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N en 5 Zitteliana Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Begründet von Prof. Dr. Richard Dehm 7 HEINZ MALZ Paläozäne Ostracoden von den Emperor Seamounts, NW-Pazifik ANDRE. LOMMERZHEIM Paläozäne Serpulidae und Spirorbidae (Polychaeta) von den Emperor Seamounts, NW-Pazifik \ \ \ \ MÜNCHEN! 1981 München, 1. Dezember 1981 Gedruckt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München Redaktion: Dr. Peter Wellnhofer ISSN 0373 -9627 Zitteliana Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Begründet von Prof Dr. Richard Dehm 7 HEINZ MALZ Paläozäne Ostracoden von den Emperor Seamounts, NW-Pazifik ANDRE LOMMERZHEIM Paläozäne Serpulidae und Spirorbidae (Polychaeta) von den Emperor Seamounts, NW-Pazifik MÜNCHEN 1981 München, 1. Dezember 1981 ISSN 0373-9627 Gesamtherstellung: Druck- und Verlagsanstalt Gebr. Geiselberger, Altötting München, 1. Dezember 1981 ISSN 0373-9627 Paläozäne Ostracoden von den Emperor Seamounts, NW-Pazifik von HeEmz MaALz* mit 5 Abbildungen, 3 Tabellen, 7 Tafeln und einem Vorwort von Herbert Hagn VORWORT Die mikropaläontologischen Ergebnisse einiger Tief- see-Bohrungen auf den Emperor Seamounts, NW-Pazi- fik, sind bereits in einer kurzen Übersicht zusammenge- faßt (Hacn & Butt & Marz 1980). Zum Zeitpunkt dieser Zusammenfassung konnte jedoch bei weitem nicht alles Material ausgewertet werden, das erst durch eine spätere Nachlese vervollständigt wurde, um dann für weitere De- tailuntersuchungen verfügbar zu sein. Diese Untersu- chungen bieten sich vor allem deshalb an, weil das einzig- artige und einmalige Probenmaterial paläontologisches Neuland für den pazifischen Raum darstellt und erschlie- ßen hilft. Mit der Bearbeitung der paläozänen Ostracoden und Serpuliden aus diesem Gebiet wird dazu ein erster Schritt unternommen. Weitere Schritte sollen folgen mit der Bearbeitung auch anderer Gruppen von Mikrofossili- en, so vor allen Dingen den Bryozoen und den Foramini- feren (beide noch ın Vorbereitung). Das Probenmaterial verdanken wir ‚Deep Sea Drilling Project‘; es wurde von Dr. A. Butt (Tübingen) während der Bohrarbeiten zu ‚‚Leg 55“ gut horizontiert entnom- men und uns zur weiteren Bearbeitung überlassen. Hier- für sagen wir auch an dieser Stelle unseren besten Dank. — Die technischen Vorarbeiten (Aufbereitung der Proben und Auslesen der Mikrofaunen) wurden ausgeführt im In- stitut für Paläontologie und historische Geologie in Mün- chen dank finanzieller Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft. Hierfür, ebenso wie für die Gewährung eines Druckkostenzuschusses seitens der DFG, sagen wir ebenfalls unseren besten Dank. — Die ra- ster-elektronenmikroskopischen freundlicherweise von Herrn J. Tochtenhagen (Geol.-Pa- läontol. Inst. Univ. Frankfurt am Main) mit einem Cam- bridge-Gerät der VW-Stiftung und Frl. D. Klein kopiert. Die Zeichnungen wurden dan- kenswerterweise von Herrn H. Frey (Oberhöchstadt) ausgeführt. Aufnahmen wurden erstellt von HERBERT Hacn, München, im November 1980 KURZFASSUNG Paläozäne Ostracoden sind für das Gebiet der Emperor Seamounts im NW-Pazifik paläontologisches Neuland. Aus Tiefsee-Bohrungen auf dem Suiko- und Öjin-Sea- mount, DSDP Leg 55, werden 13 neue Arten und zwei neue Unterarten beschrieben. Die neue Gattung Keıjcyoi- dea wird aufgestellt für cytherellide Arten mit deutlicher Schloßstruktur. * Dr. Heinz MALZ, Forschungsinstitut Senckenberg, Sencken- berganlage 25, D-6000 Frankfurt 1. Die stratigraphische Einstufung der Ostracoden in das Mittel-Paläozäin vom Suiko-Seamount sowie in das Ober-Paläozän vom Öjin-Seamount erfolgt mit Hilfe planktonischer Foraminiferen. Sechs Ostracoden-Arten und eine -Unterart sind ausschließlich im Suiko-Profil, zwei Arten und eine Unterart nur in den Proben vom Öjin-Seamount feststellbar; drei Arten kommen in beiden Profilen vor; zwei weitere Arten sind zwar im Suiko-Pro- fil, aber nur als cf.-Bestimmung in den Öjin-Proben nachweisbar. In ihrer paläoökologischen Aussage weisen die Ostra- coden in ihrer Vergesellschaftung mit den anderen Fau- nenelementen auf einen bewegten Flachwasser-Biotop im Bereich von Bryozoen-Rotalgen-Riffen, sei es an deren seewärtigen Atoll- oder Lagunen-Hängen. Für die geolo- gische Geschichte der Emperor Seamounts ergibt sich dar- aus ein weiterer Hinweis auf ihre Entstehung als Vulkan- inseln im ältesten Tertiär, auf deren teilweise Abtragung bis auf Meeresspiegel-Niveau und Atoll-Bildung, auf ihr allmählich nach N fortschreitendes Abtauchen sowie ihre Bedeckung mit jeweils jüngeren Sedimenten nach $. Die- sen kleinen Schritten folgt der Abstieg in die Tiefsee seit dem Eozän. Große Sedimentationslücken vom Eozän bis einschließlich Pleistozän sprechen für eine zunehmende Verlagerung in die heutige Tiefsee-Region. ABSTRACT Paleocene ostracodes prove new paleontological terri- tory for the Emperor Seamount chain in the northwestern Pacific Ocean. Thirteen new species and two new subspe- cies are recorded from drill-holes at Suiko- and Öjin-Sea- mounts, DSDP Leg 55. The new genus Kerjcyoidea is established to comprise cytherellid species with a hinge structure. The stratigraphic classification of the ostracodes to the Middle Paleocene at Suiko-Seamount and to the Upper Paleocene at Öjin-Seamount can be done by means of planktonic foraminifera. Six of the new ostracode species and one subspecies occur at Suiko, two species and one subspecies occur at Öjin-Seamount exclusively; five spe- cies are met with in both places, two of which are recorded but cf.-determinations from OÖjin. By their paleoecological accounts the ostracodes as well as the remains of other associated faunal elements point towards a high-energy environment in shallow-water re- alms, such as the seaward slope of atolls or lagoons. Thus, as to the geological history of the Emperor Seamounts, further evidence is submitted to their development as vol- canıc islands in the earliest Tertiary. Subsequent erosion, partly to sea-level, and growing of atolls around submer- ged guyots, as well as gradual diving progressively to the North which keeps in step with the sedimentation of younger formations progressively to the South, are but minute steps to the descent into the deep-sea. Big gaps in the sedimentation of Eocene throughout Pleistocene de- posits are indicative for increasing deep-sea environment then. Inhaltsverzeichnis Vorworti(FIERBERT HIAGN)L.. 2 „.- 202 araye aoten cine le eseetenn ee age efe/ sie lejegefelenegetekagesexafeiage lerags 3 Kurzfassunpss ner pa erslerefesenarelefererssarane eters ale Holere ec a eat ran east e atelenscan. + eiekorsyernlare 3 IND Stra ee RER TERN eher ee 4 Einleitung %: ee en erinnere Re ee ee ee ee 5 Auswertung.denBrofilen... nr. ner elle sheet eaaler sec laeetehe a ekerakegsterennerähe rer: Z Zur Paläoökologie der Suiko- und Öjin-Ostracoden .........222seeseeeeseeeeeeene 11 Die Emperor Seamounts- eine abtauchende Kette von Vulkaninseln ................. 12 Zur Taxonomie der Ostracoden von Leg55, Emperor Seamounts .......22e2r2eeer00r 14 Aufbewahrung desiBelesmaterialsı 2. 2 ee ee selennetee na ee see 14 Beschreibuneder Arten ac ve ee ee ee ee ee ee ernste 14 PlatycopidaSarsı1866: wı.r aan aeyesercereieiekelsn aiafae are nleegetaiehen ee Arelare arete sat dıe ei nlenete 14 Platy.copinalSARsıL800, “ER Seren ee eeke yete elereinkehe sera a ehrkelen te stecstencinke see 14 Eyrherellidae Sans 1866... Sa ee A ea eateraisis tele sctente 14 Gytherelloidea ALEXANDER TI2IN Rn. ee rare ans a kenn einteteee ee feintengjeresiekeieieelelehe 14 Cytherellide Schloßstrukturen als Gattungsmerkmal .........2..2..2-2eeeeeee- 16 Keijeyoldeantg.i. arena sa eelelete eleie nteletersietekeftete 16 ‚Keijcyordealsp® „erw... laden Bel een enderdeetieiselein tee deeitgetregee 16 BodocopidaSsars 1866.22. 2 2 en ea ee le nee lan ehe ene 17 BairdiocopinaGRUNDEL 1967. „20.0. 20 242 2 pte sine aerelelerskere erafegereten aieyensin orekajelere sie nieiere 17 Bairdudae Sara SB 2. ne N nee eeseineeee dee 17 Bairdia MEET SAMEN ee 17 BESDATADICIONASPEBee. Ser reriee ee tele elek efernete Seen 17 Bairdoppilata CoRYELL, SAMPLE&Z JENNINGS1935 ...ncnecneeeeeeeeneenerneennnn 17 B. Ei TS De LI ee Se Re let rate sfeie 18 Paranesidea Nee IH er ee el ee asekosetzielstereies 18 Papumilonaspange ee ee ERLITT CELL 18 Palhiansı “Sp "2. 2 een ee ee ee eeeeehetefeletekete 19 EytherocopinalGRUNDEIM OT ee ee ee ee ee eteelelselzein ee: 19 @ythenidaeBAIRDIl 850 eek re et sea erstere efeielegater een alone ekefe nleeiskeie lets 19 Trachyleberidinae SyLvester-BRADLEY 1948 .....222o2seeeseseeeeeenennennnenn 19 O©cerlioeythezeisiEIoyE 195 7 enge error tere): 19 OßfeaesarıSnaSD SE el elehsteleteretefetehVehe ale eetetelei else eletetekofegeket ee teleteleieteyetekeieteteie 20 OXCaEsAcaesanls DE SUDSD ET I eye ketetete etelefe 20 O. caes. suikoensis n. aus. tra ec erker ee teelernileiernpke 21 Elemieyitherinae‘PURL1Y53, 2a zeren seerkteelne steile ein sieenere fake eretererelereie ereletej tages 21 IEIenmanitesI BURG DT Ren elefersieker sraler eietalekekers ein eteyeletelarele/ayete 21 MEIPSSHAENIEDISTASDEN A ee eelekeeielereietefereleiateielete eieteiefelesetererer: 22 EINS Tepatsudün. sp se tete ete seen ereleistelelerelelate bieteleie aieleie.e tern eleieletsrofalelae.t> 23 NEIESSHrOMIdom.ISp=n de eere ats gel e elsiehe erefstetstendlerelerafeioieter stein ereiete n eie Selegetn 24 AR COnTuganSIDISPe anne ye lerenneneleetofeieiereheheretateintoieleegejv eieleisjste ein eier kekele ehe 24 SIE IN COgTEIEHSINESPeRe tet eereetekeloiereenchekeree sgelefene eielnie.e alekeyateinzefere erenelareterejefieye 25 im burginaDEROONIGO ee ea Seen eleetelen ste aetetete ererlet: 26 I TuEh van on ERROR ana orrauenveunanho 26 Quadracythere HORNIBROOK 1952... 2. 2. eeselaneie sie see nein le ne nunene 27 Qua @subgenus)Candara na Spesen lere el lereiere 27 GytherurinaeG..W.MOLTERIS94 anne sere ann aie seta nel nee nalen manner m nel 28 SemioytheraraaNIKENERLOSTA RI ke re ee eneteeet tere ete rn ofeteleyrate ejsieieleketere) 28 Sp heataın SP ee ereteteferenetehen te seele eeeleererneleloeinielersieke 28 Schrittenverzeichnis@ Aare te RR ta gern alerorelskefar state era erelelerereretaudie ee ejnunlelere 29 EINLEITUNG 140°E 150° 160° 10° 180° 10° 160° KAMCHATKA PENINSULA. 20° „eKAuAl % HAWAII Abb. 1: Lage der Bohrpunkte von DSDP Leg 55 auf den Emperor Seamounts im NW-Pazifik. °(sS 397 AASA) VEgr >JOy “Yoag-oyIng auyogıa sep pun sıunoureag 101dwy a1p ne yorgq aaysstanyadsıadpdo‘ :7z 'gqV Nosog w_ use WOODE UDZODJDI -]a4IW WO00Z NAYOLNIN ’ j rer 4 4 | 2E7 )® \ \ / woo0l „I INNOWV3S UDZOIN-J390 sıq UDZONd-J2g0 > unzo4siayg WS — — ao Die von Glomar Challenger im August 1977 im Rah- men des ‚‚Deep Sea Drilling Project, Leg55‘“ ausgeführten Tiefsee-Bohrungen auf den Emperor Seamounts (Abb. 1,2) erbrachten eine reichhaltige Mikrofauna und -flora aus dem Mittel- und Ober-Paläozän. Diese paläo- genen Ablagerungen aus dem NW-Pazifik verdienen aus dreierlei Gründen besondere Aufmerksamkeit, weil (1) ihre stratigraphische Einstufung zur Altersdatierung der darunter erbohrten Basalte beiträgt, (2) der ökologische Befund an den Fossilien für die fazielle Beurteilung aussa- gekräftig ist und (3) sich aus dem paläontologischen Ge- samtbild gute Hinweise für die geologische Geschichte der Emperor Seamounts ergeben. Dazu wurden bereits in einer kurzen Übersicht die er- sten paläontologischen Ergebnisse zusammengefaßt (Hacn & Butt & Maız 1980). Für stratigraphische Aus- sagen konnten dabei die Östracoden nicht herangezogen werden, weil entsprechende vergleichbare Arten aus gleichaltrigen Ablagerungen im pazifischen Raum bisher nicht bekannt sind. Mit den gleichzeitig in denselben Pro- ben enthaltenen planktonischen Foraminiferen als Eich- maß für die stratigraphische Einstufung lassen sich jedoch nunmehr auch die Ostracoden darauf beziehen. Nachdem inzwischen genügend Material davon vorliegt, wird mit der taxonomischen Bearbeitung der Ostracoden auch für künftige Bestimmungen in anderen Profilen ein erster An- haltspunkt geschaffen. AUSWERTUNG DER PROFILE (Abb. 3, Tab. 1, 2) Die für die mikropaläontologische Auswertung ent- nommenen Bohrproben wurden ausgelesen im mikropa- läontologischen Labor der Bayrischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München. Um möglichst schnell erste Daten verfügbar zu haben (Hacn & Butt & Marz 1980), wurden dazu zunächst alle Proben nur ‚repräsentativ‘ ausgelesen. Für die detail- lierte Bearbeitung der verschiedenen Gruppen von Mikro- fossilien wurden dann in einem zweiten Durchgang alle Proben quantitativ ausgelesen, und die jeweilige Ausbeute wurde auf die einzelnen Bearbeiter verteilt. In der folgenden Auswertung der Profile sind nur die Ostracoden erfaßt, die einen wesentlichen Bestandteil der Mikrofauna darstellen: (1) Suiko-Seamount, hole 433A (52.5-163.5 m unter Meeresboden, bei einer Wassertiefe von 1874 m); 66 Proben. Hangendes (erbohrt bis 52.5 m unter Meeresboden): Unter-Miozän Mittel-Paläozän Kern 7 (= 52.5-62 m unter Meeresboden): Die 9.5 m lange Kernstrecke erbrachte gut 90% Kerngewinn. Das Gestein besteht einheitlich aus blaßgelben, kalkigen Riffsanden. — Es wurden 13 Proben entnommen (oben: Pr. 23; unten: Pr. 35). Die jeweils 2-3 cm dicken Gesteinsproben enthalten insgesamt 267 Ostra- coden, mithin 20 Ostracoden pro Probe. Darunter sind die Bair- dien mit gut 82% am häufigsten vertreten. Mit knapp 15% ist Limburgina eopacıfıca n. sp. zwar allgemein nachweisbar, aber dennoch vergleichsweise recht selten. Fünf andere hemicytherine Arten kommen sporadisch vor und sind nur in Einzelstücken be- legt. — Beleg: 13 Faunenzellen (BSP: Pr. 23-Pr. 35) sowie zwei nicht abgebildete Paratypoide (BSP 553, 580); drei Paratypoide (Taf. 5 Fig. 55, 58, 63) in SMF. Kern 8 (= 62-71.5 m unter Meeresboden): Die zu 100% ge- steinsmäßig belegte Kernstrecke setzt die einheitliche Folge kal- kiger Riffsande nach unten fort. - Es wurden 14 Proben ent- nommen (oben: Pr. 36; unten: Pr. 49), die insgesamt 253 Ostra- coden enthalten. Der Anteil an Ostracoden pro Probe (18:1) ist damit nur geringfügig kleiner als in der darüberliegenden Kern- strecke. In der artlichen Zusammensetzung der Fauna überwie- gen wiederum die Bairdien mit 81%; Limburgina eopacıfıca n. sp. ist mit etwa 16% vertreten. Die sporadischen Einzelvor- kommen von zwei anderen Arten (siehe Tab. 1) sind nicht re- präsentativ. — Beleg: 14 Faunenzellen (BSP: Pr. 36-Pr. 49); zwei abgebildete Stücke (Taf. 1 Fig. 3; Taf. 4 Fig. 47) in SMF. Kern 9 (= 71.5-75.5 m unter Meeresboden): In dem nahezu vollständigen Kerngewinn setzen sich die kalkigen Riffsande wei- terhin nach unten fort. -— Aus 9 Proben (oben: Pr. 50; unten: Pr. 58) konnten nur 152 Ostracoden belegt werden, von denen mehr als 90% durch Bairdien vertreten sind. Die geringe Anzahl von Östracoden pro Probe (17:1) entspricht zwar etwa dem Ver- hältnis von Kern 8, aber die Nicht-Bairdien sind nur in lagenwei- sen Einzelvorkommen nachweisbar und somit für biostratigra- phische Aussagen wenig repräsentativ (siehe Tab. 1). — Beleg: 9 Faunenzellen (BSP: Pr. 50-Pr. 58); ein Paratypoid, ein Holo- typus (Taf. 1 Fig. 9; Taf. 2 Fig. 16) in SMF. Kern 10 (= 75.5-81 m unter Meeresboden): In der durch 100%igen Kerngewinn belegten Kernstrecke wurden im oberen Kernmeter weiterhin kalkige Riffsande erbohrt. Darunter folgen Lagen mit sandigem Kalkschlamm und stellenweise Kalkalgen- Konkretionen. — Die Östracoden-Fauna ist sehr individuenreich. Aus 18 Proben (oben: Pr. 59; unten: Pr. 76) wurden 1201 Ostra- coden isoliert, die mithin eine durchschnittliche Anzahl von 66 Ostracoden pro Probe ergeben. An dieser dichten ‚‚Besied- lung“ sind die Bairdien mit 79% am häufigsten beteiligt, Zim- burgina eopacıifica n. sp. mit 14%, und in die restlichen 7% teilen sich sieben weitere Arten (siehe Abb. 3 und Tab. 1). Gerade diese im allgemeinen sehr seltenen Arten können damit erstmals so- wohl in derselben Probe als auch in unmittelbar benachbarten Proben in einer größeren Anzahl von Stücken miteinander vergli- chen und auch besser gegeneinander abgegrenzt werden. - Beleg: 22 Faunenzellen (BSP: Pr. 59-Pr. 76) sowie zahlreiche nicht ab- gebildete Paratypoide (BSP 535, 536, 541, 542, 554-557, 561-564, 570-572, 585-588, 591-597); 34 Zellen (darunter abge- bildete Stücke und Paratypoide: Taf. 1 Fig. 2, 4, 6, 7; Taf. 3 Fig. 27, 29, 3840; Taf. 4 Fig. 44, 46, 51; Taf. 5 Fig. 57, 62) in SMF. Kern 12 (= 90.5-100 m unter Meeresboden): In den 38% Kerngewinn liegt eine lithologische Folge von weißlichen, kalki- gen Riffsanden vor. - Die 5 Proben aus dieser Kernstrecke (oben: Pr. 77; unten: Pr. 81) enthalten nur eine sehr spärliche Ostraco- 171 214% section 1-7 (75-5-81m) 18 samples nos. 59-76 den-Fauna. Unter den 67 Ostracoden befinden sich 59 Bairdien und 8 Limburgina eopacıfıca n. sp. — Beleg: 5 Faunenzellen (BSP: Pr. 77-Pr. 81). Kern 14 (= 109.5-119 m unter Meeresboden): In dem gerin- gen Kerngewinn von 4% sind hellgraue, kalkige Riffsande belegt. - Die 3 Proben (oben: Pr. 82; unten: Pr. 84) aus dem kurzen Kernstück enthalten 212 Ostracoden, mithin eine recht reprä- hole/ Bhrg.433 A end TI, ; > 8 — & & ENES 3 7 escglels 5 let =| o Io = a9] S|S S SS Sl >. x% c <=|ı"= Q2|n o . = © I esssl\|s 2|,[8|5| |s|s {7} a 5 | a = 30c8& ce 2 les o/o 530€ ae 2|o 5 92x23 So: | <|e s|$|.|8|s 9 ® ol | c£ »a|l3 SS 812 oO|ı .S £ a|o |. a Q|— 1095 119 ao S ö les Orr Fer Kern _/ core mS 4r „ m m DE MM 4-10 Tab. 1. 100 11-25 sentative Fauna. Die Bairdien sind zwar weiterhin sehr häufig vertreten (siehe Tab. 2), vergleichsweise sind sie aber nur mit 46% an der Fauna beteiligt. Demgegenüber stellt Zimburgina eo- pacifica n. sp. mit 37 % die häufigste Art dar (denn unter ‚‚Bairdi- en“ sind 4 Arten zusammengefaßt). Die restlichen 35 Ostraco- den sind auf die auch schon aus den oberen Profilabschnitten be- kannten Arten verteilt (siehe Tab. 1). — Beleg: 5 Faunenzellen hole/Bhrg. 433B 0 (-1874m [mn Proben-Nr./sample no Kerngewinn/recovery Hermanites” paenlevis ." incognitus "HR. promido H." corrugans cored interval in m (below sea floor) / Kernstrecke in m(unter Meeresboden) 1285 138 2 1475 u ER 157 [A JF £ I »Dasalt. 1 26-50 >50 Asset Vorkommen und Häufigkeit der Ostracoden im Mittel-Paläozän des Suiko-Seamount (Emperor Seamount chain). - Linke Spalte: Bhrg. 433A. Rechte Spalte: Bhrg. 433B. Die Zusammenfassung mehrerer Proben aus einem Kern (z. B.:433A ; Kern 10: Pr. 59-76) ergibt zwar zwangsläufig eine größere Anzahl von Stücken in einer Querspalte, aber trotz dieser Summierung bleiben sehr seltene bis seltene Arten dennoch in ihrer geringen Häufigkeit (11-25) gut erkennbar. Kern-Nr. Kernstrecke/ Kerngew./ AnzahlderProben Anzahl der Bairdiidae Limburgina Andere/ coreno. cored interval recovery number ofsamples Östracoden/ (in %) eopacifica others inm in % (Pr.-Nr./ total of (in %) (in %) sample no.) ostracodes 7 52.5- 62.0 92.6 13 (23-35) 267 219 (82.0) 39 (14.6) 9( 3.4) 8 62.0- 71.5 100.0 14 (36-49) 253 205 (81.0) 40 (15.8) 8( 3.2) 9 71.5- 75.5 100.0 9 (50-58) 152 138 (90.8) 1110 7:2) 3( 2.0) 10 75.5- 81.0 100.0 18 (59-76) 1201 947 (78.9) 171 (14.2) 83 ( 6.9) 11 81.0- 90.5 4.2 - _ _ _ - - - _ - 12 90.5- 100.0 38.4 5 (77-81) 67 59 (88.0) 8 (12.0) - - 13 100.0- 109.5 4.3 _ — - - _ - - _ - 14 109.5-119.0 4.3 3 (82-84) 212 98 (46.2) 79 (37.3) 35 (16.5) 15 119.0-128.5 2.0 = _ — _ — -_ _ - - 16 128.5- 138.0 9.0 2 (85-86) 131 84 (64.1) 38 (29.0) 9( 6.9) 17 138.0- 147.5 2.0 _ _ _ - - - _ _ - 18 147.5- 157.0 2.0 — _ — - _ - _ _ _ 19 157.0- 163.5 6.8 2 (87-88) 24 20 (83.5) 4 (16.5) = - Tab. 2 Ausbeute an Östracoden aus 66 Bohrproben (von jeweils 2-3 cm Dicke) in dem gekernten Bereich von 52.5-163.5 m. Zum überwiegenden Teil wird das Faunenbild von Bairdien geprägt; daneben istnurnnoch Zimburgina eopacıfıca n. sp. lagenweise recht häufig. (BSP: Pr. 82-Pr. 84) sowie einige nicht abgebildete Paratypoide (BSP 552, 573, 581, 582, 589); 19 Zellen (darunter abgebildete Stücke, Paratypoide und 3 Holotypen: Taf. 1 Fig. 1; Taf. 2 Fig. 15; Taf. 3 Fig. 28; Taf. 4 Fig. 41-43, 48; Taf. 6 Fig. 67, 68, 70, 72) in SMF. Kern 16 (= 128.5-138 m unter Meeresboden): Die durch knapp 10% Kerngewinn belegte Kernstrecke besteht aus grauen, kalkigen Riffsanden und -detritus. - In den 2 Proben (oben: Pr. 85; unten: Pr. 86) wurden 131 ÖOstracoden nachgewiesen, von denen Limburgina eopacifica n. sp. am häufigsten ist (29%). Andere Arten sind selten bis sehr selten (siehe Tab. 1). — Beleg: 2 Faunenzellen (BSP: Pr. 85-Pr. 86) sowie einige nicht abgebil- dete Paratypoide (BSP 558, 565, 598, 599); 5 Zellen (darunter 3 abgebildete Paratypoide: Taf. 6 Fig. 66, 69, 73) in SMF. Kern 19 (= 157-163,5 m unter Meeresboden): Der Kernge- winn von knapp 7% belegt kalkige Riffsande und -derritus, der nach unten mit einem Kalkarenit abschließt. — Die 2 Proben (oben: Pr. 87; unten: Pr. 88) aus dem Riffsand enthalten nur sehr wenige Ostracoden: 20 Bairdien (z. T. nur Bruchstücke) und 4 Limburgina eopacifica n. sp. — Beleg: 2 Faunenzellen (BSP: Pr. 87-Pr. 88), einige nicht abgebildete Paratypoide (BSP 600, 601) sowie 1 Paratypoid (Taf. 6 Fig. 75) in SMF. Mittel-Paläozän Liegendes (erbohrt von 163,5-174 m unter Meeresboden): Basalt (2) Suiko-Seamount, hole 433B (128.5-157 m unter Mee- resboden, bei einer Wassertiefe von 1874 m); 13 Pro- ben. Hangendes (gespült bis 128.5 m unter Meeresboden): Mittel-Paläozän Kern 1 (= 128,5-138 m unter Meeresboden): In der durch 73% Kerngewinn belegten Kernstrecke wurden hellgraue, kalkige Riffsande erbohrt. — Die 12 Proben (oben: Pr. 89; unten: Pr. 100) enthalten 736 Ostracoden, mithin eine reiche Fauna von mehr als 60 Ostracoden pro Probe. Mit etwa 70% sind die Bair- dien (insgesamt) zwar am häufigsten an der Fauna beteiligt. Sie wurden aber als Artengruppe zusammengefaßt (weil viele Bruch- stücke artlich nicht sicher zugeordnet werden können), so daß letztlich der %-Anteil jeder der 4 verschiedenen Bairdien unter dem für Limburgina eopacıfica n. sp. liegt (= 24%). Sechs wei- tere Arten, die auch schon aus hole 433 A bekannt sind (siehe Tab. 1), kommen nur sehr selten vor (zusammen 6%). — Beleg: 13 Faunenzellen (BSP: Pr. 89-Pr. 100) sowie zahlreiche nicht abgebildete Paratypoide (BSP 537, 538, 543, 559, 560, 566-569, 574-579, 583, 584, 590, 602-609); 29 Zellen (darunter zahlreiche abgebildete Paratypoide und 3 Holotypen: Taf. 1 Fig. 5; Taf. 2 Fig. 10, 11, 14, 17-20; Taf. 4 Fig. 45, 50; Taf. 5 Fig. 53, 59, 61, 64; Taf. 6 Fig. 71, 74) ın SMF. Kern 3 (= 147,5-157 m unter Meeresboden): Der geringe Kerngewinn von gut 8% belegt hellgrauen, kalkigen Riffsand. — Die eine Probe (Pr. 101) aus dem kurzen Kernstück erbrachte eine überaus reiche Ostracodenfauna (140 Stücke), an der die Bairdien und Limburgina eopacıfica n. sp. zu etwa gleichen Tei- len beteiligt sind (jeweils 40%). Daneben sind noch vier andere hemicytherine Arten und eine Keyjoyoıdea sp. selten bis sehr sel- ten nachgewiesen (siehe Tab. 1). — Beleg: 1 Faunenzelle (BSP: Pr. 101); 12 Zellen (darunter: einige abgebildete Paratypoide und 4 Holotypen: Taf. 1 Fig. 8; Taf. 2 Fig. 12, 13; Taf. 4 Fig. 49, 52; Taf. 5 Fig. 56, 60, 65) in SMF. Mittel-Paläozän Liegendes: (erbohrt von 157,5-186,5 m unter Meeresbo- den): Basalt (3) Öjin-Seamount, hole 430A (0-59.3 m unter Meeres- boden, bei einer Wassertiefe von 1485,5 m); 22 Pro- ben. rezent Ober-Paläozän Kern 1 (= 0-5.5 m unter Meeresboden): In der durch knapp I m Kerngewinn belegten Kernstrecke ist fahlbrauner Kalk- schlamm mit einigen Basaltgeröllen belegt. - Es wurden 6 Proben entnommen (oben: Pr. 5; unten: Pr. 10); jedoch in nur 3 Proben wurde je eine schlecht erhaltene, mit Sediment verkrustete Östra- code nachgewiesen: Pr. 5 (1 juv. G; Bairdia sp.); Pr. 6 (IR; Trachyleberidide indet.); Pr. 10 (1 G; Trachyleberidide indet., retikuliert, z. T. angelöst). — Beleg: 3 Zellen (BSP: Pr. 5, 6, 10). Kern 2 (= 19-28,5 m unter Meeresboden): In der durch weni- ger als 10% Kerngewinn belegten Kernstrecke wurde kalkiger Sand mit einigen vulkanischen Einschlüssen erbohrt. - Es wurden 11 Proben entnommen (oben: Pr. 1; in der weiteren Reihenfolge nach unten: Pr. 11-13, 2, 14, 3,4, 15-17). Die insgesamt etwa 370 Ostracoden sind meist nur mäßig gut erhalten. Zwar sind die Bairdien (etwa 7%) und auch die Cytherelloideen (knapp 10%) an ihrem kennzeichnenden Umriß stets sicher als solche erkenn- bar, aber ihre Zuordnung zu den vom Suiko-Seamount bekann- ten Arten gelingt nur bei sehr wenigen Stücken (Kerjcyoidea sp.) oder erfolgt nur als cf.-Bestimmung Paranesidea hians). Einen großen Anteil (zusammen etwa 27%) haben zwei hemicytherine Arten, die bereits vom Suiko Seamount bekannt sind, dort aber nur sporadisch vorkommen, ‚‚Hermanites“ promido und „Hl.“ cf. repatsudi. Etwa 25% der Ostracoden sind nicht näher be- stimmbar; es handelt sich dabei um kleine (? juvenile), meist glatt- schalige Gehäuse, unter denen sich auch Paracypris- und Xesto- leberis?-Formen befinden. Weitere 20% gehören zu einer klei- nen, etwa 0,55 mm langen Hornibrookella?-Art, von der keine Stücke abgebildet sind (weil zu stark mit Sediment verkrustet, meist nur juvenil oder zu bruchstückhaft erhalten). Die wenigen übrigen Ostracoden gehören zu drei Arten, die zwar nicht das Faunenbild beherrschen, deren Nachweis aberden stratigraphischen Unterschied zu den älteren Ablagerungen auf dem Suiko-Seamount belegt: Eine dieser Arten, Occultocythereis caesaris caesarıs, wurde von OERTLI (in FERRER 1975: 806, Taf. 8 unten) auch noch im Pazifischen Unter-Eozän, Globorotalia formosa formosa-Zone, des Köko-Seamount nachgewiesen, so daß ihre stratigraphische Reichweite nunmehr mit Ober-Paläo- zän bis Unter-Eozän angenommen werden kann. Die beiden an- deren Arten, Quadracythere (? subgenus) caudata und Semicy- therura plicata, sind bisher nur aus dem Ober-Paläozän des Ojın- Seamount bekannt. — Beleg: 16 Faunenzellen (BSP: Pr. 1-Pr. 4, Pr. 11-Pr. 17) sowie zahlreiche nicht abgebildete Paratypoide (BSP 539, 544-549, 610-617) und 8 Zellen (darunter: Taf. 3 Fig. 37) in SMF. 11 Kern 3 (Kernstrecke unter Meeresboden nicht angegeben; er- bohrt zwischen 28,5-57 m): Es wurde nur der core catcher er- bohrt, der aus gelbem, kalkigem Sandstein besteht. — Eine Probe (Pr. 18) erbrachte eine ziemlich gut erhaltene, reichhaltige Ostra- codenfauna (62 Stücke); der Artenbestand ist derselbe wie in Kern 2.— Beleg: 2 Faunenzellen (BSP: Pr. 18) sowie einige nicht abgebildete Paratypoide (BSP 618); 15 Zellen mit zahlreichen Pa- ratypoiden und 3 Holotypen (darunter: Taf. 3 Fig. 21-26, 30-36; Taf. 5 Fig. 54) in SMF. Ober-Paläozän Ober-/Mittel-Paläozän Kern 4 (= 57-66.5 m unter Meeresboden): Im obersten Kern- bereich (bis 59.3 m) Wechsellagerung von kalkigem Schlamm und Sand mit vulkanischen Aschen. -— Aus 4 Proben (oben: Pr. 19; unten: Pr. 22) sind 132 mäßig gut erhaltene Östracoden belegt. In der Fauna sind gut 50% nicht näher bestimmbare hemi- cytherine Arten, 30% Bairdien, wenige Cytherelloideen (darun- ter: Keijcyoidea sp.) sowie sehr wenige Stücke von Occeultocythe- reis caesarıs caesaris enthalten. Die beiden aus dem Ober-Paläo- zän (Kern 2-3) nachgewiesenen Quadracythere- und Semicy- therura-Arten fehlen. Die Grenzziehung zwischen Ober-Paläo- zän und Mittel-Paläozän, ob unterhalb oder oberhalb von Kern 4, kann deshalb nicht mittels Ostracoden entschieden wer- den. — Beleg: 9 Faunenzellen (BSP: Pr. 19-Pr. 22) sowie einige nicht abgebildete Paratypoide (BSP 540, 550, 551). Grenzbereich Ober-/Mittel-Paläozän Grenzbereich Liegendes (erbohrt von 59.3-118 m unter Meeresboden): Basalt ZUR PALÄAOOKOLOGIE DER SUIKO- UND OJINZOSTRACODEN Das sich in den Bohrproben vom Suiko-Seamount stän- dig wiederholende Vorkommen gleichartiger Ostraco- denfaunen (Tab. 1) belegt für die gesamte Schichtsäule von Bhrg. 433A (52.5-163.5 m unter Meeresboden) nicht nur gleiches geologisches Alter. Die gut 110 m mächtige Schichtsäule weist ebensogut auf einen konstanten gleich- bleibenden Biotop hin, der nur dann gegeben ist, wenn Absenkung und Sedimentation miteinander Schritthalten. Dieser Biotop, gekennzeichnet durch das Vorherrschen einer Bairdien/Limburgina-Gemeinschaft, entspricht ei- nem schmalen eulitoralen Bereich, wie er sich am Rande einer Vulkaninsel oder am seewärtigen, flachen Abhang eines Atolls erwarten läßt. Diese Darstellung entspricht am ehesten sowohl der geologischen Situation (Tab. 3) als auch dem ökologischen Befund an anderen Fossilgruppen (Hacn & Butt & Marz 1980). Die vergleichsweise große Sedimentmächtigkeit von 110 m Mittel-Paläozän steht zwar in deutlichem Gegen- satz zu dennuretwa5 m mächtigen gleichaltrigen Ablage- rungen auf dem Shatsky Rise (LUTERBACHER 1975: Abb. 1), aber die größere Sedimentationsrate auf dem Suiko-Seamount kann keinesfalls auch als Maß für ein dementsprechend schnelleres Absinken herangezogen werden. Eher umgekehrt, aus der größeren Tiefenlage gleichaltriger Sedimente auf dem Shatsky Rise (Site 305: etwa 1000 m tiefer als Suiko-Seamount) ergibt sich nur der Hinweis, daß dieses Gebiet zur Zeit des Mittel-Paläozän bereits im Tiefsee-Bereich lag, in dem weniger sedimen- tiert wurde als in dem bewegten Flachwasser-Bereich des Suiko-Seamount. Die Ostracoden vom Öjin-Seamount, größtenteils in anderer artlicher Zusammensetzung sowie aus einem an- deren (höheren) stratigraphischen Bereich als die Suiko- Ostracoden, weisen auf einen etwas tieferen Biotop des Sublitorals, aber noch oberhalb der Untergrenze des pho- tischen Bereichs. DIE EMPEROR SEAMOUNTS-EINE ABTAUCHENDE KETTE VON VULKANINSELN Subaerischer Vulkanismus und marine Flachwasser- Ostracoden des Mittel-Paläozän im Bereich des Suiko- Seamount sind gute Stützen zur Interpretation des geolo- gischen Werdegangs der gesamten Kette der Emperor Seamounts (Hacn & Maız 1981). Dazu bietet auch die Kette der Hawaii-Inseln ein anschauliches Vergleichsbild aus der Gegenwart: Während sich die Hauptinsel Hawaii zwar einerseits seit dem Pleistozän noch in statu nascendi befindet, sind andererseits um sie herum bereits Terrassen abgesunken und mit neogenen Sedimenten bedeckt (Hor- DEN 1967). Schon die weiter NW gelegene Hawaii-Insel Kauai ist pliozänen Alters, und gar zum W-Ende der In- selkette hin stellen sich in 2700 km Entfernung die Mid- ways als Atolle dar, die ertrunkenen und erodierten Vul- kankegeln des Oligozän aufsitzen. Der entsprechende Ba- saltkontakt wurde durch zwei Bohrungen in 157 m und 385 m Tiefe auf dem eigentlichen Midway-Atoll erbohrt und dabei Alt-Miozän als älteste Sedimentauflagerung festgestellt (HoLDEn 1976). Dieses Gegenwartsbild von den Hawaü-Inseln läßt sich unmittelbar auf die Emperor Seamounts als einer Kette Abb. 4: Diagramm zur Veranschaulichung der von $ nach N fortschreitenden geologischen Entwicklung der Emperor Seamounts seit dem Alt-Paläozän (dargestellt am Modellfall des Suiko-Seamount). - Von links alttertiärer Vulkaninseln übertragen. Einem zeitgenössi- schem Beobachter des alttertiären Vulkanismus auf dem Köko-Seamount hätte sich beispielsweise der Anblick auf eine allmählich nach N abtauchende Inselkette geboten (Abb. 4). Die nach N zunehmend älteren Deckschichten über dem Basaltkontakt legen sogar den Schluß nahe, daß der zwar alttertiäre, aber damit dennoch recht junge Köko-Vulkan (mit Unter-Eozän auf dem Basaltkontakt) dem bis dato längst ertrunkenen, weil bereits von Mittel- Paläozän bedeckten Suiko-Guyot gegenübergestanden hätte. In dieses Bild eines von N nach S$ fortschreitenden Vulkanismus paßt dann gleichermaßen das Ober-Paläo- zän auf dem Öjin-Seamount. Ein noch großräumigeres Bild ergibt sich, wenn man die Hawaii-Inseln und die Emperor Seamounts in einen Zu- sammenhang bringt, der sich jedoch nicht aus der Topo- graphie der beiden Ketten ergibt. Dem ESE-WNW-Ver- lauf der Hawaii-Inseln (von der Hauptinsel Hawaii im E bis zu den Midways im W) steht gegenüber der SSE- NNW-Verlauf der Emperor Seamounts (von der Milwau- kee-Bank im S bis zur Obrutschew-Schwelle im N). Wenn nach rechts: Entstehung von Vulkan-Inseln; Nachlassen der vulkanischen Tätigkeit, Bildung von vulkani- schen Verwitterungskrusten und beginnendes Riffwachstum an den Rändern; allmähliches Absinken des Meeresbodens und Atoll-Bildung bei gleichzeitig verstärktem Wachstum der Riffe; weiteres Absinken der Atolle und Zusammenwachsen einzelner Riffkomplexe; Ertrinken der Riffe durch zunehmende Absenkung sowie submarine Abtragung im Eozän. 13 nach W, ım Paläogen von Snach N zunimmt. So gesehen, sind die Hawaii-Inseln als die zur Gegenwart hin verlän- gerte Fortsetzung der paläogenen Emperor Seamounts man aber diesen um etwa 45° abgeknickten Verlauf der beiden Inselketten auf einen Richtungswechsel der ‚‚hot- spot“-Achse im Oligozän zurückführt (MorGAn 1972), dann ergibt sich daraus eine kontinuierliche Kette von Vulkaninseln, deren geologisches Alter im Neogen von E (-1874 m N.N.) Tiefe unter Meeresboden Ablagerungen Einstufung Foraminiferen- Pleistozän und Diatomeen- bis Schlamm Jung-Pliozän Diatomeen- Jung-Pliozän Schlamm bis und Jung-Miozän mergeliger Kieselschlamm Kalkschlamm und Alt-Miozän kreidige Kalke sandiger Tuffschlamm (Aschenlage) Kalksand und Kalkschlamm mit Algenknötchen, Mittel- Bryozoen und Paläozän anderen Flach- wasserfaunen Basalt (Typ Hawaii) mit Blasen- strukturen und zwischengelagerten lateritischen Böden vorstellbar. Besonderheiten Es fehlen quartäre Ablagerungen Sedimentations- lücke: es fehlt Mittel-Miozän Sedimentations- lücke: es fehlen Oligozän, Eozän und Ober-Paläozän Gleichbleibende Fauna Radiometrische Datierung : 64.7 + 1.1 mio Ereignisse Erosion durch Strömungen im Tiefseebereich Geringmächtige Ablagerung im Tiefseebereich (Abtragung) Geringe Sedi- mentationsrate Erneutes stetiges Absinken Meerische Auf- arbeitung des vulkanischen Auswurfmaterials Erneutes Aufleben vulkanischer Tätigkeit Sedimentation unter flacher Meeresbedeckung Allmähliche Absenkung Subaerischer Vulkanismus mit zeitweisen Verwitterungs- intervallen Zustand Ertrunkene Vulkaninseln und Inselketten Ertrunkene Vulkaninseln und Inselketten Ertrinkende Vulkaninseln Mit aufgearbei- teter Aschenlage bedeckte Schüsseln und Wannen Mit Sedimenten ausgefüllte Atoll-Schüsseln und Lagunen- Wannen Es entstehen Atolle und Saumriffe, die Lagunen um- schließen Vulkaninsel Tab. 3. Suiko-Profil (DSDP Leg 55, hole 433 A), stratigraphische Einstufung und geologische Interpretation. ZURFTAXONOMIE- DER OSTRAGODEN NMONWEEGS55, EMPEROR SEAMOUNTS Die taxonomische Bearbeitung der Ostracoden, und darunter besonders die der Hemicytherinae und Trachy- leberidinae, aus den Tiefsee-Bohrungen von Leg 55 auf den Emperor Seamounts gestaltet sich aus mehreren Gründen recht schwierig: 1. In der Profilfolge auf den Emperor Seamounts, Leg 55, wurde erstmals ein für die taxonomische Beurtei- lung der dortigen Ostracoden wissenschaftliches ‚‚Neu- land“ erbohrt: Paläozäne Ostracoden aus diesem Raum sind bisher nicht bekannt, und faunistische Beziehungen zu Östracodenfaunen aus anderen Gebieten sind an dem vorliegenden Material (noch) nicht erkennbar. 2. In den meisten Faunen liegen zwar äußerlich recht gut erhaltene Ostracodengehäuse vor, jedoch der Mangel an isolierten Klappen, die sowohl das zentrale Narbenfeld als auch den Bau der Randzonen sowie die marginalen Po- renkanäle sicher erkennen lassen, erschwert jede generi- sche Bestimmung. Vergleiche mit etwa gleichaltrigen Ar- ten aus anderen Gebieten können sich deshalb nur auf Ähnlichkeiten in der äußeren Morphologie stützen, die aber keine Übereinstimmung mit den inneren Merkmalen verbürgen kann und somit für gattungsmäßige Zuordnun- gen unsicher bleibt. 3. Das ın einer Mächtigkeit von mehr als 110 m (433 A: 52.5-163.5 m) erbohrte Paläozän-Profil auf dem Suiko- Seamount läßt in der stets gleichbleibenden Faunenzu- sammensetzung erkennen, daß während des gesamten Ablagerungszeitraums keine ökologischen Biotop-Ver- änderungen stattgefunden und sich auch keine biochrono- logischen Wandlungen vollzogen haben (Tab. 1). Die Eintönigkeit in der Faunenfolge läßt sogar vermuten (Abb. 3), daß sich darin ein Endemismus ausdrückt, der sich während des gesamten Zeitraums erhalten hat. Ge- rade unter dem Gesichtspunkt einer endemischen Ent- wicklung der Östracodenfauna in diesem in sich geschlos- senen Gebiet, ob Atoll oder Lagune, ergeben sich schließ- lich nur geringe Anhaltspunkte für engere Beziehungen dieser Fauna zu Gattungen und Arten aus anderen Gebie- ten. 4. Die generische Zuordnung der Suiko-Hemicytheri- nae zu Gattungen, die auch aus anderen Gebieten bekannt sind, gestaltet sich sodann auch deshalb recht schwierig, weil die besonderen Merkmale der Typus-Arten einiger solcher Gattungen nur ungenügend bekannt sind (Bei- spiel: Hermanites) und somit deren Abgrenzung gegen andere, gleichwertige Taxa nicht ausreichend gesichert ist. Dennoch erfolgen aber bereits Gruppierungen solcher Taxa in verschiedene supragenerische Einheiten (Beispiel: Hermanites zu den Thaerocytherini, Grinioneis zu den Oertliellini; siehe Liesau 1975). AUFBEWAHRUNG DES BELEGMATERIALS Die Ostracoden aus den Seamount-Bohrungen (430A, 433A, 433B) werden aufbewahrt in der mikropaläontolo- gischen Sammlung der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München (BSP 535-618 und Faunenzellen Pr. I-Pr. 101), sowie in der Sektion für Mikropaläontologie des Forschungsinstituts Senckenberg, Frankfurt am Main (SMF Xe 11967-12096). — Faunenzellen, die einen Überblick über das gesamte Artenspektrum ermöglichen, wurden dabei weitgehend beibehalten. Die darin enthaltenen Arten wurden zahlenmäßig in einer Liste erfaßt; ihr Vorkom- men ist in einer stratigraphischen Tabelle wiedergegeben (Tab. 1). Belegmaterial zu den einzelnen Arten wurde sol- chen Faunenzellen entnommen, in denen möglichst viele und gut erhaltene Stücke einer Art zu ihrer Kenntnis bei- tragen. Diese Stücke sind katalogisiert; ihr Verbleib (München oder Frankfurt) geht aus der jeweiligen Kata- log-Nummer hervor. Die abgebildeten Stücke sind sämt- lich in Frankfurt hinterlegt. BESGEIRETBUNG DER ARTEN Platycopida Sars 1866 Platycopina Sars 1866 Cytherellidae Sars 1866 Cytherelloidea ALEXANDER 1929 Typus-Art: Cythere (Cytherella) williamsoniana JONES 1849 Bemerkungen Jeder Versuch einer artlichen Bestimmung neuer Cy- therelloidea-Funde erscheint aus zweierlei Gründen zu- nächst sehr entmutigend: (1) Die große Anzahl rezenter und fossiler C.-Arten ist beinahe nicht mehr überschau- bar und läßt vor jeder Bestimmung zurückschrecken. All- ein die aus der Kreide, aus dem Tertiär und aus dem rezen- ten Bereich bekannten Arten (>400) sınd vielerorts und durch eine Legion von Autoren in einer so großen For- menvielfalt nachgewiesen, daß sich fast zu jeder Art- und damit letztlich zu keiner Art - nähere Beziehungen ermit- teln lassen. (2) Neuere Untersuchungen zur ‚‚Variabilität der Schalenornamente‘“ (HARTMANN & KünHr 1978) bei ei- ner rezenten C.-Art machen sehr anschaulich glaubhaft, daß innerhalb einer Population sehr verschiedenartige Skulptur-Varianten vorkommen können. Ohne Kenntnis der möglichen Übergangsformen könnten demzufolge die isoliert gefundenen Extrem-Varianten bedenkenlos ver- schiedenen C.-Arten zugerechnet werden. Zu (1): Trotz der Vielfalt verschiedener C.-Arten lassen sich die stets nur sehr selten/selten in den Proben enthalte- nen Stücke (siehe Material) auf einen besonderen ‚‚For- menkreis‘ beziehen, auf den erstmals Key (1953: 156) aufmerksam gemacht hat. Im Mittelschloß einer linken Klappe seiner ‚‚Cytherelloidea ? sp.“ (Key 1953: Taf. 1 Fig. 1b) fiel ihm ein ‚‚sehr kräftiger und glatter Zahn“ auf, der ihm die Gattungszuordnung dieser rezenten Art aus dem Pazifik bei Celebes als fraglich erscheinen ließ. Diese „anomale Schloßstruktur‘ wurde späterhin auch von der rezenten C. praecipua von Trinidad und Tobago bekannt (van DEN BoLp 1963), kann von mir auch aus dem Gebiet der Kleinen Antillen von St. Martin belegt werden (SMF Xe 12097) und ist inzwischen auch für dieselbe Art von der pazifischen Küste Nicaraguas (Swam & Gıusy 1974) und von Clipperton Island (Arıson & Hoıpen 1971) nachgewiesen. — Die ‚‚Schloß-Anomalie‘“ besteht darin, daß der Schloßrand der kleineren L hinter der Mitte nach Art eines Zahnes hervorsteht (Taf. 7 Fig. 78) und die Fur- che in der größeren R an der entsprechenden gegenüber- liegenden Stelle zu einer ovalen Grube erweitert ist (Taf. 7 Fig. 76). Das Vorhandensein und die Lage dieser „Schloßstruktur‘“ kann sogar bei Aufßenansichten ange- geben werden, weil bei allen Arten dieser praecipua- Gruppe (siehe unten) die dorsale Umrißlinie der L vor der Mitte konkav eingebuchtet ist und dort von der R deutlich überlappt wird (Taf. 1 Fig. 4, Taf. 7 Fig. 81). Gerade die- ses zungenförmige Überlappen der R über die L wird be- sonders dann zu einem bedeutsamen Merkmal, wenn — wie bei den vorliegenden Stücken - nur geschlossene Ge- häuse zur Beurteilung vorliegen. Unter dem Namen ‚‚praecipua-Gruppe‘‘ werden im folgenden alle bisherigen C.-Arten zusammengefaßt, von denen ähnliche ‚‚anomale Schloßstrukturen““ bekannt sind. Es handelt sich dabei um Arten, die auf den Interco- stalflächen a) glatt und/ oder b)rretikuliert sind. [Aufdas Verhältnis ‚und/oder‘ wird unter dem Abschnitt „Zu (2)“ näher eingegangen.] a) Arten mit glatten Intercostal- flächen wurden bereits von van DEN BoD (1963: 76) we- gen ihrer ähnlichen „‚Schloßstruktur“ in engere Bezie- hungen zu C. praecipua gestellt. Sie stammen aus dem Jackson Eocene der Golfküste von Alabama: C. mont- gomeryensis Howe 1934 und C. cocoaensis KruTAk 1961. b) Abgesehen von der bereits oben besprochenen C. prae- 15 cıpua sind Arten mit retikulierten Intercostalflächen vorwiegend aus dem Pazifik nachgewiesen. Es handelt sich dabei um rezente Litoral-Arten von Australien und Neuseeland: C. keiji McKenzie 1967 [siehe auch unter „Zu (2)“], C. goodebeachensis HarTmAanN 1979 sowie C. sp. van DEN BoLD 1963. Weitere Arten der praecipua- Gruppe sind außerdem von abgesunkenen neogenen Ha- waii-Terrassen (C. monodenticulata HoLden 1967) und im Miozän zweier Bohrungen auf dem Midway-Atoll nachgewiesen (C. semipunctata HoLDEn 1976 sowie sp.- und aff.-Bestimmungen). — Mit dieser Aufzählung von Arten der praecipua-Gruppe bleibt das gesamte Arten- spektrum jedoch weiterhin noch sehr lückenhaft. Bei- spielsweise liegen mir aus plio-/pleistozänem Probenma- terial von Taiwan eine ganze Reihe sehr verschiedenartiger Einzelstücke vor (SMF Xe 12 102-12 103), die sich jeweils durch ihren ‚‚Schloßzahn‘““ in der L, bzw. durch ihre „Zahngrube“ in der R als ‚‚gute‘‘ praecipua-Verwandte ausweisen. Die seltenen Stücke lassen sich aber vorläufig artlıch nicht fixieren, so daß mit ihrem Nachweis zunächst nur ein Fingerzeig auf weitere Vorkommen und Verbrei- tung gegeben ist. Neben diesen seltenen praecipna-Ver- wandten kommen ‚‚normale“ C.-Arten (Keıj 1964) recht häufig vor; in manchen Proben lassen sich ganze ontoge- netische Reihen davon belegen. Zu (2): Nach Untersuchungen zur „Variabilität der Oberflächenornamente“ durch Hartmann & KüHı (1978) lassen sich in C. keiji sehr verschiedenartige Varianten zusammenfassen. Dementsprechend können die längsbe- rippten keiji-Gehäuse und -Klappen auf den Intercostal- flächen sowohl retikuliert als auch glattschalig sein. Zwischen beiden Extremen sind vielfache Übergangsfor- men belegt. Unter diesem Gesichtspunkt können künftig sogar erhebliche Zweifel aufkommen an der Wertigkeit von Skulptur-Merkmalen für die Abgrenzung verschiede- ner (vorwiegend fossiler) Arten überhaupt. Wegen der Tragweite möglicher weitreichender Schlußfolgerungen daraus verdient gerade dieser Befund eine besonders kriti- sche Durchleuchtung. Die recht suggestive Darstellung von Skulptur-Varianten (Hartmann & Künr 1978: Taf. 16) erscheint dabei auf den ersten Blick zwar sehr überzeugend, für den Kritiker bleiben aber dennoch ge- nügend Fragen unbefriedigend beantwortet: a) Die Varia- tion von „‚retikuliert“ bis „‚glattschalig‘ läßt sich an re- zenten Objekten durch übereinstimmende Weichkör- per-Anatomie überprüfen und sichern. Dieses ist gera- dezu die Voraussetzung für alle weiteren Schlußfolgerun- gen. — b) Die gleiche Abbildungsgröße von adulten und juvenilen Stücken suggeriert bildlich gleichgroße Varian- ten, für die jedoch ein Vergleichsmaßsstab (Maße und/oder Vergrößerung) allenthalben fehlt. — c) Glattschalige Inter- costalflächen sind nur von weiblichen Larven des Sta- diums A-1 dargestellt. Larvenstadien mögen unter sich va- riabel sein; sie müssen aber nicht das Varianten-Spektrum von adulten Stücken widerspiegeln. -d) Mit zunehmender Verkalkung der Schale soll die intercostale Netzskulptur 16 immer mehr ‚‚eingeebnet‘‘ werden, so daß Formen mit glattschaligen Intercostalflächen schließlich den höchsten Verkalkungsgrad anzeigen. Die dargestellten ‚‚glattscha- ligen‘ Varianten gehören jedoch dem Stadium A-1 an, und juvenile Stücke weisen im allgemeinen eine dünnere Schale auf als adulte. — e) Bereits juvenile Stücke von C. monodenticulata lassen den ‚„‚Schloßzahn“ in der L deutlich erkennen, der bei den adulten aber noch kräftiger entwickelt ist (vgl. HoLpen 1967: Abb. 1b mit Abb. 1e). Eine zunehmende Verkalkung ‚‚glattschaliger“ Varianten dürfte deshalb gleichermaßen auch am „‚Schloß““ kontrol- lierbar sein. - f) In dem weitgefaßten Varianten-Spektrum von C. keiji sind die ‚„‚glattschaligen‘‘ Extreme der eben- falls glattschaligen C. broomensis Hartmann 1978 sehr ähnlich. Diese mit dem für C.-Arten ungewöhnlichen, weil mit dem inversen Klappenverhältnis „L>R“ darge- stellte Art ist mit ihren invers orientierten Klappen eine mögliche Bestimmungs-Alternative für die ‚„glattschali- gen keiji-Varianten“ (vgl. dazu Hartmann 1978: Taf. 1 Fig. 7 mit Hartmann & Kun 1978: Taf. 16 Fig. 24). CYTHERELLIDE SCHLOSSTRUKTUREN ALS GATTUNGSMERKMAL Die beiden Taxa Cytherella Jones 1849 und Cytherel- loidea ALExanDEr 1929 werden selbst im zoologischen Schrifttum so unterschiedlich bewertet, daß sie einerseits als selbständige Gattungen aufgefaßt werden (HARTMANN 1979) und andererseits nicht einmal aufgrund ihrer Weichkörper-Anatomie subgenerisch ‚scharf zu trennen sind“ (Hartmann 1975: 688). Die unterschiedliche Be- wertung der beiden Taxa stützt sich dabei im einen Fall auf den meist glattschaligen Cytherella-Habitus, der dem skulptierten Cytherelloidea-Habitus gegenübersteht, ım anderen Fall beruht die subgenerische Darstellung auf dem gleichen adonten Schloß beider Taxa. Während somit die Wertigkeit von Skulptur-Merkmalen zur Begründung verschiedener Genera fragwürdig erscheint, gelten Unter- schiede im Schloßbau weiterhin als „‚gutes‘ Kriterium zur Unterscheidung von Gattungen. Unter diesem Gesichts- punkt liegt es nahe, den Arten der praecipua-Gruppe eine taxonomische Sonderstellung im Rang einer Gattung bei- zumessen: Keijcyoidea n. g. Typus-Art: Cytherelloidea praecipua VAN DEN BOLD 1963. Name: Zu Ehren von Dr. A. J. KEıjJ, RıJswijK, der erstmals auf die Besonderheit im Schloßbau dieser Cytherellidae hinge- wiesen hat, sowie aus der Zusammenziehung der Anfangssilbe (cy) mit der Endung (oidea) von Cytherelloidea. Diagnose: Eine Gattung der Cytherellidae mit deutli- cher Schloßstruktur: Dorsalrand der L vor oder hinter der Mitte (desgleichen auch jeweils vor oder hinter dem zentralen Narbenfeld) schmal zungenförmig hervorste- hend oder knopfartig verdickt; in der gegenüberliegenden Stelle in der größeren R ist die Dorsalfurche entsprechend oval oder rundlich erweitert und vertieft. In Seitenan- sicht ist die dorsale Umrißlinie der L vor der Mitte konkav eingebuchtet; in diesem Bereich überlascht die R mit einer lappigen Ausbuchtung ihres Dorsalrands die kleinere L besonders deutlich. Beziehungen: Die Schloßstruktur in Keijcyoidea hebt sich so deutlich von dem adonten Cytberella-/Cy- therelloidea-Schloß ab, daß damit eine generische Ab- trennung der bisher in der praecipua-Gruppe zusammen- gefaßten Arten von Cytherelloidea genügend begründet erscheint. - Das über den langen Zeitraum von Jura bis re- zent formbeständig konservierte Cytherella-/Cytherello- idea-Schloß hat bei einigen Arten eine genetisch fixierte Differenzierung erfahren, die spätestens seit dem Paläo- zän nachweisbar ist. Weil alle anderen Habitus- und Skulptur-Merkmale auf Cytherelloidea hinweisen, kann somit die genetische Ableitung dieser praecipua-Gruppe als einer Seitenlinie von Cytherelloidea als gesichert gel- ten. Biotop: Marin (sublitoral bis Tiefsee). Vorkommen: Paläozän bis rezent. Verbreitung: Karibik und Golfküste sowie Indopazifik. Zugewiesene Arten: Arten der praecipua-Gruppe (siehe oben) sowie Cytherella rugosa Brapy 1866 (rezent; Australien) und C. cavernosa sensu Brapy 1880 (rezent; Torres- und Bass-Straße); eine sichere Abgrenzung dieser beiden Arten gegen K. keiji (McKenzie 1967) steht noch aus. — Einige weitere Arten, die mir materialmäßig nicht bekannt sind, können nach der von ihnen gegebenen Be- schreibung oder Abbildung wahrscheinlich ebenfalls auf Keijcyoidea bezogen werden: Cytherelloidea castleber- ryensis Howe & Law 1936, C. byramensis Howe & Law 1936 sowie C. sulcata Hu & Chen 1977. Keijcyoidea sp. Taf. 1 Fig. 14 Material: 11 Gehäuse und Klappen vom Suiko-Seamount (433A und 433B) aus den Proben Pr. 61, 67, 94, 95 (4 G: BSM 535-538) sowie aus Pr. 39, 62, 70, 72, 83, 101 (7G: SMF Xe 11967-11972);2 Gehäuse vom Öjin-Seamont (430A; Pr. 15, 19: BSP 539-540). - Weitere Einzelstücke befinden sich in Faunen- zellen (Pr. 51, 59, 66, 71: BSP); sie sind nicht katalogisiert. Maße (Länge in mm): Mit Ausnahme eines einzigen O' G (0.75; Taf. 1 Fig. 1) handelt es sich bei allen anderen Stücken sehr wahrscheinlich um Juvenilstadien (0.57-0.65), die für eine Ab- grenzung gegen andere Arten zu wenig geeignet erscheinen, die aber dennoch durch das deutliche Überlappen der R über die L, jeweils dorsal vor der Mitte (Taf. 1 Fig. 2, 4), sehr sicher als zur Gattung gehörig bestimmbar sind. Vorkommen: Das sporadische und außerdem sehr seltene Vorkommen (meist nur 1G in 11 von insgesamt 66 Proben der Bhrg. 433A) läßt die Art als eine nur wenig geeignete Zeitmarke für die mittelpaläozänen Suiko-Ablagerungen erscheinen; zudem ist sie auch aus dem Ober-Paläozän des Ojin-Seamount belegt (Bhrg. 430A; siehe unter „Material‘“). Podocopida Sars 1866 Bairdiocopina GrUNDEL 1967 Bairdiidae Sars 1888 Bairdia McCoy 1844 Typus-Art: Bairdia curtus McCoy 1844 Bemerkungen ‚„‚Bairdia“-Bestimmungen über das Karbon hinaus sind stets mit dem Makel taxonomischer Unsicherheit behaftet (ausführliche Diskussion hierüber siehe in MAappocks 1969). Diese Unsicherheit haftet dabei nicht nur der Be- stimmung fossiler Arten an, sondern trifft gleichermaßen auch für rezente Arten zu, von denen sogar der Bau des Weichkörpers bekannt ist (alle Zitate hierzu wären nur ein „‚pars pro toto““). Es kann deshalb hier nicht der Ort sein, paläozäne Arten —- ohne Kenntnis guter Unterschei- dungsmerkmale - in ihrer generischen Zuordnung siche- rer zu bewerten als rezente. Die folgende ‚‚Bairdia“-Be- stimmung einer Art könnte sich dabei ebensogut auf Neo- nesidea Mannocks 1969 beziehen, ohne daß jedoch damit eine größere Sicherheit verbürgt werden könnte. Darüber hinaus ergibt sich auch bei der artlichen Bestimmung eine zwiespältige Problematik, die dadurch zustandekommt, daß einerseits bereits eine sehr große Anzahl känozoischer „‚Bairdia“-Arten bekannt ist und jede ‚‚neue“ Art sich früher oder später als jüngeres Synonym einer dieser Ar- ten herausstellen kann, daß andererseits jede Bestimmung, die sich auf eine bekannte Art bezieht, leichtfertig sehr weit auseinanderliegende Verbreitungsareale miteinander verbinden läßt und/oder auch weitgespannte Reichweiten von Arten über sehr lange Zeiträume (z. B. Paläozän bis rezent) erfordert. Bestimmungen unter offener Nomen- klatur wären dabei zwar ein begehbarer Mittelweg, der dann aber dem umfangreichen, gut erhaltenen Material nicht gerecht wird. Unter diesen Umständen erscheint eine Neubeschreibung als ‚‚das kleinere Übel“. „Bairdia“ paravictrix n. sp. Taf. 2 Fig. 18-20 Name: Von para (aus dem Griechischen transliteriert) = da- neben; in Anlehnung an die im Habitus sehr ähnliche rezente „Bairdia“ victrix BRADY 1870. Holotypus:R, Taf. 2 Fig. 20; SMF Xe 11973. - Locusty- picus: Suiko-Seamount; Bhrg. 433B (DSDP Leg 55): Kern 1 (= 128.5-138 m unter Meeresboden); Kernstück 1: 39-41 cm; Pr. 90.- Stratum typicum: Mittel-Paläozän, Zone der Glo- borotalia pusilla pusilla (Altersbestimmung nach HAGN & BUTT & MALZ 1980: 330). Paratypoide: Wenig mehr als 100 Gehäuse und Klappen (aus 42 von insgesamt 79 Proben der Bhrgn. 433A und 433B; in Faunenzellen belegt: BSP) sowie 6 Gehäuse und 4 Klappen (aus Pr. 60, 90; SMF Xe 11974-11976). Diagnose: Eine ziemlich großwüchsige, dicht und feinpunktierte „‚Bairdia“-Art mit spitz ovalem Umriß in Dorsalansicht und größter Breite dicht vor der Mitte. 17 Maße (Länge in mm): Adulte Stücke (etwa 1,30) ziemlich sel- ten, deshalb Geschlechtsdimorphismus nicht sicher erkennbar. Weil auch bei bedeutend kleineren Stücken aus verschiedenen Größenbereichen (0.92-0.97-1.04-1.17) die verschmolzene Zone nur relativ schmaler, aber nicht wesentlich schmaler ıst als bei den seltenen großen Stücken, können die verschiedenen Juve- nilstadien nicht sicher vom adulten Stadium abgetrennt werden. Auch aus der Schalendicke und dem Umriß ergeben sich keine Hinweise auf sichere Unterscheidungsmöglichkeiten zwischen juvenil und adult. Beschreibung Die markante bairdiide Gestalt entbehrt aller auffälligen Merkmale, wie etwa Zähnelung der Endränder oder „bairdoppilater“ Verschluß. (Die in der Namengebung angedeutete Ähnlichkeit mit „‚Bairdia““ victrix bezieht sich nur auf die ähnliche Form des Umrisses.) Bei Frontal- ansicht auf geschlossene Gehäuse ist die Wölbung der Klappen etwas schief elliptisch, bei Dorsalansicht sind die Enden zugespitzt. Die größte Höhe entspricht etwa Zweidrittel der Länge, die größte Breite etwa der halben Länge. Die Klappen sind einheitlich über die gesamte Oberfläche dicht mit feinen Grübchen besetzt; in einigen dieser Grübchen münden laterale Porenkanäle. Beziehungen: Aus der merkmalsarmen Bairdia- Form der Gehäuse ergeben sich Beziehungen zu vielen ähnlichen Arten aus dem pazifischen Raum, so etwa zu der rezenten (-neogenen) Neonesidea attennata (BRADY 1880) oder zu der untermiozänen ‚‚Paranesidea“ victrix (Brapy 1870), sensu HoLDen 1976, aus einer Bohrung auf dem Midway-Atoll. Desgleichen bestehen auch enge morphologische Beziehungen zu der alteozänen ‚‚Bairdia sp.“ vom Köko-Seamount (siehe OERTLI in FERRER 1975: Taf. 7 links oben). Die Suiko-Art läßt sich damit zwar eı- nem kleinen Formenkreis hochrückiger, feinpunktierter Bairdien zuordnen, für den aber interspezifische Bezie- hungen und Übergänge noch ungeklärt sind, so daß mit dem oben bezeichneten Formenkreis vorläufig nur eine Modellvorstellung gegeben werden kann. Vorkommen: Die Art ist im Mittel-Paläozän des Suiko- Seamount, Bhrgn. 433 A und 433B, in gut der Hälfte aller Proben nachgewiesen, ohne daß dabei eine ‚‚Tendenz‘ in der Verbrei- tung erkennbar wäre. Bezogen auf die Häufigkeit ergibt sich nur für die Bhrg. 433A: Kern 10 im Bereich von 75,5-81 m unter Meeresboden ein lagenweise gehäuftes Vorkommen, desgleichen in einigen Kernstücken von Bhrg. 433B: Kern 1 (= 128.5-138 m unter Meeresboden). In den anderen Proben kommt sie meist nur vereinzelt vor. Die Reichweite der Art bis ins Ober-Paläozän vom Öjin-Seamount, Bhrg. 430A, kann nur an Einzelstücken aus zwei Proben belegt werden (Pr. 20, 22). Bairdoppilata CorvEıı, SAMPLE & JEnnıncs 1935 Typus-Art: Bairdoppilata martynı CORYELL, SAMPLE & JEN- NINGS 1935 Bairdoppilata kolobos n. sp. Taf. 1 Fig. 5-7 Name: Von kolobos (aus dem Griechischen transliteriert) = abgestutzt; nach den stumpfen Enden in Dorsalansicht. Holotypus: (??) G, Taf. 1 Fig. 5; SMF Xe 11977. - Lo- cus typicus: Suiko-Seamount; Bhrg. 433B (DSDP Leg 55): Kern 1 (= 128.5-138 m unter Meeresboden); Kernstück 6: 140-143 cm; Pr. 99. - Stratum typicum: Mittel-Paläozän, Zone der Globorotalia pusilla pusilla (Altersbestimmung nach HAGN & BUTT & MaLZz 1980: 330). Paratypoide: Mehr als 200 Gehäuse und Klappen (aus 60 von insgesamt 79 Proben der Bhrgn. 433 A und 433B; die meisten davon in Faunenzellen belegt: BSP) sowie 17 Gehäuse und 14 Klappen (aus Pr. 60, 70, 72, 74, 76) SMF Xe 11978-11982. Diagnose: Eine mittelgroße (? 9), in wenigen Einzel- stücken auch ziemlich großwüchsige (? O'), dicht und feinpunktierte Bairdoppilata-Art mit abgestutzten Enden in Dorsalansicht. Maße (Länge in mm): Bei den wenigen großen Stücken (bis 1.3) könnte es sich um JO’, bei den häufigen kleineren Stücken (1.1-1.2) könnte es sich um ® handeln, die auch in Dorsalansicht etwas stärker gebläht sind. Beschreibung Durch die bairdoppilate „‚Hilfs“-Zähnelung an den terminalen Teilen des Schloßrands läßt sich die Art sehr si- cher der Gattung Bairdoppilata zuordnen. Die Endränder sind nicht gezähnelt. An den unteren Abschnitten der Endränder steht die Klappenwölbung der R über den Au- ßenrand hervor, so daß dort das Übergreifen der größeren L am wenigsten auffällt. In der mäßig breiten verschmol- zenen Zone ist vorn und hinten unten ein schmales Vesti- bulum ausgebildet. In Dorsalansicht sind die Endränder abgestutzt, das Vorderende ist dabei stumpfer als das Hinterende. Die größte Breite entspricht etwa der halben « Länge (? ®) oder ist kleiner als die halbe Länge (? C'). Die größte Länge liegt unterhalb '/; Höhe. Bis auf das fast glatte Mittelfeld sind die Klappen einheitlich dicht und feinpunktiert. Beziehungen: Die abgestutzten Endränder in Dor- salansicht sind ein gutes Unterscheidungsmerkmal, um B. kolobos von anderen B.-Arten abzutrennen, so etwa von der untereozänen B. jaswanti SINGH & Mısra 1968 aus Rajasthan, die allerdings auch im Seitenumriß deutlich von der neuen Art abweicht. In ihrem feinen Grübchen- muster ist B. kolobos den neogenen Stücken aus Bohrun- gen auf dem Midway-Atoll zwar sehr ähnlich [siehe Hor- DEN 1976; dort unter „‚Bairdoppilata sp. aff. B. bradyı (Boıp)“], aber auch bei dieser Art sind die Endränder in Dorsalansicht zugespitzt. Vorkommen: Die Art ist im Mittel-Paläozän des Suiko- Seamount, Bhrgn. 433A und 433B allgemein recht häufig, ohne daß sich dabei innerhalb der Profilfolge irgendwelche Änderun- gen abzeichnen. Im Ober-Paläozän des Öjin-Seamount, Bhrg. 430A, konnte die Art nicht nachgewiesen werden, so daß sie in ihrem Vorkommen auf das Mittel-Paläozän beschränkt erscheint. Paranesidea Manpvocks 1969 Typus-Art: P. fracticorallicola MADDOCKS 1969 Paranesidea pumilio n. sp. Taf. 1 Fig. 8-9, Taf. 2 Fig. 10-13 Name: Von pumilio (lat.) = der Zwerg (als substantivische Apposition in der Endung unveränderlich); in Anspielung auf die geringe Größe der Art. Holotypus: 9 G, Taf. 2 Fig. 13; SMF Xe 11983. - Locus typicus: Suiko-Seamount; Bhrg. 433B (DSDP Leg 55): Kern 3 (= 147.5-157 m unter Meeresboden); Kernstück 1: 6-8 cm; Pr. 101. -— Stratum typicum: Mittel-Paläozän, Zone der Globorotalia pusilla pusilla (Altersbestimmung nach HAGN & BUTT & Maız 1980: 330). Paratypoide: Mehr als 600 Gehäuse und Klappen (aus 75 von insgesamt 79 Proben der Bhrgn. 433A und 433B; vorwie- gend in Faunenzellen belegt: BSP) sowie 45 Gehäuse und 66 Klappen (aus Pr. 53, 60, 73, 90, 93, 95, 97, 101; SMF Xe 11984-11993). Diagnose: Eine kleine, grobporige Paranesidea-Art mit annähernd elliptischem Umriß in Dorsalansicht, ohne deutlich abgesetzte Endränder. Ventralfläche rundlich ab- geplattet. Maße (Länge in mm): Bei gleicher Länge (0.70-0.80) sind ©’ durch ihre geringere Höhe von Q unterscheidbar und erscheinen dadurch gestreckter. Juvenile Stücke (bis zu 0.64) sind an ihrer sehr schmalen verschmolzenen Zone sicher erkennbar. Beschreibung Die relativ kleinen, aber dickschaligen Gehäuse sind im unteren Viertel am stärksten gewölbt; darunter ist die Rundung der Klappen zum Ventralverschluß abgeplattet. Endränder im unteren Abschnitt durch Außenleiste ver- stärkt; ein Klaffen der Gehäuse ist in diesem Bereich nur schwach angedeutet; die stumpfe Zähnelung beider Klap- pen ist nur sehr undeutlich erkennbar. Entsprechend dem breit ovalen Umriß in Dorsalansicht beträgt die größte Breite etwa °/,. der Länge. Das grobporige Grübchenmu- ster reicht bis dicht an die Endränder. Die Innenmerkmale sind gattungsgemäß entwickelt. Im unteren Abschnitt der mäßig breiten verschmolzenen Zone ist ein schmales Ve- stibulum ausgebildet. Die lateralen Porenkanäle münden seltener in, jedoch häufiger zwischen den einzelnen grob- porigen Grübchen. Beziehungen: Die wegen ihres geographisch be- nachbarten Vorkommens auf dem Midway-Atoll am ehe- sten vergleichbaren miozänen Paranesidea-, Bairdoppila- ta- und Havanardia-Arten (Hoıpen 1976) sind sämtlich größer und/oder in Dorsalansicht nicht so breit oval ge- wölbt sowie ventral weniger rundlich abgeplattet. P. pu- milio ist von der im folgenden beschriebenen P. hians durch ihre geringere Größe, ihr grobporiges Grübchen- muster, ihre ventral nur wenig klaffenden Gehäuseenden und durch ihren nicht so stark geblähten Umriß in Dorsal- ansicht deutlich unterscheidbar. Vorkommen: p. pumilio ist bisher nur aus den beiden Bhrgn. 433A und 433B vom Suiko-Seamount bekannt; sie ist dort die bei weitem am häufigsten nachgewiesene Art überhaupt. — Entsprechend der ökologischen Bewertung rezenter P.-Arten durch MApDocks (1969: 41) handelt es sich dabei um kennzeich- nende Flachwasser-Arten tropischer Gebiete, wo sie vorwiegend die Oberflächen von Algen, Schwämmen und Korallen besiedeln, jedoch die Gezeitenzone und Gebiete mit schwankendem Salz- gehalt meiden. Paranesidea hians n. sp. Taf. 2 Fig. 14-17 Name: Von hians (lat.) = klaffend; nach dem in Ventralan- sicht deutlichen Klaffen der Gehäuse am Vorder- und Hinteren- de. Holotypus: 2 G, Taf. 2 Fig. 16; SMF Xe 11994. - Locus typicus: Suiko-Seamount; Bhrg. 433 A (DSDP Leg 55): Kern 9 (= 71.5-75.5 m unter Meeresboden); Kernstück 3: 90-92 cm; Pr. 53.- Stratum typicum: Mittel-Paläozän, Zone der Glo- borotalia pusilla pusilla (Altersbestimmung nach HAGN & BUTT & Marz 1980: 330). Paratypoide: Mehr als 300 Gehäuse und Klappen (aus 76 von insgesamt 79 Proben der Bhrgn. 433A und 433B; vorwie- gend in Faunenzellen belegt: BSP) sowie 10 Gehäuse und 25 Klappen (aus Pr. 60, 83, 90, 93-95, 97: SMF Xe 11995-12002). Diagnose: Eine mittelgroße Paranesidea-Art mit ventrad stark geblähten Klappen, mit größter Breite im unteren Viertel und entsprechend rundlich abgeplatteter Ventralfläche, mit deutlichem Grübchen-Muster im Mit- telfeld sowie mit jeweils unten klaffenden Endrändern. Maße (Länge in mm): In dem Längenspektrum der Art (0.88-0.97; nur adulte Stücke) sind P und Q’ gleichermaßen er- faßt. Die selteneren © lassen sich dabei nur durch ihre geringere Höhe und Breite von den @ unterscheiden. Juvenile Stücke (bis zu 0.80) sind durch ihre schmale verschmolzene Zone sicher er- kennbar. Beschreibung Gehäuse dickschalig. Dorsalumriß hoch, gewölbt, Dorsalwinkel gut gerundet. Größte Länge ım unteren Drittel. Klappen ventrad aufgebläht, in der größeren L stärker als in der R. Die L übergreift die R dorsal und in den oberen Abschnitten der Endränder; im Ventralbe- reich überlappt die L mit einer breiten Lippe den Saum der R. Im unteren Abschnitt der Endränder steht distal vom Saum eine schmale Außenleiste hervor, die etwas nach au- ßen gewölbt ist, so daß an geschlossenen Gehäusen ein Klaffen vorgetäuscht wird. Die Außenleiste reicht in bei- den Klappen von unterhalb der Mitte bis dicht vor die überhängenden Seitenflächen; sie ist jeweils mit einer Reihe stumpfer Zähnchen besetzt. Das dichte Grübchen- muster der Klappen ist im Mittelfeld grobporig; nach den Rändern zu werden die Grübchen feiner und flacher. Gehäuse in Dorsalansicht gebläht oval, zu den Endrän- dern spitz zusammenlaufend. Die größte Breite beträgt etwa ?/; der Länge; sie liegt im unteren Viertel, darunter sind die Klappen zur Ventralseite hin rundlich abgeplattet. Schloß, Narbenfeld und Randzonen sind gattungsge- mäß entwickelt. 19 Beziehungen: Aus dem pazifischen Raum sind m. W. bisher keine ähnlich dickbauchigen -Bairdien be- kanntgeworden. Nur die untermiozäne Neonesidea ? reefholensis Hoıden 1976 aus einer Bohrung im Mid- way-Atoll reicht in ihrem L/B-Verhältnis etwa an die doppelt so lange wie breite P. hians heran. Die Mid- way-Art ist jedoch insgesamt größer, glattschalig und un- ten ohne klaffende Endränder. Dieselben Unterschei- dungsmerkmale gelten auch für die ebenfalls sehr dick- bauchige Alatanesidea pokornyi CoLın & LauvErjJat 1978 aus der portugiesischen Oberkreide. Diese Art ist jedoch in Seitenansicht nicht so hoch gewölbt; in Dorsalansicht ist sie rautenförmig. Vorkommen: Die Art ist im Mittel-Paläozän des Suiko- Seamount, Bhrg. 433A und 433B, im allgemeinen recht häufig (siehe Material). Unter den wesentlich schlechter erhaltenen Ostracoden vom Öjin-Seamount, Bhrg. 430A, befinden sich sehr vereinzelt ähnliche Formen mit dickbauchigem Gehäuse (Pr. 1, 15, 22), die aber nur mit cf. als zur Art gehörig bestimmt werden können, so daß die stratigraphische Reichweite der Art bis ins Ober-Paläozän dementsprechend unsicher ist. Cytherocpina GrUNDEL 1967 Cytheridae BaırD 1850 Trachyleberidinae SyLvEster-BRADLEY 1948 Occultocythereis Howe 1951 Typus-Art: O. delumbata Howe 1951 Bemerkungen Bei der im folgenden beschriebenen Art liegen mir keine Einzelklappen vor. Innenmerkmale entziehen sich daher der Beobachtung, so daß sich die generische Zuordnung der Art nur auf den Umriß des Gehäuses und auf die Skulptur stützen kann. Ihrem äußeren Habitus entspre- chend handelt es sich um eine Art, die Beziehungen zu verschiedenen Gattungen aufweist: a) Sie hat große Ähnlichkeitmit Occultocythereis Howe 1951 und ist wie diese ventralwärts im mittleren Gehäuse- drittel mit einer mehr oder weniger deutlichen, etwas ge- bogenen Längsrippe ausgestattet. Eine ungleiche Ent- wicklung dieser Rippe bei 0’ Lund O’R, die von TrıEBEL (1961) als kennzeichnendes äußeres Merkmal der Gattung O. dargestellt wurde, ist jedoch nicht feststellbar. Eine derartige Klappenasymmetrie wurde auch nicht bei altter- tiären O.-Arten aus W-Pakistan bekannt (Sıppıaquı 1971), die dementsprechend und auch aufgrund ihrer unbekann- ten Innenmerkmale ebenso unsicher in ihrer generischen Beurteilung bleiben wie die pazifische Art. Im Gegensatz zu den W-europäischen O.-Arten fällt der Hinterrand bei der pazifischen Art nicht so steil ab, ihr Hinterende ist spitzer. Das Merkmal „‚spitzes Hinterende“ ist wiederum gerade bei der N-amerikanischen Typus-Art O. delum- bata sehr deutlich ausgeprägt, so daß sich damit für die O.-Bestimmung der pazifischen Art eine weitere Stütze ergibt. 20 b) Ähnlichkeiten bestehen außerdem zu /socythereis TRıEBEL 1940, bei der jedoch im allgemeinen das Vorder- ende enger gerundet ist, des weiteren liegt bei /. der Au- genknoten der L getrennt hinter der Vorderrandrippe. — Bei Trachyleberidea Bowen 1953 (= Spinicythereis Po- KORNY 1964) und Parvacythereis GRUNDEL 1973 geht die Vorderrandrippe zwar auch in einem Bogen in die Ven- tralrippe über, aber das kurze Rippenstück unterhalb der Mittelrippe fehlt. Occultocythereis caesaris n. sp. Taf. 3 Fig. 27-34 Name: Von Caesar (lat.) = Kaiser; nach dem Fundgebiet auf den Emperor Seamounts. Holotypus: Siehe unter der Nominat-Unterart (dort auch die anderen Hinweise). Diagnose: Eine nach ihrem äußeren Habitus am ehe- sten der Gattung Occultocythereis zugehörige Art mit folgenden Besonderheiten: Ventralwärts im mittleren Ge- häusedrittel mit einer zierlichen, etwas gebogenen Längs- rippe von gleicher Länge in beiden Klappen und in beiden Geschlechtern. Seitenflächen retikuliert. Nach der Art und Ausbildung der Mittelrippe und der Netzskulptur werden zwei Unterarten unterschieden: Occultocythereis caesaris caesaris n. subsp. Taf. 3 Fig. 30-34 1975 Common ostracode species of Site 308. — OERTLI, Appen- dix A (in: FERRER, Köko Seamount): 806, Taf. 8, untere Bildreihe. Holotypus: 9G, Taf. 3 Fig. 31; SMF Xe 12003. —- Locus typicus: Öjin-Seamount; Bhrg. 430A (DSDP Leg 55): Kern 3, core catcher (zwischen 28,5 und 57 m unter Meeresboden); Pr. 18.- Stratum typicum: Ober-Paläozän, Zone der Glo- borotalia pseudomenardii (Altersbestimmung nach HAGN & BUTT & MaALZz 1980: 330). Paratypoide: 32 Gehäuse (einschließlich größere Bruch- stücke) aus 11 Proben vom Ojin-Seamount, Bhrg. 430A: Pr. 2, 11-14, 16, 19, 22 (19G; BSP 544-551); Pr. 1, 17, 18 (13G; SMF Xe 12004-12010). Diagnose: Die Nominat-Unterart von O. caesarıs, die ziemlich einheitlich mit einer feinmaschigen Netz- skulptur überzogen ist sowie mit deutlicher, schräg ver- laufender Mittelrippe, die von oben hinten über den sub- zentralen Muskelknoten hinweg nach vorn unten gerich- tet ist. Maße (Länge in mm): 9, 0.53-0.58; 0’, 0.58-0.62. Bei etwa gleicher Höhe sind die C’ deutlich gestreckter als die ? (?, L:H =22,0,L:H=2.5). Beschreibung Gehäuse klein, schlank. Vorderende breit gerundet, un- ten in weitem Bogen in den schwach konkaven Ventral- rand übergehend, oben über dem vorderen Dorsalwinkel gerundet auslaufend. Dorsalrand flach nach hinten ge- neigt, in der hinteren Hälfte durch die überstehende Dor- salrippe verdeckt. Hinterende zugespitzt, im oberen Ab- schnitt etwas konkav, im unteren Abschnitt in flachem und weitem Bogen in den Ventralrand übergehend. Größte Länge in der mittleren Höhe (P) oder dicht darun- ter (0°). Seitenflächen berippt und zwischen den Rippen fein skulptiert. Dorsalrippe dicht vor dem hinteren Dor- salwinkel senkrecht nach unten abgewinkelt und in ”/z Höhe ebenso wieder in die Mittelrippe umbiegend. Mit- telrippe schräg nach vorn unten verlaufend, über den schwach hervortretenden Muskelknoten hinweg und bis dicht hinter die periphere Vorderrandrippe heranrei- chend. Vorderrandrippe kräftig, randparallel, zieht über den flachen Augenhügel hinweg und geht über in eine niedrige Dorsalleiste, die der entsprechenden Dorsalleiste in der Gegenklappe in einer geraden Linie gegenübersteht. Ebenso wie vorn wird auch hinten der Rand von einer pe- ripheren Rippe umsäumt, die besonders im unteren Ab- schnitt deutlich hervortritt, ventralwärts zur Mitte hin et- was verflacht und erst in der vorderen Ventralhälfte wie- der stärker hervortritt, wo sie übergangslos mit der Vor- derrandrippe verschmilzt. Im mittleren Gehäusedrittel unterhalb der Mittelrippe bildet ein kurzes Rippenstück eine bauchige Kante gegen den darunter liegenden Teil der Seitenfläche. Seitenfläche unterhalb der Mittelrippe sehr feinmaschig skulptiert; Netzskulptur unmittelbar darüber etwas gröber, unterhalb der Dorsalrippe und entlang der Vorderrandrippe weitmaschig, mit feiner Sekundär-Fel- derung. Umriß in Dorsalansicht schlank; beide Enden gegen die flache Wölbung der Seitenflächen deutlich abgesetzt, breit wulstig hervorstehend. Von der Vorderrandrippe und vom unteren Abschnitt der Hinterrandrippe verlaufen kurze Querleistchen zu den Endrändern. Diese Querleist- chen können kantig über die Endränder hinaus hervorste- hen und erwecken dann den Eindruck einer Zähnelung. Die Innenmerkmale sind nicht bekannt, weil nur ge- schlossene Gehäuse vorliegen. Beziehungen: Die W-europäischen O.-Arten haben fast ausnahmslos glatte Intercostalfelder; die Hinterenden sind bei den meisten dieser Arten wesentlich stumpfer. Unter den indischen und pakistanischen O.-Arten befin- den sich einige mit deutlicher Netzskulptur (Sımpıquı 1971, Knosta 1972), ansonsten weichen sie aber im Umriß und in der Berippung von der Pazifik-Art ab. Die N-ame- rikanische Typus-Art weist hinter der Vorderrandrippe zwar eine Reihe von Netzmaschen auf, ihr Hinterende ist aber besonders in Dorsalansicht sehr deutlich zugespitzt. Vorkommen: Aus der guten morphologischen Überein- stimmung mit den von OERTLI (in FERRER 1975: Taf. 8, untere Bildreihe) abgebildeten Ostracoden ergeben sich gute Hinweise dafür, daß die Art außer im Ober-Paläozän des Ojın-Seamount auch noch im Unter-Eozän des Köko-Seamount vorkommt. Nach dem stratigraphischen Befund handelt es sich bei der No- minat-Unterart um einen zeitlichen Nachfahren der im folgenden beschriebenen mittel-paläozänen Unterart vom Suiko-Sea- mount. Occultocythereis caesaris suikoensis n. subsp. Taf. 3 Fig. 27-29 Name: Nach dem Fundpunkt in einer Bohrung auf dem Sui- ko-Seamount. Holotypus: 2G, Taf. 3 Fig. 28; SMF Xe 12011.- Locus typicus: Suiko-Seamount; Bhrg. 433A (DSDP Leg 55): Kern 14 (= 109.5-119 m unter Meeresboden); Kernstück 1: 46-48 cm; Pr. 82. -— Stratum typicum: Mittel-Paläozän, Zone der Globorotalia pusilla pusilla (Altersbestimmung nach Hasn & BUTT & Marz 1980: 330). Paratypoide: 3 Gehäuse aus 3 Proben vom Suiko-Sea- mount, Bhrg. 433 A: Pr. 64, 75 (2G; SMF Xe 12012-12013); Pr. 83 (1G; BSP 552). Diagnose: Eine Unterart von O. caesarıs mit peri- pher weitmaschiger Netzskulptur, die zur Mitte hin fein- maschiger wird. Mittelrippe kaum entwickelt oder durch reihenförmig angeordnetes Grübchenmuster nur ange- deutet. Maße (Länge in mm): Nach den wenigen Gehäusen zu urtei- len, ist Geschlechtsdimorphismus in der unterschiedlichen Länge von ® (= 0.50) und C’ (= 0.58) deutlich erkennbar. Beschreibung In Umriß und Skulptur der Nominat-Unterart sehr ähnlich, nur geringfügig kleiner. Berippung insgesamt et- was schwächer als bei der Nominat-Unterart, im Verlauf jedoch etwa gleichartig. Vorderrandrippe etwas vom Rand nach hinten versetzt, so daß die Querleistchen zum Vorderrand deutlicher hervortreten, ebenso wie ım unte- ren Abschnitt des Hinterendes. Eine Mittelrippe ist durch die reihenförmige Anordnung der feingrubigen Netzma- schen in diesem Bereich nur schwach angedeutet, ebenso wie das kurze Rippenstück darunter, das keine sehr scharfe Kante bildet. Netzskulptur in der hinteren Klap- penhälfte einheitlich sehr feinmaschig, in der Nähe des subzentralen, flachen Muskelknotens etwas gröber, ent- lang der umsäumenden Randrippen deutlich weitmaschig. Beziehungen: Außer der großen Ähnlichkeit mit der Nominat-Unterart sind keine engeren Beziehungen zu anderen Arten erkennbar. Vorkommen: Der sehr seltene Nachweis der Unterart (in 4 von 66 Proben) in der 110 m mächtigen, einheitlichen Gesteins- folge von Riffsanden in der Bhrg. 433 A auf dem Suiko-Seamount legt den Schluß nahe, daß ihr eigentlicher Biotop nicht mit dem unmittelbaren Ablagerungsraum dieser mittelpaläozänen Schichtfolge zusammenfällt. Weil es auch aus den beiden anderen Bohrungen 433B und 433C keinen Beleg gibt, erlangt dieser Schluß dadurch zwar keine Beweiskraft, gewinnt aber an Wahr- scheinlichkeit. - Aus dem stratigraphischen Befund und der mor- phologischen Ähnlichkeit ergibt sich der Hinweis, daß es sich bei O. caesaris suikoensis um einen zeitlichen (phylogenetischen) Vorläufer der Nominat-Unterart handelt. U Wie alle Gattungsnamen auf die Endung ztes (IRZN, Art. 30, 34), so erfordert auch Hermanites eine Anpassung der Endun- gen von Artnamen, die von Adjektiven abgeleitet sind, an das männliche Geschlecht des Gattungsnamens; dementspre- chend: H. reticulatus, H. alatus, H. firmus, H. fungosus, 21 Hemicytherinae Purı 1953 Hermanites Purı 1955" Typus-Art: Hermania reticulata Purı 1954. Bemerkungen Die zum gegenwärtigen Zeitpunkt noch allgemein herr- schende Unklarheit über den taxonomischen Umfang der Gattung H. beruht in erster Linie auf der Unkenntnis der Innenmerkmale der miozänen Typus-Art aus Florida. Es verwundert deshalb nicht, daß der Gattungsname welt- weitein Sammelbegriff für viele äußerlich ähnliche tertiäre Arten darstellt, in den darüber hinaus auch vereinzelt kre- tazische sowie mehrere rezente Arten einbezogen sind: Während im Treatise (1961: Q 338) die stratigraphische Reichweite der Gattung noch einschränkend mit ‚‚Eocene — Miocene“ angegeben ist, beansprucht sie nach van MORrKHOVvEN (1963: 202) und nach Hartmann (1975: 736) bereits den Zeitraum von ‚‚Kreide (Senon) — rezent“. Einige dieser ehemaligen ‚‚Hermanites“-Arten wer- den zwar inzwischen anderen Gattungen zugewiesen (so etwa der Gattung Coguimba OHMmErT 1968), andere wiederum stellen sogar die Typus-Arten von anderen ge- nerischen oder subgenerischen Taxa dar, wie etwa von Hammatocythere Keen 1972 oder von Cletocythereis (Grinioneis) Liesau 1975 (siehe Maız 1980: Taf. 3 Fig. 17-19 sowie diese Arbeit: Taf. 7 Fig. 84-86). Die meisten der Hermanites zugeordneten Arten sind aber auch weiterhin in dieser ‚„‚Sammelgattung“ zu- sammengeschlossen, sehr wohl wegen mangelnder Kenntnis von genügend morphologischen Unterschei- dungskriterien gegenüber der Typus-Art, wie es glei- chermaßen der Fall ist bei den im folgenden beschriebenen „Hermanites“- Arten. Die „‚Hermanites“- Arten aus dem Paläozän der Empe- ror Seamounts haben sehr viele auffällige Merkmale, in denen sie sowohl unter sich als auch mit der Typus-Art weitgehend übereinstimmen: Augenknoten, ventrale Grenzleiste, abgeplattete Ventralfläche, deutliche Vorder- randrippe, mehr oder weniger kräftig ausgeprägte Dorsal- rippe, Knötchenreihe entlang der Endränder und - soweit beobachtbar - amphidontes Schloß. Eine Aufteilung die- ser Arten-Gruppe auf verschiedene ‚Skulptur‘ -Gattun- gen würde daher jegliche Systematik nur noch mehr ‚,ver- komplizieren“. Ohne die genaue Kenntnis aller Innen- merkmale (Bau der verschmolzenen Zone und des Schlos- ses sowie Anzahl und Anordnung der marginalen Poren- kanäle und der Muskelnarben) wird mit der im folgenden H. foveatus. — Die genannten Artnamen beziehen sich sämt- lich auf valide Taxa, die in der Verbindung mit Hermanites aufgestellt wurden, dort aber bisher mit der weiblichen a-En- dung in Gebrauch sind. 22 gegebenen ‚‚Hermanites“-Bestimmung nicht mehr in die Taxonomie „hineingelesen“, als von den äußeren Merk- malen her für eine Formgattung vertretbar erscheint. Das ‚‚Dunkelfeld‘ um die Gattung Hermanites kommt auch bei ihrer supragenerischen Zuordnung klar zum Ausdruck, weil sie zwischen den Hemicytherinae (Purı 1954, Lıesau 1975), den Thaerocytherinae (Hazeı 1967, HARTMANN & Purı 1974) sowie den Trachyleberidinae (Keıj) 1957) und der ihr nahestehenden Costa-Gruppe (Hartmann 1975) hin- und herpendelt. Diese Ungewiß- heit beruht allerdings nicht nur auf der mangelnden Kenntnis vom Umfang der Gattung Hermanites, sondern ist teilweise auch bedingt durch die noch weithin unklare Fassung und den noch umstrittenen Umfang der verschie- denen supragenerischen Taxa sowie deren noch unsichere Abgrenzung gegeneinander. Die hier vertretene Zuord- nung zu den Hemicytherinae stützt sich auf das Ver- schlußsystem von L und R in den terminalen und ventra- len Klappenbereichen (Marz 1980: 386). „Hermanites“ paenlevis n. sp. Taf. 3 Fig. 38-40, Taf. 4 Fig. 4142 ?1975 Common ostracode species of Site 308. - OERTLI, Appen- dix A (in: FERRER, Köko Seamount: 806, Taf. 7, Bild links unten). v1980 Suiko species O (peripheral rib surrounding smooth me- dian part). - HAGN & BUTT & MaLZ, Init. Rep., 55: 346, Taf. 7 Fig. 4-6. Name: Zusammengesetzt aus paene (lat.) = fast, und levis (lat.) = glatt; nach den fast glatten Seitenflächen. Holotypus: G, Taf. 4 Fig. 42; SMF Xe 12014. - Locus typicus: Suiko-Seamount, Bhrg. 433A (DSDP Leg 55): Kern 14 (109.5-119 m unter Meeresboden); Kernstück 1: 54-56 cm; Pr. 83.- Stratum typicum: Mittel-Paläozän, Zone der Glo- borotalia pusilla pusilla (Altersbestimmung nach HAGN & BUTT & MaLz 1980: 330). Paratypoide: 27 Gehäuse vom Suiko-Seamount (433A und 433B) aus den Proben Pr. 23, 64, 67, 75, 76, 85, 91, 100 (15G: BSP 553-560) sowie aus Pr. 66, 67, 72-74, 82, 83, 89, 97 (12G: SMF Xe 12015-12024). Diagnose: Eine mittelgroße ‚„Hermanites“-Art mit deutlichem Schloßohr. Die Seitenflächen werden von pe- ripheren Randrippen umsäumt und sind ansonsten fast glatt, bis auf kurze radialstrahlige Rippenstücke am Vor- derende sowie eine zarte Felderung im hinteren Gehäuse- viertel. Maße (Länge in mm): Das Längenspektrum der Art liegt so dicht zusammen (1G: 0.62; 27G: 0.65-0.71), daß sich daraus kein deutlicher Hinweis auf Sexualdimorphismus ergibt. Einige der größeren Stücke (0.68-0.71) sind geringfügig niedriger und wirken dadurch etwas gestreckter (Taf. 3 Fig. 38); vermutlich handelt es sich dabei um J. Beschreibung Die größere L überlappt die R besonders im Bereich des Schloßohrs und entlang dem oberen Abschnitt des Hinterendes. Größte Länge unterhalb der Mittellinie. Vorderende hoch, breit und etwas schief gerundet; es wird von einer randparallelen Rippe umsäumt, an deren obe- rem Ende ein deutlicher Augenknoten liegt, unten geht sie gerundet in eine schmale Ventralleiste über. Oberhalb der Ventralleiste verläuft eine ventrade Grenzleiste, die kufenartig hervorsteht, vorn dicht an die Vorderrandrippe heranreicht und im hinteren Gehäuseviertel ausläuft. Der Dorsalrand wird von einer konvexen Dorsalrippe ver- deckt; sie beginnt in etwa halber Höhe zwischen dem Schloßohr und dem subzentralen Schließmuskelhöcker; am hinteren Schloßwinkel spaltet sie auf in zwei Äste, von denen der eine in die randparallele Hinterrandrippe über- geht, der andere mehr oder weniger senkrecht nach unten abbiegt. Im Mittelfeld sind die Seitenflächen glatt, nur hinter der Vorderrandrippe sind bis zu 6 kurze radial- strahlige Rippenstücke deutlich, desgleichen eine zarte Felderung im hinteren Gehäuseviertel. In Dorsalansicht größte Breite im hinteren Drittel, im Bereich der dort am weitesten auseinanderstehenden ven- traden Grenzleisten (Taf. 3 Fig. 39). Der subzentrale Schließmuskelhöcker tritt deutlich hervor, in Dorsal- und Ventralansicht überdeckt er die pfeilförmig nach vorn konvergierenden Ventralkufen. Die beiden Enden stehen über die Wölbung der Seitenflächen hervor. Die eigentli- chen Endränder liegen auf den Innenflächen der Klappen; sie werden durch den distal überstehenden Saum verdeckt, der den gesamten freien Schalenrand umsäumt. Unmittel- bar benachbart zur Kontaktlinie der beiden Klappen und parallel zu ihr ist vorn eine Reihe kleiner Knötchen, hinten eine Reihe größerer Knötchen vorhanden. Die Knötchen- reihen sind vorn von der gefurchten Vorderrandrippe ab- gesetzt, hinten sind sie in die Wölbung der Hinterrand- rippe einbezogen. Die Innenmerkmale sind nicht bekannt; es liegen nur geschlossene Gehäuse vor. Beziehungen: Bei den meisten H.-Arten geht die Rundung des Vorderendes gleichmäßig in den geraden Dorsalrand über, ohne daß ein so deutliches Schloßohr unter Einbeziehung des Augenknotens ausgebildet ist. Da sich aber auch die im folgenden beschriebenen Arten durch dieses Merkmal auszeichnen, werden sie in gleicher Weise als „„A.“-Arten aufgefaßt. Ihre subgenerische Ab- trennung kann anhand des vorliegenden Materials noch nicht sicher begründet werden, weil dazu die Innenmerk- male nicht oder zu unvollständig bekannt sind. Aus dem Schrifttum liegen aber verschiedentlich Hinweise auf ei- nige ähnliche Arten vor, die dann meist als fragliche Her- manites-Arten dargestellt wurden, wie etwa H.? huan- traicoensis BERTELS 1969 oder H.? rhomboideus TaMmBA- REAU 1972. Die argentinische Tertiär-Art aus der Roca Formation, ‚„‚Daniano inferior“, der Provinz Neuquen in N-Patagonien hat jedoch einen gedrungeneren Seitenum- riß, ein stumpferes Hinterende und retikulierte Seitenflä- chen, ebenso wie die großwüchsige französische Art aus dem Thanet der nördlichen Pyrenäen-Vorsenke. Vorkommen: Die Art kommt in den beiden Profilabschnit- ten vom Suiko-Seamount nur selten vor (Bhrg. 433 A: in 13 von 66 Proben; Bhrg. 433B: in 4 von 13 Proben), zudem meist nur in Einzelstücken; lediglich in 2 Proben (Pr. 75, 85) sind je 4 Ge- häuse enthalten. In der Verteilung der Art über die beiden Profil- strecken fällt auf, daß sie in 433A nur in einer Probe (Pr. 23) oberhalb 75.5 m nachgewiesen ist, so daß sich darin ein allmähli- ches Verschwinden abzeichnen könnte. — Das von OERTLI (1975: Taf. 7 Bild links unten) aus dem Unter-Eozän des Köko-Sea- mount abgebildete Gehäuse (siehe auch Synonym-Liste) hat zwar eine sehr große Ähnlichkeit mit der hier beschriebenen Art, das genannte Stück hat aber kein hervortretendes Schloßohr und seine Dorsalrippe beginnt erst in halber Gehäuselänge. Ob und inwieweit es sich bei dem Köko-Gehäuse um einen zeitlich wei- terentwickelten Nachfahren der Suiko-Art handelt, kann deshalb nur eine Vermutung darstellen. „Hermanites“ repatsudi n. sp. Taf. 4 Fig. 4346 v 1980 Suiko species B (reticulate pattern subdivided by dense polymeshed network). — HAGN & BUTT & Marz, Inıt. Rep., 55: 346, Taf. 7 Fig. 7-8. Name: Willkürliche Wortbildung aus Silben, die einer Kurz- diagnose entnommen sind (siehe oben: re..., pat..., su..., di...); in der Endung unveränderlich. Holotypus: G, Taf. 4 Fig. 45; SMF Xe 12025. - Locus typicus: Suiko-Seamount, Bhrg. 433B (DSDP Leg 55): Kern 1 (128.5-138 m unter Meeresboden), Kernstück 7: 10-13 cm; Pr. 100. — Stratum typicum: Mittel-Paläozän; Zone der Globorotalia pusilla pusilla (Altersbestimmung nach HAGN & BUTT & MaLz 1980: 330). Paratypoide: 36 Gehäuse und Klappen vom Suiko-Sea- mount (433A und 433B) aus den Proben Pr. 60, 72, 73, 76, 85, 93-95, 97 (17G, 1 juv. R: BSP 561-569) sowie aus Pr. 68-70, 82-84, 101 (17G, I zerbr. L: SMF Xe 12026-12032). — Weitere Einzelstücke befinden sich in Faunenzellen (Pr. 35, 37, 41, 48, 63); sie sind nicht katalogisiert. Diagnose: Eine kleine ‚„Hermanites“-Art, deren Netzskulptur durch kleine Querstege kleeblattartig unter- teilt ist. Maße (Länge in mm): Das Längenspektrum der adulten Stücke aus allen Proben (siehe unter Paratypoide) liegt zwischen 0.57 und 0.65. Der obere und der untere Wert stammen dabei je- weils von Einzelstücken; die meisten Werte liegen bei 0.62. Ge- schlechtsdimorphismus konnte nicht sicher festgestellt werden (siehe auch unter Beziehungen); einwandfrei juvenile Stücke sind nur 0.47 lang. Beschreibung Umriß in Seitenansicht paenlevis-artig; Gehäuse jedoch insgesamt etwas kleiner und etwas niedriger. Seitenflächen ebenfalls von peripheren Randrippen umsäumt. Vorder- randrippe gefurcht und quergefeldert; entlang der vorde- ren Kontaktlinie in beiden Klappen dicht mit einer Reihe kleiner Knötchen besetzt. Die Dorsalrippe beginnt dicht hinter dem Schloßohr auf der Seitenfläche, ragt in einem konvexen Bogen über den Dorsalrand hervor und verläuft gerade gestreckt schräg nach hinten, wo sie in die Hinter- randrippe abgewinkelt ist. Vor dem hinteren Schloßwin- kel zweigt ein kurzer Ast der Dorsalrippe schräg nach vorn unten ab und kann durch einen Quersteg mit der ven- traden Grenzleiste verbunden sein. Vom subzentralen Muskelknoten aus sind 3 deutlich hervortretende Längs- rippen radialstrahlig zur Vorderrandrippe gerichtet und 23 durch kleine Querleistchen zu einem Netz aufgefeldert. Die anderen Teile der Seiten- und Ventralflächen sind - bis auf die peripheren Rippen und die ventrade Grenzleiste — ziemlich einheitlich von einem polygonalen Maschenwerk überzogen. Die einzelnen Maschen der Netzskulptur auf den Seitenflächen sind durch kleine Leistchen, die nicht miteinander verbunden sind, kleeblattartig aufgeteilt. Die Randzonen und das Schloß konnten nur an sehr sel- tenen Einzelstücken beobachtet werden; dabei wurden keine Unterschiede gegenüber dem promido-Schloß und den -Randzonen festgestellt. Die Anzahl der Muskelnarben sowie ihre Lage zuein- ander konnten nicht ermittelt werden, weil die Schließ- muskelhöcker in jedem Einzelfall durch Sediment verkru- stet sind. Beziehungen: Durch ihr deutlich hervortretendes Schloßohr hat ,„H.“ repatsudi sehr große Ähnlichkeit mit den beiden anderen vom Suiko-Seamount beschriebenen Arten „A.“ paenlevis und ‚‚H.‘‘ promido, von denen sie aber durch ihre Kleeblatt-Skulptur gut unterscheidbar ist. Besonders das gemeinsame Merkmal ‚‚Schloßohr‘“ läßt aber auch wiederum diese ganze Arten-Gruppe zusam- menfassen und sie dadurch anderen H.-Arten mit gera- dem Dorsalumriß gegenüberstellen. Ob und inwieweit eine derartige Merkmalsgruppierung eine endemische Entwicklung im pazifischen Raum widerspiegelt, läßt sich zum gegenwärtigen Zeitpunkt nicht sicher entscheiden. Die Annahme von Endemismen soll jedoch keinesfalls darüber hinwegtäuschen, daß darüber hinaus auch „H.“-Arten ohne Schloßohr in den 3 Pazifik-Profilen vom Suiko-, Öjin- und Nintoku-Seamount vorkommen. Am Suiko-Seamount sind solche Stücke sehr selten; die beiden einzigen Gehäuse von dort (Taf. 4 Fig. 47, 48) weisen zwar eine weitgehende Ähnlichkeit mit ‚‚A.‘ re- patsudi auf, aber ihr gestreckter Dorsalrand und ihre ge- winkelte Dorsalrippe machen sie doch recht deutlich von „H.“ repatsudi unterscheidbar. Allerdings können dabei auch geschlechtsdimorphe Unterschiede nicht ganz ausge- schlossen werden, so daß diese beiden größeren Stücke ge- sondertals „A.“ cf. repatsudi (? O') dargestellt sind. Am Öjin-Seamount sind derartige Stücke zwar wesentlich häufiger in den einzelnen Proben enthalten (Taf. 5 Fig. 54), aber meist erschwert deren schlechte Erhaltung einen exakten Vergleich (deshalb cf.-Bestimmungen). Am Nintoku-Seamount sind die sehr seltenen Stücke außer- dem noch schlecht und nur wie gefrittet erhalten, so daß keine sicheren Bestimmungen möglich sind. Vorkommen: Am Suiko-Seamount (Bhrg. 433A und 433B) kommt die Art nur in einer Probe häufiger vor (433B: Pr. 101); ın allen anderen Proben ist sie selten bis sehr selten. Ihr Nachweis in 433B erstreckt sich auf knapp die Hälfte aller Proben (6 von 13 Proben); in 433A ist ihr Vorkommen im unteren Abschnitt ab 75.5 m in gut einem Drittel aller Proben belegt (in 12 von30 Pro- ben), darüber nur sporadisch (in 4 von 36 Proben). - Der Nach- weis der Art im Ober-Paläozän des ÖJin-Seamount und im ? Un- ter-Eozän des Nintoku-Seamount ist durch die cf.-Bestimmun- gen (siehe unter Beziehungen) nicht gesichert. „Hermanites“ promido n. sp. Taf. 4 Fig. 49-52, Taf. 5 Fig. 53 v 1980 Suiko species H (protruding mid-dorsal rib). - HAGN & BUTT & MAaLZ, Init. Rep., 55: 346, Taf. 7 Fig. 1-3. Name: Willkürliche Wortbildung aus Silben, die einer Kurz- diagnose entnommen sind (siehe oben: pro...,mi..., do...);in der Endung unveränderlich. Holotypus: 9 G, Taf. 4 Fig. 52; SMF Xe 12036. - Locus typicus: Suiko-Seamount, Bhrg. 433B (DSDP Leg 55): Kern 3 (147.5-157m unter Meeresboden), Kernstück I: 6-8 cm; Pr. 101. — Stratum typicum: Mittel-Paläozän; Zone der Globorotalia pusilla pusilla (Altersbestimmung nach HaGN & BUTT & Marz 1980: 330). Paratypoide: Mehr als 50 Gehäuse und Klappen vom Sui- ko-Seamount (433A und 433B) aus den Proben Pr. 61, 74, 76, 82, 90, 91, 93-95, 100 (22G,4L, 1 R: BSP 570-579) sowie aus Pr. 68, 69, 72, 73, 75, 83, 85, 86, 89, 97, 101 (20G, 5L, 3R: SMF Xe 12 037-12049). — Weitere Einzelstücke befinden sich in Faunen- zellen; sie sind nicht katalogisiert. Diagnose: Eine kleine „Hermanites“-Art, bei der eine kurze Dorsalrippe gratartig über den Dorsalumriß hervorsteht. Netzskulptur unregelmäßig schlitzförmig. Maße (Länge in mm): Das Längenspektrum der Art wurde an den häufigen Stücken aus zwei Proben ermittelt (Pr. 90, 101). Die dabei gemessenen Werte von 0.58-0.63 liegen so dicht beieinan- der, daß damit vermutlich nur die häufigeren ® erfaßt wurden. Einzelstücke aus anderen Proben erreichen darüber hinaus eine Länge von 0.65-0.68. Bei gleicher Höhe und nur wenig größerer Länge können die größten Stücke davon als O’ aufgefaßt werden. Beschreibung Umriß in Seitenansicht paenlevis-ähnlich, mit ebenfalls hohem, aber enger gerundetem Vorderende und steilerem Hinterende. Skulptur mit meist länglichen, schlitzförmi- gen Netzmaschen und breiten, flachen Netzleisten. Eine kurze Dorsalleiste steht gratartig über den mittleren Dor- salabschnitt hervor (Taf. 4 Fig. 50-52); im Bereich des hinteren Dorsalwinkels mit kräftig aufgewölbter Skulp- turleiste (Taf. 4 Fig. 49). Größte Breite im hinteren Ge- häusedrittel, dicht vor dem hinteren Ende der ventralen Grenzleiste, die in Ventralansicht kufenförmig von der Seitenfläche absteht. Die beiderseitigen Grenzleisten bil- den die äußere Umrandung einer pfeilförmig nach vorn weisenden, abgeplatteten Ventralfläche. Schloß amphidont (Taf. 5 Fig. 53a, b). In der R vorn mit kräftigem, konischem Zahn, der mit seinem halbmond- förmigen Sockel eine breite, runde Zahngrube gegen das Klappeninnere abschließt. An die tiefe Zahngrube schließt sich an eine flache, nur undeutlich krenulierte Furche, die hinten von einem ovalen, keilförmigen Zahn abgeschlos- sen wird. Dieser Zahn ist nach unten innen nierenförmig eingebuchtet. In diese Einbuchtung greift ein kleiner, stiftförmiger Sockel der L; er steht aus der hinteren Zahn- grube der L hervor und schließt sie gegen das Klappenin- nere ab. Die anderen Schloßelemente der L entsprechen denen der R in ihren Gegenstücken. Innenrand und Verwachsungslinie fallen zusammen. Die verschmolzene Zone ist mäßig breit; vorn breiter als hinten. In den dickschaligen, opaken Klappen sind die marginalen Porenkanäle nur schwer erkennbar. Bei Durchlichtbetrachtung wurden vorn 12-15, hinten bis zu 5 gerade, unverzweigte Porenkanäle ermittelt. Ein deutli- cher Saum umzieht den freien Schalenrand (Taf. 5 Fig. 53a, b) entlang der Endränder und entlang dem hinte- ren unteren Ventralabschnitt. Diese äußere Randleiste verdeckt die äußere Lippe des Schalenrandes bei Außen- ansicht; ihr sitzt von außen auf die Reihe kleiner Knötchen entlang der Endränder. Am Hinterende ist diese Knöt- chenreihe in die Wölbung der Hinterrandrippe einbezo- gen, am Vorderende ist sie von der zweifach längsgefurch- ten Vorderrandrippe getrennt. Das zentrale Narbenfeld liegt in der kuppigen Wölbung des subzentralen Schließmuskelhöckers; es besteht aus 4 länglichen, von hinten unten nach vorn oben schräg über- einanderliegenden Narben (Taf. 5 Fig. 53c). Die fronta- len Narben konnten nicht sicher beobachtet werden. Beziehungen: Mit ihrer schlitzförmigen Netzskulp- tur erinnert „A.“ promido zwar entfernt an die oligo- zäne H. fungosus BurLer 1963 aus dem N-amerikani- schen Golfküste-Areal, durch ihre im mittleren Dorsalab- schnitt gratartig hervorstehende, kurze Dorsalrippe läßt sie sich jedoch von dieser jüngeren Art, wie auch von an- deren H.-Arten, deutlich unterscheiden. Vorkommen: Am Suiko-Seamount (Bhrg. 433 A und 433B) kommt die Art nur in zwei Proben häufig vor (Pr. 90, 101; beide aus Bhrg. 433B); in anderen Proben ist sie selten, meist jedoch sehr selten. Ihr Vorkommen in 433B ist beinahe lückenlos belegt (in 10 von 13 Proben). In 433A ist es überwiegend auf den tiefe- ren Abschnitt ab 75.5 m konzentriert (in 17 von 30 Proben); hin- gegen ist es im Abschnitt darüber sehr vereinzelt (in 2 von 36 Proben). Außer in den mittel-paläozänen Profilen vom Sui- ko-Seamount ist die Art auch noch selten, aber in fast allen Pro- ben aus dem Ober-Paläozän des Öjin-Seamount (Bhrg. 430A) enthalten (Material in Faunenzellen), desgleichen, allerdings sehr selten (1G), im ? Unter-Eozän des Nintoku-Seamount (Bhrg. 432). „Hermanites“ corrugans n. sp. Taf. 5 Fig. 55-60 v1980 Suiko species W (corrugate surface ornament).- HAGN & BUTT & MALZ, Init. Rep., 55: 346, Taf. 7 Fig. 11-12. Name: In Anlehnung an corrugatus (lat.) = runzelig; nach der Runzelskulptur. Die Partizip-Endung ...ans wird hier be- vorzugt, weil sie vom grammatikalischen Geschlecht des Gat- tungsnamens unabhängig ist, so daß auch bei einer anderen gene- rischen Zuordnung der Artnamen unverändert beibehalten wird. Holotypus: 0°G, Taf. 5 Fig. 60; SMF Xe 12050.- Locus typicus: Suiko-Seamount, Bhrg. 433B (DSDP Leg 55): Kern 3 (147.5-157 m unter Meeresboden), Kernstück I: 6-8 cm; Pr. 101. -— Stratum typicum: Mittel-Paläozän; Zone der Globorotalia pusılla pusilla (Altersbestimmung nach HAGN & BUTT & Marz 1980: 330). Paratypoide: 15 Gehäuse und Klappen vom Suiko-Sea- mount (433A und 433B) aus den Proben Pr. 35, 82, 83, 97, 100 (3 G, 1 juv. G, 3 R: BSM 580-584) sowie aus Pr. 23, 32, 65, 68, 90, 94, 95, 101 (6G, IL, 1juv. L: SMF Xe 12051-12058). Diagnose: Eine mittelgroße ‚‚Hermanites“-Art mit kräftiger, wulstiger Runzelskulptur sowie mit kräftiger, rundlicher Vorderrandrippe, ebensolcher Dorsalrippe und mit deutlicher ventrader Grenzleiste. Maße (Länge in mm): Anhand der wenigen Stücke läßt sich das gesamte Längenspektrum der Art zwar nur recht unvollstän- dig ermitteln, aber aus einigen sehr deutlichen Unterschieden ın der Länge ergeben sich dennoch gute Hinweise auf einen ausge- prägten Sexualdimorphismus (vgl. Taf. 5 Fig. 56, 58 mit Taf. 5 Fig. 59, 60). Die für die gedrungeneren ® und für die gestreckte- ren J' gemessenen Einzelwerte liegen zwischen 0.70-0.76 (2) und 0.80-0.85 (C'). Für juvenile Stücke wurden Werte zwischen 0.63-0.70 gemessen. Beschreibung Die gestreckte Gehäuseform der ©’ mit ihrem ziemlich spitz ausgezogenen Hinterende steht der gedrungenen Q-Form deutlich gegenüber. Das Vorderende beider Klappen wird von einer kräftigen, runden Rippe um- säumt, die bis dicht vor den Augenknoten reicht. Unter- halb des Augenknotens entspringt eine zweite randparal- lele Rippe, die vorn unten mit der Vorderrandrippe ver- schmilzt. Die ventrade Grenzleiste steht deutlich hervor, sie grenzt die abgeplattete Ventralfläche gegen die ge- wölbte Seitenfläche ab. Von der kräftigen, wulstigen Run- zelskulptur der Seitenflächen hebt sich die markante Dor- salrippe ab, die in Höhe des subzentralen Muskelknotens entspringt, in weitem Bogen über den Schloßrand hervor- steht und am hinteren Schloßwinkel gegabelt ist. Beson- ders in Dorsalansicht wird deutlich (Taf. 5 Fig. 58), wie sich ein Gabelast entlang dem Hinterende hinzieht, der andere in weitem, nach vorn gekrümmtem Bogen in der Runzelskulptur ausläuft. Runzelskulptur teils knotig, wulstig, teils gestreckt oder gebogen, jedoch nur an weni- gen Stellen zu einem Feld von Maschen geschlossen. Innenmerkmale nur an wenigen Stücken und auch dort nur unvollständig beobachtbar. Verschmolzene Zone mä- ßig breit. Marginale Porenkanäle einfach, gerade, vorn 24-26, hinten 10; in ihrer Anzahl den Knötchen entlang der Endränder entsprechend und im unteren Abschnitt dichter nebeneinander liegend als oben. Schloß amphi- dont. Mittelschloßfurche der R fein gekerbt. Hintere Zahngrube der L durch hervorstehenden Sockel nach un- ten innen abgeschlossen. -— Muskelfeld durch Sediment verdeckt, teilweise auch durch kleine Kalzitkristalle ver- krustet. Beziehungen: Vom Gesamthabitus her ist ,„A.“ cor- rugans den anderen ‚‚H.“-Arten von den Emperor Sea- mounts zwar sehr ähnlich, läßt sich von diesen aber stets sicher durch ihre kräftige Runzelskulptur unterscheiden. Vorkommen: Die Art kommt in den beiden Profilabschnit- ten vom Suiko-Seamount nur sehr vereinzelt vor (433A: in 9 von 66 Proben; 433B: in 5 von 13 Proben). Sie ist aber sowohl aus den höchsten als auch aus den tiefsten Lagen nachgewiesen, so daß ihre Lebensdauer für den gesamten Ablagerungszeitraum belegt ist. Ihr seltenes Vorkommen läßt sie wie einen ‚‚Irrläufer‘“ in den beiden Suiko-Profilen’ erscheinen. - In den Proben vom Öjin- und Nintoku-Seamount wurde die Art nicht nachgewiesen. 25 „Hermanites“ incognitus n. sp. Taf. 5 Fig. 61-65 Name: Von incognitus (lat.) = unbekannt; nach dem noch unbekannten Sexualdimorphismus der Art. Holotypus: G, Taf. 5 Fig. 65; SMF Xe 12059. - Locus typicus: Suiko-Seamount, Bhrg. 433B (DSDP Leg 55): Kern 3 (147.5-157 m unter Meeresboden), Kernstück 1: 6-8 cm; Pr. 101. -— Stratum typicum: Mittel-Paläozän; Zone der Globorotalia pusilla pusilla (Altersbestimmung nach HaGn & BuUTT & MaLZz 1980: 330). Paratypoide: 9 Gehäuse und 2 Klappen vom Suiko-Sea- mount (433 A und 433B) aus den Proben Pr. 64, 72, 73, 75, 83, 90 (5G, 1L: BSP 585-590) sowie aus Pr. 33, 72, 74, 90 (4G, IL: SMF Xe 12060-12.064). Diagnose: Eine mittelgroße ‚Hermanites“-Art, de- ren kräftige Vorderrandrippe längsgefurcht ist. In der groben Netzskulptur treten die zum subzentralen Mus- kelknoten radialstrahlig verlaufenden Netzleisten etwas stärker hervor. Ventrade Grenzleiste kräftig; Dorsalrippe nicht besonders ausgeprägt. Maße (Länge in mm): Aus dem L/H-Index (=1.8) der weni- gen, sehr verschieden großen Stücke (0.70-0.85) ergeben sich keine sicheren Hinweise auf Sexualdimorphismus. Entsprechend ihrer gestreckten Form könnten (vielleicht?) insgesamt nur O' vorliegen. Zwei kleine L (0.70) weisen bereits eine mäßig breite verschmolzende Zone auf, so daß sie sich dadurch als adulte Stücke ausweisen. Beschreibung In ihrer langgestreckten Form ist die Art den corru- gans-J recht ähnlich, weicht jedoch in ihren Skulptur- Merkmalen deutlich davon ab: Die breite Vorderrand- rippe ist längsgefurcht, eine zweite randparallele Rippe ist nicht ausgebildet, desgleichen sind sowohl die Dorsal- rippe als auch die übrigen Netzleisten auffällig schwächer entwickelt, und nur die ventrade Grenzleiste tritt deutlich hervor. In Dorsalansicht sind die Gehäuse schmaler und im hinteren Drittel nicht so stark aufgebläht wie bei ‚,7.“ corrugans. Der Augenknoten sowie je eine Knötchenreihe entlang der Vorderränder beider Klappen sind deutlich erkennbar. Die Innenmerkmale konnten nur teilweise an zwei klei- nen L ermittelt werden: In dem amphidonten Schloß ist die Leiste des Mittelschlosses fein gezähnelt. Beziehungen: In Analogie zum Habitus der anderen „„H.“-Arten vom Suiko-Seamount läßt sich „,A.“ incog- nitus zwanglos in dieselbe Formengruppe einreihen und rundet somit das breite Formenspektrum von „‚H.“-Ar- ten aus diesem Gebiet zu einem Gesamtbild ab. Nähere Beziehungen zu Arten aus anderen Gebieten ließen sich nicht feststellen, so daß für diese Formengruppe von den Emperor Seamounts sehr wahrscheinlich und ganz allge- mein eine endemische Entwicklung angenommen werden kann. Vorkommen: Wie bereitsaus den Angaben zum Belegmate- rial hervorgeht, kommt die Art nur sehr selten in den Proben vom Suiko-Seamount vor (in 9 von 79 Proben der beiden Bohrungen 433A und 433B). 26 Limburgina Drroo 1966 Typus-Art: Cypridina ornata BOSQUET 1847 Limburgina eopacifica n. sp. Taf. 6 Fig. 66-75; Abb. 5 v 1980 Suiko species K (compressed coffer form). - HAGN & BUTT & MAaLZ, Init. Rep., 55: 346, Taf. 7 Fig. 9-10. Name: Voneos (griech.) = Morgenröte sowie nach dem Vor- kommen im Pazifik. Holotypus: 2 G, Taf. 6 Fig. 70; SMF Xe 12065. - Locus typicus: Suiko-Seamount; Bhrg. 433A (DSDP Leg 55): Kern 14 (= 109.5-119 m Meeresboden); Kernstück 1: 46-48 cm; Pr. 82. -— Stratum typicum: Mittel-Paläozän, Zone der Globorotalia pusilla pusilla (Altersbestimmung nach Hacn & BUTT & MaLZ 1980: 330). Paratypoide: Mehr als 360 Gehäuse sowie 40 linke und 30 rechte Klappen. Das umfangreiche Material stammt sämtlich vom Suiko-Seamount (433A und 433B) und zwar aus folgenden Pro- ben: Pr. 60,70, 71, 73-76, 85-88, 91, 93-95, 97-100 (185G,23L, 13R: BSP 591-609); Pr. 69, 72, 82-86, 88, 90, 100, 101 (182G, 18L, 17R: SMF 12066-12082). — Weiteres nicht katalogisiertes Material befindet sich in Faunenzellen. unter Diagnose: Eine kleine Limburgina-Art, deren grob- maschige Netzskulptur sekundär aufgefeldert sein kann. Maße (Länge in mm): Die Länge der Stücke wurde in solchen Proben ermittelt, in denen jeweils durch eine größere Anzahl ein guter Überblick über das Längenspektrum möglich war. Die Werte von 0.66-0.78 decken dabei den Spielraum ab, innerhalb dessen Größenunterschiede festgestellt wurden. Die meisten Stücke sind zwischen 0.70-0.75 lang. In diesem Bereich wie- derum gibt es wenige niedrige Formen (JO; Taf. 6 Fig. 67) und viele, deutlich höhere Formen (P; Taf. 6 Fig. 69), die auf einen Sexualdimorphismus hinweisen, der sich weniger in der unter- schiedlichen Länge als vielmehr in der unterschiedlichen Höhe ausdrückt. Beschreibung Umriß in Seitenansicht annähernd rechteckig, koffer- förmig. L>R, besonders deutlich am vorderen, gerunde- ten Dorsalwinkel und entlang dem oberen Abschnitt des Hinterendes (Taf. 6 Fig. 69). Vorderende hoch und etwas schief nach unten gerundet; Hinterende steil, im oberen Teil etwas konkav, darunter zum Ventralrand gerundet. Größte Länge in '/; Höhe. Dorsale Umrißlinie nach hin- ten abfallend, bei den ® stärker als bei den ©’. Der Augen- knoten hebt sich durch seine Rundung deutlich von der kantig hervorstehenden Vorderrandrippe ab. Die Dorsal- rippe beginnt dicht oberhalb des zentralen Schließmus- kelhöckers, verläuft in einem konvexen Bogen nach oben hinten, steht vor dem hinteren Dorsalrand schulterartig hervor, biegt senkrecht nach unten um, teilt sich oberhalb der Mittellinie in einen nach vorn umbiegenden Ast und in ein nach unten gerichtetes Rippenstück, durch das die Wölbung der Seitenflächen winklig gegen das hervorste- hende Hinterende abgesetzt wird. Die Hinterrandrippe tritt nur hinten unten besonders wulstig hervor; auf ihrer Ventralfläche entspringen in beiden Klappen 3-5 kräftige Zähnchen; sie biegt in einer engen Rundung in die schmale Ventralrippe um. Die Ventralrippe verläuft in ihrem hin- teren Abschnitt angenähert an die Kontaktlinie der beiden Klappen, nach vorn schwenkt sie in einem Bogen davon ab und geht unmittelbar in die Vorderrandrippe über (Taf. 6 Fig. 74). In einigem Abstand von der Ventralrippe bildet ein ventrades Rippenstück auf */; Länge eine abgerundete Kante zwischen der flach gewölbten Seitenfläche und ihrer Umbiegung zur Ventralfläche. Eine schmale Außenleiste umsäumt die Außenränder. Seitenflächen zwischen den Rippen mit weitmaschiger Netzskulptur, die vom Schließmuskelhöcker zum Vorderende deutlich radialstrahlig verläuft (Taf. 6 Fig. 67, 72) und hinter dem Schließmuskelhöcker ein un- regelmäßiges Wabenmuster bildet. Die groben Maschen können durch ein kleineres Netzmuster nochmals vielfach unterteilt sein (Taf. 6 Fig. 70, 73). Das feinwabige Netz- muster überzieht dabei auch die stärker hervorstehenden Längsrippen (Taf. 6 Fig. 67, 70, 73). Schloß amphidont. In der R vorn mit einem kräftigen, stumpfkonischen Zahn, dessen basaler Sockel sichelför- mig nach hinten umbiegt und dabei eine runde Zahngrube umsäumt, die dadurch gegen das Klappeninnere abge- schlossen ist. Hinter der Zahngrube schließt sich eine schmale, glatte, gerade, niedrige Furche an, die dicht vor dem hinteren Schloßzahn geringfügig verbreitert und ver- tieft ist. Der hintere Schloßzahn ist niedriger als der vorde- re, oval, vorn etwas höher als hinten. Die Schloßelemente der L entsprechen denen der R in ihren Gegenstücken. Verschmolzene Zone mäßig breit. Innenrand und Ver- wachsungslinie fallen zusammen. Marginale Porenkanäle nur bei sehr wenigen Stücken und auch dort nur sehr un- deutlich erkennbar. Mit Hilfe von stärker lichtbrechenden Flüssigkeiten lassen sich zwischen 15 bis 20 gerade, unver- zweigte Kanäle erkennen, die im unteren Teil dichter zu- sammen stehen als oben. Die Mündungen der lateralen Porenkanäle liegen meist in den grobmaschigen Feldern der Netzskulptur, seltener in deren Eckpunkten; sie sind als kleine rundliche Öffnungen angelegt oder können auch von einem niedrigen Wall umgeben sein. Abb. 5: Limburgina eopacifica n. sp. — a) Schloß einer ? R von innen, b) Schloß einer & L von innen, c) und d) Muskelnarben (Pfeil weist nach vorn). Das zentrale Nabenfeld liegt im Bereich des subzentra- len, flachgewölbten Schließmuskelhöckers. Weil die Klappen von innen im allgemeinen stark mit Sediment verkrustet sind, wobei der Muskelknoten durch seine Wölbung nach außen noch eine zusätzliche Sedimentfalle darstellt, sind die einzelnen Muskelnarben bei Innenan- sicht selten und nur schwer erkennbar, geschweige denn ihre Lage zueinander mit Sicherheit feststellbar. Bei vielen Gehäusen ist jedoch das Narbenfeld auf die Außenseite des Muskelknotens durchgepaust, so daß sich dann die dunkleren Narben gut gegen die übrige hellere Schale ab- heben (Abb. 5c, d). Die Adduktornarben liegen in der hinteren Hälfte des Muskelknotens; sie liegen etwas schräg übereinander und bilden eine Viererreihe. In dieser Reihe kann die zweite Narbe von oben selten ungeteilt (Abb. 5c), häufiger jedoch geteilt sein (Abb. 5d). Vor der Viererreihe liegen im vorderen oberen Viertel des Schließmuskelknotens 3 frontale Narben. Beziehungen: Die Pazifik-Art hat sehr große Ähn- lichkeit mit L. foncirquensis TamBAREAU 1972 aus dem Thanet des Plantaurel in der nördlichen Pyrenäen-Vor- senke, S Toulouse. Die S-französische Art ist jedoch ge- streckter, ihr Hinterende ist spitzer; die ventralwärts ver- laufende Längsrippe tritt nicht so kantig hervor, die Netzskulptur ist grobmaschig und nicht sekundär aufge- feldert. Die alttertiäre L. quadrazea (HoRNIBROOK 1952) von Neuseeland hat ebenfalls eine grobmaschige Netz- skulptur (siehe auch Benson 1972: Taf. 1 Fig. 6) und ein nicht so steiles Hinterende wie L. eopacifica. Vorkommen: Wenn auch in manchen Proben nur in Einzel- stücken belegt, so ist die Art jedoch in allen 13 Proben von 433B: 128.5-157 m sowie in fast allen Proben (in 61 von 66 Proben) von 433 A: 52.5-163.5 m nachweisbar. Die Art stellt daher in den bei- den Profilstrecken einen markanten stratigraphischen „‚Durch- läufer‘ dar, der durch sein allgemeines Vorkommen gleichzeitig auch einen gleichbleibenden Biotop wahrscheinlich macht. Quadracythere HornıBrook 1952 Typus-Art: Cythere truncula BRADY 1898. Quadracythere (? subgenus) caudata n. sp. Taf. 3 Fig. 35-37 Name: Von cauda (lat.) = Schwanz; nach dem spitz ausgezo- genen Hinterende. Holotypus: G, Taf. 3 Fig. 35; SMF Xe 12083. - Locus typicus: Öjin-Seamount, Bhrg. 430A (DSDP Leg 55): Kern 3, core catcher (zwischen 28.5 und 57 m unter Meeresboden); Pr. 18. — Stratum typicum: Ober-Paläozän, Zone der Glo- borotalia pseudomenardü (Altersbestimmung nach HAGN & BUTT & MaLz 1980: 330). Paratypoide: 12G, 1 zerbr. R aus 8 Proben vom Öjin-Sea- mount, Bhrg. 430A: Pr. 3, 12, 13, 16 (6 G; BSP 610-613); Pr. 2, 12, 14, 17, 18 (6 G, 1 zerbr. R; SMF Xe 12084-12088). Diagnose: Einekleine Quadracythere-Art (fraglicher Untergattungszugehörigkeit) mit kurzen, radialstrahlig 27 zur Vorderrandrippe und zur Ventralrippe verlaufenden Leistchen und spitzem Hinterende. Maße (Länge in mm): Aus dem kleinen Spielraum, innerhalb dessen die wenigen Gehäuse in ihrer Länge unterscheidbar sind (0.57-0.65), ergeben sich keine Anhaltspunkte für Geschlechts- dimorphismus. Beschreibung Gehäuse in Seitenansicht trapezförmig, mit deutlich ausgeprägtem vorderem Schloßwinkel in der L; größte Länge unterhalb der Mittellinie in '/; Höhe. Periphere Randrippen kräftig, abgerundet; dorsal überstehend, vor dem hinteren Schloßwinkel schulterartig hervorstehend und nach unten abgebogen; ventral in der Mitte überhän- gend, im hinteren Drittel knotig verdickt, dahinter in ei- nem engen Bogen hinter den Seitenumriß zurücksprin- gend. Auf der vorderen Abdachung der Vorderrandrippe befindet sich in beiden Klappen eine Reihe dicht aneinan- dergereihter kleiner Knötchen, die bis in die Mundgegend reichen; am ventralen Hinterende sind 5 größere Knöt- chen vorhanden. In Dorsalansicht größte Breite vor der Mitte, im Bereich des subzentralen Muskelknotens. Dorsalrippe spitz- winklig über den Seitenumriß hervorstehend, hinten rechtwinklig gegen das hervorspringende, durch einen Wulst verdickte Hinterende abgesetzt. Seitenflächen annähernd glatt. Kurze Leistchen verlau- fen radialstrahlig zur Vorderrandrippe sowie zur Ventral- rippe. Der subzentrale Muskelknoten wird von einer Reihe grobmaschiger Grübchen umgeben. Einzelne klei- nere Grübchen liegen auf dem freien Feld vor und hinter dem Muskelknoten. Der Augenknoten tritt in der L deut- licher hervor als in der R, er liegt unmittelbar im Bereich des vorderen Schloßwinkels. Das Schloß konnte nur an einer einzigen R beobachtet werden, die zudem innen stark mit Sediment verkrustet ist: Die Schloßfurche in der Mitte ist fein gezähnelt, schmal, nach hinten etwas verbreitert. Der hintere Schloßzahn tritt deutlich hervor, er ıst kräftig, etwas ge- bogen, konisch. Das Vorderschloß ist von Sediment über- krustet. Der Bau der Randzonen sowie das zentrale Narbenfeld sind wegen der Sedimentfüllung nicht erkennbar. Beziehungen: In Unkenntnis des zentralen Narben- feldes läßt sich die Untergattungszugehörigkeit zu Qu. (Quadracythere), zu Qu. (Tenedocythere) oder zu Qu. (Hornibrookella) nicht sicher entscheiden. Von den vielen zum Vergleich herangezogenen tertiären Qu.-Arten aus W-Europa einschließlich der rezenten neuseeländischen Typus-Art Qu. truncula weist keine ein so spitzes Hinterende auf. Hingegen läßt die Pazifik-Art eine sehr große Ähnlichkeit mit ‚„„Hermanites“ volpensis Tamsa- REAU 1972 erkennen (Taf. 7 Fig. 82, 83). Die S-französı- sche Art aus dem Thanet und Ilerd der nördlichen sowie der südlichen Pyrenäen-Vorsenke (TAmBAREAu 1972, 1975) ist jedoch deutlich netzskulptiert, die Pazifik-Art 28 hingegen weist nur entlang der Vorderrandrippe und ent- lang der Ventralrippe kurze, radialstrahlige Leistchen auf, ihr Hinterende ist noch spitzer ausgezogen. Vorkommen: Die Art ist bisher nur aus dem Ober-Paläozän des Öjin-Seamount bekannt, und dort nur aus dem Teufenab- schnitt von 19 m bis maxımal 57 m unter Meeresboden. Obwohl sie in diesem Bereich nur selten vorkommt, höchstens 3 Stük- ke/Probe, ist ihr Nachweis doch für 8 von 12 Proben belegt, so daß ihr Vorkommen für den genannten Abschnitt stratigraphisch gesichert ist. Cytherurinae G. W. MuLLER 1894 Semicytherura WAGNER 1957 Typus-Art: Cythere nigrescens BAIRD 1838 Semicytherura plicata n. sp. Taf. 3 Fig. 21-26 Name: Von plicatus (lat.) = zusammengefaltet; nach der faltigen Oberfläche. Holotypus: ® G, Taf. 3 Fig. 21; SMF Xe 12089. - Locus typicus: Öjin-Seamount, Bhrg. 430A (DSDP Leg 55): Kern 3, core catcher (zwischen 28.5 und57 m un- ter Meeresboden); Pr. 18. — Stratum typicum: Ober-Paläozän, Zone der Globorotalia psendomenardiü (Altersbestimmung nach Hacn & Butt & Marz 1980: 330). Paratypoide: 21G aus 7 Proben vom Öjin-Sea- mount, Bhrg 430A: Pr. 1, 11, 13, 17, 18 (14 G; BSP 614-618); Pr. 15, 16, 18 (7 G; SMF Xe 12090-12096). Diagnose: Eine kleine Semicytherura-Art mit zart berippten Seitenflächen, mit sehr hoch gelegenem Hinter- ende (in °/; Höhe) und mit steil abfallendem Hinterrand. Maße (Länge in mm): 0.35-0.42. Die ©’ zeichnen sich durch ein spitzer hervorstehendes Hinterende aus; sie be- finden sich unter den größeren Stücken (0.38-0.42). Beschreibung Gehäuse in Seitenansicht schief rechteckig; R>L im Be- reich des Mittelschlosses, L>R entlang der Endränder. Vorderende breit gerundet; Hinterende hoch, abge- stumpft (9, Taf. 3 Fig. 25) oder spitz (0°, Taf. 3 Fig. 26) in %/, Höhe, darunter schräg zum Ventralrand abfallend und an der stumpfwinkligen hinteren unteren Ecke mit hervorstehendem Knoten. Seitenflächen spärlich, zart längsberippt: Eine Dorsal- rippe verläuft dicht unterhalb der dorsalen Umrißlinie und reicht bis in die oberen Abschnitte der Endränder; in der durch eine flache Kuppe hervortretenden Augengegend ist sie durch eine kurze Querleiste mit der Mittelrippe ver- bunden. Die Mittelrippe zieht schwach zickzackförmig vom Vorderrand bis dicht vor die Mitte des schräg abfal- lenden Hinterrandes und biegt dort in einem randparalle- len Bogen um in die Ventralrippe, die hinter der Mitte in zwei kurze Abschnitte gegabelt ist. Zwischen dieser Rip- pengabel entspringt ein kurzes Rippenstück, zieht zum Vorderrand, biegt dort U-förmig nach oben und reicht wieder zurück bis dicht vor die Mitte. Umriß in Dorsalansicht langgestreckt sechseckig; Hin- terende deutlich hervorstehend; Vorderende abgestumpft spitzwinklig. Die Innenmerkmale konnten nicht beobachtet werden, weil nur geschlossene Gehäuse vorliegen. Beziehungen: S. plicata fällt auf durch ihren beson- ders steilen, schräg abfallenden Hinterrand. In ihrer zar- ten Berippung weicht sie ab von stark berippten Arten, wie etwa von der rezenten $. acuticostata (SARS 1866). Mit ihren (fast) glatten Intercostalfeldern ist sie gut von deut- lich retikulierten Arten unterscheidbar, wie etwa von den beiden oligozänen Arten $. reticulata (LiENENKLAUS 1894) und S. alata (LiENENKLAUS 1894). Es bestehen auch keine näheren Beziehungen zu ventral geflügelten Arten, wie etwa zu $. paradoxa (MULLER 1894) und S. acuminata (MüLıer 1894). In der Größe und im Seitenumriß ist sie zwar der rezenten $. sella (Sars 1866) recht ähnlich, diese hat aber einen länglich ovalen Umriß in Dorsalansicht. Vorkommen: Die Artist bisher nur aus dem Ober-Paläozän des Öjin-Seamount bekannt, und dort nur aus dem Teufenbe- reich von 19 m bis maximal 57 m unter Meeresboden. In dem ge- nannten Abschnitt erstreckt sich ihr Nachweis auf 7 von 12 Pro- ben. Dabei handelt es sich jedoch meist um Einzelvorkommen, denn nur aus den beiden tiefsten Proben (Pr. 17, 18) sind 4 bzw. 10 Gehäuse belegt. 29 SCHRIELENNV ERZEICHNIS ALLISON, E. C. & HOLDEN, J. C. (1971): Recent ostracodes from Clipperton Island eastern tropical Pacific. - Trans. San Diego Soc. natural Hist., 16 (7): 165-214, 31 Abb.; San Diego, Calıf. BENSON, R.H. (1972): The Bradleya problem, with descriptions of two new psychrospheric ostracode genera, Agrenocy- there and Poseidonamicus (Ostracoda: Crustacea). — Smithsonian Contr. Paleobiol., Nr. 12: 1-138, 67 Abb., 4 Tab., 14 Taf.; Washington/D.C. BoLD, W. A. VAN DEN (1963): Anomalous hinge structure in a new species of Cytherelloidea. - Micropaleontology, 9 (1): 75-78, 1 Taf.; New York. 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Zu 1 u i > Rulter — 1“ bunt 2 —— A u F C, a Din Br zz ur Ir at Aal a u Zu ne ai 4 = ne N 2} Fi ö En mar 27,8 U zum EL: er irlien ge @ ) . „rn Zur Zu 27 a yeah e 2 ® Id DuBz be 4:6 ae x ‚ee . an we Aal 9.4 Bea re mr ’ ir m 2, Au Er u ai We 5 j: r Ze Be a ET rn BB ——) ah 0a ae! ee u \ De I Se ne Er & Se Ten De u ur a, Are ei ee Dee h u Fan >.000 ee A! hie, EEE, Ve Ve ey N en a Ma Ka a Fe nie a a er are re “ > s . Du . . u zu u f z Ev Yet IF ah N u Be a 1 feeds DEE Im ee DE a IST i ie u le . 5 Toms ur 5 23 Ba ee es TE ni sad , j ns DANN Eu @ Po.EL ru E72 Be & ww Er ar . FA . Wen ee Pi sm ai raten he) Ta hp eai engen a ya an Pe UP Er Bd Fee wu ZU j Deere Yan re ee Bin N binden 7 ae a Fee‘ 2 5 4 er ar 6 ba are ir 0 = re zer < u a iR Mr Fr FERN Pa u 4 BE RE re ee er any Ei er a‘ ar 7 di 5 e ps ne ERLErZ erw En m De SEE h TvorT vadhıuäl) ven 1 Tr} d ua iR . BT a u BR ad AA ad Ana 5 - s 2 ww, DD u i So if iR in, ARE De 6 a Wa EHE “rl 1 © Ne ne n mYVs wi; m a 25 Bere Br Aare Be re ar wre dar CI ee tee Ba 232 5 [7 P> e ya EBTaNe) Au u ' a zur BAU TER Rp Anesimh sungen main mbeltuettagnge B ya we aA) le gr . D Pu ze Zum Bi zusit ims. B = u . u Urn BR .. ! UIZE Liz . u y A 2 ey i ne find ß . u Br a EEE En Ze I a Piel AL ne . Alan u , I 2 DA us er fie ar u . u Bars rl 5 he! s Wi 7) y wi uR, f 4 2 elle) u \ A. i £ u BONES, n u a EZ i . Br z [ae K WE Inn Be a er ET u ® ai D j rs . Yu rn B Pr. Bes FE Er De « f u ne # je v u i Re . D . -. u > I L Bzw u Be ur 5 A + a z se“ ri ' 2 u Mr Nun 1 ns ® & 7 u . u yo u Mm Sure Er = 5 PZN .y — “ ) - Pe Pr Eee Harn . a Ge . Bu Er . ® 4 (Mu ID ar . gyra er dm, Pe .. er ei H R 5 AN FR et Mt et eu reine EEE ET Er e u een er , . ae u 94 or - —_ . j he ka Bm DD ai i j In BER U Br > Te a re u en . = er ö a 1.4 2 >) . ar: a) Bi Der BU = 2 ® h i vv. ba ie Ars —— . = R wir & 5 are BD RE 2 er a nr f- - ü ei ibegme Ih) u une Bent ala u u | \ b) ! u 5 31 3158 München, 1. Dezember 1981] _1SSN 0373.927 Paläozäne Serpulidae und Spirorbidae (Polychaeta) von den Emperor Seamounts, NW-Pazifik von ANDRE LOMMERZHEIM* mit 11 Abbildungen KURZFASSUNG Es werden die Serpulidae und Spirorbidae aus dem mitt- leren Paläozän der Tiefseebohrungen 430 und 433 A-C (DSDP Leg 55) im NW-Pazifik beschrieben. Diese Boh- rungen schlossen Lagunenablagerungen zweier Atolle auf. Die Auswirkungen der ökologischen Verhältnisse auf die Faunenzusammensetzung werden untersucht. In einer der beiden Lagunen herrschten noch annähernd normal marine Verhältnisse. Ihre Weichgründe boten für die Ser- pulidae (Serpulinae und Filograninae), die bei der Besiede- lung meistens auf harte Substrate angewiesen sind, ungün- stige Lebensbedingungen. Im Gegensatz dazu fanden die arten- und individuenreichen Spirorbidae-Faunen, die häufig auch weiche Substrate besiedeln, auf den Algenflo- ren einen besseren Lebensraum. Wesentlich extremere Umweltverhältnisse herrschten in der zweiten Lagune, die zumindest zeitweise übersalzen war. Serpulidae fehlen fast völlig. Spirorbidae finden sich nur in wenigen Hori- zonten in fast monotypischen Faunen. Die armen Faunen von Serpulidae (Filograninae und Serpulinae) sind für eine genaue Bestimmung zu schlecht erhalten. Ein Teil der Stücke gehört vielleicht zu den Gat- tungen Pomatoceros und Hydroides. Die Spirorbiden- faunen fallen durch ihren ‚,amodernen‘“ Charakter auf. Die meisten Morphospezies sind rezenten Formen sehr ähn- lich, so daß sich in einigen Fällen Probleme bei der Ab- grenzung ergeben. Circeis paleocaenicum n. sp. lehnt sich sehr nahe an das rezente C. armoricana fragilis KNIGHT- JONES & KNIGHT-JONES an. Janua (Dexiospira) quasiacuta n. sp. wird von der rezenten J. (D.) preacuta VInE im we- sentlichen auf Grund von Gehäuseunterschieden abge- trennt. Metalaeospira pıleoformis n. sp. unterscheidet sich von der rezenten M. tenuis KNnIiGHT-JONEs hauptsächlich durch die fein gekielten Röhren. Paralaeospira clavaefor- mis n. sp. zeichnetsich durch ihre Rechtswindung und das charakteristische keulenförmige Operculum aus. Cubicu- lovınea communis n. sp. ist die Type-Spezies der neuen Gattung Cubicnlovinea mit gänzlich verkalktem Brutap- parat. Einige isolierte Opercula (Janua [Dexiospira] cf. pseudocorrugata |Bus#]) konnten nicht einwandfrei von rezenten Formen abgegrenzt werden. Von Circeis ? sp. (eingulata-Wuchsform), Janna ? bilineata (SCHMIDT) und Bipygmaeus sp. sind die Opercula unbekannt. ABSTRACT Faunas of Serpulidae and Spirorbidae are described from Middle Paleocene sediments of the deep sea drillings 430 and 433 A-C (DSDP Leg 55) in the northwestern Paci- fic. These drillings exposed deposits of two atoll islands. Effects of ecological conditions are connected with the faunal assemblages. In the first lagoon more or less normal * Andre LOMMERZHEIM, Geologisch-Paläontologisches Insti- tut, Gievenbecker Weg 61, D-4400 Münster. marine conditions are found. The soft sediments offered unfavourable settling conditions for Serpulidae (Serpuli- nae and Filograninae). Contrary to this, the faunas of Spi- rorbidae, rich of species and individuals, which also can settle soft substrates, meta better realm on algal floras. Ex- treme environmental conditions existed in the second la- goon, which was hypersaline, at least temporarily. Serpu- lidae are almost absent and monotypical faunas of Spiror- bidae are only found in some distinct horizons. 32 The poorly preserved faunas of Serpulidae (Filograni- nae and Serpulinae) cannot be identified with certainty; in part, they probably belongtto the genera Pomatoceros and Hiydroides. The faunas of Spirorbidae are striking due to their „modern“ features. Nearly all morphospecies have similar recent forms. So definition ofthe morphospecies is problematic. Circeis paleocaenicum n. sp. resembles the Recent C. armorıcana fragilis KNIGHT-JONEs & KnIcHT- JonEs. Janua (Dexiospira) quasiacuta n. sp. is separated from the Recent J. (D.) preacuta Vıne mainly because of differences in the tubes. Metalaeospira pileoformis n. sp. differs from the Recent M. tennis KnıGHT-Jones mainly by the presence of finely keeled tubes. Paralaeospira cla- vaeformis n. sp. is distinguished by its dextral coiling and the characteristically club-shaped operculum. Cubiculo- vinea communis n. sp. isthetype species ofthe new genus Cubiculovinea with a completely calcified brood cham- ber. Some isolated opercula (Janua [Dexiospira] cf. psen- docorrugata (BusH]) could not clearly be separated from Recent forms. Opercula are unknown in Circeis ? sp. (cingulata-growth), Janua ? bilineata (Schmidt) and Bi- pygmaeus sp. Inhaltsverzeichnis Kurzfassung ze'desnmeerenenare arahnın elereceretnene Staa erele eher ke alee ernten en 31 Abstraety... eeaeher eele ap Venmtetee ee lernten ee ek ee ee 31 Einleitung re ae ea ee nee aloe here dere seele see 32 Paläoökologie A a at ee ee An sclersieraennleaethe 33 Lagunentyp I, Suiko Seamounts (Bohrungen 433 A-C) .........2.222 22222200: 33 Lagunentyp I, Ojin Seamounts (Bohrung 430) ........2.222220sseeneree en: 35 Systematischer Teil =... ee are ee aee ara ese 3 era era year Set nee sang See erere 36 Eamilie:Serpulidae SAvIeNnva.. ee ee 36 Unterfamilie-sHilograninae Rroyau Sach. nn ae ee 36 Unterfamilie: SerpülinaeMACLEAYg rer op ee en een. ereraee Aare inte telekekehele 36 Gattung: Hydroides.GUNNNERUS: ......1.0 man a0 Sasesielaereiegehere eu foren mrejagelte 36 Gattung:=Pomatoceros BHILIPPL, >. 232e.s.00e ae afageiacsnereleneizke ale auto ee ne er alrene 37. Familie: Spirorbidaebinwan .. ac ee ee ee nenne 38 Unterfamilie GirceinaeKnicHr-JonEs Sehen. 40 Gattung:A@reeis;SAINT-JOSEBH NH. Aafsn ae fe Seat ee ee rer 40 Ünterfamilie:p]anunaesNIicHT-JoONESEn de en aeertaee 42 Gattung: )Janua SEINT-JOSERH 9. ers ne deep tete sense etepsieieysfesne 42 Gattung K@xbicnloumeanzgen: ne ee see Bee ee 46 Unterfamilie: Paralaeospirinae KNIGHT-JONES .....20..0 or econceaene anne 48 Gattung: Metalaeospira PDA ee een 48 Gattung: Baralaeospira. CAULGERYSE MESNIL. u... San de tan snnen dardanlen 49 Gattung: Bipygrmaaeus REGENHARDIE wies atee auckenens suelnneyeie een sleheksneia sn rgelefeia age skenete 51 Schrittenverzeichnis® „ae se as ea essen ernaenensteternne Seen ee ee 53 EINLEITUNG Die Serpuliden und Spirorbiden gehören zu den fossil relativ wenig beachteten Organismengruppen, was einer- seits auf die Unscheinbarkeit ihrer Reste, überwiegend je- doch auf die äußerst schwierige Bestimmung der Gattun- gen und Arten zurückzuführen ist. Hinzu kommt, daß Serpuliden und Spirorbiden reine Faziesfossilien sind, so daß ihnen zwar einige paläoökologische, jedoch z. Z. kaum stratigraphische Bedeutung zukommt. Die paläo- zänen Vertreter dieser Familien sind bislang nur in sehr ge- ringem Umfang untersucht. Die einzigen etwas intensiver untersuchten Faunen stammen aus dem Danıan (= Un- terpaläozän) von Nordeuropa (vgl. Opum 1926, NIELSEN 1931 und REGENHARDT 1961). Opercula sind bislang noch überhaupt nicht aus dem Paläozän beschrieben, so daß sich die Differential-Diagnosen im systematischen Teil dieser Arbeit auch meist nur auf Vergleiche mit rezenten Arten beschränken. Im nachfolgenden werden die Serpuliden und Spirorbi- den aus den Tiefseebohrungen 430 und 433 A-C des DSDP Leg 55, Emperor Seamounts im NW-Pazifik be- schrieben. Aus rund 100 Proben wurden 86 Schalenfrag- mente und 11 Opercula von Serpulidae sowie 9051 Röh- ren und 287 Opercula von Spirorbidae ausgelesen. Sämtli- ches Material, einschließlich der Typen, wird in der Baye- rischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München (BSP) aufbewahrt. Ein kurzer Über- blick über Flora und Fauna sowie die hieraus rekonstru- ierten stratigraphischen und paläoökologischen Verhält- nisse und die genaue Lage der Bohrungen sind bei Hacn, Butt & Marz (1980) und Marz (1981, siehe dieses Heft!) nachzulesen. Die von mir 1980 gegebenen ersten proviso- rischen Bestimmungen beruhten nur auf einer kurzen Durchsicht des sehr geringen Materials (nur Röhren, die Opercula wurden erst später entdeckt), dasmir damals zur Begutachtung zugeschickt worden war, und werden daher im folgenden gründlich revidiert. Stratigraphisch gehört das gesamte Material ins Mittelpaläozän, und zwar die Bohrung 430 zur Zone der Globorotalia pseudomenardiüi und die geringfügig älteren Sedimente der Bohrungen 433 A-C in die Zone der Globorotalia pusilla pusilla (vgl. Hacn, Butt & Marz, 1980). Danksagung Frau Dr. Phyllis KnıGHT-Jones (University College of Swansea, Department of Zoology) sowie den Herren Dr. H. A. Ten Hove (Laboratorium voor zoölogische oecologie en taxonomie, Rijksuniversiteit, Utrecht) und 33 Dr. H. Zisrowius (Station marine d’Endoume, Marseille) verdanke ich eine Vielzahl von Anregungen und ökologi- schen Daten rezenter Formen. Darüberhinaus gab mir Frau Dr. KnıcHT-Jones Hinweise zur möglichen syste- matischen Stellung der fossilen Spirorbiden. Herr Dr. Ten Hove diskutierte mit mir den ökologischen Teil dieser Arbeit und die Bestimmungen der Serpuliden. Bei meinen Arbeiten im Geologisch-Paläontologischen Insti- tut der Universität Münster unterstützte mich Herr Prof. Dr. M. Karver durch verschiedene Anregungen und Diskussionen. Herr Dr. W. Knaurr (Geologisches Landesamt NRW, Krefeld) fertigte versuchsweise SCAN-Fotographien an. Allen genannten Damen und Herren sei an dieser Stelle recht herzlich gedankt. PALAO®OKOLOGIE Alle Sedimente wurden von Hacn, Butt & Marz (1980) auf Grund fazieller, paläogeographischer und paläontolo- gischer Indizien als lagunäre Ablagerungen in küstenfer- nen Atollen gedeutet. Einige ökologische Daten konnten inzwischen zusätzlich auf Grund von speziellen Untersu- chungen an Foraminiferen, Ostracoden, Bryozoen, Ser- puliden und Spirorbiden sowie den Fischen bestätigt wer- den. Doch können diese faziellen, faunistischen und flori- stischen Daten der Bohrungen nur ein sehr fragmentari- sches Bild von den ehemals in den Lagunen herrschenden ökologischen Verhältnissen vermitteln. Erörterungen der ökologischen Verhältnisse in Lagunen finden sich bei Emery (1957), Kınne (1963) und Wiens (1962). Danach herrschen in rezenten Lagunen häufig sehr komplizierte ökologische Verhältnisse, die sich örtlich und zeitlich rasch ändern können. Die wichtigsten Faktoren, die in dem Ökosystem Lagune und bei seiner Besiedelung eine Rolle spielen, sind: Größe der Lagune, Umfang des Was- seraustausches mit dem freien Ozean, Intensität der Was- serbewegung, Wassertiefe, Trübe und Sauerstoffgehalt des Wassers, Konsistenz des Lagunenbodens, klimatische und geographische Faktoren, Wassertemperatur sowie ansteigender Salzgehalt bzw. Schwankungen des Salzge- haltes. Im Vergleich zu dem komplizierten Ökosystem und der Ausdehnung einer Lagune erfassen die Bohrun- gen natürlich nur einen viel zu kleinen Ausschnitt um konkrete und detaillierte Aussagen über die gesamte La- gune zu ermöglichen. Viele der oben erwähnten Faktoren sind für den Geologen und Paläontologen kaum exakt re- konstruierbar und in ihrem Ausmaß und Auswirkungen nicht genau abzuschätzen, was bei der Lektüre und Beur- teilung der nachfolgenden Erörterungen berücksichtigt werden muß. LAGUNENTYP I, SUIKO SEAMOUNTS (BOHRUNGEN 433 A-C) Die Proben dieser Bohrungen zeigen relativ reichhaltige Faunen, die aus Foraminiferen, einzelnen Anthozoen und Hydrozoen, Brachiopoden, häufigen Bryozoen, kleinen Lamellibranchiaten und Gastropoden, Ostracoden, De- capoden, Echinoideen, Asteroideen, Holothuroideen, Serpuliden, häufigen Spirorbiden, vereinzelten Sabelliden und seltenen Fischen bestehen (vgl. Hacn, Butt & Maız 1980). Diese Faunenassoziationen deuten auf ein saube- res, sauerstoffreiches Wasser, dessen Salzgehalt trotz der lagunentypischen Schwankungen nur geringfügig vom euhalinen Milieu abgewichen sein kann. Es ist daher an- zunehmen, daß die Lagune noch in relativ intensivem Wasseraustausch mit dem freien Ozean stand. In der ver- tikalen Profilfolge sowie zwischen den einzelnen Bohrun- gen ergeben sich geringfügige Unterschiede in der Zu- sammensetzung der Faunenassoziationen, die auf leichte Schwankungen der Ökofaktoren hinweisen. Anzeichen für eine wesentliche Aufheizung des Wassers konnten nicht beobachtet werden, obwohl das Artenspektrum darauf schließen läßt, daß die Wassertiefe in der Lagune (zumindest in den von den Bohrungen erschlossenen Tei- len) nur zwischen 5-30 m geschwankt hat. Die Analyse der Faunenzusammensetzung und besonderer morpholo- gischer Merkmale einiger Arten (Wuchsformen, Skulptu- ren, breite Anwachsflächen bei den Spirorbiden usw.) las- sen auf eine tropische bis subtropische Wassertemperatur schließen, wobei jedoch auffällt, daß sich daneben auch einige Formen finden, die bislang im wesentlichen aus kühleren Gewässern bekannt sind. Die Schalen- und Skulpturentwicklung einiger Faunenelemente (z. B. der Ostracoden) deutet darauf hin, daß das Energieniveau des wohl durchweg gut durchlüfteten Wassers bei mäßig bis stark gelegen hat. Auf eine gute Durchlichtung des Was- 34 sers deuten die reichen Floren, die sich aus Kalkalgen der Rhodophycophyta und Chlorophycophyta sowie weite- ren unverkalkten Algen, die durch Immuration nachge- wiesen wurden, zusammensetzen. Da die Lagune offen- sichtlich über einen substratarmen Sandgrund verfügte, ist die Flora auch als Substrat für verschiedene Benthos (vor allem Bryozoen und Spirorbiden) wichtig. Bezüglich wei- terer detaillierter Ausführungen sei auf Hacn, BuTT & Maız (1980) und Maız (1981) verwiesen. Die Zusammensetzung der individuen- wie artenarmen Serpulidenfauna konnte auf Grund der unzureichenden Erhaltung des Materials nur unvollständig rekonstruiert werden und ist daher wenig aussagekräftig. Ob Filograni- nae auftreten ist noch fraglich, doch aus ökologischen Gründen nicht ausgeschlossen. Die Vertreter der Serpuli- nae sind überwiegend in die Verwandtschaft der Gattun- gen Hydroides und Pomatoceros zu stellen. Beide Gat- tungen sind rezent fast weltweit verbreitet und z. T. öko- logisch recht anpassungsfähig. Sie finden sich in kühlen wie auch in tropischen Gewässern und einige Spezialisten dringen sowohl in brackische wie auch hypersalinare La- gunen vor. So wurden selbst in einer Lagune mit einer Wassertemperatur von 33.5°C und einem Salzgehalt von 39.6°/,0 noch große Kolonien mit lebenden Hydroides beobachtet. Unter den nicht sicher bestimmbaren Röh- renresten befinden sich auch einige Stücke, die eventuell in die Verwandtschaft von Ficopomatus gestellt werden können. Diese Gattung ist rezent für ihr stark euryökes Verhalten bekannt und ist eine charakteristische Form aus brackischen bis hypersalinaren Extrembiotopen. Vertre- ter von Ficopomatus vertragen Salzgehalte von bis zu 550/90. Die Seltenheit der Serpuliden ist im vorliegenden Fall auf den weichen Sandgrund der Lagune zurückzufüh- ren. Serpuliden sind bei ihrer Ausbreitung ganz überwie- gend auf feste Substrate angewiesen. Das Auftreten von Verwandten der Gattungen Hydroides und Pomatoceros paßt gut in dieses Bild, da beide Gattungen zu den weni- gen Vertretern dieser Familie gehören, die gelegentlich auch weiche Substrate besiedeln. Relativ arten- und sehr individuenreich ist die Spirorbi- denfauna, die sich aus folgenden Arten zusammensetzt: Janua (Dexiospira) quasıacuta n. sp. Janna (Dexiospira) cf. psendocorrugata (Bush 1904) Janua (?) bilmeata (SchmipT 1951) Cubiculovinea communis n. gen. n. sp. Circeis paleocaenicum n. sp. Circeis (?) sp. (cingulata [|NıELsen 1931] — Wuchsform) Paralaeospira clavaeformis n. sp. „Bipygmaeus“ sp. Allein die beiden häufigsten Arten Janua (Dexiospira) quasiacuta und Cubiculovinea communis stellen 75% al- ler Individuen! Aus zoologischer Sicht mutet die Zusam- mensetzung der Fauna recht eigentümlich an, da es sich um ein Gemisch von typischen Warm- und Kaltwasser- formen handelt. So ist Janna heute eine charakteristische Gattung war- mer Gewässer. Die der fossilen J. (D.) quasiacuta sehr ähnliche J. (D.) preacuta Vıne 1972a ist rezent auf tropi- sche bis warm-gemäßigte Gewässer beschränkt und findet sich vom Atlantik über den Indischen Ozean bis in den Pazifik. Auch die J. (D.) pseudocorrugata (BusH), die ebenfalls ein fossiles Pendant hat, ist nur in den tropischen bis warm-gemäßigten Gewässern von Atlantik, Mittel- meer, Indischem Ozean und Pazifik verbreitet. Diese Art ist für ihr ausgeprägt euryökes Verhalten und Vordringen in Lagunen bekannt. Die J. (D.)natalensis KniGHT-JoNESs, die ihr fossiles Gegenstück vermutlich in der J. (?) bili- neata hat, ist bislang nur aus kühleren bis warm-gemäßig- ten Gewässern vor der südafrikanischen Küste bekannt. Die Gattung Cubiculovinea ist bislang nur fossil nach- gewiesen und ihre verwandtschaftlichen Beziehungen und ökologischen Ansprüche sind noch weitgehend unklar. Paralaeospira ist heute eine fast rein subantarktische Gattung; lediglich P. malardıi findet sich im NE-Atlan- tik. Die ökologischen Ansprüche der einzelnen Arten sind recht verschieden. Sie finden sich sowohl in kalten antark- tischen wie auch in warm-gemäßigten Gewässern. Fast alle Arten sind stenök. Circeis ist das zoogeographische Gegenstück zu Para- laeospira und findet sich überwiegend in der holarktischen Region. Das rezente C. armoricana SAINT-JOSEPH, dessen fossiles Pendant das C. paleocaenicum ist, findet sich vorwiegend im N-Atlantik, dringt aber auch bis in den N-Pazifik vor. Die Art ist leicht euryök und in kühleren bis warm-gemäßigten Gewässern verbreitet. Die fossile „Gattung“ Bipygmaeus ist in Mittel- und Nordeuropa in den Ablagerungen aus tropischen bis sub- tropischen Klimaperioden häufig und weit verbreitet. Nach den bisherigen Erfahrungen sind die Vertreter von Bipygmaenus als stenök anzusehen. Rezent liegen die einzigen Gewässer, in denen die Gat- tungen Janua, Circeis und Paralaeospira gemeinsam auf- treten, im NE-Atlantik. Diese Vorkommen lassen sich je- doch weder ökologisch noch vom Artenbestand her mit dem hier untersuchten Vorkommen vergleichen. Hier zeigt sich deutlich die Problematik des Versuchs von dem ökologischen Verhalten rezenter Biospezies auf das scheinbar nahestehender fossiler Morphospezies zurück- zuschließen. Als Erklärung für die auf den ersten Blick ungewöhnliche Faunenzusammensetzung bietet sich die Hypothese an, daß sich die ökologischen Ansprüche der einzelnen Gattungen im Laufe ihrer Phylogenese geändert haben. So erscheint es durchaus möglich, daß die Gattun- gen Circeis und Paralaeospira ursprünglich weltweit ver- breitet waren und erst später auf Grund des harten Kon- kurrenzkampfes mit typischen Warmwasserbewohnern, wie z. B. Janna, in kühlere Regionen ausgewichen sind. Die auffallende Dominanz und das massenhafte Auftre- ten der Spirorbiden in der hier untersuchten Lagune istan- scheinend im wesentlichen darauf zurückzuführen, daß die Lagune sehr arm an festen Substraten war, jedoch in- tensiv von verschiedenen Algen besiedelt wurde. KnıcHT-Jongs (1951), E. W. KnicHT-Jonets & MoysE (1961), E. W. KnıGHT-JoNEs, BaıLey & Isaac (1971) und E. W. KnicHT-Jones, P. KnıGHT-Jongts & Ar-Ocıry (1975) haben das häufig gesellige Auftreten von Spirorbi- den in großen Ansammlungen untersucht und führen die- ses Verhalten u. a. auf die Fähigkeit der Larven auf chemi- sche Stimuli zu reagieren zurück. Viele Arten zeigen eine genetisch begründete Vorliebe für bestimmte Algen. Wır- Lıams (1964) und GEE (1965) wiesen nach, daß gewisse Al- genextrakte die gesellige Besiedelung durch Spirorbiden stimulieren können. Anscheinend fanden die Spirorbiden auf der reichen Algenflora in unserer Lagune also günstige Lebensverhältnisse vor, die zu der weiten Ausbreitung und dichten Besiedelung beitrugen. Ein weiterer Grund für das lokal gehäufte Auftreten ist in der Tatsache zu se- hen, daß die Larven der Spirorbiden kein oder nur ein kurzes pelagisches Stadium haben. Dies führt dazu, daß die Gehäuse mehrerer Generationen dicht neben- und übereinanderwachsen. Derartige knollenförmige Anhäu- fungen konnten auch unter dem fossilen Material gele- gentlich beobachtet werden. Auffallend ist, daß die gesamte Spirorbiden-Fauna nur aus rechts gewundenen Arten besteht. Besondere Schlüsse lassen sich daraus nach dem bisherigen Kenntnisstand je- doch nicht herleiten. Peristome, die ein unterbrochenes Wachstum unter ungünstigen Lebensbedingungen anzei- gen, finden sich in einigen Populationen. Die engere Fort- setzung der Röhren ist dabei auf den reduzierten Umfang des Wurmes zurückzuführen. LAGUNENTYP II, OJIN SEAMOUNTS (BOHRUNG 430) Die an den Öjin Seamounts angetroffenen Verhältnisse unterscheiden sich stark von den an den Suiko Seamounts beobachteten. So ist die Fauna erheblich arten- und indi- viuenärmer. An Faunenelementen konnten Foraminife- ren, Serpuliden und Spirorbiden, Bryozoen, Brachiopo- den, Lamellibranchiaten, Gastropoden und Östracoden beobachtet werden. Vom Liegenden zum Hangenden ver- ringert sich das Arten- und Individuenspektrum auffällig. Im oberen Teil des Schichtenstoßes zeigen viele Faunen- elemente einen ausgeprägten Zwergwuchs. Dieses Indiz läßt zusammen mit dem Auftreten von Gipskristallen auf einen ansteigenden Salzgehalt des Mediums schließen (Hacn, Butt & Maız 1980). Vergleichbares ist heute in warmen Breiten in Lagunen zu beobachten, deren Was- seraustausch mit dem Ozean eingeschränkt ist. Ähnlich wie in den Suiko Seamounts sind auch hier, unabhängig von der allgemeinen Tendenz zur Faunenverarmung zum Hangenden, Unterschiede in der Faunenzusammenset- zung zu beobachten, die auf die hier wohl besonders in- stabielen Umweltbedingungen zurückzuführen sind. Die 35 Wassertiefe dürfte 30 m nicht überschritten haben. Die Wassertemperatur dürfte ähnlich wie in den Suiko Sea- mounts tropisch bis subtropisch gewesen sein, so daß auch hier eine extreme Aufheizung des Gewässers wohl nicht stattgefunden hat. Die zumindest zeit- und stellenweise relativ reiche Flora deutet auf eine gute Durchlichtung des Wassers und spielt angesichts des substratarmen Weich- grundes der Lagune als Substrat für verschiedene Benthos eine wichtige Rolle. Die Serpuliden- und Spirorbidenfaunen beschränken sich im wesentlichen auf den tieferen Teil der Lagunenab- lagerungen. Aus den höheren Schichten liegen nur Einzel- funde vor. Lediglich in den tiefsten Schichten der Bohrung fand sich ein einzelner Röhrenrest vom Glomerula-Typ, der vielleicht den Filograninae zugeordnet werden kann. Auch die Serpulinae sind recht selten und finden sich nur an zwei Stellen im Profil - im unteren und mittleren Teil. Es handelt sich im wesentlichen um Vertreter von Poma- toceros ? sp., auf deren euryökes Verhalten bereits hinge- wiesen wurde. Die zwei weiteren Röhrenreste von Serpu- linae sind generisch nicht sicher bestimmbar. Erheblich individuenreicher, doch ebenfalls extrem ar- tenarm ist die Spirorbidenfauna. Im tieferen Teil der Schichtenfolge, der noch relativ individuenreiche Faunen lieferte, finden sich monotypische Faunen mit der einzi- gen Art Metalaeospira pileoformis. Monotypische Faunen werden im allgemeinen als Indikatoren für extreme Um- weltbedingungen angesehen. Im vorliegenden Fall konnte dieser Schluß auch durch die Analyse der anderen Faunen- elemente verifiziert werden (s. o.). Auffällig ist nicht nur das Auftreten eines Vertreters der Gattung Metalaeospira in diesen Breiten und in einer Lagune mit tropischem bis subtropischen Wasser, sondern darüber hinaus, daß die Art in solch ein ökologisch instabiles Biotop eindringt und hier das beherrschende Faunenelement wird. Die rezen- ten Metalaeospira-Arten sind alle auf subantarktische Be- reiche beschränkt und zeigen durchweg ein stenökes Ver- halten. Diese auffällige Diskrepanz zwischen neozoologi- schen und paläozoologischen Befunden läßt auf eine Än- derung der geographischen Verbreitungsräume und öko- logischen Ansprüche im Laufe der Phylogenese schließen. Die Häufigkeit der Metalaeospira pileoformis vor allem in den tiefen Schichten der Bohrung 430 deutet auf ein aus- geprägt euryökes Verhalten. Zum Hangenden hin wird diese Art immer seltener und findet sich in den höchsten Schichten nur noch als Einzelfunde. Im höheren Teil der Profilfolge konnten neben Metalaeospira auch vereinzelte Stücke von Janua sp. (aff. guasiacuta ?) beobachtet wer- den. Wie schon erwähnt, sind einige rezente Janua- Arten für ihre ökologische Anpassungsfähigkeit und ihr Auftre- ten in Lagunen bekannt. Die auffällige Dominanz der Spirorbiden auch in diesen Lagunenablagerungen ist vermutlich wiederum auf die Armut der Lagune an festen Substraten und den Reichtum an Algen zurückzuführen. Beim Vordringen in Extrem- biotope verschafft den Spirorbiden außer ihrer Neigung 36 auf Algen zu siedeln auch ihre geringe Größe häufig einen Vorteil, da sie ihnen erst die Besiedelung von Kiesgeröl- len, flachen Mulden im Fels oder Grübchen an Algen er- möglicht. Ein weiteres morphologisches Merkmal, das hohe Verhältnis von Oberfläche zu Volumen, erleichtert es ihnen ebenfalls unter extremen Bedingungen zu überle- ben. Im Prinzip wird das Wachstum von Serpuliden und Spirorbiden jedoch von ökologischem Streß in gleichem Umfang beeinflußt, wobei sie allerdings auf einzelne Fak- toren unterschiedlich reagieren. In rezenten Lagunen und ähnlichen Extrembiotopen ist keine prinzipielle Domi- nanz der Spirorbiden gegenüber den Serpuliden zu beob- achten. SYSTEMATISCHER TEIT Klasse: Polychaeta Gruse 1850 Ordnung: Sedentaria LAMARcK 1818 Unterordnung: Serpulimorpha HATSCcHER 1893 Familie: Serpulidae Savıcny 1818 Bemerkungen: Die Bestimmung fossiler Serpuliden stellt den Paläontologen nach wie vor vor große Probleme. Zoologen und Paläontologen gehen die Probleme einer „ natürlichen‘ Systematik von zwei verschiedenen Seiten an. Während der Zoologe seine Systematik vor allem am Bau des Weichkörpers und des Operculums orientiert, kann der Paläontologe seine Systematik nur nach den fos- sil erhaltungsfähigen Röhren und ihren Merkmalen sowie seltenen Opercula ausrichten. Es ist unzweifelhaft, daß Hart- und Weichteilcharakteristika ziemlich ungleichwer- tig sind. Die Röhren können innerhalb einer Art stark va- riieren oder auch bei verschiedenen Gattungen gleich aus- gebildet sein. In neuerer Zeit hat sich jedoch bei zoologi- schen Untersuchungen gezeigt, daß es eine ganze Anzahl rezenter Gattungen gibt, die über einen durchaus charak- teristischen und taxonomisch bedeutsamen Röhrenbau- plan verfügen (z. B. Neomicrorbis, Vitreotubus, Filogra- nula, Vermiliopsis, Psendovermilia usw.). Von besonde- rer taxonomischer Bedeutung sind für den Paläontologen die seltenen kalkigen Opercula (vgl. Curevo 1980a, b). In meiner letzten Arbeit (LOMMERZHEIM 1979) habe ich versucht, die taxonomische Stellung fossiler Röhren über einen direkten Vergleich mit umfangreichem rezenten Material zu rekonstruieren. Dieses Vorgehen ist jedoch vor allem unter den Zoologen nicht unumstritten. Über- trägt man die an rezenten Formen gewonnenen Erkennt- nisse in vollem Umfang und mit allen Konsequenzen auf die fossilen Formen, so wären nur sehr wenige fossile Ser- puliden auch nur halbwegs sicher zu bestimmen. Hier gilt es einen Kompromiß zu finden. Es zeigt sich eine breite Kluft zwischen den in der Neozoologie beschriebenen Biospezies und den in der Paläozoologie beschriebenen Morphospezies und es ist im Moment noch nicht recht ab- zusehen, wie dieses Dilemma am besten zu überwinden ist. Mein noch vor kurzem geäußerter Optimismus (Lon- MERZHEIM 1979) bezüglich der taxonomischen Aussage- kraft der Feinstrukturen der Serpulidenschale, hat sich nur als bedingt gerechtfertigt erwiesen. Zum einen sind diese Strukturen einfach zu wenig differenziert um genauere ta- xonomische Zuordnungen, etwa auf Gattungsebene, zu ermöglichen und zum anderen werden sie doch in wesent- lich stärkerem Umfang durch Umwelteinflüsse modifziert als ursprünglich angenommen. Die Kritik vieler Neozoo- logen an den Bestimmungen der Paläozoologen ist daher nur zu verständlich und meist gerechtfertigt, doch wäre es genauso falsch auf eine Bestimmung der fossilen Arten völlig zu verzichten. Man muß sich eben nur darüber im klaren sein, daß viele der fossilen ‚‚Arten“ lediglich Grup- pen vonähnlichen Röhrentypen umfassen, die mit den tat- sächlichen Biospezies nichts zu tun haben müssen. Unterfamilie: Filograninae RıoJa 1923 Bemerkungen: Es liegen vereinzelte fast glatte, run- de, + dickschalige Röhren vor, die man je nach Durch- messer in die Verwandtschaft der Gattungen Glomerula NiELsen und Protula Rısso stellen könnte, doch sind die extrem merkmalsarmen und nur mäßig erhaltenen Röhren nicht mit hinreichender Sicherheit bestimmbar. Selbst ihre Zuordnung zu den Filograninae ist noch nicht gesichert. Vorkommen: Verstreut in den Bohrungen 433 A-C, ganz vereinzelt in den tiefsten Schichten der Bohrung 430. Unterfamilie: Serpulinae MAacıeAyY 1840 Gattung: Hydroides Gunnerus 1768 Typ-Spezies: Hydroides norvegica GUNNERUS 1768 Hydroides ? sp. Beschreibung: Die Röhre ist zunächst fixiert und richtet sich später steil vom Substrat auf. Oberfläche mit feinen Zuwachsstreifen und 3 deutlichen Rückenkielen. Querschnitt quadrangular. 2 Röhren der Länge nach mit- einander verwachsen. Röhrenquerschnitt 1,2 mm. Material: 1 kleiner Röhrenrest Substrat: Vermutlich Algen. Hydroides gehört zu den wenigen Vertretern der Serpulinae, die selten auch Al- gen als Substrat besiedeln (frdl. briefl. Mitt. Ten Hove). Stratigraphie: mittleres Paläozän Vorkommen: höhere Schichten der Bohrung 433B Gattung: Pomatoceros PriiLiprı 1844 Typ-Spezies: Serpula triquetra Linne 1758 Pomatoceros ? sp. Abb. 1a, b Beschreibung: Das Operculum wird von einer fla- chen Kalkscheibe mit einem kleinen, + zentral gelegenen, konischen Vorsprung abgeschlossen. Unterseite leicht konkav eingesenkt. Durchmesser: 0,69-1,23 mm. Röh- ren überwiegend fixiert und unregelmäßig gewunden. Röhrenquerschnitt triangular und mit scharfen Kanten. Schalenoberfläche bis auf schwache Zuwachsstreifen glatt. Röhrendurchmesser: 0,98-1,50 mm. Material: 64 zum größten Teil sehr schlecht erhaltene Röhren und 11 Opercula. In einigen Fällen hat man den Eindruck, daß die Röhren von Crustaceen oder Fischen aufgebrochen worden sind. Substrat: Vermutlich Algen, selten auch Muschelre- ste und Kalkalgen. Auch Pomatoceros gehört zu den we- nigen Serpulinae, die auch weiche Substrate, wiez. B. Al- gen, selten besiedeln. Bemerkungen: Obwohl von der oben beschriebenen Art sowohl die Opercula wie auch die Röhren bekannt sind, ist im Moment nicht einmal eine eindeutige generi- sche Zuordnung möglich. Das liegt daran, daß weder die Röhren noch die Opercula besonders charakteristisch sind. Recht ähnliche Röhren und Opercula finden sich bei einer ganzen Fülle verschiedener rezenter Gattungen. Zum Vergleich mit dem taxonomisch besonders wichtigen Operculum bieten sich folgende rezente Gattungen an: Omphalopomopsis, „‚Vermiliopsis“, Pomatoceros, Spiro- branchus und Pomatoleios. Das Operculum von Omphalopomopsis langerhansi (MARENZELLER 1844) wird nach Zısrowıus (1972a, S. 122 und 1973, S. 59) von einer leicht konvexen Kalkscheibe abgeschlossen, die jedoch im Vergleich zu den fossilen Opercula noch dünner und zarter ist und keine Aus- wüchse zeigt. Deutliche Unterschiede ergeben sich hin- sichtlich des Röhrentyps: triangulare Röhren sind von 1 37 Omphalopomopsis unbekannt. Die zoogeographische Verbreitung von Ompbhalopomopsis überschneidet sich mit dem Vorkommen der fossilen Art, doch ist Omphalo- pomopsis bislang nur aus bathyalen Gewässern bekannt. Zusammenfassend erscheint eine Zugehörigkeit der fossi- len Art zu dieser Gattung wenig wahrscheinlich. „Vermiliopsis“ eliasoni Zwrowıus (1970a, S. 121, Fig. la, b) und ‚‚Vermiliopsis“ glacialis Monro (vgl. Hartman 1966, S. 133, Taf. XLV, Fig. 2), deren generi- sche Stellung noch unklar ist, zeigen eine sehr dünne, hohle Operculumkappe mit einem kleinen Vorsprung, die den etwas dickeren Opercula der fossilen Art sehr nahe kommen. Beide Arten zeigen jedoch im Gegensatz zur fossilen Form Röhrentypen mit mehreren Längskielen. Auch zoogeographisch und ökologisch ergeben sich keine Übereinstimmungen: ‚‚V.“ eliasoni wurde von ZiBROWwIUS (1970a,S. 117) aus dem E-Atlantik zwischen Madeira und der S-Küste Portugals (‚‚Banc Josephine“) beschrieben, wo sie in einer Wassertiefe von ca. 225 m siedelt. ‚„V.“ glacialıs ist eine in antarktischen Gewässern beheimatete Art. Nach Monro (1939, $. 151) und HarTman (1966, S. 133) liegen die Vorkommen dieser Art in Wassertiefen unterhalb von 500 m. Daher erscheint auch eine Ver- wandtschaft der fossilen Form mit diesen beiden rezenten Arten wenig wahrscheinlich. Die heute fast weltweit verbreiteten Gattungen Spiro- branchus und Pomatoceros sind an Hand von Hartteil- charakteristika nicht sicher zu unterscheiden. Bei beiden Gattungen treten Röhren- und Operculumtypen auf, die völlig denen der fossilen Art entsprechen. Diese Opercula sind dicker und massiver als die von Omphalopomopsis und ‚„‚Vermiliopsis‘“. Abgebildet wurden derartige Oper- cula z. B. von Spirobranchus polycerus SCHMARDA (TEN Hove 1970, Fig. 121), Sp. polytrema PniLıpeı (Dew 1959, Fig. 15A, B; Rıoja 1931, Taf. 141, Fig. 6), Sp. eitzeni AUGENER (ZıBrowıus 1973, Fig. 6), Sp. lima (GRUBE) (Zı- BROWIUS 1968, Taf. 6, Fig. 29-32, Taf. 7, Fig. 1), Poma- toceros minutus RıoJa (Zısrowıus 1970b, Taf. 3, Fig. 13, 14) und P. terraenovae BEnHAM (Dew 1959, Fig. 13B). \ Abb. 1. Pomatoceros ? sp. a, b. Operculum, c. Röhrenquerschnitt 38 Daneben findet sich dieser Operculumtyp auch als zufäl- lige Varietät bei weiteren Arten von Spirobranchus, Po- matoceros und Pomatoleios (frdl. briefl. Mitt. Ten Hove). Obwohl dieser Operculumtyp arten- und individuenmä- Rig bei Spirobranchus am häufigsten zu beobachten ist, er- scheint aus ökologischen Gründen eine Zuordnung der fossilen Form zu Pomatoceros am wahrscheinlichsten. Verschiedene rezente Vertreter dieser Gattung zeigen ein ausgeprägt euryökes Verhalten und dringen auch in La- gunen ein. Bei Spirobranchus und Pomatoleios ist ein der- artiges Verhalten kaum zu beobachten, jedoch nicht aus- zuschließen (frdl. briefl. Mitt. Ten Hove). Das bislang einzige fossile Operculum, das mit den paläozänen Oper- cula vergleichbar ist, habe ich vor kurzem (LOMMERZHEIM 1979, S. 153, Abb. 5) aus dem Cenoman beschrieben. Diese geologisch erheblich ältere Form ist weder von den paläozänen noch von den entsprechenden rezenten For- men eindeutig zu unterscheiden. Stratigraphie: mittleres Mittelpaläozän Vorkommen: Verstreut in den Bohrungen 433A-C, vereinzelt in den mittleren Schichten der Bohrung 430. Genera indet. Neben den beiden oben beschriebenen Röhrentypen liegen noch einige schlecht erhaltene Röhren mit eventuell pathologisch bedingten Durchbrüchen in den Röhren- wandungen und einer Skulptierung, die an Tuben des Fi- copomatus-Formenkreises erinnern, vor. Einige weitere + glatte, runde Röhren sind auf Grund ihrer extremen Merkmalsarmut unbestimmbar. Vorkommen: Selten in den Bohrungen 433 A-C und ganz vereinzelt in der Bohrung 430. Familie: Spirorbidae Pırıaı 1970 Bemerkungen: Die Systematik der Spirorbiden hat in den letzten Jahrzehnten durch die Intensivierung der Forschungstätigkeit eine explosionsartige Entwicklung durchgemacht. Noch bis zum Ende der 60er Jahre wurden die Spirorbiden als Unterfamilie zu den Serpulidae gestellt und alle Arten der ‚‚Großgattung‘“ Spirorbis zugeordnet, die in mehrere Untergattungen unterteilt wurde. Zu Be- ginn der 70er Jahre setzt sich mit rasch anwachsender Kenntnis der morphologischen und phylogenetischen Zu- sammenhänge eine Aufgliederung der Spirorbiden in ver- schiedene Gattungen durch. Eine wichtige Rolle spielen bei dieser Entwicklung die Arbeiten von Baıter (1969b) und Pırrar (1970). Pırraı (1970) geht noch einen Schritt weiter indem er die bisherige Unterfamilie als eigenstän- dige Familie betrachtet. Diesem Schritt folgen die meisten Zoologen erst nach langem Zögern und ausgiebiger Dis- kussion (Baıev-Brock & P. KnıcHT-Jones 1977, P. KnicHt-Jones & E.W. KniıcHt-Jones 1977, P. KnıcHT-Jones 1978, P. KniGHT-JOnEs & Forpy 1979 sowie P. KniGHT-JoNEs, E. W. KnıGHT-JOnes & Daues 1979). Nach diesen neuesten Untersuchungen beruht die Abgrenzung gegen die Serpulidae im wesentlichen auf der Asymmetrie des Körpers, den regelmäßig aufgerollten Röhren, der geringen Anzahl von 3-5 rudimentären Tho- raxsegmenten sowie Merkmalen der Brutpflege und Em- bryologie. Aus paläontologischer Sicht ergeben sich noch zwei weitere Kriterien, die für eine Abtrennung der Spi- rorbiden als eigene Familie sprechen: die Phylogenie und das geologische Alter. Beiden Kriterien wird vor allem von HeEnniG (1950) beträchtlicher Wert für die moderne Systematik zuerkannt. Die Spirorbidae sind eine sehr alte Gruppe, die mindestens seit dem Ordovizium bekannt ist und seitdem eine lange eigenständige Entwicklung durch- gemacht hat. Ob Serpulidae und Spirorbidae gemeinsame Vorfahren hatten oder ob die Spirorbidae einen frühen Seitenzweig der Serpulidae bilden, ist noch unklar. Daß sich Serpulidae und Spirorbidae trotz ihrer frühzeitigen Abtrennung auch heute noch so nahe stehen, spricht für eine langsame und über weite Strecken konvergente Evo- lution. Eine heftige Diskussion löste das Vorgehen von P. KnicHt-Jones (1978ff.) aus, die die Spirorbidae in 6 Unterfamilien aufteilte. Die Vor- und Nachteile einer derart feinen Aufsplitterung können und sollen an dieser Stelle nicht diskutiert werden. Man wird abwarten müssen inwieweit sich dieses Vorgehen in der Praxis bewehrt und durchsetzen kann. Eine Zuordnung fossiler Morphospe- zies zu einer dieser Unterfamilien, deren Abgrenzung nur auf Weichteilcharakteristika beruht, ist nur dann möglich, wenn sie einer rezenten Gattung zugeordnet werden kön- nen. Im folgenden war das angesichts des reichen Mate- rials an Opercula möglich, doch wird man beim Vordrin- gen in ältere geologische Formationen auf immer größere Schwierigkeiten stoßen. Für die Abgrenzung der ca. 14 rezent bekannten Gat- tungen und ca. 110 Arten werden von den Neozoologen die Weichteilcharakteristika, die Art der Brutpflege und Merkmale der Embryologie, die Gestalt der Opercula und einige Röhrenmerkmale herangezogen. Für den Paläo- zoologen ergeben sich Anknüpfpunkte an die rezente Sy- stematik nur durch die Röhrenmerkmale und die Opercu- la. Der Röhrenbauplan ist bei rezenten Spirorbiden häufig arttypisch, doch nur in ganz wenigen Fällen auch gat- tungstypisch (z. B. bei Protolaeospira). Der Windungs- sinn der Röhre wurde lange Zeit als ein gattungstypisches Merkmal angesehen, doch kommt man in neuerer Zeit mehr und mehr wieder davon ab, da immer häufiger Gat- tungen, die ursprünglich als ausschließlich rechts gewun- den angesehen wurden, auf Grund der Weichteilcharakte- ristika nun auch linksgewundene Arten zugeordnet wer- den müssen und umgekehrt. Im Prinzip läßt sich vieles, was ich bei den Serpuliden an Schwierigkeiten bei der Be- stimmung angeführt habe, auch auf die Spirorbiden über- tragen. Doch trifft man hier in sofern auf ungleich günsti- gere Verhältnisse, als fast alle Spirorbiden über kalkige Opercula verfügen, die sich fossil erhalten. Das Opercu- lum ist auch in der rezenten Systematik von beträchtlicher Bedeutung und erlaubt normalerweise eine sichere generi- sche Zuordnung. Auch eine Artbestimmung ist meistens, jedoch nicht immer, eindeutig an Hand des Operculums möglich. Vor allem warmwasserbewohnende Formen, wie z. B. viele Janua-Arten, zeigen häufig eine recht va- riable Operculumgestalt, die eine einwandfreie Artbe- stimmung erschwert. Hier kommt man zu genaueren Be- stimmungen, wenn man die Röhrenmorphologie mit zu Beurteilung heranzieht. Das Operculum ermöglicht bei einigen Gattungen auch Rückschlüsse auf die Art der Brutpflege und erschließt dem Paläozoologen damit ein weiteres systematisch bedeutsames Merkmal. Die Brut- apparate sind zwar meistens sehr dünnschalig und emp- findlich, doch zumindest in einigen Fällen durchaus erhal- tungsfähig (Cubiculovinea, S. 46). Im folgenden ergaben sich Probleme bei der Abgren- zung der Morphospezies dadurch, daß einige der über 65 Millionen Jahre alten Opercula kaum von Opercula re- zenter Arten zu unterscheiden sind. Seit geraumer Zeit findet unter den Zoologen eine kritische Diskussion über die Evolutionsmechanismen und -abläufe und ihre Bedeu- tung für eine ‚‚natürliche“ Systematik statt, die noch kei- neswegs abgeschlossen ist, doch schon einige wichtige Arbeitsmethoden und -hypothesen geliefert hat (SEWERT- zoFF 1931, HennıG 1950, Simpson 1961, Mayr 1963, 1969, EicHLer 1978 u. v. a. m.), die für den Paläozoologen von großer Bedeutung sind. So bieten sich als Erklärung für die obige Beobachtung mindestens 2 gleichwertige Hypo- thesen an: 1. die Gattung oder Art zeigt eine sehr langsame Evolution oder 2. fossile und rezente Formen zeigen eine konvergente Evolution. Da die Systematik und Taxono- mie der Spirorbidae in der Neozoologie und Paläozoolo- gie zwangsläufig erhaltungsbedingt nur relativ wenig Be- rührungspunkte kennt und daher andere Prioritäten setzt und sich auch für die Zukunft keine Möglichkeit abzeich- net, die in der rezenten Systematik so wichtigen Weich- teilcharakteristika auch dem Paläozoologen in irgendeiner Form zu erschließen, tut man sich ziemlich schwer, die eine oder andere dieser Hypothesen zu verifizieren. Mög- licherweise lassen auch die im folgenden nachgewiesenen, z. T. neuen Verbreitungsräume und ökologischen Verhal- tensweisen verschiedener Gattungen und Arten neue Schlüsse auf die Evolution dieser Gruppe zu. Die Abwan- derung der Gattungen Paralaeospira und Circeis in küh- lere Gewässer der Süd- bzw. Nordhalbkugel ist eventuell auf den harten Konkurrenzkampf mit Warmwassergat- tungen zurückzuführen. Eine detaillierte Erläuterung die- ser Fragen kann jedoch nur an anderer Stelle in größerem Zusammenhang erfolgen. Es sei hier nur noch darauf hin- gewiesen, daß recht ähnliche Konvergenzen der Opercula zwischen rezenten und fossilen Formen auch bei den Ser- pulidae gelegentlich beobachtet werden können, so z. B. bei Neomicrorbis (Zıerowıus 1972b) und Sclerostyla (Ten Hove 1973 und Curevo 1980b). 39 Vorbemerkungen zu Material und Methodik: Im Gegensatz zu den sehr seltenen Serpuliden liegen mir von den Spirorbiden 9051 Röhren und 287 Opercula zur Untersuchung vor. Ein Teil dieses Materials ist nur mäßig erhalten — leicht abgerollt, von puderartig feinen Kalzit- kristallen überzogen, durch eingedrückte Sedimentteil- chen entstellt oder von Kalkalgen oder Bryozoen über- krustet. Dieser Mangel wird durch den Umfang des unter- suchten Materials jedoch weitgehend ausgeglichen, da von den meisten Arten noch mindestens 100 gut erhaltene Ex- emplare in verschiedenen ontogenetischen Stadien vorlie- gen. Auch Aussagen zur Variationsbreite sind fast immer möglich. Da die Opercula, wie schon erwähnt, systema- tisch und taxonomisch von großer Bedeutung sind, bildet das relativ reiche Operculamaterial auch Grundlage und Schwerpunkt bei den folgenden Beschreibungen der mei- sten Arten. Eine Schwierigkeit ergibt sich bei der Bestim- mung dadurch, daß sich Röhren und Opercula meist nur noch isoliert voneinander in den Proben finden. So bein- haltet mein umfangreiches Material lediglich 7 Röhren mit Opercula in situ. Selbst rezenten Spirorbiden fehlt häufig das Operculum, da sie eine große Anzahl natürlicher Feinde haben und viele Tiere ihre Opercula schon zu Leb- zeiten durch den vergeblichen Angriff eines Räubers ver- lieren (E. W. KnıGHT-JoNnEs, P. KNiGHT-JONES & BRe- Gazzı 1973, S. 14). Kleine Fische haben häufig eine große Anzahl Opercula von gefressenen Serpuliden und Spiror- biden im Magen. Aus diesem Grund ist auch nur für 3 der im nachfolgenden beschriebenen Arten die Zusammenge- hörigkeit von Röhren und Opercula eindeutig geklärt. Als präparatorisch recht schwierig erwies sich die Trennung von Röhren und Opercula, da die Röhren, bei denen die Opercula noch in situ in der Mündung sitzen, fast immer sekundär mit Kalzitkristallen völlig ausgefüllt sind. Ob- wohl verschiedene Methoden (mechanische, chemische und Ultraschallpräparation) ausprobiert wurden, ließ es sich nicht vermeiden, daß dabei sowohl die Opercula wie auch die Röhren in Mitleidenschaft gezogen wurden. Da- her wurden diese Stücke im folgenden auch nicht als Ho- lotypen gewählt, sondern auf die besser erhaltenen isolier- ten Opercula zurückgegriffen. Zur Darstellung hat sich bei Opercula und Röhren die zeichnerische, leicht ideali- sierte Abbildung, bei der die sich aus der Erhaltung erge- benden Merkmale (aufsitzende Kalzitkristalle, Sediment- bröckchen u. ä.) weggelassen wurden, als am vorteilhafte- sten erwiesen. Die zeichnerische Darstellung ist auch in zoologischen Arbeiten üblich. Versuche mit SCAN-Fo- tographien, die freundlicherweise Herr Dr. Knaurr an- fertigte, erbrachten nicht so zufriedenstellende Ergebnis- se, da auf ihnen gerade die sekundären erhaltungsbeding- ten Merkmale zu stark betont werden. Noch unzurei- chendere Ergebnisse ergaben sich bei der Auflichtfotogra- phie. 40 . Röhrenende nicht oder nur kurz abstehend, Röhrendurchmesser >0,5 mm Schlüssel zu den im folgenden beschriebenen Arten Roöhrerechtsigewundene Ir a Re Röhre links gewunden Röhre glatt oder mit Querringen, Querschnittrund Röhre mit deutlichen Längskielen, Querschnitt variabel . Röhre anfangs planspiral aufgerollt, Röhrenende korkenziceherartig gedreht, Schale mit Querningen een het ons nneke lenckagfe Circeis ? sp. (cingnlata-Wuchsform) Röhre planspiral oder konisch aufgerollt, glatt Röhrenende + lang abstehend, korkenzieherartig gedreht, Röhrendurchmesser <0,5 mm BEN SR A RR SS dee ehe Deutsches ee „Bipygmaeus“ sp. . Operculumplatte keulenförmig, Stiel kurz und schlank, Brutpflege in der Röhre Le Pe Vs BA En Par Ar ea REN HER Paralaeospira clavaeformis Operculumplatte konisch, Stiel breit und gedrungen, Brutpflege in der Röhre ans n, BÄrne Are Senat ee ee are Te rear ne Circeis paleocaenicum Röhre mit 2 deutlichen Längskielen und blättriger Zuwachsstreifung, Querschnitt guadrangular,planspiralaufgerolli "..0. 0. once ancomn: Janua ? bilineata Röhre mit 1-3 Längskielen und Kerbenreihen, Querschnitt triangular bis quadrangular, Variabelaufgerolle 3. Re ee E . Wände der Brutkammer vollständigverkalkt ......... Cubiculovinea communis Wände der Brutkammer nurimdistalen Teilverkalkt ....... 2222222222 0.. ? 2 RE ee Veen erzte 9 Renee eree 3 EN EN N ER le 6 LE RS RE ee Er 4 EREER: 5 7 8 8. Operculumplatte scheibenförmig, Stiel verbreitert sich proximal — Operculumplatte scheibenförmig, Stiel lang und schlank TIL Januna cf. psendocorrugata ERS EE Janna quasiacuta 9. Röhre im Querschnitt rund, mit 5-7 Längskielen, planspiral oder unregelmäßig auf- gerollt, Operculumplatte dickwandig und hohl, konisch bis mützenförmig, kein Stiel Unterfamilie: Circeinae P. KnıiGHT-Jones 1978 Diagnose und Abgrenzung: siehe P. KnıcHT-Jo- NES, E. W. KnıGHT-Jones & Dauss (1979, $S. 427) Gattung: Circeis SAINT-JOSEPH 1894 Typ-Spezies: Circeis armoricana SAINT-JOSEPH 1894 Diagnose der Weichteile: siehe P. KniGHT-JONEs & E. W. KnicHT-Jones (1977, S. 467). Diagnose der Hartteile: Operculumplatte von ko- nischer Gestalt; Stiel kurz, breit und gedrungen, am pro- ximalen Ende häufig mit zahnartigen Vorsprüngen, die die Ansatzpunkte für leicht verstärkte Fasern des Kiemen- strahles bilden; es besteht keine Neigung die frühen, im Laufe des Wachstums zu klein gewordenen Opercula zu- rückzuhalten; die Brutpflege erfolgt in der Röhre. Röhre Sehe # Metalaeospira pileoformis rechts gewunden und unskulptiert. Schalenmaterial von porzellanartiger Konsistenz und bisweilen leicht durch- scheinend. Bemerkungen: Ähnlichkeiten bezüglich der Oper- culumgestalt bestehen mit der zur selben Unterfamilie ge- hörigen Gattung Paradexiospira CAuLLERY & MEsnir, de- ren Opercula allerdings meist stärker ausgeprägt konisch sind und am proximalen Ende nie zahnartige Vorsprünge zeigen. Außerdem sind die Röhren in der Regel deutlich skulptiert (meist ein oder mehrere Längskiele). Geographische Verbreitung: Die rezenten Ver- treter sind im wesentlichen auf die holarktische Region und kühle Gewässer beschränkt. Fossil ist die Gattung bislang mit Sicherheit nur aus dem NW-Pazifik (Suiko Seamounts, Bohrungen 433A-C) bekannt. Stratigraphie: Paläozän bis rezent. 4 05mm Abb. 2. Circeis paleocaenicum n. sp. Opercula a, b, c. verschiedene Ansichten des Holotypus (BSP 1978 XX 3) mit ausgeprägt konkav eingesenkter Deckelplatte, d. Operculum mit nur schwach konkaver Deckel- platte Circeis paleocaenicum n. sp. Abb. 2a-d Derivatio nominis: nach dem Vorkommen im Pa- läozän Locus typicus: Bohrung 433B, Suiko Seamounts, DSDP Leg 55, NW-Pazifik Stratum typicum: Globorotalia pusilla pusilla-Zone Holotypus: BSP 1978 XX 3 Paratypoide: BSP 1978 XX 4 Diagnose: Operculum von konischer Gestalt, Ober- seite der Deckelplatte deutlich konkav eingesenkt. Stiel kurz und gedrungen, am proximalen Ende mit + deutli- chen, zahnartigen Vorsprüngen. Umriß oval. Höhe: 0,38-0,58 mm, Durchmesser: 0,35-0,71 mm. Material: 18 Opercula und eine nicht sicher bestimm- bare Anzahl von Röhren. Bemerkungen: Die Artdiagnose beruht lediglich auf isolierten Opercula. Es liegt zwar eine größere Anzahl von glatten Röhren des Circeis-Typs vor, doch hat die Parala- eospira clavaeformis n. sp. völlig konvergent Röhren, so daß im Einzelfall nur an Hand der Röhren eine Zuord- nung zu der einen oder anderen Art nicht möglich ist. Substrat: Die oben erwähnten Röhren, die z. T. si- cher hierher gehören, finden sich ganz überwiegend auf Algen und nur vereinzelt auf Bryozoen. Differential-Diagnose: Der fossilen Art am näch- sten kommt das rezente Circeis armoricana SAınT-JoserH. Von den 2 von P. KnıcHT-Jones & E. W. KnIGHT-Jones (1977) beschriebenen ökologisch getrennten Subspezies zeigt C. armoricana paguri ein gedrungenes Operculum mit ausgeprägt konischer Gestalt. Die Oberseite der Dek- kelplatte ist entweder flach oder nur ganz schwach konkav eingesenkt (vgl. P. KniGHT-Jones &E. W. KNnIGHT- JONES 1977, S. 470, Fig. 5D). Wichtiges ökologisches Merkmal dieser Subspezies ist ihr bevorzugtes Vorkommen auf Krebsen. Hierdurch unterscheidet sie sich deutlich von der fossilen Art. Wesentlich schwieriger ist die Abgren- zung des C. paleocaenicum gegen das C. armoricana fra- gilis. Diese Unterart ist häufig kleinwüchsiger und zeigt am proximalen Ende des Operculums einen zusätzlichen Lobus, doch haben einige Varietäten auch völlig konver- gente Opercula (P. KnicHT-Jones & E. W. KnıGHT-Jo- nes 1977, S. 469, Fig. 5E, F, G). Auch hinsichtlich ihrer ökologischen Ansprüche entsprechen sich beide Formen teilweise. Die rezente Unterart findet sich im Litoral und Sublitoral (0-20 m Wassertiefe) auf Algen aufsitzend. Sie ist euryök und findet sich auch in Strandtümpeln. Rezent ist sie u. a. auch aus dem NW-Pazifik beschrieben wor- den. Die Opercula des rezenten C. spirillum (LinnE) zeigen häufig ähnlich der fossilen Art eine deutlich konkav einge- senkte Deckelplatte, doch ist der Stiel im Gegensatz zur fossilen Art in der Regel dünn und zart. Es finden sich al- lerdings auch hier Operculumvarietäten, die kaum von den Opercula der fossilen Art zu unterscheiden sind (P. KnıGHT-Jones & E. W. KnIGHT-Jones 1977, S. 471, Fig. 5 0,P, Q, R). Ökologisch ist das C. spirillum meist deutlich zu erkennen, da seine charakteristischen Sub- strate Sertulariidae, Bryozoen u. ä. sind, die rezent von keiner anderen Spirorbide des NW-Pazifiks besiedelt werden. Gewöhnlich findet sich C. spirillum in tieferen Gewässern (10-80 m Wassertiefe) als C. armoricana und die fossile Art. Angesichts der beträchtlichen Variabilität der Opercula ist auch bei rezenten Circeis- Arten eine einwandfreie Ab- 42 grenzung nur auf Grund von Operculamerkmalen nicht immer möglich. In der Grundtendenz scheint sich die neue Art durch die deutlich konkav eingesenkte Deckel- platte in Kombination mit dem großen massiven Stiel von allen rezenten Arten zu unterscheiden. Besonders ihr Vorkommen in Lagunen mit warmem Wasser ist charak- teristisch. Vorkommen: Verstreut in den Bohrungen 433 A-C Circeis ? sp. (cingulata [|NıELsen] - Wuchsform) Abb. 3 1926 Serpula cingulata - ODUM, $. 166 (nomen nudum) 1931 Spirorbula cingulata — NIELSEN, S. 111, Taf. 3, Fig. 23-24 Beschreibung: Röhre zunächst unregelmäßig plan- spiral rechts herum aufgerollt. 2-4 Umgänge. Das bis zu 4 mm lange, abstehende Röhrenende ist korkenzieherar- tig gedreht. Die Schalenoberfläche zeigt in unregelmäßi- gen Abständen + ausgeprägte schmale Ringwülste und ist ansonsten glatt. Mündung mit schmalem Ringwulst. Querschnitt rund. Röhrendurchmesser: 0,4-0,65 mm. Durchmesser der Anfangsspirale: 1,3-1,59 mm. Opercu- lum unbekannt. Material: 58 Röhren Substrat: Algen (?) Bemerkungen: Es ist durchaus möglich, daß diese Röhren lediglich eine besondere Wuchsform des oben be- schriebenen C. paleocaenicum n. sp. darstellt. Röhren mit korkenzieherartig gedrehtem Röhrenende finden sich auch bei den rezenten C. spirillum und C. armoricana fragılis. Wie bereits erwähnt, sind beide Formen dem C. paleocaenicum sehr ähnlich. Rezent sind Wuchsfor- men mit langem, weggestrecktem Röhrenende vor allem bei Individuen in Gebieten mit tiefem, tonigen Grund, seltener auch als Reaktion auf andere Einflüsse, wie bei eng übereinandergewachsenen Gehäusen oder bei Bedek- kung oder Inkrustierung durch Algen, zu beobachten. Ringwülste, die einen Peristombau erzeugen, sind als Re- aktion des Wurmes auf in + regelmäßigen Abständen auf- Abb. 3. Circeis ? sp. (cingulata-Wuchsform), Röhre tretende Perioden mit ungünstigen Umweltbedingungen zu deuten. Dabei markieren die jeweiligen Ringe eine Wachstumsunterbrechung und die anschließend engere Fortsetzung der Röhre entspricht dann in ihrem Durch- messer dem verringerten Umfang des Wurmes. Wie aus den obigen Ausführungen hervorgeht, kommt den Merkmalen, die NieEısen (1931) zur Aufstellung seiner Art heranzog, kein spezifischer Wert zu, sondern es han- delt sich lediglich um eine Wuchsform wie sie bei ver- schiedenen Arten auftreten kann. Stratigraphie: „Younger Danian“ (= oberes Unter- paläozän) bis mittleres Mittelpaläozän Vorkommen: Verstreut in den Bohrungen 433A und B; außerdem in Dänemark Unterfamilie: Januinae P. KnıGHT-Jones 1978 Diagnose und Abgrenzung: siehe P. KnıGHT-Jo- NES, E. W. KniGHT-Jones & Dares (1979, $. 431) Gattung: Janua SaınT-JoserH 1894 emend. P. KnıGHT-Jongs, E. W. KNIGHT-JONES & Kawa- HARA 1975 Typ-Spezies: Spirorbis pagenstecheri (QUATREFAGES 1865 Diagnose der Weichteile: siehe P. KniGHT- JONES, E. W. KnıcHT-Jones & Kawanara (1975, S. 93) Diagnose der Hartteile: Röhre überwiegend rechts gewunden. Schalenoberfläche meist mit differen- zierter Skulptierung, wobei vor allem Kiele zu beobachten sind. Brutpflege in einer vom Operculum gebildeten Brutkammer, unter der eine sekundäre Platte (ein Rudi- ment der nächsten Operculumplatte) kurz nach Beginn der Eierproduktion gebildet wird. Geographische Verbreitung: Heute typische Warmwasserbewohner, die sich nur in tropischen, sub- tropischen und warm-gemäßigten Regionen, vor allem im Atlantik, Indischen Ozean, Mittelmeer und Pazifik, fın- den. Fossil nur aus den Bohrungen 433A-C und 430 (Em- peror Seamounts, NW-Pazifik) bekannt. Stratigraphie: Paläozän bis rezent. Untergattung: Dexiospira CauLLErY & Mesnır 1897 emend. P. KnıGHT-JONEs, E. W. KNIGHT- JONES & Kawa- HARA 1975 incl.: Fauveldora P. KnıGHT-Jones 1972 Pıllaiospira P. KnıGHT-Jones 1973 Typ-Spezies: Janua (Dexiospira) psendocorrugata Bush 1904 Diagnose: ‚‚Coiling usually dextral; distal part of brood chamber with calcified walls;...“ P. KnıGHT-Jo- nes, E. W. KnıGHT-Jones & Kawanara (1975, S. 93) Bemerkungen: Von den 14 rezenten Arten, die z. Z. Janua zugeordnet werden, gehören 12 zur Untergattung Dexiospira. Da sich die im folgenden beschriebenen Mor- phospezies sehr eng an rezente Biospezies der Untergat- tung Dexiospezies anlehnen, scheint es gerechtfertigt, sie ebenfalls dieser Untergattung zuzuordnen. Janua (Dexiospira) cf. psendocorrugata (Bush 1904) Abb. 4a-e cf.: 1974 Janua (Dexiospira) psendocorrugata - E. W. KNIGHT- JONES, P. KNIGHT-JONES & LLEWELLYN, S. 132, Fig. 3C, 11A-P cf.: 1975 Janua (Dexiospira) psendocorrugata - P. KNIGHT-JO- NES, E. W. KNIGHT-JONES & KAWAHARA, S. 113, Fig. 4A, 5B-D (hier umfangreiche Synomie!) cf.: 1977 Janua (Dexiospira) pseudocorrugata — VINE, S. 54, Fig. 25e, 32b, 33a-h cf.: 1977 Janua (Dexiospira) psendocorrugata - P. KNIGHT-JO- NES & E. W. KNIGHT-JONEs, $. 489, Fig. 12 J-O cf.: 1979 Janua (Dexiospira) psendocorrugata - P. KNIGHT-JO- NES, E. W. KNIGHT-JONES & DALESs, $. 433 N ei 43 Beschreibung: Deckelplatte flach, selten auch mit einem kleinen zentralen Vorsprung. Operculumstiel lang, verbreitert sich meist deutlich zum proximalen Ende hin. Höhe: 0,56-0,75 mm, Durchmesser der Deckelplatte: 0,44-0,61 mm. Röhre unbekannt. Variationsbreite: Ähnlich wie bei rezenten Ja- nua-Arten sind auch bei der fossilen Form die Opercula recht variabel. So kann z. B. der Operculumstiel senk- recht oder auch in schrägem Winkel an der Deckelplatte ansetzen. Der Stiel kann sich zum proximalen Ende hin nur ganz leicht oder auch breit beilförmig verbreitern. Auch die Länge des Stiels kann variieren. Die Deckelplatte kann fast flach oder auch + stark konvex sein und einen zentralen Vorsprung zeigen. Material: 11 isolierte Opercula Differential-Diagnose: Wie bereits erwähnt zei- gen viele Janua-Arten eine beträchtliche Variabilität der Operculumgestalt. Daher finden sich mit den fossilen Opercula vergleichbare Operculatypen auch bei mehreren rezenten Arten. wu gO Abb. 4. Janua (Dexiospira) cf.psendocorrugata (BUSH) a, b, c. verschiedene Ansichten eines Operculums mit leicht konischer Deckelplatte und proximal Beulich verbreitertem Stiel, d, e. zwei andere Operculum- Varietäten mit schlanken, nur schwach verbreiterten Stielen und Deckelplatte mit kleinem konischen Vor- sprung (d.) bzw. völlig flacher Oberseite (e.) 44 Janna (Dexiospira) brasıliensis (GrugE 1872) zeigt ein Operculum mit einem recht kurzen, proximal sehr stark verbreiterten Stiel (P. KniGHT-JOnes & E. W. KnIcHT- Jones 1977, S. 489, Fig. 12P-W). Janua (Dexiospira) nipponica (Oxuva 1934) kommt der fossilen Form hin- sichtlich der Operculumgestalt noch etwas näher, da der Stiel in etwa die gleiche Länge hat. Jedoch verbreitert sich der Stiel auch bei dieser Form wesentlich stärker als bei der fossilen Art (P. KnicHT-Jongs, E. W. KnıGHT-JONEs & Kawanara 1975, S. 110, Fig. 4C). Die größte Ähnlichkeit besteht mit bestimmten Varietä- ten der Janua (Dexiospira) psendocorrugata (Bush 1904). Diese Art zeigt eine ganz extreme Variabilität der Opercu- lumgestalt (vgl. P. KnıGHT-JonEs, E. W. KNIGHT-JONES & Kawanara 1975, Fig. 4A). Mit der fossilen Form konver- gente Opercula finden sich im Mittelmeer (Zıgrowıus 1968, $. 203, Taf. 13, Fig. 16-19), bei Hawaii (Vıne, BAL- LEY-BROCK & STRAUGHAN 1972, $. 166, Fig. 4c, d) und in der Karribik (frdl. briefl. Mitt. Dr. P. KnıcHT-JoNESs). Auch ökologisch würde die Zuordnung der fossilen Form 05mm d re, in die Nähe von J. (D.) pseudocorrugata am besten har- monieren, da diese Art rezent für ihr recht euryökes Ver- halten bekannt ist (Zisrowıus 1968 und Reımı & BıanchHı 1978). Die Art ist heute eine typische Form der tropischen bis warm-gemäßigten Gewässer und findet sich im Atlan- tik, Indischen Ozean, Mittelmeer und Pazifik. Vorkommen: Verstreut in den Bohrungen 433 A-C. Janua (Dexiospira) quasiacuta n. sp. Abb. 5a-e, 6 a-c Derivatio nominis: quasi (lat.) = gleich wie; die Opercula entsprechen völlig denen der rezenten J. (D.) preacuta VınE 1972 Locus typicus: Bohrung 433 A, Emperor Sea- mounts, DSDP Leg 55, NW-Pazifik Stratum typicum: Globorotalia pusilla pusilla - Zone Abb. 5. Janua (Dexiospira) quasiacuta n. sp. a, b. Operculum mit dicker, leicht konvexer Deckelplatte und im proximalen Teil leicht verbreiterten Stiel, c, d. Holotypus (BSP 1978 XX 7) mit konkav eingesenkter Deckelplatte, e. Brutapparat von J. (D.) preacuta VINE nach KNIGHT-JONES, KNIGHT-JONES & KAWA- HARA (1975, Fig. 4 E), etwa konvergent dürfte der Brutapparat von J. (D.) quasiacuta n. sp. ausgesehen ha- ben. 45 Abb. 6. Janua (Dexiospira) quasiacuta n. sp. verschiedene Gehäusevarietäten, a. planspirales Gehäuse mit einem Kiel und einer Kerbenreihe, b. konisches Gehäuse mit Skulptierung wie bei a., c. zylinderförmig aufgerolltes Gehäuse mit 3 Kielen und Kerbenreihen zwischen den Kielen. Holotypus: BSP 1978 XX 7 Paratypoide: BSP 1978 XX 8,9 Diagnose: Deckelplatte scheibenförmig mit schwach konvexer, konkaver oder planer Oberseite. Stiel lang und schlank, setzt peripher an der Deckelplatte an. Maße: Höhe 0,45-0,69 mm, Durchmesser der Deckelplatte: 0,32-0,58 mm. Neben den primären Opercula kommen auch dünne Kalkscheiben mit stark rudimentärem oder völlig fehlendem Stiel vor, die als die zum Brutapparat ge- hörigen sekundären Opercula gedeutet werden. Die Brut- kammerwände waren nie erhalten. Röhre rechts gewunden. Schalenoberfläche mit 1-3 Kielen und feinen Zuwachsstreifen. Mit oder ohne Kerbenreihen zwischen den Kielen. Immer findet sich dı- rekt über der Basis der Umgänge eine Kerbenreihe. Flach planspiral, kegel- oder zylinderförmig aufgerollt. Mün- dungsdurchmesser: 0,42-0,81 mm, Gehäusedurchmesser: 1,21-2,56 mm. Material: 132 Opercula und 6824 Röhren, darunter 4 Exemplare mit Opercula in situ. Substrat: Meist vermutlich Algen, seltener auch Bryozoen. Die auf Bryozoen fixierten Gehäuse sind ganz überwiegend kegel- oder zylinderförmig aufgerollt. Variationsbreite: Ähnlich wie bei den rezenten Formen kann die Operculumgestalt innerhalb verschiede- ner Populationen sowie während der Ontogenese variie- ren. So kann die Deckelplatte dünn und zart oder dick und massiv sein. Außerdem kann die Oberseite flach, konkav oder konvex sein. Bei einigen Stücken ist der Operculum- stiel in seinem proximalen Teil leicht verbreitert. Noch erheblich varıiabeler als die Opercula sind die Röhren. So kann der Röhrenquerschnitt rundlich dreiek- kig bis vierkantig sein. Das Gehäuse ist zunächst immer planspiral aufgerollt, wobei sich die Windungen entweder eng an das Substrat schmiegen oder aufgebläht erscheinen können. Einige Formen behalten diesen planspiralen Bau- plan auch während der weiteren Ontogenese bei. Das Röhrenende kann spiralfederförmig gedreht abstehen. Dreieckige Röhren bilden häufig kegelförmige Gehäuse, während sich bei vierkantigen Tuben bis zu4 Umgänge zu einem zylindrischen Gehäuse übereinanderlegen können. Alle diese Gehäusevarietäten sind durch fließende Über- gänge miteinander verbunden. Die Schalenoberfläche zeigt 1-3 Längskiele und 1-4 Kerbenreihen, die verschie- den stark ausgebildet und kombiniert sein können. Es ent- stehen dabei recht verschiedene Skulpturtypen, die denen von J. (Janna) pagenstecheri (QUATREFAGES), J. (Dexiospi- ra) psendocorrugata (Bush), J. (D.) steueri (STERZINGER) oder J. (D.) lamellosa (Lam.) ähneln. Die Skulptierung wird bei vielen Formen mit zunehmendem Alter immer undeutlicher. An der Mündung können sich ein oder meh- rere zahnartige Vorsprünge zeigen, die von den Längskie- len ausgehen. Sämtliche Varietäten sind durch fließende Übergänge miteinander verbunden. Differential-Diagnose: Durch den charakteristi- schen langen Operculumstiel rückt die fossile Art automa- tisch in die Nähe der rezenten J. (D.) preacuta Vıne 1972a, die als einzige rezente Janua-Art diese Opercu- lumgestalt aufweist (Vıne 1972a, S. 166, Fig. B-D). Die Röhre dieser Art zeigt jedoch meist 3 Längskiele und deutliche Wachstumsringe, aber keine Kerbenreihen. Noch deutlicher unterscheidet sich die Varietät dieser Art, die unter dem Namen J. (D.) turrıta Vıne 1972b be- schrieben wurde und als besonderes Merkmal ‚‚rough protuberances on the ridges of the tube‘“ aufweist. Rezent ist J. (D.) preacuta eine typische Art tropischer bis warm-gemäßigter Gewässer mit einer Verbreitung, die vom Atlantik über den Indischen Ozean bis zum Pazifik reicht. Soweit bisher bekannt ist die rezente Art jedoch weitgehend stenök und kaum aus Lagunen bekannt. Ähn- lich wie die fossile Art besiedelt sie überwiegend Algen. Die im Prinzip ebenfalls ähnlichen Opercula von J. (].) pagenstecheri (QUATREFAGES) (vgl. E. W. KnIGHT-JONEs, P. KnicHT-Jones & LieweLıyn 1974, S. 130, Fig. 10b-d) und J. (Leodora) knightjonesi (De SıLva) (vgl. Vıne, Baı- LEY-BROCK & STRAUGHAN 1972, $. 179, Fig. 13c, d) unter- scheiden sich deutlich durch die wesentlich kürzeren Operculumstiele. Vorkommen: sehr häufig in den Bohrungen 433 A-C; fraglich in der Bohrung 430. 46 Janua (?) bilineata (Schmipr 1951) Abb. 7 1951 Spirorbis (Dexiospira) bilineatus - SCHMIDT, $. 83, Abb. 9 1955 Spirorbis (Dexiospira) bilineatus — SCHMIDT, $. 78, Taf. 8, Fig. 20, 21 Beschreibung: Röhre rechts gewunden, planspiral aufgerollt und eng genabelt. Rasche Größenzunahme. Schalenoberfläche mit 2-3 breiten, abgerundeten Kielen und deutlichen, bisweilen leicht blätterigen Zuwachsstrei- fen, die sich dort wo sie die Kiele überqueren, leicht kno- tenartig verdicken können. Mündung mit 1-2 zahnartigen Vorragungen, die von den Rückenkielen ausgehen. Röh- renquerschnitt rundlich bis abgerundet viereckig. Röh- rendurchmesser: 0,6-1,7 mm, Gesamtdurchmesser: 1,46-2,53 mm. Operculum unbekannt. Material: 92 Röhren Abb. 7. Janua ? bilineata (SCHMIDT), Röhre Substrat: Vermutlich Algen, vereinzelt auch Mu- schelschalen. Variationsbreite: Auch bei diesem Röhrentyp vari- iert die Skulptierung beträchtlich. Wie schon angedeutet, kann die Zuwachsstreifung bei einigen Stücken sehr deut- lich und blätterig sein, während sie bei anderen Stücken fast nicht zu erkennen ist. Meist werden die Rückenkiele mit zunehmendem Alter immer stärker ausgebildet, doch gibt es auch hier Ausnahmen. Die knotenartigen Verdik- kungen an den Kielen können sehr stark entwickelt sein, aber auch fehlen. Bei einigen Varietäten ist die gesamte Skulptierung nur sehr rudimentär entwickelt und lediglich schwach und verwaschen erkennbar. Die Mündung zeigt 1-2 zahnartige Vorragungen von variabeler Größe. Bemerkungen: Da das Operculum dieser Art unbe- kannt ist, ist eine sichere generische Zuordnung nicht möglich. Doch bietet sich ein Vergleich mit der rezenten J. (D.) natalensis KniGHT- JONES & KnıGHT-JONEs 1974 an, die über völlig konvergente Röhren verfügt (P. KnIGHT- Jones & E. W. Knight-Jones 1974, S. 259, Abb. 3). Als einziger Unterschied zeigt sich die Kleinwüchsigkeit der rezenten Art, deren Gehäusedurchmesser 1,5 mm nicht übersteigt. Eindeutige Opercula vom natalensis-Typ wurden fossil nicht gefunden, doch sind derartige Oper- cula wegen ihrer dünnen Deckelplatte und ihres kurzen Stieles nicht sicher von den sekundären Opercula mit ru- dimentärem Stiel der J. (D.) quasiacuta zu unterscheiden. Daher ist es möglich, daß hierher gehöriges Material nicht erkannt und der J. (D.) quasiacuta zugerechnet wurde. Eine Klärung ist wohl erst möglich, wenn auch von der fossilen Form Opercula in situ bekannt sind. Ähnlich wie die fossile Form besiedelt die rezente J. (D.) natalensıs überwiegend Algen. Die heutige Verbreitung dieser Art liegt allerdings ausschließlich in Südafrika. Sie besiedelt kühlere bis warm-gemäßigte Gewässer. Stratigraphie: Mittleres Paläozän bis Eozän Vorkommen: Verstreut in den Bohrungen 433 A-C Gattung: Cubiculovinea n. gen. Typ-Spezies: Cubiculovinea communis n. sp. (siehe un- ten) Derivatio nominis: Wortkombination aus cubicu- lum (lat.) = die Kammer und vinea (lat.) = der Schutz- schild; bezogen auf die verkalkte Brutkammer. Diagnose: Röhre rechts gewunden. Operculum kal- kig und bildet bei geschlechtsreifen Individuen einen Brutapparat, der zylindrisch oder konisch ist. Kammer- wände vollständig verkalkt, Kammerboden fossil nicht erhalten. Distaler Abschluß der Brutkammer zeigt gele- gentlich eine Öffnung, von der nicht sicher ist, ob sie pri- mär oder sekundär durch Verletzung gebildet wurde. Operculumstiel schlank, lang und gebogen, anscheinend zunächst röhrenförmig ausgebildet, später wird eine Hälfte dieses Röhrenstiels abgestoßen. Bemerkungen: Rezent sind die Vertreter zweier Un- terfamilien dafür bekannt, daß bei ihnen die Brutpflege im Operculum stattfindet: 1. Unterfamilie Januinae (einzige Gattung Janua) und 2. Unterfamilie Pileolariinae (Gat- tungen: Pileolaria, Sinistrella und Amplaria). Bei diesen Unterfamilien werden die Brutapparate auf verschiedene Weise gebildet. So geben P. KnıcHT-Jonts & FORDY (1979) für die Januinae an: „‚Embryos in inverted cuticular cup outside opercular ampulla“, während es bei den Pileo- lariinae heißt: „‚Embryos within cup formed by invagina- tion of opercular ampulla“. Alle rezenten Formen mit Brutpflege im Operculum haben nur unvollständig ver- kalkte Brutkammerwände. Die Verkalkung beschränkt sich meist auf den distalen Teil. Die Gestalt der Brutappa- rate ist meist zylindrisch, seltener auch konisch. An Hand der zur Verfügung stehenden Merkmale ist z. Z. keine Entscheidung darüber möglich, zu welcher der beiden Unterfamilien Cubicnulovmea gestellt werden muß und welche der rezenten Gattungen der fossilen Gattung ver- wandtschaftlich am nächsten steht. Geographische Verbreitung: Bislang nur aus den Suiko Seamounts (NW-Pazifik) bekannt. Stratigraphie: Mittelpaläozän Cubiculovinea communis n. gen. n. sp. Abb. 8a-g Derivatıo nominis: communis (lat.) = gewöhnlich; es handelt sich um die Typ-Spezies der Gattung Locus typicus: Bohrung 433A, Emperor Sea- mounts, NW-Pazifik Stratum typicum: Globorotalia pusilla pusilla-Zone Holotypus: BSP 1978 XX 11 Paratypoide: BSP 1978 XX 12 Diagnose: wie für die bislang monotypische Gattung Beschreibung: Das juvenile Operculum (Fig. 8d) zeigt einen langen, schlanken, gekrümmten Stiel und eine 47 sehr dünne (schwach verkalkte ?) Deckelplatte, die flach oder auch konvex ist und von der sich fossil immer nur kleine Reste erhalten. Deckel und Stiel bilden bei den ju- venilen wie auch bei den adulten Opercula einen charakte- ristischen Winkel zwischen 30° und 60°. Im Laufe der wei- teren Ontogenese verkalkt die Deckelplatte stärker und nimmt zunächst eine + mützenförmige Gestalt an. Mit Eintritt der Geschlechtsreife wandelt sich das Operculum in einen vollständig verkalkten, zylindrischen oder koni- schen Brutapparat um. Fossil fehlt diesem Brutapparat immer der Boden, der vermutlich ursprünglich entweder nur dünn und schwach verkalkt war oder auch nur von ei- nem Epithel gebildet wurde. Bei einigen Stücken zeigt der Brutapparat am distalen Ende ebenfalls eine + große Öff- nung, doch ist nicht mit hinreichender Sicherheit zu sa- gen, ob es sich hierbei um eine primäre Öffnung oder eine Verletzung handelt. Der Stiel ist im adulten Stadium an- scheinend zunächst immer röhrenförmig ausgebildet (Fig. 8e). Bei den meisten untersuchten Stücken ist jedoch von diesem röhrenförmigen Stiel meist nur noch eine Abb. 8. Cubiculovinea communis n.gen.n.sp. a,b, c. verschiedene Ansichten eines Brutapparates (Ho- lotypus, BSP 1978 XX 11), d. Rest eines juvenilen Operculums, e. Brutapparat, dessen Stiel noch teilweise röhrenförmig erhalten ist, f, g. verschiedene Varietäten des Brutapparates. 48 Längshälfte vorhanden (Fig. 8a, b, c, f, g). Da bei dieser auffälligen Spaltung immer völlig glatte Bruchstellen ent- stehen und dieser Vorgang zu einer charakteristisch exak- ten, gleichmäßigen Aufspaltung in zwei gleich große Hältf- ten führt, ist an einen vom Tier beabsichtigten Mechanis- mus zu denken. Das proximale Ende des röhrenförmigen Stiels ist immer offen. Baıt£ey (19695) diskutiert den Vor- gang wie bei rezenten Spirorbiden die Eier in die Brut- kammer gelangen. Es bieten sich dafür im wesentlichen zwei Möglichkeiten an, die von rezenten Spirorbiden beide angewandt werden: 1. Die Eier werden am Opercu- lumstiel entlang zur Brutkammer transportiert und 2. die Eier gelangen von außerhalb in die Brutkammer. Bei der hier untersuchten Art scheint es am wahrscheinlichsten, daß bei ihr die Eier durch den röhrenförmigen Stiel direkt in die Brutkammer gelangten. Das setzt voraus, daß der Kiemenstrahl so an den Stiel ansetzt, daß die proximale Öffnung der Stielröhre zugänglich bleibt. Rezenten Spi- rorbiden ist es möglich, das das Operculum teilweise um- gebende Epithel zurückzuziehen, um die Eier in die Brut- kammer zu bringen. Bis zur Brutkammer werden die Eier durch Flimmerhärchen transportiert. Der Transport durch den hohlen Operculumstiel hätte gegenüber dem Transport außenherum den Vorteil, daß die Verluste an Brut beim Transport auf ein Minimum beschränkt wer- den. Der Vorgang des späteren Abspalten und Abstoßen einer Hälfte des Röhrenstiels könnte mit der Freisetzung der Embryos im Zusammenhang stehen. Wie dieser Vor- gang im einzelnen abgelaufen sein mag, wie diese fast exakte Längsspaltung möglich ist und ob der Brutapparat wiederholt benutzt oder nach jeder Benutzung abgesto- ßen wurde, ist unklar. Nicht völlig auszuschließen ist im Moment auch die Möglichkeit, daß die Embryos außen herum zur und durch eine distale Öffnung in die Brutkammer gelangten, wie dies vor allem bei verschiedenen Pileolaria-Arten be- obachtet wurde (PorswaLp 1965 und BaıL£y 1969b). Wie bereits erwähnt, zeigen einige Stücke am distalen Teil der Brutkammer Öffnungen, von denen allerdings nicht be- kannt ist, ob sie nicht vielleicht von Verletzungen herrüh- ren. Außerdem wäre bei der zuletzt angedeuteten Mög- lichkeit die Funktion des röhrenförmigen Stiels nicht zu- friedenstellend zu erklären. Die Cubiculovinea communis basiert bislang lediglich auf isolierten Opercula, doch da sämtliche aus den Boh- rungen 433 A-C bekannten Röhren rechts gewunden sind, kann man davon ausgehen, daß sich die Röhren der neuen Art ebenfalls darunter befinden und damit rechts gewunden sind. Dieser Schluß wird verstärkt durch eine Röhre vom Janua quasiacuta-Typ, die in der Mündung einen sehr schlecht erhaltenen Operculumrest, möglı- cherweise vom Cubiculovinea-Typ zeigt. Daher scheint es möglich, daß Cubiculovinea und Janna konvergente Röhrentypen zeigen, wie das rezent auch bei einigen Warmwassergattungen zu beobachten ist. Maße: Ge- samthöhe: 0,78-1,53 mm. Durchmesser des Brutappara- tes: 0,41-0,60 mm. Höhe des Brutapparates: 0,38 bis 0,64 mm. Material: 87 isolierte Opercula. Vorkommen: Weit verbreitet und häufig in den Boh- rungen 433A-C. Unterfamilie: Paralaeospirinae P. KnıGHT-Jones 1978 Diagnose und Abgrenzung: siehe P. KniGHT-Jo- nes, E. W. KnıGHT-Jones & Daues (1979, S. 434). Gattung: Metalaeospira Pırıaı 1970 Typ-Spezies: Spirorbis pixelli Harrıs 1969 Diagnose der Weichteile: siehe P. KnıGHT-JONEs (1973, S. 233) Diagnose der Hartteile: Röhre links gewunden, meist planspiral und evolut aufgerollt. Brutpflege in der Röhre. Das distale Ende des Operculums wird von einer kalkigen Kappe gebildet. Geographische Verbreitung: Rezent handelt es sich durchweg um subantarktische Formen, die sich im Süd-Atlantik, bei Neu-Seeland und Süd-Australien fın- den. Fossil bislang nur aus der Bohrung 430 (Öjin Sea- mounts, NW-Pazifik) bekannt. Stratigraphie: Paläozän bis rezent Metalaeospira pileoformis n. sp. Abb. 9a-f Derivatio nominis: pileoformis (lat.) = hut-, müt- zenförmig; bezogen auf die Operculumgestalt. Locus typicus: Bohrung 430, Ojin Seamounts, DSDP Leg 55, NW-Pazifik Stratum typicum: Globorotalia pseudomenardü - Zone Holotypus: BSP 1978 XX 13 Paratypoide: BSP 1978 XX 14, 15 Diagnose: Operculum konisch, hohl und sehr dick- wandig. Ein Stiel fehlt. Röhre links gewunden und evolut aufgerollt. Das zunächst + planspiral aufgerollte Gehäuse beginnt sich später ungleichförmig zu winden. Insgesamt 4-6 Umgänge. Sehr langsame Größenzunahme. Oberflä- che mit 5-7 feinen Längskielen und einzelnen Querwül- sten. Querschnitt rund. Mündung bisweilen mit Mün- dungswulst. Maße der Opercula: Durchmesser: 0,27-0,57 mm, Höhe: 0,24-0,62 mm. Maße der Röhren: Röhrendurchmesser: 0,31-0,64 mm, Gesamtdurchmes- ser: 0,9-1,98 mm. Material:21 Opercula und 122 mäßig erhaltene Röh- ren. Die dünne Schale der Röhren ist häufig nur teilweise 05mm Abb. 9. 13) (Operculum), d, e. konisches Operculum, f. teilweise rekonstruierte Röhre. erhalten und stark umkristallisiert. Opercula und Röhren wurden zwar noch nicht im Zusammenhang beobachtet, doch da es sich um monotypische Faunen handelt, kann ihre Zusammengehörigkeit trotzdem als gesichert gelten. Substrat: Algen (?) oder Seegräser (?) Variationsbreite: Sowohl Opercula wie auch Röh- ren sind recht variabel. Die Gestalt des Operculums kann die verschiedensten konischen und zylindrischen Formen annehmen. Die Röhren sind nur in der Jugend + regelmä- Big planspiral aufgerollt, später lockert sich diese Aufrol- lungsform auf und es entstehen die unterschiedlichsten Gehäusevarianten. So verbiegt und verzerrt sich die ur- sprüngliche Planspirale immer mehr. Es treten auch schrauben- oder knäuelförmig gewundene Varietäten auf. Differential-Diagnose: Die neue Art wirkt schon durch ihr Auftreten im NW-Pazifik recht isoliert von den rezenten subantarktischen Formen. Auch ihr Auftreten in dem Extrembiotop einer warmen, zeitweise übersalzenen Lagune ist recht charakteristisch. Im einzelnen unter- scheiden sich die rezenten Arten morphologisch wie folgt von der fossilen Form: Das Operculum der Type-Spezies Metalaeospira pixelli (Harrıs 1969) (= Spirorbis antarcticus PıxeiL) (vgl. Hartman 1966, Taf. XLVI, Fig. 10-12) besitzt einen Stiel. Die Deckelplatte zeigt Perforationen durch die membranöse Dornen austreten. Die Röhre weist einen ausgeprägten Mediankiel und Querringe auf. Die Art ist auf den südlichen Atlantik beschränkt. Etwas näher kommt der neuen Art die Metalaeospira clansmani Vıne 1977, deren Operculum ebenfalls der Stiel fehlt (Vine 1977, S. 12, Fig. 2b, 5, 6a). Die Deckelplatte 49 Metalaeospira pıleoformis n. sp. a, b, c. verschiedene Ansichten des Holotypus (BSP 1978 XX ist jedoch sehr dünn und nur schwach verkalkt sowie kon- kav eingesenkt. Die Röhre ist glatt und windet sich unre- gelmäßig. Die Art findet sich auf Rot-Braun-Algen in ei- ner Wassertiefe von 10-30 m in warm-gemäßigten Ge- wässern an der Neuseeländischen Küste. Die größte Übereinstimmung hinsichtlich der Opercu- lumgestalt ergibt sich mit der Metalaeospira tennis KniIGHT-JONEs aus SE-Australien (P. KnıGHT-Jones 1973, S. 233, Fig. la-p). Diese Art hat wie die fossile Form ein konisches Operculum ohne Stiel. Doch ist diese Deckel- platte sehr dünnwandig. Die Röhre ist konvergent zu der von M. pixelli und zeichnet sich durch einen scharfen Medıankiel aus. Die Art findet sich an sublitoralen Riffen auf Rotalgen und marinen Angiospermen und ist wie alle rezenten Metalaeospira-Arten stenök. Vorkommen: Ausschließlich in der Bohrung 430 und zwar in größeren Populationen vor allem im tieferen Teil der Schichtfolge. Gattung: Paralaeospira CauLLery & Mesnır 1897 Typ-Spezies: Spirorbis (Paralaeospira) aggregata CAuL- LERY & Mesnır 1897 Diagnose der Weichteile: siehe P. KnıcHT-JonEs & E. W. KnicHT-Jones (1977, 5. 474) Diagnose der Hartteile: Röhre meist links gewun- den, häufig sehr unregelmäßig aufgerollt, überwiegend unskulptiert. Operculum variabel, mit oder ohne Stiel, häufig konisch. Brutpflege in der Röhre. Geographische Verbreitung: Diese Gattung ist rezentähnlich Metalaeospira in subantarktischen Gewäs- 50 sern verbreitet und findet sich in der Magellan-Straße, der Antarktis und südlichen Ozeanen, bei den Auckland-In- seln und Süd-Afrika. Eine Ausnahme bildet P. malardı CauLLery & Mesnır, deren Verbreitung im NE-Atlantik liegt. Fossil ist die Gattung bislang nur aus den Bohrungen 433 A-C (Suiko Seamounts, NW-Pazifik) bekannt. Stratigraphie: Paläozän bis rezent. Paralaeospira clavaeformis n. sp. Abb. 10a-g Derivatio nominis: clavaeformis (lat.) = keulen- förmig; bezogen auf die Operculumgestalt. Locus typicus: Bohrung 433 B, Suiko Seamounts, DSDP Leg 55, NW-Pazifik Stratum typicum: Globorotalia pusilla pusilla - Zone Holotypus: BSP 1978 XX 16 Paratypoide: BSP 1978 XX 17, 18 Diagnose: Operculum mit keulenförmiger Deckel- platte und kurzem, schlanken Stiel, der meist nur schwach exzentrisch an der Deckelplatte ansetzt. Röhre rechts ge- wunden und glatt. Material: 18 Opercula und 1877 Röhren, darunter 2 Exemplare mit Opercula in situ. Wie bereits erwähnt, gehört ein Teil der hier angeführten Röhren zur Circeis paleocaenicum. f e Variationsbreite: Recht variabel sind die Opercula, deren Deckelplatte konisch bis keulenförmig oder bikon- vex-linsenförmig mit allen Übergängen sein kann. Die Röhren sind sehr merkmalsarm und konvergent mit denen der Circeis paleocaenicum. Die Aufrollungsformen der Röhren sind sehr variabel. Es gibt weit genabelte, evolut aufgerollte Tuben und eng genabelte, konisch aufgewun- dene Formen mit fließenden Übergängen. Während die meisten Röhren völlig glatt sind, zeigen einige wenige Stücke mehrere angedeutete Längskiele. Unter den 1877 Röhren befanden sich auch 4 aberrante links gewundene Gehäuse. Maße der Opercula: Durchmesser: 0,31-0,51 mm, Gesamthöhe: 0,30-0,52 mm. Maße der Röhren: Röhrendurchmesser: 0,37-0,62 mm, Gesamt- durchmesser: 1,07-1,76 mm. Substrat: Meist vermutlich auf Algen, selten auch auf Bryozoen und Muschelresten. Differential-Diagnose: Die neue Art steht durch ihre Rechtswindung ziemlich isoliert in der Gattung Para- laeospira, trotzdem ergeben sich vor allem hinsichtlich der Operculumgestalt so viele Übereinstimmungen mitrezen- ten Paralaeospira-Arten, daß die Zuordnung zu dieser Gattung als gesichert gelten kann. Nahe Beziehungen be- stehen vor allem zu folgenden Arten: Paralaeospira claparedei CauLieryv & MesnıL (1897, S. 204, Taf. 8, Fig. 10) zeigt eine konische Operculum- platte, die an der Oberseite leicht konkav eingesenkt ist. Der Stiel bildet mit der Platte meist einen Winkel von un- ter 90°. Dort wo der Stiel an die Platte ansetzt, zeigt er eine Abb. 10. Paralaeospira clavaeformis n. sp. a, b. Holotypus (BSP 1978 XX 16), (Operculum), c-f. ver- schiedene Varietäten des Operculums, g. Röhre leichte Einschnürung. Die links gewundene Röhre ist glatt und weit genabelt. Die Art ist bislang nur aus der Magel- lan-Straße bekannt. Paralaeospira malardi Caurtery & Mesnır (1897, S. 205, Taf. 8, Fig. 11a, b) besitzt ebenfalls eine konische Operculumplatte mit konkaver oder flacher Oberseite. Stiel zentral gelegen. Die links gewundenen Röhren sind eng oder weit genabelt und zeigen ein oder mehrere Längskiele. Diese im NE-Atlantik verbreitete Art erweist sich als euryök und dringt in Strandtümpel und -seen vor. Auch die Type-Spezies Paralaeospira aggregata CauL- LERY & MesnıL (1897, S. 203, Taf. 8, Fig. 9a-c) zeigt eine konische Operculumplatte, deren Oberseite konkav ein- gesenkt ist. Die Außenseite der Deckelplatte weist jedoch radiale Längsfurchen und Warzen auf. Der zylindrische Stiel ist zentral gelegen und gerade. Die links gewundenen Röhren sind unregelmäßig aufgerollt und glatt. Diese Art ist bislang auf die Magellan-Straße beschränkt. Eine weitere Art mit konischem Operculum ist die Pa- ralaeospira patagonicus CAULLERY & MesniL (1897,$. 205, Taf. 8, Fig. 12). Der Stiel bildet einen Winkel von unter 90° mit der Platte. Die links gewundenen Röhren sind meist konisch oder unregelmäßig aufgerollt. Das Röhren- ende steht bisweilen korkenzieherartig gedreht ab. Die Schalenoberfläche zeigt Querringe und einen medianen Kiel. Die Verbreitung dieser Art reicht von der Magel- lan-Straße bis nach Südafrika. Nur geringere Ähnlichkeit besteht mit den 3 anderen rezent bekannten Arten: Paralaeospira monacanthus (AUGENER 1922) (vgl. VinE 1977, S. 17, Fig. 2d, 6e, 7) wird durch ein Operculum ohne Stiel charakterisiert. Die flache Kalkscheibe zeigt auf der Oberseite einen Stachel. Die links gewundene Röhre ist eng genabelt und glatt. Das bislang einzige Vorkom- men dieser Art liegt bei den Auckland-Inseln. Paralaeospira levinseni (CauLLErY & Mesnır 1897) (vgl. Vıne 1977, $. 17, Fig. 2e, 6c, 8) besitzt ebenfalls eine scheibenförmige Operculumplatte, die einen konischen Vorsprung zeigt. Der Stiel ist nur sehr rudimentär ausge- bildet. Die links gewundene Röhre ist häufig unregelmä- Rig aufgerollt und glatt. Das Röhrenende kann korkenzie- herartig gedreht abstehen. Diese Art findet sich bei Neu- seeland, Patagonien, Cape Denison (Antarktis), den South Orkneys, Chile und Cape Town (Süd-Afrika). Bei Paralaeospira parallela Ve (1977, S. 20, Fig. 2f, 6d, 9) wird das Operculum von einer bikonvexen, linsen- förmigen Kalkscheibe ohne Stiel abgeschlossen. Die Um- gänge der links gewundenen Röhre legen sich zu einem konischen Gehäuse übereinander. Eng gewunden, dick- schalig und glatt. Vorkommen: Auckland-Inseln und Cape Horn (Süd-Afrika). Vorkommen: Bohrungen 433 A-C 51 „‚Gattung: Bipygmaeus REGENHARDT 1961“ Type-Spezies: Serpula pygmaea HAGENow 1840 Diagnose: Röhre rechts oder links gewunden. In der Jugend zunächst planspiral aufgerollt, mit schwachem Mediankiel und leicht dreieckigem Querschnitt. Später le- gen sich mehrere Windungen zu einem kegel- oder zylin- derförmigen Gehäuse übereinander. Das Röhrenende steht häufig als recht langer, korkenzieherartig gedrehter Teil ab und ist meist völlig glatt. Der Querschnitt ist in diesem Stadium rund. Röhrendurchmesser < 0,5 mm. Operculum unbekannt. meist Bemerkungen: REGENHARDT (1961, $. 89) errichtete das Taxon Bipygmaeus als Untergattung von Spirorbis und begründet dieses Vorgehen mit der Kleinwüchsigkeit und der Gehäusewuchsform der von ihm hierher gerech- neten Arten. Beiden Merkmalen kommt aus heutiger Sicht jedoch weder generischer noch subgenerischer Wert zu. Die Janua (Dexiospira) quasiacuta (vgl. S. 44) zeigt deut- lich wie sehr die Gehäusewuchsform selbst innerhalb einer Art variieren kann. Eine Unterscheidung verschiedener Gattungen ist unter den Spirorbiden nur mit Hilfe der Opercula möglich. Meine Angabe (LOMMERZHEIM 1979, S. 172), daß das Operculum bei der Type-Spezies von Bi- pygmaeus beobachtet werden konnte, erwies sich im Laufe weiterer Präparation leider als Irrtum. Das fragliche Objekt wurde nun als ein in die Mündung geschwemmter Fremdkörper erkannt. Die Röhren der 2 bislang bekann- ten Arten (B. pygmaeus |HAGENow 1840] und B. ceno- manicus LOMMERZHEIM 1979) sind sehr merkmalsarm und es erscheint nunmehr fraglich, ob diesen Wuchsformen überhaupt ‚‚Artcharakter‘“ zugebilligt werden kann. Recht ähnliche Gehäusewuchsformen finden sich als zu- fällige Varietäten rezent bei einer ganzen Anzahl verschie- dener Gattungen (z. B. Spirorbis, Circeis, Helicosiphon, Paralaeospira). Am häufigsten finden sich diese Formen jedoch bei Paralaeospira. Mit dieser Gattung ergeben sich auch hinsichtlich der Ontogenese der Röhre, der geringen Skulptierung und der Größe die größten Übereinstim- mungen. Wie weit diese Ähnlichkeiten auf zufällige Kon- vergenzen oder wirkliche verwandtschaftliche Beziehun- gen zurückzuführen sind, wird man erst entscheiden kön- nen, wenn auch von Bipygmaeus das Operculum bekannt ist. Die oben geäußerte Kritik betrifft in gleichem Umfang auch dasan Hand von Gehäusemerkmalen bislang nur un- zureichend charakterisierte Taxon Conorca REGENHARDT (1961, S. 95). Geographische Verbreitung: Es handelt sich um ausgesprochene Warmwasserbewohner, die in den ent- sprechenden Klimaperioden in Nord- und Mitteleuropa weit verbreitet sind. Außerdem in den Bohrungen 433 A-C (Suiko Seamounts, NW -Pazifik). Stratigraphie: Untercenoman bis Mittelpaläozän 52 „Bipygmaeus“ sp. Abb. 11 Beschreibung: Röhre rechts gewunden. In der Ju- gend planspiral aufgerollt und mit abgerundet dreiecki- gem Querschnitt. Im Laufe der Ontogenese legt sich auf diese weit genabelte Anfangswindung meist ein weiterer, enger gewundener Umgang, so daß ein flach kegelförmi- ges Gehäuse entsteht. Beide Umgänge verschmelzen im 2} Abb. 11. Bipygmaeus sp., Röhre Laufe des Wachstums so stark miteinander, daß sie von außen nicht mehr zu trennen sind. Das abstehende Röhrenende ist korkenzieherartig gedreht und nur relativ kurz. Schale glatt oder mit 1-2 angedeuteten Längskielen. Röhrenquerschnitt des abstehenden Teiles rund. Relativ dickschalig. Röhrendurchmesser: 0,41-0,70 mm, Ge- samtdurchmesser der Anfangswindungen: 1,74 bis 2,69 mm. Material: 78 Röhren Substrat: Vermutlich Algen Bemerkungen: Die oben beschriebenen Röhren sind sehr merkmalsarm und reichen zu keiner Charakterisie- rung einer Art aus. Derselbe Gehäusetyp findet sich auch bei vielen rezenten Paralaeospira-Arten. So werden sie z.B. von P. aggregata (vgl. CauLLery & MesnıL 1897, S. 203), P. levinseni (vgl. Vine 1977, S. 17) und P. mo- nacanthus (vgl. Vıne 1977, S. 17) erwähnt. Daher scheint es möglich, daß es sich bei den hier als ‚‚Bipygmaeus“ sp. beschriebenen Röhren lediglich um eine Gehäusevarietät der oben beschriebenen P. clavaeformis handelt. Aller- dings liegen neben den bereits beschriebenen Opercula auch noch einige merkmalsarme Kalkscheibchen ohne Stiel vor, deren Funktion (juvenile, primäre oder sekun- däre Opercula?) und taxonomische Stellung noch völlig ungeklärt ist. Sollten sie sich als zu ‚‚Bipygmaeus‘“ sp. ge- hörig erweisen, so wäre die Abgrenzung einer eigenen Art gerechtfertigt. Doch wird man hier die Auffindung von Stücken mit Opercula in situ abwarten müssen. Vorkommen: Verstreut in den Bohrungen 433 A-C. 53 SCFEIRTETENVERZEICHNIS BAILEY, J. H. (1969a): Spirorbinae (Polychaeta: Serpulidae) from Chios (Aegean Sea). — Zool. Jour. Linn. Soc., 48: 365-385; London. — — (1969b): Methods of brood protection as a basis for the re- classification of the Spirorbinae (Serpulidae). — Zool. Jour. Linn. Soc., 48: 387-407; London. — — (1970): Spirorbinae (Polychaeta) of the West Indiens. — Stud. Fauna Cur. Carib. Isl., 32 (118): 58-81; — — &Harrıs, M.P. 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Alle Stücke vom Suiko-Seamount (Leg 55: site 433 A bzw. 433B). Rei, cyOLdeRISpr ne ee ee ee 16 433: core 14, section 1: 54-56 cm (=Kern bei etwa 110.05 m); Pr. 83. 1. 8G (0.75), a) von links, b) vergrößerter Teilausschnitt des zentralen Narbenfeldes von außen (Pfeil weist nach vorn), X 500. — Xe 11971. 433 A: core 10, section 5: 134-136 cm (= Kern bei etwa 79.75 m); Pr. 72. 2.G (0.62; ? juvenil) von links. — Xe 11970. 433 A: core 8, section 2: 29-31 cm (= Kern bei etwa 63.8 m); Pr. 39. 3.G (0.63; ? juvenil) von rechts. — Xe 11967. 433A: core 10, section 5: 20-22 cm (= Kern bei etwa 79.1 m); Pr. 70. 4.:G (0.57; ? juvenil) von oben. — Xe 11969. Bairdoppilata,kolobosin.sp2 u... nee ee ea een ee ee ee Dee 18 433B: core 1, section 6: 140-143 cm (= Kern bei etwa 137.4 m); Pr. 99. 5.G (1.20) von rechts, Holotypus, X 50. — Xe 11977. 433A: core 10, section 5: 20-22 cm (= Kern bei etwa 79.1 m); Pr. 70. 6.G (1.15) von oben, X 75. — Xe 11979. 433 A: core 10, section 7: 8-11 cm (= Kern bei etwa 80.75 m); Pr. 76. 7.G (1.13) von unten, X 90. — Xe 11982. Paranesideapumilion.sp. Ss ee ee Pre ee Leere ee 18 433B: core 3, section 1:6-8 cm (= Kern bei etwa 147.6 m); Pr. 101. 8. G (0.75) von oben. — Xe 11984. 433 A: core 9, section 3: 90-92 cm (= Kern bei etwa 73.15 m); Pr. 53. 9. G (0.73) von unten. — Xe 11985. Zitteliana 7, 1981 Tafel 1 Maız, H.: Paläozäne Ostracoden von den Emperor Seamounts. Zitteliana 7, 1981 Tafel 2 ee « use ii ee Maız, H.: Paläozäne Ostracoden von den Emperor Seamounts. Fig. 10-13: Fig. 14-17: Fig. 18-20: Tafel 2 Soweit nicht anders angegeben, alle Vergr. etwa x 80. Alle Stücke vom Suiko-Seamount (Leg 55; site 433 A bzw. 433B). Raranesid ea um oyn. SD 18 433B: core 1, section 5: 145-147 cm (= Kern bei etwa 135.95 m); Pr. 97. 10. G (0.73) von links. — Xe 11992. 433B: core 1, section 4: 143-146 cm (= Kern bei etwa 134.45 m);Pr..95. 11. R (0.73) von außen. — Xe 11991. 433B: core 3, section 1: 6-8 cm (= Kern bei etwa 147.6 m); Pr. 101. 12. G (0.75) von oben. — Xe 11984. 13. G (0.75) von rechts, Holotypus. — Xe 11983. BaranesideaihLansinsD 19 433B: core 1, section 4: 67-70 cm (= Kern bei etwa 133.7 m); Pr. 94. 14. @L (0.90) von außen, etwa X 70. — Xe 11999. — Beachte und vergl. mit Tafel 2 Fig. 15: Stücke von gleicher Länge können unterschiedlich hoch sein, woraus sich deutliche Hin- weise auf Geschlechtsdimorphismus ergeben. 433A: core 14, section 1: 54-56 cm (= Kern bei etwa 110.05 m); Pr. 83. 15. 8 L (0.90) von außen. — Xe 11996. 433 A: core 9, section 3: 90-92 cm (= Kern bei etwa 73.15 m); Pr. 53. 16. 2 G (0.95) von unten, Holotypus. — Xe 11994. 433B: core 1, section 4: 143-146 cm (= Kern bei etwa 134.45 m); Pr. 95. 17. 2 G (0.87) von rechts. — Xe 12000. Een wos. 26 17 433B: core 1, section 1: 39-41 cm (= Kern bei etwa 128.9 m); Pr. 90. 18. G (0.97; juvenil) von oben. — Xe 11974. 19. L (0.92; juvenil) von außen. — Xe 11975. 20. R (1.32) von außen, Holotypus, etwa X 60. — Xe 11973. Tafel 3 Soweit nicht anders angegeben, alle Vergr. etwa x 100. Alle Stücke vom Ojin-Seamount (Leg 55, site 430A) oder vom Suiko-Seamount (Leg 55, site 433 A). Bi9221 26:5 Sernzeyiberuraplicatain. spare DS 430A: core 3, core catcher (= Kern bei > 28.5 m); Pr. 18. 21. 2 G (0.35), Holotypus, von links. — Xe 12089. . 8G (0.38) von links. — Xe 12090. . 8 G (0.38) von unten. — Xe 12091. . 2G (0.35) von oben. — Xe 12092. . 2 G (0.36) von rechts. — Xe 12093. . 8 G (0.40) von rechts. — Xe 12094. Dunmnmk au 2wMmNm Eig.27 29:5 Occultocythereiscaesanissuikoensisin. subsp, 2 0 21 433A: core 10, section 6: 128-131 cm (= Kern bei etwa 80.6 m); Pr. 75. 27. 2 G (0.51) von rechts. — Xe 12012. 433A: core 14, section 1: 46-48 cm (= Kern bei etwa 110 m); Pr. 82. 28. ?G (0.52), Holotypus, von links. — Xe 12011. 433 A: core 10, section 3: 2-4 cm (= Kern bei etwa 77.25 m); Pr. 64. 29. 8 G (0.58) von rechts. — Xe 12013. Fig. 30-34: Occultocythereiscaesariscaesarisn.subsp. 2.2222 cce een 20 430A: core 3, core catcher (Kern bei > 28.5 m); Pr. 18. 30. 8 G (0.58) von rechts. — Xe 12004. 31. 2G (0.53), Holotypus, von rechts. — Xe 12003. 32. 2 G (0.53) von oben. — Xe 12005. 33. 2 G (0.55) von links. — Xe 12006. 34. 2 G (0.55) von unten. — Xe 12007. Fig. 35-37: Quadracythere (?subgenus) candata n.sp. 2. 2n cancer eeneneen 27 430A: core 3, core catcher (Kern bei > 28.5 m); Pr. 18. 35. G (0.60), Holotypus, von rechts. — Xe 12083. 36. G (0.60) von links. — Xe 12084. 430A: core 2, section 1: 100-102 cm (= Kern bei etwa 20 m); Pr. 12. 37. G (0.65) von oben. — Xe 12087. Eig,38 40:8 Hermantiess, paenleuisin sp DD 433 A: core 10, section 5: 134-136 cm (= Kern bei etwa 79.75 m); Pr. 72. 38. (?3) G (0.70) von links. — Xe 12019. 433A:: core 10, section 4: 29-31 cm (= Kern bei etwa 78.3 m); Pr. 67. 39. G (0.67) von unten. — Xe 12018. 433A: core 10, section 3: 102-104 cm (= Kern bei etwa 77,85 m); Pr. 66. 40. G (0.69) von oben. — Xe 12017. Zitteliana 7, 1981 Tafel 3 Maız, H.: Paläozäne Ostracoden von den Emperor Seamounts Zitteliana 7, 1981 Tafel 4 Maız, H.: Paläozäne Ostracoden von den Emperor Seamounts. Fig. 41-42: Fig. 43-46: Fig. 47-48: Fig. 49-52: Tafel 4 Soweit nicht anders angegeben, alle Vergr. etwa x 100. Alle Stücke vom Suiko-Seamount (Leg 55, site 433 A bzw. 433B). r-lermanttessgpaenlevisinasp een 433A: core 14, section 1: 54-56 cm (= Kern bei etwa 110.05 m); Pr. 83. 41. G (0.68) von links. — Xe 12015. 42. (??)G (0.70), Holotypus, von rechts. — Xe 12014. NLIENTIANILESEETEDALSu ans De ee 5 433 A: core 14, section 1: 75-77 cm (= Kern bei etwa 110.25 m); Pr. 84. 43. G (0.63) von unten. — Xe 12032. 433A: core 10, section 5: 20-22 cm (= Kern bei etwa 79.1 m); Pr. 70. 44. G (0.63) von rechts. — Xe 12029. 433B: core 1, section 7: 10-13 cm (= Kern bei etwa 137.6 m); Pr. 100. 45. G (0.62), Holotypus, von links. — Xe 12025. 433A: core 10, section 4: 59-61 cm (= Kern beı etwa 78.45 m); Pr. 68. 46. G (0.60) von oben. — Xe 12027. SLTermanttessuchsrepatsudı nm Span een: 433 A: core 8, section 5: 110-112 cm (= Kern bei etwa 69.1 m); Pr. 46. 47. (22) G (0.77) von links. — Xe 12033. 433A: core 14, section 1: 75-77 cm (= Kern bei etwa 110.25 m); Pr. 84. 48. (?3) G (0.75) von oben. — Xe 12034. „„Hermanites“ promıdo bEjohe 6 an oo Dre ee 433B: core 3, section 1:6-8 cm (= Kern bei etwa 147.6 m); Pr. 101. 49. 2 G (0.63) von oben. — Xe 12037. 433B: core 1, section 5: 145-147 cm (= Kern bei etwa 135.95 m); Pr. 97. 50. ? L (0.60) von außen. — Xe 12049. 433 A: core 10, section 4: 119-121 cm (= Kern bei etwa 78.8 m); Pr. 69. 51. ?L (0.63) von außen. — Xe 12040. 433B: core 3, section 1:6-8 cm (= Kern bei etwa 147.6 m); Pr. 101. 52. 2 G (0.60), Holotypus, von rechts. — Xe 12036. 1607 m 23 23 24 Fig. 53: Fig. 54: Fig. 55-60: Fig. 61-65: Tafel 5 Soweit nicht anders angegeben, alle Vergr. etwa X 80. Alle Stücke vom Suiko-Seamount (Leg 55, site 433A bzw. 433B) oder vom Ojin-Seamount (Leg 55: site 430A). lermanıtess promido m.Sp: 2 ee 433B: core 1, section 1: 10-12 cm (= Kern bei etwa 128.6 m); Pr. 89. 2 53. @R (0.60), a) von innen, b) vergrößerter Teilausschnitt des Schloßes, etwa X 105, c) vergrößerter Teilausschnitt des zentralen Narbenfeldes, etwa x 320. — Xe 12048. SHlermanitessuch.repatsudium Spy 430A: core 3, core catcher (= Kern bei > 28.5 m); Pr. 18. 54. (?d) G (0.73) von rechts. — Xe 12035. SElermanıtess COYTHgANnSINSSD Eee 433 A: core 7, section 1: 98-100 cm (= Kern bei etwa 53.5 m); Pr. 23. 55. L (0.65; juvenil) von außen. — Xe 12052. 433B: core 3, section 1: 6-8 cm (= Kern bei etwa 147.6 m); Pr. 101. 56. 2 G (0.76) von rechts. — Xe 12051. 433A: core 10, section 3: 79-81 cm (= Kern bei etwa 77.7 m); Pr. 65. 57. 2.G (0.75) von links. — Xe 12054. 433A: core 7, section 5: 30-32 cm (= Kern bei etwa 58.8 m); Pr. 32. 58. 2? G (0.70) von oben. — Xe 12053. 433B: core 1, section 4: 143-346 cm (= Kern beı etwa 134.45 m); Pr. 95. 59. 8 G (0.85) von unten. — Xe 12058. 433B: core 3, section 1:6—-8 cm (= Kern bei etwa 147.6 m); Pr. 101 60. 8G (0.85), Holotypus, von rechts. — Xe 12050. SHlermanıtesisincognitusnaS pe ee 433B: core 1, section 1: 39-41 cm (= Kern bei etwa 128.9 m); Pr. 90. 61. G (0.76) von oben. — Xe 12063. 433 A: core 10, section 5: 134-136 cm (= Kern bei etwa 79.75 m); Pr. 72. 62. G (0.70) von oben. — Xe 12061. 433 A: core 7, section 5: 140-142 cm (= Kern bei etwa 59.9 m); Pr. 33. 63. G (0.77) von links. — Xe 12060. 433B: core 1, section 1: 39-41 cm (= Kern bei etwa 128.9 m); Pr. 90. 64. (?3) G (0.85) von links. — Xe 12064. 433B: core 3, section 1:6-8 cm (= Kern beı etwa 147.6 m); Pr. 101. 65. G (0.78), Holotypus, von links. — Xe 12059. or du Zitteliana 7, 1981 Tafel 5 Maız, H.: Paläozäne Ostracoden von den Emperor Seamounts. Zitteliana 7, 1981 Tafel 6 Maız, H.: Paläozäne Ostracoden von den Emperor Seamounts. Fig. 66-75: Tafel 6 Soweit nicht anders angegeben, alle Vergr. etwa X 100. Alle Stücke vom Suiko-Seamount (Leg 55, site 433 A bzw. 433B). Bimburginareopacıfican Spy ee ee aan rennen a 26 433A: core 16, section 1: 33-36 cm (= Kern bei etwa 128.85 m); Pr. 85. 66. ? R (0.66) von innen, vergrößerter Teilausschnitt des Schloßes, X 150. — Xe 12074. 433A: core 14, section 1: 75-77 cm (= Kern bei etwa 110.25 m); Pr. 84. 67. 2. G (0.75) von rechts. — Xe 12072. 433 A: core 14, section 1: 54-56 cm (= Kern bei etwa 110.05 m); Pr. 83. 68. @ R (0.73) von innen. — Xe 12069. 433 A: core 16, section 1: 79-81 cm (= Kern bei etwa 129.30 m); Pr. 86. 69. 2? G (0.73) von rechts. — Xe 12076. 433A: core 14, section 1:46-48 cm (= Kern bei etwa 110 m); Pr. 82. 70. 2 G (0.67), Holotypus, von links. — Xe 12065. 433B: core 1, section 7: 10-13 cm (= Kern bei etwa 137.6 m); Pr. 100. 71. 8 (0.74), a) von innen; b) hintere Zahngrube, x 175; c) vordere Zahngrube, x 175. — Xe 12080. 433A: core 14, section 1: 54-56 cm (= Kern bei etwa 110.05 m); Pr. 83. 72. 2 G (0.72) von links. — Xe 12070. 433A: core 16, section 1: 33-36 cm (= Kern bei etwa 128.85 m); Pr. 85. 73. 2 G (0.75) von links. — Xe 12075. 433B: core 1, section 1: 39-41 cm (= Kern bei etwa 128.9 m); Pr. 90. 74. 2 G (0.73) von unten. — Xe 12078. 433A: core 19, section 1:39—41 cm (= Kern bei etwa 157.4 m); Pr. 88. 75. 2 G (0.73) von oben. — Xe 12077. Fig. Fig. Fig. Fig. o° 76-78: g-. 79: 82-83: 84: 85-86: Tafel 7 Soweit nicht anders angegeben, alle Vergr. etwa x 100. Re] VOTd ea De ER 15 Pleistozän; oberer Teil der Maanshan Formation. S-Spitze von Taiwan; Straßenanschnitt bei Tiaushih (Pr. 7831). 76. ® R (0.63) von innen. — Xe 12102. 77. ® L (0.61) von innen. — Xe 12102. 78. 2 L (0.60) von oben. Beachte den deutlich hervorstehenden Schloßzahn hinter der Mitte! — Xe 12103. Kerjcyordealkeya(NICKENZIENI6Y) ER 15 Rezent. Melbourne; Australien. 79. 2 G (0.68) von links. — Xe 12100. Keicyoıdea sp. (VANDEN BOTDIL IC) ee ee 15 Rezent. Goat Island Beach, near Leight; Neu-Seeland. 80. ER (0.65) von außen. — 12101. 81. 2G (0.70) von oben. Beachte das deutliche Übergreifen der R über die L in der Mitte (vor dem Schloßzahn der L!) — Xe 12101. „klermanitessvolpensis! | AMBAREAUNLIZ DE. a ee ee: 27 Paläozän; Ilerdien inferieur. Pradals, W Mas d’Azil, Petites Pyrenees; S-Frankreich (Pr. 5/70). 82. 8 G (0.55) von oben. — Xe 12104. 83. & G (0.57) von rechts. — Xe 12105. Grinioneisalata (DUCASSE ICH) rn ee a 21 Eozän; Lutetien inferieur. Chaumont-en-Vexin; Oise (Pr. 234). 84. G (0.63) von oben. — Xe 12106. Grinipneisihatdingeri (REUSSI SAN) RT Mer ee 21 Miozän; Torton. Wien-Nußdorf. 85. @R (0.88), a) Schloß von innen, etwa X 140, b) zentrales Narbenfeld, etwa x 400 (Pfeil weist nach vorn). — Xe 11035. 86. @ R (0.88) von außen. — Xe 11036. Zitteliana 7, 1981 Tafel 7 ge ö De .. 5 u u ni tr = - = . 5 > = . = . £ 1% = r u = 5 . . en u u u = - . D . u u . K = u 5 r 4 = 5 ee BE . . oo. . = . , By nr Zitteliana Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Begründet von Prof. Dr. Richard Dehm 8 HARALD IMMEL, HERBERT C. KLINGER & JOST WIEDMANN Die Cephalopoden des Unteren Santon der Gosau von Brandenberg/Tirol, Österreich REINHARD GAUPP Sedimentationsgeschichte und Paläotektonik der kalkalpinen Mittelkreide (Allgäu, Tirol, Vorarlberg) N MÜNCHEN 1982 se Zitteliana Fi 72 Seiten 14 Tafeln München, 1. Juni 1982 ISSN 0373-9627 Gedruckt mit Unterstützung der Alexander-von-Humboldt-Stiftung Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München Redaktion: Dr. Peter Wellnhofer ISSN 0373-9627 Zitteliana Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Begründet von Prof Dr. Richard Dehm 8 HARALD IMMEL, HERBERT C. KLINGER & JOST WIEDMANN Die Cephalopoden des Unteren Santon der Gosau von Brandenberg/Tirol, Österreich REINHARD GAUPP Sedimentationsgeschichte und Paläotektonik der kalkalpinen Mittelkreide (Allgäu, Tirol, Vorarlberg) MÜNCHEN 1982 | Zitteliana | 8 | 728eiten | 14 Tafeln München, 1. Juni 1982 ISSN 0373-9627 Gesamtherstellung: Druck- und Verlagsanstalt Gebr. Geiselberger, Altötting Die Cephalopoden des Unteren Santon der Gosau von Brandenberg/Tirol, Österreich von Harald Immer, Herbert C. Kıinger & Jost WIEDMANN” mit 5 Abbildungen, 1 Tabelle und Tafel 1-11 KURZFASSUNG Die bisherige Trennung von ‚‚Unterer‘“ und ‚‚Mittlerer Gosau“ ist im Brandenberger Gosaubecken irreführend und aufzugeben. Wie bereits a. a. O. (HErm et al. 1979) belegt, sind beide Komplexe größtenteils zeitgleich, eigentlich die nördliche ‚Mittlere Gosau“ sogar älter (Un- teres Coniac — tiefstes Santon) als die südliche ‚‚Untere Gosau“‘ (?Mittleres Coniac — ?Unteres Campan). Hier wird die reiche Cephalopodenfauna der transgressiven pe- lagischen südlichen Mühlbach-Brandenberger Ache-Fa- zies behandelt, die bislang der ‚‚Unteren Gosau‘““ zuge- rechnet wurde. 2 Nautiliden- und 28 Ammoniten-Arten werden be- schrieben, davon 13 erstmals aus den Alpen und 6 sogar zum ersten Mal von Europa. Drei neue Arten werden auf- gestellt: Patagiosites redtenbacheri n. sp., Psendomenuni- tes katschthaleri n. sp. und Neocrioceras (N.) maderi n. sp. Interessant ist jedoch das Vorherrschen kosmopoliter Cephalopoden. Der an Cephalopoden (und Inoceramen) reiche Teil des Mühlbach-Brandenberger Ache-Profils kann damit ins Untere Santon gestellt werden, in Einklang mit entsprechenden Datierungen an Inoceramen und Fo- raminiferen. Faunen-Vergesellschaftung und Sedimente sprechen für offen-marine Ablagerungsbedingungen des Außenschelfs bzw. Kontinentalhanges, die einem trans- gressiven Halbzyklus entsprechen, während in den stär- ker litoralen nördlichen Serien des Zöttbachs, Weißach- Grabens und Atzl-Grabens (Herm et al. 1979) ein voll- ständiger regressiver Zyklus vorliegt. ABSTRACT Separation of “Early” and “Middle Gosau Beds” can- not be maintained in the Brandenberg Gosau Basin of the Northern Calcareous Alps. As demonstrated in a previous paper (Here et al. 1979), both are mainly time-equivalent and the northern “Middle Gosau” even older (Lower Co- niacian to Lowermost Santonian) than the southern “Early Gosau” (?Middle Coniacıan to ? Lower Campani- an). Here the rich cephalopod fauna of the transgressive and open-marine southern Mühlbach-Brandenberger Ache facies is treated, previously regarded as “Early Go- „> saufr 2 nautiloid and 28 ammonite species are described, 13 of them for the first time from the Alps and 6 from Europe. Three new species are established, e. g. Patagiosites red- tenbacheri n. sp., Psendomenuites katschthaleri n. sp. and Neocrioceras (N.) maderi n. sp. Most of the cephalo- pod species are, however, cosmopolitan. A Lower Santo- nian age of the cephalopod bearing part of the Mühl- bach-Brandenberger Ache section is stressed, and is in agreement with inoceramid and foraminiferal dating. Faunal association and sedimentary features of this trans- gressive sequence favour an open marine, outer shelf to slope environment of the southern facies of Brandenberg Gosau. * Dr. H. IMMEL, Institut für Paläontologie und historische Geo- logie der Universität, Richard-Wagner-Straße 10/II, D-8000 München 2 Dr. H. C. KLINGER, South African Museum, P. ©. B. 61, Cape Town 8000, South Africa Prof. Dr. J. WIEDMANN, Geologisch-Paläontologisches Insti- tut der Universität, Sigwartstraße 10, D-7400 Tübingen INTLATET Einleitung. ee eek: 4 Stratigraphie sen... Veen ee re 5 Gephalopodentauna I. ee ade een erere 7 Züsammenfassungs tn. ee a 29 Tıteraturyerzeichnis are ee ee seele: 30 EINLEITUNG Mit der vorliegenden Arbeit wird die Neubeschreibung (1947: 186) mit Hilfe einer Rudisten-Biostratigraphie un- und Neudatierung der Brandenberger Gosau im zentralen termauerte und in der Folgezeit ohne Bedenken über- Teil der Nördlichen Kalkalpen fortgesetzt. Bereits im Bei-_ nommene (ScHuız 1952; Herm 1962, 1974, 1977 ; FISCHER trag Here etal. (1979) konnte gezeigt werden, daß dieauf 1964; Schenk 1970, 1972) Gliederung der Brandenberger W. RıcHTEr (1937: 68) zurückgehende, von ©. Kunn Gosau in eine „Untere“ und „‚Mittlere Gosau“ nicht auf- EN mabeteles EEE) A E Bach X“... OBrand Alm Alm 2 A Schattenkopf A E//bach KAISERHAUSO Roßkopf ‚„‚Kühberg Hoher Nock A „ANach- UN derg : Ki er ..„„.Oberg Alm ı N RT Ache OEEFER E nen ÜPINEGG . )Ascha Alm Sa Kienberg = APlessenberg AHeuberg 47° 30' MÖSL @) nie BRANDENBERG ....:. BEE Abb. 1: Kartenskizze der Gosau-Vorkommen (punktiert) bei Brandenberg/Tirol und Lage des Profils der Südfazies am Mühlbach (Kreis, vgl. Abb. 2). Nach HERM et al. 1979. rechterhalten werden kann. Die bislang als ‚Mittlere Go- sau“ betrachtete nördliche, generell küstennahe Fazies des Gebiets Weißach-Graben — Zöttbach Alm — Zöttbach- Graben - Atzl-Graben konnte erstmals durch Ammoni- ten- und Inoceramenfunde ins Coniac (- Unter-Santon?) gestellt werden. Sie erweist sich damit als zeitgleich (?) bzw. älter als die südliche pelagische Fazies des Gebiets Mühlbach - Mösl - Brandenberger Ache, aus der Texanı- tes quinguenodosus als leitender Ammonit des tieferen Santon vorgestellt wurde. Damit konnte belegt werden, daß anstelle der postulierten chronologischen Abfolge hier ein fazielles Nebeneinander + synchroner Abfolgen vorliegt. Die Abfolgen beider Gebiete beginnen mit der posttu- ronen Gosau-Transgression auf stark gefaltete Trias- und Jura-Sedimente der Lechtal-Decke. Dabei dürfte diese Transgression in der Nordfazies in etwa mit der Tu- ron/Coniacgrenze zusammenfallen, da die spärlichen Ammoniten- und Inoceramenfaunen mit Yubariceras go- savicum \WIEDMANN, Inoceramus inaequivalvis SCHLUTER u. a. (Herm et al. 1979) noch turone Anklänge erkennen lassen. Demgegenüber wird der mittlere Abschnitt der Südfa- zies mit Hilfe von Ammoniten, Inoceramen und Forami- niferen ins Untere Santon gestellt. Ein Beginn der Go- sau-Transgression im höheren Coniac wird für diesen Raum aus der Mächtigkeit der Abfolge im Liegenden der Fossilhorizonte erschlossen. Faziell sind beide Gebiete sehr unterschiedlich entwik- kelt. Wiederholte Konglomeratlagen, kreuzgeschichtete Sandsteine, Kohlelagen, Kalkarenite, Rudisten-Koral- len-Algen-Biostrome, das Fehlen planktonischer Forami- niferen und die Seltenheit pelagischer Makro-Organismen deuten auf ein flachmarin-küstennahes Ablagerungsmi- lieu der Nordfazies hin (AmPrERER 1921; Schurz 1952; SCHENK 1970, 1972; Herm 1974, 1977; HERM et al. 1979). Nach einem sedimentären Vollzyklus endete die Sedimen- tation hier allerdings bereits mit einer Regressionsfolge an der Die bisherigen San- ton/Campan-Alter dieser ‚„‚Mittleren Gosau“ beruhten auf Fehlinterpretationen der Rudisten (KuHn 1947) und erster spärlicher Ammonitenfunde (Herm 1977). Coniıac/Santon-Grenze. Dem steht unvermittelt die Südfazies (Schurz 1952; Herm 1962; FiscHEr 1964; HErM etal. 1979) gegenüber mit Kalkareniten, Kalkmergeln, grauen und rötlichen Mer- geln mit Turbidit-Einschaltungen. Diese Fazies und die reiche Fauna mit pelagischen Makro-Organismen und planktonischen Foraminiferen deuten auf ruhige Sedi- mentationsbedingungen im Bereich von Außenschelf und Slope hin. In diesem Gebiet setzt sich diemarine Sedimen- tation nicht nur bis ins Campan hinein fort, sondern nimmt — im Gegensatz zur Nordfazies — mit steigenden Plankton-Gehalten an transgressivem Charakter stetig zu (HErMm et al. 1979: 41). Übergänge zwischen beiden Fa- ziesbereichen sind nicht bekannt. Die heute geringe räum- liche beiden Faziesbereichen (s. Abb. 1) ist die Folge post-gosauischer Einengungstek- tonık (Fuchs 1944; Schurz 1952; ToLLMANN 1970). Distanz zwischen DANK Die Autoren danken an erster Stelle Herrn ©. MADER (Ratten- berg/Tirol), der großzügigst seine umfangreiche Privatsammlung zur Verfügung stellte und die Holotypen der neu beschriebenen Arten der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und hi- storische Geologie schenkte. Ebenfalls großzügig überließ Herr Dr. W. RESCH (Innsbruck) das Material der ihm unterstellten rei- chen Sammlungen KATSCHTHALER und MUTSCHLECHNER zur Bearbeitung. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft gilt unser Dank für die Ermöglichung der Geländearbeiten. Die Alexander-von- Humboldt-Stiftung verhalf durch ein Stipendium (an HCK) zu dieser Gemeinschaftsarbeit und übernahm dankenswerterweise die Druckkosten. Den Kollegen Prof. Dr. D. HERM (München) und Prof. Dr. E. G. KAUFFMAN (Boulder, Colorado) danken wir für wesentliche Diskussionsbeiträge und Herrn W. WETZEL (Tübingen) für die wie stets vorzüglichen Fossilaufnahmen. SIRAIIIGRNPEITE Vergleichbare Profile der südlichen Fazies sind aufge- schlossen am unteren Mühlbach, an der Brandenberger Ache unterhalb von Mösl und zwischen Mösl und der Brücke nach Stegen. Abb. 2 gibt ein vereinfachtes Profil der hier aufgeschlossenen Schichtfolge wider. AMPFERER &£ OHNESORGE (1909) machten als erste auf die reiche Fossilführung einzelner Niveaus dieser Folge auf- merksam. KATSCHTHALER brachte in mehrjährigen Auf- sammlungen eine reiche Fauna zusammen, deren Fund- punkte und Artenlisten er in einem Vorbericht 1935 mit- teilte. Nach der von Brınkmann bestimmten Cephalopo- denfaung plädierte KATSCHTHALER (op. cit.: 180f) für ein (Coniac?-) Santon-Alter der fossilführenden Folge. Schurz (1952) gab die erste ausführliche Profilbeschrei- bung und reproduzierte die Faunenlisten KATSCHTHALERS. ScHuLz betrachtete sowohl die ‚‚fossilreichen grauen Mer- gel“ als auch die hangenden ‚,‚ziegelroten Mergel‘“ und seine „‚sandig-mergeligen Schichten“ als Äquivalente des Unteren Santon. Fischer (1964) schließlich ergänzte KATSCHTHALERS Faunenlisten, fügte weitere Detailprofile und eine Auflistung der reichen Foraminiferenfaunen hinzu und kam zu einem Santon-Alter der Gesamtfolge. Hera et al. (1979) dagegen ließen die ‚‚Untere Gosau“ des Mühlbachs bereits in höherem Coniac (?) beginnen und sich ins tiefere Campan fortsetzen. Campan-Alter war für den höheren Teil der Mergel aus dem Vorkommen von Aragonia bereits von ÖBERHAUSER (1963: 29) vermutet worden. Das hier (Abb. 2) reproduzierte Profil (vgl. auch Herm et al. 1979) der ‚‚Unteren Gosau‘ enthält folgende Schichtglieder (von unten nach oben): Ein stark verfaltetes Relief aus Kössener Schichten und Rhäto-Lias-Riffkalken, teilweise mit Paläo- karst. Liegendes: Schlecht sortierte sedimentäre Brekzie aus lokalen Komponenten in kalkig-sandiger Matrix. a. 3-5m b. 1,5-8m Schlecht sortiertes Konglomerat mit untergeord- neten metamorphen und porphyritischen Kom- ponenten und stark wechselnder Mächtigkeit. c. 23-30 m Graue, massige bis undeutlich gebankte Kalksand- steine, unten grob, oben feinkörnig und mit einzel- nen Geröllagen und Pflanzenhäcksel. Die oberen 5 m lieferten KATSCHTHALER (1935: 175) eine reiche Fauna, deren Cephalopoden in diesem Bei- trag bearbeitet werden. Sie stammen aus schalen- reichen Lagen, in denen Schichtung und Original- Vergesellschaftungen durch Bioturbation und Aufarbeitung zerstört wurden. Wahrscheinlich im Außenschelf abgelagert bei periodisch auftreten- den Stillwasserbedingungen. d. 45,5m Grauer, gelb-braun verwitternder harter sandiger Kalk mit Geröllen und Schalen-Fragmenten. Ab- lagerung unter ähnlichen Bedingungen wie c. e. 2,5-4m Sehr fossilreiche knollige Kalkmergel, die neben reicher Bioturbation (Zoophycos) die von KATSCH- THALER (1935: 178) und WIEDMANN (in HERM etal. 1979: 48, 49) angeführten Cephalopoden ent- halten. Neben diesen tritt eine reiche Inoceramen- und Echinidenfauna auf. Insgesamt ist allerdings die Diversität geringer als in c. Sedimentation erfolgte wahrscheinlich unter Weichboden-Be- dingungen des Außenschelfs. Ein hoher Prozent- satz an Kosmopoliten deutet gleichfalls auf offen- marine Bedingungen hin. f. 10-14m Rötliche und graue Mergel und klastische turbiditi- sche Einschaltungen. Im unteren Teil Knödel- brekzie (vgl. THIEDIG 1975), Auftreten von Rudi- stenschill (SCHULZ 1952: 13) und anderen Gosau- Bioklasten. Rasche Zunahme des Gehalts an planktonischen Foraminiferen. Außenschelf- Slope-Environment, das eine rasche Eintiefung des südlichen Brandenberger Gosau-Beckens erken- nen läßt. g- bis 200 m Graue, rötliche oder rotbraune Mergel, mit Mer- gelkalken wechsellagernd. Teilweise fein laminiert, teilweise Slump-Strukturen. In den autochthonen Lagen nimmt die Planktonführung weiterhin zu. Wohl unter kontinuierlichen offen-marinen Außenschelf-Bedingungen oberhalb CCD abgela- gert (vgl. auch FISCHER 1964). Die reiche Cephalopodenfauna dieses Profils ist damit auf einen relativ engen Profilabschnitt beschränkt, näm- lich die oberen 5 m vonc und das etwa 3 m mächtige Paket e. Da im Gesamtbereich dieselben Arten auftreten, wird F 10m Lo Abb. 2: Vereinfachtes Profil der Brandenberger Südfazies an Brandenberger Ache und unterem Mühlbach (aus: HERM et al. 1979). Die fossilführenden Lagen (Cephalopoden und Ino- ceramen) sind markiert. im folgenden die präzise Herkunft nicht unterschieden. Die Cephalopodenfauna belegt mit Texanites quinquenodosus (REDTENBACHER) Unteres Santon (s. WIEDMANN in HERM et al. 1979: 48). Dieses Alter wird von den Inoceramen (s. KAUFFMAN in Herm et al. 1979: 39) bestätigt, die allerdings auf das Schichtpaket e beschränkt scheinen; hier treten sie aller- dings in extremer Dichte und mit großwüchsigen Exem- plaren in Erscheinung: Cladoceramus undulatoplicatus (ROEMER) Platyceramus cycloides (WEGNER) Magadiceramus subquadratus (SCHLÜTER) Sphenoceramus sp. Auch die Echinidenfauna mit Echinocorys ovatus (LESKE) Micraster coranguinum (LEskE) widerspricht der hier vorgenommenen Datierung nicht. Eine ausführliche Liste der Foraminiferenfauna dieser Schichtfolge wurde von FiscHer (1964: 139ff.) vorgelegt. Sie enthält vor allem eine autochthone Vergesellschaftung von Globotruncana concavata concavata (BROTZEN) Gl. concavata carinata DaıBıEz Gl. concavata cyrenaica BARR, die gleichfalls für Unteres Santon spricht, da Gl. conca- vata cyrenaica als Vorläufer von Gl. concavata concavata auf den tieferen Teil des Profils beschränkt ist und im Schichtglied g ausklingt. Hier erscheinen Globotruncana atlantica Caron und Gl. thalmanı GAaNDoLFI als Leitformen des Oberen Santon. Eine Fortsetzung des Profils im Campan ist wahr- scheinlich (OBERHAUSER 1963: 29), aber nicht gesichert (Fı- SCHER 1964: 142). Die rasche Zunahme der planktonischen Arten zu Ungunsten des Benthos ist deutlich und läßt bei gleichzeitiger Abnahme klastischer Schüttungen — eine zunehmende ‚‚Transgressivität“ der Folge erkennen (Heu et al. 1979: 83). GEBHALOPODENFAUNA Wie bereits erwähnt, setzt die Cephalopodenfauna im obersten Teil der Einheit c ein (Abb. 2) und reicht von hier bis in die Schichteinheit e hinauf. Da in dieser maxi- mal 10 m mächtigen Folge keinerlei Arten- oder Altersun- terschiede erkennbar sind, wird hier auf eine Unterschei- dung der Fundniveaus verzichtet. Die Fossilerhaltung läßt - wie aus den Tafelabbildungen ersichtlich —- sehr zu wünschen übrig. Es handelt sich fast ausnahmslos um Mergel-Steinkerne, die bei der Kompak- tion des Sediments offenbar noch plastisch verformt wer- den konnten. Daher ist es sehr häufig unmöglich oder we- nig sinnvoll, Abmessungen der Windungsbreite anzuge- ben. Bei zahlreichen Exemplaren liegt lediglich die Wohnkammer vor, während die Innenwindungen vielfach sedimentfrei blieben und bei der frühdiagenetischen (?) Schalenlösung nicht fossilisierbar waren. So ließen sich Lobenlinien naturgemäß nur in wenigen Ausnahmefällen beobachten und widergeben. Vielfach wurde die Wohn- kammerfüllung zusätzlich noch von der reichen Grab- fauna dieser Schichten durchwühlt. Aus diesen Gründen war ein Vergleich mit den sehr ähnlichen, aber vorzüglich erhaltenen Unter-Santon-Faunen Südafrikas besonders nützlich. Im systematischen Teil folgen wir im wesentlichen C. W. WRIGHT (1981). Verzeichnis der hier benützten Abkürzungen und Maß- angaben: BSP Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München GPII Geologisch-Paläontologisches Institut, Innsbruck GPIT Geologisch-Paläontologisches Institut, Tübingen M Sammlung Mader, Rattenberg/Tirol D Gehäuse-Durchmesser (Werte in mm, Angaben in Klammern beziehen sich jeweils auf den Phragmokon- Durchmesser) L Gehäuselänge bei heteromorphen Ammoniten (Werte in mm) Wh Windungshöhe (Werte in mm, Angaben in Klammern geben den prozentualen Anteil an, bezogen auf den Gehäuse-Durchmesser) Wb Windungsbreite (Werte ect. s. bei Wh) Nw Nabelweite (Werte ect. s. bei Wh) FE Externlobus JE Laterallobus U,, U}. Umbilikalloben Klasse Cephalopoda Cuvıer 1797 Unterklasse Nautiloidea Acassız 1847 Ordnung Nautilida Acassız 1847 Überfamilie Nautilaceae DE BramviLLe 1825 Familie Nautilidae DE BramviLıE 1825 Gattung Eutrephoceras Hyatt 1894 Typusart: Eutrephoceras dekayı (MorToN 1873) ? Eutrephoceras cf. gosavicum (REDTENBACHER 1873) Material: 1 Exemplar (M 30). Beschreibung: Der mäßig erhaltene verdrückte Steinkern besitzt einen Durchmesser von etwa 70 mm. Die Aufrollung ist stark involut, der ursprüngliche Quer- schnitt war vermutlich subtriangulär. Der Steinkern ist glatt, die Lage des Siphos oder Suturen sind nicht zu er- kennen. Beziehungen: Aus dem Fehlen von Suturen kann man schließen, daß es sich eventuell um den Rest einer Wohnkammer handelt, was auf eine kleinwüchsige Form hinweisen würde. Die stark involute Aufrollung und das Fehlen einer Skulptur sprechen für eine Zugehörigkeit zu Eutrephoceras Hyatt 1894, obwohl die Übergänge zwi- schen dieser Gattung und Cimomia ConkAD 1866 flie- ßend sind (Kummer 1964: K 455; SuımanskY 1975: 134), so daß die Zuordnung oft willkürlich erscheint. Der unverdrückt wahrscheinlich subtrianguläre Win- dungsquerschnitt deutet in Richtung auf E. gosavicum (REDTENBACHER 1873: 97, Taf. 22, Fig. 2). Verbreitung: E. gosavicum ist bisher nur aus der Gosau des Nefgrabens bekannt. GERTH (1961: 119) gibt das Alter dieser Schichten noch mit Coniac— Campan an, doch haben neuere Untersuchungen ergeben, daß sie voll- ständig dem Santon zuzurechnen sind (SUMMESBERGER MS). Familie Cymatoceratidae SpartH 1927 Gattung Cymatoceras Hyatt 1884 Typusart: Cymatoceras psendoelegans (D’ORBIGNY 1840). Cymatoceras sharpei (SCHLÜTER 1876) (Taf. 1, Fig. 1-2) 1876 Nautilus Sharpei SCHLÜTER, 171, Taf. 46, Fig. 5-7. ?1876 Nautilus Atlas WHITEAVES, 17. Holotyp: Nautilus Sharpei SCHLUTER 1876 (S. 171, Taf. 46, Fig. 5-6). Diagnose: Enggenabelter und breitmündiger Cyma- tocerat mit zentraler Lage des Sipho. Material: 4 Exemplare (M 31 -M 34). Beschreibung: Die etwas verdrückten Steinkerne besitzen Durchmesser zwischen 52 und 54 mm. Die Exemplare sind jeweils stark involut und zeigen deutlich einen breit gerundeten Windungsquerschnitt so- wie die typisch cymatoceratide Schalenstreifung. Soweit erkennbar, scheint der Sipho zentral gelegen; die Lobenli- nie besitzt einen geraden Verlauf. Beziehungen: Gehäuseform und Skulptur lassen klar die Zugehörigkeit zur Gattung Cymatoceras erkennen. Der gerade Verlauf der Lobenlinie zeigt gute Überein- stimmung mit C. sharpei (s. SCHLUTER 1876: Taf. 46, Fig. 5-6). Bei Steinkernerhaltung (Taf. 1, Fig. 2a) ist eine Unterscheidung von Eutrephoceras nicht möglich (s. WIEDMANN 1960: 198). Engste Beziehungen bestehen zu C. atlas (WHITEAvES 1876). Nach SCHLUTER (1876: 171) unterscheidet sich diese Art von seinem C. sharpei durch die etwas ventralere Lage des Sipho (s. SHArpE 1853: Taf. 4, Fig. 1). Dieser Unter- schied erscheint allerdings WrıcHr & Wrichrt (1951: 11) so geringfügig, daß sie eine Identität der beiden Arten vermuten. Verbreitung: C. sharpei wurde von SCHLUTER aus dem NW-deutschen Cenoman beschrieben. Falls C. atlas tatsächlich nur ein jüngeres Synonym darstellt, würde es sich um eine nahezu kosmopolitische Art handeln, die eine stratigraphische Reichweite vom Cenoman bis ins Santon besitzt. Unterklasse Ammonoidea Zırteı 1884 Ordnung Phylloceratida ZırteL 1884 Überfamilie Phyllocerataceae Zırteı 1884 Familie Phylloceratidae Zırreı 1884 Unterfamilie Phylloceratinae Zırreı 1884 Gattung Phylloceras Suess 1865 Untergattung Hypophylloceras SALFELD 1924 Typusart: Phylloceras onoense Stanton 1895 Phylloceras (Hypophylloceras) velledaeforme (SCHLUTER 1871) (Taf. 1, Fig. 34) 1871 Ammonites Velledaeformis SCHLUTER, 84. 1872 Ammonites Velledaeformis SCHLUTER. — SCHLÜTER, 60, Taf. 18. Fig. 45, 7(?), (non 6). 1902 Phylloceras velledaeforme SCHLUTER — RAVN, 248, Taf. 3, Eig.12: Holotyp: Ammonites Velledaeformis SCHLUTER 1872 (S. 60, Taf. 18, Fig. 45). Diagnose: Enggenabelter hochmündiger Phyllocerat mit feinen dichten Fadenrippen, die am Nabel einsetzen und die Externseite queren. Material: 3 Exemplare (M 21, M 22, GPII P. 8163). Beschreibung: Bei den etwas verdrückten Exempla- ren handelt es sich um Phragmokone. Sie erlauben keine Messung der Windungsbreite, doch besitzen sie mit Si- cherheit einen hochovalen schlanken Querschnitt mit mä- Rig gewölbten Flanken. Abmessungen: D Wh Wb Nw M21 ae 5 M2 52.305.057) = = GPILP. 8163 25.14 (056) —- 3 (0.12) Das kleinste Exemplar ist eine juvenile Form, bei der der Nabel noch geöffnet ist (Taf. 1, Fig. 3). Im Alter schließt sich der Nabel vollständig, wie die beiden Adult- formen deutlich zeigen. Die Skulptur besteht aus feinen dichten Fadenrippen, die nahe dem Nabel entspringen, radial über die Flanken verlaufen und die Externseite queren. Die Lobenlinie läßt keine Details erkennen. Beziehungen: Aufrollung, Querschnitt und Skulp- tur weisen die Exemplare als Angehörige der Untergat- tung Ph. (Hypophylloceras) aus. Die beste Übereinstimmung besteht zu Ph. (H.) velle- daeforme. Diese Art ist am engsten mit Ph. (H.) woodsi (van Hoxren 1921) verwandt. Allerdings zeichnet sich Ph. (H.) velledaeforme durch gewölbte Flanken mit einer maximalen Windungsbreite im unteren Drittel aus. Dem- gegenüber besitzt Ph. (H.) woodsi flache subparallele Flanken. Ferner werden beı Ph. (H.) woodsi nur die äuße- ren Flanken von Fadenrippen bedeckt, während die Rip- pen bei Ph. (H.) velledaeforme bereits im Bereich des Nabels einsetzen. Verbreitung: Ph. (H.) velledaeforme ist bisher nur aus dem Campan Europas bekannt, und wird hier nun auch aus dem Santon der Gosau beschrieben. Ordnung Lytoceratida Hyatt 1889 Unterordnung Lytoceratina Hyatt 1889 Überfamilie Tetragonitaceae Hyarr 1900 Familie Gaudryceratidae SpatH 1927 Gattung Anagandryeras Sumizu 1954 Typusart: Ammonites sacya ForBEs 1846 Anagandryceras cf. subtihilineatum (Kossmar 1895) (Taf. 1, Fig. 7) Material: 1 Exemplar (M 18) Beschreibung: Das Exemplar istschwach verdrückt, so daß nur Näherungswerte angegeben werden können. Die letzte Viertelwindung gehört zur Wohnkammer. Wh Wb 0) 8 Nw 25 (0.52) Abmessungen: D M18 48 14 Die Aufrollung ist deutlich evolut, der Querschnitt gut gerundet. Das Exemplar zeigt keinerlei Skulptur, die Sutur läßt die gedrungenen gaudryceratiden Loben erkennen. Beziehungen: Die weit offene Nabelregion und das langsame Anwachsen der Windungshöhe sprechen für eine Zugehörigkeit des Exemplars zur Gattung Anagau- dryceras und unterscheidet es von Gaudryceras DE GROS- SOUVRE 1894. Die schlechte Erhaltung verhindert allerdings eine ge- naue artliche Zuordnung. Die äußerst langsame Zunahme der Windungshöhe weist auf die Art A. subtililineatum hin. Diese Art unterscheidet sich von der nächstverwand- ten Art A. pulchrum (Crıck 1907) zudem durch das Zu- rücktreten von kräftigen Rippen (,‚collar ribs“) und von Einschnürungen ( vgl. Kennepy & Kııncer 1979: 156). Verbreitung: A. subtililineatum ist bisher nur aus Schichten des Santon und Campan von Südindien und dem Pondoland (Südafrika) bekannt geworden. Gattung Gaudryceras DE GROSSOUVRE 1894 Typusart: Gaudryceras mite (Hauer 1866) Gandryceras ex gr. denseplicatum YAse 1903 (Taf. 1, Fig. 5) Material: 1 Exemplar (GPII P. 8179). Beschreibung: Das verdrückte Exemplar besteht aus einem Abdruck des Phragmokons und einem Steinkern der Wohnkammer, der den letzten halben Umgang um- faßt. Wh 18 (0.43) 2 Nw 13 (0.31) Abmessungen: D GPIIP.8179 42 (24) Die Aufrollung ist mäßig involut. Die Windungshöhe nimmt rasch zu, die Windungsbreite kann nicht mehr re- konstruiert werden. Der Querschnitt ist aber sicher hoch- oval, die Externseite gut gerundet. Die Skulptur der Wohnkammer besteht aus feinen Rip- pen, die gerade über die Flanken verlaufen und die Extern- seite queren. Gelegentlich werden einige dieser Rippen zu Wulstrippen zusammengefaßt. Die Lobenlinie läßt, soweit erhalten, nur wenige Details erkennen. Beziehungen: Aufrollung und Skulptur deuten auf die Zugehörigkeit zur Gattung Gandryceras. Für eine ge- naue Artbestimmung ist die Erhaltung nicht ausreichend, allerdings kann eine gewisse Einengung vorgenommen werden. Innerhalb der Gattung Gaudryceras lassen sich im An- schluß an KEnneDy & SUMMESBERGER (1979: 73) zwei Gruppen unterscheiden, nämlich die des Gandryceras mite (Hauer 1866) und die des Gaudryceras denseplica- tum. Bei der ersten sind die Rippen zeitlebens gleich und fein ausgebildet, bei der zweiten treten im Verlauf der On- togenese Wulstrippen zu den Fadenrippen hinzu. Die dritte von KENNEDY & SUMMESBERGER ausgeschiedene Gruppe, die des Gandryceras tenuiliratum YasE 1903, unterscheidet sich nicht signifikant von der denseplica- 10 tum-Gruppe und dürfte mit ihr zu vereinen sein, was man auch aus der ‚note added in proof“ (op. cit.: 79) schließen kann. Das Brandenberger Exemplar zeigt auf der Wohnkam- mer Wulstrippen, die die Zugehörigkeit zur Gruppe des G. denseplicatum belegen. Leider ist die Erhaltung zu unvollständig, um die ge- naue ontogenetische Entwicklung der Berippung feststel- len zu können. Da auch der diagnostisch wichtige Quer- schnitt nicht mehr rekonstruiert werden kann, muß von einer näheren Bestimmung abgesehen werden. Gandryceras sp. (Taf. 1, Fig. 6) Material: 1 Exemplar (M 51) Beschreibung: Das verdrückte Exemplar umfaßt etwas mehr als eine halbe Windung des Phragmokons. Wh (0.36) Wb >7 Nw 14 (0.39) Abmessungen: D M51 36 13 Die Aufrollung ist mäßig evolut, der Querschnitt kann nur verhältnismäßig grob rekonstruiert werden. Er war hochoval, mit steilen Nabelwänden und gut gerundeter Externsseite. Die Skulptur besteht aus feinen Fadenrippen, die leicht geschwungen über die Flanken verlaufen und die Extern- seite queren. Gelegentlich werden einige dieser Fadenrip- pen zu einer angedeuteten Wulstrippe zusammengefaßt. Die Lobenlinie läßt keine näheren Details erkennen. Beziehungen: Aufrollung und Skulptur sprechen wie bei dem vorher besprochenen Exemplar GPII P. 8179 für eine Zugehörigkeit zur Gattung Gandryceras. Eine nähere Zuordnung läßt die sehr unvollständige Er- haltung allerdings nicht zu. Die angedeuteten Wulstrip- pen weisen zwar ebenfalls auf die Gruppe des G. densepli- catum Yase 1903 hin, die Ausbildung ist aber zu undeut- lich, um wirklich zur Bestimmung herangezogen zu wer- den. Familie Tetragonitidae Hyarr 1900 Gattung Saghalinites WRIGHT & MATsumoTo 1954 Typusart: Saghalinites cala (ForBes 1846) Saghalıinites aff. wrighti BirkELunD 1965 (Taf. 2, Fig. 1-2) Material: 2 Exemplare (M 14, GPII P. 8178). Beschreibung: Die etwas verdrückten Exemplare umfassen 1'/;, Windungen (M 14) bzw. eine 2/,„-Windung der Wohnkammer (GPII P. 8178). Abmessungen: D Wh Wb Nw M14 57 23 (0.40) 2 7 20,2.035) GPIP.8178 45 (21) 18 (0.40) >14 15 (0.33) Die Aufrollung ist mäßig evolut, die Zunahme der Windungshöhe erfolgt ziemlich langsam. Der Quer- schnitt kann nicht exakt erfaßt werden, die Windungs- höhe ist aber sicher etwas größer als die Windungsbreite, und die deutlichen Umbilikal- und Marginalkanten ver- leihen dem Querschnitt einen eckigen Umriß. Die Steinkerne sind glatt, Hinweise auf eine Skulptur fehlen ebenso wie auf Einschnürungen. Auf der Ventral- seite verlaufen parallel zum Sipho angeordnete Streifen. Ihre genaue Bedeutung ist nicht bekannt, eventuell geben sie Hinweise auf die externe Befestigung des Sipho. Eine Beschreibung und Diskussion solcher Bildungen bei der Typusart Saghalinites cala findet sich in Kennepy & KuinGer (1977: 174 ff). Von der Lobenlinie sind nur geringe Reste erhalten. Beziehungen: Der kantige Querschnitt, die verhält- nismäßig langsame Zunahme der Windungshöhe sowie die externe Parallelstreifung sprechen für eine Zugehörig- keit zu Saghalinites, der hier in Anlehnung an WIEDMANN (1962, non 1973) BirKELUND (1965) und KenneDy & Kuın- GER (1977) als eigene Gattung aufgefaßt wird. Innerhalb der Saghaliniten spricht das starke Zurücktre- ten der Einschnürungen auf den äußeren Windungen am ehesten für die Art $. wrighti, insbesondere im Vergleich mit der sonst sehr ähnlichen Art S. cala. Allerdings be- sitzt $. wrighti einen breiteren Querschnitt und eine evo- lutere Aufrollung, weshalb hier von einer Zuordnung ab- gesehen wird. BirkeLunD (1965: 36) erwähnt einen noch unbeschrie- benen Saghaliniten aus dem Santon Japans, der sich nach MATsuMoTO durch einen stärker gerundeten Querschnitt und eine involutere Aufrollung von $. wrighti unter- scheiden soll. Eventuell ist das hier beschriebene Exem- plar von Brandenberg am unmittelbarsten mit dieser japa- nischen Form zu vergleichen. Gattung Pseudophyllites KossmAt 1895 Typusart: Psendophyllites indra (Forses 1845) Pseudophyllites latus (MarsHaıı 1926) (Taf. 2, Fig. 34) 1977 Psendophyllites latus (MARSHALL, 1926). — KENNEDY & KLINGER, S. 190, Abb. 25-26 (mit Synonymie), Lectotyp: Tetragonites latus MarsHaıı 1926 (S. 149, Taf. 32, Fig. 1), durch Festlegung von HEnDerson (1970: 14). Diagnose: Pseudophyllit mit mäßig breitmündigem Querschnitt und steiler Nabelkante. Material: 2 Exemplare (M 48, GPII P. 8164). Beschreibung: Wegen der Verdrückung der beiden Exemplare können die Maße nur Näherungswerte geben. Abmessungen: D Wh GPIIP. 8164 2655) M48 22 = Die Aufrollung ist involut. Die Windungshöhe nimmt relativ langsam zu, auf jeden Fall etwas geringfügiger als die Windungsbreite, was einen mäßig breitmündigen Querschnitt ergibt. Die Nabelwand ist steil. Die Steinkerne sind glatt und lassen weder Skulptur noch Einschnürungen erkennen. Die Lobenlinie ist nicht zu erkennen. Beziehungen: Die involute Aufrollung, der breite Querschnitt und das Fehlen einer Skulptur sowie von Ein- schnürungen zeigen klar, daß es sich um Vertreter der Gattung Psendophyllites handelt. Innerhalb dieser merk- malsarmen Gattung werden die einzelnen Arten insbe- sondere nach dem Grad der Involution und dem Quer- schnitt unterschieden. Vor allem Kenneoy & KıınGer (1977) geben Meßwerte für eine Anzahl von Arten an. Die besten Übereinstim- mungen der Brandenberger Pseudophylliten ergeben sich mit den Daten für P. latus (Wh/Wb = 0.89 -0.98; Nw = 0.17 -0.20). Die Abweichungen in der Nabelweite könn- ten darauf beruhen, daß es sich bei den Angaben von Ken- NEDY & Kıınger um die Werte sehr großer Exemplare handelt (D = 80-181 mm gegenüber 22 bzw. 45 mm bei den Brandenberger Stücken). Eine Verwechslung wäre eventuell mit P. indra (For- BES 1846) möglich, einer Art, deren Beziehungen zu P. la- tus so eng sind, daß sie von HEnDErson (1970: 12) in Sy- nonymie verwiesen wurde. Die Ausbildung der steilen Nabelkante ist allerdings sehr typisch für P. latus, im Ge- gensatz zur stark abgeflachten Nabelwand bei P. indra, so daß die beiden Arten durchaus unterschieden werden können (vgl. Kennepy & Kımaer 1977: Abb. 21 und 26). Sehr enge Beziehungen bestehen ferner zu der nur we- nig bekannten Art P. postremus (REDTENBACHER 1873), die wie P. latus eine steile Nabelwand besitzt, aber einen deutlich verschiedenen Querschnitt aufweist (subrektan- gulär, Wh etwas größer als Wb). Abmessungen: D Wh M41 290 110 (0.38) GPIIP. 8172 = 125 GPI P. 8173 100 43 (0.43) GPII P. 8174 95 40 (0.42) Die Stücke sind mäßig involut und besitzen einen hoch- ovalen Querschnitt. Die Nabelwand ist steil. Die Skulptur besteht zunächst aus zahlreichen kräftigen Hauptrippen, die meist an der Umbilikalkante entsprin- gen, sich aber auch erst auf der Flanke einschalten können (Taf. 4, Fig. 2). Sie sind sigmoidal geschwungen. Auf den äußeren Flanken, im Bereich des prorsikonkaven Bogens, können sie anschwellen. Etwa in diesem Bereich treten 11 Wb Wh/Wb — Nw 12 (0.27) 0.92 13 (0.29) = = 6 (0.27) Verbreitung: P. latus ist vom Obersanton bis ins Maastricht bekannt. Die Art liegt bisher aus Grönland, Madagaskar, Zululand, Neuseeland und der Antarktis vor, und nunmehr auch aus dem Brandenberger Unter- santon. Unterordnung Ammonitina HyATT 1889 Überfamilie Desmocerataceae ZırteL 1895 Familie Desmoceratidae ZırteL 1895 Unterfamilie Puzosiinae SpatH 1922 Gattung Parapuzosia Nowak 1913 Typusart: Parapuzosia daubreei (DE GROSSOUVRE 1894) Parapuzosia daubreei (DE GRoSSOUVRE 1894) (Taf. 2, Fig. 9-10; Taf. 3, Fig. 1-2; Taf. 4, Fig. 2) 1894 Sonneratia Daubreei DE GROSSOUVRE, 154, Taf. 28 1906 Sonneratia Daubreei DE GROSSOUVRE. — MÜLLER & WOL- LEMANN, 8, Taf. 5. 1913 Parapuzosia Daubreei DE GROSSOUVRE. — NOWAK, 363, Taf. 43, Fig. 32, Taf. 44, Fig. 40. Holotyp: Sonneratia Daubreei DE GROSSOUVRE 1894 (S. 154, Taf. 28). Diagnose: Großwüchsige Parapuzosia mit zahlrei- chen kräftigen Hauptrippen und wenigen Sekundärrippen (Schalt- oder Gabelrippen) auf der höheren Flanke und Externseite. Material: 4 sichere Exemplare (M 41, GPIIP. 8172 — GPI P. 8174), ferner 2 fragliche Stücke (M 42, GPII P. 8175). Beschreibung: Wie die Abmessungen zeigen, sind unter dieser Art die größten Ammoniten aus der Branden- berger Gosau zu finden. Dabei ist das Exemplar M 41 voll- ständig gekammert, war also zu Lebzeiten noch um eini- ges größer. Wb Wh/Wb Nw 75 (0.26) 147 9 (0.31) >65 — - 28 (0.23) 1.54 28 (0.28) £ & 26 (0.27) auch einige — häufig drei - kurze Sekundärrippen auf, teils als Schalt-, teils als Gabelrippen. Alle Rippen queren die schmale, gerundete Externseite in winkeligem Bogen. Das vorliegende Material läßt sehr schön die ontogene- tische Skulpturentwicklung erkennen. Das Exemplar M 41 besitzt auf einem halben Umgang der vorletzten Windung 8 Hauptrippen, denen auf der Außenwindung 15 Hauptrippen entsprechen. Der Schalt- oder Gabel- 12 punkt der Sekundärrippen liegt auf den Innenwindungen noch auf der inneren Flanke (Taf. 2, Fig. 10a). Er wird im Verlauf der Ontogenie in eine marginalere Position verla- gert (Taf. 3, Fig. 1). Die beschriebene Anschwellung der Hauptrippen ist ein Adultmerkmal (Taf. 2, Fig. 9), das den inneren Windungen fehlt (Taf. 2, Fig. 10a). Die Lo- benlinie zeigt keine nennenswerten Details. Beziehungen: In den Abmessungen und der Skulp- tur stimmen die Brandenberger Exemplare sehr gut mit P. daubreei überein. Diese Art unterscheidet sich vor al- lem durch die große Anzahl kräftig entwickelter Haupt- rippen von den nächstverwandten Arten, insbesondere von P. corbarica (DE GrossoUVRE 1894). Bei dieser Art sind zudem die Hauptrippen schwächer entwickelt und eine größere Zahl von Sekundärrippen vorhanden. Verbreitung: P. daubreei ist bisher aus dem Santon von Südwestfrankreich, Nordwestdeutschland und Polen bekannt und wird hier erstmals aus der Gosau beschrie- ben. Abmessungen: D Wh Holotyp 155 64 (0.41) M 43 75 33 (0.44) GPII P. 8176 - 36 Die Aufrollung ist mäßig involut, der Querschnitt hochoval, die Nabelwand steil. Das Exemplar M 43 (Taf. 4, Fig. 1) besitzt auf dem letz- ten Umgang 9 Hauptrippen. Sie setzen in unregelmäßigem Abstand teilweise an zierlichen Nabelknoten ein und que- ren die Flanken in mäßig geschwungenem Verlauf. Manchmal werden sie von einer seichten Einschnürung begleitet. Zwischen den Hauptrippen sind auf den äuße- ren Flanken 10-14 Sekundärrippen eingeschaltet, die gele- gentlich bifurkieren. Auf der schmal gerundeten Extern- seite bilden alle Rippen orade Chevrons. Das Stück GPII P. 8176 zeigt eine ähnliche Skulptur. Die Lobenlinie ist nıcht zu erkennen. Beziehungen: Die Brandenberger Exemplare ent- sprechen sehr gut der Originaldiagnose DE GROSSOUVRES für den Holotyp von P. corbarica. Die Unterschiede zu der naheverwandten Art P. daubreei (DE GROSSOUVRE 1894) sind dort genannt. Verbreitung: Der Holotyp von P. corbarica stammt aus dem Santon des Departement Aude, Frankreich. Die Art soll im westeuropäischen Santon weitverbreitet sein und wird hier erstmals aus der Gosau beschrieben. Abmessungen: D Wh GPII P. 8177 107 39 (0.36) GT.I-385 95 37.3 (0.39) Der hochmündige Querschnitt zeigt flache, fast subpa- rallele Flanken mit einer maximalen Windungsbreite knapp unterhalb der Flankenmitte. Die Externseite ist schmal zugeschärft, wobei dieser Effekt durch die Ver- Parapuzosia corbarica (DE GROSSOUVRE 1894) (Taf. 3, Eig. 3; Taf. 4, Eig- 1) 1894 Puzosia corbarica DE GROSSOUVRE 174, Taf. 27, Fig. 1. Holotyp: Puzosia corbarica DE GROSSOUVRE (S. 174, Taf. 27, Fig. 1). Diagnose: Mittelgroße Parapuzosia mit unregelmä- Big auftretenden Hauptrippen und einer größeren Anzahl (10-20) kürzerer Schalt- und Gabelrippen. Material: 2 Exemplare (M 43, GPII P. 8176). Beschreibung: Das schwach verdrückte Exemplar M 43 umfaßt knapp 1'/; Windungen, von dem Stück GPII P. 8176 ist nur ein Fragment zweier Windungen erhalten. Zum Vergleich werden die Maße für den Holotyp der Ab- bildung DE GrossoUVREs entnommen. Wb Wh/Wb Nw. 40 (0.26) 1.60 43 (0.28) 27 (0.36) 1.22 23 (0.31) 20 1.80 - Gattung Mesopuzosia MaTsumoTo 1954 Typusart: Mesopuzosia pacifica MAtsumoTo 1954 ? Mesopuzosia yubarensis (JımBo 1894) (Taf. 4, Fig. 3) 1894 Desmoceras yubarense JIMBO, 28, Taf. 17, Fig. 6. 1954 Mesopuzosia yubarense (JIMBO). — MATSUMOTO, 86, Taf. 13, Fig. 34, Taf. 14, Fig. 2-3. Holotyp: Desmoceras yubarense Jımso ($. 28, Taf. 17, Fig. 6). Diagnose: Mittelgroßer schlanker Puzosiide mit ab- geflachten Flanken. In der Jugend zahlreiche feine, ge- schwungene Rippen, die an der Umbilikalkante einsetzen. Material: 1 Exemplar (GPII P. 8177). Beschreibung: Das vorliegende schwach verdrückte Exemplar zeigt eine halbe Windung zweier Umgänge die sich deutlich umfassen, so daß eine mittlere Nabelweite vorliegt. Zum Vergleich werden die Maße eines Stückes (GT. 1-385) von Hokkaido angegeben (aus MATSUMOTO 1954: 86). Wb Wh/Wb Nw >19 — 35 (0.33) 22.5 (0.24) 1.66 34 (0.35) drückung noch verstärkt wird. Die äußere Windung zeigt eine deutliche Nabelkante und eine steile Nabelwand. Die innere Windung weist eine schwache Skulptur auf, wobei die angedeuteten Rippen an der Umbilikalkante einzusetzen scheinen. Die äußere Windung besitzt in un- regelmäßiger Anordnung einige verstärkte Hauptrippen, die von seichten Einschnürungen begleitet werden. Zwi- schen diesen Einschnürungen verlaufen weitere Haupt- rippen zunächst subradial, biegen zwischen Nabel und Flankenmitte in protrakte Richtung um und bi- bzw. tri- furkieren. Dazu tritt noch eine wechselnde Zahl externer Schaltrippen. Alle Rippen erreichen ihre maximale Stärke auf der Externseite, wo sie winkelartig vorbiegen. Im Al- ter scheint sich die Skulptur abzuschwächen. Die Lobenlinie ist nicht zu erkennen. Beziehungen: Unter allen Puzosiiden zeigt das vor- liegende Exemplar die beste Übereinstimmung mit M. yubarensis. Von dessen nächstverwandten Arten zeigt M. indopacıfica (Kossmat 1898) im Querschnitt die glei- chen abgeflachten Flanken, wodurch sich beide Arten von der Typusart, M. pacıfica, unterscheiden. Im Gegensatz zu M. yubarensis besitzt M. indopacifica aber keine Se- kundärrippen, die sich erst hoch auf den Flanken einschal- ten. Schwieriger als die artliche Zugehörigkeit scheint bei dem hier beschriebenen Stück die generische Zuordnung. Nach MatsumoTo (1954: 79) unterscheidet sich Mesopu- Abmessungen: D Wh GPIIP. 8171 42 11.5 Die Flanken sind von feinen Fadenrippen bedeckt, die periodisch an der Marginalkante anschwellen. U; Abb. 3: etwa 5 mm. (0.28) 8.5 13 zosia von der Gattung Parapuzosia Nowak 1913 insbe- sondere durch die regelmäßigere und gleichmäßigere Be- rippung. Nach beiden Kriterien könnte das Brandenber- ger Exemplar aber auch zur Gattung Parapuzosia gestellt werden. Daher erfolgt hier die Zuordnung zu Mesopuzo- sa — ım Sinne von MATSUMOTO (1954) — nur mit Vorbehalt. Verbreitung: M. yubarensis ist bisher nur aus Japan beschrieben worden. Das exakte stratigraphische Alter des Exemplars von JımBo ist unbekannt. Nach MATsUMoOTO (1954: 87) weisen spätere Aufsammlungen darauf hin, daß M. yubarensis — ebenso wie M. indopacifica und M. pa- cifica — vor allem im Turon und Coniac auftritt. “Howe- ver it must be decided more precisely in future” (op. cit.: 87). Hier wird die Art erstmals aus dem europäischen San- ton bekannt gemacht. ? Mesopuzosia sp. indet. (Taf. 2, Fig. 8, Abb. 3) Material: I Exemplar (GPI P. 8171). Beschreibung: Die puzosiide Innenwindung ist voll- ständig gekammert. Wb Wh/Wb (0.20) Nw 1.44 13 (0.31) Das Stück läßt sehr schön die puzosiide Lobenlinie er- kennen (Abb. 3). as Externsutur von ?Mesopuzosia sp. indet. Exemplar GPII P. 8171—- bei Wh 10 mm, Balkenlänge 14 Beziehungen: Generische und artliche Zuordnung sind bei der geringen Größe des Steinkerns problematisch. Die feine und dichte Skulptur der Innenwindung läßt am ehesten an Beziehungen zur Gattung Mesopuzosia Marsumoro 1954 denken. Gattung Kitchinites Sparu 1922 Typusart: Kitchinites pondicherryanus (Kossmar 1897) Kitschinites stenomphalus SUMMESBERGER 1979 (Taf. 2, Fig. 5) Abmessungen: D Wh Holotyp 46 22.6 (0.49) M47 25.4 10 (0.39) Die Windungsbreite kann nur geschätzt werden, der Index Wh/Wb dürfte bei 1.6 liegen. Auf jeden Fall handelt es sich um eine deutlich hochmündige Form, mit nur schwach gewölbten Flanken, gleichmäßig gerundeter schmaler Externseite und steiler Nabelwand. Die Skulptur besteht aus einem unregelmäßigen Wech- sel von längeren Haupt- und kürzeren Sekundärrippen. Die ersteren setzen mit einer schwachen Verdickung an der Umbilikalkante ein, die letzteren werden in unter- schiedlicher Höhe auf der tieferen Flanke als Schalt- oder Gabelrippen angelegt. Die Hauptrippen werden teilweise von deutlich ausgeprägten Einschnürungen begleitet, die letzte halbe Windung zeigt in etwas unregelmäßigem Ab- stand vier solcher Einschnürungen. Haupt- und Sekun- därrippen unterscheiden sich nur geringfügig in ihrer Stärke, dagegen nımmt die Rippenstärke insgesamt im Verlauf der Ontogenese deutlich zu. Die Rippen queren die Flanke schwach geschwungen und biegen zur Extern- seite hin vor. Ihr Verlauf über die Externseite hinweg läßt sich wegen der Erhaltung nicht erkennen, doch scheinen sie sich zumindest abzuschwächen. Von der Lobenlinie sind nur geringfügige Reste erhalten. Beziehungen: Aufrollung, Querschnitt und unre- gelmäßige Berippung weisen das Exemplar als Vertreter der Gattung Kitchinites aus. e Innerhalb dieser Gattung bestehen die besten Überein- stimmungen mit K. stenomphalus, von dem bisher nur der Holotyp bekannt ist. Beide nunmehr vorliegenden Exemplare der Art zeigen deutlich die von SUMMESBERGER (1979) herausgearbeiteten artspezifischen Merkmale, nämlich die rasche Zunahme der Windungshöhe (von 399 auf 499 des Durchmessers) sowie die relative Ab- nahme der Nabelweite (von 28% auf20% bezogen auf D). Die Vergleichswerte des Holotyps der nahe verwandten Art K. pondicherryanus lauten nach Kossmar (1897: 40): Nw (0.31) D Wh 54 22 (0.41) 13 Wb (0.24) Wh/Wb 1.69 17 1979 Kitchinites stenomphalus SUMMESBERGER, 131, Abb. 18, Taf. 7, Fig. 28-29. Holotyp: Kitchinites stenomphalus SUMMESBERGER (S. 131, Abb. 18, Taf. 7, Fig. 28-29). Diagnose: Flacher scheibenförmiger Kitchinit mit rasch anwachsender Windungshöhe und relativer Ab- nahme der Nabelweite. Material: 1 Exemplar (M 47). Beschreibung: Das schwach verdrückte Exemplar besitzt knapp 1'/; Windungen, die insgesamt zum Phrag- mokon gehören. Zum Vergleich werden die Maße des Ho- lotyps (aus SUMMESBERGER 1979: 131) angegeben. Wb Wh/Wb Nw 11.8 (0.26) 1.92 9.2 (0.20) >6 = 7.2. (0.28) Sie lassen die langsamere Zunahme der Windungshöhe und die geringere Involution der Typusart erkennen. Schwieriger als die Artbestimmung ist die subgeneri- sche Zuordnung. Wie bereits SUMMESBERGER (1979: 132f) betont, zeigt K. stenomphalus eine Mischung der Merk- male der beiden Untergattungen K. (Kitchinites) und K. (Neopuzosia) MarsumoTo 1954. Aus der stratigraphi- schen Tabelle in SUMMESBERGER (op. cit.: 133) geht hervor, daß es sich bei X. stenomphalus eventuell um eine Über- gangsform handelt, die von den älteren Neopuzosien zu den jüngeren Kitchiniten s. str. überleitet. Allerdings be- darf dieses Problem noch einer genaueren Überprüfung, weshalb auch hier von einer subgenerischen Zuordnung abgesehen wird. Verbreitung: K. stenomphalus ist bisher nur aus dem Obersanton des Beckens von Gosau (Öberöster- reich) beschrieben worden und liegt nun auch aus der Brandenberger Gosau vor. Unterfamilie Desmoceratinae ZırreL 1895 Gattung Damesites MATsumoTo 1942 Typusart: Damesites damesi (Jınso 1894) Damesites cf. compactus (van HoEren 1921) (Taf. 2, Fig. 6) Material: 1 Exemplar (GPII P. 8191) Beschreibung: Das vorliegende Exemplar besteht aus einer schlecht erhaltenen '/,-Windung, der Durchmes- ser dürfte 35-40 mm betragen. Offensichtlich handelt es sich um eine involute Form, der Grad der Involution läßt sich allerdings nicht mehr ermitteln. Auch der Quer- schnitt ist nur sehr grob zu rekonstruieren; er ist verhält- nismäßig breit, die Flanken sind ein wenig gewölbt. Auf der Flanke ist eine schwache Einschnürung zu er- kennen, die in weitem Bogen nach vorne verläuft. Die breit gerundete Externseite ist durch einen niedrigen, scharfen Kiel ausgezeichnet. Von der Lobenlinie ist nichts zu erkennen. Beziehungen: Die wenigen erkennbaren Merkmale, insbesondere der Kiel, weisen diesen Ammoniten als Ver- treter der Gattung Damesites aus. Eine exakte artmäßige Zuordnung ist wegen der unvollständigen Erhaltung al- lerdings nicht möglich und kann nur näherungsweise ver- sucht werden. Die Typusart der Gattung, D. damesi, ist vor allem durch eine feine sichelförmige Streifung ausgezeichnet, die zur Externseite hin rippenartig verstärkt hervortreten kann. Noch stärker sind die Rippen bei D. semicostatus (YABE 1909) betont. Das Brandenberger Exemplar läßt keinerlei vergleich- bare Skulptur erkennen. Die größte Ähnlichkeit besteht zu der Art D. compactus, die fast skulpturlos ist und we- nige, äußerst schwache Einschnürungen besitzt. D. com- pactus wurde zunächst anhand eines einzigen Exemplars von nur 18,2 mm Durchmesser beschrieben; später hat CorLıcnon (1961) weitere Exemplare bekanntgemacht, deren Durchmesser 42-68 mm beträgt, und deren Pro- portionen und sonstige Merkmale die Selbständigkeit der Art belegen. Die schlechte Erhaltung des vorliegenden Exemplars erlaubt allerdings keine exakte Zuordnung zu D. compactus. Insbesondere ist keine völlig sichere Ab- grenzung gegenüber D. obscurus (SCHLUTER 1872) mög- lich. Diese Art ist sehr nahe mit D. compactus verwandt, sie unterscheidet sich allerdings dadurch, daß sie etwas evoluter ist, und bis ca. 40 mm einen quadratischeren Querschnitt besitzt. zu einem Durchmesser von Verbreitung: D. compactus ist bisher nur aus dem Oberen Santon von Pondoland (Südafrika) und Madagas- kar bekannt. Abmessungen: D Wh SEUNES 1892 96 55 (0.57) M 46 85 41 Mit Sicherheit handelt es sich bei dem Desmophylliten aus Brandenberg um eine sehr hochmündige Form. Die Flanken sind schwach gewölbt, mit der größten Win- dungsbreite auf der tieferen Flanke. Die Umbilikalkante scheint relativ scharf ausgebildet gewesen zu sein, der Übergang zur schmalen Externseite ist gleichmäßiger ge- rundet. Auf dem sehr schlecht erhaltenen Phragmokon sind keine Skulpturmerkmale zu erkennen. Die halbe Win- dung der Wohnkammer ist durch vier breite seichte Ein- schnürungen ausgezeichnet. Diese beginnen nahe dem Nabel und queren die Flanke in deutlich sigmoidalem Ver- lauf, die Externseite wird unter kräftiger Vorbiegung ge- quert. Zwischen den Einschnürungen sind ganz schwach einzelne ebenfalls geschwungene Rippen angedeutet. Die Lobenlinie (Abb. 4) zeigt einen asymmetrischen tri- fiden Laterallobus und ebenfalls asymmetrische Sättel. Beziehungen: Gestalt und Skulptur weisen das Stück M 46 als Desmophylliten aus. Die exakte artliche Bestim- (0.48) 15 Damesites sp. (Taf. 2, Fig. 7) Material: 1 Exemplar (GPII P. 8192). Beschreibung: Das merkmalsarme Exemplar umfaßt eine knappe halbe Windung. Der Durchmesser beträgt ca. 32 mm, die Aufrollung ist deutlich involut. Der Quer- schnitt, soweit rekonstruierbar, ist hochoval mit deutlich gewölbten Flanken. Die Skulptur besteht lediglich aus einem scharfen, nied- rigen Kiel. Die Lobenlinie ist nicht zu erkennen. Beziehungen: Aufrollung und Kiel zeigen die Zuge- hörigkeit zur Gattung Damesites. Das völlige Fehlen von Rippen oder Einschnürungen lassen allerdings eine artlı- che Bestimmung nicht zu. Gattung Desmopbyllites SparH 1929 Typusart: Desmophyllites larteti (SEunEs 1892) Desmophyllites cf. larteti (SEuNEs 1892) (Taf. 4, Fig. 4, Abb. 4) Material: 1 Exemplar (M 46). Beschreibung: Bei schwach verdrückten Exemplar gehört die letzte halbe Windung zur Wohn- kammer. Leider ist der Nabel beschädigt, so daß er zu weit erscheint. Entsprechend lassen sich die Windungshöhe und die Nabelweite nur grob abschätzen. dem Die Maße werden verglichen mit den Angaben für das größere der beiden von SEunzs (1892: 20) beschriebenen Exemplaren. Wb Wh/Wb Nw 26 (027) 21 6 (0.06) S “ 10 (0.12) mung ist schwierig, da sich die einzelnen Arten der Gat- tung Desmophyllites nur in Nuancen unterscheiden und zudem eine beträchtliche Variabilität aufweisen. Von Bedeutung ist vor allem der Querschnitt. Dabei zeichnen sich D. larteti und D. phyllimorphus (KossmaT 1897) durch einen höheren Wh/Wb-Index gegenüber D. diphylloides (FORBEs 1846) aus. Eine Ausnahme bildet die Variation lata , die von CorLıcnon (1961: 64) trotz des hochmündigen und annähernd rechteckigen Querschnitts zu D. diphylloides gestellt wird. Da sich für das Branden- berger Exemplar leider keine exakten Meßwerte angeben lassen, ist ein unmittelbarer Vergleich mit den zahlreichen Werten bei Matsumoto & OBata (1955), MATSUMOTO (1959) und CorLisnon (1961) nicht möglich. Höchst- wahrscheinlich handelt es sich aber um keine ‚‚massige“ Form, wie D. diphylloides gelegentlich bezeichnet wird. Von einer eindeutigen Entscheidung zugunsten von D. larteti oder D. phyllimorphus muß allerdings abgese- hen werden. Die äußerst enge Beziehung der beiden Arten 16 U. Abb. 4: Externsutur von Desmophyllites cf. larteti (SEUNES) Exemplar M 46 - bei Wh 28 mm, Balkenlänge etwa 5 mm. wurde von Kossmar (1897: 175) betont, der lediglich in der Tiefe und dem Verlauf der Einschnürungen Unterschiede sah. “However the constrictions generally vary in curva- ture, frequency and strength...” (MATsSUMOTO & OBATA 1955: 123), so daß sie kein verläßliches Artmerkmal dar- stellen dürften. Vermutlich handelt es sich bei D. lartetı und D. phyllimorphus um Synonyma, wie dies bereits von CoLLicnon (1961: 65) angedeutet wurde. In diesem Falle wäre D. larteti nach den Nomenklatur-Regeln der gültige Artname. Verbreitung: D. larteti und D. phyllimorphus sind bisher aus dem Campan bzw. Untermaastricht Südfrank- reichs, Südindiens, Madagaskars und Alaskas bekannt. Demgegenüber ist D. diphylloides vor allem während des Campan im gesamten Indopazifischen Raum weit ver- breitet. Unterfamilie Hauericeratinae MATsumoTo 1938 Gattung Hauericeras DE GROSSOUVRE 1894 1955 Gardeniceras MATSUMOTO & OBATA, 134. Typusart: Hauericeras psendogardenı (SCHLÜTER 1872) Diskussion: Von MATsumoTo & OBata (1955: 134) wurde darauf hingewiesen, daß DE GrossoUVRE (1894: 219) seine Gattungsdiagnose hauptsächlich auf Ammoni- tes gardeni Baıry 1855 stützte, als Typusart aber Ammo- nites pseudogardeni SCHLUTER 1872 wählte. Daraus resultiert nach Auffassung der beiden Autoren eine Diskrepanz zwischen der Gattungsdiagnose und den Merkmalen der Typusart, da sich die beiden genannten Arten hinsichtlich Aufrollung, Skulptur und Lobenlinie stark unterscheiden sollen. Auch sollten sie eventuell ver- schiedenen Ursprungs sein. Konsequenterweise erhoben MATSsuUMOTO & OBara deshalb A. gardeni zur Typusart einer neuen Untergattung, FH. (Gardeniceras), während A. psendogardeni als Typusart der Nominat-Untergat- tung H. (Hanericeras) verblieb. Obwohl C. W. WricHt (1957: L371) die Gültigkeit der Untergattung H. (Gardeniceras) in Zweifel zieht, beharrt Marsumoro (1959: 24) darauf, daß die beiden Untergat- tungen natürliche Gruppen von taxonomischem und stra- tigraphischem Nutzen wären. Im Gegensatz zu C. W. WRIGHT erkennt CorLicnon (1961: 21) die Gültigkeit der beiden Untergattungen an. Deren künstlicher Charakter tritt aber deutlich in der Beschreibung seiner neuen Art Hauericeras psendoangustum aus dem unteren Campan von Madagaskar hervor. Diese Art besitzt nämlich die enge Aufrollung von Hauericeras s. str. (COLLIGNON 1961: Abb. 18), die Lobenlinie entspricht dagegen nach der Beschreibung (op. cit.: 84) ganz der von H. (Gardeni- ceras). Aus CoLLicnons Artenliste (op. cit.: 93) geht fer- ner hervor, daß ein stratigraphischer Grund zur Auftei- lung in zwei Untergattungen nicht gegeben ist. Die morphologischen und stratigraphischen Argu- mente für eine Aufspaltung von Hauericeras in zwei Un- tergattungen sind damit — nach heutigem Stand der Kenntnis — nicht haltbar. Hauericeras gardeni (BaıLy 1855) (Taf. 5, Fig. 14; Taf. 6, Fig. 1-4; Abb. 5) ?1873 Ammonites lagarus REDTENBACHER, 112, Taf. 25, Fig. 3. 1979 Hauericeras (Gardeniceras) gardeni (BAILY). — SUMMES- BERGER, 133, Taf. 6, Fig. 27, Abb. 19 (mit Synonymie). Holotyp: Ammonites gardeni Baııy 1855 (S. 456, Taf.ı11,| Fig: 3). Diagnose: Hauericerat mit mäßig evoluter Aufrol- lung und bikonvexen bis sigmoidalen Einschnürungen, die in unregelmäßigen Abständen auf Phragmokon und Wohnkammer auftreten können. Material: 9 sichere Exemplare (M 16, M 17, M 53, M 54, GPIIP. 8180-8181, GPIIP. 8190, BSP 1959 VI48, BSP 1959 VI 103) sowie ein fragliches Stück (BSP 1959 VI 104). Beschreibung: Alle Exemplare sind seitlich stark komprimiert, so daß auf Angaben über die Windungs- breite ganz verzichtet wurde. Auch die übrigen Daten können nur relativ grobe Näherungswerte liefern. Drei der Stücke sind zu fragmentarisch erhalten, um auch nur halbwegs brauchbare Werte zu liefern. Abmessungen: D Wh Wb Nw BSP 1959 V148 88 31° (0.35) — 38 (0.43) GPIIP. 8180 7 0140) M53 8 2C(483 - 26 (0.38) GPIIP. 8181 62 21 (0.34) - 25 (0.40) M16 60 20 (03) - 24 (0.40) M54 5» 2 (039) - 27 (0.46) U, Abb. 5: 17 Das Exemplar M 16 ist bis zu einem Durchmesser von 48 mm gekammert. Die anschließende '/;-Windung ge- hört zur Wohnkammer. Die anderen Exemplare sind — soweit eine Sutur überhaupt erkennbar ist — vollständig gekammert, auch wenn der Durchmesser den von M 16 deutlich übertrifft. Die Aufrollung ist mäßig evolut, von der vorangehen- den Windung wird jeweils etwa ein Drittel umfaßt. Der Windungsquerschnitt ist sicher hochmündig, er scheint auf den äußeren Flanken gut gerundet zu sein (Taf. 5, Fig. 2b, 3b; Taf. 6, Fig. 4). Eine Berippung ist bei keinem der Exemplare festzustel- len. Dagegen sind häufig sichelförmige oder bikonkave Einschnürungen zu erkennen. Die Abstände zwischen ıh- nen schwanken beträchtlich. Neben den Einschnürungen sind die Exemplare noch durch einen schmalen scharfen Kiel ausgezeichnet. Von der Lobenlinie zeigt insbesondere das Exemplar M 16 deutlich die Externsutur mit subsymmetrisch trifi- dem L, trifidem U 2 und breiten asymmetrischen Sätteln (Abb. 5). Externsutur von Hauericeras gardeni (BAILY) Hypotypoid M 16- bei Wh 17 mm, Balkenlänge etwa 5 mm. Beziehungen: Die Brandenberger Hauericeraten zeigen in ihren Abmessungen die besten Übereinstim- mungen mit Exemplaren von A. gardeni aus Madagaskar D Abmessungen: Madagaskar (Collignon 1961: 77 Exemplar 2564) Südafrika (GPIT 1581/2, Taf.6, Fig. 2) Südafrika (GPIT 158173, Taf. 6, Fig. 3) 105 140 26 38 47 und Südafrika. Zum Vergleich seien die Abmessungen einiger solcher Formen angegeben. Wh Wb Nw (0.35) 16 (0.21) 30 (0.43) (0.36) 21 (0.20) 41.5 (0.40) (0.34) 23 (0.16) 59 (0.42) 18 Gute Übereinstimmung, auch in der Skulptur und der Lobenlinie besteht ferner insbesondere mit dem von Sum- MESBERGER (1979) beschriebenem Exemplar von H. gar- deni aus dem Obersanton von Gosau (Österreich). Sum- MESBERGER diskutiert in diesem Zusammenhang auch die Beziehungen der Art. Obgleich er sich nur auf ein einziges Exemplar stützen konnte, fiel ihm die Bedeutung der Ein- schnürungen auf, die in dieser Form von H. gardeni bis- her nicht bekannt waren. Die Zuordnung zu dieser Art er- folgte wegen der Ausbildung des Kiels und der Lobenli- nie. Seine Schlußfolgerung lautet: ‚Die Aufstellung einer Unterart wäre gerechtfertigt, wird aber, auf Grund des ge- ringen vorliegenden Materials zurückgestellt‘ (op. cit.: 135). Das reichlichere Brandenberger Material zeigt, daß bi- konvexe und sigmoidale Einschnürungen — zumindest bei Hauericeraten aus der Gosau — durchaus weitverbreitet sind. Wenn trotzdem auch hier auf die Errichtung einer neuen Unterart verzichtet wird, so aus der Erkenntnis heraus, daß die An- oder Abwesenheit von Einschnürun- gen offensichtlich sehr stark von der Erhaltung der Stein- kerne abhängt. So zeigt GPII P. 8180 auf der einen Seite keine Spur von Einschnürungen (Taf. 5, Fig. 3), auf der Rückseite sind dagegen in kurzem Abstand mehrere bi- konkave Einschnürungen zu erkennen. Das gleichzeitige Auftreten von Exemplaren mit und ohne Einschnürungen ist auch für Hauericeraten anderer Gebiete bezeichnend, wie das südafrikanische Ver- gleichsmaterial (Taf. 6, Fig. 2-3) erkennen läßt. Deshalb erscheintes uns besser, die Hauericeraten der Gosau in der hier weit gefaßten Art H. gardeni zu belassen. Inwieweit Ammonites lagarus REDTENBACHER 1873 hierher gehört, ist ungewiss. Das Exemplar BSP 1959 VI 48 (Taf. 5, Fig. 2) ähnelt zweifellos stark der Abbildung REDTENBACHERS. Da es sich bei dieser aber um eine Rekon- struktion aus zwei Exemplaren handelt, ist ein sicherer Schluß nicht möglich. Verbreitung: H. gardeni ist vor allem im Santon, aber teilweise auch noch im Campan des zirkumpazifi- schen Raumes weit verbreitet. Aus Europa war bisher nur ein Exemplar aus dem alpinen Raum bekannt, dem hier zahlreiche weitere hinzugefügt werden können. Familie Kossmaticeratidae SpatH 1922 Unterfamilie Kossmaticeratinae SpaTH 1922 Gattung Kossmaticeras DE GROSSOUVRE 1901 Untergattung Kossmaticeras DE GROSSOUVRE 1901 Typusart: K. (Kossmaticeras) theobaldianum (Sto- LICZKA 1865) Kossmaticeras (Kossmaticeras) cf. sparsicostatum (Koss- MAT 1897) (Taf. 5, Fig. 5) Material: 1 Exemplar (GPII P. 8182) Beschreibung: Das etwas verdrückte Wohnkam- merfragment besitzt eine Länge von 62 mm. Der Quer- schnitt ist oval, die Nabelkante gerundet. Die Skulptur besteht aus kräftigen Hauptrippen und einer kürzeren Schaltrippe, ferner ist eine breite prorsira- diate Einschnürung zu erkennen. Die Rippen verdicken sich auf der Externseite und biegen winkelartig vor. Die Lobenlinie ist nicht zu erkennen. Beziehungen: Der Querschnitt und die einfache kräftige Berippung weisen auf die Gattung Kossmaticeras hin. Die hochovale Mündung und das Fehlen von Umbili- kalknoten sprechen für eine Zugehörigkeit zur Nomi- nat-Untergattung. Die größte Ähnlichkeit besteht hier zu X. (K.) sparsi- costatum (Kossmar), das ebenfalls weit auseinanderste- hende Rippen und Einschnürungen besitzt und sich durch das vollständige Fehlen von Umbilikalknoten auszeichnet (Kossmar 1897: Taf. 6 [17], Fig. 5). Allerdings sind bei K. (K.) sparsicostatum daneben auch Gabelrippen ausge- bildet, wie sie auf dem Brandenberger Exemplar nicht zu erkennen sind. Das Fehlen dieses Berippungstyps kann aber auch an der fragmentarischen Erhaltung liegen, wes- halb eine sichere artliche Identifizierung nicht möglich ist. Verbreitung: K. (K.) sparsicostatum ist bisher aus dem Coniac von Madagaskar, sowie dem Senon von Süd- indien bekannt. Familie Pachydiscidae SparH 1922 Gattung Patagiosites SpatH 1953 Typusart: Patagiosites patagiosus (SCHLÜTER 1867) Patagiosites patagiosus (SCHLUTER 1867) (Taf. 5, Fig. 6) 1867 Ammonites patagiosus SCHLÜTER, 22, Taf. 4, Fig. 45. 1872 Ammonites patagiosus SCHLÜTER, 66, Taf. 20, Fig. 7-8. 1953 Patagiosites patagiosus, SCHLÜTER. — SPATH, 38. 1964 Pachydiscus patagiosus (SCHLUT.). — GIERS, 267, Taf. 5, Fig. 4, Abb. 6. Lectotyp: Ammonites patagiosus SCHLUTER 1867 (S. 22, Taf. 4, Fig. 4) durch Festlegung von SpatH (1953: 39). Diagnose: Kleinwüchsiger Patagiosit mit deutlich in- voluter Aufrollung und einfachen, meist die Einschnü- rungen begleitenden Rippen ohne Umbilikalknoten. Material: 1 Exemplar (M 25). Beschreibung: Das vorliegende Exemplar zeigt eine Windung und ist schwach verdrückt. Wh Wb (0.40) = Nw 3 (0.15) Abmessungen: D M 25 20 8 Die Aufrollung ist deutlich involut, der Querschnitt re- lativ breit. Für die Windungsbreite läßt sich jedoch kein Maß angeben. Die vorhandene Windung zeigt in etwas unregelmäßi- gen Abständen 6 Einschnürungen, die z. T. von wulstigen Rippen begleitet werden. Sie verlaufen + gerade über die Flanken und die breite Externseite. Zwischen den Ein- schnürungen lassen sich vereinzelt Andeutungen von rundlichen geraden Rippen erkennen. Die Lobenlinie ist nicht erkennbar. Beziehungen: Die kräftigen Einschnürungen verlei- hen dem Exemplar einen puzosiiden Charakter, der be- reits von SpatH (1953: 38f) bei Errichtung der Gattung Patagiosites hervorgehoben wurde. Im Gegensatz zu Pu- zosia BayLE 1878 zeigt Patagiosites aber eine stärker invo- lute Aufrollung und einen geraderen Verlauf der Ein- schnürungen, vor allem auf den Flanken. Außerdem be- ginnen die Rippen - sofern vorhanden - bereits am Nabel, während bei Puzosia häufigere und feinere Rippen erst auf der Flanke einsetzen. Nach all diesen Kriterien gehört das Brandenberger Exemplar eindeutig zu Patagiosites. Innerhalb dieser artenarmen Gattung stimmt esam besten mit der Typusart P. patagiosus SCHLUTER überein. Diese Art unterscheidet sich von P. amarus (Pauick£ 1907) ebenso wie von P. arbucklensis (Anperson 1958) und P. compressus (Marsumoto 1954) insbesondere durch die schwächere Ausbildung der Skulptur, vor allem durch das Fehlen von Umbilikalknoten. Von P. alaskensis JONEs 1963 ist die Typusart durch den breiteren Querschnitt und die involu- tere Aufrollung zu unterscheiden. Verbreitung: P. patagiosus ist bisher nur aus dem Campan von Norddeutschland beschrieben worden und liegt nun auch aus dem alpinen Santon vor. Patagiosites redtenbacheri n. sp. (Taf. 5, Fig. 7 (?); Taf. 6, Fig. 5-7; Taf. 7, Fig. 1) 1873 Ammonites spec. indet. cfr. Ammonites Sacya FORBES. — REDTENBACHER, 125, Taf. 30, Fig. 4. Holotyp: BSP 1982 I 9 Derivatio nominis: Benannt zu Ehren von ANTON REDTENBA- CHER, dem wir die erste monographische Bearbeitung der Go- sau-Ammoniten verdanken und der bereits die Eigenständigkeit dieser neuen Art erkannte. Locus typicus: Mühlbach bei Brandenberg/Tirol (Österreich). Stratum typicum: Unteres Santon der Brandenberger Gosau. Diagnose: Mittelgroßer Patagiosit mit gaudrycerati- den Innenwindungen. Im Alter auf einer Halbwindung etwa 6 unregelmäßige Doppelrippen von sigmoidalem Verlauf, Umgänge dazwischen glatt. Material: 5 sichere Exemplare (BSP 1982 I 9, M 63-M 65, M 70), sowie 1 fragliche Innenwindung (M 13). Beschreibungen: Es liegen je zwei verdrückte In- nen- und Alterswindungen vor, die die ontogenetische Entwicklung der neuen Art guteerkennen lassen. Von dem Exemplar M 65 lassen sich keine Maße angeben. 19 Abmessungen: D Wh Wb Nw BSP 1982 19 68 27 (040) >18 25 (0.37) (Holotyp) M63 43 14 (033) >8 20 (0.47) M70 2 14 (03) - 19 (0.45) M64 a oa 7 (045) M13 17 4. (0,24) 7 Emm 1000159) Die gaudryceratiden Innenwindungen (Taf. 6, Fig. 5-7) sind sehr evolut, nur schwach skulptiert und be- sitzen einen schmalen, hochmündigen Windungsquer- schnitt mit flachen Flanken und steiler Nabelwand. Bei einer Windungshöhe von 11 mm treten die ersten, noch schwach entwickelten und konvex geschwungenen Dop- pelrippen auf; bereits ab einer Windungshöhe von 14 mm lassen sie den typischen sigmoidalen Verlauf erkennen. Die letzte erhaltene Windung des Holotyps wird ver- mutlich vollständig von der Wohnkammer eingenommen. Sie nimmt rasch an Windungsbreite, in geringerem Maße auch an Windungshöhe zu (Taf. 7, Fig. 1). Gleichzeitig wird der Querschnitt stärker gerundet, mit maximaler Windungsbreite auf der Flankenmitte. Etwa 6 deutlich sigmoidale Doppelrippen sind in unregelmäßigen Ab- ständen auf dem letzten halben Umgang erkennbar und queren die breit gerundete Externseite mit oradem Sinus. Die Stärke der Rippen nimmt kontinuierlich vom Nabel zur Externseite hin zu. Zwischen den Doppelrippen sind die Umgänge nahezu glatt. Von der Lobenlinie sind nur wenige Details zu erken- nen. Das Exemplar M 17 zeigt aber tiefe trifide Loben und moosartige Sättel. Beziehungen: Als erster erkannte REDTENBACHER (1873) die Eigenständigkeit der neuen Art. Ihm lag ein schlecht erhaltenes Exemplar mittlerer Größe vor, das er wegen des gaudryceratiden Habitus der Innenwindung zunächst mit Gaudryceras sacya (Forses 1846) verglich. Darüber hinaus wies er aber bereits auf die engen Bezie- hungen zu Ammonites patagiosus SCHLÜTER 1867 (= Pa- tagiosites patagiosus) hin. Die hier neu beschriebenen Ammoniten, die mit dem REDTENBACHERschen Exemplar übereinstimmen, werden zur Gattung Patagiosites gestellt. Ausschlaggebend für diese Zuordnung ist die Ausbildung der Lobenlinie, deren tiefe trifide Loben sich deutlich von den für die Gattung Gaudryceras DE GROSSOUVRE 1894 typischen kurzen, ge- drungenen Loben unterscheiden. Innerhalb der Gattung Patagiosites unterscheidet sich P. redtenbacheri n. sp. von der Typusart P. patagiosus durch seine Größe, seine evoluteren, skulpturärmeren In- nenwindungen und die Dichte der Doppelrippen, ferner durch das Fehlen von ausgeprägten Einschnürungen und sonstiger Skulptur im Alter. Von den jüngeren Patagiositen der höchsten Kreide läßt sich P. redtenbacheri am besten mit P. alaskensis JONES 1963 vergleichen. Diese extrem große Form (Durchmesser des Phragmokons bis 279 mm) unterscheidet sich aller- 20 dings von P. redtenbacheri durch die geringere Anzahl von Doppelrippen und das Auftreten von deutlichen Zwi- schenrippen in mittleren und späten Wachstumsstadien. Die Unterschiede gegenüber allen bisher bekannten Pa- tagiosites-Arten sind damit so deutlich, daß die Aufstel- lung einer neuen Art gerechtfertigt erscheint. Verbreitung: P. redtenbacheri ist bisher nur aus dem Unteren Santon der Brandenberger Gosau und von Glanegg (Österreich) bekannt. Gattung Psendomenuites MAatsumoto 1955 Typusart: Pseudomennites ambiguus (DE GROSSOUVRE 1894) Psendomenuites katschthaleri n. sp. (Taf. 7, Fig. 2-5) 1935 ? Scaphites sp. - KATSCHTHALER, 178. 1964 Scaphites sp. — FISCHER, 131. Holotyp: BSP 1981 I 108 Derivatio nominis: Benannt zu Ehren von Dr. Hans KATSCHTHALER f, von dem die erste umfangreiche Aufsamm- lung von Ammoniten der Brandenberger Gosau stammt. Locus typicus: Mühlbach bei Brandenberg/Tirol (Österreich). Stratum typicum: Untersanton der Brandenberger Gosau. Diagnose: Kleinwüchsiger bituberculater Pseudo- menuites mit kleinen Umbilikal- und kräftigen Ventral- knoten. Rippen auf der Flanke einzeln verlaufend oder nadelöhrartig verschmelzend. Material: 4 Exemplare (BSP 1981 I 108, BSP 1963 XXX 31, M 28, GPII P. 8183). Bei dem Stück GPII P. 8183 handelt es sich um den von KATSCHTHALER (1935: 178) erwähnten Scaphiten. Das Exemplar BSP 1963 XXX 31 wurde von Fischer (1964: 131) ebenfalls als Scaphit be- stimmt. Beschreibung: Die vorliegenden Exemplare sind kaum verdrückt, aber nur unvollständig erhalten. Für das Exemplar GPII P. 8183 lassen sich keine Maße angeben. Abmessungen: D Wh Wb Wh/Wb Nw BSP 1981 1108 34 14 (0.41) 10 (0.30) 1.40 10 (0.30) (Holotyp) M 28 26 10 (0.38) _ _ 9 (0.35) BSP 1963 XXX 31 20 9 (0.45) x & 4 (0.20) Die halbe Windung des Holotyps zeigt keine Sutur, es dürfte sich deshalb ausschließlich um ein Wohnkammer- fragment handeln. Dagegen zeigen die Exemplare M 28 und BSP 1963 XXX 31 geringfügige Reste der inneren Windungen, die eng aufgerollt zu sein scheinen (Taf. 7, Fig. 3, 4a). Bei dem Stück BSP 1963 XXX 31 ist ferner an- deutungsweise die letzte Lobenlinie erhalten. Der Durchmesser des Phragmokons beträgt in diesem Fall 13 mm, die Wohnkammer umfaßt etwa eine halbe Win- dung. Der Querschnitt ist hochmündig, die Nabelwand steil. Die abgeflachten Flanken gehen über abgerundete Ex- ternkanten in eine breite flach gewölbte Externseite über. An der Umbilikalkante entspringen zahlreiche Rippen - einzeln oder zu zweien - an kleinen Umbilikalknoten, die konisch bis radial gelängt entwickelt sind. Die Rippen queren die Flanke mit geradem, konkaven oder sigmoida- lem Verlauf. An der Externkante treffen sie auf kräftige Externknoten. Häufig vereinigen sich hier zwei Rippen, die an einem gemeinsamen Umbilikalknoten entsprungen sind, erneut, so daß zwischen ihnen ein Nadelöhr gebildet wird. Über die Externseite hinweg sind die Externknoten durch kräftige, nach vorne gebogene Einzelrippen ver- bunden. Beim Holotyp verläuft am Ende des Steinkerns eine seichte Einschnürung zwischen zwei Rippen, die keine Externknoten tragen (Taf. 7, Fig. 2a). Eventuell handelt es sich hierbei um einen Mundsaum. Die Lobenlinie zeigt, soweit vorhanden, keine nen- nenswerten Details. Beziehungen: Die relativ enge Aufrollung, der hochmündige, annähernd rechteckige Querschnitt und die Ausbildung der Skulptur weisen die Brandenberger Exemplare als Vertreter der Gattung Pseudomenuites aus. Von der sehr ähnlichen Gattung Urakawites MATsu- MoTO 1955 unterscheidet sich Pseudomenuites hauptsäch- lich durch den höheren Windungsquerschnitt und die schwächere Berippung. Diese Unterschiede scheinen für eine generische Trennung zu geringfügig zu sein, MATSU- MoTo (1955: 168) vermutet jedoch zusätzlich, daß beide Gattungen einen verschiedenen Ursprung besitzen. So möchte er Urakawites einerseitsaus Eupachydiscus SPATH 1922, andererseits auch aus Eupachydiscus-ähnlichen Ar- ten von Anapachydiscus YaBE & Sumizu 1926 ableiten. Pseudomennites dagegen soll seinen Ursprung in Pachy- discus Zırreı 1884, und zwar in Vertretern der neubergi- cus-gollevillensis-Gruppe besitzen. Innerhalb der Gattung Pseudomenuites lassen sich die Brandenberger Exemplare an keine der wenigen bekann- ten Arten anschließen, weshalb sie in einer neuen Art, P. katschthaleri, zusammengefaßt werden. Die größte Ähnlichkeit besitzt P. katschthaleri zu P. ambiguus. Der Holotyp dieser Art (DE GROSSOUVRE 1894: Taf. 29, Fig. 3) ist ein schlecht erhaltenes Exemplar, das außer sehr schwachen Umbilikal- und kräftigen Ex- ternknoten nur wenige Details der Skulptur zeigt. Die Rippen scheinen die Flanken bevorzugt mit geradem Ver- lauf zu queren, eine Ausbildung von Nadelöhren ist nicht zu erkennen. Ist der Holotyp von P. ambiguus für einen unmittelba- ren Vergleich auch nur wenig geeignet, so bezieht DE GrossouvRE (1894: 198) doch auch ein Exemplar von Ammonites auritocostatus SCHLUTER (1872: Taf. 22, Fig. 6-7) in seine Art mit ein. Dieser Ammonit aus der nordwestdeutschen Oberkreide zeigt nun allerdings deut- lich eine von P. katschthaleri abweichende Skulptur. So fehlen Nadelöhrdifferenzierungen vollständig, und die deutlich klavaten Externknoten sind nicht über die Ex- ternseite hinweg mit Rippen verbunden. Dagegen queren zwischen ihnen jeweils zwei unbeknotete Einzelrippen die Externseite. Diese Ausbildung beschränkt sich allerdings eventuell auf die Wohnkammer. Verbreitung: Der Holotyp von P. ambiguus ist aus dem mittleren Campan von Frankreich beschrieben wor- den. Der eventuell mit dieser Art identische A. auritoco- status stammt aus den Mukronatenschichten der NW- deutschen Oberkreide (©. Campan — Maastricht). P. katschthaleri ıst bisher nur im Unteren Santon der Brandenberger Gosau gefunden worden. Abmessungen: D Wh M 55 30 13 (0.43) M24 25 12.8 (0.51) M 23 25 11 (0.44) Die Aufrollung ist deutlich involut, der Querschnitt breit und wohlgerundet, die Windungshöhe nimmt relativ rasch zu. Von allen Exemplaren zeigt nur M 23 einen größeren Abschnitt des Phragmokons. Trotzdem läßt sich - alle Stücke zusammengenommen — die ontogenetische Ent- wicklung der Skulptur gut erkennen. Auf dem Phragmokon werden zunächst seichte Ein- schnürungen ausgebildet, die etwas prorsiradiat verlau- fen. Daran schließt sich ein Abschnitt an, der keine Ein- schnürungen aufweist, in dem aber einzelne Knoten auf- treten. Dabei handelt es sich um den Übergangsbereich vom Phragmokon zur Wohnkammer. Auf der Wohn- kammer werden wiederum keine Knoten ausgebildet, da- gegen erneut Einschnürungen. Die letzte halbe Windung besitzt 4; sie sind schmal und tief eingeschnitten und que- ren die Flanken sowie die Externseite in geradem bis leicht nach vorne gezogenem Verlauf. Dabei werden sie stets von einer oder zwei wulstigen Rippen begleitet. Weitere Einzelrippen sind in unregelmäßigem Abstand zwischen den Einschnürungen angedeutet. Die gelegentlich sichtbare Lobenlinie läßt keine nen- nenswerten Details erkennen. Beziehungen: Größe, Aufrollung und der auffal- lende Wechsel in der Skulptur zeigen die Zugehörigkeit zu Menuites, obgleich diese Gattung große Ähnlichkeit zu 21 Gattung Menuites SpatHn 1922 Typusart: Mennites menu (ForBEs 1846) Menuites sturi (REDTENBACHER 1873) (Taf. 7, Fig. 6-7) 1873 ?Scaphites sturi REDTENBACHER, 129, Taf. 30, Fig. 10. ?1894 Pachydiscus sturi REDTENBACHER. — DE GROSSOUVRE, 197, Fig. 79. 1922 Menuites sturi REDTENBACHER. — SPATH, 123. 1955 Menuites aff. sturi (REDTENBACHER). — MATSUMOTO, 166, Taf. 32, Fig. 5. Holotyp: ?Scaphites sturi REDTENBACHER 1873 (S. 129, Taf. 30, Fig. 10). Diagnose: Kleinwüchsiger Menuites mit gerundetem Querschnitt. Phragmokon mit seichten Einschnürungen, im Übergangsbereich zur Wohnkammer bituberkulat, Wohnkammer mit tiefen Einschnürungen. Material: 3 Exemplare (M 23, M 24, M 55). Beschreibung: Alle Exemplare sind verdrückt, so daß die Maße nur Näherungswerte liefern können. Die letzte halbe Windung des ExemplarsM 55 (Taf. 7, Fig. 6) wird von der Wohnkammer eingenommen. Wb Wh/Wb Nw Fr m 6( = a 6( sl 13.5 (0.57) 0.82 den Innenwindungen von Anapachydiscus YaBE & SHI- mızu 1926, sowie zu Patagiosites SpatH 1953 besitzt. Der Größenunterschied zwischen Menuites und Ana- pachydiscus könnte eventuell auf einen Geschlechtsdi- morphismus hinweisen. Allerdings sprechen die bisheri- gen Funde nach MATsumoTo (1955: 155) doch eher für eine generische Trennung. Von Patagiosites unterscheidet sich Mennites durch das Vorhandensein eines beknoteten Stadiums während der Ontogenese. Auch scheinen die Einschnürungen auf der Wohnkammer tiefer, die begleitenden Rippen deutli- cher ausgeprägt zu sein als bei Patagiosites. Innerhalb der Gattung Menuites zeigen die Branden- berger Exemplare die beste Übereinstimmung mit M. stu- ri. Von allen nahe verwandten Arten unterscheidet sich M. sturi durch das vollständige Verschwinden der Kno- ten aufder Wohnkammer. Am nächsten kommt ihm dabei noch M. pusillus Matsumoro 1955, bei dem die Knoten auf der Wohnkammer zumindest abgeschwächt sind. Zur Art M. sturi wird hier auch eine von MATSUMOTO (1953: 166) als M. aff. stur! bezeichnete Form von Hok- kaido gerechnet. Sie weist denselben Skulpturwechsel auf, nur daß das beknotete Zwischenstadium eine größere An- zahl von Knoten besitzt, was aber wohl innerhalb der Grenzen der intraspezifischen Variabilität liegen dürfte. 22 Verbreitung: Die stratigraphische Verbreitung von M. sturi ist bisher nur ungenau bekannt. Der Holotyp stammt aus dem Gosaubecken der Neuen Welt (Öster- reich), in dem Schichten vom Coniac bis ins Maastricht anstehen. Die japanischen Vertreter von M. aff. stur: stammen aus fraglichem Untercampan. Die Brandenber- ger Exemplare liegen aus dem Unteren Santon vor. Gattung Eupachydiscus Spark 1922 Typusart: Eupachydiscus isculensis (REDTENBACHER 1873) Enpachydiscus isculensis (REDTENBACHER 1873) (Taf. 7, Fig. 8-11; Taf. 8, Fig. 1-4) 1979 Eupachydiscus isculensis (REDTENBACHER). — WIEDMANN in HERM et al., 49, Taf. 8, Fig. A (mit Synonymie). Abmessungen: D Wh Holotyp 185 80 (0.43) GPIIP. 8162 ss (70) 33 (0.37 BSP 1963 XXX 29 85 38 (0.45 GPIIP. 8184 78 (50) 36 (0.46 GPILP. 8185 73: 53), 34 ,.(0.47 GPII P. 8186 72 (42) 33 (0.46 M35 72 (2) 29 (0.40 GPIIP. 8187 57 21 (0.37) M37 47 21 (0.45) M38 47 21 (0.45 M 39 47 20.5 (0.43) M 56 40 18.5 (0.46) M57 40 17 (0.43 GPIIP. 8188 37 14 (0.38 BSP 1974 1339 34 14 (0.41 M 40 28 12 (0.42 BSP 1959 VI 45 23 10 (0.4 Der bereits vorliegenden Beschreibung des Exemplars GPII P. 8162 (WıEDmann in HErM et al. 1979: 49) ist nur wenig hinzuzufügen, da sich E. isculensis im Alter durch nur geringe Varianz seiner Merkmale auszeichnet. Dagegen zeigt das vorliegende Material aller Altersstu- fen einen deutlichen ontogenetischen Wandel der Skulp- tur. In der Jugend bifurkieren die Hauptrippen an einigen wenigen Nabelknoten (Taf. 7, Fig. 8, 9a). Die Zahl dieser Knoten nımmt im Alter zu, allerdings geht dann meist nur noch eine Hauptrippe pro Knoten aus. Zwischen die be- knoteten Hauptrippen sind jeweils 1-3 kürzere Neben- rippen eingeschaltet. Alle Rippen queren die schmal ge- rundete Fxternseite, wobei sie protrakte ‚‚Chevrons“ bil- den (Taf. 8, Fig. 3b). Ihre Zahl variiert im Alter zwischen 34 und 44 je Umgang. Holotyp: Ammonites Isculensis REDTENBACHER 1873 (S. 122, Taf. 29, Fig. 1). Diagnose: Eupachydiscus mit zahlreichen Nabelkno- ten, an denen zunächst stets zwei kräftige Rippen ent- springen, später meist eine Rippe. Zwischen diesen Hauptrippen dann 1-3 kürzere Schaltrippen. Material: 18 Exemplare (BSP 1959 VI 45, BSP 1963 XXX 29, BSP 1974 1339, M 35, M 37-M 40, M 56-59, GPIP. 8162, GPII P. 8184-GPII P. 8188). Beschreibung: Die Exemplare sind häufig verdrückt und z. T. sehr unvollständig erhalten. Deshalb können nicht von allen Stücken Meßwerte angegeben werden, auch sind die Angaben bezüglich der Windungsbreite sehr unvollständig. Zum Vergleich werden die Maße des Holo- typs mit angegeben (nach REDTENBACHER 1873: 123). Wb Wh/Wb Nw 74 (0.40) 1.08 50 (0.27) = = 23 (0.26) 30 (0.35) 1.27 22.5 (0.27) >28 = 20 (0.26) >25 - 19.5 (0.27) >25 _ 20 (0.28) = = 20.5 (0.29) 13 (0.23) 1.62 15 (0.26) z = 12 (0.25) = = 13 (0.28) = = 12 (0.25) = = 10 (0.25) a un 10 (0.25) 2 = 12.5 (0.34) 12 (0.34) 12 10 (0.29) _ = 8.5 (0.30) s (0.35) 1.25 6 (0.26) Beziehungen: In Aufrollung, Querschnitt und Skulpturentwicklung stimmen die Brandenberger Exem- plare sehr gut mit dem Holotyp von E. isculensis aus den Gosauschichten von Bad Ischl (Salzkammergut, Öster- reich) überein. Von der nächstverwandten Art, E. linderi (DE Gros- SOUVRE 1894), unterscheidet sich E. isculensis vor allem durch die weniger dichte Berippung und die größere An- zahl von Schaltrippen, die zudem tiefer auf der Flanke ein- setzen. Verbreitung:E. isculensis reicht vom Coniac bis ins untere Campan und ist aus den Alpen, Norddeutschland, Südfrankreich, Madagaskar und Südafrika bekannt. Wie bereits bei WIEDMANN in HERM etal. (1979: 49) angemerkt, handelt es sich bei E. isculensis um den häufigsten Am- moniten der Brandenberger Gosau. Überfamilie Acanthocerataceae DE GROSSOUVRE 1894 Familie Collignoniceratidae WRIGHT & WRIGHT 1951 Unterfamilie Texanitinae CorLisnon 1948 Gattung Texanites SPaTH 1932 Typusart: Texanites texanus (RÖMER 1852) Texanites quingnenodosus (REDTENBACHER 1873) (Taf. 9 Fig. 1) 1979 Texanites quinguenodosus (REDTENBACHER). — WIED- MANN in HERM et al., 48, Taf. 7, Fig. C-D (mit Synony- mie). Abmessungen: D Wh M 20 210 65 (0.31) GPIIP. 8161 95 26 (0.27) Das Exemplar GPIIP. 8161 ist vollständig gekammert, bei dem Stück M 20 gehört die letzte halbe Windung even- tuell zur Wohnkammer. Die Aufrollung ist evolut, der Querschnitt deutlich hochmündig. Die Skulptur besteht aus regelmäßig angeordneten be- knoteten Einzelrippen und einem Kiel. Das Exemplar GPII P. 8161 besitzt ca. 15 Rippen pro halber Windung. Jeder dieser Rippen sitzen 5 Reihen deutlich klavater Kno- ten auf. Das größere Stück, M 20, läßt dagegen die Skulp- tur bis zu einem Durchmesser von 60 mm nur undeutlich erkennen. Die Rippen wirken verwaschen und lediglich Umbilikal- und Lateralknoten sind zu erkennen. Erst ab dieser Größe treten deutlich 5 Knotenreihen hervor. Al- lerdings sind nur die Knoten der drei externen Reihen kla- vat ausgebildet. Die Anzahl der Rippen beträgt etwa 20 pro halbe Windung. Als Besonderheit läßt sich eine Ga- belrippe erkennen. Die Lobenlinie ist jeweils nur teilweise und schlecht zu erkennen. Beziehungen: Aufrollung und Skulptur belegen die Zugehörigkeit der Exemplare zu T. quinguenodosus. Von der nächstverwandten Art, T. collignoni KLınGEr & Kennepy 1980, unterscheidet sich 7. quinguenodosus aber allenfalls in Nuancen der Skulptur. Nach Kennepy et al. (1981: 131) beruht der Unterschied vor allem auf der Ausbildung der Knoten, die bei 7. quinguenodosus — zumindest in frühen Wachstumsstadien — klavat sind, während 7. collignoni runde bzw. spitze Knoten besitzt. Ob dieses Merkmal tatsächlich zur Abgrenzung von Ar- ten ausreicht, wird von den Autoren selbst angezweifelt. Verbreitung: Die hier beschriebenen Exemplare von T. quinguenodosus stammen wie das Typmaterial aus dem Santon der Nördlichen Kalkalpen. Die Art ist ferner im Untersanton von SE-Frankreich und von Hokkaido (Japan) nachgewiesen. Funde aus dem Santon von Angola und dem Obersanton von Madagaskar sind fraglich. 23 1981 Texanites quinquenodosus (REDTENBACHER, 1873). — KENNEDY, KLINGER & SUMMESBERGER, 126, Abb. 8-16 (mit Synonymie). Holotyp: Ammonites quinguenodosus REDTENBA- CHER 1873 (S. 108, Taf. 24, Fig. 3). Diagnose: Großwüchsiger Texanites mit abgeflach- tem Windungsquerschnitt, dichtstehenden kräftigen Rip- pen und fünf Reihen, z. T. klavater Knoten. Material: 2 Exemplare (M 20, GPII P. 8161). Beschreibung: Beide Exemplare sind verdrückt, so daß die Meßwerte nur Anhaltspunkte geben können. Wb Wh/Wb Nw 35 (0.17) 1.36 102 (0.49) = = 47 (0.50) Gattung Paratexanites COLLIGNON 1948 Typusart: Paratexanıtes zeilleri (DE GROSSOUVRE 1894) Paratexanites serratomarginatus (REDTENBACHER 1873) (Taf. 8, Fig. 6) 1981 Paratexanites serratomarginatus (REDTENBACHER, 1873). — KENNEDY, KLINGER & SUMMESBERGER, 117, Abb. 1-7 (mit Synonymie). Lectotyp: Ammonites serratomarginatus REDTENBA- CHER 1873 (S. 110, Taf. 25, Fig. 2a-b) durch Festlegung von KENNEDY, SUMMESBERGER & KLINGER, 1981: 117. Diagnose: Relativ wenig evoluter Paratexanit mit z. T. schwach geschwungenen Rippen und vier Reihen nicht sehr kräftig ausgebildeter Knoten. Material: 1 Exemplar (GPII P. 8189). Beschreibung: Es liegt lediglich der Abdruck eines 85 mm langen Bruchstückes vor, dessen Aufrollung und Querschnitt sich nicht mehr rekonstruieren läßt. Lediglich die Skulptur ist gut zu erkennen. Sie besteht aus Einzelrippen, die z. T. leicht geschwungen sind und denen vier Reihen von Knoten aufsitzen: Extern-, Margi- nal-, Submarginal- und Umbilikalknoten. Der Abstand zwischen den drei letzteren ist größer als zwischen den beiden ersteren. Die Umbilikalknoten sind nur schwach entwickelt. Die Externseite ist durch einen Kiel ausge- zeichnet. Die Lobenlinie ist nicht zu erkennen. Beziehungen: Die Unvollständigkeit des Bruchstük- kes macht die Identifizierung schwierig. Die Ausbildung der Skulptur mit vermutlich 4 Knotenreihen und Kiel spricht für die Zugehörigkeit zur Gattung Paratexanites. Innerhalb dieser Gattung stimmt das Stück am besten mit der Art P. serratomarginatus überein. Von dem na- heverwandten P. umkwelanense (Crıck 1907) unter- scheidet sich P. serratomarginatus, abgesehen von der engeren Aufrollung und dem schmäleren Querschnitt, durch seine zwar dichtere, aber dabei schwächer entwik- kelte Skulptur. 24 Verbreitung: P. serratomarginatus ist bisher aus Österreich, Frankreich, Südafrika und Japan beschrieben worden. Die stratigraphische Reichweite erstreckt sich dabei vom Oberen Coniac bis ins Untere Santon, aus dem auch das vorliegende Stück stammt. Unterfamilie Lenticeratinae Hyatt 1900 Gattung Eulophoceras Hyatt 1903 Typusart: Enlophoceras natalense Hyarr 1903 Eulophoceras natalense Hyatt 1903 (Taf. 8, Fig. 5) 1903 Eulophoceras natalense HYATT, 86, Taf. 11, Fig. 2-6. 1906 Eulophoceras natalense HYATT. —- WOODS, 337, Taf. 42, Fig. 3. 1921 Eulophoceras natalense HYATT. - v. HOEPEN, 30, Taf. 6, Fig. 2-3. ?1921 Pelecodiscus capensis v. HOEPEN, 32, Taf. 5, Fig. 11. 1980 Eulophoceras natalense HYATT. — SPATH, 242, Abb. 2. 1980 Eulophoceras natalense HYATT. — KLINGER & KENNEDY, Tab. 3. Holotyp:Eulophoceras natalense Hyarr 1903 (S. 86, Taf. 11, Fig. 2-6). Diagnose: Extrem flach-scheibenförmiger Eulopho- cerat mitschwachen Wulstrippen auf der äußersten Flanke der Wohnkammer (?). Material: 1 Exemplar (BSP 1981 I 109). Beschreibung: Das mäßig erhaltene Exemplar ist extrem flach scheibenförmig. Der Nabel ist geschlossen. Wh (0.56) 13 Wb (0.17) Wh/Wb 3.31 Abmessungen: D BSP 1981 1109 77 43 Der Querschnitt ist extrem hochmündig, die maximale Windungsbreite liegt im unteren Drittel der schwach ge- wölbten Flanken. Die Externseite ist durch einen scharfen Kiel ausgezeichnet. Im vorderen Teil des Gehäuses (Wohnkammer ?) ver- laufen schwache, subradiale bis etwas konvexe Wulstrip- pen über die äußere Flanke. Die Intervalle sind dabei brei- ter als die Rippen selbst. Die Lobenlinie ist nicht zu erkennen. Beziehungen: Aufrollung, Querschnitt und Skulp- tur zeigen deutlich die Zugehörigkeit zur Gattung Eulo- phoceras. Wie jüngst von KLınGEr & Kennedy (1980: 216) betont wurde, zeigen die Eulophoceraten eine große Va- riabilität, die zu einer ungerechtfertigten Aufsplitterung in zahlreiche ‚‚Arten“ geführt hat. Die notwendige Revision der Gattung steht noch aus. Das Brandenberger Exemplar läßt sich am besten mit E. natalense vergleichen, der sich durch radiale Rippen auf der äußeren Flanke ausgezeichnet. Diese sind insbe- sondere auf dem von Woops 1906 abgebildeten Stück zu erkennen. Zwar scheinen dort die Rippen deutlicher radial zu verlaufen als bei dem hier beschriebenen Exemplar, was eine Abtrennung jedoch kaum rechtfertigen dürfte. Die größte Ähnlichkeit besteht zu Pelecodiscus capensis v. Horpen 1921, der vermutlich ein jüngeres Synonym von E. natalense ist. Ferner besteht große Ähnlichkeit zu der algerischen Art E. jullieni PErvINQUiERE 1910 und zu der peruanischen Form E. berryi KnecHteL 1947. Die erstere Art unter- scheidet sich von E. natalense dadurch, daß die Wulst- rippen vor allem auf der inneren Flanke entwickelt sind, und bei E. berryi queren die schwach konvexen Rippen- wülste die gesamte Flanke. Außerdem ist bei der letzten Art die Windungsbreite größer. Durch breitere Windungen, sowie eine kräftigere Skulptur, unterscheiden sich auch eine Reihe von Formen aus dem höheren Santon Madagaskars von E. natalense (s. Hourcg 1949: YOff). Verbreitung: Die Gattung Eulophoceras war bisher auf Afrika und Südamerika beschränkt, wo sie vom höhe- ren Coniac bis ins untere Santon auftritt. Mit dem Bran- denberger Exemplar ist Eulophoceras erstmals auch in Eu- ropa nachgewiesen. Für den Holotyp von E. natalense wurde bisher als Al- ter Untersanton angenommen, nach neueren Untersu- chungen erscheint aber in Südafrika und Madagaskar nunmehr Untercampan als Alter wahrscheinlicher (Kıin- GER & Kennepy 1980). Das Brandenberger Exemplar be- legt dagegen erneut das Auftreten im Untersanton. Unterordnung Ancyloceratina WIEDMANN 1966 Überfamilie Turrilitaceae Girı 1871 Familie Turrilitidae Gırr 1871 Unterfamilie Nostoceratinae HyAaTT 1894 Gattung Neocrioceras SPATH 1921 Untergattung Neocrioceras SPATH 1921 Typusart: (Jımso 1894) Neocrioceras (Neocrioceras) spinigerum Neocrioceras (Neocrioceras) maderi n. sp. (Taf. 9, Fig. 2; Taf. 11, Fig. 1-2) Holotyp: BSP 1981 1107 Derivatio nominis: Benannt zu Ehren von Herrn ODO MADER aus Rattenberg/Tirol (Österreich), dem die meisten Funde der in dieser Arbeit beschriebenen Ammoniten zu verdanken sind. Locus typicus: Mühlbach bei Brandenberg/Tirol (Österreich). Stratum typicum: Unteres Santon der Brandenberger Gosau. Diagnose: Neocriocerat mit gleichmäßigen dichten Einzelrippen, sowie Ventral- und Ventrolateralknoten, zwischen denen die Berippung unregelmäßig verläuft. Material: 8 einzelne Exemplare (BSP 1981 1107, M3, M5-M9, GPIIP. 8166, sowie 2 Platten mit Bruchstük- ken (M 10,M 11 s. Taf. 9, Fig. 2). Beschreibung: Von dieser neuen Art liegen leider nur einzelne, meist etwas gekrümmte Bruchstücke vor, so daß die vollständige Gestalt nicht rekonstruiert werden kann. Auch die Maße lassen sich infolge der Verdrückung und unvollständigen Erhaltung meist nicht mehr feststel- len. Für den Holotyp gelten folgende Angaben: Abmessungen: ib Wh Wb Wh/Wb BSP 1981 1107 143 38 16.5 2.30 31 14.5 2.14 Wenn der Wert des Wh/Wb-Index des Holotyps auch infolge der Verdrückung sicher zu groß ist, so läßt sich doch insgesamt aus allen Stücken zusammen ein deutlich hochovaler Querschnitt rekonstruieren, mit abgeflachten subparallelen Flanken und schmaler gerundeter Ventral- und Dorsalseite. Da die Bruchstücke der Brandenberger Exemplare ver- schiedene Altersstadien umfassen, läßt sich die ontogene- tische Entwicklung der Skulptur gut erkennen. Zunächst liegen feine Rippen vor — ca. 10-14 pro Windungshöhe — die meist einzeln und schwach prorsiradiat über die Flan- ken verlaufen und die Ventralseite queren. Mitunter treten auch Rippengabelungen auf. In unregelmäßigen Abstän- den laufen einzelne Rippen in Ventralknoten zusammen. Die Zahl der unbeknoteten Zwischenrippen scheint etwa zwischen 5-10 zu schwanken. Beknotete und unbekno- tete Rippen sind gleich stark entwickelt (Taf. 11, Fig. la, 2). In einem späteren Stadium liegen nur mehr Einzelrippen vor, etwa 10-20 pro Windungshöhe. Die Zahl der unbeknoteten Zwischenrippen geht auf 1-4, mei- stens auf 2-3 zurück. Ferner treten — zunächst vermutlich etwas irregulär — Ventrolateralknoten hinzu. Schließlich entsprechen sich Ventrolateral- und Ventralknoten, und die Berippung zwischen den beiden Knotenreihen verläuft irregulär (Taf. 11, Fig. 1a). Ursprünglich saßen den Kno- ten, zumindest teilweise, lange Dornen auf, ein einzelner davon ist beidem Exemplar M 7 noch im anhaftenden Ne- bengestein erhalten. Von der Lobenlinie ist nichts zu erkennen. Beziehungen: Die einfache Berippung und das Vor- handensein von 4 Knotenreihen weist die Brandenberger Exemplare als Angehörige der Gattung Neocrioceras aus. Ihre sehr heterogenen Vertreter hat WıEDMAnN (1962: 205) in zwei Untergattungen gegliedert: N. (Neocrioceras) und N. (Schlueterella) WIEDMANN 1962. Zunächst unterscheiden sich die beiden Untergattungen in der Form der Aufrollung. Da sich diese bei den hier be- sprochenen Stücken nicht rekonstruieren läßt, verbleiben nur mehr Merkmale der Skulptur für die Zuordnung. Da- bei zeigt sich, daß die Brandenberger Exemplare eine ver- mittelnde Stellung zwischen den Untergattungen einneh- men. Zum einen besitzen sie Rippen, die alle gleich stark sind, was nach der Definition für N. (Neocrioceras) cha- rakteristisch ist, während N. (Schlueterella) stärkere Haupt- und schwächere Zwischenrippen besitzt. Zum 25 anderen aber entsprechen sich die Ventralknoten, was wiederum für N. (Schlueterella) typisch wäre, während diese Knoten bei N. (Neocioceras) alternieren. Die hier beschriebenen Neocrioceraten sind damit ein weiteres Beispiel für die bereits von WIEDMANN (op. cit.: 205) betonte außerordentliche Plastizität der Merkmale dieser Gruppe. Sie werden vorläufig wegen ihrer gleich- mäßigen Berippung zur Untergattung N. (Neocrioceras) gestellt. Innerhalb dieser Untergattung unterscheidet sich N. (N.) maderi n. sp. von der nur sehr unvollkommen bekannten Typusart N. (N.) spinigerum mit querovalem Querschnitt, vor allem durch ihren hochovalen Quer- schnitt. Sodann dürften die Ventrolateralknoten bei N. (N.) maderi später einsetzen als bei N. (N.) spinige- rum. Verbreitung:N. (N.) maderi ist bisher nur aus dem Unteren Santon der Brandenberger Gosau bekannt. Untergattung Schlueterella WIEDMANN 1962 Typusart: Neocrioceras (Schlueterella) pseudoarmatum (SCHLUTER 1872) Neocrioceras (Schlueterella) compressum Kuınger 1976 (Taf. 9, Fig. 3; Taf. 10, Fig. 1-4; Taf. 11, Fig. 3) ?1921 Neocrioceras cf. spinigerum, JIMBO. — SPATH, 52, Taf. 7, Fig. 6a-c. 1976 Neocrioceras (Schlueterella) compressus KLINGER, 74, Taf. 33, Fig. 5, Abb. 8j, 10g. Holotyp: Neocrioceras (Schlueterella) compressum Kımser 1976 (S. 74, Taf. 35, Fig. 5, Abb. 8j, 10g). Diagnose: Mittelgroßer Neocriocerat mit locker auf- gerollter Innenwindung. Zunächst 2-3 unbeknotete Zwi- schenrippen, später höchstens noch eine. Nadelöhrdiffe- renzierung zwischen Dorsolateral- und Ventralknoten. Material: 8 Exemplare (M 1-M 2, M60-M 61, BSP 1959 VI 49, GPII P. 8167 - GPII P. 8169). Beschreibung: Neben den Bruchstücken verschie- dener Altersstadien liegt ein Exemplar (M 60) vor, das — z. T. als Steinkern, z. T. als Abdruck - recht gut die frühe Aufrollung zeigt (Taf. 10, Fig. 1). Die Innenwindungen erweisen sich als locker crioceratitid aufgerollt; ab einem Durchmesser von ca. 80 mm scheint sich die Spirale etwas zu öffnen. Der Querschnitt ist infolge der Verdrückung aller Exemplare schwer zu bestimmen, doch scheint er gut gerundet zu sein, mit einer Windungshöhe, die die Win- dungsbreite nicht allzu deutlich übertrifft. Die Skulptur besteht zunächst aus einfachen Rippen, die ziemlich gerade über die Flanken verlaufen und die Ex- ternseite queren. Man kann zwischen kräftigeren bekno- teten Hauptrippen und schwächeren unbeknoteten Zwi- schenrippen unterscheiden. Meist ist der Unterschied in der Rippenstärke nur geringfügig, nur mitunter schwellen die Hauptrippen stark an (Taf. 10, Fig. 4). Die Zahl der 26 Zwischenrippen beträgt zunächst 2-3, sie nimmt ım Ver- lauf der Ontogenese ab, bis die Zwischenrippen fast ver- schwunden sein können. Außer den Rippen besitzt die Art noch Ventral- und Dorsolateralknoten, die relativ klein und gerundet sind. Die Knoten werden durch die Hauptrippen verbunden, häufig sind dabei auf den Flan- ken deutliche Nadelöhrdifferenzierungen ausgebildet. Die Lobenlinie ist bei keinem der Exemplare zu erken- nen. Beziehungen: Wie bereits bei der vorher besproche- nen neuen Art, N. (Neocrioceras) maderi, gehören auch die hier beschriebenen Exemplare wegen der einfachen Berippung und der Existenz von 4 Knotenreihen zur Gat- tung Neocrioceras. Die Zuordnung zu einer der beiden Untergattungen erscheint wiederum schwierig. Die Aufrollung ist nämlich in den ersten Windungen durchaus crioceratid, was für eine Zugehörigkeit zu N. (Neocrioceras) sprechen würde. Da die innerste Win- dung des Exemplares M 60 verdrückt ist, ist eine ganz exakte Aussage nicht möglich, die Aufrollung könnte aber sogar so eng sein wie bei Neocrioceras cf. spinigerum von Pondoland (Spark 1921: Taf. 7, Fig. 6c). Spricht die Auf- rollung auch eher zugunsten von N. (Neocrioceras) , so ist für die hier getroffene Zuordnung zur Untergattung N. (Schlueterella) wiederum die Skulptur ausschlagge- bend, bei der sich verschieden starke Haupt- und Zwi- schenrippen unterscheiden lassen. Besonders gute Übereinstimmung besteht zur Art N. (Sch.) compressum, deren Holotyp in Größe und Ausbildung besonders dem Exemplar M 2 nahekommt. Die Abgrenzung gegenüber N. (Sch.) psendoarmatum ist schwierig, da die Typusart nur sehr unvollständig be- kannt ist. N. (Sch.) compressum unterscheidet sich von ihr hauptsächlich durch die etwas dichtere Berippung und die deutlichere Ausbildung der Nadelöhrdifferenzierung. Ebenfalls sehr nahe verwandt ist N. (Sch.) crassetuber- culatum CoıLıGnon 1966, der sich aber von N. (Sch.) compressum durch die sehr stark vergrößerten Dorsolate- ralknoten unterscheidet. Verbreitung: N. (Sch.) compressum war bisher nur aus dem Untersanton von Südafrika bekannt und wird hier aus der Brandenberger Gosau beschrieben. Unterfamilie Diplomoceratinae SpatH 1926 Gattung Diplomoceras Hyatt 1900 Untergattung Glyptoxoceras SpatH 1925 Typusart: Diplomoceras (Glyptoxoceras) rugatum (ForBEs 1846) Diplomoceras (Glyptoxoceras) subcompressum (FORBES 1846) (Taf. 9, Fig. 4-5; Taf. 10, Fig. 7; Taf. 11, Fig. #) 1976 Diplomoceras (Glyptoxoceras) subcompressum (FORBES). — KLINGER, 80, Taf. 34, Fig. 6 (mit Synonymie). Holotyp: Hamites subcompressus Forses 1846 (S. 116, Taf. 11, Fig. 6). Diagnose: Glyptoxocerat mit hochovalem Quer- schnitt, einfacher Berippung und gelegentlichen Ein- schnürungen. Material: 8 Exemplare (BSP 1959 VI50,M 13-M 15, GPIIP. 8165, GPIT 1581/1, GPIT 1581/4, GPIT 158175). Beschreibung: Das Exemplar M 15 ist lediglich als Abdruck erhalten, bei sämtlichen anderen Exemplaren handelt es sich um schwach gekrümmte Bruchstücke bis max. 75 mm Länge. Trotz der Verdrückung läßt sich der Querschnitt noch als hochoval bestimmen. Die Skulptur besteht aus einfachen Rippen, die gerade bis leicht gekrümmt über die Flanken verlaufen und die Externseite queren. Gelegentlich treten auf der Flanke Rippengabelungen auf (Taf. 9, Fig. 4a, 5). Die Rippen- dichte ist sehr verschieden. Sie schwankt zwischen ca. 10 Rippen/Windungshöhe bei den Exemplaren M 13 und GPIT 1581/1 und etwa 14-16 Rippen/Windungshöhe bei den Stücken M 14 und M 15. Die Exemplare M 13 und GPII P. 8165 lassen ferner gelegentlich seichte Einschnü- rungen erkennen (Taf. 9, Fig. 4a, 5). Die Lobenlinie läßt, sofern erhalten, keine näheren De- tails erkennen. Beziehungen: Die schwache Gehäusekrümmung und die einfachen unbeknoteten Rippen zeigen die Zuge- hörigkeit zur Untergattung D. (Glyptoxoceras) an. Innerhalb dieser Untergattung bestehen die besten Übereinstimmungen mit D. (G.) subcompressum, der sich von der nächstverwandten Art, D. (G.) indicum (Forses 1846), durch den hochovalen Querschnitt unter- scheidet. Typisch für D. (G.) subcompressum s. str. sind besonders die gröber berippten Exemplare von Branden- berg, während die feiner berippten zur Unterart coarctum CorıGnon 1969 (S. 41, Taf. 529, Fig. 2084-2085) gestellt werden könnten. Doch scheint die Dichte der Berippung bei den Glyptoxoceraten von so geringem taxonomischen Wert zu sein, daß hier von einer Trennung selbst auf Un- terart-Ebene abgesehen wird. Verbreitung: D. (G.) subcompressum ist eine sehr weitverbreitete Art, die aus Spanien, Madagaskar, Süd- afrika, Indien, Australien, Nordamerika und nun auch aus den Nördlichen Kalkalpen bekannt ist. Ihre stratigraphi- sche Verbreitung reicht vom Unteren Santon bis ins Un- tere Maastricht. Diplomoceras (Glyptoxoceras) indicum (Forses 1846) (Taf. 10, Fig. 5-6) 1964 Pachydiscus sp. — FISCHER, 131. 1976 Diplomoceras (Glyptoxoceras) indicum (FORBES). — KLIN- GER, 79, Taf. 39, Fig. 3, 5 (mit Synonymie). Lectotyp: Hamites (Anisoceras) indicus ForsEs in Kossmar 1895 (S. 145, Taf. 19, Fig. 4) durch Zuordnung von MATsUMOTO (1959: 167). Diagnose: Glyptoxocerat mit fast rundem Quer- schnitt. Aufrollung mit Anfanghelix und folgendem crio- ceratitidem Teil. Material: 3 Exemplare (BSP 1963 XXX 30, M 12). Beschreibung: Das am besten erhaltene Exemplar, M 12, besteht teilweise aus einem Steinkern, teilweise aus einem Abdruck. Beides zusammen umfaßt ungefähr einen halbkreisförmigen Bogen von ca. 50 mm Durchmesser. Der verdrückte Windungsquerschnitt dürfte ursprünglich gut gerundet gewesen sein. Die Skulptur besteht aus scharf hervortretenden, leicht prorsiradiaten Rippen, von denen etwa 7-8 pro Win- dungshöhe vorhanden sind. Ferner treten gelegentlich seichte Einschnürungen auf. Die Lobenlinie ist nicht zu erkennen. Beziehungen: Aufrollung und Berippung entspre- chen sehr gut der Art D. (G.) indicum, die sich von dem nahverwandten D. (G.) subcompressum (Forses 1846) durch ihren runden Querschnitt und die schärfer hervor- tretenden Rippen unterscheidet. Verbreitung: D. (G.) indicum ist aus Zululand (Südafrika), Indien, Australien und Kalifornien (Nord- amerika) beschrieben worden. Die Art reicht vom Santon bis eventuell ins Maastricht. Sie wird hier nun auch aus dem Unteren Santon der Brandenberger Gosau beschrie- ben. Familie Baculitidae GizL 1871 Gattung Baculites LamAarck 1799 1926 Euhomaloceras SPATH, 80. Typusart: Baculites vertebralis DErRANcE 1830 Baculites incurvatus DuJarpn 1837 (Taf. 11, Fig. 5-7) 1837 Baculıtes incurvatus DUJARDIN, 232, Taf. 17, Fig. 13a-d. 1842 Baculites incurvatus DUJARDIN. — D’ORBIGNY, 564, Taf. 139, Fig. 8-10. 1843 Baculites incurvatus DUJARDIN. — H. B. GEINITZ, 9, Tat., 1, Eig. 5. 1872 Baculites incurvatus DuJ. — FRITSCH & SCHLOENBACH, Saar el3PE1S721. 1876 Baculites incurvatus DuJ. — SCHLUTER, 142, Taf. 39, Fig. 6-7; Taf. 40, Fig. 3. 1887 Baculites incurvatus DuJ. — HOLZAPFEL, 64, Taf. 4, Fig. 5; Taf. 5, Fig. 10 (?). 1897 Baculites incurvatus DUJ. — FRITSCH, 40, Fig. 23. 21901 Baculites incurvatus DUJ. — STURM, 62, Taf. 4, Fig. 1. 1906 Baculites incurvatus DUJARDIN. — MÜLLER & WOLLE- MANN, 4, Taf. 2, Fig. 2-5. 1913 Baculites incurvatus DuJ.-SCUPIN, 102, Taf. 3, Fig. 1-8. 1926 Euhomaloceras incurvatus (DUJARDIN). — SPATH, 80. 1957 Euhomaloceras incurvatus (DUJARDIN 1837). -— C. W. WRIGHT, L218, Fig. 245.3. Typus: Baculıites incurvatus Dujarpın 1837 (S. 232, Taf. 17, Fig. 13a-d). Von Dujarpm wurde keines der von ihm abgebildeten Exemplare als Holotyp gekennzeichnet. Es würde sich 27 anbieten, das vollständigste Stück (Taf. 17, Fig. 13a) als Lectotyp vorzuschlagen, doch handelt es sich offenbar um ein zusammengesetztes Exemplar, so daß zuerst das Ori- ginalmaterial revidiert werden müßte. Diagnose: Baculites mit ovalem Querschnitt, Ven- tralseite zugespitzt. Dorsoventrale Knoten konisch bis etwas gelängt. Mehr oder weniger deutliche Längsfurchen ventral der Knoten. Material: 3 Exemplare (M 18, M 19, M 62). Beschreibung: Bei allen Exemplaren handelt es sich um Bruchstücke. Sie besitzen eine Länge von 143 mm (M 19), 85 mm (M 62), und 35 mm (M 18). Während M 18 lediglich ein Bruchstück des Phragmokons ist, ge- hört eventuell ein Teil von M 62, sicher aber der größte Teil von M 19 zur Wohnkammer. Trotz der leichten Verdrückung ist bei allen Exempla- ren deutlich der hochovale Querschnitt mit zugespitztem Venter und breiter Dorsalseite zu erkennen. Die Skulptur besteht aus konischen bis etwas gelängten Knoten, die in unregelmäßigem Abstand hoch auf den Flanken, nahe der Dorsalseite sitzen. Pro Einheit der Windungshöhe treten mindestens zwei Knoten auf. Gele- gentlich läßt sich eine feine Streifung auf den Flanken er- kennen. Ventral der Knoten ist der Querschnitt leicht einge- drückt, so daß das Bild einer seichten Längsfurche ent- steht. Bei dem Exemplar M 19 ist noch ein Teil des Mund- saumes vorhanden (Taf. 11, Fig. 7). Von der Lobenlinie sind nur geringe Reste zu erkennen. Beziehungen: Querschnitt und Skulptur der Bran- denberger Exemplare stimmen sehr gutmit B. incurvatus überein. Diese Art wurde von SpATH (1926: 80) als Typusart einer neuen, monotypischen Gattung - Euhomaloceras SPATH 1926 - festgelegt. SpaTH bezog sich dabei nicht auf die Ori- ginalarbeit von Dujarpın 1837, sondern auf die Abbil- dungen von D’Orsıcny 1842. Die Darstellungen beider Autoren zeigen eine leicht gekrümmte Wohnkammer, die für die Art charakteristisch sein soll. Dieses Merkmal veranlaßte MEzk (1876: 392), die Gat- tung Baculites in zwei Gruppen, a und b, aufzuteilen, wobei die Gruppe b für Arten bestimmt war, die sich durch einen geraden Phragmokon und eine gekrümmte Wohnkammer auszeichnen. Allerdings vermutete MEEK gleichzeitig, daß die Krümmung bei B. incurvatus auch zufälliger Natur sein könnte, was ihn vermutlich dazu bewog, von der Errichtung einer neuen Gattung abzuse- hen. Obwohl im Anschluß an pD’Orsıcny keine weiteren ge- krümmten Exemplare der Art mehr erwähnt oder gar ab- gebildet wurden, griff SparH den Gedanken MEzxs auf und errichtete seine Gattung Euhomaloceras. Sie wurde von C. W. WricHt (1957: L218) in den ‚‚Treatise‘“ übernom- men und als Gattung definiert, deren Wohnkammer leicht 28 gekrümmt ist und die sich durch deutlich gerundete Si- phonal- und Lateralknoten auszeichnet. Tatsächlich aber gibt es keine Hinweise auf die Existenz von Siphonalkno- ten, und wir vermuten, daß C. W. WRIGHT durch die Ab- bildung des stark eingeschnürten Venters irregeführt wurde. Somit verbleibt lediglich die Krümmung der Wohn- kammer als Gattungsmerkmal für Euhomaloceras. Aber dieses Merkmal - sein zufälliger Charakter wurde außer von MEEk auch bereits von D’ORBIGNY (1842: 685) vermu- tet — genügt allein sicher nicht für die Abtrennung einer eigenen Gattung. So beschreibt Matsumoto (1959: 125, 139), daß eine Krümmung gelegentlich (nicht immer!) bei B. capensıis Woops 1906 und B. rex AnDErson 1958 auftreten kann. Auch bei der naheverwandten Gattung Eubaculites SPATH 1926 gibt es Arten wie E. vagina (Forses 1846) (vgl. Kımger 1976: 88) und E. ootacodensis (StoLiczkA 1865) (vgl. Marsumoro 1959: Taf. 44, Fig. 1-3) bei denen die Wohnkammer gekrümmt sein kann. Zu Recht wurde in keinem dieser Fälle die Krümmung als Kriterium für eine neue Gattung herangezogen. In Übereinstimmung damit wigd hier die „‚Gattung‘‘ Euhomaloceras als jüngeres Sy- nonym von Baculites verstanden. Innerhalb der Gattung Baculıtes besitzt B. incurvatus die engsten Beziehungen zu B. capensis. Diese Art unter- scheidet sich von B. incurvatus allerdings im Querschnitt durch die breit abgerundete Ventralseite. Zudem sind die Knoten beim Typmaterial in die Länge gezogen (Woons 1906: Taf. 44, Fig. 6a, 7a); allerdings ist dieses Merkmal nicht immer deutlich ausgebildet (vgl. Marsumoto 1959: Taf. 44, Fig. 1-3; Taf. 45, Fig. 14). Verbreitung: B. incurvatus ist bisher nur aus der Oberkreide Europas bekannt. Die stratigraphische Ver- breitung kann bisher nicht genauer als „‚Senon‘“ angege- ben werden. Die Brandenberger Exemplare bestätigen zumindest ein Santon-Alter. Baculites fuchsi REDTENBACHER 1873 (Taf. 11, Fig. 8) 1873 Baculites Fuchsi REDTENBACHER, 134, Taf. 30, Fig. 15. ? Baculıtes Fanjassi LAM. — REDTENBACHER, 132, Taf. 30, Eig:#13: 1979 Baculites fuchsi REDTENBACHER. — SUMMESBERGER, 113, Taf. 1, Fig. 24, Abb. 2-3. ? Baculites cf. fuchsi REDTENBACHER. — SUMMESBERGER, 115, Taf. 1, Fig. 5-7, Abb. 4. ? Baculites sp. — SUMMESBERGER, 116, Taf. 1, Fig. 8-9, Abb. 5. Holotyp: Baculites Fuchsi REDTENBACHER 1873 (S. 134, Taf. 30, Fig. 15). Diagnose: Bacnlites mit ovalem Querschnitt. Ven- tralseite schmäler als Dorsalseite. Skulptur nur aus feinen Schalenstreifen bestehend. Material: 1 Exemplar (GPII P. 8170). Beschreibung: Die Maße des leicht verdrückten Brandenberger Exemplars können mit denen des Holo- typs von B. fuchsi (aus: REDTENBACHER 1873: 134) vergli- chen werden. Abmessungen: L Wh Wb Wh/Wb Holotyp 65 17 9 1.89 GPIIP. 8170 59 19 12 1.58 Wenn auch der Wh/Wb-Index infolge der Verdrückung nur als Anhaltspunkt dienen kann, so liegt doch in jedem Fall ein deutlich hochovaler Querschnitt vor. Die Skulptur besteht ausschließlich aus einer feinen, stark protrakten Schalenstreifung. Die Lobenlinie ist nicht zu erkennen. Beziehungen: Das Brandenberger Exemplar zeigt sowohl im Querschnitt als auch vor allem in der Skulptur eine gute Übereinstimmung mit B. fuchsi. Allerdings ist B. fuchsi insgesamt eine nur wenig bekannte Art, von der bis vor kurzem nur der Holotyp bekannt war. Dieser liegt zudem in Schalenerhaltung vor, was für die Erhaltung der feinen Skulptur von entscheidender Bedeutung ist. Des- halb ist es durchaus möglich, daß auch eine ganze Reihe von Steinkernen — die keine unmittelbare vergleichbare Skulptur aufweisen — ebenfalls zu dieser Art gehören (s. Synonymieliste). Eine genaue Abgrenzung gegenüber anderen unbekno- teten Baculiten ist wegen des geringen Materials bisher nicht möglich. Besonders enge Beziehungen bestehen aber sicher zu B. baılyı Woops 1906, dessen Holotyp (= Ba- culites sulcatus BaıLy 1855: 457, Taf. 11, Fig. 5a-b, non 5c) eine Skulptur besitzt, die der von B. fuchsi entspricht; aber der Querschnitt von B. bailyi ist stärker gerundet. Verbreitung:B. fuchsi ist bisher nur aus dem Santon der Gosau bekannt. 29 ZUSAMMENFASSUNG Die hier erstmals umfassend beschriebene Cephalopo- denfauna des Unteren Santons der Gosau von Branden- berg/Tirol vermittelt eine wesentliche Erweiterung unse- rer bisherigen Kenntnisse und läßt einige weiterreichende Rückschlüsse zu. Im einzelnen sind davon vier Bereiche betroffen, zu de- nen abschließend kurz Stellung genommen werden soll. 1. Stratigraphie Die bisherige „‚Mittlere Gosau“ hat sich als älter als die „‚Untere Gosau“ erwiesen. Die nunmehr veralteten Vor- stellungen beruhten auf Fehlinterpretationen der Rudi- stenfauna durch ©. Künn (1947). Demgegenüber haben neuere Bearbeitungen (WıED- MANN 1978, 1979 in HERM et al., SUMMESBERGER 1979, diese Arbeit) gezeigt, daß mit Hilfe von Ammoniten eine mo- derne und verläßliche biostratigraphische Gliederung der Gosau-Schichten möglich ist. 2. Systematik Die Untersuchungen haben eine wesentliche Bereiche- rung unserer Kenntnis der alpinen Gosau-Ammoniten gebracht. 3 neue Arten konnten beschrieben werden, wei- tere 12 Arten wurden erstmals aus der Gosau bekanntge- macht, 6 davon sind neu für Europa. 3. Paläogeographie Die noch bis in die jüngste Zeit hinein immer wieder vertretene Ansicht von der Existenz kleiner isolierter Go- saubecken ist nicht mehr vertretbar (vgl. auch WIEDMANN 1978, 1979 in HERrM et al., SUMMESBERGER 1979). Die Kenntnis umfangreicherer Faunen läßt die Vorstel- lung von Endemismen immer deutlicher zurücktreten und betont den Zusammenhang mit kosmopolitischen of- fen-marinen Faunen. Tabelle 1 belegt die weltweiten pa- läogeographischen Zusammenhänge der Brandenberger Gosau, wobei insbesondere die engen Beziehungen zum Untersanton Südafrikas auffallen. EUROPA MADAGASCAR S.AFRIKA INDIEN JAPAN N.AMERIKA ee Cymatoceras sharpei Phylloceras (Hypophylloceras) velledaeforme Pseudophyllites latus* Parapuzosia daubr&ei Parapuzosia corbarica ? Mesopuzosia yubarensis* Kitchinites stenomphalus Hauericeras gardeni Patagiosites patagiosus Patagiosites redtenbacheri n.sp.* Pseudomenuites katschthaleri n.sp. Menuites sturi Eupachydiscus isculensis Texanites quinquenodosus Paratexanites serratomarginatus Eulophoceras natalense* Neocrioceras (Neocrioceras) maderi n.sp.* (Schlueterella) (Glyptoxoceras) Neocrioceras compressum* Diplomoceras subcompressum Diplomoceras (Glyptoxoceras) indicum* Baculites incurvatus Baculites fuchsi Tabl: er + A, Paläogeographische Verbreitung der Cephalopoden des Unteren Santons der Brandenberger Gosau. Die gekennzeichneten Arten (X) sind erstmals für Europa nachgewiesen. 30 Es ist ermutigend zu sehen, wie sehr durch gründliche Aufsammlungen und Bearbeitung von Einzelfaunen noch heute unser paläogeographisches ‚‚Weltbild‘“ verändert werden kann (vgl. auch WIEDMANN & SCHNEIDER 1979). Dabei ist die Mitwirkung von Privatsammlern eine zu- nehmend wertvolle Hilfe. 4. Palökologie Die rasche Einbettung der Ammoniten, verbunden mit früher Schalenlösung führte oft zur Deformation der noch nicht verfestigten Wohnkammerfüllungen durch reinen Sackungsdruck. Die rasche Einbettung wird auch deutlich gemacht durch das häufige Fehlen von Sediment im Phragmokon, der dann hohl blieb oder nur schwach pyri- tisiert und später eingedrückt wurde. Dieser Vorgang er- klärt, warum nur wenige Lobenlinien erhalten geblieben sind. Die Gesamtfauna (Ammoniten, Nautiliden, Inocera- men und planktonische Foraminiferen) ist pelagisch und läßt sich dem offen-marinen Außenschelf zuordnen. Interessant ist das Problem des Größenwuchses. Unter den Ammoniten — wie auch unter den Inoceramen - sind ausgesprochen großwüchsige Exemplare vorhanden. Be- merkenswert ist das + synchrone Auftreten mit den Rie- senammoniten der westfälischen Kreide, was auf einen überregionalen Event schließen läßt. Man könnte etwa an den Zustrom arktischen nährstoffreichen Kaltwassers denken, der im Zusammenhang mit der Öffnung des Nordatlantiks zum arktischen Ozean stehen könnte. Die Endgröße der Ammoniten zeigt allerdings sehr un- terschiedliche Ausmaße. Neben zahlreichen Adultformen sind auch juvenile Formen als Hinweis auf erhöhte Morta- lität vertreten. Eine befriedigende Erklärung dieses Phä- nomens ist im Augenblick nicht möglich und bedarf noch weiterer Überlegungen. LITERATURVERZEICHNIS AMPFERER, ©. (1921): Über die kohleführenden Gosauschichten des Brandenberger- und Thierseetales in Tirol. - Jb. geol. Staatsanst. Wien, 71, 149-158, 5 Abb., Wien. — — & OHNESORGE, T. 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Die Losensteiner Schichten des Tiefbajuvarıkum sind entgegen bisherigen Auffassungen keine litoralen bzw. deltaischen Flachwassersedimente. Diese Pelitserie mit Einschaltungen von turbiditischen Psammiten, Geröll- psammiten und Konglomeraten wurde in kleinen subma- rinen Fächern abgelagert in Wassertiefen des oberen Ba- thyal oder tiefen Sublitoral. Der Detritus wurde aus einem im Norden gelegenen Liefergebiet in den Nordrandbe- reich des oberostalpinen Ablagerungsraumes eingeschüt- tet. Der untere Teil der vorherrschend grobklastischen Branderfleckschichten wird ausschließlich aus den Abtra- gungsprodukten mesozoischer Karbonatgesteine der Lechtaldecken-Stirnantiklinale aufgebaut. Polymikte Breccien, Megabreccien, Kalkarenite und Olisthostrome dieser Serie erlauben eine Rekonstruktion der sich mit den bathymetrischen Verhältnissen rasch verändernden Abla- gerungsmilieus und der synsedimentären tektonischen Bewegungen. Erst im höheren Teil der Branderfleckschichten wurde wieder allothigener Detritus, u. a. mit ultrabasischem Material, aus einem externen Liefergebiet zugeführt. Die Sedimentation während des Turon leitet über zur Gosau- sedimentation, die vergleichbares klastisches Material auf noch weiter südlich gelegene, höhere Teildecken der Kalkalpen zur Ablagerung bringt. Die räumlichen und faziellen Verteilungsmuster der syntektonischen Mittelkreidesedimente belegen, daß weitreichende Deckenbewegungen innerhalb des Ober- ostalpin bereits vor der Mediterranen Phase stattfanden. Die tektonische Abdeckung der Allgäudecke durch die Lechtaldecke erfolgte während des obersten Alb (Vraco- nien). ABSTRACT Midcretaceous syntectonic sediments are preserved in and sandwiched between tectonic slivers and nappes along the northern margin of the Northern Calcareous Alps. A stratigraphic and sedimentpetrographic investigation car- * Dr. Reinhard GAUPP, Technische Universität Berlin, Institut für Angewandte Geophysik, Petrologie und Lagerstättenfor- schung, Str. des 17. Juni 135, 1000 Berlin 12. ried out on these clastic sediments, which range from Ap- tian to Turonian, provides new facies interpretations and new data on the relationship between sedimentation and tectonic movements. In the Bavarian part of the Upper Austroalpine tectonic unit as well as in northern Tyrolia and Vorarlberg (Aus- tra), the Midcretaceous sediments can be subdivided into three series: 94 3. Branderfleck beds (Vraconıan/Lower Cenomanian to Turonian) ” Losenstein beds (Lower/Upper Albian to Vracd- nıan) 1. Tannheim beds (Upper Aptian/Lower Albian to Lower Albian/Middle Albian). The definition of ‚„‚Branderfleck beds“ as a separate stratigraphic unit, which is suggested in this paper, seems to be justified by a very different sedimentary evolution as compared with the underlying Losenstein beds. Contrary to prevailing interpretations, the Losenstein beds are not considered as shallow water littoral or deltaic sediments, but rather they comprise a series of pelites with intercalations of turbiditic psammites, pebbly mudstones and conglomeratic beds which were deposited in small submarine fans under conditions of relatively deep water (deep sublittoral to upper bathyal depths). Sediments were transported by low density turbidites, grainflows, and debris flows derived from unknown source areas located north of the Upper Austroalpine realm. The components indicate that Mesozoic and Paleozoic rocks as well as cry- stalline basement rocks were exposed to erosion. The predominantly coarse clastic Branderfleck beds have different lithofacies types and composition. Clasts from the lower part of all sections only include Mesozoic sedimentary rocks, which have microfacies typical of spe- cific tectonic units of the Upper Austroalpine Group. The polymiet breccias, megabreccias, calcarenites and olisto- stromes of this series bear witness to amultiphase tectonic history from Albian to Turonian. The relationship bet- ween possible tectonic movements and changes of deposi- tional environments for the Branderfleck beds (from transgressive littoral facies to hemipelagic turbiditic sedi- mentation) is discussed. The three-dimensional distribution pattern of Midcre- taceous orogenic sediments in the investigated area sug- gests, that extensive stacking of nappes already occured before the Cenomanian and therefore precedes the Medi- terranean tectonic phase (Turonian), which is considered to have caused the major internal nappe imbrications with- in the Upper Austroalpine units. The assumption of a tectonic continuity within the Upper Austroalpine realm from Albian to Turonian is more convincing than a hypothetical restriction of tecto- nic movements to separate tectonic phases. INHALT IE En eur stereo error entre eneneettrr ee ET SEE er t 35 DIES tratIERap LER NER NEE ER Alba al lesaneleiek Da ya ger ee 36 ZalyıTann heimer Schichten nn ei Tele enter suscsrotagelalsrerniernne nieroce ren ereystale a sıekeregake 36 2.21.ösensteinerSchichtens.i-.sse.-.nermereteigene soeseeee nie ale neunte ern See ee 38 2.3, Brandertleckschichtenk.:. .ı...2.- -as ecke erelsusestes er miesersieiere.are asien ea ern sn atagene nie ee 43 DSSSIE Namenseebunps a art Se ef fee a Tr LE 43 2.3.2 Beschreibung der Serie, Gliederung und stratigraphische Reichweite .............. 46 2.3.2.1 Untere Branderfleckschichten (Abschnitt I-II) ...........22202 22220222 n 46 2.3.2.2, ©ObereBrandertleckschichten (Abschnitt.IV)) .......ncee«. ses essiaoctegerenmenlensue none an 51 2.3.3, Verbreitung.der Brandertleckschichten? werane see wer are ne a at een 54 3. DasAblaperungsmilieuderiMittelkreideserien? un. euren ae aranniagein eeraie are atezandlel ats eraetgrerste 54 3.1. IannheimerundikosensteinerSchichten er. m. se... sen eelelen ee ge feuern seien orehnieie 54 32=Branderfleckschichten er...Me see ee ee eat ee sehe et tale sfiielersisteleisee 59 324 @enoman-Randschuppefk AEakl. ee ee ee fertelt erelefeeleirteke 59 3.2.2 Nordrand der Lechtaldecke (mit Falkensteinzug) ..............22sessseeeeesnn: 60 4. Folgerungen zur Paläotektonik und Paläogeographie der kalkalpinen Mittelkreide ............ 6l 4.1 Vorstellungen über präcenomane Tektonik im Oberostalpin .........2..2-22-22 202200: 6l 4:24 FlinweiseaufpräcenomaneDeckentektonik. +2..0= ke alelsseie serstzieiste sine seeeleleungereieie 62 4.3 Tektonische Vorgänge und Paläogeographie im Cenomanund Turon ...........222222+- 65 5. Beziehungen der Mittelkreide-SerienzurGosau ........u.ooonesanessnesnenssnensenunnne 65 6., Zusammenfassung, ve rs ee en rate ee ee et eletegeleterete 66 COnelUSIOH SE ee EEE EEE TS EIERN een sanierte 67 7. Literaturverzeichnis 35 I-EINLETEIUNG Nach frühen Anklängen in der Unterkreide erreichen orogene Umgestaltungen im Oberostalpin während der Mittelkreide ihren ersten Höhepunkt. Diese tektonischen Bewegungen determinierten die mittelkretazische Sedi- mentation maßgeblich und führten zu einer Vielfalt von unterschiedlichen faziellen Ausbildungen in den verschie- denen Deckeneinheiten des Kalkalpen-Nordrandes. Gerade diese Lithofaziesvielfalt, die relative Fossilar- mut dieser klastischen Serien sowie deren starke tektoni- sche Beanspruchung sind Gründe dafür, daß sie weitaus weniger bearbeitet und bekannt sind, als es ihrer Bedeu- tung für die Kenntnis der Ostalpen-Entwicklungsge- schichte entspräche. Über ein genaueres Verständnis der Litho- und Biostra- tigraphie dieser Serien aus verschiedenen tektonischen Einheiten des Bajuvarıkums (Cenoman-Randschuppe, Allgäudecke, Lechtaldecke) lassen sich Schlüsse ableiten auf Zeitpunkt, Art und Ausmaß orogener Bewegungen während jener Zeit. Voraussetzungen hierfür sind ge- nauere altersmäßige Einstufungen und detaillierte sedi- mentologische Untersuchungen vor allem der grob klasti- schen Mittelkreideablagerungen. Ein breites Spektrum verschiedener mariner Ablage- rungsmilieus, von typischem Litoral bis hin zu Bildungs- CENOMAN- AROSA-ZONE gi und] | fl I Abb. 1: räumen offensichtlich größerer Tiefen kennzeichnet die oberostalpine Mittelkreide des Kalkalpen-Nordrandes im betrachteten Raum (Ammergau bis Großes Walser- tal/Vorarlberg). Während über den Flachwasser-Charakter der basalen Bildungen der Cenoman-Turon-Serie der Lechtaldecke in der Literatur Einvernehmen herrscht, ist das Bildungsmi- lieu der Tannheimer und Losensteiner Schichten aus Ce- noman-Randschuppe und Allgäudecke seit langem um- stritten. Ansichten von Entstehung im Flachmeer/Seicht- wasserbereich (z. B. Zeır 1956, WoLr 1970, KoLLMANN 1968, K. MuLLer 1973) stehen im Gegensatz zu Beobach- tungen von Bearbeitern, die größere Bildungstiefen an- nehmen (z. B. Löcszı 1974, FaupL 1978). Einerseits wird von „‚flyschoider“ oder ‚‚flyschähnli- cher“ Sedimentation berichtet (von Reıser 1920 bis ToLr- MANN 1976a), andererseits wird jede Verwandtschaft mit derartigem streng geleugnet (wie u. a. Zeır 1956, 1957; Orte 1972). Hier erschien es wünschenswert, sedimentologische Beobachtungen stärker zu berücksichtigen und eine Er- klärung für die faziellen Gegensätze in hoch- und tiefbaju- varischen Decken zu versuchen. N — Tells Lage des Arbeitsgebietes 36 2.3STRATIGRAPHITE Übersicht In den tiefbajuvarıschen Decken des Oberostalpins (Ceno- man-Randschuppe, Allgäudecke, Ternberger Decke) wird die bunte Pelitfolge der Tannheimer Schichten (Oberapt und Alb; ZACHER 1966) konkordant überlagert von einer grobklastischen Serie aus Tonmergeln, Sandsteinen, Konglomeraten und unter- geordneten Breccien. Diese grobklastische Sedimentfolge, u. a. charakterisiert durch allothigene, nicht kalkalpine Gerölle, wurde in der Literatur un- ter den Bezeichnungen ‚‚Cenoman-Serie“, „‚Randcenoman“ (K. MÜLLER 1967, 1973), „‚Cenoman mit Exotika“ und ‚‚trans- gressive Kreide‘ (ZEıL 1955) oder „‚Randostalpine Kreideserie“ (JACOBSHAGEN & OTTE 1968) beschrieben. KOLLMANN (1968) ersetzt diese Begriffe durch den Namen „Losensteiner Schichten“ für die klastischen Sedimente des Un- teralb bis Untercenoman der Ternberger Decke Oberösterreichs. Lithologisch abweichende Ausbildung zeigen die Mittelkrei- de-Sedimente im Nordteil des Hochbajuvarikums (Lechtaldecke, Lunzer Decke). Dort greifen klastische Sedimente des Unterce- noman und Turon transgressiv auf gefaltete Trias- und Jurage- steine über (Abb. 2). Diese an allothigenen (exotischen Kompo- nenten zunächst freien, fast ausschließlich aus umgelagertem kal- kalpinen Material bestehenden Mergel, Kalkarenite, Breccien, Megabreccien und Olisthostrome wurden von verschiedenen Autoren mit den tiefbajuvarischen Alb-Sedimenten der ‚‚Losen- steiner Schichten“ zusammengefaßt (KOLLMANN 1968, TOLL- MANN 1976a, IMMEL 1979). Wie im folgenden belegt werden soll, empfiehlt sich je- doch eine gesonderte Betrachtung der Cenoman-Turon- Sedimente und deren Definition als eigenständige Serie. In der vorliegenden Arbeit wird daher folgende Gliede- rung der Mittelkreideablagerungen des Bajuvarikums vorgeschlagen: 3. Branderfleckschichten (Vraconien/Untercenoman bis Oberturon [?]) 2. Losensteiner Schichten (Unteralb/Oberalb bis Vraco- nien) 1. Tannheimer Schichten (Oberapt/Unteralb bis Unter- alb/Mittelalb) 2.1 TANNHEIMER SCHICHTEN Die Typlokalitäten dieser Serie liegen in der Umgebung des Tannheimer Tales (ZACHER 1966). Die Pelitserie der Tannheimer Schichten entwickelt sich aus den bis ins Apt hochreichenden (Koıımann 1968) Aptychenkalken der Unterkreide (Schrambachschichten) durch sehr rasche Zunahme der Mergellagen zwischen den Calpionellen- kalklutiten. Diese vorwiegend aus bunten Mergeln und Tonmergeln bestehende Folge markiert die Umstellung pelagischer, calcilutitischer Sedimentation zu tonpelitischer und schließlich gröberklastischer, orogener Sedimentation. Die Bedeutung dieser Sedimentationsumstellung, die hier im Westteil der Nördlichen Kalkalpen später erfolgt als im Osten, wird von SCHLAGER & SCHÖLLNBERGER (1974) durch die Bezeichnung ‚‚Rossfeld-Tannheimer-Wende“ her- vorgehoben. Globale geotektonische und ozeanologische Ursachen müssen nach Gracıansky et al. (1981) für diese fazielle Umstellung vermutet werden, die nicht nur im westlichen Tethysraum, sondern auch im zentralen Atlan- tik (TucHoLke et al. 1979) nachweisbar ist. Eingehendere Beschreibungen der Tannheimer Schich- ten finden sich bei ZacHer (1966), KoLLmann (1968), Löc- seı (1974), ToLLManNn (1976a), Gaupr (1980). Hier soll le- diglich auf die regionale Verbreitung und auf die stratigra- phische Reichweite der Serie eingegangen werden, die in der Originalarbeit von ZACHER (1966) mit Oberapt bis Oberalb angegeben wird. Im Hangenden der Tannheimer Schichten folgt die grö- berklastische Serie der Losensteiner Schichten mit Sand- steinen und Konglomeraten, die stellenweise tief in die lie- genden Pelite eingeschnitten sind. Je nachdem, ob die hangende Serie mehr oder weniger grobklastisch ausgebil- det ist (siehe unten), sind die Tannheimer Schichten unter- schiedlich vollständig erhalten geblieben. Die mit der Zu- nahme der klastischen Anteile ärmlicher werdende Mikro- fauna (Rısch 1971) erschwert zudem eine altersmäßige Festlegung der stratigraphischen Obergrenze der Tann- heimer Schichten. Es erscheint hier eher praktikabel, eine Seriengliederung anzuwenden, die bereits im Gelände eine zumindest vorläufige Einstufung nach lithologischen Be- obachtungen erlaubt. Es bietet sich an, die Obergrenze der Tannheimer Schichten mit dem Einsetzen der ersten Psammitbänke, die Mächtigkeiten >5cm erreichen, fest- zulegen. Das hat jedoch zur Folge, daß die stratigraphi- sche Obergrenze der Tannheimer Schichten regional sehr unterschiedlich hoch liegt und zwischen Unter- und Oberalb schwankt. In weiten Teilen des Tiefbajuvarıkums scheint das erste Auftreten von Psammiten in der Mittel- kreide in das Unteralb zu fallen (KoLımann 1968; Löcseı 1974 gibt Oberapt bis Unteralb an für die östlichen Kalk- voralpen), während örtlich die Pelitsedimentation erst im Oberalb von Sandschüttungen unterbrochen wird (Um- gebung Tannheim). Damit wäre die Bezeichnung ‚‚ Tannheimer Schichten“, so wie das bereits von KorLımann (1968) in Oberösterreich praktiziert wurde, auch im bayerischen und tiroler Anteil des Tiefbajuvarıkums auf die bunte Pelitserie beschränkt, die zwischen den Aptychenkalken im Liegenden und der klastischen Serie der Losensteiner Schichten im Hangen- den auftritt. Auffällig ist die Beständigkeit der lithologischen Glie- derung der Tannheimer Schichten am Nordrand der Kalk- alpen (vgl. Fauısusch 1964; ZACHER 1966; KOLLMANN 1968; Rısch 1969; Löcseı 1974). Die Tannheimer Schichten der Cenoman-Randschuppe und der südlich anschließenden Allgäudecke entsprechen sich lithologisch und altersmäßig. N S Eszeer De RC Aaoseiurne [| ADause Frursch AR x @ a BRANDERFLECK - $ = SCHICHTEN on S JURA - SCHWELLENKALKE m oO __RÄT (LOKAL) PLATTENKALK (LOKAL) Er a — HAUPTDOLOMIT [eo] a 2000 m [4 un = RAIBLER SCHICHTEN WETTERSTEINKALK PARTNACHSCHICHTEN u. Trias MUSCHELKALK — BUNTSANDSTEIN BRANDERFLECK- A AD TURON = SCHICHTEN ? CENOMAN Es | = LOSENSTEINER SCH LOSENSTEINER SCHICHTEN (zT.) Au — ZZTTANNHEIMER SCH. "15 ZZ TANNHEIMER SCHICHTEN NEOKOM NEOKOMAPTYCHEN- 40-60 NEOKOM - APTYCHENSCHICHTEN MALM- APTYCHENSCHICHTEN —-SCHICHTEN “0 =RADIOLARITSERIE KOHLSTATT- SCHICHTEN 0-15 j -> 300 ALLGÄU- SCHICHTEN -50 KLÖSSENER SCHICHTEN , OBERRHÄTKALK -50 m 44 PLATTENKALK HAUPTDOLOMIT 0-150 RAIBLER SCHICHTEN Abb. 2: Schematische Übersicht des Schichtbestandes verschiedener tektonischer Einheiten des Bajuva- rikums (Ostallgäu und Tirol zwischen Lech und Iller). a) Tektonik-Blockschema b) Vereinfachte stratigraphische Profile des mesozoischen Schichtbestandes der Decken 38 In der westlichsten Allgäudecke südlich des Großen Walsertales beschreibt Orte (1972) den Übergang hell- grauer Aptychenkalke in hellgraue Fleckenmergel (und -kalke) des oberen Apt bis untersten Alb. Nach eigener Beobachtung sind diese fleckigen Mergel mit Einschaltun- gen schwarzer Tonmergel auch im Steintobel (960 m NN) fazielle Äquivalente der Tannheimer Schichten. Auch die nördlichste Schuppe der Lechtaldecke südlich des Großen Walsertales, die Wandfluh-Schuppe, weist im unteren Hutlatal südwestlich der Wang-Alpe über hellgrauen, mı- kritischen und fucoidführenden Kalken (Aptychenschich- ten) eine 60-70 m mächtige Folge von grauen; roten, schwarzen und grünlichen Mergeln und Tonmergeln mit Oberapt- bis Mittelalb-Alter auf (Orte 1972). Im obersten Teil dieser Pelitserie eingeschaltete, phacoidisierte Psam- mite sind jenen vergleichbar, die sich im Hangenden der Tannheimer Schichten in der Allgäudecke der Tannheimer Berge finden. In südlicheren Teilschuppen der Lechtal- decke Vorarlbergs und im Hauptkörper des Hochbajuva- rikums sind keine Tannheimer Schichten obiger Defini- tion mehr vertreten (vgl. HeLmckE & Prraumann 1971; ToLLMAnN 1976a). 2.2 LOSENSTEINER SCHICHTEN Diese Serie ist durch starke lithologische Heterogenität und laterale Unbeständigkeit ausgezeichnet. Es handelt sich um vorwiegend pelitische Sedimente, in die mit re- gional wechselnder Häufigkeit Psammite und Psephite eingelagert sind. Besonders charakteristisch ist das Auf- treten von allothigenen, nichtkalkalpinen Komponenten in Konglomeraten, Geröllpsammiten und -peliten. Pelite: Graue, tonige Siltsteine und Tonsiltsteine (Mergel und untergeordnet Ton- und Kalkmergel) sind das am häufig- sten vertretene Schichtglied in fast allen untersuchten Pro- filen. Unter Berücksichtigung diagenetischer Mächtig- keitsveränderungen wird von K. MuLLe£r (1967) ein Pelit: Psammit: Psephit-Verhältnis von 10:3:1 im Mittel für die „‚Cenoman-Serie“ der Cenoman-Randschuppe angege- ben. Für die entsprechenden Sedimente in der Allgäu- decke der weiteren Umgebung des Tannheimer Tales kann nach eigenen Beobachtungen ein Verhältnis von 19:4:1 angegeben werden. Nach dem Atterberg-Verfahren durchgeführte Schlämmanalysen von Tonsteinen der Lo- sensteiner Schichten ergaben Medianwerte im Mittelsilt- bereich (8 bis 204) und Anteile der Fraktion <2u zwi- schen 12 und 35 Gew.-% (Gaupr 1980). Pelite im eigentli- chen Sinne liegen damit nicht vor (vgl. Tab. 1). Höhere Feinsandgehalte, Quarzkorngrößen >1mm, häufigere Hellglimmer und Kohlepartikelchen (Pflanzenhäcksel) und das Auftreten von silikatischen Gesteinspartikeln (Quarz-Chlorit-Aggregate) sind auf massige, hellgraue, rauhbrechende Mergel beschränkt, die gelegentlich schlie- renförmige Sandeinlagerungen erkennen lassen. Eine sel- ten deutlich erkennbare Hell-Dunkel-Bänderung der Mergel im dm- bis m-Maßstab wird durch unterschiedli- che Anteile von Grobsilt bis Feinsand hervorgerufen. Eine Gradierung solcher Mergel läßt auf deren resedimentäre Entstehung schließen (teilweise Schlammturbidite). Mineralbestand (<2 u) Kornfraktionen Durchschnittswerte in Sew.% = 2 91 se. RT = F5; © S 3 Q {1} ei & > {7} — 3 [| [H} Isa} 8 eY & 22 = eh 2 => S [22] = N S: je} Be I} Ba | 5 a a 5 4 3 N un + A u A 5 be} 0) v ei ® je} Le! Be 4 ° [3 &E Ei » {e| u fe} {ef A A [0] 4 A A 8 = je] [20 m. Meist extrem gut gerundete Gerölle lie- gen in diesen Gesteinen „freischwimmend“ (mud-sup- ported) in sandigtoniger Grundmasse. Die Geröllkompo- nenten entsprechen denen der begleitenden Konglomera- te. Mitunter sind Tonsteine und Psammite des Liegenden schlierenförmig zerrissen und verbogen, in diese „‚Rosi- nenmergel“ eingelagert. Die basale Begrenzung solcher Geröllpsammitlagen gegen unterlagernde Pelite ist scharf. Psammite: Sandsteinbänke mit Mächtigkeiten von Icm bis >2,5m sind in die Tonsteine eingelagert. Abfolgen von Sand- steinbänken, die zum Hangenden hin mächtiger werden (thickening upward sequences), sind besonders im tiefe- ren Teil der Losensteiner Schichten zu beobachten. Psammitbänke bis maximal Im Mächtigkeit, mit mehr oder weniger vollständigen BOUMA-Sequenzen zeigen gelegentlich deutlich ausgeprägte Sohlmarken, vor allem Strömungskolke und Belastungsmarken (vgl. Tafel 12, Fig. 2-3). Die Gesamtheit der Sedimentstrukturen dieses Sandsteintyps sowie die Projektion der Median- und 190-Percentilwerte im PASSEGA-Diagramm weist auf turbiditische Ablagerungsvorgänge hin (Gaurr 1980). Hiervon klar zu unterscheiden, sind mächtigere, mas- sige Sandsteine ohne Internstrukturen. Sie sind im Mittel grobkörniger, besser sortiert, matrixärmer und mithin von besserer kompositioneller Reife als die vorgenannten Psammite. Komponentenbestand und sedimentpetrogra- phische Parameter der Psammite sind Tab. 2 zu entneh- men. Nach den Nomenklaturvorschlägen von HuUckENHOLZ (1963) liegen hier feldspatarme Grauwacken und Quarz- grauwacken vor. Charakteristisch für alle untersuchten Sandsteine der Losensteiner Schichten ist deren stets ho- her Gehalt an Chromspinell (Picotit). Während in den nördlicher gelegenen Sedimentations- räumen des Rhenodanubischen Flysches und des Helveti- kums im Alb typische glaukonitreiche Psammite abgela- gert wurden, sind die annähernd zeitgleichen Psammite des nördlichen Kalkalpin äußerst arm an Glaukonit (vgl. ab2). Seltenere grünliche Psammite der Losensteiner Schich- ten erwiesen sich stets als lediglich Chlorit oder Serpenti- nit führend. Breccien: Für die Losensteiner Schichten sind Breccien untypi- sche Schichtglieder. Basallagen gradierter Psammite sind selten feinbrecciös ausgebildet. Serpentinitführende, dünne Breccienbänke mit Bei- mengung gutgerundeter Gerölle weisen den gleichen 39 Komponentenbestand auf, wie die wesentlich häufigeren Konglomerate. Konglomerate: Polymikte Konglomerate treten in den Losensteiner Schichten meist gemeinsam mit Geröllpsammiten und mächtigeren Quarzpsammiten auf. Komponentenge- stützte Konglomerate sind häufiger vertreten als matrixge- stützte. Unorganisierte, chaotische Konglomerate mit Gerölldurchmessern bis 0,5 m können zum Hangenden in gut sortierte, feinkörnige Konglomerate mit Imbrikation der Klasten übergehen. Normale, inverse oder multiple Gradierung ist häufig anzutreffen. Die größten beobach- teten Gerölldurchmesser liegen bei 2,5 m in der Ceno- man-Randschuppe. Nach S in die Allgäudecke hinein nehmen maximale und durchschnittliche Gerölldurch- messer sowie Bankmächtigkeiten der Konglomerate ab, während die Sortierung zunimmt. Der kristalline Anteil der allothigenen (exotischen) Gerölle wurde wiederholt beschrieben (Zei 1955, ZACHER 1959, Löcseı 1974). Daß auch ein erheblicher Teil der Sedimentgesteins-Gerölle nicht kalkalpiner Herkunft ist, konnte inzwischen belegt werden (Gaurr 1980). Biogene Flachwasserkalke des Malm und der Unterkreide sowie karbonatisch-silizikla- stische Sedimente sind in den Geröllen der Losensteiner Konglomerate stets vertreten. Die Fazies dieser Sediment- gesteinsgerölle ist für das Kalkalpın untypisch bzw. unbe- kannt. Auch diese Gerölle sind als ‚exotisch‘ zu betrach- ten. Auf die paläogeographische Bedeutung dieser Gerölle soll andernorts eingegangen werden. An der Basis mächtigerer Lagen ist gelegentlich erosives Eingreifen in liegende Grauwacken mit Winkeldiskor- danzen bis 30° zu beobachten. Die untere Begrenzung der Bänke ist stets scharf und in vielen Fällen konvex nach un- ten gewölbt. Dagegen sind die Bankoberflächen eben und oft konkordant von Sandsteinlagen überdeckt. Sobald im Gelände die dritte Dimension dieser Kon- glomeratkörper aufgeschlossen ist, wird deren langge- streckte und im Querschnitt linsenförmige Form ersicht- lich. Besonders die Aufschlüsse des Bärgunt ım hinteren Kleinen Walsertal bieten hierzu guten Einblick (Abb. 3). Dort läßt sich eine Regelung länglicher Gerölle parallel zur Längserstreckung dieser Konglomeratkörper erken- nen. Wird nun berechtigterweise ein ursprünglicher Transport des Sedimentmaterials in Längsrichtung dieser Konglomeratkörper gefolgert, so liegt hier eine Imbrika- tionsart vor, die nach Davies & WALkER (1974), und WAL- KER (1975a, c; 1978) bei resedimentierten Konglomeraten anzutreffen ist. Ein Transport in strömendem Medium ist somit für diese Konglomerate wenig wahrscheinlich. Die Einbettung der Konglomerate in pelitische und psammitische Gesteine, ihre laterale Vertretung durch fei- nerklastische, schließlich pelitische Sedimente, ihr Intern- gefüge, ihre Assoziation mit Geröllpeliten und Mergeln 40 Freie Minerale Serie Alter Psammittyp Kom-% (Mittel und Standardabw,) Tektonische Einheit Probenzahl n Quarz monokristallin Quarz polykristallin grobkörmnig Quarz polykristallin feinkömig Opake und Schwerminerale Glaukonit Losensteiner Alb und Vraconien dünn- und mittelbankige (AD-ERIL tee 16.7. 1.92 132.06 2146, 1.8 0.7 2.2 0.9220. E turbiditische Psanmite + 927.2 104, 3264 10, 5ER EEE EHE Schichten dickbankige massige (CR) 23 2546. 0 82.205 2532236411 151/ 0857 0-9 <0.1 Psammite 24.7 #3.1.30,.6.3 8.3 0.4 3#0.8 30.554468 Branderfleck- Vraconien dünnbankige turbiditische (CR) n=1 Soul \e) 0627 543 0 <0.1 0 240 ‘ Psammite schichten massige Psanmite des trans- (1D) n3 32200 2:10 .0 34.7 0.7 0 0.4 0.2 Ce gress. Basalabschnittes I 224.6 20.1 ee rn Esel #0%37 2064 massige Kalkarenite (LD) n=3 0.50 {0} 0.5 <0.1 {0} 0 0 30.4 30.4 Turon mittelbankige turbiditische (LD+CR) 6 422, 1.50, 7,58 0.2 0.4 0.273.210 Psammite ar 42.6 #1.5 #2.0 #4.5 40.3 *0.3 #0.1 42.5 Kreideschiefer- Alb, Cencman (?) dünn- bis mittelbankige a Sn 17.6, 0-8, 110094 0.3 1.5 6.4 <0.1 serie turbiditische Psanmite ( D= #653 #2, 0 EB +0.5 +#1.8 #2.5 Tab. 2: Modalbestand und sedimentpetrographische Parameter von Psammiten der Mittelkreideserien; CR = Cenoman-Randschuppe; AD = Allgäudecke; LD = Lechtaldecke. ') Modalbestand nach Pointcounteranalyse; ?) Kompositionelle Reife= Quarz + Hornstein Gesteinsbruchstücke + Feldspäte °) Quarz-Rundung nach Skalierung 1 bis 6: 1 = ungerundet, 6 = vollst. gerundet. 18.4 Z Phyllosilikate Z freie Minerale Zement 8.7 41. Korn -% en oo om Gesteinsbruchstücke Ey Ö = a 05 Pe} EEE N e 5 u: ® 4 4 ed 4 ı Eı + De s < < Be u in N 3 be & 4.1 25 953 FIT NA +8.8 522 222 13.8 42.4 #2.0 +2.0 8.2 0.1 0.2 9.2 0 485) +102 +0.5 5.4 0 0 +13 9527 x0.1 2.0 +5.3 +1.5 2.0 1.0 ea) 72.4 16 34.4 (Mittel und Standardabweichung) 'Diabas', basische Vulkanite sonstige Gesteinsfragmente Z Gesteinsbruchstücke Quarz-Glinmer- Kompositionelle Reife <0.5 0.68 +0.43 <0.1 1.14 +0.30 120720=24 [u] Sortierung So (TRASK) Skewness Sk (TRASK) > vv» 4 Sedimentpetrographische Parameter = je [@) = m (6) S = [N o IR he} N 3 8 a & on: 5, & Bd 16) 06.596.202 +0.15720.3 0.907 2.1 0.04 #0.3 0.707 20 01.,50772%9) +0.295 0.1 1.159242 50 0.2 2 39.1 42 Abb. 3: 80/75N Skizze eines Ausschnittes der konglomeratischen Rinnenfüllungen im Bärgunt, Kleines Walser- tal/Vorarlberg, 1780-1810 m NN. Losensteiner Schichten, Arosa-Zone. 1=Sılt und Tonsteine 2=Psammite (Grauwacken) 3 = Einschaltungen turbiditischer Psammite (Grauwacken) 4= Konglomerate 5 = Geröllpelite und Psammite Abb. 4: Aufschlußzeichnung einer 2,5 m mächtigen Sandsteinbank über Geröllpeliten und Resten einer Tonsteinlage, mit Einschaltungen von matrixgestützten Konglomeraten und kleinen Linsen von Ortho- konglomeraten. Losensteiner Schichten, Hirschbach nördlich Hindelang, 1400 m NN; Cenoman-Randschuppe. mit Slumpstrukturen sowie die Geometrie dieser Sedi- mentkörper lassen erkennen, daß es sich hier nicht um „autochthon“ gebildete, litorale oder gar fluviatile Sedi- mente handelt, sondern daß hier Resedimente vorliegen im Sinne Warker’s (1975c). Ihre Form, ihr interner Auf- bau und ihre Begrenzung gegen umliegende Gesteine be- rechtigen ihre Bezeichnung als Rinnenfüllungen (Abb. 4). So wird auch verständlicher, daß dort, wo Konglomerate, „Rosinenmergel“ oder Psammite der Schichten mächtiger entwickelt sind (etwa nördlich des Hochfelln Blatt 8241 Ruhpolding, oder südlich Tann- Losensteiner heim), die gesamten Tannheimer Schichten fehlen. Meh- rere 100 m bis > 1km breite und bis > 100m tiefe Rinnen wurden vermutlich durch gravitative Sedimentumlage- rungen in die wenig widerstandsfähige Pelitunterlage ero- diert (Gaurr 1980). Lokal sind diese Rinnen sogar in die Schrambachschichten eingetieft, so daß mehr oder weni- ger grobklastische Rinnenfüllungen der Losensteiner Schichten direkt Gesteine des Jura überlagern. Aufgrund dieser Beobachtungen wurde eine Transgres- sion in der Mittelkreide der Cenoman-Randschuppe und der Allgäudecke vermutet (z. B. Zeır 1955; ZACHER 1959). 43 Profilausschnitte: Losensteiner Schichten (Cenoman-Randschuppe N'Hindelang) I HÄUSELLOCHBACH 1175 -1210 NN II W" WEISSENBACH 1240 NN r\ a a a [2 vyYa vra ur vYa 2m 0 LOSENSTEINER SCH. TANNHEIMER SCH. 4 Gradierung 5 förung; v Stromungsmarken Y Lebensspuren “ Schrogschichfung ES Ton- u. Silfsteine 1 Konglomerate FE] Geröhpelite , -psammile EEE Psammıte III HIRSCHBACH 1370 -1385 NN Abb. 5: Profilausschnitte von Losensteiner Schichten aus der Cenoman-Randschuppe nördlich Hinde- lang mit typischen Assoziationen der Lithofaziestypen. 44 Eine Transgression im Sinne eines diskontinuierlichen Übergreifens der Alb-Sedimente auf ältere Gesteine (nach einer subaerischen Erosionszeit), liegt nach allen hier ge- machten Erfahrungen nicht vor. Alle Schichtlücken unter der Basis der Losensteiner Schichten sind beschränkt auf Profile, wo jene besonders reich an gröberklastischen Bil- dungen sind und haben ihre Ursache in submariner Rin- nenerosion. Die gröberklastischen Rinnenfüllungen ge- hen seitlich in Pelit/Psammitfolgen über, in denen sich mehr oder weniger kontinuierliche Sedimentation von Apt ins Alb und schließlich ins Cenoman (z. B. Ceno- man-Randschuppe der Hölle) verfolgen läßt. Winkeldis- kordanzen an der Basis tiefgreifender Rinnen sind vor al- lem aufgrund ihrer Ausgedehntheit und damit zu erwar- tender geringer Winkelbeträge und nicht zuletzt durch tektonische Überprägung sehr selten in Einzelaufschlüs- sen zu beobachten. Sie lassen sich aber eindrucksvoll durch Kartierung erfassen. Als Beispiele für kontinuierli- che Abfolgen von Tannheimer und Losensteiner Schich- ten (Abb. 5) seien die konglomerat- und geröllpsammit- armen Profile der Hölle bei Füssen (Cenoman-Rand- schuppe; KockeL, RICHTER & STEINMANN 1931; Zeır 1955), der Krähenwand nördlich Hindelang (Rısch 1971) und von Innergschwend bei Tannheim (ZacH£r 1966, RıscH 1971) erwähnt. Stratigraphische Reichweite der Losensteiner Schichten: In kontinuierlichen Profilen ist die Basis der Losenstei- ner Schichten durch das Einsetzen psammitischer Schüt- tungen definiert (vgl. Korımann 1968) und fällt damit meist ins Unteralb. Nur in Ausnahmefällen scheinen Psammitschüttungen erst im Oberalb einzusetzen (z. B. nördlich von Tannheim; ZACHER 1966). In diskontinuierlichen Profilen mit stärkerer Beteili- gung grobklastischer Sedimente können z. B. Geröll- psammite oder Konglomerate des Unter-/Mittelalb bis Vraconien direkt über Gesteinen der Unterkreide oder des Jura folgen. Eine biostratigraphische Erfassung der Se- rienuntergrenze wird dort meist scheitern, allein schon aufgrund der Faunenvermischung und -umlagerung in den Resedimenten. Die Obergrenze dieser Serie wird hier über den letzten, allothigene Komponenten führenden Konglomera- ten/Geröllspammiten und Quarzgrauwacken gezogen, dort wo erstmals klastische Bildungen (Breccien, Kalk- arenite, Olisthostrome), frei von allothigenen Kompo- nenten einsetzen. Sowohl nach Korımann (1968) als auch nach Löcseı (1974) liegen die stratigraphisch höchsten kri- stallinführenden Konglomerate der Losensteiner Schich- ten in der appeninica-Zone, und damit im Grenzbereich Oberstes Alb/Untercenoman. Von PFLAUMANN & STE- PHAN (1968) wird für einen Geröllpelit der Losensteiner Schichten der Allgäudecke ein mittelcenomanes Alter ge- fordert. Von FaHLsuscH (1964) ins Cenoman eingestufte Geröllpelite des Lochgrabens (Chiemgauer Alpen) gehö- ren nach RıscH (1969) dem obersten Alb (Vraconien) an. In der Allgäudecke zwischen Lech- und Illertal genom- mene Mergelproben aus der Nähe kristallinführender Psephite der Losensteiner Schichten ergaben in keinem Fall jüngere Alter als Vraconien (GAupr 1980, Faunenbe- arbeitung durch Dr. Rısch). Die stratigraphische Reichweite der Losensteiner Schichten kann somit Unteralb, lokal Mittel- oder Ober- alb, bis Vraconien umfassen. Regionale Verbreitung: Losensteiner Schichten oben genannter Definition sind zwischen Ammergau und Großem Walsertal/Vorarlberg in Allgäudecke und Cenoman-Randschuppe bzw. Aro- sa-Zone vertreten. In der Arosa-Zone (M. RıcHter 1970) sind die Vor- kommen von Losensteiner Schichten, die ursprünglich alle dem Ablagerungsraum der Cenoman-Randschuppe bzw. Allgäudecke angehörten, als tektonische Schubfet- zen aufzufassen. Noch in dem westlichsten Teil der Allgäudecke (Zitter- klapfenschuppe, Orte 1972) finden sich Sedimente, die nach Alter und Ausbildung zu den Losensteiner Schichten zu stellen sind. Im südlichen Hochbajuvarıkum und in tektonisch noch höheren Einheiten des Kalkalpın wurden keine Losenstei- ner Schichten abgelagert. Die Ton- und Sandsteine des Alb der südlichen Lechtaldecke (Huckrıepe 1958, HEımcKkE & Prraumann 1971, OTTE 1972) sind von stark abweichender Ausbildung und Zusammensetzung. Sie wurden von einem anderen Liefergebiet bestimmt als die Losensteiner Schichten (GAupr 1980). Ob auf dem Nordrandbereich der Lechtaldecke Losen- steiner Schichten abgelagert wurden, bleibt fraglich. Ge- gen deren vormalige Ablagerung spricht, daß dort in den basalen Lagen der transgressiven Mittelkreide bis auf gele- gentlichen Picotit (Cr-Spinell) als Schwermineral und Quarz keinerlei Aufarbeitungsrelikte solcher Sedimente nachzuweisen sind. 2.3 BRANDERFLECKSCHICHTEN 2.3.1 Namensgebung Für die im folgenden definierten, vorwiegend klasti- schen Ablagerungen des Untercenoman (teils schon Vra- conien) bis Turon aus Cenoman-Randschuppe, Allgäu- decke (nur im äußersten Westen) und Lechtaldecke wird hier der Name Branderfleckschichten vorgeschlagen. Die Typlokalität ist der Branderflecksattel zwischen Ahorn- spitze und Branderschrofen in den Hohenschwangauer Bergen, wo diese Serie gut in charakteristischer Ausbil- dung aufgeschlossen ist. Folgende Gründe sprechen für die Abtrennung und ge- sonderte Benennung des höheren Teils der Mittelkreide- sedimente als eigenständige Serie: — Die klastischen Sedimente von (Vraconien/)Unterce- noman bis Turon weisen eine, von tieferen Mittelkrei- de-Serien stark abweichende, eigene Entwicklungsge- schichte auf. Während des Apv/Alb wird die Sedimenta- tion von einem im Norden des Kalkalpin gelegenen Lie- fergebiet dominiert. Vom obersten Alb bzw. unteren Cenoman ab wird die Sedimentation nicht mehr von ex- tern gelegenen Liefergebieten, sondern von tektoni- schen Vorgängen im nördlichen Kalkalpın selbst be- stimmt. Von Korımann (1968) wurden als Losensteiner Schich- ten die kristalline Gerölle führenden Sedimente des Un- 45 teralb bis zur Alb-/Cenomangrenze (appeninica-Zone) beschrieben. Eine Ausweitung dieser Schichtbezeich- nung auf Oberkreidesedimente meist abweichender re- gionaler Verbreitung und völlig andersartiger fazieller Ausbildung (z. B. TorLmann 19762; ImmeL 1979) er- scheint mir nicht berechtigt. Die fazielle und kompositionelle Veränderung dieser Serie während des Turon macht eine Untergliederung in Untere und Obere Branderfleckschichten erforderlich (Abb. 6). Olisthostrome Geröllpelite NV turbiditische Psammite Abschnitt Konglomerate Oberer Mergel - Blockbreccien MITTLERES I Kalkarenite Mergel, Siltsteine UNTERES Blockbreccien - Abschnitt Trias/ Jura Kalke u. Dolomite mit Transgressions - Oberflache il MITTLERES CENOMAN RAR 2,8 SSH «0000000. , NIIT ZESNZERTE Inn RSS win UNTERES NIZIASTEHRERN GER x Unterer Mergel- Abschnitt DRAN li; Abschnitt Abb. 6: Schemaprofil der Branderfleckschichten (Lechtaldecke) nach GAUPP et al. (1981). 46 2.3.2 Beschreibung der Serie, Gliederung und stratigra- phische Reichweite Die Branderfleckschichten enthalten vorherrschend grobklastische Sedimente wie Breccien, Blockbreccien und Olisthostrome. Aber auch pelitische und psammi- tische Gesteine sind, vor allem im basalen und im höchsten Abschnitt der Serie vertreten. Trotz der ausgeprägten faziellen Differenziertheit vor allem im tieferen Teil dieser Serie, ließ sich eine Unter- scheidung von vier lithologischen Einheiten durchführen: IV Oberer Mergel-Abschnitt \ Obere Branderfleckschichten Untere I U M l-Abschnitt ar ee Branderfleckschichten III Blockbreccien-Abschnitt | I Basal-Abschnitt Diese Gliederung wurde zunächst für den Raum zwi- schen Ammer und Iller erarbeitet, besitzt aber nach Ver- gleichsbegehungen und Literaturauswertung wohl auch Gültigkeit für den gesamten bayerischen Anteil des Lech- taldecken-Nordrandes. Feinstratigraphische Untersu- chungen im weiteren regionalen Rahmen werden dies klä- ren müssen. Abb. 11 gibt schematisiert die lithologische Abfolge der Branderfleckschichten wieder. Benachbarte Profile wei- chen hiervon mehr oder weniger stark ab. Gemeinsam ist allen aufgenommenen Profilen dieser Abschnitte das starke Vorherrschen oft bunter, pelitischer Sedimente mit Einschaltungen von turbiditischen Sandsteinen und grö- berklastischen Resedimenten. Die Gesamtmächtigkeit der Branderfleckschichten un- terliegt, wie die Mächtigkeiten der einzelnen Abschnitte, sehr starken Schwankungen. Sie liegt zwischen <80m und > 150m. 2.3.2.1 Untere Branderfleckschichten (Abschnitt I-III) 1. Basal-Abschnitt (I): Die Untergrenze der Branderfleckschichten ist in der Cenoman-Randschuppe und auf dem Lechtaldecken- Nordrand unterschiedlich ausgebildet. a) Cenoman-Randschuppe: In der Cenoman-Randschuppe (z. B. Kleebach westlich Unterjoch; Hölle bei Schwangau) setzen im Vraconien über den kristallinführenden Psammiten und Psephiten der Losensteiner Schichten erstmals klastische Schüttun- gen ein, die zunächst aus relativ kleinen Bruchstücken von Unterkreide- und Jurakalken rein kalkalpiner Fazies be- stehen. Allothigene Komponenten fehlen völlig. Diese Linsen aus Mergeln und Gesteinsbruchstücken nehmen schnell an Häufigkeit und Größe zu und entwickeln sich zu teilweise sehr mächtigen Olisthostromen und matrix- reichen Blockbreccien. Vergesellschaftet mit diesen Grobklastika und teilweise aus ihnen hervorgehend sind Feinbreccienbänke und gelegentlich gradierte Kalkareni- te, die keinen oder deutlich niedrigeren Quarzgehalt ha- ben, als die liegenden Grauwacken der Losensteiner Schichten. Lokal sind in den meist schon zum Cenoman gehörenden Silt- und Tonsteinen der Cenoman-Rand- schuppe bis hausgroße Olıistholithe aus matrixarmen, po- Iygenen Blockbreccien (nördlich Hindelang, Gaurr 1977) zu finden. Die Lithologie der Klasten spricht dafür, daß es sich hier um Abtragungsprodukte der im Süden gelegenen Lechtaldeckenstirn handelt: — Erstens sind Klasten in Lias-, Dogger- und Malm-Rot- kalkfazies (Crinoidenspatkaike, Saccocomakalke etc.) sehr häufig vertreten. Diese Fazies sind im hier betrach- teten Raum im Tiefbajuvarıkum nicht anzutreffen, da- gegen im nördlichen Stirnbereich der. Lechtaldecke (Falkensteinzug, Vilser Stirnschuppe) typisch entwik- kelt. — Zweitens spricht für einen Transport aus südlichem Lie- fergebiet, daß sowohl die Häufigkeit der Olisthostrome und Blockbreccienlagen als auch die Klastendurchmes- ser in der Cenoman-Randschuppe nach Norden ab- nehmen. Dies ist nördlich von Hindelang belegbar, wo diese tektonische Einheit weiträumig aufgeschlossen ist (Gaupr 1980). Die größten vollständig aufgeschlossenen Olistho- strome erreichen nördlich von Hindelang eine Ausdeh- nung von 50X10m im Querschnitt. Die zum Liegenden konvex gewölbte Untergrenze dieser Gebilde ist scharf. Gelegentlich reichen Mergelschlieren der Unterlage flammenförmig in die Blockmassen. Die Obergrenze ist eben und folgt der Schichtung der Umgebung. Seitlich dünnen die Linsen aus und setzen sich manchmal in Kalk- arenit- und Breccienlagen über eine gewisse Strecke fort. Ungerundete bis mäßig gerundete Gesteinsbrocken von wenigen cm bis 3m Durchmesser und kantige Blöcke so- wie ganze Schichtpakete liegen meist ohne gegenseitige Berührung, unsortiert nach Größe und Gesteinsart, in mergeliger, teilweise feinsandiger Matrix (Abb. 7). Ört- lich können Komponenten dichtgedrängt vorkommen, so daß in einem Aufschluß Übergänge von tonreichen Blockbreccien in Olisthostrome zu erkennen sind. Eine Einregelung der Komponenten ist meist nicht festzustel- len, abgesehen von großen plattigen Klasten in Kontakt- nähe zum umgebenden Sediment. Bei mergelreichen Bil- dungen nimmt zum Hangenden hin die Größe der Klasten rasch ab und die schlecht sortierten Blockmassen gehen gelegentlich über in dünne Lagen matrixärmerer Breccien und gut sortierter Feinbreccien (Komponenten <1cm) oder werden nur von Mergeln und einzelnen dünnen Breccien und Sandsteinbänkchen überlagert. In einigen Fällen läßt sich beobachten, daß die größeren Linsenkörper aus einer Serie einzelner Schüttungen zu- sammengesetzt sind, die in sich jeweils gradiert sein kön- nen (Abb. 7). 47 Abb. 7: Cenoman-Randschuppe (Vraconien). 1 = laminierter Kalkarenit Ausschnitt aus einem kleineren Olisthostrom der basalen Unteren Branderfleckschichten der 2= gradiertes, matrixgestütztes Konglomerat mit vorwiegend Aptychenkalk-Komponenten. 3 = Geröllmergel mit gerundeten Komponenten aus Kalken und Dolomit. 4= Tithonkalk-Blöcke. 5 = Fleckenkalk-Blöcke (Allgäuschichten). 6= Quarzkalkpsammite (eingearbeitete Klasten aus der stratigraphischen Unterlage). 7 = dünnbankige Psammite der Oberalb (Losensteiner Schichten). b) Nördlicher Teil der Lechtaldecke: Während sich die Branderfleckschichten der Ceno- man-Randschuppe ohne Diskontinuität aus den Losen- steiner Schichten entwickeln, ist in der nördlichen Lech- taldecke, damit auch im Falkensteinzug (Abb. 2), die Ba- sis der Branderfleckschichten charakterisiert durch das winkeldiskordante Übergreifen auf Trias und Jura. Dort wo die basalen Abschnitte kalkarenitisch-sandig entwickelt sind (z. B. Weissensee, westlich Füssen), ist der Kontakt zur Unterlage als Transgressionskontakt zu beurteilen. Der Basalabschnitt (I) der Branderfleckschich- ten istauf dem Lechtaldecken-Nordrand meist dort erhal- ten, wo der grobklastische Blockbreccienabschnitt (III) im Hangenden nicht sonderlich mächtig entwickelt ist. Der Basalabschnitt besteht hier aus Kalkareniten, Fein- breccien, massigen Quarzkalkspammiten sowie lokal häu- figen Grobbreccien oder Konglomeraten. Der Abschnitt weist eine sehr starke lithologische Differenziertheit und rasche Mächtigkeitswechsel (0->50m) auf. Stellvertretend sei hier der transgressiv über Hauptdo- lomit liegende Basalabschnitt der Unteren Branderfleck- schichten südöstlich des Weissensees bei Füssen beschrie- ben: Der in engständiger Klüftung bis 0,5 m tief rot infiltrierte Do- lomit oder Kalk der Unterlage zeigt Spaltenfüllungen aus kanti- gen Dolomitsplittern in dunkelroter, tonig-kalkiger Matrix. Die Oberfläche der Transgressionsfläche ist leicht buckelig, wellig (Abb. 8). Dellenartige Vertiefungen sind mit hornsteinreichem und Hornsteingerölle-führendem Kalkarenit gefüllt. Darüber greifen die basalen, flaserig knolligen, ca. 0,3 m mächtigen Kalk- arenit- und Feinbreccienlagen mit reichlich, sehr gut gerundeten, z. T. poliert erscheinenden Hornsteingeröllen bis 5cm. Diese Gerölle, ebenso wie jene aus den kleinen, konglomeratischen und brecciösen linsenförmigen Einschaltungen im Hangenden, sind manchmal von Epöken (Resten von Austernschalen, Serpelröh- ren) bewachsen und von Bohrlöchern durchdrungen. Solche Lö- cher, erzeugt von bohrenden Organismen (hier vermutlich Mol- lusken), finden sich auch in der Oberfläche des Dolomits. Die grauen, hellbraun oder ocker anwitternden Kalk- arenite gehen lateral und vertikal fließend in Feinbreccien gleicher Zusammensetzung über. Schichtung ist uneben undnur undeutlich zu erkennen. Gröbere Einschaltungen greifen manchmal erosiv und diskordant in ihr Liegendes. Kohlepartikel und Pflanzenhäcksel sind örtlich konzen- triert. Die durchwegs gut gerundeten Gerölle in dünnen konglomeratischen Einschaltungen erreichen >10cm Durchmesser. Ebenso wie die Breccien und Konglomerate weisen auch die Kalkarenite ausschließlich Komponenten kalkal- piner Fazies auf. Für die Kalkarenite des Basalabschnittes sind honiggelbe oder braune Hornsteinsplitter charakteri- stisch und geben dem massigen Gestein eine rauhe Verwit- terungsoberfläche. Weitere Hauptkomponenten sind Spi- culite und Echinodermen-Bioarenite des Jura, Dolospa- rite und -mikrite, Lump- und Oosparite, sowie Pelmikrite der oberen Trias. Quarz fehlt meist oder ist nur mit weni- gen Korn-% vertreten. Noch seltener ist Glaukonit anzu- treffen (Tab. 2). Schwammspiculae und Orbitolinen sind mitunter sehr häufig, weiterhin Gastropoden- und Bivalven-Schalenre- ste, Dentalium, vereinzelt Echinodermenschutt und Li- thothamnien-Bruchstücke, seltener solitäre Korallen (umgelagert), Lenticulinen und Textularien. 48 Abb. 8: 25m Schemazeichnung der transgressiven Basis der Branderfleckschichten über Hauptdolomit des Falkensteinzuges, südöstlich Weissensee, Nordhang der Weissenseeberge, 810-830 m NN. 1 = Rote, tonig kalkige, brecciöse Spaltenfüllungen im Hauptdolomit. 2 = Mit rotem, tonig gebundenem Sandstein (Hornsteinsplitter) gefüllte Bohrlöcher. 3 = Vertiefungen in der Dolomitoberfläche, gefüllt mit rotem Hornstein-Dolomitarenit und gut gerunde- ten Hornsteingeröllen bis 3 cm ©. 4 = Bis 0,5 cm tief, an dichtstehender Klüftung rot infiltrierter Hauptdolomit. 5=Kleine Hornsteingerölle führender rotbrauner/ockerfarbener, mittel- bis grobkörniger Dolomit- Kalkarenit. 6 = Kalkfeinbreccien, dolomitreich, lokal etwas gradiert. Gröbere Gerölle mit Epökenbewuchs (Austern) und Bohrlöchern, Molluskenschill. 7 = Quarzführender feinkörniger Kalkarenit (-psammit). 8=Örtlich orbitolinenreicher Kalk-Dolomitsandstein, teilweise Feinbreccien mit freischwimmenden Dolomitbruchstücken. 9= Tonreicher, schmutzig-grauer Quarzkalksandstein mit reichlich kohligen Partikeln. 10 = Flache, rinnenförmige Vertiefungen, gefüllt mit resedimentierten Kalk-Dolomitareniten und reichlich Schalenbruchstücken von Mollusken. Hohe Gehalte an kohligem Pflanzenhäcksel geben den Kalkareniten gelegentlich dunkelgraue Färbung. Die häufigsten Korndurchmesser (Modalwerte) schwanken zwischen 0,2 und 1,0 mm. Komponenten >0,5mm sind oft kantengerundet bis sehr gut gerundet. Der Matrixgehalt ist gering (<5-20%), der Zement be- steht aus sparitischem Calcit. Die gebankten und teilweise gradierten Kalkarenite der Unteren Branderfleckschichten aus der Cenoman-Rand- schuppe sind bei gleichem Komponentenbestand tonma- trixreicher und schlechter sortiert. Lediglich in kleinen Linsen von feinerkörnigen, quarz- führenden ließen ausreichende Schwerminerale für Analysen finden. Der Anteil stabiler transparenter Minerale ist hoch, die Rundung besonders des Zirkon ist deutlich besser als in allen anderen Ab- Kalkareniten sich schnitten der hier betrachteten Kreideserien. Zusammen- setzung und Kornrundung der in diesen Psammiten vor- liegenden Picotit-Turmalin-Zirkon-Assoziation scheint auf ein Restspektrum hinzuweisen, das aus der Aufarbei- tung älterer Sandsteine hervorging (GAurP 1980). In vergleichbarer Fazies ist die Basisfolge der Brander- fleckschichten außerhalb des Arbeitsgebietes am Vestbühl westlich Eschenlohe (Bohrprofilbeschreibung in Dosen 1976), am Rauheckkopf (MuLLer-Deıte 1940), am Fuch- seneck/Jachenau (SCHMIDT-THOME 1950), am Wildbar- ren/Regau (,‚Untere Serie“ von OsswAaLp 1961-66; WOLFF 1968) und am Kalvarienberg von Hölzelsau/Niederaschau (RAHMAn 1967) entwickelt. Vergleichsproben und Schliffe bestätigen die ähnliche lithologische Ausbildung. Hinweise auf das Alter dieses Abschnittes geben die Untersuchungen von ImmeL (1979), der in den Mergeln des Lichtenstättgrabens, die dort wie üblich die arenitische Basalfolge überlagern, mit dem Fund eines Turrilites (Hy- poturrilites) carcitanensis (MATHERON) Untercenoman nachweisen konnte. Die liegenden Feinbreccien und Kalkarenite haben demnach höchstens untercenomanes Alter oder reichen noch in das Vraconien. Er Nookr (1966) wies in den Branderfleckschichten südlich Unterjoch mit Mortoniceras (Pervinqueria) arrietiforme cf. compressum (Haas) Oberalb-Alter nach; allerdings handelte es sich hier um ein Lesestück. Mergelproben lieferten Alter von Untercenoman (Er Noor 1966). Orbitolinenführende Sandsteine und Feinbreccien in stratigraphisch entspre- chender Position östlich von Ohlstadt werden von WeEı- DICH (1980) der brotzeni- und reicheli-Zone zugeordnet. Eine strenge Gleichzeitigkeit transgressiver Bildungen über große Räume kann kaum gefordert werden. Trotz- dem kann aus dem Aufgezeigten für die Basalfolge der Branderfleckschichten ein Untercenoman (evtl. noch Oberstalb)-Alter abgeleitet werden. 2. Unterer Mergel-Abschnitt (II): In der Falkensteinzug-Mulde südlich Unterjoch (Cu- STODIS & SCHMIDT-THOME 1939) im Falkensteinzug südlich und südöstlich Weissensee und im weiteren Verlauf des Großen Muldenzuges und teilweise des Synklinoriums der Lechtaldecke nach Osten, lagert über der Basalfolge (I) ein bis >50 m mächtiges Paket braungrauer, kalksandi- ger Mergel mit Einschaltungen von Kalkareniten (teil- weise quarzführend, wenig Chromspinell) und dünnge- bankten Feinbreccien. Es handelt sich nach Korngrößenverteilungen und Mi- neralogie (Tab. 1) um schlecht sortierte, schwach sandige, wenig chloritführende illitische Mergel. Die etwas grö- berklastischen Einschaltungen entsprechen lithologisch den vergleichbaren Gesteinen des Basalabschnittes I. Im Hangenden zeigen Sandstein- und Feinbreccienbänke je- doch zunehmend bessere Gradierung sowie kleinmaß- stäbliche Schrägschichtung und Sohlflächenmarken (flute casts, loadcasts). Diese Mergel, für die EL Noor (1966) Untercenoman nachwies, sind mit den Mergeln aus Oss- waLp’s „Mittlerer Serie‘ (1961-1966) parallelisierbar, für die OsswaLp Mächtigkeiten bis > 100m angibt. RaHMman (1967) gibt für Faunen, die über der oben ge- nannten Kalkarenit-Basalfolge des Hölzelsauer Kalva- rienberges gefunden wurden, obercenomanes Alter an, belegt durch Acanthoceras rhotomagense (DE FLANDRE). WEIDICH (1980) ermittelte für den ähnlich entwickelten Profilabschnitt der Branderfleckschichten östlich Ohl- stadt ein mittel- bis obercenomanes Alter (reicheli- und cushmani-Zone). 3. Blockbreccien-Abschnitt (III): Über dem Unteren Mergelabschnitt der Branderfleck- schichten des Lechtaldecken-Nordrandes setzt abrupt eine z. T. über 150m mächtige Folge von Blockbreccien ein. 49 In Anlehnung an Osswaıp (1929, 1959, 1966) werden hier grobe Breccien mit Komponentengrößen >2cm bis mehrere m als ‚‚Blockbreccien‘ bezeichnet. Diese Grob- klastika treten sowohl strukturiert als auch strukturlos chaotisch auf. Ihr überwiegender Teil ist ungeschichtet massig und völlig unsortiert mit Komponentendurchmes- sern von wenigen mm bis>20cm. Häufig sind übergroße Klasten und teilweise ganze Schichtpakete von mehreren Metern bis Zehnermetern. Die Komponenten sind unge- rundet oder kantengerundet. Matrix fehlt meist oder ist nur stellenweise in Form von rotem, seltener grauem, kalksandigem Mergel vertreten. Zwickel werden oft von feinerem Detritus der angrenzenden Klasten gefüllt. Strukturierte Blockbreccien zeigen Andeutung von Bankung mit Mächtigkeiten von 1 bis 2 m. Inverse und normale Gradierung und gelegentlich großmaßstäbliche Schrägschichtung mit bis zu 30% Neigung der Schich- tungsblätter sind zu beobachten. Gestreckte und plattige Komponenten sind schichtungsparallel eingeregelt. Late- rale Übergänge von Blockbreccien in feinkörnige Breccien mit multipler Gradierung sind selten erkennbar. An Komponenten sind kalkalpine Schichtglieder von Obertrias bis Mittelkreide vertreten: — Oberer Wettersteinkalk des Karn (det. Dr. Orr) mit: Endothyranella cf. wirzi (KOEHN-ZANINETTI), Thaumatoporella parvovesiculifera (RAINERI), Trochammina cf. almtalensis KoEHN-ZANINETTI, Ophthalmidium tricki (LANGER). — Hauptdolomit herrscht im Komponentenspektrum meist vor. — Obertriaskalke (Oo-Biointrasparite mit Involutinen, Thecosmilienkalke, Lumachellenkalke etc.). — Lias- und Dogger-Echinodermen-Biosparite. — Calcilutite mit Crinoidenbruchstücken (Bunte Liaskal- ke). — Lias- und Dogger-Kieselkalke (Spiculite). — Fleckenkalke des Jura sind relativ selten anzutreffen. — Calpionellenkalke, Tithontlaserkalke, Saccocoma- und Filamentkalke des höheren Dogger und des Malm sind in den grobklastischen Bildungen der nördlichen Lech- taldecke sehr selten. Ihr Anteil liegt im Durchschnitt weit unter 1%. Dagegen bilden diese Kalke zusammen mit weiteren Jurakalkkomponenten einen erheblichen Teil der Olisthostrome der Cenoman-Randschuppe (Untere Branderfleckschichten zwischen Ammerge- birge und Iller). — Brecciöse Jurakalke (Fleckenkalke und rote Liaskalke mit Hauptdolomit- und Kieselkalkextraklasten). — Mergelfetzen und Kalk-Quarzsandsteine aus den lie- genden Abschnitten I und Il der Branderfleckschichten sind wechselnd häufiger Bestandteil der Blockbreccien. Unterkreidekalke konnten in den Klastika der Unteren Branderfleckschichten noch nicht sicher belegt werden. Exotische Komponenten sind in den klastischen Sedi- menten der Unteren Branderfleckschichten nicht vertre- 50 Stoffelsmühle Benken S’ Weissensee SE’ Weissensee Branderfleck- Bockstall Kenzenköpfl sattel = | Abb. 9: Schematische Übersicht der einzelnen Abschnitte der Branderfleckschichten und ihre räumliche Beziehung (ohne Maßstab). Erläuterungen im Text. Lokalnamen siehe Anlage 1. hd = Hauptdolomit, wk = Wettersteinkalk, pk = Plattenkalk, jk = Jura-Kieselkalke. Alter grobklastischer Anteile der Komponenten aus Sedimente JURA MITTELKREIDE 4. Turon TRIAS BE I) 3. Höheres Cenoman Ru mmm 2. Vraconien/ Ba VER MT) Untercenoman 1. Vraconien (Cenoman- Randschuppe) U LUBE Ka vorherrschend bis ausschließlich mM untergeordnet Bel selten Abb. 10: Zusammensetzung von Blockbreccien und Olisthostromen der Branderfleckschichten. ten. Der Detritus besteht aus dem kalkalpinen Sediment- material der Lechtaldecke selbst. Lediglich im obersten Teil des Blockbreccienabschnit- tes, an der Grenze zu den Oberen Branderfleckschichten, wurden zwei Rhyolith-Gerölle gefunden. Soweit Sedimentstrukturen in den Blockbreccien (z. B. Schrägschichtung, Imbrikation) eine Festlegung der Transportrichtung erlauben, kann wenigstens für einen Teil dieser Bildungen eine Herkunft aus nördlichen Rich- tungen gefolgert werden, also von Nordrandbereichen der Lechtaldecke, die heute erosiv entfernt sind. In Profilen mit relativ geringmächtig entwickeltem Blockbreccienabschnitt (Abb. 9) sind sowohl der Basal- abschnitt I als auch die Pelite/Psammite des Abschnit- tes II erhalten. s Mit zunehmenden Blockbreccienmächtigkeiten greift der Abschnitt III immer tiefer in die liegenden Sedimente, bis schließlich unter Ausfall von Abschnitt I und II die Transgressionsbasis über kompetenten Trias- bzw. Jura- gesteinen erreicht ist. Ob das Fehlen der liegenden Abschnitte unter den Blockbreccien bis hinab auf die Transgressionsunterlage allein auf basal erodierende Wirkung der Blockschuttmas- sen zurückzuführen ist, kann nicht mit Sicherheit ent- schieden werden. Überall dort, wo die mächtigen Block- breccien auf Trias/Jura-Gesteine hinabreichen, ist kein Transgressionkontakt im eigentlichen Sinne entwickelt. Von einer „jüngeren Konglomeratserie‘ über den Mer- geln der Falkensteinzug-Mittelkreide berichteten bereits Custopis & SCHMIDT-THOME (1939). Neben Reum (1954) beschreibt auch OsswAaLo (1966) aus der Lechtaldecke des Wendelsteingebietes eine hangende Grobbreccienserie, die er als ‚‚obere klastische Serie‘ bezeichnet. Seine Beob- achtungen, daß diese Blockbreccien vor allem aus Haupt- dolomit und resedimentiertem Cenoman bestehen, kaum Jurakomponenten enthielten, deckt sich völlig mit den hier gemachten Beobachtungen (Abb. 10). Vermutlich liegen auch im Synklinorium zwischen Hochplatte und Roßstein ähnliche stratigraphische Verhältnisse vor, wo Blockbreccien im Hangenden von Kalkareniten und einer geringmächtigen Mergelfolge auftreten, ebenso wie in der Jachenau (südlich Höfen und Fuchseneck; Lurvj-LuTEn- Ko, 1951). Die zeitliche Fixierung der erosiven Basis der Block- breccienserie im Arbeitsgebiet ist schwer möglich. Mögli- cherweise sind jüngste Pelite unter den Grobklastika noch Obercenoman. Die Cenoman/Turongrenze fällt vermut- lich in oder knapp unter die Blockbreccienserie, denn Mergelzwischenlagen und erste überlagernde Mergel lie- ferten Mikrofaunen von Obercenoman-Unterturon bzw. Turon. Damit wäre ein Großteil der in den amtlichen geologi- schen Karten als Cenoman verzeichneten Sedimente be- reits zum Turon zu stellen. In der Cenoman-Randschuppe setzt sich während des höheren Cenoman die Mergelsedimentation fort, episo- 51 disch unterbrochen von Einschüttungen kalkarenitischen und feinbrecciösen Materials (GAupr 1977). Die stratigraphische Position von Blockbreccienlagen und Olisthostromen in den Branderfleckschichten dieser tektonischen Einheit ist nicht immer eindeutig definier- bar. Die Komponentenzusammensetzung solcher Grob- klastika in der Cenoman-Randschuppe nördlich Hinde- langs legt jedoch nahe, daß dort fazielle Äquivalente des Blockbreccienabschnittes III vorliegen. Daß die ‚„‚Kalkschollen“ in der Cenoman-Randschuppe nördlich Hindelangs vermutlich Olistholithe darstellen, erwähnt bereits M. RıcHTer (1970). Allerdings handelt es sich nicht um „‚Kalk“-Olistholithe, sondern um umgela- gerte Riesenschollen von polymikten Blockbreccien. 2.3.2.2 Obere Branderfleckschichten (Abschnitt IV) Oberer Mergel-Abschnitt (IV): Über den Blockbreccien (III) des Lechtaldecken-Nord- randes setzt abrupt eine Pelitfolge ein, die überwiegend aus grauen, grünen und rötlichbraunen Ton- und Siltstei- nen besteht. An der Typlokalität im Branderflecksattel (Nordseite) werden die Blockbreccien zunächst von ca. 2 m mächtigen Quarz-Kalkpsammiten und teilweise gradierten Breccien überlagert (Abb. 11). In den bunten Peliten sind Sandsteine, Geröllmergel, chaotische Block-Mergelmassen (Olisthostrome) und ma- trixreiche Grobbreccien bzw. Konglomerate eingeschal- tet: Während die Unteren Branderfleckschichten aus- schließlich aus kalkalpinen Komponenten (in Lechtaldek- ke-Nordrandfazies) aufgebaut werden, treten nun in be- deutendem Maße allothigene Komponenten hinzu, die nicht aus dem Ablagerungsraum selbst stammen, sondern von einem entfernter im Norden gelegenen Liefergebiet abgeleitet werden müssen. Nach Kornverteilung und Mineralogie (Tab. 1) sind die Pelite dieses Abschnittes als siltige, sandfreie bis schwach sandige, wenig Chlorit und Feldspat führende illitische Tonmergel und Mergel anzusprechen. Bis >5m mächtig werdende Geröllmergel entsprechen nach ihrem Internbau den ‚‚Rosinenmergeln“ der Losen- steiner Schichten. Stark abweichend istjedoch der Bestand an klastischen Komponenten. Tonmatrixreiche Grobbreccien, Geröllmergel, Oli- sthostrome und die seltenen Konglomerate enthalten ne- ben Klasten kalkalpiner Fazies (Wettersteinkalk bis Mit- telkreidekalkarenite) vor allem allothigene Komponenten. Folgende Klasten sind nachzuweisen: a) Trias- und Jura-Gesteine in kalkalpiner Fazies: — Dolosparite, Dolomikrosparite, dolomitische Biospa- rite und Dismikrite; — fossilfreie Kalkmikrite und -dismikrite; 52 — Spiculite (Hornstein, Kieselkalke); — Echinodermen-Biosparite; — Radiolarite, Radiolarıenkalkmikrite; — Calpionellen- und Cadosinenkalkmikrite; Filamentkalke mit Radiolarien; b) Malmkalke in Flachwasserfazies: — Biopellumpsparite; oolithische Biosparite; Pelintra- lumpsparite mit Korallen-, Poriferen-, Echinodermen-, Mollusken- und Bryozoenfragmenten und Protopeneroplis striata WEYNSCHENK, Tubiphytes cf. morronensis CRESCENTI, Bacinella irregularis Rapoıcıc. c) Biogene Unter- und Mittelkreidekalke: Diese Riff- und Riffschuttkalke sind die markantesten Klasten in Olisthostromen der Oberen Branderfleck- schichten. Sie erreichen Blockdurchmesser von gelegent- lich mehr als I m. — Es handelt sich meist um biogene Kalkrudite und Bioin- trasparudite (Taf. 14), bestehend aus bis 5 cm großen Bioklasten von Stromatoporen- (Chaetetiden-) und Korallenstök- ken, Gastropoden, Rudistenschalen. Die Klasten sind oft stark korrodiert, angebohrt, mikri- tisiert und algenumkrustet (Ethelia alba, Corallinace- en, ?Cayeuxia). Mikritische bis feinkalksandige Matrix enthält Echinodermen-, Korallen-, Bryozoen-, Sole- noporen- und Molluskenfragmente neben Lumps und feinen Quarzpartikeln. — Biolithite bestehen aus biomorphen Blöcken von scle- ractinen Korallen (Thamnasteria sp., Isastrea sp., ?Trochosmilia sp. etc.), von Chaetetidenstöcken und Rotalgenknollen. In mikritischen und biosparitischen Kalkblöcken konnte ich Radiolites sp. und Hippurites sp. finden. Artbestimmungen konnten nicht durchgeführt werden. Von Hippuriten-Funden in den Ammergauer Bergen berichteten SOHLE (1899) und ZACHER (1964). Ob hier tatsächlich wie vermutet höheres Oberturon oder gar Coniac/Santon vorliegt, kann noch nicht beurteilt wer- den. Alle Mikrofaunenproben aus der Umgebung sol- cher hippuritenführender Block-/Mergelmassen erga- ben Turon-Alter, meist mit Hinweisen auf unteres Tu- ron. Zu beachten ist auch, daß die Hippuriten Bestand- teile schon verfestigter älterer Gesteine sind, die in tu- ronen Mergelmassen umgelagert wurden. Detaillierte paläontologische Untersuchungen dieser faunenreichen Turon-Klastika werden darüber sicher noch Aufschluß geben. d) Psammit-, Breccien- und Konglomerat-Komponenten: — Häufig in Blockmassen der Oberen Branderfleck- schichten sind quarzführende Kalkarenite und Kalk- Dolomit-Hornstein-Feinbreccien (z. T. sehr reich an Orbitolinen), wie sie in basalen Abschnitten der Unte- ren Branderfleckschichten typisch sind. Zwei Blockbreccienlagen der Unteren Branderfleck- schichten bestehen überwiegend aus diesen Kalksand- steinen. — Sehr verbreitet sind auch Kalk-Konglomerate, deren Komponenten den unter c) erwähnten Riffschuttkalken gleichen. Die Matrix solcher Konglomeratblöcke ist schwarzgrü- ner, toniger Quarzkalksandstein, reich an chloriti- schem und serpentinitischem Detritus. Die Klasten in derartigen Konglomeratblöcken sind oft mehrmals um- gelagert und zementiert worden. — Serpentinitreiche Grauwacken sind als Blöcke bis Im Größe in den Olisthostromen der Oberen Brander- fleckschichten zu finden (z. B. Branderflecksattel). Es sind massige, strukturlose, sehr dunkle und grob- körnige Sandsteine. Sie sind porös und relativ wenig diagenetisch verfestigt. Die Rundung, besonders der Serpentinit-Partikel, ist sehr gut. Quarzgehalte sind sehr gering, Picotit und Magnetitgehalte dagegen un- gewöhnlich hoch (bis > 1%). e) Allothigene kristalline Gerölle: Kristalline Gerölle sind in Olisthostromen der Oberen Branderfleckschichten zwar regelmäßig aber mengenmä- ig völlig unbedeutend vertreten. Etwas häufiger sind diese Komponenten in den Geröll- peliten, die sich von den kleineren Olisthostromen ledig- lich durch Zurücktreten oder Fehlen von kantigen Klasten unterscheiden. Schwarze und ‚‚düsterrote‘‘ Quarzporphyre werden von KocktL et. al. (1931) als exotische Gerölle in den hier bearbeiteten Sedimenten angegeben. Ich konnte neben diesen schwarzen und roten auch bräunliche und graue Rhyolithe, neben ebenfalls extrem gut gerundeten Horn- steinen und Kieselkalken sowie seltenen hellgrauen Quar- zitgeröllen, feststellen. Die in den Albkonglomeraten so häufigen grünen Quarzporphyre fanden sich nicht. Deutlich fällt die Armut des Spektrums an allothigenen kristallinen Geröllen in den Branderfleckschichten gegen- über den Losensteiner Schichten auf. Doch weist außer den ähnlichen Rhyolithgeröllen, den neritischen Malm- und Unterkreidekalken auch das abermalige Auftreten von ultrabasischem Detritus im Turon auf eine mögliche Identität der Liefergebiete hin. Psammite der Oberen Branderfleckschichten: Im Oberen Mergelabschnitt der Branderfleckschichten, sowohl des Lechtaldecken-Nordrandes als auch der Ce- noman-Randschuppe, sind häufig Sandsteine (Taf. 13) eingelagert mit gut entwickelten Turbidit-Internstruktu- ren (Bouma-Abfolgen Tapeaes Tacdes Tee) und Sohlmarken (Strömungs- und Belastungsmarken). Verschmelzung mächtiger Bänke ist gelegentlich zu beobachten. OBERE BRANDERFLECKSCHICHTEN UNTERE BRANDERFLECKSCHICHTEN 5om Profile BRANDERSCHROFEN / BRANDERFLECK 1580-1610 nn Branderfleckschichten des Lechtaldecken-Nordrandes Südflanke der Bronderfleck- Mulde Nordtlanke der Branderfleck-Mulde 619 | | u DZ 0 Blockbreccıen ‚tw konglomeratisch (u.a. allothigena auch kristalline Komp.) Olısthostrome mit Riffschutt- 5 Ton- u. Silfsteing kalken , Grauw. u. Kristallinen Komp. Quarzkalkpsammita , Grauwacken tw. serpenlinführend ET] Ver Feinbreccien, Kalkarenıta Abb. 11: Stratigraphische Profile der Branderfleckschichten des Branderflecksattels (Typlokalität, südsüdwestlich des Branderschrofengipfels, Hohenschwangauer Alpen). 6181 617 53 54 Die gradierten Sandsteine (Grauwacken, Tab. 2) führen in ihren basalen Lagen oft kantige Karbonatgesteins- bruchstücke und ultrabasischen Detritus (Serpentinit) bis >0,5cm. In den mittleren Abschnitten der Bänke liegen die häufigsten Korngrößen im Mittelsandbereich, die Tops der Bänke zeigen Übergänge zu Grob- und Feinsilt- fraktion. Die Matrixgehalte der kalkig gebundenen Psammite sind relativ gering (5-19 %), ihr Sortierungsgrad ist mäßig bis schlecht. Quarzgehalte liegen bei 3-15 %. Ähnlich gering sind auch die Anteile anderer siliziklasti- scher Partikel, die von sauren Gesteinen abzuleiten wären. Dagegen liegt der Anteil an Serpentin- bzw. Serpentinit- bruchstücken bei 6-45 %. Hohe Chloritgehalte und extrem hohe Picotit-Anteile der Schwermineralfraktion (GAupr 1980) sind auf die ul- trabasischen Ausgangsgesteine des Detritus zurückzufüh- ren. Internstrukturen und Sohlflächenmarken dieser Psam- mite belegen zumindest im Ammergebirge einen Sedi- menttransport aus nördlichen Richtungen (Gaurr 1980). Internbau und Geometrie von Ölisthostromen und Grobbreccien entsprechen ähnlichen Bildungen der Unte- ren Branderfleckschichten. Stratigraphische Reichweite des Oberen Mergelabschnit- tes (IV): Die Basis der Oberen Branderfleckschichten liegt allen hier untersuchten Mikrofaunenproben zufolge bereits im (? unteren) Turon. Die stratigraphische Obergrenze dieser Turbidit-Olisthostrom-Serie ist entweder durch junge Abtragung unkenntlich geworden, oder sie ist tektonisch bedingt durch Abscherung und Abdeckung unter lechtal- deckeninternen Verschuppungen. Für eine genauere Fest- legung der jüngsten Sedimente der Oberen Branderfleck- schichten reicht das vorliegende Material nicht aus. Für rote Tonsteine in analoger stratigraphischer Position der Branderfleckschichten östlich von Ohlstadt wird von WEıDIcH (1980) eine Mikrofauna der Marginotruncana co- ronata Zone (oberes Turon) angegeben. Nach MöLL£r (in Gaupr etal. 1981) reichen Pelite der Oberen Branderfleck- schichten in den Ammergauer Alpen in das obere Turon. Ebenso führen Immer et al. (1981) aus Mergeln der Bran- derfleckschichen im Ammergau (Dreisäulergraben) planktonische Foraminiferen des Oberturon (schneegan- si-Zone) an. Daß auch westlich des Lech noch (?) höheres Turon vertreten sein könnte, wird durch eine Globotrun- canenfauna aus einer Probe bräunlich-grauer Mergel di- rekt südwestlich der Kalkscholle des Rappenschrofen bei Pfronten nahegelegt (Gaurr 1980). 2.3.3 Verbreitung der Branderfleckschichten Ihre Hauptverbreitung liegt am Nordrand der Lechtal- decke (Falkensteinzug, Großer Muldenzug, Synklino- rıum). Während sie dort diskordant — transgressiv auf Trias und Jura liegen, folgen sie im Tiefbajuvarıikum der Ceno- man-Randschuppe ohne erkennbare Schichtlücke über den Losensteiner Schichten. In der Allgäudecke innerhalb des Arbeitsgebietes wurden keine Branderfleckschichten mehr abgelagert. In ihr schließt die Sedimentation mit dem Vraconien ab (Abb. 12). Anders liegen die Verhältnisse in den westlichsten Nordkalk- alpen (Vorarlberg). Dort ist die stratigraphisch-fazielle Unter- scheidbarkeit von Lechtaldecken-Nordrand und Allgäudecke aufgehoben. Weder ist der Nordrand der Lechtaldecke durch die weiter östlich typische Schwellennatur während des Jura charak- terisiert, noch ist dort die grobklastische transgressive Fazies der Branderfleckschichten des Cenoman vertreten. Im Gegensatz zu den Verhältnissen im Osten trägt die tiefste Teilschuppe des Ostalpins südlich des Großen Walsertales (Zitterklapfen- Schuppe der Allgäudecke), über Tannheimer und Losensteiner Schichten noch olisthostromatische Bildungen des Vraconien/? Untercenoman (OTTE 1972), die mit gleichalten klastischen Ein- schaltungen der Cenoman-Randschuppe zwischen Ammer und Iller parallelisiert werden können. Der Komponentenbestand der Allgäudecken-Olisthostreme weicht insofern von dem der frühe- sten Block/Mergelbildungen der Cenoman-Randschuppe ab, als in ersterer nur Jura (und ? Unterkreide) in Beckenfazies umgela- gert wurde. Ohne genauere altersmäßige Festlegung der klastischen Mit- telkreide Vorarlbergs (Postelkopf, Mohnenfluh und Hochberg- Synklinale; JACOBSHAGEN & OTTE 1968, RıscH 1971, OTTE 1972) kann diese nicht mit den Branderfleckschichten in Bezie- hung gebracht werden, obwohl fazielle Verwandtschaft sicher vorliegt. 3. DAS ABLAGERUNGSMILIEU DER MITTELKREIDE-SERIEN 3.1 TANNHEIMER- UND LOSENSTEINER SCHICHTEN Bisherige Vorstellungen: Das Vorherrschen gröberklastischer Ablagerungen in der Mittelkreide mit offensichtlichen Strandbildungen (etwa in der Lechtaldecke) und häufigen Flachwasserfossi- lien, hat sehr früh den Eindruck entstehen lassen, es handle sich bei der Gesamtheit der Sedimente dieser Zeit nur um meist strandnahe Flachwasserablagerungen. So sieht ZEıL (1955, 1956, 1957) in Resedimentationen (,,Auf- arbeitungen in Strandzonen“), in der Einschwemmung pflanzli- cher Partikel, in Gefügemerkmalen der Psammite (Fließwülste, interne Fältelungen), in groben Breccienbildungen und Fossil- schuttbreccien deutliche Anzeichen einer Sedimentation im Seichtwasserbereich einer marinen Strandzone. Hierbei wird we- der nach stratigraphischer noch regionaler Position der Mittel- kreidesedimente differenziert. Ähnlich verfährt K. MULLER (1967, 1973) in seiner Bearbeitung der Losensteiner Schichten der Cenoman-Randschuppe. Nach seiner Anschauung deuten z. B. Gefügemerkmale auf Seichtwasserbildungen hin, ‚‚die im flachen Randbereich der Geosynklinale durch langdauernde Ruhigwas- serfazies mit episodischen Unterbrechungen (Küstenaufarbei- tungen, Deltaeinschüttungen vom tieferen Festland, submarine Umlagerungen) gekennzeichnet sind‘ (1967). Diesen Vorstel- lungen haben sich fast ausschließlich alle Bearbeiter der Mittel- kreideserien angeschlossen. So folgert WOLFF (1970) für die Mer- gel der Losensteiner Schichten aufgrund von Gastropoden und anderen Flachwasserorganismen ein litorales Ablagerungsmilieu, ohne auf die Allochthonie der Fauna weiter einzugehen. Wie- derum aus Beurteilung eingelagerter Fossilien kommt KOLL- MANN (1968) für die Losensteiner Schichten zum Schluß, daß es sich um ausgesprochene Flachseeablagerungen handeln müsse. Lediglich Löcseı (1974) hat Zweifel am „‚Seichtwasser- charakter“ der Losensteiner Schichten, vor allem auf- grund der vorhandenen Lebensspuren. Ein weiterer Punkt, um den sich seit langem (GEYER 1909) Diskussionen ranken, ist die Frage, ob in den Mit- telkreideablagerungen ‚‚Flyschfazies“ (z.B. Lruchs 1947, KarLıes 1961, FaHLzusch 1964, Prey 1968), „flyschähnliche“ Fazies (z. B. Kraus 1941), „‚flyschoide“ Ausbildung (Torımann 1976a, Locseı 1974) oder über- haupt keine Flyschfazies vorliegt (Zei 1955, 1956; M. RıcHter 1970; OTTE 1972; K. Muuter 1967, 1973). Im folgenden wird versucht aufzuzeigen, daß eine Be- urteilung des Ablagerungsmilieus der Tannheimer und Losensteiner Schichten allein aufgrund der eingelagerten Faunenreste ohne Beachtung der so häufigen Spuren gra- vitativer Sedimentumlagerungen nicht möglich ist. Selbst petrographische Beobachtungen wurden unter dem Ein- druck allgemein herrschender Vorstellungen fehlinterpre- tiert. Zu Bathymetrie und Fazies: Aussagen über die paläobathymetrischen Verhältnisse während Apt und Alb im Tiefbajuvarıikum können sich auf Beobachtungen der Ichnofazies, der sedimentpetro- graphischen Merkmale und auf die Sedimentationsraten stützen. Seit Reıser (1920) finden sich in der Literatur Vermerke über Lebensspuren in den Mittelkreidesedimenten. Ne- ben häufigen Chondriten, vor allem in der fleckigen Mer- gelserie der Tannheimer Schichten wurden wiederholt parkettierende Lebensspuren großer Gastropoden (OTTE 1972) beschrieben, die Löcseı (1974) als Scolicia bzw. Pa- laeobullia identifizierte. Rısch (1971) erwähnt Helmin- thopsis sinuosa Azpeırıa aus Mergeln der Krähenwand. HuckrieDE (1958) gibt aus den fucoidenreichen Kreide- schiefern Phycopsis targioni BrGT. an. Außer mäandrie- renden Lebensspuren in den feinsandarmen dunklen Peli- ten konnte ich im Häusellochbach nördlich Hindelang den Abdruck eines „„Wabenmusters‘“ von Paläodictyon finden. 55 Aus dem Vorherrschen horizontal organisierter, oft mäandrierender oder parkettierender Lebensspuren darf für die Apt-Alb-Sedimente auf ein Ablagerungsmilieu in größerer Wassertiefe geschlossen werden (vgl. SEILACHER in Löcszı 1974). Paläodictyon neben mäandrierenden Scolicia und anderen parkettierenden Spurenfossilien deu- ten nach SEILACHER (in Basan 1978) auf die Nereites Asso- ziation hin, die auf bathyale bis abbysale Bereiche be- schränkt ist. Chondriten sind nicht diagnostisch. Bei ei- nem Teil der Fucoiden in den Albmergeln dürfte es sich um Zoophycos handeln, was auf mittlere Tiefen (? Bathy- al) hinweisen könnte. Nach sedimentologischen Aspekten wurden Geröllpe- lite und andere Mergelresedimente als Seichtwasserindika- toren gedeutet (z. B. ZeıL 1955). Die sedimentologische Literatur über derartige Bildungen verweist deren über- wiegende Mehrzahl nicht in flachmarine Bereiche, son- dern in die Nähe des Kontinentalanstiegs, also in größere Wassertiefen (z. B. SranLey & Unrug 1972). Die Häufig- keit gravitativer Sedimentumlagerungen ist keineswegs typisch für Flachwasserbereiche, sondern deutet zunächst nur auf das Vorhandensein eines ‚‚Paläogefälles‘ hin. Daß gröberklastische Sedimente im Tiefwassermilieu gebildet werden können, wurde früher nıcht für wahrscheinlich gehalten. Ergebnisse meeresgeologischer Untersuchun- gen belegen aber die Existenz von Geröllschüttungen bis in abyssale Tiefen über sehr große Entfernungen (CouGH & Hesse 1976). Strukturelle Studien an grobklastischen Tiefwasserbildungen sind noch relativ jung. Doch deuten nach WALker (1975c, 1978) typische Geröllimbrikationen auf Tiefwasserkonglomerate hin, wie sie in den ‚‚exotika- führenden‘ Konglomeraten der Losensteiner Schichten gelegentlich zu erkennen sind. Auch aus dem völligen Fehlen typischer Flachwasser- anzeichen, wie grobmaßstäbliche Schrägschichtung wech- selnder Orientierung, Oszillationsrippeln und Großrip- peln, gute bis sehr gute Sortierung in Sandsteinen, Trok- kenrisse usw. (vgl. PETTIJOHN etal. 1973, Hecker in Rısßy & Hamsıın 1972) läßt sich ableiten, daß Tannheimer und Losensteiner Schichten keinem ‚‚Seichtwassermilieu‘“ ent- stammen. Funde von Flachwasser-Makrofaunen sind auf Pelite beschränkt, die bei genauerer Untersuchung erkennen las- sen, daß sie aus Gleitmassen bzw. Resedimentationen (z. T. Schlammturbiditen) hervorgegangen sind (höherer Sandgehalt, Gerölle, Einschlüsse von Mergelschollen, Wickelschichtung usw.). In keiner einzigen Pelitprobe ohne diese Merkmale konnten Orbitolinen gefunden wer- den, während diese in den sicher aus strandnahen Berei- chen (Bohrlöcher und Epökenaufwuchs an Geröllen) zu- geführten Konglomeraten und Sandsteinen gelegentlich sehr häufig vorkommen. Es muß hier deutlich unterschieden werden zwischen allochthoner Flachwassermakrofauna und autochthoner Mikrofauna. Unter genauerer Beachtung sedimentologi- scher Eigenarten des einbettenden Gesteins dürfte es mög- 56 lich sein, zwischen zugeführten flachmarinen Mikrofau- nen und solchen, die einer tiefermarinen hemipelagischen Normalsedimentation zuzuschreiben sind, zu unterschei- den. Erst dann wird es zuverlässiger möglich, über Mikro- faunenverteilungen (evtl. Plankton/Benthos-Verhältnis- se, Radiolarien, blinde Ostracoden [Lıesau 1976]) Hin- weise auf das Ablagerungsmilieu abzuleiten. Die Vorstellung über die Bildungstiefe der Tannheimer Schichten wird von den liegenden Neokomaptychen- schichten (Schrambachschichten) mitbestimmt. Für die Coccolithen-Calcilutite der Aptychenschichten wurde schon früh (z. B. Fuchs 1883) eine Bildung unter Tiefsee- verhältnissen gefordert. Zeır (1956) spricht dagegen von einem flachen Neokom-Meer. Über Vergleiche mit rezen- ten ozeanischen Sedimenten werden heute die Aptychen- schichten als Tiefseeablagerungen gedeutet (GARRISON 1967; GARRISON & FiscHEr 1969; BERNOULLI & JENKYNS 1974; Hesse 1974). Als Bildungstiefe wird tiefes Bathyal bis Abyssal (3000-4000 m) für möglich gehalten (vgl. Torımann 1976a). Als Sedimentationsraten für die Apty- chenschichten werden Werte von 17-51 mm/1000 a ange- geben (z. B. GarrısoNn & FiscHEr 1969). Für die Tannhei- mer Schichten und tieferen Losensteiner Schichten kann man Sedimentationsraten von <10mm/1000a, wahr- scheinlich <5mm/1000a errechnen, was zunächst nur für pelagische oder hemipelagische Sedimentation sprechen mag. Nach FUCHTBAUER & MuLer (1977: Tab. 3-12) lie- gen so niedrige Raten zwischen denen von Tiefseesedi- menten und solchen küstenferner Becken. Zweifellos war für die Bildung der grobklastischen Se- dimente ein ausgeprägtes Relief erforderlich. Die Ein- schüttung der klastischen Sedimente der Losensteiner Schichten erfolgte von Norden über den Sedimentations- raum der Cenoman-Randschuppe bis hinein in den der Allgäudecke. Nimmt man nun an, daß in dieser Richtung auch. ein schwacher Gradient das Vordringen gröberer Konglomerate ermöglichte, dann ergibt sich bei Zugrun- delegen von nur 1° Gefälle über eine zu fordernde Nord- Süd-Mindesterstreckung von 30 km bereits eine Tiefenzu- nahme von mehr als 500m. Nach Süden gerichteter Sedi- menttransport läßt sich aus den Sedimentstrukturen der Psammite und Konglomerate ermitteln. Daraus darf auch auf gleichsinnige Transportrichtung der Geröllpelite und -psammite sowie anderer Resedimentationen (Slumpmer- gel, Schlammturbidite) geschlossen werden. Bei der Form des Ablagerungsraumes der Losensteiner Schichten mit >300km Ost-West-Erstreckung und vermutlich >50 km in Nord-Süd-Richtung kann damit von einem Vorherr- schen lateraler Einschüttung gesprochen werden. Die um nord-südliche Richtungen streuenden Schüt- tungsrichtungen (K. Murer 1973) deuten auf radial-fin- gerförmig nach Süden vorgreifende Schuttströme hin, die von einigen Schüttungszentren ausgehen. ZeıL (1955) spricht von zwei Schüttungsschwerpunkten allothigener Komponenten, nämlich zwischen Hindelang und Pfron- ten und östlich des Inn. Hier kann noch ein drittes Schüt- tungszentrum zwischen dem Kleinen und Großen Wal- sertal angenommen werden. Von einer weitreichenden Ost-West-Kontinuität von Konglomeraten oder Psammi- ten der Losensteiner Schichten kann keine Rede sein. K. Morıer (1967, 1973) sieht Deltabildungen beteiligt am Aufbau der Losensteiner Schichten, ohne hierzu nä- here Angaben zu machen. Tatsächlich können dort, wo sich Deltas in Tiefwasserbereiche vorbauen, in den Pro- deltaablagerungen auch Turbidite auftreten (PETTIJOHN et al. 1973). Echte Deltabildungen mit entsprechenden Psammitsedimentstrukturen (Rippeln, großmaßstäbli- cher Schrägschichtung, “herringbone crossbedding””), mit Ton/SilvVSand-Kleinzyklen (mit scharfer Trennfläche über den Psammiten und basalem Übergang in Siltsteine), mit Marsch- und Wurzelbodenablagerungen (Miarı 1976), sind in den Losensteiner Schichten nicht nachweis- bar. Für die Grauwacken der Losensteiner Schichten konnte aufgrund der Sedimentstrukturen, die zumindest Teile der BoumaA-Abfolge wiedererkennen lassen, und über Unter- suchung der Textur (PassesGa-Diagramm) ihre Entstehung aus Suspensionsströmen belegt werden (Gaupp 1980). Die Assoziation dieser rhythmischen Grauwacken/Pelitsedi- mentation mit Konglomeraten charakteristischer Geröll- imbrikation, mit z. T. sehr mächtigen Geröllpeliten und -psammiten (pebbly mudstones) und mit massigen, struk- turlosen Psammiten, läßt den Schluß auf ein Ablage- rungsmilieu tieferen Wassers mit Turbiditsedimentation zu (vgl. STANLEY & UnkuG 1972; PETTIJOHN et al. 1973; WALKER 1978). Nicht ohne Anlaß wurde so häufig von „‚Flyschfazies‘“ der Mittelkreidesedimente gesprochen. Neben den Ge- ländebeobachtungen weisen ja die Mikrofaunen, die wäh- rend des Alb eine Verarmung der benthonischen und planktonischen Formen zugunsten primitiver, röhren- förmiger Sandschaler (Rısch 1969) andeuten, auf ein „„Flysch-Biotop“ hin (ZACHER 1966). Litho- und Tektofa- zies der Losensteiner Schichten sprechen nach Löcseı (1974) für eine flyschähnliche Sedimentation. Allerdings scheint es ratsam, statt von „‚Flyschfazies‘“ besser von „‚ Turbiditfazies“ zu sprechen. Nicht zuletzt deshalb, weil man das „‚Randcenoman“ und den Rhenodanubischen Flysch paläogeographisch strikt getrennt voneinander hal- ten wollte, wurde für die Losensteiner Schichten jegliche Faziesbeziehung zum Flysch abgestritten (Zei 1955; K. Mürter 1973). Aber fazielle Analogien bedeuten noch keine paläogeographischen Beziehungen. Diese sind allein schon durch die Unterschiede im Schwermineralspektrum widerlegt. Bei Turbiditen wurde lange die weitverfolgbare laterale Beständigkeit als ein wesentliches Kriterium ihrer Identi- fizierung angesehen. Außerdem hatten Turbidite mög- lichst alle von Bouma aufgezeigten Sedimentstrukturen aufzuweisen. Daß auch lateral unbeständige Psammite mit Sedimentstrukturen, die nur Ausschnitte der Bouma-Ab- folge darstellen, Turbidite sein können, daß vielmehr klas- sische, ‚‚vollständige‘‘ Turbidite eher eine Ausnahme dar- stellen, wurde erst mit neueren sedimentologischen Ar- beiten deutlicher (WALKER 1967; Mutti & Rıccı Lucchi 1972, Hesse 1972). Ein Versuch, die unterschiedlichen Gesteinstypen der Losensteiner Schichten mit all ihren sedimentologischen Merkmalen, ihren Assoziationsarten und ihrer regionalen Verbreitung einem bestimmten Ablagerungsmilieu zu- 57 zuordnen, führt zu einem Vergleich mit dem Sedimenta- tionsmodell von Mutti & Rıccı Lucchı (1972, 1975). Ausgehend von sedimentologischen Arbeiten vor allem im Nordappenin geben Mutti & Rıccı Lucchi Kriterien zur Definition und Interpretation von Sedimenten, die Turbidite und andere pelitische, psammitische und pse- phitische Resedimentationskörper enthalten. Fazies Gesteinstyp Schichtgeometrie Sand/ Sediment- BOUMA- Ablagerungs- n ee R e Ton- Sequenzen mechanismen u. Textur Schichtmächtigkeiten Verhältn. strukturen se Turbiditfazies| Al: strukturierte Linsenförmig im Aufschluß- Al: Geröllimbrikation Submarine Massen- A (organisierte) Konglo- | bereich, seitliches Aus- (Längsachsen der Ge- transportprozesse; merate, geröllführen-| keilen, Bankaufspaltungen, rölle parallel zur 5 8 n de Sandsteine, sehr Erosionsdiskordanzen. = Strömungsrichtung), Et Al: En at A grobkörnige bis normale Gradierung, Say, TER mittelk. Sandsteine; Dickbankig (0,5 - 15m), Lamination. A2: debris flows, schlechte Sortierung, | massig. mud flows. mtl. bis hohe Matrix- gehalte. A2: chaotische (un- A2: viskos-plastische strukturierte) Konglo- Deformationen in der merate, Geröllmergel Matrix, inverse (pebbly mudstones) . Gradierung. Turbiditfazies| Grob- bis mittel- Bl: Linsenförmig, Auskeilen Tongerölle häufig. Bl: Fluidisierte Ströme, B körnige Sandsteine, häufiger u. laterale Konti- Bl: Entwässerungs- turbulente Ströme teils geröllführend. | nuität größer als in A. strukturen, Parallel- hoher Konzentration. Dickbankig (0,3 - 2m), ey (eg a = icht B2: Hochkonzentrierte massig. = ) ae 1lelschich. ne A überladene Sediment- B2: Ausgeprägt linsenförmig ER Peer: ver dispersionsströme, H 5 eE sehr tung, Schrägschich- 3 e auch in kleinen Aufschlüs- an tung, kaum Gradienung tlw. Wiederaufarbei- 2 n ‚ g sen, deutliches Auskeilen. Be enteTe ar durch folgende Mittel- bis dickbankig Rippeln oder dünen- re (0,2 - 0,8m). = förmig. ll Turbiditfazies | Sandstein/Tonstein- +planparallel begrenzte Gut ausgebildete a-Abschn. | Trübeströme ® Wechselfolgen. Bänke, linsenförmig im Sohlmarken häufig. stets vor-| (turbulente Auto- C1: Grob- bis feink. | größeren Maßstab. ß = handen suspensionen) Sandsteine, schlechte| yitteibankig (0,5 - 3m) | hoch bis |°!: Coarse tat Gra- [K1assischel stärkerer (C1) oder Sortierung. bi Ba au sehr E ar Turbidite |schwächerer (C2) C2: Mittel-bis feink. | PiS massig. hoch ale Konzentration. Sandsteine, mittel- er RE er Eee 2 schichtung, Rippel- mäßige bis gute = n Dream schrägschichtung, ac convolute lamination |C2: T abcde etc. T abce/e Tab/de Se mes Turbisitfazies Sa ste in Tonetein Planparallel begrenzte D1:hoch>1| Sohlmarken, Sequenzen | Trübeströme D Se Bänke langaushaltender Da:niedn Parallelschichtung, | ohne relativ geringer Feinkörnige, lami- Kontinuität. 2 $| kleinmaßstäbliche Basalab- | Konzentration nierte Sandsteine Dünn- bis dickbankig. Rippelschrägschich- | schnitt a| (Dichte). D3: 0 (D1 und D2). D1: 0,03 - 0,4m tung, convolute r : D1,D2: Daekmansteine D2: 0,3. - 1,5m lamination. 7 & D3: 0,03 - 2,om D3: ohne Sediment- pede strukturen. ‚de T de D3: T e — | —t Turbiditfazies) Sandstein/Tonstein- Ausgeprägt linsenförmig sehr Flaser- und Linsen- | oft Rückstands- E Wechselfolgen. auch in kleineren Auf- hoch, schichtung, nicht sedimentation aus h R schlüssen, scharf begrenz- |, .. .: dünenartige Schräg- | anwendbar | vorüberziehenden Eier Be) eiell: te Bankoberseiten. Beleee) schichtung. hochkonzentrierten Sandsteine, mittel- Dünn- bi R 1banki Amalgama- itv Al mäßige Sortierung. SS uES= = tion geavzey SZOWS; (0,03 bis 0,2m). 4 — _— Assoziierte Chaotische Sediment- | Flache Linsen eingeschal- Deformationsstruk- Niche Schwerkraftgetriebene Fazies körper (außer debris | tet in regelmäßig turen, ae Gleitvorgänge E flow Ablagerungen A2) | geschichtete Folgen, nz Boudinage, slump (sliding, slumping), isolierte Blöcke etc., folds. Übergänge zu debris Breccien. flows, block fall. Bis 3oom. —! ——- Assoziierte Pelite der normal- Planparallele Lagen Br, Lebensspuren nicht Hemipelagische Fazies marinen Hintergrund- | bis o,6m. (Bioturbation) anwendbar | Ablagerung G sedimentation. Tab. 3: Klassifikation der Turbiditfazies und der assoziierten Fazies, etwas vereinfacht nach MUTTI & Rıccı LucchHi (1972, 1975). 58 Während definierte Gruppen von Lithofaziestypen auf bestimmte Ablagerungsvorgänge zurückgehen, lassen sich Fazies-Assoziationen nach ihrem Ablagerungsmilieu (environment) interpretieren. Aus der unterschiedlichen Assoziation von Lithofazies- typen (A bis G) schließen die Autoren auf drei charakteri- stische Milieus: l. Slope association (G, F, A), 2. Submarine fan association, inner fan sub-association (G, A, B, F, [E]), middle fan sub-association (D, E, [C, A, B, F]), outer fan sub-assocıation (D, C), 3. Basın plain association (D, G). Die in diesem Modell definierten Lithofaziestypen sind Tab. 3 zu entnehmen. Die Sedimente der Losensteiner Schichten lassen sich zwanglos in Anlehnung an dieses Modell gliedern. Auf die Turbiditnatur dieser Ablagerungen und deren Interpre- tierbarkeit nach dem Sedimentations-Modell von Mutti & Rıccı Lucchiı (1975) weist in einer neueren Arbeit auch FaurL (1978) hin. Die Ton- und Siltsteine dieser Serie entsprechen den Fazies G und teilweise auch D; (Schlammturbidite). Echte Pelite mit >50% Tonanteil oder gar karbonatfreie Ton- steine sind nicht vorhanden. Geröllpelite und Geröllpsammite sind nach MUTTI & Rıccı LuccHi der Fazies A, zuzurechnen, während nach Gefüge und Geometrie die allothigenaführenden Konglomerate der Fazies A,, (sehr selten der Fazies A,) ver- gleichbar sind. Die dünnbankigen Grauwacken und quarzfüh- renden Kalkarenite sind der Fazies D, zuzuordnen, jedoch ist das Sand/Tonstein-Verhältnis kleiner (<1) als von MUTTI et al (1975) angegeben. Hierzu sind auch teilweise die mittelbankigen Grau- wacken und z. T. auch die serpentinführenden Grauwacken des Alb zu rechnen, die sonst nach Sedimentstrukturen, Bankmäch- tigkeiten und Korngrößen zur Fazies D, überleiten. Die weniger häufigen, mittel- bis feinkörnigen Sandsteine relativ guter Sortie- rung und mit mehr oder weniger vollständigen BOUMA-Sequen- zen entsprechen Fazies C,. Massige, bzw. dickbankige strukturarme Psammite entspre- chen Fazies B, (seltener B,) nach allen erkennbaren sedimentolo- gischen Parametern. Die bereits den hangenden Branderfleckschichten angehören- den Olisthostrome und Blockbreccien wären der Fazies F zuzu- rechnen. Nach diesen Lithofaziestypen zu schließen, liegt in den Losensteiner Schichten eine submarine Fächer-Assozia- tion nach Murti & Rıccı Luccnı (1972) vor. Das häufige Auftreten rinnenförmiger Strukturen mit grobklastischen Füllungen legt die Annahme nahe, daß es sich hier um Ab- lagerungen der inneren Teile von submarinen Fächern handelt (inner fan sub-association nach Muri et al. 1972; upper fan nach WALKER 1978). Profilabschnitte des Oberalb und Vraconien, die neben den Tonsiltsteinen nur untergeordnet dünnbankige Psammite, kleine linsenförmige Einschaltungen gröberer Sandsteine und mitunter Abfolgen feiner Mergel/Psam- mit-Rhythmen enthalten, lassen sich als Ablagerungen des Zwischenrinnenbereiches (interchannel area) auffassen. Aus naheliegenden, aktiven Rinnen ist dabei feinklasti- sches Material über die ‚‚Ufer“ getreten, um sich auf den Flächen zwischen den Haupttransportrinnen abzulagern (levee oder overbank deposits, NorMmaRrK 1974; MuTtietal 1975; WALKER 1978). Daraus erklärt sich auch teilweise die laterale Unbeständigkeit der meisten dünnbankigen Psammite der Losensteiner Schichten. Daß dünnbankige Turbidite nicht nur in distalen, sondern auch in proxima- len Bereichen submariner Fächer auftreten, heben bereits WALKER (1967) und NeLson & NiLsen (1974) hervor. Konglomerate, Geröllpsammite und -pelite sowie mas- sig strukturlose Psammite sind auf Rinnenbereiche be- schränkt. Die nach unten konvexe Linsenform einzelner Konglomeratschüttungen läßt sich gelegentlich im Auf- schluß erkennen. Daß die aus vielen einzelnen Konglome- ratsträngen zusammengesetzten Rinnenfüllungen als Ganzes lokal sehr tief in die liegenden Sedimente einge- schnitten sind, läßt sich über Kartierung nachweisen (Gaurpr 1980). Basale Erosion unter Konglomeraten ist dort gut zu be- obachten, wo diese sich in liegende Psammite einerodier- ten. Die Rinnen dienten als Transportkanäle für gröberkla- stische Sedimente, die möglicherweise über submarine Canyons angeliefert wurden (vgl. Normark 1974). Die Füllung erfolgte erst nach Aufgabe bzw. Verlassen (aban- donment) dieser Rinnen (z. B. WaLker 1978; Mutti 1974; Mutti & Rıccı Lucchı 1975), entweder abrupt durch Überlagerung von Peliten mit vereinzelten dünnen Sand- steinbänken oder unter Korngrößenabnahme einzelner Schüttungen zum Hangenden hin. Die Mächtigkeit der Rinnenfüllungen erreicht >80m, im Querschnitt mögen sie örtlich mehrere km breit gewesen sein. Eigentliche Ablagerungen einer Beckenebene ohne grobklastische Einschaltungen scheinen in den Losenstei- ner Schichten weder in der Cenoman-Randschuppe noch in der Allgäudecke verwirklicht zu sein. Eventuell wurden derartige Sedimente im südlichsten, heute nicht aufge- schlossenen Teil der Allgäudecke gebildet. Denkbar ist auch, daf die groben Geröllströme die ganze Breite dieses langgestreckten Troges querten. Gegenüber nördlicheren Vorkommen sind in den Losensteiner Schichten der All- gäudecke Anzeichen abnehmender Proximalität zu er- kennen. Dies betrifft geringere Häufigkeit und Mächtig- keit konglomeratischer Einschaltungen, die Seltenheit in- verser Gradierung und das Fehlen übergroßer Gerölle >1m in der Allgäudecke, verglichen mit den Losensteiner Schichten der Cenoman-Randschuppe. Ebenso geht der Anteil psammitischer Gesteine mit Bankmächtigkeiten >10cm nach Süden zurück. Aus Beobachtungen im Raum nördlich von Hindelang und Tannheim ist ersichtlich, daß sich die Losensteiner Schichten aus den Tannheimer Schichten meist über eine “coarsening and thickening upward sequence” von quarz- führenden Kalkareniten und Grauwacken entwickeln. Über 5 bis 20m nehmen die Psammiteinschaltungen an Häufigkeit, Mächtigkeit und Korngrößen zu. Solche Se- quenzen werden häufiger aus basalen Teilen von Serien beschrieben, bei denen man Entstehung aus submarinen Fächern annimmt (WALkErR 1966, 1978; Mutti & Rıccı Lucchı 1972, 1975; Faur. & Torımann 1979). Für sie wird das Progradieren eines Fächers verantwortlich ge- macht. Auf Ähnlichkeiten in der Lithologie von Ablagerungen aus submarinen Fächern und Deltas wird mehrfach hingewiesen (z. B. STANLEY & UnRUuG 1972; WALKER 1975c, 1978), gleichzei- tig wird zur Unterscheidung besondere Beachtung auf die Sedi- mentstrukturen von Konglomeraten und Psammiten sowie auf Vorhandensein oder Fehlen typischer Deltaanzeichen gelenkt. Daß die Losensteiner Schichten selbst keine Deltaablagerungen sind, läßt sich mit den angeführten Beobachtungen begründen. Daß sie jedoch mit Deltas in einem genetischen Zusammenhang gestanden haben könnten, ist durchaus möglich (vgl. PETTIJOHN et al. 1973). So nehmen STANLEY & UNRUG (1972) an, daß sich gröberklastische Füllungen submariner Canyons vor Deltas bil- den, die von rasch fließenden Flüssen beliefert werden. STAUFFER (1967) und SURLYK (1975) beschreiben Beziehungen und strati- graphische Übergänge von turbiditischer Tiefwasser-Sedimenta- tion zu Deltaablagerungen. Der kontinuierliche Übergang von turbiditischer Sedimentation einer Beckenebene, über unteren und oberen submarinen Fächer bis hin zu Delta-Flachwasserab- lagerungen wird von WALKER (1966, 1978) aus dem Variszikum Nordenglands beschrieben. Nach NELSON & NILsEN (1974) wird die Ausdehnung subma- riner Fächer neben der Masse angelieferten Sediments vor allem von der Geometrie des Ablagerungsraumes bestimmt. In räum- lich begrenzten Becken (“continental borderlands, small margi- nal seas...””) kommt es generell nur zur Ausbildung relativ klei- ner und geringmächtiger Fächerablagerungen. Hierin mag der Hauptgrund liegen, warum sich die Losensteiner Schichten als Ablagerungen submariner Fächer mit maximalen Mächtigkeiten um 200m, neben vergleichbaren Bildungen aus Nordappenin oder Kalifornien, geradezu bescheiden ausnehmen. NELSON & NILsEN (1974) nennen kleine rezente Fächer mit Ausmaßßen von 7x11km. Dazu bemerkt NORMARK (1974), daß der Internbau submari- ner Fächer mit all seinen morphologischen und stratigraphisch- sedimentologischen Eigenheiten wenig abhängig von den Aus- maßen des Beckens oder des Fächers ist. Für das Alb läßt sich im Norden des Tiefbajuvarıkums das Auftauchen eines Liefergebietes folgern und dessen rasch zunehmende Abtragung und Schutteinlieferung in Becken am Nordrand des Oberostalpin. Ursachen für die Hebung dieses Liefergebietes liegen vermutlich in den kompressiven tektonischen Bewegungen, wie sie für diese Zeit angenommen werden müssen (Frisch 1979). Anzei- chen für eine Verflachung des Ablagerungsraumes der Lo- sensteiner Schichten sind in den resedimentierten Grob- klastika keinesfalls zu sehen. Noch viel weniger ist eine „Aussüßung‘ des Ablagerungsraumes durch Zurückge- hen von Makro- und Mikrofauna zu belegen, wie dies Kruse (1964) oder ScHoLz (1978) vermuten. Das Zurück- drängen fast jeglicher autochthoner Fauna ist allein durch die gröberklastisch werdende Sedimentation schon er- klärbar: über den Konglomerat- und Sandschüttungen treten in Pelitserien wieder reichere pelagische Mikrofau- nen auf. Die offenbar ziemlich abrupte Beendigung der Ein- schüttung allothigener Komponenten aus Norden im Vra- 59 conien, kann seine Ursache in der Subsidenz des Lieferge- bietes, im Meeresspiegelanstieg oder im tektonischen Aufbau einer schuttabfangenden submarinen Barriere ha- ben. Über den Ton- und Siltsteinen, die in der Ceno- man-Randschuppe die obersten konglomeratischen Rin- nenfüllungen abdecken, folgen die ersten Andeutungen grobklastischer Schuttlieferungen ohne Allothigene aus Süden. Damit ist die Basis der Unteren Branderfleck- schichten erreicht. 3.2 BRANDERFLECKSCHICHTEN Fazies und Ablagerungstiefe 3.2.1 Cenoman-Randschuppe Im höheren Vraconien (?) bzw. unteren Cenoman wer- den die allothigeneführenden Schüttungen aus Norden abgelöst von Einschüttungen ausschließlich kalkalpiner Schuttmassen (vor allem aus Jurakalken) vom auftauchen- den Nordrand der Lechtaldecke. Die Ablagerungstiefe während des obersten Vraconien und unteren Cenoman der Cenoman-Randschuppe läßt sich schwer erfassen, doch könnte zunehmender terrigener Einfluß in der peliti- schen Hintergrundsedimentation neben Veränderungen der Ichnofauna auf ein Flacherwerden des Ablagerungs- raumes hindeuten. Fucoiden, wie sie in den Fleckenmer- geln der Tannheimer Schichten häufig sind, oder mäan- drierende Lebensspuren sind in den sandigen Siltsteinen und Mergeln des Cenoman nicht mehr vertreten. Statt dessen finden sich häufiger U-förmige Grabgänge sedi- mentfressender Organismen in den dünnbankigen Kalk- areniten, die an Diplocraterion erinnern und neben gro- ben, nicht mäandrierenden Gastropodenfährten (Gaupr 1977) eher auf die Cruziana- Assoziation schließen lassen, die auf neritische Verhältnisse beschränkt ist (SEILACHER in Basan 1978). Bioturbation ist auch in klastischen Berei- chen hier sehr viel häufiger als in den Losensteiner Schich- ten. Das Vorherrschen pelitischer Sedimente mit Einschal- tungen von gebankten, teilweise gradierten Kalkareniten, von Feinbreccien, Olisthostromen und Blockbreccien, legt nahe, daß hier eine Becken-Ruhigwassersedimenta- tion von episodischen Einschüttungen gröberen Materials unterbrochen wurde. Während des höheren Cenoman (Abb. 6) sind in der Randschuppe keine deutlichen Milieuänderungen festzu- stellen. Erst mit dem beginnenden Unterturon (nördlich von Hindelang) setzen erstmals wieder feinere Pelite ro- ter, grüner und dunkelgrauer Farben ein, während gleich- zeitig Grauwackenschüttungen, völlig andersartiger Zu- sammensetzung als bisher, zunehmend deutlicher wer- dende Turbiditsedimentstrukturen zeigen. Zum Turon hin wird der lithologische Gegensatz von pelitischen und psammitischen Bildungen wieder ausgeprägter, der terri- gene Einfluß in Ton- und Siltsteinen geht zurück. 60 3.2.2 Nordrand der Lechtaldecke (mit Falkensteinzug) Über den Flachwassercharakter der Lechtaldecken- Mittelkreide herrscht Einvernehmen in der Literatur. Daß diese Ansicht etwas differenziert werden muß, soll hier dargestellt werden. Zweifelsfrei steht für die basalen Bildungen der Unteren Branderfleckschichten des Lechtaldecken-Nordrandes eine Entstehung unter litoralen Bedingungen fest (Abb. 8). Die lithofaziell sehr differenzierten Transgres- sionssedimente (Abschnitt I) entstanden sowohl in hoch- energetischen Bereichen als auch in geschützten Buchten von stark gegliederten Küsten eines Insel-Archipels. Ein ausgeprägtes prätransgressives Relief wird durch diese Se- dimente abgedeckt (Gaurr et al. 1981). Ranman (1967) folgert für die Pelite (Abschnitt II), die über den basalen Kalkareniten und Konglomeraten liegen, aufgrund von Faunenauswertungen die Bildung in einer strandnahen Meeresregion mit maximalen Tiefen von 70m. Zu ähnlichen Ergebnissen kam Worrr (1968), der für orbitolinenführende Mergel des Regaugebietes subli- torale Bildungsbedingungen mit Tiefen >50m annimmt. Einschränkend muß zu diesen Angaben gesagt werden, daß auch hier nach eigenen Beobachtungen die Autoch- thonie der Faunen in den Peliten nicht immer sicher ist. Aus der zunehmend feinerklastisch werdenden Abfol- ge, von der arenitisch-brecciösen Ausbildung an der Transgressionsbasis bis zu der Mergelfolge (II) mit nur vereinzelten Kalksandstein- und Breccienbänken, darf auf ein Tieferwerden des Ablagerungsmilieus geschlossen werden. Seichtwasserbildungen liegen also nur dort vor, wo diese in den geringmächtigen Basallagen über der Trans- gressionsfläche nachzuweisen sind. Seichtwasserbildungsmilieu ist nicht mehr für die mäch- tigen Blockbreccien (Megabreccien) des Abschnittes III zu belegen. Diese Grobklastika sind von Peliten umgeben, in denen das Vorkommen von planktonischen Globo- truncanen und Rotaliporen, auf sublitorale Bildungsbe- dingungen hindeutet (WoLrr 1968). Die Schuttmassen aus kantigen Blöcken sind vermutlich nur zu ganz unterge- ordnetem Teil Bildungen von Strandaufbereitung. Sie sind nicht als ein Hinweis auf eine abermalige allgemeine Ver- flachung anzusehen, sondern belegen vielmehr tektoni- sche Vorgänge während des mittleren oder höheren Ce- noman, die zum Abgleiten gröberer Blockmassen und Olistholithe in fortlaufend tiefer werdende Beckenzonen führten. Daß auch im höheren Cenoman noch ein Neben- einander von tiefer eingesenkten Beckenbereichen neben aufragenden, von Steilküsten umgebenen Inseln existierte, ist sehr wahrscheinlich. Von Surıyk (1975) werden grobe Breccien aus der Jura/Kreidegrenze Ostgrönlands beschrieben, die extrem schwach sortiert sind, ungerundete Komponenten von 0,3 bis 30 m, dicht gepackt, ohne Raum für Matrix und nur schwache Andeutungen von Sedimentstrukturen aufwei- sen. Surryk betrachtet diese klastischen Sedimente als Ab- lagerungen nahe submariner Escarpments, die aus “rock fall-avalanches’” hervorgegangen seien. Für feinere ma- trixreichere Breccien nimmt er debris-flows mit größeren Transportweiten an. Aus dem Appenin beschreiben Coracıcchi et al. (1975) sogenannte Megabreccien mit kantigen Komponenten ohne Sortierung, praktisch matrixfrei, chaotisch ohne primäre Sedimentstrukturen, mit häufigen Breccien-Re- sedimenten. Sie nehmen geringe Transportweiten und schnelle Ablagerung durch “submarine rock-falls” an. Allen diesen Bildungen ist neben den erwähnten Merk- malen auch das Vorhandensein von übergroßen Gleit- schollen/Riesenblöcken gemeinsam (vgl. ToLLmAanNn 1976a; OEDEKOVEN 1976), und ihre Beziehung zu vorwie- gend vertikalgerichteten tektonischen Bewegungen, die starke Reliefunterschiede hervorriefen (vgl. HOEDEMAEKER 1973). Zumindest für große Teile der Blockbreccien der Bran- derfleckschichten (Lechtaldecke und Falkensteinzug) scheint es mir berechtigt, ähnliche Bildungsumstände an- zunehmen. Die Blockmassen mögen submarinen Steilstu- fen entstammen, teilweise auch subaerischer Abtragung; merkbare Strandaufbereitung erfuhren sie sicherlich nicht. M. RıcHTer (1970) nimmt für die Blockbreccien der Weissenseeberge an, daß eine große Schuttmasse vor ih- rem Abtransport so gespeichert und bereitgestellt wurde, „daß sie beim Abruf aus irgendwelchen Gründen (Tekto- nik, gesteigerte Niederschläge z. B.) als Ganzes von einer Plattform abrutschen konnte; andernfalls wäre sie ge- schichtet worden.“ Mächtige, z. T. geschichtete und schräggeschichtete Blockbreccien (z. B. Branderschrofen, basale Breccien- folge südwestlich Weissensee, Kienberge), die bis auf die kompetenten Gesteine der Transgressionsunterlage hin- abgreifen, sind nicht auf grundsätzlich andere Ablage- rungsvorgänge zurückzuführen. Ich halte es für sehr wahrscheinlich, daß hier submarine Erosion unter den klastischen Lagen eine Rolle spielte. Z. B. finden sich westlich von Pfronten (Falkensteinzug, Himmelreich- joch) direkte Belege dafür, daß die basale Sandstein/Kalk- arenitfolge der Unteren Branderfleckschichten, reliktisch noch in Taschen der Transgressionsunterlage erhalten, in einem überlagernden Blockstrom (III) „eingearbeitet“ wurde. Mit Sicherheit sind nicht alle sedimentären Kontakte klastischer Mittelkreide über Trias/Jura der Lechtaldecke echte ‚‚Transgressionskontakte“. Der Sedimentation der Oberen Branderfleckschichten muß ein weitgehender Reliefausgleich vorausgegangen sein, der die Sedimenteinlieferung über eine schmal ge- wordene Cenoman-Randschuppe in den Lechtaldek- ken-Nordrand ermöglichte. Die Allgäudecke enthält we- der Obere noch Untere Branderfleckschichten (Abb. 12). Das Turon der Oberen Branderfleckschichten zeigt Fa- ziesähnlichkeiten mit den Losensteiner Schichten. Auch hier liegt eine Turbiditsedimentation vor mit teilweise ser- pentinführenden Grauwacken, Geröllpeliten und Oli- sthostromen nördlicher Provenienz. Wie in den Losen- steiner Schichten der Allgäudecke sind auch in den Obe- ren Branderfleckschichten der nördlichen Lechtaldecke zur Obergrenze der Serie hin keine Anzeichen für Verfla- chung des Milieus zu verzeichnen, eher ist das Gegenteil der Fall. Die Beendigung der Sedimentation in beiden Fäl- 61 len scheint vielmehr durch eine tektonische Abdeckung (Überschiebung) unter Tiefwasserbedingungen verur- sacht worden zu sein. Beiden Beispielen scheint auch gemeinsam zu sein, daß dem relativen Tiefwassermilieu der tektonisch liegenden Einheit (Alb der Allgäudecke, Turon der Lechtaldecke) eine subsequente Flachwasser-Sedimentation in der tek- tonisch hangenden Einheit (Vraconien — Untercenoman des Lechtaldecken-Nordrandes, Flachwasser-Gosau des Coniac z. B. in der Inntaldecke) gegenübersteht. 4. FOLGERUNGEN ZUR PALÄOTEKTONIK UND PALÄAOGEOGRAPHIE DER KALKALPINEN MITTELKREIDE 4.1 VORSTELLUNGEN ÜBER PRÄCENOMANE TEKTONIK IM OBEROSTALPIN — Aus dem Fehlen von Cenoman in der ‚Unteren Vilserdecke“ (Vilser Stirnschuppe nach TOLLMANN 1970) schließen KOCKEL etal. (1931) auf eine präcenomane tektonische Abdeckung die- ser Einheit durch die ‚‚Obere Vilserdecke“ (den Lechtaldek- ken-Hauptkörper). ZEIL (1955) sieht hier eine bedeutende Wirkung präcenomaner Tektonik. U.-TURON BRANDERFLECK- SCHICHTEN —VRAGONIENN 552 LOSENSTEINER SCHICHTEN BUZALBILOFALBI er > TANNHEIMER SCH. N ————s — ZEır (1955, 1956) schließt aus einer lokal feststellbaren Schicht- lücke im Mittelalb und aus einer Transgression, die von Nor- den nach Süden auf immer stärker gefalteten Untergrund über- greift, auf eine tektonische Phase im Sinne STILLE’s (1924) wäh- rend des Mittelalb. Diese vermutete Schichtlücke ist nicht durchgehend verwirklicht wie aus mikropaläontologischen Arbeiten der Folgezeit hervorgeht (FAHLBUSCH 1964; ZACHER 1966; RıscH 1969). Zweifel an einer Mittelalb-Phase äußert auch OBERHAUSER (1963, 1968), der keine Fossil- und Faziesbelege für Aussüßung PER Ne ım Westen EN [=] pur et un © 3 e © al =) ! : AD+LD & PR im Osten 2 = © = © = Mer er R— © 07 a) un 5 & c S s © = < E ® © = 5 = ı0o S E 1 \ 4 Abb. 12: Schema-Darstellung der Reichweite mittelkretazischer Serien in den tektonischen Einheiten des Bajuvarıkums (Ostallgäu). 62 und Verlandungen sieht, wie diese etwa vor-, intragosauisch und nacheozän reichlich vorhanden sind. „Wenn wir also eine vorcenomane Faltungsphase annehmen, dann unter grundsätzlich anderen paläogeographischen Vor- aussetzungen als später und daher vermutlich mit einem ande- ren tektonischen Mechanismus“ (ÖBERHAUSER 1968). — Innerhalb der Allgäudecke sehen nach M. RICHTER (1926), KOckEL et al. (1931) auch alle folgenden Bearbeiter präceno- man nur weitspannige Bewegungen, nur flachwellige Faltung geringer Intensität verwirklicht (Custopis & SCHMIDT- THOME 1939; ZEıL 1955; FAHLBUSCH 1964; ZACHER 1966; WOLFF 1968; RıscH 1971). Die Konglomerate der Losenstei- ner Schichten wurden stets mehr oder weniger explizit als „, Iransgressionsbildungen‘“ aufgefaßt. — Die Intensität der präcenomanen tektonischen Beeinflussung des Lechtaldecken-Nordrandes wurde früh erkannt. Der Fal- ten- und Bruchschollenbau der Lechtaldecke des Ammerge- birges vor der ‚‚Cenomantransgression‘ wird von M. RICH- TER (1926) und KOCkEL et al. (1931) deutlich herausgearbeitet. Es wird betont, daß lokal bis 1000 m Sediment abgetragen wur- de, daß Quer- und Diagonalstörungen und die großen Mul- den- und Sattelstrukturen bereits präcenoman angelegt wur- den. Zu ähnlichen Ergebnissen führen die Bearbeitungen des Falkensteinzuges (KOCKEL et al. 1936, CustoDis & SCHMIDT-THOME 1939). — Während der präcenomanen austrischen Phasen (Voroberalb und Grenze Alb/Cenoman) kommt es nach TOLLMANN (u. a. 1963, 1966, 1976b) im Kalkalpin zu Faltung, Deckenstirnbil- dung und überkippter Faltenbildung. Von einer ersten Quer- faltung und Bruchtektonik wird das Kalkhochalpin nach dem austroalpinen Deckenschub (Hauterive — Barr&me) erfaßt. Ei- gentliche Deckenbewegungen treten im tieferen Kalkalpin erst in der mediterranen Phase des Turon auf (z. B. TOLLMANN 1966). Da TOLLMANN (z. B. 1965a) die Allothigena der Losensteiner Schichten von einem Liefergebiet mittelpenninischer Position ableitet (Ultrapienidischer Rücken), folgert er den Zuschub des Südpenninikums während dieser Phasen. Demnach erreichen die Kalkalpen während des Alb den Südrand des Ultrapienidi- schen Rückens. So uneinheitlich die Ansichten über präcenomane tek- tonische Vorgänge innerhalb des Bajuvarikums auch sein mögen, Deckenbewegungen in dieser Einheit werden all- gemein erst der Oberkreide zugeschrieben. Daß frühe Deckenbewegungen während der höchsten Unterkreide nicht nur den Südostabschnitt des Kalkalpin und außer- kalkalpine Bereiche betrafen, sondern zumindest im Ar- beitsgebiet auch das Bajuvarıkum erfaßten, soll nachfol- gend aufgezeigt werden. 4.2 HINWEISE AUF PRÄCENOMANE DECKEN- TEKTONIK Ein entscheidender Hauptgrund, warum Deckenbewe- gungen im Bajuvarikum erst dem Turon zugeordnet wur- den, liegt an der unzureichenden Altersfestlegung der jüngsten Mittelkreidesedimente der Allgäudecke. Es kann inzwischen belegt werden, daß in der Allgäudecke der Vil- ser und Tannheimer Berge keine jüngeren Ablagerungen als Vraconien vorliegen. Diese Aussage basiert auf den Mikrofaunen-Revisionen dieses Gebietes durch RıscH (1969, 1971), die angebliche Turon- und Cenomaneinstu- fungen in das Vraconien zurückverwiesen, sowie auf die stratigraphischen Untersuchungen eigener Proben (det. Dr. RıscH) aus diesem Raum (Gaurp 1980). Die Sedimen- tation in der Allgäudecke reichte in diesem Raum also nicht bis ins Turon, wie früher angenommen wurde (z. B. BOorRNHORsT 1958), sondern lediglich bis an die Grenze Alb/Untercenoman. Nun könnte man für das Fehlen jüngerer Sedimente in der Allgäudecke auch tektonische Abscherung verant- wortlich machen. Hiergegen spricht allerdings, daß nir- gendwo im Bereich der Allgäudecke von Ostallgäu und Oberbayern jüngere Sedimente als Losensteiner Schichten sicher nachgewiesen wurden. Bei einer tektonischen Am- putation der Branderfleckschichten der Allgäudecke müßte man zumindest lokal noch eingefaltete Relikte die- ser Sedimente antreffen. Dies ist nach eigenen Beobach- tungen nicht der Fall. Die zeitliche Einordnung von Deckenbewegungen nach den jüngsten Sedimenten unter einer Schubmasse ist zwar mit großer Vorsicht vorzunehmen, scheint aber für die alpine Entwick- lungsgeschichte häufig gepflegte Praxis zu sein (so etwa Festle- gung der Abdeckung des Bajuvarıkums durch das Tirolikum, vgl. OBERHAUSER 1968; TOLLMANN 1976b). Zumindest läßt sich da- mit das Höchstalter einer Überschiebung am Beobachtungsort angeben (vgl. ROEDER 1976). Das völlige Fehlen von Branderfleckschichten des Ce- noman oder Turon in der Allgäudecke des Arbeitsgebietes legt zunächst die Vermutung nahe, daß die Sedimentation der Losensteiner Schichten im obersten Alb durch Über- schiebung der Lechtaldecke (bzw. Unterschiebung der Allgäudecke) gestoppt wurde. Allein hierdurch wäre die Annahme von Deckenbewe- gungen während des obersten Alb noch nicht ausreichend belegt, wenn diese nicht durch weitere wesentliche Beob- achtungen gestützt würde: Während des Vraconien und Untercenoman treten in der Cenoman-Randschuppe Olisthostrome auf, die nach Komponentenbestand und Korngrößenabnahme aus Süden von der ‚‚Pfrontener Schwelle“ des Lechtaldecken-Nordrandes herzuleiten sind. Wenn diese Abtragungsmassen, die vor allem aus Ju- rakalken der für den Lechtaldecken-Nordrand typischen Dogger/Malm-Tiefschwellenfazies bestehen (,‚Pfronte- ner Schwelle“ sensu ToLLmann 1976a), in die Cenoman- Randschuppe einsedimentiert wurden, aber nicht in der Allgäudecke zu finden sind, dann legt auch dies die tekto- nische Nachbarschaft von Cenoman-Randschuppe und Lechtaldecken-Nordrand seit der Alb/Untercenoman- grenze nahe. Durch das gesamte Cenoman stehen beide tektonischen Einheiten in enger fazieller Verwandtschaft zueinander, mit dem Unterschied, daß die Sedimentation der Cenoman-Randschuppe ohne Unterbrechung in Bek- kenfazies weiterläuft, während das Vraconien (?) und Un- tercenoman im Lechtaldecken-Nordrand bis auf Haupt- dolomit hinabtransgrediert. Die Sedimente, die vor dieser Transgression abgetragen wurden, finden sich z. T. in den Olisthostromen des Vraconien in der Randschuppe wie- der (Abb. 13). N’ Spieser 000 93 CR P =00 0 EEE Losensteiner Schichten Tannheimer Schichten Neokomaptychensch. Malmaptychensch. Abb. 13: Branderfleckschichten 63 Steinköpfl Hirschberg -9438HISHIH {0} u m 0) m 2 ü A [o) Z DUO Ta m x 3d4INHISHON -N 3JOUHHOSHIOrF Gegenüberstellung der Schichtfolgen und mögliche Beziehungen zwischen Cenoman-Rand- schuppe (CR), Falkensteinzug (FSZ=Klippe der Lechtaldecken-Stirn) und Jochschrofen-Vorschuppe (zur Allgäu AD gehörig) zur Ablagerungszeit der Branderfleckschichten, nördlich Hindelang/Allgäu (ohne Maßstab, aus GAUPP 1977, ergänzt). Weiterhin wird eine tektonische Abdeckung der All- gäudecke vor der mediterranen Phase des ? Mittel-Turon dadurch nahegelegt, daß die Einschüttung allothigener Komponenten von Norden im Unterturon noch Teile der Cenoman-Randschuppe (z. B. im Westen bei Hindelang) und den Nordrand der Lechtaldecke unter wahrscheinli- chen Tiefwasserbedingungen erreicht, aber nicht mehr die Allgäudecke! Bereits von M. RICHTER (1970) wurde für den Falkensteinzug eine direkte Nachbarschaft zur Randschuppe während des Ober- alb angenommen. Die engen Beziehungen dieser beiden Einhei- ten besonders nördlich Hindelang, zwingen diese Annahme ge- radezu auf. M. RICHTER folgerte aus der Tatsache, daß der Falkensteinzug im Süden von Alb unterlagert wird, im Norden aber von Ceno- man einsedimentiert worden zu sein scheint, das in stratigraphi- scher Beziehung zur Cenoman-Randschuppe steht, auf ein Ein- gleiten des Falkensteinzuges nach Norden in das Alb-Ceno- man-Meer. Der Falkensteinzug wird hier also als eine sedimen- täre Klippe angesehen, die sich vom Hauptkörper der Lechtal- decke löste und gravitativ nach Norden vorglitt (M. RICHTER 1970). D. RıCHTER (1973) und D. RICHTER & MARIOLAKOS (1973) sehen im Falkensteinzug eine Gleitplatte (Olisthoplaka) vor einer Deckenstirn. Diese ‚‚mittelkretazische Eingleithypothese‘“ wird von TOLLMANN (1976b) als nicht stichhaltig angesehen, da Blöcke in der unterlagernden Allgäudecke einsedimentiert auf das Herannahen einer Gleitmasse hinweisen müßten, im Vilstalstrei- fenfenster Cenoman fehlt sowie in den Tannheimer Schichten keine Olistholithe zu finden seien. Vermutlich schließt M. RICHTER (1970) deshalb auf ein Ein- gleiten des Falkensteinzuges, weil er in der Allgäudecke südlich des Falkensteinzuges noch Cenoman- oder gar Turonsedimente vermutete. Daß diese nicht vorhanden sind, wurde bereits ausge- führt. Es gibt keine Hinweise für eine größere Wassertiefe im Ablagerungsraum der Cenoman-Randschuppe als in dem der Allgäudecke. Eine kontinuierliche Aufschiebung der Lechtaldecke, während des obersten Vraconien möglı- cherweise gegen das südgerichtete Paläogefälle nach Nor- den, erscheint mir deshalb viel wahrscheinlicher als ein gravitatives Eingleiten in einen im Norden gelegenen Trog. Daß in der Allgäudecke keine grobklastischen Se- dimente diese Bewegung bezeugen, ist nicht ungewöhn- lich. Bei den Olisthostromen der Cenoman-Randschuppe handelt es sich zumindest zum großen Teil um Klasten, die aus Strandaufbereitung hervorgingen. Die Schuttliefe- rung nach Norden kann erst zu dem Zeitpunkt erfolgt sein, als die Stirnantiklinale der Lechtaldecke das Ero- sionsniveau erreichte und als Inselgruppe auftauchte. Eventuelle frühere submarine Abgleitungen könnten durch Stauchwälle vor der Deckenstirn abgefangen wor- den sein. Die Faziesgegensätze an der Alb/Cenomangrenze in der Cenoman-Randschuppe/Allgäudecke und Lechtal- decke, die zeitliche und räumliche Verteilung der Mittel- kreidesedimente (Abb. 12) sowie deren fazielle Verände- rung in der Zeit lassen sich durch die Überschiebung der Lechtaldecke auf die Allgäudecke während des obersten Alb (Vraconien) erklären (Abb. 14). Die Cenoman-Rand- schuppe ist hier als die Nordfortsetzung der Allgäudecke zu definieren, die von dieser Abdeckung verschont blieb. Ob auch im westlichsten Teil der Nördlichen Kalkalpen eine präcenomane Abdeckung der Allgäudecke durch die Lechtal- decke gefolgert werden kann, hängt im wesentlichen von der Be- stätigung oder Berichtigung der Einstufung der grobklastischen 64 Bildungen des Südteils der Allgäudecke ins Turon durch SCHID- LOWSKI (1962) ab. Neuere Untersuchungen der Mittelkreide die- ses Raumes (OTTE 1972) belegten für die Allgäudecke keine jün- geren Sedimente als Vraconien (? Untercenoman). Falls dieser Nachweis von Turon in der Allgäudecke bestätigt werden kann, würde dies für ein Zurückweichen der tektonischen Isograden (Linien gleicher tektonischer Aktivität) nach Süden im Westteil der Nördlichen Kalkalpen sprechen, wie es von HELMCKE & PFLAUMANN (1971) angenommen wird. Der westliche Bereich der Ostalpen wäre demnach während der Unterkreide von ruhi- geren tektonischen Bewegungen erfaßt worden als der Osten. (U.) Turon Auf gewisse stratigraphische Ähnlichkeiten der Roß- feldschichten (z. B. PıCHLER 1963; FAuPL & TOLLMANN 1979) mit der Mittelkreide im Westen sei hier kurz hinge- wiesen. Die Unteren Roßfeldschichten entwickeln sich aus den Neokomaptychenschichten (Schrambachschichten). In diese Mergelfolge sind zum Hangenden häufig dünne Psammitbänkchen eingeschaltet, die zu einer dünnbanki- gen, schließlich dickbankigen Sandsteingruppe überlei- Obere Branderfleckschichten Cenoman Untere Branderfleckschichten Oberalb (Vraconien) Untere Branderfleckschichten Mittelalb Owen, Losensteiner Schichten AD Oberapt as, Tannheimer Schichten PFRONTENER SCHWELLE Zulieferung klastischer Sedimente Richtung tektonischer Bewegungen CR Cenoman-Randschuppe AD Allgäudecke LD Lechtaldecke (ohne Maßstab) Abb. 14: Serie von schematischen Profilen zum Ablauf der klastischen Sedimentation der Mittelkreide im Bajuvarikum (Ostallgäu) in ihrer Abhängigkeit von tektonischen Bewegungen. ten. Über diesen dickbankigen Psammiten folgen die gro- ben Blockbreccien und Olıistholithe der Oberen Roßfeld- schichten. Diese Abfolge zeigt zweifellos Ähnlichkeit zu der Ab- folge Aptychenschichten/Tannheimer Schichten/Losen- steiner Schichten/Branderfleckschichten in der Ceno- man-Randschuppe im Westen. Während die psephiti- schen Roßfeldschichten das Herannahen höherer, juvavi- scher Einheiten (vgl. TorLLmann 1963; OBERHAUSER 1964, BöceL 1971) andeuten, weisen die Olisthostrome und Blockbreccien der Branderfleckschichten in der Rand- schuppe auf die näherkommende Stirn der Lechtaldecke hin. 4.3 TEKTONISCHE VORGÄNGE UND PALAO- GEOGRAPHIE IM CENOMAN UND TURON Der Transgression auf dem Lechtaldecken-Nordrand während des Untercenoman (lokal eventuell schon Vra- conien) ist eine Zeit subaerischer Erosion vorausgegan- gen. Die Ursache für die Emersion dieser Deckenstirnberei- che kann in der tektonischen Abdeckung der Allgäudecke durch die Lechtaldecke gesehen werden, die nach dem oben Angeführten während dieser Zeit stattgefunden ha- ben muß. Dieser Deckenstapelung folgte, beginnend mit der Transgression der Branderfleckschichten, eine Subsi- denz, die vermutlich durch isostatischen Ausgleich be- dingt war. Starke Vertikalbewegungen müssen während des mitt- leren oder oberen Cenoman die im Untercenoman ein- heitlich absinkende Lechtaldecken-Front noch einmal stärker gegliedert haben. Ein ausgeprägtes Relief führte an submarinen Steilstu- fen zum Abgleiten von großen Olistholithen und Block- 65 massen in die pelitischen Normalsedimente von kleineren mehr oder weniger isolierten Becken (Abb. 14). Die basalen klastischen Transgressionssedimente des Untercenoman wurden z. T. wieder umgelagert und er- reichten größere Wassertiefen. Die Veränderung des Komponentenbestandes grobkla- stischer Ablagerungen der Unteren Branderfleckschichten während des Cenoman verweist auf die zumindest lokal bis ins Turon fortdauernde und schließlich bis auf Wetter- steinkalk hinabreichende Abtragung. Im Obercenoman/Unterturon scheint der Reliefaus- gleich soweit fortgeschritten, die Lechtaldecke isostatisch (?) so stark abgesunken, daß erstmals seit dem Vraconien wieder ein generell südgerichtetes Paläogefälle im Bajuva- rikum vorherrscht und Allothigena von einem entfernten im Norden gelegenen Festlandsgebiet in die nördliche Lechtaldecke eingeschüttet werden. Diese Sedimentation erreicht nach den bisher gemachten Beobachtungen nur noch westliche Teile der Cenoman-Randschuppe. Sie ist im Osten bereits präturon (?), insgesamt aber spätestens nach dem Unterturon von der Allgäudecke mit auflagern- der Lechtaldecke begraben worden. Die lithologisch sehr ähnliche Ausbildung der Oberen Branderfleckschichten in weit voneinander entfernten Einzelaufschlüssen der Lechtaldecke läßt die Annahme zu, daß es sich hierbei um Relikte eines größeren zusam- menhängenden Sedimentationsraumes handelt. Die Lie- fergebiete innerhalb des Bajuvarıkums haben während des Turon ihre Bedeutung verloren. Aus einer Vielzahl von kleinen isolierten Becken entstand ein größerer Ablage- rungsraum, dessen pelitische hemipelagische Hinter- grundsedimentation von klastischen Einschüttungen aus einem extern gelegenen Abtragungsgebiet unterbrochen wird. Im Turon erstmalig wieder häufig auftretende Rotpelite sprechen für größerräumige marine Zirkulationen und sauerstoffreiche Bodenwässer. 5. BEZIEHUNGEN DER MITTELKREIDE-SERIEN ZUR GOSAU Im Komponentenbestand der Oberen Branderfleck- schichten (Turon) zeichnen sich deutliche Beziehungen zu den Bildungen der Flachwasser-Gosau (Coniac-Unter- campan) ab. Nach der Sedimentation des Cenoman, die frei von allothigenen Einschüttungen ist, erreichen im Tu- ron erstmals Sedimentzulieferungen mit „‚exotischem“ Material auch südlichere (hochbajuvarische) Teile des Oberostalpin. Deckentektonische Bewegungen sind die Ursache dafür, daß Schüttungen mit allothigenen Kom- ponenten nun auch die Lechtaldecke erreichen, nachdem sie im Alb auf das Tiefbajuvarıkum beschränkt waren. Erst mit der Gosau scheinen Ablagerungen mit vergleich- barem, allothigenem Material auf die höheren kalkalpinen Stockwerke (Tirolikum, Juvavikum) überzugreifen, wäh- rend nächst tiefere Einheiten aufgrund tektonischer Ab- deckung (vgl. ZaAcHER 1966; OBERHAUSER 1968) frei von diesen Sedimenten blieben. Die weniger polygene Zusammensetzung der allothige- nen Komponenten des Turon ist denen der Flachwasser- Gosau bereits ähnlicher als die des Alb. Von meist roten Quarzporphyr- und Felsitporphyrgeröllen neben Quarzpsammiten und Quarziten berichtet z. B. ScHuLz (1952) aus der santonen Gosau des Brandenberger Tales oder Erkan (1972) aus dem Ostteil der Nördlichen Kalk- alpen. Wie in der Gosau ist auch in den Oberen Brander- fleckschichten ultrabasischer Detritus und Chromspinell 66 aus Norden zugeliefert worden (z. B. Erkan 1972; DiET- RICH & Franz 1976). Wie groß ein eventueller zeitlicher Hiatus zwischen den jüngsten Sedimenten der überschobenen Einheiten und den Ablagerungen des Coniac (im Westen Santon, z. B. Hohes Licht) der überlagernden Einheiten ist, muß eine genauere Erfassung der Obergrenze der Oberen Brander- tleckschichten erweisen. 6. ZUSAMMENFASSUNG Die syntektonisch entstandenen Sedimente der Mittel- kreide (Alb-Turon) aus den drei tiefsten oberostalpinen Stockwerken (Cenoman-Randschuppe, Allgäudecke, Lechtaldecke) zwischen Ammergau und Vorarlberg wur- den stratigraphisch und sedimentologisch untersucht. In den Mittelkreidesedimenten dieses Gebietes läßt sich eine Dreigliederung durchführen in Branderfleckschichten (Vraconien/Untercenoman bis Turon) Losensteiner Schichten (Unter-/Oberalb bis Vraco- nien) und Tannheimer Schichten (Oberapt/Unteralb bis Unter- alb/Mittelalb). Die Abtrennung und Neubenennung der Branderfleck- schichten ist durch die eigenständige Entwicklungsge- schichte dieser Serie gerechtfertigt. Während Tannheimer und Losensteiner Schichten auf die Cenoman-Rand- schuppe und Allgäudecke beschränkt sind, treten die Branderfleckschichten in der westlichen Cenoman-Rand- schuppe und am Nordrand der Lechtaldecke auf. Die drei genannten Serien lassen sich im tiefsten Oberostalpin nach Westen bis ins Große Walsertal verfolgen. Die Fehlinterpretation der Tannheimer und Losenstei- ner Schichten als Flachwassersedimente geht vor allem auf die Nichtbeachtung der häufigen gravitativen Resedimen- tationserscheinungen in diesen Serien zurück. Seichtwas- serfaunen sind durchwegs an schwerkraftbedingte Sedi- mentumlagerungen gebunden und als allochthon zu be- zeichnen. Ichno- und Biofazies sowie sedimentologische Aspekte (Sedimentationsraten, Sedimentstrukturen, As- soziationen von Lithofaziestypen) weisen ın den Tann- heimer Schichten und Losensteiner Schichten auf eine Ab- lagerung hin, die unter tiefmarinen Bedingungen deutlich über der Calcitkompensationstiefe stattfand. Eine Bil- dung im tieferen Sublitoral bis oberen Bathyal wird als wahrscheinlich angesehen. Über den geringmächtigen, bereits stark terrigen beein- flußten pelitischen Tannheimer Schichten setzen die grö- berklastischen Losensteiner Schichten ein, an deren Bil- dung turbiditische Sedimentation nachweislich beteiligt ist. Die Losensteiner Schichten wurden in relativ klein- räumigen, fingerförmig radial nach Süden ausgreifenden submarinen Fächern gebildet, also lateral aus Norden ın den Ablagerungsraum von Cenoman-Randschuppe und südlich anschließender Allgäudecke eingeschüttet. Eine Mittelkreidetransgression in der Allgäudecke ist nicht be- legbar. Die Psephite dieser Serie stellen nicht, wie vielfach vermutet, Transgressionskonglomerate dar, sondern sind gröberklastische Füllungen von Rinnen (channels), die örtlich tief in liegende Sedimente submarin einerodiert sind. Pelite des Apt/Unteralb sind dort erhalten geblie- ben, wo die hangenden Losensteiner Schichten in feiner- klastischer ‚‚inter-channel“-Fazies ausgebildet sind. Die Merkmale abnehmender Proximalität in den klasti- schen Sedimenten der Losensteiner Schichten, von der Cenoman-Randschuppe nach Süden in die Allgäudecke, sind als weitere Belege für den generell Nord-Süd-gerich- teten Sedimenttransport bis ins Vraconien zu werten. Im obersten Alb der Cenoman-Randschuppe folgen über den Losensteiner Schichten die klastischen Brander- fleckschichten mit olisthostromatischen Bildungen. Diese Block/Pelitmassen stellen Abtragungsprodukte der wäh- rend des Vraconien über Meeresniveau gehobenen Stirn der Lechtaldecke dar. Dies ist aus sedimentologischen Be- obachtungen und aus der Analyse des Geröllbestandes der Olisthostrome abzuleiten. Mit dem Einsetzen dieser Schüttungen ausschließlich kalkalpiner Komponenten aus Süden ist die allothigeneführende Sedimentzulieferung aus Norden unterbrochen. Im Nordrandbereich der Lechtaldecke transgredieren die Branderfleckschichten nach kurzer Emersionsphase im Vraconien (?)/Untercenoman. Über vorwiegend kalk- arenitischen Transgressionssedimenten folgen Pelite des Untercenoman, die die beginnende Subsidenz des Lech- taldecken-Nordrandes anzeigen. Fortgesetzte tektonische Bewegungen führen im mittleren (?) bzw. oberen Ceno- man zu erneuter Verstärkung des submarinen und lokal noch subaerischen Reliefs, das in Verbindung mit starker Bruchtektonik die Bildung der für die Unteren Brander- fleckschichten charakteristischen, mächtigen Blockbrec- cien verursacht. Die während dieser paroxysmalen Zeit noch tiefer greifende Erosion spiegelt sich darin, daß im Obercenoman/Unterturon erstmals auch Wettersteinkalk aufgearbeitet wurde. Die Unteren Branderfleckschichten (Vraconien — Obercenoman/Unterturon) zeichnen sich dadurch aus, daß sie frei von allothigenen, nichtkalkalpinen Kompo- nenten sind (untergeordneter, siliziklastischer Detritus sowie Schwerminerale gingen aus der Aufarbeitungälterer Mittelkreidepsammite hervor). Mit den Oberen Brander- fleckschichten des Turon kommt es zu einer weiteren markanten Umstellung der Sedimentation, die durch eine Umkehr des Paläogefälles hervorgerufen wird. Kristallin- führende Sedimenteinschüttungen aus Norden, ähnlich denen, die im Alb zur Bildung der Losensteiner Schichten Anlaß gaben, erreichen nun den stark absinkenden Nord- rand der Lechtaldecke. In die zunehmend pelagischer werdende Pelitsedimentation über den Blockbreccien schalten sich turbiditische Grauwackenschüttungen, Ge- röllpelite und mächtigere Olisthostrome ein. Die klasti- schen turonen Sedimente der Oberen Branderfleckschich- ten sind durch vorwiegend bis ausschließlich allothigenen Stoffbestand charakterisiert. Erstmals konnte ultrabasi- scher Detritus neben Malm- und Unterkreide-Riffschutt- kalken mit Korallen, Rudisten etc. in turonen (?) Sedi- menten der Oberen Branderfleckschichten beschrieben werden. Eine Reihe von Fakten führten zwingend zu dem Schluß, daß präcenomane Tektonik in Allgäudecke und Lechtaldecke sich nicht, wie bisher angenommen in Fal- tung, Bruchtektonik und kleinräumigen Verschuppungen erschöpfte. Für eine präcenomane Abdeckung der All- gäudecke durch die Lechtaldecke sprechen folgende Be- obachtungen: a) Die Mittelkreideablagerungen der Allgäudecke in den Vilser und Tannheimer Bergen reichen nur bis in das Vraconien und nicht wie bisher vermutet, ins Cenoman und Turon. 67 b) Abtragungsmassen der Lechtaldeckenstirn, die nahe der Grenze Vraconien/Untercenoman über das Mee- resniveau gehoben wird, gleiten als Olisthostrome nach Norden in den verbliebenen Ablagerungsraum der Cenoman-Randschuppe ab, erreichen aber nicht mehr die Allgäudecke. Die Sedimentation in der nördlichen Lechtaldecke beginnt in Flachwasserfazies zu dem Zeitpunkt, in dem die Tiefwassersedimentation der Allgäudecke endet. o — Dieser Faziesgegensatz und die räumliche Verteilung der Mittelkreidesedimente läßt sich am zwanglosesten durch die Annahme einer tektonischen Überdeckung der Allgäudecke durch die Lechtaldecke während des höheren Vraconien erklären. Weiterhin spricht für interne Dek- kenbewegungen innerhalb des Bajuvarikums vor der „mediterranen Phase“, daß die aus Norden kommende exotikaführende Sedimenteinschüttung der Oberen Bran- derfleckschichten bereits im tieferen Turon über teilweise noch nicht abgedeckte Reste der Cenoman-Randschuppe, direkt den Nordrand der inzwischen isostatisch (?) abge- sunkenen Lechtaldecke erreicht, nicht aber die Allgäu- decke. Die Serpentinit- und Quarzporphyre etc. führende Se- dimentation des Turon leitet zur Gosau über, die nach kurzem Hiatus (?) in den nächst höheren Einheiten be- ginnt und während der die Exotikaschüttung aus Norden weiter nach Süden, bzw. auf höhere Baueinheiten über- greift. EONEEUSIONS The Midcretaceous clastic sediments, which are expo- sed along the northern margin of the Northern Calcareous Alps reflect those events that led to the imbricate stacking of nappes within the Upper Austroalpine tectonic unit. The temporal succession, types and intensities of synse- dimentary tectonic movements are partially unraveled by using stratigraphic, sedimentpetrographic and facıes ana- lysis data. Based on contrasting lithofacies, stratigraphic range and regional distribution, the Midcretaceous clastic sediments from the lower units ofthe Upper Austroalpine (Bajuvari- cum) are subdivided into three series: 3. Branderfleck beds (Vraconian/Lower Cenomanian to Turonian) 2. Losenstein beds (Lower/Upper Albian to Vraco- nian) 1. Tannheim beds (Upper Aptian/Lower Albian to Lower Albian/Middle Albian). The Tannheim and Losenstein beds are restricted to the lowest tectonic units (Cenoman-Randschuppe, Allgäu nappe). The Branderfleck beds occur in the upper tectonic unit (Lechtal nappe) and in the most northerly part of the lower tectonic units (Cenoman-Randschuppe). Former studies neglected to consider mass flow redepo- sits, which are common within these synorogenic sedi- ments and thus account for some misinterpretations of the depositional environments. The Losenstein beds were in- terpreted as shallow water nearshore marine deposits with deltaic affinities (e. g. K. Mürter 1973), although “flyschlike” sedimentary phenomena were noted (e. g. Löcseı 1974). Rarely found shallow water megafauna oc- curences influenced the facies interpretation but were not recognized as being incorporated into gravity mass flow redeposits (slumps, slides, mudturbidites, olistostromes). The ichno- and biofacies as well as sedimentological fea- tures (sedimentation rates, sedimentary structures, asso- ciations of lithofaciestypes, and geometry of sedimentbo- dies) in the Tannheim and Losenstein beds suggest that they were deposited under relatively deep marine condi- tions but above Calcite Compensation Depth. The most plausible depths range from deeper sublittoral to upper bathyal.. 68 The Tannheim beds are varicolored mud- and siltstones reflecting a quiet hemipelagic sedimentation with an up- ward increasing terrigenous influence. They are overlain by the predominantly coarser-grained Losenstein beds, which represent heterogeneous deposits of small scale, north-south radiating submarine fans. In some profiles, the Losenstein beds commence with a thickening- and co- arsening upward sequence of turbiditic, siliciclastic psammites. Locally, conglomerates in the Losenstein beds unconformably overlie Lower Cretaceous calcilutites or even Jurassic limestones. These observations formerly led to an interpretation of these conglomerates as transgressi- ve. Not the faintest evidence, however, for nearshore or shallow water deposits is found in this lithology. Rather, because of their geometry, internal sedimentary structu- res, and pebble imbrication, these polymict conglomera- tes must represent coarse grained channel-fills. Locally they fill channels cut deeply into underlying sediments by submarine erosion. Pelitic sediments of the Aptian/Lower Albian (Tannheim beds) were only preserved in areas, where the overlying Losenstein beds display a fine-grai- ned interchannel facies. Paleocurrents from the north are indicated by bottom marks from turbiditic psammites as well as evidence of southwards decreasing proximality in conglomerates. The analysis of microfacies in conglomerate pebbles allows a reconstruction of stratigraphic sequences in the area of provenance, although the paleogeographic position of this area remains unknown and controversial. In the Cenoman-Randschuppe the Branderfleck beds are developed in a slightly different facies in comparison with those from the Lechtal nappe. They uniformly blan- ket the Losenstein beds in the Cenoman-Randschuppe, but are in transgressive contact with folded Jurassic and Triassic rocks of the northern, frontal part of the Lechtal nappe. Olistostromes and coarse breccias of Vraconian and Lower Cenomanian age in the Cenoman-Randschuppe are formed by debris, which was derived from the frontal part of the Lechtal nappe to the south. This is suggested, based on grainsize observations and microfacies of pebble-size clasts. The introduction of this clastic material from Mesozoic rocks of a southern provenance interrup- ted the influx of debris of Mesozoic and Paleozoic rocks from the external sources to the north. Subsequent to a period of emersion and subaerial erosion, calcarenitic and conglomeratic sediments were deposited on the northern frontal part of the Lechtal nappe during the Lower Cenomanian transgression. Con- tinuous subsidence of this area is documented in a se- quence of pelitic sediments, which show increased differ- entiation between marly host sediments and redeposited psammitic intercalations. During the Middle to Upper Cenomanian renewed tec- tonic movements (blockfaulting) may have caused amore pronounced submarine and, locally, subaerial relief. Rock-falls and blockavalanches below steep submarine es- carpments formed large masses of megabreccias, which grade into organized and finer grained breccias in basinal facıes. These coarse clastic deposits, formed during the Cenomanian/Turonian transition, also indicate a deeper reaching erosion than during the Lower Cenomanian, which led to stratigraphic inversion and the redeposition of basal sediments of the Branderfleck beds. The Lower Branderfleck beds (Vraconian to Upper Ce- nomanıan/Lower Turonian) are characterized by derrital components, which are derived exclusively from Upper Austroalpine units. No “exotic” clasts from external pro- venance are recognized. Minor siliciclastic detritus and heavy minerals (including picotite) are regarded as mate- rial from reworked Albian (?) sediments. Duringthe Turonian, amarked change in the detrital in- flux and resulting lithofacies occured. The influence of lo- cal sources on sediment input was strongly reduced whereas the sediment contribution from a distant source area in the north began to dominate the deposition of the Upper Branderfleck beds (Lower to Upper[?] Turonian). Turbiditic greywackes with considerable amounts of ser- pentinitic detritus, olistostromes and conglomerates with clasts and pebbles of Midcretaceous and Lower Cretace- ous biodetrital reef-limestones as well as rhyolites and quartzites are intercalated in varicolored hemipelagic peli- tes of this section. Advanced subsidence and the reduction of the submarine relief must have preceded the accumula- tion of these sediments. Several small isolated sedimentary basins set into the Upper Austroalpine nappe pile must have been joined and amalgamated into an extended epi- continental basin with a general paleoslope directed to the south. This permitted the southward advance of fingerlike sedimentary bodies, which strongly resemble those of submarine fan environments including channel-fills and interchannel deposits. According to the prevailing opinions, Precenomanian tectonics (Austrian phases, TOLLMANN 1964) only resulted in folding, blockfaulting and minor thrusting within the Upper Austroalpine platform. However, the following observations suggest that nappe movement and coverage ‚ofthe Allgäu nappe by the Lechtal nappe occured before the Cenomanian: a) The youngest Midcretaceous deposits in the Allgäu nappe of the investigated area are of Vraconian age (Gaurr 1980). Former biostratigraphic determina- tions of Cenomanian and Turonian are untenable and must be revised. b) Coarse clastic debris from the frontal part of the Lechtal nappe, which was uplifted to the level of ero- sion during Vraconian/Lower Cenomanian, was shed to the north into the remnant basin of the Ce- noman-Randschuppe, but did not reach the more southerly Allgäu nappe. c) The sedimentation in the northern frontal part of the Lechtal nappe began in a shallow water environment atthetime, when the deepwater sedimentation in the Allgäu nappe abruptly ceased. This contrast of facies and the spatial distribution of Midcretaceous sediments can be explained by assuming a tectonic thrusting during the uppermost Vraconian of the Lechtal nappe over the Allgäu nappe. The resolution of the temporal succession of nappe mo- vements in the Bajuvaricum units of the Upper Austroal- pine realm must also take into account evidence from re- deposits: During the Lower Turonian (Upper Branderfleck beds) sediment gravity flows rich in “exotic” debris from the north crossed the open Cenoman-Randschuppe basin and lap up directly on to the isostatically(?) subsided northern frontal part ofthe Lechtal nappe. The flows, however, did notreach the Allgäu nappe region. This is further evidence for the internal nappe stacking within the Bajuvarıcum well before the “Mediterranean Phase” of the Middle Tu- ronian. 69 Thus tectonic activities continued along the northern margin of the Austroalpine epicontinental platform du- ring the interval between two major tectonic phases of the early alpine orogenic history, which have commonly been described as discrete episodes. Dank Für zahlreiche Anregungen zu dieser Arbeit und für wertvolle Kritik möchte ich vor allem den Herren Prof. Dr. P. Schmidt- Thome, Prof. Dr. W. Zacher, Dr. H. Bögel, Prof. Dr. D. Herm, Prof. Dr. R. Hesse, Prof. Dr. E. Ott, Prof. Dr. P. Faupl und Prof. Dr. W. Frisch herzlich danken. Die Bestimmung der Mikrofauna verdanke ich Herrn Prof. Dr. H. Hagn und Herrn Dr. H. Risch. Herrn Prof. Dr. F. Fabri- cius bin ich dankbar dafür, daß er mir die Möglichkeit gab zu se- dimentpetrographischen und röntgenographischen Untersu- chungen in der Abteilung Sedimentforschung/Meeresgeologie der Technischen Universität München. Für die Durchsicht des Manuskriptes danke ich den Herren Prof. Dr. D. Herm, Dr. H. Seyfried, Dr. T. Lauber und Dr. K. Kelts. ZAERBERATURVERZEICHNIS BAsAnN, P.B. (ed.) (1978): Trace fossil concepts. -Soc. Econ. Pal. Miner., short course No. 5, 201 pp; Tulsa. BERNOULLI, D. & JENKYNS, H. C. 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PATIENTEN Immel, Klinger & Wiedmann 1-11 Fig. Fig. Fig. Fig. 5: Fig. Fig. Tafel I Alle Figuren in natürlicher Größe, sofern nicht anders angegeben Pfeile bezeichnen den Beginn der Wohnkammer Cymatoceras sharpei (SCHLUTER) Hypotypoid M 31, Wohnkammerexemplar a: Lateralansicht b: Ventralansicht ders., Hypotypoid M 32 Phragmokon a: Lateralansicht ohne Schale b: Lateralansicht mit Schale c: Frontalansicht Phylloceras (Hypophylloceras) velledaeforme (SCHLUTER) Hypotypoid GPII P. 8163, Phragmokon, x Lateralansicht ders., Hypotypoid M 21 Phragmokon Lateralansicht Gaudryceras ex gr. denseplicatum (YABE) Wohnkammerexemplar, GPII P. 8179 Lateralansicht Gandryceras sp. Phragmokon, M 51 Lateralansicht Anagandryceras cf. subtililineatum (KOSSMAT) Juvenile Form mit Wohnkammeransatz, M 18 Lateralansicht Zitteliana 8, 1982 IMMEL, H., KLın s & J. WIEDMANN ephalopoden von Brandenberg/Tirol Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. nm [eo] Tafel 2 Alle Figuren in natürlicher Größe, sofern nicht anders angegeben Pfeile bezeichnen den Beginn der Wohnkammer Saghalinites aff. wrıghti BIRKELUND M 14 Lateralansicht ders., Wohnkammerexemplar, GPII P. 8178 Lateralansicht Psendophyllites latus (MARSHALL) Hypotypoid M 48 a: Lateralansicht b: Ventralansicht ders., Hypotypoid GPII P. 8164 Exemplar mit Wohnkammer (?) a: Lateralansicht b: Ventralansicht Kitchinites stenomphalus SUMMESBERGER Hypotypoid M 47, Phragmokon Lateralansicht Damesites cf. compactus (VAN HOEPEN) GPIIP. 8191 a: Lateralansicht b: Ventralansicht Damesites sp. GPILP. 8192, x %, a: Lateralansicht b: Ventralansicht ?Mesopuzosia sp. indet. Phragmokon, GPII P. 8171 Lateralansicht Parapuzosia daubreei (DE GROSSOUVRE) Hypotypoid GPII P. 8172, Phragmokon, X A Lateralansicht ders., fragliches Exemplar GPII P. 8175 a: Lateralansicht b: Ventralansicht Zitteliana 8, 1982 IMMEL, H., KLINGER, H. C. & J. WIEDMANN: ( ephalopoden von Brandenberg/Tirol Fig. 3: Tafel 3 Alle Figuren in natürlicher Größe, sofern nicht anders angegeben Pfeile bezeichnen den Beginn der Wohnkammer Parapuzosia danbreei (DE GROSSOUVRE) Hypotypoid M 41, x Exemplar mit eingebrochenem Wohnkammerfragment Lateralansicht ders., Hypotypoid GPII P. 8173 Wohnkammerexemplar Lateralansicht Parapuzosia corbarica (DE GROSSOUVRE) Hypotypoid GPII P. 8176 a: Lateralansicht b: Ventralansicht Zıtteliana 8, 1982 IMMEL, H., KLINGER, H. C. & J. WIEDMANN: ( ‚ephalopoden von Brandenberg/Tirol Fig. Tafel 4 Alle Figuren in natürlicher Größe Pfeile bezeichnen den Beginn der Wohnkammer Parapnzosia corbarica (DE GROSSOUVRE) Hypotypoid M 43, Phragmokon a: Lateralansicht b: Ventralansicht Parapuzosia daubreei (DE GROSSOUVRE) Hypotypoid GPII P. 8174 Abguß eines Wohnkammerexemplares Lateralansicht ?Mesopuzosia yubarensis (JIMBO) Hypotypoid GPII P. 8177, Wohnkammerexemplar (?) a: Lateralansicht b: Ventralansicht Desmophyllites cf. lartetı (SEUNES) Wohnkammerexemplar, M 46 Lateralansicht Tafel 4 Cephalopoden von Brandenberg/Tirol & J. WIEDMANN: IMMEL, H., KLINGER, H. C Fig. Fig. Tafel 5 Alle Figuren in natürlicher Größe, sofern nicht anders angegeben Pfeile bezeichnen den Beginn der Wohnkammer Hauericeras gardeni (BAILY) Hypotypoid M 16, Wohnkammerexemplar Lateralansicht ders., Hypotypoid BSP 1959 VI 48 Phragmokon mit Wohnkammeransatz a: Lateralansicht b: Ventralansicht ders., Hypotypoid GPI P. 8180 Phragmokon a: Lateralansicht b: Ventralansicht ders., Hypotypoid M 53 Phragmokon Lateralansicht Kossmaticeras (Kossmaticeras) cf. sparsicostatum (KOSSMAT) Wohnkammerfragment (?) mit Einschnürung (X), GPII P. 8182 Lateralansicht Patagiosites patagiosus (SCHLUTER) Hypotypoid M 25, mit Wohnkammerbeginn (?), X %ı Lateralansicht Patagiosites redtenbacheri n. sp. fragliches Paratypoid M 13, Innenwindung, X 7, Lateralansicht Zitteliana 8, 1982 Tafel 5 IMMEL, H., KLINGER, H. ©. & J. WIEDMANN: Cephalopoden von Brandenberg/Tirol Fig. Fig. Fig. Tafel 6 Alle Figuren in natürlicher Größe, sofern nicht anders angegeben Pfeile bezeichnen den Beginn der Wohnkammer Hauericeras gardeni (BAILY) Hypotypoid M 54, Phragmokon Lateralansicht ders., Hypotypoid GPIT 1581/2 Phragmokon, x 7% Umbulazi River, Zululand a: Lateralansicht b: Sagittalansicht ders., Hypotypoid GPIT 1581/3 Wohnkammerexemplar, X Zululand a: Lateralansicht b: Ventralansicht ders., Hypotypoid M 17 Wohnkammerexemplar (?) Ventralansicht Patagiosites redtenbacheri n. sp. Paratypoide M 64 (Phragmokon) und M 65 (Wohnkammer ?) Lateralansichten ders., Paratypoid M 63 juveniles Wohnkammerexemplar (?) Lateralansicht ders., Paratypoid M 70 Phragmokon Lateralansicht Zitteliana 8, 1982 Tafel 6 IMMEL, H., KLINGER, H. C. & J. WIEDMAN ephalopoden von Brandenberg & Tirol Tafel 7 Alle Figuren in natürlicher Größe, sofern nicht anders angegeben Pfeile bezeichnen den Beginn der Wohnkammer Fig. 1: Patagiosites redtenbacheri n. sp. Holotyp BSP 1982 19, Wohnkammerexemplar a: Lateralansicht b: Ventrolateralansicht Fig. m Pseudomenuites katschthaleri n. sp. Holotyp BSP 1981 I 108, Wohnkammerfragment a: Lateralansicht b: Ventralansicht Fig. 3: ders., Paratypoıd M 28 Wohnkammerexemplar (?) Lateralansicht Fig. 4: ders., Paratypoid BSP 1963 XXX 31 Wohnkammerexemplar, x 7, aundc: Lateralansichten b: Ventralansicht (= „‚Scaphites‘“ in FISCHER 1964: 131) Fig. 5: ders., Wohnkammerfragment GPII P. 8183, x 7, Lateralansicht (= „,?Scaphites sp.“ in KATSCHTHALER 1935: 178) Fig. 6: Menuites sturı (REDTENBACHER) Hypotypoid M 55, Wohnkammerexemplar Lateralansicht Fig. 7: ders., Hypotypoid M 23 Wohnkammerexemplar (?) Lateralansicht oo Eupachydiscus isculensis (REDTENBACHER) Hypotypoid M 40, Innenwindung Lateralansicht Fig. 9: ders., Hypotypoid BSP 1974 1339 Innenwindung a: Lateralansicht b: Ventralansicht Fig. 10: ders., Hypotypoid M 37 juveniles Exemplar Lateralansicht Fig. Fig. 11: ders., Hypotypoid M 39 juveniles Exemplar mit Wohnkammeransatz (?) Lateralansicht Zitteliana 8, 1982 Tafel 7 IMMEL, H., KLINGER, H. C. & J. WIEDMANN: ( ephalopoden von Brandenberg/Tirol Tafel 8 Alle Figuren in natürlicher Größe Pfeile bezeichnen den Beginn der Wohnkammer Fig. 1: Eupachydiscus isculensis (REDTENBACHER) Hypotypoid M 35, Wohnkammerexemplar Lateralansicht Fig. 2: ders., Hypotypoid GPII P. 8184 Wohnkammerexemplar Lateralansicht Fig. 3: ders., Hypotypoid GPII P. 8185 Wohnkammerexemplar a: Lateralansicht b: Ventralansicht Fig. 4: ders., Hypotypoid GPII P. 8187 juveniles Exemplar Lateralansicht Fig. 5: Eulophoceras natalense HYATT Hypotypoid BSP 1981 1109, Wohnkammerexemplar (?) a: Lateralansicht b: Ventralansicht Fig. 6: Paratexanites serratomarginatus (REDTENBACHER) Hypotypoid GPII P. 8189, Abguß Lateralansicht Zitteliana 8, 1982 Tafel 8 IMMEL, H., KLINGER, H. C. & J. WIEDMANN: ( ephalopoden von Brandenberg/Tiro] Fig. Fig. 1557 Tafel 9 Alle Figuren in natürlicher Größe, sofern nicht anders angegeben Pfeile bezeichnen den Beginn der Wohnkammer Texanites quinguenodosus (REDTENBACHER) Hypotypoid M 20, Phragmokon, x "/; a: Lateralansicht b: Ventralansicht Ammonitenbrekzie mit Bruchstücken von Neocioceras (Neocrioceras) maderi n. sp. M 10 Neocrioceras (Schlueterella) compressum KLINGER Hypotypoid M 2, Phragmokon Lateralansicht Diplomoceras (Glyptoxoceras) subcompressum (FORBES) Hypotypoid GPII P. 8165, Wohnkammerfragment a: Lateralansicht b: Ventralansicht ders., HypotypoidM 13 Wohnkammerfragment (?) Lateralansicht J 198 Zitteliana 8, nberg/Tiro le ;ranc ’n I alop« ‚den ve ph e Fig. Fig. Fig. Tafel 10 Alle Figuren in natürlicher Größe, sofern nicht anders angegeben Pfeile bezeichnen den Beginn der Wohnkammer Neocrioceras (Schlueterella) compressum KLINGER Hypotypoid M 60, x ”/; Exemplar mit Anfangsspirale und Wohnkammeransatz (?) a: Lateralansicht b: Ventralansicht ders., Hypotypoid BSP 1959 VI 49, x 7, Wohnkammerexemplar (?) Lateralansicht ders., Hypotypoid GPI P. 8167 Wohnkammerfragment a: Lateralansicht b: Ventralansicht ders., HypotypoidM 1 Wohnkammerfragment Ventralansicht Diplomoceras (Glyptoxoceras) indicum (FORBES) Hypotypoid M 12, Wohnkammerexemplar (?) Lateralansicht ders., Hypotypoid BSP 1963 XXX 30 Wohnkammerfragmente (?) (=Pachydiscus sp. in FISCHER 1964:131) Diplomoceras (Glyptoxoceras) subcompressum (FORBES) Hypotypoid M 14, Wohnkammerfragment (?) Lateralansicht Zitteliana 8, 1982 IMMEL, H., KLINGER, H. C. & J. WIEDMANN: ( ephalopoden von Brandenberg/Tirol Fig. Fig. Fig. Fig. m [e,-] Tafel 11 Alle Figuren in natürlicher Größe Pfeile bezeichnen den Beginn der Wohnkammer Neocrioceras (Neocrioceras) maderi n. sp. Holotyp BSP 1981 1107, Wohnkammerexemplar a: Lateralansicht b: Ventralansicht ders., Paratypoid GPII P. 8166 Wohnkammerfragment Lateralansicht Neocrioceras (Neocrioceras) compressum KLINGER Hypotypoid GPII P. 8168, Phragmokonfragment Lateralansicht Diplomoceras (Glyptoxoceras) subcompressum (FORBES) Hypotypoid GPIT 1581/1, Wohnkammerexemplar Lateralansicht Baculites incurvatus DUJARDIN Hypotypoid M 62, Phragmokon Lateralansicht ders., HypotypoidM 18 Phragmokonfragment Lateralansicht ders., HypotypoidM 19 Wohnkammerexemplar mit Mundsaum Lateralansicht Baculites fuchsi REDTENBACHER Hypotypoid GPII P. 8170 Lateralansicht Tirol erg, t VO je} je} (7 TAREEN Gaupp 12-14 Falttafel, Anlage 1 Fig. Fig. Tafel 12 Losensteiner Schichten Geröllpsammit der Losensteiner Schichten. Bis >0,15 m messende, meist gut gerundete Gerölle von Karbonat- und Kristallingesteinen sind regellos in ton- und mittelsandreichen Siltsteinen verteilt. Cenoman-Randschuppe, Weißenbach westlich von Unterjoch, 1180 m NN. Bankunterfläche mit Belastungsmarken eines turbiditischen Sandsteines der Losensteiner Schich- ten. Cenoman-Randschuppe, Häusellochbach westlich Unterjoch, 1200 m NN. Strömungsmarken an der Sohlfläche einer 20 cm mächtigen Sandsteinbank gegen liegende Ton- steine, Losensteiner Schichten der Cenoman-Randschuppe. Häuselloch-Alm, westlich Unterjoch, 1350 m NN. Invers liegende, zusammengesetzte Konglomerat-Sandsteinbank der Losensteiner Schichten; gradierte Orthokonglomerate mit Geröllregelung und mittel- bis grobkörnige Grauwacken, reich an kristallinem Detritus. Losensteiner Schichten, Bärgunt/Großes Walsertal, 1800 m NN, Arosa-Zone. Grobsandstein/Feinkonglomerat aus dem basalen Teil der Losensteiner Schichten der Allgäu- decke, Gesteinspartikel von Quarz- und Chloritreichen Metamorphiten, von basaltischen Mag- matiten und karbonatischen Sedimentiten in tonigfeinsandiger Matrix. Dünnschliff-Aufnahme, Nicols + ; Hırschbachtobel bei Hindelang 1100 m NN. Zitteliana 8, 1982 Tafel 12 GAuPPr, R.: Kalkalpine Mittelkreide (Allgäu, Tirol, Vorarlberg) Fig. Fig. Fig. Fig. Tafel 13 Branderfleckschichten Typische Tonstein/Grauwackenfolge der Oberen Branderfleckschichten (Turon) der Lechtal- decke. Die teilweise amalgamierten Psammitbänke zeigen deutliche Merkmale turbiditischer Sedimen- tation. Westlich Elmaugrieß, Graswangtal/Ammergau, 1050 m NN. Turbiditische Grauwackenbank der Oberen Branderfleckschichten (Turon) des Lechtaldecken- Nordrandes. Über sehr geringmächtigen gradiertem Basalabschnitt und unterer Horizontalschichtung folgen kleinmaßstäbliche Schrägschichtung und ausgeprägte Wickelschichtung. Westlich Elmaugrieß, Graswangtal/Ammergau, 1060 m NN. Aus Blockbreccien bestehender Olistholith, umgeben von kleineren Blöcken in cenomanen Mer- geln der Unteren Branderfleckschichten der Cenoman-Randschuppe. Im Hintergrund kleinere olisthostromatische Bildungen in überkippt nach rechts (Süden) einfallenden Mergeln mit Fein- breccienlagen. Höhe des Blockes vorne ca. 3,5 m. Nördlich Hirschberg/Hindelang, 1300 m NN. Blockbreccie der Unteren Branderfleckschichten der Cenoman-Randschuppe. Die unsortierten, nur wenig kantengerundeten Klasten dieser >10 m mächtigen Blockbreccienlage bestehen fast ausschließlich aus Jurakalken. Hölle/Stöckenbach östlich Schwangau, 1080 m NN. Zitteliana 8, 1982 Tafel 13 GaupPr, R.: Kalkalpine Mittelkreide (Allgäu, Tirol, Vorarlberg). Fig. Fig. Fig. m Tafel 14 Mikrophotographien von allothigenen Geröll-Komponenten der Oberen Branderfleckschichten Biogener Kalk mit Anschnitt einer Rudistenschale. Die Hohlräume zwischen biomorphen Ko- rallen und Stromatoporenstöcken sind mikritverfüllt. Der Dünnschliff enthält an anderer Stelle Bacinella irregularıs RADOICIC und Ethela alba PFENDER. Klast aus Blockbreccie; Obere Branderfleckschichten, Falkensteinzug, unterer Pfarrwiesbach/ westlich Pfronten, 930 m NN. (Nr. A 199 a/82) Biolithit mit crustosen Corallinaceen (Archaeolithothamnium). Vertiefungen zwischen den teil- weise angebohrten Algenpolstern sind mit biogenschuttreichem Mikrit verfüllt. Im rechten oberen Bildteil sind Bryozoen-Zoöcien, von Algen umwachsen, zu erkennen. Geröll aus Olisthostrom der Oberen Branderfleckschichten; Branderflecksattel 1600 m NN. (Nr. A 200 2/82) Geröll eines biogenreichen, polymikten Feinkonglomerates mit serpentinführendem Kalkarenit (links), Korallen-, Echinodermen-, Bryozoen- und Molluskenfragmenten. Der rechte Teil der Dünnschliffaufnahme zeigt mehrfach die Rotalge Ethelia alba PFENDER. Die kalksandige Matrix führt Quarz und Chromspinell. Block aus Olisthostrom der Oberen Branderfleckschichten (Turon); Branderflecksattel, 1600 m NN. (Nr. A 201 a/82) Die Dünnschliffe befinden sich in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie in München. Zitteliana 8, 1982 Tafel 14 GAUPP,R.: Kalkalpıne Mittelkreide (Allgäu, Tirol, Vorarlberg). 4 ’ nr Fr = ie . u D en ; = . ik 4 nn En - Er 55 ‘ Ir Kr Verbreitung der Mittelkreide-Serien zwischen Oberstdorf und mit Verzeichnis wichtiger Aufschlüsse Kartengrundlage nach SCHMIDT-THOME 1955 1960 ZACHER 1957 1963 1964 1969 TOLLMANN 1969 1970 Pfronte: OTTE 1972 HELMCKE 1972 DOERT 1974 DOERT & HELMCKE 1976 N ie ie R ag | Allgäudecke rund ud Al h | | LS |] Bi | ll nn | Pe il; Lechtaldecke ers B) . . \ BZ 5 ’e j i af - ER IN A } % 4 u Fit \ s _ Du { n° Fi nn ’ 5 a wu a u BD I U B ‘ FR i u er en ı u r u a Br PR u % us: u A| 2 1 u "IE 0 5 CM) DR u ı Zu y . B '5 5 Ts E5 — ei A 1 M fi E | | rn ' 1b I ı Zu ZZ ı u 5 | Eu Mas D’iE 7 j) 1) 17 B us Tu Me A u = A vis i 1 Ba 4 41 | i & 2 Hl 1 Inst 129 4 1 # Bi ER # ' rm 4 I a 4 | DH 124 # j nu mE za anıace 1 Verbreitung der Mittelkreide-Serien zwischen Oberstdorf und Oberammergau mit Verzeichnis wichtiger Aufschlüsse Kartengrandiage nach SCHMIDT-THOME 1355 1950 ZACHER 1357 1363 1964 1969 men - En Be! Farnyee, as Ä -77TcR | DT IT Oberammergau RTL aa 111] SIERT LEN! TOLLMANN 1388 1970 E] Pfronten OTTE 1m HEIMCHKE m DOERT 1074 2 i "e- Se T ) 2 Ur ) ER DOERT & NELMCKE 1376 Lechtaldecke FSZ | Falkensteinzug Ld Lechtaldecke Vilser Stirnschuppe Jura u. Unterkreide (hisuapt) Branderfleckschichten Ad Allgäudecke —— Mittelkreide der Arosa-Zone Losensteiner Schichten CR Cenoman-Randschuppe (ungegliedert) BEER Ternheimer schichten AZ Arosa-Zene 2 ee. & Ba j> x © Va Sa LI N £ III] 5 701 Er Zitteliana Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Begründet von Prof. Dr. Richard Dehm ANNE LAGALLY Morphologisch-biostatistische Untersuchungen an Eucricetodon (Mammalia, Rodentia) der oligozänen Säugetierlagerstätten Möhren 13 und Gaimersheim (Fränkischer Jura) WU WENYU Die Cricetiden (Mammalia, Rodentia) aus der Oberen Süßwasser-Molasse von Puttenhausen (Niederbayern) MÜNCHEN 1982 München, 1. September 1982 ISSN 0373-9627 Gedruckt mit Unterstützung der Friedrich-Ebert-Stiftung Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München Redaktion: Dr. Peter Wellnhofer ISSN 0373-9627 Zitteliana Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie Begründet von Prof Dr. Richard Dehm ANNE EAGALLY Morphologisch-biostatistische Untersuchungen an Eucricetodon (Mammalia, Rodentia) der oligozänen Säugetierlagerstätten Möhren 13 und Gaimersheim (Fränkischer Jura) WU WENYU Die Cricetiden (Mammalia, Rodentia) aus der Oberen Süßwasser-Molasse von Puttenhausen (Niederbayern) MÜNCHEN 1982 | Ziteliana | 9 | soseiten | 3 Tafeln München, 1. September 1982 ISSN 0373-9627 Gesamtherstellung: Druck- und Verlagsanstalt Gebr. Geiselberger, Altötting 3-36 München, 1. September 1982 ISSN 0373 - 9627 Morphologisch-biostatistische Untersuchungen an Eucricetodon (Mammalia, Rodentia) der oligozänen Säugetierlagerstätten Möhren 13 und Gaimersheim (Fränkischer Jura) von ANNE LAGALLY* Mit 32 Abbildungen im Text und 7 Tabellen KURZFASSUNG Von den oligozänen Spaltenfüllungen Möhren 13 und Gaimersheim wurden Gebißreste der Gattung Eucriceto- don bearbeitet. Das Material besteht aus 1300 Einzelzäh- nen und insgesamt 94 zahntragenden Ober- und Unter- kiefern, die für Möhren 12 als Eucricetodon atavus, für Gaimersheim als E. praecursor und E. incertus bestimmt werden konnten. Das Hauptgewicht der Untersuchungen wurde auf die detaillierten metrischen und morphologi- schen Analysen gelegt. In der metrischen Analyse wurde neben der Anwendung der bisher üblichen variationsstati- stischen Methoden auch versucht, Aussagen zu treffen über die Intensität eines korrelativen Zusammenhangs zwischen Längen- und Breitenwerten der einzelnen Zahn- typen, bzw. zwischen den Längen- und Breitenwerten in- nerhalb der Zahnreihen. Die Ergebnisse wurden mit Hilfe der Wahrscheinlichkeitsrechnung auf ihre Signifikanz hin untersucht. Die Art des Zusammenhangs zwischen Län- gen- und Breitenwerten ergab sich aus der Berechnung der Regression. Die strukturelle Variabilität wurde durch eine morphologische Analyse detailliert dargestellt, indem die Häufigkeitsverteilungen der einzelnen Merkmalstypen innerhalb von Merkmalsklassen erstellt wurden. Hierbei wurde auch eine Aussage über die Entwicklungshöhe der drei Arten versucht. Da sich jeder Zahn durch vier Merk- malstypen unverwechselbar kennzeichnen ließ, konnten sich bei jedem Zahntyp Gruppen identisch strukturierter Zähne finden lassen, deren Vergleich zeigte, daß bei jedem Zahntyp eine bestimmte Merkmalsviererverbindung vor- herrscht und daß gleichzeitig meist zwei Merkmale be- sonders häufig und somit signifikant ausgebildet sind. ABSERACT For the Oligocene fissure fillings Möhren 13 and Gai- mersheim a report is given on 1300 isolated teeth and 94 upper and lower jaws of Eurcricetodon atavus, E. prae- cursor, and E. incertus. Of special interest was to make available detailed metric and morphologic analysis. The metric analysis includes the common statistical methods of variation, but also statements about the intensity of corre- lation between length and width of the several types of teeth, and of length or width within the tooth rows. The results were tested for their significancy using the theory * Dr. Anne LAGALLY, Am Weinstock 6, D-5300 Bonn 3. of probabilities. The relationship of length to width was calculated using regression analysis. The structural varia- bility was described by a morphological analysis using frequency histograms for several types of features within classes of features. Use of this analysis allowed the postu- lations as to the evolution for the three species. The natural extension of this analysis was the development of a me- chanısm for extrapolating to other populations. Each tooth showed four types of characteristical features the- reby allowing identical structured teeth to be grouped to- gether. The comparison of these groups showed a domina- ting connection of four features and normally two signifi- cant features at each type of tooth. INFIALT Einleitung Arbeitsmethoden Allgememesg. 1ER ch en Ad Metrisch-analytische Methoden ............. Morphologisch-analytische Methoden Diskussion der Arbeitsmethoden Jubrb- Merrisch-morphologische Populationsanalysen Eucricetodon atavus (MISONNE, 1957) ....... Eucricetodon praecursor (SCHAUB, 1925) Eucricetodon incertus (SCHLOSSER, 1884) un Schriftenverzeichnis Tabellen 2 wwwwDNDNDNDN DD —- ouvsnacosuvuuraıa6n. wm ws - ww n BINLELEUNG Die bearbeiteten Eucricetodon-Materialien von Möh- ren 13 und Gaimersheim stammen aus Spaltenfüllungen der Fränkischen Alb zwischen Treuchtlingen und Ingol- stadt, Bayern. Die Fundstelle Möhren 13 liegt etwa 600 m westnord- westlich der Kirche von Möhren (Blatt 7031 Treuchtlin- gen, r44 17040, h5422980) am westlichen Rand der Ein- fahrt zum ‚‚neuen Munninger-Bruch“. Das gesamte Fundgut, bestehend aus über 470 kompletten Einzelzäh- nen, etwa 60 Bruchstücken und insgesamt 35 Ober- und Unterkiefern, wurde aus einem ‚‚grünen, stellenweise braunfleckigen oder braunverwitterten Ton mit sehr ge- ringem Anteil an Feinkies und Sand“ (Heıssıg 1973) ent- nommen. Das Material wird unter der Inventarnummer 1972 X] in der Bayerischen Staatssammlung für Paläonto- logie und historische Geologie in München aufbewahrt. Nach Heissic (1973) ist Möhren 13 aufgrund der Faunen- zusammensetzung etwa dem mittleren Mitteloligozän (‚Zone von La Sauvetat‘‘/Niveau Montalban) zuzurech- nen, was auch durch die Einstufung der hangenden Süß- wasserkalke ins höhere Mitteloligozän (‚Zone von Anto- ingt““) durch Müuıer (1972) belegt wird. Eine andere zeit- liche Einstufung erfährt Möhren 13 auf dem ‚‚Internatio- nal Symposium on Mammalian Stratigraphy of the Euro- pean Tertiary‘‘ (1975; FaHısuscH 1976). Hiernach ist es dem Niveau Villebramar zuzurechnen, dasälter als Mont- alban ıst. SCHMIDT-KıTTLer & VıaneY-LiauD (1975) be- zeichnen die Lokalität als altersgleich mit Hoogbutsel (Belgien), das in das unterste Mitteloligozän eingestuft wird. Die Fundstelle Gaimersheim befindet sich 1,5 km nordnordöstlich des Ortes im Gemeindesteinbruch an der Straße nach Rackertshofen (Blatt 7134 Gaimersheim, r4454600, h5409300). Das Fundgut umfaßt etwa 620 komplette Einzelzähne, über 130 Bruchstücke und insge- samt 59 Ober- und Unterkiefer, die unter der Nummer 1952 II und 1939 XI inventarisiert sind. Es stammt aus ei- ner Spalte, gefüllt mit gelbbrauner Dolomitasche. DEHMm (1937) stufte die Gaimersheimer Wirbeltierfauna in die „ältere Phase des Oberoligozäns (Chattiums)‘“ ein, was FREUDENBERG (1941) dahingehend präzisierte, daß es sich um ein „‚frühes Chattium“ handelt. HrusescH (1957) be- legte ein Alter des frühen Unter-Chattiums, was dem heu- tigen Niveau ‚‚Antoingt‘“ entsprechen würde. Dieser zeit- lichen Einstufung steht die von CROCHET, HARTENBERGER, SıGE, SUDRE & VIANEY-LiAuD (1975) und SCHMIDT-KITTLER & VIAnEY-LiauD (1975) gegenüber, derzufolge Gaimers- heim dem Niveau von Boningen zuzurechnen ist. 2. ARBEIISMETHODEN Da die Fülle des Beobachtungsmaterials den zugrunde- liegenden Sachverhalt nicht unmittelbar erkennen ließ, war es unumgänglich, zur Analyse variationsstatistische Methoden heranzuziehen. Die Variationsstatistik vermag jedoch nur zahlenmäßig auszudrückende Merkmale zu er- fassen und auszuwerten, die oft viel wichtigeren morpho- logischen aber nicht zu berücksichtigen. Es mußte daher versucht werden, die morphologische Variation auf ande- rem Wege darzustellen. 2.1 ALLGEMEINES Das Material wurde mit einem Leitz-Stereomikroskop bei 25- bis 50facher Vergrößerung untersucht. Alle Merkmale wurden als Merkmale linker Zähne abgebildet, um den Vergleich zu erleichtern. Da alle Stücke in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und histo- rische Geologie aufbewahrt werden, wurde dort, wo eine nähere Bezeichnung eines Zahnes nötig war, nur die In- ventarnummer angegeben. In den Abbildungen wurden folgende, dort nicht näher erläuterte Abkürzungen verwendet: (1) für die Morphologie der Unterkiefermolaren: Acd Anteroconid Mcd Metaconid Pcd Protoconid Ecd Entoconid Hed Hypoconid Mld Metalophid Hld Hypolophid Msd Mesolophid Emd Ectomesolphid Psd Posterolophid Pdva _Protoconidvorderarm Pdha _Protoconidhinterarm Hdha Hypoconidhinterarm Vela labiales Vordercingulum Veli linguales Vordercingulum Lg Längsgrat 2. Qusp 2. Quersporn M,(o)6), erster (bzw. zweiter oder dritter) Unterkiefermolar (2) für die Morphologie der Oberkiefermolaren: Ac Anteroconus Pac Paraconus Pc Protoconus Mc Metaconus He Hypoconus Pl Protoloph MI Metaloph Msl Mesoloph Eml Enteromesoloph Vela labiales Vordercingulum Veli linguales Vordercingulum Lg Längsgrat M'®9® erster (bzw. zweiter oder dritter) Oberkiefermolar (3) für die metrischen Angaben: n Anzahl der untersuchten Objekte 16 Länge B Breite 3 Standardabweichung 02 Varianz V Variabilitätskoeffizient r Korrelationskoeffizient 2.2 METRISCH-ANALYTISCHE METHODEN Die Messungen der Zähne wurden mit dem Wild-Cen- sor bei 25facher Vergrößerung und der Meßgenauigkeit des Gerätes von einem Hundertstel Millimeter durchge- führt. Alle Maßangaben erfolgten in Millimetern. In der Darstellung der Längen- und Breitenwerte wurde von den üblichen Punktdiagrammen abgesehen und statt- dessen die in der Tektonik übliche Auszählmethode an- gewendet, die die Ermittlung der Besetzungsdichte von Punktediagrammen erlaubt und die Maxima bzw. das Ma- ximum besser hervorhebt. Neben der Darstellung der Va- riabilität der Einzelwerte durch verschiedene statistische Methoden (Tab. 1-6, obere Abteilung) interessierte auch die Intensität des Zusammenhangs zwischen Längen- und Breitenwerten jedes Zahntyps und die Korrelation der Längen- bzw. Breitenwerte innerhalb der Zahnreihen. Alle Korrelationswerte wurden auf ihre Signifikanz hin untersucht, wobei die Tabellenwerte in CAvALLI-SFORZA (1974) zugrundegelegt wurden. Zur Darstellung des linea- ren Zusammenhangs zwischen Längen- und Breitenwer- ten wurden die Regressionsgeraden berechnet. 2.3 MORPHOLOGISCH-ANALYTISCHE METHODEN Während es ım allgemeinen keine Schwierigkeiten macht, die metrische Variabilität innerhalb einer Popula- tion festzustellen, ist die Erfassung der Variabilität mor- phologischer Merkmale erheblich problematischer, da die meisten dieser Merkmale mit einfachen mathematischen Mitteln nicht zu beschreiben sind. Bisher bediente man sich bei der Darstellung morphologischer Details meist re- lativer Beschreibungen. Ausnahmen in dieser Hinsicht bildeten u. a. die Arbeiten von FAHLBuscH (1966, 1970) und ScHMiDT-KırtLer (1971). Ihnen allen ist gemeinsam, daß ein bestimmtes morphologisches Detail einem „Merkmalstyp“ zugeordnet wird, der mit mehreren an- deren Merkmalstypen einer ‚„Merkmalsklasse“ angehört. Dieses Verfahren wurde in detaillierterer Form auch hier angewendet. Primär mußte dabei versucht werden, die Vielfalt der morphologischen Elemente bestimmten Merkmalsklassen zuzuordnen. Hierbei bot sich eine hy- pothetische Quergliederung der Molaren an, die sich durch das Vorherrschen der Querelemente des Eucriceto- don-Molaren (Anteroloph bzw. -id, Verbindungsgrate der Vorder- bzw. Hinterhügel, Posteroloph bzw. -id) be- gründen ließ. Es wurden vier Merkmalsklassen gebildet, die sich in ihrer Reihenfolge von vorne nach hinten fol- gendermaßen bezeichnen ließen: (1) im Oberkiefer: Klasse A: Die Strukturelemente des Prälobus und ihre Beziehungen zu Para- und Protoconus Klasse B: Die Verbindungen und Konstellationen von Para- und Protoconus Klasse C: Die Strukturelemente der mittleren Quertäler Klasse D: Die Verbindungen und Konstellationen von Meta- und Hypoconus (2) im Unterkiefer: Klasse A: Die Strukturelemente des Prälobus und ihre Beziehungen zu Meta- und Protoconid Klasse B: Die Verbindungen und Konstellationen von Meta- und Protoconid Klasse C: Die Strukturelemente der mittleren Quertäler Klasse D: Die Verbindungen und Konstellationen von Ento- und Hypoconid. Diese Merkmalsklassen wurden ihrerseits wieder ın ver- schiedene ‚„„Merkmalstypen“ untergliedert, wobei jeder Typ eine bestimmte Merkmalsausbildung der betreffen- den Klasse kennzeichnete, so daß letztlich jeder einzelne Molar durch vier Merkmalstypen signifiziert werden konnte. Für die Kennzeichnung der Typen wurden arabi- sche Ziffern gewählt. Weiterhin interessierte auch, inwieweit sich strukturell identische Molaren finden lassen. Da jeder Molar sich mit Hilfe obengenannter Methode durch vier mit arabischen Indices versehene Großbuchstaben kennzeichnen ließ, die das morphologische Gesamtbild des Zahnes unverwech- selbar zu signifizieren vermochten, mußten Zähne mit gleichen Buchstaben-Zahlen-Kombinationen strukturell identisch sein. Es wurden daher diese ‚‚Merkmalsfor- meln“ ausgezählt und alle bei mehr als einem Exemplar auftretenden in ihrer prozentualen Häufigkeit erfaßt. Au- ßerdem wurden die in zwei bzw. drei Merkmalen gleichen Molaren festgestellt, um eine Aussage über typische Merkmalsverbindungen treffen zu können. 2.4 DISKUSSION DER ARBEITSMETHODEN Die einfachsten statistischen Methoden sind die, welche ein Merkmal von biologischem Interesse (hier z. B. die Länge) bei mehreren vergleichbaren Individuen aus- schließlich beschreiben. Die Statistik bietet für die de- skriptive Bewältigung von Problemen die unterschiedlich- sten Methoden an. Je nach Art der Fragestellung und der Intensität der Untersuchung finden demzufolge auch in der Literatur die verschiedensten Methoden Anwendung. Dies hat zur Folge, daß viele Bearbeitungen fossiler Mate- rialien im nachhinein nicht mehr miteinander korreliert werden können, da ohne die Kenntnis der Einzelmeß- werte eine Überführung der Werte ineinander nicht mög- lich ist. Da die Eucricetodon-Populationen von Möhren 13 und Gaimersheim in weiterführenden Untersuchungen auch zu einem Vergleich mit anderen, variationsstatistisch untersuchten, heranzuziehen sein müssen, war es nötig, die wichtigsten Methoden der Statistik gleichzeitig anzu- wenden. Nachdem bei jedem Exemplar Länge und Breite gemes- sen wurde, konnte auch nach der Intensität des Zusam- menhanges (Korrelation) zwischen beiden und nach der Änderung der Länge in Abhängigkeit von der Breite (Re- gression) gefragt werden. Zwar konnten sich von den Un- tersuchungen des Korrelations- und Regressionsproblems keine weitreichenden Schlußfolgerungen erwarten lassen, doch versprachen sie zumindest grundlegende Aussagen und einen Denkanstoß für Vergleiche mit anderen, artlich und zeitlich verschiedenen Populationen. In jeder Population gibt es Individuen, die schon pro- gressive Merkmale zeigen, und andere, bei denen noch konservative Züge vorherrschen (was im einzelnen unter „progressiv“ und ‚konservativ‘ zu verstehen ist, muß dabei anhand sorgfältiger Vergleiche mehrerer, zeitlich eng aufeinander folgender Populationen definiert wer- den). Jede Population wird also für jedes morphologische Detail eine charakteristische Abfolge unterschiedlicher Merkmalsausbildungen zeigen. Diese Abfolge wird im Laufe der Zeit, d. h. von Population zu Population, im- mer progressivere Züge annehmen, wenngleich auch be- stimmte Merkmale dieses Details persistieren werden. Diese persistenten Merkmale können, wenn sie aus dem gesamten morphologischen Gefüge deutlich hervorste- chen, zu einer falschen Einschätzung der Entwicklungs- stufe führen, da über andere — progressiv ausgebildete — Merkmale hinweggesehen wird. Aus diesem Grund ist über relative morphologische Vergleiche hinausgehend auch ein genaues Erfassen der morphologischen Variabili- tät unumgänglich. Hierzu bietet sich die vorstehend (Kap. 2.3) erläuterte Methode an. Doch nicht nur eine Bestandsaufnahme der morpholo- gischen Variabilität wird durch die erwähnte Methode er- möglicht. Es läßt sich auch jedes Individuum (hier jeder Zahn) durch eine bestimmte Merkmalsformel erfassen. Die am häufigsten auftretende Merkmalsformel kenn- zeichnet somit die typischen Vertreter der Population. Ebenso lassen sich auch die für jeden Zahntyp charakteri- stischen Einzelmerkmale oder Merkmalsverbindungen finden. Diese stellen eine weitere Hilfe bei der Artzuord- nung dar, damit ihnen ein objektiveres Abfassen von Art- diagnosen möglich wird. 3. METRISCH-MORPHOLOGISCHE POPULATIONSANALYSEN Im Folgenden sollen nun nur die Ergebnisse der im Rahmen einer Dissertation erfolgten Untersuchungen (Lacarıy 1978) an Eucricetodon-Zahnmaterialien aus Möhren 13 und Gaimersheim referiert werden. Es wird daher auf die detaillierte Beschreibung der metrischen und morphologischen Variabilität verzichtet werden. Da je- doch eines der Hauptziele der Arbeit der Versuch war, eine Datenbasis für weiterführende Vergleiche mit ande- ren, zeitlich und artlich verschiedenen Populationen zu erstellen, mußte eine Vielzahl von Diagrammen die Aus- führungen unterstreichen. 1,20 1 1,30 1,40 1,50 1,60 Abb. 1: 1,70 L{mm) 1,20 I 1,10 4 1,00 1,00 1,10 1,20 1,30 L{mm) Isoliniendiagramme der Oberkiefermolaren von Eucricetodon atavns aus Möhren 13. Gestri- chelte Gerade: aus den Mittelwerten konstruierte Regressionsgerade; durchgezogene Gerade: errechnete Regressionsgerade. 3.1 EUCRICETODON ATAVUS (Mısonne, 1957) Es fand sich eine bei allen Zahntypen relativ kleine Va- riabilität der Längen- und Breitenwerte (Abb. 1, 2). Der Vergleich der arithmetischen Mittelwerte mit denen ande- rer atavus-Populationen wies die Vertreter aus Möhren 13 als für ıhr Alter ziemlich groß aus (Abb. 3). Im Ober- wie im Unterkiefer zeigten die zweiten Molaren die größte Va- riationsbreite der Breitenwerte. Die größte Variations- breite der Längenwerte ergab sich im Oberkiefer bei den M!, im Unterkiefer bei den M, (Tab. 1-6). Die Korrelationskoeffizienten der Abhängigkeit der Länge von der Breite zeigten nur bei den M° keinen deut- lich signifikanten Wert, wenngleich auch hier zumindest mit einer Wahrscheinlichkeit von 95% behauptet werden kann, daß ein korrelativer Zusammenhang zwischen Län- gen- und Breitenwerten besteht. Während im Oberkiefer die dritten Molaren die geringste Korrelationssignifikanz aufwiesen (Abb. 4), zeigten im Unterkiefer die letzten Molaren die stärkste Korrelation aller drei Zahntypen (Abb. 5). Die Korrelationssignifikanz ist im Durchschnitt bei den Unterkiefermolaren etwa viermal größer als im Oberkie- fer, was seine Ursache im begrenzten Platzangebot der Mandibeln haben könnte. Auch die Korrelation der Längen- bzw. Breitenwerte innerhalb der Zahnreihen scheint die oben gegebene Er- klärung zu bestätigen, da sich im Oberkiefer keinerlei si- gnifikante Zusammenhänge der Werte finden (Abb. 6), während im Unterkiefer alle Werte — bis auf die Längen- werte der zweiten und dritten Molaren - eine signifikante Korrelation zeigen (Abb. 7). B (mm) M; a 1,30 4 n=96 a 110 4 2 im E — ie u u ee un 140 1,50 1,60 1,70 1,80 1,90 Limm) A z z 2 1 _ 1,20 1,30 1,40 1,50 L({mm) Abb. 2: Isoliniendiagramme der Unterkiefermolaren von Eucricetodon atavus aus Möhren 13. Gestri- chelte Gerade: aus den Mittelwerten konstruierte Regressionsgerade; durchgezogene Gerade: errechnete Regressionsgerade. Heimersheim Heimersheim = ee Ras 1,22/0,96 Montalban M&ge 1,67701108 SALE 1: 337.16:3110 Pech-Crabit 1265/1210 1,424/1,19 1527./1,04 Montalban 12517212103 1,38/1,09 1727.09 3 Villebramar Möhren 13 1278/14 1230/1206 Al). 1.15 Hoogbutsel Aubrelong 1,30/.1,,00 Sl 1,.1540,98 Hoogbutsel 1.5.677.16.08 A2E 123.1/.1,.06 ‚ NR 1 2 Niveau Lokalität M M Heimersheim Heimersheim h 1788571520 13:01 23 - Montalban Mas de Got - EZ 7. - M&ge 15.940132 1439/41,29 1,06 Pech-Crabit IEROK/IEN2.3 oe! 1057/7216 Montalban Möhren 13 Aubrelong Hoogbutsel 1,.6941%.16 1,.20/.1 22 0,,91.40596 2,.0%/.1,34 1,50/.1:37 I EA BAR LN KARZ 1291520 0, 92415012 158451520 1,34./15.23 - Villebramar Hoogbutsel Abb. 3: Vergleichsmaße der verschiedenen Eucricetodon atavus-Populationen. Nach VIANEY-LIAUD (1972) und BAHLO (1975). n=2. 150 100 Möhren 13 M2 1 M Gaimersheim M3 0 +05 en Abb. 4: Korrelationskoeffizienten der Oberkiefermolaren von Eucricetodon atavus aus Möhren 13 und E. praecursor aus Gaimersheim. Die Begrenzungslinie des karierten Feldes kennzeichnet die Signifikanz- schwelle bei 5% Irrtumswahrscheinlichkeit, die des schraffierten Feldes die Signifikanzschwelle bei 1% Irr- tumswahrscheinlichkeit. M Gaimersheim Korrelations- 0 +0,5 +1 koeffizient Abb. 5: Korrelationskoeffizienten der Unterkiefermolaren von Eucricetodon atavus aus Möhren 13 und E. praecursor aus Gaimersheim. Begrenzungskurven wie bei Abb. 4. n-2 15 Korrelations- 0 +0,5 +1 Koeffizient = Abb. 6: Die Korrelation der Längen- bzw. Breitenwerte innerhalb der Oberkieferzahnreihen von Eueri- cetodon atavus aus Möhren 13 und E. praecursor aus Gaimersheim. Ausgefülltes Dreieck: Korrelation der Längenwerte von E. atavus; weißes Dreieck: Korrelation der Breitenwerte von E. atavus; ausgefüllter Kreis: Korrelation der Längenwerte von E. praecursor; weißer Kreis: Korrelation der Breitenwerte von E. praecursor. Feldbegrenzungskurven s. Abb. 4. n-2 4 11 Möhren 13 10 0 +0,5 „ Korrelations- Koeffizient Abb. 7: Die Korrelation der Längen- bzw. Breitenwerte innerhalb der Unterkieferzahnreihen von E. atavus aus Möhren 13. Strichpunktierte Gerade: Breitenwerte; ausgezogene Gerade: Längenwerte. Feldbegrenzungskurven s. Abb. 4. Es wurde auch die Änderung der Länge in Abhängigkeit von der Breite (Regression) berechnet und in Regressions- geraden dargestellt (Abb. 8, 9). Die Interpretation der Geraden ergab, daß im Durchschnitt im Ober- wie im Un- terkiefer die kleineren Zähne ein kleineres Längen-Brei- tenverhältnis aufweisen (d. h. gedrungener sind) als große (die daher schlanker sind). Die morphologische Analyse zeigte ebenso eine relativ geringe Variabilität der E. atavus-Molaren. Setzt man die von SCHAUB (1925) postulierten Merkmalsentwicklungen als richtig voraus, ergibt die Betrachtung der einzelnen Schmelzstrukturen ein relatıv „modernes“ Bild. Hierfür spricht vor allem das meist (80%) im Protoconidvorder- arm einmündende Metalophid (Abb. 10) und der schon bei etwa der Hälfte bis auf eine Verdickung des Hintercin- gulums verschwundene Hypoconidhinterarm (Abb. 11) der Unterkiefermolaren. Zudem zeigt bereits etwa ein Viertel der Exemplare einen sehr einfachen Längsgrat ohne irgendwelche Quersporne (Abb. 12). Diesem im Gesamteindruck nicht mehr als rein ‚‚primi- tiv“ zu bezeichnenden Habitus scheint das bei drei Exem- plaren der M, deutlich erkennbare ‚‚alte“ Hypolophid zu widersprechen (Abb. 11, Typ 1 und 2). Dieses stellt eine Verbindung zwischen Entoconid und Hypoconidhinter- spitze dar und war von ScHAug (1925) für die hypotheti- sche Ausgangsform postuliert worden. Bei allen anderen Exemplaren dieser Art mündet das Hypolophid ım Hy- poconidvorderarm. Hinsichtlich der Querverbindungen der Unterkiefermolaren erweist sich das Hypolophid durchschnittlich als „moderner“ als das Metalophid, das immerhin noch bei 20% der Artvertreter Andeutungen des „alten“ Vorderjochs erkennen läßt (Abb. 10). Als Bestätigung für den relativ hohen Entwicklungs- grad muß bei den Unterkiefermolaren noch die deutlich ausgeprägte Spitze der M, und wahrscheinlich auch das bis zum Hypoconidvorderabhang reichende, labiale Vorder- cıngulum genannt werden (Abb. 13). Dieses lange Vor- dercingulum findet sich nach BaHıo (1975) auch bei E. atavus aus Heimersheim. Alle eben genannten ‚modernen‘ Merkmale nehmen in der Zahnreihe nach hinten an Häufigkeit zu. Die Unterkiefermolaren von E. atavus weisen auch hinsichtlich ihrer Merkmalskombinationen eine relativ ge- ringe Variabilität auf. Bei allen Zahntypen zeigt sich eine mehr oder weniger große, in allen vier Zahnbereichen identisch strukturierte Gruppe, der kleinere, i. a. von der ersteren nur in einem oder zwei Merkmalen unterschiedli- che Gruppen folgen. Außerdem treten bestimmte Merk- malszweier- oder Merkmalsdreierkombinationen beson- ders häufig auf, so daß sie als signifikant bezeichnet wer- den können (Abb. 14-16). Im Unterkiefer ließen sich dıe Molaren besonders durch folgende Merkmale charakterı- sieren: M.: spitzer Prälobus mit deutlichem Anteroconid; transversal im Anteroconid mündender Protoco- nıdvorderarm; an Höhe abnehmender, im Proto- conidhinterabhang mündender Längsgrat; halb- langes Mesolophid. M;: schnell zum Protoconidvorderabhang absteigen- des, labiales Vordercingulum; stark proverses Me- talophid; gerader, langer, vom Metaconid abge- wandter Protoconidhinterarm. M;: wie bei den M» gestaltetes, labiales Vordercingu- lum; Längsgrat ohne Querelemente. (mm) M 3 B = 0,57* 0,54-L 2.00 2 M“@ B:0,71+0,44L M'3 8 = 0,71+ 0,40:L 1,50 M! B = 0,86 + 0,23-L 1,00 1,00 1,50 2,00 2,50 L{mm) Abb. 8: Regressionsgeraden der Oberkiefermolaren von Eucricetodon atavus aus Möhren 13. Schwarze Balken: etwaige Variationsbreite der Molaren. (mm) M3 B = 0,30 + 0,60-L M2 8: 0,68+ 0,37-L nn Mı3 B = 0,56+ O41-L Mı B:0,71+ 0,251 1,50 1,00 1,00 1,50 2,00 2,50 L{mm) Abb. 9: Regressionsgeraden der Unterkiefermolaren von Eucricetodon atavus aus Möhren 13. Schwarze Balken: etwaige Variationsbreite der Molaren. 13 BIS els uadunpallsasttaydiynerg 19p yaropıaı “(unaysıowen)) 57740941 °7 pun (unaysıounen)) 4osın93v4d 7 “(£] U2AyOW) sHarıv uopo19s1.0n7 UOA UHAPJOW.ISFPTNADIUN) UOP 19q PTUOIOI017 pun -eIOy UOA UOUONLTT[BISUON pun usdunpurgisA :01 'ggV S _ BRBSESESES GL DB 09 07 02 08 09 07 02 LEL=U Oll=U ei a u 0 6 ® 4 E s| Kg & 2 n e a [1 DO | © 2 Ei 4 1% M B 1% El 2 El r snyesul nF WISYSISWIDH JosınaaD.Jd n3 snADID NZ gi uaıyon %“ 08 09 07 02 08 09 0? GZU BL =U 7 02 snyaauı'nz wıeyusiaWıDg Josına8DJdnZ snADJD n3 Eı varyon ‚D, PINY TUuPIN PaWw Ecd Ma Möhren 13 Gaimersheim Hed Eu.otavus Eu.praecursor Eu.incertus n=85 n=128 n=5 2 060 oo“ 20 do 0 0%| 2 0 0 0% 20 40 60 ° 80% 20 60 60 80% 20 40 60 ° 80% Abb. 11: Verbindungen und Konstellationen von Ento- und Hypoconid der Unterkiefermolaren von Eucricetodon atavus (Möhren 13), E. praecursor (Gaimersheim) und E. incertus (Gaimersheim). Vergleich der Häufigkeitsverteilungen. GE ira] Gaimersheim Eu.praecursor Eu. incertus Möhren 13 Eu.atavus = $ ] SEeTae zer SI L EIBEPIERERSAFSBARTEIEAEAER EIER alz[&s/=[3lelelS[elels S J E als] 3 elejlele]=jejajl=]lelsjFTalel [2 13 1213 131313 15} u = I N 20 40 60 80 % 20 40 60 80% Abb. 12: Strukturelemente der mittleren Quertäler der Unter- kiefermolaren von Eucricetodon atavus (Möhren 13), E. prae- cursor (Gaimersheim) und E. incertus (Gaimersheim). Ver- gleich der Häufigkeitsverteilungen. 2 0 560 80% $ a Mcd F 5 Zunkt-ms| Möhren 13 Gaimersheim elle Eu.atavus Eu.praecursor Eu.incertus n=85 n= 128 n=5 2 060 8% 2 oo ou 2 oo 0% SEIABERBERES 8] DL SE ä ‚8 ma SIEB ’ | NERERENDEREET Abb. 13: Strukturelemente des Prälobus und ihre Verbindun- gen zu Meta- und Protoconid bei den Unterkiefermolaren von Eucricetodon atavus (Möhren 13), E. praecursor (Gaimersheim) und E. incertus (Gaimersheim). Vergleich der Häufigkeitsvertei- lungen. bp ol}; | Jo] — @ <ı wo <ı 5 ei 0 50 Abb. 14: Gruppen strukturell identischer erster Unterkiefer- molaren (Koppelungsvierergruppen) von Eucricetodon atavus (Möhren 13). Freies Feld rechts: Merkmalsviererkoppelungen einzelner Exemplare. Merkmalsbezeichnungen wie in den Abb. 10-13. 100% 100 % Die Oberkieferzähne zeigen ebenfalls recht ‚‚fort- schrittliche‘“ Züge. Einen retrovers verlaufenden Proto- loph - und somit die ‚modernste‘ Form — weist bereits etwa die Hälfte der Exemplare auf (Abb. 17). Die hintere Querverbindung mündet dagegen in ihrer fortschrittlich- sten Form im Zentrum des Hypoconushalbmondes (25 %, Abb. 18). Hinsichtlich der Querverbindungen finden sich also im Oberkiefer andere Verhältnisse als im Unterkiefer: 17 während sich im Unterkiefer das Vorjoch ‚‚altmodischer“ verhält, zeigt es im Oberkiefer die ‚‚progressiveren“ Züge. Im allgemeinen lassen sich jedoch in beiden Kiefern keine Unterschiede in der Entwicklungshöhe feststellen. Auch im Oberkiefer findet sich ein bis zum Hypoconus- vorderabhang laufendes Vordercingulum (Abb. 19). Wie im Unterkiefer läßt sich an einem Zahntyp ein be- sonders ‚‚altertümliches“‘ Merkmal beobachten. Es han- 50 100% 50 100% Abb. 15: Gruppen strukturell identischer zweiter Unterkie- fermolaren (Koppelungsvierergruppen) von Eucricetodon atavus (Möhren 13). Freies Feld rechts: Merkmalsviererkoppelungen einzelner Exemplare. Merkmalsbezeichnungen wie in den Abb. 10-13. 50 50 Abb. 16: Gruppen strukturell identischer dritter Unterkiefer- molaren (Koppelungsvierergruppen) von Eucricetodon atavus (Möhren 13). Freies Feld rechts: Merkmalsviererkoppelungen einzelner Exemplare. Merkmalsbezeichnungen wie in den Abb. 10-13. 100% 100% 18 Paı 1 Ic .. . . ran) Möhren 13 Gaimersheim Eu.atavus Eu.praecursor Eu. incertus n=N6 n=86 n=1 2 0 0 0»x| 2 0 0 ur 2 0 © @% je Abb. 17: Verbindungen und Konstellationen von Para- und Protoconus bei den Oberkiefermolaren von Eucricetodon atavus (Möhren 13), E. praecursor (Gaimersheim) und E. incertus (Gaimersheim). Vergleich der Häufigkeitsverteilungen. md Möhren 13 Eu.atavus Gaimersheim Eu.praecursor Eu. incertus 20 40 60 80% Abb. 18: 20 0 & 80% 20 2 60 80% Verbindungen und Konstellationen von Meta- und Hypoconus der Oberkiefermolaren von Eucricetodon atavus (Möhren 13), E. praecursor (Gaimersheim) und E. incertus (Gaimersheim). Vergleich der Häufigkeitsverteilungen. delt sich um den Längsgrat der dritten Oberkiefermolaren (Abb. 20b), der nach den von ScHAus (1925) festgestellten Kriterien als sehr ‚ursprünglich‘ bezeichnet werden muß, da die Innenhügel deutlich konnektieren. Alle ‚„‚modernen“ Merkmale nehmen in der Zahnreihe von vorne nach hinten an Häufigkeit ab. Die Oberkiefermolaren von E.atavus lassen sich durch folgende Merkmalskombinationen charakterisieren (Abb. 21, 22): M': retrovers im Protoconushinterarm mündender Protoloph; halblanger Mesoloph; kein Mesostyl; von den Außenhügeln in das Mitteltal entsendete Sporne. M?: halblanger Mesoloph; dünne Mittelbarre an Stelle eines Mesostyls; provers im Hypoconusvorder- arm mündender Metaloph. M°: labiales Vordercingulum mit distaler Verdickung; kräftiges, linguales Vordercingulum; in der Proto- conusvorderspitze mündender Protoloph; enger Konnex zwischen Proto- und Hypoconus. Es kann also zusammengefaßt werden: Eucricetodon atavus aus Möhren 13 zeigt etwas größere Maße, als sie für eine Population, die altersmäßig zwischen denen der Niveaus von Hoogbutsel und Montalban steht, ange- nommen werden dürfte. Auch der im Ganzen nicht mehr „primitiv“ zu bezeichnende Habitus spräche eher für ein jüngeres Alter, könnte man an der vom ‚‚International Symposium on Mammalıan Stratigraphy of the European Tertiary‘‘ (1975) vorgenommenen Einstufung der Lokali- tät in das Niveau von Villebramar zweifeln. Stünde das Alter der Population von Möhren 13 noch nicht fest, so sprächen Größenvergleiche mit anderen ata- 20 Möhren 13 Gaimersheim Eu.otavus Eu.praecursor Eu. incertus er < THREE Be ILL NE ER EPIGEET] ERRTETT TA EETT TE Abb. 19: Strukturelemente des Prälobus und ihre Beziehungen zu Para- und Protoconus bei den Oberkiefermolaren von Ecrice- todon atavus (Möhren 13), E. praecursor (Gaimersheim) und E. incertus (Gaimersheim). Vergleich der Häufigkeitsverteilun- gen. Ss Möhren 13 Eu.atavus n= 116 «0 60 Gaimersheim Eu.praecursor Eu.incertus 80 % 20 21 Gaimersheim Eu.praecursor 7 Möhren 13 Eu.atavus 0 % [e] BSESIESIESIBSBSESIPSIPSIPSIESIBSIESIPSPNPSIPAHHPAPRESESIESIESEIEBFHEIP31P33b2] ıS 15) S ® s 1 " 1] 1") “| 2 3 15 [6] 8 Ei BE 1] K2 ee] 80 % 20 40 60 80% vus-Populationen eher für ein Alter etwas jünger als das der Lokalität M&ge (Niveau Montalban). Vergleicht man E. atavus aus Möhren 13 morpholo- gisch mit anderen atavus-Populationen, zeigt sich beson- ders bei den M' und M? eine deutliche Ähnlichkeit mit der von VIAnEY-LiAuD (1972) als E. cf. atavus aus Les Chape- lins bekanntgemachten Form. Andererseits findet sich bei den M? aus Möhren 13 auch schon der im Protoconushin- Abb. 20a: Strukturelemente der mittleren Quertäler der ersten und zweiten Oberkiefermolaren von Eucricetodon atavus (Möhren 13), E. praecursor (Gaimersheim) und E. incertus (Gaimersheim). Vergleich der Häufigkeitsver- teilungen. Abb. 20b: Strukturelemente der mittleren Quertäler der dritten Oberkiefermolaren von Eucricetodon atavus (Möhren 13), E. praecursor (Gaimersheim) und E. incertus (Gaimers- heim). Vergleich der Häufigkeitsverteilungen. terarm mündende Protoloph, der von BaHıo (1975) schon bei der kleineren Heimersheimer atavus-Form beschrie- ben wurde. Gegen eine Einstufung in ein höheres Niveau als Ville- bramar sprechen dagegen die M°, die Anfänge einer ‚‚neu- en“ Längsverbindung nicht erkennen lassen, sondern die noch eng verbundenen Innenhügel zeigen, und die drei Exemplare der M,, die das ‚‚alte‘‘ Hypolophid aufweisen. Eu.incertus 22 0 50 100% 0 50 100% Abb. 21: Gruppen strukturell identischer erster Oberkiefer- molaren (Koppelungsvierergruppen) von Excricetodon atavus (Möhren 13). Freies Feld rechts: Merkmalsviererkoppelungen einzelner Exemplare. Merkmalsbezeichnungen wie in Abb. 17-20. 0 50 100 % 0 50 100% Abb. 22: Gruppen strukturell identischer zweiter Oberkiefer- molaren (Koppelungsvierergruppen) von Eucricetodon atavus (Möhren 13). Freies Feld rechts: Merkmalsviererkoppelungen einzelner Exemplare. Merkmalsbezeichnungen wie in den Abb. 17-20. Aufgrund der Gestalt der M, und M’ müßte daher diePo- talban (Niveau Montalban) sein, was die Altersdatierung pulation von Möhren 13 jünger als die aus Aubrelong des internationalen Symposiums bestätigt. (Niveau Hoogbutsel), aber etwas älter als die aus Mon- 3.2 EUCRICETODON PRAECURSOR (ScHAUB, 1925) Es fand sich eine relativ große Variabilität aller Längen- und Breitenwerte, die jedoch nicht über das von Sımpson, RoE & Lewontin (1960) als normal bezeichnete Maß hin- 1,30 1,20 1,70 1,30 1,20 1,70 1,50 23 ausgeht (Abb. 23, 24). Die Variationsbreite der Längen- werte zeigt in Ober- wie Unterkiefer bei den ersten Mola- ren die größten Werte (Tab. 1-6). Bei den Breitenwerten weisen die zweiten Molaren die größte Variationsbreite auf. Die größten Werte der Variabilitätskoeffizienten finden sich in allen Fällen bei den letzten Molaren. 2 I: e7 VG ee FE BG Ze 1 Abb. 23 a 1,70 1.80 L{mm) 24 1,40 1,20 100 110 1,20 Abb. 23: 1,30 1,40 150 Ltmm) Isoliniendiagramme der Oberkiefermolaren von Eu- cricetodon praecursor aus Gaimersheim. Gestrichelte Gerade: aus den Mittelwerten konstruierte Regressionsgerade; durchgezo- gene Gerade: errechnete Regressionsgerade. Die Berechnung der Korrelationsintensität von Länge und Breite ergibt bei allen Zahntypen hochsignifikante Werte (Abb. 4, 5). Ähnliche Ergebnisse finden sich auch bei den Längen- bzw. Breitenkorrelationen innerhalb der Zahnreihen (Abb. 6, 7). Die Breitenwerte zeigen sich in B {mm) Mı n=145 1,30 1,20 1,10 Ober- wie Unterkiefer hochsignifikant korreliert, wäh- rend die Längenwerte es nur bei den Unterkiefermolaren sind. Die Regressionsgeraden verlaufen in beiden Kiefern einander und der Linie gleichen Längen-Breitenverhält- L (mm) 1,80 190 2,00 (mm) 2 mm M» > n=158 1 1,40 1,30 1,20 110 Ze St Ya 1,00 1,30 140 1,50 1,60 1.70 1,80 L{mm) B {mm) 1.30 1,20 1,10 2 2 1.00 L 1,20 1,30 1,40 1,50 1,60 1,70 180 L{mm) Abb. 24: Isoliniendiagramme der Unterkiefermolaren von Eu- cricetodon praecursor aus Gaimersheim. Gestrichelte Gerade: aus den Mittelwerten konstruierte Regressionsgerade; durchgezo- gene Gerade: errechnete Regressionsgerade. Breite (mm) M3 B = 0,26 * 0,77-L M2 B = 0,30 + 0,71-L M"3 B = 0,20* 0,L 2,00 M! B = 0,05 + 0,64-L 1,50 1,00 T . 1,00 1,50 2,00 2,50 Länge (mm) Abb. 25: Regressionsgeraden der Oberkiefermolaren von Eucricetodon praecursor aus Gaimersheim. Schwarze Balken: etwaige Variationsbreite der Molaren. Breite(mm) M2 8: 0114 0,71:L M3 8: 0,21+ 0,651 . M73 8 = 022+0621 2,00 Mı B: 0,30+ 0,50: 1,50 1,00 1,50 2,00 2,50 Länge (mm) Abb. 26: Regressionsgeraden der Unterkiefermolaren von Eucricetodon praecursor aus Gaimersheim. Schwarze Balken: etwaige Variationsbreite der Molaren. nisses (= ca. 1,3) etwa parallel (Abb. 25, 26). Dieses Er- gebnis läßt den Schluß zu, daß im Durchschnitt kleinere wie größere Exemplare dieser Art etwa dasselbe Längen- Breitenverhältnis aufweisen. Auch die morphologische Analyse belegt die relativ große Variabilität des E. praecursor. Setzt man auch hier bei der Betrachtung der Schmelzstrukturen die von ScHauß (1925) entdeckten Kriterien der Merkmalsent- wicklung als richtig voraus, so erweist sich E. praecursor als für sein Alter relativ ‚„‚ursprünglich“ gebaut. Hierfür spricht im Unterkiefer vor allem das erst bei 60% der Art- vertreter (E. atavus 80%) provers verlaufende Metalo- phid (Abb. 10), der meist mit vielen Querelementen ver- sehene Längsgrat (Abb. 12) - die ‚„‚modernere“ Form des Längsgrates ohne Querelemente findet sich bei durch- schnittlich erst 6% — und der noch bei 70% aller E. prae- cursor-Vertreter (E. atavus 50%) erscheinende Hypoco- nidhinterarm. Das Hypolophid mündet in allen Fällen im Hypoconidvorderarm (Abb. 11). Im Oberkiefer finden sich ähnliche Verhältnisse. Das „moderne“, retroverse Vorjoch kommt beı etwa einem Drittel (E. atavus fast 50%) der Exemplare vor (Abb. 17). Etwas „‚fortschrittlicher‘ verhält sich dagegen Metaloph der im Hypoconuszentrum mündende 27 (Abb. 18), der sich bei durchschnittlich fast der Hälfte (E. atavus 30%) erkennen läßt. Einen ausgesprochen „modernen“ Habitus zeigen dagegen die M°, deren be- reits voneinander getrennte Innenhügel und der in ‚„‚Bil- dung“ befindliche ‚‚neue‘‘ Längsgrat für eine höhere Ent- wicklungsstufe sprechen (Abb. 20b). Der Gesamthabitus der Molaren von E. praecursor kann also als relativ ‚„‚konservativ“ bezeichnet werden, wenngleich auch einige Merkmale — besonders die der M° — deutlich „‚fortschrittlichere“ Züge tragen. Wie bei E. ataunus nehmen im Unterkiefer die Häufig- keiten der ‚‚moderneren‘‘ Merkmale in der Zahnreihe nach hinten zu, während sie im Oberkiefer weniger wer- den. Auch hinsichtlich ihrer Merkmalskombinationen lassen die Molaren des E. praecursor eine relativ große Variabili- tät erkennen. Zwar zeigt jeder Zahntyp eine mehr oder minder deutliche, identisch strukturierte Gruppe und las- sen sich signifikante Merkmalszweier- und Merkmals- dreierverbindungen finden, doch weisen durchschnittlich etwa 50% der Exemplare Merkmalsviererverbindungen auf, die bei nur einem Exemplar vorkommen (Abb. 27-29). Im Unterkiefer waren folgende signifikante Merkmale zu erkennen: 50 100% IT eeng en 50 100% Abb. 27: Gruppen strukturell identischer erster Unterkiefer- molaren (Koppelungsvierergruppen) von Eucricetodon praecur- sor (Gaimersheim). Freies Feld rechts: Merkmalsviererkoppe- lungen einzelner Exemplare. Merkmalsbezeichnungen wie in den Abb. 10-13. 28 50 100% 50 Abb. 28: Gruppen strukturell identischer zweiter Unterkie- fermolaren (Koppelungsvierergruppen) von Eucricetodon prae- cursor (Gaimersheim). Freies Feld rechts: Merkmalsviererkoppe- lungen einzelner Exemplare. Merkmalsbezeichnungen wie in den Abb. 10-13. 50 50 Abb. 29: Gruppen strukturell identischer dritter Unterkiefer- molaren (Koppelungsvierergruppen) von Eucricetodon praecur- sor (Gaimersheim). Freies Feld rechts: Merkmalsviererkoppe- lungen einzelner Exemplare. Merkmalsbezeichnungen wie in den Abb. 10-13. 100% 100% 100% M:: M:: M;: Abb. 30: 50 100% 50 100% Gruppen strukturell identischer erster Oberkiefer- molaren (Koppelungsvierergruppen) von Eucricetodon praecur- sor (Gaimersheim). Freies Feld rechts: Merkmalsviererkoppe- lungen einzelner Exemplare. Merkmalsbezeichnungen wie in den Abb. 17-20. 50 100% Abb. 31: 50 100% Gruppen strukturell identischer zweiter Oberkiefer- molaren (Koppelungsvierergruppen) von Eucricetodon praecur- sor (Gaimersheim). Freies Feld rechts: Merkmalsviererkoppe- lungen einzelner Exemplare. Merkmalsbezeichnungen wie in den Abb. 17-20. „neues“, den Protoconidvorderarm noch nicht erreichendes Metalophid; zum Metaconid hinge- bogener Protoconidhinterarm; im Hypoconid- vorderarm mündendes Hypolophid; halblanger, auf das Entoconid weisender Hypoconidhinter- arm; den labialen Zahnhinterrand hinabziehende Schmelzrippe. breite Vorderquertäler; transversales, im Proto- conidvorderarm mündendes Metalophid; ge- streckter, langer Protoconidhinterarm. sehr breites, labiales Vorderquertal; transversal im Hypoconidvorderarm mündendes Hypolophid; kein Hypoconidhinterarm. Die Oberkiefermolaren zeigen die folgenden, signifi- kanten Merkmale (Abb. 30-32): M'!: deutlicher Anteroconus; bis an die Vorderabhänge der Vorderhügel reichende Vordercingula; ge- knickt verlaufender Längsgrat; halblanger Meso- loph; vom Para- zum Metaconus verlaufendes, dünnes Grätchen; Mesostyl. : lJabiales Vordercingulum mit Verdickung am di- stalen Ende; ım Protoconusvorderarm münden- der Protoloph, der im oberen Teil nach hinten ge- richtet ist. M?°: ‚‚neuer“, weiter labialwärts gelegener Längsgrat; Reste des ‚‚alten“ Längsgrates; Innenhügel ohne 30 unmittelbaren Konnex; kurzer, transversaler Me- soloph; im Hypoconusvorderarm mündender Metaloph. Es kann also über die Eucricetodon praecursor-Popula- tion von Gaimersheim zusammengefaßt werden: E. prae- cursor zeichnet sich durch eine relativ große Variabilität aus. Nur hinsichtlich der Korrelation von Werten streut er Abb. 32: sehr wenig, so daß sich durchschnittlich hochsignifikante Korrelationswerte finden. Es lassen sich sowohl im Hin- blick auf die Größenverhältnisse wie auf die Morphologie Ähnlichkeiten mit dem von Vıaney-Liaup (1972) aus St.-Vietor-la-Coste bekanntgemachten Vertreter des E. praecursor erkennen. Der Habitus trägt im großen und ganzen relativ „ursprüngliche“ Züge. Nur die dritten Oberkiefermolaren sind deutlich ‚‚modern“ strukturiert. 50 100% 50 100% Gruppen strukturell identischer dritter Oberkiefer- molaren (Koppelungsvierergruppen) von Eucricetodon praecur- sor (Gaimersheim). Freies Feld rechts: Merkmalsviererkoppe- lungen einzelner Exemplare. Merkmalsbezeichnungen wie in den Abb. 17-20. 3.3 EUCRICETODON INCERTUS (SCHLOSSER, 1884) Diese Art konnte wegen der geringen Anzahl (n = 20) weder metrisch noch morphologisch genau untersucht werden. Die Morphologie zeigt in ihrer Gesamtheit ein „modernes“ Bild. Dieses wird besonders durch die strenge Symmetrie in der Anlage der Strukturelemente und die hohen, steilwandigen Grate belegt. Das völlige Fehlen akzessorischer Elemente und die insgesamt einfa- che Morphologie unterstreichen diesen Eindruck noch. Eine Untersuchung der Molaren auf Merkmalsverbin- dungen hin war nur bei den Unterkiefermolaren möglich. Doch auch hier mußten die Aussagen wegen des geringen Umfangs des Fundgutes auf Folgendes beschränkt wer- den: Die mittleren Molaren zeigen die größte Konstanz in ihrem Koppelungsverhalten, da sechs der sieben Exem- plare identisch strukturiert sind und sich der letzte in nur einem Merkmal von den anderen unterscheidet. Die ersten und letzten Molaren variieren etwa gleich stark (Abb. 10-13, 17-20). 31 47SCHRIETENVERZEICHNIS BAHLO, E. (1975): Die Nagetierfauna von Heimersheim bei Al- zey (Rheinhessen, Westdeutschland) aus dem Grenzbe- reich Mittel-/Oberoligozän und ihre stratigraphische Stel- lung. — Abh. hess. Landesamt Bodenforsch., 71: 182 S., 43 Abb., 11 Tab.; Wiesbaden. CAVALLI-SFORZA, L. 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Eine Studie an oligozänen und miozänen Eomyiden Europas. — Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-naturw. Kl., N. F. 145: 1-136, 42 Abb., 26 Tab., 11 Taf.; München. — — (1976): Report on the International Symposium on Mammalian Stratigraphy of the European Tertiary (Mün- chen, April 11-14, 1975). —- Newsl. Stratigr., 5: 160-167, 1 Tab.; Berlin/Stuttgart. FREUDENBERG, H. (1941): Die oberoligozänen Nager von Gai- mersheim bei Ingolstadt und ihre Verwandten. — Palaeon- tographica, A 92: 99-164, 70 Abb., 4 Taf.; Stuttgart. HeiıssiG, K. (1970): Neue Fundstellen oligozäner Spaltenfaunen im Schwäbisch-Fränkischen Jura. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 10: 331-350, 4 Abb., 1 Taf.; Mün- chen. — — (1973): Oligozäne Vertebraten aus der Spaltenfüllung „Möhren 13“ bei Treuchtlingen, Fränkischer Jura. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 13: 177-182; München. HELMER, D. & VIANEY-LIAUD, M. (1970): Nouveaux gisements de Rongeurs dans l’Oligocene moyen de Provence. - C. R. somm. Soc. 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Es- sai de systematique des Cricetides oligocenes d’Europe occidentale. - Geol. Mediterran., 1: 111-132, 20 Abb., 1 Taf.; Montpellier. — — (1974): Les Rongeurs de l’Oligocene inferieur d’Escamps. — Palaeovertebrata, 6: 197-241, 23 Abb.; Montpellier. — — (1976): Evolution des Rongeurs ä !’Oligocene en Europe occidentale. These. -— Acad. Montpellier, Univ. Sci. Techn. du Languedoc, 1-113, 23 Abb.; Montpellier. WOOD, A.E. & WıLson, R. W. (1936): A Suggested Nomenkcla- ture for the Cusps of the Cheek Teeth of Rodents. — J. Pa- leont., 10: 388-391, 2 Abb., Menasha. 32 Se De nee er Dar Tas) Kokos Ta ak U TTS DEE ART Vase Beni a 9 II SER SGE TEE BEL Te e eHeeTT] —— — | 41001] Freiheitsgrade (n-1) arithmetisches Mittel (mm) Variationsbreite (mm) Standardabweichung d (mm) Varkanzı 86 (mms) Variabilitätskoeffizient V ee 1 ee en) Kovarianz(, /g) (mm?) Korrelationskoeffizient r Signifikanzschuelle für r (1% Irrtumswahrscheinl.) Regressionskoeffizient bL/8 Regressionskoeffizient Bayı Gleichung der Regressions- aeraden 5. DABELEEN Möhren 13 Längenuerte Breitenwerte | 129 129 2:07 = 0,01 1,34 2u0, un 0,54 0,25 0,0905 0,0671 0,0082 0,0045 29360 0,02 5,01 # 0,04 | 0,0019 0,31 0,25 0,42 0,22 B = 0,86 + 0,23 L Ga im eons.hh ei m Längenwerte Breitenuerte 94 94 2,06 % 0,03 14 37..240402 0,66 0,47 0,1353 0,0905 0,0183 0,0082 6,57 2 0,10 ee 0,0116 0,95 0,26 1,41 0,63 B = 0,05 + 0,64 L ee en ee re ER ee T — ne | Tab. 1: und E. praecursor (Gaimersheim). Freiheitsgrade (n-1) arithmetisches Mittel (mm) Variationsbreite (mm) Standardabweichung d (mm) Varianz d2 (mm2) Variabilitätskoeffizient V Kovarianz(, /g) (mm) Korrelationskosffizient r Signifikanzschuwelle für r (12 Irrtumswahrscheinl.) Regressionskoeffizient bL/8 Regressionskoeffizient Bayı Gleichung der Regressions geraden WUIEBESIEHIERBENECHRGRMEHBEE CS BERSEDE. LE SBHRSPERENDEREEr. PER ONRER LEBEN ER ee Erlen 02. Tab. 2: 173 Breitenuwerte Mvö n r evn Längenuerte 108 108 1,5082.0501 1872.220%.01 0,22 0,28 0,0554 0,0624 0,0031 0,0039 3,69 * 0,02 4,55 # 0,03 033 0,42 B = 0,71 + 0,44 L und E. praecursor (Gaimersheim). Variationsstatistische Daten der ersten Oberkiefermolaren von Eucricetodon atavus (Möhren 13) G'a,3 me,r. scihle,iom Längenuerte Breitenuwerte 98 98 1,56 # 0,02 1,41. =u.0402 0,57 0,55 0,0982 0,0911 0,0096 0,0083 Br= 06 s0Freezine Variationsstatistische Daten der zweiten Oberkiefermolaren von Eucricetodon atavus (Möhren 13) 33 Mrachrr ie: men 3 Gaimersheim Längenuwerte Breitenuerte | Längenuerte Breitenuwerte | ——— Freiheitsgrade (n-1) 19 19 67 67 arithmetisches Mittel (mm) os & OAos 1, 18000,03 1, 30022050800 162620802 Variationsbreite (mm) 0,26 0,26 0,47 0,44 Standardabweichung d (mm) 0,0659 0,0697 0,1165 0,1042 Varianz d? (mm?) 0,0043 0,0049 0,0136 0,0108 Variabilitätskoeffizient U eo | re es Baeı 2) 8,27 # 0,13 ne ern an] Kovarianz(, /p) (mm?) 0,0024 0,0104 Korrelationskoeffizient r 0,32 0,86 Signifikanzschuwelle für r (1% Irrtumswahrscheinl.) nel 0,31 Regressionskoeffizient bL/B | 0,49 0,96 Regressionskoeffizient Bay/ı | 0,56 0,76 Gleichung der Regressions- | he ia en B = 0,57 + 0,54 L B = 0,26 + 0,77 L Tab. 3: Variationsstatistische Daten der dritten Oberkiefermolaren von Eucricetodon atavus (Möhren 13) und EZ. praecursor (Gaimersheim). Nlouhfir verin 83 Gaimersheim Längenuwerte Breitenuerte Längenwerte Breitenwerte —————— —————— ————_—_—_—_g m h Freiheitsgrade (n-1) 95 95 144 144 arithmetisches Mittel (mn) 1,7388 10,02 a 1,74 & 0402 aa WA) Variationsbreite (mm) 0,51 0,26 0,60 0,45 Standardabweichung d (mm) 0,0992 0,0602 0,1206 0,0796 Varianz d2 (mm?) 0,0098 0,0036 0,0145 0,0063 Variabilitätskosffizient 5,73 8 0,07 5,28 # 0,05 6,93 % 0,08 6,80 # 0,06 heit EEE) EEE) EEE | Kovarianz(|yg) (mm?) | 0,0025 0,0073 Korrelationskoeffizient r 0,42 0,76 Signifikanzschwelle für r (1% Irrtumswahrscheinl.) unz6 Br Regressionskoeffizient bL/8 0,69 1,16 Regressionskoef.fizient Ba/ı 0,25 0,50 Gleichung der Regressions Bee Be= rs geraden mm m m m mn nn — u m ——— m nn Tab. 4: Variationsstatistische Daten der ersten Unterkiefermolaren von Excricetodon atavus (Möhren 13) und E. praecursor (Gaimersheim). 34 Freiheitsgrade (n-1) arithmetisches Mittel (mm) Variationsbreite (mm) Standardabweichung d (mm) Varianz Be (mm2) Variabilitätskosffizient V Kovarianz(, /p) (mm) Korrelationskoeffizient r Sionifikanzschwelle für r (12 Irrtumswahrscheinl.) Regressionskosffizient bL/B Reoressionskoeffizient ai:yin Gleichung der Regressions- geraden Tab. 5: 13 Breitenwerte Möhren Längenuerte 132 132 1,564 20%01 15,260 3.0407 0,55 0,30 0,0745 0,0643 0,0056 0,0041 4,781 2°.0,03 51260802 0,0020 0,42 0,25 0,49 0,36 B = 0,68 + 0,37 L und E. praecursor (Gaimersheim). Freiheitsgrade (n-1) arithmetisches Mittel (mm) Variationsbreite (mm) Standardabweichung d (mm) Varianz 2 (mm2) Variabilitätskosffizient V Kovarianz(, g) (han2) Korrelationskoseffizient r Signifikanzschuwelle für r (1% Irrtumswahrscheinl.) Regressionskoeffizient bL/8 Regressionskoeffizient Ba/ı Gleichung der Regressions- geraden Tab. 6: Miöch-rsen?z 13 Längenwerte Breitenuwerte 57 57 1,41 8 0,02 1,15 # 0,02 0,29 0,28 0,0620 0,0610 0,0038 0,0037 4,40 # 0,06 5310,09 0,0023 0,61 0,34 0,62 0,60 B = 0,30 + 0,60 L und E. praecursor (Gaimersheim). Kaimershea'im Längenwerte 1,01 0,71 Breitenuerte B = 0,14 + 0,71 L Variationsstatistische Daten der zweiten Unterkiefermolaren von Eucricetodon atavus (Möhren 13) Ge ii mioe Tr s.h e’i’m Längenuwerte 112 1,53620,02 0,59 0,1159 0,0134 + 7,58 2.0.10 Breitenuerte 0,0088 Bez 0,83 0,25 1,05 0,66 DZ Variationsstatistische Daten der dritten Unterkiefermolaren von Eucricetodon atavus (Möhren 13) Freiheitsgrade (n-1) arithmet.Mittel: m! " m2 " m> Kovarianz Korrelationskoeffi- zient Signifikanzschwelle (1% Irrtumswahrsch.) Freiheitsgrade (n-1) arithmet.Mittel: N, " m, " N: Kovarianz Korrelationskoeffi- zient Signifikanzschwelle (1% Irrtumswahrsch.) Tab. 7: Länge m'/m2 12 2,13 1,52 0,0022 0,52 M/M, 14 1,75 1,56 0,0070 0,70 Neecher ern nuwerte m2/m? 1,54 1,43 0,0012 0,37 173 Breitenuwerte m'/m? m2/m> 12 1 el AZ 0,0012 0,46 14 g le 1,28 1527. 1,19 0,0023 | 0,0021 0,92 0,75 0,64 | 0,76 Eucricetodon atavus (Möhren 13) und E. praecursor (Gaimersheim). 35 Gaimersheim Längenwerte m'/m 15 2,08 1,56 0,0061 0,47 m2/m? Breitenuwerte m'/m? m2/m® 15 10 1,40 1,43 1,43 1,25 0,0055 | 0,0035 | 0,79 0,79 0,62 0,73 11 9 ang 1,28 1432 1824 0,0060| 0,0072 0,85 0,87 0,71 0,76 Daten zur Bestimmung der Korrelation innerhalb der Ober- und Unterkieferzahnreihen von 2 In 37 zinstasa I 8 T 37280 T München, 1.Seprember ıss2 | 155105739627 Die Cricetiden (Mammalia, Rodentia) aus der Oberen Süßwasser-Molasse von Puttenhausen (Niederbayern) von WU WENYU* Mit 16 Abbildungen im Text, 3 Tabellen und 3 Tafeln KURZFASSUNG Von der neuen Kleinsäuger-Fundstelle Puttenhausen (Niederbayern) werden die Cricetiden (5 Gattungen, 8 Arten) beschrieben. Auf Grund des reichen Materials werden neue Erkenntnisse über die Morphologie, Phylo- genie und Biostratigraphie von Megacricetodon germani- cus, Democricetodon gracilis und Eumyarion vorgelegt. Das Auftreten der Art Anomalomys minor ım Zusam- menhang mit den übrigen Elementen deutet auf eine Ein- stufung der Fauna in MN 5/6 - oberes Orleanium oder un- teres Astaracıum - hin. ABSTRACT The cricetids (five genera, eight species) from the new micromammal localıty ın Lower Bavarıa — Puttenhausen — are described. Based on the rich material new information on morphology, phylogeny, and biostratigraphy of Me- gacricetodon germanicus, Democricetodon gracılis, and Eumyarion ıs delivered. The presence of Anomalomys minor together with the other elements enables an age de- termination of the fauna : MN 5/6 - Upper Orleanian or Lower Astaracian. JINIELASET, 1. Einleitung 2. Beschreibung des Materials .1 Democricetodon FAHLBUSCH, 1964 .1.1 Democricetodon gracilis FAHLBUSCH, 1964 .1.2 Democricetodon mutilus FAHLBUSCH, 1964 .3 Eumyarıon THALER, 1966 2 2 2 2.2 Megacricetodon FAHLBUSCH, 1964 2 2 2 2.3.1 Eumyarıon bıfidus (FAHLBUSCH, 1964) 2.3.2 Eumyarion cf. weinfurteri (SCHAUB & ZAPFE, 1953) 2.3.3 Bemerkung über die zwei Entwicklungsreihen der Gattung Eumyarion 2.4 Neocometes SCHAUB & ZAPFE, 1953 2.5 Anomalomys GAILLARD, 1900 3. Zusammenfassung 4. Schriftenverzeichnis .2.1 Megacricetodon germanicus AGUILAR, 1980 ZEDEMegacrıcetodon Spin ae. use sale oefeeiesleiee * WU WENYU, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleonthropology, Academia Sinica, P. O. Box 643, Beijing (28), VR China. 38 1. EINLEITUNG Im Miozän Europas gehören die Cricetiden zu den häu- figsten Kleinsäugetieren. Sie haben teilweise erhebliche Bedeutung bei der zeitlichen Zuordnung von Wirbeltier- faunen. Dementsprechend befaßten sich in den vergange- nen 10-15 Jahren mehrere Autoren intensiv mit dem stän- dig neu entdeckten Material. Obwohl die Geschichte der Cricetiden des europäischen Jungtertiärs inzwischen recht gut bekannt ist, gibt es immer noch offene Fragen und Probleme zur Phylogenie, Biostratigraphie und Paläobio- geographie dieser Gruppe, welche nur durch neues Mate- rial schrittweise geklärt werden können. In diesem Zusammenhang ist die Fundstelle Puttenhau- sen aus der Oberen Süßwasser-Molasse (OSM) Süd- deutschlands (FaHızusch & Wu 1981) von Bedeutung, da sie neben anderen Kleinsäugern auch ein reiches Material an Cricetiden geliefert hat. Diese Fundstelle belegt einen Zeitabschnitt, aus dem die Cricetiden in Süddeutschland bisher nur schlecht dokumentiert waren. Nach der Ge- samtfauna kann das Alter als oberes Orleanium (oder un- teres Astaracıum) - MN 5/6 — bestimmt werden. Aus dieser Fauna wird in der vorliegenden Arbeit die Gruppe der Cricetiden genauer untersucht. Wegen der be- sonderen stratigraphischen Bedeutung werden hier auch die beiden Einzelzähne von Neocometes (Cricetidae: Pla- tacanthomyinae) und Anomalomys (bisher den Cricetidae zugerechnet, nach FEjJFAR ein Vertreter der Spalacidae) mit beschrieben. Die in der Arbeit verwendete Terminologie der Zahn- morphologie ist, wenn nicht anders angegeben, im we- sentlichen die von MEın & FREUDENTHAL (1971). Bei der stratigraphischen Zuordnung der Faunen folge ich der heute allgemein anerkannten Gliederung in MN-Einhei- ten nach MEın 1975 und den Empfehlungen des Interna- tionalen Symposiums München 1975 (FaHızuscH 1976). Die Vermessung der Zähne erfolgte mit dem elektroni- schen Längenmeßgerät Wild/Censor bei 25-facher Ver- größerung und gibt immer die größte Länge bzw. Breite an. Die fotografischen Aufnahmen wurden am Ra- ster-Elektronenmikroskop Leitz AMR 1200 aufgenom- men. Die Zeichnungen wurden mit Hilfe des Wild-Zei- chenspiegels von der Verfasserin angefertigt. Zeichnungen und Tafelfiguren wurden alle im gleichen Maßstab (x25) wiedergegeben. Das gesamte Material wird in der Bayeri- schen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, unter der Sammelnummer 1979 XVI aufbewahrt. Die Einarbeitung in das Arbeitsthema und die Untersu- chung des Materials von Puttenhausen erfolgte in den Jah- ren 1980-81 und wurde mir durch ein Stipendium der FRIEDRICH-EBERT-STIFTUNG, Bonn-Bad Godesberg, er- möglicht, wofür ich an dieser Stelle meinen großen Dank aussprechen möchte. Ebenso bedanke ich mich sehr herz- lich für die großzügige Übernahme der Kosten zum Druck dieser Arbeit durch die FRIEDRICH-EBERT-STIFTUNG. Dank gebührt Herrn Prof. Dr. H. Tosıen, Mainz, durch dessen Empfehlung ich bei Herrn Prof. Dr. V. FaHısusch das Studium der Kleinsäuger durchführen konnte. Mein besonderer und herzlicher Dank gilt Herrn Prof. Dr. V. FAHLguscH, meinem hochverehrten Lehrer, der mir das reichhaltige Material überließ und mich in das Arbeitsgebiet der Kleinsäugetierpaläontologie einarbeite- te, mein Studium durch vielfältige Hilfe förderte und die Untersuchungen mit ständigem Interesse verfolgte. Herr Prof. Dr. D. Herm, der Direktor des Instituts für Paläontologie und historische Geologie der Universität München, ermöglichte mir durch die großzügige Bereit- stellung eines Arbeitsplatzes sowie die Erlaubnis zur Be- nützung der Institutseinrichtungen die Fertigstellung der Arbeit am Institut. Ihm gilt mein herzlicher Dank. Herrn Dr. B. Engesser, Basel, bin ich für die gast- freundliche Aufnahme während meiner Besuche im Na- turhistorischen Museum Basel, für Ausleihen des kostba- ren Vergleichsmaterials und für seine zahlreichen wertvol- len Anregungen, Hinweise und Informationen zu großem Dank verpflichtet. Herrn Dr. ©. Fejrar, Prag, verdanke ich das Ver- gleichsmaterial von Eumyarion aus der Tschechoslowakei und die wertvollen Anregungen und Diskussionen wäh- rend seines wissenschaftlichen Aufenthaltes in München. Dank sagen möchte ich auch Herrn M. ScHötz, Lich- tenhaag, der sehr freundlich und großzügig war, mir sein unveröffentlichtes Material und seine Manuskripte zu zei- gen und Vergleichsmaterial auszuleihen. Zahlreichen weiteren Personen wie Frau $. ABuscH, die mein deutsches Manuskript korrigierte, Frau R. Lies- REICH, den Herren K. Dossow und F. Höck, die sich um die Fertigstellung der Fotos und Abbildungen bemühten, Herrn A. ScHönrELD und Herrn L. Bimmer, die für die Aufbereitung des Materials zuständig waren, bin ich von ganzem Herzen dankbar. Herrn Dr. P. WELLNHOFER, Do- zent Dr. K. Heissı, Dr. H. Mayr, Frau R. Rachı und al- len, die ich hier nicht namentlich nennen konnte, möchte ich für die stetige und vielfältige Hilfe bei meiner Arbeit meinen herzlichen Dank aussprechen. Nicht zuletzt sage ich herzlichen Dank dem Leiter des Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropo- logy der Academia Sinica in Beijing (Peking), Herrn Prof. Dr. MincHEn CHow, der sich sehr für meine Fortbildung einsetzte, sowie allen Kolleginnen und Kollegen dieses In- stituts. 39 2SBESCHREIBUNG DES MATERIALS 2.1 DEMOCRICETODON FAHLBUSCH, 1964 2.1.1 Democricetodon gracılis FAHLBUscH, 1964 (Abb. 1-3) v1964 Democricetodon (Democricetodon) minor gracılis nov. subsp. — FAHLBUSCH: $. 25-31, Abb. 10, 12-13, 15, Taf. 2, Fig. 5-22. 1974 Democricetodon gracilis FAHLBUSCH, 1964. — FEJFAR: S. 148, 157-158, Abb. 25: 19-24; Abb. 26; Abb. 27: 16, 19, 24. Material: 318 Einzelzähne 58 M, 1979 XVI 1192-1248, 972 57’M; 1979 XVI 1249-1305 35 M; 1979 XVI 1306-1339, 1077 65M' 1979 XVI 1340-1396, 1089, 1090, 1102, 1103, 1595, 1597, 1599, 1600 68 M’ 1979 XVI 1397-1448, 1450, 1452, 1454- 1459, 1461-1466, 1601, 1602 35 M’ 1979 XVI 1467-1500, 1606 Maße (vgl. auch Abb. 3): Länge Breite Min. Mitt. Max. n Min. Mitt. Max. M, 121 1,33 1,46 57/58 0,81 0,92 1,01 M; 1,09 1,187 21525 57/57 0,85 0,97 1,09 M; 0,85 1,03 1,19 35/34 0,65 0,82 0,92 ME 21,347 1,530 51,70 62/63 0588. 21, 03871514 M2 Kol 17136 63/64 0590 71,03” 1,16 M’ 077 0,85 0,92 35/35 0,82 0,89 1,00 Democricetodon gracılis wurde von FAHLBUscH (1964) anhand des Materials aus der Oberen Süßwasser-Molasse Bayerns aufgestellt. Später beschrieb Fejrar (1974) Zähne derselben Art aus der Tschechoslowakei (Franzensbad und Strakonice). Aus Sansan liegt eine Unterkieferreihe vor, die nach FAHLuscH (1964: 99) derselben Art zugehö- ren soll. Die Puttenhausener Zähne entsprechen größen- mäßig und morphologisch im wesentlichen den schon be- schriebenen Zähnen gut. Deshalb beschränke ich mich bei der Beschreibung auf die variablen Merkmale oder mor- phologischen Abweichungen. Da aus der OSM Bayerns (FAHLgusch 1964) und der Tschechoslowakei (FEJFAR 1974) nur sehr wenige M,; und M? vorliegen, werde ich diese hier ausführlich beschreiben. Beschreibung: M, (Abb. 1, Fig. 1-5): Das Mesolophid variiert: meist ist es kurz (27,6%) bis halblang (51,7%) (Abb. 1, Fig. 2), an 12% der Zähne jedoch länger und erreicht an 3,4% (2 Zähne) den lingualen Zahnrand (Abb. 1, Fig. 5). An 3 Zähnen (5,2%) fehltes (Abb. 1, Fig. 1). Neben einem iso- lierten Metaconid an 5 Zähnen (8,6%) (Abb. 1, Fig. 4) ! Im Gegensatz zu der Terminologie von MEIN & FREUDENTHAL (1971) wird dieser Begriff (und die entsprechenden) im Sinne von SCHAUB (1925) beibehalten. findet sich auch ein fast vollständig isoliertes Entoconid an einem Zahn (1979 XVI 1235, Abb. 1, Fig. 3), an dem je- doch anstelle des Hypolophulids eine schwache Verbin- dung sowohl zwischen Entoconid und Posterolophid als auch zwischen Hypoconid-Vorderarm' und Entoconid ausgebildet ist. Ebenso wie am Langenmoosener Material ist das Metalophulid an 4 Zähnen (7%) stark nach vorne gebogen und die Labialkante des Metaconid-Hinterab- hangs sehr deutlich ausgebildet (Abb. 1, Fig. 3). Der von FaHLsuscHh hervorgehobene Sporn, der vom Hypoco- nid-Vorderarm in das Sinusid hineinverläuft, ist auch hier an 5 Zähnen vorhanden (Abb. 1, Fig. 4). An einem Zahn befindet sich ein vom Posterolophid ausgehender und nach vorne gerichteter Sporn, der bis zur Hinterseite des Hypolophulids reicht. Ein weiterer Zahn zeigt zwei Ver- bindungen: eine unterbrochene zwischen Hypolophulid und Posterolophid, die das Posterolophid nicht erreicht, die zweite zwischen dem Metaconid-Hinterabhang und Mesolophid. M; (Abb. 1, Fig. 6-9): Wie am M, ist auch am M; das Mesolophid variabel und zeigt ähnliche Schwankungen; gewöhnlich ist es aber kürzer als am M,; an einem Zahn (290) reicht es bis zum Zahnrand, an dem ein Mesostylid entwickelt ist (Abb. 1, Fig. 9); an 3 Zähnen (5,3%) fehlt es (Abb. 1, Fig. 6). Das Metaconid ist an einem Zahn iso- liert (Abb. 1, Fig. 8). An einem Zahn ist die vordere Hälfte der Krone relativ schmal. Wie schon für einige M, beschrieben, ist auch hier an 2 Zähnen die Verbindung zwischen Hypolophulid und Posterolophid ausgebildet (Abb. 1, Fig. 7). M; (Abb. 1, Fig. 10-14): Der hintere Teil der Zahn- krone ist stark verschmälert und abgerundet. Während das labiale Anterolophid immer vorhanden ist und den Zahn- rand erreicht, ist das linguale an etwa zwei Drittel der Zähne (24 Stücke) entwickelt und reicht niemals zum Zahnrand. Das Metalophulid verläuft transversal (beim Fehlen des lingualen Anterolophids oder bei starker Ab- kauung der Zahnkrone, Abb. 1, Fig. 10, 11, 13) oder ist nach vorne gebogen (beim Vorhandensein des lingualen Anterolophids, Abb. 1, Fig. 12, 14). Es mündet ebenso wie der Protoconid-Vorderarm in den vorderen Zahnrand ein, jedoch getrennt von jenem. An einem M; (Abb. 1, Fig. 10) fehlt der Protoconid-Vorderarm. Der Protoco- nid-Hinterarm zieht sich schräg rückwärts und verbindet sich stets mit dem Hypoconid-Vorderarm. Abgesehen von einem Zahn (1979 XVI 1312), an dem das Hypolo- phulid kurz ist, verbindet das Hypolophulid das oft noch erkennbare Entoconid und die Verbindungsstelle der zwei Grate. Das Posterolophid verläuft transversal oder etwas schrägnach hinten, biegt dann nach vorne um und mündet in den lingualen Zahnrand ein. An einem Zahn entspringt vor dem Hypolophulid vom Protoconid-Hinterarm ein Sporn (1979 XVI 1312), der wahrscheinlich dem Mesolo- 40 1317 1323 Abb. 1: Democricetodon gracilis FAHLBUSCH aus Puttenhausen. Untere Molaren: li. Mı (1-3), re.Mı (45); li. M, (6-8), re. M, (9); li. M, (10-14). X25 phid der vorderen Molaren entspricht. Das Sinusid ist normalerweise durch ein labiales Cingulum abgedämmt. Bemerkenswert ist der Zahn Nr. 1318, der deutlich klei- ner ist als die übrigen M; (s. Abb. 3). M' (Abb. 2, Fig. 1-4): Der Anteroconus ist an 4 Zäh- nen (6%) deutlich geteilt (Abb. 2, Fig. 3-4). An 10 Zäh- nen (15%) ist ein vorderer Quersporn vorhanden, der sehr kurz und schwach ist und gelegentlich mit dem Vorderab- hang des Paraconus in Verbindung steht (Abb. 2, Fig. 2-4). Der Metalophulus, der gewöhnlich in den Posteroloph einmündet, verläuft an 6 Zähnen (9%) trans- versal und mündet in den Hypoconus ein (Abb. 2, Fig. 4). An 5 Zähnen (8%) ist neben dem doppelten Pro- tolophulus (an 25 Zähnen vorhanden) auch ein doppelter Metalophulus (Abb. 2, Fig. 2) ausgebildet. Ein Mesostyl ist gelegentlich vorhanden (25%; Abb. 2, Fig. 2). M? (Abb. 2, Fig. 5-7): Der Protolophulus ist stets doppelt. Der Metalophulus ist an 31 Zähnen (45,690) nach vorne gerichtet; an 10 Zähnen (14,7%) verläuft er nach rückwärts (Abb. 2, Fig. 5) und mündet dann in den Posteroloph ein; an 25 Zähnen (36,7%) verläuft er trans- versal (Abb. 2, Fig. 7). An 2 Zähnen (2,9%) istneben dem doppelten Protolophulus ein doppelter Metalophulus vorhanden (Abb. 2, Fig. 6). An 35,2% ist ein Mesostyl entwickelt (Abb. 2, Fig. 5-7). M?° (Abb. 2, Fig. 8-15): Der Zahnumriß ist meist abge- rundet-dreieckig. Der hintere Teil der Krone ist mehr oder minder reduziert. Der Zahnbau gleicht prinzipiell dem von M?, variiert aber stärker. Neben dem immer gut entwickelten labialen Anteroloph ist meist ein deutlich entwickelter lingualer Anteroloph vorhanden. An einem Zahn (Abb. 2, Fig. 10) setzt sich dieser unterhalb des Pro- toconus nach hinten fort und verbindet sich mit der lin- gualen Basis des Hypoconus. An 3 Zähnen (8,6%) fehlt er völlig (Abb. 2, Fig. 9). Protoconus und Paraconus sind wie am M? ausgebildet. Metaconus und Hypoconus sind meist stark reduziert, jedoch an mehreren Zähnen noch deutlich ausgebildet (Abb. 2, Fig. 8, 11, 14). Der Proto- lophulus verläuft etwas schräg nach vorne und mündet immer in den Protoconus-Vorderarm ein. An 22 Zähnen ist zwischen Protolophulus und Hypoconus-Vorderarm ein longitudinal verlaufender Grat vorhanden; an den rest- 1472 Abb. 2: li. M? (5-7); li. M? (8-13), re. M? (14-15). x25 lichen Zähnen ist er unterbrochen oder fehlt (Abb. 2, Fig. 9, 12, 14). An etwa der Hälfte der Zähne ist der Meso- loph schwach oder fehlt (Abb. 2, Fig. 8-9), gelegentlich mündet er lingualwärts in den Metalophulus ein (Abb. 2, Fig. 13). An einigen Zähnen (8,6%) fehlt der Metalophu- lus (Abb. 2, Fig. 12, 15). Der Mesostyl ist an einigen Zäh- nen (Abb. 2, Fig. 12, 14) ausgebildet. Ein Sinus ist mei- stens vorhanden, und zwar besonders dann, wenn der Hypoconus nicht stark reduziert ist (Abb. 2, Fig. 8, 10, 11). An 2 Zähnen (5,9%) tritt er mit der an der labialen Seite des Protoconus liegenden Grube in Verbindung (Abb. 2, Fig. 8, 11). Gelegentlich gibt es an der Labial- seite des Protoconus einen zusätzlichen Sporn (Abb. 2, Fig. 10, 13). Die Zugehörigkeit eines Zahnes (1979 X VI 1606) ist nicht sicher: Durch seinen sehr großen Hypoco- nus erinnert eran Megacricetodon, jedoch besitzt er einen lingualen Anteroloph; in seinen Maßen entspricht er D. gracilis. 41 Democricetodon gracilis FAHLBUSCH aus Puttenhausen. Obere Molaren: li. M! (1-3), re.M! (4); Vergleiche und Beziehungen: Beim Vergleich mit den schon von FanızuscH (1964) und Fzjrar (1974) beschriebenen Materialien von Lan- genmoosen und Franzensbad sind die folgenden Merk- male wichtig: 1. An den M, und M; der Puttenhausener Population variiert das Mesolophid stärker als an denen von Langen- moosen und Franzensbad. M;: Puttenhausen (58 Zähne): Mesolophid meist kurz bis halblang, bei 12% der Zähne zweidrittel-lang, an 3,4% den lingualen Zahnrand erreichend, an 5,2% fehlend. Langenmoosen (9 Zähne): Mesolophid immer vorhan- den: kurz (11%) bis lang (22%), meistens etwa halblang (67%) und erreicht den Zahnrand niemals. Franzensbad (36 Zähne): Kurz (36%), halblang (44%) oder selten lang (14%). ww je0) D. mutilus ® Puttenhausen — 40 SMMBayerns; D. gracilis ° Puttenhausen OSM Bayerns Seas Franzensbad 09 11 142; 13, 14 15 16 mm Abb. 3: Längen-Breiten-Diagramme von Democricetodon gracilis FAHLBUSCH und Democricetodon mu- tilus FAHLBUSCH aus Puttenhausen. Zum Vergleich die Variationsbereiche der beiden Arten aus der OSM Bayerns (nach FAHLBUSCH 1964) und Franzensbad (nach FEJFAR 1974). Abb. 3 (1. Forts.) 21 43 mm Abb. 3 (2. Forts.) 2. Anteroconus und Metalophulus der M' und M?: Anteroconus am M': Puttenhausen (65 Zähne): An 4 Zähnen (6,3%) deutlich zweigeteilt. Langenmoosen (11 Zähne): An 2 abgekauten Zähnen als länglich zweigeteilter Anteroconus zu beob- achten. Franzensbad (61 Zähne): Länglich geteilt an 16% der Zähne. 982 964 1027 1070 1052 45 M:: Puttenhausen (57 Zähne): Variiert wie an M;: fehlend an 5% der Zähne, an 2% der Zähne bis zum Zahnrand rei- chend. Langenmoosen (7 Zähne): Sehr kurz bis sehr lang, an einem Zahn (14,3%) bis zum Zahnrand reichend. Franzensbad (27 Zähne): Kurz (85%) oder halblang (15%). 970 985 1055 Abb. 4: Democricetodon mutilus FAHLBUSCH aus Puttenhausen. Untere Molaren: re. M, (1-3), 11.M, (4); li. M, (5-6); li. M; (7-10), re. M3 (11). x25 46 Metalophulus: M!: Puttenhausen (65 Zähne): Posteroloph verbunden; an 6 Zähnen (9%) transversal und mit dem Hypoconus verbunden; an 5 Zähnen (8%) verdoppelt. Normalerweise mit dem Langenmoosen (11 Zähne): Immer mit dem Postero- loph verbunden, verdoppelter Metalophulus fehlend. Franzensbad (61 Zähne): Immer mit dem Posteroloph verbunden; verdoppelter Metalophulus fehlend. M’: Puttenhausen (68 Zähne): An 10 Zähnen (14,7%) rückwärts gerichtet und mit dem Posteroloph verbunden; an 25 Zähnen (36,7%) transversal; an 31 Zähnen (45,6%0) nach vorne gerichtet; an 2 Zähnen (2,9%) als doppelter Metalophulus ausgebildet. Langenmoosen (7 Zähne): Immer transversal oder sogar ein wenig nach vorne gebogen, niemals verdoppelt oder rückwärts gerichtet. Franzensbad (36 Zähne): An 95% der Zähne nach vorne gerichtet, bei 5% transversal, nie ver- doppelt. Der Vergleich ergibt, daß die Puttenhausener Popula- tion morphologisch im wesentlichen mit dem bislang be- kannten Material der Art von Franzensbad und der OSM übereinstimmt. Doch zeigt der Metalophulus der Putten- hausener M! und M?, besonders der M?, und das Mesolo- phid der Puttenhausener M, und M; einige wichtige mor- phologische Abweichungen und ähnelt damit denen von Democricetodon vindobonensis (vgl. Tabelle 1). Fanı- BUSCH (1964: 87) vermutete, daß der Neudorfer D. vin- dobonensis von der Langenmoosener Population des D. gracilis abstammt. Die Ähnlichkeit des Puttenhau- sener D. gracilis mit dem Neudorfer D. vindobonensis scheint diese Ansicht zu bestätigen: Der teils rückwärts verlaufende und verdoppelte Metalophulus des M? und das teils bis zum lingualen Zahnrand reichende Mesolo- phid von M, und M; läßt vermuten, daß D. gracilis in Puttenhausen ein Entwicklungsstadium zwischen D. gra- cılis aus Langenmoosen und D. vindobonensis aus Neu- dorf repräsentiert (vgl. FaHıgusch 1964: 87). Allerdings können erst weitere Materialien einen endgültigen Schluß liefern. Die wenigen von FAHLguscH (1964) studierten Zähne aus der OSM Bayerns zeigten, daß die Sandelzhausener Exemplare relativ kleiner als die Langenmoosener sind (S. 98). Jedoch zeigen die jetzt vorliegenden, verhältnis- mäßig reichen Materialien aus Puttenhausen und Fran- zensbad, daß die Größe von D. gracilis im Laufe des Zeit- raums von MN 5 (Langenmoosen) bis MN 6, vielleicht bis MN 7 unverändert blieb; die Größenvariationsberei- che der Puttenhausener und Franzensbader Zähne stim- men sehr gut mit denen der anderen Lokalitäten der OSM Bayerns überein (vgl. Abb. 3). Tabelle 1: Vergleich einiger Merkmale von Democricetodon gracilis und D. vindobonensis D. gracılis FAHLBUSCH Merkmale Lokalität kurz halblang kurz 11% halblang 67% D. vindobonensis (SCHAUB & ZAPFE, 1953) 36% | kurz bis 44% auffallend und halblang 79,4% | schmal Mesolophid Metalophulus lang 22% bis Zahnrand O0 regelmäßig sehr kurz bıs sehr lang, bis Zahnrand 14% 100% verdoppelt 0 rückwärtig transversal oder sogar ein wenig nach vorne, verdoppelt lang 14% bis Zahnrand O0 kurz halblang rückwärtig verdoppelt transversal nach vorne verdoppelt lang 12% bis Zahnrand 3,4% fehlt 5,2% varııert wie bei M, bis Zahnrand 2% fehlt 5% rückwärtig transversal verdoppelt > 36,7% 45,6% 14,7% 2,9% transversal nach vorne rückwärtig verdoppelt bis Zahnrand 50% lang und schmal bis Zahnrand fehlt 22% 11% rückwärtig verdoppelt rückwärtig mit + deut- licher Andeutung einer Verbindung zum Hypo- conus-Vorderarm Die Daten für D. vindobonensis sind der Beschreibung und Abbildung von Fejrar (1974) entnommen. 2.1.2 Democricetodon mutilus FAHLBuscH, 1964 (Abb. 3-5) v1964 Democricetodon (Democricetodon) affinis mutilus nov. subsp. — FAHLBUSCH: $. 36-44, Abb. 2b, 20-21, 23-27; Taf. 2, Fig. 23-26; Taf. 3, Fig. 1-23 Material: 229 Einzelzähne 39 Mı 1979 XVI 952-971, 973-991 51 M; 1979 XVI 992-1037, 1039-1043 37M; 1979 XVI 1044-1076, 1078-1081 39 M' 1979 XVI 1082-1088, 1091-1101, 1104- 1124 34 M’ 1979 XVI 1125-1147, 1149-1156, 1449, 1453, 1460 29 M’ 1979 XVI 1157-1164, 1166-1186 Maße (vgl. auch Abb. 3): Länge Breite Min. Mitt. Max. n Min. Mitt. Max. M, 1,45 1,58 1,80 39/39 1,01 71,097 1320 MET 3251547721557 49/48 1, OS 31 Ms 1,21 71,320 1,41 35/34 0,98 1,03 1,14 ME 172201686... 211 37/36 1,137 71,232 21536 M’ 1,29 1,39 1,50 34/33 1,1307 21,237 21537. M’ 0,97 1,08 1,20 27/27 0,99 1,07 1,18 Beschreibung: M, (Abb. 4, Fig. 1-4): Das Anteroconid ist kurz. Die nach vorne gerichtete Ausbuchtung des Metaconids ist nicht stark, aber meist vorhanden; sie vereinigt sich sehr selten mit dem vom Anteroconid herabziehenden lingua- len Anterolophid (1979 XV1 966). Das Anterolophulid ist an 2 Zähnen unterbrochen (Abb. 4, Fig. 3). Der Metaco- nid-Hinterabhang zeigt eine Labialkante und ebene Flä- che; gelegentlich ist die Kante deutlich ausgebildet (Abb. 4, Fig. 1), niemals aber als Grat, der sich mit dem Protoconid verbindet. Das Metalophulid ist an 4 Zähnen sehr dünn, an 5 Zähnen weitgehend unterbrochen (Abb. 4, Fig. 3). Das Mesolophid ist an 10 Zähnen lang oder reicht bis an den lingualen Zahnrand (Abb. 4, Fig. 1), an 27 Zähnen etwa halblang und an 2 Zähnen sehr kurz. Eine mehr oder minder deutlich entwickelte Schmelzleiste im Sinusid findet sich an 3 Zähnen (Abb. 4, Fig. 2). M; (Abb. 4, Fig. 5-6): Das linguale Anterolophid istan 28 Zähnen als kurzer Sporn entwickelt; an den übrigen Zähnen (23 Zähne: teils stark, teils leicht abgekaut) fehlt es. Das Mesolophid ist lang (ein Zahn, 1979 XVI 1023), halblang (29), kurz (16) oder fehlt völlig (3). An 2 Zähnen (1979 XV11001, 1020) reicht es bis an den lingualen Zahn- rand und steht mit der von der Spitze des Metaconids her- abziehenden Kante in Verbindung. Die labiale Kante des Metaconid-Hinterabhangs ist an 2 Zähnen (Abb. 4, Fig. 6) sehr deutlich ausgebildet, so daß es mit der Basis des Mesolophids in Verbindung steht. An 2 Zähnen finden sich — wie am M, - eine Schmelzleiste im Sinusid (Abb. 4, Fig. 5-6). 47 M; (Abb. 4, Fig. 7-11): Neben dem stets kräftigen la- bialen Anterolophid ist an 23 Zähnen ein kurzes linguales Anterolophid ausgebildet, das den übrigen 14 abgekauten oder unabgekauten Zähnen fehlt. Die Verbindungsstelle von Protoconid-Hinterarm und Hypoconid-Vorderarm ist unterschiedlich: An der Mehrzahl der Zähne (22) ver- binden sie sich, ehe der Protoconid-Hinterarm in das lin- guale Cingulum einmündet (Abb. 4, Fig. 7); an einigen M; (10 Zähne) verbinden sie sich direkt an jenem (Abb. 4, Fig. 8); an den anderen 5 Zähnen münden die zwei Grate getrennt in das linguale Cingulum ein (Abb. 4, Fig. 9). Normalerweise fehlt das Entoconid — der linguale Zahn- rand ist an der Stelle des Entoconids leicht eingebuchtet -, jedoch ist das Entoconid an einem Zahn deutlich. An ei- nem Zahn (Abb. 4, Fig. 10) ragt ein kurzer Sporn vom Protoconid-Hinterarm nach vorne. An dem Exemplar Nr. 1054 ist der Protoconid-Hinterarm vor der Verbin- dungsstelle geschwollen und biegt nach hinten um. Der Zahn 1055 (Abb. 4, Fig. 11) zeigt am Hinterabhang des Metaconids einen nach hinten gerichteten Sporn, der mit dem zwischen lingualem Cingulum und Protoconid-Hin- terarm liegenden Grat (Hypolophulid) in Verbindung steht. M' (Abb. 5, Fig. 1-3): Der Anteroconus ist meistens kurz und relativ schmal. An frischen Zähnen zeigt er eine seichte Furchung (1979 XVI 1108). Ein doppelter Proto- lophulus ist an 27 Zähnen (69,2%) vorhanden. An mehre- ren Zähnen verläuft der vordere Ast des Protolophulus entlang der lingualen Basis des Paraconus zum rückwärts gebogenen Protolophulus (Abb. 5, Fig. 2). An 2 Zähnen erreicht der vordere Ast den Paraconus nicht. Der Meta- lophulus fehlt an 2 Zähnen. Er verläuft an einem Zahn (Abb. 5, Fig. 2) transversal, sonst immer rückwärts und mündet in den Posteroloph ein. Am Paraconus einiger Zähne ist ein kurzer, nach rückwärts gerichteter Sporn an- gedeutet (Abb. 5, Fig. 2-3). Ein kurzer vorderer Quer- sporn ist an einem einzigen Zahn vorhanden (1979 XVI 1117). Der Mesoloph ist meistens etwa halblang (30 Zäh- ne), an einem Zahn ganz kurz (1979 XVI 1108); an 8 Zäh- nen erreicht er den labialen Zahnrand. M? (Abb. 5, Fig. 4-5): Der Protolophulus ist meistens verdoppelt, jedoch fehlt an 2 Zähnen (1979 XVI 1138, 1140) der vordere und an einem Zahn (Abb. 5, Fig. 5) der hintere Ast, der meist etwas schwächer ist als der vordere. Der Mesoloph ist sehr kurz (7 Zähne), etwa halblang (15 Zähne), lang oder erreicht den labialen Zahnrand (12 Zäh- ne). Der Metalophulus, der niemals verdoppelt ist, ver- läuft transversal (16 Zähne), rückwärts (10 Zähne; Abb. 5, Fig. 4) oder vorwärts (8 Zähne; Abb. 5, Fig. 5). An meh- reren Zähnen ist der Metalophulus dünn, niedrig oder un- terbrochen. M?° (Abb. 5, Fig. 6-10): Als Folge der starken Reduk- tion der hinteren Zahnhälfte ist der Kronenumriß rundlich oder subtriangulär. Mit Ausnahme von einem Zahn (1979 XVI 1185) ist ein mehr oder minder deutlich entwickelter lingualer Anteroloph neben dem stets kräftigen labialen 1186 1174 Abb. 5: Democricetodon mutilus FAHLBUSCH aus Puttenhausen. Obere Molaren: li. M! (1, 3), re. M' (2); li. M? (45); li. M? (6-8), re. M? (9-10). x25 Anteroloph vorhanden. Der Metaconus ist immer stark reduziert: an 15 Zähnen fehlt er völlig, an den übrigen 14 Zähnen ist er noch angedeutet. Der Hypoconus ist eben- falls stark reduziert, doch in geringerem Ausmaß als der Metaconus, und fehlt nur an einem Zahn (1979 XVI 1160). Zwischen ihm und dem Protoconus liegt eine mehr oder minder deutlich entwickelte Einmuldung, die dem Sinus der vorderen Molaren entspricht. Der Mesoloph ist va- riabel: er fehlt an 9 Zähnen (Abb. 5, Fig. 6), an 4 Zähnen ist er angedeutet (Abb. 5, Fig. 8), an 14 Zähnen kurz bis lang (Abb. 5, Fig. 7, 9) und an einem Zahn erreicht er den Zahnrand. Der Metalophulus fehlt an 7 Zähnen (Abb. 5, Fig. 7). Der zwischen dem Protolophulus und Hypoco- nus-Vorderarm longitudinal verlaufende Grat (Entoloph) fehlt an einem Zahn (1979 XVI 1158) und ist an 2 Zähnen unterbrochen (Abb. 5, Fig. 9). Vergleiche und Beziehungen: Bislang ist Democricetodon mutilus aus der OSM Bay- erns (Langenmoosen, Puttenhausen, Sandelzhausen und Oggenhof), Frankreich (Collet Redon, Vieux-Collonges) und der Schweiz (Vermes I) bekannt. Beim Vergleich mit den Lokalitäten der OSM Bayerns und Vieux-Collonges ergab sich, daß die Puttenhausener Zähne morphologisch und metrisch zwar im wesentlichen mit diesen überein- stimmen, sich jedoch in folgenden Merkmalen von ihnen unterscheiden: 1. Das Mesolophid der Puttenhausener M, ist durch- schnittlich länger als das der Langenmoosener und kürzer als das der Sandelzhausener Zähne. Im folgenden sind die Prozentanteile der M, mit langem oder bis zum lingualen Zahnrand reichenden Mesolophid angegeben: Oggenhof (MN 7?) 1 von 4 Zähnen 25% Sandelzhausen (MN 6) 7 von 8 Zähnen 87,5% Puttenhausen (MN 5/6) 10 von 29 Zähnen 25,6% Langenmoosen (MN 5) 3 von 19 Zähnen 15,3% Vieux-Collonges (MN 4) 5 von 29 Zähnen 17% Die Angaben zeigen eine generelle Tendenz: im Laufe von MN 4 bis MN 6 (7?) wird das Mesolophid am M, allmählich länger. Doch sollte eine endgültige Schlußfol- gerung noch anhand reicher Belege überprüft werden (die Anzahl der Zähne aus Oggenhof ist zu gering). 2. Die vordere spornartige Ausbuchtung des Metaco- nids ist an den Puttenhausener M, nicht so stark wie in Langenmoosen, aber stärker als in Vieux-Collonges und ähnlich den Sandelzhausener Zähnen. Somit läßt sich keine Entwicklungstendenz im Laufe des obengenannten Zeitraumes feststellen. Die von Acuırar (1980: 170) als Democricetodon aff. mutilus oder aff. affinis beschriebene Form aus Veyran dürfte der Morphologie und den Maßen nach eher D. mu- tilus zuzuordnen sein. 2.2 MEGACRICETODON FAHLBUSCH, 1964 2.2.1 Megacricetodon germanicus AGuiLar, 1980 (Abb. 6-7) v1964 Democricetodon (Megacricetodon) gregarius aff. bavarı- cus nov. subsp. — FAHLBUSCH: $. 59-64; Abb. 41-47; Taf. 6, Fig. 1-21. 1971 Megacricetodon aff. bavarıcus FAHLBUSCH, 1964. — MEIN & FREUDENTHAL: S. 7. v1972 Megacricetodon gregarins (SCHAUB, 1925). — ENGESSER: $. 251-256; Abb. 97, 98:,1,,6, 99:1, 2,,7; Diagr. 33; Taf. 3, Fig.:c. ?1977 Megacricetodon gregarins (SCHAUB 1925). — TOBIEN: S. 362; Abb. 1. 1979 Megacricetodon aff. bavarıcus FAHLBUSCH, 1964. — AGUILAR & CLOUZon: $. 329-331; Taf. 1, Fig. 1-3. 1980 Megacricetodon germanicus nov. sp. — AGUILAR: S. 360-361; Tab. 1. Diagnose: Vgl. AcuıLar 1980, S. 360. Material: 108 Einzelzähne 18 M, 1979 XVI 1501-1517, 1608-1610 17M; 1979 XVI 1518-1532, 1038, 1615 10 M; 1979 XVI 1533-1540, 1617, 1618 15 M' 1979 XVI 1541-1554, 1598 27M° 1979 XVI 1555-1579, 1148, 1451 19 M’ 1979 XVI 1580-1594, 1603-1605, 1607 49 Maße (vgl. auch Abb. 7): Länge Breite Min. Mitt. Max. n Min. Mitt. Max. M, 157 1,86 1,97 15/13 1,067 1,12 1,20 M; 1,31 1,41 1,49 17/16 1,05 1,197 1,30 M;. 15037 71,20 1531 10/10 0,88 0,97 1,05 M' 1889, 2,009:2,13 13/13 15170. 21,26 221,36 M? 125 41,38 1:50 26/26 1,107 71,21 1,34 M’ 086 0,99 1,14 17/16 9:95, 71:91 1,10 Beschreibung: M, (Abb. 6, Fig. 1-3): An zwei frischen Zähnen ist das Anteroconid einfach (Abb. 6, Fig. 1); an 3 weiteren, ebenfalls frischen M, (Abb. 6, Fig. 3) und 6 wenig abge- kauten Zähnen (Abb. 6, Fig. 2) ist die Spitze des Antero- conids zweigeteilt; an einem Zahn befindet sich an seiner vorderen Basis ein Cingulum (1979 XVI 1511). An den übrigen 4 stark abgekauten Zähnen zeigt das Anteroconid eine transversal gestreckte Abkaufläche, deren Labialseite gerundet sein kann. Das Anterolophulid ist in der Mitte mehr oder weniger geschwollen und häufig mit einem la- bialwärts und/oder lingualwärts gerichteten Sporn verse- hen (Abb. 6, Fig. 3). Das Mesolophid ist kurz bis halb- lang und tendiert gegen den Hinterabhang des Metaco- nids. Das Sinusid ist etwas nach vorne gerichtet, zeigt je- doch an 8 Zähnen eine mehr oder minder deutlich entwik- kelte Biegung nach rückwärts (Abb. 6, Fig. 3). M; (Abb. 6, Fig. 4): Das Mesolophid ist meist sehr kurz und nur an 2 Zähnen halblang, es fehlt jedoch nir- gends. Das Ectolophid ist fast gestreckt und das Sinusid biegt meist nach rückwärts um. An einem Zahn setzt sich das labiale Anterolophid zur vorderen Basis des Hypoco- nids fort, so daß das Protoconid nicht direkt am Zahnrand liegt. M; (Abb. 6, Fig. 5): Das labiale Anterolophid erreicht immer den Zahnrand; das linguale dagegen ist kurz oder fehlt völlig, nur selten reicht es bis an den Zahnrand. Der Protoconid-Vorderarm ist kurz und geht direkt in das An- terolophid über. Das Sinusid biegt meistens nach hinten um. M' (Abb. 6, Fig. 6-7): Der Anteroconus ist deutlich zweigeteilt. An seinem Vorderabhang ist an etwa der Hälfte der Zähne ein deutliches Cingulum entwickelt. Ein vom Protoconus-Vorderarm in den Anterosinus ragender Sporn ist in keinem Fall ausgebildet, doch findet sich an 7 von 15 Zähnen am Protoconus-Vorderarm ein gegen den Paraconus gerichteter Sporn (Abb. 6, Fig. 7), der nur an einem Zahn zum Paraconus reicht. Der Mesoloph ist ge- wöhnlich lang; er erreicht an einem Zahn den labialen Zahnrand und berührt an zwei Zähnen den Ectoloph (Abb. 6, Fig. 7), der in der Regel nur wenig entwickelt ist. Der Posterosinus ist sehr eng und kann gelegentlich na- hezu ganz verschwinden (Abb. 6, Fig. 6). Der Sinus istan 4 Zähnen schwach nach vorne gebogen. M? (Abb. 6, Fig. 8-9): Der Protolophulus mündet in den Protoconus oder Protoconus-Vorderarm ein, der Me- 1501 1502 1505 vr 1533 1603 1592 1588 1584 Abb. 6: Megacricetodon germanicus AGUILAR aus Puttenhausen. Molaren: li. M, (1-3); li. M; (4); re. M; (5); li. M! (6); re. M! (7); li. M? (8-9); li. M? (10-11); re. M? (12-13). x25 talophulus in den Hypoconus-Vorderarm oder Hypoco- nus. Nur an 2 Zähnen ist am Protoconus-Vorderarm ein kurzer, gegen den Paraconus gerichteter Sporn vorhan- den. Der Mesoloph ist an 16 von 27 M? kurz bis halblang, an den übrigen Zähnen länger; an 2 Zähnen erreicht er den Labialrand, in 12 Fällen steht er mit dem Ectoloph in Ver- bindung, der immer vorhanden und meist gut entwickelt ist. An mehreren Zähnen ist der Sinus deutlich nach vorne gebogen. M?’ (Abb. 6, Fig. 10-13): Der hintere Bereich der Krone ist reduziert, jedoch nicht immer stark abgerundet. An 5 von 19 M? sind sowohl Hypoconus als auch Metaco- nus noch gut entwickelt (Abb. 6, Fig. 13), an 5 Zähnen ist der Metaconus noch sehr deutlich (Abb. 6, Fig. 10-11), an 9 Zähnen verkümmert. An 3 Zähnen tritt der Sinus mit der labialwärts vom Protoconus gelegenen Grube in Ver- bindung (Abb. 6, Fig. 12). An 8 Zähnen besteht zwischen Protolophulus und Metalophulus ein mehr oder minder deutlicher, longitudinal verlaufender Grat (Abb. 6, Fig. 13). An mehreren Zähnen ist noch ein deutlicher Überrest vom lingualen Anteroloph zu beobachten (Abb. 6, Fig. 12-13). Vergleiche und Diskussion: In seiner Bearbeitung der Cricetiden der Oberen Süß- wasser-Molasse Bayerns unterschied FaHısuscHh (1964, S. 51-64) innerhalb der Gattung (bzw. seiner Untergat- tung) Megacricetodon von stratigraphisch unterschiedli- chen Fundstellen im wesentlichen nach der Größe die Formen Democricetodon (Megacricetodon) gregarins ba- varicus (kleinere Form aus Langenmoosen) und D. (M.) gregarıns aff. bavaricus (größere Form aus Roßhaupten, Jettingen und Oggenhof), wobei innerhalb der letzteren in der genannten Reihenfolge der Fundstellen eine Größen- zunahme zu verzeichnen ist. Von MEIN & FREUDENTHAL (1971) wurden ohne weitere Begründung die Untergattungen Democricetodon und Megacricetodon zu selbständigen Gattungen erhoben, desgleichen die Unterart M. gregarius bavaricus zur selb- ständigen Art. Diesem Gebrauch folgten die meisten spä- teren Autoren. EnGesser (1972: 251) bestimmte die Art aus Anwil als Megacricetodon gregarius, obwohl er den wesentlichen Unterschied zwischen der Anwiler Form und der der Ty- puslokalität La Grive beobachtet hatte: In La Grive ist das Anteroconid des M, an ?/; der Zähne gefurcht, während in Anwil die Zähne mit einfachem Anteroconid überwiegen. Darüber hinaus ist es an keinem Zahn von Anwil so stark zweigeteilt wie beim Typusexemplar von La Grive. Beim Vergleich mit M. gregarius aff. bavaricus schreibt Enges- SER (1972: 256): „‚Die gute Übereinstimmung in der Größe und das Fehlen wesentlicher Unterschiede zur Subspecies ‚gregarius‘ scheinen mir eher für eine Zuordnung der be- treffenden Zähne (M. gregarius aff. bavaricus, Anm. d. Verf.) zu dieser Unterart Megacricetodon gregarius gre- garıns) als zu gregarins bavaricus zu sprechen.“ 51 1977 beschrieb TogıEn zwei vordere obere Molaren aus Öhningen, die M. gregarius s. lat. zugeordnet wurden. AGuILar & Crouzon machten 1979 neues Material von M. aff. bavaricus aus Collet Redon bekannt, das ihrer Meinung nach von M. gregarins s. str. zu unterscheiden und mit M. aff. bavaricus aus Oggenhof vergleichbar ist. 1980 trennte Acuıtar die Anwiler und Öhninger For- men von M. gregarins und diejenigen aus Collet Redon und Oggenhof von M. aff. bavaricus ab. Er faßte sie in einer von ihm aufgestellten neuen Art zusammen: Mega- cricetodon germanicus. Diese unterscheidet sich von M. gregarius vor allem durch das selten zweigeteilte An- teroconid des M,, von M. bavaricus durch die größeren Maße. Doch beließ er die Formen aus Roßhaupten und Jettingen wegen ihrer geringeren Dimensionen bei M. aff. bavaricus. Beim Studium des Puttenhausener Materials ergab sich, daß der Größenvariationsbereich dieser wenigen Mega- cricetodon -Zähne fast so groß ist wie der zusammenge- faßte Variationsbereich von Megacricetodon aff. bavari- cus aus Roßhaupten, Jettingen und Oggenhof und M. gregarius aus Anwil. Ferner sind die Zähne deutlich größer als die von M. bavaricus aus Langenmoosen. Die absoluten Werte sind etwas kleiner als diejenigen der Po- pulationen von Collet Redon und Oggenhof (vgl. Abb. 7). Weiterhin ergab sich, daß der Variationsbereich der mir zum Vergleich vorliegenden Zähne aus Schönen- berg dem von Puttenhausen sehr gut entspricht; lediglich für den M, ist der Variationsbereich von Schönenberg et- was größer, was aber wohl eine Folge des umfangreiche- ren Materials (84 Zähne) ist. Der Vergleich der Mittelwerte der einzelnen Populatio- nen ergibt, daß die Mittelwerte von Schönenberg, Putten- hausen, Jettingen und Anwil immer sehr ähnlich sind, während diejenigen von Collet Redon und Oggenhof grö- ßer sind. Der Mittelwert der Langenmoosener Zähne weicht von dem der zuvor genannten Populationen deut- lich ab. Morphologisch sind alle Formen der genannten Fundstellen nicht voneinander unterscheidbar. Nach den zahnmorphologischen Untersuchungen an Gliriden (Mayr 1979: 341) ist die Fauna von Schönenberg jünger als die von Langenmoosen und älter als die von Sandelzhausen; damit ist sie in den Bereich obere MN 5 oder untere MN 6 einzustufen. Dieses Alter wird durch den Nachweis von Neocometes similis bestätigt (SCHOTZ 1981). Für die Fauna von Puttenhausen ergab sich nach ei- ner vorläufigen Bestimmung der Fauna das gleiche Alter wie für Schönenberg: MN 5/6, wobei das Vorkommen von Anomalomys minor eher für MN 5 spricht (FaHr- BUSCH & Wu 1981: 118). Die Alterseinstufung der Faunen von Roßhaupten, Jettingen und Oggenhof durch FaHL- BUSCH (1964) erfolgte in erster Linie auf der Grundlage der Belege von Megacricetodon aff. bavaricus (sensu FAHL- BUSCH). Bei der Größenzunahme der Megacricetodon-Po- pulationen von Langenmoosen, Roßhaupten, Jettingen Puttenhausen Roßhaupten Jettingen Oggenhof Schönenberg Ohningen Langenmoosen Puttenhausen Anwil Collet Redon Mittelwert Zeichen 8p Puttenhausen Or Roßhaupten 8, Jettingen 7} Oggenhof 14 | 85 Schönenberg M; ©, Langenmoosen Pr Sa Anwil u) -) Ze Collet Redon 10 11 1.2 73 mm Abb. 7: Längen-Breiten-Diagramme von Megacricetodon germanicus AGUILAR aus Puttenhausen. Zum Vergleich die Variationsbereiche von M. bavaricus aus Langenmoosen (nach FAHLBUSCH 1964), von „‚M. aff. bavaricus“ aus Roßhaupten, Jettingen, Oggenhof (nach FAHLBUSCH 1964) und Collet Redon (nach AGUILAR 1979), von „„M. gregarius“ aus Anwil (nach ENGESSER 1972) und Öhningen (nach TOBIEN 1977) und M. germanicus aus Schönenberg. 53 Abb. 7 (Forts.) 54 und Oggenhof ging FaHLsuscH davon aus, daß diese Zu- nahme etwa kontinuierlich erfolgte und den Zeitraum der Faunen Langenmoosen-Sansan-La Grive umfaßte. Da durch die Fauna von Puttenhausen (und Schönenberg) si- cher belegt ist, daß Megacricetodon germanicus als größe- rer Nachkomme von Megacricetodon bavaricus sicher in der unteren MN 6, wahrscheinlich schon in der höheren MN 5 vorkommt, müssen die stratigraphischen Einstu- fungen von Roßhaupten, Jettingen und Oggenhof mögli- cherweise revidiert werden, was jedoch mit Hilfe der Gat- tung Megacricetodon allein nicht möglich ist. Nach diesen neuen Befunden ergibt sich damit für die Phylogenie der Gattung Megacricetodon im Mittelmio- zän das folgende Bild: Aus Megacricetodon collongensis war zur ZeitderMN 5 (Langenmoosen) die Art M. bava- ricus entstanden. Noch in der höheren MN 5, spätestens aber in der unteren MN 6 entwickelte sich hieraus sehr schnell unter deutlicher Größenzunahme die Art M. germanicus, die über die MN 6, MN 7 und MN 8 hinweg bis zur Fauna von Anwil (Typlokalität) nachge- wiesen ist und sich in diesem Zeitraum nicht veränderte. Möglicherweise spaltete sich hiervon eine separate, durch noch etwas größere Maße gekennzeichnete Form ab, die von Oggenhof (MN 7?) und Collet Redon (MN 7) be- kannt ist. Zur sicheren Beurteilung dieser Form bedarf es noch weiteren Materials. Zusammenfassend kann festgestellt werden: Die von Asuiar (1980) aufgestellte Art Megacricetodon germani- cus ist durch reiches Material von den Fundstellen Schö- nenberg und Puttenhausen gut belegt. Die Art unterschei- det sich durch deutlich größere Dimensionen von M. ba- varıcus und durch das einfachere Anteroconid des M, von M. gregarius. Sie tritt in Süddeutschland abMN 5/6 auf. Sie umfaßt die bisher als Megacricetodon aff. bavaricus bezeichneten Populationen von Roßhaupten, Jettingen, Oggenhof und Collet Redon, ferner Megacricetodon gre- garins aus Anwilund Vermes 2, ebenso M. gregarius von Öhningen, obgleich hier wegen zu geringen Materials die Zuordnung noch nicht ganz gesichert ist. Die als M. aff. bavaricus bezeichnete Population von Vermes I (Schweiz), die von EnGesser et al. (1981: 919) in die MN 5 eingestuft wurde, weist einen ähnlichen Größenvaria- tionsbereich auf wie die von Puttenhausen und sollte ebenfalls M. germanicus zugeordnet werden. Die Popu- lationen von Oggenhof und Collet Redon dokumentieren möglicherweise eine von M. germanicus abweichende Form, sollte jedoch vorerst noch dieser Art zugeordnet bleiben, solange nicht ausreichendes Material zur Klärung des taxonomischen Status vorliegt. Ebenfalls vorläufig M. germanicus zuzuordnen sind zwei stark korrodierte und abgekaute M, aus Puttenhau- * Solange keine Entscheidung der Internationalen Kommission für Zoologische Nomenklatur vorliegt (vgl. FREUDENTHAL & FAHLBUSCH 1969), folge ich der Verwendung der Namen ‚,mi- nor“ und „‚schaubi‘“ im Sinne von FAHLBUSCH (1964). sen, diemorphologisch M. germanicus sehr ähnlich, aber kleiner sind (1979 XVI 1609: ca. 1,56x1,02, 1979 XVI 1610: ca. 1,66x 0,99). 2.2.2 Megacricetodon sp. (Abb. 8) Material und Maße: 4 M; 1979 XVI 1611 1,19x 0,94 1979 XVI 1612 1,15% 0,97: 1979 XVI 1613 1,18x 0,97 1979 XVI 1614 1,22x 0,94 1M; 1979 XVI 1616 0,99x 0,84 ıM' 1979 XVI 1596 1,56x 1,00 Beschreibung: M; (Abb. 8, Fig. 1): Der Umriß des Zahnes ist rechtek- kig, der Zahnrand im Bereich der Innen- und Außenbucht etwas konkav. Der vordere Zahnrand ist gerade oder et- was nach vorne gewölbt. Während das labiale Anterolo- phid bis zum Zahnrand reicht, ist das linguale kurz und er- reicht den Zahnrand nie. Metalophulid und Hypolophu- lid sind leicht nach vorne gebogen und laufen zueinander parallel. An drei Zähnen mündet das Metalophulid ge- trennt vom Protoconid-Vorderarm in das Anterolophid ein, an einem Zahn mündet der Protoconid-Vorderarm in das Metalophulid, das mit dem Anterolophid verbunden ist. Das Mesolophid ist sehr kurz und endet am Hinterab- hang des Metaconids. Das Sinusid biegt meist nach hinten um. M; (Abb. 8, Fig. 2): An dem einzigen M; ist das Ante- rolophid nicht besonders deutlich entwickelt: das linguale Anterolophid fehlt, das labiale ist auf die vordere Basis des Protoconids beschränkt. Das Sinusid biegt nach hinten um. M' (Abb. 8, Fig. 3): Der einzige vorliegende Zahn ist korrodiert, läßt aber die Morphologie der Krone gut er- kennen. Der Anteroconus ist zweigeteilt, sein labialer Höcker ist größer als der linguale. Die von oben her ein- schneidende Furche ist tief und reicht ungefähr bis zur halben Höhe des Anteroconus. Zwischen Protoconus- Vorderarm und Paraconus besteht eine Gratverbindung. Der Protolophulus ist nach hinten gebogen und mündet in den Protoconus-Hinterarm ein. Der Metalophulus ver- läuft transversal und mündet in den Hypoconus ein. Der Ectoloph ist nur schwach angedeutet, er tritt nicht mit dem Mesoloph in Verbindung. Der Mesoloph ist dem Me- taconus genähert und reicht bis an den labialen Zahnrand. Der Entoloph ist gestreckt. Der Sinus verläuft transversal und biegt nicht nach vorne um. Diskussion: Merrisch fallen die Puttenhausener Zähne in die Grö- ßenvariationsbereiche mehrerer Formen der Gattung: Megacricetodon collongensis, M. cf. collongensis aus 1613 1616 55 1596 Abb. 8: Megacricetodon sp. aus Puttenhausen. Molaren: re. M; (1); re. M3 (2); li. M' (3). x25 Orechov und Dolnice, M. aff. collongensis aus Franzens- bad, M. similis und gersi; sie sind ein wenig größer als die von M. schaubi?. Wegen des zu geringen Materials kön- nen wir vorläufig keine exakte Information über die Varia- tionsbereiche der Größe und Morphologie der Form ge- ben. Außerdem fehlt der für die Bestimmung sehr wich- tige M,, so daß eine Artzuweisung dieser Zähne unmög- lich ist. 2.3 EUMYARION THALER, 1966 Bei seiner Arbeit über die Cricetiden der Oberen Süß- wasser-Molasse Bayerns hat FAHtguscH (1964) mit Hilfe des Originalmaterials von LARTET aus Sansan die von je- nem aufgestellte Art ‚‚Cricetodon medium‘ wiederer- kannt. Gleichzeitig betrachtete er die von ScHaug (1925) beschriebene Art ‚‚Cricetodon helveticum“ als Synonym zu Cricetodon medium (S. 94). Ferner trennte er sie auf Grund der morphologischen Besonderheiten und Maße von dem bis dahin sehr weit gefaßten Genus Cricetodon ab und ordnete sie dem amerikanischen Genus Cotimus Brack, 1961 zu. Aus seiner Untersuchung der 104 Zähne ging hervor, daß es in der Oberen Süßwasser-Molasse zwei Formen von Cotimus gibt: Cotimus aff. medius und C. bifidus. Neue Funde in Amerika zeigten jedoch, daß Cotimus nicht von Leidymys zu unterscheiden ist (En- GESSER 1979: 29); jedoch bestehen zwischen den amerika- nischen und europäischen Formen zu große Unterschie- de, als daß sie einer Gattung zugeordnet werden könnten (vgl. EnGesser 1979: 29). Für die europäischen Formen ist der von THALER (1966) aufgestellte Name Eumyarıon ver- fügbar. Nach FaHızusch (1964) verteilen sich die ver- schiedenen Formen von Eumyarion auf zwei Entwick- lungsreihen. Seit FanızuschH’s Arbeit haben mehrere Autoren diese Gattung aus verschiedenen Fundstellen und stratigraphi- schen Niveaus bearbeitet: La Romieu (BuLor 1978), Bu- nol (Daams & FREUDENTHAL 1974), Dolnice, Orechov, Franzensbad, Strakonice und Neudorf (Fejrar 1974), Opole (Kowarskı 1967), Anwil (EnGssser 1972) und Can Llobateres (HARTENBERGER 1965). Dabei wurden auch einige neue Arten aufgestellt. Alles bisher untersuchte Material zeigt, daß die Variabi- lität bei dieser Gattung sowohl in den Strukturen als auch in den Maßen sehr groß ist. Das zeigt sich auch an dem reichhaltigen Material aus Puttenhausen. Die insgesamt 462 Einzelzähne werden zwei Arten zugeordnet: E. bifi- dus und E. cf. weinfurteri. 2.3.1 Eumyarion bifidus FaAHLzuscH, 1964) (Taf. 1, Fig. 1-6; Taf. 2, Fig. 1-8; Taf. 3, Fig. 1-3, 10-11, 14-16; Abb. 9-11; Abb. 14, Fig. 29-39) v1964 Cotimus bifidus nov. sp. — FAHLBUSCH: $. 78-84; Abb. 1b, 2a, 59, 60a-<, 61a-c, 62a-c; Taf. 7, Fig. 21, 24, 25, 27-29. v1974 Cotimus bifidus FAHLBUSCH, 1964. - FEJFAR: $. 146-147; Abb. 21; Fig. 1-28. v1974 Cotimus bifidus FAHLBUSCH, 1964. — FAHLBUSCH, GALL & SCHMIDT-KITTLER: $. 124, 126. 1978 Eumyarion candeloni nov. sp. - BULOT, Fig. 3, 8. Material: 341 Einzelzähne 66 M, 1979 XVI 496-537, 540-563 58 M; 1979 XVI 564-613, 615-620, 878, 895 53 M; 1979 XVI 621-672, 680 62M' 1979 XVI 694-755 68 M’ 1979 XVI 756-823 34 M’ 1979 XVI 824-853, 1165, 1187, 1189, 1191 Maße (vgl. auch Abb. 10-11): Länge Breite Min. Mitt. Max n Min. Mitt. Max. MIe1,670 1912217, 65 0,9951 15e1525 M; 1,42 1,58 1,72 53/54 1,08 1,26 1,38 M; 1,15 1,32 1,44 53/52 0,987 1509771521 M! 1,830 82505, 2522 62/57 1,210 71,327 21,45 M? 1,337 215477 1,59 67 1,18 1,33 1,45 M: 0,987 1.094523 34/33 1,03 1,12 1,26 Beschreibung: M, (Taf. 1, Fig. 1-4; Abb. 9, Fig. 1-4; Abb. 14, Fig. 36-37): Normalerweise geht das ungeteilte Antero- conid nach beiden Seiten in ein steil abfallendes Anterolo- phid über; das labiale ist länger und mehr ausgeprägt als das linguale und reicht bis an die vordere Basis des Proto- conids; dagegen zieht das linguale bis zur vorderen Basis des Metaconids. Die zwischen Anteroconid und Metaco- nid liegende Einbuchtung ist meist sehr deutlich. 809 Abb. 9: Eumyarion bifidus (FAHLBUSCH) aus Puttenhausen. Molaren: li. M, (1-2), re. M, (34); li. Mz (5-7); li. M? (8-12), re. M? (13). x25 57 yoyuabbo JapeH uayoyJpund uasnDpyz]JapuDS jJopun uasnDqugJINngd ode a % > -(uaysunpy "Z[ssıeeig 1ap [eriste ydeu) Joyqusd3g pun ıopeH “uspoy[pundg ‘popun sne 11 uag[asIap aunueiderg[-usmrsig-usdur] ap yaaydıaı wnz "ussney -uanng sne sapifiq 7 vor (WW Fl 91 El ‘N -W ‘;W) uarejfow >ıp any awweiderg]-usmaıg-uadur : ı2 [X4 o1 "99V 61 81 dl 58 Das Metaconid ist weitgehend isoliert. Es zeigt oft an seiner Vorder- und Rückseite scharfe Kanten. Die vordere Kante vereinigt sich mit dem Anteroconid entweder an seinem Lingualende (29 Zähne) oder auf seiner Rückseite (18 Zähne). Bei weiteren 14 Zähnen tritt siemit dem Ante- roconid gerade in Berührung, in solchen Fällen ist die Kante sehr kurz. An den übrigen 4 Zähnen fehlt die Meta- conid-Vorderkante, so daß das Metaconid nicht mit dem Anteroconid in Verbindung steht (Taf. 1, Fig. 1). An mehreren Zähnen (13) zieht von der Spitze des Me- taconids eine Kante schräg labialwärts herab, die meist stumpf und niedrig ist (Taf. 1, Fig. 5). Nur an 3 Zähnen ist sie ausgeprägt (Taf. 1, Fig. 4). An 6 von diesen Zähnen tritt die Kante mit dem aus dem Anterolophulid lingual- wärts hervorragenden Sporn (s. u.) in Berührung (Abb. 9, Fig. 1). An 16 Zähnen befindet sich eine Kante am labialen Hinterabhang des Metaconids, die an 8 Zäh- nen mit dem Protoconid-Hinterarm in Verbindung steht (Taf. 1, Fig. 3; Abb. 9, Fig. 2). Das Anterolophulid ist meist vollständig; nur in 4 Fäl- len ist es unterbrochen (Taf. 1, Fig. 1, 5). Es verläuft ge- rade nach vorne und mündet in das Anteroconid ein. Oft (33 Zähne) geht ein labialwärts gerichteter Sporn von dem Anterolophulid aus, der entweder kurz ist oder bis an den Zahnrand reicht (Taf. 1, Fig. 1,2,4, 5; Abb. 14, Fig. 37). In 29 Fällen befindet sich auf der Lingualseite des Antero- lophulids auch ein kurzer Sporn, der manchmal mit der Labialseite oder Labialkante des Metaconids in Berührung kommt (Taf. 1, Fig. 5-6); an einem dieser Zähne ist der Lingualsporn sehr lang und reicht bis an den Zahnrand. Der schräg rückwärts verlaufende Protoconid-Hinter- arm ist an den meisten Zähnen (37 Zähne) etwa halblang. Sein Lingualende biegt sehr oft nach vorne um und steht mit dem Metaconid-Hinterabhang oder dessen labialer Kante in Verbindung (Taf. 1, Fig. 3, 6; Abb. 9, Fig. 4, Abb. 14, Fig. 37). Gelegentlich endet der Protoconid- Hinterarm frei (Taf. 1, Fig. 1, 2, 5; Abb. 14, Fig. 36) oder steht mit dem Mesolophid in Verbindung (Taf. 1, Fig. 4, 6; Abb. 9, Fig. 4). In 12 Fällen ist der Protoco- nid-Hinterarm lang und reicht bis an den Zahnrand (Abb. 9, Fig. 1), wo er mit dem Mesolophid in Verbin- dung steht oder nicht. An 14 Zähnen ist er ebenfalls lang, biegt aber nach vorne um und steht mit dem Metaconid- Hinterabhang oder dessen labialer Kante in Verbindung (Abb. 9, Fig. 2). An einem Zahn fehlt der Protoconid- Hinterarm (Abb. 9, Fig. 3). Das Mesolophid ist meist länger als der Protoconid- Hinterarm oder ungefähr gleich lang. Meistens (40 Zähne) erreicht es den Zahnrand und steht oft mit der von der Spitze des Entoconids herabziehenden Kante in Verbin- dung. In 16 Fällen erreicht das Mesolophid den Zahnrand nicht, an 9 Zähnen ist es etwa halblang (Taf. 1, Fig. 6; Abb. 14, Fig. 36). Das Ectolophid ist an 3 Zähnen unterbrochen und ver- läuft parallel dem Zahnrand. Das Hypolophulid ist in 14 Fällen an der Verbindungsstelle mit dem Ectolophid stark eingeschnürt (Taf. 1, Fig. 4; Abb. 14, Fig. 37). In 8 Fäl- len endet es frei (Taf. 1, Fig. 1, 5). Der kräftige Hypoco- nid-Hinterarm verläuft in der Regel parallel dem Postero- lophid und endet frei; nur in 4 Fällen verbindet er sich mit dem Posterolophid. An 3 Zähnen ist er klein und steht dem Posterolophid sehr nahe (Taf. 1, Fig. 3, 5). Ein Ec- tomesolophid ist immer vorhanden: Es ist an 17 Zähnen stark, an 38 Zähnen mäßig entwickelt; nur in 10 Fällen ist es sehr schwach. M; (Taf. 3, Fig. 1-3; Abb. 14, Fig. 38): Das Anterolo- phid ist normal, nur an einem Zahn biegt sein labialer Ast nach hinten ab und verläuft am Protoconid entlang bis zur vorderen labialen Basis des Hypoconids, bildet also das kräftige Labialcingulum des Zahnes (Taf. 2, Fig. 1). Der Protoconid-Hinterarm ist sehr oft länger als das Mesolo- phid. Mit Ausnahme von 4 Zähnen sind die zwei Mittel- sporne verbunden (Taf. 3, Fig. 1, 3). Nur an 2 Zähnen fehlt das Mesolophid (Taf. 3, Fig. 2). An 2 Zähnen ist das Mesolophid länger als der Protoconid-Hinterarm. Der Hypoconid-Hinterarm ist stets gut entwickelt. Er verläuft parallel dem Posterolophid und verbindet sich mit jenem oder endet frei (Abb. 14, Fig. 38). Das Hypolo- phulid endet in 6 Fällen frei. Das Ectolophid ist- mehr als am M, — dem labialen Zahnrand genähert, meistens ver- läuft es parallel zur Längsrichtung des Zahnes oder ist ein wenig zum Entoconid hin gerichtet. Das Ectomesolophid ist gut entwickelt; nur an 4 Zähnen ist es sehr schwach, an 2 Zähnen fehlt es. M; (Taf. 3, Fig. 10-11; Abb. 9, Fig. 5-7; Abb. 14, Fig. 39): Es ist schwer, jeden der insgesamt 73 M; von Eumyarion aus Puttenhausen einer der beiden Arten zu- zuordnen. Gröfßenmäßig sind die beiden nicht auseinan- derzuhalten (Abb. 11). Jedoch kann man sıe nach der Morphologie in zwei Gruppen aufteilen, welche aber nicht scharf gegeneinander abgegrenzt sind. Bei der ersten Gruppe verläuft der Protoconid-Hinter- arm schräg rückwärts, während das Hypolophulid mehr oder minder transversal steht. Der Abstand zwischen Pro- toconid-Hinterarm und Hypolophulid ist etwas größer als bei der zweiten Gruppe. Zwischen den beiden Graten befindet sich manchmal ein kurzes Mesolophid. Nur an einem Zahn ist ein Hypoconid-Hinterarm vorhanden. Das Ectolophid verläuft parallel dem labialen Zahnrand (Abb. 9, Fig. 5, 7; Abb. 14, Fig. 39) oder diagonal nach hinten (Taf. 3, Fig. 10-11, Abb. 9, Fig. 6). Ein Ectome- solophid ist vorhanden oder fehlt. Die Zähne dieser Gruppe sind wohl E. bifidus zuzuordnen (vgl. $. ). Bei der zweiten Gruppe stehen der Protoconid-Hinter- arm und das Hypolophulid einander mehr oder minder nahe, sie verlaufen parallel zueinander, schräg nach rück- wärts. Ein Mesolophid fehlt. Das Ectolophid steht meist diagonal. Ein Ectomesolophid ist selten vorhanden. Die Zähne dieser Gruppe gehören wahrscheinlich zu E. cf. weinfurteri. Abb. 11: 59 Eumyarion bifidus O Puttenhausen @ Sandelzhausen VW Oggenhof Eumyarion cf. weinfurteri D Puttenhausen A Langenmoosen + Roßhaupten —Bezian Eumyarion medius I) Sansan Längen-Breiten-Diagramme für M; von E. bifidus und E. cf. weinfurteri aus Puttenhausen. Zum Vergleich die Längen-Breiten-Diagramme für denselben Zahn von E. cf. weinfurteri aus Langen- moosen ?, Roßhaupten und Z. bifidus aus Sandelzhausen und Oggenhof und von E. cf. weinfurteri aus Bezian (nach BULOT 1978) und von E. medins aus Sansan (nach Material des Museums Basel). M' (Taf. 2, Fig. 14; Abb. 14, Fig. 29-31): Der labiale Zahnrand ist an fast allen Zähnen auffallend wellig. Im Be- reich des Anterosinus und Mesosinus ist der Zahnrand et- was konkav, und ein labiales Cingulum fehlt. Das ist ein deutliches Merkmal, mit dem man E. bifidus von anderen bisher uns bekannten Arten (medius-Reihe) dieser Gat- tung unterscheiden kann: Bei den anderen Arten ist der la- biale Zahnrand fast gerade, und es findet sich stets ein Cingulum, dessen vorderer Teil von dem Labialabhang des Anteroconus herabzieht. Dagegen ist das ‚‚Cingu- lum“ bei E. bifidus die Verlängerung des vorderen Quer- sporn oder des rückwärts gerichteten Sporns des labialen Anteroconushügels (s. u.). Zwischen Protoconus und Hypoconus ist stets ein mehr oder weniger deutlich entwickeltes Cingulum vorhanden. Der Anteroconus ist schmal und viereckig. Zwischen An- teroconus und Protoconus ist stets eine Einbuchtung — Protosinus — vorhanden. Ein Protosinus-Cingulum fehlt meistens; wenn ein solches dennoch vorhanden ist, liegt es nur an der vorderen Basis des Protoconus (15 Zähne) und ist gelegentlich nur als ein mehr oder minder deutliches Höckerchen ausgebildet (6 Zähne). Das Fehlen des Proto- sinus-Cingulums ist auch einer der wichtigen Unter- schiede gegenüber den Arten der medins-Reihe. An 5 Zähnen kann man auf der Vorderseite des Protoconus einen vom Protoconus-Vorderarm ausgehenden Fortsatz erkennen (Taf. 1, Fig. 3; Abb. 14, Fig. 29). Die Zweiteilung des Anteroconus ist nicht immer so stark wie am Typus. Auch kann man nicht immer das ba- sale Vordercingulum und die von vorne her einschnei- dende Furche beobachten. Im vorliegenden Material ist an 25 Zähnen ein stark zweigeteilter Anteroconus vorhanden (Taf. 2, Fig. 2; Abb. 14, Fig. 30); von diesen zeigen 19 Zähne ein basales Vordercingulum. An 34 Zähnen ist der Anteroconus nicht so stark zweigeteilt (Taf. 2, Fig. 1; Abb. 14, Fig. 31); darunter befinden sich 10 Zähne mit einem nicht gut entwickelten basalen Vordercingulum. Mit Ausnahme von 3 Zähnen befindet sich an allen Stücken ein vom labialen Anteroconushügel rückwärts ziehender Sporn (Anteroconussporn). Meistens vereinigt er sich mit dem vorderen Quersporn; infolge verschiede- ner Entstehungen möchte ich ihn eher ‚‚Vorderer Quer- sporn (VQ)“ (im Sinne von FAHLBUSCH 1964) als „,„Labialer Sporn des Anterolophulus‘“ nennen - siehe unten, S$. Nach der Vereinigung verläuft er weiter schräg rückwärts bis zum labialen Zahnrand, dann den Zahnrand entlang bis zur vorderen Basis des Paraconus, riegelt also den An- terosinus ab. In einigen Fällen vereinigen sich die beiden nicht, sondern es zieht entweder der vordere Quersporn oder Anteroconussporn allein zum Paraconus (Abb. 14, Fig. 30-31). Diese Ausbildung kennt man von anderen Eumyarion-Arten nicht. Der Anteroconus besitzt gele- gentlich (9 Zähne) 1-2 rückwärts gerichtete, von den An- teroconushügeln ausgehende Sporne (Taf. 2, Fig. 3; Abb. 14, Fig. 31). Bei dem mir vorliegenden Material sind die vorderen Quersporne komplizierter als bei dem bisher bekannten Material aus der OSM Bayerns. An 22 Zähnen besteht ein vom Protoconus-Vorderarm ausgehender vorderer Quer- sporn (Abb. 14, Fig. 30-31), der gelegentlich gegabelt ist 60 (VQ I). An dem größeren Teil der Zähne (37) gibt es zwei vordere Quersporne: einer- VQ I- entsteht am lingualen Anteroconushügel oder an der Verbindungsstelle von An- teroconus und Anterolophulus; der andere - VQ II-am Protoconus-Vorderarm. Die beiden laufen parallel (13 Zähne) (Taf. 2, Fig. 1) oder vereinigen sich (23 Zähne) miteinander (Taf. 2, Fig. 2, 4; Abb. 14, Fig. 29). Nur an 3 Zähnen findet sich ein einfacher vorderer Quersporn, der vom lingualen Anteroconushügel (1979 XV1737) oder der Verbindungsstelle von Anteroconus und Anterolo- phulus (Taf. 2, Fig. 3) ausgeht (VQ )). Mit Ausnahme von 8 Zähnen besitzt der Paraconus ei- nen gut entwickelten rückwärts gerichteten Sporn (Ecto- loph), der sehr oft (39 Zähne) mit dem Mesoloph in Ver- bindung steht (Taf. 2, Fig. 3-4). Der hohe, schmale und lange Mesoloph ist stets nach vorne ausgebuchtet, und mit Ausnahme von 9 Zähnen erreicht er den äußeren Zahn- rand, wo er nach hinten umbiegt und meistens mit dem Metaconus in Verbindung tritt. Im allgemeinen sind Para- conus und Metaconus sehr plump; ihr Vorderabhang ist geschwollen, so daß sie viereckig aussehen. An 29 Zähnen findet sich ein schwach (23 Zähne) oder mäßig (6) entwik- kelter Entomesoloph. An einem Zahn (1979 XV1 751) ist der Entomesoloph sehr kräftig entwickelt und verläuft bis zum lingualen Zahnrand, wo er in einem Höckerchen en- det. M? (Taf. 2, Fig. 5-8; Abb. 9, Fig. 8-11; Abb. 14, Fig. 32-33): Der labiale Anteroloph ist lang und kräftig. Der linguale Anteroloph ist stark reduziert: meistens ist er als Fortsatz des labialen Anterolophs oder als Cingulum mehr oder minder deutlich entwickelt; an 16 Zähnen ist er ganz schwach (6) oder verschwunden (10). Im allgemeinen besitzt der Paraconus einen gut entwickelten, rückwärts gerichteten Ectoloph; mit Ausnahme von 8 Zähnen ver- bindet er sich mit dem Mesoloph. Der Mesoloph ist, wie am M', hoch, lang, schmal und fast immer nach vorne ausgebuchtet; meistens erreicht er den äußeren Zahnrand (59 Zähne), wo er nach hinten umbiegt und oft (44 Zähne) mit dem Metaconus in Verbindung steht. An 7 Zähnen biegt der Mesoloph vor Erreichen des Zahnrandes nach rückwärts um; hierbei entsteht zusammen mit dem Ecto- loph eine etwa geradlinige Verbindung zwischen Paraco- nus und Metaconus (Abb. 9, Fig. 13), welche sonst im- mer S-förmig gebogen ist. An einem Zahn (Abb. 9, Fig. 12) ist der Mesoloph gerade, kurz und biegt nicht nach hinten um und steht nur mit dem Paraconus in Ver- bindung. An dem anderen Zahn (Abb. 9, Fig. 8) steht der Mesoloph weder mit dem Metaconus noch dem Ectoloph in Verbindung. Der Protolophulus ist, wie FAHLBuscH als besonders wichtiges Merkmal hervorhob (1964), verdoppelt. Der Protolophulus Listan 31 Zähnen nach vorne ausgebuchtet und mündet in die Labialseite des Protoconus oder in den Protoconus-Vorderarm ein (Taf. 2, Fig. 7-8; Abb. 9, Fig. 12-13; Abb. 14, Fig. 32-33). An 26 Zähnen verläuft der Protolophulus I erst nach vorne, dann biegt er in ei- nem scharfen Knick lingualwärts um und mündet auch in den Protoconus oder Protoconus-Vorderarm eın (Taf. 2, Fig. 6; Abb. 9, Fig. 9, 11). An 4 von diesen 26 Zähnen verbindet sich der Protolophulus I sowohl mit dem Para- conus als auch dem Anteroloph, so daß sich zwischen An- teroloph und Protolophulus I ein allseits geschlossener Trichter befindet (Abb. 9, Fig. 9). An 8 Zähnen ist die Verbindung zwischen Paraconus und Protolophulus I teilweise oder ganz unterbrochen; an 6 dieser Zähne verei- nigt der Protolophulus I sich nur mit dem Anteroloph (Taf. 2, Fig. 5); an einem Zahn endet er frei (Abb. 9, Fig. 10). Der Protolophulus II ist an 26 Zähnen nach hin- ten ausgebuchtet (Taf. 2, Fig. 8; Abb. 9, Fig. 10, 12; Abb. 14, Fig. 32). An den übrigen 42 Zähnen verläuft er erst nach hinten, dann biegt er in einem scharfen Knick lingualwärts um und mündet in den Entoloph ein (Taf. 2, Fig. 5-7; Abb. 9, Fig. 9, 11, 13; Abb. 14, Fig. 33); an 23 von diesen Zähnen beobachtet man, daß von der Stelle des Knicks noch ein kleiner Sporn ausgeht, dem ein solcher vom Mesoloph entgegenkommt. Die zwei Sporne verbin- den sich miteinander, so daß zwischen Mesoloph und Pro- tolophulus II ein Trichter entsteht (Abb. 9, Fig. 11, 13; Abb. 14, Fig. 33). Auch wenn die Zahnkrone stark abge- kaut ist, kann man ihn noch erkennen. Gelegentlich (9 Zähne) besteht auch eine ähnliche Verbindung zwischen Metalophulus und Posteroloph (Abb. 14, Fig. 32). Der Metalophulus verläuft meistens transversal oder etwas nach vorne und mündet in den Hypoconus-Vorder- arm oder die Labialseite des Hypoconus ein. An einem Zahn (1979 X VI 813) verläuft er nach hinten und kommt mit dem Posteroloph in Berührung. An einigen Zähnen ist der Metalophulus stark eingeschnürt; an 2 Zähnen ist er weitgehend unterbrochen. Wie am M' ist zwischen Proto- conus und Hypoconus immer ein mehr oder minder deut- lich entwickeltes Cingulum vorhanden, durch das der Si- nus an der Basis geschlossen ist. Bei 58 beobachteten Zäh- nen fehlt der Entomesoloph an 24 Zähnen. An 8 Zähnen ist er mäßig entwickelt, an 26 Zähnen schwach. M? (Taf. 3, Fig. 14-16; Abb. 14, Fig. 34-35): Die Mehrzahl der M? aus Puttenhausen ermöglicht die Auftei- lung der Zähne von Eumyarion auf zwei deutlich ver- schiedene Gruppen: E. cf. weinfurteri und E. bifidus. Für die Unterscheidung des E. bifidus von E. cf. weinfurteri muß man vom Aufbau des M* ausgehen: Der Ectoloph ist meistens stark entwickelt. Der Mesoloph ist lang, oft erreicht er den äußeren Zahnrand. Die Ausbil- dung des Protolophulus am M? spiegelt sich in derjenigen des M? wider. So besitztauch der M® von E. bifidus einen doppelten Protolophulus. Daraus resultiert der meist kurze Anterosinus und die zweigeteilte linguale Grube, die von FaHısusch in seiner Abb. 62c schon dargestellt wurde. Der Knick am Protolophulus II ist fast immer vorhanden, am Protolophulus I nur gelegentlich (Taf. 3, Fig. 14-15). So ist der Entoloph meist nicht geradlinig wie bei E. cf. weinfurteri, sondern S-förmig; die linguale Grube ist nicht oval wie bei E. cf. weinfurteri, sondern unregelmäßig. Zusätzliche Verbindungen zwischen Ante- roloph und Protolophulus I, Protolophulus II und Meso- loph, Mesoloph und Metalophulus oder Metalophulus und Posteroloph finden sich jeweils an einigen Zähnen, deshalb kann man mehrere kleine Trichter auf der Ab- kaufläche der Zahnkrone beobachten (Taf. 3, Fig. 14, 16). Das hintere linguale Cingulum, das dem zwischen Protoconus und Hypoconus an M' und M’ entspricht, ist an 17 Zähnen mehr oder weniger deutlich entwickelt (Taf. 3, Fig. 15-16; Abb. 14, Fig. 34). An nur 6 Zähnen findet sich ein vorderes linguales ‚„‚Cingulum“ (Taf. 3, Fig. 15-16). Vergleiche und Beziehungen: Bisher ist die Art E. bifidus in der OSM Bayerns aus Undorf, Puttenhausen, Sandelzhausen, Gündlkofen, Hä- der und Oggenhof bekannt, wobei Puttenhausen die best- belegte Fundstelle darstellt. Die Bearbeitung des E. bifidus aus Puttenhausen er- gab, daß die Ausbildung der Mittelsporne des M, das we- sentlichste Unterscheidungsmerkmal darstellt. So zeigt sich im Vergleich der Fundstellen Gündlkofen, Sandelz- hausen und Oggenhof folgende Entwicklungstendenz dieser Sporne: Beim Puttenhausener Material ist der Pro- toconid-Hinterarm an 37 von 66 M, halblang, biegt sehr oft nach vorne um und steht mit dem Hinterabhang des Metaconids in Verbindung; nur an 12 Zähnen erreicht der Protoconid-Hinterarm den lingualen Zahnrand, an dem er mit dem gleichlangen Mesolophid verbunden ist. Beim Sandelzhausener Material jedoch erreicht der Protoco- nid-Hinterarm an 15 von 19 M, den Zahnrand (inklusive der noch nicht bearbeiteten Zähne; stark abgekaute Zähne sind nicht berücksichtigt) (vgl. FaHrsusch 1964, Abb. 59a). An 5 der 6 M, aus Oggenhof (ein weiterer Zahn soll der medius-Reihe zugeordnet werden, s. u.) er- reicht der Protoconid-Hinterarm den lingualen Zahnrand (vgl. FaHLzuscH, 1964, Abb. 59b). Die beiden vorliegen- den M, aus Gündlkofen (vgl. FaHLsusch, 1964, Abb. 59 c-d) gleichen in der Ausbildung der Mittelsporne der Mehrzahl der Puttenhausener M, (halblanger Proto- conid-Hinterarm und das bis zum Zahnrand reichende Mesolophid). Zusammenfassend läßt sich feststellen, daß im Laufe der Zeit der Protoconid-Hinterarm bei E. bifidus länger wird. Daraus folgt, daß die Faunen von Oggenhof und Sandelzhausen jünger sind als die von Puttenhausen und Gündlkofen. Zu E. bifidus gestellt werden sollte meiner Meinung nach auch der M? von Häder (FaHısuscH 1964: 75), dessen Lingualgrube wegen des verdoppelten Protolophulus zweigeteilt ist. Außerhalb der OSM Bayerns wurde E. bifidus noch aus Strakonice (CSSR, MN5; Fejrar, 1974: 146, Abb. 21, Fig. 1, 28) beschrieben. Auch der als E. cande- 61 loni beschriebene M, (BuLot, 1978: Abb. 3) und wahr- scheinlich der M,; (Abb. 8) aus Bezian (MN 4) sollen E. bifidus zugeordnet werden. Der M, zeigt die typi- schen Merkmale von E. bifidus: das isolierte Metaconid, den halblangen und nach vorne umbiegenden Protoco- nıd-Hinterarm, das bis zum Zahnrand reichende Mesolo- phid und einen gut entwickelten Hypoconid-Hinterarm. Der M; ist durch einen deutlichen und frei endenden Hy- poconid-Hinterarm und das dem labialen Zahnrand paral- lel laufende Ectolophid gekennzeichnet. Nicht zu E. bifidus gehören die Zähne aus Giggenhau- sen und ein M, aus Oggenhof (1963 IX 35), die dem Zahn- bau und den Maßen nach der medius-Reihe zugeordnet werden sollen (s. $S. ). Auch die aus Opole als E. bifi- dus beschriebenen Reste (2 M,) gehören wegen des dia- gonal nach hinten hin verlaufenden Ectolophids wahr- scheinlich zur medius-Reihe. Die Art E. bifidus ist bisher nur in Europa nachgewie- sen. Sie lebte von MN 4 (Bezian) bis MN 7? (Oggenhof). In der Zeit der MN 8 (Giggenhausen) ist sie schon ver- schwunden. 2.3.2 Eumyarion cf. weinfurteri (SCHAUB & ZAPFE, 1953) (Taf. 1, Fig. 7-13; Taf. 2, Fig. 9-15; Taf. 3, Fig. 47, 8-9, 12-13; Abb. 11-13; Abb. 14, Fig. 12-22) 1963 Cricetodon sp. — FREUDENTHAL: S$. 77; Taf. 1, Fig. 21-22. Pars v1964 Cotimus aff. medius (LARTET, 1851). — FAHLBUSCH: S. 74-78; Abb. 55-56; Taf. 7, Fig. 14-20. v1964 Cotimus bifidus nov. sp. — FAHLBUSCH: Taf. 7, Fig. 30. 1972 Cotimus helveticus $. 354-355; Abb. 3. v1972 Cotimus sp. — ENGESSER: Abb. 111: 8. 1978 Eumyarion candeloni nov. sp. - BULOT: $. 373-381; Abb. 1-2, 4-7, 9-13. ?1980 Eumyarion aff. medius (LARTET, 1851). — AGUILAR: S. 173; Taf. 5, Fig. 21-22. ?1980 Eumyarion sp. — AGUILAR: $. 173-174; Taf. 3, Fig. 14. SCHAUB 1925. — BULOT: Material: 121 Einzelzähne 24 Mı 1979 XVI 538, 539, 854-875 19 M, 1979 XVI 614, 876, 877, 879-894 20 M; 1979 XVI 673-679, 681-693 23 M' 1979 XVI 896-918 14 M? 1979 XVI 919-932 21M’ 1979 XVI 933-951, 1188, 1190 Maße (vgl. auch Abb. 11, 13): Länge Breite Min. Mitt. Max. n Min. Mitt. Max. M, 1,58. 01573 1,89 23/24 0,997 7150571518 Ne 135 2135559 19 1,05 21417 91726 M; 1,21 15307 71543 20/18 0:97271,057 51516 M'! 1,26 1.7.7.°1,95 23/23 11515207 271,36 M? 1,30 1,38 1,47 13/12 1,14 7795257 21,41 M’ 0,88 1,00 1,09 21/20 1,00==:15067 71513 62 862 863 Abb. 12: Eumyarion cf. weinfurteri (SCHAUB & ZAPFE) aus Puttenhausen. re. M, (1-6), li. M, (7-8). X25 Beschreibung: M, (Taf. 1, Fig. 7-13; Abb. 12, Fig. 1-8; Abb. 14, Fig. 19): Das ungeteilte Anteroconid geht nach beiden Seiten in ein steil abfallendes Anterolophid über; das lin- guale, das mit einer vom Metaconid nach vorne absteigen- den Kante in Verbindung steht, ist kürzer und höher als das labiale, das sich bis zur vorderen Basis des Protoconids erstreckt. Die Einbuchtung zwischen Anteroconid und Metaconid ist nicht deutlich ausgebildet. Das Metalophulid ist immer deutlich ausgebildet, ist wenig nach vorne gebogen oder verläuft schräg vorwärts. In 12 Fällen endet es frei, an einem dieser Zähne ist das la- biale Ende stark verdickt (Abb. 12, Fig. 2); in 10 Fällen mündet es in das Anterolophulid eein; an 2 stark abgekau- ten Zähnen ist es nach hinten gebogen und mündet in die Lingualseite des Protoconids ein. An 2 Zähnen ist das Labialende des Metalophulids zweigeteilt; in diesem Fall ist das Anterolophulid unterbrochen, der vordere Ast des Metalophulids steht mit dem Anterolophulid in Verbin- dung, der hintere mit dem Protoconid an seiner vorderen lingualen Ecke (Abb. 12, Fig. 7; Abb. 14, Fig. 19). An 7 Zähnen beobachtet man, daß sich am Hinterab- hang des Metaconids eine Kante befindet (Taf. 1, Fig. 9, 11, 13; Abb. 12, Fig. 1, 3, 4, 6), die sich nach hinten rich- tet und mit dem Protoconid-Hinterarm in Verbindung steht. Das Anterolophulid ist meistens unterbrochen (14 Zähne) oder fehlt vollkommen (5 Zähne; Taf. 1, Fig. 8-9), nur an 4 Zähnen ist es vollständig (Taf. 1, Fig. 11, 13). Normalerweise ist der Protoconid-Hinterarm länger als das Mesolophid und verläuft transversal oder schräg rückwärts. In 16 Fällen erreicht er den lingualen Zahn- rand, wo er mit der von der Spitze des Metaconids herab- ziehenden Kante in Verbindung steht; gelegentlich (4 Zähne; Abb. 12, Fig. 1; Abb. 14, Fig. 19) erreicht er den lingualen Zahnrand nicht. An 8 Zähnen tritt der Protoco- nid-Hinterarm vor Erreichen des Zahnrandes mit dem Mesolophid in Verbindung (Taf. 1, Fig. 10-13; Abb. 12, Fig. 6, 8). An einem stark abgekauten Zahn sind der Pro- toconid-Hinterarm und das Mesolophid etwa halblang. Selten (2 Zähne, Taf. 1, Fig. 9) ist der Protoconid-Hinter- arm sehr kurz, während das Mesolophid schräg vorwärts verläuft und bis zum lingualen Zahnrand reicht (diese Er- scheinung kann man auch bei EZ. medius beobachten). An einem Zahn erscheinen Protoconid-Hinterarm und Meso- lophid halblang (Abb. 12, Fig. 3), tatsächlich erreicht aber der Protoconid-Hinterarm den Zahnrand. Das nor- malerweise halblange Mesolophid ist, wie oben bereits erwähnt, oft kürzer als der Protoconid-Hinterarm; nur an 2 Zähnen verläuft es bis zum Zahnrand. An 2 Stücken (Taf. 1, Fig. 7; Abb. 12, Fig. 4) fehlt das Mesolophid (wie bei E. medius). Das Ectomesolophid besteht fast an allen Zähnen. Es ist deutlich ausgebildet (5 Zähne, Abb. 12, Fig. 3), mäßig (12 Zähne) oder schwach (5 Zähne) entwickelt. Der Hypoco- nid-Hinterarm ist nur an 3 von 24 Zähnen vorhanden und lehnt sich immer an das Posterolophid an (Taf. 1, Fig. 12-13). Das niemals unterbrochene Ectolophid ver- läuft häufig schräg rückwärts. M; (Taf. 3, Fig. 4-7; Abb. 14, Fig. 20-21): Der Proto- conid-Hinterarm ist meist lang. Er verläuftnormalerweise schräg rückwärts bis nahe an die von der Spitze des Meta- conids herabziehenden Kante, mit der er an 3 Zähnen in Verbindung steht (Abb. 14, Fig. 21), er verläuft immer nahe dem Metaconid. An einem Zahn, an dem das Meso- lophid fehlt, ist er transversal gerichtet und mündet senk- recht in das Ectolophid ein. Das Mesolophid, das an 14 Zähnen vorhanden ist, ist halblang (7 Zähne) oder sehr kurz; an 5 Stücken fehlt es. Mit Ausnahme von nur einem Zahn, an dem das Mesolophid mit dem Protoconid-Hin- terarm in sehr schwacher Verbindung steht, sind die bei- den Grate voneinander getrennt. Das Hypolophulid ist an einem Zahn eingeschnürt, an einem anderen endet es frei. Während der Hypoconid- Hinterarm an 13 Zähnen fehlt, ist er an 6 Zähnen vorhan- den, an denen er sich immer an das Posterolophid anlehnt (Taf. 3, Fig. 5-7). Das Ectolophid ist wie am M, entwik- kelt. Das Ectomesolophid ist meist sehr schwach (11 Zäh- ne). An einem Zahn ist es mäßig, an einem anderen Zahn stark entwickelt. An 6 Zähnen fehlt es. Im Sinusid befin- det sich am Zahnrand manchmal ein Ectomesostylid. M; (Taf. 3, Fig. 8-9; Abb. 14, Fig. 22): Die dritten Unterkiefermolaren von Eumyarion wurden wegen des Problems einer sicheren Zuordnung zu den beiden Arten bereits bei der Beschreibung von E. bifidus mitbehandelt. M'! (Taf. 2, Fig. 9-12; Abb. 14, Fig. 12-14): Die La- bialseite der Krone ist gerade. Der Anterosinus ist durch ein am Labialabhang des Anteroconus herabziehendes, auffälliges Cingulum begrenzt; der Mesosinus ist ebenfalls abgeriegelt. Der linguale Zahnrand ist gerade oder etwas konvex. Der Anteroconus ist kurz und auf der Lingualseite nicht von derübrigen Krone abgesetzt. Normalerweise ist er ein transversal gestreckter, jochförmiger Höcker. In 12 Fällen ist er leicht geteilt, nur an einem Zahn ist er deutlich zwei- geteilt (Taf. 2, Fig. 12). An den beiden Enden des Antero- conus befindet sich jeweils ein rückwärts gestreckter Sporn. Der labiale ist in der Regel mit dem vorderen Quer- sporn verbunden; der linguale geht in den Protoconus- Vorderarm über, der an 11 Zähnen eingeschnürt ist. Sehr oft gibt es ein von dem Lingualende des Anteroconus her- abziehendes, bis zur vorderen Basis des Protoconus ver- laufendes Cingulum, das den zwischen Anteroconus und Protoconus liegenden Protosinus abdämmt (Taf. 2, 63 Fig. 9, 11-12; Abb. 14, Fig. 12, 14). In 3 Fällen ist dieses Cingulum verkümmert und wird durch ein oder zwei Höckerchen ersetzt (Taf. 1, Fig. 11; Abb. 14, Fig. 13); an einem Zahn ist es geschwollen. An der Basıs des Ante- roconus (unterhalb des Labialteils) beobachtet man oft (14 Zähne) ein Höckerchen (Taf. 2, Fig. 9-11), das an einem Zahn länglich ausgezogen ist (Abb. 14, Fig. 14). Der vordere Quersporn ist variabel. In 12 Fällen ist er ein vom Lingualsporn des Anteroconus oder von der Ver- bindungsstelle von Anteroconus und Protoconus ausge- hender, transversal verlaufender einfacher Grat - VQ I (Taf. 2, Fig. 9). In 6 Fällen geht er von der Labialseite des Protoconus aus und verläuft schräg labialwärts (VQ II); er ist sehr oft unterbrochen (Taf. 2, Fig. 10; Abb. 14, Fig. 12). In 2 Fällen befindet sich hinter einem kurzen, transversal verlaufenden vorderen Quersporn (VQ I), der eine Verbindung zwischen den beiden Spornen des Ante- roconus bildet, noch ein ganz kurzer VQ II (Taf. 2, Fig. 11). An einem Zahn (1979 XVI 906) ist hinter dem kurzen VQ Ider VQ II unterbrochen. An einem anderen Zahn sind beide vorderen Quersporne (VQ I+VQ U) vorhanden; sie verbinden sich nach ihrer Entstehung mit- einander (Abb. 14, Fig. 14). In allen zuvor erwähnten Fällen ist der vordere Quersporn mit dem Labialsporn des Anteroconus verbunden. Nur an einem Zahn erreicht er den Labialrand (Abb. 14, Fig. 12). Oft erstreckt er sich nur zwischen den beiden rückwärts gerichteten Antero- conus-Spornen. warzenförmiges Der vom Paraconus aus rückwärts gerichtete Ectoloph ist bei den meisten Zähnen deutlich entwickelt, an 8 Zäh- nen (meistens abgekaut) ist er andeutungsweise entwik- kelt. Der Protolophulus ist in 3 Fällen am Lingualende eingeschnürt, der Hypolophulus sehr oft. Der Mesoloph ist meistens lang und verläuft transver- sal. An einem Zahn berührt er die Rückseite des Paraconus (Taf. 2, Fig. 10); an den anderen tendiert er gegen den Metaconus, mit dem er sich -— mit Ausnahme von 4 Zäh- nen, an denen der Mesoloph etwas kürzer ist - verbindet. Nur in 2 Fällen erreicht er den Zahnrand (Abb. 14, Fig. 12). Das gut entwickelte Labialcingulum ist beim An- terosinus und Mesosinus nicht selten (10 Zähne) zu einem kleinen Höcker verdickt (Taf. 2, Fig. 11). Auch am Sinus befindet sich gelegentlich ein warzenförmiges Höcker- chen. Oft fehlt der Entomesoloph (12 Zähne); nur an einem Zahn ist er mäßig entwickelt; an mehreren Zähnen (10) ist ein schwacher Entomesoloph vorhanden. M? (Taf. 2, Fig. 13-15; Abb. 14, Fig. 15-16): Der Ec- toloph ist deutlich entwickelt. Der Mesoloph ist kräftig, mäßig lang und erreicht nie den Zahnrand. In 9 Fällen ver- läuft er transversal und steht weder mit dem Ectoloph noch mit der von der Spitze des Metaconus herabziehen- den Kante in Verbindung (Taf. 2, Fig. 14; Abb. 14, Fig. 15). In 4 Fällen verläuft der Mesoloph schräg nach vorne und vereinigt sich mit dem Ectoloph (Taf. 2, Fig. 13, 15). 64 An einem Zahn, an dem der Ectoloph und die Vorder- kante des Metaconus ineinander übergehen, ist der Meso- loph mit beiden verbunden (Abb. 14, Fig. 16). Der Protolophulus ist einfach. An 4 Zähnen befindet sich zwischen Mesoloph und Protolophulus auf der La- bialseite des Entolophs ein kurzer, labialwärts gerichteter Sporn (Taf. 2, Fig. 13, 15); an einem von diesen steht er mit dem Hinterabhang des Paraconus in Verbindung (Taf. 2, Fig. 15), in den anderen 3 Fällen endet er frei. Der Metalophulus ist in 5 Fällen an der Verbindungsstelle mit dem Hypoconus eingeschnürt. An der Hälfte der Zähne ist ein mäßig oder schwach entwickelter Entomesoloph vorhanden. M? (Taf. 3, Fig. 12-13; Abb. 14, Fig. 17-18): Die Struktur dieses Zahnes wurde von FAHLBUscH (1964: 77) bereits beschrieben. An den meisten Puttenhausener Zäh- nen erreicht der Mesoloph den labialen Zahnrand, nur in 2 Fällen ist er etwas kürzer. An 3 Zähnen ist der Entoloph unterbrochen (Abb. 14, Fig. 17). Bei 2 Zähnen, deren Kronenmuster unterschiedliche Vereinfachungen zeigen, kann eine Zuordnung zu E. cf. weinfurteri nur mit Vor- behalt erfolgen. Vergleiche und Beziehungen: Im Vergleich mit den bisher bekannten Arten von Eu- myarion stimmt die Puttenhausener Form größenmäßig gut mit E. weinfurteri aus Dolnice 1-3, Orechov und Franzensbad und E. candeloni aus Bezian überein. Morphologisch ähnelt sie der Art E. weinfurteri, un- terscheidet sich aber durch die Ausbildung der Mittel- sporne und des Hypoconid-Hinterarms am ersten unteren Molar von ihr. Die Puttenhausener Form ist durch fol- gende Merkmale gekennzeichnet: In der Regel erreicht ei- ner der Mittelsporne — meistens der Protoconid-Hinter- arm — den Zahnrand oder kommt ihm sehr nahe, während der andere kurz ist (an 23 von 24 Zähnen). Der Hypoco- nid-Hinterarm fehlt sehr oft (21 von 24 Zähnen). Bei E. weinfurteri ist nach der Beschreibung und den Abbildungen von F£jrar (1974, S. 142-143, Abb. 21-23) der Protoconid-Hinterarm an insgesamt 16 M, aus Dol- nice 1-3 und Orechov in der Regel gleichlang wie das Me- solophid, und die beiden erreichen nie den Zahnrand. Der Hypoconid-Hinterarm ist kurz (9 Zähne) oder mit dem Posterolophid verschmolzen (7). Hinsichtlich der 7 M, von Franzensbad beschrieb Fejrar ‚‚deutliche und gleichwertige Mittelsporne, besonders deutlich entwik- kelter Hypoconid-Hinterarm“. Jedoch ergab die Unter- suchung dieser Zähne aus der CSSR, die mir zum Ver- gleich vorlagen, ein anderes Ergebnis für die Mittelsporne und den Hypoconid-Hinterarm am M, (vgl. Tab. 2), das möglicherweise auf den schlechten Erhaltungszustand zu- rückzuführen ist. So ist festzustellen, daß an den M, aus den älteren Schichten - Ottnangium (MN 4, Dolnice 1-3 und Orechov)-die zwei Mittelsporne in der Regel (13 von 15 Zähnen) gleichwertig sind; außerdem ist sehr häufig ein sich an das Posterolophid anlehnender Hypoconid-Hin- terarm vorhanden (7 von 11; 5 Zähne lassen die Ausbil- dung dieses Merkmals nicht erkennen). Dagegen ist an 4 der 6 M, aus der jüngeren Schicht -— Karpatium (MN 5, Franzensbad) — ein bis zum Zahnrand reichender Mittel- sporn ausgebildet, wie an den M, aus Puttenhausen; der Hypoconid-Hinterarm ist an 3 von 5 Zähnen sichtbar. Damit stehen die Franzensbader M, morphologisch den M, aus Puttenhausen sehr nahe. Bezüglich der M,; undM! liegt kein wesentlicher morphologischer Unterschied vor, doch ist zu erwähnen, daß an den M, von E. weinfurteri der Protoconid-Hinterarm lang ist, aber nieden Zahnrand erreicht; nach den Abbildungen von FEjrar geht der vor- dere Quersporn an den meisten M' (5 von 7) von der La- bialseite des Protoconus aus (VQ II). Die Art E. weinfurteri wurde von SCHAUB & ZAPFE (1953) anhand von zwei oberen Molaren - M! und M°’ - aus Neudorf (Spalte I) aufgestellt. Der für die Bestim- mung von Eumyarion-Arten sehr wichtige M, wurde lei- der bisher in der Typlokalität noch nicht gefunden. Er wurde erstmals von FEjrar (1974) aus Franzensbad, Ore- chov und Dolnice beschrieben, doch ist der Erhaltungszu- stand dieser Zähne nicht gut. Deshalb ist nicht festzustel- len, ob E. weinfurteri aus Dolnice, Orechov und Fran- zensbad in bezug auf den M, mit Neudorf übereinstimmt, obwohl die oberen Zähne einander entsprechen. Für einen eingehenderen Vergleich wäre ein größeres, neues Mate- rial aus Neudorf, auch Franzensbad, Orechov und Dol- nice notwendig. Zweifellos ist die Puttenhausener Form dem E. weinfurteri (im Sinne von FEjrAr) sehr ähnlich. Jedoch wegen des Fehlens von M, aus der Typlokalität und des Unterschieds an den Mittelspornen und dem Hy- poconid-Hinterarm des M, möchte ich die Puttenhau- sener Form vorläufig E. cf. weinfurteri nennen. Nach der Beschreibung und den Abbildungen von Bu- oT (1978) ist die Ausbildung der Mittelsporne am M, von E. candeloni aus Bezıan dem Puttenhausener M, sehr ähnlich. Buror beschrieb die Mittelsporne für 5 von 7 Zähnen. Abgesehen von einem Zahn, der E. bifidus zu- geordnet werden soll, erreicht immer einer der Mittel- sporne den Zahnrand, während der andere Mittelsporn kurz ist. Jedoch fehlt der Hypoconid-Hinterarm nur an einem Zahn. Für M, und M! kann man keinen deutlichen Unterschied gegenüber der Puttenhausener Form finden. Leider hat BuLor das Material aus Bezian nicht mit E. weinfurteri verglichen, als er die neue Art aufstellte. Eigentlich stimmt die Form aus Bezian größenmäßig gut mit E. weinfurteri überein (vgl. Abb. 13) und ist auch morphologisch — neben den Mittelspornen am M, - E. weinfurteri sehr ähnlich. Deshalb soll die Form aus Bezian, wie die Puttenhausener, besser als E. cf. weinfur- terı bestimmt werden, nicht als eine neue Art. Ebenso gehören die von FREUDENTHAL (1963) als Crice- todon sp. beschriebenen M, und M, aus La Romieu der Morphologie und den Maßen nach wahrscheinlich zu E. cf. weinfurteri. Die von Mem (1958) als Cricetodon cf. helveticus be- stimmte Form aus Vieux-Collonges ist leider nur durch 2 obere Kiefer belegt, deren Zähne morphologisch mit E. cf. weinfurteri übereinstimmen, deren Maße aber et- was größer sind. Deshalb ist die Zugehörigkeit noch frag- lich. Die von FanrsuscH (1964) als Cotimus aff. medius (=E. aff. medius) bezeichnete Form aus der Oberen Süßwasser-Molasse Bayerns entstammt verschiedenen Fundstellen und stratigraphischen Niveaus: Eitensheim, Langenmoosen, Roßhaupten, Jettingen, Gündlkofen und Oggenhof. Die Langenmoosener Zähne nehmen den überwiegen- den Teil des Materials ein. Sie stimmen im wesentlichen mit E. weinfurteri und E. cf. weinfurteri überein. Lei- der ist kein M, vorhanden. Fejrar (1974: 146) hielt die Langenmoosener Form für ,„C. aff. latior“, die eine vermittelnde Stellung zwischen E. weinfurteri und E. la- tior einnimmt. Nach meiner Beobachtung kann ich nur sagen, daß die Langenmoosener Form E. weinfurteri und E. cf. weinfurteri nahesteht. Aber einigeM' und M, sind größer sowohl als die Puttenhausener Form als auch E. weinfurteri. Der Hypoconid-Hinterarm ist an den meisten M; deutlich ausgebildet: An 2 Zähnen ist ein vom Posterolophid getrennter und an 6 ein sich an das Postero- lophid anlehnender Hypoconid-Hinterarm vorhanden, nur an einem Zahn fehlt er. Außerdem ist der VQ II am größten Teil der M! vorhanden. Der M, aus Oggenhof (1968 IX 35), der früher als E. bifidus bestimmt wurde, besitzt ein frei endendes Me- talophulid und ein unterbrochenes Anterolophulid. Des- halb gehört er zur medius-Reihe (s. S. ). Jedoch hat er einen frei endenden Hypoconid-Hinterarm; die Mittel- sporne sind kurz, gleichwertig und reichen bis nahe an den Zahnrand; die zwischen dem Metaconid und dem Ento- conid liegende Innenbucht ist sehr tief; der Zahn ist etwas größer als der von E. weinfurteri und E. cf. weinfurteri. Die anderen2 M, und der M! dieser Fundstelle, die früher als E. aff. medius bestimmt wurden, stimmen metrisch mit dem E. weinfurteri und E. cf. weinfurteri gut über- ein. Aber am M, ist ein an das Posterolophid angelehnter Hypoconid-Hinterarm und am M' ein VQ II vorhanden. Wahrscheinlich gehören alle diese Oggenhofer Zähne zu E. aff. latior (im Sinne von FEJFAR). Aus Roßhaupten sind 2 M, vorhanden. Der Morpho- logie und den Maßen nach betrachte ich sie als E. cf. weinfurteri: Der Protoconid-Hinterarm erreicht den Zahnrand, das Mesolophid ist etwa halblang; der Hypo- conid-Hinterarm ist an einem Zahn (1959 XXV 75) klein und endet frei, an dem anderen Zahn (1959 XXV 113) ist er mit dem Posterolophid verschmolzen. An dem einzigen M; aus der Fundstelle erreicht der Protoconid-Hinterarm den Zahnrand, und es fehlen das Mesolophid und der Hy- poconid-Hinterarm. Ein M, aus Gündlkofen (1952 XVII 26), der früher als 65 E. bifidus bestimmt wurde, soll dem Zahnbau und den Maßen nach auch E. cf. weinfurteri zugeordnet werden. Das mir zur Verfügung stehende, noch nicht bearbeitete Material aus Sandelzhausen (mein Dank gebührt Herrn Prof. Dr. FAHLBUscH, der mir gestattete, das Material zu studieren und hier zu erwähnen) stimmt morphologisch und metrisch mit dem von E. cf. weinfurteri aus Putten- hausen überein: An2 von3 M, fehlt der Hypoconid-Hin- terarm; immer einer der Mittelsporne erreicht den Zahn- rand, der andere steht mit ihm ganz oder fast in Verbin- dung. Die Besonderheit ist: Ein M; ist etwas länger; an einem M' fehlt der rückwärts gerichtete Sporn des labialen Anteroconushügels. Das Material aus Jettingen (1 M, und 1 M?) und Eitensheim (1 M?) ist sehr gering. Aber es stimmt grö- ßenmäßig und morphologisch mit E. weinfurteri und E. cf. weinfurteri überein. Weil E. aff. medius aus der OSM Bayerns (der größte Teil) sowohl morphologisch als auch metrisch mit E. cf. weinfurteri besser als mit E. medins übereinstimmt, nennen wir sie eher E. cf. weinfurteri als E. aff. medins. Außerhalb der oben erwähnten Funde ist der M, aus Vermes (EnGesser, 1972, Abb. 111, Fig. 8) den von Put- tenhausen identisch (neue Materialien dieser Lokalität, die von ENnGEsser et al. [1981] beschrieben wurden, konnten hier nicht im Detail berücksichtigt werden). Die in Port- la-Nouvelle (MN 4) gefundenen, als E. aff. medius be- stimmten M? und M, (Acuitar, 1980, S. 173, Taf. 5, Fig. 21-22) und der aus Veyran (MN 5) als Eumyarion sp. bestimmte M, (S. 173, Taf. 3, Fig. 14) sollauch E. cf. weinfurteri oder E. weinfurteri angehören, weil die Maße in den Größenvariationsbereich der zwei Formen fallen und beiden M, der Hypoconid-Hinterarm fehlt. Zum Vergleich mit E. medius aus Sansan (Material des Naturhistorischen Museums Basel) habe ich für jeden Zahn ca. 100 Exemplare untersucht. Hier möchte ich eine Beschreibung des E. medins geben, um ihn mit E. cf. weinfurteri und E. weinfurteri vergleichen zu können. M, (Taf. 1, Fig. 14-19; Abb. 14, Fig. 8): Das Metalo- phulid ist immer vorhanden, aber an 27 Zähnen kurz und vom Anterolophulid weit getrennt bis isoliert (Taf. 1, Fig. 16-18); an 11 Zähnen steht es dem Anterolophulid sehr nahe, aber noch nicht mit ihm in Verbindung. An den übrigen 61 Zähnen ist es lang und mündet in das Antero- lophulid ein (Taf. 1, Fig. 14-15; Abb. 14, Fig. 8) oder endet frei (Taf. 1, Fig. 19). An einem von 100 Zähnen ist das Ende des Metalophulids gegabelt. Das Verhältnis ist wie bei E. cf. weinfurteri aus Puttenhausen (vgl. Tab. 2). Das Anterolophulid ist an 39 Zähnen unterbrochen (Taf. 1, Fig. 19), und an 19 Zähnen fehlt der Vorderteil des Grates (Taf. 1, Fig. 14). Eine derartige Unterbre- chung besteht immer, wenn das Metalophulid in das Ante- rolophulid einmündet. Neben nur 2 Zähnen ist das Ante- rolophulid immer lingualwärts gebogen. Es verläuft nach vorne und mündet in das Anteroconid auf seiner Hinter- 66 Eumyarion cf. weinfurteri [e) Puttenhausen 8 Eitensheim A Langenmoosen ® Sandelzhausen + Rofßhaupten = GündIkofen v Oggenhof —- Bezian Eumyarion weinfurter! = Neudorf Spalte I Typus Dolnice 1-3 Franzensbad Eumyarıon latior —:— Neudorf Spalte I Eumyarıon medıius === Sansan 2 14 15 16 17 18 mm Abb. 13: Längen-Breiten-Diagramme für die Molaren von E. cf. weinfurteri aus Puttenhausen. Zum Vergleich die Längen-Breiten-Diagramme derselben Art aus Eitensheim, Langenmoosen ?, Sandelzhausen, Roßhaupten, Gündlkofen und Oggenhof ? (nach FAHLBUSCH 1964) sowie die Variationsbereiche von E. cf. weinfurteri aus Bezian (nach BULOT 1978) und E. weinfurteri aus Dolnice 1-3 und Franzensbad (nach FEJ- FAR 1974), die Variationsbereiche von E. latior aus Neudorf Spalte 1 und 2 (nach FEJFAR 1974) und von E. medius aus Sansan (nach Material des Museums Basel). 68 seite oder dessen Lingualende. An der Stelle, die dem Me- talophulid gegenüber liegt, ist das Anterolophulid immer geschwollen, gelegentlich ist die Schwellung so stark, daß auf seiner Labialseite ein Sporn sich entwickelt; an einem Zahn zieht dieser Sporn bis zum Zahnrand. An 40 Zähnen befindet sich eine Kante am labialen Hin- terabhang des Metaconids, sie steht normalerweise mit dem Protoconid-Hinterarm in Verbindung (Taf. 1, Fig. 16, 18). Immer einer der Mittelsporne erreicht den lingualen Zahnrand und steht dort mit der von der Spitze des Metaconids herabziehenden Kante in Verbindung. An den meisten Zähnen (56) ist nur ein Mittelsporn — Proto- conid-Hinterarm - ausgebildet (Taf. 1, Fig. 14; Abb. 14, Fig. 8), der in der Regel transversal verläuft und bis zum Zahnrand reicht. An 14 Zähnen ist der Mittelsporn mit zwei ganz kurzen „‚Füßen“ versehen, zwischen denen sich ein winziger Trichter befindet (Abb. 14, Fig. 8). An 13 Zähnen reicht der Protoconid-Hinterarm bis zum Zahnrand, dahinter ist noch ein ganz kurzes Mesolo- phid ausgebildet (Taf. 1, Fig. 15). An 7 Zähnen reicht das Mesolophid bis zum Zahnrand, davor befindet sich noch ein ganz kurzer Protoconid-Hinterarm (Lak: 1, Fig. 16-17). An 10 Zähnen erreicht der Protoconid-Hin- terarm (5 Fälle) oder das Mesolophid (5 Fälle) den lingua- len Zahnrand; es verbindet sich jeweils der längere Mittel- sporn mit dem kürzeren (Taf. 1, Fig. 18-19). Das Ectolophid ist niemals unterbrochen. Das Ectome- solophid ist an 71 Zähnen stark oder mäßig entwickelt, an 18 Zähnen schwach, an 11 Zähnen fehlt es. Nur an einem schwach abgekauten Zahn befindet sich ein selbständiger, aber sich an das Posterolophid anlehnender Hypoco- nid-Hinterarm (Taf. 1, Fig. 19); an 8 frischen Zähnen ist ein sehr schwacher Hypoconid-Hinterarm angedeutet, der aber schon bei geringer Abkauung ganz verschwinden würde. M; (Abb. 14, Fig. 9-10): Der Protoconid-Hinterarm verläuft in der Regel transversal oder wenig rückwärts und bis zum lingualen Zahnrand, wo er meistens mit der von der Spitze des Metaconids herabziehenden Kante verbun- den ist. Selten erreicht er den Zahnrand nicht. Meistens fehlt das Mesolophid. Es ist sehr kurz und an 8 Zähnen mit dem Protoconid-Hinterarm verbunden; an 11 Zähnen en- det es frei. Der Hypoconid-Hinterarm ist sehr stark verkümmert. An 24 frischen Zähnen kann man am Posterolophid noch einen Überrest des Hypoconid-Hinterarms beobachten, nur an 3 Zähnen ist er vom Posterolophid getrennt. An ei- nem Zahn ist ein gut entwickelter Hypoconid-Hinterarm (Abb. 14, Fig. 10) ausgebildet. Das Ectolophid verläuft fast parallel den Zahnrändern oder schräg rückwärts. Ein Ectomesolophid kann nur an 6 Zähnen beobachtet wer- den. Es ist sehr schwach, und an 2 Zähnen verläuft es bis zum labialen Zahnrand. M; (Abb. 14, Fig. 11): An allen 103 Zähnen verlaufen der Protoconid-Hinterarm und das Hypolophulid parallel und stehen nahe beieinander. Mit Ausnahme von nur 4 Zähnen, an denen der Protoconid-Hinterarm kurz ist, verläuft er bis zum lingualen Zahnrand. Das Ectolophid verläuft immer diagonal nach hinten. Einen sehr stark ver- kümmerten Hypoconid-Hinterarm kann man nur an 3 Zähnen noch beobachten. Das Ectomesolophid fehlt im- mer. M' (Abb. 14, Fig. 1-3): Der Anteroconus ist gestreckt und jochförmig. An 86 von 104 Zähnen ist die Spitze des Anteroconus deutlich geteilt. An 2 Zähnen sind die beiden Höckerchen ganz getrennt (Abb. 14, Fig. 3). Mit Aus- nahme von 4 Zähnen ist der labiale Zahnrand gerade. Der Anterosinus ist am Zahnrand von einem vom Labialab- hang des Anteroconus herabziehenden Cingulum abge- dämmt, ebenso ist der Mesosinus labialwärts geschlossen. An 79 Zähnen istein vom Lingualabhang des Anteroconus herabziehendes Protosinus-Cingulum ausgebildet, das bis zur vorderen Basis des Protoconus reicht und den Proto- sinus abdämmt (Abb. 14, Fig. 1-2). An 25 Zähnen ist das Cingulum verkümmert, es bleibt nur ein Höckerchen an der Basis des Protosinus übrig (Abb. 14, Fig. 3). An 3 Zähnen fehlt es. Der Mesoloph verläuft transversal bis nahe an den labia- len Zahnrand. Selten (3 Zähne) ist er kurz (Abb. 14, Fig. 3). Er ist oft dem Metaconus genähert oder mit ihm verbunden (Abb. 14, Fig. 2). An 10 Zähnen ist ermit dem Ectoloph verbunden. In der Regel ist der Ectoloph gut entwickelt. An 39 Zähnen entsteht der vordere Quersporn deutlich aus der Labialseite des Lingualhügels des Anteroconus (VQ I), an 58 Zähnen aus der Verbindungsstelle von An- teroconus und Protoconus (VQ I). Nur an 3 Zähnen ist er die Verlängerung des Protoconus-Vorderarms (VQ I). An einem Zahn fehlt der Quersporn. An 3 Zähnen befin- det sich neben dem VQ Inoch ein aus der Labialseite des Protoconus hervorragender kurzer Sporn. Der vordere Quersporn erreicht an 21 Zähnen den labialen Zahnrand (Abb. 14, Fig. 2), an 13 Zähnen ist er etwas kürzer (Abb. 14, Fig. 3). An den anderen 7 Zähnen beobachtet man in der Verlängerung des vorderen Quersporns ein isoliertes Höckerchen, das wahrscheinlich einen langen vorderen Quersporn andeutet (Abb. 14, Fig. 1). An den übrigen 63 Zähnen erstreckt er sich nur zwischen den rückwärts gerichteten Spornen der beiden Anteroconus- hügel. An 60 Zähnen ist am Rand des Sinus ein deutliches Höckerchen ausgebildet (Abb. 14, Fig. 2). An 26 Zähnen befindet sich ein mehr oder minder deutliches Höcker- chen an der vorderen Basıs des Anteroconus (Abb. 14, Fig. 1). An mehreren Zähnen kann man beobachten, daß das Höckerchen die Verlängerung des Labialeingulums ist (Abb. 14, Fig. 3). M? (Abb. 14, Fig. 4): In der Regel fehlt der linguale Anteroloph, nur an 6 Zähnen ist er als ein schwaches Cin- gulum ausgebildet. Der Protolophulus ist einfach. An ei- Tabelle 2 E.weinfurteri nn E.cf. weinfurteri E.medius Neudorf Sansan Puttenhausen Sen Franzensbad Orechov Dolnice 3 | Dolnice 2 | Dolnice 1 Bezian Typlokalität °, 0) 1 07 oY 1 ° [) [07 [7 " n % u % n a % a 7 ENT n 6 ? 1 14 1 16.7 1 33.3 —t ? Eau al 2 a m | 19 19 ? 1 20 1 16.7 1 33.3 1 17 q + — — 10 10 1 4,2 ? 8 8 3 12.5 ? T 7 1 16.7 2 6 86 4 80 1 16.7 1 100 1 33.3 1 17 al { 2? 2 33.3 4 66 ) BE EEE Summe 100 100 24 100 7 100 5 100 6 100 1100 3 100 6 100 Tabelle 2: Schematische Darstellung des Zahnbaus am M, von E. medius (LARTET), E. cf. weinfurteri (SCHAUB & ZAPFE) aus ver- schiedenen Fundstellen. a) Die Verbindungsweise des Metalophulids und des Anterolophulids im Vorderteil des Zahnes. b) Die Länge und Verbindungsweise des Protoconid-Hinterarms und des Mesolophids im Mittelteil des Zahnes. c) Der Entwicklungsgrad des Hypoconid-Hinterarms im hinteren Teil des Zahnes. Abkürzungen: acg = Anteroconid, Mtcd = Metaconid, End = Entoconid, Hcd = Hypoconid, Alpld = Anterolophulid, Mtld = Mera- lophulid, Postld = Posterolophid, Pred-Hm = Protoconid-Hinterarm, Hcd-Hm = Hypoconid-Hinterarm. 70 nem Zahn ist der Überrest eines Protoconus-Vorderarms Ectoloph ist meistens gut entwickelt und mit dem Meso- vorhanden. Der Mesoloph verläuft transversal bis nahean loph verbunden. Der Entoloph ist stets geradlinig. Die den labialen Zahnrand, bei einigen Zähnen bis zum Zahn- Lingualgrube ist in der Regel oval und ungeteilt, aber das rand. Er istimmer dem Paraconus genähert. Der Ectoloph vordere Grübchen ist kleiner als das hintere (Abb. 14, ist meistens gut entwickelt und an 69 Zähnen mitdemMe- Fig. 6-7). Der linguale Anteroloph fehlt immer. soloph verbunden. Zum Vergleich des E. medius mit E. cf. weinfurteri M° (Abb. 14, Fig. 5-7): Der Mesoloph ist lang; abgese- und EZ. weinfurteri stellen wir die folgenden zwei Tabel- hen von einem Zahn erreicht er immer den Zahnrand. Der len auf (Tab. 2-3) Tabelle 3 E. medius E. cf. weinfurteri E. weinfurteri Sansan Puttenhausen, Bezian Orechov, Dolnice 1-3 einer der Msp (meistens Pred- | sehr oft erreicht einer der Msp| an den meisten Zähnen sind Hm) erreicht immer den Zahn-| (meistens Pred-Hm) den Zahnrand, der andere ist etwa Mittelsporne (Msp) beide Msp halblang, nur sehr rand; an den meisten Zähnen selten erreicht einer der Msp halblang. An wenigen Zähnen | den Zahnrand. sind beide halblang oder ist nur ein Msp vorhanden. ist der andere ganz kurz oder verschwunden. Nur an weni- gen Zähnen sind beide deut- lich ausgebildet, sie verbinden sich meistens miteinander. Hypoconid- | mit wenigen Ausnahmen ist | an einigen Zähnen vorhanden | an den meisten Zähnen vor- Hinterarm der Hcd-Hm verschwunden handen (Hed-Hm) Antero- an den meisten Zähnen voll- lophulid (Alpld) oft fehlend oder unterbrochen | überwiegend fehlend oder ständig unterbrochen Mittelsporne (Msp) mit ganz wenigen Ausnahmen | Pred-Hm meistens lang, Pred-Hm meistens lang, er- erreicht der Prcd-Hm den reicht aber nıe den Zahnrand. Zahnrand und fehlt das Meso- lophid reicht nahe oder ganz bis zum Zahnrand. Meistens istnoch | An wenigen Zähnen sind bei- de gleichwertig. An einigen Zähnen ist das Mesolophid verschwunden ein kurzes Mesolophid vor- handen Hypoconid- mit wenigen Ausnahmen fehlt | an einigen Zähnen vorhanden der Hcd-Hm an einigen Zähnen vorhanden Hinterarm (Hcd-Hm) Aus den beiden Tabellen ergibt sich ein deutliches Bild mehr oder weniger abgeschlossen. Nur gelegentlich ist der Entwicklungstendenz von E. weinfurteri über E. cf. die Vereinigung der Mittelsporne oder das Verschwin- weinfurteri bis zu E. medius im Laufe des Zeitraums von den eines der beiden noch unvollständig, so daß einer MN 4 bis MN 6: von ihnen noch als Überrest erhalten bleibt. 1. Mittelsporne: In MN 4 sind die Mittelsporne am M, 2. Der Hypoconid-Hinterarm wird allmählich reduziert. meist gleichwertig und erreichen den Zahnrand sehr 3, Das Anterolophulid am M, wird ım Laufe der Zeit ver- selten. Im Laufe der Zeit wird einer der Sporne — mei- vollständigt. stens der Protoconid-Hinterarm - länger und erreicht , den Zahnrand; danach vereinigen sich die beiden Mit- telsporne miteinander oder einer der Sporne - meistens das Mesolophid — verschwindet. Diese Entwicklung Die Tabellen zeigen uns, daß in ungefähr gleichzeitig beginnt schon in MN 4, bei E. medius (MN 6) ist sie auftretenden Populationen die Entwicklungsniveaus ein- . Der vorder Quersporn II wird allmählich durch den vorderen Quersporn I ersetzt. zelner Merkmale verschieden sind. Auch ist die Entwick- lungsgeschwindigkeit bei der Veränderung der einzelnen Merkmalskomplexe oder Kronenelemente nicht gleich- mäßig und parallel laufend. Beispielsweise erreicht bei E. cf. weinfurteri aus Bezian (MN 4) einer der Mittel- sporne schon den Zahnrand, gleichzeitig ist aber der Hy- poconid-Hinterarm noch sehr oft vorhanden. Außerdem kann das ‚‚primitive‘“ Merkmal in jüngeren Populationen als Überrest beibehalten werden und auch das ‚‚progressi- ve“ in älteren Populationen als Vorläufer erscheinen. Bei der Zusammenstellung vonM, aus Puttenhausen und San- san zu morphologischen Reihen (Taf. 1, Fig. 7-19) zeigt sich, daß jeweils Einzelzähne von E. cf. weinfurteri und E. medius sich einander entsprechen. Einerseits liegen im Puttenhausener Material Molaren vor (vgl. Taf. 1, Fig. 7), an denen das Mesolophid und der Hypoconid-Hinterarm verschwunden sind und der vereinigte einfache Mittel- sporn (Protoconid-Hinterarm) bis zum Zahnrand ver- läuft. Diese Zähne erreichen schon das Entwicklungsni- veau des E. medins. Andererseits bleiben die altertümlı- chen Merkmale noch an einigen Zähnen von E. medius erhalten, z. B. mit den Überresten eines Mittelsporns und eines Hypoconid-Hinterarms (Taf. 1, Fig. 19). Diese Zähne bleiben noch auf dem altertümlichen Entwick- lungsniveau des E. cf. weinfurteri. Ähnliche Beispiele kann man auch für die M, anführen (Abb. 14, Fig. 9, 10, 21). In der Häufigkeitsverteilung der einzelnen Merkmale bestehen jedoch zwischen den beiden Populationen deut- liche Unterschiede. Daraus ergibt sich, daß E. cf. wein- furteri der direkte Vorläufer von E. medins sein dürfte. Dieses Ergebnis entspricht etwa der Auffassung von FAHLBUSCH (1964: 95). Zusammenfassend läßt sich feststellen, daß die kleine Form aus Puttenhausen eine mit E. weinfurteri (sensu Fejrar) größenmäßig übereinstimmende und morpholo- gisch sehr ähnliche Form ist. Wegen des Fehlens des M, von der Typlokalität Neudorf und des Unterschieds zu E. weinfurteri (sensu FEjrar) am M, wird sie vorläufig als E. cf. weinfurteri bestimmt. Morphologisch nımmt sie ein Entwicklungsstadium zwischen E. weinfurteri (sensu Fejrar) (MN 45) und E. medins (MN 6) ein. Bisher ist sie aus der OSM Bayerns (Eitensheim, Langenmoosen, Puttenhausen, Gündlkofen, Roßhaupten, Jettingen, San- delzhausen), Frankreich (B£zian, Port-la-Nouvelle, Vey- 7 ran) und der Schweiz (Vermes 1) bekannt. Sie tritt erst- mals in MN 4 (B£zian) auf und lebt bis MN 6 (Sandelz- hausen, Roßhaupten, Jettingen). Anschließend (Oggen- hof, MN 7?) wird sie von einer E. latior ähnlichen Form ersetzt. 2.3.3 Bemerkungen über die zwei Entwicklungsreihen der Gattung Eumyarıion Die vorangehenden Beschreibungen zeigen uns die große Variabilität der zwei Eumyarion-Arten aus Putten- hausen. Jedoch ermöglicht uns das umfangreiche Mate- rial, die Merkmale der zwei Puttenhausener Formen - E. bifidus und E. cf. weinfurterı - einander klar gegen- überzustellen. In seiner Arbeit äußerte FaHızuscH (1964: 129): ‚‚Im Genus Cotimus lassen sich in Europa bisher zwei Ent- wicklungsreihen erkennen. Die ‚medius-Reihe‘ ist durch eine allmähliche Reduktion des selbständigen Hypoco- nid-Hinterarms gekennzeichnet, während die ‚bifidus- Reihe‘ dieses Merkmal bis in das oberste Sarmat beibe- hält.“ Die Untersuchung der zwei Puttenhausener For- men und die zunehmenden Funde der Gattung an weite- ren Fundstellen beweisen, daß die zwei Entwicklungsrei- hen wirklich existieren und sich gut voneinander unter- scheiden lassen, aber nicht nur durch den Hypoconid- Hinterarm, sondern durch die Morphologie von allen Molaren, besonders der oberen Zähne und des unteren M;: Der Hypoconid-Hinterarm ist bei einigen Arten der „medius-Reihe“ (E. latior und E. leemanni) auch gut entwickelt. Die „‚bifidus-Reihe‘ ist monospezifisch. Da- gegen umfaßt die „‚medins-Reihe‘“ mehrere Arten: E. va- lencianus, E. weinfurteri, E. medius, E. latıior. Die ‚‚me- dius-Reihe“ entwickelt sich in mindestens zwei Linien. Der Zahnbau der einen Linie ist im Laufe der Zeit verein- facht worden (E. valencianus, E. weinfurteri, E. cf. weinfurteri, E. medius); derjenige der anderen Linie zeigt gewisse Ähnlichkeiten mit der „‚bifidus-Reihe‘“ und behält manche altertümlichen Merkmale bei (E. latior, E. ct. la- tior, E. leemanni). Diese Linie leitet sich wahrscheinlich von E. weinfurteri ab. Die nachstehende Übersicht zeigt die Hauptunterschiede zwischen den zwei Reihen (vgl. auch Taf. 1-3; Abb. 9, 12, 14). medius-Reihe . Anteroconus kurz, jochförmig, nicht von der übrigen Zahnkrone abgesetzt und selten ganz geteilt. 2. Labialer Zahnrand meistens gerade, Anterosinus von einem von dem Labialabhang des Antero- conus herabziehenden Cingulum abgedämmt, Mesosinus ebenso labialwärts geschlossen. 3. Protosinus-Cingulum meistens vorhanden. 4. Ectoloph gut, mäßig oder andeutungsweise entwickelt. 5. Vorderer Quersporn und Mesoloph erreichen selten den labialen Zahnrand. . Protolophulus einfach. 2. Ectoloph gut, mäßig oder andeutungsweise entwickelt. 3. Mesoloph erreicht sehr selten den labialen Zahn- rand. Z . Lingualgrube in der Regel oval und ungeteilt. 2. Ectoloph und Mesoloph wie am M’. bifidus-Reihe 1. Anteroconus lang, viereckig, von der übrigen Zahn- krone abgesetzt und meist zweigeteilt. 2. Labialer Zahnrand meistens wellig, Antero- und Mesosinus nicht von Cingula abgedämmt. 3. Protosinus-Cingulum fehlt. 4. Ectoloph meistens gut entwickelt. 5. Vorderer Quersporn und Mesoloph erreichen mei- stens den labialen Zahnrand. 1. Protolophulus verdoppelt. 2. Ectoloph gut entwickelt. 3. Mesoloph erreicht meistens den labialen Zahnrand und mündet in den Ectoloph ein. 1. Lingualgrube etwa gleichmäßig zweigeteilt. 2. Ectoloph und Mesoloph wie am M’. E . Metalophulid stets vorhanden, mündet in das Anterolophulid ein oder endet frei. 2. Anterolophulid fehlend, unterbrochen oder vollständig. 3. Ectolophid nie unterbrochen, häufig schräg rück- wärts verlaufend. 4. Hypoconid-Hinterarm fehlend oder vorhanden. 1. Ein richtiges Metalophulid fehlt immer; gelegentlich ist ein schwaches und niedriges M. vorhanden, das nie in das Anterolophulid einmündet. 2. Anterolophulid fast immer vollständig. 3. Ectolophid gelegentlich unterbrochen, meistens dem labialen Zahnrand parallel verlaufend. M; 1. Hypoconid-Hinterarm fehlend oder vorhanden. 1. Hypoconid-Hinterarm stets gut ausgebildet. 2. Ectolophid meistens schräg rückwärts ver- 2. Ectolophid meistens dem labialen Zahnrand parallel laufend. verlaufend. M; 1. Protoconid-Hinterarm dem Hypolophulid 1. Protoconid-Hinterarm schräg rückwärts gerichtet. meistens parallel laufend. 2. Ectolophid meistens schräg rückwärts verlaufend. 2. Ectolophid meistens dem labialen Zahnrand parallel verlaufend. Die Tabelle und Abbildungen zeigen, daß die Unter- schiede zwischen den zwei Entwicklungsreihen sehr deut- lich sind, aber wegen der großen Variabilität nicht selten auch morphologische Übergänge auftreten können. Das entspricht ganz dem, was E. Mayr beschrieb (1963: 124): “Many species are exceedingly variable and extreme types may deviate very far from the normal appearance of the species. In fact, such extreme types may often be quite si- milar to the closely related species, aphenomenon that is perhaps due to the inherent potentialities within a ge- nus...” Im folgenden wird eine Reihe von Beispielen zu den Übergängen zwischen Eumyarion-Arten angeführt. AmM! vonEE. bifidus kann man gelegentlich ein ‚‚Cin- gulum‘“ am labialen Zahnrand sehen, aber es geht nicht vom Labialabhang des Labialhügels des Anteroconus aus (Holotyp von E. bifidus aus Sandelzhausen, 1959 II 245, FAHLBUscH, 1964: Taf. 7, Fig. 25). Am M' in der me- dius-Reihe kann das Protosinus-Cingulum fehlen, auch kann ein zweigeteilter Anteroconus vorhanden sein (Abb. 14, Fig. 3). Am M? der medins-Reihe ist vereinzelt ein doppelter Protolophulus vorhanden. Ein M? von E. latior aus Neu- dorf (Spalte 2) besitzt einen verdoppelten Protolophulus (Fejrar, 1974: Abb. 22: 29). Aber der Protolophulus ist anders als der von E.bifidus. Der Protolophulus I von E. latior mündet in den Protoconus-Hinterarm ein, da- gegen mündet er bei E. bifidus in den Protoconus auf der Labialseite oder in den Protoconus-Vorderarm ein. Ebenso gebaut ist ein M?* aus Giggenhausen (1952 XIX 89; EnGesser, 1972: Abb. 112). Beim M? der medins-Reihe ist nicht selten auch eine zweigeteilte Lingualgrube vorhanden. Bei der Beschrei- bung von E.medius aus Sansan wurde bereits erwähnt, daß von 101 M° an 5 Zähnen eine zweigeteilte Lingual- grube vorhanden ist. Aber diese Grube unterscheidet sich wesentlich von der an E. bifidus: die vordere entstammt einer zusätzlichen Gratverbindung, sie ist oval, und die zusätzliche Verbindung ist schwach, oder der vordere Teil der Grube ist kleiner als der hintere (Abb. 14, Fig. 6-7). Doch bei E. bifidus entstammt die geteilte Grube dem verdoppelten Protolophulus, sie ist im Umriß unregelmä- Rig und meist gleichmäßig geteilt. AmM, von E.bifidus kann glegentlich ein nur kleiner oder ein an das Posterolophid angelehnter Hypoconid- 73 [494 IAX 6261 “ayur auyez apfe purs („W 24) pi g pun (eM 3A) /V (KW a1) € y uoA auge STx "(6E-67 A) uasneyuanng sne sapıfig 7 pun (87-£7 I) JTauy sne aonv] 'p 7‘ uasneyquanng sne uuayın [uam 'p "7 U1-1V ) uesueg sne smıpaw uorvdewun7 UoA UaIrToW Old] 16 ei 3 106 IAX 6261 usay a (zz-z1 9) :p1 °qgV 74 AI 1221 9195 AI 1224 9196 Abb. 14 (1. Forts.) in N c99 13 9s jest IV 08a IV rei IV 9668 (SUOJ 'T ) #1 'gqV 76 Hinterarm vorhanden sein (Taf. 1, Fig. 3, 5); gelegentlich ist ein schwaches und niedriges „Metalophulid“ (Abb. 14, Fig. 36) vorhanden. Am M,von E. medius ist selten auch ein gut entwickelter Hypoconid-Hinterarm vorhanden. (Taf. 1, Fig. 19) und nicht selten ein isoliertes Metaconid (Taf. 1, Fig. 16-18). Bei M, und M; sind solche Übergänge noch stärker, und man kann die zwei Reihen nicht immer gut voneinan- der unterscheiden. Ich habe 6 Puttenhausener M,, an de- nen ein sich an das Posterolophid anlehnender Hypoco- nid-Hinterarm vorhanden ist und das Mesolophid meist fehlt, zuE. cf. weinfurteri gestellt: an einigen von ihnen ist das Ectolophid nicht deutlich diagonal nach hinten hin gerichtet und der Hypoconid-Hinterarm sehr kräftig (1979 XVI 882, Taf. 3, Fig. 5). Demgegenüber habe ich einen anderen sehr ähnlichen M, (1979 XVI 613, Taf. 3, Fig. 2) zu E. bifidus gestellt wegen der stärkeren Tren- nung des Hypoconid-Hinterarms vom Posterolophid. Ein weiterer Zahn (1979 XVI 614, Taf. 3, Fig. 6) soll den allgemeinen Merkmalen nach E. bifidus zugeordnet wer- den; aber wegen des sich an das Posterolophid eng anleh- nenden Hypoconid-Hinterarms wurde er alsE. cf. wein- furteri bestimmt. Diese Beispiele belegen die Schwierig- keiten, welche bei der Bestimmung einzelner Zähne be- stehen, die derartige Übergänge in der Merkmalskombi- nation zeigen, so daß die artliche Zuordnung in Einzelfäl- len unsicher bleibt. Auch bei der Untersuchung des Mate- rials von E. medius aus Sansan findet sich unter 100 M» ein Zahn, an dem ein rudimentäres Mesolophid und ein gut entwickelter, vom Posterolophid getrennter Hypoco- nid-Hinterarm vorhanden ist (Abb. 14, Fig. 10). Wenn keine stratigraphischen Anhaltspunkte und genügende Kenntnis der Fauna vorlägen, würde man den Zahn wahr- scheinlch E. bifidus zuordnen. Für M; istesnoch schwieriger, die zwei Formen ausein- anderzuhalten. Die 103 M; von E. medius aus Sansan zei- gen, daß an allen Zähnen der Protoconid-Hinterarm dem Hypolophulid parallel verläuft und nahe steht. Außerdem fehlen das Mesolophid und das Ectomesolophid; das Ec- tolophid verläuft diagonal nach hinten hin. Mit Ausnahme von 3 frischen Zähnen, an denen man einen sehr stark ver- kümmerten Hypoconid-Hinterarm beobachtet, fehlt die- ser Grat. Ich betrachte diese Merkmale als typisch für die medins-Reihe. Ich versuchte, die M; der zwei Puttenhausener Eumya- rion-Arten auseinanderzuhalten. Wie schon beschrieben wurde, konnten sie auf zwei Formen verteilt werden. Eine ist dem E. medius ähnlich, die ich E. cf. weinfurteri zuordne; die andere hat einen mehr oder minder schräg rückwärts verlaufenden Protoconid-Hinterarm und nicht selten noch ein Mesolophid: diese ordne ich E. bifidus zu. Auch diese Bestimmung bleibt in Einzelfällen fraglich. Da an den meisten M, undM, vonE. cf. weinfurteri noch ein deutliches Mesolophid vorhanden ist, sollte man erwar- ten, daß ein solches gelegentlich auch am M; vorkommt. Außerdem beobachtet man ein kurzes Mesolophid an ei- nem M; von E. leemannı (Acuiar et al. 1979: Taf. 5, Fig. 9), an dem das Ectolophid auch diagonal nach hinten verläuft. Aber wenn alle Zähne von Puttenhausen, die ein diagonal verlaufendes Ectolophid und ein Mesolophid ha- ben, E. cf. weinfurteri zugeordnet werden, wird die Zahl der M; von E. cf. weinfurteri im Vergleich zur Zahl der M; und M, verhältnismäßig zu groß. Doch zur Zeit scheint es mir vernünftig, die M,; mit den typischen Merkmalen des E. medins zu E. cf. weinfurteri zu stel- len, weil E. cf. weinfurteri ein naher Verwandter von E. medins ist und dementsprechend sein M; dem von E. medius morphologisch sehr ähnlich sein dürfte. Trotz der oben angeführten morphologischen Über- gänge kann man im Normalfall die zwei Eumyarion-Rei- hen nach der Zahnmorphologie — vor allem der oberen Molaren und M, - aueinanderhalten. Das Material aus Giggenhausen ist ein gutes Beispiel. Abgesehen von einem M? und einem M° stimmen die früher (FaHLzuscH 1964) als E. bifidus bestimmten Zähne aus Giggenhausen mor- phologisch sehr gut mit denen der medins-Reihe überein. AmM, (1952 XVI 83, FaHızuscH, 1964: Taf. 7, Fig. 22) ist das Metalophulid vorhanden; der Hypoconid-Hinter- arm lehnt sich an das Posterolophid an, und das Ectolo- phid verläuft diagonal nach hinten. Am M; (1952 XIV 81; 1952 XIV 84, Fanızusch 1964, Taf. 7, Fig. 23; 1952 XIV 95, FaHrsuscHh 1964, Abb. 60c) sind ein nach hinten hin diagonal verlaufendes Ectolophid und ein sich an das Posterolophid anlehnender Hypoconid-Hinterarm vor- handen. Am M, (1952 XIV 280, Fanısusch 1964, Abb. 61d; 1952 XIV 44) verläuft das Ectolophid diagonal nach hinten und der Protoconid-Hinterarm parallel dem Hypolophulid. Am M' (1952 XIV 209, FAHLzuscH 1964, Taf. 7, Fig. 26) ist der Anteroconus kurz und jochförmig; der Anterosinus ist durch das vom Labialabhang des Ante- roconus herabziehende Cingulum abgedämmt, der Meso- sinus ist ebenso labialwärts geschlossen und das Protosi- nus-Cingulum ist vorhanden; Mesoloph und vorderer Quersporn sind kurz, der Ectoloph wenig entwickelt. Die oben erwähnten Stücke sind typische Zähne der medins- Reihe. Aber neben den normalen M? und M? der me- dius-Reihe gibt es noch einen M? und einen M°, die mor- phologische Übergänge zeigen. An dem M? (1952 XIV 89 vgl.S. ist, wieam M? vonZ. latior aus Neudorf (Spal- te 2), ein verdoppelter Protolophus vorhanden, aber in ei- ner für E. bifidus untypischen Ausbildung. Außerdem sind Mesoloph und Ectoloph in der für die medins-Reihe charakteristischen Weise gebaut. An dem M? (1952 XIV 99, FAHLBuscH 1964, Abb. 62d) ist die Lingualgrube ge- teilt, aber unvollständig, und oval; der Mesoloph ist ganz kurz, der Ectoloph fehlt. So soll auch er zurmedius-Reihe gestellt werden. Der Morphologie und den Maßen nach sind die Zähne als E. latior zu bestimmen. Aufgrund der zwei Formen aus Puttenhausen -E. bifi- dus und E. cf. weinfurteri — und der weiteren Eumya- rion-Arten ist die Auffassung von FAHLBUscH über die zwei Entwicklungsreihen innerhalb der Gattung Eumya- rion ın Europa klar belegt. Die zwei Formen bzw. Ent- wicklungsreihen unterscheiden sich im wesentlichen durch die Morphologie der Zähne, vor allem der oberen Molaren und des unteren M,, obwohl morphologische Übergänge nicht selten erscheinen. Die zwei Reihen be- standen bereits im unteren Miozän (MN 4), d. h. der Vorgang der Aufspaltung dieser Gattung in zwei Reihen erfolgte bereits vorher. Nach DE Brunn et al. (1979) ist E. weinfurteri bereits in Aliveri/Griechenland (MN 3) vor- handen. Die in der vorliegenden Arbeit beschriebenen Formen sind die Vertreter der zwei Reihen in der OSM Bayerns. Dort lebte E. bifidus bis MN 7? (Oggenhof) und E. cf. weinfurteri bis MN 6 (Sandelzhausen, Roß- haupten, Jettingen). In Oggenhof (MN 7?) trat eine zwi- schen E. weinfurteri und E. latior stehende Form auf. In MN 8 (Giggenhausen) lebte nur noch der größere E. la- tıor. 2.4 NEOCOMETES SCHAUB & ZaPrFE, 1953 Neocometes sp. (Abb. 15) Material und Maße: 1M? re. 1979 XVI 1619 1,40x 1,18 Beschreibung und Vergleiche (bei der Beschreibung des Zahnes übernehme ich die von FaHLsuscH [1966: 121] verwendete Terminologie): Die hintere Zahnhälfte ist reduziert und abgerundet. Der Zahn ist so stark abgekaut, daß keine Spur der Synkli- nale Ia zu sehen ist. Die Synklinalen I und II verlaufen transversal, die vordere ist infolge der Abkauung unter- brochen, die letztere lingual stark nach hinten umgebogen und labial geschlossen. Die etwa halblangen Synklinalen II und IV verlaufen schräg rückwärts. Größenmäßig liegt der Zahn im unteren Variationsbereich von Neocometes brunonis. Soweit bislang bekannt, ist Neocometes eine von MN 3 (vgl. DE Brunn & MoLTtzer 1974) bis MN 8 auftretende eu- 77 ropäische Gattung, von der zwei Arten beschrieben wur- den: Neocometes brunonis SCHAUB & Zapre, 1953 (Typlo- kalität: Neudorf, Spalte 1) und Neocometes similis FaHı- BUSCH, 1966 (Typlokatität: Erkertshofen/Bayern). Die beiden Arten sind morphologisch sehr ähnlich, jedoch ist N. similis wesentlich kleiner als N. brunonis. Die Varia- tionsbereiche der zweiten und dritten Molaren beider Ar- ten überschneiden sich nur im geringen Umfang (Fant- BUSCH 1966: 127). 1974 beschrieb Fejrar 5 Einzelzähne (1 M3;, 1M3,2M' und 1 M?) aus Franzensbad. Größenmäßig liegen dieM' und M? im Übergangsbereich der beiden Ar- ten, die zwei unteren Molaren im untersten Größenbe- reich von N. brunonis (Fejrar 1974: Abb. 35). Unter Be- rücksichtigung der Morphologie der M! bestimmte FEjrar (1974: 171) diese als Neocometes cf. similis. Aus Maßendorf (ScHörz 1981), dessen Alterseinstufung durch das Auftreten von Anomalomys minor inMN 5 er- folgte, beschrieb ScHöTz neues Material von N. similis. Abgesehen von einem M,, dessen Maße im unteren Varia- tionsbereich von N. brunonis liegen, stimmen die Maße der vorderen zwei oberen und unteren Molaren gut mit denen von N. similıs überein. Jedoch liegen die Maße von M?° im untersten Variationsbereich von N. brunonis und obersten Variationsbereich von N. similis, die von M; zwischen den Variationsbereichen beider Arten. Die bisherigen Belege von Neocometes lassen eine Grö- ßenzunahme der Zähne vom unteren Miozän (MN 3) bis zum oberen Mittelmiozän (MN 8) erkennen, doch bleibt die Zahnmorphologie im Prinzip unverändert. Die kleine Art N. similis beschränkt sich auf MN 3 (Rubielos de Mora II, DE Bruın & MoLtzer 1974), MN 4 (Erkertsho- fen, Dolnice 1-3, Vogelsberg/Hessen) und MN 5 (Fran- zensbad, Maßendorf), die große auf MN 6 (Neudorf Spalte 1 und 2) und MN 8 (Anwil). Die normalerweise sehr seltene Gattung Neocometes ist in Puttenhausen nur durch einen sehr stark abgekauten M* belegt. Eine artliche Zuordnung dieses Zahnes ist auch nach den Maßen nicht möglich. Aber das Auftreten von Anomalomys minor läßt die Puttenhausener Fauna al- tersmäßig inMN 5 einstufen. DaN. similis bisher nur bis MN 5 bekannt ist (ScHöTz 1981), ıst es wahrscheinlich, daß der Puttenhausener Zahn diese Art dokumentiert. 1979 XVI 1619 Abb. 15: Neocometes sp. aus Puttenhausen. re. M’. 78 2.5 ANOMALOMYS GAILLARD, 1900 Anomalomys minor Fejrar, 1972 (Abb. 16) 1972 Anomalomys nov. sp. — CICHA, FAHLBUSCH & FEJFAR: $. 136, Tab. 2. 1972 Anomalomys minor nov. sp. — FEJFAR: $. 168-193, Abb. 1-5. v1980 Anomalomys minor FEJFAR, 1972 — SCHOTZ: $. 119-132, Abb. 1-5. Material und Maße: 1 M! sin. 1979 XVI 1620 1,35°°0,91 Beschreibung und Vergleich (bei der Beschreibung des Zahnes übernehme ich die von Fejrar [1972] verwendete Terminologie): Der Zahn ist nur wenig abgekaut, seine äußere vordere Ecke und die Wurzeln sind abgebrochen. Die Zahnkrone ist deutlich brachyodont. Die Vorderknospe ist labial mit dem vorderen Quersporn verschmolzen, so daß die Syn- klinale Ia geschlossen ist. Die Synklinalen I und II, bei de- nen die labiale Zahnwand halb eingeschnitten ist, sind la- bial teilweise offen (Abb. 16c). Das Vorjoch ist lingual eingeschnürt und mündet in den Längsgrat ein. Das labiale Ende des Mesolophs ist niedriger als Paraconus und Meta- conus und verbindet sich rückwärts mit dem Metaconus; lingualwärts mündet der Mesoloph in den Längsgrat ein. Das Nachjoch biegt lingual stark nach hinten um und ist mit dem Schlußcingulum verbunden. Der Metaconus ist rückwärts mit dem Schlußcingulum verschmolzen. Die Synklinalen II und IV sind labial geschlossen. Der Längs- grat, der vorne in den Protoconus-Hinterarm einmündet, verläuft fast parallel zu den Seitenrändern des Zahnes. Der Protoconus ist länglich ausgezogen. Die linguale Synkli- nale ist stark nach vorne gebogen. Die noch wenig usierten Quergrate zeigen an mehreren Stellen leichte Einschnü- rungen. Der Puttenhausener M' ist kleiner als alle bisher be- kannten M' dieser Art; morphologisch ähnelt er sehr dem 1979 XVI 1620 von ScHöTz (1980, Abb. 1, Fig. 1) abgebildeten Zahn aus Maßendorf. Auch an jenem Zahn ist die Vorderknospe la- bial mit dem vorderen Quersporn verschmolzen, sein Me- taconus steht rückwärts mit dem Schlußcingulum in Ver- bindung und das Nachjoch biegt lingual stark nach hinten um und mündet in das Schlußcingulum ein. Anomalomys ist eine seltene Gattung im Miozän Euro- pas, von der drei Arten beschrieben wurden. Die drei Ar- ten unterscheiden sich im wesentlichen durch die Größe und Höhe der Zahnkrone voneinander, beschränken sich auf verschiedene miozäne Zeiträume und zeigen eine kon- tinuierliche Entwicklung — zunehmende Größe, Hypso- dontie und morphologische Vereinfachung - in der Reihe: A. minor — gaudryi — gaillardi (vgl. Fejrar 1972: 183). A. minor ist durch kleine und niederkronige Molaren charakterisiert und beschränkt sich stratigraphisch auf Ottnang und Karpat (=Säugetier-Einheit MN 4 und MN 5). A. gaudryi ist größer und mesodont und tritt erst im Baden (=MN 6) auf. Die größte und hochkronige Art A. gaillardi erscheint erst im Unterpannon (=MN 9). Aufgrund der geringen Größe und deutlich brachyo- donten Zahnkrone sowie nach der Morphologie gehört der Puttenhausener M' zweifellos zu Anomalomys minor. Außer dem hier beschriebenen Zahn war A. minor frü- her bereits aus den folgenden Fundstellen bekannt: Fran- zensbad, Langenmoosen und Undorf (Fejrar 1972); Nie- deraichbach und Maßendorf (ScHörz 1980); Vieux-Col- longes (CicHA, FAHLBUSCH & FEJFAR 1972, Tab. 2). Die äl- testen Faunen, in denen A. gaudryi auftritt, sind die von Neudorf (Fejrar 1972) und Sansan (?) (CıcHa et al. 1972), die in MN 6 gestellt werden. Die Faunen von Franzensbad und Langenmoosen ge- hören altersmäßig sicher MN 5 an. Andererseits ist A. mi- nor bisher aus keiner Fauna bekanntgeworden, deren Ein- stufung in MN 6 gesichert ist. Für die Fundstellen Un- dorf, Maßendorf und Niederaichbach konnte daher (ScHörtz 1980) aus dem Vorkommen von A. minor einer- seits und dem Fehlen von für MN 6 charakteristischen Ar- ten andererseits eine Zuordnung zu MN 5 vorgenommen werden. Aus den gleichen Gründen wird auch die Fauna von Puttenhausen in MN 5 eingestuft. Abb. 16: Anomalomys minor FEJFAR aus Puttenhausen. li. M'. X25 a. von occlusal; b. von lingual; c. von labıal. 79 3. ZUSAMMENFASSUNG In der vorliegenden Arbeit werden die Cricetiden (5 Gattungen mit 8 Arten) aus der Puttenhausener Fauna un- tersucht. Innerhalb der Gesamtzahl der Einzelzähne (ca. 2500) machen die 1125 Molaren von Cricetiden ca. 45% aus. Darunter sind Eumyarion bifidus, Democricetodon gracilis und Democricetodon mutilus am häufigsten: 318 Einzelzähne ca. 28% 229 Einzelzähne ca. 20% Democricetodon graailıs D. mutilus Megacrıcetodon germanıcus 108 Einzelzähne ca. 10% M. sp. 6 Einzelzähne Eumyarıon bifidus 341 Einzelzähne ca. 30% E. cf. weinfurteri 121 Einzelzähne ca. 11% 1 Einzelzahn 1 Einzelzahn Neocometes sp. Anomalomys minor Das Studium der Cricetiden lieferte folgende Ergebnis- se: 1. In Puttenhausen liegen zwei gut trennbare Arten von Eumyarion vor: E. bifidus und E. cf. weinfurteri. Die zwei Arten repräsentieren zwei Entwicklungsreihen die- ser Gattung: bifidus-Reihe und medins-Reihe, die sich durch die Morphologie der Molaren, vor allem der Ober- kieferzähne und M,, voneinander unterscheiden. Die Variabilität von Eumyarion ist morphologisch und größenmäßig so groß, daß die extremen Typen einer Art denen anderer Arten ähnlich sind. Manche M, und M; kann man nur schwer einer bestimmten Art zuordnen. Die M, von E. bifidus aus Puttenhausen sind morpho- logisch etwas primitiver als die aus Sandelzhausen. E. cf. weinfurteri ist der Vorfahre von E. medius und nimmt ein Entwicklungsstadium zwischen E. weinfurteri (sensu FEJFAR) und E. medius ein. 2. Democricetodon ist in Puttenhausen durch zwei Ar- ten belegt: D. gracilis und D. mutilus. Sie stimmen mor- phologisch und metrisch sehr gut mit den früher bekann- ten Belegen aus der OSM Bayerns und Franzensbad über- ein. D. gracılis aus Puttenhausen liefert Hinweise für die Vermutung, daß der Langenmoosener D. gracilis der Vorfahre des D. vindobonensis von Neudorf ist. Der Put- tenhausener D. gracılis repräsentiert ein Entwicklungs- stadium zwischen D. gracilis aus Langenmoosen und D. vindobonensis aus Neudorf. 3. Die von AcuıLar aufgestellte Art Megacricetodon germanicus (AGuiLar 1980) ist in Puttenhausen gut belegt. Somit tritt diese Art erstmals an der Wende MN 5/6 auf und besitzt eine wesentlich weitere stratigraphische Ver- breitung als bisher angenommen wurde. Das Auftreten des M. germanicus in Puttenhausen läßt die bisherige Vorstellung über die Entwicklungsgeschwindigkeit dieser Artenreihe verändern: Die Größenzunahme von M. ba- varıcus zu M. germanicus (in der OSM Bayerns bisher als M. aff. bavaricus bezeichnet und an mehreren Fundorten mit zunehmender Größe belegt) erfolgte nicht kontinuier- lich vonMN 5-8, sondern bereits im höheren Teil der MN 5. Aus dem Auftreten dieser Art in der Puttenhausener Fauna geht hervor, daß sie jünger als die Fauna von Lan- genmoosen ist. 4. Der einzige M' von Anomalomys gehört seiner Größe und Kronenhöhe nach zweifellos der Art Anoma- lomys minor an, die bisher nur von altersmäßig in MN 5 eingestuften Fundstellen bekannt ist. 5. Die artliche Zugehörigkeit des einzigen M’ von Neometes istnach der Morphologie und den Maßen nicht sicher. Wegen des Vorkommens von Anomalomys minor ist seine Zugehörigkeit zu Neocometes similis wahr- scheinlich. Für die stratigraphische Einstufung der Puttenhausener Fauna ergibt sich aus der Untersuchung der Cricetiden folgendes: Sie ist einerseits jünger als die Fauna von Lan- genmoosen, andererseits älter als diejenigen von Sandelz- hausen und Neudorf. Sie ist damit an die Wende MN 5/6 oder wahrscheinlich in MN 5 zu stellen. Dieser Altersein- stufung entsprechen auch die übrigen Elemente der Fau- na. 80 4. SECHRIETENVERZEIGEINTS AGUILAR, J.-P. (1980): Nouvelle interpretation de l’evolution du genre Megacricetodon au cours du Miocene. — Palaeover- tebrate, Mem. Jubil. R. Lavocat, 335-364, 1 Tab.; Mont- pellier. — — AuGustı, J. & GIBERT, J. (1979): Rongeurs Miocenes dans le Valles-Penedes, 2. Les Rongeurs de Castell de Bar- bera. - Palaeovertebrate, 9 (1): 17-30, 3 Taf.; Montpellier. — — &CLAUZON G. 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TABEEN Wu Wenyu 1-3 a wu a ww wo Tafel 1 Alle Figuren X25 Fig.1-6: Eumyarion bıfıdus (FAHLBUSCH, 1964) . M,, Puttenhausen. . M,, Puttenhausen. M,, Puttenhausen. M,, Puttenhausen. M,, Puttenhausen. M,, Puttenhausen. Fig. 7-13: . M,, Puttenhausen. M,, Puttenhausen. M,, Puttenhausen. re. M,, Puttenhausen. M,, Puttenhausen. M,, Puttenhausen. . M,, Puttenhausen. 1979 XV1552 1979 XV1555 1979 XVI 526 1979 XV1529 1979 XV1 520 1979 XV1544 Eumyarion cf. weinfurteri (SCHAUB & ZAPFE, 1953) 1979 XV1870 1979 XV1 859 1979 X VI 864 1979 XV1871 1979 XV1 868 1979 X VI 858 1979 XVI 861 Fig. 14-19: Eumyarion medius (LARTET, 1851) Material im Naturhistorischen Museum Basel M,, Sansan. San. 8421 M,, Sansan. San. 8422 M,, Sansan. San. 8423 . M,, Sansan. San. 8424 M\, Sansan. San. 8425 . M,, Sansan. San. 8426 Zitteliana 9, 1982 Tafel 1 Wu Wenvu: Cricetiden von Puttenhausen Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 9a: Ib: 10: IT: 12: 13: 14: 15: ooNOoa ww wNnN lie li. Te. Tafel 2 Alle Figuren X25 Fig. 1-8: Eumyarıon bıfidus (FAHLBUSCH, 1964) M', Puttenhausen. M', Puttenhausen. M', Puttenhausen. . M', Puttenhausen. . M’, Puttenhausen. M’, Puttenhausen. M’, Puttenhausen. M’, Puttenhausen. Fig. 9-15: M', Puttenhausen. M', Puttenhausen. M', Puttenhausen. M', Puttenhausen. M', Puttenhausen. . M?, Puttenhausen. M’, Puttenhausen. M’, Puttenhausen. 1979 XV1749 1979 XV1 734 1979 XV1730 1979 XV1733 1979 XV1818 1979 XV1817 1979 XV1797 1979 XV1767 Eumyarıon cf. weınfurteri (SCHAUB & ZAPFE, 1953) 1979 XVI1 905 1979 XV1 905, labiale Seitensicht. 1979 XVI 909 1979 XVI 902 1979 XVI 914 1979 XV1927 1979 XV1 921 1979 XVI 930 Zitteliana 9, 1982 Wu WEnvu: Cricetiden von Puttenhausen Fig. 1: Fig. 2: E90: Fig. 4: Eie.25: Fig. 6: Figne7: Fig. 8: Eıgs19: Fig. 10: Fig, 11: Fig. 12: Fig. 13 Fig. 14: Fig. 15 Fig. 16: ° re. re. Tafel 3 Alle Figuren x 25 Fig. 1-3 Eumyarion bifidus (FAHLBUSCH, 1964) . M,, Puttenhausen. 1979 XVI 569 M;,, Puttenhausen. 1979 XVI 613 M», Puttenhausen. 1979 XVI 577 Fig. 4-9: Eumyarion cf. weinfurteri (SCHAUB & ZAPFE, 1953) . M;, Puttenhausen. 1979 XVI 888 M;, Puttenhausen. 1979 XVI 882 M;, Puttenhausen. 1979 XVI 614 M;, Puttenhausen. 1979 XVI 892 M,, Puttenhausen. 1979 XVI 678 M;, Puttenhausen. 1979 XVI 688 Fig. 10-11: Eumyarıon bifidus (FAHLBUSCH, 1964) M,, Puttenhausen. 1979 XVI 661 M,, Puttenhausen. 1979 XV1 650 Fig. 12-13: Eumyarion cf. weinfurteri (SCHAUB & ZAPFE, 1953) M’, Puttenhausen. 1979 XVI 945 M', Puttenhausen. 1979 XVI 939 Fi M'’, Puttenhausen. 1979 XVI 847 M’, Puttenhausen. 1979 XVI 845 M?, Puttenhausen. 1979 XVI 831 14-16: Eumyarion bifidus (FAHLBUSCH, 1964) (7) Zıtteliana 9, 1982 Wu WeEnvu: Cricetiden von Puttenhausen ln Do ö . zz 5 ö \ 0 ’ . j m . 2 u Er no En Lo) IB De Br Er De us ma len er —— 317 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI _ NVINOSHLINS S31IUVYAII LIBRARIES SMITHSONI/ nm N\ NV SN N\ SH sh NY sh LIBRARIES NOILNLILSNI NOILNLILSNI LIBRARIES LIBRARIES N EN NOILNLILSNI NOILNLILSNI LIBRAR IES ION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31UVUS1II LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIV INSTITUTION sa uva 817 INSTITUTION s31luY4811 alu INSTITUTION 11 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31IYVYAII_LIBRARIES NVINOSHLINS S313VY417 NVINOSHLINS S31Y4VY44171 ne 2 & & z z Pal: N a z SR I uf = - N NV 2 3:76 2 ZN RN > Y EN EIN, 3 EIN EGT E EU, 5 2 5 DE 5 7 3 f ION, „NOLIMERLSNINWINOSHLINS SS LBINALBN TUE EIER ATELE ST SMITNSONIENE INSITEBEITIODOE NO LEN EEE NVINO TEE Wu zZ SEN W z w zZ w zZ = 2 NN = a = TE t = a : RR: 2 DB: = - & ERA : = BI 77 ne e © Ne E We : S 2 3] z N | ze ar zZ | 2 N 17 - EIBRAR ES SMITHSONIAN INSTITUTION NOLEN EL LLSAITENVINDSH EINST SEULENA NET SEE _ (6) = [e) o = ° Hy ww u w = oJ — [0 } = E e) = e) NA 5 Ee = = 2 E NE 2 5 2 a 2 = ZINN E 2 Er m = m = m SD 2 12 2° [92) = 2 = [22] i = (92) = ION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31UVUAIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLI s z Sn Dr z 3 .@D. zZ = = = Er = = 3 PU: = z = 2 Ne = - Nr FF ao o EEE o DS © 7) So DMÜOH TE [®) I je) TS oO TE Se > z Ei z E AS = E = 3 3 3 N 3 = N > Ss 3 a 811 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI _ NVINOSHLINS S31UV4Alı LIBRARIES“ SMITHSONI = [72] > 2) z {72} = 7) o uw 5 uw 7 = > u 4 = - er = = —- == — & en x — N x _ [04 = * S = S ade E B ° ar S [e0) ° N a ° ©. 2 2 = er zZ ä = z = "ION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31I4V4811 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLI = 7 zZ Is z Le zZ RE o = == [®) = - Na E au = uw = " W = o N | = a S a >) a I RN N H = H = - x > = > s E >) = Be] BE a E =) [77] == n 2 7) — 7 = = m z 2 = nn z m _ {02} 3 = o _ ao = {97} 811_LIBRARIES „SMITHSONIAN INSTITUTION NOILTLLLLSNIZ NVINOSEILINS 53 14 WATT EIIBIRA RES SR EEE REN - = a. = < < RN: BZ IRSNT, = SIU 3 Sf 72 3 EBZEUREN er) Y N, = SEN A N ZEN DIEFT7TZ 3, IN EN, 2 zz = EIN, 2 5 ae = WE = > = RB 12] > zZ [77) = ze (77) > (72) SEE TION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31IYVY817 LIBRARIES” SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI _— 7) — = _ wu = Sn N z u = vr > = 4 N = = 0 £ 3 < = N = = ug = < e = ng 3 7 Zu: = S er = x 75 zZ = zZ = zZ 5 811 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS _S31I4V4811 LIBRARIES SMITHSON C x = z Br 3 = z 5 w - GG, 8 — {es} — w ® 5 Ei, 2 5 2 N \ 5 © 5 Z > = IE: E > SON E > = £ a 2, DR > = EN \ = » 2,78 5 270: 2 u e: 5 4 2 2 2 2 De m 2 —— = _ [0>] = TION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31IUVYIII_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHL 2 E BI - 2 z = d y 7 z I x 302 Ber 01 z = > x er L Zz Sa Ip. : @yED: Zr: Mi: Na: 225% Au 720 DEDSER 3% 7 A TNNEN. 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