uhr Bu RI Hr KRSEFRIER TR REINERREIETE 5 Banushn Ehe ERREE N EN Bi Bean Ne RN RI A Art en BER AR RAR ARICH Zitteliana 1} N 1n\ D L Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie ROSE nn % ost: ap en nr Auer Schrattenk: ae ye ie, Palö Se MÜNCHEN 1997 Zitteliana 21 192 Seiten 33 Tafeln München, 1. 10. 1997 ISSN.0373-9627 Zitteliana Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie 21 ROSEMARIE C. BARON-SZABO Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide (Helvetikum: Allgäuer Schrattenkalk; Nördliche Kalkalpen: Brandenberger Gosau). Taxonomie, Palökologie KLAUS SMETTAN Bivalven, Gastropoden und Serpuliden aus den Branderfleckschichten (Cenoman) der Fahrenberg- mulde (Nördliche Kalkalpen, Bayern). Taxonomie und Palökologie HARALD IMMEL, KAZEM SEYED-EMAMI & ABBAS AFSHAR-HARB Kreide-Ammoniten aus dem iranischen Teil des Koppeh-Dagh (NE-Iran) MÜNCHEN 1997 Zıtteliana 21 192 Seiten 33 Tafeln München, 1. 10. 1997 ISSN 0373-9627 Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Redaktion: Dr. Winfried Werner Gedruckt mit Unterstützung der Alexander-von-Humboldt-Stiftung ISSN 0373-9627 Druck und Verlag Gebr. Geiselberger GmbH, Altötting Zitteliana 21 | 3_97 | 16 Tafeln ISSN 0373-9627 München, 1. 10. 1997 | Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide (Helvetikum: Allgäuer Schrattenkalk; Nördliche Kalkalpen: Brandenberger Gosau) Taxonomie, Palökologie ROSEMARIE C. BARON-SZABO Mit 18 Abbildungen, 19 Tabellen und 16 Tafeln KURZFASSUNG Erstmalig werden gezielt die Korallenfaunen des Allgäuer Schrattenkalks (Unter-Apt) und der Brandenberger Gosau (Unter-Coniac) taxonomisch untersucht und beschrieben. Die Korallenfazies des Allgäuer Schrattenkalks wird durch 30 Arten, welche den Gattungen Heliocoenia, Eohydno- phora, Felixigyra, Cyathophora, Cladophyllia, Latusastraea, Eugyra, Hydnophora, Myriophylla, Pseudomyriophylla, Claus- astraea, Isastraea, Ampbhiaulastraea, Pleurophyllia, Paretal- Dermosmilia, Columnocoenia, Complexastraea, lonıa, Neocoeniopsis, Actinaraea, Microsolena, Comoseris, Microphyllia, Latiastraea und Fungiastraea entstammen, vertreten. Mit Eocomoseris, Hydnophoromeandraraea, einem Anteil von 98 % an der Gesamtfauna prägen die ko- lonıalen Formen diese Gemeinschaft. Auch die Fauna der Brandenberger Gosau setzt sich aus 30 Arten der Gattungen Agathelia, Heterocoenia, Placo- coenia, Neocoenia, Complexastraea, Placophyllia, Peplo- smilia, Placosmihia, Pleurophyllia, Aulosmilia, Nefocoenia, Diploastraea, Pleurocora, Actinacıs, Actinaraea, Thamna- raea, Kobyastraea, Thamnasteria, Microsolena, Dimorph- astraea, Fungiastraeaa Thamnoseris und Pseudopoly- tremacis zusammen. Koloniale Formen sind auch hier mit 98 % vertreten. Beide Vergesellschaftungen weisen geringe taxonomische Überschneidungen auf. Dabei handelt es sich um die For- men Microsolena distefanoı (PrevEr), Microsolena kobyı PREVER, Complexastraea cf. seriata TURNSERK, Plenrophyllia sp. 1, Actinaraea tennis MORYCOWA, Fungıastraea exıgna (REUSS) und Fungiastraea crespoi (FELIX). Die palökologische Charakterisierung der Korallen- vergesellschaftungen wird unter Berücksichtigung des Mikrofaziesbildes, der Wuchsformen, der Porosität des Ske- letts und der taxonomischen Auswertung vorgenommen: Die Korallen des Allgäuer Schrattenkalks siedelten in Flachmeerbereichen mit sehr guten Licht- und Nährstoff- verhältnissen. Unter diesen über längere Zeiträume stabilen Bedingungen konnten sich langlebige Gemeinschaften eta- blieren, welche oft Pinnacles und Saumriffe bildeten. Die Korallen der Brandenberger Gosau siedelten ın lagunären Bereichen des tieferen Subtidals, wobei sie am stärksten durch das instabile Weichsubstrat, reduzierte Lichtverhältnisse und einen hohen Nährstoffeintrag beein- flußt wurden. Unter diesen für die Korallen offensichtlich schwierigen Bedingungen entwickelten sich kurzlebige Vergesellschaftungen, welche sich oft als lockere Ansamm- lungen einzelner Individuen darstellen. Nur vereinzelt kam es zur Entwicklung kleindimensionierter Korallenbuildups oder Korallenrasen. Korallen- vergesellschaftungen wird durch die erstmalige Einbezie- Eine weitere Charakterisierung der hung der Stenökie der Korallen aufgezeigt. Die Formen konnten 4 Kategorien zugeordnet werden, welche Aussagen zu unterschiedlichen Toleranzfähigkeiten einzelner Koral- len zuließen: Die Korallenfauna des Allgäuer Schrattenkalks wird durch Formen aus 3 gleichgroßen Kategorien (von „stark toleranzfähig“ bis „sehr eingeschränkt toleranzfähig“) ge- Dr. ROSEMARIE C. BARON-SZABO, Institut für Paläontologie, Freie Universität Berlin, Malteserstr. 74-100, Haus D, D-12249 Berlin. bildet. Die gleichmäßige Verteilung von Korallen verschie- denster Ansprüche und Toleranzfähigkeiten wird als Reak- tion auf einen vielseitigen Lebensraum gedeutet, welcher stark von der Korallenassoziation selbst beeinflußt und ge- prägt wird. Die Korallenvergesellschaftungen der Brandenberger Gosau wird zu 80 % von Ubiquisten gebildet, wodurch sıe den Charakter von Pioniergemeinschaften erhalten, welche auf rasch wechselnde Umwelteinflüsse am besten reagieren konnten. Die Korallen des Allgäuer Schrattenkalks lassen enge Be- ziehungen zu Korallenvorkommen des gesamten tethyalen Raumes erkennen, wobei mıt Faunen des südost- und osteu- ropäischen Gebietes bis zur Schwarzmeerregion die größten taxonomischen Verbindungen bestehen. Übereinstimmun- gen der Korallenfauna der Brandenberger Gosau mit weite- ren Korallenvorkommen betreffen hauptsächlich Ver- gesellschaftungen des zentral- bis südeuropäischen Raumes. Bezüglich der Vergesellschaftung der Korallen mit Rudisten wird festgestellt, daß aufgrund des sehr geringen Auftretens von Rudisten in den Korallenkalken des Allgäu- er Schrattenkalks eine Korallen-Rudisten-Assoziation nur von untergeordneter Bedeutung ist. In einigen Korallen- horizonten der Brandenberger Gosau können verschiedene Formen von Korallen-Rudisten-Vergesellschaftungen be- obachtet werden. Es werden zwei Assoziationstypen unter- schieden: Typ I stellt eine Vergesellschaftung von isoliert vorkom- menden, kleinwüchsigen kolonıialen Korallen und Rudisten dar, wobei die Korallen ausschließlich mit thamnasterioiden und plocoiden Formen vertreten sind und die Rudisten (hauptsächlich Vacceinites) vorwiegend Elevator-Morpho- typen entwickelten. Bei diesem Typ findet sich meist kein Riffwachstum; selten kommt es zur Entwicklung von klein- dimensionierten Korallen-Rudisten-Mounds. Beim Typ Il handelt es sich um eng aneinanderwachsende Korallen und Rudisten, wobei fast ausschließlich ästige Ko- rallen vorliegen. Die Rudisten (meist Vaccinites und Hıppurites) gehören auch hier vorwiegend ın die Gruppe der Elevators. Oft sind sie zu Clustern zusammengeschlos- sen. In den Arbeitsgebieten zeigt sıch einereits, daß Rudisten die Lebensräume, welche für Korallen als optimal gesehen werden können, kaum besıedeln konnten und andererseits, daß fast ausschließlich die toleranzfähigsten Korallen in Assoziationen mit Rudisten zu finden sind. SUMMARY The taxonomy of the coral faunas of the Allgäu Schratten- kalk (Lower Aptian) and the Brandenberg Gosau (Lower Conacıan) is dealt with in detail for the first time. Thirty species could be recognized in the coral facies of the Allgäu Schrattenkalk, representing the genera Heliocoenıa, Eohydnophora, Felixigyra, Cyathophora, Cladophyllia, Latusastraea, Eugyra, Hydnophora, Myriophylla, Pseudo- Complex- astraea, Clausastraea, Isastraea, Amphiaulastraea, Pleuro- myriophyllia, Dermosmilia, Columnocoenia, phyllia, Paretallonıa, Neocoeniopsis, Actinastraea, Micro- solena, Comoseris, Eocomoseris, Hydnophoromeandraraea, Microphyllia, Latiastraca, and Fungiastraca. 98 % of the specimens represent colonıal forms. In the Brandenberg Gosau, the fauna also consists of 30 species, representing the genera Agathelia, Heterocoenia, Placocoenia, Neocoenia, Complexastraca, Placophyllia, Pep- losmıilia, Placosmilia, Pleurophyllia, Aulosmilia, Nefocoenia, Diploastraea, Pleurocora, Actinacıs, Actinaraea, Thamn- araea, Kobyastraea, Thamnasteria, Microsolena, Dimorph- and Pseudopoly- tremacıs. As ın the Schrattenkalk, 98% of the corals are astraea, Fungiastraea, Thamnoseris, colonıal forms. Only a few taxa are found in both localities. These are the species Microsolena distefanoi (PREvER), Microsolena kobyı PREVER, Complexastraea cf. seriata TURNSEK, Plenurophyllia sp. |, Actinaraea tennis MORYCOWA, Fungiastraea exigna (Reuss), and Fungtastraea crespoi (FeLix). The paleo- ecological significance of the coral faunas is evaluated by considering microfacıes, growth forms, the porosity of the skeleton, and the taxonomy: The corals of the Allgäu Schrattenkalk lived in shallow seas with optimal light and nutrient supply. Under these stable ecological conditions, coral faunas flourished over long periods of time, often forming pinnacles and fringing reefs. The corals of the Brandenberg Gosau settled in subtidal lagoonal areas, ınfluenced mainly by the unstable soft substrate and poor lıght conditions, and high influx of nutrients. Under these obviously unfavourable conditions, only short-Iived faunas, mainly represented by non- bioconstructive assemblages of individuals, were present. Only rarely were small coral buildups or coral-thickets developed. For a further characterization of the faunas, the stenotopic nature of the corals has been taken into consıderation for the first time. The taxa could be grouped in four categories, resulting in an evaluation of the range of tolerance of single coral species: Three equally represented categories are present in the coral fauna of the Allgäu Schrattenkalk („high range of tolerance“ to „very limited range of tolerance“). The presence ot corals of different ecological adaptations and ranges of tolerance reflect the diverse environment, which was influenced by the coral assemblages itself. 80% ubiquists dominate the coral assemblages of the Brandenberg Gosau, which are to be pioncer faunas. These faunas are well adaptated for coping with a rapıdly changing environment. The coral assemblage of the Allgäu Schrattenkalk is closely similar to other Tethyan faunas and corresponds to south-east to eastern European faunas, up to the Black Sea region. The coral faunas of the Brandenberg Gosau show taxonomic similarities only to other faunas from central or southern Europe. Rudists are present ın both localıties. However, ın the Allgäu Schrattenkalk, extremely rare, due to the low abundance of rudists. Two coral-rudist-associations are different types of coral-rudist-associations can be distinguished in the Brandenberg Gosau: Type I ıs characterized by isolated, small colonial corals and rudists; corals are only represented by thamnasterioid and plocoid forms; rudiısts (most abundant genus: Vaccinites) are mainly by elevator-morphotypes. No real reefs are found of this type, but rarely, small-scaled coral- rudist-mounds are developed. Type 2 is characterized by closely associated rudists and corals, the latter is almost exclusively represented by branching forms. As in Type 1, rudists (commonly Vaccinites and Hippurites) are mainly represented by elevator-morphotypes, often arranged into clusters. In conclusion, rudists were obviously not very well adaptated for the environments preferred by corals, and, moreover, corals with a very high range of ecological tolerance are generally found in association with rudists. INHALT Vorwort und Dank je Einführung rennen erreaenne nn hetemn an eenenenntui nn gHeeheenenne He hsn net eh hrs rseHI sense esse re 1.1 ‚Iihemenstellung, Zielserzung...n.aanemstesssassesadskäseenetsnsunsnsnanenenssnneneenssnstteneereenesngrhereeeethrensendenssern 1.2 Brobennahmesnunenn..cesnaeae tesrserHnehngntonenen ss RRErhetnnehpTge Here Fenenhe nennen ern er eneeEee 1.3 Materialaufbereitung und Untersuchungesmethoden 1.4 Definition beschreibender Begriffe und Maßeinheiten 1.5 Verwendete systematische Einteilung 1.6 ZutekorallenokoOlOBIe&k.ereseessenseitanessureneraneruntengeeetenderntanagrrgeesnetnkesHRKAtRGeBerHennnennesndannarekeenneee erregen 2. Der AllsauerSchrattenkalktiusssatahsenesmnansentscassnstdsssssnenkensndaehesnsntnnnscetgsentenhenne sen ehberretnsensens S.11 2.1 lage.des-Arbeitsgebietess....unenssisenessgensssnehsssssenntnnenkesntssnesnsstensnsehtienesnnehenhrennsnnnshensuerhesBIes nern Sl 2.2 Kenntnisstand 2. Geologischer und paläogeographischer Rahmen 12 2 Stratigraphie 12 2: Tithotaziesie eemeeneeensn ee eeerssernennesennentnernndanechehehdenerennetepeeenhaeee ner ehe sense Heeres Renebsauhhee erregen her S13 2.5.1 Allgemeine lithofazielle Entwicklung des Schrattenkalks ........ennuesessensennsensenseeneensenneeneennennen 5.13 2.5.2 DieKorallenhorizonte'des Allgäuer Schrattenkalks ...cessaecsensoeeneennsenscneeennsnsenssenssnsceneensnusee Ss: 13 un - 3 4 5 5 5 2.6 Die Korallenfazies 6 6 6 v% B: Die Brandenberger Gosau 3.1 Lage des Arbeitsgebietes ... 3,2 Kenntnisstand 3.3 Geologischer und paläogeographischer Rahmen : 3.4 SIERT) VE LE S. 20 3:5 luithofaziesn .nesteeseeeetaseeretäerkanttennensedesungnensernsdensnentanenersehese ee cher ergrasnantuedttekrerserhsusnennsasereeeresernernnese $. 20 3.5.1 Allgemeine lithofazielle Entwicklung der „Gosau“ ...eseeesesessensensseneensenneeneensenneennenneensenne 5.20 3.5.2 Die Korallenhorizonte der Brandenberger Gosau .20 3.6 Die Korallenfazies .24 3.6.1 Zur Korallenassoziation .... .24 3.62, - Zur. Korallen Rudisten-AssoZtation.rsesnentenisssuedectnnrstensrerusnenehrennarnnnennnonsnsenesnsenrnsehenaenrärseneniäääs 5.25 31613, n.Stenökie cu zmescnennsinnenenseegennnetantutnenensnee steh InneTenereHecHRESHe TERN enBeItBesHPErGenehannareneeeFenhe nahe hehar EFT Te nen $. 28 3.7 Balaobiogeopraphienzker Arsetececeeelueenssressnennnennserseenzsnssrnebesenesseskhütkkesnsensteättuntnnsrnssnerssrtnttnnthnstnennäten S. 28 4. Ergebnisse:der vergleichenden Betrachtungen.........:...4..4x222u.uu222:aaeuacasenaensensennnssnsensenssusenannenseense S233 6 Systematischer Teil Klasse: Unterklasse: Ordnung: 1. Unterordnung: Familie: Gattung: Gattung: Familie: Gattung: Gattung: Familie: Gattung: Familie: Gattung: 2. Unterordnung: Familie: Gattung: Gattung: 3. Unterordnung: Familie: Gattung: Gattung: Gattung: Gattung: Familie: Gattung: Familie: Gattung: Gattung: Familıe: Gattung: Familie: Gattung: Gattung: Anthozoa EHRENBERG, 1834 Zoantharıa BLAINVILLE 183 0,...e220cuasassesuesnsesakenessesedasgeresansesenerssedsennaen S.35 Scleractinia BOURNE, 1900 ceeeancannconnnnsnuennnsnsnsnnnsnnnennnnnnnunnnnnanennnnnnnnnnense 5335. Stylinin@ALLOITEAU, 1952 aneeeerteeretedesnegnsaseerersneonetee Agatheliidae L. & M. BEauvaıs, 1975 . Agathelia Reuss, 1854 Agatheliaasperella REUSS, 1854 asunseanssssncnsssnsnensssunasnsssnnsenessssoanssennsene Heliocoenia ETALLON, 1858 aueseceensenennsnennensennnnenennennenennnnneensnsennnnenneanee S. 36 Heliocoenia carpathica MORYCOWA, 1964 unnenneeneunsennenssnnsensensennnannenne 9:37 Stylinidae D’OrBIGNY, 1851 Eohydnophora Yape & EGuchn, 1936 .... Eohydnophora ovalıs Masse & MorvcowA, 1994 Religion REVERNLOONG. Memseesnenseseuheeanstnunnereesreneustensrasekkansteentnheenne S. 38 Felixigyra patruliusı patruliusi MORYCOWA, 1971 aneeneennnnnenneennnennnn S. 38 Cyathophoridae VAUGHAN & WELLS, 1943 aeesscenecnnsesseennsensennerennnenese S.38 Gyathophora MICHELINS 1BASr zaneszunsıcsenstsstensesaeenueereentersee rer ereeeeee Cyathophora haysensis WELLS, 1932 aunneeeennenneen Cyathophora miyakoensıs (Esuchi, 1936) Cladophylliidae MorYcowa & RONIEWICZ, 1990 .neennennseneeeesennnen 5.40 Cladophyllia MILNE-EDWARDS & HAIME, 1851 ..enensennennennenenennenenne S.40 Cladophyllia cf. rollieri (KoBy, 1888) .uneessensensensenneensensennennsnneennennenne S.40 Heterocoeniina M. BEAUVaIs, 1982 .„..uuneasnnaseensusanassnensnsaensasssnsnsnannnsene S. 44 Heterocoeniidae OPPENHEIM, 1930 Heterocoenia MILNE-EDWARDS & HAIME, 1848. Ss. 44 Heterocoenia provincialis (MICHELIN, 1841) .uananenesensennensenneennennen S.44 Latusastraea.D’ORBIGENS, 1890 -namnentannnsennnsensenznnnnsnnsgennennnnenpznfeesgsansnes S. 46 Latnsastraea provincialis (D’ORBIGNY, 1850) zeanensnnsnnensensnneenennennennene 5. 46 Faviina VAUGHAN & WELLS, 1943 Favııdae GREGORY, 1900 ... Eugyra FROMENTEL, 1857 Eugyra lanckoronensis (MORYCOWA, 1964) .unaneneeneensensennennennennennn S. 50 Hydnophora FISCHER VON WALDHEIM, 1807 zuanensenensensensensnensensonennen 5.50 Hydnophora styriaca (MICHELIN, 1847) aanesennsensensensennenneensennennsanenne MyriopbylliaBORBIGNK, 1SAGMn one eenusstecereuehkerneenenennespernsenaenae Myriophyllia proprıa SIKHARULIDZE, 1979 Psendomyriophyllia MorYcowa, 1971... Br Psendomyriophyllia cf. turnsekae BARON-SZABO, 1996 unenneneennen- S.54 Dermosmiliidae KoBy, 1839 Genen een sera annnenmnespenereneenee ren eare S.56 Dermosimila KOBya18BAnaseeertepnenssusnszentusnenensankandtneneseredsgeshehansre sagen S. 56 Dermosmilia cretacica Turnsek, 1974 .unanaeesnennsesenennnsnnnenennnnnaenenenene S.56 Placocoeniidae ALLOITERU, 1952 enensasstessnansensnstntesneenenenandsheensnsnsensnnte S.58 Golumnocoena ALLOITERU, 1952 essen senken seen nennen 5:58 Columnocoenıa cf. ksiazkıewiczi ksıazkıewiczı MORYCOWA, 1971 S. 58 Blanco coeniaD-ORBIGN 1 OA S. 60 Placocoenia, major FELIKSLIO3.cHesseanassussensnecasuarasseneseseensshanhenanpsanannaens 5.60 Placocoenia ndalakashensis DIETRICH, 1926 «une 5.62 (?) Placocoenıia turonensis (FROMENTEL, 1884) aueesssnsesnnnnnnneneenennnnnenn 5.62 Heliastraeidae ALLOITEAU, 1952 ae. .62 Neocoenıa HACKEMESSER, 1936 .. S. 62 Neocoenıa lepıda (Reuss, 1854) S. 64 Neocoenta subpolygonalis HACKEMESSER, 1936 auunneennneennseeeseennnneennn 5.64 Montlivaltiidae DIETRICH, 1926 aeeneeseneeesnnesnsennnnnnennensenensnesnenenanenenne S. 66 Complexastraea D’ORBIGNY, 1850 .escassascnannennenensesensensenannerksenennensenne 5. 66 Complexastraea cf. seriata TURNSER, 1972 .uuaneensscnssenssonessnsssnnrennsenene 5. 66 Clausastraca D’ORBIGNY, 1850 ... Clansastraca plana (FROMENTEL, 1877) Familie: Gattung: Familie: Gattung: Gattung: Gattung: 4. Unterordnung: Familie: Gattung: Familie: Gattung: 5. Unterordnung: Familie: Unterfamilie: Gattung: Familie: Gattung: 6. Unterordnung: Familie: Gattung: 7. Unterordnung: Familie: Gattung: Familie: Gattung: Familıe: Gattung: Familie: Gattung: Gattung: Gattung: Familıe: Gattung: Familie: Gattung: Isastraeidae ALLOITEAU, 1952... ..ucsaesssanaeseckneasnessonstsenestnennnnshnennnehendene Isastraea MILNE-EDWARDS & HAIME, 1851... Isastraea neocomiensis FROMENTEL, 1857 cneeneceeesnnanssssnnnnnnnnnnnnennnnnnn Placösmiluda& ALLOITEAU; 1952 mneenesnsnnseenntnrrenanensnrenanennenegnnenensne $.70 Placophyllia D'ORBIGNY; 1848.......su:2cz02.uG0002c0schntenechssuersüstüsnnseneenssee 5.70 Placophyllia cf. curvata TURNSERK, 1974 aueensennennzensensennennsennennsunsnnnenne 5.70 Peplosmilia MiLNE-EDWARDS & HAIME, 1850 .uananennmenenseennnnnnnnen 8.72 Peplosmilia fromenteli AnGELIS D’OSSAT, 1905 .ueanennennensnnennennensenen- $.72 Peplosmilia depressa FROMENTEL, 1863 .unenenennenneenseenneenneennsennnenn $.,72 Placosmilia MILNE-EDWARDS & HAIME, 1848 ...annnnnnennnsenneneennennen $.73 Placosmilıa fenestrata (FELIX, 1900) Amphiastraeina ALTLOITEAU, 1952 ucasssnensenectssnsnnenennsnnanasteneeHgensanes Henn S.73 Mitrodendronidae ALLOITEAU, 1952 seesensessnenenensnnenonsenensanenensenersenenen $.73 Amphiaulastraea GEYER, 1955 ....nanensennensensennennnnnsennennennennnnnnennannennn Amphiaulastraea conferta (OGiLviE, 1897) Amphiastraeidae OGILVIE, 1897 aunnensensensnnennensnnennennannensnnnensnnsnnnonnnnnnnen Pleurophyllia FROMENTEL, 1856 .u...enseensennsennsennsennssnnnennnennnennnsnnnennneenne 5.74 Bleurophylliuspal,..teneemeeneemenenmuneiteentöreieee S.74 PIERYODhylIASDE2 eusaeanensssesnennsnstheunännsenensennenaheaRaNTRe HR Herner S.74 Meandriina ALLOITEAU, 1952 aneensescassssssnsnnenensenenensennnsenenernenensenenesnenne 5.74 Meandriidae ALLOITEAU, 1952 ..... u: 8, 74 Meandriinae VAUGHAN & WELLS, 1943 aresennernnenenennessnnnnensenennnnenennne 5.74 Aulosmilia ALLOTITEAU, 1952 sensesecdsnannsunensensenatentnecnensennenernereennensensrnenn S.74 Aulosmilıa cuneiformis (MILNE-EDWARDS & HAIME, 1849) ............ S.74 Hemiporitidae ALLOITEAU, 1952 ..nunenensensenensenssnsnnsunensannnsnssensnnennnne S.75 Nefocoenia OPPENHEIM, 1930 96.75 Nefocoenia edelbachensis OPPENHEIM, 1930 aeeneensensenneensnnnennnnnnennnnnn S.75 Dendrophylliina VAUGHAN & WELLS, 1943 aunaenenennennensensensnnennennnn S.75 Acroporidae VERRIL, 1902 ...... 5275 Paretallonia SIKHARULIDZE, 1972 auacesenensnnnnssscnsnsnsnenennenennenenensennnnenenn S:.75 Paretallonia bendukidzeae SIKHARULIDZE, 1972 eeneenenenennennnnenennennnnn S.76 Funglina VERRIL, 186D:.u0.4400t#:020#2010200005ö0nssassrsnssessnnenensenennstökrnnenensnn S.76 Agathiphylliidae VAUGHAN & WELLS, 1943 unanensensennennsnnsennennsennnn S.76 Diploastraea MATTHAL, INA ceassessczunssnstsunsenssunssscästnsssnnsenensestänsrrnneennne 5.76 Diploastraea:harrisı WEILS, 1932.......0:.20000002cnurnannsonsensteneanenshenegenene 5.76 Haplaraeıdae VAUGHAN & Weııs, 1943 Pleurocora MiLNE-EDWARDS & HAIME, 1849 nenne 5.77 Pleurocora cf. alternans MiLNE-EDWARDS & HAIME, 1849 .........u... $..77. Pachyphylliidae BEauvaıs, 1982 Neocoeniopsis ALLOITEAU, 1957 Neocoeniopsis corollarıs (Reuss, 1854) Actinacididae VAUGHAN & WELLS, 1943 zeerensnnensnsnsnnenennennnnnenenennnnn S.78 ACtinacıs D’ORBIGNY, 1SAN sissannssnedenntsesenenesenneentrattneenennenutnnnecteneetern S.78 Actinacıs martiniana D’ORBIGNY, 1850 cneeeneneeenensenenenennnnenenennnennnnnnnne S.79 Actinaraea D’ORBIGNY, 1849 nane. Actınaraea tennis MORYCOWA, 1971 Thamnaraea ETALLONSTSCH Rn neeseneetneeelkentenne ee Thamnaraea cladophora FEuıx, 1903 .....annenenuneneennenne 5.80 Kobyastraeidae.RONIEWICZ, NIT I .uzs.i2sresraaruasnosasistantannnenenaatnsssinstnnen S. 80 Kobyastraea RONIEWICZ, 1970 .uerneneneensensnnsnnsunensnnennsnnnnnnnnennnnsnnsnnnannnne S. 80 Kobyastraea lithodes (OPPENHEIM, 1930) ....nnnenneensenneeneenseneennnnn: S.81 Thamnasteriidae VAUGHAN & WELLS, 1943 annenenennnnnnnnnnnnnnnnnanenenennnn S.81 Thamnasteria LESAUVAGE, 1823. ..uacennncenseeenensnneninnsennnanneenennnne 5.81 Thamnasterıa favrei Kogy, 1897 .. oo 8. Unterordnung: Microsolenina MORYCOWwA & RONIEWICZ, 1995 Familie: MicrösolenidaeiKopx; 18 I90n.erersasesesesusssesnenzansnensaskeätsnnnaeresennengenenreeee Gattung: Micrösolena LAMOWROWENTS2T ernennen anne Microsolena distefanoi (PREVER, 1909) .u..aeennnsesensnsessssnssnensnnsnsneneenennee Microsolena kobyı PREVER, 1909) nsuseaniansnsensensrasunsenennenseeensensenonsenere Gattung: Comoseris DIORBIENY, LSA N messe keesennnennnesnasanasnöhsknanesneendethennense Comöseris ch. miniuma BEAUVAIS, 1964 ...cnssneneaneessnenneennnnkernenstuenne S. 84 Gattung: Eocomöseris MEENIKOVANEL Al. NIE erennsensnennteaeasnenreenessnnsntzesentenneeeen 5. 84 Eocomoserisrauend LOsER 199 nennen S.84 Gattung: Hydnophoromeandraraea MORYCOWA, 1971 nennen S. 84 Hydnophoromeandraraea volzi MORYCOWA, 1971 una S. 85 Familie: Latomeandridae ALLOMTERUSTISZE an esenyasnes se neeeenadenennneeeeeee S.85 Gattung: Microphyllia D’ORBIGNY, 1849... Microphyllia densecostata SIKHARULIDZE, 1979... Gattung: Latiastraea BEAUVAIS, LI6A eanenssrerasesssssenssensnenungsnsnnasenensentnnnpeerensennanze 5. 86 Latiastraea kaufmanni (KoBY, 1897) .ueasenesnensensnnsnnensensnnensansnnennennen S. 86 Gattung: Dimorphastraea D'ORBIGNY, 1849 „...nenenensenneensensensennennsensennenntnntennen 5. 86 Dimorphastraea glomerata REUSS, 1854 ..unenensennennnenneensenmensenennnnn 5.87 Gattung: Fungiastraea ALLOMTERUNLIDDN en cneesepenssnssrnnsäsieentersnenenzstonsnnerserasnse 5.87 Fungiastraea exıgua (REUSS, 1834) esusesecaessensesansnesenssenensnnssnnnnzennnnesene 5.87 FungiastraeacrespollFELISTSIU) erentasernssnesessonnesassnsnssnnsnnnsnnsansannenness 5.87 Gattung: Thamnoseris:EROMENTEL, 1SO1 z...usstsessenrsssnnsosehenionaseenentasnzsrnnnenesrerte 5.88 Thamnoseris arborescens FELIX, 1891 .ueenenenenennnrensnnnnensnnnnnnnnnnnnenenennnen S. 88 Thamnoseris morchella (Reuss, 1954) ..ssesesessceesennsessnnnnnnennnnnnenenenene 5.89 Unterklasse: OctocorallialJAECKEL, 18661 n an rn eneeeteeensnesserennsnenarennenzezereebsnsten 5.89 Ordnung: Goenothecalıa BOURNE, 1900%...2.0402.00220R02222t2rosensneensanenpsrnannranansnsspasne 5.89 Familie: Hlelioperıdae MOSELEY 130m. e.nereeresnnenseenennesanernennnsenennseneeonreeessenne 5.89 Gattung: Pseudopolytremacıs MORYCOWA, 1971 zeensenrensennennennsennennennnennennenneannen 5.89 Pseudopolytremacıs cf. spinoseptata MORYCOWA, 1971 ana $. 89 Gr LIESKALUF.00eaReHsensennede henransenesenesnanretHeRHenHeen TennannendeRen anna Teen deneede en ren saHenen es snne nen kienasneshrenesentunssesnaksethrnnssnnantene 3:90 Anhang: Liste der Probenpunkte mit Hoch- und Rechtswerten ...unnesnneeensensensennensennennennenn S:97. VORWORT UND DANK Die vorliegende Arbeit wurde von Herrn PD Dr. Richard Horn (München) angeregt. Die Deutsche Forschungsge- meinschaft unterstützte die Durchführung dieses Projekts finanziell (Projektnummer: Ho 1198/6-1). Gemeinsame Geländeaufenthalte mit den Münchner Kolleginnen Frau Dipl.-Geol. Iris EBı und Frau Dipl.-Geol. Bettina FISCHER in den Allgäuer Schrattenkalk und Herrn Dr. Diethard SAnDERS (Innsbruck) in die Brandenberger Gosau sowie der ständige Informationsaustausch mit ihnen erleichterte die Arbeit erheblich. Zur Lösung von Problemen der Korallen- systematik halfen ständige Gespräche und Diskussionen mit Frau Prof. Dr. Ewa Ronıewicz (Warschau) und Prof. Dr. Elzbieta MorycowA (Kraköw). Zusammen mit Frau Dr. Dragica TURNSEK (Ljubljana) und Frau Dr. Helena ELASOVA (Prag) stellten sie mir Vergleichsmaterial und z.T. seltene Literatur zur Verfügung. Die Damen Dr. Ursula LAUxMANN (Museum Stuttgart) und Dr. Judith Lang (Austin, Texas) sowie die Herren Dr. Franz STojJaspaı (Bundesanstalt Wien), Dr. Karl KıEzmann (Universität Wien), Prof. Dr. Klemens OEKENTORP und Herr Dr. Markus BERTLING (beide Münster) sowie Dr. Stephen Cairns (Smithonian Institution, Washington, D.C.) ermöglichten das Studium von Original- material. Sehr aufschlußreich waren Beobachtungen rezenter Riffe der Karıbik und des Roten Meeres, welche ım Rahmen von Exkursionen unter der Leitung von Herrn PD Dr. Jörn GEISTER (Bern) ermöglicht wurden. Bei der Bewer- tung des Rudistenmaterials stand mir Herr PD Dr. Thomas STEUBER (Köln) zur Seite. Die Aufbereitung der Proben ent- stand durch die tatkräftige Unterstützung von Frau Dipl.- Geol. Karına Kussius und Herrn Norhert WITTKE (beide Berlin). Besondere Erwähnung verdient Graf von WALD- BURG-WOLFEGG, der es ermöglichte, ım Naturschutzgebiet des „Hohen Ifen“ zu arbeiten. Mein besonderer Dank gilt Herrn PD Dr. Richard Hör- ıınG (München), Frau Dr. Dragica TurNSEK (Ljubljana) und Herrn Prof. Dr. Helmut Krupp (Berlin). Ihre Unterstüt- zung, Anregungen und ständiges Interesse während der ge- samten Untersuchungen trugen erheblich zum Fortgang der Arbeit bei. Herrn Dr. Markus BERTLING (Münster) und be- sonders Herrn Dipl.-Geol. Oliver Raunur möchte ıch sehr herzlich für ıhre konstruktive Kritik und Diskussions- bereitschaft danken. Sıe waren für mich stets hilfreiche Ge- sprächspartner. 1. EINFÜHRUNG 1.1 THEMENSTELLUNG, ZIELSETZUNG Die Korallenfazies der alpınen Kreide war bislang fast ausschließlich durch zahlreiche oberkretazische („Gosau“ -) Lokalitäten bekannt. Eine der wenigen Korallen-führenden „Gosau“-Abfolgen, von denen keine taxonomischen Bear- beitungen der Scleractinia vorliegen, stellt das durch Herm (1977) beschriebene „Atzlprofil“ der Brandenberger Gosau dar. Über die Korallenvorkommen der alpinen Unterkreide (Allgäuer Schrattenkalk) lieferte erst ScHoLz (1979) einige genauere Daten. Eine umfassendere Untersuchung der Korallenassoziationen beider Lokalitäten lag nahe. Neben der taxonomischen Bearbeitung sollte sich eine ökologische Charakterisierung und Gegenüberstellung der Korallen- faunen sowie Betrachtungen zur Vergesellschaftung der Scleractinia mıt Rudisten anschließen. Diese Arbeit stellt eine Ergänzung zu den Projekten dar, welche im Rahmen des Schwerpunktprogramms „Globale und regionale Steuerungsprozesse biogener Sedimentation“ der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) unternom- men wurden. 1.2 PROBENNAHME Innerhalb der Ablagerungen des Oberen Schrattenkalks zeigt sich weder lithofaziell noch hinsichtlich der Korallen- fauna eine Zonierung. Von den einzelnen Auf- schlußpunkten wurden die Proben in Abständen von bis zu 1 m orientiert entnommen. Aufgrund der freundlichen Be- reitstellung zusätzlicher Proben der Kolleginnen EBı, Fı- SCHER und LEis vom Paläontologischen Institut München, welche aus parallel zu dieser Arbeit ausgetragenen Diplom- arbeiten und -kartierungen gewonnen wurden, erhöhte sich das verfügbare Material beträchtlich. Besondere Erwähnung verdient der Privatsammler Herr JOSEF MERBELER, der ent- sprechendes Material freundlicherweise zur Verfügung stellte. Insgesamt standen ca. 500 Proben zur Auswertung. Auch die Gewinnung dieser Exemplare erfolgte wie oben beschrieben. Das Profil der Brandenberger Gosau ist lithofaziell sowie teilweise auch hinsichtlich der Faunen deutlich zoniert. Die Proben wurden meist horizontiert dem Profil entnommen. In den höheren Profilabschnitten, welche die oberen Berei- che eines Steilhanges formen und teilweise unzugänglich sind, mußte auf eine zonierte Probennahme weitgehend ver- zichtet werden. Insgesamt standen ca. 450 Proben zur Bear- beitung. 1.3 MATERIALAUFBEREITUNG UND UNTERSUCHUNGSMETHODEN Die Korallen der Brandenberger Gosau lagen meist frei- gewittert vor. Aufgrund des stark abgerollten Zustandes konnten Aussagen zu feineren makroskopischen Strukturen (z.B. Auftreten von Körnelung der Septenoberränder) nicht getroffen werden. Die Exemplare aus dem Allgäuer Schrat- tenkalk befanden sich, bis auf wenige Ausnahmen (z.B. eini- ge Exemplare der Clausastraea plana FROMENTEL), im massı- ven Gesteinsverband. Die Oberfläche dieser Kalke ist stark angewittert und einzelne Organismen sind im Gelände kaum differenzierbar. Bei den Korallen beider Lokalitäten mußte auf eine Be- schreibung äußerer Merkmale weitgehend verzichtet wer- den. Soweit das Material es zuließ, wurden orientierte Quer- und Längsschnitte angefertigt. In Korallenstöcken mit star- ker Sammelkristallisation waren die Strukturen oft nur schwach erkennbar, besonders ın Longitudinalschliffen. So- mit stützt sich der Schwerpunkt der Bestimmung auf die Querschnittschliffe. Die Charakterisierung der Mikrofazies erfolgt sens# DunHam (1962). Das Probenmaterial ist in der Bayerischen Staatssamm- lung für Paläontologie und historische Geologie, München unter der Inventarnummer BSP 1997 V hinterlegt. 1.4 DEFINITION BESCHREIBENDER BEGRIFFE UND MASSEINHEITEN Bei der Beschreibung der Korallenfaunen wurden folgen- de Abkürzungen benutzt: d: Kelchdurchmesser; dl: Durchmesser des Lumens; c-c: Abstand der Kelchzentren voneinander; Ss Anzahl der Septen je Kelch; s/mm: Anzahl der Septen auf x mm; diss/mm: Anzahl der Dissepimente auf x mm; col-col: Abstand der Collines voneinander. Zu den Beschreibungen der einzelnen Skelettelemente (z.B. Columella, Septen, usw.) seı auf die bereits bestehen- den ausführlichen Erläuterungen in ERRENST (1990) und LAUXMANN (1991) verwiesen. Nachfolgende Aussagen zur Diversität liegen dem Biodiversitätskonzept sensu Noss (1990) zugrunde, bei dem 3 Merkmalsgruppen unterschie- den werden, welche in wechselseitiger Abhängigkeit zuein- ander stehen. Dabei handelt es sich um die Bereiche „Zu- sammensetzung“ (Identität und Vielfalt der Elemente), 10 „Struktur“ (physikalische Organisation oder Muster der Elemente) und „Funktion“ (ökologische und evolutionäre Prozesse). Der Terminus „Urgon“ (bzw. -fazies“) wird sensu# RAT (1959) verstanden und beinhaltet (ohne strengen stratigra- phischen Bezug, jedoch auf die höhere bis mittlere Unter- kreide begrenzt) folgende wichtigste Kriterien: massive Kal- ke mit differenzierter Mikrofazies, kaum terrigene Beein- flussung und eine Biofazies, die durch Rudisten (besonders Toucasıa) charakterisiert wird. 1.5 VERWENDETE SYSTEMATISCHE EINTEILUNG Die systematische Zuordnung erfolgt hier weitgehend nach Arıorrau (1952, 1957). Abweichungen von dieser Klassifikation betreffen die Unterordnungen Faviina VAUGHAN & Werrıs 1943, Dendrophylliina VAUGHAN & Weııs 1943, Heterocoenuna BEAauvaıs 1982 und Micro- solenina MorRYcowA & Ronıewicz 1995 sowie die Familien Agatheliidae L. Brauvaıs & M. Brauvaıs 1975 und Pachyphylliidae BEauvaıs 1982. Alle bislang bekannten Klassifikationsmodelle für fossile Scleractinia basieren auf den morphologischen Ausbildun- gen (z.B. poröse oder kompakte Septen, Entwicklungen der Wandstrukturen, usw.) (Autoren siehe oben). Während dies für höhere taxonomische Niveaus (Ordnung, Unterord- nung, Familie) uneingeschränkt gilt, erhält in den unteren taxonomischen Levels (Arten und Unterarten, z.T. Gattun- gen) der stratigraphische Wert der einzelnen Formen große Bedeutung für die taxonomische Zuordnung (vgl. ALLOITEAU 1957; Löser 1995: 54; u.a.). Diese Vorgehenswei- se hat zur Folge, daß auch Vertreter gleicher morphologı- scher Entwicklung als unterschiedliche Taxa betrachtet wer- den, wenn sie in ihrem stratigraphischen Wert nicht über- einstimmen. Hier sei bezüglich der taxonomischen Einstu- fung darauf hingewiesen, daß nach phänotypischen Ge- sichtspunkten klassifiziert wurde. Eine mögliche Konse- quenz kann die Erweiterung der stratigraphischen Verbrei- tung einzelner Formen bedeuten, da der Auffassung gefolgt wird, daß gleichartige morphologische Ausbildungen vor dem stratigraphischen Wert der Vertreter Priorität besitzen. Bedeutung der Mikrostruktur für die Systematik der Scleractinier: In den letzten Jahrzehnten hat die Mikrostruktur der Scleractinier erheblich an Bedeutung gewonnen (z.B. GiLi 1967, 1981; CHEVALIER 1971; Cuir 1972, 1975b, 1977; RonIEwIicZ 1983; GiLL & LAFUSTE 1987; MORYCOWA & Ronırwicz 1989, 1995). Da die Mikrostruktur ın immer stärkerem Maße als Grundlage für die systematischen Zu- ordnungen fossiler Taxa benutzt wird (z.B. Cuir 1975a, BEauvaıs 1981, 1986; MORYCOWA & RoNIEwIcZ 1989, 1995; Koropzıe] 1995), findet sich im Folgenden eine Zusammen- fassung wichtigster mikrostruktureller Bildungen. Die Einteilung nach der Mikrostruktur erfolgt sensu RONIEwWICZ & MorYcowA (1989) und MOoRYCcowWA & Rontewicz (1994), wonach das Skelett der Scleractinia ın zwei Mikrostrukturtypen auftritt: Typ I stellt eine fascıculare, z.B. non-trabekuläre, Skelett- entwicklung dar. Vertreter dieses Typs sind bislang nur aus der Trias und dem Unterjura bekannt (z.B. Formen der Unterordnung Stylophylliina Brauvaıs, 1981) und spielen somit für die hier bearbeiteten Korallen keine Rolle. Typ II bezeichnet Korallen mit trabekulärer Skelett- entwicklung. Bei diesem Typ ist sowohl die Organisations- form der Trabekel als auch ihre Größe von Bedeutung. Die Organısationsform der Trabekel kann einfach, zusammen- gesetzt oder divergent sein („simple, compound or diver- gent trabeculae“). Ihre Größe wird ın kleine (oder „Mini- trabekel“), mittelgroße und große Trabekel (oder „Groß- trabekel“) gestuft (= „mini-, medium-sized and thick trabeculae“). Dabeı handelt es sich um klar definierte Di- mensionen: Minitrabekel sind bis 50 um groß, mittelgroße Trabekel erreichen 50-100 um und Großtrabekel sind >100um. Bemerkenswert ist, daß jeder Trabekeltyp in jeder Größe auftreten kann. Von der Mikrostruktur ist auch die Ornamentierung der Septen direkt abhängig. Beim Typ II können die Außen- und Oberränder glatt, denticulat oder moniliform sein; die Septenseitenflächen weisen Granulae, Pennulae und/oder Meniane auf (im Gegensatz zu Typ I, bei dem die Außen- und Oberränder der Septen grob ornamentert und die Septenseitenflächen glatt sind). Die Entwicklung der einzelnen Ornamentierungen kann eine Folge sehr unterschiedlicher mikrostruktureller Gege- benheiten sein. So kommt es unter folgenden Voraussetzun- gen zur Bildung von Granulae: a) aus einfachen Trabekeln mit fakultativ entwickelten Fas- zıkeln gehen irreguläre Granulae hervor (z.B. Vertreter der Unterordnung Pachythecalıina ELıASovA, 1976), b) aus zusammengesetzten Trabekeln entwickeln sich Sekundärtrabekel, welche als Granulae auftreten (z.B. Isastraea, Mesomorpha), c) bei divergenten Trabekeln endet jedes Segment als Granulae (z.B. Columnocoenıa). Der Entwicklung von Pennulae können zwei Ursachen zugrunde liegen: a) zusammengesetzte Trabekel mit der Entwicklung von Sekundärtrabekeln, welche als Pennulae auftreten (z.B. Thamnasterıa), b) zusammengesetzte Trabekel, bei denen die Haupttra- bekel aus Faserfaszikel bestehen. Aus diesen Faserfaszi- keln bilden sich deutlich begrenzte Faszikel, welche sich dann zu Pennulae verbinden (z.B. Vertreter der Familien Latomeandridae und Microsolenidae). Die Bildung von Menianen ist der der Pennulae sehr ähn- lich. Es gibt drei Entstehungsmöglichkeiten wobei a) sich zusammengesetzte Trabekel, bei denen die Haupt- trabekel aus Faserfaszikel bestehen, deutlich begrenzte Faszikel bilden, welche sich zu Menıanae verbinden, b) einfache Trabekel, bei denen dıe Hauptfaszikel Verlänge- rungen aus Faserfaszikeln aufweisen, zu Meniane ver- schmelzen können (z.B. Vertreter der Familien Astraeo- morphidae, Procyclolitidae), c) zusammengesetzte Trabekel mit Entwicklung von Sekundärtrabekeln als Thamnasterta). Meniane auftreten (z.B. 1.6 ZURKORALLENÖKOLOGIE Als Grundlage für die palökologische Interpretation fossiler Korallenvorkommen dienen vor allem Erkenntnisse aus rezenten Beobachtungen. Weitreichende Erläuterungen zu Lebensweise, Morphologie, Ökologie, Verhalten usw. geben u.a. YONGE (1963), KÜHLMANN (1970, 1971, 1974, 1984), MoRTON (1974), GEISTER (1975, 1983), FAUKNER & CHESHER (1979), GOREAU et al. (1979), SCHUHMACHER (1988), VERON (1993), SOROKIN (1995), vgl. auch SHEPPARD (1982). Während sich diese Beobachtungen auf sehr komple- xe Systeme (Riffökosysteme) beziehen, stellen vielfältige Untersuchungen bezüglich einzelner Teilaspekte zur Biolo- gie bzw. Ökologie von Korallen wichtige Ergänzungen dar. Dabei handelt es sich z.B. um Betrachtungen zu Wachs- tumsraten (HOFFMEISTER & MULTER 1964; SHINN 1966; Lewis et al. 1968; WEBER & WHITE 1977; InsaLAco 1996), zur Physiologie/ Einfluß des Nährstoffangebots (EDMOND- son 1928; FRANZISKET 1970; GOREAU et al. 1971; GLYNN 1973; YoNGE 1973; ROGERS 1979; HALLOCK & SCHLAGER 1986; HaLLock 1988; ATkınsonN et al. 1995; Ayukaı 1995; Arkınson 1996), zu Besiedelungsmuster/Larvalentwicklung (SCHUHMACHER 1974; EDINGER & Rısk 1995), zu Mobilıtät/ Substrat- bzw. Sedimentationseinfluß (Roy & SmitH 1971; HusBarD & Pocock 1972; Donce et al. 1974; GLynn 1974; Girl & CoAtEs 1977; LASKER 1980; DuLLo & HECHT 1990), zur Bathymetrie (ALLen & Werts 1962; WELLS 1967; SCHUHMACHER 1979; GEISTER 1984; FRICKE & MEISCHNER 1985), zum Einfluß kinetischer Energie auf die Wuchs- formen (CHAMBERLAIN & Graus 1975; GrAus et al. 1977; GEISTER 1983; Lewis 1989), zu den Wuchsformen im allge- meinen (BARNES 1973; HuBBArD 1974; ABBoTT 1975; GRAUS & McInTYRE 1976; Foster 1979, 1985; CHAPPELL 1980; STEARN 1982; FRICKE & SCHUHMACHER 1983) und zur Funktionsmorphologie (ABBoTT 1974; PORTER 1976, COATES & Jackson 1987; SCHLICHTER 1992; vgl. auch GiLL & CoATEs 1977). Anhand dieser Beobachtungen geht man bei taxonomisch und morphologisch diversen Vergesellschaf- tungen hermatyper Korallen von folgenden „optimalen“ Bedingungen aus: Wassertemperatur von ca. 25 °C (Tole- ranz 18°-32°C), gutdurchlichtetes, wellenbewegtes Wasser, Wassertiefe bis 20 m (max. 120 m), kaum oder fehlende Wassertrübung, festes Substrat, stabile Salıinitäts- verhältnisse (Fig. 1). Da sich Korallenassoziationen ın geo- logisch nicht auflösbaren Zeiträumen verändern können (vgl. Diskussion in BARON-SzaBo 1994), möglicherweise 11 also beliebig viele nacheinander existierende Vergesell- schaftungen pro Horizont vorliegen und zudem Korallen über Adaptationmuster verfügen, die ihnen gegenüber wechselnden Umwelteinflüssen Existenz, Wachstum und Reproduktion sichern können (KUHLMANN 1984, 1991), sollte mit dem 'Aktualistischen Prinzip jedoch nicht sorglos umgegangen werden (Rosen 1975; \WaLLacE & SCHAFERSMAN 1977; KUHLMANN 1989). Bei der Charakteri- sierung fossiler Korallenvergesellschaftungen spielen auf- grund eingeschränkt erhaltungsfähiger Strukturen (nur Hartteile) Parameter eine Rolle, welche ın direkter Abhän- gigkeit mit der Skelettentwicklung stehen. Dazu zählen die Ausbildung der Wuchsformen, die Größe einzelner Indivi- duen, Polypargröße und weitere Merkmale, wie z.B. die Porosität des Skeletts, mikrostrukturelle Gegebenheiten, usw. Während die ökologische Verwertbarkeit mikro- struktureller Charakteristika noch diskutiert wird (z.B. Pennulae, SCHLICHTER 1992; GILL & SANTANTONIO 1995), werden zu den anderen Skelettmerkmalen zahlreiche (Autoren wıe angeboten Interpretauionsmöglichkeiten oben). (m) Meerestiefe 7 Optimum FT Grenzen der rn Verbreitung Fig. 1: Verbreitung hermatyper Korallen in Abhängigkeit von Salinität, Temperatur und Licht (nach WeLıs 1967, FRICKE & HOTTINGER 1983, GEISTER 1983, SCHUHMACHER 1988 und SCHLICH- TER etal. 1994). 2# DER ALLGÄUER SCHRATTENKALK 2.1 LAGE DES ARBEITSGEBIETES Die Fundpunkte befinden sich in den Allgäuer Alpen zwı- schen Oberstdorf und dem Hohen Ifen (Fig. 2). Da im allge- meinen leicht zu erkennende Örientierungspunkte im Ge- lände fehlen, sind die Fundstellen unter der Angabe von Hoch- und Rechtswerten aufgeführt (siehe Anhang). Ein Großteil der Proben entstammt den Regionen nördlich (Mitteleck, Untere Gottesackerwände und Windecksattel), nordöstlich (Höflewald, Seealpe, Mahdtal und Kürenwald) und südlich der Oberen Gottesackerwände (Lokalität ratur (C) . In Friedrichshafen Kempten 7 as En 1. ef 221 Sonthofen x Ge \ Bregenz en } kn . Ä Dornbirn ıf GG Ilen Riezlern ‘ - o 15km en is N Tiefenbach a Y NY = Rohrmoos J Oberstdorf Riezlern Fig. 2: A: Lageskizze des Arbeitsgebietes Allgäuer Schrattenkalk. B: Vergrößerter Ausschnitt von A. Die # kennzeichnen die Regio- nen, denen die Proben entstammen: 1: Lokalität „Obere Gottesackerwände“, Kürental, Brandalpe, Gottesackerloch, Hoher Döllen; 2: Mitteleck, Untere Gottesackerwände, Windecksattel; 3: Höflewald, Seealpe, Mahdtal, Kürenwald; 4: Engekopf; 5: untere Gundalpe, Falkenberg, Lochbachstrasse, Schwarzenberg. „Obere Gottesackerloch und Hoher Döllen) sowie westlich bis süd- Gottesackerwände“, Kürental, Brandalpe, westlich von Oberstdorf (Engekopf, Untere Gundalpe, Lochbachstrasse, Schwarzenberg und Falkenberg) 2.2 KENNTNISSTAND Das Vorkommen von Korallen im Allgäuer Schrattenkalk wurde bereits von HEIM (1921), wie auch später von ZACHER (1973) und SaLomon (1987), erwähnt. Im Rahmen seiner Studie über Faunengemeinschaften des Helvetikums lieferte ScHorz (1979) die bislang einzigen taxonomischen Beschrei- bungen von 8 Korallengattungen dieser Region. Dabei han- delt es sich u.a. um Arten der Gattungen Eugyra, Stylo- smilta, Pentacoenıa, Isastraea und Polytremacıs. 2.3 GEOLOGISCHER UND PALÄOGEOGRAPHISCHER RAHMEN Innerhalb der Helvetischen Hauptdecke (Säntisdecke) stellt der Allgäuer Schrattenkalk späte Ablagerungen eines weitgehend stabilen Schelfes dar (ZACHER 1973). Die Ent- wicklung dieses am passiven europäischen Kontinental- randes gelegenen Schelfes beginnt ım Tithon mit den bioge- nen Tros-Kalken (proximaler Schelfbereich) und den pelagischen Quinten-Kalken ım distalen Schelfbereich (WyssLing 1986). Im frühen Mesozoıkum gehörte der helvetische Ablagerungsraum noch zum germanischen Faziesbereich (LEMCKE 1973, vgl. auch Scnorz 1984). Nach Funk et al. (1993) besaß diese helvetische Plattform eine E- W-Ausdehnung von mindestens 1500 km mit einer Breite von bis zu 100 km. Ihre räumliche Erstreckung zog sich von der Provence in Südfrankreich (z.B. Crav£ı et al. 1987) bis zu den slowakischen Karpathen (MICHALIK & VASICER 1989) (Fig. 3). Dabei konnten maximale Sedimentmächtigkeiten von 1000 m festgestellt werden (Funk et al. 1993). Das Ge- biet des Allgäuer Schrattenkalks lag höchstwahrscheinlich auf dem 35 N Breitengrad (BARRON 1987). Die heutige Posıi- tion ergibt sich aus der Kontinentaldrift der europäischen Platte. Mit der Ablagerung des Oberen Schrattenkalks wäh- rend des Zeitraums Ober-Barreme bis Unter-Apt findet die Plattformentwicklung ihren Höhepunkt. Charakteristisch ist hier das Auftreten von patch-reef Bildungen unterschied- lichster faunistischer Zusammensetzung (RıCHTEr 1984; ScHorz 1984), welche im Bereich des Allgäuer Schratten- kalks auf eine E-W-streichende Zone beschränkt sınd (ZACHER 1973; SCHOLZ 1984). Der bis dahin weitgehend stabile Schelf wird ım Mittel- Apt durch Subsidenzschübe beeinflußt, welche zuerst in SE <— Ru Fig. 3: Verteilung der Land- und Wassergebiete zur Ablagerungs- zeit des Allgäuer Schrattenkalks ([?Ober-Barreme-] Unter-Apt); % = Ablagerungsgebiet. Karte verändert nach Tyson & FUNNEL (1987). den distalen Schelfregionen zu bathymetrischen Differen- zierungen führen (Mittagsspitz-Fm.) und später auch transgressiv auf die Plattformbereiche übergreifen (Grün- ten-Mb.) (BOLLINGER 1988). Während dieses Zeitraumes machen sich die ersten Auswirkungen der Austrischen Pha- se bemerkbar, was zur fortschreitenden Instabilität des Un- führt. Mit der ‚Mittelkreidetransgression (BERGNER et al. 1982) endet auch die Plattformentwicklung des Schrattenkalks (BOLLINGER 1988). Eine deutlich abnehmende Karbonatproduktion, die tergrundes weltweit auftretenden Bildung phosphoritischer Ablagerungen sowie vermehrte glauko-siliziklastische Sedimente deuten auf grundlegende Umgestaltungen, welche den Wechsel von der „neritischen“ Oberkreide Unterkreide zur einleiten (BOLLINGER 1988). „pelagischen“ 2.4 STRATIGRAPHIE Ursprünglich erfolgte die stratigraphische Einstufung des Schrattenkalks anhand der Ammoniten, welche ın den ıhm über- und unterlagernden Sedimenten zu finden sind (ScHorz 1984). Aufgrund der stark heterochronen Ausbil- dung der Schrattenkalk-Untergrenze (sie setzt gegen S mit zunehmend jüngeren Schichten ein) reicht der Beginn der Schrattenkalk-Fm. vom Unter-Barreme bis Unter-Apt (BOLLINGER 1988) (Fig. 4). Die Formationsobergrenze wird mit Hilfe von Orbitolinen und seltenen Ammonitenfunden diachron bis in das Ober-Apt verfolgt. Die Korallenkalkhorizonte des Schrattenkalks konnten anhand weniger Funde von Palorbitolina lenticularıs (BLUMENBACH, 1805) ın den Zeitraum (?Ober-Barreme-) Unter-Apt gestuft werden (vgl. auch Esı 1996). ‚= Stadschiefer Eozän nn Nur östlich ller n der Ille Hauptnummulitenkalk III Er — Lithothamnien- u. Nummulitenkalke => = I u. -sandsteine Dreiangeisene Paläozän =] Wangschichten ZZ ——————— Maastricht Tertiär Santon Coniac Oberkreide Cenoman Grünten-Mb. Apt Schrattenkalk- Sei Unterkreide Drusberg-Fm. Barr&me Oolithkalk = Hauterive VTrTI]ı TUT TI ı T Kiesalkalk 7 T Talztar TS T Tel T| WIIIITITTTTTTTTT Valendis . . ZZ Nur im Ifengebiet x T T und in Vorarlberg \reoeerer nn 1 STT Terry 7 Malm Quintner Kalk 1 ı 1] PÄNEÄN VEETaT | jrl Oberjura Fig. 4: Stratigraphische Abfolge des Helvetikums (verändert nach ScHoLz & ScHoLz 1981 und BOLLINGER 1988). # = stratigraphi- sches Niveau der untersuchten Karbonatkomplexe. 2.5 LITEIORAZIES 2.5.1 Allgemeine lıthofazıelle Entwicklung des Schrattenkalks HEıMm (1916) unterteilte den Schrattenkalk ın zwei Member - ın das untere und obere Schrattenkalk-Member. Die dazwischenliegenden mergeligen Orbitolinenschichten „Obere“ Orbitolinenschichten („Obere“ Orbitolinenschichten = teilte er wiederum in die „Untere“ und Grünten-Member). Aufgrund des völligen Fehlens dieser Schichten ın den südlichen Bereichen der Säntisdecke ıst eine derartige Unterteilung des Schrattenkalks dort nicht möglich. Daher wird entsprechend BOLLINGER (1988) inner- halb der Schrattenkalk-Fm. ein gleichnamiges Member aus- geschieden und die Bezeichnung „unterer“ und „oberer“ Schrattenkalk nur informell benutzt. Das Schrattenkalk-Member ist vielseitig ausgebildet, was sowohl das faunistische Inventar, als auch die verschiedenen Mikrofaziestypen betrifft (z.B. ScHorz 1979, 1984; BOLLINGER 1988; SALOMON 1989; Epı 1996). Eine allgemeine Charakterisierung ist daher ausgesprochen schwierig. Über- wiegend finden sich jedoch grobbankige, oft massige, bioklastische Arenite bis Rudite. Diese bräunlich bis gelblichgrauen, mikritisch bis sparitischen Gesteine weisen oft schnelle Wechsel zwischen grob- und feinkörnigen Varietäten auf. Vereinzelte, partielle Verkieselungen, teil- weise vollständig dolomitisierte Schichtfolgen sowie stylolithische Überprägungen und schwach glaukonitische Arenite sınd weitere Merkmale dieses Members (BOLLINGER 1988). Besonders ım oberen Schrattenkalk finden sich zahl- reiche Vorkommen verschiedenartigster buuldups (SCHOLZ 1979, 1984; BOLLINGER 1988; SALOMON 1989; FISCHER 1996). Wichtigste biokonstruktive Organısmen stellen darın Rudisten, Korallen und coralline Schwämme dar. Die Orbitolinenschichten (= „untere“ Orbitolinen- schichten sensa# HEIM (1916)) zeichnen sıch besonders durch den erhöhten Eintrag an terrıgenem Material aus. Zusam- men mit z.T. enormen Mengen an Örbitolinen bilden gradierte oder kreuzgeschichtete Silt- und Feinsandlagen charakteristische Merkmale dieser lithostratigraphischen Einheit (BOLLINGER 1988). Allerdings können auch inner- halb dieser Ablagerungen typische Bänke des Schratten- kalks beobachtet werden. Das Grünten-Member (= „Obere“ Orbitolinenschicht sensu Heim (1916); = Schönhaldenkopfschichten sensu LiED- HoLZ (1959)) wırd durch glaukonitische und Pyrit-führende, kalkıge, z.T. schiefrige siltig-sandige, schwach Mergel charakterisiert, welche mit schwach sandigen, gebankten, spätig-grobklastischen Kalken wechsellagern (BOLLINGER 1988; SALOMON 1989; FISCHER 1996). Stellen- weise finden sich feinkörnige, dichte Kalke, welche z.T. eı- nen Anteil an planktonischen Foraminiferen sowie eine Chert-Führung aufweisen (z.B. FICHTER 1934, vgl. auch BOLLINGER 1988). Nach BOLLINGER (1988) erreicht die Schrattenkalk-Fm. ım Vorarlberger-Allgäuer Helvetikum ım allgemeinen eine Mächtigkeit von ca. 130-160 m, selten bis 300 m, wobei die größten Mächtigkeiten im nördlichen Südhelvetikum zu be- obachten sind. Die Orbitolinenschichten weisen variable Mächtigkeiten von bis zu 20 m, das Grünten-Member 10-40 m auf. 2.5.2 Die Korallenhorizonte des Allgäuer Schrattenkalks Die Entwicklung von Korallenkalken im Allgäuer Schrat- tenkalk (Fig. 5) ist auf die obersten Bereiche des Schratten- kalkes beschränkt („oberer Schrattenkalk“ sensu Heım 1916). Es handelt sich um mittelgraue bıs leicht gelbliche, massive Kalke, die keine Bankung erkennen lassen. Im frı- schen Bruch zeigen sie eine nur leicht dunklere Farbe. Diese verwitterungsresistenten Gesteine formen im Gelände oft ausgedehnte, massige und gut zu erkennende, wenige Meter mächtige Erhebungen. Das Mikrofaziesbild weist diese Kalke als partiell verkie- selte Pack- bis Rudstones aus. Als SiO,-Lieferanten können Kieselschwämme angenommen werden. An sehr wenigen r Ss | = Be a Emma Kalke, zT. mergelig und sandıg & 5 a —} € . > 2 2 ö + —— = e bioklastische Kalke 3 =] Massenkalkfazies € F >> 5 no E sa Korallen 8 er) a CI Ci Dal a im Fi Yo Schwamme und Spongiomorphe ö 2 o° o Fig. 5: Lithofazielles Profil des Oberen Schrattenkalk-Members der Lokalıtät „Mitteleck“. Stellen sind Korallenkolonien gerüstbildend zn sitz erhalten, so daß in diesen Fällen eine Framestone-Bildung vorliegt. Bemerkenswert ist der Umstand, daß der überwiegende Teil der als Bioklasten vorliegenden Korallenkolonien ım Schliffbild ausgesprochen eckig erhalten ist. In Verbindung mit der Tatsache, daß Clioniden-Bohrspuren kaum erkenn- bar sind, stellt dies nach BERTLING (freundl. mündl. Mitt., 1996) einen Hinweis für hohe Energiebereiche dar, wobei Clioniden extrem stark tätig waren und einen Großteil der Korallenoberfläche wegbohrten. Unter dem Einfluß hoher Wellenenergie wurden entsprechende Reste weggerissen und eckige Oberflächen erhalten. Eine fleckenhafte Verkieselung an Matrix und Biogenen kann oft beobachtet werden. Nach SIEVER (1962), LASCHET (1984) u.a. sind wichtige Faktoren, die zur Fällung von Kie- selsäure führen, organisches Material, niedriger pH-Wert und hoher CO,-Gehalt. Da letztere Faktoren auch zur Fäl- lung von Kalk führen, besteht ein Hauptfaktor für die selek- tive Verkieselung (bei gegebener Kieselsäurezufuhr) aus dem Gehalt an zersetzbarem organischen Material (SIEVER 1962; vgl. auch BÖHM 1992 sowie ausfühliche Diskussion in REHFELD 1996). Neben den Korallen findet sich eine reichhaltige Zahlreich Foraminiferen sowie auch rotaliide (Lagena, Lenticulina, Begleitfauna. vertreten sind miliolide Nodosarıa, Glomospira) und besonders textularıide Formen (Orbitolinen, vgl. auch Kap. 2.4 Stratigraphie, Sabandıa). Häufig können Dasycladaceen (z.B. Clypeina, Acicularıa, Salpıngoporella hası, S. muehlbergi) und coralline Rotalgen (Lithophyllum, Lithoporella) beobachtet werden. Nach Wray (1977) finden sıch rezente Dasycladaceen in sandigen bis schlammigen, normalmarinen, niederenergetischen Be- reichen tropischer bis subtropischer Meere, wobei sie Wassertiefen bis 5 m (max. 30 m) bevorzugen. Kleine Ga- stropoden (max. wenige mm groß), Bryozoen (oft cyclostomate Formen), Serpeln, lithistide Demospongiae, thalamide Kalkschwämme (Barro:sıa) und coralline Schwämme sowie Problematika (z.B. Cayeuxza) und sessile Foraminiferen (Lithocodium) sind ın unterschiedlicher Häufigkeit vertreten. Teilweise finden sich kleine (bis ca. 300 um), oft ganzschalig erhaltene Ostrakoden. Fragmenta- risch treten Brachiopoden sowie hippuritoide (Radiolitidae, selten ganzschalig erhalten) und pteromorphe (Pectinacaea ?) Muscheln auf. Spuren von Bioerosion durch lithophage Muscheln sind an Korallen, Schwämmen und Spongio- morphen häufig zu beobachten. Neben den rein biogenen Komponenten wird ein Groß- teil der Partikel von Rindenkörner (micritic enveloped gebildet, Mikritisierung betroffen sind (= Bahamitpeloide; Frücrı 1978: 107). Da diese Mikritrinden auch bei starker Vergrö- Rerung keinerlei regelmäßige oder segmentierte Strukturen grains) welche z.T. vollständig von der aufweisen, kann deren Bildung auf die Tätigkeit von boh- renden Organısmen (z.B. Cyanobakterien, Pilze, usw.) zu- rückgeführt werden. Rezent sind Rindenkörner nur in war- men Flachmeeren normaler Salinıtät zu beobachten (vgl. GunartiLakA 1976). Viel seltener finden sich „superficial- oöids“ (Kerne mit nur einer einzigen Schale umkrustet). Für die Bahamitpeloide gibt Früceı eine Bildung im geschütz- Auch für die „superficial-oöids“ wird eine geringe bis fehlende Wasser- turbulenz angegeben (Fagrıcıus 1977: 46-49). Darüber hin- aus sprechen sie für einem Bildungsbereich von <20 m Was- ten, niederenergetischen Bereich an. sertiefe sowie Karbonatübersättigung beı normaler Salınıtät und Temperatur des Wassers im kältesten Monat von min- destens 20°C (Faprıcıus 1977). Die Sortierung der Partikel ıst moderat bis gut. Sie sind vorwiegend subangular bis mäßig gerundet und besitzen Korngrößen im meist mittlerem bis sehr großem Sand- bereich (0,5 bis 2 mm). Als Nebengemengteile finden sich feinstverteilter Pyrit und Ton, wobei der Tonanteil erheb- lich variieren kann. Ferner geben sich Lithoklasten zu er- kennen, welche sowohl subangular (Quarz- und Karbonat- körner), als auch mäßig bis sehr gut gerundet sein können (Mudstone-Pebbles). Stellenweise sind diagenetisch beding- te Lösungsvorgänge in Form von Nagelkalken („cone-in- cone“-structures) zu beobachten. Aufgrund ihrer geringen Größe dürften sıe das Mikrofaziesbild jedoch nur unwe- sentlich verändert haben. Fazıt Die grobkörnigen, mit groben Fragmenten angereicherten Kalke lassen sich gut den Kategorien IV, („moderat beweg- tes Wasser“) bis V, („stark bewegtes Wasser“) des Energie- Index nach PLumL£y et al. (1962) zuordnen. Diese sowohl matrıx- als auch komponenten- gestützten Faziestypen stel- len Aufbereitungen rezifaler Milieus des flachen Subtidals dar, wobei ständige Wechsel zwischen etwas geschützteren Zwischenriffbereichen (Floatstones) und stärker wellen- induzierten Bereichen rıffnaher Randfazies (Rudstones) zu beobachten sind (Fig. 12 C, D). 2.6 DIE KORALLENFAZIES DES ALLGÄUER SCHRATTENKALKS 2.6.1 Zur Korallenassoziation Zur Auswertung stehen 117 Exemplare, von denen 104 artlich bestimmt wurden. Insgesamt konnten 30 Arten, wel- che 27 Gattungen entstammen, festgestellt werden (Tab. 1). Koloniale Formen sind mit 98 % vertreten. Bei den solitären Korallen handelt es sich um 2 Exemplare, welche aufgrund schlechter lediglich auf (Montlivaltiidae) zugeordnet werden konnten. Bei den wei- Erhaltung Familienebene teren Betrachtungen spielen sie keine Rolle. Familie Agatheliidae L. & M. BEAUVAIS Spezies Heliocoenia carpathica MORYCOWA Anzahl | Integration plocoid Wuchsform 15 hemishärisch tylinidae d’ORBIGNY Eohydnophora ovalis MASSE & MORYCOWA mäandro- hydnophoroid subhemisph. o. multicolumnar Felixigyra patruliusi patruliusi MORYCOWA hydnophoro- mäandroid Cyathophoridae VAUGHAN & WELLS Cyathophora haysensis WELLS plocoid hemisphärisch Cyathophora miyakoensis (EGUCHI plocoid subhemisph. o. domartig Cladophylliidae MORY. & RONIEW. Cladophyllia cf. rollieri KOBY) phaceloid Äste eng-stehend Heterocoeniidae OPPENHEIM Latusastraea provincialis (d’ORBIGNY) cerioid subhemisph. 0. domartig Latusastraea sp. indet. cerioid Faviidae GREGORY oe 7 Eugyra lanckoronensis (MORYCOWA) mäandroid subhemisph. o. multicolumnar Hydnophora styriaca MICHELIN) hydnophoroid —+H- subhemisph. o. domartig Myriophyllia propria SIKHARULIDZE mäandroid Pseudomyriophyllia cf. turnsekae BARON-SZABO mäandroid Dermosmiliidae KOBY | Dermosmilia cretacica TURNSEK dendroid Äste weitständig Dermosmilia sp. indet. dendroid Placocoeniidae ALLOITEAU Columnocoenia cf. ksiazkiewiczi ksiazkiewiczi MORYCOWA plocoid hemisphärisch Montlivaltiidae DIETRICH Complexastraea cf. seriata TURNSEK plocoid Clausastraea plana (FROMENTEL) thamnasterioid plattig Isastraeidae ALLOITEAU Isastraea neocomiensis FROMENTEL Mitrodendronidae ALLOITEAU Amphiaulastraea conferta OGILVIE) cerioid subhemisphärisch cerioid Amphiastraeidae OGILVIE Pleurophylilia sp. 1 phaceloid Äste weitständig Pleurophyllia sp. 2 phaceloid Acroporidae VERRILL Paretallonia bendukidzeae SIKHARULIDZE cerioid subhemisph. o. multicolumnar Pachyphylliidae BEAUVAIS Neocoeniopsis corollaris | (REUSS) plocoid subhemisphärisch Actinacididae VAUGHAN & WELLS Actinaraea tenuis MORYCOWA thamnasterioid folios Microsolenidae KOBY Microsolena distefanoi PREVER) thamnasterioid knollig Microsolena kobyi PREVER thamnasterioid Microsolena sp. indet. thamnasterioid Comoseris cf. minima BEAUVAIS mäandroid subhemisph. o. multicolumnar Eocomoseris raueni LÖSER thamnasterioid subhemisph,. o. flach Hydnophoromeandraraea subhemisph. 0. multicolumnar volzi MORYCOWA Latomeandridae Microphyllia densecostara ALLOITEAU SIKHARULIDZE hydnophoroid mäandroid subhemisphärisch Latiastraea kaufmanni KOBY) cerioid Fungiastraea crespoi FELIX thamnasterioid Tab.1: Die Korallen des Allgäuer Schrattenkalks sowie einige ihrer morphologischen Charakteristika. Die Tab. 1 verdeutlicht, daß die Korallenfauna des All- gäuer Schrattenkalks durch eine taxonomische Diversität geprägt ist, bei der es offensichtlich keine dominanten For- men gibt: Jede Art ist mit maximal 7 Exemplaren vertreten. Wuchsformen Zur Auswertung wurden 117 Exemplare berücksichtigt. Bei den kolonialen Formen sind die massiven Morphotypen mit 79 % vertreten, wobei ihre Diversität auffallend hoch ist. Es finden sich plocoide (11 %), cerioide (21 %), hydnophoroide (16 %), thamnasterioide (9 %) und mäandroide (22 %) Wuchsformen. Daneben sind ästige (16 %) und folios-inkrustierende (3 %) Formen zu beobachten (Fig. 6). Unter den massiven Vertretern gibt es sowohl klein- (bis ca. 10 cm) als auch großwüchsige (bis ca. 1 m) Formen. Viele von ihnen zeigen hemisphärische Ausbildun- gen. Besonders das Auftreten der Korallenkolonien mit „hochintegrierten Polypen“ (dazu zählen hydnophoroide und mäandroide Formen) unterstreichen den hermatypen Charakter dieser Vergesellschaftung (COATES & OLIVER 1973). Kleine plocoide und cerioide Kolonien (z.B. einige Stücke carpathica MORYCOWA, (MicHEuin), Cyathophora (Esuchi), Latiastraea kaufmannı (Kobßy) und Paretallonia bendukidzeae SIKHARULIDZE) mit hemisphärischen oder von Heliocoenia Latusastraea provincialıs miyakoensis sphärischen Formen stellen typische Bewohner von Flach- meerbereichen (Barnes 1973) mit idealen Licht- und Nährstoffbedingungen dar (HuBBarD 1974). Massive Koral- len, welche sich durch einen großen Wuchs auszeichnen, sind häufig zu beobachten. Dazu zählen Exemplare von Eugyra lanckoronensis (MORYCOWA), Felixigyra patruliusi patruliusi MorYcowa, Paretallonia bendukidzeae SIKHA- RULIDZE, Cyathophora miyakoensis (EGUCHI), Ampbı- conferta (OGILVIE), FROMENTEL, Hydnopbhora styrıaca (MICHELIN), Latusastraea aulastraea Isastraea neocomiensıs provincialis (D’OrBicny) und Hydnophoromeandraraea volzi Morycowa. Ein Großteil von ihnen zeigt zudem 16 25,00% 20,00% 6,00% 0,00% follos-Inkrust, Mamnasterlold plocold hydnophoreid mäcndroid cerlold ang Fig. 6: Morphologische Diversität der kolonialen Korallen des Allgäuer Schrattenkalks. Es treten Formen sämtlicher Integratio- nen auf. domartig-multicolumnare Erscheinungstormen. Solche Morphotypen sind nach HugsarD (1974) typisch für Berei- che unterhalb der Wellenbasis (vgl. auch CHarreıı 1980). Daneben spricht die Individuengröße für eine entsprechend lange Lebensdauer. Zu den ästig wachsenden Korallen zäh- Cladophyllia ct. (Kopry), Dermosmilia cretacica TURNSEK und Plenrocora cf. alternans MiLNE-EDWARDS & HaimeE. Charakteristisch für diese Ex- len die Formen rollierı emplare ist die Ausbildung von sehr rundlichen Koralliten. Eine derartige Korallitform entsteht durch vollständige Tei- lung der Kelche (im Gegensatz zu phaceloiden Kolonien, deren Polypen eher ausgelängt-mäandroide Querschnitte aufweisen) und erfordert deshalb einen größeren Aufwand bezüglich des Skelettwachstums. Porosität des Skeletts Auffallend ıst ein hoher Anteil von Korallen (76 %), wel- che sich durch kompakte, kräftige Skelette auszeichnen (z.B. sämtliche Vertreter der Familien Stylinidae, Cyatho- phoridae, Heterocoenndae, Faviidae, Montlivaltiidae, Amphiastraeidae). Darüber hinaus zeichnen sıch viele Indi- viduen aus diesen Gruppen durch einen großen Wuchs aus (siehe Kap. „Wuchsformen“). Da der Bau solcher Formen eine schr gute Versorgungslage voraussetzt (BARNES 1973; FRICKE & SCHUHMACHER 1983), können gute Licht- und Nährstoffverhältnisse angenommen werden, welche über längere Zeiträume stabil waren. Ergebnis Die Korallen des Allgäuer Schrattenkalks siedelten in Flachmeerbereichen mit sehr guten Licht- und Nährstoff- verhältnissen. Unter diesen über längere Zeiträume stabilen Bedingungen konnten sich langlebige, vielseitige Gemein- schaften etablieren, welche oft Pinnacles und Saumriffe bil- deten. 2.6.2 Zur Korallen-Rudisten-Assoziation Obwohl innerhalb des Schrattenkalks häufig Rudisten- dominierte Vergesellschaftungen zu finden sind (SCHOLZ 1979, 1984), haben Rudisten (Requienien, selten Agreo- pleuren) in den Korallenhorizonten einen sehr geringen An- teil am faunistischen Inventar. Vereinzelt wurden isolierte, bis ca. 10 cm lange Formen der Radiolitiidae gefunden, wel- che große Ähnlichkeit mit Vertretern des Clinger- Morphotyp sensu SKELTON & GiLi (1991) zeigen. Fazıt Aufgrund des sehr untergeordneten Auftretens von Rudisten kann hier nur sehr eingeschränkt von einer Koral- len-Rudisten-Assoziation gesprochen werden; besonders auch ım Hinblick darauf, daß andere Faunenelemente (z.B. Spongien, Spongiomorphe, vgl. Kap. 2.5.2) in deutlich grö- ßerer Anzahl auftreten. Die Korallenhorizonte des Allgäuer Schrattenkalks stel- len Korallen-dominierte Vergesellschaftungen dar, welche mit dem allgemeinen Trend übereinstimmen, daß Korallen und Rudisten innerhalb der Urgon-Entwicklung oft deut- lich voneinander getrennte biosedimentäre Einheiten bilde- ten (Masse & PHiLip 1981; ScoTT 1984b, 1988; SCOTT et al. 1990; Ross & SKELTON 1993; SKELTON et al. 1995). 2.6.3 Stenökie Im Folgenden wird eine weitere Charakterisierung der Korallenvorkommen angestrebt, indem der Frage nachge- gangen wird, ın welchen Faziesbereichen die Formen bereits nachgewiesen wurden. Als Grundlage hierfür dienten die Beschreibungen der Originalliteratur. Die Aufstellung (Tab. 2) verdeutlicht, daß die hier vorgefunden Korallen ın 3 Kate- gorıen fallen: —- Formen, welche ausschließlich ın rıffbildender Fazıes auftreten, —- Formen, welche sowohl ın rıffbildender als auch ın kalkı- ger bis z.T. mergeliger Fazies vorkommen, - Formen, welche in Bereichen mergeliger bis riffbildender Fazies auftreten (Übiquisten). Basierend auf rezenten Beobachtungen (z.B. GEISTER 1983; KUHLMANN 1984; SCHUHMACHER 1988; VERON 1993; SOROKIN 1995, weitere Zitate siehe Kap. „1.6 Zur Korallen- ökologie“) wird bei den folgenden Betrachtungen davon ausgegangen, daß in den tropisch bis subtropischen Flach- meerregionen die rıffbildende Fazies den Bereich mit den für die Korallen günstigen Bedingungen darstellt und im Gegensatz dazu die mergelige Fazies den Bereich be- schreibt, welcher für die Korallen problematisch ist. Daraus kann gefolgert werden, daßß Formen, welche in sämtlichen Faziesbereichen vorkommen, die größte Toleranzfähigkeit besitzen und jene, welche ausschließlich in einem Fazies- bereich auftreten, ökologisch stark gebunden, also am we- nigsten toleranzfähig sind. Zur Auswertung stehen 104 Exemplare. Bemerkenswert ist, daß jede Gruppe in fast gleichem Umfang auftritt. Ko- rallen, welche ausschließlich aus riffbildender Fazies be- kannt sind, stellen 32 % der Gesamtfauna (Tab. 3). Korallen, die sowohl ın rıffbildender als auch in kalkıg bis z.T. mergeliger Fazies auftreten, stellen mit 37 % eine leich- te Mehrheit dar. Ubiquisten sind mit 31 % vertreten (Tab. 3). Diskussion und Ergebnis Die Korallenfazies des Allgäuer Schrattenkalk wird durch Faunenelemente charakterisiert, welche 3 fast gleichgroßen Faziesbereiche | mergelig kalkig, zT. mergelig Korallenarten Heliocoenia carpathica MORYCOWA Eohydnophora ovalis MASSE & MORYCOWA arenitisch riffbildend Literaturnachweise detritisch w/o | onkolitisch bio-klastisch | w/o oolitisch MORYCOWA (1964); TURNSEK & MIHAJLOVIC (1981) MASSE & MORYCOWA (1994) Felixigyra patruliusi patruliusi MORYCOWA MORYCOWA (1971) Cyathophora haysensis WELLS WELLS (1932); MORYCOWA (1964); BARON- SZABO (1993; 1994) Cyathophora miyakoensis (EGUCHI) Cladophyllia cf. rollieri (KOBY) MORYCOWA (1964); TURNSEK & BUSER (1976); SCHOLZ (1979) TURNSEK (1972); RONIEWICZ (1976); ERRENST (1990); PRINZ (1991) Latusastraea provincialis (d ORBIGNY) Eugyra lanckoronensis (MORYCOWA) FELIX (1891); MORYCOWA (1971); TURNSEK & BUSER (1974); GEYER & ROSENDAHL (1985); BARON-SZABO (1993; 1994); BARON-SZABO & STEUBER (1996) MORYCOWA & LEFELD (1966); MORYCOWA (1971); TURNSEK & BUSER (1976); TURNSEK & MIHAJLOVIC (1981); BARON-SZABO & STEUBER (1996) Hydnophora styriaca (MICHELIN) Myriophyllia propria SIKHARULIDZE Pseudomyriophyllia ef. turnsekae BARON- SZABO Dermosmilia cretacica TURNSEK FELIX (1903); WELLS (1932); TURNSEK & BUSER (1976); SCHOLZ (1979); BARON- SZABO & STEUBER (1996) BARON-SZABO & STEUBER (1996) TURNSEK & BUSER (1974); BARON-SZABO & STEUBER (1996) Columnocoenia cf. ksiazkiewiczi ksiazkiewiezi MORYCOWA Le R (1989); BARON-SZABO (1993; 1994); BARON-SZABO & STEUBER (1996) Isastraea neocomiensis FROMENTEL TURNSEK (1972); BARON-SZABO (1993; 1994) diese Arbeit HACKEMESSER (1936); SCHOLZ (1979) Amphiaulastraea conferta (OGILVIE) Nefocoenia edelbachensis OPPENHEIM ELIASOVA (1975); TURNSEK & BUSER (1976); BARON-SZABO & STEUBER (1996) OPPENHEIM (1930) Paretallonia bendukidzeae SIKHARULIDZE Neocoeniopsis corollaris (REUSS) SIKHARULIDZE (1972; 1985); WILMSEN (1996) REUSS (1854); FELIX (1903); ANGELIS d’OSSAT (1905a); BATALLER (1937); TURNSEK (1994) Actinaraea tenuis MORYCOWA MORYCOWA (1971); TURNSEK & MIHAJLOVIC (1981); SIKHARULIDZE (1985); TURNSEK et al. (1992) Microsolena distefanoi (PREVER) Microsolena kobyı PREVER Comoseris cf. minima BEAUVAIS Eocomoseris raueni LÖSER Hydnophoromeandraraea volzi MORYCOWA Microphyllia densecostata SIKHARULIDZE Latiastraea kaufmanni (KOBY) Fungiastraea exigua (REUSS) Fungiastraea crespoi (FELIX) PREVER (1909); MORYCOWA (1964); MORYCOWA & LEFELD (1966); TURNSEK & BUSER (1976); GEYER & ROSENDAHL (1985); TURNSEK et al. (1992); BARON- SZABO & STEUBER (1996) PREVER (1909); MORYCOWA (1964) TURNSEK (1972); RONIEWICZ (1976); ERRENST (1991) LÖSER (1993) MORYCOWA (1971); MASSE & MORYCOWA (1994) SIKHARULIDZE (1979); BARON-SZABO & S BER (1996) & MIHAJLOVIC (1981); STEUBER (1996) REUSS (1854); FELIX (1903); OPPENHEIM (1930); MORYCOWA (1971); BARON-SZABO (1993; 1994) FELIX (1891); REYEROS (1963); (1994); BARON-SZABO & STEUBER (1996) Tab. 2: Faziesbereiche, in denen die Korallenarten des Allgäuer Schrattenkalks nachgewiesen wurden. Kategorien zugeordnet werden können (von „stark toleranzfähig“ bis „schr eingeschränkt toleranzfähig“). Da- durch wird deutlich, daß in einem für Korallen offensicht- lich günstigen Milieu die toleranzfähigsten Formen keinen Vorteil besitzen. Als Folge langanhaltender, optimaler Be- dingungen kann die Entstehung von Nischen angenommen werden (z.B. KüHLMAnN 1984, SCHUHMACHER 1988, VERON 1993, SOROKIN 1995), ın denen sich schließlich spezualisierte Formen besser etablieren können. Insgesamt spricht die gleichmäßige Verteilung von Korallen verschiedenster An- sprüche und Toleranzfähigkeiten für einen vielseitigen Le- bensraum, welcher stark von der Korallenvergesellschaftung selbst beeinflußt und geprägt wurde. 2.7 PALÄOBIOGEOGRAPHIE Über die Verteilungsmuster geben die Tabellen 8, 9, 10 und 11 eine geographischen und stratigraphischen Übersicht. Es zeigt sich, daß 77 % der Korallen des Allgäuer Schrattenkalks einerseits engste Beziehungen zu süd- und osteuropäischen Unterkreidevorkommen (besonders Polen, Slowenien) aufweisen Griechenland, Rumänien und Formen stark eingeschränkter Formen „mittlerer“ UÜbiquisten Toleranzfähigkeit Toleranzfähigkeit (riffbildende bis mergelige (riffbildende Fazies) (riffbildende und kalkige, Fazies) z.T. kalkig-mergelige Fazies) Heliocoenia Felixigyra patruliusi Latusastraea carpathica 5% |patruliusi 5% |provincialıs 6% MORYCOWA MORYCOWA (d’ORBIGNY) Eohydnophora ovalıs 1 Eugyra lanckoronensis Hydnophora styriaca MASSE & 5% |MORYCOWA 5% |(MICHELIN) 6% MORYCOWA Cyathophora haysensis Pseudomyriophyllia cf. Complexastraea cf WELLS 1] % |turnsekae BARON- 3% |seriata TURNSEK 2% SZABO C. miyakoensis Columnocoenia cf. Neocoeniopsis (EGUCHI) 2% |ksiaz. ksiazkiewiczi 2% |corollaris (REUSS) 1% MORYCOWA Myriophyllia propria Dermosmilia eretacica Eocomoseris raueni 2% SIKHARULIDZE 4% |TURNSER 4% |LÖSER Clausastraea plana Isastraea neocmiensis Actinarea tenuis (FROMENTEL) 4% |FROMENTEL 5% |MORYCOWA 4% Cladophyllia cf. 6% |Amphiaulastraea 2% |Fungiastraea crespoi 1% rollieri (KOBY) conferta (OGILVIE), (FELIX) Paretallonia Comoseris cf. minima Microsolena distefanoi bendukidzeae 4% |BEAUVAIS 6% |(PREVER) 1% SIKHARULIDZE Microphyllia M. kobyi PREVER densecostata 2% 1% SIKHARULIDZE Latiastraea kaufmanni Hydnophoromean- Tab. 3: Stenökie der Korallenarten des Allgäu- (KOBY) 3% |draraea volzi 7% er Schrattenkalks. Charakteristisch ist MORNCOWA der ungefähr gleichgroße Umfang der Gruppen verschiedenster Toleranz- fähigkeiten. Fig. 7: Beziehungen der Korallen des Allgäuer Schrattenkalks zu zeitgleich (Unter-Apt) auftretenden Korallenfaunen (Autoren siehe Text). Die Nummern geben die Anzahl der taxonomischen Übereinstimmungen (Arten) an. Eine Verwandtschaft besteht fast ausschließlich zu Vergesellschaftungen der Nordtethys. Die Korallen des Allgäuer Schrattenkalks gehören zum westlichen Teil einer Faunenprovinz, welche sich über Südost- bis nach Osteuropa erstreckt (Karte verändert nach BARRON 1987 und SCOTEsE et al. 1988; gerasterte Flächen: Festland; + : Positionen heutiger Breiten-/Längengrade in 5° Abständen). (MorycowA 1964, 1971; TURNSEK & Buser 1974, 1976; Auf Beziehungen zu oberjurassischen Korallenvor- TURNSEK & MiHAJLoVIc 1981; Löser 1995; BARON-SZABO & STEUBER 1996, u.a.), aber auch große Übereinstimmungen mit Faunen der Schwarzmeerregionen (besonders Krim, Georgien, Kaukasus und der Ukraine) zeigen (KUZMICHEVA 1966, 1980, 1988; SIKHARULIDZE 1979, 1985; u.a.). Nur wenı- (z.B. ranenı Isastraea FROMENTEL, LÖSER, ge Formen neocomıensis Eocomoseris Paretallonıa bendukıidzaea SIKHARULIDZE) sind auch aus Ablagerungen des Cenoman (- Turon) nachgewiesen (z.B. HACKEMESSER 1936; LÖSER 1994; WILMSEN 1996). kommen des gesamten europäischen Raums (durch das Auf- treten der Formen Cladophyllia ct. rollierı (Kopy), Complexastraea ct. seriata TURNSEK, Ampbhiaulastraea conferta (OGıLviE) und Comoseris cf. minima BEAUVAIS er- sichtlich) deuten 16 % der Assozıatıon (BEAUvAIS 1964; TURNSEK 1972; RONIEwWICZ 1976; ERRENST 1991; Prınz 1991; u.a.). Die einzigen beiden Formen, welche größte Beziehun- gen zu Oberkreidefaunen Zentral- bis Südeuropas zeigen, stellen Hydnophora styrıaca (MICHELIN) und Neocoeniopsis corollarıs (Reuss) dar (FELıx 1903; OPPENHEIM 1930, BAT- ALLER 1937; BEAaUvaIs 1982; TURNSEK 1994; u.a.). Diese Er- gebnisse stimmen mit den bislang gewonnenen Erkenntnis- sen überein, wonach die Verbreitung der Korallen der Urgonfazies hauptsächlich auf Vorkommen der Unter- kreide (z.B. Morycowa 1964, 1971; SIKHARULIDZE 1979; TURNSEK & MIHAJLOVIC 1981; BARON- Szaro 1993; LÖSER 1995; BARON-SZABO & STEUBER 1996). Darüber hinaus kann auch eine enorme geographische Ver- beschränkt ist breitung festgestellt werden, welche sich über den gesamten 19 tethyalen Raum erstreckt. Das osteuropäische Gebiet bis zur Schwarzmeerregion stellen hierbei einen Schwerpunkt der Korallenbesiedlung während der Unterkreide (beson- ders während des Zeitraums Barr&me bis Apt) dar. Mit zeit- gleichen Korallenvorkommen zeigen die Korallen des All- (Unter-Apt) Vergesellschaftungen der Nordtethys Übereinstimmungen o° =] P d- gäuer Schrattenkalks hauptsächlich mit und gehören zum westlichen Teil einer Faunenprovinz, wel- che sich über Südost- bis nach Osteuropa erstreckt (Fig. 7). 3:DIE-BRENDENBERGER GOSSAU 3.1. LAGE DES ARBEITSGEBIETES Das Arbeitsgebiet befindet sich ca. 40 km nordöstlich von Innsbruck, im Raum Brandenberg (Fig. 8). Das Material entstammt einem aus zwei Abfolgen zusammengesetzten Profil (Fig. 9). Der Hauptteil dieser Abfolge ıst entlang des Fahrweges 300 m nordöstlich von Haidach aufgeschlossen. Kürzere Sequenzen, welche mit den Ablagerungen der Hauptabfolge korreliert wurden, befinden sich ca. 250 m südlich des Hauptprofils (östliches Bachprofil, ehemalige Atzlsäge). 3.2 KENNTNISSTAND Während die Geschichte der Korallenerforschung der „Gosau“ -Lokalitäten (z.B. Ronto-, Wegscheid-, Scharer-, Edelbach- und Nefgraben, Russbach, Piesting usw.) insge- samt eine lange Tradition hat (Russ 1854, Ferıx 1903, OPPENHEIM 1930, BEauvaıs 1982, HÖFLING 1985, u.a.), sind Mergel" Fig. 9: München N ao \- et en 2 Garmisch-Partenkirchen / en ® Kufstein o aka ! ES Brandenberg ® Zell am Ziller FA Be Innsbruck [} x- wu u —*" Haidacl Ve 2 Brandenberg Mi 0 3km er ze Fig. 8: Lageskizze der Lokalität Brandenberger Gosau. Rudistenfragmente Nerineaceen Korallen/ -fragmente Ammoniten AA Brekzien Konglomerate Sandsteine Bes Kalksteine Mergel Rudistenkalke bioklastische/peloidale = Wackestones Kalksteine ar Kalkalgen Elevator-Rudisten IT Glanegg- m Hm N ‚1 IHR o “ I o IN Schichten “oo000nn0.0000. Ex o o ee ERRHHHHHFEHEHEEN s o SS EEEEEHEEHEHEEEFFER .o EEEEEEEHEEEFFFEEFER) ce x o ©, np o IR o SS Vres 0.0 Qeso O0 Buauxit oo 0.0.0 N us MVNSNTIM De Hl Turon karbonat. Tiefwasserbrekzien Schelfhangfazies - mergelige Kalke mit sandigen, turbidit. Einschaltungen Sturm-beeinflußte Ablagerungen des außeren Schelfes Sturm-beeinflußte Ablagerungen küstennaher/Innerschelf-Bereiche JG EE flachmarine Sandsteine u. sandige Kalke marine Fandeltaablagerungen Kohle Rudistenbiostrome Verkarstung ©@00f Konglomerat JUEEE Fig. 11: Stratigraphie der Oberkreide der westlichen Nördlichen Kalkalpen (verändert nach HErm [1981] und Hacn et al. [1982]) mit lithostratigraphischem Idealprofil des Raumes Brandenberg (verändert nach WAGREICH & FaurıL [1994)). „Unteren Gosau-Subgruppe“ dar (sensu WAGREICH & Faurı 1994). Die Korallenkalke sind grau-bräunliche, oft wenig verwitterungsresistente Gesteine. Eine Bankung kann nicht oder nur andeutungsweise beobachtet werden. Bei den Korallenkalken dominieren matrixreiche Wacke- Pack- oder Grainstones auf. Selten können Boundstone-Bildungen be- obachtet werden (z.B. das „Atzlriff“ im oberen Profilab- schnitt). Neben den Korallen stellen Rudisten (Plagiopty- bis Floatstones; untergeordnet treten chus, besonders Vaccinites) sowie wenige coralline Spongien und Nerineen den Bestand an Makrofossilien dar. Die tonreiche Matrix ist verkieselt und beinhaltet einen wechselnden Anteil an bioklastischem Material. Für die Verkieselungen werden Schwämme als SiO,-Lieferanten an- genommen. Fragmentarisch finden sich kleine Muscheln und Gastropoden sowie Echinodermen. Selten sind kleine Ostrakoden (ca. 200 um) und Serpeln zu beobachten. Sessile Foraminiferen, cyclostomate Bryozoen („Berenicea“) und coralline Rotalgen treten teilweise als dicke Umkrustungen von Korallen (und Rudisten) auf. Bioerosion an Korallen und Rudisten ıst sehr oft zu beobachten. Besonders zahl- reich finden sich Bohrungen von lithophagen Muscheln (Gastrochaenolhtes), Clioniden (Entobia, z.B. Entobia ct. laguea) und Würmern (Trypanıtes und Formen der Gruppe Spionidae, z.B. Caulostrepsis) (det. Dr. BERTLING, Münster). Bemerkenswert ist der hohe Anteil von Kalkalgen und Foraminiferen. Die Algen sind besonders häufig durch Rhodophyten (Solenopora, Permocalculus) und Dasycla- (Chypeina, Foraminiferen können neben nicht näher bestimmbaren daceen Neomeris) vertreten. Beı den planspiral-einkammerigen Formen besonders textularıide (Haddonıa, (Quinqueloculina, Alveolinen), aber auch rotaliide Typen Placopsilina, Textnlarıa) und miliolide (Daviesina, Nodosaria) beobachtet werden. Nach Murray (1976) spricht eine Verteilung, bei der textulariide und miliolide Formen vorherrschen, für normal marine bis hypersaline, lagunäre Milieus mit Wassertiefen bis 28 m (max. 50 m) und Temperaturen von 15°bis 30°C. Als Lithoklasten sind ın wechselnder Häufigkeit auftre- tende, subangulare Karbonatkörner im Silt- bis Feinsand- bereich zu erkennen. Feinstverteilt findet sich Pyrit. Selten können ovale Peloide unterschiedlicher Größe (30-300 um) beobachtet werden, welche als Algen- bzw. aufgearbeitete Schlammpeloide gedeutet werden („mud aggregates“ sensu Fig. 12: A: Feinderritus-Wackestone, welcher niederenergetische Bereiche widerspiegelt (Kategorien I, bis II, des Energie-Index nach Pıumıey et al. 1962); Probe: 48/VIl; Herkunft: Brandenberger Gosau; Maßstab: 2,5 cm. B: Mikrolithoklasten-Packstone mit variablen Anteil biogenei Komponenten (Kategorien III, bıs IV, des Energie-Index); Probe: B1/18; Herkunft: Brandenberger Gosau; Maßstab: + mm. C: Korallen/Spongiomorphen-Assoziation in Floatstone (Kategorie V_ des Energie-Index); Probe: BA-7a; Herkunft: Allgäueı Schrattenkalk; Maßstab: 5 mm. D: Biogene Schuttsedimente riffnaher Bereiche in (Grain-) Rudstone (Kategorie [IV -] IV, des Energie ; Probe: BA-5a; Herkunft: Allgäuer Schrattenkalk; Maßstab: 2,5 cm Purpy 1963). Nach FrüceL (1978 Peloide eindeutig dem lagunären Environment an. Familie Agatheliidae L.& M. BEAUVAIS 107) gehören solche Fazıt « 1557 je} Die matrixreichen Wacke- bis Floatstones, welche ın die Kategorien L, („Stillwasser“) bis II, („zeitweise bewegt“) des Spezies Agathelia asperella REUSS Integration plocoid Wuchsform hemisphärisch Tacızzı F F Agathelia sp. indet plocoid Heterocoeniidae OPPENHEIM — Heterocoenia provincialis (MICHELIN) plocoid subhemisph. o. domartig — Heterocoenia sp. indet. plocoid Placocoenia major FELIX plocoid hemisphärisch Placocoenia ndalakashensis DIETRICH plocoid (?) Placocoenia turonensis (FROMENTEL) plocoid Heliastraeidae ALLOITEAU Neocoenia lepida plocoid (REUSS) Neocoenia subpolygonalis HACKEMESSER plocoid Montlivaltiidae DIETRICH TURNSEK Complexastraea cf. seriata plocoid Placosmiliidae ALLOITEAU Placophyllia cf. curvata TURNSEK phaceloid Äste weitständig Peplosmilia fromenteli ANGELIS d’ OSSAT trochoid Peplosmilia depressa FROMENTEL trochoid Placosmilia fenestrata (FELIX) Amphiastraeidae OGILVIE Pleurophyllia sp. 1 phaceloid T Nabello- mäandroid Aste weitständig Meandriidae ALLOITEAU - Aulosmilia cuneiformis (MILNE-EDWARDS & HAIME) trochoid Hemiporitidae ALLOITEAU Nefocoenia edelbachensis |LOPPENHEIM plocoid „plate-like a type“ Agathiphylliidae VAUGHAN & WELLS Haplaraeidae VAUGHAN & WELLS Diploastraea harrisi WELLS plocoid hemisphärisch — it, Pleurocora cf. alternans MILNE-EDWARDS & HAIME dendroid Äste weitständig Pleurocora sp. indet. 1 dendroid Actinacididae VAUGHAN & WELLS Actinacis martınıana d’ORBIGNY plocoid lamellar Actinacis sp. indet. plocoid Actinaraea tenuis MORYCOWA thamnasterioid folios Actinaraea sp. indet. Thamnaraea cladophora thamnasterioid „rolling stone type“ Kobyastraeidae RONIEWICZ _ | FELIX Kobyastraea lithodes (OPPENHEIM) thamnasterioid (-subcerioid) subhemis- phärisch Thamnasteriidae VAUGHAN & WELLS Thamnasteria favrei KOBY thamnasterioid pilzformig Microsolenidae KOBY Microsolena distefanoi (PREVER) thamnasterioid Microsolena kobyi PREVER thamnasterioid Microsolena sp. indet. thamnasterioid Latomeandridae ALLOITEAU Dimorphastraea glomerata REUSS thamnasterioid hemi- sphärisch Fungiastraea exigua (REUSS) thamnasterioid pilzförmig Fungiastraea crespoi (FELIX) thamnasterioid Fungiastraea sp. indet. thamnasterioid Thamnoseris arborescens _| FELIX thamnasterioid — Thamnoseris morchella (REUSS) thamnasterioid Thamnoseris sp. indet. thamnasterioid Helioporidae MOSELEY Tab. 4: TPseudopolytremacis cf. ‚ptata MORYCOWA inkrustierend Auflistung der Korallen der Brandenberger Gosau sowie einige ihrer morphologischen Charakteristika. 24 Energie-Index nach Prumre£y et al. (1962) fallen, entspre- chen einem lagunären Milieu mit niederenergetischen Be- dingungen. Sporadische Sturmereignisse führten vereinzelt zur Bildung z.T. ausgewaschener, dichtgepackter, tem- pestit-ähnlicher Pack- oder Grainstones (Fig.12 A, B). 3.6 DIE KORALLENFAZIES DER BRANDENBERGER GOSAU 3.6.1 Zur Korallenassoziation Berücksichtigt wurden 177 Individuen, von denen 138 Exemplare artlich zugeordnet werden konnten. Es fanden sich 30 Arten aus 23 Gattungen (Tab. 4). Davon sind kolo- nıale Formen mit 98 % vertreten. Bei den 2 % solitären Korallen handelt es sich um insgesamt 4 Exemplare mit den Arten Peplosmilia fromenteli AnGELIS D’Ossat, P. depressa (PrEvErR) und Aulosmilia cuneiformis (MILNE-EDWARDS & HAIME). Jede Art ist mit einem bis 24 Exemplaren vertreten. Die beiden dominierenden Formen sind Agathelia asperella Reuss und Actinacıs martınıana D’ORBIGNY. Mit 24 (17 %) bzw. 16 (13 %) Stücken bilden sıe allein fast ein Drittel der Gesamtfauna. Daneben gibt es eine Gruppe von 6 Arten, welche jeweils mit 7 bis 9 Exemplaren zu beobachten sınd. Zusammen stellen sıe ebenfalls fast ein Drittel (30 %) der Vergesellschaftung. Die verbleibenen 22 Arten sind jeweils mit maxımal 5 Stücken vertreten. Wuchsformen Bei den kolonialen Vertretern (es wurden 177 Exemplare berücksichtigt) überwiegen die massiven mit 77 %, wobeı ausschließlich plocoide (43 %) und thamnasterioide (34 %) Formen vorliegen. Untergeordnet treten ästige (14 %) und folios-ınkrustierende (7 %) Morphotypen auf (Fig. 13, Tab. 7). Bemerkenswert ist das völlige Fehlen von cerioiden, mäandroiden sowie hydnophoroiden Korallen. Eine Aus- nahme stellt die flabello-mäandroide Placosmilıa fenestrata (FeLix) dar, welche mit nur einem Exemplar (0,6 %) vertre- ten ıst und daher eine sehr untergeordnete Rolle spielt. Dar- über hinaus zeigen die Korallen der Brandenberger Gosau eine Reihe von speziellen Morphotypen (Tab. 4). Häufig 45,00% 40,00% A 35,00% 30,00% 25,00% 20,00% 15,00% 10,00% 6,00% 0,00% ü 2 1 | _ thamnstenoid plocord astig folios-inkrust. konisch Fig. 13: Morphologisch eingeschränkte Diversität der Korallen der Brandenberger Gosau. Sämtliche Formen mit hochintegrierter mäandroide Kelchanordnung (z.B. hydnophoroide und Morphotypen) fehlen. sind hemisphärisch bis subhemisphärisch ausgebildete Ko- lonıen zu beobachten. In diese Gruppe fallen die Formen Agathela asperella Rruss, Placocoenia major Frux, P. ndalakashensis Dietrich, (?) P. turonensis (FROMENTEL), Neocoenıa lepida (REuss), N. subpolygonalıis HACKEMESSER, Complexastraea cf. seriata TURNSER, Diploastraea harrısı Weis, Kobyastraea lithodes (OPPENHEIM) und Dimorph- astraea glomerata Rruss. Nach HUBBARD (1974), WIJSMAN- Best (1974) u. a. besitzen hemisphärische Morphotypen den großen Vorteil, die Sedimentation auf dem Lebendgewebe minimieren zu können. Auch Untersuchungen von LASKER (1980) zeigten, daß konvexe Wuchsformen die passıve Sedimentbefreiung steigern. Darüber hinaus kann die Ent- wicklung von langen und großen Polypen (sämtliche hierzu genannten Formen besitzen solche Eigenschaften !) beson- ders im Weichsubstratmilieu diesen Effekt der passiven Sedimentbefreiung extrem erhöhen. Der entscheidende Vorteil für diese Korallen besteht darin, daß sie viel weniger Energie aufwenden müssen. In den lagunären Weichbodenmilieus der Discovery Bay, Jamaica, stellten DonGe et al. (1974) anhand massıv wach- sender Montastraea annularıs-Populationen fest, daß durch Resuspension einerseits die Wachstumsrate deutlich herab- gesetzt, andererseits die Vielfalt an Wuchsformen extrem eingeschränkt war. Entsprechende Untersuchungen von CORTES & Rısk (1985) an Korallenriffen vor Costa Rica führten zu denselben Ergebnissen. Die sehr geringe Diversität an Wuchsformen assoziiert mit dem Mikrofazies- bild (siehe Kap. 4.2.1) und dıe Tatsache, daß die Individuen der Brandenberger Gosau insgesamt recht kleinwüchsig sind (viele sind maximal bis 10 cm, selten bis 30 cm groß), sprechen dafür, daß auch diese Korallen von entsprechen- den Faktoren beeinflußt wurden. Aber nicht nur hemisphärische oder kugelige Morphotypen sind charakteristisch für die Korallen der Brandenberger Gosau. Auffallend ist das Vorkommen an flachwüchsigen Kolonien, wıe z.B. foliose Typen oder thamnasterioide Kolonien, welche auf einem Sockel befind- liche flache Oberflächen ausbilden. Es handelt sich dabei um Formen, welche den „plate-like atype“ sensu JAUBERT (1977: 486, Photo 3), bzw. die „pedestal-producing forms“ sensu HörLınG (1989) entsprechen. Diese Vertreter werden aus Lagunen mit extrem ungünstigen Lichtverhältnissen be- schrieben (JAUBERT 1977). Nach BarnEs (1973), DUSTAN (1975, 1979), PORTER (1976), FRICKE & SCHUHMACHER (1983) u.a. sınd solche Formen durch die starke Oberflächen- vergrößerung gut für die Ausübung photosynthetischer Ak- tivitäten geeignet. Dieser Morphotyp tritt ın der Brandenberger Gosau häufig auf und wird durch die For- men Nefocoenia edelbachensis OPPENHEIM, Thamnasterıa favrei Koßy, Fungrastraea exigna (REUSS), F. crespoi (FELIX), Thamnoseris arborescens FrLix, Th. morchella (Reuss), Thamnoseris sp., Microsolena distefanoı (PrEvER), M. kobyı PrEvER und Psendopolytremacıs cf. spinoseptata MORYCOWA vertreten. Zu den ästıg wachsenden Korallen gehören die Arten Placophyllia cf. curvata TURNSERK, Plenrophyllia sp. 1 und Plenurocora ct. alternans MILNE-EDWARDS & HAIME. Diese Formen weisen bezüglich der Korallitform (auffallend rund) und der locker-phaceloiden Kolonieentwicklung sowie der kleinen Koloniegröße Übereinstimmungen auf. Nach BARNES (1973) und CHAMBERLAIN & Graus (1975) entwik- keln sich solche Morphotypen besonders in Bereichen mit niederenergetischen, gut durchlichteten Verhältnissen und einem reichlichen Nahrungsangebot. Diese Korallen finden sıch besonders ın den oberen Bereichen des Profils, wo sie mit Rudisten assozuert sind (siehe Kap. 3.6.2 Korallen- Rudisten-Assoziatıon). Ein weiterer Morphotyp stellen Korallen dar, welche mit dem Rollkorallentyp (sensu SCHUHMACHER 1988) verglichen werden können. Charakteristisch für diese Formen sınd der allseitige Besatz mit Polypen, Kolonien, deren Größe im cm-Bereich liegt und eine mehr oder weniger kugelige Form. Korallen mit dieser Ausbildung sind Thamnaraca cladophora Feuix, Thamnoseris arborescens FELıx und Th. morchella (R£uss). Solche Formen sind bislang von verschie- denen rezenten und fossilen Fundorten beschrieben, wobeı es sich immer um lagunäre Weichsubstratmilieus mit regel- mäßiger, nicht zu starker Wellenenergie handelt (GEISTER 1980; HörLınG 1985, 1989; SCHUHMACHER 1988; BARON- SzaBo 1994; BARON-SZABO & FERNANDEZ-MENDIOLA 1997). Die Vertreter des lamellaren Morphotyps sind die plocoiden Kolonien der Actinacıs martınıana D ORrBıGNY. In den oligozänen Abfolgen Norditaliens finden sıch Arten der Actinacıs als typische Initialformen in Pioniervergesell- schaftungen, welche sich auf instabilem Substrat ansıedelten (Frost 1981; BOSELLINI & Russo 1988). Subhemisphärisch bis domartig ausgebildete Formen wer- den durch die Arten Heterocoenia provinctalis (MICHELIN) und Heterocoenia sp. vertreten. Solche plocoid- subfasciculat wachsenden Korallen sind nach HusBArD (1974) charakteristisch für instabiles Substrat, hohe Sedimentationsraten und reduzierte Lichtverhältnisse. Porosität des Skeletts Sämtliche massive Korallen der Brandenberger Gosau zeı- gen die Ausbildung von porösen Skeletten. Darunter zählen sowohl die Formen, welche poröse Skelettelemente (z.B. poröse Septen, poröse Wände, usw.) entwickeln, als auch die Exemplare, welche zwar massive Skelettelemente ausbilden (z.B. kompakte Septen, massive Wandentwicklungen usw.), jedoch durch grobvesikuläres Wachstum eine Skelett- porosität erreichen. Besonders deutlich kann dies bei For- men wie Agathelia asperella Reuss, Heterocoenia pro- vincıalis (MICHELIN), allen Placocoenia-Arten u.a. beobach- tet werden. An Steinkorallen des Roten Meeres stellten FRICKE & SCHUHMACHER (1983) eine Zunahme der Skelett- porosität ın direkter Abhängigkeit zur steigenden Wasser- tiefe fest. Derartige tiefenabhängige Isolierung der Korallite durch Zuwachs von Coenenchym ist auch von WiJsMAN- Best (1972) und Foster (1979) berichtet worden. Den Vor- teil, welchen FRICKE & SCHUHMACHER (1983) sehen, besteht in der Verminderung des Skelettgewichts, ohne jedoch die Oberflächenverhältnisse zu verändern. Ergebnis Die Korallen der Brandenberger Gosau siedelten in lagunären Bereichen des tieferen Subtidals, wobei sie am 159} wı stärksten durch das instabile Weichsubstrat, die reduzierten Lichtverhältnisse und einen hohen Nährstoffeintrag beein- flußt wurden. Unter diesen für die Korallen offensichtlich schwierigen Bedingungen entwickelten sich kurzlebige Vergesellschaftungen, welche sich oft als lockere Ansamm- lungen einzelner Individuen darstellen. Nur vereinzelt kam es zur Entwicklung kleindimensionierter Korallen-buildups oder Korallenrasen. 3.6.2 Zu den Korallen-Rudisten-Assoziationen Innerhalb des Profils der Brandenberger Gosau finden sıch neben rein Korallen- sowie Rudisten-dominierten Vor- kommen mehrere Horizonte mit Vergesellschaftungen bei- der Gruppen. Bei den Korallen-Rudisten-Assoziationen können zwei verschiedene Typen unterschieden werden (Fig. 14): TypI Vergesellschaftung mit isoliert vorkommenden Ko- rallen und Rudisten, wobei die Korallen ausschließ- lich mit massiven, wenigen cm großen, thamna- sterioiden und plocoiden Formen vertreten sind und die Rudisten (Größe: vorwiegend cm Bereich, haupt- sächlich Vacceinites) Elevator- (selten Recumbent) Morphotypen entwickelten. Typ II Vergesellschaftungen mit sich z.T. berührenden, eng aneınanderwachsenden Korallen und Rudisten, wo- bei fast ausschließlich ästige Korallen vorliegen. Sel- ten finden sich isoliert auftretende, wenige cm große, massive (thamnasterioıde und plocoide) Formen. Die Rudisten (meist Vaccinites und Hıippurites) ge- hören auch hier in die Gruppe der Elevators. Sie sind zu Clustern zusammengeschlossen; selten treten sie isoliert auf. Die wichtigsten Unterschiede beider Assoziationen stel- len die morphologische Ausbildung der Faunenvertreter dar (Typ I: kleine, massive Korallenkolonien und isolierte Elevators; Typ II: buschartig wachsende, feinästige Korallen und Rudisten-Cluster) sowie die sich daraus ergebende Art der Vergesellschaftung (Typ I: hauptsächlich lockere An- sammlung einzelner, isoliert vorkommender Individuen - meist kein Riffwachstum, selten kommt es zur Entwicklung von kleindimensionierten Korallen-Rudisten-Mounds; Typ ll: Korallenrasen mit Rudisten-Cluster-Entwicklung von Buildups mit Bafflestone-Charakter). Daneben finden sich diverse Übereinstimmungen: Die In- dividuen besitzen überwiegend geringe Größe (hauptsäch- lich im cm Bereich), geringe taxonomische Diversität (Ko- rallen mit max. 6 Gattungen pro Vergesellschaftung), gerin- ge morphologische Diversität (nur plocoide und thamnasterioide Formen bei den massiven Korallen, haupt- sächlich Elevators, selten Recumbents, bei den Rudisten). Bei beiden Vergesellschaftungstypen sind bezüglich der Korallen nur kolonıale Formen von Bedeutung. Solitär- korallen (es wurden 4 Exemplare ın 3 verschiedenen Hori- zonten nachgewiesen) spielen eine zu vernachlässigende Rolle. Vergesellschaftungen des Typs I treten innerhalb des Profils häufiger auf als die des Typs U. Erst in Horizonten des Profiltops finden sich Vergesellschaftungen des Typs II, welche dann die des Typs I vollständig ablösen. 26 ig Fig. 14: Korallen-Rudisten-Assoziationen der Brandenberger Gosau. A: Vergesell- schaftungstyp I, bestehend aus einer lockeren Ansammlung von massiven Korallen und Elevator-Rudisten. Selten kommt es zur Entwicklung kleindimensionierter Korallen- Rudisten-Mounds. B: Vergesellschaftungstyp Il, bestehend aus hauptsächlich ästigen Ko- rallen und Rudisten-Cluster. Boundstone-Bildungen können häufig beobachtet werden. Diskussion Typ I: Korallen und Rudisten dieses Assoziationstyps zeigen starke Anpassung an Weichsubstrat (Entwicklung von Elevators sowie „pedestal-producing“ und „plate-like a type“ Wuchsformen beı Korallen, vgl. auch Kap. 3.6.1 „Zur Korallenassoziation“). Daneben spricht das Vorkommen von isoliert auftretenden Rudisten und die auffallend gerin- ge Größe der Individuen für ausgesprochen kurzlebige Vergesellschaftungen (Masse & PHiLip 1981). Legt man die von STEUBER (1993) anhand von Isotopenstudien ermittelten Wachstumsgeschwindigkeiten für Rudisten zugrunde, er- hält man hier eine geschätze Lebensdauer von durchschnitt- lich ca. 5 Jahren. Die Korallen zeichnen sich neben ihrem kleinen Wuchs durch ausschließlich thamnasterioide und plocoide Formen aus. Da diese Morphotypen mit großer Wahrscheinlichkeit zooxanthellat waren (z.B. HuBBarD 1974; GEISTER 1984; vgl. auch BARON-SzABo 1994), kann diese Kleinwüchsigkeit als Folge deutlich eingeschränkter Lichtverhältnisse gesehen werden, welche die symbionti- sche Photosynthese-Aktivität herabsetzte. Für die Redukti- on der Wassertransparenz kann einerseits Suspensionstrübe angenommen werden. Andererseits scheint eın hoher Nährstoffeintrag eine wichtige Rolle gespielt zu haben (Charakteristika, welche auf ein solches Milieu schließen lassen siehe Kapitel zur Mikrofazies und Korallenfazies). So kann infolge eines erhöhten Nährstoffangebotes ein deut- lich vermehrtes Auftreten an Phyto- bzw. Zooplankton an- genommen werden, wodurch die Lichtdurchlässigkeit stark herabgesetzt wurde (HALLOCK & SCHLAGER 1986). In einigen Horızonten des unteren Profilabschnitts kann die Entwicklung von kleindimensionierten Korallen- Rudisten-Mounds beobachtet werden, welche in jüngerer Zeit von SANDERS (1996) und SANDERS & BARON-SZABO (1997) genauer beschrieben wurden. Danach handelt es sich um Bildungen innerer Schelfbereiche mit geringer Wasser- energie und seltenen Sturmereignissen. Typ II: Dieser Typ der Korallen-Rudisten-Assoziatıon der Lokalität Brandenberger Gosau ist in jüngerer Zeit durch HörLıng (1992) näher charakterisiert worden („Atzlriff“). Innerhalb dieses nur aus Büschen ästiger Koral- len und Rudisten-Clustern bestehenden Typs kann ein zy- klischer Charakter beobachtet werden: Eine initiale Koral- len-dominierte Phase wird von Rudisten-dominierten Ge- meinschaften abgelöst. Die initialen Korallen-Rudisten-Assoziationen stellen nach Höruing (1992) und HörLInNG & BARON-SZABO (1995) Lebensgemeinschaften des tieferen Subtidals dar. Auch Massr & PnıLır (1981), SCOTT et al. (1990), u.a. beobachteten derartige Vergesellschaftungen nur in äußeren Plattform- bereichen. Die sich anschließenden Ablagerungen, welche durch eine Rudistenvormacht mit dichtgedrängten Indivi- duen gekennzeichnet werden, assoziiert mit dem Mikro- faziesbild, sprechen für eine zunehmende Verflachung des Ablagerungsraumes. Solche Abfolgen scheinen kennzeich- flüsse (z.B. spezielle Art der Suspensionstrübe) geprägt wur- nend für oberkretazische Korallen-Rudisten-Gemeinschaf- den. ten des mediterranen Raumes zu seın (z.B. Masse & PHiLıp Brandenberger Gosau, Typ Il: Dieser Typ stellt Korallen- 1981; Gırı etal. 1995). Rudisten- Vergesellschaftungen äußerer (bis innerer) Plattformbereiche dar, welche korrelierbar mit weiteren Ge- meinschaften des mediterranen Raumes sind (Pons 1977; Ergebnis CARBONE & SIRNA 1981; Gırı 1984; Camoin et al. 1988; GiLi Brandenberger Gosau, Typ I: Es handelt sich um kurzle- et al. 1995). Die Entwicklung dieser Vergesellschaftungen bige Korallen-Rudisten-Assoziationen des küstennahen wurde vor allem durch globale Einflüsse (eustatische Flachmeerbereiches, welche besonders durch regionale Ein- Meeresspiegelschwankungen) geprägt. Faziesbereiche | mergelig Korallenarten Agathelia asperella REUSS Heterocoenia provincialis (MICHELIN) Placocoenia major FELIX Placocoenia ndalakashensis DIETRICH (?) Placocoenia turonensis (FROMENTEL) Neocoenia lepida (REUSS) mergelig, Neocoenia subpolygonalis HACKEMESSER riffbildend Literaturnachweise detritisch wo | onkolitisch bio-klastisch | w/o oolitisch REUSS (1854); FELIX (1903); DIETRICH (1926); KÜHN & ANDRUSOV (1930); BENDUKIDZE (1961); HÖFLING (1985); ELIÄSOVÄ (1992); LIAO & XIA (1994) WELLS (1932); VIDAL (1980); WILMSEN (1996) FELIX (1903); OPPENHEIM (1930); M. BEAUVAIS (1982); BARON-SZABO & STEUBER (1996) DIETRICH (1926); OPPENHEIM (1930); M. BEAUVAIS (1982) M. BEAUVAIS (1982) REUSS (1854); FELIX (1903; 1913); HACKEMESSER (1936); SURARU (1957); TURNSEK & POLSAK (1978) HACKEMESSER (1936) Complexastraea cf. seriata TURNSEK Placophyllia ef. curvata TURNSEK Peplosmilia fromenteli ANGELIS d’OSSAT Peplosmilia depressa FROMENTEL Placosmilia fenestrata (FELIX) TURNSEK (1972); BARON-SZABO (1993; 1994) TURNSEK & BUSER (1974; TURNSEK & MIHAJLOVIC (1981); BARON-SZABO (1993; 1994) BATALLER (1937); TURNSEK & MIHAJLOVIC (1981); TURNSEK et al. (1992); BARON-SZABO & STEUBER (1996) DUNCAN (1870) FELIX (1903); OPPENHEIM (1930); M. BEAUVAIS (1982) Aulosmilia cuneiformis (MILNE- EDWARDS & HAIME) Nefocoenia edelbachensis OPPENHEIM Diploastraea harrisi WELLS Pleurocora ef. alternans MILNE- EDWARDS & HAIME Actinacis martiniana d ORBIGNY Actinaraea tenuis MORYCOWA Thamnaraea cladophora FELIX DUNCAN (1870); FELIX (1903); TURNSEK & PO K (1978) OPPENHEIM (1930) WELLS (1932); VIDAL (1980); BARON-SZABO (1993; 1994); BARON-SZABO & STEUBER (1996) KUHN & ANDRUSOV (1930) FELIX (1903); TURNSEK (1968); TURNSEK & POLSAK (1978); TURNSEK (1994) MORYCOWA (1971); TURNSEK & MIHAJLOVIC (1981); SIKHARULIDZE (1985); TURNSEK et al. (1992) FELIX (1903); M. BEAUVAIS (1982) Kobyastraea lithodes (OPPENHEIM) Thamnasteria fayrei KOBY Microsolena distefanoi (PREVER) Microsolena kobyi x PREVER Dimorphastraea glomerata REUSS Fungiastraea exigua (REUSS) OPPENHEIM (1930) SIKHARULIDZE (1979) PREVER (1909); MORYCOWA (1964); MORYCOWA & LEFELD (1966); TURNSEK & BUSER (1976); GEYER & ROSENDAHL (1985); TURNSEK et al. (1992); BARON- SZABO & STEUBER (1996) PREVER (1909); MORYCOWA (1964) REUSS (1854); FELIX (1903); OPPENHEIM (1930); BATALLER (1937); M. BEAUVAIS (1982) REUSS (1854); FELIX (1903); OPPENHEIM (1930); MORYCOWA (1971); BARON-SZABO (1993; 1994) Fungiastraea crespoi (FELIX) FELIX (1891); REYEROS (1963); LÖSER (1994); BARON-SZABO & STEUBER (1996) Thamnoseris arborescens FELIX FELIX (1891); KUZMICHEVA (1966); MORYCOWA (1971); TURNSEK & MIHAJLOVIC (1981) Thamnoseris morchella (REUSS) Pseudopolytremacis cf. spinoseptata MORYCOWA REUSS (1854); FELIX (1903); WELLS (1932); TURNSEK & BUSER (1976) MORYCOWA (1971); TURNSEK & BUSER (1974); LÖSER (1994) Tab.5: Faziesbereiche, in denen die Korallenarten der Brandenberger Gosau nachgewiesen wurden. m ao Formen mit stark eingeschränkter Toleranzfähigkeit (mergelige, selten mergelig-kalkige Fazies) (?) Placocoenia turonensis (FROMENTEL) Ubiquisten (riffbildende bis mergelige Fazies) Agathelia asperella (REUSS) Placosmilia fenestrata (FELIX) Heterocoenia provincialis (MICHELIN) Nefocoenia edelbachensis OPPENHEIM Placocoenia major FELIX Actinacis martiniana d ORBIGNY P_ndalakashensis DIETRICH Thamnaraea cladophora FELIX Neocoenia lepida (REUSS) Kobyastraea lithodes (OPPENHEIM) N. polygonalis HACKEMESSER Complexastraea cf. seriata TURNSEK Placophyllia ef. curvata | URNSEK Peplosmilia fromenteli ANGELIS dOSSAT P_depressa FROMENTEL | Diploastraea harrisi WELLS Aulosmilia cuneiformis (MILNE- EDWARDS & HAIME) Pleurocora cf. alternans MILNE- EDWARDS & HAIME Actinaraea tenuis MORYCOWA mW Thamnasteria favrei KOBY, Microsolena distefanoi (PREVER) un M_kobyi PREVER Dimorphastraea glomerata REUSS | Fungiastraea exigua (REUSS) F_crespoi (FELIX) Thamnoseris arborescens FELIX Th. morchella (REUSS) gesamt Tab. 6: 3.6.3 Stenökie der Korallen Zu den Grundlagen der Auswertung dieses Kapitels siehe Kap. 2.6.3. Berücksichtigt wurden 138 artlich bestimmte Formen. Die Korallen der Brandenberger Gosau fallen ın 2 Gruppen (Tab. 5, 6): - Formen, welche in Bereichen mergeliger bıs riffbildender Fazıes auftreten (Übiquisten), - Formen, welche ausschließlich in mergeliger (bis z.T. mergelig-kalkıger) Fazies auftreten. Mit 80 % prägen die Übiquisten diese Vergesellschaftung (Tab. 6). Die zweite Gruppe wird mit 20 % von den Formen gebildet, welche ausschließlich ın mergeliger (bis z.T. mer- gelig-kalkıger) Fazies dokumentiert wurden (Tab. 6). Diskussion und Ergebnis In der Brandenberger Gosau findet sıch eine kleine Grup- pe von Exemplaren, welche sich auf die schwierigen, für die Gosau typischen Weichbodenverhältnisse spezialisiert zu haben scheint. Verstärkt wird dieser Eindruck durch die Tatsache, daß einige Formen (Nefocoenia edelbachensis und Kobyastraea lithodes) bislang nur aus der Gosau bekannt, also höchstwahrscheinlich endemisch sind. Jedoch kommt hier den Ubiquisten eine entscheidende Bedeutung zu. Sie bilden den größten Anteil dieser recht kurzlebigen Assozia- tionen, bei denen die einzelnen Individuen in meist lockeren Verbänden siedelten. Daraus kann gefolgert werden, daß die Korallenfaunen Pioniervergesellschaftungen darstellen, bei wwI|Nn[lwlm[S Pseudopolytremacis cf. spinoseptata MORYCOWA gesamt Stenökie der Korallenarten der Brandenberger Gosau. denen hauptsächlich die Formen erfolgreich waren, welche auf rasch wechselnde Umwelteinflüsse am besten reagieren konnten. Dies spricht dafür, daß die Korallen stark von ihrem Lebensraum beeinflußt wurden. 3.7 PALÄOBIOGEOGRAPHIE Die Korallenassoziation der Brandenberger Gosau be- steht zu 32 % aus Formen, welche bislang nur von fast ausschließlich europäischen Lokalitäten der Oberkreide be- kannt sınd (Reuss 1854; Duncan 1870; FROMENTEL 1884; FeLix 1903; OPPENHEIM 1930; TURNSEK & PoLsak 1978; BEAuvaıs 1982; Die Mehrheit (67 %) u.a.). der Wuchsform Brandenberger Gosau Integration Allgäuer Schrattenkalk massive Formen | plocoid thamnasterioid |eerioid hydnophoroid mäandroid ästige folios-inkrustierend konisch Tab. 7: Gegenüberstellung der Morphotypen beider Korallen- vergesellschaftungen. Bemerkenswert ist das in gleichen massiven, Die Diversitätsunterschiede werden durch Aufschlüsselung auftretende Vorkommen und Relationen von ästigen, foliosen konischen Morphotypen. der Integration deutlich. Österreich Frankreich Spanien Korallen- arten Agathelia asperella REUSS Heterocoenia provincialis (MICHELIN) Latusastraea provincialis (d’ORBIGNY) Columnocoenia cf. ksiaz. ksiazkiewiczi MORY. 29 Tschech. Republik Placocoenia major FELIX E DIETRICH FROMENTEL (REUSS) HACKEMESSER (FROMENTEL) Isastraea neocomiensis FROMENTEL Peplosmilia depressa FROMENTEL 5=} I— Ss [1 [1 Hydnophora styriaca u (MICHELIN) Placosmilia fenestrata (FELIX) Ssareen (M.-E. & HAIME) X sc. OPPENHEIM | | SIKHARUL. re u WELLS M.-E. & HAIME Neocoeniopsis corollaris (REUSS) Actinacis martiniana d’ORBIGNY FELIX (OPPENHEIM) x Eocomoseris raueni LÖSER Dimorphastraea glomerata REUSS Fungiastraea exigua (REUSS) KINRENZEENEHEFERHERER SEHEN DE. (FELIX) (REUSS) Pseudopolytremacis cf. spinoseptata MORY. Microsolena distefanoi (PREVER) EERREHFBAURERHRTEZBEN JERAER RE IE I ZIEBEIHERDEIEREETRR EHEN ER ER EEE FF ee Eure BBEZIEN TEST E SEE Een ee Tab. 8: Geographische Verbreitung der Korallenarten des Allgäuer Schrattenkalks und der Brandenberger Gosau in der Oberkreide (nach verschiedenen Autoren, vgl. Zitate der Synonymielisten) Faunenelemente ist sowohl von europäisch bis mediterranen Fundorten der Unterkreide (KUZMICHEVA 1980; TURNSEK & 1981; BARON-SzAaBO 1993; BARON-SZABO & STEUBER 1996; u.a.) als auch der (fast ausschließlich) europäi- schen Oberkreide bekannt (Tab. 8, 9) (FELıx 1903; KUHN & MIHAJLOVIC ANDRUSOoV 1937; ELIASOVA 1992 u.a.). Eine Ausnahme stellt die Form Complexastraea ct. seriata TURNSEK dar. An der Fauna ist diese Art mit 1 % beteiligt und würde beı gesi- cherter artlicher Zuordnung eine sehr untergeordnete Be- ziehung zum Oberjura anzeigen (Tab. 10) (TURNSEK 1972). 30 Die geographische Verbreitung ist im Vergleich zu den Unterkreidevorkommen schr eingeschränkt. Die Bereiche der Besiedelung sind stark auf den zentral- bis südeuropäi- schen Raum begrenzt. Mit zeitgleich (Unter-Coniac) auftre- Frankreich Schweiz Slowakei Slowenien Rumänien Griechenland Korallen- arten bilden die Brandenberger Gosau den Zentralbereich einer räumlich tenden Korallenvorkommen Korallen der sehr begrenzten, spärlich entwickelten zentraleuropäisch- mediterranen Faunenprovinz (Fig. 15). Tansania Georgien Turkestan Aserbeidschan Kaukasus Venezuela Agathelia asperella REUSS Heliocoenia carpathica MORYCOWA Eohydnophora ovalis MASSE & MORY. Felixigyra patruliust pat. MORY Cyathophora haysensis WELLS Cyathophora miyakovensis (EGUCHI Heterocoenia provinctalis (MICHELIN) Latusastraea provincialis (d’ORBIGNY) Eugyra lanc- koronensis (MORYCOWA) Hydnophora styriaca (MICHELIN) Myriophyllia propria SIKHA- RULIDZE Pseudomyrio- phyllia ct. turnsekae BARON-SZ. Dermosmilia cretacıca TURNSEK Columnocoenia ef. ksiaz. ksiazkıiewiezi MORY. Placocoenıa major FELIX Placocoenia ndalakashensis DIETRICH Complexastraea cf. seriata TURN. Isastraea neocomiensis FROMENTEL Placophyllia cf. curvata TURNSEK Peplosmilia fromenteli dOSSAT Peplosmilia depressa FROMENTEL Amphiaulastraea conferta (OGILVIE) Paretallonia bendukidzeae SIKH. Tab. 9: (Fortsetzung nächste Seite) Frankreich Slowakei Slowenien Rumänien Tansania Georgien Turkestan Kaukasus Ukraine Venezuela Korallen- arten Griechenland Diploastraea harrisi WELLS HE Neocoeniopsis corollaris (REUSS) Actinaraea tenuis MORYCOWA Thamnasteria avrei KOBY Microsolena distefanoi (PREVER) Microsolena kobyi PREVER Hydnophoro- meandraraea volzi MORY. Microphyllia densecostata SIKH. Latiastraea kaufmanni KOBY Fungiastraea exigua (REUSS) Fungiastraea crespoi (FELIX) Thamnoseris arborescens FELIX Thamnoseris morchella (REUSS) Pseudopoly- tremacis cf. spino. MORY. z | \ al Aserbeidschan Tab. 9: Geographische Verbreitung der Korallenarten des Allgäuer Schrattenkalks und der Brandenberger Gosau in der Unterkreide (nach verschiedenen Autoren, vgl. Zitate der Synonymielisten). Frankreich Portugal Deutschland Slowenien Rumänien Algerien Korallen- arten Tschech. Republik Cladophyllia cf. rollieri KOBY) Complexastraea ef. seriata TURNSEK 4 Amphiaulastraea conferta (OGILVIE) Comoseris cf. minima BEAUVAIS Tab. 10: Geographische Verbreitung der Korallenarten des Allgäuer Schratten- kalks und der Brandenberger Gosau im Oberjura (nach verschiedenen Autoren, vgl. Zitate der Synonymielisten) Stratigraphische Reichweiten Korallen- arten Mittel-Jura Oberjura Unterkreide Oberkreide Kimmeridge Valangin Hauterive Barreme Cenoman Agathelia asperella REUSS Heliocoenia carpathica MORYCOWA Eohydnophora ovalis MASSE & MORYCOWA Felixigyra patruliusi patruliusi MORYCOWA mE Maastricht Cyathophora haysensis WELLS Cyathophora miyakoensis (EGUCHD Cladophyllia cf. rollieri (KOBY) Heterocoenia provincialis (MICHELIN) Latusastraea provincialis (d’ ORBIGNY) Eugyra lanckoronensis (MORYCOWA) Hydnophora styriaca (MICHELIN) Myriophyllia propria SIKHARULIDZE Pseudomyriophyllia ef. turnsekae BARON-SZABO Dermosmilia cretacica TURNSEK Columnocoenia cf. ksiazkiewiezi ksiazkiewiezi MORYCOWA Placocoenia major FELIX Placocoenia ndalakashensis DIETRICH (?) Placocoenia turonensis (FROMENTEL) Neocoenia lepida (REUSS) Neocoenia subpolygonalis HACKEMESSER Complexstraea ef. seriata TURNSEK Clausastraea plana (FROMENTEL) Isastraea neocomiensis FROMENTEL Placophyllia ef. curvata TURNSEK Peplosmilia fromenteli ANGELIS d’OSSAT Peplosmilia depressa FROMENTEL Placosmilia fenestrata (FELIX) Amphiaulstraea conferta (OGILVIE) Aulosmilia cuneiformis (MILNE- EDW. & HAIME) Tab. 11: (Fortsetzung nächste Seite) Stratigraphische Reichweiten Oberjura Mittel-Jura Unterkreide Oberkreide Korallen- arten Kimmeridge Valangin Hauterive Barreme Cenoman Maastricht Nefocoenia edelbachensis OPPENHEIM Paretallonia bendukidzeae SIKHARULIDZE Diploastraea harrisi WELLS Pleurocora cf. alternans (MILNE- EDW. & HAIME) Neocoeniopsis corollaris (REUSS) Actinacis martiniana d’ ORBIGNY Actinaraea tenuis MORYCOWA Thamnaraea cladophora FELIX Kobyastraea lithodes (OPPENHEIM) Thamnasteria favrei KOBY Microsolena distefanoi (PREVER) Microsolena kobyi PREVER Comoseris cf. minima BEAUVAIS Eocomoseris raueni LÖSER Hydnophoromeandraraea volzi MORYCOWA Microphyllia densecostata SIKHARULIDZE Latiastraea kaufmanni (KOBY) Dimorphastraea glomerata REUSS Fungiastraea exigua (REUSS) Fungiastraea crespoi (FELIX) Thamnoseris arborescens FELIX Thamnoseris morchella (REUSS) Pseudopolytremacis cf. spino- ‚eptata MORYCOWA Tab. 11: Stratigraphische Verbreitung der Korallenarten des Allgäuer Schrattenkalks und der Brandenberger Gosau (nach verschiedenen Autoren, vgl. Zitate der Synonymielisten). IHERGEBNISSE DERVERGLEICHENDEN BETRACHTUNG Hauptgegenstand der vorliegenden Untersuchung ist eine umfassende Aufnahme und taxonomische Bearbeitung der Korallen des Allgäuer Schrattenkalks und der Branden- berger Gosau sowie deren palökologische und paläobio- geographische Interpretation. Es handelt sich dabei um Faunen, welche nur geringe taxonomische Überschneidun- gen zeigen. Die in beiden Vergesellschaftungen auftretenden Formen sınd: 34 li * f \* + Fe +trr + IH 44 + / —r > + m + ey vier + + Fig. 15: Beziehung der Korallen der Brandenberger Gosau zu zeitgleich (Unter-Coniac) auftretenden Korallenvor- kommen. Karte verändert nach BArron (1987); Legende siche Fig. 7. Microsolena distefanoı (Prever), M. kobyi PrEvER, Complexastraea cf. seriata TURNSEK, Pleurophyllia sp. 1, Actinaraea tennis MORYCOWA, Fungtiastraea exıgna (REUSS) und F. crespoi (FELIX). Allgäuer Schrattenkalk Insgesamt finden sich taxonomische Beschreibungen zu 30 Arten aus 28 Gattungen. Neben der Diversität an Taxa zeichnet sich diese Assoziation auch durch die Vielseitigkeit der Wuchsformen aus. So sind zahlreiche spezielle Ausbil- dungen und Morphotypen verschiedenster Integration zu beobachten. Besonders das Auftreten der Korallenkolonien mit „hochintegrierten Polypen“ (dazu zählen hydno- phoroide und mäandroide Formen) unterstreichen den hermatypen Charakter dieser Vergesellschaftung (Fig. 6, Tab. 7). Bemerkenswert ist die Tatsache, daß jede Art mit ungefähr derselben Anzahl an Exemplaren vertreten ist. Zu- sammen mit der oft beachtlichen Größe der Individuen wird auf einen für die Korallen günstigen, über längere Zeiträume stabilen, vielgestaltigen Lebensraum geschlossen. Die Ein- beziehung der Stenökie der Korallen verdeutlicht den viel- seitigen Charakter dieser Vergesellschaftung. So setzt sich die Korallenassoziation zu gleichen Teilen aus Vertretern unterschiedlichster Toleranzfähigkeiten zusammen: For- men, welche bislang nur aus rezifalen Bereichen bekannt sind, treten in derselben Häufigkeit auf wie sowohl Ubiqui- sten als auch Korallen, welchen eine „mittlere Toleranz- fähigkeit“ zugesprochen wird (Fig. 16, Tab. 3). Als Folge langanhaltender günstiger Bedingungen kann die Entwick- lung von Nischen angenommen werden, in denen sich spe- zualisierte Formen schließlich besser etablieren können und toleranzfähigste Gruppen keinen Vorteil mehr besitzen. Es entstand eine Korallenvergesellschaftung, welche ihren Le- bensraum selbst beeinflusste und prägte. Brandenberger Gosau Im Vergleich zu den Korallen des Allgäuer Schrattenkalks besitzt die Fauna der Brandenberger Gosau mit 30 Arten aus 23 Gattungen ungefähr gleiche taxonomische Diversität. Die morphologische Vielseitigkeit ıst jedoch stark einge- schränkt. Bei den Wuchsformen fällt die geringe Variations- breite der Integrationsypen auf. So finden sich bei den mas- sıven Formen, welche 77 % der Fauna ausmachen, aus- schließlich plocoide und thamnasterioide Morphotypen (Fig. 13, Tab. 7). Darüber hinaus sprechen die speziellen Ausbildungen (z.B. pilzartig wachsend, Rollkorallentyp, Kleinwüchsigkeit, usw.) assoziiert mit dem Mikrofaziesbild für eine starke Beeinflussung durch instabiles Weichsubstrat und reduzierte Lichtverhältnisse. Unter diesen für die Ko- rallen offensichtlich schwierigen Bedingungen entwickelten sich kurzlebige, meist ın lockeren Verbänden auftretende Vergesellschaftungen. Auch die sehr unausgewogene Vertei- lung im Auftreten der einzelnen Taxa spricht für problema- tische ökologische Verhältnisse. So wird fast ein Drittel der Fauna (30 %) von nur zwei Formen, den plocoiden Korallen Agatheha asperella D’ORBIGNY, gebildet. Die Einbeziehung der Stenökie zeigt, Reuss und Actinacıs martıniana daß in der Brandenberger Gosau den Ubiquisten eine ent- scheidende Bedeutung zukommt. Mit 80 % prägen sıe die Korallenassoziation (Fig. 16, Tab. 6), wodurch die Verge- sellschaftungen den Charakter von Pioniergemeinschaften erhalten, bei denen hauptsächlich jene Formen erfolgreich waren, welche auf rasch wechselnde Umwelteinflüsse am besten reagieren konnten. Dies spricht dafür, daß die Koral- len stark von ihrem Lebensraum beeinflußt wurden. Paläobiogeographie Die Korallen des Allgäuer Schrattenkalks weisen enorme paläogeographische Verbreitungen auf und lassen enge Be- ziehungen zu Korallenvorkommen des gesamten tethyalen (besonders des nordtethyalen) Raumes erkennen, wobei mit Faunen des osteuropäischen Gebietes bis zur Schwarzmeer- region die größten Übereinstimmung bestehen. Beziehun- gen der Korallenfauna der Brandenberger Gosau zu weite- ren Korallenvorkommen betreffen hauptsächlich Vergesell- schaftungen des zentral- bis südeuropäischen Raumes. 80% DKorallen des Allgäuer Schrattenkalks 70% B Korallen der Brandenberger Gosau 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% z 2 ; größte mittlere stark einge- schränkte Toleranzfähigkeit Fig. 16: Auftreten und Häufigkeit unterschiedlicher Toleranz- fähigkeiten der Korallen des Allgäuer Schrattenkalks (ausgewogene Verteilung) und der Brandenberger Gosau (Polarisierung). Korallen-Rudisten-Assoziationen Bezüglich der Vergesellschaftung der Korallen mit Rudisten wird festgestellt, daß aufgrund des sehr geringen Auftretens von Rudisten in den Korallenkalken des Allgäu- er Schrattenkalks eine Korallen-Rudisten-Assoziatıon nur von untergeordneter Bedeutung ist. Die Korallenhorizonte des Schrattenkalks stellen Korallen-dominierte Vergesell- schaftungen dar, welche mit dem allgemeinen Trend über- einstimmen, daß Korallen und Rudisten innerhalb der Urgon-Entwicklung oft deutlich voneinander getrennte biosedimentäre Einheiten bildeten. In einigen Korallenhorizonten der Brandenberger Gosau können verschiedene Formen von Korallen-Rudisten- Vergesellschaftungen beobachtet werden. Es werden zwei Assoziationstypen unterschieden: Typ I stellt eine Vergesellschaftung von isoliert vorkommenen, kleinwüchsigen Korallen und Rudisten dar, wobei die Korallen ausschließlich mit thamnasterioiden und plocoiden Formen vertreten sind und die Rudisten (haupt- sächlich Vaccinites) vorwiegend Elevator-Morphotypen entwickelten. Bei diesem Typ findet sich meist kein Riff- wachstum; selten kommt es zur Entwicklung von klein- dimensionierten Korallen-Rudisten-Mounds. Beim Typ II handelt es sich um eng aneinanderwachsende Korallen und Rudisten, wobei fast ausschließlich ästige Ko- rallen vorliegen. Die Rudisten (meist Vaccinıtes und Hippurites) gehören auch hier vorwiegend in die Gruppe der Elevators. Oft sind sie zu Clustern zusammengeschlos- sen. In den Arbeitsgebieten zeigt sich einerseits, daß Rudisten die Lebensräume, welche für Korallen als optimal gesehen werden können, kaum besıedeln konnten, und andererseits, daß fast ausschließlich die toleranzfähigsten Korallen ın As- soziationen mit Rudisten zu finden sınd. SISYSTEMMNTISCHER TEIL Klasse Anthozoa EHRENBERG, 1834 Unterklasse Zoantharia BLAINVILLE, 1830 Ordnung Scleractinia BOURNE, 1900 Unterordnung Stylınına ALLOITEAU, 1952 Familie Agatheliidae L. & M. Brauvass, 1975 Gattung Agathelia Reuss, 1854 Typusart: Agathelia asperella Reuss, 1854 (Holotyp verschollen) L. & M. Brauvaıs (1975) wählten aus der Feııx’schen Kollektion (Gosaubecken, Nefgraben, Obersanton) einen Neotypen. Originalbeschreibung des Neotyps aus L. & M. BEauvaıs (1975: 576): intercalicinale Knospung. Die radıären Elemente stellen „Kolonie plocoid; Vermehrung durch Costosepten dar, welche sowohl in 6er Systemen als auch ın radıärer sowie bilateraler Symmetrie arrangiert sind; Septen teilweise verkümmert; distaler Rand der Septen ist mit klei- nen ... Zähnen besetzt; ıhre Seitenflächen besitzen zu dün- nen Linien angeordnete, spiniforme Granulae. Diese Linien stehen senkrecht zum distalen Rand; Columella schwach entwickelt, spongiös-parietal; Endothek wenig vorhanden; Wand septothekal ...; sie umringt die Perithekallamellen konzentrisch; Perithek blättrig mit granulierter Oberfläche, bestehend aus eng aneinander gelagerten, aber durch Dissepimente getrennte Septen. Die Perithekallamellen be- sitzen eine trabekuläre Mikrostruktur, welche mit der der Heterocoenudae ıdentisch ist.“ Die taxonomische Stellung von Agathelia sahen die bei- den Autoren nicht länger bei den Echinoporiden. Sie be- gründeten dies mit der besonderen Beschaffenheit der Perithek („tabulocolumnaire“) sowie mit der sehr dornen- besetzten Septenseitenfläche und Perithek. Agathelia asperella Reuss, 1854 Taf.'1, Fig. 1,3, 3 "1854 Agathelia asperella : Reuss: 82, Taf. IX, Fig. 10-12. 1881 Agathelia asperella Reuss - QUENSTEDT: 978, Taf, 181, Fig. 8. 1886 Stylina turbinata : TRAUSCHOLD: 124, Taf. II, Fig. 1. 1889 Heterocoenia crassa : Kosy: 460, Taf. 123, Fig. 5. v1903 Agathelia asperella Reuss - FELIX: 262-264, Text-Fig. 30, 32. 1907 Stylina turbinata TRAUSCHOLD - KARAKASCH: 238, Taf. 23, Fig. 1,2. 1926 Agathelia urgonica : DIETRICH: 75-76, Taf. V, Fig. 1, Taf. VIII, Fig. 2. 1930 Agathelia asperella Reuss - KUHN & ANDRUSOV: 7. 1937 Agathelia asperella Reuss - Kühn & Anprusov: 7, 11. ?1937 Agathelıa asperella REUsS - BATALLER: 141. 1960 Agathelia asperella Reuss - SCHEIBNER: 282. 1961 Agathelia turbinata (TRAUSCHOLD) - BENDUKIDZE: 20-21, Taf. II, Fig. 6a, b, 7a, b,Taf. V, Fig. 7, Text-Fig. 7. 1966 Agathelia turbinata (TRAUSCHOLD) - KUZMICHEVA: 61. v1975 Agathelia asperella Reuss - L. & M. Beauvaıs: 576-577, Text-Fig. 1, Fig. 2, Text-Fig. 2, Fig.1,2. v1982 Agathelia asperella Reuss - BEauvaıs, Bd. 1:44-46, Taf. LXI, Fig. 7, Taf. LXII, Fig. 1,2. 1985 Agathelıia asperella Reuss - Liao & Xia: 152-153, Tat. XI, Fig. 6a, b. v1989 Agathelıa asperella Reuss - HOFLinc: 55. v1992 Agathelia asperella Reuss - ELiA_ovA: 405, Taf. VI, Fig. 1. 1994 Agathelia asperella Reuss - Lıao & Xıa: 69, Taf. V, Text- Fig. 43 a-c. dl: 2,8-5,5 mm d: 4,5-8 mm c-c: 4-7 (-9,5) mm s: 6+6+12+5, Dimensionen: Beschreibung: Die Kolonie ist massıv, plocoid mit z.T. erhabenen Koralliten. Die Knospung ist extracalicinal. Im Querschnitt sind die Polypen rund bis oval. Sie werden durch ein blasıges Coenenchym miteinander verbunden. Bei Kolonien mit reger Knospungstätigkeit sind die Kelche sehr engstehend, ihre Form oft breit elliptisch und meist 2-3 mm im Durchmesser. Septen, dıe als Costae ın die Perithek ge- hen, sind in 3 vollständigen Zyklen entwickelt. Sie sind kompakt und lateral mit meist feinen, z.T. ausgelängten, Granulae besetzt. Ihre inneren Enden weisen hın und wie- der Auriculae auf. Ein beginnender 4. Zyklus ist nıcht costat und bevorzugt nur dornenartig ausgebildet. Die Columella kann fehlen, rudimentär oder schwach bis deutlich entwik- kelt sein. Oft ist sie jedoch trabekulär oder lamellar und steht häufig mit den trabekulären Verlängerungen der Sep- ten des ersten Zyklus in Verbindung. Durch Verschmelzung der Costosepten im peripheren Bereich kann es zur Bildung einer Pseudothek kommen. Die unregelmäßig entwickelte Endothek besteht aus dünnen tabulaten und konvexen Dissepimenten. Die Wand ıst parathekal. Die Mikrostruktur zeigt runde isolierte oder zu axialen Linien angeordnete mittelgroße bis große Trabekel. Anmerkung: Verschiedene Bearbeiter (z.B. DIETRICH 1926) gründen die artliche Differenzierung von Agathelia auf die Kelchgröße. Jedoch bereits Ferıx (1903), wie später auch OPPpENnHEIM (1930), dokumentierte die erhebliche Va- riationsbreite der Kelchgröße und erkannte, „daß es nicht statthaft scheint, darauf Varietäten zu gründen.“ Material: 24 herausgewitterte Kolonien (At 1, KA3-2a, KA3-5, KA3-7, KA3-12, KA3-13, KA4-1, KA-A, KA-K, KA-N, B3/9, B5/15, B6/10, B7, B13, 23C/1; 23C/IIL, 23C/ IV; 23C/IX; 24-1/2, 24-1/3, 24-1/7; 35/XIL, 35/XVI). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: weitere Lokalıtäten des Gosaubeckens (Nefgraben, Wegscheidgraben, Edelbach- Gschütt, Gosau-Fm. graben, Hofergraben, Pass Brunstloch, Gschröfpalfen, Schattauer), (Rigausbach, Scherergraben, Piesting), Hauterive der Krim, Barreme-Apt von Tansania, Alb-Cenoman von Tibet, Ober-Cenoman bis Unter-Turon der Tschechischen Republik, Santon-Campan der Slowakei, ? Maastricht von N-Spanien. Agathelıa sp. In Dünnschliffen aus dem Profil Brandenberger Gosau finden sich z.T. Fragmente und Anschliffe einzelner Polypare oder Kolonien von Agathelia. Eine artliche Zu- ordnung ist jedoch nicht möglich. Material: (KA2-4; 23C/XXIJ; 48/V; 48/XXT). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Gattung Heliocoenia ETaLLon, 1858 Typusart: Heliocoenia variabilis Eraunon, 1858 (Holotyp verschollen) Jüngste Untersuchungen durch BEauvaıs (1994) ergaben, daß der Holotyp von Heliocoenia verschollen ist. Sie stu- dierte zahlreiche Originale verschiedener Kollektionen und gelangte so zu einer überarbeiteten Gattungsdiagnose: „Ko- lonie plocoid; Polypare klein, durch eine blättrige Perithek verbunden; Radiärelemente sind Costosepten, angeordnet in bilateraler Symmetrie, meist durch die in der Symmetriachse abgeplattete Columella betont; Costosepten hevorspringend, zum Wandbereich verdickend und sich in den Perithekalbereichen verlängernd; ... Septeninnenränder von $, sind mit Auriculi versehen, welche mit denen der Stylina identisch sind; im Querschnitt sind die Septeninnen- ränder oft rhopaloid, claviform oder T-förmig, die übrigen Septen sind bicuneiform; Interpolypare Septenteile besitzen keine Verlängerungen zum Axialbereich und treten in dop- pelter Anzahl wie die calicinalen Septen auf; ...“ Beschreibungen, welche die besondere Entwicklung so- wohl der Septen, als auch der Wände von Heliocoenia ver- deutlichen, lieferte RonIEwıcz (1966: 202 ff.): „Die Radiär- elemente treten in 2 Ausbildungen auf: a) vorragende Costosepten, bicuneiform, in Wandnähe verdickt, als dünne Rippen oder Granulae in die Perithek verlängert; b) interpolypare Elemente ... im allgemeinen als dünne Costae- oder Granulaereihen entwickelt; in der Perithek, ausgenommen des sehr kelchnahen Bereiches, lösen sich die Septen ın Trabekel mit chaotischer Anordnung auf. Daraus resultiert eine Perithek mit sehr undeutlich rippenartiger, oder sehr oft, granuliert erscheinender Oberfläche. Die Endothek wird aus tabuloiden Elementen aufgebaut, welche das gesamte Lumen einnehmen. Die Perithek besteht aus einer feinen, vesikulären Exothek einerseits, sowie auch aus Costal-Trabekeln, deren vertikale Entwicklung sich ım Ver- lauf des Koloniewachstums verändert Das spongiöse Dissepiment-Gewebe ist verwitterungsanfällig, worauf sich der schichtige Aufbau der Perithek aus Zonen unterschiedli- cher Widerstandskraft gründet.“ Der Einteilung Kößvs (1881) folgend, spaltet ROntEwIcZ (1966; 1976) diese Gattung gemäß der Ausbildung der Septenzyklen ın drei Untergattungen (Hexaheliocoenıa, Octaheliocoenıa und Decaheliocoenza). Aufgrund der stark schwankenden Ausbildung des Septalapparates in den Koralliten innerhalb derselben Kolonie akzeptierten ERRENST (1990: 181ff.) und BEAuvaıs (1994) diese Einteilung nicht. Auch hier wird einer derartigen Differenzierung ın Untergattungen nicht entsprochen. Mit der Begründung der granulierten Perithek transferier- te Ronıewicz (1976: 59) die Gattung Heliocoenia ın die Euheliidae VAUGHAN & WELLS 1943. Spätere Untersuchun- gen des Originalmaterials verschiedener Helrocoenia-Arten veranlaßten Brauvaıs (1994), diese Gattung in die Familie Agatheludae L. & M. Beauvaıs zu stellen. Als wichstigste Gründe führt sie die spezielle Entwicklung der Perithek sowie dıe der Septen an. Heliocoenia carpathica MORYCOWA, 1964 Taf. 2, Fig. 4 v" 1964 Heliocoenia carpathıca : MORYCowAa: 42-44, Taf. VI, Fig. 3, Taf. VII, Fig. 4, 5, Taf. VIII, Fig. 1a-c, 2, Taf. XI, I ig. 3, Text-Fig. 5. 1980 Heliocoenta carpathica MORYCOWA - KUZMICHEVA, in CHERNOV et al.: 93-94, Taf. XXXIV, Fig. 5. 1981 Heliocoenia carpathica MORYCOWA - TURNSEK & MinHajLovIc: 11-12, Taf. 4, Fig. 1-3. 1995 Heliocoenia carpathıca MORYCOWA - LÖSER: 44. Dimensionen: d (gesamt): 2,5-3,5 mm d (ohne Perithek): 1,5-2 mm c-c: 2,5-4 mm s: 20-24 (26) Costae: bıs ca. 48 Beschreibung: Die massıve, plocoide Kolonie besitzt runde bis leicht elliptusche Korallite. Die kompakten, nonconfluenten und oft feinen Costosepten treten in meist 3 kompletten Zyklen sowie hexamerer Anordnung auf. Late- ral besitzen sie feine Granulae. Die 6 Septen des ersten Zy- klus reichen oft weıt in den Axialraum, wo sıe sıch selten mit der kurzen, lamellaren Columella verbinden. Die 6 Septen des zweiten Zyklus erreichen '/, des Kelchdurchmessers und z.T. auch fast gleiche Länge wie die ältesten Septen. Jüngste Septen sınd als feine und kurze Dornen erhalten. Die Endothek wird aus subtabulaten Dissepimeneten gebildet. Die Exothek besteht aus vesikulären Dissepimenten oder ist Gattung Polyparanord- nung Endothek kompakt. Die Wand ist septothekal. Mikrostrukturelle Bil- dungen sınd nıcht erhalten. Anmerkung: Bezüglich Kelchdurchmesser und Ab- stand der Kelchzentren ergeben sich große Übereinstim- mungen mit der Form Heliocoenıa corallına Kosy, welche jedoch deutlich höhere Anzahl an Septen (32) sowie Costae (64) aufweist. Das hier beschriebene Material stimmt mit der Originaldiagnose von MorYcowa (1964) sehr gut überein. Eine möglicherweise synonyme Form stellt Heliocoenıa vadosa (PoETA) dar. Nach der Auffassung von ELIASOVA (freundl. mündl. Mitt. 1996) bestehen die größten Unter- schiede in dem etwas größeren Kelchdurchmesser und den unregelmäßiger ausgebildeten Septen bei H. vadosa. Material: 5 Kolonien ım Gesteinsverband (GL-257a; MER-S; MER-10; WS 51-H1; ME 158). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Barreme bis Unter-Apt der polnischen Karpathen, SW-Ukraine und E-Serbien, (?) Apt von Griechenland. Familie Stylinidae D’ORBIGNY, 1851 Gattung Eohydnophora YABE & EGucHı, 1936 Typusart: Eohydnophora tosaensis YABE & EGuchHı, 1936 Originaldiagnose aus YasgE & EGucHI (1936: 142): „Corallum wie Aydnophora,; unterscheidet sich jedoch durch das Auftreten von horizontalen Dissepimenten.“ Nachfolgende Bearbeitungen (z.B. MorvYcowa 1971) erga- ben einerseits weitere Unterschiede zwischen diesen beiden Gattungen, besonders bezüglich der Mikrostruktur, sowie Columella Mikrostruktur Familie septo-, septoparathekal und/oder parathekal Hydnophora FISCHER von ri, EN parietal, schwach entwickelt Faviidae WALDHEIM =, Eugyra FROMENTEL septothekal ee Faviidae septothekal ge Myriophyllia a styliform Faviidae (-substyliform) d’ORBIGNY ‘X parathekal £ N (selten septoparathekal) Pseudomyrio- phyllia MORYCOWA parietal (erscheint aber oft styliform oder als kleine Lamelle) nn Faviidae septothekal (selten septoparathekal) Eohydnophora YABE & EGUCHI Felixigyra PREVER septothekal Stylinidae keine | keine E [F — Stylinidae Tab. 12: Gegenüberstellung einiger hydnophoroider und mäandroider Gattungen (stark verändert nach MorYowA (1971)). 38 andererseits auch große Ähnlichkeit mit den Gattungen Eugyra FROMENTEL und Felixigyra Prever (Tab. 12). Die wichtigsten Unterscheidungsmerkmale zur Gattung Hydnophora stellen die Ausbildung der Wand dar, welche bei letzterer septo-, septoparathekal und parathekal ist (bei Eohydnophora überwiegend septothekal, selten septo- parathekal) sowie in einer unterschiedlichen Art der Septalornamentierung (zahlreiche, feine, spiniforme Granulae bei Hydnophora; unregelmäßig auftretende, in Form und Größe variierende Granulae bei Eohydnophora). Eohydnophora ovaliıs Masse & MORYcowA, 1994 Taf. 3, Fig-1,3 "1994 Eohydnophora ovalıs : Masse & Morycowa: 440-442, Taf. 1a-c, 2a-c, Text-Fig. 4A-D. Länge (Collis): 1-3,5 mm d (Collis): (0,7) 1-1,8 mm s/Collıis: 3-15 s/mm: 5-6/2 dis/mm: 4-5/2 Dimensionen: Beschreibung: Die bis 10 cm große, massive, mäandro- hydnophoroide Kolonie besitzt kurze, isolierte Collines. Die Septen sind costat, kompakt und lateral mit feinen Granulae besetzt. Häufig erscheinen nur Septen erster Ord- nung, welche an ihren freien Enden manchmal claviform verdickt sein können. Kurze und dornenartige Septen zwei- ter Ordnung treten sehr unregelmäßig verteilt auf. Eine Columella fehlt. Die Wand ist septo- bis septoparathekal. Die Endothek besteht aus tabulaten und z.T. vesikulären Dissepimenten. Die Mikrostruktur zeigt die Entwicklung von einfachen, vorwiegend mittelgroßen Trabekeln, welche als leichtgeschwungene Medianlinien erscheinen können. Stellenweise sind sie zick-zack-förmig angeordnet, wodurch 2.T. Ähnlichkeiten mit der Bildung von divergenten Tra- bekeln entstehen können. Material: 5 Kolonien im Gesteinsverband (BA-la; BA- 2a-I, b; MER-27; MAT 217-CI; OG 296). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Unter-Apt von Frankreich. Gattung Felixigyra PREVER, 1909 Typusart: Felixigyra deangelisi PREVER, 1909 Originaldiagnose aus PREVER (1909: 118-119): „Konische Form mit konvexer Oberfläche; Calicen eher elliptisch; ... direkt durch die Wände verbunden; Calicen an ıhren Enden durch laterale Fortsätze miteinander verbunden, so daß sie zick-zack-geformte Kämme bilden; eine vollständige Serie von Calicen erscheint wie eine Gebirgskette, mit tal- ähnlichen Ebenen dahinter; Serien z.T. konfus und unregel- mäßig entwickelt; die Wand ist eher dick; Septen wenig zahlreich und gerade; die der ersten Ordnung erscheinen gut entwickelt, ihre Enden geschwollen; die der zweiten Ord- nung sind wenig ausgebildet; Septen dritter Ordnung kaum vorhanden; meist sind 6-8 Septen zu beobachten; Traversen zahlreich, nicht schr dick, subhorizontal, subequidistant ...“ Felixigyra patrulinsi patruliusi MOoRrYcowA, 1971 Taf. 2, Fig. 1, Text-Fig. A, B v"1971 Felixigyra patruliusı patrulinsı : MORYCOWA: 62-64, Taf. X, Fig. 1-4, Taf. XI, Fig. 1, Text-Fig. 18. 1995 Felixigyra patrulinsı MORYCOWA - LÖSER: 45. Länge (Collıs): (1) 1,5-4 (5) mm c-c (Collis): (0,7) 1-1,5 (2) mm s (Collis): 7-23 s/mm: 4-6/2 Dimensionen: Beschreibung: Die massive, wenige cm bis mehrere dm große, hydnophoroide bis submäandroide Kolonie ist mit Polyparen, welche ın meist kurzen, sinuosen Serien stehen, besetzt. Die Costosepten sind kompakt, lateral mit wenigen spiniformen Granulae besetzt und in 1-2 Ordnungen ent- wickelt. Ihre axialen Enden können claviforme Verdickun- gen aufweisen. Selten sind Septen einer beginnenden 3. Ord- nung zu beobachten. Die Serien weisen z.T. Verzweigungen auf, welche sich in unterschiedlichen Positionen und Win- keln abspalten (Fig. 17B). Diese Art der Vermehrung wird hier als ‚laterale Knospung‘ bezeichnet. Späte Stadien dieser Vermehrung werden dadurch angezeigt, daß benachbarte Serien direkt durch Septen oder auch durch laterale Fort- sätze verbunden sind (Fig. 17A). Die Endothek besteht aus langen tabulaten und wenigen vesikulären Dissepimenten. Eine Columella fehlt. Teilweise sind zwischen den Polyparreihen laterale Septenfortsätze ın unterschiedlicher Entwicklung erhalten, welche wie Columellarbildungen er- scheinen. Die Wand ist septothekal. Die Mikrostruktur be- steht aus einfachen kleinen bis mittelgroßen Trabekeln. Material: 7 freigewitterte Kolonien (WS 51-D; MRB; ME 158-GIlI; MAT 217-DII; OG 226b-Il; MER-23; L-3). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Unter-Apt der rumänischen Karpathen und Griechenland. Familie Cyathophoridae VAUGHAN & WELLS, 1943 Gattung Cyathophora MICHELIN, 1843 Typusart: Astraea bourgneti DEFRANCE, 1826 Eine überarbeitete Gattungsdiagnose liefert GEYER (1954): „Corallum plocoid und massıg. Polypare dicht gedrängt und kaum hervorragend. Kelche durch costate und tabulate Perithekalstrukturen verbunden; Septen gut ausgebildet, je- doch sehr kurz; Columella nicht vorhanden; tabulate Dissepimente stark ausgeprägt.“ Als wesentliche Merkmale nennen MORYcoWwA (1971: 41) und Ronızwicz (1976: 44) die mehr oder weniger tabulate Endothek sowie die kurzen Septen. Anmerkung: In einer Revision faßt Löser (1994: 8-10) die Gattungen Cryptocoenta, Psendocoenia, Orbignycoenıia auch Cyathophora p.p. als Adelocoenia D’ORBIGNY auf. Aufgrund verschiedener Un- sowie Synonyme von klarheiten, welche sich innerhalb der Durchführung der Re- vision ergaben, wurde sie für bedenklich gehalten (ausführ- liche Diskussion siehe BARON-SzABO & BERTLING 1995). Neuere Untersuchungen durch BARON-SZABO & BERTLING 2 mm A Fig. 17: B Felixigyra patruliusi patruliusı MorvYcowa: A: durch Septen und/oder laterale Fortsätze verbundene Serien. B: Entwicklung von Verzweigungen, welche sich auf vielfältige Weise von den Serien abspalten können. Diese Art der Vermehrung wird hier als „laterale Knospung“ bezeichnet. 1996) zeigten, daß die Voraussetzungen für die Benennung fo} te} fe} eines Neotyps in diesem Fall nicht gegeben sind. fe} Adelocoenia wird weiterhin als nom. dub. und die oben genannten Gattungen als weiterhin taxonomisch unabhän- gig betrachtet. Cyathophora haysensis WELLS, 1932 Lat. 3, Eig,.5 v" 1932 Cyathophora haysenesis WEııs: 237, Taf. 30, Fig. 4, Taf. 32, Fig. 5. 1944 Cyathophora haysensis WELLS - WELLs: 433-434, Taf. 69, Fig. 5, 6. Cyathophora steinmanni FRITZSCHE - MORYCOWA: 24- 25, Tat. I, Fig. 2a,.b, Taf. V, Fig. 2,3. pars 1964 fe g- 1988 Cyathophora steınmannı FRITZSCHE - KUZMICHEVA, in AuLIEV et al.: 155-156, Taf. I, Fig. 2a, b. v1993 Cyathophora steinmanni FRITZSCHE - BARON-SZABO: 155, Taf.1, Fig. 4. Dimensionen: d:2,5-3,2 mm c-c: 2,5-4 mm s: (16) 18-22 (24) Beschreibung: Die massive, plocoide Kolonie besitzt rundliche Korallite. Die kompakten Costosepten sind in 2-3 Zyklen in 6er Systemen entwickelt sowie sehr kurz und dornenartig. Älteste Septen erreichen maximal '/, des Kelch- durchmessers. Eine Columella fehlt. Die Endothek besteht aus langen, tabulaten bis leicht gebogenen Dissepimenten. Kurze vesikuläre Dissepimente formen die Exothek. Die Wand ıst para- bis septothekal. Die Mikrostruktur ist nicht erhalten. Anmerkung: In seiner Arbeit von 1944 korrigierte Werts die Originalbeschreibung seiner 1932 aufgestellten Art. Irrtümlicherweise hatte er dort die Anzahl der Septen mit 10-12, anstatt 20-24, angegeben. In der Literatur der letzten Jahrzehnte wurden Exemplare zu Cyathophora steinmanni FRITZSCHE gestellt, die sich in ihren Dimensionen jedoch z.T. erheblich von dieser Form unterscheiden. FRITZSCHE (1924) gibt für seine Art einen Kelchdurchmesser von 1’/, - 2 mm, eine Septenzahl von bis zu 24 sowie einen Kelchabstand von 2- (?) 3 mm an (in einem offensichtlichen Druckfehler steht dort allerdings 2-2 mm). FRITZSCHE betont ausdrücklich, daß für C. steinmannı die kleinen Kelche ein wichtiges Merkmal darstellen. MorvcowA (1964), KUZMICHEVA (1988) und BARON-SZABO (1993) beschreiben Formen mit deutlich größeren Dimen- sionen. So gibt BARON-SZABO einen Kelchdurchmesser von 2,5 mm und einen Kelchabstand von 4 mm an; KUZMICHEVA dokumentiert Formen mit d: 2-4,5 mm und c-c: 3,5-6 mm. Dadurch ergeben sich große Übereinstimmungen mit C. haysensis WELLS. MORYCOWA (1964) stellt Exemplare von verschiedenen polnischen Lokalıtäten zu C. Während die der Lokalıtät Jastrzebia- Trzemesna große Ähnlichkeiten mit C. haysensis aufweisen (d: im Mittel 2,5-3,2 mm, c-c: ım Mittel 3,5-5 mm, s: 12-24), gehören die Stücke der Lokalität Wozniki nicht hierher (d: 2-4 mm, c-c: 3,5-6 mm, s: 24-30). zwei steinmannı. Material: 1 Kolonie ım Gesteinsverband (BA-7clll). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. 40 Weitere Vorkommen: Hauterive-Barreme von Po- len, Unter-Barreme von Turkestan und des Kaukasus, Barreme von Aserbeidschan, Ober-Apt bis Unter-Alb von Venezuela und Spanien, Unter-Alb von Texas. Cyathophora miyakoensis (EGUCHI, 1936) Tat..3, Fig. 4,6 1936 Miyakopora miyakoensis : EGucni: 72, Text-Fig. 4, 4a. 1964 Cyathophora mınıma ETALLON - MORYCOWA: 22-23, Tat, III, Fig. 1a, b, Taf. V, Fig. 4 1976 Cyathophora miyakoensıs (EGUCHI) - TURNSEK, ın TURNSEK & BUsER: 47-48, 74, Taf. 1, Fig. 3-5. v1979 ( yathophora aff miyakoensis (EGUCHI) - SCHOLZ: 55-56, Text-Fig. 43 Dimensionen: _d: 0,8-1,5 (2) mm c-c: 1,8-2,5 mm s: 8-12 Beschreibung: Die massive, plocoide, z.T. domartıg gewachsene Kolonie ist allseitig von zahlreichen Koralliten besetzt. Die langen Kelche besitzen einen sehr kleinen Durchmesser. Die sehr kurzen, dornenartigen Septen sind kompakt und in maximal 2 kompletten Zyklen entwickelt. Eine Columella fehlt. Die Endothek besteht aus langen, tabulaten Dissepimenten. Die Exothek wird aus kurzen vesikulären Dissepimenten gebildet. Die Wand ist eine dün- ne Parathek (selten Septothek). Die Mikrostruktur ist nicht erhalten. Material: 1 Kolonie im Gesteinsverband (BA-2b-II) und I großteils freigewitterte Kolonie (MER-9). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Barreme bis Unter-Apt von Polen, Urgon von Japan und Slowenien. Familie Cladophylliidae MOrYCowA & RONIEWICZ, 1990 Gattung Cladophyllia MiLNE-EDWARDS & HAIME, 1851 Typusart: Lithodendron dıchotomum GoLDFUss, 1826 Synonyme: Schizosmilia Kosy, 1888; Schizosmiliopsis BEAUVAIS, 1963. Eine völlig überarbeitete Gattungsdiagnose lieferten Morycowa & Ronıewicz (1990: 167 ff.): „Phaceloid; 2 mm A B € Fig. 18: Stadien der Polyparteilung am Beispiel der Cladophyllia minor BEauvais, 1975: A: Initialstadium, charakterisiert durch das Verschmelzen zweier gegenüberliegender Septen; B: Fortgeschrit- tenes Stadium mit neuen Septen auf der Wandobertläche entwik- kelt; C: Spätes Stadium mit medianer Wandlinie und beginnender Abschnürung beider Korallite voneinander (nach MorycowA & RoNIEwICZ 1990). Korallite frei; zeitweise mit den Wänden verbunden; Ver- mehrung durch ‚septal division‘, eine besondere Form der intratentakulärer Teilung (zwei gegenüberliegende Septen verbinden sich; die beiden dadurch entstehenden Korallithälften entwickeln sich zu eigenständigen Polyparen und verzweigen sıch dichotom, siehe Fig. 18); Symmetrie radial oder radiobilateral; Korallite subzirkulär im Quer- schnitt; Aufßenkante der Korallite scharf; Septen nonexsert; Septenseiten mit kleinen und scharf begrenzten Granulae besetzt; innere Septenenden besitzen regelmäßige, auriculäre Zähnchen; interseptale Anastomosis vorhanden; Columella trabekulär; Endothek besteht aus tabuloıden Dissepimenten und vollständigen Ringen aus großen peri- pheren Dissepimenten; Septothek dick mit im Querschnitt faltıg auftretender Oberfläche; Trabekeldurchmesser zwi- schen 30 und 80 um.“ Cladophyllia zeigt größte Ähnlichkeit mit der Gattung Apocladophyllia MorYcowA & RonIewicz, 1990. Eine Ge- genüberstellung beider Formen gibt Tab. 13. Cladophyllia cf. rollierı (Kosy, 1888) Taf. 9, Fig. 4; Text-Fig. A,B, C 1888 Schizosmilia rolhieri : Kopy: 436 ff., Taf. 114, Fig. 4. v1972 Schizosmilia rollierı Kosy - TurnsEk $. 44, 100, Taf. 25, Fig. 3, 4. v 1976 Schizosmila rollieri Kosy - RONIEWICZ: 110, Taf. Ill, Fig. 5 a-c. Igathelia asperella Reuss. Orientierter Querschnitt. Probe: KA3-5; Maßstab: 3 mm. n Dimorphastraea glomerata Reuss. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (KA3-9); Maßstab: 10 mm. Agathelia asperella Reuss. Längsschnitt; Brandenberger Gosau (KA3-5); Maßstab: 6 mm. Dimorphastraea glomerata Rruss. Querschnitt leicht oblique; Brandenberger Gosau (KA3-9); Maßstab: 7 mm. Agathelia asperella Rruss. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (B7); Maßstab: 6 mm. Dimorphastraea glomerata Rruss. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (KA3-9); Maßstab: 4 mm. Zitteliana 21, 1997 BARON-SZABO, R. C.: Die Korallenfazies der ostalpınen Kreide Tafel I Gattung Merkmale Cladophyllia MILNE- EDWARDS & HAIME Korallite Apocladophyllia MORYCOWA & RONIEWICZ gerade oder gedreht, sich gabelnd, frei oder mit den Wänden verbunden gerade oder gedreht, sich gabelnd, durch Apophysen oder mit den Wänden verbunden äußeres Erscheinungsbild horizontal faltig erscheinend, horizontal faltig erscheinend, vertikal ausgelängt Wand vertikal ausgelängt “ Septothek Kelch Septothek subzirkulär, äußere Kante scharf, Axialgrube leicht exzentrisch subpolygonal, äußere Kante scharf, Axialgrube zentral Columella Septen innere Septalenden klein, trabekulär, sich mit Septen verbindend klein, trabekulär, sich mit Septen verbindend nonexsert, eher anastomisierend nonexsert, eher frei gleichmäßige Zähnchen laterale Örnamentierung gleichmäßige Zähnchen klein, scharf, granular Symmetrie radial bis radiobilateral klein, scharf, granular radial, während des Knospungsbeginns radiobilateral Endothek subtabular mit großen Disse- subtabular | _pimenten im Wandbereich Knospung gleichwertige Teilung durch | gleichwertige Teilung durch | gegenüberliegende Septen Sı | gegenüberliegende Septen Sı Verjüngung auftretend fehlend Durchmesser der Trabekel Haupttrabekel ca. 30-80 um, Sekundärtrabekel ca. 30 um Haupttrabekel ca. 30-80 (120) Stratigraphische Reichweite Tab. 13: Gegenüberstellung diagnostischer Merkmale der Gattungen Cladophyllia MiLNE-EDWARDS & HAIME und Apocladophyllia MORYcowA & RONIEWICZ (verändert nach MorYcowA & Ronıewicz 1990). Während zu Cladophyllia die Arten von Schizosmilia Koßy und Schizosmiliopsis BEauvaıs gestellt wur- den, vereinigt Apocladophyllia einige Vertreter von Stylosmilia MILNE- EDwarDs & HaIME. 1990 Schizosmilia rollieri Koßy - ERRENST: 164, Taf. 2, Fig. 1. 1990 Cladophyllia rollieri (Kosy) - MORYcowA & RoNIEWICZ: 168 ff. v1991 Schizosmilia rollieri Kopy - Prinz: 181, Taf. 3, Fig. 10, Taf. 4, Fig. 1. Dimensionen: d (adult): 2-3 mm s (adult): (14) 18-24 Beschreibung: Die dichte, dm große, phaceloide (-dendroide) Kolonie besteht aus parallel angeordneten Koralliten. Im Querschnitt sind sie rund bis oval oder, ın Bereichen noch nicht abgeschlossener Knospung, polygonal (Fig. 18). Die kompakten Septen, welche weit in den Axial- raum reichen können, sind in 2-3 Zyklen entwickelt. Älteste Septen können sich verbinden. Anastomosis ist häufig zu beobachten. Eine septothekale Wand ist selten vollständig erhalten. Feine bis kräftige, tabulate Dissepimente bilden die Endothek. Die Mikrostruktur ıst nıcht erhalten. Anmerkung: Aufgrund des nicht optimalen Erhal- tungszustandes erfolgt die artliche Zuordnung unter Vorbe- halt. Material: 7 Kolonien ım Gesteinsverband (OG 296- 78b;, HW 104; HW 193; ME 2864; MAT 25-111; MAT 217g; MAT 217-2). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Kimmeridge von NE-Spanien und den rumänischen Karpathen, Ober-Oxford der Schweiz, Ober-Oxford bis Unter-Kimmeridge von Slowenien. Vorkommen: Aalen-Bajoce von Chile, Tafel 2 Fig. 1: Felixigyra patruliusi patrulinsı MORYCowA. Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (OG 226-I1); Maßstab: 3 mm. Fig. 2: Heterocoenıa provincıalıs (MICHELIN). Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (KA-G); Maßstab: 6 mm. Fig. 3: Heterocoenıa provincıalıs (MICHELIN). Längsschnittt; Brandenberger Gosau (KA-G); Maßstab: 6 mm. 3 Fig. 4: Heliocoenia carpathica MORYCoWwA. Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (GL 257a); Maßstab: 3 mm. Fig Bi Latusastraca provincıalis (D’ORBIGNY). Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (BA-6a); Maßstab: 3 mm. 9.6: Latusastraea provincalis (D’ORBIGNY). Längsschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (BA-6a); Maßstab: 3 mm. Zitteliana 21, 1997 BARON-SZaBo, R. C.: Die Korallenfazies der ostalpınen Kreide Tafel 2 44 Unterordnung Heterocoeniina M. BEAauvaıs, 1982 Familie Heterocoeniidae OPpEnHEIM, 1930 Gattung Feterocoenia MILNE-EDWARDS & HAIME, 1848 Typusart: Lithodendron exiguum MiCHELIN, 1847 Synonyme: Stylina MicheLin, 1841; Lithodendron MicHELIN, 1845-47, partim; Bacıllastraea QUENSTEDT, 1881; weitere Synonyme siehe Brauvaıs (1982, Bd. III: 8). Gattungsdiagnose nach MILNE-EDWARDS & HAIME (1848/ 49: 308): „... Polypen besitzen eine dicke Wand und werden durch ein reichliches Coenenchym verbunden; Oberfläche und Blätter sind mit Körnern besetzt; Vermehrung durch laterale Knospung; Korallite mehr oder weniger vorsprin- gend, in der Regel rund; keine Columella; Lamellen nur in 3er Systemen entwickelt, am Rande hervorstehend; keine Palı.“ Als weitere besondere Merkmale heben dıe Autoren die stets geringe Septenzahl und die Entwicklung eines kräf- tigen Hauptseptums hervor. Von späteren Bearbeitern (FELıx 1903; JANENSCH 1903; OPPENHEIM 1930; ALLOITEAU 1952; BEAUvAIS 1982) wird die Merkmale „Septalapparat in bilateral-symmetrischer Anordnung ent- Gattungsdiagnose um _ weitere ergänzt: wickelt; Hauptseptum lang mit aufgeblähtem axialen Ende; Septen bestehen aus senkrecht zu ihren Seitenflächen ste- henden Trabekeln, welche die Granulae bilden.“ Während AıLoitzau (1952: 609) sowie, ausgehend von der Originaldiagnose, auch Weis (1956) noch eindeutig von der Septalentwicklung ın 3er Systemen sprechen, findet sich in verschiedenen nachfolgenden Beschreibungen von Heterocoenta eine Ausbildung der Septen auch ın 6er Syste- men (z.B. BEauvaıs, 1982, Bd. III: $ff.). Heterocoenia provincıalıs (MICHELIN, 1841) Taf. 2, Fig. 2, 3 "1841 Stylina provincialis : MICHELIN: 26, Taf. VII, Fig. 8. 1849 Heterocoenıa provincıalis (MICHELIN) - MILNE- EDWwARDS & HAIME: 309, ?1854 Heterocoenia progincualıs (MICHELIN) - REUSS: 100, Taf. X, Fig. 3, 4. 1857 Heterocoenıa provincıalis (MICHELIN) - MILNE- EDWARDS & HaIME: 285. 1873 Hexasmılıa ferryi : FROMENTEL: 423-424, Taf. 95, Fig. 1-Ic. 1879 Heterocoenıa provinctalis (MICHELIN) - FROMENTEL: 498, Taf. 125, Fig. la-c. non 1881 Heterocoenıa provinaalıs : (QUENSTEDT, Bd. IX: 903, Taf. 178, Fig. 32. v1903 Heterocoenia provincıalis (MICHELIN) - JANENSCH: 486 ff., Taf. XXV, Fig. 1-7. ? 1903 Heterocoenia provinctalis (MICHELIN) - FELIx: 234, Taf. XIX, Fig. 11. 1914 Heterocoenia provincıalis (MICHELIN) - FELIX, pars 7: 153: 1930 Fleterocoenıa provincialis (MICHELIN) - OPPENHEIM: 265-267, Taf. XXXI, Fig. 16, 1621932. v1932 Heterocoenia (?) hillı: Weııs: 253-254, Taf. 31, Fig. 8, Taf. 32, Fig. 4. 1980 Hexasmilia ferryi FROMENTEL - Vıpar: 29-31, Taf. VIII, Fig. 18. v 1996 Heterocoenia provincialis (MICHELIN) - WILMSEN: 361. d: 2-2,8 mm c-c: 3-6 mm s: 1-6 (+5) Dimensionen: Beschreibung: Die subfasciculate bis plocoide Kolonie besitzt meist hexa- oder polygonalen Korallite. Die Septen sind kurz, oft dornenartig oder rudimentär erhalten, jedoch häufig exsert. Eine bilaterale Symmetrie des Septalapparates sowie Septen in 3er Systemen können vielfach beobachtet werden. In der Regel ist maximal ein Septenzyklus entwik- kelt. Selten gibt sich ein beginnender zweiter Zyklus zu erkennen. Ein Hauptseptum ist fast ausnahmslos vorhan- den. Häufig reicht es bis in den Axialraum, kann dort claviform verdickt sein und somit die Existenz einer Columella fehlt. Die Endothek besteht aus unregelmäßig vorkommenden, dün- Columella vortäuschen. Eine nen, vesikulären Dissepimenten. Die Wand ist eine dicke Septo- bis Septoparathek, stellenweise ist eine Stereozone zu erkennen. Durch ihre teilweise unregelmäßige Ausbildung können die Polypen einen rundlichen oder polygonalen Querschnitt erhalten. Die Exothek besteht aus blasig- grobvesikulären Dissepimenten. Die Mikrostruktur ist nicht erhalten. Anmerkung: Bezüglich der artlichen Differenzierung von Heterocoenia herrscht in der Literatur Unklarheit. Die Abgrenzung einzelner Arten kann z.T. kaum nachvollzogen werden. Bereits TURNSEK (1976) wies auf die Revisions- bedürftigkeit dieser Gruppe hin. Die vielfach herangezoge- nen Merkmale, wie stark die Oberflächenkörnelung ist und wie weit die Kelche die Stockoberfläche überragen, ist nicht spezifisch, sondern wird von ökologischen Faktoren kon- trolliert, wie z.B. der Stärke der Wellenenergie (ABBOTT 1975). Dieselbe Problematik ergibt sich durch eine von FE- ııx (1903) und später durch OPPENHEIM (1930) erweiterte Gruppierung der Heterocoenia-Arten nach ihren morpho- logischen - also von der Ökologie abhängigen - Strukturen Tafel 3 Fig. 1: Eohydnophora ovalıs Masse & Morycowa. Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (BA-2b); Maßstab: 3 mm. Fig.2: Hydnophora styrıiaca (MICHELIN). Querschnitt leicht oblique; Allgäuer Schrattenkalk (GL 253b); Maßstab: 3 mm. Fig. 3: Eohydnophora ovalis Masse & Morvcowa. Längsschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (BA-2b); Maßstab: 3 mm. ig. 4: Cyathophora miyakoensıs (Esucn). Querschnitt oblique; Allgäuer Schrattenkalk (BA-2b-II); Maßstab: 3 mm. Fig.5: Cyathophora haysensıs WELLS. Querschnitt leicht oblique; Allgäuer Schrattenkalk (BA-7cIl); Maßstab: 3 mm. Fig. 6: Cyathophora miyakoensis (Esucn). Längsschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (BA-2b-II); Maßstab: I mm. Zıitteliana 21, 1997 BARON-SZABO, R. C.: Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide Tafel 3 46 (Einteilung in „Plattenförmige Heterocoenien“ und „Baum- bis Strauchförmige Heterocoenien“). Weitere Verwirrung sorgte die Schaffung systematischer Unklarheiten sowie di- verser Homonyme, wie z.B.: Heterocoenıa provincıalıs (MiCHELIN, 1841), (1849 durch MiLnE-Epwarps & Haıme revidierte Stylina provincualis) non Heterocoenıa provincialis QUENSTEDT, 1881 sowie Heterocoenia dendroides Rruss, 1854 non Heterocoenia dendroides FROMENTEL, 1870. FeLix (1903: 231) revidierte einen Teil von Heterocoenıa grandis Reuss, 1854 und faßte diese Formen unter dem Na- men Heterocoenia stachei zusammen. Seit seiner späteren Arbeit (Ferix 1914, Pars 7: 154) versteht er jedoch unter A. stachei die revidierte Form von H. provincıalis (QUENSTEDT, 1881. FELıx (1914, pars 7: 154) führt die Form Heterocoenıa provincialis mit dem Autor FROMENTEL, 1870 auf. Da er dieses Zitat unabhängig von der Synonymliste der Heterocoenia provincıalis (MICHELIN) nennt, muß zunächst von der Existenz eines Homonyms ausgegangen werden. Jedoch handelt es sich hierbei offensichtlich um einen Übertragungsfehler, denn das FROMENTELsche Zitat ist un- korrekt. Es stellt nicht die Schaffung eines weiteren Hom- onyms, sondern die Existenz eines weiteren Synonyms dar (vgl. Zitat von FROMENTEL 1879 in der Synonymliste). Material: 3 herausgewitterte Kolonien (KA-E, KA-G, KA-M), 4 Kolonien im Gesteinsverband (KA2-4e, B2/1; 23C/V-2;, 23C/XV). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: weitere Gosau-Lokalitäten (Nefgraben), Ober-Apt bis Unter-Alb von Texas (Glen Rose Formation), Turon von Frankreich, Unter-Cenoman und Coniac-Maastricht von N-Spanıien. Heterocoenia sp. In verschiedenen Dünn- und Anschliffen aus dem Profil der Brandenberger Gosau finden sich Fragmente einzelner Korallite und Kolonien von Heterocoenta sp. Eine artliche Zuordnung ist nicht möglich. Material: (KA3-6, KA2-4; 23 A/V]; 23C/X1]; 35/VII). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Gattung Latusastraea D'ORBIGNY, 1850 Typusart: Explanaria alveolarıs GowLpruss, 1829 (Holotyp verschollen) Originaldiagnose aus GoLDFuss (1829: 104): „Bildet eine Ausbreitung in Gestalt eines halbierten Trichters, ıst an der äußeren Fläche mit einer runzligen Rinde überzogen, und auf der inneren wıe eine Bienenwabe mit Zellen besetzt, welche schief hervorstehen, so daß nur ihre vordere Fläche einen scharfen, erhabenen Rand hat. Die Sternlamellen sind meistens angewittert, so daß man nur auf dem Boden einige Spuren derselben antrifft.“ Eine überarbeitete Diagnose von Latusastraea, welche hier zusammenfassend dargestellt wird, gibt MorYcowA (1971: 69-71): „... Kolonie massıv, dendroid, folios oder inkrustierend ...; Korallite erscheinen "Schwalbennest -artig („nid d’hironelle“) und weisen „Taschenknospung“ auf; in horizontaler und abgeflachter Oberflächenansicht treten die Kelche mehr oder weniger semizirkulär auf, bisweilen auch fast oval; beide Korallittypen können in derselben Kolonie entwickelt sein; die costate Zone der Polypare ist schwach ausgebildet oder fehlt; Costosepten diskontinuierlich ent- wickelt; die Septen, mit Ausnahme des Cardinalseptums, sind rudimentär und erscheinen als Septaldornen („septes acanthines“) an der Wandinnenseite; die Wand ıst eine kom- plexe Septothek-Euthek.“ Diese bis dahin zu den Amphiastraeina OGILvIE gestellte Gattung (VAUGHAN & WeEııs 1943; AıLoltEauU 1952; WELLS 1956) wird von ıhr aufgrund mikrostruktureller Befunde in die Hetero- coeniden transferiert. Latusastraea provincualis (D’ORBIGNY, 1850) Tat. 2, Eie, 546 1850 Pleurocoenia provincialis: D’ORBIGNY: 209. 1851 Pleurocoenia provincialis DIORBIGNY -MILNE-EDWARDS & HaıME: 119. 1857 Pleurocoenıa provincıalis DORBIGNY - MILNE-EDWARDS: 620. 1879 Pleurocoenia exiguis : FROMENTEL, Taf. 131, Fig. 1, a, b. 1388 Latusastraea provincualis (D'ORBIGNY - SOLOMKO: 76. 1891 Latusastraea provinctalis (D’ORBIGNY) - FELıx: 158, Taf. 25, Fig. 16. v 1964 Latusastraea exiguis (FROMENTEL) - MORYCOWA: 69-70, Taf. XX, Fig. 3 a, b. v 1964 Latusastraea provincıalis (D’ORBIGNY) - MORYCOWA: 70, Taf. XIX, Fig.3a, b, Taf. XX, Fig. 4. [507 | Reh ws kalk (H-KU 793); Maßstab: 2 cm. ig. 1: Dermosmilıa cretacica TURNSEK. Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (SEA 65a,); Maßstab: 3 mm. Placocoenıa major FELIX. Vergrößerter Ausschnitt aus Fig. 4; Brandenberger Gosau (KA4-4); Maßstab: I mm. Columnocoenia ct. ksiazkiewiczi ksıazkıewicı MORvcowa. Koloniebereiche in Längs- und Querschnittansicht; Allgäuer Schratten- Fig. 4: Placocoenia major FeLix. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (KA4-4); Maßstab: 6 mm. g.5: Eugyra lanckoronensis (MORYcowA). Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (MAT 217); Maßstab: 3 mm. Fig. 6: Moyrıophyllia proprıa SIKHARULIDZE. Querschnitt leicht oblique; Allgäuer Schrattenkalk (BA-7cl); Maßstab: 3 mm. Zıtteliana 21, 1997 BARON-SzZABO, R. C.: Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide Tafel 4 v1971 Latusastraea exignis (FROMENTEL) - MORYCOWA: 72-74, Taf. XIV, Fig. 1, Text-Fig. 22, 23. 1974 Latusastraea exıguıs (FROMENTEL) - TURNSEK, ın TURNSEK & BUSER: 96 (16), Taf. 6, Fig. 1-2. 1980 Latusastraea provincialis (D’ORBIGNY) - KUZMICHEVA, In CHERNOV et al.: 99, Taf. XXXVI, Fig. 5. 1980 Latusastraea exiguis (FROMENTEL) - KUZMICHEVA, ın CHERNOV etal.: 100, Taf. XXXVI], Fig. la, b. v 1981 Latusastraca exiguis (FROMENTEL) - MORYCOWA: 321 ff., Taf. IX, Fig. 1-6, Taf. X, Fig. a, b, c, d, Taf. XI, Fig. 1, Tat. xU,.Bie. 3, b,.6,.d. 1985 Latusastraea exiguis (FROMENTEL) - SIKHARULIDZE: 23, Taf. VIII, Fig. 1, Taf. IX, Fig. 1. 1985 Latusastraea exiguis (FROMENTEL) - GEYER & ROSENDAHL: 167, Taf. 2, Fig. 1. v1993 Latusastraea provincualıs (D’ORBIGNY) - BARON-SZABO: 157, Taf. 2, Fıg..3. v1996 Latusastraea provincialis (D’ORBIGNY) - BARON-SZABO, ın BARON-SZABO & STEUBER: 18, Taf. VII, Fig. 6. Dimensionen: d:1-1,5 mm c-c: |-2 mm s=1l-:Ca. 20 Beschreibung: Die massive, foliose bis cerioide Kolo- nie ist mit ovalen bis polygonalen Koralliten besetzt. Die Septalentwicklung ist bilateral. Ein dick und kräftig ausge- bildetes Hauptseptum ist immer vorhanden. Es reicht weit in den Axıalraum und kann dort stark claviform verdickt sein. Abhängig von Schnittlage und Erhaltungszustand kann dadurch unter Umständen die Existenz einer styliformen Columella vorgetäuscht werden. Eine Columella fehlt. Wei- tere Septen sind kurz und oft nur als winzige Dornen erhal- ten. Ihre Anzahl variiert erheblich (1 - ca. 20). Die Endothek besteht aus tabulaten, teilweise auch leicht gebogenen Dissepimenten. Die Wand ıst eine dicke Septothek. Die Mı- krostruktur ist sehr schlecht erhalten. An wenigen Stellen geben sich isolierte, einfache Minitrabekel zu erkennen. Anmerkung: Bereits Morycowa (1971) wies auf die große Übereinstimmung bezüglich Korallitdurchmesser und -abstand von Z[. provinczalis (D’ORBIGNY) und L. exiguis (FROMENTEL) hin. Als Unterscheidungsmerkmal für diese beiden Arten wird ım allgemeinen die hohe Septenzahl bei L. provinctalis (D'ORBIGNY) angeführt (24-42 Septen; z.B. MorYcowA 1964; BEAuvaIs 1982). Da jedoch die Anzahl der Septen selbst in Polyparen innerhalb derselben Kolonie stark schwanken kann, wird dieses Merkmal als nıcht art- spezifisch und deshalb L. provincialis (D’ORBIGNY) mit L. exiguis (FROMENTEL) als synonym betrachtet. Übereinsummungen mit Heterocoenza MILNE-EDWARDS & Haıme ergeben sich durch die Ausbildung eines kräftigen Hauptseptums sowie der bilateralen Septalentwicklung. Unterschiede zeigen sich im Charakter der Perithek und der Form der Kelche. Material: 7 Kolonien ım Gesteinsverband (BA- 6a, b,; BA- Sb-II; MAT 217; HD 252f-1, -IL; UG-4b; UG 10 A). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Ober-Berrias bis Unter- Valangın von S-Spanıen, Hauterive-Barr&me der polnischen Weitere Vorkommen: Karpathen und der Krim, Barreme von Mexıko und des Kaukasus, Barreme-Apt der rumänischen Karpathen und Slowenien, Apt von Griechenland, Ober-Apt bis Unter-Alb von N-Spanien, Turon von Frankreich. Latusastraea sp. Verschiedene Exemplare aus dem Allgäuer Schrattenkalk lassen eine artliche Bestimmung nicht zu, da sie nur in un- günstiger Schnittlage oder sehr schlechter Erhaltung vorlie- gen. Material: (MAT 33-I; UG-2/1-4). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Unterordnung Faviina VAUGHAN & WELLS, 1943 Familie Faviidae GREGORY, 1900 Gattung Eugyra FROMENTEL, 1857 Typusart: Eugyra cotteanı FROMENTEL, 1857 Korrigierte und vervollständigte Diagnose von AııoıtEau (1957: 171): „Kolonieunterseite von einer dün- nen, gefalteten Holothek umgeben; Serien schmal, recht lang, leicht geschwungen, direkt durch die Wände verbun- den, keine Ambulacra; Septen sind costat, kompakt, gerade und frei, z.T. zweier calicinaler Serien angehörend; jede der Costosepten besitzt eine bis an die Septothek reichende Medianlinie; costater Bereich erscheint wie ein rudimentäres Septum ...; Septen zweiter Ordnung sind ungefähr gleichar- tig entwickelt; Septenoberrand ist stark konvex, bisweilen fast senkrecht abfallend mit einer geringen Anzahl von mehr oder weniger rundlichen Zähnen besetzt, welche irregulär in Form und Größe erscheinen (6 bis 8 pro Oberrand); Septen- seitenflächen sind mit rundlichen Granulae bestückt, welche relativ groß sowie in Reihe angeordnet auftreten; ... Endo- thek aus gut entwickelten dicken, subhorizontalen oder leicht gebogenen Dissepimenten und Böden; Dissepimente Tafel 5 Fig. 1: Placocoenia ndalakashensıs DIETRICH. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (KA3-1); Maßstab: 6 mm. Fig. 2: Neocoenia subpolygonalis HACKEMESSER. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (KA4-5); Maßstab: 12 mm. Fig. 3: Neocoenia lepıda (Reuss). Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (B4/6); Maßstab: 6 mm. Fig. 4: Neocoenıa lepıda (Reuss). Längsschnitt; Brandenberger Gosau (B4/6); Maßstab: 6 mm. un Placocoenia major FELIx. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (KA4-4); Maßstab: 8 mm. Zıitteliana 21, 1997 = ke f Nu ETF 8 > Wr u & u 4 ee N Ra Marz BARON-SZABO, R. C.: Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide Tafel 5 50 sind etwas häufiger als Böden; keine Columella; Polypare ım allgemeinen undeutlich, in Reihe angeordnet.“ Anmerkung: Bislang war die Zugehörigkeit der Gat- tung Eugyra FROMENTEL, 1857 zur Familie Stylinidae DOrsıcny, 1851 allgemein akzeptiert (ALLoltEAuU 1952; VAUCHAN & Weııs 1943; Werıs 1956; ALLOITEAU 1957; u.a.). Basierend auf erneuten Untersuchungen des Holotyps der Typusart E. cotteaui FROMENTEL stellte MoRYCOWA (1995) Merkmale fest, welche für eine Zuordnung dieser Gattung zur Familie Faviidae GREGORY, 1900 sprechen. Wichtigste Kriterien stellen hier besonders die Orna- mentierung der Septen (Granulae, welche nahe des distalen Septenrandes im allgemeinen Carina-artig erscheinen) sowie die Mikrostruktur (einfache und verzweigte Trabekel, die wie bei Faviidae und Montlivaltiidae arrangiert sind) dar. Einen Vergleich mit einigen Gattungen der Familien Faviidae und Stylinidae gibt Tab. 12. Eugyra lanckoronensis (MORYCOWA, 1964) Taf. 4, Fig. 5 "1964 Myriophyllia lanckoronensis : MoRvYcowa: 50-51, Taf. IX, Fig. 3, Taf. X, Fig. 2-3, Text-Fig. 6. 8” = 1966 Myriophyllia lanckoronensis MORYCOWA - MORYCOWA & LEEFELD: 525-526, Taf. XXXII, Fig. 1-2. 1971. Eugyra lanckoronensis (MORYCoOWA) - MORYCOWA: 58- 60, Taf. 9, Fig. 1, Text-Fig. 16, 17 A. 1972 Eugyra lanckoronensis (MORYCOWA) - KUZMICHEVA: 116, 117. v1976 Eugyra lanckoronensis (MORYCOWA) - TURNSEK, ın TURNSER & Buser: 49, 75, Taf. 3, Fig. 1-4. 1977 Eugyra lanckoronensis (MORYCOWA) - KHALILOV et al.: 9. 1981 Eugyra lanckoronensis (MORYCOWwA) - TURNSER, in TURNSEK & MIHAJLOVIC: 18, Taf. 12, Fig. 1-3. 1988 Eugyra lanckoronensis (MORYCOWA) - KUZMICHEVA, in ALIEV et al.: 157-158, Taf. II, Fig. la, b. v1995 Eugyra lanckoronensis (MORYCOWA) - FERNANDEZ- MENDIOLA & BARON-SZABO: 34. v1996 Eugyra lanckoronensis (MORYcowA) - BARON-SZABO, in BARON-SZABO & STEUBER: 9, Taf. III, Fig. 1,2. d (Serie): (1) 1,2-1,8 (2) mm s/mm: 5-7/2 dis/mm: 4-5/2 Dimensionen: Beschreibung: Die Kolonie ist massiv, mäandroid und weist lange, schmale, meist geschwungene Serien auf, in de- nen z.T. andeutungsweise Korallite beobachtet werden kön- nen. Die Septen sind costat, gleichlang und in zwei Ordnun- gen entwickelt. Ihre axialen Enden treten häufig claviform verdickt auf. Selten ist eine styliforme oder lamellare Columella zu finden. Die Wand ist septothekal. Tabulate Dissepimente in unterschiedlicher Dicke bilden die Endothek. Die Mikrostruktur besteht aus ın Reihe angeord- neten, einfachen Minitrabekeln, welche als mediane Linien erscheinen. Material: 5 Kolonien ım Gesteinsverband (MAT 124, HW 193; MAT 217a; HD 247; MAT 38-]). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Hauterive bis Unter-Apt der SW-Ukraine, Unter-Barreme von Turkestan, Barreme des Unter-Apt der Karpathen und E-Serbien, Unter-Apt der rumänischen Kaukasus, Barreme bis polnischen Karpathen, Apt von Griechenland, Unterkreide von Slowenien (resedimentiert ın senonischer Brekzie), Alb von N-Spanien. Gattung Hydnophora FISCHER von WALDHEIM, 1807 Typusart: Hydnophora demidovii FISCHER von WALD- HEIM, 1807 Synonyme: Monticularia LAmarcK, 1816; Merulina Dana, 1846, Actinhelia D’ORBIGNY, 1849; Hydnophoraraca OPPENHEIM, 1930; weitere Synonyme sie- he BEauvaıs (1982, Bd. I: 88-89). partım; Eine überarbeitete Diagnose anhand eines Exemplars von H. demidovii aus der Kollektion von MILNE-EDWARDS lie- ferte Beauvaıss (1982, Bd. I: 86): intracalicinale Knospung gebildet, mit Tälern, welche mehr „Kolonie durch oder weniger deutliche calicinale Zentren freigeben; die Tä- ler werden durch diskontinuierliche, konisch geformte Collines Iimitiert, die durch die Verknüpfung ... der Septen mehrerer benachbarter Calicen entstehen. Die Septen sind kompakt, ihre distalen Ränder mit sehr ungleichen Zähnen versehen. Die Septenseitenflächen sind mit stark gebogenen, fadenartig angeordneten Granulae ornamentiert ... Eine schwache parietale Columella, durch trabekuläre Verlänge- rungen der axialen Septenenden entstanden, ist present. Die Endothek besteht aus großen, vesikulären Dissepimenten, welche sich in den interseptalen Kammern befinden und wie subkonische Pseuso-Böden geformt sind. Eine im Bereich der Collines durch Biegung und Verknüpfung der periphe- ren Septalwände geformte Septothek ist vorhanden.“ Tafel 6 Fig. 1: Placocoenia ndalakashensis Dietrich. Vergrößerter Ausschnitt aus Taf. 5, Fig. 1; Brandenberger Gosau (KA3-1); Maßstab: 2 mm. Fig.2: Neocoenia subpolygonalis HACKEMESSER. Vergrößerter Ausschnitt aus Taf. 5, Fig. 2; Brandenberger Gosau (KA4-5); Maßstab: 5 mm. Fig.3: Placophyllia cf. curvata TURNSEK. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (48/IX); Maßstab: 2 mm. Fig. 4: Placophyllia cf. curvata TURNSER. Längsschnitt; Brandenberger Gosau (48/IX); Maßstab: 3 mm. 5 Complexastraea cf. seriata TURNSER. Querschnitt leicht oblique; Brandenberger Gosau (36); Maßstab: 3 mm. Fig. 6: Complexastraca cf. seriata TURNSER. Längsschnitt; Brandenberger Gosau (36); Maßstab: 3 mm. Zitteliana 21, 1997 BARON-SZABO, R. C.: Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide Tafel 6 911 15°) Hydnophora weist große Ähnlichkeiten mit der Gattung Eohydnophora auf. Zu den Unterscheidungsmerkmalen sie- he S. 37 und Tab. 12. Unter dem Gattungsnamen Hydnophoraraea faßte OPPENHEIM (1930) sämtliche Arten der Hydnophora zusam- men, welche nach seiner Auffassung leicht poröse Septen aufweisen. Er kam zu dem Ergebnis, daß wahrscheinlich alle kretazischen Formen der Hydnophora betroffen sein wür- den und schlug vor, den ursprünglichen Gattungsnamen nur noch für rezente Vertreter zu verwenden. Erneute Untersu- chungen anhand des Originalmaterials durch Brauvaıs (1982) ergaben jedoch, daß zwischen den Exemplaren beider Formen kein Unterschied vorhanden ist. Er vereinigte die beiden Gattungen wieder unter dem Namen Hydnophora FISCHER VON WALDHEIM. Hoydnophora styrıaca (MICHELIN, 1847) Taf. 3, Fig. 2 * 1847 Monticularıa styriana : MICHELIN: 295, Taf. 68, Fig. 2. 1854 Hydnophora styrıaca (MiCHELIN) - Reuss: 111. 1877 Hydnophora styrıaca (MICHELIN) - FROMENTEL: 468-469, Taf. 120, Fig. 2. v 1903 Hydnophora styrıaca (MICHELIN) - FELIx: 279. v 1903 Hydnophora styriaca multilamellosa (MicHELIN) - FELIX: 281. 1930 Hydnophoraraea styrıaca (MICHELIN) - OPPENHEIM: 224- 225, Taf. XIV, Fig. 4, Taf. XVII, Fig. 1. 1932 Hydnophora (?) blancoensıs: Weuıs: 243, Taf. 35, Fig. 7. ? 1954 Hydnophora styrıaca (MICHELIN) - KoLOsväRY: 85, Taf. VI, Fig. 13-16. 1976 Hydnophoraraea styrıaca (MICHELIN) - TURNSEK, in TURNSER & Buster: 55, 78, Taf. 11, Fig. 4-6. v 1979 Hydnophoraraea cf. styrıaca (MICHELIN) - SCHOLZ: 62- 65, Text-Fig. 50, 51. 1982 Hydnophora styrıaca (MICHELIN) - BEauvaıs, Bd. I: 88 ff., Taf. V, Fig. 6, Taf. VII, Fig. 4, Taf. LXII, Fig. 3, 4 (hier weitere Synonyme). v 1996 Hydnophora styrıaca (MICHELIN) - BARON-SZABO, in BARON-SZABO & STEUBER: 11, Taf. II, Fig. 2, 4. Dimensionen: Länge eines Collis: (2) 3,5-5 mm c-c (Collis): 1,5-4 mm d (Collis): (1,5) 2,2-3,5 mm s (je Collis): 5-13 (18) Beschreibung: Die massive, hydnophoroide Kolonie ist mit undeutlichen calicınalen Zentren versehen. Die Knospung ist intratentaculär. Die kompakten und kräftigen Septen erscheinen ın 2 Ordnungen. Lateral besitzen sie feine Tafel 7 Granulae. Die Septen erster Ordnung sind dick und meist gerade. Ihre axialen Enden können leicht verdickt sein. Sep- ten zweiter Ordnung sind im allgemeinen lediglich etwas dünner und kleiner. Kürzere Collines (bis ca. 4 mm) besit- zen häufig nur Septen erster Ordnung. Die Wand ist sehr variabel ausgebildet. Sie kann parathekal, septoparathekal oder auch septothekal entwickelt sein. An wenigen Stellen sind ? columellare Rudimente zu finden. Die Endothek wird aus großen, schrägen, subhorizontalen Dissepimenten gebil- det. Die Mikrostruktur ist sehr schlecht erhalten. Selten sind einfache Minitrabekel zu erkennen. Anmerkung: H. (?) blancoensis WELıs (1932) weist die- selben Dimensionen wie H. styrıaca (MICHELIN) auf und wird daher als synonym betrachtet. Material: 6 Kolonien im Gesteinsverband (BA-2c; GL 253b; UG-2/4; UG-R 45 X; MAT 33-IV; WS 51-K). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Apt von Griechenland, Ober- Apt bıs Unter-Alb von Texas, Senon von Frankreich und ? Ungarn, Senonische Brekzie von Slowenien, Santon-Cam- pan der Gosau. Gattung Myriophyllia D’ORBIGNY, 1849 rastellina Meandrina (Holotyp ist verschollen) Typusart: MiCHELIN, 1843 Anhand eines Topotypen aus der MicHELinschen Samm- lung beschreibt BEauvaıs (1964: 151) die Charakteristika dieser Gattung neu (Übersetzung nach ERRENST 1991): „Mäandroide Koloniekoralle, massiv, mit gewölbter Ober- seite. Die Polypare ordnen sich in langen, gebogenen, offe- nen oder geschlossenen Serien an, begrenzt durch einfache Hügel, tholiform, wenig herausragend, ohne Ambulacrum. Die Tälchen sind mehr oder weniger oberflächlich, linien- haft, unbegrenzt. Die Polyparzentren sind mehr oder weni- ger gut erkennbar, markiert von einer styliformen Columella; zwischen ihnen verlaufen Mittel-Septen. Die Radiärelemente sind dicke, confluente Costosepten, fast ge- rade oder zum Zentrum hin gebogen, untereinander oder mit dem Mittel-Septum verschmelzend; teils sind sie frei, teils an ein Nachbarseptum oder mit der Innenkante an die Columella angewachsen. Ihr distaler Teil ist mit abgerunde- ten kleinen Zähnen besetzt; die Seitenflächen tragen dicke, im distalen Teil parallel aufgereihte Granulae. Die Endothek feinen Dissepimenten. Die besteht aus zahlreichen, Fig. 1: Clausastraea plana (FROMENTEL). Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (WS 8g); Maßstab: 3mm. Fig. 2: Isastraea neocomiensis FROMENTEL. Fast gesamte Kolonie im Anschliff; Allgäuer Schrattenkalk (H-KU 784); Maßstab: 2 cm. je! se] je EEE Su) Clausastraea plana (FROMENTEL). Längsschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (WS 8g); Maßstab: 3mm. Isastraea neocomıensis FROMENTEL. Längsansicht im Anschliff; Allgäuer Schrattenkalk (H-KU 784); Maßstab: 2 cm. Placosmilia fenestrata (FELIx). Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (KA-F); Maßstab: 10 mm. Zıtteliana 21, 1997 BARON-SZABO, R. C.: Die Korallentazies der ostalpinen Kreide Tafel 7 54 substyliforme Columella ist frei oder mit dem Mittel-Sep- tum bzw. Innenkanten sonstiger Septen verwachsen. Die mehr oder weniger dicke Wand ist eine septothekale Bil- dung. Histologische Struktur: die relativ groben Kalzifikationszentren sind längs der Septenachse aufgereiht. Sie sind ziemlich weitständig.“ Aufgrund der styliformen Columella wurde die Gattung Myriophyllia von den meisten Bearbeitern ın die Familie Stylinidae D’Orgıcny gestellt (u.a. VAUGHAN & WELLS 1943; AıLoITEAuU 1952, 1957; GEYER 1955a, 1965; BEAUvAIS 1964; 1981; TURNSEK 1972). Im Gegensatz dazu hat RONIEwICZ (1976: 69) eine Einstufung in die Familie Faviidae GREGORY vorgenommen. Als Begründung führt sie mikrostrukturelle Merkmale (große Trabekel) und die Septalentwicklung (Dornen und Granulae auf den Septenseitenflächen) sowie die Ausbildung paliformer Loben an. Myrıophyllia propria SIKHARULIDZE, 1979 Taf. 4, Fıg. 6 1979 Myriophyllia propria: SIKHARULIDZE: 14-16, Taf. I, Fig. 2, Taf. VII, Fig. 1a-b. 1995 Moyriophyllia propria SIKHARULIDZE - LÖSER: 45. Serienbreite (mm): 1,5-2,5 (3) c-c ın Serie (mm): 1,5-2,5 s/ mm: 17-23/5 Dimensionen: Beschreibung: Die kleine massive Kolonie zeigt ın mäandroiden Serien angeordnete Korallite. Eigenständige Polypare treten unregelmäßig verteilt auf. Die schmalen Se- rien sind unterschiedlich lang, leicht geschwungen und ver- laufen parallel zueinander. Die Septen sind kompakt, gleich- mäßig entwickelt und besitzen an ıhren axialen Enden claviforme Verdickungen. Paliforme Loben können häufig beobachtet werden. Treten sıe eng zusammen mit der styliformen Columella auf, kann die Existenz einer papillös- spongiösen Columella vorgetäuscht werden. Die Endothek besteht aus dünnen, tabulaten Dissepimenten. Die Wand ist eine unvollständige, stellenweise jedoch sehr dicke Septothek. Die Mikrostruktur ist sehr schlecht erhalten. An wenigen Stellen geben sich isolierte, einfache, kleine bis mit- telgroße Trabekel zu erkennen. Anmerkung: Die hier beschriebenen Stücke zeigen be- züglich Serienbreite und -abstand große Ähnlichkeit mit der oberjurassischen Form Moyriophyllia minima ERRENST (1990), sowie auch mit der unterkretazischen Art Myriophyllia cuylerı (Weirs, 1932) (= M. borrachensis Weııs, 1944)). Diese weisen jedoch deutlich geringere Septenzahlen auf (M. minima: 13-16/ 5 mm; M. cuyleri = M. borrachensis: 7-9/ 5 mm). Material: 5 kleine Kolonien im Gesteinsverband (BA- 3a; BA-7b, BA-7c I, BA-7c II, Ba- 8a). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Apt von Griechenland, Alb Weitere Vorkommen: von Georgien. Gattung Psendomyriophyllia MoRYcowA, 1971 Typusart: Pseudomyriophyllia carpathica MORYCOWA, 1971 Originaldiagnose aus MorycowA (1971: 92-93): „Mäandroide Kolonie. Calicinale Serien im allgemeinen lang; Calicen undeutlich, bisweilen auch fast eigenständig; Costosepten kompakt, ıhr distaler Rand ist mit kleinen un- gleichen oder auch paliformen Zähnen besetzt. Auf den Septalseitenflächen befinden sich feine Granulae, welche als dünne Fäden angeordnet erscheinen. Columella parietal, diskontinuierlich in der Vertikalansıcht; erscheint an der Oberfläche als Höckerchen oder Lamelle; Wand parathekal, selten septothekal; Endothek besteht aus tabulaten und subhorizontalen Dissepimenten. In Wandnähe sind sie oft grobvesikulär.“ Psendomyriophyllia cf. turnsekae BARON-SZABO, 1996 v"1996 Pseudomyriophyllia turnsekae : BARON-SZABO, in BARON-SZABO & STEUBER: 10, Taf. III, Fig. 4-7. d (Serie): ca. 2,5-4,5 mm s/mm: 10/5 diss/mm: 5/5 Dimensionen: Beschreibung: Die massiv-mäandroide Kolonie weist undeutliche Polypare auf, welche in langen, meist parallel verlaufenden, calicinalen Serien angeordnet sind. In den pe- ripheren Bereichen der Kolonie sind die Serien kürzer und geschwungener. Eigenständige Korallite treten nur sehr sel- ten auf. Die kompakten Costosepten besitzen lateral feine Granulae und sind in 2 Ordnungen mit beginnender 3. Ord- nung entwickelt. Die Endothek besteht aus langen, subtabulaten Dissepimenten. Columellarbildungen konnen nicht beobachtet werden. Die Mikrostruktur ist nicht erhal- ten. Anmerkung: Wegen des schlechten Erhaltungszustan- des erfolgt die artliche Zuweisung nur unter Vorbehalt. Tafel 8 Peplosmilia fromenteli AnGeELIs D’Ossat. Querschnitt leicht oblique; Brandenberger Gosau (KA3-10); Maßstab: 6 mm. Placosmilıa fenestrata (Feuix). Stark vergrößerter Ausschnitt aus Taf. 7, Fig. 5; Brandenberger Gosau (KA-F); Maßstab: 2 mm. Placosmila fenestrata (Feuix). Längsschnitt; Brandenberger Gosau (KA-F); Maßstab: 1,5 mm. Amphraulastraea conferta (OGıL.vie). Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (BA-7b); Maßstab: 6 mm. Peplosmilia depressa FROMENTEL. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (KA-Tb); Maßstab: 3 mm. Placosmilia fenestrata (FeLix). Vergrößerter Ausschnitt aus Taf. 7, Fig. 5; Brandenberger Gosau (KA-F); Maßstab: 7 mm. Zitteliana 21, 1997 BARON-SZABO, R. C.: Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide Tafel 8 56 Material: 3 freigewitterte Kolonien (OG 226b-]; MER-14; MAT 38-II]). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Apt von Griechenland. Familie Dermosmiliidae Kogv, 1889 Diese für lange Zeit in die Unterordnung Fungiina VERRILL, 1865 gestellte Familie wurde von RONIEWICZ (1976) in die Astraeoina ALLoOITEAU, 1952 transferiert (da dıesbe- züglich hier, abweichend der Klassifikation ALLo1TEAus (1952), der älteren Zuordnung nach VAUGHAN & WELLS (1943) gefolgt wird, ergibt sich eine Reihung dieser Familie in die Faviina VAUGHAN & Weııs). Als Begründung führt sie die Entwicklung dünner Trabekel, deutlich spiniforme ÖOrnamentierung der Septen und einen Mangel an Synaptikeln an, während Vertreter der Fungiina durch ro- buste Trabekel und Synaptikel charakterisiert seien. Diese Ansıcht hat sich bislang nicht völlig durchsetzten können. So beläßt BEauvaıs (1981) diese Familie weiter ın der Unter- ordnung Fungiina. Auch TURNSER (freundl. mündl. Mitt. 1996) teilt letztere Ansicht. Eine Diskussion zu diesem Pro- blem findet sich bei ErRENST (1991). Seither sind keine neue- ren Untersuchungen zu diesem Aspekt unternommen wor- den. Da die Entwicklung von feinen, spiniformen Granulae für fungiide Formen sehr untypisch ist, wird hier der syste- matischen Gliederung Ronıewiczs (1976) (im weiteren Sın- ne) entsprochen. Gattung Dermosmilia Kopy, 1884 Typusart: Dermosmilıa crassa Koßy, 1884 Überarbeitete Gattungsdiagnose von Brauvaıs (1964: 240): „Corallum dendroid; subzylindrisch, dichotom verzweigt; Vermehrung durch kolonal, Polypare einfache, intercalicinale Knospung; Entwicklung von schichtigen Überzügen durch stufenweisen Dickenzuwachs; Holothek synaptikulothekal, kommt durch Abnutzung der Außenseite zum Vorschein; Radiärelemente sind Costosepten mit spärlichen, weitständigen Perforationen; radiärsymmetrisch angeordnet; ihr distaler Rand ist mit fei- nen, abgerundeten Zähnen besetzt; Septenseitenflächen sind mit großen Granulae, welche parallel zum distalen Rand stehen, ornamentiert; Columella parietal, spongiös; Synaptikel selten; eine reichlich auftretende Endothek füllt den gesamten interseptalen Raum; Wand parathekal.“ Dermosmilia cretacıca TURNSEK, 1974 Taf. 4, Fig. I "1974 Dermosmila cretacıca : TURNSEK, ın TURNSEK & BUSER: 103-104, 118, Taf. 12, Fig. 1-2, Taf. 13, Fig. 1-3. 1980 Dermosmilıa cretacica TURNSEK- KUZMICHEVA, in CHERNOVv, et al.: 103-104, Taf. XXXVIII, Fig. 2. 1988 Dermosmilıa cretacica TURNSEK - KUZMICHEVA, in ALIEV et al.: 173-174, Taf. VII, Fig. 3. v 1996 Dermosmilıa cretacıca TURNSEK - BARON-SZABO, in BARON-SZABO & STEUBER: 17, Taf. VIII, Fig. 2, 3. d: 4,5-8 mm c-c: (6) 7-12 mm Dimensionen: s: (44) 48-80, ın späten Knospungs- stadien kann die Anzahl höher sein. Beschreibung: Die wenige cm große, phaceloid- dendroide Kolonie zeigt runde bis unregelmäßig ovale, kur- ze Korallite. Die Costosepten sind dünn, mit weitständigen Perforationen und in 4-5 Zyklen in 6er Systemen entwickelt. Lateral besitzen sie z.T. stark gerundete Granulae. Die Sep- ten der ersten drei Zyklen reichen weit in den Axialraum, wo sich ihre trabekulären Verlängerungen mit der spongiös- papillösen Columella verbinden können. Jüngere Septen er- reichen meist nur die halbe Länge der älteren. Im Quer- schnitt sind um die Kelche oft mehrere schichtige Überzüge zu beobachten. Die Wand ist parathekal. Wenige Synaptikel sind vorhanden. Die Endothek besteht aus dünnen, vesikulären Dissepimenten. Die Mikrostruktur wird aus einfachen Minitrabekeln gebildet. Material: 4 Kolonien im Gesteinsverband (SEA 65 a,; SEA 65 a,; HW 193 (4); OG 296). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Barreme von Aserbeidschan und des Kaukasus, Barreme-Apt von Slowenien und der SW-Ukraine, Apt von Griechenland. Dermosmilia sp. In einigen Proben des Schrattenkalks finden sich Frag- mente dieser Gattung, welche aufgrund des schlechten Er- haltungszustands artlich nıcht zugeordnet werden können. Material: (MR 48; BA-6d). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Tafel 9 Fig. 1: Amphiaulastraea conferta (ÖGLiviE). Vergrößerter Ausschnitt aus Taf. 8, Fig. 4; Allgäuer Schrattenkalk (BA-7b); Maßstab: 3 mm. Fig. 2 Nefocoenta edelbachensis OPPENHEIM. Örientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (35/XIII); Maßstab: 3 mm. Fig. 3: Ampbhiaulastraea conferta (OcıLvir). Längsschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (BA-7b); Maßstab: 6 mm. Fig. 4: Cladophyllia ct. rollierı (Koßy). Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (OG 296-78b); Maßstab: 3 mm. E Fig. ig 5: Pleurophyllia sp. 2. Polypare im leicht bis stark obliquen Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (ME 286a-1); Maßstab: 6 mm. 5: Aulosmilıa cuneiformis (MiILNE-EDWARDS & HAIME). Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (B7-1); Maßstab: 6 mm. Zitteliana 21, 1997 fr Pau BARON-SZABO, R. C.: Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide Tafel 9 Familie Placocoeniidae ALLOITEAU, 1952 Gattung Columnocoenia ALLOITEAU, 1952 Typusart: Columnocoenia lamberti ALLOITEAU, 1957 Synonyme: Columnocaeniopsis REIG ORIOL, 1989. Massıve, ALLOITEAU (1957): plocoide Kolonie; Polypen lang und subeylindrisch oder Gattungsdiagnose nach subelliptusch; Septen sind costat, kompakt, Exsert, nonconfluent und in radiärer bıs bilateraler Symmetrie; ihre Oberfläche ist gezähnelt; lateral sind die Septen mit Charakteristika Granulae besetzt; als axiale Verlängerungen der ersten bei- den Septenzyklen finden sich kräftig entwickelte Palı; Columella lamellar, kann mit zwei gegenüberliegenden Sep- ten verbunden sein; Synaptikel vorhanden; Wand sowohl septothekal als auch synaptikulothekal. Mikrostrukturelle MORYCOWA (1964, 1971) ergaben, daß die Ausbildung von divergenten Trabekeln zur Bildung der Granulae führt. Diese spezielle Untersuchungen von Trabekelentwicklung stellt zugleich ein wichtiges Charakte- ristikum der Gattung dar. (Gegenüberstellung mit einigen ähnlichen Gattungen siehe Tab. 14). Charakteristika von Neocoenia HACKEMESSER Phyllocoenia MILNE- EDWARDS & HAIME Palı ? schwache oder rudimentäre Columella, kräftige Endothek, variable, meist deutlich entwickelte Columella, unregelmäßige bis rudimentäre Endothek, Palı vorhanden Leptastraea MILNE- EDWARDS & HAIME Palı zahlreich papillös-spongiöse Columella, variable Columella, Palı vorhanden Ulastraea MILNE-EDWARDS | keine Columella, Palı zahlreich | variable, deutliche Columella, & HAIME Palı vorhanden lamellare Columella, Palı vor Sı Columnocoenia ALLOITEAU und S;, kräftige Endothek Columella variabel, oft netzartig-papillös, Pali vor Sı und ? S;, unregelmäßig entwickelte bis rudimentäre Endothek Synaptikel vorhanden, Wand parasynaptikulothekal (selten Neocoeniopsis ALLOITEAU septothekal) keine Synaptikel, Wand parathekal (selten septoparathekal) Tab. 14: Gegenüberstellung von Neocoenia HACKEMESSER mit Gattungen, zu denen größte Ähnlichkeiten bestehen. Columnocoenta cf. ksiazkiewiczı ksiazkiewiczi MorycowAa, 1971 Taf. 4, Fig. 3 v 1964 Columnocoenıa ksiazkıewiczi : MORYCOWA: 67, Taf.17, Fig. 1-4a, b, Taf.18, Fıg.la-c, Text-Fig.16. Columnocoenta ksiazkiewiczi ksiazkiewiczi : Morycowa: 95-96, Taf. XXIV, Fig.1, Text-Fig. 30a,b. 1975 Columnocoenıa ksiazkiewiczi MORYCOWA - Morvcowa: 225, Taf. 4, Fig. 5. vll 1977 Columnocoenıa ksiazkıewiczı ksiazkiewiczi MORYCowA, - KHaLILOV et al. S. 89, 90. 1980 Columnocoenıa ksıazkiewiczi MORYCOWA - KUZMICHEVA, in CHERNOV et al.: 97-98, Taf. XXXVI, Fig. 2. 1988 Columnocoenıa ksiazkiewiczi MORYCOWA - KUZMICHEVA, in ALIEV et al.: 162-163. 1989 Columastraea striata (GOLDFUSS) - LÖSER: 116, Taf. 25, Fig. 1, Text-Fig. 22. v1991 Columnocoenıa ksiazkiewiczi MORYCOWA - Prinz, S 196, Taf. 8, Fig. 7-8. 1991 Columnocoenıa ksıazkiewiczi MORYCOWA - SCOTT & GONZALES-LEON: 62, Fig. 6F. v1993 Columnocoenia ksiazkiewiczi MORYCOWA - BARON- Szao: 158, Taf. 3, Fig. 1a-c. 1994 Columnocoenia ksiazkiewiczi ksiazkiewiczi MorYcoWA - LÖSER: 20, Taf. 5, Fig. 5, 6, Taf. 10, Fig. 1-3, Taf. 12, Fig. 3, Text-Fig. 10, 11. non 1995 Columnocoenıa cf. ksiazkiewiczi MORYCOWA - GAMEIL, in ABDELGAWAD & GaMEIL: 15, Taf. 12, Fig. 11-12. 1995 Columnocoenıa cf. ksıazkiewiczi subsp. MORYCOWA - LOsEr: 45. v1995 Columnocoena ksıazkiewiczi MORYCOWA - FERNANDEZ-MENDIOLA & BARON-SZABO:! 34. v1996 Columnocoenia ksiazkiewiczi ksıazkiewiczi MOorYCOWA - BARON-SZABO, ın BARON-SZABO & STEUBER: 10, Taf. IV, Fig. 5, 6. d (adult): 3-4,5 mm d (juvenil): 1-2 mm c-c: 4-6,5 mm s (adult): bis ca. 26 s (juvenil): bis 20 Dimensionen: Tafel 10 Diploastraea harrısı WELLS. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (KA-Q); Maßstab: 3 mm. Nefocoenta edelbachensis OvpenHeEim. Vergrößerter Ausschnitt aus Taf. 9, Fig. 2; Brandenberger Gosau (35/X11l); Maßstab: 1 mm. Pleurocora cf. alternans MiL.NE-EDwarDs & HAIME. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (B3/15); Maßstab: 6 mm. Fig. 2 Neocoemopsis corollarıs (Reuss). Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (L-3); Maßstab: 4 mm. Fig. 3 Fig. &: Fig. 5: Nefocoema edelbachensis Oppenheim. Längsschnitt; Brandenberger Gosau (35/XIIl); Maßstab: I mm. Fig. 6 Pleurocora cf. alternans MiLNE-EDwarDs & HAIME. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (KA1-3); Maßstab: 1,5 mm. 1997 b) Zitteliana 3 Tafel 10 Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide BARON-SZAB« )s R.i@: 60 Beschreibung: Die massive, plocoide Kolonie besitzt stets lange, rundliche Korallite. Die Costosepten sind über- wiegend in 3 kompletten Zyklen in 6er Systemen entwickelt. Die Septen des ersten Zyklus sind deutlich länger und kräf- tiger als Septen jüngerer Zyklen. Der Axialbereich vieler Korallite ist weggelöst, aber dort, wo er erhalten ıst, können eine kurze lamellare Columella sowie Palı vor S, und S, beobachtet werden. Die Endothek besteht aus tabulaten Dissepimenten. Die Wand ist sowohl septo- als auch synaptikulothekal. Die Mikrostruktur ist kaum erhalten. Sehr selten sind divergente Trabekel zu erkennen. Anmerkung: Der ungenügende Erhaltungszustand läßt eine vorbehaltlose artliche Bestimmung nicht zu. Die von Gamer (1995) als Columnocoenia cf. ksiazkiewiczi MorYcowa beschriebenen Exemplare besit- zen eine styliforme oder reduzierte Columella, keine Palı sowie eine schwach entwickelte Endothek. Diese Merkmale widersprechen jedoch der Gattungsdiagnose von Columnocoenia ALLOITEAU, wonach wichtige gattungs- spezifische Kriterien im Auftreten einer kurzen, lamellaren Columella, Pali vor S, und S; und der Entwicklung einer kräftigen, aus langen Dissepimenten gebildeten Endothek bestehen. Daher kann dieser generischen Zuordnung nicht gefolgt werden. Material: 2 freigewitterte Kolonien (GL-253b; H-KU 793). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Apt von Griechenland, Apt bis Alb von N-Spanien, Barreme von Turkestan, Aser- beidschan und des Kaukasus, Hauterive bıs Barreme von Chile, Barreme bıs Apt von Polen und der SW-Ukraine, Alb von Mexiko, Cenoman von Deutschland. Gattung Placocoenia D’ÖRBIGNY, 1849 Typusart: Astraea macrophthalma GoLDruss, 1826 Originaldiagnose des nur ım Abdruck erhaltenen Holotypen aus GoLDrFuss (1826: 66): „... Die Ausfüllungen der Sternvertiefungen stehen wie runde, abgebrochene Säulchen in geordneten Reihen hervor, haben eine ansehnli- che Größe, und sind ziemlich weit von einander entfernt. Der Mittelpunkt ist durch eine schmale Querspalte bezeich- net, und die Lamellen sind abwechselnd größer und kleiner. Der Abdruck beweiset, dass die Sternlamellen des Originals gekerbt waren, und sich über die etwas erhabenen Stern- ränder und die flachvertieften Zwischenräume als Strahlen fortsetzen, die mit denen der benachbarten Sterne in stump- fen Winkeln zusammenfliefßen.“ Brauvaıs (1982) erweiterte die Gattungsdiagnose: „... Ko- lonıe plocoid; Knospung intercalicinal; Polypen subzylin- drisch, durch costate Perithek verbunden; Costosepten sind kompakt und sowohl in radiärer als auch bilateraler Symme- trie angeordnet; sie besitzen mit Zähnen besetzte Seitenflä- chen und Oberrand; lamellare Columella wie Verlängerung « zweier gegenüberliegender Septen plaziert Untersu- chungen weiterer Exemplare dieser Art, welche aus der Oberkreide von Frankreich (Charentes und der Dordogne) stammen, ließen weitere Aussagen bezüglich der Perithekal- und Wandstruktur zu: „... Perithek besteht aus gut entwik- kelten Costosepten sowie aus dünnen und subhorizontalen Dissepimenten. Wand ist septothekal.“ Aufgrund der kräftig entwickelten Perithek, der meist ovalen aber doch variablen Korallitform sowie der Ausbil- dung einer lamellaren Columella kann Placocoenia unter Umständen mit Agathelia REuss verwechselt werden. Placocoenia major FELIX, 1903 Taf. 4, Fig. 2, 4; Taf. 5, Fig. 5 v* 1903 Placocoenia major : FeLix: 298-299, Taf. XX, Fig. 1, Text-Fig. 50. 1930 Heliastraea corollarıs (REUSS) - OPPENHEIM: 318, Taf. XLVIII, Fig. 13. 1930 Placocoenıa major FELIX - OPPENHEIM: 407, Taf. XXXVIL Fig. 8, 8a. 1982 Placocoenia major FELIX - BEauvais, Bd. I: 111-112, Taf. VI, Fig. 5, Taf. VIII, Fig. 2, 3. v 1996 Placocoenia major FELIX - BARON-SZABO, in BARON- SzaBo & STEUBER: 11, Taf. II, Fig. 3. d: 3,5-6 (6,5) mm s: (20) 24-32 c-c: 3,5-6,5 mm Dimensionen: Beschreibung: Die massive, plocoide Kolonie ist mit Polyparen besetzt, welche einen ovalen bis polygonalen, selten runden Querschnitt aufweisen. Die Vermehrung ist intercalicinal. Die Costosepten sind kompakt, lateral z.T. sehr dentat, meist in radiärer, selten in bilateraler Anord- nung. Sie sind in 3 Zyklen mit beginnendem 4. Zyklus ent- wickelt. Ihre axialen Enden können claviform verdickt sein. Costae der kräftig entwickelten Perithek treffen nur selten Tafel 11 Fig. 1: Paretallonıa bendukidzeae SIKHARULIDZE. Querschnitt leicht oblique. Vergrößerter Ausschnitt aus Fig. 4; Allgäuer Schrattenkalk (MAT 217a); Maßstab: 2 mm. Fig. 2: Actinacis martiniana D ORBIGNY. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (B4/13); Maßstab: 6 mm. Fig.3: Paretallonia bendukıdzeae SIKHARULIDZE. Längsschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (MAT 217a); Maßstab: 2 mm. Fig. 4: Paretallonıa bendukidzeae SIKHARULIDZE. Querschnitt, Allgäuer Schrattenkalk (MAT 217a); Maßstab: 6 mm. Fig.5: Actinacıs martınıana DORBIGNY. Längsschnitt; Brandenberger Gosau (B4/13); Mafsstab: 1,5 mm. Fig.6: Actinacıs martınıana D’ÖRBIGNY. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (36/V); Maßstab: 4 mm. Tafel 11 Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide BARON-SZABO, R. C.: 62 winkelig auf die der benachbarten Korallite. Die 6 Septen des ersten Zyklus sind am kräftigsten entwickelt, die des zweiten können gleichstark oder etwas schwächer ausgebil- det sein. Jüngere Septen sind immer dünner und kürzer. Die lamellare Columella ıst nıcht immer erhalten. Teilweise er- scheint sie lediglich als punktförmiges, schwaches Relikt. Die Endothek besteht aus unregelmäßig auftretenden, z.T. sehr dünnen tabulaten bis subhorizontalen Dissepimenten. Die Wand ist septothekal, oft schlecht erhalten. Pali kom- men sehr selten vor. Die Mikrostruktur besteht aus runden Trabekeln, welche isoliert oder zu medianen Linien ange- ordnet auftreten können. Material: 4 herausgewitterte Kolonien (KA1-7, KA4-4, KA-P, B9). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Lokalitäten des Gosaubeckens (Nefgraben, Zimmergraben, Pass Gschütt), Vorkommen: weitere Gosau-Fm. (Seeleiten, Mühlbach), Unter-Coniac von Frankreich (Corbieres), Apt von Griechenland. Placocoenıa ndalakashensis DIETRICH, 1926 ‚Tat. 5, Fig 1; Taf. 6, Fig, 1 "1926 Placocoenia ndalakashensıs : DIETRICH: 69, Taf. V, Fig. 6. 1930 Nefocoenia decussata : OPPENHEIM: 421, Taf. XXXIX, Fig. 2. 1982 Placocoenıa decussata (OPPENHEIM) - BEAUVAIS, Bd. I: 110. Dimensionen: d (gesamt): (4,5) 5,5-7 mm s: 28-35 c-c: (4,5) 5,5-8 mm Beschreibung: Die bis 10 cm große, massive, plocoide Kolonie besitzt leicht erhabene Polypare. Der Korallit- querschnitt ıst meist deutlich oval, seltener rundlich. Die Septen sind kompakt, dentat und bilateralsymmetrisch an- geordnet. Die der ersten beiden Zyklen sınd kräftig entwik- kelt; jüngere erscheinen deutlich dünner und kürzer. Zwei gegenüberliegende Septen können durch trabekuläre Ver- längerungen mit der lamellaren Columella in Verbindung stehen. Die Endothek ist unregelmäßig aus dünnen Dissepimenten aufgebaut. Die Wand ist septothekal. Palı ? sind vorhanden. Die Mikrostruktur besteht aus isolierten, runden Trabekeln. Material: 2 kleine herausgewitterte Kolonien (KA3-1, KA-L). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: weitere Gosau-Lokalitäten (Brunstloch), Unter-Coniac von Frankreich, Apt von Tan- sanıa. (?) Placocoenta turonensis (FROMENTEL, 1884) * 1884 Confusastraea turonensis : FROMENTEL: Taf. 152, Fig. 4, Tat..191,,Fıg. 11a. 1914 Confusastraea turonensis FROMENTEL - FELIX: 169. 1982 Placocoenia turonensis (FROMENTEL) - BEAUVvAIS, Bd. I: 112, Taf. VIII, Fig. 5. d: (4) 6-8 mm -c: 5,5-9 (11) mm s: 28-40 Dimensionen: Beschreibung: Die massive, plocoide Kolonie zeigt meist polygonale Korallitquerschnitte. Die Ausbildung des Septalapparates sowie die Wandentwicklungen sind denen der P. decussata schr ähnlich. Eine lamellare Columella ist selten erhalten. Anmerkung: Aufgrund des unzureichenden Erhal- tungszustandes sowie z.T. schräger Schnittlage ist eine zwei- felsfreie Zuordnung nicht möglich. Die Dimensionen ent- sprechen denen der P. turonensıs. Material: 2 KA3-6). herausgewitterte Kolonien (KA3-3, Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: weitere Gosau-Lokalitäten (Nefgraben), Turon von Frankreich. Familie Heliastraeidae ALLOITEAU, 1952 Gattung Neocoenia HACKEMESSER, 1936 Typusart: Neocoenıa renzi HACKEMESSER, 1936 Gattungsdiagnose aus HACKEMESSER (1936: 23-24): „Klei- ne, unregelmäßige, knollige Stöcke, die mit ziemlich kleiner Basıs aufgewachsen waren und eine stark gewölbte Oberflä- che besitzen. Die kleinen, meist rundlichen, länglichen oder subpolygonalen Kelche sind durch verschiedene breite, ho- rızontale oder leicht konkave Zwischenräume getrennt, oder sıe berühren sich mit ihren Wänden. Die Theka ist sehr dünn und meist als scharfer, mit feinen Höckern besetzter Rand sehr wenig erhaben. Diese Mauern benachbarter Kel- Tafel 12 Fig. 1: Actinaraea tennis MORYCoWwA. Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (ME-158); Maßstab: 3 mm. Fig. 2: Actinaraea tennis MoRYcowa. Längsschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (ME-158); Maßstab: 3 mm. Fig. 3: Kobyastraea lıthodes (OPrEnHEIM). Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (48/XIII); Maßstab: 3 mm. Fig. Fig B: ww + Kobyastraea lithodes (OPPENHEIM). Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (48/11); Maßstab: 3 mm. Kobyastraea Iıthodes (OPPENHEIM). Längsschnitt; Brandenberger Gosau (48/XIII); Maßstab: 3 mm. Zitteliana 21, 1997 BARON-SZABO, R. C.: Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide Tafel 12 64 che sind, soweit sie sich nicht direkt berühren, durch winke- lig aufeinanderstoßende Costae verbunden. Rippen und Oberrand der Septen erscheinen ziemlich kompakt. Die Septen fallen von der Theka steil ins Kelchinnere ab und spitzen sich nach dem Zentrum hin zu. Ihre Septalflächen sind im allgemeinen sehr reichlich mit feinsten Zähnchen und Spitzen verziert. Die Septen sind abwechselnd verschie- den dick und lang entwickelt. Die Hauptsepten (2 Zyklen) sind an ihren freien Enden manchmal verdickt, meistens verschmelzen sie jedoch zu einer netzförmigen, sehr locke- ren Columella. Das Säulchen ist entweder in seiner netzför- migen Struktur erhalten oder nur ın Form unregelmäßiger Körnchen am Grunde der Kelche festzustellen. Bei ganz besonderer Verwitterung kann die Columella unregelmäßig blattförmig erscheinen. Die Vermehrung der Polyparien ... ist ... intercalicinal. Stellenweise beobachtet man auch Spal- tung der Kelche (nicht Teilung, da niemals verzerrte Kelche auftreten) ...“ Neocoenıa lepida (Reuss, 1854) Taf. 5, Fig. 3, 4 "1854 Astraea lepida : Reuss: 114, Taf. XII, Fig. 1, 2. v1903 Phyllocoenia lepıda (Reuss) - FELix: 293. 1913 Phyllocoenıa cf. lepıda (Rruss) - FeLix: 100-101. 1914 Phyllocoenıa lepıda (Reuss) - FELIx, pars 7: 157. 1936 Phyllocoenia lepıda (Reuss) - HACKEMESSER: 19. 1939 Orbicella lepıda (Reuss) - MıLovanovıc: 114. 1954 Phyllocoenia cf. lepida (Reuss) - KoLOsvARY: 76-77, Taf. 4, Fig. 4. 1957 Phyllocoenıa lepıda (Reuss) - SURARU: 292. 1978 Neocoenia lepida (REuss) - TURNSEK in TURNSEK & Poısak: 153-154, 172-173, Taf. 10, Fig. 1-3. d: (2,5) 3-4 mm c-c: 4-6,5 mm s: (22) 24-30 Dimensionen: Beschreibung: Die massive, plocoide Kolonie besitzt lange, meist etwas erhabene Polypare. Die Korallite weisen einen rundlichen bis polygonalen Querschnitt auf. Die Knospung ist extracalicinal. Die Costosepten sind kompakt, nonconfluent, vorwiegend in 3 kompletten Zyklen entwik- kelt und lateral mit zahlreichen Granulae besetzt. Die der ersten beiden Zyklen sind oft gleichstark ausgebildet. Ihre axıalen Enden können sich mit der Columella verbinden oder claviform verdickt sein. Stellenweise können kurze und dünne Septen eines beginnenden 4. Zyklus beobachtet wer- den. Peripher gehen die Septen als Costae in die Perithek. Teilweise ist ein winkliges Aufeinandertreffen von Costae Tafel 13 benachbarter Korallite festzustellen. Die Columella kann sehr vielseitig ausgebildet sein. Oft ist sie spongiös-papillös, aber auch schwach lamellar oder trabekulär. Palı sind selten und unregelmäßig vorhanden. Eine unvollständig entwik- kelte Endothek besteht aus dünnen tabulaten bis leicht ge- bogenen Dissepimenten. Sie kann sehr stark reduziert sein. Die Wand ist parathekal, stellenweise septothekal. Die Mi- krostruktur besteht aus einfachen Trabekeln, die axıale Lini- en bilden. Anmerkung: Neocoenia HACKEMESSER weist Ähnlich- keiten mit einer Reihe von anderen Gattungen auf (Tab. 14). Von den Phyllocoenia, Ulastraea MiLNE-EDWARDS & HAIME unterscheidet sie sich durch das Auftreten einer netzartig-papillösen Columella, Gattungen Leptastraca und einer rudimentären Endothek und einer eng entwickelten Perithek. Die Ausbildung des inneren Septalapparates mit Palı sowie die Entwicklung von langen Koralliten ist der der Columnocoenia ALLOITEAU vergleichbar. Unterscheidungs- merkmale stellen die kräftige Perithek sowie eine schwach bis unregelmäßige Endothek von Neocoenia dar. Mit der von ArtortEau (1957: 128) aufgestellten Gattung Neo- coeniopsis weist sie die größten Gemeinsamkeiten auf. Die wichtigsten Unterscheidungskriterien sind das Fehlen von Synaptikeln bei Neocoenia sowie die unterschiedliche Wandbeschaffenheit (siehe Tab. 14). Material: 4 herausgewitterte Kolonien (KA2-1, KA-R, B4/6; 38/1I-3) und I Kolonie im Gesteinsverband (KA2-4a). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Cenoman-Turon von Frank- reich, Cenoman von Griechenland und Libanon, Santon- Campan von Ungarn, Rumänien und weitere Gosau-Loka- litäten, Campan von Serbien. Neocoenia subpolygonalis HACKEMESSER, 1936 Taf. S52Eie»241at.,6, Fig 2 "1936 Neocoenta subpolygonalıs : HACKEMESSER: 25. d: 4-6 mm c-c: (3,5-) 4-6 mm s: 24 (-26) Dimensionen: Beschreibung: Die plocoide Kolonie zeigt runde bıs polygonale Koralliten. Die Kelchränder können z. T. deutlich erhaben sein. Die Septen sind nonconfluent (-subconfluent), granular, costat und unterschiedlich dick. Im allgemeinen geben sich genau 3 komplette Septenzyklen zu erkennen. Die des ersten Zyklus erreichen häufig die Fig. 1: Thamnaraea cladophora FELIx. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (B1/17); Maßstab: 6 mm. Fig.2: Latiastraea kaufmannı (Koßy). Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (BA -$8b-I); Maßstab: 3 mm. Fig. 3: Thamnasterıa favreı Kopy. Längsschnitt; Brandenberger Gosau (35/XVI-1); Maßstab: 1 mm. Fig. 4 Microsolena kobyi Prever. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (35/VI); Maßstab: 3 mm. Fig.5: Microsolena distefano: (PrEvER). Querschnitt leicht oblique; Brandenberger Gosau (B1/5); Maßstab: 7 mm. Fig. 6: Ihamnasterıa favreı Kopy. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (35/XVI-1); Maßstab: 3 mm. Zıitteliana 21, 1997 BARON-SZABO, R. C.: Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide Tafel 13 66 Axıalregion. Trabekuläre Verlängerungen der Septen kön- nen sich mit der oft spongiös-papillösen Columella verbin- den. Die Wand ist para- bis septoparathekal. Wenige dünne bilden die Endothek. Als mikrostrukturelle Bildungen können einfache Trabekel be- tabulate Dissepimente obachtet werden. Material: 2 herausgewitterte Kolonien (KA4-5; 38/II-1). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Cenoman von Mittel- griechenland. Familie Montlivaltiidae DIETRICH, 1926 Gattung Complexastraea D'ORBIGNY, 1850 Typusart: Complexastraea subburgundiae D’ORBIGNY, 1850 MoörscH (1994): „Corallum plocoid bis subcerioid; Septocostae kompakt, Eine erweiterte Diagnose liefert nonconfluent (manchmal subconfluent) und bestehen aus dicken Trabekeln; besitzen wahrscheinlich trıiangulare Zäh- ne auf dem Oberrand; laterale Flächen mit wenigen, sich gegenüberliegende Carınae besetzt; vesikuloide Endothek; « Knospung intracalıcinal, z.T. auch extracalicinal Aufgrund der unvollständigen Originaldiagnose sowie fehlender Abbildungen war diese Gattung lange Zeit um- stritten. Zahlreiche Complexastraea-Arten wurden zu Confusastraea D’ORBIGNY gestellt (Kosy 1881-1889). Auf der Basıs von Complexastraea lobata GEYER, 1965 richtete MorycowA (1974: 468) die Gattung Complexastraeopsis ein. Als Unterscheidungsmerkmale führt sie Korallite ın mäandroiden Serien sowie die Clansastraea-artigen Endothekalstrukturen an. ELiASovA (1976: 174; 1990: 120) akzeptierte diese neue Gattung. Da dıe Varıationsbreite der genannten Merkmale selbst innerhalb eines Stockes sehr hoch ist (vgl. auch GEYER 1965: 237), wird die ursprüngliche Zuordnung beibehalten. Auf ein nomenklatorisches Problem machte bereits TURNSEK (1972: 237), wie später auch ausführlich MorscH (1994), aufmerksam. Dabei handelt es sich um die Frage der Typusart von Complexastraea. Auf der Basıs von Astraea rustica DEFRANCE, 1826 (= Astraea burgundiae LEYMERIE, 1846) richtete D’ORBIGNY die Gattung Complexastraea ein. Untersuchungen von MorscH (1994) führten zu dem Ergeb- nis, daß die Typusart Complexastraea subburgundiae D’OrBIGNY, 1850 (mit dem Holotypen von Astraea burgundiae LEYMERIE (1846: 252; Taf. 10, Fig. 13)) ist. Da Astraea rustica DEFRANCE von einem nicht abgebildeten Ex- emplar unbekannten Alters und Herkunft beschrieben wur- de, welches zudem verloren gegangen ist, wird dieses Exem- plar von MorscH (1994) nıcht als valide Art angesehen. Complexastraea cf. seriata TURNSEK, 1972 Taf. 6, Fig. 5, 6 v"1972 Complexastraea seriata : TURNSER: 180 (238), Taf. 19, Fig. 1-2. v1993 Complexastraca cf. seriata TURNSEK - BARON-SZABO: 159, Taf. 3, Fig. 2a-c. Dimensionen: _c-c (in der Serie): 5-10 mm s/mm: 5-7 (10)/5 Beschreibung: Die plocoide Kolonie besitzt in Reihe angeordnete Korallite. Ihr Axialraum ist frei. Non- bis subconfluente Costosepten sind kompakt, dünn und lateral mit wenigen Granulae besetzt. Septen innerhalb derselben Serie erscheinen oft confluent. Die des ersten Zyklus kön- nen weit in den Axialraum reichen und dort claviform ver- dickt sein. Die Endothek besteht aus zahlreichen tabulaten Dissepimenten. Da lediglich unvollständige Kolonien in un- günstigen Schnittlagen vorliegen, ist eine artliche Zuord- nung nicht eindeutig möglich. Mikrostruktur ist nicht erhal- ten. Material: 4 Kolonien im Gesteinsverband (MAT 217d, MAT 217f; 36/F; 36/X). Allgäuer Schrattenkalk, Brandenberger Vorkommen: Gosau. Weitere Vorkommen: Ober-Oxford bis Unter- Kimmeridge von S-Slowenien, Ober-Apt bis Unter-Alb von N-Spanıen. Gattung Clansastraea D’ORBIGNY, 1850 Typusart: Clausastraea tesselata D'ORBIGNY, 1850 Eine überarbeitete Diagnose liefert ArLLorEau (1960: 6 ff.): „kolonial, massiv, mit ebener oder konvexer Oberflä- che; keine Holothek; Polypare besitzen keine Wand; Septen kompakt, ungleich; bleiben unabhängig oder werden subconfluent bis confluent; Knospung bei jurassischen Ar- ten ausschließlich außerpolypar; außer- und innerpolypar bei den oberkretazischen Formen; zuerst subthamnasterioid Fig. 1: Comoseris ct. minima BEauvaıs. Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (ME- 158 H); Mafsstab: 10 mm. + ww Fr “eg w g.2: Comoseris cf. mınıma Brauvaıs. Vergrößerter Ausschnitt aus Fig. 1; Allgäuer Schrattenkalk (ME- 158 H); Maßstab: 3 mm. Comoseris cf. minima Brauvais. Längsschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (ME- 158 H); Maßstab: 10 mm. Hydnophoromeandraraca volzı MorYcowa. Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (MAT 217b); Maßstab: 10 mm. Eocomoseris rauenı LÖSEr. Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (MAT 38-II); Maßstab: 6 mm. 8.6: Comoseris ct. minima BEAuvaıs. Vergrößerter Ausschnitt aus Fig. 3; Allgäuer Schrattenkalk (ME-158 H); Maßstab: 3 mm. Tafel 14 Die Korallenfazies der ostalpinen Kreide BARON-SZABO, R. C.: 68 mit völlig eigenständigen Polyparzentren, werden die Kolo- nien ın der Oberkreide submäandroid mit undeutlichen Zentren; anastomosierende Septen selten oder gar nicht vor- handen; Septenseitenflächen mit gegenüberliegenden Carinae besetzt; subvertikal verlaufend; distal durch spitze, gleichartige und äquidistante Zähne abgelöst; Endothek gut entwickelt; bestehend aus sowohl vollständigen bis unvoll- ständigen Böden als auch aus langen, randlich leicht gewölb- ten Dissepimenten; im Längsschnitt erscheint sie als subparallele, sinuidale Linie; die konkaven Bereiche korre- spondieren mit den Axıalhöhlungen, die konvexen mit den intercalicinalen Regionen; jede dieser Linien stellt den Seitenanschnitt einer wellenförmigen, mehr oder weniger kontinuierlichen Schicht dar, welche zu Beginn eines Höhenwachstums-Schubes gebildet wird; keine Columella; keine Synaptikel; die Costosepten bestehen aus einfachen Trabekeln, welche im divergenten System gebildet werden; ihr relativ großer Durchmesser ändert sich mit dem Alter Querschnitt Kalzı- fiıkationszentren als dicke, dunkle, rundliche Massen; das der Septen; ım erscheinen die Sklerenchym ıst fibrogranular mit sehr kurzen Faser- kristallen.“ Eine sehr eng verwandte Gattung stellt Paraclausastraca ZUATARSKI, 1968 dar. Die wichtigsten Unterscheidungs- merkmale sind das Auftreten von Synaptikeln sowie das Vorkommen an ausschließlich vesikulären Dissepimenten. Clausastraea plana (FROMENTEL, 1877) Tat.;7, Fig: 1,3 "1877 Latimeandra ? plana : FROMENTEL: 450, Taf. 106, Fig. 1. 1914 Latimeandra ? plana FROMENTEL - FELIx, pars 7: 176. 1960 Clausastraca plana (FROMENTEL) - ALLOITEAU: 32-34, Taf. I, Fig. 4, Taf. III, Fig. 4. Dimensionen: c-c: 4,5-8,5 mm s: 6+6+5, s/mm: 5-6/5 diss/mm: 6-7/5 Beschreibung: Die thamnasterioide Kolonie weist eine auffallend ebene, planare Oberfläche auf. Die Polypare ste- hen ın submäandroiden Serien. Die Costosepten sind dick, confluent, selten subconfluent und in 2 Ordnungen entwik- kelt. Stellenweise sind Septen 3. Ordnung zu erkennen. Sep- ten erster Ordnung reichen z.T. weit ın den Axıalraum, wo sie eine rundliche bis sehr verlängerte Kelchgrube formen. Die Endothek besteht aus zahlreichen tabulaten und gebo- genen Dissepimenten. Die Mikrostruktur ist schlecht erhal- ten. Selten können rundliche, z.T. in Reihe angeordnete Kalzıfıkationszentren beobachtet werden. Anmerkung: Clausastraea plana (FROMENTEL) zeigt mit verschiedenen anderen Formen große Übereinstimmung: C. alloitteaui MorYcowA, 1964 besitzt ähnliche Dimensionen, weist aber bis zu 36 Septen pro Kelch auf; in C. arnandı ALLOITEAU, 1960 sind die Septen gleichartig arrangiert (lan- ge Septenbündel verbinden die Serien), aber der Kelchab- stand ist deutlich größer (c-c: 10-15); C. bolzei ALLOITEAU, 1960 (= C. saltensis ALLoITEAU, 1960) hat fast identische Dimensionen, jedoch schlankere Septen, deren Anzahl im- mer 12 deutlich übersteigt. Clausastraea plana (FROMENTEL) zeichnet sich durch sehr kräftige Septen (bis ca. Imm), eine Septenzahl von haupt- sächlich 12 sowie die sehr plane Oberfläche der Kolonie aus. Material: 4 herausgewitterte Kolonien (MER-24; ME- 158-A; ME-158-G; WS 8g; OG 119). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Turon von Frankreich. Familie Isastraeidae ALLOITEAU, 1952 Gattung /sastraea MILNE-EDWARDS & HAIME, 1851 Typusart: Astraea helianthoides GoLpruss, 1826 Synonyme: Andemantastraea AıLoltEau, 1951; Parısastraea ALLOITEAU, 1958. Gattungsdiagnose aus MiLNE-EDWARDS & HAmME (1857: 526): “konvexe, buckelige oder subdendroide Kolonie; Un- terseite im allgemeinen von einer feinen Epithek bedeckt ...; Knospung intracalicinal und submarginal; Polypare prisma- tisch und durch ihre einfachen Wände direkt miteinander verbunden; Kelchränder polygonal, einfach und gratartig; Columella ist rudimentär oder fehlt; Septen schmal, ge- drängt, fein und granuliert; ihre freien Enden sind mit klei- nen, dichtstehenden und gleichförmigen Zähnen besetzt; Traversen sind stark entwickelt.“ Ronızwicz (1966: 215) führt ergänzend an, daß die Septen einen reduzierten costaten Teil besitzen, die Wand unvoll- ständig septoparathekal entwickelt und die Knospung extratentakulär ist. Anhand verschiedener /sastraea-Arten lieferten nachfol- gend diverse Autoren überarbeitete Beschreibungen (z.B. PELLETIER 1950, Ronıewicz 1966, 1982) sowie Analysen zur Tafel 15 Eocomoserts raueni LÖSER. Vergrößerter Ausschnitt aus Taf. 14, Fig. 5; Allgäuer Schrattenkalk (MAT 38-II); Maßstab: 3 mm. Fig. 2: Eocomoseris ranenı LOser. Längsschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (MAT 38-II); Maßstab: 3 mm. Fig.3: Microphyllia densecostata SIKHARULIDZE. Querschnitt leicht oblique; Allgäuer Schrattenkalk (MAT 25); Maßstab: 3 mm. Fig. 4: Eocomoseris ranenı LÖSER. Orientierter Querschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (313); Maßstab: 6 mm. Fig.5: Microphyllia densecostata SIKHARULIDZE. Längsschnitt; Allgäuer Schrattenkalk (MAT 25); Maßstab: 3 mm. Fig.6: Pseudopolytremacıs cf. spinoseptata MorYcowa. Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (B3/5); Maßstab: 3 mm. Zitteliana 21, 1997 BARON-SZABO, R. C.: Die Korallenfazies der ostalpınen Kreide Tafel 15 70 Morphologie und Variationsbreite innerhalb derselben Ko- lonıen (LATHUILIERE 1988, 1989). Isastraea neocomiensis FROMENTEL, 1857 Taf. 7, Fig. 2, 4 1857 Isastraea neocomiensis : FROMENTEL: 57, Taf. VII, Fig. 3. non 1885 I/sastraea neocomiensis : TOMES: 547. 1896 Isastraca dupasquieri : Kopry: 54-55, Taf. XII, Fig. 5. 1936 Isastraea siva STOLICZKA - HACKEMESSER: 41-42. v1979 Isastraea explanata (MÜNSTER) - SCHOLZ: 61, Text- Fig. 49. d: (4) 5-8 mm c-c: 5-8 (10) mm s: (30) 36-44 Dimensionen: Beschreibung: Die massive, cerioide Kolonie besitzt polygonale Korallite. Die Septen sind sehr schlank, lateral mit feinen Granulae besetzt und immer in drei kompletten Zyklen mit beginnendem 4. Zyklus in 6er Systemen entwik- kelt. Älteste Septen reichen weit in den Axialraum, wo sie sich z. T. vereinigen können. Septen nachfolgender Zyklen sind jeweils um ca. '/, kürzer als die der vorherigen. Hin und wieder kann Anastomosis beobachtet werden. In einigen Koralliten sınd undeutliche, trabekuläre Columellar- bildungen zu finden. Wenige Synaptikel sind vorhanden. Die Wand ist eine sehr unvollständige Para- oder Die Endothek Dissepimenten. Die Mikrostruktur zeigt mittelgroße, meist Septoparathek. besteht aus tabulaten isolierte Trabekel, welche Sekundärtrabekeln aufweisen können. Anmerkung: /sastraea dupasquieri Kopy, 1896 stimmt mit der Originalbeschreibung sowie den Dimensionen mit Isastraea neocomiensis FROMENTEL, 1857 so gut überein, daß eine Synonymisierung gerechtfertigt erscheint. Die von ScHorz (1979) zu Isastraea explanata gestellten Exemplare zeigen völlige Übereinstimmung mit /. neocomiensis (d: 5-8 mm, s: 36-50). /sastraca explanata hingegen stellt eine Form dar, welche einen Kelchdurchmesser von mindestens 9-10 mm sowie eine Septenzahl von durchschnittlich über 60 (50- 80, z.T. darüber) aufweist. Material: 6 herausgewitterte Kolonien (MER-13; MER- 53; WS 51-A; WS 51-G; WS 51-H-Il; H-KU 784). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Neokom von Frankreich, Urgon der Schweiz, Cenoman von Griechenland. Familie Placosmiliidae ALLoITEAU, 1952 Gattung Placophyllia D’ORBIGNY, 1848 Typusart: Lithodendron dianthus GoLDFuss, 1826 Zusammenfassende Gattungsbeschreibung aus MILNE- Epwarps & HaımE (1857, Bd. II: 222): „Kolonie fascıculat, astraeiform, ... Polypare völlig von einer kräftigen, faltigen Epithek umgeben ...; sie verbinden sich mehr oder weniger vollständig miteinander, direkt und ohne Beteiligung der Costae, Exo- oder Perithek; Columella kräftig, styliform; Septen gut entwickelt, nicht exsert; Querelemente häufig subvesikulär.“ In einer neueren Kurzdiagnose gibt GEYER (1954: 193) weitere Merkmale an: „Corallum kolonial, phaceloid; Poly- pen rundlich, mit leicht überragenden Septen; ein Haupt- septum ist bis über das Zentrum hinaus verlängert; Epithek kräftig.“ Die systematische Stellung von Placophyllia ist noch ıim- mer umstritten. Eine ausführliche Diskussion dieses Pro- blems gibt Errenst (1990: 195-196). Einer von ALLOITEAU (1957: 361) vorgenommenen Einreihung in die Familie Placosmiliidae ALLo1TEau schlossen sich RONIEwWICZ (1966: 219 ff.) und ELıAsovA (19766: 337 ff.) an. Untersuchungen der beiden letztgenannten Autorinnen lieferten weitere Er- gebnisse bezüglich dieser Gattung: Radiärelemente als bieuneiforme Costosepten ausgebildet, Wand epicostale Parathek, Endothek und Columella Placosmiliiden-typisch, unregelmäßige Verschmelzung mehrerer Septen mit der la- mellaren Columella. Placophyllia cf. curvata TURNSER, 1974 Taf. 6, Fig. 3, 4 "1974 Placophyllia curvata : TURNSEK, in TURNSEK & BUSER: 98, 115, Taf. 8, Fig. 1-2, Taf. 9, Fig. 1-2. 1980 Placophyllia curvata TURNSEK - KUZMICHEVA, in CHERNOV et al.: 96-97, Taf. XXXV, Fig. 4a, b. 1981 Placophyllia curvata TURNSEK - TURNSER, in TURNSEK & MinajLovic: 20, Taf. 16, Fig. 3-5. v1993 Placophyllia curvata TURNSEK - BARON-SZABO: 159, Taf. 4, Fig. 1. d: 5-8 mm s: 30-34 (40) Dimensionen: Beschreibung: Die Kolonie ist wenige cm groß, phaceloid und hat lange Korallite, welche einen rundlichen bis leicht ovalen Querschnitt zeigen. Die Costosepten sın bis leicht oval hnitt zeigen. Die Costosept d Tafel 16 Thamnoseris morchella (REuss). Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (23A/1V); Maßstab: 3 mm. Thamnoseris arborescens FELix. Orientierter Querschnitt.; Brandenberger Gosau (23A/I); Maßstab: 3 mm. Fungiastraea crespoi (FELIX). Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (KA2-3); Maßstab: 3 mm. Thamnoseris arborescens Fix. Längsschnitt; Brandenberger Gosau (23A/T); Maßstab: 1,5 mm. Fungiastraca exigna (Reuss). Orientierter Querschnitt; Brandenberger Gosau (35/XIV-I); Maßstab: 3 mm. Fungiastraca exigna (REuss). Längsschnitt; Brandenberger Gosau (35/XIV-I); Maßstab: 3 mm. Zıtteliana 21, 1997 BARON-SZABO, R. C.: Die Korallenfazıes der ostalpınen Kreide Tafel 16 in 3-4 Zyklen in 6er Sytemen entwickelt. Lateral besitzen sie meist feine Granulae. Die Septen der ersten beiden Zyklen reichen weit in den Axialraum, wo sie sich unregelmäßig verdicken können. Ihre trabekulären Verlängerungen ver- binden sich z.T. mit der lamellaren Columella. Die Septen des 2. Zyklus weisen oft gleiche Länge wie die ältesten auf, sind aber deutlich dünner. Nachfolgende Septen sind jeweils um die Hälfte kürzer als nächstältere. Die Wand ist eine epicostale Parathek. Feine tabulate Dissepimente bilden die Endothek. Die Mikrostruktur wird aus zusammengesetzten Trabekeln (monoaxiale Haupttrabekel und Entwicklung von Sekundärtrabekel) gebildet. Anmerkung: Da im Schliff nur wenige Bereiche der Kolonie beobachtet werden konnten, erfolgt die artliche Zuweisung unter Vorbehalt. Material: 4 Koloniebruchstücke im Gesteinsverband (48/V 1; 48/IXc; 48/XV; KAO-1). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Barreme-Apt von Slowenien und der SW-Ukraine, Apt von Serbien, Ober-Apt bis Un- ter-Alb von N-Spanien. Gattung Peplosmilia MiLNE-EDWARDS & HAIME, 1850 Typusart: Peplosmilia austenn MiLNE-EDwarDs & HaıME, 1850 Synonyme: Montlivaltıa Fruix, 1903; Plesiophyllia OPPENHEIM, 1930 partim; Haplaraea OPPENHEIM, 1930 par- tim; weitere Synonyme siehe BEauvais (1982, Bd. I: 70-71). Originaldiagnose aus MiLNE-EDWARDS & HAIME (1850: 57): „Korallum einfach, mit einer breiten Basıs festgeheftet, eylindrisch und über die gesamte Polyparlänge von einer membraniformen Epithek umgeben, welche einige leichte transversale Falten aufweist. Kelch kreisförmig oder etwas oval; Fossula flach, eng und verlängert. Columella gut ent- wickelt und lamellar; Septen erscheinen in 4 gut erhaltenen Zyklen und einem rudimentären fünften; Septen der ersten beiden Zyklen sind gleich und differieren nur etwas von denen des dritten; sie sind dick, breit, engstehend, leicht exsert, nicht völlig gerade; die Septen sind nahe der Columella geneigt lateral granuliert; Dissepimente vesikulär und recht zahlreich.“ Die Ähnlichkeit zu Montlivaltia LAMmouRroux, 1821, wel- che jedoch keine Columella besitzt, wird von diesen wie auch späteren Autoren immer wieder hervorgehoben. Peplosmilia fromenteli AnGeLis D’OssArt, 1905 Taf. 8, Fig. 1 "1905a Peplosmilia fromenteli : AnGELIs D’Össar: 242 (74), Taf. XVII (IV), Fig. 6a-g. 1914 Peplosmilia fromenteli AnGELIS D’ÖssAT - FELIX: 69. 1937 Peplosmilia fromenteli AnGELISs D’OssaT - BATALLER: 261-262, 4 Text-Fig. 1951 Peplosmilia fromenteli ANGELIS D’OssaT - MARKOVIC: 192, Taf. 4, Fig. 5. 1974 Axosmılıa fromenteli (AnGELIs D’OssAT) - TURNSEK, in TURNSEK & Buser: 99, Taf. 10, Fig. 1. 1981 Peplosmilia fromenteli ANGELIS D’OssAT - TURNSEK, in TURNSEK & MiHajJLoVvIc: 23, Taf. 21, Fig. 1-6. 1987 Peplosmilia fromenteli AnGELIS D’OssAaT - KUZMICHEYA: 231, Taf. II, Fig. 4. 1992 Peplosmilia fromentehl AnGELIS D’OssaT - TURNSERK, in TURNSEK, PLENICAR & SrıBar: 213, Taf. 6, Fig. 1-3. 1994 Peplosmilia fromenteli AnGeLis D’Ossat - LiAO & Xıa: 165-166, Taf. LXI, Fig. 9-11. 1995 Peplosmilıa fromentelı AnGELISs D’OssaT - GAMEIL, in ABDEL-GAWAD & GAMEIL: 15, Taf. 14, Fig. 2, 5. v 1996 Peplosmilia fromenteli AnGELIS D’OssaT - BARON- SzABO, in BARON-SZABO & STEUBER: 15, Taf. VII, Fig. 4. d: 24x 19 mm 96 Dimensionen: Beschreibung: Der konische Einzelkorallit, wird von einer dünnen Epithek bedeckt. Im Querschnitt ist er unre- gelmäßig elliptisch. Die Basıs ist stumpf und etwas verklei- nert. Die Septen sind kompakt, andeutungsweise costat, z.T. leicht exsert und in 5 kompletten Zyklen entwickelt. Die der ersten beiden zeigen gleiche Länge sowie Dicke und reichen weit in den Axualbereich, wo sie oft parallel zur Columella Querschnitt dadurch claviforme Verdickungen der Septenenden vorgetäuscht geneigt verlaufen. Im können werden. Die Septen des 3. Zyklus sind gleichartig ausgebil- det oder kürzer und schmaler. Septen jüngerer Zyklen sind deutlich kleiner und erreichen oft nur ein Drittel der Länge. Die Columella ist lamellar und kräftig. Die Endothek be- steht aus langen, dünnen, subtabulaten Dissepimenten. Ein- fache Trabekel, welche axiale Linien formen, geben sich zu erkennen. Der Abstand der Kalzifikationszentren beträgt meist 50-80 um, selten bis 200 um. Material: I Korallit im Gesteinsverband (KA3-10). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Barreme bis Unter-Apt von Serbien und Slowenien, Barreme von Turkestan, Apt-Alb von Katalonien, Apt von Griechenland. Peplosmilia depressa FROMENTEL, 1863 Taf. 8, Fig. 5 * 1863 Peplosmilia depressa : FROMENTEL: 241, Taf. 46, Fig. 1. v 1870 Peplosmilia depressa FROMENTEL - Duncan: 29, Taf. X, Fig. 8-10. 1914 Peplosmilia depressa FROMENTEL - FELix: 131. d: 13 x 10 mm 52:Ca.39 Dimensionen: Beschreibung: Der kleine konische Einzelpolyp weist einen subzirkularen Querschnitt auf. Die Septen sind kom- pakt, stellenweise leicht exsert und ın 3 vollständigen Zy- klen entwickelt. Ihre Dicke kann bis 0,5 mm betragen. Sıe reichen weıt in den Axtalbereich. Septen eines beginnenden 4. Zyklus sind sehr dünn und erreichen ca. die halbe Länge. Die lamellare Columella ist mit den trabekulären Verlänge- rungen zweier gegenüberliegender Septen verbunden. Die Endothek besteht aus zahlreichen dünnen, unregelmäßig ge- bogenen Dissepimenten. Eine dünne Epithek bedeckt den gesamten Polypen. Die Mikrostruktur ist wie bei der vorhe- rigen Art entwickelt. Material: I Korallıt im Gesteinsverband (KA-Tb). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Alb von England, Cenoman von Frankreich. Gattung Placosmilia MILNE-EDWARDS & HaıME, 1848 Typusart: Turbinolia cymbula MicHELin, 1846 Eine erweiterte Diagnose anhand des Holotyps gibt ALLoItEau (1957: 100): „Kolonial, frei oder festgeheftet, flabellat oder mäandroid, aber aus nur einer vertikal stehen- den, mehr oder weniger geschwungenen Serie gebildet; ... calicinales Plateau ist etwas vertieft; Axialgrube ist schr lang und schmal; keine Wand, aber eine dicke, multilamellare Epithek, deren innerste Schicht sich auf die Costae stützen kann; radiäre Elemente sind kompakte Costosepten ın bila- teral-symmetrischer Anordnung; ... ihr distaler Rand ıst mit kräftigen, spitzen Zähnen besetzt; ihre Seitenflächen sind mit Granulae bestückt; ... Endothek ist ein ım gesamten Lumen entwickeltes Dissepimentarium aus Traversen; Columella ist eine dünne, geschwungene Lamelle, mehr oder weniger kontinuierlich verlaufend, sich selten mit Septeninnenrändern verbindend; Knospung ıintracalıcınal, polystomodaeal und linear.“ Placosmilia fenestrata (FELıx, 1900) Taf. 7, Fig: 5; Taf. 8, Fıg. 2,3,6 * 1900 Lasmogyra fenestrata : FELIX: 3. v1903 Lasmogyra fenestrata FELIX - FELIx: 246, Taf. XXI, Fig. 6,7,8. 1930 Lasmogyra fenestrata FELIX - OPPENHEIM: 300. 1961 Lasmogyra fenestrata FELIX - SURARU: 658, Taf. IV, Fig. 15, 16. v1982 Placosmilia fenestrata (FELıx) - BEauvais, Bd. I: 68-69, Taf. IV, Fig. 4, Taf. LIX, Fig. 3, 5, 6. d: (5) 6-8 mm s/mm: 20-25/10 Länge der calıcinalen Serie ca. 100 mm Dimensionen: Beschreibung: Die flabello-mäandroide Kolonie, wel- che aus einer einzigen calicinalen Serie besteht, wird von einer Epithek umgeben. Eigenständige Polypare sind kaum zu unterscheiden. Die Costosepten sind kompakt, lateral mit sehr feinen, aber auch gröberen, spiniformen Granulae besetzt und in 2 Ordnungen entwickelt. Kräftige Septen (bis ca. 0,6 mm) erster Ordnung, welche an ihren axialen Enden claviforme Verdickungen aufweisen, wechseln mit deutlich dünneren, jedoch fast gleichlangen, leicht geschwungenen Septen zweiter Ordnung. Selten können schr kurze und feine Septen einer dritten Ordnung beobachtet werden. Die Columella ist lamellar und sehr dünn. Vereinzelt sind älteste Septen mit ihr verschmolzen. Die Wand ist parathekal epicostat. Die Endothek besteht aus zahlreichen, feinen, tabulaten Dissepimenten. Die Mikrostruktur ist kaum er- halten. An wenigen Stellen können isolierte, einfache Tra- bekel beobachtet werden. 73 Anmerkung: Das hier beschriebene Exemplar stimmt mit der Beschreibung des Originals sowie mit der des Lectotypen völlig überein. Material: I Kolonie ım Gesteinsverband (KA-F). Vor k ommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Senon von Rumänien, Santon- Campan weiterer Gosau-Lokalitäten (Zimmer-, Ronto- und Scharergraben, Piesting). Unterordnung Amphiastraeina ALLOITEAU, 1952 Familie Mitrodendronidae ALLOITEAU, 1952 Gattung Amphiaulastraea GEYER, 1955 Typusart: Aulastraea conferta OGiLvie, 1897 Originaldiagnose aus GEYER (1955b: 188): „Amphia- straeides Korallum; kolonial; Polypare langgestreckt mit polygonalem Querschnitt, seitlich vollständig miteinander verwachsen; Kelche von blasigen Dissepimentalstrukturen umhüllt; Polypare von gemeinsamer Epithek umschlossen. Die Gattung steht zwischen Amphiastraea und Aulastraea.“ Nach Brauvaıs (1970) stellt Amphiaulastraea ein Syn- onym von Pleurostylina FROMENTEL dar. EL1ASovA (1975) jedoch bemerkt, daß sich diese beiden Gattungen durch sehr große, peripher vorkommende, vesikuläre Dissepimente un- terscheiden, welche für Pleurostylina untypisch sind. Amphiaulastraea conferta (OGiLvie, 1897) Taf. 8, Fig. 4; Taf. 9, Fig. 1,2 = 1897 Aulastraea conferta : OGıLvie: 110, Taf. 13, Fig. la-b. 1955b Amphiaulastraea conferta (OGILVIE) - GEYER: 118, Taf. 26, Fig. 9. v1975 Ampbiaulastraea conferta (OGILvIE) - ELiASovä: 10-11, Taf. 3, Fig. 3, Taf. 4,Fig. 1-2, Text-Fig. 4. v 1976 Ampbhiaulastraea conferta (OGILviE) - TURNSERK, in TURNSEK & Buser: 52-53 (16-17), Taf. 6, Fig. 3-4. v1996 Ampbhiaulastraea conferta (OGILVIE) - BARON-SZABO, ın BARON-SZABO & STEUBER: 22, Taf. XI, Fig. 1, 2, 6. d (Lumen): 5-7 mm d (gesamt): 10-13 mm s: (28) 36-44 Dimensionen: Beschreibung: Die massive, cerioide Kolonie besitzt prismatische Polypare, welche von einer deutlichen Trennli- nie umgeben sind. Die stets ovalen bis polygonalen Lumen werden von sehr grobvesikulären Dissepimentarien um- hüllt. Vermehrung durch „Taschenknospung“. Die Septen sind schlank, fein granular und sowohl bilateral als auch ım 10er System entwickelt. Ihre axialen Enden besitzen z.T. mächtige, claviforme Verdickungen. Ein senkrecht zur Längsachse verlaufendes Hauptseptum, welches sich jedoch nicht besonders von den anderen Septen abhebt, ist immer vorhanden. Die Endothek besteht aus dünnen, tabulaten Dissepimenten. Die Wand ist septothekal. Die Mikrostruk- tur besteht aus Minitrabekeln, die axiale Linien bilden. Material: 2 Kolonien im Gesteinsverband (BA-7 b; L-1). 74 Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Tithon von Stramberk, ? Ur- gon von Slowenien (Resediment ın senonischer Brekzie), Apt von Griechenland. Familie Amphiastraeidae OGiLvie, 1897 Gattung Pleurophyllia FROMENTEL, 1856 Typusart: Pleurophyllia trıchotoma FROMENTEL, 1856 Gattungsdiagnose nach FROMENTEL (1856: 860), erweiter- te Fassung in FrOMENTEL (1864: 16 ff.): „Koralle ist baumförmig, dichotom und oft trichotom verzweigt; Polypare vorwiegend frei und subzylindrisch; Epithek ist vollständig ...; Kelche gewöhnlich etwas komprimiert; Sep- ten wenig zahlreich. Diese Gattung, vermutlich benachbart zu Thecosmilien und Cladophyllien, unterscheidet sich von ersteren durch die regelmäßigen Kelche, der kleineren Septenzahl und vor allem durch den Besitz eines großen, stärker entwickelten Hauptseptums, welches sie auch von den Cladophyllien, mit denen sıe mehr gemeinsam haben, unterscheidet ...“ In einer Überarbeitung der Vertreter der Amphi- astraeinen stellen MELNIKOVA & RONIEWICZ (1976) weitere Merkmale von Pleurophyllia fest: „Im Vergleich mit den Septen ist die Wand primär und der distale Bereich der Korallite röhrenförmig entwickelt; die Entwicklung der Wand ıst eın sekretionen und somit multilamellar (vgl. auch Brauvaıs 1974); Korallitoberfläche mit dünner Pellicula (Epithek) überzogen, welche selten erhalten ist ...“ Das Auftreten Ähnlichkeiten mit Resultat aufeinanderfolgender Skelett- mikrostruktureller Vertretern der Pachythecaliidae Cuir, 1975 wird von den Autorinnen im- mer wieder hervorgehoben. Pleurophyllia sp. 1 Beschreibung: Die locker phaceloide Kolonie besitzt kleine, vorwiegend dichotom, aber auch trichotom ver- zweigte Polypare. Ein längeres und kräftiger entwickeltes Hauptseptum ist zu beobachten. Die übrigen Septen erreı- chen oft nur '/,, selten '/, des Korallitdurchmessers. Auf- grund des sehr schlechten Erhaltungszustandes kann weder eine exakte Bestimmung der Septenzahl noch des Kelch- durchmessers, der bei ungefähr 3-4 mm liegt, erfolgen. Eine artliche Zuweisung ist nicht möglich. Material: 5 Kolonien ım Gesteinsverband (SEA 65a3; MAT 217c, KAIl-3, MER-45; ME 286b). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk, Brandenberger Gosau. Pleurophyllia sp. 2 Tar..9, Fie.5 Beschreibung: Die Skelettstrukturen sind wie bei Pleurophyllia sp. 1 ausgebildet. Aufgrund des schlechten Erhaltungszustandes sowie ungünstiger Schnittlage sind die Stücke nicht artlich bestimmbar. Sie unterscheiden sich von den Exemplaren der Pleurophyllia sp. 1 durch deutlich grö- ßere Dimensionen (d: ca. 5-7 mm). Material: 2 Kolonien ım Gesteinsverband (KW 104-I, ME 286a-1). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Unterordnung Meandriina ALLOITEAU, 1952 Familie Meandriidae ALLOITEAU, 1952 Unterfamilie Meandriinae VAUGHAN & WELLS, 1943 Gattung Aulosmilia ALLOITEAU, 1952 Trochosmilia archiacı FROMENTEL, 1862 (Holotyp verschollen) Typusart: Da der Holotyp in der FROMENTELschen Kollektion nicht gefunden werden konnte, wählte ALLoltEau (1957: 85) ei- nen Neotypen: „Solitäres, trochoides, komprimiertes Corallum, im Querschnitt elliptisch; an der Basis mehr oder weniger gebogen; calicinales Plateau ist leicht vertieft; Axial- bereich ist sehr verlängert und gerade; Wand septothekal; Exothek reichlich ausgebildet ...; Epithek faltıg, dünn; radıä- re Elemente sind kompakte Costosepten, exsert, sowohl in 2er als auch in radiärer Symmetrie entwickelt; ist ıhr distaler Rand mit Zähnen besetzt, so handelt es sich um stark abge- rundete und sehr feine Zähne; Septenseitenflächen sind mit sehr feinen Granulae bestückt; sie sınd ın dichter, linien- artiger Folge sowie im divergenten Systemen angeordnet und stehen senkrecht zum distalen Rand; Columella ist la- mellar, sehr lang und dünn, leicht geschwungen; Endothek kaum entwickelt, peripher auftretend; ... Mikrostruktur aus kleinen Kalzifikatıonszentren (Abstand der Zentren durch- schnittlich 8 um) formen eine mediane Linie ...“ Aulosmilia cuneiformis (MiLNE-EDWARDS & HAIME, 1849) Taf. 9, Fig. 6 "1849 Placosmilia cuneiformıs: MILNE-EDWARDS & HAIME, Bd. IV: 234. v 1870 Placosmilia cuneiformis MiLNE-EDWARDS & HAIME Duncan, Bd. II: 27, Taf. X, Fig. 1-5. v1903 Placosmilia cuneiformis MILNE-EDWARDS & HAIME FELix: 337. 1914 Placosmilia cuneiformis MILNE-EDWARDS & HAIME FELIX: 129-130, 222. 1957 Placosmilia cuneiformıs MILNE-EDWARDS & HAIME ALLOITEAU: 100. 1978 Aulosmilıa cuneiformis (MILNE-EDWARDS & HAIME) - TURNSEk: 71, 104, Taf. 1-2. d: 14x 30 mm 15 x ca. 20 mm s: bis 140 ' Dimensionen: Beschreibung: Der trochoid bis flabellate, kompri- mierte Einzelkorallit zeigt einen elliptischen Querschnitt und wird von einer sehr faltigen, aus dünnen Lagen beste- henden Epithek umgeben. Die kompakten Costosepten sind in 5 kompletten Zyklen entwickelt. Ein beginnender 6. Zy- klus ist immer zu beobachten. Die Septen sind schlank und lateral mit sehr feinen, meist spiniformen Granulae bestückt. Die Septen der ersten 3 Zyklen reichen weit in den Axial- raum, wo sie sich selten mit der extrem feinen, lamellaren Enden claviforme Verdickungen aufweisen. Septen des 4. Zyklus Columella verbinden. Ihre axıalen können erreichen ca. '/,, Septen des 5. Zyklus ca. '/, der Länge der ältesten. Jüngste Septen sind sehr kurz und dünn. Die Endothek besteht aus hauptsächlich peripher auftretenden Wand ist septothekal. Die Mikrostruktur ist kaum erhalten. An weni- feinen, subtabulaten Dissepimenten. Die gen Stellen können kleine Kalzifikationszentren beobachten werden. Anmerkung: Eine Form, die mit dem hier beschriebe- nen Exemplaren große Ähnlichkeit aufweist, ist A. chondrophora (FELix). Letztere besitzt jedoch nur die halbe Septenzahl. In seiner Revision von 1957 spricht ALLOITEAU eindeutig von der Notwendigkeit einer taxonomischen MILNE- EDwarDsS & HAIME, behält aber noch die ursprüngliche Zu- Neuzuordnung von Placosmilia cuneiformis weisung bei. Aus seiner erweiterten Diagnose für Placosmilia (1957: 100) ergibt sich jedoch für P. cuneıiformis eine Einreihung in die Gattung Aulosmilia ALLOITEAU. 2 Material: 2 freigewitterte Coralla (B7-1; 23A/IX). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Cenoman von England, Santon von S-Frankreich, Santon-Campan von Slowenien. Familie Hemiporitidae ALLOITEAU, 1952 Gattung Nefocoenia OPPENHEIM, 1930 Typusart: Areacıa lobata Reuss, 1854 Synonyme: Proplesiastraea OPPENHEIM, 1930. Zusammenfassende Gattungsbeschreibung aus OPPEN- HEIM (1930: 416 ff.): „Kleine, oben stark konvexe, dicht mit Körnern besetzte Knollen, welche mit breiter Basis festsit- zen; einzelne Polyparien stellen kurze Röhrenzellen dar, welche durch ihre mit starken Körnern versehene Rippen und durch ein durch große Poren unterbrochenes Coenenchym verbunden sind. Aber auch die schwache Mauer der ausgesprochen elliptischen Kelche, wie die Sep- ten selbst, zeigen meist sehr deutliche Durchbrechungen unterschiedlicher Größe; das Gewebe ist durchaus porös; Septen gewöhnlich in der Stärke regelmäßig abwechselnd; zwischen ihnen sind einzelne Traversen gespannt; große Unbeständigkeit besteht in der Entwicklung einer schwa- chen, stabförmigen Columella, die ganz fehlen kann und dann durch eine starke Verschnörkelung des Septalapparates ersetzt werden kann; Knospung extracalicinal.“ Bei allen Artbeschreibungen von Nefocoenia durch OPPENHEIM (1930) wird die recht variable Kelchgröße inner- halb derselben Kolonie betont. Nefocoenia edelbachensis OPPENHEIM, 1930 Taf. 9, Fig. 2; Taf. 10, Fig. 3, 5 v" 1930 Nefocoenia edelbachensis : OPPENHEIM: 426-427, Taf. XIII, Fig. 4, Taf. XIX, Fig. 5. 75 Dimensionen: d:2-3,5 mm c-c: 3-4 mm s: 18-24 Beschreibung: Die bis 5 cm große, massige bis foliose Kolonie besitzt extrem kurze Korallite, welche in einem grobblasigen Coenenchym gebettet sind. Die inter- polyparen Bereiche besitzen eine stark granulierte Oberflä- che. Die Costosepten sind kompakt (selten subkompakt), lateral mit meist feinen, aber auch gröberen, spitzen bis stark gerundeten Granulae besetzt und in 2-3 Zyklen in 6er Syste- men entwickelt. Ihre axialen Enden können spitz oder auch unregelmäßig dick entwickelt sein. Die Septen des 1. Zyklus erreichen ca. '/, des Kelchdurchmessers. Teilweise besitzen sie feine, schwache trabekuläre Verlängerungen, welche bis in das Zentrum gelangen können. Die Septen des 2. Zyklus erreichen ca. '/, des Kelchdurchmessers. Jüngste Septen sind sehr kurz und ragen teilweise nur als winzige Dornen aus dem Wandbereich. Eine variabel entwickelte Columella (dünn, lamellar; abgeplattet styliform; trabekulär) kann vor- handen sein oder nicht. Trabekuläre Verlängerungen der ältesten Septen können sich mit ihr verbinden. Synaptikel ? sind vorhanden. Eine Endothek ist kaum entwickelt. Sie besteht aus wenigen langen, subtabulaten bis vesikulären Dissepimenten. Die Wand ist eine mit Poren durchsetzte Parathek und Septothek. Die Mikrostruktur besteht aus kleinen (an der Septalentwicklung beteiligten) und mittel- großen (meist im Wandbereich auftretenden), oft in Reihe angeordneten Trabekeln. Material: 2 Kolonien im Gesteinsverband (35/XIll; 36/ VI). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Santon-Campan weiterer Gosau-Lokalitäten (Edelbachgraben). Unterordnung Dendrophylliina VAUGHAN & WELLS, 1943 Familie Acroporidae VERRILL, 1902 Gattung Paretallonia SIKHARULIDZE, 1972 Typusart: Paretallonıa bendukidzeae SIKHARULIDZE, 1972 SIKHARULIDZE (1972: 643): „Subcerioide, massive Kolonie mit unebener Oberfläche; ra- Originaldiagnose aus diäre Elemente sind kompakt, confluent oder nonconfluent, lateral mit Granulae bedeckt; periphere Enden der Calicen haben viele Synaptikel; in den Axialbereichen fehlen Synaptikel; Endothek ist gut entwickelt, aus tabulaten Dissepimenten bestehend; Wand ist eine poröse Synaptikulothek; Columella _ styliform; Knospung extracalicinal; Perithek rudimentär.“ Engste Verwandtschaft besteht mit der Gattung Etallonasteria Ronızwicz, 1987 (=Etallonia RONIEWICZ, 1966). Das einzige Unterscheidungsmerkmal stellt das Feh- len einer Columella bei Etallonasteria RONIEwICZ, 1987 dar. Weitere sehr ähnliche Gattungen sind Actinastraea D’ORBIGNY, 1849 und Steliodioseris TOMmEs, 1893. Eine Ge- 76 Merkmale Örnamentierung der zahlreiche, Septen Septothek Knospung Endothek hauptsächlich intracalicinal) reduziert, im entwickelt d’ORBIGNY SIKHARULIDZE TOMES Septen kompakt, non- bis kompakt, confluent | kompakt, confluent feine, vielgestaltige spiniforme Granulae | Granulae, variable Columella styliform poröse keine Synaptikulothek extracalicinal (selten gut entwickelt, aus peripheren Bereich des Lumens mäßig subcerioid thamnasterioid feine, vielgestaltige Granulae, variable Anzahl Anzahl extra- und intracalicinal extracalicinal schwach entwickelt, aus tabulaten bis leicht gebogenen Dissepimenten tabulaten Dissepimenten Oo Tab. 15: Gegenüberstellung einiger Gattungen, welche große Ahnlichkeit mit Paretallonıa SIKHARULIDZE zeigen. Die Gattung mit der größten Überein- stimmung, Etallonasterıa RONIEWICZ (= Etallonıa RONIEwICZ), unterscheidet sıch von Paretallonıa nur durch das Fehlen einer Columella. genüberstellung der Charakteristika dieser Formen gibt Tab. 15. Paretallonia bendukidzeae SIKHARULIDZE, 1972 Taf. 11, Fig.1,3,4 "1972 Paretallonia bendukıdzeae : SIKHARULIDZE: 643-644, Fig. fa, b, 2a, b, d. 1985 Paretallonıa bendukıdzeae SIKHARULIDZE - SIKHARULIDZE: 62, Taf. XVIII, Fig. 2a, b, w. v1996 Paretallonıa cf. bendukidzeae SIKHARULIDZE - WILMSEN: 360, Taf. III, Fig. 3-4. Dimensionen: d:(1) 1,2-2 mm l s: 14-18 (24) Beschreibung: Die massive, cm bis dm große, cerioide Kolonie besitzt polygonale Korallite. Die kompakten Sep- ten sind confluent oder nonconfluent, lateral mit feinsten Granulae besetzt und in sehr variablen Radıärsystemen ein- geschaltet. Die ersten 3-8 Septen können das Zentrum errei- chen, wo sie sich oft mit der kräftig entwickelten, styliformen Columella verbinden. Jüngere Septen sind deut- lich kürzer, häufig nur als kleine Dornen zu erkennen, wel- che kaum aus dem Wandbereich heraustreten. Die Wand ist eine poröse Synaptikulothek, selten septothekal verschmol- zen. Die Endothek besteht aus zahlreichen, feinen, tabulaten Dissepimenten. Die Mikrostruktur ist nicht erhalten. Material: 4 Kolonien ım Gesteinsverband (ME-158-C; MAT 217e; OG 296; SEA 65 a,). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Hauterive von Georgien, Un- ter-Cenoman von N-Spanıen. Unterordnung Fungiina VERRILL, 1865 Familie Agathiphylliidae VAUGHAN & WELLS, 1943 Gattung Diploastraea MATTHAI, 1914 Typusart: Astraca heliopora LAMARCK, 1816 Kurzdiagnose nach WEııs (1932, 1933): Korallum massiv; lange Korallite mit rundem bis polygonalem Querschnitt; Costosepten perforiert und dentat; Columella papillös; Wand synaptikulothekal, meist undeutlich ausgebildet. Nach WeEııs (1932) stellt das winkelige Aufeinandertreffen der Septen benachbarter Polypen ein wichtiges Charakteri- stikum dar. Diploastraea harrısı WELLS, 1932 Taf. 10, Fig. 1 v" 1932 Diploastraea harrısı : Weuıs: 175 (93), Taf. 2, Fig. 13-14, Taf. 8, Fig. 12. 1980 ? Diploastraea harrısı WELLS - Vidal: 41; Taf. 10, Fig. 6. v 1993 Diploastraea harrısı WELLS - BARON-SZABO: 161-162, Taf. 4, Fig. 6a, b. v1996 Diploastraea harrısı WELLS - BARON-SZABO, in BARON- SZABO & STEUBER: 25, Taf. XIV, Fig. 2, 5. Dimensionen: Gosau WELLS dl: 2,5-4 3-4 mm d: 4-6 - mm c-c: (3,5-) 4-6 4-6 mm 5: 24 (-26) 24-30 Beschreibung: Die plocoide Kolonie zeigt Polypare mit einem runden bis polygonalen Querschnitt. Die Septen sind confluent oder subconfluent, granular, costat, wenig perforiert und unterschiedlich dick. Auffallend ist ihre kon- stante Zahl von 24. Die Septen des ersten, z.T. auch des zweiten Zyklus erreichen häufig die Axialregion. Die des dritten besitzen maximal die halbe Länge. Trabekuläre Ver- längerungen der Septen können sich mit der parietalen Columella verbinden. Häufig ıst das für diese Gattung cha- rakteristische winkelige Aufeinandertreffen der Septen be- nachbarter Polypen zu beobachten. Synaptikel treten ver- einzelt auf. Die Endothek besteht aus zahlreichen, gut ent- wickelten, tabulaten Dissepimenten. Die synaptikulothekale Wand ist unregelmäßig ausgebildet. Die Mikrostruktur be- steht aus zusammengesetzten Großtrabekeln. Anmerkung: Bezüglich der Septenzahl stimmen die Exemplare mit der von WEııs beschriebenen Form D. hıllı sehr gut überein. Auch er erwähnt, daß die generelle Septen- zahl 24 beträgt. Ansonsten weist letztere jedoch deutlich geringere Dimensionen auf. Material: I herausgewitterte Kolonie (KA-Q). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Apt von Griechenland, Ober- Apt bis Unter-Alb von Spanien, Mittel-Alb von Zentral- Texas (Lower Glen Rose Fm.), Coniac-Santon von Spanıen. Familie Haplaraeidae VAUGHAN & WELLS, 1943 Gattung Plenrocora MILNE-EDWARDS & HaIME, 1848 Typusart: Lithodendron gemmans MicHELın, 1847 (Holotyp verschollen) Während die erste Definition von Plenrocora durch MıLnE-EDwarDs & HaımE (1848: 494) sehr kurz gehalten war, lieferten diese Autoren später (1849, IV: 310) eine er- weiterte Diagnose: „Corallum subdendroid; Polypare ceylindrisch, sehr kurz; ihre unteren Bereiche befinden sich im kolonialen Verband, die oberen stehen als freie Spitzen in variabler Ausdehnung; ... Wand kompakt, extrem dick; Costae sehr deutlich, entlang des gesamten Polypen entwik- kelt, einfach, gedrängt; sind durch schmale und ziemlich tiefe Furchen getrennt; ... Kelche kreisförmig; Fossa etwas vertieft; Columella papillös; Septen kaum hervorstehend, fast gleich entwickelt, (?) mit fein gezähneltem oberen Rand, dünn und gedrängt, mit stark granulierten Seitenflächen; Palı erscheinen vor den Septen sämtlicher Zyklen mit Aus- nahme vor den Septen des letzten Zyklus.“ Mit der Begründung von teilweise perforierten Septen transferierte TURNSEK (1978: 173) diese Gattung ın die Haplaraeıdae VAUGHAN & WELLS 1943. Pleurocora cf. alternans MILNE-EDWARDS & HAIME, 1849 Taf. 10, Fig. 4, 6 "1849 Pleurocora alternans : MILNE-EDWARDS & HAIME, Bd. XI: 312. 1857 Pleurocora alternans MILNE-EDWARDS & HAIME - MILNE- EDwaARDS & HaIME: 603. 1930 Pleurocora cf. alternans MiLNE-EDWARDS & HAIME - KÜHN & AnDRUSOV: 5-6. d: 2-4 mm s: 24-40 (-44) Dimensionen: Beschreibung: Die dendroide Kolonie besitzt runde, selten leicht ovale Korallite. Die Septen sind dünn, kompakt bis subkompakt, lateral mit zahlreichen feinen Granulae be- setzt und in 3-4 Zyklen in 6er Systemen entwickelt. Peripher gehen sie als kräftige, oft lange Costae in die Perithek. Die 77. 12 Septen der ersten beiden Zyklen besitzen meist ungefähr gleiche Länge. Sie reichen weit in den Axialraum. Die Septen des 3. Zyklus sind oft lediglich etwas kürzer und dünner. Jüngste Septen zeichnen sich besonders durch ihre geringe Dicke aus. Palı können vor den Septen von S, bis S, erhalten sein. Die Columella ist papıllös, z.T. auch aus leicht abge- platteten Segmenten bestehend. Die Wand ist eine unregel- mäßig entwickelte Synaptikulothek. Die Endothek besteht aus dünnen tabulaten bis leicht gebogenen Dissepimenten. Die Mikrostruktur besteht aus einfachen Minitrabekeln. Anmerkung: Anhand ihres in der Slowakei gefundenen Materials nahmen KUHN & AnDrusov (1930) eine Erweite- rung der Artdiagnose vor, die der Originaldiagnose zwar nicht widerspricht, jedoch auch nicht notwendigerweise mit dem Original übereinstimmen muß. Daher erfolgte die artliche Zuordnung unter Vorbehalt. Die hier beschriebenen Exemplare stimmen mit der Beschreibung von KUHN & ANDRUSOV sehr gut überein. Große Ähnlichkeit mit den hier beschriebenen Exempla- ren besitzt die Form Pleurocora coalescens ROEMER, 1888, welche jedoch 4 komplette Septenzyklen ausbildet. Material: 9 Kolonien im Gesteinsverband (At-6; KA1-3; B1/10; B3/5; B3/13; R1-b; 23A/VII; 35/1; 43/IV). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Ober-Santon bis Unter- Campan der Slowakei, Campan von Belgien. Vorkommen: Pleurocora sp. Im Material des Profils Brandenberger Gosau finden sich vereinzelt Fragmente von Pleurocora, welche jedoch artlich nıcht zugeordnet werden können. Material: (23A/V]; 23C/XTII]; 35/V III; 35/X111; 36/VIJ; 43/1, 45/1 (b); 48/IX; 48/X; Rıtf-6; B1/16). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Familie Pachyphylliidae Brauvaıs, 1982 Gattung Neocoenzopsis ALLOITEAU, 1957 Typusart: Phyllocoenıa excelsa FROMENTEL, 1884 Eine zusammenfassende Originalbeschreibung gibt Brauvaıs (1982; Bd. II: 102): „Massive, plocoide Kolonie; Knospung intercalicinal; Polypare sind zylindrisch und werden durch eine aus Costae und dünnen, subhorizontalen Dissepimenten bestehende Perithek verbunden; die radiären Elemente sind kompakte Costosepten, nonconfluent, in ra- diärer Symmetrie angeordnet; ıhr distaler Rand ist mit klei- nen, rundlichen Zähnen besetzt, ihre Seitenflächen sind mit Granulae bestückt, welche einerseits parallel wie auch fast senkrecht zum oberen Rand arrangiert sind; Columella va- riabel, fascıculat bis papillös oder als stark geschwungene Lamelle ausgebildet; Synaptikel selten, besonders im Wand- bereich vorkommend; Endothek spärlich; Wand para- « synaptikulothekal, stellenweise septothekal Neocoeniopsis besitzt große Ähnlichkeit mit Neocoenia HACKEMESSER. Zu den Unterscheidungskriterien siehe Tab. 14. Neocoeniopsis corollarıs (REuss, 1854) Taf. 10, Fig. 2 "1854 Astraea corollarıs : Reuss: 113-114, Taf. IX, Fig. 7, 8. 1857 Hehlastraea ? corollarıs (Rruss) - MILNE-EDWARDS & HAIME, Bd. II: 459. 1897 Phyllocoenıa corollarıs (REUSS) - SÖHLE: 43. v1903 Phyllocoenia corollarıs (REuss) - FELıx: 287, Taf. XXV, Fig. 5. 1905a Phyllocoenıa corollarıs (REUSS) - ANGELIS D ÖssaT: 206- 208, Taf. XIV [1], Fig. 9. 1914 Phyllocoenıa corollarıs (REuss) - FELIX, pars 5: 25, pars 6: 96, pars 7: 156. 1930 Heliastraea corollarıs (REuss) - OPPENHEIM: 318, Taf. XLVIII, Fig. 13. 1937 Phyllocoenıa corollarıs (Rruss) - BATTALER: 128. 1956 Montastraea corollarıs (REuss) - WELLS, in MOORE, Teil F: F405, Fig. 301.5a, b. 1982 Neocoeniopsis corollarıs (REuss) - BEauvaıs, Bd. II: 107- 109, Taf. XXXVL, Fig. 4. 1994 Neocoeniopsis corollarıs (Russ) - TURNSER: 13, Taf. 7, Fig. 1-5. Dimensionen: d:5-8 (10) mm c-c: 6-9 mm s: (32) 40-44 Beschreibung: Die plocoide Kolonie zeigt Polypare, welche einen rundlichen bis ovalen Querschnitt besitzen. Die Costosepten sind kompakt bis subkompakt, noncon- fluent, lateral mit zahlreichen Granulae besetzt und in 3 bis 4 Zyklen in 6er Systemen entwickelt. Costae benachbarter Korallite können winklig aufeinandertreffen. Die Septen der ersten beiden Zyklen sınd fast gleichlang und reichen weit ın das Zentrum. Ihre axıalen Verlängerungen können sıch mit der variabel entwickelten (lamellar oder parietal), trabekulären Columella verbinden. Septen des 3. Zyklus er- reichen ungefähr '/, Länge der ältesten. Jüngste Septen sind deutlich kürzer. Synaptikel treten unregelmäßig verteilt auf. Die Wand ıst parasynaptikulothekal, an wenigen Stellen septothekal. Vesikuläre Dissepimente treten besonders ım Perithekalbereich auf. Die Mikrostruktur ist kaum erhalten. Stellenweise sind einfache und zusammengesetzte kleine bis mittelgroße Trabekel zu beobachten. Merkmale Kelchanordnung | thamnasterioid kräftig, costat, mit großen Septen Coenenchym undeutlicher Verlauf pennular Ornamentie- rung der Septen granular (? z.T. pennular) Entwicklung eınes + + Coenenchyms keine bis rudimentär rudimentär Wand (para- bis syn- aptikulothekal) thekal) Knospung Thamnarea Actinaraea Dendraraea Actinacis Microsolena* ETALLON d’ORBIGNY d’ORBIGNY d’ORBIGNY LAM. thamnasterioid | thamnasterioid plocoid völlig irregulär wurmförmig, im | unregelmäßigen Poren, costat pennular granular unvollständige keine Synaptikulo- (synaptikulo- thek intratentakulär | intratentakulär | intratentakulär | extratentakulär | intratentakulär Material: 1 freigewitterte Kolonie (L-2). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Apt, Ober-Santon und Maas- tricht von Katalonıen, Cenoman von S-Deutschland, Santon des Gosaubeckens, Santon-Campan von Slowenien. Familie Actinacıdıdae VAUGHAN & WELLS, 1943 Gattung Actinacıs D'ORBIGNY, 1850 Typusart: Actinacıs martınıana D’ORBIGNY, 1850 Eine überarbeitete, ausführliche Diagnose gibt BEauvaıs (1982, Bd. I: 264-266): „Plocoide Kolonie; Polypare subzylindrisch, etwas über die Perithek vorspringend und durch einen intercalicinalen Bereich voneinander getrennt, welcher an der Oberfläche subgranular erscheint; Radıiär- elemente sind mehr oder weniger perforierte Septen, die aus subvertikalen Trabekeln bestehen; ıhre axialen Enden kön- nen frei oder anastomosierend sein; der distale Rand der Septen ist stellenweise submoniliform; die Septen- seitenflächen sind mit parallel zum distalen Rand stehenden spiniformen Granulae besetzt; Columella kann parietal sein oder zu einer abgeplatteten styliformen Struktur reduziert, oder aus mehreren freien Stäbchen bestehen, oder zu einer kurzen Lamelle verdickt erscheinen; keine Pali; Synaptikel zahlreich; Endothek fehlt; Perithek besteht aus subverti- kalen Trabekeln, mehr oder weniger diskontinuierlich, durch Synaptikel sowie wenigen Dissepimenten verbunden; Wand wird aus mehreren unvollständigen Synaptikelringen gebildet; Septen bestehen aus einfachen fibrokristallinen Trabekeln.“ Im Vergleich mit anderen Gattungen der Familie Actinacididae VAUGHAN & Werts läßt sich Actinacis beson- ders durch die Art der Knospung (extratentakulär), die Wuchsform (plocoid) sowie die wenig perforierten Septen abgrenzen (siehe Tab. 16). thamnasterioid feine, regelmäßige Poren, biseptal wenig perforiert, costat perforiert, biseptal pennular keine Tab. 16: Merkmale einiger Gattungen der Familien Actinacididae VAUGHAN & WELLS und Microsolenidae Koby“. Actinacıs martınıana D’ORBIGNY, 1850 Tat Fig.2; 5,6 * 1850 Actinacıs martinıana : D'ÖRBIGNY: 209. v 1854 Actinacis martıniana D’ÖRBIGNY - REuss: 127-127, Taf. XXIV, Fig. 12-15. v 1903 Actinacıs martinıana D’OÖRBIGNY -FELIX: 177. 1914 Actinacıs martinıana D’ORBIGNY - FELIX, pars 7: 240. 1968 Actinacis martiniana D’ORBIGNY - TURNSEK: 362, Taf. 9, Fig. 3. 1978 Actinacıs martınıana D’ORBIGNY - TURNSEK, in TURNSEK & Poısak: 160, 177, Taf. 16, Fig. 1-4. 1994 Actinacıs martinıana D’ÖRBIGNY - TURNSEK: 15, Taf. 10, Fig. 4-6. d: (1,2) 1,5-2 (2,5) mm c-c: 2-4 (5) mm s: 24-26 (40) Dimensionen: Beschreibung: Die bis Dezimeter große, massive, plocoide, z.T. lamellare Kolonie hat kreisrunde Polypare, welche durch ein poröses Coenenchym voneinander ge- trennt werden. Die wenig perforierten Costosepten sind in 3-4 Zyklen in 6er Systemen entwickelt und lateral mit feın- sten Granulae besetzt. Anastomosıs ist häufig zu beobach- ten. Die Columella ist vorwiegend parietal-spongiös, selten aus mehreren verdickten, kurzen Lamellen bestehend. Synaptikel treten häufig auf. Die Wand ist eine unvollstän- dige Synaptikulothek. Die Endothek wird aus vereinzelten dünnen, subtabulaten Dissepimenten gebildet. Die Mikro- struktur besteht aus einfachen, z.T. isolierten Trabekeln. Anmerkung: Eine eng verwandte Form stellt Actinacıs cymatoclysta FELIx, 1906 aus der Oberkreide von Ost-Galı- zien dar. Diese läßt sich aufgrund ihrer kleineren Dimensio- nen gut von A. martinıana abgrenzen. Material: 16 herausgewitterte Kolonien (KAO-3, KAI- 1, KA1-4, KA1-5, KA1-6, KA3-2, KA-S; B4/7; B4/13;B4/ 14; B5/10; 23A/VII; 23C/V-1; 35/XT], 36/V; 44/VII). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: weitere Gosau-Lokalitäten (Nef-, Ronto-, Wegscheid-Graben, Schrickpalfen, Horn- egg), Santon von Frankreich, Santon-Campan von Slo- wenien und Kroatien, Maastricht von Serbien. Actinacis sp. In einigen Schliffen und Anschnitten des Profils der Brandenberger Gosau finden sich Fragmente, die jedoch artlich nicht zugeordnet werden können. Material: (KA2-4; 35/IX). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Gattung Actinaraea D'ORBIGNY, 1849 Typusart: Agarıcıa grannlata MÜNSTER, 1829 Eine kurze Diagnose gibt GEYER (1954: 171): „Coral- lum kolonial; massig bis fladenförmig; Knospung intratentaculär; Kelche im Coenenchym eingebettet; Septen 79 wenig zahlreich, ohne paliforme Lappen; Columella durch ein lockeres Maschenwerk angedeutet; Basalepithek gut aus- gebildet.“ Bereits MILASCHEWITSCH (1876: 231) erwähnt die große Ähnlichkeit dieser Gattung mit Microsolena LAMOUROUX, von der sie sich jedoch deutlich durch die Septalstruktur unterscheidet (mit großen, unregelmäßig entwickelten Po- ren, wodurch ein aus dünnen Balken bestehendes Netzwerk vorzuliegen scheint). Nach den Untersuchungen von Ronıewicz (1979) besteht ein wichtiges Unterscheidungs- merkmal in dem Auftreten von semilunaren Pennulae bei Microsolena, wohingegen Actinaraea in die Gruppe der „non-pennulären“ Formen gehört. Darüber hinaus bestehen große Übereinstimmungen mit den Gattungen Thamnarea EraLıon und Dendraraea D’OrBıGnY. Eine Gegenüberstel- lung dieser Gruppen zeigt Tab. 16. Actinaraea tenuis MORYCOWA, 1971 Taf. 12, Fig. 1,2 v"1971 Actinaraea tennis: MORYCOWA: 128-130, Taf. XXXV, Fig. 1, Taf. XXXVI, Fig. 1, Text-Fig. 37. 1980 Actinaraea tennis MORYCOWA - KUZMICHEVA, in CHERNOV et al.: 106-107, Taf. 39, Fig. 4a-b. 1981 Actinaraea cf. tennis MORYCOWA - TURNSEK, in TURNSEK & MiHajLovic: 37-38, Taf. 45, Fig. 1-4. 1984a Actinaraea aff. tennis MORYCOWA - SCOTT: 344, Taf. 2, Fig. 12-13. 1985 Actınaraea tennis MORYCOWA - SIKHARULIDZE: 61-62, Taf. 28, Fig. la-b. 1988 Actinaraea tennis MORYCOWA - KUZMICHEVA, ın ALIEV et al.: 175-176, Taf. VIII, Fig. 2a-b. 1992 Actıinaraea tennis MORYCOWA - TURNSEK, ın TURNSEK, PLENICAR & SRIBAR: 217-218, Taf. 5, Fig. 7-8. v 1996 Actinaraea tennis MORYCOWA - WILMSEN: 361, Taf. IV, Fig. 3. Dimensionen: c-c: 3-5 mm s (ım Zentrum): 12-16 s/mm: 5-6/2 Beschreibung: Die wenige cm große, massive bis toliose Kolonie weist unregelmäßig im Coenenchym verteil- te, runde Korallite auf. Die Costosepten besitzen unregel- mäßig auftretende und starke Perforationen sowie Seiten- dornen. Synaptikel sind vorhanden. Eine irregulär oder netzartig-spongiös entwickelte Columella ist oft erhalten. Die Endothek besteht aus kleinen, tabulaten Dissepimenten. Die Mikrostruktur ist schlecht erhalten. Stellenweise kön- nen zusammengesetzte Großtrabekel beobachtet werden. Material: 8 Kolonien im Gesteinsverband (24/7; 24/8; 35/1]; UG-7b; UG-R2; UG-3; ME-158 H-I; UG-2R-II). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk, Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Unterkreide von Texas, Berrias von Georgien, Barreme bis Unter-Apt von Turkestan, Barreme von Aserbeidschan und des Kaukasus, Barreme bis Apt von E-Serbien, der SW-Ukraine und von Rumänien, Apt von Slowenien, Unter-Cenoman von Spanien. Actınaraca sp. In Proben des Profils der Brandenberger Gosau finden sich Fragmente dieser Gattung, welche jedoch artlich nicht zugeordnet werden können. Material: (24-1/4). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Gattung Thamnarea ETALLON, 1864 Typusart: Thamnarea arborescens ETALLON, 1864 (1864: 411-412): „Polyparstock verzweigt oder länglich, mit kräftigem Ge- Originaldiagnose aus ETALLON webe, stark perforiert, wurmartig erscheinend; Septen confluent, irregulär, mehr oder weniger gefältelt; keine Wand; die Septen sind nicht gut zu erkennen; Granulae selten. Die Kelche der Gattung werden nicht begrenzt, wie bei Poriten; die völlig confluenten Septen sind nicht so un- terbrochen, wıe bei Meandraraea; das Coenenchym ist ım- mer reichlicher ausgebildet als bei Montiporiten und Psammocoren.“ Große Actinaraea, Dendraraea und Microsolena (sıehe Tab. 16). Ähnlichkeiten bestehen mit den Gattungen Thamnarea cladophora FELIx, 1903 Taf. 13, Fig. 1 Thamnarea cladophora : FELix: 183-184, Taf. XVII, Fig. Lor1T: Thamnarea cladophora FELIX - FELIX, pars 7: 204. v” 1903 1914 ?1982 Synastraea cladophora (FrLix) - BEauvass, Bd. II: 127- 128, Taf. XXXIX, Fig. 1. Dimensionen: _c-c: 3,5-6 mm s: (16) 20-26 s/mm: 6-7/2 Beschreibung: Die massive, bis 10 cm große, knollige, thamnasterioide Kolonie besitzt Polypare, welche sich unre- Die confluenten Costosepten sind meist stark porös und lateral gelmäßig verteilt im Coenenchym befinden. Thamnasteriidae VAUGHAN & WELLS Familie Kobyastraeidae RONIEWICZ mit Pennulae und dicken Granulae besetzt. Sechs bis acht Septen reichen weit in das Zentrum. Ihre axialen Enden können zu paliformen Loben zerfallen. Die nächstjüngeren 6-8 Septen erreichen ungefähr ’/, der Länge und verbinden sich teilweise anastomosierend mit den ältesten Septen. Die Columella ist styliform, z.T. abgeplattet oder spongiös- Die Wand ıst Synaptikulothek. Die Endothek besteht aus vereinzelten, trabekulär. eine rudımentär erhaltene sehr dünnen Dissepimenten und wenigen Synaptikeln. Die Mikrostruktur wird aus mittelgroßen bis großen, zusam- mengesetzten Trabekeln gebildet. Anmerkung: von BEAUVAIS (1982) ergaben, daß von Th. cladophora FELIx zweı Syntypen existieren, die nach seiner Auffassung beide Ver- Die Untersuchungen treter von Synastraea darstellen. Da nur einer der von FELIX als Th. cladophora beschriebenen Syntypen aufzufinden war, welches jedoch mit der Originalbeschreibung überein- stimmt, wird die ursprüngliche Zuordnung beibehalten. Bezüglich der Dimensionen weisen die hier beschriebenen Exemplare große Ähnlichkeit mit Th. lithodes Fruix auf. Letztere zeigt jedoch ein dichteres und kompakteres Coenenchym sowie eine ausschließlich spongiöse Colu- mella. Material: 3 Kolonien, z.T. freigewittert (B1/17; 23C/ XIX; 24-1/5). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: (Edelbach- und Rontograben). weitere Gosau-Lokalitäten Familie Kobyastraeidae RONIEwICZ, 1979 Gattung Kobyastraea RonIEwıcz, 1970 Typusart: Thamnastraea lomontiana ETALLON, 1864 (197205, 2138 ££.): „Ihamnasterioide Kolonie; Kelche dichtgedrängt; radıäre Gattungsdiagnose aus RONIEWICZ Elemente aus einfachen und zusammengesetzten Trabekeln, confluent, in Bündeln von einem Korallit zum anderen übergehend; distaler Septenrand mit gleichartigen Zähnen Latomeandridae ALLOITEAU Thamnoseris andere FROMENTEL Ornamentierung Pennulae der Septen Granulae abgeflachte „subcarenee“ Granulae Columella styliform styliform oder sublamellar Costosepten confluent Anastomosis Poren Synaptikel confluent parietal-papillös parietal confluent confluent oder subconfluent ee | re rn ie irregulär irregulär Grundelement des Skeletts Grundelement des Skeletts Grundelement des Skeletts selten Endothek große Dissepimente tabuloide Elemente dünne Dissepimente hauptsächliche Knospungsart intratentakulär IE axiale Ränder ein paliformer Zahn extratentakulär (intratentakulär) extratentakulär (intratentakulär) - dünne Dissepimente intratentakulär ein paliformer Zahn viele trabekuläre Loben viele trabekuläre Loben Tab. 17: Diagnostische Merkmale einiger Familien der Unterordnung Fungiina. Ver- ändert nach Ronızwicz (1979). besetzt; axiale Septenenden mit trabekulären, gleichmäßig verteilten Loben versehen; Septenseiten mit Granulae be- stückt; Septen im Axialbereich perforiert; Columella klein, styliform, abgeplattet; Synaptikel im Wandbereich vorhan- den; Bildung einer unvollständigen Synaptikulothek; Endothek aus groben, tabulaten Dissepimenten, die in be- nachbarte Kelche reichen; Knospung extracalicinal, selten intracalicinal.“ Größte Ähnlichkeit weist Kobyastraea mit Thamnasteria auf (Tab. 17). Die Unterscheidungsmerkmale sind das Auf- treten von Pennulae sowie eine ausschließlich intra- tentakuläre Knospung bei Thamnasteria (Auftreten von Granulae und vorwiegend extratentakuläre Knospung beı Kobyastraea). Kobyastraea lithodes (OPPENHEIM, 1930) Taf. 12, Fig. 3-5 non v 1903 Thamnaraea lithodes : Feuıx: 182-183, Taf. XXIII, Fig. 6, Text-Fig. 8. "1930 Gosavıaraea (?) lithodes (FELIX) - OPPENHEIM: 59-62, Taf. XXIX, Fig. 2, non Taf. XXXIL, Fig. 7. d: (3) 4-6 mm c-c: (4) 6-8 mm s: 18-24 s/mm: 5-6 (7)/2 Dimensionen: Beschreibung: Die bis 10 cm große, thamnasterioide Kolonie besitzt unregelmäßig verteilte Korallite. Die confluenten Costosepten weisen wenige grobe, irregulär auftretende Perforationen auf und sind lateral mit Granulae unterschiedlicher Form und Größe besetzt. Nach der Länge der Septen können bis zu 3 komplette Septenzyklen in 6er Systemen unterschieden werden. Sämtliche Septen besitzen jedoch ungefähr gleiche Dicke. Sechs Septen reichen weit ın das Zentrum, wo sie sich teilweise mit der styliformen bis stark abgeplatteten Columella verbinden können. Axiale Enden der Septen sämtlicher Zyklen können in paliforme Loben zerfallen. Anastomosis ist häufig zu beobachten. Synaptikel treten zahlreich, besonders im Wandbereich, auf. Die Wand ist synaptikulothekal. Die Endothek besteht aus langen, subtabulaten Dissepimenten. Die Mikrostruktur wird aus sowohl runden, isolierten Großtrabekeln (beson- ders ım Axisalbereich auftretend: z.B. paliforme Loben, styliforme Columella), als auch aus eng aneinandergereih- ten, unregelmäßig geformten Großtrabekeln (Septen) gebil- det. Anmerkung: Thamnarea lithodes FeLıx zeigt deutliche Merkmale von Thamnarea. Die von OPPENHEIM, (1930) un- ter Gosaviaraea (?) Iıthodes (FrLıx) dokumentierte Form hingegen weist sämtliche Merkmale von Kobyastraea RONIEWICZ auf. Material: 2 Kolonien im Gesteinsverband (48/11; 48/ X). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: weitere Gosau-Lokalıtät (Wegscheidgraben). 81 Familie Thamnasteriidae VAUGHAN & WELLS, 1943 Diese Familie zeigt große Ähnlichkeit mit denen, welche von MorYcowA & RONIEwWICZ (1995) aus der Unterordnung Fungiina in ihre neue Unterordnung Microsolenina transfe- riert wurden. Die wichtigsten Gründe gegen einen derarti- gen Transfer der Thamnasteriidae sind: Monoaxiale Tra- bekel, strukturell solide Septen, vertikale paliforme Loben und Synaptikel, welche vertikal und nontrabekulär ausgebil- det sind. Bei Formen aus der Gruppe Microsolenina sind die Trabekel polyzentrisch, die Septen strukturell porös, es feh- len vertikale Loben und die Synaptikel sind horizontal und stangenartig (‚rodlike‘) ausgebildet (freundl. mündl. Mitt. RoNnIEwIcz 1996). Gattung Thamnasteria LESAUVAGE, 1823 Typusart: Astraeca dendroidea LAmOUROUX, 1821 (= Thamnasteria lamourouxi LESAUVAGE, 1823) (beide Exem- plare nicht erhalten) Synonyme: Centrastraea D’ORBIGNY, 1849; Dactyl- astraea D ORBIGNY, 1849. Von LEsAUVvAGE (1823) ursprünglich als Thamnasteria eingeführt, wurde diese Gattung später (1832) von ıhm selbst in Thamnastraea umbenannt. Von den Bearbeitern wurde lange Zeit das Synonym benutzt, bis VAUGHAN & Weııs 1943 die Arten der Thamnastraea auf zwei Gattun- gen verteilten. Der Name Thamnastraea wurde ganz fallen gelassen, ihre Arten teils in die Gattung Thamnasterıa, teils in Synastraea MILNE-EDWARDS & HAIME gestellt. Da weder der Holotyp zu Astraea dendroidea LAMOUROUNX, 1821 noch zu Thamnasteria lamourouxi LESAUVAGE, 1823 erhalten ist, gibt RonıEwicz (1982: 167- 168), basıerend auf Thamnasteria concınna (GOLDFUSS, 1826), eine überarbeitete Diagnose: „Korallitdurchmesser klein (wenige mm); Radialelemente kompakt, confluent und anastomosierend; Adaxıalbereiche des Oberrandes der Sep- ten des ersten Zyklus sind als paliforme Zähne entwickelt; Septenseitenflächen mit Pennulae besetzt; diese erscheinen als horizontale, gezackte Plättchen ... Ornamentierungen der Septaloberränder erscheinen wie gerundete Zähnchen ... Columella primär monotrabekulär, sekundär mit Dissepimenten sowie den trabekulären Verlängerungen der Septen verbunden; in der Peripherie und im Zentrum der Korallite sind die Dissepimente vesikulär, in anderen Berei- chen tabulat; die Polyparien sind entweder dichtgepackt oder durch eine Perithek getrennt; Epithek entwickelt; Ver- mehrung intra- und extratentakulär (intercalicinal und peri- pher); Kolonie lamellar, multicolumnar oder verzweigt.“ Als wichtiges generisches Merkmal hebt RonıEwiczZ (1982) die geringe Größe der Koralliten hervor (in der Grö- ßenordnung von Th. concinna, Th. graclis und Th. dendroidea, also um 2-3 mm). Korallen mit deutlich größe- ren Korallitdurchmesser stellen nach ıhrer Auffassung Ver- treter der Gattungen Thamnoseris FROMENTEL, 1861, Fungiastraea ALLolTEau, 1957 und Kobyastraea RONIEWICZ, 1970 dar. [ee] 1657 Thamnasteria favreı Kosy, 1897 1af..13, Eig..3,,6 "1897 Thamnastraea favrei: Kosy: 81, Taf. XVII, Fig. 5, 5a, Taf. XIX, Fig, 3, 3a. 1905b Thamnastraea favreı Koßy - ANGELIS D’Ossart: 14. 1926 Thamnastraca cf. favrei Kosy - Dietrich: 85, Taf. IX, Fig. 1. 1979 Thamnasteria favrei Koßy - SIKHARULIDZE: 29-30, Taf. XVII, Fig. 2. Dimensionen: d: 2-4 (5) mm c-c: 3-5 (-6) mm s: (18) 20-28 s/mm: 7-10/2 Beschreibung: Die kleine, bis 7 cm große, multi- culmnare oder pilzförmig-knollige, thamnasterioide Kolo- nie ist mit meist gleichmäßig verteilten Polyparen besetzt. Die Septen sind confluent, subkompakt und lateral schwach ornamentiert. Pennulae treten unregelmäßig auf. Bis zu 12 Septen der ersten zwei Zyklen erreichen das Zentrum. Ihre trabekulären Verlängerungen können sich mit der styliformen Columella verbinden. Die Endothek besteht aus tabulaten Dissepimenten. Synaptikel sind selten, treten dann jedoch ım Wandbereich auf. Die Mikrostruktur ist schlecht erhalten. Stellenweise sind einfache und zusammengesetzte Großtrabekel zu beobachten. Anmerkung: Eine sehr ähnliche Form stellt Thamnasterıa felıxı REYEROS NAVARRO, 1963 aus dem Apt von Mexico dar. Jedoch weist sie eine deutlich geringere Septenzahl auf (10-21). Microsolena Perforation der Septen Columella fein perforiert [Coins | | Korallite können in spezieller Anordnung stehen oder regellos verteilt deutlich bis undifferenzierbar, LAMOUROUX sehr regelmäßig und spongiös-parietal (falls entwickelt) Material: i kleine herausgewitterte Kolonie (KA4-3), 2 kleine Kolonien ım Gesteinsverband (KA2-4c; 35/XVI-2). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Urgon der Schweiz und lItalı- en, Barreme-Apt von Tansanıa, Alb von Georgien. Unterordnung Microsolenina MORYCOWA & RONIEWICZ, 1995 Familie Microsolenidae Kopy, 1890 Gattung Microsolena LAMOUROUX, 1821 Typusart: Microsolena porosa LAMOUROUN, 1821 Gattungsbeschreibung aus BEauvaıs (1964: 229): „Kolo- nıale Gattung, massiv; Knospung intracalicinal-marginal; Kelche im allgemeinen oberflächlich mit fast punktförmigen Zentrum; Radialelemente sind biseptale, vollständig und re- Synaptikel zahlreich; Endothek spärlich; keine Wand; keine Columella.“ gelmäßig perforierte Lamellen; Entgegen dieser Diagnose stellten jedoch eine Reihe von Bearbeitern (TURNSEK & Buser 1974; RoNIEwIcZ 1976; ERRENST 1991; MELNIKOVA etal. 1993 u.a.) die Existenz einer spongiösen bis parietalen Columella fest. Microsolena weist nicht nur mit Gattungen der Familie Microsolenidae große Übereinstimmungen auf (Tab. 18), sondern auch mit verschiedenen Vertretern der Familıe Actinacididae (Tab. 16). unvollständige Synaptikulothek in Gruppen vereinigt, mäandroid oder parallel verlaufende Serien bildend deutlich getrennt ausgebildet, regellos verteilt Tab. 18: Diagnostische Merkmale einiger Gattungen der Familie Microsolenidae Kopy. Microsolena distefano: (PrEVER, 1909) Taf. 13, Fig. 5 1909 Microsaraea distefanoi : PREVER: 71, Taf. II, Fig. 6, 6a. ? 1936 Microsaraca distefanoi PREVER - HACKEMESSER: 46. 1964 Microsolena dıstefanoı (PREVER) - MORYCOWA: 86-87, Taf. XXV, Fig. 2, Taf. XXVI, Fig. 1-2. 1966 Microsolena distefanoı (PREVER) - MORYCOWA & LEFELD: 536, Taf. XXXIL, Fig. 7. 1974 Microsolena distefanoi (PREVER) - TURNSERK, in TURNSEK & Buser: 101-102, Taf. 11, Fig. 2. 1976 Microsolena dıstefanoı (PREVER) - TURNSEK, in TURNSEK & Buser: 59, Taf. 17, Fig. 1-2. 1980 Mhicrosolena dıstefanoı (PrEVER) - KUZMICHEVA, in CHERNOV et al.: 103, Taf. XXX VII, Fig. 1a, b. 1984a Microsolena distefanoi (PREVER) - SCOTT: 342, Taf. 2, Fig. 9-10. non 1985 Microsolena distefanoı (PREVER) - SIKHARULIDZE: 48, Taf. XXII, Fig. 3a, b. 1985 Microsolena dıstefanoı (PREVER) - GEYER & ROSENDAHL: 167. 1988 Microsolena distefano:i (PrEVER) - KUZMICHEVA, in ALIEV et al.: 171-172, Taf. VI, Fig. 3a, b. 1992 Microsolena distefano: (PREVER) - TURNSEK, ın TURNSEK, PLENICAR & SRIBar: 217, Taf. 6, Fig. 4-6. v1996 Microsolena distefanoı (PREVER) - BARON-SZABO, ın BA- RON-SZABO & STEUBER: 24, Taf. XIV, Fig. 6. c-c: (4-) 5-9 mm s: 26-40 s/mm: 6-8/2 Dimensionen: Beschreibung: Die kleine, bis 10 cm große, massıiv- fladige, thamnasterioide Kolonie besitzt meist unregelmäßig angeordnete Korallite. Die Kelche werden durch punkt- förmig eingesenkte Zentren charakerisiert. Die Septen sind confluent, lateral mit zahlreichen Pennulae besetzt sowie stark und regelmäßig perforiert. Spongiöse Columel- larstrukturen sind oft zu erkennen. Wände fehlen; Synaptikel sind häufig. Die Endothek wird von wenigen dünnen Dissepimenten gebildet. Die Mikrostruktur besteht aus zusammengesetzten Trabekeln verschiedener Größe. Anmerkung: In einer Auflistung gibt Löser (1994: 55) die Dimensionen für die bislang in der Literatur als Microsolena distefanoı beschriebenen Formen an. Die Varıa- tionsbreite wird von den meisten Autoren als, distefanor- typisch, groß angegeben. Eine Ausnahme stellt das von SIKHARULIDZE (1985) dokumentierte Stück dar (d: 3-4 mm, s: 26-35). Basierend auf der Originalbeschreibung PREVERS (1909) werden hier jene Exemplare, welche einem Kelch- durchmesser im Bereich von ca. 5-9 mm und eine Septenan- zahl um 40 aufweisen, in die Synonymenliste von Micro- solena distefanoi aufgenommen. Material: 8 Kolonien im Gesteinsverband (KA2-4b, B1/5; B1/11, B5/14, 24/5; 23C/VIII; 35/XIX; WS 51-B). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk, Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Berrias von Georgien, Ober- Berrias bis Unter-Valangin von Texas und S-Spanien, Un- ter-Barröeme von Turkestan, Barreme von Aserbeidschan und des Kaukasus, Barreme bis Apt der SW-Ukraine, Hauterive bis Unter-Apt der polnischen Karpathen, Barr&me bis Unter-Apt von Slowenien, Ober-Apt bis Alb von Italien, Apt und ?Cenoman von Griechenland. Microsolena kobyı PrEVER, 1909 Taf. 13, Fıg. 4 * 1909 Microsolena kobyi : PREVER: 69-70, Taf. II, Fig. 7, 7a. 1964 Microsolena sp. ind. : MORYcowa: 85-86, Taf. XXVI, Fig. 3a, b. Dimensionen: _c-c: 3,5-5,5mm s: (24) 26-36 s/mm: 6-7/2 83 Beschreibung: Die Kolonie ist bis 10 cm groß, massıv- folios und thamnasterioid. Diese Art gleicht in ihrer Korallit- und Septalausbildung der vorher beschriebenen, unterscheidet sich jedoch durch den deutlich kleineren Kelchabstand. Anmerkung: Die Exemplare stimmen mit Microsolena kobyi, welche durch einen Kelchdurchmesser von 3-5 mm sowie Septenzahlen von ca. 30-32 charakterisiert wird, sehr gut überein. Dadurch ergeben sich deutliche Abgrenzungen zu M. distefanoi, die Kelchdurchmesser von 5-9 mm auf- weist. Ferner zeigen die hier beschriebenen Stücke große Ähnlichkeit mit den Formen M. subexcavata EGUCHI und M. kugleri Werts, welche jedoch durch deutlich höhere Septenzahlen gekennzeichnet sind. (Gegenüberstellung ver- schiedener Arten von Microsolena LAMOUROUX sıehe LÖSER 1994). Material: 10 Kolonien im Gesteinsverband (BO, B1/3, B2, 24/10; 35/IV; 35/VL, 35/XIV-Il; 35/XV; 35/XX; UG 10a). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk, Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Barreme bis Unter-Apt der polnischen Karpathen, Ober-Apt bis Alb von Italien. Microsolena sp. Verschiedene Exemplare aus dem Profil der Branden- berger Gosau sowie der Lokalität Allgäuer Schrattenkalk liegen nur als Bruchstücke oder in ungünstiger Schnittlage vor, so daß eine artliche Zuordnung nicht möglich ist. Material: (KA3-11, B1/2, B1/6, B1/7; B3/4, B5/15, BA- 5a; BS; 36/1; 48/1). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk, Brandenberger Gosau. Gattung Comoseris DORBIGNY, 1849 Typusart: Pavonıa meandrinoides MICHELIN, 1843 Eine Kurzdiagnose gibt GEYER (1954: 167): „Corallum kolonial, mäandroid; massiv flach bis folios und meist ge- wölbt; Polypare stehen in Gruppen vereinigt zwischen scharfen oder geraden Hügeln, welche im allgemeinen radial zum Rand des Corallums hinziehen; Septa zahlreich, confluent; Columella klein, spongiös.“ Nach Ronıewicz (1976: 107) stellt diese Gattung eine microsolenid strukturierte Form mit breiten, ungleichmäßi- gen Serien dar, welche durch sinuose Hügelketten getrennt sind. Sehr bedeutend hält sie auch die Entwicklung von Menianen (Hauptunterscheidungsmerkmal zu Meandra- raea EraLLon) sowie das Auftreten von großen Poren und kräftigen Dissepimenten (= Unterschiede zu Microsolena LAmoUroux) (siehe Tab. 18, 19). oo BT Comoseris cf. mınıma BEAuvaıs, 1964 Taf. 14, Fig. 1-3, 6 1888 Comoseris meandrinoides (MICHELIN) - Kopy: 405, Taf. 111, Fig. 1-2. 1904 Comoseris meandrinoides (MiCHELIN) - Kopy: 134, Taf. 18, Fig. 2-3. "1964 Comoseris minıma : BEauvaıs: 237, Taf. 30, Fig. 5, Taf. 31, Fig. 1. v 1972 Comoseris minima BEAUVAIS - TURNSEK: 48, 103, Taf. 29, Fig. 1-2. v 1976 Comoseris mınıma BEAUvaIıs - RONIEWICZ: 107, Taf. 34, Fig. 2-3. 1977 Comoseris mınıma BEAUVAIS - RONIEWICZ: 619. 15°] oO 1991 Comoseris minima BEAUVAIS - ERRENST: 30-31, Taf. Fig. 3a, b (hier weitere Synonyme). d (Serie): 1,8-2,5 mm c-c (in Serie): 1,5-3 mm s/mm: (6) 7-9/2 mm Dimensionen: Länge der Serie: 3-9 mm Beschreibung: Die massıge oder abgeflachte Kolonie zeigt uniseriale, sowohl mäandroid als auch parallel verlau- fende Korallitreihen. Eigenständige Korallite sind meist un- deutlich zu erkennen. Die Septen sind dick, unregelmäßig und grob perforiert sowie confluent bis subconfluent. Late- ral besitzen sie Pennulae und kräftige Meniane. Stellenweise kann Anastomosis beobachtet werden. Synaptikel finden sich besonders im Wandbereich, wo sie eine unvollständige Synaptikulothek formen. Die Columella ist spongiös- parietal. Die Endothek besteht aus dünnen, tabulaten Dissepimenten. Die Mikrostruktur besteht aus zusammen- gesetzten Großtrabekeln. Anmerkung: Die hier beschriebenen Exemplare unter- scheiden sich von (dieser bislang nur aus dem Jura bekann- ten Art) Comoseris minıma durch den etwas größeren Kelchabstand sowie durch das eher seltene Vorkommen an Synaptikeln Material: 6 Kolonien ım Gesteinsverband (BA-6d; MAT 214; MAT 217 (2); ME-283; UG-R2; ME-158-B). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Malm von Slowenien und Deutschland, Oxford von Portugal, Frankreich, Schweiz, England, Ober-Oxford bis Kımmeridge von Polen und Ru- mänıen, Kimmeridge von Spanien. Gattung Eocomoseris MELNIKOVA et al., 1993 Typusart: Eocomoseris ramosa MELNIKOVA, 1993 Originalbeschreibung aus MEILNIKOVA et al. (1993): „Ihamnasterioide bis subcerioide Kolonie; Korallite besit- zen kleine Dimensionen; Columella monotrabekulär; Radiärelemente biseptal, aus wenigen Trabekeln bestehend und mit kräftigen Menianen ornamentiert; Septeninnenrand mit Pennulae abschließend; Dissepimente lang, zahlreich; Synaptikel balkenartig, selten; formen eine unvollständige Wand; Knospung intra- und intercalicinal.“ Diese noch sehr junge Gattung steht in enger Verwandt- schaft zu Comoseris D’ORBIGNY und Microsolena LAamouroux (Tab. 18). Eocomoseris ranenı LÖSER, 1993 Taf. 14, Fig. 5; Taf. 15, Fig. 1,2, 4 "1993 Eocomoseris ranenı : LÖSER, in MELNIKOVA et al.: 7-8, Taf. II, Fig. 1-6. d: 2-3,5 mm c-c: (1,5) 2-3,5 (4,5) mm s: (18) 20-26 s/mm: 6-8/2 Dimensionen: Beschreibung: Die massive, thamnasterioide bis subcerioide Kolonie zeigt regellos verteilte Korallite. Die Costosepten besitzen sehr unregelmäßig auftretende Perfo- rationen. Sie sind in irregulären Systemen und Zyklen ent- wickelt und lateral mit Pennulae sowie groben Menıanen ornamentiert. Bis zu 10 Septen erreichen das Zentrum. beobachtet Columella ist substyliform bis stark abgeplattet. Wenige Anastomosis kann häufig werden. Die Synaptikel treten im Wandbereich, wo sie eine unvollständi- ge Synaptikulothek formen, auf. Subtabulate Dissepimente formen die Endothek. Die Mikrostruktur besteht aus mit- telgroßen bis großen Trabekeln. Material: 2 freigewitterte Kolonien (MAT 38-1; OG 313). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Unter-Cenoman von Weitere Vorkommen: Deutschland. Gattung Hydnophoromeandraraea MORYCOWA, 1971 Typusart: Hydnophoromeandraea volzi MORYCOWA, 1971 MorvycowA (1971: 123-124): „Hydnophoroide Kolonie; Serien lang, kontinuierlich; Kel- Originaldiagnose aus che undeutlich bis leicht abgegrenzt; Collines kurz, isoliert bis mehr oder weniger mit benachbarten verbunden, wo- durch ein einziger längerer Collis gebildet wird ...; Collines sind tholiform, bisweilen mit wenig tiefen und schmalen Ambulacra versehen; Septen ım allgemeinen confluent oder subconfluent; gleichmäßig perforiert ...; Pennulae verlän- gert; verlaufen mehr oder weniger parallel zum distalen Septalrand; Innenränder der Septen sind mit trabekulären Loben versehen; Columella schwach, parietal; Wand synaptikulothekal, unvollständig, Synaptikel besonders ım Wandbereich auftretend; Endothek besteht aus gebogenen oder horizontalen Dissepimenten; Perithek fehlt ım allge- meinen, stellenweise rudimentär; Knospung circummural und intramural terminal ...; die Struktur der Trabekel ist mit der der Microsolenidae identisch.“ Hydnophoromeandraraea volzi MORYCOwA, 1971 Taf. 14, Fig. 4 v* 1971 Hydnophoromeandraraea volzi : Morycowa: 124-125, Taf. XXXIII, Fig. 4, Taf. XXXIV, Fig. 1, Taf. XXXVI, Fig. 2, Text-Fig. 36. 1994 Hydnophoromeandraraea volzi MORYCOWA - MassE & Morvcowa: 443, Taf. 3, Fig. la, b, 2a, b, 3a, b, 4. Länge (Collis): 1,5-4 mm col-col: 2-4 (5) mm s/mm: 7-8/2 Dimensionen: Beschreibung: Die massive, cm bis dm große, mäandro-hydnophoroide Kolonie besitzt meist undeutliche Polypare, welche in langen Serien arrangiert sind. Die Sep- ten sind regelmäßig bis unregelmäßig perforiert und confluent bis subconfluent. Ihre axialen Verlängerungen werden von paliformen Loben gebildet, welche zusammen mit einer ungleichmäßig entwickelten, trabekulären Columella den Zentralbereich füllen. Pennulae sind vorhan- den; Synaptikel sind zahlreich, besonders in peripheren Be- Wand ist eine sehr reichen. Die unvollständige Charakteristika 85 Synaptikulothek. Dünne, meist tabulate Dissepimente bil- den die Endothek. Die Mikrostruktur ist sehr schlecht er- halten. An wenigen Stellen können dicke, zusammengesetz- te Trabekel mit 200-240 um ım Durchmesser beobachtet werden. Anmerkung: Hydnophoromeandraraea weist z.T. gro- ße Übereinstimmungen mit den Gattungen Comoseris D’ORBIGNY, Meandraraea EraıLon sowie Meandrophyllia D’Orsıcny auf (Tab. 19). Die hier beschriebenen Exemplare unterscheiden sich von Comoseris D'ÖRBIGNY durch das Fehlen einer ausgeprägten Endothek und von Meandro- phyllia D’OrBIGNY durch das Auftreten von überwiegend undeutlichen Kelchzentren. Unterschiede zur Meandraraea ErarLon bestehen in der tholiformen Ausbildung der Collines und dem Fehlen von geraden Tälchen mit deutlich getrennten Kelchen. Material: 7 Kolonien ım Gesteinsverband (MAT 217b, MAT 217h; MER-S1; WS 51-C; WS 51-E; ME-158-CIJ; ME-158-HIII). Charakteristika von Hydnophoromeandraraea MORYCOWA Comoseris d’ORBIGNY Entwicklung einer ausgeprägten Endothek, Korallite in mäandroiden Serien sehr spärliche Endothek, Korallite hydnophoroid Meandraraea ETALLON tektiforme Collines, deutlich getrennte Kelche, granular tholiforme Collines, Kelche undeutlich, pennular Meandrophyllia d’ORBIGNY Ausbildung von deutlichen Kelchzentren, undeutliche Kelchzentren, pennular ranular Tab. 19: Hydnophoromeandraraea MorYcowA im Vergleich mit anderen, sehr ähn- lich entwickelten Gattungen. Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Unter-Apt der rumänischen Karpathen, Barr&me bis Unter-Apt von Frankreich (Pro- vence). Familie Latomeandridae ALLOITEAU, 1952 Gattung Microphyllia D'ORBIGNY, 1849 Typusart: Meandrına soemmeringi MUNSTER, 1829 (Holotyp verschollen) Gattungsbeschreibung aus BrEauvaıs (1964) anhand des Topotypen der Gorpruss’schen Kollektion: „Mäandroide Koloniekoralle; Hügelketten tectiform, hervorragend, un- terbrochen ... Knospung intracalicinal ... Tälchen sind tief, mit deutlichen Korallitzentren, welche durch mediane Seriensepten verbunden sind; intercostale Zwischenräume durch synaptikulothekal entstandenes Coenenchym ausge- füllt; keine Holothek; Radıärelemente sind Costosepten, subconfluent, zahlreich, fein, gedrängt, unregelmäßig perfo- riert, mehr oder weniger anastomosierend; sie sind gerade oder nahe des Zentrums leicht gebogen; ihr dıstaler Rand ist mit kleinen länglichen oder gleichmäßig geformten Zähnen besetzt; die Septenseitenflächen sind mit synaptikulären Granulae versehen, welche oft zu horizontalen Linien ver- schmelzen; Synaptikel in der Wandregion auftretend; Columella fehlt; trabekuläre Verlängerungen der axialen Septenenden täuschen eine kleine, parietal-papillöse Columella vor; zwischen Koralliten innerhalb derselben Se- rie keine Wand, Serien von synaptikulothekaler Wand um- geben.“ Microphyllia densecostata SIKHARULIDZE, 1979 Taf. 15, Fig. 3, 5 "1979 Microphyllia densecostata : SIKHARULIDZE: 35-36, Taf. XXII, Fig. 2. v1996 Microphyllia densecostata SIKHARULIDZE - BARON-SZABO, in BARON-SZABO & STEUBER: 26, Taf. XV, Fig. 4, 5. Dimensionen: Länge (Serie): bis ca. 20 mm d (Serie): 1,8 - 2,2 (2,5) mm c-c (Serie): 2-2,5 (3) mm s/mm: 20-25/5 Beschreibung: Die massig-massive Kolonie zeigt Polypare in leicht geschwungenen, mäandroiden, tectifor- men Kelchreichen. Die Korallite sind häufig deutlich er- kennbar. Isolierte oder in Zweiergruppen befindliche Kel- 86 che können selten beobachtet werden. Die Septen sind dünn, nonconfluent, dichtgedrängt, wenig perforiert und ın 3 Ordnungen entwickelt. Anastomosis kann selten beob- achtet werden. Älteste Septen reichen weit in das Zentrum. Ihre axialen Enden weisen oft claviforme Verdickungen auf. Septen 2. Ordnung können gleiche Länge aufweisen, sind aber deutlich dünner. Jüngste Septen sind dünn und kurz. Spongiös-parietale Columellarbildungen treten sehr häufig auf. Synaptikel sind selten. Die Endothek wird aus langen, dünnen, tabulaten und subtabulaten Dissepimenten gebil- det. Die Wand ist synaptikulothekal (teilweise ? septo- thekal). Die Mikrostruktur ist schlecht erhalten. Selten sınd einfache Trabekel zu finden. Material: 2 Kolonien im Gesteinsverband (MAT-25; BA-7e). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Apt von Griechenland, Alb von Georgien. Gattung Latıastraea BEAUVAIS, 1964 Typusart: Latiastraea fonlassensis BEaUvaıs, 1964 BEAuvAaıss (1964: 254-256): „Cerioide Koloniekoralle; Korallite polygonal, länglıch; Originaldiagnose aus manchmal aus (höchstens) zweı Korallitzentren bestehend; keine Tal-Seriensepten; Knospung intracalicinal, einfach; die Radiärelemente sınd non- oder subconfluente Costo- septen, wenig perforiert; Perforationen unregelmäßig ver- streut; zwischen die älteren Septen schalten sich jüngere, welche rudimentär oder verkümmert bleiben; Septen- seitenflächen sind mit großen spiniformen Granulae besetzt; der distale Rand ıst mit kleinen, regelmäßig entwickelten, gerundeten Zähnen versehen; wenige Synaptikel finden sıch nahe des distalen Randes; ... Columella parietal-spongiös; Endothek ist kaum entwickelt; Wand sowohl synapti- kulothekal als auch septothekal.“ Latiastraea kaufmannı (Koßy, 1897) Tat: 13,.Bıg..2 "1897 Latimeandra kanfmannı : Kogy: 45-46, Taf. XI, Fig. 1-2. 1914 Latimeandra kaufmannı Kopy - Feuix: 39. 1953 Latimeandra kaufmannı Koßy - Sucıc: 104, Taf. 1, Fig. 4. ?1971 Latiastraea sp. : Morycowa: 94-95, Taf. XXIX, Fig. 5. 1981 Latiastraea kaufmannı (KoBy) - TURNSEK & MIHAJLOVIC: 30, Taf. 30, Fig. 1-5, Taf. 31, Fig. 1-3. 1995 Latiastraea kanfmannıi (KoBy) - Löser: 50. v1996 Latıastraea ct. kaufmannı (Koßy) - BARON-SZABO, ın BA- RON-SZABO & STEUBER: 25, Taf. XV, Fig. 1, 2. v1996 Latiastraca kanfmannı (Koßy) - WILMSEN: 360, Taf. III, Fig. 5, 6. Dimensionen: 6 s: 32-46 s/mm: 5-7/2 Beschreibung: Die ca. 10 cm große, massiv-cerioide Kolonie besitzt mono- bis dizentrische Korallite. Die Costosepten sind gerade, non- bis subconfluent oder confluent, teilweise anastomosierend sowie wenig und unre- gelmäßsig perforiert. Lateral besitzen sie feine bis grobe, spiniforme Granulae. Besonders die axialen Bereiche der Septen werden durch Perforation geprägt. Die Columella ist spongiös-parietal, meist kräftig entwickelt. Vereinzelt fin- den sich Synaptikel und Pennulae. Die Wand ist vorwiegend synaptikulothekal, stellenweise septothekal. Die Endothek ist spärlich entwickelt und besteht aus feinen, subtabulaten Dissepimenten. Die Mikrostruktur ist kaum erhalten. Selten können zusammengesetzte, mittelgroße Trabekel beobach- tet werden. Anmerkung: Die von MorycowaA (1971) als Lati- astraea sp. beschriebene Form stimmt mit den Dimensionen und der Ausbildung der Skelettelemente mit den hier doku- mentierten Exemplaren gut überein, weist jedoch deutlich mehr Septen auf (bis 68). Ähnlich verhält es sich mit der kretazischen Art Latiastraea goldfussı (KoBy), welche aller- dings eine noch höhere Septenanzahl besitzt (bis ca. 80). Übereinstimmungen mit der aus dem Oberjura bekannten Form Latiastraea fonlassensis BEaUvaAıs, 1964 ergeben sich durch die identischen Dimensionen der Skelettelemente so- wie durch das Auftreten einer gut entwickelten spongiösen Columella. Das Unterscheidungsmerkmal stellt das Fehlen confluenter Septen bei Z. fonlassensıs dar. Material: 3 Kolonien im Gesteinsverband (BA-Sb-]; ME 283; HD 252f.). Vorkommen: Allgäuer Schrattenkalk. Weitere Vorkommen: Urgon der Schweiz, Barreme bis Unter-Apt von Serbien und ? der rumänischen Kar- pathen, Apt von Griechenland. Gattung Dimorphastraea D'ORBIGNY, 1849 Typusart: Dimorphastraca grandıflora FROMENTEL, 1857 Synonyme: Dimorphastraea D'ORBIGNY, 1849; Dimor- phoseris Duncan, 1872; Protoseris FELıx, 1903; Lepto- phyllastraea OPPENHEIM, 1930; weitere Synonyme siehe BEAauvaıs (1982, Bd. II: 77). Eine überarbeitete Gattungsdiagnose gibt BEauvaıs (1982, Bd. 11: 77): „Massive, thamnasterioide Kolonie; Vermehrung durch circumorale Knospung, welche von einer perithe- kalen, intracalicinalen Knospung gefolgt werden kann. Da- durch entsteht eine Kolonie mit Zentralkoralliten, welche von kleineren Koralliten, in konzentrischer Serie angeord- net, umringt wird. Die radıären Elemente sind biseptal mit wenigen, unregelmäßig verstreuten Perforationen, welche aber zum Septeninnenrand häufiger auftreten. Der distale Septenrand ist mit großen, rundlichen Zähnen besetzt, fast senkrecht stehend. Die Septenseitenflächen sind mit isolier- ten und in sehr langen Reihen angeordneten Granulae be- setzt. Diese Reihen verlaufen parallel zum distalen Rand der Septen. Die Synaptikel sind einfach und zusammengesetzt. Die Columella ist schwach entwickelt, in den peripheren Polyparen oft zu einer stengeligen Achse reduziert. Keine Wand zwischen den Polyparen ...“ Dimorphastraea glomerata Rruss, 1854 Taf. 1, Fig. 2, 4, 6 "1854 Dimorphastraea glomerata : Reuss: 116, Taf. XIV, Fig. 12. v1903 Dimorphastraea glomerata Reuss - Feuix: 213. 1914 Dimorphastraea glomerata REuss - FELIX, pars 7: 200. 1930 Dimorphastraea glomerata Reuss - OrpenHein: 188, Taf. XXXVI, Fig. 11, non Taf. IX, Fig. 1,3, Taf. XXVI, Fig. 7. 1937 Dimorphastraea glomerata REuss - BATALLER: 203. v1982 Dimorphastraea glomerata Reuss - Brauvaıs, Bd. Il: 85- 86, Taf. XXXI, Fig. 1. c-c (in Serie): 5-10 (12) mm c-c (zwischen den Serien): 10-15 (18) mm s/mm: 7-10/5 s (Mutterkorallit): 100-200 Dimensionen: Beschreibung: Die bis 20 cm große, massive, tham- nasterioide Kolonie besitzt konzentrisch um einen Mutterkorallit angeordnete Tochterkorallite. Die confluen- ten, grob und regelmäßig perforierten Septen sind lang und geschwungen. Ihre Seitenflächen sind mit zahlreichen Granulae und Pennulae bestückt. Letztere können zu Meniane verschmelzen. Die Columella ist spongiös-parietal. Eine Wand fehlt. Synaptikel treten unregelmäßig verteilt auf. Die Endothek besteht aus zahlreichen, dünnen, tabulaten Dissepimenten. Die Mikrostruktur ist schlecht er- halten. Stellenweise können mittelgroße bis große Trabekel beobachtet werden. Anmerkung: Da der Holotyp von Dimorphastraca glomerata Reuss verschollen ist, wählte Brauvaıs (1982) aus der Rruss’schen Kollektion einen Neotypen. Die hier be- schriebenen Exemplare stimmen mit diesem Neotypen sehr gut überein. Untersuchungen durch Brauvaıs (1982, Bd. II: 86) erga- ben, daß einige der von OPrEnHEIM (1930) in diese Gruppe gereihten Exemplare große Unterschiede zu Dimorph- astraea glomerata REuss aufweisen. So stellte er fest, daß ein Teil dieser Formen Dimorphastraea sulcosa Reuss zuzuord- nen seien (OPPENHEIM, 1930: 188, Taf. IX, Fig. 1, Taf. XXVI, Fig. 7), andere Stücke Vertreter von Koilomorpha asperrima (Reuss) darstellen (OrpenHEim, 1930: 188, Taf. IX, Fig. 3). Material: 2 freigewitterte Kolonien (KA3-9; KA-H). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: weitere Gosau-Lokalıitäten (Nef-, Zimmer- und Scharergraben), Santon von Spanien. Gattung Fungıastraea ALLOITEAU, 1952 Typusart: Astraea laganum MıcCHELIN, 1841 Synonyme: Thamnastraea BLAINVILLE, 1830 partım; Synastraea D’ORBIGNY, 1849 partım; Thamnastraea REuss, 1854 partim; Centrastraea FROMENTEL, 1858-61, partım; Kogy, 1904-05 ALLOITEAU 1941 partim; weitere Synonyme siehe M. BEauvaıs (1982, Bd. II: 72). Thamnastraea partım; Centrastraea 87 Thamnasterioide Kolonie; Korallite in Reihe angeordnet und durch lange confluente Septenbündel verbunden; Sep- ten wenig perforiert; Columella spongıös. In einer Gegen- überstellung mit der schr ähnlichen Form Thamnoseris ETALLon, 1864 stellt Ronıewicz (1979) weitere Charakteri- stika von Fungiastraea fest: „Kolonie lamellar; Septen er- scheinen an der Kolonieoberfläche lang und geschwungen; Ausbildung einer papillösen Columella möglich; vesikuläre Endothek; Vermehrung extracalicinal-marginal (in den peri- pheren Koloniebereichen) und intratentakulär (im Kolonie- zentrum).“ Ein wichtiges Merkmal stellt das Auftreten von Pennulae dar. Fungiastraea exigua (REuss, 1854) Taf. 16, Fig. 5,6 v" 1854 Thamnastraea exıgma : Russ: 119, Taf. 18, Fig. 5-6. 1857 Thamnastraea exignua REuSssS - MiILNE-EDWARDS & HaIME, Bd. II: 556. v1903 Thamnastraea exigna REuss - FeLix: 209-210, Text-Fig. 15. 1911 Thamnastraea exigua REuss - TRAUTH: 69, Taf. 3, Fig. 3. 1930 Synastraea exigua (REUSS) - OPPENHEIM: 166, Taf. 31, Fig. 12,a. 1971 Fungiastraea aff. exigna (Reuss) - Morvycowa: 111-112, Taf. 28. Fig. 2. v 1993 Fungiastraea cf. exigna (REUSS) - BARON-SZABO: 162, Taf. 4, Fig. 3a, b. Dimensionen: c-c: 3-5 (-6) mm s: bıs ca. 35 s/mm: 7-10/2 Beschreibung: Die bis 10 cm große, thamnasterioide Kolonie ist fladıg bis inkrustierend ausgebildet. Die Kelche besitzen einen runden bis polygonalen Querschnitt und sind in Reihe angeordnet. Die Septen sind subkompakt, con- fluent und mit lateralen Granulae sowie Pennulae beserzt. Die Columella ist spongio-papillös. Synaptikel treten unre- gelmäßig verteilt auf. Die Endothek besteht aus tabulaten bis leicht gebogenen Dissepimenten. Die Mikrostruktur ist nicht erhalten. Material: 1 kleine herausgewitterte Kolonie (KA-B), 3 kleine Kolonien im angeschliffenen Gesteinsverband (KAO- 2, KA3-10; 35/XIV-]). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Unter-Apt von Rumänien, Apt-Alb von N-Spanien, Santon-Campan weiterer Gosau- Lokalitäten (Pass Gschütt und Zimmergraben, Russbach, Scharergraben bei Piesting), Senon der Tschechischen Repu- blik. Fungıastraea crespoı (FELIx, 1891) Taf. 16,’Eig.3 * 1891 Thamnastraea crespoi : FELix: 146, Taf. 22, Fig. 5. 1963 Thamnastraea crespoi FELIX - REYEROS: 4, Taf. 1, Fig. 1, 4. 1994 Fungiastraea crespoi (FELIX) - LÖSER: 66-68, Taf. 9, Fig. 4, Taf. 11, Fig. 8, 9. v1996 Fungiastraea crespoi (FELIX) - BARON-SZABO, in BARON- SzABO & STEUBER: 27, Taf. XVI, Fig. 2, 3. [es] oo c-c: (3) 4+-8 mm s: (20) 24-35 (44) s/mm: 6/2 Dimensionen: Beschreibung: Die bis ca. 5 cm große, fladige, thamnasterioide Kolonie besitzt relativ dicht in Reihe ange- ordneten Korallitzentren. In Bereichen reger ıintratenta- kulärer Knospungstätigkeit beträgt die Entfernung der Zen- tren deutlich weniger als 3 mm. Die einzelnen Korallitreihen sind durch lange, confluente Septenbündel verbunden. Die Septen erscheinen unregelmäßig perforiert und sind lateral mit kleinen isolierten Granulae und Pennulae besetzt. Synaptikel sind vorhanden. Die Endothek besteht aus feı- nen, gebogenen Dissepimenten. Die Mikrostruktur ist schlecht erhalten. Stellenweise können zusammengesetzte Großtrabekel beobachtet werden. Anmerkung: Eine sehr ähnliche Form stellt Fungıiastraca subtilis ELIASOvVA & Ronıewicz, 1990, ın EL1AsovA, 1990 aus dem Unter-Kimmeridge der rumäni- schen Karpathen sowie aus Oberjura-Unterkreide der Tschechischen Republik dar. Diese weist aber die doppelte Anzahl an Septen auf. Material: I herausgewitterte Kolonie (KA2-3), 3 Kolo- nıen im Gesteinsverband (BA-4a; B6/9; B1/12). Allgäuer Schrattenkalk, Brandenberger Vorkommen: g Gosau. Weitere Vorkommen: Neokom bıs Apt von Mexico, Apt von Griechenland, Unter-Cenoman von NW-Deutsch- land (Kassenberg). Fungıastraea SP- In verschiedenen An- und Dünnschliffen von Proben der Brandenberger Gosau finden sich Exemplare von Fungiastraea in unzureichender Erhaltung oder ungünstiger Schnittlage. Material: (B1/16; 23A/X; 23C/XVII). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Gattung Thamnoseris FROMENTEL, 1861 Ty pusart: Thamnoseris ıncrustans FROMENTEL, 1861 Nach Ronıewicz (1979) stellt Thamnoseris ETALLON eine sehr „vernachlässigte“ Gattung dar, deren Vertreter häufig irrtümlicherweise zu Fungrastraea, Thamnasteria oder Kobyastraea gestellt worden sind. Sie führt dies auf die Originalbeschreibungen Kopys (1887, 1889, 1905) zurück, welche sich fast ausschließlich auf die Darstellung äußerer Merkmale beschränken. Während VAUGHAN & WELLS (1943) diese Gattung als ein Synonym von Thamnasteria LESAUVAGE betrachteten, gibt BEauvaıs (1964) anhand der Beschreibung von Th. frotei EraLLon erste genauere Infor- mationen zu dieser Gattung. Eine erweiterte Diagnose wurde von RONIEWICZ (1979) erstellt: “thamnasterioide bis cerioıde Kolonie; Costosepten unregelmäßig perforiert, confluent, anastomos; trabekuläre Loben bilden eine papillöse Columella; Endothek vesikulär; Synaptikel im allgemeinen entwickelt; Entwicklung von Trabekeln mit abgeflachten lateralen Auswüchsen; Vermeh- rung extratentakulär.“ (vgl. auch Beschreibung der Fungiastraea). Anmerkung: Nach Arıorreau (1957) stellt Thamno- seris frotei EraıLon, 1864 und nicht die von FROMENTEL (1861) beschriebene Form Th. incrustans, die Typusart von Thamnoseris dar. Er begründet dies mit nicht verfügbaren Abbildungen in der Arbeit FROMENTELS. Da jedoch gemäß der INTERNATIONALEN KOMMISSION FÜR ZOOLOGISCHE NOMENKLATUR (1985: Artikel 12a) die Anforderungen für die Validität einer Typusart bereits mit der Beschreibung erfüllt sind, hat hier die ältere, von FROMENTEL dargestellte Form Priorität (vgl. auch Löser, 1994: 43). Thamnoseris arborescens FELIX, 1891 Tat. 16, Pie. 2,4 = 1891 Thamnoseris arborescens : Feuix: 152, Taf. XXV, Fig. 1172112515: 1914 Thamnoseris arborescens FELIX - FELIX: 45. non v 1944 Actinaraea arborescens (FELıx) - WELLS: 440, Taf. 72, Fig. 1-5, Taf. 74, Fig. 1. 1966 Thamnoseris cf. arborescens FELIx - KUZMICHEVA: 61. v1971 ?Thamnoseris carpathica : MORYCoWwA: 106-108, Taf. XXVIIL; Fig. 32. 1972 Thamnoseris cf. arborescens FELIx - KUZMICHEVA: 116. 1981 Thamnoseris carpathica MORYCOWA - TURNSEK, in TURNSEK & MiHAJLoVIC: 29, Taf. 31, Fig. 4, 5. d: 2-3,5 (4) mm c-c: 2-4 (5) mm Dimensionen: s: bis ca. 30, entsprechend der Knospungstadien kann die Septenzahl 40 übersteigen s/mm: 6-7/2 Beschreibung: Die thamnasterioide bis subcerioide Kolonie zeigt polygonale Korallite. Die Knospung ist hauptsächlich extratentakulär-marginal, aber auch extra- tentakulär. Die Polypare sind stellenweise in kurzen mono- zentrischen Serien angeordnet. Die Costosepten sind confluent, selten subconfluent und besonders im peripheren Bereich perforiert. Ihre axialen Enden sind verdickt und stehen mit der parietal-papillösen Columella in Verbindung. Lateral besitzen sıe Granulae unterschiedlicher Form und Größe. Anastomosis tritt in unterschiedlicher Häufigkeit auf. Bevorzugt im axialen Bereich stehen die Septen durch zahlreiche Dissepimente in Verbindung, wodurch z.T. wei- tere Anastomosis vorgetäuscht werden kann. Synaptikel tre- ten unregelmäßig verteilt auf und bilden eine unvollständige Synaptikulothek. Die Endothek besteht aus vesikulären Dissepimenten. Die Mikrostruktur zeigt die Entwicklung von zusammengesetzten mittelgroßen und großen Tra- bekeln. Anmerkung: WeEııs (1944) vertritt die Auffassung, daß das von FrLix (1891) beschriebene Exemplar zu Actinaraea D’ORBIGNY zu stellen sei. Aus der Beschreibung von Th. arborescens geht jedoch hervor, daß das von Frıix doku- mentierte Stück eine Thamnoseris FROMENTEL darstellt. Bei der Werıs’schen Form handelt es sich um eine Actinaraea. Daher wird hier die ursprüngliche Zuordnung beibehalten und diese beiden Exemplare als nicht synonym betrachtet. Material: 3 herausgewitterte Stöcke (KA-D, KA-T, KA-U); 6 Kolonien im Gesteinsverband (KA3-4, KA-I; 23 A/1; 23C/XIII; 24/1-8; 38/III). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Neokom bis Apt von Mexiko, Hauterive der Krim, Barr&me bis Unter-Apt von Serbien, Unter-Apt der rumänischen Karpathen. Thamnoseris morchella (Rruss, 1854) Taf. 16, Fig. 1 "1854 Latomeandra morchella : Reuss: 107, Tat. XXI; Fig. 9-10. 1857 Isastraea morchella (Rruss) - MiILNE-EDwARDs & HAIME: 534. 1873 Isastraea morchella (REuss) - StoLIczka: 36-37, Taf. 7, Fig. 7-8. v 1903 Latimeandraraea morchella (REuss) - FELıx: 217. v1932 Complexastraea (?) glenrosensis: WeLıs: 246, Taf. 35, Fig. 6, Taf. 38, Fig. 4. 1957 Brachyseris morchella (REuss) - ALLOITEAU: 309-310. 1976 Thamnoseris morchella (REuss) - TURNSEK, in TURNSEK & Buser: 61, 82, Taf. 19, Fig. 1-3. d: 3,5-5 mm c-c: (4,5) 5-7 mm s: 30-36, ım späten Knospungs- Dimensionen: stadıum auch über 40 s/mm: 5-6/2 Beschreibung: Die wenige cm große, thamnasterioide bis subcerioide Kolonie besitzt irregulär verteilte Korallite. Sämtliche Skelettstrukturen sind wıe beı der zuvor beschrie- benen Form entwickelt. Die Unterschiede zu ihr bestehen ın dem Auftreten größerer Dimensionen. Anmerkung: Complexastraea (?) glenrosensis WEı1s, 1932 weist folgende Kriterien auf, die für eine Zuordnung zu Thamnoseris morchella sprechen: Thamnasterioide bis cerioide Kolonie, confluente, poröse Septen, Anastomosis, innere Septenenden zerfallen zu trabekulären Loben, spon- giös-papillöse Columella, Auftreten von Synaptikeln. Material: 3 Kolonien ım Gesteinsverband (23A/IV; 24/ 4; 36/11). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Unterkreide von Slowenien (resedimentiert in senonischer Brekzie), Mittel-Alb von Te- xas, Turon von Indien, weitere Gosau-Lokalitäten (Nef-, Ronto- und Scheidegraben). Thamnoseris sp. Im Profil Brandenberger Gosau finden sich kleinere Ex- emplare dieser Gattung in ungünstiger Schnittlage, so daß eine genauere Zuordnung nicht möglich ist. Material: (23A/Ill; 24/9; 36/IX). 89 Unterklasse Octocorallıa HAECKEL, 1866 Ordnung Coenothecalia BOUNE, 1900 Familie Helioporidae MOSELEY, 1876 Gattung Pseudopolytremacıs MORYCOWwA, 1971 Typusart: Pseudopolytremacıs spinoseptata MORYCOWA, 1971 Zusammenfassende Originaldiagnose nach MORYCoWA (1971: 134 ff.): „Kolonie ın zweı Modifikationen auftretend: 1) Tuben kreisrund, 2) Tuben etwas länglıch; calicinale Tu- ben lang, mit Böden, welche ım allgemeinen subhorizontal, aber auch konvex oder konkav sınd; Wand der Tuben aus der Verknüpfung trabekulärer Verlängerungen gebildet; Radiärelemente sind dornenartig entwickelte Pseudosepten, aus zwei bis vier kleinen Kalzifikationszentren bestehend; die vertikal angeordneten Trabekel sind deutlich segmen- tiert. Diese Segmente, welche Kalzifikationszentren aufwei- sen, erinnern an die Sklerodermite der Hexacorallia. Die Struktur, die die Kalzıfıkationszentren umgibt, ist fibro- granulös. Die Fibren sind fein, kurz, mehr oder weniger radiär und zugleich auch konzentrisch (Wachstumslinie) um das Zentrum angeordnet. Psendopolytremacis ist mit der Gattung Polytremacıs D’ORBIGNY fast identisch. Der gattungsspezifische Unter- schied besteht in der Entwicklung von septalen Dornen bei Psendopolytremacıs, welche im Querschnitt wie den Septen vorgelagerte paliforme Lappen erscheinen. Weitere eng ver- wandte Gattungen sind Heliopora, Proheliopora und Para- polytremacıs. Eine Gegenüberstellung und Abgrenzung die- ser Gruppen gibt Löser (1993: 211-220). Psendopolytremacıs ck. spinoseptata Morycowa, 1971 Taf. 15, Fig. 6 "1971 Pseudopolytremacıs spinoseptata : MORYcowa: 140, Tat. XXXIX, Fig. 1, Taf. XL, Fig. 2, Text-Fig. 42. 1974 Pseudopolytremacıs spinoseptata MORYCOWA - TURNSEK, in TURNSEK & BUsEr: 25, Taf. 14, Fig. 3. 1977 Pseudopolytremacıs spinoseptata MORYCOWA - MORY- cowa: 20, Taf. III, Fig. 5, Taf. IV, Fig. 6-8. 1993 Pseudopolytremacıs spinoseptata MORYCOWA - LÖSER: 213-213, Text-Fig. 2, 3, 4.2, 4.4-4.6. 1994 Psendopolytremacıs spinoseptata MORYCOWA - LÖSER: 76, Taf. 9, Fig. 6, Text-Fig. 62, 63. d: 0,8-1,0 mm c-c: 1,8-2,5 mm (4) 6-10 (12) mm s: 11-18 (20) Tuben/mm!?: 36 Dimensionen: innerhalb der Kelchgruppen: Entfernung der Kelchgruppen: Beschreibung: Die wenige cm große, massive bis inkrustierende Kolonie besitzt eine granulierte Oberfläche. Die Kolonie zeigt eine Entwicklung von multicolumnarem Wachstum, wobei es auf den einzelnen Erhebungen zu An- sammlungen von Kelchen kommt. Der Abstand der Kelche innerhalb dieser Kelchgruppen beträgt den spinoseptata-ty- pischen Wert von bis zu 2,5 mm. Der Abstand zwischen den Kelchgruppen ist jedoch erheblich größer (bis 12 mm). Die Kelche sind klein, durch ein vermiculates Exoskelett ver- 90 bunden und gut gerundet, teilweise aber auch leicht ausgelängt. Von den kurzen und schmalen Septen gehen kräftige, dornenartige Verlängerungen aus, die im Quer- schnitt fast wie Pali-artige Loben erscheinen. Die Tuben des Exoskeletts besitzen einen rundlichen bis unregelmäßig ovalen Durchmesser. Jeder Kelch wird von einem konzen- trisch angeordneten Tubenring umgeben. Ansonsten er- scheinen die Tuben regellos verteilt. Die gut entwickelte Endothek besteht aus subtabulaten Böden. Anmerkung: Da die Kelche in voneinander z.T. recht entfernten Kelchgruppen angeordnet sind und dadurch der Kelchabstand einen P. spinoseptata-untypisch hohen Wert erhalten kann, erfolgt die artliche Zuweisung unter Vorbe- halt. Material: 4 Kolonien ım Gesteinsverband (B3/5; B4/8; 36/X; 48/XV]). Vorkommen: Brandenberger Gosau. Weitere Vorkommen: Barreme-Apt von Slowenien, Unter-Apt von Rumänien, Cenoman von Deutschland. 6 LITERATUR ABBoTT, B. M. 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Es können zwei autochthone Faunenvergesellschaf- tungen (Pınna sp.-Gervillia cf. solenoidea- und Idonearca mailleana-?Lunatıa lyrata-Vergesellschaftung) sowie eine parautochthone Vergesellschaftung (Rhynchostreon plica- tnlum-Torquesia vibrayeana-Vergesellschaftung) Als der I. unter- schieden werden. Lebensraum mailleana-L. SSUNG lyrata-Vergesellschaftung wird vollmariner Schlickboden unterhalb der Wellenbasıs des offshore-Bereichs, für dıe Pinna sp.-G. solenoidea-Vergesellschaftung der mittlere bıs untere Bereich eines flach abfallenden Sandfächers (fan) als Lebensraum angenommen. Die Rhynchostreon-Torquesia- Vergesellschaftung ist hingegen eine Mischfauna und enthält neben typischen Vertretern der Pinna sp.-G. solenoidea- Vergesellschaftung auch allochthone Faunenelemente einer Karbonarfazies. ABSIRACT 73 bivalves representing the superfamilies Nuculacea, Limopsacea, Mytilacea, Pinnacea, Dimyacea, Plicatulacea, Pteriacea, Pectinacea, Anomiacea, Limacea, ÖOstreacea, Lucinacea, Crassatellacea, Cardiacea, Solenacea, Arcticacea, Veneracea, Hiatellacea, Pholadomyacea, 33 gastropods representing the superfamilies Trochacea, Neritacea, Architectonicacea, Hipponicacea, Cerithiacea, Stombacea, Natıcacea, Volutacea, Muricacea, Nerineacea, Acteonacea l: Nördlichen Kalkalpen liegen für die Gastropoden durch KOLLMANN (1965, 1976-1982), RAHMAN (1967), und WOLFF (1970), so- wie für die Ammoniten durch Immeı (1979, 1987) einige Von den Invertebratenfaunen der Kreide der Neubearbeitungen vor. Hingegen wurden die Bivalven und Serpuliden, abgesehen von der monographischen Neubear- beitung einiger Pectinidengruppen durch DHonDT (1972a,b; and 4 taxa of serpulida are described from mid Cretaceous (Cenomanıan) Branderfleck member of the Bavarıan Alps (Northern Calcerous Alps). Three assemblages can be distinguished: Pinna sp.- Gervillia cf. solenoidea assemblage in sandstone, /donearca mailleana-?Lunatia Iyrata in marl, and Rhynchostreon plicatulum-Torquesia vıbrayeana in silty sandstones. EINLEFLUNG 1973a,b; 1975, 1981) bisher nur in wenigen Arbeiten berück- sichtigt. Diese enthalten darüber hinaus meist nur unkom- mentierte Fossillisten. Nach einer ersten kurzen Erwähnung der Fauna aus der mittleren Kreide der Urschlau durch EmMmRIcH (1853) lieferte GUMBEL (1861) einen ersten aus- führlichen Überblick über die kalkalpınen Faunen. ZırtEı (1865/66) befaßte sich teilweise auch mit Bivalven der Adresse: Diplom-Geologe Kraus SMETTAN, Riedleiten 1, D-83080 Oberaudorf Mittelkreide, da von ıhm dıe cenomanen Vorkommen vom Losenstein irrtümlicherweise der Gosau zugerechnet wur- den. Der Versuch einer monographischen Bearbeitung der Cenomanvorkommen des Ammergebirges erfolgte durch SOHLE (1897). SCHLOSSER (1904, 1909, 1924) erstellte in meh- reren Arbeiten einen zusammenfassenden Überblick über die Cenomanfauna der gesamten Bayerischen Alpen, der jedoch im wesentlichen nur Fossillisten enthält. Hierbei er- wähnt er in seiner letzten Arbeit (SCHLOSSER 1924) 40 Arten unter der Lokalitätsbezeichnung Niederaudorf. Das Vor- kommen in der Nähe von Niederaudorf wurde bereits 1913/ 14 durch Hasemann entdeckt, der jedoch seine Arbeit erst 1929 mit einer 11 Arten umfassenden Fossilliste veröffentli- chen konnte. Spätere Arbeiten (NOTH 1926, Zei 1954,1955, Kruse 1964) übernahmen bzw. ergänzten meist nur diese Fossil- listen ohne entsprechende Beschreibung der aufgeführten Arten. Lediglich die 30 Arten umfassende Fossilliste von WOLFF (1968) revidiert teilweise die Bestimmungen von SCHLOSSER (1924). Darüber hinaus liegt von DHONDT (1987) die Bearbeitung einer Bivalvenfauna aus der Gosau vor. Mit der hier vorgelegten Arbeit sollnunmehr anhand von Neuaufsammlungen der Versuch einer Neubearbeitung der Gastropoden- und Bivalvenfauna sowie der Serpuliden der cenomanen Branderfleckschichten der Fahrenbergmulde unternommen werden. Diese Studie stellt einen Teil einer 1990 abgeschlossenen Diplomarbeit dar und berücksichtigt die Literatur bis 1990. Lediglich ın einigen Fällen konnte zusätzlich jüngere Litera- tur eingearbeitet werden. 1.1 GEOLOGISCHER RAHMEN UND FUNDPUNKTE Die ca. 3 km nordwestlich von Oberaudorf (Abb. 1) gele- gene Fahrenbergmulde ist eine Teilmulde des Bayerischen Synklinoriums, das zum Hochbajuvarıkum (Lechtaldecke) der Nördlichen Kalkalpen gehört. Die mittelkretazischen Branderfleckschichten liegen hierin diskordant bzw. transgressiv auf oberjurassischen Aptychenschichten, teil- weise auch, soweit noch vorhanden, auf unterkretazischen Neokom-Aptychenmergeln. Abb. 1: Lage des Untersuchungsgebietes. Der Fundort wurde ın der Literatur bisher als ‚Niederaudorf‘, (HAsSEMANN 1929, ImMEL 1979), bzw. ‚Niederaudorfer Berg‘ (SCHLOSSER 1924), bezeichnet. IMMEI (1987) führte, um die Lage der Fundstelle exakter zu be- schreiben, die Bezeichnung ‚Riedleiten‘ entsprechend den umliegenden Höfen ein. Da jedoch Reste der cenomanen Branderfleckschichten in der gesamten Fahrenbergmulde vorhanden sind und die beschriebenen Fossilfunde aus dem gesamten Bereich stammen, wird im folgenden der Fundort- bezeichnung ‚Fahrenbergmulde‘ der Vorzug gegeben. Innerhalb der fossilführenden Branderfleckschichten der Fahrenbergmulde lassen sich zwei Lithofaziestypen unter- scheiden: - Litharenite Insbesondere an den beiden Muldenschenkeln finden sich massige, beige-braun verwitternde Sandsteine, die ım fri- schen Anschlag eine graue bis schwarzblaue Färbung zei- gen. Die Sandfraktion des Gesteins besteht im wesentlichen (bis zu 70 %) aus Quarzkörnern und Chert-Klasten. An einzelnen Stellen konnte auch ein höherer Anteil an Karbo- nat- und Bioklasten, meist in Verbindung mit Pflanzen- häcksel festgestellt werden. Eine Schichtung oder Bankung ist in der Regel nicht zu erkennen. Die Litharenite entsprechen in ihrer Ausbildung dem Basalabschnitt I bei GAurr (1982). - Graublaue Mergel Im Muldenkern stehen an mehreren Stellen, insbesondere im östlichen Teil graublaue strukturlose Mergel und Kalk- mergel an. Bedingt durch die starke tektonische Über- prägung, infolge der die Fahrenbergmulde abschneidenden Wildbarrenstörung, verwittern dıe Mergel meist tiefgründig zu polygonalen Bruchstücken. Die Mergel entsprechen dem unteren Mergelabschnitt I1 bei Gaurr (1982). In diese können dm- bis m-mächtige Feinsandsteine eingelagert sein, die ın ihrer Ausbildung den Lithareniten entsprechen. Die Gesteine der Branderfleckschichten in der Fahren- bergmulde werden weitgehend von einem quartären Moränenschleier überdeckt, so daß langfristige Aufschlüsse nur ın den Bachanrıssen vorhanden sind. 1.2 STRATIGRAPHIE Die Brandertfleckschichten reichen nach Gaurp (1982) vom unteren Cenoman als Transgressionsbasis bis ın das Santon. Aufgrund der stratigraphischen Verbreitung einiger typischer Fossilien, einschließlich der ausgewerteten Mikro- fossilien (vgl. Abb. 2), kann das Alter der Branderfleck- schichten der Fahrenbergmulde als unteres Mittelcenoman (Rotalıpora reicheli-Zone) bestimmt werden. Ein stratigra- phischer Unterschied zwischen Mergel- und Sandsteinfazies konnte nicht festgestellt werden. Bir Acıeonella browni BIVALVIA Protocardia hıllana Neıthea aequicostata Plagıostoma semiornata Inoceramus pıctus concentr - coundularus Inoceramus nodaı PEN MERSEHEGEEN ER} — Inoceramus flavus — Inoceramus conıcus AMMONITINA Turrilites costatus Gaudryceras leptonema SERPULIDA Hepteris septemsulcata FORAMINIFERA Orbitolina concava Rotalipora reicheli (Rotalipora cushmanı) Abb.2: Stratigraphische Verbreitung ausgewählter Fossilien der Branderfleckschichten der Fahrenbergmulde. 1.3 MATERIAL UND ARBEITSMETHODE Das Fossilmaterial für diese Arbeit stammt aus Auf- sammlungen des Verfassers in den Jahren 1978-1989. Hier- bei konnten auch mehrere temporäre Aufschlüsse bei der Neuanlage von Forstwegen genutzt werden. Neben den hier beschriebenen Bivalven, Gastropoden und Serpuliden ent- — — ALB CENOMAN TURON U M Oo ss |s 8 ER |E s I8 |S IS |S I | s 2 |s |& 15 [2 |” = a | s |$S }2 [5 | | 2 [8 | | | | | | ee >> En GASTROPODA ee Ageria costata 101 hält die Makrofauna Vertreter aus den Gruppen der Cephalopoda (Nautiliden und Ammoniten), Echino- dermata, Tentaculata und Cnidaria, wobei jedoch lediglich die Ammoniten durch Mehrfachfunde belegt sind. Die Ammonitenfunde wurden teilweise bereits durch ImMEI (1979) beschrieben. Die Fossilien liegen zum größten Teil in Schalenerhaltung vor, jedoch ist insbesondere ın den Sandsteinen die Schale oft so fest mit dem umgebenden Gestein verbacken, daß nur die Steinkerne geborgen werden konnten. In den Mergeln hingegen sind die Schalen bzw. Gehäuse häufig deformiert, so daß insbesondere bei den Muscheln eine genaue Ermitt- lung des Längen/Höhenverhältnisses nur eingeschränkt möglich war. Der hohe Anteil an cf.- bzw. sp.-Bestimmun- gen begründet sich in der Tatsache, daß einerseits bei vielen Exemplaren der Bivalven das Schloß und/oder die Ligamentregion nicht entsprechend freipräperiert werden konnte, es aber andererseits auch die Absıcht war, keine spekulativen Artbestimmungen vorzunehmen. Als Vergleich stand das Sammlungsmaterial der Bayerı- schen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie zur Verfügung. Das Originalmaterial zu den Fossillisten SCHLOSSERs (1924) ist jedoch kriegsbedingt weit- gehend verloren gegangen. Darüber hinaus konnte Material der Sammlung des Geologischen Institutes der ETH Zürich, des Naturhistorischen Museums Wien sowie des Natur- kundlichen Museums zu Allerheiligen in Schaffhausen ein- gesehen werden. Für die systematische Klassifizierung wur- de bei den Bivalven aus Gründen der Einheitlichkeit weitge- hend die Gliederung des Treatise (MOORE 1969, 1971), bei den Gastropoden die von Wenz (1938-1944) und ZırcH (1959-1960) beibehalten, auch wenn diese nicht immer dem neuesten Stand der Forschung entspricht. In Einzelfällen wird insbesondere bei den Gastropoden auf die abweichen- de Systematik neuerer Arbeiten (WOLFF 1970, KOLLMANN 1976, 1978, 1979, 1982) verwiesen. Um den Rahmen einer Diplomarbeit, in dem diese Bear- beitung der Fauna erfolgte, nicht zu sprengen, wurde bei der Erstellung der Synonymielisten lediglich die Erstbe- schreibung der jeweiligen Art sowie Zitate von Funden aus den Nördlichen Kalkalpen aufgenommen. Hierbei ist zu be- achten, daß sich ein Großteil dieser Zitate nur auf Fossil- listen bezieht und daher nur unter Vorbehalt zu bewerten ist. Das Belegmaterial wird in der Bayerischen Staatssamm- lung für Paläontologie und Historische Geologie, München unter der Inventarnummer BSP 1990 VI aufbewahrt. 2>SKS TEMAITISCHER TEILE Stamm Mollusca Klasse Bıvalvıa Linn£, 1758 Vorbemerkung: Die Maße in mm wurden nach dem in Abb. 3 ersichtlichen Schema genommen. Soweit offensicht- lich deformierte Gehäuse vermessen wurden, wurden die entsprechenden Meßwerte in Klammern gesetzt. Die Buch- staben RK und LK stehen für rechte bzw. linke Klappe. Die Begriffe groß, mäßig bzw. mittelgroß und klein be- ziehen sich auf den größten Schalendurchmesser, sei es Länge oder Höhe, und stehen für die Richtwerte >60 mm, 20 - 60 mm, <20 mm. 102 hmm 000g L Abb. 3: Orientierung und Maßschema der Bivalven. H = Höhe, L = Länge, B = Breite (Wölbung), > = Wirbel-Offnungswinkel Unterklasse Palaeotaxodonta KAROBKOVv, 1954 Ordnung Nuculoida Daıı, 1889 Überfamilie Nuculacea Gray, 1824 Familie Nuculidae Gray, 1824 Gattung Nucula LAMARcK, 1799 ? Nucnla sp. Tat. 1, Fig.1 ? 1924 Nucula pectinata SOWERBY - SCHLOSSER: 86 Material: 1 Steinkern. Maße: H IB 1990 VI 814 8,9 14 Beschreibung: Der kleine flach gewölbte Steinkern mit querelliptischem Umriß läßt deutlich ein palaeotaxodontes Schloß erkennen. Diskussion: In älteren Arbeiten wurden meist sämtli- che kleinen Muscheln mit querelliptischem Umriß zur Gat- tung Nucula gestellt. Von den zahlreichen Exemplaren aus der Kreide der NKA ın der Münchner Sammlung ist bei einem einzigen Exemplar aus dem Alb des Tennboden das Schloß zu erkennen. Alle übrigen Exemplare sind als fraglı- che Bestimmungen zu betrachten. Eine genauere Bestim- mung der vorliegenden Klappe ist aufgrund der schlechten Erhaltung nicht möglich. Stratigraphie und Verbreitung: Kreide - rezent; Kosmopolit. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: infaunal, Detritusfresser. Unterklasse Pteriomorphia BEURLEN, 1944 Ordnung Arcoıda STOLITCZKA, 1871 Überfamilie Arcacea LAMARcK, 1809 Familie Arcidae LAMARCK, 1809 Gattung Arca LiNNE, 1758 Arca carteronı D'OÖRBIGNY, 1844 Tat..1,/Eıg. 243 1844 Arca Carteronı n. sp. - D'ORBIGNY: 202, Taf. 309, Fig. 4-8. ? 1865 Cucullaea gosaviensis n. sp. - ZıTTeL: 174, Taf. 10, Fig. 4. v1924 Arca gallienneı D’ORBIGNY - SCHLOSSER: 86. Material: 2 doppelklappige Schalenexemplare, I Einzel- klappe. Maße: IE H B F:l; 1990 V1 638 33,9 14,9 4,5 0,42 1990 VI 838 36,0 14,3 - 0,39 1990 VI 622 68,8 27,0 9,2 0,40 Beschreibung: Mittelgroße bis große, stark inae- quilaterale Klappen mit querrhomboidalem Umriß, deren breiter, nicht allzu stark gewölbter Wirbel den geraden Schloßrand etwas überragt. Der Schloßrand bildet mit dem kurzen Vorderrand einen spitzen bis annähernd rechten Winkel, während er auf den Hinterrand in stumpfem Win- kel trifft. Die Übergänge vom etwas schiefen, ın der Mitte leicht sinusförmig eingesenkten Ventralrand zum Vorder- und Hinterrand sind konvex gerundet. Die Oberfläche ist dicht mit feinen Radıärrippen und schwächeren Zwischen- rıppen besetzt, wobei im hinteren Teil der Klappe ein Zu- rücktreten der Berippung zu erkennen ist. Die Berippung wird von konzentrischen Anwachssäumen und dazwischen- liegenden feineren Anwachsfäden überprägt. Diskussion: Große Exemplare dieser Art gleichen Arca galliennei, die jedoch eine kleinere Cardinalarea und einen eher trapezoidalen Umriß hat. Das Höhen/Längen-Verhält- nis des vorliegenden Materials von ca. 0,4 entspricht sehr gut den bei AnDERT (1934) für Arca carteronı angegebenen Wer- ten. In naher Verwandschaft oder Synonymie zu dieser Art stehen Arca elegans D’ORBIGNY und Arca santae-crucis PICTEr & CAMPICHE, die sich durch einen stärkeren Sınus am Ventralrand unterscheiden sollen. Die von AnDErT (1934) angenommene Synonymie mit Cucullaca gosaviensis wird von DHonpr (1987) bezweifelt. Sie nımmt eine Synonymie von C. gosaviensis mit Arca aquisgranensis HOLZAPFEL an. Diese hat jedoch zwei kräftige Rippen am Hinterende der Klappen. Eine ausführliche Synonymieliste für A. carteronı gibt AnDERT (1934). Stratigraphie und Verbreitung: Apt Santon; Frankreich, England, Sachsen, Tschechien, Nördliche Kalk- alpen (Gosau). Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: seminfaunal. Familie Parallelodontidae DArı, 1898 Gattung Nanonavis STEWART, 1930 Nanonavis carınata (SOWERBY, 1813) Taf. 1, Fig. 4a, b 1844 Arca carinata n. sp. - SOWERBY: 95, Taf. 44, Fig. 2. v 1897 Arca cfr. tricarinata GEINITZ - SÖHLE: 35, Taf. 3, Fig. 11. v 1924 Arca carınata SOWERBY - SCHLOSSER: 86. v 1968 Arca carınata SOWERBY - WOLFF: 314. v 1968 Arca securis D'ORBIGNY - WOLFF: 314. Material: 9 meist zweiklappige Exemplare, z.T. in Schalenerhaltung. Maße: H IE B 1990 VI 409 14,9 24,0 11,5 1990 VI 707 1352 21,3 10,0 1990 VI 414 6,6 15,6 - 1990 VI 411 13,9 21,0 - Beschreibung: Kleine bis mittelgroße inaequilaterale Klappen mit trapezoidalem bis elongat trapezoidalem Um- riß. Der kräftige, breite Wirbel ragt über die sehr lange, gerade Zahnleiste hinaus. Vom Wirbel zieht eine scharfe Kante zum Hinterende der Ventralseite und trennt ein kon- kaves Feld am Hinterende der Klappe ab. Dieses wird durch einen geraden, manchmal auch konkaven Hinterrand abge- schlossen. Am Vorderrand biegt die Ventralseite gleichmä- Rig zum Dorsalrand um und bildet mit diesem einen spitzen Winkel. Die feine radiäre Berippung, die ım Vorderteil be- sonders deutlich hervortritt, wird von dünnen welligen so- wie unregelmäßig auftretenden stärkeren Anwachslinien (Wachstumsschübe?) gekreuzt. Die Art gilt als Typusart für die Gattung Nanonavıs. Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Cenoman; Frankreich, Nördliche Kalkalpen (Lichtenstättgraben). Sachsen, England, Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: semiinfaunal, Suspensionsfiltrierer. Familie Cucullaeidae STEWART, 1930 Gattung /donearca CONRAD, 1862 Idonearca mailleana (D’ORBIGNY, 1844) Taf. 1, Fig. 5a, b 1844 Arca Mailleana n. sp. - D’ORBIGNY: 229, Taf. 318, Fig. 3-7. 1897 Cucullaea Urschelaviensis n. sp. - SOHLE: 36, Tat. 7, Fig. 9. p- 1924 Cucullaea glabra SOWERBY - SCHLOSSER: 84. 1924 Cucullaca Mailleana D’ORBIGNY - SCHLOSSER: 86. 1968 Cucullaea maılleana D’ORBIGNY - WOLFF: 314. Material: ca. 25 meist zweiklappige Schalenexemplare und Steinkerne. Maße: H 18 B 1990 VI 859 18,5 24,6 - 1990 VI 815 18,0 21,0 6,0 1990 VI 858 18,7 22,5 - 1990 VI 860 18,0 21,5 6,1 103 Beschreibung: Mittelgroße, mäßig- bis hochgewölbte inaequilaterale Klappen mit schiefem Ventral- und geradem Schloßrand. Vom prosogyren Wirbel zieht eine meist schar- fe Kante spitzwinklig zur Ventralseite und trennt somit den hinteren Teil der Schale ab. Dieses Feld wırd durch einen ebenso starken Mediankiel zweigeteilt. Die Skulptur besteht aus deutlichen konzentrischen Anwachsstreifen und rudi- mentären Radıialrıppen, die vor allem am Vorderrand, ver- einzelt auch im Bereich der Kante zum steilen hinteren Teil der Klappe auftreten. Diskussion: Die beste Beschreibung für obige Art lie- ferte SÖHLE (1897), wobei er den neuen Artnamen C. Urschlaviensis vergab. SCHLOSSER (1924) hielt diese Art so- wıe dıe ebenfalls von SOHLE (1897) neubeschriebene C. ettalensis für synonym mit ©. glabra SOwERBY. Von dieser Art unterscheidet sich jedoch die hier vorliegende 1. mailleana durch den deutlichen Mediankiel, der den hınte- ren Teil der Klappe zweiteilt, den mäßig bis deutlich schie- fen Ventralrand und die auf den vordersten Teil der Klappe beschränkte radiäre Berippung. Eine Ähnlichkeit besteht zu ©. fittoni (PiICTET & CAMPICHE), die jedoch einen weniger schiefen Ventralrand aufweist. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - Mittelturon; Frankreich, England, Indien, Nördliche Kalk- alpen. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: semiinfaunal bis flach eingegraben. Idonearca aff. matheroniana (D’ORBIGNY, 1845) Taf. 1, Fig. 6a, b aff. 1845 Arca Matheroniana n. sp. - D'ORBIGNY: 238, Taf. 325, Fig. 1-4. Material: 1 zweiklappiges Schalenexemplar. Maße: H 1 1990 VI 102 71 71 Beschreibung: Hochgewölbte, dickschalige, stark inaequilaterale Klappen mit subtrigonalem bis rhombi- schem Umriß. Vom leicht opisthogyren Wirbel zieht eine scharfe Kante im Winkel von ca. 100° zur Ligamentleiste zum spitzwinkligen Hinterende des Ventralrandes. Mit der Kante fällt die Schale fast rechtwinklig zum geraden Hinter- rand ab. Der Vorderrand ist konvex und geht kontinuierlich in den schiefen, fast geraden Ventralrand über. Die Skulptur besteht aus kräftigen, konzentrischen Anwachsstreifen, die von einer dichtstehenden, radialen Striemung gekreuzt wer- den. Diskussion: Vorliegende Form ähnelt am stärksten Idonearca matheroni, unterscheidet sich jedoch von dieser durch den schiefen Ventralrand und den viel steileren Abfall des Hinterendes der Klappen. Eine ausführliche Diskussion zur Artdiagnose sowie eine Synonymieliste geben DHONDT & Dıent (1993). Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: semiinfaunal. 104 Idonearca sp. Taf. 1, Fig. 7a, b Material: I Steinkern mit Schalenresten. Maße: H € 1990 VI 805 56 82 Beschreibung: Große, mäßig gewölbte Klappe mit elongat trigonalem Umriß. Vom relativ kleinen Wirbel zieht ein kräftiger Rücken schräg zum Hinterende des Ventral- randes und trennt somit den mäßig steil abfallenden, dreiek- kigen hinteren Teil der Klappe ab. Der von der schmalen länglichen Ligamentarea herabziehende Hinterrand ist gera- de, während der sehr schiefe Ventralrand mit dem Vorder- rand zu einem einzigen Kreisbogensegment verschmilzt. Die Skulptur besteht aus konzentrischen und feineren radıa- len Rıppen. Diskussion: Die feine Radialberippung spricht für eine Zuordnung zur Gattung /donearca. In der verfügbaren Lite- ratur wurde keine auf obige Beschreibung passende Art ge- funden. /. matheroni ıst viel höher gewölbt, hat eine kürzere und breitere Ligamentarea, eine gedrungenere Form und einen steiler abfallenden hinteren Teil der Klappe. Eine Ähnlichkeit besteht zu den bei Zırteı (1865, S. 169, Taf. 10, Fig. 3a-d) als Cucullaea chiemiensis abgebildeten Klappen. Diese wurde zwar von DHONDT (1987) als synonym mit 7. matheroni angesehen, was aber aufgrund obiger Kriterien für das hier beschriebene Material auszuschließen ist. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazıes. Lebensweise: semiinfaunal. Da folgende drei Formen nicht eindeutig zugeordnet wer- den konnten, wurden sie zur Sammelgattung Cucullaea LAMmarCcK 1801 gestellt. Cucullaea sp. Typ I Taf. 1, Fig. 8 Material: I RK ın Schalenerhaltung. Maße: H 18 1990 VI 597 20,6 523 Beschreibung: Mittelgroße, dickschalige, mäßig ge- wölbte Klappe mit subtrigonal bis elongat rhombischem Umriß. Vom kräftigen Wirbel zieht eine deutliche Kante zum Hinterende des Ventralrandes und trennt somit ein Feld ab, das durch einen weiteren Kiel zweigeteilt wird. Die Schalenoberfläche ist von kräftigen konzentrischen An- wachsstreifen überzogen. Diskussion: Auch wenn die Klappe nicht allzu hoch gewölbt ist, erinnert sie mit ihrem geraden Ventralrand an ein kleines Exemplar von /. matheroni. Von I. maılleana Klappe durch die Dickschaligkeit, den elongaten Umrifßß und den zur Dorsal- unterscheidet sich vorliegende seite fast parallelen Ventralrand. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: seminfaunal. Cucullaea sp. Typ 2 Taf.1, Fig. '9 Material: 4 Steinkerne. Maße: H 18 1990 VI 820 5,4 D)6) 1990 VI 395 739 70 Beschreibung: Kleine stark konvexe Klappen mit subquadratischem Umriß. Der orthogyre, mittständige Wirbel überragt deutlich den Dorsalrand. Ein Schloß ist nicht erhalten. Die Skulptur besteht aus deutlichen Radial- rıppen. Diskussion: Der Erhaltungszustand ließ keine genaue- re Bestimmung zu. Eventuell handelt es sich auch um Juvenilformen. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman, Nördliche Kalkalpen. - Vorkommen: Mergelfazies. Tafel 1 Fig. 1: ? Nucala sp.; linke Klappe, BSP 1990 V1 814; x 2. Fig. 2: Arca carteroni D’ORBIGNY; rechte Klappe; BSP 1990 VI 622; x 1. Fig. 3: Arca carteronı D’ORBIGNY; linke Klappe; BSP 1990 VI 638; x 1. Fig. 4: Nanonavıs carınata (SOWERBY); a) rechte Klappe, b) Dorsalansicht; BSP 1990 VI 409; a: x 1,b:x 2. 5: Idonearca mailleana (D’ORBIGNY); a) rechte Klappe; b) Dorsalansicht,; BSP 1990 VI 815; x 1. Fig. 6: Idonearca aff. matheronı (D’OrsıGnY); a) linke Klappe; b) Hinterrand; BSP 1990 VI 102; x 1. Fig. 8: Cucullaea sp. Typ 1; rechte Klappe; BSP 1990 V1 597; xl. Fig. 9: Cncullaea sp. Typ 2; BSP 1990 V1 395; x 3. Fig. 10: Cucullaea sp. Typ 3; linke Klappe; BSP 1990 VI 859; x 2. “ig. 7: Idonearca sp.; a) rechte Klappe; b) Dorsalansicht; BSP 1990 VI 805; x1. Fig. 11: Glycymeris obsoletus (GoLDFuss); rechte Klappe; BSP 1990 VI 194; x 1. SMETTAN, K.: Bivalven, Gastropoden und Serpuliden aus den Branderfleckschichten Cucullaea sp. Typ 3 "Tat./1, Fig: 10 Material: 10 Steinkerne z.T. zweiklappig. Maße: H I; 1990 V1 821 8 10,5 1990 VI 822 7% 10,0 Beschreibung: Kleine, mäßig konvexe Klappen mit subovalem bis subtrigonalem Umriß. Der prosogyre Wirbel ist leicht nach vorne verschoben, z.T. aber auch mittständig. Die Skulptur wird von Radialrippen gebildet, die im hinte- ren Viertel deutlich breiter ausgebildet sind. Über diese zie- hen konzentrische Anwachsstreifen, die sinusförmig undulieren. Diskussion: Gesamthabitus und der leicht konvexe Ventralrand erinnern an Juvenilformen von Cucullaea glabra (SOWERBY). Jedoch erscheint diese Zuordnung un- wahrscheinlich, da im Untersuchungsgebiet keine Adult- exemplare von dieser Art gefunden wurden. An den betref- fenden Fundstellen fand sich nur /donearca maılleana (D’Orsıgny) als Adultform. Diese Art unterscheidet sich jedoch durch das Fehlen einer durchgehenden Radıal- berippung und den den hinteren Teil der Klappe zwei- teilenden Mediankiel. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Überfamilie Limopsacea Daıı, 1895 Familie Glycymerididae NEwWTon, 1922 Gattung Glycymeris Da Costa, 1778 Glycymeris obsoletus (GoLDFuss, 1837) Taf. 1, Fig. 11 1837 Pectunculus obsoletus n. sp. - GoLDruss: 160, Taf. 126, Fig. 4. p- 1865 Pectunculus Morrotianus D’ORBIGNY - ZITTEL: 165, Taf. 9, Fig. 9. 1924 Pectunculus obsoletus GEINITZ - SCHLOSSER: 86. 1926 Pectunculus obsoletus GEINITZ - NÖTH: 476. Material: 10 Exemplare in Schalenerhaltung, davon 4 doppelklappig. Maße: H It B 1990 VI 194 24 26,3 6,2 1:990-V.I 195 22,9 25,6 6,7 1990 VI 832 15 16,2 453 Beschreibung: Kleine bis mittelgroße, suborbiculare bis subtrigonale, flach gewölbte bis mäßig konvexe Klappen, die eine relativ große Variationsbreite zeigen. Hierbei ist die Länge der überwiegend aequilateralen Klappen meist etwas größer als deren Höhe. Die Kardinalarea ist sehr schmal und flach, so daß sie bei doppelklappigen Exemplaren von außen nicht zu erkennen ist. Der kleine Wirbel bildet am Dorsal- rand ein Dreieck. Die Zahl der Zähne ist sehr variabel, ım Bereich der Kardinalarea fehlt z.T. die Bezahnung. Die Skulptur besteht aus sehr feinen Radiärfurchen, die sich mit den Anwachsstreifen kreuzen und somit ein feines Netz- werk bilden. Breite Radiärrıppen sind im Wirbelbereich deutlicher entwickelt. Diskussion: Glycymeris obsoletus unterscheidet sich von der sehr ähnlichen G. geinitzı (D’OrBIGNY, 1844) nur durch den stärker abgerundeten Dorsalrand. Ob dies zur Aufrechterhaltung einer eigenen Art ausreichend ist, bleibt bei der für G. obsoletus beschriebenen Variabilität zweifel- haft. Zur eventuellen Synonymie von G. sublaevis (SOWERBY, 1824) und G. geinitzi ıst den Ausführungen in AnDERT (1934) nur hinzuzufügen, daß „Pectunculus“ obsoletus nur in Extremformen, wie in GEINITZ (1872, Taf. 49, Fig. 7-11) abgebildet, einen schlanken spitzen Um- riß zeigt, ansonsten aber kontinuierliche Übergänge zu G. geinitzi/sublaevis aufweisen kann. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; Sach- sen, Tschechien, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Gattung Trıgonarca CONRAD, 1862 Trıgonarca passyana (D'ORBIGNY, 1844) Taf..2,.Eie..1a,,b 1844 Arca Passyana n. sp. - D'ORBIGNY: 241, Taf. 327, Fig. 1, 2. Tafel 2 Fig. 1: Trigonarca passyana (D’ORBIGNY); a) linke Klappe, b) Dorsalansicht; BSP 1990 VI 596; x 1. Fig. 2: Modiolus ct. typıicns (FORBEs); a) linke Klappe; b) Ventralansicht; BSP 1990 VI 640; x 1. Fig. 3: Modiolus cf. siliguus (MATHERON); linke Klappe; BSP 1990 V1 658; x 1. Fig. 4: Inoperna flagellifera (Forses); linke Klappe; BSP 1990 VI 809; x 1. Fig. 5: Pınna Typ 1: Pınna cretacea (SCHLOTHEIM) s. str.; linke Klappe; BSP 1990 VI 502; x 1. 5 Fig. 6: Pınna Typ 2: Pınna cf. decussata (GoLDFUSS) s. str., rechte Klappe; BSP 1990 VI 121; x1. ig. 7: Pinna Typ 3: Pınna sp.; linke Klappe; BSP 1990 VI 512; x 11. Fig. 8: Pınna Typ 4: Pınna aff. cottaı GEinITZ; rechte Klappe; BSP 1990 V1 542; x 1. Fig. 9: Atreta aff. nılssoni (HAGENOw); rechte Klappe, BSP 1990 VI 629; x 3. Fig. 10: Plicatula inflata SOwERBY; rechte Klappe; BSP 1990 VI 803; x 3. ig. 11: Gervillia cf. solenoidea DEFRANCE; rechte Klappe; BSP 1990 VI 551; x 1. 1.2 SMETTAN, K.: Bivalven, Gastropoden und Serpuliden aus den Bı ınderfleckschichten Tate Material: I doppelklappiges Schalenexemplar. Maße: H 16 B 1990 VI 596 34,9 66,9 18 Beschreibung: Große Klappen mit elongat dreiecki- gem Umriß, stark inaequilateral, wobei der Vorderteil stark verkürzt, der hintere Teil sehr stark gelängt ist. Die gerade Ventralseite verläuft fast parallel zum Schloßrand. Von dem kräftigen prosogyren Wirbel zieht eine deutliche Kante ım spitzen Winkel zum Hinterende des Ventralrandes. Parallel dazu verläuft der fast gerade Hinterrand. Die Oberfläche der Klappe ist bis auf kräftige Anwachssäume skulpturlos Bereich des Wirbels die und zeigt im blaugraue Orginalfärbung. Diskussion: Woops (1899) wies bereits auf die Ähn- lichkeit von T. passyana und T. ligerensis hin. Da D’ORBIGNY (1844) für beide Arten Cucullaea carınata Passy als Holotyp angibt, ist von einer Synonymie der beiden Arten auszuge- hen. Zu „Arca“ Moutonia D’OrBIGNY (1844: 234, Taf. 321) ist eine Synonymie ebenfalls wahrscheinlich, da die angege- bene Differentialdiagnose nur auf minimalen Unterschieden in der Form beruht. Das Fehlen jeglicher radiärer Skulptur- elemente ist typisch für die Gattung Trigonarca. Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Turon; Eng- land, Frankreich, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies; Ordnung Mytiloıda FERRUSAC, 1822 Überfamilie Mytilacea RAFINESQUE, 1815 Familie Mytilidae RAFINESQUE, 1815 Gattung Modiolus LAMARCK, 1799 Modiolus cf. typicus (FORBES, 1846) Taf. 2, Fig. 2a, b 1846 Modiola typıca n. sp. - FORBES: 152, Taf. 14, Fig. 4. 1866 Modiola typıca FORBES - ZITTEL: 78, Taf. 11, Fig. 5. 1924 Modiola typıca FORBES - SCHLOSSER: 86. 1987 Modiolus typicus (FORBES, 1846) - Duonpr: 57, Taf. 2, Fig. 4. Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Mittelgroße typisch Modiolus-artiger Wuchsform. Stark inaequilaterale, elon- Klappe mit gate Klappe mit kräftigem, im Vorderteil steil abfallendem Wulst. Ausführliche Beschreibung siehe bei ZITTEL (1866) und AnDerT (1934). Diskussion: Das vorliegende Material stimmt gut mit den ın Zırrer (1866), ANDERT (1934) und DHoNnDT (1987) abgebildeten Exemplaren dieser Art überein. Jedoch ist die Gesamtgröße viel geringer, und der für die Gattung Modiolus typische über den Rücken verlaufende Wulst er- scheint steiler. Die in der Erstbeschreibung erwähnte feine radıäre Berippung ist, wie schon DHonDT (1987) bemerkte, nur bei sehr gut erhaltenen Exemplaren zu erkennen. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - Cam- pan; weit verbreitet im Tethysraum, Nördliche Kalkalpen, Sachsen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: semiinfaunal bis überwiegend epibyssat festgeheftet, Suspensionsfiltrierer. Modiolus ct. sıliguus (MATHERON, 1843) Allat.22, Fig. 3 cf. 1843 Modiola siliqua n. sp. - MATHERON: 178, Taf. 28, Fig. 5, 6. ? 1866 Modiola siligua MATHERON - Zıtter: 81, Taf. 11, Fig. 3. ? 1987 Modiolus cf. siliguns (MATHERON, 1843) - DHONDT: 58, Taf. 1, Fig. 8, 9. Material: 2 Steinkerne, davon einer zweiklappig. Maße: H (max) L B 1990 VI 658 32 33 4,7 Beschreibung: Elongate bis spitzelliptische, inae- quilaterale, hochgewölbte Klappen. Der Wulst verläuft par- allel zum Ventralrand und fällt zu diesem steil ab. Zur Dorsalseite ist der Abfall vor allem am stark gerundeten Hinterrand mäßig flach. Diskussion: Oben beschriebene Form zeigt eine große Ähnlichkeit mit der von Dnonpr (1987: 58) beschriebenen M. ct. sılıguns. Während das eine Exemplar (Nr. 658) ver- mutlich seitlich gestaucht ist, scheint der doppelklappige Steinkern in der Breite zusammengedrückt. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - San- Maße: H ie ton; Frankreich, Nördliche Kalkalpen (Gosau). 1990 VI 640 12,5 35,9 10 Vorkommen: Mergelfazies. Tafel 3 Fig. 1: ? Isognomon sp.; linke Klappe; BSP 1990 VI 825; x 1. Fig. 2: Agnileria sp.; rechte Klappe; BSP 1990 VI 669; x1. Fig. 3: Gervillarıa alaeformıs (SowErBY); a) linke Klappe; b) Dorsalansicht; BSP 1990 VI 505; x 0,5. Fig. 4: Aguilerıa cf. accumınata (ZirteL); rechte Klappe; BSP 1990 VI 631; x 1. Fig. 5: Psendoptera glabra (Reuss); linke Klappe; BSP 1990 VI 801; x 2. Fig. 6: Pteria cf. rostrata (SOWERBY); rechte Klappe; BSP 1990 V1371; x 1. SMETTAN, K.: Bivalven, Gastropoden und Serpuliden aus den Branderfleckschichten Tafel 3 110 Gattung /noperna CONRAD ın KERR, 1875 Inoperna flagellifera (FORBES, 1846) Taf. 2, Fig. 4 1846 Mytilus (Modiolus) flagelliferus n. sp. - ForBes: 152, Taf. 16, Fig. 9. 1866 Modiola flagellifera ForBeEs - ZitteL: 82, Tat. 12, Fig. 2. 1987 Inoperna flagellıfera (Forses, 1846) - DHONnDT: 55, Taf. 1, Fig. 11-13. Material: I Bruchstück eines Steinkerns (1990 VI 809). Beschreibung: Das nur 25 mm lange Bruchstück läßt noch den stark verlängerten Umriß mit fast parallelem Dor- sal- und Ventralrand erkennen. Die Klappe steigt vom Dorsalrand flach an und fällt hinter einer stumpfen Kante steil zum Ventralrand ab. Die typische Skulptur besteht aus kräftigen, wulstartigen Rippen, die vom Dorsalrand schräg nach hinten ziehen und noch vor der höchsten Schalen- wölbung in drei Rippen aufspalten. Diese ziehen subparallel vom Ventralrand zum Wirbel vor. Diskussion: Die arttypische Skulptur ermöglicht eine eindeutige Zuordnung des Bruchstückes. Stratigraphie und Verbreitung: (? Alb) Cenoman - Santon (? Campan); Nördliche Kalkalpen, Tethysbereich und warme gemäßligte Breiten. Vorkommen: Sandsteinfazies. Überfamilie Pinnacea LEAach, 1819 Familie Pinnidae LEACH, 1819 Gattung Pinna LinNE, 1758 Vorbemerkung: Von der Gattung Pinna sind mehrere Arten mit Radialrippen aus dem Oberjura und der Kreide beschrieben. Während für einige die Synonymie sicher ist (P. quadrangularıs, P. compressa, P. fenestrata = P. cretacea), ist die Synonymie von P. decussata und P. cretacea seit lan- gem nur vermutet (Woops 1906, Scurın 1912/13, ANDERT 1934, DHoNDT 1987), jedoch noch nicht durch eine Revision nachgewiesen. Als dritte, vermutlich synonyme, sicher zum gleichen Formenkreis gehörende Art, ist P. robinaldına D’ORBIGNY, 1844 zu betrachten. Die Differentialdiagnosen für diese Arten widersprechen sich meist stark, oder beru- hen auf varıablen Merkmalen. Das zu bearbeitende Material wurde daher Morphotypen zugeordnet, die eventuell Extremformen derselben Art darstellen. Auf die Angabe von Synonymielisten wurde verzichtet. Die oft für die Diagnose verwendete Form des Quer- schnittes wurde wegen der meist starken Verdrückung nur untergeordnet berücksichtigt. Ein weiteres Problem stellt die oben/unten Orientierung der Pinniden dar. Bei einigen Exemplaren findet sich im vorderen Drittel der Klappe eine elliptische schmale Vertiefung, z. T. mit leistenartigen Schalenresten. Diese wurde von den älteren Autoren (GEınıtz 1871-75, Woops 1899-1913, MOORE 1969) als Byssusöffnung der Ventralseite gedeutet. Dagegen schlug Kerry (1984: 36) eine entgegengesetzte Orientierung, mit den Radıialrıppen auf der Dorsalseite vor. Da bei Re- zentmaterial die Byssusöffnung z.T. deutlicher als die Ligamentleiste ausgeprägt ist, wurde hier die herkömmliche Art der Orientierung beibehalten. Muskeleindrücke, die dieses Problem eindeutig lösen könnten, sind nicht zu er- kennen. Die Längenangabe L (s. Abb. 4) bezicht sich auf den bei Steinkernen erhaltenen Teil mit Perlmuttschicht, der bei rezentem Material nur 50-75 % der tatsächlichen Klappen- länge beträgt. a EEE — [E Abb. 4: Orientierung und Maßschema der Pinniden. H = Höhe, L = Länge, > = Wirbel-Öffnungswinkel Typ 1: Pınna cretacea (SCHLOTHEIM, 1813) s. str. Taf. 2, Fig. 5 1813 Pinnites cretacens n. sp. - SCHLOTHEIM: 113 Material: I Steinkern. Maße: H IE < 1990 VI 502 3357 95 20° Beschreibung: Sehr schlanke pyramidenförmige Klap- pen mit extrem endständigem Wirbel. Die einzelnen Klap- pen werden durch eine kräftige Rückenfurche in einen schmaleren Dorsal- und einen breiteren Ventralteil unter- teilt. Ventral- sowie Dorsalrand sind gerade. Der Dorsalteil wird in der gesamten Länge von 8 kräftigen Radialrippen überzogen. Auf dem Ventralteil sind weitere 4-5 Radial- rıppen zu erkennen. Diskussion: Eventuell Juvenilform zu Typ 2. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - Maas- tricht; Kosmopohit. Typ 2: Pinna cf. decussata (GoLDruss, 1837) s. str. Taf. 2, Fig. 6 cf. 1837 Pinna decussata n. sp. - GOLDFUss: 166, Taf. 128, Fig. 1, 2. Material: 5 Steinkerne, z.T. mit Schalenresten. Maße: H ie = 1990 VI 619 32,3 89 223 1990 VI 756 46,0 101 26° 1990 VI 657 56,7 154 25° 1990 VI 121 45,0 105,4 272 Beschreibung: Der Umrifß dieser Formen ıst etwas breiter als der des Typ I und weist einen leicht konkaven Ventralrand auf. Die Ventralseite zeigt nur 3-4 Radıal- rippen, während der übrige Teil von unregelmäßigen An- wachswülsten überzogen ist. Diese beginnen im spitzen Winkel zum Ventralrand um dann fast rechtwinklig zum Dorsalrand hinzubiegen. Im dorsalen Teil der Klappe er- zeugen sie in Wechselwirkung mit den Radıalrippen ein gitterartiges Muster (= Pinna fenestrata ROEMER, 1841). Typ 3: Pınna sp. Tat.,2, Fig. 7 non 1837 Pinna decussata n. sp. - GOLDFUSS: 166, Taf. 128, Fig. 1,2. 1873 Pinna decussata GOLDFUSS - GEINITZ: 211, Taf. 47, Fig. 4. Material: 15 z.T. unvollständige Steinkerne. Maße: H IE < 1990 VI 512 126 68,5 318 Beschreibung: Je nach Verdrückung breitere bis schlanke dreieckige, keilförmige Klappen mit spitz- elliptischem bis quadratischem Querschnitt. Die radialen Rippen sind auf den Wirbel-nahen Bereich beschränkt. Die übrige Schale ist bis auf die kräftigen, typisch gebogenen Anwachswülste skulpturlos. Die deutliche Byssusöffnung erstreckt sich meist über das ganze vordere Drittel der Ventralseite. Diskussion: Morphologisch idente Formen sind seit dem Oberjura mit P. suprajurensis und P. quadrata bekannt. Unterkreideformen wurden meist als P. robinaldina be- zeichnet, während Geinitz (1873: Taf. 45, Fig. 4) gleiche Formen aus der unteren Mittelkreide als P. decussata abbil- dete. P. decussata (GoLpruss, 1837) s. str. zeigt jedoch im- mer auch kräftige Radialrippen im Ventralbereich. Typ 4: Pınna aft. cottai GEinITZ, 1840 Taf. 2, Fig. 8 aff. 1840 Pinna Cottai n. sp. - GeinITz: 55, Taf. 11, Fig. 1. Material: 4 Steinkerne. Maße: H IE < 1990 VI 542 64 10,2 48° Beschreibung: Bis auf die unregelmäßigen Anwachs- wülste skulpturlose, breite Klappen, die in der Form einem Faustkeil gleichen. Der Hinterrand ist auf der Ventralseite weiter ausgezogen. Diskussion: Die gedrungene Form ohne Radialrippen gleicht fast der von GEinITZ aufgestellten P. cottaı. Jedoch soll diese Art viel stärker gewölbte Klappen aufweisen. Drei Exemplare zeigen eine Überprägung mit Querrunzeln, wie sie von BRAMER & KEMPER (1966) als Folge von Sedimentset- zungen bei in Lebendstellung begrabenen Pinniden be- schrieben wurde. Stratigraphie und Verbreitung: Oben als Typ 1-4 beschriebene Formen finden sich ab der Unterkreide kos- mopolitisch. Vorkommen: Bis auf zwei Exemplar wurden alle ande- ren Exemplare in der Sandsteinfazies gefunden. Hierbei oft als dominante Art zusammen mit Gervillia cf. solenoidea. 11 Die oben beschriebene Querrunzelung infolge von Sedimentsackung findet sich an insgesamt 9 Exemplaren. Die Vermutung, daß es sich hierbei um in Lebendstellung begrabene Individuen handelt, wird durch folgende Beob- achtung bestärkt: Individuen mit sekundären Querrunzeln haben - wenn vorhanden - einen Serpelbewuchs im Schalen- inneren nur am Hinterende, das auch in Lebendstellung aus dem Sediment ragt. Exemplare ohne sekundäre Quer- runzeln haben z.T. Serpeln bis zum wirbelnahen Abschnitt. Dies kann nur durch ein völlıges Freispülen der Klappen vor der endgültigen Einbettung erklärt werden. Lebensweise: seminfaunal. Ordnung Pterioida NEWELL, 1965 Überfamilie Dimyacea FiscHEr, 1886 Familie Dimyidae FIscHER, 1886 Gattung Atreta ETALLON, 1862 Atreta aff. nılsson: (HAGENOW, 1842) Taf. 2, Fig. 9 aff. 1842 Ostrea Nilsson: n. sp. - Hagenow: 546 (fide WOLFF 1968). aff. 1968 Atreta nılssoni (HAGENOW) - WOLFF: 314. Material: 5 RK, I doppelklappiges Exemplar. Maße: H E 1990 VI 629 10,5 10,5 1990 VI 832 8,8 9 1990 VI 622 5,9 6,8 Beschreibung: Kleine suborbiculare, stark ungleich- klappige Schalen mit annähernd geradem Dorsalrand. Die meist großflächig auf anderen Molluskenschalen aufge- wachsene flache rechte Klappe zeigt auf der Innenseite zum Rand hin eine wallartige Erhöhung, die nach außen sehr dünn ausläuft. Die feine, z. T. leicht geschlängelte Radial- berippung der Schaleninnenseite endet auf dem Rücken die- ser Erhebung, so daß diese skulpturlos erscheint. Die linke Klappe ist deutlich konvex, zeigt einen kräftigen Wirbel und ist skulpturlos mit perlmuttartigem Glanz. Diskussion: Die häufig zitierte A. nılssoni hat im Un- terschied zum vorliegenden Material auch eine flache linke Klappe. Ob es sich daher hier um eine andere Art handelt, kann jedoch anhand nur einer linken Klappe nicht entschie- den werden. Zur Synonymie der Gattungen Atreta und Dimyodon siehe Fürsıich & WERNER (1989). Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; Nörd- liche Kalkalpen, Europa, N-Amerika. Vorkommen: Alle Exemplare aus der Sandsteinfazies. Lebensweise: epifaunale Suspensionsfiltrierer, die auf Molluskenschalen festgewachsen sind. UÜberfamilie Plicatulacea WATson, 1930 Familie Plicatulidae WATSON, 1930 Gattung Plicatula LAmARCK, 1801 Plicatula inflata SOwErBY, 1823 Taf. 2, Fig. 10 1823 Plicatula inflata n. sp. - SOWERBY: 6, Taf. 409, Fig. 2. 1897 Plicatula inflata SOWERBY - SOHLE: 37, Taf. 4, Fig. 1. 1897 Plicatula pectinoides SOWERBY - SOHLE: 37, Taf. 4, Fig. 2. 1924 Plicatula ınflata SOWERBY - SCHLOSSER: 87. Material: 6 Schalenexemplare. Maße: H L Anzahl der Rippen + Intercalarrippen 1990 VI 592 13,0 10,2 7 1990 VI 803 13,3 12,8 7+2 1990 VI 831 157 10,2 7+2 1990 VI 830 10,8 10,2 8+2 1990 VI 705 1.755 13,4 8 Beschreibung: Kleine, flache Klappen mit tropfen- förmigem bis schiefovalem Umriß sowie 7-8 kräftigen radıa- len Rippen, die oft noch Reste tubiformer Stacheln zeigen. Die rechte Klappe ist leicht konvex, die linke konkav. Im Bereich des Wirbels befindet sich die glatte Anwachsstelle, wobei die Juvenilstadien der Klappen tropfenförmig sind. Bei adulten Exemplaren finden sich oft treppenartige Absät- ze auf der Schale, die durch Wachstumsunterbrechungen hervorgerufen wurden. Zwischen den Rippen ist eine feine konzentrische Lamellierung zu erkennen. Diskussion: Auf die Synonymie von P. pectinoides (SOWERBY) in SOHLE (1897) und P. ınflata hat bereits SCHLOSSER (1924) hingewiesen. Stratigraphie und Verbreitung: ? Neokom - Oberkreide; England, Frankreich, Nördliche Kalkalpen, Tschechien. Vorkommen: Mergelfazies; es wurden ausschließlich kleinwüchsige Individuen gefunden. Lebensweise: epifaunale Suspensionsfiltrierer. Überfamilie Pteriacea Gray, 1847 Familie Bakevelliidae Kınc, 1850 Muster (1995) hat eine ausführliche Revision ınsbesonde- re der jurassischen Bakevelliiden vorgelegt. Diese konnte in vorliegender Arbeit jedoch nicht mehr berücksichtigt wer- den. Soweit die hier gestellten Artdiagnosen mit den Ergeb- nissen der Revision nicht übereinstimmen, wurde jedoch ein entsprechender Hinweis aufgenommen. Gattung: Gervillia DEFRANCE, 1820 Gervillia cf. solenoidea DEFRANCE, 1820 Taf. 2, Fig. 11 cf. 1820 Gervillia solenoıdea n. sp. - DEFRANCE: 503. cf. 1864 Gervillia solenoides DEFRANCE - ZitTer: 91, Taf. 13, Fig. 2. cf. 1897 Gervillia solenoıdes DEFRANCE - SÖHLE: 39, Taf. 4, Fig. 5. 1924 Gervilleia solenoides DEFRANCE - SCHLOSSER: 86. cf. 1987 Gervillia solenoidea DEFRANCE, 1820 - DHonpr: 59, Taf. 3, Fig. 6, 7. Material: 4 Exemplare, z.T. zweiklappig in Schalener- haltung, mehrere Bruchstücke. Maße: H 18 L (Flügel) 1990 VI 122 20,9 (152) 39 1990 V1 551 18 (100) 37. Beschreibung: Große schmale, nach hinten stark ver- längerte, mäßig gewölbte bis flache Klappen mit nahezu parallel verlaufenden Rändern. Das hintere Ohr bildet ein ungleichschenkliges Dreieck, ein vorderes Ohr ist nicht aus- gebildet. Die Schale ist bis auf schwache Anwachssäume skulpturlos. Diskussion: Formen mit dem beschriebenen stark elongatem Umriß wurden in der Literatur meist ohne nähe- re Beschreibung oder Differentialdiagnose zu G. solenoidea gestellt. AnDERT (1934) unternahm den Versuch einer Un- terteilung in mehrere Unterarten, die jedoch DHonDT (1987) Tafel 4 Fig. 1: ? Pteria sp.; linke Klappe; BSP 1990 VJ; x 1. Fig. m : ? Gervillarıa neptuni (GoLDFuss); linke Klappe; BSP1990 VI 403; x 1. Fig. 3: ? Gervillarıa neptuni (GoLDFUss); rechte Klappe; BSP 1990 VI 175; x 1. Fig. 4: Inoceramus cf. conicaus GUERANGER; linke? Klappe; BSP 1990 VI 595; x 1. Fig. 5. Inoceramus pictus concentricoundulatus TROGER; linke Klappe; BSP 1990 V1 547; x1. Fig. 6: Inoceramus ct. pictus Typ 1; a) linke Klappe, b) Vorderseite; BSP 1990 V1 173; x 1. Fig. 7: Inoceramus cf. pictus Typ 2; linke Klappe; BSP 1990 V1 520; x 1. Fig. 8: Inoceramus ct. flavus SORNAY; linke Klappe; BSP 1990 V1 665; x 1. Fig. 9: Inoceramus ct. nodaı MATSUMOTO & TANARA ; rechte Klappe; BSP 1990 VI 591; x 1. Fı g. 10: /noceramus sp., a) linke Klappe, b) Vorderansicht; BSP 1990 VI 491; x 1. SMETTAN, K.: Bivalven, Gastropoden und Serpuliden aus den Branderfleckschichten Tatel 4 114 und Muster (1995) teilweise als synonym betrachteten. MU- STER (1995) stellte eine erweiterte Artdiagnose auf. Von die- ser Beschreibung unterscheidet sich das vorliegende Materi- al durch den deutlich größeren, bei manchen Exemplaren langen und schlanken hinteren Flügel. Das für eine genauere Diagnose erforderliche Schloß und Ligamentleisten konn- ten jedoch beı den hier untersuchten Stücken nicht frei- präpariert werden. Eine ausführliche Diskussion und Synonymie für G. sole- noidea wird in ANDERT (1934) und MUSTER (1995) gegeben. Stratigraphie und Verbreitung: Apt - Maastricht; in der Kreide weit verbreitet im Tethysraum und warmen gemäßigten Breiten. Vorkommen: Sowohl Mergel- wie auch Sandstein- fazies; in letzterer z.T. als Schillanhäufung. Gattung Gervillarıa Cox, 1951 ? Gervillaria neptunı (GOLDFUSS, 1837) Taf. 4, Fig. 2,3 1837 Cardınm neptunis n. sp. - GoLDFuss: 221, Taf. 144, Fig. 9. v 1924 Pınna quadrangularıs GOLDFUSS - SCHLÖSSER: 86. 1987 Gervillaria neptuni (GoLpruss, 1837) - DHonDpr: 61, Taf. 2, E10,5,6. Material: 8 Steinkerne, z.T. mit Schalenresten. Maße: H IE 1990 VI 403 42 83 1990 VI 176 35 44 Beschreibung: Die meist nur als verdrückte Steinkerne erhaltenen Klappen sind durch ihre zwar typische aber recht komplizierte Form und Skulptur gekennzeichnet. Der Um- riß ist annähernd trıiangular bis elongat triangular. Die Scha- le ist asymmetrisch gewölbt, wobei der Abfall nach vorne steiler als nach hinten ist. Arttypisch ist die zweigeteilte Skulptur. Die hintere Schalenhälfte ist glatt, während der Vorderteil von zwei Systemen sich kreuzender Fältelungen überzogen ist. Die eine zieht vom Wirbel radial bis leicht diagonal nach hinten, während die zweite parallel zum Vor- derrand verläuft. Unter dem Wirbel ist nur die randparallele Fältelung ausgeprägt. Diskussion: Diese laut DHonDT (1987) eher seltene Art wurde im Laufe der Zeit schon mehreren Gattungen zuge- ordnet (Pinna, Avicula, Cardium, Mytılus). Das vorliegende Material kann zu dieser Frage nicht viel beitragen, da das Schloß nicht erhalten ist. Muster (1995) hat diese Art in ihrer Revision der Bakevelliiden nicht mit aufgenommen. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - Campan; Zentraleuropa, Frankreich, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Überwiegend Mergelfazies. Gervillarıa alaeformis (SOWERBY, 1819) Taf. 3, Fig. 3a, b 1819 Modiola? alaeformıs n. sp. - SOwERBY: 93, Taf. 251. Material: 6 zweiklappige Schalenexemplare, davon 2 vollständig. Maße: H IL 1990 V1 758 125,7 68,7 1990 VI 505 >160 109 1990 VI 692 72 4l Beschreibung: Große bis riesenwüchsige Muschel mit rhomboidalem Umriß und sehr dicker Schale (bis 32 mm). Die LK ist stark gewölbt, während die RK flacher ist und einen großen, stark eingerollten, prosogyren Wirbel hat. Unter diesem liegt eine stark klaffende Ligamentleiste mit vier größeren und einer kleineren Ligamentgrube. Schräg zum Wirbel stehen zahlreiche Zähne. Die Oberfläche ist von einer Vielzahl lamellärer Anwachsstreifen überzogen. Diskussion: Im Gegensatz zu G. alaeformis ist die sehr ähnliche G. renauxiana MATHERON fast gleichklappig und hat zwei gleichgroße Wirbel. Assas (1962a) stellte für For- men ohne Radialrippen die neue Art G. magharensıs auf. Die Berippung von G. alaeformıs ıst aber bisher nur an Juvenilexemplaren nachgewiesen, so daß eine Synonymie von G. alaeformıs und G. magharensıs wahrscheinlich ist. Ausführliche Diskussion und Synonymie siehe MUSTER (1995), Stratigraphie und Verbreitung: Rhät? - Cenoman; England, Nördliche Kalkalpen, Nordafrika. orkommen: Sandsteinfazıes. Die großen Exemplare Vork Sandsteinf Die groß sind von mehreren Bohrorganısmen, u. a. Bohrmuscheln, angebohrt. Lebensweise: Liegeform. Gattung Aguıleria WHITE, 1887 Aguılerıa sp. Taf. 3, Fig. 2 Material: 4 doppelklappige Exemplare in Schalener- haltung. Maße: H I L (Ligamentleiste) 1990 VI 633 5952 40,0 34 1990 VI 670 7553 42,0 37,6 1990 V1 743 Zi, 1 36,4 (29) 1990 VI 669 65,0 40,6 (37) Beschreibung: Der Umriß dieser schr flachen, dünnschaligen, monomyaren, großen Schale variiert stark. Meist ist er zungenförmig bis gekrümmt zungenförmig, wo- bei das Ende sowohl spitz als auch abgerundet sein kann, und einen weitausladenden Hinterflügel hat. Unterhalb des terminal am Vorderrand gelegenen Wirbels liegt ein schwach bis deutlich ausgeprägter Sinus. Die Ligamentleiste ist gerade und trägt ca. 5 Ligamentgruben. Die Skulptur besteht aus deutlichen randparallelen Anwachslinien, die am Rücken zu flachen wulstartigen Rippen zusammentreten können. Ein Exemplar (1990 VI 633) läßt noch eine schwa- che radiäre Berippung erkennen, die mit den Anwachslinien ein gitterartiges Muster bildet. Diskussion: Arten des obigen Typus wurden bis zur Mitte unseres Jahrhunderts zur Gattung Perna BRUGIERE, 1792 gestellt. Dieser Name wurde aber bereits 1788 von RETZIUS für eine Gattung der Mytilidae vergeben. Die mei- sten der früher der Gattung Perna zugewiesenen Arten kön- nen der Gattung /sognomon zugeordnet werden. DHONDT (1987) stellte hingegen die Art „Perna“ falcata zu den Bakevelliidae. Das hier beschriebene Material unterscheidet sich von Aguıleria falcata (ZırteL) durch den längeren Hinterflügel. Die meist zitierte „P.“ cretacea (REuss, 1846) unterscheidet sich deutlich durch die größere Anzahl der Ligament- gruben. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; Nörd- liche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: ?epibyssat. Aguilera cf. accuminata (ZITTEL, 1866) Taf. 3, Fig. 4 cf. 1866 Perna accuminata n. sp. - ZitTeL: 92, Taf. 13, Fig. 2. Material: 1 Exemplar z.T. ın Schalenerhaltung. Maße: H IB, L (Ligamentleiste) 1990 V1 631 35,3 16,9 17 Beschreibung: Mittelgroßes Exemplar mit ähnlichem Umriß wie ?A. sp., jedoch mit starker Reduktion der Ligamentgruben. Der spitze Wirbel ist terminal am Vorder- ende der Ligamentleiste gelegen. Unterhalb von diesem be- findet sich der flache Sinus der Byssusöffnung. Diskussion: Größe und Form stimmen sehr gut mit P. accuminata ZITTEL, 1866 überein. Da jedoch der Hinterrand unvollständig ist, kann nicht ausgeschlossen werden, daß es sich eventuell nur um eine Juvenilform einer anderen Art der Gattung Agualeria handelt. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - San- ton, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Gattung Psendoptera MEER, 1843 Pseudoptera glabra (R£uss, 1846) at. 3, Fig,5 1846 Avicula glabra n. sp. - Reuss: 22, Taf. 32, Fig. 4, 5. Material: 2 LK, Steinkerne mit Schalenresten. Maße: H L 1990 VI 801 18 9,1 Beschreibung: Kleine, soweit erkennbar skulpturlose, stark inaequilaterale Klappen mit annähernd dreieckigem 115 Umriß. Von dem kleinen spitzen Wirbel zieht eine scharfe Kante schräg zum Ventralrand und trennt den steil abfallen- den Vorderteil mit seinem schmalen stumpfen Flügel von dem flach abfallenden hinteren Teil mit großem Flügel. Der Hinterrand bildet einen flachen Sinus zum Ventralrand. An dem geraden Schloßrand ist der Abdruck des langen, parallel zum Schloßrand verlaufenden Hinterzahnes zu erkennen. Diskussion: Das vorliegende Material entspricht voll der Beschreibung dieser Art bei Russ (1846). P. anomala (SOWERBY) besitzt im Gegensatz zu der hier beschriebenen Art Radialrıppen. Arten die früher alle zur Gattung Avıcula gestellt wurden, werden heute den Gattungen Psendoptera und Pteria zuge- ordnet. Es besteht jedoch auch eine äußere Ähnlichkeit mit Bakevellia waltoni (LYCETT) (siehe Muster 1995), so daß nicht ausgeschlossen werden kann, daß P. glabra (Rruss) zu diesem Formenkreis gestellt werden muß. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; Nörd- liche Kalkalpen, Tschechien. Vorkommen: Mergelfazies. Familie Pteriidae Grav, 1847 Gattung Pteria Scorouı, 1777 Pterıa cf. rostrata (SOWERBY, 1836) Taf. 3, Fig. 6 cf. 1836 Perna rostrata n. sp. - SOWERBY: 241, 342, Taf. 17, Fig. 17. Material: 2 doppelklappige Exemplare, z.T. in Schalen- erhaltung. Maße: H L 1990 VI 371 14 42,1 1990 VI 370 112 37,0 Beschreibung: Mäßig große, stark ungleichklappige Schalen mit relativ großem, deutlich abgesetztem Vorder- flügel. Der Hinterflügel ist schmal und geht direkt in die Wölbung der Klappe über. Die ursprünglich viel stärker gewölbte LK ist durch die Kompaktion stark gelängt. Ihr Wirbel ist deutlich kräftiger als der der RK ausgebildet. Der Umriß ist länglich schiefelliptisch. Diskussion: Das bearbeitete Material unterscheidet sich von P. rostrata nur durch die größeren Maße der Klap- pe. Auf die nahe Verwandschaft bzw. Synonymie mit P. cenomanensis (D’ORBIGNY, 1846) und P. tenuicostata (PICTET & CampicHe, 1841) hat bereits Woons (1905) verwiesen. Dieser stellte die Art jedoch noch zur Gattung Gervillia und damit zu den Bakevelliidae. Der Bau der Ligamentleiste und das Fehlen von Lateralzähnen, wie auch bei dem hier be- schriebenen Material ersichtlich, machen aber eine Zuord- nung zu den Pteriidae wahrscheinlich. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - Tu- ron; England, Frankreich, Sachsen, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. 116 ? Pterıa sp. Taf. 4, Fig. | Material: 1 Steinkern einer LK. Maße: H L 1990 VI 824 33,9 67,5 Beschreibung: Große, hochgewölbte Klappe mit deut- lich abgesetztem Vorderflügel. Der lange Hinterflügel geht fließend in den übrigen Teil der Muschelklappe über. Diskussion: Die Wuchsform und das Fehlen mehrerer deutlicher Ligamentgruben verweist auf die Familie Pteriidae. Eine genauere Zuordnung ist wegen des Erhal- tungszustandes nicht möglich. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Familie Isognomonidae WOODRING, 1925 ? Isognomon sp. Taf. 3, Fıg. I Material: 2 Steinkerne. Maße: H L 1990 VI 826 68 55.5 1990 VI 825 54,3 82 Beschreibung: Große, stark inaequilaterale Klappen ın Form eines breiten gedrungenen Krummdolchs. Die skulpturlosen Klappen sınd nur wenig gewölbt. Hinweise auf die Ausbildung eines Vorderflügels fehlen. Der Hinter- flügel ıst kurz und mäßig schmal. Unter dem Dorsalrand befindet sich zentral eine schmale Ligamentleiste mit 4 er- kennbaren Ligamentgruben. Diskussion: Der Erhaltungszustand erlaubt keine ge- naue Zuordnung. Jedoch sprechen die Wuchsform, die Aus- bildung der Ligamentgruben und das Fehlen von Lateral- leisten für eine Zuordnung zu den Isognomonidae. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Je ein Exemplar aus der Mergel- und Sandsteinfazies. Familie Inoceramidae GiEBEL, 1852 Gattung /noceramus SOWERBY, 1814 Vorbemerkung: Inoceramen werden allgemein als gute Leitfossilien der Kreide angeführt. Jedoch besteht in- nerhalb ihrer Systematik und Artabgrenzung eine schr gro- ße Unsicherheit. So wurde z.B. von HEınz (1932) die Gat- tung /noceramus ın eine Vielzahl Untergattungen aufgeglie- dert. Aufgrund der großen Variabilität der einzelnen „Ar- ten“ wurde dieses Verfahren bald wieder aufgegeben. In jüngerer Zeit (TRÖGER 1967, KELLER 1982) wurde eine ver- stärkte Aufsplitterung ın Unterarten durchgeführt. Die hier vorliegenden Funde stammen überwiegend aus Mergeln, in denen nach Untersuchungen von TRÖGER (1967) die Deformation der Schalen bis zu 4/5 betragen kann. Da bis auf eine Ausnahme sämtliche Funde als Steinkerne vor- liegen, war die sonst übliche Unterteilung der Skulptur- elemente nicht immer durchführbar. An dieser Stelle seı herzlich Prof. E. G. KAuFFman und P. Harrızs (Boulder, Colorado) für ihre wertvolle Hilfe beim Bestimmen der Inoceramen gedankt. Inoceramus cf. conicus GUERANGER, 1867 Taf. 4, Fig. 4 cf. 1867 Inoceramus conicus n. sp. - GUERANGER: 20, Taf. 25, Fig. 6. Material: 3 Steinkerne. Maße: H LE 1990 V1 594 63,0 36,2 1990 VI 595 64,5 36,0 Beschreibung: Grofe, mäßıg konvexe Klappen mit schiefovalem Umriß. Der Wirbel ist leicht hakenförmig ge- krümmt. Die Schale fällt vom mäßig gewölbten Rücken steil zum leicht konkaven Vorderrand ab. Der Abfall zum Ven- Fig. 1: Entolium membranaceum (Nilsson); BSP 1990 VI 812; x 1. Fig. 2: Entolium (?n.) sp.; rechte Klappe; BSP 1990 VI 508; x 1. Fig. 3: Neithea cf. coquandı (PEron); a) rechte Klappe, b) Vorderansicht; BSP 1990 VI 703; x 4. : ? Syncyclonema ct. haggı DHonDT; BSP 1990 VI 603; x 3. Fig. 4: Neithea aequicostata (LAMARCK); rechte Klappe; BSP 1990 VI 816; x 4. 5 Fig. 6: ? Camptonectes (Boreionectes) sp.; rechte? Klappe; BSP 1990 VI 834; x 0,8. Fig. 7: Anomıa cf. papyracea D'ORBIGNY; linke = obere Klappe; BSP 1990 VI 700; x 3. Fig. 8: Plagiostoma hoernesi (ZitteL); linke Klappe und Vorderansicht; BSP 1990 VI 185; x 1. 9: Plagiostoma ct. semiornata (D’ORBIGNY); linke Klappe; BSP 1990 VI 816; x 1. ig. 10: Pycnodonte vesiculare (LAMarck); linke Klappe; BSP 1990 VI 813; x 1. SMETTAN, K.: Bivalven, Gastropoden und Serpuliden aus den Brand: rfleckschichten Tafel 5 118 tral- und Hinterrand, die beide kontinuierlich ineinander übergehen, ist mäßig flach. Der Hinterflügel ist schmal, aber deutlich zu erkennen. Die Skulptur, soweit noch erhalten, besteht ausschließlich aus unregelmäßgen, meist schwach ausgeprägten Undulationen. Diskussion: Das Material ist in die Nähe von 7. conicus zu stellen. Jedoch scheint der Abfall zum Vorderrand steiler als bei dieser Art und die Undulation stärker. Dies kann aber beides eine Folge der Deformation sein. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman, Zone des Turrilites costatus; Frankreich, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergel- und Sandsteinfazies. Lebensweise: epifaunale Suspensionsfiltrierer. Inoceramus pıictus conc entricoundnlatus TRÖGER, 1967 Taf. 4, Fig. 5 1967 Inoceramus pictus concentricoundulatus n. ssp. - TRÖGER: 46, Taf. 2, Fig. 1-2, Taf. 3, Fig. 7-8. Material: I LK, Steinkern. Maße: H LE 1990 VI 547 - (34) Beschreibung: Mittelgroße, stark konvexe Klappe mit länglich triangularem Umriß. Der stark involute Wirbel ist sehr spitz und deutlich prosogyr. Zu dem konkaven Vorder- rand fällt die Klappe steil ab, zum Hinterrand hingegen flacher. Die Skulptur, soweit noch erkennbar, wird von fei- nen, engstehenden konzentrischen Rippen gebildet. Zwi- schen diese können einige stärkere Wülste unregelmäßig eingeschaltet sein. Diskussion: Das Material gehört sicher zur Gruppe 7. pietus. Diese von SOWERBY (1829) aufgestellte Art wurde inzwischen in mehrere Unterarten untergliedert (KELLER 1982 , TRÖGER 1967). Soweit an dem vorliegenden Material erkennbar, ist aufgrund der feinen Berippung eine Zuord- nung zu /. p. concentricoundulatus am wahrscheinlichsten, wobei jedoch dahingestellt sei, ob es sich um eine Unterart im taxonomischen Sinn handelt. Stratigraphie und Verbreitung: Mittleres Ober- cenoman; Kosmopolit. Vorkommen: Mergel- und Sandsteinfazies. Lebensweise: epifaunaler Suspensionsfiltrierer. Inoceramus cf. pictus Typ 1 Taf. 4, Fig. 6a, b Material: 2 doppelklappige Exemplare, z.T. in Schalen- erhaltung. Maße: H TE 1990 VI 173 5% 61,5 Beschreibung: Große inaequilaterale Klappen mit subtriangularem Umriß. Der deutlich gekrümmte, spitz aus- laufende, prosogyre Wirbel ist etwas nach vorne verscho- ben. Zum leicht konkaven Vorderrand fällt die Schale steil ab, während sie zum Hinterrand bzw. -flügel gleichmäßig ausläuft. Der Ventralrand bildet einen schwach konvexen Halbkreis. Die Skulptur besteht aus kräftigen weitständigen Anwachsringen und sehr feinen Anwachsstreifen. In der Wirbelregion treten zusätzlich dichtstehende konzentrische Rippen auf. Diskussion: Die Wuchsform verweist auf den Formen- kreis um /. pictus. Jedoch zeigt diese Gruppe meist eine dichtere Berippung und die Höhe der Klappen überragt meist deutlich deren Länge, was hier nicht der Fall ist. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: epifaunale Suspensionsfiltrierer. Tafel 6 : „OÖstrea“ incurva Nilsson; BSP 1990 VI 693; x 2. : ? Granocardınm sp.; rechte Klappe; BSP 1990 VI 641; x 2. : Protocardıa sp. Typ 2; linke Klappe; BSP 1990 VI 549; x 3. : „Astarte“ porrecta Reuss; linke Klappe; BSP 1990 VI 399; x 10. : Rhynchostreon plicatulum (Lamarck); linke Klappe; BSP 1990 VI 818; x 2. : Rhynchostreon plicatulum (LAmarck); rechte Klappe; BSP 1990 VI 804, x 2. : Rhynchostreon plicatulum (Lamarck); linke Klappe; BSP 1990 VI 818; x 1. : Rhynchostreon plicatulum (Lamarck); linke Klappe, berippte Form; BSP 1990 VI 819, x 1,5. : Sphaera corrugata SOWERBY; a) linke Klappe, b) Schloßansicht; BSP1990 VI 803; x 1. : Eriphyla striata (SOwErBY); rechte Klappe; BSP 1990 VI 192; x 1. : Eriphyla striata (SOWERBY); linke Klappe Schloß; BSP 1990 VI 800; x 2. : Protocardıa sp. Typ 1; a) rechte Klappe, b) Dorsalansicht; BSP 1990 VI 539; a: x 1, b:x 2. : Protocardıa hillana (SOwErBY); linke Klappe; BSP 1990 VI 565; x 2. : Leptosolen dupinianus (D’OrBıGNY); rechte Klappe; BSP 1990 VI 802; x 3. SMETTAN, K.: Bivalven, Gastropoden und Serpuliden aus den Branderfleckschichten Tafel 6 120 Inoceramus cf. pictus Typ 2 Taf. 4, Fig. 7 Material: I LK, Steinkern. Maße: H L 1990 V1 520 30 20,2 Beschreibung: Mittelgroße konvexe Klappe mit schiefovalem Umriß. Der leicht prosogyre Wirbel ist schwach hakenförmig gekrümmt. Der steil abfallende Vor- derrand ist leicht konkav, Hinter- und Ventralrand gehen kontinuierlich ineinander über. Die Skulptur besteht aus kräftigen Undulationen und im apikalen Teil der Klappe aus zusätzlichen dichtstehenden konzentrischen Rippen. Diskussion: Die Form dieser Klappe ist /. conicus sehr ähnlich. Jedoch verweist die dichtstehende konzentrische Berippung auf die Gruppe um 7. pzetns. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: epifaunale Suspensionstiltrierer. Inoceramus cf. flavus SORNAY, 1965 Taf. 4, Fig. 8 cf. 1965 Inoceramus flavus n. sp. - SORNAY: 4, Abb. 2, Taf. A, Fig. 1,2: Material: I LK, Steinkern. Maße: H Ic 1990 VI 665 29 26 Beschreibung: Mäßig große, konvexe Klappe mit läng- lich trigonalem Umriß. Der Wirbel ist hakenförmig, leicht nach vorne gekrümmt und fällt steil zum schwach konkaven Vorderrand ab. Der etwas kürzere Hinterrand ist gerade und stößt im stumpfen Winkel auf den halbkreistörmigen Ventralrand. Von der Skulptur sind nur noch einige weit- ständige konzentrische Undulationen zu erkennen. Diskussion: Laut freundlicher mündlicher Mitteilung von Herrn E. G. Kaurfman ist das vorliegende Material aufgrund seiner Form, speziell des Wirbels, zur Gruppe des I. flavns zu stellen. Diese Art wurde erstmals von SORNAY aus Madagaskar beschrieben und gehört in die Nähe von 1. pictus SOWERBY und /. tennis MANTELL. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Madagaskar, Euramerika, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: epifaunale Suspensionsfiltrierer. Inoceramus cf. nodai MATSUMOTO & TANAKA, 1988 Taf. 4, Fig. 9 1988 Inoceramus nodaı n. sp. - MATSUMOTO & Tanaka: 571, Fig. 1-3, 5-18 (fide Nopa 1988). Material: I RK, Steinkern mit Schalenresten. Maße: H 1E 1990 VI 591 27,5 25,8 Beschreibung: Mittelgroße, flach gewölbte, inae- quilaterale Klappe mit geradem kurzen Hinterrand und lan- gem, leicht konkaven Vorderrand. Der Wirbel ist klein, leicht prosogyr und fällt steil zum Vorderrand sowie flach zum Hinterrand ab. Ein Flügel ıst nicht erhalten. Die Skulp- tur besteht in der Wirbelregion ausschließlich aus feinen Anwachsstreifen. Im zweiten Schalendrittel treten dann wulstartige konzentrische Rippen hinzu, die im Ventral- bereich zugunsten feiner gleichmäßiger konzentrischer Rip- pen zurücktreten. Diskussion: Die Schalenmerkmale verweisen auf 7. nodai. Nahe verwandt mit dieser Art ist /. heinzi SORNAY (1965). Deren Abfall vom Wirbel zum Vorderrand scheint jedoch etwas flacher zu sein. Aus dem tenuistriatus NAGAO & MATSUMOTO beschrieben (u. a. KEL- LER, 1982). Nach neueren Untersuchungen (Nova 1988) sind diese Formen jedoch nicht mit dem Holotyp von 7. laurasischen Raum wurde wiederholt 7. tennistriatus ıdent, sondern sind zu /. nodai zu stellen. Tafel 7 Fig. 1: ? Venilicardia quadrata (D’Orsıcnv); linke Klappe; BSP 1990 VI 672; x 1. Fig. 2: „Cyprina“ sp. Typ la; rechte Klappe; BSP 1990 VI 492; x 1. 3: „Cyprina“ sp. Typ 1b; rechte Klappe; BSP 1990 VI 694; x 1. Fig. 4: „Cyprina“ sp. Typ 2a; linke Klappe; BSP 1990 VI 647; x 1. Fig. 5: „Cyprina“ sp. Typ 2b; linke Klappe; BSP 1990 V1 754; x 1. Fig. 6: „Cyprina“ sp. Typ 2d; a) linke Klappe, b) Seitenansicht; BSP 1990 V1 554; x 1. Fig. 7: Cyprimeria vendoperana (LEYMERIE); rechte Klappe; BSP 1990 VI 811; x1. Fig. 8: Paraesa subfaba (D’OrBIGNnY); linke Klappe; BSP 1990 VI 810; x 1. Fig. 9: „Venus“ sp.; linke Klappe; BSP 1990 V1 178; x 1. Fig. 10: Panopea mandıbula (SOwErBY); linke Klappe; BSP 1990 VI 637; x 1. ig. 11: ? Goniomya consignata ROEMER; linke Klappe; BSP 1990 VI 806; x 1. Fig. 12: Pleuromya lıgerensis (D’Orsıcny); linke Klappe; BSP 1990 VI 369; x 1. Fig. 13: Pleuromya ligerensis (D’Orsıcny); Dorsalansicht; BSP 1990 VI 510; x 1. SMETTAN, K.: Bivalven, Gastropoden und Serpuliden aus den Branderfleckschichten 122 Stratigraphie und Verbreitung: Mittleres Ober- cenoman; Europa, Asien, Japan, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: epifaunale Suspensionsfiltrierer. Inoceramus sp. Taf. 4, Fig. 10a, b Material: I LK Steinkern. Maße: H ® 1990 VI 491 92,3 68,7 Beschreibung: Stark konvexe, große Klappe mit subquadratischem Umriß. Der sich gleichmäßig verjüngen- de, stark prosogyre, involute Wirbel überragt deutlich den Dorsalrand. Der Vorderrand ıst fast gerade, während der Hinterrand einen rechten Winkel mit dem Dorsalrand des großen Flügels bildet. Der Ventralrand geht bogenförmig in den Hinterrand über. Die Skulptur besteht aus gleichmäßi- gen konzentrischen Anwachsstreifen, die am Scheitel der Klappe einen zum Ventralrand hin verstärkt hervortreten- den Knick aufweisen. Diskussion: Von der aus dem Alb von England be- schriebenen 7. concentricus unterscheidet sich die hier vor- liegende Art durch den großen Flügel. Vermutlich handelt es sich hier um eine neue Art. Jedoch könnte dies nur an- hand von weiterem Material geklärt werden. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: epifaunale Suspensionsfiltrierer. Überfamilie Pectinacea RAFINESQUE, 1815 Familie Pectinidae RAFINESQUE, 1815 Gattung Entolium MEER, 1865 Entolium membranaceum (NıLsson, 1827) "Vats5, Fig. 1 1827 Pecten membranaceus n. sp. - Nirsson: 23, Taf. 9, Fig. 16. 1866 Pecten membranaceus NıLsson - ZITTEL: 107, Taf. 17, Fig. 3. 1897 Pecten cfr. membranaceus NiLssoN - SOHLE: 40. Material: 3 Klappen, z.T. ın Schalenerhaltung, davon I doppelklappig. Maße: H L 1990 VI 423 259 24,9 1990 VI 812 25,8 26 1990 VI 829 1552 14 Beschreibung: Sehr flache und bis auf feine Anwachs- streifen skulpturlose Klappen mit orbikularem Umriß. Der sehr kleine, flache Wirbel wird von zwei mäßig großen Au- rikeln eingefaßt. Die kurzen Crurae sind im Abdruck noch deutlich zu erkennen. Diskussion: Von DuonpTt bestimmte, morphotypisch ıdente rechte Klappen werden ın der Münchner Sammlung unter der Bezeichnung Entolium orbiculare SOWERBY aufbe- wahrt. E. orbicnlare hat aber immer auf der LK makrosko- pisch erkennbare konzentrische Rippen, während beı dem hier vorliegenden doppelklappıgen Exemplar beide Klappen skulpturlos sind. Bezüglich der Unterscheidung zu der in ihrer äußeren Morphologie ähnlichen Syncyclonema nılssonı (GOLDFUSS) wird auf Dhuonpr (1971) verwiesen. Hier wird auch eine ausführliche Synonymie für E. membranaceum gegeben. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman - Maastricht; weit verbreitet ın der „borealen“ Kreide Eurasi- ens. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: epifaunal. Entolinm (?n.) sp. Taf.'5, Fig. 2 1897 Pecten orbicnlarıs SOWERBY - SOHLE: 40, Taf. 4, Fig. 8. 1924 Pecten orbıcularıs SOWERBY - SCHLOSSER: 87. Material: 6 Exemplare, z.T. ın Schalenerhaltung, davon 2 doppelklappig. Mate: H L Apikalwinkel 1990 VI 508 40 41 97. 1990 VI 673 39 41 98 1990 VI 1001 46 39 93 Beschreibung: Mittelgroße, sehr flache dünnschalige Klappen mit orbikularem bis suborbikularem Umriß. Die den sehr flachen Wirbel fast vollständig umfassenden Auri- kel sind, soweit erkennbar, schmal und gleich groß. Beide Klappen tragen pultförmige Rippen, die mehrfach so breit sind wie die Zwischenräume zwischen diesen. Diskussion: Die hier beschriebene Art ist E. orbicnlare SowErgy (1817) sehr ähnlich. Auch befinden sich ın der Münchner Sammlung mehrere Exemplare aus den Nördli- chen Kalkalpen, die von DHONDT als E. orbiculare SOWERBY bestimmt wurden. Hierbei handelt es sich allerdings durch- weg um Einzelklappen. Bei den nun vorliegenden doppelklappigen Exemplaren ist aber eindeutig zu erken- nen, daß beide Klappen deutlich konzentrische Rippen tra- gen. Dies widerspricht der Differenualdiagnose von E. orbicnlare von DHONDT (1971), wonach nur die linke Klap- pe konzentrische Rippen trägt, während die rechte Klappe lediglich Anwachsstreifen zeigt. Jedoch beschrieb auch schon NoOFTLInG (1885) Exemplare von E. orbiculare mit beidseitiger identer Berippung. In der Literatur wurde bisher beı den Pectinidae als einzi- ge beidseitig konzentrisch berippte Art Syncyclonema SF hagenowi DHONDT (1971) aus dem Maastricht beschrieben. Diese hat jedoch im Gegensatz zum vorliegenden Material die für die Gattung Syncyclonema typischen unterschiedlich großen Aurikel mit konkavem Außenrand. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; Nörd- liche Kalkalpen, ?Norddeutschland. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: epifaunal. Gattung Neithea DROUET, 1824 Neithea aeqnicostata (LAMARCK, 1819) Taf. 5, Fig. 4 1819 Pecten aequicostatus n. sp. - LAMARCK: 181, No.13. v 1897 Vola cenomanensıs n. sp. - SÖHLE: 39, Taf. 4, Fig. 6. 1924 Neithea aequicostata LAMARCK - SCHLOSSER: 86. 1926 Neithea aequicostata LAMARCK - NOFTH: 476. v1968 Neithea aeqnicostata LAMARCK - WOLFF: 314. Material: IRK. Maße: H L 1990 VI 816 10,5 8,5 Beschreibung: Kleine, stark gewölbte Klappe mit gleichgroßen, skulpturlosen Aurikeln. Die Skulptur der Schale besteht aus 34 dichtstehenden Radiärrippen, die nicht ganz den Vorder- und Hinterrand der Klappe erreichen und somit jeweils eine skulpturlose Area freilassen. Diskussion: Genaue Beschreibung und Diskussion siehe in DHONDT (1973). Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Cenoman (Turon?); Europa, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: epifaunale Suspensionsfiltrierer, v. a. ın boreal gemäßigten Zonen. Neithea cf. coqnandı (PERON, 1877) Taf. 5, Fig. 3a, b ? 1866 Janarıa quadricostata SOWERBY - ZITTEL: 115, Taf. 18, Fig. 4b-h, non Fig. 4a. 1877 Janaria coquandi n. sp. - PEron: 501, Taf. 7, Fig. 7. v 1897 Vola quadricostata SOWERBY - SOHLE: 39. v 1897 Vola ettalensis n. sp. - SOHLE: 39, Taf. 4, Fig. 6. ?1924 Neıithea quadricostata SOWERBY - SCHLOSSER: 86. ?1924 Neıthea quinquecostata SOWERBY - SCHLOSSER: 87. ?1926 Neıthea quadrıcostata SOWERBY - NÖTH: 476. v 1968 Neıthea qnadrıcostata SOWERBY - WOLFF: 314. v1968 Neıthea alpina D’ORBIGNY - WOLFF: 314. Material: 6 RK, überwiegend in Steinkernerhaltung. Maße: H L Anzahl der Prinzipal- + Intercalarrippen 1990 VI 416 11 10,5 6+ 16 1990 VI 527 5 6,0 6+n 1990 VI 703 11 1255 6+25 Beschreibung: Kleine, hochgewölbte Klappen mit subtrigonalem Umriß. Der schlanke Wirbel ist stark involut und bis unter die Aurikeln gekrümmt. Die Skulptur besteht 123 aus 6 kräftigen Prinzipalrippen, zwischen denen jeweils 1-5 Intercalarrippen gelegen sind. Diese sind z. T. als Spalt- rıppen der Principalrippen ausgebildet. Die kleinen Auri- keln sind bis auf eine feine Striemung skulpturlos. Diskussion: Die bei dem untersuchten Material infolge der geringen Gehäusegrößse stark variierende Anzahl der Intercalarrippen läßt keine eindeutige Artdiagnose zu. Die bis auf eine Striemung glatten Aurikel verweisen auf N. coquandi (PEron). DHONDT (1973) rechnete zu dieser Art z. T. auch das in der Münchner Sammlung befindliche Material von SOHLE aus dem Lichtenstättgraben. Jedoch sollte N. coquandı jeweils nur drei Intercalarrippen zwi- schen den Principalrippen aufweisen, was beim vorliegen- den Material nıcht der Fall ıst. Bezüglich der Differentialdiagnose der sehr ähnlichen Ar- ten N. regularis, N. quinquecostata, N. alpına, N. syrıaca und N. sexcostata wırd auf DHONDT (1973) verwiesen. Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Senon; Nördliche Kalkalpen, Europa, Afrika. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: epifaunale Suspensionsfiltrierer. Gattung: Syncyclonema MEEK, 1864 Syncyclonema cf. haggı DHonDT, 1971 Taf. 5, Fig. 5 1827 Pecten laevis n. sp. - NiLsson: 24, Taf. 9, Fig. 12. 1861 Pecten laevıs NiLsson - GÜMBEL: 570. 1866 Pecten laevıs NiLsson - ZITTEL: 108, Taf. 17, Fig. 4. 1924 Pecten cfr. laevıs NiLssON - SCHLOSSER: 87. cf. 1971 Syncyclonema haggı n. sp. - DHONDT: 48, Taf. 2. Material: 4 Klappen ın Steinkernerhaltung. Maße: H L 1990 VI 603 10,5 9:9 1990 VI 828 10,7 9,5 1990 VI 397 9,0 92 1990 VI 484 752 7,0 Beschreibung: Kleine, sehr flache und skulpturlose Klappen mit suborbikularem Umriß. Die ungleich großen Aurikel bilden einen geraden Dorsalrand. Diskussion: Die etwas verschieden großen Aurikel verweisen auf die Gattung Syncyclonema. Das Fehlen eines Byssalsinus läßt jedoch nicht sicher ausschließen, daß es sich bei dem vorliegendem Material um Juvenilformen von Entolium membranaceum handelt. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - Maas- tricht; Kosmopolit. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: epifaunal. Gattung Camptonectes AGassız ın MEEK, 1864 ? Camptonectes (Boreionectes) sp. Taf. 5, Fıg. 6 Material: 3 doppelklappige Exemplare, z.T. ın Schalen- erhaltung. Maße: H IB 1990 VI 834 155 135 1990 VI 835 135 127 Beschreibung: Sehr große, schwach konvexe, dickschalige Klappen mit orbikularem bis suborbikularem Umriß, der durch Deformation z. T. assymetrisch verdrückt ist. Der nur undeutlich ausgeprägte Wirbel liegt mit den beiden unterschiedlich großen Aurikeln auf einer Linie. Die Oberfläche der Klappen ist bis auf feine konzentrische An- wachsstreifen glatt. Diskussion: Der sehr schlechte Erhaltungszustand der Apikalregion läßt eine Zuordnung nur unter starken Vorbe- halten zu. Möglicherweise gehört das Material zur Gattung Camptonectes, speziell zur Untergattung Boreionectes, die sich durch das Zurücktreten der Radıiärskulptur auszeich- net. Nahe verwandt könnte C. (B.) cinctus (SOWERBY) aus der Unterkreide sein. Jedoch scheint die Schalendicke mit 5mm etwas zu ausgeprägt. Bisher wurden aus der Ober- kreide und speziell aus den Nördlichen Kalkalpen noch kei- ne Angehörigen dieser Art beschrieben. DHONDT (1981) vertrat die Meinung, daf diese Gattung auf den gemäßigt- borealen Raum beschränkt seı. Jedoch befindet sich in der Münchner Sammlung Material dieser Gattung auch aus dem Helvetikum. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteınfazıes. Überfamilie Anomiacea RAFINESQUE, 1815 Familie Anomiidae RAFINESQUE, 1815 Gattung Anomia LinNE, 1758 Anomıa ct. papyracea D’ORBIGNY, 1845 Tat5,, Fig, 7 cf. 1845 Anomia Papyracea n. sp. - D’ORBIGNY: 755, Taf. 489, Fig. 7-10. ? 1924 Anomıa papyracea D'ÖRBIGNY - SCHLOSSER: 87. Material: 3 Steinkerne mit Schalenresten. Maße: H Te 1990 VI 700 13 18,3 1990 VI 684 - 16,7 1990 VI 839 15,8 20,2 Beschreibung: Kleine bis mittelgroße, sehr flache Klappen mit länglich ovalem bis suborbikularem Umriß. Der sehr kleine kaum erhabene Wirbel liegt etwas hinter dem schloßlosen Dorsalrand. Die Schale zeigt noch die typi- sche glänzende Perlmuttstruktur und ist von feinen, kon- zentrischen Anwachsstreifen überzogen. Diskussion: Der Erhaltungszustand läßt keine eindeu- tige Zuordnung zu. Nach der Wuchsform ist das Material am ehesten zu A. papyracea D’ORBIGNY zu stellen. Stratigraphie und Verbreitung: Ab Unterkreide; England, Frankreich, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: sessile Suspensionsfiltrierer. Überfamilie Limacea RAFINESOUE, 1815 Familie Limidae RAFINESQUE, 1815 Gattung Plagıiostoma SOWERBY, 1814 Plagiostoma hoernesi (ZiTTEL, 1866) Taf. 5, Fig. 8 1866 Lima Hoernesi n. sp. - ZırteL: 103, Taf. 16, Fig. 3. Material: 1 doppelklappiges Exemplar und 3 Einzel- klappen. Maße: H IE = 1990 VI 185 106,3 93,8 89° 1990 VI 840 60,7 (56) 88° 1990 VI 553 46 (37) 85° Beschreibung: Mittel- bis sehr große, nur schwach ge- wölbte, fast äquilaterale Klappen mit subtrigonalem Umriß:. Die Ventralseite ist halbkreisförmig und geht kontinuierlich in den im Apikalteil geraden Hinterrand über. Oberhalb des ebenfalls geraden, etwas längeren Vorderrandes, liegt eine lange schmale mit feinen Radiärfurchen überzogene Lunula. Diese wird von der übrigen Klappe durch eine scharfe Kante abgegrenzt. Der vordere Apikalflügel ist sehr klein und fällt steil ab. Der hintere ist länglich und von kräftigen Anwachs- linien überzogen. Die übrige Schale ist bis auf vereinzelte Anwachslinien glatt. Diskussion: Das Material stimmt genau mit den Abbil- dungen und der Beschreibung von ZırTeL (1866) überein. Dieser erwähnte bereits die Verwandschaft zur Art P. sımplex (D’ORBIGNY 1845), die aber viel stärker gewölbte Schalen aufweist. Morphologisch sehr ähnliche Arten stellen P. dıifficılis (D’ORrBıcNnY, 1845) und die mit ihr wahrschein- lich synonyme P. meyerı Woons (1904) dar. Die kleineren Exemplare des hier bearbeiteten Materials sind abgesehen von der Größe morphologisch ident, so daß es sıch vermutlich um Juvenilformen der selben Art handelt. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - Santon; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergel- und Sandsteinfazies. Lebensweise: epibyssate Suspensionsfiltrierer. Plagiostoma cf. semiornata (D’ORBIGNY, 1847) Taf. 5, Fig. 9 cf.1845 Lima Semiornata n. sp. - D’OrBIGNY: 555, Taf. 422, Fig. 1-3. cf. 1866 Lima Haıdıngeri n. sp. - ZiTTEL: 104, Taf. 16, Fig. 5. Material: 2 Klappen in Schalenerhaltung, z. T. defor- miert. Maße: H E 1990 VI 816 29,3 375 Beschreibung: Mäßig große Klappen in Form eines Dreiecks, dessen Ungleichseitigkeit vermutlich durch De- formation verstärkt ist. Der Ventralrand ist mäßig konvex und zieht sich am Hinterende der Klappe weit zum Wirbel hinauf. Der Vorderrand ıst gerade bis leicht konkav und relativ lang. Die lange schmale Lunula ist von feinen Radiär- furchen überzogen, während die übrige Schale bis auf feine konzentrische Anwachsstreifen glatt ist. Von den Aurikeln ist nur das mäßig große hintere erhalten. Diskussion: Da nicht eindeutig zu erkennen ist, inwie- weıt der Umrifß durch Deformation verändert ist, ist eine zweifelsfreie Artdiagnose nicht möglich. Ähnliche, ebenfalls verdrückte Formen beschrieb ZıttEL (1866) als Lima Haudinger:. Stratigraphie und Verbreitung: Oberalb - Turon; Nördliche Kalkalpen, verbreitet in Europa. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: epibyssate Suspensionsfiltrierer. Unterordnung Ostreina FERUSSAC, 1822 Überfamilie Ostreacea RAFINESQUE, 1815 Familie Gryphaeidae VıaLov, 1936 Gattung Pycnodonte FISCHER VON WALDHEIM, 1835 Pycnodonte vesicnlare (LAMARCK, 1806) Taf. 5, Fig. 10 1806 Ostrea vesicularis n. sp. - LAMARCK: 160. 1861 Ostrea vesicularıs LAMARCK - GUMBEL: 370. p- 1866 Ostrea vesicularıs LAMARCK - ZITTEL: 123, Taf. 19, Fig. 6. 1926 Gryphaea cf. vesicularıs LAMARCK - NOTH: 477. 1987 Pycnodonte (Phygraea) vesicularıs (LAMARCK, 1806) - DHonDT: 72. Material: 15 meist LK. Beschreibung: Obwohl ?. vesiculare eine der meist zitierten Arten der Kreide ist (vgl. Woops 1913: 360ff.), ıst eine Beschreibung der Form sehr schwierig, da dieser durch die Substratabhängigkeit des Schalenwuchses kaum Gren- zen gesetzt sind. Bei ideal gewachsenen Klappen mit kleinen Anwachsstellen bildet die LK eine mittelgroße gryphaeen- artige Form. Meist ist die Anwachsstelle aber größer und infolgedessen wird der Habitus napfförmig bzw. gleicht ei- ner Gryphaea mit stark gestutztem Wirbel. Die Schale ist mäßig dick bis dick und läuft am Ventralrand dünn aus, weshalb die Schalen in diesem Bereich meist verdrückt sind. 12 [81 Bis auf feine, am Ventralrand meist kräftige, oft wellenför- mige Anwachsstreifen ıst die Schale skulpturlos. Zwei Ex- emplare zeigen eine rosa-violette Färbung der Schale, die vermutlich Reste der Orginalfärbung sind. Eine ausführli- che Beschreibung dieser Art gibt WooDs (1913). Diskussion: DHonDT (1985) unternahm den Versuch, die Morphotypen dieser extrem variablen und stratigra- phisch langlebigen Art in Unterarten zu gliedern. Hiervon wurde jedoch in dieser Arbeit mangels Vergleichsmaterial Abstand genommen. Stratigraphie und Verbreitung: (Alb?) Cenoman - Maastricht; Kosmopolit. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: epifaunal festgewachsen auf Mollusken- schalen ım tieferen Schelfbereich. Gattung: Rhynchostreon BAYLE, 1878 Rhynchostreon plicatulum (LAMARCK, 1819) Taf..6, Fig. 1-4 1819 Gryphaea plicatula n. sp. - LAMARCK: 200, No. 11. ? 1897 Exogyra columba LAMARCK - SÖHLE: #1. v1924 Exogyra columba LAMARCK - SCHLOSSER: 87. 1924 Exogyra conica SOWERBY - SCHLOSSER: 87. 1926 Exogyra columba LaMmarcK - NOETH! 477. 1926 Exogyra conıca SOWERBY - NOETH: 477. 1968 Exogyra conıca SOWERBY - WOLFF: 314. Material: 30 LK,2 RK, 2 doppelklappige Exemplare. Maße: H 1B B(LK) 19-34 13-18 6-22,7 Beschreibung: Sehr stark ungleichklappige Schalen mit großer, vermutlich substratabhängiger Variationsbreite der Schalenmorphologie. Die RK hat einen ovalen bis orbikularen Umriß und ist flach bis mäßig konvex. Der flach aufliegende Wirbel ist klein und stark opisthogyr. Die LK ist stark bis sehr stark konvex und hat einen subtriangularen bis ovalen Umriß. Der kräftige stark involute Wirbel, der meist eine terminale Anheftstelle aufweist, ıst ebenfalls deutlich opisthogyr. Die ansonsten gleichmäßig gewölbte LK kann sowohl zum Hinterrand als auch zum Vorderrand steiler abfallen. Die bis auf unregelmäßlige konzentrische Anwachsstreifen glatte Schale der LK zeigt beı ca. der Hälfte des Materials im apıkalen Bereich eine unregelmäßige Radıialberippung. Diese kann bei Exemplaren aus der Mergelfazies über die ganze Klappe hinwegziehen. Diskussion: Infolge der substratbedingten extrem gro- ßen Merkmalsvariabilität der Schalenmorphologie ist eine Artdiagnose bei Austern und insbesondere der Familie Gryphaeidae oftmals sehr schwierig, so daß je nach Autor eine Vielzahl von Unterarten oder breitgefächerte Sammelarten beschrieben wurden. Entsprechendes Material aus den Nördlichen Kalkalpen wurde bisher ın der Regel zu „Exogyra columba” = Rhynchostreon suborbiculatum (LAMaArcK) oder „Exogyra conica” = Amphidonte obligatum (PULTENEY) gestellt. 126 Eine Zugehörigkeit zur Gattung Amphidonte (= E. conica) kann für das hier untersuchte Material aufgrund des Fehlens der für diese Gattung typischen Chomata ausge- schlossen werden. Darüber hinaus zeigen typische Exem- plare von A. obliguatum auch einen eher dreieckigen Quer- schnitt der LK, die meist auch viel geringer gewölbt ist. Auf Grundlage der Arbeit von MarcHus (1990), in deren Rahmen auch eine Revision der Gattung Rhynchostreon, einschließlich der europäischen Arten, vorgenommen wur- de, erscheint für das vorliegende Material eine Zuordnung zu R. plicatulum wahrscheinlich. Insbesonders die geringe Größe von max. 34 mm sowie das Fehlen eines Radıal- sulkus, der bei R. suborbiculatum häufiger auftreten sollte, sprechen für eine diesbezügliche Zuordnung. Darüber hin- aus soll R. suborbiculatum nur ım Oberen Cenoman auftre- ten. Eine ausführliche Diskussion, insbesondere zur Ab- grenzung zu den nahe verwandten Arten R. mermeti f. minor, R. suborbiculatum und R. columbella einschließlich entsprechender Synonymielisten, gibt Marcnus (1990). Je- doch sollte dabei ın Erwägung gezogen werden, ob die von ihm unterschiedenen Arten R. mermeti, R. plicatulum und R. suborbiculatum infolge der beschriebenen kontinuierli- chen Übergangsformen an den Rändern ihrer geographi- schen Verbreitungsgebiete eventuell eher Unterarten ım Sinne geographisch getrennter Populationen darstellen. Stratigraphie und Verbreitung: ?Alb - Cenoman; Nördliche Kalkalpen, nördlicher Tethysbereich. Vorkommen: Mergel- und Sandsteinfazies. Lebensweise: epifaunale Suspensionsfiltrierer. Familie Ostreidae RAFINESQUE, 1815 Gattung Ostrea Linn£, 1758 „Ostrea“ incurva NiLsson, 1827 Taf. 6, Fig. 8 1827 Ostrea incurva n. sp. - Nirsson: 30, Taf. 7, Fig. 6 Material: I unvollständiges doppelklappiges Exemplar. Maße: H I 1990 VI 693 22 17,7 Mittelgroße schief- tropfenförmigem Umriß, deren Wirbelregion abgebrochen Beschreibung: Klappe mit ist. Durch einen in der Mitte der Klappen vertikal verlaufen- den Rücken sind diese zweigeteilt. Diskussion: Größe und die typische Form verweisen auf die stark variable ©. imcurva. Eine ausführliche Be- schreibung und Synonymie für O. incurva ist in WoODs (1904-1913: 388ff.) gegeben. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - Campan?; Kosmopolit. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: epifaunal. Unterklasse Heterodonta NEUMAYR, 1884 Ordnung Veneroida H & A. Anams, 1856 Überfamilie Lucinacea FLrming, 1828 Familie Fimbriidae Nıcor, 1950 Gattung Sphaera SOWERBY, 1822 Sphaera corrugata SOWERBY, 1822 Taf. 6, Fig. 5a, b 1822 Sphaera corrugata n. sp. - SOWERBY: 42, Taf. 335. Material: I LK in Schalenerhaltung. Maße: H L B 1990 VI 807 79,6 (100) 40,5 Beschreibung: Große, hochgewölbte, dickschalige Klappe mit schiefovalem Umrifß. Der leicht prosogyre Wir- bel liegt in der hinteren Schalenhälfte und ist von einer feinen konzentrischen Riefung überzogen. Die übrige Scha- le ıst von einer kräftigen, ungleichmäßsigen Querrunzelung überzogen, die oberhalb des Ventralrandes wieder etwas zurücktritt. Dort sind auch noch schwächere radıäre Fur- chen zu erkennen. Diagnostisch ist das gut erhaltene Schloß. Der vordere, sehr große Kardinalzahn ist mit den Lateral- zähnen verbunden. Hinter dem hinteren Lateralzahn befin- den sich noch zwei weitere konische Lateralzähne. Diskussion: Die aus dem Neokom ausführlich von Woops (1907: 157f.) beschriebene $. corrugata SOWERBY zeigt im Gegensatz zu unserer Form einen suborbikularen Umriß und eine deutliche Radiärskulptur. Jedoch zeigen die Abbildungen in DRUSHCHITS & KUDRYAVTSEV (1960: Taf. 25, Fig. 6) und Dnonpr & Dieni (1988), daß der Umriß einer gewissen Variabilität unterliegt und die Radıiärskulptur oft- mals nicht mehr zu erkennen ist, so daß das vorliegende Exemplar ebenfalls zu $. corrugata zu stellen ist. Stratigraphie und Verbreitung: Valangın - Mittel- cenoman; Nördliche Kalkalpen, Kaukasus, Sardinien. Vorkommen: Sandsteinfazies. Überfamilie Crassatellacea FErUSSAC, 1822 Familie Astartidae D’ORBIGNY, 1844 Gattung Erıphyla Gap, 1864 Erıphyla striata (SOWERBY, 1826) Taf. 6, Fig. 6,7 1826 Astarte striata n. sp. - SOWERBY: 35, Taf. 520, Fig. 1 Material: 5 doppelklappige, I einklappiges Exemplar, davon | Steinkern. Maße: H IL B 1990 V1 192 29,7. 3158 Val, 1990 VI 643 25:5 25,5 5 1990 VI 193 19,6 22,6 4,2 Beschreibung: Kleine bis mäßıg große, schwach kon- vexe Schalen mit suborbikularem bis orbikularem Umrifß. Die Skulptur wird von feinen, regelmäßigen konzentrischen Rippen gebildet. Hierbei können unregelmäßig einzelne, kräftige konzentrische Furchen eingeschaltet sein. Der kleı- ne, leicht prosogyre Wirbel bildet zum Vorderrand hin ei- nen schwachen Sinus. Das Schloß der LK besteht aus zweı Kardinalzähnen, wobei der hintere fast mıt dem Lateralzahn verschmilzt. Diskussion: Schloß und Skulptur stimmen genau mit der Beschreibung von E. lenticularis (GoLDFuss, 1840) ın Hoızapreı (1889) und dem ın der Münchner Sammlung aufbewahrtem Material der Typlokalität überein. Wie aber bereits von Woops (1906) erwähnt, besteht der einzige Un- terschied zwischen E. lenticularis und E. striata (SOWERBY, 1826) darin, daß letztere einen weniger deutlich orbikularen Umriß zeigt. Am vorliegenden Material ist aber ersichtlich, daß der Umriß einer gewissen Variabilität unterliegt und daher von einer Synonymie der beiden Arten ausgegangen werden kann. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - Santon; Kosmopolit. Vorkommen: Sandsteinfazies. gen. indet. „Astarte“ porrecta REuss, 1846 Taf. 6, Fig. 9 1846 Astarte porrecta n. sp. - REuss: 2, Taf. 33, Fig. 19. Material: I Steinkern Maße: H L 1990 VI 399 2,3 2,9 Beschreibung: Sehr kleine Klappe mit subtrigonalem Umriß. Der prosogyre Wirbel ist deutlich nach vorne ver- schoben. Die Skulptur besteht aus 6 kräftigen, breiten und konzentrischen Rippen. Diskussion: Skulptur und Form sind mit der von REuss (1846) aus Böhmen beschriebenen Astarte porrecta ıdent. Da aber bisher noch nie deren Schloß beschrieben wurde, und dieses auch hier nicht erhalten ist, bleibt die Gattungszu- ordnung der Art fraglich. Ähnliche Morphotypen wurden von Assas (1962a) auch zu Trigonia und Crassatella gestellt. Ebenso ist nicht gänzlich auszuschließen, daß Astarte porrecta nur eine Juvenilform von Astarte numismalis D’ORBIGNY bzw. der nach Duonpr & Dient (1988) mit ihr synonymen Astarte costata darstellt, da die Abbildung Taf. 262, Fig. 7 in D’ORrBICNY (1845) ebenfalls ein Exemplar mit nach vorne verschobenem Wirbel zeigt. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; Nörd- liche Kalkalpen, Tschechien. Vorkommen: Mergelfazies. 127 Überfamilie Cardiacea LAMARCK, 1809 Familie Cardıidae LAMARCK, 1809 Gattung Granocardıum GABB, 1868 Granocardıum productum (SOWERBY, 1832) 1832 Cardium productum n. sp.- SOWERBY in SEDGWICK & MurcnHison: 417, Taf. 39, Fig. 15. 1865 Cardium productum SOwWERBY - ZitTeL: 141, Taf. 6, Fig. 1. 1987 Granocardium productum (J. SOWERBY, 1832) - DHONDT: 77, Taf. 4, Fig. 5, 6 (mit ausführlicher Synonymie). Material: 1 unvollständiger Steinkern mit Schalen- resten. Maße: H L 1990 VI 546 (65) - Beschreibung: Hochgewölbte, große Klappe mit ur- sprünglich subquadratischem Umriß. Der das Schloß weit überragende kräftige Wirbel ist stark deformiert und er- scheint dadurch noch länger. Die Skulptur besteht aus radıär angeordneten kräftigen Knotenreihen, wobei am Ventral- rand zwischen diesen jeweils ein bis zwei schwächere Reı- hen eingeschaltet sind. Diskussion: Skulptur und Wuchsform sprechen trotz des ungünstigen Erhaltungszustandes für die Gattung Granocardium. Der weit über den Dorsalrand reichende Wirbel ist etwas untypisch für G. productum. Jedoch bildete bereits MULLER (1898: Taf. 9, Fig. 13-14) Klappen mit einem ebenso dominanten Wirbel ab. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - Campan; Kosmopolit. Vorkommen: Sandsteinfazıes. Lebensweise: flach eingegrabene Suspensionsfiltrierer. ? Granocardınm sp. Taf. 6, Fig. 10 Material: 1 Steinkern. Mate: H LE B 1990 VI 641 16,8 18,1 (9) Beschreibung: Kleine, mäßig gewölbte Klappen mit subtrigonalem Umriß. Der Ventralrand ist halbkreisförmig. Der mäßig breite Wirbel ist vorne abgeflacht und überragt die Schloßkante. Von der Skulptur ist eine Vielzahl dicht stehender feiner Radıärrippen mit granulärem Aufbau zu erkennen. Diskussion: Da nicht eindeutig zu entscheiden ist, ob die Berippung ursprünglich aus radiär angeordneten Knoten oder nur aus skulpturierten Radiärrippen bestand, kann die Zuordnung zur Gattung Granocardıum nur unter Vorbe- halt erfolgen. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; Nörd- liche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazıes. 128 Gattung Protocardıa BEYRICH, 1845 Protocardıa hıllana (SOWERBY, 1813) Taf. 6, Fig. 12 1813 Cardium hıllanum - SOwErgy: 41, Taf. 14, ob. Abb. 1854 Protocardıa bifrons n. sp. - Reuss: 145, Taf. 28, Fig. 19. 1865 Cardıum (Protocardıa) hillanum SOWERBY - ZITTEL: 146, Taf. 7, Fig. 1,2. 1897 Protocardia billana SOWERBY - SOHLE: 35, Tat. 3, Fig. 9. 1924 Protocardınm hıllanum SOWERBY - SCHLOSSER: 86. Material: ILK, I RK Steinkerne mit Schalenresten. Maße: H 18 1990 V1538 16,2 20,7 1990 VI 565 15,7 16 Mäßlig gewölbte Beschreibung: Klappen mit subquadratischem, z.T. etwas gelängtem Umriß. Der hintere Teil, samt Wirbel, ıst etwas abgeflacht. Kennzeichnend ist die für die Gattung diagnostische Skulptur. Das abgeflachte hintere Schalendrittel ist von 12-14 kräftigen Radıalrıppen überzogen, die ihrerseits von feinen Anwachsstreifen ge- kreuzt werden. Den Rest der Klappe bedeckt eine Vielzahl feiner konzentrischer Rippen. Diskussion: Das Material stimmt gut mit den Beschrei- bungen in WooDs (1908) und Anpert (1934) überein, auch wenn nur kleine Individuen vorliegen. Infolge der großen stratigraphischen und geographischen Reichweite sind meh- rere Varietäten beschrieben worden, die aber alle bei der Art P. hıllana (SOwERBY) belassen wurden. Die im Folgenden beschriebenen zwei Typen unterscheiden sich jedoch deut- lich von P. bhillana und stellen eventuell eigene Morpho- typen dar. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - San- ton; Kosmopolit. Vorkommen: Sandsteinfazies. nn Lebensweise: infaunal flach eing u o egrabener pen- sıonsfiltrierer. Protocardia sp. Typ 1 Taf. 6, Fig. 11a, b Material: I RK, Steinkern mit Schalenresten. Maße: H IE 1990 VI 539 22,6 29 Beschreibung: Hochgewölbte Klappe mit sich rasch verschmälerndem Wirbel, der die Schlofßkante nur wenig überragt. Der Gehäuseumriß ist länglich oval, der Wirbel leicht nach vorne verschoben. Die 12 kräftigen Radiärrippen sınd auf das steil abfallende Hinterende beschränkt. Der Rest der Klappe ist gleichmäßig gewölbt und von kräftigen konzentrischen Rippen überzogen. Diskussion: Die vorliegende Art ıst der von WooDs (1908) beschriebenen P. anglıca ähnlich. Jedoch hat diese Art feine konzentrische Rippen, die hier fehlen. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; Nörd- liche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: infaunal flach eingegrabener Suspen- sıonsfiltrierer. Protocardıa sp. Typ 2 Taf. 6, Fig. 13 Material: 2 doppelklappige Steinkerne. Maße: H L 1990 VI 548 11,3 14 1990 VI 549 952 13 Beschreibung: Kleine, gleichmäßig hochgewölbte, ovale Klappen mit sich rasch verjüngendem, nach hinten verschobenem Wirbel, der dıe Schloßkante deutlich über- ragt. Das hintere Schalendrittel ist mit 14 kräftigen Radial- rippen, der Rest mit feinen konzentrischen Rippen besetzt. Diskussion: Dieser Typ unterscheidet sich von Protocardıa sp.. Typ I durch den fehlenden steilen Abfall am Hinterende und den etwas nach hinten verschobenen Wirbel. Die Schalengröße läßt eine Juvenilform der genann- ten Gattung vermuten. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman, Nörd- liche Kalkalpen. Vorkommen: Mergel- und Sandsteinfazies. Lebensweise: infaunal flach eingegrabener Suspen- sıonsfiltrierer. Überfamilie Solenacea LAMARCcK, 1809 Familie Cultellidae Davies, 1935 Gattung Leptosolen CONRAD, 1895 Leptosolen dupinianus (D’ORBIGNY, 1845) Taf. 6, Fig. 14 1845 Solen Dupinianus n. sp. - D’OrBIGnY: 320, Taf. 350, Fig. 3, 4. ? 1854 Leguminarıa petersı n. sp. - Reuss: 145, Taf. 27, Fig. 10. ? 1865 Sıliqua Petersi Reuss - Zırreı: 109, Taf. 1, Fig. 3. 1924 Sılıqua petersi REUSS - SCHLOSSER: 86. u 1968 Leguminarıa sp. - WOLFF: 314. Material: 2 Steinkerne. Maße: H I: 1990 VI 802 7 16,9 Beschreibung: Kleine, fast rechteckige Klappen mit klaffendem Hinterende. Dorsal- und Ventralrand sind gera- de. Das Vorderende ist im Vergleich zum fast rechteckig abgestumpften Hinterende stärker abgerundet. Von dem kleinen, im vorderen Schalendrittel gelegenen Wirbel zieht eine kräftige Leiste schräg nach hinten ohne jedoch die Ventralseite zu erreichen. Als Skulptur ist eine schwache konzentrische Berippung angedeutet. Diskussion: Oben beschriebene Formen wurden frü- her zur Gattung Sıliqua gestellt. Diese setzt aber erst ım Eozän ein. Nach Woons (1909) sind dıe kretazischen For- men zur Gattung Leptosolen zu stellen. Sehr ähnlich zur oben beschriebenen Art sind L. concentristriatus, L. petersı, L. truncatulata. Für keine dieser Formen liegt eine ausrei- chende Differentialdiagnose vor, die eine Abgrenzung die- ser Formen auf Artniveau rechtfertigt. Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Coniac; England, Frankreich, Sachsen, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: tief eingegraben, selektiver Suspensions- filtrierer. Überfamilie Arcticacea NEWToN, 1891 Familie Arcticidae NEWToN, 1891 Vorbemerkung: Die ım Folgenden beschriebenen For- men gehören aufgrund ihres cypriniformen Habitus ver- mutlich alle zu den Arcticidae = „Cyprina“. Da es jedoch in keinem Fall möglich war, das Schloß zu präparieren, ist nicht sicher auszuschließen, daß sıch auch Vertreter der Veneracea darunter befinden. Hıer wären besondes die frü- her in der Sammelgattung Cytherea zusammengefaßten Formen zu berücksichtigen. Die bisher zur Sammelgattung „Cyprina“ gestellten Arten werden ım Treatise (MOORE 1969) zum größten Teil auf die Gattungen Arctica SCHUMACHER, 1817, Venilicardia StoLiczka, 1870 und Epzcyprina Casey, 1952 verteilt. Deren Differentialdiagnosen beruhen ausschließlich auf dem Schloßbau, der bei dem vorliegenden Material aufgrund des Erhaltungszustandes nicht mit herangezogen werden konn- te. Aber auch innerhalb der Gattungen war bis auf eine Ausnahme keine eindeutige Artdiagnose durchführbar. Denn in der Literatur wurde zwar eine Vielzahl überwie- gend sehr ähnlicher Arten aufgestellt, aber keine genauen Differentialdiagnosen gegeben. Folglich existieren zahllose Synonymien, die je nach Autor verschieden weit gefaßt wurden. Die Unterschiede beruhen meist ausschließlich auf der Form des Umrisses, der aber - wıe am Material ersicht- lich - einer großen Variabilität unterliegt. Die folgende Un- terteilung in Morphotypen stellt somit noch keine systema- tische Zuordnung zu einer bestimmten Gattung oder Art dar, sondern soll nur eine Diskussionsgrundlage für eine eventuelle Revision der gesammten Gruppe sein. Aus die- sem Grund wurde hier auch auf die Erstellung von Synonymielisten verzichtet. Gattung Venilicardia STOLICZKA, 1870 ? Venilicardıa quadrata (D’ORBIGNY, 1844) Tat. 7, Fig. 1844 Cyprina Quadrata n. sp. - D’ORBIGNY: 104, Taf. 276. Material: I doppelklappiges Schalenexemplar. Maße: H Je 1990 VI 672 44,9 (52) 129 Beschreibung: Mittelgroße, dickschalige, inäquilate- rale Klappen mit annähernd rechteckigem Umriß. Der gera- de Hinterrand ist etwa doppelt so hoch wie der leicht kon- vexe Vorderrand. Von dem kräftigen, involuten, leicht prosogyren Wirbel, der den Schloßrand deutlich überragt, zieht ein flacher Rücken zum ventralen Ende des Hinter- randes. Die Skulptur besteht aus feinen regelmäßigen An- wachsstreifen. Diskussion: Das vorliegende Exemplar entspricht ge- nau den Beschreibungen von Cyprina quadrata in GEINITZ (1873: 62, Taf.17, Fig. 15-16) und Woops (1907: 146, Taf. 23, Fig. 6-9). Zur vermutlichen Synonymie mit V. ligeriensis (D’ORBIGNY, 1844) hat Dacqur (1939: 51) ausführlich Stel- lung genommen. Vermutlich gehören einige der im folgen- den beschriebenen Typen ebenfalls zu V. quadrata. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - Tu- ron; Frankreich, England, Sachsen, Nördliche Kalkalpen. „Cyprina“ sp. Typ la Taf. 7, Fig: 2 Material: 2 doppelklappige Schalenexemplare. Maße: H I: 1990 V1 182 46 61,5 1990 VI 492 44,5 62,7 Beschreibung und Diskussion: Diese zwei Exem- plare unterscheiden sich von V. quadrata in erster Linie durch den stärker gelängten Umriß, den etwas mehr abge- rundeten Hinterrand und den deutlich prosogyren Wirbel. „Cyprina“ sp. Typ 1b Taf. 7, Fig. 3 Material: 1 doppelklappiges Exemplar und I RK in Schalenerhaltung. Maße: H L 1990 VI 694 73,8 80,7 1990 V1183 65 85,7 Beschreibung und Diskussion: Zwei groß- wüchsige Exemplare, deren konvexer Ventralrand kontinu- ierlich in den Vorderrand übergeht. Ansonsten hinsichtlich der Form sehr ähnlich Typ la. „Cyprina“ sp. Typ 2a Taf. 7, Fig. 4 Material: 7 Exemplare z.T. in Schalenerhaltung, davon 3 doppelklappig. Maße: H TE 1990 VI 654 41,7 48,5 1990 V1 647 43,2 46 1990 VI 649 61 - Beschreibung und Diskussion: Mittelgroße Klap- pen mit stark inäquilateralem, trigonalem Umriß. Von dem weit nach vorne verschobenen prosogyren Wirbel ziehen zwei deutliche Kanten zum Hinterende der geraden 130 Ventralseite. Unterhalb des Wirbels ist am Vorderrand eın breiter Sinus eingelassen. Die Klappen zeigen eine recht un- terschiedliche Wölbung. „Cyprina“ sp. Typ 2b Taf. 7, Fig. 5 Material: 2 Einzelklappen z.T. in Schalenerhaltung. Maße: H L 1990 V1 744 51 63,7 1990 VI 754 45,4 66 Beschreibung und Diskussion: Dieser Morphotyp ist deutlich länger als das unter Typ 2a beschriebene Materi- al. Im übrigen aber diesem sehr ähnlich. „Cyprina“ sp. Typ 2c Material: 3 Exemplare z.T. ın Schalenerhaltung. Maße: H je 1990 VI 748 58 51,5 Beschreibung und Diskussion: Mäßig große, stark konvexe Klappen mit sehr breitem Wirbel. Die beiden Kan- ten ım hinteren Teil der Klappe sind im Vergleich zu Typ 2a und b relativ kurz. Die Höhe der Klappe ıst deutlich größer als die Länge. „Cyprina“ sp. Typ 2d Taf. 7, Fig. 6a, b Material: 1 LK mit Schalenresten. Maße: H LE 1990 V1554 40,3 (31) Beschreibung: Die seitlich gestauchte Klappe zeigt ei- nen annähernd trapezoidalen Umriß. Durch den sehr hoch- gewölbten sich gleichmäßig verjüngenden Wirbel erhält die Muschel eine mützenartige Form. Vom schwach prosogyren Wirbel zieht je ein deutlicher Rücken zum Hinterrand bzw. dem Ende des Ventralrandes. Diskussion: Die erhabene mützenartige Form erinnert zwar an die Familie Glossidae (=Isocardiidae), jedoch ver- weisen die zwei Rückenkanten auf eine schlanke cyprinoide Form. „Cyprina“ sp. Typ 3 Material: 1 doppelklappiges Exemplar. Maße: H IE 1990 V1648 53 50,5 Beschreibung: Flachgewölbte Klappe mit subtrigonalem bis suborbikularem Umriß. Der schmale ha- kenförmig gekrümmte Wirbel überragt deutlich den Dorsal- rand. Eine Kante im hinteren Teil der Klappe ist nur noch andeutungsweise zu erkennen. Vorkommen: Sämtliche eypriniforme Muscheln wur- den in der Sandsteinfazies gefunden. Lebensweise: vermutlich semiinfaunal. Überfamilie Veneracea RAFINESQUE, 1815 Familie Veneridae RAFINESQUE, 1815 Gattung Cyprımeria CONRAD, 1864 Cyprimeria vendoperana (LEYMERIE, 1842) Taf. 7, Fıg. 7 1842 Lucına vendoperana n. sp. - LEYMERIE: 4, Taf. 5, Fig. 3. ? 1924 Venus cfr. rhotomagensis D’ORBIGNY - SCHLOSSER: 86. ? 1968 Venus rhotomagensis D’ORBIGNY - WOLFF: 314. Material: | Steinkern der RK, z.T. in Schalenerhaltung. Maße: H 1; 1990 VI 811 22 23,4 Beschreibung: Flach gewölbte Klappe mit orbikularem Umriß und deutlich prosogyrem Wirbel. Von der Skulptur sind Reste konzentrischer Anwachsstreifen und einer sehr feinen Radialstriemung zu erkennen. Das Schloß besteht aus je zwei hinteren und vorderen Kardinalzähnen, wobeı der vorderste bei der Präparation abgebrochen ist. Diskussion: Der Aufbau des Schlosses und die schwa- che Radıalstriemung verweisen auf die Gattung Cyprimerıa. Der deutliche Wirbel ist typisch für C. vendoperana, die aus der Unterkreide beschrieben wurde. Die von SCHLOSSER (1924) und Woırr (1968) erwähnte C. rhotomagensis (D’ORBIGNY) zeigt nach der Orginalbeschreibung im Gegen- satz zum vorliegenden Material einen annähernd geraden Hinterrand. Stratigraphie und Verbreitung: Neokom - Ceno- man; England, Frankreich, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: ınfaunal, mäßig tief eingegraben. 5 5e5 Gattung Paraesa Casey, 1952 Paraesa subfaba (D’ORBIGNY, 1850) Taf. 7, Fig. 8 1850 Venus subfaba n. sp. - D'ORBIGNY: 237. ? 1924 Venus faba SOWERBY - SCHLOSSER: 86. Material: 4 Klappen in Schalenerhaltung. Maße: H IE 1990 VI 810 18,9 25 1990 VI 827 1359 20 Beschreibung: Kleine, flach gewölbte Klappen mit länglich ovalem Umriß. Der Vorderrand ist deutlicher ge- rundet als der z.T. leicht truncate Hinterrand. Vor dem meist mittständigen Wirbel bildet der Dorsalrand einen leichten Sinus, während der Teil hinter dem Wirbel gerade ist. Die Skulptur besteht aus kräftigen konzentrischen Rip- pen, die doppelt so breit sind wie die zwischen ihnen gelege- nen Furchen. Das Schloß besteht aus zwei kleinen Kardınal- zähnen unter dem Wirbel und einem in zwei Leisten gespal- tenen Zahn hinter dem Wirbel. Diskussion: Das vorliegende Material stimmt in Form und Schloßbau gut mit der Beschreibung von Tapes subfaba in ANDERT (1934) überein. Dort wird auch ausführlich auf die eventuelle Synonymie mit „Venus“ faba SOwERBY (1827) eingegangen. Die systematische Stellung der Art war lange Zeit unsi- cher. Heute wird die Art zusammen mit „Venus“ faba (SOWERBY) in die neugeschaffene Gattung Paraesa Casey (1952) gestellt. Die von WOLFF (1968) erwähnte V. sub- decussata unterscheidet sich durch den terminal nach vorne verschobenen Wirbel. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - Campan; Sachsen, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Folgender Morphotyp konnte aufgrund des Erhaltungs- zustandes und der Merkmalsarmut innerhalb der Veneridae nicht genauer eingeordnet werden. „Venus“ sp. Taf. 7, Fig. 9 Material: I doppelklappiges Schalenexemplar. Maße: H E 1990 VI 178 44,5 61,5 Beschreibung: Schwach gewölbte, mittelgroße Klap- pen mit querovalem Umriß. Der leicht prosogyre Wirbel liegt im vorderen Schalendrittel. Die Skulptur besteht aus feinen konzentrischen Anwachsstreifen, denen unregelmä- Big stärkere zwischengeschaltet sind. Diskussion: Die Wuchsform verweist auf die Zuord- nung zu den Veneridae. Vorkommen: Sandsteinfazies. Überfamilie Hiatellacea Gray, 1824 Familie Hiatellidae GraY, 1824 Gattung Panopea MENARD DE LA GROYE, 1807 Panopea mandıibula (SOWERBY, 1813) Taf. 7, Fig. 10 1813 Mya mandıbula n. sp. - SOwERBY: 93, Taf. 43. ? 1865 Panopea rustica n. sp. - ZiTTeL: 110, Taf. 1, Fig. 4. Material: 1 zweiklappiger Prägesteinkern. Maße: H L 1990 VI 637 20 25,5 Beschreibung: Stark inäquilaterale, schwach gewölbte Klappen mit rechteckigem bıs leicht rhomboidalem Umriß. Der abgestutzte, fast gerade Hinterrand ist stark klaffend. Der Vorderrand ist leicht konvex gerundet. Vom Hinter- ende des Ventralrandes zieht eine schwache Furche schräg über die Klappe zu dem terminal nach vorne verschobenen Wirbel. Die Skulptur besteht aus kräftigen unregelmäßigen Falten, die den Umriß der Klappe nachzeichnen. 131 Diskussion: Von der von SOHLE (1897), SCHLOSSER (1924), NOTH (1926) und WoLrr (1968) aus dem Cenoman Kalkalpen gurgitis (BRONGNIART, 1822) unterscheidet sıch oben beschriebene der Nördlichen genannten P. Art vor allem durch den terminal gelegenen Wirbel und die schwache Furche. Stratigraphie und Verbreitung: England, Nördliche Kalkalpen. Apt - Santon; Vorkommen: Mergelfazıes. Lebensweise: tief eingegraben, selektiver Suspensions- fıltrierer. Unterklasse Anomalodesmata DALL, 1889 Ordnung Pholadomyoida NEWELL, 1965 Überfamilie Pholadomyacea Grav, 1847 Familie Pholadomyidae Gray, 1847 Gattung Goniomya AGassız, 1841 ? Goniomya consignata ROEMER, 1841 Taf. 7, Fig. 11 1841 Goniomya consignata GOLDFUSS - ROEMER: 75, Taf. 10, Fig. 3. non 1840 Lysianassa designata n. sp. - GOLDFUsS: 264, Taf. 154, Fig. 13. Material: I doppelklappiges Schalenexemplar. Maße: H L 1990 VI 806 36 4 Beschreibung: Große, dünnschalige, mäßig gewölbte, stark inäquilaterale Klappe mit elongat rechteckigem Um- riß. Vorder- und Hinterrand sind deutlich gerundet. Der leicht opisthogyre Wirbel liegt im vorderen Viertel des Dorsalrandes und fällt flach zum Vorderrand ab. Die stärk- ste Wölbung der Klappe ist hinter dem Wirbel. Das Hinter- ende ist leicht klaffend. Die Skulptur besteht aus ungleich- mäßigen Anwachslinien, von denen einige wulstartig ver- dickt sind. Diskussion: Form und Skulptur sind ident mit der ın ROEMER (1841) abgebildeten G. consignata (GoLDruss, 1840) sic !. Obwohl Goıpruss (1840) seine Art als G. designata bezeichnet hatte, hielten GEinITz (1872: 71, Taf. 19, Fig. 8) und SÖHLE (1897: 33) sie für synonym mit L. consignata ın ROEMER (1841). MÜLLER (1898: 71) hingegen betrachtete sie aufgrund des Umrisses als eine eigene Art. Dieses Problem könnte nur im direkten Vergleich der Holotypen gelöst werden. Abbildungen von G. designata in jüngeren Arbei- ten, u. a. KAFVER et al. (1974) zeigen meist stärker berippte Formen. Die für die Gattung Goniomya typischen V- förmigen Rippen in der Wirbelregion sind beim vorliegen- den Stück, sowie auf der Orginalabbildung in ROFMER (1841) nur undeutlich entwickelt, so daß die Gattungs- zugehörigkeit etwas zweifelhaft ıst. 132 Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - Santon; Sachsen, Norddeutschland, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. „Pholadomya“ sp. Material: 1 Steinkern. Maße: H L 1990 VI 490 63 128 Beschreibung: Große, hochgewölbte Klappe mit elongat rechteckigem Umriß. Der deutlich konvexe Ventral- rand zieht vom gerundeten Vorderrand zum fast rechtwink- lig abgeschnittenen Hinterrand. Der weit nach vorne ver- schobene Wirbel fällt zum Vorderrand steil, zum Hinter- rand gleichmäßig flach ab. Im Bereich des Wirbels sind Re- ste einer kräftigen konzentrischen Berippung erhalten. Diskussion: In den älteren Arbeiten wurden Formen dieses Morphotyps, der sehr häufig im Helvetikum der Schweiz zu finden ist, generell zur Gattung Pholadomya gestellt. Diese Definition entspricht aber nach dem derzeiti- gen Stand der Systematik eher der der Überfamilie Pholadomyacea. Der Erhaltungszustand des vorliegenden Materials läßt keine genauere Zuordnung zu. Stratigraphie: Mittelcenoman. Vorkommen: Sandsteinfazies. Familie Pleuromyidae Daıı, 1900 Gattung Plenromya AGassız, 1845 Pleuromya ligerensis (D’ORBIGNY, 1843) Taf. 7, Fig. 12, 13 1843 Pholadomya lıgerensis n. sp. - D'ORBIGNY: 355, Taf. 363, F18..8,.9. Material: 4 doppelklappige Steinkerne. Maße: H Ib 1990 VI 634 35 31 1990 VI 369 (27) (35,5) 1990 VI 750 42 - Beschreibung: Mäßig große, stark inäquilaterale Klap- pen mit subtrigonalem bis länglich ovalem Umriß. Der terminal nach vorne verschobene orthogyre Wirbel ıst stark involut und überragt deutlich den Dorsalrand. Die mäßıg gewölbten Klappen fallen steil zum nur leicht konvexen Vorderrand ab. Zum Hinterrand, der fließend in den Ventralrand übergeht, fällt die Klappe flach ab. Die Skulptur besteht aus dichtstehenden, kräftigen, wulstartigen konzen- trischen Rıppen. Diskussion: Das Material stimmt in Form und Skulp- tur sehr gut mit P. ligerensis überein. Das bei dieser Art schwach klaffende Hinterende ist bei dem hier bearbeiteten Material entweder abgebrochen oder verdrückt. Das Fehlen einer Radiärberippung läßt eine Zuordnung zur Gattung Pleuromya wahrscheinlich erscheinen. Stratigraphie und Verbreitung: (Apt?) Cenoman - Unterturon; Frankreich, Regensburg, Nördliche Kalkalpen, ?Afrıka. Vorkommen: Bıs auf ein Exemplar alle aus der Sand- steinfazies. Klasse Gastropoda Cuvier, 1797 Vorbemerkung: Die Terminologie der Gehäuse- beschreibung richtet sıch nach WEnz (1938) bzw. WOLFF (1970) und kann Abb. 5 entnommen werden. Die Größen- klassifizierung entspricht ebenfalls der bei Wenz (1938), d.h.: <5 mm = sehr klein, 5-15 mm = klein, 15-30 mm = mäfsig- bzw. mittelgroß, >30 mm = groß. I Abb. 5: Orientierung und Maßßschema der Gastropoden. H = Höhe, B = Breite, IU = Höhe letzter Umgang, > = Apikal- winkel. Unterklasse Prosobranchia MILNE-EDWARDS, 1848 Ordnung Archaeogastropoda THIELE, 1925 Überfamilie Trochacea RAFINESQUE, 1815 Familie Trochidae RAFINESQUE, 1815 Gattung Discotectus FAVRE, 1913 ? Discotectus cf. buneli (D’ARCHIAC, 1846) cf. 1846 Trochus Buneli n. sp. - D’ARCHIAC: 335, Taf. 22, Fig. 9. 1924 Trochus aft. Buneli D’ ARCHIAC - SCHLOSSER: 85. cf. 1967 Astele buneli (D’ArcHIAC) - RAHMan: 29, Taf. 5, Fig. 6. Material: I Schalenexemplar. Maße: H B IU < 1990 VI558 (17) 15,4 6,8 (46°) Schlecht trochiformes Gehäuse. Die Oberfläche ist von mehreren Beschreibung: erhaltenes, mittelgroßes Reihen spiralig angeordneter Knoten bedeckt, von denen diejenigen in der Mitte der konvexen Windung deutlicher ausgebildet sind. An der schwach konvexen Basıs der letzten Windung gehen die Knotenreihen in mindestens 5 Spiral- leisten über. Diskussion: Der Erhaltungszustand läßt keine eindeu- tige Art- und Gattungsbestimmung innerhalb der Trochidae zu. Am ähnlichsten ist das vorliegende Exemplar der in RAHMaN (1967) als Astele buneli beschriebenen Art. Nach KoLLManNn (1982) ist die Art zur Gattung Discotectus zu stellen. Diese Gattung sollte aber nach WEnz (1938) eine flache glatte Basıs haben. Somit muß die systematische Zu- ordnung vorerst fraglıch bleiben. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; Frank- reich, Sachsen, Tschechien, Syrien, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Gattung Margerıta LEACH ın GRAY, 1847 Margerıta sp. Taf. 8, Fig. 1 Material: 1 Steinkern. Maße: H B IU < 1990 VI 840 (10,5) 79) 6,3 45° Beschreibung: Kleines trochiformes Gehäuse mit skulpturlosen Windungen, die einen kleinen Nabel umge- ben. Diskussion: Die vorliegende Schnecke ähnelt sehr der in ANDERT (1934) beschriebenen Margerita radınlata, be- sitzt im Gegensatz zu dieser jedoch einen steileren Apikal- winkel. Stratigraphie und Verbreitung: Obercenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Überfamilie Neritacea RAFINESQUE, 1815 Familie Neritidae RAFINESQUE, 1815 Dieser Gruppe seı folgendes Zitat von KOLLMANN (1982: 33) vorangestellt: „Die Bestimmung von Neritidae ohne größeres Material ist von vornherein nahezu unmöglich. Dies liegt an der Merkmalsarmut und der großen Variati- onsbreite der Gehäuse“. Gattung: Otostoma D’ARCHIAC, 1815 ? Otostoma michaillensis (PICTET & CAMPICHE, 1862) Taf. 8, Fig. 2a, b 1862 Nerita Michaillensis n. sp. - PICTET & CAMmPICHE: 402, Taf. 76, Fig. 4. Material: 1 Schalenexemplar. Maße: Il B U 1990 V1 755 9,3 12,8 9 Beschreibung: Kleine, fast kugelförmige Gehäuse mit halbmondförmiger Mündung. Die Windungen gewinnen rasch an Höhe und Breite, so dafs die Spira die letzte Win- dung kaum überragt. Die Sutur ıst deutlich und etwas einge- senkt. Die Skulptur besteht aus feinen Anwachsstreifen, die im oberen Teil der letzten Windung deutlicher werden und sich zu kleinen kräftigen, nach hinten gebogenen Rippen verstärken. Diskussion: Ein mit dem vorliegenden Material identes Gehäuse wurde von PICTET & CaAmPicHE (1861-64) als Nerita michaillensis aus dem Urgon beschrieben. Die Art ist aufgrund der Achsialrippen vermutlich zur Gattung Otostoma zu stellen. Dies wäre aber nur beı erhaltenem Spindelseptum eindeutig zu entscheiden. Stratigraphie und Verbreitung: Oberbarreme - Cenoman; Schweizer Jura, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: herbivor, Anzeiger für Brackwasser mit Verbindung zum offenen Meer (KOwALkE & BANDEL 1996). gen. et sp. indet. ex fam. Neritidae Taf. 8, Fig. 3 Material: I Schalenexemplar. Maße: H B IU 1990 VI 480 21,5 19 20 Beschreibung: Mittelgroßes, ungenabeltes Gehäuse mit dominanter letzter Windung, die fast das ganze Gehäuse einnimmt und in einer großen, schiefen und breitelliptischen Mündung ihren Abschluß findet. Die linienhafte Sutur ist nur ım letzten Windungsdrittel zu erkennen. Hier bildet sich unterhalb der Sutur ein kleiner Wulst aus. Das Gehäuse ist von einer Vielzahl feiner aber deutlicher Anwachsstreifen überzogen. Im streifenden Licht kann man noch eine breite- re Spiralstruktur erkennen, so daß die Oberfläche von axial angeordneten Knoten überzogen scheint. Diskussion: Ähnliche Formen wurden bisher unter sehr verschiedenen Gattungs- und Artnamen beschrieben (u. a. Nerita, Neritopsis, Otostoma). Da das für eine Gattungsdiagnose relevante Spindelseptum nicht präpa- rierbar war, konnte keine genauere Zuordnung durchge- führt werden. Stratigraphie und Verbreitung: Ähnliche Formen sind weit verbreitet und aus der ganzen Kreide bekannt. Vorkommen: Sandsteinfazıes. Lebensweise: vermutlich Algenweider. Ordnung Mesogastropoda WENZ, 1938 Überfamilie Architectonicacea Familie Architectonicidae Gattung Semisolarinm CossMman, 1915 Semisolarınm cf. monilıferum (MiCHELIN, 1833) Taf. 8, Fig. 4a, b cf. 1833 Solarium Moniliferum n. sp. - MicHELin: Taf. 34 (fide WOLFF 1970: 45). cf. 1970 Semisolarıunm moniliferum MICHELIN - WOLFF: 45, Taf. 2, Fig. 7. Material: I Exemplar, z.T. mit Schalenresten. Maße: H B IU < 1990 VI 841 (8) 14,9 (7) 122° Beschreibung: Mittelgroßes, evolutes, flachkegeliges Gehäuse mit großem offenen Nabel, der durch eine mit Knoten besetzte Kante zur Basıs hin begrenzt ıst. Von der Skulptur sind nur noch Reste einer mit kräftigen Knoten besetzten Spiralleiste knapp unter der Sutur erhalten. Das übrige Gehäuse zeigt nur noch stark prosokline Anwachs- streifen. Diskussion: Für eine eindeutige Artbestimmung ist die Skulptur zu schlecht erhalten. Die systematische Stellung der Gattung Semisolarıum wird ın der Literatur unter- schiedlich gehandhabt. Die KoLıMmann (1979). Zuordnung hier folgt Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Cenoman; Frankreich, Nördliche Kalkalpen, Nordafrika. Vorkommen: Mergelfazies. Überfamilie Hipponicacea Familie Vanıcoroidae GraY, 1840 Gattung Vanıcoro QUAY & GAIMOND, 1832 Vanıcoro sp. Taf. 8, Fig. 5 Material: I deformierter Steinkern mit Schalenresten. Maße: H B IU < 1990 VI 602 27:1 - 16,3 125° Beschreibung: Mittelgroßes Gehäuse aus drei sich rasch vergrößernden Umgängen, die infolge der Deformati- on nur noch schwach konvex sind. Die Sutur ist rinnenartig versenkt und von einer schmalen aber kräftigen Kante be- gleitet. Diese trägt kräftige Radialrıppen, die auf den Windungsflanken zu feinen Fäden auslaufen. Eine dichte Folge von Spiralfäden kreuzt diese so, daß eine gitterartige Skulptur entsteht. Die Mündung war ursprünglich wahr- scheinlich elliptisch, mit einer scharfen Außenlippe und ei- ner geraden Innenlippe. Eine Parietallippe ist nicht zu er- kennen. Der Nabel ist relatıv groß und tief. Diskussion: Eine ebensolche Skulptur (Spiralfäden und prosokline Achsialrippen) bei Gehäusen mit naticıder Form wurde für die Gattung Vanzcoro beschrieben. Ob das hier vorliegende Exemplar mit der von WOLFF (1970: 94f., Taf. 4, Fig. 2, 3) beschriebenen V. dather ıdentisch ist, läßt sich aufgrund der Deformation nicht entscheiden. Die zu den Naticiden zählende Gattung Vanzcoropsis unterscheidet sich durch das Fehlen eines Nabels. Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Untersenon; Nördliche Kalkalpen, Tschechien. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: herbivor. Tafel 8 Fig. 1: Margerıta sp.; Rückseite; BSP 1990 VI 840; x 2. Fig. 2: ? Otostoma michaillensis (PICTET & CamPIcHE); a) Apikalseite, b) Vorderseite; BSP 1990 VI 755; x 3. Fig. 5: Vanıcoro sp., Rückseite; BSP1990 VI 602; x 1,5. 3: gen. et sp. indet. ex fam. Neritidae; Rückseite; BSP 1990 VI 480; x 2. Fig. 4: Semisolarıum cf. montliferum (MiCHELIN); a) Apikal, b) Vorderseite; BSP1990 VI 841; x 2. 5 ig. 6: Turritella cf. multılineata MÜLLER; Rückseite; BSP 1990 VI 842; x 3. Fig. 7: Torquesia vibrayeana (D’ORBIGNY); Rückseite; BSP 1990 VI 188; x 1. ig. 8: Torguesia granulata (SOWERBY); Rückseite; BSP 1990 VI 844; x 1. Fig. 9: Agerıa costata (SOWERBY); Rückseite; BSP 1990 VI 845; x 3. Fig. 10: Trajanella stoliczkaı (GEINITZ); Vorderseite; BSP 1990 VI 187; x 1. Fig. 11: ? Haliphoebus sp.; Apikalseite; BSP 1990 VI 660; x 3. Fig. 12: Perissoptera sp.; a) Vorderseite, b) Rückseite; BSP 1990 V1555; x 1. “ig. 13: Perissoptera rahmanı KOLLMANN; Rück- und Vorderseite; BSP 1990 VI 847; x 1. Fig. 14: Perissoptera cf. parkınsonı MANTELL; Rückseite; BSP 1990 V1756; x 1. g. 15: Drepanocheilus cf. compactus KOLLMANN; Rückseite; BSP 1990 VI 862 ;x 2. N, K.: Bivalven, Gastropoden und Serpuliden aus den Branderfleckschichten 136 Überfamilie Cerithiacea FLEMING, 1822 Familie Turritellidae WOODWARD, 1851 Gattung Turritella LAMARCK, 1792 Turritella cf. multilineata MÜLLER, 1851 Taf. 8, Fig. 6 cf. 1851 Turritella multilineata n. sp. - MüLter: 29, Taf. 4, Fig. 4, 6. Material: I unvollständiges Schalenexemplar. Maße: H = 1990 VI 842 >37 1198 Beschreibung: Turriculates Gehäuse, dessen Basis und Apex abgebrochen sind. Die Sutur ist zwischen den schwach konvexen Windungen deutlich eingesenkt. Auf dem letzten erhaltenen Umgang sind 15 Spiralleisten zu erkennen, wobei jeweils schwächere und kräftigere wechselständig stehen. Diskussion: Ob bei der starken Variabilität der Skulp- tur der Turritellidae 7. multilineata wirklich eine eigene Art darstellt oder mit T. quadricarınata (GOLDFUSS) synonym ist, konnte im Rahmen dieser Arbeit nicht geklärt werden. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman - San- ton; Nördliche Kalkalpen, Aachen. Vorkommen: Mergelfazıes. Lebensweise: ıinfaunale Strudler. Gattung Torguesia DOUVILLE, 1929 Torquesia vıbrayeana (D’ORBIGNY, 1842) Taf. 8, Fig. 7 1842 Turrıtella Vibrayeana n. sp. - D’Orsıcny: 37, Taf. 151, Fig.10-12. v1967 Turritella (Haustator) alternans ROEMER - RAHMaN: 43, Tat..3;.Eıe. 19. v 1967 Turritella (Hanstator) fastigata n. sp. - RAHMAN: 44, Taf. 4, Fig. 10-14. v1970 Turritella (Torquesia) vibrayeana D’ORBIGNY - WOLFF: 51, Taf. 2, Fig. 10-18, Taf. 3, Fig. 1-2. 1979 Torquesia vıbrayeana (D’ORBIGNY) - KOLLMANN: 30, Taf. 5, Fig. 46-51. Material: 7 Exemplare, die meisten unvollständig. Maße: je B < 1990 V1188 61 1% 14°-17° Beschreibung: Schlanke, turriculate Gehäuse deren Suturen oft kaum zu erkennen sind. Bei keinem der Exem- plare ist die Mündung vollständig erhalten. Die Skulptur besteht aus einer variierenden Anzahl gekörnter Spiral- leisten und der arttypischen, kräftigen von Fäden überzoge- nen Leiste im unteren Umgangsdrittel. Hierdurch entsteht ein leicht dachartig abgeschrägter Windungsquerschnitt. Diskussion: Auf die starke Variabilität der Gehäuse- skulptur von T. vibrayeana und T. nodosa und die daraus für die Artdiagnose entstehenden Probleme ist bereits WOLFF (1970) ausführlich eingegangen. Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Turon; Eng- land, Frankreich, Belgien, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: überwiegend Sandsteinfazies. Lebensweise: ınfaunale Strudler. Torquesia granulata (SOWERBY, 1827) Taf. 8, Fig. 8 1827 Turritella granulata n. sp. - SOWERBY: 125, Taf. 565, Fig. 1. 1897 Turritella grannlata SOWERBY - SÖHLE: 30, Taf. 2, Fig. 6. 1924 Turritella grannlata SOWERBY - SCHLOSSER: 85. 1926 Turritella grannlata SOWERBY - NÖTH: 478. ? 1967 Turritella (Haustator) aff. nodosa ROEMER - RAHMan: 47, Taf. 3, Fig. 17. 1970 Turritella (Torquesia) nodosa ROEMER - WOLFF: 58. Material: 4 fast vollständige Schalenexemplare. Maße: H B U < 1990 VI 844 >55 (15) 2355 15,5°-16,5° Beschreibung: Typisch turriculate Gehäuse mit fla- chen - an einem Exemplar ganz schwach konvexen - Win- dungen, die durch linienförmige, z.T. schwach eingesenkte Suturen getrennt sind. Die an einem Exemplar vorhandene fast runde Mündung zeigt eine scharfe Außenlippe, eine konvex umgeschlagene Parietallippe und eine kräftige leistenförmige Columellarlippe. Die für die Artdiagnose entscheidende Skulptur besteht aus 4 spiraligen Knotenreihen, wobei die oberste die kräftig- ste ist. Zwischen den Knotenreihen liegt noch eine Anzahl von schwachen Leisten bzw. Fäden. Vor allem auf den letz- ten beiden wird diese Windungen Skulptur von sinusförmigen Anwachsstreifen gekreuzt. Diskussion: Eine ausführliche Diskussion dieser Art gibt Asas (1962b), wobei er jedoch nicht auf die Beziehung zu der von ROEMER (1841) aufgestellten 7. nodosa eingeht. Diese Art unterscheidet sich nach der Beschreibung von ROEMER (1841) nıcht wesentlich von T. granulata, die ıhrer- seits nach AsBAs (1962b) eine große Variabilität ın der Skulptur zeigt. Die beidne Arten werden hier deshalb als synonym betrachtet. Stratigraphie und Verbreitung: ? Oberalb - Maas- tricht; Kosmopolit. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: ınfaunale Strudler. Familie Cerithiidae MENKE ın WooD, 1910 Gattung Ageria Apbas, 1973 Agerıa costata (SOWERBY, 1827) Taf. 8, Fig. 9 1827 Turitella costata n. sp. - SOWERBY: 126, Taf. 565, Fig.4. v1970 Turritella(?) peroni Cossmann - WOLFF: 61, Taf. 3, Fig. 5. 1979 Agerıa costata (]. DE C. SOWERBY) - KOLLMANN: 12, Taf. 1, Fig. 1. Material: 2 Bruchstücke z.T. in Schalenerhaltung. Maße: H B 1990 VI 845 - - 14° Beschreibung: Kleine schlanke, turriculate Gehäuse mit arttypischer Skulptur. Sie beginnt knapp über der Sutur mit einer Reihe kräftiger Knoten über der eine Einschnü- rung folgt. Den Rest der Windung nehmen 9 kräftige, leicht prosokline kurze Achsialrippen ein, die von 4 feingekörnten Längsfäden gekreuzt werden. Diskussion: Die Skulptur ist mit der in KOLLMANN (1979) beschriebenen A. costata ıdent, nur sind die Windun- gen weniger konvex. Asgas (1973) beschreibt für die von ihm als neue Art aufgestellte, sehr ähnliche A. gaultina eben- falls nur schwach konvexe Windungen. Jedoch sprechen die prosoklinen Rippen und die geringe Zahl von knotigen Längsfäden für eine Zuordnung zu A. costata. Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Cenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Überfamilie Pseudomelaniacea PCELINCEVv, 1960 Familie Pseudomelanıdae FiscHEr, 1885 Gattung Trajanella Porovicı-HATzEGgG, 1899 Trajanella stoliczkai (GEINITZ, 1875) Taf. 8, Fig. 10 1875 Euchrysalis Stoliczkaı n. sp. - Fig. 2-3. v1967 Trajanella stoliczkai (GEINITZ) - RAHMan: 38, Taf. 7, Fig. 15. v1970 Trajanella laubeana (GEıNITz) - WOLFF: 42, Taf. 2, Fig. 6. ?v1979 Trajanella accuminata n. sp. - KoLLmann: 44, Taf. 6, Fig. 72-73. GeıinıTz: 242, Taf. 33, Material: 2 Schalenexemplare, davon 1 vollständiges. Maße: H B IU < 1990 VI 187 48 19:5 24,5 37° 1990 V1 753 - 20 - 38° Beschreibung: Großes Gehäuse mit spitzkegeliger Spira. Die flach anliegenden Windungen nehmen rasch an Höhe zu und zeigen außer schwachen Anwachslinien keine Skulptur. Die linienförmige Sutur ist nur undeutlich zu er- kennen. Die mäßig hohe Mündung ist schief tropfenförmig und hat eine flach anliegende umgeschlagene Innenlippe. Hierbei ist die Columellarlippe breiter als die Parietallippe. Diskussion: KOLLManN (1979) stellte anhand von Ma- terial aus den Losensteiner Schichten aufgrund der geraden Innenlippe die Art T. accuminata auf, zu der er auch T. laubeana in WoLrr (1970) stellte. 7. stoliczkai, zu der KOLLMmann auch das Material von RAHMAN (1967) rechnete, soll im Gegensatz zu T. accuminata eine stark konkave, weit ausgebreitete Columellarlippe besitzen. An dem Material 137 von WOLFF und RAHMan in der Münchner Sammlung ist diese Differentialdiagnose nicht nachzuvollziehen, da bei beiden die Innenlippe nicht vollständig ist. Jedoch zeigen die Abbildungen von Chemnitzıa stoliczkai = T. stoliczkai ın WEINZETTL (1910) ebenfalls eine gerade Innenlippe. Somit werden beide Arten vorerst als sysnonym betrachtet. Sollte sich die Differentialdiagnose von KoLLMANN (1979) be- stätigen, ist das vorliegende Material zu 7. accumınata KOLLMANnN zu stellen. Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Untersenon; Nördliche Kalkalpen, Tschechien, Sachsen. Vorkommen: Sandsteinfazies; typisch für vollmarines Milieu. Überfamilie Strombacea SwAInson, 1840 Familie Xenophoridae PHiıLıppı, 1853 Gattung Haliphoebus FISCHER, 1880 ? Halıphoebus sp. Taf. 8, Fig. 11 Material: 3 Schalenexemplare, davon 1 vollständiges. Maße: H B L (Stacheln) 1990 VI 660 8 17,7 3,9 Beschreibung: Sehr flache breitkegelige Gehäuse aus 4-5 sich überlappenden Umgängen, die einen weiten Nabel umschliefßßen. Die flache Basıs trägt feine Knoten. Die Ober- seite ist mıt 5 Knotenreihen besetzt, wobei übereinander stehende Knoten verschmelzen und so Achsialrippen bil- den. An der Peripherie der letzten Windung befinden sich 9 kräftige Stacheln, die an den Innenwindungen nur noch als Knoten erhalten sind. Die ganz zur Basıs verschobene Mün- dung ist sehr schief. Diskussion: Gehäuse mit ähnlicher Skulptur und Mündungsform finden sich bei der Gattung Halıphoebus, die aber erst seit dem Eozän bekannt ist. Stratigraphisch ältere Gattungen der Xenophoridae zeigen keine so große Stacheln. Die Zuordnung zu den Xenophoridae ist mit einer gewissen Unsicherheit behaftet, da die für die Gattung typi- schen agglutinierten Partikel auf der Gehäuseoberfläche nicht vorhanden sind. Die aus den Nördlichen Kalkalpen schon mehrmals beschriebene Gattung Nummocalcar (WOoLFF 1970, KoLLmAnN 1982), die zu den Archaeo- gastropoden gestellt wird, zeigt bei sonst ähnlicher Form und Skulptur jedoch eine konvexe Basis. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; Nörd- liche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: Das Gehäuse erhält durch die Stacheln eine größere Oberfläche und ist somit besser der Lebens- weise auf schlickigen Böden angepasst. 138 Familie Aporrhaidae Apans, 1858 Gattung Perissoptera TATE, 1865 Perissoptera sp. Taf. 8, Fig. 12a, b 1978 Perissoptera n. sp. - KOLLMANN: 17. Material: 3 Exemplare, teilweise in Schalenerhaltung. Maße: H B < H(Flügel) 1990 VI 555 54 13 28° 11,2 1990 VI 846 53,8 - 29° - 1990 VI 482 - 10 - 1252 Beschreibung: Große Gehäuse mit schlanker, hoher Spira und zweigeteiltem Flügel. Der untere Teil des Flügel hat einen trapezoidalen Umrif mit verlängerten gerundeten Ecken. Der obere Teil ist zu einem bis zu 16 mm langen, gekielten Stachel im spitzen Winkel zur Spira ausgezogen. Das Rostrum ist schmal und lang. Die Skulptur besteht aus kräftigen, leicht orthoklinen Achsialrippen mit eingeschal- teten Varicen. Im letzten Umgangsdrittel sind die Rippen nur noch in Form einer Schulter ausgebildet. Reste einer Spiralskulptur finden sich auf den Rippen der Spira, wäh- rend die letzte Windung nur noch Reste von Anwachs- säumen aufweist. Diskussion: Vorliegende Art gehört sicher in den Kreis der ursprünglich zu ?. parkinsoni (MANTELL) gestellten For- men mit langer schlanker Spira. In Form und Skulptur ist das vorliegende Material ident mit der in WEnz (1938) abge- bildeten Aporrhais parkinsoni. Bei dieser handelt es sich aber nach KoLLmann (1978) nicht um P. parkinsoni (MANTELL) sondern um eine neue, noch nicht beschriebene Art. Hierzu gehört vermutlich auch die ın Reuss (1845) beschriebene Rostellarıa megaloptera Reuss. Von der ım Folgenden beschriebenen P. rahmanı KOLLMANN unterscheidet sie sich durch die viel größere Gehäusehöhe und die fehlende Spiralskulptur auf dem letz- ten Umgang. Außerdem sınd die Windungen der Spira nur schwach konvex. Eine ausführliche Diskussion zu der notwendigen Revisi- on der Gattung Perissoptera findet sich in KOLLMANN (1978). Jedoch ist zu prüfen, ob die Flügelform den von KOLLMANN ihr zugewiesenen Stellenwert besitzt, oder ob er nicht doch einer substratbedingten Variabilität unterworfen ist. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; Nörd- liche Kalkalpen, Tschechien?. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: ınfaunal. Perissoptera rahmani KOLLMANN, 1978 Taf. 8, Rıs,.13 v1897 Lispodesthes Parkinsoni MANTELL - SÖHLE: 28, Taf. 2, Fig. 3. Anchura (Perissoptera) parkınsoni (MANTELL) - RAHMAN: 81, Taf. 5, Fig. 2. Perissoptera rahmanı n. sp. - KOLLMANN: 192. v 1967 1978 Material: 4 Exemplare z.T. in Schalenerhaltung. Maße: Hu: JB < H(Flügel) H(Spira) 1990 VI 847a 40,7 - 35° - 17 1990 VI 847b (40) = ...30° 7,8 18 Tafel 9 Fig. 1: Ampullina ct. cylindrica WOLFF; Rückseite; BSP 1990 VI 849; x 1. Fig. 2: ? Lunatia lyrata (SOwERrBY); Rückseite; BSP 1990 VI 901; x 1. Fig. 3: ? Lunatia lyrata (SOWERBY); Rückseite; BSP 1990 VI 901; x 2. Fig. 4 cf. Pictavia pungens (SOWERBY); Rückseite; BSP 1990 VI 653; x 2. Fig. 5: gen. et sp. indet.; a) Apikalseite, b) Vorderseite; BSP 1990 VI 191; a:x 2; b: x 1,5. Fig. 6: ? Vexillum roemeri (Reuss); a) Rückseite, b) Vorderseite; BSP 1990 VI 190; x 2. Fig. 7: Volutilithes sp.; a) Vorderseite, b) Rückseite; BSP 1990 V1 759; x 2. Fig. 8: Nerinea (Nerinea) sp.,; Achssalschnitt; BSP 1990 VI 850; x 1. Fig. 9: ? Vexillum roemerı (Reuss); Achsialschnitt; BSP 1990 VI 567; x 3. Fig. 10: Tornatellaea triplicata KoLLmann; Achsialschnitt; BSP 1990 VI 851; x 3. Fig. 11: Tornatellaea atf. lacryma (MicHEuLin); Vorderseite; BSP 1990 VI 599; x 1. Fig. 12: Tornatellaea aft. lacryma (MicHELIn); Rückseite; BSP 1990 VI 854; x 2. Fig Avellana dubıa (BRIART & CoRNET); a) Vorderseite, b) Rückseite; BSP 1990 VI 558; x 2. a Ro er wel Actaeonella brownı SOHL & KOLLMANN; Achsialschnitt; BSP 1990 VI 857; x 1. Actaeonella brown: SOHL & KoLLMann; Rückseite; BSP 1990 VI 477; x 1. Fig. 16: gen. et sp. indet.; BSP 1990 VI 189; x 1. Fig. 17: gen. et sp. indet.; BSP 1990 VI 180; x 1. Fig. 18: Hepteris septemsulcata (ROEMER); a) Dorsalansicht; b) Mündung; BSP 1990 VI 864; x 1. Fig. 19: ? Proliserpula cf. ampullacea (SOwErBY); BSP 1990 V1517; x 1,5. Rotularia mammılata GUMBEL; a) Apikalseite, b) Umbilikalseite, c) Vorderseite; BSP 1990 VI 471; x 2. er! go 15°] ar ua m Glomerula cf. gordialis (SCHLOTHEIM); BSP 1990 VI 905; x 2. SMETTAN, K.: Bivalven, Gastropoden und Serpuliden aus den Bı ınderfleckschichten 140 Beschreibung: Große Gehäuse mit deutlich konvexen Spirawindungen. Der Flügel ist zweigeteilt in einen trapezoidalen Unterteil mit gerundeten Ecken und einen langen, gekielten Stachel, der durch einen breiten Sinus vom Unterteil abgetrennt ist. Das Rostrum ist mäßig lang und spitz. Die Skulptur besteht aus orthoklinen kräftigen Rip- pen und einer deutlichen Spiralskulptur, die sich auf den Flügel fortsetzt. Eine ausführliche Beschreibung gibt RAH- MAN (1967). Diskussion: Ob es sıch bei dieser von KOLLMANN (1978) neu aufgestellten Art tatsächlich um eine eigene Art handelt, oder ob sie noch ım Variationsbereich von P. parkinsoni (MANTELL) liegt, konnte im Rahmen dieser Ar- beit nicht abgeklärt werden. Stratigraphie und Verbreitung: Mittel-Ober- cenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: infaunal?. Perissoptera cf. parkıinsoni (MANTELL, 1822 Taf. 8, Fig. 14 cf. 1822 Rostellarıa Parkinsonı n. sp. - MANTELL: 108, Taf. 18, Fig. 1,4, 5, 10. cf. v 1970 Anchnra (Perissoptera) reussı (GEINITZ) - WOLFF: 111, Taf. 5; Fıg..9. cf.v 1970 Anchura (Perissoptera) robinaldina (D’ORBIGNY) - WOLFF: 114, Taf. 5, Fig. 10. cf. 1978 Perissoptera parkınsonı (MANTELL) - KOLLMANN: 190, Taf. 5, Fig. 52. Material: I Schalenexemplar Maße: 15 B < H(Spira) H(Flügel) 1990 VI 756 44,7 13,8 39° 2253 10,5 Beschreibung: Gedrungen spindelförmiges und relatıv dickschaliges Gehäuse mit kurzem, zur Mündung hin gebo- genem Rostrum und zweigeteiltem Flügel. Der untere trapezoidale Teil trägt 4 kräftige Querrippen, während der obere, leicht beschädigte Teil aus 2-3 Stacheln besteht. Die- ser pathogen anmutende Teil des Flügels ist eventuell die Folge eines starken Bewuchses mit Epöken zu Lebzeiten des Tieres. Die Skulptur der schwach konvexen, geschulterten Windungen besteht aus kräftigen Längsrippen und einer bis zur Basıs reichenden Spiralskulptur. Diskussion: Der gedrungene Wuchs, das kurze Rost- rum und der gekantete letzte Umgang verweisen die Art ın die Nähe von P. parkınsoni. Jedoch reichen die Achsial- rippen der letzten Windung im Gegensatz zur Beschreibung von KoLLMann (1978) fast bis zur Basıs. Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Cenoman; England, Polen, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Lebensweise: infaunal?. Perissoptera sp. Material: I Schalenexemplar. Mate: at B < H(Spira) H(Flügel) 1990 VI741 43,3 (11) 40° 19,8 14 Beschreibung: Spindelförmiges Gehäuse mit großem Flügel, der im oberen Teil einen schmalen Sinus aufweist wodurch ein hier abgebrochener Stachel abgetrennt wird. Aufgrund des schlechten Erhaltungszustands und z.T. dich- ten Serpelbewuchses kann über die Feinskulptur nichts ge- naues ausgesagt werden. Diskussion: Ausbildung des Flügels und die gedrunge- ne Form lassen eine Verwandtschaft zu ?. parkınsoni (MAn- TELL) vermuten. Jedoch ist der letzte Umgang nicht gekantet wie beı dieser. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies Lebensweise: ınfaunal?. Gattung Helicaulax GABB, 1868 ? Helicaulax sp. Material: I unvollständiger Steinkern. Maße: H IU = 1990 VI 848 20,5 14 65. Beschreibung: Bruchstück eines gedrungenen kegel- förmigen Gehäuses mit konvexen Windungen. Der letzte Umgang zeigt eine konvexe Rampe, der Rest der Windung ist von ca. 11 Spiralleisten überzogen. Rostrum und Außen- lippe sind abgebrochen. Diskussion: Die Merkmale des vorliegenden Stein- kerns lassen eine Zugehörigkeit zur Gattung Helicaulax ver- muten. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: infaunal?. Gattung: Drepanocheilus MEEK, 1864 Drepanocheilus cf. compactus KOLLMANN, 1978 Taf. 8, Fig. 15 cf. v 1970 Drepanocheilus (Drepanocheilus) muleti (D’ORBIGNY) - WOLFF: 103, Taf.4, Fig. 12-18. cf. 1978 Drepanocheilus compactus n. sp. - KOLLMann: 184, Taf. 4, Fig. 36-38. Material: 2 unvollständige Exemplare in Steinkerner- haltung. Beschreibung: Bruchstücke aus 1,5 bzw. 3 Windungen eines kleinen Aporrhaiden-förmigen Gehäuses mit dünnem, langem Rostrum und dünnem, säbelartigem Flügelfortsatz an der Außenlippe. Die Berippung besteht aus kräftigen, opistoklinen Achsialrippen, die auf der letzten Windung nur mehr im oberen Viertel ausgebildet sind. Darunter, in der Mitte des Umgangs, befinden sich 2 kräftige Spiralleisten. Die Basıs ist von 5-7 zum Rostrum herabgezogenen Längs- fäden überzogen. Diskussion: Die kräftigen Achsialrippen und ihr Auf- treten im oberen Viertel der letzten Windung stimmen mit der von KoLımAnN (1978) neu aufgestellten D. compactus gut überein. Jedoch erlaubt die unvollständige Erhaltung des übrigen Gehäuses keine sichere Bestimmung. Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Cenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: infaunal. Überfamilie Naticacea FORBES, 1838 Familie Naticıdae FoRBEs, 1838 Gattung Ampullina LAMARCK, 1821 Ampullına cylindrica WOLFF, 1970 Taf. 9, Fig. 1 v 1967 Lunatıa (?) sp. - RAHMan: 85, Taf. 5, Fig. 13. v1970 Ampullina (Psendamanra) cylindrica n. sp. - WOLFF: 131, Taf. 7, Fig. 1-2. Material: 2 Steinkerne mit Schalenresten. Maße: H B IU 1990 VI 849 25,5 15 222 1990 VI 521 - 21 (24) Beschreibung: Mäßig großes Gehäuse aus ca. 4 rasch an Höhe zunehmenden Windungen mit konkaver Rampe und tief eingesenkter Sutur. Die Rampe bildet eine scharfe Kante zur schwach bis mäßig konvexen Außenwindung. Die schief-elliptische Mündung trägt eine schwielig verdick- te Parietal- und eine kräftige Columellarlippe, die einen mä- Rig großen Nabel frei lassen. Die Skulptur besteht aus- schließlich aus stark prosoklinen Anwachsstreifen. Diskussion: Das vorliegende Material unterscheidet sich von A. umbilicoplicata (KOLLMANN) und A. reguientana (D’ORBIGNY) durch das Fehlen einer Nabelfalte. Mit der von WOLFF (1970) neu aufgestellten A. cylindrica ist der Bau der Mündung ident. Jedoch zeigt ein Exemplar eine etwas konvexere Windungsform, was aber noch im Bereich der Artvariabilität liegen dürfte. Das von Ranman (1967) als Lunatia sp. beschriebene Material ist in Bau und Form der Mündung mit den hier beschriebenen Exemplaren ident und unterscheidet sich lediglich durch eine kleinere Gehäuse- höhe. Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Cenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: semiinfaunal. 141 Gattung Lunatia GRAY, 1847 ? Lunatia lyrata (SOWERBY, 1831) Taf. 9, Fig. 2, 3 1831 Natica lyrata - SOWERBY in SEDGWICK & MURCHISON: 418, Taf. 38, Fig. 11. v 1924 Natıca cfr. lyrata SOWERBY - SCHLOSSER: 85. v 1967 Lunatıa lyrata (SOWERBY) - RAHMan: 83, Taf. 5, Fig. 12. p-v 1970 Ampullina lyrata (SOWERBY) - SCHENK: 130, Taf. 3, Fig. 13, v1970 Ampullına lyrata (SOWERBY) - WOLFF: 125. Material: 25 meist verdrückte Steinkerne mit Schalen- resten. Maße: H B IU < 10-14 8-10 >0,75H >90° Beschreibung: Kleine, im unverdrückten Zustand fast kugelrunde Gehäuse aus 4-5 Windungen, die rasch an Höhe zunehmen. An die leicht eingesenkte Sutur der deutlich konvexen Windungen schließt sich eine sehr schmale Rampe an. Die Außenlippe der halbmondförmigen Mündung ist scharf, bei einigen Exemplaren auch leicht nach außen gebo- gen. Die Basallıppe ist etwas verdickt, die Columellarlippe - soweit präparierbar - gerade, die Parietallippe ebenfalls ver- dickt und etwas ausgeweitet. Der Nabel ist eng und nur wenig eingetieft. Die Skulptur besteht ausschließlich aus fei- nen Anwachsstreifen. Diskussion: Das vorliegende Material gehört zu einer Gruppe naticıder Formen, die ın der Vergangenheit ver- schiedenen Gattungen innerhalb der Naticidae zugeordnet wurde. Aufgrund des Apikalwinkels, dem Verhältnis von IU/H = 0,75 und der nur wenig ausgeprägten Rampe er- scheint eine Zuordnung zur Gattung Lunatia am wahr- scheinlichsten. Eine endgültige Zuordnung muß aber einer Revision der Natıiciden vorbehalten bleiben. Stratigraphie und Verbreitung: Alb - Campan; Frankreich, Indien, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Lebensweise: semiinfaunal, carnıvor, oft nesterweise angereichert. Im Widerspruch zur Dominanz dieser Art ın der Mergelfazies steht der dortige Mangel an angebohrten Molluskenschalen. Gattung Pictavia COSSMANN, 1925 ct. Pictavia pungens (SOWERBY, 1836) Taf. 9, Fig. 4 cf. 1836 Lıittorina pungens n. sp. - SOWERBY ın FITTon: 241, Taf. 18, Fig. 5. cf. 1967 Natica pungens SOWERBY - RAHMAN: 86. cf. 1970 Ampullina pungens (SOWERBY) - WOLFF: 126, Taf. 6, Fig. 10. cf. 1978 Pıictavia pungens (SOWERBY) - KOLLMANN: 175, Taf. 1, Fig. 8-10. Material: 1 unvollständiger Steinkern mit Schalen- resten. 142 Maße: H B IU < 1990 VI 653 (18) 12,5 13,9 47° Beschreibung: Spitzkegelförmiges, mittelgroßes Ge- häuse mit relativ hoher Spira und verdecktem Nabel. Die dickschaligen, skulpturlosen Windungen sind deutlich kon- vex. Die Mündung einschließlich der Lippen ist nicht erhal- ten. Diskussion: Die fehlende Mündung läßt eine sichere Gattungszuordnung nicht zu. In der Wuchsform ist das Stück sehr ähnlich der Art P. pungens (SOWERBY) ın KoLımann (1978). Allerdings besitzt diese eine dünnere Schale und eine geringere Gehäusehöhe. Stratigraphie und Verbreitung: Oberalb - Ceno- man; Frankreich, Belgien, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. gen. et sp. indet. Taf. 9,,Eıg. 5a, b Material: 2 Schalenexemplare. Maße: H B IU 1990 VI 191 1752 18,9 19 Beschreibung: Mäßıg großes, dickschaliges Gehäuse aus 3 Windungen, die rasch an Höhe zunehmen und eine schwach konvexe Rampe aufweisen. Die Sutur ist einge- senkt. Die umgekehrt schief-tropfenförmige Mündung hat eine glatte scharfkantige Außen- und Columellarlippe. Die lappenförmig weit ausgebreitete Parietallippe ist an der Ba- sis festgewachsen. Die Skulptur besteht aus feinen prosoklinen Anwachsstreifen. Diskussion: Die vorliegende Form entspricht in der Ausbildung der Innenlippe der von WoLrr (1970) beschrie- benen Art Euspira rhodanı (Pıcrer & Roux), besitzt aber einen anderen Mündungsumriß. Nach Wenz (1938) sollte die Gattung Euspira allerdings erst ab dem Eozän auftreten. Ähnlich weitausladende Parietallippen zeigt die Gattung Ampullina, jedoch ist deren Rampe stets durch eine scharfe Kante begrenzt. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Ordnung Neogastropoda WEnz, 1938 UÜberfamilie Volutacea Familie ?Mitridae Gattung Vexillum Rönınc, 1798 ? Vexillum roemer:ı (Reuss, 1845) Taf. 9, Fig. 6a, b, 9 1845 Pleurotoma Roemeri n. sp. - Reuss: 43, Taf. 9, Fig. 10 a, b, d, (non ec). non 1967 Volutilithes (Palaeopsephaea) roemeri (Reuss) - RAHMAN: 89, Taf. 3, Fig. 21. Material: 2 Exemplare, davon eines ın Schalenerhal- tung. Maße: H Beer) ®< Rippen H Mün- dung 1990 V1567 (16,3) 5 Ih ‚252 13 6,6 1999 V1190, (185). 49 12,9 275° 33 9,4 Beschreibung: Mittelgroße schlanke, spindelförmige Gehäuse mit kräftiger orthokliner Axialberippung, die von einer Schar feiner Spiralleisten gekreuzt wird. Die Rippen der letzten Windung, die stark gelängt ist, verlieren sich allmählich an der Basıs. Die Mündung ist schmal und lang, infolge der fast flachen Windung mit gerader Außenlippe versehen. Eine Innenlippe ist nicht erkennbar. Der Innen- rand der Mündung ist leicht konkav. Im Längsschnitt sind drei deutliche Columellarfalten zu erkennen, die aber ın der Mündung nicht mehr sichtbar sind. Diskussion: Formen dieser Art wurden früher allge- mein zu der Sammelgattung Volutilithes gestellt, wobei aber schon Hoızapreı (1888) auf das Problem der Abgrenzung zu den Mitridae hinwies. Da jedoch nach WEnz (1938) die Gattung Volutilithes eine oben gewinkelte Mündung hat, wird vorliegendes Material unter Vorbehalt zur Gattung Vexillum gestellt. Die für diese Gattung ansonsten noch diagnostischen glatten Embryonalwindungen sınd nicht er- halten. Reuss (1845) bildete unter der Bezeichnung Plenrotoma Roemerı auf Taf. 9, Fig. 10 a-d vier Gehäuse mit schmaler Mündung ohne gewinkelte Oberkante ab, wobei Fig. 10c aufgrund der gedrungenen Form eventuell eine andere Art darstellt. Im zweiten Teil seiner Arbeit 1846 stellte Rruss die neubeschriebene Art zur Gattung Fascrolarıa und gab noch- mals eine Abbildung (Taf. 14, Fig. 17). Anhand dieser Ab- bildung ist jedoch nicht zweifelsfrei zu entscheiden, ob es sich um die gleiche Art handelt. Das hier untersuchte Mate- rial entspricht den Abbildungen Taf. 9, Fig. 10 a, b, d. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; Tsche- chien, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergel- und Sandsteinfazies. Gattung Volutilithes SwAınsoN, 1829 Volutilithes sp. Taf. 9, Fig. 7a, b Material: I Exemplar ın Schalenerhaltung. Maße: H B |IU < Rippen H Mündung 1990 V1759 22,8 94 17 45° 16 14 Beschreibung: Mittelgroßes, bauchiges und spindel- förmiges Gehäuse mit kräftigen leicht opistoklinen Achsial- rippen, die von einer Schar Spiralleisten gekreuzt werden. Die Windungen haben eine deutliche, nach außen geneigte Rampe. An deren Kante bilden die Rippen jeweils einen kräftigen Knoten. Die schmale, länglich ausgezogene Mün- dung zeigt infolge der flachen Umgänge einen geraden Außßenrand und einen konkaven Innenrand. Diskussion: Die deutliche Rampe und die am Ober- rand gewinkelte Mündung verweisen auf die Sammelgattung Volutilithes. Stratigraphie und Verbreitung: Nördliche Kalkalpen. Mittelcenoman; Vorkommen: Sandsteinfazies. Überfamilie Muricacea ? Murex pleurotomoıdes MÜLLER, 1851 ?1851 Murex plenrotomoıdes n. sp. - MÜLLER: 24, Taf. 3, Fig. 1. Material: I Steinkern mit Schalenresten. Maße: H B < 1990 VI 760 11,3 5,7 56° Beschreibung: Kleines, gedrungenes und spindelför- miges Gehäuse mit 11 Axialrippen auf der letzten Windung, die von 8 kräftigen Spiralleisten gekreuzt werden. Der Kanal ist abgebrochen. Diskussion: Das Gehäuse ähnelt stark der in Hoız- APFEL (1888, Taf. 8, Fig. 7-9) abgebildeten Pseudorapa pleurotomoides MüLLer. Die dortige Gattungszuordnung ist aber zweifelhaft (siehe dazu Wenz 1941). Ahnlıiche For- men treten auch in der Überfamilie Buccınacea auf. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Unterklasse Opisthobranchia MILNE-EDWARDSs, 1848 Ordnung Entomotaeniata Überfamilie Nerineacea Familie Nerineidae ZıTTEL, 1873 Gattung Nerinea DEFRANCE, 1825 Nerinea (Nerıinea) sp. Taf. 9, Fig. 8 Material: 2 Bruchstücke in Schalenerhaltung, aus 2,5 bzw. 3,5 Umgängen. Maße: H B < 1990 VI 850 - (19,5) (13°) Beschreibung: Bruchstücke von großen, bis auf sehr feine Längsfäden skulpturlosen Gehäusen, deren Windun- gen leicht konkav sind. Die Sutur ist etwas erhaben. Der hohen Windungs- querschnittes ist aus der Abbildung Taf. 9, Fig. 8 ersichtlich. Internfaltenbau des rechteckigen Diskussion: Der Faltenbau weist das Material zweifels- frei der Untergattung Nerinea s. str. zu. Einen ähnlichen Faltenbau zeigt nur noch Diozoptyxis, die aber eine Parietal- Columellarfalte anstelle der Parietalfalte besitzt. 143 Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Der bevorzugte Faziesbereich der Nerineen der Kreide ıst die koralligene Karbonatfazies. Vorkommen: Sandsteinfazies. Ordnung Cephalaspidea Überfamilie Acteonacea D’ORBIGNY, 1842 Familie Acteonıdae D’ORBIGNY, 1842 Gattung Tornatellaea CONRAD, 1860 Tornatellaea triplicata KOLLMANN, 1976 Taf. 9, Fig. 10 1976 Tornatellaea triplicata n. sp. - KOLLMANN: 184, Taf. 5, Fig. 44-49. Material: 4 Schalenexemplare. Maße: H B IU < 1990 VI 853 1952 7 - 392 1990 V1 851 - 7 10,7, 37557 1990 VI 852 - s 12,7 - Beschreibung: Kleine bis mittelgroße, eikegelförmige Gehäuse mit regelmäßiger Spiralberippung und einer umge- kehrt tropfenförmigen Mündung. Die Columellarlippe trägt 3 deutliche Falten. Von diesen ıst die mittlere dıe kleinste, während die untere durch eine tiefe Furche zweigeteilt ist. Diskussion: Die von KoLLManN (1976) neu beschrie- bene T. triplicata stimmt im Bau der Columellarfalten genau mit dem hier vorliegenden Material überein. Lediglich für den Apikalwinkel gibt KoLLmann etwas größere Werte an. Die ansonsten sehr ähnliche T. affınıs (SOwERBY) unterschei- det sich dadurch, daß die unterste Columellarfalte keine oder nur eine schwache Furche trägt. Ausführliche Be- schreibung und Differentialdiagnose siehe in KOLLMANN (1976). Stratigraphie und Verbreitung: Mittleres Alb - Obercenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Tornatellaea aft. lacryma (MicCHELIN, 1834) Taf..9, Fıg. 11,12 aff. 1834 Tornatella lacryma - MiCHEuin: Taf. 33, Notiz 33. aff. v 1967 Ringinella lacryma (MiCHELIN) - RAHMAN: 102, Taf. 4, Fig:7. aff. v 1967 Ringinella clementia D’OrBıcny - RAHMaN: 101, Taf. 4, Fig. 6. aff. v 1970 Ringinella lacryma (MiCHELIN) - WOLFF: 149, Taf. 7, Fig. 9-15. Material: 2 Schalenexemplare. Maße: H B IU < 1990 V1 599 20,1 9 14,9 372 1990 VI 854 16 753 12,3 Sibe Beschreibung: Spitzkegelige, z.T. leicht bauchige Ge- häuse mit eingesenkter Sutur und schwach konvexen Win- 144 dungen. Die Oberkante der letzten Windung ist vor der Mündung etwas nach oben gebogen. Die schmale Mündung ist adapikal spitz ausgezogen und hat an der Basıs einen schwachen Ausguß angedeutet. Die Außenlippe ist auf der Innenseite etwas verdickt, jedoch ohne Zähne. Die kurze wulstige Columellarlippe trägt 2 kräftige Falten, von denen die untere durch eine Furche zweigeteilt ist. Die Skulptur auf der letzten Windung besteht aus 20 Spiralleisten. Diskussion: Das vorliegende Material hat am meisten Ähnlichkeit mit T. lacryma (MicHELin) bzw. der nach WOLFF (1970) synonymen T. clementia (D’ORrBIGNY). Es un- terscheidet sich jedoch geringfügig von dieser durch die grö- ßere Gehäusehöhe und die kaum verdickte Außenlippe. Zum Problem der Abgrenzung der Tornatellaea und Ringinella siehe KOLLMANN (1976), wobei jedoch, wie das hier untersuchte Material zeigt, auch beı Gattungen Tornatellaea ein schwacher Ausguß ausgebildet sein kann. Stratigraphie und Verbreitung: Apt - Cenoman; England, Frankreich, Kaukasus, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Familie Ringiculidae MEER, 1863 Gattung Avellana D’ORBIGNY, 1842 Avellana dubia (BRIART & CORNET, 1865) Taf. 9, Fig. 13a, b 1865 Cinulia dubıa n. sp. - BrIART & Corner: 41, Taf. 3, Fig. 30-33. p: 1897 Cınulıa cfr. ıncrassata SOWERBY - SÖHLE: 26, Tafz1,Biess. ?1924 Cinulia incrassata SOWERBY - SCHLOSSER: 85. ? 1931 Cınulıia incrassata SOWERBY - KOCKEL et al.: 95. v1967 Avellana dubia (BRIART & CORNET) - RAHMan: 104, Taf. 4, Fig. 8-9. ?v 1970 Avellana incrassata SOWERBY - WOLFF: 146, Taf. 7, Fig. 8. ?1976 Avellana intermedia n. sp. - KoLLmann: 191, Taf. 7, Fig. 63-66. v1980 Avellana intermedia KOLLMANN - STEINBERG: 93, Taf. 14, Fig. 2. Material: 4 z.T. verdrückte Exemplare. Maße: H B IU 1990 VI 856 11 7,8 10,1 1990 VI 855 14,6 10,2 12,8 Beschreibung: Kleine kugelige bis eiförmige Gehäuse, deren Spira die letzte Windung kaum überragt. Die Win- dungen sind von jeweils ca. 20 Spiralleisten überzogen, die von feinen Anwachsstreifen gekreuzt werden und somit eın Kästchenmuster erzeugen. Die schief tropfenförmige Mün- dung ist von schwieligen Lippen umgeben, die zwischen Parietal- und Außenlippe einen dünnen Ausguß freilassen. Die auf der Innenseite gezähnte Außenlippe weist kräftige Anwachsstreifen auf. Die Basallippe ist seicht ausgeschnit- ten. Die Columellarlippe trägt eine kräftige bis zur Mün- dung reichende Falte, während von den beiden Parietal- falten nur die untere bis zur Parietallippe reicht. Diskussion: Die hier vorliegenden Exemplare stimmen mit dem von RAHMAN (1967) als A. dubia (BriIART & CornET) bestimmten Material gut überein. KOLLMANN (1976) vertrat die Meinung, A. dubıa sei mit A. incrassata (SOWERBY) synonym und bei A. dubıa ın RAHMAN (1967) handle es sich um eine andere Art. Zu der eventuellen Syn- onymie von A. dubia und A. incrassata sei hier nur ange- merkt, daß die Spira bei A. incrassata ın der Originalab- bildung mindestens 1/3 der Gehäuschöhe beträgt, bei dem Material von RAHMAN aber diese die letzte Windung nicht mehr als 1-2 mm überragt. Die von KOLLMAnN (1976) für die Artdiagnose sehr hoch bewertete Lage der Columellarfalte und Form der Mündung zeigt jedoch am Belegmaterial (ca. 25 Exemplare) von RAHMAN eine sehr große Variabilität, die auch die von KoLLMAnN (1976) neu beschriebene A. intermedia umfaßt. Die ebenfalls oft als diagnostisch angesehene Anzahl der Spiralleisten auf der letzten Windung ist stark von der Gehäusehöhe abhängig. Vorbehaltlich der Annahme, daß A. ıncrassata (SOWERBY) und A. dubia (BRIART & CORNET) nıcht synonym sind, wer- den ın dieser Arbeit die Formen ohne erhabene Spira eın- schließlich A. intermedia (KOLLMANN) zu A. dubia (BRIART & CORNET) gestellt. Stratigraphie und Verbreitung: ? Apt - Cenoman; England, Frankreich, Ungarn, Sachsen, Tschechien, Nördli- che Kalkalpen. Vorkommen: Mergelfazies. Familie Actaeonellidae PCELINcEv, 1954 Gattung Actaeonella D’ORBIGNY, 1842 Actaeonella browniı SOHL & KOLLMANN, 1985 Tat. 9, Fig. 14,15 1985 Acteonella browni n. sp. - SOHL & KOLLMANN: 67, Taf. 18, Fig. 1-8. Material: 10 Exemplare in Schalenerhaltung. Maße: H B IU 1990 V1 477 38,2 14,3 38,2 Beschreibung: Mittelgroße bis große, schlanke und bis auf feine Anwachsstreifen skulpturlose Gehäuse ın Form einer an der Basis abgeflachten Spindel. Der größte Gehäusedurchmesser ıst im unteren Drittel. Der obere Ab- schnitt ist bei einigen Exemplaren leicht konkav. Die Win- dungen umfassen die vorherigen jeweils vollständig. Die dicke Columella hat 3 gleichgroße Falten. Diskussion: Actaeonellen dieses Formenkreises wur- den bisher meist zu A. laevıs (SOWERBY) gestellt. Das hier vorliegende Material wurde dankenswerterweise von Herrn KoLLMAnNn (Wien) Aufgrund der dicken Columella, der schmalen Basis, des niedrigen Abschnittes bestimmt. unterhalb der Falten und der fehlenden Einschnürung zwi- schen Parietalabschnitt und Columella stellte er es zu A. browni. Stratigraphie und Verbreitung: ?Oberes Alb - Ce- noman; Guatemala, Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies; z.T. nesterweise angerei- chert. Lebensweise: infaunal. Gattung Trochactaeon MEER, 1863 Trochactaeon sp. Material: 1 Bruchstück ın Schalenerhaltung (1990 VI 861). Beschreibung: Bruchstück eines stark verdrückten, ur- sprünglich ovalen bis zylindrischen dickschaligen Gehäuses, dessen Basis abgebrochen ist. Der letzte Umgang umhüllt fast die ganze Spira. Die Schale ist bis auf feine Anwachs- streifen skulpturlos. Diskussion: Der Erhaltungszustand läßt zwar noch eindeutig die Zugehörigkeit zur Gattung Trochactaeon er- kennen, eine genauere Bestimmung ist jedoch nıcht mehr möglich. Stratigraphie und Verbreitung: Die Gattung Trochactaeon ist ab der oberen Unterkreide im gesamten Tethysraum weit verbreitet. Vorkommen: Sandsteinfaziıes. Lebensweise: epifaunal. Folgende zwei Arten konnten systematisch nicht eindeu- tig eingeordnet werden: gen. et sp. indet. Taf. 9, Fig. 16 Material: 1 Schalenexemplar. Maße: H B IU < 1990 VI 189 45 14 15 26° Beschreibung: Turriformes Gehäuse aus 7 stark kon- vexen Windungen mit rinnenartig eingesenkter Sutur. Das Rostrum an der Basıs ist abgebrochen. Die Skulptur besteht aus Spiralleisten (19 auf dem letzten Umgang), wobei je eine stärkere und eine schwächere wechselständig stehen. Diskussion: Ein vergleichbares Gehäuse mit deutli- chem Siphonalrostrum konnte in der Literatur nicht gefun- den werden. Eine Ähnlichkeit besteht mit der Gattung Spirocyclus aus der Familie der Streptacididae (WEnz 1938: 401), deren stratigraphische Reichweite nur bis in das Kimmeridge bekannt ist. Stratigraphie und Verbreitung: Mittel - Ceno- man; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. gen. et sp. indet. Taf. 9, Fig. 17 Material: 1 unvollständiges Schalenexemplar. 145 Maße: H B < 1990 VI180 (41) (65,8) 6 Beschreibung: Schlankes stabförmiges Gehäuse mit 13 erhaltenen konvexen Windungen, die durch tiefe Nähte voneinander getrennt sind. Dadurch ergibt sich ein perl- schnurartiges Aussehen. Der Windungsquerschnitt ist spitz- elliptisch nach unten ausgezogen. Die Windungen selbst überlappen sich etwa zu 1/4. Die Skulptur besteht aus 3 Spiralleisten. Diskussion: Infolge der abgebrochenen Mündung ist keine eindeutige Zuordnung möglich. Sicher auszuschließen ist eine Zugehörigkeit sehr ähnlichen Gattung Aptyxzella, da im angefertigten Achsialanschliff keine Falten im Gehäuse festzustellen sind. Morphologisch verwandte Formen fin- den sich noch unter den Gattungen Procerithium und Turritella, wobei letztere aber meist einen größeren Apikal- winkel aufweist. Stratigraphie und Verbreitung: Mittelcenoman; Nördliche Kalkalpen. Vorkommen: Sandsteinfazies. Das Gehäuse gibt ein- deutige Hinweise auf eine postmortale Umlagerung, da sich die Sedimentverfüllung des Gehäuses deutlich vom umge- benden Sediment unterscheidet. Stamm Annelida Klasse Polychaeta GRUBE, 1850 Ordnung Sedentaria LAMARCK, 1818 Familie Serpulidae Savıcnv, 1818 Gattung Hepteris REGENHARDT, 1961 Hepteris septemsulcata (ROEMER, 1841) Taf. 9, Fig. 18a, b 1841 Serpula septemsulcata n. sp. - ROEMER: 101. ? 1924 Serpnla cıncta SOWERBY - SCHLOSSER: 87. Material: 4 Exemplare Maße: L max. Mündung 1990 VI 864 48 5,5 4 1990 VI 391 (41) 8 5,2 Beschreibung: Die dickwandigen, mit 7 kräftigen ge- rundeten Leisten versehenen Röhren sind im Anfangsdrittel hakenförmig gekrümmt, während die vorderen zwei Drittel der Röhre gerade gestreckt sind. Die Leisten treten vor der Mündung zurück, so daß die glatte Mündung etwas verjüngt ist. Diskussion: Von den siebenkantigen Arten der Gat- tung Sclerostyla unterscheidet sich Hepteris durch das Feh- len einer Anheftstelle und den radıalsymmetrischen Röhrenquerschnitt. Stratigraphie und Verbreitung: Oberes Mittel- cenoman - Unterturon; Norddeutschland, Tschechien, Nördliche Kalkalpen. 146 Vorkommen: Mergelfazies; LOMMERZHEIM (1979) stell- te diese Art in den höheren Bereich des Neritikums mit mäßiger bis schwacher Wasserbewegung. Sie fehlt immer ım Litoral und direktem Sublitoral. JAGER (1983) stellte die nahe verwandten Gattungen Pentaditrupa und Tetraserpula in den Bereich des Tiefwassers. Nach REGENHARDT (1961) war H. septemsulcata vermutlich chitinig festgeheftet, da die Wanddicke und die Gehäuseform gegen eine Liege- oder Steckform sprechen. Gattung Proliserpula REGENHARDT, 1961 ? Proliserpula cf. ampullacea (SOWERBY, 1829) Taf.'9, Fig. 19 cf. 1829 Serpula ampullacea n. sp. - SOWERBY: 199, Taf. 597, Fig. 1-5. 1924 Serpula ampullacea SOWERBY - SCHLOSSER: 87. Material: 3 Exemplare. Maße: IB max. 1990 VI 517 65 6,2 Beschreibung: Die dickwandigen Röhren bilden eine offene Spirale und haben als Skulptur nur unregelmäfßlige Anwachsringe, die bei zwei Exemplaren zu Peristomen (Proles oscitans) verdickt sind. Bei dem vollständigen Ex- emplar sind im Anfangsviertel 4 undeutliche unterbrochene Leisten ausgebildet, die eventuell als Anwachsstelle gedeutet werden können. Aufgrund der schwachen Ausbildung der Peristome ist die Zuordnung zur Gattung Proliserpula etwas unsicher. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; kos- mopolitisch. Vorkommen: Mergelfazies. Gattung Rotularia DEFRANCE, 1827 Rotnlaria mammılata GUMBEL, 1861 Taf. 9, Fig. 20a-c 1861 Rotularıa mammılata n. sp. - GÜMBEL: 575. 1924 Serpula rotula - SCHLOSSER: 87. Material: ca. 30 Exemplare. Maße: (Röhre) 1990 VI 471 13,5 4,5 (Gehäusespirale) Beschreibung: Flache, diskoidal aufgerollte Röhren mit trochospiralen Innenwindungen und einer mehr oder weniger deutlich ausgebildeten Leiste auf den Windungs- nähten, die auf der Trochospiralseite deutlicher ausgebildet ist. Der jüngste Teil der Röhre kann frei abstehen. Die Skulptur besteht aus deutlichen konzentrischen Anwachs- streifen. Diskussion: Diese Art wurde von GÜMBEL (1861) an- hand von Material aus der Umgebung der Regauer Alm neu aufgestellt. Die sehr ähnliche Rotularıa (Praerotularia) damesı (NOETLING) hat anstelle des trochospiralen Anfangs- teiles ein Loch in der Mitte. Die meist zitierte Rotularıa rotula (SOWERBY) zeigt keine konzentrischen Anwachs- streifen und hat keinen trochospiralen Anfangsteil. Stratigraphie und Verbreitung: Cenoman; Nörd- liche Kalkalpen. Vorkommen: Ausschließlich ın der Sandsteinfazies. Gattung Glomerula NIELSEN, 1931 Glomerunla cf. gordialıs (SCHLOTHEIM, 1820) 'Taf..9, Fig..21 1820 Serpulites gordialıs n. sp. - SCHLOTHEIM: 96. Material: 3 Exemplare. Beschreibung: Dünne, bis 0,8 mm im Querschnitt messende skulpturlose Röhren, die in wirren Schlingen als Epöken auf anderen Serpuliden festgeheftet sind. Bestimmungen aus dieser Gruppe merkmalsarmer, kleinwüchsiger Serpuliden sind immer mit Diskussion: einer gewissen Unsicherheit behaftet. Zu dieser Gruppe ge- hören wahrscheinlich auch die schlecht erhaltenen und da- her kaum bestimmbaren Serpuliden auf bzw. in einigen der beschriebenen Bivalvenschalen. Stratigraphie und Verbreitung: Kreide, kosmopo- litisch. Vorkommen: Mergel- und Sandsteinfazies. 3. ÖKOLOGIE UND FAZIESINTERPRETATION 3.1 BISHERIGE DEUTUNGEN DER BIOFAZIES DER BRANDERFLECKSCHICHTEN Die heute unter dem Begriff Branderfleckschichten erfassten cenomanen Gesteine der Nördlichen Kalkalpen erfuhren im Laufe Ihrer Bearbeitung unterschiedliche fazielle Interpretationen, insbesondere hinsichtlich ihrer Bathymetrie und der Frage der Autochthonie ihrer Makro- fauna. SOHLE (1897), der als erster eine Cenomanfauna der Nördliche Kalkalpen genauer bearbeitete, äußerte sich wi- dersprüchlich über das Ablagerungsmilieu der Fauna. Ei- nerseits spricht er die fossilreichen Mergel als Ablagerungen in Meeresbuchten an, die vor der Brandung durch heute als Breccien vorliegende Barrieren geschützt waren. Anderer- seits vertritt er dann in seinem Nachtrag die Meinung, daß die Mergel „wahrscheinlich mehr pelagisch“ sind, während er die Breccien und Konglomerate für litorale Bildungen hält. Als Begründung führt er beide Male die Faunen- zusammensetzung an. SCHLOSSER (1909) hielt die Sedimente des Randcenomans und die Orbitolinenmergel für Ablagerungen „relativ be- trächtlicher Meerestiefe“, ohne dafür eine nähere Begrün- dung zu geben. In den grauen Kalksandsteinen bzw. dem Exogyrenkalk sah er litorale Bildungen mit einer großen Ähnlicheit zur Regensburger Kreide. Aufgrund lithologischer Untersuchungen interpretierte Zeır (1955) die Pelite (Mergel) als küstennahe neritische bıs hemipelagische Sedimente. In seiner Bearbeitung der cenomanen Gastropodenfauna der Hölzelsau vertrat Rauman (1967) aufgrund der Faunenzusammensetzung, fehlender Einregelung der Fossi- lien, des Epökenbewuchses und ernährungsphysiologischer Gründe die Meinung, daß die Sedimente dem Litoralbereich einer „ziemlich abgeschlossenen Meeresbucht mit ungleich- mäßigen Sedimentationszyklen und verschieden starker Wasserbewegung“ angehören. Jedoch faßßt er hierbei den Begriff Litoralbereich ungewöhnlich weit, da er an anderer Stelle von Wassertiefen bis 70 m spricht. Die den Mergeln der Fahrenbergmulde homologe zentra- le Mergelzone der Regau stellte WOLFF (1968) aufgrund des Fehlens von Gastropoden und Einzelkorallen, sowie der Dominanz zartschaliger Bivalven und des Plankton/ Benthos-Verhältnis in das tiefere Sublitoral (>50 m). Das Auftreten von Orbitolinen war seiner Meinung nach von geringeren Sedimentationsraten abhängig. In seiner Bearbeitung der Gastropodenfauna der bio- und lithofaziell analogen Albmergel des Tennboden kam WOLFF (1970) zu einer etwas differenzierteren Auffassung über de- ren Biofazies. Er schied drei Biofaziestypen aus, die er zwi- schen dem oberen Circalitoral (Fazıes 1) und dem höheren Infralitoral (Fazies 3) ansiedelte. Die Fazies 3 zeigt eine dem hier bearbeiteten Material entsprechende Lamellibranchia- ten/Gastropoden/Anthozoen-Vergesellschaftung. Gaupr (1982), der die Branderfleckschichten erstmals aus- führlich als synorogene flyschoide Bildungen interpretierte, stellte die basale Serie und den unteren Mergelabschnitt, ın dessen Bereich auch die Ablagerungen der Fahrenberg- mulde zu stellen sind, noch in das flachmarine Milieu. Je- doch spricht er ausdrücklich davon, daß das Einvernehmen über den Flachwassercharakter differenziert werden muß. Eindeutige Seichtwasserbedingungen können nur für die über der Transgressionsfläche liegende basale Serie ange- nommen werden. Die Wassertiefenangaben von RAHMAN (1967) und WoLFr (1970) übernimmt er nur mit Vorbehalt, da die Autochthonie der beschriebenen Faunen nicht gesi- chert seı. In seiner ausführlichen Bearbeitung der Branderfleck- schichten des Ammergebirges stellt RocHow (1983) die dor- tige untercenomane Abfolge aufgrund des niedrigen Plank- ton/Benthos-Verhältnises und der Makrofauna, deren Autochthonie er nicht bezweifelte, in das flache Sublitoral. Die auf eine flyschoide Einschaltung im Mittelcenoman fol- genden mächtigen, monotonen Mergel des Obercenomans 147 hielt er aufgrund des zunehmenden Planktongehalts und des Mangels an Makrofossilien für pelagische Beckensedimente. WEIDICH (1982, 1984) geht ebenfalls von einem flach- marinen (<50m, bzw. innerer bis mittlerer Schelf) Bildungs- milieu aus, sowohl für die Sandsteine, wie auch die Mergel. Er begründet dies mit den typischen Flachwasserfaunen der Orbitolinensandsteine, dem niedrigen Plankton/Benthos- Verhältnis und dem transgressiven Verband der basalen Breccien und Konglomerate mit dem Liegenden. Jedoch schränkt auch er seine Aussage ein, da die Autochthonie der Makrofauna in den Mergeln nicht gesichert sei. Wie sich aus obiger Darstellung ergibt, war die Deutung der Konglomerate und Breccien als litoral-flachmarine Bil- dungen von Anfang an kaum umstritten. Erst Gaupr (1982) schränkte diese generelle Deutung ein und beschränkte sie auf die transgressive Basalserie. Hingegen erfuhren die Mer- gel im Laufe der Zeit eine recht unterschiedliche Interpreta- tion, da der Fossilinhalt eher für flachmarine, die Lithologie und Lithofazies aber eher für hemipelagische bis pelagische Ablagerungsräume sprechen. Eine Aufgabe dieser Arbeit sollte es daher sein, Hinweise für oder gegen eine Autochthonie der Fossilvergesellschaftungen der Makro- fauna herauszuarbeiten. KoHn in BOTTIER et al. (1985) nennt zur Überprüfung dieser Frage drei Kriterien: a) Erhaltung (preservation test) b) Substratspezifität (substratum test) c) Tiefenverteilung (depth distribution test) Hierbei wurde der letzte Punkt weniger stark gewichtet, da kaum verifizierbare Angaben zur bathymetrische Ver- breitung einzelner Taxa vorhanden sind und Angaben wie „relativ flach“ kaum einen Aussagewert besitzen, da sie fast beliebig interpretierbar sind. Zusätzlich wurde versucht sedimentologische Kriterien einfließen zu lassen, da obige Unterscheidungsmerkmale versagen, wenn die Fossilien zu- sammen mit dem Sediment, z. B. durch „mud flows“ oder „modified grain flows“, umgelagert worden sind. Bei der Substratspezifität ist zu berücksichtigen, daß diese nicht unbedingt eine Substratabhängigkeit der Fauna wiederspiegelt. Oft sind vielmehr die die Sedimentation be- dingenden Parameter (Wassertiefe, Strömung, Schwebstoff- gehalt u.a.) gleichzeitig limitierende Faktoren für die Fauna. Das bei der Interpretation von Rezentfaunen häufig ver- wendete Epi/Infauna-Verhältnis kann hier kaum angewen- det werden, da in der Kreide im offenen Schelf noch eine epifaunale Suspensionsfiltriererfauna dominierte (JABLONSKI & BOTTjer 1983), die erst gegen Ende der Oberkreide von einer infaunal betonten Schlickfresserassoziation verdrängt worden ist. Auch sind in der Literatur die Angaben zur Lebensweise der einzelnen Taxa nur spärlich und oft wider- sprüchlich. Im Folgenden werden, vom Sediment bzw. der Litho- fazies ausgehend, die drei im untersuchten Gebiet unter- scheidbaren Fossilvergesellschaftungen vorgestellt, wobei diese nicht als Assoziationen gelten können, da der quanti- tative Aspekt nur ungenügend berücksichtigt werden konnte. 3.2 DIE FAUNENVERGESELLSCHAFTUNGEN UND BIOFAZIES DER BRANDERFLECK- SCHICHTEN DER FAHRENBERGMULDE 3.2.1 Fazies 1: Massıger Litharenit mit Pinna sp.- Gervilla cf. solenoidea-Vergesellschaftung Die Faunenzusammensetzung der Litharenite ist aus Ab- bildung 6 ersichtlich. Insgesamt ist zwar die Diversität hoch, jedoch ist die Fossildichte sehr gering und viele Fossilien liegen nur als Einzelfunde vor. Dominiert wird die Fauna durch die Bivalven der Gattung Pinna und der Art Gervillia cf. solenoidea (DERANCE). Diese liegen z.T. als Schill- anreicherungen in fossilreichen Linsen vor. Gastropoden sind bis auf eine Ausnahme sehr selten und meist nur Einzelfunde. Lediglich die nach Son & KOLLMANN (1985) vermutlich infaunal lebende Actaeonella browni (SOHL & KOLLMANN) ist manchmal in größerer Zahl ın Fossilnestern angereichert. Die Individuenanzahl und Diversität der Mikrofauna ist sehr gering und besteht überwiegend aus der z.T. nester- weise angereicherten Orbitolina ex gr. concava, wobei da- von auszugehen ist, daß diese keiner großen postmortalen da die Schalen Abrollungserscheinungen zeigen. Umlagerungen unterlagen, keine An einer Fundstelle, die sich petrographisch durch einen sehr hohen Gehalt an Chertkomponenten und biofaziell durch die ausschließlich auf diese Lage beschränkten cypriniformen Bivalven von dem umgebenden Gestein ab- hebt, fand sich eine reichere benthonische Foramini- ferenfauna mit Quinqueloculina sp., Hedbergella SP-, Marssonella cf. oxycona und „Textularia“ sp.. Insgesamt ge- sehen entspricht die Mikrofauna, wenn sie auch sehr individuenarm ist, der Orbitolinen/Sandschaler-Vergesell- schaftung bei WEIDICH (1982). Der hohe Anteil zweiklappiger Exemplare unter den kennzeichnenden Bivalven G. cf. solenoidea (DEFRANCE), Pınna sp. und „Cyprina“ sp. sowie die für eine in situ Ein- bettung sprechenden Sackungsstrukturen an einigen Pinniden sprechen für eine Autochthonie der Makrofauna. Auch zeigen die in den Lithareniten vertretenen Gattungen Sphaera „Pholadomya“ im allgemeinen eine große Präferenz für san- dige Böden. McKerrrow (1978) beschrieb eine in ihrer Faunenzusammensetzung ähnliche, an Sandböden adaptier- Pınna, Protocardia, Granocardium, und te Fossilvergesellschaftung aus den Aptsanden. Aufgrund der nesterartigen Fossilverbreitung muß jedoch davon ausgegangen werden, daß zumindest teilweise auch eine Umlagerung von Schalenresten stattgefunden hat und somit teilweise parautochthone Faunenzusammensetzungen Abb. 6: Zusammensetzung der Makrofauna der Fazies 1. Spalte I: Falls eine Art in mehreren Faziestypen gefunden wurde, ist die dominierende Fazies fett gedruckt. Spalte 2: I = infaunal, SI = semiinfaunal, E = epifaunal, EC = epifaunal mit Schale festgewach- sen, EF = epifaunal frei auf dem Boden lebend, N = neritisch; Spalte 3: SF = Filtrierer, D = Detritusfresser, Ca = Carnivor, He = Herbivor; Spalte 4: o = Einzelexemplar, x = 1-5 Exemplare, xx = 5-10 Exemplare, xxx = >10 Exemplare BIVALVIA Arca carteroni Idonearca aff. matheroni Idonearca sp. Cuculaea sp. Trigonarca passyana Pınna cf. decussata s.str. (Typ 2) Pınna decussata (Typ 3) Pinna aff. cottai Atreta aff. nılssoni Genillia cf. solenoidea ?’Gervillaria neptuni Genillaria alaeformis ?Pteria sp. Inoceramus pictus concentricoundulatus Inoceramus sp. Entolium n. sp. ’Camptonectes sp. Anomia cf. papyracea Plagiostoma cf. semiormnata Plagiostoma hoemesi "Ostrea” incurva Sphaera corrugata Eriphyla striata Granocardium productum Protocardia hillana Protocardia sp. Typ I Protocardia sp. Typ 2 "Cyprina” sp. Typ 2a "Cyprina” sp. Typ 2b "Cyprina” sp. Typ 2c "Cyprina” sp. Typ 2d "Cyprina” sp. Typ 3 Goniomya consignata "Pholadomya” sp. Pleuromya ligeriensis GASTROPODA Torquesia vıbrayeana Torquesia granulata Trajanella stoliczkai Perissoptera sp. Pıictavia pungens "Volunlithes” sp. Acteonella browni Trochacteon sp. CEPHALOPODA Sciponoceras Sp. Gaudryceras leptonema Turrilites costatus "Nautilus" sp. BELEMNITIDA gen. et sp. indet. POLYCHAETA (Serpulidae) Rotularıa mammılata ANTHOZOA gen. et sp. ındet. (2 taxa) TENTACULATA gen. et sp. ındet. (ltaxon) 1,2| SI 1 I 1 I l I 1 I 1,22] SI 1 sI l sI 1,.2. | E€ 1,2,3) E 1,33 =2E 1,2... E 1 E 172: IE 1 E 1,2 SE 1 IE 1,2 |'E€ 1 E 12,3] -E 1 E 1 E Karel 1 I 1,2. 1 l I 1,3| 1 1 I SI 1 | Sl I ı 9 1 I SI I ı Ss 1 I 1 I 1,2,3) 9 ,2| 9 1,227 °E 1 SI 1 a 1 ? 1,2 | 91 E Vorkommen Lebensweise “ ZA ARE AA Ernährung SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF SF 7SF ?SF U0»090.. Häufigkeit vorliegen. Vermutlich waren diese Anreicherungen teilweise gravitativ bedingt (z.B. modified grain flow), da ın der Ma- trıx der Acteonellenanhäufungen stets auch einzelne größe- re Klasten schwimmen. Schubweise müssen auch größere Mengen an organogenem Material angeliefert worden sein, deren Mächtigkeit dann zu groß war, um den darin enthalte- nen Kohlenstoff vollständig abzubauen. Sie bilden die pflanzenhäckselreichen Einschaltungen, die sich meist auch durch einen höheren Anteil an karbonatischen Komponen- ten und damit geringerer kompositioneller Reife auszeich- nen. Letzteres spricht dafür, daß dieses Material keiner län- geren Aufbereitung unterlag und direkt vom Festland zu seinem Ablagerungsort gelangte. Als weiterer Hinweis für eine Genese der Litharenite un- terhalb der Wellenbasis kann angeführt werden, daß inner- halb des Sedimentgefüges keinerlei Schrägschichtungen o.ä. anzutreffen sind. Auch spricht der sehr geringe Rundungs- grad der sehr gut sortierten Sandsteinkomponenten gegen eine litorale Aufarbeitung des Materials. Aus dem oben gesagten kann man somit folgendes Szena- rio als Ablagerungsraum ableiten: Der Bildungsbereich der Fazies 1 mit Pinna sp.-Gervillia cf. solenoidea-Vergesell- schaftung lag auf dem inneren Schelf zwischen der mittleren Wellenbasis und den von WEIDICH (1982) aufgrund des Plankton/Benthos-Verhältnis und der Orbitolinenver- breitung angegebenen 50 m Wassertiefe. Als weiteres Indiz für diese bathymetrischen Angaben kann eventuell das Auf- treten der Bivalvengattung Anomia gelten. Diese lebt sessil auf Geröllen und Schalendebris, der auf der Oberfläche sta- biler Böden im flachen Subtidal liegt, aber nur in Bereichen mit mäßiger Wasserbewegung (STANLEY 1970). Jedoch be- schrieben JABLONSKI & BOTTJER (1983) Anomia auch aus dem offshore-Bereich. Die Dominanz der Gattung Pınna kann aber als weiterer Hinweis auf Flachwasserbedingungen gewertet werden (STANLEY 1970). Das Fehlen jeglicher Sedimentstrukturen und die Homo- genität der gut sortierten, massigen Sandsteine können am ehesten durch eine Sedimentation im mittleren bis unteren Bereich eines sehr flach abfallenden „fan“ erklärt werden. Intensive chemische Verwitterung v. a. kieselreicher jurassischer Gesteine im Liefergebiet führten zu einer star- ken Anreicherung des Chert in den Sanden, die vor der endgültigen Ablagerung keiner weiteren Aufarbeitung un- terlagen. Grobklastika erreichten ım allgemeinen nicht mehr diesen Sedimentationsraum. Konnten sich Sandbänke innerhalb des sehr flachen Schuttfächers für einige Zeit stabilisieren, führte das zur baldigen Besiedlung mit Orbitolinen und den an Sandböden angepaßten Granocardium, Protocardium Bivalvengattungen Pınna, und Gervillia. Bei Nahrungsangebotes über den in der Regel nährstoffarmen Verbesserung des Sandböden, oder auch wenn sich der Lebensraum weiter stabilisierte, kam es zu einer verstärkten Besiedlung mit benthonischen Foraminiferen und cypriniformen Bivalven aus der Gruppe der Arcticacea. Sobald sich mit dem Rinnen- system das Strömungsregime veränderte, wurden die Sand- bänke wieder von mächtigen, homogenen und fast fossil- leeren Sandmassen überdeckt, während sıch andere Bereiche stabilisierten und besiedelt wurden. 149 3.2.2 Fazies 2: Feinkörnige Litharenite mit Rynchostreon plicatulum-Torquesia vibrayeana-Vergesellschaftung Lithologisch unterscheidet sich dieser Faziestyp nur ge- ringfügig von der Fazies 1. Die Kornverteilung ist aber bei einem höheren Marrixgehalt stärker ın den Bereich des Fein- Vorkommen Lebensweise Ernährung Häufigkeit BIVALVIA Arca carteroni Glycimeris obsoletus Modiolus cf. typicus Inoperma flagellıfera Pinna cf. decussata s. str. Artreta aff. nılssoni Gemillia cf. solenoidea Geniillarıa alaeformis ?Aguilera sp. ?Aguilera cf. accuminata Pseudoptera glabra Inoceramus pictus concentricoundulatus Inoceramus cf. conicus Inoceramus cf. flavus Entolium n. sp. Neithea aequicostata Anomia cf. papyracea Plagiostoma hoemesi Rhynchostreon plicatulum Erıphyla striata Granocardium sp. Protocardia hıllana ?Venilicardia quadrata "Cyprina” sp. Typ la "Cyprina” sp. Typ 1b "Venus” sp. Paraesa subfaba DYUYUYmM GASTROPODA ?Otostoma michaillensis "Nerta” sp. Torquesia vibrayeana Torquesia granulata Trajanella stoliczkai Perissoptera cf. parkinsoni gen. et sp. indet. ("Natica”) >Vexillum roemeri Nerinea s. str. Sp: Acteonella browni gen. et sp. indet. (1990 VI- 189) gen. et sp. indet. (1990 VI - 180) CEPHALOPODA Cymatoceras cf. robustus "Nautilus" sp. POLYCHAETA (Serpulidae) Rotularıa mammulata TENTACULATA gen. et sp. indet. (l taxon) ANTHOZOA gen. et sp. indet. (2 taxa) Abb. 7: Zusammensetzung der Makrofauna der Fazies 2. Erläute- rung siehe Abb.: 6 150 sand und Silt verschoben. Während jedoch der Sandstein der Fazıes | wahrscheinlich das Liegende zu den Mergeln (Fazi- es 3) bildet und sich z.T. lateral mit ıhnen verzahnt, sind die Sandsteine dieser Fazies in die Mergel eingeschaltet, wobei der Liegendkontakt tektonisch überprägt ist. Zum Han- genden hin ist ein kontinuierlicher Übergang zu den Mergeln vorhanden. Lithofaziell stellt die Fazies 2 somit nur eine Subfazies der Fazies I dar. Große Unterschiede zu den anderen beiden Faziestypen bzw. Faunenvergesellschaf- tungen bestehen v. a. in der Faunenzusammensetzung und der Fossildichte. Zwar ist die Gesamtdiversität der Fauna etwas geringer als in der Fazies 1, die Fossilhäufigkeit ist jedoch ungleich höher. Aufgrund der stark abweichenden Faunen-zusammensetzung wird sie hier aber als eigener Fazıestyp dargestellt. Die in der Fazıes I deutlich dominierende Gattung Pinna tritt stark zurück und auch G. cf. solenordea (DEFRANCE) liegt nur als Einzelfund vor. Dafür schieben sich gleich meh- rere Gattungen in den Vordergrund: Rynchostreon plicatulum (LAMARCK) ist teilweise nesterartig angereichert, Glycymeris (Goıpruss), Erıphyla (SOWERBY), ?Aguileria sp. und Gervıllarıa alaeformıs obsoletus striata (SOWERBY) sind weitere dominante Arten, wobei letztere durch ıhre von der restlichen Fauna stark abweichende Grö- ße hervorsticht. Ebenso zeigen in Fazies 2 dıe Gastropoden eine höhere Diversität und Häufigkeit. An erster Stelle sind hier und 7. (D’ORBIGNY) zu nennen, sowie die bereits in Fazies 1 häufige A. browni (SOHL & KOLLMANN.) granulata (SOWE RBY) vıbrayeana Torquesia Versucht man die Frage der Autochthonie der Fauna zu beantworten, ergibt sich ein zweigeteiltes Bild. So finden sich G. alaeformıs (SOwErBY), ?Aguileria sp., G. obsoletus (GoLpruss), und E. striata (SOWERBY) fast nur als zweiklappige Exemplare. Andererseits fanden sich unter den zwei Dutzend Exemplaren von R. plicatulum nur 2 RK, wobei hier die Frage offengelassen werden muß, ob hier die RK weggespült worden sind und R. plicatulum autochthon vorliegt, was aufgrund der Substratspezifität (Eisberg- stratege sensu JABLONSKI & BOTTJER 1983) wahrscheinlicher ist, oder ob die LK hier allochthon angereichert wurden. Auch bei den Gastropoden ist eine Zweiteilung der Fauna zu erkennen. So ist die Autochthonie der für Sandböden typischen, Strudler Torquesia grannlata (SOWERBY) und T. vibrayeana (D’ORBIGNY) mit hoher Wahrscheinlichkeit anzunehmen. Jedoch ist der öko- logische Aussagewert der Turritellidae nach Untersuchun- eventuell infaunalen gen von ALLMAN (1988) nicht mehr so hoch zu bewerten, wie noch von WOLFF (1970) angenommen wurde, da ıhre Ernährungsweise ın der Kreide unsicher ist und ihre Tiefen- verbreitung zwischen 10 m und 100 m (maxımal 1500 m) Wassertiefe variieren kann. Die Nerineenbruchstücke und die beiden Archaeogastropoden Otostoma michaillensis PICTET & CAMPICHE und „Nerita“ sp. entstammen vermut- lich einer anderen Biozönose, da es sich bei diesen Formen um Algenweider handelt, die normalerweise aus der Rif- fazıes („fauna coralligena“) bzw. dem felsigen Litoral be- kannt sınd. Als weitere Hinweise darauf, daß hier eine Vermischung Auftreten großwüchsiger Solitärkorallen und die vereinzelt in der Ma- zweier Biozönosen vorliegt, können das trıx schwimmenden Karbonatklasten gelten. Innerhalb des nur 2 bis 3 m mächtigen Sedimentkörpers sind aber bis auf eine schwache Gradierung keine weiteren Sediment- strukturen zu erkennen. Wenn man von den Faunenelementen absieht, die vermut- lich von einer benachbarten Schwelle (?Oberaudorfer Schwelle sensu WEIDICH 1984) geschüttet worden sınd, dann zeigt die Fauna eine relativ große Substratspezifität (Glycymeris, Torquesia), wobei der Ablagerungsbereich ähnlich dem der Fazıes 1 gewesen seın kann. Jedoch muß aufgrund der größeren Fossildichte das Nahrungsangebot und die Stabilität des Bildungsraumes ungleich höher gewe- sen sein. Die Stellung der Fazies 2 zu den Mergeln ım Liegenden und Hangenden konnte nicht ganz geklärt werden. Die Sedimentabfolge Mergel-Sandstein-Mergel spräche für eine einmalige Schüttung der Feinklastika samt Fossilinhalt ın den Ablagerungsbereich der Mergel. Der hohe Anteil an doppelklappigen Bivalven könnte dann aber nur dadurch erklärt werden, daß man für diesen „Schüttungsvorgang“ einen an einem flachen Hang langsam herabkriechenden „modified grain flow“ annımmt. Eine andere Erklärungs- möglichkeit wäre eine vorrübergehende Erhöhung der Strömungsenergie im Ablagerungsbereich der Mergel, so daß es zur Ablagerung von Sanden kommt, in die von einer Schwellenregion noch weiteres Material (Nerineen u.a.) ge- schüttet wurde. Eine solche Erklärung bleibt aber aus zwei- erleı Gründen zweifelhaft. Erstens ist es unwahrscheinlich, daß nach einer so kurzfristigen Milieuänderung (Erhöhung des Strömungsenergie) gleich eine so gut an das Substrat angepasste Fauna nachfolgen kann. Zweitens verweisen die Faunenelemente der Fazies 2 (Glycymeris, Anomia und Torquesia) überwiegend auf flaches Subtidal (<50m), wäh- rend die Fauna der Mergel, wie im Folgenden gezeigt wer- den soll, auch einige Formen des tieferen Subtidal enthält. Bemerkenswert ist, daß die Mikrofauna der hangenden Mer- gel stark verarmt ist und fast nur aus benthonischen Sandschalern besteht. Der autochthone bzw. parautochthone Anteil der Fazies 2 zeigt eine überraschend große Ähnlichkeit mit einer von MAMEDZADE (1987) beschriebenen Fauna aus der Ober- kreide des Kleinen Kaukasus. Auch dort dominieren in einer kalkıgen Sandsteinfazies die Gattungen Glycymeris (Pectunculus), Trıgonarca, Pecten, Protocardıa und Exogyra (= Rhynchostreon) neben Gastropoden der Gattungen Trajanella, Torquesia (Hanstator) und Actaeonella. Auf- grund aktualistischer Vergleiche stellte MAMEDZADE die Faunenvergesellschaftung ins flache Subtidal bis Litoral. Die von JABLONSKI & BOTTIER (1983) postulierte Dominanz der suspensionsfressenden Infauna für küstennahe Faunen- vergesellschaftungen konnte hier nicht festgestellt werden. 3.2.3 Fazies 3: Mergel mit /donearca mailleana- ?Lunatıa lyrata-Vergesellschaftung Der Großteil der bisher beschriebenen alpinen Cenoman- faunen entstammt den massigen, blaugrauen Mergeln. Wie Untersuchungen von Zei (1955) zeigen, liegt die Partikel- größe zu etwa 80% im Schluffbereich, wobei der Feinsand- anteil stark schwanken kann, wie sich in den Schlämmpro- ben zeigte. Die Faunendiversität ist relativ hoch (Abb. 8), jedoch variiert die Fossildichte von Fundpunkt zu Fund- punkt erheblich. Dieser Umstand wurde z.T. als Hinweis für eine Allochthonie der Fauna angesehen. Aber auch bei tleckenhafte verbreitung eher die Regel als die Ausnahme (Bouco1 1981). Rezentuntersuchungen ist eine Faunen- Dominiert wird dıe Fauna von Arten, die ausschließlich auf die Mergelfazies beschränkt sind: /donearca maılleana (D’ORBIGNY), (SOwERBY), Pycnodonte vesicularıs (LAMARCK), ?Gervillarıa neptuni (GOLDFUSS), Plicatula inflata (SOwERBY), Neithea ct. coqnandi (PEroN), Syncyclonema cf. haggi (DHONDT) sowie Cucullaca sp. 3, Nanonavıs carınata der auch in Fazies 3 häufigen Rhynchostreon plicatulum (LAMARCK). Innerhalb der reichen Gastropodenfauna treten gegen- über der sehr häufigen ?Z. Iyrata (SOwErBY) alle anderen Arten in den Hintergrund. Nur Angehörige der Gattung Perissoptera finden sich noch in größerer Individuenzahl. Kennzeichnend ist weiterhin die relativ hohe Individuen- und Artenzahl bei den Ammoniten und das auf die Fazıes 3 beschränkte Auftreten von Echinodermen. Bei den Serpuliden liegt die in Fazies I und 2 sehr häufige R. mammilata (GUMBEL) nur als Einzelfund vor, dafür aber treten die freien Liegeformen H. septemsulcata (ROEMER) und ?P. ampullacea (SOWERBY) neu hinzu. Innerhalb der Bivalven dominieren noch eindeutig die Filtrierer, während sich bei den Gastropoden Substrat- fresser (Perissoptera u. a.) und Carnivoren (Naticidae) die Waage halten. Strudler sind dagegen so gut wie nicht vertre- ten. Auffallend ist, daß trotz der großen Anzahl von Gehäu- sen der carnıvoren ?Lunatia Iyrata (SOWERBY) keine ange- bohrten Molluskenschalen zu finden sind. Vermutlich be- stand die Beute der kleinwüchsigen Gastropode überwie- gend aus Ostracoden und anderen Kleinlebewesen, die fossil nicht erhalten geblieben sind. Einige der Bivalven sind typische Vertreter der von JagLonskı & BOTTJER (1983) epifaunalen Suspensionsfiltrierer-Vergesellschaftung, die in ausführlich bearbeiteten der Kreide für Weichbodenassoziationen des offshore-Be- reiches kennzeichnend sind. Dazu gehören die sogenannten „Eisbergstrategen“ (iceberg adaption) Neithea, Pycnodonte, Rhynchostreon, wobei letztere meist nur im Juvenilstadium festgeheftet sind, sowie die „Schneeschuhstrategen“ (snowshoe adaption) Inoceramus, Syncyclonema und die ebenfalls nur im Juvenilstadium festgeheftete Plicatula. Die- se Gruppen waren durch ihren Bau für eine epifaunale Le- bensweise auf Weichböden adaptiert, während rezent diese Biotope von infaunal lebenden Bivalven dominiert werden. Die Gastropoden der Fazies 3 sind ebenfalls fast aus- schließlich einer Lebensweise im oder auf dem Schlick ange- Vorkommen Lebensweise Ernährung Häufigkeit BIVALVIA Nucula sp. Nanonavıs carınata Idonearca mailleana Cucullaea sp.2 Cucullaea sp.3 Modiolus cf. sıliquus Pinna cretacea s. str. Pinna decussata s. str. Plicatula inflata Genvillia cf. solenoidea "Isognomon” Sp. ?Gemillarıa neptuni Pseudoptera glabra Pteria cf. rostrata Inoceramus cf. conicus Inuceramus cf. pictus Typ 3 Inuceramus cf. pictus Typ 2 Inoceramus cf. nodai Entolium membranaceum Neithea cf. coquandi Syneyclonema cf. haggı Plagiostoma hoemesı Pyenodonte vesiculare Rhynchostreon plicatulum "Astarte" porrecta Protocardia Typ 2 Leptosolen dupinianus ’Cyprımeria venoperana Panopea mandıbulata Pleuromya ligeriensis Dan www 8 0 0 10 www” 2°} 2°) 2>] NWS DW WW” » 2° GASTROPODA ?Discotectus cf. buneli Magerita sp. Semisolarıum cf. moniliferum Vanicoro sp Turritella cf. multilinata Torquesia vibrayeana Ayeria costata ”Haliphoebus sp. Perissoptera sp. Perissoptera rahmanı ?’Helicaulax sp. Drepanocheilus cf. compactus Ampullina cf. cylindrica Lunatna Iyrata Vexillum roemeri "Murex” cf. pleurotomoides Tomatellaea triplicata Tormnatellaea aff. lacryma Avelana cf. dubia SW WS WWW DNS WW N CEPHALOPODA Turrilites costatus Gaudryceras leptonema Puzosia mayoriana Desmoceras latidorsatum Hamites sp. Tetragonites sp. ’Calycoceras SP: POLYCHAETA (Serpulidae) Hepteris septemsulcata ?Proliserpula cf. ampullacea Glomerula cf. gordialıs ANTHOZOA ECHINODERMATA Abb. 8: Zusammensetzung der Makrofauna der Fazies 3. Erläute- rung siche Abb. 6. 152 paßt. Während die Naticiden teilweise grabend ihrer Beute nachstellen, sind die Aporrhaidae typische Schlickschaufler, die auch strudeln konnten (GRUNER 1982). ?Helicaulax hın- gegen ist durch seine langen lateralen, stachelartigen Fort- sätze einer Lebensweise auf dem Weichsediment gut ange- paßt. Aufgrund des sehr hohen Anteils an substratspezifischer Formen, die nur ım Schlick leben konnten und daher auch nur in der Fazies 3 auftreten, sowie die große Anzahl zweiklappig erhaltener Bivalven kann für die Fauna eine Autochthonie als gesichert gelten. Es finden sich auch keine Sedimentstrukturen die auf einen Transport der Fossilien vor ihrer Einbettung schließen lassen. Dies schließt jedoch nicht aus, daß es vereinzelt zu Schüttungen von fein- klastischem Material in den Sedimentationsraum der Mergel kam. Die stark Benthos-betonte Mikrofauna ist meist recht individuenarm. Sie entspricht der Lenticulinen-Trıtaxıa- Vergesellschaftung bei HERM (1982). WEIDICH (1982) rech- nete diese zu der von ihm postulierten Orbitolina-Tritaxia- Lenticulina - Vergesellschaftung. Das völlige Fehlen der Orbitolinen in den Mergeln der Fahrenbergmulde bei sonst reichem Makrobenthos kann daher nur dadurch erklärt werden, daß der Ablagerungsraum der Mergel unterhalb der vertikalen Verbreitungsgrenze der Orbitolinen gelegen hat. Auch Teile der Makrofauna verweisen auf einen etwas tiefer als die Faziestypen I und 2 gelegenen Sedimentationsraum bzw. mehr dem offenen Schelf (off shore) angenäherte Milieubedingungen. So kann die Vergesellschaftung der Exogyra (Rhyn- chostreon) nach JABLONSKI & BOTTJER (1983) als Hinweis für offshore-Bedingungen gewertet werden, da sie dort ihr Bivalvengattungen Pycnodonte und Verbreitungsoptimum haben. Auch der hohe Anteil an Cephalopodenresten spricht für stärker neritischen Einfluß. Der ın der Fazies 3 auftretende Serpulide Hepteris septem- sulcata (ROEMER) hat nach LOMMERZHEIM (1979) ebenfalls einen gewissen bathymetrischen Leitwert für das höhere Neritikum mit schwacher bis mäßiger Wasserbewegung, da er im Litoral und flachen Sublitoral immer fehlt. Das niedrige Plankton/Benthos-Verhältnis zeigt aber an- dererseits, daß der pelagische Einfluß doch noch sehr be- grenzt war. Daher wäre eine Ablagerungstiefe zwar unter- halb den von WEIDICH (1982) angegebenen 50 m, aber sicher auch nicht tiefer als 80 bis 100 m am wahrscheinlichsten. Einer größeren Ablagerungstiefe wıderspräche auch die re- latıv hohe Diversität der Gastropodenfauna. Auch wenn einige Mikrofossilien z.T. pyritisiert sind - es fehlen jedoch Pyritkonkretionen, wie sie aus anderen Aufschlüßen der Mergel der Branderfleckschichten, häufi- ger bekannt sind -, zeigt der hohe Anteil der z.T. tief- grabenden Infauna, daß zumindest aerobes bis dysaerobes Milieu vorgeherrscht haben muß. Der hohe Anteil an Infauna läßt des weiteren vermuten, daß die Homogenität der Mergel durch intensive Bioturbatıon verursacht wurde, wobei der Feinsandanteil der Mergel auf Sandlaminae zu- rückzuführen ist, die durch Bioturbation völlig zerstört wurden. Bei der für die Schlammfazies des Schelfs typi- schen, episodenhaften Materialzufuhr (JOHnson & BALDWIN ın Reapıng 1986) muß dann vereinzelt dıe Zufuhr an organogenem Material so hoch gewesen sein, daß der Sauer- stoffgehalt nicht mehr für dessen vollständigen Abbau aus- reichte. Dies würde den hohen Gehalt an Pflanzenhäcksel und das vereinzelte Auftreten vollständiger Angiospermen- blätter erklären. In diesen dysaeroben Phasen müßten auch die vereinzelt aufgefundenen Chondrites-Spuren angelegt worden sein. Der Ablagerungsraum der Fazies 3 entstand daher ver- mutlich mit Fortschreiten der Transgression, als sich die Zonen mit gröberklastischen Sedimenten (Fazıes I und 2) weiter in Richtung der Transgression verschoben. Dies be- deutete gleichzeitig eine Vertiefung des Ablagerungsraumes mindestens bis unter den Lebensbereich der Orbitolinen. Die Sedimentation wurde überwiegend von Partikeln der Siltfraktion geprägt, wobei aber vereinzelt auch noch Schüt- tungen mit gröberem Material den Ablagerungsraum errei- chen konnten. Das große Nährstoffangebot in und auf dem Sediment führte zu einer teilweise intensiven Besiedlung mit Benthonten, die z.T. eine spezielle Anpassung an das Weich- bodenmilieu zeigen. Periodisch muß es zu dysaeroben Be- dingungen ım Sediment („restricted mud facıes“ MORRIS in READING 1986) gekommen sein. DEM r v > DIN RURTETRTFTETFTEN EEE FEN EURTETRTETRTETRTRTETFTENENTE RE ER NUT RT RT TT RT FTRTFT r r Fr BTRTRTETETETET ET ET NT NT ET, DONNA DET TRUE 47 ea 14 F ARTE" r TUT RT ETET ET ET TERN ET ET ET ET NT NT ET ET TEN, 2 EEEEREEER EEEREEEEEREEREEREEREENEEREESEEEN F FTETETETFTFTEE EFF EEE EEE EEE NEN DERTET ET ET ET NT NT NT ET ET ET NT NT NT ET T r Fr RURTETRTETRTETRTFTET ETF RER EEE EEE EEE N ORON RURTEURURUFLRURURURURURTRURU NUR” KTRTRTRTFTFRTETF EEE FEN BETT TE" (ET ETRT NT RTET ET ET FTRTETFT FT 5 Faziestyp I FH Faziestyp 3 [I] Faziestyp 1+2 X Faziestyp 1,2,3 [Fi] Faziestyp 2 5 Faziestyp 1,3 E& Faziestyp 2+3 Abb. 9: Anzahl der beschriebenen Arten und Verteilung der Makrofauna auf die Faunenvergesellschaftungen/Faziestypen. 3.2.4. Zusammenfassung Palökologie Zusammenfassend läßt sich sagen daß alle drei Fazies- typen bis auf den allochthonen Anteil der Fazies 2 einen hohen Grad an Substratspezifität ihrer jeweiligen Fauna zei- gen. Die Faunen der Faziestypen I und 3 sind mit an Sicher- heit grenzender Wahrscheinlichkeit autochthon und lassen eine Vertiefung des Ablagerungsraumes erkennen. Jedoch muß dieser Vorgang langsam und kontinuierlich verlaufen sein, da die hohe Diversität der gut angepaßten Fauna eine relativ hohe Stabilität des Lebensraumes voraussetzt (stability time hypothesis von SAnDERS fide KAUFFMAN 1973). Diese Aussage muß insofern eingeschränkt werden, als die starke Dominanz der Pinniden in der Fazies 1 dort eine gewisse Milieuinstabilität mit erhöhtem physiologi- schem Streß andeuter. Im Faziestyp 2 liegt eine Vermischung mindestens zweier Biozönosen vor, wobei die Nerineen- und Rudisten- bruchstücke als Hinweis für eine benachbarte Schwelle (? Oberaudorfer Schwelle sensu WEIDICH 1984) gewertet werden können. Einen weiteren Hinweis auf ein benachbar- tes Flachwassergebiet gibt ein Lesestein, der sich nördlich des Fahrenbergsattels fand. Es handelt sich hierbei um ein feinkörniges Konglomerat, das zu ca. 50% aus Orbitolinen und Rudistenschutt besteht. Es ist jedoch nicht möglich, diesen hier vorgestellten Interpretationsvorschlag generell auf die Makrofauna der Branderfleckschichten zu übertra- gen. So ergibt sich allein aus den Angaben in RAHMAN 153 (1967), daß in der nur 5 km östlich gelegenen Fundstelle Hölzelsau z.T. sicher allochthone Faunenvergesellschaf- tungen in den Mergeln vorliegen. Die I. mailleana-?L. lyrata-Vergesellschaftung der hier beschriebenen Fazıes 3 scheint aber, wıe den Fossillisten von SÖHLE (1897), SCHLOSSER (1924), NÖTH (1926) und WOLFF (1968) zu entnehmen ist, die typische Schlammbo- den-Vergesellschaftung der alpinen Mittelkreide darzustel- len. Jedoch liegt in anderen bisher beschriebenen Vorkom- men der Nördlichen Kalkalpen die Fauna nicht immer auto- chthon, sondern oft vermischt mit Faunenelementen ande- rer Biozönosen vor. Allgemein zeigt die Fauna der Mittelkreide der Nördlı- chen Kalkalpen wenig typische Vertreter der Tethys, wie z.B. Actaeonella und Trajanella bei den Gastropoden, und wird daher von einigen Bearbeitern (DHONDT 1981, KAUFFMAN mdl. Mittl.) zu den gemäßigten bzw. subtropi- schen Breiten gerechnet. Dieser Unterschied ist aber ver- mutlich v. a. substratbedingt, da die klassischen tropischen Faunen der Tethys der Karbonatfazies und keinen klastischen Ablagerungsräumen wie die hier beschriebene Fauna entstammen. DANK Bei der Bearbeitung des Materials im Zuge der Diplomar- beit waren mit wertvollen Hinweisen und Diskussionen be- hilflich: E. G. Kauffmann und P. Harrızs Colorado), H. KoLımann (Wien) und H. ImMEL (München), letzterer als Betreuer der Diplomarbeit. Besonderer Dank gilt jedoch W. WERNER (München), der sich die Mühe machte die schon etwas angestaubte Arbeit doch noch zur Publikation zu bringen und bei der entsprechenden Überarbeitung mit be- wundernswerter Geduld behilflich war. Die Photographien für die Tafeln fertigten F. Höck und G. BERGMEIER (München) an, bei der Erstellung der Abbil- dungen war W. ECKSTALLER behilflich. Zu guter Letzt sei den Grundstückseigentümern gedankt, die für den ‚Stoa- sammler‘ kopfschüttelndes Verständnis aufbrachten. LITERATUR Assas, H. L. (1962a): A Monograph on the Egyptian Cretaceous pelecypods. - Geological Museum, Palaeontol. Ser. Monograph, No.1: 224 S., 24 Taf.; Kairo. - - (1962b); The English Cretaceous Turritellidae and Mathildidae (Gastropoda). - Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Geology, 7 (6): 173-196, 19 Textfig., Taf. 28-32; London. - - (1973): Some British Cretaceous gastropods, belonging to the families Procerithidae, Cerithidae and Cerithiopsidae (Cerithiacea). - Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Geology, 23 (2): 105-175, 8 Taf.; London. ALLMAN, W. D. 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Teil: 25 (2): 77-198, 4 Abb., 5 Tab., Taf. 11-27; Wien. 159 | Zıtteliana ] 21 | 159-190 | 8 Tafeln | München, 1. 10. 1997 ISSN 0373-9627 Kreide-Ammoniten aus dem iranischen Teil des Koppeh-Dagh (NE-Iran) Von HARALD IMMEL, KAZEM SEYED-EMAMI & ABBAS AFSHAR-HARB Mit 3 Abbildungen, 1 Tabelle und 8 Tafeln KURZFASSUNG In dieser Arbeit wird erstmals eine Gesamtübersicht über die Kreideammoniten des iranischen Koppeh-Dagh (NE- Iran) gegeben. Insgesamt werden 30 Gattungen mit 55 Arten beschrieben bzw. angeführt. Ferner wird ihre fazielle und stratigraphische Verbreitung angegeben. Die Analyse der Fauna erlaubt eine neue stratigraphische Einstufung der mittelkretazischen Formationen des Koppeh-Dagh. Deren Grenzen verlaufen - entgegen bisheri- ger Ansichten - deutlich diachron. Biogeographisch nimmt der iranische Koppeh-Dagh eine vermittelnde Position ein zwischen dem nördlicheren Teil Transkaspiens wie dem Mangyshlak und dem Zentraliran. Gemeinsam mit den beiden zuletzt genannten Regionen ge- hört der Koppeh-Dagh während der Kreidezeit dem nördli- chen (borealen) Rand der Tethys an, wobei er aber stets eine gewisse Selbständigkeit aufweist. Die schrittweise Anglei- chung der Fauna stimmt mit modernen plattentektonischen Vorstellungen überein. ABSTRACT The paper reviews in detail the Cretaceous ammonites of the Iranıan Koppeh-Dagh (NE-Iran). 30 genera and 55 described or stratigraphic context is stated. species are cıted, and their facıal and The ammonites indicate new stratigraphic ages of the mid-Cretaceous formations of the Koppeh-Dagh. The boundaries are - contrary to earlier opinions - distinctly diachronous. Koppeh-Dagh intermediate position between the northern part of Biogeographically the occupied an Transcaspia, for example the Mangyshlak, and Central Iran. In Cretaceous time they all belonged to the northern or boreal margin of the Tethys, whereby the Koppeh-Dagh at all times showed some degree of independence. The step- by-step alignment of the faunas is in agreement with modern plate-tectonic models. DANK Die in dieser Arbeit beschriebenen Ammoniten wurden im Rahmen eines gemeinsamen Forschungsprojektes der Universität Tehran und der Deutschen Forschungsgemein- schaft im Frühjahr 1993 im Koppeh-Dagh aufgesammelt. Logistisch wurde die Geländetätigkeit in hervorragender Weise vom Geological Survey of Iran, speziell von seiner Arbeitsgruppe des Treatise on the Geology of Iran organi- siert. Bei den Geländeaufsammlungen halfen die beiden Dipl.-Geologen MOHAMMADBAGHER JAAFARIAN und MAH- MOOD MAJIDIFAR, beide vom Geological Survey of Iran. Die paläontologische Bearbeitung des Materials erfolgte am Institut für Paläontologie und Historische Geologie der Prof. Dr. HaraıD ImMmEL, Universitäts-Institut für Paläontologie und Historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10/II, D-80333 München Prof. Dr. KazEm SEYED-EMAMI, University of Tehran, Faculty of Engineering, P. OÖ. Box 11365-4563, Tehran/Iran Dr. Apgas ArsHAR-HaRB, National Iranian Oil Company, Geological Division, P. O. Box 11394, Tehran/Iran 160 Universität München, dessen Leiter Prof. Dr. D. HERrM eı- nem von uns (K. S.-E.) einen Arbeitsplatz zur Verfügung stellte. Einzelne Stücke wurden von Herrn E. SCHMIEJA prä- pariert, die photographischen Aufnahmen von Herrn F. Höck durchgeführt, die Abbildungen zeichnete Herr K. Dossow (alle München). Allen genannten Personen und In- stitutionen seı an dieser Stelle herzlich für ihre Unterstüt- zung und Mithilfe gedankt. Schließlich danken wir sehr der ALEXANDER VON HUM- BOLDT-Stiftung für die langjährige Unterstützung eines der Autoren (K. $.-E.) und für die Übernahme des Großteils der Druckkosten. 1.GEOLOGISCHE ÜBERSICHT Der iranische Koppeh-Dagh umfaßt ein über 50.000 qkm großes Gebiet im Nordosten des Landes. Seine natürliche Fortsetzung findet er im Norden in Turkmenistan, in dessen Anteil am Koppeh-Dagh etwa die gleichen geologischen Verhältnisse herrschen. Im Süden grenzt der Koppeh-Dagh an den Alborz und dessen östliche Fortsetzung, die Binalud- Gebirge. Die Grenze verläuft etwa entlang der Straße Gonbad-Mashad. Abb. 1 zeigt eine vereinfachte geologische Übersicht des iranischen Koppeh-Dagh. Sie beruht in erster Linie auf den ausführlichen Kartierungen von AFSHAR-HARB, der in über 30-jähriger Tätigkeit nahezu den gesamten iranıschen Koppeh-Dagh geologisch aufgenommen hat. Seine Unter- suchungen fanden im Auftrag der ehemaligen Iran Oil und späteren National Iranıan Oil Company (NIOC) statt. Au- ßer in zahlreichen internen Berichten sind seine Ergebnisse auch in einer umfangreichen Dissertation niedergelegt (AFsHAR-HaRB 1979). Eine überarbeitete und auf den neue- sten Stand gebrachte Fassung derselben ist vor kurzem im Rahmen des Projekts „Treatise on the Geology of Iran“ erschienen (AFSHAR-HARB 1994). Ältere Gesteine (Paläozoıkum - Trias) finden sich nur untergeordnet am Südrand des Koppeh-Dagh. Der Haupt- teil des Gebirges wird von jurassischen und kretazischen Serien aufgebaut. Abb. 2 zeigt im Ausschnitt einen Teil dieser Serien, vom höchsten Jura (Tithon) bıs ın die Ober- kreide (Turon). Die Einheiten des Koppeh-Dagh werden dabei mit denen der anderen großen tektonischen Einheiten des Iran verglichen. Zweifellos bestehen die größten Ähn- lichkeiten zum Zentraliran, etwa was die Orbitolinenkalke des Barreme oder die Mergel des Apv/Alb berrifft. Trotz- dem besitzt der Koppeh-Dagh auch eine durchaus eigen- ständige fazielle Entwicklung, z. B. was das frühe Einsetzen der sandigen Entwicklung mit der Aitamir-Formation an- geht. Mn Ff == za] 56° = See IQ 60° aa AZ ee Se al 1°aM >> I Palaozoıkum Magmatite Abb. 1: Geologische Kartenskizze des iranischen Koppeh-Dagh mit Lage der beprobten Profile (1- 17). Vereinfacht nach: Geological Map of Iran 1 : 2.500.000, zusammengestellt von A. HAGHIPOUR & A. AGHANABATI, Tehran 1985. Orte: Ba = Bajgiran, Bo = Bojnurd, Ma = Mashad, Mo = Mozduran, MT = Maraveh Tappeh, Qu = Quchan, Sh = Shirvan, Te = Tehran. Profile: 1 = Dasht-e-Tarik, 2 = Pashayol, 3 = Darreh-Chenar, 4 = Sharak, 5 = Sanganeh, 6 = Darghaz, 7 = Abderaz, 8 = Mozduran, 9 = Takal-Kuh, 10 = Donghuz-Dagh, 11 = Bidak, 12 = Sheikh, 13 = Kuh-e- Komer, 14 = Shahtigh, 15 = Taherabad, 16 = Amirabad, 17 = Taherabad-e-Turk. NE-IRAN Stage Koppeh Dagh c TURONIAN CENO - MANIAN AITAMIR _ Sp T ALBIAN = "SSANGANEH.Z Doro CR ET A CEO US APTIAN CENTRAL -IRAN Bazvas L& [1 4 I- 2 SARCHESHMEH _ D I} [2 \ \ BARREMIAN A = SHURIJEH 4 — - Te °"o NEOCOMIAN TITHONIAN [_-_1 zn En en Be [9 I un in 3 Abb. 2: SHnr—b Fr Feb o D | > a os: o "Bo Hp top |I—> | ko DB te Io Ho 0.0.0 o o 0 © © & >0o oo FE Er -o. Er [a a A [77 2-CHAH: - zn nun 2 F-PALANG= RAVAR vor, A AA 20 ?e, are] = Stratigraphisch-fazielle Übersicht der Ablagerungen und Formationen des Irans im Zeitraum Tithon - Turon (oberster Jura - höhere Kreide). Legende: siehe unten. Schieferton mit Konkretionen E=>] sandig-glaukonitischer Schieferton EI] Mergel Sandsteine, Konglomerate glaukonitischer Schillkalk Calpionellen-Kalk Orbitolinen-Kalk Rudisten-Kalk Inoceramus-Kalk sandig-glaukonitischer Kalk pelagischer Kalk Chalk-Kalk Kalk mit Schwammnadeln Gips, Anhydrit Vulkanite orogene Bewegungen epirogene Bewegungen _S" Faziesverzahnung LI I] Hiatus Im folgenden sollen kurz die marinen Formationen cha- rakterisiert werden, die in Abb. 2 unter dem Begriff der mittleren Kreide (Barreme - Cenoman) zusammengefaßt sind. Tirgan-Formation fe} Sie besteht aus grauen bis dunkelgrauen - z. T. oolitisch bis bioklastisch ausgebildeten - Kalken mit einzelnen mer- geligen Lagen. Morphologisch trıtt die Tirgan-Formation meist als kliffbildende Einheit hervor. Ihre Mächtigkeit schwankt von über 700 m im zentralen Teil des Koppeh- Dagh bis zu 300 m im Westen. Gegen Osten nimmt die Mächtigkeit ebenfalls ab, östlich des Mozduran-Passes be- trägt sie nur mehr 30-40 m. Die Tirgan-Formation enthält neben häufigen Orbitolinen eine Anzahl benthonischer Kleinforaminiferen (KALANTARI 1969: 113-114). Ammonıi- ten sind sehr selten. Im Zusammenhang mit dieser Arbeıt wurde nur ein einziger Vertreter von Paraspiticeras percevali (Unis 1883) gefunden. Stratigraphisch gehört die Tirgan- Formation ins Barreme, kann aber lokal auch Teile des Hauterive und des unteren Apts umfassen. Sarcheshmeh-Formation Sie wird in erster Linie aus monotonen, hellgrauen, kalki- gen Mergeln aufgebaut, die gelblich anwittern. Innerhalb der Formation läßt sich eine untere, stärker mergelige Ein- heit (Marl member) von einer oberen, stärker tonigen Ein- heit (Shale member) unterscheiden. Ihre größte Mächtigkeit besirzt die Sarcheshmeh-Formation ım Westen des Koppeh- Dagh. Bei der Lokalıtät Takal-Kuh erreicht sie etwa knapp 1100 m (vgl. Abb. 3, Profil 9). Im zentralen Teil des = S Ss Le =) 7 Ac, Pl H j = 3 A 3. / E Y [oo © ©] Konkretionen | : Se T J Kalkstein [423 [3 8, Sandstein oo Se = Hy 53 u sandige Mergel '— : —— Kalkmergel Be: Tonmergel Sanganeh Fm., I 447 2 3 5 3 o© = E) 1 2 3 4 5 6 76 8 Kalat Fm. (Maastricht) —— BE Pl M a Mo & Sg 2 os = 53 = m 3 3 a 3 Ammoniten A Anahoplites Ac Acanthoceras B _ Beudanticeras > C Colchidites B, Do Ch Cheloniceras L D _Deshayesites Do Douvilleiceras H Hoplites He Hemihophtes Hy Hypacanthoplites l Imerıtes L Leymeriella Le lewesiceras M Mantelliceras Mo Mortoniceras P _Prodeshayesıtes Pa Parahoplites PI Placenticeras Ps Paraspiticeras S Schloenbachia Se Semenoviceras T Turrilitidae w4 yawysaydleg HEHE. AM CH H Ju: Il \ Tirgan Fm. Abb. 3: Lithologische Kreide-Profile im iranischen Koppeh-Dagh, mit Angaben einzelner Ammoni- ten-Niveaus. Die Nummern der Profile entsprechen denen der Abb. 1. Leicht verändert und ergänzt nach ArsHAR-HARB (1979). 15, 17 Koppeh-Dagh beträgt die Mächtigkeit nur noch 300 m, um gegen Osten zu noch mehr abzunehmen. Am Mozduran- PafS sind es nur noch 110 m. Die Sarcheshmeh-Formation führt neben einzelnen Orbitolinen und Kleinforaminiferen eine reiche Ammonitenfauna des höheren Barreme und des tieferen Apts. Sanganeh-Formation Sie besteht aus einer einheitlichen, dunkelgrauen bis schwarzen Folge von Schiefertonen, die häufig Konkretio- nen einschließen. Morphologisch tritt die Sanganeh-Forma- tion als niedrige, leicht gewellte Hügellandschaft in Erschei- nung, die alleın schon durch ihre dunkle Farbe leicht zu erkennen ist. Ihre größte Mächtigkeit erreicht die Sanganeh- Formation mit über 700 m ım zentralen und östlichen Koppeh-Dagh. Nach Westen zu nımmt die Mächtigkeit z. T. bis auf 100-150 m ab. Die untere Grenze wird von der Kalkbank mit Sarcheshmeh-Formation gebildet. Die obere Grenze wird letzten Austernschill im Top der von den ersten zusammenhängenden Sandsteinbänken der Aitamir-Formation angezeigt. Neben einer Anzahl z. T. benthonischer Foraminiferen enthält die Sanganeh-Forma- tion eine Reihe teilweiser großwüchsiger Ammoniten, die stratigraphisch den Zeitraum vom mittleren Apt bis ins un- tere Alb umfassen. Aıtamir-Formatıion Der tiefere Teil der Aıtamir-Formation besteht aus dickbankigen, glaukonitischen und klıffbildenden Sandstei- nen (Sandstone member), die nach oben zu in sandig- glaukonitische Schiefertone übergehen (Shale member). Im westlichen Koppeh-Dagh und z. T auch noch ım zentralen Bereich kann die Aitamir-Formation eine Mächtigkeit von über 1000 m erreichen (vgl. Abb. 3, Profil 1: Dasht-e-Tarik). 163 Gegen Osten zu nimmt die Mächtigkeit ab. Bei Taherabad (vgl. Abb. 1, Lokalität 15) beträgt sie noch ca. 600 m, am noch weiter östlich gelegenen Mozduran-Paß dagegen nur noch 400 m. Neben pelagischen Foraminiferen enthält die Aıtamir-Formation eine Anzahl Ammoniten, die vom obe- ren Apt bis ins mittlere Cenoman reichen. Die obere Gren- ze, zu den hellen Schiefertonen und Kalken der Abderaz- Formation, ist von der Lithologie her konform ausgebildet. Faunistisch läßt sich allerdings eine Schichtlücke ausma- chen, die mindestens das obere Cenoman und evt. auch Teile des unteren Turons umfaßt (vgl. Abb. 2). In Abb. 3 sind die meisten der Profile dargestellt, die auf ihre Ammonitenfauna hin untersucht wurden (zur Lage der Profile vgl. Abb. 1). Die detaillierten lithologischen Abfol- gen wurden der Arbeit von ArsHAaR-HaARB (1979) entnom- men und durch die Angabe einzelner Ammoniten-Niveaus ergänzt, die 1993 beprobt wurden. Die Profile verteilen sich längs der gesamten Erstreckung des Koppeh-Dagh. Sie sind in zwei Streifen angeordnet, einem nördlicheren Streifen (Profile 1-8) und einem etwas südlicher dazu verlaufenden Streifen (Profile 9-17). Klar zu erkennen ist bei dieser Anordnung, daß im nördlicheren Streifen vor allem die jüngeren Formationen ihre größte Verbreitung und Mächtigkeit besitzen, speziell die Aitamir- Formation. Demgegenüber dominieren im südlicheren Streifen die älteren Formationen, insbesondere die Sarcheshmeh-Formation. Dieses Bild ist Ausdruck einer all- mählichen Verlagerung der Beckenachse des ehemaligen Ablagerungsraumes in der Zeit von $ nach N. Diese Verla- gerung der Achse während der mittleren Kreide-Zeit ent- spricht - längerfristig betrachtet - einer gleichgerichteten Verlagerung, die die räumliche Verteilung der permo- triadischen, jurassischen und kretazischen Sedimente ım Koppeh-Dagh erklärt. 2SSS TEMAÄATISCHER TEIL In diesem Abschnitt werden Vertreter von 30 Gattungen und 55 Arten vorgestellt, die von den zuvor aufgeführten Fundorten stammen (s. a. Tab. 1). Es wurde versucht, eine möglichst umfassende Übersicht zu geben und insbesondere alle vorliegenden Formen zu berücksichtigen, die von strati- graphischem Wert sind. Weitere Untersuchungen werden dieses Bıld zweifellos erweitern und verbessern. Die systematische Anordnung der Fauna folgt dem neuen Kreideammoniten-Treatise von WRIGHT (1996). Benutzte Abkürzungen und Maßangaben: D: Gehäusedurchmesser (Werte ın mm) N: Nabelweite (in mm und % des Durchmessers) Wb: Windungsbreite (in mm und % des Durchmessers) Wh: Windungshöhe (in mm und % des Durchmessers) Das Material wird unter den angegebenen Nummern vor- läufig in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie in München aufbewahrt. Ordnung Ammonoidea ZıTTEL, 1884 Unterordnung Ammonitina HYATT, 1889 Überfamilie Desmocerataceae ZITTEL, 1895 Familie Desmoceratidae ZırtEL, 1895 Unterfamilie Beudanticeratinae BREISTROFFER, 1953 Gattung Uhligella Jacos, 1907 Uhlıigella sp. (Taf. 1, Fig. 3) Material: Ein kleines, verdrücktes Exemplar von der Lokalıtät Taherabad-e-Turk. Beschreibung und Beziehungen: Das nur mäßig erhaltene Exemplar besitzt einen Durchmesser von knapp 29 mm. Es weist eine mäßig involute Aufrollung auf und besitzt einen hochovalen Windungsquerschnitt mit gerun- deter Externseite. Um den Nabel sitzten wulstartige Rippen, die zur Externseite hin ausklingen. 164 Aufrollung, Querschnitt und Skulptur verweisen auf die Gattung Ubhligella. Eine artliche Zuordnung läßt die schlechte Erhaltung allerdings nicht zu. Vorkommen: Das Exemplar stammt aus der oberen Sanganeh-Formation. Es wurde rund 10 m über einem Ho- rızont mit Leymeriella (Neoleymeriella) regularıs zusam- men mit Beudanticeras und Douvilleiceras gefunden (oberes Unteralb, mammillatum-Zone). Gattung Beudanticeras Hıtzeı, 1902 Bendanticeras sp. ex gr. B. newtonı Casey, 1961 (Taf. 1, Fig. 4) Material: Über 50 pyritisierte Innenwindungen von der Lokalität Taherabad-e-Turk. Beschreibung und Beziehungen: Die flach schei- benförmigen involuten Gehäuse erreichen maximal einen Durchmesser von 25 mm und besitzen einen hochovalen Windungsquerschnitt mit gerundeter Externseite. Die Oberfläche ist glatt, bei einigen Exemplaren sind feine falcoide Streifen bzw. ebenso verlaufende Einschnürungen zu erkennen. Die Innenwindungen lassen keine exakte artliche Zuord- nung zu. Der Vergleich mit Material aus dem Zentraliran (vgl. SEYED-EMAMI & ImmEL 1996: 12 f.) läßt aber eine Zuge- hörigkeit zur Gruppe von B. newtonı vermuten. Vorkommen: Die Stücke stammen aus dem oberen Teil der Sanganeh-Formation und wurden zusammen mit Douvilleiceras gefunden (oberes Unteralb, mammillatum- Zone). Familie Pachydiscidae SpatH, 1922 Gattung Lewesiceras SPATH, 1939 Lewesiceras peramplum (MANTELL, 1822) (Taf. 6, Fig. 1, 2) 1981 Lewesiceras peramplum (MANTELL, 1822) - KENNEDY & WRIGHT: 495; Abb. 1-2; Taf. 74; Taf. 75, Fig. 1-3, 4-5, 6-7 (mit Synonymie). Material: Je ein Exemplar von den beiden Lokalitäten Abderaz und Mozduran. Beschreibung und Beziehungen: Die etwas ver- drückten, mäßig evoluten Exemplare besitzen Durchmesser von 210 bzw. knapp 100 mm und zeigen einen hochovalen Querschnitt. Die Skulptur besitzt kräftige Hauptrippen, die am Nabel an umbilikalen Anschwellungen einsetzen und höher auf der Flanke beginnenden Zwischenrippen. In Aufrollung und Skulpturentwicklung besteht eine aus- gezeichnete Übereinstimmung mit dem von KENNEDY & WRIGHT (1981) beschriebenen Material. Vorkommen: Die Exemplare stammen jeweils aus der Abderaz-Formatıon und verweisen altersmäßig auf das Tu- ron. Lewesiceras cf. asıatıcum IıjJın, 1959 (Taf. 1, Fıg. 5) Material: Ein stark verdrücktes Exemplar von der Lo- kalıtät Abderaz. Beschreibung und Beziehungen: Das Exemplar hat einen Durchmesser von ca. 40 mm besessen und zeigt in Aufrollung und Skulptur eine gute Übereinstimmung mit der Art Z. asiaticum (vgl. Iıjın 1959: 218; Abb. 10; Taf. 7, Fig. 1; Taf. 8, Fig. 1, 2), die gegenüber Z. peramplum eine dichtere Berippung aufweist. Der schlechte Erhaltungszu- stand des iranischen Stückes läßt die Zuordnung allerdings etwas fraglich erscheinen. Vorkommen: Das Exemplar stammt aus der tieferen Abderaz-Formation und zeigt stratigraphisch das Turon an. Überfamilie Hoplitaceae DouviLL£, 1890 Familie Hoplitidae Douvirı£, 1890 Unterfamilie Anahoplitinae BREISTROFFER, 1947 Gattung Anahoplıtes HYvaTT, 1900 Anahoplıtes davıesı SPATH, 1926 (Taf.1, Fig. 2) 1953 Anahoplıtes daviesi SPATH - GLAZUNOVA: 81; Taf. 26, Fig. 2, 3 (mit Synonymie). 1971 Anahoplıtes davıesı SpatH - Owen: Taf. 3, Fig. 8. ?1989 Anahoplıtes daviesi SparH, 1926a - FoLıMmi: 149; Taf. 12, Fig. 12 (mit Synonymie). Material: 3 Exemplare auf einem Handstück von der Lokalıtät Darghaz. Beschreibung und Beziehungen: Es handelt sich um ziemlich involute Anahopliten mit hochtrapezoidalem Querschnitt und schmaler, abgeflachter Externseite. Die re- latıv feinen falcoiden Rippen gehen meist paarweise aus klei- nen länglichen Nabelknoten hervor und enden an den Externkanten, die dadurch deutlich krenuliert sind. Von der nahverwandten Art A. sinzowı SPATH, 1926 un- terscheidet sich A. daviesı vor allem durch die schwächere Ausbildung der Skulpur. Vorkommen: Die Stücke stammen aus den obersten Sandsteinen der Aıtamir-Formation, wo sie zusammen mit Semenoviceras auftreten. Die Art A.daviesı ist bisher aus dem obersten Mittelalb von Europa und Transkaspien be- schrieben worden. Anahoplıites sinzowi SPATH, 1926 (Tafıls Eier6) 1996 Anahoplıites sinzowı SPATH 1926 - SEYED-EMAMI & IMMEL: 16; Tat. 6, Fig. I (mit Synonymie). Material: Ein vollständig erhaltenes Exemplar von der Lokalität Pashayol. Maße: D Wh Wb Nw 1/4/93-2 135 beil23 56(0.46) 28(0.23) 31(0.25) Beschreibung und Beziehungen: Bei dem mäßig involuten Exemplar wird die Hälfte der letzten Windung von der Wohnkammer eingenommen. Der Querschnitt des Phragmokons ist hochtrapezoidal mit tabulater Externseite, der der Wohnkammer hochoval mit deutlich gewölbter Externseite. Die Rıppen entspringen auf dem Phragmokon meist zu zweit scharfen, prorsiradiaten Umbilikalknoten, queren die Flanken mit deutlich siıgmoidalem Verlauf und enden in langgezogenen Externknoten. Auf der Wohn- kammer werden die Rippen zunächst schwächer und weit- ständiger und klingen ım letzen Windungsdrittel aus. Hier sind nur noch Umbilikalknoten und feine sigmoidale Strei- fen zu erkennen. Am Ende der Wohnkammer bildet der Mundsaum einen leicht hochgewölbten Kragen. Gegenüber der vorigen Art A.davies: ist bei A.sinzowr die Berippung kräftiger ausgebildet. Vorkommen: Das Stück stammt aus der oberen Aitamir-Formation. Aus Transkaspien und Großbritannien ist A.sinzowi jeweils aus dem oberen Mittelalb beschrieben worden. Insgesamt reicht die stratigraphische Verbreitung der Art aber vom mittleren Mittelalb bis ins untere Oberalb (vgl. MARCINOWSKI & WIEDMANN 1990: 68). Anahoplıtes ct. pleurophorus SpaTH, 1926 (Taf.3,.Fie.3) Material: Ein bruchstückhaft erhaltenes Exempar von der Lokalıtät Darreh-Chenar. Beschreibung und Beziehungen: Das Exemplar besitzt einen rechteckig-ovalen Querschnitt und ist relativ grobberippt. Von etwas länglichen prorsiradiaten Um- bilikalknoten gehen jeweils zwei falcoıde Rippen aus. In unregelmäßigen Abständen treten zusätzliche Schaltrippen auf. Kurz vor der Externseite gabeln sich die Rıppen un- deutlich auf und erzeugen auf der Externseite eine deutliche Krenulation. Die etwas unregelmäßige und grobe Berippung läßt sich recht gut mit A. pleurophorus SPATH (1926: 148; Taf. 13, Fig.4) vergleichen, der sehr fragmentarische Zustand des Stückes läßt die Zuordnung aber unsicher erscheinen. Vorkommen: Das Stück wurde zusammen mit der Gat- tung Callihoplites in der Aitamir-Formation gefunden. Für die Art A. pleurophorus wird als Alter das obere Mittelalb angegeben (vgl. KEnnepy & Hancock 1978: V. 7). Anahoplites cf. planus (MANTELL, 1822) (Taf. 2, Fig. 6) Material: Zwei schlecht erhaltene Exemplare von den Lokalitäten Pashayol und Darreh-Chenar. Beschreibung und Beziehungen: Der Durchmes- ser des größeren Exemplares (1/4/93-1) dürfte ca. 140 mm betragen haben. Die halbe Windung zeigt einen hochovalen Querschnitt mit tabulater Externseite. Um den Nabel sitzen relativ kleine Knoten. Die feine Berippung verläuft falcoid über die Flanken. 165 Die enge Aufrollung und feine Berippung verweisen auf die Nähe von A. planus, ohne daß die Erhaltung aber eine eindeutige Zuordnung zuläßt. Vorkommen: Die Stücke des Koppeh-Dagh stammen aus der Aıtamir-Formation. In Europa reicht die Art A. planus vom oberen Mittelalb ins untere Oberalb. Unterfamilie Hoplitinae DouviLL£, 1890 Gattung Hoplites NEUMAYR, 1875 Untergattung A. (Isohoplites) Casey, 1954 Hoplites (Isohoplites) aff. eodentatus Casey, 1961 (Taf. 1, Fig. 1) Material: Ein Wohnkammerfragment von der Lokalität Dasht-e-Tarik. Beschreibung und Beziehungen: Der Durchmes- ser dürfte ca. 200 mm betragen haben, die Aufrollung ist evolut und der Querschnitt hochoval. Die prorsiradiaten und leicht geschwungenen Hauptrippen setzen am Nabel mit länglichen Knoten ein, die Zwischenrippen beginnen ım inneren Drittel der Flanke. Extern alternieren die Rippen zunächst an einer Unterbrechung, queren die Externseite dann aber in einem leicht nach vorne gerichteten Bogen. Damit verweist die Skulptur sowohl auf die Gattung Hoplites als auch auf Psendosonneratia Spath, 1925. Eine solche Zwischenstellung wird von der Untergattung MH. (Isohoplites) eingenommen, dıe von Cas£y (1954: 112; 1965: 538) als Bindeglied zwischen Hopliten und Pseudo- sonneratien angesehen wird, während DEstomBEs et al. (1973: 81) und Destomßes (1979: 99) Isohoplites als selbstän- dige Gattung betrachten, die sich parallel zu Hoplites ent- wickelt hat. Innerhalb der Isohopliten besteht die beste Übereinstim- mung mit A. (I.) eodentatus, allerdings weicht das Stück aus dem Koppeh-Dagh vor allem durch seine Größe stark von dieser Art ab. Vorkommen: Das Exemplar wurde ohne Begleitfauna in der Aitamir-Formation gefunden. Die Art H. (1.) eodentatus wird in Europa gewöhnlich aus der unteren dentatus-Zone (unteres Mittelalb) angeführt. Untergattung A. (Hoplites) NEUMAYR, 1875 Hoplites (Hoplites) ct. bayleı Sparh, 1925 (Taf. 5, Fig. 5) Material: Ein stark fragmentäres Exemplar von der Lo- kalıtät Taherabad. Beschreibung und Beziehungen: Das dick aufge- blähte Exemplar besaß einen Durchmesser von ca. 60 mm. Die deutlich prorsiradiaten Rippen entspringen paarweise kräftigen Umbilikalknoten und alternieren auf der Extern- seite um eine deutliche Furche. Die mangelhafte Erhaltung erlaubt keine sichere artliche Zuordnung, doch zeigt H. (H.) bayleı die meiste Ähnlich- 166 keit. Weitere nahestehende Exemplare wurden bisher als M. (H.) cf. baylei (Destomsss et al. 1973: 83; Taf. 5, Fig. 4) und als H.(H.) aff. baylei (DEstomßes 1979: 100; Taf. 4-25, Fig. 4) beschrieben. Vorkommen: Das Stück stammt aus den ersten Sand- steinen der Aitamir-Formation. Die Art H. (H.) bayleı ıst aus dem tieferen Mittelalb von Nordeuropa bekannt (vgl. MARCINOWSKI & WIEDMANN 1990: 65). Gattung Eprihoplites Sparh, 1925 Untergattung E. (Epihoplites) Sparn, 1925 Epihoplites (Epihoplites) atf. denarıus (SOwERBY, 1826) (Taf. 2, Fig. 1) Material: Ein Exemplar von der Lokalıtät Taherabad. Maße: D Wh Wb Nw ca.26. (0.28) .ca.30 (0.33). :ca.36.(0,39) 9/4/93-2 92 Beschreibung und Beziehungen: Die letzte halbe Windung ist als Steinkern vorhanden, von der inneren Win- dung heß sich ein Silikon-Ausguß anfertigen. Die Aufrol- lung ist relativ evolut, der Windungsquerschnitt rechteckig- oval. Die mäßig breite Externseite ist tabulat bis schwach gewölbt. Die Skulptur der Innenwindung erscheint relativ grob. Um den Nabel sitzen längliche prorsiradiate Knoten, die tief auf der Nabelwand beginnen. Von diesen gehen auf der Innenwindung gelegentlich drei, später jedoch meist nur noch zwei schwach falcoide Rippen aus. Diese gabeln sich noch mehrmals auf dem äußeren Flankenviertel. Auf der Externseite ziehen die Rippen deutlich nach vorne, ıhr ge- nauer Verlauf ist wegen der schlechten Erhaltung aber nicht exakt erkennbar. Das vorliegende Exemplar läßt sich am besten mit E. (E.) aff. denarıns bei SparH (1926: 179; Taf. 16, Fig. 1) verglei- chen. Von der eigentlichen Art E. (E.) denarius unterschei- det sich das iranısche Exemplar allerdings durch die evolutere Aufrollung. Vorkommen: Das vorliegende Exemplar wurde zusam- men mit einem fraglichen Semenoviceras in den oberen Sandsteinen der Aitamir-Formation gefunden, und zwar unterhalb eines Horizontes, der dıe Gattung Mortoniceras enthält. Die Art E. (E.) denarıns wırd ın Großbritannien aus der varıcosum-Zone (tieferes Oberalb) angeführt. Der von SParH (1926) beschriebene E. (E.) aff. denarins stammt evt. aus der folgenden anrıtus-Zone. Gattung Semenoviceras WRIGHT, 1996 Bemerkung: Der Gattungsname Semenoviceras wurde von WRIGHT (1996: 119) neu anstelle von Semenovites GLAZUNOVA, 1960 eingeführt. Semenoviceras ct. tamalakensıs (SAVELIEV, 1992) (Taf. 2, Fig. 5) Material: Ein Exemplar von der Lokalıtät Darghaz. Beschreibung und Bemerkungen: Das nur schr mäßıg erhaltene Exemplar besaß einen Durchmesser von ca. 65 mm. Die Aufrollung ıst relatıv evolut, die Berippung auffallend grob. Obwohl die schlechte Erhaltung keine eindeutige artlıche Bestimmung zuläßt, weisen die beiden zuletzt genannten Merkmale doch am ehesten auf $. tamalakensıs hin (vgl. SAvELIEV 1992: 155; Taf. 48, Fig. 2). Gegenüber der ver- wandten Art $. michalskı (SEMENOV, 1899) ıst das vorliegen- de Exemplar deutlich evoluter, gegenüber $. baisunensis (Luprov, 1961) erweist sich sein Querschnitt als erkennbar schmaäler. Vorkommen: Das Exemplar von Darghaz stammt aus der Aıtamir-Formation. Die Art $. tamalakensıs wurde bisher nur aus dem Mangyshlak beschrieben und tritt nach SavELiEv (1992: 156) dort in der Zone von Semenoviceras litschkovi (SAVELIEV, 1960) auf, was dem tieferen Oberalb entspricht. Semenoviceras aff. gracılis (SPATH, 1926) (Taf. 2, Fig. 2, 3) Material: Zwei Exemplare von der Lokalıtät Darghaz. Maße: D Wh Wb Nw 8/4/93-4b 42 ca.20 (0.48) ca) €2.9,5:(0.23)) Beschreibung und Beziehungen: Beide Stücke sind verdrückt, doch lassen sich zumindest für das kleinere Exemplar grobe Meßwerte angeben. Sie zeigen, daß es sich hierbei um relativ involute hochmündige Formen handelt. Der Querschnitt erscheint dabei rechteckig-trapezoidal, mit schmaler, tabulater Externseite. Um den Nabel sitzen weni- ge, kräftige, prorsiradiate Knoten, denen in unregelmäßiger Folge etwa zwei falcoide Rippen entspringen. Gelegentlich treten auch Schaltrippen auf. An der markant ausgebildeten Externkante biegen die Rippen jäh zur Mündung hin um und bilden länglich-radiale Knoten (Clavı), die deutlich al- ternıieren. Die iranischen Exemplare lassen sich noch am ehesten mit S. gracılis vergleichen (vgl. Srarn 1926: 183; Text-Fig. 54; Taf. 16, Fig. 7: Epihoplites gracılis - von Casey 1965: 461 zur Gattung Semenovites = Semenoviceras gestellt). Allerdings unterscheiden sie sich doch deutlich durch den schmäleren und kantigeren Querschnitt, sowie die feiner ausgeprägte Berippung. Ähnlichkeit besteht auch zu einigen Vertretern der Gattung Anahoplites Hyatt, 1900, etwa zu A. daviesi var. ornata SPATH (1926: 153; Taf. 14, Fig. 5c-d) und Anahoplites sp. (GLazunova 1953: 83; Taf. 26, Fig. 1), diese unterscheiden sich aber auf den Innenwindungen durch eine deutlich feinere Berippung. Vorkommen: Die iranischen Exemplare stammen aus der Aitamir-Formation, wo sie zusammen mit dem vorher beschriebenen S$. cf. tamalakensis auftreten, und vermutlich dem tieferen Oberalb angehören. Das entspricht der strati- graphischen Verbreitung der Art $. gracılis, die von Casey (1965: 461) aus der varıcosum-Zone angeführt wird. Gattung Callihoplites Spath, 1925 Callihoplites sp. (Taf. 2, Fig. 4) Material: Zwei Exemplare von der Lokalität Darreh- Chenar. Beschreibung und Beziehungen: Beide Exemplare sind sehr fragmentarisch erhalten, so dafß keine auch nur halbwegs exakten Meßwerte angegeben werden können. Die Aufrollung war relativ involut, der Querschnitt schmal und Nabel prorsiradiat ausgerichtete Knoten, von denen - meist zwei - hochmündig. Am sitzen längliche, schwach falcoid verlaufende Rippen ausgehen. Zusätzlich wird auf der Flanke jeweils eine Zwischenrippe eingeschaltet. Beim abgebildeten Exemplar läßt sich an einer Stelle noch ein ventrolateraler Knoten erkennen, der clavat gelängt ist und an dem zwei Rippen zusammenlaufen, so daß eine Nadelöhrdifferenzierung (looping) gebildet wird. Der Berippungstyp verweist klar auf die Gattung Callihoplites, die schlechte Erhaltung erlaubt allerdings kei- ne gesicherte spezifische Zuordnung. Größe und Dichte der Berippung zeigen allerdings Ähnlichkeiten zu C. patella SPATH, 1927 (s. C. strigosus in SpaTH 1927: 194 und Taf. 19, Fig. 1, revidiert von MARCINOWSKI & WIEDMANN 1990: 77), wie auch zu C. pulcher var. lophata SpaTH, 1928 (vgl. dort S. 228 und Taf. 24, Fig. 11). Vorkommen: Die iranischen Exemplare stammen aus der Aitamir-Formation und wurden ım selben Horizont wıe Anahoplites cf. pleurophorus SrparHn, 1926 gefunden. Die Gattung Callihoplites insgesamt ist bisher aus dem tieferen bis mittleren Oberalb von Europa und Transkaspien be- kannt. Gattung Hyphoplites Spath, 1922 Bemerkung: Von zwei Arten der Gattung Hyphoplites liegen bereits Beschreibungen aus dem iranischen Koppeh- Dagh vor (s. SEYED-EMaMmı & Aryaı 1981). Da kein neueres Material zur Verfügung steht, wurde auf eine wiederholte Beschreibung verzichtet. Die bisher vorliegenden Arten werden lediglich im Zusammenhang mit neuerer Literatur genannt. Generell gilt für die Hyphopliten, daß es sich um eine äußerst variable Gattung handelt, die zahlreiche Übergänge zwischen den einzelnen Arten aufweist. Eine stark übertrie- bene und biologisch fragwürdige Aufsplitterung in Unter- arten, wie sie auch in der neuesten Literatur noch durchge- führt wird (s. DELAMETTE & KEnNEDY 1991) hat allerdings zu keiner klaren und überzeugenden Gliederung dieser komplexen Gattung geführt (vgl. dazu die Bemerkungen in Immer 1987: 98). Auf die Zuordnung zu Unterarten wird hier deshalb bewußt verzichtet. Hoyphoplites arausionensis (H£EBERT & MUNIER-CHALMAS, 1875) 1981 Hyphoplites arausionensis arausionensis (HEBERT & MUNIER- CHALMAS) - SEYED-EMAMI & Aryaı: 27; Taf. 6, Fig. 8 (mit Synonymie). 167 1985 Hyphoplites arausionensis aransionensis (HEBERT & MUNIER- CHaLMas 1875) - IMMEL & SEYED-Emami: 92; Taf. 1, Fig. 5 (mit Synonymie). 1991 Hyphoplites curvatus arausionensis (HEBERT and MUNIER- CHALMAS, 1875) - DELAMETTE & KENNEDY: 444 (mit Synony- mie). Material: Ein Exemplar von der Lokalität Mozduran. Vorkommen: Das genannte Stück liegt aus der Aitamir-Formation vor. Die Art trıtt im Untercenoman von NW-Europa, Transkaspien und des Zentralirans auf. Hyphoplites crassofalcatus (SEMENOV, 1899) 1981 Hyphoplites arausıonensis crassofalcatus (SEMENOW) - SEYED- Emami & Aryaı: 27; Taf. 6, Fig. 9, 10, 11 (mit Synonymie). 1985 Hyphoplites aransionensis crassofalcatus (SEMENOV 1899) - IMMEL & SEYED-EMmami: 92; Taf. 1, Fig. 6 (mit Synonymie). 1987 Hyphoplites crassofalcatus (SEMENOV 1899) - IMMEL: 97; Taf. 9, Fig. 8. Material: 7 Exemplare von der Lokalität Abderaz. Vorkommen: Wıe schon der zuvor genannte D- Hyphoplit stammen auch die Vertreter von H. crasso- falcatus aus der Aitamir-Formation. Die Art ist im Unter- cenoman des Anglo-Pariser Beckens, dem südlichen Bereich der ehemaligen UdSSR und dem Iran verbreitet. Familie Schloenbachiidae PARONA & BONARELLI, 1897 Gattung Schloenbachia NEUMAYR, 1875 Schloenbachia ssp. ex gr. Sch. varıans (SOWERBY, 1817) Material: Schloenbachien der Art 5. varıans zeigen ein ungewöhnlich breites morphologisches Spektrum, von fla- chen und feinberippten Formen bis hin zu dicken und grobberippten Exemplaren. Dieses Spektrum liegt auch aus dem Koppeh-Dagh vor und wurde ausführlich von SEYED- Emamı & Aryaı (1981) beschrieben, wobei deren Material von den Lokalitäten Abderaz (bei SEYED-EMAaMI & ArYaI 1981: Qorgoreh) und Taherabad-e-Turk (bei SEvED-EMmamı & Arvaı 1981: NW-Taherabad) stammt. Im einzelnen wurden ın der genannten Arbeit 5 „Unter- fe} arten“ ausgeschieden: - $S. v. varlans (SOWERBY, 1817): 28; Taf. 8, Fig. 1, 4. - $. v. ventricosa (STIELER, 1922): 29; Taf. 8, Fig. 2, 3. - $. v. subtuberculata (SHARPE, 1853): 30; Taf. 7, Fig. 6, 7, 8. - $. v. subvarians SPATH, 1926: 31; Taf. 7, Fig. 2, 4, 5. - 5. v. subplana (MANTELL, 1822): 31; Taf. 7, Fig. 1, 3. Innerhalb dieses breiten Spektrums sind auch Neufunde von der Lokalität Sheikh mühelos unterzubringen, ohne daß die Problematik einer solchen Unterteilung hier erneut dıs- kutiert werden soll. Eine solche knappe Diskussion findet sich etwa - im Zusammenhang mit Material aus dem Zentraliran - bei ImmEL & Sevep-Emami (1985: 94f.). Eine rigorose Zusammenfassung aller genannten - und weiterer - „Unterarten“ unter der ursprünglichen Art- bezeichnung haben in jüngerer Zeit DELAMETTE & KENNEDY (1991: 444ff.) anhand von Material aus dem Helvetischen Raum (Westalpen) vorgenommen. 168 Vorkommen: Die Neufunde von Sheikh stammen, wıe die bisherigen Funde auch, aus der Aitamir-Formation. Die Art S. varıans ist in ihrer ganzen morphologischen Variati- onsbreite im Untercenoman des borealen Europas, sowie Transkaspiens und des Zentralirans verbreitet. Familie Placenticeratidae HYATT, 1900 Gattung Placenticeras MEEK, 1876 Bemerkungen: Drei Arten der Gattung Placenticeras von Lokalitäten des Koppeh-Dagh wurden bereits ın einer früheren Arbeit unter der Gattungsbezeichnung Karamaites beschrieben (s. SEYED-EMAMI et al. 1984). Nach WRIGHT (1996: 126ff.) handelt es sich bei Aaramaıtes aber eindeutig um eın Jüngeres Synonym von Placenticeras, eine Vorstel- lung, der hier gefolgt wird. Bei den hıer vorgestellten Neu- funden dieser Arten wird deshalb auf eine nähere Beschrei- bung verzichtet. Eine solche wırd nur für eine weitere Art gegeben, deren systematische Zuordnung allerdings nıcht ganz sicher ist. Placenticeras gaurdakense (Luprov, 1963) (Taf. 3, Fig. 1) 1984 Karamaıtes gaurdakense (Luprov) - SEYED-EMAMI et al.: 166; Abb. 5, Fig. 1; Abb. 6, Fig. 1,2; Abb. 4c (mit Synonymie). Material: Zusätzlich zu den oben zitierten Stücken von der Lokalıtät Taherabad-e-Turk liegen von derselben Loka- lität nunmehr zwei weitere Bruchstücke vor, von denen das größere und vollständigere hier abgebildet wurde (Taf. 3, Fig. 1).Dazu kommt noch ein weiteres Fragment von der Lokalıtät Sheikh. Vorkommen: Alle genannten Exemplare stammen aus der oberen Aitamir-Formation. Die Art P. gaurdakense ist aus dem unteren und mittleren Cenoman des südost- kaspischen Raumes bekannt. Placenticeras grossonvrei (SEMENOV, 1899) (Taf. 3, Fig. 5) 1984 Karamaites grossonvrei (SEMENOV) - SEYED-EMAMI et al.: 163; Abb. 3, Fig. 1,2; Abb. 4b (mit Synonymie). Material: Die oben angeführten Stücke stammen von der Lokalität Taherabad-e-Turk. Von derselben Lokalıtät liegt nunmehr ein weiteres bruchstückhaft erhaltenes Exem- plar vor (Taf. 3, Fig. 5). Auffallend an diesem Exemplar ist, daß bei einem Durchmesser von ca. 200 mm die Umsbilikalknoten noch deutlich dornartig ausgebildet und die ventrolateralen Clavı ebenfalls noch gut zu erkennen sınd. Außerdem ıst die Zahl der Umbilikalknoten etwas geringer als üblich und beträgt etwa 4 pro halbem Umgang. Vorkommen: Alle genannten Exemplare stammen aus der oberen Aitamir-Formation. Ebenso wie die vorangehen- de Art ist auch ?. grossonvrei auf das untere und mittlere Cenoman des südostkaspischen Raumes beschränkt. Placenticeras mediasiaticum (Luprov, 1963) (Taf. 3, Fig. 4) 1984 Karamaıtes medıiasiatıcam (LurPov) - SEYED-EMAMI et al.: 165; Abb. 5, Fig. 2; Abb. 4a (mit Synonymie). Material: Neben dem oben angeführten Exemplar von der Lokalıtät Amirabad, liegt nunmehr auch von dem Fund- ort Mozduran ein Fragment dieser Art vor (s. Taf. 3, Fig. 4). Vorkommen: Auch diese Art liegt aus der oberen Aıtamir-Formation vor. Das stratigraphische und regionale Vorkommen von P. mediasıaticum entspricht dem der bei- den zuvor angeführten Arten. Placenticeras cf. kysylkurganense (Luprov, 1963) (Taf. 3, Fig. 2) Material: Ein fragmentär erhaltenes Exemplar von der Lokalität Mozduran. Beschreibung und Beziehungen: Das Stück besaß einen Durchmesser von knapp 150 mm, die Aufrollung ist mäßig ınvolut. Der Querschnitt ist hochtrapezoidal, mit ge- rundetem Nabelrand und steiler Nabelwand. Pro halbem Umgang sitzen am Nabel 2-3 kräftige, etwas clavate Knoten. Von ıhnen gehen breite wellenförmige Erhebungen aus, ohne daß man dabei von eigentlichen Rippen sprechen könnte. Die stark zerschlitzte Lobenlinie wurde früher als charak- teristisch für die Gattung Karamaıtes angesehen, speziell mit einem vierten Laterallobus, der deutlich kleiner ıst als der fünfte (vgl. Lurpov 1963: Textfig. 7). Die schlechte Erhaltung erlaubt keine eindeutige Zuord- nung. Am besten läßt sich das Stück noch mit P. kysyl- kurganense (Lurrov, 1963: 153; Taf. 6, Fig. 2; Textfig. 7) vergleichen. Die gewellte Flanke ließe sich auch auf P. grossonvrei beziehen. Diese Art besitzt allerdings zahl- reichere und deutlich feiner ausgebildete Umbilikalknoten. Vorkommen: Das vorliegende Exemplar stammt aus den obersten Schiefertonen der Aitamir-Formation. Die Art P. kysylkurganense wurde bisher nur aus dem Turon Mittel- asıens beschrieben. Überfamilie Acanthocerataceae GROSSOUVRE, 1894 Familie Leymeriellidae BREISTROFFER, 1951 Gattung Leymerıella JacoB, 1907 Bemerkungen: Leymerielliden aus dem Iran wurden in jüngerer Zeit mehrfach ausführlich beschrieben, zuletzt von SEYED-EMAaMI et al. (1993) aus dem nördlichen Zentraliran. Im Zusammenhang mit den spärlichen Neufunden aus dem Koppeh-Dagh, die hier erstmals vorgestellt werden, soll deshalb auf eine nähere Beschreibung verzichtet werden. Stattdessen wird in der Synonymie auf die jeweils jüngste Darstellung iranischen Materials verwiesen. Untergattung L. (Leymeriella) JacoB, 1907 Leymeriella ( Leymerıella ) tardefn rcata (LEYMERIE in D’ÖRBIGNY, 1841) (Taf. 4, Fig. 4) 1993 Leymeriella (Leymeriella) tardefurcata (LEYMERIE in D’ORBIGNY 1841) - SEYED-EMAMI et al.: 330; Abb. 2, 3, 4, 5, 6, 7,8, 9 (mit Synonymie). Material: Vier Exemplare, die innerhalb des variablen morphologischen Spektrums von verhältnismäßig fein- berippten bis zu grobberippten Typen reichen. Zwei Exem- plare stammen von der Lokalität Sheikh, die anderen beiden von Dasht-e-Tarik bzw. Darreh-Chenar (s. Taf. 4, Fig. 4). Vorkommen: Die beiden Exemplare von Sheikh wur- den in der Sanganeh-Formation gefunden, die anderen beı- den stammen aus der Aitamir-Formation. Die Art L. (L.) tardefurcata ist namengebend für eine Zone des basalen Alb (vgl. Hancock 1991: 270) und weit verbreitet im borealen Raum. Untergattung L. (Neoleymeriella) SAvELIEV, 1973 Leymeriella (Neoleymeriella) regularis (BRUGIERE ın D’ORBIGNY, 1841) (Taf. 4, Fig. 3) 1980a Leymeriella (Neoleymeriella) regularıs (BRrUGIERE in D’ORBIGNY) - SEYED-EMAMI: 23; Taf. 3, Fig. 8, 9, 11 (mit Synonymie). Material: Ein Exemplar von der Lokalität Taherabad-e- Turk, das sich gut mit den bereits aus dem Zentraliran be- schriebenen Stücken korrelieren läßt. Vorkommen: Das Exemplar stammt aus dem höheren Teil der Sanganeh-Formation. Die Art ist nach Casey (1978: 611) auf die tardefurcata- Zone (unteres Unteralb) beschränkt und dort ım borealen Raum weit verbreitet. Familie Brancoceratidae SPArtH, 1934 Unterfamilie Mortoniceratinae DOUVILLE, 1912 Gattung Mortoniceras MEEK, 1876 Untergattung M. (Mortoniceras) MEER, 1876 Mortoniceras (Mortoniceras) sp. ex gr. M. (M.) inflatum (SOwERBY, 1818) (Taf. 5, Fig. 4) Material: Von der Lokalität Taherabad liegen insgesamt drei Fragmente vor, die zur Untergattung M. (Mortonıceras) gestellt werden können. Allerdings läßt sich wegen der schlechten Erhaltung nur in einem einzigen Fall eine wenig- stens annähernde Zuordnung vornehmen. Beschreibung und Beziehungen: Das Bruchstück gehörte zu einem großen Exemplar (D > 200 mm) und ist noch bis ans Ende gekammert. Der rechteckig-polygonale Querschnitt ist etwas höher als breit und zeigt einen kräftig entwickelten Kiel. Die grobe Berippung setzt an der Umbilikalkante ein, wobei die Rippen meist auf dem inne- ren Flankendrittel bifurkieren, vereinzelt jedoch auch ungegabelt durchlaufen. Extern verdicken sich die Rippen an den Schultern zu mächtigen Knoten, die leicht nach vor- ne ziehen und dann ausklingen, so daß zu beiden Seiten des Kiels ein schmales Band entsteht. Das Exemplar zeigt große Ähnlichkeit mit einem von 169 MARCINOwskI & NaıDin (1976: 105; Taf. 3, Fig. 1) von der Krim beschriebenen M. (M.) inflatum. Gut vergleichbar ıst es allerdings auch mit der Art M. (M.) kılianı (Lasswıtz, 1904) (s. in SPATH 1932: 408; Taf. 48, Fig. 1, 2; Taf. 42, Fig. 1; Taf. 47, Fig. 1; Textabb. 140). Einen neueren Überblick über die morphologische Variationsbreite der Art M. (M.) inflatum geben MARCINOWSKI & WIEDMANN (1990: 85; Taf. 22; Fig. 1; Taf. 23, Fig: 1; Taf. 25, Fig. 1). Verbreitung: Das hier beschriebene und abgebildete Exemplar stammt aus den höheren Sandsteinen der Aitamır- Formation. Die Art M. (M.) inflatum ist das Indexfossil für das tiefere Oberalb (vgl. Hancock 1991: 270) und von England bis zum Iran und im Süden bis Angola verbreitet. Familie Acanthoceratidae GROSSOUVRE, 1894 Unterfamilie Mantelliceratinae HyATT, 1903 Gattung Mantelliceras HYaATT, 1903 Bemerkungen: Von drei Arten der Gattung Mantell- ceras liegen bereits ausführliche Beschreibungen aus dem Koppeh-Dagh vor (s. SEYED-EMaMI & Aryaı 1981). Sie wur- den ebenfalls ausführlich aus dem Zentraliran beschrieben (s. INMEL & Sevep-Emami 1985). Deshalb wird hier auf eine erneute Darstellung und Abbildung neuen Materials ver- zichtet und nur auf die genannten Arbeiten verwiesen. Fer- ner wird jeweils eine jüngere Darstellung von DELAMETTE & KEnnepy (1991) angeführt. Mantelliceras mantelli (SOWERBY, 1814) 1981 Mantelliceras mantelli (SOWERBY) - SEYED-EMAMI & ARYAal: 32; Taf. 8, Fig. 5 (mit Synonymie). 1981 Mantelliceras tubercnlatum (MANTELL) - SEYED-EMAMI & Aryan: 33; Taf. 9, Fig. 4, 5 (mit Synonymie). 1985 Mantelliceras mantellı (J. SOwErBY 1814) - IMMEL & SEYED- Emamı: 99; Taf. 4, Fig. 5 (mit Synonymie). 1985 Mantelliceras tuberculatum (MAanTELL 1822) - IMMEL & SEvYED-Emami: 99; Taf. 4, Fig. 4 (mit Synonymie). 1991 Mantelliceras mantelli (J. SOwErBY, 1814) - DELAMETTE & Kennedy: 447; Abb. 9/4-6, 9/19, 9/20-21 (mit Synonymie). Material: Zusätzlich zu dem knappen Dutzend Exem- plare, die bereits von der Lokalität Abderaz (in SEYED- Emamı & Aryaı 1981: Qorgoreh) beschrieben wurden, liegt nunmehr auch ein Stück vom Fundort Sheikh vor. In der hier gegebenen Zusammenfassung wird angenommen, daß WRIGHT & KENNEDY (1984: 99) zurecht davon ausgehen, daß die Art M. tuberculatum ın die Variationsbreite von M. mantelli fällt und infolgedessen als Synonym der letzteren Art zu gelten hat (s. auch DELAMETTE & KEnnepy 1991: 447). Auf die große Übereinstimmung zwischen beiden For- men wurde auch bereits im Zusammenhang mit zentral- iranıschem Material verwiesen (s. IMMEL & SEYED-EMAMI 1985: 100). Vorkommen: Alle zur Art M. mantelli gestellten Ex- emplare des Koppeh-Dagh stammen aus der Aitamir-For- matıon. Die Art selbst ist im unteren Untercenoman leitend und fast weltweit verbreitet. 170 Mantelliceras cantıanum SPATH, 1926 1981 Mantelliceras cantianum SPATH - SEYED-EMAMı & ARYAl: 33; Taf. 8, Fig. 6; Taf. 9, Fig. 3 (mit Synonymie). 1985 Mantelliceras cantıanum SPATH 1926 - IMMEL & SEYED-EMAMI: 100; Taf. 4, Fig. 6 (mit Synonymie). 1991 Mantelliceras cantıanum SPATH, 1926a - DELAMETTE & KEn- NEDY: 447; Abb. 10/1-2, 10/3-5, 10/10-12, 11/7-8, 12/1-2, 12/ 3-4 (mit Synonymie). Material: Insgesamt liegen nunmehr 4 Exemplare von der Lokalıtät Abderaz vor. Vorkommen: Alle Stücke stammen aus der Aitamir- Formation. M. cantıanum ıst eine im Untercenoman fast weltweit verbreitete Art. Mantelliceras saxbii (SHARPE, 1857) 1981 Mantelliceras saxbıı (SHARPE) - SEYED-EMAMI & Aryaı: 34; Taf. 8, Fig. 7, 8; Taf. 9, Fig. 1,2 (mit Synonymie). 1985 Mantelliceras saxbıı (SHARPE 1857) - IMMEL & SEYED-EMAMI: 102; Taf. 6, Fig. 5 (mit Synonymie). 1991 Mantelliceras saxbıı (SHARPE, 1857) - DELAMETTE & KENNEDY: 452; Abb. 11/5-6, 11/9-10, 11/11-13, 14/1-3, 14/4 (mit Syn- onymie). Material: Bisher wurden 15 Exemplare von der Lokalı- tät Abderaz (in SEYED-EMAMI & Aryaı 1981: Qorgoreh) beschrieben. Dazu kommen nunmehr 4 weitere Stücke vom Fundort Sheikh, sowie ein Einzelfund von Taherabad-e- Turk. Vorkommen: Ebenso wie bei den beiden vorangehen- den Arten stammt das iranische Material des Koppeh-Dagh aus der Aitamir-Formation und gehört zu einer Art, die im Untercenoman fast weltweit verbreitet ıst. Sie bildet das Indexfossil für das mittlere Untercenoman (vgl. HANcock 19912.272): Unterfamilie Acanthoceratinae GROSSOUVRE, 1894 Gattung Acanthoceras NEUMAYR, 1875 Acanthoceras tapara WRIGHT, 1963 1984 Acanthoceras tapara WRIGHT - SEYED-EMAMI et al.: 161; Abb. 2, Fig. 2 (mit Synonymie). Material: Ein Exemplar dieser Art wurde bereits früher von SEYED-EMaMI et al. (1984) von der Lokalität Mozduran beschrieben. Nach WRIGHT & KEnnepy (1987: 158) soll es sich bei diesem etwas verdrückten Stück allerdings um einen Angehörigen der Typusart Acanthoceras rhotomagense (BRONGNIART, 1822) handeln. Vorkommen: Das iranısche Exemplar stammt aus der oberen Aitamir-Formation, in der es isoliert gefunden wur- de. Die Art A. tapara wurde erstmals aus dem mittleren Ce- noman Nordaustraliens beschrieben. Gattung Cunningtoniceras COLLINGNON, 1937 Bemerkungen: Die Typusart, C. cunningtoni (SHARBE, 1855), wurde bereits in einer früheren Arbeit aus dem Koppeh-Dagh beschrieben (s. SEYED-EMmaMI et al. 1984). Von derselben Lokalität liegt inzwischen ein weiteres Ex- emplar vor, das zwar abgebildet wird, aber ohne erneute ausführliche Beschreibung. Eine nähere Beschreibung wird nur von einer weiteren, für den Koppeh-Dagh neuen Art der Gattung gegeben. Cunningtoniceras cunningtoni (SHARPE, 1855) (Taf. 4, Fig. 5) 1984 Euomphaloceras cunnıngtonı (SHARPE) - SEYED-EMAMI et al.: 160; Abb. 2/1; Abb. 5/3 (mit Synonymie). 1991 Cunningtoniceras cunnıngtoni (SHARPE, 1855) - DELAMETTE & Kennedy: 456; Abb. 16/1-3 (mit Synonymie). 1992 Cunningtoniceras cunningtoni (SHARPE) - THOMEL: Taf. 38, Fig. 1-2; Taf. 39, Fig. 1; Taf. 40, Fig. 1. Material: Zusätzlich zu den bereits beschriebenen 5 Ex- emplaren von Taherabad-e-Turk (s. SEYED-EMAMI et al. 1984) kommt von derselben Lokalıtät noch das hier (Taf. 4, Fig. 5) abgebildete Stück. Vorkommen: Alle Exemplare stammen aus der Aıtamir-Formation. Die Art ©. cunningtoni ıst im mittleren Cenoman welt- weit verbreitet. Cunningtoniceras inerme (PERVINQUIERE, 1907) (Taf..8, Fig. 1) 1991 Cunningtoniceras inerme (PERVINQUIERE, 1907) - DELAMETTE & Kennepy: 456; Fig. 15/1+11, 15/2-3, 15/4+9, 15/5-6, 15/7- 8, 15/10+14 (mit Synonymie). Material: Ein Exemplar von der Lokalität Taherabad-e- Turk. Maße: D Wh Wb Wh/Wb Nw 11/4/93-10 163 64,1 (0.39) 73,0 (0.45) 0.88 53,8 (0.33) Beschreibung und Beziehungen: Das gut erhalte- ne und nur geringfügig verdrückte Exemplar zeigt eine Tafel 1 Fig. 1: Hoplites (Isohophtes) aff. eodentatus Casey; Dasht-e-Tarik (31/3/93-4), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 0,5. Fig. 2: Anahoplites davıesi SpatH, Darghaz (8/4/93-2), Lateralansicht; x 1. Fig. 3: Uhligella sp.; Taherabad-e-Turk (11/4/93-5), Lateralansicht; x 1. Fig. 4: Beudanticeras sp. ex gr. B. newtoni Casey; Taherabad-e-Turk (11/4/93-4), a: Lateralansicht, b: Frontalansicht; x 2. Fig.5: Lewesiceras cf. asıaticum Iıjın; Abderaz (10/4/93-2), Lateralansicht; x 1. Fig. 6: Anahoplıtes sinzowi Sparh; Pashayol (1/4/93-2), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 1 Immer, H. et al.: Kreide-Ammoniten aus dem iranischen Teil des Koppeh-Dagh (NE-Iran) Tafel I 172 deutlich evolute Aufrollung und einen trapezoiden Quer- schnitt mit abgeflachten Flanken und einer ebensolchen, breiten Externseite. Die Skulptur besteht zunächst aus rela- tiv dichtstehenden geraden Einzelrippen, die an der Umbilikalkante Flanke prorsiradiat geneigt queren. Sie beginnen mit radial einsetzen und die schwach gelängten Umbilikalknoten und besitzen zunächst an der Schulter deutliche Marginalknoten, sowie schwächere clavate Knoten auf der Externseite und ebensolche, noch unauffälligere auf der Medianen. Auf der Wohnkammer ver- schwinden die Extern- und Medianknoten. Dafür schwellen die Marginalknoten kräftig an, und die Rippen queren die Externseite als breite, wenn auch nur schwach ausgebildete Erhebungen. Das vorliegende Exemplar läßt sich am besten der Art C. inerme zuordnen. Dafür spricht vor allem die evolute Auf- rollung, bei der die vorhergehenden Windungen nur wenig umfaßt werden und die dichte Berippung. Die Berippung der Innenwindung ist sogar noch etwas dichter als bei ver- gleichbaren Stücken aus der Literatur (s. WRIGHT & KENNE- py 1987: Abb. 75 oder THoMEL 1972: Taf. 83; Taf. 87, Fig. 5). Hier wird davon ausgegangen, daß diese dichte Berippung aber eher noch in die Varıationsbreite der Art C. inerme gehört als zu einer neuen Art. Vorkommen: Das Exemplar aus dem Koppeh-Dagh stammt aus der Aitamir-Formation. Die Art C. inerme ıst nach DELAMETTE & KENNEDY (1991: 456) charakteristisch für den tieferen Teil der rhotomagense- Zone (M.Cenoman). Sie ist in Europa weit verbreitet und darüber hinaus bisher auch aus Japan beschrieben worden. Unterordnung Ancyloceratina WIEDMANN, 1966 Überfamilie Ancylocerataceae GiLL, 1871 Familie Heteroceratidae HYATT, 1900 Gattung Colchidites DJANELIDZE, 1926 Colchidites securiformis (SIMONOVICH, BATSEVICH & SOROKIN, 1875) (Taf. 8, Fig. 9) 1971 Colchidites securiformis (Sım., BAc., SOR.) - KAKABADZE: 81; Taf. 17, Fig. 4; Taf. 19, Fig. 2 (mit Synonymie). Material: Ein Exemplar von der Lokalität Donghuz- Dagh. Beschreibung und Beziehungen: Das etwas flach- gedrückte Stück besitzt einen Durchmesser von 30 mm. Die helical aufgerollten Innenwindungen sind nicht erhalten, nur die fast planspirale äußere Windung liegt vor. Diese zeichnet sich durch scharfe, kräftige, nur wenig geschwun- gene Rippen aus, die die Externseite ohne Unterbrechung queren. Zunächst handelt es sich ganz überwiegend um Einzelrippen, später kommt es in zunehmendem Maße zu Rippengabelungen bzw. hoch auf der Flanke zu Einschal- tungen von Zwischenrippen. Speziell die Ausbildung und Entwicklung der Berippung stimmt gut mit der Art ©. securiformis überein. Gegenüber dem Typusexemplar (s. SIMONOVICH, BATSEVICH & SOROKIN 1875: Taf. 4, Fig. 3) ist die Rippendichte des hier vorgestell- ten Stückes aus dem Koppeh-Dagh etwas geringer. Sie stimmt aber ausgezeichnet mit einem der von KAKABADZE (1971: Taf. 19, Fig. 2) beschriebenen Exemplare überein. Vorkommen: Das Stück stammt aus der Sarcheshmeh- Formation. Nach KakaABaDzE (1971:114) ıst die Art C. securiformis leitend für eine Zone des höchsten Barreme (vgl. auch op. cit. Tab. und 2). Sie wurde bisher nur aus dem Süden der ehemaligen UdSSR beschrieben. Colchidites ratshensis ROUCHADZE, 1933 (Taf. 8, Fig. 11) 1971 Colchidites ratshensis ROUCHADZE - KAKABADZE: 72; Taf. 12, Fig. 5; Taf. 14, Fig. 2, 4, 5 (mit Synonymie). Material: Ein Exemplar von der Lokalıtät Takal-Kuh. Beschreibung und Beziehungen: Das etwas ver- drückte Stück hat einen Durchmesser von ca. 30 mm. Von der helicoiden Innenwindung sind nur noch geringe Reste erhalten, im wesentlichen liegen knapp 1 1/2 Windungen der äußeren Planspirale vor. Diese zeichnet sich durch scharfe und insgesamt fein ausgebildete Rippen aus, die zunächst gerade verlaufen, aber schon früh die Flanke mit leichtem Schwung queren. Zunächst handelt es sich um Einzelrippen. In etwas unregelmäßigem Abstand werden Schalt- und Gabelrippen ausgebildet. Die relative Dichte und Feinheit der Berippung unter- scheidet C. ratshensis von der vorher beschriebenen und nah verwandten Art C©. securiformis. Nach ROUCHADZE (1933: 254) handelt es sich bei C. ratsbensis um eine Art, die nur Einfachrippen besitzt. Hier wird der Ansicht von KakaBaDze (1971) gefolgt, der auch Formen mit Gabel- und Schaltrippen mit in die Art einbezieht und konsequenter- weise auch eine Form wie C. nicortsmidensis ROUCHADZE, 1933 als Synonym zu C. ratshensis betrachtet (op. cit.: 72). Tafel 2 Fig. 1: Epihoplites (Epihoplites) aft. denarins (SOwERBY); Taherabad (9/4/93-2), a und c: Lateralansicht, b: Externansicht; x 1. Fig. 2: Semenoviceras aff. gracılıs (SpatH); Darghaz (8/4/93-4a), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 1. Fig. 3 Semenoviceras atf. gracılıs (Spath); Darghaz (8/4/93-4b), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 1. Fig. 4 Callihoplites sp., Darreh-Chenar (4/4/93-7), Lateralansıcht; x 1. Fig. 5 Semenoviceras ch. tamalakensis (SAVELIEV); Darghaz (8/4/93-4c), Lateralansicht; x 1. Fig. 6: Anahoplites ct. planus (MANTELL); Pashayol (1/4/93-1), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 1. 1997 1, 7 ıttelıana Dash (NE-Iran) h- N )PPe Teil des } hen anısc Ammoniten aus dem ıı le et al : Kreic H IMMEI 174 Vorkommen: Das hier vorgestellte Exemplar stammt aus der Sarcheshmeh-Formation. Die Art C. ratshensis wur- de bisher nur aus dem Süden der ehemaligen UdSSR be- schrieben und tritt nach KAkAaBaDzE (1971) im obersten Barreme (secnriformis-Zone) auf. Colchidites tinae Erıstavı ‚1955 (Taf. 8, Fig. 7, 10) 1955 Colchidites nov. sp. - Erıstavı: 121; Taf. 4, Fig. 11. 1971 Colchidites tinae Erıstavı - KAKABADZE: 52; Taf. 5, Fig. 2. Material: Zwei Exemplare von der Lokalität Takal- Kuh. Beschreibung und Beziehungen: Die beiden Stük- ke besitzen jeweils Durchmesser von ca. 25 mm. Eines der beiden Exemplare (Taf. 8, Fig. 10) zeigt sehr schön vier helicoide Innenwindungen. Interessanterweise zeigen die beiden Stücke eine verschiedene Aufrollung der äußeren Planspirale (rechts bzw. links herum). Gegensätzliche Aufrollungsrichtungen bei Colchiditen wurden zuletzt von einer südafrikanischen Subspezies der Art C. vulganensıis Esoyan, 1965 beschrieben (KLInGEr et al. 1984: 45). Die äußere Windung zeigt die Andeutung eines ancyloceratiden Schaftes, ihre Windungshöhe nımmt rasch zu. Die Skulptur besteht aus scharf ausgebildeten Rippen, wobei schon früh und regelmäßig Gabel- bzw. Schaltrippen auftreten, die re- lativ tief auf der Flanke einsetzen. Die zuletzt genannte Besonderheit, verbunden mit der Andeutung eines Schaftes und der raschen Zunahme der Windungshöhe unterscheiden C. tinae von der nahver- wandten Art C. ratshensıs. Vorkommen: Die Exemplare vom Takal-Kuh stammen aus der Sarcheshmeh-Formation. Die Art ©. tinae wurde bisher nur aus dem südlichen Teil der ehemaligen UdSSR beschrieben, wo sie ım oberen Barreme auftritt. Colchidites tenuicostatus KAKABADZE, 1971 (Taf. 8, Fig. 8) 1971 Colchidites tenuicostatus sp. nov. - KAKABADZE: 82; Taf. 17, Fig. 2; Taf. 19, Fig. 4. Material: Zweı Exemplare von der Lokalıtät Takal- Kuh. Beschreibung und Beziehungen: Das besser erhal- tene und hier abgebildete Exemplar besitzt einen Durch- messer von 24 mm. Von der helıcal aufgerollten Innen- windung ist nurmehr ein schwacher Abdruck erhalten, die äußere Planspirale umfaßt knapp zwei Windungen. Sie ist ausgezeichnet durch eine äußerst feine und dichte Berippung. Diese besteht zunächst aus geraden Einzel- rippen, die nur extern etwas vorgezogen sind. Später verlau- fen die Rippen schwach sigmoidal geschwungen, wobei auch hoch einsetzende Schaltrippen auftreten können. Die dichte und feine Berippung unterscheidet C. tennicostatus von allen anderen Colchiditen. Am nächsten steht ihr vom Skulpturtyp her noch die oben beschriebene Art C. ratshensis. Vorkommen: Die Stücke aus dem Koppeh-Dagh stam- men aus der Sarcheshmeh-Formatıon. Die Art C. tenuicostatus wurde bisher nur aus der securiformis-Zone (oberstes Barr&me) der südlichen ehema- ligen UdSSR beschrieben. Colchidites sp. ex gr. C. colchicns DJANELIDZE, 1926 (Taf. 8, Fig. 5) Material: Ein Exemplar vom Fundort Takal-Kuh. Beschreibung und Beziehungen: Es liegt lediglich ein großer Haken von 80 mm Höhe und knapp 100 mm Breite vor. Das ausgehende Proversum (zur Terminologie s. bei Anahamulina nicortsmindensis) weist dichte prorsiradiat verlaufende Rippen auf, von denen einige kräftig ausgebildet sind und Umbilikalknoten besitzen. Auf dem Haken und am beginnenden Retroversum nehmen die Rippen an Stärke und Abstand zu, außerdem schalten sich ziemlich regelmä- ßig Zwischenrippen ein, die auf der Flanke, etwa in Höhe der Knoten entspringen. Da die Anfangsspirale fehlt ist zunächst die Frage nach ° der Gattungszugehörigkeit zu klären. Prinzipiell käme ne- ben Colchidites auch die Gattung Ancyloceras D’ORBIGNY, 1842 infrage. Aus Südafrika werden von KLINGER & KENNE- Dy (1977: 241ff.) mehrere Formen von Ancyloceras (Audon- liceras) gr. ex mozambiquense-cooperi beschrieben, die ver- gleichbar feinberippte Haken aufweisen können (s. speziell op. cit.: Fig. 22). Allerdings handelt es sich um Exemplare, die etwa die doppelte Größe des hier beschriebenen Stückes besitzen. Dessen Größe stimmt dagegen gut mit der eines von KakaBaDzE (1971: Taf. 6, Fig. 2) abgebildeten Colchidites colchicus überein. Auch die Stärke und Dichte der Berippung zeigt gute Übereinstimmung. Allerdings be- Tafel 3 Fig. 1: Placenticeras gaurdakense (Luprov); Taherabad-e-Turk (11/4/93-2), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 0,5. Fig. 2: Placenticeras ct. kysylkurganense (Lurrov); Mozduran (10/4/93-3), Lateralansicht; x 1. Ei: ee Anahoplites cf. pleurophorus SpatH; Darreh-Chenar (4/4/93-7), a: Lateralansicht; b: Externansicht; x 1. Placenticeras mediasiaticum (Lurrov); Mozduran (10/4/93-3), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 1. Placenticeras grossonvrei (SEMENOV); Taherabad-e-Turk (11/4/93-2), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 0,5. Immer, H. et el.: Kreide-Ammoniten aus dem iranischen Teil des Koppeh-Dagh (NE-Iran) Tafel 3 SI a sitzt das iranische Exemplar deutlichere Knoten und eine regelmäßigere Einschaltung von Zwischenrippen, weshalb hier auf eine exakte Zuordnung verzichtet wird. Vorkommen: Das beschriebene Stück vom Takal-Kuh stammt aus der Sarcheshmeh-Formation. Die Art €. colchicus wurde bisher mehrfach aus dem hö- heren Barreme der südlichen ehemaligen UdSSR beschrie- ben. Gattung /merites ROUCHADZE, 1933 Imerites favrei ROUCHADZE, 1933 (Taf. 8, Fig. 6) 1971 Imerites favreı ROUCHADZE - KAKABADZE: 41; Taf. 1, Fig. 4, 5; Taf. 2, Fig. 1,2 (mit Synonymie). Material: Ein Exemplar von der Lokalıtät Shahtigh. Beschreibung und Beziehungen: Das vorliegende Exemplar besitzt eine Höhe von ca. 25 mm. Vom hohen helicoiden Anfangsteil sind vier Windungen erhalten, die deutlich ausgeprägte Einzelrippen aufweisen. Die plan- spirale äußere Windung zeigt annähernd eine Ausbildung von Schaft und Haken. Auch hier sind nur Einzelrippen vorhanden, die sehr kräftig ausgebildet und in größerem Abstand angeordnet sind. Sie verbreitern sich etwas wäh- rend ihres Verlaufs über die Flanken und tragen starke, et- was clavat gestaltete Ventralknoten. Wesentlich schwächere Ventrolateralknoten können angedeutet sein. Die hohe Anfangsspirale und die weit auseinander- stehenden Einzelrippen verweisen auf die Art /. favrei, die sich darin von der sonst sehr ähnlichen Typusart /. giraudı (KıLıan, 1888) etwas unterscheidet. Vorkommen: Ebenso wıe die vorher beschriebenen Colchiditen stammt auch dieses Exemplar von 7. favrei aus der Sarcheshmeh-Formation. Die Art wurde bisher aus Südfrankreich und der ehemalı- gen südlichen UdSSR beschrieben. In letzterem Gebiet tritt sie nach Kakabadze (1971: Tab.1) im höheren Barreme auf. Familie Hemihoplitidae SparH, 1924 Gattung Hemihoplites SpatH, 1924 Hemihoplites sp. (Taf. 8, Fig. 12) Material: Ein Exemplar von der Lokalität Kuh-e- Komer. Beschreibung und Beziehungen: Das nur unvoll- ständig erhaltene und etwas verdrückte Exemplar besitzt einen Durchmesser von 32 mm. Die Aufrollung ist deutlich evolut, der Querschnitt scheint hochrechteckig gewesen zu sein. Die Skulptur läßt sich nur auf der letzten Windung gut erkennen. Hier besteht sie aus rundlichen Rippen, die ent- weder an der Umbilikalkante einsetzten oder sich auf der Flanke einschalten. Sie queren die Flanke in + geradem Ver- lauf und ziehen gerade und ohne Unterbrechung über die Externseite. In regelmäßigen Abständen treten spitze Umbilikalknoten auf, sowie etwas schwächere Extern- knoten. Aufrollung, vermutlicher Querschnitt und Skulptur spre- chen für eine Zugehörigkeit zur Gattung Hemihoplites. Eine nähere artliche Bestimmung läßt die schlechte Erhaltung allerdings nıcht zu. Vorkommen: Das beschriebene Stück wurde isoliert in den basalen Teilen der Sarcheshmeh-Formation gefunden, im unmittelbar Hangenden der Tirgan-Formation. Die Gattung Hemihoplites reicht vom höheren Hauterive bis ins obere Barreme und wurde bisher aus Westeuropa sowie den südlichen Teilen der ehemaligen UdSSR beschrie- ben. Familie Hamulinidae GiLı, 1871 Gattung Anahamulına HyATT, 1900 Anahamulina nicortsmindensis (ErısTavı, 1955) (Taf. 8, Fıg. 4) 1955 Hamulına hamus O0ST. v. nicortsmindensis n. v. - ERISTAVI: 61: Taf, 2, Eig; 3. Material: Ein Exemplar von der Lokalität Donghuz- Dagh. Beschreibung und Beziehungen: Das nur mäßig erhaltene Stück umfaßt Teile des Pro- und Retroversums sowie den Flexus (Terminologie nach VASIcER 1972: 23, vgl. auch Immeı 1987: 125). Die Schäfte sind deutlich getrennt, der Haken asymmetrisch gebogen. Die Skulptur besteht in erster Linie aus geraden Einzelrippen, die die Flanke des Proversums schwach prorsiradiat geneigt queren, auf dem Retroversum aber nahezu rectiradiat verlaufen. Der Rippen- index, d. h. die Anzahl der Rıppen auf einem Abschnitt, dessen Länge der jeweiligen Windungshöhe entspricht, be- Tafel 4 Fig. 1: Parahoplites sp. ex gr. P. melchioris ANTHULA; Sanganeh (9/4/93-11), Lateralansicht; x 2/3. Fig. 2 Hypacanthophtes sbepherdi Casey; Sanganeh (9/4/93-7), Lateralansicht; x 2/3. Fig. 3 Leymeriella (Neoleymerıella) regularıs (BRUGIERE in D’OrBIGNY); Taherabad-e-Turk (11/4/93-5), a: Lateralansicht, b: Externan- sicht; x 1. Fig. 4 Leymeriella (Leymeriella) tardefurcata (LEYMERIE in D’OrBIGNY); Darreh-Chenar (4/4/93-5), Lateralansicht; x 1. Fig.5: Cunningtoniceras cunningtoni (SHARPE), Taherabad-e-Turk (11/4/93-2), Lateralansicht; x 2/3. Fig. 6 Cheloniceras (Epicheloniceras) cf. aphanasıevi EGovan; Darreh-Chenar (4/4/93-3), Lateralansicht; x 0,5. Zıtteliana 21, 1997 Immeı,H. etal.: Kreide-Ammoniten aus dem iranischen Teil des Koppeh-Dagh (NE-Iran) Tafel 4 178 trägt auf dem Proversum 11, auf dem Retroversum 7. Auf dem Flexus treten untergeordnet Schalt- bzw. Spaltrippen auf. Das Fehlen einer Beknotung verweist auf die Gattung Anahamulina. Dabei besteht ausgezeichnete Übereinstim- mung mit einem von Erıstavı (1955) beschriebenen Exem- plar aus Grusinien, das vom Autor zwar zur Gattung Hamulina gestellt wird, jedoch ebenfalls keine Beknotung erkennen läßt. Die vorzügliche Übereinstimmung umfaßt alle morphologischen Details, von der absoluten Größe über die Zunahme der Windungshöhe des Schaftes und den asymmetrisch gebogenen Haken bis zur Dichte der Berippung und den Rippenbifurkationen auf dem Flexus. Vorkommen: Das hier beschriebene Stück stammt aus der Sarcheshmeh-Formatıon. Die Art wurde bisher nur aus Transkaspien beschrieben, als stratigraphisches Alter gibt Erıstavı (1955: 202, Tabelle) das unterste Apt an. Überfamilie Turrilitaceae Girt, 1871 Familie Anısoceratidae HYATT, 1900 Gattung Anısoceras PICTET, 1854 Anısoceras sp. ex gr. A. armatum (SOWERBY, 1817) (Taf. 8, Fig. 3) Material: Ein Exemplar von der Lokalität Darreh- Chenar. Beschreibung und Beziehungen: Das nur sehr bruchstückhaft erhaltene Exemplar ist stark verdrückt und besitzt eine Länge von 56 mm. Die weitstehenden kräftigen Rippen vereinigen sich jeweils zu zweit an Lateral- und Externknoten. Die Skulptur verweist klar auf die Gattung Anisoceras, wobei besonders enge Beziehungen zu A. armatum beste- hen dürften (vgl. etwa einige der Abbildungen dieser Art in ScHOLZ 1979, z. B.: Taf. 2, Fig, 1, 4, 10; Taf. 3, Fig. 1,3, 5; Taf. 4, Fig. 1, 2). Von einer direkten Zuordnung wird aller- dings wegen der ungenügenden Erhaltung abgesehen. Vorkommen: Das Stück stammt aus der Aitamir-For- matıon. Die Art A. armatum ist weltweit verbreitet und tritt vom obersten Oberalb (Vracon) bıs ins mittlere Cenoman auf. Familie Turrilitidae Girı, 1871 Gattung Marıella Nowak, 1916 Untergattung M. (Mariella) NOwAk, 1916 Mariella (Mariella) dorsetensıs (SPATH, 1926) 1978 Mariella (Mariella) dorsetensis (SratH, 1926) - KLINGER & Kenneoy: 31; Taf. 7, Fig. F, Abb. 3A, 8A (mit Synonymie). 1981 Mariella dorsetensis (SPATH) - SEYED-EMAMI & Aryaı: 26; Taf. 6, Fig. 5, 6. (mit Synonymie). 1982 Mariella dorsetensis (SPATH) - SEYED-EMmami: 420; Abb. 2, Fig. 1, 2, 6 (mit Synonymie). Material: 4 Exemplare wurden bereits früher von SEvED-Emamı & Aryaı (1981) von der Lokalität Abderaz beschrieben. Vorkommen: Die eben genannten Exemplare stammen aus der Aitamir-Formation. Die Art M. (M.) dorsetensis wurde bisher aus dem Unter- cenoman von NW-Europa, der Schweiz, Madagascar und Zululand sowie des Zentralirans und des iranıschen Koppeh-Daghs beschrieben. Gattung Hypoturrilites DUBOURDIEU, 1953 Bemerkungen: Hypoturriliten aus dem iranischen Teil des Koppeh-Dagh wurden bereits von SEYED-EMAMI & Aryaı (1981) beschrieben. Neues Material ist inzwischen nicht dazugekommen. Auf eine erneute Beschreibung wird deshalb verzichtet und nur auf das jeweilige Material und sein Vorkommen verwiesen. Ferner werden ın den Synonymielisten ergänzende Zitate genannt. Hoypoturrilites gravesianus (D’ORBIGNY, 1842) 1978 Hypoturrilites gravesianus gravesianus (D’ORBIGNY, 1842) - KıinGer & KEnnepy: 18; Taf. 4, Fig. G-H, L-M, N; Taf. 6, Fig. A, F-G; Taf. 8, Fig. A, B-C; Abb. 2A, C (mit Synony- mie). 1979 Hypoturrilites gravesianus gravesianus (D’ORBIGNY, 1842) - KEnnEDY et al.: 15; Taf. 1, Fig. 8 (mit Synonymie). 1981 Hypoturrilites gravesianus (D’ORBIGNY) - SEYED-EMAMI & Aryaı: 25; Taf. 6, Fig. 1,2 (mit Synonymie). 1982 Hypoturrilites gravesianus (ORBIGNY) - SEYED-EMAMI: 423; Abb. 3, Fig. 1, 2, 3, 4 (mit Synonymie). Material: 5 Exemplare von der Lokaltät Abderaz. Vorkommen: Die Stücke stammen aus der Aıtamir- Formation. Die Art ist aus dem unteren Cenoman Europas, Nord- und Südafrikas und Madagascars sowie des Zentralirans und des Koppeh-Daghs bekannt. Fig. 1: Hoypacanthoplites uhligi (AntHuLa); Sharak (7/4/93-2), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 1. Fig. 2: Cheloniceras (Epicheloniceras) subnodosocostatum (SINzow); Sanganch (9/4/93-7), Lateralansicht; x 1. Fig. 3: Cheloniceras (Epicheloniceras) waagenı (AntHuLa); Pashayol (1/4/93-4), Lateralansicht; x 2/3. Fig. 4 _ Mortoniceras (Mortoniceras) sp. ex gr. M. (M.) inflatum (SowersY); Taherabad (9/4/93-4), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 0,5. 5 Hoplites (Hoplites) cf. bayleı Srarh; Taherabad (9/4/93-1), Lateral-/Externansicht; x 1. Immer, H. et al.: Kreide-Ammoniten aus dem iranischen Teil des Koppeh-Dagh (NE-Iran) Tafel 5 180 Hypoturrilites mantelli (SHARPE, 1875) 1978 Hypoturrilites mantelli (SHARPE, 1857) - KLINGER & KENNE- py: 23; Taf. 5, Fig. H; Abb. $8F (mit Synonymie). 1981 Hypoturrilites mantellı (SHARPE) - SEYED-EMAMI & ArYaI: 25; Taf. 6, Fig. 1982 Hypoturrilites mantellı (SHARPE) - SEYED-EMmamı: 424; Abb. 3, Fig. 5 (mit Synonymie). 4 (mit Synonymie). Material: Ein Exemplar von der Lokalität Abderaz. Vorkommen: Das bisher einzige Stück liegt aus der Aıtamir-Formation vor. Die Art ist aus dem Untercenoman von NW-Europa, der Schweiz, Polens und Madagascars sowie des Zentralirans und des iranischen Koppeh-Daghs beschrieben worden. Hypoturrilites cf. tuberculatus (Bosc, 1801) 1981 Hypoturrilites cf. tuberculatus (Bosc) - SeyED-EMAMI & Aryaı: 25; Taf. 6, Fig. 7. Material: Ein Exemplar von der Lokalität Abderaz. Vorkommen: Auch dieser Hypoturrilit stammt aus der Aıtamir-Formation. Die Art H. tubercnlatus tritt gesichert im Untercenoman von NW-Europa, Polen, Madagascar und Südafrika auf. Überfamilie Douvilleicerataceae PARONA & BONARELLI, 1897 Familie Douvilleiceratidae PARONA & BONARELLI, 1897 Unterfamilie Roloboceratinae CasEv, 1961 Gattung Paraspiticeras KıLıan, 1910 Paraspiticeras percevalı (Unuig, 1883) (Taf. 6, Fig. 4) 1883 Aspıidoceras percevalı n. sp. - Uni: 238; Taf. 26, Fig. 2, 3; Tat. 27, Fig; 2: 1910 Paraspıiticeras Percevalı Unt. sp. - Kınıan: 255. 1921 Paraspiticeras percevali, UHLIG sp. - SPATH: 316. 1957 Paraspiticeras percevalı (UHLiG) - WRIGHT: L383; Abb. 504, 3. 1967 Paraspiticeras percevalı (UnuiG, 1883) - DimitrovA: 168; Tat. 86, Fig. 2. 1996 Paraspiticeras percevali (UHLIG) - WRIGHT: 267; Abb. 207, 3. Material: Ein Exemplar von der Lokalität Takal-Kuh. Beschreibung und Beziehungen: Das Exemplar ist nur sehr bruchstückhaft erhalten und umfaßt knapp eine Viertelwindung einer offensichtlich sehr evoluten Form. Obwohl schwach verdrückt, läßt sich der sehr breite Quer- schnitt gut erkennen (Wh/Wb: ca. 0.64), mit flach nach au- ßen stehenden Flanken und gleichmäßig gewölbter Extern- seite. Die Skulptur besteht aus geraden Haupt- und jeweils 1-2 Zwischenrippen. Alle Rippen setzen tief an der Umbili- kalkante ein und queren die Externseite ohne Unterbre- chung, wobei sie ganz leicht nach vorne gezogen werden. In ihrer Stärke unterscheiden sich Haupt- und Zwischenrippen nur geringfügig, die Hauptrippen sind in erster Linie da- durch ausgezeichnet, daß sie am Beginn der Externseite kräftige Knoten tragen. Trotz der sehr unvollständigen Erhaltung zeigt das Stück doch eine sehr gute Übereinstimmung mit der Typusart P. percevalı. Zwar gibt Untis (1883: 238) für diese Art an, daß sıe auf den inneren Windungen 2-3 unbeknotete Zwischen- rıppen besitzt, was etwas mehr wäre, als bei dem hier be- schriebenen Exemplar aus dem Koppeh-Dagh. Bei einer ins- gesamt so schlecht bekannten Art wie P. percevali genügt ein so geringfügiger Unterschied allerdings sicher nicht für die Begründung einer neuen Art. Vorkommen: Das Stück stammt aus den obersten Be- reichen der Tirgan-Formation und stellt'somit den einzigen Ammoniten dar, der aus dieser Einheit aufgesammelt wer- den konnte. P. percevali wurde bisher aus dem Barreme Österreichs, Südfrankreichs und Bulgariens beschrieben bzw. angeführt. Nach einer neueren Zusammenfassung von AGUIRRE- URRETA & Rawson (1993) tritt die Gattung Paraspiticeras im gesamten Barr&me auf, ist aber auf das Unterbarreme konzentriert (op. cit.: 58). Unterfamilie Cheloniceratinae SrATH, 1923 Gattung Cheloniceras HyATT, 1903 Untergattung €. (Epicheloniceras) Casey, 1954 Cheloniceras (Epicheloniceras) subnodosocostatum (Sıinzow, 1906) (Taf. 5, Fig. 2) 1906 Douvilleiceras subnoso-costatum n. sp. - SINZOW: 175; Taf. 2, Fig. 1,2, 3, 4-5, 6. 1960 Epicheloniceras subnodosocostatum SINZOW - DRUSHCHITS & KUDRYAVTSEv: 341; Taf. 22, Fig. 5. 1962 Cheloniceras (Epicheloniceras) subnodosocostatum (SINZOW) - Casey: Abb. 88a, b-c. Material: Ein Exemplar von der Lokalität Sanganeh. Fig. 1: Lewesiceras peramplum (MANTELL); Mozduran (10/4/93-4), Lateralansicht; x 2/3. Fig. 2: Lewesiceras peramplum (MAnTELL); Abderaz (10/4/93-2), a: Lateralansicht, b: Frontalansicht; x 1. Fig.3: Deshayesites latılobatus (Sınzow); Takal-Kuh (30/3/93-1), Lateralansicht; x 2/3. Fig. 4: Paraspiticeras percevalı (UnuıG); Takal-Kuh (6/4/93-1), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 1. Zıtteliana 21, 1997 ImmEL, H. et al.: Kreide-Ammoniten aus dem iranischen Teil des Koppeh-Dagh (NE-Iran) Tafel 6 182 Maße: D Wh Wb Nw 27,5 (0.37) ca.40 (0.54) 26 (0.35) 9/4/93-7 74 Maße: D Wh Wb Wh/Wwb Nw 1/4/93-4 118 49,5 (0.42) 56 (0.47) 0.88 51 (0.43) Beschreibung und Beziehungen: Das kaum ver- drückte Exemplar läßt drei Windungen des Phragmokons erkennen. Die Aufrollung ist involut, etwa die Hälfte der vorangehenden Windung wird jeweils umfaßt. Die kräftige Skulptur weist einen insgesamt recht regelmäßigen Wechsel von Haupt- und Zwischenrippen auf. Die breiten Haupt- rippen setzen an der abgerundeten Umbilikalkante ein und verlaufen rectiradiat über die Flanke und Externseite. Auf der Medianen sind sie deutlich abgeschwächt. Sie tragen kräftige Umbilikal-, Lateral- und Externknoten. Die letzte halbe Windung weist 10 solcher Hauptrippen auf. Die Zwischenrippen setzen erst höher auf der Flanke ein - manchmal scheinen sie aus den Lateralknoten der Haupt- rippen zu entspringen - und queren die Externseite ohne Abschwächung. Sie tragen nur angedeutete Externknoten. Unter allen Epicheloniceraten besteht bezüglich der Auf- rollung, wie auch der Dichte und Stärke der Berippung die beste Übereinstimmung mit einem von SINZOW (1906: Taf. 2, Fig. 4-5) Exemplar der Art E. sub- nodosocostatum aus dem Kaukasus, das von Casey (1962: abgebildeten Text-Fig. 88b-c) erneut abgebildet wurde. fe} ie} Auffallend an dem hier beschriebenen Stück aus dem Koppeh-Dagh ist das etwas häufigere bzw. regelmäßigere Auftreten von Zwischenrippen auch auf den äußeren Win- dungen. Eine Abtrennung auf Artebene erscheint deshalb aber noch nicht gerechtfertigt, zumal auch das von DrusHcHITs & KUDRYAVTSEV (1960: Taf. 22, Fig. 5) abgebil- dete Exemplar zusätzliche Zwischenrippen aufweist. Kei- nesfalls liegen auch so zahlreiche und so tief auf der Flanke einsetzende Zwischenrippen vor, wie etwa bei der Typusart ©. (E.) tschernyschewr (SInzow, 1906), die erstmals aus dem nahen Mangyshlak beschrieben wurde. Vorkommen: Das Stück stammt aus der Sanganeh-For- matıon. Die Art ©. (E.) subnodosocostatum ıst bisher aus dem Oberapt des Mangyshlaks und des Kaukasus beschrieben worden. Cheloniceras (Epicheloniceras) waageni (ANTHULA, 1899) (Taf. 5; Fig. 3) 1960 Epicheloniceras waagenı ANTHULA - DRUSHCHITS & KUDRY- AVTSEV: 342; Taf. 20, Fig. 1 und Taf. 21, Fig. 1 und Taf. 22, Fig. 2; Taf. 20, Fig. 2 (mit Synonymie). Material: Ein Exemplar von der Lokalität Pashayol. Beschreibung und Beziehungen: Das etwas ver- drückte Exemplar zeigt auf den inneren Windungen den für Epicheloniceraten typischen Wechsel von kräftigen beknoteten Hauptrippen und schwächeren Zwischenrippen. Diese Differenzierung verschwindet im Verlauf der letzten halben Windung fast vollständig. Am Schluß liegt eine dich- te, sehr gleichförmige Berippung vor, bei der alle Rippen rectiradiat über die Flanken und Externseite verlaufen und nur noch gelegentlich schwache Umbilikalknoten angedeu- tet sınd. Die Vereinheitlichung der Skulptur weist eindeutig auf die Art €. (E.) waagenı hin, die sich in diesem Merkmal deutlich von allen anderen Epicheloniceraten unterscheidet. Vorkommen: Das iranische Exemplar stammt aus der Sanganeh-Formation. Die Art wurde bisher aus dem höheren Unter- und tiefe- ren Ober-Apt des südlichen Bereichs der ehemaligen UdSSR beschrieben. Cheloniceras (Epicheloniceras) cf. aphanasıevi EGoYaAn, 1969 (Taf. 4, Fig. 6) Material: Ein Exemplar von der Lokalität Darreh- Chenar. Beschreibung und Beziehungen: Das Exemplar besitzt einen Durchmesser von ca. 260 mm und stellt den größten vorliegenden Ammoniten aus dem iranischen Koppeh-Dagh dar. Die Erhaltung, speziell der inneren Win- dungen, ist nur mäßig gut. Die äußere Windung zeigt einen Querschnitt, der deutlich breiter als hoch ist und eine abge- flachte Externseite aufweist. Sie zeichnet sich durch kräftige Einzelrippen aus, die entweder an der Umbilikalkante oder höher auf der Flanke einsetzen und rectiradiat über Flanken und Externseite verlaufen. Die tiefer einsetzenden Haupt- rıppen tragen kräftige Umbilikal- sowie schwächere Lateralknoten. Externknoten sind zunächst noch angedeu- tet, verschwinden aber bald, während die Umbilikalknoten weiter anschwellen. Größe, Aufrollung und Skulptur simmen am besten mit C. (E.) aphanasıevi überein, dessen Holotyp (EGovan 1969: 183; Taf. 17, Fig. 1 und Taf. 18, Fig. 1 und Taf. 19, Fig. I und Taf. 26, Fig. 76) allerdings nur einen Durchmesser von 182 mm besitzt. Die Erhaltung der inneren Windungen des Ex- emplares von Darreh-Chenar ist aber nicht gut genug, um eine zweifelsfreie Identität festzustellen. g.1: Cheloniceras (Epicheloniceras) cf. tzankovı Dimirrova; Sanganeh (9/4/93-7), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 2/3. g.2: Douvilleiceras sp. ex gr. D. monile (Sowergy); Taherabad-e-Turk (11/4/93-8), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 1. 3: Douvilleiceras aff. mammillatum (SCHLOTHEIM); Amirabad (78-SE-Moj-12), a: Lateralansicht, b: Externansicht; x 1. Tafel 7% h-Dagh (NE-Iran) ppe Ko hen Teil des Ammoniten aus dem 1ranısc e- Kreid H. etal ImMEI 154 Vorkommen: Das iranische Exemplar stammt aus der Aitamir-Formatıon. Die Art C. (E.) aphanasievi wurde aus dem obersten Apt (Clansay) des westlichen Kaukasus beschrieben. Cheloniceras (Epicheloniceras) cf. tzankovi DiMITROvA, 1967 (Taf. 7, Fig. 1) Material: Ein Exemplar von der Lokalität Sanganch. Beschreibung und Beziehungen: Das nur unvoll- ständig erhaltene Exemplar besitzt einen Durchmesser von knapp 190 mm. Die Aufrollung ist mäßig evolut, der Quer- schnitt deutlich breiter als hoch. Die Rippen sind auffallend kräftig und wulstig ausgebildet, Die Hauptrippen beginnen an spitzen Umbilikalknoten, gabeln an mächtigen Lateral- knoten auf und queren die Externseite ohne Unterbrechung oder Abschwächung, wobei die jeweils hinteren Haupt- rippen noch Externknoten tragen. Unbeknotete Zwischen- rippen setzen erst höher auf der Flanke ein, sind extern aber fast so kräftig ausgebildet wıe die jeweils vordere Haupt- rippe. Die sehr auffällige und kräftige Skulptur zeigt die beste Übereinstimmung mit dem von Dimıtrova (1967: 174; Taf. 84, Fig. 1) aus Bulgarien beschriebenen €. (E.) tzankovı. Dieses Exemplar ist allerdings nur sehr unvollständig erhal- ten, so daß eine genaue Identifikation mit dem ebenfalls nur ungenügend erhaltenen Exemplar aus dem Iran nıcht mög- lich ıst. Vorkommen: Das hier beschriebene Exemplar stammt aus der Sanganeh-Formation. Die Art €. (E.) tzankovı wurde aus dem Oberapt Bulgarı- ens beschrieben. Unterfamilie Douvilleiceratinae PARONA & BONARELLI, 1897 Gattung Douvilleiceras GROSSOUVRE, 1894 Douvilleiceras aft. mammillatum (SCHLOTHEIM, 1813) (Taf. 7, Fıg..3) Material: Ein Exemplar von der Lokalıtät Amirabad. Beschreibung und Beziehungen: Das Bruchstück umfaßt einen Ausschnitt von etwa einem Drittel der Um- gänge. Die Aufrollung ist verhältnismäßig evolut, der Quer- schnitt breit polygonal mit abgerundeter Nabelkante und Nabelwand. Die windungen ist grob, weitständig und rectiradiat. Die Rippen senkrechter Berippung der Innen- tragen spitze Dornen am Nabel und an der Naht. Die dichterstehenden Rippen der letzterhaltenen Windung tra- gen auf einer Hälfte jeweils 7 Knoten, von denen die inneren drei Knoten spitz, die äußeren vier Knoten dagegen clavat ausgebildet sind. Bei dem vorliegenden Exemplar handelt es sich zweifels- frei um einen Douvilleiceraten aus dem Umfeld der Typus- art D. mammıllatum. Allerdings besitzt es im Gegensatz zu dessen Neotypus (vgl. Casey 1962: Taf. 41, Fig. 4) eine etwas evolutere Aufrollung und weniger dichte Berippung. Da zudem die Taxonomie der Gattung Douvilleiceras sehr widersprüchlich gehandhabt wird (vgl. zuletzt SEYED-EMmaMI & Immeı 1996: 21), wird hier auf eine spezifische Zuordnung verzichtet. Vorkommen: Das beschriebene Stück stammt aus der Sanganeh-Formation. Die Art D. mammillatum ist weltweit verbreitet und lei- tend für das obere Unteralb. Douvilleiceras sp. ex gr. D. monıle (SOWERBY, 1816) (Taf. 7, Fig. 2) Material: Zwei Lokalıtät Taherabad-e-Turk. Exemplare von der Beschreibung und Beziehungen: Das abgebildete kleinere, etwas verdrückte Exemplar besitzt einen mehr breiten als hohen Windungsquerschnitt. Die Skulptur be- steht aus rectiradiaten Rippen, von denen bei einem Durch- messer von 45 mm etwa 19 pro Windung auftreten. Sie tragen jeweils pro Hälfte 5 oder 6 rundliche Knoten, wobei der letzte, d.h. der Medianen am nächste stehende, dornartig ausgebildet ist. Das Stück zeigt einige Ähnlichkeit mit dem von Casey (1962: 284; Taf. 41, Fig. 2) bearbeiteten und abgebildeten Lectotyp von D. monile. Von dem oben beschriebenen D. Tafel 8 Fig. 1: Cunningtoniceras inerme (PERVINQUIERE); Taherabad-e-Turk (11/4/93-10), a: Lateralansicht, b: Frontalansicht; x 2/3. Fig. 2: Prodeshayesites tennicostatus (von Koenen); Takal-Kuh (30/3/93-1), a: Lateralansicht, b:Externansicht; x 1. Fig. 3 Anisoceras sp. ex gr. A. armatum (SOWERBY); Darreh-Chenar (4/4/93-8), Lateral-/Internansicht; x 1. Fig. 4: Anahamulına nicortsmindensıs (Erıstavı); Donghuz-Dagh (DD/2), Lateralansıcht; x 1. Fig.5: Colchidites sp. ex gr. C. colchicus Djan£uipze; Takal-Kuh (30/3/93-1), Lateralansicht; x 1. Fig. 6: Imerites favreı ROUCHADZE, Shahtigh (5/4/93-4), Lateralansicht; x 1. Fig. 7: Colchrdites tinae Erıstavı; Takal-Kuh (6/4/93-3a), Lateralansıcht; x 1. Fig. 8: Colchidites tennicostatus KAKABADZE;, Takal-Kuh (6/4/93-3b), Lateralansicht; x 1. Fig. 9: Colchidites securiformis (SIMONOVICH, BATSEVICH & SoROKIN); Donghuz-Dagh (DD/1), Lateralansicht; x 1. Fig. 10: Colchidites tinae Erıstavı; Takal-Kuh (6/4/93-3c), Lateralansicht; x 1. Fig. 11: Colchidites ratshensis ROUCHADZE; Takal-Kuh (6/4/93-3d), Lateralansicht; x 1. Fig. 12: Hemuhoplites sp.; Kuh-e-Komer (4/4/93-9), Lateralansicht; x 1. 21,199/ ı1ana Immer, H. et al.: Kreide-Ammoniten aus dem iranischen Teil des Koppeh-Dagh (NE-Iran) Tafel 8 186 aff. mammillatum unterscheidet es sich ın erster Linie durch die Knoten, die nie clavat ausgebildet sind. Bei den bereits erwähnten taxonomischen Unsicherheiten innerhalb der Gattung Douvilleiceras wird allerdings auch hier auf eine exakte artliche Zuordnung verzichtet. Vorkommen: Das Stück stammt aus der oberen Sanganeh-Formation und wurde ca. 15 m über Leymeriella (Neoleymeriella) regularıs gefunden. Die Art D. (mammillatum-Zone) auf. monile tritt ım oberen Unteralb Überfamilie Deshayesitaceae STOYAnow, 1949 Familie Deshayesitidae STOYAnow, 1949 Unterfamilie Deshayesitinae STOyAnow, 1949 Gattung Prodeshayesites Casey, 1961 Prodeshayesites tennıcostatus (VON KOENEN, 1902) (Taf. 8, Fig. 2 1967 Prodeshayesites tenuıcostatus (VON KOENEN 1902) - KEMPER: 122:"Taf. 11,.Fıe. 5; Taf..12,Eig. 2,5, 2;-1af. 13, Fig. 4,5; Tat. 14, Fig. 1,2, 3, 4, 5, 6 (mit Synonymie). Material: Etwa ein Dutzend Exemplare von der Lokalı- tät Takal-Kuh sowie zweı Stücke von Bidak. Maße: D Wh Wb Wh/Wb Nw 30/3/93-1 67 25,5 (0.38) 15 (0.22) 1,7 21,5 (0.32) Beschreibung und Beziehungen: Das am besten erhaltene Exemplar wurde vermessen und abgebildet. Es zeigt eine mäßig evolute Aufrollung und einen schmalen, deutlich hochmündigen Querschnitt. Die sehr regelmäßige Berippung besteht aus langen Haupt- und kürzeren Zwischenrippen, die sigmoidal geschwungen die Flanken queren und extern nach vorne umbiegen. Die letzte halbe Windung weist 13 Hauptrippen auf. Gegenüber dem im Anschluß beschriebenen Deshayesites latılobatus (Sinzow, 1909) zeigt die hier abgebildete Art eine evolutere Aufrollung, einen schmäleren Querschnitt und keine externe Verbreitung der Rippen. Alle diese Merkmale verweisen auf die Gattung Prodeshayesites, im Unterschied zu Deshayesites KAZAnsKY, 1914. Innerhalb der Gattung Prodeshayesites besteht die beste Übereinstimmung der Abmessungen und Rippendichte mit Formen, die Casey (1964: 355ff.) als Prodeshayesites fissicostatus (PhirLirs, 1829) beschreibt. Wie schon früher (vgl. Immer 1987: 123) wird auch hier - im Anschluß an KEMmPER (1967: 120f.) - dem Namen P. tennicostatus der Vor- rang gegeben. Vorkommen: Die iranischen Exemplare liegen alle aus der Sarcheshmeh-Formation vor. Die Art P. tenuicostatus ıst die Leitform für eine basale Subzone des Apts und wurde bisher aus S-England, NW-Deutschland, Bulgarien und - mit Einschränkung - den Nördlichen Kalkalpen beschrie- ben. Gattung Deshayesites KAzanskv, 1914 Deshayesites latılobatus (SInzow, 1909) (Taf. 6, Fig. 3) 1964 Deshayesites latilobatus (SINzow) - Casey: 322; Abb. 111. 1973 Deshayesıtes latılobatus SINZOwW - GLAzunova: 125; Taf. 78, Fig. 3 und Taf. 79, Fig. 1 (mit Synonymie). Material: Zwei Exemplare von der Lokalıtät Takal-Kuh sowie ein Exemplar von der Lokalität Bidak. Beschreibung und Beziehungen: Das am besten erhaltene und hier abgebildete Exemplar besaß einen Durchmesser von ca. 135 mm. Die Aufrollung ist mäßig involut, der Querschnitt deutlich höher als breit, mit abge- flachten, zur Externseite hın konvergierenden Flanken und abgerundeter Externseite. Die Skulptur besteht aus einem regelmäßigen Wechsel von Haupt- und Zwischenrippen. Die Hauptrippen setzen an der Umbilikalkante mit einer radialen Verdickung ein, sie queren die Flanke mit sıgmoidalem Schwung und biegen extern unter geringfügi- ger Verbreiterung deutlich nach vorne vor. Die Zwischen- rippen setzen jeweils erst auf der tieferen Flanke ein und entsprechen in ihrem Verlauf und ihrer Ausbildung den Hauptrippen. Die beste Übereinstimmung besteht zu D. latilobatus. Wıe bereits Casey (1964: 321) betont, unterscheidet sich diese Art von dem nahverwandten D. fitton: Casey, 1961 durch seine Größe und den weniger geschwungenen Verlauf der Rippen. Vorkommen: Die iranischen Exemplare stammen aus der Sarcheshmeh-Formation. Die Art ist bisher aus dem unteren Apt des Südens der ehemaligen UdSSR sowie aus Nordwestdeutschland be- schrieben worden. ?Familie Parahoplitidae SratH, 1922 Unterfamilie Acanthohoplitinae STOYanow, 1949 Gattung Hypacanthoplites SPpATH, 1923 Hoypacanthoplites shepherdi Casey, 1965 (Taf. 4, Fig. 2) 1965 Hypacanthoplıtes shepherdi sp. nov. - Casey: 452; Taf. 76, Fig. 1,2; Abb. 169 (mit Synonymie). Material: Zwei Exemplare von der Lokalıtä Sanganeh. Maße: D Wh Wb Wh/Wb Nw 9/4/93-8 240 85,5 (0.36) 68,5 (0.29) 1.25 83,5 (0.35) 9/4/93-7 165 64 (0.39) ca.49 (0.30) ca.1.31 49 (0.30) Beschreibung und Beziehungen: Die Aufrollung der Stücke ist mäßig evolut, der Querschnitt stets hoch- mündig, mit zunächst abgeflachten Flanken und ebensol- cher Externseite. Auf der äußeren Windung zeigen Flanken und Externseite dann eine gleichmäßige Wölbung. Die Berippung ist dicht und verhältnismäßig fein. Längere Hauptrippen setzen mit radialer Verdickung an den Umsbilikalkanten ein, queren leicht geschwungen die Flanke und ziehen dann gerade über die Externseite, wobei zu- nächst Externknoten ausgebildet werden, die ım Verlauf der Ontogenie verschwinden. Dazwischen schalten sich etwa auf der Flankenmitte oder höher 1-2 Zwischenrippen ein, die ın ihrer Stärke den Hauptrippen entsprechen. Die Entwicklung des Querschnitts und der Skulptur ver- weisen klar auf die Gattung Hypacanthoplites. Die beträcht- liche Größe paßßt am besten zu der Art H. shepherdi. Die Innenwindungen sind nur schwer von Formen aus dem Mangyshlak zu unterscheiden, wie etwa A. crassus (SINZOW, 1907) oder H. latus (Sınzow, 1907), deren Flankenwölbung aber bereits früher einsetzt und von denen bisher keine ver- gleichbar großen Exemplare bekannt geworden sind. Vorkommen: Die iranischen Exemplare stammen aus der Sanganeh-Formation. Die Art wurde bisher nur aus dem obersten Apt und dem tiefsten Alb von Südengland beschrieben. Hypacanthoplites uhlıgı (AnTHULA, 1899) (Taf. 5, Fig. 1) 1980b Hypacanthoplites uhligi (AntHuLa) - SEYED-EMaMI: 722; Abb. 4, Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7; Abb. 5, Fig. 2, 4; Abb. 6 (mit Synonymie). Material: Bereits früher wurde von SEYED-EMAMI (1980b) eine reiche Fauna mit über 100 Exemplaren von der Lokalıtät Amirabad beschrieben. Zu diesem Material tritt nun noch ein Stück von der Lokalität Sharak, das hier abge- bildet wird (s. Taf. 5, Fıg. 1). Vorkommen: Alle Exemplare stammen aus der Sanganeh-Formation. Die Art wurde aus dem oberen Apt des Kaukasus und des Koppeh-Daghs beschrieben. 3.DISKU In Tabelle I sind alle beschriebenen bzw. genannten Am- moniten und ihr Auftreten in den untersuchten Profilen zusammenfassend angeführt. In Verbindung mit ihrer Ver- teilung auf die einzelnen Formationen und ihrer stratigra- phischen Reichweite läßt die Auswertung dieser Fauna ein- deutig erkennen, daß die Formationsgrenzen im Koppeh- Dagh nicht isochron, sondern diachron verlaufen (vgl. Abb. 2). Diese Feststellung steht im deutlichen Gegensatz zu allen bisherigen Darstellungen, bei denen die Grenzen der einzel- nen Formationen zumeist streng als Isochronen dargestellt sind. Dabei sollte z.B. die Sarcheshmeh-Formation ganz auf das Apt beschränkt sein. Im westlichen Teil des Gebietes um- faßt sie aber - wie das Auftreten von Colchiditen belegt - 187 Unterfamilie Parahoplitinae SpatH, 1922 Gattung Parahoplıtes ANTHULA, 1899 Parahoplıtes sp. ex gr. P. melchioris ANTHULA, 1899 (Tat. 4, Fig. 1) Material: Ein Exemplar von der Lokalıtät Sanganeh. Beschreibung und Beziehungen: Das nur unvoll- ständig erhaltene Exemplar besaß einen Durchmesser von ca. 145 mm. Die Aufrollung ist mäßig evolut, der Quer- schnitt hochmündig, mit etwas abgeflachten Flanken und gut gerundeter Externseite. Die Berippung ist auf den inne- ren Windungen dicht und verhältnismäßig fein, auf der äu- ßeren Windung wird der Abstand zwischen den kräftigeren Rippen deutlich weiter. In erster Linie treten Hauptrippen auf, die an der Umbilikalkante einsetzen und dıe Flanken mit geringfügigem Schwung queren. Daneben treten auf den Innenwindungen regelmäßig Zwischenrippen auf, die auf der höheren Flanke einsetzen, oder die Hauptrippen gabeln sich auf. Auf der äußeren Windung treten die Zwischen- rıppen zurück. Die Innenwindungen des Stückes zeigen einige Überein- stimmungen mit einem Exemplar von P. melchioris, das aus dem südlichen Bereich der ehemaligen UdSSR beschrieben wurde (vgl. DRUSHCHITS & KUDRYAVTSEv 1960: 314; Taf. 2, Fig. 1). Allerdings ıst bei dem iranischen Exemplar die Auf- rollung etwas evoluter und dıe Berippung etwas dichter, so daß von einer exakten Zuordnung abgesehen wird. Vorkommen: Das Stück stammt aus der Sanganeh-For- matıon, und zwar aus einem Horizont ca. 250 m unterhalb der Basis der Aıtamir-Formation, in dem Ammoniten z. T. in Form regelrechter Ammonitenbrekzien auftreten. Die Art P. melchrorıs wurde bisher nur aus dem südlichen Bereich der ehemaligen UdSSR beschrieben und trıtt dort nach DRUSHCHITS & KUDRYAVTSEV (1960: 350, Tab. 12) im höheren Unterapt auf. SSION eindeutig auch Teile des oberen Bärreme (vgl. Abb. 3, Profil 9: Takal-Kuh und Profil 10: Donghuz-Dagh). Ebenso wur- de bisher angenommen, daß die Aitamir-Formation erst im höheren Alb einsetzen sollte. Die neuen Ammonitenfunde belegen aber eindeutig ein deutlich früheres Einsetzen. Spe- ziell der Fund einer /. (Leymeriella) tardefurcata hoch ın der Aıtamir-Formation der Lokalıtät Dasht-e-Tarık (vgl. Abb. 3, Profil 1) läßt ein Einsetzen bereits im Apt als sicher erscheinen. Neben dieser stratigraphischen Neubewertung der Krei- de-Formationen des Koppeh-Dagh gibt die Zusammenset- zung der Fauna aber auch Hinweise auf die paläogeogra- phische Position des Koppeh-Dagh zur Kreidezeit, speziell mittleren Abschnitt. weist die zu deren Insgesamt 188 Profile: Dasht-e-Tarik Ammoniten: Uhligella sp Pashayol Darreh-Chenar Takal-Kuh Kuh-e-Komer Shahtigh Taherabad Amirabad eo Taherabad-e-Turk Beudanticeras sp.ex gr. B.newtoni Lewesiceras peramplum Lewesiceras cf. asiaticum Anahoplites daviesi Anahoplites sinzowi Anahoplites cf. pleurophorus Anahoplites cf. planus Hoplites (Isohoplites) aff. eodentatus Hoplites (Hoplites) cf. baylei ® Epihoplites (Epihoplites) aff. denarius ® Semenoviceras cf. tamalakensis Semenoviceras aff. gracılis Callihoplites sp Hyphoplites arausionensis Hyphoplites crassofalcatus Schloenbachia ssp.ex gr. Sch.varians meBrdrEs Placenticeras gaurdakense ® Placenticeras grossouvrei ® Placenticeras mediasiaticum Placenticeras cf. kysylkurganense Leymeriella (Leymeriella) tardefurcata Leymeriella (Neoleymeriella) regularis ® u Mortoniceras (Mortoniceras) sp.ex gr. M.(M.) inflatum za Eu Mantelliceras mantelli ® Mantelliceras cantianum ® Mantelliceras saxbü ® Acanthoceras tapara ® Cunningtoniceras cunningtoni ® Cunningtoniceras inerme | © Colchidites securiformis Colchidites ratshensis Colchidites tinae Colchidites tenuicostatus Colchidites sp.ex gr. C.colchicus Imerites favrei U} Hemihoplites sp. Anahamulina nicortsmindensis (TEE ne Sem rer en nee gs se et = Anisoceras sp.ex gr. A.armatum ® Mariella (Mariella) dorsetensis Hypoturrilites gravesianus Hypoturrilites mantelli Hypoturrilites cf. tubercularus Paraspiticeras percevali ® Cheloniceras (Epicheloniceras) subnodosocostatum Cheloniceras (Epicheloniceras) waageni Cheloniceras (Epicheloniceras) cf. aphanasievi Cheloniceras (Epicheloniceras) cf. tzankovi Douvilleiceras aff. mammillatum ® Douvilleiceras sp.ex gr. D.monile ® Prodeshayesites tenuicostatus Deshayesites latilobatus Hypacanthoplites shepherdi Hypacanthoplites uhligi I ® Parahoplites sp.ex gr. P.melchioris BESEIEIEIKEAESEN OLD EJ HEHE Tab. 1: Fauneninhalt der Ammoniten-Fundstellen des iranischen Koppeh-Dagh. Die Anordnung der Profile entspricht der in Abb. 3. Die Querstriche grenzen jeweils einzelne Familien ab. Ammonitenfauna deutlich einen borealen, weitgehend auch europäischen Einfluß auf und stimmt gut mit den Faunen des nördlicheren Transkaspıens und denen des Zentralirans überein. Die Übereinstimmung mit dem übrigen Trans- kaspien ist besonders ım Bärreme und Apt sehr eng, wie durch die Colchiditen und Deshayesiten belegt wird. Im Alb und im Cenoman scheint speziell auftretenden die Ammonitenfauna des iranischen Koppeh-Dagh aber ge- genüber den ım Norden angrenzenden Gebieten Trans- kaspiens verarmt zu sein. So liegen aus dem unteren Alb des iranischen Koppeh-Dagh z.B. bisher keine Vertreter der Gattungen Cleoniceras ParONA & BONARELLI, 1897, Sonneratia BAyL£, 1878 oder Otohoplites STEINMANN, 1925 vor, die weiter nördlich aber durchaus vorkommen. Auch zum Zentraliran bestehen deutliche faunistische Übereinstimmungen. Diese werden aber erst zu einem spä- teren Zeitpunkt herausgebildet und beziehen sich noch nicht auf das Bärreme. Aus diesem Zeitabschnitt liegen aus dem Zentraliran nur wenige fragmentarische Stücke vor, u. a. das eines Hemihoplites sonlieri (MATHERON, 1879) (s. SEYED-EMAaMI et al. 1971: 10, dort als Matheronites sonlieri MarTH. bezeichnet). Die oben aus dem Koppeh-Dagh ange- 189 führte Gattung Colchidites ıst dagegen bisher aus dem Zentraliran noch nicht nachgewiesen. Die im Zentraliran deutlich länger anhaltende Fazies der Orbitolinenkalke (vgl. Abb. 2) läßt eine dem Koppeh-Dagh unmittelbar vergleich- bare Ammonitenfauna in diesem frühen Zeitabschnitt aber auch nicht erwarten. Im Apt besteht dann bereits eine besse- re Übereinstimmung, da auch im Zentraliran Gattungen wie Deshayesites und Cheloniceras nicht selten auftreten (vgl. SEYED-EMAMI et al. 1971: 10). Zusammenfassend gesagt, nimmt der iranische Koppeh- Dagh eine biogeographisch vermittelnde Position ein zwi- schen den nördlicheren Bereichen Transkaspiens, etwa dem Mangyshlak, und dem südlicheren Zentraliran. Konsequen- terweise machen sıch die engen Beziehungen nach Norden früher bemerkbar. Die schrittweise Angleichung der Fauna entspricht der stufenweisen Annäherung und Vereinigung einzelner Krusteneinheiten am Nordrand der Tethys, wie sie in modernen plattentektonischen Übersichten dargestellt werden (s. etwa SENGÖR 1990). Bemerkenswert bleibt dabei die Feststellung, daß die Zusammensetzung der Kreide-Fau- na des Koppeh-Dagh zu allen Zeiten auch eine gewisse Selb- ständigkeit aufweist. SEE ERATUR AFSHAR-Harß, A. (1979): The stratigraphy, tectonics and petroleum geology of the Kopet Dagh region, northern Iran. - Unpubl. Ph. D. Thesis Univ. London, 316 S.; 40 Abb., 20 Tab., 4 geol. Kt. (1: 250.000), 1 tekt. Kt. (1: 500.000), London. -- (1994): Geology of the Kopet-Dagh. - Treatise on the Geology of Iran, 11: 275 S., 61 Abb., Tehran (pers.). ÄAGUIRRE-URRETA, M. B. & Rawson, P. F. (1993): The Lower Cretaceous Ammonite Paraspiticeras from the Neuquen Basın, West-Central Argentina. - N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 188: 51-69, 9 Abb., 1 Tab.; Stuttgart. Casey, R. 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GÖHLICH The Avifauna of the Miocene Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen (Bavaria, Southern Germany) MÜNCHEN 2002 Zitteliana | 22 | 190 Seiten 12 Tafeln München, 30. 12. 2002 ISSN 0373-9627 ERRATA ZITTELIANA 22 We kindly ask to apologize the following printing errors: p. 171: for 'Credin.a' read 'Credinga’ p- 172, 182, 185, 190: for 'Mrikovsk» read 'MLiKkovsKY' p- 180, 189: for 'BOCHEnsKI' read "BOCHENSKT' p. 187: for 'BOCHE-skl! read 'BOCHENSKI' p. 180, 181: for 'Pvec' read 'Svec' Zitteliana Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie 22 KIRSTEN PETER Odontologie der Nashornverwandten (Rhinocerotidae) aus dem Miozän (MN 5) von Sandelzhausen (Bayern) (us 25m )) UBRARIED The Avifauna of the Miocene Fossil-Lagerstätte URSULA B. GÖHLICH Sandelzhausen (Bavaria, Southern Germany) MÜNCHEN 2002 Zitteliana 22 190 Seiten 12 Tafeln München, 30. 12. 2002 ISSN 0373-9627 Herausgeber: Prof. Dr. Reinhold Leinfelder Redaktion: Dr. Winfried Werner Bildbearbeitung und Layout: Markus Moser Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie Richard-Wagner-Str. 10, D-80333 München, Deutschland http://www.palaeo.de/muenchen email: pal.sammlung@Irz.uni-muenchen.de Für den Inhalt der Arbeiten sind die Autoren alleın verantwortlich. Copyright © 2002 by Bayerische Staassammlung für Paläontologie und Geologie, München Die ın der Zitteliana veröffentlichten Abhandlungen sind urheberrechtlich geschützt. Nachdruck, Vervielfältigungen auf photomechanischem, elektronischem oder anderem Wege sowie die Anfertigung von Übersetzungen oder die Nutzung in Vorträgen, für Funk und Fernsehen oder im Internet bleiben - auch auszugsweise - vorbehalten und bedürfen der schriftlichen Genehmigung durch die Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München. ISSN 0373-9627 Druck: Gebr. Geiselberger GmbH, Altötting Umschlagbild: Plesiaceratherium fahlbuscht (HEiıssıG, 1972); Rekonstruktion und Oberkieferzahnreihe (Komposit) 89 Abb., 111 Tab., 10 Taf. München, 30.12.2002 ISSN 0373-9627 Odontologie der Nashornverwandten (Rhinocerotidae) aus dem Miozän (MN 5) von Sandelzhausen (Bayern) KIRSTEN PETER „A clear conception of phylogeny is an essential preliminary to taxonomy; the nomenclature of rhinoceroses ıs stıll, as my friend Schlosser expresses ıt, ‚ein wahres Elend‘; in no European or American museums are the rhinoceroses properly identified or catalogned. “ aus: H. F. Ossorn (1900): Phylogeny of the Rhinoceroses of Europe. — Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., 13: 230; New York. KURZFASSUNG In der vorliegenden Arbeit wurden isolierte Zähne und Kieferfragmente der drei Nashorn-Arten Prosantorhinus germanicus (WANG), Plesiaceratherium fahlbuscht (Heıssı6) und Lartetotherium sansaniense (LARTET) aus Sandelzhausen (Bayern) erstmals umfassend dargestellt, d.h. ca. 1800 Einzel- zähne den jeweiligen Zahnpositionen zugeordnet, systematisch bestimmt, vermessen, beschrieben, gezeichnet und die Varia- bilität - besonders der Backenzähne - erfaßt und durch Dia- gramme verdeutlicht. Bei den Backenzähnen von Prosanto- rhinus germanicus ist die Variabilität am M' und am M, am größten. Die Variabilität der Zähne von Plesiaceratherium fahlbuschi ist insgesamt geringer als die von Prosantorhinus germanicns. Die größte Varıabilität ist am ersten unteren Bak- kenzahn (P,) von Plesiaceatherium fahlbuschi in Bezug auf die metrischen Merkmale zu verzeichnen. Die Darstellung anhand von Zeichnungen, Beschreibungen, Fotos und mit Hilfe der Biometrie erlaubt vergleichende Un- tersuchungen mit bisher unveröffentlichtem und unbeschrie- benem Material. Die dreı Nashorn-Arten wurden mit verwandten Formen von anderen mitteleuropäischen miozänen Fundstellen vergli- chen, wobei sich zeigte, daß es sıch ın Sandelzhausen um klei- nere, aber selbstständige Arten handelt. SUMMARY In the present work the numerous material of single teeth and jaw fragments of the three rhinoceros species Prosanto- rhinus germanicus (WanG), Plesiaceratherium fahlbuschi (HeıssıG) and Lartetotherium sansaniense (LARTET) from Dr. Kırsten PETER, Salzmannstr. 48, D-81739 München/Deutschland Sandelzhausen (Bavaria) is first comprehensively represented, that means the approximately 1800 single teeth were divided to the different tooth-positions, systematically determined, measured, described, drawn and the varıation - especially of * Dissertation der Fakultät für Geowissenschaften der Ludwig-Maximilians-Universität München. 4 the cheek-teeth — was registered and shown by diagrams. Within the cheek-teeth of Prosantorhinus germanicus the biggest variability can be recognized by M'and M,. The varia- bility of the cheekteeth of Pleszaceratherium fahlbuschi ıs lower than that of Prosantorhinus germanicus. The biggest varıability can be recognized by P, of Plesiaceratherium fahlbuschi con- cerning the measurable features. l. Einleiktmpr..dessmeassanesessfntaseseasrenneeuseetrentenentseereatnsnegesternn S:. 5 | Die Fundstelle Sandelzhausen ........ue $.. 5 1.2 Überblick zu den Rhinocerotiden aus Sandelzhausen..S. 7 3 DEE ee Ss. 8 ‚3:1. "Das; vorliegende Material usssrsisesssasassnsassorässesessanzestünensenee S.8 3.2. Vermessung und zeichnerische Darstellung denObjelktev. an ae alssareeernsscgsesteerenernemaenseskareitierenn Ss. 8 1.3.3 Terminologie a) .3.4 Biometrische Untersuchungen 10 .35 Untersuchte Kenngrößen der deskriptiven Statistik 11 .3.6 Untersuchte Kenngrößen der analytischen Statistik ....$. 11 ‚3.7. Abkürzungen von Institutionen ... $:..12 2; Überblick über die Zahnmorphologie der Sandelzhausener Rhinocerotiden ........ $. 12 2.1 Generelle Anmerkungen zu den Molaren 12 22 Allgemeine Beschreibungen des Grundbauplans der einzelnen Zahnpositionen 13 2.2.1 Obere Molaren 13 2.2.2. 14 2.2.3 15 2,23 16 2.2.4 16 2.2.5 17 2.2.6 17 3. Systernatischer Teile un. ee 19 3.1 Prosantorhinus germanicus (WANG, 1928)... 19 3.1.1 Allgemeiner Überblick zur Gattung Prosantorhinus EIEISSIGE OZ Ayemensea0neensessansadensneneesheesenhaeswetnseeses Terre eTe ge ee 5.319 3.1.2 Allgemeiner Überblick zur Art Prosantorhinus GERMANICHS. | WANG; IE) eeeorennsssnsnanssznaranunzessazäranaenensasee 5... 19 3.1.3 Historischer Überblick zu Prosantorhinus germanicus (NEN ED WA S: 20 3.1.4 Obere Molaren 21 3.1.5 Obere Prämolaren 8,029 3.1.6 "Obererlakteale Prämolaren'......:ssuuscssennesesensessssosensneenenn 5:37 3.1.7. Obere Incısiven 3. +5 3.1.8 Untere Molaren 46 3.1.9 52 3.1.10 58 3.1.11 64 3.1.12 Prosantorhinus germanicus an weiteren Fundstellen... S. 67 3.1.13 Die Vergleichsarten von Prosantorhinus germanicus ...$. 69 Prosantorhinus donvillei (OSBORN, 1900) arerernenenennnnnnnnn S. 69 3.1.14 Auswertung der Diagramme der Vergleichs- a SZ 32. Plesiaceratherium fahlbuschi (H&ıssig, 1972) aan Se 3.2.1 Allgemeiner Überblick zur Gattung Plesiacera- DEUTUNG Se S. 79 3.2.2 Allgemeiner Überblick zur Art Plesiaceratherium FahlBuSchlsssusssnnaudssnastsnennestere The representation with drawings, descriptions, fotos and biometric methods allows other scientists to do comparative studies with so far unpublished and undetermined material. Finally the three rhinoceros species were compared with related specimens of other European - usually contemporary — localıities which led to the conclusion that Sandelzhausen represents smaller, but independent species. 3.2.3 Historischer Überblick zu Plesiaceratherium fahlbusch:i (HeıssıG, 1972) .S. 80 3.2.4 Obere Molaren... S. 80 3.25 Obere Prämolaren .S. 89 3.2.6 Obere lakteale Prämolaren . 98 3.2.7. Obere Incısiven.. 5.105 3.2.8 Untere Molaren . „9.105 3.2.9 Untere Prämolaren 9.110 3.2.10 Untere lakteale Prämolaren S:.117 3.2.11 Untere Incisiven 5:12 3.2.12 Plesiaceratherium fahlbuschi an weiteren Fundstellen. S.124 3.2.13 Die Vergleichsarten von Plesiaceratherium fahlbuschi. 5.126 Plesiaceratherinm gracile YOUNG, 1937 unessenrennnsensenenennn S.126 Plesiaceratherium mirallesi (CRUSAFONT, VILLALTA & Truvors, 1955)... Plesiaceratherium platyodon (MERMIER, 1895)... Plesiaceratherinm lumiarense (ANTUNES & GINSBURG, 1983) .... Er 3.2.14 Vergleiche mit weiteren Aceratherien-Gattungen Hoploaceratherium tetradactylum (LARTET, 1837) ...... S.136 Aceratherinm incısıvum KauPp, 1832 ....... Alicornops simorrensis (LARTET, 1848) .... 3.2.15 Auswertung der Diagramme der Vergleichs- fundstellemiess..ssenassensssscneessensnrnsenraunessnntzreenene hensnetnnneere S.142 3.3 Lartetotherium sansanıense (LARTET, 1848) au S.143 3.3.1 Allgemeiner Überblick zur Gattung Lartetotherium GINSBURG IFA uuemnaasenneneesssesstonennennesnssnnerazansranenpneneesnerses S.143 3.3.2 Allgemeiner Überblick zur Art Lartetotherium SANSANIENSE (ÜLARTET: LSA) erisessereeresennennnzsneeunsnrenssenengensree S.143 3.3.3 Historischer Überblick zu Lartetotherium sansanıiense (LARTET, 1848) 3.3.4 Obere Molaren 335 ÜbereiPrämolaren zereenereeederneeereeretseeree 313.6 Oberelakteale Pramolarenmiesssmeaussnessseseesssemneeee S.149 3:37 ‚Obere lmcisiveni.l.sessssescessssgetntpensisetssacnrensnsätdertnnrpensges 5.150 Untere NMolaren ee $:152 3,3:9% Untere Pramolarenen.zesaerageeesnenseraeeuneeresnennesntenreenee S.153 3.3.10‘ Untere lakteale Pramolaren ...........20eu01020csc000sneassennsensenee S.154 3:3.11. WUÜntereilncisivenisceenesssnsssemengersmnsentmeRTergeree erregen 5.155 3.3.12 Lartetotherium sansaniense an weiteren Fundstellen ... S.155 3.3.13 Weitere Arten im Vergleich mit Lartetotherium SANSANIENISE"-2uu0ceknertensnnatsthenincnennensensensennkeshasartneertnereseTentaeen „Dicerorhinus“ steinheimensıs (JAGER, 1835) ...... ae Dihoplus schleiermacher: (Kaup, 1832-1834) ............... 4. Zur Ökologie der Sandelzhausener Rhinocerotiden .... S.163 OL ER REREETE 5.165 3 LiteratunseroenesnnsessesnensearzansnanensesnnggaserernnnzressottnhnpndenseesRehe 5.165 1, EINLEITUNG Antang des 19. Jh. kamen durch Zufallsfunde und Grabun- gen die ersten Rhinocerotidenreste in Frankreich, Deutsch- land und Österreich zutage, die unter anderem von Cuvier (z. B. 1822), Kaur (1832, 1834, 1854), BLAINVILLE (1839-64), MEY- R (1834), PETERS (1870), DUVERNOY (1853, 1855), LARTFI (1848, 1851), Fraas (1870), DEPERET (1895a, b) und JÄGER (1835) bearbeitet, d. h. hauptsächlich beschrieben und abge- bildet wurden; generische Zuordnungen fehlen oft, da zu we- nig Vergleichsmaterial und auch noch zu geringe Kenntnisse über Rhinocerotiden vorlagen. Zu Beginn des 20. Jh. beschäftigte sich OsBoRNn mit ameri- kanıschen Rhinocerotiden, des Weiteren Wang (1928, 1929), ROGER (1898, 1900), ROMAN (1907, 1924) und MERMIER (1895, 1896a, b) mit europäischen Nashorn-Resten. In den 40er bis 60er Jahren fühlte sich in der westlichen Welt niemand in der Lage, die inzwischen enorm angehäuften Mas- sen von Rhinocerotidenresten in den Museen zu bearbeiten. Erst in den späten 60er und den 70er Jahren wurden die Rhinocerotiden durch die Untersuchungen von GUERIN (1980), GinsBURG (Z. B. 1967) und HeissiG (z. B. 1969, 1972a, b) wie- der in Erinnerung gerufen und neu bearbeitet. Durch die Entdeckung der Fundstelle Sandelzhausen, eine der reichsten Wirbeltierfundstellen im Bereich der süddeut- schen Molasse, konnten von 1969-75 sowie 1994-97 so viele Rhinocerotidenreste geborgen werden, daß eine detaillierte Auswertung des Zahnmaterials vorgenommen werden konn- te, die Untersuchungen zur Variabilität an Backenzähnen von zwei Rhinocerotiden-Gattungen einschließt. Eine solche de- taillierte Dokumentation liegt bisher von keiner vergleichba- ren Wirbeltierfundstelle in Mitteleuropa - in Bezug auf Nashornzähne - vor. Erste Bestimmungen und Beschreibungen des Zahn- und Knochenmaterials der drei Sandelzhausener Rhinocerotiden stammen von HeEiıssıG (1972b, 1984). Durch das ım Lauf der Jahre angehäufte Material war somit die Voraussetzung für eine detaillierte Beschreibung aller Zahn- positionen der verschiedenen Arten gegeben und es konnten Untersuchungen zur innerartlichen Variabilität bei Prosanto- rhınus germanicus und Plesiaceratherium fahlbuschi vorge- nommen werden. Da von Lartetotherium sansanıense zu we- nige Zähne vorliegen, um statistische Untersuchungen vorzu- nehmen, wird die Art lediglich beschrieben, abgebildet und mit anderen Arten verglichen. Die detaillierte Darstellung des Zahnmaterials der Sandelz- hausener Rhinocerotiden erlaubt eine Verwendung in zukünf- tigen Vergleichen. Gegenstand der Untersuchung zur Varia- bilität sind die merkmalsreichen oberen juvenilen und adulten Backenzähne, ebenso die unteren, jedoch merkmalsärmeren juvenilen und adulten Prämolaren und Molaren. Zähne, deren Position und Gattungszugehörigkeit bisher unbekannt war, konnten durch neue Funde (z. B. Unterkiefer mit dI, in sıtu von Prosantorhinus germanicus und Plesiaceratherium fahl- buschi) schließlich zugeordnet werden. Das Ziel der hier vor- liegenden Arbeit ist: ® Bestimmung, Beschreibung und systematische Zuordnung der ca. 1800 isolierten Zähne und Kicfer © Erfassung der natürlichen Variabilität der Zähne auf den ver- schiedenen Zahnpositionen innerhalb einer Art ® Darstellung der Unterscheidungskriterien der Zähne der drei Arten ® Vergleich mit verwandten Formen ım europäischen Raum. 1.1 DIE FUNDSTELLE SANDELZHAUSEN Die limno-fluviatile Fossillagerstätte Sandelzhausen liegt 70 km nördlich von München und 2 km SE von Mainburg (Grad- abteilungsblatt 7336 Mainburg, r 44 85580, h 53 87700) am östlichen Ausgang der Ortschaft Sandelzhausen, ca. 200 m nördlich der Straße nach Landshut. Zur Zeit der Entdeckung der Fundstelle ım Jahr 1959 durch Prof. Dr. RıcHarD DEHM (damaliger Direktor des Universitäts- Institutes und der Bayerischen Staatssammlung für Paläonto- logie und historische Geologie München) wurde dort noch der gelbbraune lockere Kies abgebaut. Geologisch gehört die Lagerstätte zur OSM (Obere Süß- wassermolasse), einer Fluß- und Seesedimentfolge aus Schot- tern, Kıesen und eingeschalteten Lagen feinkörniger Sedimente (Sande, Tone und Mergel), die im mittleren Miozän als Ab- tragungsschutt der aufsteigenden Alpen in deren Vorland zur Ablagerung kamen. Die geologischen Haupthorizonte wur- den vom Liegenden zum Hangenden nach FAHLBUSCH & GALL (1970: 384-389) sowie FAHLBUSCH (1976: 256, 257) wie folgt unterteilt: Liegendes (Vollschotter), von GREGOR (1969) als Nördlicher Vollschotter bezeichnet: fein- bis mittelkörniger Schotter mit bis zu faustgroßen Quarz-, Karbonat- und Kristallingeröllen mit hohem Anteil von sandigem Zwischenmittel. Schicht A: basaler, fein- bis mittelkörniger Schotter mit bis zu faustgroßen Geröllen. Die Schotter sind durch ein tonig- mergeliges Bindemittel konglomeratartig verbacken; bezeich- nend ist der hohe Tongehalt in Form von regellos eingestreu- ten oder partienweise angereicherten gelblich-weißlichen Kalk- konkretionen und die geringe oder teilweise völlig fehlende Sandkomponente. Schicht B: Geröllmergel mit hohem Anteil von Kalk- konkretionen, um Niveau 70 abrupte Anteilsänderung. Der Gehalt an gröberen Geröllen nimmt gegen das Hangende ab und steigt oberhalb von Niveau 70 wieder kontinuierlich an. Die Fossilreste (Vertebratenreste, Gastropoden) gehen nach einem kontinuierlich aufgebauten vorläufigen Höchstwert um Niveau 70 abrupt zurück und reichern sich dann wieder zum absoluten Maximum an. Auf Grund der Korngrößenanalyse im Niveau 70 cm muß nach Fantzusch & Gau (1970) eine Schichtgrenze angenommen werden, die die Geröllmergel- schicht B in eine obere und untere Abteilung trennt. Untere Abteilung: olivgrüne Mergel mit wechselndem Ton- und relativ hohem Sandanteil; starke Geröllführung. Obere Abteilung: gelblich-grüne Mergel mit z. T. hohem Tongehalt; 6 Altmühy Regensburg A ”o, o „dv r Bj N Eichstätt 225 / 6) 7 &, 9 > Ingolstadt g \sal vis Passau gonau RB Landshut — Augsburg Freising RS 3 MUNCHEN = 2 ® Q . - AMMER & N SEE 9 S 7 N 27, see) EL Dh: ! 0,10 20 30 ao 50km SEE Ö N —— 1 Abb. 1: Topographische Karte mit der Lage der Fundstelle Sandelzhausen. Sandführung mäßig stark; Häufigkeit der Gerölle ist geringer als in den unteren Geröllmergeln. Schicht €: die Kalkkonkretionsführung geht ganz zurück, die Fossilanreicherung steigt bis zum absoluten Maxımum an, die Geröllführung ist deutlich geringer oder setzt sogar ganz aus. Im oberen Teil der Schicht C zum Hangenden hin sind dunkelbraungraue Mergel mit Anreicherung von Schnecken- schalen vorhanden. Der mittlere Bereich beteht aus dunkel- grauen bis schwarzen, teilweise rotbraunen Mergeln mit star- ker Anreicherung organischer Substanz. Diese sogenannte „Kohlelage“ ist 1-3 cm mächtig und besteht vorwiegend aus schlecht erhaltenen pflanzlichen Resten (Holzmulm). Der Mergel-, Sand- und besonders Geröllgehalt tritt in dieser Schicht deutlich zurück. Stellenweise angereicherte Fossilreste von Vertebraten und Gastropoden sind in diesem Horizont schlecht erhalten, d. h. die Knochen sınd mürbe und häufig stark zersetzt, verdrückt und zusammengepreßt; Zahnreste sind besser in ıhrer ursprünglichen Gestalt erhalten. Im unte- ren Bereich der Schicht © liegen graubraune bis dunkel- bräunliche - in der Mitte graue - Mergel, zum Hangenden hin mit dunkelgrauen bis schwarzen, gelegentlich rotbraunen Par- tien. Dort reichert sich lagenweise Schneckenschalenbruch- schill an. Schicht D ist zu erkennen an dem schluffigen hellbläulich- grünen Mergel, der gekennzeichnet ıst durch geringere Ge- röll- und Fossilführung und einem wieder einsetzenden Ma- xımum an Kalkkonkretionen; z. T. sind lagenweise kleine Süfßwasserschnecken angereichert, Vertebratenreste sind sel- ten zu finden. Die bis zu 3 m mächtige Fundschicht ist ein ın die darunter und darüberlagernden Kiese eingebettetes, tonıg-mergeliges Band von grüngrauer Farbe, das sich deutlich von dem unter- lagernden gelbbraunen Kies abhebt. Die Höhe der Fund- schicht-Basıs wurde mit einem Nivelliergerät bestimmt und in FAHLBUSCH & Gart (1970) mit 443,51 m über NN angege- ben. Im Laufe von mehreren systematischen Grabungen durch das Universitäts-Institut und dıe Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München in den 60er, 70er und 90er Jahren wurden umfangreiche Mengen von Fossilmaterial mıt einer hohen Konzentration von Wirbeltier- resten und einigen anderen Fossilgruppen geborgen, die dazu berechtigen, Sandelzhausen als eine der reichsten Wirbeltier- fundstellen im Bereich der süddeutschen Molasse zu bezeich- nen. Das Floren- und im Besonderen das Faunenspektrum ist breit gefächert und weist nach FAHLBUSCH & GauL (1970) fol- gende Fossilgruppen auf: wenige Plantae und Östracoden, zahlreiche, meist verdrückte Gastropoda, vereinzelt Lamelli- branchiata, wenige Pisces-, Amphibia-, Reptilia- und Avesreste sowie zahlreiche Mammaliagruppen: Insectivora, Chiroptera, Carnivora, Artiodactyla, Rodentia, Lagomorpha, Proboscidea und Perissodactyla. Sandelzhausen zeigt somit eine ungewöhn- liche Fülle verschiedener Taxa, wobei mehrere durch eine re- präsentative Individuenzahl gekennzeichnet sind. Den wich- tigsten Faunenbestandteil stellen die Vertebraten dar, wobei die Mammalıa zahlenmäßig weit überwiegen. Sedimentologische und paläontologische Untersuchungen haben gezeigt, daß es sich bei der Fundstelle Sandelzhausen um einen besonderen Typ von Konzentratlagerstätte handelt, wobei die absolute Dauer der Konzentrationsvorgänge unbe- kannt ist (FaHLuscH 1976). Die Fossilreste sind nicht gleich- mäßig in allen Schichten vertreten: nach FAHLBUSCH (1976) nimmt die absolute Größe der überlieferten Tiere sowie die Gerolte Geologisches Gesamt > 3)5mm Profil Kalkkonkretionen Gesamt $> 315mm 2 2.0 50 Grobkies Fossılreste Vertebratenreste Gastropodenbruchschill 9>bamm 9>3,15mm 5 vo 15 20 40 5 0 IS 20 EL | Abb. 2: Verteilung von Fossilien, Geröllen und Kalkkonkretionen im Profil Sandelzhausen (aus FAHLBUSCH, GALL & SCHMIDT-KITTLER, 1974). Größe der erhaltenen Objekte vom Liegenden zum Hang- enden ab: Proboscidea, Rhinocerotidae, Chalıcotheriida, gro- ße Selenodontia, Equidae, Suidae, mittelgroße und kleine Selenodontia; Kleinsäugerreste finden sich im gesamten Pro- fıl. FantguscH (1976) deutet die Änderung der Faunen- zusammensetzung in der Fundschicht als Ergebnis sich än- dernder Transportenergien. Die fossilreichsten Lagen sind nach FAHLBUSCH & Gau (1970) die Schichten B und C, wobei die Wirbeltiergruppen unterschiedlich häufig in den einzelnen Schichten auftreten: Mastodonreste sind vor allem aus Schicht A bekannt, Rhinocerotidae aus den Schichten A-C (häufig ın B). Messungen von HEROLD & IBRAHIM (1972) zeigen, daß die Knochenreste regellos in allen Streichrichtungen ım Sediment verteilt liegen. Die Autoren führen dies entweder auf fleisch- oder aasfressende Tiere zurück, die die Knochen an den Ein- bettungsort verschleppt haben oder auf verschiedenartige Transportbedingungen und Strömungsverhältnisse, unter de- nen die Faunenreste abgelagert wurden. Die Vertebratenreste liegen größtenteils vor als: isolierte, meist fragmentäre, selten komplette Skelettelemente wıe Kno- chen, Unter- und Oberkiefer mit und ohne Bezahnung, voll- ständige Schädel, selten zusammengehörige Einzelzähne und sehr viele Bruchstücke - vollständige Skelette fehlen. Nach FaHLBUscH & LiEBREICH (1996: 11) müssen die Objekte be- reits in isoliertem und oft beschädigtem Zustand in das Sedi- ment gelangt sein. Des Weiteren wurde beobachtet, daß einige Objekte erst kurz vor der endgültigen Einbettung zerbrochen und über den Bereich von bis zu einigen Metern verteilt wor- den sein müssen. Die Erhaltung der Fossilien ist sehr unterschiedlich in den einzelnen Schichten: Nach FAHLBUSCH & Gaut (1970) zeigen die Zähne und Knochenreste in den Schichten A, B und D vorwiegend körperliche Erhaltung, wobei die Objekte oft zer- brochen und von Sprüngen und Rissen durchzogen sind. Starke Verdrückung kennzeichnet die Fossilreste - mit Ausnahme der Zähne - in Schicht C; ın der Kohlelage sind die Knochenreste stark zersetzt, mürbe und somit oft zusammengedrückt. Die teilweise gut erhaltenen Fossilreste in Schicht B benötigen meist keine besondere präparative Behandlung, wohingegen zerbro- chene und zerdrückte Objekte nur mit Hilfe von Härter und Schutzgips geborgen werden können. Nach neuesten Untersuchungen (FAHLBUSCH & LIEBREICH 1996) werden die Geröllmergel nochmals unterteilt in untere Geröllmergel = Schichten A-C, und obere Geröllmergel = Schichten C,-E. Verkieselte Reste aus den oberen Geröll- mergeln sind besonders hart und widerstandsfähig und somit gut erhalten. Zu Genese und Ökologie der Fundstelle, die bis heute nicht eindeutig geklärt sind, äußern sich FAHLBUSCH, GALL & SCHMIDT-KITTLER (1974: 126) sowie FAHLBUSCH (1976: 260, 261). Nach neuesten Untersuchungen (HEıssıs 1997) muß Sandelzhausen anhand der Kleinsäuger in den mittleren Teil der Säugetiereinheit MN 5 gestellt werden; ıhr absolutes Alter beträgt mindestens 15,4 Mio Jahre (MN = Mammals Neogene, biochronologische Zonierung des kontinentalen Jungtertiärs Europas und des westlichen Asiens anhand von Säugetieren; nach Linpsay et al. 1989). 1.2 ÜBERBLICK ZU DEN RHINOCEROTIDEN AUS SANDELZHAUSEN Die Nashörner sind in der OSM Süddeutschlands nach den Elefanten die größten Säuger und bilden mit 7 Arten, die zu mindestens 6 Gattungen gehören, eine breite Basis für ihre stra- tigraphische Verwendung. HeıssıG (1984: 63) weist daraufhin, daß die Verwendung der Rhinocerotiden für stratigraphische 8 Zwecke jedoch wegen der Bestimmungsschwierigkeiten und des Fehlens einer deutlichen Größenzunahme innerhalb ein- zelner Entwicklungslinien stark eingeschränkt ist. Die Rhinocerotiden sind unter den Großsäugern in Sandelz- hausen die weitaus häufigste Gruppe und gehören drei Gat- tungen mit jeweils einer Art an. Prosantorhinus germanicus (Tribus Teleoceratini) ist die häu- figste und kleinste Form und zeichnet sich durch einen plum- pen Körperbau aus. Die Art besaß ein relativ starkes Horn, sowie kräftige obere und untere Incisiven (besonders bei den Männchen). An den Incisiven ist bei dieser Art der stärkste Geschlechtsdimorphismus unter den drei Arten zu beobach- ten. Plesiaceratherium fahlbuschi (Tribus Aceratherini) ist fast ebenso häufig, mittelgroß, schlank und hornlos. Die Tendenz in der Entwicklung dieser Gruppe führt zu einer Reduktion der oberen Incisiven; ein Geschlechtsdimorphismus ist nur an den unteren Incisiven stark ausgeprägt. Die größte Art, Lartetotherium sansantense (Tribus Rhino- cerotini), ist zwar ein sehr typischer, jedoch der primitivste Vertreter dieser Gruppe und kommt gegenüber den anderen Sandelzhausener Rhinocerotiden relatıv selten vor. Der Zahn- bau ıst so einfach, daß laut HeıssıG (1984) auch die ursprüng- lichste der rezenten Formen, Dicerorhinus sumatrensis, von diesem Typ abgeleitet werden kann. Der Typusschädel von Sansan besitzt eın frontales und ein nasales Horn, die Schädel aus Sandelzhausen lediglich ein nasales Horn. 1.3 METHODIK 1.3.1 Das vorliegende Material Die Nashornzähne und -kiefer aus Sandelzhausen wurden seit den Grabungen in den 60er und 70er Jahren ebenso wie die Relikte der jüngsten Geländearbeiten von 1994-97 konti- nuierlich von den Mitarbeitern der Bayerischen Staatssamm- lung für Paläontologie und Geologie präpariert, mußten je- doch von der Autorin zunächst inventarisiert werden, da das Material nur mit Grabungsnummern oder gelegentlich mit al- ten Sammlungsnummern versehen war. Insgesamt wurden 1800 Einzelzähne und Kiefer inventarisiert, die Zahnpositionen bestimmt und die Reste systematisch eingeordnet. In die Be- arbeitung gingen vorwiegend die zahlreichen Relikte der Gra- bungen in den 60er und 70er Jahren sowie auch Fundstücke von 1994/95 ein; von den jüngsten Geländearbeiten 1996 und 1997 wurden nur die besten bzw. bisher noch nicht belegte oder bisher zahlenmäßig unterrepräsentierte Objekte berück- sichtigt. Die ungeheure Fülle des Nashornmaterials umfaßt insgesamt: Prosantorhinus germanicns: 5 Schädel (davon zwei juveni- le), zwei Unterkiefer mit beiden Ästen (davon ein juveniler), schr viele mehr oder weniger vollständige Unter- und Ober- kiefer-Bruchstücke adulter und juveniler Tiere, sehr viele iso- lierte Zähne aller Zahnpositionen (auch Milchzähne), ein ju- veniler Unterkiefer mit dl, in situ. Plesiaceratherium fahlbuscht: ein Schädel, zwei Unterkiefer (davon einer vollständig bezahnt), viele Ober- und Unterkie- fer-Bruchstücke adulter und juveniler Tiere, viele Einzelzähne aller Zahnpositionen (auch Milchzähne), ein juveniler Unter- kıeter mit dI.. Lartetotherium sansaniense: drei Schädel, vier Unterkiefer- Hälften ohne I,, wenige Einzelzähne - es sind jedoch alle Zahn- positionen belegt - Milchzahngebisse fehlen, einige isolierte Milchzähne sind vorhanden; Skelette fehlen von allen drei Arten. Aus zeitlichen Gründen konnten in die Bearbeitung „nur“ ca. 1800 isoliert vorliegende Zähne eingehen. Das gesamte Nashorn-Material von der Fundstelle Sandelzhausen wird ın der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geo- logie in München unter der Inventarnummer BSP 1959 II auf- bewahrt. 1.3.2 Vermessung und zeichnerische Darstellung der Objekte An den Einzelzähnen wurden hauptsächlich Messungen bezüglich der Länge und Maximal-Breite mit einer Schubleh- re der Marke INOX vorgenommen. Eine Höhenmessung konnte nur an einigen Zähnen durchgeführt werden, da nur wenige ganz frische Zähne zur Verfügung standen. Die gerin- ge Anzahl dieser Höhenmeßwerte wurde bei den statistischen Untersuchungen nicht berücksichtigt. Bei den unterschiedlich ausgeprägten männlichen und weib- lichen Incisiven der drei Gattungen wurde der größte und kleinste Durchmesser der Wurzel (bei unteren Incısiven) bzw. die Länge und Breite der Wurzel (bei oberen Incisiven) ge- messen. Des Weiteren konnten spezielle artliche Ausprägun- gen wie z. B. die Höhe des Innencingulums bei Plesiacera- therium an den oberen Prämolaren metrisch erfaßt werden. Die Meßfehler, die beim Ablesen der Mefßwerte auftraten, lie- gen bei ca. 0,05 mm; die Maße einzelner Zähne werden auf I mm bzw. auf 0,5 mm genau angegeben. Die Länge aller Bak- kenzähne wird an der Außenwand parallel zur Innenseite ge- messen, die Breite senkrecht dazu. Wo genau die verschiede- nen Meß werte an den Zähnen abgenommen wurden, ist nach- folgend durch Zeichnungen verdeutlicht (Abb. 3-6). Die Umrifß-Zeichnungen der merkmalsreicheren oberen Prämolaren, Molaren und der Milchzähne der Gattungen Prosantorhinus germanicns und Plesiaceratherium fahlbuschi Diagonalbreite vordere Breite Länge Abb. 3: Definition der Meßstrecken am oberen M' dex (okklusale Ansicht). Länge Länge Breite Abb. 4: Definition der Meßstrecken für die oberen Backenzähne M’ - P!, gezeigt an einem M? dex (linke Abbildung von okklusal, rechte von labial); El = Ectoloph, Pl = Protoloph, MI = Metaloph, Pf = Postfossette. Länge Breite Abb. 5: Definition der Meßstrecken am oberen Prämolaren P' sın (links okklusale Ansicht, rechts labiale Ansicht). ® " x cd Länge anterior Länge Abb. 6: Definition der Meßstrecken am unteren M, gültig für M, - P, (linke Abb. dex, okklusale Ansicht; rechte Abb. sin, labiale Ansicht). sowie der Incisiven aller Gattungen wurden mit Hilfe eines Dioptographs der Firma Siber Hegner (Zürich) im Mafsstab 1:1 angefertigt. In die Umrißzeichnungen wurden dann die morphologischen Merkmale eines jeden Zahnes mit Bleistift - unter Berücksichtigung eines Lichteinfalls von links oben - eingezeichnet. Dargestellt wurden größtenteils Abkauungs- reihen von oberen Prämolaren, Molaren und Milchzähnen, um die Veränderungen an den Zähnen vom frischen zum stark abgekauten Zahn zu verdeutlichen. 9 Die Tusche-Schemazeichnungen in und unter den Tabellen entsprechen - sofern nicht extra angegeben - nicht dem Maß- stab 1:1. Alle Bleistift-, Tusche- und Schemazeichnungen wur- den von der Autorin selbst angefertigt und zur Reproduktion eingescannt. Die merkmalsärmeren unteren Molaren, Prämo- laren, Milchzähne und Incısiven der Gattungen Prosantorhınus germanicus und Plesiaceratherium fahlbuschi wurden fotogra- fisch festgehalten. Von den zahlenmäßig weniger gut reprä- sentierten Zahnresten der Art Lartetotherium sansaniense wurden die einzelnen Zahnpositionen nur fotografisch erfaßt. 1.3.3 Terminologie Um die verschiedenen Zahnpositionen mit den einzelnen Zahnkronenelementen beschreiben zu können, bedarf es ei- ner Benennung dieser Elemente. In der Literatur hat sich all- gemein die Terminologie von CoPE (1887) und Ossorn (1888b, 1898) durchgesetzt; in den letzten 150 Jahren haben sich je- doch einige Autoren mit der Benennung der Zahnkronen- elemente bei Rhinocerotiden beschäftigt: Core diskutiert ın seinen zahlreichen Veröffentlichungen fe} (u.a. 1887) Ursprung und Weiterentwicklung des tritubercu- lären Backenzahn-Typs bei Säugetieren im Mesozoıkum. yP 5 OSBORN (1888) beschreibt ebenfalls die Entwicklung des Säugetiermolaren zum und vom trituberculären Typus, der aus drei Höckern besteht, die ein primitives Dreieck bilden, wo- bei obere und untere Molaren alternıeren. Diese drei Höcker (Protocon-id, Paracon-ıd, Metacon-id) stellen laut OsBoRN (1888: 1072) die Grundlage für den größten Teil der rezenten Backenzahntypen dar, die sich durch Hinzufügen, Umwand- lung und Reduktion von Höckern und Sekundärelementen aus dieser ursprünglichen Form gebildet haben. Werden an den oberen und unteren Backenzähnen weitere sekundäre Hök- ker hinzugefügt (Hypoconus, Hypoconid), entsteht aus dem triangulären ein quadrangulärer Zahn (Ossorn 1888: 1076). Da obere Molaren und Prämolaren sowie untere Molaren und Prämolaren einen einheitlichen Grundbauplan besitzen, werden sie mit denselben terminologischen Bezeichnungen versehen. Prämolaren stellen zwar eine primitivere Entwick- lungsstufe dar, werden aber im Laufe der Evolution immer mehr den Molaren angeglichen (Molarisierung). Scott (1892: 417) schlägt eine gesonderte Benennung für die Kronenelemente der Prämolaren ım Oberkiefer und Un- terkiefer vor, die jedoch in der heutigen Literatur nicht ange- wandt wird. OsBoRN (1898: 104) stellt seine terminologischen Bezeich- nungen denen früherer Autoren gegenüber. Er übernimmt von CuviEr (1836) nur die Ausdrücke „Crochet“ und „Fossette“ und bezeichnet fortan „Bourrelet“ als „Cingulum“. Wie sich die einzelnen Zahnelemente vom Oligozän bıs Pleistozän ver- ändern zeigt OsBORN (1898: 109). Des Weiteren bildet er in seinem Werk Zeichnungen früherer Autoren ab, die die ver- schiedenen Benennungen der Zahnkronenelemente aufzeigen. Mit Präfossette bezeichnen OsBorNn (1898: 110, 111; 1900: 232) und de BLAmnvILLE (1846) die Grube, die zwischen Crista und Protoloph ausgebildet ist; bei HeıssiG (1969: 11; 1984: 73) kommt die Präfossette an der anterıoren Zahnseite unterhalb des Parastyls zu liegen. 10 Heissıs (1969: 10) bemerkt, daß Osßorn (1898) für Post- fossette gelegentlich auch Postsinus schreibt und als Post- fossette eine kleine sekundäre Grube bezeichnet, dıe durch die Verschmelzung von Crista und Antecrochet vom Medisinus abgeschnürt wird. Diese abgeschnürte interne Grube wird in der heutigen Literatur als Medifossette bezeichnet. Das Antecrochet stellt für de BLAINvILLE (1846) und OsBORN (1898) eine kleine spitze Sekundärfalte dar, die dem Crochet an der posterioren Seite des Protolophs gegenübertritt. In der neueren Literatur wird dieses Sekundärelement von HeEissıG (1972: 9) als Crochetgegenfalte bezeichnet; das Antecrochet liegt als breit gerundeter Wulst an der postero-lingualen Seite des Protolophs lingual von der Crochetgegenfalte. Woon (1927: 46; 102, Abb. 32) beschreibt einen kleinen zusätzlichen Höcker (das Hypostyl), der hinter der Post- fossette liegt und weit vom Cingulum getrennt ist. HEISSIG (1969: 11) bemerkt dazu, daß das Hypostyl der jungtertiären und quartären Rhinocerotiden keinen freien akzessorischen Höcker mehr darstellt, sondern mit dem Cingulum verschmol- zen ıst. Bei den oberen Molaren und Prämolaren aus Sandelz- hausen ist kein freier Hypostyl-Höcker erkennbar, deshalb wird dieses Element auch nicht im Rahmen der Terminologie aufgeführt. Nach Meinung von Dietrich (1945: 55) ıst die Bezeich- nungsweise der die Backenzähne aufbauenden morphologi- schen Elemente uneinheitlich und verworren. Neben den neue- ren Fachausdrücken sind griechische und lateinische im Ge- brauch (Zusammenstellung bei TouLa 1906, KArka 1913 oder HERMANN 1913). DIETRICH benutzt die Terminologie von CoPpE und OSBORN sowie Styl und Rippe für die Falten und Längs- wülste an der Außenwand; Quertal, Vorder-, Mittel- und Hintergrube für die Fossetten. BUTLER (1952a, b) benutzt für die Beschreibung der Prämolaren noch den veralteten Ausdruck „Deuterocon“, aufgestellt von SCOTT (1892). Die von THENIUS & HOFER (1960, Abb. 6, S.19 und besonders Abb. 7, S. 20) abgebildete Termi- nologie der Zahnhöcker entspricht mit den einzelnen Elemen- ten und Abkürzungen der von CopE und OSBORN. VANDE- BROEK (19615: 230) rät, die von OsBorN (1888b) aufgestellte Nomenklatur für die Zahnelemente möglichst nicht zu benut- zen, da sie bedeutungslos und verwirrend ist. VANDEBROEK stellt deshalb eine neue Nomenklatur vor (1961b: 230-233, 241- 246, 284-285). HrıssıG (1969: 11, 12) führt die sich entspre- chenden Zahnelemente von CoPE-OSBORN und VANDEBROEK nebeneinander auf. Die Terminologie VANDEBROFKS findet je- doch in der heutigen Literatur keine Anwendung. GUERIN (1980: 55, 56) beschränkt den Ausdruck Medi- fossette auf die vom Medisinus getrennte Grube, die sich bei der Verschmelzung von Crochet und Crista bildet. Als Präfossette bezeichnet er eine weitere Grube, die sich anterior von der Medifossette befindet und durch die Verschmelzung von „Antecrochet“ und Crista entsteht. Dies kommt beson- ders häufig bei oberen Milchzähnen vor; bei oberen Prämolaren und Molaren ist diese Verschmelzung selten. Bei dem von Gurrin (1980) und OsBorn (1900: 232, Abb. 1) als „Ante- crochet“ bezeichneten Zahnelement handelt es sich jedoch um die schmale Crochet-Gegenfalte, die mit Crista und Crochet verschmelzen kann. Das Antecrochet ist ein breit gerundeter Wulst, der an der postero-lingualen Seite des Protoconus liegt. Die laut HrissıG (1969: 11; 1984: 73) antero-lingual vom Parastyl liegende Präfossette ist nach Gurrın (1980: 55) bei HeissiG falsch eingezeichnet, wo sie nur eine Protolophfurche darstellt. Die Definitionen bezüglich der Medifossette und Präfossette von GUERIN (1980: 55, 56) stimmen mit der von ÖsSBORN (1900: 232, Abb. 1) überein; das von beiden Autoren als „Ante- crochet“ bezeichnete Element wird heute als Crochetgegenfalte benannt. Untere Prämolaren und Molaren sind uniform gebaut, die Molarisierung bei den Sandelzhausener Arten ist abgeschlos- sen, jedoch können im Rahmen der Variabilität noch ältere Strukturen auftreten. HeıssıG (1969: 12) schlägt für die um- ständliche Bezeichnung „ Benennung Trigonidgrube und Talonıdgrube vor. vordere“ und „hintere“ Grube die Die Incisiven im Ober- und Unterkiefer sind von einfachem Kronenbau, einwurzelig und einspitzig mit einem gelegent- lich auftretenden Cingulum. Lakteale Molaren sind im Ober- und Unterkiefer wie die adulten Backenzähne aufgebaut, nur ihre Sekundärfaltung zeigt ein komplizierteres Muster. Die Terminologie verschiedener Zahnpositionen wird in Kap. 2.3 und anhand von Zeichnungen (Abb. 59, 62, 69) verdeutlicht. 1.3.4 Biometrische Untersuchungen Die vorliegenden Stichproben von Nashornzähnen aus Sandelzhausen können - nach den bisherigen Erfahrungen mit Säugetierzähnen - als repräsentativ für die meisten Zahn- positionen von Prosantorhinus germanicus und Plesiacera- therium fahlbuschi angesehen werden; die dafür erforderlichen Stückzahlen werden beı Lartetotherium sansaniense nıcht er- reicht. Da die Grundgesamtheit nicht erhalten ist und daher nicht als Ganzes untersucht werden kann, sollten die zur Ver- fügung stehenden Stichproben deshalb einen verläßlichen Aufschluß über die Verhältnisse ın der Grundgesamtheit ge- ben und ein möglichst getreues Abbild der Grundgesamtheit „im Kleinen“ darstellen. Niemand kann jedoch die Zahl der zu einem bestimmten Zeitpunkt in Sandelzhausen lebenden Nashörner angeben, d. h. alle jemals in Sandelzhausen leben- den Nashörner stellen eine fiktive Grundgesamtheit dar, die nicht bestimmt werden kann. Anhand der bearbeiteten Stich- proben mit bekannten Parametern kann jedoch die unbekannte Zusammensetzung der Grundgesamtheit zumindest ansatz- weise erforscht werden. Der Schluß von einer Stichprobe auf die zugehörige Grund- gesamtheit ist mit einer gewissen Unsicherheit behaftet, die jedoch umso geringer ist, je größer die Stichprobe ist. Anhand von Schätzmethoden unbekannter Größen kann der Grad der Unsicherheit in der schließenden Statistik bestimmt werden. Die Aussagen über die bearbeiteten, quantitativ recht klei- nen Stichproben anhand des Datenmaterials sind begrenzt und geben keinen Hinweis auf die Grundgesamtheit. Durch diese Stichproben ist zumindest belegt, welche Nashornarten mit welchen odontologischen Merkmalen und Variationen ın Sandelzhausen lebten — die Gesamtpopulation bleibt jedoch unbekannt. Die vorliegenden Stichproben wurden nach dem Zufallsprinzip gerade an diesen Stellen in Sandelzhausen ent- nommen und stellen einen Teil der unbekannten Grund- gesamtheit dar. Da die Nashornzähne metrische und morphologische Un- terschiede aufweisen, liefern sie anhand der verschiedenen Merkmalsausprägungen reichliches Datenmaterial, das durch biometrische Kenngrößen statistisch untersucht und ausgewer- tet werden kann. Die Häufigkeitsverteilung der Merkmalsaus- prägungen wird bei metrischen Merkmalen graphisch (anhand von Diagrammen) und bei morphologischen Merkmalen ta- bellarisch dargestellt. Die Untersuchung zur natürlichen Variabilität umfaßt me- trische, d. h. meßbare, sowie morphologische Merkmale, die der Subjektivität des Bearbeiters unterliegen. Metrische Merk- male sind durch Bezugspunkte an den einzelnen Zähnen defi- niert (Kap. 1.3.2, Abb. 3-6). Da für morphologische Merkmale solche Bezugspunkte nicht vorliegen, können diese lediglich beschrieben werden. Mit Hilfe von Tabellen bezüglich der oberen und unteren Konfidenzgrenzen wurde versucht, morphologische Merkmale und deren Ausprägungen anhand von Merkmalskomplexen zu unterscheiden. Um Grenzfälle, d. h. nicht klar definierbare morphologische Merkmale auszuschließen, gehen den tabel- larischen Ausführungen Beschreibungen der einzelnen Zahn- positionen voraus. Die Merkmale wurden so gewählt, daß sie von der Abkauung unabhängig sowie eindeutig definierbar sind und an den einzelnen Zähnen markant hervortreten. 1.3.5 Untersuchte Kenngrößen der deskriptiven Statistik Die odontologischen Nashorn-Relikte aus Sandelzhausen sind Träger von Daten, die zahlenmäßig erfaßt (d. h. auszählbar und metrisch abmeßbar), analysiert und interpretiert werden können. Verwendet man diese Daten in der Weise, daß man sie ordnet, systematisiert, ihre Struktur hervorhebt und an- schaulich darstellt, dann beschreibt man den beobachteten Datensatz (beschreibende Statistik). Metrische Merkmale wer- den mit Hilfe von statistischen Kenngrößen nach LORENZ (1992) und Sachs (1984) charakterisiert: © Arithmetisches Mittel X [mm] Es ıst definiert als die Summe aller beobachteten Merkmals- ausprägungen, geteilt durch deren Anzahl. Das arıthmetische Mittel ist ein Durchschnittswert, dessen Aussage nur für alle Untersuchungsobjekte gemeinsam gilt, nicht aber für ein ein- zelnes Untersuchungsobjekt. >= n = x = Werte der einzelnen Meßdaten Anzahl der Meßdaten S Il ® Minimum, Maxımum [mm] Die gesamte Meßwertreihe wird durch den maximalen (Max) und minimalen (Min) Meßwert eingeschlossen. 11 ® Varıationsbreite R (engl. range) [mm] Min und Max bestimmen die Varıationsbreite der Meßßwer- te. R = Max-Mın ° Standardabweichung s (= mittlere quadratische Abweichung MQA) [mm] Die Standardabweichung s stellt für die deskriptive Statistik das wichtigste Streuungsmaß dar; s ist gleich der Wurzel aus dem Mittelwert der quadrierten Abweichungen bzw. gibt die mittlere quadratische Abweichung aller beobachteten Merk- malsausprägungen von deren arıthmetischem Mittel an. &-% n—| © Variationskoeffizient V’ [% ] Um die relative Streuung einer Häufigkeitsftunktion zu be- stimmen, bedient man sich eines Streuungsparameters, des Variationskoeffizienten. Dieser gibt an, um wieviel Prozent des Mittelwertes die Merkmalswerte einer Meßreihe im Durch- schnitt um den Mittelwert streuen. V ist definiert als Quotient aus Standardabweichung und Mittelwert der Merkmalsaus- prägung x und dient dem Vergleich von Variabilitäten von Verteilungen. V =100- X z allex>0 Die Anzahl der mindestens zur Untersuchung der Variabi- lität vorliegenden Daten wurde auf neun festgelegt; liegen weniger als neun Daten pro Zahnposition vor (z. B. bei den Incisiven oder generell bei Lartetotherium sansaniense), so werden die einzelnen Meßwerte mit den Inventarnummern aufgeführt. 1.3.6 Untersuchte Kenngrößen der analytischen Statistik Betrachtet man die erhobenen statistischen Daten als Aus- schnitt aus einer viel umfassenderen Gesamtheit und versucht man aus den untersuchten und beobachteten Daten zu Rück- schlüssen auf die komplette Datengesamtheit zu gelangen, dann verwendet man Verfahren der analytischen Statistik wie Wahr- scheinlichkeitsrechnung, Stichproben- und Schätzverfahren. Die Methoden der analytischen Statistik werden angewandt auf Teilgesamtheiten von statistischen Gesamtheiten. Diese Teilgesamtheiten (Stichproben) bilden jeweils eine Auswahl von Untersuchungsobjekten aus der Grundgesamtheit. In der Stichprobe werden die interessierenden statistischen Merkmale beobachtet und nach verschiedenen Richtungen hin analysiert. Von diesen sich dabei ergebenden Kenngrößen (Parametern) ausgehend, versucht man, zu Rückschlüssen auf die vergleich- baren Parameter der übergeordneten Grundgesamtheit zu ge- langen. Kennzeichnend für die analytische Statistik ist also, daß Aussagen über die beobachtete (Teil-) Gesamtheit hinaus gemacht werden können. Metrische Merkmale werden eben- falls durch statistische Kenngrößen charakterisiert, morpho- logische Merkmale anhand von Vertrauensgrenzen (Konfi- denzgrenzen) dargestellt: 12 e Standardfehler des Mittelwertes S- [mm] Liegen n Messungen von Ausprägungen eines metrischen Merkmals vor, so lautet die Formel für den geschätzten Standardfehler des Mittelwertes: Ss Jn Stichproben-Standardabweichung der n Einzelwerte Il n Stichprobenumfang © Prozentualer Fehler des Mittelwertes P [%] Wie präzise der Schätzwert des tatsächlichen Mittelwertes der Grundgesamtheit eingestuft werden kann, wird erst aus dem Quotienten des Standardfehlers des Mittelwertes s und des Mittelwertes X ersichtlich: v_=100 X ® Konfidenzgrenzen (Vertrauensgrenzen) p und p, Wie weıt der (unbekannte) wahre Wert p der prozentualen Häufigkeit der Ausprägung eines morphologischen Merkmals in der Grundgesamtheit von einem bestimmten Schätzwert p mit großer Wahrscheinlichkeit höchstens entfernt ıst, kann durch zwei Grenzwerte p, und p, angegeben werden. Diese beiden Grenzwerte schließen den unbekannten wahren Wert p mit einer Sicherheit von 95% ein. Der von den Konfidenz- grenzen eingeschlossene Wertebereich ist das Konfidenzinter- vall. Die Breite eines 95% Konfidenzintervalls (p -p) ist ein Maß für die Unschärfe oder Ungenauigkeit, mit der der wah- re Wert p geschätzt werden kann. Je schmaler das Konfidenz- intervall ist, desto schärfer ist die Konfidenzaussage. Die In- tervalle sind umso schmaler, je größer n ist! Bei dem vorliegenden Nashorn-Material varııert die Breite des 95% Konfidenzintervalls von 12% bis zu teilweise 56%, ist also recht groß bzw. ungenau, da n nur relativ kleine Werte von n = 10 bis n = 54, ım Durchschnitt jedoch nur n = IObıs n = 30 Werte aufweist. Dennoch geben p, und p, einen - wenn auch nicht sehr präzisen - Eindruck davon, in welchem Konfidenzintervall der wahre Wert p innerhalb der einzelnen Merkmalskomplexe und Merkmalsausprägungen bei einer sta- tistischen Sicherheit von 95% eingeschlossen wird. Das ver- bleibende Risiko wird durch die Irrtumswahrscheinlichkeit a =5% bezeichnet. Bestimmung des Punktschätzwertes für pP: Anhand des Quotienten K/n können mit Hilfe eines No- mogramms (LORENZ 1992: 215, Tat. IIIA) die Konfidenz- grenzen p, und p, grafisch abgelesen werden. Mit der Ver- trauenswahrscheinlichkeit oder statistischen Sicherheit von 95% enthält der Vertrauensbereich dann den Parameter der Grundgesamtheit. 1.3.7 Verwendete Abkürzungen von Institutionen BSP Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München, Deutschland GSGE Servigos Geolögicos de Portugal, Lisboa, Portugal IPMC Institut Paleontolögie Dr. M. Crusafont Sabadell, Espana MHNB Auseum d’Histoire Naturelle Blois, France MHNL Musee Guimet d’Histoire Naturelle de Lyon, France MHNT Museum d’Histoire Naturelle Toulouse, France MHNTr Museum d’Histoire Naturelle Tours, France MNHN Musee National d’Histoire Naturelle Parıs, France MPV Museu Paleontologic de Valencıa, Espana MPZ Museo Paleontolögico de la Universidad de Zara- goza, Espana MSNO Museum des Sciences Naturelles, Orleans, France NHG Naturhistorische Gesellschaft, Nürnberg, Deutsch- land NHMW Naturhistorisches Museum Wien, Österreich SMF Forschungsinstitut und Naturmuseum Sencken- berg, Frankfurt am Main, Deutschland SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Deutschland UCBL Centre de Paleontologie stratigraphique et Paleo- ecologie, Universite Claude Bernard Lyon, Villeur- banne, France UNL Centro de Estratigrafia e Paleobiologia da Univer- sidade Nova de Lisboa, Monte de Caparica, Por- tugal 2. ÜBERBLICK ÜBER DIE ZAHNMORPHOLOGIE DER SANDELZHAUSENER RHINOGEROTIDEN 2.1 GENERELLE ANMERKUNGEN ZU DEN MOLAREN Wie beı den meisten Pflanzenfressern bilden auch die Bak- kenzähne der Nashörner mit 4 Prämolaren und 3 Molaren ım Unter- und Oberkiefer durchgehende Zahnreihen, die als Ein- heit funktionieren, um die Nahrung zu zerkleinern. Alle Gat- tungen haben brachydonte, d. h. niederkronige Zähne. Diese zeichnen sich ım Oberkiefer aus durch eine konkave Kaufläche, eine ungleich starke Schmelzdicke sowie eine Neigung der Außenwand und der lingualen Lophe zur Zahnmitte. Des Weiteren ist die Externwand höher ausgebildet, da außen die Abkauung stärker ist. Der Hauptfaktor, der die Gestalt der konkaven Kaufläche bestimmt, ist die unterschiedliche Schmelzdicke: in der Mitte sehr dünn, labial und lingual aber recht dick. Sekundärelemente wie Crochet, Crista und Crochetgegenfalte werden häufig an den oberen Zähnen ge- bildet, um die Zahnstruktur an den kritischen Punkten ın der Mitte des Zahnes, d. h. dort, wo der Schmelz dünner ıst, zu verstärken. Das Profil des Ectolophs zeigt typisch vorsprin- gende Kanten bzw. Abkauungsfacetten, die als sägezahnartiges Schneideblatt fungieren und durch die halbmondförmigen Lophe der unteren Zähne herausgearbeitet werden. Kragenartige Leisten, sogenannte Cingula, die mehr oder weniger vollständig die Schmelzbasis eines Zahnes umfassen können, werden häufig bei niederkronigen Zähnen gebildet; sie schützen vermutlich das Zahnfleisch vor Verletzungen durch Dornen, härtere Fasern und Splitter in der Nahrung. Im Allgemeinen ist bei brachydonten Zähnen keine oder nur eine sehr dünne Zementschicht - meıst an der Außenwand — ausgebildet und der Schmelz ist deshalb glatt und eben. Durch die laterale Kaubewegung der Kiefer entsteht in labial-lingua- ler Richtung auf der Okklusalfläche eine mehr oder weniger starke Striation. Da die Symphyse der Mandibel fest ver- schmolzen ist, können sıch die beiden Kieferhälften nıcht un- abhängig voneinander bewegen. Beobachtungen rezenter Nas- hörner zeigen, daß die Tiere eine gewisse Zeit lang auf einer Seite kauen. Ursprünglich gab es Unterschiede im Grund- bauplan der oberen Molaren und Prämolaren. Im Laufe der Evolution wurde jedoch der Aufbau der Prämolaren immer mehr den Molaren angeglichen (Molarisierung). Die Zähne der drei Nashorn-Gattungen sind zwar voll molarisiert, aber im Rahmen der Variabilität treten manchmal noch Merkmale der früheren Strukturen auf. 2.2 ALLGEMEINE BESCHREIBUNGEN DES GRUNDBAUPLANS DER EINZELNEN ZAHNPOSITIONEN 2.2.1 Obere Molaren Die oberen Backenzähne der Nashörner setzen sich aus ver- schiedenen Elementen zusammen. Die Hauptstrukturen wer- den von drei Jochen gebildet, die in unterschiedlichem Win- kel - je nach Gattung und Zahnposition — angeordnet sein können. Dazwischen liegen mehr oder weniger tiefe Gruben. Das längste Joch, der Ectoloph, bildet die Außenwand des Zahnes und verläuft parallel zur Längserstreckung des Kie- fers. Er ist der höchste Teil des Zahnes, da außen die Abkauung besonders stark ist. Die beiden Querjoche, der vorne liegende Protoloph und der hinten liegende Metaloph, verschmelzen mit der Internseite des Ectolophs. Das Vorderende der Außenwand wird von zwei Wülsten gebildet: dem Parastyl und dem Paraconus. Das anterior lie- gende Parastyl greift dachziegelartig über das Metastyl des vorangehenden Zahnes und trägt so zur Stabilisierung der Zähne im Kiefer bei. Es ist ein gleichbleibend starker und ho- her Wulst, der zur Kaufläche hin zugespitzt ausläuft. Es kommt jedoch auch vor, daß das Parastyl bereits von der Hälfte des Zahnes bis zur Okklusalfläche als spitzer Grat verläuft und nur in der unteren Zahnhälfte als rundlicher Wulst ausgebil- det ist. An der posterioren Seite des Parastyls liegt der Paraconus, ein weiterer Wulst, der insgesamt breiter und stärker ausge- bildet ist. Er entwickelt sich als Wulst meist erst erwas ober- halb der Schmelzbasis und zieht dann in gleichbleibender Stär- 13 ke breit-gerundet bis zur Kaufläche. Der Paraconus ist wie der Ectoloph konvex ausgebildet und etwas nach lingual ge- neigt, das Parastyl basal leicht nach antero-labial gedreht. Die zwischen Parastyl und Paraconus liegende Parasty|- furche kann verschiedenartig ausgebildet sein: manchmal ist sie basal als Furche noch nıcht erkennbar, bildet sich dann aber etwas oberhalb der Schmelzbasıs markant heraus. Die Parastylfurche kann V-förmig und sehr tief oder auch U-förmig und rundlich angelegt sein; meist verläuft sie etwas schräg nach antero-labial. Hinter dem Paraconus kann als weiterer Wulst das Mesostyl auftreten, das meist ganz flach und breit-gerun- det - vor allem zur Kaufläche hin - ausgebildet ist. Gelegent- lich tritt bei manchen Formen hinter dem Mesostyl ım leich- ten Knick der Außenwand eine ganz schmale flache Meta- conusrippe auf. Die posteriore Kante der Externseite, die wie- der leicht nach außen geknickt ist, wird vom Metastyl gebil- det, das flügelartig die postero-labiale Zahnseite abschließt. Zwischen den Querjochen kann an der Innenseite des Ectolophs eine kleine Sekundärfalte, die Crista, in den Medi- sinus vorragen; sie kann länglich oder leicht rundlich ausge- bildet sein, ist aber immer einfaltig. Die beiden Querjoche lie- gen im spitzen Winkel zum Ectoloph, zeigen nach postero- lingual und divergieren nur bei unabgekauten Zähnen. Der Metaloph, das hintere Joch, ist schmal und kurz und endet lingual im Hypoconus. Dieser kann an der Basıs durch eine vordere und hintere Hypoconusfurche geschnürt sein. Die vordere Hypoconusfurche tritt häufiger auf und ist zwar deut- lich, aber nicht sehr tief. Die hintere Furche ist - sofern sıe überhaupt vorhanden ist — meist als kurze Rinne ausgebildet und endet dann immer im posterioren Cingulum. Auch beı stärker abgekauten Zähnen tritt die basale Schnürung des Metalophs auf der Kaufläche nicht in Erscheinung. labial Paraconus Parastylfurche Crochet Parastyl anterior posterior Crochet- gegenfalte Cingulum Antecrochet Cingulum vordere Hypoconus Protoconusfurche Cingulum Protoconus hintere Medisinus Protoconusfurche lingual Abb. 7: Terminologie für den oberen Molaren M? (dextral); gezeigt wird ein schematischer Zahn mit allen möglichen morphologischen Merkmalen, die normalerweise in dieser Kombination nıcht vorkommen; okklusale Ansıcht. labıal Metaconus Paraconus Mesostyl Crista Parastylfurche Metastyl anterior Hypostyl Parastyl posterior Crochet- gegenfalte Crochet Antecrochet Cingulum Cingulum Hypoconus vordere Protoconusfurche Medisinus Cingulum Protoconus vordere H N hintere oconusfurche r Protoconusfurche lingual Abb. 8: Terminologie für die oberen Molaren M' und M?; gezeigt wird ein schematischer Zahn mit allen möglichen morphologischen Merkmalen, dıe normalerweise ın dieser Kombination nicht vorkommen. Das vordere Querjoch, der Protoloph, ıst etwas länger und stärker und endet lingual im Protoconus. Zwei markante, meist V-förmige und tiefe Furchen, die von der Basıs bis etwa zur Hälfte des Zahnes verlaufen, schnüren ihn sehr deutlich ab. Der Protoconus ıst lingual an der Basıs sehr breit gerundet und verjüngt sich nach okklusal. Bei diesem Joch ist beson- ders bei stark abgekauten Zähnen die markante rundliche Schnürung des Protoconus und des Antecrochets auf der Okklusalfläche sichtbar. Das Antecrochet baucht sich meist gerundet in den Medisinus aus. Das Crochet ıst ein weiteres Sekundärelement, das - jedoch größer als die Crista- von der Vorder-Innenseite des Metalophs in den Medisinus vorragt; meist ıst es als einfacher, manchmal auch als mehrfacher Sporn ausgebildet. Das Antecrochet ist basal am kräftigsten, Crista und Crochet kurz unter der Kronenspitze. Die Crochetgegenfalte ist das dritte Sekundär- element, das an der Innenseite des Protolophs oberhalb des Antecrochets in den Medisinus vorspringt. Crochet, Crista und Crochetgegenfalte können in unterschiedlicher Weise zu Brük- ken verschmelzen, wobei es immer zur Bildung einer Medifossette kommt. Verschmelzungen zwischen Crochet und Crochetgegenfalte sowie Crochet und Crista sind bekannt. Im spitzen Winkel von Metastyl und Metaloph befindet sich an der posterioren Zahnseite eine weitere Fossette: die Postfossette. Es handelt sich um eine trichterförmige Vertie- fung, die okklusal dreieckig, basal sehr tief und spaltenförmig ausgebildet ıst und posterior vom Cingulum verschlossen wird. Die Hauptgrube, der Medisinus, verläuft von der Innenwand des Ectolophs als leicht geschwungene, meist tiefe Rinne, die lingual im Innencingulum oder an einem Zapfen desselben endet. Das linguale Tal zwischen Hypoconus und Protoconus ist — je nach Zahnposition — unterschiedlich ausgebildet: V-förmig und eng oder U-förmig und weit. Die Oberkiefermolaren können - mehr oder weniger voll- ständig — von einem leistenartigen Saum, dem Cingulum, um- geben sein. Dieses ist an der anterioren und posterioren Seite immer ausgebildet und liegt höher als die Schmelzbasis. Durch die Druckusur, d. h. das Zusammenwirken der Zähne beim Kauen, ist es jedoch meist abgenutzt und somit zumindest im postero- und antero-labialen Bereich nur noch schwach er- kennbar. Das linguale Cingulum kann direkt an der Basıs oder etwas oberhalb davon durchgehend, unterbrochen, nur als Zapfen im Medisinus vorhanden sein oder ganz fehlen. Auf der labıalen Seite ıst es meist reduziert, d. h. nur als zarter Saum direkt an der Basıs oder als kurze Leisten nur an der postero- und antero-labialen Seite ausgebildet. Höhe, Lage und Aus- prägung des Cingulums sind von Art zu Art sehr verschieden und varııeren auch innerhalb einer Art. Der vorderste Molar hat einen leicht trapezförmigen Um- rıßß, ist etwas breiter als lang und kleiner als der sich anschlie- ßende M’. Er ist lingual zwischen Hypoconus und Protoconus enger gebaut als der M’, gleicht diesem aber sonst sehr in der Morphologie. Der zweite Molar hat einen fast quadratischen Umriß und der Medisinus läuft lingual in einem breiteren Tal aus. Der hinterste Molar im Oberkicfer ist durch das reduzierte Platzangebot an dieser Stelle an der posterioren Seite verkürzt. Er ist zwar auch aus den drei Jochen Ectoloph, Metaloph und Protoloph aufgebaut, besitzt jedoch kein Metastyl, d. h. der Ectoloph geht direkt in den Metaloph über; die Form ist des- halb dreieckig. Ectoloph und Metaloph bilden die posteriore Seite des Zahnes: diese ist konvex, d. h. von labial nach lingual gebogen und ebenfalls leicht zur Zahnmitte geneigt, so daß der Medisinus bei frischen Zähnen von dieser posterioren Wand medial verdeckt wird. Durch die dreieckige Form fehlt am letzten Molaren dıe Postfossette und der Metaconus. Ectoloph und Metaloph bilden zusammen ein schmales Joch, das schräg nach hinten innen läuft, so daß mit dem breiteren Protoloph, der sich senkrecht zur Längserstreckung des Kie- fers von der Labial- zur Lingualseite ausdehnt, ein spitzer Winkel entsteht. Auftreten und Verschmelzen der Sekundär- elemente sind beim M’ ähnlich wie bei den vorderen Molaren ausgeprägt. Das vordere Querjoch, der Protoloph, ist beim M’ kürzer, verbreitert sich aber ebenfalls nach lingual bis zum Protoconus. Eine hintere Protoconusfurche tritt nie auf, eine vordere ıst gelegentlich vorhanden, dann aber nur als schwa- che, kurze Rinne direkt an der Basıs des Protoconus. Der Medisinus ist lingual weit geöffnet und endet in einem meist nur als Riegel oder Zapfen ausgebildeten Innencingulum, das auch ganz fehlen kann. Das anteriore Cingulum ist wie bei den vorderen Molaren entwickelt, das posteriore jedoch stark reduziert und besteht nur aus einem postero-lingualen Kno- ten oder Wulst. Die oberen Prämolaren setzen sıch aus denselben primären und sekundären morphologischen Elementen zusammen wie die Molaren. Die ursprünglichen morphologischen Unter- labıal Paraconus Ectoloph Parastyl Metastyl posterior anterior Postfossette Cingulum : Cingulum Metaloph Hypoconus lingual Abb. 9: Terminologie für den oberen Prämolaren P' (sinistral, okklusale Ansicht). schiede in der Grundstruktur werden ım Laufe der Evolution angeglichen (molarisiert). Trotz des gleichen Grundaufbaus sind die Prämolaren gegenüber den Molaren kleiner, vor al- lem kürzer. Der Umriß ist rechteckig bei P'-P? und dreieckig bei P'. Der Ectoloph ist nur schwach konvex und je nach Gattung mehr oder weniger stark nach lingual geneigt. Das Metastyl ist kurz und der Eetoloph im Bereich des Metaconus nur ganz schwach, bei einigen Gattungen gar nicht geknickt. Die Quer- joche Metaloph und Protoloph sind nicht divergent, sondern parallel und nur schwach schräggestellt, der Winkel zwischen Metastyl und Metaloph somit bei den Prämolaren größer. Manchmal kommt es zwischen dem Antecrochet und dem Hypoconus bei P* und P° lingual zu einer Brückenbildung, wobei der Medisinus dann ganz geschlossen ist. Dieses Merk- mal ist innerhalb der drei Gattungen und auch bei den einzel- nen Zahnpositionen recht variabel. Ein Cingulum ist an der anterioren und posterioren Seite immer als kräftige Leiste vorhanden; lingual ist es je nach Gat- tung sehr variabel, d. h. es kann als Riegel, Zapfen, ganz ge- schlossen vorhanden sein oder auch völlig fehlen. Labial kann das Cingulum als zarter Saum direkt an der Basis auftreten, reliktisch nur noch postero- und antero-labial vorhanden sein, meist fehlt es ganz. Schnürfurchen treten nur noch am Protoloph von P' und P° auf, bei den vorderen Prämolaren fehlen sie ganz. Des Weiteren sind sie insgesamt schwächer als bei den Molaren ausgebildet, d. h. sie sind nicht so tief, so daß Antecrochet und Protoconus nıcht mehr okklusal so stark rundlich abgeschnürt hervortreten. Von den Sekundärelementen tritt die Crista am P’ und P° häufiger auf als bei den Molaren; am P’ und P' fehlt sie immer. Eine Crochetgegenfalte ist bei den Prämolaren an keinem Zahn beobachtet worden. Das Crochet ist meist vorhanden und oft als mehrfacher Sporn ausgebildet, kann aber auch ganz fehlen (besonders am P? und immer am P'). Verschmelzungen zwi- schen Crochet und Crista kommen vor. Die Breite der Prämolaren nımmt stark nach vorn ab, d.h. der P? zeigt schon deutliche Zeichen einer Reduktion: durch die Verkürzung des Protolophs, der beı Prosantorhinus germanicus nicht mit der Internseite des Ectoloph verschmol- zen ıst, kann es zur Bildung einer Präfossette an der anterioren Seite zwischen Parastyl, Protoloph und anteriorem Cingulum kommen. Der P' ıst klein mit reduziertem Kronenmuster; Ectoloph, Metaloph und die Postfossetre sind immer vorhan- den, der Protoloph geht im Rahmen der morphologischen Re- 15 duktion verloren und fehlt bei Prosantorhbinus germanicus ım- mer. Der erste Prämolar erscheint zwar schon kurz nach den Milchzähnen, fällt aber auch früh wieder aus. 2.2.3 Obere lakteale Prämolaren Die Milchzähne - jeweils drei im Ober- und Unterkiefer — sind morphologisch wie die nachfolgenden Prämolaren und Molaren aufgebaut. Sie sind jedoch kleiner und die Kronen- höhe ist erheblich niedriger. Der Schmelz ist dünner und die Wurzeln sind etwas gespreizt, um Raum zu lassen für die nach- folgenden Keime der Prämolaren. Wie bei den adulten Zäh- nen ıst auch bei den Milchzähnen auf der Außenseite gele- gentlich eine dünne Zementschicht ausgebildet. Die Milchzäh- ne ım Oberkiefer haben oft eine kompliziertere Sekundär- faltung mit zahlreichen Verschmelzungen und Fossetten- bildungen besonders am D?, dieser ist auch nach vorn ver- schmälert. HEıssıG (1969: 14, 15) bemerkt, daß die Sekundär- elemente der Milchzähne phylogenetisch früher erscheinen als bei den Molaren, andererseits auch die primitiven Merkmale länger erhalten bleiben, wodurch ein merkmalsreicheres Kronenmuster entsteht. Die laktealen Prämolaren zeigen meist schon artspezifische Merkmale wie Schnürfurchen oder eine besondere Cingulum- Ausbildung. Das Mesostyl kann - meist am D? - stärker aus- gebildet sein. Der D* zeigt oft eine sogenannte Wachstums- rınne an der Externseite etwas oberhalb der Basıs, die den nach- folgenden Prämolaren und Molaren fehlt. Die Bildung einer sogenannte „Wachstumsrinne“ (nach HEissıG) — vorwiegend am letzten laktealen Prämolaren, fast immer ım Ober-, selten im Unterkiefer - ıst die Reaktion des Nashornkörpers auf ei- nen Mineralstoffmangel, der vermutlich zu einem ganz be- stimmten Zeitpunkt eintritt, nämlich dann, wenn der Schmelz für den großen M’ im Ober- und M, im Unterkiefer gebildet wird und dazu in erhöhtem Maße Mineralien erforderlich sind. Hat sich der Körper nach dieser Schmelzbildung wieder auf einen normalen Mineralverbrauch umgestellt, wird auch die Entwicklung des D* im Ober- und D, im Unterkiefer normal, d.h. ohne die Bildung von weiteren Wachstumsrinnen fortge- setzt (freundl. mündl. Mitt. HrıssıG). labial Mesostyl Metaconus Paraconus Crista i anterior Medifossette posterior Parastyl Metastyl Präfossette Protoconus Cingulum vordere Postfossette Protoconusfurche Medisinus Hypoconus Cingulum Crochet i vordere ingual Hypoconusfurche Abb. 10: Terminologie für den oberen laktealen Prämolaren D’ (sinistral, okklusale Ansicht); El = Ectoloph, Pl = Protoloph, MI = Metaloph. 16 2.2.4 Obere Incısiven Das merkmalsarme Vordergebiß aller Sandelzhausener Nas- horn-Gattungen ist reduziert, d. h. im männlichen wie im weiblichen Geschlecht ist nur ein I’ ım Oberkiefer vorhan- den. Der obere I? ıst ein rudımentärer, kleiner, stiftförmiger Zahn, der sich schwer bestimmen läßt. Laut Hr£issıG (1969: 13) kommt dieser Zahn nur bei Dicerorhinus schleiermacher: bzw. laut HrissıG (1984: 69) nur bei Didermocerus (= Dicerorhinus + Lartetotherinm) vor. Der P ıst bei den Sandelzhausener Gat- tungen nicht belegt. Bei dem vorliegenden Material handelt es sich nur um iso- lierte obere Incısiven, da das schmale, zarte Os incisivum im- mer an der bruchgefährdeten Stelle zwischen dem I' und dem P' abbrıcht. Noch ım Oberkicfer steckende Schneidezähne lie- gen also leider bisher nicht vor, so daß die Bestimmung und systematische Einordnung der Incisiven anhand von Ver- gleichsmaterial und Beschreibungen sowie Abbildungen aus der Literatur erfolgte. Ein starker Geschlechtsdimorphismus ist nur bei Prosanto- rhinus germanicus ausgeprägt; von dieser Gattung liegen quan- titativ etwa gleich viele männliche wie weibliche I’ zur Be- schreibung der Variabilität vor. Die I’ von Pleszaceratherium fahlbuschi sind zwar quantitativ auch recht gut belegt, jedoch können zu dem vermutlich schwachen Sexualdimorphismus nur vage Aussagen gemacht werden, d. h. welche Zähne zum männlichen und welche zum weiblichen Geschlecht gehören, ıst noch unklar. Die wenigen Oberkiefer-Incisiven, die weder zu Prosanto- rhinus germanicus noch zu Plesiaceratherium fahlbuschi ein- geordnet werden konnten, da sie eine andere Morphologie zeigen, wurden anhand von französischem Vergleichsmaterial zu Lartetotherium sansaniense gestellt. Ob bei dieser Art ein Geschlechtsdimorphismus vorliegt, kann aufgrund der weni- gen Zähne nicht belegt werden. Ebenso unbekannt ist, ob die I' der drei Nashorn-Gattungen Milchzahnvorläufer besaßen, was Jedoch vermutet wird. Die oberen Incisiven zeigen immer eine, manchmal auch zwei Abkauungsflächen - meist im hinteren Kronenteil — mit deutlicher Striatıon, dıe vom unteren 1; der als Antagonist fungiert, herausgearbeitet wird. Die Krone der I! ist generell sehr niedrig, lang und schmal, meist pantoffel-, bohnen- oder kappenförmig; eine nach lingual verschobene Längskante läuft über die ganze Krone. Die Wurzel ist meist schmal und kurz und läuft rasch spitz zu, kann jedoch auch lang und schlank ausgebildet sein. 2.2.5 Untere Molaren und Prämolaren Wie die oberen Molaren und Prämolaren gleichen sich auch die unteren Backenzähne ım Bauplan; diese sind jedoch be- sonders uniform gebaut, d. h. die Ähnlichkeit zwischen Mo- laren und Prämolaren ist deutlich größer als im Oberkicfer; alle Zähne sind vollständig molarisiert. Der Schmelz der Unter- kieferzähne ist an der Labialseite des Außenbogens und an der posterioren Seite des Innenbogens der beiden Joche am stärksten; die Zähne sind immer länger als breit und haben lingual Metalophid Talonidgrube Metaconid Trigonidgrube Cingulum Entoconid posterior Paralophid Hypoconulid Paraconid anterior Cingulum Hypolophid Cingulum Protoconid Hypoconid Außenfurche | | — Talonid Trigonid labial Abb. 11: Terminologie für die unteren Molaren und Prämolaren (dextral, okklusale Ansicht). somit einen rechteckigen Umriß. Alle Backenzähne setzen sich aus zwei mehr oder weniger stark geknickten Jochen zusammen: dem Metalophid und dem Hypolophid. Der Außenschenkel des Metalophids verläuft etwa parallel zur Längserstreckung des Kiefers, fällt bei frı- schen Zähnen etwas nach vorn ab und geht anterior in das Paraconid und das nach lingual umgebogene Paralophid über; der Innenschenkel liegt quer zur Längserstreckung des Kie- fers. Aufßen- und Innenschenkel des Hypolophids sind genauso angeordnet, nur ist der Außenschenkel an der posterioren Seite des Metalophids angeheftet und biegt nicht nach lingual um. Der Innenschenkel des Metalophids verbindet das lingual lie- gende Metaconid mit dem labıal liegenden Protoconid, der Innenschenkel des Hypolophids das linguale Entoconid mit dem labialen Hypoconid. Dort, wo das Hypoconid an der posterioren Wand des Protoconids angeheftet ist, kommt es zur Bildung einer Außenfurche. Diese kann V-förmig und tief oder U-förmig und weit ausgebildet und je nach Zahnposition mehr oder weniger stark nach anterior geneigt sein. Die Coni des Vorderjochs werden als Trigonid, die des Hinterjochs als Talonıd bezeichnet. Durch die nach lingual geöffnete hufeisenförmige Anordnung der Coni des Trigonids entsteht lingual eine Zahngrube (Trigonidgrube) deren Wän- de - je nach Gattung und Zahnposition - mehr oder weniger stark abfallen können. An der Basıs dieser Grube ist eine so- genannte Trigonidrinne ausgebildet, die lingual ım Cingulum hoch über der Basıs auslaufen kann oder auch direkt an der Schmelzbasıs. Auch ım hinteren Zahnteil entsteht durch die Joche und den Innenschenkel des Metaconids eine Zahngrube, die sogenannte Talonıdgrube, die aber tiefer und weiter ist. Die Talonıdrinne an der Basıs dieser Grube kann ebenfalls ım lingualen Cingulum enden oder direkt an der Schmelzbasıs. Das Trigonid kann - je nach Gattung und Zahnposition — kürzer, länger oder genauso lang wie das Talonid sein. Bei fri- schen Zähnen ist das Trigonid immer deutlich höher als das Talonid; mit der Abkauung verschwindet dieses Charakteri- stıikum schnell und es entsteht eine mehr oder weniger plane Okklusalfläche. Ein anteriores Cingulum ist immer vorhanden (am P, oft reduziert) und zieht sich schräg - als mehr oder weniger star- ker Saum - von der Basıs des Paraconids und Paralophids (oft auch nur an einer Seite) bis zur Kaufläche. Durch die Druck- usur des vorderen Zahnes ist es jedoch oft nur noch schwach erkennbar. Das posteriore Cingulum ist ebenfalls immer aus- gebildet: von P,-M, als mehr oder weniger starker Saum, der postero-labial von der Schmelzbasis schräg bis etwa zur Mitte der posterioren Zahnseite zieht; an der postero-lingualen Seite der Schmelzbasıs fehlt es immer. Wie das anteriore Cingulum ist auch das posteriore Cingulum durch Druckusur des Nach- barzahnes stark abgenutzt. Am M, kann das posteriore Cingu- lum ganz fehlen oder nur noch schwach angedeutet sein, meist ist es aber als mehr oder weniger starker Zapfen oder Riegel aus- gebildet, der sich direkt an der Schmelzbasis befindet und nach lingual und nach labial in einen kurzen Saum übergehen kann. Die Ausbildung des lingualen Cingulums ist recht variabel: es kann ganz fehlen, ist aber meist als Riegel am Ausgang der Talonid- und Trigonidgrube vorhanden und immer unter dem Metaconid unterbrochen. Es kann auch nur an der Schmelz- basis des Trigonids oder Talonıds als Saum vorhanden sein. Das Außencingulum kann ebenfalls ganz fehlen, als zarter oder auch starker Saum direkt an der Schmelzbasis oder wei- ter oberhalb längs der ganzen Externseite ausgebildet sein oder auch nur als Riegel im Bereich der Außenfurche; es kann auch oberhalb der Schmelzbasis nur im Bereich des Talonids oder Trigonids als mehr oder weniger starker Saum entwickelt sein. Am Entoconid kann von der Basis bis zur Kaufläche lingual eine mehr oder weniger starke senkrechte Entoconidrinne ausge- bildet sein. Besonders die Außenwand zeigt entweder eine deut- liche Horizontalstreifung, eine ausgeprägte senkrechte Riefung — vorwiegend im Bereich des labialen Cingulums - oder auch beides. Die unteren Prämolaren haben gegenüber den Molaren ei- nen schmäleren Umriß und eine stärkere Einkrümmung des Hypolophids. Dadurch ist die Talonidgrube rundlicher und lingual mehr eingeengt. Die Prämolaren sind deutlich kürzer als die Molaren; P, und P, zeigen Reduktionserscheinungen, d.h. der P, hat meist kein Paralophid und die Trigonidrinne ist kaum eingesenkt. Bei P,-P, kann eine Protoconidfalte, d. h. ein kleiner Wulst, der in die Trigonidgrube vorspringt, ausge- bildet sein. Wie im Oberkiefer erscheint der P, bald nach den Milchzähnen und fällt auch früh wieder aus. Je nach Gattung kann er ein bis zwei Wurzeln besitzen oder auch eine Wurzel, die lingual gespalten ist. Der Zahn sitzt meist deutlich unter- halb der Okklusalfläche der übrigen Zähne und ist deshalb nie abgekaut. 2.2.6 Untere lakteale Prämolaren Die unteren Milchzähne sind schmaler und länger als ihre Nachfolger; das Paralophid ist am D, meist geteilt, so daß es zur Bildung einer Paralophidgrube kommt. Des Weiteren ist lingual am D, meist von okklusal bis basal eine mehr oder we- linqual Metalophid Trigonidgrube Talonidgrube Paralophid Metaconid Entoconid posterior anterior Cingulum Paralophid- grube Hypoconulid Paraconid Hypslonhid olo Protoconidfalte Hypoconid use Protoconid Außenfurche | | | Trigonid Talonid labıal Abb. 12: Terminologie für den unteren laktealen Prämolaren D, (sinistral, okklusale Ansicht). niger starke Entoconidrinne ausgebildet. Eine Protoconidfalte ist besonders am D,, etwas schwächer auch am D ‚vorhanden. Der D, ist nach vorn besonders verschmälert, d. h. das Paraconid ist zur Kante reduziert und fast immer fehlt das Paralophid; ansonsten ähnelt er stark dem P., ist aber schma- ler, länger und niedriger als dieser. Das Metaconid bzw. Metalophid ist am D, oft nach hinten gestreckt bzw. verlän- gert und verschmilzt dann meist mit dem Entoconid, so daß die Talonidgrube ganz geschlossen ist. Der D, bricht früher durch als der D, und ist dadurch dementsprechend stärker ab- gekaut, der D, wird als letzter Milchzahn gewechselt und ist oft als einziger laktealer Prämolar zwischen den bereits voll- ständig durchgebrochenen Prämolaren und Molaren noch vorhanden. Von den Arten Prosantorhinus germanicus und Plesiacera- therium fahlbuschi liegen zahlreiche isolierte obere und unte- re Milchzähne aller Zahnpositionen sowie einige Zahnreihen zur Untersuchung der Variabilität vor. Die Milchzähne von Lartetotherium sind zwar im Oberkiefer und Unterkiefer auf allen Zahnpositionen belegt, aber nur mit sehr wenigen Ob- jekten. 2.2.7 Untere Incısiven Wie ım Oberkiefer ist auch ım Unterkiefer das merkmals- arme Vordergebiß reduziert und durch das Gegeneinander- wirken des I’ und I, charakterisiert. Bei allen drei Sandelzhausener Nashorn-Gattungen ist der I, der Männchen der größte Zahn im Unterkiefer. Der Geschlechtsdimorphismus ist bei Prosantorhinus germanicus und Plesiaceratherium fahlbuschi sehr deutlich ausgeprägt, d. h. die weiblichen 1, sind erheblich kürzer und schmaler als die männlichen. Zartetotherium sansaniense hingegen zeigt einen sehr geringen Geschlechtsdimorphismus: männliche und weib- 18 liche I, unterscheiden sich vorwiegend in der Stärke und ver- mutlich nur geringfügig ın der Länge. Die männlichen I, sind - je nach Gattung - unterschiedlich gekrümmt: Prosantorhinus germanicus zeigt eine starke, in zwei Ebenen verlaufende Krümmung, Plesiaceratherium fahlbuschi hat besonders schwach gebogene Schneidezähne und die I, von Lartetotherium sansanıense sıtzen flach ım Unterkiefer und sind fast nur nach außen gebogen. Die I, der Weibchen sind bei Prosantorhinus germanicus schwach ın einer Ebene gebo- gen, bei Plesiaceratherium fahlbuschi und Lartetotherium sansaniense sitzen sıe flach im Unterkiefer und sınd nur etwas nach außen gekrümmt. Die Querschnitte der männlichen und weiblichen I, sind an der Kronenspitze dreieckig bis tropfen- förmig, an der Kronenbasis oval und im Wurzelbereich rund- lich (Abb. 45 u. 46). Die Wurzel des I, reicht bei den Männ- chen bis unter den Hinterrand des P,. Generell zeigen die weib- lichen I, eine deutliche Einschnürung am Zahnhals und tra- gen - im Gegensatz zu den männlichen - auf der lingualen Oberseite eine deutliche Schmelzschicht. Alle I, sind langgestreckt und lanzettförmig, einspitzig, ein- wurzelig und stark abgekaut; frische I, liegen nicht vor. Vor- wiegend bei den männlichen I, ist eine mehr oder weniger deut- liche Striation in mesial-distaler Erstreckung auf der lingualen Oberseite erkennbar. Meist sind zwei verschiedene Ab- nutzungsflächen ausgebildet: eine glatt polierte ım apıkal- mesıalen Bereich, die durch die Lippen des Tieres bei der Nah- rungsaufnahme entsteht und eine weitere Fläche im mittleren bis basalen Zahnteil mit meist deutlichen Abkauungsstriemen, die durch die Nahrung und den oberen I’ hervorgerufen wird; an den weiblichen I, sind meist nur ganz schwache Abkauungs- striemen erkennbar. Durch das Gegeneinanderwirken von I! und I, entsteht ein Schneidewerkzeug, mit dem Nashörner labıal (Unterseite) mesial (medial, anterior) distal (posterior) basal (Schmelzbasis) lingual (Oberseite) terminal Abb. 13: dex von Prosantorhinus germanicns (linguale Ansicht). Richtungsbezeichnungen an einem männlichen unteren I, Äste, Zweige und Blätter schneiden können. Die langen I, die- nen den Männchen jedoch nicht nur zur Nahrungsaufnahme, sondern auch zur Verteidigung. Wie HeıssıG (1972: 10, 11) bemerkt, steht die Stärke des Hornes meist in umgekehrtem Verhältnis zur Stärke des 1,. Im Jungtertiär können zwei Gruppen unterschieden werden, von denen eine starke Hörner und schwache oder keine I, be- sitzt, die andere mächtige I, aber kein oder nur ein schwaches Horn. Nur beim rezenten Dicerorhinus sumatrensis und an- deren asiatischen Arten werden I, und Horn nebeneinander als Waffe eingesetzt. HrissıG (1972) führt weiter an, daß Gras- fresser mit gesenkter Kopfhaltung nur unter den Nashörnern mit starken Hörnern auftreten, die ihre I, ganz verloren ha- ben; Steppenformen mit verstärktem I, haben niemals eine geneigte Kopfhaltung entwickelt, da der I, nur bei waagerech- ter Kopfhaltung als Waffe die richtige Position hat. Eine Re- duktion des I, bedingt auch immer die Reduktion des I' (gilt jedoch nicht umgekehrt). Prosantorhinus germanıcus besaß ein kleines Horn auf der Nasenspitze, aber kräftige Hauer im Unterkiefer; das horn- lose Plesiaceratherium fahlbusch: hat der Verstärkung der Incisiven den Vorrang gegeben, d. h. mangels Horn die hauer- artigen 1, als Waffe eingesetzt; Lartetotherium sansaniense zeigt zwar von allen drei Arten die schwächsten I,, die kegelförmi- ge Basıs auf den kräftigen Nasenbeinen deutet jedoch auf ein starkes Horn hin, das fossil nicht erhaltungsfähig war. Von Prosantorhinus germanicus liegen zahlreiche isolierte männliche wie weibliche I, jedoch nur eine Mandibel mit den Schneidezähnen in situ vor; von Plesiaceratherium fahlbuschi sind etwas weniger isolierte I, von beiden Geschlechtern über- liefert und ebenfalls nur eine Mandibel mit einem männlichen I, sowie eine Symphyse mit beiden männlichen I, in situ vor- handen. Die unteren Schneidezähne von Lartetotherium sansanıense sind nur mit wenigen Exemplaren belegt, wobei nicht eindeu- tig geklärt ist, welche Zähne zu einem männlichen und welche zu einem weiblichen Individuum gehören; eine einzige beschä- digte Mandibel mit einem 1, (nicht in situ) liegt vor. Der unte- re I, ist ein kleiner stiftförmiger Zahn, der sehr schwer bzw. meist nıcht zu bestimmen ist. Er ist bei den Sandelzhausener Nashörnern nur als Wurzelquerschnitt von Prosantorhinus germanicus an einem Symphysenbruchstück in situ nachge- wiesen (Abb. 47); des Weiteren liegen einige isolierte I, vor, die jedoch mangels Vergleichsmaterial nicht systematisch ein- geordnet werden können. Bei dem einzigen von Plesiacera- therium fahlbuschi vorliegenden Symphysenbruchstück ste- hen die I, so nahe beieinander, daß kein Raum für etwaige I, übrigbleibt, weshalb angenommen wird, daß auch keine vor- handen waren. HEiıssıG (1984: 69) vermutet das Vorkommen eines 1, bei Lartetotherium sansaniense. Morphologische Beschreibung und Diskussion bezüglich der I, erfolgt in den Kapiteln 3.1.11, 3.2.11 und 3.3.11. Die Existenz von laktealen Schneidezähnen (dI,, dl, ?) ist in Sandelzhausen nur an zweı Mandibeln von Prosantorhinus germanicus (Taf. 4, Fig. 3, 4) und an einem vollständig be- zahnten Milchunterkiefer von Plesiaceratherium fahlbuschı (Taf. 10, Fig. 7) nachgewiesen; von Lartetotherium sansaniense sind keine Milchschneidezähne und Kiefer mit laktealer Bezahnung vorhanden. 3.SYSIEMATISCHER TEIL 3.1 PROSANTORHINUS GERMANICUS (Wang, 1928) 3.1.1 Allgemeiner Überblick zur Gattung Prosantorhinus HEıssıG, 1974 Unterfamilie: Aceratheriinae Doro, 1885. Tribus: Teleoceratini Hav, 1902. Namengebung: aus gr. prosantes = steil ansteigend, we- gen der steil nach vorn ansteigenden Nasenbeine. Synonymiıe: 1972 Brachypodella - Heıssıc: 65 ff. Typusart: Prosantorhinus germanicus (WANG, 1928). Weitere Arten: Prosantorhinus douvillei (OsBoRN, 1900). Stratigrafische Verbreitung: während des Orlea- nıums und Astaracıums im mittleren Untermiozän bis zum oberen Mittelmiozän (MN 3 - MN 7/8?). Geografische Verbreitung: Zentral- und Westeuro- pa (Deutschland, Frankreich, Spanien, Portugal). Original-Diagnose: Wang 1928: 192ff. Erweiterte Diagnose: HeiıssiG 1972: 65. Revidierte Diagnose: plumpwüchsige, kleine bis mit- telgroße Teleoceratini mit verkürzten Metapodien und ver- kürztem Schädel. Kräftige Incisiven mit starkem Geschlechts- dimorphismus. Markante Furchenbildung bei den oberen Prä- molaren, Crochet als mehrfacher Sporn ausgebilder. 1703 1043 Zahnformel: (juvenil) . (adult) 203 3.1.2 Allgemeiner Überblick zur Art Prosantorhinus germanicus (WANG, 1928) Synonymie: v 1834 ohne Bestimmung - H.v. MEyver: Taf. 2, Fig. 19a, b; Taf. 6, Fig. 50a, b. 1909 Rhinoceros (Ceratorhinus) sansaniensis LARTET - ZDARSKY: 252ff.; Taf. 6 (1), Fig. 6, 7,9. v" 1928 Dicerorhinus (Ceratorhinus) germanicus n.sp. - Wan: 191ff., Abb. 2B; Taf. 8, Fig. 1-4; Taf. 9, Fig. 1,2. non 1929 Dicerorhinus germanicus nov.spec. - WANnG: 4 Taf. 2, Fig. 5. 1934 Ceratorhinus tagicns ROMAN — ROMAN & VIRET: 35; Taf. 9, Fig. 9, 11. 1970 Dicerorhinus sansanıensis-germanicus Gruppe - MOTTL: 83, 89, 98, 102, 103. 1972 Brachypodella n.gen. germanica (WAnG) — HEıssı: 65ff. 1974 Prosantorhinus germanicus pro Brachypodella germanica - HeissıG: 37 (Rhinocerotidae, Mammalia), (= non Brachypo- della Beck 1837 [Gastropoda)). non 1980 cf. Prosantorhinus sp. D - GUERIN: 203, 392, 401, 1052, 1054, 1057. ? 1983 Gaindatherium (Iberotherium) rexmannelı nov. sp. ANTUNES & GINSBURG — ANTUNES & GINSBURG: 30ff.; Taf. 6, Fig. 1-12; Taf. 7, Fig. 1-8. 1983 Prosantorhinus cf. Germanicus (WANG)- ANTUNES & GiINS- BURG: 20-24, 27, 28, 35, 36, 44, 45, 47; Taf. 2, Fig. 1, 2; Taf. 9, Be.1;2; 35. 1983 Prosantorhinus ch. Germanicus (W ANG)- ANTUNES & GinNs- BURG: Taf. 4, Fig. 2, 3. v. 1984 Prosantorhinus germanicus (WANG) — HEıssıG: 64ff., Abb. 142, 143, 152, 154, 163. ? 1987 Gaindatherium rexmanuelli ANTUNES & GINSBURG — GINS- BURG, MAUBERT & TELLES-ANTUNES: 303ff., Abb. 2-5, Taf. 1, Fig. 2-5, 7. non 1988 cf. Prosantorhinus sp. D - Gu£rın: 98, 99, 127ff. ? 1996 Gaindatherium rexmanneli ANTUNES & GINSBURG - CERDENO: I11ff. 1996 Prosantorhinus sp. A CERDENO - CERDENO: 111, 112, 120ff. ? 1996 Prosantorhinus sp. B CERDENO — CERDENO: 111, 112, 117, 120ff. v 1996 Prosantorhinus germanicns (WANG) — CERDENO: 111, 112, 120ff.; Taf. 17, Fig. 1-3, 7, 8. u Da von Wang kein Holotypus bestimmt wurde, wird das von HeissıG (1972) als Holotypus bezeichnete linke Ober- kieferstück (P°-M’ aus Georgensgmünd, BSP AS I 7) - den Intentionen dieses Autors folgend - als Lectotypus bezeich- net. Locus typicus: Georgensgmünd bei Nürnberg ın Mit- telfranken (Bayern). Stratum typicum: mittelmiozäne Süßwasserkalke (Rezat-Altmühlsee) MN 5-MN 6. Stratigrafische Verbreitung: während des Orlean- iums und Astaraciums ım oberen Untermiozän bis zum unte- ren Mittelmiozän (MN 4-MN 6). Geografische Verbreitung: Zentraleuropa: Sandelz- hausen, Langenau (Deutschland), Leoben (Österreich) und Westeuropa: Savigne ?, Bezian A la Romieu ? (Frankreich). Original-Diagnose: Wang, 1928: 192ff. Erweiterte Diagnose (Neufassung): HEissıG 1972: 66. Revidierte Diagnose: kleinste Form der Teleoceratini mit plumpem Körperbau und stark verkürzten Extremitäten (Vorderextremität vierzchig). Stark durchgebogenes Schädel- profil mit verkürzten, steil nach vorn ansteigenden Nasalıa und einem relativ starken Horn zumindest im männlichen Ge- schlecht. Starker Geschlechtsdimorphismus bei unteren und oberen Ineisiven: I, fast waagerecht im Kiefer steckend und stark nach oben gekrümmt. I’ mit typischer, nur bei dieser Gattung auftretender Form: Wurzel sehr kurz, Krone postero- labial verbreitert, auffällig niederkronig, bei den Weibchen bohnenförmig. Obere Prämolaren: vordere und hintere Protoconusfurche deutlich, Crochet meist als mehrfacher Sporn ausgebildet; P? merklich reduziert. Obere Molaren: Ausbildung einer hinte- ren Hypoconusfurche, Crochet als einfacher Sporn ausgebil- det, Parastyl kurz. Untere Prämolaren: P, stark verkürzt; B. sehr reduziert, klein, kegelförmig, einwurzelig, nicht persistent, sitzt niedriger als die Kaufläche der übrigen Zähne. Untere Molaren mit tiefer und markanter Außenfurche. Generell star- ke Anwachsstreifung am Schmelz bei oberen sowie unteren Prämolaren und Molaren. 20 3.1.3 Historischer Überblick zu Prosantorhinus germanicus (Wang, 1928) Wang (1928: 191) stellt in seiner Beschreibung der ober- miozänen Rhinocerotiden von Bayern die neue Art Dicero- rhınus (Ceratorhinus) germanicus an Fundstücken aus Geor- gensgmünd auf. Wang (1929) erwähnt auch in seinem Werk über die fossilen Rhinocerotiden des Wiener Beckens seine neue Art germanicus, die einen ähnlichen Zahnbau wie die ın Bayern gefundenen Stücke aufweist. In der Arbeit von MorrL (1970) über Säugetierfundstellen in Österreich ist die Rede von einer „Dicerorhinus sansaniensis-germanicus Gruppe“; da die Nashörner jedoch nıcht näher beschrieben sind und auch keı- ne Abbildungen gezeigt werden, bleibt offen, um welche Gat- tungen es sich genau handelt. HeissıG (1972: 65) trennt ın einer ersten Beschreibung der Rhinocerotiden von Sandelzhausen die Typusart germanicus von der Gattung Dicerorhinus GLOGER, 1841, um sie einer neuen Gattung, Brachypodella germanica, zuzuordnen. Der Name Brachypodella mußte jedoch durch Prosantorhinus HeıssıG, 1974 ersetzt werden, da das Taxon präokkupiert war (Brachypodella BEck, 1837 [Gastropoda)). Gurrin (1980, 1988) erwähnt in seiner ausführlichen Be- schreibung der Nashörner des Obermiozäns und Pleistozäns in Westeuropa die Gattung cf. Prosantorhinus sp. D aus Montredon (MN 10) als letzten europäischen Repräsentanten einer Gattung, die vor allem aus dem Mittelmiozän Deutsch- lands bekannt ist. Er erkennt zwar diese Gattung an, hat aber einige Bedenken bezüglich der Zuordnung. Gufrin hat Reste dieses Tieres nicht an anderen Fundstellen gefunden; er ist sich jedoch sicher, daß es sich um den jüngsten Repräsentanten die- ser Gattung handelt. ANTUNES & GINSBURG (1983) beschreiben die miozänen Rhinocerotiden aus der Region um Lissabon im Tejo-Becken; sie erwähnen die Art Prosantorhinus cf. germanicns, die ım oberen Burdigal in Portugal noch im ursprünglichen Zustand auftritt und auch im mittleren und oberen Burdigal in Frank- reich vorkommt. Die Autoren sehen Prosantorhinus cf. ger- manicus als Immigranten aus dem Osten an, der als Migrations- route die Europäische Plattform benutzte (deshalb ın Deutsch- land und Frankreich gut repräsentiert ist), bevor er die Iberi- sche Halbinsel erreichte. Im Rahmen seiner Beschreibung der Rhinocerotidae der OSM stellt HeıssıG (1984) die Art Prosantorhinus germanicus in die Unterfamilie Aceratheriinae und zum Tribus der Teleoceratini. Er erwähnt, daß die Gattungen Prosantorhinus und Brachypotherium sehr verschiedenen Zweigen dieses Tribus angehören und sich im Untermiozän voneinander ge- trennt haben; Prosantorhinus ıst näher mit der amerikanischen Gattung Teleoceras verwandt. Diskussion: Bei den von Zparsky (1909: Taf. 6, Abb. 6, 7,9) als Rhinoceros (Ceratorhinus) sansaniensis abgebildeten Zähnen aus Leoben (Steiermark) handelt es sich nach Mei- nung der Autorin um Prosantorhinus germanicus, da die Zäh- ne kleiner sind als die von Prosantorhinus dowvillei und Cingula zeigen. Aus Leoben liegen relativ viele Zahnreste von Prosanto- rhinus germanicus vor, Lartetotherium sansaniense ist hinge- gen an den Fundstellen, wo die Art auftritt, sehr gering reprä- sentiert. Außerdem spricht auch die Morphologie der abge- bildeten Zähne für eine Zuordnung zu Prosantorhinus germa- nıcus, da Lartetotherium sansaniense z. B. gar kein Innen- cingulum an den oberen Molaren besitzt. Wang (1928) beschreibt den für diese neue Art Dicerorhinus (Ceratorhinus) germanicus so stark ausgeprägten Geschlechts- dimorphismus der unteren Incisiven (1,) und erwähnt, daß das Cingulum der unteren Backenzähne sehr schwach ist oder ganz fehlt und die Zähne deshalb leicht von „Aceratherium“ tetradactylum zu unterscheiden sind. Wang führt an, daß von Dicerorhinus zwar mehrere Arten vorhanden, die bekannten aber nur germanicus und simorrensis sind. Er geht davon aus, daß sich die unter der Subfamilie Dicerotes aufgeführten Ar- ten in mehreren unabhängigen Ästen entwickelt haben, die von einer gemeinsamen, noch unbekannten Stammform ausgehen. Diese voneinander unabhängigen Äste umfassen seiner Mei- nung nach die Arten a) ligericus-(austriaca)-simorrensis- belvederensis, b) tagicus, germanicus, c) sansaniensis, schleier- macheri. Des Weiteren erwähnt Wang, daß Diceratherium dowviller eine schr enge Verwandtschaft mit germanicus ha- ben dürfte, da beide Formen einen sehr ähnlichen Zahnbau besitzen. Dazu bemerkt HEissıG (1972: 66) „Wang stellt seine neue Art aus nicht näher bezeichneten Gründen zu Dicero- rhinus und folgert daraus, daß die kleinen plumpen Extremitätenknochen von Georgensgmünd nicht zu dieser Gattung gehören können, da Dicerorhinzs keine plumpen Extremitäten hat.“ Wang ordnet deshalb seine Reste mit er- heblichen Zweifeln „Diceratherium steinheimense“ zu. Durch die neuen Funde aus Sandelzhausen wurde inzwischen durch Heissıs (mündl. Mitt.) belegt, daß die plumpen kleinen Extremitätenknochen und die als „germanicus“ bezeichneten Zähne mit den kräftigen oberen Incısiven zu Prosantorhinns germanicus und damit zu den Teleoceratinı gehören. ROMAN & VırET bilden 1934 in ihrer Beschreibung der Säugetierfauna von La Romieu unter dem Gattungsnamen Ceratorhinus tagicus Zähne ab (Taf. 9, Fig. 9, 11), bei denen es sich nach Meinung der Autorin auf Grund der metrischen und morphologischen Merkmale um Prosantorhinus germanicus handelt. CERDENO & ALcaLa stellen 1989 anhand von Knochenresten des Ober-Vallesıiums aus Teruel (Spanien) die neue Art Aceratherium alfambrense auf, die sehr nahe verwandt ist mit A. simorrense. Die Autoren bezweifeln, ob es sıch bei den von Gurrın (1980, 1988) als ct. Prosantorhinus sp. D bestimmten Resten aus Montredon (MN 10) wirklich um diese Art han- delt. CERDENO & ALcaLa sprechen sich eher für eine Einord- nung der Reste aus Montredon in Aceratherium alfambrense aus das Material muß jedoch zunächst überprüft werden. In neueren Arbeiten stellt CERDENO (1989, 1992a, 1996) das Auf- treten von Prosantorhinus sp. A ın Bunol (Spanien, MN 4) fest. Die Autorin nımmt auch an, daß es sıch bei „Gainda- therium rexmannelli“ aus Lissabon aufgrund von Ähnlichkei- ten im posteranialen Skelett um ein Synonym von Prosanto- rhinus (wahrscheinlich um die größere Art PR douviller) han- delt. Des Weiteren werden die Reste aus Montredon (MN 10), die GUFRIN (1980, 1988) als cf. Prosantorbinus sp. klassifiziert hat, als Aceratherium alfambrense bestimmt (CERDENO & ArcArA 1989) und somit die zeitliche Verbreitung von Pro- santorhinus wieder auf Unter- und Mittelmiozän einge- schränkt. Das kleine Nashorn aus La Grive St. Alban (Frankreich, MN 7/8) scheint nach CERDENO (1996) eine letzte Form der Gattung Prosantorhinus zu sein und wird von ihr als Prosanto- rhinus sp. B klassifiziert. Sie bemerkt jedoch, daß es sich bei Prosantorhinus sp. A aus Bunol und bei Prosantorhinus sp. B aus La Grive um Formen handelt, die nicht gut genug reprä- sentiert sind um eine angemessene Bestimmung zu erlauben. Die Autorin weist darauf hin, daß die Beschreibung von Extremitätenresten das Ziel dieser Arbeit übersteigt und des- halb keine Stellung zu den von GUERIN, CERDENO & ALCALA und CERDENO erwähnten Extremitätenresten genommen wer- den kann. Somit bleibt dies der Stand der Diskussion über die südwestlichen Formen aus MN 7-MN 10. 3.1.4 Obere Molaren Materialliste der 134 oberen Molaren (Anzahl, Zahnposition, SIg.-Nr.): 40 M° BSP 1959 I1 2971, 2973-2985, 2989-2992, 2997, 2999, 3002- 3010, 3012-3015, 3099, 3100, 4512, 4531, 4541, 4554, 4564 BSP 1959 II 2970, 2972, 2986, 2988, 2995, 2996, 2998, 3000, 3001, 3011, 3101, 4560 (fragm.) BSP 1959 11 2659, 2668-2670, 2673-2674, 2676-2678, 2680- 2681, 2683-2686, 2688, 2691-2693, 2698, 2704, 2705, 2709, 4538, 4563 BSP 1959 II 2636, 2637, 2642, 2660, 2667, 2671, 2672, 2675, 2679, 2682, 2689, 2690, 2695, 2696, 3102, 4504, 4545, 4558, 4561 (fragm.) BSP 1959 II 2635, 2638-2641, 2645-2646, 2648-2650, 2652, 2654, 2655, 2657, 2658, 2662, 2687, 2694, 2697, 2700, 2701, 2708, 4540, 4562 BSP 1959 II 2643, 2644, 2647, 2651, 2653, 2661, 2663-2666, 2689, 2699, 4517, 4492 (fragm.) Morphologische Merkmale und Variabilität am M’ von Prosantorhinus germanicus (Abb. 14, Taf. 3, Fig. 9-12, Tab. 1-5) Der letzte obere Backenzahn ist recht klein und kurz und im frischen Zustand relativ hoch (Abb. 14; Taf. 3, Fig. 9-12). Die an der Externseite zwischen Parastyl und Paraconus lie- gende Parastylfurche ist bei Prosantorhinus germanicus ver- schiedenartig ausgebildet: direkt an und etwas oberhalb der Schmelzbasis ist sie als Furche noch nicht erkennbar, sie ist dort sehr breit und U-förmig. Etwa 1 cm oberhalb der Basis ist die Parastylfurche dann oft V-förmig tief und markant, in der Regel aber - besonders im mittleren Teil der Externseite — weit und U-förmig bis etwa I cm unterhalb der Kaufläche entwickelt. Es gibt jedoch auch Zähne, bei denen sie von der Schmelzbasis bis zur Kaufläche durchgehend tief und V-förmig ausgebildet ist. Parastyl, Paraconus und Parastylfurche sind oben leicht nach posterior gebogen. Nicht immer ist der Paraconus stärker als das Parastyl aus- gebildet: es gibt Zähne, bei denen beide Wülste gleich stark hervortreten. Der Paraconus ist jedoch insgesamt breiter und endet auch okklusal breit gerundet, wohingegen das Parasty| 21 schmaler ausgebildet ıst und okklusal immer zugespitzt aus- läuft. Vom Paraconus geht der Ectoloph direkt in den Metaloph über, d. h. diese beiden, zu einem Joch verschmolzenen Ele- mente bilden die posteriore Seite des Zahnes. Dort tritt das Mesostyl etwas oberhalb der Schmelzbasis als schwacher, fla- cher und breit-gerundeter Wulst bei den meisten Zähnen in Erscheinung und läuft bei unabgekauten Zähnen okklusal zu- gespitzt aus. Der Metaconus und die Postfossette fehlen am letzten Mo- laren; der Hinterrand der Postfossette bleibt aber als postero- linguale Cingulumleiste erhalten. Diese tritt nur als kurze schräge Kante oder als Wulst in Erscheinung, die an der Basis des Hypoconus ein Stück in Richtung Kaufläche zieht. Der postero-linguale Cingulum-Wulst ist immer ausgebildet und kann in ganz seltenen Fällen auch übergehen in einen zarten Saum, der direkt an der Basis ein Stück weiter entlang der posterioren Seite in Richtung auf den Paraconus zu verfolgen ist. Die postero-linguale Cingulum-Leiste ist nie mit dem lin- gualen Cingulum verbunden. Dieses beschränkt sich haupt- sächlich auf die Ausbildung eines mehr oder weniger großen Zaptens oder Riegels zwischen Protoconus und Hypoconus Abb. 14: Prosantorhinus germanicus (Wang, 1928), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, M’ sın. a: BSP 1959 II 2991; b: BSP 1959 II 2976; c: BSP 1959 II 2981; d: BSP 1959 II 2974; e: BSP 1959 II 2971; f: BSP 1959 11 2978. Min Max R x | +Ss V + Sz | V. Zahnart [mm] [mm] [mm] [mm] [%] [mm] [%] 4,0 | 120 3,8 | 24 6,0 den 0 | 4,0 | 90 40,9 22..|, 54.) „025: | Se 40,0 | 11,0 35,3 TEE u Tab. 1: Statistische Kenngrößen zur vorderen Breite (bl), Diagonalbreite (b2) und Länge (l) des letzten oberen Molaren M’ von Prosantorhinus germanicus (WANG, 1928). am Ausgang des Medisinus. Nur bei einigen wenigen Zähnen läuft das Cingulum zu beiden Seiten des lingualen Zapfens als wulstartiger Saum nahe der Schmelzbasis ein Stück am Protoconid und Hypoconid weiter. Die Hauptgrube, der Medisinus, ist im zentralen Teil des Zahnes schmal und eng, öffnet sich dann weit nach Iingual und endet im lingualen zap- Merkmals- ausprägung Merkmals- auspragung fen- oder riegelförmigen Cingulum. An der anterioren Seite ist das Cingulum immer als leicht geschwungener, von lingual nach labial schwach aufsteigender kräftiger Saum, ca. I cm oberhalb der Schmelzbasıs ausgebildet, doch besonders im labio-anterioren Bereich nahe des Parastyls durch die Druck- usur des Nachbarzahnes abgenutzt. Tab.2: Merkmalskomplex: Crochetgegenfalte am M’ von Prosantorhinus germanıcus (WANG, 1928) A Eine Crochetgegenfalte ist nicht ausge- bildet. B Eine Crochetgegenfalte ist ausgebildet. © Crochet und Crochetgegenfalte sind als Brücke verschmolzen. Tab. 3: Merkmalskomplex: Crochet am M’ von Prosantorhinus germanicus (WAnG, 1928) A Das Crochet fehlt. B Das Crochet ıst als einfacher Sporn aus- gebildet C Das Crochet ist als mehrfacher Sporn ausgebildet. D Das Crochet ıst mit der Crıista zu einer Brücke verschmolzen. Merkmals- ausprägung Schema Merkmals- ausprägung Das vordere Querjoch, der Protoloph, ist beim M° kürzer als beim M? und verbreitert sich nach lingual bis zum Protoconus. Von der Basis bis etwa auf halbe Höhe wird der Protoconus durch zwei markante Furchen, vordere und hın- tere Protoconusfurche, stark abgeschnürt, so daß er dadurch — ebenso wie das Antecrochet - bauchig hervortritt. Meist sind vordere und hintere Protoconusfurche sehr tief und V-förmig ausgebildet, es treten aber auch rundlich U-förmige Furchen auf. Eine hintere Hypoconusfurche am M?° ıst nie, eine vorde- re gelegentlich vorhanden, dann aber nur als schwache, ganz kurze Rinne direkt an der Basis des Hypoconus. Sekundärelemente: eine Crista ist am M’ nur an einem Zahn beobachtet worden. Bei diesem Exemplar ist die Crista mit dem Crochet zu einer Brücke verschmolzen und es kommt zur Bildung einer Medifossette. Das Crochet ist an fast allen 23 Tab. 4 Merkmalskomplex: linguales Cin- gulum am M' von Prosantorhinus germanicus (Wang, 1928) A Das linguale Cingulum ist als Zapfen zwischen Protoconus und Hypoconus am Ausgang des Medisinus ausgebildet. B Das linguale Cingulum ist als Zapfen zwischen Protoconus und Hypoconus ausgebildet und läuft als wulstartiger Saum nahe der Basıs von Protoconid und Hypoconid weiter. Tab. 5: Merkmalskomplex: posteriores Cin- gulum am M’ von Prosantorhınus germanicus (Wang, 1928) A Das posteriore Cingulum ist als postero- lingualer, mehr oder weniger starker Wulst an der Basıs des Hypoconus aus- gebildet. B Das posteriore Cingulum ist als zarter Saum nahe der Basis und als postero-lin- gualer, mehr oder weniger starker Wulst an der Basis des Hypoconus ausgebildet. Zähnen als einfacher Sporn ausgebildet, kann aber auch ganz fehlen; ein einziger Zahn weist am Crochet einen kleinen Nebensporn auf. Eine Crochet-Gegenfalte ist meistens nicht ausgebildet, kann aber gelegentlich auftreten und dann auch mit dem Crochet zu einer Brücke verschmelzen. Morphologische Merkmale und Variabilität an M’ und M' von Prosantorhinus germanicus (Abb. 15-19, Tab. 6-14) Gemeinsamkeiten: Die Parastylfurche ist immer V- förmig, tief und markant direkt an der Schmelzbasis oder auch etwas oberhalb davon ausgebildet und verläuft fast bis zur Kaufläche. Das Parastyl ist basal ein breit gerundeter Wulst, der ab der Mitte des Zahnes bıs zur Kaufläche als scharfer Grat : lingualer wunke) Innen- Abstand Erochet no cingu- Umriß zwischen Außencingulum Metaconus >. Eh a Abe lum Protoconus und gegentalle YPOCSnUS Hypoconus als Quadra- PA wenn vorhanden dann nur sehr j M’ < 45° Zapfen tisch V.fönnig nur als schwacher Saum | schwach gelegentlich ee L=B UNEIWER an der Basis geknickt vorhanden meist als stärkere Leiste recht- V-förmi direkt an der Basis; das etwas M' > 45° fehlt eckig und nn Mesostyl mündet basal stärker fehlt L#B 9 oft in einen Zapfen des geknickt Außencingulums Tab. 6: Die wichtigsten morphologischen Unterscheidungskriterien von M? und M' bei Prosantorhinus germanicns. verläuft. Der Paraconus ıst ein - an der Basıs noch schwacher, dann breiter starker Wulst, der okklusal gerundet ausläuft. Parastyl, Paraconus und Parastylfurche sind manchmal asym- metrisch nach vorn geneigt. Das Mesostyl ist bei fast allen Zähnen als flacher, nach okklusal hin spitz auslaufender, zur Schmelzbasıs als breit-gerundeter Wulst auf der gesamten Externseite ausgebildet und endet basal in einem kleinen Zap- fen des Außencingulums. Bei einigen Zähnen ist das Mesostyl auch nur von der Kaufläche bis zur Hälfte der Außenwand vorhanden oder fehlt ganz. Die Postfossette ist okklusal dreieckig, basal schlitzförmig und tief. Das posteriore Cingulum ist immer als breite wellen- förmige Leiste weit oberhalb der Basis von der labialen bis zur lingualen Seite durchgehend vorhanden, aber in der Mitte der Postfossette basalwärts eingekerbt. Abb. 15: Prosantorhinus germanicus (WAnG, 1928), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, M*. a: BSP 1959 II 2678 dex; b: BSP 1959 II 2670 dex; c: BSP 1959 II 2681 dex; d: BSP 1959 II 2668 dex; e: BSP 1959 II 2673 dex; f: BSP 1959 II 2671 dex; g: BSP 1959 II 2693 sin; h: BSP 1959 II 2686 sın; ı: BSP 1959 I1 2688 sın; j: BSP 1959 II 2692 sın. Die beiden Querjoche Metaloph und Protoloph liegen bei abgekauten Zähnen parallel, bei frischen Zähnen divergieren sie, d.h. der Metaloph ist weiter nach hinten gedreht. Am kür- zeren und schmaleren Metaloph sind an der Basis zwei Fur- chen ausgebildet: die markante vordere Hypoconusfurche ist V-förmig und tief bei allen Zähnen zu erkennen; sie zieht meist von der Basıs bis zur halben Höhe des Zahnes. Bei einigen Zähnen ist sıe auch rundlich, schwächer und nur direkt an der Basıs vorhanden. Die hintere Hypoconusfurche ist auch bei fast allen Zähnen ausgebildet, aber verschiedenartig: sie kann von der Basıs als tiefe V-förmige Furche ein paar mm Rich- tung Kaufläche ziehen und den Fuß des Hypoconus somit rundlich einschnüren. Sie endet immer im lingualen Teil des posterioren Cingulums und kann auch mit diesem nur eine kleine dreieckige Einstülpung bilden. Die hintere Hypoconus- furche kann auch nur als leichte Eindellung oberhalb des Zaren N Min Max R x +s V [mm] [mm] [mm] [mm] [mm] [%] M' | 28 | 300 390 | 90 35,4 2a nes m’ | 35 |] 30 4,0 | 70 38,1 17 | a4 | Tab. 7: Statistische Kenngröfsen zur Länge der oberen Molaren (M', M?) von Prosantorbinus germanieus. vr % N & = Abb. 16: Prosantorhinus germanicus (Wang, 1928), Darstellung 1:1; okklusale Ansicht, M'. a: BSP 1959 I1 2639 dex; b: BSP 1959 II 2648 dex; c: BSP 1959 112708 dex; d: BSP 1959 II 2646 dex; e: BSP 1959 II 2649 dex; f: BSP 1959 11 2700 sın; g: BSP 1959 II 2654 sın; h: BSP 1959 11 2658 sin, ı: BSP 1959 II 2655 sin; }: BSP 1959 II 2652 sin; k: BSP 1959 II 2662 sın. postero-Iingualen Cingulums auftreten oder in seltenen Fäl- len auch ganz fehlen. Das vordere Querjoch, der Protoloph, ist breiter und etwas länger als der Metaloph. Der Protoconus ist basal breit gerundet, wird dort durch zwei markante Fur- chen eingeschnürt und verjüngt sich nach okklusal. Die Protoconusfurchen sind stärker ausgebildet als die Hypoconusfurchen. Vordere und hintere Protoconusfurche sind immer V-förmig und tief ausgeprägt und verlaufen von der Basis in Richtung Kaufläche bis etwa zur halben Höhe des Zahnes. Durch die starke hintere Protoconusfurche baucht sich das Antecrochet weit ausladend in den Medisinus. Besonders bei stark abgekauten Zähnen ist die rundliche Abschnürung von Protoconus und Antecrochet deutlich sichtbar. Die vor- dere Protoconusfurche endet stets im lingual auslaufenden anterioren Cingulum. Dieses ist immer als starke, mehrfach eschwungene, von lingual nach labial leicht aufsteigende Wellenlinie in der Mitte der anterioren Zahnseite ausgebildet. Das anteriore Cingulum ist jedoch besonders im labio- anterioren Bereich nahe des Parastyls durch die Druckusur des Nachbarzahnes stark abgenutzt. Unterschiede: Der zweite obere Molar ist außen etwa so lang wie breit, hat aber wegen der verschiedenen Längen in- nen und außen meist einen trapezoiden Umriß. Der vorderste Molar ist etwas kleiner, kürzer und relatıv breiter als der M?, der Umriß ist deshalb eher rechteckig. Am M’ sind Parastyl und Paraconus gleich hoch ausgebildet; bei M' ıst der Para- conus breiter und höher. Am M? ist die Außenwand nur schwach im Bereich des Metaconus geknickt, so daß das Metastyl nur leicht flügelartig nach labial ausgerichtet ist; bei M' ıst eine stärkere Knickung im Metaconus-Bereich zu er- Tab. 8: Statistische Kenngrößen zur Breite der oberen Molaren (M', M?) von Prosantorhinus germanicus. 26 Merkmals- ausprägung Schema Tab.9: Merkmalskomplex:linguales Cingulum am M'* von Pro- santorhbinus germanicus (WANG, 1928) A Ein linguales Cingulum ist nicht ausgebildet. B _ Daslinguale Cingulum ist als Zapfen an der Basis zwischen Protoconus und Hypoconus am lingualen Ausgang des Medisinus ausgebildet. 2 ' Merkmals- Ser M M ausprägung K K P.=25% A 5% Pu=2% Po=100% B 95% Pu=75% Tab. 10: Merkmalskomplex: labiales Cingulum am M'* von Pro- santorbinus germanicus (WANG, 1928) A Ein labiales Cingulum fehlt. B Das labiale Cingulum ist als zarter Saum an der Schmelz- basıs ausgebildet. Merkmals- M' Schema ausprägung Tab. 11: Merkmalskomplex: lingualer Bereich zwischen Protoco- nus und Hypoconus am M'? von Prosantorhinus germanicns (Wang, 1928) A Derlinguale Bereich zwischen Protoconus und Hypoconus am Ausgang des Medisinus ist U-förmig und weit. B Derlinguale Bereich zwischen Protoconus und Hypoconus am Ausgang des Medisinus ıst V-förmig und eng. kennen. Über die Hälfte der zweiten oberen Molaren zeigt bis zur Hälfte der Auffenwand. Am M' ist eine Metaconusrippe keine Metaconusrippe. Ist sie jedoch vorhanden, verläuft sie bis auf wenige Ausnahmen immer vorhanden, meist flach und meistens nur nahe der Kaufläche als schwacher Wulst, selten breit nahe der Kaufläche bis zur Zahnmitte, aber deutlich ist sie stärker ausgebildet und zieht dann von der Kaufläche schmaler und manchmal auch stärker als das Mesostyl. Merkmals- ausprägung Schema Tab.12: Merkmalskomplex: Crochetgegenfalte am M'? von Prosantorhinus germanicus (WANG, 1928) A Eine Crochetgegenfalte ist nicht vorhanden. B Eine Crochetgegenfalte ist vorhanden. Merkmals- ausprägung Tab. 13: santorhinus germanicns (WANG, 1928) A Das Mesostyl fehlt. B Das Mesostyl ıstals flacher, schmaler Wulst ausgebildet und verläuft nur von der Kaufläche bis zur Hälfte der Außen- wand des Zahnes, nicht bıs zur Basıs. Merkmalskomplex: Mesostyl am M'* von Pro- C Das Mesostyl ist als flacher, breit-gerundeter Wulst nahe der Kaufläche auf der Labialseite ausgebildet und endet basal in einem kleinen Zapfen des Außencingulums. Bei fast allen M? ist das labiale Cingulum als zarter Saum direkt an der Schmelzbasis ausgebildet, manchmal fehlt es auch ganz. Am M!' fehlt ein labiales Cingulum nur an ganz wenigen Zähnen; meistens ist es - stärker als bei M?- als deutliche Lei- ste direkt an der Basis erkennbar. Etwa in der Mitte dieses Cingulums befindet sich eine kleine zapfenartige Verlängerung nach okklusal, die manchmal mit dem Mesostyl verbunden ist. Am M! ıst das posteriore Cingulum im Bereich der Post- fossette tiefer und markanter basalwärts eingekerbt als am M’. Die Hauptgrube, der Medisinus, ist bei M? V-förmig und tief, wird nach lingual etwas breiter und endet im lingualen Cingulum. Am M' ıst der Medisinus nicht nur im zentralen Teil des Zahnes eng und tief, sondern auch im lingualen Be- reich, wo er direkt an der Basıs ausläuft. Das linguale Cingulum ist bei M’ nur als kleiner Zapfen an der Basis zwischen Protoconus und Hypoconus im Ausgang des Medisinus aus- gebildet, selten fehlt es ganz. Der linguale Bereich zwischen Protoconus und Hypoconus ist weit und U-förmig, d. h. es bleibt Platz für den schon erwähnten lingualen Cingulum- zapfen. Da am M' der Bereich zwischen Hypoconus und Protoconus sehr eng ist, bleibt wenig Platz für die Bildung eines lingualen Cingulums. Dieses fehlt am M! oft, da sich Hypoconus und Protoconus basal berühren. Sekundärelemente am M’°: eine Crista ist nur an einem M? als rundlich-länglicher, in den Medisinus vorspringender Sporn beobachtet worden. Eine Crochetgegenfalte ist nur an fünf M’ vorhanden, an denen sie einen schmalen kleinen rund- lichen Sporn bildet, der nahe an das Crochet heranreicht, aber nie mit diesem verschmilzt. Das Crochet ıst am M? bis auf wenige Ausnahmen immer als länglich-runder, einfacher oder auch zugespitzter Sporn vorhanden; nur an einem M? ıst das Crochet als mehrfacher Sporn ausgebildet. Verschmelzungen zwischen den drei Sekundärelementen und die damit verbun- dene Bildung einer Medifossette treten am M? nicht auf. Merkmals- ausprägung Schema Tab. 14: Merkmalskomplex: Metaconusrippe am M'? von Prosantorhinus germanicus (WANG, 1928) A Die Metaconusrippe fehlt. B Die Metaconusrippe ist nahe der Kaufläche als schwacher Wulst auf der Labialseite ausgeprägt. © Die Metaconusrippe ist nahe der Kaufläche als stärkerer Wulst ausgeprägt und verläuft von der Kaufläche bis zur Hälfte der Außenwand. M2, N=26 45 * + 40 t 1 _ ® ® t E . ie: es ® 35 Zr ® je] 30 25 H— 4 + 4——t + + 20 25 30 35 40 45 50 Länge [mm] M1, N=24 45 AB “| . 40 — + ——- 5 - . ... E .. + S: + + . © 35 + 3 AP m 4 30 25 m + {++ ’ a MT 44 20 25 30 35 40 45 50 Länge [mm] Abb. 17: Streudiagramme zur Breite und Länge der oberen Molaren von Prosantorhinns i germanicus: Die beiden oberen Molaren M' und M? unterscheiden sich kaum in der Breite, differieren aber etwas in den Längenwerten. Sekundärelemente am M': Crista und Crochetge- genfalte treten nie auf, das Crochet ist fast immer vorhanden: meist als schmaler, länglich-gerundeter, einfacher Sporn, manchmal auch breit- gerundet und kurz, in seltenen Fällen fehlt es ganz. Nur an einem Zahn tritt ein mehrfacher Crochet- Sporn auf. 29 3.1.5 Obere Prämolaren Materialliste der 180 oberen Prämolaren (Anzahl, Zahn- position, Slg.-Nr.): 19 P* BSP 1959 11 2702, 2707, 2919, 2924, 2929, 2932, 2938, 2940, 2947, 2952, 2960, 2962, 2965-2967, 2969, 4514, 4557, 4567 M1-M2 30 25 Dn o rel. Häufigkeit [%] a Fr o 5 Bl Breite [mm] Abb. 18: Häufigkeitsverteilung zur Breite der oberen Molaren M'? von Prosantorhinus germanicus. 30 25 D o rel. Häufigkeit [%] fr 10 34 35 I hl I KIT HRMIET 36 37 38 39 40 Länge [mm] Abb. 19: Häufigkeitsverteilung zur Länge der oberen Molaren M'* von Prosantorhinus germanicns. BSP 1959 II 1918, 2920-2923, 2925-2928, 2930, 2931, 2933- 2936, 2937, 2939, 2941-2946, 2949-2951, 2953-2958, 2961, 2963, 2964, 3569, 4505 4536, 4542 (fragm.) BSP 1959 II 2706, 2874, 2876, 2883, 2884, 2888, 2889, 2896, 2897, 2901-2904, 2907-2910, 2914, 4566 BSP 1959 II 2872, 2873, 2875, 2877, 2879-2882, 2885-2887, 2891, 2892, 2894, 2898, 2899, 2905, 2906, 2911-2913, 2915, 2916, 4515, 4556 (fragm.) BSP 1959 II 2703, 2710, 2714-2717, 2719-2722, 2724, 2727- 2730, 2734, 2735, 2739, 2740, 2745, 2746, 2752, 4565 25, P? BSP 1959 II 2711-2713, 2718, 2725, 2726, 2732, 2736-2738, 2741-2744, 2748-2751, 2753, 2754, 4490, 4496, 4497, 4520, 4522 (fragm.) 24 P! BSP 1959 112315, 2317-2322, 2324-2327, 2329, 2330, 2333- 2340, 3180, 3181, 4485 6 P' BSP 1959 112323, 2328, 2331, 2332, 2341, 4491 (fragm.) Morphologische Merkmale und Variabilität an P' und P’ (Abb. 20-21) Gemeinsamkeiten: Metaconusrippe und Mesostyl tre- ten auf der Externseite nur nahe der Kaufläche als ganz schwa- che und flache unscheinbare Leisten auf. Die okklusale Kante des Metastyls ist ganz schwach, der basale Teil bei einigen Zäh- nen stärker nach labial gebogen und ragt beı einigen P’ als Aus- buchtung über die Labialseite hinaus. Die Postfossette ist wie bei den Molaren tief und trichterförmig; das posteriore Cin- gulum ist immer vorhanden, jedoch vorwiegend im Bereich der Postfossette als mehrfach geschwungene Wellenlinie in der Mitte der posterioren Zahnseite ausgebildet. Es ıst in der Mit- te der Postfossette basalwärts eingekerbt und läuft an der postero-labialen Zahnkante basal aus. Der Medisinus ist im zentralen Zahnteil recht eng und tief und endet schon an der Stelle, wo Antecrochet und Hypoconus basal zusammentreffen und eine Schwelle bilden, d. h. den Medisinus hoch abschließen. Das anteriore Cingulum ist im- mer als starke Leiste ausgebildet, die von der vorderen Proto- conusfurche als mehrfach geschwungene, von lingual nach la- bial leicht aufsteigende Wellenlinie in der Mitte der anterioren Zahnseite vorhanden ist. Im Bereich des Parastyls kann sie je- doch durch die Druckusur des Nachbarzahnes besonders stark abgenutzt sein. Am P° ist das anteriore Cingulum lediglich etwas schmaler und nicht so markant ausgebildet. Unterschiede: Der hinterste Prämolar ist der größte der vier Prämolaren. Der Ectoloph ist ganz gerade, d. h. nicht im Bereich des Metaconus geknickt und als plane Fläche nach lin- gual geneigt; die Stärke der Neigung ist unterschiedlich. Vom Umriß her ist der rechteckige P° gegenüber dem letzten Prämolaren deutlich verkleinert. Die Außenwand ist konvex und nach lingual geneigt. Abb.20: Prosantorhinus germanicnas (Wan, 1928), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, P*. a: BSP 1959 II 2925 dex; b: BSP 1959 II 2923 dex; c: BSP 1959 11 2932 dex; d: BSP 1959 II 2929 dex; e: BSP 1959 II 2966 sın; f: BSP 1959 II 2962 sin; g: BSP 1959 II 2940 sin; h: BSP 1959 Il 2969 sın; ı: BSP 1959 II 2947 sın. Am P* bilden Parastyl und Paraconus zwei durchgehend starke rundliche Wülste von basal bis okklusal, wobei — wie bei den Molaren — das Parastyl okklusal zugespitzt und der Paraconus okklusal rundlich auslaufen. Der Paraconus ist bei einigen Zähnen höher und breiter als das Parastyl ausgebildet, oft sind beide Wülste auch gleich stark. Die Ausbildung der Parastylfurche ist variabel: sie kann V-förmig und markant oder U-förmig flach und weit von basal bis okklusal vorhanden sein. Parastyl, Paraconus und Parastylfurche sind oft leicht asym- metrisch nach vorn geneigt. Am P° ist das Parastyl ein hoher, aber schmaler, gleichmäßig starker Wulst von basal bis okklusal und damit deutlich stärker ausgebildet als der Paraconus, der basal ganz breit und flach, nach okklusal stärker und markan- ter ın Erscheinung tritt. Diese beiden Wülste sind aber deut- lich schwächer ausgebildet als bei P'. Die Parastylfurche am P° ist immer ganz breit, flach und U-förmig. Das labiale Cingulum ist am P* als mehr oder weniger star- ker, oft unterbrochener Saum direkt an der Schmelzbasis fast immer entwickelt und kann in seltenen Fällen auch ganz feh- len. Am P° ıst das labiale Cingulum zwar auch als mehr oder weniger starke Leiste vorhanden, aber nur im postero-labia- len Bereich direkt an der Basis und kann auch ganz fehlen. Das posteriore Cingulum ist bei P° länger als bei P' ausgebil- Abb.21: Prosantorhinus germanicus (WANG, 1928), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, P°. a: BSP 1959 II 2908 dex; b: BSP 1959 II 2903 dex; c: BSP 1959 II 2904 dex; d: BSP 1959 II 2874 sin; e: BSP 1959 II 2884 sın; f: BSP 1959 II 2876 sin. det, d. h. es geht ohne Unterbrechung in das labiale, gelegent- lich auch in das linguale Cingulum über. Am P’ kommt es zwischen Antecrochet und der anterioren Seite des Hypoconus bei einigen wenigen Zähnen zur Ausbil- dung einer Brücke; am P° verschmelzen Antecrochet und Hypoconus nur bei stark abgekauten Zähnen. Das linguale Cingulum ist am P' sehr variabel: hauptsächlich ist es als mehr oder weniger hoher und breiter Riegel oder Zapfen zwischen Hypoconus und Protoconus entwickelt, kann in seltenen Fäl- len auch eine durchgehende Leiste zwischen Protoconus und Hypoconus bilden oder gelegentlich auch ganz fehlen. Das linguale Cingulum ist am P° meist als schräger Riegel zwischen Hypoconus und Protoconus ausgebildet und geht manchmal direkt ın das posteriore Cingulum über. Die vordere und hintere Hypoconusfurche fehlen am P' fast immer, bei einigen Zähnen ist jedoch eine ganz schwache Eindellung im Bereich der vorderen Hypoconusfurche beob- achtet worden. Hingegen sind die beiden Furchen am Proto- conus immer markant und V-förmig ausgebildet, jedoch nicht so stark wie bei den Molaren, d. h. nur an stark abgekauten Zähnen ist okklusal noch eine starke Schnürung von Proto- conus und Antecrochet sichtbar. Am Hypoconus treten bei P’ nie Furchen auf, am Protoconus gelegentlich ganz schwach angedeutete Eindellungen, meist fehlen sie jedoch auch dort. Sekundärelemente: Am Pt ıst das Crochet immer vor- handen und meist als zwei- bis mehrfacher Sporn entwickelt. Eine Crista ist nur selten ausgebildet und ragt dann als kurzer, länglich-gerundeter Sporn in den Medisinus. Brücken- bildungen zwischen Crochet und Crista kommen nicht vor; die Crochetgegenfalte fehlt immer. Sofern am P° ein Crochet vorhanden ist, bildet es einen spitzen länglichen Sporn, der in den Medisinus vorragt; nur ein Zahn zeigt einen mehrfachen Crochet-Sporn, oft fehlt es auch ganz. Eine Crista kann am P’ vorkommen, ist aber sehr selten; eine Crochetgegenfalte ist nie ausgebildet. Morphologische Merkmale und Variabilität am P? (Abb. 22 Am zweiten Prämolaren (Abb. 22) ist der Protoloph bereits deutlich verkürzt. Der Ectoloph ist stärker konvex und mar- kanter nach Iingual geneigt; die postero-labiale Kante der Au- ßenwand ist höher als die antero-labiale Kante. Metaconus- rippe und Mesostyl fehlen immer bzw. nur an einem Zahn ist noch ein ganz flaches schwaches, breit-gerundetes Mesostyl erkennbar. Parastyl und Paraconus sind weit auseinander ge- rückt, d. h. der Paraconus ist weiter zur Mitte der Externseite verschoben. Beide Wülste sınd markant, wenn auch schmal und nicht so hoch, von basal bis okklusal ausgebildet; die Parastylfurche ist als solche nicht mehr vorhanden, da der Bereich zwischen Parastyl und Paraconus flach und weit ist. Ein labiales Cingulum ist meist reliktisch als kleine Leiste an der postero- und antero-labialen Kante vorhanden. Die Postfossette ist klein und trichterförmig, aber nicht sehr tief. Das posteriore Cingulum ist wie bei den anderen Prämolaren entwickelt, jedoch recht kräftig und geht oft ohne Unterbre- chung in das linguale Cingulum über. Der Medisinus kann V- förmig und tief sein und sich gerade bis zum lingualen Abb. 22: Prosantorhinus germanicus (WAnG, 1928), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, P?. a: BSP 1959 II 2717 dex; b: BSP 1959 II 2716 dex; c: BSP 1959 I1 2727 dex; d: BSP 1959 II 2722 dex; e: BSP 1959 II 2721 dex; f: BSP 1959 11 2749 sin; g: BSP 1959 II 2740 sin; h: BSP 1959 11 2746 sın. Cingulum erstrecken, in dem er dann endet. Bei einigen Zäh- nen ist er jedoch auch trichterförmig und kurz und endet be- reits dort, wo sich die Innenhöcker Protoconus und Hypo- conus basal berühren und den Medisinus somit abschließen. Das linguale Cingulum kann als durchgehende Leiste vor- handen sein oder nur vom Medisinus oberhalb der Basıs um den Hypoconus herum zum posterioren Cingulum ziehen; ge- legentlich ist auch nur ein Riegel zwischen den Innenhöckern vorhanden. Das anteriore Cingulum ist immer ausgebildet, meist als schwache Leiste, die vom Innencingulum ununter- brochen an der anterioren Zahnseite entlangzieht. Oft ist auch nur ein kleiner Cingulum-Riegel ım Bereich des Parastyls vor- handen. Bei allen Zähnen kommt es jedoch zwischen Parastyl, Protoloph und anteriorem Cingulum zur Bildung einer klei- nen trichterförmigen Präfossette (nach HeıssıG 1984). Die Querjoche sind nur ganz schwach schräggestellt, bei einigen Zähnen liegen sie sogar senkrecht zur Längserstreckung des Kiefers. Der Protoloph ist schmal und kurz ausgebildet und ist auch bei stärker abgekauten Zähnen nicht oder nur ganz Abb. 23: Prosantorhinus germanicus (WAnG, 1928), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, P'. a: BSP 1959 II 3180 sın; b: BSP 1959 II 2315 sin; c: BSP 1959 II 3181 sın; d: BSP 1959 II 2334 sın; e: BSP 1959 II 2329 sin; f: BSP 1959 II 2319 dex; g: BSP 1959 11 2338 dex; h: BSP 1959 II 2324 dex. schwach mit der Internseite des Ectolophs verschmolzen. Weder am Hypoconus noch am Protoconus treten Furchen auf; ebenso fehlen bei fast allen Zähnen die Sekundärelemente: nur zwei Zähne zeigen den Ansatz einer Crista. Morphologische Merkmale und Variabilität am P' (Abb. 23) Der P' (Abb. 23) ıst der vorderste und kleinste Prämolar und hat ein reduziertes Kronenmuster. Der Ectoloph ıst von basal nach okklusal leicht konvex und nach lingual geneigt; ebenso ist er auch von anterior nach posterior leicht gekrümmt. Die Vorderseite wird nur von dem schwachen schmalen Parastylwulst gebildet, der von basal bis okklusal in gleich- bleibender Stärke verläuft. Der Paraconus ist weiter zur Mitte der Außenwand gerückt und ist als breiter flacher Wulst vor allem okklusal als solcher noch mehr oder weniger stark er- kennbar. Eine Parastylfurche ist nicht mehr ausgebildet, denn der Bereich zwischen Parastyl und Paraconus ist ganz flach und weit. Metaconusrippe und Mesostyl fehlen an der Extern- seite ebenso wie ein labiales Cingulum. Von den beiden Querjochen ist nur noch der Metaloph vor- handen, der Protoloph fehlt immer. Das hintere Joch, der Metaloph, ist an der internen Anheftungsstelle am Ectoloph ganz kurz und schmal und endet lingual an der Basis etwas breiter gerundet, wobei der Hypoconus nach posterior gedreht ist. Der Hypoconus ist immer mit dem schmalen posterioren Cingulum verbunden, so daß es beı allen Zähnen zur Bildung einer tiefen, trichterförmigen Postfossette kommt. An der antero-lingualen Seite des Metalophs setzt das Innencingulum an, das an dieser Stelle einen kleinen Höcker bilden kann und dann bis zum Parastyl als schwache, aber immer markant ausgeprägte Leiste etwas oberhalb der Basis verläuft. Der Medisinus ıst in der Zahnmitte als kleiner Trich- ter oder kurze Rinne vorhanden, die im lingualen Cingulum- höcker oder -riegel endet. Schnürfurchen und Sekundär- elemente fehlen immer am P'. 33 Der P' hat bei den Sandelzhausener Nashörnern keinen Milchzahnvorläufer; er erscheint kurz nach den Milchzähnen und fällt früh wieder aus, d. h. es gibt nur einen Zahn auf die- ser Zahnposition. HEIssiG (1969: 15) weist auf die Reduktion des Zahnwechsels hin: Bei primitiven Formen wird der D' noch normal gewechselt, bei allen rezenten Formen persistiert der erste Prämolar im Oberkiefer; der D! ist also verlorengegan- gen. Variabilität morphologischer Merkmale der oberen Prämolaren (P*-P?) von Prosantorhinus germanicus (Tab. 17-20, Abb. 24-27) Max R X £is V +35 % [mm] [mm] [mm] [mm] [%] [mm] [%] 18,5 4,0 16,4 1,0 24,0 3,0 22,0 0,9 29,0 5,0 27,3 1,2 36,0 7,5 + 31,0 1,9 Zahnart N MAI [mm] p' 24 11,5 p? 25 19,0 pP’ 25 31,5 p* 30 26,0 Merkmals- ausprägung Tab. 17: Merkmalskomplex: Ausbildung des Crochets an den oberen Prämolaren P°* von Prosantorhinus germanicus. A Das Crochet fehlt. B Das Crochet ist als einfacher Sporn aus- gebildet. C Das Crochet ist als mehrfacher Sporn ausgebildet. 34 Tab. 18: Merkmalskomplex: linguales Cin- gulum an den oberen Prämolaren P** von Pro- santorhinus germanicns. 8 A B D Tab.19: Merkmalskomplex: labiales Cingu- lum an den oberen Prämolaren P?* von Prosan- torhinns germanıchs. A B Merkmals- ausprägung ausprägung Schema Das linguale Cingulum fehlt. Das linguale Cingulum ist als Riegel zwi- schen Hypoconus und Protoconus aus- gebildet. Das linguale Cingulum ıst als Zapfen zwischen Hypoconus und Protoconus ausgebildet. Das linguale Cingulum ist zwischen Hypoconus und Protoconus basalwärts eingekerbt. Das linguale Cingulum bildet eine durch- gehende Leiste vom Protoconus zum Hypoconus. Merkmals- Das labiale Cingulum fehlt. Das labiale Cingulum ist als schwacher Saum nahe der Basıs ausgebildet. Merkmals- ausprägung Tab. 20: Merkmalskomplex: Ausbildung der Crıista an den oberen Prämolaren P’* von Pro- santorhinus germanicus. A Eine Crista ist nicht ausgebildet. B _ Eine Crista ist ausgebildet. rel. Häuftikgeit [%] 100 90 80 70 60 50 40 rel. Häuftikgeit [%] 30 20 10 0 P4-P1 + 10-13 14-17 18-21 22-25 26-29 30-33 34-37 38-41 42-45 Breite [mm] Abb. 24: Häufigkeitsverteilung zur Breite der oberen Prämolaren von Prosantorhinus germanicus. P4-P1 3733| E Rx 12-14 15-17 18-20 21-23 24-26 27-29 30-32 33-35 36-38 Länge [mm] Abb. 25: Häufigkeitsverteilung zur Länge der oberen Prämolaren von Prosantorhinus germanicns. Die oberen Prämolaren unterscheiden sich in ihren Längen- und Breitenwerten deutlich und die einzelnen Zahnpositionen können fast zweifelsfrei und eindeutig festgelegt werden. w [87] Breite [mm] D @ oo 2 2» u ao oo oo a 0 Breite [mm] n oO 10 Breite [mm] Breite [mm] P4, N=19 x ., . + Ber 95% ; + : Opa (rum Mememe Dimmer: Tamm] Frames 2 ;2 m + + + + + + + zii ———— 10 15 20 25 30 35 40 Länge [mm] P3, N=19 = “ Fe .: ., . in —- ———————— tt +—t — + + + + + om 10 15 20 25 30 35 40 Länge [mm] P2, N=23 = 7 Er, »,:3:. | de ——l Ze —t + + + + + + + + + + + u 10 15 20 25 30 35 40 Länge [mm] P1,N=24 m ws . -Prt+ 1 + m; + + + LER En Zumen Tun 5 Fr un ı + + + + 4———— 10 15 20 25 30 35 40 Länge [mm] Abb. 26: Streudiagramme zur Breite und Länge der oberen Prämolaren (P*, P°) von Prosantorhinus germanicus. Abb. 27: Streudiagramme zur Breite und Länge der oberen Prämolaren (P’, P') von Prosantorhinus germanicus. 3.1.6 Obere lakteale Prämolaren Materialliste der 101 oberen laktealen Prämolaren (Anzahl, Zahnposition, Sle.-Nr.): 15 D* BSP 1959112379, 2380, 2382, 2384, 2386-2388, 2390, 2392- 2395, 2397, 4503, 4543 16 D* BSP 1959 I1 2368-2371, 2374-2378, 2381, 2383, 2389, 2391, 2396, 3427, 4544 (tragm.) 15 D° BSP 1959 112343, 2344, 2346-2348, 2353-2356, 2358, 2361 - 2364, 4513 I4 D’ BSP 1959 II 2342, 2345, 2349-2352, 2357, 2360, 2365-2367, 2385, 4516, 4528 (fragm.) 16 D?’ BSP 1959 II 2284, 2287-2289, 2291, 2296-2298, 2306, 2308, 2309, 2313, 2314, 3194, 3207, 4511 25 D?’ BSP1959 II 2282, 2283, 2285, 2286, 2290, 2292-2295, 2299, 2300-2305, 2307, 2310-2312, 4486, 4494, 4495, 4499, 4524 (fragm.) Morphologische Merkmale und Variabilität der oberen laktealen Prämolaren (D*, D°) von Prosantorhinus germanicus (Abb. 28-29, Tab. 21-27) Gemeinsamkeiten: Der Ectoloph ıst nur schwach kon- vex und neigt sich etwas nach lingual, im Bereich des Metaconus ist er nicht geknickt. Parastyl und Paraconus bil- den zweı rundliche Wülste, die basal zusammenlaufen und 37 besonders in halber Höhe der Außenwand durch eine mar- kante, meist V-förmige und tiefe Parastylfurche getrennt sind, die okklusal U-förmig und weit ausläuft. Der Paraconus ist oft etwas höher und breiter gerundet, wohingegen das Parastyl etwas schmaler ausgebildet ıst. Okklusal endet der Paraconus breit gerundet, das Parastyl als zugespitzter Grat. Sofern die Metaconusrippe nicht ganz fehlt, was bei einigen Zähnen der Fall ıst, ist sie entweder als Wulst ausgebildet, der nahe der Kaufläche schmal, zur Basıs hın breiter vorhanden ist oder als durchgehend schwacher und schmaler Wulst an der Labial- seite von okklusal bis basal. Das Metastyl bildet als leicht ver- dickter Grat den posterioren Abschluß der Außenwand und ist nicht flügelartig nach labial geknickt wie z. B. am M’. Die Postfossette ist wıe bei den adulten Zähnen trichterför- mig, aber seichter und wird durch das posteriore Cingulum verschlossen; dieses ıst immer markant und als deutliche, mehr- fach geschwungene Leiste vorhanden und im Bereich der Postfossette nach basal eingekerbt. Das posteriore Cingulum endet postero-labial am Metastyl, postero-Iingual oberhalb der Schmelzbasıs im Bereich der hinteren Hypoconusfurche. Am Metaloph ist immer eine deutliche V-förmige und tiefe vorde- re Hypoconusfurche ausgebildet, die von der halben Höhe des D° und D* bis zur Basis verläuft wo sie ım Medisinus endet. Die hintere Hypoconusfurche ist schwächer, meist V-förmig, Abb. 28: Prosantorhinus germanicus (WANG, 1928), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, D*. a: BSP 1959 I 2380 dex; b: BSP 1959 I1 2390 dex; c: BSP 1959 II 2397 dex; d: BSP 1959 II 2387 dex; e: BSP 1959 II 2379 dex; f: BSP 1959 II 2392 sin; g: BSP 1959 II 2386 sın; h: BSP 1959 II 2393 sın; i: BSP 1959 II 2391 sin; j: BSP 1959 II 2383 sin; k: BSP 1959 II 2377 sin; |: BSP 1959 11 2388 sin. Abb. 29: Prosantorhinus germanicus (Wang, 1928), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, D°. a: BSP 1959 II 2344 dex; b: BSP 1959 II 2346 dex; c: BSP 1959 II 2343 dex; d: BSP 1959 II 2358 dex; e: BSP 1959 II 2364 dex; f: BSP 1959 II 2355 sin; g: BSP 1959 II 2361 sin; h: BSP 1959 II 2347 sin; ı: BSP 1959 II 2362 sın. Merkmals- ausprägung Tab. 21: Merkmalskomplex: Mesostyl aan den oberen laktealen Prämolaren D’ und D* von Prosantorhinus germanicnus. A Das Mesostyl fehlt. B Das Mesostyl ist als flacher, breiter Wulst an der Labsalseite ausgebildet. C Das Mesostyl ist als starker, breiter Wulst an der Labialseite ausgebildet. Merkmals- ausprägung Tab. 22: Merkmalskomplex: linguales Cin- gulum an den oberen laktealen Prämolaren D’ und D* von Prosantorhinus germanicus. A Ein linguales Cingulum ist nicht ausge- bildet. B Ein linguales Cingulum ist als mehr oder weniger großer Zapfen an der Basis zwi- schen Hypoconus und Protoconus am Ausgang des Medisinus ausgebildet. D’ Merkmals- ausprägung Po=100% 100% Pu=82% Tab. 23: Merkmalskomplex: labiale Wachs- tumsrinne an den oberen laktealen Prämolaren D’ und D* von Prosantorhinus germanicus. A Eine Wachstumsrinne ist nicht ausgebil- det. B Eine Wachstumsrinne ist etwas oberhalb der Schmelzbasıs ausgebildet. Merkmals- ausprägung Schema Tab. 24: Merkmalskomplex: labiales Cingu- lum an den oberen laktealen Prämolaren D’ und D* von Prosantorhinus germanicus. A Ein labiales Cingulum fehlt. B Einlabiales Cingulum ist als zarter Saum nahe der Schmelzbasis vorhanden. 39 Merkmals- D' D’ ausprägung Schema K K P.=48% A 25% Pu=8% pP.=58% B 35% pu=15% Po=48% c 25% Pu=8% P.=25% D 5% Pu=1% Po=32% E 10% Pu=2% Po=17% F 0% n=24 Tab. 25: Merkmalskomplex: Crochet an den oberen laktealen Prämolaren D’ und D* von Prosantorhinus germanicns. A Das Crochet fehlt. B Das Crochet ıst als einfacher Sporn aus- gebildet. ® Das Crochet ist als einfacher Sporn aus- gebildet und es kommt zur Bildung eı- ner kleinen Fossette. D Das Crocher ıst als mehrfacher Sporn ausgebildet und es kommt zur Bildung einer kleinen Fossette. E Das Crochet ıst als mehrfacher Sporn ausgebildet ohne Fossettenbildung. F Das Crochet ist mit der Crista als Brük- ke verschmolzen. Merkmals- ; Schema ausprägung Tab. 26: Merkmalskomplex: Crista an den oberen laktealen Prämolaren D° und D* von Prosantorhinus germanicns. A Die Crista ist schwach ausgebildet. B Die Crista ist stark ausgebildet. Merkmals- ausprägung Schema Tab. 27: Merkmalskomplex: Metaconusrippe an den oberen laktealen Prämolaren D’ und D* von Prosantorhinus germanichs. A Die Metaconusrippe fehlt. B Die Metaconusrippe ist als schwacher, schmaler Wulst an der Labialseite ausge- bilder. C Die Metaconusrippe ıst als Wulst ausge- bildet: nahe der Kaufläche schmal, zur Basıs hın breiter werdend. manchmal auch weit und U-förmig und endet im posterioren Cingulum; der Hypoconus tritt dadurch lingual rundlich ge- schnürt hervor. Durch die Schnürfurchen am Protoloph tritt auch der Protoconus lingual breit gerundet hervor; das Antecrochet baucht sich ın den Medisinus vor. Dieser ist tief, eng und mehrfach geschwungen. Nahe dem Parastyl ist die anteriore Cingulum-Leiste meist durch die Druckusur des Nachbarzahnes stark abgenutzt. Sekundärelemente: Das Crochet ist bis auf einige we- nige Zähne immer vorhanden und ragt meist als schmaler, läng- licher Sporn in den Medisinus. Die Ausbildung des Crochets ist recht variabel: meist ist es nur als einfacher Sporn ausgebil- det wobei es manchmal zur Bildung einer kleinen internen Crochetfossette kommen kann; nur ein Zahn zeigt einen mehr- fachen Crochet-Sporn. Eine Crochetgegenfalte ist nie ausge- bilder. Unterschiede: Der D* ist der größte der drei laktealen Prämolaren im Oberkiefer; der Umriß ist quadratisch bis leicht trapezförmig. Der dritte lakteale Prämolar ist gegenüber dem D* deutlich kleiner, hat aber auch einen quadratischen bis tra- pezförmigen Umriß. Das Mesostyl fehlt am D* nur selten und ist meist als flacher breiter Wulst besonders nach okklusal hin an der Labialseite erkennbar. Am D° ist das Mesostyl nur bei der Hälfte der Zähne als flacher breiter Wulst zur Kaufläche hin ausgebildet. Am D’ sind oft Zementreste im Bereich der Parastylfurche und des Mesostyls erkennbar. Auf der ganzen Länge der Labialseite ist am D* etwas oberhalb der Schmelz- 41 Po=31% 7% Pu=0% Po=100% Pu=67% basıs bei der Mehrheit der Zähne eine mehr oder weniger tiefe und deutliche Wachstumsrinne ausgebildet, die am D° nie vor- handen ist. Direkt an der Schmelzbasıs ıst bei den meisten D* ein labiales Cingulum in Form eines zarten Saumes zu erken- nen; zur posterioren Seite hin ist er oft etwas kräftiger und kann manchmal auch ganz fehlen. Am P° fehlt das labiale Cingulum meist und ist nur selten im posterioren Bereich der Externseite als zarter Saum nahe der Schmelzbasis ausgebil- det. Die beiden Querjoche Metaloph und Protoloph verlau- fen am D' parallel oder divergieren bei einigen Zähnen auch leicht. Am D° verlaufen die Querjoche parallel und der Protoloph ist nur wenig breiter als der Metaloph. D*: Am etwas breiteren Protoloph sınd vordere und hintere Protoconusfurche gleich stark, V-förmig und tief vorhanden; am D° ist nur die vordere Protoconusfurche meist V-förmig und markant, die hintere schwächer und flacher. Am D* endet der Medisinus im lingualen Cingulum, das bei fast allen Zäh- nen nur als mehr oder weniger großer Zapfen an der Basis zwischen Hypoconus und Protoconus am Ausgang des Medisinus ausgebildet ist; selten fehlt es ganz. Am D’ endet der Medisinus etwas oberhalb der Basıs an der Stelle, wo sıch Hypoconus und Protoconus basal berühren; das Tal zwischen Hypoconus und Protoconus ist am D’ eng und V-förmig, so daß ein linguales Cingulum sehr oft fehlt bzw. meist nur als winziger Zapfen ım Ausgang des Medisinus entwickelt ist. Das anteriore Cingulum ist am D* immer als deutliche mehr- fach geschwungene Leiste ausgebildet, die manchmal im Be- 42 reich der vorderen Hypoconusfurche besonders breit und mit einem markanten Knoten vorhanden sein kann; am D’ kommt eine solche Knotenbildung nicht vor. Sekundärelemente: Am D' kommen Brückenbildungen zwischen Crochet und Crista manchmal vor, wobei eine kleı- ne Medifossette entsteht. Eine Crista ist oft deutlich als klei- ner, in den Medisinus vorragender Sporn ausgebildet, manch- mal auch nur schwach erkennbar und kann auch ganz fehlen. Am D° fehlt die Crista immer, folglich kommt es auch nicht zu Fossetten- und/oder Brückenbildungen. Morphologische Merkmale und Variabilität am D° (Abb. 30) Der vorderste Milchzahn (Abb. 30) ist der kleinste, hat das komplizierteste Kronenmuster, ist nach vorn verschmälert und hat einen trapezförmigen Umrifß. Der Ectoloph ist von basal nach okklusal konvex und leicht nach lingual geneigt. In antero-posteriorer Erstreckung ist die Außenwand mehr oder weniger gerade, eine Knickung im Metaconus-Bereich ist des- halb nıcht vorhanden. Das Parastyl ist als deutlicher Wulst von der Schmelzbasis bis zur Kaufläche erkennbar, der Paraconus ist völlig redu- ziert und nur noch als ganz flache und breite leichte Erhebung erkennbar. Eine Parastylfurche ist deshalb als solche nicht mehr vorhanden; zwischen Parastyl und Paraconus befindet sich nur noch eine flache weite Eindellung, die auf die ehemalige Parastylfurche schließen läßt. Das Mesostyl ıst bei allen Zäh- nen als deutlicher breit-gerundeter Wulst ausgebildet und ver- läuft in gleichbleibender Stärke von der Schmelzbasıs bis zur Kaufläche. Eine Metaconusrippe ist auch immer vorhanden, aber flacher und schmaler. Das Metastyl schließt die hintere Zahnseite als schmaler, aber gleichbleibend starker Wulst ab. Eine Wachstumsrinne ist an der Außenwand nie ausgebil- det, ebenso fehlt ein labiales Cingulum. Die Postfossette ist tief, trichterförmig und länglicher als die der übrigen laktealen Prämolaren. Das posteriore Cingulum ist eine deutliche, mehr- fach geschwungene Leiste in der Mitte der posterioren Zahn- seite und im Bereich der Postfossette basalwärts eingekerbt. Im postero-lingualen Cingulum-Bereich kann eine Verdickung in Form eines Knotens gebildet werden. Das hintere Cingulum setzt etwas oberhalb der Basis am Hypoconus an und zieht am Metastyl entlang etwas auf die Externseite bis zur Schmelz- basıs. Die Querjoche ganz frischer Zähne konvergieren, bei ab- gekauten Zähnen liegen sie mehr oder weniger parallel; der Protoloph ist verkürzt und schmal, der Metaloph etwas län- ger und breiter. Am Protoloph sınd keine Protoconusfurchen vorhanden, am Metaloph ist die vordere Hypoconusfurche noch schwach, dıe hintere als kurze aber deutliche und tiefe Furche erkennbar; letztere endet im posterioren Cingulum. Der Medisinus ist leicht geschwungen, eng und tief und endet im Iingualen Cingulum. Dieses ist immer nur als mehr oder weniger langer Riegel etwas oberhalb der Schmelzbasis zwi- schen Hypoconus und Protoconus ausgebildet. Ein anteriores Cingulum ist immer als deutliche aber kurze Leiste vorhanden und zieht an der Basis des Parastyls bis zur Kaufläche und weiter leicht gewellt bis zur Hälfte der labio- lingualen Erstreckung des Protolophs, um mit diesem dort zu verschmelzen; dabei kommt es zur Bildung einer kleinen, nicht sehr tiefen trichterförmigen Präfossette (nach HeissıG 1984). Die Sekundärelemente sind etwas komplizierter als bei den übrigen laktealen Prämolaren ausgeprägt: Das Crochet ıst im- mer als einfacher, länglich-schmaler Sporn ausgebildet, der ın den Medisinus ragt. Direkt an der Anheftungsstelle des Crochets am Metaloph kommt es sehr häufig zur Bildung von l-2 internen winzigen Crochetfossetten. Abb.30: Prosantorhinus germanicus (Wang, 1928), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, D*. a: BSP 1959 II 2288 dex; b: BSP 1959 II 2298 dex; c: BSP 1959 II 2287 dex; d: BSP 1959 II 2296 dex; e: BSP 1959 II 2289 dex; f: BSP 1959 112309 sin; g: BSP 1959 11 2314 sin; h: BSP 1959 II 2313 sin; : BSP 1959 II 3207 sın; j: BSP 1959 II 3194 sin; k: BSP 1959 II 2284 sın. 43 Bei den meisten Zähnen ist das Crochet mit der Crista zu Antecrochet als Brücke verschmolzen und bei zwei weiteren einer schmalen Brücke verschmolzen. Ist die Crista nicht mit Zähnen an der Stelle, wo sonst eine Crochetgegenfalte ausge- dem Crochet verbunden, so ragt sie als kurzer, ganz schmaler bildet sein kann, angewachsen. Eine Crochetgegenfalte ist je- länglicher Sporn in den Medisinus vor. Bei zwei Zähnen ist doch bei den oberen D? nie vorhanden. die verlängerte, weit in den Medisinus ragende Crista mitdem Variabilität der oberen laktealen Prämolaren von Prosantorhinus germanicus (Tab. 28-29, Abb. 31-33) D4, N=16 40 w [31 } .. w oO + .. Breite [mm] N a 18] oO _ on | | oa n oO n [°,} @ oO 35 40 Länge [mm] D3, N=16 40 w on @ [>] ’ + .r + + .+ * * Breite [mm] n oa n oO IE Es oa 15 20 25 30 35 40 Länge [mm] D2, N=16 40 = w a w oO Breite [mm] N [3,1 .+ + ] — | | | 15 20 25 30 35 40 Länge [mm] Abb. 31: Streudiagramme zur Breite und Länge der oberen laktealen Prämolaren von Prosantorhınus germanicus. Die oberen laktealen Prämolaren lassen sich anhand der Längen- und Breitenmaße gut unterscheiden. 44 Tab. 28: Statistische Kenngrößen zur Länge der oberen laktealen Prämolaren (D°- D*) von Prosantorhinus germanicns. Zahnart | N D’ 16 D’ 16 D‘ | #6 Tab. 29: Statistische Kenngrößen zur Breite der oberen laktealen Prämolaren (D°- D*) von Prosantorhinus germanıcns. D4-D2 g r [) = 3 © I ® 20-21 22-23 24-25 26-27 28-29 30-31 32-33 34-36 37-38 Breite [mm] Abb. 32: Häufigkeitsverteilung zur Breite der oberen laktealen Prämolaren von Prosantorhinus germanicns. D4-D2 80 W j mD4 2ED3 ‚ zu N u | 60 I ü | — IS & 50 7 | | T S | = 40 | 3 | D I | 5 il | Bra 20-21 Abb. 33: 22-23 24-25 26-27 28-29 30-31 32-33 34-36 37-38 Länge [mm] Häufigkeitsverteilung zur Länge der oberen laktealen Prämolaren von Prosantorhinus germanicus. 3.1.7 Obere Incisiven Morphologische Beschreibung der weiblichen I’ Prosantorhinus germanicus zeigt an den oberen Incisiven den stärksten Geschlechtsdimorphismus unter den drei Arten. Die weiblichen I’ (Taf. 3, Fig. 5-8) erreichen etwa nur die Hälfte der Länge der männlichen; der morphologische Aufbau ist bei beiden Geschlechtern sehr ähnlich. Die immer niedrige Kro- ne kann in antero-posteriorer Ausdehnung recht langgestreckt und schmal sein; es gibt aber auch Zähne, die sich im mittleren bzw. postero-labialen Bereich stark verbreitern. Da die Ab- nutzung des I’ durch den unteren I, etwas hinter der anterioren Spitze ansetzt, bleibt diese stehen und tritt besonders bei stark abgekauten Zähnen markant hervor. Die Abkauungsfläche ist labial stärker herausgearbeitet als lingual und zeigt eine zarte, aber deutliche Striation. Oft sind zweı Abkauungsflächen zu erkennen: eine glatt polierte ohne Abkauungsstriemen nahe der anterioren Spitze, die durch die Lippen des Tieres bei der Nahrungsaufnahme entsteht und eine zweite Abkauungsfläche, die oft durch eine kleine Kante von der ersten getrennt ist und deutliche Abkauungsstriemen zeigt, die durch den I, herausgearbeitet werden. Eine aufgesetzte, nach lingual verschobene Längskante verläuft immer leicht ge- schwungen von anterior nach posterior. Die Ausbildung der Wurzel ist recht variabel, sie ist jedoch immer kurz. Sie kann terminal spitz oder auch als längliche Kante auslaufen. Auch die Breite ist unterschiedlich: meist ist die Wurzel lingual nur leicht, labıal jedoch stärker konvex. Un- terhalb der Schmelzbasis im Bereich der anterioren und posterioren Kronenspitze ist die Wurzel mehr oder weniger stark eingeschnürt. Länge _ Breite \ Abb. 34: sin von Prosantorhinus germanicus (links labiale Ansicht, rechts Definition der Meßstrecken an einem oberen weiblichen I’ anterıore Ansicht). Tab. 30: Tab. 31: BSP 1959 II] 3038| 3037 3039] 3576| 3577 3045 304713049 3081 Er EEIEI KEN ESEIENEGIRZIEREIENEGENEN zer BC EN EC EZ IE EX: KEN KEN ED KH KH EEE 45 Diese für Prosantorhinus germanicus typische Form der oberen I’ ist nach HeissiG (1972: 69) sonst nirgendwo anzu- treffen und wird von ihm als späte, eigenständige Spezialisie- rung dieser Art gedeutet. Morphologische Beschreibung der männlichen I' Die Krone der männlichen I' (Taf. 3, Fig. 1-4) ist ebenso niedrig wie bei den Weibchen, jedoch länger und breiter. Die labiale Verbreiterung am hinteren Zahnteil tritt stärker her- vor; die aufgesetzte Längskante verläuft ebenfalls über die gan- ze Krone, ist jedoch nur im vorderen Zahnteil leicht gewellt. Die deutlich konkave, bei ganz stark abgekauten Zähnen so- gar plane Abkauungsfläche ist labial stärker herausgearbeitet als lingual. Es können sich bis zu drei Abnutzungsflächen bil- den, die durch eine mehr oder weniger deutliche Kante oder auch eben ineinander übergehen. Im Bereich der anterioren Spitze, die bei den Männchen noch markanter stehenbleibt, da die Abkauung erst dahinter ansetzt, befindet sich eine kleine, glatt polierte Fläche, die ebenfalls durch die Lippen des Tieres bei der Nahrungsaufnahme ent- steht. Dahinter folgt eine zweite Fläche die nur zarte Abkau- ungsstriemen zeigt und eine dritte, die die ganze hintere Zahn- hälfte einnimmt mit meist sehr deutlicher und tiefer Striation. Je nach Abkauungsgrad bleibt auch zunächst im hinteren Zahnteil noch eine Spitze stehen, die schließlich durch die Abkauung auch noch ganz verschwindet. Die Wurzel ıst eben- falls kurz, läuft aber terminal nie spitz, sondern immer als läng- liche Kante aus. Lingual ist die Wurzel leicht, labial stärker konvex. Unterhalb der Schmelzbasis im Bereich der lingualen und labialen Kronenspitze ist die Wurzel mehr oder weniger stark eingeschnürt. 2% Länge IE Breit N reite oo Abb. 35: I’ dex von Prosantorhinus germanicus (links labiale Ansicht, rechts Definition der Meßstrecken an einem oberen männlichen anteriore Ansicht). Längen- und Breitenmaßße der oberen weiblichen I’ von Prosantorhinus germanicus. BSP 1959 ııl 3031 [3028] 3019 3016] 3020| 0| 3032| 3035 ETmEIEIEIKSEIETEIEGE FIzmanagkEnEEı aeEZ EI 302413021 21%] Längen- und Breitenmaße der oberen männlichen I' von Prosantorhınus germanıicus. 46 3.1.8 Untere Molaren Materialliste der 143 unteren Molaren (Anzahl, Zahn- position, Slg.-Nr.): 34 M, BSP 1959 II 2547, 2549-2552, 2554, 2556, 2557, 2559-2564, 2567-2569, 2571, 2573, 2576, 2578, 2580-2585, 2588-2590, 2592, 2595, 3488, 3492 16 M, BSP 1959 II 2548, 2555, 2558, 2565, 2566, 2572, 2574, 2575, 2577, 2579, 2586, 2587, 2591, 2593, 2594, 2597 (fragm.) 34 M BSP 1959 II 2553, 2599-2609, 2611-2613, 2615, 2617-2621, 2623, 2625-2627, 2859, 2860, 2862-2864, 2866-2869 5 M BSP 1959 II 2598, 2614, 2616, 2622, 2624, 2628- 2629, 2631- 2634, 2861, 2865, 2870, 2871 (fragm.) 26 M BSP 1959 II 2403, 2406, 2407, 2410-2416, 2418, 2420, 2421, 2423, 2425, 2426, 2432, 2438, 2440, 2442-2447, 2450 BSP 1959 II 2400-2402, 2404, 2405, 2408, 2409, 2417, 2419, 2424, 2427-2429, 2439, 2441, 2448, 2449, 4552 (fragm.) Morphologische Merkmale und Variabilität am M, (Taf. 1, Fig. 1-5) Der M, (Taf. 1, Abb. 1-5) ıst der hinterste und längste Molar ım Unterkiefer; er erscheint lange nach dem Zahnwechsel als letzter Backenzahn und ist deshalb meist nur gering abgekaut. Das Talonid ist immer länger als das Trigonid, das Hypolophid ist lingual weiter geöffnet bzw. weiter nach hinten gebogen. Die posteriore Zahnwurzel ist etwas nach hinten gespreizt, da kein Zahn im Unterkiefer mehr folgt und somit genügend Platz vorhanden ist. Außen- und Innenschenkel des Metalophids bilden nahezu einen rechten Winkel, Außen- und Innen- schenkel des Hypolophids bilden einen stumpfen Winkel. Das Trigonid wirkt dadurch etwas eckiger, das Talonıd — beson- ders postero-labial — breit gerundet. Bei frischen Zähnen ist zu beobachten, daß der Außenschenkel des Hypolophids leicht gerundet, aber steil nach vorn abfällt; gegenüber dem Hypo- lophid-Innenschenkel ist der Außenschenkel recht kurz. Die Aufsenfurche ist am M, von allen Unterkiefer-Zähnen am wei- testen nach vorn geneigt; sie kann schr variabel ausgebildet sein: V-förmig und tief, U-förmig und weit, basal bis etwa zur Hälfte der Außenwand sehr weit, und im oberen Teil aber V- förmig und tief. Tafel 1 Prosantorhinus germaniıcus (WANG, 1928) Ein labiales Cingulum fehlt bei fast allen Zähnen, selten kann ein zarter Saum direkt an der Schmelzbasis vorhanden sein. Rund um den ganzen Zahn ist meist immer eine deutliche Horizontalstreifung ausgebildet. Eine Entoconidrinne ist vor- wiegend an der Basis bis etwa Icm oberhalb davon meist als schwache senkrechte Eindellung zu erkennen. Ein anteriores Cingulum ist immer ausgebildet und zieht meist in Form von zwei mehr oder weniger starken Leisten schräg, etwas oberhalb der Basıs des Paraconids und etwas schwächer auch an der Basıs des Paralophids, leicht gewellt bis zur Zahnmitte. Durch die Druckusur des M, ist das ante- riore Cingulum jedoch immer mehr oder weniger stark abge- nutzt und daher nur noch schwach erkennbar. Das posteriore Cingulum ist auch immer vorhanden, aber recht variabel ausgebildet: meist als Zapfen direkt an der Schmelzbasıs, manchmal als Saum direkt an der Basıs mit ei- nem ın der Mitte sitzenden Zapfen oder nur als mehr oder weniger starker Saum direkt an der Schmelzbasis. Da der M, der letzte Zahn im Unterkiefer ist, ist das posteriore Cingulum immer deutlich als solches erkennbar und nie durch Druckusur abgenutzt. Bei den meisten Zähnen ist überhaupt kein linguales Cin- gulum ausgebildet, manchmal verläuft es jedoch vom Para- lophid als verlängerter Saum schräg nach basal bis etwas ober- halb der Schmelzbasıs, seltener ıst es als Saum etwas oberhalb der Schmelzbasis des Talonıds zu erkennen. Eine Rinne in der Talonıdgrube ist immer vorhanden und läuft bei den meisten Zähnen lingual in Höhe der Schmelzbasis aus; selten endet sie oberhalb der Schmelzbasıs. Morphologische Merkmale und Variabilität an M, und M, (Taf. 1, Fig. 6-19) Gemeinsamkeiten: Das posteriore Cingulum ist immer als starke Leiste ausgebildet, die postero-labial etwas oberhalb der Basıs ansetzt und schräg nach okklusal bis etwa zur Zahn- mitte zieht, wo sie sichelförmig ausläuft; postero-lingual fehlt das Cingulum immer. Durch die Druckusur des Nachbarzahnes Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, Externseite zeigt nach oben; soweit möglich werden Abkauungsreihen abgebildet (1-2; 3-5; 6-9; 10-12; 13-15; 16-19; 20-23; 24-27), d.h. verschiedene Abkauungsstadien der jeweiligen Zahnposition vom frischen Zahn (ganz links) bis zum stärker abgekauten Zahn (ganz rechts). Fig. 1: M,sin, BSP 1959 II 2567. Fig. 10: ‚dex, BSP 1959 II 2868. Eies19; M, dex, BSP 1959 II 2430. Fig. 2: M,sin, BSP 1959 II 2556. Fig. 11: M,dex, BSP 1959 II 2864. Fig.20: P,sın, BSP 1959 II 3428. Fig. 3: M,dex, BSP 1959 II 2582. Fig. 12: M,dex, BSP 1959 II 2869. Fig.21: P,sin, BSP 1959 II 2842. Fig. 4: M,dex, BSP 1959 11 2571. Fig. 13: A, sin, BSP 1959 II 2415. Fig.22: P,sin, BSP 1959 II 2858. Fig. 5: M,dex, BSP 1959 I1 2590. Fig. 14: M, sin, BSP 1959 II 2413. Fig.23: P,sin, BSP 1959 I1 2841. Fig. 6: M,sin, BSP 1959 II 2611. Fig.15: M, sin, BSP 1959 II 4510. Fig.24: P,dex, BSP 1959 II 2830. Fig. 7: M,sın, BSP 1959 11 2623. Fig. 16: M, dex, BSP 1959 II 2432. Fig.25: P, dex, BSP 1959 II 3473. Fig. 8: M,sin, BSP 1959 I1 2554. Fig.17: M,dex, BSP 1959 II 2431. Fig.26: P,dex, BSP 1959 II 2826. Fig. 9: M,sin, BSP 1959 II 2627. Fig.18: M, dex, BSP 1959 II 2445. Fig.27: P,dex, BSP 1959 II 2835. Zitteliana 22, 2002 Tafel I icm Peter, K.: Odontologie der Nashornverwandten (Rhinocerotidae) aus dem Miozän (MN 5) von Sandelzhausen (Bayern) 48 ist jedoch das posteriore Cingulum meist stark abgenutzt. Das labiale Cingulum fehlt meist, gelegentlich kann es an oder et- was oberhalb der Schmelzbasis als zarter Saum vorhanden sein. Talonid und Trigonid sind wie bei M, ausgebildet und das Hypolophid ebenfalls lingual weiter geöffnet bzw. nach hın- ten gestreckt. Bei frischen Zähnen ist das Talonid stets nıedri- ger als das Trigonid. Eine Entoconidrinne ist immer zu erken- nen: entweder als schwache senkrechte Eindellung direkt an der Schmelzbasıs bis etwa zur Zahnmitte oder als kurze flache Rinne nur in der Mitte des Entoconids. Die Außenfurche ist noch deutlich, aber nıcht mehr so stark wie bei M, nach vorn geneigt. Sie ist unterschiedlich ausgebil- det: bei den meisten Zähnen ist sie von der Schmelzbasıs bis zur Kaufläche als V-förmige und tiefe Rinne zu erkennen, beı manchen Zähnen ist sie basal weit und U-förmig und erst nach okklusal hin tief und V-förmig ausgebildet. Bei frischen Zäh- nen fällt der Außenschenkel des Hypolophids leicht abgerun- det, aber steil nach vorn ab. Rund um M, und M, ist eine deut- liche Horizontalstreifung erkennbar. Unterschiede: Der zweite untere Molar (Taf. 1, Fig. 6- 12) ıst nur wenig kürzer und schmaler als der M,, unterschei- det sich aber deutlich von diesem durch die Ausbildung des posterioren Cingulums. Der M, (Taf. 1, Fig. 13-19) ıst etwas kürzer, schmaler und niedriger als die übrigen. Er erscheint als erster Molar vor dem Zahnwechsel und ist deshalb immer am stärksten von allen Molaren abgekaut. Da isolierte M, und M, durch ihre Uniformität schwer zu unterscheiden sind, er- folgte die Bestimmung der Zahnpositionen anhand von Un- Ein anteriores Cingulum ist am M, immer als deutlicher Saum vorhanden, der meist nur schräg etwas oberhalb der Basis des Paraconids, manchmal auch etwas oberhalb der Basıs des Paralophids zur Kaufläche zieht, wo dann auf halber Höhe des Zahnes beide Cingulum-Leisten als halbmondförmiger Saum zusammenlaufen. Auch das anteriore Cingulum ist durch die Druckusur des vorangehenden Zahnes meist stark abge- nutzt. Ein anteriores Cingulum ist auch am M, in Form von zwei Leisten vorhanden, die jedoch ım Gegensatz zum M, et- was höher über der Schmelzbasis des Paraconids und Para- lophids ansetzen und sichelförmig auf halber Höhe der anteri- oren Zahnseite auslaufen. Bei 50% der M, ist ein linguales Cingulum nicht vorhan- den; manchmal ist es jedoch auch als Saum etwas oberhalb der Schmelzbasıs des Trigonids oder gelegentlich als kleiner Rie- gel etwas oberhalb der Schmelzbasıs an der Talonıdgrube aus- gebildet. Bei fast allen M, fehlt ein linguales Cingulum; selten ist es als kleiner Riegel etwas oberhalb der Schmelzbasis an der Talonidgrube ausgebildet und nur bei zwei Zähnen ist es als Saum etwas über der Schmelzbasis des Trigonids zu erken- nen. Die Trigonidgrube am M, isteng und hat steile Innenwände, die Talonıdgrube ist weit; die Rinne ın der Talonıdgrube kann ebenso häufig in der Höhe der Schmelzbasis wie auch ober- halb davon enden. Am M, liegt die Trigonidgrube etwas hö- her und ist enger, die Talonıdgrube ist ebenfalls enger und et- was kleiner als bei M,; die Rinne in der Talonidgrube endet am M, - bis auf wenige Ausnahmen - oberhalb der Schmelz- terkiefer-Zahnreihen. basıs. M; M. | M; erscheint lange nach dem en Ko erscheint als erster Molar vor dem Zahnwechsel Zahnwechsel, ist deshalb meist T d-Berei rn tärk Zahnwechsel, ist deshalb am nur gering abgekaut Im Ingonic-Bereich SIArker | stärksten von allen Molaren abgekaut abgekaut Außenfurche von allen Molaren am weitesten ist noch deutlich erkennbar, aber nicht mehr so stark nach vorn geneigt wie bei M; nach vorn geneigt meist als Zapfen oder auch als immer als starke Leiste ausgebildet, die postero-labial etwas oberhalb posteriores Saum direkt an der Schmelzbasis der Basis ansetzt und schräg nach okklusal Cingulum ausgebildet und nie durch bis etwa auf halbe Höhe des Zahnes zieht, Druckusur abgenutzt wo sie sichelförmig ausläuft als deutliche Leiste erkennbar, die immer als deutlicher Saum vorhanden, der meist nur schräg, etwas - im Gegensatz zu M; und M; - aan oberhalb der Basis des Paraconids, manchmal auch etwas oberhalb | etwas höher über der Schmelzbasis Cingulum der Basis des Paralophids zur Kaufläche zieht, wo dann auf halber des Paraconids ansetzt und Höhe des Zahnes beide Cingulumleisten als halbmondförmiger sichelförmig auf halber Höhe der Saum zusammenlaufen anterioren Zahnseite ausläuft; antero-lingual fehlt es meist : ü a liegt höher und ist noch enger Trigonidgrube ist eng mit steilen Innenwänden äls.beiiden.übriaen Molaren die posteriore Zahnwurzel ist etwas Wurzel nach hinten gespreizt, anteriore und posteriore Zahnwurzel sitzen senkrecht im Kiefer da kein Zahn im Kiefer mehr folgt lab. 32: Morphologische Unterscheidungskriterien und Gemeinsamkeiten der unteren Molaren von Prosantorhinus germanicus. 49 Variabilität morphologischer Merkmale der unteren Molaren (M,-M,) von Prosantorhinus germanicus (Tab. 33-38, Abb. 36-38) N R Min Max R X +s V + 5 V- [mm] [mm] [mm] [mm] [mm] [%] M, 31 290 | 37.0 8,0 32,5 1,9 5,9 M; 39 230 | 39,0 16,0 34,1 3,0 8,7 M; 34 350 | 410 6,0 38,0 1,6 4,2 Tab. 33: Statistische Kenngrößen zur Länge der unteren Molaren (M -M,) von Prosantorhinus germanicus. N Min Max R x +s V + 5, Vz [mm] [mm] [mm] [mm] [mm] [%] [mm] [%] M; 42 20,0 28,0 8,0 22:2 1,3 5,9 0,20 0,9 | M; 45 20,0 25,0 5,0 22,2 1,4 6,1 0,20 0,9 M; 45 2.0 | 2.0 | 40 22,4 TeiET 0,15 0,7 Tab. 34: Statistische Kenngrößen zur Breite der unteren Molaren (M -M,) von Prosantorhinus germanicns. Merkmals- Schema M, ausprägung K Tab. 35: Merkmalskomplex: labiale Furche an den unteren Molaren (M.- M,) von Prosantorhinus germanicus. A Die labiale Furche zwischen Talonıd und Trigonid ist U-förmig und flach ausgebildet. B Die labiale Furche zwischen Talonıd und Trigonid ist V-förmig und tief ausgebildet. Merkmals- ausprägung Schema Tab. 36: Merkmalskomplex: linguales Cingulum an den unteren Molaren (M,-M,) von Prosantorhinus germanicus. A Das linguale Cingulum fehlt. B Daslinguale Cingulum ist als kleiner Riegel etwas unterhalb der Basıs der Talonidgrube ausgebildet. C Das linguale Cingulum ist als Saum etwas oberhalb der Schmelzbasis des Trigonids ausgebildet und reicht bis zur Zahnmitte. m3-m1 50 [mm3| Oma) mi] 40 SI = 30 ao Oo = £ > u} = 20 | ® ß . . 10 I Abb. 36: Häufigkeitsverteilung zur Breite der unteren Molaren von Prosantorhinus germanıcns. e Breite [mm] Merkmals- ausprägung P=85% 76% P=62% Tab. 37: Merkmalskomplex: labiales Cingulum an den unteren Molaren (M,- M,) von Prosantorhinus germanicns. A Das labiale Cingulum fehlt. B Das labiale Cingulum ist als zarter Saum an der Schmelzbasis ausgebildet. C Das labiale Cingulum ist als starker Saum an der Schmelzbasis ausgebildet. Merkmals- M| £ Schema ausprägung Tab. 38: Merkmalskomplex: Rinne in der Talonıdgrube an den unteren Molaren (M,-M,) von Prosantorhinus germanicns. A Die Rinne in der Talonidgrube endet oberhalb der Schmelzbasis. B Die Rinne ın der Talonıdgrube läuft lingual in Höhe der Schmelzbasıs aus. Abb. 37: Prosantorhinus germanicus. Breite [mm] N w w oa oO a Breite [mm] DS] oO 15 Breite [mm] Häufigkeitsverteilung zur Länge der unteren Molaren von m3-m1 51 rel. Häuftikgeit [%] m3, N=34 Länge [mm] TI I u: ! . + | Bi i + + + + + rt + + + + tr + 20 25 30 35 40 45 Länge [mm] m2, N=37 1 SEPL.: 18 | als . + r T I mt + 4 ++ +— 4 20 25 30 35 40 45 Länge [mm] m1, N=31 I A ns . .. 1b Pe er T A ! . Abb. 38: Streudiagramme zur Länge und T Breite der unteren Molaren von Prosantorhinus T germanıcus. Die unteren Molaren sind anhand T der Breitenmaße nıcht unterscheidbar, sie differieren auch in den Längenwerten nur 10 ; , r A ‚ ee a: geringfügig: d.h. nur der M, ist eindeutig von 20 25 30 35 40 45 den übrigen Molaren zu trennen; der M, streut Länge [mm] am weitesten in den Längenwerten. [8,1 I 3.1.9 Untere Prämolaren Materialliste der 105 unteren Prämolaren (Anzahl, Zahnpositiom, Slg.-Nr.): 23 P,BSP 1959 II 2826, 2828-2830, 2832, 2834, 2835, 2837, 2839- 2843, 2845, 2848, 2851, 2852, 2854, 2855, 2858, 2859, 3428, 3473 14 P,BSP 1959 II 2827, 2831, 2833, 2836, 2838, 2844, 2846, 2847, 2849, 2850, 2853, 2856, 2857, 4506 (fragm.) 19 _P,BSP 1959 II 2799, 2803, 2804-2806, 2809-2811, 2812, 2815- 2819, 2821-2824, 4498 10 P,BSP 1959 II 2798, 2800, 2801, 2802, 2808, 2813, 2814, 2820, 2825, 4501 (fragm.) 22 P,BSP 1959 II 2765, 2767, 2768, 2771, 2772-2782, 2784, 2787, 2788, 2790-2792 14 P,BSP 1959 II 2766, 2769, 2783, 2785, 2786, 2789, 2793-2797, 3364, 3368, 4489 (fragm.) 3 _P,BSP 1959 11 3107, 3108, 4500 Morphologische Merkmale und Variabilität am P, Der letzte Prämolar (Taf. 1, Fig. 20-27) ist deutlich kürzer als der M ; Talonıd und Trigonid sind - im Gegensatz zu den Molaren - gleich lang. Außen- und Innenschenkel des Meta- lophids sind spitzwinklig gegeneinander geknickt. Der Aufen- schenkel des Hypolophids ist sehr kurz und bildet mit dem Hypolophid-Innenschenkel nahezu einen rechten Winkel. Beı frischen Zähnen fällt der Außenschenkel des Hypolophids nicht wie bei den Molaren steil und gerundet nach vorn ab, sondern ist horizontal am Metalophid-Innenschenkel ange- heftet. Das posteriore Cingulum ist immer als deutliche Leiste aus- gebildet, die postero-labial etwas oberhalb der Basıs ansetzt und schräg nach okklusal zieht, wo sie etwa in der Zahnmitte sichelförmig ausläuft; postero-lingual fehlt das Cingulum im- mer. Durch die Druckusur des nachfolgenden M, ist das posteriore Cingulum ebenso wie der Zahnschmelz am hinte- ren Teil des Hypolophid-Innenschenkels meist stark abgenutzt und nur bei frischen Zähnen erkennbar. Ein anteriores Cingulum ist ebenfalls immer in Form von zwei markanten Säumen vorhanden, die schräg, etwas ober- halb der Basis des Paraconids und Paralophids Richtung Kaufläche ziehen, wobei etwa in der Mitte der anterioren Zahn- seite beide Cingulumsäume halbmondförmig zusammenlau- fen. Auch das anteriore Cingulum und der Zahnschmelz am Paralophid sind durch Druckusur des vorangehenden P, stark abgenutzt. Ein linguales Cingulum fehlt bei den meisten P ; selten ist es als zarter Saum an der Schmelzbasis oder ım Trigonidbereich erkennbar. Labial ist ebenfalls fast nıe ein Cingulum vorhan- den; manchmal ist nur ein zarter Saum an der Schmelzbasis ausgebildet und noch seltener tritt ein kleiner Riegel im Be- reich der Außenfurche etwas oberhalb der Basis auf. Die labiale Furche ist noch schwächer nach vorn geneigt als bei M ; sie ist von allen Prämolaren und Molaren am variabel- sten ausgebildet: Bei der Mehrzahl der Zähne ist sie V-förmig, aber nicht so tief wie bei den Molaren; des Weiteren gibt es viele Zähne mit gleichmäßig weiter und U-förmiger Außen- furche, aber auch P,, bei denen basal keine Furche erkennbar ist, okklusal jedoch ein weites, U-förmiges Tal. Der Hypo- lophid-Innenschenkel ist lingual weiter nach vorne gebogen, so dafß die Talonıdgrube enger ausgebildet ist. Die Rinne in der Talonidgrube endet bei allen Zähnen weit oberhalb der Schmelzbasis. Eine Entoconidrinne fehlt fast immer, nur sel- ten ist sie als ganz schwache senkrechte Eindellung - vorwie- gend im mittleren Zahnteil - noch erkennbar. Die Trigonid- grube ist schmaler und enger als bei den Molaren mit steil ab- fallenden Wänden. Rund um den ganzen Zahn ist eine deutli- che Horizontalstreifung erkennbar. Morphologische Merkmale und Variabilität am P, Der P, (Taf. 2, Fig. 1-7) ist wesentlich kürzer als der P, und im vorderen Teil deutlich verschmälert. Das Paralophid bildet nur noch einen kurzen Haken, so daß die Vorderseite des Zah- Tafel 2 Prosantorhinus germanicus (WANG, 1928) Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, Externseite zeigt nach oben; soweit möglich werden Abkauungsreihen gezeigt (1-4; 5-7; 8-12; 13-14; 18-21; 22-25; 26-30; 31-34; 35-37; 38-39), d. h. verschiedene Abkauungsstadien der jeweiligen Zahnposition vom frischen Zahn (ganz links) bis zum stärker abgekauten Zahn (ganz rechts). Fig. 1: P,sin, BSP 1959 II 2822. Fig.15: P sin, BSP 1959 II 4500 Fig.26: D,sin, BSP 1959 II 2470. Fig. 2: P,sin, BSP 1959 II 2821. (linguale Ansicht). Fig.27: D,sin, BSP 1959 II 4539. Fig. 3: P,sin, BSP 1959 II 2816. Fig. 16: Pdex, BSP 1959 II 3107 Fig.28: D,sin, BSP 1959 I1 2454. Fig. 4: P,sin, BSP 1959 II 4498. (linguale Ansicht). Fig.29: D,sın, BSP 1959 II 2463. Fig. 5: P,dex, BSP 1959 II 2805. Fig. 17: P.dex, BSP 1959 II 3108 Fig.30: D,sin, BSP 1959 II 2466. Fig. 6: P,dex, BSP 1959 II 2800. (labiale Ansicht). Fig.31: D,dex, BSP 1959 II 2453. Fig. 7: P,dex, BSP 1959 II 2801. Fig.18: D,sin, BSP 1959 II 297. Fig.32: D,dex, BSP 1959 II 2460. Fig. $: P,sin, BSP 1959 II 2795. Fig. 19: D, sin, BSP 1959 II 2478. Fig.33: D,dex, BSP 1959 112462. Fig. 9: P,sin, BSP 1959 I1 2785. Fig. 20: D,sin, BSP 1959 II 2488. Fig.34: D,dex, BSP 1959 II 2456. Fig.10: P,sin, BSP 1959 II 2765. Fig.21: D,sin, BSP 1959 II 2492. Fig.35: D,sin, BSP 1959 112757. Fig. 11: P,sin, BSP 1959 II 304. Fig.22: D,dex, BSP 1959 II 2490. Fig.36: D,sin, BSP 1959 112758. Fig.12: P,sin, BSP 1959 I1 2767. Fig.23: D,dex, BSP 1959 II 3166. Fig.37: D,sin, BSP 1959 I1 2764. Fig.13: P,dex, BSP 1959 11 2781. Fig.24: D,dex, BSP 1959 II 4529. Fig.38: D,dex, BSP 1959 II 2496. Fig. 14: P,dex, BSP 1959 II 2773. Fig.25: D,dex, BSP 1959 II 2493. Fig.39: D,dex, BSP 1959 II 2755. Zıtteliana 22, 2002 Tafel 2 PETER, K.: Odontologie der Nashornverwandten (Rhinocerotidae) aus dem Miozän (MN 5) von Sandelzhausen (Bayern) 54 nes dreieckig zugerundet ist. Innen- und Aufßenschenkel des Hypolophids bilden meist einen spitzen, selten einen rechten Winkel; Innen- und Außenschenkel des Metalophids bilden einen stumpfen Winkel. Wie bei P, ist der Aufßßenschenkel des Hypolophids horizontal am Metalophid-Innenschenkel an- geheftet. Das Trigonid ist immer länger als das Talonıd ausge- bildet und bei frischen Zähnen deutlich höher. Ein anteriores Cingulum ist immer ın Form von zwei zar- ten Siumen erkennbar, die etwas oberhalb der Basıs des Paraconids und Paralophids schräg Richtung Kaufläche zie- hen; in der Mitte des Zahnes laufen beide Säume halbmond- förmig zusammen. Das anteriore Cingulum ist ebenfalls durch Druckusur des P, abgenutzt, jedoch nicht so stark wie bei den folgenden Zähnen und nur ım oberen Zahnteil nahe der Kau- fläche. Ein posteriores Cingulum ist ebenfalls immer als deut- liche Leiste ausgebildet, die postero-labial etwas oberhalb der Basıs ansetzt und schräg bis zur Zahnmitte zieht, wo sie si- chelförmig ausläuft. Die Abnutzung des posterioren Cingu- lums durch Druckusur ist nur bei stark abgekauten Zähnen markant. Ein linguales Cingulum fehlt ebenso wie ein labia- les. Die Aufßsenfurche steht bei den meisten Zähnen senkrecht oder ist gelegentlich leicht nach vorn geneigt; sie ist — wie bei P,- schr variabel gestaltet: meist weit, U-förmig und flach, manchmal auch V-förmig und tief. Meist ist es jedoch eine Kombination: basal ist keine Furche erkennbar, in der Zahn- mitte befindet sich eine weite, U-förmige Eindellung, die okklusal spitz und V-förmig ausläuft. Die Trigonidgrube ist weiter geöffnet als bei P, mit steil abfallenden Wänden, die Talonıdgrube breit mit einer kurzen Talonidrinne, die immer weıt oberhalb der Schmelzbasıs endet. Eine Entoconidrinne ist nie ausgebildet, jedoch eine kleine, aber deutliche Proto- conidfalte, die wulstartig in die Trigonidgrube vorspringt. Die Horizontalstreifung um den ganzen Zahn ist sehr deutlich. Variabilität morphologischer Merkmale der unteren Prämolaren (P , P,) von Prosantorhinus germanicus (Tab. 39-41) Merkmals- Schema ausprägung Tab. 39: Merkmalskomplex: labiales Cin- gulum an den unteren Prämolaren (P,-P,) von Prosantorhinus germanicus. A Das labiale Cingulum fehlt. B Das labıale Cingulum ıst als zarter Saum an der Schmelzbasıs ausgebildet. Merkmals- Schema ausprägung Tab. 40: Merkmalskomplex: labiale Furche an den unteren Prämolaren (P,-P,) von Pro- santorhinus germanıchs. A Die labiale Furche zwischen Talonıd und Trigonid ist U-förmig und flach ausge- bilder. B Die labiale Furche zwischen Talonıd und Trigonid ist V-förmig und tief ausgebildet. Ps P.=100% 100% Pu=86% N Merkmals- ausprägung Tab. 41: gulum an den unteren Prämolaren (P -P,) von Merkmalskomplex: linguales Cıin- Prosantorhinus germanicus. A Das linguale Cingulum fehlt. B Daslinguale Cingulum istals zarter Saum an der Schmelzbasis ausgebildet. C Das linguale Cingulum ist als starker Saum an der Schmelzbasis ausgebildet. Morphologische Merkmale und Variabilität am P, Der zweite untere Prämolar (Taf. 2, Fig. 8-14) zeigt vorn deutliche Reduktionserscheinungen: fast immer ıst kein Paralophid mehr vorhanden, nur ganz selten ist es noch als kurzes Häkchen erkennbar. Bei völligem Fehlen des Paralophids ıst das Paraconıd zur Kante reduziert. Der Zahn hat den Umriß eines gleichschenkeligen Dreiecks und kann hinten stärker verbreitert sein. Der Außenschenkel des Metalophids verläuft parallel zur Längserstreckung des Kiefers, der sehr kurze Metalophid- tellt, d. h. er ıst weit nach fer Winkel entsteht. Bei ei- nigen Zähnen geht diese Biegung so weit, daß der Metalophid- Innenschenkel ist stark schräg ges hinten gebogen, so daß ein stump Innenschenkel mit dem Entoconid verschmilzt und die Talonıdgrube dadurch ganz geschlossen wird. Die Trigonid- grube ist als solche nicht mehr ausgebildet; es handelt sich eher um eine flache, kaum eingesenkte Rinne im vorderen Zahn- teil. Hypolophid-Außen- und Innenschenkel sind etwa gleich lang und bilden einen rechten Winkel. Die Talonidgrube ist eng mit steil abfallenden Wänden; eine Talonıdrinne fehlt eben- 55 P3 Po=100% 100% Pu=86% so wıe eine Entoconidrinne. Ein anteriores Cingulum ist ın Form von zwei schwachen, sichelförmigen Säumen erkenn- bar, die schräg, etwas oberhalb der Basis des Paraconids und Paralophids, Richtung Kaufläche ziehen Das posteriore Cingulum ist immer ausgebildet und zieht als zarter, aber deutlicher Saum meist nur schräg von postero- labial, gelegentlich auch von postero-lingual bis zur Zahnmitte, wo beide Säume sichelartig zusammenlaufen. Durch Druck- usur kann das posteriore Cingulum völlig abgenutzt sein. Auf der Innen- und Außenseite ist nie ein Cingulum ausgebildet, ebenso fehlt eine Protoconidfalte. Bei frıschen Zähnen bildet der Metalophid-Innenschenkel den höchsten Punkt der Kro- ne und im Gegensatz zu den Molaren und hinteren Prämolaren steigt der Hypolophid-Außenschenkel bis zu seiner An- heftungsstelle am Metalophid-Innenschenkel bis zur Proto- conıd-Spitze an. Das Trigonid ıst stets länger als das Talonıd; die Aufßenfurche ist schräg nach vorn geneigt, basal als Furche nicht erkennbar, sondern nur okklusal V-förmig und tief. Wie bei den übrigen Zähnen ist rund um den P, eine deutliche Horizontalstreifung erkennbar. Variabilität der unteren Prämolaren P,,P, und P, von Prosantorhinus germanicus (Tab. 42-43, Abb. 39-41 Max R x +S V | [mm] [mm] [mm] [mm] [%] | 20,0 7,0 18,5 18 | 97 | 26,0 5,0 23,6 12 | 51 | 34.0 10,0 29,1 17 | 59 Tab. 42: Statistische Kenngrößen zur Länge der unteren Primo aren (P,-P,) von Prosantorhinus germanicus. Zahnart | N P: | 28 P; | 24 P: | 30 Tab. 43: Statistische Kenngrößen zur Breite der unteren Prämolaren (P,-P,) von Prosantorhnus germanicns. Breite [mm] Breite [mm] Breite [mm] p4, N=23 30 I 25 | — | ! Su 7 + + .— + 154 10 1 5 f + + + + 7 7 + —r 2 Hmm Emmen) mm Damme: Tamme Dumas; Em: Dam m: ee 10 15 20 25 30 35 40 Länge [mm] p3, N=19 30 25 | —1 Fa ei A| ar + er . 4 a | Tr + 15 er 1 104 51 — + Hm mt Et ee a 10 15 20 25 30 35 40 Länge [mm] p2, N=26 30 25 + - 20 1 7 1: 1 ö 15 1 —— 1 Sir } . ‚of 1 5 } + - + + + + + 4— = + + + + + + + 10 15 20 25 30 Länge [mm] Abb. 39: Streudiagramme zur Breite und Länge der unteren Prämolaren von Prosantorhinus germanicus: Die unteren Prämolaren lassen sich anhand ihrer Längen- und Breitenwerte eindeutig unterscheiden und zur jeweiligen Zahnposition zuord- nen. 60 57 p4-p2 50 [mp4 Bp3| Dp2 8 w oO II rel. Häuftikgeit [%] le 10 13-14 14-15 16-17 18-19 20-21 22-23 24-25 26-27 Breite [mm] Abb. 40: Häufigkeitsverteilung zur Breite der unteren Prämolaren von Prosantorhinus germanicus. p4-p2 50 >» oO 30 rel. Häuftikgeit [%] 13-15 16-18 19-21 22-24 25-27 28-30 31-33 34-36 Länge [mm] Abb. 41: Häufigkeitsverteilung zur Länge der unteren Prämolaren von Prosantorhinus germanicus. Morphologische Beschreibung des P, (Taf. 2, Fig. 15-17) Der vorderste Prämolar (Taf. 2, Fig. 15-17) ist - wie im Oberkiefer - der kleinste Zahn, im Unterkiefer jedoch mit noch stärker reduziertem Kronenmuster und von sehr geringer Größe. Er erscheint ebenfalls kurz nach den Milchzähnen und fällt früh wieder aus, wonach die Alveole wieder zuwächst. Der Zahn sitzt immer unterhalb der Kaufläche der übrigen Zähne und ist somit nie abgekaut. Der P, ist einspitzig und kappen- oder kegelförmig mit einer Längskante, die über den ganzen Zahn zieht und gelegentlich nach lingual verschoben sein kann. Im hinteren Zahnteil ist sie ganz schwach gespal- ten, so dafs eine winzige, flache und verkümmerte Talonidgrube zu erkennen ist. An keiner Seite des Zahnes ist ein Cingulum ausgebildet, ebenso ıst keine Horizontalstreifung erkennbar. Unterhalb der Schmelzbasis ist die Krone leicht abgeschnürt und geht dann in die schmalere, lange, labio-lingual leicht rundlich abgeplat- tete Wurzel über, die lingual nie gespalten ist. Auf dieser Zahn- position gibt es wie ım Oberkiefer nur einen Zahn; der D, wird nicht ausgebildet. Meist liegt der P, in Milchzahnreihen vor; nur zwei isolierte P, von Prosantorhinus germanicus wurden bisher in Sandelz- hausen gefunden. 3.1.10 Untere lakteale Priämolaren Materialliste der 72 unteren laktealen Prämolaren (Anzahl, Zahnposition, Slg.-Nr.): 1% D BSP 1959 II 2474-2481, 2483, 2485, 2487-2490, 2492, 2493, 3166, 4488, 4529 6 D, BSP 1959 11 2482, 2486, 2491, 3426, 3662, 4527 (tragm.) 7 D, BSP 1959 II 2466, 2468-2470, 4493, 4537, 4539 27 D BSP 1959 II 2451-2454, 2456-2464, 2467, 2471-2473, 3136, 3137, 4487, 4507, 4518, 4519, 4521, 4523, 4525, 4526 (tragm.) 9 D, BSP 1959 II 2497, 2755, 2757-2762, 2764 4 D, BSP 1959 II 2494, 2495, 2756, 2763 (fragm.) Morphologische Merkmale und Variabilität am D, Der letzte und größte lakteale Prämolar (Taf. 2, Fig. 18-25) ist - vom morphologischen Aufbau her - als einziger Milch- zahn den Molaren analog; er ıst jedoch kürzer, schmaler und niedriger. Metalophid-Innen- und -Außenschenkel sind im stumpfen Winkel geknickt, das Paralophid nach lingual ein- gedreht; der kürzere Hypolophid-Außsenschenkel und der län- gere, weit nach hinten gebogene Innenschenkel sind in einem noch größeren stumpfen Winkel geknickt. Eine deutliche Protoconidfalte ist immer ausgebildet und springt — okklusal breit gerundet, basal schmal - wulstartig in die Trigonidgrube vor. Eine Entoconidrinne ist meist nur als schwache Eindellung etwas oberhalb der Basıs bis zur Zahnmitte erkennbar. Das anteriore Cingulum ist immer als deutlicher Saum aus- gebildet, der schräg, etwas oberhalb der Basıs des Paraconids bis zur Zahnmitte zieht und dort sichelartig ausläuft. Anterior sind Zahnschmelz und Cingulum nur schwach durch Druckusur des vorangehenden P, abgenutzt. Ein posteriores Cingulum ıst auch stets als markante Leiste vorhanden und zieht schräg etwas oberhalb der Basıs von postero-labial bis etwa auf halbe Höhe des Zahnes. Da der D, der letzte lakteale Prämolar ım Unterkiefer ist und nur kurze Zeit mit dem nach- folgenden M, zusammen auftritt, ist das posteriore Cingulum meist nicht oder nur ganz schwach durch Druckusur abge- nutzt. Ein linguales Cingulum ist nie, ein labiales gelegentlich als zarter Saum nahe der Schmelzbasis oder etwas oberhalb davon ausgebildet. Eine deutliche Wachstumsrinne wurde nur an einem D, etwas oberhalb der Basis auf der Externseite be- obachtet. Tafel 3 Prosantorhinus germanicus (WANG, 1928) Darstellung 1:1 Fig. 1: I’dex (Männchen), BSP 1959 II 3027, labıale Ansicht. “ig. 2: I’dex (Männchen), BSP 1959 II 3028, labiale Ansicht. 3: I’ dex (Männchen), BSP 1959 II 4559, labiale Ansicht. Fig. 4 1’ sin (Männchen), BSP 1959 II 3033, labiale Ansicht. Fig. 5: I'sin (Weibchen), BSP 1959 II 3045, linguale Ansicht. Fig. 6: I’dex (Weibchen), BSP 1959 II 3039, labiale Ansicht. Fig. 7: I’sin (Weibchen), BSP 1959 II 3048, labiale Ansicht. Fig. 8: 1'sın (Weibchen), BSP 1959 II 3047, labiale Ansicht. Fig. 9: M’ sin, BSP 1959 II 3100, okklusale Ansıcht. Die für Prosantorhinus germanicus typische Horizontal- streifung ıst nur schwach auf der Internseite erkennbar; die Außenwand ıst mit leichten senkrechten Rıiefen oder Runzeln versehen. Die Außenfurche ist schräg nach vorn geneigt, basal weit und U-förmig, okklusal tief und V-förmig. Die Rinne an der Basis der weiten Talonidgrube ist sehr kurz und endet im- mer weıt oberhalb der Schmelzbasıs. Das Talonıd ist immer länger als das Trigonid; bei frischen Zähnen fällt der Außen- schenkel des Hypolophids leicht gerundet, aber steil nach vorn ab. Bei einem Zahn ist in Verlängerung der Protoconidfalte an der Basıs der Trigonidgrube ein deutlicher Knoten ausgebil- det. Morphologische Merkmale und Variabilität am D, Der D, (Taf. 2, Fig. 26-34) ist etwas kürzer und deutlich schmaler als der letzte Milchzahn. Die labio-linguale Breite des Trigonids ist nur etwas geringer als die des Talonids, der Umriß ist rechteckig. Die Außenschenkel von Metalophid und Hypolophid liegen parallel zur Längserstreckung des Kiefers, die Innenschenkel — besonders der des Metaconids - sind schräg nach rückwärts gestellt, so daß zwei stumpfe Winkel entstehen. Die vordere Zahnseite zeigt eine, nur auf dieser Zahnposition auftretende Besonderheit: Das Paralophid ist immer gespal- ten, wobei ein innerer, etwas längerer Paralophidschenkel ent- steht, der bis zur Lingualseite zieht und ein kürzerer, äußerer Paralophidschenkel, der ein Stück zur Vorderseite zieht; da- zwischen bildet sich eine kleine, flache Paralophidgrube. Eine Protoconidfalte ıst immer deutlich erkennbar, okklusal breit gerundet, basal schmal. Bei einigen Zähnen ist eine flach ein- gedellte Entoconidrinne erkennbar, manchmal fehlt sıe ganz. Ein anteriores Cingulum ist immer als deutliche Leiste aus- gebildet und zieht etwas oberhalb der Basıs von antero-labial bis etwa zur Mitte der anterioren Seite, wo sie sichelförmig ausläuft. Die Vorderseite des D, ist - besonders nach okklusal hin, d. h. am äußeren Paralophidschenkel - etwas durch Druckusur abgenutzt. Das posteriore Cingulum ist auch im- mer als markanter Saum vorhanden, der etwas oberhalb der Basıs von postero-labial bis zur Zahnmitte zieht; meist ıst das posteriore Cingulum etwas durch Druckusur des nachfolgen- Fig. 10: M’ sin, BSP 1959 II 2976, okklusale Ansicht. Fig. 11: M’ dex, BSP 1959 11 2997, okklusale Ansicht. g.12: M’dex, BSP 1959 II 3099 okklusale Ansicht. Fig. 13: I, sin (Weibchen), BSP 1959 II 3582, linguale Ansicht. Fig. 14: 1, sin (Weibchen), BSP 1959 II 3054, linguale Ansicht. Fig. 15: 1, sin (Weibchen), BSP 1959 II 410, linguale Ansicht. Fig. 16: I,dex (Weibchen), BSP 1959 I1 3588, linguale Ansicht. Fig. 17: I,dex (Weibchen), BSP 1959 I1 3065, linguale Ansicht. Zitteliana 22, 2002 Tafel 3 PETER, K.: Odontologie der Nashornverwandten (Rhinocerotidae) aus dem Miozän (MN 5) von Sandelzhausen (Bayern) 60 den D, abgenutzt. Lingual ist nie ein Cingulum ausgebildet, labial fehlt es auch meistens, kann aber gelegentlich als zarter Saum nahe der Schmelzbasis erkennbar seın. Die Trigonidgrube ist eng mit steil abfallenden Wänden, die Talonıdgrube etwas weiter mit einer sehr kurzen, weit ober- halb der Basis endenden Talonidrinne. Die Außenfurche ist schräg nach vorn gekippt, basal weit und U-förmig, okklusal tief und V-förmig; bei einigen Zähnen kommt es im Bereich des Paralophid-Außenschenkels zur Bildung einer flachen, schwach eingedellten vorderen Außenfurche. Eine Horizontal- streifung um den ganzen Zahn ist selten erkennbar, jedoch leichte senkrechte Riefen — besonders auf der Außenseite — deutlich ausgebildet. Variabilität morphologischer Merkmale der unteren laktealen Prämolaren (D,, D,) von Prosantorhinus germanicus (Tab. 44) Merkmals- ausprägung Tab. 44: Merkmalskomplex: labiales Cin- gulum an den unteren laktealen Prämolaren (D,-D,) von Prosantorhinus germanicus. A Ein labiales Cingulum fehlt. B Ein labiales Cingulum ist als zarter Saum nahe der Schmelzbasıs ausgebildet. Morphologische Merkmale und Variabilität am D, Der vorderste untere Milchzahn (Taf. 2, Fig. 35-39) ähnelt in Größe und morphologischem Aufbau sehr dem P,, ıst aber schmaler und niedriger als dieser. Die anteriore Zahnseite zeigt ebenfalls deutliche Reduktionserscheinungen, d. h. das Para- lophid fehlt fast immer oder ıst nur noch als kurzes Häkchen ausgebildet. Meist ıst das Paraconid zur Kante reduziert und etwas nach antero-lingual gebogen. Der Umriß des Zahnes ist rechteckig bis leicht trapezförmig, da der D, posterior verbrei- tert ıst. Der Außenschenkel des Metalophids verläuft nicht ganz parallel zur Längserstreckung des Kiefers, sondern ist leicht nach antero-lingual umgebogen. Der kürzere Metalophid- Innenschenkel ist immer weit nach hinten gebogen und ver- schmilzt mit dem Entoconid, so daß die Talonidgrube stets ganz geschlossen ist. Die Trigonidgrube ist als solche nicht mehr ausgebildet; es handelt sich eher um eine flache, aber deutlich und tief eingesenkte Rinne im vorderen Zahnteil. Hypolophid-Innen- und -Außenschenkel sind etwa gleich lang und bilden einen spitzen Winkel. Die Talonidgrube ist immer geschlossen, rundlich und flach, eine Talonidrinne des- halb nıe vorhanden; eine Entoconidrinne ist ebenfalls nıe aus- gebildet. Ein anteriores Cingulum ist immer als schwacher sichelför- miger Saum etwas oberhalb der Basis erkennbar, aber nie durch Druckusur abgenutzt, da der vorangehende P, viel tiefer sitzt. Auch das posteriore Cingulum ist immer als zarter Saum aus- gebildet, der meist nur von postero-labial schräg zur Zahn- mitte zieht; das Cingulum und der Zahnschmelz sind posterior meist stark durch Druckusur des nachfolgenden D, abgenutzt. Das labiale Cingulum fehlt immer, das linguale ıst gelegent- lich in der Zahnmitte etwas oberhalb der Basıs in Form eines kleinen Zapfens ausgebildet. Das Trigonid ist stets länger als das Talonid; die deutliche Horizontalstreifung wie bei den adulten Zähnen fehlt am D,, rund um den Zahn ist nur eine schwache senkrechte Riefung erkennbar. Am D, kommt es zur Bildung von zwei Aufßenfurchen: beide sind sehr variabel ausgebildet, mal stärker und mal schwächer eingedellt, aber immer flach und U-förmig und stehen meist senkrecht; sie können über die ganze Außenseite von basal bis okklusal verlaufen oder auch unterbrochen sein. Im Bereich der Außenfurchen kommt es gelegentlich zur Bildung einer dünnen Zementschicht. Variabilität der unteren laktealen Prämolaren von Prosantorbinus germanicns (Tab. 45-46, Abb. 42-44) Max x + v [mm] %)] 21,0 5,6 | 33,0 fl 3,1 | 32,0 33 Zahnart N Min Max R x +Ss [mm] [mm] [mm] [mm] [mm] D: 10 | 100 11,5 1,5 111 | 05 ID; 8 15,0 16,0 1,0 15,4 0,5 ‚18 12 | [D. 21 16,0 19,0 3,0 17,6 07 | a1 | 016 0,9 Tab. 46: Statistische Kenngrößen zur Breite der unteren laktealen Prämolaren (D,-D,) von Prosantorhinus germanicns. d4-d2 rel. Häuftikgeit [%] 0 + 10-11 12-13 14-15 16-17 18-19 20-21 Breite [mm] Abb. 42: Häufigkeitsverteilung zur Breite der unteren laktealen Prämolaren von Prosantorhinus germanicns. d4-d2 100 rel. Häuftikgeit [%] 0 + + 16-18 19-21 22-24 25-27 Länge [mm] Abb. 43: Häufigkeitsverteilung zur Länge der unteren laktealen Prämolaren von Prosantorhinus germanicus. 61 d4, N=20 30 —T mn [9,1 ie N [e} EN oa Te * er. + . Breite [mm] - oO [2,1 oO RN an n oO 25 30 35 40 Länge [mm] d3, N=7 & o 187 an n oO Breite [mm] = [)] on oO FT En En EP FE Fun Fan Fu En En a En un un. 10 15 20 25 30 35 40 Länge [mm] d2,N=9 30 25 E20 & sg © © '5 ... C 10 B — 5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 10 15 20 25 30 35 40 Länge [mm] Abb. 44: Streudiagramme zur Breite und Länge der unteren laktealen Prämolaren von Prosantorhinus germanicus. Die unteren laktealen Prämolaren lassen sich in ihren Längen- und Breitenmaßen gut unterscheiden. Tafel 4 Prosantorhinus germanicus (WANG, 1928) Darstellung 1:1 Fig. 1: I, sın (Männchen), BSP 1959 Il 2516, linguale Ansicht. Fig. 2: I, dex (Männchen), BSP 1959 II 2542, linguale Ansicht. Fig. 3: laktealer Unterkiefer dex mit dI, (!), P ,D,-D,, BSP 1959 11 4547, labiale Ansicht. Fig. 4: dasselbe Stück wie Fig. 3, okklusale Ansicht. Fig. 5: laktealer Unterkiefer sin mit D,-D,,M, im Durchbruch, BSP 1959 II 2281, okklusale Ansicht. Zitteliana 22, 2002 Tafel 4 PETER, K.: Odontologie der Nashornverwandten (Rhinocerotidae) aus dem Miozän (MN 5) von Sandelzhausen (Bayern) 64 3.1.11 Untere Incisiven Morphologische Beschreibung der männlichen I, Die unteren männlichen Hauer I, von Prosantorhinus germa- nicus (Taf. 4, Fig. 1,2) sind immer lang und lanzettförmig; die breiteste Stelle befindet sich direkt an der in mesial-distaler Erstreckung flügelartig ausgezogenen Schmelzbasis, apıkal und terminal sind Krone und Wurzel zugespitzt. Nur bei dieser Gattung verläuft die Krümmung der männlichen 1, in zwei Ebenen; der Zahn ist fast waagerecht ım Unterkiefer einge- pflanzt, krümmt sich aber stark nach oben. Der Querschnitt durch die Kronenspitze ist dreieckig, durch die Kronenbasis tropfenförmig und ım Wurzelbereich rund- lich (Abb. 45). Die labiale Kronenunterseite ıst konvex, die linguale Oberseite abgeplattet und konkav; durch die starke Abkauung an allen Zähnen fällt die Abkauungsfläche stark nach mesial ab und bildet eine scharfe Schneide; frische I, sind nicht bekannt. Auf der labıalen Unterseite sowie der distalen Außenseite ıst eine deutliche Schmelzschicht erkennbar, die lingual fehlt. Die labial-distale Kante ist stark abgerundet und bildet keine weitere Schneide. Bei mäßig stark abgekauten Zähnen sind meist zwei Abkau- ungsflächen erkennbar: eine glatt polierte im apikalen Bereich, hervorgerufen durch die Lippen des Tieres bei der Nahrungs- aufnahme, und eine weitere im mittleren bis basalen Kronen- bereich, die immer eine kräftige Striation erkennen läßt, die größter kleinster BSP Durchmesser | Durchmesser | Umfang [mm] 1959 II [mm] [mm] 2516 2518 30 27 2 15) oO jo} oa [58] & [0] ”m oo N m je +} [0% 252 252 252 n [o)} m [0%] oo [0% 2 2 27,5 28 26,5 2 o m m [e >} > SI NDIND|m PININm © ”m =. 2% ex [6°) © on 2529 253 253 254 357 m m SQ oo © SQ nm 18] oo 19,5 ”m SQ [1 28,5 27,5 27,5 Nm m [0] Nm 23,5 m [0%] 254 2540 [o>} oo m m SQ SQ 25:5 2 27,9 2 2 2 31 SI m > © > 2535 253 21 SQ oo oo m > oo oa [e»} 8} [097 SI 18] & © 253 (0%) 8] [e)} u 2 =. D N m SQ oo 253 2546 2 o nm > N 18} N Im 18) 8] N Im 138] [e]] [615 Be} [0)] [61] [0,5 Be} [611 > @]@ wo PS N Im m ol— 21-10 NS o@lIP]o o@oIm SIPI0oJoI]|w|I— 9 oo Tab. 47: Maßangaben zu den unteren männlichen I, von Prosantorhınus germanıcns. durch die Nahrungsaufnahme und den oberen I’ entsteht. Beı stark abgekauten Zähnen sind auch die Abkauungsstriemen besonders ım basalen Bereich sehr deutlich und rillenförmig. An der Stelle, wo die mesıale Schneide an der Basıs ausläuft, ist der Zahnhals etwas abgeschnürt; diese Abschnürung ist je- doch nur bei mäßig stark abgekauten Zähnen erkennbar. Ein Cingulum ist nirgendwo ausgebildet. Morphologische Beschreibung der weiblichen I, Die unteren I, der Weibchen (Taf. 3, Fig. 13-17) sind zwar ebenfalls länglich geformt, aber deutlich schmaler und kürzer. Sıe sind nur mäßig bis schwach nach oben gekrümmt und ha- ben eine kurze Krone. Der Querschnitt durch die Kronen- spitze ist dreieckig, durch die Kronenbasis tropfenförmig und ım Wurzelbereich rundlich (Abb. 46). Die labiale Zahnunter- seite ist wie die linguale Zahnoberseite leicht konvex geformt. Auf der labialen Unter- sowie der distalen Außenseite ist eine deutliche Schmelzschicht ausgebildet, die auch auf der lingua- len Oberseite erkennbar, jedoch dünner ausgeprägt ist. Die labio-distale Kante ist stark abgerundet, an der lingual- distalen Seite bildet sich ein kleiner Längsgrat entlang der Kro- ne bis zur Schmelzbasis. Die Abkauung beginnt im apikalen Bereich und setzt sich über die ganze linguale Zahnseite fort, so daß mesial eine scharfe Schneide entsteht. Die mesiale Schneide ist an der Schmelzbasis leicht flügelartig ausgezogen und unterhalb davon ist der Zahnhals etwas abgeschnürt. Die I, der Weibchen sind schwächer abgekaut als die der Männchen, da auch der Antagonıst im Oberkiefer sehr klein ist. Oft ist nur die Spitze der Krone als glatt polierte Fläche ohne Striation vorhanden. Bei stärkerer Abkauung können sich zwei kleine Abkauungsflächen bilden: eine apıkal sowie an der distalen Seite des lingualen Zahnteils durch die Lippen des Tieres glatt polierte und eine weitere im mesialen und mittle- ren Zahnbereich mit deutlichen, aber zarten Abkauungs- striemen. Ein Cingulum fehlt auch an den weiblichen I,. Beschreibung und Diskussion der isolierten I, dl,, dl, Aus Sandelzhausen liegen mehrere isolierte, in Form und Größe unterschiedliche Zähne - vermutlich untere I, oder auch dl, - vor, die alle einspitzig mit kurzer Krone und einer langen Wurzel versehen sınd. Durch den Fund eines juvenilen Un- terkiefers von Prosantorhinus germanicns mit einem dl, in situ bei der Grabung 1996 konnte einer dieser isolierten Zähne als linker dI, von Prosantorhinus germanicns identifiziert werden: größter Durchmesser BSP 1959 II Tab. 48: Maßangaben zu den unteren weiblichen I, von Prosan- torbinus germanicus. Abb. 45: Querschnitte durch die Kronenspitze (1), Kronenbasis (2) und Wurzel (3) der unteren männlichen Incisiven (I, dex) der Gattungen: A Prosantorhinus germanicus,B Plesiaceratherium fahlbuschi,C Lartetotherium sansanıense, Darstellung 1:1, linguale Ansicht. 66 ar E* er . ® ni = Es Abb. 46: Querschnitte durch die Kronenspitze (1), Kronenbasis (2) und Wurzel (3) der unteren weiblichen Incisiven (I, dext.) der Gattungen: A Prosantorhinus germanıcus, B Plesiaceratherium fahlbuschi, C Lartetotherium sansaniense, Darstellung 1:1, linguale Ansicht. BSP 1959 11 5373 (Taf. 7, Fig. 5): Die Wurzel ist sehr lang und schmal sowie labio-lingual etwas abgeplattet; das terminale Ende ıst abgebrochen, so daß offen bleibt, ob die Wurzel zu- gespitzt ausläuft. Die Krone ist sehr kurz, labio-lingual abge- flacht und in distal-mesialer Richtung etwas länglicher ausge- zogen, so daßß der Zahnhals unter der Schmelzbasis leicht ab- geschnürt wird. In distal-mesialer Richtung zieht sich eine Längskante über die gesamte Krone. Der Zahn ist nicht ab- gekaut, eine Schmelzschicht labial und lingual zu erkennen. Unter den übrigen isolierten Zähnen ist wegen der unter- schiedlichen Morphologie und Größe kein weiterer Zahn als dl, von Prosantorhinus germanicus bestimmbar. Die zweı nun zu beschreibenden Zähne sind die kleinsten und schmalsten vorliegenden odontologischen Reste von Nas- hörnern aus Sandelzhausen: BSP 1959 11 5377 (Taf. 7, Fig. 10): Die Wurzel ist sehr lang und schmal, drehrund und nur ganz schwach gebogen; terminal läuft sie spitz zu, die Krone ıst abgebrochen. Da der Zahn zu klein für einen dI, von Prosantorhinus germanicus und eben- falls zu klein für einen I, von Lartetotherium sansaniense ist, könnte es sich um einen I, von Prosantorhinus germanicus handeln. Bei dem einzigen zur Verfügung stehenden Ver- gleichsstück (Symphysenbruchstück Nr. BSP 1959 II 3362, Abb. 47) ist der I, abgebrochen und nur der runde Querschnitt zu sehen, der etwas kleiner ıst als bei dem vorliegenden Zahn. BSP 1959 11 5378 (Taf. 7, Fıg. 9): Der Zahn hat eine lange, runde Wurzel, die terminal zwar abgebrochen, aber vermut- lich spitz zuläuft; sie ist deutlich stärker gebogen als bei dem vorher beschriebenen Zahn. Die Krone ist ganz kurz, kugelig mit einer kleinen Spitze, glatt poliert, unabgekaut und hat den- Abb. 47: Juveniles Symphysenbruchstück von Prosantorhinus germanicus (BSP 1959 11 3362) mit P , DI, dI,und I; alle Incisiven sind abgebrochen (Abbildung 1:1, anteriore bzw. frontale Ansicht). selben Durchmesser wie die Wurzel; der Zahnhals ist nicht eingeschnürt. Bei diesen beiden Zähnen könnte es sich um I, von Prosantorhinus germanicus handeln. Vergleichsmaterial liegt im Stuttgarter Naturkundemuseum (SMNS) vor: hierbei handelt es sich um mehrere Symphysenbruchstücke von Pro- santorhinus germanicus der Fundstelle Langenau I bei Ulm (MN 4b, schwarze und gelbe Schicht = Stillwasserablagerung). Zwischen den beiden I, ist genügend Platz für die kleinen I, vorhanden, deren Krone jedoch meist abgebrochen ist. Der Wurzelquerschnitt der I, ist ebenfalls rund und ähnelt vom Durchmesser dem der Sandelzhausener Zähne. Ein weiteres Symphysenbruchstück von Prosantorhinus germanicus in Stuttgart aus Langenau zeigt dl, und I, in situ, dazwischen liegt ein kleiner I, der den I, aus Sandelzhausen sehr ähnelt. Bei diesen beiden Sandelzhausener Zähnen (BSP 1959 II 5377 und 5378) wird es sich — aufgrund des Vergleichs mit dem Material aus Langenau - um I, von Prosantorhinus germanicus handeln. Alle isoliert vorliegenden dI, oder I, sind im Wurzelbereich abgebrochen, d.h. es ist unbekannt, in welcher Form die Wur- zel dieser kleinen Zähne terminal endet und wie lang sie ist. Da ein juveniler Unterkiefer von Prosantorhinus germanicus mit einem dl, in situ vorliegt, wurden am Wehrwissenschaft- lichen Institut für Werk-, Explosiv- und Betriebsstoffe in Er- ding Röntgenuntersuchungen von diesem Stück durchgeführt. Leider konnte die Frage anhand der Röntgenfotos nicht ge- klärt werden, da der dl, in sich gebrochen ist und nur die Sprün- ge auf den Fotos zu sehen sind. 3.1.12 Prosantorhinus germanicus an weiteren Fundstellen Georgensgmünd bei Nürnberg in Mittelfranken (Bayern, Typ-Lokalität von Prosantorhinus germanicus) H. v. MEYER (1834) beschreibt fossile Knochen und Zähne aus den mittelmiozänen Süßwasserkalken (MN 5-6) dieser Fundstelle. Der Autor nennt zwar keine Gattung, die ein Syn- onym zu Prosantorhinus germanicus darstellt, er bildet jedoch 67 zwei Zähne ab, bei denen es sich nach Meinung der Autorin um Prosantorhinus germanicus handeln könnte: Taf. 2, Fig. 19a, b: Vermutlich ein linker M' oder M?, der Ectoloph ist völlig, der Metaloph teilweise abgebrochen; hintere und vor- dere Protoconusfurche sind tief und stark ausgebildet, so daß der Protoconus deutlich abgeschnürt wird und okklusal rund- lich hervortritt. Auf Grund der mit den Sandelzhausener M' und M’ von Prosantorhinus germanicus vergleichbaren Größe und ebenso der starken Furchenbildung handelt es sich nach Meinung der Autorin bei dem von H. v. MEYER unbestimmt abgebildeten und oben beschriebenen Zahn um einen oberen linken Molaren von Prosantorhinus germanicus. Das Original- stück mit der Nummer M 4185 befindet sich heute in Frank- furt (SMF). Auch der zweite von H. v. MEvEr (1834: Taf. 6, Fig. 50 a,b) unbestimmt abgebildete Zahn kann - auf Grund der sehr ähn- lichen morphologischen und metrischen Merkmale - mit ? germanicus aus Sandelzhausen verglichen und als linker M’ dieser Art bestimmt werden. Das Originalstück befindet sich in München (BSP AS 145): Das posteriore Cingulum ist redu- ziert und nur postero-lingual als kleiner Saum ausgebildet. Das linguale Cingulum besteht aus ein paar höckerartigen kleinen Unebenheiten am Ausgang des Medisinus; die meisten M° von germanicus aus Sandelzhausen zeigen einen lingualen Cingu- lumzapfen - dieses Merkmal ist jedoch innerhalb der Art recht variabel. Die hintere Protoconusfurche ist tief, die vordere nur schwach ausgebildet; M’ von germanicus in Sandelzhausen zeigt eine starke vordere und hintere Protoconusfurche. Das Crochet des M’ aus Georgensgmünd ist als einfacher Sporn analog zu den M’ aus Sandelzhausen ausgebildet. Teile der Sammlung von H. v. MEYER wurden nach Boston und New York verkauft; in Deutschland ging viel Material während des Krieges verloren. Teile der Sammlung von MEY- Er befinden sich auch in Frankfurt (SMF), in Nürnberg (NHG) und in München (BSP). Da die Autorin nur wenige Stücke aus Georgensgmünd untersucht hat, können keine weiteren Schlüsse bezüglich der Population von Prosantorhinus germanicus in Georgens- gmünd gezogen werden; die metrischen und morphologischen Merkmale dieser Stücke sprechen jedoch für eine Zuordnung zu dieser Art. Aus den Diagrammen (Abb. 48-51) geht her- vor, daß sich die Maße der Backenzähne aus Georgensgmünd (außer den M? und M') eng an den Wertebereich von ger- manicus in Sandelzhausen anpassen. Damit ist belegt, daß es sich in Georgensgmünd eindeutig um die Art germanicus han- delt. Weitere Stücke von Prosantorhinus germanicas, die sich in München (BSP) befinden: BSP 1975 1251: M’ dextral, Abguß vom Original in Nürnberg (NHG 7292/18g) BSP 1975 1252: M’ sinistral, Abgußß vom Original in Nürn- berg (NHG 7292/18h) BSP 1868 XIV 203: P,-M, sinistral, Abguß vom Original in Wien (NHMW 1877) BSP 1975 1253: P, dextral, Abgufß3 vom Original in Nürnberg (NHG) BSP 1975 1254: P, dextral, Abguß vom Original in Nürnberg (NHG) 68 BSP 1975 1255: M, dextral, Abguß vom Original in Nürnberg (NHG 812/75) BSP 1975 1250: M? sinistral, Abguß vom Original in Nürn- berg (NHG 7292/ 181) BSP 1975 1249: P?, P° dextral (zusammengehörig), Abguß vom Original in Nürnberg (NHG 7292/18b). Die Unterkieferzähne der oben genannten Stücke stimmen morphologisch und metrisch gut mit denen aus Sandelzhausen überein (Abb. 48-51), d. h. die Autorin geht davon aus, daß es sich bei den oben genannten Stücken ebenfalls um die Art ger- manıcus handelt. Wang (1928) führt Stücke aus Georgensgmünd auf, die sich in den Sammlungen von München, Nürnberg und Berlin be- finden; er beschreibt, zeichnet und bildet mehrere Zähne die- ser Fundstelle unter seiner neuen Art Dicerorhinus germanicns ab: Taf. 8, Fig. 1, 2; Taf. 9, Fig. 1, 2; Taf. 10, Fig. 1. Originale von Wang (1928) zu Prosantorhinus germanıcus aus Georgens- gmünd, die sich in München (BSP) befinden: BSP 1907 I 25: Unterkiefer-Bruchstück (sinistral) mit D,- M „Orig. z. Wang (1928: Taf. 9, Fig. 2): Die Milchzähne die- ses Unterkiefers entsprechen metrisch und morphologisch den Sandelzhausener Zähnen. BSP 1902 1 2: 1, sinistral (Weibchen), Orig. z. Wang (1928: Taf. 10, Fig. 1): Der abgebildete weibliche Schneidezahn stimmt metrisch und morphologisch mit denen aus Sandelzhausen überein. BSP AS 17: Sinistrale Oberkicfer-Zahnreihe M'-P?, Orig. z. Wang (1928: Taf. 8, Fig. 1; Taf. 9, Fig. 1) = Lectotypus zu Prosantorhinus germanicus (vgl. Kap. 3.1.2). Die metrischen Merkmale dieser Oberkieter-Zahnreihe passen - außer den M’ und M'-Werten, die etwas außerhalb liegen - sehr gut zu den Sandelzhausener Werten (Abb. 48-51). Morphologische Merk- male am Lectotypus: M', M? und M’ zeigen cine sehr starke Furchenbildung am Protoloph, der Protoconus wird dadurch rundlich abgeschnürt. Diese für Prosantorhinus typische Furchenbildung ist auch an den Sandelzhausener Stücken - jedoch etwas schwächer - zu beobachten. Am Lectotypus zeigt der M’ eine fast durchgehende äußere Cingulum-Leiste, M', P' und P’ eine ununterbrochene Außencingulum-Leiste ca. I- 2 mm oberhalb der Basıs. Bei den Sandelzhausener oberen Molaren fehlt das Außencingulum oder ist als schwacher Saum direkt an der Basis ausgebildet. Am Lectotypus kommt es nicht zur Brückenbildung bei den oberen Prämolaren; diese trıtt an den Sandelzhausener Stücken gelegentlich noch auf. Abschlie- Rend kann gesagt werden, daß die morphologischen Merk- male des Leetotypus aus Georgensgmünd gut mit denen aus Sandelzhausen übereinstimmen. Beı den kleinen Abweichun- gen (z. B. die Ausbildung des Cingulums betreffend) handelt es sıch um die natürliche Variabilität innerhalb der Art. Nach der Untersuchung der Vergleichsstücke aus Georgens- gmünd geht die Autorin davon aus, daß es sich in Georgens- gmünd und Sandelzhausen eindeutig um dieselbe Art handelt. Langenau I bei Ulm (Baden-Württemberg) Beim Bau der Autobahn Ulm-Würzburg konnte in den Jah- ren 1976 und 1977 in der Nähe von Ulm (etwa I km SW Langenau) ein ungewöhnlich reicher Fundkomplex tertiärer Wirbeltiere geborgen werden (Langenau | und 2); besonders Langenau I erwies sich als äußerst fossilreich. Die Funde stam- men aus der Zeit der untermiozänen Kirchberger Schichten und sind etwa 17-18 Millionen Jahre alt (MN 4b). Damals hatte sich ın der Langenauer Bucht das Mündungssystem eines Flus- ses ausgebildet. Die häufig wechselnde Transportenergie die- ses Flusses durch Verlagerung der Hauptabflußrinne und Aus- bildung von Altarmen ist durch cine Wechselfolge von Tonen, Sanden und Kiesen in der Schichtfolge dokumentiert (Süß- brackwassermolasse). Die Funde stammen hauptsächlich aus den untersten Schichten einer maximal 2 m mächtigen, ca. 20 m breiten, mit blaugrauem bis schwarzem Ton gefüllten Rin- ne eines solchen Altarms und aus den unterlagernden Sanden und Kiesen. Diese seitlich auskeilende Rinne durchzog den ganzen Bereich der Fundstelle und repräsentiert einen ausge- sprochenen Stillwasserbereich. Langenau gehört zu den we- nigen Fundstellen, an denen Klein- und Großsäuger gleicher- maßen repräsentiert sind. Aus Langenau ist ein kurzfüßsiges, horntragendes Nashorn bekannt, das von HEIZMANN, GINSBURG & BULOT (1980: 4) als Prosantorhinus sp. bestimmt wurde. Von dieser Gattung lie- gen zahlreiche Zahn- und Knochenrelikte ın bester Erhaltung vor; besonders lakteale Kıeferbruchstücke mit Milchschneide- zähnen sind aus den Stillwasserablagerungen bekannt. Das Material ist bisher nicht beschrieben und veröffentlicht und kann - wegen der Fülle der Reste - in dieser Arbeit nicht be- rücksichtigt werden. Lediglich die laktealen Kieferbruchstücke, die ın Langenau besser als ın Sandelzhausen erhalten sind, wurden zu Vergleichszwecken herangezogen. Schon bei der ersten Durchsicht des Langenauer Materials zeigte sich eine große morphologische und metrische Übereinstimmung mit den Sandelzhausener Stücken, so daß davon ausgegangen wer- den kann, daß es sich ebenfalls um die Art Prosantorhinus germanicns handelt. Veröffentlichungen zur Fundstelle Langenau liegen von HEIZMANN, GINSBURG & BULoOT (1980) und HEIZmanN (1984) vor. In München (BSP 1980 1 26) befindet sich lediglich ein Abguf vom Original aus Stuttgart (SMNS), Unterkiefer-Rei- he mit L,-M, dextral (I, noch im Durchbruch), von HEIZMANN als Prosantorhinus sp. bestimmt. Österreich Wang (1929) beschreibt die Rhinocerotiden des Wiener Beckens und bildet cın linkes Unterkiefer-Fragment mit P- M, (Taf. 2, Fig. 5) von Prosantorhinns germanicus ab, das sei- ner Meinung nach einen ähnlichen Zahnbau wie die in Bayern gefundenen Stücke aufweist. Es handelt sich jedoch um ein rechtes Unterkiefer-Fragment, das- auf Grund der abweichen- den metrischen und morphologischen Merkmale - nicht zu Prosantorhinus germanicns gestellt werden kann (freundl. mündl. Mitt. HeiıssıG). Da das Stück der Autorin nıcht vor- liegt und anhand der Abbildung keine detaillierten morpho- logischen Merkmale zu erkennen sind, kann eine systemati- sche Zuordnung nicht erfolgen. TEPPNER (1915) geht ausführlich auf die neogenen Rhino- cerotiden der Steiermark ein; Prosantorhinus germanicus wird jedoch nicht erwähnt. Auch Turnus (1951) befaßt sich mit den Rhinocerotiden des Wiener Jungtertiärs und berichtigt einige Irrtümer aus der älteren Literatur. Er erwähnt zwar D. germanicus = Prosantorhinus germanicns, geht aber nicht nä- her auf Fundorte dieser Art ein. HrıssiG (1972) führt als Vor- kommen von Prosantorhinus germanicus auch die Steiermark auf, wo die Art in zahlreichen Braunkohlenvorkommen in morphologisch stark gegliederter Umgebung auftritt; er geht jedoch nicht näher auf einzelne Fundorte ein. Da die Autorin etwaige Fundorte bzw. Stücke von Prosanto- rhinus germanicus ın Österreich nicht untersucht hat, kann die Existenz dieser Art dort weder bestätigt noch verworfen werden. Spanien: Bunol (MN 4) Anhand von wenigen Knochenresten, die robuster als die Knochen der übrigen Prosantorbinus-Arten erscheinen, legt CERDENO (1996) die Art Prosantorhinus sp. A für diese Fund- stelle fest. Frankreich: Savigne-sur-Lathan (MN 5) Ein Abguß (Astragalus sinistral) aus dem Museo National de Ciencıas Naturales (Madrid, Spanien) veranlaßt CERDENO (1996), die Existenz von Prosantorhinus germanicus auch ın Savigne festzulegen, da die metrischen Daten von Georgens- gmünd und Sandelzhausen denen von Langenau I und Savıgne sehr ähnlich sind. Da diese Annahme jedoch nur auf diesem einen Astragalus-Abgufß3 aus Savigne beruht, der mit den an- deren Fundstellen verglichen wurde, ıst eine Einordnung in Prosantorhinus germanicns fraglich und bedarf weiterer Über- prüfungen und Vergleiche auch anhand von Zahnmaterial. La Grive-St-Alban (MN 7/8) Nach CErDENO (1996) unterscheidet sich auch das Knochen- material von La Grive-St-Alban von allen anderen Formen, was sie als Anlaß nahm, die Art Prosantorhinus sp. B aufzu- stellen. Das Material wurde zuerst Brachypotherium zugeord- net; da aber die Astragalı größer und kürzer als bei allen ande- ren Prosantorhinns-Arten sind und sıch auch von denen in Bunol unterscheiden, handelt es sich laut CERDENO eventuell um eine letzte Form dieser Gattung. CERDENO weist jedoch darauf hin, daß die wenigen Relikte aus Bunol wie auch aus MN-Zonierung nach MEIN Frankreich Deutschland 69 La Grive-St-Alban keine angemessene statistische Bestätigung erlauben, um eine genauere taxonomische Präzisierung vor- zunehmen. Montreal-du-Gers (Beon I u. 2, MN 4b) Nach neuesten Beschreibungen dieser Fundstelle von ANTOINE & DURANTHON (1997) und ANTOINE (1997) wird dıe ungewöhnlich hohe Anzahl von sechs Nashorn-Gattungen ın Montreal-du-Gers bestätigt, die auch Prosantorhinus germa- nıcus einschließt. Protaceratherinm minntum und die neu auf- gestellte Art Aegyreitherium beonensis werden eingehend be- handelt, eine genaue Beschreibung der Art Prosantorhinus germanicus von dieser Fundstelle steht noch aus. Das bisher unveröffentlichte Material von Prosantorhinus germanicus aus Montreal-du-Gers, das sıch ın Toulouse (MHNT) befindet, wird daher von der Autorin nur zu Vergleichszwecken heran- gezogen. Nach jüngsten Diskussionen zwischen HEIssıG und ANTOINE hat sich herausgestellt, daß das zuerst an Zahnrelikten als Prosantorhinus germanicus bestimmte Nashorn von Montr&al- du-Gers trıdactyl ist und somit nicht zur Art Prosantorbinus germanicus gestellt werden kann, da diese Art tetradactyl ist. Die Zähne von Prosantorhinus germantcus und der noch nıcht bestimmten Nashorn-Art sind sıch sehr ähnlich (freundl. mündl. Mitt. HrıssiG). 3.1.13 Die V rgleichsarten von Prosantorhinus germanicus Prosantorhinus douvillei (OsBoRN, 1900) Diese von OsBorn (1900) als „Diceratherium Douvillei“ an Material aus Beaugency-Tavers (Frankreich) aufgestellte Art wird stratigrafisch wie Prosantorhinus germanicus eingeord- net und zeigt odontologisch die gleichen morphologischen Merkmale, beide Arten sind jedoch verschieden groß. Pro- santorhinus dowviıllei ıst die größere Art und tritt in Westeu- ropa (Frankreich, Spanien, Portugal) auf. An den französischen Fundstellen Neuville-aux-Bois (MN 3b) und Chevilly (MN 4b) ist dowvillei mit einigen Relikten repräsentiert, aus Baigneaux-en-Beauce (mittl. Orleanıum, MN 4b), Beaugency- Spanien/ * Prosantorhinus germanicus Portugal ”* Prosantorhinus sp. MN 7/8 La Grive ** «e Prosantorhinus cf. germanicus Georgensgmünd * V Prosantorhinus douvillei Pontlevoy V Savigne ** ? Beaugency V MN5 Sandelzhausen * + Diaceratherium aurelianense Montreal V ? Bezian a la Romieu V ? oder * ? Langenau * Baigneaux * ? Lissabon e Chevilly V Artenay V? *? +? Bunol ** Artesilla V Neuville-aux-Bois # Chilleurs-aux-Bois # Chitenay «e ? oder # ? Tab. 49: Stratigraphische Tabelle zu den Fundorten der Gattung Prosantorhinus. 70 Tavers (oberes Orleanıum, MN 5), Bezian ä la Romıieu (mittl. Orleanium, MN 4b), sowie Pontlevoy-Thenay (oberes Orleanıum, MN 5) liegen dagegen zahlreiche Knochen und Zähne zum Vergleich vor. Material von Prosantorhınus douvillei befindet sich an folgenden Museen: Deutschland München (BSP): BSP 1993 IX 104, P, sinistral, Beaugency-Tavers, als Prosantorhinus ct. germanicns bestimmt BSP 1993 IX 103, M! dextral, Beaugency-Tavers, als Prosantorhinus ct. germanicus bestimmt Frankreich Parıs (MNHN): Naterial aus Baigneaux-en-Beauce ist nur als Prosantorhinus bestimmt: ANHN Ba 1750, D* dextral MNHN Ba 1779, D? dextral MNHN Ba 1766, D°? sinistral MNHN Ba 1764, D’ dextral MNHN Ba 1747, D° dextral MNHN Ba 1765, D’ dextral MNHN Ba 1667, Oberkiefer-Bruchstück sınistral mit P?-M’ MNHN Tav 82, Oberkiefer-Bruchstück sınistral mit P?-M?’, „Diceratherium Douvillei“, Holotyp zu OsBorNn (1900: 239, Abb. 6), Beaugency-Tavers MNHN Tav 80, Unterkiefer-Bruchstück dextral mit P,-P,M, fehlt, M,, M., abgebildet von CErDENO (1996: 118, Taf. 18, Fig. 2), „Diceratherium douvillei“, Beaugency-Tavers MNHN FP 581, Unterkiefer-Bruchstück mit P,P,D,,M.- M,,Prosantorhinus douviller, Falun Pontlevoy MNHN FP 1784, Oberkiefer-Bruchstück mit P?-P', „Diceratherium dowvillei“, Collection Bourgeois, Pontlevoy (abgebildet bei CErDENO (1996: 115, Taf. 17, Abb. 6) MNHN FP 2145, D’ dextral, Prosantorhinus douvillei, Pontlevoy MNHN FP 2076, D* dextral, Prosantorhinus douvillei, Pontlevoy Blois (MHNB): Einige Stücke von Prosantorhınus donviller aus Pontlevoy-Thenay ohne Nummern. Tours (MHNTr): Einige Stücke von Prosantorhinus douviller aus Beaugency-Tavers ohne Nummern. Lyon (UCBL): FSL 213985, M? sinistral (Abguß), „Diceratherium donvillei“, Chevilly. Lyon (MHNL): Or 3168, I’ sinistral (Weibchen ?), Prosantorhinus, Baigneaux-en-Beauce; die meisten Stücke ohne Nummer. Orleans (MSNO): Einige Stücke von Prosantorhinus douvillei aus Beaugency-Tavers; alle ohne Nummer. Weiteres Material der Gattung Prosantorbinus, das nicht von der Autorin untersucht wurde, befindet sich an folgenden Museen: Spanien: Bunol (Valencia, MPV); Artesilla (Zaragoza, MPZ). Portugal: Lissabon (UNL). Autoren, die Prosantorbinus donvilleı beschrieben bzw. abgebildet haben OsBORN (1900: 239) stellt in seinem Werk über die Phyloge- nie der europäischen Nashörner die neue Art Diceratherium douville: auf, kann sie ın ihren stammesgeschichtlichen Bezie- hungen aber nicht einordnen. Er beschreibt kurz den Holotyp (Oberkiefer-Zahnreihe sinistral mıt P°-M?) aus dem — wie er meint - Untermiozän der Sables de l’Orleanaıis (Beaugency- Tavers) und bildet das Stück ab (S. 239, Abb. 6). Der Holotyp befindet sich heute in Parıs (MNHN Tav 82). OsborN wid- met den Namen für die neue Art Henrkı DouviLLf, dem er zu Dank verpflichtet ist, da Ossorn den Holotyp beschreiben und das Foto des Typusstückes von DOUVILLE veröffentlichen durfte. MaAvET (1908) beschreibt kurz einige Stücke von Diceratherium douviller von den Fundstellen Artenay sowie Beaugeney-Tavers und bildet den Holotypus (Oberkiefer- Zahnreihe sıinistral P°-M’, MAYET 1908: 91, Abb. 25) und zwei weitere Stücke dieser Art ab (Oberkiefer-Zahnreihe sinistral P'-M’, Mayer 1908: 92, Abb. 26 aus Neuville-aux-Bois; Un- terkiefer sinistral B-=M., dextral P,-M,, Mayer 1908: 93, Abb. 27 aus Neuville-aux-Bois). Des Weiteren zeigt MAvET Stücke von anderen Fundstellen: Diceratherium dowviller: 1, sinistral und dextral (MAYET 1908: Tat. 3, Fig. 2 a,b; Chilleur-aux-Bois) Diceratherium douvillei: Unterkiefer-Zahnreihe dextral P,-M, (Mayer 1908: Taf. 3, Fig. 4 Neuville-aux-Bois) Diceratherinum donviller: M’ sinistral (MavET 1908: Taf. 3, Fig. 5; Chevilly). STEHLIN & HELBınG (1925: 115) beschreiben ein „Rh. sp. III“ aus der Collection BourGEo1s, das odontologisch Rh. ct. brachypus ähnelt, aber viel kleiner ist. Nach der Meinung der Autoren ist das Ab. sp. I aus Pontlevoy identisch mit der kleı- nen Art aus Baigneaux. Da bei STEHLIN & HELBING (1925) kein Stück von Rh. sp. III abgebildet ıst, bleibt offen, ob die Art germanicus oder douvilleı gemeint ıst. HEIZMANN, GINSBURG & Buror (1980: 6) geben für die Fundstelle Baigneaux-en- Beauce die Art Prosantorhinus germanicns an, ohne näher dar- auf einzugehen. ANTUNES & GINSBURG (1983) beschreiben die portugiesi- schen Rhinocerotiden im Tejo-Becken bei Lissabon : Im spä- teren Burdigal (TVb) gab es drei Nashorn-Formen, die u.a. auch im mittleren und oberen Burdigal in Frankreich auftreten und Prosantorhinus ct. germanicus einschließen; im oberen Burdigal (Va) existiert Prosantorhinus cf. germanicus noch ohne evolu- tive Veränderungen. GINSBURG & BuLoT (1984: 360ff.) beschreiben die vier mio- zänen Rhinocerotiden-Arten von Bezian ä la Romıeu (Gers, MN 4b), zu denen auch Prosantorhinus germanicus gehört. Das Material von Bezian wurde mit den Resten aus Baigneaux- en-Beauce verglichen und an beiden Fundstellen von den Au- toren als Prosantorhinus germanicus bestimmt. Bei dem von STEHLIN & HELBInG (1925: 115) erwähnten „Rh. sp. III“ han- delt es sich nach Meinung von GINSBURG & BULOT (1984: 364) um Prosantorhinus germanicns.Das Vorkommen der Gattung Prosantorhinus wird von GINSBURG, MAUBERT & TELLES- ANTUNES (1987: 307) ın Baigneaux-en-Beauce zwar an zahl- reichen Resten bestätigt, um welche Art es sich handelt, bleibt jedoch unklar. GinsßurG (1990) beschreibt die Faunen von verschiedenen Fundstellen im Loire-Becken und gibt folgende Nashorn-Ar- ten an: Chitenay (MN 3): Prosantorhinus ct. germanicus Chilleurs-aux-Bois und Neuville-aux-Bois (MN 3): ?Pro- santorhinus cf. douvillei Baigneaux-en-Beauce (MN 4): Prosantorhinus germanicus Beaugency-Tavers (MN 5): Prosantorhinus donvillei 71 Pontlevoy-Thenay (MN 5): Prosantorhinus douville: Falun de la Touraine (Savigne-sur-Lathan, MN 5): Prosanto- rbinus douvillei. In seiner Faunenliste des Orl&anais gibt GinsBUuRG (1990: 172) beide Prosantorhinus-Arten für die Fundstelle Baigneaux an! CERDENO (1996) zeigt Unterschiede der beiden Arten germa- nicns und douviller auf, ordnet Stücke aus Lissabon und Baigneaux der Art douvılle: zu. Diskussion: Ossorn (1900) kann seine neue Art douvilleı systematisch nıcht einwandfrei zuordnen und stellt sie des- halb zu den Diceratheriinae wegen des „crenelierten vorderen Randes des Metalophs“ (= Crochet) an den oberen Prämolaren. Ein als mehrfacher Sporn ausgebildetes Crochet ist jedoch nicht das entscheidende Merkmal, um die Art douvillei zur Gat- tung Diceratherinm zu stellen. Die Gattung Diceratherium Marsh, 1875 kommt mit den Arten armatum, niobrarense und M2-Werte verschiedener Fundstellen 55 50 45 40 Breite [mm] 35 30 20 2 Länge [mm] 3 30 35 40 45 50 5 « Prosantorhinus germanicus Sandelzhausen © Prosantorhinus germanicus Georgensgmünd D Prosantorhinus douvillei Baigneaux A Prosantorhinus douvillei Beaugency x Prosantorhinus douvillei Pontlevoy 5 M1-Werte verschiedener Fundstellen Breite [mm] Länge [mm] « Prosantorhinus germanicus Sandelzhausen © Prosantorhinus germanicus Georgensgmünd D Prosantorhinus douvillei Baigneaux A Prosantorhinus douvillei Beaugency X Prosantorhinus douvillei Pontlevoy Abb.48: Streudiagramme zu den metrischen Merkmalen bei M? und M' von Prosantorhinus germanicus und Prosantorhinus donvillei verschiedener Fundstellen. 72 annectens im Oligozän von Nordamerika vor und besaß zwei nebeneinandersitzende Hörner. Da die Art douviller nur eın nasales Horn aufweist, kann sie nicht mit der Gattung Dicera- therium ın Verbindung gebracht werden. Die Art douvillei zeigt hingegen vergleichbare morphologische Merkmale wie die Art germanicns (z. B. das crenelierte Crochet und den lin- gualen Cingulum-Riegel an den oberen Prämolaren sowie die für Prosantorhinus typische Anwachsstreifung); douvillei kann deshalb als die größere Art der Gattung Prosantorhinus be- zeichnet werden. Mayer (1908) übernimmt für seine Stücke aus Neuville-aux- Bois, Artenay, Chevilly und Chilleur-aux-Bois den von Ossorn aufgestellten Artnamen donvillei und stellt die Art ebenfalls zur Gattung Diceratherium, da nur drei Prämolaren im Unterkiefer vorhanden sınd, das Crochet der oberen Prämolaren creneliert ist, und die Bezahnung Ähnlichkeit mit der von Aceratherium aufweist. Da die Autorin den von MAYET (1908: 93, Abb. 27) abgebildeten Unterkiefer nur aus der Lite- ratur kennt, kann bezüglich des Fehlens des P, keine Aussage getroffen werden. Meist fällt der P, früh aus, wonach die Al- veole wieder zuwächst und der Kieferknochen dadurch den Anschein erweckt als wäre kein P, vorhanden gewesen. MAYET zweifelt die systematische Stellung der Art dosviller an, kann aber keine bessere Zuordnung treffen und behält den Gattungs- namen Diceratherium für douviller bei. Bei den von MAYET gezeigten Abbildungen wird deutlich, daß die Zähne von douvillei um einiges größer sind als die von germanicns. STEHLIN & HELBıng (1925: 115) erwähnen ein „Rb. sp. III“ aus Pontlevoy, das der kleinen Art in Baigneaux ähnelt. Von diesen beiden Fundstellen ist die Art donvzlleı bekannt; da die Autoren jedoch keine Stücke abbilden, kann bezüglich des erwähnten Nashorns, das odontologisch zwar „Rh.“ ct. brachypus ähnelt, aber viel kleiner ist, keine Aussage getroffen werden. ANTUNES & GinsBuRG (1983) beschreiben Prosantorhinus ct. germanicus aus dem Tejo-Becken bei Lissabon. Bei dem von ANTUNES & GINSBURG (1983: Taf. 2, Fig. 1) abgebildeten rechten M? handelt es sich nicht wie angeführt um Prosanto- rhinus cf. germanicus, sondern wie bei ZByszewski (1949: Taf. 1, Fig. 2) richug als „Diceratherium ct. douvillei“ erwähnt um Prosantorhinus douviller. Das gleiche gilt für den rechten ju- venilen Unterkiefer mit D,-D,, der bei ANTUNES & GINSBURG (1983: Taf. 2, Fig. 2) als Prosantorhinus cf. germanicus abge- bildet und bei Zeyszewskı (1949: Taf. 2, Fig. 14, 14a) richtig als „Diceratherium cf. dowvillei“ = Prosantorhinus douvilleı ge- zeigt wird, sowie für den linken P°, der von ANTUNES & Gins- BURG (1983: Taf. 4, Fig. 2) als Prosantorhinus ct. germanicus gezeigt und bei ZeyszEwskı (1949: Taf. 1, Fig. 3) richtig als „Diceratherium cf. douvillei“ = Prosantorhinus douvillei ab- gebildet wird. Die Autorin ist der Meinung, daß die von ANTUNES & GiINSs- BURG (1983: Y0ff.) angegebenen Zahnmaße von Prosantorhinus ct. germanicus eher zu denen von Baigneaux, Beaugency und Pontlevoy passen, wo Prosantorhinus dowvillei vorkommt, so daß es sich im Tejo-Becken wohl eher um die Art Prosanto- rhinus douvillei handeln wird. Bei den von GinsBURG & BuLoT (1984, Taf. 5, Fig. 1-6) ab- gebildeten Zähnen handelt es sich nach Meinung der Autorin nicht um die Art germanicus. Die abgebildeten Zähne zeigen zwar die für Prosantorhinus typischen morphologischen Merk- male, sind aber deutlich größer: I sinistral, Taf. 5, Fig. la, b: dieser weibliche I! ıst wesentlich schmaler und auch kürzer als ein weiblicher I’ aus Sandelz- hausen; D, dextral, Taf. 5, Fig. 4 a-c: der Zahn ıst länger und etwas breiter als ein D, aus Sandelzhausen; P, dextral, Taf. 5, Fig. 5 a, b: auch dieser Zahn ist etwas größer als ein P, aus Sandelzhausen; M, dextral, Taf. 5, Fig. 6 a, b: der Molar ist größer als die Vergleichsstücke aus Sandelzhausen. Die Autorin spricht sich deshalb für eine Zuordnung der abgebildeten Zähne zu Prosantorhinus douvillei aus; zu wel- cher Art der I’ sin (Taf. 5, Fig. la, b) zu stellen ist bleibt frag- lich, da der Autorin zwar obere weibliche Incısiven aus Sandelzhausen von vergleichbarer Länge wie der abgebildete I' bekannt sınd, die Stücke aus Sandelzhausen sind jedoch deut- lich breiter. Ob Prosantorhinus donvilleı einen länglıchen und sehr schmalen weiblichen I' besaß, ist der Autorin nıcht be- kannt. GINSBURG, MAUBERT & TELLES- ANTUNES (1987: 307) erwäh- nen von Baigneaux-en-Beauce zahlreiche Reste einer kleinen Prosantorbinus-Art, die von der Statur Prosantorhinus germa- nicus ähnelt. In Beaugency-Tavers und Pontlevoy-Thenay fin- den sich Reste einer größeren Art derselben Gattung: Prosanto- rhinus dowvillei. Nun wurden in Tavers Stücke gefunden, die denen von Baigneaux gleichen. Die Autoren schen es als gewagt an, ım Material von Beaugency-Tavers nicht eine Mischung beider Arten, sondern eine intermediäre Form zu sehen. Die Autorin ist der Meinung, daß es sich an den Fundstellen Pontlevoy, Baigneaux-en-Beauce und Beaugency-Tavers um die Art dowvillei handelt, da die Zähne dort zwar vergleichba- re morphologische Merkmale zeigen, aber deutlich größer sind. GinsBuRG (1990) gibt für die Fundstellen Chitenay (MN 3) und Baigneaux-en-Beauce (MN 4) die Art germanicus und für die Fundstellen Chilleurs-aux-Bois und Neuville-aux-Bois (MN 3), Beaugency-Tavers (MN 5), Pontlevoy-Thenay (MN 5) und Savigne-sur-Lathan (MN 5) die Art douvillei an. In seiner Faunenliste gibt GinsBURG (1990: 172) sogar beide Prosantorhinus-Arten für Baigneaux an. Zwar hat die Auto- rin Stücke aus Chitenay, Chilleurs-aux-Bois und Neuville-aux- Bois nicht gesehen, da die Gattung Prosantorhinus abMN 3, die Art germanicus jedoch erst ab MN 4 bekannt ist, ist es sehr unwahrscheinlich, daß germanzcus an den gennaten Fund- stellen vorkam. Die Autorin ist eher der Meinung, daß es sich in Neuville um die Art Diaceratherium aurelianense handeln könnte, da von dieser Fundstelle ein Metacarpale III von P. O. ANTOINE (Toulouse, frdl. mdl. Mitt.) dieser Art zugeordnet wurde. Des Weiteren beschreibt CERDENO (1993) Diacera- therium aurelianense von den Fundstellen Neuville und Chilleurs. In Baigneaux haben die beiden Prosantorhinus-Arten - wie von GinsBURG (1990) erwähnt - nach Meinung der Autorin nicht zusammen existiert. Es handelt sich um zwei Arten, die Breite [mm] Breite [mm] Breite [mm] P4-Werte verschiedener Fundstellen Länge [mm] P3-Werte verschiedener Fundstellen Länge [mm] P2-Werte verschiedener Fundstellen Länge [mm] " Prosantorhinus germanicus Sandelzhausen O Prosantorhinus germanicus Georgensgmünd D Prosantorhinus douvillei Baigneaux A Prosantorhinus douvillei Beaugency x Prosantorhinus douvillei Pontlevoy « Prosantorhinus germanicus Sandelzhausen © Prosantorhinus germanicus Georgensgmünd D Prosantorhinus douvillei Baigneaux A Prosantorhinus douvillei Beaugency x Prosantorhinus douvillei Pontlevoy = Prosantorhinus germanicus Sandelzhausen © Prosantorhinus germanicus Georgensgmünd D Prosantorhinus douvillei Baigneaux A Prosantorhinus douvillei Beaugency x Prosantorhinus douvillei Pontlevoy Abb. 49: Streudiagramme zu den merrischen Merkmalen beı P* - P? von Prosantorhinus germanicus und Prosantorhinus dowvilleı verschiedener Fundstellen. 74 sich in der Größe und der geographischen Verbreitung unter- scheiden, d. h. das Vorkommen von germanicus ist auf Deutschland und eventuell auf dıe französischen Fundorte Savigne-sur-Lathan und Bezian A la Romieu beschränkt, was bei letzteren Fundorten noch nicht eindeutig geklärt ist. Die größere Art douville kommt hingegen ın Westeuropa vor (Frankreich, Spanien, Portugal). Studien über die Gattung Prosantorhinus (CERDENO 1996) haben gezeigt, daß die Unterschiede der beiden Arten ger- manicus und dowvillei am postkranialen Skelett größer sind als an Zahnresten und hauptsächlich Größe und Proportio- nen betreffen. Material, das zuerst als „Diceratherium dou- ville“ und Gaindatherium rexmanneli ANTUNES & GINSBURG, 1983 bestimmt wurde, genauso wie einige Stücke, die als Diaceratherium aurelianense (NOUEL, 1866) bei Lissabon be- stimmt wurden, werden von CERDENO (1996) als Prosanto- rhinus douvillei betrachtet. Auch Reste aus Baigneaux, die zuerst Prosantorhinus germanicus zugeordnet wurden, wer- den von CErDENO (1996) ebenfalls als Prosantorhinus dowviller berücksichtigt. Die Autorin stimmt der Meinung von CERDENO (1996) aus den oben schon diskutierten Gründen zu, kann jedoch bezüg- lich des von CErDENO erwähnten postcranialen Skelettes kei- ne Aussage treffen. Abschließend kann festgehalten werden, daß der Gattung Prosantorhinus zwei Arten zugeordnet wer- den können, die sich in der Größe und der geographischen Verbreitung unterscheiden, d. h. germanicus ıst auf Fundorte in Deutschland beschränkt, die größere Art donviller kommt in Frankreich, Spanien und Portugal vor; die morphologischen Merkmale der Zähne beider Arten sind vergleichbar, donvilleı zeigt hingegen größere metrische odontologische Werte. Die umstrittene systematische Stellung der Art tagzcus Roman, 1907: Ceratorhinus tagıcns, Prosantorhınus tagıcus, Dicerorhinus tagicus, Diceratherium minutum, Protaceratherium tagicum Meinungen verschiedener Autoren im historischen Über- blick: ® Roman (1907: 42, Taf. 3, Fig. 1) stellt anhand einer fast kom- pletten Oberkiefer-Bezahnung (P?-M’ dextral und P'-M’ sinistral) eines Nashorns von kleiner Größe aus Horta das Tripas (bei Lissabon, Portugal) die neue Art Rhinoceros (Ceratorhinus?) tagicus nov. sp. auf. Nach ROMan gehört Rh. tagicus einer ganz anderen Gruppe an als Rh. minutus und er stellt deshalb die Art tagicus zur „benachbarten“ Form Rh. sansantensis. Ein Abguß des Holotypus von ROMAN aus Horta das Tripas (MN 3) befindet sıch in Lyon (UCBL), das Origi- nal wird in Lissabon (CSGP) aufbewahrt. ® Mayer (1908: 113ff., Taf. 2, Fig. 5, 6) erwähnt Rhinoceros (Ceratorhinus ?) tagicnus ROMAN mit dem Zusatz: race ligericns; dieses kleine Tier ıst aus den unteren Teilen des Orleanaıs, Suevres und Chitenay bekannt. Laut Mayer ähnelt das kleine Nashorn aus dem Orleanais der Art Ceratorhinus tagicns aus der Umgebung Lissabons; die portugiesische Art ist jedoch noch etwas kleiner. MAYET bestimmt das Nashorn aus Selles- sur-Cher auch als Ceratorhinus tagicns. Er bildet des Weite- ren ein rechtes Unterkiefer-Fragment mit P,-M, aus Chitenay als Ceratorhinus tagıcus, race ligericns ab (Taf. 1, Fig. 7); das Stück befindet sich heute in Lyon (UCBL). ® Wang (1928: 205) äußert, daß von der Gattung Dicerorhinus mehrere Arten vorhanden, dıe überall bekannten aber nur germanicus und simorrensis sind. Die Vorläufer dieser beiden Arten sind, wie ROMan (1912, 1914 und 1924) festgestellt hat, tagicus (ROMAN 1910: 3; 1912, Taf. 8, Fig. 4; MAYET 1908: 116, Abb. 41) und tagicus mutatio /igerica (MAvET 1908, Taf. 2, Fig. 5; Roman 1912: 73, Abb. 21). Nach Wang sind diese beiden Formen so stark verschieden, wıe auch Roman (1912: 63) be- merkt hat, daß sie von WANG - wie germanicus dem simorrensis gegenübergestellt - in zwei Arten unterteilt werden: tagicus und ligericus. Die unteren P, sind bei germanicus und tagicus schon sehr reduziert. WAanG erwähnt als Vorläufer der Art tagicus die Art germanicns. © ROMAN & VIRET (1934) geben Ceratorhinus tagicus aus La Romieu an (Taf. 9, Fig. 9-11) und bemerken, dafs die metri- schen Zahnmerkmale denen von Ceratorhinus tagicns des Aquitans von Budenheim ähneln. In der Tabelle S. 66 wird die stratigrafische Verbreitung von Ceratorhinus tagicus mit „un- teres Burdigal - unteres Vindobon ?“ angegeben. Der von ROMAN & VIRET gezeigte obere Incısiv (Taf. 9, Fig. 11) befin- det sich heute in Lyon (UCBL 320217) und wurde auf ver- schiedenen Beizetteln einmal als Ceratorhinus tagicns und auch als Prosantorhinus germanicus bestimmt. ® Nach HeiıssiG (1972: 69) läßt sich das Oberkiefergebif des Holotypus von „Dicerorhinustagicus“ (ROMAN, 1907) sehr gut an Prosantorhinus anschließen. Alle Zähne von „Dicerorhinus tagicus“ sind laut HeissıG zwar erheblich kleiner als die von Prosantorhinus germanicus, dennoch hat der Holotypus von tagiens laut HrissıG denselben Typ der Außenwand und des Cingulums wie Prosantorhinus germanicus. HEıssıG ordnet der Gattung Prosantorhinus zwei Stammlinien zu, deren eine die Arten tagicus und germanicus, die andere die Art douville: umfaßt. © GINSBURG & TELLES-ANTUNES (1979) beschreiben die Nas- hörner des unteren und mittleren Miozäns beı Lissabon: Im Tejo-Becken (Ober-Aquitan) wurde seit der Fauna von Horta das Tripas, die von Roman (1907) genannt wird, kein Nas- horn mehr gefunden. Die Autoren bezeichnen das kleine Nas- horn aus dieser Fauna, das in Europa in diesem Niveau zum ersten Mal durch Migration erscheint, als Prosantorhınus tagicus. Die im Mittelburdigal gut repräsentierte Form Prosantorhinns dowville: ist, nach Meinung der Autoren, sehr wahrscheinlich durch Evolution vor Ort aus Prosantorhınus tagicus hervorgegangen. © GINSBURG, HuIn & LOCHER (1981) beschreiben die Gattung Protaceratherinm minutum (CuVIEr, 1822) aus dem Unter- Miozän von Beilleaux. Nach der Diagnose der Autoren han- delt es sich um ein Aceratherium von geringer Größe, bei dem ein Crochet an den Prämolaren und besonders Molaren vor- handen ist. GINSBURG, HuIn & LOCHERr diskutieren auch die Meinungen und Bestimmungen früherer Autoren: Ein Schnei- dezahn aus Chitenay, abgebildet von Mayer (1908: 113, Abb. 38) als Ceratorhinus tagicns race ligericns, scheint ein männlı- cher Schneidezahn von Protaceratherinm minutum zu sein. Tui te nn a Breite [mm] Breite [mm] Breite [mm] m3-Werte verschiedener Fundstellen Länge [mm] m2-Werte verschiedener Fundstellen Länge [mm] m1-Werte verschiedener Fundstellen Länge [mm] + Prosantorhinus germanicus Sandelzhausen © Prosantorhinus germanicus Georgensgmünd D Prosantorhinus douvillei Baigneaux A Prosantorhinus douvillei Beaugency x Prosantorhinus douvillei Pontlevoy « Prosantorhinus germanicus Sandelzhausen © Prosantorhinus germanicus Georgensgmünd D Prosantorhinus douvillei Baigneaux A Prosantorhinus douvillei Beaugency x Prosantorhinus douvillei Pontlevoy = Prosantorhinus germanicus Sandelzhausen O Prosantorhinus germanicus Georgensgmünd DI Prosantorhinus douvillei Baigneaux A Prosantorhinus douvillei Beaugency x Prosantorhinus douvillei Pontlevoy Abb. 50: Streudiagramme zu den metrischen Merkmalen bei M, -M, von Prosantorhinus germanicus und Prosantorhinus dowvillei verschiedener Fundstellen. 76 © ANTUNES& GINSBURG (1983) überarbeiten nochmals die sy- stematische Stellung der Art tagzcus, führen Meinungen ande- rer Autoren auf und ordnen die Art tagıcns der Gattung Prot- aceratherium zu. Der Gattungsname Protaceratherium wur- de von Aseı (1910) anhand des „Rhinoceros“ minutus CUVIER aufgestellt. © PROTHERO, GUERIN & MAnNING (1989) äußern sich nur kurz zur Dicerorbinus-Gruppe, einer wichtigen Nashorn-Linie ım europäischen Miozän. Sıe vermuten, daß diese Linie aus der spärlich bekannten Art „Ceratorhinus tagıcus“ (ROMAN) ent- standen sein könnte, einem Taxon, das dringend einer Revisi- on bedarf. Die stratigrafische Verbreitung dieser Art erstreckt sich vom unteren Aquitan bis zum oberen Burdigal und einı- ge Stücke des Materials, die dieser Art zugeordnet wurden, stellte man zu den Gattungen Protaceratherium und Prosanto- rhinus. Der erste unzweifelhafte Dicerorhinus ist nach Mei- nung der Autoren das mittelgroße, brachydonte Dicerorhinus sansaniensis (= Lartetotherium sansaniense). ® Nach CERDENO (1996) ıst „Prosantorhinus“ tagicus (= „Cera- torhinus“ tagicus, = Protaceratherium tagicum) eın Synonym zu Protaceratherium minntum. Diskussion: Bei der Art zagicus handelt es sich um eine Form, bei der nur der Holotyp aus Horta das Tripas (MN 3) eindeutig zu dieser Art gestellt werden kann. Die von den Autoren im historischen Überblick beschriebenen Stücke ge- hören meist zu Protaceratherium minutum. Die Autorin hat zwar nur zeitgleiche Formen mit Prosantorhinus germanicus verglichen und deshalb keine Stücke von tagicus bearbeitet, dennoch wird tagicus anhand der Meinungen aus der Litera- tur diskutiert, da die Art auch in Verbindung mit der Gattung Prosantorhinus von HeiıssıG (1972) erwähnt wird. Roman (1907) ist der Meinung, daß das kleine Nashorn aus Portugal nichts mit Rh. minutus gemein hat und stellt seine neue Art tagicus deshalb zur „benachbarten“ Form Rh. sansanıensis. Die Autorin kann dieser Aussage nicht zustim- men, da diese beiden Formen nicht nur stratigraphisch und geographisch eine unterschiedliche Verbreitung zeigen, son- dern auch in den morphologischen und metrischen Merkma- len deutlich differieren. Außerdem wird die Art tagicus nach neuesten Erkenntnissen den Aceratherinen (u.a. wegen der starken lingualen Cingulum-Leiste an den oberen Prämolaren), die Art sansaniensis jedoch den Rhinocerotinen zugeordnet. Wang (1928) äußert sich bezüglich stammesgeschichtlicher Beziehungen zu den Arten germanicus und simorrensis: Sei- ner Meinung nach sind die wichtigsten Arten der Gattung Dicerorhinus die Formen germanicus und simorrensis. Diese Ansıcht kann die Autorin nicht teilen, da nach neuesten Er- kenntnissen (vgl. 3.3.13) die Art simorrensis der Gattung Altcornops und somit den Aceratherinen zugeordnet werden kann. Wang erwähnt als Vorläufer der Art tagıcns die Art germanicus; auch diese Ansicht kann die Autorin nicht ver- treten, da germanicns aus dem Mittelmiozän bekannt ıst und tagicus in MN 3 von Portugal auftritt. Der von ROMAN & VIRET (1934, Taf. 9, Fig. 11) abgebildete linke obere weibliche Incisiv von Ceratorhinus tagicns aus La Romieu ähnelt metrisch und morphologisch sehr stark den weiblichen oberen I’ von Prosantorhinus germanıcus aus Sandelzhausen. Die Autorin vermutet, daß der abgebildete Zahn von ROMAN & VirErt falsch bestimmt wurde und es sich um einen weiblichen I’ der aus La Romieu (MN 4b) bekann- ten Art Prosantorbinus donviller handelt. Ob weibliche obere I’ von donviller und germanicus so starke Ähnlichkeiten auf- weisen, kann die Autorin nicht bestätigen, da ihr keine weib- lichen I’ von dowvilleı bekannt sind; da beide Arten zur glei- chen Gattung gehören, wird dies jedoch vermutet. Nach HeissiG (1972: 69) läßt sich das Oberkiefergebiß des Holotyps von „Dicerorhinus tagıcus“ sehr gut an Prosanto- rhinus anschließen. Laut Hrissıs hat der Holotypus densel- ben Typ der Außenwand und des Cingulums wie die Prä- molaren und Molaren von germanicnus. HrıssıG deutet - außer dem Auftreten einer Crista an den Prämolaren - alle diese Merkmale als primitiv und ordnet der Gattung Prosantorhinus zwei Stammlinien zu, deren eine die Arten tagicus und ger- manicus, die andere die Art douvillei umfaßt. HeissıG weist jedoch auch daraufhin, daß sich die Ähnlichkeiten von germanicus nur auf den Holotypus von tagzcus beziehen, von dem nur die oberen Backenzähne bekannt sind. HEıssıG (1972: 69): „Fast alle Formen anderer Lokalıtäten, insbesondere älter als Burdigal, die zu dieser Art gestellt wurden, haben außer der geringen Größe keine gemeinsamen Merkmale. Meist han- delt es sich um Protaceratherium minutum (CUVIER, 1822). - Die Autorin bestätigt, daß die von HrıssıG aufgezeigten Ähn- lichkeiten des Holotyps von tagicus mit Prosantorhinus ger- manicus erkennbar sind, ist jedoch nicht der Meinung, daß die Art tagicns zur Gattung Prosantorhinus (bekannt in MN 3 - MN 7/8?) g kleiner als germanicns; letztere Art gehört zu den Teleo- estellt werden kann. Die Art tagzcus ist deutlich ceratinen. GINSBURG & TELLES-ANTUNES (1979) bezeichnen das kleine Nashorn aus der Fauna des unteren und mittleren Miozäns von Lissabon als Prosantorbinus tagicus. Nach Meinung der Autoren ist die im Mittelburdigal gut repräsentierte Form Prosantorhinus douvillei durch Evolution vor Ort aus Prosantorhinus tagicus hervorgegangen. Aus den schon zuvor genannten Gründen ist die Autorin nicht der Meinung, daß die Art tagicus zur Gattung Prosantorhinus gestellt werden kann. GinsBurG, Huin & LOCHER (1981) beschreiben die Gattung Protaceratherinm minutum (CUVIER, 1822) aus dem Unter- miozän von Beilleaux als ein Aceratherium von geringer Grö- ße und stellen die Nashörner von Selles-sur-Cher, Budenheim, Ulm, Pechbonnieu und Laugnac zur selben Art. Die Autoren sind nicht der Meinung, daß die von Roman (1907) aufgezeig- ten Gemeinsamkeiten von „Rh.“ (Ceratorhinus) tagicus und „Rh.“ (Ceratorhinus) sansaniensis berechtigt sind. GINSBURG, Huin & LocHERr bestätigen zwar, daß zwischen beiden Arten im Zahnbau ein paar Ähnlichkeiten allgemeiner Natur beste- hen, daß diese Merkmale jedoch bei zahlreichen Nashorn- Gattungen - besonders bei Aceratherinen - auftreten. Bezüglich der von GINsBURG, HuIN & LOCHER genannten Fundstellen von Protaceratherium minutum kann sich die Autorin nicht äußern, da sie keine Stücke dieser Lokalıtäten gesehen hat. Sie ist jedoch der Meinung, daß sich „Rh.“ tagıcus klar von „Rh.“ sansaniensis sowie vom rezenten Sumatra- nashorn durch das Vorhandensein eines lingualen Cingulums unterscheidet, das Lartetotherium sansanıense fehlt. Des Wei- teren ist sansaniense inMN 4 - MN 9 bekannt und kann des- halb nicht (wie von Roman 1907 vorgeschlagen) in Verbin- dung mit der kleinen Art tagicus gebracht werden. Laut Gins- BURG, HuIn & LOCHER sind die Stücke aus Beilleaux deutlich getrennt von der Gattung Prosantorhinus. Diese Gattung, ebenfalls von kleiner Statur, ist nach Meinung der Autoren durch ihren Skelettbau leicht von Protaceratherium zu unter- scheiden: Prosantorhinus ist näher mit Brachypotherium ver- wandt und der Astragalus ist quer-gestreckt, wohingegen der von Protaceratherium - wie der bei allen Aceratherinen - kür- zer ausgebildet ist. Da sich die Autorin nicht mit dem posteranialen Skelett beschäftigt hat, kann die Aussage von GINSBURG, HuINn & LOCHER weder bestätigt noch abgewiesen werden. Synonymie-Liste von Protaceratherinm tagicum aus GINS- BURG, Huin & LOCHER (1981: 6): 1907 Rhinoceros (Ceratorhinus ?) tagicns nov.sp.— ROMAN: 42, Taf. 3, Fig. 1. 1912 Ceratorhinus tagicus ROMAN — ROMAN: 70. 1949 Ceratorhinus tagicus ROMAN — ZBYSZEWSKI: 7. 1960 Dicerorhinus tagicus (ROMAN) — ANTUNES: 258, Tafel. 1969 Dicerorhinus tagıcus (ROMAN) — ANTUNES: Quadro l. 1971 Dicerorhinus tagicus (ROMAN) — ANTUNES: est. Il. 1972 Brachypodella tagıca (ROMAN) - HEissiG: 69-70. 1973 Dicerorhinus tagicus ROMAN — ANTUNES et al.: 2313. 1979 Prosantorhinus tagiens (ROMAN); GINSBURG & ANTUNES: 493. Die Typus-Stücke der Art von der Lokalität Hortas das Trı- pas, die von ROMan untersucht wurden, sind nicht nur die ein- zigen aus dem Tejo-Becken, sondern auch die einzigen, die von der Art überhaupt bekannt sind. Tatsächlich gehören nach Meinung von GINSBURG, HUIN & LOCHER alle Stücke aus dem restlichen Europa, die von ROMAN tagicus zugeschrieben wur- den, unzweifelhaft zu einer benachbarten Art: Protacerathe- rinm minutum; dıe Gattung umfaßt nur diese beiden Arten. ANTUNES & GINSBURG (1983) untersuchen nochmals das Typusmaterial von CUVIER und bestätigen die Diagnose ihrer Vorgänger. Nicht nur die Stücke aus Budenheim und Selles- sur-Cher werden von ANTUNES & GINSBURG Protaceratherium zugesprochen, sondern auch der von ROMan (1912: Abb. 20) abgebildete Oberkiefer aus Ulm. Protaceratherium minutum ist nach Meinung der Autoren ein typischer Aceratherine: Die feinen verlängerten Nasalıa, die langen schmalen Extremitä- ten und das Fehlen des vierten Fingers sprechen dafür. Laut HeıssıG (freundl. mündl. Mitt. 1998) spricht das Fehlen des vierten Fingers eher gegen eine Einordnung in die Aceratheri- nen; der vierte Finger kann, muß aber nicht fehlen. ANTUNES & GINSBURG beschreiben die generellen Merkma- le der oberen Prämolaren, die an beiden Arten sichtbar sind: P° und P’ haben einen rechteckigen Umriß, ein linguales Cingulum ist vorhanden, Protoconus und Hypoconus sind gewöhnlich als Brücke verbunden, Vorhandensein einer Crista, die häufig mit dem Crochet verbunden ist, der Protoconus ist mehr entwickelt als der Hypoconus. Bei den oberen Molaren: Crochet lang und dünn an M’und M?, kürzer am M’. Nach Meinung der Autoren unterscheidet sich Protaceratherium tagicum von Protaceratherium minutum durch seine gewöhn- 77 lich kleinere Statur, seinen kürzeren P* und das Zurücktreten des lingualen Cingulums am Protoconus von P° und P* von Protaceratherium minutum.Des Weiteren behaupten ANTUNES & GinsBUrRG, daß P minntum und die Stücke aus Lissabon allge- mein eine Crista an den Prämolaren zeigen, und dıe Crista eine Element ist, das bei Prosantorhinus nıcht existiert. Für die Stücke aus Sandelzhausen ist diese Behauptung falsch, da bei Prosantorhinus germanicus eine Crista vorhanden ist und am P’ und P* häufiger auftritt als bei den Molaren; am P’ und am P' fehlt sie dagegen immer. Die Gattung Protaceratherinm erscheint nach ANTUNES & GInSBURG (1983) mit Protaceratherium minutum zum ersten Mal an den Lokalitäten von Pechbonnieu und Cintegabelle und läßt sich nachweisen im Unter-Aquitan von Paulhiac, im Ober-Aquitan von Laugnac und ım unteren und mittleren Burdigal (Artenay). Protaceratherium tagicum (ROMAN) aus dem Unter-Burdigal von Lissabon ist nach Meinung der Au- toren eine Form, die sich von Anbeginn der ersten Protacera- therien vor Ort weiterentwickelt hat. Abschließend kann gesagt werden, daß die Art tagicus an- hand der diskutierten Punkte weder zu den Gattungen Cerato- rhinus, Dicerorhinus noch Prosantorhinus (trotz Ähnlichkeit mit dem Holotyp) gestellt werden kann, sondern nach neue- sten Erkenntnissen den Aceratherinen, d. h. der Gattung Prot- aceratherinm zugeordnet wird. Wie schon von CERDENO (1996) erwähnt, stellt Protaceratherium tagicum ein Synonym zu Protaceratherium minutum dar. Zur zeitlichen und geographi- schen Verbreitung siehe ANTOINE & DURANTHON (1997). Auswertung der Diagramme der Vergleichsfundstellen (Abb. 48-51) M'/M?°: Die Sandelzhausener M' und M*-Werte sınd recht einheitlich, die einzelnen Zahnpositionen lassen sich anhand der Breitenwerte nıcht unterscheiden, differieren aber ın den Längenwerten. Die M? und noch deutlicher die M' der etwas älteren Fundstelle Baigneaux (Prosantorhinus donviller) kom- men den Sandelzhausener Werten am nächsten. Die M' und M? der etwas jüngeren Fundstelle Pontlevoy (Prosantorhinus douville:) sind länger und breiter als die von Sandelzhausen. Deutlich unterschiedlich, d. h. nicht nur größer als die Sandelz- hausener M' und M’, sondern auch als die der anderen Fund- stellen, sind die Werte der mit Sandelzhausen etwa zeitglei- chen Fundstelle Beaugency. Die M’-Werte der Typ-Lokalıtät Georgensgmünd sind deutlich von denen aus Sandelzhausen getrennt und reihen sich in die Werte von douviller aus Pontlevoy und Beaugency ein; die M'-Werte aus Georgens- gmünd gleichen den Sandelzhausener Werten, sind jedoch brei- ter als diese. P'-P°: Bei den oberen Prämolaren ändern sich die Werte der Vergleichsfundstellen: die P*-P? aus Sandelzhausen besit- zen sehr einheitliche Werte, die einzelnen Zahnpositionen las- sen sich gut unterscheiden und die Werte der Fundstelle Baigneaux sind zwar etwas größer, liegen aber dennoch nahe bei denen von Sandelzhausen. Bei P’-P? zeigen jedoch nicht die Zähne aus Beaugency die größten Werte, sondern die Prämolaren aus Pontlevoy sind besonders bei P’ und P? deut- lich von den übrigen Werten getrennt. Die Werte der oberen Breite [mm] Breite [mm] Breite [mm] Abb. 51 erschiedener Fundstellen p4-Werte verschiedener Fundstellen Länge [mm] p3-Werte verschiedener Fundstellen Länge [mm] p2-Werte verschiedener Fundstellen Länge [mm] « Prosantorhinus germanicus Sandelzhausen © Prosantorhinus germanicus Georgensgmünd D Prosantorhinus douvillei Baigneaux A Prosantorhinus douvillei Beaugency x Prosantorhinus douvillei Pontlevoy " Prosantorhinus germanicus Sandelzhausen © Prosantorhinus germanicus Georgensgmünd D Prosantorhinus douvillei Baigneaux A Prosantorhinus douvillei Beaugency x Prosantorhinus douvillei Pontlevoy = Prosantorhinus germanicus Sandelzhausen © Prosantorhinus germanicus Georgensgmünd D Prosantorhinus douvillei Baigneaux A Prosantorhinus douvillei Beaugency x Prosantorhinus douvillei Pontlevoy Streudiagramme zu den metrischen Merkmalen bei P, - P, von Prosantorhinus germanicus und Prosantorhinus douvilleı Prämolaren aus Georgensgmünd liegen nahe bei denen aus Baigneaux und Sandelzhausen. M,-M,: Die Beobachtungen an den oberen Backenzähnen lassen sich nicht auf die unteren projizieren. Offenbar sind bei den einzelnen Arten der verschiedenen Fundstellen zwischen oberen und unteren Zähnen innerartlich verschiedene Tenden- zen festzustellen, d. h. sind z. B. die metrischen Werte der obe- ren Backenzähne aus Baigneaux eng mit denen von Sandelz- hausen verknüpft, so liegen sie bei den unteren Backenzähnen weit außerhalb (besonders der M, aus Baigneaux ist von allen Fundstellen der größte Zahn). Die M,-Werte von Beaugency und Georgensgmünd liegen nahe bei denen von Sandelzhausen und Pontlevoy; die M,-Werte unterscheiden sich wieder deut- lich: Hier sind Georgensgmünd und Baigneaux eng mit Sandelzhausen verknüpft, Beaugency zeigt größere Werte und Pontlevoy liegt deutlich getrennt. Die M,-Werte aus Sandelz- hausen variieren stark in der Länge. Die M,-Werte der ver- schiedenen Fundstellen liegen recht nahe zusammen, die Wer- te aus Sandelzhausen und Georgensgmünd sind jedoch die kleinsten. P,-P,: Bei den unteren Prämolaren zeigen sich wieder ein- heitlichere Werte: die einzelnen Zahnpositionen aus Sandelz- hausen lassen sich gut unterscheiden, die Werte aus Baigneaux sind denen aus Sandelzhausen am nächsten. Bei P, zeigt je- doch Beaugency die größten Werte, bei P, Pontlevoy. Insgesamt läßt sich kein Größentrend an den Zähnen der verschiedenen Fundstellen erkennen, zum einen, da von den Vergleichsfundstellen pro Zahnposition zu wenige Werte vor- liegen und zum anderen, da die Variabilität eventuelle Ten- denzen überlagert. Nur anhand dieser Werte kann keine klare Aussage getroffen werden; die Morphologie muß bei jeder Zahnposition mit berücksichtigt werden. Je nach Zahnposition stammen die größten Werte einmal von der Fundstelle Pontlevoy (am jüngsten) oder von Beau- gency (zeitgleich mit Sandelzhausen). Die Werte der Fund- stelle Baigneaux (am ältesten) liegen denen von Sandelzhausen bei fast allen Diagrammen am nächsten. Bis auf die oberen M’ liegen die Zahnmaße aus Georgensgmünd im Wertebereich von Sandelzhausen, was bedeutet, daß es sich dort eindeutig um die Art germanicus handelt. Die Werte von Sandelzhausen sind auf fast allen Zahnpositionen die kleinsten, d. h. es kann da- von ausgegangen werden, daß es sich bei Prosantorhinus ger- manicus aus Sandelzhausen um cine kleinere Lokalform han- delt, die sich in den morphologischen Merkmalen so gut wie nicht, jedoch anhand der metrischen Merkmale von der fran- zösischen Art dowviller unterscheiden läßt. Die größte Varıa- bilität zeigen die hier nicht in Diagrammen aufgeführten obe- ren männlichen und weiblichen Incisiven von Prosantorhinus germanicus aus Sandelzhausen. Bei den Backenzähnen ist die Variabilität bei den oberen M' und den unteren M, am größ- ten. 79 3.2 PLESIACERATHERIUM FAHLBUSCHI (HeiıssıG, 1972) 3.2.1 Allgemeiner Überblick zur Gattung Plesiaceratherium Young, 1937 Unterfamilie: Aceratheriinae DoLLo, 1885. Tribus: Aceratherinı DoLLo, 1885. Synonymie: 1937 Plesiaceratherium YOUNG: 215, 216, 218, Abb. 4(2-6), 5, 6. non 1937 Plesiaceratherium Younc: 215, Abb. 4(1). 1955 Dromoceratherium CRUSAFONT, VILLALTA & TRUYOLS: 152, Taf. 2, Fig. 4-5, Taf. 3, Fig. 1-2; Taf. 4, Fig. 1. Typusart: Plesiaceratherinm gracıle YOUNG, 1937. Weitere Arten: Plesiaceratherıum platyodon (MERMIER, 1895) Plesiaceratherinm mirallesi (CRUSAFONT, VILLALTA & TRUYOLS, 1955) ? Plesiaceratherium lumiarense (ANTUNES & GINSBURG, 1983) Plesiaceratherium fahlbuschi (HeıssıG, 1972) Stratigraphische Verbreitung: oberes Orleanıum bis unteres Astaracıum (oberes Unter-Miozän bıs unteres Mittel- Miozän)MN 4-MN 6. Geographische Verbreitung: Zentral- und Westeu- ropa (Deutschland, Frankreich, Spanien, Portugal); Asien (VR China). Original-Diagnose: Young 1937: 223. Diagnose (Neufassung): Drra 1983: 143. Revidierte Diagnose: Drra & HeıssiG 1986: 84. 1203... 1043 1_ 270; Duveni) T-29043 (adult) Zahnformel: 3.2.2 Allgemeiner Überblick zur Art Plesiaceratherium fahlbuschi Synonymie: ? 1934 Aceratherium aff. platyodon MERMIER — ROMAN & VIRET: 29#f., Taf. 8, Fig. 1, 2,5, 6; Taf. ‘9, Fig. 1,3, 7. non 1934 Aceratherium aff. platyodon MERMIER — ROMAN & VIRET, Taf. 8, Fig. 3, 4; Taf. 9, Fig. 3, 6. v® 1972 Aceratherium (Dromoceratherinm) fahlbuschi - Heıssıc: 59, Abb. 1, 2; Taf. 3. ? 1980 Aceratherium sp. KAUP - HEIZMANN, GINSBURG & BULOT: 4. 1980 Aceratherıum (Dromoceratherium) fahlbuscht Heıssıs - HEIZMANN, GINSBURG & BULOT: 6. 1983 Aceratherium fahlbusch: (HEıssıG) - ANTUNES & GINSBURG: 29-30. v. 1984 Plesiaceratherium fahlbuscht - HeıssıG: 64 ff., Abb. 140, 146, 147, 155, 156. v 1986 Plesiaceratherium fahlbuschi Heıssıs - Dera & Heıssıc: 84ff., Abb. 1, 3b. 1989 Dromoaceratherium fahlbuscht (HeıssıG) — PROTHERO & SCHOCH: 331. u so Holotypus: Schädel (München, BSP 1959 II 400), HeıssıG (1972: 59, Abb. 1, 2; Taf. 3, Fig. 1). Paratypen (alle München, BSP): Symphysenbruchstück mit beiden I, BSP 1959 II 403; I’ sın., BSP 1959 II 402, HeıssıG 1972: 82, Abb. 3; Untere Zahnreihe P, - M, dex, BSP 1959 II 401, HeissıG 1972: 82, Abb. 2. Locus typicus: Sandelzhausen Stratum typicum: OSM, „Ältere Serie“, MN 5 Stratigraphische Verbreitung: oberes Orleanium bis tiefes Astaracium (oberes Untermiozän bis Mittelmiozän) MN 5-MN6 Geographische Verbreitung: Zentral- und Westeu- ropa (Deutschland, Frankreich) Original-Diagnose: HeıssıG (1972: 60). Revidierte Diagnose: DrrA & HeiıssıG (1986: 84). 3.2.3 Historischer Überblick zu Plesiaceratherium fahlbuscht (HeiıssıG, 1972) HeıssıG (1972) liefert eine erste grundlegende Beschreibung der Rhinocerotidae von Sandelzhausen und stellt für das dort vorkommende Aceratherium mit der Untergattung Dromo- ceratherium die Art fahlbuschi auf. Er beschreibt den Holo- typus und die Paratypen und vergleicht fahlbusch: mit ande- ren Arten. HEIZMANN, GINSBURG & BULOT (1980: 4) erwähnen in ihrer Faunenliste der Fundstelle Langenau I die Gattung Acera- therinm sp.. Dieselben Autoren beschreiben in ihrer Veröf- fentlichung (1980: 6) auch die Fundstelle Bezian a la Romieu (Frankreich) und nennen in der Faunenliste die Art Acerathe- rınm (Dromoceratherium) fahlbuscht. In ihrer Arbeit über die miozänen Rhinocerotiden von Lis- sabon vergleichen ANTUNES & GINSBURG (1983: 29, 30) die dort auftretenden Arten Aceratherinm platyodon und Aceratherium lumiarense mit der weiter entwickelten Form Aceratherium fahlbuschi, bei der die oberen Prämolaren stärker molarisiert sind. HeissıG (1984) beschreibt ım Rahmen seiner Veröffentli- chung über die Nashornverwandten der OSM die Art Plesi- aceratherium fahlbuschi und bildet einige Zähne ab. De£ra & HeissiG (1986: 84 ff.) stellen Nachforschungen be- züglıch des Typusmaterials von Plesiaceratherium gracıle Young in Peking an und gehen auch auf die Vergleichsarten, u. a. Plesiaceratherium fahlbuschi ein, die ihrer Meinung nach am engsten mit der Typusart verwandt ist. Im Rahmen ihres großen Werkes über die Evolution der Perissodactylen führen PROTHERO & SCHOCH (1989: 331) un- ter den miozänen europäischen Rhinocerotiden auch die Gat- tung Dromoceratherinm mit den beiden Arten mirallesı und fahlbuschi an; die verwandten Arten platyodon und Iumiarense werden unter der Gattung Aceratherium eingruppiert. In der Ausstellung „Miozäne Großsäugetiere“ 1996 im Naturkundemuseum in Stuttgart wird das Aceratherium von Langenau als Plesiaceratherium sp. genannt. Um welche Art es sich genau handelt, ist noch nicht geklärt, da das Material aus Langenau bisher unbearbeitet und unveröffentlicht ist; das Vorkommen von Plesiaceratherium fahlbuscht wäre denkbar. 3.2.4 Obere Molaren Materialliste der 65 oberen Molaren (Anzahl, Zahnposition, SIg.-Nr.): I4 M' BSP 1959 II 3627, 3632, 3634-3637, 3640-3643, 3648-3650, 4392 22 M'’ BSP 1959 I1 3625, 3626, 3628-3631, 3633, 3638, 3639, 3644 - 3658, 4360 (fragm.) 8. M’ BSP 1959 II 3503, 3511-3513, 3515, 3516, 3518, 3523 6 M° BSP 1959 II 3508-3510, 3514, 3517, 4377 (fragm.) 10 M' BSP 1959 I1 3519-3521, 3524, 3525, 3527, 3528, 3530, 3534, 3566 5 M'! BSP 1959 II 3522, 3526, 3531-3533 (fragm.) Morphologische Merkmale und Variabilität am M’ (Abb. 52, Tab. 50-55) Der hinterste obere Molar (Taf. 8, Abb. 1) ist bei Plesiacera- therium fahlbuschi im Vergleich zu Prosantorhinus germanicus deutlich größer. Die Höhe der frischen Zähne beider Gattun- gen ist vergleichbar, die Länge ist bei Pleszaceratherium fahl- buschi jedoch größer. Abb. 52: Plesiaceratherium fahlbuschi (Heissi, 1972), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, M’. a: BSP 1959 II 3636 sın; b: BSP 1959 II 3627 sin; c: BSP 1959 II 3635 sın; d: BSP 1959 II 3649 dex; e: BSP 1959 II 3648 dex. sl Min | Max | R x +S$s V Zahnart [mm] [mm] [mm] [mm] [mm] [%] 39,0 | #30 | 40 44 | 63 15,2 200 | 475 | 75 | a8 | 78 17,4 350 | 20 | 70 | 385 | 5sı | 131 Tab. 50: Statistische Kenngrößen zur vorderen Breite (bl), Diagonalbreite (b2) und Länge (l) des letzten oberen Molaren M’von Plesiaceratherium fahlbuschı. Merkmals- Schatia Tab.51: Merkmalskomplex: Crochet am obe- ausprägung ren Molar M'von Pleszaceratherium fahlbuschı. A Das Crochet ıst als einfacher Sporn aus- gebildet. B Das Crochet ıst als mehrfacher Sporn ausgebildet. Merkmals- N Tab. 52: Merkmalskomplex: Crochetgegen- ausprägung falte am oberen Molar M’ von Plesiacerathe- rıum fahlbuschi. A Eine Crochetgegenfalte ist nicht ausge- bildet. o& Eine Crochetgegenfalte ıst ausgebildet. C Crochetgegenfalte und Crochet sind als Brücke verschmolzen. Merkmals- en Tab.53: Merkmalskomplex: Crista am oberen ausprägung eRema Molar M’von Plesiaceratherium fahlbuscht. A Eine Crista ıst nicht ausgebildet. B Eine Crista ıst ausgebildet. [e) 1597 Merkmals- ausprägung Merkmals- ausprägung Parastyl, Paraconus und Parastylfurche sind asymmerrisch nach vorn geneigt. Die zwischen Parastyl und Paraconus an der Externseite liegende Parastylfurche ist unterschiedlich aus- geprägt: beı allen Zähnen ist sie direkt an und etwas oberhalb der Schmelzbasıs als Furche noch nicht erkennbar; sıe bildet sich als Furche ca. 1 cm oberhalb der Basıs heraus und zieht entweder breit, weit und U-förmig-gerundet in Richtung Kaufläche oder ist im mittleren Teil der Externseite V-förmig, tief und markant. Sie endet immer ın halber Höhe des Zahnes, um dort weit und U-förmig auszulaufen. Bei keinem Zahn zieht sie von basal bis okklusal als durchgehend tiefe und mar- kante Furche. Fast immer sind Parastyl und Paraconus gleich stark ausgebildet, selten trıtt der Paraconus deutlich stärker hervor. Der Paraconus ist manchmal etwas breiter gerundet und endet bei frischen Zähnen okklusal immer breit gerundet, wohingegen das Parasty| okklusal zugespitzt ausläuft. Der nur aus Paraconus, Parastyl und Parastylfurche bestehende Eetoloph verschmilzt direkt mit dem Metaloph, der die hinte- re Seite des Zahnes bildet. Tab. 54: Merkmalskomplex: posteriores Cin- gulum am oberen Molar M’ von Plesiacera- therium fahlbusch:. A Das posteriore Cingulum ist als Knoten auf der postero-Iingualen Zahnseite aus- gebildet. B Das posteriore Cingulum erstreckt sich nur auf ca. '/s der posterioren Zahnseite und ist als starker, postero-lingualer Saum ausgebildet, der in einem starken Kno- ten endet. C Das posteriore Cingulum ıst als zarter Saum nahe der Schmelzbasis ausgebildet. Tab. 55: Merkmalskomplex: linguales Cin- gulum am oberen Molar M’ von Plesiacera- therium fahlbuscht. A Es ist ein selbständiger Schmelzknoten oder Zapfen zwischen Protoconus und Hypoconus im Ausgang des Medisinus ausgebildet. B Es st ein selbständiger Schmelzknoten oder Zapfen zwischen Protoconus und Hypoconus unabhängig vom Innencin- gulum im Ausgang des Medisinus ausge- bildet, sowie nur ein kurzer Cingulum- Riegel im Ausgang des Medisinus, der nicht in das posteriore und anteriore Cin- gulum übergeht. C Es ist ein selbständiger Schmelzknoten oder Zapfen zwischen Protoconus und Hypoconus unabhängig vom Innencin- gulum im Ausgang des Medisinus ausge- bildet, sowie ein linguales Cingulum, das als starker Saum etwas oberhalb der Ba- sis an der ganzen Lingualseite verläuft und ununterbrochen in das posteriore und anteriore Cingulum übergeht. Bei den meisten Zähnen ıst ein Mesostyl nicht erkennbar; manchmal tritt es in der oberen Hälfte des Zahnes nahe der Okklusalfläche als schwacher, sehr flacher und breit-gerun- deter Wulst in Erscheinung. Nur ein Zahn zeigt nahe der Kaufläche einen deutlichen, breit-gerundeten Wulst, der auch vom Paraconus durch eine markante, U-förmig und breit-ge- rundete Eindellung bzw. Furche — besonders nahe der Kau- fläche - getrennt ist. Die Metaconusrippe ist bei den meisten Zähnen als ganz schwache, aber ertastbare, gleichbleibend schmale Leiste er- kennbar, die an dem nach okklusal ausgezogenen Zapfen, d. h. am labialen Ende des hinteren Cingulums, ansetzt und meist etwas schräg nach labial geneigt bis zur Kaufläche zieht; die Metaconusrippe fehlt aber auch bei einigen Zähnen. Die Postfossette ist am letzten Molaren nie ausgebildet; der Hinterrand der Postfossette bleibt jedoch als postero-Iinguale Cingulum-Leiste erhalten. Diese ist bei Plesiaceratherıum fahlbuscht besonders stark und markant ausgebildet: bei den meisten Zähnen erstreckt sıch das posteriore Cingulum von lingual bis etwa auf '/s der posterioren Zahnseite und ist als markanter Saum ungefähr 0,5 cm oberhalb der Basıs ausgebil- det, der in einem starken Knoten endet. Manchmal zieht das Cingulum labial von diesem Knoten noch ein Stück als deurli- cher Saum etwas oberhalb der Basıs weiter. Gelegentlich be- ginnt das posteriore Cingulum auch nicht direkt lingual, son- dern erst posterior, ist somit kürzer und endet früher ım posterioren Cingulum-Knoten. Bei einem Zahn ıst nur ein Knoten als posteriores Cingulum ausgebildet. Bei einigen Zäh- nen gehen posteriores und linguales Cingulum direkt inein- ander über, meist sind jedoch beide Leisten an der Basıs des Hypoconus unterbrochen. Ein linguales Cingulum ist immer vorhanden, jedoch un- terschiedlich ausgeprägt: bei den meisten Zähnen ist ein selb- ständiger Schmelzknoten oder Zapfen (unabhängig vom Innencingulum) zwischen Protoconus und Hypoconus kom- biniert mit einem nur kurzen lingualen Cingulum-Riegel im Ausgang des Medisinus ausgebildet, der nicht ın das posteriore und anteriore Cingulum übergeht. Bei einigen M’ ist das Iin- guale Cingulum nur als Riegel zwischen Protoconus und Hypoconus im Ausgang des Medisinus ohne eigenständige Zapfenbildung vorhanden. Seltener tritt die Kombination eı- nes selbständigen Zapfens zwischen Protoconus und Hypo- conus und einer starken lingualen Cingulum-Leiste auf, die etwas oberhalb der Basıs entlang der ganzen Lingualseite ver- läuft und ununterbrochen ın das posteriore und anteriore Cingulum übergeht. Der Medisinus ist nur einmal sanft ge- schwungen, d. h. er biegt um das Crochet herum und endet am eigenständigen Zapfen zwischen Protoconus und Hypo- conus. Sofern dieser Zapfen fehlt, endet der Medisinus, der nicht sehr tief und markant ausgeprägt ist, im lingualen Cin- gulum. Das anteriore Cingulum ist immer als leicht geschwunge- ner, von lingual nach labial schwach aufsteigender kräftiger Saum, ca. I cm oberhalb der Schmelzbasıs ausgebildet, doch besonders im anterioren Bereich nahe des Parastyls durch die Druckusur des Nachbarzahnes abgenutzt. Der kräftige ante- riore Cingulum-Saum greift meist noch etwas auf die Lingual- seite über und zieht teilweise bis zur Hälfte um den Protoconus herum; die anteriore Cingulum-Leiste ist jedoch nie mit der lingualen verbunden. Protoloph: Von der Basis bis etwa zur Hälfte der Höhe wird der Protoconus durch zwei markante Furchen, vordere und hintere Protoconusfurche, stark geschnürt, so daß er dadurch anterior und posterior stark gerundet und lingual länglich aus- gezogen und abgeplattet erscheint. Diese Ausbildung des Protoconus unterscheidet sich von der ebenfalls stark ge- schnürten, aber rundlicheren und nicht so stark länglich aus- gezogenen bei Prosantorhinus germanicus. Vordere und hin- tere Protoconusfurche sind meist gleich stark und markant ausgebildet und besonders die vordere Protoconusfurche zieht fast bis zur Kaufläche. Bei einigen Zähnen ist die hintere Protoconusfurche basal breit gerundet und U-förmig und zieht nur bis zur halben Höhe des Zahnes. Durch die Schnürung der hinteren Protoconusfurche baucht sich das Antecrochet breit gerundet in den Medisinus. Die vordere Protoconusfurche endet im anterioren Cingulum, die 83 hintere an dem eigenständigen Zapten im Medıisinus oder ım lingualen Cingulum. Gelegentlich tritt in der Mitte des lingu- al breit ausgelängten Protoconus eine breit U-förmige Furche auf, die oberhalb des antero-lingualen Cingulums ansetzt und ein Stück Richtung Kaufläche verläuft. Eine hintere Hypo- conusfurche ıst am M’ nie, eine vordere meist nur als schwa- che, kurze, U-förmige Rinne direkt an der Basis des Hypo- conus ausgebildet. Sekundärelemente: Eın Crochet ist an allen Zähnen vor- handen und springt als einfacher Sporn in den Medisinus vor; ganz selten ist das Crochet als mehrfacher Sporn ausgebildet. Die Crochetgegenfalte fehlt meist und tritt nur gelegentlich als kleiner kurzer Sporn auf; ganz selten ist sie mit dem Crochet als Brücke verschmolzen. Eine Crista ıst bei der Mehrzahl der Zähne nicht ausgebildet und tritt nur selten als kleiner kurzer Sporn hervor, der nie mit dem Crochet verbunden ist. Morphologische Merkmale und Variabilität der oberen Molaren (M', M?) von Plesiaceratherium fahlbuschi (Abb. 53-57, Tab. 56-62) Gemeinsamkeiten: Der Paraconus läuft okklusal breit gerundet aus, das Parastyl endet zugespitzt. Parastyl, Paraconus und Parastylfurche sind manchmal etwas asymmetrisch nach vorn gedreht. Das Mesostyl ist bei allen Zähnen basal nicht erkennbar; zur Kaufläche hın bildet es sich als flacher, breit- gerundeter Wulst heraus; selten fehlt es ganz. Eine Metaconus- rippe ist bei den meisten Zähnen nicht vorhanden; sofern sie jedoch auftritt, ist sie nur bei frischen Zähnen etwas unterhalb der Kaufläche als ganz schwacher Wulst ertastbar. Das labiale Cingulum ist bei fast allen M’ und M' als zarter Saum nur im postero-labialen Bereich nahe der Schmelzbasis ausgebildet; nur bei wenigen M? verläuft es etwas oberhalb der Basıs entlang der gesamten Außenseite. Die Postfossette ist okklusal dreieckig, basal schlitzförmig und tief. Das posteriore Cingulum ist immer als starke, gewellte Leiste 1 cm oberhalb der Basis, vorwiegend im Bereich der Postfossette, ausgebildet, aber in deren Mitte basalwärts eingekerbt. Selten verläuft das posteriore Cingulum als durchgehende Leiste, die mit dem labialen und lingualen Cingulum verbunden ist. Die Querjoche Metaloph und Protoloph liegen parallel und sind nur schwach schräggestellt. Am kürzeren und schmale- ren Metaloph ist eine hintere Hypoconusfurche nie, eine vor- dere nur ganz schwach an der Basıs- meist nur als flache, breite Eindellung - erkennbar. Der Protoloph ist etwas länger und deutlich breiter mit zwei Protoconusfurchen, die zwar immer ausgebildet sind, aber nicht immer tief und markant hervor- treten. Bei einigen Zähnen sind sıe flach, weit und U-förmig, manchmal fehlen sie an der Basıs sowie an der Kaufläche und bilden sich nur in mittlerer Zahnhöhe tief und V-förmig her- aus. Die hintere Protoconusfurche ist meist tief und markant (sie endet im Medisinus), die vordere nur schwach und flach (sie endet im anterioren Cingulum). Das Antecrochet baucht sich stark, aber abgeplattet in den Medisinus aus; dieser ıst nur einmal im Bereich des Crochets stark geknickt, verläuft V-förmig, aber nicht sehr tief, wird nach lingual breiter und endet ım lingualen Cingulum. Das anteriore Cingulum ist immer als leicht geschwungener, von lingual nach labial schwach aufsteigender kräftiger Saum, ca. 1 cm oberhalb der Schmelzbasıs ausgebildet, doch besonders ım anterioren Bereich des Parastyls durch die Druckusur des Nachbarzahnes abgenutzt. Der kräftige anteriore Cingulum- Saum greift meist noch etwas auf die Lingualseite über und zieht teilweise bis zur Hälfte um den Protoconus herum. Sekundärelemente: Crochetgegenfalte und Crista sind nie vorhanden, das Crochet springt als einfacher, schmaler und kurzer Sporn in den Medisinus vor. Unterschiede: Der zweite obere Backenzahn (Taf. 8, Fig. l) ist ungefähr so lang wie breit und zeigt somit einen mehr oder weniger quadratischen Umriß. Bei frischen Zähnen steht der weit ausladende Ectoloph an der posterioren und anterioren Zahnseite über, so daß der Zahn einen trapezför- Abb. 53: Plesiaceratherium fahlbuschı (Heıssic, 1972), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, M°. a: BSP 1959 113516 sin; b: BSP 1959 I1 3515 sin; c: BSP 1959 11 3518 dex; d: BSP 1959 11 3511 dex. migen Umriß erhält. Wie bei Prosantorhinus germanicus ist auch der erste obere Molar (Taf. 8, Fig. 1) bei Plesiaceratherium fahlbusch: kleiner und kürzer als der nachfolgende M?; sonst sind sich M' und M° morphologisch sehr ähnlich. Parastyl und Paraconus sind am M’ meist gleich stark und hoch in mittlerer Zahnhöhe entwickelt. An der Schmelzbasıs ıst das Parastyl jedoch eher als Wulst erkennbar; der Paraconus bildet sich erst ca. I cm oberhalb der Basıs als solcher heraus. M': Paraconus und Parastyl sind direkt an der Schmelzbasıs noch nicht als Wülste erkennbar, sondern bilden sich als sol- che erst etwas oberhalb der Basis heraus, jedoch schwächer als bei M’. Der Paraconus ist breit-gerundet, außen abgeplattet und manchmal nur undeutlich nach posterior begrenzt. Das Parastyl ıst schmaler, läuft okklusal zugespitzt aus im Gegen- satz zum Paraconus, der okklusal breit gerundet endet. M M R X + 5 V- Zahnart N " = . s 5 [mm] [mm] [mm] [mm] [mm] [%] Mm 10 | 30 | 440 80 | 403 Mm’ 9 | 370 45,0 8,0 42,5 Tab. 56: Statistische Kenngrößen zur Länge der oberen Molaren (M', M?) von Plesiaceratherium fahlbuschı. R Zahnart N [mm] M' 10 8,0 m? 45 | Tab. 57: Statistische Kenngrößen zur Breite der oberen Molaren (M', M?) von Plesiaceratherium fahlbuscht. Die Parastylfurche ist am M? wie beim M’ direkt an der Ba- sis als solche noch nicht erkennbar. Sie verläuft beı allen Zäh- nen ca. | cm oberhalb der Basis meist als U-förmige nicht sehr tiefe Furche bis etwa I cm unterhalb der Kaufläche, wo sie breit gerundet ausläuft; bei einigen Zähnen ist sie auch V-förmig und tief ausgebildet. Der Ectoloph ist am M? lang und wuch- Merkmals- ausprägung Schema Tab. 58: Merkmalskomplex: linguales Cingulum an den oberen Molaren M' und M’von Plesiaceratherium fahlbuschi. A Daslinguale Cingulum ıst als Riegel erwas oberhalb der Basis zwischen Protoconus und Hypoconus am Ausgang des Medisinus ausgebildet . Abb. 54: Plesiaceratherium fahlbusch: (Heıssıc, 1972), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, M'. a: BSP 1959 II 3525 sın; b: BSP 1959 II 3528 sin; c: BSP 1959 II 3566 sin; d: BSP 1959 II 3520 dex; e: BSP 1959 I1 3521 dex. tig und fällt insgesamt nach postero-lingual ab; er ist im Be- reich des Metaconus leicht geknickt, so daß das Metastyl leicht flügelartig umgeklappt ist. Am M' ıst die Außenwand - wenn überhaupt - im Bereich des Metaconus nur schwach geknickt, so daß das Metastyl etwas nach labial ausgerichtet ist. Diese Knickung ist jedoch deutlich schwächer als bei M’. Am M?’ B Das linguale Cingulum ist als Riegel und als Saum etwas oberhalb der Basis zwischen Protoconus und Hypoconus ausgebildet, aber etwas oberhalb der Basis von Protoconus und Hypoconus unterbrochen. C Das linguale Cingulum ist etwas oberhalb der Basis von Protoconus und Hypoconus als durchgehender Saum aus- gebildet. Merkmals- ausprägung Schema Tab. 59: Merkmalskomplex: lingualer Bereich zwischen Hypoconus und Protoconus an den oberen Molaren M' und M’ von Plesiaceratherium fahlbuscht. A Der linguale Bereich zwischen Hypoconus und Protoconus ist U-förmig und weit. B Der linguale Bereich zwischen Hypoconus und Protoconus ist V-förmig und eng. Merkmals- M’ ausprägung Schema Tab. 60: Merkmalskomplex: Mesostyl an den oberen Molaren / M' und M? von Pleszaceratherıum fahlbuscht. N A Das Mesostyl fehlt. B Das Mesostyl ist als flacher, schmaler Wulst ausgebildet und \ L 7 verläuft nur von der Kaufläche bis zur Hälfte der Außen- sr wand des Zahnes, nıcht bis zur Basıs. Merkmals- Schema ausprägung Tab. 61: Merkmalskomplex: Metaconusrippe an den oberen Molaren M' und M?’ von Plesiaceratherium fahlbuschi. A Die Metaconusrippe fehlt. B Die Metaconusrippe ist auf der Labialseite nahe der Kaufläche als schwacher Wulst ausgebildet. Merkmals- ausprägung Tab. 62: Merkmalskomplex: labiales Cingulum an den oberen Molaren M' und M’ von Plestaceratherium fahlbusch:. A Daslabiale Cingulum istals zarter Saum nur im postero-labi- alen Bereich etwas oberhalb der Schmelzbasis ausgebildet. B Das labiale Cingulum ıst als zarter Saum etwas oberhalb der Schmelzbasıs ausgebildet. M2, N=8 50 1 men 4 + + 45 + + ge E 4 ® 40 5 4 a | 35 30 + + - + - + 2. + 4— + + t—t + + + * 30 35 40 45 50 Länge [mm] M1, N=10 50 | 45 ya PR & + . ® 40 3 IN a | 35 30 1 + + u + + - + - + + + + + + + 30 35 40 45 50 Länge [mm] Abb. 55: Streudiagramme zur Breite und Länge der oberen Molaren M' und M? von Plesiaceratherinm fahlbuschi. Die M? sind etwas länger als die M'; die Werte beider Zähne streuen stärker in der Länge und nur geringfügig in der Breite. 87 88 M1-M2 rel. Häufigkeit [%] 41 42 43 44 45 46 47 48 Breite [mm] Abb. 56: Häufigkeitsverteilung zur Breite der oberen Molaren M' und M? von Plesiaceratherinm fahlbuschn. M1-M2 rel. Häufigkeit [%] 36 37 38 39 40 Länge [mm] 41 42 43 44 45 Abb.57: Häufigkeitsverteilung zur Länge der oberen Molaren M' und M’ von Plesiaceratherium fahlbuschi. tritt der Protoconus durch die Schnürung nicht besonders her- vor; basal ist er breit gerundet, aber nicht so länglich ausgezo- gen wie bei M'. Das linguale Cingulum ist am M?als Riegel im Ausgang des Medisinus ausgebildet, der als Saum etwas oberhalb der Basıs zwischen Protoconus und Hypoconus weiterzieht und nicht mit dem posterioren und anterioren Cingulum verbunden ist. Nur bei einem M? ist lediglich ein Riegel im Ausgang des Medisinus entwickelt. Ebenso selten ist ein durchgängiges, ununterbrochenes linguales Cingulum, das direkt ın das posteriore und anteriore Cingulum übergeht. Der linguale Bereich zwischen Protoconus und Hypoconus ist weit und DD, U-förmig. Im Gegensatz zum M’ ıst der Bereich zwischen Hypoconus 5 ) und Protoconus bei M' immer eng und V-förmig, d.h. es bleibt kein Raum für die eventuelle Bildung eines Zapfens. Das Iın- oO guale Cingulum ist bei den meisten M' als Riegel etwas ober- halb der Basıs zwischen Protoconus und Hypoconus am Aus- Y.P. gang des Medisinus ausgebildet und läuft als Saum noch ein Stück an Protoconus und Hypoconus weiter; nur bei wenigen Zähnen geht das linguale Cingulum ununterbrochen in das anteriore und/oder posteriore Cingulum über. 3.2.5 Obere Prämolaren Materialliste der 142 oberen Prämolaren (Anzahl, Zahn- position, Slg.-Nr.): 21 P' BSP 1959 11 3296, 3535, 3537-3539, 3542, 3546, 3551-3553, 3556-3558, 3560, 3561, 3563-3565, 3571, 3573, 4391 11 P* BSP 1959 113543, 3547-3550, 3555, 3559, 3562, 3570, 4346, 4407 (fragm.) 12-7? BSP 1959 113305, 3306, 3309, Ne) 3315, 3323, 3324, 3327, 3330- 3322, 3328, 3329, 3334, 3335, 3 3 3 3 2-3 3 3536, 3540, 3541, 3567, 3572, 3574, 3661, 3664, 4356, 4394, 4409 (tragm.) 19 P?2_ BSP1959 113267, 3271-3278, 3279, 3281, 3282, 3286, 3288, 3291, 3319, 3506, 4347, 4373 13 P? BSP 1959 113266, 3268, 3270, 3280, 3283-3285, 3287, 3289, 3290, 3292, 3293, 4410 (fragm.) 22 P'! BSP 1959 II 3167-3172, 3176-3179, 3182-3184, 3186, 3189- 3192, 3251, 3318, 4383, 4413 s P' BSP 1959 113174, 3175, 3185, 3187, 3188, 3193, 3252, 3253 (fragm.) Morphologische Merkmale und Variabilität an P' und P’ (Abb. 58-60) Gemeinsamkeiten: Der Ectoloph ıst gerade, d. h. nicht im Bereich des Metaconus geknickt und insgesamt nur leicht nach lingual geneigt. Parastyl und Paraconus sind als Wülste erst ca. 1 cm oberhalb der Basıs erkennbar, aber viel schwä- cher als bei den Molaren ausgebildet. Der Paraconus ist ein % REF 89 schwacher und flacher breit-gerundeter Wulst, der sich ca. 1 cm oberhalb der Basıs herausbildet, okklusal rundlich ausläuft und nach hinten nur undeutlich begrenzt ist. Das Parastyl bil- det sich schon von der Schmelzbasıs an als markanter, höher gerundeter Wulst heraus, der okklusal zugespitzt ausläuft. Die Parastylfurche beginnt ca. | cm oberhalb der Schmelzbasis und verläuft meist flach, weit und U-förmig, selten V-förmig, aber nicht tief. Da der Paraconus etwas nach posterior geneigt ist, ist die Parastylfurche keilförmig und weitet sich nach okklusal. Das Mesostyl ist nur nahe der Kaufläche noch als ganz fla- cher, schwacher und breit-gerundeter Wulst erkennbar; die Metaconusrippe fehlt meist oder ist gelegentlich noch als ganz schwache Erhebung nahe der Kaufläche ertastbar. Bei fast allen Zähnen ist das labiale Cingulum nur als schwa- cher Saum an der Basıs des Metastyls ausgebildet, manchmal fehlt es ganz. Das posteriore Cingulum ist immer als starke Leiste vorhanden, liegt leicht gewellt hoch über der Basıs und geht ohne Unterbrechung in die starke linguale Cingulum- Leiste über. Im Bereich der Postfossette ist das posteriore Cingulum basalwärts eingekerbt und durch die Druckusur des Nachbarzahnes besonders stark beansprucht. Die Querjoche liegen parallel und sind nur schwach schräggestellt. Das lin- guale Cingulum ist immer als starke und markante Leiste aus- gebildet, die hoch über der Basıs liegt und ohne Unterbre- chung ın das gleichstarke anteriore und posteriore Cingulum übergeht. Wie bei P* ıst das linguale Cingulum ım Ausgang des Medisinus gelegentlich basalwärts eingekerbt, selten zapfenartig nach okklusal gezogen. Das anteriore Cingulum ist ebenfalls immer als starke und markante Leiste vorhanden, Abb. 58: Plesiaceratherium fahlbuschi (HeıssıG, 1972), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht. a: P’ sın, BSP 1959 II 3306, P* sin, BSP 1959 II 3556 (zusammengehörig); b: P* sin, BSP 1959 11 3563; c: P* sin, BSP 1959 I1 3565; d: P' dex, BSP 1959 I1 3551; e: P* dex, BSP 1959 11 3542; f: P* dex, BSP 1959 I1 3538. 90 labial Mesostyl Cingulum Paraconus Parastylfurche Metastyl Parastyl Postfossette Crista osterior anterior Crochet Cingulum vordere Cingulum Protoconusfurche Medisinus Hypoconus Protconus Brücke Cingulum lingual Abb. 59: Terminologie für den oberen Prämolaren P° dex von Plesiaceratherium fahlbuscht (okklusale Ansicht); El = Ectoloph, MI = Metaloph, Pl = Protoloph. die etwa I cm oberhalb der Basis leicht gewellt verläuft und ohne Unterbrechung in das linguale Cingulum übergeht. Im Bereich des Parastys ist das anteriore Cingulum meist durch die Druckusur des Nachbarzahnes besonders stark abgenutzt. Unterschiede: Der P* (Taf. 8, Fig. 1) ist der größte Prämolar im Oberkiefer; er ıst breiter als lang und hat somit einen rechteckigen Umriß. Der P° (Taf. 8, Fig. 1) ist deutlich kleiner als der P' und hat ebenfalls einen rechteckigen Umriß. Die Postfossette ıst am P' wie bei den Molaren tief und schlitzförmig. Am P° ıst die Postfossette auch basal tief und schlitzförmig, aber nach lingual weiter geöffnet als bei P*. Eine hintere Hypoconusfurche ist am P* nie, eine vordere nur ganz selten und dann auch nur als ganz schwache Eindellung aus- gebildet; am P° treten keine Hypoconusfurchen auf. Die Protoconusfurchen sind am P* immer vorhanden und reichen meist von basal bis zur Hälfte der Höhe. Die hintere Protoconusfurche ist tief und markant, die vordere flach und schwach. Durch die Schnürung springt das Antecrochet stark ausgebaucht in den Medisinus vor, der Protoconus ist lingual abgeflacht sowie anterior und posterior stark gerundet. Der Protoconus ist Jedoch lingual nicht so länglich ausgezogen wie bei den Molaren. Abb. 60: Plesiaceratherinm fahlbuschi (HtıssıG, 1972), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, P’. a: BSP 1959 II 3332 dex; b: BSP 1959 II 3327 dex; c: BSP 1959 II 3330 dex; d: BSP 1959 II 3345 dex; e: BSP 1959 Il 3324 dex.; f: BSP 1959 IT 3315 sin; g: BSP 1959 II 3309 sin; hı: BSP 1959 I1 3302 sin; ı: BSP 1959 II 3305 sın; j: BSP 1959 II 3568 sın. 91 Abb.61: Plesiaceratherium fahlbuschi (Heıssic, 1972), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, P*. a: BSP 1959 II 3286 dex; b: BSP 1959 II 3281 dex; c: BSP 1959 11 3282 dex; d: BSP 1959 II 3279 dex; e: BSP 1959 I1 3278 sin; f: BSP 1959 II 3274 sin; g: BSP 1959 I1 3276 sin; hi: BSP 1959 I1 3267 sin; ı: BSP 1959 11 3273 sın. Bei etwas weniger als der Hälfte der P* ist das Antecrochet mit dem antero-lingualen Bereich des Hypoconus als Brücke verbunden. Bei frischen Zähnen lehnen sıch beide Elemente aneinander, bei stark abgekauten Zähnen sind sie völlig ver- schmolzen. Die Mehrzahl der P* zeigt jedoch keine Brücken- bildung. Der Medisinus ist am P* variabel gestaltet: bei der Bildung einer Brücke wird er verschlossen und verläuft nur im inneren Teil tief und V-förmig; ist keine Brücke vorhan- den, ist er tief und markant ausgebildet und endet im lingua- len Cingulum. Die Ausbildung der Protoconusfurchen am P* ist recht va- riabel: sie sind zwar beide immer vorhanden, die hintere ist jedoch meist V-förmig und markanter als die vordere und kann nur an der Basis ausgebildet sein oder auch bis zur Kaufläche hochziehen. Die vordere Protoconusfurche ist ganz schwach und flach und bei einigen Zähnen nur basal noch zu ertasten. Bei P° liegt der Medisinus im zentralen Zahnteil tief, verläuft im Bereich zwischen Protoconus und Hypoconus höher und endet im lingualen Cingulum; ist lingual eine Brücke vorhan- den, wird der Medisinus ganz geschlossen. Durch die schwa- che Schnürung treten Antecrochet und Protoconus am P' okklusal nicht besonders hervor. Das Antecrochet baucht sich breit-gerundet in den Medisinus vor, der Protoconus ist lin- gual gerundet, weder abgeplattet noch länglich ausgezogen. Bei 50% der P° ist das Antecrochet mit dem anterioren Be- reich des Hypoconus verschmolzen; diese Verschmelzung ist dann auch bei ganz frischen Zähnen deutlich sichtbar. Beı eı- nem frischen P° kommt es im lingualen Bereich des Metalophs zur Bildung eines Trichters mit Knotenbildungen (Abb. 60g) Sekundärelemente am P*: Das Crochet fehlt bei den meisten Zähnen, kommt aber auch als einfacher Sporn vor, der dann häufig mit der Crista als Brücke verschmolzen ist, wobei es zur Bildung einer kleinen Medifossette kommt. Eine Crista ist nur selten vorhanden und dann meist mit dem Crochet verschmolzen; nur bei zwei Zähnen ragt sie als mar- kanter, isolierter, gerundeter Sporn in den Medisinus vor. Die Crochetgegenfalte ist nie ausgebildet. Sekundärelemente am P°: Das Crochet ist meist schmal, kurz und als einfacher Sporn ausgebildet, kann aber auch ganz fehlen. Selten ist es mehrfach gefaltet und nur bei wenigen Zähnen verschmilzt es mit der Crista, so daß es zur Bildung einer kleinen, runden Medifossette kommt. Eine Crista ist fast immer vorhanden: bei frischen Zähnen als langer, schma- ler Sporn, bei abgekauten Zähnen kurz und abgerundet. Die Crochetgegenfalte fehlt immer. Morphologische Merkmale und Variabilität am P° (Abb. 61) Am zweiten oberen Prämolaren (Abb. 61; Taf. 8, Fig. 1) ıst der Ectoloph deutlich konvex und nach lingual geneigt. Die Außenwand ist bei frischen Zähnen postero-labial im Bereich des Metaconus am höchsten und fällt zum Parastyl hin ab. Parastyl und Paraconus sind weit auseinandergerückt, d. h. der Paraconus ist weiter zur Mitte der Externseite verscho- ben. Der Paraconus ist zwar noch als flacher und breit-gerun- deter Wulst erkennbar, aber deutlich schwächer als bei P°. Beı einigen Zähnen ist er schon direkt an der Schmelzbasıs ausge- bildet, manchmal setzt er auch erst auf halber Höhe des Zah- nes an, zieht aber immer bis zur Kaufläche. Das Parastyl ist von der Basis bis zur Kaufläche immer als schmaler, aber hoch- gerundeter Wulst erkennbar, der okklusal zugespitzt ausläuft. Die Parastylfurche ist als solche nicht mehr vorhanden, da der Bereich zwischen Parastyl und Paraconus flach und weit ist, manchmal auch keilförmig von basal bis okklusal, da der Paraconus nach hinten geneigt sein kann. Das Mesostyl fehlt immer, die Mertaconusrippe ist gelegentlich noch als ganz schwacher, flacher Wulst nahe der Kaufläche ertastbar, ıst aber bei den meisten Zähnen nıcht mehr vorhanden. 92 Das labiale Cingulum ist fast immer als schwache Leiste ım postero-labialen Bereich ausgebildet, setzt etwas oberhalb der Schmelzbasis an und zieht ein Stück nach okklusal; selten ist es als schwacher Saum postero-labial und antero-labial etwas oberhalb der Basis entwickelt. Die Postfossette ıst klein und trichterförmig, nicht sehr tief und nach Iingual weit geöffnet. Das posteriore Cingulum ist wie bei den anderen Prämolaren als kräftige Leiste hoch über der Schmelzbasis entwickelt und im Bereich der Postfossette basalwärts eingekerbt. Das poste- riore Cingulum geht ohne Unterbrechung ın die linguale Cin- gulum-Leiste über. Der Medisinus ist kurz, d. h. nur ın der Zahnmitte tief und trichterförmig ausgebildet und endet be- reits dort, wo sıch die Innenhöcker Protoconus und Hypo- conus basal berühren und den Medisinus somit abschließen. Das linguale Cingulum liegt sehr viel tiefer als das posteriore, d. h. das posteriore Cingulum biegt um den Hypoconus her- um und fällt dabei steil ab. Das linguale Cingulum ist bei den meisten Zähnen zwischen Hypoconus und Protoconus basal- wärts eingekerbt, selten zapfenartig nach okklusal ausgezo- gen. Die Querjoche liegen parallel und sind gleich lang. Bei frischen Zähnen ist der Metaloph s-förmig gebogen mit einem kurzen zusätzlichen Kämmchen, das nach anterior umgebo- gen ıst. Bei frischen Zähnen ist der Protoloph nur mit einer ganz schmalen Verbindung am Ectoloph angewachsen. Das anteriore Cingulum ist immer als starke Leiste ausge- bildet, die von lingual nach labial wellenförmig aufsteigt und am Parastyl endet. Im Bereich des Parasty|s ist das anteriore Cingulum durch die Druckusur des Nachbarzahnes beson- ders abgenutzt. Linguales und anteriores Cingulum gehen ohne Unterbrechung ineinander über. Bei den meisten Zähnen sind weder Hypoconus- noch Protoconusfurchen vorhanden; selten sind im Bereich der Protoconusfurchen noch schwache Eindellungen erkennbar. Nur ein P° zeigt eine markante vordere und hintere Protoco- nusfurche; das Antecrochet ıst als Ausbauchung in den Medı- sınus nicht vorhanden. Sekundärelemente: Beiden meisten Zähnen ragen Crochet und Crista als lange schmale Sporne ın den Medisinus vor; oft sind sıe auch bei frischen Zähnen schon als Brücke verschmol- zen, wobei es zur Bildung einer Medifossette kommt. Sofern Crochet und Crista nicht verschmolzen sind, ragen sıe als kurze einfache Sporne in den Medisinus vor, selten ist das Crochet als mehrfacher Sporn ausgebildet und selten fehlt das Crochet gänzlich. Eine Crochetgegenfalte ist nie vorhanden. Variabilität morphologischer Merkmale der oberen Prämolaren (P*-P?) von Plesiaceratherium fahlbuschi (Tab. 63-68) Merkmals- = Schema ausprägung Tab. 63: oberen Prämolaren P’* von Plesiaceratherium fahlbuschi. A Das Crochet fehlt. Merkmalskomplex: Crochet an den B Das Crochet ist als einfacher Sporn aus- gebildet. C Das Crochet ıst als mehrfacher Sporn ausgebildet. D _ Crochet und Crista sınd als Brücke mit- einander verschmolzen. Merkmals- ausprägung Tab. 64: Merkmalskomplex: linguales Cin- gulum an den oberen Prämolaren P°* von Plesz- aceratherium fahlbuscht. A Das linguale Cingulum ist als Zapfen und als kurzer Saum zwischen Hypoconus und Protoconus am Ausgang des Medisinus ausgebildet. B Das linguale Cingulum ist als durchge- hender Saum ca. I cm oberhalb der Basıs ausgebildet und geht ohne Unterbre- chung in das anteriore und posteriore Cingulum über. (@ Das linguale Cingulum ist als durchge- hender Saum ca. I cm oberhalb der Basıs ausgebildet und im Bereich zwischen Protoconus und Hypoconus basalwärts gebogen; der Saum geht ohne Unterbre- chung in das anteriore und posteriore Cingulum über. Merkmals- ausprägung Po=100% 100% Pu=82% P.=100% 93% Pu=68% Tab. 65: Merkmalskomplex: labiales Cın- gulum an den oberen Prämolaren P** von Plesı- aceratherium fahlbuscht. A Ein labiales Cingulum fehlt . B Das labiale Cingulum ist als schwacher Saum nur an der Basis des Metastyls aus- gebildet. C Das labiale Cingulum ist als schwacher Saum an der Basis von Metastyl und Parastyl ausgebildet, dazwischen fehlt es. 93 94 Merkmals- ausprägung Schema Tab. 66: Merkmalskomplex: Crista an den oberen Prämolaren P’* von Plesiaceratherıum fahlbuschn. A Eine Crista ist nicht ausgebildet. B Eine Crista ıst ausgebildet. Merkmals- ausprägung Tab. 67: Merkmalskomplex: linguale Brücke an den oberen Prämolaren P°’* von Plesiaceratherium fahlbuschı. A Der postero-linguale Bereich des Protoconus und der antero-linguale Be- reich des Hypoconus sind nicht als Brük- ke verschmolzen. B Der postero-linguale Bereich des Protoconus und der antero-Iinguale Be- reich des Hypoconus sind als Brücke ver- schmolzen. Zahn- Anzahl Werte- Durchschnitts- position | Zähne | bereich [mm] wert [mm] 4 pP | 12 | 103 11,2 | p’ 23 10-13 11 | p? 15 7,5-10,5 8,9 | Tab. 68: Höhe des Innencingulums der oberen Prä- molaren von Plessaceratherium fahlbuschı gemessen in mm von der kleinen nach basal ausgerichteten Einkerbung des Cingulums bis zur Schmelzbasis. Das Innencingulum liegt bei den oberen Prämolaren von Plesiaceratherium fahl- buscht immer hoch über der Basıs in einem eng begrenzten Wertebereich; die Höhe stellt ein primitives Merkmal dar. labial Paraconus Ectoloph Cingulum Barastyı posterior Metastyl anterior Protoloph Postfossette Cingulum 8 Medisinus Cingulum Metaloph Hypoconus linqual Abb. 62: Terminologie für den oberen Prämolaren P' sin von Plesiaceratherinm fahlbuscht (okklusale Ansicht). Abb. 63: Plesiaceratherium fahlbuschi (HeıssıG, 1972), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, P'. a: BSP 1959 II 3139 sın; b: BSP 1959 IL 3183 sin; c: BSP 1959 II 3192 sin; d: BSP 1959 II 3171 sın ;e: BSP 1959 II 3177 sın; f: BSP 1959 II 3178 sin; g: BSP 1959 II 3170 dex. Morphologische Merkmale und Variabilität am P' (Abb. 62-63) Der vorderste Prämolar (Abb. 63) ıst der kleinste und zeigt wegen des reduzierten Kronenmusters einen dreieckigen Umriß. Zwar schwankt die Größe der Zähne innerhalb dieser Zahnposition bei Plesiaceratherium fahlbuschi, dennoch ist P' deutlich größer als bei Prosantorhinus germanicus. Der Ectoloph ist konvex und leicht nach lingual geneigt. Der Paraconus ist nur noch als ganz schwacher, flacher und breiter Wulst erkennbar, der etwas oberhalb der Basıs ansetzt und bis zur Kaufläche verläuft; er ist ungefähr so stark zur Mitte der Außenwand gerückt wie beı P?. Das Parastyl ist von basal bis okklusal als gleichbleibend starker Wulst erkennbar. Der Bereich zwischen Paraconus und Parastyl ist sehr flach und weit, so daß von einer Parastylfurche nicht mehr die Rede sein kann. Gelegentlich ist dieser Bereich auch keilförmig von basal bis okklusal ausgebildet, da der Paraconus nach hinten 95 geneigt ist. Metaconusrippe und Mesostyl fehlen immer an der Externseite; ein labiales Cingulum ist meist als schwache kur- ze Leiste etwas oberhalb der Basıs am Metastyl, gelegentlich auch am Parastyl entwickelt. Die Postfossette ist nicht sehr tief, aber trichterförmig. Das posteriore Cingulum liegt hoch über der Basis, ist als starke Leiste vorwiegend im Bereich der Postfossette entwik- kelt und in deren Mitte basalwärts eingekerbt. Meist geht das posteriore Cingulum ohne Unterbrechung in das linguale Cingulum über, kann aber auch am Hypoconus enden. Die beiden Querjoche sind lingual meist etwas nach hinten umge- bogen, können aber auch senkrecht zur Längserstreckung des Kieters verlaufen. Der Protoloph ist zwar deutlich reduziert, d.h. kürzer und schmaler, aber - im Gegensatz zu Prosanto- rhınus germanicus, wo er gänzlich fehlt - immer noch ausge- bildet. Bei frischen Zähnen ist der Protoloph gelegentlich mehr- faltıg ausgebildet und nur mit einer ganz schmalen Verbin- dung am Ectoloph angewachsen. Das hintere Joch, der Metaloph, ıst an der internen Anheftungsstelle am Ectoloph oft sehr schmal und endet lingual breit-gerundet. Das linguale Cingulum ist immer als starke Leiste ausgebildet, die hoch über der Basis liegt und meist von Protoconus zu Hypoconus ver- läuft; es kann jedoch auch ununterbrochen in das posteriore und anteriore Cingulum übergehen. Der Medisinus ist in der Zahnmitte bei den meisten Zähnen trichterartig und kurz ausgebildet und endet ım lingualen Cingulum. Nur bei wenigen Zähnen kommt es zu einer lin- gualen Verschmelzung zwischen Protoconus und Hypoconus, wobei der Medisinus geschlossen wird. Schnürfurchen an Protoconus und/oder Hypoconus fehlen immer ebenso wie das Antecrochet; an Sekundärelementen ist nur ganz selten eine schmale kurze Crista erkennbar. Das anteriore Cingulum ist immer hoch über der Basıs vorhanden und schließt den Be- reich zwischen Protoconus und Parastyl; dadurch kommt es zur Bildung einer kleinen trichterförmigen Präfossette (nach Hrissıs 1984). Das anteriore Cingulum kann auch direkt in das linguale Cingulum übergehen. Wie schon bei Prosantorhinus germanicus erwähnt, wird auch bei Plesiaceratherium fahlbuschi auf der Position des P' kein Milchzahnvorläufer ausgebildet. Der P' erscheint kurz nach den Milchzähnen und ist länger in Gebrauch als der un- tere P,. Er sitzt auf der Höhe der übrigen Zähne und wird deshalb - im Gegensatz zu P, - normal abgekaut. Variabilität der oberen Prämolaren (P' bis P*) von Plesiaceratherium fahlbusch: (Tab. 69-70, Abb. 64-66) [mm] [mm] Tab. 69: Statistische Kenngrößen zur Länge der oberen Prämolaren (P'- P*) von Plesiaceratherium fahlbuschi. 96 Min Max R x +S V Zahnart N [mm] [mm] [mm] [mm] [mm] [%] p' 23 15,0 22,0 70 | 18,9 2,1 11,1 pP? 20 31,0 36,5 5,5 33,8 3,4 10,2 pP? 17 34,0 43,0 9,0 39,5 5,6 14,3 p' 23 41,0 47,0 6,0 43,5 4,5 10,4 Tab. 70: Statistische Kenngrößen zur Breite der oberen Prämolaren (P'- P*) von Plesiaceratherium fahlbuschı. rel. Häufigkeit [%] rel. Häufigkeit [%] P4-P1 12-15 Abb. 64: + 16-19 20-23 24-27 28-31 32-35 36-39 40-43 44-47 Breite [mm] Häufigkeitsverteilung zur Breite der oberen Prämolaren von Pleszaceratherium fahlbuscht. P4-P1 + 16-18 19-21 22-24 25-27 28-30 31-33 34-36 37-39 Länge [mm] Abb. 65: Häufigkeitsverteilung zur Länge der oberen Prämolaren von Pleszaceratherium fahlbuschi. Abb.66: Streudiagramme zur Breite und Länge der oberen Prämolaren von Plesiacera- therium fahlbuscht: Die oberen Prämolaren lassen sich anhand der metrischen Maße sehr gut unterscheiden; die Werte streuen mehr ın der Länge als in der Breite; besonders der P' ıst in den Längenmaßen sehr variabel. P4, N=21 97 Breite [mm] w@ oO an >} Länge [mm] P3, N=14 > oa > oO @ [2] Breite [mm] w oO N on 20 an oO 20 Länge [mm] P2, N=19 40 > a > oO {9} a Breite [mm] @& [>} n a n oO _ on 10 Länge [mm] P1,N=23 40 @ on Breite [mm] @ [=} n oa 20 m u: —T ei Länge [mm] + + 35 40 3.2.6 Obere lakteale Prämolaren Morphologische Merkmale und Variabilität der oberen laktealen Prämolaren (D*, D’) von Materialliste der 81 oberen laktealen Prämolaren (Anzahl, Plesiaceratherium fahlbuschi Zahnposition, Slg.-Nr.): (Abb. 67-68, Tab. 71-77) 7 D* BSP 1959 II 3240-3242, 3246-3248, 4395 7 D* BSP 1959 11 3237-3239, 3243, 3244, 3249, 3440 (fragm.) Gemeinsamkeiten: Der Ectoloph ist gerade, fällt nach 12 D’ BSP 1959 113225, 3226, 3228, 3231-3234, 3260, 3441, 4366, hinten ab und ist nach lingual geneigt. Im Bereich des Meta- 4401, 4945 15 D’ BSP 1959 11 3227, 3229, 3230, 3236, 3250, 3261-3263, 3317, 3442, 3444, 3660, 4359, 4378, 4411 (fragm.) conus ist er leicht geknickt, so daß das etwas verdickte Metastyl leicht flügelartig nach labial ausgerichtet ist. Parastyl und 12 D BSP 1959 II 3 195-3200, 3208-3210, 3220, 3255, 4406 Paraconus setzen etwas oberhalb der Basıs an und entwickeln 28 D? BSP 1959 II 3201-3206, 3211, 3213-3217, 3219, 3221-3224, sıch dann als markante Wülste, wobei der Paraconus oberhalb 3254, 3256-3259, 4364, 4367, 4381, 4384, 4398, 4414 (fragm.) der Basıs breit-gerundet ist und sich nach okklusal deutlich Abb. 67: Plesiaceratherium fahlbuschi (HeıssiG, 1972), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, D*. a: BSP 1959 11 3242 sin; b: BSP 1959 II 3243 sin; c: BSP 1959 II 3241 dex; d: BSP 1959 II 3247 dex; e: BSP 1959 II 3248 dex; : BSP 1959 II 3240 dex; g: BSP 1959 II 3246 dex. Abb. 68: Plesiaceratherium fahlbuschi (HeıssiG, 1972), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, D°. a: BSP 1959 II 3260 dex; b: BSP 1959 II 3234 dex; c: BSP 1959 I1 3228 sin; d: BSP 1959 II 3225 sin; e: BSP 1959 11 3226 sin; f: BSP 1959 II 3231 sin; g: BSP 1959 I1 3233 sin. verschmälert. Bei einigen Zähnen ist er hoch herausgewölbt und klar vom Mesostyl abgesetzt. Der Paraconus ist leicht nach hinten geneigt und läuft okklusal zugespitzt aus. Das Parastyl ist von basal bis okklusal gleichmäßig stark entwickelt und läuft okklusal ebenfalls zugespitzt aus. Das Mesostyl bildet sich erst etwas unterhalb der Kaufläche flach und breit-gerun- det heraus. Merkmals- & Schema ausprägung A Tab. 71: Merkmalskomplex: labiale Wachs- tumsrinne an den oberen laktealen Prämolaren D* und D’ von Plesiaceratherium fahlbuschı. A Eine Wachstumsrinne ist nicht ausgebil- det. B Eine Wachstumsrinne ist nur wenig ober- halb der Schmelzbasis ausgebildet. Merkmals- ausprägung 99 Die Metaconusrippe fehlt bei den meisten Zähnen, ist aber gelegentlich noch als ganz flache und schmale Erhebung nahe der Kaufläche ertastbar. Direkt an oder etwas oberhalb der Basıs bzw. unterhalb der Wachstumsrinne (sofern vorhanden) ist bei den meisten Zähnen ein labiales Cingulum in Form eı- nes zarten Saumes zu erkennen, der nach posterior oft etwas kräftiger ausgebildet ist. Die Postfossette ist tief und trichter- Tab. 72: Merkmalskomplex: linguales Cingu- lum an den oberen laktealen Prämolaren D’ und D° von Plesiaceratherium fahlbuschi. A Das linguale Cingulum fehlt. B Das linguale Cingulum ist als mehr oder weniger großer Zapfen oberhalb der Ba- sis zwischen Hypoconus und Protoconus am Ausgang des Medisinus ausgebildet. C _ Daslinguale Cingulum ist als Riegel ober- halb der Basis zwischen Hypoconus und Protoconus am Ausgang des Medisinus ausgebildet. D Das linguale Cingulum ist als durchge- hender Saum etwas oberhalb der Schmelz- basis ausgebildet und geht ohne Unter- brechung in das posteriore und anteriore Cingulum über. 100 förmig; das posteriore Cingulum liegt hoch über der Basıs, erstreckt sich vom Metastyl bis zum Hypoconus als deutliche Leiste und ist im Bereich der Postfossette basalwärts einge- kerbt. Die beiden Querjoche verlaufen parallel: am hinteren, schmaleren Metaloph ist eine hintere Hypoconusfurche nie, eine vordere nur basal als leichte Eindellung noch vorhanden. Merkmals- ausprägung A Tab. 73: lum an den oberen laktealen Prämolaren D* und D’ von Plesiaceratherium fahlbuschı. Merkmalskomplex: labiales Cingu- A Das labiale Cingulum fehlt. B Das labiale Cingulum ıst als zarter Saum nahe der Schmelzbasıs ausgebildet. Merkmals- ausprägung Tab. 74: oberen laktealen Primolaren D* und D° von Plesiaceratherium fahlbuschı. Merkmalskomplex: Crochet an den A Das Crochet ist als einfacher Sporn aus- gebildet. B Das Crochet ıst mit der Crista als Brük- ke verschmolzen. Merkmals- Schema ausprägung K A B Tab. 75: Merkmalskomplex: Crista an den oberen laktealen Primolaren D* und D° von Plesiaceratherium fahlbuschi. A Eine Crista ist nicht ausgebildet. B Eine Crista ist ausgebildet. Lediglich ein D' zeigt eine markante vordere Hypoconusfurche besonders ım basalen Bereich, die im Medisinus endet. Der Medisinus biegt um Crochet und Antecrochet herum, ist V- förmig und tief und endet im lingualen Cingulum. Das anteriore Cingulum ist immer als markante breite Leiste weit oberhalb der Basıs vorhanden, erstreckt sich vom Protoconus bis zum Parastyl und ist lingual vom Parastyl durch die Druckusur des Nachbarzahnes besonders abgenutzt. D’ P=97% 80% Pu=44% Unterschiede: Der D* ıst der größte Milchzahn im Ober- kiefer; je nach Abkauungsgrad ist der Umriß trapezförmig (bei frischen Zähnen) oder quadratisch (bei abgekauten Zähnen). Der vorletzte obere Milchzahn ıst gegenüber dem D* zwar deutlich kleiner, vom Umriß und von der Morphologie her aber vergleichbar. Die Parastylfurche ist am D* immer V-förmig und tief aus- gebildet und läuft okklusal U-förmig und weit aus; Paraconus und Parastylfurche sind etwas nach hinten geneigt. Die Parastylfurche des D’ ist auf halber Zahnhöhe V-förmig und tief und endet okklusal breit und U-förmig. Am D* ist etwas oberhalb der Schmelzbasis auf der ganzen Länge der Labial- seite bei 50% der Zähne eine Wachstumsrinne ausgebildet; diese fehlt bei den D° immer. D*: Am vorderen Querjoch, dem Protoloph, sind vordere und hintere Protoconusfurche gleich stark, V-förmig und tief ausgebildet und erstrecken sich von der Basis bis etwa zur halben Höhe des Zahnes. Die hintere Protoconusfurche en- det im Medisinus, die vordere im anterioren Cingulum. Am Protoloph des D° sınd beide Furchen zwar immer ent- wickelt, aber unterschiedlich ausgeprägt: sie können beide schwach, flach und U-förmig oder V-förmig, tief und mar- kant vorhanden sein, des Weiteren kann auch eine Protoconus- furche stärker als die andere erkennbar sein. Durch die Schnü- rung baucht sich das Antecrochet am D* breit-gerundet ın den Merkmals- ausprägung A Tab. 76: Merkmalskomplex: Mesostyl an den oberen laktealen Prämolaren D* und D’ von Plesiaceratherium fahlbuschi. A Das Mesostyl fehlt. B Das Mesostyl ist auf der Labialseite als schwacher, breiter Wulst ausgebildet. Merkmals- £ Schema ausprägung Tab. 77: Merkmalskomplex: Metaconusrippe an den oberen laktealen Prämolaren D* und D’ von Plesiaceratherium fahlbuschi. A Die Metaconusrippe fehlt. B Die Metaconusrippe ıst als schwacher Wulst an der Labialseite ausgebildet. 101 Medisinus, der Protoconus ıst lingual abgeflacht und länglich ausgezogen. Das Antecrochet baucht sich am D’ nur leicht gerundet in den Medisinus vor; der Protoconus ist lingual abgeflacht, aber nicht so stark länglich ausgezogen wie bei D'. Der Bereich zwischen Hypoconus und Protoconus ist am D* weit und U- förmig. Am D’ ıst der linguale Bereich zwischen Hypoconus und Protoconus enger als bei D*. Das linguale Cingulum ist bei den meisten D’ als kleiner Riegel oberhalb der Basıs zwischen Hypoconus und Proto- conusam Ausgang des Medisinus ausgebildet; selten ist es zap- fenförmig entwickelt oder fehlt ganz. Am D° ist das linguale Cingulum bei den meisten Zähnen als durchgehender Saum etwas oberhalb der Schmelzbasis ausgebildet und geht ohne Unterbrechung in das posteriore und anteriore Cingulum über. Gelegentlich ist es als kleiner Riegel oberhalb der Basis zwi- schen Hypoconus und Protoconus am Ausgang des Medisinus entwickelt, selten fehlt es. D°: Ein Crochet ist bei allen Zähnen vorhanden und ragt als schmaler länglicher Sporn in den Medisinus vor; weitere Sekundärelemente treten nicht auf. Sekundärelemente am D’: Ein Crochet ragt bei allen Zähnen als länglicher schmaler Sporn in den Medisinus, ist aber nur selten mit der Crista als Brücke verschmolzen, wobei es zur Bildung einer kleinen, rundlichen Medifossette kommt. 102 Eine Crista ist meist als kurzer, rundlicher Sporn vorhanden, der nahe an das Crochet heranreicht, aber nur selten mit die- sem verschmilzt; eine Crochetgegenfalte tritt nie auf. Morphologische Merkmale und Variabilität am D*’ (Abb. 69-70) Der vorderste lakteale Prämolar (Abb. 70) ist nach vorn ver- schmälert und zeigt von allen Milchzähnen das komplizierte- ste Kronenmuster. Der Ectoloph ıst leicht konvex und etwas nach lingual geneigt, seine Länge ist je nach Kronenmuster variabel. Das Parastyl ist von basal bis okklusal als gleichmä- Big starker Wulst ausgebildet; der Paraconus ist reduziert und etwas weiter zur Mitte der Externseite verlagert. Nur selten labıal Paraconus Mesostyl Cingulum Cingulum posterior Parastyl Metastyl anterior Postfossette Medifossetten Metaloph Protoloph Hypoconus Protoconus Crochet Cingulum Medisinus Iingual Abb. 69: Terminologie für den oberen laktealen Prämolaren D’ sın von Plesiaceratherium fahlbuscht (okklusale Ansicht). ist er noch als flacher, breit-gerundeter Wulst von basal bis okklusal erkennbar, meist fehlt er völlig. Dementsprechend ist auch die Parastylfurche entweder noch als ganz flache wei- te Eindellung vorhanden oder fehlt. Das Mesostyl ist am D’ bei allen Zähnen besonders markant, aber variabel ausgebil- det: es setzt meist etwas oberhalb der Schmelzbasis flach und breit-gerundet an und verschmälert sich keilförmig nach okklusal. Von der Außenwand setzt es sich deutlich ab und kann am breiten Ansatz oberhalb der Basis in der Mitte auch gelegentlich eine flache weite Furche ausbilden. Das Mesostyl kann aber auch etwas oberhalb der Basıs bis okklusal als gleich- bleibend starke, rundlich-zugespitzte Leiste verlaufen. Die Metaconusrippe ist immer als flacher, breit-gerundeter Wulst besonders nahe der Kaufläche erkennbar. Dahinter fällt das Metastyl leicht nach posterior ab und tritt deshalb nicht be- sonders hervor. Eine Wachstumsrinne ist am D’ nie ausgebildet; ein labiales Cingulum ist an allen Zähnen etwas oberhalb der Basis nur ım postero- und antero-labialen Bereich als deutliche Leiste er- kennbar, die aber nie an der gesamten Externseite entlangläuft. Die Postfossette ist tief und schlitzförmig und nach lingual weiter geöffnet als bei D’. Das posteriore Cingulum ist eine deutliche, hoch über der Basıs liegende Leiste, die im Bereich der Postfossette basalwärts eingekerbt ist und meist ununter- brochen in das linguale Cingulum übergeht. Die Querjoche liegen meist parallel, sind aber stärker schräggestellt als bei den übrigen Milchzähnen; bei frischen Zähnen ist der Protoconus zum Medisinus hin gebogen und kann zusätzliche dünne Grate ausbilden (Abb. 70b). Protoconusfurchen sind nıe vorhanden, gelegentlich kann eine vordere Hypoconusfurche noch als schwache Eindellung auftreten. Abb. 70: Plesiaceratherium fahlbuschi (Heissıc, 1972), Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, D*: a: BSP 1959 II 3209 sin; b: BSP 1959 Il 3220 sin; c: BSP 1959 II 3196 sin; d: BSP 1959 II 3210; e: BSP 1959 Il 3200 sin; f: BSP 1959 I1 3195 sin; g: BSP 1959 II 3198 sin; hi: BSP 1959 11 3255 sin; ı: BSP 1959 II 3208 dex. Der Medisinus ist durch die komplizierte Sekundärfaltung meist sehr kurz und gerade, V-förmig und tief und endet im lingualen Cingulum. Gelegentlich ist auch gar kein Medisinus sichtbar, da zwischen Hypoconus und Protoconus ein dicker Zapfen ausgebildet ist. Ein Antecrochet ist nicht erkennbar; Hypoconus und Protoconus enden lingual meist rundlich zu- gespitzt. Das linguale Cingulum ist bei allen Zähnen ein starker und breiter Saum, der hoch über der Basıs entlang der ganzen In- nenseite verläuft und ohne Unterbrechung in das posteriore und anteriore Cingulum übergeht. Das linguale Cingulum kann am Protoconus nach okklusal ausgezogen sein oder es kann sich ein markanter Zapfen zwischen Hypoconus und Protoconus bilden, so daß das linguale Cingulum am Ausgang des Medisinus durch diesen Zapfen kurz unterbrochen wird. Das anteriore Cingulum liegt immer als deutliche und breite 103 Leiste hoch über der Basis und geht ununterbrochen in das labiale Cingulum über. Lingual vom Parastyl kommt es bei fast allen Zähnen zur Bildung einer nicht sehr tiefen, aber schlitzförmigen Präfossette (nach HEiıssıG 1984). Die Sekundärelemente sind sehr kompliziert und variabel ausgebildet: bei allen Zähnen sind Crochet, Crista und Crochetgegenfalte vorhanden, wobei meist alle drei Elemente verschmelzen und es zur Bildung von zwei Medifossetten kommt. Selten sind nur Crochet und Crista verbunden und die Crochetgegenfalte ragt als kurzer Sporn in den Medisinus vor. Gelegentlich ist das Kronenmuster noch komplizierter angelegt, wenn nämlich außer den drei bekannten Sekundär- elementen ein weiterer Sporn von der Innenseite des Ectolophs in den Medisinus vorspringt und diese Elemente alle mitein- ander verschmelzen. Dabei kommt es zur Bildung von drei Medifossetten (Abb. 70b). Variabilität der oberen laktealen Prämolaren (D? bis D*) von Plesiaceratherium fahlbuschi (Tab. 78-79, Abb. 71-73) D4-D2 rel. Häufigkeit [%] Abb. 71: Häufigkeitsverteilung zur Breite der oberen laktealen Prä- molaren von Plesiaceratherium 24-25 26-27 30-31 32-33 34-35 36-37 38-39 fahlbusch:. Breite [mm] D4-D2 60 50 _ 40 Ss S R7 2 30 > Ar} E z— 7 N) “20 | 10 ) Abb. 72: Häufigkeitsverteilung | zur Länge der oberen laktealen Prä- 0 : j molaren von Plesiaceratherium 28-29 30-31 32-33 34-35 36-37 38-39 40-41 fahlbusch:. Länge [mm] 104 D4, N=7 > oa nm oa Breite [mm] [} w > o a oO Eu us u vum vun vu zu Pa mu van Ha vum an mu va va man ma mu vum va mu au u | + . . .|. + + 20 —— + + 4— —+ + + + + + + + 25 30 35 40 45 Länge [mm] D3, N=12 45 40 1 E35 1 N Een . _ 8 I 7 + . . [1] 30 je + + —t- I 25 1 20 | — + + + + + ! + + 44 25 30 35 40 45 Länge [mm] D2, N=12 45 a0 1 € 35 E 1 ® 4 © + . a °07 erT + EZ 1 . bt. 25 + 20 I 5 + + + + u— + + + + + + + 25 30 35 40 45 Länge [mm] Abb. 73: Streudiagramme zur Breite und Länge der oberen laktealen Prämolaren von Plesiaceratherium fahlbuscht: Die oberen Milchzähne lassen sich anhand ihrer metrischen Merkmale gut unterscheiden; alle Zähne variieren stärker in der Länge und geringfügiger in der Breite. Zahnart Sy Yv; [%] [mm] [%] Tab. 78: Statistische Kenngrößen zur Länge der oberen laktealen Prämolaren (D°- D*) von Plesiaceratherium fahlbuscht. 105 Zahnart N | R ö er os [mm] [mm] [mm] [mm] ID? 12 | 60 283 | 48 1,38 |D’ | 12 | | 50 32,3 5,8 180 | 1,68 |D* we | 60 35,3 10,2 288 | 3,84 Tab. 79: Statistische Kenngrößen zur Breite der oberen laktealen Prämolaren (D°- D*) von Plesiaceratherium fahlbusch:. 3.2.7 Obere Incısiven Morphologische Beschreibung des oberen I' Wie bereits in den allgemeinen Anmerkungen zu den obe- ren Incisiven in Kap. 2.2.4 angeführt, liegen zwar einige 1so- lierte I' von Plesiaceratherium fahlbuschi (Taf. 6, Fig. 21-24) vor. Bezüglich des Sexualdimorphismus können jedoch nur Vermutungen angestellt werden, da von beiden Geschlechtern keine I’ ın situ bekannt sind. Die Krone ist meißelförmig, immer niedrig, in antero-poste- riorer Ausdehnung lang gestreckt und gleichbleibend schmal. Anterior läuft die Krone in einer abgerundeten Spitze aus, posterior ist sie breit-gerundet. Die Abkauung setzt zwar zu- nächst etwas hinter dieser Spitze an, die Spitze bleibt jedoch nicht stehen wie bei Prosantorhinus germanicus, sondern die Krone wird auf ganzer Fläche abgekaut. Die Abkauungsflächen sind in ganz unterschiedlichen Stadien erhalten: ganz gering abgekaute Zähne zeigen im mittleren Teil der Außenseite eine Fläche mit ganz schwacher Striation. Stärker abgekaute Zähne zeigen zwei Abkauungsflächen: eine große an der Außenseite mit starken Abkauungsstriemen und eine kleine schmale an der Innenseite, die glatt poliert ist und eventuell durch die Lippen des Tieres bei der Nahrungs- aufnahme entsteht. Bei ganz stark abgekauten Zähnen ist nur noch eine Abkauungsfläche erhalten mit ganz markanter und tiefer Striation. Eine aufgesetzte, nach lingual verschobene Längskante verläuft gerade von anterior nach posterior über die ganze Krone. Unterhalb der Schmelzbasis ıst der Zahnhals etwas einge- schnürt. Die Wurzel ist sehr lang und schmal, endet terminal nicht zugespitzt, sondern gerade und ist nach außen leicht ge- krümmt. Bei einigen Zähnen ist der Zahnhals deutlicher ein- geschnürt, die Kronenmorphologie sonst vergleichbar, aber die Wurzel nur halb so lang. Bei diesen Zähnen könnte es sich um weibliche I' handeln. BS Länge Breite 1959 Il | [mm] [mm] 3597 P BEE Tab. 80: Längen- und Breitenanga- ben zu den oberen I’ (Geschlecht ?) von Plesiaceratherium fahlbuschi. 3.2.8 Untere Molaren Materialliste der 72 unteren Molaren (Anzahl, Zahnposition, Sie.-Nr.): il M, BSP 1959 113360, 3475, 3476, 3478, 3479, 3484, 3487, 3490, 3491, 3501, 3709 17 M, BSP 1959 11 3477, 3480-3483, 3485, 3486, 3489, 3493-3500, 3708 (fragm.) 10 M, BSP 1959 Il 3666-3669, 3677, 3678, 3685, 3697, 3702, 3704 19 M, BSP 1959 II 3665, 3671-3676, 3679-3684, 3686-3688, 4357, 4388, 4400 (fragm.) 8 M, BSP 1959 I1 3670, 3689, 3692, 3693, 3700, 3701, 3711, 4402 7 M, BSP 1959 11 3689-3691, 3695, 3696, 3698, 3703 (fragm.) Morphologische Merkmale und Variabilität am M, Der längste Molar im Unterkiefer ist der M, (Taf. 5, Fig. 1-3), der lange nach dem Zahnwechsel als letzter Molar erscheint und deshalb schwächer als alle anderen Molaren abgekaut ist. Das Talonıd ist immer länger als das Trigonid, das Hypolophid weit nach hinten gestreckt. Außen- und Innenschenkel des Metalophids sind rechtwinklig, Außen- und Innenschenkel des Hypolophids in stumpfem Winkel gegeneinander geknickt. Durch die Streckung des Hypolophids nach hinten erscheint das Talonıd postero-labial breit-gerundet. Die Aufsenfurche ist bei M_ am stärksten von allen Unterkieferzähnen nach vorn geneigt. Sie ist fast immer V-förmig und tief, selten U-förmig und rundlich ausgebildet und endet immer im labialen Cingu- lum. Die Trigonidgrube ist eng mit steilen Innenwänden, die Talonıdgrube weit. Das labiale Cingulum ist sehr variabel in der Ausbildung: oft ıst es als deutlich gerunzelter Saum ca. 0,5 cm oberhalb der Schmelzbasis erkennbar, fehlt aber ım Bereich des Talonids. Oft ist es auch nur in der Außenfurche zwischen Talonıd und Trigonid etwas oberhalb der Schmelzbasis als Riegel ausgebil- det. Gelegentlich kann das labiale Cingulum ganz fehlen, sel- ten ist es entlang der ganzen Außenseite als deutlich gerunzel- ter Saum ca. 0,5 cm oberhalb der Schmelzbasis oder auch nur im Bereich des Talonıds entwickelt. Rund um den ganzen Zahn ist zwar immer eine feine Horizontalstreifung erkennbar, sie ist jedoch nicht so deutlich wie bei Prosantorhinus germanicns. Eine Entoconidrinne fehlt an allen Zähnen. Das anteriore Cingulum ist immer ausgebildet und zieht als starke Leiste schräg, etwas oberhalb der Basis des Paraconids — manchmal auch des Paralophids - leicht gerundet bis zur halben Höhe des Zahnes. Ist nur eine anteriore Cingulum- Leiste am Paraconıd vorhanden, so läuft diese auf halber Zahn- höhe sichelförmig aus. Sind sowohl am Paraconid als auch am Paralophid Cingulum-Leisten ausgebildet, verschmelzen die- se auf halber Zahnhöhe halbmondförmig. Durch die Druckus- ur desM, ist das anteriore Cingulum jedoch immer mehr oder weniger stark abgenutzt und nur noch schwach erkennbar. 106 Das posteriore Cingulum ist ebenfalls immer vorhanden, aber recht variabel ausgebildet: meist ıst es als Saum mit einem in der Mitte sitzenden Zapfen entwickelt, oft auch als starke Leiste etwas oberhalb der Basıs entlang der ganzen posterioren Zahnseite, geht aber nie in das linguale, sondern gelegentlich in das labiale Cingulum über. Selten ist das hintere Cingulum als starker halbmondförmiger Saum vorhanden. Das posteriore Cingulum ıst ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal im Ver- gleich zu den übrigen Molaren: da der M, der letzte Zahn im Unterkiefer ist, ist das posteriore Cingulum immer deutlich erkennbar und nie durch Druckusur abgenutzt. Bei 50% der M, ist das linguale Cingulum als schwacher Saum bzw. Riegel nur am Ausgang der Talonid- und Trigonidgrube etwas ober- halb der Schmelzbasis vorhanden; oft tritt es auch nur als Rie- gel am Ausgang der Trigonidgrube auf, selten fehlt es völlig. Bei vielen Zähnen endet die Rinne ın der Talonıdgrube hö- her als die Schmelzbasıs im lingualen Cingulum-Riegel. Ist kein lingualer Cingulum-Riegel vorhanden, endet sie oberhalb der Schmelzbasıs; ganz selten läuft sie in Höhe der Basıs aus. Morphologische Merkmale und Variabilität an M, und M, Gemeinsamkeiten: Das posteriore Cingulum ist immer als kräftiger halbmondförmiger Saum ausgebildet, der etwas oberhalb der Basıs postero-labial ansetzt, rundlich bıs fast auf halbe Höhe des Zahnes verläuft und posterior am Entoconid endet. Das hintere Cingulum ist nie mit dem lingualen und/ oder labialen Cingulum verbunden und durch die Druckusur des nachfolgenden M, meist stark abgenutzt. Ein anteriores Cingulum ist ebenfalls immer als deutliche Leiste ausgebildet, die etwas oberhalb der Basis des Paralophids und Paraconids ansetzt. Auf halber Höhe des Zahnes laufen dann beide Cingulum-Leisten als halbmondförmiger Saum zusammen. Auch das anteriore Cingulum ist durch die Druck- usur des Nachbarzahnes meist stark abgenutzt. Bei den mei- sten Zähnen ist ein linguales Cingulum nicht vorhanden, gele- gentlich ıst es nur als schwacher Riegel am Ausgang der Talo- nid- und Trigonidgrube oberhalb der Schmelzbasıs vorhan- den, manchmal tritt es auch nur am Ausgang der Trigonidgrube als Riegel auf. Talonıd und Trigonid sind wie bei M, entwickelt und das Hypolophid ist ebenfalls weit nach hinten gestreckt. Die Trigonidgrube ist eng mit steilen Innenwänden, dıe Talonıd- grube weit; die Rinne in der Talonidgrube endet immer höher als die Schmelzbasis im lingualen Cingulum sofern dieses vor- handen ıst. Eine Entoconidrinne fehlt immer. Unterschiede: Der vorletzte untere Molar (Taf. 5, Fig. 4-6) ist etwas kürzer als der M,, Breite und Morphologie bei- der Zähne sind ähnlich bis auf das posteriore Cingulum, wel- ches M, und M, deutlich unterscheidet. Der erste untere Backenzahn (Taf. 5, Fig. 7-10) ist etwas kürzer und besonders ım Trigonidbereich schmaler als die übrigen Molaren. Er bricht als erster Backenzahn vor dem Zahnwechsel durch, ist deshalb am längsten in Gebrauch und dementsprechend meist stark — besonders im Bereich des Trigonids - abgekaut. Wie bei Prosantorhinus germanicus erfolgte die Bestimmung der isolierten M, und M, anhand von Unterkiefer-Zahnreihen, da die Zähne durch ihre Uniformität schwer unterscheidbar sınd. Bei fast der Hälfte der M, ist das labiale Cingulum nur ın der Außenfurche zwischen Talonıd und Trigonid etwas ober- halb der Basıs als Riegel entwickelt, gelegentlich ist es als deut- lich gerunzelter Saum ca. 0,5 cm oberhalb der Schmelzbasis ausgebildet, fehlt aber im Bereich des Talonıds; selten fehlt es völlig. Das labiale Cingulum ist bei 50% der M, als deutlich gerunzelter Saum ca. 0,5 cm oberhalb der Schmelzbasıs, aber nur im Bereich des Trigonids ausgebildet; oft kommt es auch nur als Riegel in der Außenfurche zwischen Talonıd und Trigonid etwas oberhalb der Basıs vor. M,: Die Aufsenfurche zwischen Trigonid und Talonid ist wie bei M, leicht nach vorn geneigt, aber bei fast allen Zähnen weit und U-förmig. Die labiale Furche ist am M, etwas schwächer nach vorn geneigt als bei den übrigen Molaren und fast immer U-förmig und flach ausgebildet. Sie beginnt ım labialen Cingulum-Rie- gel und ist etwas oberhalb davon als Furche noch nicht er- kennbar. Erst nahe der Kaufläche bildet sich eine ganz breite und flache Furche heraus. Eine zarte Horizontalstreifung ıst am M, besonders labial und posterior erkennbar, hinzu kommt eine unterschiedlich stark ausgeprägte senkrechte Riefung, die typisch für Plesiaceratherium fahlbuschi ıst. Auf der Lingual- seite der M, ist eine zarte Horizontalstreifung vorhanden, auf der Außenseite ist eine leichte senkrechte Riefung erkennbar. Tafel 5 Plesiaceratherium fahlbuschi (HeıssiG, 1972) Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, Externseite zeigt nach oben Fig. 1: M, sin, BSP 1959 II 3478. Fig. 10: M, dex, BSP 1959 II 3700. Fig. 19: P,dex, BSP 1959 II 3423. Fig. 2: M,sin, BSP 1959 II 3484. Fig.11: P,sin, BSP 1959 I1 3451. Fig.20: P,dex, BSP 1959 I1 3418. Fig. 3: M, sin, BSP 1959 II 3487. Fig.12: P, sin, BSP 1959 II 3413. Fig.21: P, sin, BSP 1959 I1 3386. Fig. 4 M, sin, BSP 1959 II 3666. Fig.13: P,dex, BSP 1959 II 3465. Fig.22: P,sin, BSP 1959 11 3378. Fig. 5: M, dex, BSP 1959 II 3685. Fig. 14: P,dex, BSP 1959 I1 3469. Fig.23: P, sin, BSP 1959 I1 3389. Fig. 6: M,dex, BSP 1959 II 3678. Fig.15: P,dex, BSP 1959 II 3471. Fig.24: P,dex, BSP 1959 113399. Fig. 7: M, sın, BSP 1959 II 4402. Fig. 16: P, sin, BSP 1959 I1 3409. Fig. 25: B, dex, BSP 1959 II 3398. Fig. 8: M, sin, BSP 1959 I1 3692. Fig. 17: P, sin, BSP 1959 II 3404. Fig. 9: M, dex, BSP 1959 II 3703. Fig.18: P, dex, BSP 1959 Il 3416. Zitteliana 22, 2002 Tafel 5 PETER, K.: Odontologie der Nashornverwandten (Rhinocerotidae) aus dem Miozän (MN 5) von Sandelzhausen (Bayern) 108 Variabilität morphologischer Merkmale der unteren Molaren (M,-M,) von Plesiaceratherium fahlbuschi (Tab. 81-86, Abb. 74-76) Zahnart N Mı | 10 M; | 10 M; | Tab. 81: Statistische Kenngrößen zur Länge der unteren Molaren (M -M,) von Plesiaceratherium fahlbuschi. Zahnart N M, 10 M» 16 M; 22 Tab. 82: Statistische Kenngrößen zur Breite der unteren Molaren (M -M,) von Plesiaceratherium fahlbuscht. Merkmals- ausprägung Mı Schema Tab. 83: Merkmalskomplex: lIinguales Cingulum an den unteren Molaren M,-M, von Plesiaceratherium fahlbuscht. A Das linguale Cingulum fehlt. B Das linguale Cingulum ist als schwacher Riegel nur am Ausgang der Trigonidgrube etwas oberhalb der Schmelzbasis vorhanden. C Das linguale Cingulum ist als schwacher Riegel nur am Ausgang der Talonid- und Trigonidgrube etwas oberhalb der Schmelzbasis vorhanden. Merkmals- ausprägung Schema Mi Tab. 84: Merkmalskomplex: labiale Furche an den unteren Molaren M -M, von Plesiaceratherium fahlbuschi. A Die labiale Furche zwischen Trigonid und Talonıd ist U-förmig und flach ausgebildet. B Die labiale Furche zwischen Trigonid und Talonid ist V-förmig und tief ausgebildet. 109 Merkmals- ausprägung Schema Tab. 84: Merkmalskomplex: labıales Cingulum an den unteren Molaren M,-M, von Plesiaceratherium fahlbuschi. A Das labiale Cingulum fehlt. B Das labiale Cingulum ist nur in der Außenfurche zwischen Talonıd und Trigonid etwas oberhalb der Schmelzbasis als Rıie- gel ausgebildet. C Das labiale Cingulum ist als deutlich gerunzelter Saum ca. 0,5 cm oberhalb der Schmelzbasis ausgebildet, fehlt aber im Bereich des Trigonids. D Das labiale Cingulum ist als deutlich gerunzelter Saum ca. 0,5 cm oberhalb der Schmelzbasis ausgebildet, fehlt aber im Bereich des Talonids. E Das labiale Cingulum ist als deutlich gerunzelter Saum ca. 0,5 cm oberhalb der Schmelzbasis ausgebildet. Merkmals- ausprägung Schema Tab. 86: Merkmalskomplex: Talonidgrube an den unteren Molaren M,-M, von Plesiaceratherium fahlbuschi. A B Die Rinne in der Talonidgrube liegt höher als die Schmelzbasis und endet im lingualen Cingulum. Die Rinne in der Talonidgrube liegt höher als die Schmelzbasis. C Die Rinne in der Talonidgrube läuft lingual in Höhe der Schmelzbasis aus. 110 3.2.9 Untere Prämolaren Materialliste der 93 unteren Prämolaren (Anzahl, Zahn- position, Slg.-Nr.): 17 P, 3465, 3469, 3470-3472 3712 (fragm.) BSP 1959 II 3411-3413, 3447, 3450-3453, 3455-3457, 3463, 13 P u; 19 P, BSP 1959 II 3448, 3449, 3458-3462, 3464, 3466-3468, 3474, ıı pP m3, N=11 BSP 1959 II 3404, 3406, 3407, 3409, 3410, 3415-3418, 3420, 3421, 3423, 4349 BSP 1959 I13405, 3408, 3414, 3419, 3422, 3424, 3454 (fragm.) BSP 1959 113378, 3382, 3383, 3385-3393, 3395, 3396, 3398, 3399, 3401, 4350, 4393 BSP 1959 11 3379-3381, 3384, 3394, 3397, 3400, 3402, 3403, 3443, 4372, 4408 (fragm.) BSP 1959 113369, 3371-3377, 3713, 4368, 4404 BSP 1959 113370 (fragm.) Breite [mm] N [91 } ae re + 20 15 Hd + Fe 25 30 35 40 45 50 Länge [mm] m2, N=10 35 30 | B il + + = IE il | Ps lea 2 4 je] 20 15 — 4 + —— + + + + + + ——+— I 25 30 35 40 45 50 Länge [mm] m1,N=8 35 IT 301 Eee ı BE Ab a 25 5 ..0. fr] + * . 20 ern 15 4 +4 + + Ib + + 4— + + 4—+ 25 30 35 40 45 50 Länge [mm] Abb. 74: Streudiagramme zur Breite und Länge der unteren Molaren von Plesiacera- therium fahlbuschi: Die unteren Molaren - besonders M, und M, -lassen sich anhand der metrischen Merkmale nicht gut unterscheiden; die Längenwerte streuen stärker, die Breitenwerte sınd einheitlicher. Morphologische Merkmale und Variabilität am P (Taf. 5, Fig. 11-15) und P, (Taf. 5, Fig. 16-20) von Plesiaceratherium fahlbuschi (Tab. 87-90) Gemeinsamkeiten: Das posteriore Cingulum ist beı al- len Zähnen deutlich entwickelt und verläuft von postero-labi- al etwas oberhalb der Basis schräg bıs auf halbe Höhe des Zah- nes, wo es sichelförmig ausläuft. Das posteriore Cingulum ist an der hinteren Zahnseite meist stark durch Druckusur abge- nutzt und kann ohne Unterbrechung in das labiale Cingulum übergehen. Ein anteriores Cingulum ist ebenfalls immer als markanter Saum vorhanden, der schräg, etwas oberhalb der Basıs des Paraconids und etwas schwächer an der Basıs des rel. Häufigkeit [%] 1 hl Paralophids Richtung Kaufläche zieht, wobei etwa auf halber Höhe der anterioren Zahnseite beide Cingulumsäume halb- mondförmig zusammenlaufen. Auch das anteriore Cingulum ist am Paralophid durch die Druckusur des Nachbarzahnes meist stark abgenutzt. Das linguale Cingulum ist fast immer in Form von zwei kleı- nen kurzen Riegeln am Ausgang der Talonid- und Trigonid- grube ca. I cm oberhalb der Schmelzbasis entwickelt, gele- gentlich fehlt es ganz. Eine Entoconidrinne ist nie ausgebil- det. Die Rinne in der Talonıdgrube endet bei den meisten Zäh- nen ım lingualen Cingulum-Riegel; sofern dieser fehlt, endet sıe weit oberhalb der Basıs. m3-m1 Breite [mm] Abb. 75: Häufigkeitsverteilung zur Breite der unteren Molaren von Plesiaceratherium fahlbuscht. rel. Häufigkeit [%] 32-33 34-35 36-37 38-39 40-41 42-43 Länge [mm] Abb. 76: Häufigkeitsverteilung zur Länge der unteren Molaren von Plesiaceratherium fahlbuschi. Merkmals- ausprägung Merkmalskomplex: linguales Cingulum an den unteren Prämolaren P, und P, von Plesiaceratherium fahlbuscht. Das linguale Cingulum fehlt. Das linguale Cingulum ist nur als zarter Riegel am Ausgang der Talonid- und Trigonidgrube ca. I cm über der Schmelzbasis ausgebildet. Merkmals- Schema ausprägung lerkmalskomplex: labiales Cingulum an den unteren Prämolaren P, und P, von Pleszaceratherium fahlbuscht. Das labiale Cingulum ist nur als Riegel in der Außenfurche zwischen Talonid und Trigonid ca. I cm oberhalb der Schmelzbasis ausgebildet. Tab. 87: A B Tab. 88: A B Das ( Das D Das F Das abiale Cingulum ist als deutlich gerunzelter Saum ca. I cm oberhalb der Schmelzbasis ausgebildet, fehlt aber im Bereich des Trigonids. abiale Cingulum ist als deutlich gerunzelter Saum ca. | cm oberhalb der Schmelzbasis ausgebildet, fehlt aber im Bereich des Talonids. abiale Cingulum ist als gerunzelter Saum nur postero-labial und antero-labial ca. 1 cm oberhalb der Schmelzbasıs ausgebildet. abiale Cingulum ist als durchgehender, deutlich gerunzelter Saum ca. | cm oberhalb der Schmelzbasıs ausgebildet. Unterschiede: Der letzte untere Prämolar ist deutlich kürzer als der M ; Talonıd und Trigonid sind - im Gegensatz zu den Molaren - gleich lang. Außen- und Innenschenkel des Metalophids sind spitzwinklig geknickt. Der kurze Außenschen- kel des Hypolophids bildet mit dem Innenschenkel nahezu einen rechten Winkel. Der P, ist etwas kürzer als der P, und im vor- deren Teil verschmälert. Das Paralophid bildet nur noch einen kurzen Haken, der nicht oder nur ganz leicht nach lingual umbiegt. Innen- und Außenschenkel des Hypolophids bilden einen spitzen, selten einen rechten Winkel; Innen- und Außen- schenkel des Metalophids sind im stumpfen Winkel geknickt. Das Trigonid ist immer länger als das Talonid ausgebildet. Ein labiales Cingulum ist am P, immer vorhanden, aber sehr variabel, ca. | cm oberhalb der Schmelzbasıs, ausgebildet: oft als durchgehender oder nur postero-labial und antero-labial deutlich gerunzelter Saum. Es kann auch nur als Riegel in der Merkmals- ausprägung Schema 113 Außenfurche zwischen Talonıd und Trigonid oder als deut- lich gerunzelter Saum nur im Bereich des Trigonids oder nur im Bereich des Talonids entwickelt sein. Das labiale Cingulum ist am P, wie bei P, schr variabel immer als gerunzelter Saum weit oberhalb der Basıs ausgebildet: meist als durchgehende Leiste entlang der gesamten Außenseite, oft auch nur postero- labıal und antero-labial als kurze Leisten oder nur im Talonıd- oder nur ım Trigonidbereich. Die labiale Furche ist am P, leicht nach vorn geneigt und bei den meisten Zähnen U-förmig und weit; sie beginnt etwas oberhalb der Basıs bzw. am labialen Cingulum (sofern vor- handen) und verläuft bis zur Kaufläche. Die Aufsenfurche ıst am P, schwächer als bei P, nach vorn geneigt, beginnt meist am labialen Cingulum und verläuft weit und U-förmig bis zur Kaufläche; nur bei wenigen Zähnen ıst sie markant, V-förmig, aber nıcht tief entwickelt. Tab. 89: Merkmalskomplex: labiale Furche an den unteren Prämolaren P, und P, von Plesiaceratherium fahlbuschı. A Die labiale Furche zwischen Talonıd und Trigonid ist U-förmig und weit. B Die labiale Furche zwischen Talonıd und Trigonid ist V-förmig und tief. Merkmals- E Schema ausprägung Tab. 90: Merkmalskomplex: Talonidgrube an den unteren Prämolaren P, und P, von Plesiaceratherium fahlbuschi. A Die Rinne in der Talonidgrube endet höher als die Schmelzbasıis. B Die Rinne in der Talonidgrube endet höher als die Schmelzbasis im lingualen Cingulum. 114 Rund um den gesamten P, - jedoch vorwiegend auf der Außenseite - ist eine ganz schwache Horizontalstreifung und eine deutliche senkrechte Riefung erkennbar. Eine Horızontal- streifung ıstan der Außenseite des P, nicht erkennbar; dıe senk- rechte Riefung ist jedoch an der Externseite deutlich sichtbar. Morphologische Merkmale und Variabilität am P, (Taf. 5, Fig. 21-25) Der zweite untere Prämolar (Taf. 5, Fig. 21-25) ist kürzer und deutlich schmaler als die hinteren Zähne und besonders im vorderen Teil deutlich reduziert: ein Paralophid ist nicht mehr vorhanden, das Trigonid setzt sich deshalb nur aus cı- nem in Längserstreckung des Kiefers liegenden Außen- und einem ım stumpfen Winkel am Protoconid abgeknickten, nach hinten gebogenen Innenschenkel zusammen. Das Trigonid ıst stets länger als das Talonıd. Das Talonid besteht aus einem sehr kurzen Hypolophid-Außenschenkel und einem dazu recht- winklig geknickten längeren Innenschenkel; der Zahn ist anterior spitz, posterior breit zugerundet. Eine Trigonidgrube ist als solche nicht mehr ausgebildet; oft ıst nur noch eine flache, längliche Eindellung erkennbar oder eine mehr oder weniger tiefe, aber weite und U-förmige Furche. Die Talonidgrube ist eng mit einer kurzen Rinne, die weit oberhalb der Basıs oder ım lingualen Cingulum endet. Das linguale Cingulum ist meist nur als kleiner, kurzer Rie- gel am Ausgang der Talonıdgrube entwickelt. Das labiale Cingulum ist fast immer als starke, durchgehende und deut- lich gerunzelte Leiste ausgebildet, die hoch über der Schmelz- basıs liegt und oft ohne Unterbrechung in das anteriore und posteriore Cingulum übergeht; gelegentlich ist das Außencin- gulum auch nur in der labialen Furche vorhanden. Das ante- riore Cingulum zieht vom labialen Cingulum aus schräg bis auf halbe Höhe der anterioren Zahnseitg; gelegentlich ist auch von antero-lingual ein schräger, aber schwächerer Cingulum- Saum entwickelt, der mit dem antero-labialen zusammenläuft. Das posteriore Cingulum ist immer kräftig als halbmondför- miger Saum vorhanden, aber durch die Druckusur des nach- folgenden P,, ebenso wie die Wand oberhalb des Cingulums, stark abgenutzt. Die schwache Außenfurche ist etwas nach vorn geneigt und erstreckt sich oberhalb des labialen Cingulums flach und breit- gerundet, etwas unterhalb der Kaufläche tiefer und V-förmig. Auf der Außenseite ıst bei einigen Zähnen eine flache, mehr oder weniger deutliche Paraconidfurche entwickelt, die sich oberhalb des Außencingulums bis zur Kaufläche erstreckt. Eine Entoconidrinne ıst nıe vorhanden; eine Horizontalstrei- fung nicht erkennbar, dafür aber eine senkrechte Rıiefung — besonders an der Außenseite - deutlich ausgeprägt. Morphologische Beschreibung des P, (Taf. 6, Fig. 1-4; Taf. 8, Fig. 2-3) Der erste Prämolar ist - wie im Oberkiefer — der kleinste Zahn mit stark reduziertem Kronenmuster (Taf. 6, Fig. 1-4; Taf. 8, Fig. 2-3); er ist jedoch im Vergleich zum P, von Prosantorhinus germanicus wesentlich größer. Er erscheint ebenfalls kurz nach den Milchzähnen und fällt auch früh wie- der aus, wonach die Alveole wieder zuwächst. Der Zahn sitzt immer unterhalb der Kaufläche der übrigen Zähne und ist des- halb meist nicht oder nur ganz gering an der Spitze abgekaut. Der P, ist einspitzig, lang und vorne etwas schmaler als hin- ten. Eine Längskante, bestehend aus dem Paraconıd- und Hypolophid-Außenschenkel verläuft von vorn nach hinten über den gesamten Zahn; das Protoconid bildet den höchsten Punkt des Zahnes. Eine Trigonidgrube ist nur noch okklusal ganz schwach angedeutet, da der Protoconid-Innenschenkel völlig reduziert ist, bzw. gelegentlich nur noch ein ganz kur- zes Häkchen bildet. Das Talonıd ist noch deutlich entwickelt, die Talonidgrube jedoch schmal und eng, ohne Rinne, aber nach lingual ganz geschlossen. Vom höchsten Punkt des Zahnes laufen zwei mehr oder weniger starke Außenfurchen in spitzem Winkel diver- gierend bis fast zur Schmelzbasis. Anterior ist ein kurzes, schwaches Cingulum etwas oberhalb der Basıs vorhanden; lin- gual und labial fehlt es bzw. ıst postero-lingual am Ausgang der Talonıdgrube als kleiner Riegel ausgebildet. Außen und innen ist eine feine senkrechte Riefung erkenn- bar; die Wurzel ist in beiden Richtungen schmaler als die Kro- ne, labial konvex, lingual eben und insgesamt nur schwach nach außen gebogen. Die Wurzel ist einwurzelig, endet terminal gerade und kann lingual eine Furche tragen. Wie ım Oberkiefer gibt es auf dieser Zahnposition nur ei- nen Zahn; der D, wird nicht ausgebildet. Von Plesiaceratherium fahlbuschi liegen einige isolierte P, vor, jedoch nur ein Unter- kiefer mit dem ersten Prämolaren in sıtu. Variabilität der unteren Prämolaren (P -P,) von Plesiaceratherium fahlbuschi (Tab. 91-92, Abb. 77-79) Min Max R x +s V + $z Vr Zahnart N [mm] [mm] [mm] [mm] [mm] [%] [mm] [%] Pı 11 12,0 17,0 5,0 14,2 | 1,9 13,1 0,56 3,9 Pa 20 25,0 31,0 6,0 27.0 | 2:2 8,3 0,50 1,9 Ps 14 29,0 39,0 10,0 31,9 | 52 16,3 1,38 4,3 Pı 19 32,0 37,0 5,0 34,1 | 3,7 10,9 | 0,85 2,5 | Tab. 91: Statistische Kenngrößen zur Länge der unteren Prämolaren (P,-P,) von Plesiaceratherium fahlbuschi. p4-p1 rel. Häufigkeit [%] + ' 3 8) 8-9 10-11 12-13 14-15 16-17 18-19 20-21 22-23 24-25 26-27 Breite [mm] Abb. 77: Häufigkeitsverteilung zur Breite der unteren Prämolaren von Plesiaceratherium fahlbuschi. p4-p1 - a - zu 60 : ‚ = E | x 2 40 > 0 ; j = j | 20 | 10 0 + + + + = 12-14 15-17 18-20 21-23 24-26 27-29 30-32 33-35 36-38 39-41 Länge [mm] Abb. 78: Häufigkeitsverteilung zur Länge der unteren Prämolaren von Plesiaceratherium fahlbuschı. Tab. 92: Statistische Kenngrößen zur Breite der unteren Prämolaren (P -P,) von Plesiaceratherium fahlbuschı. 116 Abb. 79: Streudiagramme zur Breite und Länge der unteren Prämolaren von Plesiacera- therium fahlbuscht: Die unteren Prämolaren lassen sich durch die metrischen Merkmale deutlich unterscheiden; die Werte streuen stär- ker in der Länge und sind in der Breite recht konstant. Breite [mm] Breite [mm] Breite [mm] Breite [mm] 30 25 20 15 10 30 25 20 15 10 p4, N=17 x ER: + es + + + + + + + + nr 10 15 20 25 30 35 40 Länge [mm] p3, N=14 t ".. ] — + tt HH dd 4 10 15 20 25 30 35 40 Länge [mm] p2, N=19 . a, 4 FR 1 je + 41—+ + + + + + r—+ ++ 25 30 35 40 Länge [mm] p1, N=11 4 ee + + ++ + + + ) amErı T ; + + 25 30 35 40 Länge [mm] 3.2.10 Untere lakteale Prämolaren Materıalliste der 77 unteren laktealen Prämolaren (Anzahl, Zahnposition, Slg.-Nr.): 13 D BSP 1959 I1 3153, 3156-3160, 3162, 3164-3165, 3430, 3436, i » » 4354, 4370 10 D, BSP 1959113152, 3154, 3155, 3161, 3163, 3429, 3431, 3432, 4355, 4399 (fragm.) 12 D, BSP 1959 113126, 3131-3133, 3135, 3142, 3147, 4348, 4365, 4371, 4374, 4375 25 D, BSP 1959 113125, 3127, 3129, 3130, 3134, 3138-3141, 3143- 3146, 3148, 3150, 3434, 3435, 3437, 4379, 4380, 4385, 4386, 4397, 4403, 4412 (fragm.) ıı D, BSP 1959 113113, 3115, 3117-3121, 3123, 3710, 4369, 4390 6 D, BSP 1959 II 3114, 3116, 3124, 3433, 4358, 4382 (fragm.) Morphologische Merkmale und Variabilität am D, Wie beı Prosantorhinus germanicus, so ist auch bei Plesiacera- therium fahlbuschi der letzte lakteale Prämolar (Taf. 6, Fig. 5- 8) der größte und vom morphologischen Aufbau als einziger Milchzahn den Molaren analog; er ıst jedoch deutlich schma- ler, kürzer und niedriger. Das Talonid ist stets etwas länger als das Trigonid. Innen- und Außenschenkel des Metalophids sind im stumpfen Winkel geknickt, wobei der kürzere Innen- schenkel nach hinten gestreckt ıst; der Außenschenkel legt gelegentlich genau parallel zur Längserstreckung des Kiefers, meist ist er jedoch nach antero-lingual ausgerichtet. Das Para- lophid ist weit nach lingual eingedreht, aber immer nur einästig ausgebildet; eine Paralophidgrube ist deshalb nie vorhanden. Der kurze Hypolophid-Außenschenkel und der lange, weit nach hinten gestreckte Innenschenkel sind ın einem noch grö- ßeren stumpfen Winkel geknickt. Eine Protoconidfalte ist bei den meisten Zähnen ausgebildet und springt schwach gerun- det in die Trigonidgrube vor; eine Entoconidrinne fehlt im- mer. Bei frischen Zähnen fällt der Außenschenkel des Hypo- lophids schwach nach vorn ab. Das anteriore Cingulum ist bei allen Zähnen als deutlicher Saum ausgebildet, der schräg, etwas oberhalb der Schmelz- basıs des Paraconids ansetzt und bis etwa auf halbe Höhe der anterioren Zahnseite zieht; gelegentlich geht das anteriore Cingulum direkt in das labiale Cingulum über. Die Wand ober- halb des anterioren Cingulums und manchmal auch das ante- riore Cingulum selbst sind gelegentlich schwach durch Druck- usur des vorangehenden D, abgenutzt, jedoch deutlich schwä- cher als bei den adulten Zähnen, da die Milchzähne viel kür- zer in Gebrauch sind. Ein posteriores Cingulum ist auch stets als markante Leiste erkennbar, die sich etwas oberhalb der Basıs schräg von postero-labial bis auf halbe Höhe des Zahnes er- streckt. Das hintere Cingulum ist nie oder nur ganz schwach durch Druckusur abgenutzt, da der D, der letzte lakteale Zahn im Unterkiefer ist und nur kurze Zeit mit dem nachfolgenden M, zusammen auftritt. Ein linguales Cingulum fehlt bei fast allen Zähnen; ganz sel- ten kann es als schwacher Riegel etwas oberhalb der Schmelz- basis am Ausgang der Talonıd- und/oder Trigonidgrube aus- gebildet sein. Eine Wachstumsrinne etwas oberhalb der Basis tritt an der dafür prädestinierten Externseite nie auf. Das la- biale Cingulum ist immer vorhanden, aber sehr variabel ober- halb der Schmelzbasis ausgebildet: meist als Riegel in der Außenfurche zwischen Trigonid und Talonid und als Saum 117 im anterioren Bereich des Trigonids und posterioren Bereich des Talonids; gelegentlich nur ım anterioren Bereich des Trigonids und posterioren Bereich des Talonids oder als Saum nur im Bereich des Trigonids; seltener als durchgehender Saum ; j entlang der gesamten Außenseite. Eine Horizontalstreifung ist nicht erkennbar, dafür aber an der posterioren und labialen Zahnseite eine mehr oder weni- ger starke senkrechte Riefung ausgebildet. Die Aufßenfurche ist leicht nach vorn geneigt und immer weit, U-förmig und flach vom Außencingulum bis zur Kaufläche entwickelt. Die Trigonidgrube liegt hoch über der Basıs mit steil abfallenden Wänden; die Talonıdgrube ist weiter mit einer kurzen Rinne, die oberhalb der Schmelzbasıs endet. Morphologische Merkmale und Variabilität am D, Der D (Taf. 6, Fig. 9-15) ist deutlich schmaler, aber nur wenig kürzer als der letzte Milchzahn. Der lange Außenschenkel des Metalophids und der kurze des Hypolophids liegen parallel zur Längserstreckung des Kiefers; der kurze Metalophid- Innenschenkel und der längere des Hypolophids sind stark nach hinten gerichtet, so daßß zwei stumpfe Winkel entstehen. Talonıd und Trigonid sind gleich lang; bei frischen Zähnen fällt der Außenschenkel des Hypolophids schwach nach vorn ab. Im Gegensatz zu Prosantorhinus germanicus, wo Im vor- deren Zahnbereich das Paralophid fast immer zweiästig aus- gebildet ıst, ist es am D, von Plesiaceratherium fahlbuscht meist nicht gespalten; nur vereinzelt tritt ein zweiästiges, an einem Zahn sogar ein dreiästiges Paralophid mit einer kleinen Para- lophidgrube auf. Ein anteriores Cingulum ist an allen Zähnen als deutliche Leiste erkennbar, die sich etwas oberhalb der Schmelzbasis des Paraconids bis auf halbe Höhe der anterioren Zahnseite er- streckt; selten ıst es oberhalb der Basıs von Paraconıd und Paralophid ausgebildet. Das anteriore Cingulum ist anterior nur geringfügig durch Druckusur abgenutzt. Oft geht das vor- dere Cingulum direkt in das labiale Cingulum über. Das posteriore Cingulum ist ebenfalls immer als markante Leiste entwickelt, die etwas oberhalb der Basis von postero-labial bis auf halbe Höhe des Zahnes zieht. Ein linguales Cingulum fehlt bei den meisten Zähnen, sel- ten ıstesam Ausgang von Talonıd- und Trigonidgrube, gele- gentlich auch nur am Ausgang der Trigonidgrube als schwa- cher Riegel etwas oberhalb der Basıs ausgebildet. Auch ein labiales Cingulum ist meist nıcht vorhanden, es kann jedoch als Saum nur im anterioren Bereich des Trigonids und im posterioren Bereich des Talonıds etwas oberhalb der Basis ent- wickelt sein und geht dann direkt in das anteriore und posteriore Cingulum über. Die Trigonidgrube ist weit mit einer bei allen Zähnen deut- lich ausgebildeten Protoconidfalte, die okklusal breit-gerun- det verläuft und basal keilförmig und zugespitzt endet. Die Talonıdgrube ist noch etwas weiter mit flachen Wänden und einer kurzen Rinne, dıe oberhalb der Basıs endet. Die Aufsenfurche ıst deutlich nach vorn gekippt und meist weit und U-förmig, selten V-förmig, aber nicht tief ausgebil- det. Rund um den ganzen Zahn, besonders jedoch an der Externseite, ist eine deutliche senkrechte Riefung erkennbar; eine Entoconidrinne fehlt immer. 118 Variabilität morphologischer Merkmale der unteren laktealen Prämolaren (D,, D,) von Plesiaceratherium fahlbuschı (Tab. 93-96) Merkmals- ausprägung Tab. 93: den unteren laktealen Prämolaren D, und D 3 4 Merkmalskomplex: Paralophid an von Plesiaceratherium fahlbuscht. A Das Paralophid ist 1-ästig ausgebildet. B Das Paralophid ist 2-ästig ausgebildet mit einer Paralophidgrube. Merkmals- ausprägung en Tab. 94: an den unteren laktealen Prämolaren D, und Merkmalskomplex: Protoconidfalte D, von Plesiaceratherium fahlbuschi. A Eine Protoconidfalte ist nicht ausgebil- det. B Eine Protoconidfalte ıst ausgebildet. P.=100% 92% Pu=62% Tafel 6 Plesiaceratherium fahlbuschi (HeıssıG, 1972) Darstellung 1:1, Abb. 5-20 und 25 okklusale Ansicht, Externseite zeigt nach oben bei Abb. 5-20 und 25. Fig. 1: P_ sin, BSP 1959 I1 3377, Fig. 9: D, sin, BSP 1959 II 4365. inguale Ansicht. Fig.10: D, sin, BSP 1959 II 3126. Fig. 2: P,dex, BSP 1959 113375, Fig. 11: D, sin, BSP 1959 II 3132. Dann Fig.12: D, sin, BSP 1959 113131. Bee Fig. 13: D,dex, BSP 1959 113142. inguale Ansıcht, gespalte- WE . R neWnrzel()): Fig. 14: D, dex, BSP 1959 I1 3151. Fig. 4: P_dex, BSP 1959 11 3372, Fig. 15: D, dex, BSP 1959 II 3147. inguale Ansicht. n D; sın, BSP 1959 11 3119. Fig. 5: D, dex, BSP 1959 II 4370. Fig. 17: D, sın, BSP 1959 11 3113. Fig. 6: D,dex, BSP 1959 I1 3158. Fig. 18: D, dex, BSP 1959 II 3120. Fig. 7: D, dex, BSP 1959 II 3160. Fig. 19: D, dex, BSP 1959 II 4369. Fig. 8: D, dex, BSP 1959 11 3159. Fig.20: D, dex, BSP 1959 113122. F o 18. . I! sin, : I’ sın, Männchen ?, BSP 1959 II 3600, linguale An- sicht. Männchen ?, BSP 1959 11402, labiale Ansicht. 23: I’ dex, Männchen ?, BSP 1959 II 4948, linguale An- sicht. : I’ sın, Weibchen ?, BSP 1959 11 3597, labiale Ansicht. : juveniler Unterkiefer mit D,-D,M, im Durchbruch, BSP 1959 II 4415. Zitteliana 22, 2002 Tafel 6 PETER, K.: Odontologie der Nashornverwandten (Rhinocerotidae) aus dem Miozän (MN 5) von Sandelzhausen (Bayern) 120 Merkmals- ausprägung Schema Tab. 95: Merkmalskomplex: linguales Cingulum an den unteren laktealen Prämolaren D, und D, von Plesiaceratherium fahlbuschi. A Das linguale Cingulum fehlt. B Daslinguale Cingulum ist nur am Ausgang der Trigonidgrube als schwacher Riegel etwas oberhalb der Schmelzbasıs ausgebildet. © Daslinguale Cingulum ist am Ausgang von Talonid- und Trigonidgrube als schwa- cher Riegel etwas oberhalb der Schmelzbasıs ausgebildet. Merkmals- Schema ausprägung Tab. 96: Merkmalskomplex: labiales Cingulum an den unteren laktealen Prämolaren D, und D, von Plesiaceratherinum fahlbuschr. A Das labiale Cingulum fehlt. B Das labiale Cingulum ist als Saum etwas oberhalb der Schmelzbasıs ausgebildet, fehlt aber im Bereich des Talonıds. C Das labiale Cingulum ist als Saum etwas oberhalb der Schmelzbasis ausgebildet, tehlt aber ım Bereich des Trigonids. D Das labiale Cingulum ist als Saum nur im anterioren Bereich des Trigonids und ım posterioren Bereich des Talonıds etwas oberhalb der Schmelzbasis vorhanden, da- zwischen fehlt es. F Das labiale Cingulum ist als Riegel in der Außenfurche zwischen Trigonid und Talonıd und als Saum ım anterioren Bereich des Trigonids und posterioren Bereich des Talonids etwas oberhalb der Schmelzbasis ausgebildet, dazwischen fehlt es. F Das labiale Cingulum ist als durchgehender Saum etwas oberhalb der Schmelzbasis vorhanden Morphologische Merkmale und Variabilität am D, Der vorderste untere Milchzahn (Taf. 6, Fig. 16-20) ist lang, verschmälert sich nach vorn und ist sehr viel größer als der D, von Prosantorhinus germanicns. Der D, ist an der anterioren Seite reduziert, d. h. das Paralophid fehlt, dafür ist der Meta- lophid-Außenschenkel sehr lang und liegt parallel zur Längs- erstreckung des Kiefers. Der kurze Metalophid-Innenschenkel ist meist weit nach hinten gerichtet, so daf die Talonidgrube fast geschlossen wird. Sie ist eng mit steil abfallenden Wänden und nur einer ganz kurzen Rinne an der Basıs. Die Trigonidgrube ist als solche nicht mehr ausgebildet; es handelt sich eher um eine flache, aber deutlich eingesenkte Rinne im vorderen Zahnteil. Im Bereich des Trigonids ist an der Außenseite zwischen Paraconid und Protoconid bei fast allen Zähnen eine mehr oder weniger deutliche, flache und weite Rinne eingesenkt, die bis zum labialen Cingulum ver- läuft. An der Externseite tritt gelegentlich am Protoconid von der Kaufläche bis zum Außencingulum eine deutliche Längs- 121 falte oder Verdickung auf, die sich nach basal verbreitert und etwas oberhalb der Basis endet. Die kurzen Hypolophid-In- nen und -Außenschenkel sind ım spitzen Winkel geknickt, das Entoconid nach antero-lingual gebogen; insgesamt ist das Trigonid immer länger als das Talonıid. Ein anteriores Cingulum ist stets als kurze Leiste etwas ober- halb der Basis entwickelt und geht meist ın das labiale Cin- gulum über; eine Druckusur ist an der Vorderseite nie erkenn- bar, da der P, etwas tiefer als die übrigen Zähne sitzt und auch bald nach dem Zahnwechsel ausfällt. Auch das posteriore Cin- gulum ist immer als deutliche, halbmondförmige Leiste ober- halb der Basis ausgebildet, jedoch meist markant durch die Druckusur des nachfolgenden D, abgenutzt. An der Aufen- seite ist das Cingulum meist in Form von zwei Leisten ım an- tero- und postero-labialen Bereich entwickelt. Am D, ist die deutlichste senkrechte Riefung von allen Milchzähnen — be- sonders an der Außenseite im Bereich des Cingulums - erkenn- bar. Eine Entoconidrinne fehlt wie bei den übrigen Zähnen. Variabilität der unteren laktealen Prämolaren (D, bis D,) von Plesiaceratherium fahlbuschi (Tab. 97-98. Abb. 80-82) d4-d2 rel. Häufigkeit [%] Abb. 80: Häufigkeitsverteilung zur Breite der unteren laktealen Prämolaren von Plesiaceratherium fahlbuscht. Breite [mm] d4-d2 rel. Häufigkeit [%] Abb. 81: Häufigkeitsverteilung zur Länge der unteren laktealen Prämolaren von Plesiaceratherıum fahlbuscht. 32-33 34-35 36-37 38-39 Länge [mm] Min Zahnart N [mm] D; 12 13,0 D; 12 | 160 D: 6 | 180 Tab. 98: Abb. 80: Streudiagramme zur Breite und Länge der unteren laktealen Prämolaren D,-D, von Plesiaceratherium fahlbuschi: D, und D, lassen sich nur in den Breitenwerten unterschei- den; die Längenwerte streuen zwar stärker, sind aber fast identisch; die Werte von D, sind hin- gegen deutlich von den übrigen Prämolaren getrennt. Breite [mm] Breite [mm] Breite [mm] 35 30 35 30 35 30 R [mm] 2,0 3,0 [mm] 0,9 1,8 1,4 Statistische Kenngrößen zur Breite der unteren laktealen Prämolaren (D,-D,) von Plesiaceratherium fahlbuschi. d4, N=15 . + . . . | + + + + je + + + + + 20 25 30 35 40 Länge [mm] d3, N=12 . . = . + + a H + + + | 20 25 30 35 40 Länge [mm] d2, N=11 T A| - — + + + + + 20 25 30 35 40 Länge [mm] 3.2.11 Untere Incısiven Morphologische Beschreibung der männlichen I, Die unteren männlichen Schneidezähne 1, (Taf. 7, Fig. 1-2) von Plesiaceratherium fahlbuscht sind immer lang, mittelstark und lanzettförmig, wobei die Krone ca. '/s des ganzen Zahnes einnimmt. Die breiteste Stelle befindet sich direkt an der in mesial-distaler Erstreckung aber nur leicht flügelartig ausge- zogenen Schmelzbasis; apıkal und terminal sind Krone und Wurzel zugespitzt. Die Krümmung ist schr schwach von apı- kal nach terminal und verläuft nur in einer Ebene; der Zahn ist ungefähr ın einem Winkel von 45° ım Unterkiefer eingepflanzt und somit recht steil aufgerichtet. Der Querschnitt durch die Kronenspitze ist dreieckig (mit scharfem Distolabialwinkel) und stark abgeflacht, durch die Kronenbasis tropfenförmig und im Wurzelbereich rundlich (Abb. 45B). Die labıale Kronenunterseite ist konvex, die Iin- guale Oberseite je nach Abkauungsgrad leicht konvex, abge- plattet oder etwas konkav. Basal ist eine schwache Distal- schneide entwickelt. Auf der labıalen Unter- sowie der distalen Außenseite ıst eine deutliche Schmelzschicht erkennbar, die lingual fehlt. Die meist mäßig stark abgekauten Zähne zeigen nur eine Abkau- ungsfläche mit zarter Striation, die durch den schwachen I' herausgearbeitet wird; lediglich die apikale Zahnspitze ist glatt poliert, wahrscheinlich hervorgerufen durch die Lippen des Tieres bei der Nahrungsaufnahme. Der Zahn ist unterhalb der Krone nicht abgeschnürt, verjüngt sich aber im Wurzelbereich nach terminal. Die Wurzelquerschnitt ist lingual und labial konvex ausgelängt, d. h. insgesamt elliptisch. Ein Cingulum ist nirgendwo vorhanden; frische Zähne sind nicht bekannt. Morphologische Beschreibung der weiblichen I, Bei den unteren Schneidezähnen von Plesiaceratherium fahl- buschi ıst ein deutlicher Geschlechtsdimorphismus ausgebil- det. Die unteren I, der Weibchen (Abb. 46B; Taf. 7, Fig. 3-4) sind ebenfalls länglich geformt, aber schr viel schmaler und kürzer. Sie sind nicht nach oben, aber etwas nach außen ge- krümmt. Die Krone ist im Verhältnis zu den I, der Männchen kürzer, hat aber auch einen flach-dreieckigen Querschnitt. Die Kronenbasis zeigt einen tropfenförmigen, die Wurzel einen rundlichen Querschnitt. Die labiale Zahnunterseite ist stärker konvex als die lingua- le Zahnoberseite. Labial, distal und lingual ist im Kronen- bereich eine deutliche Schmelzschicht ausgebildet. Die disto- labiale Kante ist stark abgerundet; disto-lingual bildet sich ein deutlicher Längsgrat von der Basıs bis - je nach Abkauung - zur Kronespitze heraus. Basal spaltet sich dieser Grat nach EL D es 1959 11 | Tab. 99: Maßangaben zu den unteren männlichen I, von Plesiaceratherium fahlbuschi. 123 disto-labıal und disto-lingual ın einen kurzen, aber deutli- chen Cingulum-Riegel auf; mesio-lingual ist ebenfalls ein kurzer Cingulum-Riegel an der Basis erkennbar. Die Zähne sind meist stark abgekaut und zeigen drei Abkauungsflächen: a) eine leicht konkave Fläche mesio-lin- gual mıt schwacher bıs fehlender Striation, b) eine leicht kon- kave Fläche disto-lingual mit schwacher bis fehlender Striation, c) eine leicht konvexe, apikale Fläche, die glatt po- liert ıst, keinerlei Striation zeigt und vermutlich durch die Lippen des Tieres bei der Nahrungsaufnahme entstand. Die Abkauungsflächen a) und b) zeigen nur schwache oder gar keine Striation, da der obere weibliche Schneidezahn läng- lich und schmal ausgebildet ist und nur ein schwacher Kon- takt zwischen beiden Zähnen besteht. Die mesiale Schneide ist an der Schmelzbasis nur gering- fügig flügelartig ausgezogen und unterhalb davon ist der Zahnhals etwas abgeschnürt. Die Wurzel ist lang und schlank und endet terminal abgerundet; sie ist labıal etwas stärker konvex als lingual und hat insgesamt einen rundlich-abge- platteten Querschnitt. Beschreibung und Diskussion der isolierten dl, Bei der Grabung 1997 konnte auch ein juveniler Unter- kiefer von Plesiaceratherium fahlbuscht geborgen werden, der einen dI, in situ aufweist: BSP 1959 119039 (Taf. 10, Fig. 7) laktealer Unterkiefer mit dl,,P, (im Durchbruch), D, , sin: Die Krone des dl, ist läng- lich und schmal, labial stärker konvex als lingual. Es ist nur eine ganz schwache Längskante erkennbar, die von mesıal nach distal über die gesamte Krone läuft. Der dl, ist nicht abgekaut und labıal wie lingual von einer Schmelzschicht be- deckt. Die drei folgenden isolierten Zähne ähneln morpho- logisch sehr stark den in Kap. 3.1.11 beschriebenen dI,, sind aber deutlich größer. Durch den Fund des laktealen Unter- kiefers von P fahlbuschı konnten die folgenden Zähne als dl, dieser Art bestimmt werden: BSP 1959 113110 (Taf. 7, Fig. 8): Es handelt sich um einen unabgekauten rechten Zahn, die Wurzel ist nur schwach in labio-lingualer Richtung abgeplattet und ca. 1 cm unterhalb der Krone abgebrochen. Die Krone ist sehr kurz, labio-Iin- gual abgeflacht, labial etwas stärker konvex als lingual. Mesial ist der Zahnhals unterhalb der Krone etwas abgeschnürt. Eine Schmelzschicht ist labial deutlich, lingual schwach erkenn- bar bzw. abgesplittert. Vermutlich zog sich ın distal-mesialer Richtung eine Längskante über die gesamte Krone. größter Durchmesser BSP Tab. 100: Maßangaben zu den unteren weiblichen I, von Plesiaceratherium fahlbuschi. 124 BSP 1959 I1 3109 (Taf. 7, Fig. 6): Dieser Zahn ähnelt in Form und Größe sehr stark dem oben beschriebenen (BSP 1959 II 3110). Die Wurzel ist schmal, labio-lingual abgeplattet, etwa 2 cm unterhalb der Krone abgebrochen und verbreitert sich leicht nach terminal. Es ist ebenfalls ein rechter, unabgekauter Zahn mit einer kurzen, labio-lingual abgeflachten Krone, die labial etwas stärker konvex ist als lingual. Über die gesamte Krone läuft in mesial-distaler Richtung eine Längskante, die etwas nach lingual verschoben ist. Labial ist die Krone mit einer dicken, lingual mit einer dünnen Schmelzschicht verse- hen. BSP 1959 115374 (Taf. 7, Fig. 13): Von diesem linken Zahn istnur die Krone vorhanden, die insgesamt etwas kleiner, spit- zer, schmaler und höher ist als die der vorher beschriebenen Zähne. Die labiale Seite ıst etwas stärker konvex als die lın- guale; eine Längskante läuft von mesial nach distal über die gesamte Krone. Die Krone zeigt labial und lingual eine Schmelzbedeckung und ıst nicht abgekaut. Die dI, Nr. 3110 und 3109 sind beide gleich groß, aber beı- de auch etwas größer als der dI, in situ des laktealen Unterkie- fers und als der isolierte dl, Nr. 5374; letzterer entspricht nicht nur morphologisch (ebenso wie die dl, Nr. 3109 und 3110), sondern auch metrisch genau dem dl, in situ des laktealen Un- terkiefers. Ob es sich bei den geringen, aber deutlich sichtba- ren Größenunterschieden dieser vier dl, um die natürliche Variabilität handelt, kann anhand der wenigen vorliegenden Stücke nıcht beurteilt werden, wird aber vermutet. Ob Plesiaceratherium fahlbuschi I, oder dl, besitzt, ist bis- her nicht belegt. HrissiG (1972: 61), der den Paratypus von dieser Gattung beschreibt (Symphysenbruchstück mit den I,, Nr. BSP 1959 11403), bemerkt, daß die I, nahe beieinanderste- hen und keinen Raum für die I, lassen, von denen keine Spur vorhanden ist. Dieses Symphysenbruchstück ist das einzige, das von Plesiaceratherium fahlbuschi vorliegt. 3.2.12 Plesiaceratherium fahlbuschi an weiteren Fundstellen Obere Süßwasser-Molasse (OSM) Plesiaceratherium fahlbuschi ist außer in Sandelzhausen auch an weiteren Fundstellen der OSM vertreten: im westlichen Teil der älteren Serie (z. B. Häder, Schiefßen bei Weißenhorn), im nordöstlichen Teil der älteren Serie zwischen Landshut und Regensburg (z. B. Voggersberg und Schierling) und Wörth a. d. Isar; ım westlichen Teil der mittleren Serie (z. B. Thannhau- sen), südöstlich von Augsburg (z. B. Stätzling und Friedberg), nördlich von Augsburg (z. B. Derching und Pfaffenzell), so- wie Griesbeckerzell (zwischen Aichach und Friedberg) und Rinnenthal. All diese Fundstellen sind fluviatil gebildet, wo- bei Einzelfunde sowie Lokalitäten mit reicher Fauna auftre- ten. Folgende, als Plesiaceratherinm fahlbuschi bestimmte Eın- zelstücke aus der OSM befinden sich in München (BSP): BSP 1985 XIV 109: P' dex, Rinnenthal BSP 1985 XIV 110: M° dex, Rinnenthal BSP 1985 XIV 111: P,-M, dex, Rinnenthal BSP 1985 XIV 68: D* sin, Derching BSP 1985 XIV 69: P, dex, Derching BSP 1990 XXIL 5: I, dex (Weibchen), Derching BSP 1985 XIV 36: P, sin, Pfaffenzell bei Derching BSP 1985 XIV 35: P* sin, Pfaffenzell bei Derching BSP 1973 VII 119: 2 linke Unterkiefer-Stücke mit P 3.2 M, „Friedberg bei Augsburg BSP 1979 1159: Unterkiefer-Abguß mit P, - M, dex, Thannhausen BSP 1973 VII 123: P° sin, Stätzling bei Augsburg BSP 1973 VII 120: M, sin, Stätzling bei Augsburg Da der Autorin nur diese wenigen Stücke aus der OSM vor- liegen, können Aussagen bezüglich der Nashorn-Populatio- nen der genannten Fundstellen nicht getroffen werden. Die oben aufgeführten Zähne zeigen die für Plesiaceratherium fahlbuschi typischen morphologischen Merkmale wie sie auch Tafel 7 Darstellung 1:1 Fig. 1: Symphysenbruchstück mit I, sin und dex, Plesiaceratherium fahlbuscht, Männchen, BSP 1959 II 403, linguale Ansicht. Fig. 2: I,dex, Plesiaceratherium fahlbuschi, Männchen, BSP 1959 II 3619, postero-linguale Ansicht. Fig. 3: 1, sin, Pleszaceratherium fahlbuscht, Weibchen, BSP 1959 II 4939, linguale Ansicht. Fig. 4 I,dex, Plesiaceratherium fahlbuscht, Weibchen, BSP 1959 I1 4935, linguale Ansicht. 5: dl, sin, Prosantorhinus germanicns, BSP 1959 11 5373, linguale Ansicht. Fig. 6: dI,dex, Plesiaceratherium fahlbuschi, BSP 1959 II 3109, linguale Ansicht. Fig. 7: 1, sin, Lartetotherinm sansaniense, BSP 1959 II 414, Ansicht ? Fig. 8: dI,dex, Plesiaceratherium fahlbuschi, BSP 1959 II 3110, linguale Ansicht. Fig. 9: 1,2 dex, sin ?, Prosantorhinus germanicus, BSP 1959 11 5378, Ansicht ? Fig. 10: 1, sin, dex ?, Prosantorhinus germanicus, BSP 1959 II 5377, Ansicht ? Fig. 11: I, sin, dex ?, Lartetotherium sansaniense ?, BSP 1959 I1 5376, Ansicht ? Fig. 12: dI_ sin, dex ?, Lartetotherium sansaniense ?, BSP 1959 II 5375, Ansicht ? Fig. 13: dl, sin, Plesiaceratherium fahlbuschi, BSP 1959 II 5374, labiale Ansicht. Zitteliana 22, 2002 Tafel 7 PETER, K.: Odontologie der Nashornverwandten (Rhinocerotidae) aus dem Miozän (MN 5) von Sandelzhausen (Bayern) 126 aus Sandelzhausen bekannt sind. Metrische Merkmale der Zähne aus der OSM (Streudiagramme Abb. 83-86): Der P’ aus Stätzling liegt im Wertebereich von Plesiaceratherium fahl- buschi aus Sandelzhausen. Die Werte von M,, M,,P, und P, aus Friedberg sind deutlich größer als die Sandelzhausener Werte und liegen in der Nähe der Werte von Hoploacerathe- rium tetradactylum. Die Werte von M, M,M,P,P, aus Thannhausen, die M, und P,-Werte aus Rinnenthal und der P,-Wert aus Derching liegen im Wertebereich der Sandelz- hausener Zähne. Die Autorin ist der Meinung, daß es sich bei den Zähnen der aufgeführten Fundstellen aus der OSM - außer Friedberg - aufgrund sehr ähnlicher morphologischer und metrischer Merkmale um Plesiaceratherium fahlbuschi handelt. Es liegt jedoch zu wenig Vergleichsmaterial vor, d. h. die Streudia- gramme zu den metrischen Merkmalen der Vergleichsfund- stellen (Abb. 83-86) sind deshalb nicht sehr aussagekräftig, da pro Zahnposition immer nur die Werte eines Zahnes aufge- führt werden konnten. Die Diagramme geben jedoch einen ersten Eindruck, in welchem Rahmen die Zahnwerte der verschiedenen Fundorte eingeordnet sind. Da sich die metri- schen Werte aus Friedberg deutlich von denen aus Sandelz- hausen abheben, stellt sich die Frage, ob es sich bei diesen Zäh- nen wirklich um Plesiaceratherium fahlbuschi oder eventuell um Hoploaceratherium tetradactylum handelt. Mangels Vergleichsmaterial kann die Autorin diese Frage momentan nıcht beantworten. Die Autorin führt die Friedberger Werte unter Plesiaceratherium fahlbuschi auf, da die morphologischen Merkmale denen aus Sandelzhausen ähneln. Langenau bei Ulm (Baden-Württemberg) HEIZMANN, GINSBURG & BuLoT (1980) erwähnen in der Faunenliste der Fundstelle Langenau I (MN 4b, Süßbrack- therium sp. In der Sonderausstellung „Miozäne Großsäuge- tiere“ wurden 1996 in Stuttgart (SMNS) Stücke des hornlosen Nashorns aus Langenau gezeigt und als Plesiaceratherium sp. bezeichnet. Da das reichhaltige und gut erhaltene Material aus Langenau bisher weder beschrieben noch veröffentlicht wur- de und aus Zeitgründen nicht mit in diese Arbeit einbezogen werden kann, werden erst künftige Untersuchungen ergeben, ob auch in Langenau die Art fahlbuschi auftritt, was jedoch vermutet wird. Zur Geologie der Fundstelle siehe Kap. 3.1.12. 3.2.13 Die Vergleichsarten von Plesiaceratherium fahlbuschi Plesiaceratherium gracıle Young, 1937 Historischer Überblick: Young (1937) stellt anhand von Knochen- und Zahnmaterial aus Sandsteinschichten des Diatomit-Bruchs der miozänen Säugetierfundstelle Shanwang bei Lingü, Provinz Shantung (VR China) die neue Gattung Plesiaceratherium mit der Typusart gracıle auf. YOUNG be- schreibt das sehr fragmentäre Material und bildet Zeichnun- gen von Einzelzähnen ab [Young 1937: 215, 216, 218, Abb. 4 (1-6), 5,6 (1-5)]. Die Entdeckung eines seitlich verdrückten, aber komplet- ten Skelettes in dem Diatomit-Bruch von Shanwang war für Drra & Heissis (1986) ein Grund für die Wiederaufnahme der Erforschung dieser Gattung. Die Überarbeitungen am Typus-Material von Plesiaceratherinm gracıle durch Dera & HrissıG (1986) in Peking enthüllten, daß zwei Gattungen ent- halten sind: Plessaceratherıum und Brachypotherium. Das Material von Plesiaceratherium gracıle besteht aus einigen kompletten Skeletten im Museum von Lingü und Jinan. Im Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP) ın Peking werden einige fragmentäre Schädel und Einzelknochen aufbewahrt. wassermolasse) das hochbeinige und hornlose Nashorn Acera- MN-Zonierung nach MEIN Deutschland Frankreich Spanien Portugal Asien * Plesiaceratherium fahlbuschi Sansan # ** Plesiaceratherium sp. MN 6 Georgens- MI Plesiaceratherium platyodon gmünd + V Plesiaceratherium mirallesi Pontlevoy # ? « Plesiaceratherium gracile MN 5 Sandelz- Ri =» Plesiaceratherium lumiarense | __hausen * Beaugency * od + Hoploaceratherium tetradactylum Feen Can Julia Shanwang MEnIEalN (Gelida) V bei Lingü MN 4b Bezıan a la Romieu Quinta da Quinta das (China) * 00 * Narıgac# Pedreirass# |MN45? e a Baigneaux #& Lissabon MN 4a Artenay 9? Tab. 101: Stratigraphische Tabelle zu den Fundorten der Gattung Plesiaceratherinm. Tafel 8 Plesiaceratherium fahlbuschi (Heıssıs, 1972) Darstellung 1:1 Fig. 1 Oberkieter-Zahnreihe mit P°- M’ sin, BSP 1959 I1 3507, okklusale Ansicht. Fig. 2: juveniles Unterkiefer-Bruchstück mit P,D,-D, dex, 1985 XIV 140, okklusale Ansıcht. Fig. 3: dasselbe Stück wie Abb. 2, labiale Ansicht. Zıtteliana 22, 2002 Tafel 8 Prrer, K.: Odontologie der Nashornverwandten (Rhinocerotidae) aus dem Miozän (MN 5) von Sandelzhausen (Bayern) 128 Diskussion: Nach der Diagnose von Young (1937) han- delt es sich um ein Aceratherium-artiges, schlankes, mittel- großes Rhinoceros mit großen unteren Incisiven und einfach gebauten Prämolaren. Das gefundene Tier ähnelt nach Mei- nung von Young einem Aceratherium wegen des Vorhanden- seins von Schneidezähnen, unterscheidet sich aber auch von dieser Gattung durch die Einfachheit der Prämolaren und den nicht gefurchten Protoconus der oberen Molaren. Da sich das gesamte Material von Plesiaceratherium gracile in China befindet, konnte die Autorin die Art nur anhand von Literaturbeschreibungen aufführen. Das von Young abgebil- dete Zahnmaterial aus Shanwang ist sehr fragmentär erhalten und stark abgekaut; Feinheiten im morphologischen Zahnbau können deshalb nur anhand der Abbildungen nicht erkannt werden. In seiner Zahnformel für die neue Gattung Pleszacera- therium gibt Young (1937) nur drei Prämolaren im Unterkie- fer an; die Gattung besitzt jedoch vier Prämolaren im Unter- kiefer, wobei der P, jedoch kurz nach den Milchzähnen er- scheint und auch früh wieder ausfällt, wonach die Alveole wieder zuwächst. Von den Aceratheriinae ist Plesiaceratherium gracıle die einzige gut bekannte Form in China, die mit keiner anderen ın China bisher verglichen werden kann. Dera & HeıssıG (1986) stellten in ıhrer Revision des Typus- materials von Plessaceratherium gracıle fest, daß neben Plesı- aceratherium noch eine weitere Gattung - Brachypotherium — enthalten ist. Bei den von Young [1937: 215, Abb. 4(1)] abge- bildeten Zähnen handelt es sich nach Dera & HeiıssıG (1986) um die Gattung Brachypotherinm. Dieser Meinung schließt sich auch die Autorin an, da sich die in Abb. 4(1) gezeigten Prämolaren deutlich in der Größe von den übrigen abgebilde- ten Zähnen unterscheiden. Die metrischen und morphologi- schen Merkmale (z. B. Vorhandensein eines Innencingulums und einer Brücke an den oberen Prämolaren) der in Abb. 4 (2-6) gezeigten Zähne passen zu denen von Plesiaceratherium. M2-Werte verschiedener Fundstellen Breite [mm] Länge [mm] « Plesiaceratherium fahlbuschi Sandelzhausen % P esiaceratherium mirallesi Montreal © Plesiaceratherium platyodon Holotyp Pont-de-Manne X Hoploaceratherium tetradactylum Sansan X Aceratherium incisivum Höwenegg «=Alicomops simorrensis Simorre =Alicornops simorrensis Sansan + Alicormops simorrensis Steinheim M1-Werte verschiedener Fundstellen Breite [mm] Länge [mm] Abb. 83: « Plesiaceratherium fahlbuschi Sandelzhausen OPlesiaceratherium fahlbuschi La Romieu % P lesiaceratherium mirallesı Montreal © Plesiaceratherium platyodon Holotyp Pont-de-M anne A Plesiaceratherium lumiarense Beaugency X Hoploaceratherium tetradactylum Sansan X Aceratherium incisivum Höwenegg =Alicornops simorrensis Simorre ==Alicornops simorrensis Sansan + Alicornops simorrensis Steinheim Streudiagramme zu den metrischen Merkmalen bei M’ und M' von Plesiaceratherium und Vergleichsarten verschiedener Fundstellen. l Plesiaceratherium zeigt nach Meinung von Drra & HeıssıG eine nahe Verwandtschaft mit einigen europäischen Formen, die bisher Dromoceratherium zugeschrieben wurden. Obwohl die von Young abgebildeten Zeichnungen (s. o.) laut DEFA & HeissıG von guter Qualität waren, blieb die Verwandtschaft der Art zu anderen primitiven Aceratherini im Dunkeln. Der Grund ist die Gleichförmigkeit von Zahnmustern, nicht nur in diesem Tribus, sondern ın der ganzen Familie Rhinocero- tidae. Nach Dera & HeıssıG (1986) zeigt der Schädel eines kompletten Skelettes von Plesiaceratherium gracıle aus Shan- wang eine klare Verwandtschaft zu Plesiaceratherium fahl- buschi aus Sandelzhausen von ungefähr demselben Alter. In- wieweit sich die Arten fahlbuscht und gracile im Schädelbau und im postcranialen Skelett ähneln oder unterscheiden, kann die Autorin nicht beurteilen, da in dieser Arbeit nur Zahn- material untersucht wurde. Nach Dera & HeiıssiG (1986) wird die Schwäche der oberen Incisiven als unvollständige Reduktion durch Einschränkung der Scherfunktion gedeutet. Da in Young (1937) obere Incisiven weder beschrieben noch abgebildet werden, kann die Autorin bezüglich der oberen Incisiven der beiden Arten kei- ne Vergleiche anführen. Die unteren I, werden von Drra & HeissıG (1986) als abgeflachte Zähne beschrieben, mit einer schwachen Krümmung, die mehr nach außen als nach oben gerichtet ist. Die Abstand der I, ist so gering, daß die kleinen, gut entwickelten I, auf die Unterseite (labial) plaziert wurden. Die Krümmung der L, von fahlbuscht ıst ebenfalls schwach; da nur eine Symphyse von fahlbuscht mit eng stehenden I, vorhanden ist, nimmt die Autorin an, daß bei fahlbusch: die kleinen I, ebenfalls auf die Unterseite plaziert wurden. Nach DeEra & HeiıssiG (1986) sind bei den unteren Prämolaren die sonst für Aceratherien typischen Außenriefen nur bei einigen Exemplaren zu schen. Bei Plesiaceratherium gracıle zeigt die etwas schwächere Biegung des Hypolophids fortschreitende Molarisation an; der P, ist vergleichsweise kurz und breit. Der P, von fahlbuschi ist länger und schmaler als der von gracile. Innerhalb der Gattung Plesiaceratherium sind die Arten gracıle und fahlbuschi am besten repräsentiert und nach Meinung von Dera & HEissıG am engsten verwandt. Anhand des von Young abgebildeten schlecht erhaltenen Zahnmaterials von gracıle läßt sich abschließend festhalten, daß die beiden Arten fahlbuschi und gracile zur selben Gattung gehören. Inwieweit Unterschiede oder Gemeinsamkeiten ım Schädelbau und im postcranialen Skelett bestehen, kann die Autorin nicht beurteilen, da sich das Material in China befin- det. Plesiaceratherium mirallesi (CRUSAFONT, VILLALTA & TRruYoLs, 1955) Historischer Überblick: Anhand von Zahn- und Kno- chenmaterial aus Can Julia (Gelida, Spanien) stellen Crusa- FONT, VILLALTA & Truvots (1955) die neue Gattung Dromo- ceratherium mit der Typus-Art mirallesi auf. Sie beschreiben die katalanısche Burdigal-Fauna des Valles-Penedes und wid- men sich besonders der neuen Nashorn-Gattung, die von der Größe dem europäischen Aceratherium platyodon entspricht, sich von diesem und weiteren bekannten Formen aber in eıini- gen Merkmalen unterscheidet (z. B. der Ausbildung des 1,). 129 HeissiG (1972) vergleicht die Arten Aceratherium (Dromo- ceratherium) mirallesi und fahlbuschi und bemerkt, daß von mirallesı weder Reste des Schädels noch der oberen Backen- zähne bekannt sınd. Im Rahmen ihrer Revision zur Gattung Plesiaceratherium gehen D£ra & HeissıG (1986) auch auf die Art mirallesi ein, die sie jetzt zur Gattung Plesiaceratherinm stellen; Vergleichsmaterial der Autoren stammt aus dem Mu- seum von Sabadell bei Barcelona. CERDENO & NIETO (1995) stellen die Arten platyodon und mirallesi zur Gattung Protaceratherium und meinen, daß es sich bei Plestaceratherium um ein Synonym von Protacera- therium handelt. ANTOINE & DURANTHON (1997) erwähnen im Rahmen ıh- rer Beschreibung der Gattung Protaceratherium minutum von der Fundstelle Montreal-du-Gers (Gers, Frankreich, MN 4) auch die dort vorkommende Art Plesiaceratherium mirallesı, die jedoch von dieser Lokalıtät noch nıcht näher beschrieben wurde. Diskussion: Bei dem von CRUSAFONT, VILLALTA & Truvoıs (1955: 153, Abb. 33) als stark abgeflachter Canin be- zeichneten Zahn handelt es sich um einen unteren I,. Der P, von miralles: ist viel schmaler und länger als bei der Art gracıle. Nach Meinung der Autoren unterscheidet sich Dromocera- therium mirallesi von Plesiaceratherium gracıle durch einen andersartigen Knochenbau. CRUSAFONT, VILLALTA & TRUYOLS (1955) sahen deshalb die Notwendigkeit, die neue Gattung Dromoceratherium mit der Typusart mirallesı aufzustellen, die als tapiroides Aceratherium mit sehr schlanken Extremitäten, vollständig molarisierten Prämolaren und einem stark abge- flachten I, beschrieben werden kann. Bezüglich des postcrani- alen Skelettes kann die Autorin keine Aussage treffen, da sol- ches nıcht untersucht wurde; sie stimmt mit CRUSAFONT, Vırrarra & Truvors (1955) darin überein, daß die Prämolaren vollständig molarisiert sind. Der stark abgeflachte I, ist sehr viel größer als bei graczle und fahlbuschi. Abgüsse der von CRUSAFONT, VILLALTA & TruvoLs (1955) abgebildeten Stücke befinden sich in München (BSP): BSP 1968 XIV 230, I’ sin, Abgußß vom Original in Sabadell (IPMC), Burdigal, Can Julia. BSP 1968 XIV 228, P, dex, Abguf3 vom Original in Sabadell (IPMC), Burdigal, Can Julia. BSP 1968 XIV 227, P,-M, sın, Abguß vom Lectotyp in Sabadell (IPMC), Burdigal, Can Julia. BSP 1968 XIV 229, I, sin, Abguß vom Original in Sabadell (IPMC), Burdigal, Can Julia. Der I’ aus Can Julia ist im Wurzelbereich kürzer als der von Plesiaceratherium fahlbuschi, endet terminal abgeplattet (fahlbuschi abgerundet), die Wurzel verläuft von terminal nach apikal gerade (bei fahlbuschz leicht gekrümmt) und die Krone ist in antero-posteriorer Ausdehnung länger als bei fahlbuschn. Ob es sich um einen männlichen oder weiblichen I! von miral- lesı handelt, ist - mangels Vergleichsmaterial - unklar. P, (BSP 1968 XIV 228) ıst deutlich größer, vor allem länger als fahlbuschi. Das Aufseneingulum ist in Form von Längs- riefen oberhalb der Basis entwickelt, das anteriore Cingulum als Saum weit oberhalb der Basis und läuft als Riegel bis zur Trigonidgrube weiter. 130 Holotyp (P,- M,): die unteren Molaren und Prämolaren sınd deutlich größer, vor allem länger als beı fahlbuschi. Ein lın- guales Cingulum ist an keinem Zahn erkennbar, das Aufßencin- gulum sehr variabel: mal tritt es nur im Bereich des Trigonids als deutlicher Saum weit oberhalb der Basıs auf (P,), mal nur in der Außenfurche als sehr starker Riegel weit oberhalb der Basıs (P,, M,) oder als starker Riegel in der Außenfurche nur etwas oberhalb der Basıs und als schwacher Saum antero-labi- al(M,„M,)). I, (BSP 1968 XIV 229): der Zahn unterscheidet sıch enorm in der Größe von fahlbuschi. Die Wurzel nımmt ca. */;, die Krone '/; des Zahnes ein. Er ist nur nach außen, nicht nach oben gebogen, der Querschnitt der Wurzel ıst unterhalb der Krone bis terminal gleichbleibend oval. Die Krone ist stark abgeflacht mit einem kleinen mesialen Cingulum etwas ober- halb der Schmelzbasıs. Nach HeissıG (1972) zeigen Aceratherium (Dromocera- therium) mirallesi und fahlbuschi an den unteren Backenzäh- nen eine Übereinstimmung in der Abplattung der Außenwand der Prämolaren. Da dieses Merkmal seiner Meinung nach beı keiner anderen Aceratherium-Art auftritt, deutet es als Sonder- bildung auf eine enge Verwandtschaft beider Formen hın. Die Unterschiede sind gering: die Art fahlbuschr ıst kleiner, die Cingula sind stärker und die Zahngruben liegen etwas höher über der Kronenbasis. Die unteren 1, bieten zwar keine be- sonderen Unterschiede, sie sind jedoch bei mirallesı deutlich größer. HrıssıG bemerkt, daß unter den primitiven Acera- therien-Formen die Arten mirallesı und fahlbuschi als einzige ihre oberen I' behalten; auch im übrigen zeigen beide Arten keine Tendenzen zur Modernisierung. Bezüglich der Bezah- nung von mirallesı und fahlbusch: summt die Autorin der Mei- nung von HeissiG zu: beide Arten stimmen in den vollständig molarisierten Prämolaren und den morphologischen Merkma- len gut überein. Die Zähne der Art fahlbusch: sind jedoch wesentlich kleiner, was sich besonders ım Incisivengebiß zeigt. Nach der revidierten Diagnose von DErFA & HeEıssıG (1986) handelt es sich bei dem Rhinocerotiden von Can Julia um eine große Art von Plestaceratherium mit langen und schwach ab- geflachten unteren Incısiven und hohen, aber massiven Bein- knochen. Die unteren Prämolaren zeigen cine Längsriefung P4-Werte verschiedener Fundstellen Breite [mm] Länge [mm] « Plesiaceratherium fahlbuschi Sandelzhausen OPlesiaceratherium fahlbuschi La Romieu @P lesiaceratherium fahlbuschi Rinnenthal BP lesiaceratherium fahlbuschi Pfaffenzell © Plesıaceratherium platyodon Holotyp Pont-de-Manne A Plesiaceratherium lumiarense Beaugency X Hoploacerathenium tetradactylum Sansan X Aceratherium incisivum Höwenegg =Alicomops simorrensis Simo re + Alicomops simorrenses Steinheim P3-Werte verschiedener Fundstellen Breite [mm] Länge [mm] Abb. 84: Streudiagramme zu den metrischen Merkmalen bei P' - P' « Plesiaceratherium fahlbuschi Sandelzhausen OP lesiaceratherium fahlbuschi La Romieu @P lesiaceratherium fahlbuschi Stätzling © P lesiaceratherium platyodon Holotyp Pont-de-M anne AP lesiaceratherium lumiarense Beaugency A Plesiaceratherium lumiarense Quinta das Pedreiras X Hoploaceratherium tetradactylum Sansan X Aceratherium inciısivum Höwenegg =Alicornops simorrensis Simorre ==Alicornops simorrensis Sansan + Alicornops simorrensis Steinheim von Plesiaceratherium und Vergleichsarten verschiedener Fundstellen. an der Außenwand und eine schwach abgeflachte Protoconid- Ecke. Die Autoren bemerken, daß das Typus-Material die Unterkiefer-Bezahnung und einige Beinknochen von einem Individuum umfaßt. Das Material wurde zunächst getrennt von den anderen Arten wegen der massiven unteren Incısiven; deren schwache Abflachung mit ovalem Querschnitt und schwache Krümmung paßt jedoch nicht zu Hoploaceratherium tetradactylum. Nach Dera & Heıssıc hat Plesiaceratherium mirallesi eine schwach abgeflachte Protoconidkante an den unteren Prämolaren und eine ganz tiefe Außßenfurche; das la- biale Cingulum ist als deutliche Leiste oberhalb der Basıs am Trigonid konzentriert oder auch als starker Riegel in der Außenfurche. Die Autoren weisen nochmals daraufhin, daß die am we- nigsten bekannte Plesiaceratherinm-Art mirallesi aus dem Burdigal von Valles-Pened6es ist. Sie ist sehr groß verglichen mit anderen Aceratherinı und kann deshalb nach Drra & HeıssıG nicht der Ahne von einer der anderen Arten sein. Die Riefung und Abflachung der Außenwand der unteren Prämolaren ist das stärkste Argument, um die Art mirallesı 131 zur Gattung Plesiaceratherium zu stellen. Die Annahme der Autoren, daß es sich ın Georgensgmünd und Petersgmünd (Bayern) um eine großwüchsige Form von Plestaceratherium mirallesi handelt, wird wieder verworfen; an diesen Lokalitä- ten trıtt nur Hoploaceratherium tetradactylum auf. CERDENO & NiIETo (1995), die die Arten platyodon und mirallesı zur Gattung Protaceratherium stellen, sind der Mei- nung, daß es sich bei Plessaceratherium um ein Synonym von Protaceratherium handelt. Dagegen spricht, daß Protacera- therinm als autochthoner Rhinocerotide ın Europa (MN 1) bekannt ıst, wohingegen die ersten Plesiaceratherien Einwan- derer aus Asıen waren [bekannt aus den Bugti-Beds (MN 3), Baluchistan]. Während eines Aufenthaltes ın Toulouse konnte die Auto- rın am dortigen Naturkundemuseum Material von Plesiacera- therium mirallesi aus Montreal-du-Gers (Beon) untersuchen und zum Vergleich mit in diese Arbeit einbeziehen: Von den oberen Prämolaren besitzt der P? kein externes Cingulum; linguales, anteriores und posteriores Cingulum P2-Werte verschiedener Fundstellen Breite [mm] Länge [mm] « Plesiaceratherium fahlbuschi Sandelzhausen OP /lesiaceratherium fahlbuschi La Romieu APlesiaceratherium lumiarense Beaugency A Plesiaceratherium lumiarense Quinta das Pedreiras X Hoploaceratherium tetradactylum Sansan X Aceratherium ıncisivum Höwenegg =Alicornops simorrensis Simore ==Alicornops simorrensis Sansan + Alicornops simorrensis Steinheim P1-Werte verschiedener Fundstellen Breite [mm] Länge [mm] Abb 84: Fortsetzung. « Plesiaceratherium fahlbuschi Sandelzhausen O Plesiaceratherium fahlbuschi La Romieu % Plesiaceratherium mirallesi Montreal © Plesiaceratherium platyodon Holotyp Pont-de-M anne A Plesıaceratherium lumiarense Beaugency A Plesiaceratherium lumiarense Quinta das Pedreiras X Hoploaceratherium tetradactylum Sansan + Alicornops simorrensis Steinheim Breite [mm] Breite [mm] Breite [mm] Abb. 85 Streudiagramme zu den metrischen Merkmalen bei M, -M, von Plesiaceratherium und Vergleichsarten verschiedener Fundstellen. m3-Werte verschiedener Fundstellen 30 35 40 Länge [mm] m2-Werte verschiedener Fundstellen Länge [mm] m1-Werte verschiedener Fundstellen Länge [mm] « Plesiaceratherium fahlbuschi Sandelzhausen O Plesiaceratherium fahlbuschi La Romieu BP lesiaceratherium fahlbuschi Pfaffenzell DPlesiaceratherium fahlbuschi Thannhausen % Plesiaceratherium mirallesi Montreal A Plesiaceratherium lumiarense Beaugency X Hoploaceratherium tetradactylum Sansan =Alicornops simorrensis Simo re + Alicornops simorrensis Steinheim « Plesiaceratherium fahlbuschi Sandelzhausen O Plesiaceratherium fahlbuschi La Romieu BP iesiaceratherium fahlbuschi Pfaffenzell D Plesiaceratherium fahlbuschi Thannhausen © Plesiaceratherium platyodon Pont de Manne A Plesıaceratherium lumiarense Beaugency X Hoploaceratherium tetradactylum Sansan =Alicornops simorrensis Simo re + Alicornops simorrensis Steinheim ® Plesıaceratherium fahlbuschi Sandelzhausen O Plesiaceratherium fahlbuschi La Romieu @ Plesiaceratherium fahlbuschi Rinnenthal D Plesiaceratherium fahlbuschi Thannhausen © Plesiaceratherium platyodon Pont de Manne X Hoploaceratherium tetradactylum Sansan =Alicornops simorrensis Simore + Alicornops simorrensis Steinheim p4-Werte verschiedener Fundstellen « Plesiaceratherium fahlbuschi Sandelzhausen 35 O Plesiaceratherium fahlbuschi La Romieu 30 @ Pesiaceratherium fahlbuschi Rinnenthal BP lesiaceratherium fahlbuschi Pfaffenzell 25 D Plesıaceratherium fahlbuschi Thannhausen 20 © Plesiaceratherium platyodon Pont de Manne Breite [mm] X Ho ploaceratherium tetradactylum Sansan 15 =Alicornops simorrensis Simore 10 + Alicornops simorrensis Steinheim 0 20 25 30 35 4 Länge [mm] 0 p3-Werte verschiedener Fundstellen « Plesiaceratherium fahlbuschi Sandelzhausen O Plesiaceratherium fahlbuschi La Romieu BP lesiaceratherium fahlbuschi Pfaffenzell D PPlesiaceratherium fahlbuschi Thannhausen @ Plesiaceratherium fahlbuschi Derching % Plesiaceratherium mirallesi Montreal © Plesiaceratherium platyodon Pont de Manne X Hoploaceratherium tetradactylum Sansan =Alicornops simorrensis Simorre 35 30 25 20 Breite [mm] 15 10 + Alicornops simorrensis Steinheim 45 5 20 25 30 35 40 45 5 Länge [mm] 0 p2-Werte verschiedener Fundstellen « Plesiaceratherium fahlbuschi Sandelzhausen O Plesiaceratherium fahlbuschi La Romieu % Plesiaceratherium mirallesi Montreal © Plesiaceratherium platyodon Pont de Manne Breite [mm] A Plesiaceratherium lumiarense Beaugency =Alicornops simorrensis Simorre + Alicornops simorrensis Steinheim Länge [mm] Abb. 86: Streudiagramme zu den metrischen Merkmalen bei P, - P, von Plesiaceratherium und Vergleichsarten verschiedener Fundstellen. je} [9°) 134 bilden jedoch eine starke, durchgehende Leiste; die Crista fehlt, das Crochet ist klein und einfach gefaltet, Furchen sind nicht ausgebildet. Die Cingula am P’ sind wie am P° entwickelt, die Crista ist klein, das Crochet als einfacher Sporn ausgebildet, der Medisinus eng, eine hintere Protoconusfurche ganz schwach angedeutet, Mesostyl und Metaconusrippe fehlen an der Externseite. Am P' ist eine starke Verschmelzung zwischen Hypoconus und Protoconus im Medisinus ausgebildet; bei P’ und P? ist sie zwar auch vorhanden, aber schwächer. Obere Molaren: am M’ ist das posteriore Cingulum als starke Leiste ausgebildet, nimmt ca. '/s der Außenwand ein und geht lingual um den Hypoconus herum in das linguale Cingulum über und endet im Medisinus. Eine vordere Hypoconusfurche ist ausgebildet, jedoch nicht sehr tief, der Medisinus ist weit ohne Zapfenbildung. Die hintere Protoconusfurche ist beson- ders stark und tief ausgebildet, d. h. Antecrochet und Proto- conus sind okklusal abgeschnürt; der Protoconus ist basal ganz breit, die vordere Protoconusfurche ist schwächer. Der M’ zeigt kein Außencingulum, Metaconusrippe und Mesostyl fehlen. Das linguale Cingulum ist als Riegel zwischen Hypoconus und Protoconus erkennbar. Die hintere Protoconusfurche ist tief und markant, so dafß das Antecrochet okklusal stark abge- schnürt erscheint; Crochet und vordere Protoconusfurche sind schwach ausgebildet. Die Merkmale am M' sind denen von M? vergleichbar. Untere lakteale Prämolaren: die Außenwand des D, ist ge- runzelt, das linguale Cingulum als Riegel in der rudimentären Trigonid- und besonders ın der Talonıd-Grube entwickelt. Am D, ıst das Paralophid gespalten, eine Protoconidfalte angedeu- tet, die Außenwand ebenso gerunzelt. Der D, zeigt ein labia- les, leistenartiges Cingulum nur am Trigonid und als Riegel ın der Aufßenfurche; lingual sind zwei Cingulum-Riegel nur im Ausgang von Talonid- und Trigonidgrube vorhanden. Incisiven: es liegen einige Symphysen vor mit großen Al- veolen für die I, (Durchmesser 31 und 22 mm); die kleinen I, Alveolen sind auf die Unterseite (Labıalseite) gerutscht (Durchmesser 5 und I1 mm). Die wenigen aus Sandelzhausen bekannten I, konnten noch nicht alle eindeutig systematisch zugeordnet werden, sind aber deutlich kleiner als die von Plesiaceratherium mirallesı ın Montreal. Die unteren männlichen I, aus Montreal sind - im Gegen- satz zu den fast geraden von Plesiaceratherium fahlbuschi aus Sandelzhausen (Durchmesser 30 und 21 mm) und den gro- Ren, ebenfalls nur leicht gekrümmten I, von Plesiaceratherium mirallesı aus Can Julia (Durchmesser 37 und 24 mm) - stark gekrümmt (Durchmesser 26 und 19 mm). Untere weibliche Incisiven sind noch nicht bekannt. Die vorliegenden oberen I' von mirallesı aus Montreal ähneln ın Größe und Aussehen dem von CRUSAFONT, VILLALTA & TruvoLs (1955) abgebildeten oberen I’ aus Can Julia (Taf. 2, Fig. 4, 4a) und unterscheiden sich deutlich von den längeren, schlankeren und deutlich ge- krümmten Il’ von Plesiaceratherium fahlbuschi aus Sandelz- hausen. Ob es sich bei den I’ aus Montreal um Zähne von männ- lichen oder weiblichen Individuen handelt, ıst noch unklar. Abschließend kann gesagt werden, daß die systematische Einordnung der Art mirallesi zur Gattung Plesiaceratherium berechtigt ist: die Riefung und Abflachung der Außenwand der unteren Prämolaren sind - wıe schon von DEFA & HEissıG (1986) bemerkt - das stärkste Argument für diese Zuordnung. Die Arten fahlbuschi und mirallesı besitzen vollständig mol- arısıerte Prämolaren und zeigen Übereinstimmungen in den morphologischen Merkmalen; die Zähne von mirallesı sind jedoch insgesamt deutlich größer, besonders im Incisivengebiß:. Die Art fahlbuschi zeigt stärkere Cingula, des Weiteren liegen die Zahngruben höher über der Basıs. Beide Arten behalten unter den primitiven Aceratherinen als einzige ihre oberen I' und zeigen keine Tendenzen zur Modernisierung. Plesiaceratherium platyodon (MERMIER, 1895) Historischer Überblick: Mermier (1895) stellt anhand eines Unterkiefers mit kompletter Bezahnung aus Pont-de- Manne en Royans (Ober-Burdigal) die neue Art Acerotherium platyodon (gr. platys = flach) auf und bildet sie ab (Taf. 1). Bei weiteren Grabungen ın Pont-de-Manne wurde auch noch der zu demselben Individuum gehörende Schädel gefunden, den MERMIER (1896) beschreibt und abbildet (Taf. 2, Fig. 1-4). ROMAN & VIRET (1934) beschreiben die Säugetierfauna aus dem Burdigal von La Romieu, wo drei Rhinocerotiden auf- treten: Neben den kleinen Zähnen von Ceratorhinus tagicns und den voluminösen Überresten von Brachypotherium brachypus wurden Zähne einer intermediären Form gefunden, die wegen des starken Cingulums nicht zu Lartetotherium san- sanıense gestellt werden können. Die Autoren ordneten die Reste deshalb Aceratherium platyodon (MERMIER) zu. BALLESIO, BATTETA, DavıD & MEIN (1965) überarbeiten das von MERMIER beschriebene Material von Aceratherium platy- odon. Der Holotypus (Schädel, Lyon, UCBL 99995; Unter- kiefer, UCBL 99996) wird von den Autoren neu präpariert (das Stück war stark verdrückt), vermessen und abgebildet (Taf. 1, Fig. 1-3; Taf. 2, Fig. 1-3; Taf. 3, Fig. 1-2; Taf. 4, Fig. 1-3; Taf. 5, Fig. 1-2; Taf. 6, Fig. 1-2; Taf. 7, Fig. 1-2). HeıssıG (1972) äußert sich nur kurz zu Aceratherium platyodon und vermerkt, daß die Art einen modernen Schädelbau hat. Seiner Meinung nach könnte platyodon eine Seitenlinie von Aceratherium s. str. sein, deren Schädel frühzeitig modernisiert wurde. GINSBURG & ANTUNES (1979) untersuchen die Rhinoceroti- den des Mittel-Burdigals von Lissabon. Aceratherium platy- odon ıst dort schwach repräsentiert und scheint sich nicht von der typischen Form Aceratherium platyodon des unteren Burdigals von Pont-de-Manne en Royans zu unterscheiden. Im Rahmen ihrer Revision zur Gattung Plesiaceratherium befassen sich DEFaA & HeissıG (1986) auch mit der Art platy- odon. Nach ihrer revidierten Diagnose handelt es sich um eine mittelgroße Art von Pleszaceratherium mit langem Schädel. Diskussion: Bei dem von MERMIER (1895) erwähnten Un- terkiefer aus Pont-de-Manne von Plesiaceratherium platyodon handelt es sich um ein adultes Tier mit großen, abgeflachten I, die vom Autor als Canınen bezichnet werden. Leider er- laubt der Unterkiefer keine Rückschlüsse auf das eventuelle Vorhandensein von 1.. ROMAN & VIRET (1934) ordnen einige Reste aus La Romieu der Art platyodon zu. Auf Grund der Größe der Zähne, der lingualen Brücke zwischen Hypoconus und Antecrochet an den oberen Prämolaren, sowie der Ausbildung und Höhe des lingualen Cingulums handelt es sich jedoch nach heutigem Wissen bei den von ROMAN & VIRET (1934: 29, Text-Abb. 11; Taf. 8, Fig. 1, 2, 5, 6; Tat. 9, Fig. 1, 3, 7) abgebildeten Stücken um die Art Plesiaceratherium fahlbuschi. Des Weiteren stellen die von ROMAN & VIRrET (1934: Taf. 8, Fig. 3, 4; Taf. 9, Fig. 3, 6) abgebildeten Zähne wegen der Größe der Stücke vermutlich nicht fahlbuschi oder platyodon dar, sondern Brachypotherium brachypus. GINSBURG & ANTUNES (1979) erwähnen eine reiche Nashorn- Fauna, die im ausgehenden Burdigal bei Lissabon auftritt: Aceratherium nov. sp. aff. platyodon unterscheidet sich nach Meinung der Autoren von Aceratherium platyodon durch eine starke Molarisierung der oberen Prämolaren, kann aber von dieser Form nicht der Abkömmling sein, denn das Crochet verbindet sich nicht mit der Crista. Im unteren Langhien ist Aceratherium nov. sp. aff. platyodon schwach repräsentiert und scheint sich von seinem Vorgänger aus dem vorherigen Ni- veau zu unterscheiden. Drra & Heıssıg (1986) beschreiben die Art platyodon als ein Plesiaceratherium mit schwach molarisierten oberen Prämolaren mit kurzem Metaloph und kurzer Postfossette. Die unteren Incisiven sind abgeflacht, die unteren Prämolaren zeigen eine externe Riefung. Die Autoren vermerken, daß Plesiaceratherium platyodon von den anderen Arten getrennt wird wegen des etwas breiteren Schädels. Die schwächste Fur- chung aller Plesiaceratherien an den oberen Prämolaren zeigt platyodon, wo sie jedoch auch am P? auftritt. Nach Dera & HeiıssiG zeigt sich die schwache Molarisierung der oberen Prämolaren beı platyodon hauptsächlich durch den kurzen Metaloph und die starke linguale Brücke, die die Innenhöcker verbindet; diese ist jedoch sehr variabel bei allen Arten von Plesiaceratherium. An den oberen Molaren von platyodon ıst das Crochet schwach ausgebildet oder fehlt ganz. Die unteren Prämolaren zeigen nach Meinung der Autoren eine markante 135 Abtlachung der Protoconidkante und eine noch tiefere Außen- fturche als Plesiaceratherium fahlbuscht, das Cingulum zieht entlang des Talonıds bis zur Außenfurche. Die Art platyodon unterscheidet sich von fahlbuscht durch die nur schwach molarisierten und schwach gefurchten obe- ren Prämolaren; der von DEra & HeissiG (1986) erwähnte un- terschiedliche Schädelbau der beiden Arten wurde von der Autorin nıcht untersucht. Der Beschreibung der morphologi- schen Gebiß-Merkmale von platyodon durch Dera & HEissiG stimmt die Autorin zu. Die Zahnmerkmale des Holotyps von Plesiaceratherium platyodon aus Pont de Manne wurden in die Diagramme der Vergleichsfundstellen (Abb. 83-86) mit ein- bezogen. Die oberen Molaren, die unteren Molaren sowie die unteren Prämolaren liegen ım Wertebereich der Sandelz- hausener Zähne von fahlbuscht, nur der P' von platyodon ist länger, aber schmaler als die P* aus Sandelzhausen und der P° von platyodon ist kürzer und schmaler als die P’ aus Sandelz- hausen. Die Arten fahlbuscht und platyodon summen zwar ın den metrischen Zahn-Merkmalen weitgehend überein, unter- scheiden sich aber in der Ausprägung der morphologischen Zahn-Merkmale. Plesiaceratherium lumiarense (ANTUNES & GINSBURG, 1983) Historischer Überblick: HEIZMANN, GINSBURG & BurLor (1980) erwähnen in ıhrer Faunenliste von La Romieu Aceratherium (Dromoceratherium) fahlbuscht. ANTUNES & GinskurG (1983) stellen die neue Art /umiarense an Material der Sabliere de Quinta de Pedreiras bei Lumiar, Lissabon auf. Als Holotypus wurde eine gut erhaltene vollständige Ober- kiefer-Zahnreihe bestimmt (Maxilla dex mit P' - M’, Nr. 86, Tat. 4, Fig. 4). Als Diagnose geben die Autoren an, daß es sich bei /umiarense um eine benachbarte, aber weiter entwickelte und größere Art als Aceratherium platyodon mit stärker mol- arısıerten Prämolaren handelt. B fahlbuschi platyodon lumiarense (Sandelzhausen) Molarisierunaider intermediär: stärker als bei Prämol g schwach platyodon, schwächer als bei vollständig realen fahlbuschi Verschmelzung zw. A n 0, Protoconus und vorkanden vorhanden nur bei 50% der P’ und Hypoconus an den oberen Prämolaren 46 % der P* noch vorhanden Ausbildung des schwach, d.h. kürzer noch etwas kürzer als der j genauso lang wie der Protoconus Hypoconus als der Protoconus Protoconus meist als einfacher Sporn Obere Molaren Crochet fehlt Crochet vorhanden vorhanden ni P*, P* lingual lingual eckige Konturen Obere Prämolaren abgerundet weniger abgerundet an P°und P* gan primitiv intermediär am weitesten entwickelt bei P’ und P’ ist eine Crista fast Crochet u. Crista an den immer vorhanden und oberen verbunden nicht mehr verbunden am P? sehr häufig, Prämolaren am P* gelegentlich und am P’ selten mit dem Crochet verschmolzen Tab. 102: Unterscheidungskriterien der Plesiaceratherium-Arten platyodon, Iumiarense und fahlbuschi. 136 GiINSBURG & BuLoT (1984) gehen auf die Fundstelle Bezian äla Romieu ein und beschreiben die ihrer Meinung nach dort reichlich vorhandene Art /umiarense. Sie ordnen die Art der Gattung Plesiaceratherium zu und beschreiben die einzelnen Zahnpositionen. Der Vorschlag von Drra (1983), innerhalb der Gattung Plesiaceratherium alle Aceratherien aus Europa mit langen Metapodien zu vereinigen (Aceratherium platyodon, fahlbuschi, mirallesı), wird von GINSBURG & BULOT nicht gut- geheißen. DErFA & HeissiG (1986) bemerken, daß von der Art lumiarense weder Schädel noch Symphyse bekannt sind und auch das posteraniale Skelett noch nicht untersucht wurde. Diskussion: ANTUNES & GINSBURG (1983) weisen ın ıh- rer Arbeit über die miozänen Nashörner von Lissabon darauf hin, daß „Aceratherium“ lumiarense aus dem Ober-Burdigal klar fortgeschrittener ım Vergleich zu seinem Vorfahren Aceratherium platyodon aus dem Mittel-Burdigal ist. Unterschiede: „Aceratherium“ platyodon ist primitiver: Die Prämolaren P’ und P* sind lingual abgerundet und der Hypoconus ist kürzer als der Protoconus; bei /umzarense sind die oberen Prämolaren lingual weniger abgerundet. An den Molaren von „Aceratherium“ lumiarense erscheint ein Crochet, das bei „Aceratherium“ platyodon nicht existiert. An den letzten Prämolaren von „Aceratherium“ platyodon ver- binden sıch Crochet und Crista, nıcht mehr bei „Aceratherium lumiarense“; außerdem ist die Art platyodon etwas kleiner. Im Gegensatz dazu ist fahlbusch: weiter entwickelt: die oberen Prämolaren dieser Art sınd stärker molarısiert. Die Brücke, die Protoconus und Hypoconus bei platyodon und /umiarense verbindet, ist hier verschwunden wie übrigens auch bei „Aceratherium“ tetradactylum. Vergleiche mit „Aceratherium“ mirallesi sind nach Meinung von ANTUNES & GINSBURG (1983) schwierig, da diese Art rar repräsentiert ist. Es ıst jedoch eine Form, die sich von denen aus Lissabon unterscheidet, da die Metapodien andere Proportionen haben. Die Autoren stellen das „Aceratherium“ aus Lissabon zwi- schen das ältere und primitivere „Aceratherium“ platyodon (mit einer mehr rundlichen internen Kontur an den oberen Prämolaren und einem noch schwachen Hypoconus) und das jüngere und weiterentwickelte „Aceratherium“ fahlbuschi (mit eher eckigen Konturen am P’ und P' und einem Hypoconus, der genauso wie der Protoconus entwickelt ist). ANTUNES & GINSBURG (1983) vergleichen die Art /umzarense aus Lissabon mit dem „Aceratherium“ aus La Romieu von nahezu demsel- ben Alter und vermuten, daß es sich dort um dieselbe Art han- delt. Die Prämolaren aus La Romieu zeigen auch eine eckige interne Kontur, der Hypoconus ist gut entwickelt, Crista und Crochet sind nıcht verschmolzen. Nach Meinung der Auto- ren kann diese Form nicht zu fahlbuschi gestellt werden, da die oberen Prämolaren zu breit sind; der Hypoconus ist noch zu kurz im Vergleich zum Protoconus und es ist noch eine interne Verschmelzung zwischen Protoconus und Hypoconus wie bei der Form aus Lissabon ausgebildet. Die Art /umiarense aus dem Becken von Lissabon unterscheidet sich also nach ANTUNES & GINSBURG deutlich von der älteren Form „Acera- therium“ platyodon, sowie den jüngeren und weiterentwik- kelten Arten fahlbuschi und tetradactylum und ist identisch mit den Stücken aus La Romieu von benachbartem Alter. Die Autoren meinen, daß die Verschmelzung zwischen Hypoconus und Protoconus bei den Arten platyodon und lumiarense vor- handen ist und bei fahlbuschr fehlt. An neuem Material aus Sandelzhausen kann jedoch gezeigt werden, daß bei 50% der oberen P’ eine Verschmelzung ausgebildet ist; bei den oberen P* aus Sandelzhausen überwiegen zwar Zähne ohne Verschmel- zung zwischen Hypoconus und Protoconus, sie wird aber bei 46% der P* ebenfalls ausgebildet. An den oberen Prämolaren der Art fahlbusch: ist fast immer eine Crista vorhanden (be- sonders an P° und P°), die am P’sehr häufig, am P' gelegentlich und am P° selten mit dem Crochet verschmolzen ist. Bei den von GINSBURG & BuLoT (1984, Taf. 1, Fig. 1-14) als Plesiaceratherium lumıarense abgebildeten Zähnen handelt es sich nach Meinung der Autorin um Plesiaceratherium fahlbusch:; die Zähne zeigen zwar mit fahlbuscht vergleichba- re morphologische Merkmale, sind allerdings deutlich größer. Nach Drra & HrissıG (1986) zeigen die oberen Prämolaren von lumiarense eine intermediäre Molarisationsstufe zwischen Plesiaceratherium platyodon und Plesiaceratherium fahlbusch:; die Autorin schließt sich dieser Meinung an. GINSBURG (freundl. mündl. Mitt.) ist der Meinung, daß es sich bei den Stücken der Fundstelle Beaugency-Tavers um Plesiaceratherinm Iumiarense handelt. Die Autorin, die Stük- ke von dieser Fundstelle untersucht hat, stimmt GINSBURG zu, da sich die Zähne nach den in Tab. 102 aufgeführten Kriterien zu lumiarense stellen lassen. HEıssıG bestimmte Fossilien aus Beaugency-Tavers als Plesiaceratherium cf. fahlbuschi. Die Autorin stellte bei der Untersuchung von Zähnen verschiede- ner Fundstellen fest, daß die Zähne aus Beaugency zwar deut- lich größer sind als die Stücke aus Sandelzhausen, sich aber in den morphologischen Merkmalen stark ähneln. Es stellt sich die Frage, ob die Art /umiarense ein Synonym zu fahlbuschi darstellt oder ob es sich um zwei Arten handelt, die sich lokal gegenseitig vertreten, wobei die etwas größere Art Inmiarense in Frankreich, Spanien und Portugal und die Art fahlbuschi in Deutschland und Frankreich (?) auftritt. Die Autorin ist der Meinung, daß es sich um zwei Arten handelt, von denen fahlbuschi außer in Deutschland auch in Bezian & la Romieu vorkommt und /umzarense neben Fundstellen in Portugal auch in Beaugency-Tavers auftritt. Anhand der Kri- terien ın Tab. 102 sind die morphologischen Merkmale von lumiarense und fahlbuschi vergleichbar, nıcht jedoch die me- trischen Merkmale; /umzarense aus Beaugency zeigt nicht nur größere adulte, sondern auch deutlich größere lakteale Zähne. Auffallend ıst jedoch, daß die Art lumiarense, die auf allen Zahnpositionen größere Zähne als fahlbuschi zeigt, einen klei- neren unteren weiblichen Incisiven besitzt als fahlbusch:. Un- tere männliche Incisiven von /umiarense stehen zum Vergleich leider nicht zur Verfügung. 3.2.14 Vergleiche mit weiteren Aceratherien-Gattungen Hoploaceratherium tetradactylum (LARTET, 1837) Historischer Überblick: Ginssurg (1974) befaßt sich mit den Rhinocerotiden aus Sansan: Aceratherium tetra- dactylum ist dort durch mehrere komplette Schädel sowie ei- nige Unter- und Oberkiefer repräsentiert. HEıssıG (1976: 64) gibt für die Arten tetradactylum und incisivum eine Synonymieliste an und bemerkt, daß der Name tetradactylum vor kurzer Zeit noch für alle obermiozänen primitiven Aceratherinm-Arten mit Ausnahme von A. simorrensis ver- wendet wurde. Dies war deshalb zulässig, weil Vierzehigkeit und Hornlosigkeit bei diesen Arten weit verbreitet sind. Viele obermiozäne Formen können jedoch nicht mit der Typusart tetradactylum aus Sansan in Verbindung gebracht werden, da von der Typlokalıtät Schädel vorliegen, die einen deutlichen kleinen Hornstuhl tragen, keine persistierende I', große Bak- kenzähne und obere Prämolaren besitzen, deren Innencin- gulum reduziert ist. In seiner Diagnose (Neufassung) be- schreibt HeıssiG (1976: 64) die Art tetradactylum als große Art der Gattung Aceratherium mit kleinem, terminalem Hornstuhl, wobei fraglich bleibt, ob dieser Hornstuhl nur bei den Männ- chen auftritt. Gu£rin (1980) beschreibt die Art tetradactylum als ein Aceratherium von mittlerer Statur, die ın Sansan (Frankreich, Mittelmiozän, MN 6) definiert wurde, reichlich in den Säugetierzonen MN 6 und 7 vorkommt und bis in Zone MN 9 nachgewiesen werden kann. Die räumliche Ausdehnung die- ser Art ist beträchtlich: außerhalb von Spanien (mehr als 6 Fundstellen) findet man sıe in Frankreich (SW und SE), W- Deutschland (wesentlich: Steinheim), sowie an einem guten Dutzend weiteren Fundstellen in W-Europa. Sie existiert auch in Österreich (Wang 1929, THENIUs 1951) und sogar in der Türkeı (HeissıG 1976). Die Art tetradactylum LARTET, 1837 wurde zur Typus-Art der von GInsBURG & HEissiG (1989) neu aufgestellten Gattung Hoploaceratherinm bestimmt, seit geklärt wurde, daß die Unterschiede von A. tetradactylum zu A. incisivum (Kaur, 1832) den Art-Level übersteigen. Autoren wie OSBORN (1900) separierten die Art tetradactylum als Vorfahren von A. incisivum des oberen Miozäns von Eppelsheim. Bessere Kennt- nis der Aceratherini bestätigte, daß die Merkmale, die beiden Arten gemein sind, tatsächlich den Rang des Tribus haben. Nach heutigen Kenntnissen übersteigen die Unterschiede in der Merkmalsausprägung der Arten tetradactylum und incistvum weit die mögliche Variation innerhalb einer Gattung. Deshalb schlagen GinsBURG & HeEissiG den neuen Gattungs- namen Hoploaceratherium für die Art tetradactylum vor. Diskussion: GinsBurgG (1974) beschreibt „Aceratherium“ tetradactaylum aus Sansan: Die Incisiven sind sehr kräftig, die oberen Prämolaren viereckig mit einem starken, internen 137 Cingulum. Die oberen Molaren besitzen eın starkes Ante- crochet, der M, ist kürzer als der M.. Nach der Meinung von GINSBURG stammt „Aceratherium“ tetradactylum von „Acera- therium platyodon“ des Burdigals ab und kommt bıs ins obe- re Vindobon vor. HeissıG (1976) beschreibt die Zähne von tetradactylum: Die unteren 1, sind groß, schwach gekrümmt, die oberen I’ nicht persistent. Die Backenzähne sind breit, wobei die oberen eine kurze Postfossette zeigen. Die semimolarıformen Prämolaren besitzen teilweise ein reduziertes Innencingulum; der untere P, ist etwas verkleinert, bleibt aber lang und schlank. Gu£rın (1980) bemerkt, daß Heıssıs (1976) für diese Art nıcht persistente I' angibt, wohingegen sich GinsBuRG (1974) für obere und untere sehr kräftige Incisiven ausspricht. Nach Gurrın sind die Backenzähne von tetradactylum stark brachydont. ANTUNES & GINSBURG (1983) äußern sich nur kurz zur Art tetradactylum und bemerken, dafß an den oberen Prämolaren zwischen Hypoconus und Protoconus keine linguale Brücke ausgebildet ist; an den beiden hinteren oberen Prämolaren sind Hypoconus und Protoconus gleich stark entwickelt. GINSBURG & BuLort (1984) bemerken, daß es bei „A.“ tetradactylum zu einer extremen Crochet-Entwicklung kommt, die an P?- M’ die Crista bei den meisten Individuen verbindet. Nach Drra & HeıssıG (1986) besitzt die Art tetradactylum dicke untere I, mit rundlichem Kronenquerschnitt, wenn auch die Krone nach lingual geweitet ist. Gelegentlich tritt ein I, auf; das Diastema ist ganz kurz wie auch die Symphyse. An den oberen Backenzähnen sind nur schwache Mesostyl- und Metaconus-Rippen ausgebildet, der Paraconus ist lang und stumpf, hat nach posterior keine klare Begrenzung und liegt vor der Mitte der Außenwand. Da „A.“ tetradactylum sein terminales Horn beibehalten hat, kann die Gattung nach Dera & HeissiG (1986) nicht mit Plesiaceratherium verknüpft werden. GiINSBURG & HeissiG (1989) stellen den neuen Gattungsna- men Hoploaceratherium für die Typusart tetradactylum auf. Ihre Diagnose lautet: primitiver Aceratherine mit einem schwa- chen Hornbuckel auf der Spitze der unverschmolzenen Nasalıa bei den Männchen. Die oberen Incisiven fehlen, die unteren I, sind vergrößert und mäßig stark gebogen; für die I, ist kein Platz in der schmalen Symphyse, sofern sie vorhanden sind, sind diese Zähne labial plaziert. Unterschiede und Verwandt- schaften nach GINsBURG & HeissıG: Die Gattung Hoploacera- therium unterscheidet sich von allen europäischen Aceratherini durch die Beibehaltung eines primitiven Horn-Typs und ist Plesiaceratherium fahlbuschi Hoploaceratherium tetradactylum Stratigraphische MN6-MN9 behält einen primitiven Horn-Typ bei (nur bei den Männchen ?) fehlen Verbreitung MN5-MN6 Hornausbildung komlos Obere |' vorhanden Untere I, kleiner als bei tetradactylum, schwach gekrümmt und stark abgeflacht die Größe überschreitet die aller anderen europäischen Gattungen; mäßig stark gekrümmt mit rundlichem Querschnitt Obere Prämolaren vollständig molarisiert mit ununterbrochenem Innencingulum semimolariform mit reduziertem Innencingulum Tab. 103: Unterscheidungskriterien von Pleszaceratherium fahlbuschi und Hoploaceratherium tetradactylum. 138 die erste Gattung in Europa mit einem totalen Verlust der obe- ren Incisiven. Die Größe der unteren I, überschreitet die aller anderen europäischen Gattungen. Verglichen mit Plesiaceratherium sind die wichtigsten Merk- male von Hoploaceratherinm das Vorhandensein eines Horns und das Fehlen der oberen Incısiven. Einige Tendenzen beı Plesiaceratherium sind ähnlich, aber auf einer primitiveren Stu- fe. Das schließt die beginnende Reduktion der oberen und die schwache Krümmung der unteren Incisiven ein. Die starke Abflachung der unteren I, steht in Kontrast zu Hoploacerathe- rinm. Die langen schlanken Beine von Plesiaceratherium wur- den als primitiver angesehen als die massiveren von Hoploace- ratherium. Die Arten tetradactylum und incisivum sind ın mehreren Merkmalen moderner als die Arten mirallesı und fahlbuschı. Das Vorhandensein oder Fehlen von oberen Incısiven bei Aceratherium von der Typ-Lokalıtät ıst nach GINSBURG & HeissıG (1989) noch eine ungelöste Frage. Bei der Rekonstruk- tion von Kaup (1832) wurde der Typusschädel mit einem sehr langen Incisiven versehen, der unzweifelhaft zu Brachypothe- rınm goldfussı gehörte. Des Weiteren zeigen beschriebene Ex- emplare aus Höwenegg das Vorhandensein eines kleinen I’; dieser Schädel istjedoch zu klein verglichen mit dem Holotyp. Schlußfolgerung: Hoploaceratherium ist deutlich ge- trennt von allen bekannten Gattungen der Aceratherini. Eini- ge Ähnlichkeiten zu späteren Formen können phylogenetische Verwandtschaften anzeigen. Nach GInsBURG & HeissiG (1989) können eines Tages selbst einige hergeleitete Formen anderer Kontinente zu dieser Gattung zurückverfolgt werden, der pri- mitivsten aller behornten Aceratherinı. Untere Milchzähne und P' von Hoploaceratherium tetradactylum aus Sansan ım Vergleich mit Zähnen aus Sandelzhausen (D, dex, Sa 6377; D, dex, Sa 6373; D, dex, Sa 6376) Die Morphologie der D, von Hoploaceratherium tetradacty- lum aus Sansan und der D, von Plesiaceratherium fahlbuschi aus Sandelzhausen ist recht ähnlich. Das linguale und beson- ders das labiale Cingulum ist bei fahlbusch: variabler, die Zäh- ne aus Sansan generell etwas größer. An der labialen und posterioren Zahnseite zeigt fahlbuschi eine deutliche Längsrun- zelung. D, von fahlbuschi ist etwas kleiner, das antero- und postero-labiale Cingulum markanter und die Längsrunzelung an der Außenwand deutlicher; eine Außenfurche ist noch schwach erkennbar. Der weit nach hinten gebogene Metalo- phid-Innenschenkel ist nie mit dem Entoconid verbunden. D, von tetradactylum ıst anterior wie posterior gleich breit, wo- hingegen sich der D, bei fahlbuschi nach vorne verschmälert. In der Länge sind die D, von fahlbusch: größer, in der Breite mit tetradactylum vergleichbar. Ein linguales Cingulum fehlt bei fahlbuscht und das Paralophid ist meist zweiästig aus bilder. Oe- ge Die P' von Hoploaceratherium tetradactylum aus Sansan sind deutlich größer als die von fahlbuscht. Ein anteriores Cingulum ist bei terradactylum meist als zarter Saum, das posteriore als starker Wulst ausgebildet. Von den beiden Quer- jochen fehlt der Protoloph wie bei Prosantorhinus germanicns; das hintere Joch, der Metaloph, ist an der internen Anheftungs- stelle am Eetoloph oft sehr schmal und verbreitert sich nach lingual. Bei fahlbusch: ist der Protoloph zwar deutlich redu- ziert, d. h. kürzer und schmaler, aber noch ausgebildet. Anhand der Längen- und Breitenwerte ın den Diagrammen der Vergleichsfundstellen (Abb. 83-86) wird deutlich, daß Hoploaceratherium tetradactylum auf nahezu allen Zahn- positionen von den untersuchten Vergleichsarten und -gattun- gen die größten Zähne besitzt. Aceratherium incıisivum Kaup, 1832 Allgemeiner Überblick: Aceratherium incisivum wird in der älteren Literatur sehr häufig genannt und von vielen Fundorten beschrieben. Da ein Vergleich der Art imcısıvum von all diesen Lokalitäten mit Pleszaceratherium fahlbuschi in dieser Arbeit zu weıt führen würde, beschränkt sıch die Au- torin auf einen Vergleich mit dem besten Material von Acera- therinm incısivum, das aus Höwenegg stammt und von HÜNER- MANN (1982, 1989) beschrieben wurde. Die Art imcisivum ıst von mittelgroßer bis großer Statur, hornlos und wurde anhand von Material aus Eppelsheim de- finiert. HrıssıG (1972a: 59) erwähnt die Ungewißheit des Ur- sprungs des Typusmaterials. Kaup (1832) hat Stücke beschrie- ben, die hauptsächlich aus Eppelsheim stammen, ebenso aus Budenheim, bekannt als Fundstelle aus dem Unter-Mıiozän (ToBıEn 1968), die jedoch auch eine Fauna von vallesischem Alter geliefert hat (HUNERMANN 1968). Des Weiteren führt Kaur auch weniger wichtige Fundorte auf. Nach HeıssıG (1972a: 59) umfaßt das Originalmaterial von Kaup mehrere Arten; ein Holotypus wurde nicht benannt. A. incisivum erscheint ım unteren Vallesıium (MN 9) bis Ende des Turoliums (MN 13). Gu£rin (1980) belegt das Vorkom- men dieser Art an 23 Fundorten. A. incıstvum ist bekannt aus W-Europa, Frankreich (SW, Massıf Central, Saöne-Rhöne- Flur), Spanien, Deutschland (in rheinischem Gebiet), auch in Zentraleuropa (Österreich); das Vorkommen der Art in Ost- Europa ist jedoch nicht bestätigt. Die Arten incısıvum und belvederensis koexistieren in MN 9, wurden jedoch nur in Eppelsheim zusammen am selben Fundort gefunden, deshalb ist Vorsicht geboten, beiden Arten einen gemeinsamen Ursprung zuzuschreiben. [Die Art belve- derensis erweist sich als Nachfolger der Typusart tetradactylum im Obermiozän; die Stellung der Art belvederensis zu Hoplo- aceratherinm und die Fortdauer einer weiterentwickelten Art von Hoploaceratherinm ins Obermiozän kann durch weitere Funde bestätigt werden (HeissıG 1996:145, 150)]. Bezüglich der Palökologie spricht sich Gu£rın (1980) für einen feucht-warmen und sumpfigen Wald aus, in dem die Art incistvum lebte. Die Odontologie von imcısivum ıst relativ gut bekannt (GUERIN 1980, HUNERMANN 1982). Isolierte obere Backenzähne zeigen nach GUERIN (1980) wenig Variation und keine statistischen Besonderheiten; im oberen Vallesium sind eine Reihe von Zähnen genauso lang wıe Zähne im unteren Vallesıum mit nur etwas kürzeren Mola- ren. Auch die unteren Zähne zeigen laut Gu£rin keine beson- deren Variationen. Der obere I! ist gut entwickelt (meint Gurrin 1980: 394); vom Höwenegg ist der I' nur in Zahnsplit- tern überliefert (HÜNERMANN 1989: 96). Der untere I, ist kräfig und mittelstark gekrümmt. Das Aceratherium incisivum vom Höwenegg im Vergleich mit Plesiaceratherium fahlbuschi aus Sandelzhausen Süßwasserablagerungen der jungtertiären Fossilfundstätte Höwenegg (unteres Vallesium, MN 9) im Hegau (SW-Deutsch- land) lieferten zwei vollständige Skelette von Aceratherium incisivum (die vollständigsten Skelette von Nashörnern aus dem europäischen Tertiär), die HUNERMANN (1982, 1989) ein- gehend beschreibt. Da die Autorin die Stücke vom Höwenegg nicht im Origi- nal gesehen hat, bezieht sich der Vergleich auf die von HüÜnerMmanN (1989) beschriebenen Zähne sowie die Abbildun- gen (Tafel 4) und Zeichnungen (Abb. 4, 9) der Zähne. Incisiven: Der obere I! vom Höwenegg ıst nur in Zahn- splittern überliefert und war wahrscheinlich nur schwach ent- wickelt, da auch der Processus praemaxillarıs schlank ausge- bildet war; ein Vergleich mit den gut erhaltenen oberen Incisiven von fahlbuscht kann deshalb nicht erfolgen. Der un- tere 1, von incistvum ist schr klein und hat eine kugelige Kro- ne; ohne den Zahn gesehen zu haben, fällt es schwer, die Größenrelationen zu beurteilen. Wie in den Kap. 3.1.11 u. 3.2.11 schon angesprochen, liegen aus Sandelzhausen mehrere isolierte winzige I, oder auch dl, vor, die jedoch nicht alle sy- stematisch eingeordnet werden können, da Vergleichsmaterial nicht ausreichend vorhanden ist. Die I, aus Sandelzhausen, bei denen es sich eventuell um fahlbuschi handeln könnte, sind jedoch nicht kugelig, sondern eher kegelförmig. Die labiale Seite der Krone ist etwas stärker konvex als die linguale; beide Seiten sind mit Schmelz bedeckt. Eine Längskante läuft von mesial nach distal über die gesamte unabgekaute Krone. Der untere I, vom Höwenegg ist rubust mit rundlichem Querschnitt an der Kronenbasis sowie im Wurzelbereich; der Zahn war recht steil im Kiefer eingepflanzt mit gewölbter und fe) P fe} von einer Schmelzschicht überzogenen Labialseite. Die unteren I, von fahlbuschi lassen einen deutlichen Ge- schlechtsdimorphismus erkennen: Die weiblichen Incisiven sind kürzer und schmaler als die männlichen. Ob es sich bei den Schädeln von incısivum in Höwenegg um männliche oder weibliche Individuen handelt, geht aus der Beschreibung HÜNERMANNs nicht hervor. Während die I, von incısivum 139 ziemlich steil im Kiefer eingepflanzt waren (vgl. auch Kaur 1832, Taf. 10, Fig. 2) liegen die I, von fahlbuschi flacher im Kiefer (ca. 45° Winkel) und sind insgesamt auch nur sehr schwach von apikal nach terminal gekrümmt. Der Querschnitt durch die Kronenspitze von fahlbuschi ist dreieckig (mit schar- tem Distolabialwinkel) und stark abgeflacht, durch die Kronenbasis tropfenförmig und ım Wurzelbereich rundlich. Die labiale Unter-, sowie die distale Außenseite zeigen eine deutliche Schmelzschicht, die lingual fehlt. Die I, von A. incisivum besitzen einen rundlichen Querschnitt im Kronen- basıs- und Wurzelbereich. Obere Prämolaren: Der P' von incastvum besitzt ein schwa- ches Parastyl, welches jedoch bei fahlbuschi von basal bis okklusal als gleichbleibend starker Wulst erkennbar ıst. Para- conus und Metaconus sind bei zrcısvnm nıcht voneinander unterscheidbar. Der Paraconus von fahlbuschr ist nur noch als ganz schwacher, flacher und breiter Wulst erkennbar, der et- was weiter zur Mitte der Außenwand gerückt ist; ein Meta- conusrippe ist nie ausgebildet. A. incıstvnm zeigt eine schlan- ke Crista; an fahlbusch: ıst nur ganz selten eine schmale kurze Crista am P' ausgebildet. P? - P* sind bei zncisvum molarıform ausgebildet, bei fahlbuschi semimolarıform (d. h. es kommt bei 50% der Zäh- ne noch zur Bildung einer lingualen Brücke) bis molarıform. Bei beiden Arten ist der P° über dem Metaloph, P° - P* über dem Protoloph am breitesten. Eine vordere Hypoconusfurche ist bei zncistvum an den drei hinteren Prämolaren vorhanden; bei fahlbuschi fehlt sie an P° und P°, am P* ist sie ganz selten ausgebildet und dann auch nur als schwache Eindellung er- kennbar. Die Protoconusfurchen fehlen bei incisivum am P?, sind schwach entwickelt am P’ und deutlich ausgeprägt am P*, wobei jeweils die hintere Protoconusfurche tiefer und mar- kanter vorhanden ist. Bei fahlbuscht sind am P’im Bereich der Protoconusfurchen nur noch selten schwache Eindellungen erkennbar: am P° sind beide Furchen zwar immer vorhanden, aber recht variabel in der Ausbildung, wobei die hintere meist V-förmig und markant, die vordere ganz schwach und flach erkennbar ıst. Am P* sind die Protoconusfurchen ebenfalls immer vorhanden und reichen meist von basal bis zur halben Zahnhöhe; die hintere ist tief, die vordere flach. Der Metaloph ist am P? von incisivum kürzer als der Protoloph, an P°* sind beide Lophe gleich lang. P fahlbusch: zeigt an allen drei hinteren Prämolaren gleich lange Lophe. Sekundärelemente (obere Prämolaren) Verschmelzung von Crochet und Crista an P’- P* Plesiaceratherium fahlbuschi | Aceratherium incisivum | eg MN 5-MN6 | MN 9- MN 13 | Hornausbildung hornlos hornlos Obere I' vorhanden vorhanden, aber schwach Untereil schwach gekrümmt und stark gekrümmt mit rundlichem Querschnitt im eier: stark abgeflacht Kronenbasis- und Wurzelbereich Ausbildung des Hypoconus ; der Hypoconus ist am P? kürzer als der Protoconus, (obere Prämolaren) genausöllang wieder Froföconde an P’ und P* sind beide Joche gleich lang Verschmelzung von Crochet und Crista nur an P’ und P* Tab. 104: Unterscheidungskriterien und Gemeinsamkeiten von Plesiaceratherium fahlbuscht und Aceratherim incıstvum. 140 Während incisivum eine Verschmelzung von Crochet und Crista nur an den letzten beiden Prämolaren zeigt, ist eine sol- che Verschmelzung bei fahlbuscht an P°* zu beobachten. Anteriores, linguales und posteriores Cingulum bilden bei incistvum nur am P? eine durchgehende Cingulum-Leiste, am P’ und P* ist das Cingulum lingual unterbrochen. P fahlbuschi zeigt an allen drei hinteren Prämolaren eine durchgehende, von posteriorem, anteriorem und lingualem Cingulum gebildete Leiste. Obere Molaren: Metaloph und Protoloph sind bei masıvum wie auch bei fahlbuscht an den beiden vorderen Molaren gleich lang ausgebildet. Auch das Crochet ist beı beiden Arten eıin- fach gefaltet und stark entwickelt, die Protoconusfurchen — besonders die hintere — tief und markant erkennbar. Die Hypoconusfurche ist bei incisivum wie auch bei fahlbuscht variabel in der Ausbildung. Durch die Furchenbildung tritt das Antecrochet deutlich abgeschnürt hervor. Das linguale Cingulum ist bei zncisivum auf einen winzigen Riegel im Aus- gang des Medisinus beschränkt, bei fahlbuschi ist es variabler: meist als deutlicher Riegel, der als Saum etwas oberhalb der Basıs zwischen Protoconus und Hypoconus noch ein Stück weiter ziehen kann oder auch als deutliche Leiste, die vom Medisinus aus oberhalb der Basıs um den Protoconus herum- zieht und direkt in das anteriore Cingulum übergeht. Der letzte obere Molar zeigt bei incisivum ein Crochet und eine Crista; bei fahlbuschi ist ein Crochet an allen M’ vorhanden und springt als einfach gefalteter Sporn in den Medisinus vor; eine Crista ıst bei der Mehrzahl der Zähne nicht ausgebildet und tritt nur als kleiner, kurzer Sporn hervor. Bis etwa zur Hälfte der posterioren Zahnseite ist bei zncısıvum eine Cingulum- Leiste ausgebildet; diese ist bei fahlbuschr besonders stark und markant: Bei den meisten Zähnen erstreckt sich das posteriore Cingulum von lingual bis etwa auf '/s der posterioren Zahn- seite und ist als markanter Saum ungefähr 0,5 cm oberhalb der Basıs ausgebildet, der ın einem starken Knoten endet. Untere Backenzähne: Es konnte nur der erste Prämolar von incıstvum kurz beschrieben werden, da die übrigen Backen- zähne an den Schädeln der beiden Skelette in vielen Bruch- stücken vorliegen, die keine morphologischen Besonderhei- ten zeigen. Der P, ist niedrig und schmal und wurde wahrscheinlich nicht in die Kaufunktion einbezogen. An der Krone ist der längs verlaufende Grat nach lingual umgebogen; die Autorin vermutet, daß es sich nach dieser Beschreibung um eine rudi- mentäre Talonıdgrube handelt. Schlußfolgerung: Plesiaceratherium fahlbuschi und Aceratherium incisivum sind hornlose Aceratherini, die eine unterschiedliche stratigraphische Verbreitung besitzen und sich im Backenzahngebiß in den morphologischen Merkmalen äh- neln; im Incısivengebiß bestehen jedoch Unterschiede. Anhand der Längen- und Breitenwerte der Backenzähne (Abb. 83-86) wird deutlich, daß Aceratherium incistvum größere M’, M' und P? besitzt als Plesiaceratherium fahlbuscht, die Werte von incisivum sind kleiner als die von tetradactylum. Die P'und P° Werte von incısıvum sind kleiner bzw. liegen im Wertebereich von fahlbuschi. Die Statur von Plesiaceratherium fahlbuschi und Aceratherium incisivum ist in etwa vergleichbar (Abb. 88); fahlbuscht besaß eine etwas längere Schnauze und längere Ex- tremitäten. Das posteraniale Skelett wurde von der Autorin jedoch nicht untersucht. Alicornops simorrensis (LARTET, 1848) Historischer Überblick: LartETt (1848), der die mittel- miozänen Fundorte in der Region von Sansan (Gers) entdeckte, stellt die Art Rhinoceros simorrensis anhand von Material aus Simorre und Villefranche-d'Astarac auf; er war der Meinung, daß diese Art nicht ın Sansan existiere. Aufgrund dieser Aus- sage hat OsBorn (1900) der Gattung Ceratorhinus (Syn. Dicerorhinus) den kleinen Rhinocerotiden aus Sansan (Rh. sansaniensis) zugeteilt und glaubte an eine Verbindung zwi- schen diesem und der kleinen Art aus Simorre, die er dersel- ben Gattung zuschrieb. GinssurG (1974) konnte diesen Feh- ler aufdecken, nachdem ım Material von Sansan Stücke gefun- den wurden, die unzweifelhaft zur Art simorrensis gehörten. Hoo1Er (1966) verknüpft die Art simorrensis mit der Gattung Aceratherium. Eine besondere Position hatte simorrensis, als die Art innerhalb der Aceratheriinae mit Vorbehalt zur Gat- tung Dromoceratherium CRUSAFONT & VILLALTA (GINSBURG 1974) gestellt wurde. HrissıG (1969: 90) stellt die Art simorrensis zur Gattung Aceratherium und definiert die neue Unter-Gattung Mesacera- therium. HeıssıG (1976: 72ff.) bemerkt, daß Mesaceratherium zunächst als Untergattung von Aceratherium für oligozäne und untermiozäne Formen aufgestellt wurde, da die höher entwik- kelte Molarısierung der oberen Prämolaren eine Ableitung der typischen Aceratherien des höheren Miozäns von den olıgo- zänen Formen verbot. Inzwischen bekannt gewordene Schä- delreste zeigen weitere Abweichungen (SPıLLMANN 1969, Taf. 16-19). HrıssıG (1976) erscheint eine subgenerische Abtren- nung nicht mehr genügend, da genauere Untersuchungen der jüngeren Aceratherien auch Unterschiede ım Bau der Unter- kiefersymphyse ergeben haben; der Autor stellt deshalb die Art simorrensis zur Gattung Mesaceratherium. GINSBURG & GUFRIN (1979) befassen sich mit dem Ursprung und der stratigraphischen Verbreitung des kleinen miozänen Rhinocerotiden Aceratherium (Alicornops) simorrensis, der zuerst von LARTET als Rhinoceros simorrensis aus dem Mittel- Miozän von Sımorre (Gers, Frankreich) beschrieben, dann der Gattung Dicerorbinus zugeteilt und schließlich als ein Vertre- ter der Gattung Aceratherinm anerkannt wurde. GINSBURG & Gurrın (1979) definieren für die Art szmorrensis die neue Untergattung Alicornops; sie ist in Europa bekannt seit dem Orleanıum (MN 3) bis zum oberen Vallesıium (MN 10). Gurrin (1980) gibt einen ausführlichen historischen Über- blick zu Aceratherium (Alicornops) simorrensis, beschreibt die Odontologie, diskutiert die systematische Stellung der Art und bildet den Holotypus (Schädel aus Simorre) ab (Taf. 7). Durch Gurrin (1989: 6) wird die von ıhm 1980 als Unter-Gattung definierte Form Alicornops nun als Gattung bezeichnet, da sie sich von Aceratherium durch die kleinere Statur unterschei- det. Auch HeissıG (1989: 407,408) erwähnt den Rhinocerotiden Alicornops als Gattung. HEissıG (1996) bemerkt, daß sich „Aceratherinm“ bavarıcum STROMER, 1902 leicht mit der be- kannten Art Alicornops simorrensis gleichsetzen läßt, wobei jedoch fraglich ıst, ob es sich nicht um das nahestehende Alr- cornops alfambrensis (CERDENO & AucaLa, 1989) handelt, da sich letztere Form nur durch kürzere Extremitäten unterschei- det. Wang (1928: 200ff.) hat bereits eine mögliche Synonymı- sierung von „Aceratherium“ bavarıcum mit der Art simorrensis angedeutet. CERDENO (1997) weist daraufhin, daß Altcornops als Unter- Gattung von Aceratherium definiert wurde (GINSBURG & Gurrin 1979) und später Gattungs-Rang annahm (GUERIN 1989, HeıssıG 1989). Nach CERDENO (1997) könnte die Revi- sion der Art szmorrensis an vallesischem Material außerhalb von Spanien (Montredon, Lyon Croix-Rousse, Saint Jean de Bournay, Soblay; Frankreich) dazu führen, daß simorrensis tatsächlich zu Alicornops alfambrensis gehört wie die Autorin schon vorgeschlagen hat (CERDENO & AıcarA 1989: 51). In Spanien ist simorrensis an verschiedenen untervallesischen Or- ten präsent und zeigt gewisse Unterschiede in Bezug zu dem Material des Aragoniums (ALBERDI et al. 1981; CERDENO, 1989, 1992). Laut CERDENO ersetzt alfambrensis die Art simorrensis im oberen Vallesium; in anderen Teilen von West-Europa kommt es ebenfalls zu diesem „Ersatz“. Unterschiede zwi- schen der Zahnmorphologie von Alicornops sımorrensis und Aceratherinm incisivum sind schwer erkennbar. CERDENO ist der Meinung, daß der „Ersatz“ von A. simorrensis durch A. alfambrensis nicht nur in Spanien stattfindet, sondern auch in Frankreich und Deutschland festgestellt werden kann. Die Art alfambrensis stammt eventuell von untervallesischen Popula- tionen der Art simorrensis ab. Die Anwesenheit von A. alfam- brensis in Dorn-Dürkheim erweitert nach CERDENO die zeit- liche Verbreitung dieser Art vom oberen Vallesium bis ins untere Turolium. Diskussion: Nach der erweiterten Diagnose von HEISSIG (1976: 72ff.) handelt es sich bei der Art simorrensis um eın Aceratherium mit schmalem Schädel, aber breitem Hinter- haupt. Der obere I’ ist persistent und groß, der untere I, schr stark gebogen und steil eingepflanzt. Die oberen Backenzäh- ne sind brachydont, die Prämolaren wurden früh molarisiert; das Außeneingulum liegt nur etwas oberhalb der Basis. Die Nasalia zeigen meist einen kleinen terminalen Hornstuhl. HeiıssıG (1976: 73) gibt auch eine Synonymie-Liste für die Art simorrensis an. Er weist daraufhin, daß die Art innerhalb der Rhinocerotidae oft falsch eingeschätzt wurde und z. B. den mächtigen und stark gekrümmten I, zu wenig Bedeutung bei- gemessen wurde. Nach Meinung des Autors kann die Art ın- 141 nerhalb der Aceratherini wegen der gut entwickelten I' nicht der Gruppe um Aceratherium zugeordnet werden. Nach Ansicht von GINSBURG & GurRrın (1979) ist die Zu- weisung von simorrensis zur Gattung Dromoceratherium nicht möglich, da sich Dromoceratherinm durch eine Mischung von primitiven Merkmalen (tetradactyle Hand) und weiterentwik- kelten Merkmalen (schlanke, hohe Knochen, Autopodium von tapiroider Gestalt) auszeichnet, die simorrensis nıcht zeigt. Nach der Beschreibung von GINSBURG & GUERIN (1979) sind die oberen Prämolaren von simorrensis im Durchschnitt et- was hochkroniger als die von tetradactylum und incısivum; der P? hat einen konvexen Ectoloph, ein Crochet ist fast im- mer vorhanden, eine Crista kann ausgebildet sein oder fehlen, die Medifossette ist selten geschlossen und ein Antecrochet fehlt immer. An P° und P* ıst ein Crochet fast immer vorhan- den, eine Crista häufig, das Antecrochet fehlt, die Schnürung am Protoconus ist sehr variabel, ein linguales Cingulum ist meist vorhanden, ein labiales gelegentlich. Alle Molaren von simorrensis haben eın Crochet, eine Crista ist selten vorhan- den, das Antecrochet fehlt und dıe Medifossette ist nur sehr selten geschlossen. GINSBURG & GUERIN (1979) stellen die neue Unter-Gattung Alicornops auf, teilen sie der Typus-Art Rh. simorrensis zu und schlagen folgende Diagnose vor: Aceratherium von kleiner Gestalt mit gut molarisierten oberen Prämolaren; ein Crochet ist fast immer entwickelt, eine Brücke zwischen Protoconus und Hypoconus fehlt immer. Aceratherium (Alicornops) simorrensis ist bekannt aus Sansan (MN 6), wo die Form nur rar repräsentiert ist, aus Simorre, aus Villefranche-d’Astarac und La Grive-St.-Alban (MN 7 und 8); man kennt sie auch von mehreren spanischen Fundorten sowie im unteren Vallesium von Höwenegg (MN 9) und dem oberen Vallesium von Montredon (MN 10) (Gu£rın 1980). Außerhalb von Eu- ropa wurde eine sehr benachbarte oder vielleicht auch identi- sche Form aus dem Vallesium der Sıwaliks (Nagrı) von GUERIN (1989) identifiziert. Auch HeissıG (1976) beschreibt die Art simorrensis aus der Türkeı, bildet Fundstücke ab (Taf. 4, Fig. 6-11) und ordnet sie der Gattung Mesaceratherium zu. Die Schlußfolgerung von GINSBURG & GUERIN (1979) zeigt auf, daß die Art simorrensis ein Aceratherium ist, das gut durch seine Oberkieferbezahnung charakterisiert ist. Die Form wan- derte in Europa zu Beginn des Orleaniums (MN 3) ein und tritt nie häufig auf, wurde aber an Orten von lakustrinem (Sansan), fluviatilem (Simorre) und karstigem (Wintershof- Plesiaceratherium fahlbuschi Alicornops simorrensis MN 3-MN 10 die Nasalia zeigen meist einen kleinen terminalen Hornstuhl Stratigraphische Verbreitung MN5-MN6 Hornausbildung hornlos vorhanden persistent und groß Untere I; schwach gekrümmt und stark abgeflacht sehr stark gebogen und steil eingepflanzt Sekundärelemente (obere Prämolaren) Verschmelzung von Crochet und Crista an P’-P* | Crochet und Crista meist vorhanden, Molarisierung der & vollständi Prämolaren 9 aber nicht verschmolzen | vollständig Tab. 105: Unterscheidungskriterien und Gemeinsamkeiten von Plesiaceratherium fahlbuscht und Alıcornops simorrensis. 142 West, La Grive) Milieu gefunden. Nach Ansicht der Autoren lebten die Tiere in kleinen Gruppen, ohne strikt ın ein enges Biotop eingegliedert zu sein. Ihre brachydonte Bezahnung zeigt an, daß sie zarte Vegetation bevorzugt haben. Die Art verschwand im oberen Mıozän, wo sıe laut GINSBURG & GUERIN — wie viele andere Tiere auch - ohne Zweifel Opfer der anwachsenden Trockenheit wurde, die die Wälder stark zurück weichen ließ und somit die Versteppung begünstigte. Heissıs (1996) synonymisiert „Aceratherium“ bavarıcum mit Alzcornops simorrensis. Die Autorin ist der Meinung, daß es sich bei der Art simorrensis zwar eindeutig um einen Vertreter der Aceratherini handelt, die Art aber zur Gattung Alzcornops — wie von GUERIN (1989) und HrissıG (1989) vorgeschlagen - zu stellen ist und nicht in die Gattungen Aceratherium bzw. Dromoceratherium (nach GInsBURG & GufRrın, 1979) eingeordnet werden kann, da simorrensis starke obere und untere Incisiven besitzt und sich dadurch von den genannten Gattungen unterscheidet. Wie von GINSBURG & GUERIN (1979) erwähnt, bestehen auch im posteranialen Skelett Unterschiede zwischen Plesiaceratherium fahlbuschi und Alicornops simorrensis, welche die Autorin je- doch nicht untersucht hat. Beim Vergleich von Zahnmaterial aus Sansan von simorrensis [P’ sın, Sansan Ss 109; P° sin, Sansan Ss 108 (108 und 109 zu- sammengehörig); M’ dex, Sansan Ss 106; M' dex, Sansan Ss 107 (gehört zu Ss 106)] mit Zähnen von fahlbuschi aus Sandelzhausen zeigt sich, daß der P? aus Sansan noch mit den metrischen Merkmalen von fahlbusch: übereinstimmt, der P° aus Sansan jedoch etwas größer, M’und M! aus Sansan deut- lich größer als die vergleichbaren Stücke von fahlbuschı aus Sandelzhausen sınd (Abb. 83-86). Die metrischen Zahmerkmale von Alicornops simorrensis aus Steinheim stimmen zwar gut mit den metrischen Merkmalen von fahlbusch: aus Sandelzhausen überein (Abb. 83-86), es bestehen jedoch bedeutende Unterschiede im Knochenbau der beiden Arten. Die Zähne von szmorrensis aus Steinheim sind deutlich kleiner als dıe von simorrensis aus Sansan. Die metri- schen Zahmerkmale von Alicornops sımorrensis aus Sımorre ähneln denen von fahlbuscht, sind teilweise kleiner als die aus Steinheim und sehr vıel kleiner als die aus Sansan. Abschließend kann zum Kapitel Plesiaceratherium fahl- buschi gesagt werden, daß innerhalb der Aceratherini die Molarisierung der oberen Prämolaren einer so starken Varia- bilität unterliegt, daß nur Populationen miteinander verglichen werden können, die jedoch nur aus Sandelzhausen und nıcht von anderen europäischen Fundstellen vorliegen. Bei Plesiaceratherium fahlbuschi weten keine Modernisie- rungen an den oberen Backenzähnen auf wıe z. B. eine begin- nende Reduktion des Innencingulums der oberen Prämolaren bei Aceratherium s.str. Das hohe Innencingulum von fahl- buschi, das bei den oberen Prämolaren in sehr gleichmäßiger Höhe vorhanden ıst (Tab. 68), ist ein primitives Merkmal; nur die Molarisierung der oberen Prämolaren ist relativ weit fort- geschritten und somit moderner. Auch beı den unteren Bak- kenzähnen verhält sich fahlbuschi primitiv, da eine Reduktion des P, nicht feststellbar ist. Die primitiven Aceratherium-For- men (z. B. mirallesı und fahlbuschi) bilden eine geschlossene Gruppe und behalten als einzige ihre oberen I’. Auch sonst zeigen die beiden Arten keine Tendenzen zur Modernisierung, wohingegen tetradactylum und incıstvum moderner sind. 3.2.15 Auswertung der Diagramme der Vergleichsfundstellen (Abb. 83-86) Bei den Vergleichsarten von Plesiaceratherium fahlbuschi besteht das Problem darin, daß pro Zahnposition Werte von unterschiedlichen Fundstellen vorliegen. Es können deshalb nur die Werte von M’' sowie die Werte der oberen Prämolaren untereinander und dieM, | sowie die unteren Prämolaren mit- einander verglichen werden, da für Molaren und Prämolaren unterschiedliche Symbole und Diagramme verwendet wurden. Insgesamt schließen sich die Werte der Vergleichsfundstellen recht eng an die von Plesiaceratherium fahlbuschi aus San- delzhausen an. M’': Wie erwartet liegen die M’-Werte der größeren Arten Aceratherium incısivum (Höwenegg), Plesiaceratherium miral- lesı (Montreal), Hoploaceratherium tetradactylum (Sansan) sowie Altcornops simorrensis (Sansan) deutlich außerhalb des Wertebereiches von Sandelzhausen. Die kleinen Arten Plesi- aceratherium platyodon und Alicornops simorrensis aus Simorre und Steinheim zeigen die kleinsten Werte. Bei M' sind die Arten tetradactylum und mirallesi enger mit den Sandelzhausener Werten verknüpft. Die Arten lumiarense (Beaugency) und fahlbuscht (La Romieu) zeigen die gleichen Längen- aber grö- ßere Breitenwerte. P'': Bei den oberen Prämolaren liegen nur die Werte von Hoploaceratherium tetradactylum deutlich von den übrigen getrennt. Die P’-, P’- und P!-Werte von Aceratherium incısi- vum sind kleiner als die von Sandelzhausen und heben sich nur bei P’ von den Sandelzhausener Werten ab. Die Arten simorrensis (Steinheim), /umiarense (Beaugency), fahlbuschi (La Romieu) liegen im Wertebereich von fahlbuschi aus Sandelzhausen. Alzcornops simorrensis (Steinheim) bildet mit fahlbuschı aus Sandelzhausen bei den P? und P' die kleinsten Werte. M, ‚: Auch bei den unteren Molaren zeigen Hoploacera- therium tetradactylum und Plesiaceratherium mirallesı die größten und Alicornops simorrensis aus Steinheim und Simorre die kleinsten Werte. Die Art /umiarense aus Beaugency hat größere M, als fahlbusch: aus Sandelzhausen, zeigt aber den- selben Variationsbereich bezüglich der Längenwerte; fahl- buscht aus La Romieu schließt sich eng an die Werte der unte- ren Molaren von fahlbuschi aus Sandelzhausen an. P, ‚: Bei den unteren Prämolaren zeigt sich ungefähr die glei- che Werteverteilung wie bei den unteren Molaren. Die Werte von fahlbuscht aus Friedberg liegen etwas außerhalb bei de- nen von tetradactylum und mirallesı. Die Art simorrensis aus Steinheim zeigt erwartungsgemäß die kleinsten Werte; die Arten fahlbuscht aus LaRomieu und lumiarense aus Beaugency passen sich eng an die Werte von Sandelzhausen an. Bei den Vergleichsarten von Plesiaceratherium fahlbuschi bietet sich insgesamt ein konstanteres Bild als bei denen von Prosantorhinus germanicus. Die großen Arten Hoploacera- therium tetradactylum, Aceratherinm incisivum und Plesi- aceratherium mirallesı haben auf allen Zahnpositionen die größten Zähne, die Arten Alicornops simorrensis aus Steinheim zeigt immer die kleinsten Werte und die metrischen Merkma- le von fahlbuschi und lumiarense aus Frankreich schließen sich eng an die von Sandelzhausen an. Die Art fahlbuschi aus La Romieu und /umıarense aus Beaugency zeigen auch mit fahlbuschi aus Sandelzhausen vergleichbare morphologische Merkmale, /umiarense ıst jedoch die größte der drei Arten. Es handelt sich also um zwei verschiedene Lokalrassen, die sıch nur geringfügig in den metrischen Merkmalen unterscheiden und in den morphologischen Merkmalen weitgehend überein- summen. Die Variabilität der Zähne von Plesiaceratherium fahlbuschi aus Sandelzhausen ist insgesamt geringer als die von Pro- santorhinus germanicus; besonders die oberen Incisiven sind metrisch sehr einheitlich. Die größte Variabilität ist an den un- teren P, in Bezug auf die metrischen Merkmale zu beobach- ten. 3.3 LARTETOTHERIUM SANSANIENSE (LARTET, 1848) 3.3.1 Allgemeiner Überblick zur Gattung Lartetotherium GiINSBURG, 1974 Unterfamilie: Rhinocerotinae GraY, 1821. Tribus: Rhinocerotini Gray, 1821. Typus-Art: Lartetotherium sansaniense (LARTET, 1848). Stratigraphische Verbreitung: oberes Orleanium bis unteres Vallesium (MN 4 - MN 9). Geographische Verbreitung: W-Europa (Spanien, Frankreich), Mittel-Europa (Deutschland, Tschechische Re- publik, Ungarn), SE-Europa (Serbien ?); Türkei. Original-Diagnose: GinsBurG 1974: 597 ff. 1703 : 272043 Zahnformel: Zum (uvenil) En (adult) 3.3.2 Allgemeiner Überblick zur Art Lartetotherinm sansaniense (LARTET, 1848) Synonymie: ? 1834 ohne Bestimmung - H.v. MEYER: 63, 69, 72, Taf. 3, Fig. 23 a-c, Taf. 4, Fig. 29 a, b. 1848 Rhinoceros sansaniensis - LARTET: 100. 1851 Rhinoceros sansanıensis - LARTET: 29. 1853 Rhinoceros Sansanıensis - DuvErnoY: 4ff. 1855 Rhinoceros Sansaniensis- DUvERNOY: 7, 31ff., Taf. 1, Fig. la. ? 1870 Rhinoceros Sansaniensis LARTET — Fraas: 16ff., Taf. 3, Fig. 2.49% 1870 Rhinoceros sansaniensis LARTET partim - PFTers: 31ff., Taf. 1, Fig. 1-4, Taf. 2, Fig. 1-5, Taf. 3, Fig. 1,2. 1891 Rhinoceros sansaniensis (LARTET) - FirHor: 194; Taf. 13, 14. v. 1893 Aceratherium incisivum Kaur - Hormann: 53ff., Taf. 10, Fig. 3, 5. 1898 Rhinoceros sansaniensis LARTET — ROGER: 21, 49. ? 1900 Rhinoceros sansaniensis LARTET — ROGER: 49ff., Taf. 1, Fig. 1,2. 143 1900 Rhınoceros sansaniensis - OSBORN: 256ff., Abb. 13A, 14A. 1902 Ceratorhinus sansaniensis LARTET — ROGER: 25. 1914 Ceratorbinus Sansaniensis LARTET, Ceratorhinus, aff. Sansaniensis LARTET — HERNANDEZ-PACHECO:! 453. 1929 Dicerorhinus germanicus nov. spec. partim - WAnG: 4, Taf. 2, Fig. 5. 1953 Ceratorhinus sansanıensis - BERGOUNIOUX, ZBYSZEWSKI & CROUZEL: 16. 1957 Ceratorhinus sansanıensis - CROUZEL: 100. 1970 Dicerorhinus sansaniensis - germanicns Gruppe partim — Mortt: 85, 89, 98, 102. 1970 Aceratheruum tetradactylum (LARTET) partim - MOTTL: 108. 1972 Didermocerus sansaniensis (LARTET 1848) — HEıssıc: 70Off. 1973 Didermocerus sansaniensis (LARTET) — HEIZMANN: 5, 85. 1974 Lartetotherium sansantensis (LARTET), genre nouveau — Ginssurc: 597ff., Abb. 3. 1979 Dicerorhinus (Lartetotherinm) sansaniensis — GINSBURG & ANTUNES: 494. Dicerorhinus (Lartetotherinm) cf. sansaniensis (LARTET) — HEIZMANN, GINSBURG & BULOT: 7. v 1980 Dicerorhinus (Dicerorhinus) sansanıensis (LARTET, 1851) — Gu£Rrin: 201, 218, 224, 227, 230, 237, 238, 240, 246, 363, 371, 378, 388, 396, 1049, 1054, 1055, 1058, Taf. 5, 6 (Holotyp), Taf. 8, Fig. C; Taf. 9, Fig. C. Dicerorhinus (Lartetotherium) sansaniensis (LARTET 1851) — ANTUNES & GINSBURG: 20, 35, 44, 45, 47, 48, 86, Taf. 7, Fig. 10-21, Taf. 8, Fig. 2. 1984 Lartetotherium sansaniensis - GINSBURG & BULOT: 353, 362ff., Taf. 6, Fig. 1-5. v. 1984 Didermocerus sansanensis - HEıssiG: 65ff., Abb. 141, 153, 165. 1986 Lartetotherium sansaniensis - CERDENO: 197ff. 1989 Dicerorhinus (Lartetotherium) sansaniensis - PROTHERO & SCHOCH: 332. 1995 Lartetotherium sansaniense (LARTET, 1851) — CERDENO & Nırto: 326ff. 1996 Larte totherium cf. sansaniense - CERDENO: 193ff., Taf. 1, fig. 1-4. en BER v © oo oO v Ne} je} [977 Holotypus: männlicher Schädel aus Sansan, abgebildet von Fir. Hor (1891: Taf. 13 und 14); das Stück befindet sich ın Parıs (MNHN Sa 6478). Locus typicus: Sansan (Gers, Frankreich). Stratum typicum: mittelmiozäne Süßwasserkalke und Mergel, MN 6. Stratigraphische Verbreitung: oberes Orleanium bis unteres Vallesıum (MN 4 - MN 9). Geographische Verbreitung: W-Europa (Spanien, Frankreich), Mitteleuropa (Deutschland), SE-Europa (Tsche- chische Republik, Serbien ?); Türkeı. Derivatio nominis:nach der südfranzösischen Ortschaft Sansan. Original-Diagnose: LARTET 1848: 100. Diagnose (Neufassung): HeıssiG 1972: 71. 3.3.3 Historischer Überblick zu Lartetotherium sansaniıense (LARTET, 1848) LARTET (1848) stellt in dem naturwissenschaftlichen Wör- terbuch von D’ORBIGNY kurz seine neue Art Rhinoceros Sansaniensis vor. LARTET (1851) erwähnt nur kurz die Art Rhinoceros Sansaniensis aus Sansan, die seiner Meinung nach mit Sicherheit ein Horn, eventuell zwei Hörner besaß und klei- ner war als Rhinoceros tetradactylus. 144 In seinen Studien über die fossilen Nashörner geht DuvEr- noYy (1853) auf Rhinoceros Sansaniensis im Rahmen von Ver- gleichen und Zitaten früherer Autoren, z. B. LARTET und LAURILLARD, ein. Er weist daraufhin, daß sich mehrere Schä- del und Skelett-Teile in der Sammlung von LARTET befinden und weitere Stücke bei den Grabungen 1851/1852 ın Sansan unter der Leitung von M. LAURILLARD gefunden wurden. Des Weiteren erwähnt DuvErnoY (1855) die Art Rhinoceros Sansaniensis im Vergleich mit anderen miozänen Nashörnern: z. B. werden die Schädel und Zähne von tetradactylum und sansaniensis gegenübergestellt. fe} Fraas (1870) widmet sich eingehend der in Steinheim zahl- reich vorkommenden Art Rhinoceros Sansaniensis und be- schreibt die einzelnen Zahnpositionen. PETERS (1870) be- schreibt und vergleicht den in Eibiswald gefundenen Schädel ausführlich mit dem Exemplar aus Sansan und ıst der Meı- nung, daß beide Exemplare gut übereinstimmen. Auch PETERS konnte die Existenz eines zweiten Hornes nıcht beweisen. Fir.Hor (1891) bemerkt, daß sich die Art sansanıensis von allen anderen fossilen Rhinocerotiden unterscheidet; sie ist charakterisiert durch dıe Kürze und Höhe des Schädels, der eventuell ein zweites Horn trug. Die Art wurde von LARTET anhand eines Schädels aus Sansan aufgestellt; Fir nor bildet den Holotypus ab. Hormann (1893) beschreibt in seinem Werk über die Fauna von Göriach auch die Rhinocerotiden dieser Gegend, ıst sich jedoch oft nıcht sıcher, zu welcher Art die Einzelzähne zu stel- len sind. Er vergleicht seine Stücke mit weiteren ın der Litera- tur abgebildeten Zähnen und macht den Versuch einer Bestim- mung. Die Art Rh. sansanıensis ıstnach Meinung von ROGER (1898) durch Abbildungen und Beschreibungen von DUVERNOY, PE- TERS, GERVAIS und FILHOL schon genügend bekannt. ROGER (1900: Taf. 1, Fig. 1) bildet schematische Skizzen eines Unter- kiefers mit laktealen Incisiven sowie eines adulten Unterkie- fers mit I, und iR (Taf. 1, Fig. 2) von Rhinoceros sansanıensıs ab. Die Originalstücke befinden sich in Stuttgart (SMNS). OsBorn (1900) beschreibt den Typusschädel von A. sansanıensis der Collection LARTFT aus Sansan als den eines männlichen Tieres wegen der gut entwickelten Hörner; der Schädel ıst verdrückt und das Tier von kleiner Statur. HERNANDEZ-PACHECO (1914) erwähnt ım Rahmen seiner Ar- beit über die terrestrischen miozänen Vertebraten der Iberi- schen Halbinsel auch die Art Ceratorhinus Sansanıensis, ohne näher darauf einzugehen. Wang (1929) beschreibt die Rhinocerotiden des Wiener Beckens und geht auch auf die Unterfamilie Dicerotes Wust ein, zu der seiner Meinung nach die Arten sansaniensıs, schleiermacheri und germanicus gehö- ren. MoTTL (1970) erwähnt eine Dicerorhinus sansaniensis- germanicus-Gruppe, geht jedoch nicht näher auf diese Arten ein; da auch keine Abbildungen gezeigt werden, ist fraglich, um was es sich genau handelt. HeıssıG (1972) beschreibt ausführlich die bis dahın vorlie- genden Funde von Didermocerus sansaniensis aus Sandelz- hausen, geht auf Schädel und Bezahnung ein und diskutiert die Stellung der Art innerhalb der Rhinocerotini. HEIZMANN (1973) übernimmt ın seiner Arbeit über dıe Wirbeltiere des Steinheimer Beckens die Faunenliste von Fraas (1870), die auch die Art Didermocerns sansaniensis enthält, geht aber nicht weiter auf diese Art ein. GinsBuRG (1974) überarbeitet die Relikte der vier in Sansan vorkommenden Rhinocerotiden- Gattungen. Er bemerkt, daß Fırnor (1891) den Holotyp von sansaniense mit dem Sumatra-Nashorn (Dicerorbinus suma- trensis) verglich und die Art sansaniense bis zur Revision von GINSBURG zur Gattung Dicerorhinus gestellt wurde. GINSBURG führt die Gemeinsamkeiten und strukturellen Unterschiede beider Arten auf und bemerkt, daß der Schädel aus Sansan viel kürzer ıst als bei der verwandten asıatıschen Form. Er trennt deshalb die Art sansanıense von der Gattung Dicerorhinus ab und stellt die neue Gattung Lartetotherium mit sansanıense als Typusart auf. Im Mittel- und Ober-Miozän von Lissabon kommt Dicerorhinus (Lartetotherium) sansanıensis nach Mei- nung von GINSBURG & ANTUNES (1979) nur sehr selten vor. Die oberen Prämolaren von sansaniensis in Spanien unterschei- den sich kaum von den Typus-Stücken aus Sansan. Gurrın (1980) beschreibt eingehend die morphologischen Merkmale ım Zahnbau von Dicerorhinus (Dicerorhinus) sansaniensis, geht auf ältere Literatur ein, befaßt sich mit der geographischen und stratigraphischen Verbreitung der Art, äußert sich zu den Vergleichsarten Dicerorhinus (Dicerorhinus) schleiermacher: und Dicerorhinus (Dicerorhinus) steinheimensis und zieht Schlußfolgerungen aus seinen Vergleichen. HEIZMANN, GINSBURG & BuLoT (1980) erwähnen ın ihrer Faunenliste der Fundstelle Baigneaux-en-Beauce auch Dicerorhinus (Lartetotherium) cf. sansaniensis (LARTET), ge- hen aber nıcht weiter darauf ein. ANTUNES & GINSBURG (1983) beschreiben im Rahmen ihrer Publikation über die miozänen Rhinocerotiden von Lissabon auch Dicerorhinus (Larteto- therium) sansaniensis, gehen auf charakteristische Merkmale der Art sowie die stratigraphische Verbreitung ein, ziehen Ver- gleiche mit anderen Arten und bilden einige Zähne von ver- schiedenen portugiesischen Fundstellen ab. GINsBURG & BULOT (1984) befassen sich mit den vier Rhinocerotiden-Gattungen von Bezian ä la Romieu, beschreiben die adulte und lakteale Ober- und Unterkiefer-Bezahnung von der an dieser Fund- stelle selten vorkommenden Art Lartetotherium sansanıensıs, vergleichen die Form mit anderen Arten und bilden einige Zähne von sansaniensıs ab. Didermocerus sansaniensis wird von HeEissiG (1984) als Rhinocerotide innerhalb der OSM erwähnt, die Bestimmungs- möglichkeiten der Zahnrelikte sowie das Auftreten der Art aufgeführt; Gedanken zur Ökologie und die Abbildungen von mehreren Zähnen der Art aus Sandelzhausen runden die Be- schreibung ab. Nach PROTHERO & ScHochH (1989) ist die Dicerorhinus- Gruppe im europäischen Miozän eine wichtige Linie der Rhinocerotini, die eventuell von der wenig bekannten Art „Ceratorhinus” tagicus Roman abstammen könnte. Die erste unzweifelhafte Dicerorhinus-Art ist nach Meinung der Auto- ren das mittelgroße, brachydonte D. (Lartetotherium) sansaniensis aus dem Orleanium. Diese Art war hauptsächlich im Astaracium von W-Europa und der Türkei verbreitet und überlebte bis ins frühe Vallesium. Diskussion: Im Rahmen seiner Arbeit über die Fossilien von Georgensgmünd beschreibt H. v. MEvER (1834) zwar cı- nige Zähne von verschiedenen Rhinoceros-Arten und erwähnt auch Rhinoceros Schleiermacheri, eine genaue Bestimmung bleibt jedoch offen. Bei den von ihm abgebildeten Zähnen (Taf. 3, Fig. 23a-c; Taf. 4, Fig. 29a, b) könnte es sich um Zähne der Gattung Lartetotherium handeln: der untere 1, ist den unte- ren Incisiven von Lartetotherium sansaniense aus Sandelz- hausen morphologisch recht ähnlich; das Exemplar aus Geor- gensgmünd ist zwar etwas größer, zeigt aber dieselbe kurze Krone und ebenso eine Verdickung im Wurzelbereich unter- halb der Krone; der Zahn läuft jedoch terminal breit-gerundet aus, wohingegen die Sandelzhausener I, terminal spitz zulau- fen. Auch der untere P_ aus Georgensgmünd ist den Exempla- ren aus Sandelzhausen in der Kronenmorphologie sehr ähn- lich, hat jedoch an der Labialseite nur eine Wurzel mit einer flachen, rundlichen Längsrinne ım Gegensatz zu dem Sandelzhausener Zahn mit zwei deutlichen Wurzeln. Duvernoy (1853, 1855) bemerkt, daß das Innencingulum an den oberen und unteren Molaren bei Rhinoceros Sansanı- ensis fehlt, und daß ım Unterkiefer kleine I, vorhanden sind. Die Autorin stimmt der Meinung von DUvErNOY bezüglich des fehlenden Innencingulums an den oberen Molaren zu. Von Lartetotherium sansaniense aus Sandelzhausen sınd ebenfalls kleine I, belegt; es liegen jedoch nur drei isolierte Zähne vor. Ob es sich bei den von Fraas (1870) abgebildeten Prä- molaren (Taf. 3, Fig. 2, 4) tatsächlich um die Art Lartetotherium sansaniense handelt, ist fraglich, da die Zähne ein deutliches Außencingulum zeigen, das der Art in Sandelzhausen fehlt. Da die Autorin die Stücke nicht im Original gesehen hat, ist eine genaue Zuordnung, nur anhand der Abbildungen, nicht möglich. Bei den von Fraas (Taf. 2, Fig. 9) abgebildeten Mo- laren könnte es sich eher um die Art Lartetotherium sansani- ense handeln, da der M? kein, der M’ nur ein kleines Innencingulum zeigt; Lartetotherium sansaniense aus Sandelz- hausen zeigt jedoch keinerlei Innencingula an den oberen Molaren. Es ist fraglich, ob es sich bei den von PrT£rs (1870) gezeich- neten Stücken (Taf. 1, Fig. 1-4) um die Art Lartetotherium sansantense handelt, da morphologische Details an den Zäh- nen nicht erkennbar sind. Auch die ın Taf. 1, Abb. 3 gezeigten I' unterscheiden sich in den metrischen und morphologischen Merkmalen von Lartetotherium sansaniense aus Sandelz- hausen; die Incisiven (I? ?) auf Abb. 4 sind aus Sandelzhausen nicht bekannt. Die Zähne seiner Taf. 2, Fig. 1, 2 können nach Meinung der Autorin mit höherer Wahrscheinlichkeit der Art sansaniense zugeordnet werden, da sie keinerlei Innencingulum zeigen, und Hypoconus und Protoconus lingual in typischer Weise glatt und abgerundet sind; daß die auf Taf. 2, Fig. 3-5 gezeigten Zähne wie angegeben zur Art sansaniense gehören, kann nicht bestätigt werden, da sich die Zähne metrisch und morphologisch stark von den I, von sansanzense aus Sandelz- hausen unterscheiden. Die drei unteren Zähne (Taf. 3, Fig. 1, 2) zeigen wiederum Merkmale der Art Lartetotherium san- saniense durch die fehlenden Cingula an den ersten beiden Prämolaren; die Wurzel des P, ist jedoch labial nicht geteilt, sondern es ist lediglich eine Längsfurche erkennbar. Auch der 145 M, zeigt Merkmale der Art sansanıense, obwohl antero-labial ein Cingulum-Riegel vorhanden ist. Eine gesicherte Zuord- nung kann jedoch nicht erfolgen, da die Originalstücke der Autorin nicht vorliegen, und die Abbildungen zu einer ge- nauen Identifizierung nicht ausreichen. Im Rahmen seiner Vergleiche erwähnt Hormann (1893) auch die Art Rh. Sansaniensis, die im Incisivengebiß Übereinstim- mungen mit den von PETERS (1870) abgebildeten Incisiven zeigt. HOFMANN bestimmt den oberen I’ (Taf. 10, Fig. 1) schließlich als Aceratherium incisivum, was nach Meinung der Autorin richtig ist. Bei diesem Zahn handelt es sich um ein Aceratherium, da die Wurzel lang und schlank ist und terminal breit-gerundet endet; nach Vermutung von HeissiG (1972: 71) handelt es sich bei diesem I' um Lartetotherium sansaniense, was von der Autorin nicht bestätigt werden kann. Die Bestim- mung HOFManNS der beiden oberen Molaren (Taf. 10, Fig. 3, 5) als Aceratherium incisivum ist nach Meinung der Autorin falsch; bei diesen beiden Zähnen handelt es sich sicherlich um Lartetotherium sansanıense, da die Joche lingual in der für L. sansaniense typischen Weise abgerundet sind, und auch kei- nerlei Innencingulum vorhanden ist. ROGER (1898) bemerkt, daß die von FrAAS so stark hervor- gehobene Abschnürung des Protoconus bei Rh. sansaniensis nicht von Bedeutung ist und sich in dieser Ausbildung auch bei anderen Arten findet. Die Autorin schließt sich der Mei- nung von ROGER an, da die vordere und hintere Protoconus- furche bei Lartetotherium sansaniense nur schwach ausgebil- det ist und der Protoconus somit nicht stark abgeschnürt wird, wie dies im Gegensatz z. B. bei Prosantorhbinus germanicus der Fall ist. ROGER erwähnt das Fehlen eines Innencingulums bei sansaniensis, die einfache Ausbildung der Querjoche, das Vorhandensein von zwei kleinen, knopfförmigen I, sowie die stärkere Entwicklung des ersten unteren Prämolaren, der zwei Wurzeln besitzt; all diese morphologischen Merkmale sind auch bei L. sansaniense aus Sandelzhausen zu beobachten. ROGER vermutet, daß die unteren „Eckzähne” bei beiden Geschlechtern ungleich stark gewesen sein müssen. Die weni- gen unteren 1, von L. sansaniense aus Sandelzhausen deuten nach Meinung der Autorin auf einen sehr geringen Ge- schlechtsdimorphismus, da sich die Incisiven nur geringfügig in der Länge und Breite unterscheiden. Sollte es sich bei den von ROGER (1900: Taf. 1, Fig. I, 2) gezeichneten Stücken wirklich um sansaniense handeln, dann wäre bei dieser Art endlich die Abfolge und das Vorhanden- sein von laktealen und adulten Incisiven im Unterkiefer ge- klärt. Da aus Sandelzhausen solche Symphysen nicht vorlie- gen, kann lediglich ein Vergleich der isolierten I, und I, erfol- gen. Die unteren I, sind nach Meinung von OsBorNn (1900) kleiner als die bei der Art simorrense; ein Innencingulum fehlt. Auf Taf. 2, Fig. 5 bildet Wang (1929) ein rechtes Unterkie- fer-Fragment als Dicerorhinus germanicus ab, bei dem es sich nach Meinung der Autorin um Lartetotherium sansaniense handelt, da das Paralophid der Molaren in der für sansanıense typischen Weise gerade, d. h. senkrecht zur Längserstreckung des Kıefers verläuft, und nicht wie bei Prosantorhinus germanicus gerundet und nach postero-lingual umgebogen ist. 146 3.3.4 Obere Molaren Morphologische Merkmale und Variabilität am M’ Die von Lartetotherium sansaniense vorliegenden isolierten M' (Taf. 9, Fig. 13) sind metrisch mit denen von Plesiacera- therium fahlbuschi vergleichbar, teilweise sogar etwas größer. Das Parastyl ist als deutlicher Wulst ausgebildet, der basal breit gerundet ist und okklusal zugespitzt ausläuft. Der Paraconus ist basal flach und schmal und verbreitert sıch deutlich nach okklusal, wo er breit gerundet ausläuft. Die Parastylfurche ist erst etwas oberhalb der Basıs als V-förmige, aber nicht schr tiefe Einbuchtung erkennbar und weitet sich nach okklusal. Vom Paraconus geht der Ectoloph direkt in den Metaloph über, der insgesamt nach vorn geneigt ıst. Das Mesostyl tritt etwa in der Mitte der Außenwand zwischen Paraconus und Hypo- conus als ganz flach und breit-gerundete Erhebung zutage. Eine Metaconusrippe und die Postfossette fehlen am letzten Molaren; der Hinterrand der Postfossette bleibt jedoch als Cingulum im postero-lingualen Bereich erhalten. Das poste- riore Cingulum besteht bei Lartetotherium sansaniense aus zwei direkt an der Basıs sıtzenden Knoten, dıe nahe beieinan- derliegen, wobei der nach lingual orientierte Knoten etwas größer ist als der labiale. Vom labialen Knoten aus zieht eine ganz flache weite Rinne bis fast zur Kaufläche. Die beiden Querjoche Protoloph und Metaloph sind gleich lang ausgebildet; der schmalere Metaloph und der breitere Protoloph enden lingual in der für diese Art typischen Form: der Protoconus baucht sich weit-gerundet nach lingual aus, der Hypoconus etwas schmaler. Der nur um das Crochet ein- fach gebogene Medisinus endet dadurch in einer V-förmigen Ausbuchtung zwischen den Lophen und verläuft nach lingual breit-gerundet. Ein Antecrochet ist zwar vorhanden, baucht sich aber nur schwach gerundet ın den Medisinus vor. Hypoconus, Protoconus und Medisinus sind völlig glatt und tragen keinerlei Skulpturelemente, d. h. ein Innencingulum ist bei dieser Art nie vorhanden. Zum Vergleich sind die Lophe - besonders der Protoconus - bei Prosantorhinus germanicns und Plesiaceratherium fahlbuschi lingual stark abgeflacht und bil- den mit dem Medisinus eine Linie. Während der Hypoconus postero-lingual im okklusalen Bereich bei Prosantorhinus germanicus und Plesiaceratherium fahlbuschi gerundet ist, bil- det er bei Lartetotherium sansaniense ın diesem Bereich eine Kante. Am Hypoconus ist nie eine Furche ausgebildet, eine vorde- re Protoconusfurche ist - wenn überhaupt - nur nahe der Ba- sis als ganz flache, breite Eindellung vorhanden. Eine hintere Protoconusfurche ist meist als flache, weite Vertiefung direkt an der Basis des Protoconus erkennbar. Das anteriore Cin- gulum ist immer als starke, deutliche Leiste vorhanden, die etwa auf halber Höhe des Zahnes liegt, von lingual nach labial schwach aufsteigt und labial des Protoconus bis lingual des Parastyls verläuft. Sekundärelemente: Crista und Crochetgegenfalte feh- len immer, ein Crochet ragt meist als kurzer, einfacher Sporn ın den Medisinus vor. Morphologische Merkmale und Variabilität an M’ und M' Gemeinsamkeiten: Die Parastylfurche ıst basal eng und V-förmig, weitet sich nach okklusal, d. h. verläuft bis zur Kaufläche gleichmäßig U-förmig. Das Mesostyl ıst als ganz flache, schwache Erhebung noch ertastbar; labiales und lin- guales Cingulum fehlen immer. Die Postfossette ist basal schlitzförmig und tief, okklusal dreieckig. Das posteriore Cingulum ıst immer als breite, deutliche Leiste erkennbar, dıe labial vom Hypoconus bis lingual des Metastyls verläuft und im Bereich der Postfossette basalwärts eingekerbt ist. Die beiden (Querjoche sind stärker schräggestellt als bei den Prämolaren und divergieren etwas. Metaloph und Protoloph enden lingual breit-gerundet, d. h. der Protoconus baucht sich weit-gerundet, der Hypoconus etwas schmaler gerundet nach innen aus. Hypoconus und Protoconus bilden zwei deutliche Aus- buchtungen nach lingual und keine gerade Linie parallel zur Längserstreckung des Kiefers wie bei Prosantorhinus germanı- cus und Plesiaceratherium fahlbuschi. Eine hintere Hypoco- nusfurche ist nie vorhanden, eine vordere basal V-förmig, aber meist schwach angedeutet; vordere und hintere Protoconus- furche sind oft als schwache, weite und flache Eindellungen erkennbar. Das anteriore Cingulum ist immer als starke, mar- Tafel 9 Lartetotherium sansaniense (LARTET, 1848) Darstellung 1:1, okklusale Ansicht, Externseite zeigt nach oben Fig. 1: M,dex, BSP 1959 II 4475. “ig. 2: M,sin, BSP 1959 I] 4451. 3: M, sin, BSP 1959 I] 4452. Fig. 4: M,? sin, BSP 1959 II 4456. Fig. 5: P, sin, BSP 1959 II 4445. Fig. 6: 1% sin, BSP 1959 II 4430. Fig. 7: P, , dex,BSP 1959 II 4429. Fig. $: P sin, BSP 1959 II 4454. Fig. 9: P, sin, BSP 1959 II 4454 (labiale Ansicht). : D, sin, BSP 1959 II 4956. : D, sın, BSP 1959 II 4957. : D, dex, BSP 1959 II 4966. M’ sın, BSP 1959 II 4461. M° sın, BSP 1959 II 4464. : P'dex, BSP 1959 II 4469. : D* sin, BSP 1959 II 4969. : D’ sin, BSP 1959 II 4967. D° sın, BSP 1959 II 4970. Zitteliana 22, 2002 Tafel 9 PETER, K.: Odontologie der Nashornverwandten (Rhinocerotidae) aus dem Miozän (MN 5) von Sandelzhausen (Bayern) 148 kante Leiste ausgebildet, die auf halber Höhe des Zahnes labi- al vom Protoconus bis lingual des Parastyls verläuft. Sckundär- elemente: Crista und Crochetgegenfalte sind nıe ausgebildet, aber ein einfaches Crochet ragt immer als kurzer Sporn in den Medisinus. Unterschiede: Der zweite obere Molar (Taf. 9, Fig. 14) ist kürzer und breiter als die M’ von Plesiaceratherium fahlbuschi und größer als die von Prosantorhinus germanicus; der Zahn hat insgesamt einen rechteckigen Umriß. Der vor- derste obere Molar ist etwas kleiner als der M?, hat aber eben- falls einen rechteckigen Umriß. Parastyl und Paraconus sınd am M? zwei gleichmäßig stark ausgebildete Wülste, die sich etwas oberhalb der Basıs herausbilden und in gleicher Höhe parallel bis zur Kaufläche verlaufen. Am M' ist der Paraconus hoch-gewölbt und als deutlicher Wulst etwas oberhalb der Basıs bis zur Kaufläche gleichmäßig stark ausgebildet; auch das Parastyl ist markant, aber etwas schwächer und kürzer vorhanden. Die Aufsenwand, der Ectoloph, fällt am M? vom Paraconus stark nach hinten ab, ist im Bereich des Metaconus geknickt, so daß das Metastyl flügelartig nach labial ausgerichtet ist. Am M' fällt der Ectoloph vom Paraconus nicht so stark nach hin- ten ab, ist aber auch im Bereich des Metaconus leicht geknickt, so daß das Metastyl etwas nach labial ausgerichtet ist. Eine Metaconusrippe fehlt am M? immer, am M' ist sie als längliche flache Erhebung vorhanden. Der Medisinus ıstam M? um Crochet und Antecrochet her- um gebogen und weitet sich stark nach lingual, wo er in einer V-förmigen Einbuchtung zwischen Hypoconus und Proto- conus endet; am M' läuft der Medisinus leicht gerundet um Crochet und Antecrochet herum und endet ın einer V-för- migen Ausbuchtung zwischen Hypoconus und Protoconus. Das Antecrochet baucht sich am M° weit-gerundet in den Medisinus aus, tritt jedoch okklusal nicht deutlich abgeschnürt wie bei den anderen beiden Gattungen hervor, da die Furchung am Protoconus sehr schwach ist. Am Protoconus des M' ist eine deutliche Furchung erkennbar: die hintere Protoconus- furche verläuft von basal bis etwa auf halbe Höhe des Zahnes und ist V-förmig, aber nicht sehr tief; die vordere ist etwas schwächer, aber auch gut erkennbar. Durch die Furchung baucht sich das Antecrochet breit-gerundet in den Medisinus vor und tritt okklusal leicht abgeschnürt hervor. 3.3.5 Obere Prämolaren Morphologische Merkmale am P' Der Umriß des letzten oberen Prämolaren (Taf. 9, Fig. 15) ist deutlicher rechteckig als bei den Molaren; er ist kürzer, aber nur wenig schmaler als der M'. Der Paraconus ist etwas ober- halb der Basıs bis zur Kaufläche als deutlicher, hoch-gewölb- ter Wulst erkennbar und ist meist nach hinten geneigt. Das Parastyl ist schon direkt an der Basıs als Wulst erkennbar, der okklusal zugespitzt ausläuft. Die Parastylfurche ist von basal bis okklusal U-förmig und flach ausgebildet und weitet sich nach okklusal. Die Außenwand des P' fällt ebenfalls stark nach hinten ab, aber insgesamt als gerade Fläche, da eine Knickung im Metaconus-Bereich fehlt. Das Mesostyl ist nur okklusal als ganz schwache und flache Erhebung noch vorhanden, die Metaconusrippe hingegen noch deutlicher von der Hälfte der Außenseite bis zur Kaufläche als Rippe mit einem kleinen Grat erkennbar. Ein Aufßencingulum fehlt wie bei den Molaren immer. Die Postfossette ist seicht, d. h. sie liegt nicht so tief wie beı den Molaren und höher als der Medisinus; das posteriore Cingulum ist wie bei den Molaren immer als starke Leiste aus- gebildet. Die beiden Querjoche haben einen sehr geringen Abstand und verlaufen parallel. Der schmalere Metaloph ist lingual etwas kürzer und läuft in diesem Bereich schwächer gerundet aus als bei den Molaren. Der Protoconus endet lingual breiter gerundet als der Hypoconus, aber die bei den Molaren typische, lingual V-förmige Einbuchtung des Medisinus fehlt am P', da sich Hypoconus und Paraconus im Ausgang des Medisinus basal berühren und der Medisinus dadurch hoch geschlossen wird; er liegt im zentralen Zahn- teil tiefer als die Postfossette. Protoconus und Hypoconus sind lingual völlig glatt-gerundet, ein Innencingulum fehlt immer. Am Hypoconus sind nie Furchen ausgebildet, auch die hın- tere Protoconusfurche fehlt immer; eine vordere Protoconus- furche ist jedoch meist oberhalb des anterioren Cingulums als kleine Einkerbung vorhanden. Das anteriore Cingulum ist wie bei den Molaren ausgebildet. Ein Crochet ist meist als kurzer, einfacher Sporn vorhanden, eine kleine Crista gelegentlich angedeutet. Nur bei einem Zahn sind Crochet und Crista ver- schmolzen, wobei eine winzige Medifossette entstanden ist. Morphologische Merkmale am P° Am dritten oberen Prämolaren ıst der Paraconus deutlich schwächer als bei P* ausgebildet, d. h. er ıst schmaler und nicht so hoch gewölbt, aber auch nach hinten geneigt. Das Parastyl ist breit-gerundet, die Parastylfurche flach und U-förmig. Der Ectoloph fällt nicht wie bei P* stark nach hinten ab, sondern ist von anterior nach posterior leicht konvex und nach lingual geneigt. Das Mesostyl fehlt, die Metaconusrippe ist jedoch deutlich von basal bis okklusal ausgebildet. Die Postfossette ist noch seichter als bei P', das posteriore Cingulum ist wie bei den übrigen hinteren Backenzähnen vor- handen. Die Querjoche liegen parallel und sind noch schwä- cher schräggestellt als bei P*. Protoconus und Hypoconus sind lingual gleich lang, beide im gleichen Maße abgerundet und völlig glatt. Ein Innencingulum fehlt immer, eine Furchung an Hypoconus und Protoconus ist nie vorhanden. Die beiden Lophe liegen lingual so nah beieinander, daß der Medisinus noch enger und höher geschlossen wird, und ın der Zahnmitte so flach ist wie die Postfossette. Das anteriore Cingulum ist wie beı den Molaren immer als starke Leiste entwickelt; eın schwaches, kurzes Crochet ist das einzige vorhandene Sekun- därelement. Morphologische Merkmale am P° Der obere P’ (Taf. 10, Fig. 5) zeigt eine deutliche Reduktion ım antero-labialen Zahnteil: der Paraconus ist schwächer, d.h. niedriger und schmaler als bei den übrigen Prämolaren ausge- bildet; er setzt flach und breit-gerundet etwas oberhalb der Basıs an, verjüngt sich nach okklusal, bzw. ist bis zur Kaufläche schmaler und höher gewölbt und neigt sich stark nach hinten. Das Parastyl ist ebenfalls schwächer als bei den anderen Prämolaren, aber noch als gleichbleibend starker Wulst von basal bis okklusal vorhanden. Die Parastylfurche ist schr flach und weitet sich nach okklusal. Der gesamte Ectoloph ist von anterior nach posterior leicht konvex und stark nach lingual geneigt, der Bereich des Metaconus ist deshalb nicht wie bei den Molaren geknickt. Mesostyl und Außencingulum fehlen immer, die Meta- conusrippe ist ganz schwach und flach gerade noch erkenn- b ar. Die Postfossette ist noch flacher und seichter als bei P’ und liegt sehr viel höher als der Medisinus. Das posteriore Cingulum ist als starke Leiste vorwiegend im Bereich der Postfossette ausgebildet und verläuft bis zum posterioren Teil des Hypoconus. Der Metaloph liegt senkrecht zur Längser- streckung des Kiefers, der Protoloph konvergiert, so daß es im Medisinus zwischen Hypoconus und Protoconus oft zu einer Verschmelzung kommt, die den Medisinus gänzlich ver- schließt. Meist ist der Protoloph nur durch eine ganz schmale Verbindung an der Innenseite des Ectolophs angewachsen. Der Medisinus ist trichterförmig, aber flacher als bei P°. Furchen sind am Hypoconus und Protoconus nie ausgebil- det, ebenso fehlt immer ein linguales Cingulum. Das anteriore Cingulum ist wie bei den übrigen Prämolaren entwickelt. Hypoconus und Protoconus sind lingual leicht gerundet, ra- gen aber nicht wie bei den Molaren deutlich nach lingual vor, sondern bilden zusammen eine schwach konvexe Fläche mit einer kleinen flachen Längsfurche in der Mitte. Außer einem winzigen, nur schwach angedeuteten Crochet sind keine Sekundärelemente vorhanden. Morphologische Merkmale am P' Der vorderste Prämolar P'! (Taf. 10, Fig. 6) ist der kleinste der Vorderbackenzähne mit deutlich reduziertem Kronen- muster. Die Aufenwand ist von vorn nach hinten leicht kon- vex und etwas nach lingual geneigt. Das Parastyl ist noch als kleiner schwacher und vor allem sehr kurzer Wulst nahe der Kaufläche erkennbar. Der Paraconus ist zur Mitte der Außen- wand gerückt und als flacher und breiter Wulst von basal bis okklusal ausgebildet. Eine Parastylfurche ist als solche nicht mehr erkennbar, Mesostyl und Metaconusrippe fehlen. Die Postfossette ist schlitzförmig, aber nicht tief; ein posteriores Cingulum ist als schmale, aber deutliche Leiste von der Post- fossette bis zum Hypoconus ausgebildet. Von den Querjochen hat nur der Metaloph als sehr dünner, leicht schräg gestellter Grat noch eine schmale Verbindung zum Ectoloph. Der Protoloph fehlt bzw. besteht nur noch aus dem ganz lingual sitzenden Protoconus, der zapfenartig ausgebildet ist. Vor die- sem Protoconus-Zapfen befindet sich die zarte und schmale anteriore Cingulum-Leiste, die am Parastyl endet. Der Medi- sinus besteht nur noch aus einem flachen Trichter in der Zahn- mitte. 149 3.3.6 Obere lakteale Prämolaren Morphologische Merkmale am D’ Der D* (Taf. 9, Fig. 16) ıst der hinterste und größte der drei laktealen Prämolaren im Oberkiefer und hat einen trapezför- migen Umriß. Das Parastyl ist sehr kurz, aber als starker Wulst ausgebildet, der okklusal zugespitzt endet. Der Paraconus setzt etwas oberhalb der Basıs breit-gerundet an, verschmälert und erhöht sich nach okklusal, wo er schmal und hoch-gerundet ausläuft; des Weiteren ist der Paraconus deutlich nach hinten geneigt. Dadurch ist die Parastylfurche etwas oberhalb der Basıs noch V-förmig und markant, weitet sich aber dann breit- gerundet nach okklusal. Hinter dem Paraconus fällt der Ectoloph nach posterior ab und ist nach innen geneigt; im Bereich des Metaconus ist die Außenwand geknickt, so daß das Metastyl wieder leicht nach labial ausgerichtet ist. Ein la- biales Cingulum sowie ein Mesostyl fehlen, die Metaconus- rippe ist jedoch etwas oberhalb der Basıs bis zur Kaufläche schmal, markant und gleichbleibend stark entwickelt. Die Postfossette ıst basal tief und schlitzförmig, okklusal dreieckig. Das posteriore Cingulum ist analog zu den Mola- ren und Prämolaren entwickelt. Die beiden Querjoche liegen parallel und haben einen geringen Abstand. Der schmalere Metaloph zeigt am Hypoconus keinerlei Furchenbildung, am Protoconus ist eine hintere Furche basal als ganz schwache Eindel- lung angedeutet, deshalb ist das Antecrochet auch nur schwach in den Medisinus ausgebaucht; eine vordere Protoconusfurche ıst von basal bis auf halbe Höhe des Zahnes als deutliche, V- förmige, aber nicht schr tiefe Einkerbung erkennbar. Protoconus und Hypoconus enden lingual analog zu den Molaren breit-gerundet und bauchen sich deutlich nach innen vor, so daß der Medisinus in einer V-förmigen Kerbe zwischen beiden Lophen endet. Der Medisinus ist nur einmal um das Crochet herumgebogen und ist V-förmig, aber nicht sehr tief ausgebildet. Der linguale Bereich zwischen Hypoconus und Protoconus ist eng, ein linguales Cingulum nie vorhanden. Das anteriore Cingulum ist analog zu den Molaren und Prämolaren als starke Leiste entwickelt. Ein schmales, sehr kurzes Crochet ist das einzige vorhandene Sekundärelement. Morphologische Merkmale am D’ Der dritte lakteale Prämolar (Taf. 9, Fig. 17) ist etwas klei- ner als der D*, hat aber ebenfalls einen trapezförmigen Umriß. Das Parastyl ist ebenfalls kurz, aber schmaler und höher ge- wölbt als bei D*. Der Paraconus setzt dırekt an der Basıs als schmale und hoch-gewölbte Rippe an und verläuft in gleich- bleibender Stärke bis zur Kaufläche. Die Parastylfurche ist tie- fer, V-förmiger und markanter als beim letzten laktealen Prämolaren und weitet sich nur geringfügig nach okklusal, da der Paraconus nur schwach nach hinten geneigt ist. Hinter dem Paraconus fällt der Ectoloph steil nach posterior ab und ist nach innen geneigt; im Metaconus-Bereich ist die Außenwand geknickt, wobei das Metastyl wieder nach labial ausgerichtet ist. Ein Mesostyl und ein labiales Cingulum feh- len immer, die Metaconusrippe ist jedoch deutlich und schmal, aber hoch-gewölbt von basal bis okklusal ausgebildet. 150 Die Postfossette ist trichterförmig und flacher als bei D*, das posteriore und anteriore Cingulum analog zu den Mola- ren und Prämolaren entwickelt. Die beiden Lophe liegen par- allel und sind weniger stark geknickt als bei D'. Furchen am Hypoconus und Protoconus fehlen ebenso wie ein linguales Cingulum. Der Medisinus ist flach, das Antecrochet nur leicht gebaucht und der Bereich zwischen Hypoconus und Pro- toconus lingual schmaler als bei D’. Außer einem schwa- chen, kleinen Crochet sind keine Sekundärelemente vorhan- den. Morphologische Merkmale am D’ Der D’ (Taf. 9, Fig. 18) ist der vorderste und kleinste lakteale Prämolar mit einem ebenfalls trapezförmigen Umriß, aber ei- nem komplizierteren Kronenmuster; die vielfältigen Verkom- plizierungen des Kronenmusters, die beim D* von Plesiacera- therium auftreten, kommen bei Lartetotherinm nıcht vor. Der Zahn ist jedoch morphologisch anders gestaltet als die übri- gen oberen Milchzähne. Das Parastyl ist sehr kurz und flach, aber als Wulst noch deutlich erkennbar. Der Paraconus ist zur Mitte der Außen- wand gerückt: er setzt direkt an der Basıs an, ist dort noch flacher und breiter gerundet, verjüngt und erhöht sich nach okklusal. In dieser markanten Form ıst der Paraconus nur beı Lartetotherium sansantense ausgebildet. Eine Parastylfurche ist als solche nicht mehr vorhanden; der Bereich zwischen Para- styl und Paraconus ist flach und weit. Hinter dem Paraconus befindet sich eine parallel zum Paraconus verlaufende Längs- rinne, die V-förmig und eng oder U-förmig und weit sein kann. Die Metaconusrippe ıst schwächer als der Paraconus, beginnt ganz flach und breit-gerundet direkt an der Basis, verjüngt und erhöht sich nach okklusal, ist aber insgesamt niedriger als der Paraconus. Mesostyl und labiales Cingulum fehlen immer. Der Ectoloph verläuft gerade und ist leicht nach innen geneigt. Die Postfossette ist tief und nach Iingual länglıch ausgezogen, aber nach hinten durch das schwache und niedrige posteriore Cingulum nicht stark abgegrenzt. Der Metaloph liegt senkrecht zur Längserstreckung des Kiefers, nur sein lIinguales Ende ist leicht nach hinten umge- bogen. Der Protoloph ist insgesamt sehr schräg nach hinten gebogen und konvergiert zum Metaloph. Der Medisinus ist tief, V-förmig und eng; Protoconus und Hypoconus zeigen keine Furchenbildung, und ein linguales Cingulum fehlt im- mer. Das anteriore Cingulum liegt nicht weıt oberhalb der Schmelzbasis und bildet eine schmale, aber deutliche Leiste. Sekundärelemente: das Crochet ist immer sehr schmal und kurz ausgebildet und kann als mehrfacher Sporn vorhanden sein. 3.3.7 Obere Incısiven Lartetotherinm sansanıense gehört zu den Arten, bei denen das Incisivengebiß erhalten bleibt. Die wenigen vorhandenen oberen I’ (Taf. 10, Fig. 3, 4) zeigen sehr geringe Gröfßßenunter- schiede und da keine Zähne in sıtu vorliegen, kann über den vermutlich sehr geringen Geschlechtsdimorphismus bzw. dar- über, ın welchen Merkmalen sich männliche und weibliche Incisiven unterscheiden, keine Aussage getroffen werden. Die oberen I! von sansaniense unterscheiden sich auf jeden Fall von denen der übrigen Sandelzhausener Rhinocerotiden- Gattungen, da die männlichen I! von Prosantorhinus sehr groß sind und eine kurze, schmale Wurzel besitzen und die weibli- chen I' bohnenförmig und kleiner sind, sowie eine andere Morphologie aufweisen; Plestaceratherium hat lange schmale I’, die sich auch deutlich von sansanıense unterscheiden. Der obere F’ ist ein kleiner, rudimentärer, stiftförmiger Zahn, der sich schwer bestimmen läßt und laut HrıssıG (1972: 73) nur bei Dicerorhinus schleiermacheri und Rhinoceros (Gainda- therium) vorkommt. Aus Sandelzhausen ist bisher kein obe- rer I’ bekannt. Zweı der wenigen von sansaniense vorliegenden I’ zeigen sehr ähnliche morphologische Merkmale: die Krone ist recht niedrig und in antero-posteriorer Ausdehnung langgestreckt und schmal. Die Labialseite ist deutlich konvex, die Lingual- seite eben; letztere kann von terminal bis zur Schmelzbasis eine Furche zeigen, die terminal V-förmig und markant aus- gebildet ist und zur Schmelzbasis hin weiter und flacher wird. Die Wurzel ist kurz, nach hinten geneigt und endet terminal spitz-zugerundet. Da wie bei Prosantorhinus die Abnutzung des I’ durch den unteren I, etwas hinter der anterioren Spitze ansetzt, bleibt diese stehen und tritt besonders bei stark abgekauten Zähnen markant hervor. Die Abkauungsfläche ıst labial stärker her- ausgearbeitet und zeigt im posterioren Teil eine zarte, aber deutliche Striation; die kleine Abkauungsfläche an der anterior stehenbleibenden Spitze ist glatt poliert und entstand vermut- lich durch die Lippen des Tieres bei der Nahrungsaufnahme. Ein weiterer I! zeigt eine etwas andere Morphologie: die Krone ist noch niedriger und in antero-posteriorer Erstrek- kung kürzer als bei den vorher beschriebenen Zähnen. Labi- Tafel 10 Lartetotherium sansaniense (LARTET, 1848) Darstellung 1:1 Fig. 1: 1, sin, (Weibchen ?), BSP 1959 II 4979, linguale Ansicht. l,dex, (Männchen ?), BSP 1959 II 4980, linguale Ansicht. Fig. 3: I’ sın, (Weibchen ?), BSP 1959 II 4553, labiale Ansicht. Fig. 4: TI’ dex, (Weibchen ?), BSP 1959 II 4550, labiale Ansicht. Fig. 5: P? dex, BSP 1959 II 4433, okklusale Ansicht. Fig. 6: P' sın, BSP 1959 II 4958, okklusale Ansicht. gG 1 Plesiaceratherium fahlbuschı (Heıssıc, 1972) Darstellung 1:1 Fig. 7: Laktealer Unterkiefer sin mit dl, (!), P, im Durchbruch (nur die Spitze ist sichtbar), D, - D,, BSP 1959 II 9039, labio- okklusale Ansicht. Zitteliana 22, 2002 Tafel 10 PETER, K.: Odontologie der Nashornverwandten (Rhinocerotidae) aus dem Miozän (MN 5) von Sandelzhausen (Bayern) 152 al- wie Lingualseite der Wurzel sind leicht konvex, die Wurzel insgesamt so lang wie bei den anderen I, endet aber terminal als länglicher, abgerundeter Grat. Anterior ist etwa | cm ober- halb der Basis an der Wurzel eine deutliche Verdickung aus- gebildet; insgesamt neigt sich die Wurzel ebenfalls nach hin- ten, aber schwächer als bei den anderen beschriebenen I’. Eın weiterer deutlicher Unterschied ist die Abkauungsfläche die- ses Zahnes im Vergleich zu den anderen: die Abkauung setzt nıcht ein ganzes Stück hinter der anterioren Spitze an, son- dern direkt daran, so daß vorne nur eine ganz kleine Spitze stehenbleibt, die glatt poliert ist. Die gesamte übrige Abkau- ungsfläche ist wie bei den anderen I’ labial deutlich mehr ab- gekaut und zeigt eine zarte, aber deutliche Striation. Da die anteriore Spitze nicht stehenbleibt, wirkt der Zahn insgesamt flacher. Ob diese morphologischen Unterschiede der verschie- den ausgeprägten oberen I' auf einen Geschlechtsdimorphis- mus hinweisen oder ob es sich um die natürliche Variabilität innerhalb der Art handelt, kann zum jetzigen Zeitpunkt nicht geklärt werden, da zu wenige Zähne vorliegen. 3.3.8 Untere Molaren Morphologische Merkmale und Variabilität am M, Der hinterste Molar M, (Taf. 9, Fig. 1) ıst der längste Zahn im Unterkiefer. Wie bei den anderen beiden Nashorn-Gattun- gen aus Sandelzhausen sind auch die unteren Backenzähne von Lartetotherium uniform und merkmalsarm. Talonıd und Trı- gonid sind gleich lang; die posteriore Wurzel ist jedoch nicht so deutlich wie bei Prosantorhinus nach hinten gespreizt, son- dern sitzt mehr oder weniger senkrecht ım Kiefer. Wie an den Incısiven ıst etwas unterhalb der Krone die Wurzel in der für diese Art typischen Form verdickt und läuft dann terminal wieder verschmälert aus. Diese Wurzelverdickung ist jedoch nicht an allen M, zu beobachten. Der Metalophid-Innenschenkel ist lang und liegt senkrecht zur Längserstreckung des Kiefers; der Metalophid-Aufßen- schenkel ıst sehr kurz und bildet mit dem Innenschenkel eı- nen spitzen Winkel; das Protoconid bildet dadurch eine deut- liche Kante an der Außenseite. Paraconid und Paralophid lie- gen parallel zum Metalophid-Innenschenkel. Durch den kur- zen Metalophid-Außenschenkel ist die Trigonidgrube sehr eng und schmal und liegt sehr viel höher über der Schmelzbasis als die Talonidgrube. Die Wände der Trigonidgrube sind zwar ebenfalls steil wie bei den übrigen Gattungen, aber der Boden fällt - ım Gegensatz zu Prosantorbinus — nur sehr schwach nach lingual ab. Das anteriore Cingulum ist als deutliche, halb- mondförmige Leiste etwas oberhalb der Schmelzbasis ausge- bilder. Der lange Hypolophid-Innen- und der kurze Hypolophid- Auftenschenkel bilden zusammen einen stumpfen Winkel. Der Innenschenkel ist - im Gegensatz zu Plesiaceratherium — nur schwach nach hinten gestreckt. Die Talonidgrube hat flache Wände, der Boden liegt hoch über der Basis und fällt nur schr schwach nach lingual ab; eine Rinne in der Talonidgrube wie sie bei Prosantorhinus und Plesiaceratherium deutlich ausge- bildet ist, fehlt hier. Das posteriore Cingulum unterscheidet den M, von allen übrigen Molaren: es ist etwa in der Mitte der posterioren Zahnseite direkt an der Schmelzbasis als kleiner Knoten oder nur als Verdickung entwickelt und nie durch Druckusur abgenutzt, da kein Zahn ım Kiefer mehr folgt. Labiales und linguales Cingulum fehlen immer; die Außen- furche ist meist tief und markant, kann aber V-förmig oder U- förmig ausgebildet sein; sie ist leicht nach vorn geneigt. Eine Entoconidrinne fehlt immer und das Entoconid ist - im Ge- gensatz zu Prosantorhinus und Plesiaceratherinm, die ein fla- ches Entoconid zeigen - leicht konvex vorhanden. Eine ganz schwache Horizontalstreifung ist rund um den ganzen Zahn erkennbar, typischer für Lartetotherium ist jedoch die völlig glatte Ausbildung der Aufßen-, Innen- und Rückseite des Zah- nes ohne jegliche Skulpturelemente. Nur ein Zahn zeigt klei- ne kurze und flache senkrechte Riefen an der posterioren und labialen Seite. Da der M, lange nach dem Zahnwechsel er- scheint, ist er meist nur schwach abgekaut. Morphologische Merkmale und Variabilität am M, Der zweite untere Molar (Taf. 9, Fig. 2, 3) ist etwas kürzer und vor allem an der Basıs des Trigonids schmaler als der M.. Des Weiteren lassen sich beide Zähne durch die Ausbildung des posterioren Cingulums unterscheiden: dieses liegt bei M, zwar ebenfalls in der Mitte der posterioren Zahnseite, aber etwas oberhalb der Basıs und bildet einen kleinen Riegel, der durch die Druckusur des M, meist etwas abgenutzt ist. Das anteriore Cingulum ist analog zu M, ausgebildet und zieht noch ein Stück auf die Außenseite; labiales und linguales Cingulum fehlen immer. Talonıd und Trigonid sind gleich lang; die Knickung von Metalophid und Hypolophid ist analog zu M, entwickelt. Die Trigonidgrube ist schr flach und von rechtwinklig geknickten steilen Wänden umgeben; der Boden der Grube fällt nicht nach lingual ab, sondern liegt parallel zur Kaufläche. Die tiefer lie- gende Talonıdgrube hat flache Wände, der Boden liegt weit über der Schmelzbasis und fällt nur ganz gering nach lingual ab; eine Rinne in der Talonıdgrube fehlt ebenso wie eine Entoconidrinne. Die Außenfurche ıst immer tief und markant vorhanden, meist V-förmig und leicht nach vorn geneigt. Wie die übrigen Molaren zeigt auch M, schr glatte und skulptur- lose Außen-, Rück- und Innenseiten. Morphologische Merkmale und Variabilität am M, Der erste Molar (Taf. 9, Fig. 4) ist deutlich kürzer und schma- ler als die übrigen Molaren. Außer ın der Größe unterscheidet er sich durch die Ausbildung des Trigonids und Talonıds von M,: während bei M, Talonid und Trigonid gleich lang ausge- bildet sind, ist das Trigonid bei M, deutlich kürzer. Dadurch ist auch die Trigonidgrube viel enger ausgebildet, hat flachere rundliche Wände (nicht rechtwinklig geknickte steile Wände wie bei M,), der Boden liegt höher über der Basis und fällt nur sehr gering nach lingual ab. Wie bei den übrigen Molaren ıst das Paralophid lang bis zur Innenseite ausgezogen und liegt senkrecht zur Längser- streckung des Kiefers. Das Hypolophid ist analog zu M, aus- gebildet, die Talonidgrube liegt allerdings höher über der Ba- sıs als bei M, und ıst nıcht so weit. Eine Rinne in der Talonıdgrube, eine Entoconidrinne sowie ein labiales und linguales Cingulum fehlen; anteriores und posteriores Cingulum sind analog zu M, entwickelt. Die Außenfurche ist tief und V-förmig, leicht nach vorn geneigt und zeigt keine Spur eines Cingulums. An der Außen- und Rückseite des Zahnes sind kleine, kurze und flache senkrech- te Rillen erkennbar. Da der M, als erster Molar vor dem Zahn- wechsel erscheint, ist er meist im Trigonidberich stärker ab- gekaut als die übrigen Molaren. 3.3.9 Untere Prämolaren Morphologische Merkmale am P, Der letzte Prämolar (Taf. 9, Fig. 7) unterscheidet sich me- trisch nur geringfügig von M,, zeigt aber in der Ausbildung der morphologischen Merkmale deutliche Abweichungen. Trigonid und Talonid sind gleich lang; der Hypolophid-Innen- schenkel ist nach hinten rundlich ausgebaucht, das Entoconid ist nach antero-lingual gerichtet. Der Hypolophid-Außen- schenkel ist kurz und liegt nicht wie bei M, in der Längser- streckung des Kiefers, sondern ist nach innen gedreht. Hypolophid-Innen- und Außenschenkel bilden also keinen deutlichen Knick wie beiM, und M „sondern eine sanfte Run- dung. Die Talonidgrube ist dadurch ebenfalls rundlicher aus- gebildet, die Wände flach und der Boden der Grube legt weit oberhalb der Schmelzbasis; eine Rinne in der Talonıdgrube fehlt ebenso wie eine Entoconidrinne. Ein P, zeigt am hinte- ren Ende im Ausgang der Talonıdgrube einen kleinen niedri- gen Schmelzgrat. Außen- und Innenschenkel des Metalophids bilden zusam- men einen spitzeren Winkel als bei M,,d. h. der Außenschenkel ist stärker nach lingual geneigt; das Paralophid ist ebenfalls lang, weit nach innen gezogen und liegt senkrecht zur Längs- erstreckung des Kiefers. Die Trigonidgrube liegt nur wenig höher als die Talonidgrube, hat steilere Wände mit einem en- gen Boden, der nur geringfügig nach lingual abfällt. Eine Protoconidfalte ist ganz schwach angedeutet. Labiales und linguales Cingulum fehlen, anteriores und posteriores Cingulum sind analog zu M, und M, ausgebildet. Die Außenfurche ist besonders im okklusalen Teil tief und V- förmig, weitet sich etwas zur Basis hin und ist leicht nach vorn geneigt. An der posterioren und labialen Zahnseite ist eine zarte Horizontalstreifung erkennbar, senkrechte Riefen fehlen. Im basalen äußeren Teil ist das Hypolophid deutlicher ausgebaucht als bei den Molaren. Morphologische Merkmale am P, Der dritte Prämolar (Taf. 9, Fig. 5, 7) ist zwar nur geringfü- gig kürzer, aber besonders im vorderen Teil deutlich schmaler. Trigonid und Talonid sind gleich lang; der Hypolophid-Innen- schenkel ist kürzer als bei P,, aber in derselben Weise gebo- gen. Der kurze Außenschenkel ist noch etwas weiter nach in- nen gedreht als bei P,. Die Trigonidgrube ist enger mit flachen Wänden, der Boden fällt etwas steiler nach innen ab als beim letzten Prämolaren. Im Ausgang der Talonidgrube ist eine deut- sang 5 liche Rinne ausgebildet, die etwas oberhalb der Basis endet. 153 Der Innenschenkel des Metalophids ist im Gegensatz zu P, weit nach hinten gestreckt und kürzer; eine Protoconidfalte ist deutlich erkennbar. Dadurch ist die Trigonidgrube verengt, hat steil abfallende Wände und eine Rinne am Boden, die am Ausgang der Trigonidgrube endet. Die Trigonidgrube liegt nur geringfügig höher als die Talonidgrube; eine Entoconidrinne fehlt ebenso wie ein linguales Cingulum. Anteriores und poste- riores Cingulum sind analog, aber etwas schwächer als am letz- ten Prämolaren ausgebildet. Die Außenfurche ıst okklusal tief und markant, zur Basıs flacher und weiter sowie nicht so stark nach vorn geneigt wie bei den Molaren. Der basale äußere Teil des Hypolophids ist deutlicher nach außen gebaucht als bei den Molaren. Die Externseite zeigt kein Cingulum und keine Skulptur- elemente, aber eine feine Horizontalstreifung; kurze, flache senkrechte Riefen können auftreten. Morphologische Merkmale am P, P, ist zwar deutlich kürzer und besonders ım vorderen Be- reich sehr viel schmaler als P,, die Grundmerkmale sind je- doch - im Vergleich mit den anderen Arten - noch vorhanden (Taf. 9, Fig. 6). Das Trigonid ist etwas länger als das Talonid; der Hypolophid-Innenschenkel ist kürzer und rundlicher so- wie weiter nach antero-lingual ausgezogen als bei P,. Der Hypolophid-Außenschenkel ıst weit nach innen gebogen. Die Talonidgrube liegt höher über der Basis als die Trigonidgrube und hat ganz flache Wände, der Boden ist trichterförmig und fällt somit zur Mitte und nicht nach lingual ab; eine Rinne fehlt und der Ausgang der Talonidgrube ist durch eine schwa- che Innenschwelle verschlossen. Der Metalophid-Innen- schenkel ist am weitesten von allen Prämolaren nach hinten schräggestellt, die Protoconidkante steht besonders im okklu- salen Teil als Leiste über die Außenfurche vor, basal ıst das Protoconid flacher als bei den übrigen Prämolaren ausgeprägt. Der Metalophid-Außenschenkel liegt parallel zur Längser- streckung des Kiefers und ist recht schmal. P, besitzt ein voll entwickeltes, senkrecht zur Längser- streckung des Kiefers, d. h. rechtwinklig nach lingual umge- knicktes Paralophid. Die Paraconidkante kann antero-labial eine kleine Leiste bilden. Die Protoconidfalte liegt weit lingu- al und ist bei P, am stärksten von allen Prämolaren entwickelt. Auch die Trigonidgrube ist trichterförmig wie die Talonid- grube, aber enger; die Wände sind viel steiler und sie liegt tie- fer. Eine enge Rinne läuft weit an der Innenwand herab, fällt steil ab und endet oberhalb der Basıs. Die Außenfurche ist okklusal sehr tief, da die Protoconid- kante als Leiste vorsteht, im basalen Teil wird sie weiter und flacher. Eine vordere Außenfurche kann ausgebildet sein, sie ist aber nur im okklusalen Teil schwach sichtbar und tritt auch nur am P, auf. Innen- und Außencingulum fehlen ebenso wie eine Entoconidrinne; anteriores und posteriores Cingulum sind analog zu den übrigen Prämolaren entwickelt. Die Außen- seite zeigt eine ganz flache Horizontalstreifung, ist aber an- sonsten völlig glatt wie bei den übrigen unteren Backenzäh- nen. Morphologische Merkmale am P, Der vorderste Prämolar von Lartetotherinm sansaniense (Taf. 9, Fig. 8, 9) ist der kleinste Zahn im Unterkiefer, aber ım Vergleich mit den übrigen drei Nashorn-Gattungen von Sandelzhausen der größte Zahn: er ist sehr viel größer als P, von Prosantorhinns und ebenfalls deutlich länger und breiter als der P von Plesiaceratherium. Außerdem besitzt nur der P, von Lartetotherium zwei deutlich getrennte Wurzeln und sitzt im Kiefer auf Höhe der übrigen Zähne, so daß er - im Gegen- satz zu Prosantorhinus und Plesiaceratherium, deren P, deut- lich unterhalb der Kaufläche der übrigen Zähne sitzen - nor- mal abgekaut wird. Der Hypolophid-Außenschenkel liegt parallel zur Längs- erstreckung des Kiefers, der Innenschenkel ist dazu rechtwink- lig nach innen umgeknickt. Die Talonidgrube ist klein mit stei- len Wänden und einer schwachen Rinne, die oberhalb der Basis endet. Der lange Metalophid-Außenschenkel liegt ebenfalls parallel zur Längserstreckung des Kiefers, der kurze Innen- schenkel ist weit nach hinten gestreckt und bildet deshalb mit dem Außenschenkel einen stumpfen Winkel; eine Protoconid- falte ist vorhanden und nach innen gewölbt. Am Vorderende des länglichen und schmalen Paraconids sitzt ein kurzes Para- lophid-Häkchen, das im rechten Winkel nach innen ausgerich- tet ist. Die Trigonidgrube ist nur noch als hochliegende, klei- ne Vertiefung zu erkennen. Ein Innenceingulum fehlt und die Lingualseite ist ganz glatt ausgebildet; an der Außenseite fehlt ebenfalls das Cingulum, aber es sind feine flache Längsriefen erkennbar. Ein anteriores und posteriores Cingulum sind schwach und knapp über der Basıs entwickelt; an der posterioren Zahnseite sind Zahnschmelz und Cingulum durch die Druckusur des nachfolgenden P, stark abgenutzt. Eine Außenfurche ist nur in der Nähe der Kaufläche als ganz flache und weite Vertie- fung vorhanden, in der gleichen Weise ist eine vordere Außen- furche schwach und flach entwickelt. 3.3.10 Untere lakteale Prämolaren Da jeweils nur ein isolierter D,, D, und D, von Larteto- therium sansaniense aus Sandelzhausen vorliegt (lakteale Un- terkiefer fehlen), erfolgt lediglich eine morphologische Be- schreibung der einzelnen Zahnpositionen, da mangels Zäh- nen keine Aussage zur Variabilität getroffen werden kann. Generell fällt bei D, und D, die schr starke Knickung der Joche auf. Im Unterkiefer ist nur der D, den Molaren analog; D, ist nach vorn verlängert. Der D, ähnelt dem P,, ist aber schmaler und niedriger als dieser. D (Taf. 9, Fig. 10): ob am letzten unteren laktealen Prämolar Talonıd und Trigonid gleich oder ungleich lang sind, ıst unbe- kannt, da der vordere Zahnteil abgebrochen ist. Metalophid- Innen- und Außenschenkel sind scharf geknickt, so daß die Protoconidkante als deutliche Leiste über die Außenfurche vorsteht. Der Metalophid-Innenschenkel ist leicht nach hin- ten gestreckt und liegt deshalb nicht mehr senkrecht zur Längs- erstreckung des Kiefers; der Metalophid-Außenschenkel ist nach antero-lingual geneigt. Der kurze Außen- und der lange Innen-Schenkel des Hypolophids bilden zusammen einen stumpfen Winkel. Der Hypolophid-Außenschenkel liegt fast parallel zur Längserstreckung des Kiefers, der Hypolophid- Innenschenkel ist weiter als der Metalophid-Innenschenkel nach hinten geöffnet. Die Talonidgrube ist weit mit flachen Wänden und einem nach lingual leicht abfallenden Boden. Eine deutliche Rinne zieht sich entlang des ganzen Bodens der Talonıdgrube und endet am Ausgang derselben oberhalb der Basıs. Eine Ento- conidrinne fehlt ebenso wie eın linguales und labiales Cingulum; ein posteriores Cingulum ist analog zu den defini- tiven Backenzähnen entwickelt. Die Außenfurche ist nur okklusal sehr tief und schlitzförmig ausgebildet und endet weit oberhalb der Basis. Der Zahn ist völlig glatt ohne Skulptur- elemente und zeigt nur an der Aufsenseite ganz flache und kurze senkrechte Riefen. D, (Taf. 9, Fig. 11): der Zahn ıst deutlich länger und beson- ders im vorderen Zahnteil schmaler als der D,. Metalophid- Innen- und Außenschenkel sind im stumpfen Winkel geknickt, wobei das Protoconid durch diese Knickung an der Aufßen- seite eine noch deutlichere Kante bildet als am D,. Der Metalophid-Aufsenschenkel ist sehr lang und liegt parallel zur Längserstreckung des Kiefers. Der kürzere Innenschenkel ist im selben Maß wie bei D, nach hinten gestreckt. Eine Protoconidfalte ist nur ganz flach und schwach erkennbar. Das Paralophid ist verdoppelt, wodurch eine weıte und flache, aber sehr hoch über der Basıs liegende Paralophidgrube entsteht. Sie besitzt flache Wände, fällt flach nach antero-lingual ab und enthält eine kleine Rinne, die weit oberhalb der Basıs endet. Der Paralophid-Innenschenkel erstreckt sich bis zur Lingual- seite und hat ein kleines, nach vorn gerichtetes Häkchen aus- gebildet. Die Trigonidgrube ist eng, mit rechtwinklig aneinandersto- ßenden, steil nach vorn und hinten abfallenden Wänden und weist eine tiefe, V-förmige Rinne auf, die steil nach lingual ab- fällt und am Ausgang der Trigonidgrube oberhalb der Basıs endet. Ein anteriores Cingulum ist als schwache Leiste nur etwas oberhalb der Basıs entwickelt. Hypolophid-Innen- und -Außsenschenkel bilden einen scharfen Winkel wobei der kur- ze Außsenschenkel weit-gerundet nach lingual umgebogen und in der Mitte des Metalophid-Innenschenkels angehettet ist. Der etwas längere Hypolophid-Innenschenkel ist weiter nach hin- ten gestreckt als der Metalophid-Innenschenkel. Die Talonidgrube ist rundlich, liegt höher als die Trigonid- grube, hat flach nach lingual abfallende Wände, aber keine Rinne am Boden. Im Ausgang der Talonıdgrube sitzt ein deut- licher, nach okklusal gewölbter Riegel; da nur ein Zahn vor- liegt, ıst unklar, ob es sich um einen Cingulum-Riegel oder eine einmalige Bildung an diesem Zahn handelt. Am Entoconid ıst okklusal ein kleines kurzes Häkchen entwickelt, das nach vorn zeigt. Ein linguales Cingulum ist nur im Ausgang des Trigonids als kleiner Riegel vorhanden, ein labiales Cingulum fehlt; das posteriore Cingulum ist als kleine, kurze Leiste et- was oberhalb der Basis ausgebildet. Die Außenfurche ist weit, flach und U-förmig; eine vordere Außenfurche ist schwach angedeutet. Besonders an der Außen- und Rückseite des Zah- nes sind kleine, kurze und flache senkrechte Riefen erkenn- bar. D, (Taf. 9, Fig. 12): der vorderste lakteale Prämolar ist so lang wie der P,, aber schmaler und niedriger als dieser. Der Bereich der Trigonidgrube kann nicht beschrieben werden, da dieser herausgebrochen ist. Das Paralophid ist geteilt und be- steht aus einem längeren Außen- und einem kurzen Innen- schenkel; die dazwischenliegende Paralophidgrube ist viel klei- ner, schmaler und länglicher als bei D.. Sie liegt schr hoch über der Basıs, die Wände fallen steil nach antero-lingual ab. Anteriores und posteriores Cingulum sind analog zu den üb- rigen Milchzähnen entwickelt. Trotz des abgebrochenen Okklusal-Teils des Trigonids ist an der Externseite eine deut- liche Längskante des Protoconids erkennbar, sie ist jedoch schwächer als bei D, entwickelt. Der Hypolophid-Innenschenkel ist weit nach vorn gebo- gen mit einem kleinen Häkchen am Ende; der Hypolophid- Außenschenkel ist weit nach lingual eingedreht, so daß die Talonidgrube weit und rundlich ausgebildet ist mit flachen Wänden und einer tiefen Rinne, die nach lingual abfällt. Die Außenfurche ist nur als flache, nicht sehr markante Längs- rinne ausgebildet; ein Außencingulum fehlt. 3.3.11 Untere Incısıven Die unteren I, von Lartetotherium sansaniense (Abb. 45C, 47C, Taf. 10, Fig. 1,2) zeigen wie die der verwandten rezenten Art Didermocerus sumatrensis vermutlich nur einen sehr ge- ringen Geschlechtsdimorphismus. Da aus Sandelzhausen nur vier isolierte I, vorliegen, von denen sich jeweils zwei in der Länge ähneln und Zähne in situ fehlen, ist in Bezug auf den Geschlechtsdimorphismus unklar, ob es sich bei diesen Zäh- nen nur um die normale Variabilität innerhalb der Art oder um einen sehr geringen Geschlechtsdimorphismus handelt. Die etwas größeren, d.h. längeren, eventuell männlichen Zähne sind nur geringfügig nach außen gebogen; die Labialseite ist nur schwach nach oben gekrümmt, die Lingualseite fast völlig flach. Die Krone ist kurz, spitz-dreieckig, schaufelförmig und hat einen gerundeten Vorderrand. Der Querschnitt durch die Kronenbasis ist tropfenförmig und die Zähne sind mäßig stark abgekaut, deshalb sind zwei Abkauungsflächen erkennbar: Die eine Fläche zieht sich von der Basıs entlang der mesialen Schneide bis nach apıkal und zeigt eine zarte, aber deutliche Striation, die durch die Nahrungsaufnahme und den oberen I' herausgearbeitet wurde. Die zweite Abkauungstläche zieht sich von der Basıs entlang der disto-lingualen Schneide nach apı- kal und ist glatt poliert, hervorgerufen durch die Lippen des Tieres bei der Nahrungsaufnahme. Die Wurzel ist direkt un- terhalb der Krone nur sehr schwach abgeschnürt, mesio-lin- gual kann ein kurzer Cingulum-Riegel ausgebildet sein. Un- terhalb der Krone hat die Wurzel einen breit-abgeflachten ovalen Querschnitt, der sich nach terminal stark verjüngt und fast kreisrund ausläuft. Unterhalb der Krone bis etwa zur hal- ben Länge des Zahnes ist die Wurzel in der für Lartetotherum typischen Weise verdickt und verschmälert sich anschließend wieder bis zum Wurzelende. Die Labialseite zeigt eine deutli- che, aber dünne Schmelzschicht, die auf der Lingualseite fehlt; dies ıst ein Hinweis auf einen männlichen Zahn. Die beiden anderen aus Sandelzhausen vorliegenden I, äh- neln morphologisch sehr stark den oben beschriebenen Zäh- 155 nen, sind aber deutlich kürzer. Die Zähne sind schwächer nach außen und oben gerundet; die Unterseite ist konvex, die Ober- seite völlig plan. Auch die Krone ist kürzer, zeigt aber lingual eine zarte Schmelzschicht, was auf weibliche Zähne hindeu- tet. Es sind ebenfalls zwei Abkauungsflächen ausgebildet, wobei die mesio-linguale nur eine ganz zarte Striation erken- nen läßt; die disto-linguale Abkauungstläche ist glatt poliert. Unterhalb der Krone ist die Wurzel geringfügig, jedoch etwas stärker als bei den vorher beschriebenen Zähnen, abgeschnürt - ein weiterer Hinweis auf weibliche Zähne. Der Wurzel-Quer- schnitt ıst breit-oval, verjüngt sich bis zum Wurzelende und ist dort fast kreisrund. Die Verdickung der Wurzel unterhalb der Krone ist sıchtbar, aber nıcht so stark wie bei den anderen beiden Zähnen (Männchen?). Beschreibung und Diskussion der isolierten I, BSP 1959 II 414 (Tat. 7, Fig. 7): dieser Zahn unterscheidet sich morphologisch deutlich von den in Kapp. 3.1.11 und 3.2.11 beschriebenen. Die Wurzel ist rund, lang, stiftförmig und terminal abgesplittert; die Krone ıst kurz, unabgekaut und rundlich. Der Zahnhals ist nur gering eingeschnürt, so daß Krone und Wurzel den gleichen Durchmesser haben. Dieser Zahn wird von HeıssıG (1972: 72) als linker I, von Larteto- therium sansaniense bestimmt, da die Wurzel zu dick ist für die bisher bekannten Alveolen von Prosantorhinus germanicns. HrissıG beschreibt die Krone als schief-kugelig, stark geglät- tet, aber ohne Schliffspuren. Da dieser Zahn für einen I, von Prosantorhinus germanicus zu groß ist, und die I, von Plesı- acerathertum fahlbuscht nicht bekannt sind, könnte es sich um einen 1, von Lartetotherium sansaniense handeln; dl, und dl, sind bisher von sansanıense nıcht bekannt. Die folgenden Zähne ähneln sich in Größe und morpholo- gischem Aufbau und gehören eventuell zur gleichen Art: BSP 1959 115375 (Taf. 7, Fig. 12): Die Wurzel ist etwa I cm unterhalb der Krone abgebrochen, ist rund und geht ohne Abschnürung an der Basıs in gleicher Stärke ın die Krone über. Die Krone ist rundlich-kappenförmig, lingual und labial mit einer gleichmäßig dicken Schmelzschicht versehen, und die Spitze ist leicht schräg abgekaut. Die Wurzel ist etwas stärker und die Krone etwas höher als bei dem oben beschriebenen I, von Lartetotherium sansaniense, deshalb bleibt die Art- zugehörigkeit und die genaue Zahnposition offen. BSP 1959 II 5376 (Taf. 7, Fig. 11): die Krone ist rundlich, kegelförmig, zeigt rundum eine gleichmäßig starke Schmelz- schicht und ist apikal schräg abgekaut. Der Zahnhals ist leicht abgeschnürt, die Krone etwas breiter als die knapp unter der Schmelzbasis abgebrochene, runde Wurzel. Die Krone hat ein sehr ähnliches Aussehen wie der Zahn 5375, auch dıe Größe dieses 1, ähnelt den vorher beschriebenen Zähnen von Larteto- therium sansanıense. 3.3.12 Lartetotherium sansaniense an weiteren Fundstellen Obere Süßwasser-Molasse (OSM) Lartetotherium sansaniense ıst außer ın Sandelzhausen auch an weiteren Fundstellen der OSM vertreten, z. B.: Voggersberg, 156 Schierling (Ältere Serie), Stätzling bei Augsburg, Pfaffenzell bei Derching (Mittlere Serie), sowie Massenhausen bei Frei- sing (Jüngere Serie). In München (BSP) befinden sich folgen- de Zahnreste von Lartetotherium sansaniense aus der OSM: BSP 1974 121: P dex, Feinsand Thannhausen; der Zahn ist stark abgekaut, etwas schmaler als ein P, aus Sandelzhausen, zeigt aber dieselben morphologischen Kronenmerkmale. Die Schmelzbasis an der Externseite verläuft jedoch horizontal, im Gegensatz zu den Stücken aus Sandelzhausen, wo sie au- Ren gewellt verläuft. Ein weiterer deutlicher Unterschied ist die nur lingual zweigeteilte Wurzel von P, aus Thannhausen. BSP 1976 VI 12: M’ dex, Thannhausen; der Zahn ähnelt metrisch und morphologisch sehr stark den M’ aus Sandelz- hausen, Außen- und Innenseite sınd völlig glatt, das Crochet ist das einzige vorhandene Sekundärelement. Einziger Unter- schied: der M° aus Thannhausen hat ein stärkeres Außen- cingulum, das jedoch nur aus einem Knoten besteht, der recht kräftig an der Basis entwickelt ist; die M° aus Sandelzhausen zeigen einen großen und einen kleinen Cingulumknoten an der Außenwand. BSP 1985 XIV 38: P, dex, Pfaffenzell bei Derching; der letz- te Prämolar ist metrisch und morphologisch mit den P, aus Sandelzhausen vergleichbar. Georgensgmünd Lartetotherium sansaniense ist in Georgensgmünd in den Süßwasserkalken und -mergeln mit Sandlinsen nur sehr selten vertreten. H. v. MEYER (1834) läßt eine genaue Bestimmung seiner Zahnrelikte offen, bildet aber einige Zähne ab, bei de- nen es sich um Lartetotherium sansaniense handeln könnte: Der auf Taf. 3, Fig. 23 abgebildete I, ist etwas größer als ein I; aus Sandelzhausen, ähnelt aber diesen Zähnen in der morpho- logischen Ausbildung. Die Krone des I, aus Georgensgmünd ist ebenfalls kurz, die Wurzel läuft jedoch terminal breit-ge- rundet, bei den Sandelzhausener Exemplaren zugespitzt aus. Der linke P, auf Taf. 4, Fig. 29 ist mit Sicherheit ein zu Lartetotherinm sansaniense gehöriger Zahn: er ist etwas grö- ßer als die Sandelzhausener Exemplare, ähnelt diesen aber ım morphologischen Aufbau. Im Gegensatz zu den P, aus San- delzhausen hat der P, aus Georgensgmünd labial keine getrenn- ten Wurzeln; P, aus Sandelzhausen zeigt labial wie lingual zwei deutlich getrennte Wurzeln. Steinheim am Albuch Aus den Süßwasserkalken dieser Fundstelle stammen zahl- reiche Reste von Lartetotherium sansaniense sowie „Dicero- rhinus“ steinheimensis. Letztere Art wird Kap. 3.1.13 aufge- führt. Fraas (1870) erwähnt zuerst die Art Rhinoceros sansaniensis aus Steinheim und bildet Zähne ab (Taf. 3, Fig. 2, 4, 9). Es ist jedoch fraglich, ob es sich um Zähne dieser Art handelt, da sie ein für sansaniense unübliches Außencingulum zeigen (Fig. 2, 4) sowie eine starke hintere Protoconusfurche am M’, die eben- talls sonst nicht so stark auftritt (Fig. 9). An den oberen Molaren (M', M?) von sansanıense aus Stein- heim sind keine Cingula vorhanden, das Crochet ist als einfa- cher Sporn ausgebildet, Metaconusrippe und Mesostyl nur ganz schwach und flach erkennbar. Am M° von sansaniense aus Steinheim und Sandelzhausen ist das posteriore Cingulum in Form von zwei Knoten ausgebildet. Auch die oberen Prä- molaren aus Steinheim zeigen kein Außen- und Innencin- gulum, die Metaconusrippe ist jedoch als kräftiger Wulst vor- handen. An den P* von sansanıense aus Sandelzhausen tritt lingual keine Brückenbildung auf; die Molaren zeigen ver- gleichbare morphologische Merkmale wie die Zähne aus Stein- heim. D° von sansaniense aus Steinheim: Metaloph und Protoloph liegen parallel und sind nur schwach geknickt, Innen- und Außencingulum fehlen, der Paraconus ist zur Mitte der Au- ßenwand gerückt und bildet eine gleichmäßig starke Leiste von basal bis okklusal; die Metaconusrippe ıst als Wulst angedeu- tet, aber schwach entwickelt. Der Protoloph ist nur basal mit dem Ectoloph verbunden, der Bereich zwischen Hypoconus und Protoconus ist eng und V-förmig, das Crochet ist ein- faltıg und rundlich, die Crista schmal und lang ausgebildet; Furchen fehlen an Hypoconus und Protoconus. Bei D’ von sansaniense aus Sandelzhausen liegen die beiden Querjoche nicht parallel, sondern konvergieren; der Protoloph ist auch okklusal - wenn auch nur durch eine schmale Verbindung — deutlich am Ectoloph angewachsen, des Weiteren ist die Metaconusrippe stärker entwickelt. Die hinteren laktealen Prämolaren von sansaniense aus Stein- heim und aus Sandelzhausen zeigen nur schwache Protoconus- und Hypoconusfurchen. Die morphologischen Merkmale der merkmalsarmen unteren Molaren und Prämolaren von sansaniense aus Steinheim und Sandelzhausen sind vergleich- bar. Am D, von sansaniense aus Steinheim ist das Paralophid geteilt und besteht aus zwei kurzen Häkchen. Der Metalophid- Aufsenschenkel ist lang und liegt parallel zur Längserstreckung des Kiefers, der Innenschenkel ist weit nach hinten gebogen und mit dem Entoconid verschmolzen, so daß die Talonıdgrube allseitig geschlossen ist. Auch bei D, von sansaniense aus Sandelzhausen ist das Paralophid gespalten, die Talonıdgrube aber nicht geschlossen. Auffällig am D, von sansaniense aus Steinheim ist die cher rundliche Anordnung der Joche im Ge- gensatz zu den D, von sansaniense aus Sandelzhausen, die ın sehr scharfem Winkel geknickt sind. Morphologische und metrische Merkmale der I, von san- saniense aus Steinheim und Sandelzhausen sind vergleichbar, letztere zeigen jedoch meist zarte Abkauungsstriemen. Die I, aus Steinheim zeigen ebenfalls die für sansaniense typische Verdickung im Wurzelbereich unterhalb der Krone. Eine Sym- physe von sansaniense aus Steinheim mit I, ‚sin und dex (Orig. zu RoGEr 1900: 37, Taf. 1, Fig. 2) zeigt kleine, fast flach im Kiefer eingepflanzte I, nur die Krone ist etwas nach oben ge- bogen; auf den Abkauungstflächen der 1, ist keine Striation er- kennbar. Die Zähne liegen weit auseinander und lassen viel Platz für die I: deren Wurzel ist rund, die Krone hat einen etwas größeren Durchmesser und sitzt wie eine Kappe auf der Wurzel; die Krone ist jedoch an der Basis nicht abgeschnürt. Da aus Sandelzhausen kein vollständiger Unterkiefer mit bei- den Ästen erhalten ist, kann bezüglich des Abstandes der I, und I, keine Aussage getroffen werden. Die wohl zu san- saniense gehörigen isolierten I, aus Sandelzhausen (Taf. 7, Fıg. 7,11, 12) ähneln stark dem hier beschriebenen I, in den mor- phologischen und metrischen Merkmalen. Sansan Die Art sansaniensis wurde von LARTET (1848) an Material (Schädel) aus Sansan definiert. CERDENO (1992a) bemerkt, daß das Typusmaterial aus Sansan im Vergleich mit dem spanischen Material dieser Art in der Bezahnung identisch ist, aber im postcranialen Skelett differiert. Zartetotherium sansaniense ist an keiner Fundstelle so reichlich vertreten wie dies z. B. beı den beiden anderen Sandelzhausener Nashorn-Arten der Fall ist; so kommt die Form zwar in Sansan vor, aber nıcht in reich- lichem Ausmaß. Vergleich des Holotyps aus Sansan mit sansanıense aus Sandelzhausen: Unterkiefer-Reihe mit M, - P, dex sowie der Symphyse mit I, dex (abgebr.), I, sın, I, und I, (abgebr.): Die Unterkiefer-Molaren sowie die Prämolaren P, und P stimmen metrisch und morphologisch mit denen aus Sandelzhausen überein. Am P, des Typusstückes ist der Metalophid-Innen- schenkel so weit nach hinten gebogen, daß er mit dem Ento- conıid verschmilzt und dadurch die Talonıdgrube allseitig ge- schlossen und trichterförmig ausgebildet wird; diese Ausprä- gung kommt in Sandelzhausen nicht vor. Des Weiteren ist der P, am Typusstück kürzer und schmaler als in Sandelzhausen; die Morphologie der P, ist an beiden Lokalitäten vergleichbar. Bezüglich der Incisiven am Typusstück kann wenig ausgesagt werden, da der rechte Zahn unterhalb der Krone, der linke ım Kronenbereich abgebrochen ist und am Abguß keine Fein- strukturen (z. B. eine Striation) erkennbar ist. Der Querschnitt der I, des Typusstückes ist breit-gerundet und stimmt mit dem der I, aus Sandelzhausen überein. OsBORN (1900) ist der Meı- nung, daß es sich bei dem Typusmaterial (Schädel und Unter- kiefer) um ein männliches Tier aufgrund der gut entwickelten Hörner handelt. Die unteren Incisiven werden von ihm nicht ausdrücklich als männliche Zähne genannt. Anhand der UnterkieferIncisiven aus Sansan ist nicht feststellbar, ob es sich um ein männliches oder weibliches Tier handelt, da die Zähne beider Geschlechter mehr oder weniger denselben Durchmes- ser besitzen und der Geschlechtsdimorphismus vermutlich nur sehr gering ausgeprägt war; dieselben Kriterien wurden ın Sandelzhausen beobachtet und können erst gelöst werden, wenn männliche und weibliche untere Incısiven in situ gefun- den werden. Zwischen den I, am Typusmaterial ist genügend Platz für die relativ großen I, vorhanden, die zwar abgebrochen sind, aber kreisrunde Alveolen mit einem Durchmesser von /mm zeigen, der exakt dem Durchmesser des einzigen aus Sandelz- hausen vorliegenden I, entspricht; I,-Alveolen aus Sandelz- hausen sind unbekannt. Das Unterkiefer-Zahnmaterial aus Sansan und Sandelzhausen ist somit nahezu identisch. Auch die Oberkiefer-Zähne des Typusmaterials (M’ - P° sın und dex) stimmen metrisch und morphologisch bıs auf ge- ringfügige Abweichungen mit den Zähnen aus Sandelzhausen überein. Unterschiede: der M’ aus Sansan zeigt ein stärkeres posteriores Cingulum, das als kurzer, aber kräftiger Riegel postero-lingual etwas oberhalb der Basis ausgebildet ist; M’ 157 aus Sandelzhausen zeigt ein aus zwei ungleich grofßen Knoten bestehendes hinteres Cingulum. Bei diesen kleinen Unterschie- den kann es sıch aber um die natürliche Variabilität innerhalb der Art handeln. Durch die stärkere Abkauung der Prämolaren aus Sansan kommt es an P* - P° zu einer lingualen Verschmel- zung zwischen Hypoconus und Protoconus, so daß der Medisinus geschlossen wird; diese Bildung ist in Sandelzhausen nicht zu beobachten. Die oberen P' und I’ beider Lokalitäten können nicht miteinander verglichen werden, da sie am Typus- schädel fehlen. Ein weiterer Unterkiefer von sansaniense aus Sansan mit P, -P,dex, P -P,undM, -M, sin, Symphyse mit I, - und I, - Alveolen wurde mit dem Material aus Sandelzhausen vergli- chen: der P, ist zweiwurzelig, die morphologischen Merkma- le stimmen mit denen der P, aus Sandelzhausen überein, der P, aus Sansan ist jedoch kürzer und auch etwas schmaler. Der P, aus Sansan ist genauso groß wie ein P, aus Sandelzhausen und zeigt im Trigonidbereich vergleichbare morphologische Merkmale, d. h. die Protoconidfalte ist ausgebildet und das Protoconid steht als deutliche Leiste über die Außenfurche vor; der Talonidbereich ist jedoch abnormal ausgebildet, da der Hypolophid-Innenschenkel gespalten ist, d. h. Entoconid und Hypoconulid einen spitzen, nach hinten geöffneten Win- kel bilden; hierbei muß es sich um eine einmalige, abnorme Bildung handeln, da sie nur an diesem einen Zahn beobachtet wurde. Der P, zeigt die für diese Zahnposition typischen Merkma- le, die in derselben Weise bei den P, in Sandelzhausen ausge- bildet sind: fehlendes Außen- und Innencingulum, V-förmige und tiefe Außenfurche, deutlich erkennbare Protoconidfalte. Auch die Molaren dieses Stückes aus Sansan sind mit denen aus Sandelzhausen vergleichbar. Die Alveolen der abgebrochenen I, zeigen jedoch einen für sansaniense sonst unüblichen, d. h. recht runden Querschnitt; die I, aus Sandelzhausen sind durchweg von flach-breit-ge- rundetem Querschnitt. Alle anderen Merkmale an diesem Unterkiefer aus Sansan sprechen jedoch für die Zugehörigheit zu sansaniense, so daß es sich bei den hier sehr runden Quer- schnitten wohl um die natürliche Variabilität innerhalb der Art handeln wird. Die Alveolen der I, haben genau denselben kreis- runden und auch metrisch identischen Querschnitt wie der aus Sandelzhausen vorliegende 1.. Die morphologischen Merkmale der D’ aus Sansan sind mit denen der D’ aus Sandelzhausen vergleichbar, die Zähne aus Sansan sind jedoch etwas größer. Der zur Mitte der Außensei- te gerückte Paraconus ist bei den D’ an beiden Fundstellen in der für die Arttypischen Weise als starker und markanter Wulst ausgebildet. Abschließend kann gesagt werden, daß die Zähne von Lartetotherium sansaniense von weiteren Fundstellen der OSM metrisch mit den Zähnen aus Sandelzhausen übereinstimmen; in der Ausbildung der morphologischen Merkmale kommt es zu kleinen Abwandlungen. Die P, und I, aus Georgensgmünd sind größer als in Sandelzhausen, die morphologischen Merk- male der Molaren und Prämolaren beider Fundstellen sind vergleichbar. Die morphologischen Merkmale der Molaren und Prämolaren aus Steinheim und Sandelzhausen sind sich sehr 158 ähnlich, in der morphologischen Ausbildung von D, und D’ beider Fundstellen bestehen jedoch Unterschiede. Fazit: Ober- und Unterkieferzähne von sansanıense zeı- gen in Sansan und Sandelzhausen - bis auf geringfügige Ab- weichungen an P, und P, - vergleichbare metrische und mor- phologische Merkmale und sind am Gebiß nur sehr schwer unterscheidbar. Lartetotherium sansaniense an weiteren Fund- stellen: In den Braunkohlen der Steiermark ist die Art eine der häufigsten Formen; in den fluviatilen Schottern des Wie- ner Beckens ist die Art sehr selten vertreten; aus den Regens- burger Braunkohlen liegt auch nur ein Stück vor. Spalten- füllungen im verkarsteten Jura von La Grive enthalten nur äußerst selten Relikte von sansanıense. Auch an den Fund- stellen La Romieu, Baigneaux-en-Beauce, Saint-Frajou und Bezian A la Romieu ist die Art sehr selten. 3.3.13 Weitere Arten ım Vergleich mit Lartetotherium sansanıense „Dicerorhinus“ steinheimensis (JÄGER, 1835) Historischer Überblick: JAGER (1835: 69) stellt anhand von Zahn- und Knochenmaterial aus den Süßwasserkalken beı Steinheim die neue Art steinheimense auf, da er es für nötig befindet, die kleineren Reste aus Steinheim von Rh. minutns aus Moissac zu trennen. Fraas (1870: 15) beschreibt zwar die ın Steinheim auftre- tende kleine und seltene Nashorn-Art steinheimense, dıe kleı- ner ıstals die von Cuvier (1822) beschriebene Art Rh. minutus aus Moissac, er meint Jedoch, daß zur Begründung einer neu- en Art das Größenverhältnis allein nicht ausreicht. Fraas bleibt deshalb weiterhin bei der Bezeichnung Rh. minutus CUVIER. Fraas (Taf. 3, Fig. 1, 10) bildet ein linkes Unterkiefer-Bruch- stück mit Milchbezahnung sowie einen oberen D"* ? ab; um welche Art es sich dabei handelt ıst unklar. ROGER (1898: 29ff.) schlägt vor, den Sammelbegriff Rh. minutus vorläufig auf die von Cuvier (1822) beschriebenen Reste von Moissac zu beschränken und für die Stücke der be- sonders kleinen Form aus Sansan die Bezeichnung Ab. stein- heimensis (JAGER) zu verwenden. OsBoRN (1900: 259ff.) führt an, daß im Obermiozän von Steinheim und La Grive St.-Alban die kleine Art Rh. steinheimensis vorkommt. Er bemerkt, daß das beste Stück von sternhermensis, eine Oberkiefer-Zahnreihe aus Steinheim, in Stuttgart (Nr. 6032) vorliegt: der P' ist recht einfach, P* zeigt eine Crista und ein kleines Antecrochet, P° zeigt ein deutliches Crochet; P°* unterscheiden sich von den Molaren durch das Fehlen einer Furche am Antecrochet. Die Molaren zeigen eine Crista, ein reduziertes Antecrochet so- wie ein starkes Crochet. TEPPNER (1915: 19.) schließt sich der Meinung von ROGER bezüglich der Arten steinheimense und „minutus“ an und faßt unter dem Namen Diceratherium steinheimense diejenigen steirischen Reste (Göriach und Leoben) zusammen, die bis- her als Aceratherium minntum und als Diceratherium stein- heimense aufgeführt wurden. TEppner schlägt ebenfalls vor, als Rh. mıinutus nur die von Cuvier beschriebenen Reste aus Moissac zu bezeichnen und dıe Benennung Rh. steinheimense (JAGER) nur für die kleine Form aus Sansan zu verwenden. Ob es sich bei dem von TEppner (Taf. 2, Fig. 5) als Diceratherium steinheimense abgebildeten Unterkiefer mit laktealer und de- finitiver Bezahnung wirklich um diese Art handelt, kann an- hand des Fotos nicht beurteilt werden. Virer (1951) diskutiert die Stellung der Art steinhermensıs und bemängelt, daß es zur Gewohnheit geworden ist, mit dem Namen steinheimensis ein kleines miozänes Nashorn von nied- riger Statur zu verbinden, das noch unvollständig bekannt ist. VirErT (1951) bemerkt, daß ın der älteren Literatur unter dem Namen Rh. minutus sämtliche Nashornreste von kleiner Grö- ße eingeordnet werden. Es gibt jedoch nicht nur eine kleine miozäne Nashorn-Art und diese sollten nıcht mit den kleinen oligozänen Formen verwechselt werden. VIRET ıst nicht der Meinung, daß das von Ossorn bezeichnete Typusstück (Ober- kiefer Nr. 6032) aus Steinheim in Stuttgart zu steinheimensis zu stellen ıst. Wenn dieser Oberkiefer nicht von D. simorrensıs zu unterscheiden ist, dann gehört er laut VIRET ohne Zweifel dieser Art an. Die Reste aus La Grive stellt ViRET zu Rh. steinbeimensis, da die Zähne durch ihre Zierlichkeit auffallen. Da jedoch Schädel und postcraniales Skelett fehlen, ist eine genaue Bestimmung der Art steinheimensis laut VIRET nicht möglich. HEızmann (1973) übernimmt die Faunenliste von FRAAS (1870): Bestimmung nach Fraas: Rhinoceros minutus Neue Bestimmung nach HEızmann: Diceratherium stein- heimense bzw. Didermocerns steinheimensıis. Gu£rın (1980) charakterisiert die Art Dicerorhinus stein- heimensis (JAGER): Es handelt sich um eın Nashorn von kleı- ner bis sehr kleiner Gestalt, der Schädel ist unbekannt. Die Art wurde in Steinheim definiert (MN 7) und existiert noch Lartetotherium sansaniense + „Dicerorhinus“ steinheimensis e Dihoplus schleiermacheri MN-Zonierung i j PAR EIN Deutschland Frankreich Spanien * MN 11 Dorn-Dürkheim ® IE MN 10 Montredon e MN 9 Eppelsheim e Can Llobateres ® MN 7/8 La Grive * +? Steinheim + * ri Tre = m MN6 . Sansan Georgensgmünd MN 5 Sandelzhausen * MN 4b Bezian a la Romieu 2 Baigneaux Tab. 106: Stratigraphische Tabelle zu den Fundorten der Gattung Lartetotherium und verwandter Formen. bis in Zone MN 9; die Synonymie ist bei VIRET (1951) veröf- fentlicht. Die Art ist rar und selten zitiert. Geographische Ver- breitung: Spanien, Frankreich, Deutschland. Stratigraphische Verbreitung: oberes Astaracıum (MN 7 und MN 8) bis unte- res Vallesium (MN 9). Wenige Reste sind aus Steinheim und La Grive bekannt. GuERIN (1980) ıst der Meinung, daß die Backenzähne von steinheimensis die Unter-Gattung Dicero- rhinus charakterisieren: Die oberen Molaren und Prämolaren besitzen immer ein Crochet, Crista und Antecrochet fehlen. Entwicklungstendenzen: die M’ behalten ihre Größe, bei den oberen Prämolaren ıst jedoch eine Größenzunahme vom Astaracıum zum Vallesıum zu beobachten. Die Schlußfolge- rungen von GUERIN bezüglich Dicerorhinus (Dicerorhinus) steinheimensis: es handelt sich um einen Dicerorhinus von sehr kleiner Statur. Schädel, Kiefer und Vordergebiß sind unbe- kannt. Biotop: es handelt sich um ubiquiste Tiere, d. h. sie sind an keinen bestimmten Lebensraum gebunden, bevorzugen aber feuchte Waldregionen. HeissıG (1984) weist daraufhin, daß die Stellung von „Dider- mocerus“ steinheimensis noch recht problematisch ıst, da der größte Teil der Gebifßfmerkmale für einen Angehörigen der Rhinocerotini spricht, jedoch auch neben der geringen Kör- pergröße noch ursprünglichere Merkmale auftreten. Schädel und Skelett sind unbekannt; dıe Art ıst bisher auf Süddeutsch- land und Österreich beschränkt. Nach der Beschreibung von HeiıssıG (1984) sind die oberen Molaren von steinheimensıis sehr klein, extrem niederkronig, mit sehr tief eingeknicktem Metaconus und besitzen kein Außencingulum. Desweiteren besitzt die Art noch eine sehr weit nach hinten vorspringende Fortsetzung des Ectolophs; eine linguale Brücke zwischen den Innenhöckern ist besonders häufig. Die oberen Backenzähne sind klein, besitzen eine starke Metaconusrippe sowie ein Innencingulum. Die unteren Molaren sind ebenfalls klein mit sehr tiefer Außenfurche. Der P, besitzt ein nur schwach nach lingual gerichtetes Paraconid, die Rinne in der Talonıdgrube reicht bis fast zur Kronenbasis. Die I' sind unbekannt, die I, besitzen eine kurze schaufelförmige Krong; eventuell handelt es sich auch um die weiblichen Zähne von sansaniense ? PROTHERO & SCHOCH (1989) erwähnen nur kurz Dicero- rhinus steinheimensis aus dem Astaracıum und dem unteren Vallesium von W-Europa, das ihrer Meinung nach das klein- ste je bekannte Nashorn aus dem Neogen gewesen sein könn- te; „Verzwergung“ wurde jedoch nie beobachtet an Nashör- nern der Alten Welt. Diskussion: Die Zähne von steinheimensis, die von der Autorin untersucht wurden, sınd die kleinsten von den bisher in dieser Arbeit beschriebenen Zahnresten und deshalb an- hand der metrischen Merkmale nicht mıt Lartetotherium san- saniense vergleichbar. Morphologische Zahnmerkmale: Bei den unteren Molaren von steinbeimensis von verschiedenen Fund- orten der OSM ist das Talonıd etwas kürzer als das Trigonid; bei den unteren Molaren von sansaniense aus Sandelzhausen sind Talonid und Trigonid gleich lang. Die Knickung der Joche im stumpfen Winkel ist bei beiden Arten ähnlich ausgebildet ebenso wie ein schwach vorhandenes anteriores und poste- rıores Cingulum und das fehlende labiale und linguale Cingulum. 159 Bei den unteren Prämolaren von steinheimensis verläuft vom Ausgang der Talonid-Grube bis fast zur Schmelzbasıs eine deutliche Rinne, die bei sansaniense tehlt. Während der vor- dere Zahnteil von P, bei steinheimensis reduziert ist (d. h. das Paralophid fehlt), besitzt der P, von sansaniense ein voll ent- wickeltes, senkrecht zur Längserstreckung des Kiefers, d. h. rechtwinklig nach lingual umgeknicktes Paralophid. Die Sym- physe von steinheimensıis ist sehr kurz und schmal, die Alveo- len der L; sind sehr flach, breit-oval und liegen so nahe beiein- ander, daß kein Platz mehr für die I, bleibt. HeıssıG (1984) vermutet, daß die auffällig enge Stellung der I, entweder für einen Sexualdimorphismus spricht, der bei den Rhinocerotini sonst fehlt oder für eine sehr stark abweichende Spezialisie- rung. Der Wurzelquerschnitt der I, von sansaniense aus Sandelzhausen ist breit-oval, Symphysen liegen jedoch nicht vor, d. h. es ist noch nicht bekannt ob die I, zwischen den I, saßen oder auf die Unterseite gerückt sind. Die Stücke von Dicerorhinus steinheimensis aus Steinheim zeigen vergleichbare metrische und nur geringfügige Abwei- chungen in der Ausprägung der morphologischen Merkmale ım Vergleich mit den Zähnen von steinheimensis aus der OSM. An den Zähnen aus Steinheim ist labial und lingual eine zarte Anwachsstreifung erkennbar; labiales und linguales Cingulum fehlen wie bei den Stücken aus der OSM, die Protoconidfalte istan den Zähnen der OSM und in Steinheim stark ausgeprägt. Der D, von steinheimensıis besitzt eine kompliziertere Kronen- morphologie als der D.: Das Metaconid ist soweit nach hinten gebogen, dafß es mit dem Entoconid verschmilzt und die Talonıdgrube dadurch geschlossen und trichterförmig ausge- bildet wird. Am D, ist das Paralophid gespalten, eine Protoconidfalte deutlich erkennbar. Ein gespaltenes Paralophid ist auch am D, von Lartetotherium sansanıense ausgebildet, eine geschlossene Talonidgrube fehlt jedoch meist. Der Protoloph am P' von steinheimensis fehlt ebenso wie bei sansaniense; während jedoch bei sansaniense am D* ein la- biales Cingulum fehlt, ist es bei steznbermensis in Form eines Zaptens zwischen Hypoconus und Protoconus entwickelt. Gemeinsamkeiten in der Ausbildung von morphologischen Merkmalen bei steinheimensis und sansaniense: An der Au- ßenseite ist der Paraconus bis zur Mitte gerückt und bildet eine starke Rippe. Furchen an Hypoconus und Protoconus sind nicht ausgebildet. Schlußfolgerung: Bei „Dicerorbinus“ steinheimensis handelt es sich um ein Nashorn von sehr kleiner Gestalt, des- sen Schädel und obere Incısiven noch unbekannt sınd. Der größte Teil der Gebißmerkmale spricht zwar laut HEıssiG (1984) für einen Angehörigen der Rhinocerotini, jedoch tre- ten neben der geringen Körpergröße auch noch ursprüngliche- re Merkmale auf; die Autorin stimmt der Meinung von HEIssıG zu, daß es sich bei sterznheimensis um einen Vertreter der Rhinocerotini handelt wegen einiger vergleichbarer morpho- logischer Merkmale. Auf Grund der geringen Größe kann die Art jedoch nicht zur Gattung Lartetotherium (MN 4- MN 9) gestellt werden. Dihoplus schleiermacher: (Kaur, 1832-1834) Historischer Überblick: Kaur (1834: 33ff.) stellt an- hand eines Schädels (Kaup 1832: Taf. 10, Fıg. 1, la) aus 160 Eppelsheim (MN 9) die neue Art Schleiermacheri auf, benannt nach seinem Freund, Geheimrat M. SCHLEIERMACHER. KAUP (1832: Taf. 11, Fig. 1, 2) bildet zwei obere isolierte I’ ab, be- schreibt die Zähne aber nicht in seinem Werk 1834, sondern gibt nur die Maße an. Kaur (1854: 1-7) überarbeitet die von ihm 1832 und 1834 beschriebenen Nashornreste aus Eppels- heim, bestätigt oder korrigiert seine vorherigen Bestimmun- gen, beschreibt Relikte von Rh. schleiermachert und bildet Stücke dieser Art ab (Taf. 1, Fig. 3, 4; Taf. 3, Fig. 1-8; Taf. 5; Taf. 10, Fig. 1, 1a). H. v. MEYER (1834: 62ff.) erwähnt nur kurz den von Kaur als Rh. Schleiermacher: bestimmten Schädel aus Eppelsheim, vergleicht seine Reste aus Georgensgmünd mit den Arten incıstvum und schleiermacher: aus Eppelsheim und gibt Längen- und Breitenmaße einiger Zähne an. JAGER (1835: 36) erwähnt Rh. schleiermacher: nur kurz ım Rahmen seiner Vergleiche. Auch Prrers (1870) vergleicht seine Stücke aus Eıibiswald mit Rh. schleiermacher: und ist der Meinung, daß die Schädel aus Eibiswald nicht zu Rh. schleiermachert, sondern zur Art von Sansan gehören. BrANDT (1878: 48-50) stellt in seinem la- teinischen Werk für die Art Schlezermachert die neue Gattung Dihoplus auf, die als gültiger Name für diese Art verfügbar ıst. Gurrin (1980) geht detaillierter auf die Art Dicerorhinus schleiermacher: ein und vergleicht sie mit den Arten sansaniensis und steinbeimensis. Die Art wurde in Eppelsheim (MN 9) definiert und kommt bis zum Ende des Turoliums (MN 13) vor. Die Synonymieliste zu dieser Art ıst schr lang, da die Art oft in der Literatur genannt wird. Sie ist selten in West-Europa (Spanien; Frankreich: Montredon, Lyon-Croix Rousse; Deutschland: Eppelsheim) und aus Ost-Europa (Pikermi, Samos) nicht beschrieben. Die Art ıst relatıv häufig, aber nıe sehr reichlich an den verschiedenen Fundstellen. Evolutionstendenzen nach GUERIN (1980): vom Vallesium zum Turolium werden der letzte untere Prämolar und die er- sten beiden unteren Molaren kürzer und schmaler. Zur Phy- logenie äußert sich Gu£rin: D. schlerermachert ist viel größer als der Dicerorhinus, der vorher in W-Europa auftrat; er zeigt auch modernere Merkmale und tritt schließlich ın der Zone MN 9 zeitgleich mit. D. sansaniensis und D. steinheimensis auf; ein asiatischer Vorfahre wäre denkbar. Gurrin (1988) beschreibt die vier Rhinocerotiden der Fund- stelle Montredon (MN 10) zu denen auch die Art schleier- macherı gehört; GuERIN gibt die Hauptfundorte der Art an: Im unteren Vallesium: Spanien (Can Llobateres); Frankreich (Lyon-Croix Rousse); W-Deutschland (Eppelsheim und Esselborn); Schweiz (Charmoille). Im oberen Vallesium: Spanien (Masıa del Barbo); Frankreich (Soblay); Österreich (Wien). Im Turolium: Spanien (mehrere Fundstellen); Frankreich (Mont Luberon); Deutschland (Dorn-Dürkheim). Bereits 1980 zeigte GUERIN drei aufeinanderfolgende Evo- lutionsstadien der Art auf: Stadium I: primitive Form der Art in Zone 9 Stadium Il: ob. Vallesium, Größenverminderung Stadium III: Turolium, die Form wird sehr voluminös. Die Reste aus Montredon sind von mittlerer Größe und entsprechen dem 2. Stadium, also Zone 10. GERrAADS (1988) bemerkt, daß eine kladistische Analyse der behornten Rhinocerotiden zeigt, daßß Dihoplus schleiermachert aus Eppelsheim die primitivste Form unter den behornten Rhinocerotiden darstellt. Da schleiermacher: nicht mit den Gattungen Lartetotherinm und Dicerorhinus verknüpft wer- den kann, weist GrOVES (1983) daraufhin, daß BRANDT (1878) für diese Form den Gattungsnamen Dihoplus aufgestellt hat. CERDENO (1992a) hält es für möglich, daß Dicerorhinus schleiermacheri mit Lartetotherium verwandt sein kann. CER- DENO (1995) synonymisiert: „Dicerorhinus“ schleiermacheri = Lartetothertum schleiermachert. CERDENO (1997) beschreibt die drei in Dorn-Dürkheim auftretenden Rhinocerotiden; eine der drei Arten ist Lartetotherium schleiermacheri. Diskussion: Die beiden I’ (Kaur 1832, Taf. 11, Fig. 1,2) unterscheiden sich etwas in der Größe — ob dies auf einen Geschlechtsdimorphismus hindeutet, ist unbekannt - die Morphologie der beiden Zähne ist vergleichbar. Die beiden abgebildeten I’ ähneln keinem der in Sandelzhausen bekann- I Dihoplus schleiermacheri Lartetotherium sansaniense Stratigraphische Verbreitung MN 9-MN 13 MN4-MN9 an Hornausbildung zwei Hornansatzstellen eine Hornansatzstelle 2 ai vorhanden nicht nachgewiesen Ir Fr mit ganz facher,schmaler undlanger Krone, | “OnkarMi m vorderen ahntesehenn |! eine Spitze bleibt im vorderen Zahnteil nicht stehen; R : h ei s Wurzel endet terminal breit-gerundet EN en Ben DL enet terminal spitz-zugerundet pP’ Hypoconus und Protoconus lingual verschmolzen Verschmelzung fehlt mit deutlichem Mesostyl; Crista und Crochet Mesostyl fehlt; Sekundärelemente nicht D’ verschmolzen; Protoloph ist nur an der Crista, nicht am verschmolzen; Protoloph ist am Ectoloph Ectoloph angewachsen angewachsen zeigt in mesialer Ansicht durch schwache Krümmung, R Se : l Größe und terminal abgerundete Wurzel Ähnlichkeit a en mit I» von sansaniense aus Sandelzhausen yP 9 P, klein, einwurzelig groß, zweiwurzelig Tab. 107: Unterscheidungs-Kriterien von Dihoplus schleiermacheri und Lartetotherium sansaniense (Sandelzhausen). ten I’. Die von Kaur abgebildeten I’ haben eine ganz flache, schmale und lange Krone, die Wurzel endet terminal breit- gerundet und nur die Vorderkante der Wurzel ist nach hinten geneigt. Da die Krone auf ganzer Fläche abgekaut wird, bleibt keine Spitze im vorderen Bereich stehen. Die Oberkiefer-Molaren und Prämolaren (Kaur 1832: Taf. 11, Fig. 4-6; Taf. 12, Abb. 2, 4-6) ähneln nach Kaup denen von Rh. incisivus, unterscheiden sich aber von dieser Art durch die Größe (schleiermacher: ist größer als incisicus) und das Vorhandensein eines posterioren Cingulums in Form von 1-2 Knoten am M’. Kauf beschreibt die Zähne und gibt Längen- und Breitenmaße an. Die von Kaur abgebildeten oberen Bak- kenzähne - vor allem die Prämolaren - unterscheiden sich von allen bisher in dieser Arbeit beschriebenen Zähnen; sie sind auch bedeutend jünger: P’ ist recht kurz, aber breit, der Protoloph fehlt, ein Innencingulum ist ausgebildet. Am P° ıst der Protoloph reduziert, d. h. er besteht nur noch aus einem kreisrunden Protoconus. Der Hypoconus ist weit nach postero-labial ausgezogen und berührt fast das Metastyl. Ein Inneneingulum fehlt, ein Crochet ist schwach angedeutet. Hypoconus und Protoconus sind am P° lingual zu einer star- ken Brücke verschmolzen, so daß der Medisinus hoch ge- schlossen wird. Der Hypoconus ist nicht ganz so weit nach postero-labial ausgezogen wie am P°; ein linguales Cingulum ist schwach angedeutet. Sekundärelemente: eine lange schma- le Crista und ein breit-gerundetes Crochet, die sich fast be- rühren, sind vorhanden. Der P' zeigt sehr ähnliche morpho- logische Merkmale, der Hypoconus ist jedoch stärker als deut- licher Zapfen ausgebildet; ein Innencingulum ist ebenfalls an- gedeutet. Die Molaren sind deutlich länger und zeigen keine linguale Brückenbildung; ein linguales Cingulum fehlt. Am M' sind eine starke vordere, eine schwache hintere Protoconusfurche, sowie eine starke vordere Hypoconusfurche erkennbar. Der Hypoconus ist hakenförmig weit nach postero-labial ausge- zogen. Eine kurze schmale Crista sowie ein breit-gerundetes Crochet sind vorhanden. M’ zeigt nur eine starke vordere und eine schwach angedeutete hintere Protoconusfurche; die Crista ist als mehrfacher Sporn ausgebildet, das Crochet steht läng- lich in den Medisinus vor. Protoconusfurchen sind auch am M’ schwach erkennbar; ein Crochet sowie ein posteriorer kur- zer Cingulum-Riegel sind ausgebildet. Des Weiteren beschreibt Kaup (1834: 36ff.) die oberen laktealen Prämolaren und bildet sie ab (Taf. 11, Fig. 7; Taf. 12, Fig. 1,3). Am D? ist ein deutliches Mesostyl und eine schwa- che Metaconusrippe erkennbar. Die Querjoche liegen parallel und sind weit nach hinten gerichtet. Crista und Crochet sind verschmolzen, der Protoloph ist nur an der Crista, nicht am Ectoloph angewachsen; anteriores, posteriores und linguales Cingulum bilden eine durchgehende Leiste; ein linguales Cingulum fehlt bei Lartetotherium sansaniense immer. D° ähnelt morphologisch den Molaren; die Querjoche lie- gen parallel, Mesostyl und Metaconusrippe sind - ebenso wie die Furchen der Innenhöcker - schwach angedeutet. Das Crochet ist lang und schmal, ein Inneneingulum in Form ei- nes kleinen Riegels vorhanden. Der Ectoloph ist auf der Zeich- nung von Kaur (Taf. 11, Fig. 7) sehr lang dargestellt und reicht 161 über die posteriore Zahnseite hinaus. Furchen der Innenhöcker sind nicht erkennbar, ein Innencingulum fehlt, das Crochet ist lang und schmal. Nach Kaur (1834) gibt es bei der Art schleiermacheri auf der Position des P' einen Milchzahnvorläufer, den er auf Taf. 12, Fig. 1 abbildet. Kaur kommt zu dieser Annahme, da sich der Milchzahn vom adulten Zahn durch das Vorhandensein eines Protolophs unterscheidet, der dem bleibenden Zahn fehlt (Taf. 11, Fig. 4). Da der Autorin keine P' von schleiermacheri vorliegen, kann nicht bewiesen werden, ob die Art auch einen D' besaß. Es ist jedoch möglich, daß der P' von schleiermacher: wie z. B. bei Prosantorhinus germanicus persistent war und der Zahn keinen Protoloph besaß wie bei germanicns. Der von Kaur (1834, Taf. 11, Fig. 9) abgebildete I, dex äh- nelt in der mesialen Ansicht sehr stark einem I, von Larteto- therium sansaniense. Die schwache Krümmung, die Größe und die terminal abgerundete Wurzel entsprechen sich; Larteto- therium sansaniense zeigt jedoch unterhalb der Krone die für diese Art typische Verdickung, die auf der Zeichnung von KAup nicht erkennbar ist. Der gezeigte P, von schleiermacheri (Taf. I1, Fig. 8a, b) ist klein und von außen einwurzelig. Larteto- therium sansaniense besitzt einen großen P, und die Wurzel ist deutlich zweigeteilt. Bei den unteren Milchzähnen (Kaur 1834, Taf. 11, Fig. 10, 10a; Taf. 12, Fig. 7) zeigt der D, eine allseits geschlossene, trich- terförmige Talonidgrube (sansaniense aus Sandelzhausen nicht). Nach Kauf gibt es wohl auch im Unterkiefer auf der Position des P, einen Milchzahnvorläufer (Taf. 11, Fig. 10, 10a), der deutlich länger ist als der P_ (Taf. 11, Fig. 8a, b). Ob es sich bei den Zähnen jedoch um dieselbe Art handelt, ist fraglich und kann auch schlecht beurteilt werden, da der Autorin - außer einem M’° von schleiermacher: aus Eppelsheim - keine Stücke dieser Art vorliegen. Der von Kaur (1832: Taf. 10, Abb. I) abgebildete Schädel von Rh. schleiermacheri zeigt deutlich den noch vorhandenen T’; dieser Zahn ist von sansaniense aus Sandelzhausen bisher nicht belegt. Laut Kaup (1854) war Rh. schleiermacheri ein zweihörniges Nashorn mit laktealen und adulten Schneidezähnen und läßt sich nur mit Rh. sumatrensıis vergleichen, von dem es sich durch seine Größe unterscheidet. Von den fossilen Formen kann die Art schleiermacheri nur mit Rh. sansaniensis verglichen wer- den, von dem es sich durch die Statur, die nach Kaup '/; grö- ßer ist, unterscheidet. Nach Ossorn (1900: 260ff.) sind die Zähne des Rh. schleier- macheri von Kaup um '/; größer als die von R. steinheimensis. Die Art schleiermachert gleicht R. sansaniensis in folgenden Punkten: an den oberen Molaren ist das Antecrochet redu- ziert, die Crista ist als mehrfacher Sporn ausgebildet, das Crochet ragt weit in den Medisinus vor; Unterschiede: der erste untere Prämolar ist persistent (primitives Merkmal), sehr gro- fßes nasales und frontales Horn, an den oberen Molaren keine Postfossetten. Nach Meinung von GuErin (1980) handelt es sich bei schleiermacher: um ein Nashorn von großer bis sehr großer Statur. GuERIN (1980) beschreibt den I! als groß und gewaltig, der I? ıst klein, aber noch vorhanden; der I, ist gut entwickelt, erreicht aber nicht die Stärke derer von A. incisivum. Eine 162 Beschreibung der oberen Milchzähne erfolgt bei Gurrın (1980: 224). CERDENO (1997) bemerkt, daß die meisten Autoren die Gat- tung Dicerorhinus auf die lebende Art D. sumatrensis beschrän- ken; des Weiteren wurden auch andere generische Taxa für fossile Formen benutzt, die zu dieser Gattung gestellt wurden (HeıssıG 1973, Grovss 1983). Die Art Lartetotherinm schleier- macheri hat jedoch ihrer Meinung nach keine klare generische Zuschreibung, deshalb fuhr Gurrın (1988) fort, sıe zu Dicero- rbinus zu stellen, während sie CERDENO (1992, 1995) ın die Gattung Lartetotherium einordnet. Ihre Schlufßfolgerung: Lartetotherium schleiermacher zeigt eine nahe Verwandtschaft mit der Form in Eppelsheim und dem spanischen Material dıe- ser Art. Auf Grund der unten aufgeführten Unterscheidungs-Kri- terien sowie der größeren Statur von schleiermacher: gegen- über sansaniense ist die Autorin der Meinung, daß die Art schleiermacher: weder mit der Gattung Dicerorhinus noch mit der Gattung Lartetotherıum verknüpft werden kann, sondern wie von BrANDT (1878) vorgeschlagen, zur Gattung Dihoplus gestellt werden sollte. Während der letzten zwei Jahre wurden bei den Grabungen in Sandelzhausen zwei weitere Schädel von Lartetotherium sansaniense gefunden, so daß jetzt insgesamt drei Schädel die- ser Art vorliegen, dıe alle nur eine Hornansatzstelle zeigen. Es stellt sich deshalb die Frage, ob die Art sansaniense aus Sandelz- hausen zur Gattung Lartetotherium gestellt werden kann, da der Holotyp aus Sansan zwei Hornansatzstellen aufweist. Da Schädel im Rahmen dieser Arbeit nicht untersucht wurden, wird die Frage erst anhand von nachfolgenden Schädel-Un- tersuchungen und Vergleichen mit dem Holotyp beantwortet werden können. Da von Lartetotherium sansanıense nicht genügend Zähne vorliegen, um biometrische Untersuchungen durchzuführen, werden die Zahnmaße für Vergleichszwecke nachfolgend auf- geführt. Zahn- Länge Breite NER Breite position [mm] [mm] u ni mac | 3 | mager | 0 | mtdex | a7 | Padex | 31 | P3dex | 30 | masın [ se | msn | a0 | msn | a7 | TEE rien Bzen Diagonal- breite Tab. 108: Längen- und Breitenmaße der Oberkieferzähne am Schädel (BSP 1959 II 5527) von Lartetotherium sansanı- nee ense aus Sandelzhausen. » Tab. 109: von Lartetothe rınm sansanıcensce aus Sandelzhausen. Malsangaben zu den bearbeiteten, isolierten Zähnen Vordere Breite [mm] 45,5 46,5 44 Diagonal- breite [mm] 48 4 3% BSP Zaiinpositiön Länge | Breite m] | [mm] 445 445 pP’ ex J sin (weibl.?) a7 mn I D [e)} 5 |» © 313 a SI S PS = SQ & > ES > > [e)] [er] oaloljo|a > BD NS [e.) ol» AI» al» NIOJO aQIw o|ua > ES [61] > [8,1 [e\] 3|&2| > o 3 n 151515 N @al@lelalmIm|Iw @lwIw NS INmInw|Iw nz HE Enz KaSE En En EEE u) oIoIoJoJ|@oJmaI— = I@IN olo [6,5 ESE Wo)3 E3,1 ol-!nIinmi-[|INIo[lo]lo|o PS 313 [ori Kor] No 8|& > © [o>} > AI» > Al» s[8|8 10 2la [e)} oluIoJoIlo Nm pr =) & N [9,1 n M; sin 447 aaa EI 35 3 E 26 26 4425 2054 2057 4054 2083 Fan [1sdcx mann] 25 Fi @laLw|o | cs 1016109] n n SQ PSJ ESG Kaca BEI BSG D82 E82 ES BEIN » |n In [n [vn [wo IS |» | D s|s2/0[%|,|e| 2 [|| SI aIRJSISIo|w|,|> NIo aa A2IeAIn PIPeIRn DS] 8} 3 N Nm N @al=-InIn N InwImIim|@o|w [0%] {6} N aloIa|ıan oIoIoJjoJo] — 2/IPe/Ie AlAI> @|Pr oIo]|ı ey =y ol=-1-1- -AIl-1-1|1-[|o|nmI|m 2 [e|S|>|>|o|o|=|S|S[2]2|8 N I EN ©] N o 1959 II position [mm] [mm] msn [ 40 | 27 | 4570 Pzsm [ 26 [6 | 4569 Pr Tab. 110: Maßangaben der Einzelzähne inner- halb von Zahnreihen bei Lartetotherium sansa- nıense von Sandelzhausen. 163 BSP eu BSP aa | m I mr P3/4? P3/4? M3 M2? P4 P4 P4 P3 P3 P2 D3 D2 D2 12 (Geschlecht ?) Tab. 111: Material-Liste der fragmentär vorliegenden Zähne von Lartetotherium sansanıense aus Sandelzhausen. 4. ZUR ÖKOLOGIE DER SANDELZHAUSENER RHINOCEROTIDEN Bezüglich der ökologischen Ansprüche der Arten äußert sıch HeissıG (1972: 74#f.; 1984: 70ff.). Er weist daraufhin, daß meh- rere Verfahrensweisen möglich sind, um Rückschlüsse auf das ökologische Verhalten fossiler Formen zu ziehen. Lartetothe- rıum sansaniense ıst die einzige Art, die noch einen rezenten, nahen Verwandten - Dicerorhinus sumatrensis - besitzt. Die ökologischen Ansprüche des Sumatra-Nashorns können da- her als Richtschnur dienen; die morphologischen Unterschie- de der fossilen Art müssen jedoch mit einbezogen werden. Da Prosantorhinus germanicus und Plesiaceratherium fahlbuschi keine rezenten Verwandten besitzen, bleibt zur Untersuchung der ökologischen Ansprüche für diese beiden Arten nur die Möglichkeit, sie mit denselben Arten an anderen Fundstellen zu vergleichen, von denen bereits Vorstellungen zur Okolo- gie bestehen. Alle drei Arten besaßen brachydonte Backen- zähne und waren somit laut HeissıG nicht in der Lage, Step- pengräser oder trockenes Buschwerk als Grundnahrung zu verwerten. Die Molarisierung der Prämolaren bei Plesiaceratherium fahlbuschi stellt eine modernere Entwicklung der sonst pri- mitiven Art innerhalb der Aceratherini dar. Diese Molarisie- rung der Prämolaren findet sich laut Hrıssıg vor allem bei unangepaßsten Formen, wohingegen an trockene Klimate an- gepaßte Formen eine verzögerte Molarisierung der Prämolaren zeigen. Daher kann für Pleszaceratherium fahlbuschi ein feuch- ter Lebensraum angenommen werden. Abb. 87: Mögliches Erscheinungsbild von Prosantorhinus germanicus gezeichnet von HERMANN BECKER in Anlehnung an die Rekonstruktion der amerikanischen Gattung Teleoceras (in Cox, DIxON, GARDINER & SAVAGE 1989). Die Gattung Prosantorhinus ist etwas näher mit Teleoceras verwandt, weshalb man für Prosantorhinus eine ähnliche Statur annımmt. 164 Abb. 88: incısivum vom Höwenegg von Hans LANZ. 585 Auch von Prosantorhinus germanicus wird vermutet, daß es sich um eine feuchtigkeitsliebende Form handelt, da die oberen Prämolaren eine Morphologie aufweisen, die auf saftı- ge, weiche Nahrung hindeutet. HEıssıG führt an, daß das ur- sprünglich starke Innencingulum reduziert wird, die Moları- sierung vollständig ıst und sogar bis zur Divergenz der Joche führt. Eventuell weist auch die geringe Kronenhöhe der I' auf den geringen Widerstand hin, den die zu schneidende Nah- rung bot. Für die nie häufig vorkommende Art Lartetotherium san- saniense wird eine noch breitere ökologische Anpassung ver- mutet. Ihre rezente verwandte Form, Dicerorhinus sumatrensis, ist ein Vertreter des tropischen Regenwaldes und steigt auch hoch ın bewaldete Gebirgsregionen auf. Im Gegensatz zum Sumatra-Nashorn hat Lartetotherium sansaniense eine nıed- rigere Zahnkrone und schlanke Extremitäten; diese primiti- ven Merkmale entsprechen dem geologischen Alter. Die völli- ge Reduktion des Innen- und Außencingulums und die weit So könnte Plesiaceratherium fahlbuschi ausgesehen haben; gezeichnet von HERMANN BECKER nach der Rekonstruktion des Aceratherium fortgeschrittene Molarisierung der oberen Prämolaren sind modernere Merkmale; primitivere und weniger bedeutende Merkmale stellen die deutliche Entwicklung der Protoconus- furchen und des Antecrochets an den oberen Molaren dar, sowie die vollständige Ausbildung der unteren Prämolaren mit mittellangem Paralophid; Dicerorhinus sumatrensis verhält sich in diesen Merkmalen moderner. Lartetotherinm sansaniense, die primitivste Art der Rhinocerotini, schließt sich eng an Dicerorhinus sumatrensis an, ist jedoch ın den meisten Merk- malen primitiver, mit Ausnahme der Reduktion des hinteren Hornstuhles. Dicerorhinus sumatrensis besitzt ein verstärktes Nasenhorn und ein reduziertes Stirnhorn. Der Typusschädel von Lartetotherium sansaniense zeigt ebenfalls zwei deutliche Hornansatzstellen, wohingegen die mittlerweile drei aus Sandelzhausen vorliegenden Schädel dieser Art nur auf ein nasales Horn hindeuten. Verstärkung und Reduktion der Hörner sind jedoch ökologisch bedeutungslos. Beachtung fin- det, daß die Fundstellen ın den Braunkohlen der Steiermark Abb. 89 Mösgliches Erscheinungsbild von Lartetotherium sansaniense, gezeichnet von HERMANN BECKER in Anlehnung an ein Sumatra-Nashorn (Dicerorhinus sumatrensis), das hintere Horn wurde jedoch weggelassen, da die Sandelzhausener Art - im Gegensatz zu Lartetotherium sansanıense aus Sansan Verwandten hat. nur ein Horn besaß. Lartetotherium sansaniense ist die einzige der Sandelzhausener Nashorn-Arten, die noch einen rezenten in Hoch- und Gebirgsregionen liegen, weshalb vermutet wird, daß Lartetotherium sansaniense die Lebensweise von Dicero- rhinus sumatrensis gehabt haben könnte, d. h. in einem feuch- ten, bewaldeten und hügeligen Gelände lebte. Plesiaceratherium fahlbuschi und Lartetotherium sansanı- ense gehören zu den allochthonen, eingeschwemmten Fossil- resten, die von Bewohnern lichter, nicht zu trockener, üppiger Laubwälder mit reichem buschigen Unterholz der weiteren Umgebung stammen (Ferneintrag). Für Prosantorhinus germa- 165 nicus wird angenommen, daß die Art autochthon, d.h. vor Ort, gelebt hat. Die Frage, warum es gerade an dieser räumlich eng begrenzten Stelle in Sandelzhausen zu einer länger anhalten- den Konzentration von Wirbeltierresten kam mit einer so ho- hen Zahl von Nashörnern und Jungtieren, ist noch nicht voll- ständig geklärt. Es wird jedoch davon ausgegangen, daß die hydrodynamischen Gegebenheiten mit jahreszeitlichen Schwan- kungen eine Ablagerung von Fossilresten im Strömungs- schatten einer größeren Kıesbank ermöglichten. DANK Meinen verehrten Lehrern, Doktorvater Prof. Dr. V. Fan - BUSCH (Institut für Paläontologie und historische Geologie, München) sowie meinem „Doktorpaten“ Prof. Dr. K. HrissıG (Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Histori- sche Geologie, München) möchte ich für Ihr stetes Interesse und Ihre ständige Diskussionsbereitschaft während der Be- treuung meiner Arbeit aufrichtig danken. Meine Kolleginnen Frau Dr. U. GöHLicH (München) und Frau Dr. G. Rössner (Institut für Paläontologie und Histori- sche Geologie, München) gaben hilfreiche Tips und standen zur Diskussion zur Verfügung. Für die Betreuung während meiner Studienaufenthalte be- danke ich mich beı: Herrn Dr. B. EnGESSER (Naturhistorisches Museum, Basel), Herrn Dr. H. P. J. Heızmann und Herrn P. RieDLe (Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart), Mr. Prof. Dr. D. R. PROTHERO (Department of Geology, Occidental College, Los Angeles), Mr. J. P. ALExANDER (Department of Vertebrate Paleontology, American Museum of Natural Histo- ry, New York), Mr. Dr. F. Haase (Department Biology, Bronx Community College of City University, New York), M. Prof. Dr. L. GinsburG (Museum National d’Histoire Naturelle, Parıs), M. F. CHEvrRIER (Museum des Sciences Naturelles, Orleans), M. ]J. L. Poıntar (Museum d’Histoire Naturelle, Blois), M. P. WATELET (Museum d’Histoire Naturelle, Tours), Mlle C. SUDRE, M. Dr. F. Duranthon, M. Dipl.-Geol. P. ©. ANTOINE (Museum d’Histoire Naturelle, Toulouse), M. Dr. C. GuERIN, M. A. PrıEur (Universite Claude Bernard Lyon I, Centre des Sciences de la Terre, Villeurbanne), M. Dr. M. PriLLıpe, M. F. VıGoUROUX (Museum Guimet d’Histoire Naturelle, Lyon). Frau Dr. N. BaLLerstÄnDT (München) half bei den abschlie- ßenden Inventarisierungsarbeiten, Herr G. BERGMEIER (Insti- tut für Paläontologie und historische Geologie, München) fer- tigte die Fotografien an, Herr Dipl.-Geol. H. W. FiscHEr (In- stitut für Geowissenschaften LE, Paläontologie, Mainz) und Frau Dipl.-Biol. S. KORTENHAUS (Wiesbaden) gaben eine Ein- führung in die Zeichentechnik, Herr Dr. H. RICHTER und Herr R. BRANDENBURG (WIWEB, Wehrwissenschaftliches Institut für Werk-, Explosiv- und Betriebsstoffe, Erding) führten die Röntgenuntersuchungen an juvenilen Nashorn-Unterkiefern durch; die Antragstellung dazu übernahm Herr Dr. P. WELLN- HOFER (Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie, München). Herr Prof. Dr. K. P. SEILER, Herr Dr. KrETNER und Herr H. Lang (GSF Forschungszen- trum, Institut für Hydrologie, Neuherberg, Oberschleißheim) führten Radioaktivitätsmessungen an Zahn- und Knochen- material durch. Herr Prof. WIESNER und Frau B. Rau (Tier- park Hellabrunn, München) ermöglichten eine intensive Be- obachtung der indischen Panzernashörner bei der Nahrungs- aufnahme. Herr Dipl.-Kfm. WALTER SroTz sowie Frau KATRIN HÖFLER und Herr Jonas HörLer sahen das Manuskript durch. Herr HERMANN BECKER zeichnete die Rekonstruktionen der drei Nashornarten. Dem Präparatoren-Team der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie, München, dan- ke ich für die langjährige Präparation des Nashorn-Materials aus Sandelzhausen und für die Anfertigung von Abgüssen. Durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft wurde die fı- nanzielle Unterstützung der Arbeit ermöglicht; Herr Prof. Dr. D. HERrM (Institut für Paläontologie und Historische Geolo- gie, München) stellte den Arbeitsplatz mit den erforderlichen Einrichtungen und Gerätschaften zur Verfügung. S.LILERATUR ABEL, O. (1910): Kritische Untersuchungen über die paläogenen Rhino- cerotiden Europas. — Abh. k. k. geol. R.-A., 20: 1-52, Taf. 1-2; Wien. ALBERDI, M. 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This study presents the complete avifauna, which is the rarest represented vertebrate class in Sandelzhausen despite approximately 600 remains. 14 different taxa of 6 orders can be confirmed with the passeriforms most frequently represented. Additionally Galliformes (Phasianidae: Mio- phasianus altus, Palaeortyx intermedia, Phasıanidae gen. et sp. indet.), Anseriformes (Anatidae: Mionetta blanchardi, Mio- netta natator, Anseriformes gen. et sp. indet.), Accipitriformes (gen. et sp. indet. A, B, C), Strigiformes (gen. et sp. indet. A, B) and Gruiformes (Gruidae: Palaeogrus mainburgensıis, Gruiformes indet.) are ıdentified. Palaeogrus mainburgensis is a unique species found only ın Sandelzhausen. KURZFASSUNG Die früh-mittelmiozäne (MN5) Fossilfundstelle Sandelz- hausen (Obere Süsswassermolasse, Bayern, Süddeutschland) ist bekannt für ihre reiche Wirbeltierfauna und besonders ıhre Säugetiere. Diese Arbeit stellt die gesamte Vogelfauna vor, die mit immerhin 600 Stücken die quantitativ am wenigsten gut repräsentierte Wirbeltiergruppe in Sandelzhausen ist. 14 ver- schiedene Taxa, verteilt auf 6 Ordnungen, konnten nachge- wiesen werden, wobei dıe Passeriformes mıt Abstand zahlen- mäßig dominieren. Belegt sind weiterhin die Galliformes (Pha- sıanidae: Miophasianus altus, Palaeortyx intermedia, Phasıan- ıdae gen. et sp. indet.), Anseriformes (Anatidae: Mionetta blan- chardı, Mionetta natator, Anseriformes gen. et sp. indet.), Accı- pitriformes (gen. et sp. indet. A, B, C), Strigiformes (gen. et sp. indet. A, B) und Gruiformes (Gruidae: Palaeogrus main- burgensis, Gruiformes indet.). Palaeogrus mainburgensis ıst bisher nur aus Sandelzhausen bekannt. 1. INTRODUCTION The site of Sandelzhausen is located near the town of Main- burg in Bavaria (Southern Germany), about 70 km north of Munich in the center of the North Alpine Foreland Basın (fig. 1). The latter is bounded by the river Danube in the north and the Alps in the south and is filled with Tertiary sediments. Its uppermost part that crops out superficially is the Miocene limnofluviatile Upper Freshwater Molasse. Teams from the Institute for Palaeontology and the Bavarıan State Collection Munich conducted systematic excavations in Sandelzhausen from 1969 to 1975 and from 1994 to 2001 under the supervision UrsuLa B. GÖHLICH: Department für Umwelt- und Geowissenschaften, Sektion Paläontologie, Richard-Wagner-Strasse 10, D-80333 München, email: u.goehlich@Irz.uni-muenchen.de, u.goehlich@web.de. 170 of V. Fauıgusch (Munich). To date, these excavations have yielded approximately 30,000 identifiable specimens, representing about 170 palaeozoological species (pers. comm. V. FAHLBUSCH), most of them vertebrates. The richness of thıs continental vertebrate fauna and the extraordinary systematic diversity make Sandelzhausen an exceptional site. The fauna is dominated by vertebrates, although only represented by isolated disarticulated remains. Molluscs are represented by freshwater and terrestrial gastropods as well as rare freshwater bivalves (Gaut 1972). Freshwater ostracods (Wirt 1998), algal gyrogonites, and fruits of terrestrial angiosperms (Celtzs, Gle- ditsia) are also rare components. Within the vertebrates, mam- mals are the most common fossils, followed by fishes, amphi- bians, and reptiles. Birds are the rarest vertebrates found, with around 600 remains. The presence of birds in the deposits of Sandelzhausen has been known since the beginning of the diggings (FansuscH & Gatı 1970: 393), but they have never been determined or described. This study deals with the entire bird material and presents the complete avifauna of Sandelz- hausen. 1.1 GEOLOGY The fossıliferous limnofluviatile deposits in Sandelzhausen reach amaximum of 3 meters in thickness. In general, the marly sediments show a decrease of quartz pebbles in frequency and size from the bottom to the top. In the lower half of the section there is a brown-colored “coaly” lignite layer of 25 -5 cm (fig. 7). Some horizons show a concentration of carbonate concretions. The fossils are concentrated in and around the humous “coaly” layer, while large-sızed fossils are more often found in the deposits below the “coaly” layer. The deposits arguably cover a time span rangıing from some hundred to thousands of years (SCHMID 2001). NEN, FM, Bavaria N D: nube Ir) et Sandelzhausen Munich i$ 50 km ” in Fr] Miocene, Upper Freshwater Molasse Fig. 1: illustration of the extension of the Upper Freshwater Molasse without Geographic position of the site Sandelzhausen with schematic (Juaternary cover. Investigations by HEissiG (1997) on mammal biostratigraphy of the Upper Freshwater Molasse ın Bavarıa showed the faunal position of Sandelzhausen in the early Middle Miocene (MN 5 = European Mammal Neogene Unit MN5, Badenian) with an absolute age of around 16 Ma. Several studies on the geology and on different faunal groups of Sandelzhausen have already been published (cited in FAHLBUSCH & LiIEBREICH 1996 and ZIEGLER 2000). 1.2 METHODS Most of the bird remaıns, as well as thousands of invertebrate and vertebrate microfossils, were obtained by screen-washing in the field. The osteological terminology principally follows BaumEr et al. (1993) and occasıonally BALLMANN (1969a, b); measurements were taken after VON DEN DRIESCH (1976). Abbreviations Osteology -— CMC: carpometacarpus, TT: tibiotarsus, TMT: tarsometatarsus, dist.: distal, prox.: proximal, sın.: sinister, dext.: dexter, cran.: cranıal, caud.: caudal. Measurements - GL: greatest length, IE length, Bp: width proximal, Bd: width distal, BTd: wıdth Trochlea distal, Dp: diagonal proximal, Dd: diagonal distal, KC: smallest width of corpus, Hp: height proximal, Hd: height distal, HpA: diago- nal height proximal with apophysis flexoris inclusive, Td: depth distal, Tp: depth proximal. The material ıs housed ın the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie in Munich (BSP). Only a few specimens are held at the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS). Collections - BMNH: British Museum of Natural History, London; BSP: Bayerische Staatssammlung für Palä- ontologie und Geologie, München; SAPM: Staatssammlung für Anthropologie und Paläoanatomıe, München; FSL: Faculte des Sciences de la Terre, Universit€ Claude Bernard Lyon 1, Villeurbanne; ISEAK: Instytut Systematykı ı Ewolucji Zwierz, Krakow (Institute of Systematics and Evolution, Polish Akademy of Sciences); LAC: Laboratoire d’Anatomie comparee, Museum National d’Histoire Naturelle, Paris; LPVM: Laboratoire de Pal&ontologie des Vertebres, Universite Montpellier; MAFI: Magyar Allami Földtani Intezet, Buda- pest (Hungarian Geological Survey); ML Museum d’Histoire Naturelle (Musee Guimet), Lyon; MNHN: Museum Natio- nal d’Histoire Naturelle, Paris; NMB: Naturhistorisches Mu- seum Basel; RGM: Rijksmuseum van Geologie en Mineralo- gie, Leiden (= Nationaal Natuurhistorisch Museum Leiden); SMNS: Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart; UPM: Department des Sciences de la Terre, Marseille. Country: A: Austria, D: Germany, F: France, 1: Italy, H: Hungary, CZ: Czech Republic, E: Spain, MOL: Moldavia, PL: Poland, R: Romanıa, SL: Slovakıa (see tab. 6) 171 2,SYSIEMATIC PALAEONTOLOGY Order Anseriformes WAGLER, 1831 Family Anatidae VıGoRs, 1825 Subfamily Dendrocheninae LivezEy & Marrtın, 1988 Genus Mionetta LivEzEy & MARTIN, 1988 Mionetta blanchardi (MILNE-EDWARDS, 1863) (pl. 1, figs. 1,2, 3) Synonymy: 1863 Anas blanchardı - MiLNE-EDWARDS: 60. v1983 Dendrochen blanchardi (MiLNE-EDwARDS, 1863) — CHENE- var: 88-91, pl. 1, fig. 1 (with synonymy). Locus typicus: St.-Gerand-le-Puy (Allier, France). Stratum typicum: Lower Miocene, Aquitanien, MN2a. Lectotype: TT(MNHN Av 8231) assigned by CHENEVAI (1983: 88, 91). Original diagnosis: MiILNE-EDWARDS (1863: 160). Extended diagnosis: CHENEVAL (1983: 90): «ubiotarse d’une taille intermediaire entre celle des especes actuelles Dendrocygna javanıca (denrocygne de Java) et D. viduata (denrocygne veuf); surface articulaire interne bien creusce, ä bord posterieur tres developpg; crete cnemienne externe impor- tante, crete fibulaire longue; gouttiere tendineuse large, ä bord interne tres fin et & bord externe creuse d’une gouttiere du peroneus profundus profonde; condyle interne tres fin (longu- eur = 77,7 mm, largeur de l’epıphyse distale = 9,1 mm).» Stratigraphical and geographical distribution: France: St.-Gerand-le-Puy (Lower Miocene, MN2a, MILNE- EDWARDS 1863, CHENEVAL 1983); Germany: Ravolzhausen (Lower Miocene, MN 1-2, Rheinhessen, Marrını 1974), Weise- nau (Lower Miocene, MNI1, LAMBRECHT 1933); Czech Repub- lic: Skiritz (Lower Miocene, MN3-4, LAMBRECHT 1933; Romania: Credin .a (Upper Miocene, KEssLEr 1992), Malusteni (Lower Pliocene, MN15, KEssLEr, 1992). Remarks: Fraas (1870) described M. blanchardi in Stein- heim (Middle Miocene, MN7), but von AMMoN (1918) changed this determination to Anas risgoviensis. Created as Anas blanchardi by MirLne-EDwaArDs ın 1863, CHENEVAL (1983) moved blanchardi to Dendrochen - Sub- family Dendrocygninae REICHENBACH, 1850 - a genus created by MiLLer (1944) for a humerus from the Lower Miocene of South Dakota, USA. Based on osteological and phylogene- tically significant characters of the Anseriformes, Livezey & MARTIN (1988) placed blanchardi in their new genus Mionetta. Previous osteological descriptions were provided by MILNE- EDWARDS (1863), HOWARD (1964), CHENEVAL (1983), LIVEZEY & MARTIN (1988). Material and measurements (mm): BSP 1959 II Humerus dext., prox. half 8271 KC: 5.2, Bp: 17.5 Humerus sin., dıst. end 8274 KC: 5.4, Bd: (11) CME sın., prox. end 8380 Bp: 9.1 CMC dext., prox. end 8292 Bp: 9.1 CME sın., dist. half 8301 Dd: 5.8 Radius sın., prox. half 8288 Dp: 4.3 Description: Humerus: one proximal half (BSP 1959 II 8271) and one distal end (BSP 1959 IL 8274) of ahumerus are preserved. The erısta bicipitalis is broken off on BSP 1959 II 8271. The fossa pneumorricipitalis is shallow and closed (non pneumatic) and the opening of the fossa pneumotricipitalis is nearly horizon- tal, also in ventral view. The fossa pneumortricipitalis is enclosed by a prominent edge, also at its cranıial side. In ventral view the crus ventrale fossae is rectilinear, nearly horizontal, some- what ascending caudally; the tuberculum ventrale is barely protruding distally. On the caudal side the caput humeri is limited distally by a distinet margın; in its ventral half the caput is somewhat undermined distally. The tuberculum dorsale is roundish and prominent. The margo caudalıs flattens in pro- xımal direction proximally before reaching the caput humeri and the tuberculum dorsale. The sulcus transversus extends and deepens ventrally. On the distal humerus, BSP 1959 II 8274, the epicondylus ventralis and the processus flexorius are broken oft. The impression ın the fossa musculi brachialis is shallow, but distinct and broadens proximodorsally. The fossa olecrani bears a longish horizontal furrow. The sulcus humero- tricipitalis ıs shallow and short. Carpometacarpus: Proximal end (BSP 1959 II 8380) with a trochlea carpalıs ıs somewhat extended proximodistally. The processus pisiformis is protruding cranially. Processus exten- sorius is slender and long with a processus alularıs protruding dorsally. The distal half (BSP 1959 II 8301) consists only of the os metacarpale major; the os metacarpale minor is mis- sing. The cross-section of os metacarpale major ıs rounded triangular. The longitudinal tendon furrow along the sulcus interosseus narrows dorsally. The shallow sulcus tendineus starts at the middle level of the symphysis metacarpalıs distalis and slightly broadens as ıt extends proximocranially. Radius: The proximal half (BSP 1959 I1 8288) with aroundish cotyla humeralis. The tuber bicipitalıs radialıs is blunt and close to the cotyla. The cross-section of the corpus is roundish. Comparison and discussion: Within the four species of anseriforms ın Sandelzhausen Mionetta blanchardi ıs represented with the most specimens (at least four individuals). The most diagnostic fossil is the proximal humerus, specimen- BSP 1959 II 8271. It is characterized specifically by a shallow and closed (non pneumatic) fossa pneumortricipitalis; herewith it differs from the genus Anas and the Anserinae in general. Following WOOLFENEDEN (1961) and LivEZEy & MARTIN (1988: 198, 207) the genus Anas and the Anserinae are characterized by an open pneumatic fossa pneumotricipitalis. Although the 172 genus Aythya is also marked by a closed fossa pneumotricipi- talıs (CHenevaL 1987: 150), the fossa ıs deeper in comparison. Moreover the humerus of the Miocene species Aythya chanvirae is alittle smaller (CHenevaı 2000, tab. 1). Although clearly corresponding morphomerrically with M. blanchardı from St.-Gerand-le-Puy, the present proximal humerus differs by one feature: the enclosure of the fossa pneumortricipitalis has a prominent edge all around; the cranıodistal margın clearly separates the fossa from the shaft. The distal humerus (BSP 1959 II 8274) is morphometrically in accordance with M. blanchardi, but is also very similar to that of Anas velox. Comparisons show no distinet features between the distal humerus end of M. blanchardi from St.-Gerand-le-Puy and A. velox from Sansan. Because of the closed fossa pneumortricipitalis and the relatively longer wing bones (in proportion to the leg bones) MILNE-EDWARDS (1863: 160) and LivEzEy & Marrın (1988: 196) concluded that Mionetta blanchardi was moderately specia- lized for diving rather than for flying. Mionetta natator (MiLNE-EDWARDS, 1867) (pl. 1, figs. 4, 5) Synonymy: "v 1867 Anas natator, nov. sp. — MILNE-EDWARDS, vol. 1: 148, pl. 25, fig. 14-22. v 1983 Dendrochen blanchardi (MiLNE-EDWARDS, 1867-71) - CHENEVAL: 93-94, pl. 1, fig. 3 (with synonymy). Locus typicus: St.-Gerand-le-Puy (Allier, France). Stratum typicum: Lower Miocene, Aquitanien, MN2a. Lectotype: Ulna (MNHN Av 6428) figured by MiLnE- EDwars (1867-71: pl. 25, fig. 21-22), assigned by CHENEVAI (1983: 93). Original diagnosis: MiLNE-EDwaRDs (1867-71: 148ff). Extended diagnosis: CHenevaı (1983: 93): «Cubitus d’une taille tres inferieure A celle de Dendrochen blanchardı; saillie du ligament articulaire anterieur peu marquee; impression du brachialis anticus peu profonde, mais allongee le long de la diaphyse; tuberosite carpienne bien courbee vers le cöte interne; depression radiale inferieure £troite et profonde (longueur = 50,8 mm, largeur de l’epiphyse proximale = 6,6 mm, largeur de l’epiphyse distale = 5,3 mm).» Stratigraphical and geographical distribution: France: St.-Gerand-le-Puy (Lower Miocene, MN2a, MILNE- EDWARDS 1863, CHENEVAL 1983); Germany: Weisenau (Lower Miocene, MNI, LamsrEcHt 1933), Kastel Bruch (Upper Oligocene, LAMBRECHT 1933); Czech Republic: Skiritz (Lower Miocene, MN3-4, LAMBRECHT 1933, MLIiKOVSK> 2000a); Moldavia: Kishinev (Upper Miocene, MN9, KessLEr 1992). Material and measurements (mm): BSP 1959 II Coracoid sin., prox. end 8269 KC:3.1 Coracoid sin., prox. end 8982 KC:3.4 Humerus sin., prox. end 872 Bp:11.3 Ulna sın., dıst. end 8284 Dd:5.7 TT sın., dist. end 8312 Bd: 4.9, Td: 5.0 Description: Coracoid: Both remains are only proximal fragments with the processus procoracoideus broken off. The processus acro- coracoıdeus is damaged on BSP 1959 I1 8982. Both specimens Plate 1 All figures double size. Mionetta blanchardi (MiLnE-EDwarDs, 1863) Pig. 1: Fig. 2: Humerus sin., distal end; cranıal (BSP 1959 II 8274). Fig. 3: Mionetta natator (MILNE-EDWARDS, 1867) Humerus dext. proximal end; a: caudal, b: cranial, c: medial (BSP 1959 II 8271). Carpometacarpus sin., proximal end; a: dorsal, b: ventral (BSP 1959 II 8380). Fig. 4 Humerus sın., proximal end; a: caudal, b: cranial (BSP 1959 IL 272). Fig. 5: Coracoid sin., proximal half; dorsal (BSP 1959 II 8982). Anseriformes gen. et sp. indet. Fig. 6: Ulna sin., proximal end; cranial (BSP 1959 II 8281). Fig. 7: Phalanx dig. II I dext.; a: dorsal, b: ventral (BSP 1959 II 8379). Strigiformes gen. et sp. indet. B Fig. 8: Phalanx III 2; a: dorsal, b: lateral, c: plantar (BSP 1959 II 8336). Fig. 9: Phalanx III terminalis, claw; medial (BSP 1959 II 8330). Strigiformes gen. et sp. indet. A Fig. 10: Phalanx III terminalıs, claw; medial (SMNS 54005). Palaeogrus mainburgensis (GÖHLICH, in press) Fig. 11: Tarsometatarsus dext., proximal end; dorsal (BSP 1959 II 8319, paratype). Fig. 12: Tibiotarsus sin., distal end; a: cranial, b: caudal (BSP 1959 11 8309, holotype). Gruiformes indet. Fig. 13: Humerus dext., distal end; a: cranial, b. caudal (BSP 1959 II 8279). Zitteliana 22, 2002 Plate I Göntich, U. B.: The Avifauna of the Miocene Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen (Bavaria, Southern Germany) 174 are characterized by arounded off triangular-shaped and deep cotyla scapularis, and by a shallow concave facies articularıs humeralis with a laterally protruding margin. The impressio ligamenti acrocoracohumeralis is distinet and longish oval. The distal edge of the processus acrocoracoideus (tuberculum bra- chiale) medially shows a little incision between the facies articulares clavicularıs. Whereas BSP 1959 II 8982 lies within the metrical varıability of M. natator from St.-Gerand-le-Puy, BSP 1959 II 8269 is a bıt smaller (own direct comparison). Ulna: The preserved distal end represents a tiny ulna with a short but pointed tuber carpale. A sulcus intercondylaris ıs present distoventrally, but is absent distally. No ıncısura tendinosa can be observed. Tibiotarsus: Only the distal fourth is preserved. The pons supratendineus is damaged. Both condylus medialis and lateralis are slender and therefore the incisura intercondylaris is wide. Along the preserved corpus, the sulcus extensorius is bounded medially by a crest. The sulcus musculus fibularis, epicondylus medialis and lateralis and tuberceulum retinaculi musculi fibularıs are very weak. Humerus: Only the proximal end ıs preserved. The interior of the fossa pneumotricipitalis is badly preserved, but seems to be shallow. The opening of the fossa pneumotricipitalis is nearly horizontal in ventral view. The caput humeri is slightly damaged, caudally ıt is bordered distally by a distinct margin and it ıs somewhat hollowed out distally in its ventral half. The tuberculum ventrale ıs barely protruding distally. The tuberculum dorsale is longish, but weak. The sulcus transversus extends and deepens ventrally. Comparison and discussion: Alldescribed elements are distinctly smaller than Mionetta blanchiardi, M. consobrina, Anas sansaniensis and Aythya chanvirae. The small sızed Anas velox from Sansan mertrically corresponds ın some bones (e. g. ulna dist.), or ıs only little larger (e. g. tıbiotarsus dist.), but the apparent shallow fossa pneumortricipitalis of the humerus contradicts an allocation of these small sızed anatıds from Sandelzhausen to Anas (see WOOLFENEDEN 1961, LIVEZEY & Marrın 1988: 198, 207). The proximal humerus and the distal tbiotarsus from Sandelzhausen are a little smaller than those of M. natator from St-Ge£rand-le-Puy (humerus prox. Bp: 13.6- 15.0 mm, n=3; tıbiotarsus dist. Bd: 5.7-7.4 mm, n=4, CHENEVAIL 1983, tab. 1), but the latter represent only a very few specimens. The distal tibiotarsus from Skiritz (Czech Republic) is also a little smaller than those from St-Gerand-le-Puy (Bd: 5.5 mm, LAMBRECHT 1933: 358). Mionetta natator and Mionetta blanchardı were formerly known from Early and Late Miocene deposits (tab. 6), thereby the specimens from Sandelzhausen are the first evidence ın the Middle Miocene. Anseriformes gen. et sp. indet. (pl. 2, figs. 6, 7) Material and measurements (mm): BSP 1959 II 8280 Bp: 12.6 8281 Bp: 14.1, Dp: 18.2 Phalanx prox. digiti majoris dext. 8379 L: 33.7, GL: 34.6, Bp: 8.7 Ulna sin., prox. end Ulna sin., prox. end Description and discussion: The specimens belong to an anseriform taxon of distinctly larger size than the two species described above. Ulna: Only represented by two proximal ends. The olecranon projects ventrally and surpasses the roundish cotyla ventralis ventrally. The cotyla dorsalis is protruding dorsally and cranıally turns down distally ın form of a lıp. Dorsally beneath the processus cotylaris dorsalıs lies a dent with the impressio scapulotricipitalis. The tuberculum ligamenti colla- teralis beneath the olecranon bears a distinct longısh facies, that deepens at its proximal half. The impressio brachialis (only preserved on BSP 1959 II 8280) ıs longitudinal and narrow. By the means of their sıze, these proximal ulnas probably belong to the Anserinae. Specimen BSP 1959 II 8280 is some- what smaller than BSP 1959 II 8281. However, comparisons with the measurements of some extant Anserinae (BACHER 1967) show that the dimensions (width prox. of ulna) of both specimen are within the metrical variability. For most of the Neogene anserine species the ulnas are not known. The proximal end of the ulna of Anser oeningensıis (Middle Miocene, Oeningen, Germany, VON MEYER 1865) and of Anserobranta tarabukını (Upper Miocene, Kishinev, Roma- nia, KUROCHKIN & GANEA 1972) are somewhat larger; that of Cygnus cygniformis (Middle Miocene, Steinheim, Germany) is distinctly larger. Phalanx proximalis digiti majorıs (Ph. dig. II 1): The com- plete preserved bone ıs long and slender. The pila cranıalıs is cranially flattened; dorsally a weak sulcus runs along the whole pila. The caudal wing is about the same width along the distal °/s and distally surpasses the pila a little bit. The wing shows a longısh and shallow concavity on the ventral side and dorsally there are two concavities with the proximal one more shallow than the distal one. Between them, there is a longitudinal protuberance close to the caudal end of the wing. The proxi- mal end is triangular with a two-pointed dorsal end. The ven- traland caudal margin of the proximal end are weakly concave. Because of missing comparative fossil material, all these specimens are not determinable. Order Accipitriformes VIEILLOT, 1816 Three taxa of accipitriforms can be distinguished by their size, although they are not taxonomically determinable. For morphometrical comparisons the following extant and fossil (European Neogene) species have been considered: Extant: Pandion haliaetus, Pernis apivorus, Milvus milvus, Milvus migrans, Acapıter gentilis, Accıpiter nısus, Buteo buteo, Buteo lagopus, Hieraaetus fascıatns, Aquila chrysaetos, Aquila heliaca, Heliaeetus albıcılla, Hehaeetus lencocephalus, Aegypius monachus, Gyps fulvns, Circus cyaneus, Circus aeruginosus, Falco peregrinus, Falco subbuteo (these studied extant species are housed in the SAPM). Fossil: Buteo pusillus, Aguila pannatoides, A. delphinensis, Aquilavus depredator, A. corroyı, A. priscus, Hieraaetus ed- wardsı (including Syn. Aguıla minuta), Haliaeetus piscator, Milvns deperditus, Promilio incertus, Palaeohierax gervaisu, Garganoaetus freudenthali, G. murivorus, Falco medins, 175 Pelargopappus magnus [these fossil species are studied either BSP 1959 I1 8320. The latter ıs relatıvely delicate. The trochleae by means of their original description or personally by the metatarsı Iland Ill are the same length while trochlea metatarsı author (for the localities: St.-Gerand-le-Puy, Sansan, La Grive), IV ıs a little shorter. In dorsal view the trochlea metatarsı III ıs see tab. 1]. very slightly oblique from distally lateral to proximally medi- al. Maximal width of the trochlea metatarsı III ıs 3.2 mm (BSP 1959 II 8320) and 4.1 mm (BSP 1959 II 8997). The fossa meta- Family Accipitridae ViEm oT, 1816 tarsı L is slender and 8 mm in length (BSP 1959 II 8320). Distally Accipitridae gen. et sp. indet. A it extends to the level of the proximal end of the foramen (figs. 2, 3) vasculare distale. Material and measurements (mm): Tibiotarsus: The distal end of the tibiotarsus ıs damaged BSP 1959 II caudally. The trochlea cartilaginis tibialis caudally streches far TMT sin. distal half 8320 KC: 4.5, Bd: 10.8, Td: 7.0 proximally. The condylı are relatively short. The canalıs TMT dext. distal end 8997 Bd: 13,9, Td: 8.5 extensorius passes obliquely from distally medial to proximally TT sin. distal end 8308 Bd: 10.4, Td: (7) lateral. The oblique distal aperture of the canalıs extensorius Phalanx IV? terminalis (claw) 8329 Bp: 3.1, Hp: 3.8, HpA: 5.2 ‚nal 2 E reaches up to the medial edge of the diaphysis. The proximal Phalanx I/II terminalıs (claw) 8996 Bp: 5.8, Hp: 6.5, HpA: 10.1 \ ° aperture of the canalıs extensorius is located approximately Description: midwidth of the diaphysıs; ıt tapers off dıstally and extends to ’ le ; the level of the proxımal end of the distal aperture. Tarsometatarsus: One distal half of a tarsometatarsus sın. p ! and one distal end of a tarsometatarsus dext. are preserved. Phalanx IV? terminalis (claw): The small claw ıs nearly The tarsometatarsus BSP 1959 II 8997 is somewhat larger than complete, only the outermost tip ıs broken off. The apophysis Species Locality age Collection GL Dp KC Bd Td Tr Accipitridae indet. A Sandelzhausen, D MN5 BSP - - - 10.4 (7) Garganoaetus San Giovannino* MN13 RGM (210) - 14 26 - freudenthali (Gargano), | Hieraatus edwardsi Sansan*, F MN6 MNHN - - - 9.0 74 (formerly Aquila minuta) Hieraatus edwardsi Sansan*, F MN6 MNHN - 15.5 - - - Aquilavus St.-Gerand-le-Puy*, F MN2a MNHN - - 8.6 - - depredator Aquilavus priscus St.-Gerand-le-Puy*, F MN2a MNHN - - 9.2 16.9 (13) Pelargopappus Phosphorites of Quercy*, F Eocene/ MNHN - - - 15,3 18.0 magnus Oligocene Pelargopappus Phosphorites of Quercy*, F Eocene/ ML, LPVM - - 10.0-105 15.2-17.0 17.2-18.5 schlosseri Oligocene _MNHN [3] [3] [2] TMT GL Bp TP KC Bd Td Accipitridae indet. A Sandelzhausen, D MN5 BSP - - - 45 10.8 70 BSP - - - - 13.9 8.5 Garganoaetus San Giovannino* MN13 RGM 132 23-26 - - 25-27 - freudenthali (Gargano), | Garganoaetus Chiro 10C* (Gargano), | MN13/14 RGM - - - - 18 - murivorus Aquila delphinensis La Grive*, F MN7+8 ML - 19.7 (10.7) <11.2 - - Aquila pennatoides La Grive*, F MN7+8 ML - 13.3 <6.6 - - Hieraaetus edwardsi Sansan*, F MN6 MNHN - - - 4.5 12.3 (7) Palaeohirax gervaisii St.-Gerand-le-Puy*, F MN2 MNHN 88.7 16.9 14 8.6-9.7 18.1 11.0 [2] Promilio (Milvus) Chavroches, St.-Gerand-le- MN2 ML 56.9 95 6.4 4.4 10-11 (5) incertus Puy*, F m — — — .—— .,. .,. — . _n. Milvus deperditus St.-Gerand-le-Puy*, F MN2 MNHN 46.1 8.8 (5.7) 4.2 (10) - Aquilavus St.-Gerand-le-Puy*, F MN2 MNHN 102.9 16.1 18:3 8.2-9.8 20.6 11.6 depredator Aquilavus priscus St.-Gerand-le-Puy*, F MN2 MNHN (100) - - (10) (22) - Aquilavus corroyi Phosphorites of Quercy*, F Eocene UPM 62.5 11.4 - 6.1 12.6 8.7. /Oligocene —— nn Aquila? hypogea Phosphorites of Quercy, F Eocene 7 - - - 4.8 10 - /Oligocene Pelargopappus Phosphorites of Quercy*, F Eocene MNHN 214.1 21.8 20.0 8.3 20.0-20.4 13.6-13.8 magnus /Oligocene [2] [2] St.-Gerand-le-Puy, F MN2a MNHN (215) 21.8 18.6 8.3 20.4 13.5 Pelargopappus Phosphorites of Quercy*, F Eocene ML, LPVM - - - 7.4 16.0-18.2 10.2-12.0 schlosseri /Oligoceene MNHN [2] [5] [6] Tab. 1: Comparison of measurements of Tertiary accipitrid tibiotarsi and tarsometatarsi. Own measurements, except those from Sansan (CHENEVAL 2000: tab. 2), from the Phosphorites of Quercy (MOURER-CHAUVIRE & CHENEVAL 1983: tab. 1), from Gargano (BaLLMmanN 1973, 1976) and for Agmilavus priscus measured from MiLNE-EDWARDS (1867-71: pl. 184, fig. 1-4). Type locality marked by *; estimated measurements in ( ); number of specimen in [ ]. 176 extensoris is long. The proxımal articular facet is relatively symmerrical and pyriform. The apophysis flexoris is also long and ends plantarely to a pointed edge. Phalanx I/II terminalis (claw): The claw ıs complete. It ıs long and slender and distinctly larger than the Ph. IV terminalıs described above. Comparison and discussion: Based on their dimensions, these elements might belong to the same species. They represent the smallest of the three recorded taxa of accıpitriforms in Sandelzhausen. The two recorded tarsometa- tarsi differ in size. But studies on extant accipitriformes show that the size of the tarsometatarsı can vary up to 25% (concer- ning the distal width) e. g. in Acapıter gracılis, which ıs known to have the largest dimorphism ın sıze (SCHMIDT-BURGER 1982: 116). So the difference in sıze of the two described tarsometa- tarsı, amounting to 22%, can assumed to be within the varıation of one species. Beyond that, the two tarsometatarsı are mor- phologically identical. The tibiotarsus and tarsometatarsus differ from the family Falconidae by the lack of an additional second distal opening of the canalıs extensorius on the tbiotarsus and by the more plantar position of the trochlea metatarsı IV and the more medial orientation of the processus of the trochlea metatarsı II on the tarsometatarsus (in distal view). Compared with extant taxa of Accipitridae and by means of morphology, the tarsometatarsus and the tbiotarsus seem to be closest to the buzzard Buteo buteo. The Tertiary European species like Aguzlavus depredator, A. priscus, Aquila delphinensis, A. pennatoides, Palacohierax gervaisı, Garganoaetus freudenthalı, G. murivorus, and Pelar- gopappus magnus are dıstinctly larger (see tab. 1). The distal tarsometatarsı of both Aguıla pannatoides and A. delphinensis from La Grive (MN7+S, France) are not known. However, A. delphinensis has a much broader shaft than can be assumed for the present specimens. Agulavus depredator and A. priscus (both from St.-Gerand-le-Puy, MN2, France) differ by alarger distal tarsometatarsus. Aginlavus corroyi (from the Paleogene of Quercy, France) is similar ın size, but is distinguished by a shortened trochlea IV (in dorsal view) and a lacking plantar protuberance on trochlea II (in medial view). Pumilio incertus (formerly in Milvus) from the Lower Miocene of St-Gerand-le-Puy (France) is metrically similar to the distal end of the tarsometatarsus from Sandelzhausen, but in distal view the medial processus of the trochlea metatarsalis Il is shorter and the plantar processus of the trochlea metatar- salıs IV ıs not present in P incertus. In the distal half of the tarsometatarsus of Milvus deperditus from the Lower Miocene of St-Gerand-le-Puy (France) the fossa metatarsı 1 is somewhat elongated proximally, thereby longer. Additionally, in contrast to the Sandelzhausen speci- men, the processus of the trochlea metatarsalıs II in dorsal view surpasses the trochlea distally and in distal view it arises from the trochlea metatarsalis II by a well-marked angle. Fieraaetus edwardsı (Sansan, MN6, France) ıs similar in size, but differs in morphology: the trochlea metatarsalis III of Hieraaetns edwardsı ıs orıented more obliquely ın dorsal view. Palacohierax gervaisi (St-Gerand-le-Puy, MN2, France) is distinctly larger. Milvus perditus (St-Gerand-le-Puy, MN2, France) ıs only known by the holotype, a tarsometatarsus without trochlea II. In comparision the trochlea IIL is distinctly smaller. Promalio incertus (Chavroches, France) ıs similar in sıze, but differs by the lack of the plantarely protruding protuberance on the trochlea IV. Pelargopappus magnus and P. schlosserı (Phosphorites of Quercy, France, Eocene to Oligocene) as well as Garganoaetus freudenthali and G. murıvorus (Gargano, Italy) are distincly larger. Unfortunately there are some Neogene accipitrid taxa where both the tarsometatarsus and tibiotarsus are not known - like the fossil buzzard Buteo pusillus (carpometacarpus from La Grive, MN 7+8, BALLMANN 1969a) or the fossil eagle Haliae- etus piscator (carpometacarpus and phalanges from Sansan, MiLNE-EDWARDS 1867-71, CHENEVAL 2000). After BALLMANN (1973: 10f), the tarsometatarsus of buzzards and eagles can only be distinguished by characters of the proximal end, but which is not yet represented in Sandelzhausen. So with the present osteological knowledge of fossil accıpitrids, a definitive syste- matic determination of these bones is not possible. The claws are referred to this taxon on account of their sıze; they are too small to belong to the both larger taxa of accıpıtri- torms from Sandelzhausen. Metrically the phalanges are very similar to the claws of digit IV and I/II of extant Buteo buteo. Accipitriformes gen. et sp. indet. B (fig. 5) Material and measurements (mm): BSP 1959 II Phalanx I I dext. 8376 L: Phalanx I I dext. 8377 L: 3.5, Bp: 9.5, Hp: 5.1, KC: 5.0, BTd: 5.7 .3, Bp: 9.7, Hp: 5.5, KC: 5.3, BTd: 6.0 Description: Phalanx I 1: Both specimens are complete. The proxımal end is dorsoplantarely flattened and shows a medial indenta- tion. The plantar side of the shaft is weakly concave. The di- stal trochlea is flattened proximally. Comparison and discussion: These phalanges re- present the middle-sized of the three recorded accipitriform taxa. As mentioned before, taxon A is comparable in size with extant Buteo buteo and taxon © is in the size range of the Golden Eagle (Aguıla chrysaetos), which will be shown below. Compared with these species and considering the sexual dimorphism, the phalanges I I are definitively too big to belong to the accipitrid taxon A and too small to belong to the accipitrid taxon C. There are only a few taxonomically determined fossil pha- lanx I 1. Three specimens are known from Sansan and deter- mined all to belong to Hieraeetus edwardsı (CHENnEvaL 2000: 341, tab. 2). According to own studies the variation in size of these phalanges seems to be too large to refer them all to the same species. The phalanx I I from Sandelzhausen correspond to the two smaller specimens from Sansan. [697 Accipitriformes gen. et sp. indet. taxon A, tarsometatarsus sin. distal half (BSP 1959 II 8320). a: dorsal, b: lateral, c: plan- tar, d: medial, e: distal. Accipitriformes gen. et sp. indet. taxon A, tibiotarsus sin. di- stal end (BSP 1959 II 8308). a: cranıal, b: caudal, c: distal. Accipitriformes gen. et sp. indet. taxon C, phalanx V/Il terminalis (claw) (BSP 1959 II 8327). a: lateral/medial, b: pro- xımal. 5: Accipitriformes gen. et sp. indet. taxon B, phalanx I I dext. (BSP 1959 II 8377). a: dorsal, b: plantar, c: proxımal. 6: Accipitriformes gen. et sp. indet. taxon C, Phalanx III 3 (BSP 1959 II 8378). a: dorsal, b: plantar, c: proximal. Accipitriformes gen. et sp. indet. C (figs. 4, 6) Material and measurements (mm): BSP 1959 II Phalanx I/II terminalıs (claw) 8326 Bp: 8.6, Hp: 9.8, HpA: 15.3 Phalanx I/II terminalıs (claw) 8327 Bp: 9.1, Hp: 10.5, HpA: 15.1 Phalanx III 3 8378 GL: 26.0, Bp: 6.6, Hp: 6.2, BTd: 6.4 Description: Phalanx I/II terminalis (claw): The two claws with broken off tips belong to the digit I or II. Both specimen show a long apophysis extensoris and apophysis flexoris. Both the apo- physis extensoris and flexoris of BSP 1959 II 8327 are a little longer than those of BSP 1959 11 8326, especially in dorsal and plantar view. The proximal two-parted articular facet is pyri- form and symmetrical. Phalanx III 3: In lateral view the phalanx is bent proximally convex. The proximal two-parted articular facet ıs relatively symmetrical. The plantar side of the corpus is concave. The distal trochlea ıs dorsoplantarely flattened. Comparison and discussion: These phalangeal remains represent the large sızed accıpitrid taxon. In lateral view the claws show a characteristic apophysis extensoris as well as a long protruding slender apophysis flexoris. Both features are known from buzzards, eagles and hawks. Vultures, however, generally do not show a clear apophysis extensoris (BALLMmanNn 1973: 12). The claws are distinctly larger than those of Hieraaetus edwardsi from the Middle Miocene of Sansan (France, see MILNE-EDWARDS 1867-71, CHENEVAL 2000). How- ever, they are morphometrically similar to those from St- Gerand-le-Puy (France, Lower Miocene, see MILNE-EDWARDS 1867-71: pl. 183, figs. 17-21), which are not taxonomically determined. In comparison with extant accıpitriforms the phalanx III 3 is very close in size and morphology to that of the Golden Eagle (Aguila chrysaetos). Compared with the few known suitable fossils, the phalanges III 3 of Hieraeetus edwardsı from Sansan are smaller (see CHENEVAL 2000: tab. 2), and a single undetermined specimen from St-Gerand-le-Puy (MiLNE-ED- WARDS 1867-71: pl. 183, fig. 26-29) is larger and somewhat more slender. Very close in sıze and morphology are the fossıls of Haliaetus piscator from Sansan (CHENEVAL 2000: 337ff). But the scanty material allows no allocation. Order Galliformes TEmMINcK, 1820 Family Phasıanidae VıGors, 1825 The galliforms are represented by 3 taxa of Phasianidae ın the avifauna of Sandelzhausen. Within the galliforms partridges are in general represented more abundantly in the European Miocene than pheasants (CHENEVAL 2000: 343), as is the case in Sandelzhausen. Most of the galliform remains of Sandelz- hausen belong to Palaeortyx intermedia followed in quantity by Miophasianus altus; only two fragments represent a tiny Phasıanıdae indet.. Palaeortyx intermedia has been known from older deposits and can now be confirmed ın MN 5 (tab. 6). Genus Miophasianus LAMBRECHT, 1933 Miophasianus altus (MıLNE-EDwARDS, 1869) (pl. 2, fıgs. 1-4) Synonymy: ®v 1869 Phasıanns altus, nov. sp.— MILNE-EDWARDS, vol. 2: 239-241, pl. 131, fıg. 27-36. v 2000 Miophasianus altus (MiLNE-EDWARDS, 1869-71) CHENEVAL: 351-352, figs. 9-11 (with synonymy). Lectotype: tarsometatarsus dext., prox. end (MNHN Sa 1221), lectotype fixation by CHENEvAL (2000: 351f), figured in MILNE-EDWARDS (1869-71: pl. 131, fig. 27-29). Locus typıcus: Sansan (Gers, France). Stratum typicum: Middle Miocene, Astarac, MN 6. Original diagnosis: MILNE-EDWARDS (1869-1971: 239ff): «L’une d’elles [Gallinaces de Sansan] parait tres-voisine des Faisans, et A raison de ses dimensions, je l’aı designee sous lenom de Phasianus altus.» «La portion superieure du metatarse de ce Faisan presente en effet les characteres propres aux oiseaux dont le genre Plate 2 Figures 1-4 in natural size, figures 5-10 in double size. Miophasianus altus (MILNE-EDWARDS, 1869) Fig. 1: Femur sin.; a: cranial, b: caudal, c: proximal, d: distal (BSP 1959 II 8382). Fig. 2: Tarsometatarsus dext.; a: dorsal, b: plantar, c: distal (BSP 1959 II 2207). Fig. 3: Ulna dext. distal end; a: dorsal, b: ventral (BSP 1959 II 8980). Fig. 4: Tibiotarsus sin.; a: cranial, b: lateral, c: caudal, d: proximal, e: distal (BSP 1959 II 8381). Palaeortyx intermedia BALLMANN, 1969 Fig. 5: Tarsometatarsus sin., distal end; a: dorsal, b: plantar (SMNS 54006/1). Fig. 6: Humerus sin., distal end; a: cranıal, b: caudal (BSP 1959 II 8273). Fig. 7: Phalanx dig. II I dext.; a: dorsal, b: ventral (BSP 1959 II 8331). Fig. 8: Coracoid sin.; dorsal (BSP 1959 II 8270). Fı Phasianıdae indet. 10: Carpometacarpus dext., distal 2/3; dorsal (BSP 1959 II 8291). g. 9: Tibiotarsus dext., distal end; a: cranıal, b: caudal (BSP 1959 II 8307). Zitteliana 22, 2002 Plate 2 > Pe _ /n GÖHLICH, U. B.: The Avifauna of the Miocene Fossil-Lagerstätte Sandelzhausen (Bavaria, Southern Germany) 180 Phasianus se compose, et elle ressemble plus a celle du Faisan commune qu’ä toute autre espece. L’impreinte d’insertion du muscle tibial anterieur est situce un peu plus bas que d’ordi- naire; elle est unique et assez saillante. La depression qui la surmonte est evasee, et, au fond, on apercoit l’ouverture des deux pertuis superieurs qui sont places & la meme hauteur. La coulisse de l’extenseur des doigts est assez large et limitee de chaque cöte par une petite crete bien marquce. Les facettes artıculaires tibiales, situces A peu pres au meme niveau, sont grandes, arrondies et scparces par une tuberosite intercondy- lienne peu saillante. Le talon est bien developpg; la gouttiere tubulaire est largement ouvert, et sa surface posterieure pre- sente trois coulisses dont l’externe tres-courte est separce de l’interne par une crete forte et arrondıe. [...] ...cet os [me£ta- tarse]...aurait depasse en longueur celui du plus grand Phasıa- nide actuel, le Crossoptylon aurıtum... . | ..]» «La tete articulaire inferieure [du tibia] est presque aussı grosse que celle de Paon; mais le corps de l’os est notablement plus grele. [...] La coulisse de l’extenseur commune des doigts est evasee, mais sa levre interne est peu saillante. Le pont osseux sustendineux est moins large que chez le Tetras et dispose comme dans le genre Phasıanuns. La coulisse du court peronier est sıtuce sur le bord externe et limitee de chaque cöte par une petite crete bien accusce. Le condyle externe est peu elargı et la gorge intercondylienne anterieure est plus evasee et moins profonde que chez les Paons. La gorge rotulienne est lisse et ses bords sont tres-saillants lateralement. [...] A raison de sa taille, on ne peut pas davantage le [Phasıanus altus] confondre avec les especes provenant de Pikermi et decrites par M. GAU- DRY sous le nom de Phasianus archiacı er de Gallus aesculapı.» Stratigraphical and geographical distribution: France: La Grive (Middle Miocene, MN?7+8, BALLMANN 1969b), Sansan (Middle Miocene, MN6, CHENEVAL 2000), Vieux Collonges (Lower Miocene, MN4; BaLLmann 1972: Miophasianus sp., might belong to M. altus after CHENEVAL 2000: 352). Germany: Attenfeld (Middle Miocene, MN6?; SCHLOSSER 1916), Dechbetten near Regensburg (Middle Miocene, MN5, von AMMON 1918: M. angustus), Oehningen (Middle Miocene, MN7, LYDFK&KEr 1891), Steinheim (Middle Miocene, MN7, HEIZMANN & Hesse 1995). Poland: Przeworno II (Middle Miocene, MN6-7, BOCHENSKI 1987). Slovakia: Devinska Nova Ves (= Neudorf an der March, Middle Miocene, MN 6, ®v£ec 1986). Spain: Corcoles (Middle Miocene, MN 5, ALFr£rez et al. 1982: Miophasianus sp., may belong to M. altus after ChenevaL 2000: 352), Valles Penedes (Upper Miocene, VILLALTA & CRUSAFONT PAIRO 1950). Material and measurements (mm): BSP 1959 II Scapula sın., cran. end 8383c De: 16.1, B: 6.5 Humerus dext., fragm. 8383d Bp:((18)), Bd: ((17.5)) strongly deformed Ulna dext., dıist. third 8980 KC: 6.6, Dd: 13.7, Bd (Trochlea): 11.8 Femur sın. 8382 GL:116,L: 109, Bp: 24.0, Tp: 14.3, KE: 9.5, Bd:.21.7,:14:17.5 TT sın. 8381 GL: (188), La: 178, Dp: ((32)) KC: 8.8, Bd: 17,5, Td: 16.3 TT dext., dist. end, fragm. 8314 Td: (16.3) TT sın., dist. end 8383a Bd: 13.4, Td: 12 TT dext., dist. end 8383b Bd: 12.9, Td: (12.6) TMT dext., male, dist. half 2207 Bd: 17.8 TMT dext., female, dist. half 8995 - 7 Species Locality Age Collection GL Bp Tp KC Bd Td Scapula Miophasianus Steinheim, D MN? SMNS - - - (15.2-15.4) - - altus [2] Humerus Miophasianus La Grive, F MN7+8 ML, FSL, 103.2 24 .3-26 1 - 99 20.7-21.1 - altus BMNH [4] [2] Steinheim, D MN? SMNS 1005 (25.9)-27.0 - 9.6-10.0 19.7-21.0 - [2] [2] [2] Palaeoperdix La Grive, F MN7+8 ML - 17.7 - 6.4 - - medius Przeworno Il, Pl MN6-7 ISEAK - (15.5)-16.4 - - - - Femur Miophasianus Steinheim, D MN? SMNS 101 21 - - 19 - altus Dechbetten, D MN5 ? 100 20 - - 20 - TT Miophasianus Sansan*, F MN6 MNHN - 78 >16 19-1 altus La Grive, F MN7+8 ESEL - - - 8.3 13.3-15.8 12.2-15.8 [2] [3] Can Mas, E MN3 ? - - - - 16 - Steinheim, D MN? SMNS - - - - 15-16 15-16 3] [3] Palaeoperdix La Grive, F MN7+8 FSL - - - - (10) (10.1)-10.3 medius [2] Przeworno Il, Pl MN6-7 ISEAK 10.7 (10.5) TMT Miophasianus Sansan*, F MN6 MNHN* - 15.3 13.7 altus La Grive, F MN7+8 ML, FSL, - 15:1-18:5 15.4-16.5 7.5 16.4-18.0 - BMNH [7] [3] [2] [3] Palaeoperdix Sansan*, F MN6 MNHN* - - - - 12.0 - medius La Grive, F MN7+8 ML, FSL - (10.5)-12.0 11.2-12.0 5.2-(5.4) - 11.3 [4] [2] pl lab.2: Comparison of measurements (mm) of Miophasianus altus and Palaeoperdıx medıns. Own measurements, except those from Przeworno II (from BocHenskı 1987, tab. 2). Dechbetten (from von Ammon 1918, formerly Phasıanus augnstus), and Can Mas (SANCHEZ-MARcCO 1999). Iype locality marked by ‚ estimated measurements in ( ); number of specimen in [ ]. | All the remains with the Coll. No. BSP 1959 II 8383 appa- rently belong to the same individual since all of these bones were found within close proximity of one another. The same isapplicable for the well-preserved femur and tibiotarsus (BSP 1959 11 8381-8382). Description: Scapula: The cranial extremity and a part of the affıliated crushed corpus are preserved. Although the acromion is slightly damaged, it can be recognized to be long, longer than in extant Phasianus colchicus. Humerus: Proximal half and distal third of one humerus are badly crushed craniocaudally; proximal extremity additionally deformed dorsoventrally. The epicondylus ventralis is broken off. The condyli ventralis and dorsalıs are galliform-shaped. Ulna: The cross-section of the corpus is triangular. The ineisura tubereuli carpalis is narrow and deep. The condylus ventralis ulnae is pointed and protruding distally. The sulcus intercondylaris is deepest in the cranial half. Femur: Complete and well preserved; only the proximal ridge of the trochanter femoris is slightly damaged. The caput femoris shows two foveae ligamenti capıtis, with the cranial one a lıttle larger than the caudal one. The trochanter femoris is cranıally non pneumatic like ın pheasants; instead there are just two slight dents. Laterocaudally the trochanter major ends in a projecting ridge. In lateral view well-marked impressiones obturatoriae (proximocaudally), an impressio musculi iliotro- chantericı postererior (proximocranially) and below this, an impressio musculi iliotrochanterici anterior and the impressi- ones musculi iliofemoralis and ischiofemoralis (see BALLMANN 1969b) can be observed. The sharp-edged crista trochanteris flows into the linea intermuscularıs cranıalıs, which extends distally to the medial condyle. The linea intermuscularis cau- dalis starts medially below the femoral caput and takes its course over the middle of the cranıal corpus distally to the medial condyle. The corpus ıs slightly bent mediocaudally. The distal end of the femur ıs marked in cranial view by a broad sulcus patellaris and in medial view by a prominent proximo- cranıal projection of the condylus medialis and by a large im- pression of the ligamentum collaterale mediale. Conspicious in caudal view of the distal extremity is a large and distinct impressio ansae musculi ıliofibularis. The supracondylar fossa poplitea is characteristically divided by two horizontal lineae. Tibiotarsus: represented by the most specimens; three distal ends [BSP 1959 II 8383 a+b, BSP 1959 II 8314 (only a lateral half of the distal extremity, largest tibiotarsus specimen)] and one complete tibiotarsus (BSP 1959 II 8381), which is described here. The tibiotarsus is straight and slender. The surface of the proximal extremitas is damaged; the crista patellaris, crista cnemialis cranialis and facies articulares lateralis and medialis are only partly preserved. Width of the facıes articulares late- ralis and medialis is about 20 mm. The crista fibularıs is about 35 mm long. The cross section of the corpus is transverse- oval; two weak parallel ridges (linea interna and externa musculi peronei) along the lateral corpus side start from below the crista fibularıs. Along the distal shaft lineas bound the sulcus peronei brevi; the lateral ridge (linea externa) flows into the longish tuberculum retinaculi m. fibularis. The apophysis externa 181 ligamenti obliqui is strong but blunt. The apophysis interna ligamenti obliqui is pointed. The sulcus extensorius tapers upwards in the lower third. The pons supratendineus is cranıally weakly concave. The condylus medialis is somewhat more slender and proximally shorter than the condylus lateralis. The incisura intercondylarıs cranially bears two transverse impressiones ligamenti intercondylarıs, whereby the distal one is deeper (especially medially) than the proximal one. Caudally the trochlea cartilaginis tibialıs is sharp-crested on both sides. Tarsometatarsus: only two distal halfs are preserved. BSP 1959 112207 (male): The corpus is craniocaudally compressed. A spur ıs present, but partly broken off. The plantar processus of the trochlea metatarsı IV ıs broken off. The trochlea metatarsı IV is somewhat shorter distally than the trochlea metatarsı II. The incisura intertrochlearis lateralis ıs wide. BSP 1959 11 8995 (female): The corpus is smashed, the trochlea II is broken off. There is a crısta plantaris medialis along the medioplantar side of the shaft strong, but without a spur. This tarsometatarsus is a little smaller and more gracile than the male tarsometatarsus (BSP 1959 II 2207). Comparison and discussion: Miophasianus altus ıs the largest species of phasianids from the European Miocene. Following ®vec (1986), BOCHENSKI (1987) and CHENEVAL (2000) the species Miophasianus desnoyersi (MILNE-EDWARDS 1869-71), only known by a carpometacarpus from Touraine, France, and Phasianus augustus (VON AMMON 1918), repre- sented only by a femur from Dechbetten near Regensburg, Germany, can be synonymized with M. altus. The validity of the taxon Miophasianus maximus (LYDEKKER 1893), only documented by a coracoid from La Grive, France, is not yet verified. The smaller species Miophasianus medius was moved to Palaeoperdix by CHENEVAL (2000); it is recorded in France (La Grive: BALLMANN 1969a, Sansan: CHENEVAL 2000), SW-Poland (Przeworno Il: BOCHENsKkı 1987) and Germany (Steinheim: HEızmann & Hesse 1995). Therefore, the genus Miophasianus contains only one species. BALLMAnN (1969a) and CHENEVAL (2000: 343) emphasize the approximation of M. altus to peacocks within the Phasianinae. The scapula is morphometrically close to the only known scapulae of M. altus from Steinheim (SMNS 50881, 57963), where the acromion also ıs broken off. The femora of M. altus have, as yet, been rarely found; the femur from Sandelzhausen is the largest known. The complete tibiotarsus (BSP 1959 II 8382) is the largest known of M. altus. An additional distal tibiotarsus fragment can be assumed to be the same sıze. The other tibiotarsal remains are smaller (BSP 1959 II 8383a+b), but anyway larger than those of P medins (tab. 2). Remaıns of sımilar small-sized M. altus are also found in La Grive. As previously recognized (e. g. HEIZzMANN & Hesse 1995, M. altas from Steinheim), Miophasianus and the galliforms ın general (e. g. ERBERSDOBLER 1968) show a sexual dimorphism with respect to sıze; males are distinctly larger than females. For the distal width of the tbiotarsus in extant Phasianus colchicus the maxımum range within both males and females can be calculated (by the 182 measurements from ERBERSDOBLER 1968: 45, Bd max.:11.8 mm, Bd min.: 8.8 mm) to be 34%; the varıatıon of the same measurements of the fossil tibiotarsi studied here, ıs 35% (Bd max.: 17.5 mm, Bd mın.: 12.9 mm). Therefore, the size range of the fossils is close to the maximum variation in extant Phası- anus colchic US. The two tarsometatarsi, one with the rest of aspur and one without any spur, represents each a male and a female indivi- dual, whereby the female specimen is smaller. The species Miophasianus altus ıs represented ın Sandelz- hausen by at least 5 individuals. Genus Palaeortyx MILNE-EDWARDS, 1869 Palaeortyx intermedia BALLMANN, 1969 (pl. 1, figs. 5-9) Synonymy: "v 19696 Palaeortyx? intermedia n. sp. - BALLMANN: 33-34, pl. 1, figs. 1,2. v 1992 Palaeortyx imtermedia BALLMANN 1966 — MOURER-CHAU- vIRE: 87, figs. 5h, ı, 10a, b, n, Ila, d, e (with synonymy). Diagnosis: see BALLMANN (1969b: 33). „Kleiner Hühner- vogel, in der Größe zwischen Palaeortyx gallica und Palaeortyx phasianoides. [...]* - For the osteological characters of the dif- ferent bones see the descriptions in BALLMANN 1969b: 31, 33. Lectotype: Coracoid (BSP 1937 II 18103), figured in BaLımann (1969b: pl. 1, fig. 1-2). Locus typicus: Wintershof-West, Southern Germany. Stratum typicum: Lower Miocene, MN3. Stratigraphical and geographical distribution: France: Phosphorites of Querey (Eocene to Oligocene, MOURER-CHAUVIRE 1992), St.-Gerand-le-Puy (Lower Miocene, MN?2; MiLNE-EDWARDS 1867-71; MLiKkOVSK > 2000b does not approve P intermedia ın St.-Gerand-le-Puy, but put it into synonymy with P phasianoides), Vieux-Collonges (Lower Miocene?, MN4?, BALLMANN 1972). Germany: Win- tershof-West (Lower Miocene, MN3; BaLLMAanN 19695) and Sandelzhausen (early Middle Miocene, MN5). Austria: Grund (early Middle Miocene, MN5, ct. P intermedia, GÖHLICH ın press b). Material and measurements (mm): BSP 1959 II Coracoid sin., prox. 2/3 8270 KC:3.7 Humerus sın., disthalf 8273 KC: 3.9, Bd: 10.1 Humerus sın., dist. end 8275 Bd: 10.3 Humerus sın., diıst. end 8981 Bd: 10.3 Humerus dext., dist. end 8384 Bd: 10.0 Ulna sın., dıst. half 8283 KC: 3.7, Dd: 6.6 Phalanx proximalis digiti majorıs dext. 8331 GL: 10.4 Phalanx proximalis digiti majoris sin. 8333 GL:10.0 Phalanx proximalis digiti majoris sın. 8334 GL:10.8 Phalanx proximalis digiti majorıs dext. 8335 GL: 10.4 "T dext., dist. half 8307 Bd: 7.5, Td: 7.1 TT dext., dist. half 8311 RE: 3.7, Bd: 7:0, Td: (7.2) TT sın., dist. half 8310 KC: 3.4, Bd: 7.0, Td: 6.9 TT dext., dist. end 8306 Bd: 7.1, Td: 7.1 "T sın., dist. end 8315 Bd: 7.0, Td: 7.1 TT sın., dıst. end 8316 Bd: 6.5, Td: (6.4) 'T dext., dist. end 8317 Bd: 6.8 UMT dext., dist. fragment 8322 trochlea metatarsı II: B: 3.0, T: 4.1 IT sın., corpus 8325 KC:3.6 Material and measurements (mm) (continued): SMNS TMT sıin., dist. fragment 54006/1 trochlea metatarsı III: B: 3.2, T: 4.5 Description: Coracoid: The caudal end including facıes is broken off. The processus procoracoideus is short and blunt. Foramen pneuma- ticum ıs absent. The impressio ligamentum acrocoracohumera- lis ıs distinet and concave. The facies artıcularıs scapularis ıs oriented obliquely to the longitudinal axıs, its caudal half is a little concave. In medial view, the caudal end of the tuberculum brachnale is straight. Humerus: Only distal ends are represented. The insertion of the musculus entepicondylo-radıalıs sublimis ıs located on the cranial crest of the epicondylus ventralis. The processus flexorius is lengthened ventrally in the distal direction, even surpassing the condylus ventralis; the processus flexorius is slender caudally and ın ventral view ıts distal end is rather pointed in comparison. The condylus ventralis is strongly swollen distally, wıth distinct incisures to the condylus dorsalıs and to the epicondylus ventralis. The fossa musculi brachialis lies very close to the ventral margin of the bone. Medıally it ıs bordered by a sharp crest which flows into the tuberculum supracondylare ventrale. This ıs especially prominent ın specimen BSP 1959 II 8273. On the cranıal side above the processus supracondylarıs dorsalis there ıs a roundish facet for the musculus extensor metacarpı radıalıs. Caudally a weak fossa olecrani is present; this is most distinct in specimen BSP 1959 II 8346. Ulna: One distal half of an ulna ıs available. The condylus dorsalis ulnarıs ıs distinct larger than the condylus ventralis ulnaris. The latter ıs distally sharp and protruding distally. The incısura tendinosa is indistinet. Phalanx II I dig.: Four complete phalanges proximales digiti majorıs are preserved. The small phalanges are short. The pila cranalıs phalangıs ıs flattened cranially and broadens distally. The fossa ventralis is longish-oval and deep. In ventral view the pila and fossa are about the same width in the middle of the bone. The fossa dorsalis ıs shallow and separated craniodistally to caudoproximally by a very weak bulge. In dorsal view the pila ıs thin and sharp-crested. The proxımal facıes articularıs metacarpalis shows two parallel oblique crests, surpassed by the caudal end of the facies. The distal facıes articularıs phalangealis is an inverted heart shape. Tibiotarsus: Represented only by distal halves or ends. The corpus and distal end is slender. The condylus medialıs is thinner than the condylus lateralis. The incisura intercondylarıs bears two vertical ligamental grooves. Cranially above the condylus lateralis, laterally of the pons supratendineus and at the level of the distal opening of the canalıs extensorius there is a stout tubercle. The canalıs extensorius runs a little oblique from distally medial to proximally lateral. The sulcus extensorius is midwidth of the corpus. Craniolaterally at the level of the proximal opening of the canalıs extensorius, the sulcus peronei brevi begins. Specimen BSP 1959 I1 8307 differs from the others by a more roundish shape of the distal opening of the canalıs extensorius and by somewhat closer ligamental grooves in the incisura intercondylarıs. These morphological deviation are apparently to due to variability. Tarsometatarsus: Only three fragments are preserved; one corpus with neither proximal nor distal ends (BSP 1959 II 8325), one fragmentary distal end with only the trochlea metatarsi Il and III (SMNS 54006/1), and one fragmentary distal end with only the trochlea metatarsı III (BSP 1959 II 8322). In addition to the foramen vasculare distale, the specimen SMNS 54006/1 shows another tiny foramen at the same level, but above the incisure between the trochleae metatarsı Ill and IV. In distal view the plantar process of the trochlea metatarsı IV ıs oriented plantolaterally. Comparison and discussion: For comparisons the following Neogene European galliform taxa were considered: Palaeortyx phasianoides, P. gallica, P. prisca (new combination and including ? sansaniensis, after CHENEVAL 2000), P brevipes, P. grivensis, and P. depereti [which might be synonymous with P. grivensis after BaLLmAnN (1969a: 181, 1973: 25)], Palaeocryptonyx grivensis, P. donnezanı, P. hungaricus, P. edwardsı, Palaeoperdix longıpes, P. sansaniensis, Plıoperdix joleaudı, P. ponticus, P. capekı, P subfrancolinus, Alectoris bavarıca, Taoperdıx miocaena, Coturnix miocaena. The present specimens of Palaeortyx intermedia differ from P phasianoides by their smaller and from P gallica, P. brevipes, P grivensis, and P depereti by their larger sıze (tab. 3, 4,5). As typical for the humerus of Palaeortyx (BALLMANN 1969b: 31), Species Locality Age humerus Palaeortyx phasianoides Wintershof-West, D MN3 Palaeortyx phasianoides La Grive*, F MN7+8 grivensis (incl. Palaeortyx edwardsi, see BALLMANN 1969b) Palaeortyx grivensis La Grive*, F MN7+8 (incl Palaeortyx depereti, see BALLMANN 1969b: 181, 1973: 25) Gargano, | MN13- 14 Palaeortyx brevipes St.-Gerand-le-Puy*, F MN2 Phosphorites of Querc Palaeortyx gallica St.-Gerand-le-Puy*, F MN2 183 the processus flexorius is slender and caudally crest-lıke and the condylus ventralis ıs distally swollen. One of the more distinctive characters between Palaeortyx and Palaeocryptonyx, namely the more shallow fossa pneumortricipitalis in the latter, can not be considered due to lack of proximal humerus remains in the Sandelzhausen material. However, with respect to their larger size, they differ from all species of Palaeocryptonyx from La Grive, (France, MN 7+8; BaLLMANN 1969a) and Perpignan (France, MN 15, DEPERET 1890). Following BALLManN (1969b: 31), the straight caudal end of the tuberculum brachiale of the coracoid (in medial view) is typical for Palaeortyx. The coracoid corresponds well morphomerrically with the type coracoid of P Intermedia from Wintershof-West, Germany. Although the tarsometatarsı are only preserved very frag- mentary, these remains correspond well in direct comparison with those of P intermedia from St.-Gerand-le-Puy. Unul now no phalanx II I dig. of P intermedia has been described. However, due to their gallıform shape and their sıze, these remaıns are referred to P intermedia. In general, Palaeoperdix longipes, represented only by a few specimens from Sansan (France, MN6; CHENEVAL 2000), differs by ıts larger dimensions. Additionally the distal humeri of PR longipes are distinguished by a dıstinctly ventrodistally shorter entepicondyle. Measurements of the available fragmentary ulna and tibiotarsus correspond to those of Palaeoperdix prisca. Collection GL Bp KC Bd BSP 53.5-590 14.5-15.9 4.5-5.6 11.1- 12.1 [3] [3] [3] [3] FSL, ML, 55.7-56.7 13.0-15 4.3-5.2 9.4-11.4 BMNH [4] [7] [4] [7] ML, FSL 32.9-37.0 8.0-9.3 2.7-3.3 6.1-7.5 [7] [10] [10] [10] RGM 30-33 - - - [20] MNHN 35.6-35.7 8.2-9.3 2.6-3.0 7.0-7.2 [2] [2] [2] [2] NMB 33.7 8.4 3.0 6.6 MNHN 42.4-43.2 10.7-11.2 3.5-4.9 8.0-8.6 [3] [4] [5] [4] Palaeortyx? gallica Vieux-Collonges, F MN4 FSL (36) - - - Palaeortyx intermedia Wintershof-West*, D MN3 BSP 47.5-50.6 12.8-14.1 4.1-4.9 9.8-10.7 [8] [4] [7] [6] Palaeortyx prisca Sansan*, F MN6 MNHN (43.3) 12.0-12.3 - - [2] Alectoris bavarica Wintershof-West*, D MN3 BSP - - 5.2 - Taoperdix miocaena Wintershof-West*, D MN3 BSP - - 4.5-4.9 10.9-11.0 [3] [2] Palaeoperdix longipes Sansan*, F MN6 MNHN - - - 12.0-12.5 [2] Palaeocryptonyx grivensis La Grive*, F MN7+8 ML 37.1 9.6 3.8 (7.0 Palaeocryptonyx donnezani Perpignan*, F MN15 FSL 38.2 10.1 389 7.2 Palaeocryptonyx edwardsi (incl. La Grive*, F MN7+8 FSL, ML 44. 3-47.3 11.4-12.4 4.2-4.7 8.7-9.9 Palaeortyx miocaena, [6] [9] [4] [4] Palaeocryptonyx gaillardi, see BALLMANN 1969a) Palaeocryptonyx? miocaena Polgardi, H MN13 MAFI 37-38 8.8-9.7 3.3-3.9 6.8-7.6 5 4 5 4 Plioperdix joleaudi La Grive*, F MN7+8 ML 28.8 75 2.5 5.6 Tab. 3: Comparison of measurements of humeri of Tertiary European Phasıanidae and Gallinuloididae. Own measurements, except those from Polgärdi (Janossy 1991) and Gargano (BALLMANN 1973). Type locality marked by *; estimated measurements in ( ); number of specimen in [ ]. 184 In difference to Taoperdix miocaena from Wintershof-West (BALLmann 19695) the following characters are observed in the Sandelzhausen P intermedia. The distal humeri are somewhat smaller, the insertion of the musculus entepicon- dylo-radialis sublimis is on the cranial crest of the entepicon- dyle instead of the ventral side of the epicondylus ventralis; Species Locality Age Collection TT Palaeortyx phasianoides \Wintershof-West, D MN3 BSP Palaeortyx phasianoides La Grive*, F MN7+8 FSL grivensis Palaeortyx grivensis Gargano, | MN13- RGM 14 Palaeortyx brevipes St.-Gerand-le-Puy*, F MN2 MNHN Palaeortyx gallica St.-Gerand-le-Puy*, F MN2 MNHN Palaeortyx? intermedia Wintershof-West‘,D MN3 BSP the processus flexorius (in caudal view) is more lengthened ventrodistally and the distal end (in ventral view) is somewhat more pointed, instead of blunt and rounded. The distal tarso- metatarsus lacks this characteristic little dent dorsally above the trochlea metatarsı III, which is present in the only known tarsometatarsus of 7. miocaena (BSP 1937 II 18112). PESWEFERSEIESESEHIE NEE VORNE BIHEBEBE SC ESIE = BES BERES BNREENE EEE EEE ER Palaeortyx edwardsi La Grive*, F MN7+8 ML Palaeortyx prisca Sansan*, F MN6 MNHN Palaeocryptonyx Perpignan*, F MN15 FSL donnezanı Palaeocryptonyx La Grive*, F MN’7+8 FSL edwardsı Tab. 4: GL E Dp KC Bd Td E 2 13.8-143 37-38 80 79 [2] [3] 69.7-0 674-682 120-125 3740 7078 7781 [3] [3] [3] [7] [4] [4] 41.5-42 E = = E = [3] 50.1 485 71 232 4247 41-45 [2] [2] [2] 58.6 56.5 91 26-29 52360 5260 [4] [3] 3] = = = 33 627.1 6172 B z 126 2 Z = = 2.9 5567 5666 [2] [2] 2 2 10.8 - 5.4 = 2 & (9.5) 3133 (6.0) (6.0) [2] [2] Comparison of measurements of tibiotarsı of Tertiary European Phasianıdae and Gallinuloididae. Own measurements except those from Gargano (BALLMANN 1973). Type localıty marked by *; estimated measurements in ( ); number of specimen in [ ]. Species Locality Age Collection GL Bp Tp KC Bd TMT Palaeortyx phasianoides Wintershof-West, D MN3 BSP (39.5)-39 7 7.7-8.3 7.8-8.9 3.6-3.7 (8.9) [2] [4] [3] [4] Palaeortyx phasianoides La Grive*, F MN7+8 ML 43.8 8.6 85 3.6 8.9 (incl. Palaeortyx miocaena, see BALLMANN 1969a: 179) Palaeortyx phasianoides La Grive*, F MN7+8 FSL, 40.6-41.6 7.8-9.1 6.8-7.2 3.6-4.7 8.5-8.9 grivensis (incl. some BMNH [2] [7] [4] [7] [2] Palaeortyx edwardsi, see BALLMANN 1969a: 178) Palaeortyx grivensis La Grive*, F MN7+8 ML 31.6 5.4 (5.3) 2.6 6.0 (formerly P. depereti, BALLMANN 1973: 25) Palaeortyx grivensis Gargano, | MN13- RGM 21.5-24 - - - - 14 [8 Palaeortyx brevipes St.-Gerand-le-Puy‘, F MN2 MNHN 27.2 4.9 (4.1) 2.4 5.5 Phosphorites of Eocene NMB 27.5 5.3 48 2.8 - Quercy, F /Oligo- cene Palaeortyx gallica St.-Gerand-le-Puy,, F MN2 MNHN 34.4 5.8 5.4 27 5:0 Palaeortyx? intermedia Wintershof-West*, D MN3 BSP - - - 32 - Palaeortyx intermedia Vieux-Collonges, F MN4 FSL - - - - - Palaeortyx prisca Sansan*, F MN6 MNHN - Yard 6.4 - - Alectoris bavarica Wintershof-West*, D MN3 BSP 43.4 9.0 - 4.0 9.7 Taoperdix miocaena Wintershof-West*, D MN3 BSP - - - - 8.2 Palaeoperdix longipes Sansan*, F MN6 MNHN - 8.6-9.7 8.4-9.0 40 - [3] [2] Palaeortyx edwardsi La Grive*, F MN7+8 ML 46.0 10.7 - 4.7 10.8 Palaeocryptonyx Perpignan*, F MN15 FSL - (7.1) - 3.4 - donnezani Palaeocryptonyx edwardsi La Grive*, F MN7+8 FSL 37.0 (6.8) (6.6) 3.4-3.5 Mal: [2] [2 Palaeocryptonyx Polgärdi, H MN13 MAFI 27.4-29.6 4.5-5.5 - 2.2-2.6 5.2-6.2 hungaricus [4] [4] [4] [4] Tab. 5: Comparison of measurements of tarsometatarsi of Tertiary European Phasianidae and Gallinuloididae. Own measurements except those from Polgärdı (Janossy 1991) and Gargano (BaLLmann 1973). Type locality marked by *; estimated measurements in ( ); number of specimen ın | ] The species of Palaeocryptonyx from La Grive (BALLMANN 1969a) and Perpignan (France; DEPERET 1890) are all of smaller dimensions. Alectoris bavarıca ıs only represented from Win- tershof-West (Germany; BALLMANN 1969b) and only by a damaged distal two thirds of both a humerus and a tarsometa- tarsus. In comparison, the humerus of A. bavarıca ıs larger. Plioperdix joleaudi, P. capekı, and P. ponticus are distinguished by their smaller size (see Mıikovsk» 1995, tab.1). Only P subfrancolinus coincides ın the distal width of the humerus, but this taxon is known only from Plio-Pleistocene deposits (Muikovsk > 1995: 116). Miogallus longaevus, represented only by acoracoid fragment from Regensburg (von AmMoN 1918, fig. 8), ıs distinctly larger. ?Coturnıx miocaena ıs known only by a fragmentary carpometacarpus (VırLArTa 1963) and therefore can not be considered. Phasıanidae gen. sp. indet. (pl. 2, fig. 10) Material and measurements (mm): BSP 1959 II CME dext., dist 8291 Dd:4.3 TMT sin., dist fragm. 8321 trochlea metatarsi III: B: 2.3, T: 3.0 Description and discussion: Tarsometatarsus: only the distal end with the trochleae metatarsı Il and III ıs preserved. Carpometacarpus: The distal third of the carpometacarpus, but only the metacarpale majus with the processus inter- metacarpalıs are present. In side by side comparison, both remains are smaller than those of Palaeortyx intermedia. Because both specimens are very fragmentary, they are hardly comparable morphometri- cally. The distal width of the carpometacarpus is smaller than that of Palaeortyx prisca from Sansan (CHENEVAL 2000: tab. 3). Order Strigiformes WAGLER, 1830 The strigiforms are represented only by phalangeal remains, mainly claws. More precise determination is not possible. Because of their sıze, two taxa of owls can be confirmed. However, an allocation to the families Strigidae or Tytonidae is not possible on the basıs of these phalangeal bones. Both families are known from the Middle Miocene; Strigidae are known since the Early Miocene (St-Gerand-le-Puy, MN2, France); Tytonidae are recorded since the Upper Eocene (Phosphorites of Quercy, France; MOURER-CHAUVIRE 1987). For morphometrical comparisons, the following extant owls were considered: Strix aluco, Strix nebulosa, Strix uralensıs, Nycta scandiaca, Asio otus, Asio flammeus, Bubo bobo, Otus scops, Ketupa zeylonensis, Tyto alba (these studied extant species are housed in the SAPM). Strigiformes gen. et sp. indet. A (pl. 1, fig. 10) Material and measurements (mm): SMNS Phalanx III terminalıs sin. (claw) 54005/1 Bp: (7.5), Hp: 8.5, HpA: 12.2 185 Description: Phalanx Ill terminalıs (claw): The tip of the claw ıs broken off. Along the medial side of the claw there is a weak ridge, typical only for the claw of the third digit. The apophysis extensoris is long but stout. The apophvsis flexoris is short and broad in plantar view. The proximal two-parted articular facet is rounded and seems to have been symmerrical, but the lateral margın ıs slightly damaged. Comparison and discussion: The terminal phalanges (elaws) of the digit III are characterized by a weak ridge along their lateral side. Because there are two claws of digit III known from Sandelzhausen that differ distinctly in size, at least two taxa of owls can be distinguished. The claws of owls can be differentiated from those of accipitriforms by their rounded (not flattened) plantar facıes of the claws and by their curve. The size of this claw indicates a huge owl. Compared with extant strigiforms this claw is of the same size as the Horned Owl, Bubo bubo, the largest of the extant European owls. Claws of fossil owls are barely known and published and much less taxonomically determined. Strigiformes gen. et sp. indet. B (pl. 1, figs. 8-9) Material and measurements (mm): BSP 1959 II Phalanx III 2 8336 GL: 20.0, Bp: 4.7, Hp: 5.0 Phalanx III terminalıs sin. (claw) 8330 GL: (16.5), Bp: 5.5, Hp: 4.8, DHp: 7.8 Phalanx I? terminalis (claw) 8328 GL: (13.5), Bp: 3.6, Hp: 5.3, DHp: 8.0 Phalanx II? terminalıs (claw) 8195 GL: (13.0), Bp: 3.9, Hp: 5.0, DHp: 6.9 Description: Phalanx III 2: The complete phalanx is slender with an extraordinary long apophysis extensoris. The proximal two- parted artıcular facıes is symmetrical. At its plantar margin there is a protruding, somewhat oblique peak in the middle. In lateral view the corpus is slightly bent proximally. There is a round dent proximal to the distal trochlea, the latter ıs dorsally flattened. The plantar side of the diaphysis is concave, especially in ıts proximal half and proximally the distal trochlea. Phalanx III terminalis (claw): The outermost tip of the claw is broken off. Along the medial side of the claw there is a distinet ridge. The apophysis extensoris is long but stout. The apophysis flexoris is short and broad in plantar view. The pro- xımal two-parted artıcular facet ıs symmetrical. This claw is distinctly smaller than that of the above mentioned strigiform species (A) from Sandelzhausen. Phalanx I? terminalıs (claw): The outermost tip of the slender claw is broken off. The apophysis extensoris is long. The apophysis flexoris is long and slender ın plantar view. The pro- ximal two-parted articular facet is symmetrical and medio- laterally flattened. Phalanx II? terminalıs: The outermost tip of the claw is broken off. The apophysis extensoris is long but stout and the apophysis flexoris ıs short and broad in plantar view. The pro- xımal two-parted artıcular facet is symmetrical and medio- laterally flattened. 186 Comparison and discussion: These remains (claws and phalanx III 2) fit together with respect to their sıze. Comparisons with extant taxa show that phalanx III 2 of Tyto alba, Athene noctua, Aegolins funereus, Glaucidium passeri- num, and Otus scops are distinctly smaller, those of Asıo otus and Asıo flammeus are smaller, and that of Strix aluco are lıttle smaller. The phalanx III 2 of Bubo bubo and Ketupa zeylonensıs are distinctly larger and of Nyctea scandiaca are somewhat larger; they all are more stout. This owl of Sandelzhausen corresponds in size to Strix uralensis and Strix nebulosa - there- fore it was quite large. The latter also is the closest in morpho- logy ofthe compared extant species. Metrical comparisons with known phalanx III 2 of fossil taxa show that Tyto gigantea ıs much larger, Tyto robusta ıs somewhat larger, and Tyto sanctı- albani and Strix? perpasta are somewhat smaller. For most of the fossil taxa the phalanx III 2 is not known. Using the measurements of the limbs of extant $. uralensıs and S. nebulosa for comparisons with fossıl taxa, itcan be concluded that Strix collongensis (coracoid), Otus wintershofensis (CMC), Strix brevis (IMT), Tyto campiterrae (femur, CMC, TMT), Tyto sanctialbanı (TMT, CMC), Prosybris antigua (TMT), Necrobyas arvernensis (IMT, TT, humerus), Necrobyas ed- wardsı (femur) are smaller; Bubo longaevus (TT), and Bubo potrieri (TMT) may have been of sımilar sıze. Compared with the Sandelzhausen claw III the apophysis flexoris of $. nebulosa ıs much slender ın plantar view and shorter in lateral view. Concerning these features, the claw of Sandelzhausen corresponds much better to that of $. uralensıs. The apophysis flexoris of N. scandıaca ıs larger, whereas it is smaller ın B. bubo, A. otus, and $. aluco. Order Gruiformes BONAPARTE, 1854 Superfamily Gruoidea VıGors, 1825 Family Gruidae VıGors, 1825 Genus Palaeogrus PORTIs, 1885 Palaeogrus mainburgensis GÖHLICH [in press a] (pl. 1, figs. 11-12) Synonymy: in pressa Palaeogrus mainburgensis n. sp. — GÖHLICH: figs. 2-4. Diagnosis: From GÖHLICH (in press a): «Smallest species of the genus Palaeogrus. Tibiotarsus with caudal trochlea cartilaginis tibıalıs distinctly surpassing cranial condyles in proximal direction (in lateral and medial view), reaching furt- her proximally than in P. excelsa and P_princeps. Condylus lateralis distally rounded to slightly flattened (not notched); condylus lateralis thicker than condylus medialıs, but of same length craniocaudally. Tubercle on pons supratendineus mode- rately developed and separated from tuberositas retinaculi extensorius by groove, and thereby not connected as in Palaeo- grus hordwelliensis. Pons supratendineus proximodistally high, higher than in Palaeogrus princeps. Tuberositas retinaculi extensorius vertical, crestlike, and separated from sulcus musculi fibularis by vertical sulcus-like groove (in P hordwelli- ensıs not clearly separated, but merged). No grooves distally on trochlea tibialis along inner margın of the condyles. Sulcus extensorius very broad, broader than in Palaeogrus hordwelli- ensis.» «Tarsometatarsus with eminentia intercotylarıs well deve- loped and somewhat pointed (although still rounded), more pointed than in Palaeogrus excelsa. Sulcus ligamentosus shallow. Hypotarsus moderately long proximodistally, some- what longer than in Palaeogrus excelsa.» Holotype: Tibiotarsus sın., dist. end. (BSP 1959 II 8309). Paratypes: Tarsometatarsus dext., prox. end (BSP 1959 II 8319), radıus sın., dıist. end (BSP 1959 II 8998). Locus typicus: Sandelzhausen, about 2 km southeast of the city of Mainburg (Lower Bavaria, Southern Germany), topographic map 7336 Mainburg, r: 44 85 580, h: 53 87 700. Stratum typicum: Early Middle Miocene, Badenian, MNS. Material and measurements (mm): BSP 1959 II TT sın., dist. end 8309 KC: ca. 7.4, Bd: 13.0, Td: 12.6 TMT dext., prox. end 8319 Bp: 14.7, KC: 6.6 Radius dext., dist. half 8998 Bd: 14.8, KC: 5.8 tentatively referred specimen: Coracoid dext., prox. end 8385 width of cotyla scapularis: 4.3 length of facıes artic. humeralis: 9.3 Palaeogrus maimburgensıs is anew species of acrane, known only from the site of Sandelzhausen. It is the smallest species within Palaeogrus. Palaeogrus mainburgensis ıs the only known gruid taxon from Sandelzhausen. For description, com- parisons, and systematic discussion see GÖHLICH (in press a). Gruiformes indet. (pl. 1, figs. 13) Material and measurements (mm): BSP 1959 118279 KC: 1.9, Bd: 4.8, Td: 2.2 Humerus dext., dıst. end Description and discussion: Only the distal half of the humerus ıs preserved. Remarkable are the ventrodistally elongated epicondylus ventralis and processus flexorius, which surpasses both the condylus ventralis and dorsalıs in the distal direction. The condylus ventralis is characterized by its very round shape, in contrast to the land birds such as Coracii- formes, Pici, and Passerines, in which this condyle is flattened. A small tuberculum supracondylare ventrale is situated far distally at the level of the condylus dorsalis. Only a little more proximally, at the level of the proximal end of the condylus dorsalıs, a weak processus epicondylarıs dorsalis - just a tuberculum - is present on the dorsal border of the distal bone. The fossa musculı brachialıs ıs deep and narrow. It ıs sıtuated proximally to the processus epicondylarıs dorsalis along the sharp-crested dorsal border of the distal end of the humerus. Also outstanding is the small but deep fossa olecrani. Remarks: Despite extensive comparisons with extant taxa, the combination of morphological characters allowed no certain allocation to any family as yet. But it seems to be pro- bable by its morphology to refer this specimen to any gruiform family, probably the Rallidae. Order Passeriformes LiNN£, 1758 Passeriformes indet. The passeriforms are the quantitatively dominant fossil bird group in Sandelzhausen wıth about 500 remains, all of them fragmentary. Although the Passeriformes are the most important group of extant birds wıth more than 5000 species assıgned to about 60 families, studies on fossil passeriforms are rare, as well as the knowledge of osteolological distinctive features within thıs order is very poor. BOCHE-SKI (1997) listed only 10 species ın 4 famılıes for the European Tertiary. Considering the distinctive features for the Passeres, the Eurylaimı, and Tyrannı on the 187 distal humerus and proximal ulna reported by BALLMANN (1969b: 47f), only the Passeres are evident in Sandelzhausen. It ıs long known that the osteology within the Passeres ıs very uniform. The proximal humerus and the distal tarsometatarsus are supposed to show some taxonomically useful characters (BALLMANN 1969b: 49, Janossy 1983). However, the studied material consists of approxımately two thirds of undetermin- able little claws, and about one third of bone fragments; not one single bone is complete. Herein only one proximal end of a humerus was found, but very fragmentary; there are several distal tarsometatarsı fragments, but mostly with at least one trochlea broken off. Therefore, these conditions allow no taxonomical determinations. 3. PALAEOECOLOGY The fossıl avıfauna can contribute to the palaeoecological and/or paleoenvironmental interpretations of deposits, especially when considering the ecological adaptions and the ecological behavior of the most closely related modern species. The distribution of bird remaıns within the fossıliferous deposits in Sandelzhausen (fig. 7), meaning the presence and the quantity of different groups or species ın different layers, provides only limited evidence. All ın all, the fossils ot the different bird taxa are too rare to be statistically informative and their distribution within the section possibly does not Anseriformes geological section -300 cm Anseriformes Mionetta blanchardi Mionetta natator Accipitridae Accipitridae silty marl INN marl with Se pebbly marl nl N coarse gravel O cm layer unknown minimum of individuals Accipitriformes Accipitridae depend only on different ecological conditions and environ- ments, but also on other facts: There may be enrichments of bones due to birds of prey and carnıvores; the presence of many small passeriforms may be due to owl pellets. On the other hand, most of the small bird remaıns come from screen washings, and therefore the different layers have been sampled in different quantitative intensity. Most material for the screen washing comes from layer B, followed by layer C and D, whereas layer A is much too coarse-grained to have been screen washed. Galliformes Strigiformes Gruiformes Passeri- formes % 5 8 I ® n [42 < S xo 8 ® ® o8 8 E u ea EnlEt Ele I} \ Loma de n ranada ae | Ss Murcia Cadiz \ r 0 100km [ ME U ME ME HE Abb. 4: Lage der Arbeitsgebiete. 2.SIRATIGRAPHAISCHER TEE 2.1 VORBEMERKUNGEN In der Oberkreide der Externen Zone der Betischen Kordillere ist eine Zonierung mittels planktischer Fora- miniferen in den Profilen des Subbetikums und der Interme- diären Zone möglich. Die vorgeschlagene Zonierung orientiert sich an bereits be- stehenden Zonierungen des Tethysraumes. Für die tiefere Oberkreide kamen die Plankton-Zonierungen des ATLas...] (1979, Tab. 1-4) sowie jene von WEIDICH (1984, Abb. 5) und CaroN (1985) zur Anwendung, für die höhere Oberkreide jene Ynski et al. (1983, Abb. 7-9), WEIDICH (1984, \bb. 5) und Korsıtzk& (1995, Tab. 1). } von ROBAS; Da es in der Literatur keine einheitliche Meinung zum Zonenbegriff gibt, ist es notwendig, den verwendeten Zonen- begriff im Rahmen einer stratigraphischen Arbeit zu erläu- tern. Zonendefinition: Die Zonendefinition erfolgt in dieser Arbeit nach folgenden Kriterien: I) „ıinterval zone“ Im Arras...| (1979: 26) wird dieser Begriff verwendet für das Intervall zwischen dem Einsetzen einer Leitart und dem Einsetzen der folgenden Leitart. In Anlehnung an WEIDICH (1984) wird die „interval zone“ hier definiert als das Intervall zwischen dem Aussetzen einer Leitart und dem Einsetzen eı- ner neuen Leitart. Namengebend für die Zone ıst eine Art, die innerhalb dieses Intervalls charakteristisch auftritt, aber in ih- rer stratigraphischen Reichweite nicht auf die Zone beschränkt ist (z. B. schneegansi-Zone). 2) „partial range zone“ Im Gegensatz zum ATLas...1 (1979: 26) wird der Begriff ver- wendet für das Intervall zwischen dem Einsetzen einer Leitart (namengebend für die Zone) und dem Einsetzen der neuen Leitart (z. B. primitiva-Zone), bzw. durch das Intervall zwi- schen dem Aussetzen einer Art und dem Aussetzen der fol- genden Art (fide WEıss 1980: 24). 3) „total range zone“ Dieser Begriff wird für Zonen verwendet, die durch das Ein- setzen einer Leitart und das Aussetzen derselben Leitart cha- rakterisiert sind (z. B. helvetica-Zone). In den Abbildungen wurden die für die Vergesellschaftung der jeweiligen Zone charakteristischen Arten bzw. die ın den Zonen einsetzenden und aussterbenden Arten aufgeführt. 2.2 PLANKTISCHE FORAMINIFEREN-ZONEN 2.2.0 Rotalıpora appenninica-Zone Zonenart:partial range zone. Untergrenze: erstes Auftreten von Rotalıpora appenniniıca (REnZz, 1936). Obergrenze: erstes Auftreten von Rotalipora reicheli MORNOD, 1950. Alter: oberes Oberalb. Charakteristische planktische Foraminiferen: Zu nennen sind als Rotalipora-Vertreter neben der namen- gebenden R. appenninica (Renz) die Arten R. greenhornensis (MORROW) und AR. ticinensis (GANDOLFI). Großen Anteil an der Planktonforaminiferen-Fauna haben die Arten der Gat- tungen Hedbergella und Praeglobotruncana mit H. delrioensis (CaArsEy), H. simplex (MorROW), H. planispira (Tapran) so- wie P stephani (GANDOLFI). Bemerkungen: Die Zonenleitart Rotalipora appenninica (Renz) kommt in den untersuchten Profilen selten bis gemein vor. Der Anteil der gekielten planktischen Foraminiferen liegt in allen Profilen deutlich unter dem der hedbergelliden Arten. 2.2.1 Rotalıpora brotzeni-Zone Zonenart:partial range zone. Untergrenze: erstes Auftreten von Rotalipora brotzeni (SıGar, 1948). Obergrenze: erstes Auftreten von Rotalıpora cushmani (MORROW, 1934). Alter: Untercenoman. Charakteristische planktische Foraminiferen: Rotalipora brotzeni (SıGaL) tritt mit R. appenninica (Renz) und im oberen Teil der Zone zusammen mit R. reicheli MORNOD auf. Charakteristisch für die Plankton-Vergesellschaftung der 9 brotzeni-Zone R. brotzeni R. deeckei H. delrioensis Abb.5: Einsetzende Arten, brotzeni-Zone. brotzeni-Zone vor allem des Subbetikums sind weiter Prae- globotruncana stephani (GANDoLFI) und die Hedbergella-Ar- ten H. delrivensis (Carsev), A. planispira (Tarran) und H. simplex (MORROW). Bemerkungen: Die hier definierte brotzeni-Zone ent- spricht nicht derjenigen im ATLas...1, sondern faßt die dorti- gen brotzeni- und reicheli-Zonen zusammen. Auf die Auswei- sung einer reicheli-Zone ım oberen Teil der brotzeni-Zone wurde verzichtet, da die Leitart nur in einer Probe in größe- rem Umfang auftritt. 2522 Rotalıpora cushmani-Zone Zonenart:total range zone. Untergrenze: Einsetzen von Rotalipora cushmani (MORROWw, 1934). Obergrenze: Aussterben von Rotalipora cushmanı (Morrow, 1934) und aller anderen Rotaliporen. Alter: Mittelcenoman bis mittleres Ober-Cenoman. Charakteristische planktische Foraminiferen: In der Begleitfauna der sehr variablen Leitart Rotalipora cushmani (MORROW) finden sich fast immer R. greenhornensis (MoRrROw), Dicarinella imbricata (MORNOD), Praeglobotrun- cana stephani (GANDOLFI) sowie Hedbergella delrioensis (CarsEy), H. planispira (Tarran) und H. sımplex (MORROW). Bemerkungen: Verschiedene Autoren postulierten in der Vergangenheit eine Zweiteilung in eine untere und eine obere cushmani-Zone (z. B. PORTHAULT 1978: 190, Tab. 1; ATLAs...1: IR. appenninica R. brotzeni R. deeckei D. imbricata Abb. 6: Aussterbende und einsetzende Arten, cusbmani-Zone. P stephanı P praehelvetica W archaeocret Aussterbende und einsetzende Arten, Abb. 7: archaeocretacea-Zone. 32, Tab. 3; 33, Tab. 4; Weipich 1984: 23). Da die Mächtigkeit der cushmani-Zone in den untersuchten Profilen jedoch sehr gering ist, wurde hier auf die Unterscheidung verzichtet. 2.2.3 Whiteinella archaeocretacea-Zone Zonenart: interval zone. Untergrenze: Aussterben von Rotalıpora. Obergrenze: Einsetzen von Praeglobotruncana helvetica (Born, 1945). A lte Tr: oberes Obercenoman bis unteres Unterturon. Charakteristische planktische Foraminiferen: Die archaeocretacea-Zone läßt sıch in den Profilen des Subbetikums und der Intermediären Zone nachweisen. Es feh- len sowohl Vertreter der älteren Rotalipora als auch der jün- geren Marginotruncana. Die Fauna ist geprägt durch die „gro- ßen Globigerinen“, Arten der Gattung Hedbergella. Die Zonenleitart Whiteinella archaeocretacea PFESSAGNO tritt nur selten auf. Häufig sind jedoch Hedbergella delrioensis (Carsey), H. planispira (Tapran) und Praeglobotruncana praehelvetica (TrujıLLo). Untergeordnet finden sich Dicarınella hagnı (SCHEIBNEROVA), D. imbricata (MORNOD), Praeglobotruncana stephanı (GANDOLFI) und P turbınata (REıcH£ı). Einzelne Individuen biserialer Heterohelicidae, die wahrscheinlich Heterohelix globulosa (EHRENBERG) zuzuord- nen sind, spielen für die Zusammensetzung der Planktonfauna nur eine geringe Rolle. Bemerkungen: Der Zeitraum zwischen dem Aussterben der Rotaliporen und dem Einsetzen der Marginotruncanen bzw. dem Auftreten der ersten Praeglobotruncana helvetica (Bort1) ist in der Literatur u. a. als „Zone aA grandes Globi- gerines“ bekannt (z. B. SıGar 1967, WONDERS 1980). Die Basıs des Turons läßt sich mit planktischen Foraminiferen nicht oder nur ungenügend fassen. CARON (1985) setzt die Basıs des Turons mit dem Auftreten von Whiteinella archaeocretacea PrssaGno, 1967 gleich. Zum Teil wird dıe Basıs des Turons mit dem Einsetzen von Prae- globotruncana helvetica (BoLL1, 1945) gleich gesetzt (z. B. PrssaGno 1967). Diese Art konnte aber ın den bearbeiteten Profilen in der archaeocretacea-Zone nicht beobachtet wer- den. In Übereinstimmung mit anderen Autoren (z. B. WEIDICH 1984; Artras...| 1979; KORSITZKE 1995) wurde die Cenoman/ Turon-Grenze ın die Mitte der archaeocretacea-Zone gelegt. 2.2.4 Praeglobotruncana helvetica-Zone Zonenart:total range zone. Untergrenze: Erstauftreten von Praeglobotruncana helvetica (BoLLı, 1945), Einsetzen der Marginotruncanen. Obergrenze: Aussterben von Praeglobotruncana helvetica (BoLLı, 1945). Alter: mittleres Unterturon bis unteres Mittelturon. Charakteristische planktische Foraminiferen: Charakteristisch für die belvetica-Zone ist das plötzliche Auf- treten der Marginotruncanen mit den für den unteren Bereich der Zone bedeutenden cinkieligen Vertretern Marginotruncana renzi (GANDOLFI), M. marıanosı (DouGLASs) und M. sıgalı (REICHEL). Deren Einfluß auf die Planktonfauna nımmt im Verlauf der Zone aber ab. In den höheren Bereichen der helvetica-Zone gewinnen die zweikieligen Margıinotruncana- Arten Marginotruncana psendolinneiana PEssaGno und M. marginata (Reuss) an Bedeutung und lösen die einkieligen Arten als bestimmende Vertreter der Gattung Marginotrun- cana ab. Das Zonenleitfossil Praeglobotruncana helvetica (BOLLI) tritt in den untersuchten Profilen selten bis gemein auf. Im Ver- gleich zur archaeocretacea-Zone geht der Einfluß der Gattung Praeglobotruncana zurück, neben der Zonenleitart erscheint die schon aus der archaeocretacea-Zone bekannte P turbinata (REICHE). Nicht geringen Anteil an der Planktonfauna haben Dicarıinella hagni (SCHEIBNEROVA) und D. imbricata (MORrnoD), die gemein bis häufig anzutreffen sind. Mit dem Einsetzen von Heterohelix globulosa (EHRENBERG) erlangt der Anteil der Heteroheliciden an der Plankton-Ver- gesellschaftung erstmals größeres Gewicht. Bemerkungen: Die Basıs des Turons wird von einigen Autoren (BAnDY 1967, PEssaGno 1967) mit dem Einsetzen von P. helvetica gleichgesetzt. Dem wird hier nicht gefolgt. Die in dieser Arbeit beschriebene helvetzca-Zone entspricht der De- finition im ATLAs...| (1979). M. schneegansı Abb. 8: helvetica-Zone. Aussterbende und einsetzende Arten, schneegansi-Zone P praehelvetica D. hagni H. planispira M. renzi M. tricarinata M. angusticarinata Abb. 9: schneegansi-Zone. Aussterbende und einsetzende Arten, 2.2.5 Marginotruncana schneegansi-Zone Zonenart:interval zone. Untergrenze: Aussterben von Praeglobotruncana helvetica (BoLLı, 1945). Obergrenze: Einsetzen von Dicarinella primitiva (Dausıez, 1955). Alter: mittleres Mittelturon bis oberes Turon. Charakteristische planktische Foraminiferen: Die globotruncaniden Formen werden von Marginotruncana angusticarınata (GANDOLFI), M. tricarınata (QUERFEAU) und M. coronata (BOLLI) dominiert. In den untersuchten Profilen war die Zonenleitform M. schneegansı (SIGAL) nur selten aufzufin- den. Großen Anteil an der Planktonfauna haben die Hetero- heliciden. Bemerkungen: Die Blüte großer Formen von Marginotruncana angusticarinata (GANDOLFI), M. trıcarınata (QUEREAU) und M. coronata (BorLı) führte vor allem in der französischsprachigen Literatur zur Verwendung des Begrif- fes „Zone ä grandes Rosalines“ (SıGar 1955; LEHMANN 1963) für den Zeitabschnitt Oberturon bis Unterconiac. 2.2.6 Dicarinella primitiva-Zone Zonenart: partial range zone. U nter 8 TENZE: Erstauftreten von Dicarınella prımıtıva (DaAusıEz, 1955). Obergrenze: Erstauftreten von Dicarinella concavata (BROTZEN, 1934). Alter: unteres Coniac. Charakteristische planktische Foraminiferen: Das Leitfossil Dicarinella primitiva (DALBIEZ) tritt in den un- tersuchten Profilen nur selten auf. Die Vergesellschaftung der planktischen Foraminiferen wird geprägt von Margino- truncana angusticarinata (GANDOLFI), M. psendolinneiana PessaGno und Dicarinella imbricata (MORNOD). Bemerkungen: Im Arras...l wird explizit keine primitiva-Zone ausgewiesen, die schneegansi-Zone reicht dort bis zum Einsetzen von Dicarinella concavata (BROTZEN). Die Grenze Turon/Coniac fällt dabei in den Bereich der concavata- Zone. Ich schließe mich der Meinung von WEIDICH (1984: 26) Iprimitiva-Zone H. delrioensis D. imbricata D. primitiva M. angusticarinata "=.|Pst. nuttalli Abb. 10: Aussterbende und einsetzende Arten, primitiva-Zone. an, wonach das Erscheinen plan-konvexer, zweikieliger Globotruncanen ein brauchbares stratigraphisches Datum lie- tert, mıt dem die Basis des Coniacs gleichzusetzen ist. 2.2.7 Dicarinella concavata-Zone Zonenart: partial range zone. U NteT 5 TENZEH Erstauftreten von Dicarinella concavata (BROTZEN, 1934). Obergrenze: Erstauftreten von Dicarinella asymetrica (SıGAL) und Sigalia decoratissima (DE Kıasz, 1953). Alter: mittleres Conıac bis Untersanton. Charakteristische planktische Foraminiferen: Kennzeichnend für die concavata-Zone sind weiterhin die „großen“ Globotruncanen Marginotruncana angnsticarinata (GANDOLFI), M. coronata (BoLLı), M. psendolinneiana PEssaGno und M. tricarinata (QUEREAU). Die Gruppe der Heteroheliciden mit Heterohelix globulosa (EHRENBERG) und Vertretern der Gattung Psendotextularıa kann einen größeren Anteil an der Planktonfauna erreichen. Das Zonenleitfossil Dicarınella concavata (BROTZEN) tritt in den bearbeiteten Pro- filen selten auf. Bemerkungen: An der Wende Coniac/Santon treten bei den planktischen Foraminiferen keine charakteristischen Ver- änderungen hinsichtlich ihrer Morphologie auf. Sigalia concavata -Zone M. schneegansı D. primitiva “al. tricarinata "sel/) concavata Do "| angusticarinata Abb. 11: concavata-Zone. Aussterbende und einsetzende Arten, 12 decoratissima (DE Kıasz) trıtt in der concavata-Zone noch nicht auf, deshalb kann diese Art als Indikator für die folgen- de asymetrica-Zone gelten. 2.2.8 Dicarinella asymetrica-Zone Zonenart:total range zone. Untergrenze: Erstauftreten von Dicarinella asymetrica (Sısar, 1952) und Sigalıa decoratissima (DE Kıasz, 1953). Obergrenze: Aussterben von Dicarınella asymetrica (Sısar, 1952) und Sigalıa decoratıssima (DE Krasz, 1953). Alter: Mittelsanton bis Obersanton. Charakteristische planktische Foraminiferen: Das Zonenleitfossil trat ın den untersuchten Proben nur sehr selten auf. Jedoch kann mit der zeitgleich auftretenden Sıgalza decoratissima (Dr Kıasz) die Einordnung in die asymetrica- Zone erfolgen. Charakteristisch für die Zone sind die letzten Vertreter der Gattung Marginotruncana. Zu nennen sind hier vor allem M. pseudolinneiana PESSAGNO, M. marginata (REUss) und M. paraconcavata PORTHAULT. Die Heteroheliciden haben wie- derum großen Anteil an der Zusammensetzung der Plankton- fauna. Wichtige Arten sind neben der oben genannten S. decoratissima (DE Kıasz) S. deflaensıs (SıGaL) und die ım hö- heren Teil der asymetrıca-Zone einsetzende Ventzlabrella eggerı CusHMan. Gewissen Anteil an der Fauna haben die ebenfalls ın den höheren Bereichen einsetzenden Globotruncanen Globotruncana arca (CUSHMAN), G. linnerana (D’ORBIGNY) und Rosıta fornıcata (PLUMMER). Bemerkungen: Der Begriff „asymetrica-Zone“ wurde beibehalten, weil er aus anderen Tethysprofilen gut eingeführt ist. Die zeitgleich auftretende, häufigere S. decoratissima er- möglıicht die stratigraphische Zuordnung zur asymetrica-Zone bei Fehlen der Leitart Dicarinella asymetrica (SIGAL). Die Unterscheidung von Arten der Gattungen Marginotrun- cana und Globotruncana kann große Schwierigkeiten berei- ten, wenn der Umbilikalbereich der Individuen schlecht er- halten oder stark verschmutzt ıst. In der decoratissima-Zone des Subbetikums liegt der Anteil der gekielten planktischen Foraminiferen an der planktischen Gesamtfauna im Bereich von 40-60%. S. deflaensis D. asymetrica S. decoratissima Abb. 12: asymetrica-Zone. Aussterbende und einsetzende Arten, Gta. elevata Gta. stuartiformis Ros. patelliformis G linneiana Pst. elegans Abb. 13: Aussterbende und einsetzende Arten, eggeri-Zone. 2.2.9 Ventilabrella eggeri-Zone Zonenart:partal range zone. Untergrenze: Aussterben von Dicarinella asymetrica (SıGar, 1952) und Sıgalıa decoratiıssima (DE Kıasz, 1953), Ein- setzen von Gta. elevata (BROTZEN, 1934). Obergrenze: Aussterben von Ventilabrella eggeri (CUSHMAN, 1928). Alter: unteres Campan. Charakteristische planktische Foraminiferen: Das Leitfossil V. eggerz (CusuMman), tritt in den Profilen des Subbetikums und der Intermediären Zone gemein bis häufig auf. In der eggeri-Zone nımmt jedoch insgesamt der Anteil der Heteroheliciden ab, während sıch die Globotruncanen immer mehr entfalten. Die die Vergesellschaftung charakteri- sıerenden Vertreter der Globotruncanidae sind Globotruncana arca (CUSHMAN), G. linneiana (D’ORBIGNY), Rosita fornicata (PLummer), Ros. patelliformis (GANDOLFI), Globotruncanita elevata (BROTZEN) und Gta. stuartiformis (Dausıez). Die Grup- pe der hedbergelliden Formen wird von Hedbergella holmdelensis (OLLson), H. monmouthensis (OLLSON) und Archaeoglobigerina cretacea (D’ORBIGNY) angeführt. Im Ver- lauf des Campans nımmt der Anteil der Heteroheliciden an der Planktonfauna ab, das Zonenleitfossil Ventilabrella eggeri (CUSHMAN) tritt selten bis gemein auf. 2.2.10 Globotruncanita elevata-Zone Zonenart: interval zone. Untergrenze: Aussterben von Sıgalla decoratissima (DE Kıasz, 1953). Obergrenze: Einsetzen von Globotruncana falsostuarti SIGAL, 1952, Aussterben von Globotruncanıita elevata (BROTZEN, 1934). Alter: mittleres und höheres Campan. Charakteristische planktische Foraminiferen: Bezeichnend für die Zusammensetzung der Planktonfauna des mittleren und höheren Campans ist das Vorherrschen der Globotruncanen. Häufigste Formen sind Globotruncanita elevata (BROTZEN), Globotruncanita stuartiformis (DALBIEZ), Globotruncana arca (CUSHMAN), G. linneiana (D’ORBIGNY) und Rosıta patelliformis (GANDOLFI). Untergeordnet finden sich Formen der Hedbergella holmdelensis-monmouthensis-Grup- pe, Heterohelix globulosa (EHRENBERG) und Psendotextularia elegans (RzZEHAK). elevata-Zone Gta. elevata Hx. striata Gla. havanensis Gla. petaloidea Abb. 14: Aussterbende und einsetzende Arten, elevata-Zone. Bemerkungen: Die Zonenleitart Globotruncanita elevata (BROTZEN), wie auch Gta. stuartiformis (DaALBiEz) erscheinen bereits in der oberen asymetrica-Zone. Dies ist vergleichbar mit den Beobachtungen anderer Autoren (z. B. ROBASZYNSKI etal. 1983). Deshalb setze ich das Einsetzen des Campans mit dem Aussterben von Sigalia decoratissima (DE Kıasz) gleich. Da in den Profilen Globotruncanita calcarata (CUSHMAN) nıcht zu beobachten ist, muß auf die Ausweisung einer calcarata- Zone verzichtet werden. Die elevata-Zone erstreckt sich bis ans Ende des Campans. Die paläogeographisch stabilen Verhältnisse während des Campans dokumentieren sıch ın der elevata-Zone durch das deutliche Überwiegen globotruncanider Formen. Ihr Anteil an der Gesamtfauna der planktischen Foraminiferen kann da- bei über 90% betragen, und bewegt sich meist zwischen 70 und 80%. 2.2.11 Globotruncana falsostnarti-Zone Zonenart: partial range zone. Untergrenze: Einsetzen von Globotruncana falsostuarti SıGaL, 1952. A. cretacea Gta. stuartiformis Gla. havanensis G dupeublei G esnehensis G falsostuarti G insignis G. stuarti Gu. acuta Plg. acervulinoides Ru. hexacamerata Pst. intermedia Ru. macrocephala Gla. pschadae Abb. 15: Aussterbende und einsetzende Arten, falsostuarti-Zone. 13 Obergrenze: Einsetzen von Rosita contusa (CUSHMAN, 1926). Alter: unteres Maastricht. Charakteristische planktische Foraminiferen: Kennzeichnend für die Fauna des unteren Maastrichts ist das Auftreten neuer, einkieliger Globotruncanen. Anzuführen sind Globotruncana insignis GANDOLFI, G. esnehensis NAKKADY und G. dupeublei CaroON, GONZALEZ DONOSO, ROBASZYNSKI & WONDERS. Bestimmend für dıe Zusammensetzung der Planktonfauna sind weiterhin Globotruncanita stuarti (Di LAPPARENT), Gta. stuartiformis (DALBIEZ) und dıe Leitart Globotruncana falsostuarti SısaL. Weiteres Merkmal der falsostuarti-Zone ist die Entwicklung neuer bi- und multi- serialer Heteroheliciden. Hier wären zu nennen Planoglobulina acervulinoides (EGGER) und Gublerina acuta DE Kıasz. Dar- über hinaus zeigen sich in der Gruppe der hedbergelliden For- men deutliche Veränderungen mit dem Auftreten von Rugoglobigerina hexacamerata BRÖNNIMANN, Ru. macro- cephala BRÖNNIMANN und den ersten Vertretern der Gattung Globotruncanella Reıss. Bemerkungen: Die Basis des Maastrichts wird global mit dem Auftreten von Globotruncana falsostuarti SıGAL und Globotruncaniıta stuarti (DE LAPPARENT) gleichgesetzt (RoBASsZYNSKI et al. 1983, SısaL 1977). Auch bei Fehlen von Globotruncana falsostnarti SıGaı kann aufgrund der Vielzahl neu einsetzender Formen die Grenze zur vorhergehenden elevata-Zone gezogen werden. In der falsostzxarti-Zone geht der Anteil der Globotrunca- nıdae an der Foraminiferen-Gesamtfauna zugunsten hedbergellider und heterohelicider Formen zurück. 2.2.12 Rosıta contusa-Zone Zonenart:partial range zone. Untergrenze: Erstes Auftreten von Rosıta contusa (CUSHMAN, 1926). Obergrenze: Erstes Auftreten von Racemiguembelina fructıcosa (EGGER, 1895). Alter: oberes Maastricht. Charakteristische planktische Foraminiferen: Für den Faunenanteil der Globotruncanen bestimmend sind contusa- Zone Ros. patelliformis G linneiana Gla. petaloidea Plg. multicamerata Rac. powelli Ros. contusa Ros. walfischensis Aussterbende und einsetzende Arten, Abb. 16: contusa-Zone. 14 weiterhin die einkieligen Formen Globotruncana ınsıgnıs GANDOLFI, G. esnehensis NAKkADY, G. dupeublei CARON, GONZALEZ DONoso, ROBASZYNSKI & WONDERS, Globotrun- canita stuarti (DE LAPPARENT) und Gta. stuartiformis (DALBIEZ). Die Leitart Rosita contusa (CUSHMAN) tritt selten bis gemein auf. Die Gruppe der Heteroheliciden ist nach wie vor Verän- derungen unterworfen. Es treten als neue Arten auf: Plano- globulına multicamerata (DE Kıasz) und Racemiguembelina powelli SMITH & PESSAGNO. Bemerkungen: In der contusa-Zone bleiben die bisher bekannten Faunenvergesellschaftungen weitgehend bestehen, eindeutig nachweisbar ist sie jedoch nur ım Subbetikum der Loma de Solana-Einheit und im Profil Loma de Planes (Inter- medıäre Zone). Hx. globulosa Pst. nuttallı A. blowı Hx. planata G arca Pst. elegans Hx. striata Gu. acuta Plg. acervulinoides Gla. pschadae Ru. hexacamerata G dupeublei G esnehensis G falsostuartı G. Iinsignis Gta. stuartı Pst. intermedia Ru. macrocephala Plg. multıcamerata Rac. powelli Ros. contusa Ros. walfischensis Rac. fructicosa Abb. 17: fructıc osa-Zone. Aussterbende und einsetzende Arten, 2.2.13 Racemignembelina fructicosa-Zone Zonenart:total range zone. Untergrenze: Einsetzen von Racemignembelina fructicosa (EGGER, 1895). Obergrenze: Aussterben von Racemiguembelina fructicosa (EGGER, 1895), Aussterben der meisten planktischen Foraminiferen. Alter: oberstes Maastricht. Charakteristische planktische Foraminiferen: Die Fauna wırd dominiert von den aus den anderen Zonen des Maastrichts bekannten einkieligen Globotruncanen und bi- und multiserialen Heteroheliciden. Die Zonenleitart tritt selten auf. Bemerkungen: Für die oberen Bereiche des Maastrichts, kurz vor Erreichen der Kreide/Tertiär-Grenze, wäre eine Ab- nahme der Artendiversität mit einer Dominanz kugeliger und biserialer Formen charakteristisch (vgl. KELLER, Li & MacLe£op 1996). Nach der beobachteten Fauna in diesem Pro- filkann davon ausgegangen werden, daß die obersten Berei- che des Maastricht nıcht erreicht wurden. 2.3 ZUSAMMENFASSUNG DER STRATIGRAPHISCHEN ERGEBNISSE Die südostspanische Oberkreide läßt sich ın 13 Plankton- foraminiferen-Zonen (brotzent- bıs fructicosa-Zone) gliedern. Soweit möglich wurden bereits aus dem Tethysbereich bekann- te Zonierungen verwendet (vgl. Abb. 18). Während im unteren Teil der Oberkreide (Cenoman bis Santon) weitestgehend Übereinstimmung ın der Zonierung herrscht, ergeben sich ın der höheren Oberkreide (Campan bis Maastricht) einige Abweichungen zu den Zonierungen anderer Autoren (vgl. Abb. 18). Im Gegensatz zu CaroN (1985) und ROBASZYNSKI et al. (1983) wird im unteren Campan eine Ventilabrella eggeri-Zone ausgewiesen, dagegen konnten die ventricosa-Zone und die calcarata-Zone im Arbeitsgebiet nicht nachgewiesen werden. Somit ergibt sich hier für das Campan eine Untergliederung in eggeri-Zone (unteres Campan) und elevata-Zone (mittle- res und höheres Campan). Für das Maastricht erfolgt eine Unterteilung in drei Biozonen, in Globotruncana falsostuarti-, Rosita contusa- und Racemiguembelina fructicosa-Zone. 15 se ‘ UOZ-U9IIFUNWPIOT SYSSUNYULIJ :8I 'QIV “NOgAY ADSAIP NZ Y9I[ZA1OA U (E8GT) TE 12 INSNAZSVAON pun (6/61) T’"SVLLY (S86T) NOWVO ydeu uauoz Eher EU de ( |) NOWVO (E86 1) "Te 19 INSNAZSVEON (6L61) 1" seHV 86 1Oq1V OSOIC] T > > E > = F unuuaddo &: | m eotunuuadde — vuowouoyg LS ER ” 2 zupuysno PP n | neo PP n S TEIAIEITEYON! Q 5 g = {eo} | 2 e uusno 13 2 : 5 3 upuaysnd fr 3 Iurwysna 2 & = | wwewysna | 3 | | z | uysnd 4 u _ DIoy 4 | . 9290] URıT r BOOEBaDODBI DH 06 4) >, | 1UDLSD 4 % RP DOSEDE vaomıa1aoany10 [P EERDIEIRNEHTAN: vooajayfr | I Da1yanjat} F Dunaum.yonduuy 57 | £ Sa _ Domayyaty PR" nn = ns vonapy It | E N 2 1sundaouyds 4 von F E voapy [A DRITENNETER | ! Pr ° 9 e) LEN DIT | 3 2) ısurF3auys |” ısurdoauyos e sur FU DS 8 | DN = Q % panunıd ] ———l6 vanudd r f eamund IQ r O asian sp ee 3 pivandı 5. DiDan3u09 | ° nmanauoof? D | = DIEABIUOI 8 AD: fr 5 a. 05 | mearouod | Zu menesuoo I |_ emo |© |. | — = A [02] “ van r 8 ’ en g voraus pr B 2 oupukse | AUuasD gr Duss1D4092 = 15 | SE s Buy Äse & BounawÄse = 3 voraus L Dim? = 8 pwise |5 I | Daop F” voraus Fowssimiooop L = gl von F DE ge —— 8 BieAaj9 103 eIeAa]p ä o 10830 4 n 5 psooruaa pP D Q 1 5 3 3 vsoonman pr 5 3 TAN: 3 > ke} wsoouum [3 = 3 = B LEE EEE SEES, eier | 4 Dip.ojp. Pr eOpRD Dana PT DIDADIDI 0L DIDAD9 Lt mp ar 0L ! 0 va L r M DD: oL R 3 N4DNISOSID) N mg ensosiel | - 5 8 A TE D [71 {= u m esmuoo |B 4 2 h p Bey DSOINOMA] f esomona] ig 6 z a] ne uo ä £ s[2A>] wunep au0Z E |» sppA>] wnyep euoz = 5 SSR UUED ® sjpAa] wungep auoZ = ® joa] ] I | 16 3. PALÄONTOLOGISCHER TEIL Im paläontologischen Teil werden 63 Arten planktischer Foraminiferen beschrieben. Bei allgemein bekannten Arten wird auf eine ausführliche Beschreibung verzichtet und auf die einschlägige Literatur verwiesen. In den Beschreibungen kommen die morphologischen Begriffe des Arras...1 (1979: 21-25) sowie jene von Weiss (1983: 35-38) zur Anwendung. Das Hauptaugenmerk bei der Beschreibung der Arten wird auf Merkmale gelegt, die für die Unterscheidung von anderen Arten wesentlich sind. Die einzelnen Arten werden dabei durch möglichst eindeutige Merkmale unterschieden, hier sei auf das Beispiel Globotruncana falsostuarti Sısaı/Globotruncana dupeublei CarON, GONZALEZ DONOSO, ROBASZYNSKI & WONDERS verwiesen. BESCHREIBUNG DER PLANKTISCHEN FORAMINIFEREN Gublerina acnta DE Kıasz, 1953 Taf.1, Fig. 3a, b 1953 Gublerina acuta n. sp. - DE Kıasz: 246-247; Taf. 8, Fig. 3a, b. 1983 Gublerina acuta DE Kıasz. - Weiss: 38-39; Taf. 1, Fig. 1-2. Beschreibung: In der Frontansicht weist das längliche Gehäuse einfach multiseriale Wachstumsart auf. Der Endteil weist zwischen 6 und 10 Kammern auf, wobei nur letzten multiserial sind. Die Form der Kammern ist meist kugelig, im Endteil auch leicht oval. Ovale und leicht gebogene Form weisen die Kammersuturen auf. Die Kammern nehmen lang- sam an Größe zu. Von der Seite betrachtet lassen die Kammern kugelige Form erkennen, die Suturen sind eingesenkt und gerade bis leicht gebogen. Bemerkungen: Die Art wird bei WEıss (1983: 39-39) aus- führlich beschrieben. Vorkommen: Selten im unteren bis oberen Maastricht, falsostuarti- bis fructicosa-Zone. Heterohelix globulosa (EHRENBERG, 1840) Taf. 1, Fig. 4-5 1840 Textularıa globulosa EHRENBERG, 1840. - EHRENBERG: 135, Taf. 4., Fig. 2ß, 4ß,5ß,7B, 8ß [fide ErLis & Messına (ed.): Catalogue of Foraminifera]. 1938 Gümbelına globulosa (EHRENBERG). - CUSHMAN: 6-7, Taf. 1, Fig. 28 [Kopie EHRENBERG 1840], 29-33. 1979 Heterohelix globulosa (EHRENBERG, 1840). - SCHREIBER: 36-37, Taf. 3, Fig. 1; Taf. 4, Fig. 1. 1991 Heterohelix globulosa (EHRENBERG, 1840). - NEDERBRAGT: 341- 343, Taf. 2, Fig. 1,2. Beschreibung: Das biseriale Gehäuse nımmt gleichmä- ßig an Größe zu. Die kugelig geblähten Kammern, die von geraden Suturen getrennt werden, sind im allgemeinen etwas tiefer als breit und hoch. Unter dem Lichtmikroskop ist allen- falls eine schr feine Längsstreifung zu beobachten. Bemerkungen: Heterohelix globulosa (EHRENBERG) un- terscheidet sich von Hx. striata (EHRENBERG) durch die weit- aus undeutlichere Längsstreifung. Übergangsformen zu Pseudotextularia elegans (RZEHARK, 1891) zeigen eine aufgebläh- te letzte Kammer. Vorkommen: Gemein bis massenhaft vom Turon bis ins Maastricht, helvetica- bis fructicosa-Zone. Heterohelix navarroensis LOEBLICH, 1951 Taf. 1, Fig. 6-7 1951 Heterohelix navarroensis n. sp. - LOEBLICH: 107-108, Taf. 12, Fig. 1-3; Abb. 2. 1991 Heterohelix navarroensıs LOEBLICH. - NEDERBRAGT: 345-346; Taf. 3, Fig. 5a-c. Beschreibung: Das Gehäuse ist klein, die Seiten des Ge- häuses verlaufen im wesentlichen subparallel (deutliches Un- terscheidungsmerkmal zu H. globulosa (EHRENBERG)), die Kammern sind meist breiter als tief und hoch. Vorkommen: Selten im Maastricht, falsostuarti- bis fructicosa-Zone. Tafel 1 Mafsstab jeweils 100 um. Fig. 1: Planoglobulına acervulinoides EGGEr. - Barranco del Gredero, hn2, falsostuarti-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 12/16. Fig. 2: Planoglobulına acervulinoides EGGEr. - Barranco del Gredero, hn2, falsostuarti-Zone; Seitenansicht; BSP 1998 V 12/17. “ig. 3: Gublerina acuta Dr Kıasz. - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; a: Frontansicht, b: Seitenansicht; BSP 1998 V 12/20. Fig. 4: Heterohelix globulosa (EHRENBERG). - Cortijo de Sta. Ines, sı5, elevata-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 7/1. Fig. 5: Heterohelix globulosa (EHRENBERG). - CortiJo de Sta. Ines, si5, elevata-Zone; Seitenansicht; BSP 1998 V 7/2. Fig. 6: Heterohelix navarrroensis LOEBLICH. - Barranco del Gredero, hnl, falsostuarti-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 12/11. Fig. 7: Heterohelix navarrroensis LOEBLICH. - Barranco del Gredero, hn1, falsostuarti-Zone; Seitenansicht; BSP 1998 V 12/12. Fig. 8: Heterohelix planata (Cushuman). - Barranco del Gredero, hn2, falsostuarti-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 12/19. Fig. 9: Heterohelix planata (Cusnman). - Barranco del Gredero, hn2, falsostuarti-Zone; Seitenansicht; BSP 1998 V 12/18. 1998 V 1/4. 9: Heterohelix striata (EHRENBERG). - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; a: Frontansicht, Detailaufnahme, b: Seitenansicht; BSP SCHMIDT, TH.: Planktische Foraminiferen der südspanischen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökologie 18 Heterohelix planata (CusHuMman, 1938) Taf. 1, Fig. 8-9 1938 Guembelina planata n. sp. - Cushman: 12-13; Taf. 2, Fig. 13a-14. 1967 Heterohelix planata (CustMman). - PEssaGno: 261-262; Tat. 86, Fig. 3-4; Taf. 89, Fig. 6-7. 1983 Heterohelix planata (Cushman 1938). - Weiss: 44-45; Taf. 2, Fig. 1-3. 1991 Heterohelix planata (CUSHMAN). - NEDERBRAGT: 346; Taf. 3, Fig. 3a-c, 4a-c. Beschreibung: Aus der Frontansicht zeigt sich ein biseriales Gehäuse mit 6 kugeligen Kammern im Endteil. Eben- so wie bei Heterohelix globulosa (EHRENBERG) nehmen die Kammern gleichmäßig an Größe zu. Die Suturen sind einge- senkt, dabei leicht gebogen. Charakteristisch für die Kammer- oberfläche ist eine striate Ornamentierung. Die Seitenansicht zeigt ovale Kammern, die durch eingesenkte und leicht gebo- gene Suturen getrennt werden. Bemerkungen: Im Unterschied zu Heterohelix globulosa (EHRENBERG) weist Ax. planata (Cushman) in der Lateralan- sicht ovale, leicht zusammengedrückte Kammern auf. Vorkommen: Selten bis gemein ım ?oberen Santon, Campan bis Maastricht, ? obere asymetrica-, eggert- bis fructicosa-Zone. Heterohelix striata (EHRENBERG, 1840) Taf. 1, Fig. 10a, b 1840 Textularia striata n. sp. - EHRENBERG: 135; Taf. 4, Fig. la-3a, Fig. 9a. 1973 Heterohelix striata (EHRENBERG). - SMITH & PEssaGno: 19; Taf. 3, Fig. 10-11, 8-9; Taf. 4, Fig. 1-2. 1980 Heterohelix strıata (EHRENBERG). - MASTERS: 101; Taf. 1, Fig. 9-11. 1983 Heterohelix striata (EHRENBERG). - Weiss: 48; Taf. 3, Fig. 5-6. Beschreibung: Heterohelix striata (EHRENBERG) ent- spricht in ihrer äußeren Form Hx. globulosa (EHRENBERG), und unterscheidet sich von dieser durch die deutlich stärkere Berippung der Kammern. Bemerkungen: WEIDICH (1984) betrachtet diese Art als ökologische Variante zu Heterohelix globulosa. Vorkommen: Selten ım ?oberen Santon, Campan-Maas- tricht (?obere asymetrica-, elevata- bis mayaroensis-Zone). Planoglobulina acervulinoides (EGGER, 1899) Taf. 1, Fig. 1-2 pars 1899 Guembelina acervulinoides n. sp. - EGGER: 36; Taf. 14, Fig. 20, Fig. 21-22. 1928 Planoglobulina acervulinoides (EGGER). - CUSHMAN: 3. 1960 Planoglobulina acervulinoides (EGGER). - OLLson: 111; Taf. 47, Fig. 12a-13b. 1972 Planoglobulina acervulinoides (EGGER 1899). - MARTIN: 81-82; Taf. 3, Fig. 3-6. 1983 Planoglobulina acervulinoides (EGGER 1899). - Weiss: 50; Taf. 4, Fig. 5-7. 1991 Planoglobulina acervulinoides (EGGER 1899). - NEDER- BRAGT: 356; Taf. 6, Fig. 5a-b, 6; Taf. 7, 1a-b. Beschreibung: Die Frontansicht zeigt ein fächerförmi- ges, einfach multiseriales Gehäuse. Im multiserialen Teil sind mindestens 16 kugelige bis leicht ovale Kammern vorhanden, die an Größe rasch zunehmen. Lediglich an den letzten Kam- mern ist eine nur sehr geringe Größenzunahme festzu- stellen. Von der Seite betrachtet haben die Kammern ebenfalls nahezu kugelige Form, ım mittleren Teil des Gehäuses sind die Kammern deutlich aufgeblasen. Die Kammersuturen sind eingesenkt und gebogen. Eine meist costate (grobrippige) Ornamentierung kennzeichnet die Oberfläche der Kammern. Bemerkungen: Die taxonomische Geschichte von Planoglobulina acervulinoides (EGGER) wird von WEıss (1983: 49-50) ausführlich dargestellt. Die charakteristischen Merk- male, costate Ornamentierung und aufgeblasene Kammern im mittleren Teil des Gehäuses, führen zusammen mit der deut- lich geringeren Kammeranzahl für eine gute Differenzier- barkeit gegenüber Planoglobulina multicamerata (DE KLasz). Allerdings gibt es Zwischenformen beider Arten. Vorkommen: Selten bis gemein im Maastricht, falsostuarti- bis fructicosa-Zone. Planoglobulina multicamerata (DE Kıasz, 1953) Taf. 2, Fig. 1-2 1953 Ventilabrella multicamerata n. sp. - DE Kı.asz: 230; Taf. 5, Fig. 1a-b. 1967 Planoglobulina multicamerata (De Kıasz). - PEssaGno: 272-273. Tafel 2 Maßstab jeweils 100 um. Fig. 1: Planoglobulina multicamerata (DE Kıasz). - Barranco del Gredero, hnl1, fructzcosa-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 2/1. Fig. 2: Planoglobulina multicamerata (DE Kıasz). - Barranco del Gredero, hnl1, fraucticosa-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 2/2. Fig. 3: Psendoguembelina costulata (Cusuman). - Barranco del Gredero, hn8, contusa-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 12/10. Fig. 4 Psendotextularıa elegans (RZEHAR). - Barranco del Gredero, hn5, falsostwarti-Zone; Frontansicht, BSP 1998 V 2/21. 5 : Pseudotextularıa elegans (RzEHAK). - Barranco del Gredero, hn5, falsostuarti-Zone; Seitenansicht; BSP 1998 V 7/5. Fig. 6: Psendotextularıa elegans (RZEHAK). - Barranco del Gredero, hn5, falsostuarti-Zone; Seitenansicht; BSP 1998 V 1/11. Fig. 7: Psendoguembelina palpebra BRONNIMANN & BROWN. - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone. Frontansicht; BSP 1998 V 9/23. : Racemiguembelina intermedia Dr Krasz. - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 2/9. : Racemiguembelına intermedia DE Kıasz. - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 2/20. : Psendotextularia deformıs (Kıkoıne). - Barranco del Gredero, hn11, fructicosa-Zone; Seitenansicht; BSP 1998 V 12/15. : Racemiguembelina powelli SmirHn & PEssaGno. - Barranco del Gredero, hnl1, fructicosa-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 3/2. : Racemiguembelina powelli SMmıTH & PEssaGno. - Barranco del Gredero, hnl1, fructicosa-Zone; Mündungsansicht; BSP 1998 V 2/18. : Racemiguembelina fructicosa (EGGER). - Barranco del Gredero, hn11, fructicosa-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 3/3. : Racemiguembelina fructicosa (EGGER). - Barranco del Gredero, hni1, fructicosa-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 7/7. Racemiguembelina fructicosa (EGGER). - Barranco del Gredero, hni1, fructicosa-Zone; Mündungsansicht; BSP 1998 V 3/4. Zitteliana 23, 2002 SCHMIDT, TH.: Planktische Foraminiferen der südspanıschen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökolosie ! sraf g 20 1972 Ventilabrella multicamerata Dr Kı.asz. - MARTIN: 88, Taf. 3, Fig. la-b, 2. 1983 Planoglobulina multicamerata (Dr Kıasz, 1953). - Weiss: 53-54; Taf. 6, Fig. 1-4. 1991 Planoglobulina multicamerata (DE Kıasz). - NEDERBRAGT: 356- 357; Taf. 7, Fig. 4-5. Beschreibung: Das einfach multiserial aufgewachsene Gehäuse weist fächerförmige bis fast dreieckige Gestalt auf. Dem sehr kleinen Anfangsteil folgt ein multiserialer Endteil mit ca. 40 kugelförmigen und kleinen Kammern. Die Kammer- suturen sind gebogen und nicht oder nur gering eingesenkt. In der Seitenansicht erscheint das Gehäuse flach und zusam- mengedrückt. Bemerkungen: Unterschiede ım Vergleich zu Planoglobulina acervulinoides (EGGEr) siche oben. Vorkommen: Selten bis gemein vom oberen Teil des un- teren Maastrichts bis zum oberen Maastricht, höhere falsostnarti- bis fructicosa-Zone. Psendognembelina costulata (CUSHMAN, 1938) Taf. 2, Fig. 3 1938 Guembelina costulata n. sp. - CUSHMAN: 16-17; Taf. 3, Fig. 7a-9. 1953 Psendognembelina costulata (CUSHMAN). - BRONNIMANN & Brown: 153-154 Abb. 5. 1967 Psendognembelina costulata (CUSHMAN). - PESSAGNO: 24-25; Taf.6, Fig. 1-3, 4-5. 1983 Pseudognembelna costulata (CusHMAN). - WEIss: 56; Taf. 6, Fig. 8-10. Beschreibung: Das längliche, biseriale Gehäuse läßt einen leicht gelappten Umriß erkennen. Im Endteil befinden sich 6-8 Kammern. Die Kammerform ıst oval, meist breiter als hoch und tief. Die Suturen sind schräg angeordnet und nur leicht einge- senkt. Langsame Zunahme der Kammergröße ist ein weiteres Merkmal des Gehäuses. Soweit erkennbar zeigen die Kammer- oberflächen striate (feinrippige) Ornamentierung. Die Seiten- ansicht läßt ein zusammengedrücktes, flaches Profil erkennen. Bemerkungen: Für diese Art sind die striate Ornamen- tierung und die längliche Gehäuseform charakteristisch. Vorkommen: Nur in der contusa-Zone des Profiles Barranco del Gredero. Psendoguembelina palpebra BRONNIMANN & BROWN, 1953 Taf. 2, Fig. 7 1953 Pseudognembelina palpebra n. sp. - BRONNIMANN & BROWN: 155; Abb. 9a-10b. 1957 Psendognembelina excolata (CUSHMAN). - MONTANARO GALLI- rerLı: Tat. 31, Fig. 23. 1969 Psendoguembelina palpebra BRONNIMANN & BROWN. - BROWN: 38; Taf. 1, Fig. 9a-10b. 1973 Pseudoguembelina palpebra BRONNIMANN & BROWN. - SMITH & PEssaGno: 23-24; Taf. 8, Fig. 7-8. Beschreibung: Das Gehäuse ist biserial aufgewachsen und zeigt ım Gegensatz zu Psg. costulata (CUSHMAN) gedrungene äußere Form. Der Umriß ist gelappt. Im Endteil befinden sich meist 6-7 kugelige bis ovale Kammern mit fein- bis grob- rippiger Ornamentierung. Die Kammern nehmen schnell an Größe zu, die Suturen sind schräg angeordnet und sind leicht eingesenkt. Die Seitenansicht läßt ovale Kammern und leicht eingesenkte Suturen erkennen. Vorkommen: Selten im Maastricht, falsostuarti- bis frueticosa-Zone. Psendotextularıa deformis (KıKkoINE, 1948) Taf. 2, Fig. 10 1948 Guembelına striata (EHRENBERG) var. deformis n. ssp. - KIKOINE: 20; Taf. 1, Fig. Sa-c. 1953 Psendotextularıa elegans Rzenak aff. var. deformis (KıKkoıne). - De Kuasz: 232-233; Taf. 5, Fig. 3a, b. 1967 Psendotextularıa deformıs (Kıkoine). - PESSAGNO: 269; Taf. 90, Fig. 16. Beschreibung: Die Art wird von Weiss (1983: 60-61; Taf. 8, Fig. 1-2) ausführlich beschrieben. Da nur zwei Exemplare vorliegen, wird hier auf eine ausführliche Beschreibung ver- zichtet. Bemerkungen: Charakteristischer Unterschied zu Psendotextularia elegans (RzZEHAR) ist die aus kräftigen Rip- pen bestehende Oberflächen-Ornamentierung. Vorkommen: Zwei Exemplare in der frxcticosa-Zone des Subbetikums (Loma de Solana-Einheit). Psendotextularıa elegans (RZEHAK, 1891) Taf. 2, Fig. 4-6 1891 Cuneolına elegans RZEHAK. - RZEHAK: 4. 1895 Pseudotextularia varıans RZEHAR. - RZEHAK: 217, Taf. 7, Fig. la, b. non 1948 Guembelina striata var. deformis Kıkoine. - KIKOINE: 20, Taf. 1, Fig. 8a, b, c. non 1981 Psendotextularia elegans (RzEHAK, 1891). - NasH: 72-74, Abb. 2, Taf. 1, Fig. 1-7. 1983 Psendotextularıa elegans (RzEHAK, 1891) - Weiss: 61-62; Taf. 8, Fig. 5-7. non 1991 Psendotextularia elegans (RzEHAK, 1891). - NEDERBRAGT: 364, Taf. 10, Fig. 1,2. Beschreibung: Das Gehäuse ist biserial und bikonvex ın der Seitenansicht. Aus der Frontansicht betrachtet sind die Kammern deutlich breiter als tief und hoch, und durch leicht eingesenkte Suturen voneinander getrennt. Charakteristisch ist eine feine (striate), jedoch deutliche Längsstreifung an al- len Kammern. Die Mündung ist als breiter niedriger Bogen ausgebildet. Bemerkungen: Nach Weiss (1983: 62) zeigt der von NAsH (1981) aufgestellte Neotypus eine typische Pseudotextularia deformis (KıkoinE) und kann deshalb nicht akzeptiert wer- den. NEDERBRAGT (1991) richtet sich ebenfalls nach diesem Neotypus. Die von NEDERBRAGT (1991) abgebildete Form ent- spricht nicht der in RZEHAK (1895: 217-218, Taf. VII, Fig. la, b) abgebildeten bzw. beschriebenen Form. In Anlehnung an Weiss (1983) wird hier deshalb die feinrippige (striate) Psendotextularia elegans (RzEHAK, 1891) von der grob- berippten Psendotextularıa deformis (Kıkoinz, 1948) unter- schieden. Psendotextularia elegans ıst eine sehr variable Form, es gibt Übergänge zu Heterohelix globulosa (EHRENBERG, 1840), bei denen die ersten Kammern kugelförmig und nur die letzten Kammern Psendotextularia-ähnlich ausgebildet sind. Vorkommen: Selten bis häufig vom unteren Campan bis ins obere Maastricht, eggerz- bis fructicosa-Zone. Racemiguembelina fructicosa (EGGER, 1899) Taf. 2, Fig. 13-15 partım 1895 Psendotextularia varians n. sp. - RZEHAK: 217-218; Taf. 7, Fig. 2, ?Fig. 3, non la-b. partim 1899 Guembelina fructicosa n. sp. - EGGER: 35; Taf. 14, Fig. 8-9, non Fig. 24-26. 1973 Racemiguembelina fructicosa (EGGER). - SMITH & PEssaGno: 33-35; Taf. 12, Fig. 1-8. 1983 Racemiguembelina fructicosa (EGGER 1899). - Weiss: 64; Taf. 9, Fig. 5. Beschreibung: Das konische Gehäuse ist mehrfach multiserial aufgewachsen. Dem kleinen Anfangsteil folgt ein großer multiserialer Endteil mit ca. 25 kugelförmigen bis leicht ovalen Kammern, deren Größe langsam zunimmt. Die Kammersuturen sind nur gering eingesenkt. Meist ist eine grobrippige Ornamentierung erkennbar. Bemerkungen: Wesentlich für die Abgrenzung zu Racemiguembelina powelli SMITH & PessaGno ist das kleine Anfangs-/Endteil-Verhältnis (deutlich <1), sowie die erhöhte Kammeranzahl ım Endteil des Gehäuses. Diese Leitart des obersten Maastrichts ließ sich nur im Subbetikum der Loma de Solana-Einheit nachweisen. Vorkommen: Selten bis gemein im obersten Maastricht, fructicosa-Zone. Racemiguembelina intermedia DE Kıasz, 1953 Taf. 2, Fig. 8-9 1953 Psendotextularia intermedia n. sp. - DE Kıasz: 231-232; Taf. 5, Fig. 2a-c. 1983 Racemiguembelina intermedia (De Kıasz). - Weiss: 65; Taf. 8, Fig. 8-10; Taf. 9, Fig. 1-2. Beschreibung: Das biseriale, im Endteil mehrfach multiseriale Gehäuse hat konische Form. Der Endteil wird aus 8-10 fein (striat) ornamentierten Kammern aufgebaut. Die er- sten Kammern des Endteils sind Psendotextularia-ähnlich auf- gebaut, also dicker als breit und hoch, und nehmen rasch an Größe zu. Darauf folgen kugelige und deutlich kleinere Kam- mern. Die Kammersuturen sind leicht gebogen und etwas ein- gesenkt. Lateral erscheint das Gehäuse dreieckig in der Form, mit ovalen Kammern. Die letzten Kammern sind kugelig und deutlich kleiner. Bemerkungen: Individuen, deren letzte Kammern nicht erhalten sind, lassen sich nicht immer eindeutig einer der bei- den Arten Psendotextularia elegans (RZEHAK) oder Racemi- guembelina intermedia DE Kıasz zuordnen. Vorkommen: Selten bis gemein im Maastricht, falsostuarti- bis fructicosa-Zone. Racemiguembelina powelli SMiTH & PEssaGno, 1973 Taf. 2, Fig. 1-12 1973 Racemiguembelina powelli n. sp. - SMITH & PEssaGno: 35-37, Taf. 11, Fig. 4-12. 1983 Racemiguembelina powelli SMITH & PessaGno 1973. - Weiss: 65-66, Taf. 9, Fig. 3-4. Beschreibung: Dem biserialen Anfangsteil folgt ein erwa gleich großer multiserialer Endteil mit+ kugeligen Kammern. Die Kammern nehmen langsam an Größe zu. Ihre Suturen sind nur leicht eingesenkt und gebogen. 21 Bemerkungen: Diese Art ist charakterisiert durch das An- fangs-/Endteil-Verhältnis von ca. 1:1. Damit läßt sie sich von Racemignembelıina fructicosa (EGGER) unterscheiden, bei der dieses Verhältnis deutlich zugunsten des multiserialen Endteils verschoben ist. WEıss (1983: 66) beschreibt diese Art als phylogenetisches Bindeglied zwischen Racemiguembelina intermedia (DE Kıasz) und Rac. fructicosa (EGGER). Vorkommen: Selten bis gemein im mittleren bis höheren Maastricht, contusa- bıs fructicosa-Zone. Sıgalıa decoratissima (DE Kuasz, 1953) Taf. 3, Fig. 1-2 1953 Ventilabrella decoratissima n. sp. - De Kı.asz: 228, Taf. 4, Fig. 5a-b. 1957 Gublerina decoratissima (DE KLasz). - MONTANARO GALLITELLI: 140-141, Taf. 32, Fig. 8. 1963 Ventilabrella deflaensıs (SıGAL). - KÜPPEr: 635-636, Taf. 1, Fig. I4a, b. 1969 Sıgalıa deflaensis (SıGaL). - Brown: 42-43, Taf. 2, Fig. 1; Taf. 3, Fig. 8, 9. 1970 Sıgalia decoratissima (Dr Kıasz). - PORTHAULT: 63; Taf. 9, Fig. 6, 7. Beschreibung: Das Gehäuse weist zunächst eine zweizeilige, später fächerartige Form auf. Charakteristisches Merkmal von Sıgalia decoratissima (DE Krasz) sind die stark skulptierten, bogenförmigen Suturen vor allem ım oberen Teil des Gehäuses. Von der Seite betrachtet erscheint $. decora- tissıma (DE Kıasz) flach zusammengedrückt. Bemerkungen: Die starke Skulptur auf den Kammer- suturen führt zu einer deutlichen Unterscheidbarkeit von Sıgalıa deflaensis (SıGaL). Vorkommen: Selten bis gemein im höheren Santon, asymetrica-Zone. Sıgalıa deflaensis (SıGaı, 1952) Taf. 3, Fig. 3 1952 Gümbelina (Gümbelina, Ventilabrella) deflaensıs n. sp. - Sıcar: 36, Abb. 41 [Holotypus]. 1963 Sıgalıa deflaensıs (SıGaL) emend. - Saraı & Samutı: 105, Taf. 7, Fig. la, b. 1966 Sıgalıa deflaensıs (SıGaL, 1952). - SaLay & SamuEL: 227, Tab. 37, Fig. 1,2. Beschreibung: Anfangs zeigt das Gehäuse einen zwei- zeiligen Aufbau, der später in einen dreizeiligen Bau münden kann. Die Suturen sind bogenförmig und erhaben. Auf den Kammeroberflächen ist eine feine Längsstreifung erkennbar. Bemerkungen: Unterschiede zu Sıgalıa decoratıssima (DE Kıasz) siehe dort. Vorkommen: Selten ım Santon, ?obere concavata- bıs asymetrica-Zone. Ventilabrella eggeri Custman, 1928 Taf. 3, Fig. 4-6 1928 Ventilabrella eggeri n. sp. - CusHman: 2-3; Taf. 1, Fig. 10-12. 1972 Ventilabrella glabrata CusHman. - MARTIN: 86-87, Taf. 1, Fig. 8-%. 1983 Ventilabrella eggeri CusHMman, 1928. - Weiss: 66-67, Taf. 9, Fig. 6-8. 1991 Ventilabrella eggeri CUsHMAN. - NEDERBRAGT: 369, Taf. 12, Fig. 5-7b. 7? Beschreibung: Die ersten Kammern sind biserial ange- ordnet, dann folgen bis zu 6 Reihen multiserialer, kugeliger Kammern mit striater Oberfläche. Die Suturen sind eingesenkt. Von der Seite betrachtet erscheint das Gehäuse abgetlacht. Vorkommen: Gemein bıs häufig vom oberen Santon bis ins untere Campan, obere asymetrica- bis eggeri-Zone. Hedbergella delrioensis (CARsEY, 1926) Taf. 13, Fig. 10-12 1926 Globigerina cretacea D’ORBIGNY var. delrioensis n. var. - CARSEY: 43, 44 [ohne Abb.]. 1961 Hedbergella delrioensis (Carsey). - LOEBLICH & Tappan: 275, Taf. 2, Fig. 11-13. 1979 Hedbergella delrioensis (Casey, 1926). - Arıas...1:123-128; Taf. 22, Fig. la-c, 2a-c; Taf. 23, Fig. 1-3. 1984 Hedbergella delrioensis (Carsev, 1926). - Weipich: 81, Taf. 3, Fig. 1-4. Beschreibung: Die Nabelseite ist durch kugelförmige Kammern, gerade und eingesenkte Suturen, sowie einen kleı- nen Nabel (ca. '/; des Gehäusedurchmessers) gekennzeichnet. Die Spiralseite weist 5-6, ebenfalls kugelige Kammern ım letz- ten Umgang auf, wobei die Größe der Kammern schnell zu- nımmt. Die die Kammern trennenden Suturen sınd eingesenkt, dabei schräg bis gebogen angeordnet. Das laterale Profil ist niedrig-trochospiral. Bemerkungen: Hedbergella delrioensis (Carsey) ist im Vergleich zu H. planispira (Tarran) etwas höher trochospiral und hat eine geringere Anzahl Kammern im letzten Umgang. Vorkommen: Gemein bis häufig vom Cenoman bis ins untere Santon, fraglich im höheren Santon, brotzeni- bis concavata-Zone, ?asymetrica-Zone. Hedbergella holmdelensis OLsson, 1964 Taf. 14, Fig. 1-3 1964 Hedbergella holmdelensıs n. sp. - Ousson: 160; Taf. 1, Fig. la-c. 1983 Hedbergella holmdelensis O1sson, 1964. - ROBASZYNSKI et al.: 261; Taf. 43, Fig. 1a-c. Bemerkungen: Die Art wird bei Rosaszynski1 etal. (1983: 261) ausführlich beschrieben. Sie unterscheidet sich von Hedbergella monmouthensis (OLsson) durch die glatten Kammeroberflächen. Vorkommen: Gemein bis häufig vom oberen Santon bıs ins Maastricht, asymetrica- bis fructicosa-Zone. Hedbergella monmouthensis (O1sson, 1960) Taf. 14, Fig. 4-6 1960 Globorotalia monmouthensis n. sp. - OLsson: 47; Taf. 9, Fig. 22-24. 1962 Praeglobotruncana (Hedbergella) monmouthensis (OLsson). - BERGGREN: 37; Taf. 8, Fig. 1-3; Abb. 4. 1983 Hedgergella monmouthensis (OLsson, 1960). - ROBASZYNSKI et al.: 262; Taf. 43, Figs. 2a-c, 3a-c. Bemerkungen: Die Art wird bei RoBaszyNskI1 et al. (1983: 261) ausführlich beschrieben. Sie unterscheidet sich von Hedbergella holmdelensis OLsson dadurch, daß ihre kugeli- gen Kammern oft feine Stachelansätze zeigen. Vorkommen: Gemein bıs häufig in Campan und Maas- tricht, eggerr- bis fructzcosa-Zone. Hedbergella planıspira (Tapran, 1940) Taf. 14, Fig. 7-9 1940 Globigerina planispira n. sp. - Tapran: 122; Taf. 19, Fig. 12a-c. 1957 Praeglobotruncana planispira (Tapran). - BOLLI et al.: 267; Taf. 22, Fig. 3, 4. 1961 Hedbergels planispira (Tapran). - LOEBLICH & Tapran: 276- 277, Taf. 5, Fig. 4-11. 1967 Hedbergella planispira (Tarran). - PEsSAGNO: 283-284; Taf. 51, Fig. 1; Taf. 53, Fig. 1-4. 1979 Hedbergella planıspira (TApran). - ATLas...1: 139-144; Taf. 27, Fig. 1-3; Taf. 28, Fig. 1-4. 1984 Hedbergella planıspira (Tarran, 1940). - WEIDICH: 81-82, Taf. 3, Fig. 5-8. Beschreibung: Die Umebilikalseite ist durch kugelförmi- ge Kammern, gerade und eingesenkte Suturen und einen rela- tiv großen Nabelbereich (ca. '/s des Gehäusedurchmessers) ge- kennzeichnet. 6-8 kugelige, langsam an Größe zunehmende Kammern mit geraden, eingesenkten Suturen zeichnen die Spiralseite aus. Das Gehäuse zeigt einen gerundeten Umriß. In der Seitenansicht erscheint das Gehäuseprofil fast planspiral bis niedrig-trochospiral. Bemerkungen: Es gibt Übergänge zu Hedbergella delrioensis (Carsey). Hier wurden alle planspiralen Formen der Art H. planispira (Tapran) zugerechnet. Tafel 3 Maßstab jeweils 100 um. Fig. 1: Sıgalıa decoratissima (DE Kıasz). - Cortijo de Sta. Ines, sil, asymetrica-Zoneg; Frontansicht; BSP 1998 V 8/7. Fig. 2: Sıgalıa decoratissima (De Kıasz). - Cortijo de Sta. Ines, sil, asymetrica-Zone; Seitenansicht; BSP 1998 V 8/8. Fig. 3: Sıgalia deflaensıs (SıGAL). - Cortijo de Sta. Ines, sil, asymetrica-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 12/39. Fig. 4: Ventilabrella eggeri Cushuman. - Cortijo de Sta. Ines, si3, eggeri-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 7/11. Fig. 5: Ventilabrella eggeri CusHman. - Cortijo de Sta. Ines, si3, eggeri-Zone; Frontansicht; BSP 1998 V 12/40. ig. 6: Ventilabrella eggerı Cusmman. - Cortijo de Sta. Ines, si3, eggeri-Zone; Seitenansicht; BSP 1998 V 4/4. Fig. 7: Rotalipora appenninica (Renz). - Barranco de Canada lengua, ec2, appenninica-Zong; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/42. Fig. 8: Rotalipora appenninica (Renz). - Barranco de Canada lengua, ec2, appenninica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 11/40. Fig. 9: Rotalipora appenninica (RENZ). - Barranco de Canada lengua, ec2, appennintica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 11/41. Fig. 10: Rotalipora brotzeni (SıGaL). - Barranco de Canada lengua, ec2, appenninica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/37. Fig. 11: Rotalıpora brotzeni (SıGAt). - Barranco de Canada lengua, ec2, appenninica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 11/38. Fig. 12: Rotalıpora brotzeni (SıGaı). - Barranco de Canada lengua, ec2, appenninica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 11/39. Zıtteliana 23, SCHMIDT. TH.: Pl \ h : Planktische Foraminiferen der südspa : , : anıschen Vberkre 5 Ss SB R F che berkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökologie 24 Vorkommen: Vom Alb bis ins untere Coniac, appenninica- bis primitiva-Zone. Hedbergella simplex (MORROw, 1934) Taf. 14, Fig. 10-12 1934 Hastigerinella simplex n. sp. - MORROw: 198-199, Abb. 6a, b. 1954 Hastigerinella simplicissima MAGNE & Sıcar, 1954. - MAGNE & Sısar: 487; Taf. 14, Fig. 1 1a-c. 1961 Clavihedbergella sımplex (MORROW). - LOEBLICH & Tapran: 274; Taf. 3, Fig. 11-14. 1970 Hedbergella flandrıni nov. sp. - PORTHAULT: 64-65; Tat. 10, Fig. la,b; 2a, b,.3. 1979 Hedbergella simplex (MoRRow, 1934). - ATLas...1: 145-150; Taf. 29, Fig. 1-3; Taf. 30, Fig. la-c, 2a-c. Beschreibung: Die Art ist ım Attas...1 (1979: 145-150) ausführlich beschrieben. Charakteristisch ist die leicht ge- streckte, fingerförmige Form der Kammern des letzten Um- gangs. Bemerkungen: Infolge des z. T. schlechten Erhaltungs- zustandes der kleinen Formen wird hier nıcht zwischen den sehr ähnlichen Formen Hedbergella simplex (MORROWw) und H. flandrini (PortHautr, 1970), die als abweichendes Merk- mal spatelförmige Kammern haben soll, unterschieden. Vorkommen: Gemein bis häufig vom Alb bis ins Turon, fraglich im Coniac und unteren Santon, appenninica- bis schneegansı-Zone, ?primitiva- bis concavata-Zone. Rotalipora appenninica (Renz, 1936) Taf. 3, Fig. 7-9 1936 Globotruncana appenninica n. sp. - Renz. 14, Abb. 2; Taf. VI, Fig. 1-11 [Schnittbilder]; Taf. VO, Fig. I [Schliffe]; Abb. 2. 1954 Rotalipora apenninica (O. Renz), 1936. - HAGNn & Zeit: 22-23; Taf. 1, Fig. 1; Taf. 4, Fig. 11-12; Taf. 5, Fig. 1 [Dünnschliffe]. 1961 Rotalipora appenninica (O. Renz). - LOEBLICH & TAppan: 296- 297: Taf. 7, Fig. 11. 1962 Rotalipora appenıinıca appenninica (RENZ). - LUTERBACHER & PREMOLI SıLva: 266-268; Taf. 19, Fig. 1-2; Taf. 28, Fig. 1-4; Taf. 21, Fıg. 1-4 [Topotypen]. 1969 Rotalıpora apenninica (RENZ). - CARON & LUTERBACHEFR: 26; Taf. 8, Fig. Sa-c. 1978 Thalmanninella appenninica (O. Renz). - WONDERs: 130-132; Taf. 1, Fig. 5-6. 1979 Rotalipora appenninıca (Renz, 1936). - Arıas...1: 59-64; Taf. 4, Fig. 1-3; Taf. 5, Fig. 1-3. Beschreibung: Die Umbilikalseite ist durch 5 bis 6'/: drei- eckige bis trapezoedrische Kammern gekennzeichnet, deren Suturen radial verlaufen und eingesenkt sind. Rotalipora appenninica (RENZ) besitzt einen sehr kleinen Nabel (max. '/; des Gehäusedurchmessers). Die Primarmündung ist extraumbilikal-umbilikal. Auf der Spiralseite findet man petaloide Kammern, die schnell an Größe zunehmen und durch erhabene Suturen getrennt sind. Wichtig ıst dabei, daß die Su- turen des letzten Umgangs den vorhergehenden Umgang un- ter nahezu rechtem Winkel berühren. Von der Seite betrachtet erscheint die Gehäuseform bikonvex. R. appeninica (Renz) weist nur einen Kiel auf. Bemerkungen: Rotalipora appeninica (Renz) ist von R. gandolfii LUTERBACHER & PREMOLI-SILVA vor allem durch den rechten Winkel zu unterscheiden, den die erhabenen Suturen der Spiralseite mit der vorhergehenden Kammer bilden. Vorkommen: Gemein bis häufig im oberen Alb bis ins höhere Cenoman, appenninica-Zone bıs mittlere cushmani- Zone. Rotalıpora brotzeni (SıGaı, 1948) Taf. 3, Fig. 10-12 1948 Thalmanninella brotzenı n. sp. - Sıcar: 101; Taf. 1, Fig. 5a-c. 1979 Rotalıpora brotzemi (SıGaı, 1948). - ATLAS...1: 65-68; Taf. 6, Fig. 1-2. Beschreibung: Die Spiralseite weist 5 bis 7 halbmond- förmige Kammern im letzten Umgang auf, deren Suturen er- haben sind und schräg oder leicht gebogen angeordnet sein können. Der Kammerumniß ist leicht gelappt. Blattförmige bis trapezoedrische Kammern kennzeichnen die Umbilikalseite. Darüber hinaus zeigen sich umbilikal erhabene Suturen und ein enger Nabel, der nur ca. '/ı des größten Gehäusedurch- messers einnimmt. Charakteristisch für die Lateralansicht ist neben dem bikonvexen Profil der deutlich ausgeprägte Kiel. Bemerkungen: Unterscheidbar von ARotalipora appenninica (RENZ) ist R. brotzeni (SıGaı) durch die erhabe- nen Suturen auf der Umbilikalseite. Vorkommen: Selten bis häufig vom Unter- bis tieferen Obercenoman, brotzeni- bıs untere cushmani-Zone. Tafel 4 Maßstab jeweils 100 um. Fig. 1: Rotalıpora cushmani (Morrow). - Barranco de Canada lengua, ec8, cushmanı-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/34. Fig. 2: Rotalıpora cushmanı (MORROW). - Barranco de Canada lengua, ec8, cushmani-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 11/35. BE - 3; Rotalipora cushmanı (MoRROW). - Barranco de Canada lengua, ec8, cushmani-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 11/36. Fig. 4: Rotalipora gandolfi LUTERBACHER & PREMOLI-SıLva. - Barranco de Canada lengua, ec7, cushmani-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/29. 5: Rotalıpora gandolfı LUTERBACHER & PrEMOLI-Sıva. - Barranco de Canada lengua, ec7, cushmani-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 11/28. Fig. 6: Rotalıpora gandolfi LUTERBACHER & PREMOLI-SILvÄ. - Barranco de Canada lengua, ec7, cushmani-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 11/30. Fig. 7: Rotalipora greenhornensis (MORRoWw). - Barranco de Canada lengua, ec8, cushmani-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/31. Fig. 8: Rotalıpora greenhornensis (MORROW). - Barranco de Canada lengua, ec8, cushmani-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 11/32. Fig. 9: Rotalıpora greenhornensis (MORROW). - Barranco de Canada lengua, ec$, cusbmani-Zong; Lateralansıcht; BSP 1998 V 11/33. Fig. 10: Rotalipora reicheli MORNOD. - Barranco de Canada lengua, ec7, cushmani-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/27. Fig. 11: Rotalipora reicheli MORNOD. - Barranco de Canada lengua, ec7, cushmani-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 11/25. Fig. 12: Rotalıpora reicheli MORNoD. - Barranco de Canada lengua, ec7, cushmani-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 11/26. / Zıtteliana 23, CHMIDT, TH.: Planktische Foraminiferen der südspanischen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökologie Rotalıpora cushmani (MORROw, 1934) Taf. 4, Fig. 1-3 1934 Globorotalia cushmani n. sp. - MORROW: 199; Taf. 31, Fig. 4a-b [Holotypus]. 1942 Rotalıpora turonıca n. sp. - BROTZEN: 32-33; Abb. 10 [Holotypus]; Abb. 11/4. 1954 Rotalipora turonica BROTZEN. - Hacn & Zeit: 27-28; Taf. 1, Fig. 5; Taf. 4, Fig. 3-4 [Dünnschliffe]. 1954 Rotalipora cushmanı (MORROW), 1934. - HaGn & Zeit: 29- 30; Taf. 1, Fig. 3; Taf. 4, Fig. 8-10 [Dünnschliffe]. 1957 Rotalipora turonica BROTZEN. - BoLLi, LOEBLICH & TAr- pan: Taf. 9, Fig. 6a-c. 1966 Rotalıpora cushmani cushmanı (MORROW, 1934). - SALAJ & Samuer: 184-185; Taf. 13, Fig. 2a-c, 4a-c. 1967 Rotalipora cushmani (MORROW). - PESSAGNO: 292-294; Taf. 51, Fig. 6-9, Taf. 101, Fig. 5-7. part.1979 Rotalıpora montsalvensis MORNOD, 1950. - ATLas...1: 95- 98; Taf. 15, Fig. 2a-c. 1980 Rotalıpora thomei Hagn & Zeit, 1954. - Weiss: 132-133; Taf. 19, Fig. 1-3; Taf. 20, Fig. 1-3. 1984 Rotalipora cushmanı (MORROW, 1934). - WEIDICH: 86-88; Taf. 8-9. 1995 Rotalıpora cusbmanı (MORROW, 1934). - KORSITZKE: 143- 145; Taf. 5, Fig. 1-9. Beschreibung: Umbilikal können Kammern beobachtet werden, die annähernd dreieckigen Umriß besitzen und leicht bis z. T. stark gewölbt ausgebildet sein können. Die trennen- den Suturen sind radıal angeordnet und eingesenkt. Der Na- bel nimmt bis zu einem Drittel des größten Gehäusedurch- messers ein, ist im allgemeinen jedoch nur von mäßiger Grö- ße. Die Primärmündung ıst extraumbilikal-umbilikal. Spiralseitig sind 4'/> bis 7 petaloıde Kammern erkennbar, de- ren Suturen eingesenkt, dabei gerade oder auch leicht gebo- gen sind. Die Kammeroberfläche zeigt sich deutlich hervor- gewölbt. In der Lateralansicht ıst das meist bikonvexe (manch- mal auch konvex-plane) Profil erkennbar. Rotalıpora cushmanı (MORROW) hat einen kräftig ausgebildeten Kiel. Bemerkungen: Die große Variabilität von Rotalipora cushmani (MORROW) wird von WEIDICH (1984: 87-88) ausführ- lich diskutiert. Vorkommen: Selten bis gemein im oberen Cenoman, cushmani-Zone. Rotalipora gandolfii LUTERBACHER & PREMOLI-SIvA, 1962 Taf. 4, Fig. 4-6 1962 Rotalıpora appenninica gandolfiı nom. nov. - LUTERBACHER & PREMOLI-SILva: 267-268; Taf. XIX, Fig. 3a-c. 1979 Rotalıpora appenninica (Renz, 1936). - ATLas...1: 60-64; Taf. 4, Fig. 1-3; Taf. 5, Fig. 1-3. Beschreibung: Die Spiralseite weist 6-7 petaloide, schnell an Größe zunehmende Kammern auf. Die zwischen den Kam- mern liegenden Suturen sind schräg angeordnet, erhaben, und treffen die Suturen der vorletzten Windung unter einem Win- kel von etwa 90°. Der Gehäuseumriß ist deutlich gelappt. Die Umbilıikalseite zeigt dreieckige bis trapezoedrische Kammern mit radial angeordneten und eingesenkten Suturen. Der Nabel- bereich nimmt ca. '/s bis '/ı des größten Gehäusedurchmessers ein. Das laterale Profil ist bikonvex, es ist nur ein Kiel ausge- bildet. Bemerkungen: Rotalıpora gandolfii LUTERBACHER & PREMOLI-SIvA unterscheidet sich von R. appenninica (RENZ) vor allem durch die schrägen Suturen der Spiralseite. Vorkommen: Selten bis gemein im höheren Cenoman, cushmani-Zone. Rotalipora greenhornensis (MORROW, 1934) Taf. 4, Fig. 7-9 1934 Globorotalia greenhornensis n. sp. - MORROW: 199-200; Taf. 31, Fig. la-c [Holotypus]. 1948 Rotalıpora globotruncanoides n. sp. - SıGaL: 100-101; Taf. 1, Fig. 4a-c [Holotypus]; Taf. 2, Fig. 3-5 [Paratypen]. 1955 Thalmanninella greenhornensis (MORROW). - BRONNIMANN & Brown: 535-536; Taf. 20, Fig. 7-9. 1972 Rotalıpora greenhornensis (MORROW). - BARR: 16; Taf. 3, Fig. 3-4. 1979 Rotalıpora greenhornensis (MORROW, 1934). - ATLAS...1: 85-90; Taf. 3, Fig. 1; Taf. 12, Fig. 1-2 [Topotypen]; Taf. 13, Fig. 1-2. 1984 Rotalıpora greenhornensis (MORROW, 1934). - WEIDICH: 89; Taf. 5, Fig. 9-15. Bemerkungen: Die Art wird ım ArLas...1 (1979: 85-90) ausführlich beschrieben. WEIDICH (1984: 89) beobachtete mor- phologische Übergänge zu Rotalipora brotzeni (SıcaL) und R. deeckei (FRANKE). Vorkommen: Gemein bis häufig im Obercenoman, cushmani-Zone. Tafel 5 Maßstab jeweils 100 tum. Fig. 1: Praeglobotruncana delrioensis (PLUMMER). - Barranco de Canada lengua, ec8, cushmani-Zoneg; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/22. ) ig Fig. 3 Fig. 4: ] 5 2: Praeglobotruncana delrioensis (PLumMER). - Barranco de Canada lengua, ec8, cushmant-Zong; Lateralansicht; BSP 1998 V 11/24. : Praeglobotruncana helvetica (BoLL1). - Barranco de Canada lengua, ec12, helvetica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/21. Praeglobotruncana helvetica (BoLLı). - Barranco de Canada lengua, ec12, helvetica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 11/20. 8. 5: Praeglobotruncana helvetica (BoLLi). - Barranco de Canada lengua, ec12, helvetica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 11/18. ig. 6: Praeglobotruncana stephani (GANDOLFI). - Barranco de Canada lengua, ec10, helvetica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/16. Hig. 7: Praeglobotruncana stephanı (GANDOLFI). - Barranco de Canada lengua, ec10, belvetica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 11/15. Fig. 8: Praeglobotruncana stephanı (GANDOLFI). - Barranco de Canada lengua, ec10, belvetica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 11/17. 9: Praeglobotruncana turbinata (REICHEL). - Barranco de Canada lengua, ec12, helvetica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/14. Fig. 10: Praeglobotruncana turbinata (REicHEL). - Barranco de Canada lengua, ec12, belvetzca-Zone; Umbilikalansıcht; BSP 1998 V 11/12. Fig. 11: Praeglobotrumcana turbinata (REICHEL). - Barranco de Canada lengua, ec12, helvetica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 11/13. N Zıtteliana 23, 2 HMIDT, TH.: Planktische Foraminiferen der südspanischen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökologie Rotalipora reicheli MORNOD, 1950 Taf. 4, Fig. 10-12 1950 Glt. (Rotalipora) reicheli n. sp. - MORNOD: 583-584, Abb. 5/TVa-c [Holotypus]; Abb. 6/1-6 [Topotypen]; Taf. 15, Fig. 2-8 [Topotypen]. 1954 Rotalipora reicheli MORNOD, 1949. - HAGN & ZeıL: 25-26; Taf. 1, Fig. 2; Taf. 4, Fig. 1-2 [Dünnschliffe]. 976 Rotalipora reicheli MORNOD, 1949. - CaroN: 330-331; Abb. 2a-c [Neotypus]; Taf. 2, Fig. 1-5 [Topotypen]. 978 Thalmanninella reicheli (MORNOD). - WONDERS: 134; Taf. 2, Fig. 4a-c. 978 Thalmanninella deeckei (FRANKE). - WONDERS: 134-135; Taf. 3, Fig. 3-4. 979 Rotalipora reicheli MoRnoD, 1950. - Arıas...1: 99-106; Taf. 16 [Topotypus]; Tat. 17-18. 4 Rotalıpora reichell MorNoD, 1950. - WEIDICH: 89, Taf. 5, Fig. 16-18; Taf. 6. I oo Beschreibung: Die Spiralseite weist 6 bis 7 blatt- bis halb- mondförmige Kammern mit erhabenen, gebogenen Suturen im letzten Umgang auf. Die Oberfläche der Kammern ist flach. Der Gehäuseumriß ist schwach bis mäßig gelappt. Auf der Umbilikalseite sind die Kammern trapezförmig ausgebildet. Zwischen den Kammern befinden sich meist erhabene Sutu- ren die gerade oder leicht gebogen verlaufen. Charakteristisch für die Umbilikalseite ıst weiterhin der weite Nabel (ca. '/s des Gehäusedurchmessers). Seitlich betrachtet erscheint das Pro- fil niedrig-trochospiral und bikonvex, mit deutlicher Heraus- wölbung der Umsbilikalseite. Bemerkungen: Morphologisch sind sich die beiden Ar- ten Rotalıpora deeckei (FRANKE) und R. reicheli MORNOD sehr ähnlich, und werden in der Literatur als homöomorphe For- men bezeichnet (z. B. PORTHAULT 1969: 533). Die beiden Ar- ten werden hier nicht unterschieden, da das vorhandene Ma- terial keine genaue Zuordnung zuläßt. Vorkommen: Selten bis gemein im höheren Unter- cenoman bıs Obercenoman, obere brotzenı- bis cushmanı- Zone. Praeglobotruncana delrioensis (PLUMMER, 1931) Taf. 5, Fig. 1-2 1961 Praeglobotruncana delrioensis (PLUMMER, 1931). - LOEBLICH & Tarpan: 280, 282, 284; Taf. 6, Fig. 9-12. 1967 Praeglobotruncana delrioensis (PLUMMER). - PESSAGNO: 286-287; Taf. 52, Fig. 3-5; Taf. 100, Fig. 7. 1979 Praeglobotruncana delrioensis (PLUMMER, 1931). - ATLAs...2: 29- 32; Taf. 43, Fig. 1-2. 1984 Praeglobotruncana delrioensis (PLUMMER, 1931). - WEIDICH: 90; Taf. 10, Fig. 1-3. Bemerkungen: Die Art wird im ATLas...2 (1979) ausführ- e lich beschrieben. Vorkommen: Selten bis gemein ım Cenoman, brotzeni- und cushmani-Zone. Praeglobotruncana helvetica (Boutı, 1945) Taf. 5, Fig. 3-5; Taf. 16; Fig. 10 1945 Glogotruncana helvetica n. sp. - BoLLi: 226-227; Abb. 1/9-12; Taf. 9, Fig. 6-8. 1957 Helvetoglobotruncana helvetica (BoLLı). - Reıss: 137-138; Abb. 5/1; Abb. 6/m. 1963 Globotruncana helvetica posthelvetica n. subsp. - HANZLIKOVA: 325-327; Taf. 1, Fig. la-c [Holotypus], Taf. 1, Fig. 2a-c, 3a-c, 4a-c [Paratypen]. 1967 Marginotruncana helvetica (BOLLI). - PEsSAGNO: 306; Taf. 53, Fig. 9-13; Taf. 54, Fig. 1-3; Taf. 99, Fig. 4; Taf. 100, Fig. 4 [Dünn- schliffe]. 1979 Praeglobotruncana helvetica (BoLLi, 1945). - ATLas...2: 39-42; Taf. 46, Fig. 1-2. 1985 Helvetoglobotruncana helvetica (BoLLı). - CAron: 60; Abb. 30/7-8. Beschreibung: Die Spiralseite weist 5-7 blattförmige, fla- che Kammern ım letzten Umgang auf. Die eingesenkten Su- turen sind meist schräg gestellt, können aber auch gebogen sein. Auf der Oberfläche der Kammern sitzen verschieden häufige Pusteln. Auf der Umbilikalseite sind die Kammern halbkugelförmig und deutlich gebläht ausgebildet. Die stark eingesenkten Suturen verlaufen radial. Auch auf der Umbilikalseite können die Kammeroberflächen mit verschie- dener Anzahl von Pusteln besetzt sein. Sehr variabel ist die Gröfße des Nabels. Von der Seite betrachtet erscheint das Gehäuseprofil nahezu plankonvex, es ist ein Kiel ausgebildet. 1931 Globorotalia delrioensis n. sp. - PLumMmer: 199; Taf. 13, Fig. 2 Vorkommen: Selten bis gemein im unteren Turon, [Holotypus]. helvetica-Zone. Tafel 6 Maßstab jeweils 100 um. Fig. 1: Dicarinella asymetrica (SıGAL). - Cortijo de Sta. Ines, sil, asymetrica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/11a. Fig. 2: Dicarinella asymetrica (SıGaı). - Cortijo de Sta. Ines, sil, asymetrica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 11/11b. Fig. 3: Dicarınella asymetrica (SıGaı). - Cortijo de Sta. Ines, sil, asymetrica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 11/10. üg. +: Dicarınella hagnı (SCHEIBNEROVA). - Barranco de Canada lengua, ec10, helvetica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/5. Fig. 5: Dicarmella hagnı (SCHEIBNEROVA). - Barranco de Canada lengua, ec10, helvetica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 11/4. . 6: Dicarinella hagnı (SCHEIBNEROVA). - Barranco de Canada lengua, ec10, helvetzca-Zoneg; Lateralansicht; BSP 1998 V 11/6. 7: Dicarınella imbricata (MORNOD). - Barranco de Canada lengua, ec10, helvetzca-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/8. 8: Dicarinella imbricata (MORNOoD). - Barranco de Canada lengua, ec10, belvetica-Zone; Umbilikalansıcht; BSP 1998 V 11/7. Fig. 9: Dicarınella imbricata (MORNOD). - Barranco de Canada lengua, ec10, helvetica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 11/9. Fig. 10: Dicarinella primitiva (DauBıEz). - Sierra de la Puerta, sc12, prımitiva-Zong; Spiralansicht; BSP 1998 V 11/1. Fig. 11: Dicarinella primitiva (Dausırz). - Sierra de la Puerta, sc12, primitiva-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 11/2. Fig. 12: Dicarınella primitiva (DauBıEz). - Sierra de la Puerta, scl2, primitiva-Zoneg; Lateralansicht; BSP 1998 V 11/3. Zıtteliana 23, Tatel 6 SCHMIDT, TH.: Planktische Foraminiferen der südspanischen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökologie Praeglobotruncana stephani (GANDOLFI, 1942) Taf. 5, Fig. 6-8 1942 Globotruncana stephani n. sp. - GANDOLFI: 130-133; Taf. 3, Fig. 4a-c [Holotypus], 5a-c. 1969 Praeglobotruncana stephani (GANDOLFI). - CARON & LUTER- BACHER: 26; Taf. 8, Fig. 7a-c. 1979 Praeglobotruncana stephanı (GANDOLFI, 1942). - ATLAS...2: 47- 50; Taf. 48 [Topotypen]. Bemerkungen: Die Art ist im ATLas...2 (1979) ausführ- lich beschrieben. Sie unterscheidet sıch von Praeglobotruncana turbinata (REICHEL) durch die geringere Höhe des Gehäuses. Vo rko mmen: Selten bis gemein vom Untercenoman bis ıns Unterturon, brotzeni- bis untere helvetica-Zone. Praeglobotruncana turbinata (REICHEL, 1950) Taf. 5, Fig. 9-11 1950 Globotruncana stephanı GANDOLFI var. turbinata n. var. - REICHEL: 608-610. 1980 Praeglobotruncana turbinata (REıCHEL, 1950). - Weiss: 128-129; Taf. 7, Fig. 2; Taf. 8, Fig. 3-4. Bemerkungen: Charakteristisch für Praeglobotruncana turbinata (REICHEL) sind die hochgewölbte Spiralseite und die aufgesetzten („reitenden“) Innenwindungen. Dadurch läßt sie sich gut von allen anderen Praeglobotruncanen unterscheiden. Vorkommen: Selten bis gemein vom Untercenoman bis ins Unterturon, brotzeni- bis untere helvetica-Zone. Dicarıinella asymetrica (SIGAL, 1952) Taf. 6, Fig. 1-3; Taf. 16, Fig. 1 1952 Globotruncana asymetrica n. sp. - SıGaL: 34-35; Abb. 35 [Holotypus]. 1955 Globotruncana (Globotruncana) ventricosa carınata DauBIEZ, new subsp. - Daısıez: 168-169, Abb. 8a-c [Holotypus], 8 d. 1962 Globotruncana concavata (BROTZEN) 1934. - HErM: 70-71, Taf. 5, Fig. 4. part.1967 Marginotruncana concavata (BROTZEN). - PESSAGNO: 304- 305; Tat. 58, Fig. 4-6, Taf. 95, Fig. 6-7 [Dünnschliffe]. 1970 Globotruncana carınata DALBIEZ. - KuHry: 302-303; Taf. 2, Fig. 10-12, 19-21. 51, Fig. 1a-c, 2a-c; Taf. 52; Taf. 55, Fig. 2a-c. 1980 Margınotruncana carınata (DALBIEZ). - WONDERS: 122-123; Taf. 6, Fig. la-c. 1984 Dicarınella asymetrica (Sıcaı, 1952). - WEIDICH: 93; Taf. 15, Fig. 13-15. 1995 Dicarinella asymetrica (SıGaL, 1952). - KORSITZKE: 152-153; Taf. 8, Fig. 1-6. Beschreibung: Die Umbilikalseite zeigt stark heraus- gewölbte Kammern mit trapezoedrischer Form. Die Kammer- suturen verlaufen radial und sind eingesenkt. Um den Nabel ist ein periumbilikaler „Kiel“ ausgebildet. Sechs halbmond- bis blattförmige Kammern im letzten Umgang kennzeichnen die Spiralseite. Die Größe der Kammern nimmt mäßig zu. Radial gebogene bis schräg gestellte Suturen sind weiteres Kennzeichen der Spiralseite. Der Gehäuseumriß ist schwach gelappt. In der Seitenansicht erscheint das Profil stark asym- metrisch, mit ebener bis leicht konkaver Spiral- und stark kon- vexer Umbilikalseite. Es sind zwei Kiele ausgebildet, die sehr eng beieinander liegen und durch ein sehr schmales imper- foriertes Kielband getrennt sind. Bemerkungen: Die Art ıst ım ATLas...2 (1979) ausführ- lich beschrieben. Sie unterscheidet sich von Dicarinella concavata (BROTZEN, 1934) durch die Ausbildung der periumbilikalen Leisten im Nabelbereich. Vorkommen: Selten ın der asymetrica-Zone des Subbetikums. Dicarınella concavata (BROTZEN, 1934) Taf. 16, Fig. 2 1934 Rotalia concavata n. sp. - BROTZEN: 66; Taf. 3, Fig. b. part.1967 Marginotruncana concavata (BROTZEN). - PESSAGNO: 304- 305; Taf. 58, Fig. 1-3, 7-9; Taf. 99, Fig. 1,3 [Dünnschliffe]. 1970 Globotruncana concavata (BROTZEN). - KuHrY: 300-302; Taf. 2, Fig. 16-18 [Lectotypus], Abb. 6 [Kopie aus BROTZEN 1934]. 1979 Dicarınella concavata (BROTZEN, 1934). - ATLAS...2: 71-78; Taf. 54; Taf. 55, Fig. la-c [Topotypus)]. 1980 Margıinotruncana concavata (BROTZEN) „sensu DALBIEZ, 1955“. - WONDERS: 123; Taf. 5, Fig. 2a-c. 1984 Dicarınella concavata (BROTZEN, 1934). - WEIDICH: 94; Taf. 15, Fig. 10-12. Tafel 7 Maßstab jeweils 100 um. Fig. 1: Marginotruncana angusticarinata (GANDOLFI). - Sierra de la Puerta, sc12, primitiva-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 10/36. 16°] Fıg. Marginotruncana angusticarinata (GANDOLFI). - Sierra de la Puerta, sc12, primitiva-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 10/35. Fig. 3: Marginotruncana angusticarinata (GANDOLFI). - Sierra de la Puerta, sc12, primitiva-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 10/34. ig. 4: Marginotruncana coronata (BoLLı). - Barranco de Canada lengua, ec13, helvetica-Zong; Spiralansicht; BSP 1998 V 8/12. Fig. 5: Marginotruncana coronata (BoLL1). - Barranco de Canada lengua, ec13, helvetica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 8/13. Fig. 6: Marginotruncana coronata (BoLL1). - Barranco de Canada lengua, ec13, helvetica-Zong; Lateralansicht; BSP 1998 V 8/14. Fig. 7: Marginotruncana marginata (REuss). - Barranco de Canada lengua, ec13, helvetica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 8/3. Fig. 8: Marginotruncana marginata (Reuss). - Barranco de Canada lengua, ec13, helvetica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 8/2. Fig. 9: Marginotruncana margıinata (REuss). - Barranco de Canada lengua, ec13, helvetica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 8/15. Fig. 10: Marginotruncana marianosı (DoUGLAs). - Barranco de Canada lengua, ec13, helvetica-Zoneg; Spiralansicht; BSP 1998 V 10/28. Fig. 11: Marginotruncana martanosı (DOUGLAS). - Barranco de Canada lengua, ec13, helvetica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 10/30. Margmotruncana marıanosi (DOUGLAS). - Barranco de Canada lengua, ec13, helvetica-Zone; Lateralansicht,; BSP 1998 V 10/29. Zıitteliana 23, 2002 HMIDT, TH.: Planktische Foraminiferen der südspanischen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökologie 32 Beschreibung: Dicarinella concavata (BROTZEN) konnte nur in den Schliffen der Profile der Intermediären Zone nach- gewiesen werden. Im Schliff zeigt die Art ein deutlich asym- metrisches Profil. Vorkommen: Selten im Conıac bis Santon, concavata- Zone bis asymetrica-Zone. Dicarinella hagnı (SCHEIBNEROVA, 1962) Taf. 6, Fig. 4-6 962 Praeglobotruncana hagni n. sp. - SCHEIBNEROVA: 219-221 [tschech.], 225-226 [engl.]; Abb. 6a-c [Holotypus]. 966 Praeglobotruncana hagni SCHEIBNEROVA. - CARON: 76; Taf. 2, Fig. 6a-c. 1979 Dicarıinella hagni (SCHEIBNEROVA, 1962). - ATLAS...2: 79-86; Taf. 56-57. 982 Praeglobotruncana hagnı SCHEIBNEROVA 1962. - Weiss: 89-90; Taf. 4, Fig. 1-3. 984 Dicarinella hagni (SCHEIBNEROVA, 1962). - WEIDICH: 94-95; Taf. 12, Fig. 11-13, 14, 15, 16-18. 995 Dicarinella hagnı (SCHEIBNEROVA, 1962). - KORSITZKE: 154-155; Taf. 9, Fig. 1-6. Beschreibung: Fünf bis sieben petaloıde Kammern mit erhabenen und leicht gebogenen Suturen kennzeichnen die Spiralseite. Die Kammern nehmen nur langsam an Größe zu. Einen leicht gelappten Umriß weist das Gehäuse in seiner äu- ßeren Form auf. Umbilikal sind trapezoedrische und teilwei- se deutlich hervorgewölbte Kammern zu beobachten, die von radıal angeordneten und eingesenkten Suturen getrennt wer- den. Der Nabelbereich ist mit '/+ bis '/s des größten Gehäuse- durchmessers mäßig groß ausgebildet. Die Lateralseite weist ein bikonvexes bis plankonvexes Profil mit zwei deutlich von- einander getrennten Kielen auf. Bemerkungen: Dicarınella hagnı (SCHEIBNEROVA) zeigt morphologische Übergänge zu D. concavata (BROTZEN), auf die bereits die Erstautorin hingewiesen hat (SCHEIBNEROVA 1962: 226). Im ATLas...2 (1979: 85) werden die wahrscheinlich synonymen Artnamen Globotruncana roddai MARIANOS & ZinGuLa und G. indica JACOB & Sasrry diskutiert, die auf der großen Variabilität von D. hagni (SCHEIBNEROVA) hinsichtlich der Ausbildung des lateralen Profils (flache bis ventral stark aufgeblähte Formen) beruhen. Vorkommen: Selten bis häufig vom tieferen Obercenoman bis ins Oberturon, untere cusbmanı- bis untere schneegansı- Zone. Dicarinella imbricata (MORNOD, 1950) Taf. 6, Fig. 7-9; Taf. 16, Fig. 3 1950 Globotruncana ımbrıcata n. sp. - MORNOD: 589-590; Fig. 5/IHHa- d [Holotypus], Fig. 5/lıa-c [Paratypus]; Taf. 15, Fig. 21-34 [Dünnschliffe]. 1976 Dicarınella imbrıcata (MORNOD) 1949. - CARON: 332-333; Abb. 3a-c [Neotypus]; Taf. 3 [Topotypen]. 1979 Dicarınella imbricata (MORNOD, 1950). - ATLAS...2: 87-92; Taf. 58, Fig. la-c [Topotypus], 2a-c; Taf. 59. 1982 Praeglobotruncana imbricata (MORNOD, 1950). - Weiss: 90-91; Taf. 3, Fig. 7-9. 1984 Dicarınella imbricata (MORNOD; 1950). - WEIDICH: 95; Taf. 12, Fig. 1-3. Beschreibung: Auf der Umbilikalseite sind die Kammern trapezoedrisch und manchmal etwas hervorgewölbt. Die Su- turen sind eingesenkt und radıal angeordnet. Der enge Nabel- bereich nimmt etwa '/ı des größten Gehäusedurchmessers ein. Die Spiralseite weist im letzten Umgang 5 bis 6 blattförmige Kammern auf, deren Größe mäßig zunimmt. Die Suturen sind gebogen und etwas eingesenkt. Der Gehäuseumriß ist mäßig bis deutlich gelappt. Das laterale Profil ıst niedrig-trochospiral, konvex-konkav. Es weist zwei engstehende Kiele mit engem, imperforiertem Kielband auf. Bemerkungen: Die Verbindung engerer Nabel und weı- ter auseinander liegende Kiele unterscheidet Dicarınella imbricata (MORNOD) von D. hagnı (SCHEIBNEROVA). Vorkommen: Selten bis häufig vom höheren Ober- cenoman bis ins Oberturon, fraglich ım unteren Coniac, obe- re cushmani-Zone bis helvetica-Zone, ?untere primitiva-Zone. Dicarinella primitiva (DAuBıEz, 1955) Taf. 6, Fig. 10-12; Taf. 16, Fig. 4 1955 Globotruncana (Globotruncana) ventricosa primitiva DALBIEZ, new subspecies. - DaLsırz: 168; Abb. 6 [Holotypus]. 1979 Dicarinella primitiva (Dausıez, 1955). - ATLas...2: 93-96; Taf. 60, Fig. la-c [Lectotypus], 2a-c [Topotypus]. 1984 Dicarinella primitiva (Dausıez, 1955). - WEipich: 95-96; Taf. 15, Fig. 1-9. Tafel 8 Maßstab jeweils 100 um. Fig. 1: Marginotruncana paraconcavata PORTHAULT. - Sierra de la Puerta, sc12, primitiva-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 10/25. Fig. 2: Marginotruncana paraconcavata PORTHAULT. - Sierra de la Puerta, sc12, primitiva-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 10/26. Fig. 3: Marginotruncana paraconcavata PORTHAULT. - Sierra de la Puerta, sc12, primitiva-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 10/27. ig. 4: Marginotruncana psendolinneiana PrssaGno. - Barranco de Canada lengua, ec13, helvetica-Zoneg; Spiralansicht; BSP 1998 V 8/4. Fig. 5: Marginotruncana psendolinnerana PrssaGno. - Barranco de Canada lengua, ec13, helvetica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 8/6. Fig. 6: Marginotruncana pseudolinnerana PEssaGno. - Barranco de Canada lengua, ec13, helvetica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 8/5. Fig. 7: Marginotruncana schneegansı (SIGAL). - Sierra de la Puerta, sc10c, helvetica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 10/31. Fig. 8: Marginotruncana schneegansi (SIGAL). - Sierra de la Puerta, sc10c, helvetica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 10/33. Fig. 9: Margmotruncana schneegansı (SıGA1). - Sierra de la Puerta, sc10c, belvetica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 10/32. Fig. 10: Marginotruncana renzi (GANDOLFI). - Sierra de la Puerta, sc10c, helvetica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 8/20. Fig. 11: Margmotruncana renzı (GANDOLFI), - Sierra de la Puerta, scl0c, belvetica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 8/19. Zıtteliana 23, 2 SCHMIDT, TH.: Planktische Foraminiferen der südspanischen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökolk 34 Beschreibung: Im letzten Umgang der Spiralseite sind 4-5 blattförmige Kammern angeordnet, deren Größe schnell zunimmt. Erhabene und leicht gebogenen Suturen trennen die einzelnen Kammern. Der Gehäuseumriß ist deutlich gelappt. Auch die Umbilikalseite weist petaloide Kammern auf, die etwas hervorgewölbt, und um einen mäßig weiten Nabel ('/; bis /s des größten Gehäusedurchmessers) angeordnet sind. Die Kammersuturen sind radial angesetzt, eingesenkt und leicht gebogen. Das laterale Profil ist nahezu plankonvex und es sind 2 engstehende Kiele ausgebildet. Bemerkungen: Von Dicarinella concavata (BROTZEN) ab- zugrenzen ist D. primitiva (DALBIEZ) durch die deutlich wenı- ger geblähten Kammern auf der Umbilıikalseite. Darüber hin- aus besitzt D. concavata (BROTZEN) eine plane Spiralseite. Vorkommen: Selten im Coniac, primitiva- bis untere concavata-Zone. Marginotruncana angusticarınata (GANDOLFI, 1942) Taf. 7, Fig. 1-3; Taf. 16, Fig. 5 1942 Globotruncana linnei (D’ORBIGNY) var. angusticarenata [Schreib- weise in Abb. 46], bzw. var. angusticarinata [Schreibweise $. 127]. - GANDOLFT: 126-127; Abb. 46/3a-c [Holotypusl]. 1966 Globotruncana angusticarinata GANDOLFI. - CARON: 79-80; Taf. 4, Fig. 5. 1967 Marginotruncana angusticarenata (GANDOLFI). - PESSAGNO: 300- 301; Taf. 65, Fig. 14-19; Taf. 98, Fig. 5, 9-11 [Schliffe]. 1970 Marginotruncana sinuosa nov. sp. - PORTHAULT: 81-82; Taf. 11, Fig. 11-13 [Holotypus]. 1979 Marginotruncana sınuosa PORTHAULT, 1970. - ATLAS...2: 147-154; Taf. 74, Fig. 1, 2; Taf. 75, Fig. 1,2. 1984 Margıinotruncana angusticarinata (GANDOLFI, 1942). - WEIDICH: 96; Taf. 16, Fig. 16-18. 1995 Marginotruncana angusticarınata (GANDOLFI, 1942). - Kossıtzke: 159-160; Taf. 17, Fig. 1-12, Taf. 18, Fig. 1-12. Beschreibung: Die Umbilikalseite zeichnet sich durch er- habene, S- bis undeutlich U-förmige Suturen, engen Nabel (ca. '/;des Gehäusedurchmessers) und die extraumbilikal- umbilikale Mündung aus. Die Spiralseite wird von 5'/: bis 6'/: Kammern im letzten Umgang geprägt, deren Suturen schräg gestellt, erhaben und gebogen sind. Die Kammerform ist petaloid bis halbmondförmig. Die Größe der Kammern nımmt nur langsam zu. Die Lateralansicht weist eine niedrig- bis mäßig-trochospirale, symmetrische, leicht bikonvexe Kontur mit zwei schr engstehenden Kielen auf. Bemerkungen: Marginotruncana angusticarınata (GANDOLFI) wurde von M. renzi (GANDOLFI) durch die stär- ker hervorgewölbte Spiralseite abgegrenzt. Vorkommen: Selten bis häufig vom ?obersten Turon, Conıac bis unterem Santon, fraglich ım höheren Santon, ?obere schneegansi-Zone, primitiva- bis concavata-Zone, ?untere asymetrica-Zone. Marginotruncana coronata (BOLLI, 1945) Taf. 7, Fig. 4-6; Taf. 16, Fig. 6 1945 Globotruncana lapparentı coronata nom. nov. - BOLLI: 233; Abb. 1/21, 22; Taf. 9, Fig. 14, 15 [Dünnschliffe]. 1954 Globotruncana lapparenti BROTZEN coronata BoLLı, 1944. - Hacn & Zeır: 43-44; Taf. 3, Fig. 4a-b; Taf. 7, Fig. 1-3 [Dünn- schliffe]. 1967 Marginotruncana coronata (BOLLI). - PEssSAGNo: 305-306; Taf. 65, Fig. 11-13; Taf. 100, Fig. 6 [Dünnschliffe]. 1979 Margınotruncana coronata (BOLL1, 1945). - ATLAS...2: 103- 106; Taf. 62. non 1980 Marginotruncana coronata (BoLLı, 1944). - PERYT: 60-61; Te 16 E22 1984 Margıinotruncana coronata (BoLLı, 1945). - WEIDICH: 97; Taf. 16, Fig. 12-14. Beschreibung: Die Umbilikalseite zeigt erhabene, U- förmige Suturen, extraumbilikal-umbilikale Primärmündung (oft nicht eindeutig erkennbar) und einen mäßig großen Na- bel (ca. '/;s des Gehäusedurchmessers). Kennzeichen der Spiral- seite sind 6-8 (sehr selten 9) petaloide Kammern mit flacher oder leicht konkaver Oberfläche im letzten Umgang, deren Größe nur langsam zunimmt. Der Kammerumriß ist leicht gelappt, die Kammersuturen sind gebogen und erhaben. Die Lateralansicht zeigt ein biplanes bis leicht bikonvexes, nied- rig-trochospirales Profil und zwei eng beieinanderliegende Kiele mit einem deutlichen imperforierten Kielband. Bemerkungen: Marginotruncana coronata (BOLLI) ıst et- was größer als M. psendolinneiana (PEssAGNO) und erscheint in der Lateralansicht durch die enger zusammenliegenden Kiele bzw. das schmale, imperforierte Kielband gestauchter. Dar- über hinaus besitzt sie im Vergleich zu den halbmondförmi- gen Kammern von M. psendolinneiana (PrssaGno) deutlich petaloide Kammern. Verwechslungsmöglichkeiten bestehen auch mit M. tarfayaensıs (LEHMANN). M. tarfayaensıs (LEH- MANN) besitzt jedoch V-förmige Suturen auf der Umbilikalseite und ihre Kiele liegen noch etwas enger beieinander. Tafel 9 Maß1stab jeweils 100 um. Fig. 1: Margmotruncana tarfayensıs (LEHMANN). - Cortijo de Sta. Ines, si2, asymetrica-Zong; Spiralansicht; BSP 1998 V 8/10. Fig. 2: Margmotruncana tarfayensis (LEHMANN). - Cortijo de Sta. Ines, sı2, asymetrica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 8/9. un 3: Margıinotruncana tarfayensis (LEHMANN). - Cortijo de Sta. Ines, si2, asymetrica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 8/11. Fig. 4: Marginotruncana undulata (LEHMANN). - Cortijo de Sta. Ines, si2, asymetrica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 1/23. ig. 5: Marginotruncana undulata (LEHMANN). - Cortijo de Sta. Ines, si2, asymetrica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 1/21. Fig. 6: Marginotruncana undulata (LEHMANN). - Cortijo de Sta. Ines, si2, asymetrica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 10/20. Fig. 7: Globotruncana arca (CUSHMAN). - Cortijo de Sta. Ines, si2, asymetrica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 10/23. ig. 8: Globotruncana arca (CUSHMAN). - Cortijo de Sta. Ines, si2, asymetrica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 10/21. üg. 9: Globotruncana arca (CUSHMAN). - Cortijo de Sta. Ines, si2, asymetrica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 10/22. ig. 10: Globotruncana bulloides VOGLER. - Loma de Planes, Ip44, elevata-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 10/13. ig. 11: Globotruncana bulloides VosLer. - Loma de Planes, Ip44, elevata-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 10/15. Fig. 12: Globotruncana bulloides VoGLer. - Loma de Planes, Ip44, elevata-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 10/14. 7 / itteliana SCHMIDI Tr.: Pl | ene Ä ( 1 b) \ R anktıs he ; fere \ 1 > ) = R ; y = am ı der sudspaı ischen ce kreic e: Taxonon IC, Biostratigra hie und P: iR kologie 36 Vorkommen: Gemein bis häufig vom oberen Turon bis zum oberen Santon, obere helvetica-Zone bis asymetrica-Zone. Marginotruncana marginata (R£uss, 1845) Taf. 7, Fig. 7-9; Taf. 16, Fig. 7 1845 Rosalina marginata Reuss. - Reuss: 36; Taf. 8; Fig. 5+, 74; Taf. 13, Fig. 68. 1954 Globotruncana marginata (Rruss) 1845. - HAGN & ZeEIL: 46-47; Taf. 2, Fig. 4; Taf. 7, Fig. 5-6. 1962 Globotruncana marginata (Rruss) 1845. - Herm: 85-86; Taf. 5, Fig. 5. 1967 Marginotruncana marginata (REUSS). - PESSAGNO: 307-310; Taf. 54, Fig. 7-12, 16-18; Taf. 56, Fig. 10-12; Taf. 99, Fig. 5-7. 1979 Marginotruncana marginata (Reuss, 1845). - ATLAS 107-114; Taf. 63, Fig. la-c [Topotypus], 2; Taf. 64. Bemerkungen: Die Art wird im ATLas...2 (1979: 107-114) ausführlich beschrieben. Sie zeigt große Ähnlichkeiten zu Globotruncana bulloides VOGLER, unterscheidet sich von die- ser aber vor allem durch die extraumbilikal-umbilikale Primär- mündung. Bei schlecht erhaltenem Material ist der Einsatz dieses Unterscheidungskriteriums jedoch mit Schwierigkeiten verbunden. In dieser Arbeit wurden die beiden Arten durch die cher geblähten, statt kugeligen Kammern von Margıinotrun- cana marginata (REUSS) unterschieden. Vorkommen: Selten bis häufig vom Unterturon bis ins untere Campan, helvetica- bis untere elevata-Zone. Marginotruncana marıanosı (DOUGLAS, 1969) Taf. 7, Fig. 10-12 1969 Globotruncana marıanosı DouGLas, n. sp. - DouGLas: 183-184; Abb. 5a-c [Holotypus]; Taf. 2, Fig. la-c [Paratypus]. 1979 Margıinotruncana marıanosı (DOUGLAS, 1969). - ATLAs...2: 115- 118; Taf. 65, Fig. la-c [Topotypus)]. Bemerkungen: Die Art wird im Artas...2 (1979: 115-118) ausführlich beschrieben. Vorkommen: Selten bis häufig vom unteren Turon bis oberen Coniac, helvetica- bis asymetrica-Zone. Marginotruncana paraconcavata PORTHAULT, 1970 Taf. 8, Fig. 1-3 1970 Margınotruncana paraconcavata nov. sp. - PORTHAULT: 77-78; Taf. 10, Fig. 22a, b [Holotypus], 21, 23 [Paratypen]. 1979 Marginotruncana paraconcavata PORTHAULT, 1979. - ATLAS...2: 119-112; Taf. 66, Fig. la-c [Topotypus], 2. Bemerkungen: Marginotruncana paraconcavata PORTHAULT wird im ATLas...2 (1979: 119-122) ausführlich be- schrieben und diskutiert. Vorkommen: Selten bis gemein vom oberen Turon bis ıns Santon, schneegansı- bis asymetrica-Zone. Marginotruncana psendolinneiana PEssAGNo, 1967 Taf. 8, Fig. 4-6; Taf. 16; Fig. 8 1967 Marginotruncana psendolinneiana PESSAGNO n. sp. - PESSAGNO: 310; Taf. 65, Fig. 24-27 [Holotypus]; Taf. 76, Fig. 1-3 [Paratypus]. 1969 Globotruncana psendolinneiana PEssaGno. - DoucLas: 185; Abb. 6a-c, Taf. 3, Fig. 2-4. 128; Taf. 67, Fig. 1a-c [Topotypus], 2: Taf. 68, Fig. 1a-c, 2a-c. Beschreibung: Siehe Beschreibung von Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY). Bemerkungen: Margıinotruncana pseudolinneiana PEssaGno und Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY) sind homöomorphe Formen, die sich nur durch die unterschied- lich ausgebildeten Mündungsbereiche unterscheiden, M. psendolinneiana PEssaGno besitzt eine extraumbilikal- umbilikale Mündung, G. linneiana (D’ORBIGNY) eine umbilikale Mündung. Wie bei Marginotruncana marginata (Reuss)/Globotruncana bulloides VOGLER führt dieses Un- terscheidungsmerkmal der unterschiedlichen Mündungen bei schlecht erhaltenem Material zu Schwierigkeiten bei der Be- stimmung. Vorkommen: Gemein bis häufig vom höheren Unterturon bis zum oberen Santon, fraglich im unteren Campan, obere helvetica- bis asymetrica-Zone, ?untere eggeri-Zone. Tafel 10 Maßstab jeweils 100m. Fig. 1: Globotruncana dupeubler CARON, GONZALEZ DONOSO, ROBASZYNSKI& WONDERS. - Barranco del Gredero, hn2, falsostuarti-Zone; Spiral- ansıcht; BSP 1998 V 4/18. Fig. 2: Globotruncana dupeublei CARON, GONZALEZ DONOSO, ROBASZYNSKI & WONDERS. - Barranco del Gredero, hn2, falsostnarti-Zone; Umbilikalansıcht; BSP 1998 V 4/15. Fig. 3: Globotruncana dupenblei CARON, GONZALEZ DONOSO, ROBASZYNSKI & WONDERS. - Barranco del Gredero, hn2, falsostuarti-Zone; Lateral- ansıcht; BSP 1998 V 4/20. “ig. 4: Globotruncana esnehensis NAkkADY. - Barranco del Gredero, hn2, falsostuarti-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 4/13. Fig. 5: Globotruncana esnehensis NAKkaDy. - Barranco del Gredero, hn2, falsostwarti-Zone; Umbilikalansıicht; BSP 1998 V 10/11. Fig. 6: Globotruncana esnehensis NAKKADY. - Barranco del Gredero, hn2, falsostuarti-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 4/17. Fig. 7: Globotruncana falsostuarti Sısaı. - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 7/26. ig. 8: Globotruncana falsostuarti SıGaı. - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 7/23. Fig. 9: Globotruncana falsostuarti Sısaı. - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 7/29. Fig. 10: Globotrumcana insignis GANDOLFI. - Barranco del Gredero, hn2, falsostuarti-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 10/10. Fig. 11: Globotrumcana insignis GANDOLFI. - Barranco del Gredero, hn2, falsostuarti-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 10/8. Fig. 12: Globotruncana insignis GANDOLFı. - Barranco del Gredero, hn2, falsostwarti-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 10/9. Zitteliana 23, SCHMIDT, TH.: Planktische Foraminiferen der südspanischen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökolo; Marginotruncana renzi (GANDOLFI, 1942) Taf. 8, Fig. 10-11 1942 Globotruncana renzi n. sp. - GANDOLFI: 124-125; Taf. 3, Fıg. 1; Taf. 4, Fig. 16. 1954 Globotruncana renzi THALMANN & GANDOLFI, 1942. - HAGN & Zeır: 37-39; Taf. 3, Fig. 2; Taf. 6, Fig. 3-4 [Dünnschlifte]. Taf. 69 [Topotypen]. Beschreibung: Marginotruncana renzi (GANDOLFI) weist große Ähnlichkeit mit M. angusticarinata (GANDOLFI) auf. Die Beschränkung von M. renzi (GANDOLFI) auf bikonvexe For- men und eine geringere Höhe des Gehäuses auf der Spiralseite erleichtert jedoch die Abgrenzung. Bemerkungen: WEIDICH (1984: 101) hält Marginotrun- cana renzi (GANDOLFI) für eine homöomorphe Form von M. sinuosa PORTHAULT. Vorkommen: Selten bis gemein im Turon, helvetzca- und schneegansı-Zone. Margınotruncana schneegansı (SıGAL, 1952) Taf. 8, Fig. 7-9 1952 Globotruncana schneegansı n. sp. - SIGAL: 33; Abb. 34. 1976 Globotruncana schneegansı SıGaL. - CAaRoN: 330-333, Abb. 1; Taf. 1. 1979 Margınotruncana schneegansı (SıGAL, 1952). - ATLAS...2: 135-140; Taf. 70, Fig. 1a-c [Neotypus], 2a-c [Topotypus]; Taf. 71. Bemerkungen: Die Art wird im ATLas...2 (1979: 135-140) ausführlich beschrieben. Vorkommen: Selten bis gemein vom oberen Unterturon bis unteren Coniac, fraglich im oberen Coniac, obere helvetica- bis primitiva-Zone, ?untere concavata-Zone. Marginotruncana tarfayensıs (LEHMANN, 1963) Taf. 9, Fig. 1-3 1963 Globotruncana tarfayensıs n. sp. - LEHMANN: 146-147; Taf. 5, Fig. 4a-c [Holotypus]; Fig. 21 [Paratypus]. 1979 Marginotruncana tarfayensis (LEHMANN, 1963). - ATLas...2: 155- 158; Tat. 76 [Topotypen]. Bemerkungen: Marginotruncana tarfayensis (LEHMANN) wird ım Arttas...2 (1979: 155-158) ausführlich beschrieben. Cha- rakteristisch sind die V-förmigen Suturen der Umbilikalseite. Vorkommen: Selten vom höchsten Unterturon bis obe- ren Santon, obere helvetica- bis asymetrica-Zone. Margıinotruncana trıcarinata ((QUEREAU, 1893) Taf. 16, Fig. 9 1893 Pulvinulina trıcarinata n. sp. - QUEREAU: 89; Taf. 5, Fig. 3a. 1962 Globotruncana trıcarınata (QUEREAU) 1893. - HERM: 93-94; Taf. 6, Fig. 4. 1984 Marginotruncana trıcarinata (QUEREAU), 1893. - WEIDICH: 102; Taf. 16, Fig. 15. Bemerkungen: Marginotruncana tricarinata (QUEREAU) ıst durch einen dritten „Kiel“ auf der Umbilikalseite, rund um den Nabel, charakterisiert und dadurch auch von der sehr ähn- lichen M. coronata unterscheidbar. Zusammen mit den ausge- stellten Kammerflächen ergibt sich das im Schliff charakteri- stische Querschnittsbild. Vorkommen: Obergrenze ıst die asymetrica-Zone, sehr selten im Subbetikum; ın den Schliffen aus den Kalken der Intermediären Zone häufiger anzutreffen. Marginotruncana undulata (LEHMANN, 1963) Taf. 9, Fig. 4-6. 1963 Globotruncana undulata n. sp. - LEHMANN: 148; Fig. 2t, u [Paratypen]; Taf. 9, Fig. 3a-c [Holotypus]. 1979 Marginotruncana undulata (LEHMANN, 1963). - ATLAS...2: 159- 162; Taf. 77. Beschreibung: Die Spiralseite weißt einen leicht gelapp- ten Umrif} auf. Die Kammern haben trapezoedrische Form und zeigen als typisches Charakteristikum eine stark gewellte Oberfläche. Die Kammersuturen sind gerade oder leicht ge- bogen. Die Größe der Kammern nımmt langsam zu. Kenn- zeichnend für die Umbilikalseite sind der relativ kleine Nabel- bereich, sowie die V-förmigen Suturen. Von der Seite betrach- tet ıst das Gehäuse hoch-trochospiral, asymmetrisch und bi- konvex, oft ist jedoch die konvexe Spiralseite deutlich betont. Es ist nur ein Kiel ausgebildet, in seltenen Fällen konnte eine Pustel-Doppelreihe beobachtet werden. Vorkommen: Selten bis gemein im Oberturon bis Santon, schneegansı- bis asymetrica-Zone. Tafel 11 Maßstab jeweils 100 um. Fig. 1: Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY). - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 3/14. Fig. 2: Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY). - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 3/15. ig. 3: Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY). - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 3/16. wı ig. 4: Globotruncana mariei BANNER & BLow. - Cortijo de Sta. Ines, si3a, eggeri-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 10/5. Globotruncana mariei BANNER & Bow. - Cortijo de Sta. Ines, si3a, eggeri-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 10/7. Fig. 6: Globotruncana mariei BANNER & BLow. - Cortijo de Sta. Ines, si3a, eggeri-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 10/6. ig. 7: Globotruncanita elevata (BROTZEN). - Cortijo de Sta. Ines, si4, elevata-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 1/18. ig. 8: Globotruncanita elevata (BROTZEN). - Cortijo de Sta. Ines, si4, elevata-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 1/14. Fig. 9: Globotruncanıta elevata (BROTZEN). - Cortijo de Sta. Ines, si4, elevata-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 1/16. ig. 10: Globotruncanita stuarti (DE LAPPARENT). - Barranco del Gredero, hn1, falsostuarti-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 2/24. Fig. 11: Globotruncanıta stnartı (DE LAPPARENT). - Barranco del Gredero, hnl, falsostwarti-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 7/25. ‚botruncanita stwarti (DE LAPPARENT). - Barranco del Gredero, hni, falsostuarti-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 3/12. Zıitteliana 23, 2002 SCHMIDT, TH.: Planktische Foraminiferen der südspanischen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökologie 40 Globotruncana arca (CUSHMAN, 1926) Taf. 9, Fıg. 7-9 1926 Pulvinulina arca CUSHMAN, n. sp. - CUSHMAN: 23; Taf. 3, Fig. la-c. 1946 Globotruncana arca (CUSHMAN) CUSHMAN. - CUSHMAN: 150; Taf. 62, Fig. 4 [non Fig. 5, fide Herm 1962]. 1962 Globotruncana arca (CusHMaAn) 1926. - HErM: 65-66; Taf. 7, Fig. 3. 1983 Globotruncana arca (CUSHMAN, 1926). - ROBASZYNSKI etal.: 182- 184; Taf. 4, Fig. 1-3. Beschreibung: Die Art ist bei RoBaszynski et al. (1983) ausführlich beschrieben. Bemerkungen: Kleine Exemplare sind oft nicht von Rosita fornıcata (PLUMMER) zu unterscheiden. Vorkommen: Selten bıs häufig vom oberen Santon bis ins obere Maastricht, obere asymetrica- bis fructicosa-Zone. Globotruncana bulloides VOGLER, 1941 Taf. 9, Fig. 10-12 Globotruncana linneı bulloides nom. nov. - VOGLER: 287; Taf. 33, Fig. 32-39. 1955 Globotruncana bulloides bulloıdes (VOGLER). - GANDOLFI: 32-33; Taf. 1, Fig. 9, 1962 Globotruncana lapparentı bulloides VOGLER 1941. - HERM: 84; Taf. 6, Fig. 6. 1967 Globotruncana bulloides VOGLER. - PESSAGNO: 324-326; Taf. 64, Fig. 15-17; Taf. 67, Fig. 1-3; Taf. 73, Fig. 9-10; Taf. 75, Fig. 4-8; Taf. 97, Fig. 14-15. 1983 Globotruncana bulloides VOGLER, 1941. - ROBASZYNSKI et al.: 186, 300; Taf. 6, Fig. 1-4. 1941 Bemerkungen: Die Art wird von ROBaszyNskI et al. (1983: 186, 300) ausführlich beschrieben. Unterscheidungsmerkmal zu Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY) sind die gewölbten Kammeroberflächen sowohl der Spiral- als auch der Umbi- likalseıte. Vorkommen: Selten bis gemein vom oberen Santon bis ins Campan, obere asymetrica- bis elevata-Zone. Globotruncana dupenblei CARON, GONZALEZ DONOSO, ROBASZYNSKI & WONDERS, 1983 Taf. 10, Fig. 1a-c 1983 Globotruncana dupeuble: n. sp. - CaroN et al. in: ROBASZYNSKI et al.: 188-190; Taf. 7, Fig. la-c [Holotyp). Beschreibung: Um den relativ kleinen Nabel (ca. '/; des größten Gehäusedurchmessers) sind umbilikal 8-9 trapezför- mige bis rechteckige Kammern angeordnet, die durch leicht gebogene Suturen getrennt sind. Spiralseitig weist das Gehäu- se einen leicht gelappten Umriß mit petaloıden Kammern und geraden, oder auch leicht gebogenen, erhabenen Suturen auf. Die Kammergröße nımmt langsam zu. Von der Seite betrach- tet ıst ein symmetrisches bis leicht asymmetrisches (dann Umbilikalseite stärker konvex), niedrig- bis mäßig-trocho- spirales Profil zu erkennen. An allen Kammern des letzten Umgangs ist ein Kiel entwickelt. Bemerkungen: Die Art unterscheidet sich von Globo- truncana falsostuarti SıGAL und G. orzentalis EL NAGGAR durch den Besitz nur eines Kieles. G. dupenbler CARON, GONZALEZ DoNoso, ROBASZYNSKI & WONDERS wurden hier nur Formen mit einem Kiel an allen Kammern zugerechnet. Unterschiede zu Globotruncana esnehensis NAKKADY und G. insignis GANDOLFI liegen in der höheren Kammeranzahl, der geringe- ren Zunahme der Kammergröße und der größeren Dimensi- on begründet. Vorkommen: Selten bis gemein im Maastricht, falso- stuarti- bis fructicosa-Zone. Globotruncana esnehensis NAKKADY, 1950 Taf. 10, Fig. 4-6 1950 Globotruncana arca (CUSHMAN) var. esnehensis. - NAKKADY: 690; Taf. 90, Fig. 23-26. 1983 Globotruncana esnehensis NAKKADY, 1950. - ROBASZYNSKI et al.: 192, 301; Taf. 9. Beschreibung: Die Art wird bei RoBaszyNski et al. (1983: 192, 301) ausführlich beschrieben. Bemerkungen: Im Unterschied zu Globotruncana dupeublei CaroN, GONZALEZ DONOSO, ROBASZYNSKI & WONDERS besitzt G. esnehensis NAKKADY weniger Kammern im letzten Umgang. Von G. insignis GANDOLFI ist sie durch die stärker konvex ausgebildete Spiralseite zu unterscheiden. Vorkommen: Selten bis häufig im Maastricht, falsostuarti- bis fructicosa-Zone. Tafel 12 Maßstab jeweils 100 tum. Fig... 1: Fig. 2: Globotruncanita stuartiformis (DAuLsıEz). - Barranco del Gredero, hnl, falsostuarti-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 7/21. Globotruncanıta stuartiformis (DALB1Ez). - Barranco del Gredero, hnl, falsostuarti-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 3/19. : Globotruncanita stuartiformis (DAuBıez). - Barranco del Gredero, hnl, falsostuarti-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 7/22. : Rosıta contusa (CuUSHMAN). - Barranco del Gredero, hn$, contusa-Zong; Spiralansicht; BSP 1998 V 3/7. : Rosıta contusa (CUsHMAN). - Barranco del Gredero, hn$, contusa-Zone; Umbilikalansıcht; BSP 1998 V 2/15. : Rosıta contusa (CusHmMAN). - Barranco del Gredero, hn8, contusa-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 7/16. Rosıta fornıcata (PLumMmEr). - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 8/16. 3: Rosıta fornıcata (PLUMMER). - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 8/17. Rosıta fornıcata (PLuMMER). - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 8/18. Rosıta patelliformis (GANDOLFI). - Barranco del Gredero, hnl, falsostuarti-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 3/8. Rosıta patelliformis (Ganporrı). - Barranco del Gredero, hnl, falsostuarti-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 3/9. Rosıta patelliformis (GANDOLFI). - Barranco del Gredero, hnl, falsostuarti-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 3/10. SCHMIDT, Tn.: Planktische Foraminiferen deı südspanischen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökologıe Globotruncana falsostuarti SıGAL, 1952 Taf. 10, Fig. 7-9 1952 Globotruncana falsostnartı n. sp. - SIGAL: 43; Fig. 46. 1983 Globotruncana falsostuarti SıGaL, 1952. - ROBASZYNSKI et al: 194; Taf. 10; Fig. la-c [Holotyp], 2, 3 [Hypotypen]. Beschreibung: Die Umbilikalseite weist 7-8 trapezo- edrische Kammern mit geraden bis leicht gebogenen Suturen auf. An allen Kammern sind adumbilikale, tangentiale Leisten ausgebildet. Der Nabelbereich nimmt 33-50% des größten Gehäusedurchmessers ein. Die Spiralseite zeigt einen gelapp- ten Umriß, petaloide Kammern (mit langsamer Größen- zunahme) mit ebenfalls geraden bis leicht gebogenen Suturen, die erhaben und gekörnelt sind und die Spiralsutur unter spit- zem Winkel treffen. Von der Seite betrachtet weist das Ge- häuse ein asymmetrisches Profil mit wechselnder Betonung von Spiral- und Umbilikalseite auf. Es sind zwei Kiele ausge- bildet, wobei der Umbilikalkiel undeutlicher entwickelt sein kann. Das Kielband ist zum Nabel hin geneigt. Bemerkungen: Globotruncana falsostuarti SısaL wurden die Übergangsformen zwischen G. falsostnarti Sıcaı und G. dupenblei CARON, GONZALEZ DONOSO, ROBASZYNSKI & WONDERS, die sich durch einen nicht vollständig an allen Kam- mern ausgebildeten Umbilikalkiel auszeichnen, zugeordnet. Vorkommen: Gemein bis häufig ım Maastricht, falsostuarti- bis fructicosa-Zone. Globotruncana insignis GANDOLFI, 1955 Taf. 10, Fig. 10-12 1955 Globotruncana (Globotruncana) rosetta (CARSEY) subsp. inszgnis GanDoLrı, 1955. - GANDOLFI: 67; Tat. 6, Fig. 2a-c. 1983 Globotruncana insignis GANDOLFI, 1955. - ROBASZYNSKI et al.: 196-198; Taf. 11; Taf. 12. Beschreibung: Die Umbilikalseite läßt meist 5-7 trapezoedrische Kammern mit glatter Oberfläche erkennen. Die Suturen sind gerade bis gebogen und meist eingesenkt. Adumsbilikale Leisten (tangential angeordnet) sind an allen Kammern ausgebildet. Der Nabelbereich ist mit '/4 bis '/; des Gehäusedurchmessers relativ klein. Ein gelappter Gehäuse- umriß, nierenförmige Kammern mit glatter Oberfläche und meist gebogene, erhabene und gekörnelte Suturen kennzeich- nen die Spiralseite. Die Größe der Kammern nimmt nur lang- sam zu. Von der Seite gesehen ist das Gehäuse niedrig-trocho- spiral mit asymmetrischem Profil, wobei die Umbilikalseite deutlich stärker konvex ausgebildet ist. Charakteristisches Merkmal ist der Besitz nur eines Kıeles. Bemerkungen: Von Globotruncana esnehensis NAKKADY kann G. insıgnis GANDOLFI durch ein stärker asymmetrisches Profil, mit der Betonung der Umbililkalseite, unterschieden werden. Von G. dupeublei CARON, GONZALEZ DONoso, ROBASZYNSKI & WONDERS unterscheidet sie sich vor allem durch die geringere Kammeranzahl ım letzten Umgang und die im allgemeinen geringere Größe des Gehäuses. Im Gegen- satz zu Globotruncanita elevata (BROTZEN) besitzt Globo- truncana insignis GANDOLFI keinen zentralen Kernbereich auf der Spiralseite. Vorkommen: Selten bıs häufig im Maastricht, falsostuarti- bis fructicosa-Zone. Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY, 1839) Taf. 11, Fig. 1-3 1839 Rosalina linneiana D’ORBIGNY 1839. - D’ORBIGNY: 110; Taf. 5, Fig. 10-12 [fide ErLis & Messına (ed.): Catalogue of Foraminifera]. 1955 Globotruncana lınneiana (D’ORBIGNY, 1839). - BRÖNNIMANN & Brown: 540-542; Taf. 20, Fig. 13-17, Taf. 21, Fig. 16-18. 1962 Globotruncana lapparenti lapparenti BROTZEN 1936. - HERM: 82- 84; Taf. 6, Fig. 2. 1967 Globotruncana Iınneiana (D’ORBIGNY). - PESSAGNO: 346-349; Taf. 72, Fig. 1-4, 7-9; Taf. 97, Fig. 11-13. 1983 Globotruncana linneıana (D’ORBIGNY, 1839). - ROBASZYNSKI et al.: 200-203; Taf. 13; Taf. 14. 1984 Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY, 1839). - WEIDICH: 104- 105; Taf. 17, Fig. 1-3. Beschreibung: Auf der Umbilikalseite können trapezoedrische Kammern mit eingesenkten, S-förmigen Su- turen beobachtet werden. Der Umbilikus nımmt ca. '/2 bis '/; des Gehäusedurchmessers ein. Adumbilikale Leisten sind an allen Kammern des letzten Umgangs ausgebildet. Der Umriß der Spiralseite ist meist nur schwach gelappt. Die 5'/2 bis 6 petaloiden Kammern werden von erhabenen, gebogenen Su- turen getrennt. Das Profil der Lateralansicht ist sehr niedrig- Tafel 13 Maßstab jeweils 100 um. Fig. 1: Rosita walfischensis (TODD). - Barranco del Gredero, hni1, fructicosa-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 7/18. Fig. 2: Rosıta walfischensis (Topn). - Barranco del Gredero, hnI 1, fructicosa-Zone; Umbilikalansicht,; BSP 1998 V 7/19. Fig. 3: Rosıta walfischensis (Topn). - Barranco del Gredero, hn! l, fructıcosa-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 7/17. ig. 4: Archacoglobigerina blowi PEssaGno. - Cortijo de Sta. Ines, si6, elevata-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 9/13. ig. 5: Archaeoglobigerina blowi PrssaGno. - Cortijo de Sta. Ines, 5i6, elevata-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 12/34. Fig. 6: Archaeoglobigerina blowi PEssaGNo. - Cortijo de Sta. Ines, si6, elevata-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 12/36. : Archacoglobigerina cretacea (D’ORBIGNY). - Cortijo de Sta. Ines, si5, elevata-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 12/32. üg. 8: Archaeoglobigerina cretacea (D’ORBIGNY). - Cortijo de Sta. Ines, si5, elevata-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 12/33. 8. 9: Archaeoglobigerina cretacea (D’ORBIGNY). - Cortijo de Sta. Ines, si5, elevata-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 12/31. gella delrioensis (Carsey). - Barranco de Canada lengua, ec2, appenninica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 12/21. yella delrioensis (Carsey). - Barranco de Canada lengua, ec2, appenninica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 12/22. Zitteliana 23, SCHMIDT, Tn.: Planktische Foraminiferen « südspanischen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphic und Palökologie 44 trochospiral und erscheint daher fast rechteckig. An allen Kam- mern des letzten Umgangs sind zwei deutliche Kiele ausgebil- det, zwischen denen sich ein parallel zur Aufwindungsachse ausgerichtetes Kielband befindet. Bemerkungen: Problematisch bei der Bestimmung die- ser Art ist der Bereich des Umbilikus, da die Ausbildung von porticı oder tegilla jeweils zur Zugehörigkeit zu verschiede- nen Gattungen führt (Marginotruncana oder Globotruncana), und bei nicht sehr gut erhaltenem Material eine Unterschei- dung von Marginotruncana pseudolinneiana PESSAGNO und Globotruncana linneiana (D’ORrsıGnY) nicht möglich ist. Nach RoBaszynski et al. (1983) liegt der Ursprung der Gruppe bei Marginotruncana psendolinneiana PESSAGNO, deren extra- umbilikal-umbilikale Mündung in eine umbilikale Position gewandert ist. Vorkommen: Gemein bıs häufig, vom Campan bis ins mittlere Maastricht, fraglich im oberen Santon, ?obere asymetrica-Zone, eggeri- bis contusa-Zone. Globotruncana mariei BANNER & BLoWw, 1960 Taf. 11, Fig. 4-6 1960 Globotruncana marieı nom. nov. - BANNER & BLow: 8-10. 1983 Globotruncana mariei BANNER & BLow, 1960. - ROBASZYNSKI et al.: 204; Taf. 15. Beschreibung: Die Spiralseite ist durch 4 bis 5 halbmond- förmige Kammern gekennzeichnet, die zuletzt in eine petaloide Form übergehen, und glatte Oberfläche haben. Die Kammern nehmen schnell an Größe zu. Sıe werden von gebogenen, er- habenen Suturen getrennt, die die Spiralsutur und unter spit- zem Winkel treffen. Der Gehäuseumriß ist leicht gelappt. Die Kammerform der Umbilikalseite ist nierenförmig, die Sutu- ren sind gebogen und meist eingesenkt. Adumbilikale Leisten sind an allen Kammern entwickelt, sie verlaufen schräg. Die Seitenansicht zeigt ein fast symmetrisches, niedrig-trocho- spirales Profil mit zwei Kielen an allen Kammern. Wenn das Profil nicht symmetrisch ist, ist die Umbilikalseite stärker konvex ausgebildet. Bemerkungen: Die ın RoBaszynskı et al. (1983) abgebil- dete Globotruncana martiei BANNER & BLow, 1960 stimmt nıcht mit der ın BANNER & BLow (1960) abgebildeten Form über- ein. Sie unterscheidet sich von Globotruncana arca (CUSHMAN) durch das engere und weniger in Richtung Nabel gekippte Kıelband und durch die schnellere Zunahme der Kammer- größe. Von G. rosetta (CARSEY) unterscheidet sich G. marıei BANNER & BLow durch die Ausbildung zweier Kiele an allen Kammern. Vorkommen: Selten vom unteren Campan bis ins mittle- re Maastricht, fraglich ım oberen Santon, ?obere asymetrica- Zone, eggert- bis contusa-Zone. Globotruncanita elevata (BROTZEN, 1934) Taf. 11, Fig. 7-9 1934 Rotalia elevata n. sp. - BROTZEN: 66; Taf. 3, Fig. c. 1967 Globotruncana elevata (BROTZEN). - PESSAGNO: 336-338; Taf. 78, Fig. 12-14; Taf. 80, Fig. 1-2, 3-6 [Übergangsformen zu G. stnartiformis];, Taf. 81, Fig. 9-14; Taf. 93, Fig. 1-5, 8; Abb. 44. 1969 Globotruncana elevata (BROTZEN). - DoucLas: 179; Taf. 1, Fig. 1. 1980 Globotruncanita elevata (BROTZEN, 1934). - PERYT: 83-84, Taf. 20, Fig. 2-4. 1983 Globotruncanıta elevata (BROTZEN, 1934). - ROBASZYNSKI et al.: 228-230; Taf. 27, Fig. 1-3; Taf. 28, Fig. 1-3. 1984 Globotruncana elevata (BROTZEN, 1934). - WEIDICH: 103-104; Taf. 18, Fig. 13-15. 1986 Globotruncanıita elevata (BROTZEN). - ALMOGI-LABIN et al.: 865; Taf. 7, Fig. 15-18. 1995 Globotruncana elevata (BROTZEN, 1934). - KORSITZKE: 174-175; Taf. 23, Fig. 1-5. Beschreibung: Globotruncanita elevata (BROTZEN) weist auf der Spiralseite 6 bis 8 dreieckige bis halbmondförmige, auf der Oberfläche flache und glatte Kammern auf, die langsam an Größe zunehmen. Das Gehäuse zeigt einen leicht gelapp- ten Umriß. Die Suturen sind schräggestellt, leicht gebogen und erhaben. Kennzeichnend für Gta. elevata (BROTZEN) ist die Ausbildung eines zentralen „Kerns“ auf der Spiralseite. Auf der Umbilikalseite zeigt sie eingesenkte und gebogene Sutu- ren und adumbilikale Leisten an allen Kammern. Der Nabel- bereich nimmt mit '/s bis '/» des größten Gehäusedurchmessers viel Raum ein. Die Lateralansicht zeigt ein deutlich asymme- trisches Profil mit flacher bis leicht konkaver Spiralseite und stark herausgewölbtem Umbilikalbereich. Meist ist nur ein Kiel ausgebildet (siche Bemerkungen). Tafel 14 Maßstab jeweils 100 tum. Fig. 1: Hedbergella holmdelensis Osson. - Barranco de Canada lengua, ec2, appenninica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 9/4. et t Hedbergella holmdelensis Orsson. - Barranco de Canada lengua, ec2, appenninica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 9/11. 3: Hedbergella holmdelensis Ousson. - Barranco de Canada lengua, ec2, appenninica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 9/7. Fig. 4: Hedbergella monmouthensis (O1sson). - Barranco del Gredero, hnl1, fructicosa-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 9/12. 5: Hedbergella monmouthensis (O1sson). - Barranco del Gredero, hnil, fructicosa-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 9/14. Fig. 6: Hedbergella monmouthensis (OLsson). - Barranco del Gredero, hnl1, fracticosa-Zong; Lateralansicht; BSP 1998 V 9/15. Fig. 7: Hedbergella planıspira (Tavran). - Barranco de Canada lengua, ecl, appenninica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 12/25. Fig. 8: Hedbergella planıspira (Tapran). - Barranco de Canada lengua, ecl, appenninica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 12/26. Fig. 9: Hedbergella planispira (Tapran). - Barranco de Canada lengua, ecl, appenninica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 12/24. Fig. 10: Hedbergella simplex (MORROW). - Barranco de Canada lengua, ecl, appenninica-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 12/28. Fig. 11: Medbergella simplex (MORROW). - Barranco de Canada lengua, ecl, appenninica-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 12/29. Fig.12: Hedbergella sımplex (Morrow). - Barranco de Canada lengua, ecl, appenninica-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 12/27. Zitteliana 23, 2 SCHMIDT, TH.: Planktische Foraminiferen der südspanischen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökologie 46 Bemerkungen: Globotruncanita elevata (BROTZEN) ist von Globotruncanita stuartiformis (Daußıez) durch den stump- feren peripheren Winkel von fast 90° und die Ausbildung ei- nes zentralen Kerns („central cone“) auf der Spiralseite zu un- terscheiden. Zwischen Gta. elevata (BROTZEN) und Dicarinella asymetrica (SıGAL) existieren Übergangsformen durch Reduk- tion des Umbilikalkieles im letzten Umgang. Zu Gta. elevata (BROTZEN) wurden alle Individuen gestellt, die nicht an allen Kammern des letzten Umgangs zwei Kiele aufweisen. Vorkommen: Gemein bis häufig im Maastricht, falsostuarti- bis fructicosa-Zone. Globotruncanıta stuartı (DE LAPPARENT, 1918) Taf. 11, Fig. 10-12 1918 Rosalina stuarti DE LAPPARENT. - DE LAPPARENT: 11; Taf. 4, un- tere drei Figuren. 1945 Globotruncana stuarti (DE LAPrarENT). - BoLLi: 236; Taf. 19, Fig. 18, 27. 1983 Globotruncanita stuarti (DE LAPPARENT, 1918). - ROBASZYNSKI et al.: 234; Taf. 30, Fig. 1-3. Beschreibung: Die Spiralseite läßt einen runden bis leicht polygonalen Umriß erkennen. Sieben bis acht rechteckige Kammern (langsam an Größe zunehmend), gerade, erhabene und gekörnelte Suturen, die die Spiralsutur unter rechtem Winkel berühren sınd weitere wichtige Kennzeichen der Spiral- seite. Die Kammern der Umbilikalseite sind trapezoedrisch, sie werden durch gerade, leicht eingesenkte Suturen begrenzt. An allen Kammern sind adumbilikale Leisten ausgebildet. Der Nabel nımmt bis zu 50% des Gehäusedurchmessers ein. Die Seitenansicht zeigt ein symmetrisches bis leicht asymmertri- sches (dann Betonung der Umsbilikalseite), mäßig-hochtrocho- spirales Profil mit einem deutlichen Kiel an allen Kammern. Bemerkungen: Die Art ist von Globotruncanita stnartiformis (DauLBıEz) durch die viereckige Form der Kam- mern auf der Spiralseite gut zu unterscheiden. Von Globotruncana falsostuarti SıGaı unterscheidet sie sich durch die Ausbildung nur eines Kieles. Vorkommen: Selten bis häufig im Campan bis Maastricht, eggerı- bis fructicosa-Zone. Globotruncanıta stuartiformis (Dausıez, 1955) Taf. 12, Fig. la-c 1955 Globotruncana (Globotruncana) elevata BROTZEN, subsp. stuartiformis DauLBıEz, 1955. - DaLbıez: 169, Taf. 10, Fig. a-c. 1983 Globotruncanita stuartiformis (Dausıez, 1955). - ROBASZYNSKI et al.: 238; Taf. 32, Fig. 1, 3,4 [Holotypen], 2 [Paratyp]. Beschreibung: Charakteristikum der Spiralseite sind 6 bis 7 trıangulare Kammern mit geraden, erhabenen und gekör- nelten Suturen, die die Spiralsutur unter sehr spitzem Winkel berühren. Der Umriß des Gehäuses ist gerundet. Die Kam- mern der Umbilikalseite weisen subtrapezoedrische Form auf. Sie werden durch eingesenkte, gebogene Suturen getrennt. An allen Kammern sind schräge adumbilikale Leisten ausgebil- det. Der Nabelbereich ist mit '/; des Gehäusedurchmessers relativ klein. In der Lateralansicht läßt das Gehäuse ein meist symmetrisches, mäßig-hochtrochospirales Profil mit einem pe- rıpheren Kiel erkennen. Bemerkungen: Globotruncanita stuartiformis (DALBIEZ) ist von Gta. stwarti (DE LAPPARENT) durch die triangularen Kammern auf der Spiralseite und den sehr spitzen Winkel, den Kammersuturen und Spiralsutur bilden, gut zu unterscheiden. Von Gta. elevata (BROTZEN) unterscheidet sie ebenfalls die triangulare Kammerform und ein eher symmetrisches Profil. Rosıta contusa (CUSHMAN, 1926) Taf. 12, Fig. 4-6 1926 Pulvinulina arca CUSHMAN var. contusa CUSHMAN. - CUSHMAN: 23. 1946 Globotruncana arca (CUSHMAN) var. contusa (CUSHMAN). - CusHman: 150; Taf. 62, Fig. 6a-c. 1948 Globotruncana contusa (CUSHMAN). - CITA: 8; Taf. 3, Fig. 6a-c. 1955 Globotruncana contusa contusa (CUSHMAN). - GANDOLFI: 53; Taf. 4, Fig. 3a-c. 1955 Globotruncana contusa patelliformis GANDOLFI. - GANDOLFI: 54, Taf. 4, Fig. 2a-c. 1956 Marginotruncana contusa (CUSHMAN). - HOFKER: 53; Abb. 9. 1957 Globotruncana (Globotruncana) contusa (CUSHMAN). - EDGELL: 111-112; Taf. 2, Fig. 10-12; Taf. 3, Fig. 7-9, Taf. 4, Fig. 1-3. 1957 Globotruncana contusa (CUSHMAN). - SACAL & DEBOURLE: 59; Taf. 28, Fig. 11-13. 1961 Globotruncana contusa cf. patelliformis GANDOLFI. - CORMINBOEUF: 122; Taf. 1, Fig. 1a-c. Tafel 15 Maßstab jweils 100 tim. Biel: [8° Globotruncanella havanensis (VOORWIIK). - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Spiralansıcht; BSP 1998 V 9/9. “ig. 2: Globotruncanella havanensis (VOORWIJK). - Barranco del Gredero, hn?, contusa-Zone; Umbilikalansıcht; BSP 1998 V 12/1. Globotruncanella havanensıs (VOORWIJK). - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 12/2. ig. 4: Globotruncanella havanensis (VOORWIIK). - Barranco del Gredero, hn7, contusa-Zone; Umbilikalansıcht; BSP 1998 V 12/9. ig. 5: Globotruncanella pschadae (KeLLEr). - Barranco del Gredero, hn2, falsostuarti-Zong; Spiralansicht; BSP 1998 V 12/5. ig. 6: Globotruncanella pschadae (KeıLer). - Barranco del Gredero, hn2, falsostuarti-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 12/4. ig. 7: Globotruncanella pschadae (KrıLer). - Barranco del Gredero, hn2, falsostwarti-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 12/6. ig. 8: Rugoglobigerina hexacamerata BRONNIMANN. - Barranco del Gredero, hnl, falsostuarti-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 7/37. ig. 9%: Rugoglobigerina hexacamerata BRONNIMANN. - Barranco del Gredero, hn1, falsostuarti-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 7/33. ig. 10: Rugoglobigerina hexacamerata BRONNIMANN. - Barranco del Gredero, hni, falsostwarti-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 7/39. ig. 11: Rugoglobigerina macrocephala BRONNIMANN. - Barranco del Gredero, hn5, falsostwarti-Zone; Spiralansicht; BSP 1998 V 7/31. g.12: Rugoglobigerina macrocephala BRONNIMANN. - Barranco del Gredero, hn5, falsostuarti-Zone; Umbilikalansicht; BSP 1998 V 7/32. 9.13: Rugoglobigerina macrocephala BRONNIMANN. - Barranco del Gredero, hn5, falsostuarti-Zone; Lateralansicht; BSP 1998 V 7/34. 7 3 Zıtteliana 23, SCHMIDT, TH.: Planktische Foraminiferen der südspanischen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökologie 48 1962 Globotruncana contusa contusa (CUSHMAN). - HERM: 72, Taf. 1, Fig. 4a, c; Taf. 9 (partim). 1962 Sn contusa galeoidis Herm. - HErMm: 74-75; Taf. 1, Fig. 3, 4b. 1962 labokrunkar (Globotruncana) contusa (CUSHMAN). - BERG- GREN: 51-54, Taf. 9, Fig. 3a-4b. 1963 a contusa (CUSHMAN). - BRONNIMANN & RiGasst: Taf. 16, Fig. 2a-c. 1967 Globotruncana contusa (CUSHMAN). - PESSAGNO: 330-333; Taf. 75, Fig. 18-20, Taf. 77, Fig. 1-9; Taf. 78, Fig. 6-11; Taf. 92, Fig. 10-12, Taf. 96, Fig. 11, 13-16. 1983 Rosita contusa (CUSHMAN, 1926). - ROBASZYNSKI et al.: 246-247; Taf. 36, Fig. 1a-c, Taf. 37, Fig. 1a-c, 2a-c, 3a-c. Bemerkungen: Die Art wird von HErM (1962: 74-75) und von RoBaszvynski et al. (1983: 246-248; Taf. 36, Taf. 37) aus- führlich beschrieben. Charakteristisch für diese Art ist ihre Größe, die im Bereich von 1,5 mm liegen kann und sie damit von allen anderen Arten der Gattung Rosita unterscheidet. Vorkommen: Gemein bis häufig im höheren Maastricht, contusa- bis fructicosa-Zone. Rosita fornicata (PLUMMER, 1931) Tat. 12,,Fie. 7-9 1931 Globotruncana fornıcata n. sp. - PLUMMER: 198-199; Taf. 13, Fig. 4-6 [Holotypus]. 1962 Globotruncana fornıcata PLUMMER 1931. - Fig. 2. 1983 Rosita fornıcata (PLUMMER, 1931). - RoBaszynsKI et al.: 250, 301; Taf. 38. HeErm: 78-79; Taf. 7, Beschreibung: Auf der Spiralseite ıst ein leicht gelappter Umrißß zu beobachten, der bei Formen mit nur 4 Kammern im letzten Umgang insgesamt rechteckige Form aufweisen kann. Der letzte Umgang besitzt 4 bis 5 Kammern mit halb- mondförmigem Aussehen, die stark in Spiralrichtung ausge- zogen sind. Ihre Größe nımmt schnell zu. Nierenförmiges Aussehen der Kammern kennzeichnet die Umbilikalseite. Sie werden durch gebogene, eingesenkte Suturen, die oft von Pu- steln bedeckt sind, voneinander getrennt. Adumbilikale Lei- sten, die schräg angeordnet sınd, sind an allen Kammern des letzten Umgangs ausgebildet. Der große Nabelbereich nımmt '/s bis /2des größten Gehäusedurchmessers ein. Kennzeich- nend für die Seitenansicht ist das asymmetrische Profil mit deutlicher Betonung der konvexen Spiralseite. An allen Kam- mern sind zwei mehr oder weniger eng zusammenstehende Kiele entwickelt. Das Kıelband ist immer zum Umbilikus hın geneigt. Bemerkungen: Juvenile Formen können leicht mit Globotruncana arca (CUSHMAN) verwechselt werden. Vorkommen: Selten bis gemein im mittleren Campan bis Maastricht, elevata- bis fructicosa-Zone. Rosıta patelliformıs (Gannotrı, 1955) Taf. 12, Fig. 10-12 1955 Globotruncana (Globotruncana) contusa (C patelliformis. - GANDOLFI: 54; Taf. 4, Fig. 2a- 1983 Rosıta patelliformis (GAnDoLrı, 1955). Tat. 39 USHMAN) n. subsp. "RoBa ASZYNSKI et al: 252; Bemerkungen: Die Art wird von ROBASZYNsKI et al. (1983: 252; Tat. 39) ausführlich beschrieben. Rosita patelliformis (GANDOLFI) unterscheidet sich von Ros. contusa (PLUMMER) durch die geringere Größe und die niedrigere Höhe der Spiral- seite, von Ros. fornicata (PLUMMER) durch die höhere Spirale mit flacher Umbilikalseite und das daraus resultierende stär- ker asymmetrische Profil. Vorkommen: Selten bis gemein im Campan und Maas- tricht, eggerz- bis fructicosa-Zone. Rosita walfischensis (Topp, 1970) Taf. 13, Fig. 1-3. 1970 Globotruncana walfischensis n. sp. - Topp: 153; Taf. 5, Fig. Sa-b. 1983 Rosıta walfischensis (TopD, 1970). - ROBASZYNSKI et al.: 258; Taf. 42, Fig. 1-4. Beschreibung: Die letzte Windung besteht aus 4 bis 5 Kammern. Auf der Spiralseite haben die Kammern halbmond- förmige Gestalt, die Kammersuturen verlaufen leicht gebogen und sind eingesenkt. Die Größe der Kammern nımmt lang- sam zu. Die Kammerform der Umsbilikalseite ist nierenför- mig, die Kammern sind zum Umbilikus hin abgebogen. Ge- bogenen Verlauf haben die Kammersuturen. Der Nabelbereich nımmt etwa '/s des größten Gehäusedurchmessers ein. In der Lateralansicht weist das Gehäuse ein hoch-trochospirales, sehr asymmetrisches Profil auf. Es sind zwei Kiele ausgebildet, das Kıielband ist schr stark zum Nabel hin geneigt. Bemerkungen: Die äußere Form von Rosita walfischensis (Topp) mit den zum Nabel abgebogenen Kammern der letz- ten Windung und dem stark zum Nabel geneigten Kielband unterscheidet diese Art von allen anderen Arten der Gattung Rosıta. Vorkommen: Selten bis gemein ım mittleren und oberen Maastricht, contusa- bis fructicosa-Zone. Archaeoglobigerina blowi PEssaGno, 1967 Taf. 13, Fig. 4-6 1967 Archaeoglobigerina blowi PEssAGNO, new Es - Pessacno: 316; Taf. 59, Fig. 1-3, 4, 8-10 [Paratypen], 5-7 [Holotypus]; Taf. 94, Fig. 2-3 3 [Dünnschliffe]. 1979 Archaeoglobigerina blowi PEssAGNo, 1967. - ATLAS... lat-279: 2:169-172; Beschreibung: Ausführliche Beschreibungen dieser Art finden sich beim Pecur im ATLASs...2 (1979: 169-172), so- wie bei ROBASZYNSKI et al. (1983: 276). Bemerkungen: Im untersuchten Material war diese Art aufgrund des z. T. schlechten Erhaltungszustandes der klei- nen Formen nur selten zu bestimmen. Vorkommen: Selten vom Coniac bis ıns Maastricht, concavata- bis fructicosa-Zone. Archaeoglobigerina cretacea (D'ORBIGNY, 1840) Taf. 13, Fig. 7-9 1840 Globigerina cretacea D’ORBIGNY, 1840. - D'ORBIGNY: 34; Taf. 3, Fig. 12-14. 1960 Globotruncana cretacea (D’ORBIGNY). - BANNER & BLow: 8-10; Taf. 7, Fig. la-c [Lectotypus]. Inn? „zuuz latel 16 tm er Zıtteliana Tafel 16 Maßstab jeweils I mm ig. 1: Dicarınella asymetrica (SIGA Loma de Planes, 1p30, asymetrica-Zone; BSP 1998 V 13 ig. 2: Dicarınella concavata (BROTZEN). - Loma de Planes, Ip22, conca ı-Zone; BSP 1998 V 14 "je, 3: Dicarinella imbricata (MORNOD). - Rincon de Cortes, rc9, belvetica-Zone; BSP 1998 V 15 ig. 4 Dicarınella primitiva (DAuBıE; Rincon de Cortes, rc13, primıtıva Zone; BSP 1998 V 16 Fig. 5: Marginotruncana angusticarinata (GANDOLFI Loma de Planes, Ip20a, prımıtiva-Zone; BSP 1998 V 17 18. 6: Mareinotruncana coronata (BoLLı). - Loma de Planes, Ip30, ısymetrica-Zone; BSP 1998 V 18 ı2. 7: Marginotruncana mareın ı (Rı ) oma de Planes, Ip24, yncavata-Zone; BSP 1998 V 19 ı2. 8: Mareinotruncar P GNG Rincon de Cortes, rc9, helvetica-Zone; BSP 1998 V 20 ıg. 9: Margınotruncana trıcarınata (Q Rincon de Cortes, rc10, schneegansıt-Zone; BSP 1998 V 21 ig.10: Praeglobotruncana helvetica (Bo1 oma de Plan pI0, helvetica-Zone; BSP 1998 V 22 ı2.11: Hedbergella sp - Loma de Planes, Ip10, » Ivetica-Zone; BSP 1998 V 23 SCHMIDT, TH.: Planktische Foraminiferen der südspanischen Oberkreide: Taxonomie, Biostratigraphie und Palökologie 50 1967 Archaeoglobigerina cretacea (D’ORBIGNY). - PESSAGNO: 317-318; Taf. 70, Fig. 3-8; Taf. 94, Fig. 4-5 [Dünnschliffe]. 1979 Archacoglobigerina cretacea (D’ORBIGNY, 1840). - ATLAS...2: 173- 176; Taf. 80. Bemerkungen: Unterscheidbar von Archaeoglobigerina blowi PESSAGNO ist A. cretacea (D’ORBIGNY) durch die größere Kammeranzahl im letzten Umgang und die meist deutlicher ausgeprägten Kiele. WEıpıcH (1984: 106) und andere Autoren (z. B. AtLas...1, 1979: Tab. 3) messen A. cretacea (D’ORBIGNY) insofern stratigraphischen Wert zu, als sie nicht vor dem Coniac auftreten soll. Auch in meinen Proben trat sie nicht vor dem Coniac auf. Vorkommen: Selten bis gemein vom mittleren Coniac bis ins untere Maastricht, concavata- bis falsostuarti-Zone. Rugoglobigerina hexacamerata BRÖNNIMANN, 1952 Taf. 15, Fig. 8-10 1952 Rugoglobigerina hexacamerata n. sp. n. subsp. - BRONNIMANN: 23-25; Taf. 2, Fig. 8a-m, 10-12. 1955 Globotruncana (Rugoglobigerina) hexacamerata subhexacame- rata (BRÖNNIMANN). - GANDOLFI: 33-34; Taf. 1, Fig. 12. 1962 Rugoglobigerina hexacamerata BRONNIMANN, 1952. - HERM: 57; Taf..4, Fig: 5. 1967 Rugoglobigerina hexacamerata BRÖNNIMANN. - PESSAGNO: 364- 365; Taf. 74, Fig. 4; Taf. 91, Fig. 5-7. Beschreibung: Sechs kugelförmige Kammern auf der Spiralseite, langsam an Größe zunehmend, kennzeichnen den letzten Umgang. Die Suturen verlaufen radial und sind einge- senkt. Costae, in Reihen angeordnete Pusteln, sind bezeich- nend für die ganze Gattung Rugoglobigerina BRÖNNIMANN, 1952. Der Gehäuseumriß ist deutlich gelappt. Die Kammer- form der Umbilikalseite ist ebenfalls kugelförmig, mit einge- senkten, radıal verlaufenden Kammersuturen. Eın kleiner Nabel (ca. '/; des Gehäusedurchmessers) ist als zusätzliches Merkmal des Umbilikalbereiches zu nennen. Lateral ıst das Gehäuseprofil sehr niedrig trochospiral. Mehr oder weniger deutlich ausgeprägt sind zwei eng beieinander liegende Pustel- reihen. Vorkommen: Gemein im Maastricht, falsostuarti- bis fructicosa-Zone. Rugoglobigerina macrocephala BRÖNNIMANN, 1952 Taf. 15, Fig. 11-13 1952 Rugoglobigerina (Rugoglobigerina) macrocephala macrocephala. - BRÖNNIMANN: 25; Taf. 2, Fig. 1-3. 1983 Rugoglobigerina macrocephala BRONNIMANN, 1952. - ROBA- SZYNSKI et al: 284; Taf. 49, 7a-c. Beschreibung: Auf der Spiralseite zeigt sich ein gelapp- ter Umriß. Die kugeligen Kammern werden durch radial an- geordnete und eingesenkte Suturen getrennt. Die Umbilikal- seite weist 3-4 kugelige Kammern auf. Die Suturen sind radial angeordnet und eingesenkt. Das Gehäuse besitzt einen klei- nen Nabel (ca. '/+ des größten Gehäusedurchmessers. Von der Seite betrachtet erscheint das Gehäuse niedrig-trochospiral mit einem bıkonvexen Profil. Vorkommen: Selten bis gemein im Maastricht, falsostuarti- bis fructicosa-Zone. Globotruncanella havanensis (VOORWIJK, 1937) Taf. 15, Fig. 1-4 1937 Globotruncana havanensıs VOORWIJK.n. sp. - VoorwijK: 195-197; Taf. 1, Fig. 25, 26, 29. 1956 Rugotruncana havanensıs (VOORWIIK). - BRONNIMANN & BROWN: 552; Taf. 22, Fig. 4-6; Taf. 24, Fig. 5. 1960 Globotruncana (Rugotruncana) havanensis VOORWIIK. - PEssaGno: 103. 1963 Globotruncanella havanensıs (VOORWIJK). - BRONNIMANN & Rıcassı: Taf. 17, Fig. 2a-3c. 1983 Globotruncanella havanensıs (VOORWIK, 1937). - ROBASZYNSKI et al.: 265; Taf. 44, Fig. 4-5, 6 [Hypotyp]. Beschreibung: Die Umbilikalseite weist 4 bis 5 meist drei- eckige, seltener trapezoedrische Kammern mit mehr oder we- niger kugeliger, pusteltragender Oberfläche auf. Der Nabel nimmt etwa '/i des gröfßtten Gehäusedurchmessers ein. Spiral- seitig weist der Gehäuseumriß gelappte Form auf, die mit Pu- steln besetzten Kammern sind petaloid ausgebildet. Die Sutu- ren sind eingesenkt und gebogen, sie berühren die Spiralsutur unter mehr oder weniger rechtem Winkel. Die Seitenansicht weist ein bikonvexes, mäßıg hohes, zusammengedrücktes Pro- fil auf. Es sind keine Andeutungen von Kielen ausgebildet. Bemerkungen: Globotruncanella havanensis (VOORWIIK) unterscheidet sich von Gla. pschadae durch das Fehlen von angedeuteten oder ausgebildeten Kielen, sie unterscheidet sich von Gla. petaloidea durch die höhere Kammeranzahl und den weniger gelappten Gehäuseumriß. Vorkommen: Selten im Maastricht, falsostuarti- bis fructicosa-Zone. Globotruncanella pschadae (KELLER, 1946) Taf. 15, Fig. 5-7 1946 Globorotalıa pschadae n. sp. - KELLER: 99; Taf. 2, Fig. 4-6. 1983 Globotruncanella pschadae (KELLER, 1946). - ROBASZYNSKIetal.: 269; Taf. 44, Fig. 7a-c. Beschreibung: Die Spiralseite weist 4 bis 5 petaloide Kammern auf, deren Oberflächen Pusteln tragen, die Größe der Kammern nımmt rasch zu. Die Kammersuturen sind ra- dial angeordnet und eingesenkt. Die Kammerform der Umbilikalseite ist trapezoedrisch, sie werden von radıal ange- ordneten, eingesenkten Suturen getrennt. Lateral gesehen ist das Profil niedrig-trochospiral, meist ist die Andeutung eines Kiels ausgebildet. Bemerkungen: Die trapezoedrische Kammerform auf der Umbilikalseite und die Ausbildung eines „Kiels“ unterschei- det Globotruncanella pschadae (KELLer) deutlich von Globotruncanella havanensis (VOORWIIK). Vorkommen: Selten im ?unteren Maastricht, mittleren bis oberen Maastricht, ?falsostuarti-Zone, contusa- bis fructicosa- Zone. 5l 4. PROFIL-BESCHREIBUNG Im folgenden Kapitel werden acht Profile aus dem Internen Präbetikum, der Intermediären Zone und dem Subbetikum beschrieben und ihre stratigraphische Zuordnung mit Hilfe der planktischen Foraminiferen vorgenommen. Statistische Angaben über die durchschnittlichen Anteile der Planktongruppen und über das Plankton/Benthos-Verhältnis sind abhängig vom Erhaltungszustand der ausgelesenen Mikrofossilien und der Individuenhäufigkeit in den ausgele- senen Proben. Deshalb können diese Angaben nicht für alle, aber doch für viele Biozonen innerhalb der beschriebenen Pro- file gemacht werden. 4.1 INTERNES PRÄBETIKUM 4.1.1 Profil Sierra de Salinas Im unteren Teil des Profiles wechseln sich fossilleere Kalke mit Dolomitbänken ab (ca. 50m). Über einer 70m mächtigen Dolomitabfolge, bestehend aus grau verwitternden, im frischen Bruch grauen bis beigen Dolomiten, dolomitisierten Kalken und Kalken, folgen partiell dolomitisierte, mergelige Kalke (reich an Inoceramenschutt) mit sehr seltenen Vertretern von Globotruncana (AzEmA 1972: Globotruncana gr. stuarti), die eine Einordnung ins Obercampan bis Maastricht erlauben (13 m). Im Hangenden befinden sich helle bis fast weiße, dünn- gebankte, mergelige Kalke mit globotruncaniden Formen, die UP 7 . “A BOQUERA + I; RR > T A: stanque 7 G JS f be ? % Ei ey „r rw; *"Pozos de la Florida mu EN © ek tem ° ; Class de Solch Kal S Pozo de-Vegano , Salinas & | wer: a Lägula i Se N EN Abb. 19: Lage des Profiles Sierra de Salinas (”, Ausschnitt aus der Mapa Geolögica de Espana, Blatt Yecla (845); R: 840,3; H: 440,5. jedoch so selten und so schlecht erhalten sind, daß auf cine genauere Bestimmung verzichtet werden muß (12 m, Maas- tricht). Es zeigt sich aber, daß sich der pelagische Einfluß wäh- rend der oberen Oberkreide bis ın diesen nördlichen Bereich des Präbetikums bemerkbar macht. Dieses Profil wurde hier berücksichtigt, um den bis in das Interne Präbetikum reichenden, pelagischen Einfluß zu Be- ginn des Maastrichts zu dokumentieren. 4.2 INTERMEDIÄRE ZONE In der Intermediär-Zone machen sıch Einflüsse sowohl sei- tens des Präbetikums als auch seitens des Subbetikums bemerk- bar. Dabeı zeigt sich, daß im westlichen Teil des Arbeitsgebie- tes (Profil Sierra de la Puerta) pelagische Mergel früher auftre- ten als ım mittleren und östlichen Teil. Interessant dabei ist, daß die Sedimentation der Capas Rojas-Schichten im Arbeits- gebiet von W nach E zu gleicher Zeit, d. h. mit Beginn der eggeri-Zone bzw. dem Beginn des Campans einsetzt. 4.2.1 Profil Sierra de la Puerta Die Kreide der Sıerra de la Puerta wurde von FALLOT (1943, 1945) und PAQUFT (1969) beschrieben. Das westlichste der be- schriebenen Profile der Intermediären Zone befindet sich bei km 7,5 der Straße Caravaca-Calasparra, südöstlich eines gro- ßen, ın Betrieb befindlichen Steinbruchs. Die Oberkreide bil- det hier einen sanften, auf einer Länge von einigen Kilome- tern parallel zur Straße und zur nordwestlich gelegenen Sierra de la Puerta verlaufenden Hügel. Maa| Stufe * 7 r - 5a 15 y za ‚A -sa14 —sa 13 —sa12 —sa 11 —sa 10 —-sa9 Cenoman-Campan —5sa8 sat —sa6 —sa5 -sa4 -sa3 -sa2 = F ° / /\-sa1l = * O0. Cam.-Maa Abb. 20: Profil Sierra de Salinas (Legende siehe Anhang C). \ Nalentin,;, Profil Sıerra de N ITVHr la’Puerta 2 4 Moratalla Oberkreide EI Alb EI subbet Tnas CJ Caravaca Abb. 21: Lage des Profiles Sierra de la Puerta (1), Ausschnitt aus der Mapa Geolögica des Espana, Blatt Cehegin (911); R: 767,1; H: 396,8. Stufe Zone Maastricht falsost + Cenoman | Turon brotz. Icush| + Ihelv Alb —SC4 10m * archaeocretacea ”* schneegansi eggeri Der Weg, der den Steinbruch mit der Hauptstraße verbin- det, schneidet die Gesteinsschichten an, wobeı die älteren Schichten ım Südosten, die jüngeren Schichten im Nordwe- sten liegen. Die Sierra de la Puerta zeigt einen strukturell sehr homoge- nen Aufbau, ohne tektonische Diskontinuitäten, liegt dabei aber überkippt vor, die Schichten fallen mit ca. 40° nach SE eın. 4.2.1.1 Fazıes Im Gegensatz zu den anderen Profilen der Intermediären Zone kamen hier fast ausschließlich mergelige Sedimente zur Ablagerung. Die Gesamtmächtigkeit des Profils beträgt ca. 150 m. Es gliedert sich in folgende Abschnitte: == 5023 =_- zz. Berne) 869 baren u ======= BEN 20 Zn. I-I-I-1-I-1I-1-7 ser ce E concavata Abb. 22: Lithologisch-stratigraphisches Profil Sierra de la Puerta (Legende siehe Anhang C). I) Über den grauen Mergeln und Kalkmergeln des Albs folgt ein ca. 20 m mächtiger Abschnitt cenomaner Mergel bzw. mer- geliger Kalke, die wechselnd grünlichgrau bıs blaugrau gefärbt sind. Zum Ende dieses Abschnitts ändert sich die Färbung dann ın eın sehr helles Grau. 2) Das Turon setzt mit einem relativ feinkörnigen Konglo- merat ein. Darüber folgen abwechselnd Konglomerate und feinkörnige kalkige Mergel (20 m). 3) Darüber folgen kalkige Mergel mit dazwischenliegenden, bis zu 4 m mächtigen polymikten Konglomeraten (Coniac und unteres Santon, $ m). 4) Der folgende Abschnitt (6 m) besteht aus einer Wechsel- folge grauer und weißlicher, nach oben gelblich werdender Mergel und mergeliger Kalke ( mittleres und oberes Santon). 5a) Im Campan erfolgt ein deutlicher Wechsel zu den Capas Rojas. Sie zeigen interne slumping-Strukturen. 5b) Nach oben hin gehen diese roten Schichten dann in eine Wechselfolge weißlicher und gelblicher Mergel mit dünn- plattigen Sandsteinen über (15 m). 6) Das Maastricht wird durch ein 3 m breites Band roter Mergel eingeleitet, das von weißlichen Mergeln und dünn- plattigen Sandsteinen abgelöst wird. 4.2.1.2 Stratigraphie und Planktonfauna Im Profil Sierra de la Puerta wurden fast alle Planktontora- miniferen-Zonen der Oberkreide, von der brotzen:- bis zur falsostuarti-Zone, nachgewiesen. a) brotzeni-Zone Die Fauna wird dominiert von den Rotalipora-Arten R. appenninica (RENZ), R. brotzeni (SıGAL) sowie von Hedbergella delrioensis (CarseEy), H. planispira (Tapran) und H. simplex (Morrow). Vertreter der Familie der Heteroheliciden treten noch nicht auf. Der Anteil der hedbergelliden Formen liegt bei 53%, der der gekielten Planktonten bei 47%. Das Verhältnis von Plank- ton zu Benthos beträgt 8,8, d. h. der Planktonanteil der Foraminiferenfauna beträgt fast 90%. b) cushmani-Zone Aufgrund der geringen Anzahl der enthaltenen Plankton- ten ıst eine genaue Aussage über die Zusammensetzung der Planktonfauna nicht möglich. Das Plankton/Benthos-Verhält- nis liegt etwa im Bereich des Verhältnisses der brotzeni-Zone. c) archaeocretacea-Zone In der archaeocretacea-Zone des Profils Sierra de la Puerta treten nur vereinzelte hedbergellide Arten auf, das Zonen- leitfossil Whiteinella archaeocretacea PrssaGno konnte nicht nachgewiesen werden. d) helvetica-Zone Die Fauna ist im unteren Teil der Zone gekennzeichnet durch einkielige Vertreter der Gattung Margınotruncana, hier sind M. renzi (GANDOLFI) und weniger häufig M. marianosı (Doucras) zu nennen. Nicht geringen Anteil an der Plankton- fauna haben Dicarinella hagnı (SCHEIBNEROVA) und D. imbricata (MornoD). Häufigste vorkommende Hedbergellen- Art ıst H. delrioensis (CARSEY). Erstmals tritt Heterohelix globulosa (EHRENBERG) auf. Der Anteil der gekielten Arten an der Planktonfauna beträgt ca. 65%, die hedbergelliden Formen sind mit 35% vertreten: Der un 127 Plankton (%) Benthos (%) G (%) H(%) K(%) 47 = 53 a VB Tab. 1: Prozentuale Verteilung der Foraminiferengruppen, brotzeni- Zone, Profile Sierra de la Puerta. Plankton (%) Benthos (%) G (%) H (%) K(%) <1 35 Tab.2: Verteilung der Foraminiferengruppen, helvetica-Zone, Profil Sierra de la Puerta. Plankton (%) G (%) H (%) K (%) 60-65 2 35-40 Tab. 3: Sierra de la Puerta. Benthos (%) Verteilung der Foraminiferengruppen, primitiva-Zone, Profil Plankton (%) G (%) H (%) K (%) 55-60 1 40-45 Tab.4: Verteilung der Foraminiferengruppen, concavata-Zone, Profil Benthos (%) Sierra de la Puerta. Anteil der planktischen Foraminiferen an der Foramini- ferenfauna steigt auf über 90% an, das P/B-Verhältnis liegt beı ca. 13. e) schneegansi-Zone Die einkieligen Marginotruncana-Arten werden durch zweikielige Formen etwas zurückgedrängt. Dominierende Arten sınd Marginotruncana psendolinneiana PESSAGNO und M. marginata (Reuss). Weiter zu nennen ist Dicarinella imbricata (Mornon). Wichtige hedbergellide Formen sind Hedbergella planispira (Tarran) und H. delrioensis (CArsEY). Einen Anteil von etwa 45% an der Planktonfauna besitzen die gekielten Formen, der Anteil der hedbergelliden Arten beträgt 55%. Das P/B-Verhältnis sinkt auf den Wert 4, d.h. der Planktonanteil beläuft sich auf 80%. f) primitiva-Zone In der primitiva-Zone treten die Gattungen Dicarınella und Marginotruncana mit etwa gleicher Häufigkeit auf. Charak- teristisch für den Anteil gekielter planktischer Foraminiferen sind Dicarinella primitiva (DALBIEZ) und Marginotruncana psendolinneiana PEssaGno. Typisch für die hedbergelliden Formen ist das gehäufte Auftreten von Hedbergella delrioensıs (Carsey) und H. planispira (Tarran). Die Anteile der einzel- nen Gruppen an der Foraminiferenfauna ändern sıch ım Ver- gleich zur helvetica-Zone kaum. o g) concavata-Zone Kennzeichnend für die concavata-Zone ın diesem Profil ist das Auftreten von Dicarıinella concavata (BROTZEN) und, ım 54 asymetrica concavata primitiva schneegansi helvetica archaeocretacea cushmani brotzeni uabba A EWISSNEIOISP S ds IS4 suebgl3 ISd ds xH esongoJB XH sıunoynsjed SOY eJEIIUIO) SONY SIuUnIopyen]S BJ9 ıen]s 89 BEE Ba eJengla 2J9 ds 9 21]9501 9 sıreJuauo 9 ı3ueW 9 euerauul 9 sıubısul 9 B). en]sosje) 9 5 sapıong 9 BIP ds ısueb33uy9s I1zuail euerauumopnasd eJerneauoaeled ISOUBNELW ds ennmund fil Sierra de la Puerta (Legende siehe Anhan ıubey gJesugqwi EJEAEIUOI eILNaWÄSE sısuaWoyuaalb WEWUSNI iS) w n w w w wn eJeuneansnBue W q q q q q q 4 4 4 1U9ZJO1g esiuruuadde Y eJeuigun] 4 EINaNIaU 4 eJEIAWEIEXAU NY E3IEJAII W ds 4 xaydwis H eudsiuerd H SISU3OHI3P H "we4o 'PMUueId Vorkommen der einzelnen Arten planktischer Foraminiferen ım Pr Tab. Plankton (%) G (%) H (%) K (%) 73 25 5 Tab. 6: Verteilung der Foraminiferengruppen, eggerz-Zone, Profil Benthos (%) Sıerra de la Puerta. Benthos (%) Plankton (%) G (%) H (%) K (%) Tab. 7: Sıerra de la Puerta. Verteilung der Foraminiferengruppen, elevata-Zone, Profil Plankton (%) Benthos (%) G (%) H (%) 13 K (%) Tab. 8: Profil Sierra de la Puerta. Verteilung der Foraminiferengruppen, falsostuarti-Zone, 5 5 unteren Teil der Zone, Dicarınella primitiva (DALBIEZ), sowie von Hedbergella delrioensis (Carsev). Der Anteil der gekielten Arten nimmt innerhalb der Planktonfauna langsam zu, das P/ B-Verhältnis bleibt konstant. h) asymetrica-Zone Der Gehalt an planktischen Foraminiferen reichte nicht aus, um statistisch verwertbare Aussagen zu treffen. Signifikant für diese Zone ist jedoch das erste Auftreten von Ventilabrella eggerı CusHMman ın den höheren Bereichen der Zone (Probe SC 17). 1) eggeri-Zone Deutlich zeigt sich eine Zunahme des Heterohelicidenanteils an der Planktonfauna. Bezeichnend für die eggeri-Zone ist darüber hinaus der Anstieg des P/B-Verhältnisses. Die Verge- sellschaftung der planktischen Foraminiferen wird dominiert von gekielten Planktonten (vor allem Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY). j) elevata-Zone Der weitere Anstieg des P/B-Verhältnisses (15) ist signifi- kant für die elevata-Zone. Charakteristische Arten sind Globotruncana linneiana (D’OrBIGNY), Globotruncanita elevata (BROTZEN) und Gta. stuartiformis (Dausiez). Die globotruncaniden Arten nehmen den Hauptteil der Plankton- fauna ein. Der Anteil der heteroheliciden und der hedbergel- liden Formen ist sehr gering. k) falsostuarti-Zone In der falsostwarti-Zone wird das P/B-Verhältnis deutlich kleiner (5), heterohelicide und hedbergellide Arten erreichen einen größeren Anteil an der Planktonfauna. Kennzeichnen- de Arten sind die neu auftretende Globotruncana falsostuartı Sıcar, Heterohelix globulosa (EHRENBERG) und Globotrunca- nita stuartiformis (DALBIEZ). nn wi 4.2.2 Profil Loma de Planes, Sierra de la Pıila Das Profil befindet sich am Südostrand der Sierra de la Pıla, ca. 3 km südwestlich von La Garrapacha. Aufgeschlossen ist hier die gesamte Oberkreide, ausgehend vom Alb bis ins Maas- tricht. Die Kreide von La Garrapacha wurde von verschiedenen Autoren beschrieben (FaLLoT 1945, Azema 1966, 1972, JEREZ, JEREZ & Garcia 1974). 4.2.2.1 Fazies Die Gesamtmächtigkeit des Profils beträgt etwa 180 m. Die Schichten fallen mit 25-30° nach NNW ein. I) Über den Kalken und mergeligen Kalken mit sandigen Einschaltungen (reich an Ammoniten, Alb) folgen ca. 60 m leicht mergelige, dünngebankte, helle Kalke bis mergelige Kal- ke, die sehr reich an Pithonellen und Calcisphaeren sind (des- halb hier als Calcısphaerenkalke bezeichnet, Alter: Cenoman- Turon). Die karbonatischen Ablagerungen können als dicht gepackte Biomikrite (FOLK) bzw. Wackestones (DUNHANM) klas- sifiziert werden. Der Energieindex nach PLumL£Y etal. (1962) liegt im Bereich 113 bis III2 und zeigt einen nicht oder schwach bewegten Ablagerungsraum an. 2) Einige Meter eines konkordant folgenden, monomikten Konglomerates repräsentieren die primitiva-Zone (vgl. Profil Sıerra de la Puerta). 3) Im Hangenden folgen helle Kalke und Mergelkalke die bereits reich an planktischen Foraminiferen sind (35 m, ober- ste primitiva- bis asymetrica-Zone). 4) Die folgenden Capas Rojas, rötlich und gelblich gefärbt, sind ca. 55 m mächtig. Sie sind reich an planktischen Foraminiferen (Campan-Maastricht). 5) Den Abschluß des Profiles bilden graugrüne bis leicht rosafarbene Mergel und Kalkmergel (5 m, Maastricht) mit san- digen Einschaltungen. Abb. 23: Lage des Profils Loma de Planes (1), Ausschnitt aus der Mapa Geolögica de Espana, Blatt Cieza (891); R: 816,6; H: 407,1. Stufe falsost. cont. Zone Maastricht elevata eggerii IN II Im ErE concavata Turon schneeg. nd helvetica 1 Cenoman cushmani ' * €||2 o| |< = FE Ben mn mm er 5 »*. Asymetrica ** primitiva » archaeocretacea Abb. 24: Lithologisch-stratigraphisches Profil Loma de Planes (Legende sıehe Anhang C). 4.2.2.2 Stratigraphie und Planktonfauna Im Profil Loma de Planes können alle Planktonforamınıi- feren-Zonen von der cushmani- bıs zur contusa-Zone beschrie- ben werden. Die über dem Alb folgende brotzeni-Zone wur- de hier nicht nachgewiesen. a) cushmanı- bis schneegansi-Zone Die Fauna setzt sich aus planktischen Foraminiferen und Calcısphaeren zusammen. In der archaeocretacea-Zone ist das übliche Fehlen von Rotaliporen und Marginotruncanen fest- zustellen b) primitiva-Zone Die primitiva-Zone wird dominiert von olistosthromartigen Einschaltungen. Die darunterliegenden Mergel lassen jedoch die stratigraphische Zuordnung zu dieser Biozone zu. Die Schliffe zeigen Vergesellschaftungen von Marginotruncana angustıcarinata (GANDOLFI), M. coronata (BoLL1) und Dicarı- nella ımbricata (MORNOD). c) concavata-Zone- bis asymetrica-Zone In die weißlichen Mergel sind nicht durchhaltenden helle Kalkmergelbänke eingeschaltet. Im Niveau der Probe Ip 24 (concavata-Zone) ıst eine kalkarenitische Einschaltung zu be- obachten. Die Planktonfauna setzt sıch ın der concavata-Zone aus den Arten Marginotruncana margıinata (Reuss) und M. psendolinnerana PESSAGNO, der auch im Schliff erkennbaren Heterohelix globulosa (EHRENBERG) sowie Formen der Gat- tung Hedbergella zusammen. Bis zum Ende der asymetrica- Zone tritt keine Veränderung der Faunenzusammensetzung auf. d) eggeri- bıs untere falsostuarti-Zone Mit Beginn der eggert-Zone setzt auch ım Profil Loma de Planes die für die pelagische Oberkreide der Betischen Kordillere typische Capas Rojas-Sedimentation ein. Sie be- ginnt hier langsam mit gelblichen bis leicht orangeroten Mergeln. Die typische, leuchtend rote Färbung entwickelt sich erst im Verlauf des unteren Campans. Die Rotfärbung der Mergel hält hier bis ins unterste Maastricht (untere falsostuarti- Zone) an. Im Verlauf der elevata-Zone steigt der Anteil der Globotruncanen stetig an, und erreicht im Niveau der Probe Lp 44 mit 91% Anteil an der Planktonfauna seinen Höhepunkt. Interessanterweise treten in dieser Probe keine hedbergelliden Arten auf. Die Vergesellschaftung der planktischen Foraminiferen do- minieren die Arten Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY), G. arca (Cusuman) und Heterohelix globulosa (EHRENBERG) So- wie untergeordnet Globotruncanita stuartiformis (DALBIEZ) und Augoglobigerina hexacamerata BRÖNNIMANN. ce) obere falsostuarti- bis contusa-Zone Konform mit dem Profil Sierra de la Puerta zeigen die Schichten des Maastricht mergelige Sedimentation ohne Ein- schaltung sandiger Schichten (vgl. Profil Barranco del Gredero). In der oberen falsostzarti-Zone läßt sich an der Faunenzusammensetzung keine Anderung feststellen. Mit Beginn der contusa-Zone bestimmt die neu auftretende Rosita contusa (CUSHMAN) neben Globotruncanita stuarti (DE LAPPARENT) mit der in der unteren contusa-Zone noch vor- kommenden Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY) das Bild der Planktonfauna. Sehr selten treten Rugoglobigerinen und etwas häufiger Heteroheliciden auf. 4.2.3 Profil Rincon de Cortes In der Region Orxeta wurden zwei Profile aufgenommen. Das hier beschriebene Profil repräsentiert den unteren und mittleren Teil der Oberkreide und liegt an der Südostflanke in uabD3 A ewiss}el0oaap 'S sısuseyap 'S ds ]Sd suebgl3 IS4 ds xH eJeue)d XH esongoJb 'XH EJEIILIO, SONY ESN]U09 'SOY sıuuioyuen]s 89 ıen]s 89 eJengla E89 ds 9 ısuewW 9 eueirauui 9 yenjsosje} 9 Spıoyng 9 eale 9 ejeınpun eJeunNeIM sısusfeye] yebis ısuebaauyas Izual euelauunopnasd eJeuıbuew EJEU0J09 eJeuueaysndue eanıwud eyeaugwi ıubey EJENEIUOI eaumawÄse KOOSOQAQSOASIIISISISSISISISS wewysnd BSIEJSM0OBEYNIE M BJEISWEIBXay NY ds 4 SISUaypnoWUOW 'H SISUSJ3PWIOU H moJg 'W "WEJIOZ 'MUeId © Be} ° 2 a E ® je] je} ® u M + e3 R concavata + cf. ® + + wu + + : en | schneegansi p 30 + + p 29 + 28 cf. asymetrica Auftreten der einzelnen Arten planktischer Foraminiferen im Profil Loma de Planes (Legende siehe Anhang B). Tab. 9: YTTrayiesa zung SEA \ ( Ircheta f \ / < Con Rincon de Gortes N } N Abb. 25: Lage der Profile Rincon de Cortes (1) und Orxeta (2). Ausschnitt aus der Mapa G£ologica de Espana, Blatt Villajoyosa (847); Rincon de Cortes: R: 896,6; H: 443,8; Orxeta: R: 897,7; H: 445,0. des Rincon de Cortes. Das folgende Profil (Profil Orxeta) be- findet sıch neben einem Straßenanschnitt 50 m südlich der Brücke über den Stausee (Profil B). Aufgeschlossen ist hier der obere Teil der Oberkreide mit einem sehr schönen Vor- kommen von Capas Rojas. 4.2.3.1 Fazıes Die Mächtigkeit des Profils beträgt 65 m. Die Schichten fal- len mit etwa 30° nach Südosten ein. Bedingt durch die Konsi- stenz des Gesteinsmaterials liegt der überwiegende Teil der Proben in Form von Schliffen vor. Das Profil gliedert sich in folgende Abschnitte: I) Calcısphaerenkalke: Im Verlauf des Abschnittes nımmt der Anteil planktischer Foraminiferen zu, er gewinnt jedoch nie übergeordnete Bedeutung. Massenhaft finden sich aber Calcısphaeren. Es handelt sich um dicht gepackte Biomikrite (FoLk) bzw. Wackestones (DUNHAM). Der Energie-Index nach Pıumı£Y et al. (1962) liegt im Be- reich III2 bis III3 und deutet einen schwach oder nicht be- wegten Ablagerungsrau man. Die in den Schliffen enthaltenen planktischen Foraminiferen erlauben eine Differenzierung in die cushmani-, helvetica-, schneegansı-, primıtıva-, concavata-, asymetrica-, eggeri- und elevata-Zone. Mit einem deutlich rot gefärbten Konglomerat setzt in der eggeri-Zone die Capas-Rojas-Sedimentation (wenige m) ein, die sich hangabwärts nicht weiter verfolgen läßt, da die anste- henden Schichten von Hangschutt überdeckt werden. 4.2.3.2 Stratigraphie und Planktonfauna a) cushmanıi- bis archaeocretacea-Zone Die Planktonfauna weıst neben den massenhaft auftreten- den Calcisphaeren selten Rotaliporen auf. Die planktischen Foraminiferen haben bis zum Einsetzen der helvetica-Zone durchgehend nur untergeordneten Anteil an der planktischen Fauna. b) helvetica- bis schneegansi-Zone In der helvetica-Zone läfst die Planktonfauna folgende Ver- gesellschaftung erkennen: Es treten als charakteristische Ver- treter Marginotruncana pseudolinneiana PEsSSAGNO, M. coronata (BoLLı), Dicarınella hagni (SCHEIBNEROVA) und Dicarinella imbrıcata (MORNOD) auf. In der schneegansı-Zone Stufe Zone = re31 z rc 30 = fe.29 _ rc 28 — 127. = rc 26 Se rc 24 = rc 23 = 2 = 176.21 \— — rc 20b asymetrica |** —- rc 20a re 19 — te 18 —.rC 17, concavata — rc 16 =-rc.115 =rc14 = re 13 zitel2 primitiva —reid re. 10 Zi1C.9 —IC:8 —Te7 — IrC’6 cushmani Cenoman 10m = fC4 CB IC area ** eggeri * archaeocretacea Abb. 26: Lithologisch-stratigraphisches Profil Rincon de Cortes (Legende siehe Anhang C). hy NS IS N S 8 I} x < oo 8 RS Q S Ss oa ee u © u Bu = oo > oa > 5 1 2& Oo O5 2 <& OD eo SS CS I ee nes 8 8 ESS cS—ä SG Q OS NSS rc 24 rc 23 rc 22 rc 21 rc 20 + + + + - + re.1o rc 14 rc 13 rc 12 rc 11 rc 10 + + + > + + = oO oo | ||] | ed | Te le. rc 8 rc 7 rc 6 ) [61] + BE + + + M. schneegansi + + + ++ +++ M. tricarinata G linneiana G mariei Gta. elevata Ros. fornicata Hx. globulosa + # elevata o asymetrica ? + + + concavata & + + 8 + + I] arehaeocr | + ++#++#+++ + cushmani Tab. 10: Auftreten der einzelnen Arten planktischer Foraminiferen im Profil Rincon de Cortes (Legende siehe Anhang B). kommen zu dieser Vergesellschaftung M. tricarinata (QUEREAU) und M. angusticarinata (GANDOLFI) hinzu. c) primitiva- bis concavata-Zone Charakteristisch für die primitzva-Zone ist das Auftreten der Zonenleitart Dicarinella primitiva (Dausıez). Selten tre- ten Heteroheliciden auf. Die aus den beiden vorhergehenden Zone bekannten Marginotruncanen haben weiterhin bedeu- tenden Anteil an der Planktonfauna. In der concavata-Zone ändert sich an der Zusammensetzung der Planktonfauna nichts, neu hinzu kommt die im Schliff gut bestimmbare D. concavata (BROTZEN). d) asymetrica-Zone In der oberen asymetrica-Zone wechselt die Lithologie von den härteren Kalken in die weicheren Mergel und mergeligen Kalke. Kennzeichnend für die Planktonfauna sind immer noch Marginotruncana psendolinneiana PESSAGNO und marginata (REuss). Charakteristisch ist naturgemäß Dicarınella asymetrıca (SIGAL). €) eggeri- bis elevata-Zone Die Capas Rojas-Sedimentation setzt in diesem Profil mit einer grobkonglomeratischen Einschaltung ein, deren Matrix deutlich rot gefärbt ist. Eggerz- und elevata-Zone weisen die gleiche Faunenzusammensetzung mit Globotruncanita elevata (BROTZEN), Gta. stwartiformis (DALBIEZ), Globotruncana linneıana (D’ORBIGNY), Heterohelix globnlosa (EHRENBERG) und Psendotextularia elegans (RZEHAK) auf. 4.2.4. Profil Orxeta 4.2.4.1 Fazıes Das Profil Orxeta entwickelt sich aus den von Profil Rıncon de Cortes bekannten hellen Kalken. Ohne einleitendes Kon- glomerat beginnt darüber die Capas Rojas-Formation, hier als eine Abfolge wechselnd roter und weißlich-gelblicher, wei- cherer Mergel und kalkiger, härterer Mergelkalke ausgebildet. Die Mächtigkeit des Profils beträgt 15 m. Die Mikrofauna ist nur sehr schlecht erhalten, weshalb auf eine statistische Bear- beitung der untersuchten Proben verzichtet werden mußte. 4.2.4.2 Stratigraphie und Planktonfauna a) asymetrica-Zone Der untere Teil des Profils, bis zum Einsetzen der Capas Rojas liegt im stratigraphischen Bereich der asymetrica-Zone. 60 Stufe Zone — 0X 23 - 0xX22 = - 0x 21 S 20 = — 0X Ö — 0X 19 = 47 0x 18 0x _ 0x 16 — 0X 15 14 0X — 0x 13 12 = oRlT = 0x 10 Be |s| = 8 0x7 S = 0x6 5 g| | 2a = = 10% 3 2 = 2 Abb. 27: Lithologisch-stratigraphisches Profil Orxeta (Legende siehe Anhang C). Planktische Foram. M. margınata M. pseudolinneiana G linneiana Gta. stuartiformis Ros. fornıcata Ros. patelliformis Hx. globulosa S. decoratissima S. deflaensis Zone elevata asymetrica Tab. 11: im Profil Orxeta (Legende siehe Anhang B). Auftreten der einzelnen Arten planktischer Foraminiferen Die Planktonfauna wird dominiert von Marginotruncana psendolinneiana PESSAGNO und M. marginata (Reuss). Selten tritt die Zonenleitart Dicarinella asymetrica (SIGAL) auf. b) eggeri- bis elevata-Zone Das Capas Rojas-Event setzt in der unteren eggerz-Zone (vgl. Profile Sierra de la Puerta, Loma de Planes) mit einer deutli- chen Faunenänderung ein. Die Marginotruncanen werden von den charakteristischen Globotruncanıta elevata (BROTZEN), Gta. stuartiformis (Dausıez) und Globotruncana arca (CusHMAN) abgelöst. D 4.3 SUBBETIKUM Der Begriff „zone subbetique“, Subbetische Zone, wurde von BERTRAND & Kırıan (1889: 392) eingeführt. Sie unterschie- den drei verschiedene Zonen, „la chaine betique“, „les chaines subbetiques“ und „le bassin tertiaire de Grenade“. NIcKL£s (1904) erkannte den Überschiebungscharakter großer Teile des Subbetikums. Die Oberkreide der Region südlich von Caravaca wurde von BUSNARDO et al. (1958) erstmals beschrieben und der Reich- tum an Mikrofaunen erkannt. Eine eingehende Darstellung der Loma de Solana-Einheit liefern PAQuET (1969) und VAN VEEN (1969). Der oberkretazische Anteil der Loma de Solana-Einheit gehört zu Quipar-Formation (Cenoman-Campan) und Jorquera-Formation (Maastricht bis Untereozän) (VAN VEEN 1969). AsrtaHı (1975) untersuchte Stratigraphie und Mikro- paläontologie im Barranco del Gredero südwestlich von Caravaca und dabei die obersten Schichten der Jorquera-For- mation, den Übergang Kreide-Tertiär. Darüber hinaus wurde die Kreide/Tertiär-Grenze ım Barranco del Gredero u. a. von CANUDO, KELLER & MorLına (1991) eingehend untersucht. 4.3.1 Westliches Ende des Barranco de Canada lengua 4.3.1.1 Fazies Der Barranco de Canada lengua zeigt eine Sequenz vom oberen Jura bis in die untere Oberkreide. Am westlichen Ende des Barranco ist der untere Abschnitt der oberkretazischen AK Y „Te u A ... “ AK DNZ FRA ae er, 2 RB No “, EyBRtacil n EN gr AG } Abb. 28: Lage des Profils Barranco de Canada lengua (2), Ausschnitt aus der Mapa Geolögica de Espana, Blatt Cehegin (911); R: 763,2; H: 386,9. Serie aufgeschlossen. Die Schichten des Profiles fallen mit ca. 30° nach Südwesten ein. Die Basis des Profils bilden die graugrünen Mergel des Albs. Sie enthalten dünne Eisenoxidkrusten. Das folgende untere Cenoman besteht aus weißlichen Mergeln (40 m), die Bioturbationsspuren senkrecht zu den Schichtoberflächen aufweisen. Eingeschaltet sind härtere Kalk- mergelbänke. Auf Kluftflächen treten Eisenoxidkrusten auf. In die Sequenz eingeschaltet ist eine sandige Turbiditbank (1 m) mit Belastungsmarken auf der Unterseite und großen Limonit- knollen (Durchmesser bis 10 cm). Auf der Oberseite zeigen sich chondritische Grabspuren. Stufe Zone helvetica cushmani c © = [e) = ® (®) -ec2 appenninica — ec 1 10m Abb. 29: lengua (Legende siehe Anhang C). Lithologisch-stratigraphisches Profil Barranco de Canada 6l Darüber folgt wieder eın Abschnitt heller Mergel und Kalk- mergel (50 m, höheres Cenoman), dessen Schichtkomponenten Bioturbatıon aufweisen. Das Turon beginnt mit einer dünnen, durchgehenden Silexkalk-Bank (5-10 cm) und setzt sich ın einer Folge sehr ıeller Mergel und mergeliger Kalke fort. heller Mergel und geliger Kalke f 4.3.1.2 Stratigraphie und Planktonfauna a) brotzeni-Zone Kennzeichnend für diese Zone ıst eine Vergesellschaftung von Rotalıpora appenninica (RENZ) und R. brotzeni (SIGAL) mit Hedbergella delrioensis (Carsey), H. planıspira (TAPPAN) und AH. sıimplex (MORROW). b) cushmani-Zone Häufige Vertreter planktischer Foraminiferen sind Rotalıpora appenninica (RENZ), R. brotzeni (SıGAL), R. cushmani (MORROW), R. deeckei (FRANKE), R. gandolfii LUTERBACHER & PREMOLI-SıLva, Praeglobotruncana stephanı (GAnDoLrFI), Hedbergella delrioensis (Carsev), H. simplex (MORROWw) und H. planıspira (TAPPAN). Selten treten hier die ersten Vertreter von Dicarıinella mit D. hagnı (SCHEIBNEROVA) und D. imbricata (MORNOD) und Heterohelix mit H. globulosa (EHRENBERG) auf. Das P/B-Verhältnis steigt im Vergleich zur brotzeni-Zone an, das Verhältnis von gekielten zu nicht-gekielten Plankton- ten bleibt ın etwa konstant. Plankton (%) Benthos (%) G(%) H (%) K(%) 43 - 5% 75-80 Tab. 12: Barranco de Canada lengua. Plankton (%) Verteilung der Foraminiferengruppen, brotzenı-Zone, Profil Benthos (%) G (%) H (%) K (%) 40 <1 60 95-99 Tab: 13: Profil Barranco de Caniada lengua. Verteilung der Foraminiferengruppen, cushmani-Zone, Plankton (%) Benthos (%) G (%) H (%) K(%) 65 - 39 Tab. 14: Zone, Profil Barranco de Canada lengua. Verteilung der Foraminiferengruppen, archaeocretacea- Plankton (%) Benthos (%) G (%) H (%) K (%) 45 <1 85 Bar rem Zen Tab. 15: Profil Barranco de Canada lengua. Verteilung der Foraminiferengruppen, helvetica-Zone, a] - ° oO ® Planktische Foram. H. delrioensis H. planispira H. sp H. simplex W. archaeocretacea Ww sp P. delrioensis P helvetica P stephani P turbinata R. appennnica brotzeni cushmani gandolfii greenhornensis reicheli sp hagni imbricata sp. marginata . marianosi paraconcavata pseudolinneiana renzi . schneegansi tarfayensis R. R. R. R. R. R D D D. M. coronata M M M M M M M M Sp Hx. globulosa Hx. sp eaiuiuusdde lueWyusnd 131003 yJ1e EINSNISU Tab. 16: im Profil Barranco de Canada lengua (Legende siehe Anhang B). Auftreten der einzelnen Arten planktischer Foraminiferen c) archaeocretacea-Zone Einschneidende Auswirkungen auf die Zusammensetzung der Planktonforaminiferen-Fauna hat das CTBE (Cenomanıan Turonian boundary event). Die Familie Rotaliporidae stirbt aus, wird jedoch nicht sofort durch die Marginotruncanidae ersetzt. Daher dominieren hier die Arten der Gattungen Praeglobotruncana, Whiteinella und Hedbergella mit P. stephant (GANDOLFI), P. turbinata (REICHEL) und Hedbergella sımplex (MORROW). Obwohl ın der archaeocretacea-Zone keine Rotaliporen und Marginotruncanen auftreten, verschiebt sich das Verhältnis von gekielten zu nicht-gekielten Planktonten in Richtung der gekielten Formen. Verantwortlich dafür ıst das verstärkte Vor- kommen von Praeglobotruncana-Arten. Das P/B-Verhältnis bleibt mit 32,1 konstant hoch, d. h. der Planktonanteil liegt bei 97%. d) helvetica-Zone Sehr prägnant in der Zusammensetzung der Fauna ist der Übergang von der archaeocretacea-Zone zum Turon bzw. der helvetica-Zone. Die Planktonfauna dominieren gekielte, trochospirale Formen. Die Gattung Marginotruncana setzt mit Beginn der helvetica-Zone ein. Im unteren Teil der Zone dominieren noch die Arten Marginotruncana renzı (GANDOLFI), M. sigali REICHEL und M. schneegansı (SıGaı). Sie werden als bestim- mende Arten ım Verlauf der belvetica-Zone durch M. psendolinneiana PESSAGNO und M. coronata (BOLLı) abgelöst. Der Anteil der Praeglobotruncanen nımmt ım Vergleich zur archaeocretacea-Zone deutlich ab. Das Zonenleitfossil tritt selten bis gemein auf. Das P/B-Verhältnis geht auf 9:1 zurück. Langsam steigt auch der Anteil der Heteroheliciden an der Planktonfauna, sıe erreichen erstmals einen nennenswerten An- teil. 4.3.2 Cortijo de Sta. Ines Das Profil Cortijo de Sta. Ines liegt ca. 2 km südlich von Caravaca. Hier sind die für die spanische pelagische Oberkreide typischen „Capas Rojas“, vor allem deutlich rote Mergel, auf- u 7,02 + x )-QH Au u Ne Mair Abb. 30: Lage der Profile ©) Cortijo de Sta. Ines (R: 760,2, H: 389,1) und (2) Barranco del Gredero (R: 758,7; H: 388,4), Ausschnitt aus der Mapa Geölogica de Espana, Blatt Caravaca (910). Stufe Zone —si13 l | I | EEE EI —sil2 —sı 11 — si 10 Campan —SI4 — 81.3 — si 3a —=Si2 — si, 10m Santon Abb. 31: Lithologisch-stratigraphisches Profil Cortijo de Sta. Ines (Legende siehe Anhang C). geschlossen. Das Liegende bilden sehr helle, weißliche Mer- gel, die hellgrau verwittern. Das Hangende wird ebenfalls von hellen, weißen, bioturbierten Mergeln gebildet. Die Schichten fallen mit 55-60° nach Südosten ein. Das Profil beginnt in der oberen asymetrica-Zone und en- det in der elevata-Zone. 4.3.2.2 Stratigraphie und Planktonfauna a) asymetrica-Zone In der Planktonfauna überwiegt der Anteil der globotrun- caniden Formen. Wichtige Arten, die das Bild der Fauna be- stimmen, sind Marginotruncana pseudolinneiana PEssAGNo/ Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY) und die in der oberen Plankton (%) G (%) H (%) K (%) 40-60 25-40 44105 Tab. 17 Profil Cortijo de Sta. Ines. Plankton (%) G (%) H (%) K(%) 70-90 10-22 1-8 98-99 Tab. 18: Cortijo de Sta. Ines. Benthos (%) Verteilung der Foraminiferengruppen, asymetrica-Zone, Benthos (%) Verteilung der Foraminiferengruppen, eggeri-Zone, Profil 5 5 88 Plankton (%) Benthos (%) G (%) H(%) K(%) 65-96 3-30 1-20 Tab. 19: Verteilung der Foraminiferengruppen, elevata-Zone, Profil Cortijo de Sta. Ines. asymetrica-Zone einsetzende Globotruncana arca (CUSHMAN). Häufig bis massenhaft tritt Heterohelix globulosa (EHRENBERG) auf. Charakteristisches Faunenelement ist jedoch die gemein- sam mit Dicarıinella asymetrica (SIGAL) auftretende Sigalia decoratissima (DE Kıasz), die weit häufiger auftritt als das Zonenleitfossil. Der Planktonanteil an der Foraminiferenfauna bewegt sich zwischen 97 und 100%. b) eggeri-Zone Der Anteil der Globotruncanen an der Planktonfauna steigt im Vergleich zur asymetrica-Zone noch weiter an, und liegt in der eggeri-Zone bei 70% bis 90%. Die Dominanz der linneiana/pseudolinneiana-Gruppe hält weiter an. Wesentlich ıst das Einsetzen von Globotruncanita elevata (BROTZEN). Ventilabrella eggeri CUSHMAN tritt in den untersuchten Pro- ben ebenfalls häufig auf. c) elevata-Zone Einen Höchstwert erreichen die Globotruncanen in der unteren elevata-Zone. Hier beträgt ihr Anteil über 90% der Planktonfauna (Probe SI 4). Dieser Anteil geht bis zum Ende des Profils wieder auf 50 bis 60% zurück. Kennzeichen der Planktonfauna ist die Vergesellschaftung von Globotruncana linneiana (D’ORBIGNY) mit Globotruncana arca (CUSHMAN), Globotruncanıta elevata (BROTZEN) und Rosita patelliformis (GANDOLFI). Die anderen Planktongruppen spielen ım unte- ren und mittleren Teil des Profiles nur eine untergeordnete Rolle. Erst gegen Ende des Profils erreicht Heterohelix globulosa (EHRENBERG) wieder einen bedeutenderen Anteil. 4.3.3 Barranco del Gredero Das Profil Barranco del Gredero schließt die unteren bis mittleren Einheiten der Jorquera-Formation ein und beschreibt den Übergang von der obersten Oberkreide in das Alttertiär. Das Profil befindet sıch ca. 2 km südwestlich von Caravaca 64 Planktische Foram. A. blowi A. cretacea H. delrioensis H. holmdelensis H. monmouthensis Ru. hexacamerata Ru. macrocephala M. marginata M. pseudolinneiana M. tarfayensis M. undulata D. asymetrica G arca G. bulloides G linneiana G mariei G sp Gta. elevata Gta. stuartiformis Ros. fornicata Pst. elegans S. decoratissima S. deflaensis V eggeri es J9WıÄse Tab. 20: Auftreten der einzelnen Arten planktischer Foraminiferen im Profil Cortijo de Sta. Ines (Legende siche Anhang B). und beginnt westlich der Straße nach Puebla de Don Fadrique, ca. 100 m nordöstlich der Fırma Hierros del Noroeste. Es er- streckt sich von dort in nordwestlicher Richtung bis ın den Barranco del Gredero. 4.3.3.1 Fazıes Aufgeschlossen ist hier der stratigraphische Bereich des Maastrichts. Die Oberkreide ist charakterisiert durch weiße, hellgrau verwitternde, bioturbierte (Chondhrites), gering- mächtige (bis 10 cm) Mergellagen, ın die vereinzelt sandige Schüttungen eingeschaltet sind (vgl. Profil Sierra de la Puerta). Darüber folgen konkordant die feinlagigen, rosa- oder graufarbenen Mergelablagerungen des Danıums sowie Nummulitenkalke des Eozäns. Die Profilmächtigkeit beträgt ca. 110 m. 4.3.3.2 Stratigraphie und Planktonfauna Aufgeschlossen sind die obersten Zonen der Oberkreide, falsostuarti-, contusa- und fructicosa-Zone. Die Schlämmrückstände des gesamten Profils enthalten eine meistreiche, mäßig erhaltene Fauna überwiegend planktischer Foraminiferen. Der Plankton-Anteil liegt über 95%, z. T. so- gar bei 99%. Mit Beginn des Maastrichts setzt bei allen Planktongruppen eine starke Radıatıon ein, es entsteht eine Vielzahl neuer Ar- ten. Prägend für die Plankton-Vergesellschaftung dieser Zone sind dıe neu auftretenden Arten. a) falsostnarti-Zone Die Planktonfauna ist gekennzeichnet durch das Auftreten der neuen Art Planoglobulina multicamerata (DE Kıasz) und durch das Erscheinen der einkieligen Globotruncanen Globotruncana dupeublei CARON, GONZALEZ DONoso, ROBASZYNSKI & WONDERS, G. esnehensis NAKKADY und G. insignis GANDOLFI. Charakteristisch für den Anteil der hedbergelliden Formen sind die neu auftretenden Gattungen Globotruncanella und Rugoglobigerina. Das Plankton/ Benthos-Verhältnis bleibt wıe ın allen Profilen der Loma de Solana-Einheit hoch, der Planktonanteil liegt immer über 95%. Interessant ist der geringe Anteil globotruncanıder Formen an der Planktonfauna, der ım zeitlichen Verlauf der Zone 30% nicht überschreitet. Stufe Zone ® fructicosa contusa Maastricht falsostuarti 10m Abb. 32: (Legende siehe Anhang C). Lithologisch-stratigraphisches Profil Barranco del Gredero Plankton (%) G (%) H (%) K (%) 20-30 40-60 10-30 95-99 Tab. 21: Verteilung der Foraminiferengruppen, falsostzarti-Zone, Benthos (%) Profil Barranco del Gredero. Plankton (%) Benthos (%) G (%) H (%) K (%) 25-40 40-50 15-30 98-100 Tab.22: Verteilung der Foraminiferengruppen, contusa-Zone, Profil Barranco del Gredero. Plankton (%) Benthos (%) G (%) H(%) K(%) 37 54 9 Tab. 23: Verteilung der Foraminiferengruppen, fructicosa-Zone, Profil Barranco del Gredero. b) contusa-Zone Im Vergleich zur falsostuarti-Zone ändert sich die Faunenzusammensetzung kaum, typisch für die contusa-Zone ıst aber das Einsetzen der Rosıta-Arten R. contusa (CUSHMAN) und R. walfischensis (TODD). Im Vergleich zur falsostnartı- Zone nimmt aber der Anteil an globotruncaniden Arten wie- der zu. c) fructicosa-Zone Diese Zone konnte nur in diesem Profil nachgewiesen wer- den. Zu den bekannten Arten kommt als Zonenleitart Racerni- guembelina fructicosa (EGGER) hinzu. 4.4 ZUSAMMENFASSUNG DER PROFILBESCHREIBUNGEN Die Untersuchung der acht Profile erlaubt eine durchge- hende stratigraphische Zonierung mit Hilfe planktischer Foraminiferen. Die verschiedenen Ablagerungsbereiche Inter- nes Präbetikum, Intermediäre Zone und Subbetikum weisen zu verschiedenen Zeiten pelagischen Einfluß auf, der sich durch mergelige Sedimentation und das Auftreten planktischer Foraminiferen ausdrückt. Der pelagische Einfluß weitet sich im Verlauf der Oberkreide von Südwest nach Nordost aus. Während im Südwesten (Pro- file Sierra de la Puerta und Barranco den Canada lengua) be- reits in der unteren Oberkreide mergelige Sedimentation mit reichem Vorkommen planktischer Foraminiferen vorherrscht, findet sich im Nordosten eine rein pelagische Sedimentation erst ab dem oberen Santon (Profile Rincon de Cortes und Orxeta), bzw. sogar erst ab dem Campan (Profil Loma de Pla- nes). z uy g uy 6 uy LL Uy A. cretacea Gla. havanensis Gla. pschadae H. holmdelensis H. monmouthensis Ru. hexacamerata Ru. macrocephala G. arca G. dupeublei G. esnehensis G falsostuarti G. insignis G linneiana G. mariei G Sp. Gta. stuarti Gta. stuartiformis Ros. contusa Ros. fornicata Ros. patelliformis Ros. walfischensis Gu. acuta Hx. globulosa Hx. navarroensis Hx. planata Hx. striata Plg. acervulinoides Plg. multicamerata Psg. costulata Psg. palpebra Pst. deformis Pst. elegans Race. fructicosa Rac. intermedia Rac. powelli IenJsosje} esn}U09 esoaanı} Tab. 24: Auftreten der einzelnen Arten planktischer Foraminiferen im Profil Barranco del Gredero (Legende siehe Anhang B). 66 Alle Profile der Intermediären Zone zeigen Einschaltungen turbiditischer Ablagerungen, die auf relative Küstennähe hın- weisen. Diese Einschaltungen verschwinden in der höheren Oberkreide (Campan und Maastricht) jedoch fast vollständig. Daraus, und aus dem Auftreten der typischen Capas Rojas- Sedimentation auch ın den Profilen der Intermediären Zone, kann auch auf zunehmenden pelagischen Einfluß geschlossen werden, der nicht nur, wie oben beschrieben, von Südwest nach Nordost zunimmt, sondern auch von Südost nach Nordwest. Dieser zunehmend pelagısche Einfluß erreicht die Interme- diäre Zone ab dem unteren Campan und greift im höheren Maastricht sogar auf einzelne Bereiche des Internen Präbeti- kums über (Profil Sierra de Salinas). 5. PALÖKOLOGIE Die bekannten Modelle, welche Foraminiferen-Vergesell- schaftungen bzw. die daraus resultierenden palökologischen oder paläogeographischen Verhältnisse beschreiben, berück- sichtigen planktische Foraminiferen entweder überhaupt nicht (z. B. BROUWER 1965, Murray 1973) oder nur untergeordnet (z. B. Stentı 1966). Das STEHLI-Modell (Vergleich von Sandschalern, Kalkschalern und Planktonten), ın das immer- hin das für paläobathymetrische Aussagen wichtige Plankton/ Benthos-Verhältnis eingeht, läßt sich dabeı nur in neritischen bis oberen bathyalen Bereichen verwenden. Als maximale Was- sertiefe werden dabeı ca. 500 Fuß (Banpv, 1956) angegeben. Bei Planktonanteilen von mehr als 80% wird die Auflösung Heterohelicidae/Hedbergellidae | Globotruncanidae m Abb. 33: Toleranzmodell von SLıTEr (1972). sehr gering, da sich die Probenpunkte im „Planktoneck“ kon- zentrieren. Für rein pelagische bzw. ozeanische Verhältnisse mit sehr hohen Planktonanteilen benötigt man jedoch Model- le, die nur planktische Foraminiferen berücksichtigen. Einen Ansatz dazu liefert das Modell von SLıTEr (1972). SLITER (1972) unterscheidet eine bathyale Globotruncanen- Vergesellschaftung von einer, einem neritischen environment toleranter gegenüberstehenden Heteroheliciden-Hedbergel- liden-Vergesellschaftung. Da Heteroheliciden und Hedber- gelliden aber nicht nur auf flachere marine Bereiche beschränkt sind, werden die Verteilungsmuster planktischer Foraminiferen mit einem Toleranz-Vertikalverteilungsmodell erklärt (Abb. 33). EICHER & WORSTELL (1970) weisen für das Cenoman und Turon nach, daß Heterohelix- und Hedbergella-Arten wäh- rend einer marinen Transgression zuerst auftreten und wäh- rend einer Regression zuletzt verschwinden. CARON & HoMmrwooD (1983) zeigen, daß die Gehäuseform planktischer Foraminiferen abhängig ist von der Wassertiefe (Abb. 34). Aus den oben genannten Modellen ergibt sich folgendes Bild: Zu- oder Abnahmen der Wassertiefe, also Trans- und Regres- sionen, spiegeln sich in Veränderungen der Vergesellschaf- tungen planktischer Foraminiferen wieder. Bei einer Trans- zunehmende Wassertiefe ee abgeflacht gekielt-bikonvex gekielt-plankonvex Abb. 34: Abhängigkeit der Gehäuseform von der Wassertiefe (nach CARON & HOMEWOOD 1983). Transgression Vergesellschaftung bei hochmarınen Bedingungen Regression Abb. 35: Vergesellschaftung beı Regression \ (Verarmung an globotruncanıden K Sc } Formen) bzw. beginnender Trans- KH gressıon (Neubesiedelung zuerst - durch "Kugelige" und heterohelicide .— Formen) = Transgression \ Flachmanne ) Verhältnisse Regression Auswirkungen von Trans- und Regressionen auf oberkretazische Planktonvergesellschaftungen. 67 100 gression nimmt der Anteil gekielter (G) planktischer Foramini- feren zu, hedbergellide (K) und heterohelicide (H) Formen treten zurück. Umgekehrt verhält es sich im Falle einer Re- 80 gression (Abb. 35). 60 5.1 CENOMANIAN/TURONIAN- BOUNDARY-EVENT (CTBE) Prozent 40 Die Veränderungen in den Vergesellschaftungen planktischer Foraminiferen ım Bereich der Cenoman/Turon-Grenze wur- 20 den von verschiedenen Autoren beschrieben (z. B. Harr 1980, CaRON & HOMEWoOoD 1983, LECKIE 1985, 1989). Allen Un- tersuchungen gemein ist naturgemäß das Aussterben der Rot- o aliporen zu Beginn des CTBE und das Einsetzen der ec 13 ec 12 ec 11 ec 10 c ec 6 ec 5 ec 4 ec 3 ec2 ec 1 Marginotruncanen am Ende des CTBE. Es gibt jedoch Gart- tungen gekielter planktischer Foraminiferen, die das CTBE überleben: Praeglobotruncanen und Dicarinellen. Die Arten Abb.36: Verteilung der Planktongruppen, Profil Barranco de Canada dieser Gattungen erreichen z. T. in den von diesen Autoren m beschriebenen Profilen große Anteile. Der Vergleich mit den Kurven anderer Autoren (CaroON 1985; FRUSH & EICHER 1975, LEckıE 1985; ArLas...1 1979) bestätigt dieses Bild, nicht an al- len Lokalitäten muß die Diversität der gekielten planktischen Foraminiferen zwangsläufig abnehmen. Im Zusammenhang mit dem Einfluß von Events auf Planktonvergesellschaftungen stellt sich die Frage: Wie ist ein Ozeanisches Anoxisches Event (OAE) ım Vergleich mit Trans- oder Regressionen zu bewerten? Wenn man dıe Diversitätskurven des Profils Barranco de Canada lengua betrachtet (Abb. 36-38), ist zu erkennen, daß die Diversität der gekielten Planktonten nur unwesentlich ab- Div.-Index (SIMPSON) nimmt, obwohl Rotaliporen und Marginotruncanen fehlen. Innerhalb der Gattungen, die das CTBE „überleben“, domi- nieren Arten mit geblähten Kammern und reduzierten Kielen [o>} oo [6] [6] ® ® ec 13 ec 12 ec 11 ec 10 [Dicarinella hagnı (SCHEIBNEROVA) und D. imbricata Proben.Nr: (MoRNOD)] oder gekielt-bikonvexe Arten [Praeglobotruncana stephani (GANDOLFI) und Praeglobotruncana turbinata Abb. 37: Entwicklung der Diversitätsindizes nach Sımpson (1949), (REICHEL)]. Dies steht im Einklang mit dem Modell von Caron & Profil Barranco de Canada lengua. HOMEWwOoOoD (1983). 100 TS > { 58 Lg [= Sn so 28 e u a [te) [°) Q [°] En re Ge ur Scene) Wa Ge) a En o [e>} [e) N © (te) x m a - >= > 3 >= © o© © o © © © © [6] [6] © [8] o© ® © ® © © © ® ® ® © © © {1} Proben-Nr. Abb.38: Veränderung des Planktonanteils bezüglich der gesamten Foraminiferen- fauna, Profil Barranco de Canada lengua. 5.2 CAPAS ROJAS-EVENT Den Zusammenhang zwischen dem Anstieg des Meeresspie- gels und der Veränderung der Planktonfauna zeigen die Kur- ven des Profils Cortijo de Sta. Ines (Abb. 39-41). Im Verlauf von der asymetrica- über die eggeri- bis in die elevata-Zone nimmt der Anteil der gekielten planktischen Foraminiferen leicht zu, wohingegen die Anteile von hedbergelliden und Div.-Index (SIMPSON) heteroheliciden Formen etwas abnehmen. Genauso nımmt die Diversität der gekielten Planktonten zu, wohingegen die Diversität der anderen beiden Gruppen abnimmt. Der Anteil aa aaa an on ae gekielter Planktonforaminiferen an der Planktonfauna nımmt ana a nun Eu ne ZEN also mit steigender Wassertiefe bzw. „pelagischeren“ Bedin- Proben-Nr. gungen zu, der der anderen Gruppen hingegen ab. Bei sinken- Abb. 40: Entwicklung der Diversitätsindizes nach Sımpson (1949), der Wassertiefe verhält es sıch genau umgekehrt (Abb. 42). a Are 3 g E Profil Cortijo de Sta. Ines. [e} oo Q oO S = Eu Se . S 4 - 0 o 2 m ee € oO Re) < ® c N so | ° z © 2 o = ce ®2 E a 12 — oo ao N oO m a Eee KErEEngE, Bere, (ex Fon VrmEEEn] Zoomen] VrmEaEn AUSCrEIGL Hemmer: UmrREe MmmAER Pomeamm HERE Fotmmmer) m av} = =} [e>} ao N © un vv nm © a An nm a < oO 0 oo N © wn sr N © a s= ee a I nn en SE, Da we ee ee ge _ - - - [7} 17} 17} [2} [7} (7) {7} ps 12) (7) _ _ _ _ [73 [73 [7] [7 (2) (2) (7) _ (7) 12} 12} (73 12} 12} 17} (7) (2) [7] (2) {7} Proben-Nr. Proben-Nr. Abb. 39: Verteilung der Planktongruppen, Profil Cortijo de Sta. Ines. Abb. 41: Entwicklung des Planktonanteils bezüglich der gesamten Foraminiferenfauna, Profil Cortijo de Sta. Ines. neritisch pelagisch Diversität und Häufigkeit von H, K OS © Diversität und Häufigkeit von ET ZZZEZLLLLLDLLILIER Abb. 42: Entwicklung der Diversitäten der Planktongruppen. Die Kreise zeigen die Dominanz verschiedener Planktongruppen in Abhängigkeit vom Lebensraum. 5.3 PLANKTON/BENTHOS-VERHÄLTNIS Bei palökologischen Untersuchungen spielt das P/B-Verhält- nis immer eine gewisse Rolle, da es einen ersten Anhaltspunkt für Veränderungen in der Wassertiefe liefert. Erste Untersu- chungen über das P/B-Verhältnis wurden in den 50-er Jahren durchgeführt (GrIMSDALE & MORKHOVEN 1956). Die Kurven der Planktonanteile zeigen, daß das P/B-Ver- hältnıs ın den bearbeiteten Profilen des Subbetikums konstant hoch bleibt. Der Anteil der planktischen Foraminiferen erreicht z. T. sogar fast 100%. Er wird von den beobachteten Meeres- spiegelschwankungen also nicht tangiert. Im Bereich des Betic Seaway können drei Faktoren ange- nommen werden: I) Veränderte Strömungsverhältnisse können die Produk- tivitätsrate des Planktons beeinflussen (vgl. Lynts 1971). 2) Das Auftreten erhöhter Plankton-Konzentrationen bei optimalen Lebensbedingungen (vgl. POKoRNY 1958). 3) Bei euxinischen Bedingungen (vgl. CTBE) steigt der Planktonanteil auf 100%. Das Beispiel der untersuchten Profile verdeutlicht, daß al- lein mit dem P/B-Verhältnis keine zuverlässigen Aussagen über Veränderungen der Wassertiefe gemacht werden können. Je- 69 doch können mit Untersuchungen über Veränderungen der Anteile der Planktongruppen auch in pelagischen Sedimenten relative Aussagen über die Veränderungen der Wassertiefe ge- macht werden. 5.4 ZUSAMMENFASSUNG DER PALOKOLOGISCHEN ERGEBNISSE Es wird deutlich, daß die Entwicklung der oberkretazischen planktischen Foraminiferen in engem Zusammenhang mit dem Auftreten von Events steht. Verschiedene Events haben jedoch verschiedene Auswirkungen. Während sich das CTBE haupt- sächlich auf die Gruppe der gekielten planktischen Foraminiferen auswirkt, haben Trans- und Regressionen Ein- fluß auf die gesamte Fauna planktischer Foraminiferen. Die Diversitäts- und Verteilungskurven machen diese Auswirkun- gen deutlich. Diese Ergebnisse zeigen, daß das CTBE die Plankton-Ver- gesellschaftung in ähnlicher Weise beeinflußt wie eine Regres- sıon. Es hat jedoch kaum Einfluß auf die dem neritischen En- vironment toleranter gegenüberstehenden hedbergelliden For- men (Heteroheliciden noch kaum vorhanden). Die Auswir- kungen des CTBE beschränken sich auf die pelagische Ver- hältnisse bevorzugenden gekielten planktischen Foraminiferen. 6. KORRELATION DER EVENTS IN DER SÜDOSTSPANISCHEN OBERKREIDE In diesem Kapitel sollen die Ergebnisse stratigraphischer, mikropaläontologischer und palökologischer Art verknüpft werden, um eine möglichst vollständige Aussage über die Ein- flüsse der verschiedenen Events in den einzelnen Ablagerungs- bereichen zu bekommen. 6.1 GLOBALE ZUSAMMENHÄNGE a) Globale Transgressionen Während der Oberkreide steigt der Meeresspiegel ausgehend vom Alb, wo er etwa heutiges Niveau hatte, bis zum Maas- tricht um ca. 650 m an (Hancock & Kaurrman 1979). Die Untersuchungen der genannten Autoren zeigen, daß sich dıe- ser Meeresspiegelanstieg in mehreren Schüben, im späten Alb, frühen Turon, frühen Coniac, mittleren Santon und späten Campan ereignet, und diese einzelnen Transgressionen welt- weit korrelierbar sind. Bedeutend für die Korrelationen ist die Unterscheidung zwischen eustatischen Meeresspiegel- schwankungen und lokaler Tektonik. Wenn in verschiedenen, entfernt voneinander gelegenen Ablagerungsbereichen oder verschiedenen Fazıesbereichen Transgressionen zeitlich kor- reliert werden können, kann davon ausgegangen werden, daß die lokal erkennbare Transgression überregionale, eustatische Ursachen hat. b) Ozeanische Anoxische Events (OAEs) Organische, kohlenstoffreiche Sedimente sind weltweit an- zutreffen in pelagischen sedimentären Abfolgen des Apt- Alb und am Übergang Cenoman-Turon (Cenomanian/ Turonian-Boundary-Event, CTBE). Vor allem das CTBE tritt in verschiedenen Ablagerungsbereichen auf, in den Erhebun- gen und Plateaus des Pazifik, in den die Tethys begrenzenden Kontinentalrändern sowie dem flachen Schelf Nordost-Eu- ropas (SCHLANGER & JENKYNS 1976). Ausgelöst werden diese Events einerseits durch ein global gleichmäßiges, warmes Klima, das den Zufluß kalten, sauer- stoffreichen Tiefenwassers ın die höheren Bereiche der Ozea- ne hemmt, und andererseits durch die starken Transgressionen, die den Bereich flacher neritischer Bereiche deutlich ausdeh- nen und in denen es dann zu einem deutlichen Anstieg der Produktion organischen Kohlenstoffs kommt. Die Dauer des CTBE wird auf 0,3 bis 1 Ma geschätzt (Brumsack 1992) und ereignete sich vor 90,5 bis 91,5 Ma (HARLAND etal. 1982) bzw. 92 Ma (Haß et al. 1987) c) Paläogeographie und Tektonik des Westmediterranraums Von der Obertrias bis ins mittlere Tertiär bilden „Betic Seaway“ und „Mauretanian Seaway“ die Verbindung zwischen Tethys und zentralem Nordatlantık (REICHERTER 1994: 91). Die 70 untersuchten Profile am Südrand der Iberischen Halbinsel lie- gen ım Bereich des Betic Seaways. Im Mesozoikum sind ın dieser Zone drei verschiedene großtektonische Entwicklun- gen feststellbar: a) Riftstadium, von mittlerer Trias bis in den oberen Jura, mit einem abrupten Übergang ın ein b) transpressiv-transtensives Stadium an der Jura/Kreide- Grenze. Dieses führt während der mittleren Kreide zur Bil- dung verschiedener pull-apart-Becken entlang der Beckenachse im Betic Seaway. In der Oberkreide geht dieses Stadium ın eine c) Kompressionsphase über. Die ersten Kompressions- Events liegen im zeitlichen Bereich von ca. 80 Ma vor heute (DE Jong 1990, fide REICHERTER 1994: 99). 6.2 KORRELIERBARE EVENTS IN DER SUDOSTSPANISCHEN OBERKREIDE a) Cenoman Die Präbetische Zone wird fast ausschließlich von dolomitisierten, offenmarinen Plattformkarbonaten bedeckt. Die Subsidenz innerhalb der Intermediären Zone wird aufge- füllt, es kommt zur Ablagerung pelagischer Mergel (Rotalı- poren, Profil Sierra de la Puerta) und Kalke (Calcisphaeren, Profile Loma de Planes, Rıncon de Cortes). In der subbetischen Zone kommen nur pelagische Mergel zur Ablagerung (Profil Barranco de Canada lengua). Triassische Komplexe werden z. T. als Olisthostrome ın Beckenbereiche verschoben (CoMmAs 1978). Dies zeigt sich im Profil Barranco de Canada lengua im Übergangsbereich brotzent-/cushmanı-Zone. b) Cenomanıan/Turonian-Boundary-Event Das CTBE macht sich ın allen Profilen der Intermediären Zone und des Subbetikums bemerkbar. Lithologisch ın tiefe- ren Bereichen durch das Auftreten von black shales und Horn- steinkalken ım untersten Turon (vgl. Profil Barranco de Canada lengua), in der Intermediären Zone durch die Änderungen in der Faunenzusammensetzung. Das charakteristische Fehlen von Rotaliporen und Marginotruncanen kennzeichnet auch hier den Cenoman/Turon-Grenzbereich. c) Santon In einigen Profilen ıst das Santon charakterisiert durch olistosthromartige Einschaltungen in die mergelige Sedimen- tatıon, so in den Profilen Sierra de la Puerta und Loma de Pla- nes. Deshalb können das gesamte Santon oder einzelne Bio- zonen oft nicht nachgewiesen werden. d) Santon/Campan-Grenzbereich Am Übergangsbereich Santon/Campan kommt es ın den Profilen des Subbetikums und der Intermediären Zone in der südostspanischen Oberkreide zur Ausbildung der sogenann- ten Capas Rojas-Fazies, einer pelagischen Sedimentation mit z. T. reichlich enthaltenen planktischen Foraminiferen. Aus- gelöst wird diese Sedimentationsphase durch eine Phase tek- tonischer Ruhe ım Übergangsbereich vom transpressiv- transgressiven tektonischen Stadium in das kompressive tek- tonische Stadium (siehe Einleitung zu diesem Kapitel). Im Prozent - oO [e>} oo N © un Tr n a A == = c c c c e {= E c [= E E K= z ic = = £ < e = = Rz Proben-Nr. Abb. 43: Verteilung der Planktongruppen, Profil Barranco de Canada lengua. —— 5 (6) 4-5 (H) —— S (K) —— S(ges) Div.-Index (SIMPSON) — - o oO [) n © (te) N; m a - Fa 3 c c ce c c c = c c [= [ei = Y T= 1 = = = = c N nr Proben-Nr. Abb. 44: Entwicklung der Diversitätsindizes nach Sımpson (1949), Profil Barranco de Canada lengua. =} {=} ui] er ee Pe Ze Fe ackegere ...—+ & *.-- PS 10 2 o - = E 28 57 = A] ao © Q + T T T T T Ti < o {62} ee) n o {fe} x n a == AZ > c c c [= c c c c E e ce zZ E= z EZ ce >} c E= zZ c m Proben-Nr. Abb. 45: Entwicklung des Planktonanteils bezüglich der gesamten Foraminiferenfauna, Profil Barranco de Canada lengua. Osten der betischen Kordillere setzt die Capas Rojas-Entwick- lung erst mit Beginn des Campans ein. In den im Westen gele- genen Arbeitsgebieten von REICHERTER (1994) und in einigen Profilen geht das Einsetzen der Capas Rojas-Sedimentation einher mit Einschaltungen monomikter Konglomerate mit z. T. mehr als 10 cm großen Komponenten (Profil Rincon de Cortes). e) Maastricht-Transgression Die Maastricht-Transgression wirkt sich mit pelagischer Sedimentation bis in die Zone des Internen Präbetikums aus (Profil Sierra de Salınas). Dem allgemeinen Trend entgegen steht die Entwicklung im Profil Barranco del Gredero (Abb. 43-45). Die Zusammenset- zung der planktischen Fauna, insbesondere zu Beginn des Maastricht, weist auf eine Verflachung des Sedimentations- raumes hin. Im Vergleich zu den älteren Biozonen nimmt der Anteil der hochpelagischen Globotruncanen an der Plankton- fauna ab, zusätzlich werden sandige Sedimente geschüttet. Dieser gegensätzliche Trend beginnt im höheren Campan und erreicht seinen Höhepunkt ım unteren Maastricht, dann erfolgt die Entwicklung wieder konform mit dem allgemei- nen Transgressionstrend (Abb. 44: Entwicklung der Diversi- tätsindizes erreicht Höhepunkt am Ende des Maastrichts). Dieselbe Entwicklung zeigt das Profil Sierra de la Puerta. Auch hier weist die sedimentologische Entwicklung mit den Einschaltungen sandiger Schüttungen auf regressive Tenden- zen hin, die gegensätzlich zur überregionalen Entwicklung verlaufen. Ursache für diese regional begrenzte Entwicklung muß die immer noch bemerkbare Aktivität der alten Trans- formstörungen der transpressiv-transtensiven Phase sein, die relativ schnelle lokale Hebungen oder Senkungen ermöglichen kann. Die Maastricht-Transgression mit pelagischem Einfluß und dem Auftreten planktischer Foraminiferen ist auch in den von verschiedenen Autoren bearbeiteten oberkretazischen Profi- len des Internen Präbetikums nachweisbar, so in den von WILkı (1988) bearbeiteten Profilen XXI (Castalla), XXII (Casa de Zi Pelicer, Castalla), XXIV (Racö Veil) und XXV (Ibı). Eine Kalk- Mergel-Wechselfolge mit pelagischen Mikrofossilien über der Fm. Calıza de Jaen weisen ComPanY etal. (1982) für das eben- falls im Internen Präbetikum gelegene Oberkreideprofil der Sierra de Aıxorta nach. Die Intermediäre Zone, zwischen Präbetikum und Sub- betikum gelegen, ist naturgemäß als Anzeiger neritischer bzw. pelagischer Einflüsse prädestiniert. In den untersuchten Pro- filen Sierra de la Puerta, Loma de Planes, Rıncon de Cortes und Orxeta wird die seit dem Campan bestehende pelagische Sedimentation fortgeführt, nur das Profil Sierra de la Puerta zeigt aufgrund des lithologischen Befundes mit dem Auftre- ten von kalkarenitischen Schüttungen regressive Tendenzen mit Einfluß aus dem neritischen Bereich. 6.3 ZUSAMMENFASSUNG DER EVENT- KORRELATION Im Kapitel „Korrelation der Oberkreide-Events“ werden die auftretenden Events, Transgressionen und OAEs (CTBE) korreliert und den unterschiedlichen Sedimentationsräumen zugeordnet. Dabei zeigt sich, daß sich auch die kleinräumigen, tektonisch bedingten Meeresspiegelschwankungen mit planktischen Foraminiferen auflösen lassen. Darüberhinaus lassen sich durch Untersuchungen der Planktongruppen auch bei Fehlen lithologischer Unterschiede in Profilabfolgen Events nachweisen. DANKSAGUNG Ein herzlicher, aufrichtiger Dank gilt Herrn Prof. Dr. D. HErm, für die Betreuung vorliegender Arbeit, seine Unterstüt- zung in wissenschaftlichen Fragen, sowie sein offenes Ohr in privaten Dingen. Ich danke Herrn Prof. Dr. R. HörLıng für seine stete Be- reitschaft wissenschaftliche Anregungen zu geben, für wert- volle Diskussionen, für den gewährten Zugang zu privater Literatur und für unvergeßliche gemeinsame Tage in Spanien. Besonderer Dank gilt meinem Freund und Kollege Dipl. Geol. S. GöTZ für sehr viele fachliche und freundschaftliche Gespräche, Hilfsbereitschaft und konstruktiv-kritische Dis- kussionen. Für manch hilfreichen Denkanstoß möchte ich mich bei Dipl. Geol. R. Huger und Dipl. Geol. P. Neumann bedan- ken. Außerdem möchte ich mich beı Herrn G. BERGMEIER und Frau M. LACHNER für die Hilfsbereitschaft bezüglich photo- technischer Probleme bedanken. Auch bedanke ıch mich beı Frau R. LiEBREICH für die Ein- weisung und die schnelle Lösung von Problemen am REM. Vielen Dank an Frau G. WINDMAIER, die die Erstfassung der Tafeln erstellte und mich moralisch unterstützt hat. Großer Dank gebührt meiner Familie, die mich während der Zeit der Entstehung dieser Arbeit ideell und finanziell unterstützt hat. Nicht zuletzt gilt mein Dank der Deutschen Forschungsge- meinschaft, die diese Arbeit finanziell gefördert hat (Projekt He 642/44). ZIEL I TER SIUR Asranıı, M. (1975): Stratigraphische und mikropaläontologische Un- tersuchung der Kreide (Alttertiär Grenze ım Barranco del Gredero (Caravaca, Murcia SE-Spanien). - Unveröff. Diss. TU Berlin, D 83: 174 5.,9 Abb., 4 Tab., 11 Taf.; Berlin. AımoGI-LaAßBın, A., Reıss, Z. & Caron, M. (1986): Senonian Globotruncanidae from Israel. - Eclogae geol. Helv., 79 (3): 849- 895, 11 Tat.; Basel. Arıas..| (1979): Atlas de foraminiferes planctoniques du Cretace moyen (Mer boreale et tethys). Premiere partie. - Cah. Micro- paleont., 1979 (1): 1-185, 6 Abb., I Tab., Taf. 1-39; Paris. 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Manuskript eingereicht Juni 2000. 76 ANHANG A Anhang Al: Die planktischen Foraminıteren aus der südspa- nischen Oberkreide aufgeführt nach ıhrem ersten Erscheinen. je] © o © Zeil hei o fe] Q Do 83|2|35 3|3 8 |4 a 1018 ® N o La ze! =) D — s (Sol n e} u ER 5|I® D 2% 2 o|2E12 = |s|3 glale$l® |a 5 I2lEdls > |ı%| 2 8[l8|® s | s I|5[gkl? = fe) Sl En Rn »|I2 s|8 =| Rp simplex planıspira appenninıca brotzeni delrioensis stephanı turbınata delrioensis reicheli cushmanı gandolfii greenhornensis hagnı imbricata x. globulosa helvetica renzi marianosl marginata pseudolinnelana coronata schneegansı tarfayensiıs undulata paraconcavata trıcarınata angusticarınata prımitıva concavata cretacea blowi deflaensıs D. asymetrica S. decoratissima V. eggerı Hx. planata TOOUIANDNIUVUDVLDUAITE DBPPUUZSSSSSSSISSRSD G. linneiana G. mariei a holmdelensis H.monmouthensis Gta. elevata Ros. patelliformis ne elegans Ros. fornıcata um navarroensis || 720 acervulinoides Psg. palpebra || Ru. hexacamerata m macrocephala G. dupeublei || u G. falsostuartı ci stuarti 7 Gla. havanensis Gla. pschadae Hx. stnata Gta. stuartiformis [ Gu. acuta Rac. intermedıa || G. esnehensis u G. Insignis ms Plg. multicamerata BE Ros. contusa Ros. walfischensis {| Psg. costulata Dr [| Race. fructicosa Pst. deformıs Anhang A2: Die planktischen Foraminiferen aus der südspa- nischen Oberkreide - aufgeführt nach ihrem letzen Auftreten. Alb Cenoman R. brotzeni R. appenninica delrioensis reicheli cushmanı gandolfii greenhornensis stephani turbinata sımplex helvetica hagnı renzi planispira imbricata u delrioensis schneegansı prımitıva tricarinata angusticarinata concavata marlanosi coronata tarfayensis undulata Pparaconcavata deflaensis D. asymetrica S. decoratissima M. pseudolinneiana V eggeri nn M en zer eoNanay sueßsauyas eNNWIJG eJene9U09 esıaWwÄse 3bDDa elenajo IWen}sosie, 5 esıutuusdde 5 DSSSSSOUISSOUISTOTSOU TI TUTIDID TU Gta. elevata A. cretacea Gta. stuartiformis G. linneiana G. maneı Psg. costulata Hx. globulosa erg Eee re ee leer] men El BEE I I holmdelensis Bi BEE un H.monmouthensis men —— Ros. patelliformis I] el Pst elegans Ros. fornicata Hx. navarroensis Plg. acervulinoides Psg. palpebra Rac. intermedia Ru. hexacamerata Ru. macrocephala G. dupeublei G. esnehensis Gla. havanensis Gla. pschadae Plg. multicamerata Rac. powelli Ros. contusa Ros. walfischensis Rac. fructicosa Pst. deformis 77 ANHANG B ANHANG C Legende zu den Tabellen Legende zu den Profilen Relative Häufigkeit 7 —_-| Mergel, weißlich bis gelblich | massenhaft ® häufig o gemein Mergel, orange bis rot . selten Mergel, dunkelgrau, $ vorhanden dunkel grünlich = mergeliger Kalk und Kalk Abkürzungen 2. T. in Wechsellagerung A Archaeoglobigerina D Dicarinella Kalk G Globotruncana Gla. Globotruncanella Gta. Globotruncanita Dolomit Gu. Gublerina H Hedbergella Hx Heterohelix dolomitischer Kalk, z. T. Wechsellagerungen Kalk mit Hornstein- konkretionen, -bändern M Marginotruncana P: Praeglobotruncana Plg. Planoglobulina Sandstein Pst. Pseudotextularia R Rotalıpora Konglomerat, grob Rac. Racemiguembelina 9 9 Ros. Rosita Ru. Rugoglobigerina Konglomerat, fein Sıgalıa U. V Ventilabrella a E& a Brekzie w _ Whiteinella gr UN schichtücke Anhang B: Legende zu den Tabellen. Anhang C: Legende zu den Profilen. München, 15.12.2002 Cretaceous cephalopods of the Tethyan Himalaya of southern Tibet Von HARALD IMMEL & HE GUOXIONG ABSIRACT Following a short review of the regional and stratigraphic distribution of Cretaceous cephalopods (Neocomian - Maastrichtian, especially Aptian to Cenomanian) from the Tethyan Himalaya of southern Tibet 29 taxa are described, including three new species: Pleurohoplites (Plenrohoplites) robusticostatus, Lemuroceras tibeticum, and Tonohamites multitubercnlatus. In conclusion some palaeobiogeographic aspects are discussed. The ammonite fauna of the Middle Cretaceous shows some influence from the southern temperate realm but indicates a closer relationship to the hoplitinid faunal province of the northern temperate (boreal) realm. This suggests that during the Middle Cretaceous the Tethyan Himalaya of southern Tibet might have occupied a geographic position farther to the north, with an open marine connection to the south. KURZFASSUNG Ausgehend von der regionalen und stratigraphischen Ver- breitung kretazischer Cephalopoden (Neokom - Maastricht) des Tethys-Himalaya von Südtibet werden 29 Gattungen und Arten beschrieben, vor allem aus dem Apt - Cenoman. Dabeı werden drei neue Arten aufgestellt: Pleurohoplites (Pleuro- hoplites) robusticostatus, Lemuroceras tibeticum und Tono- hamites multituberculatus. Abschließend werden einige paläobiogeographische Zusam- menhänge diskutiert. Die mittelkretazische Ammonitenfauna zeigt neben Einflüssen aus dem südlichen gemäßigten Bereich vor allem enge Beziehungen zur Hopliten-Provinz des nörd- lichen gemäßigten (borealen) Raumes. Insofern muß für den Tethys-Himalaya Südtibets zur Zeit der mittleren Kreide eine paläogeographische Position weiter im Norden angenommen werden, allerdings auch eine offene Verbindung nach Süden. LSINTRODUCTION An ammonite fauna from two localities in southern Tibet ıs described. Field work was carried out in 1983 and 1986, and preliminary results have been discussed at the Third Meeting ofthe European Union of Geosciences (EUG III) at Strasbourg in Aprıl 1985 (see HE & ImmeEı 1985). For several reasons the paper could not be published earlier, although other studies have been, for example on lithostratigraphy (e.g. WıLLems & Zang 1993), bio- and ichnofacies (ZHoU et al. 1997), the bivalve fauna (WEN 2000), and also the palaeomagnetic results (e.g. PATZELT et al. 1996). ACKNOWLEDGEMENTS We thank the Academia Sinica and the Max-Planck-Gesellschaft for financıal support of thıs project as well as the Chinese and German colleagues for preparing and carrying out the expeditions to Tibet in 1983 and 1986. Thanks also to E. SCHMIEJA (preparation), F. HOECK (photos) and K. Dossow (drawings), and last not least to Dr. P. WELLNHOFER and Dr. M. MösEr for some corrections of English language and Dr. M. Moser also for help with the computer. Prof. Dr. Haraı ImmEL, Department für Geo- und Umweltwissenschaften der Ludwig-Maximilians-Universität München - Section Paläontologie und Historische Geologie, Richard-Wagner-Str. 10/11, D-80333 München/Deutschland. Prof. Dr. Hr Guoxıong, Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Academia Sinica, Chi-Ming-Ssu, Nanjıng 210008/P. R. China. 80 I LOCALITIESANDBSTRATIGRAPHY Previous works: The first Cretaceous cephalopods (ammonites only) of southern Tibet - especially from the Gamba region - were announced by Douvitt£ (1916) who described and figured the ammonoids sampled by the British expedition to Tibet in 1903. The stratigraphic data have been published by Haypen (1907). In modern terms allammonoids originate from parts of the Gamba Group (see the correlation in WEN 1987: 144). The updated systematic and stratigraphic results of Douviı£ (1916) are presented ın fig. 1. A second suite of Cretaceous ammonites was collected by the Chinese Scientific Expedition to the Mount Jolmo Lungma region (1966-1968) described and figured by ZHAao (1976). Beside these two papers only a few notes or lists of Cretaceous ammonites exist but without any description or figures, for example in Mu et al. (1973: 107ff.). A recent listing of ammonoids from the Gamba Group in southern Tibet ıs given by WEN (1987: 133ff.) who named also some ammonoids from the Cretaceous ot the more northern Gyangze area (op. cit.: I48ff.). From the younger Zongshan Formation no cephalopods are reported except a short mention in WAN (1988: 114, tab. 3). New results: The new cephalopods described below originate from two areas in southern Tibet: Gamba and Duela. The topographic and geologic position of the two localities are shown ın fig. 2. It follows a short overview of the cephalopod fauna as far as ıt was determinable, with its stratigraphic and tectonic implications. 2.1 GAMBA AREA In the Gamba arca cephalopods have been found in eight sections, respectively sampling points. Fig. 3 schematically shows seven of them yıelding ammonites with their geographic position and age. Section K Several dozen fragments of specimens of ammonoids have been found. All are extremely broken, crushed and badly preserved. Identified ammonites: A precise generic or specific assignment is not possible. Most ammonoids belong to the subfamily Neocomitinae but a few fragments could also be assıgned to the family Haploceratidae, probably to Neolissoceras SPATH, 1923. A ge: lower Lower Cretaceous. Section A This section ıs by far the most important one, not only with respect to ıts duration but also to the ammonites of the Gamba Group. The great number of samples will be summarized in Il ammonite levels’ (figured representatives are indicated with sample numbers in brackets. The same applies to the following sections). Identified ammonites: (top) level 11: Hysteroceras semileve (e.g. Af 84/1, see pl. 1, fig. 5) Mortonıceras (?Mortoniceras) sp. undeterminable Anısoceratidae level 10: Mortoniceras (Mortonıceras) sp. Goodhallıtes ct. gracıllimum (e.g. Af 150/1, see pl. 3, fig. 7) Cymahoplıtes sp. (Af 76A/2, see pl. 1, fig. 4) Donvilleiceras sp. Douvilleiceras pustulosum (e.g. At 73A/1, see pl. 4, fig. 7) level 9: level 8: level 7: Helicancylus sp. (Af 71/6, see pl. 4, fig. 5) Toxoceratoides aft. royerzanum (Af 71/7, see pl. 4, fig. 6) Tonohamites multitubercnlatus (Af 71/8 and Af 71/5, see pl. 4, fig. 3, 4) Cheloniceras (Cheloniceras) af. buxtorfi (e.g. Af 71/1, see pl. 4, fig. 8) Colombiceras (Colombiceras) cf. subpeltoceroides (e.g. Af 71/4, see pl. 4, fig. 2) Parahoplites trautscholdi (e.g. Af 71/10 and Af 71/11, see pl. 4, fig. 112.12) level 6: Aconeceras (Aconeceras) sp. (Af 65/1, see pl. 1, fig. 3) Cheloniceras (Cheloniceras) sp. (p.4;pl.1,fig.5;pl.2,fig.1-2) Mantelliceras discoidale (p.4;pl.3,fig.1) Turrilites costatus (B:5;pl.37fig.3) Turrilites Wiestii (p.5;pl.3,fig.2) Turrilites Desnoyersi (p.6;pl.3,fig.4-5) Cenomanian Original determination Modern nomenclature L M U | Acanthoceras Newboldi Calycoceras (Newboldiceras) — (p.3;pl.1,fig.1,2,3,4) newboldi Mantelliceras laticlavium — Sharpeiceras laticlavium Acanthoceras discoidale Turrilites costatus Turrilites acutus Turrilites scheuchzerianus m — Te el | Fig. 1: Ammonites described and figured from the Gamba Group of southern Tibet by H. Douvirnı (1916) and their names in modern nomenclature. Tarım Basın — If. De} > {e] hasa ı7 REN SR 1 > N» /Ki- oO Y_ Iyfl- (Kathmandu Rs: [Al] Alluvial plain ul j 4 r> »:]) Molasse type sediments \ — N TecnyanısodinenEs Thrusts and sutures Mountain and mountain ranges [FF Crystalline of High Himalaya AT Astin Tagh [N tesser Himalaya NS Northern Suture HK Hindukush N MFT Main Frontal Thrust Ju Jungbwa nappe > a ee eunetanges MBT Main Boundary Thrust Kj Kangchenjunga pP g MCT Main Central Thrust Ks Kailas Rog Tertiary and Quaternary volcanics ITS Indus Tsangpo Suture NB Namche Barwa BS Banggong Suture NP Nanga Parbat 9 Transhimaleyar plutons JS Jinsha Suture Ql Qomolangma X Main thrust and fault zones CS Chilien Suture Sp Spongtang Klippe oO 100 200 300 400 km _ = aim ee] a Quaternary Triassic ; b rn 1 riß clastics | main ihrust Paleocene, Eocene Permo-Carboniferous main limestone & shales limestone & clastics highway Cretaceous shelf Devonian-Cambrian . Gyirong- Im limest. & clastics slate, marble, etc. GKT: Kangmar thrust Jurassic shelfal Precambrian TGT: Tingri-northen carbonate & clastics erystalline “ Gamba thrust Fig. 2a: Simplified geological map of Tibet and the Himlayas (modified after GAanssER 1983: fig. 3). 2b: geological map of the investigation area with the location of the sections A and V (after PArzeur et al. 1996: fig. 1b). For the location of all other sections and sampling points of the Gamba area sec tig. 3. Cagiela -[Gyeru Group / Formation Gamba shan Section Age es Campan. | Apt. Neocom. weg ee = Fig. 3: Topographie map of the Gamba area with the location of the sections and sampling points. The stratigraphic ages are that provided by the ammonite fauna. Nearly all ammonites are from the Gamba Group, with only few exceptions, which are from the younger Zongshan Formation. level 5: Callihoplites tetragonus level 4: Callihophtes tetragonus Callihoplites cf. glossonotus (e.g. Af39/1, see pl. 1, fig. 7) level 3: Callihoplites tetragonus (e.g. Af 172/1, see pl. 1, fig. 6) level 2: Lemuroceras tıbeticum (Af 18/1, see pl. 1, fig. 10) level 1: Lemuroceras tibeticum (Af 184/1, see pl. 1, fig. 11) (bottom) Age: The stratigraphic position of these ammonite horizons is given in fig. 4. They range, including some gaps, from the Upper Aptian to the uppermost Albıan. However, there ıs clearly a thrust between level 5 and 6 where the stratigraphic age ıs shifted back by one stage. Also some imbrication structures are likely, for example between levels I and 2 and also between levels 8 and 9. Section I This section was not measured, so ıt ıs regarded here as a single sampling point. Identified ammonites: Callihoplites ct. tetragonus Pleurohoplites (Pleurohoplites) robusticostatus (H 1/1 and If 1/3, see pl. 1, fig. 8, 9) Proturrilitoides sp. (If 2/1, see pl. 4, fig. 13) Age: Middle - Upper Albian. Section H This section was not measured, so ıt ıs regarded here as a single sampling point. Identified ammonites: Callihoplites sp. Pleurohoplites (Pleurohoplites) sp. Age: Upper Albian. Section G Several meters above the measured section some isolated ammonites have been found. Identified ammonites: Mortoniceras (Durnovarites) kılianı (Gf 16/1, see pl. 3, fig. 1) Mantelliceras sp. Age: Upper Albian - Lower Cenomanian. Section B There are three horiızons from which ammonites have been determined. Identified ammonites: (top) Encalycoceras collıgnoni (e.g. Bf 74/1, see pl. 3, fig. 3) Mantelliceras cf. mantelli (Bf 35/1, see pl. 3, fig. 6) Mantelliceras Iymense (Bf. 31/1, see pl. 3, fig. 5) (bottom) Age: Lower and Upper Cenomanian. Section CA The two ammonites out of one horızon of thıs section are the only ones found in the Zongshan Formation. Identified ammonite: Submortoniceras tennicostulatum (e.g. CAf 74/1, see pl. 4, fig. 1) Age: Middle Campanıian. Section D Two nautilids originate from this section. Identified cephalopod: Psendocenoceras aff. largilliertianum (e.g. Df 147/1, see pl. 1, fig. 1) Age: Maastrichtian according to benthonic foraminifera. Ammonite levels Albian \ Mıu Tectonic Aptian SECTION A L U Ganbacunkou Fn. os N = Chaquiela Fm Gamba Group oo SI [=] je S Is} Ee u en) Ss oO yo) Is} Q Ss {is} ®) o.o weu Chaquiela Fm. eo limestone, [..::] sandstone, partly marly or sandy |-.;.-] fine- to coarse-grained gs calcareous marl, claystone, partly arenaceous partly silty A marlstone, erehruet partly arenaceous Fig.4: Section A (Gamba area, for location see figure 2 and 3) with eleven ammonite levels’, their stratigraphic age and tectonic implication (the sample numbers correspond with those by WıLLems & ZHang 1993: fig 3). The Gamba Group is divided into three formations. In ascending order these are the Ganbadongshan Formation (Fm. I), the Chaquiela Formation (Fm. II) and the Ganbacunkou Formation (Fm. III) (see ZHou et al. 1997: 5, for different spelling see WEN 2000: 2). 84 In fig. 5 the ammonite taxa of the Gamba Group and their stratigraphic ages are summarized. Comparison with previous studies (see especially fig. 1) shows a wider systematic and stratigraphic spectrum, but also a poor documentation for the Cenomanian. In part, however, this could be due to the fact that some material, especially a small collection of turrilitids, got lost at the transport from Nanjıng to Munich. 2.2 DUELA AREA In the only measured section at the Zala valley of Duela area (Section V) all cephalopods originate from the lower part, from a series of thick layers of limestone, with a total thickness of three and a half meters. This series is composed of a calcareous facies within the Gamba Group that can not be compared directly with any sequence of the Gamba Group at the type localıty. Ammonites (Gamba Group) Aconeceras (Aconeceras) Sp. Cymahoplites Sp. Lemuroceras tibeticum Nn.Sp. Pleurohoplites (Pleurohoplites) robusticostatus Nn.SP. Callihoplites tetragonus Callihoplites cf. glossonotus Hysteroceras semileve intermedium Mortoniceras (Mortoniceras) Mortoniceras (Mortoniceras) pricei Mortoniceras (Mortoniceras) rostratum Mortoniceras (Deiradoceras) bispinosum Mortoniceras (Deiradoceras) devonense Mortoniceras (Durnovarites) kiliani Goodhallites procerum Goodhallites Cf. gracillimum Mantelliceras Cf. mantelli Mantelliceras lymense Eucalycoceras collignoni Toxoceratoides aff. royerianum Tonohamites multituberculatus Nn.Sp. Helicancylus Sp. Proturrilitoides Sp. Cheloniceras (Cheloniceras) aff. buxtorfi Douvilleiceras pustulosum Colombiceras (Colombiceras) cf. subpeltoceroides Parahoplites trautscholdi Fig. 5: Identified cephalopods: Cymatoceras kayeanus (Vf 16/2, see pl. 1, fig. 2) Mortoniceras (Mortoniceras) intermedium (Vf 17/1, see pl. 2, fig. 4) Mortoniceras (Mortoniceras) prıcei (Vf 15/1, see pl. 2, fig. 2) Mortoniceras (Mortoniceras) rostratum (e.g. Vf 16/1, see pl. 2, fig. 3) Mortoniceras (Deiradoceras) bispinosum (Vf 16/3, see pl. 2, fig. 1) Mortoniceras (Deiradoceras) devonense (e.g. Vf 17/3, see pl. 3; fig. +) Goodhallites procerum (Vf 17/2, see pl. 3, fıg. 2) It should be noted that all ammonites belong to the subfamily Mortoniceratinae which is rare in the Gamba area, indicating that this subfamily preferred a calcareous facies rather than the mud-dominated siliciclastic facıes of the typıcal Gamba Group. A ge: Upper Albian. The ammonites ofthe Gamba Group at Gamba and Duela area and their stratigraphic distribution. 85 SED STEMATIE DESCRIPTION The classification of the ammonoids follows the outline of WRIGHT (1996) ın Part L of the Treatise on Invertebrate Paleontology (Mollusca 4, revised: Cretaceous Ammonoidea). All originals are provisionally deposited in the collection of the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geolo- gie in Munich. The measurements of specimens are given in millimeters. The abbreviations are as follows: D = diameter Wh = whorl height Wb = whorl breadth Wh/Wb = ratio of whorl height to whorl breadth U = umbilıical diameter Figures in parentheses are measurements as a percentage of total diameter. The suture terminology is following KuLLMANN & WIED- MANN (1970): I = Internal lobe U = Umbilical lobe L = Lateral lobe E = External lobe Class Cephalopoda Cuvier, 1797 Subclass Nautiloidea AGassız, 1847 Order Nautilida AGassız, 1847 Superfamily Nautilaceae DE BLAINVILLE, 1825 Family Nautilidae DE BLAINVILLE, 1825 Genus Psendocenoceras SPATH, 1927 Type species: Pseudocenoceras largilliertianum (D’ORBIGNY, 1840) Psenudocenoceras aft. largilliertianum (D’ORBIGNY, 1840) (Pl, Fıgs1) Material: Two isolated fragments from the higher part of the Zongshan Formation (Section D). Description: The specimens are incomplete, no exact measurements can be given. The maximum diameter wıll be approximately 140 mm, the whorl section ıs broad and well rounded. The umbilicus is open, the umbilical wall nearly vertical. The diameter of the umbilicus may be nearly 15% of the total diameter. No sculpture ıs visible. The suture shows a broad and shallow lateral lobe and is more or less straight across the venter. Discussion: The smooth shell, the open and steep umbilicus, and the simple suture line show clearly that the genus is Psendocenoceras. This genus has only few species, eight are listed in Kummer (1956: 384f.). The fragments best correspond with the type species, C. largılliertianum. But ın contrast to examples of this species, the Tibetan specimens seem to have a broader cross-section and the flanks are less flattened. Occurrence: The genus Psendocenoceras has been cribed ın Europe from the Cretaceous of England to the described in Europe f the Cret f England to th Crimea and also from the upper Cretaceous of Libya and the southern USA. According to WIEDMANN & SCHNEIDER (1979: 654) P. largılliertianum ıs a species of the Westeuropean Cenomanıan, but since then it has been reported also from New Mexico (COBBAN & KENNEDY 1994). The ısolated fragments of the Gamba area have been sampled in sediments of Maastrichtian age. Family Cymatoceratidae Sparh, 1927 Genus C'ymatoceras HYATT, 1884 Type species: Cymatoceras psendoelegans (D’ORBIGNY, 1840) Cymatoceras kayeanus (BLANFORD, 1861) (Pl. 1, Fig. 2 1951 Cymatoceras kayei BLANF. — COLLIGNON: 13 (with syno- nymy). Material: One isolated fragment from Duela (Section V). Description: The incomplete but nearly not deformed specimen contains half a whorl of the phragmocon. The measurements will be compared with those of a specimen of comparable size, described by SPENGLER (1910: 127f., specimen b) from the Cretaceous of South India. D Wh wWb Wh/Wb U Vf 16/2 82 46(0.56) 490.60) 0.94 8(0.10) SPENGLER (1910) 78 44.4(0.57) 44.5(0.57) 1.00 8.4(0.11) The coiling ıs moderately involute, the external sıde broadly rounded, the flanks are slightly flattened, the umbilical shoulders narrowly rounded. Nearly no sculpture is visible, only nearby the umbilical shoulder there exist first signs of relatively broad rıbs. The suture lines are slightly curved, they show a wıde and shallow lateral lobe, but cross the external side more or less straight. The half whorl shows approximately 9-10 suture lines. Discussion: The tight coiling and the fırst signs of ribbing indicate that the genus is Cymatoceras. The typical ribs are not visible, but according to SPENGLER (1910: 128) they produce 'erst in einem vorgeschrittenen Wachstumsstadium auch Ein- drücke auf dem Steinkern'. Within the genus Cymatoceras there exısts an excellent correspondence with the species C. kayeanus concerning the measurements as well as the number and curvature of the suture lines. ©. kayeanus differs from the closely related species C. radıatus (J. SOWERBY, 1822) and C. albensis (D’ORBIGNY, 1850) especially in having more septa per whorl and contrary to the species C. virgatus (SPENGLER, 1910) the suture lines run straight across the venter. Occurrence: C. kayeanus has been described from the middle and upper Albian of India and Madagascar. According to Basse (1931: 9) the species has been found also in the lower Turonian of Madagascar. The Tibetan specimen comes from sediments of Upper Albian age. 36 Subclass Ammonoidea ZiTtEL, 1884 Order Ammonitida Acassız, 1847 Suborder Ammonitina HyarT, 1889 Superfamily Haplocerataceae ZırtEı, 1884 Family Oppeliidae H.Douvirı£, 1890 Subfamily Aconeceratinae SPATH, 1923 Genus Aconeceras HYATT, 1903 Subgenus Aconeceras (Aconeceras) HYATT, 1903 Type species: A. (Aconeceras) nısus (D'ORBIGNY, 1841) Aconeceras (Aconeceras) Sp. (P1. 1, Fig. 3, Text-fig. 6) Material: One crushed and corroded specimen from the Ganbadongshan Formation ofthe Gamba Group (Section A). Description: The crushed specimen probably had a diameter of less than 45 mm, but no exact measurements can be given. The coiling is very involute wıth a small steep-sided umbilicus. The whorl section ıs high and strongly compressed, the flanks are distinctly flattened and the venter is fastigate. There exist dense weck striae on the flanks, which are sıgmoidal to slightly falcoid on the outer part. The surure line is highly differentiated with deep narrow trifid lobes (fig. 6). Fig. 6: Suture line of Aconeceras (Aconeceras) sp. (specimen Af 65/1, see also pl. 1, fig. 3). Discussion: Because of the incompleteness and the bad preservation of the specimen it seems somewhat uncertain if the subgenus is A. (Aconeceras) or A. (Sanmartinoceras) BONARELLI, 1921. But the feeble ornament and the highly differentiated suture line correspond better with A. (Aconeceras). KENNEDY & KLinGer (1979: 117) give a list of species referred to this subgenus, but the poor preservation of the Tibetan specimen will not allow an exact ıdentification with one of them. Occurrence: A. (Aconeceras) has been described widely from the Aptian and also the Lower Albian of western Europe, the former USSR, Nepal, northern Africa, Madagascar, South Afrıca and Australia. The specimen of southern Tibet ıs from the Upper Aptian. Superfamily Desmocerataceae ZıTTEL, 1895 Family Cleoniceratidae WHITEHOUSE, 1926 Genus Cymahoplites Spath, 1922 Type species: Cymahoplites kerenskianus (BOGOSLOWSKY, 1902) Cymahoplites sp. (Pl. 1, Fig. 4, Text-fig. 7) Material: One single specimen from the basis of the Chaquiela Formation of Gamba Group (Section A). Description: The somewhat corroded specimen has a diameter of 50 mm. The coiling ıs rather evolute, the umbilicus nearly 20 mm (0.40). The cross section ıs compressed, with flat flanks, a rounded umbilical edge and also a rounded and somewhat flattened outer side. The dense and thin rıbs are projected forward on the lower part of the flank, they are sinuous and also slightly projected forward on the external side. The rıbs start with weak and radıally elongated nodes and branch often at the flanks. Also some intercalatories exist. Passing to the outer side the rıbs are slightly thickening but weaker again on the external side. Plate 1 : Psendocenoceras aff. largilliertianum (D’ORrBIGNY); Section D (Zongshan Formation, Df 147/1); x 2/3. : Oymatoceras kayeanus (BLANFORD); Section V (Gamba Group at Duela, Vf 16/2), a: lateral view, b: frontal view; x 1. : Aconeceras (Aconeceras) sp.; Section A (Ganbadongshan Formation of Gamba Group, Af 65/1); x 1. : Cymahoplites sp.; Section A (Chaquiela Formation of Gamba Group, Af 76A/2); x 1. 5: Hoysteroceras semileve Haas; Section A (Chaquiela Formation of Gamba Group, Af 84/1); x 2. : Callihoplites tetragonus (SEELEY); Seeuon A (Chaquiela Formation of Gamba Group, Af 17/1); x 1. : Callıhoplites ct. glossonotus (SEELEY); Secuon A (Chaquiela Formation of Gamba Group, Af 39/1); x 1. : Pleurohoplites (Pleurohoplites) robusticostatus n. sp; Holotype (If 1/1); Section I (Chaquiela Formation of Gamba Group); x 1. : Pleurohoplites (Pleurohoplites) robusticostatus n. sp.; Paratype (If 1/3); Section I (Chaquiela Formation of Gamba Group); x 1. Lemuroceras tibeticum n. sp; Holotype (Af 18/1); Section A (Chaquiela Formation of Gamba Group); a: lateral view, b: ventral view; x |. : Lemuroceras tibeticum n. sp.; Paratype (Af 184/1); Section A (Chaquiela Formation of Gamba Group); x |. Zitteliana 23, 2002 Plate I IMMEL & HE: Cretaceous cephalopods of the Tethyan Himalaya of southern Tibet 38 Fig. 7: The suture line shows some details (fig. 7), especially the broad external lobe, the likewise broad trıfıd lateral lobe and the much smaller and simpler umbilical lobes. Discussion: The specimen is a typical Cymabhoplites ın sıze, coiling, shape and especially in the sculpture. This genus is very close to Lemnroceras SPATH, 1942, which is according to JELETZKY (1964: 80) 'a junior synonym of Cymahoplites'. But already Casey (1961: 167) has pointed out some morphological differences between the two genera. So ın Cymahoplites the rıbs are weaker and the primary rıbs are directed more radıally and not so oblique in the lower part of the flanks. The Tibetan species differs from all known species of Cymahoplites. For example, in contrast to the type species, C. kerenskianus, the coiling is more evolute, the ribbing on the outer part of the whorl ıs more dense, and the ribs are commonly bifurcating at the lower flank while ın €. kerenskianus the rıbs are often singles. Probably the Tibetan specimen is anew species, but because of its poor preservation it seems better to describe it in open nomenkclature. Occurrence: Originally the genus was thought to be of Lower Albian or Middle Albian age (WRIGHT 1957: L400), but in a short revision by Casey (1966: 551) 'the Lower Albian dating of Cymahoplites' is confirmed. Especially there is an association with Leymeriella tardefurcata (LEYMERIE, in D’ORBIGNY 1841), the index species for the lower Lower Albian. The genus is best known from the former central (type) and southern USSR. Furthermore a 'septate fragment' (Casey 1961: 168) from England and some small, mostly fragmented specimens from Canada (JELETZKY 1964: pl. 24, fig. 10; pl. 26, fig. 6, 10) have been described. Genus Lemuroceras SPATH, 1942 Type species: Lemuroceras aburense (SParH, 1933) Lemuroceras tibeticum n. sp. (Pl. 1, Fig. 10, 11, Text-fig. 8) Holotype: Af 18/1. Derivatıo nominis: The name refers to the region where the species was found. Locus typicus: South Tibet, area of Gamba, lower part of section A. 4mm Suture line of Cymahophtes sp. (specimen Af 76A/2, sec also pl. 1, fig. 4). Stratum typicum: Gamba Group, basal part of the Chaquiela Formation, probably within the range of upper Lower Albıan to lower Middle Albıan. Diagnosis: Lemuroceras with evolute coiling, subquadrate, only slightly compressed whorl section and dense ribbing. Material: One good preserved and only a little corroded specimen from the basal Chaquiela Formation of the Gamba Group (Section A). Another broken and somewhat crushed specimen, probably the same species, is from the same section and formation, from a level 150 m deeper in the Chaquiela Formation. Description: The holotype (pl. 1, fig. 10) consists of almost one whorl. The following measurements can be given: Wh Wb Wh/Wb U 6 12.5(0.35) 12(0.33) 1.05 13(0.36) oO Af 18/1 w The coiling is rather evolute, the whorl height increases slowly. The whorl section is subquadrate, slightly compressed with flat and somewhat converging flanks and a tabulate external side. The greatest thickness of the whorl is at the distinet and slightly elongated umbilical tubercles. There exist nine at the last half whorl. At each umbilical tubercle three, sometimes only two, rıbs are bundled. Somewhat irregularly between two bundles a fur- ther rıb ıs intercalated, starting at the lower part of the flank. All rıbs are slightly sinuous on the flanks and straight across the external side. There are approxımately 35 rıbs on the last half whorl. The suture line shows a prominent broad and deep bifid lateral lobe (fig. 8). The second specimen (pl. 1, fig. 11) is less well preserved. The maximum diameter was approximately 50 mm but no exact measurements can be given. Coiling, whorl section and type of ornamentation seem to be identical with the holotype. Only the umbilical tubercles and also the rıbs are somewhat stronger. But this ought be because of its later ontogenetic stage. Discussion: The specimens belong to Zemuroceras, which has close relationships with the genus Cymahoplites Spath, 1922 (see there). Characteristics for Lemuroceras are the strong ribbing and the obliquity of the elongated umbilical nodes. Also the slow increase of whorl height is a feature of Lemuroceras rather than of Cymahoplites. Within the genus Zemuroceras the Tıbetan material can not be identified with one of the known species. The combination of evolute coiling, subquadrate whorl section and dense rıbbing is unique and may be reason enough to establish a new species. | ae e 0 amm Fig. 8: Suture line of Lemuroceras tibeticum n. sp. (holotype, specimen Af 18/1, see also pl. 1, fig. 10). The closest affinities exist to L. spathi CoLLIGNoN, 1949 and L. umbılicatum COLLIGNON, 1963. The latter has been regarded by its author as a varıation (subspecies?) of L. spathi (see CoLLıGnoN 1963: 97). L. spathi has a comparable dense ribbing but a more involute coiling and a clearly more compressed whorl section (see the measurements in COLLIGNON 1949: 67). In L. umbilicatum the coiling is comparable to L. tibeticum (U = 0.34) but also the ribbing ıs less dense. Only in L. dubium CoLLiGnoNn, 1949 the whorl section (Wh/Wb = 1.0) is compa- rable but thıs species has also a closer coiling and the rıbbing is much coarser. Occeurrence: From L. tibeticum only ısolated specimens exist from southern Tibet. The stratigraphic position is presumably within the upper Lower Albian to lower Middle Albian interval - in accordance with the known stratigraphic range of the genus. Superfamily Hoplitaceae H. Douvirır, 1890 Family Hoplitidae H. Douvirı£, 1890 Subfamily Anahoplitinae BrEISTROFFER, 1947 Genus Pleurohoplites SpatH, 1921 Subgenus Pleurohoplites (Pleurohoplites) SparH, 1921 Type species:P. (Plenrohoplites) renauxianus (D’ORBIGNY, 1840) Pleurohoplites (Pleurohoplites) robusticostatus n. sp. (Pl. 1, Fig. 8, 9) Holotype: If 1/1. Derivatıo nominis: The name refers to the strong rıbs which are unusual in the subgenus. Locus typicus: South Tibet, area of Gamba, section 1. Stratum typicum: Chaquiela Formation of Gamba Group, probably Upper Albian. Diagnosis: P. (Pleurohoplites) with a relatively dense ribbing. Ribs strong and roundced, crossing the external side without interruption. Material: From the Gamba Group section I (not measured) four specimens belong to the subgenus P. (Pleurohoplites). Two of them can be identified as belonging to a new species. Both of these are preserved as external moulds of which casts have been made. 89 Description: The holotype (pl. 1, fig. 8) has a maximum diameter of 46 mm. The coiling is rather evolute, the umbilicus is 16 mm (0.35) wide. The cross section is compressed with flattened flanks. The greatest thickness is at the umbilical tubercles, the external side is fastigate. Due to poor preservation No exact measurements can be given. At the umbilical edge of the last whorl arise 13 somewhat elongated umbilical tubercles running oblique to the umbilical edge. At each two strong and rounded ribs start, the one cross the flank straight, the other is convex at the inner flank and straight on the outer flank. On the innermost part single ribs without umbilical tubercles are sometimes intercalated. All ribs bear strong tubercles which have a tendency to be clavi. The rıbs are weakened at the external side but are not interrupted. From the suture line nothing is visible. The second specimen (pl. 1, fig. 9) probably is an inner whorl of the same species, with a diameter of 32 mm. At this earlier stage the coiling ıs the same, the umbilicus 11 mm (0.34). The external side seems to be more rounded but ıs also subcarinate, the ribbing is somewhat denser with more intermediate ribs. The ribs are less straight and more flexuous and are also weakened at the external side. Discussion: The specimens have characteristics of both subgenera of Pleurohoplites, P. (Pleurohoplites) and P. (Arrhaphoceras) WHITEHOUSE, 1927. The compressed whorl section and the persistance of the external tubercles are typical of P. (Pleurohoplites) but the rıbs which cross the external side without interruption are more a feature of P. (Arrhaphoceras). This shows the close relationship between both forms which are regarded here as subgenera following WRIGHT (1957: L398 and 1996: 117) rather than two separated genera as listed by KENNEDY & Hancock (1978: V1O). Within P. (Pleurohoplites) the ornamentation with strong and rounded ribs, which cross straight the flanks and also the external side without interruption, is quite different to all known species. In the type species, P. (P.) renauxianus, the rıbs are finer, concave and interrupted on the external side. P. (P.) epigonus SparH, 1928 has also strong ribs. But this hardly known species has a wider rıbbing and a subtabulate external side where the rıbs also are interrupted. Occurrence:P. (P.) robusticostatus is known only from the Upper Albian of southern Tibet. The stratigraphic range is suggested only because this subgenus is constricted to this period of time. Subfamily Hoplitinae H. Douvirı£, 1910 Genus Callihoplites Sparh, 1925 Type species: Callihophtes catıllus (J. DE C. SOwERBY, 1827) In the lower part of the Gamba Group of section A more than a dozen specimens of the genus Callihoplites are preserved as crushed external moulds of which rubber casts have been made. They are concentrated near the top of the Chaquiela Formation of Gamba Group (Section A). 90 Callihoplites tetragonus (SEELEY, 1865) (Pl. 1, Fig. 6) 1928 Callihoplites tetragonus (SEELEY) - Spath: 210; pl. 22, fig. 1-2, 9-10; pl. 23, fig. 11(?); text-fig. 66 (with synonymy). Material: More than half a dozen of the mentioned specimens of Callihoplites belong to this species. Description: Exact measurements can not be given. The maxımum diameter was almost 50 mm. The coıling ıs moderately evolute, the external side seems to be rounded. There are strong umbilical tubercles, 12-13 per half whorl. From each tubercle arıse 2-3 rıbs, which cross straight or slightly flexuous the flanks. Often two are looped and end at ventrolateral tubercles, which are somewhat clavi. Of the suture line nothing ıs visible. Discussion: Size, coiling and sculpture are typical for the genus Callihoplites, which ıs very similar to Dimorphoplites SpartH, 1925 but can be distinguished by means of its slightly rounded external side. Within Callihoplites a complete correspondence is seen to C. tetragonus, especially to C. tetragonus var. vulgarıs SPATH, 1928 (p. 212; pl. 22, fig.1). Characteristic is the throughout coarse ornamentation, the short and only very slightly falcoid rıbs and the prominent inner and outer tubercles. Also C. aurıtus (J. SOWERBY, 1816) has a coarse ornamentation, but the costation of this species seems to be more regular and the outer tubercles are all 'clavı parallel to the ventral edges' (SparH 1928: 212). Oceurrence: C. tetragonns has been described from the Upper Albian (dispar Zone) of southern England. Callıhoplites cf. glossonotus (SEELEY, 1865) (Pl. 1, Fig. 7) Material: Nearly half a dozen of the referred specimens of Callıhoplites are closely related to C. glossonotus. Description: The diameter is approxımately 50 mm, the coiling rather evolute. An exact reconstruction of the cross section and exact measurements are not possible. The sculpture consists of dense and somewhat sigmoidal rıbs, strong umbilical nodes, 13-14 per half whorl and smaller outer tubercles. Nothing is visible of the suture line. Discussion: The specimens can be compared best with & glossonotus (see SPATH 1928: 223; pl. 23, fig. 2: text-fig. 72, with synonymy), but this species is poorly known. Contrary to the specimen figured by SpatH, the Tibetan material seems to be more evolute, the whorl height is increasing slower and the costation is somewhat more irregular. As nothing is known about the variability of the species the identification is uncertain. However, these specimens are different from C. tetragonus, described above, ın its relatively fine and dense ribbing as well as in the smaller outer tubercles. Occurrence: The species C. glossonotus is known from the Upper Albian of southern England. A taxon called 'Callihoplites ct. glossonotus (SEELEY) SPATH' ıs mentioned also from the Kirchrode I borehole, northern Germany (WIEDMANN & Owen 2001: 167). Superfamily Acanthocerataceae GROSSOUVRE, 1894 Family Brancoceratidae Sparh, 1934 Subfamily Brancoceratinae SparH, 1934 Genus Hysteroceras Hyatt, 1900 Type species: Hysteroceras varıcosum (]. DE C.SOWERBY, 1824) Hoysteroceras semileve Haas, 1942 (Pl. 1, Fig. 5) 1942 Hoysteroceras semileve, forma typiıca - Haas: 42; pl. 5, fig. 19; pl. 7, fig. 8-11; text-fig. 5c, 5h. 1942 Hoysteroceras semileve var. sparsicostata - Haas: 44; pl. 5, fig. 22; pl. 7, fig. 13; text-fig. 5g-h. 1968 _ Hoysteroceras semileve Haas - Renz: 63; pl. 11, fig. 6; text-fig. 22g-h. Material: More than a dozen specimens of the genus have been found in one level at the top of the Chaquiela Formation of Gamba Group (Section A), some of which can be identified at species level. Description: All the specimens are small (diameter ma- xımal 20 mm) and crushed, therefore no exact measurements can be given. The coiling ıs rather involute with a shallow umbilicus and steep umbilical walls. The flanks are flattened and the outer side ıs keeled. There exist broad flattened rıbs, starting out almost in pairs, rarely as single rıbs at small umbilical nodes. The rıbs are very weak at the lower flank but strong at the outer side where they are projected somewhat forward. Per half whorl there are 14-15 ribs between which the intercostals are somewhat smaller. Of the suture line not- hing ıs visible. Discussion: The micromorph specimens are clearly related to the genus Hysteroceras from which Spathiceras WHITEHOUSE 1927 can be regarded as a junior synonym (COOPER & KENNEDY 1979: 267). The rather involute coıling, the number of broad rıbs and there projection at the outer flank have the best correspondence with A. semileve and its Plate 2 “ig. 1: Mortoniceras (Deiradoceras) bispinosum (Sparh); Section V (Gamba Group at Duela, Vf 16/3); a-b: lateral views, c: ventral view; x 2/3. Fig. 2: Mortoniceras (Mortoniceras) pricei (SPATH); Section V (Gamba Group at Duela, Vf 15/1); x 2/3. Fig. 3: Mortoniceras (Mortoniceras) rostratum (]. SOwERBY); Section V (Gamba Group at Duela, Vf 16/1); x 2/3. lg. 4: Mortoniceras (Mortoniceras) intermedium Sparn; Section V (Gamba Group at Duela, Vf 17/1); x 2/3. Zıtteliana 3, 2002 Plate 2 ImmEL & HE: Cretaceous cephalopods of the Tethyan Himalaya of southern Tibet 92 var. sparsicostata. The most closely related species, H. propingunm Haas, 1942, may be distinguished by its weaker ribs which are also straight and not distinetly sigmoidal. Occurrence:H.semileve (including several 'varieties') has been described from the Upper Albıan of Madagascar and Switzerland. Subfamily Mortoniceratinae H. DouvirL£, 1912 Genus Mortonıceras MEER, 1876 Subgenus Mortonıceras (Mortoniceras) MEEK, 1876 Type species: M.(Mortoniceras) vespertinum (MORTON, 1834) Mortoniceras (Mortoniceras) intermedium SPATH, 1932 (Pl. 2, Fig. 4) 1971 Mortoniceras (Mortoniceras) prıcei aff. intermedinm SParH — Renz: 596; pl. 6, fig. 1, 2(?); pl. 7, fig. 2; text-fig. 51, 7f (with synonymy). 1995 Mortonıceras (Mortonıceras) prıiceı intermedium SPAIH — WIEDMANN & DÜRR: 21, figs. 3 B-C, 4 A (with synonymy). Material: One specimen from the calcareous facıes within the Gamba Group at Duela (section V). Description: The well preserved specimen is somewhat broken and flattened. The dıameter was approximately 180 mm. The coiling is very evolute and the whorl section compressed but no exact measurement is possible. On the inner whorl there isasomewhat ırregular alternation ofthe dense rıbs, bifurcating at umbilical nodes or intercalating on the lower part of the flank. All rıbs have small lateral tubercles and bigger ventrolateral ones. On the outer whorls the simple straight rıbs are more distant, mostly beginning at umbilical nodes or starting at the lower flank, always with small lateral and heavy ventral tubercles. No details of the suture line are visible. Discussion: The best agreement exists with M. (Mortoniceras) intermedium in size, coilıng and the sculpture with straight tuberculate rıbs, closer at the inner whorls and more distant at the later stages (see number and direction of ribs by Spar 1932: pl. 38, fig. 5 for a smaller specimen and Renz 1971: pl. 6, fig. la for a larger one). In the interpretation of SparH (1932: 392) and later authors, M.(M.) intermedinm is only a subspecies of M. (Mortoniceras) pricei Spar, 1922 and a transitional form to M. (Durnovarites) kılıanı (Lasswitz, 1904). But from the first it could be distinguished for example by the precence of weak lateral tubercles (see also discussion there), whereas the latter is not consistent with the definition of the subgenus treated here, especially because of its quadrituberculation. Occurrence: M. (M.) intermedium has been described from the Upper Albian of South England, Madagascar, Vene- zuela and also from the Xigaze Group of South Tibet. The species may be restricted to the znflatum Zone. Mortoniceras (Mortonıceras) pricei (SPATH, 1922) (Pl. 2, Fig. 2) 1999 Mortoniceras (Mortoniceras) prıceı (SparH, 1922) - KENNEDY etal.: 1109, fig. 8-9, 10.6 (with synonymy). Material: One specimen of nearly half a whorl from the calcareous facies within the Gamba Group at Duela (Section V). Description: The maxımum diameter has been approximately 180 mm, the exact whorl section can not be reconstructed. The strong rıbs are most simple, somewhat irregularly alternating long and shorter ones, or rarely also bifurcating at umbilical nodes. The long rıbs start all at radially elongated umbilical tubercles. All ribs are very slightly falcoid on the flank but stronger projected forward at the outer shoulder. They all bear ventral nodes. Only some details of the suture line are visible. Discussion: The specimen agrees well with M. (Mortoniceras) pricei as described by SparH (1932: 391ff.) and others. M. (M.) priceı ıs closely related to M. (Mortoniceras) intermedinm Spath, 1932 (see discussion there). But in contrast to this species M. (M.) pricet has a denser rıbbing on the outer whorl and more sinous rıbs. Also ıt lacks lateral tubercles and the umbilical tubercles are ontogenetically longer prominent. Occurrence: M. (M.) pricei ıs widely distributed and known from western Europe, Poland and the former USSR, as well as from northern Africa, Nigeria, Madagascar, Texas and Venezuela. The species ıs restricted to the lower Upper Albıan (inflatum Zone). Mortoniceras (Mortonıceras) rostratum (J. SOWERBY, 1817) (Pl. 2, Fig. 3) 1985 Mortoniceras (Subschloenbachia) rostratum (]. SOwERBY 1817) - Immer & SEvED-EMAMI: 96; pl. 3, fıg. 2 (with synonymy). 1998 _ Mortoniceras (Subschloenbachta) rostratum (J. SOWERBY, 1817) — Kennepy et al.: 17, figs. 9-11, 13-18 (with synonymy). 1998 Mortonıceras (Mortoniceras) rostratum (SOWERBY, 1817) — MATSUMOTO et al.: 176, fıgs. 4-7 (with synonymy). Material: Two isolated specimens from the calcareous faces within the Gamba Group at Duela (Section V). Description: The better preserved specimen has a diameter of 115 mm. The coiling is evolute, the umbilical diameter 43 mm (0.37), the whorl section can not be measured because of secondary flattening. The ribs are first close, sim- ple or branching at the umbilical edge. After a diameter of nearly 60 mm the ribs become stronger and distant, finally there are I 1 ribs per half whorl. All rıbs are tuberculate, on the inner whorl they may be quadrituberculate, later on they are clearly trituberculate, with small umbilical and lateral and pro- minent ventral nodes, the latter developing to be clavate. Only few details of the suture line are visible. Discussion: There is good correspondence with M. (M.) rostratum in measurements (see SPATH 1932: 401) and development of the sculpture. Especially the rapid formation of distant single ribs is characteristic and the best argument to distinguish the specimens from Mortoniceras (Mortoniceras) inflatum (J. SOwERBY, 1818). Occurrence: M.(M.) rostratum has been described from the Anglo-Paris basin, Hungary, former southern USSR, and central Iran as well as Angola, Madagascar, Japan and Texas. The species is restricted to the uppermost Albıan (dispar Zone). Subgenus Mortoniceras (Deiradoceras) van HOrPEN, 1931 Type species: M. (Deiradoceras) prerostratum SparH, 1921 Mortoniceras (Deiradoceras) bispinosum (SparH, 1921) (PI. 2, Fig. 1) 1975 Mortoniceras (Deiradoceras) bispinosum (SpatH, 1921) — FOR- STER: 228; pl. 12, fig. 2, 5; text-fig. 73 (with synonymy). Material: One specimen from the calcareous facies within the Gamba Group at Duela (Section V). Description: The specimen consists of more than half a whorl and is nearly not crushed, so that some measurements can be given. These are compared with those of the type species (SparH 1921: 285) as following: D Wh Wwb U SparH 1921 148 (0.32) (0.30) (0.44) Vf 16/3 134 42(0.31) 390.29) 61(0.46) The coiling is evolute, the whorl section subquadrate. The ribs are strong, more or less alternate simple or bifurcating at strong umbilical nodes. All ribs bear external tubercles. On the outer side there are 19 rıbs at a half whorl. This is some- what more than in the two complete specimens figured by FORSTER (1975: pl. 12, fig. 2, 5), but these are of a smaller size. Only some details of the suture line are visible. Discussion: Coiling, measurements and sculpture agree very well with the data given by SparH (1921) for a specimen of Zululand and two specimens of southern Mozambique, described by FORSTER (1975). M. (D.) bispinosum ıs most sımilar to the type species M. (D.) prerostratum (Sparh, 1921). This species is distinguished from M. (D.) bispinosum by the coarser ribs and the umbilical nodes being situated higher on the flanks. But one should note that according to FORSTER (1975: 229) there exist transıtional specimens between the two species. Occurrence: M. (D.) bispinosum has been described so far from the lower Upper Albian of South Africa, southern Mozambique and Madagascar. Mortoniceras (Deiradoceras) devonense SPATH, 1933 (Pl. 3, Fig. 4) 1971 Mortoniceras (Deiradoceras) devonense SPATH — REnZ: 605; pl. 10, fig. 1; pl. 11, fig. 2; text-fig. 6a, 6b, 7d, 7k (with synonymy). Material: Three specimens from the calcareous facies within the Gamba Group at Duela (Section V), in one of which the ıdentification is somewhat uncertain. 93 Description: The specimens are incomplete and somewhat crushed, therefore no exact measurements can be given. The best preserved specimen (pl. 3, fig. 4) had a diameter of approximately 140 mm and a subquadrate whorl section, a little higher than wide. At first nearly all ribs are bifurcating at the umbilical nodes which are somewhat elongated radıally. Later on single rıbs are sometimes intercalated. All ribs bear external nodes, slightly projected tangentially. The suture line ıs nearly invisible. Discussion: The specimen ıs matching M. (D.) devonense in coiling, whorl section and sculpture. Especially there is some sımilarıty with the variety compressa described from southern England (SpatH 1932-33: 420; pl. 39, fig. 1). M. (D.) devonense can be distinguished from the closely allied species M. (D.) bispinosum (SPaTH, 1921) by the whorl height which is in- creasing faster, and the projection of the external nodes. Occurrence:M.(D.) devonense is known from the Upper Albian of western Europe, South Africa and Venezuela. In Eng- land and France the species is restricted to the lower Upper Albıan (inflatum Zone). Subgenus Mortoniceras (Durnovarites) SPATH, 1932 Type species: Mortoniceras (Durnovarites) perinflatu m (SPATH, 1922) Mortoniceras (Durnovarites) kılianı (Lasswıtz, 1904) (Pl. 3, Fig. 1) 1932 Mortoniceras (Pervinguierta) kilianı (LasswıTz) — SPATH: 408; pl. 38, fig. 1,2; pl. 42, fig. 1; pl. 47, fig. 1; text-fig. 140 (with synonymy). Material: One isolated specimen, found several meters out of section G in the same facies of the Chaquiela Formation of the Gamba Group. Description: The diameter was something less than 100 mm, the coiling ıs rather evolute. No exact measurements can be given because the specimen ıs somewhat crushed. The section ıs subrectangular with parallel flanks, broad and keeled external sides and a deep umbilicus. The ribs are mostely bifurcating at the umbilical edge. They bear four tubercles: umbilical, lateral, marginal and external. At a diameter of approximately 65 mm there exist 21 ribsand 11 umbilical nodes per half whorl. The suture line is not visible. Discussion: In coiling, cross section and sculpture the specimen is a typical M. (D.) kiliani. The holotype of this species has the same number of ribs and umbilical nodes at a comparable size (see SpatH 1932: text-fig. 140). According to SPATH (op. cit.: 408) M. (D.) kılianı may 'be somewhat transitional' to Mortoniceras (Durnovarites) pachys (SEELEY, 1865). But from this species M. (D.) kıltanı can be distinguished because it is less densely ribbed and has a more inflated cross section. Occurrence:M.(D.) kiliani has been described from the Upper Albian of Texas and Southern England. It is also mentioned from Poland (see MARCINIOWSKI & WIEDMANN 1990: 88). 94 Genus Goodhallıtes SpatH, 1932 Type species: Goodhallites goodhallı (J. SOwERBY, 1820) Goodhallites procerum (van HOFpEn, 1942) (Pl.3,.Fig:.2) 1942 Letheceras procerum n. sp. - VAN Horpen: 146; text-fig. 162- 163. Material: One fragmentary specimen from the calcarcous facies within the Gamba Group at Duela (Section V). Description: The broken and crushed specimen has a diameter of approximately 80 mm, the whorl section cannot be reconstructed exactly. The coiling is relatively involute (umbilical diameter approximately 25 mm). The ribs are straight to slightly sinuous. They start at small umbilical tubercles or are intercalated on the flanks. They get wider to the outer side and terminate before reaching the keel ın heavy nodes. Only some relics of the suture line can be seen. Discussion: Size, coiling and presumed whorl section, with a little bit convergent flanks, and sculpture are typical of Letheceras van Horpen, 1942, which ıs regarded as a junior synonym of Goodhallites by WRIGHT (1996: 142). Within this genus the best match ıs found with G. procerum in size, involution and number of rıbs per half whorl (15-16). There are some species very sımilar to G. procerum, especially G. densicostatum van HOEPEN, 1942 and G. proximum VAN Horpen, 1942. The fırst can be distinguished from G. procerum by the greater number of ribs per half whorl (20), the latter by the slender rıbs and the smaller external nodes which become more clavate. Occurrence:G. procerum has been described only from the lower Upper Albıan of Zululand (South Africa). Goodhallites ct. gracıllimum (KossmAr, 1895) (PI.3, Fig. 7) Material: Four specimens from the uppermost part of the Chaquiela Formation of Gamba Group (Section A). Description: All specimens are crushed and mostely incomplete, so that exact measurements can not be given. The maximum diameter has been approximately 55 mm. The coiling is rather evolute, the whorl height increases rapidly. The flanks are flattened, the outer sıde is keeled. Most of the rıbs are starting in pairs or as single rıbs from distinetive umbilical tubercles, but also some secondary rıbs begin higher on the flanks. All ribs are widening at the outer flank and end in broad ventrolateral nodes. At first the rıbs are straight and nearly interrupted on the midflank, but later on they are falcoıd and externally projected forward. Of the suture line no details are visible. Discussion: The best correspondence ıs found with G. gracılllmum, aform which was compared by SPATH (1934: 472) with the inner whorls of the subgenus Mortoniceras (Deiradoceras) van Horpen, 1931, but belongs to Goodhallites according to FORSTER (1975: 240). He regarded this genus as a subgenus of Prohysteroceras SPArH, 1921 as WRIGHT (1957: L 406) has done previously. Because of the erushed and incomplete preservation the species identification seems not quite sure. Especially the closely related species G. besakatrense COLLIGNON, 1963 can be distinguished only due to its more compressed cross section and the more straight and slightly broader ribs. Occurrence: The species G. gracıllimum is known from the Upper Albian of southern India, southern Mozambique, and somewhat questionable from South Afrıca. Family Acanthoceratidae DE GROSSOUVRE, 1894 Subfamily Mantelliceratinae Hyatt, 1903 Genus Mantelliceras Hyatt, 1900 Type species: Mantelliceras mantellı (J. SOwErBY, 1814) Of this genus exist four specimens, two cach of sections B and G of the Ganbacunkou Formation of the Gamba Group, but only the two specimens of section B can be identified on species level. Mantelliceras ct. mantelli (J. SOwErBY, 1814) (Pl. 3, Fig. 6) Material: One isolated fragment of nearly half a whorl of the phragmocone from section B (Ganbacunkou Formation of Gamba Group). Description: The slightly distorted specimen had a diameter of approximately 45 mm. The coiling is moderately involute, the whorl section somewhat depressed with flattened flanks and ventral sides. The sculpture consists of 16 alternating long and short rıbs with umbilical, lower and upper Plate 3 Fig. 1: Mortoniceras (Durmovarites) kıllanı (Lasswrrz); Section G (Chaquiela Formation of Gamba Group, Gf 16/1); a: frontal view, b: lateral view;x1. Fig. 2: Goodhallıtes procerum van Horpen; Section V (Gamba Group at Duela, Vf 17/2); x 1. Fig. J 3: Eucalycoceras collıgnoni (FABRE); Section B (Ganbacunkou Formation of Gamba Group, Bf 74/1), x |. Fig. 4 Mortoniceras (Deiradoceras) devonense Sparth; Section V (Gamba Group at Duela, Vf 17/3), x 1. 5: Mantelliceras Iymense (Spar); Section B (Ganbacunkou Formation of Gamba Group, Bf 31/1); a: ventral view, b: lateral view; x 1. »: Mantelliceras cf. mantelli (]. SOwERBY); Section B (Ganbacunkou Formation of Gamba Group, Bf 35/1); a: ventral view, b: lateral view; x]. Goodhallıtes cf. gracıllimum (Kossmar); Section A (Chaquiela Formation of Gamba Group, Af 150/1), x 1. Zitteliana 23, 2002 Plate 3 ImmEL & HE: Cretaceous cephalopods of the Tethyan Himalaya of southern Tibet 96 ventrolateral tubercles. No lateral tubercles are visible, perhaps due to corrosion. The suture lines are well preserved. Discussion: The specimen is clearly a Mantelliceras. The closest similarity is found with the type species M. mantellı because of its small size and coiling, the slightly depressed whorl section and the density of the ribs. But there is a little difference in tuberculation (lacking of lateral tubercles) and the preservation is too poor; so the determination can not be sure. Occurrence: M. mantelli ıs the index species for the lowermost standard zone of the Cenomanıan and has a widespread distribution in Europe, Africa and Asia as stated by Immer & Seyep-Emami (1985: 99), KENNEDY et al. (1986: 27), and Immeı (1987: 103). Mantelliceras Iymense (SPATH, 1926) (Pl. 3, Fig. 5) 1986 Mantelliceras Iymense (SpatH) - KENNEDY, JUIGNET & WRIGHT: 27; fig. 5a-f; fig. 6d-e; fig. 16e-f (with synonymy). Material: One moderately preserved fragment, a quarter of a whorl of a phragmocone from section B (Ganbacunkou Formation of Gamba Group). Description: The diameter of the specimen was approximately 100 mm. Exact measurements are not possible. The whorl section ıs subrectangular, slightly wider than high, with flattened flanks and a tabulate venter. The umbilıcal wall is vertical. The ribs, regularly long and short, are coarse and straight. There are only strong elongated umbilical nodes and rather weak upper ventrolateral tubercles. Parts of the suture are preserved. Discussion: The specimen can best be compared with M. Iymense, a synonym of Mantelliceras costatum (MANTELL, 1822) (which is invalid due to homonymy) according to WRIGHT & Kennepy (1984: 102). The whorl section, the straight and coarse rıbs and especially the rare tuberculation are important points for thıs ıdentification. Occurrence: M. Iymense is widespread in the Lower Cenomanian of western Europe, the Central Iran and Tunesia. Subfamily Acanthoceratinae DE GROSSOUVRE, 1894 Genus Eucalycoceras SPATH, 1923 Type species: Encalycoceras pentagonum (JUKES-BROWNE, 1896) Eucalycoceras collignoni (FABRE, 1940) (Pl.3, Fig. 3) 1972 Eucalycoceras (Encalycoceras) collignonı (FABRE) - THOMEL: 85; pl. 27, fig. 7 (with synonymy). Material: Four specimens from the genus are from the upper part of the Ganbacunkou Formation of Gamba Group (Section B), but only two crushed fragments can be identified at the species level and belong to here. Description: The better preserved specimen has a diameter of approximately 75 mm, but no exact measurements can be given. The coiling ıs moderately ınvolute, about half of the previous whorl being covered. The whorl section can not be reconstructed exactly but was probably compressed with flattened flanks. There are long rıbs, seven on the last quarter of the whorl, which arıse from sometimes elongated umbilical tubercles and pass across the flank with gentle flexing. They are separated by one or almost two intercalated rıbs of quite irregular length starting from below mid-flank. At first all ribs are bearing distinct lower and upper ventrolateral tubercles, which will be lost at the end of the whorl. Sometimes there are indications of sıphonal tubercles. The sutures are not visible even at the better preserved specimens. Discussion: Coiling and sculpture are typical for the genus Eucalycoceras. The density of the ribs and the clavate form of the ventrolateral tubercles are most similar to E. collignont. From this species the rather similar type species E. pentagonum is separated in having more flattened ribs with smaller interspaces. Also there is some similarity to E. gothicum (Kossmart, 1895), but this species can be distinguished from E. collignoni by the strong projection of the umbilical tubercles into the umbilicus. Oceurrence:E.collignonı has been described previously only from the Upper Cenomanıian of SE-France. Family Collignoniceratidae WRIGHT & WRIGHT, 1951 Subfamily Texanitinae COLLIGNON, 1948 Genus Submortoniceras SPATH, 1926 Type species: Submortoniceras woodsi (SPATH, 1921) Submortoniceras tenmicostulatum COLLIGNON, 1948 (Pl. 4, Fig. 1) 1970 Submortoniceras tennicostulatum Cor. - COLLIGNON: 44; pl. 176, fig. 2317 (with synonymy). g. 2 Material: Two isolated specimens from the upper part of section CA (middle Zongshan Formation), one of which is poorly preserved and corroded, the other ıs a well preserved phragmocone. Description: From the better preserved specimen the following measurements can be given: D Wh Wb CAf74/1 112 46(0.41) 37(0. 33) 1.25 wWWb U 35(0.31) The coiling is moderately evolute, the whorl height increases rapidly. The whorl section is compressed with flattened flanks and external side, and an overhanging umbilical wall. The pentatuberculate ribs are dense, starting simple or bifurcating at strong umbilical tubercles. They pass across the flank slightly prorsiradiate and end on clavate external tubereles. Additionally weak lateral, submarginal and marginal tubercles exist. The ornament seams to be attenuated on the outer whorl. The sutures are not distincet but appear to be of normal texanıtid type. Discussion: The tight coiling and ornamentation, especially the attenuation of the latter on the outer whorl, show thatthe specimens belong to Submortoniceras. The compressed whorl section and the fairly narrow umbilicus is most similar to S. tenuicostulatum. As discussed broadly by KEnnepy & KLinGEr (in KENNEDY, KAUFFMAN & KLINGER 1973: 103) and KLiNGER & KEnNEDy (1980: 253ff.) this species may be included as a junior synonym in the type species $. woodsi, but till now this is an unresolved problem. Occurrence:S. tenuicostulatum has been described from the middle Campanian (Zone of Pachydiscus grossouvrei) of Madagascar. Suborder Ancyloceratina WIEDMANN, 1966 Superfamily Ancylocerataceae GitL, 1871 Family Ancyloceratidae GitL, 1871 Subfamily Helicancylinae Hyatt, 1894 Genus Toxoceratoides SPATH, 1924 Type species: Toxoceratoides royerianum (D’ORBIGNY, 1842) Toxoceratoides aff. royerianum (D’ORBIGNY, 1842) (Pl. 4, Fig. 6) Material: One fragment from the middle part of the Ganbadongshan Formation of Gamba Group (Section A). For the most part it is only a cavity in a concretion from which a cast was made. Description: The fragment consists of a part of the nearly straight shaft and the beginning of the hook. The whorl section of the shaft ıs subcircular, the hook ıs somewhat compressed and subrectangular. On the shaft the prorsiradiate rıbs are alternatively primaries, with weak umbilical, and stronger la- teral and external nodes, and weaker nontuberculate intercalatories. Between the umbilical and lateral tubercles and also between the latter and the external ones, the primary ribs may be looped. On the hook the tuberculation of the ribs disappears, the external tubercles at last. Of the suture line nothing is visible. Discussion: The alternation of strong tuberculate and fine nontuberculate ribs is typical for Toxoceratoides, contrasting the closely allied Helicancylus GaBB, 1869 and Tonohamıites SPATH, 1924 (see there). A lıst of species belonging to Toxoceratoides ıs given by KLINGER & KEnNEDY (1977: 307) and AGUIRRF ÜRRFTA (1986: 296f.). The best correspondence is seen in the type species T. royerianum, especially the very regular alternation of primaries and intercalatories, the looping of the primary rıbs on the shaft and the rapıd expansion of the whorl on the final hook. But contrary to the French type species, the whorl section ıs compressed in the Tibetan specimen and not depressed and also on the final hook the umbilical tubercles disappear (see the neotype of T. royerianum in CAsEy 1961: 79f. and text-fig. 30a-c). 97. Occurrence: The genus Toxoceratoides ranges from the Upper Barremian to the Upper Aptian and is known from Europe, California, Mozambique, South Africa and Patagonia. The Tibetan specimen is from the Upper Aptian. Genus Tonohamites SPATH, 1924 Type species: Tonohamites decurrens Sparh, 1924 Tonohamites multituberculatus n. sp. (Pl. 4, Fig. 3, 4) Holotype: Af 71/8. Derivatıo nominis: The name refers to the numerous and long persisting nodes, which are unusual for the genus. Locus typicus: South Tibet, arca of Gamba, section A. Stratum typicum: Gamba Group, middle level of the Ganbadongshan Formation, Upper Aptian. Diagnosis: Tonohamites with regular trituberculate ribs on the whole shaft. Material: Two specimens from a middle level of the Ganbadongshan Formation of Gamba Group (Section A). Description: The holotype (pl. 4, fig. 3) is a nearly complete and only slightly crushed specimen, existing as a cavity in a concretion, from which a cast was made. The se- cond specimen (pl. 4, fig. 4), also a cast, is less complete and somewhat more crushed. The coiling is toxoceratid in the sense of AGUIRRE ÜRRETA (1986: 282, fig.7). The holotype has a maximum height of 47.5 mm. The whorl section of the shaft ıs somewhat ovoid, on the hook becomes subcircular. The broadly rounded ribs are straight on the initial spiral and slightly prorsiradiate on the shaft. There are 5-6 rıbs within a distance equal to the whorl height. On the early spiral and on the shaft all rıbs bear small and rounded umbilıcal and lateral tubercles. Where the external side can be seen, there exist also a row of external tubercles, so the species ıs - at least at times - trıtuberculate. At the beginning of the hook the lateral and external tubercles disappear and only some ribs still bear weak umbilical nodes. Of the suture line nothing ıs visible. Discussion: The generic allocation of the specimens is somewhat difficult as they share characteristics of Tonohamites and Helicancylus GABB, 1869. The presence of trituberculate rıbs on the shaft would be characteristic for Helicancylus, but contrary to this genus the tubercles are always very weak. Also the broad and rounded rıbs which are flattened on the final hook are features of Tonohamites rather than of Helicancylus. Within the genus Tonohamites the frequent and regular tubercles are unusual and can not be compared with any known species. A species of some similarity is T. aequicingulatus (VON KoENnEN, 1902), some of its ribs 'in the early stage ... bear siphonal, lateral and umbilical tubercles' (AGUIRRE URRETA 1986: 310). But this tubercles also disappear earlier than in the 98 Tibetan species. Also the interspaces between the ribs are wi- der in T. aeguicingulatus which has only 4 rıbs within a distance equal to the whorl diameter contrary to 5-6 in T. multı- tuberculatus. Occurrence: T. multituberculatus is known only from the Upper Aptian of southern Tibet. The stratigraphic position ıs fixed because the species is associated with C. (Chheloniceras) aff. buxtorfi (JACOB, ın JACOB & TosrEr 1906), Colombiceras cf. subpeltoceroides Sınzow, 1907, and Parahoplites trantscholdi (SIMONOVITSH, BASEVITSH & SOROKIN, 1876). Genus Helicancylus GAB, 1869 Type species: Helicancylus aeguicostatus (GABB, 1864) Helicancylus sp. (Pl. 4, Fig. 5) Material: One fragment from the middle part of the Ganbadongshan Formation of Gamba Group (Section A). It is preserved as a cavity in a concretion from which a cast was made. Description: The fragment is a 34 mm long part of a slightly curved shaft. The whorl section is subcircular. There exist 15 prorsiradiate rıbs of equal size, approximately six rıbs are present per whorl height. All rıbs bear umbilical, lateral and ventral tubercles of varıable strength. Of the suture line nothing ıs visible. Discussion: The specimen ıs clearly a Helicancylus. It can be distinguished from the closely allıed Toxoceratordes SparH, 1924 by the total lack of nontuberculate intermediate rıbs and from Tonohamites Sparn, 1924 by the presence of strong tubercles on every rib. A recent list of species attributed to Helicancylus is given by AGUIRRE ÜRRETA (1986: 284). But due to its fragmentary preservation the Tibetan specimen can not be assıgned to one of them. Occurrence: The genus Helicancylus has been described from the Aptian of southern England, northern Germany and Switzerland as well as from Calıfornia (type species), Patagonia and - somewhat questionable - Antarctica. Superfamily Turrilitaceae Gi, 1871 Family Turrilitidae Gırı, 1871 Genus Proturrilitoides BREISTROFFER, 1940 Type species: Proturrilitoides astierianus (D'ORBIGNY, 1842) Proturrilitoides sp. (Pl. 4, Fig. 13) Material: One incomplete specimen, an external mould from the Chaquiela Formation of Gamba Group (Section I). Description: The fragment is 15 mm high, the coiling loose, the apıcal angel is large (nearly 55°), the whorl section can not be reconstructed exactly. The oblique and non tuberculate rıbs are strong, simple and flexuous. There exist approximately 12 ribs per half whorl. Of the suture line no- thing ıs visible. Discussion: Because of the poor preservation even the identification of the genus is somewhat uncertain. According to WIEDMANN (1962: 189) and Renz (1968: 83) Proturrilitoides is regarded only as a subgenus of Turrilitordes SparH 1923, but WRIGHT (1996: 241) confirms its status as a separate genus as he did before (WrıGHT 1957: L 220). Differences between the two genera are listed in KLINGER & KEnnEDY (1978: 35), but only the apıcal angel can be taken into account here. It is large, which is a characteristic feature of Proturrilitoides (see also CoorEr 1999: 3f.). Only the type species ıs listed in KLINGER & Kennepy (1978: 39), from which the Tibetan specimen differs clearly in its coarser costulation. Probably it is a new species but too poorly preserved to be described as such. Plate 4 Fig. 1: Submortoniceras tenmcostulatum COLLIGNON; Section CA (Zongshan Formation, CAf 74/1); a: lateral view, b: ventral view; x 2/3. Fig. 2: Colombiceras (Colombiceras) cf. subpeltoceroides SINzoW; Section A (Ganbadongshan Formation of Gamba Group, Af 71/4); a: lateral view, b: ventral view; x 1. Fig. 3: Tonohamites multituberculatus n. sp.; Holotype (Af 71/8); Section A (Ganbadongshan Formation of Gamba Group); a-b: lateral views; x 1. ig. +: Tonohamıtes multitubercnlatus n. sp.; Paratype (Af 71/5); Section A (Ganbadongshan Formation of Gamba Group), x 1. Fig. 5: Helicancylus sp.; Section A (Ganbadongshan Formation of Gamba Group, Af 71/6); a: ventral view, b: lateral view; x 1. view;x 1. ig. 6: Toxoceratondes alt. royerianum (D’ORBIGNY); Section A (Ganbadongshan Formation of Gamba Group, Af 71/7); a: lateral view, b: ventral Fig. 7: Domvilleiceras pustulosum Castv; Sectuon A (Chaquiela Formation of Gamba Group, Af 73A/1); a: ventral view, b: lateral view; x 1. ig. 8: Cheloniceras (Cheloniceras) aft. buxtorfi (JACOB, in JaCoB & ToßLer); Section A (Ganbadongshan Formation of Gamba Group, Af 71/1), x. Fig. 9: Parahoplites trautschold: (SinmonovicH, BATSEVICH & SorokIN); Section A (Ganbadongshan Formation of Gamba Group, Af 71/12); a: ventral view, b: lateral view; x 1. Fig. 10: Cheloniceras (Cheloniceras) aff. buxtorfi (JACOB, in JAcoB & TosıEr); ; Section A (Ganbadongshan Formation of Gamba Group, Af 63/1); a: ventral view, b: lateral view; x 1. Fig. 11: Parahoplites trautscholdi (Sımonovich, BATSEVICH & SOROKIN); Section A (Ganbadongshan Formation of Gamba Group, Af 71/10); aand c: lateral views, b: ventral view; x 1. Fig. 12: Parahoplites trautscholdi (SIMONOVICH, BATSEVICH & SOROKIN); Section A (Ganbadongshan Formation of Gamba Group, Af71/11),x1. g. 13: Proturnlitoides sp.; Section I (Chaquiela Fomation of Gamba Group, If 2/1), x 2. Zitteliana 23, 2002 Plate 4 ImmEL & HE: Cretaceous cephalopods of the Tethyan Himalaya of southern Tibet 100 Occurrence: The genus Proturrilitoides ıs known from the Middle Albian of France and Poland. Superfamily Douvilleicerataceae PARONA & BONARELLI, 1897 Family Douvilleiceratidae PARONA & BONARELLI, 1897 Subfamily Cheloniceratinae SpATH, 1923 Genus Cheloniceras HYATT, 1903 Subgenus Cheloniceras (Cheloniceras) HYATT, 1903 Type species: Ch. (Cheloniceras) cornnelanum (D'ORBIGNY, 1841) Cheloniceras (Cheloniceras) aff. buxtorfi (JACOB, ın JACOB & TOBLER 1906) (Pl. 4, Fig. 8, 10) Material: H the Ganbadongshan Formation of Gamba Group (Section A). alf a dozen specimens from a middle part of The most specimens are cavities in concretions from which casts can be made. Description: For several specimens exact measurements can be given: D Er Wb Wh/Wb U Af63/1 35.5 13.5(0. 20.5(0.58) 0.66 8.5(0.24) Afrıiı 29 12(0. 4) 17(0.59) 0.71 8(0.28) Af71/2 26.5 10(0.38 15(0.57) 0.67 7(0.26) Af71/3 23.5 eh 13(0.55) 0.69 7(0.30) The coiling ıs rather involute, the depressed whorl section is at first coronate and subquadrate in a later stage. The simple ribs are primarıies and alternate with one or two intermediaries. There are approximately twenty rıbs per half whorl. The primaries bear umbilical and lateral tubercles. The lateral tubercles, in early stages more pronounced, will be reduced later on. Of the suture line nothing ıs visible. Discussion: The specimens belong clearly to the subgenus Ch. (Cheloniceras) due to coiling, cross section and sculpture, which lacks ventral tubercles, typical for the subgenus Ch. (Epicheloniceras) Casey, 1954. Within the subgenus there is a perfect correspondence in measurements with Ch. (Cheloniceras) buxtorfi. The lectotype of this species - described by JACOB & TOBLER (1906: 15; pl. 1, fig. 9) and selected by Casey (1962: 253) - has the following measurements: D = 35, Wh = 14(0.40), Wb = 20(0.57), Wh/ Wb =0.70, U = 10(0.28). But in the sculpture there is a distinet difference because in the Tibetan material the rıbs are more dense (20 contrary to 14-15 per half whorl), and the difference between primaries and intermediaries is more pronounced. Probably the Tibetan material will belong to a new species. But we have only inner whorls and these stages are not well known in some Cheloniceras. So it seems better to describe the specimens in open nomenclature. Occurrence:The subgenus Ch. (Cheloniceras) is atypical Upper Aptian form. The Tibetan material is of the same age. Subfamily Douvilleiceratinae PARONA & BONARELLI, 1897 Genus Douvilleiceras DE GROSSOUVRE, 1894 Type species: Douvilleicerasmammiıllatum (SCHLOTHEI, 1813) Douvilleiceras pustulosum CasEy, 1962 (Pl. 4, Fig. 7) 1962 Douvilleiceras pustulosum — Casey: 288; pl. 42, fig. 11; text- fig. 102 g, 103 c, d (with synonymy). Material: One crushed specimen and three small fragments from the base of the Chaquiela Formation of Gamba Group (Section A). Description: The maxımum diameter of the most complete specimen was less than 33 mm, no exact measurements can be given. The coiling was moderately involute, the cross section is somewhat depressed with a wide shallow external sulcus. The sharp single rıbs bear five nodes to arow on each side. From the suture line is nothing visible. Discussion: The specimens are clearly representatives of the genus Douvilleiceras because of their shape and tuberculation. This genus has been splitted extremely. The best correspondence ıs found with D. pustulosum due to the shallow sulcus and the number of nodes on each rıb. It should be noted, that GEBHARD (1983: 126ff.) has proposed to reduce the number of species drastically. Instead of 24 species two species should be realistic: D. mammıllatum (SCHLOTHEIM, 1813) with all rıbs and nodes of the same shape and D. inaequinodum QUENSTEDT, 1849 with variable sculpture. An equivalent differentiation between this two groups has already been made by D£estonmses (1979: 69). In such an extremely reduced system the Tibetan material would belong to D. mammillatum. Occurrence:D. pustulosum has been described from the Lower Albıan (mammiıllatum Zone) of southern England. Superfamily Deshayesitaceae STOvANow, 1949 Family Parahoplitidae SpartH, 1922 Subfamily Acanthohoplitinae Srovanow, 1949 Genus Colombiceras SPATH, 1923 Subgenus Colombiceras (Colombiceras) SPATH, 1923 Type species: C. (Colombiceras) crassicostatum (D'ORBIGNY, 1841) Colombiceras (Colombiceras) cf. subpeltoceroides SINZOW, 1907 (Pl. 4, Fig. 2 Material: Two specimens from the Ganbadongshan For- mation of Gamba Group (Section A). Description: The maximum diameter is nearly 55 mm, the coiling moderately evolute, the flanks flattened and the external side well rounded. From the better preserved specimen the measurements will be compared with 'Parahoplites treffrianns' (ANTHULA 1899: 115; pl. 8, Fig. 6) from the former southern USSR (Caucasus), which is a C. (Colombiceras) subpeltoceroides according to DRUSHCHITS & KUDRYAVTSEV (1960: 329): D Wh Wb Wh/Wwb U Af71/4 53 20(0.38) 18.5(0.35) 1.08 18.5(0.35) ”USSR” 45 190.42) 1%042) 1.12 15(0.33) The strong rıbs, which are very rapıdly widening, start at the umbilical edge simple or branching at elongated swellings. They cross the flank slightly prorsiradiate or curved and run straight across the external side. Of the suture line nothing ıs visible. Discussion: The broad accentuate rıbs and the umbilıcal swellings are characteristics of the subgenus C. (Colombiceras), the distinguishing feature to the subgenus Colombiceras (Egoianiceras) AvrAam, 1974 is the presence of tubercles, also contrasting to Parahoplites ANTHULA, 1899, which ıs a very closely allied genus (see there). Within €. (Colombiceras) the best correspondence ıs wıth ©. (C.) subpeltoceroides, although there are some minor differences in measurements (see above) and rıbbing. But as nearly nothing is known about the varıability of €. (C.) subpeltoceroides, only an approximative identification of the Tibetan material seems possible. Occurrence: The species C.(C.) subpeltoceroides ıs known from the Upper Aptian of the former southern USSR. Subfamily Parahoplitinae Sparn, 1922 Genus Parahoplites ANTHULA, 1899 Type species: Parahoplites melchioris ANTHULA, 1899 Parahoplıtes ıs one of the most common genera. Although there is a broad varıability presumably all specimens can be assigned to one species. The greatest problem is the determination of the genus, because there is no general agreement about the diagnosis of Parahoplites, Acanthohoplites Sınzov, 1907 or Colombiceras Spatn, 1923. The type species of all this genera were united by AnTHULA (1899: 110) in his new genus Parahoplıtes. So it ıs necessary to clarıfy the diagnostic features of the genera: Parahoplites ıs characterized - as the whole subfamily - 'by the absence of tubercles at all stages of growth’ (Casey 1965: 400). Acanthohoplites ıs distinguished from Parahoplites due to its prominent lateral tubercles, where the ribs are branching on the inner whorls. 101 C. (Colombiceras) ıs even more sımilar to Parahoplites but may be distinguished by its sculpture with more heavy, accentuate and straight rıbs, and also by the appearance of strong and elongated umbilical swellings. Parahoplites trantscholdi (SIMONOVICH, BATSEVICH & SOROKIN, 1876) (Pl. 4, Fig. 9, 11, 12) 1960 Acanthohoplites trantscholdi Sım., BAC., SOR. - DRUSHCHITS & KUDRryavTsev: 322; pl.10, fig. 1-3 (with synonymy). Material: Several dozen specimens and fragments can be found, especially as cavities in concretions in the Ganbadongshan Formation of Gamba Group (Section A). Description: The coiling ıs quite involute, the whorl height increases moderately rapıd. The section is compressed with slightly convergent sides and broadly arched venter. From the most complete specimens the following measurements can be given. They will be compared with a specimen from the former southern USSR, described by Grazunova (1953: 45, see also pl. 8, fig. 5): D Wh Wb Wh/Wb U 'USSR' 51 22.2(0.43) 18.7(0.36) 1.19 13.2(0.26) Af7ı/1l 38 15.5(0.41) -13(0.34) 1.19 11.5(0.30) Af71/12 38 14.5(0.35) 12.5(0.33) 1.16 11(0.29) Af71/10 35 14(0.40) 12(0.34) 1.17 9.5(0.27) Af71/9 34 14(0.41) 12(0.35) 1.17 9.5(0.28) Af70/1 26 10(0.39) 8.5(0.32) 1.18 7(0.27) The ribs, first branching near the umbilical wall later alterna- tively longer and shorter ones, are somewhat sinuous on the flanks. They thicken rapidly and cross straight the venter without building any tubercles. Of the suture line mostly not- hing ıs visible. Discussion: Coiling and cross section as well as the complete absence of any tubercles show that the specimens belong to the genus Parahoplites. Within this genus the rapıd thickening of the ribs as well as their straight crossing of the external side is unusual. But exact ın this details and also in the measurements, there is a perfect correspondence with P. trautschold:, described and fıgured from the former southern USSR by GLazunovA (1953). GLAZUNOVA assıgned thıs species to Acanthohoplites, as DRUSHCHITS & KUDRYAVTSEV (1960: 322) did it later. But P. trantscholdi lacks any tubercles, as already described by SIMONOVICH et al. (1876: 101), so ıt can not be an Acanthohophtes. Occurrence:P. trautscholdi has been described till now only from the lower Upper Aptian of the former southern USSR (nolani Zone). 102 4. PALAKBOBIDEEFOGRAPFHIIE ASPECHS The palaeobiogeographic situation of Central and South Asia during the Cretaceous has been discussed highly controversal for along time. For example, as far as India ıs concerned, there is much disagreement as to when it has rifted off Gondwana and collided with Asıa. Generally, a late separation ın a southern position is assumed and also a late collision in the early Eocene (e.g. GOMBOS et al. 1995: Fig. 3). This view has recently been confirmed by BARDHAN et.al. (2002) based on an ammonite fauna from Coniacıan horizons in Bagh, central India, indicating close affinities to coeval horizons of Madagascar and Zululand, South Africa. Contrary to this view, however, JAEGER et al. (1989) proposed a more northern position of India and an earlier contact with Asia according to the late Cretaceous vertebrate fauna of Indıa. This fauna can be compared whith Eurasian forms and is lacking endemisms. This would be inconsistent with a long ısolation of the Indian plate (see also CHATTERJEE 1985). With regard to South Tibet, the Tethyan Himalaya is generally considered to represent the northern shelf of the Indian plate. Therefore the same debate ıs going on. For example, the bivalve fauna of the Gamba Group clearly indicates a southern position during the Aptian and Albıan and remained in 'relation and exchange with that of Antarctica- Australia in spite of its strong local colour’ (WEN 2000: 5). Contrary, the Cretaceous corals of Tibet, analysed by LÖsER North Temperate Realm (Boreal Realm) South Temperate Realm Hoplitinid Faunal Province 1 Kolah-Qazi mountains (Central Iran) 2 _Gamba region (Tethyan Himalaya) A B Tethyan Realm C CI Central Iran L Lut block F Farah block H Helmand block NT North Tibet ST South Tibet Fig. 9: Simplified middle Cretaceous palacogeography (modified after SmitH et al. 1981: map 25) and palaeo- biogeographic realms (after Kaurrman 1973: fig. 2). Also shown are some microplates of the Middle and Far East and the outline of an extended hoplitinid faunal province. & Lıao (2001) have their closest relationships with Tethyan faunas from Western Europe to Asıa, despite of a great number of endemisms. On one side, the ammonites described in this paper show some affınities to those of southern India, Madagascar, and South Africa - i.e. to the southern temperate realm as defined by Kaurrman (1973). This is confirmed by several genera and species from the Gamba area (Lemuroceras, Goodhallıtes cf. gracillimum) and from the Zala valley of the Duela arca [Mortoniceras (Deiradoceras) bispinosum, Goodbhallıtes procerum]. On the other side, however, the ammonoid fauna has also a strong affınity to the northern temperate realm (boreal realm), especially to the hoplitinid faunal province, first introduced by Owen (1971) and lateron cited and refigured by JUIGNET & Kennedy (1976: fig. 20). According to these authors this faunal province ranges from southwestern England to the eastern border of the Caspian Sea. Significant ammonoids of this province, the Upper Albıan genera Callihoplites, Pleurohoplites and Cymabhoplites, all occur ın the Gamba Group. A boreal influence ıs also documented in the Upper Aptian by Parahoplites, one of the most common genera in the Gamba 103 Group. This genus is restricted to the boreal realm too. In more detail, Parahoplıtes trautscholdi, hitherto known only from the former southern USSR was found now in Gamba. In conclusion the hoplitinid faunal province is considered to expand as far to the southeast as to include the Gamba area (see figure 9, point 2). This result complements the extension first suggested by ImmEL & SEYED-EMmaMI (1985). They documented that the ammonite fauna of the glauconitic limestone of the Kolah-Qazi-mountains (Central Iran) also belonged to the boreal hoplitinid province in middle Cretaceous times (see figure 9, point 1). However, there ıs a considerable difficulty ıf these two regions were added to the hoplitinid faunal province. The Kolah-Qazi-mountains are sıtuated on a well defined microplate, Central Iran. In contrast, the Tethyan Himalaya, including the Gamba area, is generally considered to be part of the northern edge of the Indian plate (see above), which ıs usually taken to be situated far more to the south in middle Cretaceous times (see Figure 9). One possibility to solve this problem would be to postulate that the Tethyan Himalaya was part of a separate microplate as well, as suggested by SINHA- Roy (1976) or SRIKANTIA (1987). 5.:.S8SUMMARY This paper deals with the Cretaceous cephalopods from the Tethyan Himalaya of southern Tibet (Gamba and Duela area). Following a short review of previous studies the authors discuss three aspects in more detail. 5.1 GEOLOGY The cephalopod fauna of eight sections and sampling points, respectively, is listed and their stratigraphic age is indicated. It ranges from Neocomian to Maastrichtian, with a concentration in the middle Cretaceous (Aptian - Cenomanian). At one section (A) the stratigraphic results are used to reconstruct the tectonic disruption of the Gamba Group. 5.2 SYSTEMATICS Twenty-nine cephalopod genera and species are described in detail and are figured. Two taxa belong to the nautilids, all others are ammonites. Among the ammonites three new species are established: Plexrohoplites (Pleurohoplites) robusticostatus, Lemnroceras tibeticum, and Tonohamites multituberculatus. 5.3 PALAEOBIOGEOGRAPHY The ammonites of the middle Cretaceous of the Tethyan Himalaya display a mixed biogeographic pattern. Some genera and species - as for example Lemuroceras - are known only from the southern temperate realm. But more genera exist that are characteristic for the hoplitinid faunal province of the northern temperate (boreal) realm: in the Upper Aptian Parahoplites, in the Lower Albian Cymahoplites, and in the Upper Albian Callihoplites as well as Pleurohoplites. Therefore it is suggested that the Gamba area of southern Tibet was part of an extended hoplitinid faunal province and that in middle Cretaceous times the geographic position of the Tethyan Himalaya of southern Tibet was far more to the north. 104 GREPFBRENGCES AGUIRRE URRETA, M. B. (1986): Aptian ammonites from the Argentin- jan Austral Basin. The subfamily Helicancylinae Hyatt, 1894. — Ann. S. Afr. Mus., 96: 271-314, 19 figs.; Cape Town. AntHuLa, D.]. (1899): Über die Kreidefossilien des Kaukasus. - Beitr. Paläont. Geol. Österr.-Ung. u. Orient, 12: 55-159, pls. 2-14; Wien. BARDHAN, $., GANGOPADHYAY, T. K. & MAnDaL, U. 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