i»i, m «*^ :^^>- '^^ «^> ^^^: '"%-M ^^. ^H- -> V #¥5 «.»i."-'' - »■ •«•I'- '>^^% ^ i.-7V ?*'"#'■ •j Ä.-H:,. C*K -SiV, r^i^ ^», .,v - « / . : -fW . i- L '/* BIBUOTHECA ZOOLOGICA, Original- Abhandlungen aus dem GesammtgelDiete der Zoologie. Herausgegeben von Dr. Rud. Leuckart , Dr. CarIChun und in Leipzig in Breslau. 1890—1892. Stuttgart. Verlag von Erwin Nägele. ^s:^- Alle Rechte vorbehalten. •^'ei>-ebeii von Dr. Rud. Leuckart ^^^^^ Dr. Carl Chun iu Leipzig in Königsberg. Heft G. Untersucliunj?en über die Bryozoen des süssen Wassers. Von Dr. Fritz Braciii. Mit lö Tafeln und zahlreichen Figuren im Text. C A S S E L. Verlag von Theodor Fischer. Untersuchungen über die Bryozoen des süssen Wassei L^ers. Von Dr. Fritz Braem. Mit 15 lithograpliirteu Tafeln und zalilreiclien Figuren im Text. C A S S E L. Verlag von Theodox- Fischer. 189U. Meinem verehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. Carl Chun iu bleibender Dankbarkeit. JL ufiG^ Die vorliegende Arbeit wurde im tjommer 1886 begonnen, und wenngleich ihre Fortführung durch manches störende Ereignis gehemmt war, so habe ich doch zu keiner Zeit den Gegenstand aus dem Auge verloren, ja ich darf hoffen, dass eben diese Verzögerung in gewisser Weise dem Ganzen zu Statten gekommen sei, dessen Resultate ich nun um so öfter zu prüfen und zu erwägen Gelegenheit hatte. Es war anfangs nur meine Absicht, die Entwiekelung der Embryonen im keimenden Statoblasten zu verfolgen und die Lücke , welche unser ontogenetisches Wissen in dieser Beziehung darbietet , wo möglich auszufüllen. Um jedoch zu einer Entscheidung über die Natur der Statoblasten selbst zu ge- langen, war es nöthig, tiefer zu greifen und die Entstehimg nicht allein dieser merkwürdigen Keimkörper, sondern auch der Knospen im Stock genauer als bisher geschelien war, zu verfolgen, ja die Entwiekelung der ganzen Kolonie einer eingehenden Bcti'achtung zu unterwerfen. Die Ergebnisse meiner Untersuchungen denke ich in folgenden Kapiteln zusammenzufassen. I. Die Bryozoen-Fauna der Provinz Preussen. Vorkommen und Verbreitung der Formen. Systematische Fragen S. 2. IL Zur Anatomie und Entwickeluugsgeschichte. A. Phylactolaemata. a. Knospung und Statoblastenbildung S. 17. 1. Das Kncspungsgesetz S. 18. 2. Die Entwiekelung des Stockes. Vergleichende Morphologie der Phylactolaemen . S. .32. 3. Die Entwiekelung der Einzelthiere. Anatomische Mittheilungen S. 45. 4. Die Entstehung des Funiculus S. 66. 5. Die Bildung der Statoblasten S. 68. b. Die Keimung der Statoblasten. 1. Ueber die äussern Bedingungen der Keimung S. 82. 2. Die Entwiekelung der Embryonen im keimenden Statoblasten S. 95. c. Beobachtungen über die geschlechtliche Fortpflanzung S. 114. B. Gymnolaemata. Paludicella Ehrenbergii S. 124. Bibliotheca zoologica. Heft VI. Die Bryozoeii-FaHiia der Provinz Preusseii. Alles, was bisher über das Vorkommen von Bryozoeu iu den Süsswassem der Provinz Preussen bekannt war, beschränkt sich auf die Angaben von Eichhorn und C. Th. von Siebold, welche beide die Stadt Danzig und deren nächste Umgebung zum Feld ihrer Untersuchungen gemacht hatten. Eichhorn beschrieb im Jahre 1776 iu seinen „Beyträgen zur Naturgeschichte der kleinsten Wasserthiere in den Gewässern in und unib Dauzig" auf Seite 43 — 47 eine Mumatellen-Species , die man mit Hülfe der bei- gegebenen Abbildung Avohl richtig als PI. repens gedeutet hat. Siebold entdeckte dann i. J. 1839*) in den von der Mottlau gespeisten Danziger Festungsgräben nicht allein diese Form , sondern auch Cristatella mucedo Cuv. und PI. fungosa Pall., denen er 10 Jahre später**) noch Fredericella sultana Blumenb. von dem- selben Standort hinzufügt. Er erwähnt ferner — und dies betrifft zum ersten Mal die Provinz Ostpreussen ■ — das Vorkommen der Fl. fungosa im Frisching und im Schlossteiche zu Heilsberg. AiTSserdem fanden sich iu der Sammlung des Zoolog. Instituts zu Königsberg Exemplare der nämlichen Form, welche im August 1876 von Prof. Rob. Caspary im See von Putz bei Bereut und im August 1877 von Prof. Zaddach im Geserich-See bei Dtsch. Eylau, beidemal in Westpreussen , gefunden war, und endlich eine von dem Königsberger Entomologen Elditt i. J. 1848 im Bach bei Rauschen gefundene und falsch als PL repens bestimmte Plumateüen-Spacies, die sich bei erneuter Prüfung als PL emarginata Allm. erwiesen hat. Letztere war also neben der PL fungosa Siebolds die erste und l)is zu meinen Untersuchungen einzige Bryozoe, die in Ostpreussen entdeckt war. Neuerdings ist in Folge meiner Mittheilungen an Prof. Kraepeliu in Hamburg der grösste Theil meiner Funde bekannt geworden,***) und ich selbst habe in einem im Zoolog. Anzeiger v. J. 1888 Nr. 288 veröffentlichten Bericht das noch Fehlende nachgetragen. Nachhandl. ans dorn Gobi»!te der Natmwissenscliaften. Hrsg. v. Naturwiss. Vonnn in Hamburg. Bd. X, 1887. Ki 3 £:! verbreitet, ältere Kolonien oft zu flachen Rasen entwickelt. Furche und Kiel fehlend — oder vorhanden {PI. Dumortieri und elegans Alhn.)- Freie Statoblasten breit-elliptisch, Verhältnis der Länge zur Breite im Mittel 33 : 25 /(.*) Mai bis October. In stehendem und fliesscndem Wasser sehr häutig. Um Königsberg im Preiler Teich, im Pregel, im Oberteich ; im Alle-Fluss bei Wehlau; im Pesseler Teich bei Trempen Kr. Inster- burg; im Schlossteich zu Gerdauen und offenbar durch die ganze Provinz verbreitet. Um Danzig im Teich bei Glettkau, Konradshammer u. a., sowie in den Festungsgräben der Stadt (v. Siebold 1839). Die var. ,•:? von AUman**), bei welcher die Mehrzahl der Aeste frei emporstrebt, habe ich nicht beobachtet. PL jugalis Allm. ist mit Kraepelin ohne Zweifel als geschlechtlich entwickelte Jugendform von PI. repens zu deuten. 2. Pliunatella fungosa Pallas. {Alcyonella der Autoren. Hierher ferner PL coralloides Allm.) Stock an der Unterlage kriechend, von der die Mündungen der Einzelthiere und jüngere Zweige sich erheben. Aeste gedrungen, dicht verzweigt, schon in der Jugend das Podium grossentheils ver- deckend. Jüngere Seitenzweige mit einander aufstrebend, dicht gedi'ängt und bei älteren Kolonien zu armdicken Keulen oder liandgrossen Ballen verfilzt. Mündungen der Einzelthiere in gleicher Höhe — oder, bei weniger fester Verbindung der Röhren, von einander entfernt {PL coralloides). An den un- verdeckten Zweigen der Jugendformen ist die Furche meist deutlich sichtbar. Statoblasten breit-elliptisch, L : Br. = 41 : 32 ft. Mai bis September. In stehendem und fliessendem Wasser an Steinen, Holz und Pflanzen aller Art häuHg. Um Königsberg im Preiler Teich , im Lauther Mühlenfliess , im Pregel ; im Schlossteich zu Gerdauen ; im Frisching und im Schlossteiche zu Heilsberg (v. Siebold 1849). In Westpreussen in den Danziger Stadtgräben und in der Mottlau (v. Siebold 1839), im Teich von Heubude; im See von Putz (R. Caspary 1876), im Geserich-See (Zaddach 1877). Die Jugendstadien der geschlechtlich erzeugten Kolonien dieser Art sind von Van Beneden als Ale. Flabellum beschrieben und in ihrer wahren Bedeutung zuerst von Kraepelin erkannt worden. Var. coralloides Allm. (Taf. I, Fig. 1.) Diese Form, in der sich Allmans gleichnamige Art mit Bestimmtheit erkennen lässt, habe ich im Mai bis September 1886 im Lauther Mühlenfliess bei Königsberg wiederholt beobachtet. Sie fand sich hier, mit der normalen PL fungosa vereint, in breiten Massen den im Wasser liegenden Steinen angeheftet, so jedoch, dass überall, wo diese der starken Strömung ausgesetzt waren, die Form fungosa, an geschützten Stellen die Form coralloides auftrat. Dieselbe unterscheidet sich von jener zunächst dadurch, dass über die Oberfläche des compacten Körpers der Kolonie zahlreiche Zweige frei emporragen und so dem Ganzen ein mehr buscluges Aussehen geben. In ihren untern Partien bewahrt die Kolonie im Wesentlichen den Typus der Grundform, nur dass ihre Röhren nicht so eng mit einander verklebt sind , wie bei jener (vgl. Taf. I Fig. 3 u. 3a). Ob sie dabei lediglich als eine Wachsthumsart der letzteren aufzufassen ist, die sich im ruhigen Wasser zu einem Gebilde von weniger "') .« = Wo """• **) G. I. Alhiian, a Monograph of the fresh-water Polyzoa. Roy. Society- London 1856. 1* ¥3 4 ES festem Bau entwickeln durfte, oder ob ihr als Varietät eine grössere Selbständigkeit zukommt, wage ich nicht zu entscheiden. Dass ihre Eutwickelung nicht die nothwendige Folge der äussern Umstände ist, dafür spricht, dass in durchweg stillen Gewässern wie dem Preiler Teich und dem Teich von Heu- bude neben der massenhaft auftretenden Fl. ftmgosa die Form coralloides überhaupt nicht zu entdecken war. Die Statoblasten fand ich im Mittel etwas kleiner als bei fxingosa , nämlich L. : Br. ^ 38 : 30 (gegen 41 : 32). — Wenn ich, wie man sieht, die seit alters als Gattungen geschiedene Plumatella repens und Alcyonella fungosa wenigstens als Arten aufrecht erhalte, so geschieht das einerseits, weil man die systematische Trennung zweier in ihren typischen Vertretern so abweichend gebildeten Formen nicht eher aufzugeben Veranlassung hat, als bis ihre Identität durch vollwichtige Gi'ünde belegt ist, ferner aber, weil ich auf Thatsachen gestossen bin, welche mir zu Gunsten dieser Trennung sehr in die Wagschale zu fallen scheinen. Kraepelin hat die genannten Arten als blosse Wachsthumsformen einer einzigen untergeordnet, die er als PL polymorplia bezeichnet hat. Er liat damit einem Gedanken Ausdruck gegeben, dessen sich kaum irgend Jemand , der die verwirrende Formenfülle unserer Bryozoenfauna mit Aufmerksamkeit betrachtet, zu erwehren vermag, und den schon i. .T. 1849 C Th. v. Siebold so bestimmt als möglich geäussert hat. y,Älcyonella stagnorum [== fungosa], sagt er in den Preuss. Prov. -Blättern S. 202, fehlt übrigens in Preussen auch nicht, doch halte ich diese von PL camjJanulata [= repens] nicht verschieden. Letztere ist eine junge Kolonie mit regelmässigen ästigen Ausbreitungen, wie sie Eichhorn beschrieben bat und wie ich sie au Stengeln und an der unteren Fläche der Blätter von Nymphaeen oft gefunden habe , während Ale. stagnorum eine alte Kolonie dieses Blumenpolypen darstellt , dessen Verästelungen einander mannigfach zu einem dicken Knollen oder dichten Käsen durchwachsen haben." Diese Auffassung hat Kraepelin zu stützen gesucht , indem er auf die Thatsache lünwies , dass nicht nur die Polypide den gleichen anatomischen Bau zeigen, sondern dass auch die Grösse der Stato- blasten und der Gesamthabitus der erwaclisenen Kolonien in extremen Fällen übereinstimmen. Ich kann alles dies aus eigner Erfahrung bestätigen, ohne doch darum gezwungen zu sein, der Schlussfolgeruug Ki-aepelins ohne Weiteres beizutreten. Es ist gewiss richtig, dass die Unterscheidungsmerkmale, welche AUman aus der grössern oder geringern Zahl der Tentakeln, der mehr oder minder zackigen Ausrandung des Kelchs , der Production zweier oder nur einer Art von Statoblasten hernahm , als durchaus variabel für die systematische Ab- grenzung der beiden Formen ohne Belang sind. In ihrer Form sind die Statoblasten einander völlig ähnlich. Was die Grösse betrifft, so muss ich Kraepelin zugeben, dass dieselbe in weiten Grenzen schwankt, und dass man in typischen Älcyonellen zuweilen Statoblasten findet, welche scheinbar sehr wohl einer Plumatella gehören könnten. Aber in der Auslese von Maassen, welche Kraepelin auf S. 113 seines citirten Wei-kes giebt, scheint er mir doch die extremen und vereinzelten Fälle allzusehr zu betonen , und wenn er demnächst auf Grund der Tabelle folgert, „dass die massigen (alcyonelloiden) Formen in keiner Weise von den locker hirschgeweihartigen (plumatelloiden) durch Grösse oder Gestalt der Statoblasten unterschieden sind'", so halte ich einen solchen Schluss nicht für gerechtfertigt. Um die völlige Uebereinstimmung der Statoblasten hinsichtlich ihrer Grösse darzuthun, kann es nicht genügen, sie in einem einzelnen Falle nachzuweisen, wo die obere Grenze der einen in die 43 5 E> — untere der andern Form übergreift und man Gefahr läuft, abnorme Erscheinungen gegenüber dem Regulären und Allgemeinen zu bevorzugen, sondern da kann nur die aus einer Mehrzahl von Be- obachtungen gezogene Summe, mit einem Wort der mittlere Wertli, massgebend sein. Das Bemühen, denselben für die verschiedeneu Formen festzustellen, hat mich zu Resultaten geführt, welche denn doch den Eindruck der Tabellen Kraepelins bedeutend abschwächen und einen Unterschied in der Grösse der Statoblasten, der dort völlig zu verschwimmen schien, klar hervortreten lassen. Ich gebe im Folgenden eine Uebersicht der mittleren Maasse unter Hinzufügung der Maximal- und Minimahverthe in Hundertstel mm. Die betreffenden Kolonien wurden im Juli und August, z. Th. an verschiedenen Orten gesammelt. Grösster St. Kleinster St. Mittlere Grösse. L. Br. L. Br. L. Br. I. Gewöhnliche PI. reiw.ns. 20 reife St 36 jt< 27// 21) 27 33,4 26,3 II. Dsgl. andere Kol. 30 St 35 26 30 25 32,2 25,0 III. Dsgl. gekielte Form. 30 St 36 26 30 23 33,6 24,8 IV. Dsgl. dunkle, gekielte Form. 30 St 37 26 33 23 34,3 26,6 V. Dsgl. dichte, rasenartige Form aiif Nupharbl. 30 St. 36 26 29 24 33,0 25,4 W. Dsgl. dichte, fungoidc Kol. an Phragmites. 20 St 38 28 32 24 34,1 26,0 VII. Dsgl. diclite Form an Schaclitelhalmeu. 20 St. . . 35 26 26 22 32,2 24,9 VIII. PI. fungusa var. coralloides. Grosse Kol. 40 St. . . 42 33 36 30 38,2 29,9 Villa. Aelteste, basale Röhren ders. Kol. 8 St 40 32 37 28 38,1 29,8 Vlllb. Jüngste, frei emporragende Zweige ders. KoL 12 St. 44 31 37 27 39,1 29,8 IX. PI. fang., geschlechtlich entwickelte .Jugendform (FiabeUiini). Die 6 einzigen nahezu vollendeten freien St. der 24 mm langen Kol 45 32 41 29 43,3 31,0 X. Typische PL fung. an dünnen Zweigen. 30 St. . . 43 30 37 29 40,4 32,2 XL Dsgl. an Steinen, in breiter Fläclie entwickelt. 30 St 45 34 39 31 42,4 32,5 XII. Xacli Xitsche's Messung an 30 St. ders. Form*) . 45 34 37 27 40,4 31,3 Ich bemerke, dass diese Angaben grosseutheils aus einer Zeit herrühren, wo mir die Auffassung Kraepelins noch unbekannt war und ich lediglich die Absicht hatte, mir über die zahlreichen Arten, in welche seit AUman namentlich die 7-epe)is-Fovin eingetheilt wurde, auf Grund der Grösse der Statoblasten eiu Urtheil zu bilden. Gleichzeitig suchte ich festzustellen, in wie weit die letztere etwa durch den Bau und das Alter der Kolonie oder die Gestalt der Röhren modificirt werde. Wie luan sieht, war das Resultat in dieser Hinsicht ein völlig negatives. Weder die Existenz des Kiels und der Furche, noch die verschiedenartige Bildung der Cutieula scheinen von Einfluss zu sein, und selbst der Bau der Kolonie lässt seine Wirkung nicht klar liervortretcn. Wahrend man erwarten sollte, dass bei den dichten Formen *) Archiv f. All. u. Plivs. 18G8 S. 40.5 ff. il ilnn eine höchst unsichere Auffassung der Pli3'logenie zu Grunde liegt. Nach Ki-aep. soll aus Paludicella allmälig Fredericella und dann zunäclist Plum. princeps hervorgegangen sein i\. c. S. 161 f.). Ueber den durch keine bekannten Zwischenstufen überbrückbaren Abstand von Palud. und unseren Phylactolaeinen s. S. 11 f. Bibliotbeca zoologica. Heft VI. ^ — Man sieht, dass auch da, wo einzelne Ziffern einander nahe kommen, doch der Unterschied in der Form deuthch ausgeprägt bleibt, indem bei PL frut. die Breite der Statoblasten überall beträchtlich hinter der halben Länge zurückbleibt, bei emarg. aber über dieselbe hinausgeht. Für wichtig halte ich ferner den Umstand, dass die zweite Art von Statoblasten, jene nämlich^ welche in den Cystidröhren festliegen, bei unsern Formen eine über Erwarten diffei'ente Bildung aufweisen. Ein Blick auf Taf. I, Fig. 14 u. 15, deren zweite die bisher unbekannten Statoblasten der PI. frut.*) darstellt, mag dies bestätigen. Form und Grosse sind überaus verschieden. Bei emarg. ist das Ver- hältnis der Länge zur Breite etwa 42:32 /'**), bei frid. 64:26. Verglichen mit den freien Statoblasten zeigt sich bei frut. eine Abweichung nur bezüglich der Grösse, bei emarg. dagegen in sehr merklicher Weise auch in der Form. Die festen Statoblasten ähneln hier vollkommen deiaen von PL repens und fungosa, nur dass sie entsprechend der geringeren Cystidweite kleiner sind. In der Abwesenheit des Schwimmrings und in der Befestigung mittels einer chitinigen Kittmasse herrscht völlige Uebereinstimmung. Anders bei PL fruticosa. Hier sehen wh- einen Schwimmring von beträchtlicher Breite entwickelt, der geradezu den Anschein erweckt, als ob er für jene Kittmasse einen Ersatz leiste. Indessen finden sich auch hier die Chitiustreben, welche bei den angehefteten Statoblasten die Befestigung an der Unterlage ins Werk setzen und, vom äussersten Rande der untern Fläche des Discus abwärts verlaufend, in einen Wall von Kittsubstanz übergehen, den man in Fig. 14 in Form eines schmalen Bandes (k) an der Peripherie hervorragen sieht. Bei PL frut. wird derselbe vom Schwimmring meist vollständig verdeckt. Dieser besteht aus rudimenväreu, unverschlossenen Chitinzellen, die an der nach oben gekehrten Seite***) besser ausgeprägt sind als an der entgegengesetzten. Möglicherweise ist diese Ungleichheit darin begründet, dass die der Cystidwand benachbarten Schwimmringzellen sich activ an der Fcstleimung betheiligen, was auch für die übrigen Formen gelten könnte, nur mit dem Unterschied, dass dort der grösste Theil des Schwimmrings ganz unterdrückt wird. Diese so eigenthümliche Bildung der angehefteten Statoblasten von PL fruticosa scheint mir im Verein mit den sonstigen Charakteren der Form bedeutsam genug, um die Trennung der beiden Arten zu rechtfertigen. PL emarginata entwickelt sich bisweilen zu typisch fungoiden Formen. Ich kenne dieselben nur aus der Beschreibung Kraepelins, der auch die Maasse der Statoblasten angiebt. Dunach sind diese kaum von denen der gewöhnliclien Kolonien verschieden, so dass beim Mangel sonstiger Differenzen die var. spongiosa Kraep. in der That nur eine Wachsthumsform der emarginata darstellen dürfte. Wir hätten hier also ein ähnliches Verhältnis vor uns, wie es zwischen PL repens und PL fungosa besteht, nur gleichsam auf einem früheren Stadium. Die Trennung der Formen, die dort schon weit vorgerückt ist und zu heteromorplien Bildungen selbst in der Jugend geführt hat, erscheint hier erst angebahnt, indem sich lediglich Unterschiede im Habitus der definitiven Kolonien ergeben haben. In völligem Einklang mit AUmans Angaben fand ich PL emarginata vorzugsweise in rasch fliessenden Bächen, PL fruticosa in ruhigen Teichen. *; Kraepelin hat dieselben wohl ebenfalls gesehen, da er I. e.S. 1-20 von „merkwürdigen Zwisehenformen zwischen sitzenden und Schwimmrings-Statoblasten" bei frut. spricht. ''*) Die Kittmasse nicht einbegriffen. Mit derselben ungefähr 46:.3G. ***) Diese Seite entspiicht der untern der schwimmenden Statoblasten. K3 11 E4 6. Fredericella sultana Blumenbach. Im Preiler Teich und im Pregel bei Königsberg ; in der Alle bei Welilau ; in der Angerapp oberhalb Darkehmen; stellenweise häufig. Juni bis October. Diese interessante Gattung der Phylactolaemen schliesst sich in jeder Beziehung so eng an die vorige, dass es kaum verständlich ist, wie Kraepelin sie mit einiger Gewissheit als Uebergangsform zwischen Plumatella und die weit entfernte Paludkella meinte stellen zu können. Er beruft sich dabei*) auf die Kleinheit der Polypide, die Zahl der Tentakeln, die Form des Lophophors und die „primitive" Ausbildung der Statoblasten — Argumente, von denen höchstens das letzte ernsthaft zu nehmen ist, obwohl auch hier die Thatsache, dass Paludicella der Statoblasten überhaupt entbehrt und für die Homologie dieser Körper mit den Winterknospen bisher auch nicht die Spur eines Beweises beigebracht woiden ist, von vorn herein in die Wagsehale fällt. Die Kleinheit der Polypide anlangend, die von PI. fridicosa z. B. gar nicht so sehr verschieden ist, so könnte dieselbe zwar in Betracht gezogen werden, wenn es auf Grund anderer Erscheinungen gelungen wäre, die Abstammung der Fredericella von Paludicella wahrscheinlich zu machen •, sie aber in Ermangelung solcher geradezu für diesen Zweck auszunutzen , das dürfte denn doch so lange verfehlt sein, als die verwandtschaftlichen Beziehungen metazoischer Thierformen nicht nach dem Volumen der letzercn zu eruiren sind. Die Zajil der Tentakeln ist bei Paludicella nach Allman 16, Kraepelin hat Exemplare mit 18 beobachtet. Ich habe an wohlgebildeten Individuen von Fredericella IT Tentakeln gezählt, Allman und Kraepelin nennen 24 ; 20 bis 22 mag der Durchschnitt sein. So müssten denn Paludicella und Fredericella einander ganz ausserordentlich nahe stehen. Die Zalil der Tentakeln ist ja ein leicht variables Merkmal, das nicht nur innerhalb der Phylactolaemen-Gruppe von 17 bis gegen 90 steigt, sondern sogar bei der einzelnen Species in Grenzen von fast einem Drittel des Gesamtbetrages schwankt. Und Fredericella zeigt doch gegenüber Paludicella nur eine Vermehrung um etwa ein Viertel, während die Plumatellen die Zahl der Fredericella um das Anderthalbfache übertreffen. Wie eng verbunden, sollte man also meinen, müssen Fredericella und Paludicella sein, wenn die Tentakelzahl einen Masstab für das Verwandt- schaftsverhältnis bietet. — Aber das Absurde solcher Beweisführung liegt auf der Hand. Gerade wenn man die Consequenzen derselben zieht, wird es klar, wie sehr die Tentakelzahl an Bedeutung hinter anderen Charakteren zurücksteht, ja wie nebensächlich und abhängig sie ist. Kraepelin selbst hat die Bemei'kung gemacht, dass „die Körpergrösse der Polypide fast im geraden Verhältnis mit der Zahl der Nahrung zuführenden Tentakeln wächst", beide also in ihrer Ausbildung gleichen Schritt halten. Und so sehr dies zuzugeben ist, so folgt doch daraus unmittelbar, dass die Zahl der Tentakeln nicht mehr und nicht minder die Verwandtschaft der Formen zu begründen vermag, als es die Kleinheit der Polypide that, dass sie überhaupt nicht als neuer Factor in der Reihe derjenigen anzusehen ist, welche mit Recht oder Unrecht für die Aljstammung der Fredericella von Paludicella ins Feld geführt werden können. Die Form des Lophophors ist bei Fredericella insofern von der der übrigen Phylactolaemen ver- schieden, als die Arme verkürzt sind. Sonst herrscht in Allem und Jedem völlige Uebereinstimmung. Ich werde unten ausführlich darauf zu sprechen kommen, dass alle Merkmale, welche den Lophophor *) 1. c. S. lüi. i3 12 e:! der Plumatellen cliarakterisiren, auch bei Fredericella ausgeprägt sind. Der Kelch ist typisch entwickelt, das Epistom scharf abgesetzt und sein Hohlraum von der Lophof)horhühle geschieden, die denselben mittels eines besondern Kanals (Gabelkanal) au der Analseite umgreift. Fügt man hinzu, dass das Nervensystem zwei kräftige Ausläufer in die Arme des Lophophors entsendet, die den Ganglieuhörnern der verwandten Formen durchaus entsprechen, so ist Alles erschöpft, was an Uebereinstimmungen über- haupt nur gewünscht werden kann, und die Aehnlichkeit mit Paludicella reducirt sich auf die rein äusserliche, fast möchte man sagen, trügerische Rundung des Lophophors, welclie jede weitere Annäherung ausschliesst. So bleibt denn nur noch die Bildung der Sta toblasten. Freilich dürfte in dieser Beziehung das Tertium comparationis vermisst werden, da Paludicella der Statoblasten gänzlich entbehrt, und hin- sichtlich der Wmterknospen, so gern man ihre Homologie anei'kennen möchte, noch nicht einmal der Weg gezeigt ist, wie eine solche zu denken wäre. Nun beschränkt sich aber das „Primitive" in der Stato- blastenbildung bei Fredericella einzig darauf, dass die zur Anlage des Schwimmrings gehörigen Vor- gänge in Wegfall kommen*), während sie bei den angehefteten Statoblasten der Plumatellen zwar unter- drückt, aber nicht gänzlich geschwunden sind. Wie geringfügig diese Differenz an und für sich ist, wird sich aus der detaillirten Beschreibung der Schalenbildung ergeben. Hier sei nur erwähnt, dass es überhaupt noch zweifelhaft ist, ob die sitzenden Statoblasten für phylogentisch älter zu halten sind als die freien. Die Thatsache, dass sie bei PI. fruticosa mit einem deutlichen Schwimmring versehen sind, der doch hier nur als ein rudimentäres Organ aufgefasst werden kann, spricht dagegen, und das um so mehr, M'enn Kraepelins PI. princeps wirklich die Stammform der übrigen Plumatellen repräsentiren sollte. Zudem ist die Festleimung ein Process, der die Schalenbildung eher complicirt als vereinfacht i;nd gar wohl die Möglichkeit bestehen lässt, dass die angehefteten Statoblasten aus den freien durch einen weiteren Schritt nach vorwärts entstanden sind. Jedenfalls vollzieht sich die Bildung beider anfangs in völliger Uebereinstimmung, durch Abschnürung einer Zellgruppe vom Keimstock des Funiculus, und der Unterschied tritt erst hervor, wenn die cystogene Hälfte Anlehnung an das Integument des Mutterthieres gefunden hat, worauf dann der angeheftete Statoblast sich zu einem Gebilde entwickelt, das meist durch den Mangel des Schwimmrings und einen grösseren Umfang vor den gewöhnlichen Statoblasten sich auszeichnet. Die der Bildung des Schwimmrings dienenden Vorgänge, welche vorwiegend auf einer Verschiebung der cystogenen Zellen über den Rand des Discus hinaus beruhen, sind zu Gunsten der Festleimung des Statoblasten modificirt, uud sie sind es allein, die durch ihren Wegfall den Fredericella- Statoblasten von dem angehefteten der Plumatellen unterscheiden. Ist dieses möglichenfalls nur ein Schritt auf dem Wege, den wir schon bei Plumatella angebahnt sehen, so kann uns andererseits das Fehlen schwimmender Statoblasten nicht überraschen bei einer Form, die sich im Gegensatz zu ihren Verwandten mit Vorliebe in den tiefsten Schicliten des Wassers, in der Nähe des Bodens, ansiedelt, die also durch jene Körper an Orte gefuhrt werden würde, wo iiir die geeigneten Lebensbedingungen in ungleich geringerem Maasse geboten wären. — In Anbetracht solcher Erwägungen muss ich gestehen, dass es mir keineswegs ausgeschlossen erscheint, dass Fredericella nicht einen Vorläufer der Plumatellen, sondern eine spätere Modification derselben repräsentirt, und so weuig Werth ich dieser Hypothese bei- messe, so dürfte sie doch zur Zeit ebensowohl discutabel sein, wie die gegentheilige von Kraepelin. *) s. unten Kap. 0. Eine Kittina.«so ist aiu-h bei Fredericella vorhanden. ra 13 E> Es würde zu weit führen, wollte icli iiacli Erörterung der Gründe, welche Kraepelin für die Desccndenz der Fredericella von Pahtdicella geltend macht, auf eine Besprecliung der sonstigen Differenzen dieser Gattungen mich einlassen. In den nachfolgenden Untersuchungen wird überall auf die Ueberein- stimmung der Fredericellen mit den Plumatellen hingewiesen werden, und ich betone hier nur, dass beide durch die anatomischen und entwickelungsgeschichtlichen Verhältnisse, insbesondere den Knospungs- modus, die Statoblastcnbildung, die Hoden- und Eibildung, den Bau der Polypide mit ihrem, wenn auch rundlichen, doch zugleich unverkennbar hufeisenförmigen Tcntakelkranz, dem scharf abgesetzten Munddeckel, dem typischen Kelch, dem Funiculus, aufs engste verbunden sind. Der Mangel schwimmender Statoblasteu involvirt keinen wesentlichen Unterschied, da die Entstehung der festsitzenden bis auf geringe Differenzen in der Bildung der Schale die nämliche ist wie bei Plumatella. Pcdudicella steht isolirt da in Bezug auf die grundsätzlich verschiedene Art der Knospung, den Mangel der Statoblasten , die Ent- stehung der Eier und Samenzellen an der analen Leibeswand*), durch den Besitz von zwei Funiculis und zwei mit eigenthümlichen Muskeln versehenen Duplicaturen der Ausstülpungsöffnung, durch die Existenz besonderer Parietalmuskelbänder, wie sie sich bei den marinen Chilostomen wiederfinden, durcli den gänzlichen Mangel eines Epistoms, des Kelchs und der hufeisenförmigen Bildung des Tentakelkranzes. 7. Lophopus crjstalliiuis Pallas. Noch zuguterletzt habe ich das Vorkommen dieser seltenen Bryozoe in Preussen constatiren können, indem ich die Statoblasten derselben im August 1889 im Sclilossteich zu Gerdauen und im October im Prciler Teich bei Königsberg auffand, ohne dass es gelang, die Kolonien selbst zu entdecken. Die Statoblasten zeigten eine Länge von 1,20, eine Breite von 0,63 mm. 8. Cristatella miicedo Cuvier. Um Königsberg im Preiler Teich, im Pregel, im Teicli von Kauschen ; in der Alle bei Wehlau ; im Teich von Glettkau bei Danzig und in den Festungsgrüben der Stadt (v. Siebold 1839). Juni bis October. Im August und September bis tief in den October, wo die Kolonien allmählich absterben, stellen- weise in unglaublicher Fülle. So waren im Spätsommer und Herbst 1888 vor einer ins Wasser vor- springenden Zunge des Preiler Teichufers die Blätter und Stengel der Nymphaeaceen, von Typha, Sparganium und Limnanthemum, sowie Binsen und Schachtelhalmen, mit herrlichen, bis gegen fusslangen**) Kolonien buchstäblich übersät, und in ähnlicher Massenhaftigkeit hatte icli Cristatella im Jahre 1887 in der Alle bei Wehlau***) beobachtet, ohne sie im Jahre darauf hier abermals auffinden zu können. Kraepelin hat für Cristatella zwei Varietäten angesetzt, die er nach Grösse und Dornenzahl der Statoblasten unterscheidet. Es sind dies : „Var. i( c/eiiuina: Statoblasten im Mittel 0,8 mm. (0,7 — 0,97 mm.) breit. Zahl der Dornen auf der Dorsalseite 10 bis 22, an der Ventralseite 20 bis 37. *) Kraepelin hat auch am unteren Funiculus von Paludicella Spermatozoenbiklung beobaclitet. 1. c. S. 72. **) Solche erwähnt auch Nitsche, Zeitsch. f. wiss. Zool., XXV. Suppl.-Bd., 3. Heft. (Ueber die Knospung der Bi-yozoen.) S. 125. ***) Für die Namhaftmaehung dieses Standortes bin ich Herrn Dr. Vanhoeft'en zu Dank verpflichtet, der meinen faunistisclien Untersuchungen auch sonst ein freundliches Interegse widmete. ; ¥3 14 £> Var. ß Idae: Statoblasten im Mittel über 1 mm. (1 — 1,25 mm.) breit. Zahl der Dornen auf der Dorsalseite 20 bis 34, an der Ventralseite 38 bis 50." Var. Idae soll nur in Amerika voi'kommen, genuina die europäische Form repräsentiren. Ich glaube kaum, dass diese Trennung sich aufrecht erhalten lässt, im Falle sie wirklich nur auf den genannten Unterschieden beruht. Nach meinen Beobachtungen ei'streckeu sich die Grenzen, in denen die fraglichen Charaktere der heimischen Statoblasten schwanken-, erheblich weiter und bis in den Kreis der var. Idae hinein, so dass der Zusammenziehung beider Spielarten von dieser Seite nichts entgegenstände. Ich habe bei der Durchsicht von nur einem Dutzend unvei'sehrter Statoblasten, die in der Alle gesammelt wai-en, die Zahl der „ventralen" Dornen in fünf Fällen grösser gefunden als 32, das Maximum, welches Kraepelin selbst beobachtet hat, und einmal sogar = 44 (neben 21 auf der Ober- seite), wodurch nicht allein das für cjenuina zulässige Maximum von 37, sondern auch das für Idae ange- setzte Minimum von 38 um ein Beträchtliches überboten ist. Erwähne ich ferner, dass an eben diesen Statoblasten, bei denen jeder Verdacht einer künstlichen Verletzung ausgeschlossen war, die „dorsalen" Dornen oft eine so rudimentäre Ausbildung zeigten, dass sie in 6 unter 1 2 Fällen die Zahl 10 nicht erreichten, während sie nach Kraepelins Angabe zwischen 10 und 22 schwanken sollen (ich zählte 2, 4, 5, 8, 9, wovon nur ein Theil mit normalen Ankern versehen war), so wird man erkennen, dass die Zahl der Dornen überhaupt nicht als systematisches Kriterium Verwei'thung finden kann, und dass die Trennung der Varietäten nur noch auf die Grösse der Statoblasten zu basiren wäre. Selbstredend entzieht es sich meiner Kenntnis, in wie weit das Mittel für die Grösse der amerikanischen Statoljlasten richtig bemessen ist, dagegen kann ich verbürgen, dass auch bei unseren Cristatellen das angebliche Älaximum von 0,97 mm. häufig überschritten wird. Dies war unter 10 nach Belieben gewählten Statoblasten der Alle nicht weniger als sechsmal der Fall, wo ich den Durchmesser = 0.98, 0.99, dreimal = 1.00 und einmal = 1.03 mm. fand, so dass sich das Mittel für diese Statoblasten weit höher beziffern würde, als Kraepelins Angabe lautet. Aehnliche Zahlen zeigten andere Statoblasten, die ich im Herbst 1889 im Pregel fischte. Die in Preil gesammelten Keimkörper hielten sich mehr in den von Kraepelin angegebenen Grenzen, vielleicht dass die Strömung des Flusses in Folge der durch sie gebotenen günstigeren Atlimungs- bedingungen und durch die i'eichere Zufuhr von Nährstoffen jene Vergrösserung der Statoblasten bewii-kt hatte. Jedenfalls ist es sicher, dass das Maass der CristafeUa Idae auch von unsern heimischen Formen erreicht wird, und somit die Identität beider in holiem Grade wahrscheinlich. 9. Paludicella Ehrenbergii Van Beneden. Im Preiler Teich, im Lauther Mühlenflicss, im Pregel. An Steinen, ' trockenen Aesten, Binsen, Rhizomen etc., Juni bis in den Winter, diesen vielleicht überdauernd. Noch am 24. Januar 1887 habe ich bei Lautli Kolonien mit lebenden Polypiden gesammelt und heimgebracht. Am reichsten entwickelt fand ich sie im September und October. Fasse ich das Gesamt resultat nuuner faunistischeu Untersuchungen in einem kurzen Ueber- blick zusammen , so ergiebt sich , dass sämtliche in Europa heimischen Arten — von den nur örtlich ra 15 Zi — eingewanderten und als seltene Gäste zu betrachtenden Pectinatellen und Victorellen*) sehe ich füglich al) — auch in der Provinz Preussen vertreten sind. Was die Verbreitung der einzelnen Arten anlangt, so habe ich für Plnm. repens, fungosa und vesiculariti, sowie für Fredericella und Lophopus das Vorkommen auch in den höher gelegenen Land- strichen constatiren können. Ebenso darf man wohl für die übrigen Formen annehmen, dass sie sporadisch durch das ganze Gebiet verbreitet sind. Daneben aber glaube ich noch das deutlich erkannt zu haben: Ihren Gipfel erreicht die Verbreitung der Bryozoen des süssen Wassers in den Niederungen um die Mündungen der grösseren Flüsse, wo die Fortpflanzungskörper aus allen Theilen des Binnenlandes zu- sammengeführt werden und eine Fauna begründen, deren Charakter für die Beurtlieilung des ganzen Landstrichs den besten Masstab bietet. Von diesen Metropolen aus nimmt dann die Häufigkeit nacli den Quellgebieten zu immer mehr ab, um auf der Wasserscheide wahrscheinlich ihren tiefsten Stand zu erreiclien. Es dürfte demnach kein Zufall sein, dass ich die Gewässer der preussischen Seenplatte ausserordentlich arm an Bryozoen gefunden habe, und zwar nicht nur da, wo wegen des diluvialen Grandbodens Mangel an Ptianzenwuchs herrschte, sondern auch an Stellen, die eine üppige Vegetation entwickelt hatten, wie z. B. im Damerauer Teich bei Wartenburg, der keine Spur jener Thiere zu bergen schien. Leider bin ich nicht dazu gekommen, die beiden grössten Süsswasserbecken der Provinz, das frische und kurische Haff, die wegen ihrer Verbindung mit der Ostsee von besonderem Interesse sind, in das Gebiet meiner Untersuchungen zu ziehen. Eine besondere Erwähnung verdient der Preiler Teich bei Königsberg, wo auf einem Flächen- raum von wenigen Hektar sämtliche europäischen Formen bis auf einige Plumatellen (fruticosa, emarginata, vesicularis) zum Thcil in reicher Fülle vertreten sind. Schon AUman**) giebt an, dass die Bryozoen des süssen Wassers im Allgemeinen als Bewohner der Oberfläche zu betrachten sind. Dies trifft auch nach meinen Erfahrungen für Cristatella und die Plumatellen zu, welche in einer Zone, die etwa 2 Fuss unter den Wasserspiegel hinabreicht, ilu-e grösste Entfaltung zeigen, ohne jedoch ängstlich darauf beschränkt zu sein. Auch Fredericella und Paludicella siedeln sich in dieser Region an, kühle, schattige Stellen bevorzugend. Ihre breiteste Ausdehnung ge- winnen sie aber am Boden der Gewässer, die dort liegenden Aeste und Steine zuweilen wie mit einem Gespinnst umgebend. Asper und Forel***) haben eine Fredericella, die Forel als besondere Art (Fr. Duplessis) beschreibt, in deren angeblichen Eigenthümlichkeiten ich jedoch keine Unterschiede von unserer Fr. sultana entdecken kann, als stehenden Constituenten der Tiefenfauna der Alpenseen vorgefunden, und auch Paludicella wird einmal als häufig in einer Tiefe bis zu 25 m. erwähnt. Dass aber auch die übrigen Formen gelegentlich weiter hinabgehen, folgt aus der Angabe Foreis, dass mit Paludicella vereint in der Tiefenregion des lac de Joux PI. repens und fungosa und selbst Cristatella und Lophopus auftreten. PL fungosa und emarginata forma Benedeni wui"de auch von Kraepelinf) neben Fredericella unH Paludicella *) Kraepelin 1. c. S. 93 f. 1.S3 f. **) Monograph. S. 75. ***) G. Aspei- im Zool. Anz. 1880, S. 201. F. A. Forel, la faime profonde des lacs suisses. Lucerne 1884. t) Abbandl. a. d. Gebiete der Naturwiss., herausgeg. v. naturwiss. Ver. in Hamburg. Bd. IX, H. 1, 188G. — in den Röhi-eu der Hamburger Wasserleitung, welche unter einem Druck von 2'/2 — 5V2 Atmosphären stehen, nachgewiesen. Ueber die Zeit des Vorkommens sei ni;r so viel gesagt, dass PI. fungosa und repens am frühesten zur eigentlichen Blüthe gelangen, nämlicli im Juni, wo die übrigen Formen zwar ebenfalls schon vorhanden, aber noch weit von ihrer grössten Entfaltung entfernt sind. Ende des folgenden Monats sinken sie von diesem Gipfel rasch auf ein Niveau herab, auf dem sie sich bis zum Herbst halten, um zuweilen im Spätsommer eine kurze Nachblüthe zu erfahren. Fredericella erreicht im August und September ihre grösste Verbreitung, ebenso Cristatella, welche die untergetauchten Theile der Wasserpflanzen dann stellenweise in dichten Massen bedeckt. Diese Formen, die im October absterben*), werden von Paludicella überdauert, welche bis in den Winter hinein fortbesteht. *) Noch am 28. Oct. 1888 fand icli in Preil Kolonien von CvhtateUa in grosser Zrtlil. Zur Anatomie und Enhvickelungsgescliiclite. Indcni icli zur Darlegung meiner ferneren Untersuchungen, nameutlicli der entwickelungsge- schiclitlichen Befunde, übergelie, empfiehlt es sich, der Kluft, welche unsere Fauna in zwei weit aus- einanderliegende Gruppen trennt, von vorn herein Rechnung zu tragen und zunächst die zahlreichen Phylactolaemen einer gemeinsamen Betrachtung zu unterwerfen, um dann erst die bei Palndicella Ehrenbergii beobachteten Verhältnisse raitzutheilen. A. Phylactolaemata. Fredericella. PI um at eil ct. Cri statella*). a) üeber Knospung und Statoblastenbildung. lieber die Knospung der Phylactolaemen haben Allman**), Metschnikoflt***) und Nitschef) werth- volle Angaben gemacht. Während der erste bei seiner noch unvollkommenen Kenntnis des anatomischen Details die Knospe für ein einfaches Product der „Endocyste" hielt, wies Metschnikoff in einer kurzen, aber bedeutsamen Notiz ihre Entstclmng aus beiden Schichten der Leibeswand an der geschlechthch entnäckelten Larve nach und entwarf in grossen Zügen ein Bild, wie sich die Keimblätter am Aufbau der wichtigsten Organe betheiligen. Nitsche gelang es durch Anfertigung von Schnitten, nicht nur die Angaben Metschnikoffs allgemein zu bestätigen, sondern auch die einzelnen Vorgänge genau zu verfolgen und die Bildung der Polypide auf das mit Faltung luid Einstülpung verbundene Wachsthum der beiden Constituenten des Integuments zurückzuführen. Trotz der Gewissenhaftigkeit seiner Untersuchungen aber *) Lophopus habe ich nicht untersuchen können. **) Monograph S. 35 f. ***) Bull, de l'Acad. de St. Peter.sbourg. Vol. 15, S. 507 f. 1871. t) Beiträge zur Kenntnis der Bryozoen. Heft III: Ueber die Knospung der Br. 187C. Zschr. f. wiss. Zool XXV Suppl.-Bd. u. separat. Ich citire : Nitsche, Knospung. Bibliotheca zoologica. Heft VI. 3 K 18 E> — kam er zu einem Endresultat, das ich in einem wesentlichen Punkte als unzutreffend zu erweisen in der Lage bin. Er folgerte nämlich, dass die polypoide Knospenanlage lediglich das sog. „Polypid" aus sich hervorgehen lasse, während das zugehörige „Cystid", also die äussere Leibeswand des Individuums, aus den Zellen des nächst älteren Cystides sich aufbaue, und er gründete darauf seine Bestätigung der All- man'schen Theorie von der Doppelnatur der Bryozoen, wonach jedes scheinbar einheitliche Individuum thatsächlich aus zweien von ungleicher Entwickelung bestehen sollte. Das Cystid und das Polypid waren nach ihm zwei selbständige, zu einer secundären Einheit verschmolzene Einzelwesen. Die schon von ihm beobachteten „Doppelknospen" sah er als, wiewohl häufige, Ausnahmen au. Nitsches wie seiner Vorgänger Angaben, wonach theoretisch an jeder beHebigen Stelle der Leibes- wand durch Einstülpung ihrer beiden Blätter ein neues Polypid entstehen könnte, lassen somit die Frage offen , warum dennoch die jungen Knospen in gesetzmässiger Weise einander folgen und warum ihre Anlage stets an einem bestimmten Punkte, oral vor dem nächst altern Individuum, vor sich geht. Ich Averde im Folgenden den Versuch machen, diese Frage ihrer Lösung entgegenzuführen. I. Das Knospungsgesetz der Phylactolaemen. Ehe ich auf allgemeine Verhältnisse eingehe, scheint es mir rathsam, die Entstehung der Knospe zunächst in einem besondern Fall, bei CristateUa, genau zu verfolgen und dann vom Speciellen und Complicirten zum Einfachen und Regulären fortzuschreiten. CristateUa liefert schon deshalb das günstigste Object zur Untersuchung, weil sie in Folge der regelmässigen Anordnung und dichten Häufung der Individuen auf die einfachste Weise die Herstellung von Schnitten verschiedener Stadien in verscliiedener Richtung ermöglicht. Die Kolonie als Ganzes (Taf. VI, Fig. 71) bietet bekanntlich den Anblick eines abgeplatteten Wurms, in welchem seitlich von der Mediane zunächst die ältesten Polypide (P) in zwei an den beiden Polen des Körpers ineinanderlaufenden Längsreihen angeordnet sind , worauf dann nach der Peripherie zu stufenweise die jüngeren Individuen in immer weiteren Reihen folgen , bis endlich gegen den Rand hin in einer diesem parallelen Vegetationszone (KZ) die Kolonie sich durch Entwickelung neuer Knospen ergänzt. Die Einzelthiere jeder Reihe stehen nicht genau vor denen der höheren Reihe, sondern sind in die Zwischenräume hineingerückt, so jedoch, dass, je mehr sie gegen die Peripherie hin sich verjüngen, ihre Zahl wächst, bis diese in der äussersten Knospenregion ilu- Maximum erreicht hat. Auf Querschnitten der Kolonie werden die Individuen annähernd sagittal i'csp. median getroffen. Jeder dei'artige Schnitt (Fig. 72) bietet uns in seinem mittleren Theil die ältesten Polypide mit der Anal- seite der Symmetrieebne zugekehrt und jederseits gefolgt von den jüngeren, die unter gleicher Orientirung allmählich zu den Knospen hinüberfuhren (KZ). Die schmale Zone, in der die Bildung der letzteren vor sich geht, befindet sich an der oberen Decke der Kolonie in geringer Entfernung vom Rande, wo das Integument sich umbiegt und zur Sohle wird. Die Knospen ragen hier als mehr oder weniger compacte Säcke frei in das Innere der gemeinsamen Leibeshöhle der Kolonie hinein. Lenken wir nun unser Augenmerk auf die Entstehung einer einzelnen Knospe, so fällt uns bei der Durchsicht einer Reihe von Querschnitten mit Nothwendigkeit ein Verhältnis auf, welches schon — -^3 19 E:^ Nitsche*) als „besondere Eigenthümlichkeit" der Phylactolaemen beobachtet hat. Es ist die Thatsache, dass, wie Nitsche sagt, „in sehr vielen Fällen nicht ein, sondern zwei Polypide aus derselben Knospenanlage hervorgehen". Eine solche Bildung bezeichnet Nitsche als „Doppelknospe". Die „secundäre Knospe, fährt er fort, entsteht au der primären Knospenanlage häufig schon sehr früh. Besonders ist dies bei Cristatdla der Fall, wo oft zwei noch ganz junge Knospen von einer und derselben Einstülpungsstelle ausgehen, so dass man anfänglich eine tief nierenförmig eingeschnittene Knospe zu sehen meint, die mit der convexen Seite der Leibeswand des Thieres ansitzt." Auch Hatschek kommt in der Arbeit über PediceUina**) auf dies Verhältnis zu sprechen und bestätigt theilweise die Angaben Nitsches. Ja er geht etwas weiter und bemerkt auf einem Stadium, wo „die Mutterknospe schon weitere Differenzirungen zeigt, an der Tochterkuospe den Beginn einer abermaligen Theilung". „Ich habe, sagt er, unter einer grossen Anzahl von Querschnitten keine Knospe gefunden, deren Entstehung nicht durcli ihr bestimmtes Lageverhältnis auf die nächst ältere Knospe zu beziehen war." Im Folgenden wird es sich in erster Linie darum handeln, nachzuweisen, inwiefern dieser Satz thatsächlich für die Knospen der Cristatella zutrifft , und welcher Art die Beziehungen sind , in denen das einzelne Polypid zu den benachbarten und zu der gesamten Kolonie steht. Wir werden das Schicksal der Einzelknospe vom Moment ihrer Entstehung bis zui- Vollendung des Individuums verfolgen und aus den beobachteten Thatsachen die für den Aufbau der ganzen Kolonie sich ergebenden Schlüsse ziehen. Wenn wir auf Querschnitten die jüngsten Knospen durchmustern, so lehrt schon ein flüchtiger Ueberblick, dass hinsichtlich ihrer Entstehung keine völlige Einheit herrscht. Neben solchen, welche direct von der Kolonialwand zu entspringen scheinen (Taf. VI, Fig. 81, B'), finden wir andere, welche offenbar aus einer älteren Knospe hervorgehen (Fig. 75, B) und mit dieser zur typischen Doppellinospe verbunden sind. Um hier Klarheit zu schaffen, wollen wir eine Bildung der letzteren Art näher ins Auge fassen. Taf. VI, Fig. 73 zeigt eine Doppelknospc im ersten Stadium ihrer Entwickelung. Die Knospe A stellt einen zweischichtigen Sack dar, welcher oben an der Wandung der Kolonie festsitzt, mit seinem blinden Ende dagegen frei in die von Blutflüssigkeit erfüllte Leibeshühle hineinragt. Das äussere Blatt der Knospe geht in das mesodermale Epithel (m) der Leibeshöhle über, das innere grenzt unmittelbar an die blasigen Zellen (ec) des Integuments , von denen es sich in Folge seines embryonalen Charakters deutlich abhebt. In Karminpräparaten erscheinen nämlich die Zellen der Knospe stets intensiv roth, während das ältere, ohnehin stark modificirte Ectodermgewebe eine ganz blasse Färbung zeigt, aus der nur die Kerne schärfer hervortreten. Das Lumen des Knospensackes reicht bis über die Mitte in den obern Theil desselben, den wir fortan als Halstheil (h) bezeichnen wollen, hinauf, aber niemals weiter in denselben hmein, so dass er in der Nähe der Leibeswand stets compact bleibt. Die Halsregion der Knospe A lässt nur an ihrer dem Rande der Kolonie zugekehrten Seite, welche der Oralseite des künftigen Polypids entspricht, eine leichte Anschwellung B erkennen, welche auf eine lebhaftere Wucherung der hier gelegenen Zellen beider Blätter zurückzuführen ist. Die Anschwellung nimmt rasch zu und ein *) Knospung S. 132 f. **) Zt.sclu-. f. wiss. Zool. Bd. XXIX, S. WM ft'. 1,S77. 3*. ö 20 ö wenig später (Fig. 74) hebt sie sich bereits deutlich von der Hauptknospe ab , wobei der Typus der Doppelknospe zu unverkennbarem Ausdruck gehingt. In der That haben wir es hier mit einer neuen Knospe zu thun, welche unmittelbar aus der älteren ihren Ursprung nimmt, gleichsam durch Theilung derselben, wie Hatschek sich ausdrückt, entstellt. Man sieht in Fig. 74, dass das Lumen der Primär- knospe (A) mittels eines engen Kanals in das der Secundärknospe (B) iibergelit, und auch das folgende Stadium, Fig. 75, lässt diese Verbindung erkennen. Dieselbe ist jedoch keineswegs immer deutlich. Mitunter liegen die Zellen der Tochterknospe so dicht zusammen, dass gar keine Höhlung wahrnehmbar ist, die erst allmählich auftritt, wenn bei fortschreitendem Wachsthum die Zellen des inneren Blattes auseinanderweichen und eine periphere Lagerung einnehmen. Eine offene Communication der beiden Knospen scheint dann niemals bestanden zu haben. Aber auch da, wo sie längere Zeit persistirt, geht sie im Lauf der weitern Entwickelung verloren und man sieht dann (Fig. 76) die Knospen durch eine solide Zellbrücke (h) verbunden, welche den Hals der Doppelknospe gänzlich erfüllt. Derselbe hat gegen, früher so bedeutend an Umfang gewonnen, das die Basis, mit der die Doppelknospe an der Leibeswand haftet, jetzt beinahe noch einmal so breit ist, als zu Anfang. In der Folge (Fig. 77) prägt sich dies Verhältnis noch schärfer aus. Wir bemerken gleichzeitig, dass die Spitze des Winkels zwischen den Einzelknospen immer tiefer einschneidet und mehr und mehr gegen die blasenförmigen Ectodermzellen (ec) vordringt, wobei die Zellbrücke h des inneren Knospenblattes allmählich auf ein schmales Band (Fig. 67, h') reducirt wird, welches allein den gemeinsamen Ursprung der sonst völlig getrennten Knospen noch andeutet. Dasselbe entspricht schon nicht mehr genau den in Fig. 73 mit h bezeichneten Zellen, sondern den bei h' gelegenen, welche dadurch, dass jene vollständig in die Kolonialwand übergingen, weiter emporgerückt und endlich in die unmittelbare Nähe des ectodermalen Integuments gelangt sind. Aber auch diese Verbindung wird bald gelöst, die Knospen entfernen sich von einander, und jede scheint dann selbständig von der Kolonialwand ihren Ursprung genommen zu haben. Schon das Stadium Fig. 77 zeigt uns die Tochterknospe B auf ganz derselben Entwickelungsstufe , auf der in Fig. 73 die Mutter- knospe A stand. Sie hat, wie jene, bereits Anstalten zu einer neu^u Theilung getroffen, und wir sehen in der Anschwellung C am oralen Theil ihres Halses eine dritte, eine Enkelknospe, auftreten, die sich nun ebenso weiterbildet, wie wir es für die Mutter B in Fig. 73 — 77 constatirt haben. — Zunächst drängt sich uns hier die Frage auf, was aus den bei h gelegenen Zellen des ursprüng- lichen Knospenhalses im Lauf der Entwickelung geworden ist. Denn , wie die Vergleichung lehrt , geht fast der ganze im Gebiet des Basalstückes der Doppelknospe befindliche Zellconiplex in die Nachbar- gewebe über, er wird also entweder beim Aufbau der Einzelknospen verbraucht, oder zur Ergänzung der Kolonialwand verwendet. Gegen das erste spricht, dass niemals eine Sonderung der inneren Zellen des Halses der Doppelknospe im Sinne der Einzelknospen zu beobachten ist, auch niclit auf späteren Stadien, wo der immer schwächer werdende Zellstrang (h', Fig. 77) doch keinerlei deutliche Unter- brechung zeigt. Vielmehr hat es den Anschein, als ob jede Knospe lediglich aus dem in ihrem unmittel- baren Bereich gelegenen Zellmaterial erwachse, als ob z. B. die durch den Bogen der Knospe B (Fig. 73, 74) umschriebenen Zellen des inneren Blattes in keiner Weise durch die darüber Ijcfindlichen vermehrt würden. Andererseits werden im Gebiet der Knospungszone offenbar weitgehende Anforderungen an die Leistungen des ectodermalen Integuments gestellt, das in demselben Maasse sich erweitern muss, als die Basis der Doppelknospe an Breite zunimmt (vgl. Fig. 73 : 77). Es' ist demnach sehr wahrscheinlich, fQ 21 Si dass die fraglichen Zellen ihre Thätigkeit in dieser Richtung entfalten, und einer solchen Vermuthung erweist sich die Wirklichkeit als durchaus günstig. Obwohl nämhch der Gegensatz zwischen den in- differenten Zellen der Knospe, die in ihrem embryonalen Zustand nach keinen speeiellen Leistungen angepasst sind, und den stark modificirten, blasenförmigen Zellen der äusseren Körperwand meistens ein sehr avigenfälliger ist, so lassen sich doch Uebergänge der verschiedensten Art oft genug nachweisen. Hier und da sieht man die dem Ectoderm benachbarten Zellen der Knospenfüllung mit bald längern, bald kürzern Ausläufern in dasselbe hineinragen, während sie an der Basis mit ihresgleichen in engster Verbindung bleiben (Taf. VII, Fig. 89; Taf. VIII, Fig. 93); oder man sieht einzelne Zellen, von den übrigen losgelöst, im Bereiche des Ectoderms liegen (Taf. VII, Fig. 90), wo sie zuweilen eine gestreckte, spindelförmige Gestalt angenommen haben (Fig. 89, z). Auch beobachtet man vielfach unter den blasigen Ectodermzellen solche, die neben einem verhältnismässig kleinen Secretballen einen auffälligen Reichthum an Protoplasma zeigen und mit einem laugen Fortsatz bis in die Nähe des Knospenhalses heranreichen (Fig. 90, z). Auf Grund der Darstellung Nitsches, wonach die Knospen durch Einstülpung der Leibes- wand entstehen sollten, glaubte ich anfänglich, hier an eine Einwanderung von Theilproducten der Zellen des ectodermalen Integuments in die Knospe behufs Regeneration der letzteren denken zu sollen. Be- rücksichtigt man indessen, dass gerade bei Cristutella diese Zellen ausserordentlich dift'erenzirt sind, dass sie vermöge der inneren Secretion zu Gebilden anschwollen , die man nicht ohne Mühe auf den Typus der einfachen Zelle zurückzuführen vermag, so wird man Bedenken tragen, ihnen die Fähigkeit zuzuge- stehen, einer jugendlichen Knospe als Baumaterial zii dienen, vielmehr wird man annehmen, dass umge- kehrt ein Tlieil der embryonalen Zellen der Knospe deüuitiv in das Integiiment übergeht, wobei denn natiu'gemäss die verschiedensten Zwischenformen durchlaufen werden. Man wird dem um so bereitwilliger beipflichten, als die spätere Entwickelung lehrt, dass thatsächlich die letzten Zellen des Knospenhalses zur Bildung der Duplicatur (Taf. VI, Fig. 82, d) verwandt werden , die ja die \inmittelbare Foi'tsetzung der Leibeswand ist, und dass also der Basalabsclmitt des inneren Knospeublattes sieh ganz zu blasigen Ectodermzellen umgestaltet*). Hiemit ist denn auch die allmähliche Trennung der zur Doppelknospe verbundenen Einzel- knospen vollständig erklärt. Die Theilknospen rücken auseinander, indem die Zellen ihrer gemeinsamen Basis zur Ergänzung des Integuments verbraucht werden, und wir finden später die erwachsenen Polvpide durch ein breites Stück der Kolonialwand geschieden, ohne dass irgend ein sichtbares Merkmal die nahen Beziehungen beider an den Tag legte. — Wir hatten die Primärknospe A (Fig. 73) bis zur Loslösung des ersten Toclitersprosses B ver- folgt (Fig. 77), der seinerseits wieder eine jüngere Knospenanlage C erkennen Hess. Die Stelle, von welcher die Tochtorknospe ihren Ursprung nahm, war oral am Hals der Primärknospe gelegen, und beide Knospen waren anfänglich so zu einander gestellt, dass sie gleichzeitig durch einen Medianschnitt in zwei symmetrische Hälften getheilt werden konnten. Dies Verhältnis ändert sich jedoch in der Folge. Die jüngere Knospe wendet sich seitwärts, um dann eine Lage halbrechts oder -links vor der älteren *) Nitsche selbst ist der Erkenntnis des Rechten nahe gekommen. „Es scheint, sagt er Knospung S. 130, dass diese grossen Zellen [des Ectoderms] immer wieder ergänzt werden durch kleinere Zellen, die zwischen ihrer Basis der Tunica muscularis direct aufliegen, und diese den jungen Zellelementen der Endocyste noch näher stehenden Zellen scheinen es zu sein, welche übergehen in die innere Schicht der Knospe.*^ - — ö 22 ö beizubehalteil. Nach welcher Seite die Excursion erfolgt, dies wird allein durch die räumliche Oekoiioiuie bedingt : die Knospe rückt dahin, wo ihrer Entfaltung der freieste Spielraum geboten wird. Inwieweit sich dennoch hicbei eine bestimmte Regel erkennen lässt, werden wir unten erfahren. Für jetzt be- schränken wir uns auf die Betrachtung der Primärknospe und der an ihr zur Erscheinung kommenden Vorgänge. Unter diesen lassen wir jene, welche sich im untern Theile des zweischichtigen, bereits mannigfach compiicirten Sackes abwickeln und welche dem Polypid seine Entstehung geben, vorläufig ausser Spiel. Ebenso übergehen wir die Anlage des Funiculus. Wir fassen dagegen wieder die Hals- region ins Auge, die uns bisher bloss in Beziehung auf die Tochterknospe B interessirt hat, während sich doch nach Seitwärtswendnng der letzteren in dem neu erschlosseneu Gebiet median vor der Primärknospe andere wiclitige Vorgänge abzuspielen beginnen. In Fig. 78 ist ein der Fig. 76 entsprechendes Stadium so durchschnitten, dass die ein wenig rechts von der Primärknospe gestellte Tochterknospe B hinter der Schnittfläche zu liegen kommt. Wir sehen nun, dass sicli der Hals von A in eben dem Maasse nach vorn übergelegt hat (bei B'), als die Basis der Doppelknospe an Breite gewachsen ist, und dass dem- nächst (Fig. 79, entsprechend dem Stadium Fig. 77), beim Abrücken der Knospe B, auch diese Partie sich mehr von der Mutterknospe entfernt und schärfer absetzt. In Folge ihres fortschreitenden Wachs- tliums treiben die vordersten Zellen des inneren Knospenblattes das äussere, welches dem Leibeshöhlen- epithel (m) sich gleichstellt, in Form einer Beule (B') auf, und schon auf dieser Stufe zeigt es sich oft, dass sie als selbständige Gruppe sicli vom inneren Knospenblatt ablösen (Taf. VII, Fig. 89, B'). Durch Umwandlung der verbindenden Zellbrücke (Taf. VI, Fig. 79, h') zu Zellen der Kolonialwand wird diese Trennung vollkommen (Fig. 80), und jene immer stärker anschwellende Gruppe, in welcher gleichzeitig ein Hohlraum auftritt, begründet nun die Bildung einer neuen, einer zweiten Tochtei'knospe (B'), die wir in Fig. 81 schon unzweifelhaft als solche entwickelt sehen. Ihre Anlage erfolgt offenbar nach ganz demselben Princip, wie die der ersten Knospe B, wie diese geht sie unmittelbar zurück auf das em- bryonale Material, das ursprünglich im Hals der Primärknospe versammelt war und das nun unter gleich- zeitiger Neubildung des Integuments die Seeundärknospen liefert. Der Zusammenhang der letzteren unter sich ist ein so inniger, dass beispielsweise noch auf dem Stadium Fig. 79 das innere Blatt der jungem (B') sich ohne Unterbi'echung bis in den Hals der ältei'u (B) verfolgen lässt, so dass hier alle drei Knospen einer gemeinsamen Basalplatte aufsitzen, welche erst später durch Uebergang der zwischen den Einzel- knospen gelegenen Zellen in die Leibeswand zu drei selbständigen Gliedern zerklüftet wird. Einen Unterschied zeigt die Entstehung der beiden Geschwister nur insofern, als bei äusserlicher Betrachtung die Knospe B' mit A nicht mehr so typisch zur Doppelknospe verbunden erscheint, wie es bei B der Fall war. B entstand auf einer sehr jugendlichen Stufe der Mutterknospe, die sich von vorn herein eines Theils ihres überschüssigen Materials entledigte, einen andern zunächst zur Ergänzung der Kolonial- wand aufbewahrte. Erst nachdem dieser seinen Beruf einigermassen erfüllt hatte, konnten die dann noch übrigen embryonalen ZeUen, welche sich nun bereits weiter von der Knospe entfernt hatten, durch fortge- setzte Theiluiig einen neuen Spross, B', erzeugen, der aber jetzt, wie der ältere Bruder, schon ganz in die Region der Kolonialwaud gerückt ist und scheinbar von dieser seinen Ausgang nimmt.*) *) Dass die Nitscho'sche Doppclknospe nicht die einzige Form der Vermehrung sein könne, hatte schon Hatschek i-ichtig erkannt. „Wenn wir an die Entstehung des Cristatellastoekes denken, sagt er Pedicellina S. 539 flf. , so kommen wir zu dem notliwendigen Sclilusse, dass die ^'ermeln•ung der Knospen sich nit-lit auf die einmalige Bildung einer Tochter- - — *3 23 ES Wir haben auf diese Weise den Unterschied, der uns sclion bei der ersten, flüchtigen Musterung' der Knospen autficl, dass nämlich einige derselben in engster Verbindung mit älteren, andere isolirt an der Leibeswand auftreten, als einen rein äusserlichen kennen gelernt. Und wir haben, indem wir die Primärknospe A bis zur Abtrennung ihrer beiden Tochtersprosse B und B' ver- folgten, uns gleichsam den Elementarvorgang vor Augen geführt, in dessen vielfältiger Wiederholung das Wachsthum der ganzen Kolonie vom Anfang bis zum Gipfel ihrer Entwickelung begründet ist. Wii* linden unter allen Knospen des Stockes keine einzige, die nicht entweder nach Art des Lateralsprosses B oder der Medianknospe B' auf eine ältere, A, zu beziehen wäre. Denn sowohl B als B' pflanzen sich ihrerseits auf dem nämlichen Wege fort, wie die Primärknospe es gethan hat, uod scheu Fig. 81 lässt uns dies für die ältere Tochter unzweifelhaft constatiren. B hat hier das Stadium der Fig. 76 erreicht, sie hat den Lateralspross C differenzirt und zeigt in der Mediane die Bildung der Fig. 78. Während sie selbst zur Rechten der Priniärknospe A gestellt ist, sehen wir nun, dass die Enkelin C sich links von der Mutter gewendet hat, also im Bilde schräg gegen die Fläche der Tafel gerichtet steht. In Fig. 82 hat C eine vierte Generation in der Knospe D erzeugt, und diese hat wiederum rechts von C ihren Platz gefunden. Es zeigt sich also, dass jede Knospe iliren ersten Spross nach derjenigen Seite abgiebt, welche der, die sie selbst ihrer Mutter gegenüber einnimmt, entgegengesetzt ist, nach rechts, wenn sie links, nach links, wenn sie rechts steht. Demgemäss würden wir durch Verbindung sämtlicher Knospen ersten Grades, welche in directer Folge einander entsprossen sind (A B C D E etc.), eine Zickzacklinie erhalten, und dieser Wegweiser wird uns später, wenn es sich in speciellen Fällen um die Auflösung ganzer Kolonien handelt, von Werth sein. Vorläufig mag die Skizze Fig. 82a, welche das Stadium der Fig. 82 in der Ansicht von oben wiedergiebt, die horizontale Gruppirung der Knospen anschaulich machen. Dass die- selbe allein durch räumliche Verhältnisse bedingt ist und dazu führen muss, unter möglichster Sparung von Baustoffen den Polypiden einen möglichst grossen Spielraum zu gewähren, liegt auf der Hand. Es kann deshalb auch nicht befremden, wenn mitunter, eben mit Rücksicht auf die Localität, Ausnahmen von der Regel Statt finden, was namentlich bei jungen Kolonien, die in Bezug auf ihr Volumen vergleichsweise günstig gestellt sind, nicht selten der Fall ist. So hat z. B. die Knospe B in Fig. 48, Taf. III, ihre erste Tochter (C) nach links statt nacli rechts, also in gerader Flucht, abgegeben, und diese die ihrige (D) auch wieder nach links, oftenbar weil sich hier der Entfaltung das freieste Feld bot, während rechts bereits andere Bildungen aufgetreten waren. Die Knospe B in Fig. 82 hat nun ferner auch schon Anstalten zur Production ihres zweiten Sprosses C' getroffen, etwa so wie Fig. 79 es darstellt. In unserm Fall wird er durch die Doppelknospe C D verdeckt. Auch die Medianknospen entwickeln sich in derselben Weise wie die Primärknospe. Bald nachdem das Stadium der Fig. 81 (B') erreicht ist, wird ein Tochterspross (Fig. 82, C) angelegt, der sich seitwärts wendet, und dem dann ein zweiter in der Mediane folgt. In Fig. 92 u. 93 (Taf. VII u. VIII) sieht man die Bildung des ersteren unter starker Vergrösserung wiedergegeben. Ein Unter- knospe von je einem Individuum beschränken kann. Wir finden am Cristatellastocke eine ganze Reihe von Knospungs- punkten an dem Längsrande der Kolonie, und an den beiden Enden derselben noch eine grössere Anhäufung von jungen Knospen. Da die Larve mu- eine geringe Anzahl von Knospungspunkten zeigt, so müssen wii- auf eine Vermehrung der- selben durch Theilungsvorgänge, die noch anderer Art als die oben beschriebenen [der Nitsche'schen Doppelknospe] sind, schliessen". ¥3 24 E> schied gegenüber d^'ii Lateralknospen zeigt sich nur insofern, als die Medianknospe mit ihrem distalen Ende etwas nach hinten strebt, während jene in Folge der engern Verbindung mit der Mutter sich mehr nach vorn wenden mussten (vgl. Taf. VI, Fig. 82, B':C). Die Stellung, welche die Medianknospe zu ihrer ersten Tochter späterhin einnimmt, ist ganz in die Hand des Zufalls gegeben und berechtigt nicht zur Formulirung einer bestimmten Regel. Mit der Erzeugung ihres zweiten Tochtersprosses hat die Primärknospe ihr überschüssiges Material in den meisten Fällen verausgabt. Was ihr verbleibt, findet beim Aufbau des jungen Polypids seine Verwerthung. Nur die obersten Halszellen tragen noch ferner zur Ergänzung der Leibeswand bei, deren jüngst entstandene Theile gleichfalls fortfahren sich auszudehnen, was denn zur Folge hat, dass die Tochterknospen sowohl von einander, als von der Mutterknospe sich immer weiter entfernen (Taf. ni, Fig. 46). Es ist aber theoretisch nicht einzusehen, warum jede Knospe ausschliesslich und immer nur für zwei jüngere das Material sollte liefern können. Es wäre ja denkbar, dass gegebenenfalls die über- schüssigen Baustoffe zur Anlage einer zweiten Tochterknospe nicht mehr hinreichten, oder dass sie andrerseits in so reichem Maasse zur Verfügung ständen, dass der zweiten eine dritte und dieser eine vierte Knospe noch folgen könnte. Und in Wirklichkeit scheinen beide Fälle nicht unerhört zu sein. Die Fig. 58, Taf. IV, welche einer alternden Herbstkolonie (28. Oct. 88) entnommen ist, lehrt, wenn man sie etwa mit Fig. 57 vergleicht, schon auf den ersten Blick, wie spärlich hier die Knospung ge- worden ist und wie langsam sie fortschreitet, da wir aus der Region der voll ausgebildeten Polypide — die Mehrzahl derelben ist bereits im Verfall begriffen — fast ohne Vermittlung zu den jüngsten Knospen hinabsteigen. Ist es nun auch wahrscheinlich, dass dies Verhalten in erster Linie auf dem Einfluss der Tempe- ratur beruht, und mag immerhin unter natürlichen Verhältnissen die Kolonie niemals dazu gelangen, sich ganz zu verausgaben, so ist es für uns doch bedeutsam, dass der einzelne Sprot^s oft nur noch fähig ist, ein einziges Tochterindividuum zu produciren (z. B. die mit A B bezeichneten Glieder), dass typische Doppclknospen fast gänzlich fehlen, und ein allgemeines Nachlassen der Fortpflanzuugsenergie sich geltend macht. Sind aber, wie gesagt, hier wohl die äusseren Umstände massgebend gewesen, so kann dieser Verdacht im entgegengesetzten Fall, bei gehäufter Knospung, gar keinen Raum finden. Es unter- liegt keinem Zweifel, dass die ersten Polypide des Stockes eine grössere Zahl von Tochtergenerationen hervorbringen, als es später die Regel ist, und dass nicht 2, sondern 3, 4, ja 5 Individuen unmittelbar aus dem Material der nämlichen Knospe entspringen können. Im Jugendalter der Kolonien empfängt jede Knospe ihr Material gleichsam aus erster Hand. Die Zellen sind da noch nicht in vielfältigem Wandel von Geschlecht zu Geschlecht weitergegeben, sie haben verhältnismässig erst eine geringe Arbeit zu leisten gehabt und um so mehr müssen sie geneigt sein, eine lebhafte Thätigkeit zu entfalten. In Fig. 48 — 50 auf Taf. III sind drei Stöckchen, welche seit Kurzem den Statoblasten verlassen haben, im Grundriss dargestellt. Der ausschlüpfende Embryo (Fig 47) besitzt nm- 1 voll entwickeltes Polypid, 2 andre von ungleichem Alter stehen als Knospen zur Linken und Rechten desselben. Diese ältesten Individuen des Stockes, auf deren Entstehung wir später noch besonders eingehen müssen, leiten ihren Ursprung direct aus dem embryonalen Material des Statoblasten her, so zwar, dass auch sie in enger gegenseitiger Verbindung auftreten, also füghch als Abkömmlinge einer gemeinsamen Anlage aufzufassen sind ; wie denn sowohl ihre Anordnung im Raum, als auch die Abstufung im Alter den Gedanken nahe — 25 — legt, dass sie in einem ähnlichen Verliiiltnis zu einander stehen mögen, wie wir es sonst als charakte- ristisch für Cristatella kennen gelernt haben. Demgemäss sind sie in den Figuren als Ä, B und B' be- zeichnet worden. In Fig. 48 sind sie bereits alle drei ausstreckbar. Das Polypid B' hat ohne Zweifel 3 Tochterindividueu, C— C^, und melu-ere Enkelknospen hervorgebracht, und ganz dasselbe ist für B nnd A wahrscheinlich, wenn auch in unserm speci eilen Fall die Beobachtung unsicher blieb. Gewöhnlich ^eigt der Embryo schon wenn er die Schalen abwirft, au der Oralseite des Primärpolypids A eine dritte Tochterknospe, B^, neben B und B', und in Fig. 49 scheint dieser noch eine vierte, B', an die Seite ge- treten zu sein, während B und B' je drei Knospen erzeugt haben. Für die letzteren gilt auf dem weiter vorgerückten Stadium Fig. 50 das nämliche. Aber zu den directen Sprossen von A dürfte ein fünfter, B*, hinzugekommen sein, der sicli, nachdem die Geschwister seitwärts gerückt sind, nun in die Mediane vor die Mutterknospe gestellt hat.*) Auch bei der geschlechtlich entwickelten Larve ist diese gesteigerte Vermehrung der Knospen nachweisbar. (Taf. IV, Fig. 59, B und B' mit je .3 Nachkommen.) Ziehen wir nun unsere früiieren Erfahrungen in Betracht, so müssen wir annehmen, dass nach Absetzung der zweiten Tochterknospe B' noch genug von dem embryonalen Material der Mutter erübrigt ward, um nicht allein die Kolonialwand kräftig zu unterstützen, sondern auch neuen Sprossgenerationen das Leben zu geben. B' würde ähnlich wie B zur Seite der Primärknospe seinen Platz finden, und vor dieser, aber in grösserer Entfernung, würden B** und eventuell noch B' und B* als Medianknospen auf- treten. Natürlich würden diese noch isolirter dastehen, als wir es für B' gesehen haben, indem ja die andern Zellen unterdessen Zeit gewannen, am Aufbau der Leibeswand mitzuwirken und möglicherweise ganz in dieselbe überzugehen. Sie würden dann, ähnlich wie die „Adventivknospen" der Pflanzen, schein- bar selbständig an den altern Geweben auftauchen, ixnd nur ihre Lage würde den Ursprung aus der Mutterknospe andeuten. Dies wird durch Schnitte der jungen Stöckchen vollauf bestätigt. Man bemerkt dort, dass die Theilkuospen sich rascher als sonst von einander entfernen (Taf. VI, Fig. 85), und dass oft ganz primitive Sprossen — • eben jene Adventivbildungen — isolirt an der Leibeswand sitzen (Taf. VII, Fig. 86 — 88), ohne dass embryonale Zellen, wie etwa in Fig. 89 u. 90, die Vei'bindung mit älteren Knospen herstellen. In solchen Fällen markirt sich inmitten des ectodermalen Theils der Anlage ziemlich deutlich ein Zellcomplex (K), welcher in die beginnende Vorstülpung des mesodermalen Blattes zuvörderst eindringt, und der allein das innere Blatt der Knospe zu liefern scheint. Wo die Anlage median getroffen ist (Fig. 88), liegt dieser Complex, in dem bald eine regelmässige Anordnung der ein- zelnen Elemente Platz greift, so, dass er dem Rande der Kolonie zustrebt, von der Primärknospe da- gegen sich abwendet, und diese Orientirung deutet schon auf die Bildung der Tochtei'knospe hin, die aus den am weitesten vorn (Fig. 88 bei k) gelegenen Zellen ihren Ursprung nimmt. Das oberhalb der erwähnten Zellgruppe befindUche embryonale Material (R), welches man in Fig. 88a, wo ein der Fig. 88 gleiches Stadium annähernd frontal getroffen ist, fast gleichmässig über der jungen Knospe ausgebreitet sieht, liegt seiner Hauptmasse nach an der Analseite der letzteren (Fig. 88), also der Mitte der Kolonie und den älteren Knospen zugekehrt. Seine nächste Aufgabe ist, das Ectoderm der Leibeswand zu *) Es wäre jedoch nicht unmöglich, B' zur Nachbarknospe C zu ziehen, wobei denn für A nur 4- Tochterknospen. übrig blieben. Bibliotbeca zoologica. Heft VI. 4 — 26 — unterstützen und so für die jungen Knospen Raum zu schaffen, möglichenfalls aber solche auch ferner noch zu erzeugen. Denken wir uns zu der Anlage in Fig. 88 das dazu gehörige Primärpolypid, welches weiter nach rechts gelegen ist, hinzu, so würde die Situation völlig der in Fig. 89 entsprechen, mit dem einzigen Unterschiede, dass die Tochtei'knospe dort noch durch die embryonale Zellbiücke h' mit der Mutter verbunden ist, während hier zwischen beiden bereits ein grösseres Stück der Leibeswand perfect geworden und daher eine gründlichere Trennung eingetreten ist. Mit den zur Bildung der Tochterknospe nöthigen Zellen sind aber noch andere, welche ihnen zunächst lagen und ebenfalls von der Mutter herstammen, von dieser abgerückt, und sie sind es, welche wir in der Zellmasse R der Fig. 88 wieder- finden. Sie entsprechen also genau den Zellen h' in Fig. 89, und die Zellgruppe K ist ein Seitenstück zur Gruppe B', die sich schon früh in ihrer Selbständigkeit abgi-enzt. Uebrigens wird diese Grenze in Fig. 88 mit der Zeit immer undeutlicher, da die obersten Zellen der Gruppe K als Constituenten des Knospenhalses auch wieder in die Leibeswand übergehen.*) So sehen wir denn auch hier das Princip der Doppelknospe in unbedingter Geltung. In jedem Falle gelingt der Nachweis, dass die einzelne Knospe sich unmittelbar aus dem embryonalen Material einer älteren herleitet, und allgemein dürfen wir sagen, dass die Tausende von Individuen einer er- wachsenen Kolonie, wie jeder Organismus in letzter Instanz auf eine einzige Zelle, so auf die beschränkte^ Zahl von Zellen zurückgehen, welche bei der Entwickelung des Statoblasten oder des Eies von vorn herein für Fortpflanzungszwecke bestimmt wurden. — Aber nicht bloss die Polypide, sondern auch die ihnen benachbarten Theile der Kolonialwand, die Cystide, entstammen der Knospenanlage. Wie wir wissen, schlagen sich die Ränder des Knospenhalses gleichsam nach aussen um, das innere Knospenblatt liefert das Ectoderm, das äussere gestaltet sich zum Leibeshöhlenepithel und zur Muskelschicht der Cystidwand. Jedoch nicht gleichmässig nach allen Seiten. Vorn, oral vor der Primärknospe, geht dieser Process weit lebhafter vor sich, hier wird das Integument weit energischer untersützt als seitwärts und hinten.. Wir würden uns, wenn wir das ganze Gebiet der Leibeswand, "welches direct aus einer einzelnen Knospe seinen Ursprung herleitet, umgrenzen wollten, einen ellipsoiden Raum vorzustellen haben, in dessen einem Brennpunkt die Knospe so orientirt ist, dass ihre Front dem anderen Brennpunkt zugekehrt ist. Demnach würde, wie es thatsächlich der Fall ist, das Contingent, welches der Knospenhals zum Aufbau des Integumentes stellt, nach vorn zu am grössten sein, es würde nach seitwärts abnehmen und im Rücken auf sein Minimum herabsinken. Immerhin ist auch hier noch die Umwandlung stark genug, um deutlich erkennbar zu sein (Taf. VII, Fig. 89, 90), und weil nach hinten die Neubildungen nicht wie nach vorn ein freies Feld zu ihi'er Entfaltung finden, vielmehr die altern Gewebe ihnen entgegenstehen, so folgt, dass die Knospe im Lauf der Entwickelung nicht geüau ihren anfänglichen Stand beibehält, sondern etwas nach vorn rückt, indem zwischen ihr und den dahinter befindlichen, stabilen Theüen der Kolonie sich junge Gewebe einschalten. Die defini- tive Mündung des Polypids liegt also oral vor der ursprünglichen Bildungsstätte der Knospe. *) Als ich die Figg. 86 — 88 seiner Zeit kennen lei-nte, glaubte ich darin eine Andeutung des von Hatschek, Pedieellina S. 539, für Cristatella vorausgesetzten Verhältnisses gefunden zu haben. In der Zellgruppe K sah ich das „Entoderm- säckchen", dessen Existenz jetzt durch Seliger auch für Pedieellina in Abrede gestellt ist. Dass ein solches Verhältnis für die Phylactolaemen nicht zutrifft, konnte mir nicht lange zweifelhaft bleiben. — 27 — Indem alle jüngeren Knospen wieder in derselben Weise zur Bildung der Leibeswaud beitragen, führt das ganze, oral und seitwärts vor der Primärknospe gelegene Gebiet bis zum Rande der Kolonie auf die Prinuirknospe zurück, so dass z. B. in Fig. 48, Taf. III, der zum Bogen b gehörige Sector der Kolonie auf das Polypid B, der zu b' gehörige auf B' zurückgeiit, beide zusammen aber nebst dem da- zwischen befindlichen Theil der Knospungszone, also das durch den Bogen a umschriebene Vegetations- feld, der ersten Anlage A entstammen, während das hinter dieser gelegene, von Knospen freie Stück a •das speciell zu A gehörige Einzelcj-stid, d. h. den lediglich zum Integument ausgebildeten Theil der früheren Statoblastenwand, darstellt. — Es ist hier der Ort, auf die schon oben berührten Veränderungen, welche die einfachen Zellen der Knospe bei ihrem Uebergang in die meist stark modificirten der Kolonialwand erleiden, näher einzugehen. Was zunächst das Ectoderm anlangt, so lassen sich darin im Allgemeinen zwei Zellsorten erkennen, welche den von Nitsche*) bei Alcyondla beschriebenen entsprechen. Erstens blasenförmige Zellen mit wandständigem Kern und innerem Secret, zweitens compacte, cylindrische Zellen mit der Fähigkeit äusserer Secretion. Dass zwischen beiden kein ursprünglicher Gegensatz herrscht, sondern dass sie lediglich Differenzirungen einer imd derselben Grundlage sind, folgt nicht nur aus ihrer Abstammung aus dem gleichartigen Material der jimgen Knospe, sondern auch daraus, dass Uebergänge zwischen ihnen in allen möghchen Abstufungen zu beobachten sind. Die Entwickelung der Blasenzellen lässt sich sehr schön an der Duplicatur junger, noch nicht oder eben erst ausstreckbarer Polj'-pide von Cristatella ver- folgen. Man sieht dort im Innern der Zelle zunächst ein kleines Kügelchen einer hellen, stark licht- brechenden Substanz auftreten, welches, allmählich anwachsend, schliesslich fast den ganzen Hohlraum der Zelle einnimmt. Aus dem stetig fortschreitenden Wachsthum der kleinen, von Anfang an scharf um- grenzten Kugel glaube ich schUesseu zu können , dass dieselbe einem secretorischen Act ihren Ursprung verdankt, und nicht, wie KraepeUn**) will, als blosse Umwandlung des Protoplasmas aufzufassen ist, das sieh in diesem Fall in seiner ganzen Ausdehnung gleichmässig verändern müsste. Freilich wird durch die Secretion das Plasma selbst reducirt und also mittelbar umgewandelt***). — Während nun bei den all- seitig mit starker Cuticula umgebenen Plumatellen sowie bei Fredericella die Blasenzellen natui'gemäss in der Minderzahl bleiben, werden sie in der oberu Decke von Cristatella ausschliesslich entwickelt, so dass alle Zellen des inneren Kuospenblattes, welche in die obere Kolonialwand übergehen , die Umwandlung zu Blasenzellen durchmachen. Indem aber die altern Gewebe durch fortgesetzte Neubildungen verdrängt werden, kommen sie namentlich da, wo die obere Decke zur Sohle umbiegt, in eine Zwangslage, aus der sie sich fürs Erste dadurch befreien, dass die Blasenzellen platzen und ihr Secret nach aussen ergiessen. Dies lässt sich auf Schnitten unzweifelhaft constatiren (Taf. VI, Fig. 83). Es zeigt sich femer, dass oberhalb der Sohle das Ectoderm einen wesentlicli andern Charakter gewinnt. Die Zahl der Blasenzellen ist auf ein Minimum reducirt, statt ihrer treten lange, compacte, cylindrisch geformte Zellen auf '') Beiträge, Heft 1: zur Anat. u. Eiitwickelungsgesch. der phylactolaemen Süsswasserbr., inshes. von Ale. fung. — Arcliiv f. Anat. u. Physiol. 1868, S. 465— rr21. **) Monogi-aphie S. 24. ***) Merkmirdigerweise entwickeln sich zuweilen auch Zellen des Leibeshölilenepithels nach Art dieser Ectoderm- zellen, wie Ki-aepelin 1. c. S. 31 für Lophopus envälmt und ich selbst bei Cristatella gefunden habe. Dies ist aber bei Crist. •eine ganz abnorme und vereinzelte Erscheinung. 4* — 28- — (Fig. 83, z). Da dieselben in den obern Partien der Decke gähzlicli fehlen, dieser Theil des Integuments aber gleichwohl aus jenen entstanden ist, so können sie nur aus den ehemaligen Blasenzellen hervorgegangen sein, die, nachdem sie sich ihres Secrets entledigt, zu ihrer ursprünglichen Gestalt zurückkehrten. Diese Umwandlung habe ich an der einzelnen Zelle nicht specieU zu verfolgen vermocht, sie erscheint aber nach der Lage der Dinge so nothwendig, dass kein Zweifel bestehen kann. Dass der an die Sohle grenzende Theil der Leibeswaud vordem weiter aufwärts gelegen war, folgt unter Anderem daraus, dass die Ursprünge der FunicuU von den Knospen her allmählich bis zur Sohle herabrücken, in deren Nähe sie dann längere Zeit verweilen, um endlich auch auf sie überzugehen. Der Aufenthalt wird offenbar- dadurch verursacht, dass die Zellen des Ectoderms nach ihrer Metamorphose einen sehr viel geringeren Raum einnehmen als vorher und sich nun so lange ruhig sammeln und anhäufen können, bis der Aus- fall gedeckt und das frühere Spannungsverhältnis wieder hergestellt ist. Dann aber werden sie dem Druck der nachfolgenden, Jüngern Gewebe weichen und zur Ergänzung der Sohle selbst beitragen müssen.. Hiezu bedarf es keiner tiefgreifenden Umwandlungen. Die etwa noch übrigen Blasenzellen werden ohne Weiteres in den Verband der Sohle aufgenommen , in der sie immer noch in grosser Zahl vorhanden sind (Fig. 83, s; Fig. 84). Die Cylinderzellen brauchen sich nur zu verkürzen, um eine gedi'ungnere, mehr abgeplattete Form zu gewinnen. Zum Theil mögen sie auch M'ieder die Metamorphose zu Blasen- zellen durchmachen. Zum grössern Theil aber ergiesst sich, vielleicht in Folge des Reizes, den die Be- rührung mit der festen Unterlage ausübt, ihr Secret nicht mehr nach innen , sondern an der Reibfläche nach aussen, wo es eine halbflüssige, schlüpfrige Membran, die Verworn*) treffend als „Gleitmembran" bezeichnet hat, darstellt. Die Kolonie ist daher nicht fest an ihr Podium gebunden, sondern vermag sich auf der nachgiebigen Schleimschicht bis zu einem gewissen Grade frei zu bewegen. Fig, 84 führt uns eine Partie der typischen .Sohle vor Augen. Das Integument hat eine ganz ähnliche Bildung angenommen, wie bei Fredericella und Plumatella, nur dass das Secret der Cylinderzellen nicht zu einer festen Cuticular- hülle erstarrt, sondern seine flüssige Beschaffenheit beibehält. Zuletzt geht diese übrigens auch hier ver- loren, so dass man von Blättern, welche mit Cristatellen bedeckt sind, oft die ganze Membran wie einen „Teppich" abheben kann. Die Muskelschicht des Integuments nebst allen übrigen Muskeln des Bryozoenkörpers wird , wie zuerst Metschnikoff angegeben, von Zellen des äusseren Knospenblattes differenzirt. Etwas unterhalb der Stelle, wo der Knospenhals am Mutterthier festsitzt, sehen wir in einer ringförmigen Zone die central gelegenen Zellen des äusseren Blattes aus dem Verbände der übrigen sich lösen (Taf VH, Fig. 89, 90, mb) imd eine Zwischenschicht darstellen, welche sich im Lauf der Entwickelung als ein Complex von Myo- blasten zu ei'kennen giebt. Je mehr nämlich der Knospenhals in die Leibeswand übergeht, um so mehr gestalten sich diese Zellen unter Abscheidung der contractilen Substanz zu einem Netz von Muskelfasern, in dem schon Allman Längs- und Querfäden sonderte. Wie Nitsche dann angab, liegen die Querfasem dem Ectoderm , die Längsfasern**) dem Innern Epithel benachbart, so jedoch , dass beide zum engern Verband einer Tunica musculai'is zusammentreten. Der Modus der Muskelbildung ist ein für alle Mal *) Beiträge zur Kenntnis der Süsswasserbr. [Cristatella]. Ztschr. f. wiss. Zool. Bd. 46, S. 99—130. 1888. **) Diese Bezeichnung gilt in erster Linie für die plumatelloiden Formen, bei Cristatella erstrecken sich die „Quer- asern" gi-össtentheils in der Längsrichtung der Kolonie. — 29 — der gleiche: Eine einzelne Zelle wird zu einem langen, contructilcn Fiidea ausgezogen, an welchem seitwärts der Kern stets deutlich sichtbar bleibt, und dessen Sarcolemm durcii die Zellmembran vertreten wird (s. die Quersclmittc Taf. VIII, Fig. 101). Die peripheren Zellen des äusseren Knospenblattes for- miren sich mit der Zeit zu einem einschichtigen Plattenepithel, welches die innere Auskleidung der Leibes- höhle darstellt und dm-ch lebhafte Flimmerung den Umtrieb der als Blut fungirenden Leibesflüssigkeit bewerkstelligt. — Fassen wir die Hauptresultatc der bisherigen Auseinandersetzung in wenigen Worten zusammen, so ergab sich für Cristatella Folgendes: I. Sämtliche Knospen der Kolonie gehen auf einen begrenzten Complex embryonaler Zellen zurück, welche aus dem Material des Statoblasten oder des Eies ursprünglich erübrigt und von Knospe zu Knospe weitergeführt wiu'den. II. Dies Verhältnis findet seinen Ausdruck in der Form der Doppelknospe. III. Das Princip der Doppelknospe ist ein durchgreifendes und gilt auch da, wo die Form nicht typisch hervortritt. IV. Nach diesem Princip erzeugt jede Knospe an ihrer Oralseite unmittelbar aus sich selbst in der Regel zwei Tochterknospen, welche sich ihrerseits auf gleiche Art fortpflanzen. V. Die Zahl der Tochterknospen ist jedoch keine fest bestimmte. Statt zweier werden namentlich in der Jugend oft mehr, im Alter zuweilen weniger erzeugt. VI. Die zwischen den Polypiden eingeschalteten Theile der Kolonialwand, die Cystide, entwickeln sich ebenfalls aus den Zellen der polypoiden Knospenanlage. Es kommt nun darauf an, nachzuweisen, inwiefern diese Verhältnisse auch bei den übrigen Phylactolaemen in Geltung sind. Taf. III, Fig. 44 ist ein Medianschnitt durch das Ende eines kriechenden Zweiges von Plum. repens wiedergegeben. Die Knospe D, an deren Halstheil sich bereits eine jüngere E entwickelt hat, ist berufen , den Zweig in derselben Weise weiterzuführen , wie es durch A oder B auf einem früheren Stadium geschehen ist. Sie bietet uns unter stärkerer Vergrösserung etwa den Anblick der Fig. 107 auf Taf. IX. Die Tochterknospe, deren Lumen aufs deutlichste mit dem der Mutter communicirt, ist ist hier beträchtlich später aufgetreten, als es bei Cristatella der Fall war, nämlich, wie der Vergleich mit Fig. 106 ergiebt, zu einer Zeit, wo der Darmtractus der Hauptsache nach bereits angelegt war. Indem die ZeUen der Halsregion sich gleich den übrigen durch Theilung vermehren und da, wo sie dem In- tegument eingefügt sind , das Material für dessen Neubildung abgeben , wird nicht nur der basale Ab- schnitt (h) der Doppelknospe verbreitert, sondern auch die das Lumen der Theilknospen verbindende Öffnung mehr und mehr geschlossen , so dass dann , wie bei Cristatella , beide Knospen einem soKden, keilförmigen Zapfen zu entspringen scheinen (Fig. 108). Dieser Zapfen wird allmählich immer flacher und niedriger, da an seiner Basis die Umwandlung der Knospenzellen zu Zellen der Leibeswand ununter- brochen fortdauert. In Folge dessen stumpft sich der Winkel ce ß y (Fig. 108) so lange ab, bis er nahezu einen gestreckten bildet (Fig. 109, a ß y), wobei denn die Theilknospen aus ihrer engern Verbindung heraustreten imd selbständig werden. Das geschieht etwa um die Zeit, wo an der Hauptknospe die Duplicaturbänder (Fig. 109, db) differenzirt werden und an der Jüngern die Anlage einer Enkelin (C) — 30 — sichtbar wird. Oft mündet schon auf diesem Stadium die Tochterknospe mittels eines feinen Kanals nach aussen. Derselbe entspricht einem Theil jenes Ganges , durch welchen früher die Coramunication mit der Mutter hergestellt A\urde. Mau sieht in diesem Fall mit besonderer Deutlichkeit, dass der Hals der ursprünglichen Doppelknospe (Fig. 107, 108, h) nicht nur völlig in die Leibeswand übergeht, sondern dass er schliesslich sogar den bei h' gelegenen Zellen Platz macht, die in Fig. 109 bereits in den Vor- lauf des Integuments eingeschaltet sind. Sie bewii-ken durch lebhaft fortgesetzte Theilung , dass die Knospen A und B immer mehr auseinanderrücken und allmählich in das Verhältnis der Knospen C und D in Fig. 44, Taf. III, treten. Auf diesem Stadium bemerkt man oberhalb der ersten Tochterknospe D bereits die Anlage einer zweiten D', die scheinbar von der Wandung der Kolonie ausgeht, in Wirklichkeit aber aus dem Material der Hauptknospe herrührt, nämlich aus den in Fig. 107 — 109 mit h' bezeichneten Zellen, welche sogar länger als die der ersten Knospe mit der Mutter vereint blieben. Ferner sieht man, dass dieser ganze Knospencomplex dadurch , dass sich die Halszelleu der ursprünglichen Doppelknospe CD ringsum zu Zellen der Leibeswand umformten, von dem älteren Individuum B abgehoben und in einen besonderen Hohlraum gerückt ist, welcher durch den dem Polypid C speciell zugehörigen Theil der Kolonial- wand begrenzt wird. Dieser Theil, das jugendliche Cystid C, ist an der Analseite weit schwächer ent- wickelt als oral, wo es von der Mündung des Polypids bis über den Funiculus hinausreicht, hinter dem es, etwa bei *, endigt. Wir finden hier also bestätigt, was wir schon bei Cristatdla constatü't haben, dass nämlich oral von der Knospenanlage das Litegument viel kräftiger unterstützt wird als hinter derselben. Unter Vermehrung und Abplattung seiner Zellen bei gleichzeitigem Wachsthum des Polypides gewinnt das Cystid allmählich die Dimensionen von B, dessen Mündung dann durch die Entwickelung der Jüngern Individuen emporgehoben und in die Riclitung von A gebracht wird. Die Betrachtung älterer Zweige lehrt, dass die Längsaxen der Einzelthiere nur selten in gleicher Richtung verlaufen, sondei-n bald rechts, bald links von der Hauptaxe des Zweiges abweichen (Taf. I u. II). Dieses Verhältnis ist schon in der Doppelknospe zuweilen ausgeprägt*), indem bald nach dem Auftreten des Tochtersprosses derselbe sich etwas seitwärts zur Mutter stellt und dann durch die Medianebne der letzteren nicht mehr genau halbirt wird. Im Gegensatz zu Cristatella ist jedoch hierin keinerlei Gesetz- mässigkeit zu beobachten. Die zweite Tochterknospe, welche der Medianknospe bei Cristatdla entspricht, nimmt ihren Platz nicht wie dort neben und vor der älteren Schwester ein, sondern hinter ihr in derselben Flucht. Sie entsteht aus dem embryonalen Material, welches der Mutterknospe enstammt und sich noch nicht definitiv dem Integument eingefügt hat. Bei allen Plumatellen sowie bei Fredericella sind die Zellen der Leibes- wand sehr viel geringeren Modificationen unterworfen, als es in der oberen Decke von Cristatella der Fall ist. Nur ein Theil derselben erfährt in den altern Partien die Umwandlung zu Blasenzellen. Es scheint, dass diese überall da entstehen, wo lebenski-äftige Ectodermzellen in Folge ihrer verdeckten Lage keine Gelegenheit finden, an der Cuticularbildung mitzuwirken, indem das Secret, welches sich nicht nach aussen ergiessen kann, genöthigt wird, im Innern der Zelle selbst sich abzulagern. Im Uebrigen gestaltet sich das Gewebe zu einem Plattenepithel von geringer Dicke, indem die einzelnen Zellen an Höhe zu Gunsten der beiden andei-en Dimensionen verlieren. Im Umkreis der Knospungspunkte bleibt das Cylinder- *) Nainentlicli bei Ale. fung. Ol — epithel durch successive auftretende Neubildungen erhalten. Hier entstehen in geregelter Folge die jüngeren Knospen so lange, als das mütterliche Material die Fähigkeit beliält, durch einfache Theilung die Baustoffe für die Anlage neuer Individuen zu liefern. In Fig. Iü4 ist ein sehr jugendliches Stadium einer zweiten Tochterknospe (B') wiedergegeben. Man sieht, wie sich dicht hinter B • — dasselbe wäre auf der Stufe von Fig. 109, A zu denken — eine Gruppe auffallend hoher, cylindrischer, theilungsfähiger Mesodermzellen erhalten hat, während ringsumher die gleichfalls dem äussern Blatt der Hauptknospe A entsprungenen Zellen zur Bildung der Leibeswand verwerthet wurden. Diese mesodermale Gruppe wird bereits deutlich aufgetrieben von einer ectodermalen , dem innern Blatt der Mutter entstammenden, über welcher die benachbarten Zellen spitzbogenartig zusammenschliessen. Indem dieses Gebilde in Folge reger Vermehrung seiner Zellen immer mehr anschwillt, wobei durch centrifugales Auseinanderweichen der Constituenteu des inneren Blattes ein mittlerer Hohh-aum entsteht, erreicht es das Stadium Fig. 105. Oft ist eine solche jugendliche Anlage nicht wie hier von der Aussenwelt völlig abgeschlossen, sondern sie steht, wie es Nitsche beschrieben hat, in offener Verbindung mit ihr*), so dass sie dann gleich der Tochterknospe Nr. I als einfache Ausstülpung der mütterlichen Gewebe erscheint, die jedoch hier bereits in das Gebiet der Kolonialwand gelangt sind. Nur die Cuticula hindert in diesem Fall, dass der Hohl- raum der Knospe direct vom Wasser des Wohnorts erfüllt wird. Die weitere Entwickelung kann im Sinne der Figg. 106 — 109 zur Anlage einer neuen Gruppe von Individuen führen. Aber nicht uuter allen Umständen. Zuweilen, und das gerade bei den linear entwickelten Zweigen der typischen repeiis-Fovmen, wird die zweite Tochterknospe zwar regulär angelegt, wie es auch in Fig. 44, Taf. III, bei D', C' und B' geschehen ist, aber ihre Bildung schreitet nur langsam voi'wärts und führt vielleicht nie zur Voll- endung der Polypide. So sieht man an dem in Fig. 21, Taf. II, abgebildeten Exemplar, dass der Primär- polyp A zwei kräftige Sprossen B und B' getrieben , und dass unter diesen der ältere sich in gleicher Weise vermehrt hat (C, C'). Noch bei der IV. Generation D ist dies der Fall (E, E'). Von da ab aber linden wir immer nur die erste Tochter entwickelt, und dasselbe gilt von der gesamten Nach- kommenschaft des Polypen B'. Auch hier sind die zweiten Glieder überall angelegt, sie verharren aber sämtlich im Knospenstadium, ohne eine neue Generation oder auch nur ein einzelnes Polypid zu be- gi-ünden. Wenn sich auch von den Zwischenknospen der Fig. 44 nicht unbedingt das Gleiche behaupten lässt, so ist doch so viel klar, dass ihre Entwickelung eine bedeutend langsamere ist als die der Hauptglieder A B C u. s. w., und keinesfalls ist es zweifelhaft, dass die Nachkommenschaft der letzteren mit der Erzeugung des zweiten Tochtersprosses ihr Ende erreicht. Denn wii- sehen , dass der Knospe B' eine dritte B^ nicht gefolgt ist, sondern das sich an ihrer Stelle das Ovarium entwickelt hat, welches auch bei C' und D' schon angelegt ist. Oberhalb C' bemerken wir ein im Uterus-Schlauch befindliches Ei, an welchem die ersten Theilungsvorgänge bereits zum Abschluss gekommen sind. Es geschieht indessen sehr häufig, dass nicht allein die zweite Tochterknospe sich rasch zum vollen Zweige entwickelt, sondern dass ihr auch noch eine dritte, vierte und weitere folgen, so lange, als das Material der Mutter hinreicht, ausser den Anforderungen, die das Wachsthum der Leibeswand stellt, noch denen der Fortpflanzung zu genügen. Es wäre z. B. möglich, dass, nachdem die Knospe B' in *) Ich war also im Irrthum, als ich in der Vorl. Mitth. Nr. 288 des Zool. Aiiz. (1888) die bezügliche Angabe Nitsches glaubte ablehnen zu müssen. — 32 — Fig. 104, Taf. IX, zum Polypid gediehen, aus den bei h^ gelegenen, plasmareicheren Zellen eine dritte Generation B^ hervorginge, wie das in Fig. 17 — 20, Taf. II, thatsächlich geschehen ist. Solche Häufung der Nachkommenschaft ist ganz besonders für die fungoideii Formen charakteristisch, die gerade aus diesem Grunde ihre compacte Gestalt gewinnen. Aussei'dem ist es natürlich, dass die ersten Individuen der Kolonie, mag dieselbe dem Ei oder dem Statoblasten entsprungen sein, im Aligemeinen productiver sind als ihre Nachkommen. In Fig. 18, Taf. II, haben beide Individuen der geschlechtlich erzeugten Larve je 4 Tochterthiere (B — B^) hervorgebracht, auch an dem Zweige von Plum. fruticosa, Fig. 22, be- obachten wir diese Zahl. In der noch jugendlichen Plimi. emarginata, Fig. 9, II, Taf. I, zählt das Primärpolypid A 7 directe Nachkommen (B — B^), das Polypid B deren 6, B' b und B^ 4*). Es ist wohl möglich, dass bei fernerem Wachsthum diese Ziffern sich noch erhöht hätten, die immerhin einen Begriff davon geben werden, wie lange mitunter die mütterlichen Gewebe für Knospungszwecke erhalten bleiben. Die völlige Uebereinstimmung der Knospung von Fredericella mit der der Plumatellen dürfte sich aus der Vergleichung von Fig. 4.3 und 44, Taf. III, unmittelbar ergeben. Die Apicalknospe (D) des Zweiges entsteht aus der nächst altern (G) als typische Doppelknospe. Die weitere Entwickelung führt zur Trennung der Theilknospen, die dann etwa wie B und C, später wie A und B zu einander gestellt sind, und zur Bildung von Enkel- und jüngeren Tochter-Generationen (B', C'). Ueberall, bei Plumatella und Fredericella ^ entsteht nur der erste Tochterspross unter der Form der Doppelknospe. Die spätem Bildungen bringen diese Form nicht mehr zum Ausdruck, aber auch sie vollziehen sich nach dem gleichen Princip , indem sie ebenfalls aus dem fortjiflanzungsfähigen Material, das aus der polypoiden Anlage der Mutter hervorging,, ihren Ursprung herleiten. Nur in einem Fall tritt auch der erste Tochterspross nicht in unmittelbarer Verbindung mit der Mutter auf. Das dem Statoblasten entschlüpfende Thier (Taf. III, Fig. .53) ist bereits völlig entwickelt, ehe die Knospe B (Fig. 54) zur Erscheinung kommt. Dies hängt jedoch damit zusammen , dass die Embryonalbildung im Statoblasten überhaupt in anderer Weise verläuft als bei der gewöhnlichen Knos- pung, eine förmliche Uebereinstimmung hier also garnicht zu erwarten ist. Berücksichtigt man indessen, dass der Statoblast selbst eine Einheit darstellt, innerlialb deren die beiden ältesten Individuen in be- stimmter Abhängigkeit von einander aus gleichartigem Material erzeugt werden, so wird man auch hier das Princip der Doppelknospe wiederfinden und es demzufolge als ein durchgreifendes anerkennen. — Auf Grund der vorstehenden Befunde sind wir berechtigt , die Geltung der für Cristatella con- statirten Sätze auf sämtliche Phylactolaemen auszudehnen. 2. Die Entwickelung des Stockes. Wir kennen das Grundgesetz , nach dem sicli der Organismus aller Süsswasserbryozoen bis auf Paludicella aufbaut, und lenken jetzt unsere Aufmerksamkeit auf die Art und Weise, wie dieses Gesetz in besonderen Fällen zum Ausdruck kommt, wie es zur Bildung der so complicirt und verschieden ge- bauten Kolonien führt und wie es gestaltend auf dieselben einwii'kt. *) Die jüngsten Individueu, B" etc., stehen noch im Knospenstadium, daher sind sie in der Fig. nicht sichtbar. AVir begegnen unter unsern Phylactolaemen drei im Hinl)lick auf ilire äussere Erscheinung sehr ■abweichenden Waclistliunisformen, welche frülier in den drei Grenera PlumateUa, Alcyondla und Cristatella systematiscli vertlieilt waren. Den Plttmatellen wäre auch Fredericella unterzuordnen. Als Hauptrepräsen- tanten stehen da Pliim. repens mit iliren weit von einander entfernten, vergleichsweise wenig verästelten Zweigen, Plum. fungosa mit ihren dicht gcdräügteu , zu einer compacten Masse verschmolzenen Röhren, und Cristatt'Ua. welclie äusserlich gar keine Gliederung mehr erkennen lässt. Suchen wir auf Grund unserer früheren Befunde in einer für alle drei Typen gültigen Formel ■die Reihenfolge der Knospen klarzulegen, so würden wii- unter Anwendung der früher gebraucliten Zeichen das Schema Ä B^ B' c B C' C D erhalten, worin Mutter und Tochter jedesmal durch Bögen vereint sind. Die durch erstmalige „Theilung" entstandenen „Hauptknospen" A B C D u. -s. w. führen den Stamm in cen tr i fugal er Richtung fort, wälireud die später geborenen „ Zwischenknospen " B' B- B^ sich in centripetaler Folge zwischen die Mutter A und deren älteste Tochter B einschalten, derart, dass die jüngste Knospe B" als die nächstbenachbarte neben A zu stehen käme. Natüidicher- weise müssen die Zwischenknospen bei ihrer weitem Entwickelung einen von der Hauptaxe ABC divergirenden Weg einscldagen, um sich entweder als kriechende Seitenzweige in der Ebne des Podiums zu halten oder als frei aufstrebende Aeste darüber zu erheben. Während die Hauptknospen den Stamm verlängern, dienen die Zwischenknositen dazu, ilm zu verästeln und zu verbreitern. Und indem sich alle Knospen der Kolonie fortgesetzt nach Art ihrer Vorfahren, beispielsweise im Sinne der obigen Formel, vervielfältigen, muss der ganze Stock mit der Zeit ein äusserst complicirtes und im Grunde doch einfaches Ausselien gewinnen. Aber nur zuweilen luninit die Knospung einen so regelmässigen Verlauf wie in dem Taf. II, Fig. 22 \\iedergegebenen Falle, wo sie an einem Zweige von Plum. fruticosa vom ersten bis zum letzten Gliede genau gleichen Schritt gehalten hat. Wir sehen dort am letzten und jüngsten Gliede 1 ausstreck- bares Polypid entwickelt, am dritten vom Ende 2, am fünften 4, am siebenten und ältesten 8. Die Glieder II, IV. VI stehen als Uebei'gänge neben den benachbarten da, indem sie durch die eben wahr- nehmbare Theilung ihrer Spitzen einerseits zu dem nächst altern Gliede. wo dieselbe bereits vollendet ist, und andererseits zu dem nächst Jüngern, wo sie noch nicht begonnen hat, überleiten. Die genauere Untersuchung der Zweigspitzen lehrt, dass die Anlage der jüngsten Knospen sich überall nach derselben Formel vollzieht, welche in dem Ganzen iliren deutlichen Ausdruck gefunden hat. Aber dies sind, wie gesagt, nicht häutige Fälle. Meistens sehen wir, dass aus irgend eini'ui, oft nicht sicher zu ermittelnden Grunde das eine oder andere Glied der Kolonie eine abweichende Ausbil- dung gewonnen hat, dass hier die Knospung beschleunigt, dort gehemmt erscheint oder durch eine leichte Modiücation der G.rundformel dem ganzen Zweige einen anderen Habitus verliehen hat. So zeigt die an ihrem oberen Ende reich verästelte Kolonie einer jungen Plum. fungosa, Taf. II, Fig. 19, welche auf einem früheren Stadium die Form der Fig. 16 dargeboten hat, an ihrem unteren, gleichberechtigten Pole nur zwei ausgebildete Polypide, und der linke Ast der Kolonie von Plum. repens, Fig. 21, ist lediglich der Formel A B C D gefolgt, während in dem etwas älteren rechten wenigstens anfänglich das Schema A B' B C' C sich ausgeprägt hat, um dann ebenfalls in die vorerwähnte Variation überzugehen. Bibliotbeca zoologii'a. Heft VI. 5 ö 34 £> Dieses Beispiel ist lehrreich. Es bestätigt uns, was wir schon oben andeuteten, dass durch Ent- Tvickclung der Zwischenknospen die flächenhafte Entfaltung einer kriechenden Kolonie begünstigt wird^ Der linke Ast bietet uns mehr den Anblick einer Linie, während sich das Verbreitungsgebiet des rechten über einen ansehnlichen Flächenraum hin erstreckt. Denken wir uns hier die Knospung noch stärker in der Art A B^ B' B C C entwickelt, so würden sich zwischen den alten immer neue Seitenäste einschieben, und endlich würde die ganze Fläche von dicht aneinanderliegenden Zweigen bedeckt sein, wie es bei PI. fnngosa, Fig. 20, thatsächlich geschehen ist. Wir bemerkten denn auch bereits im vorigen Abschnitt, dass für die fungoiden Formen eine stärkere Ausbildung der Zwischenknospen charakteristisch sei, für I'l. repens dagegen die Bevorzugung der Hauptknospen. Wir finden das in den auf Taf. III gegen- übergestellten Figg. 44 und 45 bestätigt, wo schon die Reihenfolge und Gruppii'ung der jüngsten Indi- viduen eine im Sinne dieses Satzes verschiedenartige ist. Und damit ist uns ein Mittel gegeben , den aberranten Habitus der erwachsenen Kolonien aus seinen Ursachen zu erklären. Bei PI. repens treibt jede Knospe rasch ihren ersten Tochterspross, dieser wieder eine Enkelin und so weiter, ohne dass aus der Knospe A bald eine zweite B' etc. folgte, die vielmehr erst spät oder vielleicht gar nicht zur vollen Ausbildung gelangt. So entwickeln sich die Aeste in schlanken Linienformen, welche ein weites Gebiet einnehmen, ohne die Fläche erheblich zu belasten. Anders PL fungosa oder emarginata. Hier lässt jede Knospe, nachdem sie ihre erste Tochter (B) erzeugt hat, derselben eine ganze Reihe jüngerer Geschwister (B' B^ B^ etc.) folgen, und jedes der letzteren vermehrt sich wiederum in gleicher Weise. Statt zu Linien gestalten sich die Zweige in Folge der Einschaltung immer neuer Seitenäste zu breiten, fächerförmigen Gebilden, welche die Fläche des Podiums bald lückenlos bedecken. Auf Taf. II, Fig. 16, sieht man eine junge Alcyonella, jederseits mit nur einem fertigen Individuum. Bald nachdem sich von diesem der erste Tochterspross B abgelöst hat (s. Taf. I, Fig. 5, die Kolonie links), tritt auch schon der zweite B' auf, so dass die Apicalknospe C sich äusserlich gar nicht als solche kennzeichnet, wie es bei der gleichaltrigen repens-Form, Fig. 5, rechts, so deutlich der Fall ist (vgl. auch Fig. 6 und 7). In Fig. 17, Taf. II, sind beiderseits 8 Polypide vorhanden. Vier davon, A B C D, repräsentiren den Grundstock, der nach Einschaltung ebensovieler Seitenzweige eine fächerförmige Bildung zeigt. Dieselbe hat sich in Fig. 18 noch schärfer niarkirt, wo unter den 18 Individuen jeder Seite 5 (A — E) dem Stamm, die übrigen 13 den Aesten angehören. Die Priraärknospe A bat allein 4 Tochtersprosse getrieben , B — B^, diese wiederum eine Mehrzahl von Enkelthieren. Ein Schritt weiter ist in Fig. 19 gethan, wo freilich die Knospung nur auf einer Seite ihren ungehinderten Fortgang genommen hat. Sechs Glieder, A — F, sind in centrifugaler Folge, fünf, B — B*, in centripetaler als Tochterknospen von A entstanden. Dass auch die von Statoblasten erzeugten Kolonien einen ähnlichen Habitus zur Schau tragen, zeigt Fig. 20. Sehr bald werden sich hier die Röhren so gehäuft haben, dass von der beschlagnahmteil Fläche nichts mehr zu sehen ist. Daraus folgt dann, dass nur noch die peripheren Zweigspitzen am Boden fortwachsen können , die dahinter auftretenden Zwischenknospen dagegen aus Mangel an Raiim sich vom Podium erheben und oberhalb desselben Bahn brechen müssen. So wird die unterste Schicht der Kolonie allmählich von einer zweiten überwuchert deren aufwärts gekehrte Mündungen auch den jüngeren Knospen die Richtung nach oben zuweisen. Vor mir liegt eine rasenförmige Alcyonella, welche auf 5- — 6 cm. ins Geviert die Fläche eines Nupharblatts überzieht und stellenweise bereits eine Dicke von 5 mm. erlangt hat. Da überaU ein lebhafter Nach- <3 35 ö -wuchs jüngerer Polypide zu constatireii ist. so würde die Kolouie, sich ü;Ioichsam etagenartig aufbauend, zu einer compacten , baUenforuiigeu Masse augewaclisen sein , wie mau ilir namentlich au Steinen so oft begegnet, und der man es nicht mehr ansieht, dass sie aus einer flächenhaft entwickelten, kriechenden Form liervorging. Offenbar ist aber für das Wachsthum einer solchen Bildung die ebene Fläche weniger geeignet als die convcx gekrümmte. Die von der Ebne eines Blattes nahezu parallel aufstrebenden Röhren stehen in räumlicher Hinsicht weit ungünstiger da als etwa dic^, welche sich an einem rundlichen Baumzweige in der Ebne des Querschnittes strahlenförmig nach allen Seiten ausbreiten. Die letztern gewinnen für die Anlage von Zwischenknospen ein immer freieres Feld, was bei jenen nur in ganz beschränktem Maasse der Fall sein kann. Gleichwohl ist das Breitenwachsthum der Kolonie gewöhnlicli so stark, dass auch bei rundem Podium schliesslich ein Raummangel sich geltend macht. Man beobacht(!t dann, dass in dem Kampf ums Dasein, welcher sich innerhall) des Stockes entspinnt, die Stellen mit lebhafterer Knospung die anderen einengen und sich knollenartig über die Oberfläche erheben. In Fig. 2 ist ein Längssclmitt durch eine an einem Erlenzweig angesiedelte Kolouie dargestellt, "welcher erkennen lässt, wie von der Mitte aus die ältesten Röhi'on sieh kriechend an der Unterlage ent- lang ziehen, wie dann die jüngeren sich darüber aufschichten , und wie di(! Mündungen dicht gedrängt an der Oberfläche emporschauen. Uel)rigens sei hier der gewiss richtigen Bemerkung Kraepelins gedacht, dass durch Keimung der oft dicht neben einander festgehefteten Statoblasten Kolonien erzeugt werden müssen, welche sich von vorn herein in ihrer Entwickelung beeinflussen und in ihrer flächenhaften Entfaltung hemmen, und dass aus der Vereinigung so vieler Stöckchen ein Gesammtgebilde hervorgehen muss, in dessen Form und Grösse der fuugoide Charakter zur stärksten Ausprägung gelangt. Obwohl der Unterschied zwischen PI. fungosa und repens erst im späteren Alter seinen höchsten Grad erreicht, zeigt er sich doch, wie wir gesehen haben, auch sclion auf den frühesten Stadien mit sinn- fälliger Deutlichkeit (Taf. I, Fig. 5 — 7). Dieser Unterschied findet in dem eben geschilderten Verlauf der Knospung nur zum Theil seine Erklärung ; zum Tlieil ist er begründet in der ungleichen Ausbildung der einzelnen Cystide, welche bei PI. repens schlank und frei entwickelt, bei fungosa verkürzt und in sich zusammengezogen erscheinen. Wir wissen , dass das Cystid seine Entstehung aus der polypoiden Knospenanlage herleitet, deren Halszellen sich in einer die Anheftungsstellc der Knospe resp. Doppel- knospe umschreibenden Zone zum Integument umbilden und durch lebhafte Wucherung eine handschuli- fingerartige Ausstülpung der müttei-lichcn Leilw'swand herbeiführen. Dieser Process geht bei PI. repens und den ähnlichen Formen rascher und energischer vor sich als bei PI. fungosa , wo wir oft nahezu vollendete Polypide noch im Bereich des Muttercystids, nur durch eine leichte Ausbuchtung von diesem getrennt, finden. Wir werden nicht fehl gehen , wenn wir diese Verschiedenheit aucli wieder in einen ursäclilichen Zusammenhang mit dem jeweiligen Knospungsmodus zu stellen suchen. Denn je mehr Material die polypoide Knospenanlage zur Erzeugung von Tochterknospen verwendet, um so weniger erübrigt sie zum Bau der Cystide, und wo diese letzteren schon frühzeitig und typisch entwickelt werden, da sind der Knospung von vorn herein engere Grenzen gezogen. Je ausgiebiger die Zellen der Knospe den Functionen der Leibeswand zu genügen haben, um so eher müssen sie ihres embryonalen Charakters, ■der sie zur Begründung neuer Knospen befähigt, verlustig gehen, viel eher als dort, wo ihre definitive i3 36 ES Anpassung an die Leistungen des Integuraents verzögert und dieses überhaupt weniger reich entwickelt wird^ Im ersten Falle wird oft nur eine Tochterknospe den Zweig fortführen, während im andern, bei fttngosa^ die Mutterknospe zur Erzeugung mehrerer Töchter fähig bleibt. Dem entspricht, dass wir im Bereich der mit A und B bezeichneten beiden Endglieder der auf Taf. III, Fig. 43 — 45 abgebildeten Zweige von Fredericella, Fl. repens und fungosa bei der ersten Form im Ganzen 7, bei der zweiten 10, bei fungosa 15 deutliche Knospenanlagen erkennen können, und dass dabei gleichzeitig eine zunehmende Veikürzung der Cystide beobachtet wird. Die Cystide verkürzen sich also augenscheinlich im umgekehrten Verhältnis zur wachsenden Zahl der Knospen. — Nach diesen Andeutungen wird es nicht schwer fallen, an der Hand der auf Taf. I- — III gegebenen Figuren für Fredericella, PL repens und fruticosa , sowie andererseits für PL fungosa und emarginata, die entsprechende Formel aufzustellen und sich über die feineren Unterschiede , welche an verwandten Typen zur Geltung kommen, Klarheit zu verschaffen. Wir wollen daher in unserer Darstellung darüber hinwegsehen und gleich noch auf ein neues Moment hinweisen, welches für den Gesamtbau der Kolonien von wesentlicher Bedeutung ist: Es ist das die Consistenz der Cuticula. Wo diese zu einer festen Masse erstarrt, vermag sie den Zweigen des Stockes einen Halt zu verleihen, der dieselben zu einem selbständigen Auftreten und zu freier Entwickelung befähigt. Wo sie dagegen dünn und geschmeidige erscheint, da ist die Kolonie nothwendig an die Unterlage gebunden, sie kann keine emporstrebenden Aeste produciren. Man findet zuweilen Formen von PL repens, M-elche eine derartige, zarte, durchsichtige Cuticula zur Schau tragen. Es liegt aber augensclieinlich im Interesse einer Kolonie, die ihres wirk- samsten Schutzmittels beraubt ist, für äussere Angriffe eine uKiglichst geringe Fläche zu bieten, und nur da, wo die Cystide an und für sich schon weniger typisch entwickelt sind , wird eine Degeneration des Chitinpanzers sich erhalten und zur Begründung einer neuen Form führen können. Es ist also ganz natürlich, wenn diejenige Art, bei der diese Erscheinung zuerst permanent geworden, dem fungoiden Typus sich anreiht und wir PI. vesicularis geradezu als eine fungosa mit hyaliner Cuticula definiren können: Denn der Wegfall der festen Hülle bedingte nothwendig sowohl den Wegfall aufstrebender Zweige als die noch stärkere Zusammenziehung der Cystide, während alle übrigen Merkmale der Grundform auch in der Modifiation erhalten blieben. Auch PL vesicularis gestaltet sich zu dichten , das Podium ver- deckenden Massen, welche bei gleicher Ausdehnung über die Fläclie nur nicht die Mächtigkeit der Stöcke von Alcyonella gewinnen. Im weitern Verlauf der auf diese Weise beschrittenen Bahn treten uns Lophopus ci-ystallinus und Pectinatella magnifica entgegen. Die stärkste Zusammenziehung der Rühren und gleichzeitig die aberranteste Gestaltung, welche der Bryozoentypus überhaupt erfahren hat, treffen wir in Cristatella mucedo Cuv., deren Betrachtung uns nunmehr beschäftigen wird. Was diese Form auf den ersten Blick vor allen verwandten auszeichnet , ist der Umstand , dass sie gänzlich der äusseren Gliederung entbehrt. Nirgends bemerken wir, dass einzelne Zweige sich aus dem Verbände des Ganzen abheben und selbständig ihren eigenen Weg gehen. Dennoch haben wir, als es sich um die Beobachtung der Knospenentwickelung handelte, im Wesentlichen nur die gleichen Ver- hältnisse aufzudecken vermocht wie bei Plumatella. Wir sahen , dass auch bei Cristatella die Primär- knospe in bekannter Weise einen Tochterspross B erzeugte, und dass diesem ein zweiter, mitunter sogar noch S3 37 DI mehrere (B' — B°) folgten. Jede Knospe sorgte mit einem Theil ilires Materials zugleich auch für eine entsprechende Neubildung der Leibeswand. Ein Unterschied trat hervor, wenn mau die gegenseitige Stellung der Individuen in Betracht zog. Unter den Tochterknospen nahm stets nur die jüngste in der Medianebne der Mutter Platz, die übrigen wandten sich nach rechts oder links zui- Seite. Obwohl dieser Vorgang auch bei den Plumatellen seine Analogie fand, vollzog er sich liier doch nie mit derselben Entschieden- heit, und die Knospen folgten einander wenigstens ungefähr in der gleichen Richtung. So liegen die Polypide ABC der Fig. 44, Taf. III, nahezu in einer Ebne mit B' C und D', während der Schnitt Fig. 46, welcher die Polypide A und B' einer Cristatella median getroffen hat, die Thiere B und C ganz unberührt Hess. In Folge dessen treten die Knospen B' — B", welche bei PlumateUa hinter ihre ältere Schwester B zu stehen kommen, bei Cristatella neben oder gar v o r dieselbe, weil hier den embryonalen Zellen der Mutter der freieste Spielraum geboten war. Mehr als dies aber fällt bei der Vergleichung auf, dass Cristatella ganz und gar der deutlich abgesetzten Cystide entbehrt. Nur die Duplicaturen der Einzelthiere (d) erheben sich in Gestalt seichter Wälle über die gleichförmige Fläche der obern Decke, alles Uebrige ist in dieselbe unter völhgem Schwinden bestimmter Grenzen einbezogen und aufgegangen. Der Cuticularpanzer ist gänzlich in "Wegfall gekommen, und das Bedürfnis nach Verkleinerung der Angriffsfläche hat zur grösstmöglichen Zusammenziehung der Cystide geführt. Von diesem Gesiciitspunkt aus ist auch die eigenthümliche Anordnung der Einzelthiere verständlich , deren Vertheilung im Stock sich annähernd nach dem Princip der Bienenwabe geregelt hat. Immerhin ist damit noch keine genügende Auskunft über den Verbleib der Cystide gegeben, die nicht allein in die obere Decke der Kolonie aufgelöst sein können. Ein Theil von ihnen, am wahrschein- lichsten der, welcher auch bei PlumateUa dem Podium anliegt , muss der Sohle homolog sein , die sich ebenfalls aus Zellen aufbaut, welche fortgesetzt in der Knospenregion erzeugt werden. Vergegenwärtigen wir uns ferner, dass die Individuen ABC der Fig. 46 den gleichnamigen der Figg. 43 — 45, also dem Endstück eines einzelnen Zweiges entsprechen , so ergiebt sich der Schluss , dass die lateralen Partien des letzteren bei Cristatella entweder gänzlich geschwunden oder tiefgreifender Umwandlung anheim- gefallen sind. Betrachten wir eine Kolonie von oben her, etwa so, wie sie in Fig. 57, Taf. IV, dargestellt ist, so zeigt sich, dass sie im Innern von zahlreichen, senkrecht gestellten Scheidewänden (s) durchlaufen wird, welche sich seitlich zwischen den Polypiden hindurchschlängeln und im Allgemeinen vom Centrum des Stockes radial nach der Peripherie ausstrahlen. In Fig. 46, Taf. III, sieht man bei s eine solche Scheidewand von der Fläche. Sie verbindet in Form einer dünnen Lamelle die obere Decke der Kolonie mit der Sohle und ist , wie Verworn angegeben , ein rein mesodermales Gebilde , eine Duplicatur des Leibeshöhlenepithels und der anliegenden Muskelschicht. Beide Constituenten erscheinen als directe Fort- setzung der entsprechenden Theile des Integuments. Das Ectoderm nimmt an der Bildung der Septen keinen Antheil und zeigt nur da, wo sie entspringen, zuweilen eine ganz leichte, rinnenartige Faltung. Von den Muskeln gelangen die innern, welche den Längsfasern der verwandten Formen homolog sind, bei den gestreckten Kolonien von Cristatella aber als Quermuskeln erscheinen , zu überwiegender Aus- bildung. Sie verlaufen in den Septen nahezu senkrecht. Die äussern Riugmuskeln der Kolonie treten in den Septen als Horizontalfasern auf, sind jedoch nur in der Nähe der Wandungen häufig, in der Mitte verschwinden sie fast gänzlich. ö 38 Zi Die Entstehung der Septen ist unmittelbar von der Entwickelung der Knospen abhängig. Un- gefähr zu der Zeit, wo sich von der Mutterkuospe (Taf. IV. Fig. 57, k) der erste Tochterspross ablöst, sehen wir am äussersten Rande der Kolonie eine verticale Lamelle (s) auftreten, die sich auf spätem Stadien der Knospe nähert (Fig. 57, k' s') und endlich zwischen ihr und der mittlerweile weiter abge- rückten Tochter Halt macht (k^ s^). Der freie Rand dieser Lamelle verläuft nicht gleich lothrecht von oben nach unten, sondern die Lamelle zieht sich in Sichelform von der Decke zur Sohle, und zwar zur äussersten Grenze derselben, derart, dass sie fast ausschliesslich der obern Decke anzugehören scheint. Um ihre BUdung zu verstehen , müssen wir uns erinnern , dass jede Knospe einen Theil ihres Materials zum Aufl^au des Integuments hergicbt, und dass dieser Vorgang allseitig, am lebhaftesten aber an der Oralseite stattfindet. Indem nun die Knospen B und B' der beigedruckten Skizze in der durch Pfeile angedeuteten Richtung die Ergänzung der Kolonialwand bewirken, muss zwisclien ihnen eine neutrale Grenzlinie auftreten, wo die in Bildung begriffenen Partien gegen einander drängend sich die Wage halten. Das Ectoderm erweist sich als nachgiebig genug, um auch die über- schüssigen Zellen des inneren Knospenblattes in sich aufzunehmen und zu verarbeiten. Aber das raesodcrmale Epithel, welches vom äusseren Knospenblatt unterstützt wird, hat für die Verwendung der ihm zu- fliessenden Baustoffe an dieser Stelle keine Gelegenheit. In Folge dessen wird hier eine nach innen vorwuchernde Duplicatur erzeugt, welche in gleichem Maass, als das Integument fortfahrt sich im Ijisherigeu Wege zu erweitern, sich bis zur Sohle herabzieht. Die Lamelle wächst fort, so lange die Knospung anhält. Sie wächst durch Hinzutritt frischen Materials an den Punkten, wo sie der Leibeswand eingefügt ist, an der Basis, nicht an dem freien Rande. Die Kolonialwand wird gleichsam am Grunde des Se})tunis von diesem fortgeschoben : Das Septum bleibt stehen, die angi'enzenden Theile des Mesoderms führen es weiter, das Ectoderm weicht gänzlich zurück. Dabei wird das Septum immer mehr ins Innere der Kolonie verlegt, und hier vermag es mit der Entfaltung der letzteren auf die Dauer nicht gleichen Schritt zu halten. Der Stock würde eine frühzeitige Hemmung erfahren, wenn nicht die oben beschriebene Anordnung der Muskelfasern in den Septen ein Zerreissen derselben in verticaler Richtung begünstigte. Da Horizontalfasern selten sind, so treten uns die Septen in den älteren Theilen der Kolonie bald zu dünnen Fäden, bald breiten Bändern zerschlitzt entgegen, welche stets senkrecht die Sohle mit der Oberseite verbinden (Tf. III, Fig. 46, s, rechts). Ich sagte vorhin, das Septum nähere sich der Knospe. Dies ist nur scheinbar. In Wahrheit findet das Gegentheil statt, indem, wie ich S. 26 gezeigt habe, die Knospe im Lauf ihrer Entwickelung etwas nach vorn rückt, die Mündung des fertigen Polypids also oral vor seiner ursprünglichen Bildungs- stätte gelegen ist. Der Abstand zwischen der Knospe A und dem vor ihr liegenden Septum nimmt ab, weil die Einschaltung von jungen Zellen in die Leibeswand auch an der Analseite der Knospe vor sich geht, diese somit sich selbst dem Septum entgegenschiebt. Ich muss betonen, dass nur Radialsepten angelegt werden, keineswegs solche, welche die Polypide anal von den älteren, oral von den jüngeren abgrenzen. Es ist daher völlig unrichtig, wenn in der Arbeit von Verworn „Längssepten" neben den „Quersepten" beschrieben werden, welche vereint jedes -HG o9 E>— Polypicl in einem vierseitig prismatischen Raum einschliessen und von den benaclibarten sclieiden sollen. Nui- die secundären Verschiebungen, welchen die Septen bei den späteren Dislocationen im Stock ausgesetzt sind, konnten diesen Irrtimm hervorrufen. Durch das Septum wird die Primärknospe A von der ersten Tochter B, diese von der zweiten B' geschieden, dagegen bleibt das Gebiet der letzteren mit dem der Mutter in offenem Zusammenhang. Da dies von allen Knospen gilt, welche sich durch Theilung vermehren, so werden zwischen den älteren Septen fortgesetzt jüngere eingeschaltet und die ganze Kolonie von einem System radial verlavifender Scheidewände durchzogen, welche uns gewissermassen den Stammbaum der einzelnen Polypide vor Augen führen. Denselben vom ersten bis zum letzten Individuum zu verfolgen, ist praktisch nicht immer möglich, weil der Verlauf der Septen zuweilen trotz aller Aufliellungsmittel nicht klar erkannt werden kann, die ältesten Polypide allmählich absterben und ihrer gänzliclien Auflösung entgegengehen. Einen anderen Wegweiser bietet uns die Erfahrung, dass, wenn sich von einem Polypid A die erste Tochterknospe B nach rechts abgezweigt hat, diese ihrerseits die Knospe C nach links treibt und so iort, dass also die Stamm- knospen einander im Zickzack folgen. Wir wissen indessen schon , dass auch diese Regel nur eine bedingte Gültigkeit hat, und dass Ausnahmen stattfinden können, so oft es die Oekonomie des Raumes erforderlich macht. Immerhin setzen uns diese Hülfsmittel in den Stand, der Descendenz im Stocke so weit auf die Spur zu kommen, dass eine Vergleichung mit den Zweigen verwandter Formen ermöglicht wird. In Fig. 57, Taf. IV, ist jedes Individuum der Reihe A— G vermuthlich als Lateralspross von dem überge- ordneten erzeugt worden. Somit wäre der ganze Complex einem kriechenden Zweige von Phunatella mit entsprechender Knospenzahl gleichzustellen. Jedes Thier hat ferner einen Medianspross, B' C etc. producirt, der bei Plum. als „Zwischenknospe" auftreten und die Anlage eines Nebenastes begründen würde. Als solchen haben wir denn die Medianknospe mitsamt ihrer Nachkommenschaft auch aufzu- fassen. Ein Unterschied zeigt sich nur darin, dass die Knospe nicht wie bei Plum. hinter der älteren Schwester, sondern seitlich davor auttritt, ein Umstand, der bereits früher in der verschiedenen Lagerung des von der Mutter ausgehenden embryonalen Zell- complexes seine Erklärung fand und der es bedingt, dass alle Zweige in gleicher Höhe ihr Ende er- reichen. Je zwei Knospen derselben Abstammung (B und B', C und C') werden nun stets durch ein Septum von einander geschieden. Denken wir uns diese Septen derart getheilt, dass eine Hälfte der Duplicatur links,' die andere rechts zu liegen kommt, so würde die ganze Kolonie durch radiale Einschnitte von wechselnder Tiefe zerschlitzt werden, und das Stück der Fig. 57, welchem speciell unsere Betrachtung gewidmet F G F- war, würde etwa dem beigefügten Schema I entsprechen. Seine Homologie mit dem daneben stehenden Grundi-iss von Plum. dürfte ohne Weiteres klar sein. Ausgenommen, dass bei Crist. der Stamm A — G auf das Maass der gleich langen Seiten- S3 40 E> zweige i'educirt ist, herrscht in der Zahl und Aiiordnunsf der Individuen völlige Uebereinstimmung. Während aber bei PlumateUa die Zweige rings vom wohl entwickelten Integument umgeben sind, haben wir in der Ct-istat eil a-F'v^ur statt der lateralen Partien nur die gespaltenen Septen vor Augen, und hier wird es offenbar, ilass die Septen niclits Anderes sind als rudimentär angelegte Cystidtheile, Reste der Kolonial- wand, die unter dem Einfluss gegenseitigen Druckes schliesslich nur noch als mesodermale Duplicatur unter gänzlichem Wegfall des Ectodcrms auftrat und so scheinbar zu einem blossen Diaphragma der Leibeshühle herabsank. Halten wir diese Deutung, die auch mit den entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen überein- stimmt, fest, so erscheint uns die Kolonie Fii;-. 07 in einem neuen Lichte. Da jede Knospe auf eine ältere und alle zusammen auf die drei ersten Individuen eines ausschlüpfenden Embryo zurückgehen, die auch wieder in engerem Verein ihre Entstehung nahmen und wahrscheinlich durch die Polypide I, II, III repräsentirt Averden, so bildet der ganze Stock einen Complex dicht gedrängter, radial sich ver- breitender Zweige, welche ilnn naliezu den gleichen morphologischen Werth verleihen, wie der in Fig. 20, Taf. II, dargestellten Kolonie von Alcyondla. Durch Verkürzung sämtlicher Glieder derselben könnte man sich leicht ein Stadium lierbcigeführt denken, wo die Cystide lateral mit einander verschmelzen, und die Aehnlichkeit eine augenfällige würde. Auch bei den verwandten Formen treten Bildungen auf, welche man als „Septen" zu bezeichnen pflegt und die nicht einer gewissen Analogie, wohl aber der Homologie mit denen von Cristatella entbehren. Es sind ringförmige Diaphragmen, welche bis auf eine mittlere Oetfnung das Muttercy-stid von dem Tochterthier trennen (Taf. II, Fig. 21, 22, s) und Einschnürungen der Leibeswand darstellen, deren Ec- toderm auch hier die Secretion der Cuticula fortsetzt. Der Septalfalte des luteguments entspricht daher eine Duplicatur der Chitinhüllc (Fig. 23^ c'). Diese Septen entstehen erst auf später Elntwicke- lungsstufe der Einzelthiere. Erst wenn Mutter und Tochter ihre volle Ausdehnung erlangt und sich mit einem festen Panzer umgeben haben, bedingt das nachträgliche Wachsthum ihrer cystidalen Zellen eine Verschiebung der (lewebe iu der durch die Pfeile in Fig. 23 angedeuteten Richtung, und da die Cuti- cula (c) nicht mehr nachgiebig genug ist, um dem i'esultirenden Druck zu weichen, so setzt sich die Bewegung nach innen fort, wo die Septalfalte erzeugt wird, die zu gleichen Theilen beiden Individuen angehört. — An den kriechenden Zweigen treten die Septen meist als Halbringe auf, Avelche nach Art eines Thores auf der Fläche des Podiums ruhen. Es ist klar, dass diese Bildungen nur einem kleinen Stück der Cn!sfafe??a-Septen entsprechen, immerhin aber war damit schon der Weg bezeichnet, auf dem bei stärkerer Contraction der Cystide deren Wandung mehr und mehr ins Innere der Kolonie verlegt werden konnte. Und dieser W"eg wird, wenn auch nur ausnahmsweise, in der That schon bei Phon, fungosa weiter beschritten. Zuweilen sieht man hier zwischen Mutter und Tochter, liald nachdem sie sich von einander getrennt haben, eine Scheidewand auftauchen (Taf. III, Fig. 55, s), welche lediglich eine Duplicatur des Mesoderms darstellt, das dem Ectoderm im Wachsthum voraneilte. Man wird dieselbe als eine verfrühte Anlage jener Diaphragmen aufzufassen haben, die normalerweise erst selir viel später iiud dann unter Betheiligung beider Blätter gebildet werden. Ich beobachtete sie häufig oberhalb der Ovarien und Ei-Schläuche (Fig. 56, s). Sie erreicht stets nur eine geringe Ausdehnung, ist aber trotzdem den jugendlichen Septen von Cristatella direct zu vergleichen, da sie in ihrer Beziehung zu ben denachbarten Knospen und im «3 41 £> Bau mit denselben ganz und gar übereinstimmt. Dächte man sich ihr Wachsthum fortgeführt und im Uebrigen die Cystidbildung unterdrückt, so würde die Analogie eine vollkommene sein. — Angesichts einer jungen CristateUa von rundlicher Form, wie der eben betrachteten Fig. 57, drängt sich die Frage auf, wie hieraus schliesshch jene bandförmigen, bei einer Breite von 5 — 7 mm.*) zuweilen fusslangen Kolonien hervorgehen mögen. Ich glaube ein hinreichendes Material in Händen zu haben, um diesen Entwickelungsprocess klarlegen zu können. Taf. III, Fig. 47 ist eine dem Statoblasten soeben entschlüpfte Kolonie abgebildet. Sie enthält ein ausstreckbares Polypid, zwei andere, ungleichen Alters, erst als Knospen. Sie ermöglicht auf diesem Stadium ' noch ohne Weiteres den Vergleich mit einer Plumntdla, wie sie in Fig. 47b wiedergegeben ist. Bei beiden bemerken wir in der Mitte das Primärpolypid A, links davon die erste, rechts die zweite jüngere Knospe, B und B'. Im Lauf der Entwickelung nimmt nun die junge CristateUa eine mehr rundhche Gestalt an, wie aus Fig. 48 — 52 zu ersehen ist. Die an der Oralseite der älteren sich entwickelnden Tochterthiere häufen sich immer mehr und breiten sich tangential in der Richtung der Pfeile — Fig. 49, 50 — aus, bis sie hinter dem Primärpolypid A den Kreis der Knospungszone zum Abschluss bringen (Fig. 52). Schon jetzt, wo man noch deutlich den hinteren Zipfel des Embryo (z, vgl. Fig. 47) erkennen kann, tritt an dieser Stelle zuweilen ein Einschnitt auf, zu dessen Seiten der Kolonialrand sich etwas hervor- wölbt. Im Allgemeinen aber stehen die Knospen vor der Hand noch weitläufig genug, um für sich und ihre Nachkommen Raum zu finden, und so wächst die Kolonie eine Zeit lang unter Wahrung ihrer bisherigen Form weiter. Das dauert fort, bis sie etwa den Durchmesser von 3 — 4 mm. erreicht hat (Taf. II, Fig. 25, 26). Auf diesem Stadium stehen die Knospen und Polypide bereits so dicht, dass sie vielfach in ihrer freien Entwickelung gehemmt erscheinen, und wir beobachten dann, dass jener Einschnitt, falls er nicht jetzt erst auftritt, sich immer schärfer markirt (Taf. II, Fig. 27, 28 ; Taf. IV, Fig. 57) und zu- weilen ausserordentlich tief Avird (Taf. II, Fig. 29). Ich habe ihn fast an allen Kolonien vom be- zeichneten Umfange nachweisen können. Die Maximalgrösse, bis zu der die rundliche Form überhaupt gedeihen kann, dürfte das Fig. 31 abgebildete Exemplar so ziemlich ei'reicht haben. Möglicherweise ist dasselbe jedoch nicht unmittelbar aus einem Embryo, sondern durch Absehnürung von einer älteren Kolonie entstanden. Da die Entwickelung der jungen Knospen im Sinus der Falte nur eine beschränkte sein kann, während sie andererseits an den beiden Vorsprüngen den freiesten Raum zu ihrer Verfügung hat, so werden diese Vorsprünge immer mehr anwachsen und als breite Lappen sich abgliedern, wie wir es schon in Fig. 29 wahrnahmen. In Folge der Beweglichkeit der Kolonie, welche auf einer schlüpfrigen Secret- fläche langsam dahingleitet, werden dieselben sich aber allmählich von einander entfernen (Fig. 30, 1), und in dem von ihnen eingeschlossenen Gebiet werden die Knospen, aus ihrer Zwangslage befreit, nun um so rascher das Versäumte nachholen. Mehr und mehr wird sich das Gleichgewicht in der Kolonie herstellen und der Gegensatz zwischen der concaven und convexen Seite der Kolonie verschwinden. *) In extremen Fällen mehr, auch weniger. Bibliotbeca zoologica. Heft VI. — ö 41' e;^^ — ■ Sobald dieser Process zum Abschluss gelangt uud die Kolonie von zwei nahezu parallelen Linien und zwei polständigen Halbkreisen begrenzt ist, erscheint die Entwickelung der Knospen offenbar an den Polen räumlich am meisten begünstigt. Der zu den Bögen a a' a h und b b' des beistehenden schematischen Grundrisses gehörige Flächen- raum verhält sich nach planimetrischen Gesetzen zum freien Rande ^ ., - : iT r. Innerhalb der Geraden a b und a' b' ist das ent- sprechende Verhältnis 2 r a b : 2a b. Setzen wir der Natur gemäss r = 2,5 mm. und a b =^ a' b' etwa = 7,5, so ergicbt sich, dass auf 1 qmm. Fläche an den Polen U,S, zwischen denselben, d. h. inmitten der Linien aa' und bb', nur 0,4 mm. freien Randes kommen. Wo die in unserer Figur durch Punkte bezeichnete Knospungszone in gerader Front vorschreitet, ist vor jedem Individuum eigentlich bloss für die Anlage eines einzigen neuen Platz. Nur durch den Umstand, dass auch in den altern Cystiden das Wachsthum nocli fortdauert und eine fernere Streckung der Kolonie bedingt, wird die Entwickelung der gegen den Rand hin sich häufenden Knospen ermöglicht. Indessen nicht über einen gewissen Grad hinaus. Schliesslich wird die Grenze erreicht sein, wo die Axe cd sich nicht weiter auszudehnen vermag, und lediglich räumliche Rücksichten werden der Knospung am Rande ein Ziel setzen, wenn nicht auf andere Art für die Erweiterung der Peripherie gesorgt wird. An den Polen dagegen erweitert sich das Gebiet jeder Knospe an der Oralseite in gleichem Maasse, als die vom Centrum des Halbkreises ausstrahlenden Radien sich stetig von einander entfernen. Die Knospungszone schreitet liier wie die Welle um einen ins Wasser geworfenen Stein in immer grösseren Bögen vor, die Zahl der Individuen kann sich beständig vermehren, und so wächst die Kolonie vorzugs- weise an diesen Punkten. Aber wie für die junge Kolonie der kreisförmige Umfang schliesslich doch nicht mehr ausreichte, sondern durch Faltung eine Vergrösserung erfuhr, so tritt auch jetzt an den Polen ein Stadium ein, wo die Knospen tangential so stark an einander drängen, dass an einer Stelle des geringsten resp. des am meisten gehemmten Wachsthums der Rand beiderseits voi'springt. Und indem nun wiederum während der Fortbewegung der Kolonie die Falte sich öffnet und in die Länge streckt, bildet ein Theil der Knospen, welche bisher von den polständigen Halbkreisen umschlossen waren, die Fortsetzung der Seitenlinieii, ein anderer formirt für sich selbst einen neuen Pol. Durch mehrfaclie Wiederholung dieses Processes entsteht die bandförmige, zu so auffälliger Länge anwachsende Kolonie. In letzer Instanz ist dabei offenbar der Umstand massgebend, dass die Knospungszone sich tangential stärker erweitert als r;i(lial. Nur bis zu einer gewissen Grenze genügt der Umfang einer rundlichen Kolonie für die Ausbreitung der Knospen. ,Ie grösser der Kreis, desto kleiner wird die Peripherie im Verhältnis zur Fläclie. Auf einem gewissen Stadium muss für eine Vergrösserung des Umfangs gegenüber dem Flächeninlmlt der Kolonie gesorgt werden, wofern das Waclisthum nicht gänzlich erlöschen soll : Da, wo die Knospen sich durch gegenseitigen Druck am stärksten in ihrer Entwickelung hindern, entsteht inmitten zweier seitlichen Vorsprünge jene Falte, die sich rasch vertieft, weil in Folge der günstigeren Contonrverhältnisse an den Vorsprüngen ein beschleunigtes Wachsthum herrscht, und die dann beim „Fortkrieciien" der Kolonie allmählich geöfl'net wird. Derselbe Process der Faltung und <3 43 £> Faltenstreckiiiiff wiederholt sicli fortwährend an den Polen der älteren Kolonien, und indem das Gleich- gewicht zwischen Umfanf;: und Inhalt durch abwechselnde Zunahme bald des einen, bald des andern ge- stört wird und im Schwanken zwischen beiden Extremen bald erreicht, bald überschritten wird, erwächst die Kolonie zum langgestreckten Ixuide. Ganz sö, wie wir es hier nach einem idealen Beispiel skizzirt und verallgemeinert haben, verhält sich die Sache in Wirklichkeit wohl nur selten. Durch die Fähigkeit der Locomotion, soweit man ein vom Willen des Individuums unabhängiges Fortgleiten als solche bezeichnen kann, ist die Kolonie in den Stand gesetzt, jeder räumlichen Beschränkung sich anzubequemen, und jedem local auftretenden Bedürfnis nach freierer Entfaltung Rechnung zu tragen. In ersterer Hinsicht werden bei der dichten Häufung der Stöcke an Blättern und dünnen Stengeln oft ganz ausserordentliche Anfordervingen gestellt, und die in Fig. .34 — 38, Taf. II, in natürlicher Form und Lage dargestellten Kolonien mögen einen Be- griff davon geben, wie weit denselben genügt werden kann. Aehnliclie Windungen sind aber auch auf Grund jenes andern Motives denkbar. Wenn an irgend einem Punkte der Parallelseiten die Knospung lebhafter fortschreitet, die Individuen stärker gehäuft sind, so werden die daselbst wirksamen Spann- kräfte eine Krümmung der Kolonie nach der entgegengesetzten Seite bedingen, und dem auf Erweiterung des Umfangs abzielenden Bedürfnis wird so lange nachgegeben werden, bis alle Theile der Kolonie sich wieder in der Gleicl;gewichtslage befinden. Ueberall, wo keine äusseren Hindernisse im Spiel sind, wird den Stellen mit regerem Wachsthum eine convexe Biegung des Randes entsprechen, und in jedem Augenblick wird die Form der Kolonie der Ausdruck des Gleichgewichts ihrer tangentialen Spannkräfte sein. Nicht immer wird man entscheiden können, ob eine W^indung auf äussere oder auf innere (-Jründe zurückzu- führen ist. Für den Erfolg ist das auch nebensächlich. In jedem Falle wu'd an den convexen Stellen die Knospung lebhafter fortschreiten als innerhalb der Falten oder bei geradliniger Begrenzung und sie wird daher in der Mitte oft nicht weniger begünstigt sein als an den Polen. AVir dürfen nun annehmen, dass sich bei längeren Kolonien die Krümmungen beider Seiten die Wage halten und etwa im Sinne des Schemas (]3^^^Cv!C\^!a) ™^^ einander correspondiren. Indem die an den Einschnitten gelegenen Knospen die räumliche Ixnachtheiligung nicht auf die Dauer ertragen können, sondern ihrerseits wieder das Ueber- gewicht über die Gegenseite gewinnen, müssen die Falten sich allmählich ausgleichen und eine Ver- längerung des Stockes auch zwischen den beiden Polen zur Folge haben. Immerhin wäre es, die Richtigkeit meiner Ausführungen vorausgesetzt, zu verwundern, wenn nicht auch an den Langseiten zuweilen lappige Vorsprünge von grösserem Umfang wahrzunehmen sein sollten. Für den steten Ausgleich der Biegungen des Randes giebt es ja kein unbedingt sicheres Regulativ; es erscheint theoretisch beinahe als eine Nothwendigkeit, dass unter den vielen Wölbungen der Kolonie zuweilen eine begegnet, die nicht wieder durch einen Einschnitt der Gegenseite aufgehoben wird, sondern zu einer selbständigeren Ausbildung gelangt. In der That ist es mir im Sommer 1888 gelungen, mehrere Exemplare aufzufinden, welche diese Eigen thümlichkeit zur Schau trugen. Dieselben sind auf Taf. II in natürlicher Grösse wiedergegeben. Man sieht in Fig. 34, III und 35 den mit * bezeichneten Lappen noch wenig entwickelt, in Fig. 37, I bereits zu einem runden, knospenartigen Vorsprung gediehen und in Fig. 38 noch mehr vergrössert. Für ihn gelten nun «iffenbar dieselben Verhältnisse wie für die normalen Pole der Kolonie. Auch hier finden die Knospen einen weiten Raiim zu ihrer Entfaltung, und ihre er- höhte Tliätigkeit wird den Vorsprung rasch nach den gleichen Gesetzen weiterentwickeln, wie wir es an 6* den Polen gesehen liaben. In Fig. 39 u. 40 kann man kaum noch mit Sicherheit sagen, welche unter den dreien die ursprünglichen beiden Pole der Kolonie sind, und man wird die letztere einfach als eine dreispitzige zu bezeichnen haben. Bestätigen diese Funde einerseits aufs glücklichste unsere Angaben über die Art des Wachs- timms der Cristatellenstöcke, so zeigen sie andererseits, dass wir für die Bryoz')en des Süsswassers nicht nur die Knospimg von Einzelthieren anzuerkennen haben, sondern dass sich noch eine andere, die ganzer Kolonien, constatiren lässt, welche durch Austülpungen der Wandung älterer Kolonien bewirkt wird. Denn wir sind um so mehr berechtigt, jenen seitlichen Voi'wölbungeu, welche sich an der mütter- lichen Kolonie selbständig weiterentwickeln, im Verhältnis zu ihr den Werth von Knospen beizumessen, als dieselben sich ohne Zweifel schliesslich ganz loslösen und nun auch äusserlich isolirt fortbestehen. Ich habe das allerdings nicht direct zu beobachten vermocht, halte es aber gleichwohl für sicher, weil nicht nur der Zerfall gestreckter Kolonien in einzelne Theile häutig durch Abschnürungen angebahnt wird und selbst bei gewaltsamer Trennung*) die Theilstücke ungefährdet bleiben, sondern auch weil icli nie- mals Auswüchse vom Umfang einer grösseren Kolonie habe entdecken können, dieselben also vermuthlich bei Zeiten abgetrennt werden. Als unerlässliche Bedingung für das Wachsthum des Cristatellenstockes erscheint seine Be- weglichkeit auf der Unterlage, die ich hiemit zuerst in ihrer wahren Bedeutung erkannt zu haben glaube. Ausserdem gilt jedoch, und namentlich bei den Jugendformen, die Angabe Verworns, dass „die Kriecli- bewegung der Kolonie die Resultante aus den von den einzelnen Thieren auf die Fusssohle wirkenden Zugkräften" ist, und dass „ihre Richtung bedingt ist durch die Richtung der einzelnen Thiere". Unter diesen „Zugkräften'" dürfte nur die FlimmerbeAvegung in Betracht kommen. — An die „Saugnäpfe" Reinhards**) glaube ich niclit. Die geschlechtlich erzeugten Larven (Taf. IV, Fig. 59) entwickeln sich nach ihrer Festsetzung ohne Zweifel ebenso wie die Statoblastenthiere. In der Kolonie Fig. 60 ist der mit x bezeichnete Körper wahrscheinlich der in Rückbildung begriffene Rest der larvalen Leibeswand. Als Curiosität habe ich in Fig. 4L Taf. IL ein Exemplar abgebildet, das in der Mitte ein 2 mm. langes und 1 mm. breites Loch zeigt, in dessen Umgebung sich eine scheinbar normale, innere Knospungszone befindet. Von einer Weiterentwickelung de;' hier gelegenen Knospen kann natürlich keine Rede sein. Ich erkläi-e mir das Zustandekomnun dieser Missbildung aus einer dreispitzigen Form, deren beide nächstbenachbarte Pole, vielleicht in Folge einer Verletzung, verschmolzen sind. Der Schachtelhalm, an dem sie sich fand, war so dicht mit Kolonien besetzt, dass eine Bewegung derselben so gut wie aus- geschlossen war.***) *) In tliesL'iii Falle tritt uiitrr Cimtnictioii di's VVinulriiiiili's v'uw r.-isciic Yrrwac-Iisiiiiy ilcssflbeii ein. **) Zool. Anz. 1880, S. 212. ***) Am Seliluss des Kapitels niürliti' ich iiocli iTwäliiii'H . dass fiiio {{anz ;iliiili(.di<' Altorsfolge , wio sie für die Individuen der Pliylnetolaenien-Kolonii' eliarakteristisidi ist, auch hei den Polypentrruppen der Siphonophoren. speciell bei Haiistemma nachgewiesen wurde. In den Sitzungsberichten der Preuss. Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 188«, S. 1107 ff., Iiat Chun gezeigt, dass diese (Jruppen in der Weise auf einander folgen, wie es die Formel ,'<'^^~~Z^ ~"~"~"^^^ ....^^ir—-^,^ ,y — -, ausih-ückt, also genau sd, wie ich «-s auf S. :>:> ,-*==^— ~I~ — -.... A « ab B a' C 1) der vorliegenden Arbeit iC Art ilov DariMbildung scheint im I'vim-ip völürf mit (IcrjciiiKiMi iiborcinzustiiniiuMi, wck-lu' BiiiTois biü Lepralia vnicornis bfohai'htet und in den Annales des scienees naturelles, ser. VIT, t. I (l.S.S()i, p. 7:) ti'. beschrieben und in Fig. 4ö — üO abgebildet bat. Ein wesentlicher Unterschied würde jedoch darin liegen, dass nach Barrois der Oesophagus aus dem analen Theil der Darnianlage hervorgeht, während er nach meiner Darstellung durch den Oralschlauch repräsentirt wird. Ich vermuthe indessen, dass der Abschnitt, den Barrois als Oesophagus bezeichnet, vielmehr dem Cardialtheil des Magens einer Phylactolaeme entspricht. — Ö 49 C* des Basalstücks am tiefsten ist (Taf. V, Fig. 61). Hier ersclieint auch der "Wulst etwas dicker als unter- wärts. Die Ganglienzellen sind peripher angeordnet and bilden auf diese Weise eine Rindenschicht, welche die im Innern verlaufenden, überaus zarten Faserzüge umschliesst. Ueber die letzteren kann ich nur so viel sagen, dass sie in dem Basalstück meist quer, d. h. dem längsten Durchmesser des Ganglions parallel, in dem Wulst concentrisch verlaufen, um alsdann zum grössten Theil in die lateral entspringen- den Lophophorstärame einzutreten. Dies hat auch Kraepelin in seinen Figuren angedeutet. Ich vermuthe, dass die Centra der Lophophorfasern vorzugsweise in Bereich des Wulstes gelegen sind, während vom Basalstück die kleineren Zweige für den Dai-m abgehen. Die Hirnhöhle (nh) setzt sich direct in die Lophophorstämme fort. Tn den Iiinteren Hörnern, welche die Arme versorgen, lässt sie sich weithin verfolgen (,Fig. 02, IV^, hin; vgl. die Skizze 8. .56), nicht so in den vorderen, welche den Mund umkreisen und bei Cristatdla nur aus wenigen feinen Fasern bestehen, etwas deutlicher bei den Humatellcn^ verhältnismässig am stärksten bei Fredericella (Fig. 64, I, vln) entwickelt sind. Diese verschiedene Ausbildung dürfte wohl darin begründet sein, dass bei ungefähr gleicher Zahl der zu innervirendeu Tentakeln — die Differenz der Gesamtzahlen tällt lediglich auf Rechnung der Lophophorarme — die betrefienden Fasern einen sehr ungleichen Weg zu durchlaufen haben, bei Cristatdla einen weiteren als bei Fredericella mit ihrem engen Schlünde. .Sie erscheinen daher bei Fredericella gleichsam contraliirt, die gangliösen Anschwellungen, die wesentlich von der Tentakelzahl abhängen, liegen dichter beisammen, und der ganze Schlundring gewinnt ein massigeres Aussehen als bei Cristatelln, wo seine Theile viel mehr auseinandergezogen sind. Er verläuft nun zwischen den beiden Blättern des Mundrandes in einer vom äussern Epithel gebildeten Falte, wo er auch auf Medianschnitten kenntlich ist (Fig. 61 a, vln). Der letztere Umstand spricht dafür, dass die vorderen Hörner sich zum wirklichen Ringe schliessen, wie zuerst Nitsche behauptet hat und neuerdings Kraepelin und besonders eingehend Saeflftigen*) nachzuweisen bemüht waren. Ich selbst habe auf Querschnitten die Verbindungs- fasern nicht unzweifelhaft zu erkennen vermocht. In welcher Weise die Tentakeln mit Nerven versorgt werden, werden wir unten erfahren. Jetzt müssen wir zunächst die Vorgänge in Betracht ziehen, welche die Abgrenzung der mannichfachen Hohl- räume der Lophophorregion herbeiführen. Beim erwachsenen Polypid setzt sich die Lophophorhöhle, die selbst ein Divertikel der Leibes- höhle ist und mit dieser durch die Einstülpungsuffnungen der beiden Arme in bleibender Verbindung steht, nach vorn in Gestalt des „Ringkauals" fort (Fig. 61; 63, I; 64, I: rk), welcher gerade so, wie die vorderen Ilörner des Nervensystems, unterliallj der oralen Lophophorleiste den Schlund umgreift. Er wird nach abwärts durch eine den Pharynx mit der gegenüberliegenden Leibeswand verbindende, halbmondförmige Membran, bestehend aus doppelter Mesodermlage (Fig. 61 a, m) geschlossen. Bereits Nitsche hat dieses Verhältnis richtig erkannt und auch Angaben über die Entstehung des Kanals gemacht.**) Dieselbe vollzieht sich nach ihm, „indem von den beiden seitlichen Einstülpungsöffnungen der Lophophor- arme eine Rinne nach der IMundseite der Knospe zu sich bildet. Diese Rinne der Aussenseite der Knospe erscheint in dem Hohlraum der Tentakelscheide als eine erhabene Leiste, welche den Mund *) Zool. Anz. 1888, No. 272. **) Kno.«puiig S. 136. Bibliotbeca zoologica. Heft VI. fö 50 K umzieht. Vor dem Munde stossen bald die Rinnen i'esj). Leisten jeder Seite zusanmien. . . . Durch spätere Vertiefung dieser Rinne und durch Verwachsung ihrer Räuder wird dann der Ringkanal aus- gebildet." Was ich dem hinzufügen möchte, betrifft lediglich das Detail des Vorgangs, der mir nicht ganz so einfach erschienen ist, wie Nitsche iim schildert. Ich sehe in der Anlage des Ringkanals, die ich vorzugsweise au Statoblastenthieren studirt habe, nicht bloss eine Rinnenbildung. Der Sagittalschuitt Taf. XIII, Fig. 149a hat den Kanal einseitig getroffen. Man erkennt letzteren in dem spitz zulaufenden Winkel rk, welcher nach Ausweis des Querschnitts Fig. 150b einer hörn- oder trichterförmigen Einsenkung des mesodermalen Blattes entspi'icht, die, von Dottermasse erfüllt, bei s blind zu endigen scheint. Dass dies wirklich der Fall ist, lehrt der zugehörige Medianschnitt Fig. 149, welcher noch keine Spur von Kaualbildung-, am wenigsten eine rinneuartige Vertiefung der Aussenseite bemerken lässt. Auf den benachbarten Schnitten ist aber ein Stück des Ringkanals schon wieder sichtbar, eine kleine Anzahl von Zellen hat sich an der Oralseite des Mundes zwischen das äussere uud innere Blatt der Knospe geschoben. Offenbar haben wir es mit der äussersten Spitze jener Einstülpung zu thun, die in Fig. 149a der Länge nach getroffen war und die, den Pliaryux umgreifend, etwas abseits von der Mediane ihr Ende erreicht. Demnach glaube ich die Entstehung des Ringkanals in folgender Weise denken zu müssen. Die Lophophorhühle setzt sich in Form einer dem Mundrande parallel laufenden Furche bis auf die Seitenwände des Pharynx fort (Fig. 150c, Ih). Indem sie hier, immer schärfer einschneidend und sich gleichzeitig verjüngend, die beiden Blätter der Knospe mehr und mehr einbiegt, nähert sie die Ränder der Furclie scliliesslich derart, dass die lienachbarten Theile des äusseren (mesodermalen) Knospen- blattes sich beriUiren und mit einander verwachsen (Fig. 150b, rk). Sie endigt dann jederseits mit einer kurzen Düte, bestehend aus Mesodermzellen uud ausgefüllt von dem nachdringenden Dotter, welche zwischen die ursprüngliclieu Constituenten der Knospe eingesetzt ist. Diese Düte bezeichnet den Anfang des Ringkanals. Die Weiterentwickelung desselben geschieht nun nicht mehr im Wege der Rinnenbilduug, sondern durch allmähliche Verlängerung der beiden Düten, welche unterhall) des mesodermalen Epithels das Ectoderm des Schlundes umwachsen und endlich, hornförmig gekrümmt, in der Mediane gegen ein- ander stossen. Xacliilem dann unter Durchbohrung der an ihrer Spitze gelegenen Scheidewand die beiderseitigen Hohlräume in Communication getreten sind, stellen sie einen continuirlichen Kanal in Form eines Halbringes dar, der zur Linken und Rechten des Pharj'nx in die Lophopiiorhöhle einmündet. Schon bevor der Ringkanal zum völligen Abschluss gelangt ist, zeigen sich an der Oralseite des Pharyngealrandes ganz leichte, zackige Erhebungen des Eetoderms, welche sich bis an die Basis'dep Lophtiphoiarme fortpflanzen, um sich dort in einer einfjiclien Leiste zu verlieren. »Sie treten bald deut- licher auf, und nach Fertigstellung des Kanals beginnt sich das Lumen desselben zunächst in die der Mediane benachbarten Zinken liinein zu erstrecken, dann folgen der Reilie nach die übrigen. In diesen Neubildungen haben wir die Anlage der Tentakeln vor Augen. Nitsche hat ilive Entstehung vollkommen treu geschildert, indem er sie „an der vor dem Munde, d. h. an seiner abanalen Seite gelegenen Lopho- phorleiste, und zwar als einfache Ausstülpungen der beiden Blätter dieser Anlage sich bilden" lässt.*) „Die Höhlung der Tentakeln steht also in directer Verbindung mit der Höhlung des Lophophors, und jeder Tentakel besteht aus einer inneren dünnen Zellauskleidung, die der äusseren Schicht der Knospen- *,i Knospulli? S. l:iii f. i3 51 es anläge entstammt, und einer äusseren Zellliekleidung, von der sich späterhin die Winiperzellbekleidung der Tentakeln auf der dem Munde zugewendeten .Seite differenzirt." Die Tentakelbildung schreitet nun am Aussenrande des Lophopliors von der Basis bis zur Spitze der Arme vor, und die basalen Tentakeln sind bereits weit entwickelt, wenn die an der Spitze eben erst angedeutet erscheinen, ri-^w. spätesten bilden sich die Tentakeln an den einander zugewendeten Kanten der Lophophorarme", hier aber nich von der Basis an aufwärts, sondern umgekehrt von der Spitze zur Basis herab, derart, dass die Tentakeln über dem Epistom die Reihe schliesseu und als die letzten von allen erst nach der Geburt des Thieres zum Vorschein kommen. Durch die Bildung des Epistoms ist in der Lopliophorregion mittlerweile ein Hohlraum ein- geschaltet, der zur Lophophorhölile selbst in keiner Beziehung steht und viclnielir wie diese direct von der Leibeshöhle ausgegangen ist. Das Epistom, eine Vorstülpung des analen Mundrandes (Taf. V, Fig. 61, ep), die bei Fredericella kegelförmig, bei Cristatella breit zungenförmig erscheint, nimmt das äusserste Ende eines grösseren Hohlraumes (eh) in sich auf, der allseitig geschlossen hinter dem Nervenknoten herab- läuft und dicht unter demselben, zwischen den beiden Oeffnungen der Lophophorhöhle, in die Leibeshöhle einmündet. Er wii'd von der Lophopiiorhöhle jcderseits durch eine senkrecht gestellte Duplicatur des äusseren Knospenblattes (Mesoderm) geschieden, welche den Rücken des Ganglions mit der über dem After gelegenen Leibeswand verbindet (Fig. 62, I, es). Die Entstehung dieser Lamelle habe ich nicht beobachtet. Vermuthlich findet eine Verwachsung der betreffenden Partien der Ganglienhülle mit dem anal gegenüberliegenden Epithel statt, zur Zeit, wo diese noch eng benachbart sind. Die Epistomhöhle selbst erscheint als Fortsetzung desjenigen Theils der Leibeshölde, welcher in Form eines schmalen Spaltes den Vorderdarm und das Nervensystem vom Afterdarm trennte. Sie ist bereits deutlich von der Lophophorhöhle abgegrenzt, wenn der eigentliche Munddeckel, der erst kurz vor Vollendung des Polypids angelegt wird, noch nicht sichtbar ist. Durch die Einschaltung der Epistomhöhle inmitten des Lophophorraumes entsteht nun eine Schwierigkeit bezüglich derjenigen Tentakeln, welche als die mittelsten der inneren Bucht des Hufeisens anal über dem Munddeckel zur Bildung gelangen sollen. Denn da die Tentakelhöhlen insgesamt Derivate der Lophophorhöhle sind, der Platz zwischen Mund und After jetzt aber gegen die letztere gleichsam abgedämmt erscheint, so ist diese genöthigt, in irgend einer Weise die Epistomhöhle zu um- gehen und sich über dieselbe hin einen eigenen Weg zu bahnen. Dies geschieht vermöge eines Kanals, für den ich an anderer Stelle*) die Bezeichnung „Gabelkanal" vorgeschlagen habe, weil er nach Art einer Klammer oder Gabel die Epistomhöhle überbrückt. Nach den Figuren der Tafel V wird man sich leicht über den Bau und die Lage desselben Orientiren können. Die Lophophorhöhle (Fig. 62, IH, Ih) verengert sich zu beiden Seiten der Epistomhöhle (eh) zu zwei kui'zen Kanälen (gk) , welche über die Epistomhöhle hin (Fig. 62, IV) aufwärts und gegen einander streben und sich in der Medianebne zu einem unpaaren Abschnitt (Fig. 61, gk) vereinigen. Nach oben führt der Gabelkanal in die Tentakelhöhlen, welche der Reihe nach in ihn einmünden, in der Weise, wie es das Schema IH der folgenden Seite darstellt und auch aus den Figg. 61 und 63 zu ersehen ist. Die Wand des Kanals ist eine directe Fortsetzung der inneren Auskleidung der Lophophorhöhle und erscheint als solche bei Fredericella und *l Zool. Aiiz. 1889, Nr. 824. 7* *3 irJ Plumatella weit weniger difFerenzirt als bei Cristatella. Hier gewinnt sie den Charakter eines cubischen Flinimercpitliels, welclies namentlich in den paarigen Gängen typiscli entwickelt ist, aber auch in den unpaaren Tlieil liinaufreiclit, um daselbst rasch in das gewöhnliche Platten epitliel überzugehen. Am Grunde der Tentakeln setzt sie sich in die innere Auskleidung derselben fort, und hier nimmt auch die Wand der paarigen Gänge die Form des Plattenepithels an. Nach aussen grenzt sie theils an das Ectoderm der Lophophorwand, theils au das innere Epitliel der Epistomhöhle. Der unpaare Tlieil des Gabelkanals zeigt Itei Cristatdla eine eigenthümliche, beutelartige Erweiterung (Fig. 61 ; 63, V — VIII: gk), in wi-lcher die in der Leibeshöhle fluctuirenden Forraelemente durch das Flininierepithel der Kaualwand zusammengetrieben werden. Namentlich zur Zeit der Geschlechtsreife wird dieser Theil von Spermatozoon und Restkörpern strotzend erfüllt, er tritt dann in Form eines ansehnlichen Ballens an der inneren Biegung des Hufeisens hervor, oft noch mehr als es in unsern Figuren der Fall ist. Aber auch sonst birgt er meist eine Anzahl von schleimig degenerirten Zellen (Fig. 61), welche in das Lumen der nächstgelegeuen Tentakeln hineinragen und durch die Thätigkeit der tiimmernden Cilien festgehalten werden. *) Sie scheinen hier bis zum Zerfall des Polypen selbst zu verweilen. Irgend eine besondere Oeftnung, durch die sie nach aussen gelangen könnten, habe ich niemals aufzufinden vennoclit. Bei Frcdericelln und Plumatella fehlt_ die Erweiterung des unpaaren Theils des Kanals, der in seinem ganzen Verlauf als einfache Fortsetzung des Lophophorhöhlenepithels erscheint, dem gegenüber er nur durch lebhaftere Flimmerung ausgezeichnet ist. Ich liabe darin auch keinerlei Ansammlungen von Producten der Leibeshühle bemerkt. Die Enstehung dieses Kanals dürfte nun ähnlich wie die des Ringkanals vor sich gehen. Der schematische Frontalschuitt I, den man sich durch die Stelle gelegt denke, wo die Tentakeln über dem Epistom (ep) ihren Platz finden sollen, giebt einen Zustand wieder, wie er vor Bildung des Gabel- kanals herrscht. Die Lophophorhöhle (Ih) ist hinter dem Pha- rynx, dem das Gan- glion (g) aufliegt, dui'cii die Epi.^tomhöhie (eh) in zwei den Armen des Hufeisens entsprechende Hälften geschieden. Indem sie von beiden Seiten in der Richtung der Pfeile gegen die Mediane vordringt, bilden sich zwei kurze Ein- stülpungen des mesodermalen Blattes (11, gk), welche, zwischen dem äusseren und inneren Blatt der hinteren Epistoniliöhlenwand sich hinschiebend, mit ihren blinden Enden demnächst an einander stossen. Uuter Schwund des trennenden Septums treten dann beide in offene Conununication (III). Da die Einstiüpungen schräg gegen einander geneigt sind, so bilden sie gleichsam die Zinken einer Gabel, deren Mittelstück an dem Verbindungspunkt der Iteidun Tuben liegt. '■■') Ich lijibo ))oi uicini'H Bcol)aclitiiiigi^n :iiii lcl)ciicli-ii Thii'vc leider versiiuint, mir die Ki gleichsam als Verdickungen eingeschaltet sind (vgl. die obige Skizze IV). Könnte man sich entschliessen, den unpassenden Namen des Ringkanals für den oralen Theil der Lophopliorhöhle fallen zu lassen, so würde man einfacher und besser vcn einem vorderen ur,d hinteren Subtentakular- oder Loj)hoi)liorkanal sprechen; mit jenem wäre der Ringkanal, mit diesem der fTabcll^anal liezeielmet. Der Erste, der auf den Gal;elkanal aufmerksam machte, war Verworn iu seiner Ai'beit über Cristatella. Er vergleicht ihn dem Excretionsorgan der Endoprocten und den Segmeutalorganeu der Würnu-r. Es soll sich nämlich ,,aii di'r Basis des inneren Teutakelkranzes, iind zwar zwischen den beiden Tentakeln, welche als die innersten im Bogen dem l']pistom gerade gegenüberstehen", eine „kleine . Oetfnung" befinden, mittels deren der Kanal nach aussen mündet. Ich habe mich indessen vergeblich bemüht, von dieser Oeftnung irgend eine Spur zu entdecken, und zweifle au ihrer Existenz schon aus dem Grunde, weil der Kanal für die Tentakelbildung nothwendig und die Deutung Verworns daher über- flüssig erscheint. Auch stehen in vielen Fällen über dem Epistom nicht zwei, sondern drei Tenakeln, also der eine in der Jledianc. gerade da, wo die unpaai-e Mündung' gelegen sein soll (vgl. Fig. 63, VIII — XI). Dem Kanal einen besonderen Wertli beizumessen, fühlt man sich angesichts des starken Wimperepithel und der Erweiterung des unpaaren Theils bei Crintatella freilich versucht, aber beides erscheint weniger bedeutsam, wenn man die Vei'hältnisse bei P/iimatella und Fredericella in Betracht zieht, wo die Er- weiterung fehlt und das Flimmercpitliel sich nur wenig von dem der Lophophorliöhli- unterscheidet. Gleichwohl hat die ,,Entdeckung" Verworns eine Bestätigung erfahren durch J. Oori in Prag, der in einem Aufsatz „Ueber Nierenkanälchen bei Bryozoen'" "') den Gabelkaual der CristateUa zur Niere macht und ein Gleiches auch für Pliimütelht und Fredericella in Aussicht stellt. Diese Bestätigung ist indessen, soweit es sich um Thatsachen handelt, eine nur scheinbare. Denn hinsichtlich der äusseren Oeffnung, auf deren Nachweis es doch in erster Linie ankommt, wird die Angabe Verworns nicht ein- mal erwähnt, sondern es wird eine neue Oeffnung beschriel)en, die der, welche Verworn zu sehen glaubte, gerade entgegengesetzt ist. Während Verworns Oeffnung an der Stelle liegt, wo in Fig. 61 der unpaare Theil des Kanals in den Tentakel hinaufführt, befindet sich diejenige Coris am unteren Ende der Er- weiterung, bei CO, so dass also beide Autoren sich auf Grund eines gegenseitigen Dementis bestätigen. Ich kann Cori gegenüber nur das wiederholen, was ich Verworn erwiderte: Ich habe mich nach meinen Präparaten von der Existenz einer Oeffnung nicht überzeugen können, so sehr ich seiner Zeit der Annahme einer solchen geneigt war. Wiederholte Prüfung hat mich zu keiner Aeuderung meiner Auf" fassuug geführt. Bilder wie Coris Fig. 3 ljal)e ich nicht gesehen, nbwohl manche zu einer ähnlieheu Deutung verführen konnten. Die Auskleidung des Kaiuds würde nach Cori dem Ectoderm angehören, was ich mit meinen Beobachtungen nicht vereinigen kann. Auch verstehe ich nicht, wie sich Cori die Bildung der analen Tentakeln denkt. Im Allgemeinen glaube ich nicht, dass nach seiner Darstellung *) „Lotos- isDO. Nt-iii- Folgr. Bil. XI. — ö 54 a — „das Hobiraumsystem der Tentakelki'one ungleich einfacher" sein würde als nach meinen Auseinander- setzungen. Das Fadengewirr innerhalb des Kanals bei Cristalella halte ich noch heute für die Schwänze der zusammengetriebenen Spermatozoen, die sich auch hier und da in den übrigen Theilen der Lophoplior- höhle nachweisen lassen. Neben den Samenfäden rinden sich die Restkörper der Sperniatoblasten. Nur an Thieren, welche notorisch geschlechtsreif waren, habe ich derartige Ansammlungen aufgefunden. Später zeigen sich an ihrer Stelle Conglomerate von degenirten Gewebstheilen, deren zellige Natur mir niemals zweifelhaft war. Von Harnconcrementen sah ich keine Spur. Da, wo Coi'i seine Oeftnung beschreibt, bin auch ich allerdings über eine solche im Zweifel gewesen, nicht über eine Mündung nach aussen, sondern über eine Verbindung mit der Epistomhöhle. Die Erweiterung des Kanals reiciit nämlich etwas unter die Vereinigungsstelle der paarigen Aeste hinal) — (.'oris Ausfüiu'ungs- gang — , und es schien mir möglich, dass hier, zwischen den Aesten hindurcli, eine feine Oeffnung nach der Epistomhöhle führen könnte. Ich habe sie jedoch niemals deutlicli gesehen, und in Fällen, wo der Gabelkanal weit aufgetrieben war, konnte ich an zuverlässigen Medianschnitten hier nur eine sehr zarte doppelte Mesodermlage nachweisen. Für ein Excretionsorgan wäre mit einer solchen Oeffnung natürlich nichts gewonnen gewesen. Vielleicht ist die beigedruckte Zeichnung im Stande, das gegenseitige Verhältnis der verschiedenen Hohlräume der Lophophorregion, wie ich sie verstehe, übersichtlicli zu machen. Die Leibeshöhle nebst der median gelegenen Epistomhöhle sind dui'cli horizontale Schrafhrung gekennzeichnet. Die Lophophor- höhle, welche bei c jcderseits mit der Leibeshöhle communicirt und von dieser resp. der Epistomhöide durch die basale Wand des Ring- und des Gabelkanals getrennt ist, ist dunkler gehalten. Die Tentakeln sind von Nitschc so sorgfältig beschrieben worden,'^) dass mir nur wenige Ergänzungen übrig bleiben. Auf dem Querschnitt Taf VIII, Fig. 103 erkennt man als Grund- lage die homogene Stützmembi'an hm, welche nach Nitsche überall in enger Verbindung mit der Tunica muscularis auftritt. Kraepelin hat ihre Existenz in Abrede gestellt, doch habe ich sie gerade in den Tentakeln ganz sicher zu constatiren vermocht. Ich vermuthe in ihr ein Product des äusseren Knospenblattes, welches die innere Zellauskleidung des Tentakelrohrs bildet und sich seitwärts in Form zweier Leisten (m) an demselben hinaufzieht. Aber auch vorn und hinten lässt es sich nachweisen und hier diffe- renzirt es die Muskelfasern, welche Ursache der grossen Beweglichkeit der Tentakeln sind und nicht nur das plötzliche Schlagen derselben behufs Herbeiführung eines Nährkörpers, sondern auch ein spiraliges Einrollen ermöglichen. Aeusserlich ist die homogene Membran von Ectodermzellen (ec) umgeben, deren Cilien das Wasser zur Mundöffnung herabstrudeln. In welcher Art dies geschieht, dürfte bekannt sein: Die Cilien der dem Munde zugekehrten, vordei'en TentakelHäche schlagen nacli abwärts, die seitlichen ■•/ *) Im I. Heft der Beiträge {Alcyonella} — ö r>o et — «inwärts, in der Ebne des Querschuitts der Tentakc'ln. Die Erregungswelle schreitet hier an der rechten Seite empor, an der linken herab. Dadurch müssen die zum Munde verlaufenden Einzelströme eine leichte Ablenkung nach links e.rtaln-en, und der ganze Strudel in eine drehende Bewegung versetzt werden, die durcli die Hufcisentbrm der Tentakelkrone noch mehr comjjlicirt wird. Das zusammen- getriebene Wasser fliesst an der Basis der Tentakeln, zwischen denselben liindurch, wieder nach aussen, wobei durch den reusenartig wirkenden Apparat der seitlichen Cilien und durch die Kelchniembran die Nahrungstheilchen zurückgehalten Averden. Die grossen lateralen Cilieu lassen sich durch den Leib der Zelle liis in die Nälic der Stützniembraii verfolgen. An der Vorder- und Rückseite der Tentakeln ■finden sich bei allen Süsswasserfornien jene starren Tastfiiden, welche Nitsche zuerst bei Alcyonella entdeckt hat. Dass die Tentakelspitze gewisse Besonderheiten zeigt, hat schon Eichhorn*) bemerkt. Nach ihm Itefindet sich daselbst „eine Vertiefung", nach Allman**) „ein kleiner Hohlraum, der von dem übrigen Theil der Röhre wie abgesclmitten erscheint," was nach Nitsche dadurch geschieht, dass die innere Epithelschicht hier „eine die Höhlung durchsetzende Sclieidewand" (Fig. 102, s) bildet. Ich habe an lebenden Thieren und an Schnitten wiederholt zu erkennen geglaubt, dass diese obere Kammer durch eine an ihrer äussersteu S])itze gelegene Oeffnung mit der Aussenwelt in Verbindung stehe. Die Oeffnung erscliien viel breiter, wenn der Tentakel seitwärts, als wenn er von vorn oder vom Rücken betrachtet wurde, so dass sie ein spaltförmiges, der Symmetrieebne des Tentakels parallel gerichtetes Lumen besitzen niuss. Welchem Zweck diese Einrielitung dient, darüber bin icli zu keiner klaren Vorstellung gelangt. Ein Sinnesorgan zu vermuthen, liegt nahe. Bei allen Pliyiactolaemen werden die Tentakeln an der Basis durch eine Membran verbunden, welche zwischen ihnen mehr oder weniger l)auschige Falten schlägt und als Kelch oder Intertentakular- membran bekannt ist (Taf. III, Fig. 4(), k), Sie besteht aus einer doppelten Schicht äusserst niedriger Ectodermzellen, denen eine Fortsetzung der liomogeuen Membran zur Grundlage dient (Nitsche). Die Zellen der Innenseite, welche dem Mundepithel angehören, scheinen von besonders zarter Structur zu sein, da ich an conservirten Exemplaren von Cristatella fast nur ihre Grenzen erkennen konnte, die sich als feine häutige Rippen auf der Memlirau erlmben, widu'end der Leil) grösstentheils geschwunden war. Die sehr energischen Contractionen der Kelchfalten, welche am lebenden Tliier zuweilen beobachtet werden, lassen auf Querfaseru schliessen, die ich bei FredericelJn und Fluni, frnticosa aucli wirklich zu sehen glaubte. ' • Die Membran wird dadurcli gebildet, dass die ganze Leiste des Lophophorrandes, auf der die Tentakeln entstehen, schliesslich als Duplicatur mit dieser emporgehoben und zu einei' dünnen Lamelle ausgezogen wird. Bei Cristatella und Plitm. frnticosa verschmelzen die benachbarten Lateraltheile der Kelchfiilten mit einander, so dass dann eine continmrliche Aussenlamelle durch Quersepten mit den Tentakeln verbunden ist (vgl. Taf. V, Fig. 63, XI). Bei Fredericella, Phon, repeiis und fimgosa ist das nicht der Fall (Fig. (14, V). Ueber Phim. pmarriinafo und vesictdaris habe ich niclits notirt. *) Beiträge zur Naturge.sclüchte der kleinsteti WassiM-thiere S. 4.5. **) Monogi-apli S. 21. S3 06 ES Bei allen Phylactolaemen mit Ausnahme von Cristatella (Lophopus? Pectinatella?) findet zu beiden Seiten des medianen Tentakelpaars der Oralseite eine sehr auffällige Durchbrechung der Kelchmembran statt (Fig. 64, IV, V), die an diesen zwei Stellen, dem Epistom gegenüber, völlig unterdi-ückt wird. Die Lophophoräste des Nerven systenl^;, vordere und hintere, entsenden in der Weise, wie die beigefügte Zeichnung es darstellt, intertentakuläre Zweigfasern, welche beim lebenden Thier sehr gut sichtbar sind. Sie verlaufen zwischen den beiden Blättern der Lopiiophorwand in unmittelbarer Nähe des Ectoderms. An ihrer Ursprungsstelle liegt eine Ganglienzelle (Fig. 70, g), welche nach Saefftigen*) zwei Fortsätze, die ich nicht erkennen konnte, in den Stamm hinab, einen dritten zur Peripherie liinauf- schickt , wo derselbe zwischen den Tentakeln abermals zu einem Ganglion (ig) anschwillt. Dieses entsendet in der Richtung des Haiiptnerven einen Fortsatz, der „an der Basis der Tentakelmembran mit theiis unmittelbar unter i.lem Ectoderm, theiis zwischen den Ectodermzelleu selbst gelegeneu Sinnes- zellen in Verbindung tritt", wofür ich die Bürgschaft Saefftigen über- lassen muss. Dagegen kann ich bestätigen, dass vom Ganglion seit- wärts zwei Fasern in die nächstgelegenen beiden Tentakeln abgehen, und dass also zur Inuervirung eines jeden derselben zwei Hauptnerven beitragen. Die Fasern sollen sieh dann „wiederholt dichotomisch" theilen, und in der Tiiat rindet man auf Querschnitten der Tentakeln an der Aussenseite der homogenen Membran sehr zahlreiche teine Pünktchen (Taf. VIII, Fig. 103), welche als Nervenschnitte zu deuten sind. Von anderen Fasern, welche in die Tentakeln eintreten und unterhalb des Ganglions entspringen sollen, habe ich nichts gesehen. Die hinteren Hürner (hin) verzweigen sich in den Lophophorarmen nach beiden Seiten, da sie je zwei Tentakelreihen zu versorgen haben. Div. ersten Zweige der Innenseite (en) entsi'ringen über dem Ganglienknoten und sind für die Tentakeln oberhalb des Epistoms Ix'stinnnt. Sie ziehen vereint zwischen dem Ectoderm des Mundrandes und dem inneren Epithel der Epistomiiöhle und des Gabelkanals (Taf. V, Fig. 63, I — IV; 64, III: en) nach oben, um sich dann allmählich zu trennen und einzeln ihren besonderen Weg zu verfolgen (Fig. 62, IV, atn). Für diejenigen unter ihnen, welche zu den der Mediane am nächsten gelegenen Tentakeln vei-laufen, gilt nun, nach Umgehung der Epistomiiöhle, ganz dasselbe, wie für die Nerven, welche den Schlund umgreifen, und wir werden mit Saefftigen der Ver- muthung Raum geben, dass hier ein zweiter, kleinerer Nervenriug gebildet wird. Ob etwa von diesen Bündeln auch Zweige nach dem Epistom selbst abgehen, weiss ich nicht sicher zu sagen. Bei Cristatella rindet man im Deckel jederseits eine schmale Höhlung (Fig. 62, ITI; 63, III : s h), welche sieh auch äusserlich in Form einer Leiste abzeichnet und dadurch entstanden ist, dass die beiden Keimblätter, welche sonst überall dicht aneinanderliegen, sich an dieser Stelle getrennt haben. Der Zwischenraum wird von zahlreichen feineu Fasern durchzogen, welche das mesodermale Blatt mit dem ectodermalen verbinden. Etwa in ihrer Mitte berindet sich ein Kern, und hier pflegt sich die Faser nach dem Ectodenn zu in zwei Aestchen zu theilen, welche divergirend an den nächsten *) Züol. Aiiz. iss.s. Nr. ö 5 i ei — Zellen des Randes sich festheften. Auch am Ursprung der Faser, im Mesoderni, ist oft ein Kern zu bemerken. Ich hielt diese Fäden anfangs für Muskeln, bin aber später zweifelhaft geworden, weil dies das einzige Beispiel wäre, dass Fasern der Tunica muscularis — von dieser könnte, der Lage wegen, hier nur die Rede sein — in solcher Selbständigkeit auftreten. Indessen ist es mir niciit gelungen, eine Verbindung mit den allerdings in nächster Nähe befindlichen Fasern des Nervensystems aufzudecken, was der von anderer Seite geäusserten Vermuthung ,*) dass unsere Thiere für Geschmackseindrücke empfänglich seien, eine Grundlage geben würde. Ich muss mich daher eines bestimmten Urtheils über diese Bildung, die den anderen Bryozoen fehlt, enthalten. Die Gabelung der Fasern würde niciit gegen ihre Muskelnatur sprechen können, da sie, obwohl selten, auch an den Duplicaturmuskeln beobachtet wird. Die paarigen Stränge, welche nach Allman, Kraepelin und Saeft'tigen vom unteren Theile des Ganglienknotens nach dem Oesophagus verlaufen sollen, habe ich ebensowenig wie Nitsche erkennen können. Dagegen glaube ich mit Saefftigen, dass am Grunde der beiden Lamellen, welche Epistom- tmd Lophophorhöhle trennen (Fig. 62, I, es), einige Fasern zum Enddarm hinabziehen. Mit der Bildung des Epistoms hat der Darmtractus im Wesentlichen seine Vollendung erreicht. Das Wachsthum dauert freilich noch lange fort, erst lange nachdem die Nahrungsaufnahme begonnen hat, findet die Ausgestaltung der einzelnen Theile, zuletzt die des Magens, insbesondere des Blindsacks, ihren Abschluss. Die Regionen, welche schon durch ihren Ursprung gesondert waren, heben sich auch in der definitiven Form von einander ab und sind in histologischer und physiologischer Hinsicht gekenn- zeicimet. Der dem Analschlaucli entstammende, am frühesten differenzirte Abschnitt, der den Magen und Enddarm umfasst, hat die Resorption übernommen, sein inneres Blatt repräsentirt das eigentliche Entoderm. Der Oralschlauch mitsamt dem secundär in den Verlauf des Darms einbezogenen Pharynx stellt das Leitungsrohr dar, welches die Nahrungskörper dem Magen zuführt. Dieselben werden durch das Wimperepithel der Tentakeln herbeigestrudelt, von den Flimmern der Mundhöhle ergriffen und unter lebhaften Schluckbewegungen, wobei der Deckel den Mund zeitweilig zu sohliessen scheint, durch die conische Projection des Oesophagus in den Magen hinabgeschleudert. Hier werden sie durch peristaltische Bewegungen, bei vor- und rückschreitender Contraction der starken Ringmuskulatur, einem Umtrieb unterworfen, mit dem Magensaft durchknetet und so viel als möglich zen-ieben. Dies ist namentlich am Ende des blindsackfönnigen Theils der Fall, wo die Contractionswelle den Darmiuhalt zusammendrängt und beim Fortschreiten gewaltsam durch die Einschnürung hindurch nach vorn presst. Gleichzeitig mit der Verdauung findet die Resorption statt, die indessen den Nährwerth der aufgenommenen Substanzen nicht völlig erschöpft. Die bis zu einem gewissen Grade zerkleinerten und zersetzten Theile des Speisebreies gelangen nach und nach in den voluminösen Enddarm, wo sie sich ansammeln und in Ruhe vollends verdaut werden. Ist dies geschehen, so wird der unbrauchbare Rest in Gestalt eines festen Kothballcns ausgeworfen. Der elastische Anus öffnet sich dabei nur so weit, als es für den Durchtritt der Masse nothwendig ist. In dem Bestreben, sich wieder zu schliessen, schneidet er wahrscheinlich die noch nicht ganz verdauten, weicheren Bestandtheile vom eigentlichen Koth ab, um sie bis zur näch-sten Entleerung zm'ück zu behalten. *i Kraepelin S. (Ui. Bibliotheca zoologica. Heft VI. i3 58 c> — Das innere Epithel der Mundhöhle besteht aus cylindrischen Wimperzellen, zwischen denen nach Venvorn „sclnnale Spalträume" auftreten sollen. Ich habe die letzteren auf Schnitten auch zuweilen gesehen, sie sind aber sicher nur künstlich hervorgerufene Erscheinungen. Unterhalb des Ringkanals geht das Winiperepithei in die eigenthümlich geformten Zellen des Oesophagus über, deren basaler Tlieil leer und dui'chsichtig ei'scheint (Nitsche). Dies ist bei a 1! e n Phylactolaenien der Fall, auch hei Cristatella, (Taf. IX, Fig. 111), wo es Kraepelin nicht bemei'kt hat. Der Kern liegt gewöhnlich auf der Grenze zwischen dem plasmatischen und dem durchsichtigen Theil, jedoch auch unterhalb des letzteren an der Basis, und das ist besonders bei Crlstatella häufig. Was diese „Vacuolenbildung" bedeutet, ist mir unklar geblieben, doch glaube ich nicht, dass man wie Kraepelin mit dem blossen Hinweis auf die Blasenzellen der äusseren Leibeswand darüber liinweggehen kann, zum wenigsten wird man eine bestimmte Beziehung zur Function des Oesophagus vermuthen dürfen. Die Oesophagealzellen sind von denen des Pharynx nicht streng geschieden, sondern treten schon im Bereich des AVimperepithels auf, wo sie dann ebenfalls mit Cilien versehen sind. Bei PlnmateUa reichen sie bis in die Nähe des Deckels. Unterwärts schwindet die Bewimperung gänzlich, und statt ihrer bemerkt man kleine, rundliche Zapfen einer homogenen, schwach färbbaren Substanz, die wie aus dem Innern der Zelle herausgequollen erscheint. Nitsche hat diese Zäpfchen als „eine innerste Epithelschicht des Oesophagus", Kraepelin*) als rudimentäre Cilien gedeutet, die zu „kurzen protoplasmatischen Spitzchen" herabsanken. Die erste Auffassung ist sicher nicht zutreffend, aber aucli diejenige Kraepelins muss ich bezweifeln. Wäre sie richtig, so müssten da, wo die Cilien aufhören, die Zäpfchen am längsten sein, um dann allmählich abzunehmen, während sie in Wirklichkeit etwa in der Mitte der Speiseröhre ihre grösste Ausdehnung haben und nach oben und unten etwas kürzer werden. Auch scheint mir der Gegensatz zwischen beiden Gebilden zu unvermittelt, um ihre Homologie glaubhaft zu finden. Die „protoplasmatischen Spitzchen" würden ausserdem nur einem Conglomerat von Cilien entsprechen können, da sie als einfache Vci'kürznngen derselben jeder Zelle in grösserer Zahl aufsitzen müssten. — Ich finde nun den Cuticu.larsaum der Wimperzellen des Pharynx besonders bei PlumateUa sehr deutlich entwickelt. Er besteht aus kleinen, stark lichtbrechenden Plättchen, die nach dem Oesophagus zu unter allmählichem Verlust ilires Lichtbrechungsvermögens immer dicker werden und dann fast unmerklich in die Zäpfchen des Oe soph agealepi tli eis üb er geh n. Diese selbst, in denen icii also eine Modification jenes Cuticvdarsaums erblicke, halte ich für ein bei der Conservirung erhärtendes Secret, welches mit den verschluckten Körpern in den Magen gelangt und bei der Ver- dauung mitzuwirken bestimmt ist. Alle Bilder, welche ich auf Schnitten erhielt, seidenen mir eine solche Auffassung zu unterstützen. Vielleicht dienen die Vacuolen am Grunde der Zellen dazu, durch den Druck, welcher beim Schlucken auf sie ausgeübt wird, einen vermehrten Austritt des Zellsecrets zu veranlassen. Magen und Enddarm bestehen aus Zellen von wesentlich gleichem Typus: An der Basis, in der Umgebung des Kerns, erhält sich das Protoplasma unverändert, im Uebrigen zeigt es eine lockere, körnige, hie und da blasige Beschaffenheit, wobei es gleichzeitig seine Färbbarkeit nahezu einbüsst. In den zahlreichen kleinen Vacuolen, welche diesen Theil der Zelle durchsetzen, vermuthe ich Fetttröpfchen, die durch die Behandlung der Schnittpräparate gelöst werden. Wie Verworn dargethan hat, sind im inneren Epithel des Magens die Zellen nach zwei verschiedenen Richtungen hin differenzirt, je nachdem *) I. 0. S. 48. K3 ö9 e* — ihr Plasma der angegebenen Wandlung mehr oder minder anheimfiel. Dieselbe ist an den Längswülsten eine durchgreifende, an den Furchen kommt sie nur wenig zur Geltung, nur die Zellspitzen werden von ihr beeinflusst. Indessen lassen sich doch so mannigfache Uebergänge zwischen beiden Variationen nachweisen, zumal an Stellen, wo der Wulst sich gabelt,*) um einer neuen Furche Platz zu machen (Fig. 112, bei *), dass von einer ,.dui-chaus differenten Natur" derselben kaum die Rede sein kann. Die Auskleidung des Enddarms trägt den Charakter der Wulstzellen, nur dass sie die Höhe der letzteren nicht erreicht, sondern ein niedriges, durchweg gleichartiges Cylinderepithel darstellt, in dem bloss in der Nähe des Kerns ein Rest normalen Plasmas erhalten blieb (Fig. 112, ED). Wie Kraepelin habe auch icli den Eindruck gewonnen, dass die veränderte Structur der Zellen hauptsächlich eine Folge ihrer resorbirenden Thätigkeit sei. Diese würde daher in erster Linie den Magenwülsten, ferner der ganzen Fläche des Rectums zuzuerkennen sein. Die Wülste sind schon durch ihre Lage für die Aufnahme von Nährstoffen ganz besonders geeignet und zumal bei der Contraction des Magens treten sie fast allein mit dem Speisebrei in Berührung, während die Fiu'chen dann völlig verdeckt nnd höchstens für Flüssigkeiten zugänglich sind. Damit scheint mir die verschiedene Ausbildung der Furchen- und Wulstzellen, die sich doch als Modificationen ein und desselben Typus kundgeben, hinlänglich erldärt und ich finde nichts Zwingendes in der Behauptung Kraepelins, dass die ersteren „echte Leberzelleu" seien. Immerhin mag man der seit Allman gangbaren Ansicht folgen und die bräunliche Färbung des inneren Magenepithels zum Theil der Anwesenheit von Gallenflüssigkeit zuschreiben, die aber nicht nachweislich an bestimmte Zellen gebunden ist. Sowohl die Zellen des Magens als des Rectums besitzen die Fähigkeit, ein Secret abzuscheiden, welches vermuthlich die Aufgabe hat, den Inhalt zu zersetzen und für die Resorption vorzubereiten. Im Enddarm tritt es in Form einer ziemlich starken cuticulareu Schleimschicht auf, aber auch im Magen ist es als dünnes Häuteheu sichtbar. Wo sich dasselbe im Präparat von der verdauenden Fläche abgelöst hat, erkennt man, dass es die Zellen der Wülste und Furchen gleichmässig überzieht (Fig. 112). Zur Wahrnehmung dieser Verhältnisse erwiesen sich Thiere, welche, ehe sie conservirt wurden, mit Chloral- hydrat betäubt waren, am günstigsten, wohl deshalb, weil während der Narkose die Peristaltik erlischt, das Secret also nicht mit dem Speisebrei vermengt wird, sondern an der ruhenden Darmwand haftet und seine eigenthüraliche Beziehung zu dieser dann deutlich zur Schau trägt. Die Grenze zwischen dem Secret und der secernii-euden Fläche ist namentlich im Enddarm eine überaus scharfe. Kraepelin hat, wie er sagt,**) „die IMembranlosigkeit sämtlicher Epithelzellen des Darmtractus zweifellos erwiesen", d. h. er hat gefunden, dass die Zellen des Darmdrüsenblatts im Rectum und Magen „häufig mit ungemein zai-ten liyalinen Zipfeln von sehr variabler Gestalt" in das Lumen hineinragen oder daselbst „überhaupt nicht schart begrenzt" sind. Ich habe sie nun zwar weder im Magen so zerzaust, noch im Rectum so bis zur Auflösung aller Grenzen verschwommen gesehen, wie es Kraepelin in seinen Figg. 55 und 56 darstellt. Vielmehr habe ich sie in den meisten Fällen auch an der Innenseite ganz glatt und bestimmt contoiu'irt gefunden, und für den Enddarm ist mir ihre Membranlosigkeit allerdings zweifelhaft. Dennoch glaube ich, dass im Magen und zumal an den Wülsten die verdauende Fläche *) In Folge solcher Gabehmgeu nimmt die Zahl der Wülste nach dem blinden Ende des Magens zu. Bei Oristalella zählte ich im Cardialtheil 6 — 9, am blinden Ende 12 Wülste. **) 1. c. S. 51. 8* i3 60 2* eine Beschaftouheit gewonnen hat, welche der Membranlosigkeit gleichkommt, und ;l;is:s demzufolge auch ungelöste Stoffe in das Innere der Zelle gelangen können. Ich nehme daher auch keinen Anstand, der Meinung Kraopelins zuzustimmen, dass die körnigen Elemente, welche sich namentlich iu den Wulstzellen ansammeln und beim Fasten des Thieres allmählich wieder verschwinden, Nahrungspartikelcheu smd, welche erst hier verarbeitet werden, bis sie durch Diffusion der die Leibeshöhle erfüllenden Flüssigkeit zugeführt werden können. Dagegen niuss ich der rein hypothetischen Annahme entgegentreten, dass die „schleimige d. h. doch wohl protoplasmatische Fadenmasse", welche „die Contenta des Magens sowohl wie des Rectums" umhüllt, identisch sei mit dem protoplasmatischen Inhalt der Darmdrüsenzellen selbst, und dass die Lieferung von verdauenden Secreten allein den „echten Leberzellen" des Magens obliege, da ich die Thatsache, dass die Darmwand an der inneren Fläche ein vom Zellinhalt sichtlich verschiedenes Seeret, eben jene „Fadenmasse", abscheidet, meinerseits ebenfalls „zweifellos erwiesen" zu haben glaube. Was den sonstigen Bau des Darnüvanals anbetrift't, so verweise icli auf die Angaben der frühern Autoren, namentlich Nitsches. Nur noch einen Punkt habe ich zu erwähnen. Kraepelin sagt bezüglich des Rectums, es sei „nirgend, wie Kitsche glaubt, mit dem Cardiatheil oder gar mit dem Oesophagus verwachsen", sondern besitze überall eigenes Epithel (1. c. S. 40). Das ist ganz und gar unrichtig. Von einer Verwachsung mit dem Oesophagus kann allerdings nicht die Rede sein, und ich wüsste auch nicht, wo Nitsche derartiges behauptet hat. Dass aber das äussere Epithel der aneinanderliegenden Flächen des Enddarms und Magens bis in die Nähe der Cardialklappe ver^^iichst, habe ich durchweg bestätigt gefunden (vgl. Taf. III). Deshalb ist auch die Behauptung (Kraepelin S. 74) hinfiillig, dass beim Einziehen des Polypids „ein Abbiegen des Cardiatheils vom Rectum" durch die „Cardia-Flexoren" stattfinde. Das ist wedei' bei Fredericella, nocli PlumatcUa, noch auch bei C'risfnteUa der Fall. Die Muskelschicht folgt der Verschmelzung übrigens nicht, sondern bleibt auf beiden Seiten gesondert. Ueber die Entstehung der Muskeln ist das Hauptsächliche schon früher (S. 28 f.) gesagt worden. Sie ist überall an das äussere Knospeublatt gebunden. Indem dessen Zellen, soweit sie dem inneren Blatt benachbart siiid, die contractile Substanz abscheiden, werden sie, hier und da an einander haftend, heim Wachsthum der Knospe zu einem feinen Fasernetz ausgezogen, welches die Tunica muscularis darstellt. Diesellje ist in den dehuitiven Organen ülierall auf der Grenze der beiden Epithelien sichtbar. Am deutlichsten heben sich die Myobla.sten am Knospeuhalse, wo das Cystid entwickelt wird, vom äusseren Blatt ab, von dem sie sich in Form einer Zwischenzellschicht, die bis in das Gebiet der wirk- lichen Muskeln zu verfolgen ist, abspalten (Taf. VII, Fig. 89, 90, mb). Die Fasern der Tunica verlaufen in zwei sich kreuzenden Richtungen, theils quer, theils jjarallel zur Längsaxe der Knospe. Die Qiier- faserschicht, welche dem innei'en Blatt zunächst liegt, bildet die alleinige Muskulatur des Darms und erreicht am blinden Ende des Magens, wo ihre Elemente die von Nitsche beoVjachtete Anordnung zeigen, den Höhepunkt ihrer Entwickeluug. In ähnlicher Weise ist sie im Bereich der Mündung an der Duplicatur gehäuft (Taf. III, Fig. 44, bei A u. B). Auf der Tentakelscheide fehlt sie nach Nitsche ganz. Im cystidalen Theil der Leibeswand erscheint sie bei den verästelten Formen als Ringmuskulatur, bei CristateUa verläuft sie in der Längsrichtung der Kolonie. Wahrscheinlich sind auch die senkrechten Fasern der vSepten ihr zuzi;zählen. Die Längsfaserschicht findet sich im Cystid und auf der Teutakel- scheide und geht auch auf die Duplicaturbänder und den Funiculus über. Sie scheidet die Ringmuskulatur S3 61 £:t vom Epithel der Leibesliölile. Beim Zerzupfen lassen sich ihre Elemente mit Leichtigkeit isoliren, so dass sie den Querfosern nur lose aufgelagert zu sein scheinen. Sie sind von jenen auch äusserlich unterschieden, indem sie als runde, stark lichtbrechende Fäden, jene als schmale und blasse Bänder auftreten. Bei Cristatella herrscht kein solcher Unterschied, wie denn die Leistungen beider Systeme liier kaum von einander verschieden sind. Dass die Fasern der Tunica, wie Nitsche angiebt, Kraepelin aber leugnet, in enger Beziehung zu einer „homogenen Membran" stehen, welche sie vom inneren Knospenblatt scheidet, habe icli auf Schnitten durch die Tentakeln, den Lophophor und den Funiculus sieher erkennen können. Audi beim Zerzupfen habe ich Bilder erhalten, welche auf eine solche Membran scliliessen lassen, am blinden Ende des Magens habe ich sie deutlich gesehen. Für ihre Existenz am Darm und auf der Tentakelscheide spricht ferner der Umstand, dass die abgestorbenen Polypide von Cristatella nach einiger Zeit von einer structurlosen Haut umgeben sind, die noch allein das äussere Blatt repräsentirt (Taf. VIII, Fig. 98, hm). Da sie inmitten der Mesodermzellen des Funiculus auftritt, und auch in den Septen von Cristatella, sowie in den Duplicaturbändern zu vermuthen ist, so kann sie wohl nur ein Product des äusseren Knospen- blattes sein. Sie entsteht wahrscheinlich durch Secretion, kurz bevor die Muskelfosern gebildet werden. In gewissem Sinne vermitteln, wie Nitsclie bemerkt, die Tentakelmuskeln zwischen den Fasern der Tunica und denen, welclie frei die Leibeshöhle durcliziehen, insofern sie jenen der Lage nach, diesen aber bezüglich ihrer selbständigeren Wirkungsweise entsjirechen. Dasselbe gilt \'0u den Muskeln der Lophophorarme. Die Bildung der freien Muskeln der Leibeshöhle hat bereits Nitsche in allgemeinen Zügen fest- gestellt.*) „Jedes Element dieser Muskelsträuge stellt eine mit einem deutlichen Kern versehene lang ausgezogene Zelle dar.'' Der Kern ruht, von einigem Protoplasma umgeben, zwischen der conti-actilen Substanz und dem Sarcolenim, der ursprünglichen Zellhaut (vgl. die Querschnitte Taf. VIII, Fig. 101). „Es sind diese Muskeln nun einfache Elemente der äusseren Zellschicht der Knospe, welche ui'sprünglich in dem Winkel gelegen waren, wo diese mit der inneren Zellauskleidung des Cystids zusammenhängt. Durch das Wachsthum des Cystids, welches jederzeit die Neubildung von Polypiden begleitet und welches den nothigen Raum schafft für die weitere Entfaltung der letzteren, werden nun diese Zellen spindel- förmig ausgezogen. Es stimmt diese Angabe auch mit den Ansichten von MetschnikofF." Zu bemerken wäre noch, dass die Retractormuskeln von vorn herein paarig angelegt werden, indem zu beiden Seiten der Stelle, wo die Tochterknospe auftritt, und da, wo durch Uebergang der Halszellen in die Leibeswand das Cystid entwickelt wird, die Zellen des äusseren Blattes, die hier etwas dichter gehäuft sind, nicht im scharfen Winkel umbiegen, sondern theils am Cystid, theils am Knospenhals haftend, iiL der Mitte dagegen von ihresgleichen sich loslösend, auf dem kürzesten Wege von dem einen zum andern ziehen. Da sich die beiden Endpunkte im Lauf der Entwickelung immer Aveiter entfernen, so wird jede dieser Zellen allmählich zu einem langen Faden ausgesponnen, der nun die Muskelfaser darstellt (Fig. 99, r). Um sich den Vorgang anschaulich zu macheu, denke man sich den verticalen Strich eines T als Frontal- ansicht einer Knospe, den horizontalen als die dazu gehörige Leibeswand. Die beiden rechten Winkel *) Kiii"i:^puno- S. 132 S3 62 ES des T seien mit einer fadenziehenden Masse, dem äusseren Blatt, ausgekleidet. Nun denke man sich die Verticale in ganzer Länge, die Horizontale in der Mitte dehnbar und demzufolge das T vergrössert ; Die in den Winkeln beündliche Masse wird sich zu Fäden ausziehen, welche die Arme des T geradeswegs mit dem Stamm verbinden und, wie die Myoblasten der Knospe, immer länger und dünner werden, je weiter sie vom Knotenpunkt abrücken. In Wirklichkeit verlaufen die Fasern bald nicht mehr in der Frontalebne, sondern da die Cystidbildung in oraler Richtung am raschesten fortschreitet, so gehen sie von der Knospe nach seitwärts und vorn. Die letzte Bewegung gewinnt die Oberhand, und die Muskeln, die eine Zeit lang zur Linken und Rechten der Tochterknospe hinziehen (Fig. 100), wandern mit den entsprechenden Theilen der Leibeswand immer weiter oralwärts, indem zwischen diesen und der Mündung des Polypids das typische Cystid sich entwickelt. Die Kerne des Bündels liegen dann ziemlich in gleicher Höhe, dem Integument näher als dem Polypid. .Ag^^^k in Auch bei Cristatella werden die Retractoren in der geschilderten Weise, d. h. am Knospenhals angelegt. Sie verbinden dann die Knospe jederseits mit der oberen Decke (s. den schemat. Frontal- schnitt I). Indem ihr Ursprung weiter vor und zur Seite rückt, gelangt er in die Nähe der Septen (II), Avelche nach links und rechts das zur Knospe gehörige Stück der Kolonialwand begrenzen und, wie wir wissen, modificirte Cystidtheile sind. Mit ihnen ist nun das Schicksal der Muskeln aufs engste verknüpft. Die Septen, welche theils neu angelegt, theils nur weiter ausgebaut und fortgeführt werden, ergänzen sich aus den Mesodermzellen der oberen Decke, in letzter Instanz aus dem äusseren Knospeublatt. So gehen denn auch die Muskeln auf die benachbarten Septen über (III), und da diesen von oben her immer neues Material zufliesst, während sie unterwärts wieder das innere Epithel der Sohle zu bilden haben, die ja in gleichem Maass, als die Knospe wächst, sich verbreitern muss, so langen sie schliesslich am Grunde der Septen auf der Sohle an (IV), wo sie nun ihren dehnitiven Platz finden. Derselbe entspricht ganz und gar dem, welchen sie auch bei den verästelten Formen einnehmen. Hier sehen wil- den Retractor jederseits an der oralen Cystid wand entspringen, etwas oberhalb der Stelle, wo sich diese vom Mutterthier abhebt. Die Fasern ziehen dann zur Linken und Rechten des ausgestreckten Polypids nach vorn und oben, jede für sich gesondert, doch so, dass eine Ansammlung zu vier Gruppenpaaren bemerkbar wird. Ihren Vei'lauf hat schon Allman ziemlich gut dargestellt, einiges Neue hat dann noch Nitsche*) hinzugefügt. Die grosse Masse der Fasern spaltet sich in zwei Bündel, welche den Weg zum *; lieber Alcyonella, 1868. — i3 63 Sk Munde einschlagen und sich da zu beiden Seiten des Ganglions theils am Pharynx, theils an der Lophophorwand inseriren. Allman bezeichnet c!cn inneren Ast als Retractor, den äusseren als Rotator. Sicher sind aber beide in erster Linie als Retractoren thätig, erst in zweiter kommen sie als „Rotatoi'en der Tentakelkrone" in Betracht, und hier freilich das äussere Paar mehr als das innere. Die ersten Rotatorfasem setzen sich am Ursprung des Ringkanals fest, etwa in gleicher Höhe mit der Mesoderm- lamelle, die ihn nach unten zu abschliesst, andere ziehen weiter in die Lophophorarme hinein (Taf. V, Fig. 62, I, re). Hier scheinen sie direct in die Tunica muscularis überzugehen, deren LUngsfasern sehr stark entwickelt sind, anfangs nur an der Aussenseite (Fig. 62), später in der ganzen unteren Lophophorwaud bis zu den Tentakeln hinauf. Bei Cristatella werden dadurch die einzelnen Arme in hohem Grade beweglich. — Vom Pharyngealbiindel (das theilweise noch in Fig. 62, I, bei ri sichtbar ist), zweigen sich Fasern nach dem Oesophagus (Allman) und selbst nach dem Cardialtheil des Magens ab (Nitsche). Am Ursprung des Enddarms häufen sie sich zu einem kleinen Bündel, das wir als drittes bezeiclmen können (Ki'aepelins „Cardia-Flexor"). Ein grösseres viertes Bündel, welches theilweise schon Allman gesehen hat, inserirt sich am Blindsack. Dieses letztere, aber auch andere, höher gelegene Fasern des Retractors, sind, wie Nitsche behauptet, bei eingezogenem Polypid nach hinten gerichtet, also vermuthlich bei der Austülpung activ betheiligt. Ich muss diese auf Plinnatella bezügliche Angabe dem Widerspruch Kraepelins entgegen bestätigen, die Abbildung Nitsches im Arcliiv f. An. u. Phys. 1868, Taf. XII, Fig. 9, entspricht vollkommen der Wirklichkeit. Für Fredericella kann icli nicht l)ürgen. Bei CristateUa nehmen die Fasern einen Verlauf, der jene Mitwirkung gleiclifalls möglich erscheinen lässt, in der fertigen Kolonie sowohl wie bei der veränderten Lage im Statoblasten (Taf. XIV, Fig. 158). Das Hauptagens bei der Ausstülpung bleibt aber ohne Zweifel der durch Contraction der Leibeswaud auf die Blutflüssigkeit ausgeübte und auf das Polypid übertragene Druck. Bei CristateUa, wo wegen des Mangels typisch abgesetzter Cystide der Eiufluss des einzelnen Individuums auf die Compression der Leibesflüssigkeit ein verschwindender ist, ja wo praktisch nur eine einzige Leibeshöhle existirt, unterliegt diese wahrscheinlich einem beständigen Druck, welcher ohne Weiteres genügt, die Ausstülpung herbeizuführen, wenn ihr nicht mit be- sonderer Anstrengung entgegengearbeitet wird. Dalier ziehen sich hier die Polypide nur in aussergewöhnücheu Fällen und nur auf kurze Dauer zurück, während sie bei den anderen Formen stundenlang sich verbergen können. Beim Einziehen werden zunächst alle Muskeln gleichmässig verkürzt, dann treten die hintersten Fasern ausser Spiel, ihnen folgen der Reihe nach die übrigen. Bei einem völlig eingezogenen Thier von Plumatella sah ich einmal alle Muskeln mit Ausnahme der „Rotatoren" ei'schlafft und in mäandrische Windungen gelegt. Die Duplicaturmuskeln (Taf. III, Fig. 43 — 46, dm), einzellige, dünne Fasern, deren Kern meistens dem Vaginaltheil der Duplicatur genähert ist, entstehen wahrscheinlich in ähnlicher Weise wie die Elemente der grossen Jluskeln. Mit Unrecht hat Verworn ihre Existenz bei Cristatella, wo die Duphcatur sehr viel niedriger ist als bei den anderen Formen, geleugnet, sie sind auch hier vollkommen deutlich. Das Epistom wird von Muskeln bewegt, welche grösstentheils in dem Winkel, unter dem sich die beiden Aeste des Gabelkanals vereinigen, ihren Ursprung haben. Von da durchziehen sie divergirend die Deckelhöhle, um sich an deren seitlicher und unterer Wandung festzuheften. Andere Fasern entspringen an der Oberseite des Deckels und laufen schräg nach abwärts und vorn. Sie sind bei Cristatella nahezu senkrecht gestellt und hier die einzigen, welche entwickelt werden (Taf. V, Fig. 61), Von den Fasern der Seitenhöhlen des Crts Gleich den altern Autoren habe auch icli ;m den Retractorfasern Querstreifung beobachtet, und zwar wie Kraepeliu am ausgestreckten Muskel. Von den Fasern der Tunica zeigen die am Blinddarm die Nitsche'sche Schrägstreifung. Die Duplicaturbänder (Taf. III, Fig. 43 — 46, db), bei Plumatella an Zahl etwa zwölf, sind hohle, vom mesodermalen Epithel gebiklete Schläuche, in denen ausschliesslich Längsfasern zur Anlage kommen (Nitsche). Sie entstehen am Knospenhalse als vom äusseren Blatt gebildete Längsrippen, die sich dann bei fortschreitender Cj^stidentwickelung bis auf einen obern und untern Befestigungspunkt abschnüren und wie Stäbe eines Regenschirms zwischen dem cystidalen Theil der Duplicatur und dem inneren Vagiualtheil derselben ausspannen. Der Vorgang ist ähnlich wie bei der Muskelbildung, nur dass er sich dort an einer einzelnen Zelle, hier an einer ganzen Leiste von solchen abspielt, wobei statt der freien Fasern nur eine Art Tunica erzeugt wird. Nach vollständiger Entwickeluug der Leibeswand umfasst der Knospenhals nur noch den Vaginal- theil der Mündungszone. Während bei Plumatella die Knospenhöhle oft schon frühzeitig in Form eines engen Kanals (Taf. IX, Fig. 109, B) nach aussen durchbriclit, beobachten wir bei Cristatdla, dass die Ectodermzellen der Halsregion sich 7,\x einer Kugel gruppiren iTaf. VIII, Fig. 90), die anfangs compact erscheint, später immer deutlicher einen Hohlraum, die Vaginalhöhle, erkennen lässt. Nachdem das darüber gelegene Ectodermgewebc auseinandergerückt ist, wird die Wandung der Kugel zunächst am oberen Pol durchbrochen und so die Vaginalhöhle mit der Ausscnwelt in Verbindung gesetzt (Taf. VI, Fig. 82). Auch am unteren Pol erfolgt dann ein Durchbi'uch, der die letzte Schranke, welche vor die Knospenhöhle gelegt war, beseitigt und dem Wasser freien Zutritt gestattet. Sehr bald erweitert sich die Oeffnung in dem Grade, dass der junge Polyp die Tentakelkrone entfalten und selbstthätig seine Nahrung erwerben kann. Bisher war er lediglich auf die in der gemeinsamen Leibeshöhle der Kolonie enthaltene Blutflüssigkeit angewiesen, die er durch Diffusion in seine Gewebe aufnahm. Die zum Ringe umgewandelte Mündungskugel ist auch späterhin durch Plasmareichthuiii und geringere Secret- bildung vor den benachbarten Ectodermzellen ausgezeichnet. Zuweilen wird sie an ihren beiden Enden fast gleichzeitig durchbrochen. Bei dem im Statoblasten eingeschlossenen Embryo sah ich die Vaginalhöhle zunächst in die Knospenhöhle sich öffnen (Taf. XIV, Fig. 158.) Das Wachsthum der Thiere dauert noch lange nach ihrer Geburt fort (Taf. III, Fig. 45, C : B : A). Schliesslich verfällt das Individuum einem Marasmus, der seinen Tod herbeiführt, ohne das Leben der Kolonie in Frage zu stellen. Bei älteren Crts^ateZ/a-Stöckeii findet man zuweilen das ganze Mij:telfeld mit abgestorbenen Polypiden bedeckt. Das Gewebe des inneren Blattes degenerirt zu einer von grossen Vacuolen aufgetriebenen, schwammigen Masse, in der die Kerne deutlich erkennbar sind (Taf. VIII, Fig. 98). Dabei geht die normale Körperform mehr und mehr verloren, und nur mit Mühe findet man in dem rundlichen Conglomerat von Zellen die Haupttheile des Darms wieder, in dem sich Reste des Chynius erhalten haben. Vom äusseren Blatt bleibt bloss eine structurlose Haut übrig, vermuthlich jene Membran, welche den Muskeln der Tunica zur Grundlage diente. Das Epitliel und die Muskeln sind in Fig. 98 geschwunden. Zuletzt scheint der Cadaver durch eine Art Absclmürung nach aussen entfernt zu werden, wobei auch der im Umkreise der Mündung des ehemaligen Polypen gelegene Theil des Cystids der Auf- lösung anheimfällt. Sicherlich bleibt die Zusammensetzung der die Leibeshöhle erfüllenden Flüssigkeit durch den Zerfall so vieler Individuen nicht unbeeinflusst. Ob es indessen richtig ist, „dass ein grosser — <3 65 ö— Theil des protoplasraatischen Gewebes gewissermassen wieder , eingeschmolzen' wird , um an andern Punkten des Htockes zum Wiederaufbau verwendet zu werden", wie Kraepelin meint*), ist mir sehr fraglich. Ueber die versclüedeue Stellung, welche die Polypide von Cristntella und PlumateUa, nament- lich in eingezogenem Zustand einnehmen, geben die Figuren 44 — 46 der Taf. III Auskunft. Die Lophopliorarme werden beim Einziehen emporgerichtet und mit der Mundfläche hallt nach aussen gekehrt, so dass die der inneren Biegung des Hufeisens entsprechenden Wände dicht an einander liegen (s. den Querschnitt Taf. V, Fig. 67). Die Tentakeln werden der Länge nach zu einem cylindrischen Bündel ver- einigt, in welchem die der äusseren Leiste peripher, die der inneren central gestellt sind (Fig. 68). Die mesodermale Auskleidung der Leibeshöhle und ihrer Derivate zeigt überall , ausser in den Tentakeln und vielleicht noch im Epistom, einen zarten Flimmerbesatz, der die Circulation des Blutes zu unterhalten bestimmt ist. Ein echtes Flimmerepithel ist jedoch nur im Gabelkanal, am stärksten bei Cristatella, entwickelt, im Uebrigeu sind es hie und da vereinzelte Zellen, welche mit Cüienbüscheln (Taf. IX, Fig. 105 u. 112) versehen sind. Im Lophophor ist die Flimmerung in der Umgebung des Nervensystems am lebhaftesten. Was ich bei PlumateUa über die Richtung des Cilienschlags feststellen konnte, ist, dass sie an der analen Cystidwand von unten nach oben, d. h. nach der Mündung, an der oralen von oben nach unten fortwirkt. Auch am Darm, besonders am Enddarm, schreitet die Flimmerung abwärts, am Oesophagus und am Magen ist sie von geringem Belang. Bei dem dadurch erzeugten Kreislauf (s. das Schema) steht für die Abwärtsbewegung (b) des Blutes bei weitem der meiste Raum zur Verfügung, da der ganze Darm und die Oralseite der Leibeswand in gleichem Sinne wirken. Für den aufsteigenden vStrom (a) bleibt nur das Gebiet in unmittelbarer Nähe der analen Wand frei, und demzufolge — dem kleineren Querschnitt ent- sprechend — muss die Bewegung hier eine rmi so raschere sein. Am blinden Ende des Magens und an der Duplicatur bezw. am After gehn beide Ströme in einander über. Da, wenn das Thier eingezogen ist, die Tentakelscheide der Cystidwand entgegenwirkt, so wird alsdann in den absteigenden Strom ein kleinerer Kreislauf (c) eingeschaltet. Aber auch sonst bleibt die Strömimg nicht immer in continuirlichem Fluss, sondern wird, je nach der Lage und Form der verschiedenen Körpertheile, in einzelne Wirbel gebrochen, die nur von Zeit zu Zeit dem normalen Verhältnis Platz machen. Zum Schluss möchte ich noch hervorheben, dass weder die Knospung noch der Bau der Polypide von Fredericella irgend welche anderen als formelle Unterschiede gegenüber PlumateUa darbietet. Worauf man seit jeher das meiste Gewicht gelegt hat, die Rundung des Lophophoi-s , sie ist eine so rein äusserliche Erscheinung, dass sie nicht einmal als Gattungscharakter, geschweige denn zur BegiTindung einer näheren Verwandtschaft mit Paludicella verwerthbar ist. Man kann geradezu sagen, dass die Tentakelkrone einer PlumateUa durch blosse Verkürzung der beiden Arme in eine *) 1. t. S. 85. Bibliotheca zoologica. Heft VI. K3 66 B^ Foi-m übergeführt werden könnte, die dem Lophophor von Fredericdia völlig älmlicli sähe. Sclion Allinan erkannte, dass der Lophophor von Fredericella durch seine in der That nicht runde, sondern hufcisentbrniige Bildung, durch den Besitz eines typisclien Epistonis und einer typischen Kelch- membran alle Merkmale der Phylactolaemen zur Schau trage'. Die Hufeisenform ist im ausgestreckten und eingezogenen Zustand der Krone unverkennbar deutlich (Taf. V, Fig. 64, 68) und auch in der Knospe schon ausgeprägt (Fig. 69). Die Lophophorhöhle umgreift mittels des Halbringkanals (Fig. 64, I, rk) den Pharynx, mittels des Gabelkanals die E))istomhöhle (Fig. 64, II, III). Die letztere mündet hinter dem Ganglion in die Leibeshöide. Das Nervensystem (Fig. 64, 65, 66) entsendet zwei vordere Hörner (vln) zu den oralen Tentakeln (Schlundring) , zwei hintere (hin) in die Lophophorarme. Die an der Innen- seite der hinteren Hürner entspringenden Fasern vereinigen sicli zu zwei kleinen Bündeln (en), welche an der Basis des Epistoms emporstreben und sich dann in die nächstgelegenen Tentakeln vertheilen, wo- bei oberhalb der Epistomliöhle vernnitldich wieder ein Nervenring entstellt. Die Centra des Nerven- systems zeigen die charakteristischen Höhlungen. Der anale Theil der Ganglienblase, das sog. Gehirn, besteht aus dem Basalstück und dem kräftig entwickelten Randwulst (Fig. 65 u. 66, wg; vgl. Fig. 61). 4. Die Entstehung des Funiculus. Der Funiculus, wclclier als Bildungsstätte des männlichen Samens und der Statoblasten seit alters her ein besonderes Interesse in Anspruch genommen liat , ist ein Strang, der beim erwachsenen Thier das blinde Ende des Darms mit einem oral gelegenen Punkt am Grunde des zugehörigen Cj^stids vei'bindct (Taf. III, Fig. 43 — 46, f). Er besteht, wie Nitsche *) angiebt, „aus einer cylinderförmigen Fort- setzung der homogenen Membran der Tunica muscularis als Grundlage, mit welcher lange Fasern ver- bunden sind, die den Längsfasern des hinteren Theils der Endocyste so ähnlich sehen, dass man wohl berechtigt ist, sie für Muskelfasern zu halten. Das Ganze wird von einer Fortsetzung der Epithelial- schicht des Magens bekleidet", welche in das innere Epithel der Leibeswand übergelit. Angesiclits dieser Thatsachen verstehe ich nicht, was für „aprioristische Gründe" Kraepelin**) veranlassen konnten, den Funicularfasern jede Beziehung zur Tunica muscularis der Leibeswand abzusprechen. Meine Beolsaclitungen bestätigen es durchaus, dass die Fasern des Funiculus Muskelbildungen sind, welclie den Längsfasern der Tunica sowohl ihrer Form als Lage nacli gleichen und hier in ganz ähnlicher Weise auftreten wie in den Duplicaturbändern. Selbst der von Nitsche betonte Unterschied , wonach die Funicularfasern niclit auf die Tunica übergehen sollen , scheint mir nicht haltbar. Ich habe solche Ueber- gänge ganz deutlich gesehen und konnte vom Funiculus aus die Fasern ziemlich weit in das Gebiet der Längsmuskelschicht hinein verfolgen (Taf. XI, Fig. 134). In Fig. 133 ist eine dieser Fasern bei o, wo der Funiculus am Integument befestigt war, frei zu Tage getreten. Eine andere ist am gegenüber- liegenden Ende, wo der Strang in der Nähe des Darms gerissen ist, sichtbar geworden. Im Allgemeinen wird aber die Tunica durch den Funiculus nicht erheblich berührt, sie setzt sich vielmehr auch unter- *) Archiv f. All. u. Pliys. 1S158, S. 181 f. **) 1. c. S. 70 f. <3 67 a halb seines Ursprungs fort, und ich muss deshalb der Beiiauptung Kraepelins widersprechen, dass am Ansatzpunkt des Funiculus „eine Muscularis der Leibeswand nicht nachzuweisen sei." Sciiou auf dem in Fig. 132 wiedergegebeneu Stadium, welches einer Knospe augehört und viel jünger ist als das von Kraepelin 1. c. Fig. 26 abgebildete, ist die Muskelschicht (tmi zweifellos vorliandeii, und man kann in diesem Fall nicht wohl sagen , dass „das Funiculusinnere durchaus den Anschein erwecke , als wenn es aus dem Ausscnepithel der Leibeswand hervorgegangen sei". Ucberhauj)t bleibt es rätliselliaft, in welcher Weise sich Kraepelin die „ectoderniale Natur des Funiculusinneru" , das „am Dannl'undus plötzlicii wie abgeschnitten erscheint", gedacht hat. Im eigentlichen Lumen des Funiculus, d. li. innerlialb des von der Muskelschieht gebildeten Schlauches, ist keine Spur von zelligen Elementen zu entdecken und nament- lich am Darmfundus setzt sich der Funiculus unmittelbar in das äussere Epithel des Magens fort, ohne dass irgend etwas abgeschnitten oder unterbrochen wird, man müsste denn diesen Ausdruck auf die Muskelfasern, welche hier endigen, in Anwendung bringen wollen. Der Funiculus wird bereits auf einem sehr frühen Stadium der Knospenentwickelung angelegt ungefähr zu der Zeit, wo die ersten Spuren der Darmbildung sichtbar werden. Bei Plumatella ist dann noch kerne Tochterknospe vorhanden, bei Cristatella ist sie schon deutlich abgesetzt. An der Oralseite der Knospe erheben sich nun die median gelegenen Zellen des äusseren Blattes in Form einer Längs - leiste, welche im olieren Theil der Knospe schärfer hervortritt als im unteren. Li Fig. 113, I- — III, Tat. X, sieht man die Leiste im Querschnitt, zunächst ist sie am oberen, dann am unteren Ende getroffen. Indem sich die Zellen des Knospenhalses am Aufbai; der Leibeswand betheiligen und vom Polypid immer weiter entfernen , löst sich die Leiste als continuirlicher Strang — als Funiculus — von der Knosjje ab (Fig. 114, I — III j und verbindet dieselbe mit einem oral gelegenen Punkt des jugendlichen Cystides. An der Trennungsstelle erscheint im äusseren Blatt eine Lücke , die indessen bald durch die Thätigkeit der benachbarten Zellen wieder ausgefüllt wird. Der Funiculus ist anfänglich solid, durch Vermehrung seines Materials gewinnt er an Dicke, und seine Zellen nehmen dann eine periphere Stellung ein (Fig. 122, IX), wobei sie nach innen die Muskelschicht differenziren (Fig. 124, f). .le mehr das Cystid sich ausbreitet, um so weiter rückt das obere Ende des Funiculus von der Knospe ab (Fig. 115 bis 119). Zugleicii rückt es ein wenig zur Seite. Unten fahren die Zellen des äusseren Blattes fort, sich in Leistenform abzulösen, bis schhesslich der Punkt erreicht ist, wo der Blindsack des Magens zur Entwickelung gelangt (Fig. 119). Hier bleibt der Funiculus definitiv befestigt. Er weicht in seinem Verlauf bei Plumatella mehr als bei Cristatella von der Medianebne ab, hält sich aber stets an der Oralseite der Cystidwand. An kriechenden Aesten entspringt er nahe der Stelle, wo sich das Cystid seitlieh vom Podium erhebt. (In den Figg. 43—45 der Taf. III ist er auf die Medianebne projicirt.) Bei den erwachsenen Polypiden von Cristatella sehen wir ihn am äussersten Rande der Kolonie, ober- halb der Sohle entspringen (Taf. III, Fig. 46, f ), von wo er zuweilen auf die Septen oder die Sohle selbst übergeht. Das letztere habe ich nur ein oder zwei Mal beobachtet, und auch da lag der Ursprung ganz an der Peripherie, so dass die schemat. Zeichnung Verworns, 1. c. Fig. 3, wo alle Funiculi dicht unter dem Polypid an der Sohle festsitzen, gewiss unrichtig ist. Wir haben dieses merkwürdige Verhalten schon früher (S. 28) erörtert und mit dem Wachsthum der Kolonie in Einklang zu bringen gesucht. Uebrigens dürfte daneben der Umstand in Betracht zu ziehen sein, dass mit dem Absterben der ältesten Polypide auch die Funiculi, die etwa auf die Sohle herabgerückt sind, der Vernichtung anheimfallen. 9* ö 68 S* 5. Die Bildung der Statoblasten. Seit der Entdeckung der Bryozoen haben auch jene eigenthümlichen Fortptianzungskörpei-, welche Alhnan später als „Statoblasten" bezeichnete , die Aufmerksamkeit der Forscher erregt und wieder und wieder iiir Interesse wacligerufeu. Schon Trembley , der 1744 die erste Beschreibung eines Süsswasser- bryozoous gegeben hat*), berichtet gelegentlich**) auch über die Statoblasten, nachdem bereits vorher Reaumur und Bernard de Jussieu auf Grund von Mittheilungen Trembleys dieselben aufgefunden und das Ausschlüpfen des jungen Thieres beobachtet hatten. ***) So klar und bestimmt aber die bezüglichen Angaben lauteten und so untrüglich sie waren, währte es doch fast ein Jahrhundert, ehe sie zu all- gemeiner Anerkennung gelangten, wie denn Roesel i. J. 1754 die Statoblasten für Lemna-Samen und noch Meyen 1834 für die Eier parasitischer Krebse ausgaben. Es konnte daher beinahe schon als Verdienst gelten , wenn man sich nur eigenmächtiger Conjecturen enthielt und an dem, was die Ent- decker erkundet hatten, genügen Hess. Selbstverständlich hatten die letzteren nicht daran gezweifelt, dass sie es mit den Eiern ihres vermeintlichen Polypen zu thun hätten, und man theilte diese Ansicht um so bereitwilliger, als widerstreitende Gründe kaum vorhanden waren. Erst als durch Allmans um- fassende Untei'suchungen die Fortpflanzungsverhältnisse näher beleuchtet und die eigentlichen Geschlechts- organe aufgedeckt wurden, sah man sich vor die Frage gestellt, ob nicht vielmehr die Statoblasten als eine besondere Art von Knospen zu deuten seien, und Alhnan selbst antwortete bejahend. Er gründete sein Urtheil darauf, dass die Statoblasten nicht im Ovarium entstanden, dass sie niemals den Anblick eines sich klüftenden Eies darboten und weder ein Keimbläschen noch einen Keimfleck erkennen Hessen****). Auch erschien es bedeutsam, dass sie auf einem frühen Stadium ihrer Entwickelung sieh als aus zwei Thcilen zusammengesetzt darstellten, f) Ein .Jahrzehnt später verfolgte Hinrich Nitsche die Bildung der Statoblasten von Alcyondla fungosa f j), und indem er dieselbe nicht von einer einzigen Zelle, sondern von einem Aggregat solcher ausgehen sah, gelangte er zu dem nämlichen Endresultat wie sein Vorgänger. Immerhin konnte dieses noch nicht als gesichert gelten, da der Ursprung und die Bedeutung jener Zellen, welche dem Statoblasten seine Entstehung geben, noch vfillig dunkel blieb. Hypothetisch war es ja klar, dass, wenn die Statoblasten Knospen sein sollten, eine Betheiligung beider Keimblätter noth- wendig sei, und die Rolle, welche dieselben in diesem Falle zu spielen hätten , konnte kaum zweifelhaft sein. Nitsche hatte gezeigt, dass die „cystogene Hälfte" des Statoblasten die Chitinschale erzeuge, und Reinhard ttf) hatte hinzugefügt, dass ebendaher auch das Ectoderm des Embryo stamme. Das wäre also *) A. Treinbley, Mrmoires pour scrviv ;i Iliistnii-c il'iiii genvy de. Polype» creiiu doui'e. Leydfii 1744, S. 209 tf. „Polype si pennaclip." **) In einom Brief an Bonnet, .■-. dessen Considerations sur le.« eorps organises. Ainst. ITC)-.'. II. ed. 1768, t. 11, p. IH-J. *■! Ri'auiiun-, Menioires pour .servir h. l'hi.stoire des Inseeteä. Amst. 1748, t. VI, Prefaee p. 91: „Nous avons ob- serve M. Bernar> ^ermuthlich die Function des inneren Knospenblattes gewesen. Indessen fehlte in dieser Hinsicht noch jeder sichere Nachweis. Hieran wurde wenig geändert durch die Mittheilung Kraepelins *) , „dass auch die Statoblasten aus den beiden Schichten des Funiculus (und somit indirect der Leibeswanduug) angelegt werden, und dass ein Theil des hierzu verwandten Ectoderm die Chitinschale, ein anderer direct die äussere Schicht der Leibeswand des Statoblastenembryonen bildet." Was war hier Hypothese und was war Beobachtung? Inwiefern war es bewiesen, dass der Funiculus wirklich aus beiden Blättern bestehe, wo und wie war das Ectoderm an seiner Bildung betheiligt ? Darauf gerade kam es an, und dieser Nachweis blieb nach wie vor zu erbringen übrig. Denn dass der Funiculus nicht schon an und für sich zweischichtig sei, das war durch Nitsche festgestellt und seither von Niemandem widerlegt worden. Vielmehr wurde es bald noch besonders für Cristatella bestätigt, und Verworn, der die schwierige Auf- gabe hatte , der Meinung Ki'aepelins auf die Spur zu kommen, erwog nun die Möglichkeit, dass der Funiculus auch durch Einwanderung mehrschichtig werden könne. Er erörterte allen Ernstes die Frage, ob die Einwanderung vom inneren Epithel des Magens oder vom Ectoderm der Sohle ausgehend zu denken sei.**) Den Thatsachen entsprechend musste er beides verneinen, und das führte ihn denn a priori zu dem Resultat, dass die Statoblasten „partheno genetische Winter eier" seien, „welche sich im Gegensatz zu den befruchteten Eiern am Funiculus entwickeln." Auch durch die bei der Statoblastenbildung beobachteten Vorgänge meinte er diese Ansicht begründen zu können. So standen sich nun die beiden Auffassungen schroffer als je gegenüber, und (une nochmalige Untersuchung war dringend geboten. Sollte sie von Erfolg sein, so musste sie den Statoblasten entweder auf eine einzige Zelle, das Ei , wie es Verworn gesehen zu haben behauptete , zurückführen oder seine Herkunft aus beiden Kuospenblätteru durch directe Beobachtung nachweisen. Ich glaube, dass mir das letztere gelungen ist. Zur allgemeinen Oi'ientirung wolle man zunächst den Taf. XI, Fig. 133 abgebildeten Funiculus eines erM^ichsenen Thieres von Pluni. fruficosa in Betracht nehmen. Bei o war derselbe an der Leibes- wand, bei p am Magen befestigt. Der älteste Statoblast I liegt dem Magen am näclisten, von da ab folgen in regelmässiger Abstufung die jüngeren. V — VII .«^ieht man dicht an einander gerückt, VII und VIII nur noch unvollkommen getrennt, und der letzte scheint sich von dem keulenförmig verdickten Ende des Funiculus, wie von einem Keimstock, abzuschnüren. An Fig. 134 kann man dasselbe be- obachten. Wenn üljeriiaupt, so muss auf Grund einer sorgfältigen Untersuchung des Keimstocks die Frage nach der Natur der Statoblasten zu entscheiden sein. Ist der Statoblast von Hause aus zweililättrig, so müssen seine Constituenten auch im Keimstock vertreten und auf die Elemente der Knospe zurück- füln-bar sein. *) Tageblatt der üll. Versammlung deutscher Naturforscher u. Aerzte 1886, S. 13.3 f. **"! M.nn sielit, nuf was für sichern Beobachtungen die Angalien beruhen müssen, die sich in solcher Weise deuteln und drelm lassen, und welch ein Gewinn sie für unser Wissen sind! Nichtsdestoweniger meint Kraepelin die Statoblastenfrage damit entschieden zu haben. In einer liebenswürdigen Entgegnung auf meine erste MittheUung im Zool. Anz. scheint er meine Unter.suchungen nur für Brosamen zu halten, die von der reichbesetzten Tafel seiner eigenen Weisheit gefallen sind. Verdickung hervorgetreten sein. Diese Trennung ist in Fig. 40 olme Zweifel perfect geworden, die Bildungsmasse hat sich eng an die cystogene Hälfte angeschlossen, und heide zusannnen re[)räsentiren den Statoblasten , dessen Uoppelnatur Vcrworn aber übersehen hat. In Folge dessen vergleicht er nun die cystogene ■{- Bildungsniasse in Fig. 4U der cystogenen in Fig. 39, und da sich ihm später, Fig. 42, die Zweitheiligkeit des Statoblasten herausstellt, so führt er dieselbe ähnlich wie Nitsche auf eine secun- däre Klüftung der ursprünglichen Anlage, seiner „Morula", zurück. Auch bei Fredericella werden die Statoblasten duich Abschnürung \on einem zweischichtigen Keimstock (Taf. III, Fig. 43, st) gebildet. In der Regel finden sich ihrer nur zwei, daher denn die Di- mensionen des Keimstocks verhältnismässig geringe sind. Die Entwickeluug verläuft ganz wie bei Plumatdla. Fig. 129 u. 130, Taf. XI, stellen jugendliche Statoblasten im Querschnitt dar; in Fig. 130 sieht man , dass sich die cystogene Hälfte eng an das Integument angelehnt hat, wie es auch bei den schwimmringlosen Statoblasten der linmateUen der Fall ist. — Die weitere Entwickelung der Statoblasten darf ich nach dem, was Nitsche für Alcyo)iella, Ver- worn für Cristatella beobachtet hat , im Allgemeinen als bekannt voraussetzen. Die cystogene Hälfte wird zu einer flachen, zweiblättrigen Scheibe zusammengedrückt (Taf. XI, Fig. 135), welche die Bildungs- masse umwächst und völlig einschliesst. Das äussere Blatt der Scheibe sondert nach innen die Chitin- schale ab (ch) , ein Theil seiner Zellen difFcrenzirt den Schwimmring , beiiii festgehefteten Statoblasten die Kittmasse. Das innere Blatt, dem die Schale unmittelbar aufliegt, undiüllt die Bildungsmasse und stellt mit dieser zusammen den Inhalt des Statobhisten dar, aus dem der Körper der jungen Kolonie hervorgeht. Die Zellen der Bildungsmasse nehmen, wie Nitsche gezeigt hat, alhnählich die Gestalt von Spindelu an, deren Längsaxe „ziemlich senkrecht gegen die Peripherie gerichtet ist"'. Alsdann sollen die Kerne verschwinden und der Zellinhalt in lauter kleine, stark lichtbrechende Körner sich umwandeln. Nach Verworn hätten die Kerne direct das Material für die Körner zu liefern. Ich halte beide Darstellungen für unrichtig. Die Körnchen (Fig. 135 — 140, dk), die sich als Dotterelemente zu erkennen geben, ent- stehen im Protoplasma tischen Theil der Zelle, ohne dass eine Mitwirkung des Kerns nachweisbar wäre. Der Kern (mk) bleibt überall wohl erhalten, nur wird es wegen des Widerstandes, den die Dottermasso dem Farbstoff entgegensetzt, immer schwieriger, ihn deutlich zur Anschauung zu bringen. Die Miss- erfolge, welche ich anfangs in dieser Richtung zu verzeichnen hatte, liesseu auch mich eine Zeit lang an sein Verschwinden glauben. Durch fernere, mit mehr Sorgfalt angestellte Versuche gelang es in- dessen , ihn auf allen Stadien mit völliger Klarheit nachzuweisen und in unveränderter , typischer Form aufzudecken. Die ursprünglichen Zellgrenzen, die auf den Figg. 135 — 137 noch überall deutlich sind, gehen später verloren, so dass die Dottermasse des fertigen Statoblasten nur aus den von protoplasma- tischer Flüssigkeit umgebenen Körnchen und zwischenein zerstreuten Kernen besteht (Fig. 138 u. 139). Die Dotterentwickelung scheint aber nicht in allen Zellen der Bilduugsmasse , wenigstens nicht in allen gleichmässig , zu erfolgen. Einige der dem inneren Blatt der cystogenen Hälfte anliegenden Zellen (Fig. 135, mk') bleiben unverändert, man findet sie am Rande überall in den zwischen den Dottersäckchen auftretenden Lücken. Auch da, wo die Bildungsmassr an das Epithel des Funiculus grenzt, erhalten sich solche Zellen (mk"). Hier sind sie auch von Nitsche bemerkt und richtig gedeutet worden. Mir schien es, als ob der grössere Theil der letzt erwähnten vom Statoblasten ausgeschlossen Ideibt, während der andere jene Zellen liefert, welche dem inneren Blatt der cystogenen Hälfte sich anschmiegen. latten Epitlicis, und so tritt es uns auch im definitiven Statoblasten entgegen (Fig. 138, ec). Bei Cristatella sind seine Zellen höher und meist cylindriscli (Fig. 140, ec). Hier sind auch die anliegenden Zellen der Bildungsmasse weit zahlreicher als bei l'redericeUa und FlnmateUa, sie formiren eine zweite , nur hie und da unterbrochene Epitiielschicht, durch welche die erste grossentheils von der Dottermasse geschieden wird. Wie Nitsche angab , wird oft ein beträchtlicher Theil des Bildungsmaterials durch den inimer weiter nach dem Centrum vorrückenden Rand der cystogenen Platte abgeschnürt und als überschüssiger Rest verworfen. Dieses in der That häufige Missverhältnis im Volumen der beiden wesentlichsten Tlieile des Statoblasten dürfte au und für sich schon gegen die Deutung als Eier in die Wagschale fallen. Die Schalenbildung beginnt, wenn der Statoblast nahezu seinen vollen Umfang erreicht hat, un- gefähr auf dem Stadium Fig. 135. Man kann in ihr zwei Perioden auseinanderhalten, die Periode des Discus und die Periode des Schwinnurings. Indem die cystogene Hälfte um die Bildungsmasse herum- wächst, lagert das äussere , eigentlich schalenbildende Blatt direct auf das innere eine Chitinschicht ab (Fig. 135, ch ; Fig. 138 — 140, d), welche natürlich an der Seite, von der die Umwachsung ausgeht, viel früher vollendet ist, als an der andern. An der Periplierie der StatoblnstenHäclie, wo die secernirenden Zellen gegen einander umbiegen , entstellt im Chitin eine auch späterhin sichtbare Deiuarcationslinie (Fig. 138, bei *), welche den Discus in zwei uhrglasförmige Schalen trennt. Dieselben sind mit iliren äussersten Rändern nur verklelit, niclit viiHio- verschmolzen, und ihre Verbindung löst sich, wenn durch die im Innern vor sich gehende Keimung ein hinreichend starker Druck auf die Wände ausgeübt wird. Die eine, welche der Seite angehört, die von der cystogenen Platte ursprünglich allein bedeckt war, erscheint als die flachei'e und muss nach der Stellung, welche der frei schwimmende Statoblast im Wasser eiuninnnt . als obere bezeiclniet werden. Ist nun der Discus bis auf das in der unteren Schale befindliche Loch vollendet, so beginnen in der von Nitsche geschilderten Weise die Matrixzellen des Randes von ihm abzugleiten und über die Kante der beiden Schalen hinaus vorzudringen. Sie fussen dann nicht mehr am Discus, sondern unmittelbar auf einander. Wenn man sich in Fig. 138 die Blasen des Schwimmrings von Zellen erfiUlt denkt, so wird man einen richtigen Begriff' von iiu'er Stellung erhalten. Während dieser Verschiebungen scheint die Chitinabsonderung auf kurze Zeit unterdrückt zu wei-den , nur im Umkreise der unteren Oeffnung besteht sie fort. Sie beginnt aber wieder in iin-er früheren Ausdehnung, wenn die Umordnung vollzogen ist. Die über den Rand des Discus hinaus- geschobenen Zellen, sowie auch die nächstbeuachbarten am Rande selbst, differenziren den Schwimmring, indem die Seci'etion nicht nur an der Basis vor sich geht, sondern die Gesamtoberfläche der einzelnen Zelle ergreift, an der sie von unten nach oben vorschreitet (Fig. 138, in der Richtung der Pfeile). Auf diese Weise wird ein vollständiger Chitinabguss jeder Zelle hergestellt, die darin eingemauert wird und spurlos verschwindet. So hat auch Verworn den Hergang bei Cristatella geschildert. Nach Nitsche da- gegen sollen sich die Zellen des Schwimmrings zuletzt aus den noch offenen Chitinbechern herausziehen und dann erst den völligen Verschluss derselben bewirken. Aehnliche Bilder wie Nitsches Figg. 40 u. ö 78 ö 43*) habe ich freilich auch gesehen, doch zweifle ich au der Richtigkeit seiuer Deutung, zumal die be- treffenden Schnitte mich im Unklaren Hessen, inwieweit hier durch die Behandlung ein entstellender Einfluss geübt sein mochte. In anderen Fällen habe ich in den scheu völlig geschlosseneu Gehäusen noch ganz deutliche Kerne, umgeben von lockerem, im Zerfall begriffenem Plasma, erkennen können. — Zuerst werden diejenigen Kammern vollendet, welche am weitesten auf den Discus hinaufreichen (Fig. 138, s). Dadurch werden die Zellen des Schwimmrings vollständig von der Matrix der Schale ab- geschnitten und diese dergestalt isolirt, dass sie der obern und untern Statoblastenfläche in Form zweier rundlicher, unzusammenhängender Kappen anliegt. Die beiden Kappen beginnen sich aber an ihrer Peripherie auszudehnen und über den Schwimmring fort zu erstrecken, so dass sie schliesslich an seinem äussersten Rande (s') wieder zusammentreffen und abermals eine continuirliche ]\Iatrix um den ganzen Statoblasten herstellen. Auf diese Weise kommt, wie ich glaube, Nitsches Fig. 42 zu Stande. Man könnte von hier allenfalls eine dritte Periode der Schalcubildung datiren. Indem auch die vorgeschobenen Zellen eine Chitinschicht (w') absondern, wird die Oberfläche des Schwimnu'ings noch etwas verdickt; man sieht zuweilen auf Schnitten das Chitinhäutchen, welches der Zelle des Schwimmrings angehört, von der darauf abgelagerten äussern Lamelle durch eine feine Grenzlinie geschieden (Fig. 138). Auf der freien Fläche des Discus wird eine Schicht (Fig. 138 u. 140, w) erzeugt, welche zuletzt ein den Zell- grenzen der Matrix entsprechendes Gepräge erhält, wobei in der Mitte der Basis der secernii'enden Zelle ein kleiner Buckel entstellt (Nitsche). Der letztere fehlt bei Cristatella, dafür sondern die Zellen hier überall, selbst auf dem Schwimmring, ein System von Chitinbechern ab (Verworn), deren Wände in Fig. 140 und auf Taf. XIII u. XIV sichtbar sind. Die Grenze zwischen dem eigentlichen Discus und der äusseren Schicht ist namentlich bei den PhmiateUen sehr deutlich, aber auch bei Cristatella ge- legentlich wahrnehmbar. Ich sprach bereits die Vermuthung aus, dass durch die der Schwimmring- bildung voraufgehende Verschiebung die Chitinentwickelung unterbrochen würde. Dazu passt die Be- obachtung Kraepelins , dass beim Kochen in Kalilauge die Schale in zwei concentrische Blätter zerfällt, ein inneres und ein äusseres, welchem letzteren auch der Schwimmring sich beigesellt. Im basalen Theil der Kammern des Schwimmrings erscheinen bei allen Phnnatellen helle Punkte (Taf. XIV, Fig. 166 u. 167), welche sich bei starker Vcrgrösserung als feine, von einem Wall umgebene Poren der seitlichen Kanimerwäude darstellen (Taf. XI, Fig. 138 u. 139, p). In jeder Wand befindet sich eine Oeffnung, so dass die Hohlräume der sechsseitig ' prismatischen Kammern durch je sechs Poren mit den Nachbarzellen in Verbindung stehen. Ueber die Entstehung und den Zweck der Poren weiss ich nichts zu berichten. Bei Cristatella habe ich sie nicht auffinden können. Bei allen Formen reicht der zur oberen Schalenhälfte gehörige Theil des Schwimmrings erheblich weiter auf den Discus herauf als der untere Theil. Aus dieser Einrichtung, sowie aus dem Umstände, dass die obere Schale flacher ist, folgt, dass der Statoblast beim Schwimmen eine ganz bestimmte Lage einnimmt: Die flache Schale ist nach oben gekehrt, die Mitte der unteren, wo der Verschluss eintrat, bezeichnet den tiefsten Punkt des Statoblasten. Die ungleiche Entwickelung der beiden Theile des Schwimmrings erreicht ihr Extrem bei Crista- tella, wo sie eine ebenso merkwürdige als zweckmässige Modificatiou erfiihrt. Auch hier wird die *) Arch. f. All. u. Pliys. 1868. ö 79 ö Schwimmringbildung durcli eine Verschiebung des cystogenen Blattes über den Rand des Discus hinaus eingeleitet (Schema I). Dabei erlangen aber die von der oberen Schale herkommenden Zellen über die der unteren so sehr das Uebergewicht, dass sie dieselben zu einer Falte einbiegen (II, III, f)- Diese W.Cr. ^Falte" trägt also ihren Namen mit vollem Recht und entsteht nicht, wie Verworn meint*), durch Spaltung einer ursprünglich einfachen Zellreilie. Sie vertieft sicli um so mehr, je weiter die oberen Zellen (s) vordringen. Die letzteren sind es, welclie den Schwimmring bilden, indem sie zunächst an ihrer Basis, dann weiter hinauf an der ganzen Oberfläche eine ChitiuhüUe absondern. Der so entstandene Schwimmring entspricht aber keineswegs dem vom Plumatella, er stellt vielmehr nur die obere, grössere Hälfte desselben dar (vgl. IV, V, s). Die Zellen, welclie bei Phimatella die untere Hälfte bilden, werden bei Cristatelln durch das äussere, im Schema I— III durch s' bezeichnete Blatt der Falte f vertreten. Sie bleiben einstweilen völlig uuthätig, erst wenn der Schwimmring nahezu vollendet ist, scheiden auch sie eine feine Chitinlamelle auf die Basis der sie begrenzenden Kammern ab.' Diese Lamelle ist also homolog dem unteren Theil des Scinvimmrings von Flumatella. Wie dort die beiden Hälften des Schwimm- rings einander nur aufgelagert sind, so ist es hier mit dem Schwimmring und der Lamelle der Fall. Während aber dort zur Zeit, wo der Statoblast aufbricht und der Discus sich spaltet (V, bei *), die Ver- bindimg des Schwimnuings mit einem Schlage gelöst wird, hebt sich bei CristatelJa das Häutchen nur ganz allmählich von seinem Lager ab (Taf. XIV, Fig. 157 u. 158) und bewahrt den Embryo noch vollständig vor äusseren Einflüssen. Das währt so lange, bis die Lamelle ganz gestreckt und straff ausgespannt ist (IV). Die unteren Dornen (ud) sind alsdann so gestellt, dass sie zum Schutz der Lamelle vortrefflich geeignet sind, und offenbar findet hierin ihre Aufwärtskrümmung die beste Erklärung. Das älteste Polypid ist um diese Zeit bereits so weit entAvickelt, dass es zur Nalirungsaufnahme fähig und in unmittelbare Be- rührung mit der Aussenwelt zu treten bereit ist. Die Membran vermag dem Wachsthum der jungen Kolonie nicht mehr Stand zu halten, sie reisst an der Stelle, wo sie in den Schwimmring der oberen Schalenhälfte übergeht (IV, bei X), ab und eröffnet dadurch der Kolonie den Weg ins Freie. Mit der unteren Schale bleibt sie in Zusammenhang. Der Embryo verweilt noch einige Tage unter dem Schutz der Schalen, bis er dieselben, meist kurz bevor er sich festsetzt, von sich wirft. Ausserdem erfälirt der Schwimmring bei CristateUa dadurch eine CompHcation, dass seine Zellen sich mannigfach häufen und gegeneinandcrschiebcn. Schon im Schema II u. III zeigt sich, dass die am weitesten überragenden Zellen den höher stehenden in ähnlicher Weise gegenübertreten , wie der unter *) Zsckr. f. wiss. Zool. 1888, S. Viü. ^ 80 ?>^ und obere Theil des Schwimmrings bei Pluraatella. Auf Tangential- und Fläclieuschnitten (VI u. VII) erkennt man ferner, dass der Schwimmring namentlich in seinem oberen Theil wellige Falten schlägt, welche auch auf die Form seines äussern Contours iliren Einfluss üben. f Insbesondere wird dadurcli die Zahl der Luftkammern ausserordent- lich vermehrt, iiud dies erscheint nothwendig, wenn man bedenkt, dass ■\nj ein einfacher Zellkranz nicht im Stande sein würde, den voluminösen Statoblasten ül)er Wasser zu halten. Bei den angehefteten Statoblasten der Plumatellen unterbleibt die Bildung des Scinvimmrings, der nur zuweilen angedeutet er- scheint. Indessen findet auch hier eine Verschiebung der Matrix über den Rand hinaus statt, daher denn die Schale ebenfalls in zwei concentrische Schichten, den eigentlichen Discus und die warzige Schiclit, zerlegbar ist (Kitsche). Bei Fredericella soll nach Kraepelin jede Spur einer solchen Schichtung fehlen. Es würde dem- nach nur der eigentliche Discus, d. h. der in Fig. 138 mit d bezeichnete Tlieil der Chitinhülle, zur An- lage gelangen, die zweite Periode würde ganz wegfallen. Mir stehen darüber keine sichern Erfahrungen zu Gebote , da sich aber die „primitive Ausbildung" der Statoblasten von Fredericella immer nur auf die Schale beschränken würde, so erscheint sie mir nicht bedeutsam genug, um als Stütze für weit- reichende pliylogenetische Hypothesen dienen zu können. Der Keimstock, von dem sich die Statoblasten abschnüren, entwickelt sich aus dem Zellmaterial der Hauptknospe. Seine Anlage geschieht nach demselben Princip wie die der Tochterknospen, nur dass er mittels des Funicularstranges dauernd an die Mutter gebunden bleibt. Die Bildung der Statoblasten steht also in völligem Einklang mit dem Knospungsgesetz: Wie alle Knospen, so gehen auch alle Statoblasten der Kolonie auf ältere Knospenanlagen zurück, deren jede einen Theil ihres embryonalen Materials zum Ausbau des Stockes und zur Erhaltung der Art von vorn herein abgab. — Füi" die Production von Statoblasten scheinen in erster Linie innere Zustände in Betracht zu kommen, äussere, namentlich Temperaturverhältnisse, nur insofern, als sie die Knospung allgemein beein- flussen, sie entweder beschleunigen oder verlangsamen. Man rindet in den heissesten Perioden des Sommers ebenso wie in den kältern des Herbstes Kolonien, in denen die Statoblastenbilduiig ihren Fort- gang nimmt, und in Fällen , wo ich die auf einem bestimmten Gebiet augesiedelte Fauna in ihrer Ent- wickelung genau verfolgen konnte, war ich vei'gebens bemüht, das Auftreten der ersten Keime auf die veränderten äusseren Lebensbedingungen zurückzuführen. Im Ganzen schien es mir, als wenn bei jugend- frischen Kolonien der Ertrag an Statoblasten weniger reich wäre als später, wo die Knospung- nachzu- lassen beginnt ; wie man denn wohl auf einen Antagonismus zwischen Knospung und Statoblastenbildung schliessen könnte , da das für die eine aufgewendete Material der andern entzogen wird. Indessen sind schon die beiden ersten Individuen der geschlechtlich erzeugten Kolonien von Pbimatella mit deutlich entwickelten, zweischichtigen Keimstöcken versehen, und bei Kolonien, welche aus Statoblasten ent- sprangen, sah ich das Zweitälteste Individuum, sowie alle folgenden, wiederum Statoblasten hei'vorbringen. K^ 81 -^ Vielleicht macht auch das erste nicht überall eine Ausnahme. — Bei CristnfeUa treten die Statoblasten erst dann auf, wenn die geschlechtliche Periode vorüber ist, Ende Juli oder Anfang August. Meine Beobachtungen stimmen in diesem Punkt völlig mit denen Kraepelins überein. Ob auch im Frühjahr Keimstöcke entwickelt werden , ist mir zweifelhaft. Späterhin sind schon in ganz jungen Kolonien die Anlagen der Statoblasten bemerkbar. Da neben der ungeschlechtlichen durch Statoblasten überall auch eine geschlechtliche Fort- pflanzung constatirt ist, so ist mit Sicherheit anzunehmen, dass keine Art sich ausschliesslich durch Stato- blasten erhält, sondern dass stets auf eine unbekannte Zahl von ungeschlechtlichen Generationen eine geschlechtlich erzeugte folgt. In diesem Sinne kann man wohl mit Kraepelin von einem Generations. Wechsel sprechen, doch ist die Thatsache zn berücksichtigen, dass auch die aus Eiern hervorgegangenen Kolonien der I'lumatellen von vorn herein Geschlechtsproducte erzeugen, dass also ebensowohl geschlecht- liche wie ungeschlechtliche Kolonien in mehreren Generationen einander folgen können. Uebrigens will Kraepelin der geschlechtlichen Fortpflanzung bei Cristatella jede praktische Be- deutung absprechen, indem er meint*), dass die Ei-Embryonen „in unsern Breiten sämtlich zu Grunde gehen", und dass in Wirklichkeit nur eine Fortpflanzung dui'ch Statoblasten stattfinde. Eine solche, theoretisch unwahrscheinliche Behauptung könnte doch nur durch die zwingendsten Beweise gestützt werden, und diese fehlen in unserem Falle durchaus. Schon der gerade bei Cristatella ausserordentlich grosse Aufwand von Geschlechtsproducten , für deren Erzeugung die Kolonien bis zum Juli ganz allein zur Verfügung stehen, lässt es bedenklich erscheinen, alle diese Veranstaltungen für zwecklos und gleich- sam für rudimentär zu erklären. Allerdings habe auch ich geschlechtliche Embryonen nur selten und verhältnismässig spät (1. Sept.) gefunden. Das schliesst doch aber nicht aus, dass sie möglicherweise schon früher und vielleicht häufiger vorhanden waren, da ja selbst die sorgfältigste Beobachtung in der- artigen Fällen nie unbedingt erschöpfend sein kann. Aber abgesehen davon, so würde eine im Anfang September geborene Larve — die eben erwähnte war nahezu vollendet — noch immer Zeit haben, sich zu einer Kolonie von ansehnlichen Dimensionen zu entwickeln. In dem nämlichen .Jahr und an dem nämlichen Orte, wo jener Fund gemacht wurde, hielt sich die Fauna beispielsweise bis zum 28. October, also noch fast 2 Monate. In der Zwischenzeit waren stets auch kleine Kolonien zu entdecken, darunter solche, welche mit Wahrscheinlichkeit auf geschlechtliche Embryonen zurückgeführt werden konnten (Taf. IV, Fig. 60 ; der bei x gelegene Körper ist vermuthlich das Rudiment des larvalen Cystides). Am 28. October fand ich ein Stöckchen, dessen grösster Durchmesser 2mm. betrug, und welches zahlreiche Statoblastenanlagen, eine bereits fertig, enthielt. Es liegt also kein Verdacht vor , dass die Larven vor- zeitig , ohne für Nachkommenschaft sorgen zu können , durch den Frost getödtet werden, selbst wenn fernere Untersuchungen ihre späte Entstehung lediglich bestätigen sollten. *) 1. c. S. 87. Bibliotbeca zoologica. Heft VI. jj -t3 82 b) Die Keimung der Statoblasten. Trotz des lebhaften Interesses, welches die Keime der kSüsswasserbryozoeu seit jeher in Anspruch nahmen, ist man betreffs der im fertigen iStatoblasten sich abspielenden Embryonaleiitwickelung bis heute kaum über die Beobachtungen von Reaumur und Jussieu hinausgekommen, welche i. J. 1748 den jungen „Polypen" das „Ei" verlassen sahen. Man hat diesen Process wiederholt vor Augen gehabt, man hat die neu geborenen Kolonien z. Th. abgebildet, man liat namentlich die erste Anlage der Keimkörper einem eingehenden .Studium unterworfen . aber es ist bisher nicht gelungen , ihre weitere Entwickelung vom Augenblick der Vollendung bis zu der Zeit, wo das neue Individuum aus ihnen hei-vorgeht, zur Anschauung zu bringen. Um indessen auf jeden Fall den Verdiensten Kraepelins gei'echt zu werden, muss ich erwähnen, dass derselbe im Tageblatt der Naturforscherversammlung zu Berlin, 1886, S. 135, augiebt, dass „im Statoblastenembryonen die Knospung der Polypide ganz ähnhch wie beim erwacliseuen Stock verläuft." Ich überlasse es dem Ui'theil des Losers, festzustellen, inwiefern dieser Satz mit den von mir aufgedeckten Thatsachen übereinstimmt, resp. deren Kenntnis voraussetzt. I. Die äussern Bedingungen für die Keimung der Statoblasten. Wo man bisher das Ausschlüpfen junger Kolonien beobachtet hat , geschah es mehr auf Grund eines günstigen Zufalls als planmässig angestellter Versuche. Um aber die Entwickelung der Embryonen in ihren verschiedeneu Stadien verfolgen zu können, war es vor Allem nötliig, die Bedingungen zu kennen, unter denen dieselbe vor sich geht, und so musste ich zunächst der Beantwortung dieser Frage, die ja auch in biologischer Hinsicht von Bedeutung ist, mein Interesse zuwenden. Am 4. Septemlier 1886 hatte ich mehrere Statoblasten von Plumatella funtjosa unter ein mit Wachsfüsschen versehenes Deckglas gebracht und dann das Präparat in der feuchten Kammer aufbe- wahrt, um es demnächst wieder zur Untersucliung heranziehen zu können. Am 7. September fand ich zu meiner Ueberraschung , dass die Schalen einiger Statoblasten gesprengt und die Embryonen sichtbar geworden waren. Indem ich diesen Umstand als willkommenen Wegweiser festhielt, stellte ich nun in grosser Zahl ähnliche Beobachtungen an und beschränkte mich dabei nicht auf die Stateblasten der PlumateUen, sondern wählte mit Vorliebe die von Cristotella, welche mir wegen ihrer Grösse für die spätere Untersuchung besonders geeignet zu sein schienen. — <; 83 ES — Ich gebe zunächst die auf CristateUa bezüglichen Resultate. Meine Bemühungen waren anfangs von geriugcnn Erfolg. Von zalilreichen am 12. September gefundenen und bei einer Temperatur von 18 — 22" C. aufbewahrten Statoblasten gelangte nur ein einziger zur Entwickelung, die übrigen verharrten trotz monatelanger Beobachtung in völliger Ruhe. Nicht besser glückte es mit andern, die am 18. October und 7. November gesammelt waren. Erst solche, die ich am 28. November an der OberÜäclie des Prcgels getisclit hatte, ergaben günstige Resultate. Fast ohne Ausnahme keimten die während des Winters 1886/1887 vielfach zur Untersuchung verwertheten Statoblasten dieser Serie in kurzer Zeit, und so kam ich auf den Gedanken, dass vielleicht der im Lauf des November vorübergehend eingetretene Frost die plötzliche "Wandlung bewirkt lialjeii uiöclite. Schon im December konnte ich wahrnehmen, wie auch die Statoblasten älteren Datums, welche bisher versagt hatten, sämtlich ihre Embryonen ausschlüpfen Hessen, nachdem sie im Glase eingefroren und danu einige Tage im gelieizten Zimmer gehalten waren. Um mich zu tiberzeugen, dass auch in der Natur das winterliche Einfrieren der Statoblasten stattfindet, suchte ich im Januar 1887 in der schneefreien Eisdecke des Pregels nach diesen Körpern und es gelang mir in der That, an einer Stelle, wo ich ihr Vorkommen vermuthen durfte, vier derselben zu entdecken. Ich konnte bei ihnen allen schon nach 3 bis 4 Tagen zwischen den geöffneten Schalen die weit gediehene Embryonalbildung nachweisen. Audi die im Herbst 1887 und dem darauf folgenden Winter fortgesetzten Versuche bestätigten die früher gemachte Erfehrung. Von vielen Hundert am 13. September gesammelten Statoblasten, welche im Zimmer bei ungefähr 15" 0. aufbewahrt wurden, entwickelten sich nur zwei.*) Die übrigen blieben, auch wenn sie höheren Wärmegraden ausgesetzt wurdeu, gänzlich unverändert. Dagegen konnte, nach- dem sie vom October ab der im Freien herrschenden Temperatur, die gelegentlich bis 8" unter den Nullpunkt sank , zugänglicli gemacht waren , seit Ende November unter den geeigneten Umständen auf reguläre Entwickelung gerechnet werden, und der Erfolg wurde hier sowohl wie bei zahlreichen andern, am 24. October aus lebenden Kolonien gewonnenen Statoblasten , die den gleichen Bedingungen unter- lagen, durch raehrfaclie Proben festgestellt. Das gesamte wäiirend der strengen Kälte im .Januar bis März 1888 fast beständig eingefrorene Material gelangte dann gegen Mitte April lediglich in Folge der Jahrestemperatur zur Entwickelung. Am 17. April hatte ein grosser Tlieil der Embryonen die Schalen verlassen und an den Wänden der Glasgefässe sich angeheftet. Nicht minder klar trat im Winter von 1888 auf 1889 der entscheidende Einfluss des Frostes zu Tage. Am deutlichsten zeigte er sicli daini , wenn von den Statoblasten der nämlichen Kolonie nur eine Hälfte dem Frost ausgesetzt wurde, die andere dagegen ihm entzogen blieb. Während in diesem Falle die erste sich zur Erzeugung von Embryonen durchweg als tauglich erwies, konnte jene einst- weilen durch keine Bemühung zur Entwickelung gebracht werden, selbst dann nicht, wenn die Tempe- ratur dem Nullpunkt sehr nahe gestanden hatte. Man sieht also, dass bei der völligen Gleichartigkeit des Materials nur der Frost das ausschlaggebende Moment bilden konnte, und dass ferner gerade die Erstarrung der Flüssigkeit, nicht bloss eine verhältnismässige Abkühlung von Bedeutung ist. *) Da.s Versuclismateiial war nur zum Thoil direet den Kolonien entnommen. Es liegt diilier die Mögliclikeit vor, diiss die keimenden Stat. nicht gleichzeitig mit den andern, sondern schon im Vorjahre producirt waren: Siehe da- rüber S. y-j f. 11* i3 84 s* Gleichwohl ist das Einfrieren nicht der einzige Umstand, welchen man zu beachten hat. Auch da, wo die Aussentemperatur ungehindert gewirkt hatte, zeigte sich immer erst in den letzten Tagen des November oder zu Anfang Deccmber die volle Keimfähigkeit, wochenlang nach Eintritt der ersten intensiven Kälte. Ein Beispiel mag dies erläutern. Eine Menge von Statoblasten, -welche ich aus grossen, am 28. Octobcr 1888 noch lebend gesammelten Kolonien gewonnen hatte, war vom 5. bis 8. November, bei etwa — 5" C. gefroren. Vom 9. bis 14. November stieg das Tliermometer auf -j- 3", fiel dann am 15. und 16. wieder auf — 1,5" und zeigte bis Mitte December eine dauernde Erhöliung bis zu + 6 oder 7 ". Von diesem Material -wurden seit dem 8. November 20 Statoblasten im offenen Schälclien bei einer mittleren Wärme von -[- 20*^ C. gehalten. Nach einigen Tagen entwickelten sich davon 3, die übrigen zeigten noch zwei Monate später keine Veränderung. Am 19. November Avairde der Versuch mit 20 anderen wiederholt, wovon sieli bereits 6 als keimfiihig erwiesen. Als dann am 2. December eine neue Probe gemacht wurde, ergab sicli zum ersten Mal ein voller Erfolg, indem nun sämtliche .Statoblasten ihre Kolonien ausschlüpfen Hessen, und dieses günstige Resultat blieb auch fernerhin ein beständiges. Man mu5s danach annehmen, dass es nicht allein der Einwirkung des Frostes , sondern ausserdem einer gewissen Zeit bedarf, um das ganze im Sommer und Herbst erzeugte Fortpflanzungsraaterial zur Reife zu bringen. Ob diese Zeit nur deshalb erforderlich ist, damit die durch den Frost bedingten Veränderungen unbekannter Art im Statoblasten zum Abschluss gelangen können, oder ob ihr als eigent- licher Ruhepause eine selbständige Bedeutung zukommt, ist nicht leicht zu entscheiden. Im letzteren Falle würde man die Zeit von der Vollendung des Statoblasten bis zum Eintritt der Keimfähigheit in Rechnung zu stellen haben und so auf eine Frist von etwa zwei Monaten schliessen können.*) Dass einige Statoblasten so viel früher keimten als andere, nämlich schon vor Mitte November, liesse sich dann wohl aus dem ungleichen Alter derselben erklären. Denn da die letztvollendeteu der Kolonie mindestens um einen Monat jünger zu schätzen sind als die ersterzeugten, so konnte für diese der Reifezustand be- reits zu einer Zeit eingetreten sein , wo jene das erforderliche Alter noch nicht erreicht hatten, (legen diese Auffassung spricht aber, dass der nicht keimfähige Rest der am 8. und 19. November zur Unter- suchung verwertheten Statoblasten , trotzdem er noch bis Mitte December beobachtet wurde, keine Em- bryonen mehr ausschlüpfen licss, was docii hätte geschehen müssen , wenn nur eine gewisse Zeit der Ruhe und nicht vielmehr die Dauer der Kältewirkung in Frage käme, unter deren Einfluss das ganze übrige Material schon am 2. December keimfähig geworden war. Auffällig ist aber auch hier die Un- gleichheit, mit der sich dieser Process bei den verschiedenen Keimkörpern abspielte. Denn während ein Theil der Statoblasten schon am 8. November, nach viertägiger Frostwirkung, in den Besitz seiner vollen Keimkraft gelangt war, geschah das bei andern erheblich später, bei den letzten erst gegen Ende des Monats. Man wird daraus schliessen dürfen, dass die durch den Frost eingeleiteten Vorgänge j e n a c h der Constitution der Statoblasten bald mehr, bald weniger Zeit in Anspruch nehmen, zugleich aber bemerken, dass im Verlauf dieser Vorgänge nicht ein ununterbrochener Frost, sondern nur eine gewisse niedrige Temperatur erforderlich ist. Immerhin scheint es, dass auch der Frost nicht allzu fiüchtig sein darf, und dass er wenigstens einige Tage anhalten muss, wenn sein Einfluss dcutlicli hervortreten soll. So hatte ich eine grössere *) Ich nehme an, dass in ch'V obmi orwülintiMi Kohiniii ilio meisten Statoblasten schon zu Anfang October vollendet waren. Die ersten reifen Statoi)laston beobaclitete ich an ilein hotreffemlen Ort am 1."). September. ö 85 Ei Anzahl von Statoblasten, welclie frischen, am 15. September 1888 gesammelten Kolonien entnommea waren, am 16. September auf künstlichem Wege einfrieren lassen, und in diesem Zustand waren sie 24 Stunden hindurch verblieben. Dennoch war hievon weder bald darauf, noch während des folgenden Winters irgend welche Wirkung zu spüren, vielmehr widerstanden diese Körper allen Versuchen, sie zur Keimung anzuregen, obwohl sie, wie sich später herausstellte , die Fähigkeit dazu keineswegs eingebüsst hatten. Ich vermutlie also, dass die Dauer von 24 Stunden nicht hingereicht hat, um die sonst so offen- kundige Wirkung des Frostes zum Durchbrach kommen zu lassen. Hier wird nun die Frage zu erörtern sein, ob die Statoblasten von Cristatella behufs Erlangung ihrer Keimfähigkeit unbedingt einfrieren müssen, oder ob auch auf andere W^eise ein gleicher Erfolg erzielt werden kann. Ich war lange Zeit sehr geneigt, das letztere zu verneinen oder auf ganz vereinzelte Ausnahmen zu beschränken , bis ich beinahe durch einen Zufall anderer Meinung geworden bin. Die eben erwähnten Statoblasten vom 15. September 1888 waren den Winter über im verschlossenen Glase im Zimmer gehalten und das Gefäss dann im Frühjahr einige Male geöffnet und auf diese Weise ge- lüftet Avorden. Als am 15. Juni 1889 mein Blick wieder auf das Glas fiel, fand ich zu meiner Ver- wunderung , dass in einem grossen Tlieile der Statoblasten , welche ich schon für unbrauchbar gehalten hatte, die Embryonen entwickelt waren. Dies veranlasste mich zur Anstellung eines ähnlichen, jedoch klareren Versuchs. Ich hatte am 28. October 1888 eine Menge frisch producirter Statoblasten zu 20 bis 30 in verschiedene kleine Gläschen vertheilt, welche mit destillirtem Wasser gefüllt und luftdiclit verkorkt wurden. Meine Absicht war, diese Statolilasten für spätere Zeit aufzubewahren, um zu er- mitteln, wie lange sie etwa zur Erzeugung von Embryonen fiihig bleiben könnten. Am 15. .luni 1889 öffnete ich nun eins der Gefässe und unterwarf seinen Inhalt den für die Keimung nöthigen Bedingungen. Trotzdem hier eine aucli nur vorübergehende Einwirkung des Frostes gar nicht in Frage stand, waren die ju.ngen Kolonien sämtlich bereits am 21. ,Tuni ausgeschlüpft. Es war also kein Zweifel, dass der Frost unter Umständen entbehrt und durch andere Einflüsse ersetzt werden könne. Dass diese nur in dem Abschlnss der Luft zu suchen seien, ging zur Evidenz daraus hervor, dass 20 Statoblasten vom 18. September 1888, welche unter sonst gleichen Bedingungen im offenen Glase gehalten waren, keine Spur von Keimung erkennen Hessen. Ich glaube demnach, dass die so oft erprobte Wirkung des Frostes nur darin besteht, dass sie die Athmuug des Statoblasten unterbricht und den Inhalt desselben zu ab- soluter Ruhe zwingt. Uebrigens scheint ein allzu langer Aufenthalt an der 01)erfläciie bei höherer Temperatur den noch nicht keimfähigen Statoblasten direct zu schädigen . da es mir beispielsweise bei einer Anzahl von Keimen, welche über 4 Monate hindurch einer Wärme von 8 — 17 " C. und dann erst dem Frost aus- gesetzt wurden, nicht gelang, die Embryonalentwickelung zu veranlassen. Nach Erfüllung der erwähnten Bedingungen vermag sich der Statoblast unter geeigneten Um- ständen zum jungen Stock zu entwickeln: Er ist keimfähig. Es bedarf nur eines bestimmten An- stosses von aussen her, um die in ihm ruhenden Kräfte zui- Entfaltung zu bi'ingen und die schluramerndea Zellen zu frischer Thätigkeit zu erwecken. Der keimfähige Statoblast kann in diesem Zustand geraume Zeit, vielleicht mehrere Jahre, an der Oberfläche des Wassers verharren, vorausgesetzt, dass die Temperatur sich nicht weit über den Nullpunkt erhebt. Er kann unterdessen beliebig oft einfrieren , und ohne Zweifel wird gerade durch. i3 86 üi den Frost sein Inhalt am wirksamsten conservirt, so dass auf diese Weise die Keiumiii^- für unabsehbare Zeit hinausgeschoben werden könnte. Ueberschreitet nun aber die Temperatur eine gewisse minimale Grenze, so treten die bisher gebundenen Kräfte in Thätigkeit, die Entwickelung des Statoblasten beginnt und führt um so rascher zur Bildung der jungen Kolonie , je mehr die Wärme sich derjenigen Höhe näliert, bei welcher schliesslich die Zellen selbst ihren Tod finden. Die folgenden, mit völlig keimfähigen Statoblasten unternommenen Versuche werden diese Rolle der Temperatur erkennen lassen. Leider war mir die Herstellung einer constanten Wärme nicht mögHch*), doch dürfte der Mangel einigermasseu durch die Genauigkeit aufgewogen werden, mit der jeder Wechsel in meinen Tabellen verzeichnet wurde. Die St.itoblasten von CristateUa waren bei einer mittleren Tempei-atur von Mininial- Temperatur von Jlaximal- Temperatur von I. + 8« C. + 6« + 9» in 10 Tagen noch nicht geöflfnet. II. 8 7 11 n 11 „ n n n III. 10 7 15 n 8-12**j „ eben geöffnet. IV. 12 10 15 V 6-7 n !i V. 13 12 15 n 7 n n VI. 13 10 18 57 6-7 n n VII. 15 12 25 n ö » n VIII. 16 13 22 n ö „ n n IX. 17 13 20 )i 4 n n X. 17 12 22 n 4 •n n XL 17 12 22 V 3-5 n n XII. 22 15 35-40 r> 10 nicht geöffnet. Wir richten unser Augenmerk zunächst auf die Bestimmung der obern und untern Grenze, innerlialb deren die Keimung überhaupt stattfindet. Bei einer Temperatur, die sich andauernd auf der Höhe von 6—7" C. hielt, konnte ich den ganzen Vorrath meiner Statoblasten aufbewahren, ohne durch vorzeitige Keimung Vei-luste zu erleiden. Dies scheint nach Nr. I u. II der Tabelle auch noch bei durchschnittlich 8" der Fall zu sein. Indessen reichte in den erwähnten Beispielen die Temperatur ver- möge ihrer Schwankung doch um Einiges über dieses Mittel hinaus, und nach weitern Beobachtungen habe ich Grund zu der Annnahme, dass schon bei 9 — 10" C. eine wenn auch langsame Entwickelung *) Erst i. J. 188y ist das Zool. Institut der Albertina in den Besitz eines Thernioregulators gelangt. **) Die erste Zahl giebt an, wann die ersten, die zweite, wann der Rest der Statoblasten geöffnet war. Die Keimung wurde in dein Augenblick constatirt, wo sie durch das Auseinanderweichen der Schalen äusserlich eben siclit- bar geworden war. IG 87 E> «inzutreten bcj^innt. Als nämlich die Statoblasten, welche dem unter I angeführten Versuche gedient hatten, am elften Tage einer Wärme von 9 — 12" C. ausgesetzt wurden , /fügten einige von ihnen schon 4 Tage später den Erfolg der Keimung, und da die letztere nur in den günstigsten Fällen (IX — XI) so rasch vor sicli gelit, so wird man vermuthen müssen, dass sie bereits früher, also bei dem sub I ver- zeichneten Maximum von 9° C. begonnen hatte. Audi für Nr. 11 lässt sich auf indirectem Wege das nämliche wahrsciieinlich maclien. Nach Verlauf der 11 Tage trat liier eine Abkühlung bis unter den Nullpunkt ein, und es zeigte sich nun, dass die Statoblasten ihre Keimkraft überhaupt eingebüsst hatten. Dies hätte niclit geschehen können, wenn sie ganz unentwickelt gebliebeu wären , da alsdann eine Schädigung durcli den Frost ausgeschlossen gewesen wäre. Sie mussten also bei der zeitweiligen Er- höhung der Temperatur auf 9 — 11" ihren Ruhezustand verlassen haben, ohne dass freilich eine äusser- lich merkbare Veränderung mit ihnen vorgegangen wäre. Aus den folgenden Versuchen III — XI ist zu erkennen, wie die Keimung sich in immer rascherem Tempo vollzieht, je höher die Grade, unter denen sie stattfindet. Nr. XII zeigt dann ein plötzliches Versagen offenliar deshalb , weil durch die Maximal- temperatur von 40" die Statoblasten getödtet waren. Nun wurde indessen die Höhe von 40" C. erst am vierten Tage erreicht, während bis dahin die Temperatur bei einem Mittel von 22" zwischen 15" und 3ö" geschwankt hatte. Da, nach den vorhergehenden Versuchen IX — XI zu urtheilen , schon in dieser Frist eine Keimung sehr wohl Iiätte erfolgen können, tliatsächlich aber keine Spur einer solchen zu be- merken war , so ist anzunehmen , dass bereits die Erwärmung auf 35" zu Anfang des zweiten Tages einen nachtheiligen Einfluss geübt hatte. Andererseits habe ich durch einen in der Tabelle nicht auf- geführten Versuch festzustellen vernioclit, dass noch ein Maximum von 32" zeitweilig ertragen wird, und so ergiebt sicli der Schluss, dass zwiselien 32 und IJö" V. die Grenze liegt, bei welcher die Statoblasten dauernd in ilirer Lebensfähigkeit beeinträchtigt werden. Immerhin Itleibt diese Bestimmung insofern problematisch, als jenes Maximum von 32" docji nur ein vorübergehendes war und dalier bei constanter Wirkung möglicherweise auch schon geschadet hätte. Zwischen -{- 9 und, sagen wir, 30" C. geht also die Entwickelung der Statoblasten vor sich, und zwar nacli Ausweis unserer Tabelle um so schneller, je mehr sich die Wärme ihrem Höhepunkt nähert: bei durchschnittlich 10" in 8—12 Tagen, bei 12 u. 13" schon in 6 — 7, bei 15 u. 16" in 5 und bei 17 oder 18" in 4 Tagen. Ich muss bemerken, dass diese Ziffern nahezu die günstigsten Resultate wiedergeben, die ich erlangen konnte, und dass ich bei den zu Grunde liegenden Versuchen Alles zu vermeiden strebte , was den Gang der EntAvickelung irgendwie liätte stören können. Um von Zufälligkeiten ab- strahiren und Ausnahmen als solche erkennen zu können, wurde stets eine grössere Zahl von Keimkürpern, meist 10 — 20 auf einmal, der Beobachtung unterworfen. Es zeigte sich nämlich, dass die Entwickelung nie so gleichmässig fortschreitet, dass alle Statoblasten in demselben Momente sich öffnen : Bei niedrigem Stande des Quecksilbers währt es Tage , bei höherem wenigstens einige Stunden , ehe die letzten dem Aufbrechen der ersten folgen. Zuweilen versagt aucii liei sonst befriedigendem Ergebnis der eine oder andere gänzlich. Diese Verschiedenheit kann bei der überall gewahrten Gleichheit der äusseren Um- stände nur in der Verschiedenheit der inneren Anlage begründet sein. Mein erster Gedanke war, dass dabei die Zeit der Entstehung eine wesentliche Rolle spielen möchte, indem die im Sommer producirten Statoblasten zur Keimung einer grösseren Wärme bedürften als die späteren. Dies bestätigte sich in- dessen nicht. Ich fand, dass Statoblasten, deren Alter um mehr als einen Monat differirte, bei der näm- <3 88 £i liehen Temperatur sich entwickelten , iiud dass diese Temperatur keineswegs die Höhe zu erreichen brauchte, welche zur Zeit der Entstehung geherrscht hatte. So begannen z. B. Statoblasten, die Anfang September 1887 älteren Kolonien entnommen und ohne Zweifel z. Th. schon in dem sehr warmen August vollendet waren, bereits bei 9 — 12" C. zu keimen und Hessen Mitte April des folgenden Jahres, wo sie zwischen den Doppelfenstern eines ungeheizten Zimmers aufbewahrt wurden, bei einer Maximaltemperatur von 15" iiire Embryonen ausschlüpfen. Gleichwohl war zu bemerken, dass diese Statoblasten längerer Zeit, als sonst gewöhnlich, zur Entwickelung bedurften, und da gerade sie durch eine in der That auf- fallende Grösse (bis zu 1,03 mm. im Durchmesser) ausgezeichnet waren, schien es mir, als ob hierin der Grund für das erwähnte Verhalten zu suchen sei. Wenn ich aucli dieser Vermuthung keinen hohen Werth beizulegen vermag, so halte ich es doch für möglich, dass das ungleichmässige Aufbrechen der Statoblasten bei sonstiger Uebereinstimmung der äusseren Umstände durch ihre Grössenverhältnisse be- dingt sein könne. Als Folge dieser Ungleichheit ist es begreiflich, wenn die Keimung mitunter bei höherer Tempe- ratur etwas länger dauert als in anderen Fällen bei tieferer, wie es z. B. in Nr. IV und V unserer Tabelle geschehen ist. Dass aber solche Dinge keinen massgebenden Einfluss auf die zusammengestellten Experimente gewonnen haben, geht daraus hervor, dass für die Mehrzahl der letzteren (II — IV, VI, VII, IX — XII) Statoblasten gedient haben, die von ein und derselben Kolonie producirt waren, und in- dem ferner bei Nr. II, IV, IX und XII diese Statoblasten, Avelche unter absolut gleichen Bedingungen in demselben Glase gehalten waren, im nämlichen Augenblick dem Gefäss entnommen und zu je 5 dem Einfluss verschiedener Wärmegrade ausgesetzt wurden, kam die Wirkung der Temperatur in ungetrübter Weise zum Aiisdruck. Leider bietet die Tabelle insofern eine Lücke, als zwischen den beiden letzten Nummern, XI und XII, noch Raum für Versuche bleibt, in welchen die Keimung bei Graden, die sich der Maximalhöhe nähern, zu verfolgen wäre. Ich vermag also nicht genau anzugeben, wie weit die Embryonalentwickelung günstigstenfalls beschleunigt werden kann. Immerhin lassen sich meine Beobachtungen in der Weise zusammenfassen, dass, wenn man bei gleichmässig steigender Temperatur die jeweilige Dauer der Keimung graphisch veranschaulichen wollte, dieses durch eine Curve geschehen müsste, welche bei -)- 9" C. beginnend, sich anfangs rascher, dann langsamer zu ihrem Gipfel, dem Punkt der grössten Beschleunigung, ei-hebt, um endhch steil gegen den zweiten Nullpunkt abzufallen. Ein Ueb erschreiten der Minimalgrenze nach abwärts schädigt den in der Entwickelung begriffenen Statoblasten nicht, so lange er vor dem Gefrieren bewahrt bleibt. VennuthHch wird aber in solchen Fällen die Keimung periodisch unterbrochen oder doch aufs äusserste verlangsamt, so dass der Gefahr,^ die Embryonen möchten bei vorzeitigem Ausschlüpfen der Ungunst der Witterung zum Opfer fallen, einigermassen vorgebeugt wird. Nach dem eben walirnelmibaren Aufbrechen währte es in der Regel noch etwa 4 Tage, bis der Embryo die Schalen verliess und an den Wandungen der Gefässe sich festsetzte. Ausser der Wärme haben wir nun noch einen anderen Umstand ins Auge zu fassen, welcher bei der Keimung der Statoblasten in Betracht kommt. Für die Entwickelung dieser Körper ist es von Wichtigkeit, dass sie an der Oberfläche des Wassers mit der atmosphärischen Luft in Berührung treten, ■und der Schwimmring scheint in erster Linie diesem Athmungsbedürfnis zu entsprechen. Wm-den Stato- ö 89 D? blasten von Plumatella unter einem mit Wachsfüssclien versehenen Deckglase vertheilt, so erschlossen sich zunächst nur die randständigeu, etwas spater folgten die benachbarten, während der in der Mitte gelegene Theil oft gar keine Embryonen erzeugte. Dagegen war die Entwickelung an dem Wasserspiegel eines unverdeckten Schälchens stets eine durchaus gleichmässigc. Ferner wurden 15 keimfähige Statoblasten von Cristatella, welche zu gleicher Zeit producirt und unter gleichen Bedingungen aufbewahrt worden waren, in einem Glase von 15 cm. Tiefe derart untergebi-acht, dass 5 an der Oberfläche schwammen, die übrigen 10 durch ein darüber gestülptes kleines Gefäss in der Tiefe gehalten wurden. Unter dem Ein- fluss von 12 — 16" C. waren die oberen Statoblasten binnen 8 Tagen sämtlich geöffnet und bald darauf ausstreckbar, die unteren zeigten auch nach 4 Wochen noch keinen Fortschritt. Erst als sie dann aus ihrer Zwangslage befreit und bei der nämlichen Temperatur in einem offenen Schälchen gehalten wurden, gelangte die Mehrzahl von ihnen in kurzer Zeit zur normalen Ausbildung. Wir werden auf diesen Umstand bei der Betrachtung der Schicksale, welchen der Statoblast in der freien Natur unterliegt, noch besonders zurückkommen und ihn in seiner weittragenden Bedeutung ermessen lernen. Die durch den Schwimmring bedingte horizontale Lage, wobei sich immer eine ganz bestimmte Fläche nach oben kehrt, ist von untergeordnetem Werthe. Die vei-möge der ineinandergreifenden Dornen häutig zu Conglomeraten verketteten Statoblasten von Cristatella zeigten trotz ihrer verschiedenartigen Stellung in diesen Bündeln eine gleichmässigc Entwickelung, und 8 andere, die auf einem Objectträger so hingelegt waren, dass ihre sonst nach oben gekehi'te Hälfte nun die Unterseite bildete, und die dann in dieser widernatürlichen Lage durch ein mit Wachsfüsschen uuterstütztes Deckglas festgehalten wurden, öffneten sich in völlig normaler Weise. Auch die mikroskopische Untersiichung Hess keine Abweichung vom Regulären erkennen. Trockenheit wird von den Statoblasten in Folge ihres festen Verschlusses in ausgiebigem Maasse ertragen, namentlich im Winter. Statoblasten von Plumatella, welche ich im Januar trocken an den Steinen eines Baches vorfand, wo sie voraussichtlich dui'ch das Hochwasser des Spätherbstes angeschwemmt waren, erwiesen sich zum grossen Theil als entwickelungsfähig, und ein Gleiches war der Fall bei andern, die bis Ende April wohl länger denn einen Monat trocken im ungeheizten Räume verweilt hatten. Trembley erwähnt sogar*), dass er die Keime einer Plumatella vom September 1745 bis zum folgenden Januar im Trocknen aufbewahrt habe, und dass dann im Frühjahr mehrere derselben sich geöffnet hätten. Im Sommer sind die Statoblasten einer anhaltenden Wasserentziehung offenbar weniger gewachsen, da dieselbe gewiss nur so lange unschädlich ist, als die Feuchtigkeit der embryonalen Zellmasse vor gänzlicher Ver- dunstung bewahrt bleibt. Für die freien Statoblasten der Plumatellen gilt im Allgemeinen dasselbe, was bei Cristatella zu constatiren war, nur sind hier die Ausnahmen, in denen die Winterruhe entbehrlich ist, häufiger. Von den im Sommer und Herbst ohne besondere Rücksicht auf ihre Herkunft gesammelten Statoblasten keimten in der Regel etwa 5 Procent, bald mehr, bald weniger, schon vor Eintritt der Winterkälte, und von 160, welche laut meinen Notizen einer am 6. August gefundenen und bereits absterbenden Kolonie von typisch fungoidem Gepi'äge entnommen wurden, öffneten sich bis zum 13. August im Ganzen 9, die übrigen blieben bei monatelanger Beobachtung unentwickelt. Kraepelin bezeugt S. 86 seiner Monographie, *) In dem Brief bei Bonnet, Considerations t^ur les corps organises; Amst. 176-2, IL ed. t. II, p. KU. Bibliotheca zoologica. Heft VI. 12 <3 90 ö dass Statoblastea einer am 1. Juni gefundenen Alcyonella Benedeni „bereits am 10. Juli wieder zu jungen Kolonien entwickelt waren, die auf den Trümmern der nunmehr abgestorbenen Friihjahrsgeneration sich häuslich eingerichtet hatten, ja ihrerseits schon wieder in Statoblasteiibildung begriffen waren". Ein Theil der im Sommer produch'ten Keime lässt also nach dem Zerfall der Kolonien schon im nämlichen Jahre die jungen Stöckchen hervorgehen. Ein sehr günstiges Resultat ergab ein Versuch mit Statoblasten, welche am 11. October 1889 aus lebenden Kolonien genommen und schon am 15. October fast sämtlich geöffnet waren, freilich ohne sich weiterzubilden.*) Dennoch ist es gewiss, dass die Mehrzahl der im Sommer erzeugten Statoblasten ihre volle Keim- fähigkeit erst während des Winters erlangt. Schon die ersten Nachtfröste, welche Ende October oder Anfang November die Oberfläclie der stillen Gewässer mit einer vergänglichen Eiskruste bedeckten, schienen dieselbe zu begünstigen, und überall, wo wälirend des Winters die Aussentemperatur ihren Einfluss geübt hatte, bewirkte eine nachfolgende Erhöhung des Wärmegrades die Weiterbildung der Fortpflanzungskörper. 40 Statoblasten von Pluin. repens wurden den am 30. Juni 1888 in frischem Zustande gefundenen. Kolonien entnommen und bis zum 28. Juli beobachtet. Trotz der Aufbewahrung in einem von der Mittagssonne erwärmten Zimmer blieben sie unentwickelt. Sie wurden darauf ungefähr 3 Stunden lang künstlich erzeugtem Frost ausgesetzt und dann wieder auf einem mit Deckglas versehenen Objectträger bei 22 — 27" C. in der feuchten Kammer gehalten. Bis zum T). September war kein Statoblast gekeimt. Am 8. September wurde nun die Temperatur bis gegen 3.5" C. erhölit, und nach Verlauf von 4 Tagen zeigte es sich, dass 12 Statoblasten weit aufgebrochen, 10 davon bereits ausstreckbar waren. Dieselbe Wärme hatte von 50 Statoblasten einer anderen Kolonie (vom 8. August) keinen zur normalen Entwickelung veranlasst, nur ein einziger war geöffnet, aber ohne dass eine Polypidknospe sichtbar geworden wäre. Ich glaube mit Rücksicht auf einen ähnlichen Fall bei Cristateüa nicht, dass die vorübergehende Wirkung des Frostes hier wesentlich in Betracht kommen kann, dagegen ergiebt sich der Schluss, dass unter Um- ständen durch bldsse Steigerung der Keimtemperatur innerhalb ihrer beiden Grenzen die Statoblasten zur Entwickelung angeregt werden können. Denn es ist zu erwägen, dass die letzteren sich dauernd unter Graden befanden, welche sonst an imd für sich schon die Keimung zur Folge hatten, dass dieselbe liier aber erst auf Grund einer nochmaligen Erhöhung, in der man schwerlich ein nebensächliches Ereignis erblicken darf, eintrat. Die Keimung war bei durchschnittlich 17 — 18" C. in 2 Tagen so weit gediehen, dass die Schalen sich spalteten, an einigen Körpern war dieser Vorgang schon nach 24 Stunden zu constatireu. Bis zui' Vollendung des ersten Polypids verstrichen 4 — 5 Tage. Durch Erniedrigung der Temperatur wurde die Embryonalbildung auch hier verlangsamt. Was die angehefteten Statoblasten der Plumatellen betrifft, so verfüge ich nur über eine kleine Zahl von Versuchen. Keime aus Kolonien, welche am 7. Juni 1889 gesammelt waren und den Sommer *) Dass aber Kraepeliii „auf Si-hnittcn durch riuc im Anfang September gesaunnelte Aloyonella-\\_a\on\& von den notli m den Rühren befindlichen Statobhiston sellist die verschiedensten Stadien sieli entviückelnder Embryonen" erhalten liabe, das.s .also die Keimung bereits im Mntterleibe begiinit, ist nach meinen Erfahrungen unerhört. i3 91 ES über geruht hatten, öffneten sich im Deceraber desselben Jahres bei einer constanten Tempei-atur von 25" C. in 2\'2 Tagen. Dies war auch bei andern der Fall, die seit dem 28. October 1888 aufbewahrt -worden waren und auf die der Sommer 1889 ebenfalls keinen sichtbaren Einfluss geübt hatte. Dem Frost waren diese Statoblasten nicht ausgesetzt gewesen, und überhaupt konnte ich eine Wirkung desselben hier nicht constatiren. Es scheint wesentlich auf eine längere Dauer der Ruhepause anzukommen. — Dass die auf künstlichem Wege gewonnenen Resultate d e n in der freien Natur waltenden Umständen aufs beste entsprechen, ist bei einigem Nachdenken cift'enbar. Namentlich scheint die Anpassung an die Winterkälte eine nothweudige Bedingung für die Erhaltung der Art ztx sein, da andernfalls das im Sommer und Herbst erzeugte FortpHanzungsmaterial durch alsbaldige Weiterontwickelung verbraucht und mit Eintritt des ersten Frostes die gesamte Nachkommenschaft vernichtet werden würde. Nachdem die Statoblasten den Winter überdauert haben, entwickeln sie sich im folgenden Frühjahr, sobald die Temperatur des Wassers das ungefähre Minimum von 9 — 10" C. überschritten hat, an der Oberfläche der Gewässer zu jungen Kolonien, um so rascher, je beträchtliclier die Erwärnmng. Durch eine unter- dessen eintretende Abkühlung des umgebenden Mediums wird zwar die Bildung der Embryonen zeitweilig gehemmt, das Leben derselben aber nicht gefährdet. Das Primärindividuum heftet sich, durch die Bewegung des Wassers, z. Th. auch wohl durch die Action der Tentakeln fortgetrieben, au einer geeigneten Unterlage fest, ehe sein specifisches Gewicht durch weit vorgeschrittenes Wachsthum dem des Wassers vorangeeilt ist. Dies ist insofern wichtig, als das in die Tiefe hinabsinkende Thier dort nur selten diejenigen Bedingungen vorfinden würde, welche für seine Existenz nothwendig sind, klares, reichlich gelüftetes Wasser und ein sicheres Podium. Wasserpflanzen aller Art bieten daher meist die günstigste Gelegenheit zur dauernden Ansiedelung. Man findet an den Blättern und Stengeln von Nuphar, Nymphaea, Limnanthemum und Sagittaria, an Binsen, Schachtelhalmen und Schilf bereits im Juni eine ausgebreitete Bryozoenfauna, die sich vermöge der geschlechtlichen Fortpflanzung bis tief in den Herbst erhält und auf weite Strecken die Vegetation überkleidet. Vor Allem erweisen sich die schwimmenden Pflanzen als zur Anheftung geeignet, und zwar deshalb, weil sie der überaus starken Senkung des Wasserspiegels unserer Teiche im Hochsommer zu folgen und somit die auf ihnen befindlichen Kolonien der Gefahr einer Austrocknung zu entziehen vermögen. Dieser Gefahr sind beispielsweise die an den starreu Halmen der Binsen befestigten Individuen in hohem Grade ausgesetzt. Anfang August 1887 stand der durch seinen Reichthum an Bryozoen ausgezeichnete Preiler Teich bei Königsberg wohl 5 Fuss unter seinem sonstigen Niveau und das in der Nähe des Ufers befindliche Reisig, die Blätter von Scirpus, Acorus Calamns, der Typhaceen, sowie die Schafte von Equisetum, ragten nun mit den abgestorbenen Stöcken der Plumatellen weit über die Oberfläche empor. Da die Moosthierchen des süssen Wassers mit Ausnahme von Fredericella und Paludicella in einer Tiefe bis zu 2 Fuss ihre reichste Entfaltung zeigen, so ist klar, dass die Reduction, welche ihr Bestand auf diese Weise erfährt, eine ganz ausserordentliche sein würde, wenn sie nicht eben dadurch, dass die überwiegende Mehrzahl der Kolonien an schwimmenden Blättern, namentlich denen von Nuphar, ihren Aufenthalt hat, beschränkt wäre. Uebrigens ist auch C'ristateUa keineswegs, wie man vermuthen könnte, durch ihre Beweglichkeit vor den im Gefolge einer Senkung des Wasserspiegels auftretenden Gefahren geschützt. Im September 1887 fand ich im AUe-Fluss an den frei emporragenden Blättern von Sagittaria sehr häufig Statoblasten nebst Spuren angetrockneter Kolonien, welche offenbar nicht im Stande gewesen waren, sich bei Zeiten 1-2* — - — einer von zahlreichen Cristatellen besiedelten Stelle des Preiler Teichs einige Flaschen mit Schlanam, der mittels eines dichten Netzes aus der Tiefe von etwa einem Meter gewonnen war. Die Hoffnung, dass ich hierin keimfjihige Statoblasten würde entdecken können, bestätigte sich in vollem Maasse. Indem ich den Mulm in Schalen goss und mit reinem Wasser verdünnte, sodann das Ganze mit einem Stabe umrülirte und wieder ruhen Hess, bewirkte ich, dass die darin enthaltenen Statoblasten emporstiegen, und gewann so nach und nach mehr als 50 dieser Körper , welche ihre Herkunft aus früheren Jahren, wenn noch ein Zweifel hätte bestehen können , durch ihre dunkle , den langen Aufenthalt im Schlamm kennzeichnende Färbung, vor Allem aber durch ihre Keimfäliigkeit an den Tag legten. Denn mit wenigen Ausnahmen hatten sie sich bereits am 22. Septenil>er zu jungen Stöckchen entwickelt, während ich bei den diesjährigen Statoblasten bis zum December warten musste, ehe ein günstiger Erfolg eintrat. Ich habe diese Beobachtung dann noch einigemal wiederholt und stets mit dem nämlichen Resultat. Am 7. Juni 1889 erhielt ich aus etwa V2 Liter Teichschlamra , der au derselben Stelle geschöpft war, wo ich im Vorjahre Cristatellen in solcher Menge entdeckt hatte, jetzt aber überhaupt keine Kolonien auf- zufinden vermochte, nicht weniger als 120 wohl erhaltene Statoblasten, die schon nach 4 oder 5 Tagen bis auf verschwindende Ausnahmen die Embryonen ausschlüpfen Hessen. Auch Statoblasten von Pluma- teUen kamen vielfach zum Vorschein, doch halie ich sie keiner weiteren Prüfung unterzogen. Angesichts dessen werden wir uns nun von dem natürlichen Schicksal der Statoblasten folgendes Bild zu entwerfen iiaben. Die während des Sommers erzeugten Keime gelangen durch den Zerfall der Mutterkolonien in Freiheit. Da aber bei der compjicirten Verästelung vieler Stöcke das Schwinden der Gewebe allein die Zerstreuung der Fortpflanzungskörper noch nicht herbeiführen würde, so muss auch für die Zersetzung der chitinigen Gehäuse gesorgt sein. In dieser Hinsicht wird man die Thätigkeit der zahlreichen Larven von Dipteren und andern Insecten, welche sich schon zu Lebzeiten der Kolonien in diese einbohi'en und so ihr Zerstömngswerk beginnen, in Anschlag zu bringen haben. Immerhin wird nur ein Theil aller Statoblasten vor Eintritt der kalten Jahreszeit die Oberfläche erreichen, ein anderer wird bis zum Winter von den Röhren umschlossen bleiben. Soweit nun die Bryozoenfauna au die Vegetation ge- bunden ist, welche das Ufer unserer Flüsse und Seen an seichten Stellen bedeckt, werden die abge- storbenen Kolonien im Herbst, oder wenn das Wasser zeitweilig gethaut ist, spätestens also im Frühjahr, mit den verwesenden Pflanzenresten zu Boden sinken. Dasselbe gilt auch von einem grossen Theil der freigewordenen Statoblasten, die vermöge der Adhäsion ihrer Flächen, bei Cristatella mittels der Dornen, an Blättern, Fasern u. s. w. haften geblieben sind. Bei Cristatella kann mau ferner beobachten, wie sich im Herbst die ermattenden Kolonien von ihrem Podium loslösen und mit dem ganzen Inhalt an Fortpflanzungsmaterial*) zu Grunde gehen. Nach und nach wird sich also die Mehrzahl aller vorhandenen Keime in der Tiefe des Wassers anhäufen. Hier werden ähnliche Bedingungen herrschen, wie etwa in einem festverpfropften Glase: Auch diejenigen Statoblasten, welche vom Frost unberührt geblieben sind, werden dm'ch den Abschluss der Luft keimfähig werden und in diesem Zustand einstweilen auf unbe- stimmte Zeit verharren. Sobald dann im FrühHug die Temperatur des Wassers auf den erforderlichen *) Eine Kolonie von 12 mm. Länge flS. October 1887) enthielt (J'J reife Statoblasten, eine solche von 65 mm. (18. October 1880) deren 496. i3 94 £S Minimalgrad der Wanne gestiegen ist , vollzielit sich die Keimung zunächst in den Körpern , welche an der Oberfläche umhertreiben und daselbst auch den Winter überdauert haben. Aus ihnen gehen die ersten Individuen hervor , welche die Fauna des folgenden Sommers begründen und durch geschlecht- liche Vermehrung Avenigstens bei den Plumateäen bald eine reiche Nachkommenschaft ins Leben rufen. Aber die Erhaltung der Art ist nicht allein von diesen mancher Gefährdung ausgesetzten Körpern , die namentlich durch die Nachtfröste im Frühjahr oft stark decimirt werden mögen, abhängig. Am Grunde der Gewässer ruht eine grosse Quantität von Reservematerial, welclies nur des Augenblicks harrt, wo es sich mittels des Schwimmrings erheben und zur Ergänzung der vorhandenen Kolonien beitragen kann. Es fragt sich jedoch, auf welche Weise dieses Emporsteigen aus der Tiefe bewerkstelligt wird. Zu- nächst ohne Zweifel durch die fortschreitende Auflösung derjenigen , wie wir sahen, pflanzlichen Stoff"e, an welchen die Statoblasten, ehe sie hinabsanken, einen Halt fanden. Aber dieser Zerfall wird nur selten genügen. Die Keime werden durch ihn zwar von ihrer frühereu Unterlage befreit, sind indessen wohl meist schon von einer dünnen Humusschicht überdeckt, welche sie an den Boden fesselt. Sie würden hier vielleicht dauernd zurückbleiben und scliliesslicli der Verwesung anheimfallen, wenn nicht durch das gerade in der Nähe des Ufers so reich entwickelte Thierleben der Grund in einer fort- währenden Bewegung erhalten würde. Die unzähligen Würmer, Crustaceen und Insecten, die Schnecken und Muscheln, welche daselbst ihren Aufenthalt haben, durchwühlen das Erdreich und tragen zur Mischung und Lockerung seiner Theile beständig bei. Sie stöbern gleichsam auch unter den in der Tiefe ruhenden Statoblasten und bewirken dadurch ihr Aufsteigen und indirect ihre Keimung. Daneben könnte die Entwickelung des Grubengases von Einfluss sein. Auf diese Weise wird bis in den Herbst hinein der sommerliche Bestand an Bryozoen aus dem Material des vergangenen Jahres ergänzt. Es Hesse sich sogar annehmen, dass die Statoblasten auch mehrere Jahre am Grunde verweilen können, ohne ihre Keimfähigkeit einzubüssen. Dafür den Nachweis zu führen, ist mir jedoch nicht gelungen: Aus Keimen von Cristatella, die seit dem October 1888 in verkorkten Gefässen gehalten waren, ver- mochte ich im Sommer 1890 keine Embryonen mehr zu erziehen. Die angehefteten Statoblasten der Plumatellen dienen da, wo dauerhafte Gegenstände das Podium der Kolonie bilden, ohne Zweifel zur Erhaltung des Standorts auch für die kommenden Geschlechter. Ein Irrthum ist es jedoch, wenn Kraepelin behauptet, dass sie vorzugsweise auf festem SubsU-at zur Anlage gelangten. Ich habe sie ebenso häufig an den leicht vergänglichen Blättern der Nymphaeaceen, an Binsen und Schachtelhalmen gefunden und niemals bemerken können, dass das Material des Podiums einen bestimmenden Einfluss auf ihre Erzeugung ausgeübt hätte. Da sie nun in vielen Fällen nothwendig zu Boden sinken, ohne sich wiederum an die Oberfläche erheben zu können, so ist wohl anzunehmen, dass ihre Keimung im Gegensatz zu der der schwimmenden Statoblasten aucli in tieferen Regionen vor sich geht. — Zum Schluss möchte ich noch einen Gedanken aussprechen, der mir, wiewohl nicht beweisbar, doch einer Erwägung Averth scheint. Ich sagte oben, dass es nur eines gewissen Anstosses bedürfe, um den keimfähigen Statoblasten zur Entwickelung anzuregen und „die schlummernden Zellen zu frischer Thätigkeit zu erwecken". Den Ausdruck „schlummernd" verstand ich hier nicht bloss bildlich. Ich halte es in der That für möglich, dass das von den Schalen iimschlossene Zellmaterial in einem Zustande verweilt, welcher für den unseren Thieren mangelnden Schlaf einen Ersatz leistet. Ich habe oben gezeigt, dass jede Knospe, welche im Stock angelegt wird, aus einer älteren sich herleitet, und dass <2 95 E> folglich die Tauseude von Individuen der erwachsenen Kolonie von jeuer beschränkten Zahl embryonaler Zellen geliefert werden, welche in die Bildung der ersten Knospen Aufnahme gefunden hatten. Ich wies ferner nach , dass aus dem überschüssigen Material jeder Knospenaulage nicht allein die jüngeren Knospen, sondern auch die Statoblasten gebildet werden, die aus den nämlichen beiden Blättern, welche die Knospe zusammensetzen, ihre Entstehung nehmen. Vergegenwärtigen wir uns nun, eine wie ungeheure Arbeit die einzelne Zelle zu leisten hatte , ehe sie nach Abgabe so vieler Theilproducte an die Kolonie, an die Generationen von Individuen, welche darin enthalten sind, wieder dazu gelangte, in einem neuen .Statoblasten Ruhe zu finden, erwägt man ferner, dass sie, um ihre Thätigkeit fortsetzen zu können, nun wirklich einer Ruhe bedarf, die zwar unter die in dei- Natur eingehaltene Dauer (Winter über) herab- gedrückt, aber nur selten, und dann vielleicht zum Schaden der Kolonie, ganz übergangen werden kann, so erscheint die Auffassung nicht so fremd, dass diese Ruhe, diese Periode des latenten Lebens, in dem nämlichen Gesetz ihren Grund hat, welches die höher organisirten Wesen treibt, ihre animalen Processe von Zeit zu Zeit zu unterbrechen und lediglich die vegetativen Functionen -walten zu lassen. 2. Die Entwickelung der Embryonen im i oder gei-ingerer Intensität liervortritt. Wie oben (S. 76) erwähnt, sind sie ein Product des protoplasma- tischen Theils der Zellen der Bildungsmasse. Während nun von den ursprünglichen Zellgrenzen keine Spur mehr zu finden ist, lassen wohldurchfärbte Präparate an dem Vorhandensein von Kernen keinen Zweifel. Ich habe dieselben auf allen Stadien des keimenden wie ungekeimten Statoblasten mit vorzüglicher Deutlichkeit nachzuweisen vermocht (Taf. XII— XIV, mk). Sie liegen im Dotter unregelmässig vertheilt, bald einzeln, bald zu dichten Gruppen versammelt, woraus möglicherweise zu schliessen ist, dass noch kurz vor Eintritt des Ruhezustandes die Kerne der Dotterzellen sich durch Theilung vermehrt haben. Sie sind bei einem Durchmesser von 0,.3— 0,4 /t meist kleiner als die Kei'ne der peripheren Zellzone, besitzen aber wie jene einen deutlichen Nucleolus und zeigen auch sonst die nämliche Form und Bildung. Was nun die Veränderungen betrifft, welche der Statoblast während der Keimung erleidet, so beginnen dieselben damit, dass die Zellen der Randzone ihren Ruhezustand verlassen und fähig werden, mit Hülfe des schmelzenden Dotters sich zu ernähren, auszudehnen und fortzupflanzen. Fürs Erste machen sich diese Vorgänge äusserlich kaum bemerkbar. Sic sind, indem sie den Uebergang der Zellen aus einem Zustand in den andern, gleichsam das Erwachen derselben zu neuem Leben darstellen, offen- bar mehr innerer Art, nehmen aber gleichwohl eine gewisse Zeit in Anspruch, so dass erst nach Ver- lauf einiger Tage sichtbare Wandlungen in den Geweben einzutreten pflegen. Die Keimung scheint sich daher anfangs langsamer, dann in schnellerem Tempo zu vollziehen, und sobald nur die Anlage des Primäi-polypen angedeutet, der Bann einmal gebrochen ist, zeigt jeder Tag unverkennbare Spuren des Fortschritts. Auf einem frühen Stadium der Entwickelung, wie es Taf. XII, Fig. 141 wiedergegeben wurde — die untere Schalenhälfte ist hier und in allen folgenden Figuren nach oben gekehrt — , finden wir das Ectoderm (ec) im Allgemeinen nicht wesentlich verändert. Nur die am Boden der unteren Schale (uS) gelegenen Zellen haben sich merklich vergrössert, sie zeigen einen auflfäUigen Reiclithum an Protoplasma und heben sich in Folge dessen durch lichtere Färbung von den benachbarten ab, die noch kaum ihren Ruhezustand verlassen haben. Der Kern liegt dem distalen Ende der Zellen genähert, die in ihrer Gesamtheit ein ziemlich hohes, einschichtiges Cylindcrcpithel darstellen. Diesem hat sich ein zweites, aus niedrigen Mesodermzellen gebildetes Epithel angefügt (m). Beide vereint repräsentireu einen be- sonders differenzirten Theil der Randzone, den wir als „Keimscheibe" bezeichnen wollen. Hier ist es, wo die beginnende Entwickelung zuerst zum deutlichen Ausdruck gelangt. Der Ort ist unter allen Umständen der gleiche, er ist namentlich, wie die S. 89 aufgeführten Versuche lehren unabhängig von der jeweiligen Lage des Statoblasten : Die Zellen nehmen ihre Thätigkeit stets da wieder, auf, wo sie beim Verschluss des Statoblasten inmitten derselben unterbrochen wurden. Auch sonst hat sich die Mesodermsehicht der Randzone deutlich vom Ectoderm abgesetzt und zu (unem vollständigen Epithel entwickelt, welches die Dottermasse allseitig umschliesst. Die früher be- obachteten Lücken, namentlich jene grössere am Boden der unteren Schale, wo jetzt die Keimscheibe Platz gefunden hat, sind durch Neubildungen ausgefüllt worden, zu denen vermuthlich die in der Nähe befindlichen Dotterkerne Anlass gegeben haben. Die letzteren dürften, indem sie eine Anziehung auf die unter dem Einfluss der Keimtemperatur verflüssigte Dottersubstanz ausübten, diese theilweise um sich versammelt haben und so zu Zellen angewachsen sein, welche der inneren Epithelschicht sich an- <3 99 e^ reihten. Dass Zellbililun.ijen im Dotter thatsächlicli und zwar während des ganzen Verlaufs der Keimung stattfinden, lässt sicli an Schnittpräparaten mit Sielierlieit constatiren. Man bemerkt daselbst öfters An- sammlungen feinster Dotterkörnchen in bestimmten bläsclientörmigen Territorien (Taf. XII, Fig. 148, bl), au deren Peripherie in vielen Fällen ein deutlicher Kern nachweisbar ist (Taf. XIV, Fig. 160). Je mehr die Lösung des körnigen Inhalts fortschreitet, um so mehr nimmt das Gebilde den Typus einer ein- fachen Zelle an. Man beobachtet solche häutig inmitten des Dotters , meist einzeln , seltener gruppen- weise (Fig. 161). Da sie sich auch in unmittelba^'er Nähe der Epithelschicht vorfinden, mit der sie dann mehr oder weniger eng verbunden sind (Fig. 162 u. 163), so wird man annehmen dürfen, dass die im Dotter entstandenen Zellen mit der Zeit an die Peripherie rücken und hier das mesodcrmale Blatt durch directe Einlagerung ergänzen. Etwas Aehnliches hat möglicherweise Verworn gesehen, der augiebt'''), „dass sich das Mesoderm aus der Centralmasse anlege, in der spärlicli zerstreut Zellkerne mit Kern- körperchen auftreten , weiche naeii dem äusseren Rande wandern und sich mit wenig Protoplasma als Mesoderm an die Ectodermschicht anlegen." Ausserdem hat aber der Dotter die Unterhaltung der jungen Gewebe durch Lieferung von Nähr- stoffen übei'nommon. Indem sicli Avidirend der Keimung die körnigen Elemente, zuerst natürlich die kleinsten, dann auch die gröberen, in der sie umspülenden protoplasmatischen Flüssigkeit auflösen, werden die Zellen von dem Product der Dotterschmelzung durchtränkt und zu fernerem Wachsthum angeregt. Möglichenfalls ist es für die Ernährung des Ectoderms nicht ohne Bedeutung, dass es an manchen Stellen und insbesondei'e da. wo die Keimscheibe zur Anlage gelangen soll, direct an den Dotter grenzt, von dem es erst später durch die Vervollständigung des mesodermalen Epithels getrennt wird. Im weiteren \'erlauf der Entwickolung nimmt vor Allem die Keimscheibe an Höhe und Breite zu. Sie erscheint dann in der auf Taf. XII, Fig. 142 wiedergegebenen Bildung. Ihr Rand ist an der Innen- seite wulstig verdickt, und demzufolge weist ihr centraler Thcil eine leichte Vertiefung auf. Unmittelbar nachdem das Stadium der Fig. 142 erreicht ist, beginnt von der äussern, der Schale benachbarten Seite her eine ringförmige Furche (Fig. 143 bei h) in das Ectoderm der Keimplatte ein- zuschneiden und schräg auswärts gegen den Wulst derselben vorzudringen. Dieser tritt daher mit um so grösserer Schärfe hervor, und die ganze Keimscheibe zeichnet sich deutlicher von ihrer Umgebung ab: Wir haben einen lest umschriebenen Schauplatz der wichtigen Vorgänge, welche hier folgen, vor Augen. Indem sich die Ringfurche gleichmässig vertieft und erweitert , behält die Keimscheibe ihre radiäre Gestalt bis auf Weiteres bei. Sie ändert ihre Form nur insofern, als die Ränder der Furche sich immer stärker zusammenziehen, so dass der in Fig. 143 mit breiter Fläche der Schale anliegende mittlere Theil der Keimscheibe (bei *) dieselbe bald nur noch mit seiner centralen Spitze berührt, bis auch diese letzte Verbindung aufgegeben wird und der von der Furche umschriebene Zellcomplex als flacher Kegel in die Dottermasse einsinkt. Ein Flächenschnitt durch die Keimseheibe Itietet uns alsdann den Anblick der Fig. 144 a, welche einer Serie entnommen ist, nach der in Fig. 144 der zugehöi'ige Querschnitt coustruirt wurde. Wie der letztere andeutet, treten an die Stelle der weichenden Innenränder der Falte die Aussenränder derselben (vgl. Fig. 143, h h), und indem sie sich mehr und mehr bis zur *) 1. (.'. S. 128. 13* K3 100 & völligen Berührung und gegenseitigen Vcrschiuelzung einander näliern, sehliessen sie nach Art eines zu- sammengezogenen Tabaksbeutels die Oeffnnng, welche über dem mittleren Theil der Keimscheibe ent- standen war (Fig. 14;"), lili). So ist nxm die Ringfurche und der von ihr begrenzte mittlere Theil der Keimscheibe von der Peripherie der äusseren Zcllzone ins Innere derselben verlegt worden. Die Keimscheibe hilngt wie eine Glocke von der zweiblättrigen Wand des Statoblasten herab, mit der sie ursprünglich Eins, gleichen Ur- sprungs und gleicher Bildung war. Sie rulit eingebettet in dem nährenden Dotter, dem sie behufs stärkerer Resorption eine beträchtlich vergrosserte Oberfläche zuwendet. Gleichzeitig ist aber auch die radiäre Form der Keimscheibe verloren gegangen und in die bilaterale übergeführt worden. Diese wird dadurch angebahnt, dass die Ausseni-änder der Ringfurche nicht gleichmässig nach der Mitte zu vordringen , sondern dass sie sicli auf der einen Seite stärker zu- sammenziehen als auf der andern, daher denn ihr Vereinigungspunkt excentriscii und nach der Kante des Statoblasten zu gelegen ist. Die ganze Keimscheibe wird dadurch in eine schräge Richtung gebracht, welche in Fig. 143 u. 144 bereits angedeutet, in Fig. 145 a noch schärfer zum Ausdruck gekommen ist Indem wir uns nun den Statoblasten so um seine Axe gedreht denken, dass die Keimscheibe uns zugeneigt ist, können wir an derselben eine rechte und linke, eine Vorder- und Hinterseite unter- scheiden. Ueber die specielle Bedeutung dieser Theile wie des ganzen Gebildes, welchem sie angehören, hat uns die bisherige Entwickelung noch keinen Aufschluss gegeben. Icli will daher im voraus mit. theilen, dass die Keimscheibe nichts Anderes ist als die Anlage des ersten Polypids der künftigen Kolonie, die erste typische Knospe des Stocks, an der wir die Front fortan als Oralseitc, den Rücken als Analseite zu bezeichnen haben. Der aus der Ringfui'che hervorgegangcme Hohlraum der Keimsclieibe entspricht dem primären Knospenlumen , dem Atrium. Das Eetoderm der Statoblastenwand liefert das innere, das Mesoderm das äussere Knospenblatt. Man bemerkt, dass durch die ungleichmässige Zusammenzichung der Keimscheibe das Polypid, wie bei der Knospenentwickelung im Stock (S. 26), vom Ort seiner Entstehung fort und nach vorn rückt, dass dies aber nicht durch Uebergang von Zellen der polypoiden Anlage in die Leibesvvand, sondern dadurch geschieht, dass die Zellen der primären Leibeswand sich au der Polypidbildung be- theiligen, ja die letztere ganz und gar erst begründen. Unabweislich drängt sich hierbei die Frage auf, inwiefern in der radiären Keimplatte das bilate- rale Verhältnis schon vorgezeichuet ist, denn schwerlich können wir annehmen, dass bei den Ver- schiebungen, durch welche dasselbe zum Ausdruck kommt, alle Seiten gleich berechtigt und der Erfolg am Ende von blosser Willkür abhängig sein sollte. Denkbar wären zwei Möglichkeiten. Einmal könnte es sein, dass die Stelle, wo der Verschluss des Statoblasten erfolgt, in Wirklichkeit nie ganz genau im Centrum der Schale liegt , und dass daiier für die Keimscheibe schon eine gewisse bilaterale Symmetrie gegeben ist. Eher aber möchte ich glauben, dass in der Natur der für die Polypidbildung bestimmten Zellen auf dem Wege der Vererbung von vorn herein die Art und Weise ihrer Function angedeutet ist, und dass sich die Keimscheibe ebenso nothwendig in einer bestimmten Symmetrieebne orientirt, wie es die Tochterknospe im Verhältnis zur Mutter thut. In den Figuren der Taft". XII und XIII ist, soweit sie Sagittal- oder Flächenschnitte darstellen, die Oralseite der Knospe nach links gekelii't. — K-; 101 £> — Nachdem sich die Ränder der Ringfurclie über dem kegeltormi^-cn Theil der Keimscheibc ge- schlossen haben, entstellt am Fuss des Kegels, median und anal, eine bruchsackförmige Ausstülpung (Fig. 145, an) , welche sich kommaförmig gegen den oralen Theil der Knospe hinwendet. Von diesem her tritt ihr ein Gebilde ähnlicher xVrt entgegen, welches auf dem Stadium der Fig. 14,") eben zur An- lage gelangt und zwar nicht genau am gegenüberliegenden Pol der Knospe, sondern etwas über dem- selben am oralen Abhang des Centralkegels (bei or). Indem es in der Richtung auf das blinde Ende des hinteren Bruclisacks fortwächst (Fig. 146 u. 147), verschmilzt es mit demselben an der Berührungs- stelle, und die beiderseitigen Hohlräume treten unter Durchbi'echung der Scheidewand in offene Com- munication (Fig. 148). Der so gebildete Kanal stellt die Anlage des Darms dar. Der kürzere und weniger scharf von der Keimscheibe abgesetzte orale Schlauch repräsentirt den Munddarm, der genetisch ältei'e anale das Rectum und den erst spät zu deutl'eliei- Differenzirung gelangenden Magen. An der Durchbruchsstelle bleibt eine Verengerung des Kanals in Form der Cardialklappc; bestehen (Taf. XIII, Fig. 149). Unterdessen ist auch der obere Theil de^' Knospe zum Schauplatz wichtiger Veränderungen ge- worden. Er hat in Fig. 145, neben welcher man 145 a in Betracht ziehen wolle, im Wesentlichen noch die Gestalt einer rundlichen Scheibe oder eines flachen Kegels bewahrt, nur bemerkt man gegenüber der Fig. 144, dass er sich an der Oralseite tiefer nach abwärts geneigt hat, und diese Bewegung nimmt auch auf den folgenden Stadien, wie Fig. 147 und der Sagittalschnitt Fig. 148 a lehren, ihren Fortgang. Dabei rückt die Knospe, speciell der Halstheil derselben, in oraler Richtung noch weiter vm-, so dass sie mehr seitwärts im Statoblasten zu liegen kommt. Offenbar ist dies nur eine Fortsetzung jener Ver- schiebung , welche schon durch die ungleiclimässige Zusammenzieliung der Ringfurche eingeleitet war : Auch nachdem sich die Ränder geschlossen haben, bleibt die Thätigkeit der lictheiligten Zellen eine un- gleichmässige, indem die im Umkreis des Knospenhalses anal (Fig. 14"i etwa bei x) gelegenen Zellen sich lehhafter theilen als die vorderen. Ferner hat sich während der Anlage des hinteren Darmschlauchs (an) vom After her eine Furche in das Ectoderm des Centralkegels einzusenken begonnen, um in gerader Richtung nach vorn bis zu der Stelle vorzudringen, wo der ]\Iunddarm (or) seine Entstehung nimmt, der gewissermassen als letzter Aus- läufer dieser Furche erseheint. Seitwärts derselben, zur Linken und Rechten der Mittellinie , wölbt sich der Centralkegel immer stärker empor, er bildet auf diese Weise zwei kurze Zapfen oder Düteu, welche mit ihren Spitzen gegen den Knospenhals, die spätere Ausstülpungsöffnung, gerichtet sind. Der Hohl, räum der Düten (Fig. 145 a u. 148 a, Ih) ist von dem mesodermalen Blatt ausgekleidet und gänzlich von der kernhaltigen Dottermasse erfüllt, die durch die abwärts gekehrten Mündungen in das Lumen eindrang. Der bisher einfache Conus der Keimscheibe hat somit die Form eines gabeligen Gebildes an. genommen. Wir erkennen darin den hufeisenförmigen Lophophor (1 der Figg.), dessen dottererfüllte Arme durch die beiden Zinken der Gabel rciiräsentirt werden. In Fig. 148 u. 149 sieht man den äussern Contour der letzteren, welche bereits auf den Stadien Fig. 145 u. 146 als niedrige Wülste an- gelegt sind, mittels der Linie 1 als Projection auf die Medianebne wiedergegeben. — Der zwischen ihnen befindhche Einschnitt, welcher anfangs fast horizontal gestellt ist, dann aber, der Bewegung der Knospe folgend, einen mehr und mehr senkrechten Verlauf nimmt (Fig. 147), lässt schon früh eine leichte Vertiefung erkennen (Fig. 145 — 147 , n), die sieh bald stärker einbuchtet (Fig. 148) und dem- ö 102 B^ nächst ein kugelförmiges Gebilde repräsentiit, dessen Iloliliaum nur noch durcli eine feine Oeffaung mit dem Lumen der Knospe verbunden ist (Taf. XIII, Fig. 149). Es ist dies die Anlage des Centralnerven- systems, das naturgemäss aus beiden Blättern der Knospe, der Hauptsache nach aber aus dem ectoder- malcn besteht, während das mesodermale Blatt nur als schützende Hülle, als Neurilemma, Verwerthung hndct. Der eigentlich nervöse d. h. ectodermale Theil der Ganglienblase treibt nach seitwärts — man sehe den Flächenschnitt Taf. XIII, Fig. l.'iü d, der so genau wie möglich dem Stadium der Fig. 149 entspricht — zwei Ausstülpungen in Form hohler Hörner (In) , welche zwischen Ecto- und Mesoderm des Lophophors ihren Platz finden und die Hauptäste des Nervensystems, die Lophophorstämme, dar- stellen. Dieselben verlängern sich in der Richtung der beiden Arme und dift'ereuziren nach vorn den Schlundring. Die sonstigen Wandlungen, welche das Nervensystem seinem definitiven Zustand entgegen- führen, ergeben sich aus der Vergleichung. Um die geschilderten Vorgänge nochmals vor Augen zu führen, mochte ich den Blick des Lesers auf die Figg. 151 u. 152 der Taf. XIII lenken, wo die Polypidaulage in der Ansicht von oben dargestellt ist. Nur die Halsregion, welche über der Tafclfläche zu denken ist, wurde nicht wieder- gegeben. Fig. 151 ist ein Stadium wie etwa Fig. 145, Fig. 152 steht in der Mitte zwischen Fig. 147 und 148. Mit au ist der hintere Theil des Darms, mit or die Stelle des embivonalen Mundes bezeichnet. Der Oralschlauch selbst ist in Fig. 151 noch nicht zur Anlage gelanL';t, in Fig. 152 ist bereits ein con- tinuirlicher Darm vorhanden. Vom After zum Munde sieht man die I'.Iedianl'urche verlaui'en, welche den ursprünglich einfachen Centralkegel in die beiden seitlichen Loben 1 t heilt, die sich zu den Armen des Tentakelträgers heranbilden. Sie sind in den Figuren der Fläche des Statoblasten parallel durchschnitten, daher man deutlich die beiden Blätter der Anlage und die in die Lopliophorhöhle eingedrungene Dotter- masse erkennt. Vi'ilre der Schnitt etwas höher geführt worden, so würde der mit Ih bezeichnete Raum vollständig vi^n dei- Knospenwaud überwölbt erscheinen. Darüber würde sicii das jirimäre Kiiospenlumen innerhalb einer kreibförmigon Umgrenzung ausbreiten, welche von der Aussenlameile der Ringfalte ge- bildet wird und der spatern Tentakelscheide homolog ist. In Fig. 151 erkennt von ihr bei ts ganz deutlich den tiefer gelegenen oralen Theil, im Bereich der Lophophorarme ist nur der untere Rand ge- troftcn, d. li. die Stelle, wo die Ausscnlamelle in den Centralkegel, speciell in die Wandung des Lophophors übergeht. V^or dem Munde vei-einigen sich die flacher werdenden Lophophorwülste zur oralen Lophophor- Iciste 1. Diese ist in Fig. 152 von den stärker hervortretenden Armen beinahe schon ganz verdeckt, z. Th. auch deshalb, weil sich der orale Theil der Knospe immer mehr senkt und die anfangs flach aus- gebreiteten. Organe zusanunengezogen und übereinandergelagert werden. Das gilt namentlich auch von denen, die im Bereich der Medianfurche gelegen sind. In der Mitte derselben bemerkt man bei n eine Erweiterung, welche als erste Anlage des Nervensystems zu deuten ist und deren seitliche Buchten die Bildungsstätte der Lophophorstämme bezeichnen. Da in Fig. 151 der Oesophagus noch nicht kenntlich ist, so werden wir das Ganglion als das ältere Organ anzusprechen und ihm seinen Platz zwischen After- und Munddarm auch in genetischer Beziehung anzuweisen haben : Am Boden der Kennscheibe entsteht zunächst, gleichsam durch Knospung, der hintere Theil des Darms, dessen inneres, der peripheren Zell- sehicht des Statoblasten entstammendes Jjhitt specifisch entodermale Functionen übernimmt und vorzugs- weise der Resorption zu dienen !u-rufen ist. In der vom After oralwärts vorrückenden Mediaufurche bildet sich dann aus dem nämlichen Material die Ganglienblase. Zuletzt vertieft sich die Furche an — ö 103 ■:> — ilireii) vorderen Ende zum Oesophagus, der niiclist der Tentakelkrone den am wenigsten difFerenzirten Theil des ursprünglichen Knospengewebes darstellt. Die weitere Eutwickelung des Polypids bietet nichts Eigenthümliches dar, und kann ich auf das über die Knospung im Stock Gesagte zurückverweisen. Nur die Lagerung des aus dem Analschlauch hervorgehenden, blindsacktormigeu Theils des Magens (Pyloricaltheil) ist merkwürdig, insofern dieser im Statoblasten nicht wie sonst unter den Oesophagus (Taf. III, Fig. 46), sondern nach hinten über das Rectum geschlagen wird (Taf. XIV, Fig. 158), vermuthlich weil andernfalls die an der Oralseite befind- lichen Knospen räumlich zu sehr beeinträchtigt würden. Dass der Pharynx, zumal die anale, bis auf- wärts zum Epistom reichende Wand desselben , erst secundär in den Darmtractus einbezogen wird , die embryonale Mundöffnung also nicht genau der definitiven entspricht, sei hier nochmals betont. Noch auf dem Stadium Taf. XIII, Fig. 149 sieht man den Ganglieuknoten im Bereiche des Lophophors zwischen den beiden Armen liegen, während er später (Taf. XIV, Fig. 158), auf dem Schlundrohr ruhend, durch directe Abschnürung von der Darmwand entstanden zu sein scheint. Die Muskelu bildeii sich, wie immer, aus Zellen des mesodermalen Blattes; die der Tunica muscularis in völliger Uebereinstimmung mit der gewöhnlichen Knospe, die freien jedoch nicht durch die früher (S. 61 f ) beschriebene, eigenthümliche Art der Abspaltung vom Kuospenhals aus, sondern, wie ich glaube, so, dass an gewissen Punkten , wo das junge Polypid mit der cystidalen Leibeswand zeit- weilig in Berührung tritt, die benachbarten Zellen mit einander verwachsen und sich dann, bei gegen- seitiger Entfernung, unter Entwickelung der contractilen Substanz zu langen, spindelförmigen Fasern ausziehen. Die ersten Spuren der grossen Retractor- resp. Rotatormuskeln habe ich zur Zeit der Anlage des Ringkanals wahrgeuommen : Auf den letzten zu Fig. 149 gehörigen Sagittalschnitien sah ich auf jeder Seite des Mundes ein Bündel von Fasern sich inseriren, welche, schräg nach unten und etwas nach hinten verlaufend, vom inneren Epithel der Statoblastenwand ihren Ursprung nahmen. Auf eine ähnliche Weise dürfte auch der Funiculus der ersten Knospe gebildet werden, doch stehen mir darüber keine Beobachtungen zu Gebote. Sowohl die Muskeln, welche die Leibeshöhle durchsetzen, als auch das ganze mesodermale Blatt, welches dieselbe umgiebt, weisen von Anbeginn eine innige Beziehung zu dem die Leibeshöhle erfüllenden Dotter auf, der, wie wir wissen, selbst aus Mesodermzellen seinen Ursprung genommen hat. Ja wir sahen, dass jenes Epithel, welches nun zugleich das äussere Blatt der Polj-pidknospe und die innere Schicht der Statoblastenwand darstellt, z. Th. aus den Kernen hervorging, welche sich aus dem Dotter auf das der Schale anliegende Ectodenn gleichsam niederschlugen. Schon damals musste behufs Er- gänzung der Kerne zu vollständigen Zellen eine Wiederumsetzung des Dotters in protoplasmatische Sub- stanz erfolgen, und um so weniger kann es uns Wunder nehmen, wenn eine solche auch bei allen ferneren Neubildungen im Statoblasten zu constatiren ist. In der That beobachten wir, dass überall, wo Mesodermbildungen auftreten , an der Leibes^v•and , in der Umgebung der Knospen , an der Muskulatur, die Dottermasse den engsten Anschluss sucht. Sie erfüllt sämtliche von Mesoderm ausgekleideten Hohl- räume der Polypide, das Lophophorlumen, den Ringkanal, die Epistomhöhle , die Tentakeln. Noch bei Thieren, welche die Schale bereits verlassen haben, findet man sie an all diesen Stellen, z. Th. dem Epithel angeschmiegt, z. Th. in Ballen oder zu einzelnen Körnchen versprengt, in der Leibeshöhle um- hergefluthet. Der Grund dieser Erscheinung ist ohne Zweifel der, dass die Dottermasse fortdauernd zur K3 104 Si Unterhaltung der jugendlichen Gewebe beiträgt. Die Art, wie das geschieht, ist eine doppelte. Einmal findet, wie wir gesehen haben, im Anschluss an die im Dotter enthaltenen Kerne, welche selbst auf den spätesten Stadien der Keimung noch nachweisbar sind, eine Neubildung von Zellen statt, andererseits dient der Dotter zur Ernährung der sämtlichen schon vorhandenen Embr_yonalgewebe. Nach Aufliruch des Statoblasten erscheint er in Folge der stärkeren Verflüssigung wolkig zerklüftet, und nach dem Ver- lassen der Schale sieht man die Reste desselben, sofern sie nicht bereits festen Anschluss an die Kolouial- wand gefunden haben, in dem die Leibeshühle erfüllenden Fluidum, dem Product der Dotterschmelzung, umhergetrieben. Dieses Fluidum dient nun, indem es auf dem Wege der endosmotischen Diffusion durch die Membran ins Innere der Zellen gelangt, in ganz derselben Weise zur Ernährung des Embryonal- körpers, wie s])äter die Leibeshühlenflüssigkeit des erwachsenen Stockes die Ernährung der Kolonie be-, werkstelligt. Es unterhält dal)ci nicht nur die Zellen des inneren Epithels, sondern es kommt, indem es durch diese weiter geleitet Avird, auch denen der Muskelschicht und des Ectoderms zu Gute. Ausser- dem scheinen aber während des Embryonallebens auch geformte Theile des Dotters aufgenommen zu werden. Fast überall sind im mesodcrmalen Blatt die wohlerhaltenen Kügelchen zu erblicken , welche namentlich an der Leibeswand so zahlreich auftreten , dass sie zuweilen fast den alleinigen Inhalt der Zelle ausmaclicn (Taf. XIV, Fig. 164). Die Verflüssigung des Dotters findet demuach nicht nur in der Leibeshöhle, sondern auch im Innern der Zellen selbst statt, und dies gilt für beide Blätter der Knospe in gleicher Weise. Indem das Mesoderm mehr Nährstoffe in sich aufnimmt , als es für seinen eignen Bedarf verwerthen kann, gicbt es den Ueberschuss an die tiefer liegenden Gewebe ab, rmd so wandern auch die DnUrrkörner, die Meml>ranen durchsetzend, weiter fort in das Ectodcrm, v.o man sie gelegent- lich auf allen Stufen des Uebergangs zu Gesicht bekommt. Sie verlieren dabei allmiililich, wohl in Folge fortschreitender Zersetzung, ihr Lichtbrechungsvermögen, und mau sieht sie zuletzt nur noch mit Mühe als blasse, sehwach coutourirte Höfe vom Protoplasma sich abheljen. An eine Aufnahme im flüssigen Zustand und iiacliherige Ablagerung innerhalb der Zellen ist hier gewiss nicht zu deidvcn, -da die lebhafte Thätigkeit aller Zeilen die Bildung von Reserveuährmaterial ausschliesst. Neben andern Functionen ist also dem Mesoderm auch die wichtige Rolle eines Vermittlers der Nährstoffe übertragen, die es nach Deckung des eignen Bedarfs den entlegneren Geweben zuführt. Jede der zahlreichen Faltungen der Knospe hat, ausser dass sie dieselbe ihrer definitiven Gestalt nähert, zugleich den Werth, durch Vergrösserung der resorbirenden Fläche eine ausgiebigere Ernährung zu er- möglichen. Ist auf diese Weise das Embryonalpolypid zu einem Stadium gediehen, wo mit den bis- herigen Älittcln nichts mehr erreicht werden kann, so ist es gezwungen, durch eigene Thätigkeit seinem gesteigerten Bedürfnis zu Hülfe zu kommen , und es erfolgt dann der Durchbruch nach aussen auf dem nämlichen Wege, wie wir ihn für die reguläre Kuospung kennen gelernt haben. Eines geringfügigen Unterschiedes ist schon damals gedacht worden (s. S. 64). Ehe der Embryo aber diese Stufe erreicht, ehe der Statoblast seine Schalen gesprengt hat, sind andere Bildungen in ihm aufgetreten, welche im Folgenden der Gegenstand unserer Aufmerksamkeit werden sollen: Ich meine die Secundärk n osp eu. Wenn wir auf einem Stadium %\ ie dem auf Taf. XII, Fig. 146 abgebildeten die Wand des Statoblasten betrachten, so benuiken wir oral vor dem Primärpolypid, dem Schwimmring gegenüber, eine Verdickung, an der beide Blätter betheiligt sind (KZ). Das Ectoderm, welches beispielsweise in- iS 105 es — mitten der flacheren Sehale, also lantcrhalb der Hauptknospe, noch ganz den Charakter eines regulären, einschichtigen Cylinderepithels in Höhe von 1 — 1,5 fi bewahrt hat, zeigt hier eine Dicke von 3 — 3,5 ii und ist durch Uebereinanderlagerung der Producte der Zelltheilung zwei- und niehrschielitig geworden. In Folge dessen sehen wir unter seiner iiussersten Scliicht eine Zellgruppe sich ausbreiten , welche nicht bis an die Schale heranreicht, deren Elemente aber gegenwärtig noch keine Abweichung von dem all- gemeinen Typus der Ectodermzellen erkennen lassen. Später, wenn sich das Ectoderm in bestimmter Weise den Leistungen des Integuments angepasst hat, heben sie sich , indem sie ihre embryonale Natur bewahren, schärfer von der Umgebung ab. Parallel dieser Gruppe erscheint auch das Mesoderm kräftiger entwickelt als an den übrigen Punkten der Peripherie. Während es sonst etwa eine Stärke von 0,5 /.i besitzt, gewinnt es hier eine solche von nahezu 1,5 ,«, und das niedrige Pflasterepithel geht in eine Schicht eng gefügter, cubischer bis cylindrischer Zellen über, welche zusammen mit denen des Ecto- derms diese Stelle der Leibeswand in auffälliger Weise auszeichnen. Um uns über die Gestalt und Lage der Verdickung näher zu informiren, wollen wir den Flächen- schnitt Tat. XIII, Fig. 151, der einem verwandten Stadium angeliört und etwa in der Mitte zwischen den obern und untern Dornen geführt ist , zu Rathe ziehen. Wir finden die Zellgruppe KZ , welche sich hier von der äussersten Ectodermschicht deutlich abgliedert, oral vor der Knospe wieder und con- statiren, dass sie in der Breite eine Ausdehnung von 25 — 30 fi besitzt, also ihre Höheudimension , die wir auf 10 — 15 ii veranschlagen können , um etwa das Doppelte übertrifft. Neben ihr erscheint auch die Anschwellung des inneren Blattes, und so vereinigen sich die beiden Constituenteu der Leibeswand zu einem Gebilde von ganz besonderer Difterenzirung, wenngleich seitwärts desselben die Charaktere des normalen Integuments fast immerklich wieder zur Geltung kommen. Die doppelte Frage nach der Herkunft und nach der Bestimmung dieses Gebildes suchen wir zunächst in ihrem zweiten Theil zu beantworten, indem wir die spätc^ren Stadien einer Betrachtung unterwerfen. Und das Resultat derselben vorwegnehmend, will ich erklären, dass die Verdickung den Mutter- boden darstellt, auf welchem die jüngeren Individuen der Kolonie, die Secundärknospen, ihre Entstehung nehmen, vor Allem jene beiden Polypide, welche sieh zur Rechten und Linlten des ältesten gruppiren und zur Zeit, wo der Embryo die Schale verlässt, zwar noch als Knospen, aber immerhin schon auf hoher Entwickelungsstufe uns entgegentreten. In Fig. 152 hat sich die ectodermale Zellgruppe erheblich vergrössert, sie hat namentlicli an Dicke gewonnen, und zwar weniger in der Mitte als an der linken Seite (bei B), wo das Mesoderm in Form einer flachen Beule nach innen hervoi'tritt. Bald zeichnet sich diese Beule schärfer von der Um- gebung ab, und es bleibt dann kein Zw^eifel, dass wir in ihr die Anlage einer neuen Knospe, der zweiten des Stockes, zu erblicken haben. Diese Knospe entwickelt sieh fast genaix so, wie es späterhin Regel ist, zuweilen jedoch treten auch an ihr Erscheinungen zu Tage, welche an die Entstehung des ersten Polypides erinnern uud zwischen den Extremen vermitteln. In Fig. 153 ist im Sagittalschnitt ein Stadium dargestellt, wo sich das Lumen der Kjiospe dadurch zu bilden beginnt, dass der ectodermale, unter der äussersten Epithel- schicht (ec) gelegene Zellcomplex sich an der Peripherie zusammenzieht und in Folge dessen stärker nach innen hervorwölbt, wobei sich sein mittlerer Theil von der äussersten Ectodermlage entfernt. Das geschieht etwa so, wie wenn man die Hand flach auf den Tisch legt und dann, indem man die Fiuger- Bibliotheca zoologica. Heft VI. 14 K3 106 5^^ spitzen der Handwurzel nähert, die Holilliaud entstehen lässt. Je mehr sich der Zellcomplex contrahirt, um so deutlicher wird sein Lumen und um so schärfer heben sich die einander genäherten Ränder von dem centralen Theil der Knospe ab (Fig. 154). Demnächst entsteht eine zweischichtige Hohlkugel (Fig. 149, B), welche keine Unterschiede mehr von einer gewöhnlichen Knospe gew^ahren lässt. Augenscheinlich ist dieser Vorgang nur eine abgekürzte Wiederholung der Zusammenziehung jener Keimscheibc, welche dem ei'sten Polypid seine Entstehung gab. Während die Keimscheibe in ihrer ganzen Ausdehnung noch unmittelbar an die Schale grenzte , ist ihr Homologon , die ectodermale Zellgruppe nebst dem zugehörigen Mesoderm, bereits mehr nach innen verlegt und durch eine zum Integument sich heranbildende Zellschicht (Fig. 153 u. 154, ec) von der Schale getrennt. Von diesem Unterschied abgesehen , ist der Process der Zusammenziehung der Knospenanlage behufs Bildung des Lumens der nämliche. Wie dort die Keimscheibe yon der Schale, so zieht sich hier eine bestimmte Zellgruppe von der äussersten Ectodermschicht zurück und in sich selbst zusammen, wodurch denn beide- mal die Anlage eines neuen Individuums begründet wird. In Fig. 154 finden wir sogar ganz deuthch die Ringfurche wieder, welche den Centralkegel (bei *) von dem peripheren Theil der Knospe scheidet (vgl. Taf. XII, Fig. 144). Aber niclit immer kommen in der zweiten Knospe die beregten Erscheinungen noch zum Aus- druck. Mitunter stimmt die Entwiekelung so vollständig mit der gewöhnlichen überein , dass man sich die Knospe gar wohl auch in einer älteren Kolonie könnte entstanden denken. Das ist z. B. bei der in Fig. 155 abgebildeten der Fall. Hier ist der Centralkegel schon ganz in die anale Wand der Knospe einbezogen worden, wo er etwa bei * seine Stelle gefunden hat. Er tritt erst secundär zu Tage, wenn bei Beginn der Darmbildung der After kenntlich geworden ist, und er wird alsdann durch jene „Anal- platte" repräsentirt, welche als Bildungsstätte des eigentlichen Polypids bereits früher (S. 46 f.) unsere Aufmerksamkeit in Anspruch nahm. Wir sehen auf diese Weise in der Knospe von vorn herein ein Verhältnis obwalten, wie es beim ersten Polypid nur ganz allmählich erreicht wurde, indem der anfangs horizontal gestellte Centralkegel sich an der Oralseite mehr und mehr senkte und endlich eine fast senk- rechte Lage im Statoblasten einnahm (vgl. Taf. XII, Fig. 144 u. 148a). Mit der Zusammenziehung der Knospe B ist aber nicht der ganze Zellcomplex, den wir auf Taf. XIII, Fig. 151 u. 152 bei KZ sich ausbreiten sahen, verbraucht worden. Ein Theil desselben, und zwar der auf der anderen Seite (Fig. 152 bei B') gelegene, bleibt davon ausgeschlossen. Seine Elemente, die wir auch auf späteren Stadien constant neben der Knospe B wiederfinden (Taf. XII, Fig. 148, b; Taf. XIII, Fig. 150d, B') , fahren unter Wahrung ihres embryonalen Charakters fort, sich zu vermehren, und begründen dadurch die Anlage eines dritten Sprosses, dessen Bildung sich nun wohl ausnahmslos ebenso wie im freilebenden Stock vollzieht. Um diese Zeit hat die Kolonie in der Regel bereits die Schalen des Statoblasten gesprengt und auseinander zu treiben begonnen, ein Process, der in Fig. 149 als unmittelbar bevorstehend zu denken ist. Die beiden jüngeren Knospen Orientiren sich an der Oralseite der ältesten unter allen Umständen so, dass sie zui- Linken und Rechten derselben zu liegen kommen. Die Mehrzahl der von mir beob- achteten Fälle zeigte den ersten Tochterspross B auf der linken, den zweiten B' auf der rechten Seite der Hauptknospe. Zuweilen aber trift't auch das umgekehrte Verhältnis zu, wie auf dem Taf. XIV, Fig. 156 wiedergegebenen Situationsbilde. i3 107 ?>- - Immerhin ist selbst nach der Production von zwei Tochterthieren das embryonale Material der Knospenzone noch nicht verausgabt. Zwischen B und B' ist ein Rest von Zellen übrig geblieben, aus denen eine dritte Knospe, B^, hervorgeht, die nun median vor dem Primärpolypid ihren Platz findet (Taf. XIV, Fig. 157 u. 158, B^). Ja es ist nicht ausgeschlossen, dass ihr noch eine vierte oder gar eine fünfte folgt, wie wir denn einen solchen Fall bereits früher zu erörtern Gelegenheit hatten (S. 25). Ueber kurz oder lang muss sich jedoch der Vorrath der fortpflanzungsfähigen Zellen, welche innerhalb der Knospenzone angehäuft waren, erschöpfen. In der Wandschicht des Statoblasten, vor Allem im Eetoderm, treten immer deutlicher die Veränderungen auf, welche das Integument der ausge- bildeten Kolonie vor dem embryonalen Gewebe der Knospen auszeichnen, und welche die betreffenden Zellen unfähig machen, anderen Functionen zu dienen als den einmal übernommenen. Wir beobachten daher, dass die Knospen der dritten Generation (C, C u. s. w.) sich aus dem Material entwickeln, welches bereits in die der zweiten Generation (B, B' u. s. w.) Aufnahme gefunden hatte, und dass von jetzt ab die Form der Doppelknospe zu typischem Ausdruck gelangt. Die Knospe C geht aus den im Halstheil der Knospe B befindlichen Zellen hervor, und nach diesem uns bekannten Princip folgt nun Knospe auf Knospe und Zweig auf Zweig, bis endlich der reich verästelte, complicirt gebildete Stock uns entgegentritt. Aber nicht bloss für die jüngeren Knospen, sondern auch für das Cystid muss fortan jede Knospen anläge selbst sorgen. Die Leibeswand ist nicht mehr im Stande, der fortschreitenden Häufung der Polypide aus eigenen Mitteln Rechnung zu tragen, sie muss ihre Baustoffe an anderen Stellen suchen, und sie bezieht sie von da, wo sich allein loch Reste des embryonalen Materials des Statoblasten erhalten haben, d. li. aus dem Halstheil der jungen Knospen. Diese anscheinend neue Art der Entwickelung beginnt schon auf einem Stadium, wo der Embryo noch von den Schalen umschlossen ist. Auf Taf. XIV, Fig. 157, hat die Knospe B zwei Tochterknospen (C u. C), die Knospe B' deren eine getrieben, B^ ist selbst eben erst angelegt. In Fig. 48 — 50, Taf. III, sind einige Kolonien kurz nach der Geburt dargestellt. Nachdem wir die Knospenzone, die uns zuerst in Fig. 146 begegnete, nunmelir in iiirer ferneren Entwickelung kennen gelernt haben, bleibt mir noch Einiges über ihren Ursprung hinzuzufügen. Ich habe sie nach abwärts nicht weiter verfolgen können, als bis zu dem Stadium Taf. XII, Fig. 144, wo sie durch das cubische Epithel des inneren Blattes der Statoblastenwand, welches sich oral vor der Hauptknospe in der Höhe des Schwimmrings ausbreitet, schon ganz deutlich gekennzeichnet wird. Sie ist hier bereits vollständig von der Hauptknospe getrennt, zu der sie auch später in keine nähere Be- ziehung tritt. Dui-ch die Zusammenziehung der Keimscheibe werden offenbar die nächstliegenden Theile der Statoblastenwand stark in Mitleidenschaft gezogen, da sie das Material hergeben müssen, welches für das ins Innere verlegte, bisher an die Schale grenzende Stück der Keimscheibe einen Ersatz leistet. In Folge dessen finden wir sie dann als äusserst niedriges Plattenepithel entwickelt (Fig. 145 u. 146), das in doppelter Lage (Ect. -\- Mes.) nur eine Dicke von etwa 0,5 /' aufweist , während die übrigen Partien der Wandschicht ein Gewebe von mehr als der dreifachen Stärke darstellen. Die Keimscheibe wird also durch einen Hof von Plattenepithel gleichsam isolirt, und es erscheint daher als ausgeschlossen, dass um diese Zeit irgend ein Uebergang von Zellen der Hauptknospe in das Gebiet der Seeundärknospen stattfindet, wie man wohl a priori zu glauben versucht sein könnte. Möglich bleibt es jedoch, dass schon 14* IG 108 Si im ersten Beginn der Entwickelung (Stadium der Fig. 141^ mit den Elementen der Keimscheibe auch die der Knospenzone in einen gewissen Gegensatz zu den übrigen Theilen der Statoblastenwand traten, und dass beide zusammen eine Einheit bildeten , die erst durch die Zusammenziehung der Keimscheibe zum Prim<ärpolypid definitiv gelöst wurde. Wie dem auch sein mag, so werden wir doch iu jedem Fall annehmen müssen, dass die Zellen der Kuospenzonc von vorn herein für ihre spätere Aufgabe ausersehen waren, und dass es nicht etwa dem Zufall oder äusseren Einwirkungen übei-lassen blieb , ob dieser oder jener Theil der Peripherie die Tochterknospen erzeugte. Wii- müssen annelimen, dass ebenso aothwendig , wie sich das Primärpolypid in dieser bestimmten Weise, mit dieser bestimmten Seite als Oralseite, im Statoblasteu orientirte, ebenso nothwendig auch die Tochterknospen an dieser bestimmten Stelle ihre Entstehung nahmen.*) Die Wandlungen, welche die zum Ectoderm des luteguments sich entwickelnden Zellen des Statoblasteu durchlaufen, sind ähnlich denen , welche später im Stock beobachtet werden. Ein Theil ge- Avinnt die Fähigkeit der inneren Secretion und stellt die Blasenzellen des Integuments dar (Taf. XIV, Fig. 165, b), ein anderer bleibt compact und cylindrisch und scheidet ein äusseres Secret ab (Fig. 165, a). Während aber bei der fertigen Cristatella die Blasenzellen nur in der oberen Decke entwickelt werden, die Cylinderzellen dagegen mit ihrem äusseren Secret auf die dem Podium anliegende Basalfläche be- schränkt bleiben, sehen wir Iteim Embiyo beide Zellsorten durch das ganze Integument gleichmässig vertheilt, daher denn an der gesamten Oberfläche eine zarte Cuticula differenzirt wird. Dieselbe tritt bald nach Sprengung der Schale auf und ist iu Fig. 157 mit gelber Farl>e raarkirt. auch auf den Stadien Fig. 156 u. 158 liess sie sich nachweisen. Wahrscheinlich erleicht-rt sie das Abfallen der Schalen, indem sie diesen gegenüber in ähnlicher Weise wirkt, wie später als Gleitmembran gegenüber dem Podium. Nach dem Ausschlüpfen erweist sich die Sohle als der conservativere Theil der Leibes- wand, da in ihr das alte Verhältnis im Wesentlichen bestehen bleibt. In der oberen Decke werden sämtliche Zellen des Ectoderms nach und nach zu Blasenzellen umgewandelt, wobei sie jedoch, wie wir gesehen haben, die Fähigkeit behalten, sich unter Anlehnung au feste Körper zu compacten Zellen zu regeneriren (vgl. S. 27 f.). — Was die Statoblasteu der Plumatellen betrifft, so habe ich ihre Entwickelung nicht so genau verfolgt wie bei Cristatella, doch unterliegt es wohl keinem Z^veii'el, dass die Hauptsachen übereinstimmen. Das Primärpolypid wird auch hier inmitten der gewölbteren (unteren) Schalenfläche angelegt, wo ich es auf ziemlich jugendlichem Stadium nacliweisen konnte (Taf. XIV, Fig. 166). Es rückt dann in der Längsi-ichtung des Statoblasteu oralwärts vor (Fig. 167) und ist nach wenigen Tagen ausstreckbar, wo- rauf sich der Embryo unter dem Schutz der Schalen , die der Kolonie oft noch in späterem Alter an- haften, festsetzt (Taf. III, Fig. 53 u. 54). Schon während der Statoblast sich öffnet, sondert der frei werdende Theil des Ectoderms eine dicke Cuticula ab (Fig. 166 u. 167, c). Bei den „angehefteten" Keimen entspricht die dem Podium angefügte Schalenhälfte der flacheren Oberseite der schwinunenden Statoblasten, d. h. der angeheftete Statoblast verhält sich zu seiner Unter- *) Ich brauche wohl kaum liorvorzuheben , dass ich meine frühere Ansicht, der Ort der Entstehung des ersten Individuums sei durch den Bau des Statoblasten bedingt und aus mechanischen Gründen motivirbar (Zool. Anz. Nr. 289, 1888), bei besserer Einsicht in das Wesen der Entwickelung ganz und gar aufgegeben habe. ö 109 5^ läge genau so, wie der schwimmende Statoblast zum Wasserspiegel (in Fig. 167 ist beides durch den horizontalen Strich angedeutet). Dou- Embryo des ersteren befindet sich daher sofort in einer Lage, welclie ihm das Weiterwaclisen am Orte der Anheftung möglich macht. Ziehen wir eine Parallele zwischen der Knospuug im Statoblasten und derjenigen im ötock , so treten uns auf den ersten Blick zwei wiclitige Unterschiede entgegen. Das erste Polypid des Statoblasten entwickelt sich nicht aus einer Knospe, wie sie uns sonst als typisch bekannt ist, sondern entsteht durch Zusammenziehung einer Keimplatte, die erst allmählich eine weniger fremde Gestalt gewinnt. Wir sehen ferner, dass diese zusammengezogene Keimplatte einer gewöhnlichen Knospe nur zum Theil entspricht. Sie producirt nur das Polypid mit der Tentakelscheide und der Duplicatur, während später auch das Cystid und die Tochterknospen aus der polypoiden Knospenanlage hervorgehen. In Fig. 108, Taf. IX, ist der durch Schraffirung ausgezeichnete Theil der Knospe B die Bildungsstätte des Polypids, d. h. des Darms und der Tentakelkrone. Dieser Theil, die hintere Wand des Atriums, ist das Homologen des durch die Ringfurehe Timschriebenen Stückes der Keinischeibe (Taf. XII, Fig. 143 und 144), welches später als „Centralkegel" vollständig ins Innere des Statoblasten verlegt wird. Die Ringfurche selbst, die den Hohlraum der geschlossenen Keimsclieibe bildet, ist das Atrium. Ihi-e periphere Wand (Fig. 144, ts) repräsentirt diejenige Region der Knospe, aus der die Tentakelscheide hervorgeht (Taf. IX, Fig. 108, ts). Für die darüber gelegene, cystidale Zone der F\g. 108, die auch die Tochterknospen zu liefern hat, finden wir im Statoblasten kein anderes Seitenstück als das Embryonalcystid selbst, welches hier dem Primärpolypid gegenüber ganz dasselbe leistet wie jener oberste Abschnitt der polypoiden Knospe des ausgebildeten Stockes. Der keimende Statoblast ist also einer einzelnen Knospe des Stockes oder einem einzelnen Cystid mit dem tl a z u g e li ö r i g e n Polypid g 1 e i c h w e r t h i g. Während sich aber im Stock das Cystid aus der polypoiden Knospe im wörtlichen Sinne entwickelt, herrsclit im Statoblasten gerade das umgekehrte Verhältnis. Hier ist das Cystid die primäre Bihlung, an dem Cystid entstellt durch Einfaltung und Zusammenziehung das Polypid. Die Knospung im Statoblasten und die Knospung im Stock vergegenwärtigen uns jene beiden „Knospungshauptmodificationen", nach welchen Nitsche die sämtlichen Bryozoen in zwei ver- schiedene Gruppen getrennt hat.*) Der Statoblast repräsentirt uns „die Knospung mit voraneilendem Cystid", im Stock herrscht „die mit voraneilendem Polypid". Betrachten wir indessen einen Statoblasten auf dem Stadium, wo sich die Keimscheibe noch nicht zusammengezogen hat (Fig. 141 oder 142), und vergleichen wir dieses Stadium mit den folgenden (Fig. 143 — 148), so erkennen wir, dass die embryonale Wandschicht nicht etwa lediglicli das Cystid, d. h. die oberste Region einer gewöhnlichen polypoiden Knospenanlage darstellt, sondern dass auch in ihr schon derjenige Theil der letzteren, welcher das Polypid selbst erzeugt, enthalten ist. Alle die Theile, welche wir im weiteren Verlauf als Homologa gewisser Partien der Knospe erscheinen sahen, gingen hervor aus der Differenzirung einzelner Abschnitte der Statoblastenwand , und wir können sie auf dieselbe mit Leichtigkeit wieder zurückführen. Der Centralkegel, die Bildungsstätte des Darras und *) Knospimg S. 121 ff. — JCi 110 DI der Tentakelkrone des ersten Polypen, geht zurück auf den am Boden der unteren Schalenhälfte- (Fig. 142, h-li) gelegenen Zellcomplex, welcher somit der hinteren Wand des Atriums einer gewöhnlichen Knospe entspricht. Die daran grenzende gürtelförmige Zone, M'elche die äussere Wand der Ringfalte liefert, ist dem Gebiet der Tentakelscheide homolog. Der Rest des Statoblasten repräsentirt den cysti- dalen Theil und die Region der Tochterknospen. Die nebenstehenden beiden schematischen Bilder, links einer Knospe, rechts eines Statoblasten, wer- den diese Verhältnisse vollends klarlegen. Mit P ist beidemal die Region des Polypids, mit ts die der Tentakelscheide, mit C das Gebiet der cystidalen Zellen bezeichnet. Der Statoblast ist gleichsam eine voll- ständig um g e w en d e t e Knospe, eine Knospe, in der alle Zellen, welche das primäre Lumen (Atrium) begrenzten , nach aussen gekehrt sind, alle die, welche der Leibeshöhle benachbart waren, nach innen schauen. Der dottererfüllte Hohlraum des Stato- blasten entspricht der Leibeshöhle der Kolonie (Lh im Schema) , die der Schale anliegende Aussenseite dem Lumen der Knospe. Indem ein Stück dieser Aussenseite durch Zusammenziehung nach innen ver- legt wird, entsteht das Primärpolypid mit seinem geschlossenen Atrium innerhalb des zum voraus ge- bildeten Cystids, während bei der Knospe aus dem primär angelegten Polypid secundär das Cystid sich entwickelt. Der formellen Umkehr der Knospe entspricht also auch eine Umkehr in der Entwickelung ihrer einzelnen Theile. Es ist nun die Frage, auf welche Weise eine so merkwürdige Modification der einfachen Knospe, wie wir sie im Statoblasten verkörpert sehen, zu Stande gekommen ist, und behufs einer Lösung wollen wir unsere früheren Resultate hier nochmals überblicken. An der polypoiden Knospe entstanden im Stock durch Ausstülpung ihrer beiden Blätter die Tochterknospen, und zwar derart, dass jede jüngere Tochter zwischen die Mutter und deren ältere Tochter trat. Wir erhielten das Schema A . . . B^ B' B, dessen Bedeutung wir bereits kennen. Nach demselben Princip erfolgte auch die Bildung des Keimstocks, der wie eine erste Tochter aus beiden Blättern der Primärknospe sich anlegte, mittels des Funicularstranges jedoch in dauernde Ver- bindung mit dieser gesetzt blieb: Schema A . . . B^ B^ B K. Der Keimstock hat nun die Aufgabe, sein Material so zu verwerthen, dass es nach dem Zerfall der gegenwärtigen Kolonie zur Begründung eines neuen Geschlechts dienen könne. Zu diesem Behufe producirt er die Statoblasten. Dieselben entstehen an ihm in der nämhchen Folge wie an der Knospe die Tochterknospen, nach dem Schema K . . . S^ S' S. Sogar die Entwickelung des einzelnen Keimkörpers können wir der Entwickelung der Knospe an die Seite stellen, insofern sie sich zunächst leicht als eine Ausstiüpung der beiden Blätter des Keimstocks auffassen lässt (S^ in der schematischen Zeichnung der folgenden Seite). Dann aber tritt eine Abweichung zu Tage. Die Knospe bleibt mit der Mutter durch die Kolonialwand verbunden, der Statoblast schnürt sich vom Keimstock ab und hängt nur noch mittels des Funicular- 111 SS- Epithels mit ilnn zusammen (S*). Dadurch ist die Situation eine wesentlich andere geworden. Der Statoblast ist jetzt vollständig ins Innere der Kolonie verlegt worden , sein Lumen kann nicht wie ■das der Knospe durch einfache Durchbrechung der Wand mit der Aussenwelt in Verbindung treten. Ebensowenig aber wäre er fähig , sich weiterzubilden , wenn er etwa auf diesem Stadium durch den Zerfall der Kolonie frei würde. Denn dasjenige Blatt, welclies den Contact mit der Aussenwelt zu ver- mitteln berufen ist, ist hier nach innen gekehrt , und das äussere Blatt ist das , welches die Leibeshöhle begrenzen soll und vorläufig — als Funicularepithel — in der That begrenzt. Nur durch voll- ständige Umkehr der Keimblätter könnte also ein Zustand herbeigeführt werden, in dem eine der- artig isolirte Knospe die Anlage eines neuen Stockes begründen könnte. Diese Umkehr wird dadurcli angebahnt, dass das innere Blatt der Statoblastenanlage (cystogene Hälfte) das äussere (Bildungsmasse) zu umwachsen beginnt. Wir können diesen Process der Umwachsung auch als Einstülpung deuten, denn wir sehen in Wirklichkeit, dass durch eine Wucherung des äusseren Blattes (S^, m') das innere comprimirt und bis zum Verschwinden seines dem primären Kjiospenlumen entsprechenden Hohlraumes zusammengefaltet wird (S^). Der eingestülpte Theil stellt nun den Inhalt des definitiven Statoblasten dar, der sich unter Verengerung der Einstülpungsöffnung (S') schliesslich ganz abschnürt und von dem äusseren Theil der Anlage isolirt (S). Dieser äussere Theil dient lediglich zur Umkapselung des inneren mittels der Chitinhülle, welche den zwischen beiden befindlichen Spalt, also das primäre Lumen der Statoblastenanlage, einnimmt. Damit ist seine Aufgabe erfüllt, und nur der innere Theil kommt ferner noch in Beti'acht. In ilnn ist die Umkehr der Keimblätter durch- geführt: das innere Knospenblatt (ec^) ist nach aussen, das äussere (m') nach innen gewendet. Er würde, wenn er jetzt an die Aussenwelt träte, dieser mit derjenigen Fläche begegnen, mit der auch die Knospe im Lauf der Entwickelung sich ihr gegenüberstellt. Denn auch bei der Knospe ist die Cystid- bildung mit einer Umkehr der Keimblätter verbunden, und diese Umkehr findet theilweise sogar momentan, nämlich während der Ausstülpung des Individuums, statt. Sie erfolgt aber hier durch Aus- stülpung der Anlage, beim Statoblasten durcli Einstülpung, also in entgegengesetzter Richtung. Der zuerst ausgestülpte Theil der Knospe ist das Cystid; dasselbe gilt von der zuerst eingestülpten Partie des Statoblasten, welche die Leibeswand der künftigen Kolonie liefert. Der Theil der Knospe, der sich zuletzt ausstülpt und mit der Umgebung am spätesten in Berührung tritt, ist das Polypid ; die- selbe Bedeutung hat beim Statoblasten der zuletzt eingestülpte Theil, das Polypid entwickelt sich hier an der Stelle, wo die Abschnürung der Einstülpung vor sich ging (S. bei *). Während aber bei der Knospe das Polypid den ältesten, primären Theil repräsentirt, ist es beim Statoblasten gerade der jüngste, der sich erst secundär bei der Keimung deutlich zusammenzieht. Die Knospe ist ein vom polypidalen i3 IVJ £i Pol sich entwickelndes Individuum mit secuudärer Cystidbildung, der .Statoblast ein vom cysti- dalen Pol sich entwickelndes Eiuzelthier mit secundärer Polyp idbilduug. Für ein dem Verbände des Stockes angehöriges Individuum sind naturgemäss die dem Nahrungserwerb dienenden Organe die wesentlichsten : der Darm und die Tentakelkroue werden bevorzugt, das Integument, dessen Leistungen einstweilen von dem mütterlichen Cystid übernommen werden, folgt in zweiter Linie. Für ein behufs Erhaltung der Art isolirtes Individuum kommt es dagegen zunächst auf die Körperwand an, erst nachdem diese geschaffen, das Individuum gegen die Aussenwelt sicher gestellt ist, kann durch Anlage der ernährenden Organe den weiteren Foi-derungen des Lebens Rechnung getragen werden. — • Ich möchte hier gleich noch eine Bemerkung bezüglich der „Winter knospen" v o n Paludicella anschliessen, deren Entstehung mir ganz verschieden von derjenigen der iStatoblasteu zu sein scheint. Die Winterknospen sind Individuen, welche, ohne sonstige Wandlungen durchzumachen, durch einfache Abschntirung vom Stock nach aussen gelangen. Der ganze Process der Keimstockbildung, wodurch die Knospe ins Innere der Kolonie verlegt und genöthigt wird, ihre Entwickelung in so eigenartiger Weise zu modificircn, dass es schwierig ist, dieselbe mit der gewöhnlichen Knospung überhaupt noch in Parallele zu stellen, fällt tort. Er fällt deshalb fort, weil bei Paludicella die Cystidbildung im Vordergrund steht und der ganze Stock nach einem Princip sich aufbaut, welches das einzelne Individuum unmittelbar befähigt, als Statoblast zu dienen. Nach dem Princip der Knospung mit voran- eilendem Cystid entwickelt hei Paludicella jedes ältere Individuum z u n ä c h s t das Cystid des jüngeren, in diesem entsteht secundär das Polypid. Somit liegt hier von vorn herein dasselbe Verhältnis vor, wie es bei der Statoblastenbildung erst nach mehrfachen Wandlungen zu Tage tritt. Es bedarf keiner weiteren Complication als der völligen Abschnürung emes ohnehin von der Kolonie scharf abgesetzten Sprosses, um einen Zustand herbeizuführen, wie er für die Dauerknospe uothwendig ist: Die Winter- knospe ist das überlebende Endglied einer Individuenreihe, in der jedes Glied die Möglichkeit, als End- glied zu functioniren, gleichsam sclion in sich trug. Ganz anders der Statoblast. Im Phylactolaemen-Hioek ist die Knospung mit voraneilendcni Cystid der mit voraneilendem Polypid gewichen, das Princip der Doppelknospe ist heiTSchend geworden. Im Wege einer fortgesetzten Zusammenziehung und dadurch bedingten Abkürzung der Entwickelung ist die Cystidbildung unterdrückt und zu einer secundären Erscheinung herabgesunken. Daher folgt nun eine polypoide Knospenanlage direct aus der andern unter der Form der Doppelknospe, und auch da, wo diese Form nicht mehr zum Ausdruck kommt, weü das mütterliche Cystid bereits ent- wickelt ward, tritt doch die neue Knospe nicht innerhalb eines eignen, sondern innerhalb des Cystids der Mutter auf, von dem sie während ihres ganzen Embryonallebens umschlossen bleibt. Dieser Process der Zusammen Ziehung, vermöge dessen jedes jüngere Individuum ins Innere eines altern verlegt ist, gipfelt endlich in der Bildung der Statob lasten. Ich fasse den Keimstock auf als das Homologon einer Knospe, die dauernd im mütterlichen Cystid verbleibt, einer Knospe, in der die Ent- wickelung des Einzelthiers unterdrückt und das ganze Material zur Erzeugung von Tochterknospen — der Statoblasten — verwerthet wird. In welcher Weise hiebei die Knospung mit voraneilendem Cystid wieder zum Durchbruch gelangt land das eine Extrem in das andere ausläuft, habe ich schon geschildert: Durch eine Umkein- der Keimblätter wird die im Innern der Kolonie isolirte Knospe — die Tochter- i3 113 E> knospe des Keimstocks oder der Sta toblast — in einen Zustand versetzt, in welchem sie nach dem Zer- fall des sie umgebenden Stockes zur Begründung einer neuen befähigt ist. Ich glaube also, dass mit der Entwickelung der Statoblasten ein vollständig neuer Weg be- schritten wurde, ein Weg, der die Bildung der Winterkuospen nicht näher berührt als die der Knospen überhaupt. Eine Gleichheit herrscht nur insofern, als in beiden Fällen ein durch Knospung entstandenes Individuum zum Zwecke der Fortpflanzung isolirt wird : Die Art und Weise, wie das geschieht, als eine •conforme aufzudecken, hat sich Kraepelin vorbehalten. Bibliotbeca zoologica. Heft VI. 15 c) Beobachtungen über die geschlechtliche Fortpflanzung. Ich habe uuiimehr dasjenige dargelegt, was zu behandeln mir als eigentliche Aufgabe vor- geschwebt hatte. Es konnte jedoch nicht fehlen, dass ich bei meiner Arbeit gelegentlich auch auf andere Verhältnisse aufmerksam wurde, denen ich nachging und über die ich hier noch Einiges mit- theilen möchte. Die Geschlechtsproducte werden nach Metschnikoff von Zellen des mesodei-malen Epithels der Leibeshöhle, also vom äusseren Knospenblatt gebildet. Diese bereits mehrfach bestätigte Angabe stimmt auch mit meinen Beobachtungen überein. Die Eier entwickeln sich an der oralen Leibeswand der Einzelthiere, oberhalb der letzten Tochter- knospen (B"), dicht unter den Duplicaturbändern (Taf. III, Fig. 44 — 46, 56, ov). Sie befinden sich hier in Gruppen von wenigen bis zu zwölf und mehr. Bei Cristatella rückt das Ovarium oft secundär auf die Septen über, was ohne Weiteres verständlich ist, wenn man sich deren Entstehungsweise ver- gegenwärtigt (vgl. S. 38 f.). Innerhalb der jugendlichen Ovarialanlage erscheint das Ei als eine Zelle mit sehr vergrössertem, rundem Kern. Bald hebt sich die Zelle auch in ihrem protoplasmatischen Theil von der Umgebung, die nun den Follikel darstellt, aufs deutlichste ab. Das Ei wächst, bis es einen Durchmesser von '6~ 4 ,« erlangt hat, wovon 2 — 2,5 /< auf den Kern entfallen. Dieser besitzt von Anfang an einen scliarf um- schriebenen Nucleolus und eine deutliche Hüllmembran (Taf. XV, Fig. 170). Sein Inneres wird von einem Gerüst anastomosirender Fäden der chromatischen Substanz durchzogen , welche sich strahlig zwischen der Umgebung des Nucleolus und der Kernmembrau ausspannt. Im protoplasmatischen Theil des Eies treten bei Plumatella Differenzirungen auf, die fast wie Zellkerne erscheinen, man sieht einen kleinen, blassen „Nucleolus" innerhalb eines lichten Hofs (Fig. 170). Ueber den Werth dieser Bildungen bin ich nicht mit mir einig geworden. Oft glaubte ich den „Nucleolus" für ein Dotterkörnchen, den Hof für einen durch die Schrumpfung beim Conserviren erzeirgten Hohlraum halten zu können. Ge- legenthch habe ich sogar au einen Uebertritt von Zellen aus dem Follikel gedacht. Von andei'er Seite wurde nach Einsicht meiner Präparate die Auffassung geäussert, dass die Körnchen Producte des legitimen Kerns sein möchten, welche sich an der Peripherie des Eies als selbständige Kerne consti- tuirten. Diese Deutung wird gestützt durch den Umstand , dass die Körnchen an Lichtbrechungs-, vermögen ganz dem echten Nucleolus gleichen, während ihre blassere Färbung auf ihre geringere Grösse zurückgeführt werden kann ; ferner dadurch, dass der Nucleolus häufig dicht au der Peripherie des Keim- bläschens, die Körnchen andererseits so hart an der äusseren Grenze desselben liegen, dass man einen S3 115 £* urspriiugliclien Zusammenhang zwisclien beiden wohl für annehmbar halten darf. Reinhard*,! giebt an, dass „sich aus dem Pi-otoplasnia im peripherischen Theile des Eies einförmige Klümpchen bilden, die stark lichtbrechend sind und die von Alinian als Zellen angesehen worden sind". — Aueh in anderer Beziehung ist das Ei von Plumatella merkwürdig. In Fig. 170 sieht mau zwischen der äusseren protoplasmatischen Zone und dem Kern einen Zwischenraum, den ich anfangs für leer hielt und auf eine durch die Behandlung verursaclite Contraction des Kerns zurückfüiirte. Meist aber zeigte er sich deutlich von Plasma erfüllt und zuweilen enthielt gerade er jene kernartigen Körper, welche sonst die periphere Zone auszeichneten. Entscheidend dürfte Fig. 171 sein, wo eine Kernspindel entwickelt ist und demzufolge die Kernmembran aufgelöst sein muss, gleichwohl aber die äussere Zone sich aufs deutlichste abgrenzt. Ich glaube daher, dass im protoplasmatischen Theil des Eies von Plumatella zwei Zonen zu unterscheiden sind, eine dichtere periphere und eine weniger dichte centrale, in welcher der Kern liegt. Wie sich dieselben bei der Klüftung verhalten, weiss ich nicht zu sagen, da ich die ersten Theilungen nicht verfolgt habe. Ich habe jedoch auf Schnitten durch ganz junge Morula-Stadien an der Peri]5herie der Morula zahlreiche etwas abgeplattete Kerne beobachtet, welche viel kleiner waren als die der Furclmngskugeln und möglichenfalls aus jener äussersten Zone des Eies hervorgegangen sein konnten. Bei Cristatella ist diese Scliichtung des Protoplasmas lange nicht so deutlich, aber, wie mir schien, eben- falls vorhanden**). Die Hoden bilden sich am Funiculus, bei Cristatella auch an den Septen (Taf. III, Fig. 46, sp; Taf. XV, Fig. 174 a). Am Funiculus, den sie zuweilen seiner ganzen Länge nach, bis zum Keini- stock hin, überziehen (Taf. XV, Fig. 176), treten sie meist früher auf als die Statoblasten. Doch giebt es auch Fälle, wo die Statoblastenbildung bereits begonnen hat, ehe die Hodenentwickelung eintrat. So fand ich an einem mit 5 Statoblasten besetzten Funiculus von Plum. fungosa (2. VII. S7) den Hoden zwischen dem IL und III. Statoblasten eingeschoben, ohne dass zwischen den beiden letzteren ein be- sonders auffälliger Altersunterschied zu constatiren gewesen wäre. Die Spermatozoen gehen hervor aus einer ballenförmigen Anhäufung von Zellen des mesodermalen Epithels (Fig. 175, sp ; 174, a). Jede dieser Zellen besitzt ursprünglich i^inen deutlichen Kern mit ein- fachem Xucleolus (Fig. 174, b). Während die Zelle wächst, wird der Nucleolus in eine grosse Zahl von Theilstücken zersprengt (Fig. 174, c), die sich allmählich an der Peripherie des Kerns anordnen (Fig. 174, c 3). Nunmehr zerfällt vermuthlich die Kernmembran selbst und unter theilweiser Wieder- vereinigung rücken die Fragmente des Nucleolus in das Protoplasma ein, wo sie die Anlage von mehr oder weniger zahlreichen Tochterkerneu begründen (Fig. 174, d). Inmitten der Kernzone sammelt sich ein Theil des ursprünglichen Zellinhalts in Form einer granulirten Masse (Fig. 174, d 3 u. e), die ganz allmählig in die äussere Schicht übergeht, später sich deutlicher von derselben absetzt (Fig. 174, f). Auch das Protoplasma der Kernzone klüftet sich im Sinne der einzelnen Kerne, deren jeder dann in einer Ausbuchtung der Zelle zu ruhen scheint. Dabei findet, wie ich glaube, eine Auflösung der ur- sprünglichen Zellhaut statt. Jeder von Protoplasma umgebene Kern repräsentirt ein Spermatozoon. Der Schwanz desselben wird aus dem protoplasmatischen Theil gebildet, nach Fig. 177 {Plumatella) zu schliessen, *) Zool. Anz. Nr. 54, 1880. *)* Herrn Cand. Leichmann nieiiieu Dank für die in diese Dinge genommene Einsicht. 15* — « 116 t:^ aus der nach innen gewandten Hälfte. Der centrale Theil des Spermatoblasten bleibt nach dem Ab- schwärmen der Spermatozoen als Restkörper zurück. Zuweilen, wie in Fig. 177, scheint er zu fehlen oder auf ein kaum erkennbares Minimum reducirt zu sein. Bei Cristatella, wo die Hodenentwickelung eine colossale und im Juni und Juli fast die ganze Leibeshöhle von Geschlechtspi'oducten erfüllt ist, finden sich neben den einfachen rundlichen Spermatoblasten stets auch grössere wurstförmige, wie der in Fig. 174, g abgebildete Schnitt zeigt. Ob diese ebenfalls auf eine einzige Zelle zurückzuführen oder ob sie aus der Vereinigung mehrerer entstanden sind, wage ich nicht zu entscheiden. Das Ei wird normalerweise im Ovarium befruchtet, wo sich die Embryonen stets nur in der Ein- zahl entwickeln (Reinhard, Kraepehn). Was ich über die Furchung und deren weitern Verlauf in Er- fahrung gebracht habe, reicht noch nicht hin, um es schon jetzt im Detail vorzutragen : In Kurzem hoffe ich vollständiger darüber bericliten zu können. Hier will ich nur mittheilen, dtiss aus der Morula eine einschichtige, längliche Blase hervorgeht, welche in der nebenstehenden Zeichnung I im optischen Durch- schnitt (controlirt au wirklichen Schnitten) und 220facher Vergrösserung wieder- gegeben ist. Wie man sieht, sind die Zellen am vorderen (oberen) Pol, d. h. demjenigen, an welchem sich später die Polypide bilden, erheblich grösser und plasmareiclier als am entgegengesetzten, wo sie abgeplattet und dünn erscheinen. Durch eine am vorderen Pol auftretende Wucherung der plasma- reicheren Zellen wird nun die einschichtige Keimblase am vorderen Pol mehrschichtig, hier dringen einige Zellen in das Lumen hinein und füllen dasselbe in diesem Theil zunächst vollständig aus. Auf dem Stadium Fig. II dieser Seite habe ich noch kein deutliches Lumen innerhalb der eingewan- derten Zellen constatiren können. Dasselbe bildet sich aber sehr bald beim weiteren Wachsthum der Embryonalanlage, indem die eingewanderten Zellen sich der primären Wand anlagern und von einander abrücken. Wir finden dann innerhalb der primären Blase eine zweite, welche dieselbe jedoch noch nicht gänzlich ausfüllt, sondern am hinteren Pol einen freien Raum lässt (Taf. XV, Fig. 172). Ob nun der hintere Theil der äusseren Blase einer Rück- bildung anheimfällt oder ob die innere demnächst bis zum Ende der äusseren vordringt, konnte ich bis- her nicht entscheiden. Jedenfalls tritt uns der Embryo nach einiger Zeit als ein geräumiger, durch- weg zweischichtiger Sack entgegen, wie ihn das Schema la auf Seite 121 veranschaulicht und wie ihn bereits Metschnikoff gesehen hat. Sein äusseres Blatt repräsentirt das Ectoderm und liefert später das innere Knospenblatt, also auch das Entoderm der Individuen. Das innere Blatt, welches aus den ein- gewanderten Zellen hervorging, ist das Leibeshöhlenepithel und fungirt als äusseres Knospenblatt. Die ältesten beiden Polypide bilden sich „als kleine Einstülpungen am oberen Ende des Embryo" (Metsch- nikoff), und zwar unterhalb der äussersten Spitze an zwei einander gegenüberliegenden Punkten der Wandung, derart, dass die Analseiten der Knospen einander zu-, die Oralseiten dagegen abgekehrt sind. Das eine Polypid entsteht früher, das andere später, und das letztere ist dem vorderen Pole der Anlage etwas näher gerückt als das erste. Zuweilen sind beide fast gleichaltrig, sehr erheblich ist der Unter- schied niemals. Ihre Entwickelung verläuft ganz wie die gewöhnliche, nur dass die Leibeswand hier natürlich die primäre Bildung sein muss, die Cystide also bereits angelegt sind, ehe die polypoiden Knospen sichtbar werden ; ein Verhältnis , das schon für die nächst jüngeren Individuen , die nach dem — _>3 in ES- — Princip der Knospung mit voraneilendem Polypid ihre Entstellung nehmen, sich umkehrt. Dass bald nach dem Auftreten der Polypide „ungefähr in der Mitte des Embryonalkörpers eine Ringfalte" sich bildet, welche alhniddieli nach oben wächst und als Duplicatur des Embryonalcystids den polypidalen Pol mnschliesst, ist durch Metschnikoff bekannt geworden. (Vgl. S. 121, IIa; Taf. XV, Fig. 173 u. 168, I:d). .Sodann will ich einiger mit der Embryoualbildung unmittelbar zusammenhängender Vorgänge gedenken. Man findet das Ei, bald nachdem die ersten Furchungsstadien durchlaufen sind, im unteren Theil eines von hohen Mesodermzellen gebildeten Schlauches (Eig. 172, m') eingeschlossen, der wie eine Knospe an der Leibeswand befestigt ist, und der zuweilen die ganze Ovarialanlage mit sich emporgehoben hat (Fig. 173, ov). In der Regel aber liegt der Schlauch etwas von den sterilen Eiern entfernt, und zwar befindet er sicli dann stets oberhalb derselben, so dass diese gleichsam an der Oralseite des Schlauches ihre Stelle haben (vgl. Taf. III, Fig. 56, ov u. Em). Zur Zeit, wo die geschlechtliche Entwickelung im vollen Gange ist, findet man bei PlumateUa kaum ein Ovarium, das nicht einen mehr oder minder weit gediehenen Embryo enthielte. Der Schlauch , welcher denselben wie ein Uterus umgiebt, ist eine Wucherung der Follikelzelleu, die durch die Entwickelung des Eies angeregt wurden , sicli ebenfalls zu vermehren, wobei auch die benachbarten Zellen der Leibeswand ihnen zu Hülfe kamen*). Auch das Ectoderm wurde dabei in Mitleidenschaft gezogen. Wir sehen es in Fig. 172 bei ec' die Innenseite des vordem, vom Embryo nicht ausgefüllten Theils des Uterusschlauches bekleiden , etwa nach Art eines inneren Knospenblatts, nur dass dies in unserem Falle an Mächtigkeit weit hinter dem mesodermalen Epithel des Schlauches zurücksteht. Später schwindet er immer mehr, und zuletzt geht es völlig verloren. Die Anlage der Embryonalhüllen glaube ich schon in Fig. 171, wo das Ei sich zur erstmaligen Theilung angeschickt hat, vorgezeichnet zu finden. Durch Vermehrung der bei ni' und ec' gelegenen Zellen des Integuments ist das Ei von der Leibeswand, welche ihm gegenüber eine deutliche Einstülpung zeigt, bereits etwas abgehoben und nach innen gerückt. Im Verlauf dieses Vorgangs, bei gleichzeitiger Wucherung der im Umkreise des Eies selbst befindlichen Follikelzelleu m', wird uns dann das in Fig. 172 wieder- gegebene Gebilde entgegentreten. Es liegt demnach nahe, den Uterusschlauch als eine zum Ooecium umgewandelte Knospenanlage aufzufassen, um so mehr, als er sich zwanglos in die Reihe der Tochter- knospen einfügen lässt. Indessen ist zu berücksichtigen, dass er nicht wie die übrigen Knospen spontan sich entwickelt, sondern dass er dazu erst durch die Furchung des Eies angeregt wird. Unrichtig ist jedenfalls die Annahme Metschnikoffs , dass das vom Eierstock abgelöste, in der Leibeshöhle umher- getriebene Ei mit einer unabhängig davon entstandenen „gewöhnlichen Bryozoenknospe" in Verbindung tritt und von dieser mittels einer Duplicatur, einer Art von Decidua reflexa, umwachsen wird. Im Grunde freilich deute ich mir das Verhältnis ähnlich wie Metschnikoff. Ich vermuthe, dass die im Bereich des Ovariums entspringende Knospe regelmässig zu Gunsten des daselbst sich entwickelnden Eies modificirt wurde, und dass sie endlich nicht nur in ihrer Function, sondern auch in genetischer Hinsicht von dem letzteren abhängig wurde; womit denn gleichzeitig auch die Thatsache erklärt wäre, warum in jedem *) Nach Reinliard iiml Kniojjflin ist der Uterus lediglich eine Wuclu'vung di'S Kierstocksepitliels. *3 118 £>- — Ovai'ium nur tun Ei zur weitern Entwickelnng- kommen kann. — Das Waclisthum dieser als Uterus dienenden Knospe hält nun nicht andauernd mit dem des Embryo gleichen Schritt. Auf einem gewissen Stadium hört die Neubildung von Zellen auf, und der Uterus folgt nur passiv der Volumenzunahnie des Embryo, den er schliesslich in Form eines excessiv dünneu Plattenepithels umgiebt. Der Embryo liegt aber im Uterus nicht völlig frei. An einer Stelle, und zwar in einer Zone oberhalb der Duplicatur des Embiyonalcystids , steht er mit ilim in enger Verbindung, hier bildet sich im Uterus eine ringförmige Falte (.Fig. 173, uf), welche sich immer mehr vertieft, je weiter die Entwickelung voi'schreitet. Sie ent- steht dadurch , dass das Ectoderm der Uteruswand an seiner unteren Grrenze (Fig. 1 72, uf) mit dem gleichnamigen Gewebe des Embryo , dessen Zellen sich in dieser Zone ein wenig erheben und auch ihrerseits innig an den Uterus anschmiegen, verwäclist, und dass diese Stelle, die gewissermassen eine Placenta repräsentirt, sich später, wenn diclit darunter die Duj)licatur der Larve sich bildet (Fig. 173, d; S. 121, IIa, d), in Form jener Falte ausprägt. Auf welche Weise die Larv^e nach aussen gelangt, habe ich nicht beobachtet. A priori möchte ich aber mit Nitsche*) annehmen, dass ein Durchbruch an der Stelle stattfindet, wo das Ooecium der mütterlichen Cystidwand ansitzt, während nach Reinhard**) und Kraepelin***) der Embryo durch die Mündung des nächstgelegenen Polypen, den man freilich oft (nicht immer) im Zerfall begriffen sieht, die Kolonie verlassen soll. Was die Zeit betrifft, in der die Geschlechtsproducte entwickelt werden, so fällt sie im All- gemeinen in die frühere Hälfte des Sommers, in den Mai bis Juli. Bei CristateUn ist sie von der Periode der ungeschlechtlichen Fortpflanzung scharf gescliieden, hier war sie z. B. am S. August 1888, wo neben den ersten Anlagen der Statoblasten nur noch einzelne Reste von Sperniatozoen auftraten, für die Ko- lonien des Preiler Teichs bei Königsberg beendet. Einen reifen Embryo (Taf. VI. Fig. 71, Em; Taf. IV, Fig. 59) fand ich am 1. Sept. desselben Jahres, als von Geschlechtsproducten keine Spur mehr vor- handen war. Bei den Pliimatellen herrscht kein solcher Gegensatz ; hier gehen beide Arten der Fort- pfianzung neben einander, und wenn die geschlechtliche auch etwa im Juni ihren Höhepunkt erreicht, so währt sie doch bis in den September fort. Noch am 28. August 1887 fand ich bei PL fungosa Eier und Hoden, sowie junge Embiyonen in Menge. Das Nämliche gilt von einer am 1. September 1888 ge- sanunelten Fredericella , wo ich jedoch keine Eml)ryonen gesehen habe. Kolonien von PI. fungosa, die auf dem Gipfel ihrer geschlechtlichen Thätigkeit standen, enthielten ghiichzeitig schon zahlreiche, weit vorgeschrittene Statoblastenanlagen . Dass, wie Corif) behauptet, die Bildung des Samens früher erfolgt als die der Eier, konnte ich nicht wahrnehmen. Im Juni und Juli schwärmen bei PI. fungosa die Embryonen so massenhaft aus, dass sie die Sammelgefässe zu Hunderten erfüllen. Die Larve schwimmt mittels ihres Wimperkleides äusserst behend umher, in der Weise, dass sie den hinteren Pol nach vorn, die Mündung nach hinten kehrt, wobei sie *) Zsohr. f. wiss. Zool. Bd. XXII, S 467 f. **) Zool. Anz. N. 54. ***) T.apeblatt der .')!). Vorsaiimilung dtsoli. Naturf. u. Aerzte 188fi. S. l.S.S f. t) Uebor Niereneanälchen b. Bryozoen, S. 14. gestorbene zu betrachten sind (vgl. S. 64 f.), in der That wieder „eingeschmolzen" und zur Ernährung der jungen Kolonie verwendet werden. Die ganze Umwandlung vollzieht sich mit Ijedcutender Schnelligkeit, die Stadien I — IX der Fig. 168 werden in 3—4 Miouten durchlaufen. Nitsche hat das Wesentliche des Vorgangs, die voll- ständige Umkehr des Embryonalcystids, durch Vergleichung richtig geschlossen, die Festheftung selbst aber nicht beobachtet. So stellt denn das einzige von ihm wiedergegebene Uebei'gangsstadium, Knospung Taf. XXV, Fig. 2, gar kein normales Verhältnis dar, sondern eine Bildung, die dann erscheint, wenn die Larve in der Anheftung gestört und wider Willen weiterzuschwimmeu genöthigt wird. In einem solchen Falle ist sie nicht mehr fähig, den bereits eingeleiteten Process der Umkehr Aviedcr rückgängig zu machen, andererseits aber wird derselbe auch nicht vollständig durchgeführt, sondern die Duplicatui- schlägt sich nach hinten um, ohne dass der übrige Theil des Cystids der Umstülpung folgt. Mehrfach habe ich die in Rede stehende Abbildung Nitsches als Endstadium einer solchen unterbrochenen Fest- lieftung auftreten sehen. Nach der Umwandlung entAvickelt sich die Larve in der Weise, wie es die Figg. 16 — 18 auf Taf. II anschaulich machen. Auch die Bilder Taf. I, Fig. 4 — 8 stellen geschlechtlich erzeugte Ko- lonien dar. Die Larven sind übrigens ausserordentlich leicht durch rasches Einwerfen in conc. kalte Subli- matlösung zu conserviren, in welcher sie momentan und ohne jede Formveränderung absterben. Selbst die einzelnen Stadieu der Fig. 168 vermochte ich zu fixiren, indem ich die an einem kleinen Holz- stückchen sich ansiedelnde Larve mit diesem zusammen iu einer Glasröhre aus dem Wasser hob und in die conservirendc Flüssigkeit übertrug. Vergegenwärtigt man sich, dass bei der Keimung des Statoblasten der gesamte Inhalt desselben zum Körper der definitiven Kolonie auswächst, während beim geschlechtlich entwickelten Embryo ein grosser Theil, nämlich das ganze larvale Cystid, der Rückbildung anheimfallt, so erhellt, dass der Stato- blasten-Embryo und die geschlechtliche Larve einander morphologisch nicht gleichwerthig sein können. Erst wenn man sich in der Larve die primäre Hülle ganz wegdenkt, könnte man den Rest mit dem Embryo des Statoblasten in Parallele zu stellen wagen. In der That haben wir dann beidemal das Material der definitiven Kolonien vor uns. Aber bei genauerer Zusieht befriedigt auch dieser Vergleich nicht. Wir finden in der aus der Larve hervorgegangenen Kolonie von Alcyonella nicht wie bei der im Statoblasten erzeugten ein, sondern scheinbar zwei Primär-Individuen, welche, obwohl ungleichen Alters, doch keine näheren Beziehungen zu einander erkennen lassen. Jedes pflanzt sich unabhängig vom andern fort, jedes für sich in der bei der Knospung sonst üblichen Weise. Beide kehren einander die Analseiten zu, ein in keinem andern Falle beobachtetes Verhältnis.*) Es schemt demnach fast, als besässe die *) Diose Stelking der Polypide macht es bedenklich, die Zweizahl auf ein blosses ..boiu-geonnement jireuiaturc", eine raschere Knospung, zurückzuführen, wie Barrois (Annales des sciences naturelles. Scr. VII. T. I. p. 07 ff.) annimmt. Wenigstens müssto man in diesem Falle weiter annehmen, dass das jüngere der beiden Individuen, das daini zum älteren — i3 121 i> — geschlechtlich erzeugte Alcyonella den doppelten Werth einer aus dem Statoblasten hervorgegangenen Kolonie, den Werth einer echten Zwillingsbildung. Dies Verhältnis ist um so merkwürdiger, als ihm die Aligemeinheit fehlt. Nach Allman enthält die Larve von Plum. fruticosa nur ein Primärpolypid*), und auch bei Cristafella scheint die Zahl und Anordnung der Individuen auf ein einziges zurückzuweisen. Ist es zur Zeit auch unmöglich , das in dieser Beziehung herrschende Dunkel zu lichten, so möchte ich doch, da die Vergleichung der beiden Fortpflanzungsarten einmal angeregt ist, noch eine andere Seite derselben ins Auge fassen. Ziehen wir statt des definitiven Statoblasten die ursprüngliche Anlage in Betracht, so zeigt sich auch hiei-, dass nur ein Theil derselben den Körper des Embryo liefert, ein anderer aber nach Bildung der Schale verworfen wird. Der Embryo wird durch die sich einstülpende Hälfte der zweiblättrigen Anlage, welche wir in dem Schema S. 111 bei S* skizzirt sehen, repräsentirt, die andere Hälfte geht zu Grunde. Sie ist es, könnte man meinen, welche dem larvalen Cystid der geschlechtlichen Kolonie an die Seite zu setzen ist. Beide dienen nur zur Umhüllung des Embryonalkörpers, im einen Falle indirect durch Bildung der Statoblastenschale , im andern direct als Primäreystid der geschlecht- lichen Larve. Ich will diesen Punkt etwas näher beleuchten. Wenn , was sicher ist , aus dem befruchteten Ei zunächst eine schlauchförmige , zweischichtige Blase hervorgeht, so würde diese in der Hauptsache das Primäreystid darstellen und als Ganzes vielleicht der zweischichtigen Statoblastenaulage zu vergleichen sein. Ein durchgreifender Unterschied würde aber in der Anordnung der beiden Keimblätter herrschen. Bei der Larve (Schema la) finden wir von vorn herein ein Verhältnis, wie es für die definitive Kolonie charakteristisch ist: Das eetodermale Blatt, welches zugleich das innere Blatt der Polypide, folglich auch das Entoderm liefert, ist nach aussen, das Leibes- höhlenepithel oder äussere Knospenblatt nach innen gekehrt. Beim Statoblasten dagegen Uegt das Ectoderm innen, das Leibeshöhlen- epithel aussen (Schema I b, vgl. S. 111, S*). Beim Statoblasten muss daher behufs Bildung des Embryonalkörpers eine Umkehr der Keimblätter statt- finden, und diese wird, wie wir gesehen haben, dadurch angebahnt, dass die primäre Anlage sich einstülpt und nur der eingestülpte Theil, für den die Umkehr durchgeführt ist, den Embryonalkörper und zwar zunächst das erste definitive Cystid liefert (Schema S. 111, S* — S). Bei der geschlechtlichen Larve I) -m im Verhältnis einer ersten Tochterknospe (B) gestanden und oral vor demselben seinen Ursprung genommen haben müsste, sieh secundär um ungefähr 180° gedreht hätte. Dieses ist aber bestimmt nicht der Fall, sondern beide Polypide entspringen von vom herein getrennt an zwei gegenüberliegenden Punkten der zweischichtigen Embryonalanlage und ändern ihr StellungsverhSltnis im Wesentlichen nicht mehr. *) Plum. repens und vesicidaris verhalten sich wie Alcyonella. Nach Kraepelin, Fig. 127 der Monographie, würde das auch für Plum. emarginata gelten, speciell für die fungoide Form derselben {= Ale. Benedeni AUm., Plum. princeps var. spongiosa Kraep.). Da Kraepelin gleichwohl Plum. emarginata mid fruticosa zu einer Speciea vereinigt hat, so scheint er der Angabe AUmans bezüglich der Larve von fruticosa keine Bedeutung beizumessen. Bihliotheca zooloi^i^a. Hoft \'I. Iß S3 122 t> — ist diese Uüikelir entbehrlich. Aber auch hier wird die definitive Kolonie nicht unmittelbar von der ursprünglichen Anlage gebildet, sondern sie wird von dieser geknospt und zwar nicht im Wege der Einstülpung, Avas eine Umkehr der Keimblätter bedingen würde, sondern im Wege der Ausstülpung, wo die Umkehr fortfällt. Diese Ausstülpung geschieht au dem der Mündung des Ooeciums zugewendeten Pole der Anlage. Es wird dadurch ein Stadium herbeigeführt, welches in dem Schema IIa wieder- gegeben ist und das ich bei Alcyonella thatsächlich beobachtet habe. Der ausgestülpte Theil (ec' m') repräsentirt ohne Zweifel die definitive Kolonie, wie es beim Statoblasten der eingestülpte Theil thut (II b, ec' m'). In beiden haben wir zunächst die cystidalen Partien der Kolonien vor Augen, die Polypide bilden sich später. Der Rest der Anlage degenerirt, nachdem er beim Statoblasten die Schale erzeugt und von der Einstülpung sich abgeschnürt hat, beim Ei-Embryo zum larvalen Cystid ausgewachsen ist und mittels der Duplicatur, welche sich in Fig. IIa bei d zu bilden beginnt, die Ausstülpung einschliesst (vgl. Taf. XV, Fig. 173 u. 168, I: d). Was nun aber die Polypide angeht, so nimmt das erste derselben im Statoblasten da seine Ent- stehung, wo die Einstülpung sich vom äusseren Theil der Anlage abschnürt, also in der jüngsten, zuletzt eingestülpten Region des eigentlichen Statoblasten, in Fig. II b bei *. Dieser Stelle würde beim ge- scldechtlicheu Embryo die basale Zone der Ausstülpung entsprechen, wir hätten also die Polypidbildung theoretisch nicht am Scheitel der Ausstülpung, sondern am Grunde derselben (Fig. IIa bei x) zu er- warten. Dadurch wurden wir aber gezwungen, die mit X bezeichnete Stelle der Fig. IIa als die Ober- seite der künftigen Kolonie zu deuten, während sie thatsächlich nicht die Oberseite, sondern die Basis derselben bildet. Unser Gedankengang führt uns also zu einem Confiict mit der Wirklichkeit, wir ge- rathen in offenen Widerspruch mit den Thutsachen. Muss uns scliou dieser Umstand gegen die Richtigkeit der Voraussetzung, dass wir in dem schalenbildenden Theil der Statoblastenanlage ein Seitenstück zum Primärcystid der Larve zu erblicken haben, einnehmen, so wird jene Voraussetzung vollends entkräftet durch die Erwägung, dass uns in der Einstülpung der Statoblastenanlage ein Vorgang ganz anderer Art, eine Wirkung ganz anderer Ursachen vorliegt, als es bei der Entwickelung des Eies der Fall ist. Die Einstülpung der Statoblastenanlage ist eine rein morphologische Nothwendigkeit, eine an und für sich verständliche Erscheinung, vermöge deren die Keimblätter eine Umlageruug erfahren, wie sie nach Massgabe der Verhältnisse schlechterdings nicht zu umgehen ist. Bei der Larve kann von einer derartigen Nothwendigkeit nicht die Rede sein. Man könnte sich hier sehr wohl denken, dass die erste Anlage (Fig. la) unmittelbar die Polypide erzeugt und ohne Rückstand in die definitive Kolonie übergeht. Wenn dies gleichwohl in Wirklichkeit n i c h t der Fall ist, sondern die definitiven Cystide erst von dem larvalen geknospt werden, das larvale Cystid seinerseits aber der Aufiösung anheimfallt, so ist diese Thatsache nur aus tiefer liegenden, p h y 1 o- genetischen Gründen erklärbar , Gründen , deren volles Verständnis uns erst eine genauere Untersuchung der geschlechtlichen Entwickelung eröffnen wird.*) Die Einstülpung beim Statoblasten *) Selbst die Beziehimg zu nndoron Larven derselben Klasse ist noch nicht klar. In den „Recherches siu' l'embryologie des Bryozoaires (1877), S. 91, vei'gleicht BaiTois die Duplicatur (bourrelet annulaire) der Phylactolaemen- Larve mit dem Cilienkranz bezw. dem Gürtel (couronne) der Entoprocten- und Cyclostomen-Larve. Den Rest des Em- bryonalcystids stellt er dem „aboralen" Pol, den Theil, welcher die Polypide trügt, dem „oralen" Pol der genannten Typen zur Seite. Später (Ann. cles sc. nat. I, S. — ist bloss ein Umlagerungsprocess , die Ausstülpung- beim Ei - Embryo wahrscheinlich eine wirkliche Knospung*). Sonach glaube ich, dass das Enibryonalc)^stid der Larve eine Bildung sui generis und mit dem äusseren Theil der Statoblastenanlage nicht in Parallele zu stellen ist. — Auch das befruchtete Ei repräscntirt ein im Innern der Kolonie sicli entwickelndes Individuum, welches der Erhaltung der Art zu dienen berufen ist. In dieser Beziehung liegt das gleiche Verhältnis vor wie beim Statoblasten. Der Statoblast aber ist ein durch Knospimg entstandenes Individuum, welches im Innern der mütterlichen Kolonie verweilt, um nach deren Tode, meist erst nach längerer Ruhezeit, den alten Stamm f o r t z u f ü h r e n. Das Ei, welches den Belebungsprocess der Befruchtung erfahren hat, ist ein Individuum, welches schon bei Lebzeiten der mütterlichen Kolonie dieselbe ver- lässt, um in der nämlichen Periode einen neuen Stamm zu begründen. die Larve sich mit dem oralen Pol festsetzt, die definitiven Polypide aber die Aboralseite einnehmen, nachdem er ferner bei den gymnolaemon Ectoprocten eine in vieler Hinsicht ähnliche Um- und Rückbildung eines Theils des Larvenkörpers wie bei den phylactolaemen beobachtet hat, ändert er demzufolge seine Auffassung und sieht die Mündung des Embryonal- cystids einer Alcyonella als Aboralseite, die Basis als Oralseite an, d. h. in letzter Instanz als die Stelle, wo sich voi'dem der Gastrulamund befand. So wenig auch Barrois an der Richtigkeit dieser Homologie zweifelt, so bleibt es doch un- gewiss, ob man die Situation, welche die Larve bei der Festheftung einnimmt, unbedingt als massgebend für die Ver- gleichung der verschiedenen Typen ansehen darf. Ja die Thatsache , dass die Phylactolaemen-Larve zunächst am poly- pidalen Pol zweischichtig wird , dass durch eine Wucherung und theilweise Einwanderung der hier gelegenen plasnia- reicheren Zellen das innere Blatt der Larve gebildet wird, scheint mir ein directer Beweis zu sein, dass wir hier den „oralen" Pol in Barrois' Sinne zu suchen haben. Denn obwohl das innere Blatt nun thatsächlich nicht die Functionen des Entoderms, sondern die des Mesoderms überninnnt, so wird uns der ganze Vorgang doch niu- im Zusammenhange mit einer Gastrulation verständlich, einer Gastrulation, welche erst sehr viel später, bei Gelegenheit der ersten Polypidbildung, wirklieh in die Erscheinung tritt, um sich dann in jedem neuen Polypid abermals zu bethätigen. Es würden demnach dio Seiten homolog sein, auf denen sich in beiden Fällen die Primärpolj'pide befinden, und die Larve würde sich bei den PhylactolaemiMi mit dem „aljoralen'' statt wie bei den Gymnolaemen und Entoprocten mit dem „oralen" Pol festsetzen. Ich möchte dazu bemei'ken, dass es mir möglich scheint, der Festsetzung der letzteren beiden Gruppen phylogenetisch einen ganz anderen Werth beizumessen als der definitiven Festsetzung der Phylactolaemen-Larve. Vielleicht liaben wir die Befestigung des Phylactolaemen-Embryo imOoecium als den entsprechenden Vorgang aufzufassen und als eine innere Festsetzung jener äusseren der Gymnolaemen und Entoprocten gegenüberzustellen , welche im Lauf der Zeit in den Kreis der embryonalen Entwickelung einbezogen wiu-de. S. übrigens Anm. **) S. 132. *) Eine Knospung mit voraneilendem Cystid. Es ist jedoch zu beachten, dass der Gegensatz zwischen dem „ausgestülpten" Theil der zweischichtigen Embryonalanlage und dem „Embiyonalcystid" eigentlich erst secundär, bei Büdung der Duplicatur, hervortritt, so dass wir- die „Knospung" vielleicht auf eine Art Segment irung der primären Anlage ieines primären Cystids) zurückzuführen, das „Embryonalcystid" aber ais erstes Segment derselben zu betrachten haben. 16* B. Gymnolaemata. P al u d i c eil a Ehre n h er g i i. Ich habe Paludicella nur am lebenden Thier stuclirt und kann daher dem, was über den Bau und die Entwickelung dieser Form bereits bekannt ist, nicht viel Neues hinzufügen. In einem Punkt aber stehen meine Beobachtungen in einem Gegensatz zu der seit Allman gangbaren Ueberlieferung. Allman und selbst noch Kraepelin berichten von einer Quermuskulatur der Cystidwand, welche dieselbe zu einem Drittel oder Viertel ihres Umfangs „tonnenreifartig" umspannen und in Gruppen von 2 — 3 Fasern der „Endocyste", d. h. dem Integument, eingelagert sein soll. Von einer so beschaffenen Musku- latur habe ich mich bei Paludicella nicht überzeugen können. Ich finde, dass die fraglichen Fasern gerades- wegs den Hohlraum des Cystids durchsetzen und zu beiden Seiten des Polypids, also paarweise, den analen Theil der Cystidwand mit dem oralen verbinden. Sie sind zu Bündeln von 2 — 6 Fasern vereinigt und beginnen als solche etwas unterhalb der Mündung des Polypids, bei jüngeren Thieren ungefähr da, wo das Cystid in den verschmälerten Theil übergeht, bei älteren reichen sie weiter nach oben. Die Bündel des Paares divergiren ein wenig nach der Analseite zu. Die Paare folgen einander etwa in Zahl von 10. Abwärts gegen die Basis des Cystids, wo dieses durch das Septum („Rosetteuplatte") von dem älteren Thier geschieden ist, rücken sie dichter zusammen. Oberhalb des Septums liegt eine grössere, unpaare Muskelgruppe, in welcher man einzelne Bündel nicht mehr zu sondern vermag. Auch diese Gruppe wird paarig angelegt und zwar als die erste von allen. Sie ist schon deutlich entwickelt zu einer Zeit, wo das Polypid noch keine speciellen Differenziruugen zeigt, sondern als eine längHche, zweischichtige Beule innerhalb des zum voraus gebildeten Cystides dasteht (S. 128, Fig. la u. IIa). Man sieht dann im Hintergrunde des letzteren, dicht über dem Septum (s) und diesem parallel, zwei starke Bündel ver- laufen (hpm), das eine links, das andere rechts von der Mediane, bei kriechenden Zweigen senkrecht zum Podium. Aber schon früher, ehe noch das Polypid sich bemerkbar macht und während das Septum als flacher Ringwall eben erst angedeutet ist, treten Spuren dieser Muskeln zu Tage. Sie liegen dann beiderseits fast noch im Epithel der Leibeswand, und ich möchte glauben, dass ihre Bildung in ähnlicher Weise geschieht, wie bei den Retractormuskeln, sowohl der Paludicella als der Phylactolaemen, dass nämlich gewisse Zellen des inneren Epithels beim Wachsthum der Leibeswand sich zu langen Fasern aus- ziehen, dabei aber gleichzeitig in ihrem mittleren Theil aus dem Verbände der übrigen Epithelzellen sie loslösen und selbständig werden. Später wird das hinterste Bündelpaar, das, wie gesagt, allmählich in eins verschmilzt, durch die kleineren Bündel vermehrt, welche sich, vermuthlich in gleicher Weise, nach der Polypidknospe zu successive vom inneren Epithel abspalten (S. 128, Fig. IIc, pm). — ra 125 ei — Diese Muskeln gehören also nicht mehr der Leibeswancl an, sondern stehen mit derselben nur an ihren äussersten Enden, oben und unten, in Verbindung. Sie scheinen völlig den Parietahnuskeln zu entsprechen, welche Nitsche bei Fliistra memhvanacea beschrieben und ausdrücklich in einen Gegen- satz zu den Fasern der Tunica muscularis der Phylactolaemen gestellt hat.*) Wie jene sind sie bestimmt, durch ihre Contraction das Volumen der Leibeshohle zu vermindern und so die Ausstülpung des Polypids zu bewirken. Auch die übrigen Muskeln der Paludkella, d. h. jene, welche zum Polypid in unmittelbare Be- ziehung treten, werden vom inneren Epithel resp. vom äusseren Knospenblatt gebildet. Obwohl ich die Muskelbildung im Detail nicht verfolgen konnte, so unterliegt es docli keinem Zweifel, dass sie sich in ganz ähnhcher Weise vollzieht wie bei den Phylactolaemen. Der grosse Retractor tritt zuerst in dem Winkel zwischen dem oralen Theil der Polypidknospe und der Cystidwand auf (in Fig. la u. IIa auf S. 128 ist die Stelle mit r bezeichnet), dann ziehen sich seine Zellen inmier länger aus, und indem sein Ursprung weiter und weiter vom Polypid abrückt, stellt er schliesslich ein Bündel dar, welches eine Stelle zwischen der Mündung des Polypids und dem unteren Septum mit dem Pharynx und, wie ich glaube, auch mit dem Cardialtheil des Magens verbindet. Da, der Ursprung an der Cystidwand nur auf einen schmalen, medianen Raum beschränkt ist, so laufen die Fasern nach dem voluminösen Pharynx zu auseinander und erscheinen, von der Oralseite betrachtet, paarig geordnet (S. 128, Fig. I b, r). Zu beiden Seiten der Mündung des Polypids, d. h. am analen Ende der ui'sprünglichen Knospen- anlage, werden die Parietovaginalmuskeln in Gestalt zweier grosser, paariger Bündel angelegt. Es ge- schieht das zu einer Zeit, wo die wesentlichsten Theile des Polypids, der Darm, die Tentakeln und die Tentakclscheide, ferner die beiden Funiculi, bereits deutlich entwickelt sind und wo der Reti-actor schon längst als isolirtes Bündel differenzirt ist. Die Parietovaginalmuseln erscheinen an der Knospe zuerst in Form zweier seitlicher Leisten, in welchen die einzelnen jugendlichen Fasern senkrecht zur Längsaxe verlaufen. Indem sich alsdann lateral von der Knospe das Cystid durch Neubildungen erweiteit, werden die Fasern verlängert und die beiden Bündel treten in Flügelform deutlicher zur Rechten und Linken der Mündung hervor (S. 128, Fig. II c, pvm). Ihr Ursprung an der Cystidwand rückt nun von der Mündung immer weiter ab und gelangt schliesslich auf die gegenüberliegende Seite, wo er anal und lateral seinen definitiven Platz findet (IIa u. Ib). Die Flügel schlagen also, indem sich die Knospe ent- faltet, gleichsam nach hinten zurück, wobei sie in der Querebne des Cystids eine Segmentfläche be- streichen, ein Vorgang, der ganz an die Bildung des Retractors bei Cristatella erinnert. Jeder der beiden Flügel spaltet sich im Lauf der Entwickelung in zwei Hälften, so dass uns dann 4 paarig geordnete Muskelbündel entgegentreten, die mit breiter Basis an der Cystidwand entspringen und unter Convergenz der Fasern des einzelnen Bündels nach den 4 Ecken der Mündung verlaufen. Es schien mir, als ob die Parietovaginalmuskeln in nächste)' Verwandtschaft zu den Parietalmuskeln stünden, und dass sie im Grunde nur eine vorderste Anhäufung der letzteren repräsentiren, welche im Mündungsbereich der Knospe in engere Beziehung zu dieser getreten sind und andere Functionen übernommen haben.**) *) Beiträge II, Ztschr. f. wiss. Zool. 1871, Bd. XXI. **) Andererseits fällt es mir schwer, zu glauben, dass diese Fasern lediglich den Duplicaturmuskeln der Phylacto- laemen entsprechen sollen, und habe ich gedacht, ob sie vielleicht dem äusseren Bündclpaar des Retractors, dem ¥3 126 c> Die Zellen des iimereu EpitJiels der Cystide von PaludiceUa sind insofern merkwürdig, als iln- Plasma von zahlreichen Körnchen durchsetzt wird, welche ganz das Aussehen jener Dotterkugelu be- sitzen, die der Hauptbestandtheil der Bildungsmasse der Statoblasten sind. Besonders reich sind die Körnchen in den jüngsten Gliedern des Stockes vertreten. Hier bilden sie fast den alleinigen Inhalt der zugehörigen Zellen, welche als rundliche und mehr oder weniger längliche Säckchen das Ectoderm an der Innenseite bekleiden. In der nächsten Umgeliung der Polypidknospen pflegen die körnchen- führenden Zellen (veniger häufig zu sein, wohl deshalb, weil die Dottersubstanz bei den Neubildungen resorbirt wird. An solchen Stellen, aber auch sonst zuweilen, erkennt man, dass sich neben den Köruchen- zellen noch andere im inneren Epithel vorfinden, welche von spindelförmiger Gestalt sind und dem Ecto- derm nach Art eines Plattenepithels, wenn auch vielleicht nicht lückenlos, anliegen.*) Die Körnchenzellen stehen in enger Beziehung zu den Muskeln, welche ja gleichfalls Mesodemn- bildungen sind. Sieht man einen jugendlichen Muskel, beispielsweise die Parietovaginalbündel, in der Lage, dass die einzelnen Fasern senkrecht auf den Beobachter gerichtet sind (S. 128, Fig. IIc, pvm), so läuft man Gefahr, ihn mit jenen Körnchenhaufeu zu verwechseln, und man ist der Versuchung ausgesetzt, die Körnchen selbst für die Erzeuger des Muskels zu halten. Es kann aber nicht zweifelhaft sein, dass die Körnchen überall nur den Werth von Nährmaterial haben, iind dass sie auch zu den Muskeln iu keinem andern Verhältnis stehen.**) Ansammlungen von Dottersubstanz finden sich aber bei PaludiceUa nicht nur im inneren Epithel. Sie treten auch, und zwar in der Regel als grössere, kugel- und wurstförmige Körper, in den Polypid- knospen auf, wo sie bereits auf ganz jugendlichen Stadien die Darmhöhle bezeichnen, oder genauer, das Lumen des Enddarms und des Magens (S. 128, Fig. IIa u. la, D). Sie werden hier im Lauf der Ent- wickelung immer reichlicher abgelagert, und oft bildet sich dann um jede der Dottei'kugeln zunächst ein besonderes Lumen (II b), woraus durch Verschmelzung die grösseren Hohlräume hervorgehen. Noch auf späten Stadien, bei fast vollendeten Polypiden, sieht man die Dotterballen im Pyloricaltheil des Magens von den Cilien umhergewirbelt. Die der Resorption dienenden Darmabschnitte, Magen und Enddarm, werden gemeinsam ange- legt, indem auf jeder Seite der Knospe eine Längsfalte die Wandungen nach innen und gegen einander zu einbiegt, worauf die benach))arten Theile des inneren Blattes verschmelzen und so durch eine Art Ab- schnürung das primäre Knospenlumen in den vorderen Atrialraum und die hintere Darmhöhle getrennt wird. Das äussere Knospenblatt nimmt an dieser Aliselmürung nur in der Mitte zwischen dem oralen \\m\ analen Ende der Falte Thcil (vgl. S. 128, Fig. IIb : IIc). Von Nitsches Beschreibung der Darm- „Kotator" AUmans, beigetreten sein könnten, von dem es ungewiss ist, ob er schon in dem Ketractor der PaludiceUa ent- halten ist. Diese Annahme stösst aber auf mancherlei Schwierigkeiten, und wage ich nicht, sie mit irgend welcher Be.stimmtheit zu äussern. *) Nitsche hat im inneren Epithel der Fluatra „rundliche oder uiu'egelmässig geformte Haufen runder, scharf begrenzter, ungemein stark lichtbrechender Körner" beschrieben, „die ins Lumen der Knospe [Cystidknospe] hinein- ragen". Ich vermuthe, dass dies Bildungen ähnlicher Art sind wie die Körnchenzellcn der PaludiceUa. **.) Sollte die „masse gi-aisseuse", welche Barrois bei den Larven mariner Formen beobachtet hat und welche nach ihm „in sehr vielen Fällen den Muskolfasern der erwachsenen Form die Entstehung giebt", am Ende nicht auch z. Th. auf Mosodermbildungen zm-ückzuftilu-en sein , welche hier im Anschluss an ein zerfallendes Polypid einen be- sonderen Dotten-eichthum entwickeln? Kl 127 Qi bildung bei Fktstra und von derjenigen Barrois' bei Alcyonidium*) unterscheiden sich meine Beobachtungen dadurch, dass ich den durch die Abschntirung entstandenen Sack am oralen Ende geschlossen glaube, während nach den genannten Autoren hier eine Communication mit dem Atrium als Mund persistiren soll (S. 128, Fig. IIb bei or) ; ferner dadurch, dass ich diese als Mund gedeutete Stelle auch späterhin nicht als solchen, sondern als Uebergangsstelle zwischen dem Cardialtheil des Magens und dem Oesophagus in Ansprucli nehme. Denn ich glaube erkannt zu iiahen, dass auch bei Paludicella der Munddarm nicht gemeinsam mit den übrigen Theilen des Darms entsteht, sondern dass er vom Atrium aus als eine gegen den oralen Theil des Magens vordringende Ausbuchtung angelegt wird, welche dann secundär in jenen durchbricht. 80 hat auch Allman in Fig. 7 u. 8 auf Taf. 1 1 des Monograph das Verhältnis dargestellt**). Der definitive Mund entspricht schliesslich der ganzen oberhalb der Intestinalfalte gelegenen Platte des Atriums, an deren Peripherie die Tentakeln entstehen, und deren zuletzt in den Bereich des Darms ein- bezogene Theilc den Pharynx bilden; so dass beispielsweise in dem Medianbilde Fig. IIb auf S. 128 der eigentliche Mund nicht bei or zu suchen wäre, sondern den Raum von ot bis at einnehmen würde. Im Pharynx und im Oesophagus fehlt die Dottersubstanz. Vermuthlich ist eine zwischen dem embryonalen Mund und den analen Tentakeln vor sich gehende Einstülpung des inneren Knospenblattes als Anlage des Nervensystems zu deuten (S. 128, Fig. IIb, n). Der Ringkanal entsteht aus zwei von der Afterseite her den Mund umgreifenden Einstülpungen des äusseren Knospenblattes, offenbar ähnlich wie bei den Phylactolaenien. Eine dem (labelkanal ver- gleichbare Bildung ist mir nicht aufgefallen und, falls l)ei Paludicella in der That jede Andeutung einer Epistomhöhle fehlt, auch niciit wahrscheinlich. Die beiden Funiculi scheinen aus einer Verschmelzung des äusseren Knospenblattes mit dem inneren Epithel der analen Cystidwand hervorzugehen, mit welcher das Polypid auf einem gewissen Stadium in nächste Berülu-ung tritt (Fig. IIb, f; vgl. Allman, Taf. 11, Fig. 7 — 9). Nach Allman ent- spricht nicht jedem Funiculus eine derartige Verschmelzung, sondern beide entstehen aus einer ein- heitlichen Anlage, welche sich in zwei Bänder theilt (Monograph S. 36). — Vergleicht man eine junge Polypidknospe der Paludicella, etwa wie sie die Zeichnung la der fol- genden Seite in der Ansicht von oben wiedergiebt, mit einem weiter vorgeschrittenen Individuum (Ib), so scheint es sicher, dass auch hier ein grosser Theil des definitiven Cystids, das ja zum anderen Theil schon vor der polvpoiden Knospenanlage entwickelt war, aus dem Material dieser letzteren hervorgeht. Das folgt namentlich aus der Art und Weise, wie sich die Muskeln bilden. In la liegen die Myoblasten des Re- tractors bei r, die der Parietovaginalnmskeln bei pvm. In Ib, wo sich dieselben zu langen Fasern aus- gezogen haben, ist ihr Ursprung weit vom Polypid abgerückt. Es müssen also die zwischen dem Ursprung der Fasern und ihrer Insertion am Polypid gelegenen Cystidtheile aus der Knospenanlage der Fig. la sich entwickelt haben, mithin deren oberste Zellen in die Leibeswand übergegangen sein. Es würde . . *) Rechci-ches sur rembryologie des Bryozoaires, p. 254. **) Der zugehörige Text (S. 3(5) lautet: „The central space between the ruclimentiil tentacuhi is prolonged -n i mit I) l)i'zi-ii-liii.T.. Der ili-r i )iirclil>iu<-li iiai'lL aiissi'U i-rt'oli;t. Mit 1\ ist im Sc'li.-m:i I \' ilic Kejiloii KB 130 ES ])olypoiden Knospen sieb liildcii solion. "Weit scliwieri<;er ist es, die Aufeinanderfolge und gegenseitige Oricntirung der P'inzoltliiere der ['(dudkeUn mit der der Phylactolaenien in irgend eine Beziehung zu bringen. Dort entstanden alle Jtingei-en Individuen an der Oralseite der iilteren, und ferner war jedes Polypid innerhalb seines C^ystides so orientirt, dass seine Mündung an der ausser st en Spitze des- selben gelegen war. Bei Palvdkella werden die Polypide nicht an der Spitze der zugehörigen Cystide, sondern subapical angelegt, dalier sich denn auch ihre definitiven Mündungen seitwärts, und zwar an der Oralseite der Cystide befinden. Die Spitze des Cystids Mächst nun fort und liefert das näclist jüngere Cystid, das also an der Analseite des älteren seine Entstehung nimmt, und in dem dann wieder das Polypid subapical an der Oralseite seinen Platz findet. Wir können dahei' unuKiglich den Stamm des Phylactolaemeu-Stockes . d. h. die Individuenreihe ABOD, den in apicaler Folge entstandenen Haupt- gliedern einer Pahidicelln an die Seite setzen, ebensowenig als wir die Oralseite der einen der Analseiet der anderen Form vergleichen dürfen. Damit wären wir denn vor die Frage gestellt, ob wir auf eine Vergleichung der Hauptglieder von l'ahidicella mit (xliedern des Phylactolaemen-Stockes überhaupt verzichten wollen, oder ob wir im Stande sind, für dieselbe noch einen andern (Tesichtspunkt ausfindig zu machen. AVenn ich es wage, das letztere zu versuchen, so geschieht es in dem Bewusstsein, dass ich mich auf ein Gebiet begebe, wo die Theorie leider ein allzu offenes Feld findet. Ist unsere Kenntnis der ge- schlechtlichen Entwickelung der Phylactolaenien allenfalls ausreichend, um die Hauptmomente übersehen zu lassen, so ist sie für l'aludicella geradezu gleich null, und so bleibt die Knospung die alleinige Grund- lage für \\eitere Schlüsse. Dennoch sei mir die folgende Bemerkung gestattet, auf die Gefahr hin, da.ss sich dieselbe bei nächster Gelegenheit vielleicht als unhaltbar herausstellt. Im Phylaetolaemen-Stocki' sind, wie wir wissen, die Hauptknospen ABGD u. s. w. nicht die einzigen, welche daselbst ihre p]ntstehung nehmen. Zwischen ihnen werden andere, B' B" B', C C" C u. s. w. eingeschaltet, und zwar in centripetaler Folge, derart, dass B^ am nächsten an A, C^ am nächsten an B steht. Betrachten wir nun diese Zwischenknospen, etwa die mit der Basis B, nicht nn Verhältnis zur Mutter A, sondern im Verhältnis zu deren ältester Tochter B, so zeigt sich, dass sie zu dieser allerdings ähnlich gestellt sind, wie es bei den Apicalknospen der Faludicella der Fall ist. dass sie nändieli aiicli im Rücken d. li. an der Analseite eines älteren Individuums ihre Entstehung nehmen. H.iltcn MJr dieses fest, so würden wir die Hauptaxe des PcdudiceUaStovkea als eine Kette von Zwischenknospen zu deuten und ihre Glieder als B B' B" . . . . B° zu bezeichnen haben. Jedes Glied würde •sicii dann zu den beiden benachbarten räumlieh und zeitlich ebenso verhalten, wie das gleich- namige Glied einer Phylactolacnu-. B' beispielsweise entwickelt sich hier wie dort als jüngeres In- dividuum an der Analseite von B und verhält sich zu B-, wie B zu B'. B — B° sind nun aber im Phylactolaenien - Stock insgesamt Abkömmlinge einer Mutterknospe A, von der aus zunächst B, dann der Reihe nach B' B- u. s. w. in centripetaler Folge erzeugt wurden. Diese Mutterknospe fehlt bei Pahidicella, und an diesem l'mstande Avürde unser ganzer Vergleich scheitern, — falls man nicht annehmen könnte, dass im I'alndici>nfi -Stocke eine dem P r iinä r po ly p id der Phylactolaenien- Kolonie entsprechen d <■ B i i d u n g a m S e ii e i t e I d e r H a u p t a x e u n t e r d i' ü o k t w u r d e. -■^3 131 E> Diese Annalniic ist zur Zeit tVeilieli •^:i[\/. luiil .n;ir liypotlietiseli.'-' i Al)cr sie würde docii nicht jillein der angedeuteten Parallele eine Stütze Meten, sondern >ie würde aueli die subapieale Entstehung der Polvpide \on Fn/udici-Ha verständlieli niarlicn. l>enken wir uns in dem heii;-efüii'ten Sciieuia V liei A ein / ^tAi V (Pal.) VI (Plum.) rudimentäres Primärpolyiiid, welehes liier ur>i)rünglieli vielleicht wirkli(di angelegt war, aber im Lauf der lOntwickelung wieder verschwand, sii Avürde zunächst nichts hindern, den Zweig als gleichwerthig etwa einem l'liimateUa-Zweige vom Typus des Schema VI**) an die Seite zu stellen. In beiden Fällen würde der Polyp B an der Oralseite der Knospe A entsprungen sein tind ihr seiner Zeit ebenso nahe, ja näher gestanden haben, als es gegenwärtig für die Knospe B* zutrifft. Dann würden, indem sich die Axe von A verlängerte, B und A von einander gerückt sein, und in dem auf diese Weise inniier von Neuem erweiterten Zwischenraum Avürdcn B', B^, B' successive sich eingeschaltet haben. Dies ist, bis auf das das problematische A von PalwUcella, thatsäehlich der Gang der Entwickelung. Wähn'nd jedoch bei den Phviactolaemen, wo der Polyp A wirklich ausgebildet ist, an dem immerhin begrenzten Wachs- thum dieses Polypen das Wachsthum der Haujitaxe eine Schranke findet, die Tochterknospen H alsn nur in besehi'änkter Zahl auftreten können, ist ihre Zahl bei Paludicella, wo das Polypid A imaginär ist, eine unbeschränkte. Die Axe von A vermag sich auszudehnen, soweit der Zellvorrath reicht, uuil an der Oralseite des zugehörigen Cystids können immer neue Tochterknospen Raum finden. Auch sind die letzteren nun nicht mehr genöthigt, sich je ein eigenes Cystid zu bauen, sondern sie verbleiben im Cystid der gemeinsamen Mutter, von dem, als einem echten Coenoecium, sich nur die vierkantigen Duplicaturcn der Tochterthiere gleichsam als deren besondere Cj'stide abheben ; oder vielmehr, die Cystide der Tocliter- thiere brauchen sich nicht in typischer Weise von der Hauptaxe des Jluttercystids zu entfernen, sondern dienen lediglich zur Erweiterung dieses letzteren, denn wir haben gesehen, dass ein Theil des Materials jeder polypoiden Knospe zum Ausbau des primär angelegten Cystids verwerthet wird. Diesen Theil wi'irden wir also ganz eigentlich einem Cystid B des Phylactolaemen-Stockes zu vergleichen haben. Der andere Theil würde dem Muttercystid angehören, welches, so müsstcn wir annehmen, an der .Spitze immer weiter fortwäclist und sich, ähnlich wie der Leib einer Wurmlarvc, subapical in die einzelnen, durch Septen getrennten Segmente B B' B^ u. s. w. gliedert***). Subai>ical würden also die KiKispen bei '*! Für Paludkellu. l'iir ilii- iii;irini'ii FA-tiiproi-tcii ist ilii- Uüi-kl)il(hiiig iMiirs Pi-iiiiiii-iKilypids iiikI .lii' Ansliiliiiuitt i'iiiiT iH'iieii Kno.spf zum crstiii l'nlyjii.l tl.T dctinitivi'H Kiiliinii' iiii'lirt';R-li 7uiclii;i'\vii'si-ii. **i Jii üii'si'iii .Sclii'iii;i ist die Zidil der Zwisclicnkiiospeii B im N'eiliiiltnis zu den (ihrigen 'weiss u.dulti'nen i Knospen stark iibertrielii'n. Die Oral- niul Analseite der INdypide ist in \' u. \' I mit » und :i l)ezeielinet. ***! Die zw i^rlirn den Apiealliimspen iielegenen Septen von FiiliiJiceUti würden dann ;dlondern eine Seginentirunir di's l'iiui.-in\ stid« lev.ididiuen würden. 17« l'aludicella nur deslinll) licucii, weil das zugclKin.i>e, in der Eiitwickelmig voraiieilende Cystid genau ge- iionimcii nic-lit i li r i'igeiu's, sondern das der Mutter A wäre, die iln-erseits wie bei Plumafella an der Sj)itze der Hauptaxe zu denken wäre. I\Ian sieht, dass auf diese Weise aucii der (legensatz zwisclien der Knuspung mit voraneilendeni Cystid und vtn-aiicilcndeni Polypid eine Erklärung finden, ja sogar völlig überbrückt werden würde; wie denn durch jene Hypothese nrt'enliar manches Räthsel gelöst imd der Vergleicliung manche Aussicht eröffnet wird. Gleichwohl fehlt es nicht an fundamentalen Differenzen, welclie bestehen bleiben, auch wenn die Entwickelungsgeschichte sich unserer Annahme günstig erweisen sollte. Dies wäre vor Allem die Beziehung der Kolonie zu ihrem Podium. Der Primärpolyp des Phylactolaemen-Stockes heftet siofi mit der Oralseite am Substrat fest, hei Paludicella sind alle Individuen mit der Anal Seite demselben zugekehrt (im Schema V u. VI ist die Ebne des Podiums durch die punktirte Linie bezeichnet). Das würde auch für das problematische Primärthier gelten müssen, so dass schon in der verschiedenen Fest- setzung der Larve der Phylactolaemen- und Gymnolaemen-Charakter der Kolonie ausgesprochen wäre. Weiter würde dann folgen, dass wir Pakidicella nicht als Stammform der Phylactolaemen aufzufassen haben, sondern als Glied einer Seitenlinie einer gemeinsamen Stammform, deren Nach- kommen sich das eine Mal mit der Oralseite (Phylactolaemen), das andere Mal mit der Anal sei te {Paludicella) dem Podium anfügten*). Im ersten Falle wäre das Primärpolypid als solches dem Stocke verblieben, im anderen wäre es rudimentär geworden, und sein Cystid hätte die Rolle eines Stolo prolifer *) Ich bciiicrkc. dass icli lUicli hiev Oral- und Aiialscitc in i1i>!m von mir (huTli^iiniiig i;'i'branclitcn Sinne, jds Mnnd- nnd At'tcrscito verstidn- . dass sie als" nichts zu thnn hahcn mit dor ..t'aci' drah'" nnfl „alxirale" von BuiTois. \iehni'hr selbst entgegengesetzter i;c(U'utnnü- sein kiinneu. Da nach Platsihek i Studien zur Entwickelungsgescliiehte der Anneliih'n, Arbeiten dc\'; Zool. Inst, zu Wien. lid. 1. S. .".sd. isTsi die Anal- oder in diesem Falle richtiger Neunilseite des Brvuzoen- Individnums di'r Biiuchscitc einer Anneliden-Tvociiojihiira entspricht, so würde die Anlehnung tier Neuralseite an da.s l'odiuni das Ursprünglichere sein. — Im ( )bigen ist natürlicdi vorausgesetzt, dass die Fixation der (Tynniolaemen-Larve nicht schon anderwärts bei den Phylactolaemen ihr Ae(|uivalent findet. Sollte es zutreft'en . dass die B<'testigung di's Phylactolaemen-Kmbr\ o im Ooecium der definitiven Befestigung der übrigen Brvozoen ents|iricht. so wiinle jeuer auf die Abstaunuung l)ezügliche Sc-hluss hinfällig werden. *■■•! Bei ilen uiariiu'U Kcto)irocten ist die Anheftiing thatsächlicdi eine anale, indem siidi die Larxc hier iidt dem .oralen" Pol tVstsi'tzt. wobei das Primärpolypid dem Podium die Neuralseite zukehrt. Dann zerfällt das Priuiärpoly|iid und die Jüngeren Iudi\iilm'U kounrieu uacdi dem I'rincip di'r Knos))ung mit \oi'aneilendem Cystid zur .Anlage. Niunnt mau luni an. dass bei der ( 1\ miiolaemen- und Phylactolaenien-Larve diejenigen Seiteu, auf denen sich di<' Primärpolypide be- finden, einander hmrolog sind, cjass also die ( iynnuilaemeu-Larve mit ilem polypidalen i„oralen"i, die Phylactolaemen- Larve mit ilem i-ystidalen ' ..aboralen" i Pole sich festsetzt, so folgt, dass bei beiden gerade die entgegengesetzten T h e i 1 !■' il !■ - 1, a V V e n k in p c rs d e i- 1! ü c k b i I d u n g a u h c i m f .i I 1 e n , liei ilen ( i y mn o I a em i'U das Poly|iid. bei s (' y s t i il ; so il a s S denn hierin in letzter Instanz das P r i n c i ]i der K n o s ]i U ug -tid i( i V m n o 1 a e ui e n I und mit x n r a n e i I e n d e m Polypid ' P h y 1 a c t o 1 a e m e n i be- — -ö 133 SS Dies sclicint mir der oinzi^e Wen; zu sein, ;iut' dem es mögliidi wäre di-u llauptknospen von JPalmlicella eine Homologie mit gewissen Gliedern des Piiylactolaemen-Stockes einzuräumen. Sollte er ■sicli als ungangbar erweisen, so würden, soviel ich sehe, die Hauptknospen von Pnludicella schlechterdings Bildungen eigener Art sein. Es würden dann nur noch die Lateralknosj)en mögliclienfalls Gegenstand der Vergleiciiung sein können. Denn wir haben noch zu berücksichtigen, dass an der Hauptaxe des Paludicella- ■Stockes Nebenzweige in der Weise angelegt werden, d;iss zu beiden Seiten der Mündung der Einzelthiere (im Schema V au den diu"ch kleine Kreise bezeichneten »Stellen i Wucherungen der Leibeswand auftreten, die nun als secundäre Stolonen sich ausstülpen und einen neuen Ast nach Art des Hauptastes begründen. Sie bilden sich nur an älteren Individuen und wohl uicht an jedem derselben, stets sind die einander -opponirten Seitenäste uugleiciien Alters. Sie könnte man nun vielleicht den Oralknospen des Phy- lactolaemen-Stockes gegenüberstellen und dann ' beispielsweise die zu B gehörigen Seiteuäste als C und •C' deuten.*) Ich luuss indessen gestehen, dass diese Parallele allein wenig Ueberzeugendes für micli haben würde uud ich eher zu der Annahme geneigt wäre, dass die Knospenfolge bei I'aladiceUa sich überhaupt in anderer Weise regelt als bei den Phylactolaemen. — Auf eine Vergleiciiung unserer Phyiactolaemeu mit marinen Bryozoengruppen. die ich anmerkungs- Aveise zuweilen berührt habe, lasse ieii mich niciit näher ein, da mir die dortigen Verhältnisse noch zu wenig aus eigener Anschauung bekannt sind. So viel, glaube ich, ist gewiss, dass mit Ausnahme von Paludicella die Süsswasserformen in einer solchen Geschlossenheit uns entgegentreten, dass man keine der bekannten Arten mit Sicherheit als „Uebei-gangsform^ zu einer anderen (Gruppe bezeichuen kann. Nur das scheint unzweifelhaft, dass sich in CristateUn der Phylactolaemen-Typus am weitesten von seinem Ursprung entfernt liat, indem die Cystide derart mit einander verschmolzen, dass sie theilweise zu blossen Diaphragmen der Leibeshöhle herabsanken. Will man die älteste Art in Frp.derlcella erblicken, so ist fernen, ita (lie.ses iiielit im Stande' ist. nioliv als ein evwaolisenes Polypid zu lielierborgen. Hieraus ergebt sieh fernm- die Thatsaohe, dass neue Knospen nur nneli im engen riuimlielien Ansehluss an ältei-e entstehen können, da das Primär- fvstid A voUstiindin- von seinem Polypid in An.spruch genommen und unfähig ist, sieh zu Gunsten neuer Knospenanlageu stolonenhaft zu erweitern. Dass bei Paludicella die in analer Folge entstehenden Zwisehenknospen B B' B- B' . . .. bei den Phvlaetolaemru alier die Oralknospen BCDE . . . den Vorzug haben, würde aus der Orientirung der Priiiiärindividuen zu folgern sein. Denn diejenige Seite, mit der sicdi die Polypide dem Podium zuwenden, erselnnnt für ilie Anlage neuer Knospen gleielisam priidestinirt. da sie den Knospen dii' Möglichkeit bietet, sieh ebenfalls an cler Unterlage zu befestigen. Dass ausserdem deshalb, weil bei ch-n Phylaetolaemen das Primärpolypid erhalten bleibt, die Zahl der Zwiscdienknospen hier nin- eine besehriinkte sein kann, wurde schon oben erwähnt. — Käthselhaft bleibt immer das Auftreten des zweiten Polypids bei der Larve von Alcyonella und anderen Phylactnlacnicu. Erwägt man jedoch, dass zur Zeit, wo die Ge- webe noch sämtlich einen embryonalen Charakter tragen, theoretisch jede Stelle der Leibeswand zur Hervorbringung einer Knospe befiihigt ist, so möchte man annehmen, dass je nach der Grösse des Embryo eine oder mehr Primür- kiiospen darin zur Bildung gelangen konnten, und so wäre es erklärlich, wenn in gewi.ssen Fällen nur eine {Pliim. friiti- cosa), in anderen sogar mehr als zwei Knospen (Cristatelhif) sieh selbständig bezw. unabhängig von einander entwick(dten. Ein bestimmtes phylogenetiselies Motiv wiinle dann für dii- E.xistenz geraile zweier Primäriuili\i(hieii bei Aleijonella nicht zu fordern sein. -'■' Nach Kraep.-lin iTagrbl. der M. ^"ers. deutscher Katm-f u. Aerzte. issfi, S. löüi i-nt\vick.>lt sich „an St.dle des einen Seitenzweiges" der PahuUreUo bei Fredericella ,,je ein Statoblast" ! — Nach Fig. sfi der Monographie Kraepelins tritt übrigens bei PaludicelUi noch ein zweites Paar von Seitenzweigen auf und zwar unterhalb des er.sten, nach dem ver- dünnten Theil des Cvstids hin uml mehr oral. Ich habe .s bisli<'r uicht beobaclitot. K3 134 e^ das z-iv;ir niöglicli, al)cr wesentlich Glaubenssache. Zwingende Gründe liegen nicht vor. Für eine An- näherung dieser Form speciell an Pahi-i, Zeile 18, lies: Dadurrli würden wir. Tafel I— XV. Die Zcielinunpen sind im Umriss grösstentln-ils mit eleu Zeiss'schen Objectiven A und D und ^em Oberhiiussei'sclien Prisma augefertigt , zum kleineren Tlieil freihändig. Zur Feststellung der Details dienten Zeiss Oc. 2 uud die Objectivo D, F und die Immersion K. In einzelnen Fällen wui'de Z\vfij;fs von J-irderice/la xii/lutia (;;'(-t'. il. '■'•(). V'Jll. 88) Verj;r. 6(). Fig. 44. Desgl. vou Plttmnfella ri'jjens (;>0. VI. 88). Vergr. 06. Fig. 45. Desgl. von PL J'uiigosd (öO. Vlll. 88), optisclicr .Schnitt. Vergr. (3Ö. Diese und die vorigen Fignrrn sind insofern selieniatisirt. als die IMedinnehncn ,nll< r Kn(is|icn und Polypidc auf eine HauiJtebne Ijezogen wurden, während sie in \Virklieldei N. G. in nat. Grösse. Sublimat, l^ikrokarmin, Nelkenöl, z \\ ie in F'ig. 47. Fig. 52. Desgl.. etwas älter. Fig. 53. Ellen ausstreckbares .'^«taiiililastenthier von MumdteJht ri'iieitii. Links .lusgcstreckt. rechts einge- zogen. Nach dem Lelxii. N'ergr. 60. Man sieht im Innern die Reste der Dottermasse, t Tentakeln, ed Enddanu. ma Magen, f Funiculus. Fig. 54. .luuge Statoblasten-Kolonie von Plumatella repens (11. \'II. 87). Sublimat. Pikrokarniin. Nelkenöl. Vergr. 60. Buchstaben wie oben. Fig. 55. Medianschnitt durch tue Älündung eines Polyjteii von P/uiiiatilia fuiii/o.yn (15. IX. S8 . \ergr. 120. ec Eetoderm. m i\lesoderni. s Querfalte des Mesoderms. Fig. 56. Desgl. (.'SO. \'III. 88). .Schwach \ergriissert. ov Ovai'ium. Em junger Embrvo im Uterus- schlaueh. s Qucrfalte des Mesoderms. Ich bemerke hier nachträglich, dass diese Septalfalte sich mit dem Wachsthum des Embryo oft au. IX. S7i. Stadium der Fig. 93. Vergr. 440. Fig. 95. Schnitt durch einen Statoblasten von CriMateUn. (3. TX. 87) parallel der Längsaxe des Funi- culus. Die cj^stogene Kugel ist durch die Bildungsmasse (bm), die sich deutlich vom Funicular- epithel (m) abgesiialten hat, comprimirt worden Vergr. 440. Fig. 9G. Desgl. Etwas älteres Stadium. Fig. 97. ^Medianschnitt durch eine Knospe von CrlsfateUn (l. IX. 87). Der Fuuiculus (t) hat sieh soeben als selbständiger Strang vom äusseren Blatt der Knospe A abgelöst. Die erste Tocliterknospe B liegt ausserhalb der Medianebne. Bei B' ist die Stelle, wo die zweite Tochterknospe dem- nächst ihre Entstehung uimmt. Vergr. 440. Fig. 98. Zerfallendes Polypid von Cristatella (30. VI. 88). Vergr. 120. ec atrophirendes Ectoderm der Kolonialwand, hm homogene Membran (liest des äusseren Knosisenblattest. t Region der Tentakeln, ma Magen mit Nahrungsresten, ed Enddarm. Fig. 99, I u. II. Quer- bezw. Frontalschnitte durch eine Knospe von FliimateUa fmii/Dsa '60. VIII. 88), I durch den Knospenhals, II unterhalb desselben, e Cuticula, ec Ectoderm, m Mesoderm der Cystidwand. If Längsfasern, rf Riugfasern der Tunica luuscularis. an Analschlauch (End- darm und Magen), nh Nerveubucht. Ih Loj)]iophorhöhle. r Retraetor. Vergr. 440. Fig. 100. Quer- bezw. Frontalschnitt wie oben, ältere Knospe. In Folge der Abschnürung des Nerven- systems hat sich die Nervenhöhle (nh) vom Atrium geschieden. A Ilauptknospe. B Tochter- knospe, wg Wulst des Ganglions. In Lojiliophornei'ven. 11 lateral'- l^ojihopliorleiste. Sonst wie oben. Vergr. 440. Fig. 101. Retraetorfasern von Plumatdla fuiigana im (^)iu'rsc]mitt. Zeiss Inim. K, Oc. 2. k Kern, es contractile Substanz. Fig. 102. Oberer Theil eines Medianschnittes durcii einen Tentakel von Cristatella. Die A\'imperu sind nicht gezeichnet, v Mundseite, h Rürkrn. ec Ectoderm. m innere Auskleidung, s Scheide- wand. Vergr. 440. Fig. 103. Querschnitt durch einen Ti'Utalcel \ un Frcdfricella. hm homogene Membran. Innerhalb dei-- selben sieht man die Muskeln , ausserhalb die Ncn'ven durchschnitten. Sonstige Bezeichnung wie oben. Vernr. 440. Tafel IX. VergT. 440. Fig. 104^109. Medianschnitte durch Knospen von Plumatella furnjosa (Kolonie vom 15. IX. 88). c Cuticula. ec Ectoderm. ni Mesoderm. li Kuospenhals. db DupHcaturband. ts Tcntakel- scheide. or Oralschlauch (Oesophagus), au Analschlauch (Enddarm und Magen), a After. ol orale Lophophorleiste. al Stelle der analen Tentakeln, n Nervenzellen, nh Nervenhöhle. f Funiculus. ov junges Ei. Fig. 110, I — VII. Querschnitte durch eine Knospe wie in Fig. 106 (ein wenig jünger). Der erste Schnitt geht durch den Knospenhals, wo B die Stelle der Tocliterknospe bezeichnet, an Analschlauch. Fig. 111. Aus einem Längsschnitt durch den Oesophagus von Crisfatella. Die linke Seite der Fig. ist die Innenseite. Fig. 112. Theil eines Querschnitts durch den Cardialtheil des Magens (M) und den Enddarm (ED) von Cristatella. r Retractorfaseru, die sich am Magen inserircn. i Biblioibeca aoologita. Heft VI. eo Tafel X. Fig-. 113—124. Phrmatdla fungoia. Fi.t>-. 113—123. Kolonie vom 15. IX. 88. Fig. 113, I — III. Oraler Theil dreier von oben nacii unten folgender Querschnitte einer jungen Knospe. Bei f die Icistentörniige. Erhebung di's äusseren Kuospenblattes , die den Funiculus liefert. Vergr. 440. Fig. 114, I — III. Desgl. Die Leiste hat sieh als Fuuicularstrang abgelöst. Fig. 115 — 119, Seitliche Ansicht von fünf Knospen verschiedener Stadien, Bei f der Funiculus, In Fig, 11'.' schnürt sich bei I der erste Statoblast vom Keimstock al), dessen Bildung in Fig, 116 begonnen hat. In Fig. 118 bei Em ein sehr jugendlicher Embryo. Vergr. 120. Fig. 120-126, Vergr. 440. Fig. 120 u. 121. Laugsschnitte dureii den Ursprung des Funiculus der in Fig. llti u. 117 -vvieder- gegebenen Knospen. Man sieht die Einwanderung von Ectodernizellen behufs Bildung des Keimstocks. Die Knospe K ist seitlich getroffen, c Cuticula, cc Ectoderm, m Mesoderni der Cystidwand. Fig. 122, I — IX. Querschnitte durch den Funicidus l)ezw. den Keimstock der in Fig, 119 abgebildeten Knospe, nach dem Magen zu folgend. Im VIII, Schnitt ist der Statoblast I der Fig, 119 ge- troffen, f Fuuicularstrang, bm Zellen der Bildungsmasse. Fig. 123, I— V, Querschnitte durch einen etwas jüngeren Keimstock, etwa wie in Fig, 118, Fig, 124, I — VII, Querschnitte durch den Keimstock eines fast vollendeten Polyjdds, (Kolonie vom VIII, 87.) Mehrere Statoblasten waren bereits abgeschnürt; der jüngste, im VI. u. VII. Schnitt, noch nicht deutlich abgesetzt. Fig. 125, I — II. 2 Querschnitte durch den unteren Theil eines Keinistoeks von PlumateUa friäicosa. i3. IX. 87. "i Schnitt I liegt der Cystidwand am nächsten. Fig. 126, I — II. Desgl. durch den oberen Th(>ii des Keimstocks riues anderen Polypids. Schnitt II Region des ersten Statoblasten. Tafel XL Fij>'. 127 u. 128. Querschnitte dureli die Mitte der beiden jüngsten Statohlasten eines Thieres von Plu- mnteila fungosa (gef. d. 29. V'III. 87). Vergr. 440. m Fuuicularepithel. bm Bildungsmasse. Fig. 129 u. 130. Querschnitte durch zwei jixnge Statoblasten von Fredericella »nltana (80. VIII. 88). In Fig. 130 hat sich die cystogene Hälfte an die Cystidwaod augeschmiegt. Vergr. 440. Fig. 131. Längsschnitt durch den Keimstock einer Knospe von PhnnnteUa func/osa (30. VI. 88). Vergr. 440. c Cuticuhi. ec Eetoderni. m Mesoderni. Fig. 132. Desgl. (29. VIII. 87). Bei I der erste Statoblast bereits abgeschnürt. Bei II, III Region des zweiten und dritten Statoblasten. Vergr. 440. tni Tuniea nui>eularis. m Funicularepithel. bm Biklungsniasse. Fig. 133. Mit Statobhisten (I — VIII) besetzter Funicukis von FhvmateUa fruticosa (3. IX. 87). Bei o sass der Fuuiculus an der Leibeswand, bei p am Polypid tost. Vergr. 120. f Funicularstrang. m. bni wir oben. Fig. 134. Desgl. Funicukis in Verbindung mit der Leibeswand. Fig. 135—140. Vergr. 440. Fi"-. 135. Querschnitt durch einen Statoblasten von Frederkella (30. VlII. 88). Die Bildung der Schale (eh) hat soeben begonnen, m Funicularepithel. nik Kerne der Zellen der Bildungsmasse, dk Dottei-kugeln innerhalb der Zellen der Bildungsmasse. Fig. 13G. Ein Stück der Bildungsmasse aus einem Qiierschnitt durch einen angehefteten Statobhisten von PlumateUa fungosa (29. VIII. 87). an dem die Schalen bildnng vor Kurzem begonnen hat. Fig. 137. Desgl. Statoblast von Cristatella. Die Chitinschale war als feines Häutchen vorhanden. Fig. 138. Längsschnitt durch einen fertigen Statoblasten von PlumateUa cnnicularis (25. VIII. 89). ec inneres Blatt der cvstogeneu Hälfte des Statoblasten. m periphere Zellen der Bildungsmasse, die im Uebrigen aus den Kernen nik und den Dotterkörnchen dk besteht, d Discus. s Schwimm- ring, p Poren der Schwimmriugzellen. w warzige Schiciit der Scliale. Fi"-. 139. Stück des Schwimmrings aus einem Flächenschnitt durch einen reifen Statoblasten von l'Iu- matella repens. Fi"'. 140. Aus einem Querschnitt durch einen reifer. Statiiblasten von Cristatella. Mitte der untereu Schalen hälfte. Buciistaben wie in Fig. 138. I Tafel XIT. Keimende Statoblasten von Cristatella mucedo. Vergr. 120. Fig. 141. Grösster Querschnitt durch einen Statoblasten. Beginn der Keimung. Die Keimscheibe (An- lage des ersten Polvpids) ist el)en kenntlich geworden, ec ectodermales, m mesodermale& P^pitliel der künftigen Kolonie, dk Dottorkürnchen. mk im Dotter ve.rtheilte Mesodermkerne. Sr Schwimmring. oD obere. uD untere Dornen. Die untere .Schalenhulfte 'uS) ist hier wie in allen folgenden Figuren nach oben gekehrt. Fig. 142. Des;;']. Etwas alleres Stadium. Die Keimscheibe ist deutlich hervorgetreten. Mit h ist die Stelle bezeiciinet, wo sich demnäclist die Ringfurche zu bilden beginnt. Fig. 143. Desgl. Die Keimsciieibe hat sich rmter Bildung der Ringfurche zusanmieuzuziehen begonnen. Die mit li bezeichneten Aussenr.änder der Furche rücken gegen einander. Fig. 144. ^lediauschnitt , nach Combination von Flachenschnitten entworfen. Die Aussenränder (h) der Ringfurclie (rf) sind näher zusammengerückt. ts äussere Wand iler Ringfurche, die spätere Tentakelschcide. ec Ectoderm. m Mesoderm. 144a. Flächensclmitt durch einen auf gleicher Stufe der Keimung befindlichen Statoblasten. Die Höhe, in welcher der Schnitt i^-eführt wurde, ist durch die Horizontale in Fig. 144 bezeichnet. Die Oralseite der Knosj)enanla.s;e ist hier wie in allen folgenden Schnitten nach links gekehrt. Buchstaben wie oben. Fig. 145. Medianschtiitt. Die Aussenränder der Ringfurche iiaben sich zum Knospenhalse (hh) zusammen- gezogen. Beginn der Darmbilduug. ts Tentakelscheide, a After, an Analschlauch (Enddarm u. Magen), or Stelle, wo der Oralschlaucli (Munddarm i zur Bildung gelangt, n Stelle des- Centralnervensystems. 145a. Sauittalsehnitt der nämlichen Polyjiidanlage. Ih Lo]ihophorhöhle. Fig. 146. = 145, etwas älteres Stadium. KZ Zone der Secundärknospen. Fig. 147. rresamtbild des ersten Polypids in der Seitenlage , nach Sagittalschnitten entworfen. Etwas älteres Stadium als Fig. 146. ec Ectoderm, m Mesoderm der Statoblastenwand. a After, an Analschlauch, or Oralschlauch, n Ganglion. 1 Lophophor. Fig. 148. Mcdianscimitt, älteres Stadium. Die beiden Theile der Darmanlage haben sich zum coutinuir- lichen Rohr vereinigt. Die Linie 1 liezeichnet die äussere Grenze der Lophophorarme, wie sie auf Sagittalscimitten zu Tage treten, bl Blasen im l)<:itttr. KZ Zone der Secundärknospen. B zweite Knospe des Embryo, b Gruppe embryonaler Zellen, aus denen die übrigen Secundär- knosj)en hervorgehen. 148a. Sagittalschnitt der nämlichen Folypidaulage. ts Tentakelscheide. Ih Lophophorhühle. Tafel XIII. Keimende Statoblastcu von Cristatella muo-do. Vergr. 120. Fig. 149. Mediansclmitt durch einen Statoblasten. Etwas älteres Stadium als Fig. 148. uS untere Schalenhälfte. Sr Schwimmring, d Discus. ec Ectoderm. m 3Iesoderm. tm Tunica muscu- laris. mk Mesodermkerne im Dotter, h Knospenhals. ts Teutakelscheide. 1 Lophophor- arme. . Querschnitt durcli ein wenige Minuten älteres .Stadium als Fig. 168. IX. wo die Schnitt- richtuug durch die oberhalb der Figur beündliche Verticale angegeben ist. Vergr. 120. c Cuti- cula. ec Ectoderm. m Epithel der Leibeshöhle (Lh). dm Duplicaturmuskeln, db Duplicatur- l)änder des Embryonalcystids. Sonst wie 168. Fig. 17t». Schnitt durch die Mitte eines reiieii Eies von rinmafeUa ftiiu/osa (29. VIII. 87). Vergr. 440. Fig. 171. Ei vou Plumatella ftuu/osa (30. VIII. 88) kurz vor der ersten Theilung. Schnitt. Anlage des Ooeciums. Vergr. 440. ec Ectoderm. m mesodermales Epithel (m" Follikel). Ich möchte hier unter Beigabe der nebcusteheuden Skizze (Schnitt, Vergr. 220 1 noch kurz einer neuen Beobachtung gedenken , welche mir die Knospennatur des Ooeciums sicher zu stellen scheint. In einer am 7. VI. 89 gesammelten Kolonie von Plum. fungosa linde ich oberhalb eines aus zwei Eieru bestehenden Ovariums, etwas über 3 ii von dessen Ursprung entfernt, ein knospenförmiges Gebilde, das einen Durchmesser von nicht ganz 5 ii zeigt, eine Einstülpung der Leibeswand darstellt und zweifellos als Anlage des Ooeciums zu deuten ist. Von einer gewöhnlichen Knospe unterscheidet es sich ausser durch sein Auftreten oberhalb des Ovariums dadurch, dass seine Zellen nicht jenen Typus zur Schau tragen , de)- sie als embrj^onale kenn- zeichnet; ferner dadurch, dass es der Leibeswand nicht mit breiter Basis (vgl. Tai'. IX, Fig. 105), sondern mit verschmälertem Grunde ansitzt; vor Allem aber dadurch, dass sein äusseres Blatt den Charakter des abgeplatteten Leibeshöhlenepithels bewahrt hat, statt wie bei der jugendlichen Knospe aus eng gefügten Gylinderzellen zu bestehen. Diese Eigenthtimlichke.it ist auch noch in Fig. 171 sichtbar und augenscheinlich wird erst nach Anheftung des Eies das mesodermale Blatt der Uterusanlage zu kräftigerer Entwickelung angeregt, während dann gleichzeitig das ectodermale Blatt immer mehr atrophirt. Wie nun die Befestigung des Eies am Ooecium vor sich s'eht, das wird durch die meinen Angaben zu Grunde lic.ucnilcii Scliiiittc t^clir iialic j;'elei;'t. Die lieidf-n Eier, von denen mu- das eine un- mittelljar an die Leibeswand grenzt, sind aufwärts gefi,en das Ooecium gericlitet, welches seinerseits eine leichte Hervorragnng nach dem nächstgelegenen Ei zeigt, so dass der Zwischen- raum an einer Stelle nur 0,2 /( beträgt. Es ist also anzunehmen , dass demnächst , sei es in Folge beiderseitigen Wachsthums oder auch schon in Folge der Bewegungen des Thieres, das Ei in directe Berülirung mit dem ( )oecium kommt, worauf es mit demselben verwachsen und von seinem Ursprung sicii loslösen wird. 31ir scheint dieses Verhältnis so sehr mit allen übrigen Thatsachen übei'ein zu stimmen, dass ich keinen Anlass finde, seine Allgemeingültigkeit zu bezweifeln. Sollte aber auch der vorliegende Fall ein extremer und die Verbindung von Ei und Ooecium für gewöhnlich von vorn lierein eine innigere sein, so behält doch das Beispiel, indem es eine getrennte Entstehung von < tvariuni und Ooecium aufdeckt, seine Beweiskraft für die Knospennatur des letzteren. Fig. 172. Ein im Uterusschlauch (Ooecium) behndlicher sein- jugendlicher Embryo von Plumatella fun- qosa (VI. 87). Optischer Schnitt. Vergr. ca. 150. c Cuticula. ec Ectoderni. ni Leibes- höhlenepithel, m' mesodermales GcAvebe des Uterus, ec' ectodcrnnale Auskleidung des vorderen Theiles des Uterus, uf Stelle, wo sich in Zukunft die Uterusfalte bildet, als Folge einer Ver- wachsung des Embryo mit dem Uterus, ov Ovarium. Fig. 173. Ein älterer Embryo von Plumatella fungosa (VL 87). Vergr. 60. uf Uterustalte ; der Embryo hat sich auf einem der Fig. 172 nahe liegenden Stadium mittels einer gürtelförmigen Erhebung seines Ectoderms dem Uterus angefügt und so die Falte hervorgerufen. SpäterJiin wird diese Verbindung gelöst und der Gürtel des Embryo wird unkenntlich. In Fig. 168, IX würde er in einer dem Podium parallelen Zone zu suchen sein, welche etwas oberhalb der mit b be- zeichneten Region verläuft, ov (Jvarium. d Duplicatur des Embryonalcystids. dP degeneriren- des Polypid. Fig. 174, a — g. Spermatoblastcn von Cristatella (30. VI. 88), nach Schnitten. Vergr. 440. a Septum (s) mit Hodenanlage, b — g Losgelöste, frei in der Leibeshöhle befindliche Samenkörper auf verschiedenen Stadien der Entwickeluug. Fig. 175. Funiculus einer Knospe von Plumatella fungosa (8. VI. 86). Nach dem Leben, k Keimstock. sp Hodenanlage, f Funicularstrang. P Magen des Polypids. Fig. 176. Funiculus eines erwachsenen Thieres von Pbimatella fungosa (7. VI. 89). sp oberes Ende des mächtig entwickelten, bis st Iiinal)roichenden Hodens. st Statoblast. Sonst wie 175- Vergr. 33. Fig. 177. Querschnitt durch einen jungen Hoden von Plumatella repens (30. VI. 88). In der Mitte der Figur sieht man den Funicularstrang. Vergr. 440. Druck von Gebi'iider GottUelft in Cassel. M. 1. I p, ^ t r st #Brt1ft>MiWll> 12 rr\ 9 14 TRrafiTi gez. Artist AnstTlhhischer Cassel. Taf.fl. f 17 18 'fc.B 'm^ _^', «'^•';i! 23 ^ -A 18 ■ 1^ 25 26 8* \ ^ 20a •^ p PBraeni gez. Artist AnstT Th Fischer, Cassel. Tai. ni. Y Oracm gez Artist JlnslvTh. S'ischer, Cassfll Taf. K F Bra AnisJ Aai,\ v.Tii Füdwj'. (■rt>s';i. TafV lllrj |lj F Bf^Hin ,,,. ;\rtisl^^stv,ThTischer. ''a-v;»!! Taf. \l. 75 76 •((■'•f: M \-^.(?»j?-: bm F. Braem cjcz. Artist, j\nst.v.Th. Fisclier. Cassfil Tat: XI. 131 ■«iS^^ .• X X/^\ 129 130 bm ^%^J ■ ^^m "■> - ■," '^- Ulli 135 i"!.' '^ o O O ■" fe 3. O lyy Ü yi 137 u o -1 00 (Ik ^^i!B^^:^^i-rk^^ dk mk" mk dk '-?^ " -v-'57 138 WO dk mk 139 \ 'lifjlif, fh ^S' -sS&io;';- F. B ra«ni gez. Artist Allst V. Th, Fj.scher, Cassel. ^i 143 " , - ...-,. ■ ..■ . i •W'J^*^*^-^' hh N 148 '*^>. Taf. Xn. 11.3 ^'^^J^..':.*V'',' - bl ■•.../••••'.: 144 144a _^'ytf^'^ '"' m ' 147 ■ec Bl 145a •'■-' .. Ui /f USa '.Rraem ((ez li y p o d e r m a 1 e Fase r g e \\- e li e. Ai Die Hypodermis der Leibeswaiid. a I Gescdiiclitlicdier Ueberblick ...... b) Anatomie und Histologie. «) Filzfaserschieht oder Subcuticula im engeren Sinne ßi Die Radi.-irfibrilli'n,--(dii(dit n. Hypodermis B) Die Lenniisken. a) Gescliiclitlii-ljer l'eberljlick b") Anatomie und Histologie Physiologie der ii y |) o d e r ni a 1 e n Gc-webe. a) Ges(dnelitlieher Ueberbliek l)'i Filzfasersehielit e) Kadiärtibrillensehielit E n t >\- i e k e 1 u 11 g s g e s e h i e h t e der h \- ]) 0 - dermalen Gewebe. a) Geseliiehtlieher Ui'berldiek 10 II 1-2 1-2 14 i:> i() 17 •20 ■21 23 •26 84 S5 38 39 43 Seite b) Das subcutiruhirr Fibrillengetleclit und die Radiiirmnskelt'asern 4;') Die Muskulatur der Leibes w a n d. a) Gesehiehtlicher Ueberbliek ös b) Eigene Beobachtungen (;;j «) Längsmuskulatur f,7 i'i) Ringmuskulatnr 74 Entwickeln n g des H a u t m n s k e | .s (■ h 1 a u c h e s. a) Ge.schichtlicher Ueberblick 7,s b) Eigene Beobachtungen. a) Ringmuskulatiu- v. Echinorhyiu-hnsgigas 79 /?) Längsmuskulatur von f^cliinorhync-hus gigas s4 y) Muskularis v. Eehinorhyncluis angustatus und Eehinorhynchus haeruca .... 8(; Der ni u s k u 1 ö s e K ii s s e 1 a p ]) a rat. a) Geseliiehtlieher Ueberblick 8i) Allgemeine Betrachtungen über den Bau und die Physiologie des Rüsselapparates 118 Die E n t w i c k e 1 n n g s g e s c h i c h t e des m u s k u - lösen R ü s s e 1 a p p a r a t e s. a) Geschichtlicher Ueberblick 1-25 b) Eigene Beobachtungen. «} Ecliinorliynehus gigas l-2r. ,'•1 Echinoriiynchus angustatus uml l-'.chiiio- rh\nchiis haeruca 134 SlTT^reiter TlTieil. Seite I) a ^^ N 1' r V e a .'S y s t e in. :i) Gesuhiclitliclier Ueberhlick 1 b) Eigene BeobiK-litnni;en. a) Ganglion replialicum (i ti) Periphcnsi-lies Nei-xen^yrstem. 1) Ecliinorliynchus gigiis 'S •2) I'",i-hinorliynelius inonilitnrnii> . . . 1"2 ;ii KcliiniirliyiiL-hus struiiio.-ns, lOrhino- rlivnchus povrigenf^, Echinnrliyni-lins tnoliocephalus, Echinorhynolni.- ^ini^u- status, Kchinorliyiicluis liaerm-a . . 14 Diu E nt w i !■ k (• 1 li ngsgesc h i<- li t '• di'> Xrrvrn- sy ste in es. ai Geschichtlicher Ueberlilick ir. bj Eigene Beoljachtiingi'n 17 JK'i- Geni talappara t der A c a n t h o i- 1- p h a I e n. A) Die niünnlichi'U Geschlechtsorgane. ■ a) Geschichtliclier Ueberblii-k 1'.) b) Eigene Beobachtungen. ft) Dil' Hoden -28 ,-.'i lOntwickelnng dei- .Speriuato/.ocn . . . :i() /) \'asa deferenfi.-i und \ as ett'erens . . . 41 <)') Kittdvüsea 4-2 *) Liganientnm -nspensoriiim 41 ui Die beiden Nepliridien 4() v) Ductus ejaculatorius 48 ■'' ) Bursa eopulatrix .'):i i) Physiologie des Begartiingsap|iariiti's . 5ii B) Die Entwickelungsgeschichte des mfinidichcu Genitalapparates. ai Geschichtlicher Uclu-rblick .58 b) Eigene Beol)a<'htungen. a) Echinoi'hvnciuis ni^as Ol Seite p'i Echinorhynchus angustatus und Echiiio- rhynchus haeruca B9 C) Der weibliche (Tescblechtsapparat. a) Geschichtlicher Ueberblick 70 b) Eigene Beobaclitungen 81 a) Die losen Ovarien 81 )j) Ligamentum Suspensorium 84 y) Die Nephridien 88 -V) Die Uterusglocke SS) ') Die beiden Ovidukte ..... . '.i7 C) Wirkungsweise di's Eisortirapparates . 101) '/) Der Uterus 108 ;n Die Vagina 104 D) Die Entwickehnigsgescdiichte d'T wildiidicu Genitalien. a) Geschichtlicher Ueberl)lick 107 bl Eigene Beobachtungen 110 <') Ligamentum Suspensorium und Keim- drüsen 110 ,'ii l'terusglockenapparat 113 Die Em b vy (I n n 1 e n r \\ i r k e 1 ang. a) Geschiclitlicher Ueberblick 1 1 0 b) Eigene Beobachtungen 120 Die ersten Anfänge der p o s t e m bry o u .i 1 e n E 11 1 w i c k I' 1 u n g. a) Geschiclitlicher Ueberblick l'äi b) Eigene Beobnchruiigen 135 Anhang, die H a iii a nn 'sehe Abhandlung: „Die Nema t h el m i n t he n : I. Monographie der A c a 11 1 h oc e ph a 1 e n" betreffend 143 Littei'atur-Verzeichniss . . Erklärung' der .■\bbilduiigeii IX ->äS-3®C^-i^ Erster Tlieil. Obwohl die so isolirt dastehende Ordnung der Acanthocephalcn seit nunmehr einem Jaiu'hundert gar vielfacli das Interesse liervorragender Helmintliologen auf sich gezogen und zu den vielseitigsten Untersuchungen hinsichtlich des anatomischen Baues Anlass gegeben hat, so blieb doch die Entwickelungs- geschichte dieser so merkwürdigen Helminthen bis in die neuere Zeit hinein in völlige Dunkelheit gehüllt. Leuckart war es, der (zuerst 1862) dui'ch seine bedeutungsvollen Experimentalforschungeu die gesammte Entwickelungsgeschichte mit den alle Erwartung übersteigenden wunderbaren Metamorjjhosen, welche notliwendig sind, um den Embryo unserer Thiere seiner definitiven Gestalt entgegeuzuführen, uns klar vor Augen gelegt hat. Bevor aber diese Beobachtungen in dem grossen Parasitenwerke desselben (1876) zusammen gefasst wurden, erschienen (1864) Greeff's Mittheiluugen über Echinorhynchus [joly- morpJiiis, die den Nachweis liefern sollten, dass die schon von Zenker im Gammarus ^ndex aufgefundenen und als Echinorhynchus miliarius und Ecliinorhynchus difßuens beschriebenen Kratzer nielits anderes als zwei verschiedene Jugendstadien des geschlechtsreif im Darme der Ente parasitireuden eben genannten Echinorhynchus vorstellen. Ausser dieser Arbeit liegen nur noch die spiirliclien Mittheilungen Schnei der 's (1871) über die postembryonale Entwickelung des Echinorhyiichns gi(;as vor. Da nun in dem seither verflossenen Zeiträume das Jugendieben der Kratzer nie wieder zum Gegenstande eingehenderer Untersuchungen gemacht worden war , so stellte ich mir auf Veranlassung meines hochverelu'ten Lehrers, des Herrn Geheimrath Leuckart, die Aufgabe, die Entwickelungs- geschichte des Echinorhynchus haeruca im Vergleiche mit derjenigen des Echinorhynchus anyustatus und Ech. proteus zu verfolgen, und in dem Falle, dass Echinorhynchus gigas mir in genügender Anzahl zugängig würde, meine Studien auch über dessen Entwicklung auszudehnen. Gegen Anfang des Herbstes 1884 begann ich die Infektionsversuche damit, dass ich in reichlich durchlüfteten Aquarien, welche theils in den Souterrainräumen des zoologischen Instituts, theils in der ge- heizten Stube aufgestellt waren, den frisch gefangenen Asdlus aquaticus, der (nach Leuckart) sowohl den Echinorhynchus angustatus, als auch den Echinorhynchus haeruca grosszieht, mit den cmbryohaltigen Eiern dieser beiden Arten fütterte. Leider seheiterten die Versuche an der kolossalen Sterblichkeit der in Gefangenschaft gehaltenen kleinen Kruster. Ich war nicht im Stande , von mehreren Tausend Asseln auch nnr eine über die dritte Woche hinaus am Leben zu erhalten. Da nun bei der schon weit vor- gerückten Jahreszeit das Material immer spärlicher und dessen Beschaffung von Tag zu Tag scliwieriger ■wurde, so beschloss ich, meine entwickelungsgeschichtlichen Arbeiten bis zum Frühjahre aufzuschieben, unterdessen aber den Bau der Kratzer eingehender zu studiren. Ich konnte um so eher auf etliche Erfolge rechnen, da seit jener Zeit, welcher die erwähnten anatomisch-histologischen Arbeiten entstammten, die technischen Hilfsmittel nnd die wissenschaftlichen Methoden sehr wesentlich sich verbessert und vei'- vollkommnet hatten. Ferner kam mir zu gute, dass durch die Freundlichkeit des Heri'n Geheimrath BibliothecÄ zoologica. Heft VlI. 1 K5 2 £> Lcuckart mir drei noch unbekannte Kratzer aus Florida, zwei nur unvollkommen beschriebene nordisclic Spccis und der diucli seinen gelegentlichen Parasitismus im Menschen höchst interessante Echinorhynchiis moniliformis zur Verfügung gestellt wurden. Wcnnglcicli nun die unzureichende Konservirung der Würmer nicht immer gestattete, auf feinere histologische Details einzugehen, so war doch der grössere Theil dieses Materiales geeignet, über die wichtigsten morjiliologischen Verhältnisse Aufschluss zu geben. Das Jlateri.Ml zum Studium der Anatomie und Histologie lieferten mir folgende neun Species : Echinovhyiichus gii/ax, (ioezo, aus >Sus scrofa; Echinuylii/ucliun moniliformis, Bremser, aus Mus decumanus und Myoxus querciuus; Echinorhynchim angustatus, Rudolphi, aus Perca fluviatilis und Esox lucius ; Echinorhynchiis haeruca, Rudolphi, aus Raua temporaria und Rana esculenta; Echinorhynchus trichocephalus. R. Leuckart, nov. spec. ; Echinorhynchus .sfrumosus, Rudolphi, aus Phoca vitulina und Lopiiius piscatorius; Echinorhynchua j'orriyens, Rudolphi, aus Balaenoptera Sibbaldii; Eckinorhyachus uncinatus, nov. spec. Echinorhynchus s_pinosus, nov. spec. Die drei unbescJiriebencn , neuen Arten stammen aus Florida ; leider war es unmöglich , ihre deiinitiven Träger zu ermitteln. An dieser .Stelle sei es mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, dem Herrn Geheimrath Lcuckart für die gütige Anleitung, das stete Interesse, das er meinen Untersuchungen in so reichem Maasse zukommen Hess, und für die freundliche Erlaizbniss der Benutzung seiner reichhaltigen Bibliothek meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. Der eingehenden Besprechung der Anatomie und Entwicklungsgeschichte möchte ich einige Worte über die Untersuchungsmethode vorausschicken. Untersuchungsmethoden. Die Konservirung der Eehinorliyiiclien zum Zwecke liistologiselier Untersucliungen war seither mit den allergrössten Schwierigkeiten verknüpft. Die gebräuchlichen Fixirungsniedien, wie Chromsäure, Ueberosmiumsäure , Pikrinschwefelsäure , Kaliumdichromat , Sublimat leisten in kalter Lösung gar nichts; die Würmer coutrahiren sich in ihnen zu unförmigen Gestalten. Der übermässigen Zusannnenzieliung suchte S ä f f t i g e n*) entgegenzutreten, indem er sehr verdünnte Härtungsflitssigkeiten auf die Echinfuh ynelien einwirken liess. In einer 0,1 procentigen Lösung von Ueberosmiumsäure können die Kratzer noch über einen Tag leben ; in den ersten Stunden coutrahiren sich die Thiere zwar ziemlich stark , später aber werden sie durch den starken Druck der durch Absorption der Hautdecken einströmenden Flüssigkeit wieder ausgestreckt und bleiben auch nach dem Tode völlig prall. Dass eine so widernatürliciie Dehnung auf zarte Gewebselemente alterireud einwirken muss, l)edarf wohl keiner näheren Erörterung. Ziehen wir ferner den ungünstigen Eintluss des Osmiumtetroxyd auf alle Kerngebilde mit in Rechnung, so können wir wohl mit vollem Rechte behaupten, dass alle so liehaudelten Objocte für feinere histologische Unter- suchungen wenig geeignet sind. Sollen Objecte für histologische Zwecke conservirt werden, so muss man vi.ir allen Dingen sein Augenmerk darauf richten , das Plasma der Zellen durch geeignete Reagentien so schnell wie möglich niederzuschlagen, damit alle jene, den lebenden Geweben eigentlnüuliehen Zellstrueturcn auch nach dem Tode erhalten bleiben. Sehr gute Resultate erzielte ich mit einer heisseu Solution von Quecksilberchloriil in ilestillirtem Wasser. Ich verwende nur eine concentrirte , sechsprocentige Lösung des Salzes, welche icii auf 56 — 60" C. erwärme. Die lebend eingetragenen Echinorhynchen strecken sich vollkcmniimen aus und werden fast momentan getödtet. Ferner ist es von grosser Wichtigkeit, die Einwirkung des Sublimates zur rechten Zeit zu unter- brechen, damit die Gewebspartien nicht Gefahr laufen, spröd und brüchig zu werden. Für Embryoneu bis 3 mm Länge genügen 5 Minuten ; grössere Objecto und ganze Thiere müssen aber 10 — 30 Minuten in der heissen Flüssigkeit verweilen. Um die uachtheiligen Wirkungen des Quecksilberchlorides, welche hauptsächlich in der nach- träglichen Ausscheidung einzelner stecknadelförmiger Gebilde oder auch mehr oder minder ausgedehnter körniger Agglomerate bestehen, zu climiniren, ist es erfoi'derlich, das nicht an das Porto|)lasma gebundene *) Morplicildüisclms .J;ilii-hiicli, 1(1. Hil. (ig. ■> u. 8. K5 4 5i Salz möf^lichst schnell und vollständig' aus den Geweben zu entfernen. Am zweckdienlichsten geschieht dies durch eine auf 58 — 60" C. erwärmte Lösung von Campher in 60 — TO^/oigem Alkohol, worin die Gewcbsstücke 2 — 6 Stunden verweilen. Ausser der kalt concentrirten Solution von Sublimat habe ich noch eine solche von folgender Zusammensetzung mit Erfolg verwandt : Quecksilberchlorid cryst. 10 gr. Destillirtes Wasser 300 gr. Eisessig 3 gr. Sic dring! sehr leicht ein und eignet sich aus diesem Grunde besonders für grössere Objecte. Selbige verweilen ungefähr eine Stunde in der 45 — .50" C. warmen Lösung und werden dann in reinem, am besten flicssendem Wasser ausgewaschen, welche Procedur immerhin 4 — 8 Stunden beansprucht. Zur Fixining von Embryonen und kleinen Echinorhy neben habe ich mich in letzter Zeit vielfach einer kalt gesättigten Lösung von essigsaurem Quecksilber in destillirtem Wasser, der ich , um der Zer- setzung vorzubeugen , einige Tropfen reiner Essigsäure hinzufüge , bedient und vielleicht noch bessere Resultate erzielt, als mit den beiden letztgenannten Salzsolutionen. Zum Auswaschen der Präparate verwende ich schwach angesäuerten 35 "/q igen Alkohol. Die vorzüglichsten Resultate lieferte mir die Fixirung durch Quecksilbercyanid. Ich bereite mii" eine concentrirte wässerige Lösung dieser im höchsten Grade giftigen Substanz, die ich zum Gebrauche aut 45 — 50" C. erwärme. Die Objecte verweilen je nach der Grösse 15 Minuten bis 1 Stunde in der warmen Lösung und werden dann durch 70 "/^ Alkohol von den überschüssigen Mengen des Quecksilber- eyanidos befreit. Nächst den Quecksilbersalzen ist wohl die Piki-inschwefelsäure in Verbindung mit Chromsäure am geeignetsten zur Fixation grösserer Gewebsstücke , deren Tinktlonsfähigkeit sie in keiner Weise beeinträchtigt. Ich bediene mich seit mehreren Jahren einer Pikrinchromschwefelsäure von folgender Zusammensetzung : 1 gr. crystallisirte Pikrinsäui'e, 10 gr. concentrirte Schwefelsäure, 1 gr. krystallisirte Chromsäure, 1000 gr. destillirtes Wasser. I)i(; vom Darmschleime befreiten Kratzer verweilen in der auf 55" C. erhitzten Flüssigkeit 15 — 20 Minuten und werden zunächst mit heissem Wasser 5 — 10 Minuten abgespült , dann aber in 60"/oigcm Alkohol sorgfältig ausgezogen, welche Opei-ation 3 — -4 Tage in Anspruch nimmt. Auch von der Brauchbarkeit der von Hermann*) empfohlenen Härtungsflüssigkeit für Sper- matozoen habe ich mich hinreichend überzeugt. Zur Fixirung des Riesenkratzerhodens stelle ich mir die Lösung nach folgendem Recepte dar. l"/oigc Platinchloiidlösung 15 Volumina. 2"/oige Osmiumsäure 2 „ Eisessig, concentrirt 1 „ *) Arcliiv für mikroskoj)iscli<~ Anatomie. S4. Bd. pg. öS — 60. i3 5 £> Die Präparate werden mit Wasser ausgewaschen. Die Gewebe der Echinorhynclien lassen sich nur sehr scliwer tingireu. Die Imprägnation grösserer Thcile oder ganzer Thiere geht mit Klcinenb er g's Haematoxylin oder Grenacher's Boraxkarmiu ■sehr langsam und ungleichmässig von statten. Weit schneller und sicherer kommt man zum Ziele, wenn man die nicht allzuconccntrirten Tinctionsflüssigkeiten erwärmt auf die Objecte einwirken lässt. Völlig ausreichend für diesen Zweck ist die Temperatur des Paraffinschmelzofens. Vortreffliche , vielleicht die besten Resultate erhielt ich mit einem Säurekarmin , das ich nach folgender Voi'schrift bereite. In ein siedendes Gemisch von 200 gr. TC/^igem Alkohol und ß gr. •conceutrirter Salzsäure werden gegen 10 gr. Karmin eingetragen und so lange gekocht, bis die ganze Masse in Lösung gegangen ist. Beim Erkalten scheidet sich ein rothes Pulver aus, das durch Filtration von der darüberstehenden Flüssigkeit getrennt wird. Die auf diese Art gewonnene prächtig purpurfarbene Karminlösung dringt sehr leicht und schnell in die Gewebe ein , giebt selbst bei ganzen Würmern gleichmässige Färbimgen und lässt nach sorgfältigem Ausziehen die feinsten Zell- und Kern- structuren deutlich hervortreten. In neuerer Zeit habe icii das ganze Färbeverfain-en etwas abgeändert iind hierdurch wesentlich schönere Präparate erhalten. Ich entferne den überschüssigen Farbstoff erst dann, wenn die Gewebsstücke in Schnitte zerlegt und auf dem Objectträger .gehörig befestigt sind. Diese Methode hat vor der früheren den Vorzug, dass man den ganzen Entfärbungsprozess unter der Lupe verfolgen und nach Belieben unterbrechen, also jede gewünschte Nüancirung erzielen kann. In den meisten Fällen wird es jedoch bequemer und zugleich auch zweckdieulicher sein, erst die durch einem Unterguss auf dem Objectträger fixirteu Schnitte zu tingireu. Zu diesem Zwecke bringe ich die sorgfältig mit Benzol oder Xylol ausgewascheneu, sodann mit absolutem Alkoiiol minde- stens 4.Ö Minuten behandelten Schuittserieu in die auf 48 — 52" C. erwärmte FarbestotFsolutiou (Haema- toxylin, Säurekarmin oder Boraxkarmin) und lasse sie darin 12 — 24 Stunden. Hiernach wei'den die stark überfärbten Präparate ausgewaschen und zwar Säurekarmin und Boraxkarmin in S^/o Salzzäure, Haematoxylin aber in nur ' a^/d Essigsäure enthaltendem TO^/oigen Alkohol. Ist die gewünschte Lokali- sirung des Farbestoifes auf gewisse Zellelemente eingetreten, so wird die Einwirkung der Säure unter- brochen, indem die Schnittpräparate zunächst in reinen 70'''oigen und nach Verlauf von 5 — 10 Minuten in Oö^/oigeu Alkohol übertragen werden. Das komplicirte He r ma nn 'sehe , später vcm Flemming wesentlich verbesserte Kernfärbever- fahreu, welches auf der successiven Anwendung von in Anilin\\asser gelösteiu Safranin und Gentiana- violett beruht, gab bei den Hoden des EcJiinorhynchus ffigas keine sehr befriedigenden Resultate. Eine bei weitem schärfere Färbung der Kerne- und Kernstructuren erzielte ich mit einer in kochendem GO^/oigen Alkohol hergestellten gesättigten Lösung von Bismarckbraun. In der auf 60" C. erwärmten und vor dem Gebrauche tiltrirten Solution verbleiben die Schnittserien 48 Stimden. Alsdann werden sie mit ßO^/oigem Alkohol, dem ungefähr 2"/o reiue Salzsäure oder 3*'/o Essigsäure zugesetzt ist, solange ausgewaschen, bis das Plasma der Kerne eine helle, bräunliche Färbung angenommen hat. Die karyokinetischen Figuren, sowie alle Chromatingebilde hehalten ihre dunkelbraune Färbung bei. Um die gefärbteu und sorgfältig entwässerten Gewebstücke zur Paraffineinbettung vorzubereiten, werden selbige zunächst mit chemisch reinem Benzol dnrchti-änkt. Die Schrumpfungen und Gestaltsver- iS ß E> änderungen, die gewöhnlicli beim Uebertragen der Präparate aus absolutem Alkohol in Benzol einzu- ti-eten pflegen, haben ihren Grund in dem rapiden Austausche beider Flüssigkeiten und können sehr leicht vermieden werden, wenn das eine Medium sehr allmählich durch das andere verdrängt wird. Um dies zu erreichen, behandle ich die mit absolutem Alkohol imprägnirten Objekte zunächst mit einer Mischung von zwei Raumtheilen Alkohol und einem Raumtheile Benzol und füge dieser in Zeitintervallen von je einer »Stunde einen Raumtheil Benzol hinzu. Dies wiederhole ich so oft, bis das Benzolalkohol- gemisch das fünffache Volumen der ursprünglich verwandten Flüssigkeit einnimmt. .Jetzt können die Ge- websstücke in reines Benzol übertragen werden, ohne dass auch nur ein Verwischen der feinsten histo- logischen Details zu befürchten wäre. Was oben in betreff der Imprägnation mit Benzol gesagt wurde , gilt im gleichem Masse der Einbettung in Paraffin. Wollte man die mit dem Paraffinlösungsmittel durchtränkten Eehinorhynchen so- fort der Einwirkung des flüssigen Paraffins aussetzen, so würde man sich M^ohl bald überzeugen, welch bedeutende Schrumpfungen und Gestaltsveränderungen das Zusammentreffen zweier so heterogener Sub- stanzen zur Folge hat. Allen nachtheiligen Wirkungen kann man sehr wirksam begegnen, wenn man das Paraffin nur sehr langsam in die Gewebe einführt, und zwar geschieht dies am vurtheilhaftesten auf folgendem sehr einfachen Wege. In einem kleinen Reagenzcyliuder übergiesse ich die Objecte mit einem reicidichen Quantum einer kaltgesättigten Lösung von hartem Paraffin in Benzol und setze sie in dem zur Einbettung ge- bräuchlichen Ofen einer konstanten Temperatur von 50 — 52 *' C. aus. Von zehn zu zehn Minuten füge ich zwei bis drei Tropfen verflüssigten Paraffins hinzu, und zwar so lange, bis das Volumen der Flüs- sigkeit sich um das Dreifache der anfänglich verwendeten Lösung vermehrt hat. Das Paraffinbenzol- gemisch ersetze ich sodann durch reines, geschmolzenes Paraffin, in dem die Gewebsstücke je nach ihrer Grösse V2 bis IV2 Stunde verweilen. Bei meinen Untersuchungen sah ich mich oftmals genöthigt, aus den einzelnen Schnittansichten ein Gesammtbild von der Gestaltung und der Lagerung der Organe zu reconstruircn. Mir muste es deshalb von grösster Wichtigkeit sein , lückenlose Serien möglichst gleich dicker Schnitte herzustellen. Recht zu statten kam mir die seit einiger Zeit bekannt gewordene Methode, mit quergestelltem Messer zusammenhängende, bandartige Schnittreihen zu erzeugen. Die sogenannte Schnittbändermethode erfreute sich keines besonders guten Rufes. Noch Fol zieht CS vor, bei sciiiefer Stellung des Messers zu schneiden, da nach seiner Erfahrung jene wie Tänien aussehenden Reiiien nur unter besondei's günstigen Umständen gelingen und bei einer Schnittdicke, die nicht untei- '/so mm herabshiken darf. Wenngleich Fol in dieser Behauptung etwas weit gegangen ist, so müssen wir ihm doch beistimmen, dass die seither mit quergestelltem Blesser erzielten Serien den auf die gewöhnliche Art dargestellten Präparaten nicht an die Seite gestellt werden konnten. Die Misserfolge, haben ihren Grund hauptsächlich in der ftllschlichen Konstruktion der Schneideinstrumente. Die meisten der gebräuchlichen, hohlgeschliffenen Messer taugen für jene harten Massen, wie Paraffin, gar nichts. .Jung in Heidelberg gibt jetzt seinen Mikrotomen stärkere Messer bei, welche von diesem Fehler voll- kommen frei sind, und welche mit grosser Sicherheit gestatten, lückenlose Serien von Vaoo Schnittdicke herzustellen. Ein ubeu so gewichtiger Umstand für das Geline;en tadelloser Schnittreihen ist die starre, iinbe- ■negliche Verbindung der Objecte mit dem verticalen Schlitten. Gänzlich zu verwerfen ist das Auf- schmelzen der eingebetteten Gewebsstücke auf Kork oder andere elastische Substanzen, da schon der ge- ringste Druck ein Ausweichen des zu schneidenden Objcctes zur Folge hat. Es genügt aber auch das Einspannen eines Paraffinprismas in die Klemme des Objecthalters nicht vollständig den Ansprüchen einer unwandelbaren Befestigung. So wird maia wohl oft walirger.omnien liaben, dass der anfangs fest einge- sciiraubte Block nach dem Schneiden nur noch lose in seinem Träger ruhte. Schanze und Jung geben Objecthalter in Gestalt geringelter Scheiben oder metallener Hülsen bei, auf welche das iu Paraffin eingeschlossene Stück ohne weiteres aufgeschmolzen wird. Diese Art der Befestigung ist bei weitem die Ijeste und solideste ; Object und Halter bilden ein einheitliches, starres Ganzes. Die so gewonnenen Schnitte wurden, wenn die Gewebsstücke vor dem Einschmelzen tingirt waren, vermittelst einer Mischung von Kollodium und Nelkenöl nach der bekannten Schällibaum'scheu Methode auf den Objectträger aufgeklebt. Obwohl mau auch die vermittelst des Nelkenölkollodium befestigten Schnitte mit Benzol aus- waschen und mit Alkohol, Wasser u. s. w. behandeln kann, ohne ein Abiösen einzelner Gewebs]iartien befürchten zu müssen, so gebe ich doch dem von P. May er eingeführten Albuminunterguss den Vorzug, vorausgesetzt, dass eine nachträgliche Schnittfärbung er^^ iinsclit ist. Dem Auftreten trübkörniger Stellen in der Unterlage kann man durch sein- dünnes Auftragen des Eiweissglycerins leiclit wirksam ent- Die Speciescliaraktere. Obwohl die meisten der neun oben nandiaft gemaciiten Arten zu wiederiiolten Malen untersucht und besclu'ielien worden sind, so möchte ich doch noclimals hier auf die Spezic^scharaktere etwas näher •eingehen. Wohl Jeder, der sich einmal mit der höclist merkwürdigen Gruppe der Acanthocephalen be- schäftigt hat, wird die Schwierigkeiten kennen, die zumal dann, wenn der definitive Wirth des Kratzers •nicht bekannt ist, der exakten Speziesbestimmung sich entgegenstellen. Mau würde sicii stark irren, wollte mau aus dem eben Gesagten folgern, dass die einzelnen Arten so wenig von einander sich unter- scheiden, dass sich nur äusserst schwierig typische Differenzen auffinden lassen. Nein, im Gegentlieilt- ■herrschen in dieser scharf umgrenzten Helminthengruppe so zahlreiche und leicht iu die Augen stechende Gestalt- und Grössenunterschiede , wie sie wohl kaum auffälliger bei einer anderen Gruppe der Einge- weidewürmer existireu können. Die Ursache aber, weshalb man noch heute, wo doch nahezu einund- einhalb Hundert verschiedene Echinorhyuchen bekannt sind, nur einige wenige durch ihren aberranteu Körperbau sich auszeichnende Formen endgültig bestimmeu kann, ist darin zu suchen, dass man sein Augenmerk hauptsächlich , ja fast ausschliesslich auf Jlerkmale lenkte , die selbst bei derselben Spezies beträchtliche Differenzen aiifweisen können. 13 8 E> An eiue Bestimmung der Kratzer nach den Thierfoi'men, in denen sie parasitisch leben, wie wir dies bei Goeze, Gmelin, Duj ardin linden, dürfte man nach dem heutigen Stande unserer Wissen- schaft wohl kaum noch denken. Zwar finden wir bei den einzelnen Vertebrateu — auf diese scheint sich der Parasitismus der ausgebildeten , geschlechtsreifen Echinorhynchen zu beschränken — immer be- stimmte Kratzer, deren Existenz an die spezifischen Darmsäfte, wohl auch an die Körpei'wärme des be- treftenden Wirthes gebunden sein mag. Aber der Schluss, dass die Zugehörigkeit zweier Wirthe zu verschiedenen Thierklassen auch eine wesentliche FormdifFerenz der in ihnen schmarotzenden Ki-atzer bedinge, ist keineswegs begründet. Als Beweis mögen die in ihrem Baue sich so nahestehenden Kratzer, Echinorhynchus haeruca und Echinorhynclius angustatus dienen, von denen ersterer in Amphibien (Raua), letzterer hingegen niir in Fischen (Perca, Esox) angetroffen wird. Andererseits kann ein und dieselbe- Spezies, ja bisweilen sogar dasselbe Individuum sehr heterogene Arten beherbergen. So z. B. finden wir im Esox lucius Echinorhynchus proteus und den Echinorhynchus anyustatus. Nicht minder unbrauchbar sind die Form- und Gestaltsverhältnisse, die Rüssel und Hals auf- weisen und von Zeder, Rudolphi, Wcstrumb, Diesing zur Speziescharakterisirung verwandt wurden. Schon der Umstand, dass die Gestalt des retractilen Rüssels von dem Kontractionszustande der die Innenfläche auskleidenden Muskelmassen abhängig ist, wird den Werth dieses Kriteriums sehr pro- blematisch erscheinen lassen. Späterhin ist von verschiedenen Forschern , so besonders von Diesing, der Versuch gemaclit worden, die Anordnung der Haken zu Querreihen bei der Speziesbestimmuug zu verwerthen. Für eine Anzahl von Arten — es sind dies hauptsächlich solche mit kugelförmigem Rüssel — ist die Reihenzahl ziemlich konstant. Untersuchen wir aber die übrigen Spezies auf dieses Merkmal hin, so werden wir bald auf unüberwindliche Hindernisse stossen. Es existiren nämlich Echinorhynchen, bei denen die Zahl der Hakenquerreihen gauz enormen Schwankungen unterworfen ist. Ich will hier nur, um eiue von den mir genau bekannten Arten zu wählen, an Echinorhynchus angustatus erinnern, bei dem in einigen Fällen nur 8, in anderen Fällen aber bis zu 24 Querhakenreihen gefunden wurden. Aus dem Gesagten ergibt sich, dass weder die Gestalt des Rüssels und Halses, noch die An- ordnung der Haken zu Querreihen für eine endgültige Unterscheidung der Spezies geeignet ist. Dafür haben wir aber, abgesehen von den allgemeinen, etwas variabeln Fonnverhältnissen des Leibes, in der Gestalt und der Anordnung der Haken, beziehentlich der verschiedenen Hakenarten, sowie in der Anzahl der Hakenlängsreihen treffliche Kriterien, die unveränderlich jedem Individuum derselben Art zukommen , während sie in der Reihe der Kratzer mannigfaltige und oftmals sehr auffallende Unterschiede erkennen lassen. Auf diese äusserst wichtigen Speziescharaktere möchte ich, bevor ich zu meinem eigentlichen Thema übergehe, für die von mir auf die anatomischen und histologischen Verhältnisse hin eingehender untersuchten neun Arten mit einigen Worten hinweisen. Echinorhynchus glqas, Goeze. Di'r Riesenkratzer ist die grüsste sännntlicher bekannter Arten. Besonders ist es der weibliche Körper , der durch seine mächtige Entwickelung sich auszeichnet. Die Länge der geschlechtsreifen^ — e 9 is — begatteten Weibchen scliwiuikt zwischen 100 uml 650 mm. Der Leih ist drehrund und erreicht in dem vordei-eu Dritttheile seine grösste Dicke (6 — 12 nun). Nach liinten nimmt er ganz alhnühlieh ab, so dass der die Uterusglocke einsehliessende Schwanz nur nocli 2 bis höchstens 3 mm Durclimesscr aufweist. Die weibhche Genitalöftnimg liegt in der Achse des Korpers am aussersten Schwanzende und stellt einen selir kleinen kreisrunden Perus vor. Nur in der Jugend sind die Weibchen prall und walzenrund. Mit zunelimendem Aitei- eoUabiren sie und erscheinen alsdann als schmale, von ixnzähligen Querrunzeln durclifurchte Bänder. Die Männchen stehen an Grösse den Weibchen um ein Beträchtliches nacli. Ihre Länge beträgt je nach dem Alter 6 bis 10 cm. Sie sind stets drehrund und vorn (3 — 4 mm Durehmesser) nur wenig dicker als hinten (2 — 3 mm Durchmessser). Das letzte Sehwanzstück schwillt zu einer ovoiden Ver- dickung an, welche die helmförmige , eingestülpte Bursa copulatrix umschliesst. Die mänidiche Genital- öffuung liegt an der gleichen Stelle wie die weibliche und wird von einem engen, in dorsoventraler Richtung verlaufenden Spalte gebildet. Die Farbe der lebenden Riesenkratzer ist meist eine hellgelbe oder eine röthUchweisse. Nur sehr selten hndet man Individuen, deren Haut braun oder graugrün tingii't ist. Ich halte dies für eine secundäre Erscheinung, die offenbar mit der Beschaffenheit des Darm- inhaltes des betreffenden Wirthes in engstem Connexe steht. Der Vorderleib geht in beiden Geschlechtern ziendich plötzlich in einen kurzen, konischen Halsabscimitt über. Die Länge des Halses beträgt bei den ausgewachsenen Individuen 520 — 550 fi, der Durchmesser der unteren Basis 750 — 780 ,«, der der oberen Basis aber nur 520 — 530 fi. Diese letztere ist es nun, welche den vollkommen sphärischen Rüssel trägt. In Anbetracht der Grösse unserer Würmer ist der Rüsselknopf, der bekanntlich das einzige Fixationsorgau bildet, sehr klein; sein Quernies.ser erreicht kaum die Grösse eines Millimeters. Die Haken sind, ebenso wie bei allen anderen Acanthocephalen- spezies, alteruirend in Längs- und Querreiheji angebracht. Wie dies schon hei-vorgelioben worden ist, ist die Zahl der Längsreihe constant ; sie beträgt für Echhiorliynchus gigns 12. Die Querreihen, deren jede also von 6 Haken gebildet wird, sind meistens in der Sechszahl, seltener in der Fünf- oder Sieben- zahl vorhanden. Der Riesenkratzer ist die einzige Species, deren Rüssel mit zweiwurzeligen Haken bewaffnet ist. Durch ihre Form und Bildung erinnern dieselben lebhaft an die gleichnamigen Haftorgane der Tänien. Der kräftige, krallenförmig gebogene Haken läuft in eine starke Wurzel aus, welche zwei sehr ungleich- massig entwickelte Fortsätze erkennen lässt. Während nämlich der vorden; derselben nur wenig ausgebildet ist und zur Wurzelbasis fast senkrecht abfällt, repräsentirt der hintere Wurzelast einen dicken cylindrischen Zapfen, welcher den Haken an Länge sogar um ein Weniges übertrifft. Da nun die Kenntniss der Hakenform für die exacte Bestimmung der Species von enormer Wichtigkeit ist, so habe ich auf Tafel 6 zwei Abbildungen (9 und 10) gegeben , die wohl besser als irgend welche dataillirte Beschreibung die Gestalts\erhältnisse vei'anschaulichen werden. Da die Grösse der Haken in den verschiedenen Querreihen nicht die gleiche ist, so will ich in folgender Tabelle eine vergleichende Zusammenstellung der Maasse dreier übereinanderliegender Haken geben : Bibliotheca zoologioa. Heft VII. 2 Ersti- Diitti- Fiinfti' lü'il 400 fi. 375 /(, 330 ,'c, 170 //, IGO II, 16U fi- 240 fi, 230 /^ 200 //-, 6ö //, 60 //, 60 //. — <3 10 t> Läuse des sesanimten Hakens von der Dornö]ntzL' bis zum liiutcren Wurzelende : Länge des Dorucs : Entfernung' der beiden Wiirzclenden : Uiekc des Dornes an der Unibiegstelle: Die sechs Haken der letzten Reihe unterscheiden sich von den darüber betindlicheu , abgesehen von der sclnvächeren Ausbildung des krallenförmigeu Dornfortsatzes, besonders durch die starke Reduction, die der hintere Wurzelast erfahren hat (s. Tafel 6, Fig. 9.). IMessungen ergaben folgende Mittelwerthe : Länge des gesaniraten Hakens: 150 — 160 fi ; Länge des Dornfortsatzes: 105 — 115 ii; Breite der kolbigen Wurzel: 90 — 105 ,«. Die mir von Herrn Geheimrath Leuck art gütigst zur Verfügung gestellten Riesenkratzer stammen aus iler Umgebung von Prag; sie wurden theils in mit Harn gefüllten Blasen, theils in dem frischen Darme eingeschlagen, dem zoologischen Institute übersandt. Li Leipzig und den Ortschaften der nächsten Umgebung fehlt Echinorhynchns gigas vollständig. In früherer Zeit soll er sporadisch in den aus Ungarn eingeführten Schweinen gefunden worden sein. JEchinorht/iichus inoniliforniis, Bremser. Eclnnorhynclms moniliformis nimmt besonders in neuerer Zeit unser Interesse in hohem Grade iu Anspruch, weil er die erste Spezies ist, für die der definitive Nachweis erbi'acht wurde, dass sie unter Umständen selbst im Darme des ilenschon ]iarasitiren und hier ihre geschlechtliche Reife erlangen kann. Jlännchen und Weibchen stellen drehrunde "Würnu^r vc>r , die äusserlich sich kaum von einander unter- scheiden lassen. Die Männchen sind im Allgemeinen etwas kleiner und nur 4 — 5 cm lang, während die gesehlechtsrcifen "Weiljchen auf G — 8 cm heranwachsen. Der Vorderleib ist in beiden Geschlechtern ausserordentlich dünn, fast fadentVirmig (0,35 — 0,5 mm). Nach hinten nimmt er mehr und mehr zu, bis er schliesslicli einen Durchmesser von 1.5 — 2 nun erreicht. Ganz besonders ausgezeichnet ist EchinorhyncJms 'moniliformis dadureli, dass sein Leib, mit Ausnahme des letzten Viertheiles, eine deutliche Segmentation aufweist. Im stark verschmälerten Kopfabschnitte sind die einzelnen Segmente sehr kurz, scharf gegen einander abgesetzt und oftmals in einander eingeschoben. Nach hinten werden sie allmJÜdich grösser und vcrlirren ihre scharfen Grenzen. Das Schwanzende entbehrt de:- Segmente und ist vollkommen glatt und fast cylindrisch. Die Verbindung mit dem Rüssel vermittelt ein konisches Halsstück von 130 , /'; 12 !,, 11,"; 4 /<, 3/(. « 11 B^ - Der stark gekrümmte, dünne Doru setzt sicli in eine etwas kürzere und kolbig endende, ihm gleicligerichtete Wurzel fort, die sich tief in das Hypodcrniisgewcbe der Rüsselliaut einsenkt. Ilinsieht- licli der genaueren Formverhältnissc verweise ich auf die Figuren 31 — 34 der 6. Tafel. Die Dimensionen der Haken verschiedener Rüsseh'egiouen sind in Folgendem tabeilaiisch zu- sammengestellt. 9. 7. Länge des Dornfortsatzes: 14 /(, 17 ,« , Länge der Wurzel : 10 // , 13 /( , Dicke der Unibiegstelle : 3 ,« , 4 tt , Auch diese Spezies ist in der Leipziger Lokalfauua nicht vertreten. Die vier von niii- unter- suchten Exemplare habe ich durch die gütige Vermittlung des Herrn Geheinirath Leuekari von dem Herrn Professor Grassi aus Catania in Sicilieii erhalten. Echinorhyttcli^is aufjustatus, Rudolplü. Der Leib des EchinorhyncJnis atif/iistatus ist drehrund, vorn etwas dicker als hinten und erreicht im weiblichen Geschlechte eine Länge von 8- — 17 nun, im männlichen aber nur eine solche von 4,5 — 8 mm. Die Dicke ist in beiden Geschlechtern die gleiche und beträgt im Durchschnitte 1 — 1,4 mm. Der Leib geht ohne auftallige Grenze in den schlanken, konischen Hals über, dessen vordere Basis den fast cylindrischen , an der Spitze abgerundeten Rüssel trägt. Die Länge des Haltorganes ist der des Halses fast gleich und beträgt 0,5 — 0,7 mm, während sein Durchmesser auf circa 0,26 — 0,3 mm zu ver- anschlagen sein dürfte. Die quincunxial angeordneten Haken bilden 14 Längs- und 16 — 18 Querreihen. Die Haken besitzen einen spitz konischen und wenig gekrünmiten Dorn , der sich vermittelst einer wesentlich kürzeren, gebogeneu , kolbigen Wurzel in die Rüsselhaut einpflanzt. Dorn uiul Wurzel bilden eint'n Winkel von 30 — 40". Auf Tafel 6 habe ich in Figur 1 — 3 drei solcher Rüsselhakeu abgebildet. Die Haken haben durchschnittlich folgende Dimensionen: 3. 5. 7. 9. 11. i:!. Reihe Hakenlänge: 110 fi , 108 ii, 104 // , 105 /( , IDl /( , 100 /(; AVurzellänge : 72 ii , 72 /( , 70 /< , 70 /i , 65 ii , 60 (( ; Dicke der Umbiegstelle: 24 /( , 23 /( , 20 /< , 20 ii , 19 //, 18 //. Den Haken der untersten (ersten) Reihe fehlt der dem Dornfortsatze gleichgerichtete Wurzelast. Sie ähneln deshalb eher den Dornen, die wir auch sonst den Basaltheil des Rüssels, den Hals oder den Körper in dichten Reihen bedecken sehen (s. Tafel 6, Fig. 4). Die Länge der Dornen beträgt circa 90,«, die Breite ihrer Wurzel aber 25^30 ,w. Echinorhijnchus anc/mtatus findet sich hier ziemlich häufig, zumal in den Fischen der alten Pleisse. Man wird sicher darauf rechnen können , unter 3 — 4 Barscheu — Perca /luviati/is — - einen solchen zu finden . der den EcMnorhynchus angusfatus beherbergt. Die Zahl der in einem [ndisiduum lebenden Kratzer ist "•ewöhnlich sehr o-ross , mitunter so beträchtlich , dass das Litmen des Danukanals IG 12 t^ — völlig ausgefüllt ist. Es gehört durchaus zu keiner Seltenheit, dass man einem einzigen, friäcli ge- fangenen Barsclic gegen iiundcrt Würmer entnimmt. Ecliinorlujnchus haeriica, Ruiloli)]ii. Auch hei EcMnorhyncliiis haeruca sind Männchen und Weibchen auf den ersten Blick zu untei-- scheiden. AA'iihrcnd erstere kaum länger als 7 mm werden, erreichen letztere die stattliche Länge von 40 — 60 nnu. Der Körper der Männchen ist stets drehrund und nimmt nach hinten au Dicke etwas zu, sodass der Durchmesser schliesslich auf 1 — 1,2 mm heranwächst. Die älteren, mit embryohaltigen Eiern erfüllten Weiliclien findet man gewöhnlich in collabirtem Zustande im Darme des Frosches. In Wasser gebracht schwellen sie schnell an und erreichen eine Dicke von 2 — 2,2 nmi. Dem verdünnten Vordcr- leibc sitzt ein kurzer, nacli vorn sich nur wenig verengender, konischer Hals auf, der ohne deutlich erkennbare Grenze in den gleichfalls konischen Rüsselzapfen übergeht. Letzterer misst 0,51 — 0,48 mm in der Länge und 0,3 mm in der Breite. Die Haken stellen alternirend in 20 Längsreihen und in 8 — \'2 Querreihen. Bei den grossen Weibchen werden die Haken durchschnittlich etwas grösser als bei den kleineren Männchen. Die Haken des Eclünovhijnchus hanruca besitzen gleich denen des Echlnorhynchus aiujnbtatus einen wenig gebogeneu, spitzen konischen und die Wurzel um ein ansehnliches Stück überragenden Dornfortsatz. Sie unterscheiden sich aber von denen der letztgenannten Spezies durch die Stellung des Dornes zur Wurzel. Während bei Ecliinorliynclms cmgustatus der Dorn mit seiner Basis einen spitzen Winkel bildet, laufen bei Ecldnorhynclms haeruca die äusseren Konturen des Hakens und des Wurzel- astes einander nahezu ])arallel. Fig. 5, 6 und 7 der Tafel 6 mögen zur klaren Veranschaulichuug der Gestaltsverliältnisse dienen. Die Dimensionen der Haken sind in den verschiedenen Querreihen die folgenden : 3.. 5., 7., 9. Reihe. Länge des Dornfortsatzes : 70 ii , 7( ) ii , (iL) ," , 56 — 60 fi : Länge des Wurzelastes : 62 fi , 62 /( , 58 /t , 48 — 50 fi ; Dicke der Umbiegungsstelle : 20 .", 20//, 17 ," , 14 /^ Die 10 Haken der untersten Reihe besitzen wie die gleichen Bildungen des EcMnorchynclms angustafna eine kurze, gerade Wurzel, unterscheiden sich von den letzteren aber durch ihren zierlich geschweiften Dorn. Ihre Länge beträgt im Mittel 60,", die Breite der Wurzel 20// (s. Tatcl 6, Fig. 8). EclihiorhyncJius tricliocephnlus, Itud. Leuckavt. Die Männchen und Weibchen des Ecliinorliynclms trichocephalus sind schlanke fadenförmige Würmer, die äusserlich sich nicht von einander unterscheiden lassen. Sie erreichen zur Zeit der ge- schlechtlichen Reife eine Länge von 5 — 8 cm bei einem Quermesser von 0,5 — 0,8 mm. Sehr charak- teristisch ist für diese Spezies eine ovoide Körperanschwellung, die 2,3 — 2,9 mm hinter der Halsbasis beginnt, eine Länge von 1,6 - 2,4 mm und eine Breite von 0,6 — 1,4 mm besitzt. Das zwischen Anschwellung und Hals K3 Vö £ä .:gc'l«,:;viie Koplstück ist 0,48 — OJ^b min dick, steht also dem Leibeseiide an Durcliniesser luii- weni^- nach. Es ist mit zaJih-cichen kleinen 2S — 35 /( lang-eu Stacheln bedeckt, von denen ieh einen auf Tafel ü in Fig. 20 abge- bildet habe. Die hinteren Reihen dieser Stacheln fallen mit zunehmendem Alter aus, sodass alsdann die hintere Partie völlig nackt erscheint. Der Hals ist koniscii, 400 ." lang und 340 — 500/; breit und entbehrt des Stachel- kleidcs. Der Rüssel stellt einen mächtigen spindelförmigen Zapfen vor, der unter einer Neigung von circa 30 — 40" gegcu die Körperachse sich an der vorderen (;."_^ mm breiten Halsbasis inserirt. Beim circa 40 mm langen Weibchen misst er 1,03 — 1,2 nun in der Länge und 0,4 — 0,5 mm in der Breite. Er ist mit zwei in Gestalt und Grösse sehr verseliiedenen Hakeuarten bewaffnet, von denen die kräftiger ausgebildeten •die vordere Rüsselhrilfte und die Aequatorialzone bedecken. Man zählt 20 Längsreihen und 19 — 20 Quer- reihen solcher Haken. Da selbige zur Unterscheidung der .Spezies am geeignetsten sind, sollen sie zunächst beschrieben werden. Die VentraWäciu' der Atjuatorialzone trägt 4 — 5 aussergewöhnlich grosse Haken (s. Tafel 6, Fig. 23), die durch einen kräftigen, gebogenen Dornfortsatz und eine etwas längere, sehr dicke, stark gekrümmte Wurzel sich auszeichnen. Auf diese Haken folgen nach vorn solche, die zwar gleichfalls den stark ge- wölbten Dom besitzen, deren Wurzel aber kürzer und kürzer wird, so dass sie in den obersten Reihen schliesslich dem Hakonfortsatze an Länge nachsteht (s. Tafel 6, Fig. 22, 24, 25). Die Haken an der gegenüberliegenden, dorsalen Fläche haben einen wenig gekrümmten, spitz konischen und dünneren Dorn, der die dicke, kolbige Wurzel überragt und eine entfernte Aehnlichkeit mit dem des Echino- rlu/nclius angiistafug liat (s. Tafel 6, Fig. KI, 17, 18). Ausser diesen beiden typischen Hakenarten linden wir noch alle möglichen Uebergangsf'ornien , welche die Seitenflächen der vorderen Rüsselhälfte ;bedeck«en. Die Basalregion des Rüssels trägt einfache, wenig nach hinten gebogene Stacheln, die sich zu :20 Längsreihen und lit— 23 Querreihen anordnen (s. Tafel 6, Fig. 19, 21, 29, 30). Die Maasse der verschiedenen Hakeuarten sind folgende : Obere Rüsselhälfte , ventrale Fläclie : 1. 3. 5. 7. y. 11. 15. Reihe Hakenlänge: 112 /(, 76 //, 65 ,", 56 n, 50 fi, 51 ,". 52 /i ; Wurzellänge: 125,«, 80 ,'(, 60,", bO /(. 45 ii, 44//. 42 .'( : Dicke der Umbiegestelle: 45 ,'/, 30 /i, 26 /', 23 ,", 20 ,", 17 ii. 15 ,". Obere Rüsselhälfte , dorsale Fläche : 3. 5. 7. 9. 11 Reihe Hakenläuge : 73 ii. (J(J //, 65 ,", <)4 jw, 62 ii : Wurzellänge: 48 /.(, 45 /.i. 42 ,«, 41 /i. 40 ,<' ; Dicke der Umbiegestelle: 22 fi, 20 ii, 20 ,", 17 /i, 15 /i. Untere Rüssclhälfte . dorsale Fläche: 5. 7. 13. 17. Reihe Gesammte Hakenlänge: 98 /( . 110 ,", 84 ,'(, 6(i // ; Länge der Wurzel: 23 ,'(, 28 ii, 14 a. 12 ii: Dicke der Wurzel: 1" ,". 18 ii. 14 n, 11 /(. ¥3 14 S- — Echinorhfjnchus unciuatus, nov. spec. Echinorhynchus uncinatus hat in vieler Hinsicht eine grosse Aelmlichkeit mit dem Echinorhj/nchus-- trichoce2)halus. Sein meist dunkelbraun gefärbter Leib ist drehruncl und hat eine Länge von 4 — 6 cm^ bei einer Dicke von 1 — 1,2 mm (Scliwanzende). Circa 5 mm vom Halse entfernt findet man eine lange ovoide Anschwellung, die in der Mitte 1 — 1,3 mm dick wird und nach vorn in einen nur um weniges dünneren, cylindrischen Abschnitt übergelit. 0,0 mm von seinem Vorderende entfernt schwillt dieser Cylinder plötzlicli zu einer zweiten, weit mächtigei-en, ringwulstartigen Auftreibung an, welche bei einer Länge von nur 1 — 1,4 mm einen Quermesser von 1,7 — 2 mm erreicht. Diese Anschwellung ist mit zahl- reichen kleinen , wenig gebogenen Stacheln bedeckt , die alternirend in dichten Reihen bei einander stehen. Der übrigbleibende, vordere Abschnitt engt sich koniscli ein und ist zur Hälfte vollkommen nackt. Erst in der Nähe der Halsbasis treten kleine Cuticularstacheln auf. welche 5 bis 6 parallele Reihen bilden. Auch der Hals entbehrt des Stachelkleides. Er hat die Form eines schräg abgeschnit- tenen Kegelstumpfes. Die geeignete vordere Fläche trägt den Rüssel, dessen Gestalt Avir wohl am besten mit einer Spindel, deren vorderes Ende sich wiederum kolbenartig verdickt, vergleichen können. Die Gesammtlänge des Rüssels beträgt 1,2 — 1,5 mm , der Durchmesser der vorderen Auftreibung 0,24 mm, der der mittleren Einschnürung 0,2 mm, der der hinteren Anschwellung aber 0,34 mm. Der Rüssel ist gleich dem des Echinorhynchus trichocephalus mit zw-ei durch Grösse und Gestalt verschiedenen Arten von Haken besetzt, von denen die grossen krallenförmig gebogenen die vordere Hälfte, die einfachen, stachelartigen aber die hintere Hälfte einnehmen. Die Zahl der Längsreihen ist aucli hier für beiderlei Haken die gleiche, nämlich 18. Die Haken der vorderen Region, welche 16 — 18 Querreihen bilden, ähneln im Grossen und Ganzen denen des Echinorhynchus trichocephalus. Wir müssen txns daher bemühen, die Unterschiede, die zwischen den gleichliegenden Haken beider Spezies obwalten, ausfindig zu machen. In dieser Hinsicht ist zunächst hervorzulicben , dass die 4 — 5 aussergewöhnlich grossen Haken, welche wir bei Echinorhynchus trichocephalus an der Ventralfläche der Aequatorialzone Hegen sahen, dem Echinorhynchus uncinatus fehlem, bezielientlich durch Haken ersetzt werden, wie solche bei Echinorhynchus trichocephalus in den nächst höheren Reihen augetroffen werden (s. Tafel 6, Fig. 11, 12). Ferner aber ergibt der Vergleich der betreffenden Zahlenwerthe , dass bei Echinorhynchus trichocephalus die Dornen der an der ventralen Fläche angebrachten Haken in demselben Maasse kürzer werden, als wir uns der Rüsselspitze nähern. Bei Echinorhynchus uncinatus sind die Dornen der obersten Reihe eben so lang, wie die der Aquatorialzoue. Ein ferneres, leicht «'kenntliches Unterscheidungsmerkmal bietet uns die Ge- stalt der an der dorsalen Fläche gelegeneu Haken der drei letzten Querreihen. Sie zeichnen sich bei Echinorhynchus uncinatus durch einen eigenthümlichen, nach vorn gerichteten Wurzelanhang aus (s. Tafel 6, Fig. 13), den wir wohl als Analogon des zweiten Wurzelastes des Riesenkratzerhakens in Anspruch nehmen dürfen. Fcirner kann ich nicht unerwähnt lassen , dass bei Echinorhynchus uncinatus die beiden Hakenarten durch einen Ring von 9 kleinen und sehr dicken Dornen, denen die gleicligerichtete Wurzel fehlt, getrennt werden (s. Tafel 6, Fig. 14). Zwar finden wir auch bei Echinorhynchus trichocephalus ilirekt unter den 4 mächtigen Haken kleine, einfaclie Dornen (s. Tafel 6, Fig. 29, 30), aber auf sie folgen grössere und immer grössere, wodurcli der Uebergang zu den merkwürdigen langen Stacheln der i3 lä ES Küsselbasis eiu ganz allmählicher wird. Die Stacheln clor Rüsselbasis stehen bei EcJiinorhynchus nncinatu.s alternirend in 14 — 16 Querreihen nnd gleichen in ihrer Form den Stacheln des Echinorh/nchus trickoce- jihalns (s. Tafel 6, Fig. 15.) Die Dimensionen, welche die Haken der verschiedenen Rüsselregionen aufweisen, sind die folgenden : Haken der vorderen Rüsselhiiirtc. Ventralfläche: 1. 3. 5. 7. 9. 11. Reihe Ilakenlänge: 84 /^ 84 /^ 79//, 70//, 73//, 80//; Wurzellänge : 98 //, 7G /(, 70 /', Q2 //, 5G //, 65 // : Dicke der Umbiegstelie : 37 //, 31 fi, 26 //, 25 //, 23 //, 22 //. Haken der vorderen Rüsselhälf'te. Dorsalfläche: oberste Reihe drittletzte Reihe Gcsammtlänge des Hakens: 110 //, 72 // ; Breite der Wurzel : 98 //, 70 //. Zwischenstacheln : Länge 40 — 42 //. Wurzellireite 15 //. Stacheln der hinteren Rüsselhiüfte. Yentralfläche : 1. 3. letzte Reihe Gesammtlänge des Stachels: 110 //, 120 //, 56 // ; Breite des Stachels; 2'.\ /(, 22 /(, 17 // ; Länge der Wurzel: 20 /', 20 //, 15 //. Eclilnorhynchus trkliocephnlns und Ecliiiiorhijnchiia itnciiiatns , sowie die noch zu beschreibende Spezis Echinorhynchus gpinosiis ^\•urden in Florida gefunden. Leider war es nicht miiglich, den definitiven Wirth zu ermitteln. UchinorhyncJuts porrigens, Paidolplü. Ob die von mir untersuchten Individuen junge Exemplare des Echinorhjnchns porrigens oder eine besondere Spezies vorstellen, vermag ich mit Gewissheit nicht eher anzugeben, bis ich die erwachsenen Würmer gesehen habe, weil nämlich die Beschreibung, welche Rudolph i undWestrumb geben, sehr mangelhaft ist. Während für die erstere Annahme die auffallende Aehnliehkeit der äusseren Form mit den Abbildungen Riidolphi's und W'cstrumb's spricht, lässt die Thatsache, dass alle weiblichen Individuen schon geschlechtsreif und mit enil)ryohaltigen Eiern erfüllt waren, auch die letztere Auf- fassung- zu. Männchen und Weibchen siod auch hier äusscrlich kaum zu unterscheiden. Die Länge der ersteren beträgt 12 — 22 mm, die der letzteren aber 18 — 28 mm. Der meist gelb oder hellbraunfarbige Leib zerfällt durch eine tiefe Einschnürung in zwei Theile von sehr ungleicher Grösse, die ich nach ihrer Lage als Vorder- und Hinterleib bezeichnen will. Der Hinterleib bildet den bei weitem ansehn- lichsten Theil des ganzen Wui'mes ; seine Länge beträgt 9 — 23 mm. Er ist drehrund, ^ird nach hinten etwas dicker (1,6 — 1,9 mm) und schwillt am aboralcn Leibcspole zu einer ovoiden Anftrcibung an. die S3 16 Qi axial von der Genitalöfiriung' durchbohrt wird. Nach vorn engt sich der Hinterleib mehr und mehr ein: und geht in das dünne (1 mm), kurze (2,5 mm), cylindrische Halsstück über, welches ihn mit dem Vordcrlcibe verbindet. Der letztere, der früher für eine der Halsanschwellung des EchinorhyncJms iM'oteus analoge Bildung gehalten wurde, ist ziemlich klein, kaum länger als 2 mm und 1,5 — 2,5 nun breit. 8eine Gestalt lässt sich mit der eines gleichseitigen Kegels vergleichen , dessen Basis sicli — je nach dem Kontraktionszustande der eingeschlossenen Muskelfasern — jnchr oder minder stark liervorwölbt. Im Zentrum der Basisfläche erhebt sich ein kurzer Ringwulst von 700 /< Durchmesser. Die Oberflächen des Ringwulstes, der Basis und des Kegelmantels tragen grosse, dickwurzelige Stacheln, die nach dem Rande zu grösser und grösser werden und schliesslich eine Länge von 70 fi und eine Wurzeldicke von 40 fi erreichen. Am vorderen Rande des Ringwulstes inserirt sich der 400 — 460 ,« lange, konisch sich verengende Hals, dessen Haut sicIi in die des gleichfalls kegelföi'migen , 510 /' langen und an seiner Basis 400 fi breiten Rüsselzapfens fortsetzt. Die Haken sind in quinkunxialer Anordnung dem Rüssel eingepflanzt; sie bilden 20 Längsreihen und 12 — 14 Querreihen. Au der Rüsselbasis findet man gewöhn- lich noch eine oder zwei Reihen sehr kleiner, einfacher Stacheln. Sämmtliche Rüsselhaken haben einen stark gekrümmten , kräftig ausgebildeten Dorn und eine sehr dicke, gleichfalls gebogene Wurzel. Die Haken der ersten drei Reihen sind so stark gewölbt, dass die inneren Begrenzungen von Dorn und Wurzel einander parallel laufen (s. Tafel (! , Fig. 26, 27). .Te mehr wir uns aber der Rüsselspitze nähern, um so grösser wird der Winkel, den die beiden Hakentheile mit einander bilden (s. Tafel 6, Fig. 28). In Grossen und Ganzen lassen sich die Haken des Echinorhynchus porrigens infolge ihrer charakteristischen Form sehr leicht von denen der übrigen hier in Betracht kommenden Spezies unter- scheiden. Ihre Dimensionen sind im Folgenden tabellai-isch zusammengestellt. 1. 3. 5. 7. 9. Reihe Länge des Dorn es : 96 f,, 95 ft, 93 .«, 88 ft, 86 /<; Länge der Wurzel : 98 /<, 90 f>, 82 ft. 79 ft, 78 ft- Dicke der Umbiegestelle : 45 , Tintersnchten Spezies die einzige, deren Hals eine starke Hakenbewaffnung trägt. Die gebogenen, seh? spitzen Dornen laufen nach hinten in eine kolbige Wurzel aus, die einen kurzen, nach vorn gerichteten Fortsatz entsendet (s. Tafel 6, Fig. 39). Sie sind, gleich den Rüsselhaken, quinkunxial angeordnet ; sie bilden 30 Längs- und 18 — 24 Querreihen. Ihre Länge beträgt 48 .«, die Halsdicke 10 ," , die Wui'zel- breite gegen 14 ii. Der Rüssel, der auf der 230 /( in der Quere messenden vorderen Halsfläche aufsitzt, gleicht in seiner äusseren Gestalt der einer Eichel und ist wie Ednnovlnjiulms strvmosits u. a. mit zwei sehr verschiedenen Hakensorten bewaffnet. Die voi'deren Rüsselhaken haben einen kräftigen, bald mehr, bald minder stark gebogenen Dorn, der nach hinten in die ihm gleichgerichtete, cylindrische und am Ende schräg abgestutzte Wurzel übergeht. Bei den Haken der ersten und zweiten Querreihe reicht die Dornspitze kaum bis zur Mitte des mächtigen Wurzelastes (s. Tafel 6, Fig. 35). Bei den höher gelegenen Haken wird die Wurzel kürzer und kürzer, der Dorn aber länger und spitzer (s. Tafel 6, Fig. 38, 36, 37), so dass er schliesslich bei den Haken der vier obersten Querreihen, so weit er über die Rüsselhaut her- vorschaut, das Aussehen einer vollkommen geraden Dolchspitze gewinnt (s. Tafel 6, Fig 37). Die sO' geformten Haken bilden 32 Längs- und 16 — 18 Querreihen. Die Haken der unteren Rüsselhälfte erinnern durch ihre Form und Grösse an die gleichen; Bildungen des Halses (s. Tafel 6, Fig. 40. 41). Die Zahl der Längsreihen beträgt 32, die der Trans- versalreihen aber 12 — 18. Genaue Messungen ergaben folgende Zahlenwerthe : Haken der vorderen Rüsselhälfte: 1. 3. 5. 7. 9. 13. Querreihe Hakenlänge: 45 /<, 48 ,", 56 /(, .59 f(, 62 //, 56 .«; AVurzellänge: 73 /(, 6'2 it, .54 fi, .53 fi, .55 fi, 48 ,u\ Dicke der Umbiegestelle: 26 ,«, 22 fi, 20 .», 18 ,«, 20 ,«, 14 u. Stacheln der hinteren Rüsselhälfte : 1. 3. 5. 7. 9. Reihe Gesammtlänge des Hakens: 48 /(, 56 ,<(, 62 //, 56 ,«, 48 /<; Länge der Wurzel: 14 fi, 14 /(, 15 //, 14 /.i, 14 fi; Dicke des Hakenhalses: 20 fi, 13 i^i, 12 //, 12 fi, 11 //. Dies zur Ohara kteristüc der neun von mir untersuchten Spezies. Auf die Litteratur der Echinorhynchen will ich an dieser Stelle nicht näher eingehen, da ich es für zweckmässiger erachte, die Skizzirung der diesbezüglichen Schriften den einzelnen Abschnitten meiner- Arbeit vorauszuschicken. Die Darlegung der von mir gewonnenen Ergebnisse soll folgende Capitel umfassen : Die Cuticula. Die Hypodermis und ihre Derivate. Die sogenannten Lemnisci. Die Physiologie des Hautgewebes und seiner Appendices. Die Entwicklungsgeschichte der Hypodermis. i3 19 E::^ - Die Muskulatur der Leibeswand. Die Eutvvickluugsgescliiclite des Hautmuskelschlauches. Der muskulöse Rüsselapparat. Die Eutwickluugsgeschichte des muskulösen Rüsselapparates. Das Nervensystem. Die Bildungsgescliichte des Nerveusystemes. Der Genitalapparat der Acantlioceplialen : Die männlichen Geschlechtsorgane. Die Entwicklungsgescliiclite des männlichen Geschlechtsapparates. Die weibliehen Geschlechtsoi'gane. Die Entwicklungsgeschichte der weiblichen Genitalien. Die Embryonalentwicklung. Die ersten Anfänge der postcmbryonalen Entwicklung. 3* Die Cuticula. Greseliiclitliolier XJeberblicli:. Goeze*) schloss aus dem bedeutenden Absorptionsvei'inögen und dem liierdurch bedingten schnellen: Aufschwellen der aus dem Darmschleime in Wasser übertragenen Kratzer, dass die Haut dieser Hel- minthen von zahlreichen Porenkanitlchen durchsetzt sein müsse. Dieselbe will Treutler^) denn auch bei mehreren Spezies beobachtet haben. Ihnen allein schreibt er die Aufnahme der Darmsäfte und so- mit die Ernährung zu. Auch Zeder^) fand Poren bei allen von ihm untersuchten Arten. Bei einigen Kratzern sollen selbige zu einer solchen Grösse heran waschen , dass man sie ohne »Schwierigkeit mit un- bewaffnetcni Auge nachweisen könne. Wie fest man überhaupt in damaliger Zeit von der Nothwendigkeit solcher Durclilassöffnungen tiberzeugt war, kaim man daraus ersehen, dass selbst Foi'scher wie Westrumb*) die Anwesenheit von Poren nicht in Abrede zu stellen wagten, trotzdem sie bei keiner einzigen Art die- selben hatten wahrnehmen können. Als weiteren Beweis für die Existenz solcher Hautkanälchen führt Cloqiiet*) an, dass man beim Echinorchynchits gigas durch Zusammendrücken der Haut zwischen den Fingern eine weisslich trübe Flüssigkeit hervorpressen könne. Diese Angabe hat sich nach den Cr epl in 'schen^) Experimenten nicht bewahrheitet. Einer anderen Beobachtung Creplin's möchte ich. an dieser Stelle gedenken. Die im Wasser aufgeschwollenen, drehrunden Kratzer sollen nämlich nach einiger Zeit das aufgenommene Wasser wieder ^■on sich geben und erschlaften. Es müsste demnach die Absorption unter dem Willen des betreffenden Individuums stehen, eine Ansicht, die auch späterhin von M e h 1 i s ') und von v. S i e b o 1 d *) vertreten wurde. Beim Echinorliyncluis polymtnyh.us fand Greeff), dass die Cuticula eine äusserst feine Quer- streifung erkennen lasse. Die dunkleren Querstriche deutet Greeff als feine Poren, durch welche das ') Naturgeschichte der Eingeweidewürmer, pag. 147. '; Quaedam de Echinorhynchorum natura; pg. 8. ') Nachtrag zu Goeze's Naturgeschichte, pg, 104. *) De helminthihns acanthocejihalis pg. 49, (iO, (U. ') Anatomie des vers Inteatinaux. pg. 68. ') Ersch und Gruber. F. Tlieil, :!0. pg. :i77. Novae. Ohservationes de Entosois. pg. 21. Onken's Isis. 1S31, "2, pg. 167:. ') Okou's Isis. 1831, "i, pg. lOS. ') Lelirbucli der vergleiclicnden Anatomie, pg. 115. Anm. ."). *) Bau und Entwicklung von Erhinoi-hynclms miliarius. pg. 128. — K 21 e^ — Wasser niid die Nährflüssigkeiten in den Körper geleitet würden. Bei anderen .Spezies liat der genannte Forscher Hautporen nicht nachweisen können. Für EchinorJn/nchus ain/Kstatns stellen Salonsky') und von Linstow^) eine Streifung der Cuticula in Abrede. Leuckart') unterscheidet an der Cuticula sämmtlicher Kratzer trotz ihrer Düuue zwei Lagen, von denen die äussere eine homogene Beschaffenheit hat, während die innere von senkrecht stehenden feinen Porenkanälchen durchsetzt wird. Baltzer*) bestätigt diese Beobachtung, möchte aber lieber die Radiärstreifung der inneren Schicht für den Ausdruck einer Fasserung halten. Säfftigen*) rechnet zur Cuticula nur die äussere der beiden von Leuckart beschriebenen Schichten; etreff'ende Schicht auf mich nie den Eindruck einer gesonderten Mem- ') Archiv für Aiuitoiiiie und Physiologie, pg. rjS"!. ^) Archiv für Natui-gfschiclite. pg. 10,18. ') Morphologisches Jahrbuch, pg. 6, 7. *) Die Cuticuiarfulte durchsetzt bei Hchinorhijnclius haeruca die gesammte Subcuticula, bei Echinorhynchus aiiriustatus ungefithr -ja, bei allen übrigen Kratzern aber höclhstens die Hälfte derselben. ^) Die menschlichon Parasiten. 2. Bd. pg. 735. "; Archiv für Naturgeschichte. l«t<0. pg. 4, 5. IG 23 £S liran {>-emaclit. Gut tingirte Präparate überzeugten micli bald, dass jene f'eingestreifte Lage ganz uiul gar den Bau des darunter liegenden Fasergeflechtes zur Schau tragt und niclits anderes reprilsentirt, als eine Grenzzone der Snbcuticula zur Cuticnla hin (vergl. Säff't i g en '). Die Riclitigkeit dieser Be- hauptung M'ird die Entwicklungsgeschichte ausser Zweifel setzen. IiIiit»"ioliliiiig"sg"esc»liidxte. Die Bildung der Cuticula iällt in eine sehr frühe Periode des Larveulebens. Kurze Zeit, nach- dem der junge Echinorcltynchus gigas die Darmwandung seines Zwischemvirtes verlassen hat und noch umgeben von der bindegewebigen Cyste (s. Tafel 5, Fig. 22, bgc.) frei in der Leibeshöhlenflüssigkeit fiottirt, finden wir unter der den Leib einhüllenden Larvenhaut (s. Tafel f) , Fig. 22 , Ih.) eine gleich- massig dicke .Schicht feinkörnigen Plasmas, in die grosse kugelförmige Kerne eingelagert sind (s. Tafel 5, Fig. 22, sct.). Dieses Syncytiuni lässt, wie wir später sehen werden, das complicirte Fasergewebe der Subcuticula aus sich hervorgehen. Zu der Zeit nun, wo der muskulöse Rüsselapparat angelegt wird, eine Vei'mehrung der Subcuticularkerne aber noch nicht zu bemerken ist, sclieidet dieses Syncytiuni die Cuticula als homogenes, ungeschichtetes Häutchen ab (s. Tafel 5, Fig. 22 ct.j. .Jene zweite, von Leuckart als Porencuticula in Anspruch genommene Schicht entsteht genau auf dieselbe Weise und zu der nämlichen Zeit wie die darunterliegenden Fibrillensysteme der Filzfasersciiicht. Die Einschnürung der Cuticula , die wir an der Halsbasis zu finden gewohnt sind, tritt erst im letzten Abschnitte des Larvenlebens auf. Ihr geht geraume Zeil voraus die Bildung des Cuticularringes, der bekanntlich der unteren Fläche der Falte anliegend eine Trennung der Sul)cuticula des HaUcs und des Leibes bewirkt. Das grosskernige Syncytiuni, das wir bei der Entwicklung dci' Cuticula kciinrn gelernt haljen, verwandelt sich beim weiteren Wachsthuni der Larve in eine einfache Schicht schöner, hoher Cylinder- zellen, die im Rüssel und Halse zu parallelen Ringen gruppirt sind, im Leibe aber eine mehr oder minder regellose Vertheilung erkennen lassen. An der Halsbasis, und zwar unterhalb der beiden als kleine Zäpfchen in die Leibeshöhle prominirenden Lemnisken , sehen wir zwei solcher Ringe, die zwischen sich eine anlänglich weiche, bald aber erhärtende Substanz abscheiden. Letztere repräsentirt nichts anderes als den Cuticularring, der einerseits dem von den Subcuticularzelh'ii und der Ringmusku- latur gebildeten Saikolrmma aufsitzt, ;nidercrseits aber ;incli der Cuticnla innig verwachsen ist. Mit der Bildung der Cyliuderzelleu hat die Entwicklung der Subcuticula noch nicht ihren Abschluss gefunden. Zunächst entwickeln sich zwischen den Subcuticularzellen und der Cuticula jene von mir als Filzfaser- schicht bezeichneten Fibrillensysteme, die anfangs zwar nur als äusserst dünne Lage sichtbar sind, aber bald durch das Entstehen neuer Elemente zu einer mächtigen Schicht heranwachsen. Da nun der bereits erhärtete Cuticularring keiner Dehnung fähig ist, so muss das stetig fortschreitende Dickenwachsthum eine Aufwulstung der Filzfaserschicht zu beiden Seiten des Ringes zur Folge haben. Die von aussen betrachtet als eine Einsenkung der Cuticula erscheinende ringförmige Spalte vertieft sich im späteren Morphologisches .lalirbiu-h 10. Bd. pg ö 24 2:^^ Larvenlehen niolir und mehr, währentl ihre am weitesten nach innen gelegenen Ränder mit einander ver- schmelzen und so den schmalen Ring liefern (s. Tafel 2. Fig. 6, ctf.), an dem sich bekanntlich der kegel- förmige Cuticularring (s. Tafel 2, Fig. 6. ctr.) inserirt. Das hypodermale Fasergewebe. tjresoliiclitlicliei:* XJel>ei:*l>lioli:- Das Gefässsystem der Acanthocephalen hat Rudolph i') zuerst beobachtet und zwar an der Halskugel des Echinorhynclms polymorpJms.^) Späterhin wies er es aber auch beim Echinorhynchus gigas und anderen Spezies nach. Westrumb') fond, dass das Röhi-ensystem nicht der Cuticula angehöre, sondern einer darunter liegenden, körnig structurirtcn Haut eingebettet sei, die überdies eine beträchtliche Zahl grosser, bläschenförmiger Kerne enthalte. Dieselben Kerngebikle wurden schon von 0. F. Müller*) gesehen; auch die von Zeder^j, Rudolphi*^) und Creplin') als „grosse Poren" gedeuteten dunklen Punkte mögen nichts anderes als durch die Haut schimmernde Kerne gewesen sein. Ueljer den Verlauf der Gefässe stellte Burow*) die ersten Untersuchungen an. Beim Echinorhynchus strnmosns bildet er zwei starke Seitcngefässe ab, die bis in die Halsgegeud reichen und sich hier in baumartige Verästelungen auflösen. Die gleichen Kanäle konnte von Siebold^) bis an die Rüsselspitze verfolgen. An der Halsbasis stehen sie mit den beiden Lemnisken in direkter Vei-bindung. Die Hauptgefässe , wie die vielfach Anastomosen bildenden Seitenkanälchcn haben keine gesonderte Wandung, sondern verlaufen in den Zwischenräumen der körnigen Subcuticularmasse. Die Strömung in den Gefässen wird durch die Kontraktionen der Körpermuskulatur bedingt. Nach Wagen er'**) repräsentirt die gefässhaltige Sub- cuticula ein „zellig-blasiges Gewebe mit köi-niger Zwischensubstanz". Greeff") schildert ausführlich die Anordnung des subcuticularen Röhrensystemes von EcMnorhyih:lms polymorphes. Zwei weite Haupt- gefässe durchziehen die Subcuticula des Hinterleibes. Auf der Grenze zwischen Körper und Hals sieht man ein ziemlich voluminöses Riuggefäss, das nach hinten geschlossen . nach vorn aber in die Gefässe ') Eidfj-^oorum Idatoriu tiiiluralis, pg. 2S4. Eittozoorum si/nopsis, \)g. 5hus. De Echinorhpncho jjoli/movpho. Brems. 1820. ') De helminthibus ac.anthocephalis. pg. 4'.). 50. tali. ;i. Fig. 27. *) Zoologia Danica. Bd. 2. pg. 27. ') Nachtrag zu Goeze's Naturgeschichte, pg. 104. *) Eiitozoornm histuriu naluralis, II. 1. pg. 2M. ') Observationes de Entozois. pg. 27. •) Echinorhynchi strumosi anatome. Fig. 1 . ') Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, pg. l.VA. ") Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 9. Bd. pg. 80. ") Arcliiv für Naturgeschichte, lHli4. pg. 101, 102, 12». — S -Jo S> des Halses iiberg-elit. Die grossen Seitenkauäle gehen nntcr dem Ringe liindureli in die Gefässe des Halses über. Die der Subcuticula so häufig eingelagerten Bläschen sind keine Zellen, sondern nur freie Kerne mit grossen Kernkörperelien. Wie Schneider') für Echinorliyncliua gigas nachgewiesen, zerfällt das Gefässsystem in zwei vollständig von einander getrennte Abschnitte. Unmittelbar hinter der Ansatz- stelle der Lemnisken bildet die Cuticula eine Falte, welche die Subcuticula in ilirer ganzen Dicke durch- setzt und so eine Scheidewand zwischen dem Gefässsystenie des Kopfes , dem die Lemnisken verbunden sind, und des Körpers darstellt. Die Subcuticula selbst wird von zahlreichen Fasern durchsetzt, die als IMuskelfibrilleu aufzufassen sind. Im Kopftheile fehlen die Radiärfasern , die Strömung wird hier durch die Lemnisken erzeugt. Nach Leuckart-) stehen — ähnlich wie dies Greeff angegeben — die Gefässsysteme des vorderen und hinteren Körpers in der Halsbasis mit einander in beschränkter Ver- bindung. Die Subcuticula setzt sich aus zwei nicht scharf von einander getrennten Schichten zusammen, von denen die äussere eine mehr körnige Beschaffenheit aufweist, während bei der inneren die Radial- fasern vorwalten. Beide Lagen finden sich in kaum veränderter Form im Halse wieder. Nach Ba 1 1 zer 's'') Untersuchungen besteht die Subcuticula aus einem Geflecht dreier sich rechtwinklig kreuzender Fibrillensysteme. Beim Echinorhynrlms j)roteus baut sich die äussere Zone aus ineinander geschalteten Systemen von cirkulär und longitudinal verlaufenden Fasern auf. Beim Riesenkratzer finden sich zwar ebenfalls alle drei Sj'^steme, aber eine Vertheilung derselben zu Zügen ist nirgends zu bemerken. Ferner sucht Baltzer ai^f experimentellem Wege den Nachweis zu liefern, dass der an der Halsbasis befind- liche Cuticularring eine gänzliche Trennung der Gefässräume des Vorder- und Hinterleibes bewirke. Säfftigen^) stimmt betreffs des feineren Baues der Subcuticula Baltzer völlig bei. Die von Baltzer als „Sti-eifencuticula" bezeichnete Schicht bildet nach S äfft igen das äusserste Fibrillensystem der Subcuticula. ^^iiatomie iiii die Entwicklungsgeschichte belehrt, eine gewisse Selbstständigkeit beanspruchen. Betrachten wir zunächst die äussere dieser beiden Schichten, die i^ilzfasei^schiclit oder Svibciitieiila im oiig'ereii ^iiiiie. Am Aufbaue der Filzfaserschicht nehmen — was Baltzer zuerst beim Eclnnorhynchtis jjroteus nachgewiesen^) — drei sich rechtwinklig kreuzende Fasersysteme theil, die wiederum durch bogenförmig abbiegende Fibrillen unter sich verbunden werden. Nur die äusserste, der Cuticula anliegende Zone zeigt bei allen Spezies einen etwas abweichenden Bau. In ilir finden wir nämlich nur senkrecht zur Oberfläche gestellte, parallele Fasern, welche in so grosser Zald voi-liandeu sind, dass auf tingirteu Schnitten die betreffende Region dunkler gefärbt erscheint, als das darunterliegende Fasergewebe (s. Tafel 2, Fig. 6, 7, 10, pf.). Untersuchen wir diese Parallelfaserschicht bei selir starker Vergrösserung, so werden wir uns bald überzeugen, dass die einzelnen Fäserchen in ganz derselben Weise mit den Fribrillenzügen in Verbindung stehen , wie wir dies bei den Faserbögen der Ring- und Längslibrillen kennen lernen werden. Die Anordnung der Fibrillen in der darnntcrliegenden eigentliclien Filzfaserscliicht ist bei den einzelnen Spezies eine verschiedene. Ich will deshalb der Besprechung zunächst nur die beiden Arten Echinorhynchus angustatus und Echinorhynchus haeruca zu Grunde legen. Wie schon ei'wähnt , besteht die Filzfaserschicht aus drei in einander geschalteten , sich unter rechten Winkeln kreuzenden Fasersystemen. Eines dieser Systeme bilden die Ausstrahlungen der Radiär- fibrilleubündel (s. Tafel 2, Fig. 6, 10 rmf), die wir bei der Beschreibung der inneren Subcuticularsehicht kennen lernen werden. Zwischen diesen ebenfalls in radiärer Richtung verlaufenden Fibrillen flechten sich die zu konzentrischen Schichten gesammelten longitudinalcn und cirkulären Fasern wellig hindurch. Bei Echinorhynchus haeruca linden wir zwei bis vier longitudinale (s. Tafel 2, Fig. 6, If, If^) und eben so viele mit diesen abwechselnde cirkuläre Faserzüge, während Echinorhynchns angustatus deren drei erkennen lässt (s. Tafel 2, Fig. 10, rf, rf^, rf). Von den letzteren biegen — was Baltzer^) zuerst bei Echinorhynchus yroteus beobachtete — einzelne Fasern ab, welche im Bogen die dazwischen lie- gende Längstaserschiclit durclisetzen, um sich sodann den Fibrillen des nächsten Riugfaserzuges beizu- mengen (s. Tafel 2, Fig. 10, rfbj. Die Faserbögen beschränken sich aber keinesAvegs auf die cirkulären Faserzüge, sondern finden sich, wie uns ein Längsschnitt diirch die Subcuticula zeigt, in der nämlichen Bildung bei den Längsfase rz (.igen wieder (s. Tafel 2, Fig. G, Ifb.). Die P^ilzfaserschicht des Echinorhynchus gigas ist nicht unerheblich verschieden von der gleich- namigen Zone der l^eiden seither beschriebenen Arten. Zwar lassen sich in ihr bei aufmerksamer Be- trachtung longitudinale, cirkuläre und aus der tieferen Schicht einstrahlende radiäre Fibrillen erkennen ; eine Anordnung dieser Elemente zu Lagen oder Zügen ist aber nirgends nachzuweisen (s. Tafel 2, Fig. 7 ff.)^ Bei Echinorhynchus moniliformis ist das Subcuticulargeflecht sehr dünn, es beträgt kaum ein Sechstel der darunter sich ausbreitenden Hypodermis. Auf Längsschnitten oder auf Querschnitten lassen sich zwei ') Arc-liiv für Naturgoscliiclite. 1S«0 pg. 5 — 8. ') Ai-cliiv für Naturguschithti'. ls8ü. pg. 7. Ki 27 £>- — Streifen mit zicinliclier Deutliclikeit erkennen. Verp-hlieii bemühte icli mieli, die Faserelemente dieser ■ Stränge zu unterscheiden. Bei Echinorhyuchus triclwcephalus , dessen Subcuticuhi im Hinterkürper allein einen Durchmesser von 28 — 35 /( besitzt, gelans;- es mir, zwei fast 6 ,u in der Breite messende Zirculärfaserstränge nacli- zuweisen. In der ovoiden Lcibesansehwellung fehlen die gleichen Bildungen; das Aussehen der Sub- euticula ähnelt dem des Eclünorhynclnis güjas (s. Tafel 2. Fig. 17, ff.). Auch Echiiiorhi/uclius porrigeiis und Echinorliynchus strumosus lassen iümliche Structurverhältnisse der Subcuticula erkennen. Bei der letztgenannten Spezies sind stets drei Faserschichten und eben so viele Verbindungsbögen vorhanden. Bei Echinorhynrhnt: porrigeus al>er liegen die Zirculärfaserstränge, deren man vier bis fünf deutlich zu untcrsclieidcii vermag, so dicht neben einander, dass sie dem Auge nur als dunkler gefärbte Linien erscheinen. In der vordersten Region des Leibes, die hei Echinorhyuchus strumonus und Echiiiorhynchus jjorriqens •durch eine gewaltige Hautauftreibung gekennzeichnet ist . lieim Echiiiorhynchics trichocephalus aber von dem zwischen der Cuticularfalte und der ovoiden Körperanscinvellung gelegenen cylindrischen Stücke gebildet wird, gewinnt die betreffende Schicht durch das massenhafte Aitftreten kleiner Cuticularhaken ein etwas moditicirtes Altssehen. Die eben erwähnten Haken sind konische Cuticulargebilde , die sich aus zwei scharf gegen einander abgesetzten, substanziell verschiedenen Schichten aufbauen. Die Rinden- schicht repräsentirt eine vcillig farblose (Echiiiorhynchiis strnmosus, Echinorhyuchus trichocephalus) oder bräunlich tingirte {Echinorhyuchus porriyensi, dabei aber glasartig durchsichtige, spröde Masse (s. Tafel 8, Fig. 2. h'.i. die selbst von kaustischem Kali nicht verändert wird. Der von diesem chitinartigen Mantel limhüllte Raum ist mit einer körnig faserigen, weichen Masse erfüllt, die an der Hakenbasis ohne sichtbare Orenze in die Substanz der Filzfaserschicht üliorgeht is. Tafel 8, Fig. 2. h".). Mit letzterer theilt sie auch die Eigenschaft, sieh mit Karmin sehr intensiv zu färben, wiUirend die Cuticularkappe den genannten Farb- stoff überhaupt nicht eindringen lässt. Die so beschaffenen Häkchen haben beim Echinorhynchvs uncinatits, Echinorhynclnts trichocephalus !S. Tafel 6, Fig. 19j und Echinorhyuchus strumosus (s. Tafel 6, Fig. 48, a, b, c), die (iestalt schlanker, nur wenig rückwärts gebogener Kegel, die das Subcuticulargewebe in itngefähr zwei Drittheil seiner Dicke durclisetzten. Der weit kräftigere Dorn des Echinorhyuchus porrigeus besitzt eine stark knollenartig aufgeschwollene Wurzel, die nach oben in den etwas gekrümmten Stachel ausläuft. Im Halse und Rüssel tritt, abgesehen von der geringeren Dickenentwickelung, kein wesentlicher Unterschied im Baue der Filzfaserschicht auf. Xur beim Echinorhyuchus angustatus und Echinorhyuchus haeruca wäre hervorzuheben , dass jene so regelmässig angeordneten Fibrillenzüge , die wir im Leibe zu rinden gewohnt sind, im Rüssel einem wirren Fasergeü echte Platz gemacht haben. I>ie lTtai*illeiisolii<_*Ut oclei* Hypodei-misai. Wie schon erwähnt, setzt sich die innere Subcuticularzonc lediglich aus Radiärfibrillen') zusammen. Diese feinen faden- oder bandfönnigen Fasern gruppiren sieh bei Echinorhyuchus nngustatus (s. Tafel 2, ') Seil 11 cid (' r hat diese l''iisevii heim Jii-hinoyhi/nchus i/>jJ(is :iuFgotuiideii und ihnen einen iiuisIcuIüsiMi Cliaralcter :zugesehne))i'ii. 4* <3 28 ES Fig. 10, rmf.) und Echinorhyncliiis haeruca (s. Tafel 2, Fig. 6, rmf.) zu cylindrischen oder gai-benförmigea- Bündeln von sehr variabclm Querschnitte. Die Faserbündel inseriren sich niit ilu'em der Muskulatur zugewandten Ende einer dicken Schicht völlig farblosen Sai'kolemmas (s. Tafel 2, Fig. 6 und 7, s.), das als ziemlich resistente Haut die ganze Subcuticula überzieht und selbige mit der Muskulatur verbindet. Baltzer') spricht von einem „die Subcuticula gegen die Ringmuskulatur abgrenzenden Binde- gewebe". Wenngleich niin die eben besprochene Schicht alle Funktionen des Bindegewebes übernimmt, so giebt uns dies doch keineswegs die Berechtigung, selbige dem Bindegewebe der übrigen Thiere gleich- zustellen. Vor allen Dingen fehlt dieser Bindesubstanz jedwede zellige Structur. Ferner belehrt uns die Entwicklungsgeschichte, dass wir es in dieser glashellen oder nur wenig gestreiften Masse überhaupt mit keinem Derivate specieller Zellen zu thun haben , sondern vielmehr mit dem Absonderungsproducte von hypodennalen und jnuskulösen Zellen , das sich von dem alle contractilen Elemente umhüllenden Sarkolenunu in nichts untersclieidet. Das Sarkolemma bildet der Mitte der Faserbttndel zu zackige Protuberanzen , von denen aus zahlreiche feine Sarkolemmastreifen in die Cylinder einstrahlen, um die einzelnen Fibrillen mit einander zu verkitten. Die Verklebung erstreckt sich aber immer nur auf kleine Fasergruppen, so dass zwischen, diesen noch zahlreiche feine Spalträume bleiben (s. Tafel 2, Fig 6 und 10 g'), die eiu leichtes Zirculiren der Nährflüssigkeit ermöglichen. Den eben geschilderten Bau besitzen die Faserbündel nur in der inneren , der Ringmuskulatur zugewandten Hälfte. Nach aussen zu lösen sie sich in die einzelnen Fibrillenzüge auf, die nun ihrerseits büschelförmig auseinander strahlen und in die Filzschicht der Subcu- ticula eindringen. Die Radiärfibrillen lassen sich in der letztgenannten Zone ihrer beträchtlicheren Dicke wegen leicht von den übrigen Fasern unterscheiden und können ohne besondere Schwierigkeit bis in die äussersten Fasersysteme (Leuckart's Poi-encuticula) verfolgt werden. Nach L e u c k a r t ^) soll sich Ijei den Echinorhynchen ein ganz ähnlicher Zusammenhang der Subcuticularfasern mit dem Hautmuskelschlauchc finden, wie ihn R o h d e ') neuerdings für die Nematoden nacligewiesen liat. Es soll selbiger bewerkstelligt werden durch MuskeHiljrillen , welche vereinzelt von der Jluskulatur abbiegen , um sich sodann den Fasern der Subcuticula beizumischen*). Ein Einstrahlen von Muskelfasern in das Subcuticulargewebe habe ich nirgends wahrnehmen können, vielmehr glaube ich mich fest überzeugt zu haben, dass die Verbindung beider Schichten lediglich durch das oben beschriebene, meist etwas streifige Sarkolemma vermittelt wird. Die spitzbogenförmigen Lückenräume (s. Tafel 2, Fig. 10, g) zwischen den einzelnen Fibrillen- bündeln l)ildcn die Duix-hschnitte des Gefässsystemes. Dieses tritt auf in der Gestalt zweier ziemlich voluminöser Hauptstänune , welche eine kurze Strecke hinter der Cuticularfalte beginnen und bei UcliinorhijHihus angusfatus und EchinorJiyndms haertica in den Laterallinien^) die gesammte Leibes- wand bis zur Schwanzspitze durchziehen. Seitlich zweigen unter fast rechten Winkeln kleinere Knäule- ') Aivliiv Cur Naturgeschichte 1880, pag. ö, fi. '^) DU- iiionsfhlichen Pai'asiten. i. Bd. pg. 737. ') Zoologische Beitrüge henuisg. v. A. Schneider, Heft 1, 188:-!. pg. IG. *i Der gleichen Ansieht i.st :uieh Sil fJ'tig en. Morphologisches .fahrbuch. 10. Bd., pg. 6. Tafel 3, Fig. 9. ') Nach [^euckart gehöi-en die Hauptgefässe — \va.< nur für wenige Arten zutrifft (s. o. S. 29, 31; — deit Medianlhiien an. Die menschlichen I';irasiten. 2. tJd. pg. T^.i. « 29 £> all, die sich sohr bald veiiistehi uml mit einander aiiastoiuosiron. Allen Oefässen koiiinit, wie schon ans dem (Jesagten hervorgeht, eine besondere Wandung nicht zu; sie werden begrenzt nach aussen durch die Radiiirf'asern und ihre Abspleissungen , nach innen durcli die SarkolemmascJiicht , welciie ziinial bei den grossen Hauptgefässen sannnt ihrer Umgebung wulstartig in die Leibeshöhle vorspringt. In den G efässräunien . wie in den Faserbündeln treffen wir auf eine beträchtliche Zaid grosser, kugelförmiger und scharf konturirter Kerne (s. Tafel 2, Fig. G und 10 nc.)'). Das farblose, sehr fein granulirte Plasma dieser Kerngebilde besitzt in der peripherischen Zone eine weit grössere Konsistenz, als im Inneren, und enthält einen gewöhnlich exzentrisch gelegenen, grossen Chromatinhaufen, so wie einige kleinere, ebenfalls der Peripherie genäherte Nucleoli. Die Kugelgestalt kommt den Sulicniicularkernen nur nach dem Tode zu. Im Leben repräsentii'en dieselben äusserst bewegliolie Gebilde , welche sich strecken und wieder zusanunenzieheu, an den verschiedensten Stellen der Peripherie pseudopodienähnliclie Fortsätze aiistreten und kurze Zeit darauf wieder verschwinden lassen. Alles dies sind Ersclieinungen, die auf eine energische Leben sthätigkeit, auf einen regen Umsatz von Nährstoffen schhesseu lassen. Weit andere Verhältnisse lässt Echinorhynchus gigns und Echinorhynckus monüiforviiii er- kennen. Die Radiärfibrillen sind zwar aucli hier zu Zügen gesammelt und durch einsti-ahlendc Sar- kolemmafäden mit einander verklebt, aber von einer Gruppirung zu grösseren Bündeln, wie wir dies beim Echinorhynchus angustatus und beim Echinorhynchus haeriica gesehen haben, kann bei diesen Kratzern nicht die Rede sein. Die spahförniigcn Lückenräume, die bekanntlich beim Echinorin/nchus angustatus lediglicli im Inneren der Filirillencylinder sich finden, bilden beim Riesenkratzer und Echinorhynchus 7no7iiliforniis die eigentliclien Bahnen des Gefässsj'stemes. Nur zwei Gefässe, die als Röhren von sehr beträchtliclunn Lumen (380," X ^00 /O dorsal und ventral verlaufen, erinnern in iiirem Baue an Verhältnisse, die wir bei den Lateralstämmen des Echinorhynchus haeruca kennen gelernr liaben (s. Tafel 2, Fig. 7. Lg.). Rechts und links von den Hauptröhren treffen wir bei den männlichen Individuen des Echinorhynchus gigas zwei , bei den weiblichen derselben 8i)ezies aber drei dieser parallelen Längsgefässe i's. Tafel 2, Fig. 7, G.) an, die durch zahlreiche Quercanäle sowohl unter sich, wie mit den Medianröhren in Wr- bindung stehen. Das übrige Gefässnetz des Leibes besteht aus einem wirren (ireflechte bald grösserer, bald kleinerer Spalträume, die überdies sich niciit. wie beim Echinorhynchus haeruca. auf die innei-e Radiärfaserzone beschränken, sondern auch, wenngleich von geringeren Dimensionen, in der diciiten, dem Filzgewebe zugewandten Region angetroffen werden. Die Subcuticularkerne') sind beim Echiiiorlif/nclius (jiyas und auch beim Echi)wrJii/nr]iiis moniliformis in sehr lieschränkter Anzahl vorhanden, erreichen dafür aber eine ganz enorme Grösse. Sie finden sich ausschliesslich in den Gefässen, deren Lumen sie fast vollständig ausfüllen. Man wird bei der Unter- suchung lebender Objecte öfters Gelegenheit finden, zu beobachten, wie diese anfangs kugel- oder ellipsoid- fönnigen Kerngebilde, um die absorbirende Oberfläche zu vergrössern, eine fast maulbeerähnliche Gestalt annehmen , selbige einige Minuten beibehalten und dann allmählich wieder zu der ursprünglichen sphärischen Form zurückkehren. I Die Grös.Sf der Kerne beträft hei £ehiHOrhi/tu:hus aiipislatns \in bei einer Breite von iO f. « 31 £^— 5Iit Echinorliynchus angnstatus thcilt Echinorh/ncJms trkliocepliahis die Eigcntliiimliclikeit, dass die bei- den Hauptf>ct;isse (s. Tafel 2, Fig. 17 H.) des subcuticulareu Röhreusystemcs in den Laterallinien verlaufen. ZwisL'lieu dem Kopf- und Körpertheile der Haut bildet der früher beschriebene Cuticularring eine vollständige Scheidewand, wodurch natürlich eine gänzliche Trennung der Gefässräunie des Voi'der- und Hinterleibes bewerkstelligt wird. Bei Echinorhynclius haeruca, Echinorlupichus angustatus und Echinorhynchus f/ifjas tritt im Halse, abgesehen von der geringeren Diekeneutwicklung, kein wesentlicher Unterschicht im Baue der Kadiär- fibrillenschicht ein. Nur das Gefftsssystem zeigt eine ganz andere Anordnung seiner Tlieile. Dicht oberhalb der Cuticularf^ilte verläuft ein Ringcaual (s. Tafel 2, Fig. G, Rg.), in den seitlich die beiden Lemnisken einmünden. Nach oben entsendet dieses Hauptgefäss eine grosse Zahl Röliren von geringerem Quei'schnitte , welche sicii bald verzAveigen , um mit den Aesten der Nachbarcanäle zu anastomosiren. Kerne finden sich in diesem Körpertheile gar nicht {Echinorhynchus gigas), oder sind nur selir vereinzelt anzutreffen {Echinorhynchus haeruca, Echinorhynchus angustatus). Echinorhynchus porrigens , Echinorhynchus strumosus und Echinorhynchus trichocephalus erinnern im Baue der Halssubcuticula an Verhältnisse , mit denen wir bei der Durchmusterung der ovoiden Körperauftreibung des Echinorhynchus trichocephcdus vertraut gemacht wurden, nur mit dem Unterscliiede, dass jene Kerngebilde, welche die Gefiissräume vollkommen verstopften, hier gänzlich in Wegfall kommen. Die Radiärfibrillen vereinigen sicii zu langen Prismen von sehr geringem Quei'schnittc und strahlen in fast gleiclien Zwischenräumen in die nur schwach entwickelte Filzfaserzone ein, wodurch das ganzt; Ge- webe auf Längs- und Querschnitten ein strickleiterartiges Ausselien gewinnt. Das Siibcuticulargewebe des Halses geht in dasjenige des Rüssels über, ohne dass irgendwelche Grenze zu erkennen wäre. Eine wirklicli auffällige Aenderung in der Anordnung der Fibj-ilicu wird erst durch die Einpflanzung der Haken bewirkt. Die Rüsselhaken besitzen trotz der so mannigfaltigen Form- und (irösseunnterschiede bei sämmtlichen »Spezies die nämliche histologische Structur. An ihrem Autbaue betheiligen sich drei gegen einander scharf abgegrenzte Schichten. Die äussere, die als tutenförmiges Gebilde den Haken- fortsatz überzieht, bis zur Wurzel sich in die Rüsselhaut einsenkt und hier mit der Cuticula in Verbindung tritt, repräsentirt eine farblose, völlig durchsiclitige, chitinartige Substanz, die sich durch bedeutende Festigkeit und Elastieität auszeichnet (s. Tafel 6, Fig. 1, 5, 22, 26, ctk.). Sie ist der Cuticularkappe (s. Tafel 6, Fig. 20, ctk.). welche wir die Leibesstacheln z. B. des Echinorhynchus trichocfiphaliis über- daciien selien. analog. Die von derselben theilweise eingeschlossene mittlere Schicht, welche die Hauptmasse des Hakens ausmacht und ihm seine Gestalt verleiht, ist hyalin oder nur sehr feingekörnt, dabei aber von harter und ziemlich spröder Beschaffenheit (s. Tafel 6, Fig. 1, 5, 22, 26 h'.). Uebt man z. B. durch Belasten des Deckglases einen Druck auf den Haken aus, so zerfällt die mittlere Schicht in ein Conglomerat von Bruchstucken . Während bei Echiuürhynchus angustatus und Echinorhynchus haeruca in Folge der Beliandlung mit Kalilauge die Kappe sich vom Haken abhebt, ist selbige bei Echinorhynchus gigas mit der mittleren Substanzschicht so innig verschmolzen, dass man hier eigentlich nur von zwei Schiciiten sprechen kann (vergl. Tafel 6, Fig. 9, 10). Ö 32 E> Mitten im Donifortsatze, und zwar stets der Dorsalfläclie des Hakens genähert, sielit man einen iiacli hinten sieh verflickenden, flachen Streifen einer grobkörnigen und anscheinend selir weiclien Suh- stauz herabziehen (s. Tafel 6, Fig. 1, 5, 22, 26, li"). Er durehbriclit diclit unter dem Ende der Cuticuhir- kappe oder, wie bei Ecliinwnynchuti gi<]as, wo er eine weit mächtigere Entwicklung erreicht (s. Tafel G, Fig. 9, 10), inmitten der Basis die harte Hakenrinde (s. Tafel 6, Fig. 1, 26 h ")• Zu Gunsten der An- nahme, dass dieses Füllsel weich, beziehentlich reichlich mit Wasser infiltrirt ist, spricht die Beobachtung, dass bei unzureichender Fixirung und zu rascher Entwässerung des Präparates infolge des plötzlichen Wasserverlustes am dorsalen Rande des sogenannten Hakenoanales ein kleiner Spaltraum entsteht. Die Haken durchsetzen das Subcuticulargcwebe in seiner ganzen Dicke und senken sich mit ihrem Wurzelfortsatze in das Sarkolemma ein , das zumal bei den grossen Aequatorialhaken des Echiiioi'lnjnclius trichocephalua und Echiuorlu/achns porrigens walstartig in die Rüsselhöhle hineinragt (s. Tafel 6. Fig. 5, 26, s'.). Das Sarkolemmu, das bekanntlich überall die Radiärfibrillenzone gegen die Muskulatur abgrenzt, wächst im Rüssel zu einer derben, chitinartigen Membran liei'an, welche all- seitig den cylindrischeu oder konischen ') Wurzelfortsatz einhüllt und so zur soliden Befestigung der Haken wesentlich beiträgt (s. Tafel 6, Fig. 1, 2G s"). Wie wir sahen , ist Echlnorhynchus gigas die einzige Spezies , deren Haken mit zwei wohlent- wickcilten Wurzelfortsätzen verschen sind. Auch hinsichtlich der Befestigung dieser Haftorgane nimmt der Riesenkratzer eine exceptionelle Stellung ein. Der vordere, nur sehr kleine Wurzelast sitzt ebenso im Sai-kolemma, wie der ilim entsprechende Hakentheil der übrigen Arten. Der hintere Ast, der durch einen ansehnlichen, konischen Zapfen repräsentirt wird, durchbricht die obengenannte Schicht und ragt, umgeben von einer dünnen Lage Sarkolemmas, frei in die Rüsselhöhle hinein. Mit seinem freien nach vorn gek(^hrten Wurzelende befestigt er sieh an jenem cuticulaähnliclien Ringe, der, wie wir sehen werden, mit dem Rüsselsacke in Verbindung stellt. Die Radiäriibrillen der inneren Subcutieularzone beschränken sich auf die nächste Umgebung der Haken und gruppiren sich zu massiven Cyliridern. aus deren Slitte je ein Dorn hervorragt. Die regelmässige Vertheilung der Faserbündel , welche durch die Anordnung der Haken bedingt wird , ver- leiht dem Canalsysteme des Rüssels ein sehr nettes und zierliches Aussehen. Kerne habe ich bei Echiiiorhi/nchus angustatus und Echinorhyuchus haeruca in diesem Körperabschnitte äusserst selten angetroffen ; beim Riesenkratzer fehlen sie entschieden (s. Tafel 6, Fig. 1, ö, 22, 26, rmf). 'i Die Wurzel aller Haken i.st eylindriseh oder konisch , gerade oder jjebogen ; jene seitliehen Anhänge, die Baltzor, S;i f f t i uen und in noeh viel bizarreren Formen Pa ge n atec li er abbildeten, sind nichts, als der Wurzel anhaftende Sarkolennnat'etzen, welclie sich leicht durch Beliaudelu mit erwärmter tunfprocentiger Kalilauge entfernen lassen. iLdi aus der Sulistanz der Cln'omosomcn ablösen und zu kleinen Häufchen zu>annnentreten, \ er« ,nid<4l ^irli die Kerntinur nllm.-ildieli in ein f'eintadij;'e> Netzwerk, di'ssen Knuten- l^unkte dureli die e!>en erwalinten rhr(uuatinliäufclien ,;;'(dl)erfl;udie xnn dei' liliri.n'en Chro- matinliildunj;- leicht unter^eheideu lassen. \'iirl;iutiL;' sind die Tncliterkei'ne imeh vuljstiindig hüllenlt)s. li'dd jecliieh "ird (dne etw.-i^ dunklere und mehr homoii'ene Randsehiehf sichtbar, welche nun allmiddieli zur Kernmend)ran sich verdichtet. Die so erhaltene zweite Geiieratinn "\on Spermatni^Lmien (s. Taf'id 9, Fii;'. 17) unterscheidet sieh in vielen Punkten vnn dei\ ]\lutterztdlen. Zunächst nniss hervorgehuljen werilen, dass die Grösse der Tucliterzellen (8,ö — '.t,ti /<) wesentlich hinter der der Älutterzeljeu (K) — 14 ii) zm-ückbleiht. AVeit auf- fallender sind aber die relati\eu Grössenditierenzen, welciie zwischen Kern und Zelleideib idjwalten. Während bei den Spermati ig« mien (Sperniatoniereu \ a n B e n e d e n ' s) 1. Ordnung der Kerndurelnnesscr (ca. Lt.") fast *';> desjenigen der Zelle (ca. 12/0 erreicht, l)eträgt er ln-i den Sjjermatdgnnien j?. Ordnung (4— 4.6,"i kaum nuch die Hidfte des Zelleuilundnui'ssers (8,5 — 9,'i."i. Ein nicht niindi'r leicht in die Augen >i)ringendes Merkmal i^t die ilunkle Färbung der Tnchterkt'i'iie. deren Grund ntfenbar einzig nnd allein in der diiditei-en Anhäufung der chnimatiscdu-n Substanz zu suchen ist (s. Tutel 9. Fig. 17). Aber nicht nur die Form, s(uidern auch die gegenseitigen Lagerungsl)ezieluuigen sinil bei dcu versiduedericn Generationen nicht die gleichen. Wir sind ge-«rdnit, ilie Zellen der ersten Generation einzidn, uih'r in sehr kleinen. siili nuichten die kleinen S|iermatiigonien zweiter Ordnung, eines nach dem andoiv-n, der ( )l)erHäche der degrnerireiuleu. o\;drn Kcrnbhisen sich anschmiegen, bis schliesslich letztere \on eiiu-r kontinuirli(dien S(diicht solcher kleinen Zellen liedeckt ist. Wium späterhin der zweiten fieneration eine dritte folgt, so häufen sich ilie S.nnenzellen in doiipeltei- oder dreifachei- Lagi' an. A\'äch>t nun aber die Menge -maniassen dei' Sanien- zellenhauleii kioinen wir wohl kaum einen Augeidiliek im Unklaren sein. Sie entsjireehen \zogenen Präparaten, leicht für solide Chromatinkörner halten krmnte. Ihre Grösse betr.ägt durchschnittlieh nur o,2 //. Nach ihrem Verhalten zu den Spermatozoen müssen wir diese kleinen Zellen als Sanieinnutterzelleii odia'. falls wir uns der in dc^r Literatur am weitesten ver- breiteten Terminologie von La \'al<'tt<' St. George bedienen wollen, als Sperniatocvten bezeichnen. Die ersten \"eräinlerungen, ilie sich an den Spennatoeyten (Spermatomeren (»skar Hertwig's) wahrnehmen lassen, liestehen darin, dass ihr Zelh-nki'irper von einem Durchm<'sser von 6 // auf einen solchen von 8 — 9 ii heranwächst. Das Protoplasma verliert seine Durclisichtigkeit und gewinnt, indem die Körnchen der dunkel tingiiten Häufchen sich mehr zei'streuen, eine gleiehm.-issig trübe Iji'sehatlenlieit Inzwischen hat alier auch der Kern sich zu einem dem Keimbläschen via-gleichbai-eii ( ieliible \-erL;r(issert. Infolge der Einlagerung einer dünnflüssigen Plasmamasse, Kernsaft, ist ilas Chroniatingerüst aufgelockert wiirden, soilass man jetzt einen weit klareren Einblick in den l'au des Kerninneren gewinnt. Die Chromatinfäden sind nicht, wie wir di<'s bei sjimmtlichen Spermatogonien zu rinden, gewöhnt waren, gleichmässig übei' den Kernraiim \ei'thedt, sondern sie häufen sich an gewissen Punkten in gnJsseren Massen an und bihb'u dunkele, spongi'ise biallen, \-on denen nun die mit zahli'eicdien Zacken liesetzten Arnu- ausgehen. Schickt sich die Samenmutterzi'lle zur Theiliuig an, so ändert sich zunächst wieder das Aussehi-n des Kernes. Die griiberen und kleineren CIiresteliend, deren jede ihrerseits wiederum aus zwei Chronio>onien sich zusammensetzt. Die rhromosomen selbst haben eine kurze hantel- odei- bis([uitähnliche Form und sind so gestellt, dass sie der Längsachse der IMutterzelle ihre konvexe Fläche zukehren. liei sehwächenu- Vergrösserung scheint daher dasChromosomenbündel aus einem einlachen dicken ]Mittelstiud\.e, ilas nach oben und unten sich in vier geki-ünimte Fortsätze aufli'ist, zu bestehen. Die zu einem Paare gehörigen ('hromosiiuien sind so tlicht auf <'in,inder gerückt, dass ihre etw.-is abgcHaehten komc-xi'U F'lächen sich unmittelljar berühren. Eine Zeit lang liegen die beiden Sehh'ifenpaare mit parallelen Achsen noch dicht nebeneinander, sodass wenigstens vorläufig noch die urspriingliehe Sternform (Diasten ei'halten bleibt. S])ätei'hin .aber ändern sich die ^^•rhältnisse : die Schleifenpaare trennen sich \(Ui einander, d. h. die aus den Spenmito- cvten entstandenen Spermatiden 1. ( >i-dnung schicken sich zu einer Theilung an, ohne dass jenes durch den grossen bläschentVirmigen Kern mit weitmaschigem Chromatingerüst gekennzeichnete Ruhestadium eintritt. Es werilen also die \ier aus der ersten Theilung her\oi-gehenden Chromostnuen direkt zui' P)ildiing der zweiten Ki-ruHgur \ei-wandt. Die ^'el■ändl■rungell. die hierliei die Kerntigur erh-iilet, sind ziendich komplizirter Art. Leifler ist es mir nicht geglückt, diese i\Ietaniorpho?>e in lück<'nloser Serie z\ir Anschauung zu bringiui. Die ersten \'erändi'runü,i;n, ilie ilic zweite Theilung einleiten, bestehen, wie schon erwähnt i3 37 '-> vurilc, il.in'n. (l;iss die beiden Ciiromosoineiip;i;ire auseinanden'iiekeii. IlicTlici drcli<-ii sie sjcli um iiire L;iui;-saelifie, sodass scliliesslieli allr virr Chi-niiiosoiueu in eine Ebciir zu iicf;rn Udiinacn. Die Tiiciluiif^s- jjliascn fcil<;-en nunmehr in rascliiin Tciiipci auf einander. Die vier p.irallrlaelisiirrii Clironiusoniei; er- ialin-ii ijaai'ucisr eine Drcliunt;' in ciitiic'gi'ng'fsrtztcr Riclitung, bis ilu'c Ijaiiifsacliscn zu znc-i und zwei in cini- Linie und |i,irallcd zur ersten Tlieilungsebeue zu liegen kommen. I)as Endergelmiss dieser merkwürdigen Undagerung UKigen die 30. Figur i Oentiana\ioletttar!iung! und die 31. Figur iSatVanin- färbungi der \). Tatel \eranseliaulielien. Zwiselien den proxinuden, in Spitzen auslaufenden Enden spannen sieii ziemlich dickt' Liinidadeii aus, deren tinktionsfälnge Substanz in demselben Jlasse seln\indet, als die Cin'oniosouien naeli den als zwei helle l'iinktehen erkennbaren Centrnsenu'U hin auseiuandei- weirlien. Schliesslich gehen die K(innekti\fadeii gänzlich \-erloren . und nun beginnt der Zidlleil) in der Mitte zwischen den beiden, je aus zwei (dn-oniosoiuen gebildeten Tochtersterne sich einzuschnürren is. Taf. 9, Fig. 32, 42). Das Endresultat bildet der Zerfall des Sjierinatidenleibes in zwei gieieh grosse Plasniaballeii. Die im Zentrum ilieser als Spermatiden 2. Ordnung zu bezeichnenden Zind an die Zellenoberfläche herangetreten, ölan findet sie jetzt unuiittelbai- unter der äusseren liegrenzung des wabigeii Ztdleii- Protoplasmas wieder. A'un beginnen auch die vordei'en, noch abgerundeten Enden der aptelkei'ujdin- liehen ChromosonK'U in konisch sich zuspitzende Fortsätze auszuwachsen, die nun allmählich ganz das nämliche Aussehen gewiniH'U, wie die nach hinten gerichteten Ausläufer. \'on oben gesehen gleicht die äussere F(UMn di-r clu-oiuatischen Elenu'ute in dieser Entwickelungs]ihase der eiimr dümu'U, sehlinken Spindel, Welche axial vcui einem hellen Streifen (dem Lüekenrauiu zwisidieii beiden Chromosomen i unter- brochen ist (s. Tafel 9, Fig. 37). Die Seitenansicht dagegen gx'stattet eine leichte Unterscheidung der beiden Enden. Die \(irderen Partien der ehromatischen Figur, aus denen wir späterhin das zuges])itzte Koptcude des Spermatiisiiun-n hervorgehen sehen wci-den. krüunnen sieh während ihres Waehsthumes so, dass ihre äusseren Konturen >iidi mit denen ih-r Zelle decken >. Tatel 9, Fig. 38i. Die hintere Hälfte dei- Chriiuintin^pindel dagegen wächst in gi-rader Richtung fnrt, sudass ihre Achse schliesslich nut der *3 ;'.8 5:.^^ in (l.cr Spiiier kunische Zapfen schlanker und schlanker, bis er schliesslich sieh in ein dünnes, allmählich sich einengendes Rohr verwandelt (s. Taf. 9, Fig. 38, 41, 39). Das Lumen des Rohres ist anfangs \on der clir<;imatischen Substanz bis zur Spitze ausgefüllt. Bald aber schreitet das Wachsthum der hellen Zell-(Kern-)substanz viel rascher fort, als das der Chromosomen, was zur Folge hat, d.tss die zugi'spitzt<-n Enden beider Tlieile it.ild um ein ansehnliches Stück von ein- ander abstehen (s. Taf. 9, Fig. 40l. Das Missverhältniss steigert sich schliesslich in dem Maassc, dass die chromatische Substanz nur noch ein Di-ittheil der ganzen fadenartigen Bildung ausmacht. Die Chromo- somen sind inzwischen zu einer einlieitliclu'n Masse verschmolzen (s. Tafel 9, Fig. 39, 4U), und scheinen auch sonst eine Umwandlung erfahren zu haben, wenigstens besitzen sie jetzt weit weniger Neigung, Farbstoffe in grösserer Menge festzuhalten. Dii' \-erandci-te Tinktionsfähigkeit bringt es mit sich, rlass dii- Begrenzung der chromatischen Substanz gegen dus helle Plasma an Schärfe und Deutlichkeit vi'rli<'rt. Wir erhalten auf diese Art Bildungen, die sich von den reifen Spermatosomen, abgescdien von ihrer bescheideneren Länge, nur noch durch die Anwesenheit jenes mächtigen Beutelanhanges unter- scheiden. Diese ])eutesitzt der Samenfaden eine kreiscvlindristdie (Tcstalt und erreicht hier das Maximum seiner Dicke <0,Sf( — lii). Von der ]\Iitte aus bis zum Schwänzende lieral) nimmt sein Durchmesser st<-tig ab, l)is er schliesslich nur noch U,45 — 0,r)2 /( beträgt. Dii- Länge der Spermatosomen ist in Aul»etraclit der minimalen Bi-eite eine sehr ans<'hiiliclie und mag im Durciisclinitt auf imniorliin GS — 7(5 ,'( zu veranschlagen sein. An jedem reifen Saineiifadeii lassen sich, wie icdi dies im vorausgcdieiideii Kapitel zu wiederholten iMalen angedeutet habe, dr<'i Abschnitte unterscheiden, nämlich ein kurzer mit konischer Spitze endigender, glasheller Kopfzapfen, sodann <'in ziemlich langer von Cliroinatin vollständig erfüllt(!r, eyliiidrisidier iVbselinitt, der eigentlicdie Ko))f, uiul endlich der von chromatischer Substanz fast gänzli(di freie nach hinten sich eineiig. 'iKle Schwanzfaden i s. Tafid 9, F^ig. 4(m. In wie weit sich Kern und Zellleib am Aufbau der \-erschiedenen Regionen des Spermatozoons betheiligen, konnte ich, iler Kh'inheit der Untersnchungsobjekte wegen mit Sicherheit nicht feststellen. An den Schlängelungen, wehdie man leicht an dem frisch zerzuiiften Hoden beobachten kann, nehmen Kojif und S(diwanz der Spermatozoen niemals den gleichen Antlu-il. Zwar wird man wohl nicht ableugni'U krmnen. dass auch der lange, walzenförmige — HG .•iü ES- — • Kopt'aljbcliiiitt >ic'h krüiniiit uml wirdci- streckt. al)er die Ausificijigkeif ilri- B»'wcg-uni!,-cii ist im Vi'rluilt- nissc zu dfucu des weit läni;frcn Scliwauzt'adciis nur miiiiiual. Ich lialx' zu wiederholten JLdeu hei'Vorj^'ehol)eii, dass die vorau>tehi'iide ^eliilderunj;' der Sperniati)- iH'eiiese in vollem Umtanj^'e nur t'iir Echiimrhynchts giffas (ieltuni;' liat. Doeli aueii l^ei Eclnnorhychus aiigKstatus, snwie hei Echiiinrhynchus haeruca ist, soweit ieh aus den mit SuhHmat ;;'eiiärteten und mit Säurekarmin tinj;-irten. ur.sprüni^'lieli nur für das Studium der I•']nt^^■iekelunJ^■sgeschiehte hestimniteu Seluiittserieu erseiieu konnte, die Rciiu' der Uniwiindluui;-en, weh'he nothwendij;' sind, um aus den Sperniatoji'onien das reite Sanicutadeheii hervorzui;vhen zu lassen , j;'anz ilie n;lni!ieli(.'. wie heim Riesenkratzer, Ehe iidi jedoeii in Hitiditii^cr Bespri/ehun^' diese Veriiältuis^e heritiiren kann, muss icli eh zaiiiri'iehe Paekete reifer oder unreifer Spermato- somen l)unt dui'eheinander voi'tindeu. hihlen l)ei den heiden erst;;enannten Spezies seliun die Spernuito- cyten ilas jünf;-ste Eutwiekeluugsstailium der das Ho(h'nparenehym ausmachendeu Samenzellen. Es kann nicht nieiue Ahsicht sein, hier nochnials alle die ^^■ränderunl;■eu des Kernes hei der mitotischen Tlu'iluug l)is in's Detail vorzuiuhren. It h \\ill mieli darauf heschränken. die wesentlichen Unterschiede, die in der Form und der Anordnuni;- der \-ersehiedenen Sanu'uzellentwickeluniisstadien zwischen Echiiiorhiinchus gigns einerseits und Echinoi'hi/nclain a)igt!.'it(fti(» und Eclunorh//Hclni!> haeruca andererseits ohwalten, in kurzen Züu'en zu skizziren. ^^'ollen wir, in ähnlicher A\'eise wie wir die> heim Riesenkratzer li'ethan. auch ilie Spermato- f;-(inien in das Jiereieh unserer HespreehuiiL;' ziehen, so müssen wir auf ein zii'nilich fiiilu's Larvenstadium zurückgreifen. Ich widde zu diesem Zwecke ein jun.^i's Männehen des EcJiinorhipichus anqu^tatua. dessen Länge 1,88 mm, dessen Leihesdurchmesser 0..']4 nnn heträgt. Der Hakenapparat ist- his zu den vor- dersten Reihen vollendet und ragt als schlanker konischer Zapfen frei üher die Leil)esoherfläche hervoi'. Seine .Sulieutieularhülle trägt noch innuer eleu ursprünglichen syncytialen Charakter zur Schau. Di<' Hautsehicht der Leihesw.nid aher h.it siidi schon wesentlich \'erdünnt; tlie in ihr enthaltenen Keriie sind in reger Theilung i^egritfeu. sodass man mit grosser (iewissheit eine haldige Umwandlung des Syacytium in die zellige Hypn(h'rniis pruguustiziren kann. Die Hoden hahen sich zu länglich ovalen Körpern ahgerundet und hesitzen Jetzt eine Länge \dn ITU — l'Ot» /( und einen Durchmesser von 120—140 /(, Unmittelhar unter ih_'i' derheii und stark tingirten Tunica prupria gewahrt man kleine Häufehen runder, oder in P'olge der gegenseitigen Berührung polyedrisch hegrenzter Zellen i8 — 9,5 it Durchmessei-i. Das Zellplasma dieser den Spermatogonien 1. Ordnung des Riesenkratzers homologen Ze-llen liesitzt die uns hekannte spongiöse B<'schaigenartigen , reticulüreii Plasmamasse in Verbindung, dii- «len zentralen Hohli-amu der Zellen|iaeketi- ausfüllt. Wir halien diese Masse, welche offenbai' für die S.imeii/.ellen dii' Rolle einer Rhachis spielt, schon hi-i Echiiiorhi/uchiis (jtgaa kennen gelernt. Während sie aber hei der letztgenannten Spezies immerhin ',12 bis Vs des (iesammtvolumens d(^s Samenzellballens ausmacht, tritt sie l)ei Echinovlii/nchits aiii/ustalus und Echinorhi/nchts haeruca in Folge ihrer geringen Entwickebing ganz in den Hintergrund und lässt sich überhaupt nur auf genau durch die Mitte des Ballens geführten Sclniitt( n als snlehe erkennen. Die nächsten Veränderungen, welche ilii' S])ermatocvten — wie man die viirliegenilde an Länge zunimmt, um so schlanker wi^rden die inzwischen zu einem i-iii- heitlicdien Strange \'ei'schmolzenen chromatischen Elemente. Wie bei Echinnyhi/nchiis f/i(jas, so schr<'itet aueh bei EchiunfhijuclDis a»iiH.' einen rcicliliclicreii Uebertritt der ei:*l>lioli:. Nach den Untersuchungen S e li n e i de rs 'i liilden sich die Gefässe bei den in den Engerlingen parasitireuden Larven des Eclnnorliynchus gigas auf folgende Weise : Die Hautschicht zeichnet sich durch grosse kugelrunde Kerne mit Kernkörpern aus. Nachdem dieselben zuerst regellos zerstreut lagen, ordnen sie sich und zwar in der Weise, dass sich am Kopfende ein Gürtel von 6 Kernen bildet, zvvischcn welchen die 6 vordersten Haken hervortreten. Ein zweiter Gürtel von etwa 14 Kernen bildet sich an der »Stelle, ^^■o die Lemnisken entstehen. Die Kerne dieses Gürtels werden zu den Kernen der Lenmisken ; indem nämlich die letzteren als zwei Fortsätze der Haut nach Innen hervorsprossen, treten allmählich die Kerne in dieselben hinein. Von den übrigen Kernen wachsen die hintersten vier sammt ihren Kernkörpern bedeutend in die Länge, als vier Sti'änge begleiten sie jederzeit die laterale Linie des Körpers. Ln erwachsenen Zustande lialjen sie nahezu die Länge des gesammten Thieres erreicht, sie dürften wohl die längsten bis jetzt bekannten Kerne sein. Zwischen dem Lemniskengürtel und dem vorderen Ende dieser vier Kerne bleibt eine grössere Zahl von Kei-nen ziemlich regellos stehen, welche zwar auch in die Länge wachsen, aber in viel geringerem Grade. Alle diese langen Kerne geben ebenso wie ihre Kernkörper zu beiden Seiten kurze spitz endende Ausläufer ab. — Die Haken wachsen von der innersten Schicht des Rüssels nach Aussen. Wenn sie bereits fertig und verkalkt sind, werden sie noch von einer dünnen Hautschieht l)edeekt, welche sie später zerschneiden, um vollständig frei zu werden. Wenngleich auch von Linst o w ^) nur wenige Entwickelungsstadicn des Ecliinorhynclius angnstatus vorlagen, so hat er doch einen i'ichtigen Einblick in die Bildungsvorgänge des Hakenapparates gewonnen. ') Sitzuiigsl)ei-iclite ;;. 1, l'. '^) Arclliv fiiv Niitlir<;csc-liirlitc. ISTl'. pp. S— 10. 'P.ifrl 1. Fia'. fi. 6* « 44 —E>- Die Cutis iles Kopfendes ist Anfangs geschlossen und stülpt sich nacli Bildung der Anfangs noch oftencn iScheide des Rüssels dieser entgegen, um später in sie hevein zu wachsen , wodurch der Rüssel entsteht. Noch während die Anlage des Rostellum frei vor der Scheide liegt, bilden sich an der Innenwand des ersteren eigentluünliche Zellen mit einem kleineren, stumpferen und längeren spitzen Ausläufer, in denen die Haken entstehen , deren AVurzelast zuerst verliiütnissmässig viel gröser ist , als bei ausgewachsenen Thieren, da er gleicli so laug angelegt wird, wie er später bleiben soll, wähi'eud der Haken erst sich vergrössert und so zu sagen aus der Bildungszclle herauswächst , wodurch die »Spitze frei wird. Das subcuticulare Gefässsystem entwickelt sich aus Zellen mit glänzenden Kernen, die in einer Anordnung auftreten, dass man aus derselben schon die Richtung der späteren Gefässe erkennt, Avelclie dadurch entstehen, dass die Zellen an den zugewandten Polen mit einauLler verschmelzen. Leuekart') hat nach seinen Studien am Ecldnorhjjnchus ^jvoteus'} und Echinorhynclms angustatns^) ein klares Bild von der Entwickelung der Snbcuticula und der ihr zugeliörigen Gebilde entworfen: Die erste Rüsselanlage erscheint als eine seharfbegrenzte helle Masse , in der man ausser einigen glänzenden Körnchen nur eine Anzahl zarter Bläschen zu unterscheiden vermag. Im weitei'en Wachsthum vertauscht diese ihre frühere Kugelform mit einer mehr eonischen, indem si<' sich nach hinten in einen Zapfen aus- zieht, dessen Wachsthum mit der Verlängerung des vorderen Körpers gleichen Schritt hält. Während sich nun die Wände der Rüsselanlage allmählich verdicken, wird das vordere Segment des Rüsselzapfens immer zarter und hinfälliger und geht endlich verloren. Dicht vor der so entstandenen Einstüli>ungs- öfFnung liegt eine Gi'uppe von vier grossen Zellen, die der Hautschiciit der Larve zugehüren, während die Innenfläche des Sackes von einer Lage scharfgezeichneter , kleiner Zellen l)edeckt ist. Auf diesem Entwiekelungsstadium \erharrt der Rüsselapparat eine längere Zeit, während welcher er wie der gesammte Leib nicht unbeträchtlich an Grösse zunimmt. Späterhin wird die Rüsseltasche durch die Contractionen des Receptaculum zur Umstülpung gebracht. Während die Hautschicht des übrigen Körpers im Wesent- lichen noch den früheren M-au hat , d. h. aus einer von bläschenförmigen, grossen Zellen durchsetzten Körnermasse besteht, erscheint die Umhüllung des Rüsselzapfens als eine einfache Lage dicht gedrängter grosser Zellen. Diese Zellen zeigen dieselbe Anordnung , die wir an den Zellen der Rüsseltasche oben hervorgehoben haben. Trotzdem sind diese beiderlei Zellen nicht etwa identisch, wie daraus hervorgeht, dass sich die letzteren nach wie vor auf der Rüsselfläehe auffinden lassen. Sie liegen unter den Haut- zellen und sind jedesmal da, wo deren vier zusammenstosseu, in einen conischen Fortsatz ausgewachsen, der zwischen den Zellen mehr oder minder weit hervoragt und augenscheinlicher Weise den späteren Haken zu liefern bestimmt ist. Der Haken selbst ist nichts, als eine umgewandelte, an ihrer Oberfläche chitinisirte Zelle. Die Chitinisirung beginnt erst dann, wenn die Hakenfortsätze die ganze Dicke der Hautzellen durchwachsen haben und mit ihren Spitzen die Cuticula beriUu'en. Sobald das geschieht, be- kommen sie von letzterer eine Scheide, die freilich zunächst nur das äusserste Ende überzieht, allmählich aber in Tutenform immei- tiefer sich einsenkt und schliesslich den ganzen Fortsatz und selbst die Wurzel umkleidet. Die zwischen den Haken liegenden Zellen gehen bei der Entwickelung der Scheide allmählich ') Dil- iiiciisi-lilich.-ii ]>aiM>it._Mi. -.'. IM. \rj:. s-J'.l -SSC. Sit. '') N;u-liriclitcn von iloi- (iforg-Augusts-Univreitiit zu (Icittiiigi'H. ISC.-J. pg. 433—447. ') Ducniuitsprogi-annii. 1S73. pg. '23. 24. <5 4.') DI verloren, so dass die crsteren , trotzdem sie nicht naelnvaclis<'ii , inniicr iiu-lir und freier aus der Cliitin- Ijekleidung des Rüssels hervortauclien. — Die erste Anla<;(t der Lennnsk<'n niarkirt sieh als eine ring- förmige Awfwulstung der Hautdecken, die wesentlicli dadurch bedingt ist, dass sieii an dieser Stelle die blasenartigen Einlagerungen der Hautsehiclit in uugewöhnliclier Menge anhäufen. Die Wulstung führt zu einer zapfenartigen Auftreibung , die an zwei einander gegenüber liegenden Punkten nach Innen vorspringt und rasch zu einem cylindrischen AnJiang wird, der die benachbarten Blasen grossteiilheils in sich aufnimmt, den Raum zwisclien Ilautmuskelschlaueh urid Conipi-essor durchwäclist und den letzteren dann vor sich lier treibt. l>fi.sü si*XTl>oii.tioiilai*e l:^il>i*illoii*>'olloc*lit. Die Anlage der 8ubcuticula fällt in die frülieste Periode des parasitären Lebi'ns, in wi;Ielicr die Embryonen, oder vielmehr die daraus hervorgehenden Larven nocli in den Darinliäuten ihrer Träger ruhen. Selbige wird durch eine Auflockerung des zentralen Kernliaufens eingeleitet, infolge deren sich einige der Peripherie des Ballens angehörende Kerne loslösen und unter beständiger (ürössenzunahme in die Körperwand der Larve einwandern. ') Die eben abgetrennten Kerne zeigen ganz dieselbe Be- schaffen lieit wie die des restirenden zentralen Haufens. Sie repräsentiren eckige — im Leben fettartig glänzende, auf Dauerpräparaten aber stets sehr di;nkel gefärbte — Gebilde, die auf den ersten Blick von Chromatiu vollständig erfüllt zu sein scheinen i s. Tafel 10, Fig. 2, hnc ' ; Tafel 9, Fig. 59). Bei Auswahl dünner Schnitte und bei sorgfältigem Studium mit sehr starker Vergrösserung lässt sich der Nachweis erbi'ingen, dass das Kerninnere von einem (vielleicht auch mehreren) gleichmässig dicken ixnd homogenen Bande, das zu einem dichten Knäuel zusammengesclilungen ist, gebildet wird. Je nielir der Kern sich vergrössert, um so deutlicher tritt die chromatische Figur iiervor (s. Tafel S), Fig. 6Ül Der Kern verliert dabei seine eckige Form und verwandelt sich in eine trübkörnige und sich dunkel tin- gii'ende Plasmakugel, auf deren Obertläclie mau jetzt ein deutliches Kernhäutchen zu unterscheiden vermag (s. Tafel 9, Fig. 60). Die nächsten Veränderungen, welche, abgesehen von der Volumen- vergrösserung mit den Hypodenniskernen vor sich gehen, bestehen darin, dass das breite Chromatinband sich zu einem sehr langen, gleichfalls homogenen, dünnen Faden auszieht. Eine Zeit lang behält die chromatische Substanz ihre ursprüngliche, wirre Knäuelform bei (s. Tafel 9, Fig. 61). Mit fortschreitender Verdünnung des Fadens aber richten sich die einzelnen Windungen einander parallel, wodurch schliesslich *i LiMU'kart sali die Kpi-iic in iiiiinittcll);iri'r Niilic iles J\i'riili:iut'rus cntsti'lioii, iiiclt sie :ilii'r für Z('11 eine aus 3 bis 4 Windungen hosteliondc niolir oder niimler reguläre Spirale hervorgeht (s. Tafel 9, Fig. 62). Auf dieser Entwiekelungsstufe konnte ich zum ersten Male den Nucleolus als solchen deutlich erkennen. Er bildet ein länglich ovales Körpercheu, das gewiilmlich in der Nähe des Kei'nrandes ge- funden wird und stets heller gefärbt erscheint, als die übrigen chromatischen Bildungen (s. Tafel 9, Fig. 62). Auch das eigentliche Kernplasma, in das die Chroniatinspirale eingebettet ist, hat mittlei'weile eine Umwandlung erf;Un-en, in Folge deren seine trübkörnige Beschaffenheit verloren gegangen ist. Ucbcrdies scheint es, dass die Voluraenvergrüsserung des Kei-nes hauptsächlich — Avenngleich nicht aus- schliesslich — auf einer Zunahme des Kernsaftes beruhe. Das nächstfolgende P]ntwiekelungsstadium der Hypodermiskerne charakterisirt sich dadurch, dass die chromatische Substanz sich an verschiedenen Stellen der Kernmembram zu dichteren, mannigfach geformten, buhl grösseren, bald weniger grossen Klumpen, welche meist eine feine, spougiöse Beschaffenheit zeigen und auf Dauerpräparaten deshalli grob granulirt erscheinen, zusammenballt. Zwischen den ehizelnen Klumpen spainien sich düime Fäden aus, die sich nicht selten verzweigen und mit benach- barten Fäden anastomosiren (s. Tafel 9, Fig. 57). In die Substanz dieser Verbindungsfäden sind zahl- reiche kleinere oder grössere eckige Chromatinpartikel eingebettet. Der Nucleolus ist deutlich im Inneren dieses Fadennetzes sichtbar, aber innner noch lichter gefärbt als die körnigen Chromatin- anhäufungen. Während die eben geschildei'te Kernmetamorphose sich abspielt, haben auch die übrigen Theile des jungen Larvenleibcs Umwandlungen erfahren, in Folge deren ihr Aussehen sich wesentlich verändert. Die Nuclei liegen zwar nach wie vor in jener feinkörnigen und von zahlreichen Fetttröpfchen erfiülten Protoplasmamasse, die, am embryonalen Hakenapparate beginnend, als ansehnlicher Zapfen (s. Tafel 10, Fig. 2, pl) in den von der kontraktilen Kindensubstanz (s. Tafel 10, Fig. 2, Cr) umschlossenen Leibes- raum hineinragt und ihn auf eine enge Gürtelspalte, die sogenannte primäre Leibeshöhle (s. Tafel 10, Fig. 2 coe), reduzirt. In Folge der sich rasch vollziehenden Volumenvergrösserung der Kerne *) ist seine schlanke Kegelform (s. Tafel 10, Fig. 3 pli, die er bei dem frei beweglichen Embryo besass, verloren gegangen. Auf Kosten der primären Leibeshöhlc hat er sich mächtig aufgebaucht und das helle, körnchenreiche Liquidum, das wir bei den Bohrbewegungen des Embryo auf- und abfliessen sehen, voll- ständig verdrängt. Trotz alledem lassen sich die kontraktile Rindensubstanz und die zentral gelegene Plasmamasse noch eine geraume Zeit lang deutlich von einander unterscheiden. Erst in jener Periode, wo wir den ectodermalen Theil des definitiven Hakenapparates in Form eines sechskernigen Syncytiums sich anlegen sehen, gelit die dunkle Grenzschicht zu Grunde, und es resultirt ein feinkörniges, zähflüssiges Protoplasma, welches den Raum zwischen der Larvenhaut und dem durch eine dunklere, aber eng anliegende Plasmahüllc sich wiederum sehr scharf abgrenzenden embryonalen Kernhaufen ausfüllt (s. Tafel ], Fig. 20, Tafel 10, Fig. 4). Die Kerne, welche die mittleren Partien dieses Plasmas ein- nehmen, haben wiederum ihr Aussehen verändei't. Das Netzwerk der feinen Chromatinfäden ist mehr und mehr abg(d)lasst, so dass es sich jetzt sehr schwer deutlich zur Anschauung bringen lässt (s. Tafel 9, 'i Bi'i I.Mi'vcM \n\\ HS/' Kör|irrläng'i' nii_'S:*rii dir Kcriir ili's riiiiii'viin;ilrn Kcnili.iüfi'iiÄ l,'.l — "_'..'>,"; dio drs cnsfen Kiiiini'l.stiidiiiins 2.^ — ■!,«, die dos woiti'ii Kniinrlstndiiiiiis li.ii — i.if. Nach \'crticluiiclziinu' diT zcnti-.dcn niid iiiTipliiTcii I'l:isiii:iiii;isscii l)ctriigt der Diirclinicsjicr di'v Ify])odi'riiiiskcinl)l;lscii 4.S — 5,2,«. *G 47 ES Fig. 58). Die Avandständigen Cliroinatinanliäufuiigen haben ilirc i^iioiigiöse Struktur cingebiisst uiul erscheinen jetzt als fast homogene, stark lielitluecheude und dem Nueleohis sehr ähnliche Bildungen. Was schliesslich den Nuclcolus selbst angeht, so hat dieser sich nicht nur wesentlich vergi'össert, sondern ancli die Eigenschaft, mit Farbstoffen sich intensiv zu imprägniron, angenommen (s. Tafel i), Fig. 58, Tafel 10, Fig. 4, huc"). Teberdies scheint seine Riudensehiclit nou weit lvonsistentei-er Natur zu sein als sein Inneres. Mit dem Uiibertritte des jungen Echuwrliynclms (/if/as in die Leibeshiihle der Cetonionlarven be- ginnt, wie Sc im cid er') es schon an dieser Spezies beobachtete, ein Teil der regellos zerstreut liegenden Kerne sich zu zwei Ringen anzuordnen. Einen derselben tindet man am vorderen Leil)espole, da wo späterhin die ersten sechs Haken zum Durchbrucli gelangen. Er setzt sicii aus sechs, durcli glciciio Ab- stände .von einander getrennten Kernen zusanuncn. An der Konstitution des zweiten Ringes, der an einer Stelle liegt, die ungefähr der Halsbasis des definitiven Geschöpfes entsprechen würde, bctheiJigen sich vierzehn Kerne. Die weiteren Angaben Schneider 's in Betreff der Anordnung und des Wachsthumes der übrigen Kerne liaben sicli nach meinen Untersuchungen nicht bewahrheitet. Auf diesem Entwicklungsstadium verharrt die Hypodermisanlage längere Zeit, während welcher sie nebst den ihr eingelagerten Kcrngcbilden-) bedeutend an Grösse zunimmt. Die Umwandlung des grossblasigeu Syncytium in die eigentliche Subcuticula und die hiermit in näehstem Zusammenliange stehende Differenzirung der Fibrillengewebe gehört zu den allerletzten Vorgängen der Entwicklung. Die Veränderungen, welche nacli dem Entstehen der Subcuticularkerne im embryonalen Kern- ballen vor sich gehen, betreffen zunächst das vordere Ende desselben. Hier lösen sich nämlich sechs Kerne aus dem Verbände los, welche sich genau auf dieselbe Art, wie wii- es l)ei den Subcuticularkernen kennen gelernt haben, in bläsciienförmige Kernkugeln umgestalten. Hinsiclitlich ihrer Grösse stehen sie den pei-ipherischen Blasen niclit unbeträchtlicli nach (bei Echlnorhynclms fjiijas 6 //). Nachdem die sechs Kerne sich ein wenig vom zentralen Ballen entfernt Indien, umgeben sie sich gemeinschaftlich mit einer Protoplasmamasse von sehr feinkörniger Beschaffenheit, welche sich mit zunehmender Grösse als sphärisches oder ellipsoides Gebilde immer dentlicher gegen die umgebende Subcuticula abgrenzt (s. Tafel 1, Fig. 20 rz; Tafel 10, Fig. 4 rz). Aber schon nach kurzer Frist vertauscht das sechskernige Syncytium seine frühere Kugel- form mit der eines abgestumpften Kegels von 40." Länge und 65/^ J5rcite (s. Tafel 2. Fig. ll,rz). Die Kerne liegen f^ist in einer Ebene, und zwar in unmittelbarer Nähe der grösseren, dem Kopfpole zugewandten Basis des Kegelstumpfcs fs. Tafel 2. Fig 11, rznc). Das Wachsthum des so entstandenen Zapfens, der offenbar nichts anderes vorstellt, als die Anlage des retraktilen Haftapparates, und als solche schon von Leuckart"') erkannt wurde, schreitet in der Längsrichtung weit langsamer vorwärts als im Quermesser. Im Anfang erscheint das Plasma des Rüsselzapfens in allen seinen Theilen gleichartig. Bald aber wird in der Peripherie und zwar an dem, dem ganglionären Kernhaufen anliegenden Ende ein Ring von sechs '~i Sitziingsbov. der Oberhessischen Gcsellsch. für Natur- und Heilkunde?. 1871. jig. ■_'. '■'.l Bei einei- Kcirpcrlänfi;e von 0,2 nun messen .'lie selion 26 — 30 f. ^1 Anders wiederum die Rüsselanhige, wek-he ;ds eine scharfbefiTenzte helle Masse erscheint, In der man ausser einigen glänzenden Körnelien nur eine Anzald zarter Bläschen zu unterseheiden vermag. Die menschiiehen Parasiten. ■i. Bd. pg. S29, s:!0. — T^ntcTsiiolnuigen ^■ezogeiicn Spezies EcltuKuhijurliKs aniinshitun uml Echiiiorhynchui; hanvHcn ilie Vorgänge der eigentlichen Rüsselbildung- in allen Mosentliclien Punkten mit den geschilderten Verhältnissen überein- stininicn, so zeigt doch im Einzelnen die Entwickehing des Ilakenapparates bei den letztgenannten Arten mancherlei Eigenthümlichkeiten. Hinsichtlich der ersten Bildungsvorgänge ist für Echlnorhynchus anguntahts und Echinorh/Hi-Jms haeriica nichts wesentlich Neues der gegebenen Darstellung liinzuzufügen. Auch liier repräsentirt die Rüsselanlage eine mehr oder minder kugelige, vom Subcuticularsyncytium scharf abge- grenzte Plasmamassc, in der man ausser einer überreichen Anzaid feiner Körnchen noch einige bläschen- förmige Kerne untei-scJieiden kann. Hiermit hört al)er zunächst die Uebereinstimmung der drei Arten auf. Statt seine frühere ellipsoidförmige Gestalt mit der eines Icurzen, gedrungenen Konus zu vertauschen, zieht sicii bei Echinovhynclais ((Hf/iistattts inid JCi-Ii/)Kirhi/»cJui.'< lincrncn — wie das schon Lenckart be- schreibt — die Rüsselanhige frühzeitig ir. einen eylindrischen Zapfen von sehr ansehnliciier Länge aus. In seinem Grunde, also in jenem Teile, welcher den Ganglicnhaufen berührt, wird man ohne Schwierigkeit die kugelförmigen Rüsselkerne autfinden , und zwar bei Echinoriiynchu); angitstatus deren zehn, bei Ecltinorhyiichns haerura aber nur acld is. Tafel 2, Fig. 4, i'zne). In unmittelbarer Nähe dieser Kerngebilde sehen wii- die ersten Häkchen aus der Wandung des Rüsselzapfens hervorsprossen. Die Hakenentwicklung wird eingeleitet durch die Bildung zweier Reihen halbkugliger Einbuchtungen , die der peripherischen Zone des Syncytiums angeiiören , jedoch weit weniger scharf gegen das umliegende Plasma abgegrenzt sind, als dies b(-i den gleichnamigen Gebilden des Eclünorhynchus i/if/as der Fall war. In jedem di'r hellen Räume ruht ein kleines rundliches Zäpfchen aus trübkörniger Substanz, das ver- hidtnissmässig nicht nur schnell an Grösse zunimmt, sondern sich schon frühzeitig in den typisch ge- formten, nach vorn gebogenen Dornfortsatz auszieht (s. Tafel 2, Fig. 4, ha.). Zwischen den beiden so entstandenen Hakenreilien scheidet das Rüsselsyncytium eine anfänglich weiche , doch bald zu einer derben Membran erhärtende Sarkolemmamasse ab, welche die kleinen Basalstücke der Häkchen in sieh auf- nimmt und so eine solide Befestigung der Haftorgane bewirkt. Während die oben geschilderten Bildung;svorgänge sich abspielen, gleitet allmählich der gesamnite Hakengürtel über die cylindrische Obertiäche des Rüsselzapfens hinaus nach vorn. Kaum aber haben die Häkchen ihre Bildungsstätte verlassen, so selien wir an der nämlichen Stelle, welcher der erste Dornenkranz seine Entstehung verdankt, eine dritte Reihe Zäpfchen hervorknosiien'). Auch sie werden durch .Sarkolemma mit dem fertigen Rüsselstücke verbunden und beginnen vereint mit diesem dem vorderen Körperpole zuzuwandern. Durch das Auftreten neuer Reihen verbreitert sich der Hakengürtel immer mehr und mehr, bis er endlich den gesammten Rüsselzapfen mantelartig umhüllt. Um diese Zeit beginnen die grossen Rüsselretraktoren (s. Tafel 2, Fig. 4, Rp), die seither als Längsfasern den jungen Rüssel auf seiner Aussenfläche bekleideten (s. Tafel 2, Fig. 4, Rp'); zwischen das (langlion und die vom Nerv durchbohrte ]\Iuskelplatte (s. Tafel 2, Fig. 4, mp) sich einzudrängen. Ihr Wachsthum macht sich sehr bald durch ein Vorschieben der gesammten Rüsselanlage bemerkbar. Da aber der Hakenapparat mit seinem vorderen Rande den Zellen des Hautniuskelschlauches fest ver- bunden, also keiner Ortsveränderung fähig ist, so muss das Vordrängen des Zapfens eine Umstülpung 'i Dir villi L 1' u <■ k .1 r t licsclirii-beni'U , tlir iiiiicri' Fliiclir dos .scheinbar i'ino-e.stüI|itrn 1!ü>sh|s ausliU'ieliMuion „schart' gczi.'icliiictcn Hakciizencn" sind zweifellos mit ih'ii Hakenzäpt'chpii iilentisch. Vergl. il. ü-cschichlliciicn Ueberblick. Bibliotheca zoologict. H*^ft VII. 7 ¥3 50 £> der vordersten Hakeureiheu zur Folge hal)cii. Da mm weiter das Wachstlium der Retraktoren und somit auch das Vorrücken des Rüsselzapfens mit der Verlängerung- des Hakenapparates gleichen Schritt hält, so wird das Auftreten jedes neuen Hakenkranzes die Entfaltung einer Hakenquerreihe mit sich bringen. Der eben geschilderte Prozess wiederholt sich verhältnissmässig sehr schnell, sodass wir schon nach kurzer Frist den Rüssel als konischen oder cylinderförmigen Zapfen von sehr ansehnlicher Länge frei nach aussen hervorragen sehen. Das dem Syncytiuni aufliegende Rüsselsegment ist hinsiclitlicli seiner Gestalt vom Längswachs- thum der Retraktoren nicht beeinflusst worden und lindert sich nach wie vor als becherförmige Eiusenkung am äussersten Rüsselende. Hat das umgeschlagene Rüsselstück nahezu die doppelte Länge des Zapfens erreicht, so fällt letzterer seinem Untergange anlieim. Die dendritischen Figuren im Innern des Syncytium verschwinden, die Kerne werden immer undeutliclier, ihr Plasma gewinnt ein körnigtrübes Aussehen, und jene scharfen Konturen , welche sie seither von dem sie umgebenden Protoplasma abgrenzten , werden hinfällig und gehen endlich vollständig verloren. Natürlicherweise findet mit dem Verscliwinden des Rüsselzapfens auch die Hakenbildung ihren Abscliluss. Die Rüsseltasche schliesst sich an ihrem hinteren Ende und wird, da sie keiner Verlängerung fähig ist, durch die wachsenden Retraktoren zur Entfaltung gebraciit. Das plötzliche Hervorsprossen des Rüssels hat hauptsächlich dazu beigetragen, das Subcuticular- syncytium, das ohnehin in seiner Massenentwickelung sehr zurückgeblieben, auf einen verhältnissmäsig nur dünnen Ueberzug') zu reduziren. Die Haken, deren Wachsthum inzwischen beträclitliche Fortschritte gemacht hat, durchsetzen jetzt die Rüsselsubcuticula in ihrer ganzen Dicke und berühren mit ihrem Dornfortsatze die das gesamiiite Fixationsorgan überkleidende Cuticula. Obwohl sie schon die für die definitiven Haftorgane charak- teristische Form angenommen haben, so können wir sie doch nicht mit letzteren identifizieren. Auf dieser Entwickelungsstufe fehlt ihnen nämlich noch vollständig jene äussere, chitinartige Masse, der bekanntlich der Wurmhaken seine grosse Festigkeit und Elastizität verdankt. Der Bildung dieser chitinigen Mantel- schicht geht eine TJmwandlung des Subcuticularsyncytium in eine zellige Hypodermis voraus. Solange der Rüssel noch taschenförmig nach innen umgestiüpt ist , beliält die Subcuticula iiiren früheren Bau bei, d. h. sie besteht aus einer von grossen, bläschenförmigen Kernen durchsetzten fein- körnigen Pi'otoplasmamasse. Sobald aber das Haftorgan sich vollständig entfaltet liat und als ansehnlich langer Zapfen frei nach aussen hervorschaut, findet im Subcuticularsyncytium eine rege Vei'mehrung der Kerne statt. Eingeleitet wird selbige durch das Auftreten zahlreicher bald grösserer, bald kleinerer und meist eckiger Chromatinhaufen \on spongiöser Natur, welche durcli ein sehr engmaschiges, blasses Faden- netzwerk mit einander in Verbindung stehen. Im Laufe der weiteren Veränderungen hat der Kern nicht nur sehr bedeutend an Grösse zugenommen (40 — 45 /(); sondern hat auch seine ursprüngliche Kugelform mit einer mehr amöboiden vertauscht (s. Tafel 9, Fig., 67 u. Tafel 5 Fig. 22 sctnc). An den verschiedensten Stellen seiner Peripherie sehen wir ihn stumpfe, pseudopodienähuliche Ausläufer treiben, die im Leben sich langsam strecken und wieder verkürzen können. Anfangs sind diese ') Bei einor Uiissollängc \on 0.5 mm iiiiiist ili« .Subcuticulii nur 0,0'-' mm i Echiiwrhynchus an(]u/ilalus). Im Leibe oiTiMclit ? stimmen sollten, tintle ich keinen Grnnil , der uns berechtigte, die Acanthoceplialen mit den Nematoden zu vereinigen. Werfen wir einen einzigen Blick auf den merkwürdigen Bau der Haut- muskulatur, des höchst komplizirten Rüsselapparates, des eigenartig dastehenden männlichen und weib- lichen Genitalapparates, sowie auf die Entwickelungsgeschichte, so werden wir Unterscheidungsmerkmale wohl in genügender Menge finden, die (nne Snnderstellnng der Acanthocephalen im Systeme für alle Zeiten rechtfertigen werden. T)ie IMuskulatur der Leibes^vaiid. Crescliiclitliciliei:* XJel>ei*l>lie*li. Es war schon Rudolph i') bekannt, dass die Muskulatur der Echinorhy neben keineswegs ein einheitliches Fasergewebe darstelle, wie dies Goeze-j untl Zeder') angenommen hatten, sondern sich aus zwei übereinander gelegenen Schichten aufbaiac , deren äussere nur zirkuläre , deren innere aber longitudinale Fibern enthalte. Die Struktur beider Muskelschläuche wurde zum ersten Mal ein- gehender von Westrum b"*) untersucht. Derselbe gelangte zu dem Resultate, dass jede dieser Schichten aus einer einzigen kontinuirlichen Lage stark verzweigter und unter sich anastomosirender jMuskelcylinder bestehe. Vollkommen richtig bildet Westrumb die Leibesmuskulatur des Echinorhtjnchus porrigens ab. Die zahlreichen zur Ringmuskulatur gehörigen Markbeutel , welche besonders lateral , also da , wo sie nicht von den beiden medianen I/ängsmuskelstreifen bedeckt sind, als mächtige Schläuche in die Leibes- höhle hineinragen, hält Westrumb, getäuscht durch die zahllosen in den Zwischenräumen festgehaltenen Eier, für die Ovarien. Ein gänzlich anderes Bild entwirl't Ol o q uo t^) vom Baue der muskulösen Leibeswand auf Grund seiner Untersuchungen am Echinorhijnchus (jigas. Die Ringrauskulatur bildet keine zusammenhängende Schicht. Sie besteht aus einzelnen Gürteln, die durch bald grössere, bald kleinere Lückenräume von einander getrennt werden. Durch diese letzteren treten die kurzen, aber breiten Fasern der Längsmuskel- schicht mii der Haut in Verbindung. Dem so gebildeten Muskelschlauche liegen, und zwar die beiden Seiten einhaltend, zwei voluminöse häutige Kanäle auf, welche dicht liinter der Halsbasis jederseits ver- mittelst eines kleinen Porus nach aussen münden. Es sind dies dieselben röhrigen Gebilde, denen Mehlis und Creplin — wahrscheinlich ohne sie jemals gesehen zu haben — die Funktionen eines Darmes vindizirten. Neben diesen Seitengefässcn existiren noch zwei minder geräumige Kanäle, die dea Körper in der Medianebene durchziehen. ') Ento/.oonun historiii iiaturalis, ISO«, Bd. 1. pg. Sil. Entozorn-iiMi syiiopsi?, ISl'.i, pg. öS-i. ^) Naturgx'schieliti' der Eingoweidewiinner, 1782, pg. 147. ') Nachtvag zu Goozc's Natui-gcsclnehte, 1800, pg. 104. *) Do helmhitliibus aeantlioeeplialis, 1821, pg. M), 57; Tal'cl i, Fig. :iO; 2."), 27, 28, 2'.). ^) Anatomie des vcra intestinaux, 1824. pg. 70—7:!, .s:,— .ss, Tat", .j, Fig. :5; Tat', li, Fig. i:). ¥3 59 Qi Dif erste detaillirto Darstelluiii;- di-i- Struktui- drs Ihiutimiskelsclilauclies verdanken wir A. Schneider.') Zum üegeustande seiner Uiitersucliungen wälilte er den Eihinorhynclius gigas, eine Spezies, die vermöge ihrer beträclitlicheu Grösse einen -weit klareren Einljlick iu die gesammte Organisation gestattet, als irgend eine andere der seitlier l)ekannt gewordenen Formen. Ueber den Bau und die An- ordnung iler kontraktilen Elemente in der Leibeswand spricht sich Sclineider folgendermassen aus: ..Die Muskelzelicn haben die Gestalt von Platten, in welclien die kontraktile Substanz als ein Netzw(;rk von Cvlindcrn vertheilt ist. Die tibrilläre Substanz bildet die Rindenschicht der Cyliuder, während der Hohlraum von einer Flüssigkeit erfüllt wird. Die tibrilläre Substanz ist in polyedrischen Prismen ange- ordnet. Sehr zahlreiche Querbalken durchsetzen die Cylinder. Die Maschen des Netzes werden von einer fast homogenen Substanz erfüllt, welche man. da sie auch die Nerven umgibt, als Neuro-Sarcolemma bezeichnen kann. Die Längsschicht lässt sich in 5 auf einander folgende, den Leib vollständig umschliessende Zonen zerlegen. Die vorderste Zone (I) beginnt an der dritten Reihe der Rüsselstacheln und reicht bis zum Ansatzpunkt der Lemnisken. Sie besteht aus einer einzigen ringförmigen Zelle. Diese Zelle zerfällt in zwei gleiche hinter einander liegende Theile: der vordere enthält ausnahmsweise Querfasern, der hintere Längsfasern. Diese Zelle besitzt vier symmetrisch gestellte Kerne, zwei auf der Rücken-, zwei auf der Bauchseite . . . Die folgende Zone II besteht aus zwei Zellen, die in der dorsalen und ventralen Linie aneinander stossen. Jede enthält einen Kern, der dicht an der dorsalen Linie liegt. Die Zone III ist "Ö" etwa do])pelt so lang als die Zoiie II und liesteht aus 4 Zellen : 2 grösseren, lA'elche je den hall )en Leibesumfang einnehmen und durch die Medianlinien begrenzt werden. Sie enthalten je einen Kern, der lateral nngetVihr in der Bütte der Länge liegt. Die vordere Begrenzuugslinie dieser Zellen ist gerade in der Richtung eines Parallelkreises. Die hintere Begrenzungslinie ist lateral und dorsal, ungefähr in einem Drittel der Breite, bogenförmig ausgeschnitten. Die beiden so entstehenden Räume werden von der 3. und 4. Zelle dieser Zone erfüllt. Diese beiden Zellen enthalten je einen Kern, der lateral dem hinteren Rande genähert liegt . . . Die Zone IV ist bedeutend länger als die vorher genannten, etwa 4 mm. Sie besteht aus S Zellen, 2 lateralen, sehr schmalen ; 2 ventralen, die einerseits an die ventrale Medianlinie, andererseits an die der Lateralzellen stossen ; 4 dorsalen, die durch die dorsale Medianlinie und 2 dorsale Submedianlinien begrenzt werden. Jede dieser 8 Zellen hat einen Kern . . . Die Zone V besteht aus 8 Zellen, die vollständig angeordnet sind, wie in Zone IV. Das Vorderende dieser Zone wird ungefähr durch die Ausatzpunkte der grossen Retraktoren bezeichnet, das Hinterende liegt am Schwanzende. Die Zellen, deren jede nur einen Kern enthält, erreichen also bei grossen Exemplaren eine Länge von über einen Fuss, dürften also wohl die längsten sein, die bis jetzt im Thierreich gefunden sind. . . . Für die. Längsmuskeln ist eine eigenthümliche Kanalisation vorhanden; auf den Muskeln der Zone V laufen nämlich nahe zu beiden Seiten der Kernschnüre je ein, im Ganzen also vier, sehr weite und dünnwandige Kanäle, die aber, wie sich deutlich verfolgen lässt, aus keinem neuen Gewebe bestehen, sondern nur erweiterte Muskelcylinder mit sehr dünnen Wänden sind. xVnch die Quernmskelschicht lässt sich in einzelne Zonen zerlegen, es sind aber nur deren vier vorhanden, welche je aus einer ringförmig geschlossenen Zelle bestehen. Die Zone I liegt mit ihrem ') An-liiv für Anatoiiiio u\v\ VhyAiAiy/w. I.SUS. pc;-. .''i(s4— !)89. *3 60 ;v^^ Vorderrand an der Stelle, wo der quer getaserte Tlieil der Zone I der Längsmuskelsclücht aufliört. Sie enthält zwei Kerne. Die Zonen II und III liegen genau über der Zone II der Längsmuskeln und ent- halten je zwei Kerne. Die Zone IV umtasst nun die übrige Quermnskulatur, sie bildet ein Netz, welclies also den bei weitem grössten Theil des Leibes ununterbrochen überzieht. Diese Zone enthält sehr viele Kerne. Die lateralen Längsmuskeln stossen mit den anliegenden dorsalen und ventralen Längsmuskeln dicht aneinander. Allein indem sie sich nur mit gewissen, sehr regelmässig aufeinander folgenden kleinen Höckern berühren, bilden sich längs des lateralen Längsmuskels eine Reihe auf jeder Seite des Körpers, also zwei Reihen länglicjier Spalten. Durch diese Spalten treten beuteiförmige Auftreibungen der Quermuskeln, welche die Kerne enthalten, iiindurch und liegen also frei auf der Fläche der Leibes- höhle. Sämmtliche Beutel, welche die Kernschnur bilden, sind liohl, sie kommuniziren unter einander und mit dem Hohlräume der Quermuskeln und enthalten dieselbe Flüssigkeit, Avelclic den Hohlraum der IMuskelcylinder erfüllt. Es ist aber noch in anderer Weise als durch dieses cavernöse System für eine ausgiebige Kommunikation der Quermuskelflüssigkeit gesorgt. In den dorsalen und ventralen Medianlinien läuft zwischen der Quer- und Längsmuskelsclücht ein weites Gefäss, welches vorn etwas hinter der Kern- schnur beginnt. Dieses Gefäss kommunizirt mit den Quei'muskeln s Rüekeus und des liauehes innlaiifen, aw lieiden Steilen aber, und namenthcli am Hüeieini Einziehen /usamniensehnürt. Nur in seltenen Fidlen (Echino7'kt/nchtis an die Seite stellen lassen : ..En dcux points diametralement opposes de la paroi du corps, et correspondant aux bandes laterales de l'E. gigas, les cellules prenneut un developpement considerable et proeminent torteraent dans la cavite du corps. II en resulte la formation de — 11',I4. 62 ö JMuskulatur die Acantlioccpluilcn den Trenuitodeu näher stehen, als den Nematoden. Nach seiner Ansieht errciclit die Kingniuskulatur des Echinorhynchus haeritca den höchsten Grad der Entwickelung : „La couclie niusculaire transversak' de 1' E. haeruca consiste en cellules volumineuses, disposees sur un seul rang, ot dans k^squellcs la rcgion externe, difVerenciee en substance contractile, renferme im grand iiombre de fibrillos serrees, tandis que hi region interne conserve sa Constitution protopkismique ])riniitive et eontient k^ noyau. La tilire niuscuhiire (das Priniiti\faserbündel) a donc ici ki valeiir dun faisceau priraitif (ist demnacli der Muskelfaser der Nematoden gleichartig). Au contraire, dans la couche longi- tudinalc, les Hbrillcs f'nrment trois ou quatre groupes distincts dans chaquo cellulc, chaque groupe con- stituant une tibre longitudiuale tulnileus^c. Dans les deux eouches, les cellules presentent une portion tres notable de protoplasma uon transibrmee eu substance contractile: mais la tibre longitudinale, qui correspoud ii une portion de faisceau primitif seulement, n'a pas une vuleur morphologique aussi elevee que la tibre transversale." Bei EcMnorhynchns proteus enthält jede Muskelzelle, die, wie man aus der Menge der Kerne folgern kann, weit wenigei' zaldreicli sind, als bei Echiiiorhi/>ir]uix hfieri'ca. zwanzig bis dreissig Primitivfaserbüudcl. Die Muskelzcile des Echiiiorh/nchus gigas ist enorm gross. 8ie setzt sich aus einer ungeheueren Zahl von Fasern zusammen, die in einer far])losen Protoplasmamasse, Schneider 's Neuro- sarcolemma, eingebettet sind. .Jede Muskelfiiser des Echinorhyiiclms gif/as entspricht nur einem Theile eines Faserbündels der Riugfasern des Echiiiorhgnclius haeruca und hat demnacli einen noch geringeren morphologischen "Wertli als die Muskelröhre des Ecldnorliymhus angustatus. In der letzt erschieueuen "Tösseren Abhandlung- fasst Köhler^) die Resultate seiner früheren Untersuchungen zusammen. Die Muskulatur der Ecliinorhynchen besteht aus Muskelzellcn, die bald in grosser, bald in minder grosser Anzahl aufli'cten. Im ersteren Falle ist die Zahl der eine Zelle bildenden Primitivfibrillenbündel klein. Bei der Ringmuskulatur des Echinorhynchus haeruca enthält eine jede Zelle nur ein Fadenbündel. Ver- mindert sich die Zahl der Muskelzellen, dann wächst die Menge der Filirillenbündel. So bestehen die Zellen der Längsmusculatur des Echinorhynchus haeruca aus 3- — 4 Primitivfaserbündeln, die Muskelzellcn von Echinorhynchus angustatus und Ecldnorhynchus proteus aus 20 — 30, die des Riesenkratzers aber aus einer weit grösseren Menge von Faserbündeln. Paul Kutipffcr") hat die Längsmuskulatur von Echinorhynchus ijseudosegmentatus n. sp. näher untersucht und beschreibt ihren Bau folgendermassen : Sic besteht aus einer einschichtigen Lage sich berührender, langer, mächtig entwickelter Muskelröhren, die stark abgeflacht sind, und zwar so, dass ihre schmalen Ränder sieh berühren. Die der Körjierwand zugekehrte Lamelle der glatten Röhre ist etwas dicker, als die dem Lumen des Kiirpcrs zugewandte. Diese Lage von Muskelröhren durchzieht den Körper als Hohlcylinder von vorn nach hinten, und zwar so, dass sich die äusseren Lamellen der- ') Siir In inorpliologif ili's tilircs miisculniros cln'z li's Kchiiti'rhi/nrjues. Coiii])ti's rcndiis ilos söaiices de racaili'mii' de.s SL-ieiK'es. T. 101, liS87, pg. Il5:!l — lii.'ü;. ■) Dociimonts pour servir ;i Ihistoire de.i Jichinorln/ni/ucn. .Iiuirual de l'Anatnuiic et ilr ia Pliysiolocfit'. 28. IM. 18.H7. |)g. iJl-2— 0;iO, 638— (U.S. Tafel -i.s. Fig. 1—4; Tafel 2'.1, Fig. 10-13. ') Beitrag zur Aiiatoniie de.« Aiisfülirimgsganges der -weiblielien Geselilechtsprodukte einiger Aeaiitlioceplialen. Memoires de l'Aeadeiiiie iniix'riale des Seienees de St. I'etersbourg 7. Serie. Tome 3(>, Nr. 12. 1888. pg. 14, l.'j. Tafel 2, Fig. 35—39. fQ 63 i> sellicu von Strcckr zu Strecke in einer rin.u-fürmi.t;-eu Zone fest mit iler Rinjiinuskulatui' verbinden, -während die inner«^ L;niielle dureliwei;- tvei an dersellien vorüliei'zielit. JbLllig'eiie 3:5eol>sx<*lat,iiiig'eii. Selion an tVüliercr Stelle fand i(di Gelegenheit, darauf hinzuweisen, dass das iluskeigewehe der Acanthuceplialen eine nnvei-keunhare Achidichkeit mit demjenigiMi der Nematoden darbietet. Xatürlichcr Weise soll hiermit nit'iit gesagt sein, dass überhaupt keine Unterschiede im Baue der kontraktilen Elemente bei den (djen genannten AVurniarteii obwalten kiinnteii. Im 'legentheil wird schon eine ober- flächliche Betrachtung hinreichend sein, Eigenthümlichkeiten zu entdecken, weichte ohne Kenidniss der Entwickelungsgeschichte obiger Behauptung den Boden entziehen würden. Jede ^Muskelfaser der Nematoden bildet ein einheitliches, von einer kontinnirliehen Sarkolemma- schicht (Zelhncndjram) umschlossenes Ganzes und ist, was schon Schneider ausgesprochen iiat, das Ae(|uivaleut einer Zelle. Man würde sich in einem grossen Irrthunie befinden, wollte man den kontraktilen Röhren der Echinorliynchen die gleiche Eigenschaft beilegen. Sclion der Umstand, dass die Muskelfibcrn niciit in ganzer Länge isolirt shul, sondern auf die mannigtaltigstc Art unter sich zusammenhängen, muss eine derartige Auffassung sehr problematisch erscheinen lassen. Und in der That werden wir sehen, das diese röhrigen Gebilde, mögen sie in ihrem feineren Baue noch so auffällig den JMuskelzelleu der Nematoden gleichen, nur Produkte einer mehrfach wiederholten Faserspaltung darstellen. Ich will mich hier auf diese Andeutung beschränken; die Bilduugsvorgänge sollen in dem cntwickclungsgeschichtlicheu Kapitel ein- gehender behandelt werden. Ein weiterer, nicht minder beachtenswerther Unterschied besteht darin, dass die Hautmuskuhitur sännntliehcr Echinorliynchen aus zwei vollkommen selbstständigen, sich rechtwinkelig kreuzenden Faser- schichten besteht. Die äussere Muskelhaut setzt sich nur aus zirkulären Fasern zusammen, während die innere lediglich longitudinal verlaufende Fibern aufweist. Die äussere und in den meisten Fällen auch die innere dieser beiden Muskelschichten hat die (jestalt eines langen Schlauches, der von zahlreichen tlacli elliptischen Lückenräumen durehbroclien wird und sich am besten mit einem , durch einseitigen Zug ausgestreckten Netzrohre vergleichen lässt. Die Fäden des Maschenwerkes bilden die vielfach ver- ästelten Muskelcylinder; sie sind sämmtlich hohl, enthalten die gleiche Flüssigkeit und stehen, soweit sie derselben Schicht angehören, unter sich in Verliindung. Das Sarkolemma versieht die einzelnen Röhren mit einem scheidenartigen Ucberzuge, tritt dann auf die benachbarten Fibern über und bewirkt so eine feste Verbindung der sonst getrennten Theile. Die zwischen den Fasern befindlichen Spalten werden von der glashellen Kittmasse niemals vollständig ausgefüllt; es bleiben stets kreisrunde oder elliptische OefFnungen, welche den von der Hypodermis imliildrten NährstofFlösungen das Eindringen in die Leibes- höhle zu erleichtern bestimmt sind. Die Muskulatur des Echinorhijnchus cjigas setzt sich nach Schneider aus grossen Platten zu- sammen, in denen die kontraktile Substanz als ein Netzwerk von Cylindern vertheilt ist. Eine jede Platte ist das Aequivalent einer Zelle und entspricht als solches der Muskelfaser der Nematoden. <3 G4 £i Es wäre flcmiiaeh zuiiiichst lÜo Fi'agc zu erörtern : ist Schncider's Ansicht, die neuerdings wiederum von Kö liier vertreten wird, die riclitige, oder müssen wir die Muskelhäute des Echinorhijnchus gigas in derselben Weise, wie die der kleineren Arten (Sä ff t igen), als Syncytien oder vielkcruige Blasteme auffassen ? Oeftnet man den sorgfältig von der Hypodermis befreiten Muskelschlauch eines Eclthiorhynchits gigas, am besten den eines geschlechtsreifen WeibcJiens, in seiner ganzen Länge, so wird man ohne Weiteres zehn helle Linien gewahren, welche den Leib von den Ansatzpunkten der grossen Retraktoren an bis in die Nähe des hinteren Körperendes durclizielien und die Längsmuskulatur in ebenso viele schmale Felder zertheilen. Schneider nahm an, dass acht dieser Linien: die Kernscluulre, die beiden Mediangefässe und jene zwei dorsalen Muskelrölircn, welche den Ligamentblättern zur Insertion dienen, eine vollständige Scheidung der Längsrauskulatur in acht Zellen beAvirkten. Diese Voraussetzung hat sicli jedoch niclit bewahrheitet. Eine Untersuchung der Muskuhitur auf Querschnitten ergiljt, dass das FaserHechtwerk des inneren Muskclsclilauches die beiden Medianrühren, die bekanntlich zwischen Längs- und Querfiberschicht dahinziehen, olnie merkliche Grenze überbrücken. Ferner ist aber auch die durch die Kernscimüre bewirkte Ti-eunnng keine so tief eingreifende, wie man wojd auf den ersten Blick an- nehmen könnte. Es winden sich nämlich zwischen den halsartig eingeengten Theilen der häutigen Muskelbeutcl Fibern hindurch, die mit den jenseits dieser Kernwälle liegenden Muskelpartieu in Ver- bindung treten. Nach Köhler bestimmt sich die Zaid der Muskelzellen aus der Menge der vorhandenen Kerne. Bei denjenigen Spezies, bei denen die Muskelkerne in beträchtlicher Anzahl vorhanden sind (z. B. Eclnno- rhynclms haeruca), Ivommen nur einige wenige Muskelröliren auf eine Zelle. Weit weniger Kerne lassen sich in der Hautmuskulatur des Echinorhjiichus nngustatus und vor allen Dingen in der des Kiesenkratzers nachweisen. Eine Zelle im Sinne Köhler 's würde ia diesem Falle aus 30 und mehr Fasern sich aufbauen. Es liegt klar auf der Hand, dass diese Annahme eine ganz willkürliche ist. Erstens setzt selbige voraus, dass eine jede Faser oder Fasergruppe (Zelle) ein in sich geschlossenes Ganzes bildet, denn sonst könnte man doch wohl tdjerhaui)t nicht mehr von Zellen sprechen. Dies ist aber in Wirklichkeit nicht der Fall. Vielmehr sehen wir — selbst bei den Ringmuskelfasern des Ecltino- rhynchvs ham-iicn — von kernhaltigen Fasern Röhren sich abzweigen und direkt in die benachbarte Faser einmünden. Ferner aber schliesst Koehlcr's Annahme die Miiglichkeit aus, dass bei Formen mit wenigen Muskclkei-neu, z. B. Ecliinorhynchns gigas, die grossen Muskelterritorieu durch Verschmelzung mehrerer Zellen, die nur von einem Kerne gemeinschaftlich ernährt werden, entstanden sein könnten. Ein klarer Einblick in die wahre Natur der Muskelhäute lässt sich meines Erachtens nur an der Hand der Entwickelungsgeschichte gewinnen. Die Entwickeluug der Hautmuskulatur schliesst eine Reihe von Stadien in sicli ein, die wir schon bei der Besprechung der Hypodermis kennen lernten. Bald nachdem der Uebertritt der Kratzerlarven aus der Darmwandung in die Leibeshöhle erfolgt ist, löst sich von der unteren Hälfte des Embryonalkernes eine ringförmige kernhaltige Plasmamasse ab, die sich in zwei Schichten grosser ellipsoidcr oder cylindrischer Kernzellen umwandeln. Li diesen Zellen und zwar an der nach aussen gewandten Fläche entstehen dünne fadenförmige Plasmastreifen, die bald infolge der Venneliruii;;' (Irr Primitivtibrillen zu grösseren Muskelsträngon ■werden. Während nun ahcr in den Zellen der Hypoderniis die Fäserclien vollkommen isolirt und selbstständig bleiben, zeigen die kontraktilen Elemente der beiden Mnskelhiiute schon frühzeitig die Tendenz, zu prismatischen P'aser- bündcln zu verkleben. Späterhin gehen die Zellgrenzen in beiden Gcwebsarten verloren, die protoplas- matischcn Zellenleiber verschmelzen mit einander. Auf dieser Ent\vick(^lungsstufe bleibt die Hypodernii- steheu. Die Faserbündel der Hautmuskulatur, die anfangs auf die Aussenfläche der Zelle sich bes schränkten, durchwachsen die Plasmaschicht in ihrer ganzen Dicke und liefern die rinnenformigen oder die allseitig umwandctcn Muskelfasern. Auch das Verhalten der Kerne ist in diesen beiden Geweben nicht das gleiche. Von den Hypodermiszellkernen geht stets eine grössere Anzahl zu Grunde. In dieser Hinsicht gleicht der Hypo- derniis eigentlicli nur die Längsmuskulatur des Echinorhi/HcIiKs (jigas. Bei Larven, die kaum die Grösse eines drittel Millimeters erreicht hatten, zäldte ich schon 44 Kernzellen, während beim erwachsenen Indi- viduum höchstens deren 32 angetroffen werden. Bei allen übrigen Formen ündet, solange das Längs- wachstlium der Larve anhält. — also aucii dann, wenn die Muskelschichten ihre zellige Struktur einge- büsst haben — eine rege Vermehrung der Kerne statt. Verstehen wir unter dem Begrifte Syncytium eine zusammenhängende mehr oder minder hoch differencirtc Protoplasmamasse, die eine Anzahl von Kernen enthält und durch letztere in Gemeinschaft erhalten wird , so liegt es auf der Hand , dass eine jede der beiden Muskelhäute als ein „vielkerniges Syncytium'" bezeichnet werden muss. Wie an den Muskelfasern der Nematoden, so lassen sich auch an den kontraktilen Röhren der Echinorhynchen ohne Weiteres drei konzentrisch gelagerte Schichten unterscheiden. Die äusserste derselben -bildet das Sarkolemma. Es ist eine vollkommen durchsichtige, farblose oder doch nur wenig gefärbte, strukturlose oder faserige Masse, welche jeden einzelnen Cylinder mit einem festen Ueberzuge versieht, dann aber auch zwischen die Muskeltiitern sich fortsetzt. Die Dicke der Sarkolemmaschicht ist, soweit selbige zur Einhüllung der Faser dient, keine beträchtliche (s. Tafel 5, Fig. 20 s). Da aber, wo sie zur UeberbrUckung \on Spalten und Hoiilräumen (s. Tafel 5, Fig. 20 s") oder zur Verbindung der Muskelschläuche mit den liypodermalen Fasergeweben Verwendung findet, gelangt sie zu einer ganz enormen Entwickelung. Als typisches Beispiel will ich hier den Echiiiorhi/nchns trkhocephalns anführen, eine Spezies, bei welcher das Sarkolemma der ovoiden Körperanschwcllung (5,7 — 8,«) an manchen Stellen die Ringfaserlage (3,5— 6,5/() an Dicke übertrifft (s. Tafel 1, Fig. 23, s"^). Weit ansehnlicher ist diese Kittmasse beim Riesenkratzer ausgeljildet (20 — 26 /O, nur tritt sie hier in Folge der riesigen Dimensionen der Muskelröhren (30O /O in den Hintergrund. Allerorts, wo das Sarkolemma sich Hächenhaft ausbreitet, zeigt es eine streifige oder faserige Struktur (s. Tafel 5, Fig. 20 s^ : Tafel 1, Fig. 23 s='). Letztere inhärirt nicht der Substanz selbst, sondern hat iin-en Grund in dem Auftreten einer beträchtlichen Anzahl feiner Spalten und Riefen, welche im Leben mit der das Licht nur schwach brechenden Leibeshöhlenflüssigkeit, auf Dauerpräparaten mit dem körnig gefällten Farbstoffe erfüllt sind. Unter der cylinderförmigen Sarkolt inmahulie breitet sich die kontraktile Substanz aus. Sie be- steht aus schmalen Platt(>n, welche durch lamellöse, dünne Fortsetzungen des Sarkolemmas von einander getrennt werden (s. Tafel ö, Fig. 20 s). Bei starker Vergrösserung lösen sicli die meist unregelmässig Bibliotheca zoologica. Il«ft VII. 9 — *3 er. t>— konturiiien Muskelbänder in znlilrcitli(^ feine Fibern auf, die, da sie sich nicht weiter zerlegen lassen^ als Primitivelemente der kontraktilen Substanz aufzufassen sind. Um ihre .Struktur genauer kennen zu lernen, Mollen wir einen Querschnitt durch die Läugsniuskulatur des Eclünorhynchus gif/as in das Auge fassen (s. Tafel 2, Fig. 13). Die MuskelHbrillen liaben liier die Gestalt schlanker Prismen von triangulärem, quadratischem, [icntagoualem oder liexagonalem Querschnitte iO,U — 2 ,«). Sie werden durch äusserst dünne Sarkolemma- blättclien (U,2 ,«), die sich von den Sarkolemmasepten ablösen, von einander geschieden. Trotz der geringen Dicke lassen sich doch an den Muskelsäulchen zwei Theile unterscheiden. Die Mantelschicht, zugleich die Hauptmasse der Faser, bildet eine völlig homogene Substanz, die mit Karmin sicli nur massig färbt. In der Achse dieser Plasmaprismen (s. Tafel 2, Fig. 13 ms) verlaufen ein oder einige wenige auf dem Querschnitte kreisrunde oder ovale Stränge, die mit dem eben genannten Farbstoffe sehr intensiv sich tingirten. Am Räude der Muskelfaser stelieu die dünneren Muskelsäulchen; sie bilden gewöhnlich parallele Reihen (s. Tafel 2, Fig. 13). Diese gesetzmässige Anordnung geht nach der Mitte der Faser zu allmählich verloren , sodass in der nächsten Umgebung des Markraumes nur regellos neben einander liegende, dickere Säulchen angetroffen werden. Die Untersuchung eines günstig gelegten Längsschnittes ergibt, dass die Muskelsäulchen nicht in ganzer Länge isolirt sind, sondern auf mannigfache Art unter sieh zusammenhängen. Es biegen nämlich unter sehr spitzen Winkeln Zweige ab, die eine Strecke weit der Mutterfaser parallel laufen, um sich dann mit einer der benachbarten Fibern zu vereinigen. Gewöhnlich nehmen Rinde und Aehsenstrang an dem Theilungsprozesse gleichen Antheil, so dass alle Spaltungsprodukte dieselben Dimensionen und die gleiche Beschaffenheit aufweisen. In ganz ähnlicher Weise stehen auch die Muskelplatten unter sich in Verbindung, nur mit dem Unter- schiede, dass hier die sich abspleissenden Fibrillenstränge niemals die Dicke der Muskelbänder erreichen. Die ^luskelplatten ordnen sich zu einer geschlossenen Riihre oder zu einer in mehr oder minder srrosser Ausdehnung klaffenden Rinne, die auf ihrer Innenfläche mit einem dünneu Sarkolemmahäutchen ausgekleidet ist. An den Rändern der j\lulde vereinigen sich der äussere und der innere Sarkolemma- belag zu einer derben Membran, die in Fm-m eines Schlauches oder Beutels die der Leibeshöhle zuge- wandte Spaltöffnung schliesst. in dem iMarkranme, der im letzteren Falle nach aussen von iler kontrak- tilen Substanz, nach innen aber nur vom Sarkolemma begrenzt wird, finden sich zahlreiche, zu einem Netzwerke verwobene Plasmafäden, zwischen denen eine vollkonnucn farblose, kiJrnchenreiche Flüssig- keit zirkulirt. Besonders häufig treten die Plasmafaden in unmittelbarer Nähe der Kerne auf. und es liegt die Vermuthung sehr nahe, dass sie die Kerne in konstanter Lage zu erhalten bestimmt sind. Die Kerne halien eine kugel- oder eiförmige Gestalt und zeigen im Leben ganz ähnliche Be- wegungserscheinungen, wie die Kerne der Hypodennis. Ihre Substanz ist sehr fein granulirt und nur Avenig gefasert, sonst aber farblos und durchsichtig, so dass es oftmals sehr schwierig ist, sie im frischen Gewebe zu erkennen. Ausser einigen gröberen Körnchen enthalten sie einen sehr grossen, mannigfaltig geformten Nucleolus und zwei bis drei kleinere Nebenkernkörperchen, die augenscheinlicher Weise aus dem gleichen ]\Iateriale bestehen. Alle genannten Plasmaeinschlüsse imprägniren sich sehr intensiv mit farbigen Reagentien. <3 07 K ^A'älircnd im Vorauätehendeii lediglich solche Struktui-verhiiltnissc, die allen Kratzern im gleichen Maasse zukouimen, Berücksichtig'ung gefunden haben, sollen im Folgenden die Form- und Gestaltuutcr- schiede, welche die Muskelfil)orn bei den einzelnen 8iiezies aufweisen, einer kurzem Besprechung unter- breitet werden. Zum Ausgangspunkte der Betrachtung will ich Echiiiorlii/nchiis sj/inosits wiUilen, und zwar haupt- sächlich aus dem Grunde, weil bei ihm Muskelfasern von der denkbar regulärsten Form auftreten. Um den Bau der Muskulatur richtig zu verstehen, muss man in Erwägung bringen, dass die Längsfasern, soweit sie das äusserst zierliche Gitterwerk des Halses und Vorderleibes zusammensetzen, gar keine Forni- und Grösseudifterenzen, oder nur solche von untergeordneter Bedeutung erkennen lassen. Tafel 1, Fig. 21 soll eiueu Querschnitt durch die Korperwand des Eclimorhynclms spinosus, der ungefjüir in der Höhe der letzten Stachelreihe geführt wurde, veranschaulichen. Die Längsmuskelfasern erscheinen auf demselben als kongruente Ellipsen, deren Hau])tachse (17 /<) senkrecht zur Körperober- fläche gestellt sind. An ihnen lassen sich vier vollkommen konzentrische Zonen unterscheiden. Die iiusserste derselben bildet die farblose Sarkolemmahülle (s), \o\\ der sich zahllose Bänder und Streifen (s''), welche die Verbindung mit den benachbarten Fasern vermitteln, ablösen. ^Tach innen entsendet das Sarkolemma eine Anzahl Septen (ss), die genau radial verlauten und in gleichen Abständen an- gebracht sind. Die Primitivfasern gruppiren sich zu prismatischen Bündeln (fp), deren jedes einen solchen zwischen zwei Septen gelegenen Raum vollständig ausfiült. Auf der Innenfläche erhält die kon- traktile Substanz wiederum einen Sarkolemmaüberzug (s'). der sie von dem mit Mark erfüllten Hohl- räume (M) abgrenzt. Dabei will ich übrigens erwähnen , dass bei keiner einzigen Spezies die Fibrillen- rinde eine vollkommen ebene innere Begrenzungsfläche besitzt. Vielmehr sielit man vom Markraume aus kleine oder grössere Spalten bald tief, bald weniger tief in die kontraktile Substanz hineingreifen und selbige in eine ilquivalente Anzahl unregelmässig geformter Platten zertheilen. Die Spaltung geschieht — wie man sich am besten bei der Muskulatur des Receptaculum überzeugen kann — wohl immer längs der Sarkolemmasepten. Doch ist es keine Seltenheit, dass au der Treunuugsfläche (Sarkolennna- septum) einige Fäden oder kleine Fadenbündel des sich loslüsenden Bündels haften bleiben. Eine auffällige Abänderung erfährt die Gestaltung der Muskelfasern durch das Auftreten der Kerne. In unmittelbarer Nähe diesei' Gebilde verdünnt sich ])lötzlich die kontraktile Rinde und lässt einen der Leibeshöhle zugewandten, weit klatfenden Spaltraum entstehen. Durch letzteren quillt die Marksubstanz begleitet von einem Kerne heraus und liildet einen ansehnlichen Beutel, der nur von einer derben Sarkoleminameml)ran umschlossen wird. Die Markbeutel sind eine Eigenthümlichkeit der Hautmuskelfasern sämmtlicher Echiuorhynchen und entsprechen vollkommen den häutigen Anhängen, welche die Muskelfasern der efilomyarcn Nematoden auszeichnen. Offenbar haben diese Einrichtungen den Zweck, dem Kerne, dem bekanntlich die Ernährung der Zelle hauptsächlich obliegt, die Resor))tion der die Faser umspülenden Nährflüssigkeiten zu er- Icichtei'u. Die Darstellung, die ich voranstehend gegeben habe, hat zunächst nur für die Längsmuskulatur, soweit selbige den Vorderkörper des Echinorhipickns iij)inoiiiis auskleidet, volle Geltung. In der hinteren Leibespartie unterscheiden sich die Fibern von ihren Abspleissuugen nicht nur durch eine beti'ächtlichere Dicke, sondern aiu-li dadui'cli, dass sich eine Reihe weiterer Gestaltsdiflferenzen bemerkbar macht, die im Alijjemeinen zwar nicht selir bedeutend sind, in diesem Falle aber ausreichen, um der Längsmuskulatur \r iiifii.sehlii-.lii'ii l':ll■;l^it(•ll, •_'. IM. |)f.^ 74'.i. '') Morphdlogisches Jalirlimli, 10. B<1. 1. Jlf'f't, pg. i;!. K3 70 -^i lernten. Die Fasern tlcr Halsg-e^'end sind o\:\\ oder vierkanti,^', 14'leiclien alier snnsl denen des IMittel- körpers. In der niäclitis'cn Köri)erauselnvellunj>' seheincn auf den ersten Bliek die Längsmuskelfasern zu f'elilen. Durclimustert man aber lückenlose Serien von Querschnitten, so wird man finden, dass unweit der vorderen und hinteren Ucbergangsstclle des cylindrischcn Leibes in die ovoide Körixu-auttrcibuni;' die beiden ventral und dorsal von den Retractores receptaculi geleg'enen lu'citen Muskelliäuder sieli mehr und mehr der Leibeswand nidiern und schliesslich der Ringmuskelschicht eng sich anschmiegen. Diese letzteren Fasern sind es, welche man gewohnlich als Längsfaserschicht der Leibeswand bezeichnet. Soweit die Längsniuskeln frei durch die Leibeshöhle hinziehen, gleichen sie in ihrem feineren Baue a-qU- kommen dem Retractor colli. Die einzelnen, sich vielfach verzweigenden Röhren haben einen vollkommen cylindrischen Bau; die kontraktilen Fibrillen Itilden einen allseitig geschlossenen, gleichmiissig dicken Hohlcylinder. Hinsichtlich der Wirkungswcuse bilden sie die Antagonisten der die KürperanseinvcUung aus- kleidenden Ringfaserlage (worüber spater). Durch ihre Verkürzung wird das ovoide Körpersegment zwar kürzer werden, zugleich aber um ein IjctrJichtliehes sicIi aufwulsten. w.ährend in Folge der Kontraktion des Ringfaserbelags das Ovoid sich mehr und mehr abflachen uiul schliesslich in einen Cylind(u-, der die direkte Fortsetzung des walzenrunden Leibes bildet, übergehen muss. Auftreibungeu der verschiedenartigsten Körj)ertheile finden wir bei einer ganzen Reihe von Ecliinorhynehusspezies. Bei allen derartigen Bildungen, soweit sie zur Fixation des Wurmes au der Darmwand des Wirthes beitragen, müssen wir zwei Arten initerseheiden, erstens solche, die früh- zeitig, vielleicht noch im Larvenleben angelegt \\erden, und dann solche, die erst im späteren Leben aufti-eten. Zu den letztgenannten Bildungen gehört unter anderen die Ilalskugel des Echinorhyncluis Ijroteus. Dieses fast kugelige Organ fehlt den jungen Individuen gänzlich. Es bildet sich erst später, wenn der Wurm seine Wanderungen eingestellt und seinen definitiven Bestimmungsort erreicht hat, und zwar in Folge des massenhaften Auftretens einer krirnigen Exsudatmasse, die zwischen Hals- hypodermis und Receptaculum sich anhäuft. Natürlicherweise kaini nach Bildung seiner Halskugel der Ecliiiior/if/nchiis- protcHS seinen Ort nicht verändern. Mit ganz anderen Faktoren haben wir bei denjenigen Spezies zu rechnen, bei denen Kru'pcr- auftreibungen schon von der frühesten .lugend an vorhanden sind. Solhm diese Bildungen denselben Zweck erfüllen, wie die Halskugel des Echinnrhi/nchiis prolcus, so ist es uidjedingt erforderlich, dass sie gleich der letzteren tief in das Gewebe des Wirtlisdarraes eingegraben werden. Es liegt nun kl.ir auf der Hand, dass die aufgeschwollenen Lei))esj)artien diesell)en Gestaltsveränderuugen selbstständig auszuführen fähig sein müssen, welche der Hals des ErJnnorliijnchits -protcus im Laufe der Zeit ohne sein Zutliun er- leidet. Solche Veränderungen setzen aber einen eigens dafür konstruirten Mechanismus voraus. Zunächst müssen kräftige Ringmuskeln vorhanden sein, welche den aufgetriebenen Lcibesabsehnitt zusanniiensclmüreu und ihm eine entsprechend dünne, cylindrische Gestalt ertheilen. Sind nun der Hals und der walzenrunde Vorderleib (die ursprünglich ovoide oder kugelfiirmige Auftreibung eingeschlossen) in Folge der fortdauernden Bohrbe«cgungen des Hakcnrüssels vollständig in der Darmwand des Wirthes ver- graben, so müssen Muskeln in Thätigkeit treten, welche dt'm zu einem dünnen Cylinder eingeengten K' 71 ö Leibessegmente seine iii-sprüii,i;iieiie kcilbi^c Form \\ic(lcri;eljen. Einen solclicn ^Meeliiuiismns liahcn wir in der iluskul.-itur ili'r nvoiden Leibesanselnvelliuif;- des Erhinorhjiichiis frii-liocepli'ilns kenneu jj;-elernt ; einen nur -weuii;' nKulilizirten wercb'ii \\ii- in «leni s(ii;-enannten llalske.nel des EcIiinorli//uclu(f< ptirri- i/fiis Hnd(Mi. Bei Echinoi-hynrhus strionosiis ist die Läng'smuskeiseliielit Jiur seinvaeb ausgebildet. Ausser einigen wenigen isolirt dahin laufenden Fasern findet man stets drei grössere ]\luskell)änder, von denen das eine, aus o — 4 Fasern bestellend, den Kücken, die l)eiden anderen cirka "> — (! Fib Die Lünpfsmuskulatur befestigt sich an der Ringfaserscliicht vermittelst zahlloser Sarkoleiiiiiiat'iiilcu. Ausserdem aber .sclieinen einige Fibrillcnbündel sicli abzuspleissen, die Riiigmuskulatur zu durchsetzen und in das über letzterer gelegene Sarkolemnia einzudringen. üie Läugsmuskelt'aser des Echinorh/nclins moniliformis bildet, indem die au.-.-ere Wand derselben sich auf Kosten der inneren verdickt, eine Uebergangsform zwischen der gleichmässig umwandeten Längs- muskelfaser der beschriebenen Ai'ten und der nur auf der äusseren Fläche nut kontraktiler Substanz aus- gestatteten Ringmuskelfaser. Wir wollen zunächst den Jjau der Längsmuskulatur des Riesenkratzers nähei' in das Augi^ fassen. An der Längsmuskulatur des Halses ist die einseitige Anhäufung von kontraktiler iSubstanz noch nicht deutlich ausgeprägt. Unmittelbar hinter der Cuticularfalte finden wir noch vollkommen cylindrische Fibern, die genau diesell)e Vertheilung der fibrillärcn Rindensubstanz wie in den Längsfiisern des Ecliinoyhynchns hacriicn oder Echinorlit/nchh^ aiH/usfafus erkennen lassen. Fassen wir jedoch einen (:^uer- schnitt, der hinter der Halsbasis geführt wurde, in das Auge, so werden wir ein ganz anderes Bild er- halten. Die kontraktile Substanz, welche zwar immer noch die P^iser allseitig umgibt, setzt sich hier au.s zwei gleich dicken Seiten])latten yiiriinimcn, die durch eine äuss-ere dicke und eine innere dünnere Kommissur mit einander verbunden werden. Der jMarkrauni ist nur wenig entwickelt und greift in Form Spalt- oder schlitzförmiger Lückenräume in die Fibrillenrinde ein. Die Hauptmasse der Faser macht also die kontraktile Substanz aus. Die Priniitivfibern gruppiren sich zu uuregelmässigen, meist hoben Prismen von gewöhnlich trapezoidem Querschnitte und werden durch verhältnissmässig dicke Sarkolemmasepten von einander geschieden. Oftmals gewahrt man, dass die Septen, nachdem sie ungefähr die Hälfte der kontraktilen Rinde durchsetzt haben, sich in mehrere Blätter spalten und Bündel von trigonalem Quer- schnitte zwischen sich nehmen. Uebrigens muss ich hier hervorheben, dass ich in der innei'en Kommissur eine Anordnung der Primitivsäulchen zu Bündeln nur in Muskelfjisern des Vovderkörpers deutlich wahrnehmen konnte; sonst stehen die einzelnen Fäserchen ohne jede Oi'dnung dicht nebeneinander. Je weiter man sich nun von der Cuticularfalte entfernt, iim so auffälliger werden die Unterschiede, die in der Dicke der beiden Kommissuren obwalten. Die fibrilläre Substanz konzentrirt sich mehr und mehr auf der Aussenüäche der Faser, während sie aixf der gegenüberliegenden Seite so beträchtlich abnimmt, dass oftmals nur noch ein dünnes Faserhäutchen die Grenze zwischen Markraum und Leibeshöhle ab- gibt. Zu gleicher Zeit geht die cylindrische Gestalt der Fibern verloren. Durch den gegenseitigen Druck platten sie sich zu schnuden Piisnien von rechteckigem oder auch trapezförmigem Querschnitte ab (.s. Tafel 2. Fig. 9 LM). Ausserdem trifft man nicht selten Fasern an, deren peritoneales Segment sieh beträchtlich aus- weitet und in der Gestalt eines geräumigen Schlauches frei in die Leibeshöhle hineinragt. An allen der- artigen Bildungen lassen sich zwei Theile unterscheiden: die eigentliche Faser und der häutige Beutel- anhang. Erstere gleicht in Form und Gi'össe vollständig den benachbarten Fibern. Die innere Kom- missur hingegen fehlt diesen Fasern. An ihrer Stelle befindet sich ein weit klaffende!" Spalt, welcher die Kommunikation des Markraumes mit denn Beutelanhangc ermöglicht. Der Muskelanhang besitzt ge- wöhnlich die Form eines in radialer Richtung stark abgeflachten Cylinders und überdacht oftmals fünf der benachbarten Fasern. Nicht minder häufig sind solche Längsmuskelfaseni, deren äussere Kommissur — ö 7;j Ei — sich ein- oder iiiehrinals faltet, sodass alsdnon der Markbeutcl mit den Marki'Jiunieii melircrer Fibrillenrinnen kommunizirt (s. Tafel 2, Fig. 9 LM). Von den Kernbeuteln unterscheiden sich alle diese Muskeianhänge dadurcli , ilass sie allseitig von einer dünnen menibranösen Fortsetzung der kontraktilen Substanz ausgekleidet werdeu. Für das Auftreten dieser Bildungen lässt sich keine Norm feststellen. Ich will nur erwähnen, dass sie beim Weibchen weit hautiger vorkommen und zumal in der hinteren Leibeshälfte viel ansehnlichere Dimensionen annehmen, als dies bei dem Männchen der Fall ist. Im Allgemeinen besitzen die aufgetriebenen Muskelfasern keine beträchtliche Länge (im Älaximum 2 mm). Eine Ausnahme hiervon machen vier mächtige Längswülste, an denen sich die beiden Ligamentsäcke (Tafel 2, Fig. 16 L) befestigen. Die Markbeutel dieser Muskelfasern, welche zu beiden Seiten der Kernschnüre dahinziehen und schon beim Oeffnen des Hautmuskelschlauches als vier scharf gezeichnete Längslinieu in die Augen fallen, ragen vermöge ihrer immensen Grösse (250 bis 300/0 weit über die übrige Längsniuskulatur heraus. Trotz alledem stimmen sie hinsichtlich ihres feineren Baues vollkommen mit den voranstehend beschriebenen Beutelfasern überein. Schon Schneider^) hat diese vier häutigen Röhren gesehen und sie als erweiterte Muskelcylinder mit sehr dünnen Wänden beschrieben^). Die Beziehungen aber, welche zwischen ihnen und der darunter hinziehenden Längsfaserrinne obwalten, blieben dem genannten Forseher unbekannt. Im hinteren Leibesende (in der Höhe der Uterusglocke, beziehentlich der männlichen Ausleitungs- wege) gewinnt die Längsfaserschicht allmählich ein anderes Aussehen. Die Fasern werden breiter und mehr bandförmig. Sie sind von einer dünnen Fibrillenschicht, die bald aussen, bald innen, bald von der einen oder anderen Seite sich verdicken kann, umgeben. Der Markranm ist aussergewöhnlich gross und mit einem wohlentwickelten, aber sehr feinen Fadennetzwerke erfüllt. Auch hinsichtlich der Dimen- sionen, welche die einzelnen Röhren aufweisen, walten so enorme Unterschiede ob, wie sie sonst wohl nirgends gefunden werden. Die Längsfaserschicht des Echinorhi/nclnts luoiiiliformis gleicht in vielfacher Hinsicht der des Ecliinorliynchus gigas. Die Querschnitte der einzelnen Faserröhren sind kreisrund (so in der Halsgegend), oder bilden stark (im Mittelleibe) oder minder stark (im unsegmentirten Hinterleibe) abgeflachte Ellipsen (s. Tafel 8, Fig. 19, 20; Fig. 14 LM). Die kontraktile Suljstanz häuft sich hauptsächlich auf der Aussenseite in grösserer Menge an, während sie an der gegenüberliegenden Fläche mehr und mehr ab- nimmt. Muskelfasern, deren peritoneales Segment nur einen sehr dünnen, häutigen Fibrillenbelag auf- weist, sind Ijci Echhiorhgnchus mnnififunni.s weit liäutiger als beim Riesenkratzer. Zu der letzt erwähnten Faserart gehören auch die vier an den Seiten der l)eiden lateralen Kern- beutelschnüre herablaufenden ausgeweiteten Muskelröhren, welche den grossen Ligamcntsäcken zur In- sertion dienen (s. Tafel 8, Fig. 9). Sie beginnen in der Nähe der Ansatzpunkte der Retractores recep- taculi und lassen sich ohne Schwierigkeit bis in die Nähe der Leitungswege verfolgen. Im unsegmen- tirten Hinterleibe nähern sich die beiden dorsalen Längsröhren allmählich der dorsalen Medianlinie. ') Ai-fliiv für Anatomie und Pliysiologio, ISijM, pg. buH. '■') Vergl. Leuckart, Die niHnscliliclien Parasiten. "_'. Bil. pg. 74s. Bibliotbeca zoologica. Jleft VII. 10 — ö 74 e* — Die Kerne ruhen in mächtigen, vielfach gefalteten Markbeuteln, welche durcli weit klaftende Spalten der Fibrillenrinde mit dem Röhrenwerke in Verbindung stehen, und sind wie die des Ecliino- rhi/iichus gigas in sehr geringer Anzahl vorhanden. Bei den meisten Spezies ist der feinere Bau der Ringmuskulatur wesentlich verschieden von dem der Längsfaserschicht. Zum Ausgangspunkte unserer Betrachtungen werde ich aber den Echino- rhi/nclins gigas wählen, weil hier ein grosser Theil der Ringfasern noch den für die Längsmuskelliber typischen Bau zur Schau trägt. Diese Fasern finden sich liauptsächlich in den vorderen und mittleren Leibesabschnitten. Der Querschnitt einer solchen Ringfaser ') ist kreisrund, oval, oder er hat die Form einer sym- metrisch gebauten Niere, deren Konkavität der Hypodermis zugekehrt ist (s. Tafel 5, Fig. 20). Auf der konvexen Seite, und zwar dicht am Rande der Fiber, Hegt der mit vielen Auszackungen verseliene Markraum (s. Tafel 5, Fig. 20 M). Die Hauptmasse der kontraktilen Substanz kommt auf die beiden vSeitenplatten. Selbige setzen sich aus breiten Bändern, welche strahlenförmig dem Markraum zulaufen (s. Tafel 5, Fig. 20 f), zusammen. Die äussere Wand der Faser bildet eine dicke Lage fibrillärer Sub- stanz, deren Elemente sicli gleichfalls zu trapezoiden Säulen gruppiren. Auf der konvexen Innenfläche wird die Fiber durch eine dünne, aber sehr breite Fibrillenplatte geschlossen (s. Tafel 5, Fig. 20 f). Neben diesen Ringfasern finden wir (zumal in dem letzten Fünftel des Leibes) auch solche, bei denen die innere Kommissur gänzlich in Wegfall gekommen ist. Die fibrilläre Substanz bildet als- dann eine mehr oder minder weit klaffende Rinne, die nach der Leibeshöhle zu nur durch eine von ihren Rändern ausgehende Sarkolemmamembrau geschlossen wird. Eine bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit der Ringmuskulatur des Riesenkratzers bildet die An- ordnung der Kerne. Zwar wird man bei sorgfältiger Durchmusterung des ausgebreiteten Hautmuskel- schlauches hier und da zwischen Ring- und Längsfaserschicht einige Kerne ausfindig machen. Die Zahl dieser Kerne ist aber verschM'indend klein im Verhältniss zu derjenigen, welche sich an der Bildung der beiden Kernsclinüre betheiligt. In der Mitte zwischen den grossen Seitenröhren verlaufen auf der Innen- fläche der Längsmuskulatur zwei Wülste, die bei stärkerer Vergrösserung in eine enorme Zahl von Mark- beuteln sich auflösen. Letztere liegen in melireren Reihen neben einander und erreichen nicht selten den dreifachen Durchmesser der seitlichen Läugsröhren. Die Wandung der Kernbeutel besteht aus den drei bekannten Schichten. Die äussere Hülle bildet eine derbe Sarkolemmamembran (2,5 //. s. Tafel 2, Fig. 9 s'j. Unter ihr liegt die um nur. weniges dickere Fibrillenlage (3 /(. s. Tafel 2, Fig. 9 f), welclie innen wiederum von einem dünnen Sarkolemmahäutcheu (s. Tafel 2, Fig. 9 s") begrenzt wird. Jeder Beutel (600 bis 800 /( im Durchmesser) enthält einen grossen ovalen Kern, der ausser dem eckigen Nucleolus noch zwei bis vier randständige Nebenkernkörpei-clieu in sich einschliesst. Die dichte Lage der Markbeutel bedingt das Entstehen zahlreicher Falten, welche mehr oder minder tief in das Innere einspringen und den Markraum in verschieden grosse Kammern theilen (s. Tafel 2, Fig. 9 M', M"). Mit dem Hohlräume der eigentlichen Faser stehen die Markbeutel durcli ein trichter- förmiges Rohr, das ganz die Beschaftenheit des Markbeutels aufweist, in Verbindung (s. Tafel 2, Fig. 9 '' ), ') Für Echiiiiii/iijurhiis yit/as beträft ilic Dicke iIit Kiiigniuskuhitui' boi eiiU'm Körpcnhirchmesser von 5,0 mm 120" bis 150 /' ; die Stärke (]er fjängsfasoi'sehitht muss auf mindestens 200 f veranschlagt werden. iQ (o ö In der Beutehvaiuhinn' tiudcn sicli geräumige Oeffiiuugen, die eine Kommunikation sämmtlicher Kern- beutel ermögliclieu. Eine jede Kernschnur bestellt aus zwei parallelen, dicht neben den Laterallinien ■dahinziehenden Kernbeutclreihen, die nur am liinteren Leibespole etwas auseinander weichen. In der Nähe der Retinacula endigt der ventrale Ast. Der dorsale biegt in sanftem Bogen nach vorn um und verbindet sich in der Dorsallinie mit dem Ausläufer der gegenüberliegenden Kernschnur. Zwischen den engen Hälsen der Ringfasermarkbeutel sieht man die Fasei'u der Längsmuskel- schiclit, beziehentlich deren Absplcissungen sich hindurch winden. Hieraus folgt, dass die vier Mark- beutelschnüre die Kontinuität des Läugsmuskelschlauches keineswegs beeinträchtigen. Der Grund, weshalb gerade die meisten der Kernbeutel eine laterale Lage einnehmen, dürfte wohl tiarin zu suchen sein, dass beim Riesenkratzer in Folge des Auftretens der beiden mächtigen Liga- men tschläuche die Leibeshöhle auf zwei schmale, keilförmige, laterale Spalträume reduzirt wird. Ausser den eben beschriebenen Kernbeutclreihen existirt noch ein zweites Zirkulationssystem, welches ebenfalls zur möglichst gleichmässigen Vertheilung der Nährsäfte in der Ringmuskelschicht bei- zutragen bestimmt ist, nämlich die beiden intermuskulären Medianröhren. Bei der Untersuchung der Hautmuskulatur des Riesenkratzers stösst man auf zwei häutige Röhren, •welche die Richtung der medianen Hauptstämmc des hypodermalen Gefässnetzes einhalten und von letzteren nur durch die Ringmuskclschiclit getrennt werden. Sie beginnen dicht hinter den Retraktoren und endigen in unmittelbarer Nähe des aboralen Leibespoles. Das dorsale (wie das ventrale) Rohr (s. Tafel 2, Fig. 5, dk) hat einen triangulären oder trape- zoiden Querschnitt (0,1 mm Basis, 0,6 mm Höhe). Mit seiner grössten Fläche ist es der Ringfaserlage (Tafel 2, Fig. 5 RM) fest verbunden. An seiner Begrenzung betheiligen sich ausser der Sai'kolemmakittmasse noch zahlreiche Fäserchen, die von der Ringmuskulatur sicii abspleissen. Der Hohlraum dieser intermuskulären Medianröhren kommuniziert mit den Marki'äumen der Querfasern, ohne dass jedoch für diesen Zweck besondere grössere Oeffnungen vorhanden wären M. Die Reduktion der tibrilläreu Substanz an der der Leibeshöhle zugewandten Fläche, die wir schon bei einigen Ringfasern des Ecliinorhynclius (jigns beginnen sahen, macht bei den Zirkulärmuskel- röhren des Echinorhynchus moniliformis weitere Fortschritte. Im unsegmentirten Hinterieibe ähneln die Ringfasern noch am meisten denen des Riesenkratzers. Die fibrilläre Rindensubstanz ist sehr kräftig ausgebildet und macht die Hauptmasse der ganzen Röhre aus (s. Tafel 8, Fig. 21, 22 f). Der Mark- raum ist sehr klein und unansehnlich, er liegt an der nach innen gekehrten Fläche der Fiber und ent- sendet zahlieiciie Spalträume, die tief in die kontraktile Rinde hineingreifen (s. Tafel 8, Fig. 22). In den segmentirteu Leibespartien flachen sieh die Ringmuskelfasern zu dünnen, aber sehr breiten Bändern ab (s. Tafel 8, Fig. 3 RM). Die kontraktile Substanz vertheilt sich auch hier auf die Aussenfläche und die beiden Seiten der Faser. Die einzelnen Fibrillenplatten sind sehr dünn und senk- recht zur Oberfläche gestellt; sie erreichen eine solche beträchtliche Breite, dass für den Markraum nur 'i Nach Schneider koinmuniziren beide Gefiissc, mit der Querfaserschieht durch zahlreiche kurze, aber weite- Kanäle. Archiv für Anatomie und Physiologie. ISfi«, pg. 588. Leuckart hat diese Verbindungskanäle nicht anffindea können. Die menschlichen Pai-asiten, 2. Bd.. jjg. 747, 748, 749. 10* iS if) ?> eine sehr schmale Lücke ;in der ausscliliesslich vom Sarkolemma gebilcleteu inneren Wand übrig bleibt (s. Tafel 8, Fig. 3 RM). An ganz bestimmten, fast durch gleichgrosse Intervalle von einander ge- trennten gürtelförmigen Zonen gewinnt das der iibrillären Structur entbehrende pei'itoneale Segment der hier aussergewöhnlich breiten Ringfaserbänder die Form eines dünnhäutigen Schlauches, der in mehr oder minder grosser Ausdehnung mit dem Sarkolemmalielage der Längsmuskulatur verwachsen ist (s. Tafel 8, Fig. 3 RM). Dieser höchst merkwürdigen Einrichtung verdankt der Eclu.noi-lti/ncJiits moniliformis die Fähigkeit, seinen Leib regelmässig zu ringeln. Verkürzen sich nämlich die Fasern der Läugsmuskulatur (s. Tafel 8, Fig. 3 LM), so werden die Ränder der breiten Ringfaserbänder sich einander nähern, da ihre Beutelanhänge au ganz bestinmiteu Stellen den Längsfasern angewachsen sind. In Folge dessen muss die äussere, die Fibrillenplatten tragende Faserwand sich zu einer nach innen offenen, nach aussen aber in Form eines Gttrtelwulstes mehr oder minder weit hervorragenden Rinne zusammenkrümmen (s. Tafel 8, Fig. 3). Da nun aber die Körperhaut mit der Ringfaserlage fest verbunden ist, ahmt sie alle Gestalt- veräuderuugen der letzteren nach ; und so entstehen jene perlschnurähnlichen Erhebungen der Körper- oberfläche, welche dem Echinorliynclms moniliformis sein eigenartiges Aussehen verleihen. Während die Kerne der Längsfasern sich regellos über den ganzen inneren Muskelschlauch zer- streuen, ordnen sich die Nuclei der Ringmuskelfasern wie bei Echinorhyncluis gigns zu zwei lateralen Reihen an. Bei näherer Untersuchung löst sich eine jede dieser Kernbeutelschnüre in zwei dicht neben einander liinlaufende und parallele Beutelreihen auf. Die Markbeutel selbst sind so gross, dass sie die zwei bis fünf Fasern, welche die beiden Markbeutelreihen einer Seite von einander trennen, vollständig be- decken (s. Tafel 8, Fig. 3 LM). Ihre Umhüllung bildet eine dünne, aber scharf konturierte Membran, in der ich trotz Anwendung starker Vergrösserung keine kontraktilen Elemente erkennen konnte (s. Tafel 8, Fig. 3, s'). In der Wand finden wir zahlreich bald kleinere, bald grössere Oeffnungen, vermöge deren die Beutel einer Kernschnur sowohl unter sich, als auch mit denen der benachbarten kommuniziren. Die Verbindung mit den Ringfasern vermitteln kurze und ziemlich enge Halskanäle, zwischen denen wir die Fasern der Längsmuskelschicht sich hindurch winden sehen. Die Kerne, welche vermittelst feiner Protoplasmafäden in wandständiger Lage ei'halten werden, sind sehr gross, mit vielen Höckern besetzt, und enthalten meist mehrere, sich intensiv tingirende Nucleolen (s. Tafel 8, Fig. 3 nc). Die Zirkulärfasern des Echinorhynchns trichocnplialus und EchinnrhipiclDts porrigp-ns Ijesitzen eine entfernte Aehnlichkeit mit den Muskelblättern dei- Coelomyarier unter den Nematoden. Nur von drei Seiten sind sie mit einer kontraktilen Substanzschicht versehen. Die innere Begrenzung liefert ein dünnes, strukturloses Sarkolemmahäutchen, welches offenbar eine direkte Fortsetzung der die Fibrillen- bündel umhüllenden Kittmasse bildet (s. Tafel 1, Fig. 22, 23; Tafel 8. Fig. 8). Nur da, wo die Kerne liegen, baucht sich die Sarkolemmamembran zu einem mehr oder minder mäclitigen Beutel auf, der bei Echinorhynchui) tricJiocephalus mehr einer Halbkugel gleicht, bei EchinorhyncJnts -porrigens aber die Form eines vielfach gefalteten Schlauches oder Sackes aufweist. Ein Umstand muss aber schon bei der ersten Durchnmsterung der Ringmuskulatur des Echino- rijnchus trichoccphaliis dem Beobachter in die Augen fallen, nämlich die höchst eigenartige Vertheilung der Kerngebilde. Während in den cylindrischen Körperabschnitten die Nuclei in sehr spärlicher Menge sich auffinden lassen, sind sie in der verhältnissmässig nur kurzen ovoiden Leibesaufschwellung in ganz K». 77 Bi— ■-Kl erstaunlicher Anzahl vorhanden. Sie sind meist halbkugclförmig- und liegen so dicht nebeneinander, dass sie sich gegenseitig berühren (s. Tafel 1, Fig. 23 M). Sie erreichen einen Durchmesser (12 ii<, der den der eigentlichen Jluskeltaser (3 — 5 ft) um das Doppelte, ja Dreifache übertrifft. Noch reichlicher mit Kernbeuteln ist die Ringmuskulatur des Echinorhynchiis porrigens ausgestattet. Diese faltenreichen, sackartigen Bildungen kumineii hauptsächlicli an denjenigen Partien der Zirkulärfasern zu einer niächtigereu Entwickelung, welche durch die beiden medianen Liingsnmskelbänder unbedeckt bleiben. Sie liegen dicht gedrängt in vielen Reihen neben- und hintereinander und bilden zwei breite Längsbänder. wcKhe die Seitenwände des Wurmes epitiielartig auskleiden. Im kegelförmig aufgetriebenen Kopfabschnitte erleidet die Ringfaser eine geringe Formveränderuug, in Folge deren sich ihr Aussehen noch mehr dem der coelomyaren Muskelfaser der Nematoden nähert. Die Einzelfaser besteht aus zwei sehr breiten parallelen Fibrilleuplatten, die aussen durch eine bogenförmige oder auch ebene und gleich dicke Fibrilleukommissur verbunden werden fs. Tafel 1. Fig. 22 f). Innen schliesst sich ein fast parallel- wandiger Markbeutel au, der nicht selten die Fibrilleuplatten um mehr als das Doppelte ihrer Breite (4 — 6 /O übertrifft (s. Tafel 1, Fig. 22 M). Die Kerne liegen in der Mitte der Markräume und er- reichen ti-otz der beträelitlieh(ni Entwickelung der letzteren (12 /<) keine grösseren Dimensionen als im Hinterleibe. Der platymyaren Muskelfaser begegnen wir zu wiederholten Malen in der Reihe der Akantho- cephalen. In sehr typischer Form tritt sie uns als Ringfaser bei Echinorhynclms haeruca und FJchino- rhynclms angustattis entgegen. Die Primitivfibrillen vereinigen sich bei beiden Spezies zu dicken Bündeln von sehr variablen Querschnitten (s. Tafel 2, Fig. 14 f, Fig. 15 f). Sie liegen in einfacher Reihe entweder dicht neben- einander, oder sie lassen Lückenräume zwischen sich, die alsdann von Markfortsätzen ausgefüllt werden. Drei bis acht solcher Fibrillenbündel werden sammt dem über ihnen liegenden Marke von einer ge- meinschaftlichen Sarkolemmahülle (Tafel 2, Fig. 15 s'), umschlossen und zu einer Faser verbunden. Unter solchen LImständen gewinnt die Ringmuskulatur dasselbe netzförmige Aussehen wie die Längs- muskulatur, nur mit dem Unterschiede, dass die Fasern der letzteren allseitig mit einer Fibrillenrinde umgeben sind, wälirend bei ersterer die kontraktilen Elemente sich auf die Aussenfläche der Fäden beschränken. Uebrigens lassen sich die Ringfasern des Ecldnorhynrlivs angustatus schon hinsichtlich ihrer Form unschwer von den des Echinorliynclius haeruca unterscheiden. Erstere bilden dünne und relativ sehr breite Bänder (Höhe 9 — 12 /(, Breite 17 — 30 ei'l>liol»:. Leuckart') schildert die Entstehung des Hautmuskeisclilauches folgendermaassen. Die ersten Veränderungen des Embryonalkernes beginnen in einer Zeit, in welcher der Em- bryonalkern etwa 0,06 mm misst, und Ijestehen darin, dass die Zellen desselben sieh zu vier Haufen zusammengruppiren, die immer schärfer gegen einander sich absetzen und immer bestimmter sich als die Anlagen der späteren Hauptorgane zu erkennen geben. Die vorletzte dieser Gruppen ist die bei weitem grösste und insofern auch von den übrigen verschieden, als sie schon friüier (vielleicht vom Anfang an) eine peripherische Schicht und einen davon umschlossenen Kern erkennen lässt. Die nächsten Veränderungen bestellen nun darin, dass die eben erwähnte peripherische Lage nach vorn und hinten sich verlängert und in eine Hülle auswäclist, welche die anderen Zellengruppen mantelartig überzieht, und nur das vordere Segment des ersten Ballens unbedeckt lässt. Die sackartige Hülle ergibt sich als die Anlage des Hautmuskelschlauches, der auch in seiner definitiven Bildung vorn offen ist und den Rüsselapparat in sicli aufnimmt. Sobald sich nämlich der Embryonalkern um etwa das Doppelte seines Querdurchmessers veidängert hat, beginnt die Aussenwand ihre frühere Beschaffen- heit zu verändern. Anfangs eine zusammenhängende Zellenlage, wird sie jetzt von einer engen Längs- spalte durchzogen, die zunächst auf der Höhe der Geschlechtsdrüsen, so ziemlich also in Jlitte des Keimes, ringförmig um die Achsenorgane herumgreift, dann aber ziemlich rasch nach vorn und hinten über die ganze Umhüllung mit Ausschluss nur der letzten Enden sich ausdehnt und dieselben in zwei aufeinander liegende Schichten auflöst. Die äussere dieser Schichten ist es nun, welche, immer mehr sich verdickend, zu dem Hautnmskelschlauche wird, auch schon frühe sich mit einem dünnen Ueber- zuge von Bindesubstanz bekleidet, während sich die innere Lage in die Rüsselscheide uud das Ligament verwandelt, die beide anfangs in Röhrenform zusammenhängen und erst dadurch gegen einander sich absetzen, dass die Röhrenwand zwischen Ganglion und Geschlechtsdrüsen diaphragmenartig sich einfaltet. Der Spaltraltraum selbst ist natürlich nichts anderes als die Leibeshöhle, die freilich anfangs nur eng ist, so dass die äusseren und inneren Organe dicht aufeinander gepackt sind. ■) Die monscliliclii/n Parasiton, 2. Dd., pg. 8ilj — S28. S3 79 ES Eig-eiio I3eol>aclitiiiig'eii. Die ersten Veränderungen, die mit dem embryonalen Kernhaufen vor sicli gehen, bestehen, wie icii dies in dem vorigen Kapitel dargethan habe, darin, dass sich eine Anzahl ein-oniatinerfüUter Kerne, die späterhin das komplizirte Fasergewebe der Hypodermis und den ectodermalen Theil des Haken- apparates liefern, ablösen. Nachdem nun die Umwandlung der eckigen Kerne in jene grossen Kernblasen ihren Abschluss gefunden hat, gi-enzt sich der restireude Theil des embryonalen Keniballen wiederum scharf gegen das ihn allseitig umluUlende .Subcuticularsyncytium ab. Gleichzeitig hat aber eine Auf- lockerung des zentralen Kernliaufens stattgefunden, in Folge deren er niclit nur um die Hälfte seines ursprünglichen Volumens sich vergrössert hat, sondern auch in zwei aufeinander folgende, grosse Ballen zerfallen ist is. Tafel 1, Fig. 20). Die weiteren Schicksale der vorderen Kernhaufenhälfte, welche die Rüsselanlage berüJn-t und das Ganglion cephalicum zu liefern bestimmt ist, will ich vorläufig ausser Augen lassen und mich nur mit den Umwandlungen, welche der hintere Tlieil erleidet, eingehender befassen. Schon zu der Zeit, wo wir die Auflockerung des Kernhaufens beginnen sehen, tritt im Umkreise des hinteren Ballens eine dunkler, sich färbende Hüllschicht auf. Sie besteht aus einer feinkörnigen, fett- tröpfchenreichen, protoplasmatischen Substanz, die, wie man sich leicht überzeugen kann, eine weit kon- sistentere Beschaffenheit als das Hj^podermissA^ncytium aufweist. Zersprengt man nändicii durch Auflegen eines grösseren Deckgläschens die Haut der jungen Larve , so quillt aus der Rissstelle das Hypodermis- syncytium sammt seinen grossen Kernkugeln als zähflüssige, allmählich aber breitauslaufende Masse hei-vor. Der Verband des zentralen Kernhaufens, sowie der des Rüsselsyucytium wird durch die Procedur nicht gelockert. Vielmehr bemerkt man , dass bei schwachem Drucke auf das Deckglas der Kei'nhaufeu sich abflacht, beim Nachlassen des Druckes aber wieder in seine ehemalige Gestalt zurückkehrt. Anfangs ist diese Plasmahülle gering entwickelt und nur an zwei diametral gegenüber liegenden Orten, die ich fortan als Seiten bezeiclinen will, deutlich als solche zu erkennen. Späterhin aber nimmt sie nicht nur ziemlich rasch an Dicke zu, sondern beginnt auch nach vorn sich zu verlängern, wodurch jener Kernkomplex, der das Nervenzentrum aus sich hervorgehen lässt, eine mantelai'tige Umhüllung er- hält (s. Tafel 1, Fig. 20 Msj. Bevor jedocli die röhrenförmige Plasmascheide über das Ganglion sieh hinwegschiebt, sehen wir in sie von der Peripherie des hinteren Kernballens aus eine grössere Anzahl von Kernen einwandern (s. Tafel 1, Fig. 20 Mk, Mk'). Diese von Chromatin völlig erfüllten eckigen Gebilde durchlaufen eine ganz ähnliche Metamorphose, wie die Nuclei der Hypodermis. Zunächst hebt sich in Folge von Wasser- aufnahme vom fettartig glänzenden Kerninneren eine zwar sehr dünne , aber sehr scharf konturirte Membran ab. Aus dem hierdurch deutlich sichtbar werdenden, zu einem dichten Knäuel zusammen- geschlungenen Chromosom geht allmählich ein dünne)-, zu einer mehr oder minder regelmässigen Spirale aufgewundener Faden hervor (s. Tafel 9, Fig. 63, 64). Hat der Kern sein Volumen verdoppelt , so be- ginnen die Chromatinkürner, welche in die Substanz der Fäden eingebettet waren, sich zu grösseren Klumpen zu vereinigen. Der Nucleolus lässt sich schon längere Zeit deutlich erkennen; er besitzt eine länglich ovale Form und liegt gewöhnlich in der Nähe des Kernrandes. K3 80 t> Anfangs ist er ziemlich klein und von den ührioen Ciiromatinbildungeti durch sein f>-erinj^cs Tinktionsvermös'cn verschieden. Nachdem aber die kleinen f'lironiatinhäufchen entstanden sind, und das die letzteren verbindende Fadennetz mehr und mehr erblasst, nimmt der N'ucleolus nicht mir rasch an Umfang zu, sondern es ändert sich auch sein Verhalten gegen farbige Bcagentien, insofern er sich nämlich mit den letzteren weit intensiver imprägnirt, als dies die übrigen chromatinhaltigen Kernein- schlüsse tliun. Hat der Kern einen Durchmesser von 7,5 — 8,2 .« erreicht, so verwischen sich die Konturen der Chromatinanhäufungen ; auch das Fadennelz wird blasser und blasser und lässt sich nur selten auf grössere Strecken verfolgen. Der Nucleolus hat inzwischen eine Grösse von 4 — b fi erreicht; er ist jetzt vollkommen kugelrund, nach aussen scliarf begrenzt und, wie man sich durch sehr dünne Schnitte leicht überzeugen kann, von spongiöser BeschatFenheit. Während nun die geschilderte Kernmetamorphose sicli vollzieht , erfährt aucli das Protoplasma eine Unnvaudlung, wodurch es ein trül)es, körniges Ausselien annimmt. So kommt es, dass die kern- haltige Hülle nicht nur gegen die Hypodermis, sondern auch gegen das restirende Kernkonglomerat des hinteren Ballens scharf sich abgrenzt (s. Tfifel 10, Fig, 4 Mi. Die Lage, welche die einzelnen Kernbiäschen einnehmen, scheint wenigstens anfangs keine gesetz- mässige zu sein. Erst dann, wenn Ganglion und Rüsselanlage völlig eingeliüllt sind, tindet eine Trans- lokation der Kerne statt. Gleichzeitig aber gehen in dem sie gemeinschaftlich umgebenden Protoplasma Veränderungen vor, die damit endigen, dass es in eine der Menge der Kerne entsprechende Anzahl von ziemlich scharf gezeiclmeten Ballen zerfällt. Aus diesen äusserst mannigfaltig geformten Zellen werden die Muskelfasern, welche am Aufbaue der Leibeswand, des Rüsselapparates und der Geschleclitswege sich betheiligen. Noch bevor aber die Zellgrenzen als solche sich deutlich erkennen lassen, treten zu den beiden Seiten des hinteren Kernballens zwei Längsreilien schöner, grosser, kubisclier Zellen auf Sie entstehen kurze Zeit nach den Kernen des Muskelsyncytium und zwar in der bekannten Weise jedcrseits aus o — 4 eckigen Kernen des hinteren Ballenrestes. Die Kerne sind grösser (9 — 10 /<) als die des Muskelsyncytium (7 — 8 /') und unterscheiden sich von denen des letzteren durch das überaus reich entwickelte Chromatinnetzwerk. Der Nucleolus ist klein und meist sein- schwer zu erkennen. Zellplasma ist nur in geringer Menge vorhanden ; sein Volumen mag dem des Kernes nahezu gleichkommen (s. Tafel 10, Fig. 5 Fz). Aus diesen wenigen kubischen Zellen gehen in verhältnissmässig kurzer Frist zwei mächtige Prismen ^ on triangulärem Quer- schnitte hervor (s. Tafel, Fig. 1 Fz). Da die Lage dieser Zellprismen voUkonunen mit derjenigen der sogenannten Kernschnüre beim erwachsenen Individuum übereinstinnut, so drängte sich mir un^illkürlicli der (bedanke auf, es möchten wohl die Ringmuskelzellen, beziehentlich die beiden lateralen Kernschuüre aus den kubischen Zellen ihre Entstehung nehmen. Gegen eine derartige Auflassung ischien mir anfangs die Tliatsaclie zu sprechen, dass die ersten Ringfasern bildenden Zellen (32 an der Zahlj und sämmtliche (42 — 44) Längsniuskelzeilen völlig un- abhängig von den kubischen Zellen itnd weit früher als die letzteren sich bilden. Späterhin aber gelang es mir, durch eingehende Studien der karyokinetischen Vorgänge nicht nur eine lückenlose Serie von Stadien, welche den Uebergang zwischen den mit Chromatin erfüllten Kernen (8 — 9 /< Durchmesser) und den viel grösseren Kernblasen (13 — 16 ii Durchmesser) der Ringmuskulatur vermitteln, aufzufinden, I i3 81 E> sondern ich konnte auch die merkwürdige Tiiatsache konstatiren, dass die grossen kubischen Zellen zwar zu Muskelzelleu werden, aber niemals Fasern bilden, sondern späterhin nach Perforation ihrer Wan- dungen jene grossen, untereinander und mit der Faserhöhlung kommunicirenden, häutigen Markbeutel der lateralen Kernschnüre aus sich hervorgehen lassen (s. Tafel 9, Fig. 47 Fz). Wie ich dies schon erwähnte, findet eine sehr rege Vermehrung dieser kubischen Zellen statt, ehe selbige zur Ringmuskularis in nähere Beziehung treten. Die Umwandlungsvorgänge, die wir gewöhnlich in ihrer Gesammtheit als Karyokinese oder Mitoschisis (Flemmiug) bezeichnen, sind im Kurzen die folgenden : Der Kern der ruhende Zellen stellt einen vollkommen sphärischen Körper vor, der im Leben durch sein starkes Lichtbrechungsvermögen, auf Dauerpräpararten durch seine intensive Färbung sich sehr scharf vom Zellplasma abhebt. Die dunkle Färbung rührt von zahlreichen eckigen, spongiös strnkturirten, bald grösseren, bald kleineren Chromatinanhäufungen her. An scharf gefärbten, dünnen Schnitten sieht man, dass diese Chromatinhaufen die Knotenpunkte eines reich verzweigten Netzwerkes bilden. Auch in der Substanz der Netzfäden lassen sich kleine Cln-omatinkörnchen nachweisen. Auser- dera vermag man, und zwar bei allen ruhenden Kernen, zwei rundliche oder linsenförmige Nucleoli, die sich eben so stark färben wie die übrigen Chromatineinschlüsse, von letzteren sich aber durch ihre be- trächtlichere Grösse und die glatte zackenlose Oberfläche unterscheiden, aufzufinden. Die ersten Veränderungen, welche die Zelltheilung einleiten, bestehen darin, dass die chromatische Kernsubstanz zu einem dicht gewundenen Fadenknäuel zusammenfliesst. Die kleinen Partikel der spon- giösen Chromatinhaufen vertheilen sich gleichmässig über gewisse Fadenstrecken des Gerüstes, die infolge dessen allmählich an Dicke zunehmen. Anfangs ist ihre Oberfläche noch mit zahlreichen Zacken besetzt, die den zwischen ihnen sich ausspannenden, dünnen achromatischen Fäden Ansatzpunkte bieten. Allmählich aber glättet sich die Fadenoberfläche; die dünnen Verbindungsfäden werden blasser und blasser, bis sie schliesslich nirgends mehr deutlich als solche erkannt werden. Während des Zusammenfliessens des Chromatins bläht der Kern — wahrscheinlich infolge reich- licherer Wasseraufnahme — sich mächtig auf, und man bekommt jetzt einen vollkommen klaren Einblick in die Anordnung der clu'omatischen Substanz. Die Kernmembran ist auf diesem Spiremstadium ebenso deutlich sichtbar, wie beim ruhenden Kerne (s. Tafel 9, Fig 1). Die beiden Nucleolen sind gleichfalls noch vorhanden und von der ursprünglichen Form und Grösse. Dagegen scheint die chromatische Sttbstanz aus ihnen zu schwinden. Wenigstens blassen sie mit der Zeit aus und lassen sich schliesslich nicht mehr atiffinden. Infolge der stetig fortschreitenden Aullockerung venvandelt der enge, feinfadige Knäuel sich in einen lockeren, dickfadigen (s. Tafel 1, Fig. 2). Gleichzeitig aber sieht man das Fadengewinde in acht gleiche Längsabsclmitte sich zertheilen, die noch eine Zeit lang ihren welligen oder spiraligen Verlauf beibehalten (s. Tafel 9, Fig, 3). Unter solchen Umständen wird es nicht Wunder nehmen, wenn trotz der öegmentirung das Gesammtaussehen des Kernes sich nicht wesentlich ändert. Die nächsten Umwandlungen, die sich wahrnehmen lassen, bestehen in der Bildung der beiden Centrosomen. An zwei diametral gegenüberliegenden Stellen des Kernrandes werden zwei sich nur schwach färbende Flecken sichtbar (s. Tafel 9, Fig. 3). Ob schon auf diesem Theilungsstadium im Centrum dieser hellen Polflecken materielle Diflerenzirungen (Polkörperchen) existiren, wie dies später beim Monaster der Fall ist, konnte ich der Kleinheit des Untersuchungsobjektes wegen niclit feststellen. Bibliotheca zoologica. Heft VII. 11 i3 82 ö Auch gelang es mir nicht, eine radiale Strahlenbildung ausserhalb des Kernes deutlich zur Anschauung zu bringen. Das Auftreten der beiden Attraktionscentra bedingt eine baldige Lagen- und Formveränderung der Kerneinschlüsse. Zunächst sehen wir am Rande des Kernes, dessen Greuzmembran immer hinfälliger wird, sein- blasse und dünne Fäden auftreten, die, vom dunkelen Kerninneren (Aequatorialregion) aus- strahlend, büschelförmig nach den Centrosomen zusammenlaufen. Ob diese Fäden mit den früher be- obachteten Verbindungsfäden der Chromatinzacken identisch sind, wage ich nicht zu entscheiden. Dagegen scheint es mir zweifellos, dass sie mit den acht Clu'omosomen im innigen Zusammenhange stellen. Während nämlich diese achromatischen Fäden zu jenen Büscheln sich anordnen, sehen wir die nach dem Undentlichwerden der Kernmembran über den gesammten Zellraum sich zerstreuenden (s. Tafel 9, Fig. 4) Chromosomen, die inzwischen ihre unregelmässig gewundene oder wellige Form mit der einer einfach geknickten Schleife mit nahezu gleichlangen Schenkeln vertauscht haben, zu einer Aequatorial- platte zusammentreten und zwar so, dass die Winkel dem Centrum zu, die Schenkelenden aber nach der Peripherie zu liegen kommen (s. Tafel 9, Fig. 5). Die Zahl der achromatischen Spindelfäden ist doppelt so gross wie die der Chromatinschleifen ; an jedes derselben treten also von einem Pole aus zwei Spindelfäden heran, die anscheinend im Schleifenwinkel sich anheften. Auf diesem sogenannten Monasterstadium findet nun die Längsspaltnng der Schleifen statt, und es entsteht ein feinstrahliger Stern von der doppelten Menge der Chromosomen (s. Tafel 9, Fig. 7). In vielen Fällen liegen gespaltene Chromosomen und solche, an denen noch nicht die geringsten Andeu- tungen einer beginnenden Theilung sich bemei'kbar macheu, bunt durcheinander. Hat die Längsspaltung sich vollzogen, so trennen sich die beiden Längshälften der Schleifen von einander, indem die Winkel der Chromosomen infolge der Verkürzung der achromatischen Spindelfäden nach den Centro- somen hingezogen werden. Bei den ersten Theilungscyklen, also in jener Periode des Larvenlebens, wo die Zahl der kubischen Zellen kaum mehr als zwei Dutzend beträgt, sieht man nicht selten die Enden der sich spaltenden Schleifen noch längere Zeit hindurch im Zusammenhang bleiben (s. Tafel 9, Fig. 14), wodurch die Kernfigur ganz das nämliche tonnen förmige Aussehen gewinnt, das die Hodenzellen von Salamandra maculata zur Zeit der spermatogenen Epithelwucherung zur Schau tragen (Flemraing). Allmählich aber trennen sich die Schleifen in der Aequatorialebene, und nun treten dünne Verbindungs- fäden ani', in denen sich anfixngs kleine dunkel gefärbte Chromatinkörnchen erkennen lassen (s. Tafel 9, Fig 14). Späterhin verschwindet das Chromatin und die Verbindungsfasern nehmen das Aussehen der achromatischen Spindelfäden an. Bei den späteren Teilungscyklen geht das Tonnenstadium der Kerntigur sehr rasch vorüber. Die Enden der Schleifen lösen sich frühzeitig von einander los, und wir erhalten jene Uebergangsstadien zum Dyaster, bei denen einige der Schlingen noch ihre ursprüngliche äquatoriale Lage beibehalten, während andere schon umgeklappt mit der Unibiegstelle voran den Polen zuwandern (s. Tafel 9, Fig. 7, b). Die Formirung der Tochtergruppen geht im allgemeinen sehr rasch vor sich: die Winkel wenden sich den Polen zu und ordnen sich so, dass die oberen Enden fast in dieselbe Ebene zu liegen kommen (s. Tafel 9, Fig. 9, 13). Die Schenkel dagegen stellen sich teils senkrecht, teils schräg zur Aequatorial- ebene ein und zwar mit wenigen Ausnahmen so, dass die Enden der aus derselben Mutterschleife S2 83 K hcrvorg-egangenen Tochtersclileifen von den gleielion Meridianlinien getroffen werden (s. Tai'el 9, Fig. 14, 9, 13). Kurz nach der Trennung zeigen die Toclitersterue ein ziemlich lockeres Gefüge, sodass man auch liier die Zahl der chromatischen Elemente ohne alle Schwierigkeit bestimmen kann (s. Taf. 9, Fig. 9, 13, 15). .Je mehr sie sich aber den Polen nähern, um so dichter rücken die einzelnen Schleifen aneinander, sodass man schliesslich nur noch die Schenkelenden deutlich von einander zu unterscheiden vermag (s. Tafel 9, Fig. 10, 11, 16). Die beiden Centrosoraen sind schon seit geraumer Zeit der Resorption anheimgefallen. Das gleiche Schicksal theilen auch die von ihnen divergircnd auslaufenden achromatischen Spind elfäden (s. Tafel 9, Fig. 10, 11, 15) im Stadium des Dyaster. Die centralen Verbindungsfädeu dagegen sind jetzt viel schärfer gezeichnet, als dies früher der Fall war. In der Aequatorialregion der von diesen Fäden abgegrenzten centralen Plasmapartie treten kleine, glänzende Kügelchen in wechselnder Anzahl (5 — 8) auf. Ihr Aussehen und ihre Anordnung legen die Vermuthung sehr nahe, sie möchten aus den achromatischen Verbindungsfäden ihre Entstehung genommen haben (s. Tafel 9, Fig. 14, lO). Später scheinen einige derselben mit einander zu verschmelzen, wenigstens reduzirt sich ihre Menge auf vier (s. Tafel 9, Fig. 11, 15, 16, 22). Die Theilung der Zellsubstanz beginnt in der Sternphase der Tochterkerne, und zwar gewöhnlich mit einer einseitigen Einschnürung (s. Tafel 9, Fig. 11). Später aber greift die Furche um den ganzen Aequator herum und bewirkt schliesslich den Zerfall des Mutterzellleibes in zwei gleich grosse Plasmakugeln (s. Tafel 9, Fig. 16, 22). Während nun diese ringförmige Aequatorialfurche tiefer und tiefer in das Zellplasma eindringt, sehen wii- die Chromatinschleifen sich verkürzen und entsprechend dicker werden. Gleichzeitig aber findet eine Lagenveränderung statt, infolge deren die Neigung gegen die Aequatorialebene auf ein Minimum herabsinkt (s. Tafel 9, Fig. 16). Mit der vollständigen Durchschnürung des Plasmaleibes gehen auch die achromatischen, die Chromosomen verbindenden Fäden zu Grunde. Die hellen Kügelchen, die vielleicht dem Mitosoma entsprechen mögen, sind aber noch ziemlich lange im Zellplasma der Tochterkerne als zwei hellglänzende Körnchen sichtbar (s. Tafel 9, Fig. 22). Die nächsten Veränderungen, die sich an den jungen Tochterzellen wahrnehmen lassen, betreffen die Form der chromatischen Kernfigur. Die Chromosomen nehmen unregelmässig gewundene Lagen au, der ganze Chromatinfadeninhalt verwandelt sich in einen wirren , dichten Knäuel (s. Tafel 9, Fig. 22). Gleichzeitig aber wird eine sehr dünne Kernmembran sichtbar, die allerorts der unebenen Oberfläche des Fadenknäuels eng sich anschmiegt (s. Taf. 9, Fig. 22). Nachdem nun die jungen Tochterzellen um ein Viertheil ihrer ursprünglichen Grösse gewachsen sind, treibt die Chromosomenoberfläche kleine, zackige Fortsätze, von denen äusserst dünne Kommunikations- fädchen ausgehen. Die Chromatinkörner, die seither gleichmässig in die Substanz der Fäden eingebettet waren, fliessen zu grösseren Chromatinhaufen von spongiöser Beschaffenheit zusammen und wir erhalten so Gebilde, die abgesehen von der geringeren Grösse ganz das Aussehen derjenigen ruhenden Mutter- zellen Ijesitzen, die wir zum Ausgangspunkte unserer karyokinetischen Betrachtungen machten. Kehren wir nach diesem Exkurse zur Entwickelung der Muskularis zurück. Hat die Larve eine Länge von 0,26 mm erreicht, so zerfällt in Folge des Auftretens einer breiten Ringspalte der gesammte Muskelzellenkomi)lex in zwei konzentrische Lagen, eine äussere, aus der die Muskulatur der Leibeswand, und eine innere, aus der die kontraktilen Tlieile des Rüsselapparates und i3 84 ö der Gesclilechtswege ihre Entsteliimg nehmen. Die Ringspalte, welche zwar anfangs nur in der äquatorialen Region als solche deutlich sichtbar wird, bald aber nach vorn und hinten sich verlängert, ist nichts anderes^ als die definitive Leibeshöhle (s. Tafel 10, Fig. 1 Coe). Untersucht man die äussere der beiden Lagen auf Quer- und Längsschnitten , so lassen sich an ihr wiederum zwei ziemlich scharf gesonderte Zellschichten erkennen. Die äussere derselben, welche der Hypodermis anliegt , besteht aus 1 1 fast gleich breiten , gürtelförmigen Plasmabändern , deren jedes sich aus zwei Zellen, die in der Medianebene mit ihren stark verdünnten Rändern auf einander stossen,. zusammensetzt (s. Tafel 10, Fig. 1 RM; Fig 5 RM). Ihre grösste Dicke erreichen die Ringe in den Later.allinien ; hier liegen auch die zugehörigen 22 grossen Kernblasen (s. Tafel 10, Fig. 1 RM). Ausser diesen lateralen Kernen existiren im Kopf- theile der Larve noch 4 weitere Keiuipaare, von denen 2 in der Höhe des Ganglion cephalicum, 2 aber zwischen dem Nervenzentrum und dem Rüsselsyncytium angetroffen werden. Die 2 hinteren Kern- paare gehören den 4 Submedianlinien an; die 2 vorderen Paare aber liegen zu den Seiten der dorsalen Medianlinie. Einen weit anderen Bau trägt die innere der beiden Zellschichten, aus der die Längsmuskulatur hervorgeht, zur Schau. Sie setzt sich aus schlanken, ellipsoidförmigen oder cylindrischen, längsverlaufendeu Plasmastreifen zusammen ; sie bildet nicht, wie dies bei der Ringmuskulatur der Fall ist, eine kontinuir- liche Zelllage, sondern ist durch zwei breite, seitliche Lücken, welche von den beiden Reihen der kubischen Zellen ausgefüllt werden , unterbrochen. Die Anordnung der Kerne ist fast genau dieselbe,, wie bei der Längsmuskulatur des erwachsenen Thieres. Ungefähr in der Mitte zwischen den zwei medianen und den zwei lateralen Längslinien sehen wir 4 mächtige Plasmacylinder herabziehen, welche am hinteren Ende des Receptakulum beginnen und in der Nähe der Kopulationsorgane endigen. Jeder dieser submedianen Stränge zerfällt in zwei fast gleich lange Zellen, deren Kerne au den nach aussen gewandten Enden, vier also in der Nähe der hinteren Rüsselscheidenkerne, vier aber in der Höhe der Genitalganglien, gefunden werden. Aus den Submediansträngen gehen die vier mächtigen Längsmuskelröhren, die den beiden grossen Ligamentsäcken zur Insertion dienen, hervor. Jedes der beiden breiten Felder, welche seitlich von den Submedianröhren begrenzt werden, be- decken vier dicht nebeneinander herziehende, Hache Plasmastränge. Die 4 dorsalen Stränge setzen sich je aus zwei Zellen zi;sammen. Die Kerne der beiden hinteren Zellenpaai-e trifft man ungefähr in der Höhe der vorderen Genitaldrüse an. Auch in der vorderen Hälfte des dorsalen Feldes findet man vier Längsmuskelzellen, und zwar liegen die Kerne des äusseren Paares in der Nähe der hinteren Kerne des Receptaculum, die des inneren aber etwas weiter hinten am Ende der Retractores receptaculi. Die beiden äusseren Stränge des ventralen Feldes besitzen drei Kernpaare, von denen das erste hinter dem Ende der Rüsselscheide , das zweite in gleicher Höhe mit der Kommunikationsöffnung der beiden Ligamentsäcke, das dritte aber unweit der hinteren Submedianröhrenkerne gefunden wird. Die inneren Stränge des ventralen Feldes bestehen wiederum aus je zwei Zellen , und zwar stösst man auf die Kerne des vorderen Zellenpaares ungefähr in der Mitte des zentralen Ligamentzapfens, auf die des hinteren aber in der Höhe der vorderen Geschlechtsdrüse. fG 85 £> Die Muskulatur der beiden lateralen Felder, welche bekanntlich durch die Füllzellreihen je in zwei gleich breite Streifen zertlieilt werden, geht jederseits aus zwei hinter einander liegenden Zellen hervor, deren Kerne unmittelbar vor und hinter denen des letzt beschriebenen Zellenpaares des ventralen Feldes, und zwar dicht neben den lateralen Kernen der Ringmuskulatur gesehen werden. Die Längsmuskulatur des Vorderkörpers hat nicht weniger als zehn Kerne. Von den vier Kernen aus der Nähe des Ganglions liegen zwei in der dorsalen Subniedianlinie , zwei aber neben der ventralen Medianlinie. Die übrigen sechs vor dem Nervenzentrura befindlichen Kerne ordnen sich so, dass zwei neben die ventrale Medianlinie, zwei lateral an das vordere Ende des Lemniskenmantels, zwei lateral dicht unter den Rüsselring zu liegen kommen. Ausserdem fand ich im Scjiwanzende der 0,26 mm langen Larve noch 8 Kerne, von denen liüchst wahrscheinlich die beiden lateralen und das hintere Paar der dorsalen der Längsmuskulatur das vordere Paar der dorsalen, die zwei ventralen aber der Ringmuskulatur zugehüren. In der Längsmuskulatur der nur ein viertel Millimeter langen Larve des Echinorhynchiis gigas finden wir im Ganzen 44 Zellkerne, also 18 mehr als beim völlig ausgebildeten Thiere. Das Wachstluim der jungen Muskelzellen schreitet in der Längsrichtung und in der Breite schneller fort, als in der Dicke. Infolge dessen platten sie sich in radialer Richtung mehr und mehr ab und verwandeln sicli allmählich in dünne Bänder, über deren Oberfläche nur noch der mächtige, ovoide Markbeutel hervorschaut. Zur nämlichen Zeit gewahrt man an der äusseren Wand der Muskelzelle zahlreiche durch gleiche Abstände von einander getrennte und der Längsachse der Zelle parallel laufende dunkle Linien (s. Tafel 10, Fig. 1 RM). Um über die Bedeutung dieser Streifung Aufschluss zu er- halten, müssen wir zu sehr starker Vergrösserung (Seibert, Apochromat 2 mm) und gut tingirten dünnen Querschnitten unsere Zuflucht nehmen. Wir finden alsdann an den der Hypodermis zugekehrten Theilen der Zellwand und zwar unmittel- bar unter der Sarkolemmagrenzmembran eine grosse Menge lebhaft gefärbter und senkrecht zur Oberfläche gestellter Plasmablätter (s. Tafel 10, Fig. 8» F; Tafel 1, Fig. 24 fp^, fp^). Die fein longitudinale Streifung, die besonders deutlieh an Tangentialschnitten hervortritt, weist darauf hin, dass eine jede der kleinen Platten sich wiederum aus einer Anzahl sehr dünner, aber nicht scharf kon- turirter Fäden , Primitivmuskelfibrillen , aufbaut. Aussen wird das kleine Faserbündel von einer sich sehr intensiv tingirenden, wahrscheinlich von den Fibrillen selbst secernirten Sarkolemmamerabran umhülllt. Die Fibrillenplatten nehmen in Folge der regen Vermehrung der Fibrillen an Breite, besonders rasch aber an Höhe zu. Ausserdem sehen wir nocii zwischen den schon vorhandenen Platten neue auftreten. Das Zellplasma, welches früher vollkommen gleichartig erschien, hat inzwischen sicIi in zwei Lagen, eine äussere, dichtere und dunkler gefärbte (s. Tafel 10, Fig. 8" pl^) und eine innere helle gesondert (s. Tafel 10, Fig. 8» m). Die äussere derselben scheint zur Bildung der fibrillären Substanz verbraucht zu werden; wenigstens spricht hierfür die Thatsaehe , dass sie an Mächtigkeit in demselben Maase abnimmt, als die Masse der Fibrillenplatten wächst. Bei Larven von 0,35—0,38 mm Körperlänge haben die Fibrillenplatten die Muskelhaut in ihrer ganzen Dicke durchwachsen. Die Zellgrenzen, die schon seit geraumer Zeit vielerorts sich kaum noch K3 86 si erkennen lassen, sind gänzlich in Wegfall gekommen, wodurch die Muskularis wiederum einen syucjtialen Charakter annimmt. Die Fibrillenplattcn bilden jetzt parallelwandige Säulen, die, ziemlieh regelmässig angeordnet, dem Querschnitt ein leiterartiges Aussehen verleihen (s. Tafel 10, Fig. 8''). Die Zahl der Platten nimmt noch stetig zu, aber nicht -wie früher durch Bildung neuer Fasern, sondern durch Zerspleissuag der vorhandenen (s. Tafel 10, Fig. 8'' F^' ). Da nun aber die Enden der sich ablösenden Fasern mit der Mutterfaser in Zusammenhang l>leiben, entsteht ein gestrocktmaschiges Faser- netzwerk. Die nächsten Veränderungen, die mit den Fibrillenplattcn vor sich gehen, betreffen ihre; äussere Form. Indem nämlich die sich neubildende filjrilläre Substanz bald in der Mitte , bald mehr an den Rändern der Faser in grösserer Menge sich anhäuft , gewinnt der Faserquerschnitt eine mehr oder minder unregelmässige , rundliche oder bisquitähnliche Form. Für die Längsfaser scheint es als Regel zu gelten, dass nur die äussere Hälfte der Faser es ist, welche an Dicke ansehnlich zunimmt, \yodurch mehr triangulär prismatische Gestalten hervorgehen (s. Tafel 10, Fig. 6 F). Hat der Embryo eine Länge von 0,52 mm erreicht, so sind auch im Inneren der Faserstränge Umwandlungen vor sich gegangen, in Folge deren ihr Aussehen sich mehr und mehr dem der definitiven Muskelröhre nähert. Zunächst wird im Zentrum ein heller Flecken sichtbar, der mit zunehmender Grösse der Faser sich schärfer und schärfer gegen die Rindenschiclit abgrenzt (s. Tafel 10, Fig. 8*^ M). Die auf diese Art entstehende in der Achse (Längsmuskulatur), oder mehr oder minder nahe an der inneren Wand (Ringmuskulatur) der Faser gelegenen Hpalte ist nichts anderes als die Anlage des späteren Markraumes. Anfangs ist er sehr klein und tritt im Vergleiche zu der fibrillären Rinde sehr in den Hintergrund. Erst später, wenn die Larven die Länge von 4 mm überschreiten, nimmt er an Umfang wesentlich zu. Wie ich dies schon des Oeftei'cn erwähnt habe, hat obige Dai'stellang nur für Echinorhynchns gigas in vollem Umfange Geltung. Ich will hiermit nicht sagen, dass die Verhältnisse bei den übrigen in Betracht kommenden Spezies: Echinorhynchus angiistatiis und Echinorhynchus haeruca, wesentlich andere sind. Nein, im Gegentheile lässt sich der Nachweis unschwer erbringen, dass der Entwickelungs- gang, den die Muskulatur bei den letztgenannten Arten dui'chläuft, ein ganz ähnlicher ist, wie beim Eckinorhjjnchus gigas. Der einzige Unterschied, der hierbei obwaltet, ist der, dass die Ringmuskulatur von Echmovhynchns augtistafus und Echinorhynchus haeruca auf einem viel jüngeren Entwickelungsstadium stehen bleibt, als beim Riesenkratzer. Auch bei Echinorhynclms angustaUis und Echinorhynchus haeruca zerfällt das vielkernige Syncytium, welches wir in Folge des Auftretens des Coelomes vom zentralen Blasteme sich loslösen sehen, in zwei einfache Lagen breiter, bandförmiger Zellen. In der äusseren derselben, der späteren Ringmuskulatur, sind die Zollen, in ähnlicher Weise wie beim Riesenkratzer zu fast gleichbreiten Gürtelbändern angeordnet, niu- mit dem einen Unterschiede, dass hier zur Formation eines jeden Gürtels nicht zwei, sondern eine weit grössere Anzahl von Zellen sich aneinander lagern. Die Kerne besitzen eine flache, linsenähnliche Gestalt und bedingen in Folge ihrer gewaltigen Grösse mächtige, nur nach Innen vorspringende Auftreibuugen der sie innhüllenden Zellpartieu. Sie sind, wenigstens anfangs, wo ihre Anzahl noch keine sehr beträchtliche ist, alternirend zu mehreren Längsreihen angeordnet. Auch hinsichtlich ihrer histologischen Struktur gleichen sie voll- K-' 87 £> kommen denen des Echinorhynchus gi(jcis; sie bestehen ans einem feinkörnigen Protoplasma, in dem ein engmaschiges Netzwerk feiner Fäden sich ausbreitet. Der Nucleolus ist ziemlich gross, liinglich, oval und von spongiöser Beschaffenheit. Der Bau der inneren Zellenlage, aus der wir die Längsmuskelschicht hervorgehen sclien, ist ein ganz ähnlicher, nur dass hier die Zellbänder der Längsachse des Larvenkörpers parallel gerichtet sind. Die mächtigen, die Kerne enthaltenden Plasmabeutel ragen über die äussere Begreuzungsfläclie der Zellen weiter hervor als über die ihr gegenüberliegende, und sind so vertheilt, dass sie die Lückenräume zwiscjien den nach innen prominirenden Höckern der äusseren Zellenlage vollständig ausfüllen. Es liegen also die Kerne der Längsmuskuhitur fast in gleicher Ebene mit denen der Kingmuskulatur. Durch diese eigenartige Anordnung der Kerne kann man sich leicht verleiten lassen , die Muskularis der jungen Larven von Echinorhynchus aiujusfatus und Echinorhynchus haernca für eine einfache Lage grosser, polyedrisch be- grenzter, epithelartiger Zellen zu halten. Merkwürdigerweise büsseu die beiden Muskelhäute bei Echinorhynchus haeruca und Echinorhynchus ani/ustalus viel früher ihre zellige Struktur ein, als dies bei Echinorhynchus gigas der Fall ist. Die Zell- grenzeu versehwinden, die Plasmaleiber verschmelzen mit einander, und es resultiren zwei kontinuirliche, schlauchförmige Syncytien. Die nächsten Veränderungen , die sich an der Muskularis der jungen Larve koustatiren lassen, fallen in jene Periode, in der die direkte Theilung der Hypodermiskerne ihren Anfang nimmt. An den nach aussen gewandten Flächen der beiden Muskelhäute werden dünne Fibrillenbündel sichtbar, welche in der äusseren Haut zirkulär, in der inneren aber in longitudinaler Richtung verlaufen. Anfangs be- stehen diese Primitivfibrillcnbündel nur aus einigen wenigen Fäserchcn iind sind eigentlich nur auf Tan- gentialschnitten als solche deutlich zu erkennen. Die Längsfibrillenbündel wachsen durch Hinzufügung neuer Elemente ausserordentlich rasch , so dass sie schon geraume Zeit, bevor die Kerntheilung in dem Hypodermissyncytimn ihren Abschluss gefunden hat, die innere Grenz-(Sarkolemnia)menibran berühren. Auf diesem Eutwickelungsstadium trägt der Querschnitt durch die Längsmuskelhaut von Echinorhynchus angustatus und Echinorhynchus haeruca dasselbe leiterartige Aussehen zur Schau, das wir schon bei den !Muskelhäuteu des Riesenkratzers kennen lernten. Den eben geschilderten Bau behält die Längsmuskulatur lange Zeit hindurch unverändert bei. Erst dann, wenn der Verfaserungsprocess in den Zellen der Hypodormis seinen Abschluss gefunden hat, theilen sich die Fibrillenplatten und zwar so, dass eine jede der beiden Begrenzungsflächen eine gleich- massig dicke Fibrillenrinde erhält. Die im Zentrum sich bildende Höhlung ist nichts anderes als der definitive Markraum. Fast gleichzeitig mit der Plattenspaltung sehen wir an gewissen Stellen der Faser die äussere Begrenzungsmembran in Form von Längsfalten sich erheben. Allmählich werden die Falten höher und höher, bis sie schliesslich mit der inneren Grenzmembran zusammenstossen und verschmelzen. Ist letzteres geschehen, dann weichen die Ränder der Falten auseinander. Auf diese Art entstehen jene zahlreichen Spalten iind Lückenräume, die der Muskulatur der Ecliinorhynchen ilu' eigenartiges, netz- förmiges Aussehen verleihen. Wesentlich einfacher ist der Entwickelungsgang der Ringfaser. Zwar nehmen auch hier die Fibrillenplatten, die übei'dies viel unregelmässiger gestaltet sind als in der inneren Muskelhaut, rasch an Umfang zu. Da aber gleichzeitig innen neue Plasmamassen von anscheinend geringerer Konsistenz (Mark- JC-i 88 ö Substanz) sich auflagern, so können die Fibrillenplatten niemals die innere Sarkolemmagrenzmembran er- reichen. Späterhin wird auch diese äussere Muskelhaut durch zahlreiche von der äussere Sarkolemma- scheide sich erhebende Ringfalten in einzelne Partieeu, sogenannte Fasern, zertheilt. Nach dem Gesagten liegt es klar auf der Hand, dass wir keineswegs berechtigt sind, die Muskel- fasern von Ecliinorhynclius angtistatus und Echinorhynclius haeruca ohne Weiteres denen des Riesenkratzers gleichzustellen. Die Muskelrohre des Echinorhynclms gigas verdanken ihre Entstehung einem einzigen Primitivfaserbündel und erreichen eine verhältnissmässig sehr hohe Ausbildung. An der Konstitution der sogenannten Muskelfaser von Eckinorhyuchus angustntus und Echinorhynclms haeruca dagegen betheiligt sich eine ganze Anzahl solcher Primitivfibrillenbänder, welche meist ihre primitive Platten- oder Büudel- form beibehalten und gemeinschaftlich von einer derben Sarkolemmamembran umliüllt werden. Trotz des so komplizirten Baues, den die Muskelfaser des erwachsenen Riesenkratzers zur Schau trägt, ist sie doch genetiscli wie morphologisch nur das Aequivalent eines Muskeltibrillenbündels von Echinorhynclius angustatus oder Echinorhynclms haeruca. Der muskulöse Irlüsselapparat. dresoliiolitlicliei* XJel>er*l>li<:*li. Nach Goeze') besteht der Bewegungsraechanismus des Rüssels bei Ecliinorliyiichus gigas aus einem Sacke von knorpeliger Beschaffenheit , der von der Basis des Rüssels aus zapfenartig in den Inneuraum des Vorderkörpers hineinragt, und aus zwei Muskelbändcrn, die sich zwischen dem abgerundeten Ende des Receptaculum und der Leibeswand ausspannen (Retractores receptaculi). Zeder^) und Westru.m b ■'') zählen nicht weniger als fünf Muskelpaare. Zwei derselben, die Proti'usores receptaculi , inseriren sich am Grunde des Receptaculum , gehen über dieses hinweg und treten mit der Muskulatur des vorderen Halsabschnittes in Verbindung. Die übrigen Muskeln finden als Retractoren des Rüsselsackes Verwendung. Das erste Paar ist nur geling ausgebildet und liegt fast der Muskulatur des Halses auf. Diesem folgen im hinteren Theile des Receptaculums die beiden so- genannten Retinacula. Das letzte Paar bilden die schon von Goeze beschriebenen Retractores receptaculi. Bei den kleineren Kratzern ist die Zahl der Muskeln eine viel geringere. Die Protrusores kommen stets in Wegfall. Ausser den beiden Retinacula treten nur noch zwei mächtig entwickelte Refraktoren auf, die an der Rtisselspitze sich anheften, den ganzen Rüsselsack durchziehen, selbigen im Grunde durch- bohren -und schliesslich mit den Körpermuskeln sich vereinigen. Cloquet*) reduzirte die Zahl der Refraktoren, indem er das erste Muskelpaar der Halsmuskulatur zurechnet, auf acht. ') Niiturgesciiichte iler Eingeweidewürmer, 1782, pg. 147. *) Naclitrag zu Goeze 's Naturgeschichte 1800. pg. 10;i, 117. ') De helminthibus acantliocephalis 1821, pg. 50 — öl. *) Anatomie (h's vers intestinaux 1824, pg. 71, 77 — 78. Tafel 7, Fig. 2, 3, 5. ö 89 es — V. Sie hold') erkannte die muskulöse Natur des Receptaculum proboscidis. Die Zalil der Eetaktoren , welche die Bewegung der Rüsselscheide bewirken , beträgt bei allen Arten drei. Zwei Muskeln (Retinacula) entspringen rechts und links an der Innenfläche des Hautmuskelschlauches, begeben sich schräg durch die Leibeshöhle und inserireu sich bei Echinorhynchus angustatus, proteus, actis an den Seiten des Receptaculum, bei Echinorhynchus gigas , haeruca, poly)iiorphus , struwosus dagegen an dem unteren, abgerundeten Ende desselben. Zwischen beiden Muskeln tritt ein einfacher, bandförmiger Muskel aus dem Hautmuskelschlauche iiervor und begibt sich zum unteren Ende des Rüsselsackes (Retractor receptacuh). Guido Wagener^) entdeckte, dass das Receptaculum sich aus zwei dicht auf einander liegenden, aber scharf getrennten Muskelschichten zusammensetzt. Der Hohlraum der Rüsselscheide wird von dem Retractor proboscidis vollständig ausgefüllt. Nachdem letzterer den Rüsselsack durchbrochen hat, spaltet er sich in drei Blätter, von denen die beiden äusseren an die Leibeswand sich anheften, während das mittlere als Ligamentum Suspensorium den gesammten Leib durchzieht und mit den Geschlechtsorganen in Verbindung tritt. An der Rüsselspitze des Echinorhynchus hiberosus beobachtete Wagen er einen Sack, der sich zwischen die Fasern der grossen Retaktoren einschob und oftmals eine dunkelgelbe Farbe besass. Wagener erblickt darin das Rudiment eines räthselhaften Organes, das er schon bei einer ganzen Reihe von Embrj'onen deutlich gesehen habe. Ein ähnliches sackartiges Gebilde fand Lespes*) am Rüssel des Echinorhynchus clavaeceps; er nahm es geradezu als Darm in Anspruch. Pg. 683 schreibt Lespes: L'appareil digestif s'ouvre ä l'extremite de la trompe par un pore tres-petit perce au sommet d'ime papille terminale extremement mobile tant que l'helminthe est vivant. — La cavit6 digestive est tapissee de grosses cellules peu nombreuses , formant un epithelium ä une seule couche ; ces cellules n'ont pas de noyau visible. La poche renferme ordinairement une masse pulpeuse, pleine de petits granulations, en tout semblable au contenu muqueux de l'intestin du poisson. Le fond de cette poche est adherent ä un organe glanduleux variable de volume, sans cavite propre, et forme de cellules tres- differentes de Celles de repithelium intestinal: leurs dimensions sont quati'e ou cinq fois moindres et elles ont un tres-gros noyau transparent. Nach Pagenstecher*) lässt sich das Muskelgewebe des Receptaculum auf den gewöhuHchen Bau der Echinorhynchusmuskeln, zumal der des hinteren Leibesabschnittes zurückführen. Die Kern- beutel, welche bekanntlich in das Lumen der Rüsselscheide hineinragen, werden als einzellige Drüsen aufgefasst. Greeff^) hat den Retractor receptaculi völlig übersehen. Zur Retraction der Rüsselsclieide •dienen nur die beiden Retinakula, zwei breite Bänder, in deren Mitte ein Strang wellenfönnig verlaufender, kontinuirlicher Längsfaseni liegt. ') Lt'lirbiich der vergleichenileii Anatomie 1>S4S, pg. 122. ^) Natuurkundige Verhandelingen van de Hollandsclie Maatschappy der Wetenachappen, 1857, pg. 83. Zeitschrift für wissenscliaftliclie Zoologie, 18.j8, pg. !'.>, Tafel VI, Fig. 20. ^) Journal de ranatomie et de la physiologie, 1864, pg. 083 — 686. *) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 1863, pg. 414. ') Archiv für Naturgeschichte. 1864, pag. 129, Taf, 3, Fig. 1 d. Bibliotheca zoologica. Heft VII. 12 <3 90 E> Eine treffliche, ausführliche Besclircibung des so komplizirten Muskclapparates, welcher die Be- Megung des Rüssels und Halses bei Echinorhjnchns f/igas bewirkt, verdanken wir A. Schneider'): Der Rüsselsack des Riesenkratzers bestellt aus zwei Schichten, welche sehr verschiedenartig ge- baut sind. Die äussere Schicht besteht aus einem Gewebe , welches, abgesehen von seiner sackförmigea Gestalt, ganz wie die Muskelplatten beschaffen ist. Ausser den vielen kleineren Maschen besitzt er aber viel" grössere länglich ovale Oeffnuugen , durch die sein Lumen mit der Leibeshöhle kommunizirt. Die Insertion dieses Rüsselsackes liegt hinter der sechsten, letzten Hakenreihe. Die innere Rüsselscheide wird von einem ventral tief ausgeschnittenen Muskelsacke gebildet, der von querlaufenden Fibrillen dicht erfüllt ist. Das ausgeschnittene Stück ist mit einer Muskelplatte von der gewöhnlichen Textur bedeckt,, welche die Umrisse eines Küchers besitzt. Der innere Rüsselsack wird nach vorn durch einen festen hornartigen Ring vervollständigt, welcher sich an die Leibeswand dicht hinter der dritten Hakeu- reihe ansetzt. Der Retractor proboscidis entspringt in der Rüsselspitze, durchbohrt, indem er sehr dünn wird,, den Rüsselsack und inserirt sich an der Leibeswand. Bei Echinorhynchus gigas durchbohrt der dorsale Retraktor an einer Stelle den inneren Rüsselsack und spaltet sich dann in zwei Bündel, welche sich ge- trennt inseriren, während der ventrale Retraktor an zwei Stellen den inneren Rüsselsack durchbohrt,^. allein, indem sich beide Bündel vereinigen, als ein einfacher Muskel sich inserirt. Der Compressor lemnisci hat die Gestalt des Mantels eines abgestumpften Kegels. Mit seinem Vorderende inserirt er sich dicht hinter den Wurzeln der Lemnisken, mit seinem Hinterende weiter hinten , speziell bei JEchmorhynchus gigas auf der dorsalen Fläche so , dass die spitzen Ausläufer seiner Muskelcylinder sich noch zwischen den queren Ausläufer der Kernschnur und die Längsnauskulatur ein- schieben, auf der ventralen Seite ungefähr in einer entsprechenden Linie. Dieser Kegelmantel ist ent- weder (z. B. bei Echinorhynchus angustatus) vollständig geschlossen oder er zerfällt (z. B. bei Echinorhynchus gigas) in einen rechten und linken Theil, deren jeder eine Zelle mit einem Kerne darstellt. An seinem Hinterrande ist der Muskel lateral, tief bogenförmig ausgeschnitten. Dieser Kegelmantel gibt die muskulöse Hülle der Lemnisken ab. Und zwar geschieht dies nach zwei Modifikationen. Entweder liegt der Lemniskus in der Fläche des Mantels, indem der letztere in der lateralen Linie in zwei Blätter auseinander tritt, zwischen welche dann von vorn her der Lemniskus hineingewachsen ist. So bei Echinorhynchus haeruca, angustatus u. a. Oder der Lemniskus stülpt sich von aussen her in den Compressor und nimmt, indem er frei über die Fläche desselben nach innen tritt, einen muskulösen Ueberzug mit, in der Weise, wie man sich wohl die serösen Hüllen gewisser Organe gebildet denkt. Dies ist z. B. bei Echinorhynclms sphaerocephalus, gigas, tuberosus und anderen der Fall. Der Rüsselsack der kleineren Arten setzt sich nach Leuckart^) fast inmier aus zwei dicht auf- einander liegenden, aber scharf getrennten Schichten zusammen. Im Grunde genonnnen lässt sich eine jede dieser beiden Schichten als eine cylindrich eingerollte Muskelplatte betrachten, die von zahlreichen kurzen und engen Spalten durchbrochen wird. Da letztere sammt und sonders die gleiche Richtung einhalten,. ') Arcliiv für Anatomie und Pliysioloirie, imiS, pag. 581) — ö'.n. ^) Die menschlichen Parasiten. 2. Bil. 187(5. pjr. 7ü-2 — 7C4. Ki 91 r> SO ist das Aussehen nahezu dasselbe, wie in der Körpermuskulatur, nur dass die Spalten der Rüsselschcide kleiner und zaiiircielier sind. In der Regel sieht man die Spalten in schräger Richtung von oben und rechts nach unten und links, also läotrop, um die Rüsselscheide herumziehen. Doch gibt es auch Arten, in denen diese Anordnung dahin moditizirt ist, dass die Spaltriciitungen an der Bauchfläche dacliartig aufeinander stossen (Echiuorhjnchus porrigens). Die Fibrilleiizüge folgen natürlich der Richtung der Spalten resp. den dazwischen hinziehenden Muskelsträngen. Sie verlaufen also gleiclifalls läotrop. Bei oberHäcldicher Einstellung des Tubus erkennt man jedoch noch eine dünne Lage von Fibrillen , welche die läotropen Züge unter spitzem Winkel kreuzen, also gerade die entgegengesetzte Richtung einhalten. Und nicht bloss der äussere Sack ist es, welcher diese Fibrillen erkennen lässt , sondern ebenso der innere, so dass sicli auch in dieser Hinsicht eine vollständige Uebereinsthniiiung der beiden Schichten Jierausstellt. Der Retractor proboscidis setzt sich aus 18— 20 weiten Muskelröhren zusammen, die geraden Weges durch die Rüsselscheide liinziehen und nur an dem unteren Ende damit in Verbindung treten. Aber alle diese Fasern reduziren sich auf nicht mehr als vier Muskelzellen, die sich in einem früheren Entwickelungsstadium als einfache Schläuche darstellen lassen und auch im ausgebildeten Thiere noch in den vier bläschenförmigen grossen Kernen iiire Spuren hinterlassen. Die sonst ganz allgemein vorhandene Schichtung des Rüsselsackes ist bei Echinorhi/nchus (/if/as weggefallen. Allerdings spricht Schneider auch bei dem Riesenkratzer von einem äusseren und inneren Rüsselsacke , aber das , was er mit ersterem Namen bezeichnet , hat anatomiscii mit der Aussenlage des Receptaculura, der es vergliclien wird, eine nur oberflächliche Aehnlichkeit und ist histo- logisch von derselben durchaus abweichend. Weit entfernt , eine dicht aufliegende , geschlossene Röhre verfilzten Muskelgewebes zu sein, besteht dieses Gebilde aus vier, ursprünglich isolirten platten Muskeln, die in einiger Entfernung von der Insertion des eigentlichen Rüsselsackes aus der Körperwand sieh ab- lösen , auch ganz den Bau der gewöhnlichen Körpermuskeln besitzen , der Aussenfläche des Recepta- culum locker aufliegen und schliesslich an das hintere abgerundete Ende desselben sich festsetzen. Die Muskulatur des inneren Rüsselsackes reicht nicht bis zur Innenfläche des Rüssels, sondern ist durch ein elastisches Polster davon getrennt, das sich an Stelle derselben in den Bindegewebsüberzug einlagert. Bei Echinorhynchus strumosus und EcJiinorhynchus porrigens finden sich zwei symmetrisch ent- wickelte Muskeln, die von den Seitentheilen der Rückenfläche durcii die voi'dere Lcibeshölile hindurch nach abwärts laufen, um schliesslich an der hinteren Hälfte der Rüsselscheide sich zu befestigen. Sie bilden gewissermassen eine Schlinge , die den hintern Tiieil der Rüsselscheide emporhebt und den nach aussen hervorragenden Rüssel begreiflicher Weise nach abwärts bewegt. ') Baltzer*) entdeckte, dass die äussere Rüsselscheide des Ecliitwrliynclius proteus sich aus zwei Halbcylindern zusammensetzt, die in den Laterallinien auf einander stossen und hier durch zwei deutlich sichtbare Suturen mit einander verbunden werden. Der innere Rüsselsack bestellt aus einer einheitliclien Muskelmasse und wird von den Fasern des Retractor proboscidis ausgefüllt. In der Nähe der Rüssel- spitze strahlen die letzteren auseinander und verlaufen dann längs der Innenwand bis zur Ansatzstelle ') Die meii^i-liliclieu Parasiten, Bd. 2, pag 753 — 7('i+. Fig. 3G0 bis Fig. 3Cü. ^) Arcliiv für Naturgeschichte, 1»80, pag. 20 — 2.'>. 12* JQ 92 ES des Receptaculuin probiscidis herab. „Durch Bindegewebe an der Ringfaserschicht des Rüssels befestigt^ zeichnen sich alle durch ihre regelmässige Anordnung und gleichmässige, aber eigenthümliche Form aus. Sie stellen nämlich Längsmuskelplatten vor, welche die Innenfläche des Rüssels vollkommen auskleiden. Je zwei benachbarte Ränder treten, sich nach innen einschlagend, in Verbindung. Ueber den eingerollten Rand setzt sich aber das die Muskelmasse überziehende Bindegewebe fort und bildet eine- in den Hohlraum des Rüssels einspringende Papille. Man kann diese so ausgebildeten Längsmuskeln einer gewöhnlichen Faser vergleichen, welcher auf der einen Seite die Muskelsubstanz geschwunden , sa dass nur das Bindegewebe übrig geblieben." S äfft igen') liefert den Nachweis, dass die beiden Muskelschichten des Receptaculum gleich der Ringmuskulatur der Leibeswand sich aus einer äusseren kontraktilen Rinde und einer inneren Mark- substanz aufbauen. Die Kerne liegen in ansehnlichen Markbeuteln und vertheilen sich bei Echinorhynchus proteus folgendermassen : „Die innere Rüsselsclieide besitzt vier lateral und symmetrisch vertheilte Muskel- kerne, zwei vordere, etwas auf die Dorsalseite gerückte und zwei hintere. Die äussere Scheide beherbergt zwei auf die Ventralseite gerückte Kerne. Ausserdem finden sich im Grunde der Rüsselscheide noch zwei Paar seitlich gelegener Muskelkerne, die aber nicht eigentlich ihren Wandungen angehören, sondern in den Wurzeln der Retinacula liegen. Die vorderen Kerne der inneren Rüsselscheide sind bei Echinorliynchiis angustatus weit nach vorn gerückt und treten bei ausgestrecktem Halse etwa im vorderen Drittheil desselben auf." Köhler^) giebt eine kurze Beschreibung des muskulösen Rüsselapparates von Echinorhynchxis^ gigas, die in allen wesentlichen Punkten mit der Darstellung Leuckart's übereinstimmt. Knüpffer') schildert den Bau des muskulösen Rüsselmechanismus von Echinorhynchus pseudo- segmentatus folgendermaassen : Die Muskelschicht des Rüssels ist eine doppelte ; aussen liegt eine Schicht von feinen Ringmuskelfasern, während die innere Wand des hohlen Sackes von einer einschichtigen Lage von grossen Längsmuskelröhren gebildet wird. Im Lumen des hohlen Rüssels liegt der Retractor pro- boscidis , der aus zwei mächtigen muskulösen Röhren gebildet wird , die zwischen sich im Centrum des Lumens noch einige dünnere Muskelröhren umfassen. Der Rüsselsack ist durchaus muskulös. Er wird der Hauptmasse nach aus zwei Muskellagen gebildet, die beide nur circulär verlaufende Fasern haben. Bei meinen conservirtcn Exemplaren zeigen beide Muskelschichten radiär verlaufende Einschnürungen, die wohl nur durch die Einv/irkung der Reagentien entstanden sind. In der dorsalen Wand des Rüssel- sackes liegt zwischen beiden Muskelschichten eine dünne Lage von Längsmuskeln. Im Fundus des Rüsselsackes, in die Fasern des inneren Sphincters eingebettet, findet sich das mächtige Ganglion mit grossen Zellen, die im ganzen Ganglion , in Faserraasse eingeschlossen , zerstreut liegen. Die äussere Muskelscliicht des Rüsselsackes steht in direkter Verbindung mit der Muskulatur des Körpers. ') Moi-phologisclies Jahrbuch, 10. Bil., 1. Heft, pg. 15—17. ') Jounuil de ranatoniie et de la physiologie. 1887, -2:!. Anm'e, pg. 6:!0— (kü, Tafel l's, Fig. s. ^) Memoires de Taeadeinie imperiale des sciences de St. Petersbourg. 7. seni' , tonie :!(;. Nr. 12. 18t>8. pg. 13^ Tafel 2, Fig. 34. — ö 93 a — Eiig-eiie ]Beol>ao!litiiiig"eii. Der Rüsselapparat der Echinorhynchen gleicht in der auffälligsten Weise den Haftorganeii der Tetrarhynchen. In beiden Fällen besteht das eigentliche Bohrwei'kzeug aus einem langen, derbhäutigen, cylindrischen oder auch kugeligen Zapfen, der frei über das orale Leibesende hervorragt und auf seiner Oberfläche zahllose kleine, gebogene Stacheln trägt. Zur Bewegung dieses Hakenzapfens dienen zahl- reiche Ring- und Längsmuskeln, von denen erstere als Protrusoren, letztere als Retraktoren in Anwendung kommen. Die Ringmuskulatur tritt stets in der Gestalt einer cylindrischen, am hinteren Ende geschlossenen Tasche auf, die gewöhnlich aus zwei dicht aufeinander liegenden Muskelsäcken besteht und mit dem Vorderrande der Rüsselbasis verwachsen ist. In der Achse dieses auf beiden Seiten geschlossenen Rohres verlaufen mehrere Längsmuskelfasern, die einerseits an der Rüsselspitze, andererseits aber im Grunde des Receptaculum sich befestigen und durch ihre Kontraktion das Einstülpen des Rüssels bewirken. Ausser- dem kann aber der Wurm seinen Rüssel in toto rückwärts bewegen und zwar vermittelst einiger mächtiger Retraktoren, die sich zwischen dem Ende des Receptaculum und der Leibeswand ausspannen. Aber hierauf beschränkt sieh alles, was diese beiden Wurmformen mit einander gemein haben. Im Baue der übrigen Organe sind sie so grundverschieden, dass heutzutage wohl kein exakter Beobachter nähere verwandtschaftliche Beziehungen zwischen ihnen annehmen wird. Hierzu kommt noch, dass die Tetra- rhynchen überhaupt nicht einmal die einzige Gruppe bilden , die ein dem Rüssel der Echinorhynchen ähnlich gestaltetes Haftorgan besitzen. Durch die Untersuchungen Di es in gs') jiaben wir einen Trema- toden, den EhojKilophorus coronatus kennen gelernt, dessen Rüssel gleichfalls mit einem Receptaculum und mehreren Retraktoren versehen sind. Im Wesentlichen lassen sich bei sämmtlichen Ecliinorhynchusarten an den Fasermasssen , die an der Konstitution des muskulösen Rüsselapparates sich betlieiligen , dieselben Strukturverhältnisse wieder finden, die wir an den beiden Muskelhäuten der Leibeswand kennen lernten. Auch hier wird man ver- geblich nach Zellgrenzen suchen suchen ; jede einzelne Muskelschicht repräsentirt ein kontinuirliches, mehrkemiges Syncytium. Ich erachte es für das Zweckdienlichste, zunächst den komplizirten Rüsselapparat des Echinorhyn- cJius (jigas, also jenen Mechanismus, der die mannigfjiltigsten Bewegungseffekte hervorzubringen im Stande ist, einer näheren Besprechung zu unterbreiten und erst dann aus diesem die einfacheren in ihrer Leistungsfähigkeit weit nachstehenden Fixationswerkzeuge der kleineren Arten abzuleiten. Die ansehnlichste Muskelmasse des gesammten Rüsselapparates macht bei EcMiiorhynchus gigas das Receptaculum proboscidis aus. Es hat die Gestalt eines 2 mm langen und 0,6 mm dicken Cylinders, der an seinem hinteren Ende halbkugelförmig sich abrundet'). Die kontraktile Rindensubstanz beschränkt sich im oberen Theile der Rüsseltasche auf den Rücken und die beiden Seiten , sodass ventral ein weit klaffender Spalt entsteht, der am vorderen Ende des Receptaculum beginnt, bis an das Ganglion 'j lO Gattungen von Binni'nwüniH'rn imd iliiv Arten. Denkscliril't diT iiiath. n^iturw. Classe der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften zu Wien. i». Bd., is,jö, Tafel 1. ") Die Jlaasse sind einem weiblichen Echinothjjnchas 'jigas entnommen, iler eine Ijiinge von 215 mm bei einem Körperdurchmesser von 5.2 mm besass. — ^G 94 £i cephalicum herabreicht und nahezu ein Viertheil des gesammten Cjdinderumfanges für sich in An- spruch nimmt. Das Maximum der Dicke (170 /') erreicht die Hbrilliire Substanz an der Dorsalfläche, wahrend sie sich nach den beiden Seiten hin allmählich abflacht. Auf einem Querschnitte durch den Rüsselsack tritt sie uns in der Form einer breiten Sichel entgegen (s. Tafel 1, Fig. 8 f). Im letzten Dritttheile des Rüsselsackes vertheilt sich die kontraktile Substanz gleichmässig auf die ganze Peripherie (s. Tafel 1, Fig. 1 f°; Tafel 5, Fig. 6 f). Die prismatischen und kreisförmig gebogenen Primitivflbrillen liegen in einfachen Reihen kon- zentrisch nebeneinander und formiren dünne, aber breite Blättchen von Sichel- oder Ringgestalt. Je zwei derselben werden vermittelst eines dünnen Sarkolemmaseptum zu einer Fibrillenplatte (Primitivfaser- bündel) vereinigt. Auf einem Längsschnitte durch den Rüsselsak erscheinen diese Platten als schmale beiderseits mit einer Punktreihe (Durchschnitte der Primitivflbrillen) besetzte parallele Stäbchen, die sich etwas nach hinten neigen und die Cylinderachse unter einem Winkel von 60" kreuzen (s. Tafel 10, Fig. 12 f "). Es sind demnach die Fibrillenplatten nicht vollkommen eben, sondern sie entsprechen einem Segmente der Mantelfläche eines sehr stumpfen (30") Kegels, dessen Basis, wie man sich leicht durch Vergleichung mit einem Tangentialschnitte überzeugen kann , mit der Medianebene einen Winkel von 70 — 75" bildet. Die hellen Striche, die schon Lcuckart') an Querschnitten beobachtete und als sehr enge Kanäle beschrieb, sind nichts anderes, als sehr dünne, bandartige Sarkolemmastreifen, welche, von der äusseren Grenzmembran ausgehend, sich in radialer Richtung zwischen die einzelnen Fibrillenplatten hineindrängen. Mit der Plattenobei'fläche, beziehentlich den Ringflbrillen sind sie in ganzer Ausdehnung auf das innigste verwachsen (s. Tafel 1 , Fig. 1 f " ; Fig. 8 f "). Von dem Zusammenhange mit der äusseren Sarkolemmahülle kann man sich sehr leicht auf Quer- und Längsschnitten durch das stark kontrahirte Receptaculum überzeugen, weil hier infolge der starken Faserverkürzung die äussersten Fibrillenstränge von der Wandung sich etwas abgehoben haben. Auf der Ausscnfläche wird die flbrilläre Substanz von einer aussergewöhnlich dicken (6 /<) Sar- kolemmahülle , die mit den Septen und den Radiärfäden in direktem Zusammenhange steht , begrenzt (s. Tafel ], Fig. 1 s", Fig. 8 s"; Tafel 5, Fig. 6; Tafel 10, Fig. 12 Rr). An den scharfen Ventralrändern der kreisförmig gebogenen Ringmuskelplatte vereinigt sich diese äussere Scheide mit dem die Konkavität auskleidenden Sarkolemmahäutchen und überspannt als derbe, scharf konturirte Membran (8—12 u) den weit klaftenden Spaltraum, ergänzt also gewissermaassen die Muskelrinne zu einer allseitig geschlossenen Röhre (s. Tafel 5, Fig. 24 Rr). Das Lumen der Rüsseltasche wird bis auf den ventralen Quadranten, in dem der Retraetor pro- boscidis verläuft, von dem mächtig entwickelten Markbeutel ausgefüllt. Letzterer besteht aus einem dünn- flüssigen, von feinen Fäden durchsetzten Plasma, das A'on der primatischen Spalte durch ein dünnes Häutchen getrennt wird (s. Tafel 1, Fig. 8 M"). Dicht hinter dem Ganglienhaufen liegen, von einem wohl ausgebildeten protoplasmatischen Balkenwerke umgeben , die beiden lang elliptischen Kerne (5.3 // X 15 /')» welche einen kugelrunden Nucleolus, mehrere grössere Ghromatinkörneranhäufungen und ein dieselben verbindendes, äusserst blasses Fadennetzwerk in sich einschliesseu (s. Tafel 5 Fig. 24 nc"). ') Die mcnscliliclirii l'anisitrii, -. liil, pg. Tiil. iC- 95 £S Es sind dies die einzigen Kerngebilde, die wenigstens beim erwachsenen AVurme in der Wand des Receptacuium sich auffinden hissen. Zwar sieht man dicht hinter dem ganglionären Zelleuhaufen, ein- gebettet in ein besonderes, eigenartiges, von zaidlosen dünnen Fädchen durchsponnenes Protophisma, zwei bis drei ziemHch grosse Nuclei liegen, die ganz das Aussehen der Muskelkerne haben. Dieses reticuläre Protoplasma erfüllt die ganze cylindrische oder konisch nach hinten sich einengende Hpalte des Recep- taculumendes, setzt sich aber auch ventral, bisweilen auch lateral, nach vorn fort, so dass es nicht selten die hintere Hälfte des Ganglion cephalicum bis zu den Retraetores ventrales hinauf umhüllt. Es lässt sich besonders an der Hand der Eutwickelungsgeschichte der Nachweis erbringen, dass dieses von einer derben Sarkolemmamembran scharf abgegrenzte reticuläre Plasma zu der Muskulatur der Receptaculumwandung in keiner niüieren Beziehung steht. Dagegen legt die Art der Verbindung mit dem Retractor dorsalis die Vermuthung sehr nahe, dass wir es in ihm mit einem häutigen Appendix (Markbeutel) der Retraetores proboscidis (vielleicht mit dem der lateralen Flügel) zu tliun haben. Das Receptacuium selbst reicht nicht bis an die Rüsselwand heran : die Insertion vermittelt ein eigenthümlich gestalteter, völlig durchsichtiger Sarkolemmai'ing von fast chitinartiger Beschaffenheit (s. Tafel 5, Fig. 13 Rr; Tafel 10, Fig. 12 Rr). In seiner unteren Hälfte gleicht er — wie dies Schneider schon richtig angegeben hat ') — dem Mantel eines abgestumpften Kegels , der mit seiner nach hinten gewandten schmalen Basis dem Vorderrande des Rüsselsackes fest verbunden ist. An der Verwaehsungs- stelle schwillt die Chitinscheide zu einem mächtigen Ringwulste an, der septumartig in das liUmen des Rüsselsackes hineinragt und die obere BegrenzungsHäche der hbrillären Substanz abgiebt. Mit seinem vorderen Rande berüiu-t der Sarkolemmatrichter die Rüsselwand dicht hinter der dritten Hakenreihe und setzt sich in eine derbe Membran (7 /() fort, welche den halbkugelfönnigen Rüsselkopf vollkommen auskleidet (s. Tafel 10, Fig. 11 Rr). In diese Sarkolemmakalotte senken sich die hinteren langen Wurzel- fortsätze der grossen, klauenförmigen Haken ein und empfangen von ihr einen dünnen, scheidenartigen Ueberzug, der das aus der Hypodermis herausschauende Stück umhüllt (s. Tafel 10, Fig. 11 sr). An der Rüsselspitze steht der Sarkolemmaring mit dem Sarkolemmaüberzuge einer eigenartigen Muskelfaserplatte in Verbindung. Letztere hat die Gestalt eines flachen, am Rande abgeschrägten Konus, dessen Basis- durchmesser 260 /(, dessen Höhe aber nur 90 it beträgt (s. Tafel 10, Fig. 11 Mp). Axial zeigt dieser Konus eine kreiscylinderfürmige Durchbohrung, die in der Nähe des hinteren Randes nach der Bauch- Üäche hin umbiegt und in die Rüsselhöhle ausmündet. Das Lumen dieser Höhle wird von einem zu- sammengewundeneu Nervenfaden, eine Tastpapille, fast vollständig ausgefüllt. Hinsichtlich ihres histolo- gischen Baues möchte ich diese ringförmige Muskelplatte mit denjenigen Zellen vergleichen, welche sich am Aufbaue des Sortirapparates des Uterusglockengrundes betheiligen. Wie diese, so besteht auch sie aus einem reich verzweigten engmaschigen Protoplasmafadennetze, welches in den verschiedensten Richtungen von MuskelHbrillen durchsetzt wird. Nur am Rande der Platte nehmen diese feinen Fibern einen zirku- lären Verlauf an und formiren eine dünne Ringfaserrinde (s. Tafel 10, Fig. 11 Mp; Tafel 5, Fig. 19 Mpm). Die Kerne, die stets in der Zweizahl vorhanden sind, liegen nicht in der Platte selbst, sondern inmitten eines grossen Markbeutels, der von der hinteren Plattentläche aus als ansehnlicher gefalteter Schlauch zwischen die grossen Rüsselretraktoren hineinragt (s. Tafel 10, Fig. 11 Mpnc). Der Markraum der aus 'j Ai'i'liiv für Anatonne uml Pliysiologie, 18G8, pg. .591. ö 96 Si lauter siclielförmig gebogenen Ringfaserplatten sich ;iufbauenden Receptaculumwand endigt nicht an dem durch den Sarkolemmaringwulst markirten vorderen Rande derselben, sondern setzt sich als dünnwandiger Beiitel fort und erfüllt den von dem Sarkolemmaringe umschlossenen Raum bis auf jene trianguläre, ventral gelegene Spalte (s. Tafel 5, Fig. 13 Mrp), welche die Fasern der Retractores proboscidis in sich aufnimmt. Eine weitere Eigenthümlichkeit des Echinorhynchus gigas, die nur noch einer einzigen der seither näher untersuchten Arten, nämlich Echinorhynclms inoniliformis , zukommt, besteht darin, dass an dem Aufbaue des Receptaculum ausser den eben beschriebenen Ringmuskeln noch zwei Längsmuskelsyncytien betheiligt sind. Sie liegen auf der Aussenfläche jener Sarkolemmamembran, welche die Quermuskelrinne überbrückt und bieten gewissermaassen einen Ersatz für das mangelnde Schlussstück. Den inneren Längs- muskel bildet eine stark abgeflachte 1,8 mm lange und 0,16 bis 0,18 mm breite Röhre (s. Tafel 1 Fig. 16 äP; Fig. 18 JP). Sie beginnt am Vorderrande der Rüsseltasche, zieht in gerader Richtung auf der Bauchfläche herab und endigt hinter dem Ganglion mit einer grossen halbkugelförmigen Anschwellung (Dicke 110 — 120 /<)• In letzterer liegen zwei länglich ovale Kerne (s. Tafel 5, Fig. 6 M^). Die äussere Muskelmasse besteht aus zwei Röhren mit triangulären Querschnitten. Sie befinden sich zu den Seiten der inneren Muskelplatte und werden mit ihr durch zahllose Sarkolemmabänder ver- bunden (s. Tafel 1, Fig. 18 M'; Tafel 5, Fig. 24 M'). Eine kurze Strecke oberhalb des Nervenzellen- haufens verschmelzen beide Fasern zu einem flachen Rohre (150 /< X ^^ /'); das die darunter befindliche innere Muskelplatte vollkommen bedeckt (s. Tafel 1, Fig. 16 M'). In diesem Abschnitte liegen drei, selten auch vier Nuclei (s. Tafel 1, Fig. 8 M'), die den Rüsselscheidenkernen an Grösse nur wenig nach- stehen (40 /(/ X 15 /')■ In der oberen Hälfte des Receptaculum bewirken die übereinander liegenden Längsmuskelbänder eine vollkommene Ueberbrückung des ventralen Spaltraumes (s. Tafel 1, Fig. 8 M' M*). In der Gegend des Ganglions aber bleiben infolge der mächtigen Ausweitung, welche die Sarko- lemmamembran durch das Auftreten des Nervenknotens erfährt, zu den Seiten der Schliessmuskeln zwei breite Lückenräume (s. Tafel 5, Fig. 24 Rr). Hinsichtlich ihres histologischen Baues unterscheiden sich diese Muskelbänder wesentlich von den Längsfasern des Hautmuskelschlauches. Schon bei der ersten Betrachtung eines Querschnittes muss es uns in die Augen fallen, dass die kontraktile Substanz sich ganz gleichmässig über die Wandung dieser Röhren ausbreitet, und dass selbst die Anwesenheit der Kerne auf dieses Ebenmaass störend einzuwirken nicht imstande ist (s. Tafel 1, Fig. 8 M'). Doch dies ist nicht das einzige Moment, dem der Schliess- muskel das eigenartige Aussehen verdankt. Die Sarkolemmasepten, die für gewöhnlich die Fibrillenplatten von einander trennen und an deren Oberfläche endigen, setzen sich hier in dünne, gefaltete Blättchen fort und bewirken eine Zertheilung des Markraumes in mehrere Kammern (s. Tafel 5, Fig. 24 M^). Nicht selten kann man l)eobachten, dass diesen Septen die kontraktile Substanz mehr oder minder tief in das Innere des Markes folgt, also gewissermaassen eine Zcrspleissung der Faser vorbereitet wird (s. Tafel 5, Fig. 24 M^). In der triangulär prismatischen Spalte, die einerseits vom Markbeutel des Receptaculum, anderer- seits von der Sarkolemmascheide umschlossen wird, verlaufen die Fasern des Reti-actor proboscidis (s. Tafel 1, Fig. 8 Rp). Dieser mächtige Rückziehemuskel inserirt sich mit seinem vorderen Ende in der nächsten Umgebung der kreisförmigen Ringmuskelplatte (s. Tafel 5, Fig. 19 Rp; Tafel 10, Fig. 11 Rp) S5 97 Si und zwRV an der sehr dicken inneren Sarkolemmcagrenzmembran der Hypodermis. Zu diesem Zwecke -durchbreclieii sechs bandförmig abgeplattete Muskeh-öhreu in naliezu glciclicn Abständen den Sarkolemma- ring. Die Fibrillen der kontraktilen Rindensubstanz strahlen büschelförmig auseinander und verkleben mit jenen dünnen Sarkolemmastreifen, die wir von der inneren Grenzmembran der Hypodermis sich los- lösen sehen. Sobald die sechs Muskelfasern den Sarkolemmaring durchbrochen halben und in der Rüssel- höhle angelangt sind, biegen sie in sanftem Bogen nach der Bauchfläche um und vereinigen sich hier zu dem prismatischen Retractor proboscidis (0,3 mm X 0)2 mm). Hierbei findet eine wesentliche Gestalts- veränderung der einzelnen Theile statt. Die ursprüngliche Form bewahren nur die beiden Retractores ventrales. Ais einfache, bandförmige Muskelröhren sehen wir sie geraden Weges bis hinter das Ganglion herabziehen (s. Tafel 5, Fig. 13 Rpv; Tafel 8, Fig. 33 Rpv). Die beiden Dorsalmuskeln hingegen ver- schmelzen zu einem vielfach gefalteten Rohre, das auf allen Quersclmitten das Aussehen eines herzförmigen Blattes mit stark gekerbtem Rande trägt (s. Tafel 5, Fig. 13 Rpd; Tafel 8, Fig. 33 Rpd). Die bei weitem grössten Formveränderungen haben die Retractores proboscidis laterales erlitten. Schon unmittelbar hinter jener Stelle, wo der Sarkolemmaring des Receptaculum an der Rüsselwand sich anheftet, nehmen sie die Gestalt zweier winkelig zusammengebogener flacher Muskelplatten an, die mit ihren Rändern in der Medianebene des Körpers aufeinanderstosseu (s. Tafel 5, Fig. 13 Rpl). Beide Retractores laterales formiren zusammen ein Hohlprisma, das die ventralen und die dorsalen Retraktoren umhüllt. Die frühere einfache Plattenfonn aber behalten die lateralen Retraktoren nicht lange bei. Aus den radial gestellten Seitenflächen sprossen Längswülste hervor, die der dritten, ventralen, Wand parallel laufen, in der Medianebene zusammenstossen und den Hohlraum in eine entsprechende Anzahl von Kammern theilen. Der erste dieser Längswülste beginnt auf der Höhe der letzten Hakenreihe und zwar genau in der Mitte der Seitenflächen. Die von ihm abgegrenzte dreikantige Höhle enthält den Retractor dorsalis (s. Tafel 5, Fig. 13 Rpl). Bald aber gesellen sich diesem zwei neue Wulstpaare hinzu, von denen das äussere dem Retractor ventralis aufliegt (s. Tafel 8, Fig. 33 Rplv), während das innere mit dem früher entstandeneu dorsalen AVulste verwächst (s. Tafel 8, Fig. 33 Rpld). Zwischen beiden Wülsten bleibt ein auf dem Querschnitte flach linsenförmiger Lückenraum, in dem umhüllt, von einem reticulären Plasma, drei mächtige Nervenstämme zur Rüsselspitze emporziehen. Indem die Retraktoren dem Ganglieu- haufen sich nähern , verbreitert sich der zentrale Spaltraum nach beiden Seiten und bewirkt schliesslich den Zerfall des Rückziehemuskels in eine ventrale und eine dorsale Partie (s. Tafel 8, Fig. 33 Rplv, Rpld). Jeder Theil nimmt ungefähr die Hälfte der lateralen Retraktoren mit sich. Der dorsale Ast läuft als einheitlicher Muskel nach hinten. Die einzige Formveräuderung besteht darin, dass die dem Reti'actor lateralis entstammende Muskelmasse sich zu einem Cylinder abrundet, d. h. als gleichmässig dicke Mantelschicht den Retractor dorsalis einhüllt (s. Tafel 5, Fig. 6 Rpd). Eine kurze Strecke vor dem hinteren Ende des Receptaculum trennen sich die beiden dorsalen Retraktoren wieder von den Retractores laterales. Die Fasern der letzteren behalten die eingeschlagene Richtung bei, zerspleissen sich und endigen zwischen den Fibrillenplatten der Rüsseltasche. Die Retractores dorsales dagegen biegen unter einem Winkel von cirka 60" nach liinten und oben um, durchbrechen als einheit- licher Muskelstraug die Wand des Receptaculum und verschmelzen mit dem unpaaren voi'deren Ende ■des mächtigen dorsalen Retractor receptaculi (s. Tafel 1, Fig. 1 Rrpd). Bibliotheca zoologica. Heft VH. l'.i K3 98 e* Die beiden ventralen Retraktoren trennen sich dagegen schon in der Höhe des Ganglion cepha- licum von einander (s. Tafel 5, Fig. 24 Rpv). Sie durchbohren an zwei verschiedenen Orten — und zwar zu den beiden Seiten der medianen Schlussplatte — die derbe Sarkolennnascheide des Receptaculum und vereinigen sich mit den Fasern der beiden fast in ganzer Ausdehnung unter sich verwaclisenen Retractores receptaculi ventrales (s. Tafel 1, Fig. 1 Rrpv). Die Fasern des Retractor proboscidis haben die Form stark abgeplatteter Cylinder und sind mit einer gleichmässig dicken kontraktilen Rinde versehen. Sie liegen dicht aufeinandei- und kommuniziren unter sich vermittelst zahlreicher Spalten, die durch den streckenweisen Ausfall der äusseren Sarkolemraa- grenzmembran entstehen (s. Tafel 5, Fig. 24 Rpv, R])l; Tafel 8, Fig. 33 Rpv, Rpd, Rplv, Rpld). Die Nothwendigkeit solcher Durchlassöffnungen wird sofort einleuchtend sein, wenn wir berücksichtigen,, dass dem Retractor proboscidis trotz seiner enormen Grösse nur zwei Kerne zukonnnen. Letztere liegen in den Retractores laterales und zwar in deren dorsalen Flügeln unmittelbar oberhalb des Ganglions (s. Tafel 1, Fig. 1 Rp). Ausser den Retractores proboscidis existiren noch mehrere Längsmuskeln, die entweder direkt oder indirekt an der Bewegung des Bohrwerkzeuges sich betheiligen. Von den seither besprochenen Muskeln unterscheiden sie sich durch ihre exquisite Röhrenform. Die Primitivübrillen gruppiren sich zu schlanken, dünnen Platten, die radiär angeordnet einen vollkommen geschlossenen Hohlcylinder bilden. Die Kerne liegen stets in der Achse dieser Röhren und sind auf die Gestaltung der Wände ohne Einfluss. Die ■wichtigsten der hierher gehörenden Muskeln sind ohne Zweifel die Retractores receptaculi. Wie ich dies schon erwähnt habe, inseriren sie sich an den austretenden Enden der Retractores proboscidis. Zu diesem Zwecke löst sich die Rinde der letzteren in dünne konisch zugespitzte Fibrillenbündel auf, die in gleichgestaltete Vertiefungen der Retractoi'es receptaculi eingreifen. Die auf diese Art erzielte Verbindung ist eine so innige, dass man auf den ersten Blick die Muskelgrenzen ganz und gar übersehen, die Reti'actores rece- ptaculi für eine direkte Fortsetzung der Retractores proboscidis halten kann. Ecliinorhynclms gigas besitzt zwei solcher Retractores receptaculi, und zwar einen dorsalen und einen ventralen, oder um sie nach ihrer Insertionsstelle zu benennen, einen hinteren und einen vorderen. Vom unteren Ende der Rüsseltasche aus durchziehen sie in diagonaler Riclitung die Leibeshöhle und mischen sich ungefähr 4 nun hinter der Cuticularfalte in den beiden Medianlinien den Fasern der Längsmuskulatur Ijei. Li dem dorsalen Retraktor haben wir uns ein einfaches, cylindrisches oder mein- oder minder reich gefaltetes Rohr von 0,18 bis 0,23 mm Durchmesser vorzustellen. Ungefähr einen halben Millimeter vom Receptaculum entfernt liegen in ihm zwei kugelrunde Kerne, die von einem wohl entwickelten i)lasmatischen Fadenflechtwerk umgeben sind. Dicht liinter diesen Kernen spaltet sich der dorsale Retraktor in zwei Faserstränge, die nach hinten divergirend getrennt zu den Seiten der dorsalen Medianlinie an der Längsmuskularis der Leibeswand sich anheften. Der ventrale Retraktor setzt sich aus fünf bis acht dünnen, parallel nebeneinander liegenden Fasern zusammen, die wiederholt sich zerspleissen und mit benachbarten Rühren anastomosiren (s. Tafel 1, Fig. 1 Rrpv). Die Gesammtbreite dieses Muskels beträgt im ^Mittel 0,36 mm. Am vorderen Ende spaltet er sich in zwei Aeste, zieht zu den Seiten der ventralen Schliessmuskelplatte herauf und verwächst mit den beiden austretenden Retractores proboscidis ventrales. Der Retractor receptaculi ventralis enthält zwei länglich-ovale Kerne, die in der Mitte des Muskels durch eine förmliche Kernkapsel scliwebend er- halten werden. S3 99 öi Mit den Retractores reccptaculi wurden in früheren Zeiten vielfach die sogenannten Rctinacuhi verwechselt. Es sind dies zwei Muskelröhren von 0,12 — 0,16 nini Durclinu-sser, welche die beiden grossen Seitennervenstämme umhüllen, unterhalb des Clanglions an der Ausseuwaud dei" Rüsseltasche beginnen und circa 2 — 2,5 mm hinter der Halsbasis in den Seitenlinien des Hautmuskelschlauches endigen. Da nun die Länge des Receptaculum auch 2 — 2,5 mm beträgt, so liegt es klar auf der Hand, dass bei völlig ausgestülptem Rüssel die Retinacula von der Rüsseltasche aus schräg naeli liinten, bei eingezogenem Halse aber schräg nach vorn laufen müssen. Hinsichtlich ihres feineren Baues lassen sie sich wohl am besten mit dem Retractor rcceptaculi ventralis vergleichen, vorausgesetzt, dass wir uns vorstellen, dass die beim Retraktor fast ebene oder nur wenig gekrümmte Muskelplatte sich hier zu einem Hohlcylinder zusammen- rollt (s. Tafel 1, Fig. 1 Rt). Ein jedes Retiuaculum bestellt aus einem Netze von drei bis aclit dünneu Muskelrühren (26 — 50 /<)■ Bevor das letztere den Rüsseltaschennmskel berührt, löst sich von ihm eine Bluskelfaser ab, die in sanftem Bogen nach der Rückenfläche des Receptaculum aufsteigt und mit einer kolbenartigen Anschwellung dicht neben der Dorsalliiiie endigt. .Jeder der beiden dünnwandigen Beutel enthält einen ellipsoiden Nucleus (s. Tafel 1, Fig. 1 Mrt). Schneide r spricht auch bei Echiaorhi/)tchus (jiijas von einem äusseren Rüsselsacke. Was er jedoch mit diesem Kamen liezeiclmet, hat auch nicht im entfei'ntesteu eine Aelmlichkeit mit dem äusseren Receptaculum der kleineren Spezies. Nicht einmal die Benennung Sack ist zutreffend, da das fragliche Gebilde aus zwei selbständigen Längsmuskelsyncytien sich zusammensetzt. Das innere derselben inserirt sich zwischen der vierten und fünften Hakenreihe in der Form zweier viertelkreisförmig gebogener Blätter, die nach hinten schmäler werden. Sie bestellen aus zwei bis drei flachen Jluskelcylindern und laufen lateral am Receptaculum, jedoch ohne das letztere zu berühren, bis in die Nähe des Nervenknotens herab (s. Tafel 1, Fig. 8 PI ; Tafel 5, Fig. 6 PI). Hier verschmelzen die Fibern eines jeden Protrusors zu einem dicken, cylindrischen Rohre (0,1 mm), in dessen Achse ein grosser ovaler Kern ruht. An ihrem hinteren Ende zerspleissen sich diese Röhren wiederum in drei bis vier kurze, fingerförmige Ausläufer, die mit der Sarkolömmasclieide des Receptaculum verwachsen. Das äussere Längsmuskelsyncytiuui beginnt an der sechsten Hakenreihe als ein vollkommen ge- schlossener Ring. Erst später zerfällt es in ein dorsales und ein ventrales Blatt. Das letztere setzt sich aus 2 bis 15 breiten, aber sehr flachen Fasern zusammen, die sich zu einem weitmaschigen Netze ver- binden (s. Tafel 1, Fig. 8 Pv; Tafel 5, Fig. 6 Pv). Unmittelbar vor jener Stelle, wo die Retractores proboscidis ventrales das Receptaculum veidassen, spaltet sich der Protrusor ventralis in zwei Aeste, die eine Strecke weit dem Retractor receptaculi ventralis folgen (s. Tafel 1, Fig. 1 Pv), dann aber plötzlich nach dem Rücken umbiegen. Das dorsale Blatt — der Protrusor dorsalis — • weist 6 bis 8 cyliudrische oder prismatische Muskelfasern auf (s. Tafel 1, Fig. 8 Pd; Tafel 5, Fig. 6 Pd). In der Höhe des Gangbons vereinigen sich sämmtliche Fasern zu zwei voluminösen Röhren (75 — 80 /<), die zu den Seiten des hervor- tretenden Retractor jjroboscidis dorsalis an dem Rüsselsacke sich anheften. Jede Röhre enthält in einer besonderen Anschwellung einen grossen länglich-ovalen Kern. Die Protrusores dorsales zertheilen sich dann wieder in drei oder vier Aeste (s. Tafel 1, Fig. 1 Pd), laufen im Bogen um das halbkugelförmige Ende des Receptaculum herum und vereinigen sich auf der Bauchseite mit den Fasern des Protrusor ventralis. 13* <3 100 £> Zu den Muskeln, die erst indirekt an der Bewegung des Rüssels sich betheiligen, gehören ferner die Retractores colli. Es sind dies zwei mächtige Längsrauskelsyncytien, die mit dem einen Ende au der Halsbasis, mit dem anderen aber 4 mm hinter derselben an dem Hautmuskelschlauche sich inseriren. Diese Syncytien bilden zwei halbcylinderartig gebogene Muskelplatten, die ihre Konkavität der Rüssel- tasche zukehren. Am hinteren Ende sind sie tief bogenförmig ausgeschnitten, olamit die Retinacula ungehindert auf und ab pendeln können. An jedem Halbcylinder lassen sich drei Theile unterscheiden, nämlich ein röhrenförmiges Mittelstück und zwei Seitenflügel. Die letzteren haben eine einfache Platten- form und enthalten je nach ihrer Breite 15 bis 40 zu einem gestreckten Maschennetze verwobene Fasern (s. Tafel 5, Fig. 6 Rc). Das Mittelstück hat die Form eines Hohlkegels, der in der Nähe der Halsbasi» beginnend nach hinten allmählich an Weite zunimmt. Es bildet eigentlich nur den Anfangstheil eines mächtigen Schlauches, der das konisch sich einengende Ende des Lemniskus in sich aufnimmt. Die beiden hinteren Dritttheile des Lemniskus entbehren der muskulösen Umhüllung. Soweit der Lemnisken- mantel frei in die Leibeshöhle hineinragt, unterscheidet er sich hinsichtlich seines feineren Baues kaum von dem eigentlichen Retractor colli. Das konische Anfjvngsstück dagegen besitzt verhältnissmässig sehr dünne Fasern, die dafür aber in überaus grosser Zahl (20 bis 120) vorhanden sind und sich zu einem sehr engmaschigen Netzwerke verbinden (s. Tafel 5, Fig. 6 Lm). Li jedem der beiden Retractores colli rindet man bei geschlechtsreifen Individuen zwei grosse kugelrunde Kerne. Sie liegen an den latei'alen Rändern der Seitenflügel und zwar dort, wo selbige mit den Blätter des Compressor lemniscorum verschmelzen. Die eigenartige Kontiguration des Rüsselapparates beeinflusst natürlicherweise auch die Gestaltung der Hautnmskulatur. Ich liabe schon an einer früheren Stelle Gelegenheit gefunden, darauf hinzuweisen, dass bis zur dritten Hakenreihe herab an der Rüsselwand überhaupt keine Muskelfasern vorgefunden werden. Anders verhält es sich mit der hinteren Hälfte des Rüsselknopfes, die von der eigentlichen Rüsselhöhle durch den Sarkolemmaring geschieden ist und einen integrirenden Theil der allgemeinen Leibeshöhle darstellt. Hier sehen wir ein ansehnlich entwickeltes Ringmuskelsyncytiuni sich ausbreiten, das aus zwei, oberhalb der vierten Hakenreihe sogar aus drei Schichten verzweigter Muskelröhren sich aufbaut und an der Rückenfläche zwei symmetrisch gestellte Kerne enthält. Zweifellos ist dieser Muskel identisch mit den Querfasern, die nach Schneider^) die vordere Hälfte der ersten Längsmuskelzelle ausmachen sollen. Die meiste Aehnlichkeit mit dem Rüsselapparatc des Riesenkratzers zeigt der des Echinorhynchus- moniliformis. Ich will im Folgenden versuchen, eine kurze Schilderung des Baues dieses so merk- würdigen Organes zu geben. Betrachten wir zunächst einen Querschnitt, der ungefähr in der Höhe der Ganglionmitte geführt wurde, so erhalten wir ganz das nämliche Bild vom Receptaculum , wie bei Ech'norhynchis (jigas. Die Muskelmasse bildet eine nach der Bauchfläche hin weit klaffende Rinne, die durch eine die scharfen Ränder derselben verbindende dicke Sarkolemmamembran zu einem allseitig geschlossenen Hohlcylinder vervollständigt wird (s. Tafel 8, Fig. 34). Die kontraktile Rindensubstanz setzt sich aus zahlreichen dünnen, aber breiten, sichelförmig gekrümmten Fibrillenplatten zusammen, welche durch dünne Sarko- lemmasepten an der derben äusseren Sarkolemmaliüllc befestigt sind. Auch die radiär einstrahlenden Arcliiv für Aiiiitomie uiul Pliysioldgic, If^fiS, pg. r)84. ö 101 ES sclir dünnen Sarkolemmabänder, die wir sclion bei Echinorhynclius gigas kennen lernten, sind liier, wenn- gleich in weit {^-eringerer Menge, vorhanden (s. Tafel 8, Fig. 34 f). Der Markraum ist — wie bei Echinorhynchus gigas — in der Gegend des Nervenzentrum nur spärlich ausgebildet (s. Tafel 8, Fig. 34 M"). Dicht oberhalb des (Tanglious verdickter sich, und wir linden in ihm dann zwei grosse Kerne, die hinsichtlich der Form, Lage und Fixirungsweise vollständig mit den gleichen Bildungen im Reccptaculnm des Riesen- kratzers übereinstimmen. Auch das Receptaculumende gleicht in seinem Baue dem des Riesenkratzers. Dicht hinter dem ganglionären Zellenhaufen wachsen die Ränder der Muskelrinne einander entgegen, bis sie schliesslich in der ventralen Medianlinie zusammenstossen und mit einander verschmelzen. Die Fibrillenplatten vertauschen hierbei allmiüilich ihre Sichelform mit der eines gleichmässig dickwandigen Ringes. Der Markraum erfüllt die von der kontraktilen Rinde begrenzte kegelförmige Höhlung des hinteren Receptaculumendes bis auf einen in doi'soventraler Richtung verlaufenden Spaltraum, den wir schon beim Riesenkratzer fanden und als den Beutelanhang der Retractores proboscidis in Anspruch nahmen. Ungefähr in der Mitte des den letzteren bildenden reticulären Pi'otoplasma ruhen zwei bis drei länglich-ovale Kerne, in deren nächster Umgebung die Fäden in so reichlicher Menge sich anhäufen, dass wir von einer förmlichen Kernkapsel sprechen können. In gleicher Höhe mit diesen hinteren Retractoren- kernen finden wir im Marke des Receptaculum, und zwar lateral der Bauchfläche etwas geniüiert, zwei grosse ovale Kerne, die gleichfalls von einer ähnlichen Fadenkapsel eingeschlossen sind. Beim erwachsenen, geschlechtsi'eifen Echinorhynchus gigas sind die hinteren Kerne der Rüssel- scheidenwand nicht mehr vorhanden. Dagegen lassen sie sich selbst noch bei Larven von 3 — 4 mm Länge leicht auffinden. Es scheint demnach, dass sie erst nach Uebertragung der Larven in den definitiven Wirt der Resorption anheimfallen. Es sind dies jedoch nicht die einzigen Eigenthümlichkeiten, welche dem Echinorhynchus moniliformis und Echinorhynchus gigas in der gleichen Weise zukommen. Von besonderem Interesse mag es sein, dass auch bei Echinorhynchus moniliformis Längsmuskeln sich direkt am Aufbaue des Receptaculum be- theiligen. Soweit nämlich das Receptaculum der sonst gewöhnlichen Röhrenform entbehrt und eine nach der Bauchfläche geöffnete Rinne vorstellt, sehen wir auf der Oberfläche jener derben Sarkolemmamembran, welche die Rüsselscheide und ventral auch die Retractores proboscidis nebst dem Ganglion scheidenartig undiüllt, zwei über einander gelagerte, platte Längsmuskeln entlang ziehen. Sie beginnen eine kurze Strecke hinter der aboralen Gauglionspitze mit einer ansehnlichen halbkugelförmigen Anschwellung. Hier liegen, umgeben von einer zarten Fadenkapsel, drei grosse Kerne, von denen einer in dem Marke der äusseren, zwei aber in dem der inneren Platte gefunden werden (s. Tafel 8, Fig. 34 M). Sie laufen, immer die Ventrallinie einhaltend, nach vorn bis zum oberen Rande des Ausschnittes. Hier verschmelzen beide Muskeln, indem die mittleren Fibrillenlamellen ausfallen, mit einander. Bald jedoch spalten sie sich in zwei Faserstränge, die ungefähr in der Mitte zwischen der vcnti-alen Jledianlinie und den Lateral- linien das Receptaculum bedecken. Nach vorn zu werden diese beiden Platten immer dünner und dünner, bis sie schliesslich am Ende des ersten Dritttheiles der Rüsselscheide gänzlich aufhören. Hinsichtlich des histologischen Baues stimmen diese medianen Muskelbänder mit den gleichen Bildungen des Riesenkratzers überein. Die Faserwaud bildet eine allerorts gleichmässig dicke, aus dünnen Fibrillenplatten sich auf- bauende Rinde. Aussen wird die Muskelrühre von einer derben Sarkolemmamembran umhüllt, die zumal da, wo sie dem Receptaculum aufliegt, eine ganz erstaunliche Dicke annehmen kann. Das Röhren- <3 102 i> mark besteht wie gewölmlich aus ciuem cngmaschigeu Plasmal>alkengerüste, in dessen Ltickeiiräumen die Jluskelflüssig-keit zirkulirt. Nicht selten sieht man die Fibrillenrinde sicli in Form von Falten erheben, oder auch nach innen einfache B'ortsätze treiben, die dann den Markraum in eine entsprechende Anzahl einzelner Kammern zertheilen. In höchst eigenartiger Form treten uns bei Echinorliynclms moniliformis jene Längsmuskelfasern entgegen, denen wir beim Riesenkratzer die Funktionen der Pi-otrusores receptaculi zuschreiben konnten. Sie bilden eine kontinuirliche Schicht spiralig aufgewundener Longitudinalfcisern , die das ganze Rece- ])taculuni des Ecliinorlnjnchus moniliformis vom hinteren abgerundeten Ende aus bis hinauf zum Sarko- lemmaringe mantelartig umhüllen. Was ihren histologischen Bau angeht, so lassen sie sich wohl am besten mit den Ringmuskclröhrcn des Riesenkratzers vergleichen. Die kontraktile Faserrinde setzt sich aus zwei gleich dicken, radial gestellten Seitenplatten zusammen, die aussen durch eine sehr dicke, innen aber durch eine nur aus wenigen Primitivfibrillen bestehende Kommissur verbunden werden (s. Tafel 8, Fig. 34 R'). Der Markraum ist gewöhnlich sehr eng und zeigt viele Aussackungen , die zwischen die Fibrillenplatten hineingreifen (s. Tafel 8, Fig. 34 M'). Das Mark ist ziemlieh dünnflüssig und erfüllt die weiten Maschen eines äusserst zarten Plamafadengerüstes. Die Fasern sind nicht in ganzer Länge isolirt, sondern hängen auf die mannigfaltigste Weise unter sich zusammen. Zunächst sind die radial gestellten, stets abgeplatteten Flächen durch Sarkolemma auf das Innigste verbunden. Ferner aber sehen wir die Markränme der einzelnen Röhren unter sich kommuniziren, und zwar durch Oeffnungen, die theils einer Faserspaltung, theils dem stellenweisen Ausfalle der Faserwand ihre Entstehung verdanken. Daher kommt es auch, dass auf den verschiedenen Querschnitten die Zahl der Muskelfasern ziemlich beträchtlichen Schwankungen (9 — 15) unterworfen ist. Am hinteren Rüsseltasehenende vereinigen sich sännntliche Fasern zu drei mächtigen Röhren, welche mit drei halbkugelförmigen Auftreibnngen endigen. In jeder derselben liegt undiüUt von feinsten Plasmafäden ein sehr grosser, länglich ovaler Kern, in dem man ausser dem grossen, runden Nucleolus noch einige kleinere randständige, spongiöse und weniger gefärbte Chromatinpartikelhäufchen erblickt. Nach dem Rüssel zu nehmen die Spiralfasern rasch an Durchmesser ab, was in letzter Instanz bedingt, dass die äusseren Konturen der Rüsselscheide eine mehr birnenähnliche Figur umschreiben. Die Muskel- röhren sind, wie ich dies schon erwähnt habe, spiralig angeordnet und zwar gilt es als Regel, dass eine jede das Receptaculum ein und einhalbmal umkreist. Die Neigung der Fasern gegen die Körperlängs- achse kann durchschnittlich auf -ib" veranschlagt werden. In der Halsgegend heben die Protrusorfasern sich vom Receptaculum ab und mischen sich eine kurze Strecke hinter der letzten Stachelreihe den Längs- fasern des Halses bei. In der denkbar einfachsten Form treten uns bei Echinorliynclms nioniliforiiiis die Rctractores proboscidis entgegen. Es sind dies zwei auf dem Quei'schnitte halbmondförmige Muskelcylinder, deren zugeschärfte Ränder in den beiden IMedianlinien zusannnenstossen. Sie füllen die cyliudrische Höhlung der Rüsselscheide vollständig aus. In dem medianen Lückeuraume, den diese beiden Retraktoren zwischen sich lassen, finden wir ein wenig retikuläres Plasma, in dem drei mächtige Nervenstämme zur Rüsselspitze empoi'ziehen. Mit den vorderen Enden befestigen die Retractores proboscidis sich im Umkreise der bei dieser Spezies nicht sehr stark entwickelten ringförmigen, die Tastpapille emhüllenden Muskelplatte. Unmittelbar vor dem Ganglion cejdialicum spalten sich die Retraktoren in vier Fasern. Die beiden ö 103 Ö-- dorsaien Fasern laufen vereint inmitten der Rückenfläche über den Nervenknoten hinweg (s. Tafel 8, Fig. 34 Rpd), durchbohi-en in kurzer Entfernung vom hinteren Ende die Muskelwand des Receptaculum und treten zwischen den beiden dorsalen Anschwellungen der Protrusores reeeptaculi mit dem unpaaren Retractor reeeptaculi dorsalis in Verbindung. Die ventralen Retractores proboscidis dagegen trennen sich schon oberhalb des Ganglions von einander (s. Tafel 8, Fig. 43 Rpv). Sie gleiten an den schrägen dachförmigen Flächen des Nervencentruni herab, durchbrechen dicht vor dem Schlüsse der ventralen Rinne dicht neben den ventralen Längsmuskelbändern die Rüsselscheidenwand und vereinigen sich zu den Seiten der grossen ventralen Anschwellung der Protrusores reeeptaculi mit den beiden Retractores reeeptaculi ventrales. Ich kenne keinen zweiten Muskel bei den Echinorhynchen , der ein so grosses Ebenmaass in der Anordnung der kontraktilen Substanz erkennen Hesse, wie gerade der Retractor pro- boscidis bei Echinorlujnchus vioniUforntis. Die gleiclnnässig dicke Faserrinde besteht aus fast kongruenten, dünnen, prismatischen Fibrilleubündelu, die senkrecht zur Röhrenobertläche gestellt sind. Die äussere Sarkolemmamembran entsendet in gleichen Abständen dünne Lamellen in die Fibrillenplatten hinein, wodurch selbige untei- sich fest verbunden werden. Der Markraum ist sehr gross und von feinkörnigem Protoplasma erfüllt. Fäden rmd Balken lassen sich selten deutlich erkennen. Nur in der unmittelbaren Nähe der beiden grossen Kerne, die dicht über der vorderen Ganglionspitze gefunden werden, treten die Fäden zu einer lockeren Kapsel zusammen. Auch die Retractores reeeptaculi zeigen einen sehr primitiven Bau. Sie stellen einfache, von einer gleichmässig dicken Fibrillenrinde umwandete, cylindrische Röhren vor. In der Achse des gewöhn- lich sehr mächtigen Markraumes ruhen, gestützt durch zahlreiche dünne Fäden, die zugehörigen Kerne, ovale Bildungen, die in jeder Beziehung den früher beschriebenen Kernen der Retractores proboscidis gleichen. Solcher Retractores reeeptaculi besitzt Ecliinorhynchus moniliformis drei und zwar zwei, die der Bauchfläche angehören, und einen unpaaren dorsalen. Der Retractor reeeptaculi dorsalis ist der bei Weitem kräftigste Muskel; sein Volumen mag mindestens das Doppelte des der Ventralretraktoren be- tragen. Am Ende des ersten Dritttheiles linden wir in ihm, und zwar dicht hinter einander, zwei grosse Kerne ; es scheint demnach, dass auch er durch Verschmelzung zweier Muskelzelleu seine Entstehung genommen hat. .leder der beiden Retractores reeeptaculi ventrales ist das Aequivalent einer Muskelzelle. Ein weiteres Moment, das von besonderem Interesse sein wird, sind die Beziehungen, die zwischen den Retractores reeeptaculi und dem Ligamentum Suspensorium obwalten. Bei näherer Untersuchung findet man nämlich, dass die drei Retraktoren in ganzer Länge mit dem Ligamente, beziehentlich mit dem unpaaren blindsackähnlichen vorderen Ende desselben verwachsen sind. Meines Wissens ist ein derartiger Zusammenhang noch bei keinem zweiten Ecliinorhynchus beobachtet worden. Sehr eigenartig ist ferner die Form der Retinacula. Sie bestehen aus zwei cylindrischen Muskel- röhren von annährend halbmondförmigem Querschnitte, die so gestellt sind, dass ihre ebenen Flächen nach innen gewandt, einander parallel verlaufen. Der parallelepipedische Ltickenraum zwischen diesen beiden Muskelfasern wird von dem mächtigen Lateralnervenstamme , dessen einzelne Fasern sorgftiltig in Sarkolenima verpackt sind, ausgefüllt. Nur die äusseren, gewölbten Flächen beider Röhren sind es, welche mit kontraktilen Fibrillenplatten ausgestattet sind. Der Markraura ist ziemlich voluminös und infolge der eigenartigen Vertheilung der kontraktilen Elemente excentrisch — und zwar an der dem Nervenstamme zugewandten Fläche — gelegen. Mit ihrem vordei-en Ende dui'chbohren die Retinacula lateral die Muskel- <3 104 t;*^ hülle der Protrusores receptaculi und dringen bis zur Sarkoleramascheide des Receptaculum vor. Hier lösen sich die Muskelfasern von dem Nervenstamme ab, biegen in sanftem Bogen nach der Rückenfläche um und endigen ungefähr in den dorsalen Submedianlinien je mit einer ansehnlichen, birnenförmigen Anschwellung. In den letzteren liegen die zugehörigen Kerne ; es ist demnach auch bei Echinorhynchus moniliformis jedes der Retinacula das Aequivalent einer Zelle. Die Retractores colli zeigen einen ziemlich ki-äftigen Bau, haben dagegen eine verhältnissmässig sehr geringe Länge. 8ie besitzen die Gestalt eines abgestumpften Kegelmantels, der sich mit seiner schmalen Basis dicht hinter dem grossen Ringgefässe des Halses an der Längsfaserschicht des Hautmuskel- schlauclies inserirt. Es zerfällt durcli die l>eiden Compressores lemniscorum in zwei Hälften, deren jede sicli aus circa 9 — 15 dicken Längsmuskelröhren zusammensetzt. Die Fasern besitzen eine dicke Fibrillen- rinde, die aussen wiederum von Sarkolemma umhttllt wird. Nicht selten nimmt diese offenbar als ein sekundäres Abscheidungsprodukt der Muskelfasern entstandene Sarkolcmmakittmasse so überhand, dass alle Lückenräume und Vertiefungen zwischen den einzelnen Fasern ausgefüllt werden. Die lateral sich einschiebenden Compressores lemniscorum bestehen aus zwei dünnen , cylindrisch eingerollten Fasernetz- streifen, welche den sich einengenden Halstheil der Lcmnisken zwischen sich nehmen. Sie endigen — wie wir dies bei den gleichen Organen des Riesenkratzers selion kennen lernten — nicht am hinteren Rande der Retractores colli, sondern setzen sich in Form einer cylindrischen, dem Lemniskus eng sich anschmiegenden mantelartigen Scheide bis in die Nähe der ersten grossen Kernblasen fort. Die Muskulatur der Rüsselwand reduzirt sich auf ein feinmaschiges, zartes Ringfasernetz, welches, am Rüsselscheidenringe beginnend, ungefähr drei Viertheile der Rüsselhöhle auskleidet. Längsmuskel- fasern fehlen hier vollständig. Li der Phdsgegend sehen wir auf der Lmenfläche des wohl ausgebildeten Ringfasernetzes noch zahlreiche dünne, abgeplattete Längsmuskelrrihrcn hinziehen. Diese Längsfasei'u endigen nicht an der Rüsselbasis, sondern setzen sich nacli vorn bis zu jener Stelle fort, wo das Rece- ptaculum au die Rüsselwand herantritt. Unter solchen Umständen kann es nicht verwundern, wenn man bei Untersuchung von Querschnitten an der Rüsselwand bis zur dritt- oder viertletzten Hakenreihe hinauf Längsmuskelröhren antrifft. Die muskulösen Rüssel der übrigen hier in Betracht kommenden Arten unterscheiden sich von demjenigen des Echinorhynchus gigas and Echinorhynchus moniliformis nicht nur durch ihre geringere Ausbildung, sondern hauptsächlich dadurch, dass bald dieses, bald jenes Muskelpaar in Wegfall kommt. Es ist selbstverständlich, dass zur sicheren Befestigung eines so riesenhaften Wurmes wie des Echinorhynclms gigas Einrichtungen vorhanden sein müssen, die den kleinen Arten fehlen können, ohne dass der Gesammt- effekt auch nur im geringsten geändert wird. Wir wollen unser Augenmerk zunächst auf die beiden Spezies Echinorhynchus angustatus und Echinorhynchus haeruca riciiten. Was zunächst das Receptaculum betrifft, so setzt sich dieses aus zwei schlauchartigen Stücken zusammen, die in ganzer Ausdehnung fest auf einander liegen (s. Tafel 5, Fig. 17 R\ R"). *) Ln (Crossen ') Das Roco|)tnoiiliiMi dos Ecliinoi-Iiynclni.s haeruca orreiflit, dine Lilngo von l,.s l)is ti,.'! min l)i'i eiiioiu Diirclimcsser von 0,27 bis 0,35 mm. ö 105 E> und Ganzen weisen sie dieselbe netzartige Struktur auf, ') die wir au der Ringmuskulatur der Leibeswand kennen lernten. Die peripherische Fibrillenrinde besteht aus verhältuissmässig dicken, prismatischen Platten (bei EchinorJiynchus haerucn 10 bis 13 /< Durchmesser), die in schräger Richtung um das Receptaculum lierum- ziehen (s. Tafel 5, Fig. 16 R', R^). Da es nun aber nie gelingt, das Ende einer solchen Fibrillenplatte aufzufinden, so liegt die Vermuthung sehr nahe, dass die kontraktilen Fasern zu einer enggewundenen Spirale aufgerollt sind. Dieser so merkwürdigen Anordnung des Muskelgewebes verdanken beide Spezies die Fähigkeit, den Fundus der Rüsseltasche um 180" zu drehen, ohne dass hiervon das vordere Ende in Mitleidenschaft gezogen wird. Die feste, fast knorpelartige Beschaffenheit des Receptaculum inhärirt nicht, wie man leicht annehmen könnte , der fibrillären Substanz, sondern jenen derben Sarkolemmahäuten, die beide Cylinder auf ihrer Aussenfläche bekleiden. Sie bestehen aus einer farblosen, homogenen, oder nur wenig gefaserten Masse, die als koutiuuirliche Membran die Fibrillenblätter zusammenhält und alle zwisclien den letzteren befindlichen Lücken und Spalten ausfüllt. Nach innen entsendet das Sarkolemma Fäden und Bänder, welche die Fibrillenbüudel einhüllen und nicht selten in den darunter liegenden Markraum eindringen. Letzterer ist von einem zäliflüssigen , wenig gekörnten Plasma erfüllt , das zahlreiche , aber nur wenig konsistentere Fäden aufweist. Von dem Sarkolemniaringe bis zum hinteren Rüsseltaschenende hei'ab breitet sich das Mark gleichmässig auf der Innenfläclie der Fasercylinder aus (10 bis 13 j-i). Nur da, wo die Kerne liegen, schwillt es zu einem ansehnlichen Hügel an und erreiclit das Dreifache seines ur- sprünglichen Durchmessers (40 bis 45 /()• Die Kerne zeigen stets eine länglich ovale Form und enthalten ausser dem grossen, stark lichtbrechenden kugeligen Nucleolus ein oder mehrere Chromatinkörner, die bisweilen mit ersterem verwachsen oder wenigstens durch einen Faden verbunden sind. Die Zahl und die Lage der Kerne ist für Echinorhjnchus liaeruca und Echinorhynchus angustatus die gleiche. Im Grunde des inneren Rüsselsackes liegen vier Nuclei, zwei neben dem Retractor receptaculi (s. Tafel 5, Fig. 17Rnc^), zwei dicht unterhalb der austretenden Nervi laterales posteriores.^) Ein weiteres Kernpaar lässt sich an der Dorsalseite ungefähr in der Mitte des inneren Muskelcjdinders auffinden (s. Tafel 5, Fig. 16 Rnc^). Die äussere Rüsseltasche enthält nur zwei Kerne, die sehr nahe an das hintere Ende gerückt sind (s. Tafel 5, Fig. 17 Rnc'). Mit dem Vorderrande reichen die Muskelcylinder des Receptaculum nicht bis an die Rüsselhaut heran. Die Verbindung vermitteln zwei schmale Sarkolemmaringe, die eine direkte Fortsetzung der Sarkolemmascheiden bilden und zwischen der dritt- und vorletzten, beziehentlich dicht hinter der letzten Hakenreihe sich inseriren. Wenngleich nun auch jene Membran fehlt, die im Verein mit dem Rece- ptaculum bei Echinorhynchus gigas eine drehende Bewegung der Haken hervorzubringen im Stande ist, so findet sich dennoch an der Rüsselspitze eine wenn auch nur sehr kleine, ringförmige Muskelplatte vor. Ihr zentraler Markraum setzt sich nach hinten in einen axial gelegenen langen, schlauchartigen Mark- beutel fort, der bei jugendlichen Individuen zwei grosse Kerne beherbergt. ') Nach S äfft igen sind die kontraktilen Fibrillen zu Ringfasern gruppirt, die einander parallel gesondert hinziehen; Anastomosen sind nicht vorhanden. Morphol. .Iahrl>. X. Bd. 1. Heft, pg. 16. ') Die beiden letzterwähnten Kerne sind wahrscheinlich identisch mit den Kernen, die Säfftigen auf Tafel 5 in Figur 5 mit nc* bezeichnet; vergl. Morphol. Jahrbuch, X. Bd. pg. 17, 20. Bibliotheca zoologica. Heft VII. 14 ß 106 F> Die Hautmuskiilatur des Rüssels beschränkt sich auf ein weitmaschiges Querfasernetz , das von der soeben erwähnten Ringmiiskelplatte bis zur Ansatzstelle des vorderen Sarkolemmaringes herabreicht. Alle Längsmuskeln, die an der Konstitution des Rüsselapparates theilnehmen, stehen nur an ihren Enden mit der Leibeswand, beziehentlich dem Receptaculum in Verbindung. Sie besitzen sammt und sonders eine exquisite Röhrenform. Die kontraktilen Prismen vereinigen sich zu dickwandigen Hohl- cylindern, deren Lumen von einer feinkörnigen, von feinen Fäden durchsponnenen Markmasse erfüllt ist. Die Kerne liegen stets in der Achse der Cylinder. Ihre Anwesenheit giebt sich gewöhnlich in einer beträchtlichen Ausweitung der Röhre kund. Aus der Zahl der hierher gehörenden Muskeln will ich die Retractores proboscidis zum Aus- gangspunkte der Besprechung wählen. Im Grunde des Receptaculum haben die Retractores proboscidis die Gestalt dreier konischer Zipfel, deren Spitzen in dünne Fibrillenbündel sich auflösen und mit drei gleichgeformteu Faserpartien des Retractor receptaculi in Verbindung treten (s. Tafel 5, Fig. 17 Rrp^). Weiter nach vorn theilen sich die Retractores proboscidis in 20 bis 30 cyliudrische Röhren, umfassen allseitig das Ganglion cephalicum (s. Tafel 5, Fig. 14 Rp) und verschmelzen oberhalb desselben zu vier mächtigen Schläuchen, deren jeder einen grossen ovalen Kern birgt (s. Tafel 5, Fig. 15 Rpnc). In der Höhe der inneren Rüsselscheidenkerne lösen sich die vier Retraktoren wiederum in 10 bis 20 cylindrische Fasern auf und durchziehen geraden Weges das Receptaculum und die Rüsselhöhle. Nachdem sie sich im Umkreise der Ringmuskelplatte befestigt haben, biegen sie nach aussen um, laufen parallel der Körperachse an der Rüsselwand herab und endigen unmittelbar vor dem Sarkolemmaringe der inneren Rüsselscheide. Es ist mir nie gelungen, in den rücklaufenden Retraktoren Kerne nachzuweisen. Echinorhynclms haeruca und Echinorhynchus augustatns besitzen nur einen kräftigen Retractor receptaculi, der dem dorsalen Retraktor des Riesenla-atzers entspricht. Selbiger setzt sich aus einer wechselnden Zahl (15 bis 35) dünner, oftmals gefalteter Röhren zusammen, die fest auf einander liegen und durch ihre Sarkolemmaumhüllung zu einem soliden Bündel {66 fi Durchmesser) verkleben. Aus der Längsmuskulatur der Körperwand tritt der Retractor receptaculi ungefähr 0,9 mm hinter der Halsbasis hervor und durchzieht hierauf in dorsoventraler Richtung den Leibesraum. Die Kerne liegen dicht bei einander, etwa in der Mitte des gesammten Muskels. Am Vorderende zerfällt seine Fasermasse in drei konische, marklose Fibrillenbündel, die völlig gesondert zunächst die äussere, dann aber auch die innere Rüsseltasche durchbrechen und auf die früher geschilderte Art mit den Retractores proboscidis sich ver- einigen (s. Tafel 5, Fig. 17 Rrp''). Die unter dem Namen Retinacula bekannten seitlichen Muskelbänder, welche die Hüllen zweier ansehnlicher Nervenbündel abgeben, sind auch bei Echinorhynchus haeruca und Echinorhynchus nnyustatus vorhanden. Mit dem einen Ende befestigen sie sich am Receptaculum neben den austretenden Retraktores proboscidis, mit dem anderen an der Leibeswand und zwar so, dass bei vollkommen eingestülptem Halse die vier Ansatzpunkte in eine Ebene fallen. In diesem Zustande hängen die Retinacula schleifenartig herab, oder sie winden sich spiralförmig um das Receptaculum herum. Im Grunde genommen sind die Retinacula nichts anderes, als cylindrisch eingerollte Muskelplatten im Umkreis des in ihnen verlaufenden Nerven- stranges. In ihrem feineren Baue können wir sie nicht ohne Weiteres den übrigen Muskelbändern, welche die Leibeshöhle durchkreuzen, an die Seite stellen. Wohl wird man in der nächsten Umgebung der i:i 107 t:s Xerne (s. Tafel 5, Fig. 12 Mrt) und auch noch an manchem anderen Orte Fasern antreffen, die mit einer gleichmässig dicivcn Rinde versehen sind; im allgemeinen gilt es jedoch als Regel, dass nach der Mitte des Faserrohres die fibrilläre Substanz an Mächtigkeit abnimmt. Trotz dieser Eigenthümlichkeit besitzen die Retinaculafasern doch eine exquisite Röhrenform. Auch hinsichtlich der Faserverbindung lässt sich eine auffallende Aehnliclilveit mit den Längsbändern nicht in Abrede stellen. Die Zahl der Muskelröhren ist an verschiedenen Orten beträchtlichen .Schwankungen unterworfen. In der Nähe der Rtisseltasche zählt man selten mehr als 3 oder G Fibern (s. Tafel 5, Fig. 12 Mrt); je weiter man sich aber von derselben entfernt, desto schneller wächst ihre Menge, so dass schliesslich 10, ja bisweilen 12 zu einem Rohre verwobene Fasern vorgefunden werden. Die Retinacula des Echinorhynchus haeruca heften sich vermittelst radial auseinander strahlender Fibrillen an den Seiten des äusseren Rüsselsackes an. Unmittelbar vor diesem Faserkegel liegt ein länglich-ovaler Kern (s. Tafel 5, Fig. 12 Mrtnc). Bei Echinorhynchus angustatus durchbrechen dagegen die Retinacula , ohne dass hierdurch ihre Form auch nur im geringsten bceinflusst würde, die äussere Rüsseltasche, steigen sodann in sanftem Bogen aufwärts und iuscriren sich unterhalb des Ganglions am inneren Muskelcylinder. In dem spitzen Winkel, den die austretenden Nervi laterales mit der Sarkolemmascheide bilden, liegen die beiden Kerne dieser Seitenbänder. Die vier Retractores colli verwachsen bei Echinorhynclins haeruca und Echinorhynchus angustatus zu einem Kegelmantel, der mit dem schmäleren Vorderrande an der Halsbasis, mit dem breiten und lateral gespalteneu Hinterrande ungefähr 2 mm hinter der letzteren an der Leibeswand sich befestigt. Die Mantelfläche besteht aus einer einfachen Lage selir regelmässiger Kreiscylinder, die sammt und sonders den gleichen Durchmesser (11 — 13 /() aufweisen (s. Tafel 5, Fig. 18 Rc). Nur an den beiden Seiten spaltet sich der Refraktor in zwei Blätter, deren Fibern sich durch ihre Dünne leicht von der Nachbar- schaft unterscheiden lassen (s. Tafel 5, Fig. 18 Rc"). Sie umgrenzen zwei flach cylindrische Hohlräume, in welclie die beiden grossen Leranisken hineinragen. Mit der muskulösen Hülle, die man allenfalls als Compressores lemniscorum bezeichnen mag, stehen sie in keinem Zusammenhange. Ich habe öfters ge- sehen, dass diese Organe sich innerhalb des äusserst elastischen und dehnbaren Fasernetzes geki-ümmt oder faltenartig zusammengelegt hatten. Die Kerne sind in der Vierzahl vorhanden. Sie liegen in der Mitte der Retractores colli, da wo letztere in die Compressores lemniscorum übergehen (s. Tafel 5, Fig. 18 Rene). Im Voranstehenden habe ich zwei Kratzertypen vorgeführt, die in dem Baue des Fixations- apparates, in der Zahl, der Anordnung der daran betheiligten Muskeln so zahlreiche und auffallende Unterschiede aufweisen, dass eine Vergleichung sich eingentlich nur auf gröbere anatomische Merkmale erstrecken kann. So war denn auch in früherer Zeit, wo man ausser dem Riesenkratzer nur noch Echino- rchynchus proteus , Echinorhynchics polymorphus , Echinorhynchus tuberosus und Echinorhynchus actis eingehender untersucht hatte, die Behauptung vollkommen berechtigt, dass Echinorhynchus gigas, ob seiner eigenartigen Organisation eine Sonderstellung verdiene. Heute können wir dieser Ansicht nicht mehr huldigen, weil Formen bekannt geworden sind — ich erinnere nur an Echinorhynchus moniliformis und an Echinorhynchus clavaeceps — die jene breite Kluft zwischen dem Riesenkratzer und den kleineren Arten überbrücken. 14» K3 108 t-:s — Einen dritten Typus der Rüsselbildung wei'den wir bei Echinorhynchus strumosus, Ecliinorhynchus.- porrigens und Echinorhynchus trichocephaliis kennen lernen. Zwar besitzen alle die genannten Arten ein doppelwandiges, schlauchförmiges Receptaculum , aber selbiges unterscheidet sich von dem des Echino- rhynchus angitstatiis, insofern nämhch infolge des Auftretens medianer Suturen die Kontinuität der beiden Rüsselscheiden zerstört wird. Und zwar kann dies auf zweierlei Weise geschehen. Entweder nimmt die kontraktile Rindensubstanz nach der Bauchfläche des Receptaculum liin rasch ab, so dass die zugeschärften Ränder der cylindrisch eingerollten Muskelrinne in der ventralen Medianlinie sich kaum noch berühren (so bei Echinorhynchus trichocephalus), oder es verdicken sich die Seitentheile auf Kosten der medianen Partien, wodurch eine jede der beiden Rüsselscheiden zwei deutlich sichtbare mediane Suturen erhält (so bei Echinorhynchus strumosus und Echinorhynchus porrigens). Im letzteren Falle sind gewöhnlich die Ränder der halbcylinderförmig gebogenen Muskelplatten ziemlich dick und in melir oder minder grosser Ausdehnung innig mit einander verwachsen. Wir wollen zunächst unser Augenmerk auf den Echinorhynchus strumosus richten. Sein Receptaculum hat die Form eines nach der Bauchfläche stark gekrümmten, hinten halbkugelig abgerundeten, cylindrischen Zapfens, der von der Rüsselbasis aus in den weiten Leibesraum hineinragt. Seine Länge beträgt beim geschlechtsreif en Individuum 0,75—0,85 mm, sein grüsster Durchmesser zirka 0,22 — 0,25 mm. Es setzt sich aus zwei gleich dicken, ineinander geschobenen Muskelcylindern zusammen, deren jeder wiederum aus zwei Muskelplatten von annähernd sichelförmigem Querschnitte besteht. Hinsichtlich des histologischen Baues zeigen diese vier Muskelplatten eine unverkennbare Aehnlichkeit mit dem Receptaculum des Riesenkratzers. Sie bauen sich aus einer grossen Anzahl dünner, übereinander geschichteter, sichelförmig gekrümmter, oder trichtcrartig sich einsenkender Ringfibrillenplatten auf, die aussen dui'ch eine sehr derbe Sarkolemmamembran zusammengehalten werden. Der einzige Unterschied, der sich in dieser Hinsicht zwischen Echinorhynchus strumosus und Echinorhynchus gigas konstatiren lässt, ist der, dass bei ersterer Art die Platten eine weit geringere Krümmung und eine verhältnissmässig viel ansehnlichere Dicke besitzen, als beim Riesenkratzer. Von der äusseren Sarkolemmagrenzmembran gehen ausser den Septen noch zahlreiche dünne Bänder aus, welche radial nicht nur die Fibrillenplatten in ihrer ganzen Dicke durchsetzen, sondern auch in den Markraum eindringen und mit dessen innerer Begrenzungs- membran sicli vereinigen. Nur das hintere, abgerundete Ende der Rüsselscheide zeigt einen von obiger Schilderung etwas abweichenden Bau. Infolge der gleichmässigeren Vertheilung der kontraktilen Elemente ^ö verschwimmen, zumal beim inneren Receptaculum, die sonst sehr sciiarf gezeichneten Suturen, und die Fibrillen platten nehmen einen mehr ringförmigen Habitus an. Das Mark breitet sich als gleichmässig dicke Schicht auf der Innenfläche der kontraktilen Rinde aus und zeigt — zumal deutlich auf Querschnitten — zahl- reiche dicht neben einander gelegene papillöse Erhebungen. Von den Sarkolemmastreifen, welche in radialer Richtung den Markraura des äusseren Muskelcylinders durchziehen und augenscheinlicher Weise die unebene Oberfläche erzeugen, sieht man hier und dort dünne Fädchen abgehen und au der äusseren Sarkolemmagrenzmembran des inneren Receptaculum sich anheften. Unter solchen Umständen muss man wohl annehmen, dass die beiden das Receptaculum bildenden Muskelcylinder sich gegen ein- ander nicht oder nur unerheblich verschieben können. Eine jede der vier Muskclplatten, welche das Receptaculum des Echinorhynchus strumosus zusammen- setzen, ist das Aequivalent einer Zelle. Die Kerne, die demnach in der Vierzahl vorhanden sein müssen. *3 109 E> liegen im letzten Drittheile der Rüsselscheide. Und zwar findet man im äusseren Muskelcylinder zwei Nuelei dicht unter der Austrittsstelle der Retinacula, also lateral, jedoch der ventralen Medianlinie etwas genähert. Das andere Kerupaar liegt im Grunde der inneren Rüsseltasche inmitten zweier grosser Markhügel, welche aus den Seitenthcilen des Markraumes hervorragen und das Rüsselscheidenlumen um mindestens ein Drittlicil verengen. Die Fädenkapsel, die wohl lediglich dem Bedürfnisse, den Kern in unveränderter Lage zu erhalten, entsprang, hat auch hier eine ziemlich kräftige Ausbildung erlialten. Eine weitere Eigentliümlichkeit des Echuiorhyiichus strumosus, die keiner der seither betrachteten Spezies zukommt, bildet die Existenz von vier grossen medianen Markröhren im Receptaculum. An jenen Stellen nämlich, wo die Kanten der vier Muskelzellplatten auf einander stossen, sieht man mehr oder minder luminöse, cylindrische Längsröhren herabziehen, die grossentheils frei in die Scheiden- höhle prominiren. Bei der äusseren Rüsseltascho fallen diese Medianröhren ihrer geringeren Grösse wegen nicht so leicht in die Augen, so dass sie bei oberflächlicher Betrachtung übersehen werden können. Da- gegen nehmen die gleichnamigen Bildungen der inneren Rüsselscheide ganz erstaunliche Dimensionen an. Im letzten Dritttheile des Receptaculum übertreffen sie durch ihren Durchmesser sogar die dicksten der Faser- röhren des Musculus retractor proboscidis. Soweit diese Röhren über den Markraum hervorragen, werden sie von einer dünnen, kontinuirlichen und sehr elastischen Sarkolemmamembran umhüllt. Die seitliche Begrenzung aber liefert ein dünnes, von zahlreichen Oeffnungen, die das Röhrenmark mit dem all- gemeinen Markraume kommuniziren lassen, durchbrochenes und nicht selten stark gefaltetes Häutchen. Das Röhrenmark zeigt im Grossen und Ganzen die nämliche Beschaffenheit wie das übrige Mai'k: es be- steht aus einem feinmaschigen Balken- oder Wabengewebe, in dessen zahllosen Hohlräumen eine ziemlich dünnflüssige, fettkörnchenreiche Plasmamasse auf und ab schiebt. Mit Ecliinorliynch^is gigas theilt Echinorhynchus strumosus ferner die Eigenschaft, dass der Markraum das Receptaculum nicht an dessen vorderem, durch einen Sarkolemmaring gekennzeichneten Rande endigt, sondern in Form eines häutigen Beutels oder Sackes sich fortsetzt und bis zur Mitte der Rtisselhölile hinaufreicht. Die Höhlung des Receptaculum wird von den grossen Rüsselretraktoren vöUig erfüUt. Selbige bestehen aus sieben cylindrischen Faserröhren, von denen die drei ventral gelegenen durch einen beträcht- licheren Umfang sicli auszeichnen. Ungefähr in der Höhe der sechstletzten Hakenreihe vereinigen sich die Retraktorfasern zu vier mächtigen Röhren, deren jede so ziemlich einen Quadranten für sich in Anspruch nimmt. In der Mitte dieser Röhren finden wii-, und zwar fast auf dem gleichen Querschnitte, vier sehr grosse länglich ovale Nuelei, die durch ein reich ausgebildetes Balkenwerk gestützt werden. Nach vorn zertheilen sich die Retraktorfasern wiederum in eine grössere Menge dünner Röhren. Nachdem selbige sich in der nächsten Umgebung der Gefühlspapille an der Rüsselspitze befestigt haben, biegen sie sofort wieder nach hinten um und laufen an der Rüsselwand bis zum oberen Rande des Receptaculummark- beutels herab. Die rücklaufenden Refraktoren sind in ganzer Ausdehnung mit der die Auskleidung der Rüsselhöhle bildenden, aussergewöhnlich dicken Sarkolemmamembran auf das innigste verwachsen. Unmittelbar hinter dem Ende dieser rücklaufenden Retraktoren beginnt ein kräftiges Ringmuskelnetz, welches die Innenfläche des Rüssels bis zum Sarkolemmaringe der Rüsselscheide herab bedeckt. Eine kurze Strecke vor dem grossen Ganglion cephalicum, welches merkwürdigerweise bei Echinorhynchus strumosus in der Mitte des Receptaculum gefunden wird , theilt sicli der Retractor ö 110 &^ proboscidis in drei Faserstränge. Zwei derselben laufen zu den Seiten, der dritte aber, der sicli aus den drei grossen ventralen Fasern zusammensetzt, an der Ventralfliiclie des A'ervencentrum herab. Trotz dieser eigenartigen Vertlieilung der Retraktorfasern behält doch das Ganglion seine axiale Lage bei, weil nämlich gerade in dieser Gegend das dorsale Markrohr des inneren Scheidencylinders einen Durchmesser erreicht, der dem der ventralen Retraktorfasern mindestens gleichkommt. Hinter dem Ganglion treten die drei Faserbüudel nochmals zu einem soliden, cylindrischeu Strange zusammen. Erst dort, wo die hintere, halbkugelförmige Abrundung des Receptaculum beginnt, spaltet sich die Fasermasse in zwei grössere Partien, von denen die dorsale, aus den vier dorsalen Röhren bestehende, unter einem schiefen Winkel nach der Rückenfläclie umbiegt, die Wandung der Rüsselscheide durchbohrt und ausser halb derselben mit dem mächtigen Retractor receptacululis dorsalis in Verbindung tritt. Der ventrale Ast behält eine kurze Strecke noch seinen axialen Verlauf bei. Dann wendet er sich ventralwärts , bricht durch die Muskelwände beider Rüssclscheiden hindurch und vereinigt sich mit den Fasern des ventralen Retractor receptaculi. Die Retraktores receptaculi, die, wie ich dies sclion erwähnte, in der Zweizahl vorhanden sind und sich hinsichtlich ihrer Abgangsstelle vom Receptaculum als vordei-er (doi-saler) und hinterer (ven- traler) Retraktor unterscheiden lassen , erreichen beim Echinorhynclius strumosus eine so ungewöhnlich kräftige Ausbildung, wie solche meines Wissens bei keiner anderen Spezies seither beobachtet wurde. Sie beginnen an der Rüsselscheide in Form zweier einfacher, voluminöser, aber stark gefalteter Rölu'cn. Die Zahl der Längsfalten vermehrt sich in dem Maasse, als wir uns vom Receptaculum entfernen. Gleichzeitig aber werden die einzelneu Falten tiefer und tiefer; die gegenüber liegenden Falten be- ginnen einander entgegen zu wachsen und schliesslich erhalten wir ein Bündel von 6 — 12 röhrigen Muskelfasern, die auf die mannigfachste Art unter einander kommuniziren. In der Mitte seiner Länge zeigt sowohl der dorsale, wie der et;\as kürzere ventrale Musculus retractor receptaculi einen Querschnitt, der an Flächeninhalt dem der Rüsselscheide gleichkommt. Die vordere Hälfte des dorsalen Retractor receptaculi ist in ganzer Ausdehnung mit dem Ligamentum Suspensorium verwachsen. Die hinteren Enden beider Rückziehmuskeln spalten sich je in zwei Faserstränge, die zu den Seiten der dorsalen und ventralen Medianlinie der Längsmuskulatur der Leibeswand sich beimischen. Die Insertionsstelle fällt in beiden Geschlechtern ungefähr mit der Körpermitte zusammen. Hinsichtlich ihres feineren Baues stimmen die Retractores receptaculi mit den Retractores proboscidis vollkommen überein. Die kontraktile Substanz, die sich aus regelmässig radiär gestellten, schmalen prismatischen Fibrillenbündeln zusammen- setzt, bildet einen gleichmässig dickwandigen Hohlcylinder , der aussen von einer dünnen, zahlreiche Septen nach innen entsendenden Sarkoleramascheide überkleidet wird. Das das geräumige Lumen der Röhre erfüllende Mark besteht aus einem spärlichen, wabenartigen Pasmafadengewebe und einer zahllose Körnchen mit sich führenden, wasserhellen Flüssigkeit. Nur in der nächsten Umgebung der grossen Kerne werden die Fäden häufiger und gewinnen an Dicke und Festigkeit. Im Baue der Retinacula gleicht Eclnnorhyitchus sfruniosKn uoch am meisten dem Echinorhynclius haeritca. Ein jedes derselben repi-äsentirt eine zu einem Kreiscylinder eingerollte Längsmuskelnetzplatte, deren Lumen von dem mächtigen Lateralnervenstamme vollständig ausgefüllt ist. Mit den äusseren Enden befestigen siel» die Retinacula ungefähr in der Mitte zwischen den ventralen Submedianlinien und den Laterallinien an der Hautmuskulatur. Die inneren Enden aber durchbohren ungefähr in den ö 111 Ei ventralen Submedianlinien die beiden Rüsselscheiden ur(d endigen je mit einer ampullenähnlichen Auf- treibung, welclie dicht über den Kernen der äusseren Rüsseltasche in einer entsprechend gestalteten Aus- höhlung des inneren Receptaculum ruht. Im Centrum der beiden ausgeweiteten Retinaculafasern- endstücke ünden wir zwei grosse, ellipsoidische Kerne, die ganz das Aussehen der Rüsseischeiden- kerne haben. Sehr merkwürdig ist ferner der Bau des Retractor colli. Selbiger beginnt dicht oberlialb des grossen Ringgefässes der Halsbasis in Form eines geschlossenen Hohlcylinders. Bald aber spaltet er sieh in drei Faserpartien, eine ventrale mediane und zwei laterale, welche letztere in dorsoventraler Richtung, also parallel der Medianebene, den weiten Leibesraum durchsetzen. Der ventrale Strang des Musculus retractor colli zeichnet sich vor den beiden lateralen durch seinen Faserreichthum aus. Er bildet eine dicke, fast ebene Platte, an deren Aufbaue sieh nicJit weniger als 70 — 90 zu zwei bis drei Schichten angeordnete, unter sich durcli zahlreiche Anastomosen verbimdene, röhrenförmige Muskelfasern betheiligen. Die Fasern des Retractor colli ventralis gleichen hinsichtlich ihres histologischen Baues vollkommen denen der Retractores proboscidis, nur mit dem einen Unterschiede, dass bei ersteren das Sarkolemma zwischen den einzelnen Röhren in sehr beträchtlicher Menge sich anhäuft , so die Fasern förmlich in diese zähe Kittmasse eingebettet erscheinen. Die beiden Seitenflügel des Retractor colli bestehen je aus einer einzigen Lage stark verzweigter und unter sich anastomosirender Muskelröhrcn. In der Glitte der Muskelplatte mag man jederseits etwa 20 — 26 kreiscylindrische Fasern zählen. Nach hinten nimmt infolge wiederholter Faserspaltung die Zahl der Muskelröhren und somit auch die Breite der Muskelplatten zu. Daher kommt es, dass durch einen Querschnitt nur die der ventralen Muskelhälfte zukommenden Fasern genau quer, die dorsalen aber mehr oder minder schräg getroffen werden. In der Höhe des Receptaculumgrundes spalten sich die dorsalen Partien der beiden Retractores colli laterales, deren Fasern, wie wir sahen, in diagonaler Richtung der Leibesv/and zustreben, je in zwei divergirende Platten , von denen die äusseren ungefähr in den vSubmedianlinien , die inneren aber so ziemlich in der Mitte zwischen diesen und der dorsalen Medianlinie an der Rückenfläche der Leibeswand sich anheften. In den fast parallelwandigen Lückenraum, der innen durch die lateralen Flügel des Retractor colli, aussen durch die beiden früher beschriebenen seitlichen Längsmuskelzüge, die in dorsoventraler Richtung verlaufen, begrenzt wird, hängen von der Halsbasis aus die beiden grossen scheibenförmigen Lemnisken vollkommen frei hinein. Da nun , wie dies wohl aus obiger Schilderung ohne Weiteres her- vorgeht, keine näheren Beziehungen zwischen den Lemnisken und den inneren Längsmuskelplatten existiren, so würde es geradezu sinnwidrig sein, letztere hier als Compressores lemniscorum zu bezeichnen. Echinorhynchus porrigens gleicht hinsichtlich der Bildung seines muskulösen Rüsselapparates in auffälliger Weise dem Echinorhynchus strumosus. Von der Rüsselbasis aus ragt ein dicker, plumper gekrümmter, doppelwandiger Zapfen in das Lumen des kegelförmig aufgetriebenen Vorderkörpers hinein. Er besteht aus zwei cylindrisch ge- bogenen Muskelplatten, die durch halbkugelige Endstücke zu zwei allseitig geschlossenen Säcken ver- vollständigt werden. Eine jede dieser in einander geschobeneu Rüsseltascheu setzt sich wiederum aus zwei auf dem Querschnitte sichelförmig gebogenen Muskelplatten zusammen, die mit ihren zugeschärften Rändern in der Medianebene sich berühren und hier in mehr oder minder grosser Ausdehnung mit « 112 £> einander verwachsen. Die Suturen lassen sich als scharf konturirte Linien leiclit inmitten der Bauch- und Rückenfliiche anffinden. Sie beginnen in der Nähe des Sarkolemmaringes und begleiten die Scheide bis an ihr hinteres Ende. Die helle Färbung, die gewöhnlich diese Suturen auszeichnet, rührt von vier voluminösen Markröhren her, die auf der Innenfläche der beiden Rüsselscheiden genau in den vier Medianlinien herabziehen. Von den gleichen Bildungen des Ecldnorcliynchus strumosus unterscheiden sie sich zunächst durch ihren geringeren Durchmesser, dann aber vor allem dadurch, dass die innere, das Mark begrenzende, stark gefaltete Membran direkt in den Sarkolemmabalg des allgemeinen Markraumes übergeht. Es existirt demnach bei Echinorchynclms porrigcns keine so scharfe Trennung des Röhren- markes von dem des eigentlichen Muskelmarkes, wie wir es bei Echinorhynclms strumosus konstatiren konnten. Der Inhalt der beiden Längsgefässstämme ist von ziemlich dünnflüssiger Beschafl'enheit, und das Plasmageäder nur spärlich entwickelt. Uebrigens möchte icli noch bemerken, dass nicht alle Markröhren zu einer gleich- massigen Entwickelung gelangen. Vor allen sind es die beiden Röhren des äusseren Receptaculum, und von diesen wiederum besonders die dorsalen, welche sich durch einen ansehnlicheren Durchmesser von den übrigen auszeichnen. Die durch Verkittung unregelmässig verzweigter Ringfibrillen entstandenen Faserplatten sind in verhältnissmässig nur geringer Zahl vorhanden, erreichen dafür aber eine ansehnliche Dicke. Ihre Gestalt lässt sich leicht veranschaulichen, wenn man sich von den sichelförmig gekrümmten Fibrillenplatten des Echinorhynchus gigas die zugeschärften Enden abgeschnitten und die Schnittflächen zweier solcher Platten unter einem Winkel von 160" mit einander verwachsen denkt. Auf dem Querschnitte lassen sich diese Verhältnisse nicht sehr leicht erkennen. Betrachtet man aber das frei präparirte Receptaculum von Echinorhynchus porrige.ns von der Rücken- oder Bauchseite, so wird man in den medianen Suturen die Fibrillenplatten dachartig aufeinander stossen sehen. Die Wandstärke des so gebildeten Ringes ist an der Rückenfläche ungefähr um die Hälfte grösser, wie am Bauche. Einer besonderen Erwähnung bedarf nur noch der Umstand, dass die äussere Scheide in ihrer Entwickelung stets hinter der inneren etwas zurück bleibt '). Die umgekehrten Verhältnisse weist der Markraum auf; an der Rückenfläche ist es kaum möglich, ihn deutlich wahrzunehmen, während sein Darchmesser an der Bauchseite oftmals dem der kontraktilen Rinde gleichkommt. Eine Ausnahme bildet nur das vordere Drittel der inneren Rüsselscheide, woselbst das feinkörnige, wenig geäderte Mark sich ganz gleichmässig auf der Innenfläche ausbreitet. Ungefähr in der Mitte dieses Segments erblickt man zu den Seiten der Dorsallinie zwei längliche Kerne, deren jeder im Centrum einer ansehnlichen, flaschenförmigen Markanschwellung ruht. Die eingeengten Hälse dieser Kernbeutel verschmelzen mit einem langen keulenförmigen Schlauche, der, umgeben von einer dünnen Sarkolemmahaut, frei in die Rüsselhöhle bis zur sechst- oder siebtletzten Hakenreihe hineinragt. Offenbar ist dieses Gebilde das Analogen jener mächtigen Markmasse, die bei Echinorhynchus gigas den Rüsselkopf ausfüllt und von Leuckart als „elastisches Polster" bezeichnet wurde-). '^ Genauere Messungen ergeben folgende Wertlie : Durchmesser des gesammten Reoeptaculums: ü,4(;,<0,5()— 0,(5 nun. Liinge desselben in ausgestrecktem Zustande : 0,9.5— 1,.^ mni. Durchmesser der kontraktilen Rinde der inneren Seheide ventral: 42— S.'i //; dorsal: liO— 70 ," ; der äusseren Scheide ventral 38—42/'; dorsal 55-60//. ^) Die menschliclien Parasiten, 187G, pg. 7ij2. i3 113 Bl Zwei weitere Kernpaare findet man im Grunde des Receptaculum dicht neben den Wurzeln zieht am Rücken und an den Seitenflächen des Nervenzellenhaufen herab. Letzterer dagegen behält seine- ursprüngliche Richtung bei und bedeckt die ventralen Partien des Ganglions. Unmittelbar hinter der unteren Ganglionspitze vereinigen sich die beiden Retraktoren wiederum zu einem cylindrischen Faser- bündel, das sich bis zum Rüsselscheidengrunde verfolgen lässt. Hier findet die zweite Theilung des Retractor proboscidis in einen dorsalen und einen ventralen Faserstrang statt. Der dorsale Retraktor, der sich vornehmlich aus den vier, die dorsale Hälfte der Rüsselhöhle ausfüllenden Muskelröhren zuammensetzt, biegt unter einem Winkel von 45" nach der Rückeufläche um , bohrt sich durch die Muskelmasse der Rüsselscheidenwand hindurch und vereinigt sich mit dem Ende des Retractor receptaculi dorsalis. Der ventrale Retraktor proboscidis , der offenbar die direkte Fortsetzung der drei grossen ventralen Fasern der oberen Scheidenhälfte bildet, durchbricht axial den Boden der Rüsseltasche und verbindet sich mit den Fasern des etwas schwächeren Retractor receptaculi ventralis. Der Retractor recept. dorsalis ist der weitaus kräftigste der die Rüsselscheide bewegenden Muskeln. In seiner Mitte erreicht er eine Dicke von 95 — 110/<; er setzt sich aus 14 — 18 vielfach verzweigten und anastomosirenden, gefalteten, kreiscylindrischen Fasei-n zusammen. Sein hinteres Ende tritt genau in der dorsalen Medianlinie, und zwar eine kurze Strecke hinter dem Ende der kegelförmigen Auftreibung, an die Leibeswand heran und löst sich in einzelne Faserzüge auf, die sich nun den Längsfasern beimischen. Der Retractor receptaculi ventralis steht dem dorsalen Rückziehmuskel an Durchmesser um ein Beträchtliches nach. Sein Querschnitt geht selten über die Breite von 60— 70 /< hinaus. Die Zahl der Fasern mag in der Mitte des Muskels durchschnittlich 10 — 12 betragen. Sein hinteres Ende inserirt sich fast in gleicher Höhe mit dem des Retractor receptaculi dorsalis in der ventralen Medianlinie an dem Hautmuskelschlauche. Die beiden Retinacula weisen im Grossen und Ganzen dieselben Strukturverhältnisse auf, die wir bei Echinorliynchus gigas kennen lernten. Sie treten etwas oberhalb der Seitenlinien aus der Ringfaser- lage des konischen Vorderleibes hervor und befestigen sich mit ihrem anderen Ende dicht unterhalb des- Ganglion cephalicum an dem Receptaculum. Man kann die eineinen Fibern derselben bis zur inneren Rüssel- tasche verfolgen. Freilich ist es nur ein kleiner Theil der Fasern, der auf solche Art sein EtkIc findet. Die übrigen biegen unter fast rechtem Winkel um, wachsen an beiden Seiten des Receptaculum herab und vereinigen sich in der Ventrallinie des letzteren mit einander. Die beiden Retinacula bilden also gewissermaassen einen kontinuirlichen Muskelstrang, der von den Seitentheilen der Rückenfläche in Form einer Schlinge herabhängt \xnd in seiner Mitte das Endstück des Receptaculum trägt. Leuckart') hat diese Muskeln bei Echinorhyndms porrigens und Echinorhynclms strumoinis gesehen und ihre Wirkungs- weise richtig erkannt ; der Identität mit den Retinacula wird dagegen nirgends Erwähnung gethan. Wir konnten schon bei Echiiiorhyuchus strumosus die höchst merkwürdige Thatsache konstatiren, dass der früher Compressor lemniscorum genannte Muskel zu den Lemnisken in gar keiner Beziehung steht. Das Gleiche gilt von dem Retractor colli des Echinorliynchus yorrigens. Die Lemnisken liegen vollkommen ausserhalb dieses hier sehr hoch entwickelten Muskels. Weder am eingeschnüi'ten cylindrischen Halse, noch an irgend einer anderen Stelle ihrer Oberfläche lässt sich eine Spur einer muskulösen Umhüllung nachweisen. Die völlige Isolation der Hypodermisanhäng'e bringt natürlicherweise eine Verschiebung der Inscrtionsstelle des Retractor colli mit sich. Um aber ') Die menschliclii'ii Parasiti'ii, i. Bd., pj;:. 703. K3 115 E> — ^inen klaren Einblick in diese Verhältnisse zu erlangen, erachte ich es für unbedingt notlmendig, vorerst die Gestalt dieses eigenartigen Rückziehmuskels kennen zu lernen. Der Retractor colli liegt bei Echlnorhynclms porrigens in dem Hohlräume, der einerseits von den septenartig einspringenden Transversalmuskeln, andererseits vom Receptaculum begrenzt wird, und setzt sich aus drei gesonderten Partien zusammen, die durch eine schmale dorsale und zwei breitere laterale Längs- (Radial-) spalten von einander geschieden werden. Das ventrale Muskelsegement hat die Form eines fast rechtwinkligen, etwas gekrümmten Parallelepipedons (von 1 — 1,3 mm Breite und 0,13 — 0,17 mm Dicke) und enthält nicht weniger als 280 bis 300 cylindrische Muskelröhren, die auf die mannigfachste Art unter einander in Verbindung stehen. Die Fasern des Retractor colli zeichnen sich vor allen anderen Längsmuskelfibern durch iiire dicke Fibrillenrinde aus. Das Mark liegt in der Achse der Cylinder und ist so spärlich vorhanden, dass man es auf den ersten Blick leiclit übersehen kann. Nur in der nächsten Umgebung der Kerne — deren Anzahl durchschnittlicli 30 bis 35 betragen mag — sammeln sich grossere Mengen dieser feinkörnigen -ttnd spärlich geäderten Masse an und bewirken eine beträchtliche Ausweitung der Fibrillenrinde. Auf der Innenfläche und den lateralen Rändern ist der Retractor colli ventralis scharf begrenzt. Von seiner Aussenfläche aber zweigen in ziemlich gleichen Intervallen dünne Fibrillenbündel ab, die in die Spalträume zwisclien den Längsmuskelsepten eindringen, um sich an der Leibeswand, beziehentlich au deren Sarkolemma-Auskleidung zu befestigen (s. Taf. 1, Fig. 22 Rc. und Fig. 25 Rc')- Eine jede dieser Fasern besitzt eine kurze Strecke vor dem hinteren Ende eine knotenartige Anschwellung, die durch eine ringförmige Verdickung der fibrillären Substanz erzeugt wird (s. Taf. 1, Fig. 22 Rc'.). Die beiden Retractores colli dorsales gleichen in ihrem feineren Baue dem Retractor ventralis, stehen aber, wie mau dies wohl ohnehin aus der Konfiguration des Vorderleibes schliessen kann, in allen Dimensionen dem letzteren um ein Beträchtliches nach. Sie haben die Gestalt zweier kongruenter Prismen von annähernd triangulärem Querschnitte und bestehen je aus circa 75 — 85 cyhndrischen Faser- röhren. Die beiden nach innen gewandten Prismenflächen sind parallel der Median- und der Lateralebene gestellt; sie kreuzen sich demnach unter rechten Winkeln. Die äusseren Prismenflächen aber sind stark konvex gekrümmt, sodass der Lückenraum zwischen ihnen und der Körperwand fast allerorts der gleiche bleibt. Von diesen gewölbten Flächen der dorsalen Refraktoren gehen in gleichen Zwischenräumen, und zwar in diagonaler Richtung, dünne septenartige Faserlamellen ab, die an der Leibeswand in der früher geschilderten Weise sich inseriren. Die vorderen Enden der drei Retractores colli verschmelzen in der Höhe der Halsbasis zu einer sehr dicken, nach vorn aber allmählich dünner und dünner werdenden Ringplatte, die den Lückenraum zwischen der Ringmuskulatur des Halses und dem Sarkolemmai'iuge ^es Receptaculum ausfüllt. Die vordere Insertionsfläche des Retractor colli bildet die gesammte obere Hälfte der muskulösen Halsauskleidung. In mancher Hinsicht steht Echinorhynchus triclioce'phalus dem Echinorhynchus gigas bedeutend näher als Echinorhynchits porrigens. Sein Receptaculum ist sehr schlank, vollkommen cylindi'isch und je nach dem Kontraktionszustande mehr oder minder stark gekrümmt. Zwar lässt sich bei dieser Spezies noch immer eine vollkommene Schichtung des Receptaculum "nachweisen, aber der Unterschied von Bauch und Rücken ist weit evidenter ais bei Echinorhynchus 15* K3 116 £* iporrigens. Am meisten schliesst sich noch die innere Rüsseltasche .an die früher geschilderten Ver- liiiltnisse an. Sie stellt einen Ringfasercyliuder vor, dessen Wandstärke an der Rückenfläche 40 — 46 fi, an der Bauchfläche aber nur 30 — 32 ^i beträgt. Er setzt sich wiedei'um aus zwei halbcylindrisch eingerollten Muskelplatten zusammen, die in der ventralen i;nd dorsalen Medianlinie auf das innigste mit einander verwachsen sind. Das äussere Receptaculum erscheint auf Querschnitten als stark gekrümmte Sichel; es besitzt demnach die Form einer scharfrandigen Rinne, die sich nach der Bauchfläche hin öffnet. Der weit klafi"ende Spalt wird durch eine derbe Sarkolemmahaut geschlossen, die, wie man sich leicht überzeugen kann, eine direkte Fortsetzung des die Rüsseltasche einhüllenden Sarkolemma bildet. Trotz ihrer gewaltigen Dicke zeigt doch diese Schlussmembran keine faserige Struktur; vielmehr besitzt sie einen so hohen Grad der Pellucidität , dass man durch sie hindurch die dünnen, dachartig auf einander stossenden Fibrillenplatten der inneren Rüsseltasche deutlich zu erkennen vermag. Auch hinsichtlich der Form der Fibrillenplatten und der Anordnung der sie bildenden dünnen Primitivfasern zeigt das äussere Receptaculum des Echiiiorhynchus trichocephahis eine unverkennbare Aehnlichkeit mit der einfachen Rüsseltasche des Riesenkratzers. Während man bei den kleineren Arten (z. B. Echinorhynchus haeruca, Echinorhynchus angustatus)- dicke, durch Zusammenhäufung der mannigfaltigst geformten Filiern entstandene Platten anzutreffen ge- wohnt ist, findet man bei Echinorhynchus uncinatus jene dünnen, lose übereinander geschichteten Fibrillen- platten, deren Bau ich bei Echinorhynchus gigas ausführlich geschildert habe, wieder. Nur in der unmittelbaren Nähe der Kerne nimmt der Markraum au Dicke zu imd bildet halb- kugelförmige frei über die Innenfläche hervorragende Erhebungen. Im äusseren Receptaculum findet man konstant vier Kerne , und zwar zwei dorsal in der Höhe des Ganglions , also am Ende des ersten Rüsselscheidendrittheiles, zwei aber ventral von der Durchbruchsstelle der beiden Retinacula. Das Mark des inneren Receptaculum breitet sich zwar gleichfalls über die ganze Innenfläche der kontraktilen Rinde aus, sammelt sich aber hauptsächlich an der Rückenfläche in grösserer Menge an. Hier liegen in gleicher Höhe mit den vorderen Kernen des äusseren Receptaculum und dem Ganglion cephalicum zwei grosse, ovale Kernblasen. Ein weiteres Kernpaar findet man im Grunde der inneren Rüsselscheide lateral von der Austrittsstelle der grossen Rüsselretraktoren. Der Markraum des inneren Receptaculum endigt nicht am vorderen Rande desselben , sondern setzt sich in Form eines mächtigen, häutigen Beutels fort, der die dorsale Hälfte der Rüsselhöhle ausfüllt und sich bis zu den grossen Aequatorialhaken hinauf verfolgen lässt. Die Sarkolemmahüllen der beiden Rüsselscheiden gehen nach vorn in einen aussergewöhnlich breiten (130 n), etwas konischen Ring über, der neben der lünftletzten Hakenreihe sich an die Rüsselwand anlegt. Man kann sich sehr leicht überzeugen, dass die auffallend dicke Sarkolemmaauskleidung des Rüsselzapfens nicht allein als Sekretionsprodukt der Hypodermiszelleu entstanden sein kann, sondern dass zu deren Bildung auch jenes eigenartige Syncytium beigetragen hat, dem der ectodermale Theil des Rüssel- zapfens seinen Ursprung verdankt. Der Unterschied, der hinsichtlich der fraglichen Gebilde zwischen Echinorhynchus gigas und den übrigen Arten obwaltet, beruht also darin, dass bei ersterem die von f3 117 £i Hypo dermis und Rüsselanlage gelieferten Häute zeitlebens gesondert bleiben , während bei den letzteren schon frühzeitig eine Verschmelzung derselben in mehr oder minder grosser Ausdehnung eintritt. Dem Markbeutel des Receptaculums liegt ventral gegenüber ein vielfach gefalteter Schlauch, der, wie man sich an Längsschnitten leicht überzeugen kann, mit den Markräumen der rücklaufenden Re- fraktoren kommunizirt. Diese letzeren endigen nämlich schon an den grossen Haken der Aequatorialzone, kleiden also nur die vordere Hälfte des Rostellums aus. An der Rüsselspitze, beziehentlich an der hier befindlichen kleinen Ringfaserplatte, biegen sie nach hinten um und treten zu dem eigentlichen Retractor proboscidis zusammen. Anfangs lassen sich an diesem mächtigen Einstülpmuskel zwei Partien unter- scheiden, eine dorsale aus etwas dicken, bisweilen stark gefalteten Röhren bestellende, und eine ventrale, deren Fasern radial gestellt und so stark zusammengedrückt sind, dass ihr Lumen fast gänzlich schwindet. Je weiter man sich aber dem Centralnervensysteme nähert, umsomehr verwischen sicli die Gestalt- unterschiede. Da merkwürdiger Weise bei Echinorhynclms trichocephalus das schlanke, fast linsenförmige Ganglion cephalicum eine dorsale Lage einnimmt, wird die Anordnung und die Gestalt der Retractor- fasern durch seine Anwesenheit nicht merklich beeinflusst. Erst im Grunde der Rüsselscheide vereinigen sich sämmtliche Fasern des Reti-actor proboscidis zu vier marklosen Bündeln, von denen zwei die Muskel- wände des Receptaculum in der Achse durchbrechen, zwei etwas mehr der Rückenfläche genähert. Die beiden axialen Faserbündel vereinigen sich mit dem Retractor receptaculi ventralis, die dorsalen aber mit den Enden des Retractor receptaculi dorsalis. Die Zahl der Kerne, die auf den Retractor proboscidis kommen, beträgt für Echiiiorhynchus trichocephahis vier. Man findet sie sämmtlich in der Rüsselhöhle, und zwar das ventrale Paar in der Höhe der grossen Aequatorialhaken, das dorsale aber etwas über der Insertionsstelle des Receptaculum an der Rüsselwand. Eclnnorhynchus trichocephalus besitzt, wie dies soeben erwähnt wurde, zwei Retractores recepta- culi, einen dorsalen und einen ventralen, oder, um sie nach der Abgangsstelle vom Receptaculum zu benennen, einen vorderen und einen hinteren. Der dorsale dieser beiden Refraktoren ist der kräftigere. Er enthält 10 — 15 dicke, cylindrische, stark längsgefaltete Röhren und ist, wie dies das Vorhandensein zweier Kerne beweist, das Aequivalent zweier Muskelzellen. Der ventrale, schwächere Rückziehemuskel der Rüsselscheide setzt sich aus 6 — 8 dünneu Muskelröhren zusammen und enthält gleich dem dorsalen Refraktor zwei grosse Muskelkerne. Hinsichtlich ihres histologischen Baues stimmen die Retractores receptaculi und die Retractores proboscidis überein. Die Fasern besitzen eine gleichmässig dicke und allseitig geschlossene Fibrillenrinde, die nur in der Nähe der Kerne etwas dünner wird. Die einzelnen Fasern sind nicht in ganzer Länge isolirt , sondern anastomosiren auf die mannigfachste Weise unter- einander. Als besonders bemerkenswerth muss ich hier anführen, dass die Retractores receptaculi bei Echinorhynchus trichocephahis erst hinter der ovoiden Körperanschwellung und zwar in der dorsalen und ventralen Medianlinie an der Muskulatur der Leibeswand sich inseriren ; also bei völlig voi'gestülptem Hakenapparate eine Länge von 3 — 3,5 mm erreichen. Der Retractor colli beginnt bei Echinorhynchus trichncephalus an der Halsbasis in Form eines geschlossenen Hohlcylinders. Bald aber zerfallt er infolge des Auftretens zweier nach hinten sich rasch verbreiternder Spalten in zwei bandartige Streifen, die mit ihren hinteren Enden sich eine kurze Strecke *3 118 S* vor der ovoiden Körper-Anschwellung an der Hautmuskulatur anheften. Lateral wird die Kontinuität dieser beiden Bänder durch die Coniprcssorcs Icmniscorum unterbrochen. Es sind dies zwei cylindrische Faserröhren, welche die mantclartige Hülle der Lemniscen abgeben. Sie bestehen aus zwei dünnen halbcylindriscli gebogenen Längsmuskelplatten, deren Ränder mit den lateralen Rändern der Retractores colli innig verwachsen sind. Die Fasern des Compressor lemnisci unterscheiden sich , abgesehen von der weit geringeren Dicke, kaum merklich von denen des Retractor colli oder Retractor receptaculi. Die Retinacula von Ecliinorhynchtis trichocephalus gleichen sowohl in ihrer Form, als auch hin- sichtlich ihres feineren Baues vollkommen denen des Echiiiorhynchus striunosus. Sie repräsentiren zwei dicke, cylindrisch eingerollte und die beiden grossen, hinteren Lateralnervenstämme umhüllende Längs- muskelplatten. Die zugehörigen beiden Kerne liegen — wie bei Echiiiorhynchus stnnnosus — zwischen der äusseren und der inneren Rüsselscheide und zwar dicht oberhalb des hinteren Kernpaares der äusseren Rüsselscheide. Angesichts der durch meine Untersuchungen gewonnenen Resultate ist es mir unmöglich, dem Echinorhynchus gigas in betreff seiner Rüsselbildung eine Sonderstellung einzuräumen. Wohl mag diese Art eine Summe von Eigenthümlichkeiten in sich vereinigen, die seinen Organsystemen ein sehr abson- derliches Aussehen verleihen, aber unter allen diesen Merkmalen findet sich kein einziges, das dem Riesen- kratzer allein zukäme. In der voranstehenden Darstellung habe ich zu wiederholten Malen die Gelegenheit ergriffen, auf diesen Punkt aufmerksam zu machen, und ich will hier nur noch einige Bemerkungen hinzufügen, die dazu dienen mögen, das Beweismaterial zu vervollständigen. Von dem allgemeinen Typus, der durch Echinorhynchus cxngustatus, Echinorhynchus haevuca^ Echino- rhynchus 2)roteus , Echinorhynchus jjolymorphiis etc. vertreten wird , weichen noch am wenigsten die Receptacula von Echinorhynchus strumosvs und Echinorhynchus jjorrigens ab. Zwar lässt es sich nicht weg- leugnen, dass bei beiden Species die dorsalen Partien der Receptaculumwandungen sich auf Kosten der ventralen zu verdicken beginnen, aber die Unterschiede, die in dieser Hinsicht obwalten, sind noch so gei'ingfügiger Art, dass durch sie der gesammte Habitus der Rüsselscheide nicht erheblich beeinflusst wird. Bei Echinorhynchus trichocephalus dagegen hat die Reduction der fibrillären Substanz an der Ventralfläche schon so beträchtliche Fortschritte gemacht, dass die äussere der beiden Rüsselscheiden das Aussehen einer nach dem Bauche hin weit klaffenden Rinne gewinnt. Da aber auch hier das mangelnde Schlussstück durch eine derbe Sarkolemmamembran ersetzt wird, so ist anzunehmen, dass wenigstens der Mechanismus der Rüsselscheide keinerlei tiefgreifende Aenderungen erlitten hat. Gehen wir in der Reduktion der ventralen Partien der Rüsselscheidehwandung noch einen Schritt weiter, so erhalten wir Formen, wie sie z. B. das Receptaculum von Echinorhynchus clavaeceps darbietet. Nach Säfftigens') Untersuchungen besitzt hier nämlich nur die innere Rüsselscheide die gewöhnliche Sackform. Die äussere Rüsselscheide repräsentirt eine halbcylindrisch gebogene Cirkulärfaserplatte, die mit der Rückenfläche des inneren Muskelcylinders innig verwachsen ist. Schwindet nun noch dieser Rest des äusseren Muskelcylinders, von den man mit aller Gewissheit annehmen darf, dass er zu der eigentlichen Funktion eines Receptaculums, der Her vorstülpung des Rüssel- zapfens, in gar keiner Beziehung steht und, ohne dass der Gesammteffekt geschwächt wird, durch einen 1) Morphologisches Jaln-bm-li, 10. Bd., 1. HoFt, 1884. pg. 10, 17. Tnf. 3. Fij,'. 4, 5. i3 119 E> anderen Muskel, z. B. einen an der Bauchseite entlang gleitenden Längsmuskel, ersetzt werden kann, so erhält man das einschichtige Receptaculum des Echinorbynchus gigas. Protrusores receptaculi kenne ich aus eigener Anschauung nur von Echinorhynchus Dimensionen beibehält, beide Platten aber durch Sarkolemma mit einander fest verbunden sind, so muss eine Krümmung des gesammten Receptaculum eintreten. Berücksiclitigt man ferner, dass die Retractores receptaculi und die sogenannten Retinacula das liintere Ende der Rüsseltasche in unveränderter Lage zu erhalten vermögen, so wird man einsehen, dass durch diese Bewegung nur das vordere Ende , also die Ebene, welcher der Hakenrüssel eingepflanzt ist, in Mitleidenschaft gezogen werden kann. Und iu der That lehrt die direkte Beobachtung, dass eine Kontraktion der dorsalen beziehentlich der ventralen Deckmuskelplatte dem Rüssel eine Neigung nach der Bauch- oder Rückenfläche verleiht. Bei den übrigen von mir untersuchten Arten wird die Winkelstellung des Rüssels durch die ungleich- massige Vertheilung der kontraktilen Elemente in den Wandungen des Receptaculum bewirkt. Um jedoch einen klaren Einblick in diese Verhältnisse zu erhalten, müssen wir uns den histologischen Bau der Rüsseltasche ins Gedächtniss zurückrufen. In einem früheren Kapitel habe ich dargethan, dass bei allen diesen Arten in einer jeden der das Receptaculum aufbauenden Faserplatte die Zahl der Fibrillen an der Rückenfläche grösser ist, als an den Seiten, und hier wiederum beträchtlicher als am Bauche. Bekanntlich ist aber die Kraftleistung eines Muskels, der sich aus gleich langen und gleich dicken Fibrillen zusammensetzt, proportional der Menge der Fibrillen und somit auch proportional der Grösse des Querschnittes. Es wird deshalb an der Rückenfläche eine verhältnissmässig viel energiscliere Kontraktion erzielt werden können, als an den Seiten oder gar am Bauche. Die Thafsache aber, dass bei einem jeden Muskel der Querschnitt sich in demselben Maasse vergrössert, wie seine Länge abnimmt, macht es ohne weiteres begreiflich, dass bei einer Kontraktion der Ringlibrillen die Dicke der einzelnen Platten und somit auch die Länge des Receptaculum an der dorsalen Fläche schneller zunimmt als an der gegenüberliegenden. Einer jeden Protrusion des Rüssels wird also auch hier eine Krümmung des Receptaculum und demnach auch eine Neigung der Rüsselachse nach dem Bauche vorausgehen. Für die grösseren Spezies: Echinorhynclius (/igas und Echinorkynchns moniliformis ist die ein- seitige Verdickung der Receptaculumwandung behufs Schrägstellung des Rüssels nicht ausreichend i es werden daher Komplikationen des Rüsselmechanismus zur unbedingten Nothweudigkeit. Zunächst sehen wir von der äusseren Sarkolemmahülle des Receptaculum zahllose dünne Sarkolemmabänder in radialer Richtung in die Fibrillenplatten eindringen. Zweifellos haben sie die Bestimmung, bei Kontraktion der cirkuläreu Fasern der Ausdehnung in radialer Richtung Widerstand zu leisten. Doch auch diese Ein- richtung genügt nicht, um die erforderliche Krümmung der Rüsselscheide herbeizuführen. Zu diesem speziellen Zwecke ist auf der Aussenfläche des die Bauchwand der Scheide bildenden Sarkolemma jener breite und kräftige Längsmuskel angebracht, den wir vom Rüsselringe aus bis hinter das Central- nervensystem herabziehen sehen. Ich bin in Vorstehendem von der Ansicht ausgegangen, dass den Sarkolemmahäuten, soweit sie die Umhüllung der Rüsseltasche bilden , eine aussergewöhnliche Festigkeit eigen ist. Die Richtigkeit dieser Annahme beweist zur Genüge die Thatsache, dass die Insertion des Receptaculum bei den meisten Arten durch einen breiten, der Muskulatur völlig entbehrenden Ring vermittelt wird, der ganz dieselben Eigenschaften, wie das Sarkolemma der Muskelcylinder aufweist und ohne merkliche Grenze in das letzere übergeht. Das Ringfasernetz, das bei Echinorhjnchus porrigens auf der Innenfläche dieses Sarkolemmaringes sich ausbreitet, hat lediglich den Zweck, zu verhindern, dass durch die Kontraktionen S3 121 £> der am oberen Eude des Ringes sich befestigenden Retractox-es colli die Wirkung des Receptaculum ge- schwächt wird. In engster Reziehuug zu der Winkelstellung des Rüssels stehen die unter dem Namen Retina cula bekannten seitlichen Muskelrohre. Man räumte ihnen seither eine sehr untergeordnete Stellung ein, indem man sie nur als Hüllen betrachtete, die bei dem Vor- und Rückwärtsgehen der Rüsseltasche die grossen Seitennervenbündel vor Zerrungen schützen sollten. Gegen eine derartige Auffassung spricht vor Allem der Umstand, dass in der Rüsselhöhle und im Leibesraurae vollkommen frei verlaufende Nervenbündel vorkommen, die mit einem allerdings sehr dicken Sarkolemmaüberzuge , niemals aber mit einer Muskelscheide versehen sind. Für die grösseren Spezies, und zumal für solche, die den Darm der höheren Wirbelthiere bewohnen, bekommen die Retinacula eine hohe Bedeutung, indem sie durch das Emporheben des hinteren Receptaculumendes dem Rüssel eine viel stärkere Neigung zu verleihen im Stande sind, als dies etwa durch die Krümmung der Fasercylinder selbst möglich ist. Es treten dann die Retinacula niclit in den Seitenlinien, sondern oberhalb derselben aus der Leibeswand hervor und bilden eine einfache Schlinge , in deren Mitte die Rüsseltasche befestigt ist (z. B. Echinorhynchus porrigens). Bei Echinorhynchus angustatus und Echinorhynchus haeruca sind die Muskelscheideu der hinteren Seiteunerven verhältnissmässig viel geringer entwickelt, als bei den übrigen von mir besprochenen Arten. Sie haben eigentlich nur den Zweck, das Receptaculum bei seinen Bewegungen inmitten der Leibeshöhle zu erhalten, und verdienen deshalb mit vollem Rechte den ihnen zuertheileu Namen. Die zur Einbohrung erforderliche Neigung erhält der Rüssel durch eine Knimmung des Vorderleibes. Es existieren aber auch Spezies, bei denen die Retinacula sehr stark rückgebildet {Echinorhynchus proteus), oder sogar gänzlich in Wegfall gekommen sind {Echinorhynchus clavaeceps). In diesen Fällen sind gewöhnlich am Receptaculum selbst Einrichtungen angebracht, die dem Rüssel eine Neigung nach dem Rücken und Bauche {Echinorhynchus proteus) oder wenigstens in der letzteren Richtung zu ertheilen vermögen {Echinorhynchus clavaeceps). Es scheinen ferner noch zwei Muskelsysteme weit verbreitet zu sein, nämlich die sogenannten rücklaufenden Refraktoren und jenes weitmaschige Ringfasernetz, das zwischen den letzteren und der Rüsselhaut sich ausbreitet und besonders in der hinteren Rüsselhälfte eine beträchtliche Dicke erreicht. Die Wii'kungsweise dieser Muskeln lässt sich leicht am lebenden Echinorhynchus studiren, wenn man ihm Gelegenheit giebt, sich von neuem in die Dannwand seines Wirthes einzubohren. Gewöhnlich gelingt es nach einigen vergeblichen Protrusionen dem Wurme, eine der äquatorialen Hakenreihen, die sich bei allen Arten durch sehr kräftige, krallenföi-mige Dornfortsätze auszeichnen, in das Darm epithel einzuschlagen. Durch wiederholtes Ein- und Ausstülpen wird das darüber liegende Gewebe zerrissen und eine Hakeureihe nach der anderen in der Darmwand vergraben. Hat die vordere Hälfte des Rüssels sich genügend befestigt, so gewahrt man die ersten Kontraktionen der rücklaufenden Refraktoren, wodurch der Hakenapparat sich um ungefähr ein Drittheil seiner Gesammtlänge verkürzt. Die vorderen Hakenreihen können, da der Zug in der Richtung der Dornfortsätze wirkt, ihi-en Ort nicht verlassen. Die Haken der hinteren Rüsselhälfte dagegen werden, falls sie schon in die Gewebe eingebohrt waren, heraus gehoben und vorwärts Ijewegf, falls sie aber noch ausserhalb der Wunde lagen, in selbige hineingezogen. Erschlaffen alsdann die rücklaufenden Retraktoren, so dringen die nach hinten Bibliotheca zoologica. Heft VII. 16 <3 122 Di gerichteten, als Widerhaken funktionirenden Stacheln in die umliegenden Gewebspartien ein. Jetzt kann der Wurm seinen Rüssel bis auf die letzten Reilien einstülpen und neue Bohrungen unter- nehmen , ohne Gefahr zii laufen , durch die andrängenden Kothmassen aus der Wunde herausgei'issen zu werden. Vorder- und Hinter-Rüssel unterscheiden sich demnach wesentlich hinsichtlich ihrer Funktionen: ersterer stellt das eigentliche Bohrwerkzeug, letzterer aber nur einen Fixationsapparat dar. Dement- sprechend sind denn auch die Haken beider Regionen in Form und Grösse sehr verschieden. Die vordere Partie trägt grosse, kräftige Haken mit krallenartigen, stark zusammengebogenen Dornfortsätzen, die sehr geeignet sind, bei einer drehenden Bewegung ein Zerreissen des darüber befindlichen Gewebes- herbeizuführen. Auf der hinteren Rüsselhälfte findet man kleinere Dornen mit gei'aden, meist unter einem Winkel von 45 " nach hinten geneigten Stacheln , die bei jedem Zuge , der auf den Körper ausgeübt wird, mit grosser Leichtigkeit in das Darmgewebe einzudringen vermögen. Die Thätigkeit der rücklaufenden Retraktoren wird gewissermassen durch die Kontraktion des Ringfasernetzes unterstützt, insofern nämhch durch die Zusammenschnürung das Ausheben der Haken und somit auch die Verküi'zung des Rüssels erleichtert wird. Man sieht hieraus, dass dieser Mechanismus, der von morphologischem Standpunkte aus eine sehr nebensächliche Rolle spielt, für die Existenz der Echinorhynchen von ganz enormer Bedeutung ist, da er sie in den Stand setzt, nicht nur aussergewöhnlich tief in die Darmwandungen einzudringen, sondern unter Umständen sogar den Darm zu verlassen und in der Leibeshöhle oder den angrenzenden Gewebs- partien Wanderungen zu unternehmen. Dass in der That die eben ausgesprochene Behauptung voll- kommen zutreffend ist, geht daraus hervor, dass der Ausfall der rücklaufenden Retraktoren eine völlige Umgestaltung des Rüsselappai-ates zur Folge hat. Das einzige, abei- sehr typische Beispiel dieser Bildung liefert uns Echinorhynchns gigas. Durch die eigenthümliche Insertion des Receptaculum an der dritten Hakeureihe zerfällt der Rüssel auch hier in zwei von einander unabhängig bewegliche Partien, von denen die vordere in der oben be- schriebenen Weise als Bohrwerkzeug, die hintere als Fixationsapparat Verwendung findet. Die vordere Rüsselhälfte umfasst circa 18 Haken, die in drei Spiralgängen alternirend überein- ander stehen. Zur Aus- und Einstülpung dienen das Receptaculum und die Retractores proboscidis. Ausserdem aber können auch die Haken sich selbstständig bewegen, ohne dass die letztgenannten Muskeln in Mitleidenschaft gezogen werden. Es geschieht dies durch jene Ringfaserplatte an der Rüsselspitze, die ihre Wirkung vermittelst einer derben Sarkolemmamembran auf die Haken überträgt. Bekanntlich ist Echinorliynchus gigas die einzige Spezies, deren Haken mit zwei wohl entwickelten Wurzelfortsätzen ausgestattet sind. Der vordere ■ — dem Dome gleichgerichtete — Wurzelast ist nur klein und vollständig in dem die Hypodermis begrenzenden Sarkolemma vergi'aben. Die hintere, sclilank cylindrische Wurzel ragt frei über die innere Grenzfläche hervor und senkt sich mit ihrem Ende in die von der Ringfaserplatte herabhängende Sarkolemmamembran ein (s. Tafel 10, Fig. 11 Rr). Ein jeder Haken repräsentirt demnach einen zweiarmigen Hebel, der um den vorderen Wurzelast auf und abge- dreht werden kann. Ki 123 ii Durch die Kontraktion, beziehentlich die Elasticität der Ringfaserplatte wird die Sarkolemnia- membran sammt den in ihr befestigten Wurzelenden emporgehoben. Die Dornfortsätze macheu dabei eine Drehbewegung, infolge deren die nach vorn gekehrten Spitzen herabgedrückt werden. Auf diese Weise wird der halbkugelförmige Rüsselkopf zu einem Bohrwei-kzeuge, mit dessen Hilfe Echinorliynchus qigas mindestens die gleichen Leistungen erzielen kann, wie die übrigen Arten mit ihren langen, zahlreiche Hakenreihen aufweisenden Rüsseln. Die hinteren drei oder vier Hakenreihen dienen als Fixationsapparat. Da sie aber hinter dem Insertionsringe des Receptaculum liegen , so müsste eine jede Kontraktion der Retractores proboscidis, die, wie ich dies gelegentlich erwähnt habe, fast immer von einer Verkürzung der Retractores receptaculi begleitet ist, eine Einstülpung und somit auch eine Loslösung dieser letzen Hakenreihen zur Folge haben. Dieser schädliche Einfluss wird bei EcMnorliynchus fjigas vollständig eliminirt dui'ch das Auftreten von vier kräftigen Längsrauskelbändern , die von der Rüsselbasis herabhängen und an dem hinteren Ende der Scheide sich anheften. Die Kontraktion dieser schon von Westru mb als Protrusores bezeichneten Muskeln wird das Receptaculum gleich einem Stempel nach vorn gegen den Scheitel des Haftorganes andrängen und ein Ausheben der letzten Hakenreihen verhindern. Die Einstülpung der hinteren Rüsselhälfte besorgen bei EcMnorhyncIms gigas die Retractores receptaculi. Unter allen denjenigen Muskeln, die den Rüsselapparat der Echinorhynchen zusammensetzen, sind wohl die Retractores colli die einzigen, die zu den verschiedensten Verrichtungen Verwendung finden. Ihre Hauptbestimmung beruht zweifellos darin, den Hals zurückzuziehen und den Vorderkörper von der Halsbasis aus einzustülpen. Es ist dies für die meisten Arten um so nothwendiger , da selbige nicht nur mit dem Rüssel, sondern auch mit dem Halse und Vorderleibe in die Darmwandungen ihrer Wirthe einzudringen pflegen. Ausserdem können aber die Retractores colli zu mancherlei anderen Dienstleistungen herangezogen Tverden. So sehen wir bei Echinorliynchus angustatus und Echinorhynclius haeruca sie an den Seiten in zwei Blätter zerfallen, welche die muskulöse Umhüllung der Lemnisken abgeben und die wohl als Compressor lemniscorum bezeichnet werden dürften. Da die Retractores colli in diagonaler Richtung zwischen der engeren Halsbasis und der Leibeswaud sich ausspannen, so muss ein jeder Di'uck der zähen, gegen den Leib andrängenden Kothmassen eine Dehnung der Retractores colli und somit auch eine Verengerung der Compressores lemniscorum zur Folge haben. Der Druck des Lemniskenmantels theilt sich der die Gefässe erfüllenden Flüssigkeit mit, die in Folge dessen aus dem halsartigen Vordertheile der Lemnisken in das grosse Ringgefäss an der Halsbasis überströmt. Von hier aus verbreitet sich die Flüssigkeit über das Gefässystem des Halses und Rüssels und bewirkt ein Auseinanderweichen der beiden Wandungen, wodurch das, zwischen dem Hakenfortsatzc und der Rüsselhaut befindliche Gewebe ein- geklemmt und hierdurch der Rüssel voi- einer plötzlichen Loslösung von der Darmwand geschützt wird. Bei der Mehrzahl der Ai'ten stehen die Lemnisken in gar keiner näheren Beziehung zu den Retractores colli. Man beobachtet dann am Rüssel, am Halse oder auch am Vorderleibe eigenartige, je nach der Grösse des Wurmes bald grössere, bald kleinere Anschwellungen, die nach erfolgter Befestigung ein Ablösen des Thieres von der Darmwand völlig ausschliesseu. Sehr verbreitet scheinen besonders die kugel- 16* K^ 124 £i förmigen Rüssel mit darauf folgendem dünnen Halse zu sein*). Wenn aber ein derartiges Haftorgan zur vollen Geltung kommen soll, so darf natürlicherweise die durch die Einbohrung erzeugte Wunde nicht den Durchmesser des Rüsselkopfes erreichen. Deshalb findet man bei allen grösseren Spezies in der Aequatorialzone der Rüsselkugel eine kräftige Ringmuskulatur — bei Echinorhynchus gigas liegen die Fasern in drei Schichten über einander — , die bei den ersten Bohrungen sich zusammenzieht und dem Rüssel eine cylindrische oder wenigstens eine länglich ovale Gestalt verleiht. Erst späterhin, wenn das Haftorgan sich bis zur erforderlichen Tiefe eingegraben hat, erschlaffen die Konstrictoren und der Rüssel nimmt wieder seine ursprüngliche Kugelgestalt an. Nach einem sehr ähnlichen Prinzipe ist die mächtige Leibesanschwellung des Echinorhynchus porrigens gebaut^). Unter der dicken, mit zahllosen Stacheln besetzten Hypodermis breitet sich hier ein wohl entwickeltes Ringfasernetz aus. Durch seine Kontraktion verwandelt es das kolbige Leibesende in eine schlanke Spindel, die ohne besondere Schwierigkeit dem Halse in die Darmwunde zu folgen vermag. Als Anta- -gonisten dieser Ringtibern funktioniren die septenartig nach innen einspringenden Transversalmuskeln. Ihre Zusammenziehung gibt nach dem Erschlaffen der Ringfasern der Leibesanschwellung die kurze, gedrungene Kugelform wieder. Die hierdurch erzielte Fixation ist eine so zuverlässige, dass Echinorhynchus jjorrigens gar nicht nöthig hat, sich seines Rüssels als Widerhakenapparates zu bedienen. Bei der Mehrzahl der aus der Darmwand der Balaenoptera befreiten Echinorhynchen fand ich den Rüssel und den Hals vollkommen in der Ampulle verborgen. Die einzige Art, der die Retractores colli fehlen, ist, soweit unsere heutigen Erfahrungen reichen, Echinorhynchus proteus. In seiner Jugend besitzt er einen vollkommen cylindrischen Hals. Erst dann, wenn er sich in die Darmhäute eingebohrt hat, beginnt der vorderste Halsabschnitt sich zu erweitem und allmählich zu einer Kugel anzuschwellen. In dem Hohlräume zwischen der dünnen Hypodermis und dem von der Rüsselbasis herabhängenden Receptaculum häuit sich eine körnige Exsudatmasse an, die mit zunehmendem Alter ziemlich zähe wird und die Einstülpungsfähigkeit des Hakenrüssels wesentlich beeinträchtigt. Natürlicherweise kann der geschlechtsreife Echinorhynchus protexis infolge des Auftretens dieser mächtigen starren Halskugel unter keinen Umständen seinen Rüssel aus der Darmwand wieder entfernen. Für ihn würden die Retractores colli völlig nutzlos und überflüssig sein. ') D i e s i n g führt in seinem Systeniii helmintlium sechzehn Arten mit kugeligem Rüssel an. Vergl. 2. Bd. pg. 20 etc. '^) In älteren Werken (Rudolph i, Westrumb, Die sing etc.) findet man diese Anschwellung als Recepta- culum, den darauf folgenden dünnen, cylindrischen, durch eine ringförmige Einschnürung von übrigen Körper abgesetzten- und gewöhnlich in der Darmwand der Palaenoptera steckenden Vorderleib als „Hals" beschrieben. — JCi 125 fs— Die Entwickelungsgeschichte des muskulösen Rüsselapparates. Gresoliiolitlieliex* XJol>er'l>lielc. Die Bildungsgesclüclite des Receptaculura und der mit iliin in Zusammenhang stehenden Muskeln wurde uns durch die vortrefflichen Untersuchungen Leuckart's erschlossen, deren Resultate in drei Abhandlungen niedergelegt wird. Wir haben zunächst nur die erste derselben in das Auge zu fassen, die sich lediglich mit der Entwickelungsgeschichte des Echuwrh/nchus protPAis im Gammarus pulex beschäftigt.') Nach Leuckart zerfällt der aus dem Embryonalkerne entstandene längliche Zellhaufen in drei scharf gegen einander sich absetzende Segmente. Das vordere Ende des Ballens verwandelt sich frühzeitig durch Aufliellung im Innern in eine linsenförmige, von einer einfachen Zellschicht umhüllte Blase, aus der späterhin die Rüsselhöhle und die Retractores proboscidis hervorgehen. Nach hinten folgt auf dieses Gebilde ein ovaler, zweischichtiger Zellenhaufen. Die protoplasmatische Hülle ist das spätere Receptaculum, der von ihr umschlossene Kern aber die Anlage des Ganglion cephalicum. Die erste An- deutung der Retractores receptaculi (Retinacula ?) nahm Leuckart bei Würmern von 0,4 bis 0,45 mm Länge wahr, also in einer Zeit, wo durch Abheben der Hautmuskulatur von den Geschlechtsorganen die Leibeshühle ihren Ursprung nimmt. Zwei Jahre später gelang es Greeff,-) durch eine Reihe von Beobachtungen, die er an den ebenfalls in der Leibeshöhle des Gammarus pulex schmarotzenden Larven des Echinorkynchus poly- morphus machte, die Richtigkeit der Leu ckart 'sehen Befunde über allen Zweifel zu erheben. Ich halte es für unnöthig, auf die Entwickelungsgeschichte dieses Wurmes einzugehen, da selbige in allen hier in Betracht kommenden Punkten mit der des Echtnorhynchus proteus übereinstimmt. Auch V. Linstow^) widmet eine Abhandlung dem gleichen Gegenstande, aber seine Angaben sind mit denen der beiden vorher genannten Forscher nicht in Einklang zu bringen, v. L instow behauptet nämlich, dass die Rüsseltasclie schon zu einer Zeit vorhanden sei, wo vom Ganglion cephalicum noch keine 8pur wahrgenommen werden könne. Die Muskelwand des Receptaculum lässt v. Linstow von der Basis (wahrscheinlich dem Grunde der Scheide) aus sich bilden und von hier aus auch die Retractores proboscidis schlingenartig emporwachsen. Die letzte Lieferung Leuckart's grossen Parasitenwerkes*) enthält eine sehr ausführliche Schilderung der Rüsselentwickelung, die aber in mancher Hinsicht von der früheren Darstellung abweicht. ') Helminthologisehe Experimentiiluntersucliungen, III. Ueber Eehinorhyiu-hus. Niiclu-ichten der G. A. Universität und der Königl. Gesellschaft der Wisseiisehaftpn zu Göttingen. 1862, No. 22, pg. 440 — 442, 445. '') Untersuchungen über den Bau und die Naturgeschichte von Echinorhtjnchus miliarius Zenker {Echinorhyuckua polymoi-phus). Archiv für Naturgeschichte, 30. Jahrgang, 1864, pg. 118 — 120. Taf. II, Fig. 4 A. ') Zui- Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Echinorhyiichns angicstatiis. Archiv für Naturgeschichte, 38. Jahrgang, 1872. pg. 8—9. *) Acanthocephali, Kratzer. Die menschlichen Parasiten, 2. Bd., 187(j, pg. 757, 826—828, 880, 833—834. <3 126 f^ Hat der Embryonalkern eine Länge von etwa 0,06 mm erreicht, so gruppiren sich seine Zellen zu vier grösseren Ballen zusammen. Die vorletzte dieser Gruppen ist stets die grosseste imd besteht von Anfang an aus einer peripherischen Schicht und einem davon umschlossenen Kerne. Diese peri- pherische Lage verlängert sich nach vorn und hinten und wächst in eine Hülle aus, welche die anderen Zellgruppen mit Ausnahme des vorderen Segmentes des ersten Ballens mantelartig überzieht. Späterhin löst sich die sackartige Aussenschicht in zwei Lagen auf, von denen die äussere zu dem Hautmuskel- schlauche wird, während aus der inneren Receptaculum und Ligament hervorgehen. Es hängen demnach Ligament und Rüsseltasche in Röhrenform zusammen. Erst späterhin setzen sie sich gegen einander ab, indem die Röhrenwand zwischen dem Ganglienhaufen und den keimerzeugenden Geschlechtsdrüsen sich diaphragmenartig einfaltet. Hat die Innenfläche des Rüsselzapfens sich mit einer Lage scharf gezeichneter Zellen bedeckt, so spaltet sich die Muskelmasse des Receptaculums in zwei auf einander liegende Schichten und bewirkt durch seine Kontraktion die Umstülpung der Rüsselanlage. Die Retractores proboscidis sah Leuckart aus vier Kernzellen hervorgehen, die bei Echino- rhynchus proteus in dem Zwischenräume zwischen Ganglion und Rüsselzapfen, oder wo dieser fehlt {Ecliinorhynchus angustatus), im Umkreise des Rüsselzapfens liegen. Diese Zellen verwandeln sich zu- nächst in vier weite cylindrische Rohre, die späterhin sich in 18 bis 20 unter sich communicirende Fasern zerspleissen. ICig"eiie Beobaehtviiig-eii. Um die Entwickelung des muskulösen Rüsselapparates in ihren Anfängen zu verfolgen, müssen wir wiederum auf jenes Stadium zurückgreifen, auf dem nach Ablösung der beiden Syncytien, aus denen wir die Hypodermis und den ectodermaleu Theil des Rüsselapparates hervorgehen sehen, ein centraler, abgerundeter Kernhaufen sich herausgebildet hat. Als erste Veränderung an diesem Ballen, den wir mit Leuckart als „embryonalen Kernhaufen " bezeichnen können, sahen wir das mächtige Syncytium sich ablösen, dem die Hautmuskulatur ihre Entstehung verdankt. (Vergl. pg. 79 ff.) Um die Zeit nun, wo die randständigen Kerne des centralen Ballens in das seine hintere Hälfte mantelartig umhüllende feinkörnige Plasma einwandern, erfährt auch der übrige Theil des Embryonal- kernes eine Auflockerung und zwar dadurch, dass zwischen die einzelnen Kerne sich ansehnliche Mengen Plasmas einschieben. Gleichzeitig aber zerfällt die gesammte centrale Körnermasse, infolge des Auftretens einer breiten Äquatovialspalte, in zwei aufeinander folgende Ballen, von denen der vordere und etwas kleinere die Anlage des späteren Ganglion cephalicum repräsentirt (s. Tafel 10, Fig. 4 Gcph). Die Kerne der hinteren Ballenhälfte sind vorläufig nocii eckige, unregelmässig geformte Körper von auf- fallend starker Färbbarkeit. Doch bald ändert sich ihr Aussehen. Durch Einlagerung von heller fein- körniger Plasmasubstanz blähen sie sich stark auf und verwandeln sich in grosse, durch dünne Häutchen umschlossene, sphärische Blasen. Inzwischen hat aber auch der runzelige Chromatinhaufen im Centrum des Kernes eine Auflockerung erfahren; aus dem ursprünglich zu einem eckigen Kerne zusammen- geballten Chromosome ist ein dünner regelmässig aufgewundener oder zu einem wirren Knäuel zusammeu- geschlungener, dünner Faden hervorgegangen (s. Tafel 10, Fig. 4 nc"). *3 127 ^ Zwischen den einzelnen Windungen lassen sich die grossen linsen- oder kugelförmigen, aber meist schwach gefäi'bten Nucleoli deutlich erkennen. Ist der junge Muskelkern ungefähr auf das Doppelle seines ursprünglichen Volumens herangewachsen, so beginnen die Chromatinpartikel, die anfangs sich gleichmiissig über die ganze Fadeulänge vertheilten, zu grösseren Ballen zusammenzutreten. Die Faden- obertläche bekommt spitze Auszackungen, von denen man hier und dort dünne Verbindungsfäden aus- gehen siclit. .Je mehr nun die Chromatinballen an Umfang zunehmen, um so dünner und hinfälliger wird der ursprüngliche Chromosomenfaden. Schliesslich sieht man nur noch ein lockeres Netzwerk sehr dünner Fädchen und eine Anzahl eckiger, spongiöser, randständiger Chromatinpartikelhäufchen, die offenbar die Knotenpunkte des Plasmanetzes bilden. Die Nucleolen, die früher nur als sehr blasse linsenförmige Körper zu sehen waren, haben inzwischen niclit nur beträchtlich an Grösse zugenommen, sondern aueii ilir Verhalten gegen farbige Reagentien geändert, insofern sie nämlich jetzt lebhafter sich tingiren, als alle übrigen Kerneinschlüsse. Diese Farbenkontraste nehmen mit der Zeit mehr und mehr zu, bis schliesslich die randstäudigen Chromatinhaufen nur noch als flockenartige Trübungen an der Kernperipherie sich wahrnehmen lassen. Vergleichen wir die obige Darstellung mit der Bildungsgeschichte der Hypodermis- und Haut- muskelkerne, so ergiebt sich auf das Augenscheinlichste, dass die Umwandlungsvorgänge, welche uoth- wendig sind, um die eckigen Körner des Embryonalkeimes zu den bläschenförmigen Kernen umzu- gestalten, im Principe bei allen Gewebsarten des jungen Larvenleibes die gleichen sind. Wäln-end die Kerumetamorphose in der geschilderten Weise sich abspielt, hat auch die äussere Form des centralen Kernhaufens sich wesentlich geändert. Schon in der Periode, wo wir das Haut- muskelsyncytium über den Ganglienhaufen hinweg wachsen sehen, bildet sich vom Vorderrande des hinteren Ballens eine ringförmige Erhebung, die nach vorn sich mehr und mehr verlängert und schliess- Hch das ganze Ganglion umhüllt. Solange die Zellengrenzen noch nicht vorhanden sind, erfordert es ziemliche ülühe, die innere Ganglienhülle vom Hautmuskelsyncytium deutlich zu unterscheiden. Hat da- gegen die Umwandelung in ein Konglomerat von Zellen stattgefunden, was in beiden Gewebspartien in der gleichen Periode des Larvenlebens zu geschehen pflegt, so hält es nicht mehr schwer, die Grenzen als scharf konturii-te Linien aufzufinden. Zur nämlichen Zeit wird eine tiefe Ringfurche, welche un- gefähr in der Mitte des Larvenkörpers um den centralen Körnerzapfen herumgreift, sichtbar. Aus dem vorderen, die innere Hülle des Ganglions bildenden Segmente des centralen Kernhaufens gehen die Wandungen, die Retractores, die Protrusoren und die Retinacula des Receptaculum hervor. (S. Tafel 10, Fig. 5.) Nach diesen allgemeinen Betrachtungen haben wir noch den Bildungsgang der einzelnen Muskeln zu verfolgen. Am vorderen Rande der inneren Ganglionscheide, also da, wo der Ganglienzellenhaufeu mit dem Rüssel- syncytium zusammenstösst, liegen in einer Einkerbung des flachen Vorderrandes zwei Zellen, die durch die Form ihrer Nucleoli als echte Muskelzellen ' sich ausweisen. Zunächst findet man sie noch am Dorsal- rande der Kontaktfläche, bald aber rücken sie weiter nach innen vor, bis sie endlich das Centrum der- selben einnehmen (s. Tafel 2, Fig. 11 mp). Die sie begleitenden Plasmaballen haben sich inzwischen zu einem sehr flachen, mit einer axial gelegenen kreisföi'migen Oeifuung versehenen Konus vereinigt, dessen Spitze, nach vorn gerichtet, sich etwas in die weiche Masse der Rüsselanlage eindrückt (s. Tafel 10, 13 128 £i Fig. 1 mp). Das so entstandene zweikernige Syncytium i-epräsentirt die Anlage jener merkwürdigen Ringfaserplatte, die beim erwachsenen Echinorhynchus gigas an der Rüsselspitze vorgefunden wird. Die nächsten Veränderungen bestehen darin, dass der hintere Theil dieser Platte einen schlanken cylin- drischen Zapfen sich auszieht, dessen aufgetriebenes Ende die beiden Kerne beherbergt (s. Tafel 2, Fig. 1 mp ; Fig. 3 mpnc). Der centrale Kanal ist auch in diesem eingeengten Abschnitte deutlich sichtbar und besitzt zumal bei sehr jungen Larven einen ansehnlichen Durchmesser. Erst dann, wenn der Fibrillenbildungsprocess begonnen hat, fällt der Protoplasmainhalt des Zapfens der Verflüssigung anheim, ixnd es i-esultirt ein vielfach zusammengefalteter häutiger Kernbeutel. In die Ringspalte, die infolge des Eindringens der Ringmuskelplattenkerue zwischen dem Ganglion und der Rüsselanlage entstanden ist, wandern zwei Muskelzellen ein, aus denen mit der Zeit die Seiten- flügel der Retractores proboseidis hervorgehen (s. Tafel 2, Fig. 11 rp; Tafel 10, Fig. 1 rp). Die Kerne dieser beiden Zellen sind schon sehr frühzeitig vorhanden und lassen sich bei Larven von 0,16 bis 0,2 mm Länge ohne alle Schwierigkeit nachweisen. Sie liegen an dem oberen abgerundeten Rande des Ganglions in kleinen Aushöhlungen und sind vielleicht unter allen Muskelkernen die ersten, die sich mit einem Plasmamantel (Zellleib) umhüllen. Hat der Larvenkörper seinen Längsmesser auf 0,3 — 0,35 mm vergrössert, so findet man dieselbe schon zu den Seiten der Ringmuskelplatte. Bei ihrer Wanderung ver- tauschen sie ihre ursprüngliche Keilform mit der zweier dünner, aber breiter Platten, die parallel zur Medianebene bis zum Ganglion herabziehen (s. Tafel 2, Fig. 2 Rp ; Fig. 3 Rp). Im späteren Larvenleben verlängern sich die Retractores laterales nach vorn und hinten, und zwar weit schneller als die Körperwandungen ; infolge dessen drücken sie gegen das Ende des jetzt mit zahlreichen kleinen Hakenkegeln besetzten Rüsselzapfens und bewirken eine successive Umstülpung desselben ^). Bevor jedoch die Entfaltung des Rostellums eintritt, gesellen sich zu den seitlichen Retraktor- platten zwei dicke, aber schmale Muskelbänder, die dorsal und veutral an erstere so sich anlegen, dass ein viei'kantiges, rechtwinkliges Hohlprisma hervorgeht (s. Taf. 5, Fig. 11 Rpl, Rpv, Rpd). Diese beiden medianen Muskclstreifen stammen von zwei Zellen ab, die ursprünglich in einer seichten Ver- tiefung des hinteren Ganglionrandes ruhen und von der angrenzenden Nervenzellmasse nur schwer zu trennen sind. Späterhin rücken ihre Kerne an der Rückenfläche des Ganglions ebvas nach vorn, und wachsen in zwei Bänder aus, die das Hii'n umfassen und in der geschilderten Weise mit den Retractores laterales sich vereinigen. Der ventrale Refraktor spaltet sich vor dem Ganglion in zwei Aeste (s. Taf. 5, Fig. 10 Rpr), die aber oberhalb desselben wiederum zu einem Muskel zusammentreten (s. Taf. 5, Fig. 11 Rpv). Während dies geschieht, sind auch zu den Seiten des grossen Ganglienzellhaufens die beiden lateralen Flügel des mächtigen Retractor proboseidis herabgewachsen (s. Taf. 5, Fig. 10 Rpl) und mit zwei grossen gleichfalls lateral gelegenen Zellen (s. Taf. 10, Fig. 5 Rp") in Verbindung getreten. Hat nun der junge Echinorhynchus seinen Hakenapparat vollkonmien entfaltet, so findet eine Ver- schmelzung der hinter dem Ganglion gelegenen Partien der vier Reti-aktoren statt. Ein Theil der Kerne ') Die ThatSiiche, dass die Umstülpung der Rüsseltaschc genau in derselben Weise geschieht, wie die Entfaltung des Rüssels beim ausgebildeten Wurme, veranlasste L e u c k a r t zu der Annahme, dass die Rüsselscheide schon vor Abschluss ihrer histologischen Entwickelung funktionsfähig werde. (Die menschlichen Parasiten, 2. Bd. pg. 833.) G 129 E>-- — und zwar scheinen es für gewöhnlich die beiden Kerne der medianen Retractores zu sein — geht zu Grunde, das Plasma erleidet eine theilweise Vei-flüssigung, und es resultirt Jener eigenthiimliche, runzelig gefaltete, centrale Markbeutel, dessen ich schon bei Besprechung des anatomischen Baues der Riesenkratzerscheide Erwähnung that (vgl. p. 95). In dieser Periode des Larvenlebens bemerkt man die ersten fadenförmigen Primitivfibrillen, die entweder einzeln, oder zu dünnen Bündelchen vereint, an der Wand der soliden Plasmacylinder herab- ziehen. Anfangs sind es nur einige wenige Fibern, die sich deutlich erkennen lassen; aber ihre Zahl wächst sehr schnell, so dass schon nach verhältnissmiissig kurzer Frist aus den dünnen Bündeln ansehnliche Prismen sich herausgebildet haben. Inzwischen hat aber auch die äussere Form der Retraktoren eine tiefgreifende Veränderung erfahren. Zunächst sieht man die Retractores laterales nach dem Rücken und Bauche sich verbreitern und die Retractores ventrales und dorsales umhüllen. Gleichzeitig sprossen aus der Mitte der- Innenfläche der Retractores laterales drei Längswülste hervor , von denen die beiden äusseren zu breiten Platten auswachsen und an die medianen Retraktoren sich anschmiegen, während die mittleren sehr klein bleiben und als einfache, oder gabelig gespaltene Zapfen in die Retraktorhöhle einspringen (s. Taf. 5, Fig. 1 Rpl, Fig. 2 Rpl, Fig. 3). Auch die beiden medianen Retraktoren liaben infolge der beginnenden Verfaserung eine Um- formung erfohren. Von der äusseren und inneren Wand erheben sich zahh-eiche Längsfalten, deren Wachsthum längere Zeit sehr gleichmässig fortschreitet (s. Taf. 5, Fig. 1 Rpv, Rpd ; Fig. 2 Rpv, Rpd). Erst dann, wenn die Larve eine Länge von 1 bis 1,5 mm erreicht hat, verliert sich allmählich das Ebenmaass, und es bilden sich jene blattartigen Gestalten heraus, die für die Querschnitte der niedianen Ketraktoren des erwachsenen Riesenkratzers charakteristisch sind. Eine Spaltung der Falten und ein Zerfall der Muskelplatten in einzelne Röhren findet bei den Retractores proboscidis niemals statt. Das Receptaculum verdankt vier Muskelzellen seine Entstehung. Zwei derselben findet man unmittelbar hinter den Bildungszellen der Retractores proboscidis laterales, also ungefähr in der Höhe der Ganglionmitte. Sie besitzen eine flache, kalottenähnliche Gestalt und bergen in ihren Aushöhlungen die Seitentheile des Nervencentrums (s. Taf. 10, Fig. 5 R'; Taf. 5, Fig. 10 Rnc). Das Wachsthum dieser jugendlichen Zellen findet fast ausschliesslich an den der Rückenfläche zugewandten Rändern statt. Infolge dessen vertauschen sie sehr bald ihre Scheibenform mit der breiter Bänder, die allmählich bis an die Dorsallinie sich verlängern und hier mit einander verschmelzen (s. Taf. 5, Fig. 4 R). Das zweite Rüsseltaschenzellpaar hegt hinter dem Ganglion und zwar unmittelbar unter den beiden Zellen, aus denen wir die Retractores dorsales und ventrales hervorgehen sahen. Sie bilden zu- sammen einen sehr flachen Protoplasmakegel, dessen Basis an das Hirn anstösst (s. Taf. 2, Fig. 11 Rnc")- Die ersten Veränderungen, die sich an den hinteren Rüsselscheidenzellen wahrnehmen lassen, be- treffen ihre äussere Fonn. Sie breiten sich als gleichmässig dicke Schicht über die ganze hintere Ganglionhälfte aus und drängen sich hierbei zwischen die band- oder plattenförmigen vorderen Scheiden- zellen und das Hirn, beziehentlich die selbiges bedeckenden Retractores proboscidis, hinein (s. Taf. 10, Fig. 1 R"; Taf. 5, Fig. 10 R")- Späterhin verlängert sich diese innere Ganghonhülle nach vorn und wächst in eine vollkommen kreiscylindrische Rohre aus, deren vorderer Rand mit dem Rüsselringe in Verbindung tritt. Biblioth«oa loologica. Heft VII. 17 i3 130 Zi Bevor jedoch die Verwachsung geschieht, hat auch die Gestalt der vorderen Rüsselscheidenzellett sich wesentlich geändert. Schon zu jener Zeit, wo wir die innere Scheide um das Ganglion hei'um- wachsen sehen, beginnen die inzwischen in der Dorsallinie mit einander verschmolzenen, vorderen, äusseren Scheidenzellen nach vorn und hinten sich zu verlängern (s. Tat. 10, Fig. 1 R'). Auf diese Weise erhält die innere Rüsselscheide mit Ausnahme eines in der Höhe des Ganglions- beginnenden und nach vorn sich mehr und mehr einengenden ventralen Ausschnittes, eine gleichmässig dicke, mantelartige Hülle, die sich in Folge ihres weit bedeutenderen Tinktionsvermögen sehr deutlich von ihi-er Unterlage abhebt (s. Taf. 5, Fig. 10 R', Fig. 11 R). Im späteren Larvenleben verdickt sich die Wandung des inneren Scheidencylinders mehr und mehr, bis schliesslich sein feingeädertes Plasma, den gesammten Hohlraum zwischen den axial verlaufenden grossen Rüsselretraktoren und der äusseren Scheide ausfüllt (s. Taf. 5, Fig. 11). Das Receptaculum proboscidis wird demnach auch bei Echinorhynchis gigas ursprünglich in der Form zweier aufeinanderliegender Muskelsäcke angelegt. Erst späterhin geschieht infolge einer eigen- artigen Metamorphose die Verschmelzung beider Hüllen zu der bekannten massigen Muskelrinne. In der Periode des Larvenlebens, wo man die ersten Längsstreifen an den Retractores probo- scidis erkennen kann , treten auch in der Peripherie des äusseren Receptaculum deutliche Ringfäserchen auf, die meist zu Paaren neben einanderliegen. Alle neu entstehenden Fibrillen fügen sich den früher gebildeten so an, dass Faser über Faser zu liegen kommt. Auf diese Weise wachsen die dünnen. Fibrillenplatten von der Peripherie aus immer tiefer in das Plasma des äusseren Rüsselsackes hinein und verdrängen dieses allmählich vollständig (s. Taf. 5, Fig. 3 f«, Fig. 4 R, Fig. 7 R, Fig. 8 R). An der inneren Rüsselscheide wird niemals eine Fibrillenbildung beobachtet. Ihr hellfarbiges und feingeädertes Protoplasma fällt einer verflüssigenden Metamorphose anheim und nimmt die in Folge der Verfaserung, des äusseren Receptaculum hervorgedrängten Rüsseltaschenkerne in sich auf (s. Taf. 5, Fig. 4 Rnc). Die beiden hinteren Rüsselscheidenkerne gehen in späterer Zeit, ohne Spuren zurückzulassen, zu Grunde. Ich habe seither eines Gebildes noch nicht Erwähnung gethan, das vielleicht noch früher ange- legt wird als die Retractores proboscidis und das Receptaculum. Es ist dies jener mächtige Sareo- lemmaring, der beim erwachsenen Echinorhynchus gigas zwischen Rüsseltasche und Rüsselwand sich ein- schiebt, zugleich aber auch die drehende Bewegung der Haken vermittelt. Nachdem Ganglion und Rüsselanlage sich von einander getrennt haben, bemerkt man am unteren Rande der letzteren einen Gürtel von sechs grossen Kernen, deren jeder im Centrum einer dicken Proto- plasmahülle liegt (Taf. 2, Fig. 11 Rr; Taf. 10, Fig. 5 Rr). Nach dem Auftreten der ersten Häkchen sondern diese Zellen eine farblose, vollkommen homogene, zähe Masse ab, die nicht nur die einzelnen Kugeln kapselartig umgiebt, sondern selbige auch unter einander verbindet (s. Taf. 2, Fig. 3 Rr; Taf. 5, Fig. 2 Rr). Der auf diese Weise entstandene dicke, sechsseitig prismatische Ring spaltet sich in seiner vorderen Hälfte in zwei Membranen, von denen die innere das Rostellum von der dritten Haken- reihe bis zur Ringmuskelplatte überzieht, um späterhin die nach vorn gerichteten, längeren Wurzelfort- sätze der Haken in sich aufzunehmen (s. Taf. 2, Fig. 1 Rr). Die äussere und schmälere Haut ver- bindet sich mit der Rüsselwand zwischen der dritten und vierten Hakenreihe. In dem Winkel, den sie mit der Hypodermis bildet, liegt ein mit zwei Kernen ausgestattetes, ringförmiges Syncytium, aus dem K3 131 K ■der Constrictor des Rüssels hervorgeht (s. Taf. 2, Fig. lu). Inzwischen hat aber aucli der hintere, die sechs Kerne enthaltende Abschnitt des Ringes sich verlängert und ist mit den Rändern der ihm entgegen wachsenden Rcceptacula in Verbindung getreten (s. Taf. 2, Fig. 1 Rr). In einem der früheren Kapitel habe ich dargethan, dass hinsichtlich der histologischen Bildung zwischen den Sarcolemmamembranen der Rüsseltasche und dem Sarcoiemmaringe keine tiefgreifenden Unterschiede obwalten. Anders verhält es sich aber, wenn wir die Genese der betreffenden Substanzen in das Auge fassen. Der Sarcolemmaring repräsentirt ein selbständiges Gewebe (Bindegewebe), dessen Bildungs- (Zell-) Elemente jedoch im Laufe der Entwickelung zu Grunde gehen. Die Sarcolemma- scheiden des Receptaculum sind nicht das Derivat besonderer Zellen, sondern nur ein secundäres Abscheidungsprodxüvt von Muskelzellen, das sich in keiner Beziehung von jenen Kittmassen unterscheidet, die wir überall da antreffen, wo Muskeln sich flächenartig ausbreiten. Sehr merkwürdige Aufschlüsse lieferte mir die Untersuchung der Entwickelungsgeschichte jener ausserhalb des Receptaculum befindlichen Längsmuskeln. Ich habe schon darauf hingewiesen, dass das Syncytium, aus dem die Ring- und Längsmuskulatur der Körperwand hervorgehen, anfangs sich auf die hintere Hälfte des centralen Keraballens beschränkt und erst späterhin zu der ringfönuigeu Hülle des Ganglions auswächst. Eine scheinbare Fortsetzung dieser sackartigen Hülle bildet ein kurzer Hohlcyhnder, der aus einem zähflüssigen Protoplasma besteht lind das vordei-e Ende des Ganglion, sowie die hintere Hälfte des Rüsselzapfens einschliesst. Die ersten Veränderungen, die mit dem sich schnell verdickenden Mantel vorgehen, werden ver- ursacht durch das Auftreten einer schmalen Ringspalte. Anfangs ist diese Spalte nur sehr klein und kann als solche nur am hinteren Rande deutlich erkannt werden; bald aber verlängert sie sich nach vorn und führt so einen Zerfall der homogenen Plasmamasse in zwei aufeinander liegende Schichten herbei. Die äussere dieser beiden Lagen ist es nun, die zum Retractor colli wird (s. Taf. 5, Fig. 2 Rene). Ihr hinterer Theil enthält zwei Kernpaare, die ursprünglich den Durchbruchstellen der grossen Lateralnervenstämme gegenüber liegen (s. Taf. 10, Fig. 1 Rc), dann aber weiter nach hinten rücken (s. Taf. 5, Fig. 8 Rc; Taf. 2, Fig. 11 Rene). Beim erwachsenen Echmorhynchus gigas sind diese Kerne noch in der Vierzahl vorhanden und an den Seiten der Compressores lemniscorum gelegen. Zwei weitere Kerne trifft man in der Höhe der vorderen Retraktorkerne an (s. Taf. 5, Fig. 3 Rene); sie gehen im späteren Larvenleben zu Grunde. Um die Zeit, wo das zwischen dem Retractor colli und der Hypodermis emporwachsende Haut- muskelsyncytium die Rüsselanlage erreicht, treten am Hinterrande des Retractor colli, und zwar inmitten der Rücken- und Bauchfläche, zwei schlitzförmige Spalten auf, die immer tiefer und tiefer in die Plasma- masse eindringen und schliesslich den Zerfall in zwei Halbcylinder zur Folge haben (s. Taf. 5, Fig. 10 Rene). Inzwischen heben sich die Retractores colli von dem axialen, den Rüsselapparat liefernden Muskelzellkomplexe ab, und es entsteht zwischen beiden Gebilden ein weiter Lückenraum, die Leibes- höhle. Gleichzeitig bildet sich zwischen den Retractores colli und der Leibeswand eine Höhle, die aber anfangs mit der Leibeshöhle nicht in Verbindung steht, weil die Retraktoren vorn und hinten mit der muskulösen Auskleidung der Körperwand in Verbindung bleiben. Erst durch die Spaltung der Retra- ctores colli wird die Kommunikation beider Räume hergestellt (s. Taf. 5, Fig. 9 Rc). Ich halte den Retractor colli für ein weit geeigneteres Objekt, um die Verfaserung, die Zerspleissung und das Ent- 17* i3 132 £^ stehen der röhrenförmigen Muskelfasern zu studiren, als die Muskuhitur der Leibeswand selbst. Auf die einzelnen Details der Entwickelung, besonders auf die Art der Fibrillenbildung, brauche ich wohl nicht nochmals einzugehen. Dagegen muss ich der früheren Darstellung hinzufügen, dass bei den Retractores colli, ebenso bei den Retractores receptaculi und den Retinacula, die einzelnen Faserröhren nicht in> der Substanz der Muskelzellplatten selbst entstehen, sondern vielmehr in Form von schlanken Längs- wülsten aus der Oberfläche derselben — und zwar ebensowohl aus der nach aussen gewandten, wie der inneren — hervorknospen (s. Taf. 5, Fig. 4 Rc, Fig. 8 Rc, Fig. 5 Rrpv, Rrpd). Je mehr nun diese erhabenen Längswülste, die auf die mannigfaltigste Art sich verzweigen und mit einander anastomosii'en können, an Umfang zunehmen, um so hinfalliger werden die sie verbindenden Zwischenstücke. Schliess- lich gehen letztere völlig zu Grunde, und wir erhalten die so charakteristischen, gestreckt maschigen Längsmuskelbänder. Die Fibrillenbildung findet nicht an allen Stellen der mit Längswülsten reich bedeckten Muskel- zellen in der gleichen Weise statt. Vielmehr sind es die nach aussen gewandten, meist cylindrisch er- weiterten Partien der prominirenden Wülste, welche reiclilicher mit kontraktiler Rindensubstanz aus- gestattet sind (s. Taf. 10, Fig. 7 F). Erst späterhin, wenn die Abschnürung der Faserröhren sich voll- zogen hat, vertheilt sich die fibrilläre Substanz gleichmässig über die gesanimte Faserwandung. Aber auch der innere von dem Retractor colli umschlossene Plasmahohlcylinder unterliegt bald einer Differenzirung, infolge deren er in eine Summe distinkter Gebilde zerfällt. Zunächst hebt sich aus der früheren gleichmässigen Masse ein platter Plasmastreifen ab, der an die Ventralfläche des Recep- taculum sich anschmiegt (s. Taf. 5, Fig. 11 M^ M^). Am unteren Rande des Rüsselringes spaltet er sich in zwei dünne Aeste, die seitwärts umbiegen, in diagonaler Richtung den Leibesraum durchsetzen und in den Laterallinien mit der Leibeswand in Verbindung treten (s. Taf. 5, Fig. 3 M*). Aus diesem vielkernigen Syncytium gehen jene beiden mächtigen Muskelplatten hervor, die wir bei dem erwachsenen Riesenkratzer die Ventralfläche des Receptaculum bedecken und gewissermaassen die weit Idaff'ende Muskelrinne zu einer allseitig geschlossenen Röhre vervollständigen sehen. In der frühesten .Jugend aber existiren keine näheren Beziehungen zwischen ihnen und der Jluskulatur der Rüsseltasche. Vielmehr müssen wii-, wenn wir die Art der Entstehung allein in das Auge fassen , sie zur nämlichen Kategorie rechnen, wie z. B. die Protrusoren und die Retractoren der Rüsselscheide. Ursprünglich enthält das oben erwähnte Deckmuskelsyncytium nicht weniger als acht grosse Kern- kugeln, die sammt und sonders in unmittelbarer Nähe des Ganglion gefunden werden (s. Taf. 5, Fig. 4 M^, Fig. 7 M^). Ihre Zahl reducirt sich aber noch vor Abschluss der Metamoi-phose um mehr als die Hälfte. Auch die vorderen bogenförmigen Commissuren gehen noch vor dem Hervorwachsen der Lem- nisken zu Grunde. Die nächsten Veränderungen, die an der restirenden Plasmamasse sich wahrnehmen lassen, be- stehen wiederum in der Abtrennung zweier platter Plasmacylinder, die trotz ilirer plumpen Form doch schon als die Protrusores receptaculi laterales sich zu erkennen geben. Sie beginnen am hinteren Ende des Ganglion mit zwei grossen, kugelartigen Auftreibungen, in deren Centrum je ein länglich ovaler Kern ruht (s. Taf. 5, Fig. 4 Plnc), ziehen alsdann, stets die Laterallinien einhaltend, auf der Aussen- fläche der Rüsselscheide herauf und endigen mit zwei halbkreisförmig gekrümmten Stücken, die ventral ¥3 133 E> dicht neben dem Kernkranze des Sarcolemmaringes an der Leibeswand mit breiter Basis sicli anheften (s. Taf. 5, Fig. 3 PI). Die letzterwähnten Verbindungsstücke verschmelzen so vollständig mit der Längsmuskulatur, dass man schon bei Larven von 3 bis 3,5 mm Körperlänge nicht mehr im Stande ist, zwischen beiderlei Gebilden eine Grenze zu ziehen. Die übrig bleibenden, zwischen dem Retractor colli und den Proti'usores laterales gelegenen Plasmapartien, aus denen, wie ich vorausschicken will, die medianen Protrusoren der Rüsselscheide hervorgehen, büssen infolge des Auftretens zweier breiter Lateralspalten schon frühzeitig ihre geschlossene Ringform ein (s. Taf. 5, Fig. 3 Pd, Pvnc). Späterhin lösen sie sich mit Ausschluss des vorderen Endes von der Körpermuskulatur, beziehentlich des noch zwischenliegenden Retractor colli ab, und bilden dann zwei wenig gekrümmte Platten, die dorsal und ventral von der Rüsselscheide herabziehen (s. Taf. 5, Fig. 4 Pv Pd, Fig. 7 Pv Pd, Fig. 8 Pv Pd, Fig. 10 Pd, Fig. 11 Pv Pd). Die hinteren Enden der Protrusores receptaculi verwachsen schliesslich mit der Wandung des Receptaculum. Zu diesem Zwecke spaltet sich der ventrale Protrusor in zwei Aeste, die zu den Seiten der beiden austretenden Retractores proboscidis ventrales sich inseriren. Auch der dorsale Protrusor zertheilt sich iu zwei dicke Rühren, die neben dem austretenden unpaaren dorsalen Retractor proboscidis herabziehen und erst an der ventralen Fläche des halbkugelig abgerundeten Receptaculum, also unmittel- bar unter den ventralen Protrusoren, sich anheften. Die Zahl der Kerne ist in beiden Protrusoren nicht die gleiche. Ausser den vier symmetrisch gestellten vorderen Kernen (s. Taf. 5, Fig. 3 Pvnc), von denen, wie dies die spätere Bildungsgeschichte lehrt, zwei dem dorsalen und zwei dem ventralen Protrusor zugehören, linden wir in den Protrusores dorsales und zwar in gleicher Höhe mit den Kernen der Protrusores laterales noch ein Kernpaar, das zumal im späteren Leben infolge seiner überraschenden Grösse sich auszeichnet (s. Taf. V, Fig. 10 Pd, Fig. 8 Pdnc). Unmittelbar unter dem hinteren, ampullenähnlich angeschwolleneu Ende der Protrusores dorsales erblickt man zwei grosse Kernkugeln, die von schmalen, keilförmigen Zellenleibern umschlossen sind. Zu- nächst breiten ihre Protoplasmahüllen sich kalottenartig auf der Oberfläche des hinteren Receptaculum- endes aus. Bald aber ändern sich diese Verhältnisse, insofern nämlich das Wachsthum fast ausschliess- lich in dorsoventraler Richtung vor sich geht. Infolge dessen wandeln sich die plumpen Kalotten in schmale Bänder um. Selbige ZAvängen sich zwischen den Retractores receptaculi, den Protrusores late- rales und dem Retractor colli hindurch und schlagen sich um die grossen seitlichen Nervenstränge herum, wodurch schliesslich jene unter dem Namen Retinacula bekannten Nervenscheiden entstehen (s. Taf. 5, Fig. 7 Mrtnc). Das Wachsthum der Retinacula schreitet nur sehr langsam fort, so dass noch bei Larven, die ihr Rostellum vollständig liervorgestülpt haben, die Vereinigung mit der Leibeswand nicht geschehen ist. Die Retractores receptaculi entstehen bei Echinorhynchus gü/as aus einem vierkernigen Syncytium- ringe, der den Spaltraum zwischen dem Receptaculum und dem Ligamente ausfüllt. Selbiger ist zwar schon zu der Zeit vorhanden, in der die Ablösung des Retractor colli beginnt, aber es ist auf diesem Entwickelungsstadium äusserst schwierig, ihn von den angrenzenden Muskelmassen zu unterscheiden. Erst dann, wenn er infolge des Emporwachsens der kubischen Zellen in zwei mediane Streifen zerfallen JQ 134 Si ist, lassen sich seine Begrenzungen deutlich erkennen. Die hinteren Enden der beiden Retractores rece- ptacuH bleiben konstant mit der Hautmuskulatur in Zusammenhang. Die vorderen Ränder liegen vor- läufig noch zwischen den Retractores colli und den medianen Protrusores. Bald aber ändern sich auch diese Verhältnisse. Das ventrale Blatt des Retractor spaltet sich in zwei Partien, die sich an die Seiten der Schliessmuskeln anlegen und dicht hinter dem Ganglion mit den beiden Enden des aus- tretenden Retractor proboscidis ventralis verschmelzen (s. Taf. 5, Fig. 4 Rrpv, Fig. 7 Rrpv). Die beiden Kerne der ventralen Retractoren sind in die schmalen Ausläufer übergetreten (s. Taf. 5, Fig. 10 Rrpnc). Der dorsale Retractor receptaculi besitzt gleichfalls zwei grosse Kernblasen, die späterhin in gleicher Höhe mit denen der Retractores receptaculi ventrales gefunden werden (s. Taf. 5, Fig. 5 Rrpd). Er tritt, ohne vorher sich zu zerspleissen, mit dem dorsalen Aste des mächtigen Riisselretractor in Ver- bindung. Die Verwachsung der Retraktoren ist eine so innige, dass man ohne Kenntniss der früheren Entwickelungsstadien die Retractores receptaculi für einfache Fortsetzungen der aus der Rüsseltasche hervorgetretenen Retractores proboscidis halten könnte. Uebrigens muss ich hier nochmals hervorheben , dass die Darstellung, die ich voranstehend ge- geben habe, zunächst nur für Echinorhynchus gigas in vollem Umfange Geltung hat. Ich will hiermit nicht sagen, dass die Bildung des muskulösen Rüsselapparates bei den übrigen Arten grundverschieden sei, so dass überhaupt keine Anknüpfungspunkte sich finden Hessen. Im Gegentheile haben mich meine Untersuchungen in den »Stand gesetzt, zu konstatireu, dass trotz der mannigfaltigen und tiefgreifenden Unterschiede, die in der Anatomie des betreffenden Organes obwalten, doch die Grundzüge der Ent- wickelung bei sämmtlichen von mir untersuchten Species übereinstimmen. Das Receptaculum von Echinorhynchus haeruca und Echinorhynchus angustatus gleicht in seiner ersten Anlage vollkommen dem des Riesenkratzers. Auch bei ihnen findet man zwei übereinander gestülpte, dick- wandige Plasmabeutel, welche die ganze hintere Hälfte des grossen Ganglion ceplialicum umhüllen. Der innere Beutel enthält nicht weniger als sechs grosse Kerne : vier derselben liegen im Grunde dicht hinter dem Hirne , zwei am vorderen Rande der inneren Scheide dicht neben der dorsalen Medianlinie. Im äusseren Receptaculum lassen sich nur zwei Kerne auffinden. Hiermit hört aber zunächst die Ueberein- stimmung dieser drei Arten auf. Denn während bei dem Echinorhynchus gigas die Plasmamassen des äusseren Schlauches zunächst nur an der Rückenfläche emporwachsen und von hier aus nach den Seiten übergreifen, ohne jedoch in der Ventrallinie mit einander sich zu vereinigen, sehen wir sie bei Echino- rhynchus angustatus und Echinorhynchus haeruca in allen Radien vollkommen gleichmässig sich aus- breiten und so die geschlossene Cylinderform vorbereiten. Ein weiterer sehr wichtiger Unterschied ist der, dass bei Echinorhynchus angustatxis und Echino- rhynchus haeruca beide Scheiden, nachdem sie über das Hii"n hinweggewachsen und zu schlanken, cylindrischen Schläuchen geworden sind , an ihren Aussenflächen contractile Elemente entwickeln , dass also beide Rttsselscheiden in jeder Beziehung als gleichwerthig anzusehen sind. Die den Hohlraum des Receptaculum vollkommen ausfüllenden Retractores proboscidis gehen aus vier Muskelzellen hervor, die anfangs neben dem Rüsselzapfen aufgefunden werden, späterhin aber in den zwischen dem Ganglion und dem letzteren entstandenen Lückenraum einwandern. Zunächst verwandeln sie sich, wie dies Leuckart schon richtig erkannte, in vier dicke cylindrische Säulen, ö 135 ?:i deren Kerne nahezu in der gleichen Horizontalebene liegen. Durch iiir stetig fortschreitendes Längs- ■wachsthum bringen sie eine Hakenreihe nach der anderen zur Entfaltung, bis schliesslich das ganze Rostellum frei nach aussen hervorstellt. Bevor jedoch das letztere eintritt, sieht man in der Umgebung der Ringfaserplatte die Retraktoren sich zerspleissen, sodann ziemlich schnell über die Innenfläche des Rüsselzapfens sieh ausbreiten und mit zwei kleinen Kernzellen sich vereinigen, die ursprünglich in dem Winkel zwischen Rüsselanlage und Leibeswand, also an der zukünftigen Rüsselbasis, zu sehen waren (s. Taf. 2, Fig. 4 Rp'). Die Kerne dieser den Hakeurüssel auskleidenden Längsfasern, die wohl zweifellos mit den in früheren Kapiteln von mir als rücklaufende Retractoren bezeichneten Muskeln identisch sind, gehen gewöhnlich noch vor dem Uebertritte der Larven in den definitiven Wirth zu Grunde. Nur ein einziges Mal fand ich sie noch vollkommen wohl erhalten bei einem kaum 6 mm langen Weibchen des Echiaorhynchus angustatus vor, dessen Leibeshöhle ausser den frei schwimmenden Ovarien keine weiteren Entwickelungsstadien der Geschlechtsprodukte enthielt. Offenbar hatte ich es mit einem sehr jungen, noch unbefruchteten Lidividuum zu thun, das erst kurze Zeit vorher in den Darm des Barsches gelangt sein konnte. Das Ringfasernetz, das bei Echinorhynckus angustatus und Echinorhynchus haeruca zwischen den rücklaufenden Retraktoren und der Hypodermis sich ausbreitet und als Constrictor des Rüssels aufzu- lassen ist, geht aus einer Muskelplatte hervor, die eine Zeit lang mit der Anlage jener mächtigen Ring- faserplatte, die bei Echinorhynchus gigas an der Rüsselspitze sich vorfindet, sowohl in der Lage wie in ilirer Form übereinstimmt (s. Taf. 2, Fig. 4 mp). Erst dann, wenn die Retractores proboscidis empor- zuwachsen beginnen, breitet sich dieser Doppelkonus flächenhaft aus, drängt sich zwischen die rück- laufenden Retraktoren und die Rüsselhaut hinein und überzieht als sehr dünne, aber kontinuirliche Membran den gesammten Rüsselzapfen. Durch die Zerfaseruug bildet sich aus ihr ein weitmaschiges Röhrennetz heraus, das aber konstant mit dem mächtigen, die beiden Kerne enthaltenden Markbeutel in Zusammen- hang bleibt. Die Bildung der grossen seitlichen Nervenscheiden — Retinacula — verläuft genau in der gleichen Weise wie bei Echinorhynchus gigas. Die erste Anlage der Retractores receptaculi tritt uns in der Form eines dicken Prisma ent- gegen, das direct über dem Zellstrange des Ligamentes dahinläuft. Späterhin vereinigt sich sein vorderes Ende mit den aus dem Receptaculum hervortretenden Retractores proboscidis. Auch in Betreff der Bildung der Retractores colli wüsste ich keine wesentlichen Differenzen anzu- führen, die zu Gunsten einer Sonderstellung des Riesenkratzers sprechen könnten. Nur auf einen Punkt möchte ich nochmals zurückkommen, nämlich auf die Entwickelungsgeschichte des sogenannten Com- pressor lemnisci. Schon zu jener Zeit, wo die Zerfaserung der Retractores colli ihren Anfang nimmt, unterscheiden sich die zwischen den Kernen gelegenen lateralen Muskelstreifen von den Seitenblättern (vergl. Taf. 5, Fig. 4^) Rc) durch die aussergewöhnlich zahlreichen und hohen Längsfalten. Späterhin löst sich dieser wirre Komplex in zwei dünne Bänder auf, die einen nahezu cylinderförmigen Raum umgrenzen (s. Taf. 5, ') Querschnitt durch das Receptaculum einer Larve von Echiaorhynchui yigas in der Höhe der Ganglionmitte. i3 136 c> Fig. 18 Rc"). In letzteren dringen von der Halsbasis aus die aus der Hypoderniis hervorsprossenden Lemnisken ein. Da nun bei Echinorhjnchus angustatus und Echinorhynclms haeruca das Wachsthum des Compressor mit der Verlängerung der Lemnisken gleichen Schritt hält, so ist es klar, dass letztere voll- kommen in die Mantelfläche zu liegen kommen. Schreitet hingegen, wie dies bei Echinorhynchus gigas der Fall ist, das Wachsthum der Lemnisken schneller vorwärts, als das der Retractores colli, so müssen erstere sehr bald an dem hintern Rande der letzteren hervortreten. Zweiter Theil. Das Nervensystem. Es ist selir sohwicri«;-, sicli ein Ivlares Bild von ileni Kau ilrs Nei-veusysteincs bei den Acnntho- cepltalen zu entwerfen, und zwar iiauptsäclilich aus dem Grunde, weil die den peripherisciien Tlieil des- selben ausmachenden Nervent'äden äusserst flünn und zart sind unil nur unter Anwendun;;- starker Ver- grösserung und färbender Reagentien auf längere Strecken verfolgt werden können. Berücksichtigen wir ferner, dass der centrale Theil des Nervensystenies, das Ganglion cephalicuni, ziemlich versteckt zwischen der Fasermassc der grossen Rüsselretraktoren liegt, so wird es nicht wunder nehmen, dass mau selbst zu einer Zeit, wo das Nervensystem der übrigen Würmer bekannt war, die Acdiühocephalea iioeh für nervenlose Helminthen hielt. Zwar behaupt<-ten seinerzeit sclmn de Blainville') und Burow^j, inmitten der Bauchfläche einen dünnen, von 4 oder r> Knötchen unterbrochenen Nervenfaden gesehen zu halien : alier die-se An- gaben haben sich in der Folgezeit als irrthümlich erwiesen. Im Jahre 1840 fand Heule ^) bei Echinoylujnchns iioiIkIoskx an der ^Mündung der Geschlechts- wege ein faseriges Ringband, und an demselben jederseits ein ansehnliches Häufchen grosser, farbiger Kernzellen, die er mit vollem Rechte als Ganglienkugeln deutete. Als den Entdecker des eigentlichen Ccntralnervensystemes müssen wir ('. Th. v. Siebold*) bezeichnen. Derselbe sah in dem Grunde des Receptaculum, der niemals von den Retractores probo- scidis vollständig ausgefüllt wurde, einen dichten Haufen zellenförmiger Ganglienkugeln, die nach allen Richtungen hin eine Menge dünner Fäden entsandten. Von der Nervenmasse in der Umgebung der Geschlechtsöffnung konnte v. Siebold hingegen nichts wahrnehmen. Einige .lahre früher ais v. Siebold hat schon Dujardin^i das Ganglion cephalicuna gesehen uutl in seiner Histoire uaturelle des Helminthes auf Tafel 7 in Fig. D abgebildet, er ist aber noch im Zweifel, ob der rundliche Zelllj.-dlen im Heee[)taculunigruude als Drüsenkiirper oder als Ganglion auf- zufassen sei. Obgleich das centrale Nervensystem l)ei einer g.-inzeu Anzahl von Arten sclmn bei geringem Druck durch die iluskelwände der Rüsseltasche hindurch deutlich als solches zu erkennen ist und über- 'r Dictieun.-iire lies si'ieucii'S natiu-elle.s, Artikel ..Kchiuorhijiu-hus" , Bd. 14. 181'.). p. -iOG ; Artikel „Vers", VA. j". ISi's. \i. 5."i0: im eenleii meiliau oeeiipnnt la ligiie me'liaiie iiiferieure fiii alKloiiiiiiale, a\ee des rentIcMuents gaiigii'iiinaires jilus rill moiiis marqiies, tl'oi'i sdrtent los tilets cjiii m- perteiit .lUx ]iartii'S. -I EidiiiKirliynelii stniiiiosi aiiatoiiie. ls:!i;. ]i. is — l'.i. Tatel. Fig. '.i. 'i Areliiv für Aiiati'iiiie, Physiologie und \\ isseuseliat'tliein' Meilieiii \ cii .1 o li. .Müll. r. |s (0. |.. :ils. Aiiiieikunt: I . ■*' Leiirbiieli der vergleieliendi'ii Anatuinie. Hd. 1. 1S4S. p. Il'ö. -'( Histoire iiatiiriisclipn Kiirpcrs. l'nl. 1. ImU. ]i. 1:i:;. -I Zur Aiiatoiiiii' iilKiliMi. üiillctiii •]'• In Sociiite Imprrialo ilcs Natiu-alistos C[c Moscoii. ISliö. Bd. :!S. p. 4'.HI. 'i ri-lici- (•illi^l• I )i-<;:iiii>aticiiisv>Tli;iltiii.-i.-^e. Iji'sundörs iHc wcililiidioii (.irsrhlm litsi»<-liiis jiroteiis. 185S. p. i:!">. Zur Aiiatciiiiir \()ii h'i-liinoflii/iichns i^yotf.iis. 1SI'>:!. p. 414. T.itVd •-';>. Fi,L;'. 1. *) Piitcrsuidiiiiiycn iilicr den Bau und dio Xatiiri;i>.-^(diiiditr Min E'hifioi-hynchus miliariiin. An-lii\ für Natur- <.e.scliuditc. :J0. .Jalirg-. Kil. 1. p. l-J'.i — 130. Tafel :!. Jm.i;-. 1. Is61. *j I'nter.sucliungen üImt da.-; Xorvcn.-\ -^tfin diT Ju-hiiiorliiiiichcn. Ai-I)i;t'>n d'T i'i'sten Vi'isannnhnip; der Ru.-i^^i^eluMi Natnrfor.^idior zu .St. Prtc-rsliur-. isijs. p. •i'.PS— :;10. 1 'l'afid. die mit zwei Wurzeln cntbprinycn. Zwei aus vielen Fasern liesteliemle ]5iiuJeI verlnssen den 'ians'lii'n- hautV'u an seiner Basis, rieliten sicii schräg- abwärts, durcld)reclien die Muskelwand der Rüsseitaselio und dringen in die Ketiuacula ein, wo sie sich als wellig gebogene Fasern liis zur Lcilieswand verfolgen lassen. In der Mitte zwischen den mächtigen Seitennervcn liegt ein dünnes Faserbündel, das in das Ligamentum Suspensorium idtergeht. ISci Krhinorhi/iirltus clavii/a 'j:cs.iA\cn sieh zu den genannten Xerven noeh zwei iuntere und bei Echinorhi/iichus pachj/somus ausser diesen noch vier vordere Seitennerven. Jar- z.inskv\i behauptet lerner, unmittelbai- vor jenen Stellen, wo die beiden .S(Mtenni'i'\i'iistämme das Kecept- aculiim verlassen, ein Ganglion laterale-) gesehen zu haljcn. Ausserdem soll sieh im nuteren Ende des Ligamentum Suspensorium, das von der Uterusgloeke vollständig umschlossen ist, ein Ganglion uterinum vortinden. Weit günstigere Resultate erzielte A. Schneider'') «iurch das Studium der Anatomie des Riesenkratzers. Da diese trett'liche Abhandlung uns eine sehr vollständige Uebersicht über ilen Verlauf und die Anordnung der peripherischen Xerven gibt, soll sie ider ein^ eingehendere Bei-ücksiehtigung erfahren. Von der vorderen Spitze des Ganglions geiit zwisclien -en IMuskelplatteu gebaut ist. Xacli seinem Ansätze an der Leibeswand endet das Muskelrolir, die Xerven begmnen aber sich zu vertiieilen. Ein Theil wendet sich nach vorn, die Muskeln der dritten und zweiten Zone zu versorgen. Ein anderer Theil wendet sieh dorsal auf den Gompressor lemnisci, geht dicht an den Hiuterrand, versorgt dabei den Goiupressor selbst, aber auch die dorsalen Muskeln der dritten Zone. Ein anderer Theil der Fasern, und dies ist der Hauptstamm, läuft weiter rückwärts; e;- tritt untei- die seidiche Kernschnur, aber nach innen von der Längsmuskelschieht, und lässt sich direct bis ;in das Schwänzende verfolgen. In diesem ganzen langen Laufe gieijt er nur einmal einen i|Ueren. rechtwinklig abgehenden Ast in der Xidie des hintern Insertions])unktes der grossen Retraktoren ab. Die Xervenfasern theilcn sich aber wiederholt uuter spitzen Winkeln, und anderseits endigen auch wieder Fasern sodass die Zahl derselben immer ungefähr dieselbe, und zwar fünf, ijeträgt. Beim Weibchen theilt sich der Lateral- 'i .Arntin-ial /au- K.'imtniss Jcs Oiu'saseo's iiml d-r niii\irn-i'iiiL;-.'liiMi^- liMnptsiiclilIrli iu zn<,l,,-|s<'li,T Hinsicht. Kbciirliisribst. rat'cl 7. Fig. 1 —-4 : Krlilnovln/iichus pachi/soiniin. h Diese fiTosscu lat.'iMl ocI,.g,.„rn Kern.- inii-ni i.i.-hrs :in]iitzen Winki-l. Eini^i- Fasern wenden .sicli dorsal und enden nach nielirfaclien Verästeluni;en als zai'te Spitzen an den Muskeln. Andere Fasern, vtnd zwar jcdcrseits zwei, wenden sich ventralwärts und liilden Anscliwellunucn. Die eine derselben liegt dicht an der Medianlinie und ist die ^-rössere ; sie scheint a1)er wei^x'u ilirer nnt Eunzeln und Lüchern Ije- deckteu Flüche fast verkümmert zu sein. Die andere Anseliwellun.L;' lie^t lateralwärts von der anderen; sie ist länglich, von körnigem Inhalt und gicht einige kurze Aeste ah. l'ieide Anschwellungen enthalten ührigens keine Kerne. Auch beim ^lännehen theilen sich i_lie lateralen Stämme in zwei spitzwinklig auseinandergehende Aeste. Die ventralwärts verlaufenden bilden kurz hinter einander zwei auf der Bauchfläche anliegende Anastomosen. Ein anderer Theil der Fasern des lateralen Stammes Ijildet einen sehr eomplicirten Plexus, indem die Fasern sicli vereinigen, und schliesslich geht ganz am Schwanz, lateral und bedeckt von den grossen seitlichen Refraktoren der Scheide, eine Art kernloses Ganglion hervor, a'ou welchem zwei starke Xervenfasern entspringen, die frei durch die Leibeshöhle nach vnrn an das Hinterende der Scheide treten, da mo der Plelmmuskel sich ansetzt. Dort schwellen sie zu kei-nhaltigen Ganglienkugeln an. Es treten nuch eine grosse Anzahl (ianglienkuueln hinzu, und so entsteht jederseits ein grosser Nervenknoten. Die beiden Knoten verbinden sich, und zwar auf der liauchseite durch eine aus mehreren Fasern l)e- stehende Anastomose. vSowohl von den Ner\'enknoten. als von der Anastomose entspringen zahlreiche Nerven, die thi'ils rückwärts an die ]ktrsa laufen und hier in Ijesonderen Papillen endigen, theils aber für Muskelzüge bestimmt sind, die sich von der Leibeswand nach der Seheide heridjerschlagen. End- lich treten auch P^isern als Aeste der Anastouiose nach vorn an die Scheide. L)ie Fasern der grossen Lateralstänime sind cylindrische Rohren, deren Wand ans einer homogenen, das Licht etwas stärker brechenden Substanz besteht, während die Höhle von einer Flüssigkeit erfüllt zu sein scheint.- Au andereu Stellen sind die Nerven feinstreitig, fast fibrillär, und wieder au anderen körnig. Die Fasern werden, sowie sie auf die MuskelzcUe treten, ganz glatt und laufen lange Strecken darüber weg. Dabei geben sie in kuizen Zwischenräumen zu beiden Seiten längere, zum Verlauf der Hauptfaser etwa senk- rechte Aeste ab, welche theils breit oder mit feinen Spitzen auf den Fibrillen endigen, theis auch selbst wieder in kleinere Aeste zerfallen können. Leuckart s^) Angaben stimmen im Grossen und Ganzen mit denen .T a r /, in sk y's und Schneiders überein. Nur nnichte ich darauf aufmerksam nuudien, dass nach Leuckart jene vordere Medianfascr, die zwischen den grossen Rüsselretraktoreu bis zur Rüssclspitze dahinläuft und hier mit einem scharf umschriebenen Grübchen — vermuthlich einer (jefühlspapille — in Verbindung steht, sowie die an der Innenwand des Rtisselkolbens emporsteigenden und au den Hakenwurzeln endigeuden Fasern als sensitive Nerven aufzufassen sind. Ferner fand Leuckart am unteren Enile der weiblichen Scheide zwei Ganglien, die, abgesehen von ihrer geringeren Grösse, eine ruiverkennbare Aehnlichkeit mit den männlichen Genitalganglien zeigten. iialtzcr^j hat bei Eclnnorhiinchita prati-nx und JCcInuorhi/ucIixa aiiiiHstritns vom Ganglion gleich- falls sechs Nervenstämme ausgehen sehen. Der vordere Mediannerv setzt sich aus \ ier Fasern zusammen, ») Die inenschliolien i'iirasitcn. Bd. 2. ls7r,. |i. 7r,4 — Tf.s, Fig. .".(57 — Fig. üü'.l. '') Zur Konntniss der Erhinoihijnclu'n. Archiv für X;ituvgescliiclite. ISSO. p. ii — :;tj. von (leucu -awcI ;ius weit nach untuii gelegenen (uing'lit^iizellen .staninien. Kr durclizidit ilc-ii Ilibsol unil tritt an zwei Zellen heran, die waiirsclieinlicli mit einem liiir localisirtcn Tastvermiiii-en in iSezieliung stehen. Die vorderen Scitennerven enthalten je fünf Fasern xiiid entspringen aus Zellen des niielisten Be- zirkes — unter diesen sind zwei bipolare Ganglienzellen. Die hinteren Seitennerven, die in (hii .sogenann- ten Ketinaeuia zur K(ir|H rw.ind hcr.dil.iiit'cu, werden von je sechs oder sichcii Fasern gebildet. Den hinteren Mediannerven, der nach verscldedenen Beobachtern in das Ligament oder die Retraetores receptaculi eindringen, konnte Säfftigen') bei den drei von ihm untersuchten Arten nicht auihnden. Auch sonst weichen S ä fft igen 's Angaben über den Verlauf und die Zahl der Nervenfasern in manclier Beziehung von denen Leuekart's und Baltzer's ab. Der vurdere Medianner\- — Baltzor's Median- und Seitennerven — ist bei EchiHorh/nchns angustatus ein einziger starker Stannu von mindestens 18 Fasern, der an der Dorsalseite der inneren Rttsselscheide hinzieht und gewöhidirii vermittelst dreier AYurzeln aus der vorderen Region des Ganglions seinen Ursiirung nimmt. Wäiirend nun diese drei Stämme bei Echinorln/iicIiKs (i)i(/ustatiii< sich bald vereinigen, erfolgt solches bei Echitio- rlii/nchiiü jjvofci/s erst in der Bulbusregion. Am \orderen Rande des Bulbus theilen sich ihre Fasern in etwa 10 Partien, die auf einem Querschnitte über die ganze Peripherie vertheilt sind. Jedes Bündel ent- h;dt 8 bis 10 Fasern, so dass man in dieser Region bis 100 Nervenfaserquerschnitte zählt. Bei Echino- rhi/nchtis davaeceps tritt der vordere Mediannei'v in Gestalt einer einzigen Faser auf. Die vorderen iSeitenner\en konnten nur bei Ecluiiorhijnrhus proteus und EchinorJu/ndinf: claraeccps beobachtet Averdeu. Bei ersterer Spccies sind es feine, höchstens aus drei Fasern bestehende Stämme; bei letzterer sind sie ebenso mächtig wie die hinteren Seitennerven. Die hinteren Seitennerven werden aus mindestens 16 Fasern zusammengesetzt. Das Genitalganglion liegt der Bursalmuskelkappe auf um! umfasst den Ductus ejacula- lorius. Seine Zellen sondern sich unvollständig zu zwei laterale Haufen, die durch eine dorsale und eine sehr faserreiche ventrale Conunissur in Verbindung stehen. Vom Geschlechtsganglion nehmen sechs Nerven- stämmc ihren Ursprung. Das laterale vordere Nervenp:iar innervirt die Geschlechtsorgane und wird auf Querschnitten beiderseits vom Vas deferons gefunden. Zwei dünne Stämmcheu nähern sieh der Median- linie und scheinen die Bursalmuskelkappe zu innerviren. Das hinterste Xervcn])aar ist das mächtigste, es begleitet die Muskelzüge, die als Fortsetzung der Körperlängsnmskulatur sich der Bursa anlegen. Diese Nerven vereinigen sich am Körperliinterende mit den beiden Nervenstämmen des Rumpfes und bringen auf diese Weise einen Zusammenhang zu Stande zwischen Hirn- und Geschlechtsganglion. Das von Leiickart angegebene Ganglion am hinteren Körperende der weiblichen Ecltlnorhynchen kann S ä fft igen nicht bestätigen. R. K o e h 1 e r ^) macht ferner einige Mittheilungen über den Bau des Nervensystemcs von Echiiio- rlu/uchiis f/>f/as, die jedoch nichts wesentlich Neues enthalten. Nach Paul Knüpffer') sollen die (janglicnzellen des in die Fasern des inneren Sphinkters eingebetteten Hirnes von Echinorhynchns j^seudoscc/i/ieiifafiis im ganzen Ganglion, von Fasermasse ein- geschlossen, zerstreut undier liegen. ') Zur Organisation der Eckiiuirltynchtn. Morpliologisc-lies .Talii-biicli. Bd. 10. 1881. p. "21 — 2i). *) DdCiiiiii'iits poiir servil- a l'histoire dos KKlnnurhyniiues. Journal di' l'anatoniie et de la pliysiologie. •J.'i. Jalir;;. 1887. ji. C.Sa. Tat', i'.s. V\^. 18 o-t. ^1 Beitrag- zur Anatomie des Ausfidirungsgangcs der weibliclien Oesfldeclitsproducte einiger Acnnlliw-ppliaten. Memuires (!.• l'Ai-;idriiiie des Sc-ienees de St. Peterburg. 7e Serie. Bd. :!(). Xo. 12. p. 13. Tat. 2. Fig. 34 Ggl. K? 6 f':^ lEig-eno IBeol>ji«.'litiiiig-eii. Das Xerveiicenh'um ilcr Acantliociqjhalen besteht aus einem ni;iclitii;x'n Ganglion ceplialicuni und liegt — wit' wir dies seit v. Siel)old's Untersuclnnigen wissen — zwischen den Retractores prolioscidis in einer wceliseludcn Eutternung vnni hinteren En(h_' der Rüsselsclieidc. Bei einigen Arten kann man es sciKui bei Anwendung eines geringen Druckes — /,. 15. durch Auflegen eines grösseren Deckgläschens — durch die Wandungen der Rüsseltasche erkennen. Um aber die Form und die Lage der zelligen Elemente und den Verlauf" der aus letzteren hervortretenden Xervenfäden zu studiren, ist es unbedingt ertVirderlich, das (Tanglion zu isoiiren. Dies kann sehr leicht auf folgende Weise geschehen. Xacli Oeffnung des Hautmuskelschlauches durchschneidet man die beiden Retinacula und den Retractor recept- aculi möglichst nahe ilu'en vorderen Enden und das Receptaeulum dicht unterhalb der Rüsselbasis. Hierauf zerzupft man vermittelst feiuer Nadeln den vorderen Rand der Rüsseltasche, bis dass die wellig gebogenen Fasern der gro.ssen Rüssclretraktoren hervorschauen. Die letzteren erfasst man mit den Spitzen einer kleineu Pincette und /.ieht sie, imlcui man mit einer Nadel die ausgefransten Ränder der Scheide zurückhält, aus letzterer hervor. .Spaltet m;iu nun den Muskelstumpf von der vorderen Schuitt- tläche beginnend, in seiner ganzen Länge, so wird das Ganglion sammt den vou ihm ausgehenden Nerven herausfallen. Das blossgelegte Ganglion hat bei aUon Species eine länglieh ovale Gestalt und ist in dorso- ventraler Richtung melir oder minder stark abgeplattet. Von den seitliehen Rändern gehen nach allen Richtungen hin scharf eonturirle Fäserchen aus, die entweder isolirt bleiben dder mit einigen anderen Fasern zu Bündeln zusannnentretcn. Weder die Zahl der Ganglienkugeln, noch die Menge der aus- tretenden Fasern ist bei den verschiedenen Ai'ten die gleiche. So zidde ich bei Eihinorhynchus haeruca nicht weniger als .54 N^ervenzellen und ebensoviele Nervenfasern. Bei EchiiwrJn/itrhus gii/as hingegen ist die Menge der Ganglicnkugeln um die Hälfte grösser als die der austretenden N^erven (86 : 5(5). Auf Querschnitten lassen sich am Ganglion cephalicum zwei Schichten unterscheiden, und zwar eine äussere aus lauter polyedrischen Zellen zusammengesetzte Rinde und ein lediglich aus Fasern bestehender Kern (s. Tafel 5, Fig. 14 Gcph: Fig. 24 Gcph; Tafel 8, Fig. 34 Gcph). Was zunächst die Ganglionrinde angeht, so l)esteht selbige aus einer einfachen, oder doppelten Lage schiiner, grosser,, durch die gegenseitige Berührung polyedrisch abgeplatteter Ganglionzellen. Die (irösse der einzelnen Zellen schwankt bei den verschiedenen Species zwischen 0,02 — 0,055 mm. ^) Der Zellleib selbst ist im Leben zieudich homogen und vollkommen farijlos. Auf gut gefärbten Schnitten lässt sich jedoch ein wohl entwickeltes, granulirtes Plasmafadennetzwerk leicht nachweisen. Sehr intensiv tingirt erscheint stets das Chromatingerüst des Kernes, eines ovalen im Gentrum des Plasmaleibes gelegenen Bläschens^ 'i -Alnssun};-!'!! iTgaliiii l'cjl:;riiili' Zalili-n für liir : Lfinii;f' ilfr Gan.sh'eii/.t'lleii : Liiiit^'c lii-citc, Dii-kr lies (laiiülioiis von: L'rhlau/hi/nchits ffigas: 40 — 55 ," ; ö'-'O — :!.')0 ,«, ;;:iil — :i40 .". 140 — l.'iO ," ; h'chiniirhijuchus monili/oiiiiin: 15 — l'7 ," ; 150 — 170 ,", 13(1 — lil.") ,", lOO — lOÖ "; Echiiiorhiinchus anr/n-slntun : 20 — 25 ," ; 120 — l'M ,«, 'JO — 115 ,", I'i5 — 70 ," ; J-Jchinar/ii/Hr.hiis haeruca: 20—3.'! /' ; ]4.') — 155 ,", lOll— 10(i //, sO — 83 /' ; Eckliiorliijuchiis jjO)-ri(jen.s-: 25 — ;!0 ,« ; 185 — 1Ü5 ,", US — 105 ,", 4G — 50 ,"; /■'fhinovhi/i/chus uiicinuliis : 30 — 40 fi; 240 — 250 f, 110—115 .", 50 — (10 /«. *3 7 ES Bei Anwendung sclnvaelier VergTüs.scnin,L;' kriniite man die Cliroiiiatincinscliliisse des Xiu-Icus i'ür dicht aneinander gelagerte eckige Körner liaiteii. J!ei starker VergTösscrung lassen sieh jedoch dünne Fällen, die die einzelnen Chroniatinhaufchen unter einander verliinden, deutlich erkennen. Das Clironiatingerilst des ruhenden Ganglienzellkernes hat als(j ebenfalls die uns bekannte Form; es besteht aus einem Netz- werke feiner Fäden, dessen Kreuzungspunkte durch Anhäufungen chromatischer Substanz gekennzeichnet sind. Die Zellen iler Ganglionrinde entsenden nach aussen und iimon Ausläufer, welche entweder die Zellen unter sich verbinden, oder das Ganglion verlassen und als sogenannte Xervenfasern nach den verschiedenen Organthcilen sicli begel)eii. Um aber den Zusammenhang der Zellen mit den Ausläufern etwas genauer zu untersuchen, muss man entweder aus deu einzelnen auf einander folgeuden Schnitt- ansichteu sich ein Gesanimtbild reconstruiren, oder, was weit einfacher ist, das frische Ganglion in physiologischer Kochsalzlösuug zerzupfen und so die einzelnen Nervenzellen isoliren. Mag man nun den einen oder den anderen Weg einschlagen, stets wird man zu dem iKudist interessanten Resultate gelangen, dass nicht sämmtliche Fasern eines austrcttnden Nerven aus Zellen der nächsten Umgebung entspringen. Recht schön lässt sich die Richtigkeit dieser Behauptung für die beiden grossen hinteren Seitennerven von Echinorhi/nchns aiifjustatus nachweisen. Von deu 18 Fasern dieses mächtigen Nervenbündels endigen in den Zellen der hinteren Ganglionecke nur etwa 8 oder 10. Die übrigen dringen in das Innere des Ganglions ein, strahlen dann liüsclielförmig auseinander und treten mit den Zellen der gegenüberliegenden Wandungen in Verbindung. Die gleiche Beobachtung machte schon Ba Itz e r an dem vorderen Median- nerven des Echiiiorlijjnchus (Digfistatus. I*>s ist dies ein Strang von vier Nervenfasern, von denen zwei aus Zellen der oberen (ianglionspitze, zwei aber aus ziemlich -weit nach unten gelegeneu Zellen stannnen. Es findet denuiach im Inneren des Ganglions eine Kreuzung der Nervenfiisern statt. Ausser diesen austretenden meist einfach cylindrischen Nervenfasern existiren noch zahlreiche andere Fasern, gleichfalls Ausläufer evidenter Ganglienzellen, welche das Ganglion cephalicum überhaupt nicht verlassen, sondern lediglich die Verbindung der einzelnen Zellen vermitteln. Die Verlnudung der Ganglien untereinander kann auf zweierlei Art bewerkstelligt werden, ersteriS durch Faserzerspleissung und zweitens dadurch, dass ein und diesellje Zelle nach mehreren Richtungen hin Ausläufer treibt. Im ersteren Falle müssen Avir die Ganglienzellen als unipolar, im letztei'en als multipolar bezeichnen. Der vorwaltende Typus ist der erstere. Die ganze vordere Hälfte und die Seiteutheile der Ganglionriude bauen sich lediglich aus unipolaren Nervenzellen auf. Letztere haben meist die Gestalt einer Birne, die nach hinten in einem konisch sich einengenden Zapfen ausläuft. Dieser Zapfen zerfällt nun in Folge einer sich öfters wiederholenden Längsspaltuug in mehrere Aeste, die nun mit Aesten anderer Ganglien- zellen in Verbindung treten. Auf diese Weise entsteht ein äusserst complicirtes Flechtwerk von Nerven- fasern, welches den Innenraum des Ganglion cephalicum vollständig ausfüllt. Vacuolen oder Reste von retikulärem Plasma, wie solche Säfftigen bei dem (janglion von Echinorkijuchus angustatus gesehen haben will, konnte ich nirgends finden. Hinsichtlieh des feineren Baues unterscheiden sich die im Inneren des Ganglion verlaufenden Verbindungsfasern wesentlich von den eigentlichen Nerven. Letztere besitzen nämlich eine sehr scharf conturirte, tarblose Neurolenimasclieide, welche iu Form eines düinien Häutcliens der homogenen Substanz der Nervenfaser allerort dicht aufliegt. Diese Nem'olemmascheiden endigen nicht an der Ganglionoberfläche, sondern lassen sich auch bei allen Fasern, welche im Innern -<ä 8 v> — des Hirnes ciitsiirinuen, Iji.s in dii- iniiiiittclli;ire Xiilic der ( uiDi^lienzellc vertblj^-en. 01)wci!il die Nerven- scheide, soweit sie den im Ganglioninuereu j;-ele.i;-enen Tlieil der Faser vindiüllt. sehr dünn und zart ist, so bewirkt sie docli eine selir seharfe Konturirun.u' der Faser. Die Verbindiin,2;sfasern, welche den hei Meiteni ansehnlichsten Tlieil des Hirnkernes aiisniaehen, entbehren der Sarkolemmascheiden und er- scheinen intoliie dessen weniger schart begrenzt als die austretenden Fasern. Die Aeliseustränge der austretenden Fasern, sowie die nackten Verbindungsfasern bilden sowohl hinsichtlich ihrer histologischen Struktur, wie auch der Entwickelungsgeschichte directe Ausläufer des (ianglienzellenleibes, und unterscheiden sich von den letzteren nur durch den Mangel des dünnfjidigen Plasmabalkenwerkes. Sie bestehen demnach aus einer vollkommen homogenen gallertartigen Substanz^ die mit farbigen Reagentien sich nur sehr wenig tiugirt. Weit seltener als die unipolaren (_Tanglienzellen sind die mit mehreren Ausläufern ausgestatteten^ Ich habe sie und zwar in sein- beschänkter Anzahl nur in der (xanglionbasis, Ijei Echinorln/ncJnis gigas auch in der Rückcmfläche der Hirnrinde auffinden können. Sie haben die Form Ijauchiger Spindeln, deren beide Spitzen sich zu zwei Xervensträngeu ausziehen, üb die Xerventasern, welche diese wenigen Ganglien aussenden, das Ganglion verlassen, konnte ich trotz der dai'auf vei'wandten Hübe niciit konstatiren. Gehen wir nun zur Betraciitung des peripherischen Theiles des Nervensystems über. In Anbetracht der so tiefgreifenden Unterschiede, die idnsichtlich des Baues des muskulösen Küsselapparates zwischen dem Riesenkratzer und den kleineren Arten oliwalten, wird es sicherlich nicht überraschen, wenn wir sehen, dass hier auch der peripherische Tlieil des Nervensystemes eine Reihe von T'mänderungen und Complicationeu erfahren hat. Vom (Tanglion des Echinorhi/nchus f/igas nehmen nicht weniger als acht Nervenstännne ihren Ursprung. Es sind dies : ein vorderer Jlediannerv und ein vorderer Ventralnerv, sodann zwei vordere, zwei mittlere und zwei hintere Seitennerven. Der vordere Mediannerv entspringt aus den beiden die Spitze des Ganglion bildenden und zwei tiefer gelegenen, der Rückeufläche angehörenden Ganglienzellen. Er zieht zwischen den grossen Rüssel- retraktoren, und zwar in dem medianen Lückenraum zwischen den dorsalen und ventralen Flügeln der Retractores prol)Oscidis laterales (s. Tafel 8, Fig. oo Rpv, Rpd) nach vorn und lässt sich ohne Schwierigkeit bis zur Rüsselspitze verfolgen ('s. Tafel 5, Fig. lo iima: Tafel 8, Fig. 33 nma; Tafel 10, Fig. 11 nma). Anfangs enthält er vicn-, späterhin aber nur noch drei oder zwei Fasern. Die Zahl der Fasern vermehrt sich aber Avieder, sodass im oberen Theile des Rüsselkopfes wiederum vier kreis- cylindrische Nerven vorgefunden werden. Am liinteren Rande der Ringmuskelplatte der Rüsselspitze angelangt, löst sich der vordere Mediannerv, infolge wiederholter Zerspleissung in zahlreiche dünnere Fasern auf, von denen ilei- grössere Tlieil seitlich umbiegt, an den schrägen Flächen der centralen iluskelplatte emporzieht und an die Enden der Retractores proboscidis herantritt (s. Tafel 10, Fig. 11 nma). Offenbar sind dies motorische Nervenfasern, welche die grossen Rüsselretraktoren versorgen. Die übrigen Fasern, zwei an der Zahl, dringen von dei* Rückenfläclie aus neben dem langen, die beiden Kerne enthaltenden Markbeutel in die centrale Durchbohrung der Muskelplatte hinein (s. Tafel 10, Fig. 11 nma). Die vorderen Enden di.-r beiden letzterwähnten Nervenfasern winden sich zu einem dichten Knäuel auf, der die vordere Hälften iles cylindrischen Lu.nens der Ringmuskelplatte vollständig W 9 öi aust'üUt (s. Tafel 10, Fig. 11 mna^ ). Vorn ragt der Knäuel sogar noch ein kleines Stück über die äussere BegTenzungsHäclie der Jlnskelplatto hervor. Bei sorgfaltiger Untersuchung dieser Stelle sieht man einen dunkler gefärbten Streifen, der eine minimale, grübchenform ige Einsenkung der Cutieula mit (Iri- iiitte des Nervenkuäuels verbindet (s. Tafel 10, Fig. 11 w). Ueber die Bedeutung dieses eigenartig modificirten Endabsclmittes des vorderen Jlediannervcn können wir wohl kaum einen Augenblick im Zweifel sein. Der Nervenknäuel repräsentirt nichts Anderes als eine Gefühlspapille. Infolge ihrer exijonirten Stellung können Reize, vielleicht durch Vermittelung des letzterwähnten dunkleu, stäbcheufürmigeu .Streifens auf den Medianuerv übertragen und alsdann dem Gehirne mitgetheilt werden. Unmittelbar unter dem Nervus medialis anterior verlässt ein mächtiges Nervenbündel, der Nervus ventralis anterior, das Hirn. Es entsp)ingt vermittelst dreier kräftiger Wurzeln, und zwar aus den Zellen des dachartig abgeschrägten vorderen Randes des Ganglion, sowie aus denen der vorderen Bauchflächenhälfte 'S. Taf. 5, Fig. 24), und besteht anfangs aus zwei enorm dicken, durch Verschmelzung mehrerer Ganglienaus- läufer entstandenen Bändern und zwei dünneren Fasern von der gewöhnlichen Cylinderform. Dieser ventrale Nerv begiebt sich schräg aufwärts zur Rüsseltaschenwand, durchbohrt selbige und die mit ihr auf's Innigste verwachsene innere Deckmuskelplattc (s. Tafel 1, Fig. 8 nva.) und spaltet sich sodann in zwei Aeste, die seitswärts auseinander weichen und später neben der eben erwähnten Deckplatte wieder gefunden werdea (s. Tafel 1, Fig. Iß nva.). Auf dem letzten Stücke des Weges erleiden die dickeren Nervenbänder wiederholt eine dichotomische Theilung, sodass schliesslich am Rande der köcherförmigeQ Längsfaserplatte zwei Bündel von 10 bis 15 Fasei-n austreten (s. Tafel 1, Fig. 18 nva). Beide Nerven- stränge halten sich beständig an den Seiten der inneren Schliessmuskelplatte und geben auf ihrem ganzen Verlaui'e nur einmal eine Faser an die letztere ab. Ungefähr eine Ganglionlänge von dem hinteren Rande des Sarkolemmaringes entfernt, biegen beide Faserstränge plötzlich nach den Seiten um, gleiten auf der Aussenfläche der Scheide entlang und treten auf die Protrusores laterales über, um an deren Innenfläche zum Rüsselkolben emporzusteigen. In der Höhe der fünften Hakenreihe theilen sich die Nervenbündel jederseits in zwei Stränge. Der eine derselben liehält seine ursprüngliche Richtung vorläufig noch bei. Erst am vorderen Ende der Protrusores laterales beginnt seine Auflösung; die einzelnen Fasern biegen in weitem Bogen nach der Rücken- und Bauehfläche um und versorgen die mächtige Fasermasse des Rüsselconstrictor. Die Fasern des infolge der Theilung entstandenen zweiten Nervenstranges aber wenden sich sofort nach aussen und treten mit den beiden lateralen, dicht hinter der letzten Hakenreihe gelegeneu Gefühlspapillen in Verbindung. Im Principe stimmt der Bau dieser beiden Pajnllen, deren seiner Zeit schon Schneider Er- wähnung that, vollkommen mit dem der evidenten Gefühlspapille der Rüsselspitze überein. Eine jede derselben besteht aus mehreren zu einem dichten Knäuel aufgewundenen Nervenfäden und ruht iu einer geräumigen Aushöhlung des Hypodermisfasergewebes. In der Glitte der Papille ist die Wandschicht am dünnsten und reducirt sich auf die sogenannte Filzfaserzone (s. Tafel 10, Fig. 13). Gewöhnlich ist diese Stelle in ähnlicher Weise, wie bei der Papille der Rüsselspitze, durch einen sich dunkler färbenden Streifen, der offenbar infolge einer dichteren Anhäufung von Filzfaserfibern entstanden, ausgezeichnet. Innen wird die Papilleuhöhle von einer dünnen Sarkolemmahaut ausgekleidet. Auch der trei in die Bibliotheca zoologica. U'-ft VII. — -ö 10 i> — Ringmuskelscliicht hineinragende Tiieii des Nervenkuäuels erhalt eine derbe Sarkolemnia-UmhüUuug (s. Tafel 10. Fig. 13). Obwohl die auffallende Uebereinstimmung, welche hinsichtlich des feineren Baues dieser Organe mit der evidenten Getuhlspapille der Rüsselspitze obwaltet, schon bei der ersten Betrachtung die V'^er- niuthung nahe legen musste, dass diese lateralen Paj)illen gleicht'alls Tastorgane darstellen, so blieb es doeli ein Rathsel, in welcher Weise diese Bildungen tunctionireu sollten. Eine directe Berührung mit der Darmwand des Wirthes war, da diese Papillen dicht hinter der auf dem kugeligen Rüsselkopfe ein- gepflanzten und eine stark proeminirende Stellung einnehmenden grossen Hakenkrallen liegen, von vorn herein ausgeschlossen. Da endlieh fiel mir eine Thatsache auf, die bald Licht in diese dunkle Ange- legenheit bringen sollte. Man findet nämlich alle diejenigen Riesenkratzer, welche sicli spontan von der Darmwand ihrer Wirthe abgelöst haben, mit eingezogener Rüsselkugel, so dass also das vordere Leibesstück mit einem kurzen, nach vorn sich einengenden Konus (Hals und Rüsselbasis) endigt. Die "Würmer strecken sich und ziehen sich wiederum zusamnien, ohne jedoch wie die kleineren Species mit ihrem Bohrwerkzeuge zu manöveriren. Diese Bewegungen setzt der Wurm nun so lange fort, bis das vordere Ende des Kugelstumpfes gegen einen widerstandsfähigen Gegenstand, in diesem Falle gegen eine Darmzotte, stösst. Der Berührung folgt eine plötzliche Vorschleuderung des Rüssels auf dem Fusse. Untersucht man nun das vordere sieh einengende Leibesende, so findet man, dass die Umbiegstelle, bis zu welcher der Rüsselkopf gewöhnlich eingestülpt ist, durcii einen die beiden lateralen Gefühlspapillen treffenden Kreis bestinunt wird. Es liegen also in diesem Falle die Gefühlspapillen am vorderen, äusseren Rande des Rüsselstumpfes. Stösst letzterer mit der Darmwand des Wirthes zusammen, so wird ein Druck auf die Papillen ausgeübt werden. Der Reiz überträgt sich durch den Nervus ventralis anterior auf das Ganglion, was in letzter Instanz ein Hervorstülpen des Hakenrüssels zur Folge hat. An die Protrusores laterales selbst geben die ventralen Nerven, beziehentlich deren seitlich ver- laufende Aeste keine Fasern ab. Die Innervation geschieht vielmelir durch zwei besondere Nerven- stränge, die man inmitten der Innenfläche an den Protrusores laterales leicht auffinden und bis au derei. hintere Enden verfolgen kann (s. Taf. 1, Fig. 8 nla). Hier biegen sie plötzlich nach der entgegen- gesetzten Richtung um, ziehen eine kurze Strecke an der äusseren Scheidenwand empor und dringen zu den .Seiten der köcherförmigen Muskeiplatte in das Receptaculum ein. Es snul dies die nämlichen Nerven, welche ich oben vordere Seitennerven nannte. Sie entiialten je z\\ei dicke Fasern und nehmen ihren Ursprung aus Zellen des seitlichen, zugeschärften Ganglionrandes. Die mittleren Seitennerven sind bei Echinorhynchus gi[/ci>i sehr gering ausgebildet. Sie verlassen den Nervenzelleniiaufen dicht unter den vorderen Seitennerven und endigen nach sehr kurzem Verlaufe zwischen den trichterförmig gebogenen Fibrillenscheiben der Rüsseltasche. Die mächtigsten sämnitlicher Nervenstränge, die das Ganglion cephalicum entsendet, sind die hinteren Seitenuerven. Von den unteren Ecken des Ganglions steigen sie zu dem Receptaculunigrunde herab, durchbohreu hier die Muskelwand (s. Taf. 5, Fig. 6 Nlp), tlringen in die Retinacula ein und lassen sich durch deren Muskelhüllen hindurch, je nach dem Contractionszustande der letzteren, als wellig gekrümmte oder gerade und einander parallele Fasern deutlich erkennen. Nacli dem Hervortreten aus der Sarkolemmascheide der Rüsseltasche zweigen sich vom Hauptstamme zwei Fasern ab. An- fangs laufen sie umhüllt von einem dünnen Häufchen aus sarkolenimaähnlicher Suljstanz frei durch die <3 11 ES Leibeshöhlc. Bald aber suluuiegeii sie sich den lateralen Rändern der dorsalen Protrusoren (s. Tat'. 5, Fig. 8 npd) an und begleiten sie bis zu ihrer Vereinigung mit den Protrusores ventrales. Hier trennen sich beide Fasern; die eine behiUt ilire Richtung bei und versorgt den Pi-otrusor dorsalis (s. Tat'. 1, Fig. S npd), die andere wendet sich nach der Bauchfläche hin und dient zur Innervation des venti-alen Vorstossinuskels. Die Hauptstänime der hinteren Seitennerven verlauten aber in der Achse der Retinacula und be- stehen Je aus einem Bündel von mindestens 20 — 22 Fasern (s, Taf. 1, Fig. 1 Nlp) von sehr variabcini Querschnitte (3 — 10 i( Durchmesser). Nach der Insertion an der Leibeswaud endigen die muskuhisen Umhüllungen und die Fasern beginnen sich zu vertheilen. Ein Strang von 4 — 5 Nerven begiebt sich auf der Innenfläche der Längsmuskulatur nach vorn und wird anfangs von den mächtigen Beuteln der seitlichen Kernschnüre vollkommen bedeckt. Nachdem aber die letzteren nach der Rückenfläche ab- gebogen sind, gleiten die einzelnen Fibern in mehr oder minder grossen Zwischenräumen auf den Longi- tudinaltasern hin und sind dann gewöhnlich au diesen in ganzer Ausdehnung vermittelst zartei' Sarko- lemmafäden befestigt. Diese Lateralnerveustämme geben zahlreiche dünne Fäden ab, die entweder nach den Seiten gehen und die Längsmuskelroliren versorgen, oder auch die Längsfaserschicht durchsetzen und an der Riugmuskulatur endigen. Der bei weitem grosseste Theil der aus den Retinacula heraustretenden Nerven läuft aber zwischen den beiden Kernschnüren auf der Innenseite der Längsmuskulatur rückwärts zum Leibesende. Anfangs sind es nicht weniger als 16 bis 18 Fasern (s. Taf. 2, Fig. 9 Np), aber ihre Zahl vermindert sich allmählich, so dass man schliesslich aiif Querschnitten durch das hintere Kürperdrittheil nur noch deren 8 zählt. Sie bilden kein eigentliches Bündel, sondern vertheilen sich über die ganze, von den Kernbeutelhälsen begrenzte Fläche. Eine kurze Strecke hinter den Retinaculawurzeln lösen sich zwei Bündel von je 4 oder 5 Fasern ab, die nach den Seiten umbiegen, auf die zipfelförmigen Enden der Retractores colli übergehen und bald an deren Aussen-, bald aber an deren Innenfläche gesehen werden. Nachdem die Vereinigimg der Retractores colli mit den beiden Blättern des Compressor lemnisci sich vollzogen hat, ordnen sich die Nervenfasern zu einem Bündel von triangulärem Querschnitte und halten sich beständig an den lateralen Rändern der Retractores colli (s. Taf. 5, Fig. 18 nrc). Ausserdem geben die grossen Lateralstämme eine kurze Strecke weiter nach abwärts zwei grössere Nervenbündel an die Retractores receptaculi ab. Die Innervation des hinteren Korperendes ist infolge der höchst ungleichartigen Entwickelung der Genitalien bei beiden Geschlechtern sehr verschieden. Beim Männchen theilen sich die grossen Lateralstämme in zwei Bündel, die unter spitzen Winkeln auseinander weichen und mit vier dicken vom Bursalsack herabkommenden Fasern in Verbindung treten. Die letzteren sind Ausläufer eines mächtigen Genitalnervencentrums. Selbiges besteht aus zwei grossen, fast birnenförmigen Ganglieuhaufen (von 2.30.« Breite und 150 ,/( Dicke), welche dem glockenartigen Bursalmuskel aufliegen und das unterste Stück des Ductus ejaculatorius umfassen. Hinsichtlich ihres histologischen Baues gleichen die Genitalganglien vollkommen dem Ganglion cephalicura. Der Leib der meist etwas gestreckten, birn - oder spindelförmigen Ganglien-Zellen besteht aus einem zarten , feinmaschigen Plasmafedennetze und aus einer vollkonunen farblosen Gallertsubstanz, welche letztere sich allein in die Nervenfäden fortsetzt. Die Kerne sind ziemlich gross, länglichoval und -^5 12 ö — reiclilicli mit grösseren Cliromatinkrinieiii ausgestattet. Das die letzleren verbindende Fadengewebe lasse auch liier .--icli ohne alle Schwierigkeit nachweisen. Durch eine faserreiclie ventrale und eine dünnere dorsale Commissiir werden die beiden getrennten Hälften verbunden. Die Genitalganglien entsenden nicht weniger als 10 Nervenstämme. Vier derselben haben wir .schon in den an dem Bursalsack herabsteigenden Nerven kennen gelernt. Sie bestehen je aus emer aussergewiiiinlieh dicken Faser und dienen wahrscheiidich zur Innervirung der Längsmuskulatur. Gleichzeitig aber bewerkstelligen sie eine Verbindung des (ienitalnervencentruni mit dem Ganglion cei)halicum. Aus den inneren und äusseren Flächen der beiden Genitalganglien treten ferner mehrere Fasern hervor. Die äusseren beiden gehen auf die Protrusoren der Genitalscheide iil)er; die inneren aber, 4-6 an der Zahl, dringen zwischen die Längsfasern der Kamengangunigebung ein und werden dann zu den Seiten des Penis wieder gesehen. Alsdann biegen sie, nachdem sie zuvor noch einige Fasern an die mächtig entwickelten Copulationsorgane abgegeben haben, nach den Seiten um und- treten mit sechs grossen Gefidil.--|iaiiillen in Verbindung. Ich will hier auf den Bau der Geliihlspapillen nicht niüier ein- gehen, da zum Verständnisse dieser Verhältnisse eine ausführliehe Schilderung der Copulationsorgane nothwendig würde. Ich verweise deshalb auf das betreffende Kapitel, möchte aber hier noch hervor- heben, dass im Grossen und Ganzen ihr Bau dem der drei Grefühlspapillen des Küsseis gleicht. Die faserreichsten Stämme laufen aber lateral auf der Aussenfläche der muskulösen Scheide empor (s. Taf. 3, Fig. o N) und können bis zum vorderen Ende derselben verfolgt werden. Nachdem sie zwei Fasern an die Ketractoren des Ductus ejaculatorius abgegeben haben, wenden sie sich ventralwärts und ver- einigen sich zu einem Bündel, das anfangs unter dem Vas deferens hinzieht, dann aber sich auflöst und die Längsmnskeln und den mächtigen Muskelbeutel versorgt. Weit einfacher ist der Verlauf der Nerven im Leibesende des Weibchens. Die grossen lateralen Nervenstämnu! sehen wir ebenfalls in zwei Aeste zerfallen. Der eine derselben behält seine ursprüng- liche Richtung bei und läuft in der Laterallinie zum Köirperende herab. Auf seinem Wege giebt er mehrere Aeste ab, welche zur Ventralfläehe herabsteigen und die Muskulatur der Leibeswand versorgen. Die dorsalen Aeste der Nervi laterales posteriores aber nähern sich mehr und mehr der dorsalen Median- linie, bis sie schliesslich dicht neben derselben und einander parallel einhei-laufen. Unmittelbar oberhalb der weiblichen Geschlechtsöffnung vereingen sich die vier Nervenfasern, zu zwei kolossal dicken Nerven, von denen zwei dünnere Fibern auf die Vagina, beziehentlich auf die »Sphinktereu derselben übertreten. Auch nach hinten entsenden diese Nervenanschwellungen, welche überdies in der Mitte eine Conimissur besitzen mehrere dünne Zweige, welche die tlorsalen Partien der Muscularis versorgen. (Jeberdies niuss ich hier erwähnen, dass A. Schneider diese kernlosen Anschwellungen des grossen Lateralnerven schon gesehen und im Wesentlichen richtig beschrieben hat. Die Zahl der Nerven ist bei allen übrigen von mir untersuchten Species: Ecluiiorlnjitchiis luunili- fontiis, Echinorhynchus haeruca, Echinorhytichus anffustntus, Echinorht/nchns porrigens und Echi'norhyitchus, trichocephaliis geringer wie bei dem Rieseukratzer. Dem peripherischen Nervensysteme des Echinorhijnchvs (jigas gleicht noch am meisten das von Echinorhynclivs mnnüiformis. Die grossen vorderen Mediannerven bilden ein Bündel von vier sehr dicken Fasern und ziehen in dem medianen Lückenraum zwischen den beiden grossen Retraktorfasern zur fö 13 5* Rüsselspitze. Hier liiegcn zwei der Fasern nacli beiden Seiten hin um und innerviren die Retractores proboscidis. Die beiden anderen Nervenfasern aber durchbohren die an der Rüsselspitze gelegene ring- förniig-e Muskelplatte unmittelbar neben dem grossen, die beiden Kerne enthaltenden Markbeutel und endigen mit einer Gefühlspapille, die in ihrer Form und ihrem feineren Bau vollkommen mit derjenigen des Riesenkratzers übereinstimmt. Die dem Nervus ventralis anterior des Echinorhijnchus gigas entsprechenden Nerven entspringen bei Eclnuorliynchus moniliformis mit zwei vollkommen getrennten Wurzeln aus den Seitentheilen und der Bauchfläche der Gauglionrinde. Diese beiden Nervenstämme, deren jeder anfangs 2 oder 3 Fasern enthält, wenden sich dicht oberhalb des Hirnes ventralwärts, durchbrechen sodann neben der medianen Längsmuskelplatte die die ventrale Wand des Receptaculum bildende, derbe Sarkolemma- mcmbran und werden dann an den Seiten des Deckmuskels als zwei Bündel von je 4 — 8 Fasern ge- funden. Ungefähr in der Mitte der Rüsselscheide geben diese beiden Nerven ihren ventralen Verlauf auf, steigen zur Rückenfläche ein Stück empor und ziehen dann, die Ventrallinien der Scheide einhaltend zur Rüsselbasis empor. Hier angelangt, biegen zwei Fasern unter last rechtem Winkel nach aussen um durchl:)i-echen die Muskelmasse des Protrusor, sowie die der Leibeswand und treten mit den beiden grossen, dicht hinter der letzteren Hakeureihe gelegenen Gefühlspapillen in Verbindung. Abgesehen von der weit mehr prominirenden Stellung gleichen diese Gefühlspapillen sowold in der Form, als auch hin- sichtlich ihrer Lage den gleichartigen Bildungen des Riesenkratzers, so dass ich es für völlig unnütz rinde, nochmals ihren Bau vorzuführen. Die vorderen Seitennerven sind infolge der eigenartigen Umgestaltung des Protrusor receptaculi gänzlich in Wegfall gekommen. Die mittleren Seitennerven sind nur sehr kurz und schwach entwickelt: sie versorgen die Muskelwände der Rüsselscheide. Die mächtigsten sämmtlicher das Ganglion verlassender Nervenstämmc sind auch bei Echino- rhjnclms 'iiwiuliformis die Nervi laterales posteriores. Sie enthalten je 12 — 15 Nervenfasern und nehmen tlieils aus den Zellen der beiden hinteren Ecken, theils aber aus Zellen der diametral gegenüberliegencjen Fläche der Ganglienrinde ihre Enstehung. Die austretcuden Nervenbündel wenden sich zunächst nach abwäi'ts und lassen sich bis in den Grund der Rüsselscheide verfolgen. Hier biegen sie plötzlich nach aussen um und durchbrechen die Muskelwand des Receptaculum. Unmittelbar hinter der Durchbruchs- stelle lösen sieh vom Hauptnervenstrange einige wenige Fasern ab, welche die spiralig aufgewundenen, den Protrusores receptaculi des Echlnorhynclms glgcis entsiirechenden Muskelröhren innerviren. Die beiden Nervi laterales posteriores treten zwischen dem ventralen und den beiden dorsal gelegenen Muskelbeuteln der Spiralmuskeln hervor und erhalten eine muskulöse Scheide, die sie bis zur Leibeswand bekleidet. Die eigenartige Form und die Anordnung der die Retinacula bildenden Muskelröhren habe ich schon bei der Besprechung des muskulösen Rüsselapparates eingehend geschildert. Die muskulöse Umhüllung des Nervi laterales posteriores endigt au der Leibeswand, indem die einzelnen Muskelfasern sich der Längsfaserschicht beimischen. Der Nervenstrang aber durchsetzt die Längsfaserlage und theilt sich in zwei Aeste. welche zwischen der letzteren und der Circulärfaserlage hinziehen. Die vorderen Aeste, welche anfangs in den Laterallinien verlaufen, lösen sich bald in die einzelnen Fibern auf, welche aus- einander strahlen und die Muskulatur des Vorderleibes versorgen. Die hinteren Aeste, welche die Mehr- zahl der Retinaculafaseru aufnehmen, laufen, constant die Lateralliuien einhaltend, zum hinteren Leibes- pole herab. Nach den Seiten hin geben sie nur z^ei Mal grössere Aeste ab, und zwar je zwei an die Retractores colli, beziehentlich die Compressores lemniscorum, und zwei an die grossen Retractores colli. ¥i 14 SS Ausserdem j^elien aber seitlieh unter spitzen Winkeln zahlreiche dünne Fasern ab, welche bald an die Ring-, bald au die Längstaserschicht herantreten. Eine weitere Reductiou der Zahl der Nerven hat bei den übrigen hier in Betracht kommenden Species: Echmorhynchus trichoceijhalus^ Echinor/ujnchus strumosus, Echinorhi/nchiis porric/ens, Ecliuiorhijuchus Jiaeruca und Echinorhynchus angustatus stattgefunden, insofern nämlich der Nervus medianus anterior mit dem Nfevvus veutralis anterior verschmolzen ist. Diese höchst merkwürdige Erscheinung wird wohl ohne Weiteres ihre Erkliü'ung finden, wenn wir in Betracht ziehen, dass infolge der Ausschaltung der Protrusores der Rüssel nur noch als einheitliches Ganzes bewegt werden kann. Am einfachsten ist der Verlauf bei Echinorhynchus trichocephalm und Echinorhynchus strumosus, woselbst der nur aus wenigen dicken Fasern bestehende vordere Mediannerv zwischen den Fasern des Retractor proboscidis geraden Weges zum Rüsselkolben emporsteigt. Complicirter gestalten sich die Verhältnisse schon bei Echinorhynchus porricjens. Von den seitlichen Rändern des vorderen Ganglionrandes und der Ganglionspitze entspringen hier drei dicke Nerven (s, Tafel 10, Fig. 14 nma", nnia'). welche man bis zum Ende des ersten Rüsselscheidendritt- theiles zwischen den Fasern des grossen Retraktors erfolgen kann. Hier Inegen sie plötzlich nach der Rückenfläche um und vereinigen sich zu einem Bündel von 6 bis 8 Fasern, das nun genau in der dor- salen Medianlinie an der Wand des Keceptaculum emporzieht. Am oberen Rande der Scheide löst sich das Bündel auf, und die einzelnen Fasern werden alsdann theils zwischen den Retraktoren, tlieils an der Rüsselwand wieder gesehen. Eine weit kräftigere Ausbildung erreicht der vordere Mediannerv bei Echinorhynchus haeruca uiul Echinorhynchus angustatus. Er nimmt vermittelst dreier Wurzeln aus der vorderen Region des Ganglion seine Entstehung. Die mittlere der drei Wurzeln, die durch ihre Lage an den Nervus medianus anterior des Riesenkratzers erinnert, besteht aus einem Bündel von 5 — 7 dicken Fasern, das zunächst eine kurze Strecke zwischen den Retraktores proboscidis hinläaft (s. Tafel 5, Fig. 15 nma '). In der Höhe der dorsalen Rüsseltaschenkerue biegt es plötzlich nach der Rückenfläche um. Die beiden lateralen Wurzeln des Nervus medianus anterior, die offenbar dem Nervus ventralis anterior des Echinorhynchus gigns homolog sind, kommen aus Zellen des dachförmig abgeschrägten Vorderrandes des Ganglion cephalicum hervor und setzen sich speciell bei Echinorhynchus haeruca je aus 8 fast gleich dicken cylindrischen Fasern zusammen (s. Tafel 5, Fig. 1.5 nla). In gleicher Höhe mit der Umbiegestelle des medianen Astes findet, nachdem zuvor sich die Faserzahl durch dichotomische Theilung verdoppelt hat, eine Spaltung beider Stämme statt. Drei bis vier Fasern begeben sich nach vorn und endigen zwischen den Retractores proboscidis (s. Tafel 5, Fig. 16 nla''). Die übrigen Fasern aber biegen nach rückwärts um und verschmelzen mit der mittleren Wurzel des vorderen Mediannerven zu einem sehr dicken Bündel, das sich beständig an der Dorsalwand des inneren Rüsselsackes hält (s. Tafel ö, Fig. 16 nda). Nachdem das Receptaculum sich an der Rüsselbasis angeheftet hat, strahlen die Fasern auseinander, vertheilen sich gleichmässig über die ganze Peripherie und versorgen die rücklaufenden Retraktoren. Nur zwei Fasem behalten ihren dorsalen Verlauf bei und lassen sich bis zur Rüsselspitze verfolgen. Hier angelangt, biegen sie nach unten um, dringen seitlich vom Markbeutel in die Ringmuskelplatte ein und endigen in Form einer schwach entwickelten Tastpapille. Auch die vorderen Seitennerven, welche den Nervi laterales medii des Echinorhynchus gigas entsprechen, sind bei allen vier Species vorhanden und bisweilen sogar stärker entwickelt als bei K^ 15 £:^ — Echiiiorlujnchus il'Kja-'^- Man kann sie bei Echmorlij/nchus ungustatus und P^cJiiiioyhi/nchus haeruca schon diircli die Körperdecken als Strange von 4 Iiis 5 Filieru an den Seiten der inneren Scheide enii)or- zielien sehen (s. Tafel 5, Fig. 16 nlm). Bei Echiiiorlri/nchus porrigens treten die beiden kräftigen lateralen A'erveubiindel dicht neben den giosseu hinteren Seitenuerven aus dem Ganglion cephalicuni hervor (s. Tafel 10, Fig. 14 nla), laufen zunächst eine kurze Strecke zwischen deu Fasern des Retraktor proboscidis nach vorn, biegen dann aber nacii den Seiten um und gleiten, die Laterallinien einhaltend, an der Innenlläche des inneren Receptaculum zum Rüsselkolbeu enipoi\ Die hinteren Lateralnerveu zeichnen sich aucii bei den kleineren Arten durch ihren Faser- reichthum aus. Bei Ecliinorhynchus Jiaervca zähle ich in jedem Retinaculum nicht weniger als 14 gleich dicke Fasern, während Echinorhynchns angustatus sogar deren 16 bis 18 aufweist. Die Fasern liegen dicht gedrängt neben einander und sind oft durch den gegenseitigen Druck etwas abgeplattet. Sie werden, gleich den übrigen Nervenfasern, von einer dünnen, festen Neuroiemmascheide umhüllt, die sich mit Karmin intensiver färbt als die hyaline Gallertsubstanz des eigentlichen Nerven (s. Tafel 5, Fig. 12 Nlpi. Die Nervi laterales posteriores entspringen nicht nur aus deu die beiden hinteren Ecken des Ganglions bildenden Nei'venzellen, sondern auch aus solchen der gegenüberliegenden Flächen (s. Tafel 5, Fig. 14 Nlp). Es findet also auch hier im Centrum des Hirnes eine Kreuzung der Nervenfiisern statt. Nachdem nun die austretenden mächtigen Lateralnervenbündel sich durch die Muskelwände der Rüssel- scheide hindurchgebohrt haben, erhalten sie einen muskulösen Ucberzug, der sie bis zu ihrer Insertion an der Leibeswand in Form eines geschlossenen Rohres umhüllt (s. Tafel 5, P"'ig. 12 Mrt, Mrtnc). Das distale Ende der unter dem Namen Retinaculum bekannten Muskelscheide befestigt sich, indem seine Fasern den Longitudinalfibcrn der Leibesmirskulatur sich beimischen. Der Nervenstamni aber sjialtet sich iu zwei Aeste. Der vordere derselben enthält nur drei Fasern ; er läuft auf der Innenfläche der Längs- muskulatur, und zwar genau in den Laterallinien, nach vorn und versorgt die Muskelwand des Vorder- leibes. Der Hauptstannn aber gleitet, und zwar zwischen der Ring- und Längstaserlage, bisweilen aber auch zwischen den Fasern der letzteren selbst, in entgegengesetzter Richtung abwärts, giebt grössere Aeste an die Retractores colli (s. Tafel 5, Fig. 18 nrc) und an den Retractor i-eceptaculi ab und lässt sich bei beiden Geschlechtern bis zur Schwanzspitze verfolgen. Der Verlauf der einzelnen Fasern, die überdies ohne ein Bündel zu bilden, in wechselnder Anzahl nebeneinander hei-ziehen, ist eben so unregel- mässig, wie wir dies schon bei den gleichen Bildungen des Riesenkratzers constatiren konnten. Ueber- dies scheint es, dass die einzelnen P'asern nicht in ganzer Länge isolirt sind, sondern auf die mannig- fachste Art unter sich zusammenhängen. Nach beiden Seiten zweigen dünne Fibern ab, welche theils sofort au die Ring- oder Längsfasern der Hautmuskulatur herantreten, theils aber mehr oder minder grosse Strecken zwischen den letzteren dahinlaufen. Daher kommt es, dass man auf Querschnitten an den verschiedensten Stellen der Muskulatur die Nerveudurchschnitte vorfindet. Bei dieser Gelegenheit möchte ich nochmals hervorheben, dass alle diese frei verlaufenden Nerven- stämme, sowie die zahlreichen Zweige derselben eine dünne, aber scharf conturirte Neurolemmahülle besitzen, Diese Hülle tingirt sich mit den meisten Farbstoffen, besonders aber mit Säurekarmin und Boraxkarmin, viel intensiver als der gallertartige Inhalt. Und in der That müssen wir zugeben, dass ö 16 ii es diese Farbencontraste allein sind, die uns in den Stand setzen, die einzelnen Xervenfasern zwischen den den jMuskelröliren nachzuweisen. Bei Echi'iorhynchus tricliocephalus treten die hinteren Seitennerven der höheren Lage des Gang- lions entsprechend ungefähr in der Jlitte der Rüsselscheide hervor. Bei Echinorhi/nchus porrigeiig liegen die Austrittsstellen sämmtlicher Nerven fi^st in einer Ebene. Die grossen hinteren Seitennerven bilden das letzte Paar und übertreffen an Faserreichthum alle übrigen Nerven. Sie laufen zunächst in S-fürmigera Bogen zum G-runde der Rüsselscheide, durchbrechen hier die Wand der letzteren und dringen in die mächtig entwickelten Retinacula ein. Das Oenitalnervencenti'uni gelangt auch l>ei den männlichen Indivitluen von Echinorhynchus angustatus und EchiaorhyHchus haeruc.a zu einer hohen Ausbildung. Es umfasst das Endstück des Ductus ejaculatorius und besteht aus zwei grösseren Ganglienanhäufungen und zwei nahezu gleich dicken Faser- commissuren. Die Ganglienkugeln unterscheiden sieh in keiner Beziehung von den Zellen des Hirnes. Dagegen sind sie nicht so vollkommen auf die Seiten localisirt wie bei Eckinorbjjiichns [/igas. Besonders ist es die ventrale Commissur, die ausser den Fibern iKJch zellige Elemente aufweist. Die Innervation des männlichen Gescidechtsapparates geschieiit im Grossen und Ganzen in der nämlichen Weise wie bei dem Riesenkratzer. Die stärksten Nervenbündel, welche aus den Genitalganglieu ihren Ursprung nehmen, sind die hinteren Seitennerven. Sie lauten auf den, den pjursalsack auskleiden- den Längsmuskelu herab und stehen am hinteren Körperpole mit dt-n grossen Lateralstämmen der Lcibcs- wand in Verbindung. Das zweitkräftigste Bündel bilden die vorderen Seitennerven. Sie entspringen aus Zellen der, vorderen Ganglionränder, gleiten auf der Oberfläche der muskulösen Scheide nach vorn und scheinen am oberen Rande derselben zu endigen. Ausserdem existiren mich zwei mittlere Nervenpaare, von denen das äussere die Protusoren der Scheide, das innere aber den Penis und den glockenförmigen Bursalmuskel versorgt. In der Umgebung der weiblichen Geschlechtsöffnung konnte ich bei Eckinoi-hyucJuis niuiusfatus Echinorhynchus haeruca und Echinorhyachus protens keine Ganglienzellen entdecken. Die Entwickelimgsgeschichte des Nervensystems. CEjreÄoliiohtliolieT* XJel)ei'l>lioli; . Ueber die Bildungsweise des Nervensystems existiren nur sehr spärliche Angaben. Nach Leuckart's Untersuchungen an Echinorhynchus profeits^) und Echinorhynchus a7igustatus^) gehört die An- 'i Heliiiinthologisphe ExperimentaluntersiK-liuiitfen. Xaehrichten dpr G. A. Univfrsität zu Göttingen. 1S62. pg. 441. 'i Die menschlichen Parasiten. -2. Bd. l-STO, pg. 826— S-28: 83S. S: 1 7 DJ läge des Gauglioii cephalicuiii zu den i'.rston Vei-;iiiderunü,-en, die >ieli au dein endirvonalm Zellenliauteii wahrneliiiien lassen. Zu einer Zeit, wo der Enibi-yonalkern etwa 0,Üü mm misst, ,i;rnppiren sieh die Zellen zu vier Haufen zusammen, die sieh immer deutlicher gef;cn einander absetzen. Die zweite dieser Zellgruppen ist es nun, aus der das Ganglion eeplialiciun liervorgeht. Sie Iiat anfangs eine relativ sehr ansehnliche Grösse und besteht aus ziendich grossen hellen Zellen mit scharf gezeichneten Kernen. Die. Ganglien der männlichen Leitungswege sah Leuckart schon bei der ersten Aidagc des Ductus ejacu- latorius als zwei Zellhaufen oberhalb des Begattuugsapparates viu-springen. Auch GreeffM konnte bei O.o nun langen Larven des Echinorhynchun yoliiuiorphun das Hii-ii und die beiden grossen Seitennerven (Greeff's Retractores reeeptaculi) deutlich erkennen. ^^u• V. Liustow'^) ist etwas anderer Ansieht. Gestützt auf die l'ntersuchung einiger Entwick- lungsstadien des Echinorhjnchus aH(]ustatiis, die er der Leibeshölde spontan inficirter Asellen entnahm spricht er die Behauptung aus, dass das Ganglion cephalicum erst nach der Anlage der Rüsselscheide entstelle und schon nach fünf Tagen seine vollkommene Ausbildung erreicht habe. Schon bei einer i'rühi'ren Gelegenheit liabc ieli die Verinuthung ausgesi)roclien, dass auch Ijei den Acaiitltorr^iltab'ii das Ganglion eeplialiciun, sowie die peripherischen Nerven ectodermalen Ursprungs seien. Ich stützte mich dabei auf eine Reihe von Beobachtungen, auf die ich jedoch an diesem Orte noch nicht näher eingehen kann, weil ich die Kcnutuiss der Embryoiialentwickclung voraussetzen muss. Ich werde daher die Beweisführung für das letzte Capitel dieser Abhandlung : ,,I)ie Bildung des Embryo", auf- sparen und zunächst, wie ich ilies in den fi-ülieren Kapiteln gethan, nur Jene ljmwaiidlun.:;-en in das Auge fassen, welche mit der Uebertraguug des fertigen Embryo in den Zwischenwirth beginnen. Zu diesem Zwecke muss ich wiederum auf jenes Stadium zurückgreifen, wo nach Ablösen der Hypodermis sich ein centraler Kernliaufen herausgebildet hat. Die erste Differenzirung, die wir an dem übrig bleibenden Stück ei*l>lioli:. Die männlichen Geschlechtsorgane der Eehiiini-liynclieii hat 0. F. ^lüller'j am ErJiiiiorhj/nchiis niKjusfains aus dem Hechte entdeckt, ohne Jedoch sich über die Bedeutung (_ler einzelnen Theile klar geworden zu sein. Die Anordnimg schildert er folgendermaassen : Der Darm iLiganieu tum Suspensorium) verliert sieh über die Hälfte des Körpers in eine eiförmige grosse, helle Blase ; in einer kleinen Ent- fernung von dieser liegt uoch eine zweite von gleicher Grösse und Klarheit und endlich zwei kleine Kugeln von dickerem Wesen in einer schiefen Lage, die durch einen nach dem äussersten Ende des Schwanzes zu geschlängelten Canal verbunden werden. ') Von Thici-iTi iu •leii Eingi-\v<'i'lfii der Tliicrc, iiisoiidfvhi/it venu Kratzer im iiiH-ht. iJcr Natiiri'urücdicr. V>. St. 177H. j,g. l'.Hl— l'.U. Tiif. :., Kif.'. 1—5. — -S3 20 £S Zeder') wurde Jurcli ein i-cii;liluiltii;-i^s, gTOSsentlieils von (locze liinterlassenes Material in den Stand gesetzt, die M üll c r'sciien Befunde nicht nur zu bestätigen, sondern denselben aucli manche neue Beobachtung hinzuzufügen. So fand Zeder, dass die von Fr. v. Paula Sehr a nk -) entdeckte einzieh- bare Schwanzblase keineswegs eine Eigenthündichkeit des Echinorliynchutt vesicidosus sei, sondern dass sie auch bei den IMaunehen der anderen Arten Norkoninie. Da die Sclnvanzl)lase nicht immer sichtbar war, so vermuthete Zeder, dass sie nur liei der Begattung zum Vorschein komme und zur Erleicliteruug derselben diene. Die heraushängenden Fäden hält er für Zeugungsglicder. Kudoliihi"! deutete die von Müller uud Zeder gesehenen retorteuföi-migen Körper f Kitt- drüsen) als Hoden und behauptet, dass selbige mit der Schwanzblase auf das Innigste verwachsen seien und mit ihr kurz xov der Begattung nach aussen hervorgestttlpt würden. Dementspreeliend uiunnt Rudolph i an, dass die Befruclitung der Eier iilmlich wie bei den Batracincrn und Fiselien im Freie]i stattfinde. Im Jalire 1818 veröffentlichte Nitzsch*) in der allgemeineu Encyclopädie von Ersch und Gruber einen Aufsatz, der mit einem Male Licht üljer die gesammten Organisationsverhältnisse des Männchens verbreitete. Bei dem ausser ilnn nur nocli von Blocli beobachteten Männchen des Ecliino- rln/iich>is (/in'i" fand er zwei gurlvcntVirnnge. grosse Hoden, ^\•elcile in einer kleinen Entfernung hinter einander, so dass der liintere ungefähr die Mitte der Länge des Wurmes eiualnn. an der inneren Muskel- schicht durch (jcfässfäden fest sassen. Von diesen Hoden gingen zwei dünne Fäden (Samengänge i in eine lang gestreckte, jederseits mit vier Lappen oder Divertikeln versehene Samenblase, welche sodann durch eine kurze, dicke, ebene Röhre (ductus ejaculatorius) mit einer erweiterten Blase am Hinterende des Wurmes endete. Diese erweiterte Blase ist unstreitig das Oi'gau, welches bei dem Jlännchen öfters austritt, indem es sich vermuthlich umstülpt; es erscheint alsdann oft ordentlicii sackartig und dient viel- leicht zum Umfassen des meist spitzeren Hintertheils der weiblichen Individuen. ( )l)gleicli Rudolphi'j die Darstellung Xitz sehe's vom Baue der männlieiien Geschlechts- organe in seiner Entozoorum Synopsis recapitulirt, so hält er doch noch an seiner früher aufgestellten Thesis von der Befruclitung der Eier ausserhalb des Mcibüchen Körpers fest. Bojanus") dagegen tritt mit aller Entschiedenheit für Nitzsche"s Auffassung ein und sucht durch eine Reihe trefflicher Abbildungen deren Richtigkeit zi.i begründen. Bei dieser Gelegenheit er- fixhren wir, dass bei Echiiiorhi/nchns giijns nel)en den Männchen mit 8 Kittdrüsen (Samenblasen uacli Bojanus) auch solche vorkommen, die nur deren 6 besitzen. Fast gleichzeitig mit der letzterwidmten Abhandlung erschien Westrumb's grosse Monographie ') Erster Nachtrag zur Xutm'fjcscliichte iler p^iiiiii^weidi'würmer von V.. Goezo. mit Ziisiitzi'n imd Anmerkungen lierausgegeben \on G. H. Zeder. 1800. pg. 111 — 11-', 110—141. ") Förtokning pa nfigrsi hittils olieskrifiic liitestiniil-Krük. Konglign Svenska Vetensk;i]>s Aendemiens Nya Handlingar. 1790. pg. 124. No. 26. ') KntozoDrnin sive venniuin intestiiialiuiri hititnria natin-alis. Bd. I. ISOS. pg. äilO — 203. tab. 4. fig. 4 ft". *} Allgemeine J'^ncyeloiiiiedie der Wissenschaften von .J. S. Krseli nnd .1. G. Gruber. 1. Seftion. 1. Tli. Artikel: Aeantliocepliala. i)g. 242. IslS; 1. Sertinn. 7. TU. Tatel: Acanthoeepliala. Fig. 2 — :'.. 1S21. *■) EntozDornin Synopsis eui accednnt mantissa duplex et indiees loeupletissimi. 1.sl'.>. pg. ')H>> — Ö88. ") Flntliehnintliica, Oken's Isis. .lalirg. 1H21. Bd. 1. 2. lieft, pg. l.sO— 1S2. Taf. :), Fig. 36—40. K-i -^1 5J der Acanthuri'phalen^). So'llji<>f entliiilt uuter anderem eine kurze Scliilcleruiii;- des an;itonii.selicn Baues der iniiuiiliclien Gcselileclitsorgane von circa einem Dutzend Arten. Im (Jrossen und Ganzen orlieUt sich Westj-umlj nicht ühor die Anseiiauungen Xitzsches. Ein besonderes Interesse gewinnt die Al>liandlung nur ilureii dir zahh'eiclien und treftlichen AhltiKlungen. aUs denen man meist niclir ent- nehmen kann, als aus dem zugehörigen Texte. Auch Westrumb nimmt an, dass die Befruchtung der Eier ausserhalb des mütterliciien Körpers stattfinde. Und zwar sollen die aus der am iiinteren Leihes- ende des Weibchens befindlichen Geschlechtsöft'nung hervortretenden Eier in die glockenförmige Bursa des Männchens gelangen und hier mit dem Sperma in Berührung kommen. Cloquct-i gibt eii^e zicmlicii vollständige Beschreibung des männlichen Gesc]dechtsa])parates von Echinorhijiichns (jü/cs, aus der Folgendes herauszuheben wäre. Die beiden hintereinander liegenden, cylindrisciien, 6 — 7 Linien langen Hoden sind am liintcrcu Ende des Receptaculum vermittelst einer ligamentösjn Scheide befestigt, die in ihrem unteren Theile als Vas deferens functionirt. Im letzten Dritttheile des Körjiers vereinigen !~ic\\ die ])eiden ^'asa deferentia zu einem weiten häutigen Canale, der mit einer wechselnden Anzahl iö oder 6) länglieh ovaler, geräumiger Divertüvcl (Samenblasen) aus- gestattet ist. Auf diesen Abschnitt der Leitungswege folgt ein 3 — 4 Linien langer, cylindrisciier Penis (Ductus ejaculatorius) und ein konischer Zapfen, der nach aussen umgestiUpt werden kann (Bursa copu- latrix). Zur Bewegung des Penis dienen vier lange Muskeln, von denen zwei als Pietraetoren, zwei aber als Protrusoren Verwendung finden. Die beiden vorderen, lateralen Retractoren erreichen eine Länge von 7 — 8 Linien. Sie befestigen sich mit ihren Enden vorn am Penis, umfassen diesen, soAvie den An- tangstheil des Samengefässes, und ziehen dann in diagonaler Richtung zur Leibeswand, um sich daselbst mit den Längsfasern zu vereinen. Die Protrusoren sind um vieles kürzer als die Retractoren. Sie heften sich dicht unterhalb der Retractoren au dem Ductus ejaculatorius an und mischen sich den Fasern der Leibesmuskulatur am Schwanzende bei. Der untere, nach aussen vorstülpbare Theil des Penis be- steht aus z^\ei lose aufeinander liegenden Häuten. Die äussere derselben ist vollkommen weiss und stimmt in allen Eigenschaften mit der Körperhaut überein. Die innere Membran aber ist weich und lässt eine deutliclie Querfaserung erkennen. Sie wird in ihrer Mitte von der männlichen Geschlechts- öffnung durchbohrt. Der äusserst glückliche Fund zweier in Begattung begriffener Individuen setzte Cloquet in den Stand, die von Nitzsche behauptete innere Befruchtung über allen Zweifel zu er- heben. Ueber die Herkunft und den Zweck der meist bräunlich gefjirbten Kittmasse, die in der Um- gebung der Vulva des begatteten Weibchens gefunden wird, seheint Cloquet sich nicht vollkommen klar geworden zu sein. Burow') schreilit mit Unrecht dem Echiiiorhi/Dchus sfritmosus 4 Paare von Hoden zu, indem er die ähnlich gestalteten, regelmäsig zu Paaren angeordneten Kittdrüsen für Hoden hält. Die Hoden, die Kittdrüsen und die Leitungswege sind von einer ligamentösen Scheide umhidlt. die vom Receptaculum '^ De lif'hnintliil>us acanthocephtilis. 18-21. pj;. yi — .').j, pg. ()2— (U; Tat'. 2, Fig. 1 — :!: Echinorhi/nchus 'j''j"s; Fig. 11 — 1:>: Ech. major; Fig. 25: Ecli. porrifienn; Taf. 'A. Fig. 1 — 2: Ech. caudntns; 4 — 6: Eck. Linii-efii'rtati<> zontrmiica. IsriO. pg. 19 — 20. tab. tig. 7. <5 22 & Ins zur Bursii iieral:>reicht. Lrtztere soll ;iu ilirem niitei-eii Rjinde mit zalilreicheii Ausfranzungen ver- gehen sein. Im luimliciicn Jahre entdeckte v. Sichuld'j die .Spermatozüen der Kratzer. Bei Echiiwrhijnchu» aiif/ustatus und vielen anderen .Species hihlen sie ziemlich langgestreckte liaarförmige Körper, welche in den beiden halli durclisichtigen Hoden zu Büscheln zusannncnhingen. An der Peripherie der Büschel sieht man die Haare, welclie mit ihrem einen Ende lang und frei hervorragen, sich lebhaft hin und- her schlängeln. Neben diesen Haarbüscheln befinden sich stets noch viele farblose Bläschen in den Hoden, von denen die meisten zu fünf bis zwanzig zusammenhängen und so viele Bläsclieidiäufchen bilden. Die sechs langgestreckten Blasen ! Kittdrüsen) enthalten keine Spcrmatozoen, V(n'dienen also keineswegs den ilmen seither beigelegten Namen .Samenbläschen. Eine weit vollständigere Darstellung des Baues dei" männlichen Zeugungsorganc giebt v. Sie- liiild-) in der ,,A'ergleichcnden Anatomie der wirbellosen Thiere'' : Die männlichen Kratzer besitzen in der Regel zwei hintereinander liegende ovale oder längliche Hoden, welche sich am Ligamentum Suspen- sorium befestigen. Von diesen beiden Hoden laufen zwei variköse Vasa deferentia naeli dem Hinter- leibsende hinab, wo sie, nachdem sie sich hüclist wahrscheinlich mit dem Halse einer unpaarigen, läng- lichen Blase (Vesicula seminalisV) vereinigt, in das Begattungsorgan übergehen. Unterhalb der Hoden lehnen sich sechs birnförmige Köper an die Samenleiter an, deren sechs Ausführungsgänge nach und nach zusranmi'umündon und mit zwei gemeinschaftlichen Aasführungsgängen an das Begattungsglied herantreten. Diese sechs Drüsen sondern iiüehst wahrscheinlicli ilen braunen, waciisartigen Kitt al>, der oft in der Umgebung der Vulva festklebend angetroffen wird. Pa gen stech er ^) sucht durch ein gründliches Studium des Echinorlujnchus pvoleus den Nach- weis zu liefern, dass trotz der auffallenden Unterschiede, welciie die ausgebildeten Hoden und Ovarien zeigen, doch eine princijiielle Homologie der keimbereiten ( )rgane obwaltet. Die Hoden werden ebens& wie die Ovarien vollkonnnen von der zweischichtigen Haut des Ligamentum Suspensorium umhüllt und sind wahrscheinlicliervveise wie letztere aus deren inneren Lage entstanden. Der Unterschied zwischen der Bildung der Ovarien und der Hoden beschränkt sich bloss darauf, dass erstere an vielen Stelleu des Ligamentes hervorsprossen und mit einander oime jeden Zusammenhang bleiben, wälirend letztere nur an zwei Stellen ihre Entstehung nehmen und schon frühzeitig zu zwei grossen Massen verschmelzen. Die Gleichheit der Umhüllungshaut zeigt sich auch darin, dass man in l)eiderlei Wandungen vereinzelte (ianglienzellen (Muskelkerue) antrifft. Die aus den rundlichen Samenzellen hervorgehenden Spermatozoen haben einen dickem kugeligen Kopf und einen kurzen, dünnen Schwanzfaden. Die Vasa deferentia er- weitern sich, bevor sie mit einander verscinnelzen, je zu einer varikösen Anschwellung odci' Samenblase. Ausser den sechs birnfVirmigen Kittdrüseu findet man an den Ansleitungswegen noch eine mehr oder ') Fernen? Ben1iaclitiiiii;-eii über ilie S|ierMiatüZiieii iler wirbellosen Tliiere: Die Spenn^itd/.nen ijer Kehnintlien. Ari'liiv für Anatonüe. Pliysiolos'ie nnd wissenseli. Me(liein von Müller. ISoü, pg. -l'Ai — •_';!.".. -1 Lehrbuch (.\('\- vergleichenden Anatoniie ih^r wirbellosen Thiere, 1848, pg. 148 — l.")t). 'i Teller (fie < h'ganisation nnd Kntwickelnng einiger freileliender und parasitischer Würmer, :!. Th. Upber einigi- < )rganisationsverhaltnissc, besondei-s die weiblichen Geschlechtsorgane von P'clii,t>orki;n<-hus proteus. Amtlicher Be- richt über die ■24. Versaiinidnng deutscher Narnrtorscher nnd Aerzfe in Carlsruhe im September 1858. 18ö0. pg. 1.14. Zur Anatomie von Echinurhi/iichnx pi-.itrns. Zeitsidirift für u issenschaf'tliclie Zuiilogie, i:!. Bd. 18i;:!. pg. 415 — 420: Tafel •.>:;, Kig. ii—iH; Tafel -.'4, Fig. :! — .'. ß 23 £4 niindei- langgestreckte, muskulöse Blase, die aljcr uieuials Saiucntaden eutlüilt. Die glockenfönnigc lUirsa copulatrix ist mit zwei grossen neben dem Peuis liegenden Saugsclieiben ausgestattet, die ofi'enbar 1)ei der Begattung eine Rolle zu spielen haben. Die von Burow und v. Siebold beobachteten finger- förmigen Pareuchymstreifen hat auch Pagensteeher gesehen und richtig abgebildet. Die Untersuchung des EcJtinorhjnchns miliarius lieferte Greeff) Resultate, die in manchei' Be- ziehung V(m den Angaben Pagenst ee h e r "s aljweicheu. Die Hoden liegen in schräger Richtung neben einander und werden vou dem an der Rüsselscheide lu zwei Partien entspringenden Ligamentum Sus- pensorium mehr oder minder eingeliüllt. An jungen Entwicklungsstufen ist das Gefüge der Hoden ein maschiges, in das überall kleine Zellen mit einem oder mehreren das Licht stark brechenden Kernen eingelagert sind, welch letztere durch fortschreitende Theilung. ganz in ähnlicher Weise M'ie die Ovarial- zellen sich vermehren und zuletzt die Zellen ganz erfüllen. Es scheint, dass jeder einzelne Kern in den Zellen sicli zu einem Samenfaden umbildet. A'achdem das Ligament die Hoden verlassen hat, verdickt es sich zu einer cylindrisclien, muskulösen Scheide, die aussei- den geschlängelteu Saraengäugen noch sechs langgestreckte, schlauchförmige Kittdrüseu einschlicsst. Die Samengefässe vereinigen sich erst hi der Nidie der grosseu vier Kerne enthaltenden Samenblase (Muskelbeutel), und münden in der Mitte des lanzettförmigen Penis. Die Ausfuhrungsgange der Kittdrüsen endigen diclit neben der Ruthe. Das Kopulationsorgan besteht aus einem mit zwei seitlichen Muskeln vei-seheneu glockenfiirmigen »Saugapparate, Die seitlichen Muskeln umgreifen mit iiu-en Ausläufern die Saugglocke, die sich aus Längs- und Ring- fasern zusannnensetzt. Linde mann-) hat den anatomischen Bau der Echinorhynchen in durchaus verkehrter Weise geschildert. Als hauptsächlichstes Resultat seiner Beobachtungen an Echiiwrliynclius roseits und Paru- doxites hebt er hervor, dass alle Acanthocephalen Zwitter sind. LTngeachtet ihres Hermaphroditisnius funk- tioniren die Lidividuen aber doch als verschiedene Geschlechter, indem lutwcdcr die männlicheu Organe eine vollständige Reife erlangen, die weiblichen aber in verkümmertem Zustande dastehen, oder umgekehrt. Die Geschlechtsöffnung liegt vor der Schwanzspitze und ist von einer ovalen, dicken gelbgefärbten Chitinplatte umgeben. Von ilu- beginnt ein enger Kanal von chitinüser Beschaffenheit. Auf diesen als Vagina bezeichneten Abschnitt folgt ein weiter, mit drei Hörnern versehener Uterus, der mit einer einfachen Lage cylindriseher Epithelzellen ausgekleidet ist. Das mittlere Utcrushorn erweitert sich nun bei den als Männchen funktionirenden Individuen zu einem dicken Schlauche, dem Hoden, der bis zum Receptaculum heraufreicht und in seinem Inneren die steck- nadelförmigen vSpermatozoen produzirt. Die seitlichen Hörner bilden die Enden der hier stark verkümmerten Eiergänge. Letztere ziehen unter den Seitenlinien des Körpers nach vorn und stehen mit zwei grossen bräunlichen Eiweissdrüsen i Lemnisken) in Verbindung. Auf der ganzen Länge des Ovi- duktes sitzen gestielte kleine ovale Bläschen (Ovarien), die aber bei den Männchen keine Eier ent- halten. In den Endabschnitt der Vagina münden ferner noch die Ausführungsgäuge einer lappig- traubenförmigen Drüse, die Prostata genannt wird. ') l'iit»'rsncIuuiL;i'ii iihci' diTi Bau uuil ilio X.itiirgosciiicliti' von L'cliinorhynchtis miliarius. Ai'tliiv für Naturge- schiclitp. :'.ü. .lalirg. isiu, pg-. i;!4— 1:!7, Tafel :J, Fig. :;. '') Zur Anatomii- dfr Acantlioceplialen. Bulletin ile la Societi' Imperiale des naturalistes de Moscou. 1S(;5. Bd. 38, 1. Th. pg. 4>S5— 4%, Tafel 11. Fig. 1— '.); Tafel 12. Fig. 1, i!. ;ui ili.T Acnuthoci'iiliali'ii. .^nliiv für Auatomif uuil i'livsi.ilogio, IsCiS, py. .j'.il — 5'.t-J. -) Zur Aiiatonii'' und l'",nt\vicklung.sgoseliiclite ilos Echinoi-hynchus tuij/uslatus. Arcliiv (iii- X.-iturai-'scliii-liti' v. Tni.sehul. :iS. .Jalirjiang, 1n72. 1. IM. pg. 11—1:!, Tafel 1. Fig. 18—2.0. 2'.l— .'n. ^) Du' iMCUsflilu-lH-ii l'arasitmi niul di« von iliiicn licn-iihri'iidrn Kraiiklirifi'n. •_'. IM. isla. pg. 7(19 — 785- Fig. 370— 3T(;. K5 25 ö Dupkkatureu erstrecken sioli bis zur Leibeswand und gehen ilanu nicht selten mit deren Peritoneal- bekleiduug eine Verbindung ein. An solclieu Steilen sieht man bald dickere, bald dünnere Längs- nmskellasern sieh loslösen und dem Ligamente sich auflagern. Der Uebergang des Ligamentes von dem letzten Hoden auf die dünneu .Samenleiter ist übrigens ein so plötzlicher, dass es, anstatt glatt anzu- liegen, sich mehrfach zusammenfaltet. Sehr konstant sind zwei Faltenpaare , die von den Seitentheilen der Scheide nach der Rücken- und Bauchfläche abgehen. Im weiteren Verlaufe verschmelzen ihre Ränder und es entsteht im Umkreise der Scheide eine neue Umhüllung. Lifolge des Auftretens der acht grossen Kittdrüsen weitet sich die innere Scheide sehr beträchlich aus ; die äussere Hülle tritt stellenweise mit der Leibeswand in Verbindung und nimmt von selbiger zahlreiche Längsmuskelfjisern hinüber. Dicht hinter dem letzten Kittdrüsenpaare verengt sich die Scheide wiederum, und die säuien- artige Biudesubstanz tritt infolge der starken Vermehrung der Muskelfibrillen in den Hintergrund. Bei Ecltiiiorlnjnchus angushis und Echiiiorhynchus protens sind diese Verhältnisse viel einfacher. Das Liga- mentum Suspensorium zieht in Form einer einfachen, cylindrisclien R:)hre ohne alle Falten über die Hoden und Kittdrüsen hinweg. Auch ist dem Anschein nach die Muskelwand des Ductus ejacitlatorius unabhängig von dem Ligamente. Sie sclieint sich ganz nach Art des Compressor lemniscorum von der Leibeswand losgelöst zu haben. Die Hoden bestehen nach Leuckart aus einer derben, aber völlig strukturh)sen Tunica propria und einem wolkig getrübten Hodenparenehym. Vor der Einwanderung der Parasiten in den definitiven Träger tindet sich an der Stelle des letzteren eine zusammenhängende Masse kleiner heller Kernzellen. Durch fortgesetzte Theilung oder auch durch endogene Bildung Verwandelt sich eine jede dieser Zellen in einen Zellenhaufen von circa 0,08 mm Durchmesser. Die Entwickelung der Spermatozoen geschieht einfach dadurch, dass die gekernten Zellen des Haufens fadenartig auswachsen. Die ausgebildeten Samenfäden erscheinen als tlünne Haare, au denen sich nur ein etwas dickeres Vorderende und ein dünner Schwanzfaden unterscheiden lassen. Die mit einem kugeligen Kopfe ausgestatteten Fäden, die Pagen stech er, Lindemann, Salensky*) gesehen haben wollen, sind nach Leuckart als un- reife Spermatozoen zu betrachten. Die beiden Vasa deferentia stellen bei allen Arten dünnwandige, cylindrische Röhren vor, die mit einer trichterförmigen Erweiteritng aus dem Hoden entspringen und meist schon nach kurzem Ver- laufe sich zu einem gemeinschaftlichen Samenleiter vereinigen. Neben ihnen sieht man gewöhnlich eine Anzahl Längsmuskelfasern herabziehen, die der Leibeswand entstammen und offenbar zur Fortleitung des Samens in den muskulösen Saraengefässen dienen. Besonders auffallend sind bei dem Riesenkratzer zwei platte, wie die Schalen einer Schote geformte Bänder, die den spaltförmigen Samengang zwischen sich nehmen. Zwischen die beiden Scheiden des Ductus ejaculatorius schieben sich zwei helle Schläuche ein, die durch den Besitz eines deutlichen Kernes sich als einzellige Drüsen zit erkennen geben (nach V. Linstow Samenblasen). Die Einmündungsstelle in das Vas efferens konnte LeuckaVt nicht aus- rindig machen. Wohl aber sah er eine Strecke weiter nach hinten, also dicht oberhalb des Begattungs- apparates eine sehr ähnliche Drüse vermittelst eines dünnen, aber langen und mehrfach gewvtndenen ') Bemerkungen über die Organisation von £chinorli;j,irhu.i a//i/ii.statuii. Schi-ifteu der naturforst-lienilen Olesellschaft zu Kiew, 1870. Bibliotheea zoologica. Hfrl't VH, 4 ö 26 tS Ganges in den vSamenleiter münden. Die Kiltdrüsen sind in der Seclis- (Echinorhynchus angustatus, Echinorhpirhvs protens etc.) oder Achtzahl vorhanden und gruppiren sich so, dass die kolbig ange- schwolleneu Endstücke alternirend hinter einander liegen. An ihnen unterscheidet man eine derbe, aber homogene Tunica propria und eine mehrfach gescliichtete Körnermasse, die während des Lebens eine fast flüssige Beschaffenheit besitzen dürfte. Die Einschlüsse des Genitalstranges vereinigen sich schliesslich alle mit dem Samenleiter, der die Achse des Penis durchbohrt und auf der Spitze mündet. Er ist von einer Muskelscheide um- schlossen . welcher eine ziemlich dicke Bindesubstanzlage aufliegt. Dicht unter der nur zarten Aussen- haut sieht man nocli eine dünne Lage ringförmiger Fibrillen um das Ganze herumlaufen. Der Bursalsack hat ganz die histologische Beschaffenheit der Körperhaut. Muskelfasern sind aber nur in der oberen Hälfte nachweisbar, hier al)er so eigenthünilich entwickelt, dass man den be- treffenden Abschnitt mit Recht als ein besonderes Organ (Bursa eopulatrix) betrachten kann. Die Bursa hat bei den meisten Arten eine einfache Kugelform, die nur durch ein Paar ansehnliche Aus- sackungen (Saugnäpfe) moditizirt ist. Letztere stimmen in histologischer Beziehung vollständig mit der Bursa überein. Die Grundlage der Bursa bildet ein mächtiger Muskel, der seiner Hauptmasse nach aus einem System radial verlaufender, verzweigter Fibrillen besteht. Die innere und äussere Be- grenzungsfläehen aber werden von dicht verpackten Fibrillen gebildet, die eine ringförmige Anordnung zeio-en und zwei winklig gekreuzte Schichten — Ijesonders deutlich bei Echinorhynchus gigas — erkennen lassen. Die der I^eiliesliöhle zugewandte Aussenfläche des Bursalmuskels trägt eine dünne und helle Peritonealbekleidung. Die Innenfläche der Bursa ist bei der Mehrzahl der Arten nicht vollkommen "■latt, sondern mit einer Anzahl (IG — oü) fingerförmiger Läugswülste bezetzt. Die letzteren gehören nicht dem Muskel, sondern vielmehr der inneren Bekleidung der Bursa an und endigen mit glänzenden Kuiipt'chen. die zweifellos Gefühlspapillen darstellen. Echinorliynchm gicjas nimmt in Bezug auf den Bau seines Begattunssapparatos eine Sonder- stellung ein. Die Bursa besitzt die Form eines Helmes, indem sie unterhalb des dorsal gelegenen Penis in ganzer Länge offen bleibt. Der Bursalmuskel ist nicht mehr der Wand des Sackes eingelagert, son- dern stellt ein vollkonnnen selbständiges Gebilde vor, das vom (ii-unde des Sackes frei in den Innenraum hineinhängt. Die Saugnäpfe sind dabei in Wegfall gekommen. Die Umstülpung der Bui-sa geschieht vermittelst zweier Depressoren, die vom unteren Ende der Scheide abgehen und in der Hinterleibsspitze mit der allgemeinen Längsmuskulatur sich vereinigen (Schneider's Retractores). Bei dem Zurückziehen der Bursa aber wirken vermutlich jene Muskel- fasern, die von der Leibeswand an die Scheide des Genitalstranges herantreten. Die im Jahre 18^2 erschienene Abhandlung Megnin's über die Organisation und Eutwickelungs- geschichte der Echinorhynchen enthält eine kurze und sehr oberflächliche Darstellung der Anatomie der männlichen Genitalien.') Schon der Fundort des Materiales, an dem Megnin seine Studien machte nämlich das Unterhaut-Bindegewebe eines Kampfstraudläufers, die Gewebe von zirka 20 aus der Saliar.i ';i Uelicr die Oi-irauisiitiou und Eutwit-kluns-sgeschiehto von EchinorkijDchvs. Kosmos, herausgegeln'i) v. Votier, 7. .laiu-ü-., 18. Bd. 1883, pg. -218— 220. Note snv quelques points encore obscirs de rorganisation et du dt'veloppement des f'k-liinoi-liynques. Compte.s rendus des seanees de l'academie des .seienees, T. 93, 1S»1, pg. 1034—1035. Reclieielios sur Torgani- sation et le developporaeut des Kchinorhynques, I?ulletin de la Soeiete Zoologique de France, 7. annee. N(v 5, 1S82. ö K-^ 27 t> staiiim(>nJcn Vai'.inus-Eiclechseii, die Aussenfläche des Daniios einiger Barben, zeugt davon, dass Mögnin es mit längst abgestorbenen, im Laute der Zeit stark veränderten Individuen zu tliun batte. Von dem Baue der männliclien Genitalien entwirft Jlegnin folgendes Bild. Alle Echinorliynchen baben zwei Hoden, die vermittelst zweier Faserstränge am Reccptaeulum hängen. Aus ihnen führen zwei .Samen- efässe heraus, die bei einigen Arten {Echinorhijticliiis hrevicoUis aus Balaenoijiera) direkt in einen un- förmigen Schlauch, den Harusack (Bursalsack), einmünden, bei anderen Arten (Echinorhynchus protens etc.) aber vorher zu einer wechselnden Zahl geräumiger .Samenblasen (Kittdrüsen) anschwellen. Alles dies sind Ansichten, die schon vor einem halben .Jalirhundert mit gewichtigen Gründen als irrthümlicii be- kämpft wurden. S äfft igen') befasst sicii ausschliesslicii mit der Anatomie und Histologie von Echinurhyachus angtistatus, Echinorhi/ncluis prnteus und Ecliinorhynchus ckuuwceps. Seine mit grosser Sorgtalt ausgeführ- ten Untersuchungen bestätigen mit nur wenigen Ausnahmen die Leuckart' sehen Befunde. Als neu sind folgende Beobachtungen anzuführen: Die beiden Vasa deferentia des Echinorliynchns angustatus und Ecliinorhynchus proteus zeigen je elrei beuteiförmige Anschwellungen (Samenblasen), die bei verschiedenen Individuen in ihren Dimensionen stark variiren, selten aber den Kittdrüsen an Umfang gleichkommen. Bei Echinorhynchus clavaeceps aber verschmelzen je zwei der gegenüber liegen- den Vesiculae seminales zu einer grossen Blase, wodurch ihre Zahl sich auf die Hälfte reduzirt. Die sekretorischen Elemente der Kittdrüsen bilden zarte, membranlose Zellen, die je einen runden, matt- glänzenden Kern aufweisen. Die Kittmasse scheint durch einen Degenerationsprozess dieser Zellen zu entstehen. Der Bau des Bursalmuskels stimmt mit dem allgemeinen Typus des Muskelgewebes überein, d. h. die Fibrillen treten zu Fasern zusammen, die ringförmig an den Aussen wänden verlaufen. Das Innere ist von einer Muskelflüssigkeit erfüllt und von einem spärlichen Protoplasmanetze durchzogen. Radiär verlaufende Muskelfasern sind nicht vorhanden. An ihrem Scheitel steht die Mu.skelkappe ver- mittelst eines hohlen Stieles in Zusanunenhang mit einer grossen dünnwandigen, birnförmigen Blase. Letztere hat mit einer Drüse nicht die entfernteste Aehnlichkeit. Vielmehr stellt sie einen einfachen Markbeutel vor, in den bei allen Spezies zwei grosse Muskelkerne eingebettet sind. Der Aussenfläche dieses grossen Markbeutels liegt eine Muskelscheide eng an, die ebenso gebaut ist, wie die Genital- scheide und mit letzterer im Zusammenhang zu stehen scheint. Augenscheinlicherweise tindet dieser eigenartige Apparat zur Ausstülpung der Bursaltaschen und vielleicht auch zur Erektion des Penis Verwendung. Zu dem gleichen Resultat gelangte R. Köhler-) durch seine Studien am Riesenkratzer. Der Markbeutel liegt hier direkt unter dem Vas eff'erens. Er besteht aus einer dünnen Membran und einer feinkörnigen Masse, die in keiner Beziehung von dem Inhalte der röhrenförmigen Muskelfasern sich unterscheidet. Die übrige Darstellung Koehler's enthält keine bemerkenswerten neuen Resultate. ') Zur Oi-giinisHtioii der Ei-hinoi-!nnK-hcn. MoiTjliologisoliet; Jalirbin-h, 10. Ed., I.Heft. 1884. p,L^ .37 — 42, Tjifel .t, Fic. 4—11. -) Docuiiifiits pour servir ;\ Ihistoii-f des Ech^lOl•llyIlquel^. .Journal de ranatoniie et de la physioIogie normales • t patliologiques de l'houime et des aniiiiaux. 23. annee, 1887. Dec. pg. 633 — 036. Tafel 29, Fig. 12; 15 — 17. ö 28 £S ICig-eiie I5eol>a<*litviiija.'eii. Der mäniiliclie Genitahipparat der Echinorhynclien^) hat nicht iin Entferntesten eine Aelniliehkcit mit (Irni iler Nematoden. An Stelle des langen nihrenartig gehanten nnd von einer Rhaeliis durch- zogenen Hodensehlauches (h'r iS'ematoden findet man hei den Kratzern zwei ejdindrische oder hinglieli ovah' Keimdrüsen (A. a. 0. Fig. 1 H.; Fig. 2 II. j vor, die sich sowohl gegen einander, als auch gegen die Leitungswege schart' alisetzen. Der in ihncni erzeugte Samen gelangt zunächst in zwei häutige, mit etlichen sackartigen Ausluiehtnngen versehene Kanäle, die Vasa defereiitia (A. a. 0. Fig. 1 \'. def'.; Fig. 2 Sr.). ^^•cdche in mehr udi'r minder grosser Entfernung vom Hoden sich zu einem meist sehr geräumigen Vas eft'erens (A. a. 0. Fig. 1 V. eff. ; Fig. 2 V. eff.) vereinigen. Unmittelbar hinter den Hoden liegen alternirend in zwei Reihen sechs oder aeht Drüsen, die auch hei ih^n kleineren Arten schon dem unl)e^\ atineten Auge infolge ihrer duidvelgelben oder liräunlii-lien Färbung auffallen (A. a. (). Fig. 1 Kd.; Fig. 2 Kd.). Sie scheiden eine zähflüssige, leicht ei starrende ]\Iasse ab. die nach vollzogener Begattung die weibliche Genitalüffnung verstopft und so das Austreten des gewaltsam hineingepressten Samens verhindert. Zur Befestigung der ebengenannten Drüsenkörper dient ein häu- tiger Schlauch, das Ligamentum Suspensorium. Selbiges inserirt sich am hinteren Ende des Reeepta- culiim proboscidis unmittelbar nelx'u der Durehliruchsstelle der grossiai Retractores receptaculi und undiüllt als kontinuirliche Membran die beiden Hoden, die Kittdrüsen und dt'reu Leitungswege (A. a. 0. Fig. 1 Ls. ; Fig. 2 Lg.). Die vordere Hälfte des Ligamentes ist vorwaltend sarkolem- matischer Xatiir; nur hier uml da gewalu't man vereinzelte Längsmuskeltibrillen. Der hintere Abschnitt aber liesteht der Hauptmasse n.ieh aus muskuliiseii Elementen, die sicli zu netzartig verwobenen Ring- f'asern zusammengruppiren. Am Nordereu Rande dieser Ringmuskelscheide ei'blickt man jederseits ein sehr grosses, ])olsterartiges und blumenkohlartig verzweigtes Nephridium. welches frei in die Leibeshöhle hineinragt (A. a. 0. Fig. 1. Nephr.i. Alle Einschlüsse der Genitalscheide vereinigen sich schliesslich mit einander und münden in der Achse eines konischen Penis nach aussen. Bei allen Spezies liegt das Begattungsglied im (irundi; einer halbkugr-l- oder heiuitVirmigen l'ursa eii|inlatrix. die nach aussen her- vorgestülpt werden kann und dann zum Umfassen des weibliidien Leibesendes dient. Die (irundlage der Bursa bildet ein eigenartig gebauter Ringnniskel lA.a. 0. Fig. 1 Bm. ; Fig. 2 lim.', der \ ermittelst eines dünnen Stiches mit einem mächtigen, von Ringfasern umgürteten Marklx'utel in Verliindung steht. Die Poi'trusion um! die Retraktion der Kopulationsoi'gane werden dui-ch mehrere in diagonaler Rich- tung zwischen dem Jluskelniantel des Ductus ejaculatorius und der Leibeswaud sich ausspannende Längs- mnskelsti'änge bewirkt. Die IMorphologie der niännlichen Genitalien ist wdhi für alle t'ing<'heüder untcrsueliten Spezies hini'eieliend besclii'ieli<'ii. Ich werde deshalb mich hauptsächlich mit der Histologie und der Entwickelungs- geschiehte der einzelnen (Jrgantheile zu beschäftigen haben und esprn: L;in,L>-e, Bi- (■ite der Hoden. 7 iiiiii, 0,85 mm, 0,.51 mm. \i iniii. 0,!k; mm. 0,62 mm. ■20 nun, 1,20 mm, 0,68 mm. (i nun. 0,27 mm, 0,2H mm. 4<; mm, 0,G8 mm, 0,52 mm. ;i.') mm, i:i,00 mm. l,:i.") — l,.^s mm smiumsäure sich schwärzen und wohl als Fottsubstanz aufgefasst werden dürften. In den meisten Fällen treten ftiese Fetttröpfchen in so grosser Menge auf, dass die einzelnen Kerne vollkonnnen schwarz und undurchsichtig erscheinen. Ln Laufe der Zeit ändert sich das Aussehen dieser uinfangreichen Kernkageln. Lifolge reich- licher Flüssigkeitsaufnahme werden sie bald grösser, und gleichzeitig vertauschen sie ihre sphärische Form mit der eines Rotationsellipsoides. Die randständigen Chromatinanhäufungen und der grosse excentrisch gelegene Nucleolus verlieren an Tinktionsvermögen und lassen sich liald nur noch als dunkle, undeutlich kontui'irte Flecken erkennen. Trotz alledem lassen sich diese Kerngebilde der restirenden Hüllen wegen noch längere Zeit hindurch unschwer auffinden. Ueberdies mi'ichte ich hier noch einer Reaktion ge- denken, vermöge deren die Kernblasen sich von allen übrigen Zellen des Hodenparenchymes leicht unter- scheiden lassen. Behandelt man nämlich die auf dem Objektträger befestigten Schnitte mit alkoholischer K^ 31 iJ^ Eosinlösuiig' und zieht liierauf mit verdünnter alkoholischer Essigsäure aus, so erseheinen die ovalen Kernblasen selbst dann noch intensiv roth gidarbt, wenn alle übrigen Kerne, und seil)st deren Chroiuatin- masscn, den Farbstoff vollständig abgegeben haben. Seliiesslicli aber gehen die Kernhüllen zu Grunde; die Plasmaleiber ^•ersehmelzen mit einander und liefern so jenes schlierenreiehe Protoplasma, welches dem Hodenparenchyme die zähfiüssige Konsistenz verleiht. Die in dieses zähflüssige Plasma eingebetteten Zellenpaekete enthalten die versehiedensten Ent- ■\viekckuigsstadien des Spermatozoen. Eine geäetzmässige Anordnung naeii dem Alter der »Stadien ist, wie nuin dii'^wuhl von vorn herein aus der flüssigen Beseliafi'enlieit der Verpaekungsmasse i'rwarten dui't'te, nicht vorhanden. Dagegen gilt es als Regel, dass nur solche Zellen zu einem Packete zusammentreten, die auf" der gleichen Entwiekelungsstuf'e, ja meist sogar in derselben Entwickelungsphase stehen. Wir wollen uns zunächst mit dem Baue und den Schicksalen der jüngsten Eutwickelungsstadien des Samens, die im Hoden des vollkommen geschlechtsreifen Riesenkratzers sich vorfinden, den Ursamen- zellen oder Spermatogonicn befassen. Es siiul dies polyedrisch begrenzte, seltener kugel- oder eiförmige, grosse Zellen, die entweder einzeln oder zu Packeteu vereinigt an den verschiedensten Stellen des reticuläreu Hodenjiarenciijmes vor- gefunden werden. Schon aus der Zahl der Zellen, die ein solches Packet bilden, lässt sich, zumal wenn man berüeksiehtigt, dass ein jedes der Packete einer einzigen Zelle des embryonalen Hodens seine Ent- stehung verdankt, vei'muthen, dass zahlreiche Generationen solcher Ursamenzellen auf einander folgen. Die Vermuthung wird zur Gewissheit, sobald man die Grösse, die Form und das ganze Aussehen der einzelnen Elemente verschieden grosser Zellenhaufen vergleiclit. Die jüngsten Spermatogonicn, welche man, wenngleich in nur sehr s})ärliclier ileiige, beim ge- schlechtsreifen Tiere jsntrifft. und einzeln (übrig gebliebene Zellen des embryonalen Hodens) oder zu kleinen Häufchen von höchstens 12 — 14 Stück (Tochterzellen der ersteren) bei einander liegen sieht) besitzen eiuen Durchmesser von 10—14 <(, sind also die grössten Zellen des ganzen Hodeninhaltes. Ihre Kerne sind ziemlich gross (8 — 9 ,«) und zeichnen sich durch eine vollkommene sphärische Gestalt aus s. Tafel '.I. Fig. 33). Im Ruhezustande onluet sich die chromatische Substanz, ^velclle meist in reich- licher Menge vorhanden ist uud den Einblick in das Keruinnere sehr crschwiTt, zu einem weitmaschigen Netzwerke an (s. Tafel 9, Fig. 33). Dii; Knotenpunkti' iles letzteren sind durch grössere, eckige, itn- regelmässig konturirte Chromatinhaufen g(.'kennzeichnet. In den Masehen des Chrtimatingerüstes, dessen düinu; Fäden gleichfidls mit kleinen Cliri>niatinkr>rnclien reichlich ausgestattet sind, liegen mehrere (ge- wöhnlich Wohl z^^"ei) kleine Xuclenli'U, ilic in Folge ihrer eifiirniigen Gestalt und der \ ollkuninien platten Olierfläclie sieh \(Ui den ül)rigen Chromatingebilden des Kernes leicht unterscheiden lassen. Gegen den Zcllleib ist die. Snlistanz d(;s Kernes scharf abgegrenzt. "Was sehliesslich den Zellleib selbst angeht, so besteht selbiger der Hauptmasse nach aus einem fadigen luler wabigen Protrjplasma, einer die Hohlräume dieses Protoijlasmagerüstes erfüllenden farblosen Flüssigkeit und einer wechselmlen Zahl mit Bismarckbraun schwach sich tingirender, theils vereinzelter, theils zu kleinen Gruppen zusamnumgciballter Körnchen, die wohl als Dottersubstanz aufgefasst werden dürften. Die ersten X^-ränderungen, A\'elche die Zell\-erniehrung einleiten, bestehen darin, dass die als Dottersubstanz gedeuteti'U dunklen Körner verschwinden. Da nun aljer dei' Kern in ilieser ZiMt zu <-i o2 C^- o- wiederliolteii Fialen seine si>Iiäroi(le Form verlicit, iiac-li den verscliiedeiistcn Richtuiig'eii liin kurze pseud podienartige Ilervorragungen treibt und dicf^e dann wieder nach mehr oder minder langer Frist ein- zieht, so drängt sich unwillkürlich die Vermuthung auf, es möchte der Kern es sein, der die Dutter- partikel zum Verschwinden bringt, d. h. sie aut'zelirt, um damit die bei der Theiiun.i;- nothwendigen Ausgaben zu l)estreitcn. Bald al)er ändert sich auch das Aussehen des Kernes. Anfangs vollkommen dunkel, wird er nun heller und heller, indem sich zwischen die Chromatinkörnennassen eine helle .Substanz, die' vnrwiegend dünnflüssiger Natur zu sein scheint, einlagert. In Folge dessen bläht der Kern sich auf, bis er schliess- lich einen Durelnnesser von 10—11/' erreicht (s. Tafel !), Fig. 18). Das näeliste Entwiekelungsstadinm eharakterisirt sich dadurch, dass die grossen randständigen Chromatinhaufen verschwinden, und die sie zusammensetzenden kleinen Partikel in der früher geschil- derten Weise (vergl. pg. 81) zu einem mehr oder minder regelmässig aufgewundenen, seltener wirr verschlungenen, dünnen Faden susammenfliessen (s. Tafel 9, Fig. 19). Die Nucleoli sind auf diesem sogenannten Spiremstadium noeh vorhanden und von dem frülieren Aussehen. Doch bald ändei'ii sich diese Veidiältuisse. Nachdem der Faden sieh verdickt und um ein entsprechendes Stück verkürzt hat (s. Tafel 9, Fig. 20), zerfällt er infolge einer sich mcdnmals wiederholenden Quertheilung in mehrere, gleich lange Segmente, Chromosomen. Auf dieser Entwickelungsstufe geht die Kernmembran, die schon seit längerer Zeit nur noch als ein um ein wenig dunkeler wie der Zellleib gefärbter Randstreifen sichtljar war, gänzlieli zu Grunde (s. Tafel 9, Fig. 21). Infolge dessen werden die Chromosomen im Plasma ziemlich weit zerstreut. Doch bald beginnen sie sich wiederum zu sammeln und, wohl infolge der Verkürzung di-r achromatischen Spindelfäden, welche bei manchen Präparaten schon jetzt ziemlich deutlieh liervortreten, zur Aequatorialplatte zusammenzutreten. Betrachtet man die Kernfigur vom Pole der Spindel aus, so überzeugt man sicli, dass eine jede der Chromosomen ein naiiezu gleichmässig dickes Baml mit abgerundeten Enden vorstellt (s. Tafel 9, Fig. 21). Vorläufig behalten die chromati- schen Elemente ihre ursprüngliche S-förmige oder auch spiralig aufgewundene Gestalt bei. Späterhin aber vertauschen sie S(dbige mit der von haarnadelähnlich geknickten Schleifen und stellen sicli so ein, dass die Umbiegestellen nach dem Zentrum, die gleichlangen Schenkel aber nach der Peripiierie zu liegen kommen. Die Zahl der Chromosomen lässt sicli an günstig liegenden Zellen (s. Tafel 9, Fig. 23, 36) leicht bestimmen ; sie beträgt konstant vier. Betrachten wir jetzt die Kernfigur von der Kante der Aequatorialplatte oder in etwas schräger Richtung is. Tafel 9, Fig. 26), so erscheint uns die achro- matische Figur in Form einer gestreckten, die Zelle in drei Viertlieilen ihrer Länge durchsctzendei'l>li<:*l»:. Die Lemnisken liat G o c z e 'i zuerst Ijeim Echinorhynclius ijigas beubaelitet. Er besclireibt sie 5ils zwei sehmale Bündchen, die in ihrer <>;anzen Länicc von einem weiten Canale durchzogen wcrdi^n, -der in s(^ineni oberen Abschnitte di'ci l)is vier bläschont'iinnige Aiischwelkingeu erkennen hässt. Nacli Ii ud o 1 jj ii i ') spaltet sich der C'entralcanai im unteren 1 »ritttlieijc des Leniniskus in zwei Aestc, die sich l)aid in viele Verästeluuj;en aufiiisen. V'(>i<'iit< besitz(>n ausser den beiden am Rande gelegenen grossen < letass- stämmen noch vier grössere als Längswülste hervoi-ragende Röhren, xun denen dnu der convexen Seite, einer alter dei' concaven Fläche angehöri'ii. Beim Kchinnrhynchug utigustatui: beschränkt sich das Gefäss- system auf die l)eiden grossen seitlichen Ilolilräiinie. J^>ei Erliin(iyli///irliits c/aoaeceps ist, wie Sä f f t i gen ") augiebt, der Faservei'lauf sehr verworren und schwer zu erkennen, es finden sieh aber auch hier ilie drei sich rechtwinkelig kreuzenden Fasersysteme wiedei-. Die l)ei Ediiiiorinjndtu» aiif/nntatus und anderen Spezies vorhandene Rinde von radiären Parallelfasei-n fehlt dieser Art. Eine weitere Eigcnthündichkeit der auf dem Querschnitte kreisrunden Tjemnisken des Ecliin(irhi/iu-lnis rlavaercps ist die Auwesenheit eim-s axial verlaufenden Ilauptcanales. Auch den Lemnisken des Krhinnrlii/in-Inis f/ii/cis fehlt nach Kiihler''i jene periyiherische Schicht der Parallelfasern. 'i Natiil'ili'si-liicliti- iIiT Kiiii;i'\\ i'idcw iiniirr. |n;. 147. ^j KiitoziMiruni liisturiM lutiiiMlis. IM. 1. ]><;■. •_'.'i4. ^1 I )i' heliiiiiifhi/itis arniilhort'phah's, p^'. .'»'i. .")3. *i Lelirbuch di'V \i'r;ili'ii'lienili'n Aniitoiiiie. pj;-. I:i4. Aiiiu. )!. ';i Zeitsrhiit't für wissi'iisi'liat'Murho Zoologii'. IsfiS. pg. 80. *i Die niciisrlilirlini rnnisiti'ii, 2. Bd. |)u'. 7">.s — ''■'<'.>. 'I Aridiix für \:itur<:i'Si-lii(ditc. IS.SO. ]i;;-. li'— 14. I'.i. *i Mi)r]ilicil(in-isi/lic.s .Jnhvliiu-li. 1(1. Bd. ii;^-. C. — 7. '•'i .)c)nni,-d de l';ui;itoiiiic- rt ilr l.-i |ili\ siid(if;-ii'. L':i. .Tm'ii-;;-. 1 ss7. pir. r.iiö. (ill. UiMiotlu-.a ;-ool.ii.i...-i. Ui-!! VU. — :!4 — ^A^iiatomio iiiid Uis-itolojiie. ^lit ilciu Kiii,:;c;ui;)Ie olx'rli.-iH) dei- Cuticularfalte stellt ein accessorisches Gefässsysteni in iimigster Vfrl)imUiiig', welches in ilic sogenannten Lemnisken eingebettet ist. Letztere, von der Gestalt schlanker Eändchen tEcJiinfirhyiicIiiis (/ü/ns, Echinorhynrhus (uicjustatus , Ecldiiorliynclius luicriiai , Echinorhynchus porrif/ens , Echinorlri/iicliiif fricliocepha/.iis) oder, was weit seltener ist, ovaler 8cheil)en (Echinoi-hjncltus i-fnniinsn»), ragen, üljcrzogcn von einem Miiskelniantel, l'rei in die LeibesJiölile liinein. Uer liistoldgisclie ]5aii wie die Entwiekelungsgeschichte ergeben, dass wir es in ihnen mit einfachen Subcuticularanhäugen zn tiiun liaben. Die Strnctur der Lemnisken iiat Baltzer^) eingehend für Echinorhynclins proteus und Ecliinorliynrlnis auffustaliis lieschrieben , und ich kann seine Angaben, soweit sie den letztgenannten Kratzer betreffen, als mit meinen Untersnchungen vTiUig übereinstimmend, bestätigen. Bei Erliiiuirhyiirliiis haeruca , dessen Lemnisken im äusseren Baue denen des EMiiorhynchu» anyiiitfniHK gleichen, fand ich folgende Verhältnisse. Unter dem farblosen, den gesammten Lenniiskiis einhüllenden .Sarkolenuna liegt eine schön entwickelte Parallelfaserschicht. xVuf dies«! folgt nach innen die Filzfaserzone, die trotz des äusserst verworrenen Faserverlaufes doch die drei Fibrillensystenie der Leibessubcuticula wiedererkennen lässt. Den inneren Tlieil und zugleich die Hauiitniasse dieser eigen- artigen Organe bilden die Eadiärfibrillen. Eine regelmässige Gruppirung zu P^isei'cylinderu , die senk- recht zur Oberfläche stehen, wie wir selbige in der Köi'perhaut zu finden gewohnt sind, ist in den Lem- nisken verloren gegangen: an ilin^r Stelle sehen wir ein regelloses Gewirr kreuz und quer verlaufender Fibrillenzüge , das von zahlreiclien spalt- oder schlitzfiinnigen Lückenräumen dai'ehsetzt wird. In die Lenmisken entsendet der Ringcanal des PLdses jederseits (lateral) ein grosses Gefäss, das sich bald nach dem Eindringen in das Fibrillengewcbe dieser ()rgane in zwei am seitlichen Rande gelegene, sehr volu- )ninöse Hauptröhren spaltet. Durch eine beträchtliche Zahl rechtwinklig abbiegender Xebengefässe, welche ihrerseits sich wiederholt verzweigen und mit Ix'uachbarten Canälehen anastomosiren , wird auf ähnliche "Weise eine Komnninication der Hauptstännne bewerkstelligt, wie wir dies hc\ cb'r Subcuticula iles Leibes- gesehen haben. In den Hauptröhren , A\'eniger häutig in deren »Seitenzweigen , liegen Subcuticularkerne in ganz ül)erraschend grosser Anzahl. In Gestalt und Grösse unterscheiricn sie sich nicht von den gleich- namigen Geljilden der Leibeswandung. Hinsichtlich des feineren Baues der Lenmisken wäre beim E<-liinorhijnihus (//'gas liervorzuheben, dass die Radiärfibrilh-n der CentralzDue die Tendenz zeigen, zu radial gestellten Bündeln zusammen- zutreten. Zumal in den l'ai'tien , «n (Jefässe zweiter Ordnung zu keiner beileuteiuleren Entwiekelung gelangen, zeigen Querschnitte ganz und gar den füi- die -Suljcuticula des Leibes typischen Bau. Das Gefässsysteni ist ausgebildet in der Gestalt eines weiten Längssrohres (s. Tafel 2, Fig. 8, G)^ in welches sich radial viele b.iumartig vei-ästeltc Nebengefässe ergiessen. Der Ilauiitcanal durchzieht als axial gelegenes Rohr den Lenniiskus bis zum letzten Fünftheile, woselbst er sich in zwei Arme (s. Tafel 2,. Fig. 8, G'G") spaltet. Im Anfangstheile dieses Canaics liegen einige wenige — gewr si'lnvankt boim aiis- gfwai-li.-M'Mi-ii IiKliviiluuMi /.wiselicii "lOO uiul i'.llil u. Die Lcniniskcn \i'ii fu-liinorln/itchus trichoceplifdus sind schlank, Ijandförnii.i;- und liahon i^inc ent- icrutc Aclmlicldceit mit di-nm des Riesenkratzers. Sie werden 2 — 2,3 nun lanj;- und erreii'iiru in der Glitte einen Durelunesser \(>n 40 — 60/^. am liinteren Ende aber einen solelicn von 117 — 122". Der vordere, lialsartii^' ein.t;eeni;t(' 'riieii rntliält in seinem Cciitruni (iinen luminösen Oanal, der sieh s|);itrr in mehrere Canäle autznhisen seheint. Einf^-ehcndor konnte der ]5au der Lennn'sken des sclileeliten Conser- vii-uno'szustandes we,n-cn nicht stndirt werden. Die auf dem Qnersehnitte kreisrunden Lemnisiicni des /u-liiiiorlii/nrlins /jun-äii'n.s werden ^'h' ich falls «lur von einem einzi,--en Axeneanale dui-ejisetzt. Oliwolil ihr Durehmesser sehr i;erinj;- ((iO— (if) li) ist, so <-rreirjien sie doch eine im Verhältniss zur Kig dünnen Sarkolenniianiembraii (>. T;ifel 2. Fig. 12, s.)- bedeckt wird. t^liysiologie. Wie wir heute wissen, findet die Ernährung Ijei den Echinorhynehen lediglich dui'ch Absorption der Hautdecken statt. In früherer Zeit konnte man sich aber eine Nahrungsaufnahme ohne vollständigen Tractus intestinalis nicht denken, uml ilies mag dei' hauptsächlichste (!rund gewesen sein, dass nuin jedes '■) D.T !)uri-liiiii-s>.T ,lcs t'ihit'tlrtztcii Kmio lj,'ti-:i;:t i;ii,«. iler ,li-,< Loiiini.skus in iIit ulririim Hr.lje ali.-i JHir Uli u. — 36 — Org'an, dessen Funktion uiclit soturt aus dem ]):\w zu rrsclilicssen Avar, mit drr Sjiciseliearlji.'ituni;- in direete liezieliuuj;' liraclite. 3[üller'i und Bloeli^) hatten auf der Hü.sselspitze eine papillöse Erhebung gesehen und ghiubten in ihr ein Saugorgau gefunden zu haben, vermöge dessen die Nahrung in die Rüsselhöhlc gehinge. Diese Hypothese gewanu eine Stütze in (loeze's^) Beobachtung, dass sich beim „Reiher- i(lie ilev Wissc'iisi/Iiat'ti'ii, Er.seli uiul (.inihei', [ig. l'41. ''i I )<■ lieliiiintliihus afaiithnci'jilialis, pg. 4r). tali. :! fig. L'7. 'i Anatomie dei< vers iiitestinan.x. |jg. 7(1 — so. tal). 7. fig. l'. .">. ") Ecliinorhynchi stninio.-*! aiiatenie. pg. lö, tab. Hg. .'i, I il. "i Sitzungsbeviclite der k. k. .\kadeniii- zu Wien. I'.d. tt. pg. l':!3. '»1 Oken.« Isis, l.s:!l, Heft I. pg. sl'. Annii'rkung. "i Allgemeine Encyelopaedii' \nn Kr.-sen , so ist es dofli kaum zu j^laubni , dass uns uoch licute trotz der so viclt'aclicii I'nt(_-i'sucliuui^i-n des auatumisclieii Kaurs dicsollje Ausielit zum zwH'iteii Jlale aufi^-etisclit wird. ^'illot'). <\rv als Franzose iiatiiflieli nielit iiTitliii;- zu halicii glaubt, deutselie Forsclier zu berücksiehtij^'en, ;;il]t riiic kuiv.c auatomiselic ISescdu'eibuni;' einer in tiinliK iiu/nr getundenen encystii-tcii Ri'at/erlarvc'. relii'i'di-n l)anii >|iriebt sieli X'iliot (a. a. ü. \)'^. 21) tbli:;-enclermassen aus: L etroit c-anal - ibn- im Retractor |iniboseidis \eri;init — eiiununniiiiie avfe lextericnir j)ai' 1 oritiee terminal de la trompe. traversc |e reee|)taele, le g'aui^'lion ee|)liali(|Ue. et vient deliouelier dans la caNite du eo[-ps poiir ennstituer li- ligameut snspenseur des or.ifanes genitaux. Naidi W <■ i n 1 a n d ' s ^) Beobaelitungen an 'l'otaljirJiparati'ii i'rjirä><'ntiren die Lemiiisken ein dem /«eiseiienkligen Danuc der Trematoden entspreehendi's ()ri;ai\. Zu ,i;leieliem l^esultate kam 31 1'' :;■ n i u ^) dureli die Untersuchung;' otlieher eingekapselter Kratzer, ilie er in X'aranus, ]\laelietes, J'aiaenu gefunden liatte. Die Darstellung wimmelt \'on Fehlern und Irrthümern. die theils der hiiehst oberH;iehli(dien Unter- suehung, theils aber der mangelhaften Iveuntniss der diesbezügli(dien Sehriften ihren Ursprung \'erdanken. W'ii' sein Landsmann V i 1 1 o t , so hält auch 31 e g n in es unter seiner Würde, sieh mit deutsehen Forschungen l)ekannt zu machen. Und so fördert er Irrthümer zu Tage, die recht deutlich erkennen lassen, wie wenig Fleiss er dieser Arbeit gewidmet. Im Larvenleben besitzen die Kratzer nach ihm einen zwcigethcilten Darm''), dei' in der , soll \'on einer Anzahl kernloser, grosser Epithelzelleu ausgekleidet sein, auf dem Scheitel durch eine (_)ertnung ausmünden und hinten mit einem Drüsenkörper') in Zusammenhang stehen. Das ^organe glanduleux"" hatte früher schon Wagen er **), beim Echinorhynchus actis beobachtet und als ein Rudiment des Embryoualdarmes in Anspruch genommen. 'l'reutler^i war der erste Forscher, der den Naclnveis zu liefern suchte, dass die Ernährung der Aeantliocephalen einzig und allein durch die Absori)tion der Leibeswand stattünde. Diese treffende 'j Zoologisclii'V .\iizcij;rr, li'. .hiiiiKir. lss."i. ]ii^-. l'.i — '_'!. üiilli'tiii ili' In SiiiM('r('- id'S Sc-ii'iices naturelles ilu .Snri- F.st. Tome :!, pg. 52 etc. 1SS4. ^1 I-'i'oi/eediiift's of tlie Aiuei-ienii Pliilcis 1)1 Lili'ielier Weise liezeiigf die Rescdii'eihinii;- ilei' (iljri};eu Organe, wie ui^ui:; .\le;;iiin den liau dieser llel- iiiiutlieii wrst.iiideii li.it: Die JliMJi'ii liäiiji'en an den lieidi-u Ketinaeula, setzen sicdi iiaidi unten in niifiininj;- aiifp-etriebene Seliläiielie fort mul nn'inileii in den „canal iin'thral" ' Bursa ). Die Kittdrü.seii werden hi'i\n Echinorhijuchus ireüjco^Zi« Samen- leiter, beim KchinorhyuchuK jjrolenx Samenblasen ^'eiiannt. Hei geseldecbtsreifeu Individuen soll das Ovarinm die ganze Leibeshöhle auskleiden. Das J,igauLc-nt fnnUtionirt antan:;s als K.iei-saidc , s]iiitev wird es zum l'tiTus sellist. Die l'terns- gloeke hat Jlegnin völlig iibevsehen. °i .lournal ile 1 anatemie et de |ill\ siolegie, KnllilL. 1S(;4, pg. (js.'!. *.i Das saekartige Geliilde ist in W'irklielikeit nicdits Anderi's als das vorderste Stiiek des eingestülpten Kü.ssels. 'i Der Drüsenkörper mag mit den \un Maltzi-r zwiidien den Ketraetoren aufgefundenen Zellen identisch sein. Arelnv t'iir Naturgesehiehte. isso. p^-. ■>:',. ■•i /eitsehrift t'iir wissenseliaftliehe Zodloiiie. '.K l'd. )jg. l'.i. "j ynaedam de l^ehlnerliynelinrnm natni'a. ITiil. pg. s. — 3t< — Ansiclit ■wurde \enniiski-n zul^oiunie, li;it bis in die u- uestr Zi-il liineii\ wiederlullt x.ii lM'iirteruni;'en Anhiss f;'(!.u'cl)en. P ;i H'e u s t e e li e r " I li.Mlt die Leumisken tili' ]%xkretinnsiir.i;;iue. die in eiiu-i' ;ni der ll;ilsli;isis lie- lindlicdu-n Il,iutl';dte nusiniindeu uiul :dlc jrni- im Kiiriirr .■lus^-escliiedcnen unlir;iiuddi;iren Stulle naeli aussen ht-t'urdei'n snllten. Aueh (li'eet't'''( seidiesst aus tler An\ves(;nheit dankel<;'et;ii'bter . fester Kiirner, die zumal beim Echinorliiiiicliits ijo/i/niurijliiis in ijrosser Anzahl vorhanden sind, dass den Leinnisken eine secretoriscduv Tliätigkeit zu \indieiren sei. Nach L e u e k a r t *; dagegen sind die Le'uniiskeu als einfache Foftsetzungon der Subcuticida zu betrachten, die durch Vergrösserung der (_)bcrHäehc einen L-eichliehercn Uidiertritt der aufgcnonnnenen Nahrungsstoft'e in die Leibesludde und damit ibum auch ciiu' ln-ssere fj']i;dirung der inneren Organe, N'ei'uehndich der ( !es(ddechtMirgaue. i-i'uuii;lieheu. Ir'^ilxiiafsei'SBJclii«*!!!. Um den Zweck des so koin|dicirteu J5aucs der äusseren Suiicutieuiarsehicdit i-icditi^' zu bcurtheilen. nuiss nuin vor allen Dingen in Erwiiguug ziehen, dass bei den Acauthoee|ihalen das Absor|)tion>ver- mögen der Haut in weit höherem JVIasse ausgebildet ist, als bei den übrigen Vertretern der HelmintI -»^^11 '-1*- I _iIIILll lll tl,_ll li'_'l l,_.i \^1I1 ^fl.(lOJ\_ (ILlöil M'U- fauna. Den Ans|)rüclien einer leichten luilnbitionsfähigkeit wie einer ausgiebigen Dehnbarkeit kann wohl kaum ein (Jewebe vollständiger genügen, als jeiu'S Hlzartige. von zahllosen feinen Kapillaren durch- zogene Fibrillengeflecht der Filzfaserschicht. Weit ändert' Verhältnisse finden wir bei (b'U uiichsten Verwandten der Kchinurltynclicn. den Ascaritli-n. An Stelh' jenes dehnbaren Fasei'gewel)es gelaugt hier eine nielu'schiclitige, wenig elastische Cuticularniasse zu einer excessiven Eutwickelung, während ihre Matrix, die Ilypodcnnis, bei der Bildung der L(^ibeswand eine sehr uutergeordru'tc Rolle spielt. Aus dem Gesagten erklärt sich denn auch das verschiedene Verhalten der aus dem Darmschleinie in Wasser über- trageiu'U ^\'iirnu■l•. Die Echiniirhyncheii schwellen binnen kurzer Zeit auf; ihre Haut dehnt sicii um fast das Doppidtc ihi-er urspriinglieh<'U Flä(die, bis endlich die Klasticität der gespannten Wandung dem sich mehr und nu'hr \'ennindernden eudosmotiseheu Druckte das Uleiciigewiclit hält. Bei den Ascariih-it tritt eine ^•el■h;iltnismässig nur geringe Volunu'nvergrösseruug ein. Da trotzdem aber die Absorption ruhig ilneii Fortgang ninnnt , so steigert sich der Druck in dem Maasse, dass eiullich die eingeengten Flüssigkeiten dui-ch Sprenucn i*iIlei»!*!!<*liiolit. '\^^■t.s ilic X;itiir «lor ]l,■l(li;i^t^^;(']•n niilxttrilVt, so li;it man ilmi-ii seit Sc li n c i il c r 'j wolil ;ilIi:eiiioiii fiiicii iMuskulöf^en CIiai'aktiT ziifi-csclirichoii. Und in ilci' 'I'liat l)c\\cist die- F.nt« icUelun.n's^-psc^fl^ite, dass wir in Jonen Hyiiodorniisf;isci-n eben diesellien Eienicntc voi- niis liahcn, die liri den Trenintodon als Eadialmuskrln den Pliarviix und die San.ü-näjd'e Uoustits3. ^' Srhoii Li'uck.irt ln-lit (ür Acliiiliclikrit, uclrln- (lii> Kailiänmiskehi mit clon iLUis<-iil;isi'ii l'ilirill'U ili-s Tn-- icKitdili'iijiliaryiix besitzen. Iicrvur. l)ii> iiicii.scliliclii'ii J';ir;isiten, U. Bd.. pg. 730. ^j ebendasell)st. ]<■:. 740 — 711. *i Um zu ciiieiii rii'litigcn Result.it zu gi>limgcu . liat mau vor alli'U Dingen sein Augi'uniprk darauf zu riehten, ii;iss ilii- l^iOpcrfüln-ung des Farlistotffs in den uulcislielirn Znstand mit dir Alitüdtung des Hehnintlieu zusnnuncul'alle, da die I )itt'usi(.nsi'rsi-liciiiinigcn mit dem Alisti-rliei^ di-r ( icwidic siidi wesi-ntliidi -indcrn. — 4(1 — Masclicmvci-I^ die Suln-uticuhi des »csaiinntou Ilintrricihcs fiiininiint. ])ic ?'lii,ssi,:;-keitsstrr>iiiuii;;eii l(ciilt-r Tlicilr stellen mit eiiL-iiKliT in keiner liezieliuni;-. Wie schon gelegentlicli der llesc-lireihun.::' des anatoniisclii-n Baues erwälmt 'wurde, rcduciren siek die ü.idiiirt'asern im Rüssel auf jeni' stdidcn Bündel, die das Basalstüek der ITaken niautelartig undiiUleu und liei dei' l'i<-\x c.n'uni;- dieser Fixati()nsor<;-aue eine wichtige Rolle s|iieliii. I']s fehlen denuuudi dem Sulieutieular.i;e\\ eijc des Küsseis jene P'asereN linder . die im ühriu'en Leihe das /ii-kulireii dei' die Hohl- räume erlidlenden .Xahrstofriösuuii'en he«erkstellii;-eii. l'ni nun auch in diesem Kürpertheile ein Stau'uireu der Flüssigkeit /u \ crmeiden, sind die lieiden unter dem Namen Lemnisken ))ekanntiMi i'ulsations- appai'ate') angehraeht. deren reich entwickelte Radiärfihrillensysteme einen Ersatz für die im Rüssel feh- lenden i\Iuskeleleniente liefern. CHiahieh eobachtun,i;-en am l-'.rliiitr- rhyiiclins jjrofints, r\ucr Spezies, bei der i;-era^ l.ciiiiiiskfii t'iii- ilic Foi-flir\v.';;iiiiu- il'')- Kliissi^^ki-it in (li-ni ('ict'iiss:i|ii):ir:ite des N'ordei'körpi-rs IkiIi^h. '-; .\Ier|ilinliij;isclies Jiilivlnich, X. I!.l. 1. Heft ji.y-. U, T^if.'l I. Kii:. r, iiii. Fig. 16). Diese Kernbildungen gehen im leeren Zustande späterhin zu Grunde uml liefern wahrscheinlich jenes zähflüssige Plasma, welches die Grundsubstanz des Hodens lieim geschleehtsreifen Individuum bildet. Die beiden Samenleiter stellen dünnwandige, ziemlich enge Röliren vor, die an den Hoden mit einer trichtertVirmigen Erweiterung beginnen und meist erst im hinteren Körperabscliiiitte zu einem gemeinschaftliclii'U Vas ettV'rens sich vereinigen. Die Wandung dc'rselben best(dit ans einer voll- kommen tarb- und strukturlosen , aber ziemlich festem uns ^ Ecliinorhi/uchiiii liciKynci, Eclunnvlii/udin.'i ^ji oteufi und einer Reilu- anderer Arten zeigen dii- Vasa deferentia in ihrer vorderen Hälfte drei, je nach der Fidlung bald grö.s- sere, bald minder grosse Aussackungen, die man wohl mit Pagenstecher als Vesiculae seminales bezeichnen kann. Bi'i manchen Arten erreichen diese Samentaschen erstaunliche Dimensionen tmd können ]ii>weileii den Kittdrtt>en an Umfang gleich kommen. Merkwürdig ist das Vei'halten der Vesiculae seminales ]n-i di-m E'hinorhi/nchas clavaeceps. Nach der Darsti-llung von Sa ef f t i g«' n verschmelzen hier je z^vei der paarigen und in gleicher Höhe liegenden Samentaschen Ix'ider Samc/nleiter zu einer geräuinigen Blase, wo(birch dii' Zahl der Aussackungen auf drei reditzirt wird. Die Vereinigung der Vasa det'erentia zu dem gemeinsamen Vas etterens geschieht liei den ver- schiedenen Arten nicht an dem gleichen (Jrti/. Die Lage der Keimdrüsen beim Rieseid'Cratzer bringt es mit sich, dass das aus dem vorderen Hoden entspringende Vas deferens nahezu die doppelte Länge des aus dem hinteren Hoden hervortretenden erreicht. Sidtsamerweise verläuft dieses vordere Samengefäss nicht, wie bei den ülirigen Arten, fr<'i zwisclien d<'r Scheide und der Umhtilluugsliaut d<'s zweiten Hodens, sondern es ist in ganzer Ansdidmung mit dem LiganientUiii Suspensorium, und zwar mit dem mittleren I'datti- dess(dl>en. verwachsen 's. Tafel 3, Fig. 8 vdi. Erst hinter dem zweiten Hodi'ii löst es sich von seine]- Unterlage ab, biegt nach der Rüekenfläche um und verschmilzt mit (h'in anderen Samengange. Bei Echinorhi/iichiis nnijustutns und Ecliinorliijiirhiis InurKiit erfdgt diese Vereinigung hinter dem letzten Kittdrüsenpaai'i'. bei Echinnrhiinchus prati'ns im Anfangstheile des DuctUr^ ejaculatorius und Ijei Efhimi- h//ii!hei-.i zoolo;;ic.T. H.'fr VII. --<5 4l^ £>-- Dil- .S:im('nj>:(.'fässe halten sicli stets an der Dorsalwaiul diT (ieiiitaiselieiilr. In ilu'er nächsten Umgebung 'Werden konstant nielinTe L;in.;;'sniuskelstränge get'nndeii. Selhinc stehen mit den Längs- nuiskehi des Duetu.s ejaculatcu'is — die wir hahl näher kennen h/rnen werden — in einem direkten Zusanuneniiange und seheinen aucdi denselben Zellen anzugehören. Sie ziehen ohne die Vasa deferentia zu bcruiiren neben oder unter den letzteren hin und befestigen sich mit ihrem vorderen Ende an der Uorsahvand des Ligamentum susjieiisdriun! und z->\ar dicht hinter dem letzten Hoden is. Taf. .'!. Fig. 2 Lni). In ihrer histologischen Struktur ahnein sie wohl am meisten den Retractores receptaculi, Die kontraktile Substanz ist zu ju'ismatischen Bündeln angeordnet und vollkommen gleiclnnässig über die ganze Peri])herie vertheilt. Die Kerne liegen stets in der Achse des Rohres und sind von einem wohl entwickelten Protoijhisnnnietze umsi-cben. Leu c k a 1- 1 ' I räumt diesen Längsbündeln eine Rolle bei der Leitung und Fortbewea-uuo- des Samens ein. Ob dies fieilich mit Recht geschieht, ist sehr fraglich. Ich für meinen Theil kann mir wenigstens keine klare Vorstellung nnichen. wie solche den Samengängen nirgends direkt auf liegende Muskeln einen Druck auf deren Inhalt ausüben könnten. Vielmehr glaube ich, dass durch das Anbringen dieser drei oder vim- Längsbänder dem dringenden Bedürfnisse, die häutigen, der Muskulatur villlig baren Vasa deferentia gegen die hiei' unvermeidlichen Zerrungen (die z. B. bei jeder \'orstülpung dei- Kopulationsorgane eintreten mussten) zu schützen, auf die einfachste Art Rechnung getragen wird. Direkt hinter den Hoden liegen die in ihrer äusseren Form sehr variabelen Kittdrüsen -i. Eine jiaarige Anordnung derselben fand man seither nur bei Erhinorh/nchuii struinosuf. und Echuiorhiindiiis hiftrir. Bei diesen beiden ziendich kleinen Arten sind die Kittdrüsen kugelrund und gleichen den unmittelbar darüber betindlichen Hoden in dem Maasse, dass man beiderlei (Gebilde leicht mit einander verwechseln kann. Echindrlninclmn aitfjiiatatus, Echüiorhynrlnis hae.rtica, Echinovh/itchns clavaecepsi und Echinorliijnchus j/roffus besitzen stets sechs länglich birnförmige Anhangsdrüsen. Selbige sind ui der Art gru).])ii-t, dass die kolbig aufgetriebenen Enden alternij-end hinter einander liegen. Eine ähnliclie Anordnung weisen ferner di(^ niereniörmigen Kittdrüsen des Riesenkratzei's, die man bald in der Sechs , bald aber auch in der Achtzahl antrifft, auf. CTlcichmässig dicke, cylindrische oder schlauch- förmige Kittdrüsen entdeckte Greeff bei dem in dem Darme der Ente schmarotzenden EcJiiiwrlii/n.-.hxs piiljjnKjvphus. Ich fand sie bei Echinorlii/nclius 'porrit/ens und Echiiiorhijiichus trichncrphn/iis. und zwar sind sie hier in der Sechszahl vorhanden und bilden drehi'unde, nach hinten nur um ein ■weniges sicli V(;r- dünnende Schläuche. Der Uebergang in den Kittgang ist ein so allmählicher, dass man das hintere Ende der Drüse kaum anzugeben im Stande ist. Bei Echinorhjnchus ti-ichocephaliis und ebenso bei EcliinorhyncliUb iJürn\t/ciin begiinit eine der Kittschläuche unmittelbar hinter dem z\\eiten Hoden, die ') Diu incnseliliclien Parasiten, 2. Bd., pag. 77-1. *) Dio Orössonvei-luiltnisse sind din-clisclniittlicli die toluviideu : Ijänge di-'S untersuchten Wurmes: Länge: Ec.liinorhijnchus (/ii/as: 100 mm; '^.8 — .'i,! nun; Echinorhijnckmi ongiistattn: .">,.") mm; 0,"J'.i — 0,:>l' .. : Echhiorlij/iicliuii haeruca: 0,(> nun; 0,48— O.öll _ ; Echtitorhi/vchiis fn'chocejjh(ilii!<: 4s mm; HG — H.s ., ; Echiiii'yliyiixhuii porriyens jnv.: '1\ nun; s — IG ,. ; Kt'hiuüihiinchus ,stt'ifiin>.^:!-0.-_'."> .. : O.ar,- 0.42 . ; 0,0:H(i— 0,0.');i „ : 0,12— 0,i:i . : 0,18—0,24 ,. . ^ ¥?. 43 £>■— iibris'f'U aller eine kurze Strecke weiter abwjirts. Die Kittdrüseii des Ecliuiorhi/itclms fr/c/ion-iihn/us >iu(l aussei-ordentlicli iliiiin 106 — 53 /n. iTreicIieii datur alier eine ganz erstaunliclie Lange i36 — 3S mnii. Sie li<-gen dicht gedrängt neben einander und bilden ein cylindrisches Bündel, das zumal in seiner iiinteren Hälfte eine älndiclie regelmässige! Anordnung der Scidäache zeigt wie z. B. der Kndabschnitt der Kitt- gänge bei EfhiitnrhiincliHs (ji'i'ix. Trotz dieser so ni.innigt'aeiien Furnidititerc-nzen ist jed'ieli di<- histolngibclie Struktur der Kitl(h'iisen überall die ii;indieh<'. Die äussere Hülli' bildet eine sehr dünne, strukturlose, aber doch ziemlich resistente Tunica propria, die nach hinten sich in ehi cylindrisches Rohr, die Wandung der Kittgänge, auszieht (s. Tat. 3, Fig. 5, tp.i. Unter ihr breitet sich eine fein granulirte, faserige Protoplasmaschicht aus, in der zahl- reiche grosse, 17 — 2U fi messende Kerne eingebettet sind. Das Pnitoplasma der letzteren ist ziendich dunkel gefärbt und enthält eine beträchtliche Menge bald kleiner, bald gi-össerer Kürner. Die Fdlge hiervon ist, das.s dass Fadennetzwerk wenig hervortritt i's. Tafel 3, Fig. b Knc.i. Der A'ncleolus, ein eckiger unregehnässig begn^nzter Kcirper, ist verhältnissmässig sehr gross, merkwürdiger Weise aber niemals so intensiv gefärbt wie bei den ilnskelkerni'n. Die mit Kernen r<-ichlich ausgestattete Proto- plasmamasse, die wir. (hl nirgends Zellgrenzen sich nachweisen lassen, als ein echtes Svncytium bezeichnen müssen, füllt den von der dünnen Hüllmembran umgrenzten Raum nicht vollständig aus. Sie bildet je nach dem Alter des lietretfenden Individuums eine dicke oder weniger dicke Wandschicht und beschränkt sich auf die Seitentheile und das nach vorn gewandte, abgerundete und kolbenartig erweiterte Ende des Drüsenkörpers (s. Tafel 3, Fig. 5). Die restirende, mit dem Kittgange kdmniunizirende lluhlung enthält die Kittsubs-tanz, eine eigenthüniliche, zäliHüssige, gelblich, oder aucli braun gefärbte Masse, die otfcnbar durch Degeneration aus dem Drüsensyncytium hervorgegangen ist is. Tafel 3, Fig. ö Ks). Ueber die Entstehung dieser Kittsubstaviz wird uns die Eiitwickelungsgeschichte Aufschluss geben. In jener Zeit, wo wir die ersten Spcrm.imurterzellen sich bilden sehen, ist noch keine Spur der auf Dauerpräjiaraten sehr dunkel gefärbten und grobk — Von dem triclitcrtiinnig orwcitrrtrn Ende des Kittgauges aus LiTcifr der Uniwandlungsprozess auf die eigentliclie Drüse üIki-. Zunäclist ist es wiederum der protoplasniatisclie Tlieil, der eine Ver- flüssigung erleidet. Scldiessiicli tretien die Veriinderungeu aber auch die Kerne. Die randständigen Clirdniatinanliäufungen werden aufgezeln't, der Piasmainlialt nimmt (>ine liciuide Bescliaffenheit an und die äusseren Kerngrenzi-n selii-um]iteii zusannuen. Endlieli fallen aueli diese letzten Uelicrreste der Resorption anlu-ini. Die sogenannte! Kittsubstanz ist denuiacli kein eigentliches Sekret, similern das Degenerations- prudukt des Drttsenpjirencliynis scdhst. Eine zweite Hülle erhalten die Huden und die Kittdrüsi/n durch das sogenannte Liganu'niuni suspeusiirium. An di<'sem eigenartigen Aufhäugi.'h.inde kann )nan drei aufeinanderfolgende Abschnitte unterscheiden, nändich : einen häutigen cvlinder- oder s})indelförmigen Anfangstheil , ein kürzeres, grossi'iitheils aus Längsniuskelfasern gebildetes llittelstüek und den schon oft erA\ähnten Ringmuskcd- niantel des Ductus ejaculatorius. Keineswegs soll aber hiermit angedeutet werden, dass nur das vorderste Segment ligamenti'iser. die übrigen aber niuskuliiser Natur seien. Es bestehen vielmehr alle drei Ab- schnitte ebensogut aus Sarknh mnia, wu- aus fibrillärer Substanz. Aber die Jlengenverhältnisse und die Anordnung der Bcstandtheile sind in den einzehu'n Abschnitten so verschieden, dass wohl eine derartige Eintheilung gestattet ist. Wir wollen zunächst den vordersten dieser Abschnitte, der l)ei den drei vun mir auf diese "\'erliältnisse hin untei-suchten Sjiczies vom Receiitacnlum l)is zum Ende des zweiten Hodens reicht, in das Auge fassen. Bei Erliinorh)jndiuf< riiii/intatii.'^ und Erhinnrhiinchns liaeruca tritt das Ligam<'ntum Suspensorium al.s ein vielfach gefaltetes Rohr an die Rüsselscheide hieran und inserirt sich an deren Sarkolemnia- bekleidung zwischen den di-ei Wurzeln des Retractor reeeptaculi. Erst unmittelbar vor der ersten K<'imdrüse weitet es sich zu einem fast cylindrischeu Sehlauche aus, der nun, der Tunica propria sich aiisehmiegend, ohne grössere Falten und Erhebungen über die Hoden hiu'wegzieht. Die einfache Wand des Ligamentes besteht der Hauptmasse nach aus einer homogenen, farblosen »Substanz. di(! histologisch in ie(!ei' l^eziehung uiit dem Sarki'lemma der Mnskelzcdle übei'einstinnnt. SäfftigMMi l)eliaui)tet zwar, dass die Urundsubstanz des Ligamentes als Bluskelwerk anzusehen sei. Dieser Ansicht ^^■idersp^ieht .dier nicht nur das uptische Verhalten, siin*lern vor allen Dingen auch die Entwickelungsgeschichte. In der Sarkolenunagnuidsubstanz sind zahh'eiche. .djer sehr dünne und häutig .inastonnjsirende Lungitudinal- und CirculärmuskelHbrillen eingebettet. Die zugehr>rigen Kerne haben eine länglich ov.de Form und bilden die Centr,!. \'nn denen die Filjrillen auslaufen. Ihi'e aussergewöhnliche G-rösse ist wahrscheinlich die Ursache gewesen, dass man sie in früherer Zeit als Granglienzellen nder einzellige Drüsen beschrie))en hat. Wesentlich kianplizirter i>t der Bau des Ligamentum suspensDrinm bei Ecliinitrln/ncliiis -:i — Vdin iTsTm IIoiloii ii'i'lit (Ins Ligament ilirekt auf ilcn zwoitrii iihcr. Da alirr. wo die dtinncii, zugespitzti'ii Enden der Keinnlrüsen zusaninienstcsseii, entstehen in Folge der plritzliclien 5Iassenal)nalnne der Eiuscidüsse zahlreiche Falten und lM-h(d)ung-en ('s. Tafel 3, Fig. 8 L'). Ein .-dinliches. aber weit ansehulichei' entwickeltes Faltensystem wird dicht hinter dem zweiten Ilmh-ii gefunden. Leuckart hat die Falten]ii)l>ter gesehen und im firussen und (i.mzen richtig l>esehriel)en. Nur mit einer Bi'mei'kung kann ich mich nicht vollständig ein\erstainlen erklären. Leuckart behauptet nämlich, dass einige der Falten 1)is an die Leibeswaiid herani-eichen und mit dei'en Peritonalbe- kleidung eine \''crbindung eingtdien. Li solchen Fällen sollen dann f^isern \iin der Längsmuskitlatur abbiegen und dem Ligamente sich auflagern. Ein Zusannneuhang des rrihrmfrirmigen Ligamentes mit dem Hautmuskelschlauche kann sclum aus d<'m < Grunde nicht existiren. weil die Falten gar nicht konstant sind, sun ■\\ie(lcrli(.iltr (li- üilcr tn'i'!iiit(.iiiusclii' Vi'i'jistcluii.i;' aus drei Zellen, ileri'ii KeiMic auch iiocli l)eini aus- gebildeteu Organe in dt'in distalen Knde des Stieles vorgefnnilen worden, entstanden ist. Alle Tlieile dieser Floekenl)üs(di(d . mögen sie Stiel nder \'erzweignngen erster, zweiter, «Iritter flrdnung licissen tragen einen unvcrkennliaren, rührigen Bau zur Sehau. I)ie Fliielccnstiele, siiwie die dni-eh dendritisehe Verzweigung aus deniseihen entstandenen gröberen Verästelungen besitzen eine kräftige Wandsehieht. Sell)ige besteht ans einem teinkrjrnigen, von zahllosn Faseren durchfloclitenen Protoplasma, in dem eine Mengi' kleiner stark glänzender l'röpfchfni oder Küg(dchen eingebettet ist. Diese Körnehen schwärzen sich mit Osmiumsäure und seheinen demnaeh fettartiger Natur zu sein. l)ie Diidvc ib'r ^A'amlsehieht ist relativ alleroi-ts ilie gleiehe. Nur am distalen Ende des Stieles, alsu an jenem Orte, wo die mäehtigen Ri'diren erster r)rdnung einmünden, häufen sich reichlichere Mengen solchen Plasmas an. Es bilden sieli drei grosse Erhebungen, welche sra\uhl in das Lununi dei- Ri'ihre. ;ds auch über die äussere Obertläelu' ders(dben hervorragen. Im Zentrum dieser drei Anschwellungen linden wir die drei grossen Kerne, ovale Bläschen mit schwach entwickeltem Chromatingerüst (s. Tafel 10, Fig. 17 Xi'i. Die äussere Begrenzung der i)r<>tii])lasmatischen Röhi-enwand bildet ein dünnes deutlich konturirtes Sorkolcmmahäutelien. Nach innen zu scheint ' "\\ imperhaarschr.pb/ ausfiiln-en , wer NcplirostoiiuMi f;-flaii!j;'tc'ii Exkretstofflösuii;;-cn .lUiiiählicli licr;iu!-j;vtrii'l)cii. Durcli \'cniiittclunif des .Sy«tciiies (Irr sich ii,u-li uiul ii.u-li ci-wcitc-nicL'n Rcilircii gelangen sie schliesslich in die geräumige Höhlung des Polsterstieles, um nun durch die im Ductus ejacnl.-iturius verl.-iufenden Lcitunj;-s\vege ans dem Kiirj)«* entfernt zu werden. JJeu grüberc'n J>au der Geiiitalscheide hat schon .Schneider ganz richtig erkannt'). Leuckart aller hält Bindesubstanz und Muskelseheide streng auseinander. Erstere bildet eine direkte Fortsetzung iler inneren Liganientscheide und schliesst die Samenleiter, die Ausführuiigsgilnge der Anhangsdrüsen und eine wechselnde Zahl von Längsmuskelfasern in sich ein. Die aus Längsrauskelfasern bestehende cylindrische Muskelscheide aber ist davon vollkommen unabhängig und ganz nach Art des Lemniskeu- niantels durch Ablösung von der Leibeswand entstandmi. Säfftigen hat Echiuorhi/uchus angustatus, Echiaorhynrkuf, pvotiuis und E(:huioyhi//tchus i-Javnenqjx auf diese Verhältnisse hin eingeiiender unter- sucht und ist zu dem gleichen Resultate wie .Schneider gekonnnen. Trutz alledem hält .Säfftigen die Behauptung aufrecht, dass die Genitalscheide ähnlich wie der Lenuiiskenmantid von der Körperwand ihren Ursprung nälnne, und zwar in Gestalt zweier von der Längsmuskulatur sich abzweigender Längs- bänder, die sich niantelförmig um die Kittgänge und .Sann^nleiter zu einer sich nach hinten erstreckenden cylindrischen .Seheide vereinigiMi. Ol» dies freilich mit Recht geschieht, ist mir höchst zweifelhaft. Ich für meinen Theil kann mir wenigstens nicht vorstellen, dass diu'cii das einfache Zusannnenwachsen zweier bandförmiger Längsmuskeln ein Ringfiserrohr entsteht. Nach meinen eigenen Beobachtungen besteht die Genitalscheide aus häutig anastoniosirenden und zu einem engmaschigen Netze verwobenen Ringnuiskelrriliren. Betrachten wir einen Längsschnitt durch den Ductus ejaculatorius, so treten uns die Durchnitte der stark abgedachten Ringfasern in läng- licii ovaler Form entgegen (s. Tafel o, Fig. 4 Lruii. Obwohl es bei EcJäiioyhi/wIntx gigas als Regel gilt, dass die zu blatt- oder säulenförmigen Bündeln vereinigten Fibrillen sich gleiehmässig über die gesammte Peripherie vertheilen, so findet man doch nicht selt<'n auch solche Fasern, deren Rindenschicht an der Aussenfläche beträchtlich verdickt ist und an der gegenüber liegenden Wandung in demselben Verhältnisse alniimmt. ]'ei Erlnnorhynchux anj/nx- tdfMS und Echinorhijnchiis haeriirn entbehrt vielerorts das innere .Segment der s<'hr Machen Faserbänder vollständig der tibrillären .Struktur. Die gesammte Ringmuskulatur des Ductus ejaculatorius bihlet das Aef|nivalenl von vier Zellen. Die zugehörigen Kerne findet man konstant an der Bauchfläche dicht neii der .Medianlinie, und zwar zwei derselben eine kurze .Strecke über dem Penis, zwei aber in iler Hcihe der beiden Bui'salmark- beutelkerne (s. Tafel 3, Fig. 1 Lrm ; Tafel 3, Fig. S Lrm). ') Dil' (Ti-össenverluiltnisse des Ductus ejjicuhitorius sind tili- die von mir uutersueliteii Species die t'olirenden : Lilnije lies gesclilechtsreit'eii ^länuchens : Läuire Dicke des Ductus ejaculatorius : Echiitiji-lujai-ltits (jiyas 1U"2 nun: 10 — 11 nun: 1,7 — '2,1 mm; Echianrliytu-Iins angustatus, ."),il iiiui: 0,6 — 0,68 .. : 0,:! — 0,:U ,. : Eclii/torhynchus liaenoia, 10, "2 mm: 1,1 — 1,-2 .. : 0,6 — 0,7 „ : Echl/iovhipichun trii-hocephalus 46 nun: 2,01 — 2,09 .. : 0,-1 — 0,4.5 ., ; Echiiim'hyurhii.H jjon-ir/cus jnv. 22 mm: 1 ,'.i — 2,2 „ : 0,4 — 0,,") _ ; EfhuiiJi-hi/ii.c/iu« sti-uinosus }u\-. ."> mm; ' 0,6 — 0,6s> .. ; 0.1 — iiji'i .. . 1& 49 öi AHeQuerselinittc, die in.iii Juicli den DiictiiN cjaoiiLitoi'iusi legt, /i-i;;'cii liii streng syininctrisclics TUid äusserst zierliclies Bild. An der Üorsalw.ind i. Der Markl>eutel hat die Gestalt eiiu»r schlanken Birne und mündet vermittelet eines dünnen, aber langen und iiohlen Stieles unterhalb de> Begattungsgliedes in den halbkugelförmigen Bui-salmuskel ein. All ihm lassen sich zwim scharf gesonderte und vollkommen selbständige Theile unterscheiden, nämlich wii aus Riii"fasern üebiideter Mii^kelmaufel und der eigentliche Markbeutel. ') IHe mensolilirluMi P,u-!i.Hit."u, Kd. -1, [)ag. 77S -780. a 51 F> AV.is zunächst den letzteren aufteilt, so zeigt «lersellie trukliii-l, Fig. ;! Rnnn: Fig. 11 Rmnii. Symmetrisch zu den beiden Seiton des Vas etferens und des Bursalinarkbeutels liegen die Aus- führungsgänge der Kittdrüsen, die bei Erhinorhi/nchus angustatits und EJchinorhi/iichiis haerxca konstant in der Sechszalil, beim Riesenkratzer aber bald in der Scchszalil, liald aber aueli in (h'r .\elitz.ilil vor- handen sind. Der histologische Bau derselben hat aucli nach dem Eintreten in das Muskelrohr des Ductus ejaculatorius keine merkliche Veränderung erfahren. Ungefähr in der 'Mitte der Genitalscheide Tveiten die Kittgänge sich in dem Maasse aus, dass man geneigt sein kiinnte, sie als förmliche Kitt- reservoire zu betrachten. Die meist radial gestellten, durch die gegenseitige Berührung abgeflachten Wandungen scheinen bei Echinorki/nchiis gifjas auf grössere Strecken mit einander verwachsen zu sein ?^ 52 & (s. Tafel 8, Fig. ;> Kg: Fig. 11 KgV Wenigstens* s.th icii niemals eine der lose aut'liegeiiileu Längs- fasern sich zwiselicn sie hinein drängen. Was die letzt erwähnten Mnskelfasern angeht, so bilden diese eine Eigenthümliehkeit des RiestMi- k ratzers. Sie stammen von zwei Miiskelzelien ab, die ihre Spuren in zwei grossen, ventral gelegenen Kernen hinterlassen haben. Durch wiederholte Faserspaltnng sind aus den sehlauchförmigen Muskelzelieii zwei breite, netzartig dnrciilöcherte Bänder hervorgegangen, die bogenförmig die Kittgänge umfassen und bis au die Längsmuskeln in der Umgebung des Vas eflferens heranreichen, ohne aber eine direkte Verbindung mit ihnen einzugehen (s. Tafel ;>, Fig. ;> ; Fig. 11 Lm-). Offenbar kommen ihnen die gleichen Funktionen zu, wie dem das Samengefäss umhüllenden Längsmuskelniantel. Die Kittgänge münden schliesslich, wie dies Leuckart schon vollkommen zutreffend geschildert hat, einzeln, aber dicht nebeneinander und in nahezu gleicher Höhe in das Vas efferens ein (s. Tafel '■>, Fig. 4 Kgi. Ein grösseres gemeinschaftliches Kittreservoir, das nach Säfftigeu durch das Verschmelzen der sechs stark erweiterten Kittgänge entstehen und vermittelst einer einzigen Oeffnung seinen Inhalt in den Samenleiter entleeren soll, konnte ich bei keiner der mir zu Gebote stehenden Spezies nachweisen. Auf das untere Ende der Kittgänge folgt eine bald längere {^Echinorhyiichus angustatus, Eckino- rlii/nchiin haeruca), bald (Echinorhijnchvs ffigos) kürzere Strecke, in welcher der Ductus ejacuiatorius einen nur unbedeutenden Durchmesser besitzt. Die muskulöse Genitalscheide geht, ohne dass merkliche Veränderungen an ihr wahrzunehmen sind, auf den dünneren Theil über und scheint zu den Seiten des Penis an dem Bursalmnskei sieii zu befestigen. Die einzigen Einschlüsse dieses vollkommen cylindrischen, bei eingezogener Bursa und stark verkürztem Leibe schlingenartig zusammengelegten Rohres bilden das Vas efferens, der konische Stiel des Bursalmuskelmarkbeutels und einige wenige Längsmuskelfasern. Der Endabschnitt des Vas efferens hat seine ursjirüngliche Beschaffenheit gänzlich verloren und könnte ohne Kenntuiss seiner Bildungsweise leicht für ein vollkomnK'u selljständiges Gebilde gehalten werden. Die Grundlage desselben bildet ein dickwandiges, strukturloses und vollkommen glasartig durchsicditiges Rohr, «las nach vorn alhnählicli an Dicke abnehmend in das Vas efferens übergeht, mit seinem iiinteren Ende aber bis zur Mitte in die axiale Durchbohrung des Penis hineinragt (s. Tafel ;>, Fig. 4 Veff ; Fig. 3 Veff). Die Innenfläclie dieser Cylinderröhre trägt zahllose, sehr dünne, schräg nach abwärts gerichtete Wimperhärchen, die sehr weit in den Innenraum hineinragen und das Lumen auf einen triangulären Spalt reduziren (s. Tafel i», Fig. 4 F ; Fig. ;> F). Zweifellos bilden sie eine Art Reuse, die den Rücktritt des ejizirten Spermas unmöglich macht. Die äussere Hülle des Sameideiters liefert ein engmaschiges Ringnmskelroln- (s. Tafel o. Fig. 4 \'effnn"). Säfftigen glaubt, dass letzteres eine einfache Fortsetzung der Genitalscheide sei und sich aus di'ui durch ZerSpaltung entstandenen kleineren ventralen Segmente derselben herausgebildet habe. Diese Annahme ist aber nicht richtig. Das Ringfaserrohr des Vas efferens entsteht vollkmnmen unabhängig von der Genitalscheide und bewahrt bei manchen Arten, wie dies das Vorhandensein zweier grosser Kerne zur Genüge bezeugt {Echinorhynchus (jifjas). sogar zeitlebens seine Selbständigkeit. Die einzelnen Fibern dieses Ringmuskelrobres sind in radialer Richtung stark abgeplattet und ana^tomosiren häufig mit einander (s. Tafel iJ, Fig. 4 Veffrni;. l)ie Hbrilläre Substanz vertheilt sich viel gleichmässiger über die gesammte Peripherie, als dies sonst bei den Fasern der Genitalscheide der Fall ist. K3 5;5 & Die äussere Form des Penis ist bei den verschieden von mir untersuchten Arten sehr heträcht- hclien Seiiwankungen unterworfen. Bei Echiiiorhi/nchus angustrdvs und Echinorhychus haeruca bildet er «ine schlanke Spindel, die fast zur Hälfte frei in die Hiihlung- der Bursa copulatrix hinenn-agt. Er ist rein muskulörer Natur und gleiciit in seinem feineren Bau den Muskelzellen, die wir im Grunde der Uterusglocke finden. Nur an der Aussenfläche kummf es zur Bildung feiner querverlaufender Fibrillen- biindel, die zu einer dünnen Rindenschiclit zusammentreten und zweifellos als Sphincteren funktioniren. Das jMark besteht grossentheils aus vielfai-ii vertioehtenen oder tilzartig verwobenen dicken Protoplasnia- fäden und beherbergt zwei bis vier länglieli ovale Kerne. In den meist sehr engen Hohl- und Spalt- räumen zirkulirt dieselbe Flüssigkeit, die auch sonst im Muskelmarke angetroffen wird. Die axiale Durchbohrung des Begattungsgliedes wird zur Hiüfte von dem Vas effcrens. zur Hälttc aber von einer faserig strukturirten, derben Membran ausgekleidet. Letztere ist hypodermalen Ursprunges und bihlet eine direkte Fortsetzung des die frei hervorschauende Fläche des Penis be- deckenden Hypodermisgewebes. Radiärmuskelfaseni und Kerne iiabe ich in beiden Theilen niemals vor- gefunden. Das Begattungsglied des Riesenkratzers hat die Gestalt eines kurzen gedrungenen Kegelstumpfes und prorainirt nur weniges über die Hautdecke der Bursa copulatrix (s. Tafel ."l, Fig. 4 P). Der Haupt- masse nach besteht es aus jenem schwammigen, oder tilzartigen Prutoplasmabalkenwerke, in dem sich auch konstant vier grosse Kerne aufhndeu lassen (s. Tafel H, Fig. 4 P). Dem vollständigen Mangel an kontraktilen Elementen wird durch das Vorhandensein eines wohl entA\ickelten, kräftigen Ringniuskel- rohres abgeholfen (s. Tafel ;•}, Fig. 4 Prm). Selbiges spaltet sich am oberen Rande des Penis von der Muskelhülle des Vas efl'erens ab und überzieht allerorts, dem dicken Sarkolemmabelage sich anschmiegend, das Begattungsglied bis an sein vorderes Ende. Besondere Kerne konnnen dem Penissphincter nicht zu. Der Penis ist in einer mächtigen, glockenförmig gebogenen Muskelpiatte eingefügt, die offenbar die Grundlage der Bursa copulatrix bildet. Für gewöhnlich ruht sie im Inneren der Leibeshöhle eine mehr oder minder ansehnliche Strecke vom Sehwanzende entfernt. Die Verbindung mit dem letzteren vermittelt ein derber häutiger Schlauch, der ganz die nämlichen Eigenschaften wie die Leibeshaut auf- weist und ohne Kenntniss seiner Entwickelungsgeschichte für eine einfache Hauteinstül])ung gehalten werden müsste. Beim Austreten der Bursa co])ulati'ix, das offenbar durch den Andrang des durch besund(>re Protrusoren heraljgezogenen Ductus ejaculatorius veranlasst wird, stül])t sich der Bursalschlaucii in ganzer Länge um und l)ildet dann die äussere Bekleidung des Kopulationsorganes (s. Tafel 'A, Fig. 4 Bs). Die innere und die äussere Wand des Bursalmuskels bestehen aus dicht verpackten, unregel- niässig gestalteten Ringfibrillenbündeln, die sich wiederholt verzweigen und mit benachbarten Faser- strängen anastomosiri^n (s. Tafel o, Fig. 4 Bmfi. Auf der Aussenfläche werden sie von einer ausser- gewöimlich dicken jMembran, die in jeder Bezi, Fig. 4 Bmm). i3 M ö* Der Penis ist lici keiner der von uiii' imtersiichten Arten vollkommen zentriscli in den Ikirs.il- m^iskol einjr<'t'iigt, sondern st<'ts (h-v RiickenHiielie f^enilhert. Diese eifrentliümliclie B<-t'esti.u;un.ir hrintct OS mit sich, d;iss das Kopulationsorgan nacli seiner Entfaltnng eine dorsale Lage annimmt. Direkt nnti'r der grossen, zur Antnahnie des Begattungsgliedes bestimmten Durchbohrung ent- deckt man .in der, der Leiiteswand zugikelii'ten, konvexen Fläche der Bursalmuskelkappe eine kleine kreisförmige OefFnung, welche die Kommunikation des Muskelmarkes mit di-m des Bursalmarklieutels ermöglicht (s. Tafel i), Fig. 4 Rmm*i. Der Sarkolemmaüberzug des Bursalmuskels setzt sich direkt in di<- Wand des Beutels fort. l'xi Echinorhynchiis angtistatus und EchinorhtjnchuK hofiruca bildet dei- Grund des mächtigen Bursalnmskels zwei ansehnliche Aussackungen, die gewöhnlich in (iestalt zweier Halbkugeln in die Leibeshöhle hineinragen. Sie liegen zu den Seiten des Begattungsgliedes und sind mit den trüber als Saugscheilien lje;?i'ichneten (Tcbilden identisch. Die Weite der Oeffnimg. vermöge der ihr Hohlraum mit dem der Bursa kommunizirt, ist von dem Contraktionszustande der Muskelkappe abhängig. Nach der Hervorstülpung des Kopulationsorganes erscheinen sie nur noch als Hache, schüsseiförmige Grübchen, die schliesslich beim Umfassen des weiblichen Schwanzendes gänzlich verstreichen. Zum Bursalmuskel gesidlen sich noch einige Muskelfasern hinzu, die gleichfalls an den Bewe- gungen «b'r Bursa copnlatrix sich betheiligen. Bei Echiiiorhynchns gigas treten sie in der Form eines engmaschigen Ringfasernetzes auf, das der konvexen Anssenfläche des Bursalnmskels sich eng anschmiegt lind bis in die Nähe des Penis reicht (s. Tafel o, Fig. 4 Bmrm). Die einzelnen Röhren sind in radialer Richtung stark abgeplattet und mit einer ziendich dicken Fibrilleiirinde ausgestattet. Bei völlig erwach- senen Individuen scheinen sie sicli mit der muskulösen Genitalscheide in einem direkten Zusammenhange zu befinden. Wenigstens habe ich ni<'mals Kerne aufgefunden, die für die Ernährung des immerhin sehr ansehnlich entwickelten Muskelapparates sorgen könnten. Das Ringfasernetz endigt am unteren, völlig platten Rande der ]\luskelkappe. Bei Echinorhynchus angustatus und Echinorhynchus haeruca fehlt dieser merkwürdige Muskelmantel. An seiner Stelle sieht man einzelne, dünne Längsfasern herabziehen und auch auf den Bursalschlauch übergehen is. Tafel 4, Fig. '2 Bmlmi. Die Entwickelungsgeschichte lehrt uns in ihnen Abkömmlinge der Leibesmusknlatur kennen. Die Auskleidung der halbkugelförmigen Höhlung des Bursalmuskels liefert eiu(j direkte Fort- setzung des hypodermalen Hursalschlauches. Was zunächst den letzteren angeht, so l)esteht dieser aus den nämlichen Schichten, ^\ie die Haut der Leibeswand. Die äussere Begrenzung bildet eine dünne, vollkommen homogene und dnrclisichtige Cuticnla (s. Tafel ;5, Fig. 4 Bcti. Unter ihr breitet sich das in Schichten gesonderte (Echinorhijiiclms anguntatus und Echinorhynchus hafirvcn), oder auch aus wirr vcrwobenen Fasern l)estehende Flechtwerk der Subcuticula aus (s. Tafel .-5. Fig. 4 Bff). Auf letzteres folgt die muskulöse Radiärfaserzon" mit iliren zahlreichen Gefässbahnen (s. Tafel ."), Fig. 4 Brmf). Kerne sind zumal in dem unteren Abschnitte des liursalschlaitches in grosser Zahl vorhanden, wenngleicii auch ihr Durchmesser um ein Beti-ächtliches hinter dem der in der Subcuticula der Leibeswand befindliclien Nuclei zurückbleibt is. Tafel 3. Fig. 4 Bnc). Die Hypodermisauskleidung der Bursa stimmt hinsichtlich ihres feineren Baues so vollkommen mil dem Bursaischlauche überein, dass man über deren Zns;immengehörigkeit woh! kaum einen Angen- <•, 55 .y^^ blick im Zweifel sein kaim. Sie lient «ler Sarkoleinniawaiifl des Bui-Sciliuiiskcls fest ;ui und ist mit ihr ■durcli ziildlose düiiiu' Sarkoleiiuuafädi'ii inni;; vt-rljuiulfn (s. Tafi-I .'!, Fi;;'- 4 Bs ^)_ Blickt luau iu die Höidung- iler Bursa von Echinofltyiichns auffustatus oder Echinorhynchus haeruca, so gewahrt man eine wechselnde Anzahl eigenthüinlicher, je nach dem Kontraktionszustande des Bursal- muskels bald nulir, l)ald minder stark hervorragender Längswttlste. Sic beginnen in unmittelbarer Nidie des Penis, laufen in radialer Hiciitung auseinander und endigen mit einem stark glänzenden KuüpfcheD. Ein zweiter Kranz von papillösen Erhebungen, die aber der wulstartigeii Untei jage entbehren, erblickt man in der Höhe der Saugnapfmündungen iGreeff's freie Kerne). Greeff) hat wohl zuerst den Bau dieser Längsstreifeu eingehender studirt und ihnen, indem er sie als Haft- oder Klammerorgane bezeichnete, einen muskulösen Charakter zugeschrieben. Leuckart*) eschriel)enen Leisten und Knötchen. Gewöhnlich haben sie die Form eines etwas zugespitzten Eies. Ihr Inneres ist vollkommen homogen und gleicht in jeder Hinsicht dem Nervenmarke is. Tafel 4, Fig. "_' Gj):. Von der sie umgelieiiden Hypodennis sind sie durch ein dünnes, al)er scharf konturiiTes Häutciien geschieden. .\n jedes dieser Knötchen tritt eine ') Untersn(.-huiigt>ii ul>fi- (Ihm Bau mul ili.- Natui'gesohiclite von Hcliinorhi/nrliu.i mi/inrins. An-iiiv für N.itur beschichte. 1864, pg. 137. '> Die measchlichen Panisiteu. 2. B.I., ptj. 7s->—1H:i- S3 56 & düniK' Ncrvciitai^iT licraii, ilic am Rande der Barsa]inusk(;lka)>pe umbiegt, sich mit etlichen benachbarten Fasern vereinigt und di, Fig. 6 tf)- Die Basis der Gefühlspapille liegt mit dem die Innenfläche der Hypodermis auskleidenden Sarkolemma in einer Ebene. Den Inhalt dieses säulenartigen Zapfens bildet ein einziger, sehr dicker spiralförmig aufgewundener, oder zu einem wiri'en Knäuel zusam- men"-eschlungener Nerv (s. Tafel 3, Fig. (i N). p]r ist vollkommen homogen wie der Achsenstrang jener in der Leibeshöhle frei verlaufender Nervenfasern. Fast in d<'r Mitte der Basis durchbohrt er die Sarkolemmascheide und die darauffolgende Muskellage (s. Tafel 3, Fig. 6 ns) und vereinigt sich mit zwei der benachbarten Fasern zu dem mächtigen Lateralnervenstamme , der .von den Genitalganglien ausgehend, auf der Aussenfläche der Penisriugmuskulatur herabgeleitet. Der voranstehenden Schilderung, die sich ausschliesslich mit dem anatomischen Baue und der Histologie der männUchen Genitalien beschäftigt, möchte ich noch einige Woi-te über die Physiologie des so komplizirten Kopulationsapparates folgen lassen. Die Wirkungsweise der Bursalmuskelringfasern ergibt sich ohne weiteres aus ihrer Anordnung: durch ihre Kontraktion wird der von ihnen umgrenzte halbkugelförmige Hohlraum eine Einengung er- fahren. Es liegt klar auf der Hand, dass die Wirkung der die konvexe Aussenfläche des glocken- förmio-en Bui'salmuskels bildenden Ringfjisern nur dann voll zur Geltung kommen kann, wenn die von den konzentrischen Wandungen umschlossene Markmasse, beziehentlich die in ihren Hohlräumen beflnd- iiche Muskelfltissigkeit nach den Seiten auszuweichen gehindert wird. Diesem Bedürfnisse ist durch die Anbrino'iui» einer dicken kontinuirlichen Sarkolennnamembran auf der Aussenfläche der Fibrillen rinde in ausreichendem Maassc Rechnung getragen. Femer finden wir am Bursalmuskel eine Einrichtung, die den Wurm in den Stand setzt, sein inächtig entwickeltes Knpulationsorgan, dessen Durchmesser unter Umständen dem des Schwanzes gleich- kommen kann, in den Leibesraum zurückzuziehen. Unmittelbar unter der Penisdurchbohrung hatten wir eine kreisrunde Oeflfnung gefunden, vermöge deren eine Kommunikation zwischen dem Markraumc des Bursalmuskels und jenem früher ausführlich beschriebenen Bursalmarkbeutel hergestellt wn-d. Sollen nun die Begattungswerkzeuge zurückgezogen werden, so erschlaff'en die Ringfasern des Markbeutels und die in dem Marke des Bursalmuskels zirku- lirende Flüssigkeit tritt durch die Elastizität der Wandungen zum grösseren Theile in den Beutel ein. In Folge dessen verliert der Bursalmuskel seine pralh' Füllung; die Wandungen runzeln sich und falten sich zusammen, und nun ist die Bursa copulatrix geeignet, durch die in Folge der Kontraktion des Diktator zwar erweiterte, ohnehin aber doch verhältnissmässig sehr enge Leibesöfthung iiindurchzugleiten. Ich möchte hier nochmals hervorheben, dass ich mich der funktionellen Deutung der beiden zu den Seiten des Penis gelegenen ohrenförmigen Aussackungen {Echinorhynchus angustatus, Echinorhynchns^ «3 57 5> — Aaerucai als .Saiiyor^anc (Pagenstech er, Leuekart) nicht ansclilicsscii k.iiiii. Schon der Umstand, dass die n)iiskul(')se Grundlafre dieser beuteltonnifreii Taschen nur eine Fortseizuiij;- des l^iirsalmuskels bilde und keinole und zweitens die eigentliche Hervorstülpung der letzteren. Die Herabbewegung der Bursa copulatrix bis zum (Tcnitalporus geschieht durch einen eigen- thündieh geformten Jluskelmantel, der das ganze Kopuiationsorgan sammf dem sich daran anschliessenden Bursalschhiuch allseitig umhüllt. Man kann sich seine äussere (Jestalt wohl am leichtesten vergegen- wärtigen, wenn man sich zwei Kegelstümpfe so aneinander gefügt denkt, dass ilire grossen Basen zusammenfallen. Der so gebildete Doppelkegel besitzt drei Insertionsflächen. Sein vordei-es, eingengtes Ende befestigt sich am unteren Rande des Constrictor ductus ejaculatorii. Der mittlere, stark hervor- ragende Rand steht mit der Längsmuskelschicht der Leibeswand in Verbindung, während das Ende des hinteren Kegelstumpfes in der unmittelbaren Umgebung des Genitalporus an der Leibeswand sich an- heftet. LTntersuchen wir diesen Muskelschlauch etwas näher, so zeigt es sich, dass er lediglich aus Längsfasern, die sich zwar verzweigen und mit benachbarten Aesten anastomosiren können, aufbaut. Die Wirkungsweise dieses Muskels, beziehentlich der beiden Muskelsegmente, ergiebt sich ohne weiteres aus der (iestaltung. Der vordere Kegelmantel wirkt als Depressor bursae: wenn seine Fasern sich kontrahiren, wird das untere Ende des durch mächtige Muskelmassen gesteiften Ductus ejaculatorius nach abwärts bewegt. Hierbei drückt es gleich einem .Stempel auf die Mitte der Bursa und .schiebt selbige vor sich her, bis schliesslich seine beiden Insertionsflächen in eine Ebene zu liegen kommen. Biblivtbeea zoolot'ivü. Heft Vll. ö 53 f:i Eine weit andere Wirkuiij; hat die Kontraktion der Fasern, welelie die untere gleichfalls konisch ;;et'oniite Hälfte des Muskihn.intils ausniaehen. Da selhijic sich iu schräger Riclitung zwischen dem Rande der (icnitalött'uung uml der Leibeswaud ausspannen, so wird eine Verkürzung derselben eine Ausweitung der (Tenitahitt'nung zur Folge haben. Die vom Depressor herabgeschobenc Bursa copu- lati'ix kann jetzt in drn vom Dilatator stark erweiterten Genitalporus eintreten. Ks liegt aber aucii. wvuw man die Lage dfr nüttleren Insertionstläche im Auge behalt, klar auf der Hand, dass der eben i)escliriebene JMuskelapparat die eigentliche Hervorstülpung des Kopula- tionsorganes allein nicht Itewerkstelligen kann. Zu diesem Zwecke sind zwei kräftige Muskeln, die Protrusores bursae, angebracht, welche ungefäin- in dei- Mitte der Genitalsclieide beginnen, die Leibes- höhle in diagonaler Richtung durchsitzen und schliesslich lateral in der Nähe des Depressor bursae an der Muskulatur der Schwanzspitze endigen, Sie zeigen den nämliclien Bau wie die Retraktoreu des Receptaculum und enthalten je einen grossen länglich ovalen Kern, iu dem sich ausser dem grossen eckigen Nucleolus noch einige kleinere, durch ein feines Maschenwerk verbundene Chroniatinhäufchen deutlicli unterscheiden lassen. Bei allen diesen Betrachtungen darf jedoch nicht ausser Acht gelassen werden, dass auch die .-iusserst kräftige Muskulatur der Leibeswand an der Ausstidpung des Kopulationsorganes einen weseut- lichen Antheil nehmen kann. Durch das gleichzeitige Zusammenwirken der Ring- und der Längs- inuskidatur wird ein Druck auf die in der Lei})eshühle eingeschlossene Bluttiüssigkeit ausgeübt, der seiue Wirkung in der lüclitung des geringsten "Widerstandes, in diesem Falle also gegen die Bui'sa hin. ent- falten niuss. Bei der Zurückziehung der l^)Ur»a kommen ausser dem Dilatatur nur noch zwei Muskeln Retractores bursae) in Betracht, die vom oberen Ende der Genitalächeide abgehen und neben den .Seitentheilen des Liganu-ntum Suspensorium hinziehen, bis sie in der Höhe ih^r Keimdrüsen mit der Längsmuskulatur der Leibeswand sich vereinigen. Trotz ihrer gewaltigen Längi- weisen diese Faser- bänder doch nur je einen einzigen Kern auf. Die Entwickelungsgeschichte des männlichen Genitalapparates. < i f»*licli. Den ersten Versuch, die Entwickelungsgeschichte des männlichen Geschlechtsapparates aufzu- klären, verdankt die Wissenschaft R. Le u ck a r t ' ). In der im ( »ktober des Jahres 18<->2 veröffentlichten höchst denkwürdigen Abhandlung: „Uelter Echiiiorhi/in-hns'^ liefert er den strikten Kachweis, dass die Keimdrüsen nebst den Ausführungsgängen der Geschlcchtsprmlnkte ans der hinteren Hälfte des als Embryonalkern bekannten Zellh.iufens sich herausbilden: Nachdem die JMnbrvinien des Echinorhi/nrhus prideus eine Länge von (»,7 mm erreicht haben, beginnt der P^mbrvomdkern unter rascher (irössenzunahme sich zu strecken. Die einzelnen Zellen •i Heliiiintholüsiselie Kxjjoviin.'ntaluntHisu.liiirifteti. N^icliriclit.^n von (i-r G. A. Universität zu Oottingeii, \M\i, No. -il. pa;;. 4:i.S— 440, 44-2—44:'.. !Q 59 Bi gruppiren sidi zu Hauten, die inuiier scliärfer sich gegen iiii;)ii, pag. S20— *'2'.l, 8:il. S37 — S41. Fig .iyS — HStö ; j»i7— 3;tS. K3 60 t> /;us;inimcnliäni2;cii und ei-st dadurcli i;'e,i;cMi eiuauder sich absetzen, dass die Röhreuwand zwischen GangUou und (icsclilcclitsdrüseii diaplirajiinciiartig sicli einfaltct. Die h'tzte Zellon,uruii|><'. welche die Aidage der Geschlechtswege darstellt, hat sich inzwischen nicht bloss beträchtlich gestreckt, sundern auch in drei auf einanderfolgende Abschnitte getlieilt. Die obere dieser Abtheilungen liefert die Anhangsdriiscii nut dem Samenleiter. Die beiden unteren aber verwandeln sich in die Ko])ulationsorgane. Zwischen die Begattungsorgane und die Keimdrüsen sidiiebt sich ein cylindrischer Strang ^Ductus ejaculatorius) ein, der freilich erst spjit, kurz vor der Unistülpung der Rüsseltasche, sich anlegt, aber dann rasch um ein Beträchtliches sich streckt. Dem Ansclieine nach wird die Längszunahme dieses elbschnittcs sehr wesentlich durcli das raschi- Wachstlinni zweier heller Schläuche bedingt, die. ursprüng- lich in (!e^talt bläschenförmiger Zellen, den bctreft'enden Strang durchziehen und die ÄFuskelwände des- selben ül)cr sich gewissermassen abformen. Die erste Anlage des Begattungsajuiarates geht schon frühe eine weitere Differenziruug ein. Infolge derselben lassen' sich zwei, dann drei Abschnitte unterscheiden, die der Reihe nach auf einander folgen und je durch eine besondere Anordnuni;- ihrer Zellen sich auszeichnen. Der obere und untere dieser Abschnitte besteht seiner Hauptmasse nach aus einem runden Ballen von heller Beschaflenheit and ansehnlicher Grösse. Beide Ballen stossen in der Achse der Genitalauhige nahezu auf einandei- und werden in der Peripherie der Berührungsebene von dem mittleren Abschnitte umgürtet, der in Form eines Ring^^•nlstes nach Aussen vorsprin.i;t. Auf einer gewissen EntMickelungsstufe lassen sich in jedem dieser Abschnitte vier grosse Zellen unterscheiden, die je einen Quadranten des Querschnittes einnehmen, aussen aber noch von einer gemeinschaftlichen Hülle überzogen sind und zu dieser sich in äl'.ulicher Weise zu verhalten scheinen, wie wir das von den Achsenschläucheu des Ductus ejaculatorius hervorgehoben haben. Inzwischen liat das untere Ende des männlichen Leiruni;saiipai-ate- ein Achsengebilde geliefert, das sich trotz seiner ansehnlitdien Grösse als Cirrus zu erkennen gibt. Es ist ein zapfenförmiger, ziem- lich plumper Körper, der sich rasch verlängert und dabei zwischen die Zellen einsenkt, welche den oberen Theil des primitiven Begattungsapparates ausfüllen. Da gleichzeitig die Aussenwand dieses Abschnittes nicht unbeträchtlich sich verdickt, so gewinnt letzterer durcli den in der Achse herab- hängenden Cirrns ein fast glockenförmiges Aussehen. Schon l)ei der ersten Anlage des Penis bilden sich neben dessen Basis zwei halbkugelförmig/; Auftreibui!"'en, die "auz die VerhiÜtnisse der früher besohriel)enen Saugnäpfe wiederholen. Unterhalb der Penisspitze entsteht durch Anseinanderweichen der Zellen ein blasenförmiger Kaum, die erste Anlage der Buvsalludile. Die an die Auss(>nwand gedrängten Zellen platten sieh ab und werden zu einem körnerndchen I'eberzuge. der noch lange Zeit hindurch eine widstige Beschaffen - heit besitzt. Die Zellen der zweiten und dritten Abtheilung rücken bei der Vergrösseruug des Inneuraumes innner mehr nach abwärts und liefern die M'ände des Bursalsackes, Die äussere GeschlechtsöfFnung entsteht erst spät, nachdem die Entwickelung der Hegattungsorgane nahezu beendigt ist- <3 61 ES— "Kijt>-ono I?ool>fiolitiiiiin-oii. L)ic Aiilafi^e des luännliclien Geuitalapparates fällt in die f'rülierstc Periode des posteinbryonalen LeUens. Sclion zu der Zeit, wo die ersten Kerublaseii der Hypodenuis siclitlfar werden und das seelis- kci'nij;e Syncytiuni des Rüsselzapfens. nebst dem daran stossenden, mächti^-en. nvalcn (iaujj'lieidvernliaut'en vom „Embryonalkerne" sich deutlich abzugrenzen beginnen, sehen wir in der Nähe des späteren aboralen Lcibespoles ß bis 8 Kerne, die gleichfalls der peripherischen Zone- angehören und augenscheinlicherweise des gleichen (ectodcrnialen) Ursprungs sind. Iiervoi-treten. Unter rasch fortschreitender Grössenzuuahme rücken sie nach abwärts und umgeben sich mit einem gemeinsamen, hellen Plasnialicife. Xoch ehe letzterer scharfe Konturen, die ihn gegen das Plasma des Hypodermissyncytium abgrenzen, annimmt, bilden sich aus den Seitentheilen zwei Hache Hervorragungen, die sich allmählich verlängern und schliesslich in zwei kurze kalottenförmige Scheiben auswachsen. Die (iebilde. die auf diese Art ihren Ursprung ge- nommen haben, sind nichts anderes als die Anlage der 'langlia gcnitalia. die /war einstweilen mit dem Bildungssyucytium noch zusammenhängen. Das eiförmige Syncytiuni. von dem die Gauglienanlagc sich ahhiste. liefert den häutigen Hursal- sack und die Auskleidung der Bursa copulatrix (s. Tafel 4. Fig. ll' Fzs). Inzwischen hat in der Aequatorialregion des allseitig vom Hypodermissyncytium umschlossenen Kcrnballens die Bildung einer zweiten (iürtelzone, der Hautmuskulatur, ihren Anfang genommen. Aber noch Ijevor die letztere in der Medianebene sich schliesst, erleidet der Achseustrang eine weitere Diffe- reuzirung, in Folge deren er sich in mehrere rundliche Zellencom|)lexe auflöst. An das mächtige (ianglion cephalicum, das bekanntlich auf diesem Entwickelungsstadium von der Muskulatur der Leibeswand noch nicht vollständig umhüllt wird, stösst ein kurzer, dicker, konischer Zapfen. Selbiger besteht aus einem körnig-fadigen, hellfarbigen Protoplasma und enthält ungefähr ein Dutzend schöner grosser Kernkugeln (s. Tafel 10, Fig. 5 Lg). Die sackartige Aussenschicht berührt er nur in der Rücken- und der Bauchfläche. An den Seiten aber schieben sich jederseits zwei grosse kubische Zellen ein. die ich schon an einer früheren Stelle erwähnt und Füllzelleu genannt habe (s. Taf. 10. Fig. f) Fz). Ihre Kerne erreichen eine aussergewöhuliche (rrösse und enthalten eine be- trächtliche Menge grosser Chromatinanhäufuugen, die durch ein wohl entwickeltes Fadengeflecht unter einander verbunden sind. Das Chromatingerüst ist meist so dicht, das man beim ruhenden Kerne die Xucleolen nicht auffinden k;tnn. Die Verbindung des konischen Zapfens mit dem ersterwähnten «•todermalen Endstücke \-ei-inittelt. ein Plasmaballen, dessen äussere Form sich wohl am besten mit der eines in der Längsachse stark ver- kürzten Eies vergleichen lässt. Seine Kerne sind etwas kleiner als die des vorangehenden Abschnittes dafür aber in weit beträchtlicher Anzahl vorhanden (s. Taf. 10, Fig. .ö (iw). Die nächsten Verände- rungen, die mit der < ienitalanlage vor sich gehen, betreffen das mittlere der drei Achsenstücke. .leder- seits treten drei grosse Kerne an die r)berfläche des Syncytiuni; sie umgeben sich mit hellen Plasma- höfeu und lösen sich, indem die letzteren eine deutlich erkennbare Membran abscheiden, vom Ballen los. Nachdem diese jungen Zellen sich um etwa die Hälfte ihres ursprünglichen Durchmessers vergrössert haben, findet eine Translokation derselben statt. Das untere Zellpaar rückt nach abwärts und kommt schliesslich an die Seiten lies ectodermalen Endzapfens zu liegen fs. Tafel 1>, Fig. 14 Rhu. Aus ihm Xi H2 Ö g^eht bei Echinorhynchus gigas jener eij!;enartige doppelkegeltonnig gestaltete Läugsmuskelschlaucli licivoi,. dessen obere Hült'te als Depressor bursae funktionirt, wälirend die untere den Dilatator des (Tenitalponis bildet (s. Tafel 4, Fif^. 7 Bmrm). Die beiden vorderen Zellenpaare haben ihre Lage nur wenig geändert. Sie liefern späterhin die Protrusoren (s. Tafel 4, Fig. 12, Lm'-'i und die Retraktoren (s. Tatel 4, Fig. 12 Lm ') des Ductus ejaculatorius. Ueberdies muss ich noch erwähnen , dass man schon auf diesem Ent- wickelungsstadiiini in den stumpfen Winkel, welchen die beiden vorderen Zellenpaare bilden, und etwas der Rückentläche genähert, zwei kleine Kemzellen erblickt. Es sind die Bildungszellen, denen bei Echiiiorhynchns gigas das Ringfasernetz des Bursalmuskels, bei Echinorhynchus angustatus und Echinorhynchvs haeruca aber der Längsfaserbelag der Bursa copulatrix, beziehentlich des sich daran anschliessenden Bursaischlauches seine Entstehung verdankt fs. Tafel 4, Fig. 2 Bmim). Noch bevor diese Umlagerung aVier irgendwie merklich ist. hat der vordere plumpe, konische Zapfen eine Umwandlung erfahren, in Folge deren sein Aussehen sich gänzlich verändert hat. Er ist nicht nur beträchtlich in die Länge gewachsen (s. Tafel 10, Fig. 1 Lg), sondern es sind auch an seiner Rückentläche zwei kugelförmige Zellen entstanden, deren Kerne schon seit längerer Zeit durch die Anwesenheit reichlicher Mengen chromatischer Substanz sich auffallend von den übrigen Nuclei des Syncvtiuras unterschieden is. Tafel 10, Fig. 1 Ha). Wii" werden sehen, dass airs diesen Zellkugeln die beiden Keimdrüsen hervorgehen. Anfangs sind diese Zellen noch klein und vollständig in die Masse des Zapfens eingebettet. Ihre Zelleiber vergrössern sieh aber zieudich rasch und treten dann als halbkugelförmige Protuberanzen über die Oberfläche hervor. An ihren Kerm'ii machen sich allmählich Veränderungen bemerkbar, die auf eine baldige Zellvermehrung schliessen lassen. Die kleinen Chromatinkörner des engmasciiigen Kern- gerüstes riiessen zu dicken Strängen zusammen, die, unregehnässig in einander geschlungen, einen wirren Knäuel bilden. Nachdem die Kernmembran verschwunden ist. vertauschen die inzwischen kürzer und dicker gewordenen Chromosonen ihre gewundene Form mit den haarnadelähnlich gestalteten Schleifen iind treten zur Aequatoi-ialplatte zusammen. Die nächsten Veränderungen bestehen darin, dass die beiden durch Längsspaltung der vier Schh-ifi-n entstandenen Tochtersterne sich von einander entfernen und den Polen der achromatischen Spindel zuwandern. Von jetzt ab folgen die Theilungsphasen in rasciiem Tempo aufeinander. Der Diaster verwandelt sich in das Dispirem und dieses in Folge der Auflösung der ein- zelnen Chromosomen allmählich wieder in das engmaschige Chromatingerüst, welches den ruhenden Kern charakteristisch auszeichnet ('s. Tafel 4, Fig. 12, Ha. i. Wir sehen daraus, dass die mitotische Theilung der ersten Hodenzellen ganz in der nämlichen Weise sich vollzieht, wie bei den Spermatogonieu. Das Endresultat bildet ein Zerfall der Mutterzille in zwei gleich gi'osse und gleichgestaltete Tochterzellen. Da nun aber der Vermehrungsprozess sich sogleich an den Tochterzellen wiederholt, so kann es nicht verwundern, dass man schon nach verhältnissmässig kurzer Frist an Stelle dei- einfachen Ge- schlechtszellen ansehnliche Zellballen vorfindet (s. Tafel 10, Fig. 1 H.i.; TatVI .3. Fig. 10 H'; Tafel 4, Fig. 1 H; Fig. 7 11', H^; Fig. 10 H'. H^). Nachdem die Vermehrung der Keimdrüsenzellen ihren Anfang genommen hat, geschieht auch die Anlage der Vasa deferentia. In der Nähe des unteren Endes eines jeden Hodens tritt eine Zelle, deren Aussehen vollkommen mit dem der Hodenzellen übereinstimmt, an die Oberfläche der Hodenanlage (s. Tafel 10, Fig. 1.") vdi. Nachdem sie sich in einen schlanken, cylindrischen Zapfen verwandelt und ihren Durchmesser etwas vergrössert hat, erleidet sie eine wieder- — S3 >y.i e* — iholtc Theilun^. Da nun aber die Klüftungsebenei: des Zellleibes kouataat die Körperläugsachse unter rechten Winkeln kfcuzen. so j^eht au?- einer jeden dieser Zellen eine einlache Zellreihe, die zweitclsoline die Anlage der >Saniengefässe bildet, hervor (s. Tatel 10, Fig. In vd; Tafel ;*>, Fig. 10 vd ; Tafel 4, Fig. 1 vd, Fig. 7 vd, Fig. 10 vd, Fig. 4 vd). Die beiden von den auf dieser Entwickelungsstufe iiueh neben einander liegenden Hoden (». Tafel 4, Fig. 7 H', H^) herabziehenden Vasa deferentia konvergiren nach hinten und stossen am aljoralen Ende des konischen Liganientzapfens auf einander (s. Tai'el 4, Fig. 7 vd : Fig. 10 vdi. \\äiirend der voranstehend geschilderten Unnvandluugen hat aueh die Vermehrung der lateral gelegenen Füllzellen ihren Anfang genonnuen. Auf die Veränderungen, welclie iiierl)ei die Kerntigur und der Zelllcib erleiden, brauche icli an dieser .Stelle nicht einzugelim, tla ich selbige schon in einem fiüheren Kapitel ausfuhrlich geschildert habe (vergl. pag. Sl — (S;)). Die Vermehrung der Füllzellen macht in der 'l'hat erstaunliche Fortschritte. Aus jenen wenigen kubischen Zellen entstehen in kurzer Frist zwei lange, dreikantige, prismatische Zellk(ir])er. die mit ihren breiten Flächen die .Seitentheile des Hautmuskelsyneytiums. mit der gegenüber liegenden etwas abge- stumpften Kante aber die Genitalanlage berühren. Während die Bildung des Füllkörpers sich vollzieht, ist auch die Entwickelung der Kdr). Späterhin aber runden sie sich ab und nehmen, indem ilu- hinteres Ende sich zapfenartig auszieht, die Gestalt schlanker Birnen an (s. Tafel 4, Fig. 4 Kdn. Wir haben es in diesen Zellen mit densell)en Gebilden zu tbuii, die schon v. Linstow hei EchiHorhyiichns mujusüttnti gesehen und vollkonunen zutreffend als die Anlage der Kittdrüsen gedeutet hat. Die bei Weitem tiefgreifendste Umwandlung hat aber der mittlere Al)schuitt der tlenitalanlage, von dem wir schon in ein(-m früheren Studium etli Kerne sich verdoppelt hat, timlct eine Quertheilung des Zapfens statt (s. Tatel a, Fi};. 10 Veffl. Das untere, konisoh zugespitzte Segment verwandelt sich in zwei Kernzellen (s. Tafel 4, Fig. 1 VefF*!; aus ihm bildet sich im Laufe der Zeit der mit Wimperhärelien ausgekleidete Endabschnitt des Samengefässes. Das obere und grössere Theilstück des Zapfens aber behält noch lange seine syncytiale Natur bei (s. Tafel 4, Fig. 1 Veft"; Fig. 4 ve, VefF: Fig. 10 ve . Vetfi und geht, nachdem es zuvor eine derbe, kontinuirliche Membran, die Wandung des Vas cfferens, abgeschieden hat, zu Grunde. Bevor die Trennung der Plasmamasse des zentralen Zaj)fens eintritt, löst sich von der Ventral- flache eine grosse mit einer ansehidichen Protoplasmahülle versehene Kernkugel ab. Bald erleidet auch sie eine Zerklüftung, in F'olge deren sie in vier Fragmente zerfällt. Bemerk enswerth ist bei diesem Theilungsvorgange, dass mit der Kerntheilung nicht auch zugleich eine Theilung des Zellleibes erfolgt. Anfangs besitzt das vierkernige Syneytium eine geringe Grösse und findet in der Spalte zwiselien dem Muttersyncytimn und der Ligainentanlage genügenden Raum. Bald aber ändern sich die Verhältnisse. Die kleine rundliehe Plasmakugel wächst in einen ansehnlichen Zapfen aus und drängt sich zwischen das Vas efFerens und ilie Kittdrüsen hinein. liCtztere weichen gewöhnlieh etwas auseinander, so dass mai\ auf einem gewissen Entwickelungsstadium das vierkernige Syneytium zwischen den beiden Kitt- drüsenzellreihen antrifft (s. Tafel 4. Fig. 7 Rmmbi. Die weiteren Schicksale dieses Syncytiums, aus dem wir späteriiin den Bnrsalmuskel, den Markbeutel und die letzteren umgürtenden Ringfasern hervoro-ehen sehen werden, können erst dann Berücksichtigung finden, wenn wir die Uniwandelungen, welche die übrigen Theile der Genitalanlage erfahren haben, kennen gelernt haben. Gleichzeitig mit dem soeben beschriebenen rundlichen Kernballen sind zwei mächtige Syncytien entstanden, die in Form zweier halbkreisartig gebogener Platten den mittleren Abschnitt der Genitalan- lao-e in der Bauch- und Rückentläche bedecken, seitlich aber einstweilen noch durch die Zellen der Retractores und Protrusores bursae von einander getrennt werden. Die ventrale Platte enthält nicht weniger als sechs grosse, ovale Kerne, von denen zwei am obei-eii Rande, vier aber in der Höhe der beiden Saraengefässzellkerne liegen. Die dorsale Platte weist nur vier Kerne auf, die hinsichtlich ihrer Lage den beiden vorderen Kernpaaren der ventralen Platte entsprechen (s. Tafel 4, Fig. 1 Lrmi. Die näclisten Veränderungen bestehen darin, dass die beiden Syncytien nach der Loslösung der Längs- muskelzellen in den Laterallinien mit einander verschmelzen. Der so entstandene Ringwnlst verlängert sich nach vorn und hinten und wächst in eine Scheide aus, die allmählich die Kittdrüsen und das Vas efferens mantelartig überzieht und nur die Ligamentanlage unbedeckt lässt (s. Tafel 4, Fig. 7 Lrm). Ich brauche wold kaum hinzuzufügen, dass es der Muskelmantel des Ductus ejaculatorius ist, der ans diesem Gebilde hervorgeht. Gleichzeitig mit dem Auswachsen des Ringwulstes geschieht auch die Umwandlung des darunter befindlichen Syncytiumrestes in lün Aggregat schöner, grosser Kernzellen. Vorbereitet wird dieselbe aber schon in einer etwas früheren Periode, nämlich zu der Zeit, in der die Theilung der Samengefässanlage sieh vollzieht. Um diese Zeit sieht man in der Umgebung des stark verdünnten Endabschnittes des Vas efferens einen Ringwnlst entstehen, der sich aus sechs schlanken, spindelförmigen Kernzellen zusammensetzt (s. Tafel ;'), Fig. 10 P; Tafel 4, Fig. 1 P). Späterhin gehen die deutlichen Zellkonturen verloren, die Zellleiber verschmelzen mit einander und bilden dann eine zusammenhängende Masse (s. Tafel 4. *3 65 ^5f Fif;'. 7 P), aus lU'r nun Jie eigentliiiiiiliclic, -rliw.iiiiiiii.a; cavci'iiiisc Muskrlsubstaiiz iles l!c,ü;ittiinj^s- gliedes hervorgeht. Am oberen Rande dieses Zeüriii^es rindet man. und zwar stets iler BauehHäelie genaliert. zwei kleine aber scharf bi'gi'cnzte KernzelKm, w(delie ihre primitive,', eclcige Form lange Zeit beiliohalten (s. Tafel 4, Fig. 10 Prmi. Erst dann, wenn die Bursalmuskelkappe den rundlichen Fiillzellballen um- wachsen hat, gehen weitere Veränderungen mit ihnen vor, die scldiossiicii zur Bildung des den I^■nis und das Vas efferens umstrickenden Ringfasernetzes führen. Die vordere Hiilfte des Syncytiums, von dem wir die konische l'enisaniage sich ablösen sahen, hat inzwischen sich in ein Aggregat von acht grossen Kernzellen verwandelt, die sich ziemlich gleich- massig auf die vier Seiten des Samengefässes vertheilen (s. Tafel ?>. Fig. 10 Lm : Tafel 4, Fig. 1 Lm : Fig 4 Lmi. Sie wachsen allmiddich in acht einfache, säulenförmige Scidiluche aus is. Tafel 4, Fig. 10 Lm; Fig. 4Lmi, die späterliin das engmaschige Flechtwerk der üilatatores ductus ejaculatorii liefern. Nicht Hunder autfallend sind übrigens die Umwandlungen, die das ectodermale Endstüidv der mänidichen (icnitalanlage erfahren hat. Eingeleitet werden diese Veränderungen durch die Theilung des rundlichen Syncytiumballens in di'ci aufeinander folgende Abschnitte, üer vordere und der hintere Abschnitt haben die Form zweier dicker Kegelstümpfe und sind so gestellt, dass ihre schmalen Basen zusammenstossen. Ihr Protoplasma ist während des Lebens vollkommen homogen und fari)los und ent- hält auf einer gewissen Entwicj^elungsstufe sechs grosse, ovale und scliarf begrenzte Kei-iiblasen 's. Tafel o. Fig. 10 Yz\ ^ Fz*j. Das mittlere Theilstück umgürtet in Form <-ines dicken Ringwulstes die Ix-iilen letzterwähnten Abschnitte (s. Tafel o, Fig. 10 Fz ^). Anfangs sind <'S nui' einige wenige, fünf och^r sechs Kerne, die sich in dem fast farblosen Plasmaleibe dieser Grürtelzone deutlich e'rkennen lassen. Durch wiederholte Theilung, der stets die Bildung von Kernspindel und Keniplatten \'orausgeht, wächst die Menge sehr rasch, bis schliesslich die ganze Plasmamasse von kleinen ovalen Kernkugeln erfüllt ist. Erst nach Ab- lauf diesen- Veränd(irungen findet die Zerklüftung des Syncytiumplasmas in eine der Menge der K(>rne entsprechc'nde Anzahl von Kugeln statt. Aus dem Syncvtium geht ein mäclitiger Haufen kleiner, aber scharf begrenzter Kernzellen hervor, die den Lückenraum zwischen der Leibeswandmuskulatur und dem Achsenstrange der ectodermalen Genitalanlage ausfüllen (s. Tafel 4, Fig. 1 Fz^; Fig. 7 Fz'i. Lizwischen hat der vorderste der drei Abschnitte sich lucht nur lieträchtlieh vergrössert, son- dern er ist auch in zwei auleinandei- fo]t;'ende vierkeruige Syncytien zerfallen. Vorläutiu' sind diese beiden Platten noch vollkommen eben und bilden im Verein mit der eiförmigen Penisanlage und dem letzten der drei ectodermalen Abschnitte einen nahezu cylindrischen Körper (s. Tafel 4, Fig. 7 Fz\ Fz^^i. Bald aber ändern sich diese Verhältnisse. Die ziemlich plumpe Anlage des Begattungsgliedes verlängert sich und wächst in einen schlanken, spindelförmigen Zapfen aus, dessen rundliche Spitze sich nun in die darunter berindlicheu beiden Syncytiumplatten einsenkt. Infolge des auf das Zentrum der Platten ausgeübten Druckes weichen die Plasmamassen naidi den Seiten aus, die Ränder wölben sich empor, und es residtiren zwei mächtige Ringwülste, welche die ganze untere Hälfte der Penisspindel umgürten. Um die Zeit nun, wo der konische Peniszapfen die beiden Syncytien in der Achse vollständig durchbohrt hat und mit dem letzten, von dem Uniwandlungsprozesse nur wenig lierührten Abschnitte des männlichen Leitungsapparates in Berttlirung getreten ist, nimmt in dem äusseren der beiden (lürtel- Bibliotheca zoologica. Heft VU. c( S3 66 S* wülsto ilii' KcriiviTiiirlinin;^' iiiriMi Anf.iiij;'. Aus den vier citVinniji'cii Nurlei bildet sich in lier fVülicr .lusfuhriicli ^oscliililertcu Wcisi' ein Kranz Min aclit bis zehn f^Tossen KiTnblasei) heraus. Mei-k>vur(lij;er- weise umfasst tlie Darstellunt;' eigentlicii nur volle Ueltunji' hat. nicht allseitig die Penisanlage, sondern l)eschränkt sich auf die Seiten und die Rücken- tläche (s. Tafel 4, Fi«;-. 11 Fz'). Eine ahnliche Lage weise« auch die vier grossen Kerne des inuei-en (Türtels auf IS. Tafel 4, Fig. 11 Fz^). Die eigeuthümliche Anordnung der Kerne hat nun aber auch eine ungleichmässigc Verthcilung der protoplasniatisehen GrundsuV>stanz zur Folge, indem nämlich letztere sich hauptsächlieh in der Unige})ung der Nuclei in grösseren Mengen anhäuft, während sie an der gegen- über liegenden, kernlosen Flache in demselben Verhältniss abnimmt (s. Tafel 4. Fig. 11. Fz\ Fz"). Wie dies schon erwähnt wurde, sind die Kerne beidei' Ringwülste aussergewöhnlich gross und auf ihrer Ausseiifläelie mit einer ilicken , schart konturirten Membran überzogen. Dei' Protiiplasmaiidialt ticheint. abgesehen v(ui dem Nucleolus und dem aus etwas zerfahrenen, körnigen und stark lichtbreclien- den Chromatinhaufen bestehenden Kerngerüsten eine ziemlieli liquide Beschaffenheit zu Ix'sitzen. Natür- licherweis<' hat die Vermehrung und das Wachsthnm der Kerne wesentlich zur Vergrösserunn' des äusseren Ringwulstes beigetragen. Ei' bedeckt den inneren jetzt vollständig und bildet in Gemeinschaft mit diesem und der Penisaidage einen scharf umgrenzten Ballen, der nur noch durch das strangartige Samengefässsyncytimn mit den übrigen Zellkomplexen in direkter Verbindung steht. Gleiclizeitig mit der Metamorphose der Ringwülste vollzieht sich die Zerklüftung jenes vier- kernigen Syncytiums. das wir Anfangs zwischen den beiden Kittdrüsenreihen und dem Vas eft'erens liegen, späterhin aber in Folge des rapid fortschreitenden Längswachsthums der Genitalscheide nach ab- wärts rücken sahen. Man untei'scheidet jetzt eine dicke sackartige Aussenseliicht und einen allseitig davon undiüllten Kern. Was zunächst den Letzteren betrifft, so verlängert selbiger sich zu einem schlanken, walzenförmigen Zapfen, der an der Ventralfläche des Vas efferens herabgeleitet (s. Tafel 4. Fig. 4 Mb). Nachdem er das vordere Ende des den Endabschnitt des Öamengefässsyncytiums umfassenden Wulstkörpers erreicht hat, breitet er sich kalottenartig auf dessen Oberfläche aus und verwandelt sich in eine dickwandige Glocke, deren Höhlung die beiden P^üllzellenwülste und die Penisaulage in sich aufnimmt (s. Tafel 4, Fig. 4 Bm : Fig. H Bni : Fig. 11 Bm;. Es kann wohl kein Zweifel obwalten, dass der so entstandene lielmförmige Körper die Anlage der Bursalmuskelkappe, die unseren Würmern seither fehlte, vorstellt, während der die beiden Kerne enthaltende Stiel zum Markbeutel wird. Das W^achsthum der sackartigen Aussenseliicht hält längere Zeit mit der Verlängerung des zen- tralen Zapfens gleichen .Sehi'itt (s. Tafel 4. Fig. 4 Rmmb; Fig. ■'> Rmmli: Fig. ÖRmmbnc; ¥ig. 5 Rnnnb : Fig. 8 Rmmbi. Aus ihr gehen die beiden Ringfaserplatten, die gleich den Schalen einer .*schote den Markbeutel umfassen, hervor. Ferner fällt auf diesem Entwickehuigsst.idium eine mächtige, fast halbcylinderförmig gebogene Plasmaplatte auf, die zwei gi-i>sse Kerne enthält und unter dem eigenartigen Doppelmuskel is. Tafel 4, Fig. 4 Bmrm ; Fig. 9 Bmruu, dei- als Depressor ductus ejaculatorii und als Dilatator der Genital- öffnung funktionirt, hera.bläuft und auf .Schnitten oft eine Fortsetzung des Bursalmuskels (s. Tafel 4, P^ig. 4) zu bilden scheint. Sie verdankt ihre Entstehung zwei kleinen Kernzellen, die nach den Retraetores l)nrsae v Iiun zentralen Muskeizellkonijili'xe sich losl'istcn, längere Zeit aber zwischen den übrigen S3 67 b> Zellköi'iJeru sich versteckt hielten. Sie verwaiiclelii sich spiiter in ilas die AusseriHache des ni.-ichti^en Bursahiiuskels umstrickende Ringtasernetzwerk. Das nächste Entwickelungsstadium kennzeichnet sich dadurcli, dass die einzehien Zellcnkomplexc der Genitalanlage in Folge des rasch fortschreitenden Längswachstliunies des Liganientuni Suspensorium. der Genitalscheide und der Dilatatores auseinanderrücken und der spateren Bildung entspreeheiid sidi umgestalten. Die Keinizellvermehrung hat in der Tliat erstaunliche Fortschritte gemacht. Aus dem kleinen i'undlicheii Zellballen sind zwei lange, gurkenförmige Körper hervorgegangen, die jetzt in Folge des uii- gleiclnnässigen Wachsthums der beiden Ligamenthält'ten hintereinander zu liegen kommen (s. Tafel 4, Fig. 10 H \ H-). Aul iler vollkommen glatten Oberfläche wird jetzt ein dünnes, strukturloses Häutchen sichtbar, welches ilen Hoden allseitig umhüllt und ihn auch gegen il.as körnige Plasma des mittleren Ligamentstreifens scharf abgrenzt (s. Tafel 4'. Fig. 13 tp). Da es mir nun niemals glückte, zellige Elemente, denen man die Bildung dieser Haut zuschreiben könnte, zu entdecken, so sehe ich mich vor- läutig veranlasst, anzunehmen, dass diese Tunica propria ein sekundäres Abseheiduugsprodukt der Ge- schlechtszellen vorstellt. Diese Annahme erhält eine gewisse Berechtigung durch die That-sache, dass auch die dicke Wandung der Vasa delerentia, clie beim erwachsenen Individuum eine direkte Fort- setzung der Tunica propria der Hoden bildet, als einfaches Sekretiousprodukt zweier Zellstränge entstanden ist (s. Tafel 4, Fig. 4 vd; Fig. ;! vd; Fig. 5 vdi. Im späteren Leben verschmelzen die Zellleiber mit einander, die Protoplasmamassen bekommen ein spongiöses Aussehen und fallen sammt den noch vorhandenen Zellkernen der Resorption anheim. Das gleiche Schicksal theilt auch der an- sehidiche spindelförmige Syncytiumzapfen, auf dessen Oberfläche sicii ilie Wandung des luminösen Vas efferens mit ihrer Flimmerhaarauskleidung bildet (s. Tafel 4, Fig. 10 ve; P'ig. 4 ve). Weit kom- jilizirter gestaltet sich die Bletamorpliusc der Ligamentanlage. Wir hatten selbige verlassen, als sie au> einem dicken Plasmaprisma, das übei'dies eine Reihe schöner, grosser Kernkugeln enthielt, und vier dünnen, zu Paaren von den schmäleren Seiten des letzteren ausgehenden Blättern bestand. Diese vier Blätter sehen wir nun ziemlich rasch au den schrägen Flächen der mächtigen Füllzellprismen herab- wach-sen und mit den auf dieser Eutwickelungsstnfe als vier Wülste von ansehnliclier Grösse in die Leibes- höhle prominirenden Längsmuskelröhren in Verbindung treten. Bis hierher stimmt die Entwickelung des männlichen Ligamentes mit der des weiblichen vollkommen übercin. Doch bald beginnen die spezifischen Geschlechtsunterschiede sich geltend zu maciien. Während nändicli die beiden ventralen Blätter des Ligamentum Suspensorium ihre ursprüngliche Gestalt beibehalten, wachsen die der Rückenfläche zugewandten Blätter an der Innenfläche des die Leibeswand auskleidenden Längsfaseruetzes empor, bis schliesslich ihre Ränder in der dorsalen Medianlinie zusanunen stossen und mit einander verschmelzen. Auf diese Weise entsteht eine cylindrische Röhre, die nicht nur die beiden gurkenförmigen Hoden, sondern auch die den letzteren sich am-eihendeu acht Kittdi-üseu scheidenartig überzieht und zweifelsohne dem dorsalen Ligamentschlauche des Weibchens homolog ist. Die beiden ventralen Blätter aijer dürften als Rudimente des im weiblichen Geschlechte sehr anseindicli entwickelten ventralen Ligamentsackes zu betrachten sein. Mit dem weiteren Wachsthume des Larvenkörpers kommt der seither axiale Ligamentsclilaucli sannnt seinen Einschlüssen an die Rückenfläche der Leibeshöhle zu liefen. Der firund zu dieser luichst eigenartigen Uiulagcruu!;- lUirt'te wolil ausschlicsslicli in dem Unistande zu suelieu sein, dass die ganze ilorsale HiÜt'te des Liganientselilaueiies schon frühzeitig mit der Leibeswand, beziehentlicii deren Sarke- iemmaauskleidung, eine innige Verbindung, die selbst bis in die spätesten Tage des Larvenlel)ens erlialten bleibt, eingeht. Die beiden ventralen Blätter haben wäiirend dieser Umlagening ihre Breite verdoppelt, sie liegen jetzt den Seitenthfilen der Längsmuskulatiir direkt auf. Aber auch der mittlere, prismatische Protoplasmazapfen hat eine tiefgreifende Umgestaltung er- fahren, in Folge deren sein Aussehen sich gänzlich geändert hat. Schon zu der Zeit, wo die seitlichen Ligaiuentblätter den schrägen Pi-ismenflächen der Füllzellkürper noch aufliegen, sieht man sein Plasma mehr und mehr sich auf die mittleren Partien beschränken. Im Laufe der Zeit verbreiterten sich die so entstehenden Seitenflügel des mittleren Blattes auf Kosten des Muttei-syncytiums, die Plasmamassen des letzteren zehren sich nach und nach auf, die Kerne schrumpfen und gehen allmählich zu Grunde, und schliesslich bleibt nur noch eine resistente Membran, die sieh in keiner Beziehung von den lateralen Flügeln unterscheidet, übrig (s. Tafel 4, Fig. i:') Lz, l/i. Während der voranstehend geschilderten Umwandlungen hat auch die Kittdrüsenentwiekelung weitere Fortschritte gemacht, insofern nämlich die stummeiförmigen hinteren Anhänge sich 'in schlanke ilünne Cvlinder, die nun äusserst regelmässig zu den Seiten des Vas efferens herabziehen und bis in die Nähe der Penisanlage sich unschwer verfolgen lassen, ausgezogen haben (s. Tafel 4, Fig. 4 Kg). Die sechs oder acht Fäden, welche auf diese Art ihren Ursprung genommen haben, sind lychts anderes als die Kittgänge, die zwar einstweilen diesen Namen noch nicht verdienen, weil noch kein Hohlraum vor- handen ist (s. Tafel 4. Fig. '^ Kg: Fig. ö Kg; Fig. 6 Kg; Fig. 8 Kgi. Erst dann, wenn die Kitt- drüsen in Folge der Kernvernichrung um ungefähr das Zehnfache ihres ursprünglichen Durchmessers gewachsen sind, wird auf der Aussenflächc des Kittgangzapfens eine deutlich kontourirte Jlembran, die eigentliche Kittdrüsengangwandung. sichtbar. Auf die Umbildung der Längs- und Kingmuskelzellen in das definitive RöhrengeHecht nochmals einzugehen, erachte ich für überflüssig, da der gesammte Prozess sich genau in derselben Art vollzieht, wie an den Zi'llen der Lcibes\\andmuskulatur. Es bleibt demnach nur noch übrig, uns einige Augenblicke mit der Metamorphose des Begattungs- apparates, und zwar hauptsächlich mit der des ectodermalen Theiles, der gleich den übrigen ectodermalen (iebilden ziemlich spät seine definitive CTCstalt annimmt, zu beschäftigen. Die ersten Veränderungen, die sich an dem Endabschnitte des männlichen Leitungsapparates mit Bestimmtheit erkennen lassen, fallen in die Periode, wo der Rüssel vollständig nach Aussen hervorgestül])t ist, sein Stachelbesatz aber die Cuticula noch nicht durchbrochen hat, und betreffen den mächtigen Zellenhaufen, der den Achsenstrang der Genitalanlage gürtelartig umfasst (s. Tafel 4, Fig. K) Fz^; Fig. 4 Fz^). Nach dem, wie dies schon an einer früheren Stelle erwähnt wurde, die beiden Ganglia genitalia sieh als knlotlenfiirmigc Zellenhaufen abgeh'ist haben, gehen die Zellkonturen des restirenden Ballens verloren, die einzelnen Zellleibei- ver<'inigen sieh mit einander und bilden in ihrer ( iesamnitliejt einen vielkei-nigen Svneytiunn-ing, dessen voi'derer Rand mit der Bursalnniskelkappe zusammenstösst, während sein hinter(^s Ende nach wie vor die ganze vordere Hjdfte des kegelstumpfförmigen, ectoderm.ilen EndzaptVns in sieh aufiiinnnt >s. Tafel '.'>. Fig. 7 Fz"*'. Anfangs besitzt dieser Ring nui- dii' Hi-eite des K3 69 ?> ursprüngliclu'ii Zclhvulstcs. BmIiI .iIht >ii-rckt er sirli inii ein J>ctr;iclitliclics uml vcrwaiidclt sicli in eiiirii düniiwandig'cii, ischlaiikcii Holili'j-Iiinlcr, ilcr mm iiiclit iiirlii' zcllif^c Eli'Uifiitc, sc)n(leni nur nocli eine köi'nclicnrcic'lic Flüsjsij^'kcit unisc'lili<'Nst. K> ist (_li<-s das nandiclic Gebilde, das l)cini rrwaidiscnen Männclicii dir Verbindung;- der Bursa eojjulatrix mit is ziun Abschlüsse der (Jenital- nietamorphosi' unverändert bei. Erst dann, wenn die hohen Cylinderzelleu der Hypodermis das kompli- zierte Fasergetleclit der Subcuticula abgeschieden haben, erleidet der Endzapfen eine Reihe tief ein- greifender Umwandlungen, und fallt schliesslich der Resorption anheim (s. Tafel 4, Fig 2 Fz*). Das länglich ovale Loch, das auf die eben geschilderte A\'eise seine Entstehung ninnnt. ist nichts anderes als die äussere Gescldechtsüffnung. die seither unseren Würmern noch vollständig fehlte. Die obige Darstellung hat, wie dies zu wiederholten Malen ausdrücklich hervorgehoben wurde, nur für den Riesenkratzer volle (-reltung. Keineswegs liegt es alier in meiner Absieht, hiermit andeuten zu wollen, dass die Vei-]i;dtniss<' bei den ültrigeii hiei- in Betracht koninniiden Arten, di'Ui Echiiiorhynchvx fiiu/ustafii.s und Echiiiorhi/iichui< Itacriicu, im AYesentliehen andere 'wären. Im Gegentheile haben nu^ine Untersuchungen mich belehrt, dass trotz der so mannigfaltigen und si. auffallenden Unterschiede, die zwistdien dem definitiven Gesehlechtsapparate des Riesenki-atzers und dem der kleiiU'i'en Spezies obwalten, die ersten Anlagen doch in allen ANcsentlichen Punkten übereinstinnnc-n. Nur zwei Äluskelsysteme sind es, die Echiiiarhi/iichi«: hacruca und Ecliiiio)-lii/i/chiit> aui/vstafiiK von vorn herein gänzlich fehlen: erstens die b<'id<'n schlauchförmigen Mttskelzellen, aus d<'nen wir die l.ireiten, durchlöche'rteii, die Kittgänge umfassenden Längsliänder liervorgeheu sahen, und zweitens, die zwei Zellen des Bursalmuskelringfasernetzes. Die Längsfibern, die an Stelle des letzteren bei EchinorhyricliKS hai'vuca ujid Erhiuorhyiichus) (nu/nstafiis atif dei' .Vtissenfläche des Bursalmuskels heraufziehen, sind keine selbständigen Bildungen, sondern einfache Ausläufer der Bursalschlauehmnskulatur und stamnnn gleich der letzteren von der Längsfasersehieht der EeibesA\ ,ind ;ib (s. Tafel ?>, Fig. 7 Bmim; Tafel 4. Fig. 2 Bmlm). Ferner k.nin ich nicht unei-\\;ilint las-,en, dass auch gewr.hnlich die Zahl der Bildungszi'lien ent- sprechend der Weit einfacheren ( »rganisation, die i\rv ' n'nit.-dapparat di'r beidi-n kleini-n .Spi'zies zeigt. K^ TO ö eine iiichr oder miiulcr starke Rcduktidii ( rt'.iliivn hat. Am auffälligsten tritt uns dies vidleielit bei den Dilatatores duetus rjaeulatorii <'utp;ef;Tn. Au Sti-lli' diT scehs uiäehtig-eu Muslvclzellen, die bei dem Rieseu- kratzer das weitmaschige Netzf'ascrrolir der Samcugrfässunigebung liefern, treffen wir bei Echiuorhy nchus anqustntiia und ebenso bei Ecliinorhynchus haerucn nur zwei schlanke Zellsehläuchc an. Als bi'SOudiTs bcuirrki-uswci-tli mijrhti- ich schliesslich noch hrrvorhelien , dass die beiden "■rossen Bursaltasehen, welche bei Echinorhyuchus aiigustatn.s und Echinorhynclms haeurca zu den Seiten des Penis iu die Leibeshöhle hineiuragen und seither gewöhnlich als Saugseheiben bezeichnet wurden, erst geraume Zeit nach dem Bursalmuskel und zwar ohne besondere Bildungszellen als einfache Aus- sackungen des letzteren entstehen. Eines Orgaiisystemes habe ich in der voransteliendi-n S(dülderung niemals Erwähnung gethan, ob-\vohl es schon sehr frühzeitig angelegt wird und durch seine relative Grösse leic^it in die Augen fällt. Es sind dies zwei Zellenhäuf(dien, welche dicht neben der dorsalen Medianlmie, und zwar in der Höhe des letzten Kittdrüsenpaares an dem, den Ductus ejaculatoj'ius lii'ternden axialen Zellenstrang gefunden werden. Si<' bestehen je aus dr<'i gi'ossen Kernzellen, die mit ihren üngerförmigen Ausläufern frei in die Leibeshöhle hineinragen is. Tafel 4, Fig. '^ Gg; Fig. 4 (ig). Aus ihnen gehen die beiden mächtigen, stark verzweigten Nepluidien lu'rvor. Der weibliche G-eschlechtsapparat. Czireseliiclitliclier* lTel>ei*l>lifli: . Trotz der höchst unvollkommenmi Hilfsmittel der damaligc^n Zeit hatten doch schon 0. F. Müller') und E. Goezi'^'j die Bestandtheile der Leibeshöhlenflüssigkeit vollkommen richtig erkannt. Die grossen plattgedrückten mehr oder minder nnidc'U Zellscheibeii bilden ilie Ovaria. Li ihnmi sind jene kleinen ovalen, auf den verschiedensten Entwiclvehingsstnfen die Leibeshöhle der weiblichen Kratzer erfüllenden Eier entstanden. Die liartschaligen, spindelförmigen „Haferkörner" des Echinorhij nehm candidus enthalten bereits den ft'rtigen Embryo, an dem sich ülx'i'dies nicht selten die ersten Spuren des keimenden Rüssels erkeniu'ii lassen. Die Uterusglocke, ein Organ von so eigenartiger Bildung, wie CS sonst nirgends weiter in der Thierwelt angetrotfeii wird. Iial)eii beide Forscher gänzlich übersehen. Da es ihnen gelang, durch starke Kompression des Vorderkörpers die Eier als milchig trübe Flüssig- keit aus der Rüsselspitze hervorzutreiben, so nehmen sie an, dass der Rüssel den iiatürlieh(Ui Weg für die Eientleerung bilde. Nach Zeder') tiottireii Eier und lose Ovarien nicht iuimitte|l)ar in der Leibeshöhh;, sondern vielmehr in einem ilünnwandigen Eisacke, dessen Haut sehr leieht zerreist und deshalb wohl in den meisten Fällen übersehen wird. Echinorh/nchun t/iyas niaelil hierin eine Ausnahme, insofern ei- nändich ') A'on Thiereu in (Ion Eingeweideii «lei- Tliierc, insdiiilerlirit \oiii Kvat/.ev im Hocht: Der Naturtbrselifiv. 1-' St. 1778. pag. 193—194. Tab. 5, Fig. 1— ö. ^) Vei'sueli einer Natureescliii'litc iler Eingewciilewiii-nier ihicrisclu'r Iviirper, 178-2, ptr. 14(j — 148. Tab. 10. Fij;. (j ; jig. 15(1, Tab. 12, Fig. :i. ') Erster Nachtrag zur Naturg-esi-hii-litc der Eingewoiilcwiiriiier viwi Epin-. Goeze. 1800. pg'. 104. HO. K'. 71 a. zwei weite, etwas abgeplattete, eyliudrisclie Kiselilauelie Uesitzt. welelie ilie ganze Leibesliölile bis auf zwei laterale Spalträunie ausfüllen und am oberen uml unteren Ende veruiittelst weiter Oeffuungeii mit ein- ander konununiziren. Rudulplii') (und elieji^o Wistniinli' bestreitet die Richtigkeit der (ioeze sehen Deutung in l)etreH' der grossen ovalen Zells<'iieil)en. Naeii seiner Ansieht krmnen diese Körper nur eiiit'aehe fdtvleiloiu'n sein, in denen die Eier bis zu iiirer vciliigen Reite ernidirt werden. Nitzseh-) bekiimptt zum ersten Male die irrige Ansicht, dass die Eier dureii den Rüssel ent- leert werden, indem er auf einen häutigen, keilförmigen r)vidukt am hinteren Leibesende hinweist. Bojanns^) beseiireibt dieses Ausleitungsorgan für Echtnorhyiichiin gigas folgendermassen. Das zugespitzte Ende der Ligamentsäcke senkt sich zwischen zwei kugcdige. dnr<']isieiitige und iiart aneinandi-r hängende Erhabenheiten i Muskelzellen im Grunde der Ulerusgloeke i ein, an w(dehen. aufwärts gerichtet, ein Paar flockige Büschel und zwei längliche Beutel hängen, abwärts aber eine keilförmig zulautende Scheide lietindli(di ist, die mit zugespitztem Ende zur Oetfnung des Schwanzes geht. Die Büsclielkiirper sind iialb ditreiisiehtig, haben meiir lappig<- als faserige Aeste und hängen an den runden Erhaben- iieiten oder Bläsehen mitti'lst je eines ziemlich langen Stieles. Beide Theile, die Büscdiel und die Bläsehen, waren beständig leer von Eiern, die sich dagegen im Unterende des Eierganges, in den zwei länglichen Beuteln und in dei' Endscheide des ganzen Apparates häutig fanden, und selbst vermittelst ang(d>rachten Druckes aus der Spitze des letzten ausgetrieben werden konnten. Cloquet'') hat die grossen ovalen Zellseiieiben iri'tJiiünlieherweise als reife Eier beschrieben und dementsprechend ganz unrichtig abgebildet. Die beiden eylindrischen, dicht ülier einander hinziehenden Ligamentschläuche des Riesenkratzers werden Ovarien genannt. Sie sollen mit einer gelatinösen Substanz, in welche die Eikeime eingel)ettet sind, vollständig erfüllt sein. Weit wichtigi-r ist die im .lahre 1S.36 publizirte Abhandlung Burow's") über Erhinorltynchus stritrudsiis aus dem Darme des Seehundes. Weungieieli aueli die Besehreibung des anatomisches Baues ziemlieli unvollständig und nach unserer heutigen Keuntniss in vielen Punkten irrthündich ist. so sind doch gerade die Formverhältnisse des weiblichen Genitalapjiarates im grossen und ganzen richtig aufgefasst worden. Die Eier und die von einer dreifachen Hülle umgelienen Embryonen tiottiren, ohne von einem besonderen Ovarialschlauche undiüllt zu sein, frei in der Blutflüssigkeit der Leib<-shöhle. Das Liga- mentum Suspensorium bildet einen dünnen Faden, der schlingenartig rinn Ende des Receptaculum herab- hängt und mit seinem anderen Ende am Rande der Uterusgloche sich anlieftet. Dieses eigenartige Aus- leitungsorgan, dessen hier zum ersten Male Erwähnung gethan wird, hat bei Echinorhynchits strumoms ■die Form einer schlanken Glocke, die ihre weite Oetfnung luicli vorn kehrt. Ihr unteres, engeres Ende ') Entozoorum sive vermiuiii intestinaliuiii historiii naturalis. I.s0><, 1. Bd. pg. ä'.»:!, -i.T-.'. Entozooriim Synopsis cui accedunt mantissa duplex et iudices locupletissimi. 1819. -) Aeanthocephalus: Allgemeine Encyelopaedie der Wissensschaften und Kiin.ste. v. Hrsilj und (;rul)er. 1. Sect. 1. Th. ISIS, p. 242 und 1. Sect. 7. Tli. 1821. Tafel Aeanthooepliala. *) Knihelminthica, Eclti/iorhyiichiis gigas. I.sis \ un Okf-n. Is21, Heft 2, pj;-. IT'.I — 1.S3, Ta^'el .'i, Fi"-. Aö, 42 — 44. *) Anatomie des vers int(>stinaux .•iscariniliri<-. Hff. 3; pl. .s, «■;■. S— 12. '') Kehinerliv ncdii stnnuosi anatoiiie, IS3i'). *3 72 E> ist fest auf dem Eileiter aufgewachsen und tra.^t zwei voi'i^prinyende rundliche Divertikel. Der Eileiter ist ein lang-g-cstrecktcs, cylindrisclies Rohr, das mit cinijien Anschwellung-en an dem hinteren Körperjiole mich aussen mündet. Als zweiter Beobaciiter der Uterusgloekc ist v. kSieliold*) zu nennen, der in unübertrefflicher Weise den liüehst interessanten Vorgang der Eiaufnahme und die selbigen bedingenden Schluck- Ijewegungen schilderte. Oberhalb der Burow'schen Glockendivertikel (Uitdeckte er die hintere Glocken- • iffnung, einen halbmondförmigen Querschlitz, durch welchen die von der Glocke geschluckten unreifen lOier und Ovarien wieder zurück in die Leibeshöhle gelangen. Das Ligamentum Suspensorium tritt mitten in das glockenfiirmige Organ von oben hinein, um sicli im Grunde desselben mit dem Eiergange zu verbinden, ohne dabei die Wandung der Glocke zu berühren {Ecliinorhynchns proteus, Echinorhyiiclius anr/tistatus). Bei manchen Arten stellt es fast nur einen dünnen Faden vor. Bei Echinorhynchus jjroteus etc. ist es br<'iter und mit Längsfalten versehen. Bei Echinorhynchus tereticoUis bildet es sogar eine Röhre, die oftmals ganz mit losen (Ovarien angefüllt ist, wäiirend die Leibesliöhle keine enthielt. Wahr- scheinlich hat die Ligameutröhre irgendwo kleine Oeifnungen oder Schlitze, durch welche die Eier in die Leibesliöhle schlüpfen können. Das Parenchym der „losen Ovarien", die gleiclifalls durcii die peristaltischen Bewegungen der Leibeswand auf und nieder getrieben werden, ist zwar scharf begrenzt, aber von keiner deutlichen Hülle umgeben. Es besteht aus einer durchsichtigen , blasig-körnigen Masse, in der man einzelne grosse Blasen von runder oder ovaler Gestalt (unreife Eierl walirnimmt. Die reifen Eier, die sich von den freischwimmenden ( »varien losgelöst haben, sind langgestreckt oval, haben nur eine einzige Eihüile und enthalten eine theils blasige, theils sehr feinkörnige Masse ohne Spur eines Keimbläschens ''). Dujardin^) liefert in seinem ParasiteuAverke eine kurze Beschreibung und einige Abbildungen von der Uterusglocke, die v. Siebold's Beobachtungen in den Hauptzügen bestätigen. Besonders schön und mit der grössten Sorgfalt sind von Guido Wagener*) die Abbilditngen der Uterusglocke ausgeführt worden. Die Uterusglocke des Echinurhyiichuis acus lässt sicii wohl am besten mit einem zugespitzten Hohlkegel vergleichen, ilessen weite Oeffnung nacii vorn gerichtet frei in die Leibeshöhle hineinragt, während der faserige, iiäufig durch Körnchen ganz verdunkelte Stiel (7) vom Eileiter allseitig umfasst Avird. Die ventrale untere, von v. Siebold entdeckte Glockenöffnung ist auffallend gross und mit lippenartig aufgewulsteten R.ändern versehen (16). Seitlich und oberhalb dieser Oeffnung bildet die Uterusglooke zwei taschenartige Aussackungen (8), deren Hohlräume mit der Glocke kommuniziren. Die Glockenwand und die ohrenförniigeu Glockentaschen bestehen aus deutlichen Muskelfasern. Die untere Hälfte des hinteren, quergoistellten Glockenmundes begrenzen vier, in ihrem Lmern je eine klare Zelle (Kern) enthaltende Wülste von bis jetzt unbekannter Bedeutung (6^, 6'), von denen besonders die ') Bericht über die Leistuna;i'n im Gebiete iler Hi'hiiinthologie, b) Aeaiithoeepliahi. An-liiv für Naturgesehie.lite 8. .Jalirg. 2. Bd. 1837, pg. 258—260. ^) Die Physiologie als Erfalmiiigswisseiiseliaft v. Burdach. 2. Auflage, 2. Bd. 1837, pg. 1SI5, 200. Tjehrbueh der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere. 1848, pg. 148 — 149. ^) Histoire naturelle des Helminthes. 1845, pg. 495. Tafel 7, Fig. D 0—."). *) Helminthologische Bemerkungen aus einem Sendschreiben an C. Tli. v. Siebold. Zeitschrift für wissen- schaftlicli.' Zoologie, 9. Bd. 1S58. pg. RO— s3, Tafel f., Fig. 20—23. — « 7?. ü^ beiden unteren (G'') duroii ilire niaclitige Entwickeluiiy aurtallen. In gleicher Höhe mit den letzti;enannt(Mi Wülsten findet man an dei- ne.^-en überliegenden dorsalen Flüche des (ilockengrimdes zwei ähnliehe Zellenwulstpaare (15), die gleiolifalls in ihrem Innei-en je eine helle Zelle enthalten. Der trianguliirc Kaum, der einerseits von den vier Dor.salwülstcii. andererseits aber von den mächtigen (iloekentaschen begrenzt ist, wird von drei wulstartigen Erhellungen, von denen die nn'ttlere die bedeutendste ist, aus- geiullt (()")• Das Ligauientnm Suspensorium tritt in Form einer dünnwandigen Röhre durcii die vordei'e grosse Glockenöftnung ein und lässt sich durcii den luuenraum liindureii liis in die Nähe des (Irundes ver- folgen. Hier spaltet es sich in zwei Halbkanäle l.^') und befestigt sieh zu den .Seiten zweiei- mit iler Innenfläche dei- dorsalen Glockenwand verwachsener, sehr grosser Zellenwülste (()'). Der dünne röhrenförmige Eileiter (10) besitzt eine sehr ansehnliche Länge und ist rein musku- löser Natu]-. Sein hinteres Ende zeigt wiederum eine koraplizirtere Bildung: Die innere Auskleidung des Kanales liefert eine faserige, meist mit Körnchen ilurchsetzte Masse '11), die an der Geschlechts- öffnuug mit einigen Jielle Zellen enthaltenden Anschwellungen (6) endigt. Dieser meist etwas dunkler gefärbte Kanal wird von drei ringwulstai'tigen Anschwellungen des Eileiters (12, l'.'>, 14), von denen die vorderste vier gnisse helle Zellen enthält, umgürtet. A. Pagenstech er ^) stellt die Existenz einer besonderen Uterusglocke in Abrede. Ursprüng- lich hat auch das Weibchen des Echinorhipichun proteiis paarige Ausführungsgänge, welche vollkommen synnnetrisch vom Ligamente entstehen und nach kurzem Verlaufe in die Scheide münden. Nach der Begattung bleibt ein Eileiter mehr und mehr in der Entwiek'elung zurück, und der andere allein über- nimmt die Ausführung von Eiern. In ihm kommen die auch in dem verkümmerten angelegten ein- zelligen Drüsen zu kolossaler Entwickelung. Nach Verküniinerung des anderen Ganges erscheint er als das obere Ende der zunächst noch mit dem Ligamente kontinuirlich verbundenen Scheide und kann die Eier aus dem Hohlräume des Ligaraeutes direkt aufnehmen. Später bist sich diese Verbindung und dann besteht eine einfache abdominale Mündung des Eileiters. Ueberhaupt ijezweifelt Pagenstee her, dass alle Eier auf dem gew(ihnliclien Wege gebore]i werden. Vielmehr soll später der energielose von Eiern überfüllte weibliche Körper vom Rüssel abreissen und nttr noch :;. Bibliotheca zoologica. Heft VIT. 1(1 iS 74 t> — Zellen drv Rt^tViirlituini- fällig, die Samenfäden umspieleu ilm und seheinen zwischen die Eizellen ein- zudringen. Seiinu im ilarauffulgrnden Jahre widerlegte R. (j rc e t't'j in finci- vdrtrct'flielien Ahliandlung ilbci- die Uteiu.sglo(dcc und das Ov;iriiini dir ii-rigcn Angäben Pagensteelier's idn-r dm doppelten Eileiter der Eehinorliynciicii. Dil- von der Rüssclstdicide enttspriugenden Ligauienttlieile unischliesscn ein selbständiges Ovarium. Die Form des letzteren ist entweder ein einfaehes mehr oder minder länglieh ovales Blatt, wie es bei EcMnorhi/nchnn polymorphiis und Echinorhynchus cjibhosus zu sein schemt, oder es ist ein gesehlossener .Schlauch, an den sich das Ligament eng anli'gt. liei Echiiiorhi/iichus proteus spaltet sich das Liganient- endc' in zwei solide Stränge, deren jeder mit einer kugeligen, einzelligen Drüse i Jluskelkern) versehen i5.t. Der ventrale Strang heftet sich unterhalb der hinteren, quergestellten (llockenöffnung an der Aussen- Häche des Glockensehlundes an und geht direkt in die Wandung des Uteru^rohres über. An der Insertionsstelle liegen zwei langgestreckte einzellige Drüsen (Muskelzellen). Der dorsale Strang abei- tritt durch die obere Glockenöffnung ein und befestigt sieh an zwei mit der dorsalen Fliudie des llterusglockengrundes verwachsenen, grossen, s})indelförmigen Drüsen i Muskelzellen). Dicht oberhalb .e.-ichiclite. l.Se4. pi;-. li'.I. l'idicr ■■•I Zur Anatomie der Ac:intho<-epliMl('n. Bulletin de hi .Sooiete in)pcri;dp des naturali:^te.s .!,■ Moscon, IsiiS. Bd. :is. pg. 1.S4. ■'i Zur Anatomie und l'aitv. ick. lung.sgcscluidite des Echlaorliiinchus urnjuslatun. Areliiv für Naturgi'i-cldclitc, IsTj. l)g. 11-1.".. ■■*) Kntwicklungsgescliichte des Kckiiiorhiinchns ;p'yos. Sitzungsljericlitc der Obi'rlies.sischen Gesellschaft für Natiu- UMI l|.-il künde. 1S71. pg. 2, S. t> — der Mitti- sich lirrülircii niifl vsi-hii-lite iler niecleri'ii Tliiere- 1857. l>iS. 17, tSül, pg. 20. -) Uebev ifeii «■■ililiclii'ii ( Jfsrlilcclitsaijp.nvit flc-s Kcliinuvhipichnx fßgas. MorpliDlogiscIies .J;ilirburli. !. Btl. 187S pg. .■).S4".')'.I1. T;itel :!1. Die beiden seitlichen Tasciien, welche ottenbar eine Ijesoucleie Einrichtuni;- sind, um die reifen Eier in den Uterusniund zu treiben. l)esitzeii eine beträchtliche Grösse und bestehen je aus einer Zelle, deren Kern immer deutlich sichtbar ist. Hinter den Taschen schnürt sich die Glocke zu einer Art Hals ein. Hier ist die ventrale Oett'nung- zu sehen, welche in den ventralen Sack l'ülirt ; sie ist kahn- i'önnig, quergestellt und von dicken Rändern beg-renzt, die an ihren Winkeln zwri dcutliclic Kerne zeigen. Im Inneren der Glocke erheljt sich auf dem Grunde eine rundliche Masse, welche aus vier grossen, dicht aneinander stossenden, um die Längsachse gruppirten, zelligen Wülsten besteht. Auf sie folgen zwei andere, birnförniige Zellen, die sich auf die hinteren Lippen der ventralen Glockenütfnung stützen. Von diesen sechs Ziiit. Die beiden Scitenzellen kriinimen ') Zur Keniitni.s.-i . IsSi), pw. of, — :;(;, 'I'.itVl 1. 2. ¥3 78 £S sich nierentormif^ zusaiiinicu. uliiie d.iss aUcr, wie dies Greetf" abbildet, ilire Ränder sieh bei-ülncu. Der Iiinenraum wird von dem dnreli die dorsal gelegene unpaare Drüsenzelle begrenzten Maschenwerke, dessen enge Lückenräiunc nur die langgestreckten , spindelförmigen Eier jiassiren lassen, erfüllt. Die Vagina des Echiaorhytichiis proteics besitzt einen koniplizirteren Bau wie die des Erhhwrhynclnis angusfnfus. •Sie setzt sich aus einem äusseren und einem inneren Sphinkter und einer dunkel (ligmentirten, das Lumen der Ausmündungsriihrc l^egrenzeudfu Masse zusammen. Der äussere einem Keg(dstumpfe im Umrisse ähnliche Sphinkter enthält vier Kerne uml umfasst den inneren kleinen Constrictor, der aus drei Theilen, von denen der mittlere zwei Kerne enthält, besteht. Der dunkelpigmentirte Körper beherbergt, nicht weniger als acht grosse Kernkugeln. Bei Echinorhynchus anqustatus finden sieh alle diese Zellen, mit Ausnahme der zwei ventral von di'r Glocke gelegenen, wiedei-. Der (ilockc- aber sitzen über der hinteren Oeffnung zwei blasenartige Taschen auf. welche dem Echinorhynchwi jm>feus fehlen. Auch Sä ff t i .i;i- n ' ' zählt 15 Muskelzellen, die bei Echinorhynckus anyuntattis am Aufbaue des Scliluckapparates Theil nehmen. Die Hauptunterschiede, welche zwischen seiner und Baltzer's Dar- stellung obwalten, sind folgende: ilii' beiden Taschen, wehdie ol)erhalb ih'r \'eiitr;den (llockenöffnung liegen und ebenso dem Eehinorhyiickits protcjis zukommen, wie dem Echinorhynchns angusttifiiit, sind nicht als Aussackungen der rTloidienwand zu betrachten, sondern gehören ih'Ui auf letztere folgenden kurzen, mit zwei Kernen ausgestatteten Muskelrohre an. Dicht hinti^r dieser ventralen Glockenöffnung bildet sich bei Echinorhynchus anf/ustatus eine kleinere dorsale Oeffnung, die aljer bei Echinnrhynchus proteus und Ediinorhinchits clavaeceps entschieden fehlt. Ferner besitzen alle Kratzer zwei Eileiter. Selbige entstehen (ladur(di. dass eine jede der zwei unmittelbar unter dem ventralen Glockenmunde gelegenen Zellen sich mit einer der beiden Seitenz(dlen zu einem nach hinten ziehenden, lateral liegenden Rohre vereinigt. Bei Echinorhynchus clavaeceps befestigt sich das Ligamentum Suspensorium in seinem ganzen Umfange an dem vorderen Rande der Uterusglocke. Die beiden grossen Taschen sind noch ausgebildeter als bei Echinorhynchus angustatus ; an ihrem freien dorsalen Rande ludimen zwei laterale Längsmuskeln ilu-en Ursprung, die nach hinten divergirend über den ganzen Uterus hiuweglaufen und dicht neben. <'inander an der Dorsalseite des die Scheiih^ umhüllenden Muskelüberzuges sich inserircn. Der aus zwölf Z(dlen liestehende Schluckapparat lässt sich mit dem der übrigen Arten schwer vergleichen. Die Ei- h'iter sind selir kurz uml an der unversehrten Glocke kaum zu erl)licken. Die .Gewebe des Uterus stinunen in ihren histologischen Details mit denen der (iloeke überein. Man findet stets zwei Kerne in den auf ilem Querschnitte papillenartig in das Lumen vorspringenden Partien der Marksubstanz. Die Vagina setzt sich aus einem inneren, scdiwächcren und einem äusseren, stärk<>ren Sphinkter zusamnu'u. Der äussere Sjiin'nkter liesteht aus si»iraJig \-erlaufenden Fasern und umfasst das hintere Ende des Uterus kranzartig. Der innei-e Sphinkter wird dui'ch i'ine Ringfurche in zwei verschmolzene Ringe zertheilt, die gleich dem äusseren Sphinkter zwei Kerne enthalten. Das verhältuissmässig enge Lumim des inneren Sphinkters wird erfüllt von dem mittler: Tafrl :., Fig. 1—?,. i3 79 ö Jiii J.ilirc 18S8 ViTiitt'riitlii-liti' I'.iul K n ii |i t'fc r ') r\nr .Vi)li,iiiilliiiix. in der rr drii .intatoinisiflmu und liistolcjgisclicn Hau der LTtfrus^|ij(d-;i' \mii tdni' Spccie.s ciny-idicnder scliildiTt. Du- Abbilduni;-.-ii sind meist iKirli schlecht knnsaratiii verfertigt, ducli hissen sich die inorphdidg-isehen Ver- hältniss<' in ilii-eii Hauptziigen deutlich erkennen. Die DarsteHuiiü-. wehdie die Erklärung' dieser Figuren bildet, ist wenig vollständig und entl.äll iiiie|-dies uiaiudien gi-ohen Irrthuni. So wird man kaum be- greifen können, \\ ie K n ü p f f e i' , ii.i(dideni <■!■ die ausfüiirlii he Schilderung. \V(dche S äff t i ge n vom Baue der Uterusglocke giebt. mit dessen Abbildungen verglichen, die wellig begrenzte i\[arksehiciit di'r LTlo(d<.en- •\vaud für ein Läugsmuskehietz und die peri|)hcl Keridieutel il<'r (Tloidveumuskulatun. Zu ilen beiden .Seiten dersellien rindet man je nspensoriuni unifassteh Zellen ab. Xacdi liinten setzen sich die so gebildeten beiden Scdiinndgänge in den P^ileiter (Uterus) fort. Ventral legt .-ich an die verbindende Muskidsubstanz, in dei' überdies 2 Kerne .luftreten, nocdi eine unpaare Zeih- ,in. Bei Efhiiiiirii)jiicJiii)> pii///)ii(irjjhiis theilt das Ligann.'ntum suspi'iisurium, indem o sich ri'chts iiinl links dei' Innenwand der an eine die ( Ividuktzelhn verbindende Substanz stossen. etwas Axeiter nach hinten aber von deiscdben dui'cli eine breite, tiaidie Zelle geschiech'n Werden. Dursal wird der Leitun,i;-sap)_iarat an dieser .Stelle durch ein Zellenpaar i vordere Kerne der Uteruswand ?i abgeschlossen. Bei Echinorkyiickus (jbjbulosuf! spaltet sich da> Ligann-ntum Suspensorium in zwei Zipfel, deren jeih'r eine schlanke Zelle unlfas^t. und inserirt siidi an einem zapfenartigen, weit in das CTlockenlumen hineinragenden Vorsprang ih-r Tubenwaiidun^;'. Zwischen den lieideii Liganientzi])teln sind ferner zwei bi-eite, mediane Zidh'ii an- gebracht. Welche die ( Jlnidoudiiihle in zwei Kanäle zertlieileii. Veii den Seiten des Glockenza])fens g'ehen zwei gebogene Zelii'n ,ius. die aus Zirkulärfasern zu bestehen scheinen i (il(nd;eflachtes Z(.'lli'lip;i,;u', dem liai'll liinteu ein zwrito nieili.ines Zeili'nii.inr tblj;t. Die (Jviilnktrolire entsrehen dailureli, ilns^s ili«' lateralen (Taselirn-i Zellen mit den letzteivvälinten medianiai Zellen zu einem Rohre verschmelzen. Ausserdem schiebt sich dorsal eine Zelle ein. welehei- noch eine unpaare Zelle angela.ü;ert ist i Lippenzellen '? i. Die (Tloekeiiscdilund- ,i;-äni;-e sind in ihrem hintei-sten Absehnitti- von Längsmusliulatui' (Markraum des Uterus) umgeben, \v<-lehe auf iln<-r Aussentiäche von einem kräftigen Zirkulärfaserrohre i F'ibrilleiisehieht der Uteruswandung) umfasst «ird. Vueh die Ulerusgloeke von Echinorhi/nchns striniio.-iitii besticht nach Knüpf fer aus Längsmuskel- fcisern und wird aussen von einem dünnen Splunkter undiüllt. im (xruude der Glocke finden wir vier, grösstentheils verschmolzene Zellen, an denen das Ligamentum Suspensorium sich anheftet. Zu ihnen gesellen sich dorsalwärts zwei nudiani', sehr grosse Zeilen i Lippenzellen), an denen die Ränder zweier weit iiusgebauehter Zellen iTasehenzelleni sieh Ijefestigen. Ventral reicht der hintere Gloekenrand weiter nach hintiMi als dorsal, und wird durch ein Zellenpaar (Kerne der Glockenwand) abgeschlossen. Zwischen dem letzteren liegt eine unpaare lang ausgezogene Zelle. Eine Fortsetzung der ausgebauchten i Taschen-) Zellen bildet ein Zellenpaar i Oviduktzellen) , welches doi'sal und ventral mit den medianen Zellen zu zwei Röhren verstdimilzt. Dorsal schliesst sicli an die .Sehlundzellen noch ein in der Medianc^bene ver- schmolzenes Zellenpaar (?) an. In der oberen Hälfti' werden beide Gloelcensehlundgänge durch ein schwammiges Gewebe verbunden. Xaeh unten nimmt selbiges so sehr überhaud. dass die Oviduktrohren schliesslich vollständig undiiUlt werden. Der Eileiter lUti-rus) besteht lediglich aus ringförmig verlaufenden Fasern (demnach scheint die Markschicht, Knüpffer's Längsniuskulatur, vollständig zu fehlen?!). In ganz vm-kohrter Weise hat Knilpffer den Hau rlei' Uterusglocke von Echinorhynchus 2)seudoseqmentatus gesehikb'rt. Trotz der eingehenden Untei'siiehnng des anatonuschen und histologischen Baues, welche Knüpffer an dieser neuen i?) Spezies vornaimi, ist ihm doch völlig entgangen, dass Echiiiorhinchus psnKhse(]me,ntatus gleich dem Echinorhynchus gifjas mit zwei zeitlebens persistirendeu Ligamentsehläuchen ausgestattet ist. Auch scheint K nüp ff er die Arbeiten Leuckart's und Andres' bei Weitem nicht in der gei)ührenden Weise studirt zu haben, sonst würde er wold sicherlieh zur F.insicht gekommen sein, dass der Bau des Ligamentschlauches von dem der Längsmuskulatur der Leibes- wand doch merklieh aViwidcht. Nach Knüpffer's Beschreibung existirt bei Echinorhynchus pseHdn.sef/mentatus eine liesondere Uterusglocke überhaupt nicht. Das Organ, wehdies als solche funktionirt. wird von .Mnskelröhren g(d>ildet. die sieh von der Längsfaserschieht der Leiliesmuskulatur ablösen und zn einer Ai-t SchLnndi zii>anMneiin-ete)i. Aiieli das liintere En"d<' der Glocke hängt mit der Leibeswand v<'rmitteist zahlreicher Längsfaserzüge (offenbar Theile des ventralen Ligamentschlauches) zusammen. Im Ii^isi'eno Xiool>fiolit»iiiii"«3ii. Sclion iK'i flcr ci-srcti Hctr;i<-litiiiiii- <'iucs wcililirh.ii IviMtziTs ti-itt uns dii- ülii-rrascliciulc Tliat- saclie entgcf^cti. dass Ovarien in der pi'ilnm^-i-nc'ii /.nsaiinnciiliaiii;i'n(li'ii F.iriii. wir wir sie \\(j1iI sonst zu finden p'-wulnit sind, den Acanlhocoplialeii ;;',jnzli(di frldi'ii. Zwai' wci-den wir Ix'i ■■in^-cliendcr Untersuchung liald kleine oder nrössei-e, liinglicli nvale Zelleusc-lieiln-n. die, wie ieli ilies im Feilgenden zeigen werde, di-n ( )vai-ien. lie/.iidientli;di den eiuxelneii ( )\-;irialsegnii'nten ■ Hii-'i|iren i vollkonunen lioniolog sind. in reiehlielier Mc-nge rinden, .iliei- alle die^i- (leliildi' stehen /.n keimiii dei- ( )rgane in n;iliere|- lii- zieliung. smulern werden gleieli den zahllosen reifen ]-]ierM nnd den hart l.iesidiaiteii Kniliryonen in iler Leihesliöldenflüssigkeit sohwimuieud durcdi die perista.ltiselien Hewegnugeii (h's Hautninskelstdilanelies, sowie vor .-illen dnreli die S(ddu(d■}• ülirig<'n von mir untersuchten Spezies untersclieifliui. Aber auch die Längsaclise der Ovarialsclieilien kann eine Vi'rkürzung erfahreu, wodurch wir Formen erhalten, die alliniihlicli zu den sphäroidealen überleiten. Solche gedriuigcne, c-llipsoide (_)varial- Scheiben rinden wir bei Echiuorhijnrhas trichocepli'i/as und Ecli.iai)rhi/ii.ch>is anqnstatas. W^Jihrend bei der ersteren Form das Verhidtniss des Längsmessers zur Ib-eite iminerliin noch 2:1 beträgt, gleicht selVjiges sich bei Echinorhyachus ani/ustatus zu 3:2 aus. Auch die Dicke der Ovarialscheibeu ist bei Echinorhynchuii atif/iistritiis weit beträehtlicdier als bei EchvHOrhijnchas tvidiocc.ijhalux und nuig durch- schnittlich die Hälfte der Breite ausmachen, .Spliäriseli, och'r wenigstens eiförmig gestalt> // ; iO—Aof^W—lif. Eclüii. moiiili/ormU : l'JO— ISO«; -sO— 110,"; 5:^— (W; ,« : ;W— 40/«: .'i— 7 ": 10— -20 ," : t!,!— .S ,« ; 26— :10 /< ; il — 12 .", Echin. Irichocephalus : 120^1:^0,": 50 — öö ," ; liO— 70«; ;i;i — 40,": 4— +,s .« ; 7—11) ," : 5 — 3..t ,«; 17 — 20,«: 0 — 7,«. Ecldn. bipennh: SO— S'O ," : 70— 80,«; .35- 40 « : :!.")— 40«: ^.S- :•! «: 0-1.') »: 4.2—4.« ": l.'j — 1(1 ,":4,ö— it f. Echin.. angustaliis : 110—120/'; CG — 80,«; üO — i'O,«; 26— iiO,«; o — .') ,« : V — 15 «; ö — 7 ," : 14 — 1 7 ," : 0— s ,«. EcJiin. haeritra: 1,50— 250 /<; b3— 70,«; 120—180.«; 20—30,«; 3—5 «; 7—14 ," ; 6,5— G,8 ," ; 14 — IS"; 6— 7,«. Bibliolbe'.-a zoologica. Hell VII. 1 1 <3 82 e* ( )v;iricn fiincl itli nur l)ri E'-hinorlii/nchiiti bliMinnis, eiucr iKUieii Art, die in verschiedenen Thyniallus Spccirs Ar;;riitiiiicns lijiiitii;' ^-i't'midi'n \\iii-ilr. Um ciiii'ii kl.irrii EiiiMick in di'U fciiirrcn B.iii dirxT trciseliwinniicndcn t h-;iri;dseli('il)en zu crlialtin. ni-iiLi.ul r> nicdit, ^ic in lotu mit AiiilintarliiT, /.ii iluriditränken iiiul dann mit starker Vcr j-Tösseruni;' zu lictraelitcn. In diiscm F.-ilIc wii'd man, w'u- dies die Vt-rganj^rnlirit Icljrl. zweifellos zu der irrigen An^ielit i;i'lanj;rn. dass dio^r llililuni^rii ni(dits anderes, als solide Eizellliallrn V(jrstcllen. Wählen A\ir da,i;c,^en z. i>. eini'U sidn- dünnen Scdinitt durch eines der fast sphärisehen Ovarien vou Evhinorhiiiicluts /lipciniix. an dem die Strukturverhältnisse in Ijoenders instruktiver Weise sicli darhiet(-n, Sil zeigt es >ieli sciiou hei massiger Vergrusseruug, dass an dem aiiscdi. ■inend soliden Z(dlenballeii zwei Tlieile sieli unterscheiden lassen und zwar eine aus wechselnd grossen Zellen zuNauunengesetzte Httllsehicht und ein davon allseitig umschlossener Kern von syneytialer Natur. Was zunächst den letzteren angeht, so besteht seihiger aus einem feingeköruten und vou zahllosen Fäserchen, die offenbar den Ausdruck des Wabengerüstes bilden, durchzogenen Phismaballen und einer ansehnlichen Jlenge darin eingel)ettcter, fast gleich grosser Kerne (2,8— o,] /i). Das Chromatingeriist dieser Kernkugeln ist reieli entwickelt und setzt sich aus grosseren, i'andständigen Cln-oniatinpartikelhäufeiien und einem diese verliindenden. dünnen Fadennetzwerke zusammen. Diese Kerne vcsrtheilen sich so ziemlich gleichniässig über den ganzen IMasmakern (s. Tafel 9, Fig. 51 < )v "). Bei (Jvarieu, in deren Mantclschicht schon zahlreiche Eizellen zu i-eifen Eiern herangewachsen sind, glückt es häutig, die Umwandlung der peripherisch gelegenen Rand- p:ii-tien des centralen Syucytium in eine Zellenschiclit direkt zu heoliachtcn. Man siejit alsdann am Kande. und zwar in der Mitte zwisehen je zwei benachbarten Kernen, seichte Furchen entstehen, die bald tiefer und tiefer eindringen und allmählich die Kerne allseitig umgebend Plasmaballen herausselmeiden (s. Tafel !•, Fig. ;")! Ov "i. Echiiiorln/nclius hipeiDua ist ilie einzige der von mir untersuchten Sjiezies, hei der der eben geschilderte Unnvandlungsproccss in allen Theilen der peripheren Zone des Syncytium- kerncN zur nändichen Zeit ?-ich vollzieht. Dies nuig wohl auch di'r (Jrund sein, dass bei dieser Art das centrale Syncytium sich so scharf gegen die es umgebende Zellenschicht abgrenzt (s. Tafel 9, Fig. 51 Opl). Der auf diese Art entstehende Zellenbelag des syncytiali'u Ovarialcentruni tritt späterhin, wenn der grössere Theil der die peripherische llantelscliicht bildenden Eizellen gereift und ausgestossen ist, an die (Oberfläche licr;\n. um nun in der gleichen Weise wie die erste Z(dlenlage reife Eier zu lieti'ru. Die Entwiekelungsgeseliielite lehrt uns, dass diese Zellen des Ovarialcentruni der letzten (ieneration der Sperniatogonien entsprechen. Die Metamorphose, welche sie durchmachen müssen, um zu den reifen Eiern zu "erden, ist ganz die nämliche, wie die, welehe aus den Siiermatogonien di<- Sanu-nmutterzellen liervnrg(dien lässt. Die Mantelscliielit der Ovnrien. welehe bei Ecliiin'rhi/Nrhiis /li/ji'iniit^ diireh eine dünne La,i;e hri;- farbigen Plasmas (s. Tafel '.), Fig. 51 Opl'i getrennt wird, bildet ein Conglemerat von .nanuigfaltigst geformten, meist aber infolge der dicditen Lage polyedrisch begrenzten Kernzcdleu , welche nun die ver- schiedenen Entwickelungsstadi.n der Eier repräseutiren. Bei der Mehrzahl der von mir uuter.suchten Arten ist die Anordnung dic-srr Zcllin derartig, dass die kleinsten derselben dem l'l;ismakern unmittelliar aufliegen, während die grösseren und in iler Reife weiter furtschiittenen die iieripherisehen Schichten bilden. Bei Echinorhi/iichxfi hipciniix abei-, we die Dicke der Mantelschicht kaum mehr als der Durch niesser eines einzigen reifen Eies beträgt, findet man die jüngeren Entwickelungsstadion der Eier meist io 83 tS in kleinen Packeten bei einander liej-eud, die Liickenräume zwischen den nifen Eikajiscin nu-tullciul (s. Tafel ii, P'^ij'-. T)! Ov '). Die jüngeren Eizellen l)cä;iunen nun siK-i-essive sicli zu Eieni umzuwandeln. Die ersten Ver- iüiderungen erleidet der Ki-rn, in d»'ni das im Ruliestadium sehr dichte Chromatinueriist int'üli;e der Ein lagerung einer hellen Substanz sieh mehr und mehr aut'luckert. < rleiehzeitig hisen sich von den uicisi randständigen (^hroniatiidiaut'en kleine Tai tikel ab, die nun zu neu<-n Knotenpunkten des Cin'onialit'aihm- netzes werden. Der Xucleolus ist jetzt wieder deutlich sichtbar: i'r liegt am Rande des Kernes ausser- halb lies Keruuetzes. Er liisst sich vcui den Chromathipartikeiii leicht unterscheiden, da seine (Oberfläche vollkonunen glatt ist und ileii Eädeii keine pseudopodienähnlichen AnsatzHächeu darbietet. Natürlicher- wei.si! hat int'nli;e iler Einlagei'uug i\ev liellen Substanz das Volumen des Kernes sich auch wesentlich vergrössert (vun 'J.H u aut' 4,6 fi). Da nun ehi-dmatischc Sul)stauz vun Neuem nicht gebildet wird, die grösseren Chromatinh.iuten sich aber iu kleinere zertheilt hal»en, sibchen findet man nicht selten neben den mit einem reifen Ei erfüllten Eikapseln solche, ilie schon seit längerer Zeit sieh ihres Inhaltes entledigt haben, ohne dass von neuem jüngere Zellen iu diesen Lüidvenraum eingetreten wären. In eiiu'in sohdien Falle kann es sich nun leicht erreigiien, dass durch den sich stetig steigernden Druck, den die eingeschloss(>ne wässerige Flüssigkeit .luf die Kapselwand ausübt, niciit wie unter normalen Verhältnissen die äussere, sondern eine der seitlichen Wandungen zerreisst, und so innerhalb der < )vai'ialseheib(" selbst die für die Weiterentwicklung rles Eies zum P^mbryo erfordei-liche Raunnei-griisserung geschaffen wird. Leere Eikapseln (s. Tafel 9, P^ig. 51 P^i bleiben in der Regel nicht sehr lange bestehen. Gewöhnlich wandern unmittelbar nach der Eiausstossung etliche der darunter befindlichen jüngeren Ei- zellen in die so entstandenen Lückenränme ein, um uach Resorption der Ueberreste der alti'u Kapsel- wandungen in der voranstehend geschilderten Weise sich zu reifen Eiern auszubilden. 11» — r? 84 e* — Hei ilcii ()\arifii der ifbri^-rn vnn mir uiitprsuclitcii Spcn-ies ist die Trennung der Mantelschielit von flrin .syiuytialcn Kerne nirij'ends so tvjiiscli dureligefülu-t, \vie l)ci Echiiiorhjnchus bipenrns. Dem Ovarien von Echbuivhyiifliits hijifiniis älnii-ln Udeli am meisten diejenij^'en von Echüinrhi/iichiis r/ü/as und Echiiiorhi/iichn.s mn^niiformis. Bei liridi'u Arten lassen sieli noeii auf der. ei->ten Bliek zwei Seliieliten nntei'selieiili-ii, eine äussere ai!> incliicfi-ii Zillciilauen ji'ehildete ziemlich diekc- Hülle nnd ein ilavon all- seitig;' iimselilossciier syne vtialer Kern. Zwai- liiidm wir in .dien Tlieiici! des central g'elet>'enen ieiii- wahigeii Protoplasma Kerne, alier >.ie zeigen dir Tendenz, an tler Perij)lierie des Ballens in grösserer Anzahl sich .inzuhänt'en. liei den ( h .iri.-dselicilM ii von Echiixirhimchi's ai'fivffahis und Echiuorliijnchus trirliiiri'jihalux ist die 'i'rennung heider Scdiieliten eine um viides lunleutlieliere. "ds ])ei den letztgenannten l)eitatt- timlet. Die \'ei'theilnng der Kerne ist noch die gleiche wie liei Echviiivh/urhus (/if/cc* und Echino- rhijticliK!^ }i)0)ii'liformis. Bei Echinoi'hychus hnertica setzen sich die heiden Ovarialschichten kaum noch gegen einander .ih. Hie äussere Ilidle liihli-t eine einfache Schicht grosser reifer Eier (s. Tafel i^, Fig. 50 0\>. deren ('untinnität niii- hier und da (lnr<'li eine kleine Grujipe unreifen' Eizellen unfer- l)roehen wird. l)ie Kei-ne des aoii diesem Zellm.-niti'l allsi'itig liedeckten Syncytiuni sind sanind und siinder> an die Peri|ilierii' gerückt und liildeii eine einfache — seltener dojipclte — Lage, die sich der Inneiilläclie der Kizeilen dicht anschmiegt (s. T.iiVl '.i, Fig. fiO ()v"). Die centralen Partien >ind voll- kdUimeii kei-nfl-ei ts. 'J'afel '.'. P^'g. iii) (^pl). Schon seit langer Zeit ist es liidvaiint. da>s liei Echniorhi/iichiin t/iqcis die F.ientwickelnnu' ineht wie liei Echi.nurhynchiis Kiii/vstatvs, Echiinirhtjiichiis Imcnicd. idierlianpt wnhl dw ]\lehrzahl der Arten, unnuttt-lhar in dei' LcilieshTihle sich vollzieht, simdern da>s hiei- die w eililiehen Zc'iignngsstoff(> zeitlebens in dem lieiilen Ligann'ntschlänehen einge>clili'sseii lileilii-n. (ianz ähnliche \'erliälrnisse treft'en wir. wie ich dies hier nur lieiläntig ei'\\ähnen will, auch hei EcIiiiinrJn/iicIix.-: ■Dinni/iformis nnd liei dinn der h-tzterwidui- ten Speeies augenscheiidicherweise sein' nali<' verAvandtcni Echuiorhynchus jinruddxeßmr-ntafits. Das Ligann'utuni Suspensorium des Riesenkratzers li<'steht ans einem nnttleren, fast ehenen Blatte und aus zwei cylinderartig zusannneugeriillteii IWättern. deren R,än(h'i- nut den latei'alen Rändern des mittlei'cn JUatto innig verwachsen sind. Auf diese ^^'ei^e entstehen zwei, mit einer genieir,- schaftliehen AA and ausgestattete Schländie. die idiereinandei' hinziehen nnd ihn Peibesraum l)is auf zwei schmale laterale , triangulär prismatisch gestaltete Liicken ausfüllen. Diese beiden seitlichen Sijalträume steilen nun ilie eigentliche Leibeshöhle des Riesenkratzerweibchens vor; in ihnen timlet man vorn die x'ieltacli gi-krümmteii inb'r gesclilängcdten Lemniisken nnrl hinten die iieiden mächtigen, scheiben- odei' Hockenartigen, gestielten Nephridien. ] )er nach aussen gekehrte Theil der Srhl.iui-hw and ist ndt dem Sarkoleniinabelage dei- Hautmnskuiatur .luf das innigste verwachsen und ahmt dii- hiiidist nnregelmässige, Wellige, innere Px'gicnzung Ai-v li-izteren nach (s. Tafel jf. Fig. ] (i L). Der vordei'sle Abscdmitte des Piganieiites zieht sich in einen schlanken Kegelstuni]d ,nis, löst sieh dabei vollständig \(in dii- Leilie-,\vand li>-- und befestigt sich, indem es das schmälere Endstü(dc des abgeriuub'ten Recejitacnlum und'a--.--t. an dem Sarkolennnabelage desselben. Hier tindet man in dem nuttlei-en. gemeinschaftlichen Blatte eine gro.s.se längsgestellte Oefthung, wehdic die Kommunikation der beiden Lig.-nnent>äi-ke bewerkstelligt. Auch am abornlen Körperi)ole ist in ähnlicher Weise für eine Koniinuni- i? 85 FS kiitimi _i;'i'r.or,i;'t. Der ilursair Selihiuch miiiiili^t von vuni in die Utcrusg'loc'kr ein und zwar der Ai't, d.iss er sirl] mit dem vordcn'ii K;)ndc der ( docki-iiw .iml in i;aiizei' Ausdrlimuiü' \iTl)indet. Der veiitralo ScIilaiK'li srizt sicii untrr der Uteriisg-hjckc und dem Uterus {'nvX und rndiut l)lind in ilcr Nidie des (lescldcclitspurus. Audi »v besitzt eine ij-rnsse Ueffnunu', welelie dadurch entsteht, dass >eine Wandung mit den aut'fi'ew nisteten, lip|)en,ii'tii;'en Händern (h's hiideren, ventr.ileii und (|Uer_t;-estellten < ihieivenniuudes verwäeiist. IIi>tnh]u-isch stimmt das \\'eil)liehe Lij^vinn-nt vcillkommeii mit dem vui'ch-ren Alisciniitte des uiäun- lieheu Ligauu'Utes iilierein. Trotz seiner exquisiten Dünne setzt es sieh doch aus drei in f^-anzer Länge, auf das innigste mit einander xerwaeliseneii Häuten zu>animen. Die mittlere dieser drei Häute i>-t di(! am krättig^teii ausgeliiidete. Naeh innen und aussen ist sie schart' liegi'enzt. Sie bestellt aus einer fein granulirten, w.aldg strukturirten iiinl wenig tinktionstahigeii Masse, die weder eine deutliche Streit'ung, die auf die Anwesenheit feiner Äluskelfibrillen hinweisen kcinnte. mich eine Scdiichtung erkennen lässt. Besonders niuss hervorgehoben werden, das> \i.n den Kernen und den Plasniamassen, welche bei deai Larxcn des Riesenkratzers den im Centrum de^ mittler<'ii Ligameiitlilattes gelegenen Strang (s. Tafel !:', Fig. 47 Lz, Fig. 48 Lz , Fig. 49 Lz, Fig. 52 Lz . Fig. 54 Lz' bilden, beim \iillig geschlechtsreifen A\ eibclien keine Sjiur übrig geblieben ist. Die beiden diese mittlere Haut auss<'ii und innen b(dvleidenden ^Membranen des Ligamentum Suspensorium siml um vieles dünner nml stinnuen in ihrem Aussehen voll- kfunmen ülierein. (deich dem Sarkolemma der iMiiskeltasern färben sie sich mit Ivarniin ziemlich intensiv, scheinen aber weniger resistent zu sein als das erstere. l)t in die Wand des Ligann'ntschlauche> eine eigenthümliclie Muskelsubstanz t'ingelag-ert. Sie besteht aus einem feiidiöniigen , etwas faserigen und von kleineu Vacuolen erfidlten Plasma, auf di^s.sen (Jbei'Häelu- sich s|i;irliehe Fibrillen ditteri'iiziren. I )icht neben der * dockenritfnung ei'blickt man in ilieser Masse zwei kh'iiie rundliche KeriU', clie von einc-r Art Plasmafaib'iinetz umgeben sind und \-on diesem in ihrer Lage erhalten werden i s. Tafel 1, Fig. 10 L\ , Fig. 11 L\ ). Sie >ind ufi'enbar die Analoga der \on Baltzer'' bei Ech{norhi/nckiit< jjroteuK in dem \-entraleii 1 .igameiitstrange dicht unterhalb der hiiitert'ii fih'ckemifi'nung gefundem'ii beiden Kernzellen. Auch bei Echinorln/iichns moniliftirmis tritt das Ligamentum Suspensorium in destait eines mitt- l<|-en Blattes auf, dessen seitliche Ränder sieh mit den Räinb-ni z\\cier weiterer, e\ lindriseh eint;erollter P)lättcr zu zwei longitudinalen. mit einer gemeiiisami'H Wand .lusgestatteten Schläuchen verbinden. Der dors.-de Ligamentschlauch, dessen hinteres Ende in ganz derselben AN'eise wie bidm Rieseidcratzer mit dem vi.nb-ren Rande der Uterusglocke verwachsen ist, übertrifft an Volumen den daruntt'r hinziehenden \entralen Sehlanch um mehr .als das Doppcdte. Er schmiegt sicli der Leibeswa)id nicht so innig an, Avie dies die Liganients(diläuidi<' des Riesenkratzei's tlnin, snudei-n beridirt s(dbige nur in den dorsalen Sulnnediaiilinieii . woselbst er sich ;in der Aussenfläehe der hier verlaufenden stark promenirendeu JMiiski li-rdiren is. Tafel 8, Fig. !• L) inserirt. Die genieinsch;iftliche W.ind, w(dche offenliar dem mitt- leren Ligamentblatte des EchijinTlii/iirhn.i . Der dui^.ile Selilancli liat .ilsdaini nur nneii drei Insertionstlaehen. eine unpaare dorsale und zwei seitlielie. wilehe lue Ventralen Suliniedi.inlinien liilden. Der ventrale Li.ii'anieiitsehlauch füllt den von dem mittleren Liii'anientblatte, den Submeilianrnliren und der Leibeswand begrenzten Kaum vollständig aus. I'a- erstreckt sich \ ie| \\eiter nach hinten als der dorsale .Schlauch und endigt mit einem kotiisch sich einengenden, blindsackartigen Zipfel in der Nähe der GeschlechtsöfFnung. Jlit der Giockenhohlung kennnuiiizirt .-i- vermittelst eines breiten, quergi'Stellten halbmondförmigen Spaltes, dessen Ränder mit denen des ventralen (Ihickenmundes innig virwachsen sind (s. Tafel 8, Fig. 27 Lv, Fig. 29 Lv). Entsprechend der vi(d geringeren (Irösse des Wurmes zeigt auch das Ligamentum Suspensorium von Echinorhi/nchun inoniliforniis einen weit einfacdieren histologischen Bau, wie das des Echinorhi/nchns ;/i(/ns. Die Schlauchwand besteht aus einer einfaeiien düinien Lage farblosen Sarkolemmas. in der sieh nirgends eine Faserung oder Spuren von Kernen nacliweisi-n lassen. Nur dort, wo der viMitrale Ligamentschlauch mit den ventralen Wänden der Ut<'rusglncke und des vorderen Uterusendes verwachsen ist, lagert sich in die Ligamentwand c^ine eigenthtimliche, spongiös strnkturirte ^luskelsuhstanz ein, auf deren Ober- fläche sich je <'ine dünne Lage von Fibrillen differenzirt hat (s. Tafel 8, Fig. 27 Lv, Fig. 28 Lv, Fig. 24 Lv, Fig. 29 Lv. Fig. 30 Lv, Fig. 38 Lv). Die eigentliündiclie, nach dem Kopfende des Wurmes hin sieh stark verjüngende Gestalt des Ligamentum Suspensorium bringt es mit sich, dass dei' Inhalt der beiden Schläuche nicht der gleiche ist. Es wird zur Genüge Itekannt sein , dass durch die peristaltischen Schluckbewegnngen der Uternso-locke eine Strömung erzeugt wird, welche im dorsalen Schlauche den Eiinhalt von vorn nacdi hinten, im ventralen Sehlauche aber in der entgegengesetzten Richtung mit sich fortnusst. Da nun aber durch die Ijeiden engen, cylindrischen, lateralen Eigänge nur die dünnen spindelförmigen Eiei- und Embryonen, nicht aber die grossen plumpen Ovarialscheiben iiindurchzuschlüpfen im Stande sind, so können natürlicherweise auch nur Eier nnd Embryonen durch die hinten' Glockenöffnung in den ven- tralen Ligamentschlauch gelangen. Ziehen wir ferner in Betracht, dass die zweite KommuniUations- öffnung in dem vorderen ilünnen zipfelartigen End<' des Ligamentes liegt, wo infolge der beträehtlicheu Volumenverminderung eine ziendich starke Strömung stattfindet, so liegt es klar auf der Hand, dass auch auf diesem Wege keine ( tvarialscheiben in den ventralen Ligamentschlanch übertreten können. So kommt es dass die Ovarien bei Echinorhynchns motiiliformiii zeitlebens im dorsalen Ligamentschlauche, der überdies die ursprüngliche Bildungsstätte dieser eigenthümlichen Orgam- repräsentirt, verharicn. Das Ligamentum susueiisnriuni des Echiiiorhyticluis angustatun und Echinorhynchus haeruca bildet einen schlanken, mit zahlreichen Längsfalten ausgestatteten Hohlcylinder, dessen Lumen jedoch nur in der vorderen Hälfte .nif Quersednutten deutlich zu erkennen ist. Das konisch zugespitzte vordere Li"-amentende senkt sicdi in die Masse des mächtigen Retractor receptactdi ein nnd insei-irt sich zwischen den drei Wurzeln des letzteren an der Sarkolemmawand des Rüsscslsackes. Nach hinten zieht es sich in einen dünnen, soliden Strang aus, d> hcrvcir, dass bei den gfuaiintcii Arten die Eier niemals durch Vcrniittluiii;- des Lij^'.inicntfs in die (lidekc .i;'rl,in,n'en könui-n. Der lustolo<;iseli<' Bau stiniuit im Prinzipe mit dt-m des manulielu-n Lii;am('utes iil»i-rein. Die (_Trundsul)stan/. bildet eine farblose, ^vcnii;- resistente, dem Muskelsarkoiemnia tauscbend älinlielie Masse, in der wir einige bald mehr, bald minder Lin^i' l.üc'ken oder Spalten, die utJVnljar infolge des Austrittes der r)varialM'lieil)en cntstandrn sind, < rkcnncii kiiiinen. In dieser ( irundsulistanz sind nun zalilrciehc vereinzelt dahin ziehende, ndrv auili zu kleinen üiinddn ver<'inigte Längs- und Ringnuiskidtibrillen ein- gebettet. Die zugehörigen Kerne, vier bis fünf an der Zahl, besitzen die Form einer Kugel oder die. eines Eies und enthalten ausser dem Nueleiilu> noch nu-hrere kleiiu're das I^iidit gleichfalls stark bre(diende ChromatinkOrnerhäufehen. Sie besitzen ausnahmlns eim- r<'lativ >elir hetraehtlitdie Grösse, was wohl rlie L^rsaehe gewesen sein mag, dass man sie in l'riilierer Zeit irrthiindiehi'r AA'eise .ds Ganglien- (ider Drüsenzellen besehrieben hat Der Hohlr.ium des Liganu'uti's wird \on der nändiehen farblosen und zahllose kleine Fetttröpfehen enthaltenden P^lüssigkeit ertnllt « ie die LeibeshTihle. .\neh rindet man bei den meisten Indixiduen noeh einige ( )vai-ialselieiben, bisweilen aber aueh in dei- Entw iekehnig \\\e\iv (id.'i- minder «eit foi'tges<-hi'ittem' Embryonen vor. Ehi' ich nun .aber zur detaillirten I)esehreil)ung iles lifiehst nu'rkwüi-digen Eisortir.ijiparates, der sogenannten Uterusglueki-, übergehe, möehte ich no(di kurz die Er.ige berühren: Sind die Aus- h'itungswege der weibliehen (Tesehha-htspriHlukte bei (len Aeanthoeeph.-den .il> modirizirte Xephridien aufzufassen, oder haben wir in diesem eigen.irtigi'n Apparate ein beson(b'ri's Organ vor uns, das nach Art der Gesehleehtsausführg;inge der oligoehliten J^orsti'liwürmer völlig un.d)hängig von den .Scgmi'n.Ial- organeu entstanden ist? Ziehen wir ledigliidi die nH)rpli(il(_igiselien \'ei'hältnisse, (b'e sieh ilureh ung sicdi uitdit mehr in l^iidilang bringen lassen. Zunächst ist in dieser Hinsieht hervorzuheben, dass hii^r die abdonunale Uternsglockemiffnung gänzlich in Wegfall gekommen ist. Die Glocke Inidet gewisserma.issen das umgewandelte und peristaltischer Bewegungen fähige nntere Endstü(dv des < )varialschhin(die.s. Ferner aber existirt bei Echinnrhynclms f/ir/ns ein Organ, das zwar hinsiehlich seines .anatomischen P)aues zu w ieib'rholten Malen beschricdjcn wurde, dessen Funktion jedoeli bi> heute räthselhaft geblieben ist. Ich meine jene beiden Flocken oder Polster, die an den Seitentheilen der Uterusglocke unmittelbar hinter deren oberem Rande angebracht sind und frei in die Leibeshöhle hineinragen. Ihre äussere Form lässt sieh wohl am besten nut der einer HaehgeMolbten Schüssel vergleichen, welche vennittelst eines kurz<'n konischen Stieles di'r Mnskelwand der Glocke auf- sitzt. Der Sehüsselrand inul die ausgehöhlte Fläche sind mit einer grossen Zahl lappenartiger Anhängsel versehen, dii' sich wiederum bi- oder tri(diotomisch verästeln. Hinsichtlieh des feineren Baues, welchen die Zottenl)äunu'hen. sowie d.is gröbere uml feinere Röhrensysteni der Seheibe zur Schau tragen, stiuunen die weiblichen Ni'phridien so vollkoninieii mit den gleichnainigen Organen dos Männchens *3 88 E> überein, dass ich es für völlig ülicrriüsssig crju-litc, iinchninls aiit' (li<-:uiogenes Aussehen. Das Cliromatingi-rüst ist sehr sclnvaeh ausgel)ildet : nur der Xuelenhis tritt infolge seines starken Liehthreehuugsverniögens deutlieli hervor. Die Fetttr(ii)fehen. ilic in dii' nächsten Umgehung der Kerne in heträchtlicher Anzahl sieh vorfinden, lassen sieh nur an uiit < »smiunisäure fixirten Präparatc'n zur Anschauung lu'ingen. Die heiden geräumigen, die konis(dien Stiele des Polsters axial durehliuhnuden Kanäli' münden nicht, wie dies Leuekai't seiner Zeit angali, direkt in die Uterusglockenhöhlung ein, sondern kommuniziren mit zwei weiten Röhren, welche am oberen iv(n'deren) Rande der Glocke zur Riicken- tläche empin'zieli<-n. Sie sind in die Substanz der (Tlockeuwand eingebettet und hesitzen keine hesimdere Umhüllung. In iler dursah'n iledianlinie vereinigen sie sich mit i'ineni in seinem oberen Theile kc-uhni- iirtig aufiietriebeiu'U Längsrohre, da^, konstant Igd) verfolgen lässt. .Schon A. Andres hat diese der Glockenwand eingebetteten Röhren gesehen und ihren Verlauf im Wescmtlieheii richtig beschrielten. Dag(_'gen irrt Andres, wenn er behauptet, ilass der mediane Kanal ZAvischen der dursaleu Glockenwand und den daiin luithalteneu grossen Zellen bliinl endige. Es lässt sich vielmehr an einem günstig geführtcui Ijängsschnitte leicht nachweisen, dass das Rückengefäss (s. Tafel 7, Fig. 13 Cdj die Wand der Glocke an jener Stelle, wn selbige infolge' des Auftretens der vier grossen Ligamentzidlen eine Aufwulstuug is. Tafel 7, Fig. lo T") erfährt, viu'lässt, sodann sich zwischen den hi'iden grossen, dorsalen Zelh-n is. Tafel 7, Fig. K! Igd, Igd'') hindurchdrängt i s. Tafel 7, Fig. lo CM") und uutei-haJb derselhi'ii in den nnpaareu Abschnitt der ( tvidukte einmüiulet. Der röhrige P)an der Ausleitungswege, die za]ili'eich<- mit stetig undulireuden Wimperflanunen ausgestatteten Fndröhrchen und die eigenthündiche Fat;-e der Polstei- lassen wohl kaum einen Zweifel aufkommen, dass wir es in diesem sonderbaren Apparate mit einem Paare ächter Exkretionsorgane, sogenannter Nephridien. zu thun hal)en, die nach Art der Segmentalorgane der oligochäten Borsten- würmi'r die infolge der Lehensthätigkeit entstandenen iuirnähnlicdien Substanzen aus der Leiheshöhle nach aussen zu hefördern bestimmt sind. Die Uterusglocke, welche heim Rieseidcratzer ausschliesslich zur Eileitung Verwendung findet, müsste unter solchen Umständen wohl den Ovidukten der oligochäten Borstenwiirmer humologisii-r werden. Berücksichtigen wir fernei' die sehnn seit langei' Zeit für eine ') Vergleiche übrigens meine Abhamlhiug iilicr: Die Ncpliridien (ier Acatithocephalen. Centralblatt für Bakteriologie und I^arasiteiikunde. 11. Bd. No. 2. Kl. Januar 1S92. pg. 44 — 49. — fS 89 ^s grosse Rcilie von A^'üniuTii licwicsene Thatsacho, dass das Exkretionsorgansystem und die Ausli-itungs- wege der Geschleehtsprodukte, da sie beide die Funktion haben, Stoffe aus dem Leibesimiercn narli aussen zu schaffen, sicli vertreten können, so wird es nicht schwer fallen, auch für die exceptioiielle Stellung der kleineren Spezies eine genügende Erklärung zu finden. Infolge des Loslösens des vorderen Glockcnrandos vom Ligameutschlauche und der hierdurcii t)cdingt<'n Bildung einer freien, abdominalen Oeffnung der weiblichen Leitungswege hat der Unterschied zwischen I^tilicsliöhle und Ovarialschlauch gänzlich aufgehört. Bei Echinorhj/nchus angitstattis, EcliinorJii/nchus haeriira, Eckinorhi/chus trichocepalus, Echinorhyachus glohoraudatus, Echinurhijnchtis strumosiis, Echiiiorhi/iichus porrigens, sowie bei der Mehrzahl der kleineren Spezies können die Exkretionsorgane, ohne dass irgendwelche scliädliche Rückwirkungen .■luf die tlbrigen Organsystenie zu l)efürchten wären, vollständig fehlen, weil liier die Eikeimi' in der nämlichen Flüssigkeit schwimmen, welche auch die Exkretstoffe in gelöstem Zustande enthalten. Wie bei den polychäten Borstenwiü-mern zur Zeit di'r Geschlechtsreife die Segmentalorgane ausser der Exkretentleerung die Ausleitung der Geschlechtsprodukte übernehmen, so kann hier umgekehrt die Utei'usglocke neben den Elmbiyonen auch Exkretstoffe nach aussen befördern. Mit ganz anderen Verhältnissen müssen wir bei Echinorhynchus gigas rechnen. Die Kommuni- kation des Glockenhohlraumes mit der Leibeshölile ist hier infolge der eigenartigen Verbindung der Ligamentschläuche mit den beiden Glockenöffnungen vollkommen abgeschnitten. Es müssten demnach die in der Blutfiüssigkeit der Leibeshöhle enthaltenen Exkretstoffe zuvörderst durch die dicke Wand der Ligament- säcke diffundiren, also einen Umweg einschlagen, der in Anbetracht der gewaltigen Länge des Riesen- kratzerweibchens sicherlich Störungen der r)rganernährung zur Folge haben würde, wenn nicht durch die Existenz besonderer Exkretionsorgane, Nepliridien, für eine direkte Ausleitung der harnartigen Substanzen aus der Leibeshöhle gesorgt wäre. Nach diesen Abschweifungen wollen wir wiedei'um zur Beschreibung des anatomischen Baues der Uterusglocke, des eigenthümliclisten Organes des ganzen Acanthocephalenkörpers zurückkehren. Schon bei ob(n'flächliclier Betrachtung mit schwacher Vergrösserung lassen sich an diesem, wohl am meisten dem Infundibulum der fallopischen Röhren der höheren Wirbelthiere ähnelnden Organe drei Abschnitte unterscheiden : erstens ein annähernd glockenartiges, aus Ringmuskelribrillen gebildetes Stück, die eigentliche Glocke ; zw'eitens ein schmaler, meist schräg abgeschnittener Muskelring, der den Hals der Glocke .sphinkterartig umfasst und an der Ventraltläche gewöhnlich zwei ansehnliche Taschen bildet; und drittens die beiden von eigenthümlichen spongiös strukturirten Muskelzellwülsten umgebenen Ovidukte. Wenden wir zunächst unsere Aufmerksamkeit dem Baue des vordersten Segmentes, der eigent- lichen Uterusglocke zu. Die äussere Form der Uterusglocke des Echinorhynchus angustatus und Echinorhyachus haeruca lässt sich wohl am besten mit der einer schlanken, in dorsoventraler Richtung etwas gekrümmten Vase (s. Tafel 7, Fig. 15, 16 Echinorhynchus angustatus und Fig. 11, 12 Echinorhynchus haeruca) vergleichen. Ihre Länge beträgt vom vorderen Glockenrande aus bis zum Anfange der beiden Ovidukte gemessen für Echinorhynchus haeruca 500 — 530 ,«, für Echinorhynchus angustatus aber nur 420 — 440 ,<(, während ihre Breite für ersteren im Durchschnitte auf 170 — 190 /<, für letzteren aber nur auf circa 103 — 105 ,« veranschlagt werden kann. Die Tuben der den beiden eben angeführten Spezies hinsichtlich des Baues Bibliotheca zoologica. Heft VII. 12 ¥3 90 Ö ihrer weiblichen Ausleitungswege wohl am nächsten verwandten drei Arten : Ecliiaorhynchus trichocephalus, Echinorhynchus strvmosns und Eclnnorhychus porrigens, tragen einen mehr gedrungenen Bau zur Schau. Sic gleiclien schlanken, je nach dem Kontraktionszustande der Muskelwandung geraden oder wenig gekrümmten Bechern, dere obere (vordere) Ränder schräg abgeschnitten sind, und zwar der Art, dass man ))ei Echinorhynckvs trichocephalus (s. Tafel 8, Fig. 23) bei Betrachtung der Tuba von der ventralen Fläche aus, bei Echinorhynchus striimosiis (s. Tafel 8, Fig. 2) und Echinorhynchus porrigens (s. Tafel 8, Fig. 37) aber von der Rückenfläche aus in die Gloekenhöhle hineinblicken kann. Die bei allen diesen fünf Spezies ziemlich dicke und durchaus muskulöse Wand der Uterus- glocke ist in ganzer Länge kräftiger, von vorn nach hinten fortschreitender Bewegungen fähig, vermöge deren ilu-e weite nach vorn gekehrte Oeffnung den losen Inhalt der Leibeshöhle aufzuschlucken und den Ovidukten, beziehentlich der den letzteren gegenüber gestellten hinteren, ventralen Glockenöffnung zuzuführen vermag. Man kann sie sich aus zwei halbcylinderartig eingebogenen und mit den Rändern auf das innigste verwachsenen Muskelplatten, deren Suturen schon in der frühesten Jugend verloren gegangen sind, entstanden denken. Im Grossen und Ganzen gleicht der feinere Bau der Glockenwand dem der beiden Rüsselscheiden. Die äussere Umhüllung bildet eine dicke, sonst aber völlig strukturlose und in ihrem Aussehen mit dem hyalinen Sarkolemma der Muskelfaser vollkommen übereinstimmende Membran, die nach innen zahlreiche lamellöse Septen entsendet (s. Tafel 7, Fig. 5 Ts). Unter ihr breitet sich eine dicke Ringfaserlage aus, deren dünne Filirillen zu vielfach verzweigten und mit einander anastomosi- renden Cylindern oder Prismen vereinigt sind (s. Tafel 7 , Fig. 5 Trm ; Fig. 6 Trm). Auf diese musku- löse Schicht folgt das Mark, eine fein granulirte, von einem wohl entwickelten Balkenwerke durchzogene Plasmamasse, welche innen wiederum von einer dünnen Sarkolemmahaut begrenzt ist und zahlreiche papillöse Erhebungen zeigt (s. Tafel 7, Fig. 5 Tm-, Fig. 6 Tm). Im hinteren Drittlieile schwillt die Dorsalwand der Glocke mächtig an und liildet einen fast bis zur Mitte der Höhlung vorspringenden Längswulst (Echinorhynchus angustatus : s. Tafel 7, Fig 15 Tm'', Fig. 16; Fig. (5 Tm'^; Tafel 8, Fig. 25 Tm ='. Echinorhynchus haeruca: Tafel 7, Fig. 11 Tue, Fig. 12 Tf; Tafel 1, Fig. 9 Tm'^, Fig. 2 Tm. Echinorhynchits porrigetis: Tii^elS, Fig. 31. Echinorhynchus strumosus: T&ie\ 8, Fig. 2. Echino- rhynchus trichocephalus : Tafel 8, Fig. 23), der sich über den hinteren Rand der Glocke in Form eines konisch zugespitzten Zapfens fortsetzt und entweder zwic-hen die Muskeizeiien der Schlundgänge sich einsenkt (Echinorhynchus angustatus: Tafel 7, Fig. 15 Tm*, Fig. 16; Tafel 8, Fig. 32 Tm'. Echinorhynchus haeruca: Tafel 7, Fig. 11, Fig. 12; Tafel 1, Fig. 3 T. Echinorhynchus porrigens: Tafel 8, Fig. 37), oder oberflächlich auf {Echinorhrinchus strumosus: Tafel 8, Fig. 4 Tm, Fig. 5 Tm) oder zwischen (Echinorhynchus trichocephalus: Tafel 8, Fig. 11 T, Fig. 12 T) den medianen Kanten der Taschenmuskeln herabläuft. In dieser, der Hauptmasse nach aus feinkörniger Marksubstanz gebildeten wulstartigen Erhebung liegen dicht neben oder in schräger Richtung hintereinander die den beiden Zellplatten zugehörenden Nuclei (s. Tafel 7, Fig. 15 Tm ^ Fig. 6 Tm ^ — Tafel 7. Fig. 11 Tnc ; Tafel 1, Fig. 2 Tm. — Tafel S, Fig. 37. — Tafel 8, Fig. 2; Fig. 5 Tm. — Tafel 8, Fig. 11 T). Selbige besitzen eine länglich ovale Form und ruhen in zwei aussergewöhnlich kräftig entwickelten Protoplasma- fadenkapseln. Säfftigen gibt an, ausser den zirkulären Fasern noch longitudinale und schräge Muskelfibrillen die Markschicht der Glocke durchziehen gesehen zu haben. Dass die betrefienden Fäden in der That existiren, kann man wohl kaum bezweifeln. Dagegen wüsste ich nicht ein einziges Merkmal — ra 91 ES — anzuführen , das für eine etwaige muskulöse Natur dieser Bildungen sprechen könnte. Im Gegen- thcile fand icli, dass diese Fäden in ihrem Aussehen und ilirem Verhalten gegen farbige Reagentien den benachbarten Protoplasmafäden vollkommen gleichen und auch ohne merkliche Grenzen in letzter« übergehen. Von der prominirenden Kante des Längswulstes zieht bei Echinorhynchus angustatus, Echlno- rhynchus haertica und Echinorhynchus porrigens genau in der Medianebene ein dickes Muskelblatt zur gegenüberliegenden Glocken wand, um sich an deren Sarkolemmaauskleidung zu befestigen (s. Tafel 7, Fig. 16 Igv; Fig. 12 Igv. Tafel 8, Fig. 37). Es theilt das untei-e Drittheil des Glockenhohlraumes in zwei gleichweite Kanäle, die so gestellt sind, dass ihre Achsen die direkte Verlängerung der beiden Oviduktröhren bilden. Bei Echinorhynchus angustatus besteht diese Scheidewand aus zwei mit ihren breiten Flächen verwachsenen, annähernd prismatischen Platten von quadratischen oder triangulären Querschnitten (s. Tafel 7, Fig. 6 Igv; Tafel 8, Fig. 25 Igv: Fig. ?>2 Igvi. deren jede einen grossen Kern besitzt und hierdurch sich als das Acquivalent einer Zelle ausweist. Sie endigen dicht oberlialb der grossen Schlundzellen ; sie betheiligen sich demnach nicht an der Bildung der Oviduktwandung (s. Tafel 7, Fig. 16 Igv). Bei Echinorhynchus haeruca sind beide Platten kräftiger ausgebildet (s. Tafel 1, Fig. 13 Igv) und in ihrer unteren Hälfte mit weit vorspringenden Randwülsten versehen, wodurch ihr Querschnitt eine T-förmige Gestalt annimmt (s. Tafel 1, Fig. 9 Igv). Die wulstartigen Randeriiebungen endigen an der oberen Lippe des ventralen Glockenmundes, so dass also der Endabschnitt der medianen Platten, der sich bis an das hintere Ende des Taschenmuskels verfolgen lässt und hier die mediane Wand der Ovidukte abgiebt (s. Tafel 7, Fig. 11 Igv; Tafel 1, Fig. 3 Igv, Fig. 4 Igv, Fig. 5 Igv), wiederum seine ursprüngliche, prismatische Form gewinnt (s. Tafel 1, Fig. 2 Igv). Auch diese beiden Platten enthalten je einen grossen Kern, der gewöhnlich in dem vorderen zapfenartig ausgezogenen und mit der Ven- tralfläche der Uterusglockenwand fest verbundenen Ende aufgefunden wird (s. Tafel 7, Fig. 11 Igv; Tafel 1, Fig. 13 Igv). An diesen Medianplatten sind ferner zwei lange, halbcylinderförmige Plasma- zapfen befestigt, die das Lumen der Kanäle auf zwei enge Spalten von sichelartigem Querschnitte reduziren. Bei Echinorhynchus haeruca laufen selbige von dem unteren Rande der Glocke aus konstant die Achse der Tuba einhaltend nach vorn und endigen ungefähr in der Mitte der Glocke mit einer halbkugelförraigen Alirundung (s. Tafel 7, Fig. 11 Igd). Da nun aber die vordiTcn Enden der lieiden medianen Platten schräg abgeschnitten sind, so kommen hier die Seitenstränge direkt aufeinander zu liegen. In Gemeinschaft mit den beiden zapfenartigen und mit der Glockenwand verwachsenen End- stücken der Mediauplatten bilden sie einen prismatischen Körper von fast rechteckigem Querschnitte (s. Tafel 1, Fig. 13 Igd). Bei Echinorhynchus angustatus aber haben die halbcylindrisch geformten Seitenwülste (s. Tafel 7, Fig. 6 Igd) einen S-förmigen Verlauf (s. Tafel 7, Fig. 15 Igd). Sie überragen vorn die mediane Wand um fast die Hälfte ihrer ganzen Länge (s. Tafel 7, Fig. 16 Igd), ohne dass jedoch die freien Enden mit einander verwüchsen (s. Tafel. 7, Fig. 5 Igd). Das hintere Ende der seitlichen Glockenwülste liegt bei beiden Spezies ungefähr in der Höhe des vorderen Randes der Taschenhöhlung (s. Tafel 7, Fig. 11 Igd, Fig. 15 Igd). Hinsichtlich ihres feineren Baues zeigen diese beiden Plattenpaare eine unverkennbare Aehnlichkeit mit denjenigen Muskel- zellwülsten, welche die dicken Wandungen der Ovidukte bilden. Sie bestehen aus einer feinkörnigen, von zahlreichen Strängen und Fäden durchzogenen, hellen Protoplasmamasse, auf deren Oberfläche sich 12* ö 92 ^ vereinzelte, dünne Muskelfihrillrn naclnvcisen lassen. Die äussere .Sarkolemmaumliüllunj;; ist sehr dünn und nur auf Querschnitten als dunkelgefärbte Linie zu erkennen. Die letzterwähnten seitlichen Plasmacylinder dienen zui- Befestigung des Ligamentum Suspen- sorium. Dieses letztei'e tritt in Form eines vielfach gefalteten, sehr engen Schlauches zur vorderen Glockeuöffnung ein und zieht sodann, ohne die Wandung selbst zu berühren, l)is zur Mitte der Glocke herab (s. Tafel 7, Fig. 11 L, Fig. 12 L, Fig. 15 L). Hier spaltet es sich in zwei Halbkanäle, die nun die Ijeiden soliden Plasmazapfen in sich aufnehmen und sie mit einer bis zur Mitte der medianen Scheidewand reichenden Hülle versehen (s. Tafel 7, Fig. 5 L, Fig. 6 L''). Es ist demnach nicht voll- kommen richtig, wenn Säfftigeu behauptet, der Glockeuhohlraum könne mit dem Ligamente nicht kommuniziren, weil der Ligamentstrang in seinem grössten Theile solid sei. Diese Betrachtungen führen uns zu der Frage, ob zwischen dem Ligamentraume und dt'r Glockenhöhlung ein direkter Zusammenhang existirt. Gre(»ff hat diese Frage entschieden verneint, indem er nachwies, dass bei Echinorhi/nclms polyniorphns der in die Uterusglocke eintretende Zipfel des Ligamentes vollkommen solid ist. Leuckart hingegen liält es selbst bei Echinorhynclms angustatns für möglich, dass die Eier auch durch Vermittlung des Ligamentum Suspensorium, das er als hohles Rohr eintreten sah, in die Uterusglocke gelangen k(innen. Wenngleich ich auch fest übei'zeugt bin, dass bei einer ganzen Reihe von Spezies — ich führe hier nur Echinorhynclms clavoeceps, Echinorhynclms gif/as und Echinorhynchus moniliformis an — der Ligamenti'aum mit der Glockenhöhlung direkt kcmnuinizirt, so muss ich doch gerade für Echinorhynchus angustatus, Echinorhynchus haeruca, Echinorhynchus jjorrigens, Echinorhynchus stru^nosus und Echinorhynchus trichocephalus die Möglichkeit einer derartigen direkten Ueberleitung mit aller Entschiedenheit in Abrede stellen, da hier das untere Ende des Ligamentes infolge der Einfügung der beiden massiven Plasmazapfen für jeden festen Körper unwegsam geworden ist. Die Form der die mediane Glockenscheidewand bildendenden beiden Zelleapaare ist bei Echinoi-hipichus porrigens (s. Tafel 8, Fig. 37) im Grossen und Ganzen die gleiche, wie bei Echino- rhynchus angvstatus, während Echinorhynchus strumosus (s. Tafel 8, Fig. 2) in dieser Hinsieiit Verhältnisse aufweist, die eher an Echinorhynchus haeruca erinnern. Nur im Grunde der Glocke ist die Anordnung der betreffenden Bildungen eine etwas andere. Legen wir einen Schnitt durch diese Gegend, so tritt uns die mediane Scheidewand in Form eines Rechteckes, das wiederum aus vier fast gleich grossen Rechtecken sieii zusammensetzt, entgegen '). Die Ghjckenhöhle beschränkt sich auf zwei ziemlich schmale laterale Gänge. Die dorsalen Zellen verschmelzen mit einander und bilden einen Zapfen (s. Tafel 8, Fig. 4 Igv), dessen seitliche Flächen den Taschenmuskelzellen zur Insertion dienen. Das ventrale Zellenpaar behält seine ui-sprüngliche prismatische Form bis zu seinem hinteren Ende bei. Die beiden zugehörigen Kerne tindi-t man ungefähr in der Mitte des ventralen Ghickennmndes (s. Tafel 8, Fig. 4 gv, Fig. .5 gv). Ferner muss ich noch hervorheben, dass vom Ligamentum Suspensorium des Echinorhynchus strumostis dicht obei'halb des vorderen Glockenrandes ein dünnes Band sich ablöst, das in der ventralen Medianlinie der Linenwand des Uterusglocke sich anheftet i^s. Tafel 8, Fig. 2). ') Denken wir uns, dass ilie vier prismatischen Zellen der Scheidewand auf Kosten ihrer Länge an Umfang zunehmen, so gewinnt der Tubenirrund «anz das niimliehe Aussehen, wie die gleiclie Partie der Eiesenkratzergiocke. — ö 93 i:A Eigenartig ist die Form der Glockenscheidewaiid Ijeim Echinorhynclius trichocejjhahi.s. Das '.mediane Zellenpaar beginnt eine kui'ze Strecke vor dem oberen Rande des Tasohenmuskels, und zwar in Form zweier schmaler Platten, die sich in der ventralen Medianlinie an der Glockenwand anlieften. Verfolgen wir sie auf lückenlosen Schnittserien weiter abwärts, so sehen wir sie sich zunächst von der Bauchwand der Tuba ablösen, dann in schräger Richtung die Glockenhöhle durchsetzen uml sclilies^;lich mit ilcr dorsalen Fläche der Glocken wand in Verbindung treten. An dieser Stelle zeigen beide Median- bänder grosse, ovoide Anschwellungen, in deren Zentrum je ein sphäroider Kern ruht (s. Tafel 8, Fig. 11 Igv). Das Emlstück dieser medianen Scheidewaudzellen zieht sich in einen dünnen Strang aus, dei sich bis zur Mitte der Ch-iduktzellen verfolgen lässt (s. Tafel 8, Fig. 12 Igv. Fig. 16 Igv, Fig. 17 Igv). Die beiden anderen Scheidewandzellen besitzen eine sehr flache Bandform. .Sie reichen mit ilu'en vorderen Enden bis zur Mitte der Glocke, wo sie sich an deren innerem Sarkolemmabelage anheften. In ihrem weiteren Verlaufe schmiegen sie sich den lateralen Wänden der medianen Zellen eng an (s. Tafel 8, Fig. J 1 Igd). Unmittelbar unter jener Stelle, wo wir in dem medianen Zellenpaare die Kerne vorfanden, schwellen auch die lateralen Glockenstränge zu zwei mächtigen Kernljeuteln (s. Tat". 8, Fig. 12 Igd, Flg. 16 gv, Fig. 17 gv) an, deren iiintere Ränder bis zu den Lippenzellen herabreichen. Weiter abwärts nehmen die lateralen Zellen wiederum eine breite, dünne Bandform an (s. Tafel 8, Fig. 16, Fig. 17 Igd), und verbinden nun die grossen Kernbeutel der lateralen Scheidewandzellen mit ■den Taschenmuskelzellen. Die Uterusglocke des Echinorlu/nchus fjigos stellt einen mächtigen Ringfaserschlaucli vcm an- nähernd glockenähnlicher Gestalt vor, dessen vorderer Rand in seinem ganzen Umkreise mit der Wand des dorsalen Ligamentschlauches verwachsen ist. Die Uterusglocke bildet also gewissermaassen die direkte Fortsetzung der Ligamentwandung und miisste wohl ohne Kenntniss der Entwickelungsgeschichte als ein diÖ'erenzirter Theil der letzteren betrachtet A\erdeii. Sie erreicht beim völlig ausgewachsenen Riesen- kratzerweibchen eine Länge von 3 — 3,2 mm l)ei einem Durchmesser von circa 1 mm. Ihre äussere Form ist entsprechend dem Kontraktionszustande der sie bildenden Ringmuskulatur sehr beträchtlicher Veränderungen fähig. Obgleich nun auch Glocke und Ligament ein kontinuirliehes Ganzes bilden, so lassen sich doch Ijeiderlei GeViilde scharf vrm einander abgrenzen, weil nämlieli in den oberen auf- gewulsteten Glockenrändern die beiden Röhren entlang ziehen, dii' mit den in die LeibeshOhle frei hineinragenden flockigen Aufsaugscheiben des Exkretionsapparates, den Nephridien, in Verbindung stehen und oben als deren Ausführungsgänge bezeichnet wurden. In histologischiu- Hinsieht gleicht die Uterusglocke des Riesenkratzers (s. Tafel 7, Fig. 13 T) trotz ihrer enormen Grösse doch vollkommen der Tuba der beiden kleineren Spezies. Wie letztere, so ist auch sie das Aequivalent zweier Zellen, die ihre »Spuren in zwei grossen, ovalen Kernen hinterlassen haben. Es sind dies die grössten Kerne des ganzen Leitungsapparates. Merkwürdigerweise findet man sie nicht wie bei Echinorhynchus angustatus oder Echinorhynchus haeriica in der Rückentläehe, sondern in der ]\Iitte der beidi'ii Seitentheile. Sie rulu^n in zwei mächtigen, weit in die Glocki-nliöhle einspringend<'n Markanschwellungen, die in jeder Hinsicht mit den gleichnamigen Bildungen an den ^Muskelfasern der Leibeswand übereinstimmen. Der hintere Rand der Uterusglocke ist an der Bauchseite tief bogenförmig ausgeschnitten und mit den oberen stark aufge-wulsteten Lippen der ventralen Ligameiitschlauchötfnung verwachsen i3 94 £i (s. Tafel 1, Fig. 10 Lv, Fig. 11 Lv, Fig. 12 Lv, Fig. 17 Lv). Der breite, fast ein Drittheil des-- Gesammtumfaiiges einnehmende Spalt, den der Glockenrand mit der unteren am Uterus befestigten Lippe des ventralen Ligamentschlauches bildet, reprjisentirt den hintei'en Glockenmund. Seitlich von dieser Oeffnung zeigt die Glocke zwei weitere, halbmondförmige, aber wesentlich kleinere Ausschnitte, vei'möge deren ihr Hohlraum mit dem der beiden grossen seitlichen Glockentaschen kommunizirt (s. Tafel 7, Fig. 13 Btm). Die Rückenfläche der Uterusglocke läuft in einen ansehnlichen, zungen- förmigen Zapfen aus, der bis zum Uterus herabreicht und an dessen oberem abgerundeten Ende sich befestigt (s. Tafel 7, Fig. 13 T == ; Tafel 1, Fig. 10 T^). Mit der Innenfläche dieses in seinem, feineren Baue vollkommen mit der Glockenwand übereinstimmenden Zapfens ist ein mächtiger Wulst- körper von fast kugeliger Gestalt verwachsen, der zweifelsohne als das Homologon der beiden, die Scheide- wand bildenden Zellenpaare bei Echinorhynchus strumosus betrachtet werden muss (s. Tafel 7, Fig. 13 Igv, Igd, Igd ^). Er besteht aus vier grossen zu Paaren neben und hinter einander liegenden Zellen von eigenartigem Aussehen (s. Tafel 1, Fig. 12 Igv, Igd; Fig. 11 Igv, Igd). Ihre äussere Hülle bildet eine ziemlich dicke und anscheinend sehr resistente Sarkolemmamombran. Unter ihr findet man vereinzelte dünne Muskelfibrillen. Das Protoplasmabalkenfiechtwerk des ^larkes beschränkt sich nicht wie gewöhn^ lieh auf die nächste Umgebung der Kerne, sondern ist hier ziemlich gleichmässig über die ganze Masse vertheilt. Li einem jeden dieser vier Wulstkörper findet man einen grossen Kern, der einen stai'k gefärbten, ovalen Nucleolus und ein nur schwach entwickeltes Chromatingerüst in sich einschliesst^ Zwischen den beiden Dorsalwülsten, deren Rückenflächen in ganzer Ausdehnung mit dem Glocken- zapfen verwachsen sind (s. Tafel 1, Fig. 12 Igd; Fig. 11 Igd; Tafel 7. Fig. 13 Igd^j, läuft ein besonderer Wandung entbehrender Kanal herab, der die direkte Fortsetzung des grossen Exkretionsgefässes bildet (s. Tafel 7, Fig. 13 Cd, Cd^; Tafel 1, Fig. 12 Cd, Fig. 11 Cd). Auf der Bauehfiäche legen sich an den Wulstkörper die spitzen Ausläufer zweier birnenförmiger Zellen an, die mit ihrem unteren kolbenartig angeschwollenen Ende thcilweise in den ventralen Glockemnund hineinragen (s. Tafel 1, Fig. 11 gv, Fig. 10 gv). Selbige gehören aber, wie wir sehen werden, den Ovidukten an und entsprechen den sogenannten Lippenzellen der kleineren Arten. Von dem oberen Rande der In-eiten medianen Vcrwaclisungsfläche aus gehen zwei unpaare Plasmastreifen in diagonaler Richtung dureli den Glockenrauni hindureii und befestigen sich dicht ober- hall) des vorderen Glockenrandes an der Ventralfläche des dorsalen Ligamentschlauches (s. Tafel 1, Fig. 12 /.; Tafel 7, Fig. 13 Lst.) Sie bestehen aus einer grobkörnigen protoplasmatischen Substanz, die selbst während des Lebens infolge ihrer bräunlichen B''ärbung leicht von den übrigen Orgautheilen sich unterscheiden lässt. Ein jeder dieser Medianstränge besitzt einen Kern und ist demnach einer Zelle gleichwerthig. Die Uterusglocke des Ecliinorhi/nchus moniliformis stimmt hinsichtlich ihr<' Form und ihres feineren Baues vollkommen mit der des Riesenkratzers übercin. Auch sie bildet ein dickwandiges Rohr von annäherend flaschenförmiger Gestalt, dessen vorderer Rand in ganzer Ausdehnung mit dem dorsalen Ligamentschlauche verwachsen ist. Die beiden zugehörigen Kerne liegen, wie bei den kleineren Spezies, in der Rückenfläche der Glockenwand, und zwar fast in gleicher Höhe mit den Kernen der Wulstzellen (s. Tafel 8, Fig. 24 T). Soweit der hintere Rand der Tuba an der Begrenzung des ventralen Glocken- mundes Theil nimmt, ist er mit den stark aufgewulsteten, muskulösen Lippen des ventralen Ligament- ■ S3 95 ES Schlauches auf das innigste verwachsen is. Tafel 8, Fig. 24 Lv, Fig. 27 Lv, Fig. 28 Lv, Fig. 29 Lv). Die das Lumen des Gloekengrundes auf zwei schmale laterale Gänge reduzirenden, grossem zelligen Wülste sind auch beim Echinorhijuchus moniliformis in der Vierzahl voi'handen (s. Tafel 8, Fig. 24 Igv, Igd, Igd ; Fig. 29 Igv, Igd). Sie bilden in ihrer Gesamnitheit einen Körper von ovoider Gestalt, dessen ab- geflachte Basis auf den Zellen der Ovidukte ruht. Zwisclien die beiden, ventralen Zellenwülste /Tafel 8, Fig. 29 Igv, Fig. 27 Igv) schieben sich von unten aus zwei ursprünglich den Schlundgängen angehörende Zellenplatten (s. Tafel 8, Fig. 29 gv, Fig. 27 gv) ein, die wir auch schon bei Echiiio- rhynchus gigas kennen lernten. Das Gewebe der Wulstzellen trägt, wie die gleichnamige Bildung des sRiesenkratzers, eine eigenthümliche spongiöse Struktur zur Schau. Es bildet ein dichtes, vacuolen- reiches Protoplasmanetz, welches nur an der Peripherie sich zu feinen Muskelfibrillen differenzirt hat, und ähnelt in dieser Hinsicht jener Muskehnasse, die nach Säfftigen die Eileiter des Echinorhynchus ^proteus umhüllt und den voluminösesten Theil der Schlundgänge ausmacht. Das halsartig eingeschnürte hintere Ende der Utcrusglocke wird bei Echiiiorhi/iichtts angustatiis, -Echinorhynchus haeruca und Echinorhynchus jjorrigens (s. Tafel 8, Fig. 37 1 sphinkterartig von einem zweiten, hinsichtlich der kontraktilen Elemente weit kräftiger ausgebildeteu Muskelrohre, das bei allen •drei Spezies eine Breite von ungefälir 80 — 85 /< erreicht, umhüllt. Seine äussere Gestalt gleicht der eines schräg abgeschnittenen Holilcylinders, der, wie dies das Vorhandensein zweier lateral gelegener ■Kerne bezeugt , aus der medianen Verschmelzung zweier gnisser Muskeiplatten hervorgegangen ist (s. Tafel 7, Fig. 15 Btm, Fig. 16 Btm; Fig. 11 Btm. Fig. 12 Btmi. Die innere und äussere Wand bestehen je aus einer dicken Lage vielfach verzweigter und unter einander anastomosireudcr Ringfibrillen- bündel (s. Tafel 8, Fig. 25 Btrm ; Tafel 1, Fig. 2 Btm). Merkwürdigerweise veriaufen selbige nicht ge- aiau in der Querebenc, sondern kreuzen letztere untere einem Winkel von fast 30". Die den zwischen beiden Faserlagen befindlichen Hohlraum ausfüllende Marksubstanz gleicht in ihrem feineren Baue voll- kommen der Markschicht der Glockenuiuskulatur und enthält auch die beiden kugelrunden, von einer wohl entwickelttm Plasmafädenkapsel umhüllten Kerne. An der Bauchtläche bildet dieser sphinkterartigc Muskelring zwei ansehnliche Aussackungen, •die von der ventralen Medianlinie bis zu den S<'itenlinien der Glocke herumreichen, demnach den beiden trichterförmigen Mündungen der Oviduktröhren genau gegenüber gestellt sind (s. Tafel 8, Fig. 37 ; Tafel 7, Fig. 15 Btm, Fig. 12 Btm; Tafel 8, Fig. 25 Btrm). Diese nach unten sich öftnenden Glocken- tasehen repräsentiren keineswegs, wie man dies in früherer Zeit anzunehmen pflegte, Eibehälter, sondern bilden in Gemeinschaft mit dem sphinkterartigen Muskelringe den eigentlichen Sortirapparat der Eier. Bevor wir jedocli auf diese physiologischen Verhältnisse näher eingehen können, müssen wir noch den Bau der beiden Ovidukte kennen lernen. Auch Echinorhynchus strumosus und Echinorhynchus trichocephalus besitzen einen mit zwei ventralen Aussackungen versehenen Taschenmuskel (s. Tafel 8, Fig. 2; Fig. 23), der jedoch nicht mehr einen kontinuirlichen Ring vorstellt und durch dieses Verhalten gewissermassen die Ueber- gangsform zu den Glockentaschen des Riesenkratzers bildet. Die Form der Taschen und ihre Stellung zu den beiden Ovidukttrichtern ist zwar dieselbe geblieben wie z. B. bei Echinorhynchus ■ angustatus. Dagegen finden wir, dass die dorsalen Ränder der beiden Taschenmuskelzellenplattcn in ■der Medianebene nicht mehr zusammenstossen. Bei Echinorhynchus strumosus werden sie durch das i3 96 ä^ mediane Zellenpaar der Glockonscliciilcwaiid vcTl)unden (s. Tafel 8, Fig. 4 Btm.) und ausserdem in der- mittleren Partie voii dem l)rcitcn zungenförmig gestalteten Fortsatz der Glockenwand (s. Tafel 8, Fig. 4 Tm) bedeckt. Bei Echinorhi/nchus tricnocephalus ist der mediane .Spaltraum viel breiter geworden, wie bei Echinorhynchus strtimosus, so dass hier die Taschenmuskeln (s. Tat". 8, Fig. 11 Btm, Fig. 12 Btm) eigentlich nur noch der Bauchfläclie Tind den Seitentheilen der Cllocke aufliegen. Das mangelnde Schlussstück liefert der nacli liintcii k<.inisch sieh einengende mediane (41ijekenzapfen (s. Tafel 8,, Fig 11 T: Fig. 12 T). Als Homologon des mächtigen Muskelringes der kleineren Spezies finden wir bei Echinorhynchus (/igas und ebenfalls bei dem Eehinorhynchus moniliformis die beiden lateralen Glockentaschen. Die venti'.deii und dorsalen Verbindungsstücke fehlen vollständig; dafür erreichen aber die Glocken taschen eine ganz enorme Grösse. Sie bilden zwei mächtige HalV)kugeln, die mit ihrer weiten Oeftnung der Ghicke auf- sitzen und beim geschlechtsreifen Weibchen des Riesenkratzers eine Länge von 700 — 800 u erreichen können. Eine jede dieser Taschen besteht nur aus einer einzigen becherförmig zusammengebogenen Muskelzellenplatte, deren oberer, sehr In'eiter Rand so innig der Uterusglockenwand aufgewachsen ist, dass späterliiii die Grenze nicht mehr aufgefunden werden kann (s. Tafel 7, Fig. 1.3 Btm; Tafel 8, Fig. 24 Btm; Fig. 29 Ti. Der untere Rand der Taschenwandung aber befestigt sich zwischen den lateral gelegenen Oviduktzellen und dem oberen Ende des Uterus (Echinorln/nohus gigas s. Tafel 7? Fig. 13 Btm), beziehentlich an den unteren Flächen der Oviduktzellen und des dorsalen Paares der Zellenwülste (Echinorhynchus moniliformis s. Tafel 8, Fig. 27 T, Pig. 28 ov). In ihrem feineren Baue ähneln die Taschen mein- der Uterusglocke als dem sphinkterartigen Muskelringe der kleineren Arten. Unter der derben äusseren Sarkolemmahülle breitet sich eine wohl entwickelte Ringfaserschicht aus, welche zumal in der unteren Partie fast ein Drittheil der Dicke der gesammten Tascheuwand erreicht (s. Tafel 8, Fig. 24 Btm, Fig. 27 T, Fig. '2H, Fig. 29 T). Auf selbige folgt die von zahlreichen Septen der äusseren Sarkolemniahaut durchsetzte und innen wiederum von einer nur weit dünneren Sarko- lemmamembran begrenzte Markschicht, in der man denn aiich die beiden unverhältnissmässig kleinen Kerne findet. Das Protoplasmabalkenwerk ist auch hier in grossen Mengen vorhanden und erreicht be- sonders in der unmittelbaren Nähe der Kerne eine kräftige Ausbildung. Bei der Eisortirnng ti'itt nur der untere der rundlichen Oberfläche der (»viduktzellwülste parallel verlaufende Tlieil der Taschenwand in Aktion. Die oberen frei in die Leibeshöhle ragenden sack- oder ohrenähnlichen Partien funktioniren nur noch als Eibehälter. Auch bei Erhinorhynchus angustatns, Echinurhynchus haeruca und Echinorhynchus porrigens ist der vordere Rand des schräg abgeschnittenen Ringmuskels mit der GLickenwand auf das innigste ver- Inmden und nur in Folge seiner dunkleren Färbung und des Vorhandenseins reichlicher ^Mengen kontraktiler Substanz von letzterer deutlich zu unterscheiden. Sein hinterer Rand ist nur in zwei Drittheilen seines Umfanges mit den Ovidukten verwachsen. Das ventrale, mit den beiden taschen- förmigen Aussackungen versehene Drittheil ist vollkommen frei und bildet in Gemeinschaft mit den Lippen- und Seitenzellen iler Ovidukte den hinteren, quergestellten, iiaibninndförmigen Glockennumd (s. Tafel 7, Fig. 15 Btm, Fig. 16 Btm; Fig. 11 Bfm, Fig. 12 Btm; Tafel 1, Fig. 2 Btm, Fig. 3 Btm). Die Existenz einer dritten dorsalen Glockenöft'nung, die nacii S äf f tigen ') hti Echinorhynchus anqustatus- Zur Organisation der Echiiiorliynolien, Morpli(iIo,niscl)f'S Jalirbucli 1884, 10. Bd., 1. Heft, pg. :!0. ra 97 ö in gleiche!' Höiie mit der ventralen OefFnung sich finden soll , muss ich entschieden in Abrede stellen. Ich glaube, dass die auftauend helle Färbung des dorsalen Gloekenzapfens S äfft igen zu diesem Irrthume verleitet hat. A^ach den Erfahrungen, die wir seither auf dem Gebiete der Anatomie der Acanthocephalen gesammelt haben, können wir wohl mit ziemlicher Sicherheit prognostiziren, dass allen Spezies zwei Ovidukte oder Glockenschlundgänge zukommen. Gewölmlicli treten selbige in der Form konisch aus- laufender Köliren (Oviduktzellen) auf, die entweder in eine eigenartige, syncytiale Masse von muskulöser Natur eingebettet sind, oder wenigstens durch selbige in der Medianebene zusammengehalten werden. Ausserdem betlieiligt sich an der Konstitution der Ovidukte, beziehentlich der Eitrichter, noch eine wechselnde Zahl von Muskelzellen, von denen besonders zwei, die sogenannten Lippenzellc-n, mit ziem- licher Konstanz angetroffen werden. Was zunächst die syncytiale Hüllmasse angeht, so bildet selbige bei Echinorhynchis haeruca die direkte Fortsetzung der Glockenscheidewand, also jener beiden plattenförmigen Zellstränge, welche nicht, wie bei den übrigen Arten, vornehmlich Echinorhynchiis arif/statiis, am hinteren Glockenrand endigen, sonderen sicli zwischen die beiden Ovidixktröhren hineindrängen und auch an der Bildung der Eitrichter thcilnelimen (s. Tafel 7, Fig. 11 gm, Fig. 12 gm; Tafel 1, Fig. 6 gm, Fig. 7 gm). Die Glockenscheidewand des EcTiinorliynchus augustatus und Echinorhynchus porrigeiis ist für gewöhnlicli von diesem Syncytium durch eine ansehnliche Lücke getrennt (s. Tafel 7, Fig. 16 Igv, gm; Fig. 15 gm). Nur dann, wenn der sphinkterartige Muskelring Ijehufs der Eiausführung sich stark kontrahirt, stossen die freien Enden beider Muskelmassen auf einander, und wir erhalten alsdann Fonnverhältnisse, die denen des Echinorhynchus haeruca täuschend ähnlich sind. In allen drei Fällen stellt das vordere Drittheil der syncytialen Hülhnasse eine fast ebene, rechteckige Plasmaplatte vor. Weiter abwärts aber erheben sich von den dorsalen und ventralen Rändern mächtige Wülste (s. Tafel 1, Fig. 6 gm), die bogenförmig einander entgegenwachsen und schliesslich in den Laterallinien mit einander verschmelzen is. Tafel 7, Fig. 12 gm; Tafel 1, Fig. 7 gm; Tafel 7, Fig. 15 gm, Fig. 10 gm, Fig. 4 gm; Tafel «, Fig. -30 gm). Auf diese Art entstehen zwei einander parallele und mit einer gemeinschaftlichen Wand ausgestattete, nach hinten konisch sich zuspitzende Röhren (vgl. Tafel ^>, Fig. ;>7). Bei Ecldnorhynchus stninosiis fehlt die mediane Scheidewand im vorderen Abschnitte gänzlich. Das HüUsyncytium tritt in Form eines breiten, in ge- bogene, zugeschärfte Ränder auslaufenden Blattes auf, das sich zwischen den Tubenzapfen und die Oviduktzellen einschiebt (s. Tafel 8, Fig. 5 gm). Es beginnt ungefähr am hinteren dorsalen Rande des Taschenmuskels. Verfolgen wir dieses Muskelband auf Schnittserien weiter abwärts, so sehen wir aus seiner Mitte einen zugeschärften Wulst hervorknospen, der, je weiter wir uns von der ventralen Glocken- öffnung entfernen, um so tiefer zwischen die Oviduktzellen eindringt. Da nun auch die lateralen Ränder des Hüllsyncytiums allmählig um die Oviduktzellen herumwachsen, so erhalten wir schliesslich ganz ähnliche Bilder, wie bei Echinorhijnchus angnstatus (s. Tafel 8, Fig. 6 gm, Fig. 10 gm, Fig. 15 gm)_ Bei Echinorhynchns trichocephalus gesellt sich zu diesem dorsalen und hier von einer unpaaren Zelle (s. Tafel 8, Fig. 13 gd) bedeckten Blatte noch ein zweites gleichfalls mit einer Mittelrippe versehenes, ventrales Blatt (s. Tafel 8, Fig. 13 gm, gm), dessen drei Kanten nun denen des dorsalen Blattes ent- gegenwachsen und ungefähr in der Mitte der Schlundgänge mit jenen verschmelzen (s. Tafel 8, Fig. 18 gm, Fig. 26 gm). Bibliotbeca zoologiua. Heft VU. 13 i3 98 S4- — Wie schon angedeutet wurde, gleicht dieses mit drei, seltener mit vier Kernen versehene Muskelsyncytium hinsichtlich seines histologisches Baues vollkommen den darüber liegenden Zellen der medianen Glockenseheidcwand. Die Grundsuhstanz bildet ein feinkörniges, blassgefärbtes, von einem wohl entwickelten Plasmabalkenwerke durchzogenes Protoplasma, dessen Oberfläche von einem eng- maschigen Ringmuskelfibrillennetze umstrickt wird. Nur eine schmale ringförmige Zone dieses Hüll- syncytiums steht mit der Uteruswand in einem direkten Zusammenhange (s. Tafel 7, Fig. 15 gm, Fig. 16 gm ; Fio-. 11 gm, Fig. 12 gm). Die konisch auslaufende Spitze aber ragt frei in den Innenrcium des cylinderförmigcn Uterusschlauches hinein und bildet ein Absperrventil , welches das Zurücktreten der hartbesehalten Embryonen in den Glockenraum bei der Kontraktion der muskulösen Uteruswand zu verhindern be- stimmt ist. In jeder dieser beiden lateralen Röhren steckt eine tütenförmig zusammengerollte, dünne, plattenartige Muskelzelle, deren Verwachsungssutur sich noch deutlich an der inneren, der medianen Scheidewand zugekehrten Fläche erkennen lässt (s. Tafel 7. Fig. 4 gl, Fig. 10 gl; Tafel 1, Fig. 6 gl, Fig. 7 gl; Tafel 8, Fig. 6 gl, Fig. 7 gl; Tafel 8, Fig. 18 gl, Fig. 26 gl). Am vorderen Rande des Hültkegels angelangt, lösen sich die anfangs durch eine Naht verbundenen Ränder der eingerollten Oviduktwandung von einander los und die konische Röhre wandelt sich m eine innen klaffende, nach vorn aber trichterartig sich erweiternde Rinne um (s. Tafel 8, Fig. 30 gl, Fig. 32 gl; Tafel 1, Fig. 5 gl, Fig. 4 gl; Tafel 8, Fig. 5 gl; Tafel 8, Fig. 16 gl, Fig. 17 gl, Fig. 18 gl). Die äussere Rinnenwand ist sehr dick und lässt sich schon bei oberflächlicher Betrachtung des Glockenapparates als mandelkern- artige Erhebung (Baltzer's Seitenzellen) leicht auffinden (s. Tafel 8, Fig. 2, Fig. 37, Fig. 23). In der Mitte dieses Wulstkörpers ruht der zugehörige Zellkern, ein länglich ovales Gebilde, das nur durcii einige wenige zähere Protoplasmafaden in unveränderlicher Lage erhalten wird. Mit den medianen Rändern der Oviduktzclh-inne sind lici Echinorhynchiis angustatus zwei in der ventralen Medianlinii- sich l)erührende Zellen, welche gewiihnlich als Lippenzellen l)ezeichnet werden, verwachsen. Es sind dies zwei gekrümmte, plattenfürmige Muskelzellen, deren obere stark aufge- wulstete Ränder, die sciion von Wagen er und Leuckart richtig abgebildete, weit vorspringende untere Lippe is. Tafel 7, Fig. 15 gv, Fig. 16 gv) des Giockenmundes (s. Tafel 8, Fig. 30 gv; Tafel 7, Fig. 10 gv) bilden. Da nun aber die nach innen laufenden, gekrümmten Partien gleichfalls die Form einer nach hinten konisch sich einengenden Rinne besiteen und ihre Konkavität nach aussen kehren, so ergänzen sie gewissermassen die klaffende Rinne der Oviduktzellen zu einem geschlossenen Trichterrohre (s. Tafel 8, Fig. 30 gv, gl). Bei Echinorlnjncliuit haeruca betheiligen sich die Lippi'nzellen nur in sehr beschränktem Maasse an der Bildung des Eitrichters (s. Tafel 1, Fig. 3 gv). Einen Ersatz für das mangelnde Schlusstück liefert hier das zapfenartige Ende der beiden medianen Glockenscheidewandzollen (s. Tafel 1, Fig. 3 Igv., Fig. 4 Igv). Bei Echiiwrhi/iichvs strumosiis und Echinorhijnychus trkhiicephalus ist der Eintluss der Lippenzellen auf die Gestaltung der Ovidukte ganz untergeordneter Art. Sic haben bei beiden Spezies die Form ziemlich breiter, aber flacher, in der Medianebene zusammenstossender Zellenplatten, deren oberer Rand stark aufgewulstet ist und die untere stark prominirende Lippe des ventralen Glockenmundes bilden (s. Tafel 8, Fig. 6 gv, Fig. 10 gv, Fig. 13 gv, Fig. 18 gv, Fig. 26 gv). Ihre inneren Kanten sind K, 99 ö merkwürdigerweise trotzdem in ähnlicher Art, wie bei Echinorhynchus haeruca, mit dem ventralen Zeilen- paare der Glockenwand innig verwachsen und kaum von ihnen zu unterscheiden. Ferner trifft man bei allen den fünf zuletzt besprochenen Arten eine unpaare Muskelzelle an, welche der Rückenfläche der Ovidukte aufliegt, dicht hinter dem sphinkterartigen Ringmuskel mit einer Anschwellung beginnt und bis zu der Mitte oder dem Ende des zweiten Drittheiles der Eileiter herabreicht (s. Tafel 7, Fig. 15 gd, Fig. 16 gd; Tafel 8, Fig. 30 gd; Tafel 7, Fig. 10 gd. Fig. 4 gel — Echinorhijnchns amjustatus. — Tafel 7, Fig. 11 gd, Fig. 12 gd; Tafel 1, Fig. 6 gd, Fig. 7 gd — Echinorhynchus haeruca. — Tafel 8, Fig. 37 — Echinorhynchus porri(jens. — Tafel 8, Fig. 2, Fig. G gd, Fig. 10 gd, Fig. 15 gd — Echino- rhynchus strnmosus. — Tafel 8, Fig. lü gd, Fig. 17 gd, Fig. 18 gd, Fig. 26 gd) — Echinorhynchus trichoceijhnlus. Mit Ausnahme der letzt erwähnten unpaaren dorsalen Zelle finden wir bei Echinorhynchus gigas lind Echinorhynchus moniliformis alle diejenigen Muskelzellenwülste wieder, die wir an der Oviduktbildung bei den letztbesprochenen fünf Arten theilnehmen sahen. Um die Homologie der einzelnen Zellen richtig beurtheilen zu können, müssen wir vor allem in Rechnung ziehen, dass bei beiden Spezies die Ovidukte nicht wie bei den kleineren Arten der Körperachse parallel laufen, sondern selbige unter einem spitzen Winkel kreuzen. Echinorhynchus moniliformis steht den kleineren von mir untersuchten Spezies noch am nächsten, weil hier wenigstens die Ovidukte die durch die beiden Laterallinien gelegte Frontalebene nicht verlassen. In ganz der nämlichen Weise wie bei Echinorhynchus haeruca, Echinurhynrhus strumosus und Echinorhynchus trichocephalus, so sind auch bei Echinorhynchus yii/as und Echinorhynchus moniliformis die ventralen Lippenzellen ohne wesentlichen Einfluss auf die Gestaltung der Eitrichter. Sie stellen beim Risenkratzer zwei schlanke birutörmige Zellkürper vor, deren obere, konisch sich einengende Enden in der Medianebene mit dem Wulstkörper des Glockengrundes innig verwachsen sind. Die kolbenartig angeschwollenen und die beiden Kerne enthaltenden unteren Enden ragen zur Hälfte in die ventrale Glockenöffnung hinein, während ihre Rüekenfläclien mit dem die Oviduktumhüllung bildenden medianen Syncytium eine Verbindung eingehen (s. Tafel 1, Fig. 11 gv, Fig. 10 gvj. Weit kräftiger sind die Lippenzellen bei Echinorhynchus moniliformis ausgebildet. Sie haben die Form breiter, prismatischer Platten, die von untcm her zwischen die beiden ventralen Wulstzellen bis ungefähr zu deren Mitte sich ein- schieben (s. Tafel 8, Fig. 29 gv). Die hinteren, in die Glockenöffnung stark hineinragenden Partien dieser Lippenzellen sind zu ansehnlichen Plasmabeuteln angeschwollen und enthalten die zugehörigen beiden grossen Kerne (s. Tafel 8, Fig. 27 gv; Fig. 28 gv). Die Seiten- oder Oviductzellen sind bei Echinorhynchus yigas und Echinorhynchus moniliformis aussergewöhnlich gross und besitzen die Form zweier Halbkugeln, die je mit einer nach hinten sich trichlerartig einengenden und bis zur Zellmitte reichenden Einkerbung versehen sind »s. Tafel 1, Fig. 10 gl, ov ; Tafel 7, Fig. 13 gl; Tafel 8, Fig. 27 gl, Fig. 28 gl, ov). Die innere, beziehentlich untere Begrenzung dieser als Eitrichter funktionirenden Rinne liefert bei Echino- rhynchus gigas im vorderen Tlieile das der Glockenscheidewand des Echinorhynchus haeruca analoge, ventrale Paar der Wulstzellen, weiter abwärts aber jenes eben erwähnte, mediane, mehrkernige Syncytium (s. Tafel 1, Fig. 10 gm, Fig. 17 gm). Bei Echinorhynchus monilifrjrmis betheiligen sich an der Bildung der Eigänge ausser den lateralen Oviduktzellen noch die hinteren Enden der Lippenzellen (s. Tafel 8, Fig 28 gv), sowie die drei oder 13* ö 100 Si auch nur zwei kleine Kerne enthaltende Plasmamasse (s. Tafel 8, Fig. 35 gm), welche die direkte Fortsetzung der beiden ventralen Wulstzellen bildet und augenscheinlicherweise dem Hüllsyncj-tium der kleineren Spezies entspricht. Merkwürdigerweise fehlen den Seitenzellen des Riesenkratzers und des Echinorhijachus moniliformis die chrakteristischen dünnwandigen Röhreuanhänge, die wir bei Echinorlnjnchus augustatus und Echino- 7-hi/nchuf! Itaeria-a die Eileiter auskleiden sahen. Das mediane bei Echiiiorhynchus gigas und Ecliinorhynchus moniliformis ausschliesslich die Wandung der eigentlichen (^viduktröhren abgebende Hüllsyncytium besteht aus einer feinkörnigen Grund- substanz von ziemlich flüssiger Bescliatienheit und einem aussergewühnlich kräftig entwickelten Balken- netzwerke, in dessen grossen vakuolenähnlichen Masclien drei, seltener vier kleine, meist kugelige, blasse Kerne gefunden werden (s. Tafel 1, Fig. 17 gm; Tafel 7, Fig. 13 gm, gm ^). Hinsichtlich seines histo- logischen Baues lässt es sich wohl am besten mit der ihm offenbai- homologen Hüllmasse vergleichen, in welche nach Säf f tigen die beiden Oviduktedes £c/n';io?7(^>i(/(«s -proteus eingebettet sind. Mit seinem vorderen Rande stösst dass Oviduktsyncytium auch beim Echinorhi/nchus gigas mit den beiden Wulst- zellpaaren des Glockengrundes zusammen. Das hintere, keilförmig zugeschärfte Ende aber durchbricht die ]\Iuskulatur der Uteruswandung und verbindet sich mit der farblosen, homogenen, inneren Aus- kleidung desselben. Die beiden nach hinten convergii-enden S-förmig gekrümmten und fast horizontal verlaufenden Eileiter des Riesenkratzers, sowie die vollkommen geraden Ovidukte des Echinovhgnchus momliformis münden schliesslich vermittelst einer einzigen, an der Rückenfläche gelegenen, ovalen Oeff- nung in den Uterus ein (s. Tafel 7, Fig. 13 1. Die innere Begrenzungsfläche dieser ziemlich weiten Oeftnung bildet beim Echiniirhynclnin gigas eine Art Lippe, die bei der Kontraktion der Uteruswandungen sich an die gegenüberliegende Fläche anlegt und so die Oviduktkanäle verschlicsst (s. Tafel 7, Fig. 13 gm ''). Bei Echiiiorhynrhns moniliformis gestalten sich diese Verhältnisse dadurch etwas einfacher, dass hier die Oviduktröhren überhaupt nicht aus dir Frontalebene heraustreten, und dementsprechend auch inmitten des kuppeiförmig gewölbten oberen Uterusendes sich öffnen (s. Tafel 8, Fig. 35 ovi. Nachdem wir so den Bau der Uterusglocke eingehend kennen gelernt haben, wird es nicht schwer fallen, uns eine klare Vorstellung von der Wirkungsweise dieses so merkwürdigen und in dem ganzen Thierreiche einzig dastehenden Ausleituugsapparates zu verschaffen. Schon V. Siebold, der erste Beobachter der peristaltischen Bewegungen der Glockenwand, machte die höchst interessante Entdeckung, dass nur ein sehr kleiner Theil der von dem vorderen Glockenmunde aufgeschluckten Einlassen, und zwar ausschliesslich die einen Embryo enthaltenden, schlanken, spindelförmigen Eier, in den Uterus gelangen, während die unreifen Eier und die freien Ovarien wiederum durch die hintere, ventrale Glockenöff'nung in die Leibeshöhle zurückgestossen werden. Ueber den komplizirten Mechanismus aber, der eine solche Eiauslese eniiöglichte, konnte v. Siebold keine nähere Auskunft geben. Den ersten Versuch, die Eisortirung durch den anatomischen Bau des weiblichen Geschlechtsapparates selbst zu erklären, verdanken wir R. Leuckart. Seine ausführliehen TTntersuchungen der weiblichen Genitalien des Ecliinorhynchus angvstaü(s führten ihn zu dem Resultate, dass schon die eigenartige, schlanke Spindelform der mit harter Schale versehenen Embryonen an und für sich einen genügenden Erklärungsgrund liefere. Die Argumente, welche Leuckart') in dieser Hin- ') Die iMi'nsi-lihcli.'U Parasiten, 2. Bd. 187ü, pR. 792. S3 101 B* sieht anführt, sind kurz folgende: „Auf der Hölie der liinteren, quergestellten Glockenöffnung angelangt, -finden die Einlassen an den vorspringenden Zellenköpfen ein Hinderniss, das die Weiterbewegung hemmt und die grössere Menge zwingt, von der früheren Bewegungsrichtung abzulenken. Nur diejenigen •werden den Weg nach abwärts weiter fortzusetzen im Stande sein, welche in die etwas trichterförmig erweiterte Oeffnung des zentralen Kanales eintreten und eine zum Durchschlüpfen geeignete Form be- sitzen. Und das sind vornehmlich die reifen Eier, die nicht bloss bei fast allen Kratzern eine langge- streckte Spindelform zeigen, also nicht bloss keilförmig sich zuspitzen und einen nur geringen Quer- schnitt haben, sondern auch weiter durch die (ilätte ihrer äusseren iScliaale zur Fortbewegung unter den hier vorliegenden Vei'hältnissen besonders befähigt erscheinen. Ich kann mich jedoch mit dieser Auffassung nicht sonderlich befreunden. Zunäclist will ich hier bemerken, dass bei allen lebenden Weibchen, die ich auf diese Verhältnisse hin untersuchte, die Oviduktwandungen so dicht aufeinander lagen, dass es meist sehr schwer fiel, den eigentlichen Eikanal deutlich zu erkennen. In diesen Fällen ist es von vorn herein völlig ausgeschlossen, dass die Eier ohne eine besondere Einschiebevorrichtung in die Ovidukte gelangen können. Aber auch selbst dann, wenn man den Ovidukten die Fähigkeit, nach dem Erschlaffen der peripherischen Ringfibrillen durch •die Elastizität ihrar Wandungen sich kanalartig zu erweitern, einräumt, ist doch eine Auslese der reifen Eier in der Art, wie sie Leuckart annimmt, nicht denkbar. Leuckart legt, und zwar mit vollem Ri-chte, grosses Gewicht darauf, dass die schlanken, spindelförmigen Eier die geeignetste Form l)esitzen. um in einen engen, mit einer trichterartigen Er Weiterung beginnenden Eikanal hineiuzuschlüpfen. Dagegen trifft die Behauptung, dass vornehmlich die mit harter Schale umgebeneu reifen Embryonen es seien, welche eine solche schlanke Spindelform be- sitzen, nicht zu. Stellen wir genaue Messungen an, so zeigt es sich, dass bei allen Eiern, mit Ausnahme der jüngsten Entwickelungsstadien, das Verhältniss des Durchmessers zur Länge annähernd konstant ist. Unter solchen Umständen müssten wohl die halbreifen Eier ihres geringeren Durchmessers wegen, weit mehr Chancen haben, in den Eikanal zu gelangen, als die fast doppelt so dicken und mit einer ziemlich zähen, lederartigen Haut ausgestatteten reifen Embryonen. Die Schluck bewegungen der Uterusglocke kann man sehr schön zur Anschauung bringen, wenn man das der Leibeshöhle des lebenden Thieres ohne Zerrungen entnommene Organ in frisches, mit einer genügenden Menge von Eiermaterial versehenes Hühnereiweiss überträgt. Sorgt man ferner dafür, dass der Druck des Deckgläschens nicht direkt auf der Glocke lastet, so wird man selbst mit stärkeren "Vergröserungen die Schluck- und Sortirthätigkeit ungefähr 30 — 4.5 Minuten lang, und zwar ohne alle -Schwierigkeit, verfcilgen können. Anfangs sind die peristaltischen Bewegungen zwar sehr heftig und zum Studium sehr wenig geeignet, doch schon nach Verlauf von 5 bis 6 Minuten tritt eine Verzögerung ■ein, welche nun einen klaren Einblick in jeden einzelnen Thätigkeitsakt gestattet. Die von der vorderen, in die Leibeshöhle frei hineinragenden weiten Glockenöffnungen einge- schluckten Einlassen werden durch die von vorn nach hinten fortschreitenden peristaltischen Bewegungen der Glockenwand mit ziemlicher Schnelligkeit zum Glockengrunde herabgetrieben. Auf diesem Wege richten sich die Eier, da die Glockenhöhle durch die Ligamentstränge und die dicke mediane Scheide- wand auf zwei enge Kanäle reduzirt ist, parallel der Körperlängsachse. Im Glockengrunde angelangt, i3 102 a Liegt clei' Flüssigkeitsstrom plötzlich um und reisst den bei weitem grösseren Theil der Eimassen zur- ventralen GlockenöfFnung mit sich fort. Einige Eier aber, welche in der Nähe der lateralen Wandungem der Glocke herabschwammen, stossen bei dieser Bewegung in die trichterförmige Aushöhlung der Ei- leiter. Da nun aber die unteren Enden durch die vorspringenden Ränder der Eitrichter an der Weiter- bewegung gehindert werden, so müssi-n sich die Eier, deren oberer Theil durch den die Körperachse- jetzt rechtwinklig kreuzenden Flüssigkeitsstrom weiter getrieben wird, nach Art eines am unteren Ende unter- stützten einarmigen Hebels sich bewegen. Hierbei gelangen die vorderen zugespitzten Enden in die dorsaf -vveit klaffenden, nach der Bauchfläche zu sicli allmählich einengenden Taschen des sphinktei'artigen. Muskelringes. Die reifesten Eier, die sich vor allen übrigen durch ihre beträchtlichere Länge aus- zeichnen, stossen bei dieser Drehbewegung an der ventralen, weit herabreichenden Tasclienwand an und bleiben, da jetzt beide Enden fest gehalten werden, in schräger Richtung liegen. Die kürzeren, und jüngeren Eier aber setzen, da ihre Länge geringer ist als die Entfernung des unteren Taschen- randes von dem Ovidukttrichtergruude, ihre Drehbe-v\'egung fort und gelangen gleich den übrigen Eiern, durch die hintere, ventrale Glockenöffnung in die Leibeshöhle zurück. Nachdem nun die Uterusglocke- die frei beweglichen Eimassen ausgestossen hat und sich ansehickt, durch die Erschlaffung der Ring- muskellibrillen ihr Lumen zu vergrössern, so sehen wir plötzlich die in schräger Richtung verlaufenden Fasern des sphinktei'artigen Muskelringes sich kräftig kontrahiren. Die Entfernung des Taseheugrundes von den Ovidukten vermindert sieh um mehr als die Hälfte , die eingeklemmten Eier -werden in die Eiröhren hineingeschoben (s. Tafel 7, P^ig. 15, Fig. 12) und gelangen in Folge der von oben nach unten fortschreitenden peristaltischen Bewegungen der Seitenzellen, beziehentlich des sie einhüllenden Syncy- tiums, allmählich in den Uterus hinein. Bei EcMnorhyncJms gigas hat der Sortirapparat, wie dies schon von vorn hert-in die abweichende ovale Gestalt der hartbesehalten Embogonen vermuthen Hess, eine wesentliche Abänderung erfahren. Durch die peristalitischen Bewegungen der Glockenwand wird ein kräftiger Strom erzeugt, der aus dem. dorsalen Ligamentschlauche hervorkommt und die Eimassen zum Glockengrunde herabführt. Hier findet er an dem weit vorspringenden Wulstkörper ein Hinderniss, das ihn zwingt, sich den drei vorhandenen Oeöuungen entsprechend in drei Partialströme zu zertheilen. Der Hauptstrom lenkt am wenigsten von seiner früheren Bewegungsrichtung ab. Sein Weg ist ihm durch den Lückenraum zwischen dem Wulst- körper, beziehentlieh den Lippenzellen und der Glockenwand, vorgeschrieben. Er treibt also die Eier direkt dm'ch die hintere Gloekenöffnung in den ventralen Ligamentsehlaueh hinein. Die beiden Neben- ströme aber biegen fast rechtwinki-lig nach den Seiten ab und treten durch die beiden hier befindlichen halbmondförmigen Oeffnungen in die Glockentaschen ein. Haben sich nun diese beiden mächtigen Reservoire mit der die Eier führenden Flüssigkeit voll- ständig gefüllt, so kontrahiren sich ihre muskulösen Wandungen, und ihr Inhalt fliesst theils an den Seiten des Wulstkörpers vorbei zur ve-ntralen Glockenöffnung, theils aber durch den eigentlichen Sortir- apparat hindurch. Dieser Sortirapparat bildet das untere Ende der Glockentaschenhöhlung, ein kugelschalen- förmiger Raum, der innen von den stark gewölbten, die Oviduete umseliliessenden Seitenzellen, aussen aber durch das der gekrümmten Oberfläche der letzteren in einem bestimmten Abstände parallel laufende xintere Taschenwandende begrenzt wird. Die jungen, durch den Flüssigkeitsstroni getriebenen Eier- ö 103 ES tonnen, begünstigt durch ihre schlanke Spindelform und ihre glatte Oberfläche, ohne alle Schwierigkeit zwischen den parallelen Wandungen dieses Kanales zur hinteren GlockenöfFnung hindurchschlüpfeu. Die mit einer harten Schale umgebenen reifen Embrj-onen aber gerathen infolge der Berührung ihrer sehr rauhen Oberfläche mit der Kanahvand in eine in der Stromriclitung langsam fortschreitende, drehende -Bewegung und bleiben, falls sie sich quer einzustellen versuchen, -tecken. Nachdem die Strömung aufgehört hat , kontrahirt sich die äussere Kanalwand und schiebt die •eingeklemmten Eier in den trichterförmig erweiterten Anfangstiieil der Oviducte liinein. Die Weiter- beförderung der Eier geschieht in der gleichen Weise wie bei Echinorhi/nclnis auijustatua und Ecln'no- rhynchus haeruca durch die Thätigkeit der muskulösen Eileiterwandung. Gehen wir nach diesen Betrachtungen zur Beschreibung der beiden letzten Abschnitte des weib- lichen Genitalapparates, die man gewöhnlich als Uterus und Vagina bezeichnet, über. Die Länge des Uterus ist selbst in der Reihe der kleineren Species ziemlich beträchtlichen Schwankungen unterworfen. Während er bei Erhiiiorhi/nchus angustatim, Echinorln/nchits haeruca und JEchinorhynclius i^orrige^is juv. circa 0,7—0,9 mm misst, erreicht er bei Erhinorhijnehus trichocephalus ■eine Länge von 2,2 — 2.t) mm. Seine äussere Form ist so ziemlich bei allen b Species die gleiche. Er bildet ein cylindrisches, nach hinten sich allmählich einengendes und ausserordentlich erweiterungsfähiges Rohr, dessen feinerer Bau im Wesentlichen mit dem der beiden Rüsselscheiden übereinstimmt. Die äussere Hülle liefert auch hier eine sehr dicke, aber vollkommen structurlose Sarkolemmahaut, die zur Befestigung der Fibrillenbündel nach innen zalilreiclie dünne. l)latttörmige Septen entsendet 's. Tafel 7, Fig. 16 Us; Fig.' 11 Us). Unter ihr breitet sich die mächtige Ringfaserlage aus (s. Tafel 7, Fig. 15 ■ Urmf; Fig. 11 Urmf; Fig. 12 Urmf), deren dünne, genau in der Querrichtung verlaufende Fibrillen sich zu ziemlich dicken, neben einander hinziehenden und häuflg anastoraosirenden, massiven Prismen gruppiren. Die Jlarkschicht ist den Filn'ilienpiatten innen aufgelagert und zeigt eine grosse Anzahl je nach dem Kontraktionszustande der Uteruswand mehr oder minder weit vorspringender Längswülste. Die Mächtigkeit dieser Schicht ist wohl an allen Orten die gleiche. Nur am vorderen Ende der Ventralfläche bildet sich ein ansehnlicher Markhügel, welcher die beiden, dicht hinter einander gelegenen, länglich ovalen und von einer kräftigen Kernkapsel umhüllten Nuclei einschliesst (s. Tafel 7, Fig. 16 Um; Fig. 15 Unc; Fig. 12 Um; Fig. 11 Um). Merkwürdiger Weise reiht sich auch Ei-l/iiwrh;/nrhH.s vuiniliformis in Betrefi" seiner Utcrusbildung den fünf letztbesproehenen Species an. Die einzigen Unterschiede, die in dieser Hinsicht angeführt werden könnten, bestehen in einer kräftigeren Ausbildung der Ringfibrillenschicht (s. Tatel 8, Fig. 38 Um), sowie in der reichlicheren Ausstattung mit Muskelraark (s. Tafel 8, Fig. 38 M). Die eigenartigen Anhänge, welche der Bauchfläche des Uterus aniiaften und ihn an der Leibeswand 'befestigen, gehören der Wandung des ventralen Ligamentschlauches an (s. Tafel 8, Fig. 38 Lv). Sie bilden eine directe Fortsetzung jener uns schon bekannten Muskelmassen, welche in der nächsten Um- gebung der hinteren Glockenüftnung in die Substanz des ventralen Ligamentschlauches eingelagert sind (s. Tafel 8, Fig. 27 Lv ; Fig. 28 Lv; Fig. 35 Lv). Wesentlich andere histologische Details zeigen die Gewebe der Uteruswand bei Echinorln/ncliug ffiffas. Die äussere Hülle des schlanken, beim erwachsenen Weibchen 2,7 — 3,5 mm messenden, nach hinten in eine Spitze auslaufenden eiförmigen Uterusrohres bildet ein kräftiges Ringfasernetz. Betrachten wir einen Längsschnitt durch die Uteruswaud, so treten uns die Querschnitte der zirkulären Röhren ¥3 104 ^ in länglich ovaler Form entgegen. Die fibrilläre Substanz häuft sich besonders an der äusseren Wand' der Faser an. Nach den Seiten hin nimmt sie an Mächtigkeit sehr schnell ab, so da=s die innere Fläche oder wenigstens deren mittlere Partien völlig faserlos werden (s. Tafel 7, Fig. 13 Urmf). Die Dicke der einzelnen Röhren verringert sich in demselben Maasse, als wir uns dem hinteren Ende des Uterus nähern. Die letzten Ringfasern, die dicht vor den Scheidensphinkteren liegen, besitzen nur noch den achten Tlieil des Durchmessers der das vordere abgerundete Uterusende einhüllenden Muskelröhren. In letzteren findet man auch die beiden sehr umfangreichen ovalen Kerne (s. Tafel 7, Fig. 13 Urm.). Die Sarkolemmamcmbran, welche für gewöhnlich die Fasern bedeckt und mit einer schützenden Hülle ver- sieht, füllt hier alle Lückenräume zwischen den Muskelrühren sorgfältig aus. Auf die Ringfaserschicht folgt nach innen eine zweite, beim lebenden Thiere vollkommen homogene, auf Dauerpräparaten aber sehr feinkörnige, geronnene Substanzschicht, deren Dicke ungefähr ein Drittel des Durchmessers der darüber hinziehenden Faserröhren beträgt. Ihre äussere Fläche ist mit der Sar- kolemmaauskleidung des Ringfaserrohres innig verwachsen und ahmt die höchst unregelmässigen Konturen des letzteren nach (s. Tafel 7, Fig. 13 U^). Die innere Begrenzungstläehe ist dagegen vollkommen glatt oder nur leicht gewellt. Obwohl diese eigenartige Siibstanzschiclit nirgends eine Schichtung oder Fase- rung erkennen lässt, so stellt sie doch, wie dies das Vorhandensein zweier kleiner Kerne bezeugt, ein selbstständiges Gewebe vor. Ueber ilire wahre Natur kann erst die Entwickclungsgeschichte einen Auf- schluss geben. In dem Endabschnitte des weiblichen Genitalapparatcs stossen wir wiederum auf ein Organ von sehr eigenartiger Bildung. Leuckart gebührt entschieden das Verdienst, niclit nur die Formverhältnisse, sondern auch die Natur der konkurrirenden Gewebstheiic im Grossen und Ganzen richtig erkannt zu haben. Obwohl Leuckart und Säfftigen die Form und die Struktur ziemlich eingehend ge- schildert haben, so fühle ich mich dennoch veranlasst, nochmals auf diese Verhältnisse kurz einzugehen, weil meine Untersuchungen, die ich an einer ganzen Reihe von Spezies anstellte, mir docli mancherlei Resultate lieferten, die sich mit denen der beiden eben genannten Forscher nicht vollkommen decken. Am Aufbaue der Scheide betheiligen sicli ein System von zwei in einander geschalteten Sphinkteren und ferner ein aus vier Zellen bestehender Füllkörper. Die Form des äusseren Sphinkters lässt sich wolil am Ijesten mit der eines bauchigen Fasses vergleichen. Bei Echinorhynchus angustatus, Echiiiorhynchus- haeruca, Echiiioi-h//ncIias clavaeceps und Echinorhi/ncJiKs moniliformis ist sein vorderer Rand mit dem Uterusende fest verwachsen. Bei Echino- rhynchus trichocejjhalus hingegen steckt das zugespitzte Ende des Uterus in einer entsprechend gestalteten Aushöhlung des äusseren Sphinkteren. Das Gewebe dieses S})iunkters stimmt nur in seinen mittleren Partien hinsichtlieh seiner histologischen Details mit dem des Uterus vollkummen übercin. Die kontraktile Substanz sammelt sich ausschliesslich an der äusseren Begrenzungsfläehe an und bildet dicke, oftmals verzweigte und anastomosirende Ringtibrillenplatten, welche hier nur durch die dünnen Septen der Sarkolemmahfllle von einander geschieden werden. Die Marksubstanz macht den bei weitem grösseren Theil der ganzen Muskelmasse aus. Die Fäden ihres verworrenen Plasmanetzes sind sehr dick und treten in der Nähe des vorderen Endes des massiven Sphinktcrtlieiles zu zwei mächtigen Kornkapseln zusannnen. Die eingeschlossenen K(a-ne, welche in der Zwei- oder Vierzahl vorhanden, sind etwas kleiner als die der Uteruswand und t'Uthalten ausser dem grossen linsenförmigen Nucleolus noch mehrere kleinere durch ein feines Fadennetz verbundene Chroraatinhäufchen. K^ 10,-) ^- Die iil)i'ifi-e Masse des äusseren Sjiliinkters bestellt aus dielit an einaiidei- liej;'eiidcn , zii-kular verlnul'eiideii ^[uskeltasern . deren Markrilinne in nu'Iir oder miiidi'r ^-rosser Ausdidniuni;' unt<-r sieli ver- wacliscn sind. Das untere Ende des äusseren SpliiuktiM's löst sich in zaldi'eiclie in radialer Richtung ausein- ander laufende Franzen auf, die sieh an der Muskulatur der Leibeswand befest iij-eu. An der U(!berf;-angs- stelle findet man übrigens noch einige grosse Kernkugeln, die gleiehfalls in einei- wohl entwickelten Plasmafadenkapsel eingeschlossen sind. In seiner Achse Zeigt der äussere S|ihinkter eine oder niehrer<' auf einandi'r iblgende sphäroide odei- cllipsüide Aushöhlungen, welche bis aui' einen engen Zi'ntralkanal \nii der Muskehnasse der innei'en Sphinkteren ausgefüllt werden. Bei Echinorlii/iichus aiu/ustatus und Echini)rli_//iickns hannica existirt nur ein solcher innerer Sphinkter, der hier eine mehr kugelfüriaige (Jestalt liesitzt. W<'nngleich ei' auch hinsichtlich seiner Dimensionen dem äusseren Kinge um ein Be(räch(li(dies nachsteht, so darf man docdi seine Ki'aftleistnng nicht unterschätzen. Eine eingehendere Untersucdiung sein('S Baues belehrt uns nämlich, dass nicdit nur die äussere, sondern auch die gegenülier liegeiiilc innere, dem Ausleitungskanal undassenhe Wand mit einer sehr dicken Ringfibrillenschicht ausgestattet ist. Der Markraum reduzirt sieh unter solelien Umständen auf eine enge Ringspalte, die sich nur dort etwas erweitert, v,o die beiden kleinen rundlichen Kerne rnhen. Säfitigeu hat irrthündieher Weise die in radialer Richtung zwischen den Ijeiden Wänden sich ausspannenden Sarkohunmasepten für RadialmuskelHbrillen gehalten und will ans diesem Grunde den iimeren Sphinkter als Antagonist des äusseren betrachtet wissen. Bei Echiiiorhi/nchus trichocephalun und Echinorhynchus moniliformis tinden wir zwei dicht hinter ein, Inder liegende, durch eine Substanzbrücke verbundene imiere Sphinktei-en , die in vollständigem organischen Znsanum'uhange sttdien. Ihre äussere Form und ihr feinerer Bau sind ganz die nämlieh(m, A\ ie bei den letztbescliriebenen Artiii. In der ringförmigen Einschniirntig. welche beide .Sphinktenm von einandel- trennt, liegt das hintere K<'rnpaar des äusseren Sphinkters. Die Auskleidung des aid'angs tricbterartig sich einengenden und e'rst hinter den inneren Sphin- kteren sich wieder erweiternden nxiah'ii Hohlraumes der Scheide liefern die mittleren Partien eines stunden- glasförmigeii Zellkiirpers. ."^(dbiger setzt sich bei Echhiorliijnchnn aiu/n.xtnfKn, Echinoylii/nchtoi haeriira, Echinorhynchus porriijens aus vier iu'l)en einander li'-genden, sehr langen und an beiden Eiulen krdbeu- artig angesch\\ollenen Zellen zusaunnen, wcdclie sidu' weit vorspringen und das Lunu'n der Scheide auf einen sehr engen Zentralkaual n^duziren. Nur in der vorderen, kleineren Kugel, die in die Uterushöhle hineinragt, erweitert sich dieser Achseakaual zu einer trichterförmigen Oeffnung. Die hintere, fast doppelt so grosse und die vier zugehörigen Kerne enthaltende Kugel befestigt sich mit ihrem etwas abgeflachtou Ende an der Hypodermis der Leibeswand. Auch bei Echinorhipichus trichoccplialus und Echinorhynchus moniliformis macht der hintere, der Hypodermis aufgewachsene kugelföi-mige Thed die Hauptmasse der ganzen Scheidenauskleidung aus. Der dünne Verbindungsstrang, vermittelst dessen der trichterförmig ausgehöhlte, bis an das Uterus- ende reichende Tlieil unt der Endkugel verbunden wird, zeigt an jeiu'r Stelle, wo die beiden inn(/ren Sphinkteren sich berühren , eine kleine flache aiupullenartige Auftreibung. Die Scheidenauskleidung besitzt nicht weniger als 8 grosse Kerne, von deiuui 4 im vorderen Trichter. 4 aber in dem kugeligen Endabschnitte gefunden werden. Bibtiotlicca Zoologie:!. Heft VII. 14 1^ ö 1Ü6 E> Lieber die Xiitur ilrr Srhcidcuau^kleidung i;-<>licii di(; Aii>ielitcii der vi'i'sidiii-dciirii Forx/lici' ^\•eit auseinander. Ballzcr sclircilit ilir einen nnisivnl(Jscn Ciiaraktcr ;^u uinl i-rl)li(dit in ihr den Anta- gonisten iliT licidon niiUditig'en Spiiinkteren. Lenckart niui S a, t t't i g c n aher räumen ihr eine sekreton-che Thätigkcit ein, wenngh'ich auch Letzterer eine c^ventueihi Kontraktiiitat niclit aljsolut leugnen möchte. leli kann mich Leuckart's Ansicht anschliessen. Die Anwesenheit dei- zahlreichen, mit Tinktionsttüssigkeiten ahsulat nicht t'ärbbaren Längsstreifeii , das trültkrirnige Auss('iH-n und die dunk(d- o'ell)e oder In'.-iuniiidie Färbung, wcdche die PLasinamassen Ixdm iidx'uileii Tliii're zeigen, sind Merkmale, die icdi niemals bei äcditeii Muskelzellen beobachtet halie. Bei Echiiiorliijurhiifi i/ig'i-^ umhüllt der äussere Sphiidvter z\\ei ringturniige und ilndit hinter ein- and<'r liegende khinei-e Sphinkteren. die in ihrem feineren Baue mit dem iiuu'ren Sphinkter des Erhiiiorhi/nclnis foii/iiMatus viillig übereinstimmen und gleiidi ilem letzteren auch je zwei Kei-ni' ent- lialten. Der äussere Sphinkter dagegen besteht aus einem engmaschigen Ringmuskelrohrnetze, dessen s(dilitztormige Spalten durcli Sarkolemma vollständig ausgefüllt sind. Die vorderste Faser weitet sich an der Rückentiäcdu' s(dn- sta.rk aus inid l)ildet einen Aveit vorspringenden . mächtigen Beutelanhang. In letzterem liegen die bei Sehejdenkanales bihh-t hiei- eine Fort- setzung der farblosen, Inalineii, die Uterushuhle auskleidenden Flasniasehiclit. Es wird wohl hier der ]iassende Ort sein, um die Frage. w(dchc Bedeutung jener dunkelg(dbeu oder V)räunli(dien ]\[asse , die niaii dem Scln\anz<-nile des friscdi begatteten AV'eibchens in Form einer rinidlichi'n Iva])])!- aufsitzen sieiit, beizmnessen ist, eiin'i- emlgiiltigen Entsidieidung entgegen zu führen. V. Siebold erkannte in dies<-r Anhangsmasse das erhärtete Sekret dej- sechs accessorischen Drüsen des Männchens und betracditet selbige als eine Kittmasse zur liesseren Vei-einigung der beulen fieschlecditer bei der Begattung, ^^'a gener niachti' die hricdisl interessante Beoliaelil img. dass beim Abreissen der kap)ienfrnanigen Anhangsmasse ein Spermastrom aus dir weihlichen < iescldi'tditsiiftnung herausfliesse. und zieht dai-aus den vollkiumnen bei-echtigten Sclduss, dass diese Substanz wohl eher einer Stopfmasse zn \ crgleielii'n ■~ii. Lenc'kart hält endlich die Deutung als Spermatophore für el)enso l)er<'ciitigt , wie di<' als Sloj)tmas>e. Legen wir zum /wecke einer eing(dienderen Untersuchung der Fornncrhältnisse einen Längs- schnitt durch das Schwanzende eines frisch begatteten ^N^ubchens, so zeigt es sieh, n Spermamassen, denen überdies das Eindringen in den (llnekenraum durch die ventilartigen Eileiterenden sehr erschwert wird, infolge der Kuntraktiun der stark ausgeweiteten Uteruswandung wii'derum nach ausseu getrieben werden. — i3 107 ;-> — Die Entwickelungsgescliiclite der weiblichen G-enitalien. Caresoliic'litliclioi" XJel>*^T*l>li<*l<. Im Folgriidcn li.ilxMi wir z\\('i (ii'^'enstände zu lyeliaiideln, iiiinilicli ilic Kiil\\ickcluiiii;8grscliiclitc lier weibliclK.'ii Auslfituiiii-sweg-c' und die der sogenannten frei seliwimnicndi-n r)v;u'irn. [J<'l)er d(;n erstgenannten Gegenstand existiren ausser den vortreft'lielieii L e u cii a r t 'sehen Arbeiten nur nocii wenige Angaben von ziendieli uiiter^eorilni'ter P>i>deiituiig. Dagegen luit die Entstehungsart der r)varicn zu wiederhuhen Malen das Objekt eiageliender Erörterungen gebildet. Wir wollen zunächst den Arbeiten, welclie mit dem letzteren Thema sich beschäftigen, unsere Aufmerksandieit widmen. Als ersten Eorscher, dessen Bestrebungen daraui' liinaus gingen, den Multerbdilen, auf dem jene länglieh ovalen (Jvarialscheilien entst(^him, ausfindig zu machen, müssen wii- A. II. \V es t r um b ^) nennen. Selbiger fand liei Echinorliynclms jjürrüjenn zahlreiche Haschenförmige Bläschen i Älarkbciutel), welche ver- mittelst sehr dünner Stiele an der Innentläche der Leibesmuskiilatur befestigt waren und zahllose rund- liche oder ovale Korperehen i Eier.i enthielten. In letzteren glaubt Westruinl) die frühesten Ent- wiekelungsstadien der in der Leibeshcihle oder in den Ligamentsäcken Hottirendeu Blacentulae entdeckt zu haben. Wie \\'estrunib zu dieser allerdings irrigen Ansieht gelangen konnte, wii-d wohl jedem, der sich mit der Untersuchung des Eclnuorhi/uclintt porriijens nie selbst befasst hat, völlig räthselhaft erscheinen. Und doch war in der damaligen Zeit, in Anbetracht der dürftigen optischen Hülfsmittel, eine derartige Auffassung leicht möglich. Breitet man nämlich den in ganzer Länge aufgeschnittenen und sorgfältig ausgespülten Hautmuskelschlauch aus, so bleiben doch noch zwischen den Hälsen der fast die ganze Fläche bedeckenden Markbeutel reichliche Mengen von Eiern und C)varien hängen. Bedenkt man ferner, dass diese Markbentel vollkommen durchsichtig sind, S(j wird es wohl begreiflich, wie Westrumb zu dieser Annahme sieh \erleiten lassen konnte. v. S i e b 0 1 d ^) sah bei Echiiinrlij/uclinx (///jbn.sns einen grossen Theil des Ligamentum Suspensorium mit grossen körnigen Kugeln besetzt, während ei- in der Leibeshöhle lose Ovarien und Eier vermisste. Er vermuthet daher, dass dieses Ligament der Boden ist, aus welchem die Ovarien in Kugelform liervor- sprossen, und dass sich dieselben späterhin ablösen und in der Ernährungsflüssigkeit d(U- Leibeshöhle tlottirend sieh weiter entwirkelii. -Uu jardin'') verwirft auf flrund seiner Beobachtungen am Echinorhijnchus ngilis das Ligamentum Suspensorium als Boden für die Eibildung und sucht den Nachweis zu liefern, dass die Ovarien ähnlich wie die Ecliinococcusbrut auf der Innenfläche des gesammten Hautmuskelschlauches hervorknospen (vergl. Westrumb), um auf einem gewissen Entwickelungsstatlium abzufallen und dann in der bekannten Weise sich weiter zu entwickeln. (!. Wageuer'*) nimmt zu dieser Frage eine mehr vermittelnde Stellung ein. Einerseits erkennt ') De lielinintliibuti aL-iiutliuc-ephalis, 1821, paj;-. 57, Tab. i, Fig. 30, Hl. '') Die Physiologie als Erfahi-ung.swissen.scliaft v. K. Fr. Burdach. 2. Aufl. 2. Bd., 1837, pag. lilö — 2UÜ. r^ehvbueb der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere. 1848. ö. Bueh. Die Helnu'nriu'n. pag. 149. ^) Histoire natiu-elle des Helmiiitbes. 1845, pag. 536, 4!)3. ■*) Heluiinthologisehe Bemerkungen aus einem .Sendschreiben an C. T h. v. S i e b o 1 d. Zeitsclirit't Cur wissen- schaftlichi' Zoologie. !t. Bd. 1858, pag. 81—83. 14* lni,-<, die noch im Zwischenträger der Uebertragung in den Darm eines für sie passenden ^Vohnthieres hai-ren. lässt sich das eigentliche Ovarium ohne alle Sclnvierigkeit A'om Ligamen- tum Suspensorium isolircni. Sein<- Form ist entweder die eines einfachen, mehr oder minder länglich ovalen Blattes, an dem äu^^ei-lich die Eier hervorsprossen [EcMnorhiinrlins j^juliimariihns) , ode]- es stellt einen geschlossenen Schlauch (Pageiistecher's innere Ligamentschicht! vor, an den sich das Ligament eng anlegt, und wo dann die Eier auf der Innenseite hervorknospen. A. S c h ne i d e r •'! sah Ix'i den in der Leibeshöhle der Engerlinge schmarotzenden Larven des Erliiiiiirliiiiii'hiis ;/ir Fe-hi- nnrliyiicheii ; cIjeiKlasidl)«!, pag. .SlUi— :!71, Tatel 6, Fig. 1 — 9. '■'] F.iitwic'khing.«goschiolito dos Erhrnorhiinrhns ;/)(]oii. Sitzungshcricdite der Oberliessiselipn Gescllscliaf't für Natur. Mild llidlliiiudi', 1S7I, jiag. 2 -S. « 109 ;-s V. L instow') untersuchte die Ovarienentwickelung bei den Larven des Ecliinorhynclnoi nnqnstninx und o-elang-te zu Resultaten, die sieh mit (h^nen P a.^'en s t e c li c r 's vollständig- deeken. R. Ije H e k a rt '"*) fand die ■wahren Eiersttieke nur in den jüuyeren Larvenzuslandcn. Sie bilden alsdann z\vi-i Zellenhauteu vun ansehnHeher Orösse. die, pinz ^^-ie die beider; Hoden, den Innenranni des Li.n'auKniles ausfüllen und sieh luichstens durcdi eine mehr .n'esti'eekte Form \<>n jenen unterscdieideu. Si<' zei-fallen spjitei'liin in einzelne Zellengrupiien, die dnreh fortgesetzte 'J'heiluni;- zu rundlichen Zelhu- haufen werclien der Uterus hervor. Der zweite und vierte Absclniitt besteht seiner Hauptmasse nach aus vier grossen Zellen, die je einen Quadranten di's Querschnittes einnehmen und in der Achse der (Teuitalanlage auf i'inan(h-r stossen. Es sind dies dieselben Zellen, die bei den cr- •waehseiuni Weibchen den Liucnraum der Seheide l)is auf eim-n engen Achsenkantl ausfüllen. Beide l'allen wei'den in der Peripliei'i<' der Bei'idirungsebene von dem dritten Abschnitte uiugürtet. Aus ihm entsteht (hi- innere Splunkter. Der äussere Spiiiidcter bildet sich aber aus jener Plasmascdiicht, die sich zur Zeit der Theiluni;- als !r G. A. rniversität zu Göttinffi'n. Isij-j. pa-. 44t -442. Die Mien.sehlichcn Parasiten. •_'. Md. IsTG, pa.u'. 7.S6, .s;)l, s;i7 — S38. ^j Zur Organisation der EohincjrliN liehen. Morpholooisehes .lahrbneh. in. B(h. 1. ili^ft. pasi. 27—28. issl. ••i Hohnintliole.Kisohe F,x))erine'ntaluntersnelnuiiien. Naeln-iehten von der G. A. l'niversjtiit zn Giittinn'en. lsi)2. Kr. 22. pau-. 442 -443. Die nieir-;(dilielien Parasiten. 2 l«l. ls7r,. pap. S27. 831, 838—841. 43 110 S^ Ausser dieser umfassenden Aljhandluiii;' Leuckarts liegen nur noch die :~päi'lielien Mittlicilungen vor. welclie R. Greeff) über die erste Anlage der weiblichen Leitungswege und das Ligamentum susiJensoriuni bei Ecldiiorhynclms polymorjikufs machte. Sie liefern eine vollständige Bestätigung der schon zwei .laiuc früher von Leuckart veröffentlichten Befunde an Echinorliynchus proteua. Eiig-eiie I5e'Ol>fiolitiiiig"eii. Wie ich dies schon in der geschichtlichen Einleitung gethan habe, so will ich auch hier zunächst dir Ovaricncntwickelung besprechen und dieser dann erst die Bildungsgeschichte der weiblichen Leitungs- wege folgen lassen. Bei Echinorhynchus fji(/as, den A\ir zunächst auf diese Verhältnisse näher untersuchen wollen, zeigt das weibliche Ligament in der frühesten Jugend ganz das nämliche Aussehen, wie das männliche. Eine mächtige, mit einer wechselnden Anzahl grosser Kern kugeln ausgestattete Plasmasäule von recht- eckigem Querschnitte (s. Tafel 9, Fig. 47 , Lz) zieht mitten durch den Leibesraum imd entsendet von seinen vier lateralen Kanten vier dünne Blätter, welche zwar anfangs nur die schrägen >Seiten der trian- gulären Füllzellprismen bedecken, bald aber, der Lun^nwand des Hautnmskelschlauches sich eng an- schmiegend, zu Paaren nach der dorsalen und ventralen Fläche emporwachsen. Soweit die häutige Wand der auf diese Art entstehenden beiden Ligamentsäcke der Muskulatur der Leibeswand anliegt, geht sie mit deren Sarkolemmabelage eine innige Verbindung ein, die auch zeitlebens erhalten bleibt (s. Tafel 9, Fig. 47, LI L"). In der Periode der postembryonalen Entwickelung, wo der Rüssel sich vollständig entfaltet hat und als rundlicher Zapfen am oralen Leibespole hervorschaut, vi;rwandeln sich einige der hellen, grossen Ligamentkerue , welche inzwischen an die dorsale Fläche des zentralen Plasmaprisma getreten sind, in grosse kugelförmige Zellen, du- nun in demselben Maasse, als sie an Umfang zunehmen, über die Oberfläche des Pla,sma[)risma hervortreten. Zur nämlichen Zeit aber gehen auch im Kerninneren Ver- änderungen vor sich , die uns den Beginn der Kerntheilung anzeigen. Die feinen staubartigen Chro- matinpai'tikel des Kerngerüstes fliessen zu dicken Strängen zusammcm, von deren zackiger Oberfläche nun zahlreiche sehr dünne Konnektivfäden ansgehen. Indem nun diese Fäden sich mehr und mehr ver- kürzen und zu einem sinraligen Knäuel aufrollen , erhalten wir das uns bekannte Spiremstadium der Mitiisichis. Die nächste Veränderung, die nun die Kerniigur erleidet, besteht in der Bildung der Aequatorialplatte. Nachdem nämlich das dünne Spii'alband sich in eine Anzahl gleich langer Stücke zertheilt hat, biegen selbige sich zu haarnadelähnlichen Schlingen zusammen, die nun sich so anordnen, dass ihre Umbiegstellen nach dem Zentrum der Zelle, dit' Schenkel aber in eine Ebene, die sogenannte Aequatorialebene, zu liegen kommen. Infolge einer Längsspaltung, die sich an sämmtlichen Chromosomen gleichzeitig vollzieht (s. Tafel 9, Fig. 55), geht der Aster in dem Dj'aster über. Die achromatische Spiudelfigur ist hier weit l)esser sichtbar, wie bei den um vieles kleineren Spermatogonien. Die Kernmembran ist inzwischen gänzlich verschwunden. Die beiden Tochtersterne weichen mein- und mein- aus einander, und in der ') Untersuchungen über den Bau und die Naturgescliii-htc von EclUiwrhyncliux julliai-ius (Zenker). An-liiv für Xaturgo-schichto. 30. Jahrg. 1. Rd., pag. 117—130. ISiU. — iCi 111 f> — Slitte zwisclien ihnen lieginnt der Zrlllcib sicli einzuscimiiri'n. Das EndiTgrlmiss ilicsi-s Unnvainlliin^-s- prozesst's bildet der Zi-i'i'all der Mutterzolle in zwei ^•ieicilgrllsse Tocliterzeljcn. Da nun alx^r die Theilung sich aneli an den Tochterzcllen wiederholt. snfälliger die merkwürdige Thatsache hcirvor , dass im Centrum der Ovarial- scheibe die Keruvermehrung ungestört fortschreitet, obwohl nirgends mehr Zellengrenzen gebildet werden^). Der zentrale Ovarialkern stellt jetzt also ein Syncjrtium vor . dessen Kerne sich fast gleichmässig über das körnig-fadige Plasma vertlx'ilen. Doch bald ändert sieh auch diese Anordnung, insofern nämlich die Kerne wahrscheinlich der Itessercu Ernährung wegen sich in der Peripherie des zentral gelegenen Syncytiums, also dicht unter der äusseren Zellenschicht, in grösserer Menge anhäufen. Zu Anfang dieses Kapitels liabe ich hervorgehoben, dass die vorhergehende Schilderung nur für Echiniirhf/nclms giffas volle Geltung habe. Es lag keineswegs in meiner Absicht, hierdurch andeuten zu wollen, dass die Ovarialbildung bei den anderen Spezies in ganz anderer Weise wie beim Riesenkratzer sich vollziehe. Im Gcgentheile gelangte ich duixdi meine Untersuchungen des postembryonalen Lebens des Echinorhynclius angustatus und EcTiinorhynchus haeruca zu der Ueberzeugung , dass die Unterschiede sich nur auf Vorgänge erstrecken, die, so bedeutungsvoll sie auch für die späteren Schicksale der weib- lichen Keimstoffe sein mögen, doch vom morphologischen Standpunkte aus betrachtet eine sehr unterge- ordnete Rolle spielen. ') Uebordiüs iiiöc-litc icli liiiT iTwälineii, ilass auch nn den Speriuatopinicn ilie Theilung sicli drei- bis viermal wiederholen kann, ohne dass der Zellleib in eine entspreehend grosse Anzahl von Segmeuten zevtallf. Duridi solche Bihler kann man si(di leicht \i'rleit.en lassen, eine soiri'nannte maulhet'rt'örmia'e Theilung anzunehmen. S3 113. ^S— Aiuli l)ii Krliliiiirluinchus angustatus und Echinorliynchus haeruca entstehen, wie dies Lc'uekart selion rielitig- ei'kanuti'. di(' Ovarien im Inncnai des Ligamentscilla uelics, der urspriüiglieli •^■l.-ielilalls mit der Leibeswand zusammeidiäng't , merkwüvdiii'erweise aber schon sehr frühe von h^tzterer sieii ablöst. Tn jener Periode aber, in der wii- die Mutterzellen der Ovarialseluibon sidi thcilcn und die miiehtig-en riisettenförmigen Zclieuaggregate entstehen sehen, kann der nur langsam waehscndr Ligamentsehlaueli, obwohl d<-rli und sehr elastiseli , doch dem starken Üru(die der eingeschhjsscnrn Zeugungsproduktc aut' die Dauer nicht widersteiien ; er wird in mehr oder uundcr grosser Ausdeliuung gesprengt, und sein Inhalt tritt in die Leibeshcihle über, um hier seine weitere Entwiekelung zu durchlaufen. (4ehen wir nun zum zweiten Kapitel, der Entwiekelung des Uterusglockenapparates über. Die Ausleitungsvvege der weiblichen Zeugungsstoife gleichen in ihrer ersten Anlage denen di-s Mannchens. Zur Zeit, wo die Hautmuskulatur ül)er das Ganglion hinweg zu wachsen l)eginnt, stellt di(^ Atdage der weiblichen (.xeschlechtswege einen schlanken ZapfcMi \-oi', an dem wir schon früliz(utig zwei in der Körperachse auf einander stossende Abschnitte unterscheiden kimnen. Der untere und wesent lieh kleinere Ballen hat eine tl,n'h(>, ovale {Erhinorhi/nclinx gif/a") oder apfelkernahulieh(^ (Echmorhi/nclms aiuiastatus und Echinarhi/iichus Itdernca) Form und besteht aus einer hellfarbigen, auf Dauerpräparaten feingekörnten Protoplasmamasse , in der sich stets vier kleine Kii'ue auftinden lassen. Selbige haben sieh gleichzeitig nut den H3podermiskei'nen vom hinteren Ende des embryonalen Kernhaufens abgelöst und sind zweifellos gleich den lptzt<'ren ekto(|ermalen Urs}U'ungs. Die äussere (xestalt des fast doppelt so langen vorderen Ballmi liisst sich wohl am besten mit der eines in den mittlei'en Partien etwas bauchig aufgetriebenen Cylinders vi'rgleiehen, der das hintere Ende des prismatischen Ligamentzapfens mit dem ektodermalen Endstücke verbindet. In einer früheren Periode sehen wir ihn mit den seitliehen Muskelsyueytien zusammeuhängeu und in Gemeinschaft uut letzteren das Mesoderm des jungen Wurmes bilden. Er enthält midirere Dutzende von Kei'uen. die entwecbu' einzeln ofle'r in kleinen (iruppen bei- sammen liegen, abei' noch keine cliarakteristische Auordnunc; zidgeu. Die ersten Veränderungen , die sich mit Bestimmtheit erkennen lassen , betretfen den vorderen Kernballen, und bestehen darin, dass dieser nach hinten in einen Hohlcylinder auswächst, der bald den ganzen ekteidermalen Endzapfen bis an dessen hintere flache Basis seheidenartig umlndlt. Von dc-n sechs Kernen, die in diese Mant(;lscliiclit übertreten, rücken lateral vier Ids zur Mitte des Ballens herab. Die beiden anderen aber bleiben an der VentralHäche des vorderen Kandes liegen , woselbst die vom Muttersyncytium sich allmählicli schärfer abgrenzende Plasmaliülle ein rundliches , stark prominirendes Zcäpfchen bildet. Nachdem nun die Vermehrung der die beiden lateralen Füllprismen bildenden kubischen Zellen ihren Anfang genommen hat, zerspaltet sich das den ektodernuden Emizapfen um- gürtende Syncytium in zwei konzentrisch über einander gelagerte Schichten, von denen die äussere die beiden ventralen, die innere aber die vier lateralen Kerne in sich aufnimmt. Ueber die Natur der auf diese Art entstandenen Gebilde können wir wohl kaum einen Augen- blick in Zweifel sein. Die äussere, zweikeruige Güi-telzone, augenschinnlicherweise des Analogen des männlichen Bursalmuskels , ist nichts anderes als die erste Anlage des äusseren Sphinkters der Vagina (s. Tafel 7, Fig. 14 Sph '. Tafel 4, Fig. 15 Sph *). Der innere Ring aber, der bei dem Riesenkratzer später in zwei aufeinander folgende Ringe sich zerlegt, repräsentirt den inneren Sphinkter, und entspricht höchst wahrscheinlich der Ringmuskelhülle des Penis (s. Tafel 7, Fig. 14 Sph ^, Tafel 4, Fig. 15 Sph-). liililiothm-.i zoologicT. IIi'll Vn. ]-, i3 114 £> Der \'üii (.k'U beiden S|iliiiilitcreii ulll.sclllos^ell(' ektudenualt' Z;i))fe]i alier verwandelt sich hei Ecltinc- 7-lii/iicliii.s angi-i.siatiis und /'Jcliiuorhynchnx hacrKca in die \'ier, das Lumen der weihliehen Seheide auf einen eni;iii Aehs^enkanal reduzirenden Drüsenzellen (s. Tafel 7, Fig. 14 Vz). Die weitereii Schicksale, die das i'ragliclie, die Scdudde des Riesenkratzers einfallende Syncytium erleidet, können erst bei einer späteren Gelegenheit aber näher von mir berücksichtigt werden. Noch bevor, diese Zerspaltung in die S[ihinkteren irgendwie merklich ist . hat das vordere mesodermale Syncytium sich niidit nur um ein Belräehtliches gotreekt, sondern sich auch in vi(n- aufeinanderfolgende Ballen zertheilt. Der letzte dieser KernbaUen , der dem ektodernialen Endzapfen am nächsten liegt, ist mindestens doppelt so lang, als jeder der drei vorausgehenden und von diesen verschieden, ir.sofern er sich schon frühzeitig in eine peri) iberische vSchicht und einen davon umschlossenen Kern auH/jst. Die Mantelschicht euthidt bei Echiiiiirhiinr]ni:< i Jiaeriniige Substanzschicht liefert, die wir den Uterus des erwachsenen Weibciiens auskleiden sahen. Bei Echinorhyncinis hafiriiea und Erlniinrlii/ncliii.s (uujiiatutna setzt sich der Aehseustraug des Uteiusschlauches aus zwei nicht s(diarf gegen einander abgegrenzten Abschnitten zusammen. Der vordere derselben zieht sicli in einen dünnen C\dinder aus und Ijereitet dadurcdi die Bildung des für lieide Arten ( harakteristischen schlanken Uterusrohres vor (s. Tafel 7, Fig. 14Ufz'). Das hintere, sehr kurze Segment dagegen besitzt die Form eines Eies und senkt sich zur Hälfte in die ]\lasse des darunter liegenden Drüsenkörpers der Vagina ein, wodurch es der vorderen Oetfnung ihre eigenartige Trichtei-- gestalt verleiht (s. Tafel 7, Fig. 14 Ufz-). Beide Syneytien enthalten trotz der beträchtlichen Grössen- ditferenzen doidi je zwei Kerne. Sie repräsentiren echte P^dlkorper und fallen, nachdem das über ihrer Oberhäidie si(di formende Organ seine vfzl. Letztere ziehen au den Ivcuvergierendeu Fläcdien iles medianen .'^yncvtiund^eiles in schräger Richtung zum unteren Ende der dursalen Kante hinah uiui treten hier mit zwei nelien einander angebrachten sehr kleiium trübkörnigeu Zellen (s. Tafel , Fig. 14 Ovfz '') in Verbindung is. Tafel 7, Fig. ^ Ovfz -", Fig. 9 Ovfz, Fig. 1 Ovfz). Anfangs liegen die Ausläufer der Eitrichterfüllz.dlen und das hintere Zellpaar vollkiuunien frei; bald aber erheben sich von den Rändern des medianen i'risma dicke, parallele Wülste, welche allmählich einander entgegenwachsen und scdiliesslich ilie bc-iden Fidizellstränge allseitig einliüllen. Auch diese vier Füllzellen werilen spättn-hin restu-birt, und es resultireii die beiden naidi unten konisch sich einengenden Oviduktkanäle. Ferner sieht man der schmalen Rüekeniläche des nu'dianen Keiles eine a])felkernähnlich geformte Zelle anliegen, die bei Echinorhijnchiis qajaf! mit der Uteruswand vollständig versclnnilzt (s. Tafel 4, Fig. lö gd), bei den anderen Arten aber später zu der uiipaareii üorsalzelle wird (s. Tafel 7, Fig. 14 gd). Der zweiten, mittleren .Schicht gehören nicht weniger als acht Zellen an. Direkt über dem Oviduktsyncytium trifft man einen rundlichen Komplex von vier sehr grossen Kernzellen. Beim Riesenkratzer (s. Tafel 4, Fi"-. 1.^ Icd : Tafel 7. Fi"-. 1 |o-d : Fig. 2 Igv, Igd) ändert selbiger im Laufe d<.'V Fntwiek( lung nur wenig seine Foi-m und entspricht dem Wulstkörper, der das Lumen des (ilockengrundes ;iuf zwei enge later.ale Kanäle reduziert. Bei RcldnorliyncliHü au(jiixfi'i l'lclniiovhiinrhiis (/ii/a-'< ;il)cr scliirlit sich an ili'i' Iiüi-I\i'iifiäclic ein cvliiidi'isclirr Z.ipien (s. Tat'cl 7, Fij;'. ;5 Cdfz) oin, der nur eiiUMi Kern aufweist und liinsit-litlieli seinem Ausselieus \-ollkonnueu mit d,oi*l>li<'li:. .•■-(■hon (ioeze'j beliau])tet bei einigen der liaferfiirnügen Kiir]H'reheu, die er aus der Leibeshöhle d(!S Eclnjiorln/nclnis cnndidus hervorpressen konnte und mit vollem Rechte für hart beschalt<' Embryonen hielt, die Spnrni ilcs koiniendon Rüssels bemerkt zu haben. Ich bin fest überzeugt, dass die (i o e z e zu Gebote stehenden Instrumente nicht ausreirhnid ^\■a|•(■n, um jene kleinen Häkchen, welche das vordere Körperende des Embryo bewaffnen, zu erkennen. Vielleicht ist das ()rgan. in: PfT. 15(1, Tid). 12, Fif;. :!■ -) fCrhi'iiorlifiiirl,;. sl riiwosi ii,int,,i„i: ISliri. (in-, 24; pi^-. 4. 43 117 ^S V. S i cbul il ') koinitc die Riclitii;kcit dieser An.ü'abeii durcli eine Keiliu .scliöncr Bcob- aclituiigen bestätigeu. Er fand, dass die drei p]ilnilleii sieb nur in der Gegend des schmälsten Dnreinnesscrs des Eies beridn-en , wäin-eiid in der Rielitung der Laniisaebse di<' l)eidcn äusseren Eiliante die Ijängo der innersten l'jiliülie nacli obmi nnd unten liin um \-ieies überragen. Iiei Ediiiinrhiiuclnix a»t/iAstatiis und Ecliiiiorh/jiiclins liaeruca zeigt di<' mittlere Eihaut id)erdies noedi VMi' ihren lieiden selunalen Endigungen eine balsfürmige Verschmächtigung. Die äussere Eihaut bist sich beim Zermalmen in feine, elastische Fäden auf. Die Eier des ßiesenkratzes sind nicht so be- träehtlieh in die Länge gezogen. Die Eihäute umgeben die Dotteruiassc überall in gleicbmässiger P^nt- fernung, und die mittlere derselben ist mit einer zahllosen ^lenge kleiner stumpfer Stacheln bedetdu. Sie ist sehr fest und spi'ingt beim Zei-di-fiekcn mit knisterndem (ieräus(di anl'. 1 )ei' hervcrli'et.'ude Embrvo besitzt vier Hurnliäkcdien. die in iln-er La-'' und tiestalt an dieselben Watirn der J!.nid\\urm- embryonen erinnern. Dujardin-y entdeckte noch vor v. Sie bold die Kopfbewati'nnug des Endjryo bei Erhiiiiirlii/iirlni.s trnnsue.rsiis und ErJiiiiO]-]i//ii.ehu,'< i/lo/iociiiit/afii.^-. Er beschreibt selbige folgendermassen : Les einbryons montrent a rextremite anterieure des indices de crochets. La surface parait striee transversalement et obliquem'ent en deux directious, et couverte de petites depressions regulieres en quineouce. Eine weit ausführlichere Beschreibung der Gestalt des Enibryonalleibes und dessen Bewaffnung giebt Wageuer^) in seiner 1857 erschienenen Preisschrift. Die Koptbewattuung der Embryonen ist bei den verschiedenen Spezies eine verschiedene: Ec]iinorlif/nchui< f/ujas und Kclnnorlii/iicliuti palymorplius besitzen jederseits am Koptporus ein paar grosse Haken. Bei KchiiioylajucliHg aui/iixtatu-s, Erhinorlii/in-lnis hacntca etc. ist der Kopf schräg abgestutzt und mit einem niclit in der Thieraclise' liegenden Schlitze versehen. Rechts und links davon Hndet man nur einen grosseren Haken. EcIniKirhi/iichus fiiicoUis hat die Kopfstachelreiheu ohne die grossen Haken; Ecliinorhynchiis tnbc-rosvs und ErhmorliijHrlius transversusi ))esitzeu ausser den. bei allen Spezies den Leib bedeckenden kleinen Staclielreihen keine besonders aus- Kczeichueten Haken. Am vorderen Ende, zwischen den grossen Haken, findet man eine schlitzförmige Grube, welche mit einem rundlichen Sacke in Verbindung steht. Unter dem Sacke findet sich der von v. Stell old als Dotterrcst bezeichnete Kiinierkluinpen. Xeben diesem Sacke sieht man bei Echinorhtjnchus filicoUiü zwei aus Körnern bestehende lange Körper, welche lebhaft an die Lemnisken der erwachsenen Kratzer erinnern. An den aus den Ovarialscbeiben abgefallenen länglich ovalen Eiern konnte Wagen er einen Kern und ein Kernkörjierehen erkennen. Der feinkörnige, sehr schwach lichtbrecbende Dotter theilt sieh nach der Befruchtung in zwei, dann in vier Theih-. Zwischen ihm und der ursprünglichen Haut lagert eiiu^ anfangs weiche, versehwiimneiide. kontinuirliehe Ibint sieh ab. Diese wird zur zweiten Haut, welcher bald die dritte oder auch (bei Ei-limorlii/ncluis i/itjasi eine vierte folgt. Zuletzt besteht der Embryo ganz aus Bläschen, seine Organe werden sichtbar. ') Die Phvsiolopit' ;ils Krfuhrnno-.swisseuscliaft v. I\. Fr. BunlaL-li. ■_'. Aiill.. •->. IM. I.s;l7. pt;-. i;i.-)-:;00^ Lehrbuch der vergleichenden An:itoiiiii' iler \\ irlirllospii Tliirre. 184s. pn. I.'i(). -■) Histoire naturelle des Helnüntlies, t84ö pg. 507, Tafel 7, Fig. B4, Bs, C:.. ^) Beiträge zur Entwicklung.sgesehichte ch.T Eingeweidewürmer. 1855 gekriinte Preissi-hrift. Natuurkimdige Verhandelingeii van de Hollandsche Maat.schapp> drr W.-tenschappeu t>- Haa:leni, l.s57, pg. 79—84. Vergl. aucli Helmin- thologische Bemerkungen aus einem Sendschreihm anC. Th. v. Siebnld. Zeitsfhrit't für wissenschaftliehe Zoologie. 1858- Bd. 11, pg. 77—78, Tafel tj, Fig. 1.;- Ic. — *3 118 e^^ — Nai-li v,in Beiiedeu') trägt iler im Eie hcwi-glielie Embiyo des Eclniinr/n/nclinx sti-tiiiii).su!< sechs Haken von verscliiedener Grösse. Zwei vun ilmen übertreffen die übrig-en sowohl durch ihre Länge, als durch ihre weit kräftigere Ausbildung. Unter diesem Stachelbesatze fand sich ein Bulbus, der stark an das Rostelluni der Cestoülen erinnerte. Seiion im daraufolgenden Jaiu-e konnte Leuckart^) auf (irund seiner entwickelungsgeschicht- liclicn Studien an den in der Leibeshöhle des Gammarufi pidex parasitirenden Larven von EddnorTiynclius proteus die irrthümiichen Ansichten Wagener's, der bekanntlich behauptete, schon am Embryo die wesentlichsten Organisationsvei'hältnisse des axxsgebildeten Thieres erkennen zu können, erfolgreich be- kämpfen und die höchst überraschende Thatsache konstatiren, dass es einer langen Reihe tiefgreifender UniAvandlungen bedürfe, um den Embryo in den definitiven Zustand übei-zuführen. Nach Pagenstecher ^) haben die reifen Eier des EnhinorliijnchxLS proteus eine vierfache Hülle. Die innerste und die änsserste sind einfache, elastische, structurlose Schalen. Die zweite ist spindel- förmig, viel länger als die innerste. Ihre beiden ausgezogenen Enden sind kolbig eingeengt und mit einem langen Fadenanhange versehen. Die dritte Hülle ist eine gallertartige oder eiweissige, durchsiciitige Schicht, welche die Fäden in der Aufrollung um die mittlere Schale erhält. Bei starker Vergrösserung konnte P a gen s tecli er hinter dem sogenannten Embrvonalkerne eine Art Caudal- blase erkennen. Cobbold*) fand bei den Eiern des EchiiKirli/pirlius aafliuris eine feinkörnige Masse, die sich zwischen die Eihaut und die äussere Hülle einschiebt. Wenngleicii auch Cobbold diese feinkörnige Substanz nicht direct als den Dotter bezeichnet, so nimmt er doch wcniigstens an, dass sie sich von letzterem abgelöst habe und als Reservenahrungsmaterial funktionirc. C h. Lespes^) suclit durch eine Reihe von Beobachtungen an den Embryonen des Echino- rlujnchns clavaeceps die Riciitigkeit der Wagen er 'sehen Angaben zu beweisen. Auch bei dieser voll- kommen hakenlosen Art sollen sich ein durcli eine deutlich konturirte Membran begrenzter Magensack und ein etwas schräg gestelltes Muiidrohr auffinden lassen. Das Verdienst, die Entwiekelungsgeschichte des Endjryonalkörpers bis zu den frühesten An- fängen verfolgt zu haben, gebührt unstreitig R. Leuckart.'') Die Resultate seiner äusserst bedeutungs- vollen Experimentaluntersuchungen, die er theils in dem Leipziger Dekanatsprogramme vom .Jahre 1873, theils aber in der im Jahre 1876 erschienenen letzten Lieferung seines grossen, zweibändigen Parasiten Werkes niederlegte, sind kurz folgende: Der aus seinen Hüllen ausgeschlüpfte Embryo hat die Gestalt eines ') Memoire .-sur les vers intestinnux, Supplement aux Comptes rendus liebdoiiKidairos des Seances de rAcadeinii^ des Sciences. Bd. 2. 1S61, pg. 286. ') Helmintliologische Experimoiit;iliinti'rsuchuiigen. Na tlie studj- of helniintlioingy with refei'enee. niore particularlv, to tlie internal para- sites of man. 1864. pag. 100. ^) Sur quelques points de for^iunisation des Ecliinurliynques. Extrait de la, Kovue de.s Societes Savantes; 1864. pg. 370 ff. .Journal de 1' Anatomie et de la Physiologie, M. Charles Robin, isiu pg. 683—686. ®) De statu et embryonali et larvali Eehinorhyncliorum eoruuique metairioriihosi, ls73. pg. 6 — 19. 2i). Die mensclili. 119 E>- — sclil.inlccu Kegels, dessen vurtleres Ende selirä.i;- nach der Bauelifläclie y.n abgestuft ist. l)i<" so ge- bildete SelieitelHäelie tragt dun biUitcTal entwickelten Staciielapiiarat, d.T jederseits ans ö udev (i stilet- t'orniigi'n Bursten besteht. Zwischen beiden Hälften des Hakiaiapparates ziehen zwei dünne Leisten, die l)l(iss(^ Verdickungen der Cntieula sind. hin. Die ganze ScheitelHäehe kann mit den darauf be- Hiidli(dien Leisten und Haken tutentVirniig nach innen eingezogen werden, und zwar mit Ilull'e zweiei- zarter Jluskelfasern. die in diagonaler Richtung nach hinten laufen und sich in einigei- Entt'ernung vom Vorderrande an der Chitinbedeckung des Kückens befestigen. Zwischen die Staehelscheibe und den embryonalen Körnerhaufen sehiebt sich ein elastisches Polster ein. wehdies als Antagonist der Rtiekzieh- muskeln zu wirken hat ninl die iiaeli Innen eingezogene Kopfs(dii'il)e wieilei' hei-xortreibt. Ueber die Entstehuugsweise der Kndirvtnn'U macht Leiickart die folgenden Angaben. Xaeh der Befruchtung sehwindet das Keimliiiiselien und der Dottei' beginnt sich zu tlieihm. Die' ei'stc' Furchungsi'bene trennt den Dottei- in zwiu sehr ungleiehe Hälften. \on -denen sieh zunächst \\ie(h'r ilie grössere tlndlt. Di-r Dreitheilung folgt ein<- Vier- und Fünftheilung. Bis dahin \ erlauten die Fnr(dniugsebenen ziendieh senki'eelit zul- Längsachse. Später aliei' beginnen die einzelnen Dotterballen auch ilui'ch Längstheilung zu zerfallen mal zwar an dem einen Ende des Eies meist früher, als an dem aiuleren. Die Zahl der Dotterliallen ist allmählich gewachsen. < ileiidizeitig hat auch die Grösse iler- selben um i'in Beträchtliches al)genommeu. Nach Verlust der frülua- ebenen Begi-enzuugsfiäehen erweisi-n siidi dieselijen jetzt als runde Protiiplasmaballeii. die innner nn-hr si(di \-ei-kIeinc'rn und neboai ihrem Kerne nicht selten noch einige glänzende Körnchen in sich einschliessen. Dii- Zahl der körnidien- lialtenden Ballen steigt immer fort. ]<■ mehr die Dottertheilung fortsidireiti't. Sie häufen sieh namentlich in iler Mitte des Embr3'onalkörpers .-m und liefern hier durch Zusannnenschmelzen schliesslich den oben erwähnten zi-ntralen Körnei-haufen. In dei' Rindenschicht lassi-n sich die Ballen noch eine längere Zeit liiiulureli untersidieiden, aber späti'i' lieginnen auch hier die Orenzen zu sehwinden, bis d<'r fridiere Zellenban nirgends mehr nnidiweisbar ist. Um diese Zeit erkennt man auch die ersten Spur<-n des endii-yonalcn Hakenapparates. Wenn die Zahl der Dotterballen etwa lun Dutzend beträgt, wird eine scharf gezeichnete, fcsti' llülh' abgesidiieden. Am (h-utlichstiui ist sie au den Eipolen. Die naehfolgenden Veränderungc-n lassen keinen Z-\\eifel. dass es die spätere nutthre Eihaut ist. s infolge seiner Pellueidität als lielh'r Flecken, der sogenannte Keim, flecken, dem Auge sich darbietet. Das feinfadige Kerngerüst kann man erst durch Zusatz von Chrom- essigosmiumsäure zur Anschauung bringen. Die nächsten Veränderungen , die sich nach der Ausstossung aus der Ovarialkapsel an ilem reifen Ei wahi'nehmen lassen, Ixtreffen die äussere Gestalt desselben. Das Ei zieht sich zu einer schlanken Spindel aus, ohne jedoch sein Volunusn wesentlich zu vergrössern, und umgiebt sich mit einer dünnen, glashellen Membran. Die bis dahin deutlich sichtbaren Keimflecke verschwinden, das Keim- bläschen verliert seine scharfe Begrenzung. Alle diese Umwandlungen müssten sieh zweifellos der i3 12] FS Beobaoliluiii;- .n-äuzlicli riitzielicn , wenn nicht auch gleiclizcitiL;' der Plasiiiakiirpcr thü- Eizdlc ciiu: tief greiteudc Veräiuleruiig' erlitten hätte. Die kleiueii Dotterpartikd — denn nichts anderes sind die zahl- reichen den Zellleib trübenden Körnchen — wi^rden eingeschmolzen oder vielleicht auch veni Kerne auf- gebraucht. Zu Gunsten der letzteren Ansicht spricht vor allem die Thats.iche, dass gerade in dieser Zeit die Keruobertläehe äusserst lebhafte aniöbuide Bewegungen zeigt, die ancli auf eine si'hr ener- gische Thätigkeit im Inneren schliessen lassen. Die unregidmässigen, \\<'lligen Kernkontnn'n ruinlen sich wieder ab, während die in der jetzt farblosen, mattglänzenden Kernsubstanz auftretenden stark li(dit- l)rechenden ChromatinkrirniM- zu dünnen Fäden und Schleifen sich vei'einigen. A'un werdcin auch die Fäden der achromatischen Spindel sichtbar. Das En(b'esidtat der Mitosischis, welche ich leid(.'i' nicht durch alle Ph.-isen himhirch verfolgen konnte, bildet die Ausstossung <'ines grossen Riclitnngskörperchen. Der Bildung des ersten Körperchen folgt, ohne dass der Kern in das sogenannte Ruhestadium eintritt, die des zweiten auf dem Fusse. Beide Riciitungskörperchen liegen dicht bei einander an dem einen Pole des Eies, und zwar unmittelbar unter der dünnen, glasartig durchsichtigen Eihülle. Auf diesem Entwickelungsstadium tindet nun die Befruchtung durch die in der Leibeshöhlen- riüssigkeit sich schlängelnd fortbewegenden, fadenförmigen Spormatozoen statt. Der Bildung der karyolytischen Figuren tVilgt bald die Zertheilung des Ki'rnes. Die beiden Tochterkerne rücken in der Richtung der beiden Eipole etwas auseinander, und zwischen ihnen bildet sich vinn Eirande ;ius eine ringfiirmige Einschnürung, die immer tiefer und tiefer in das Innere vorrü(d\t. Der mitotische Furchungsprozi'ss hat nicht nur den Zerfall des Eies in zwei Blastomeren von ungleichem Volumen, sondern auch eine tief eingreifende morphologische Differenzirung zur Folge, insiifern nämlich aus der kleineren, die Richtungskcü'per tragenden, der epithelartige Epildast, aus der grösseren aber die rundliehen Hypoblastzellen hervorgehen. Das Dotterfurchungsschema, welches Hallez') für die Nematoden eutwoi'fen hat, kann, wie aus dem Folgenden hervorgeht, auf die Acanthoeephalen keine Anwendung finden. Dil' Kerntheiiung und die Dotterfurchung wiederholen sich zunächst nur an der kleineren Blasto- mere, sodass wir also jetzt drei aufeinander folgende Ballen, von denen natürlicherweise der ungetheilte ento- derraaleder grösste ist, erhalten. Die beicbn nächsten Furchungsebeneu verlaufen hei Echinorhijnchus angustatus und Echinorh//nchus haenica den beiden ersten parallel und verdoppeln die Zahl der Epiblastkugeln, Bei Eclnuorhynchus (fujas aber tludlt sich der mittlere und dann auch der am Eipole liegende vordere Ballen senkrecht zti den übrigen. Diese sich mehrmals wiederholende Klüftung parallel zur Längsachse scheint auch der Grund zu sein, weshalb die I-]ier des Riesenkratzers schon frühzeitig ihre schlanke Spindelform mit der eines Ellipsol'des vertauschen. Ich möchte gleich hier hervorheben, dass die Theiluugseljcneu, zumal bei den Eiern von Echinurlujnchus angustun und Echinorhi/uchus haeruca, meisten- theils nicht senkrecht, beziehentlich parallel zur Längsachse der Eier liegen, sondern selbige unter schiefen ^\'iukeln kreuzen. Unter solchen Umständen dürfen natürlicherweise „Längs- und Querteilung" nicht im strengsten Siniu' des Wortes aufgefasst werden. ') RpcliciTlies sur l'i'iiibryogunie et sur It-s i-oni-litions du (lüveloppeini'iit de (nii-l(|n(>s Neiii.itodos. I'iirif LSSö r.ibliotbefa zoologica. Heft VII. Ib i3 122 '^ — Dir eutodcriiKilr IMa^luineri- li;it iicicli iniincr koblnstes sich in rascherem Tempo zu vermehren beginnen. ZanäcUst sind es die hinteren lly|)oblastzelli'n. «■(dclie sitdi wie(b'rholt ti'ilen und allmählich einen ansehnlichen Haufen kleiner Kernzellen hervorgehen lassen. Wollen wii' bei dem l'".chinorhvnchusenibrvoneii \on einiMU Mesoderme sprechen, so kömiien es meines Krachtens nur die neu- gebildeten Zellen sein, die hierbcu m Betracht koninn^n. Auf dieser Entwickelungsstufe lassen sich die drei Keimblätter des Embryonalleibes sehr leicht unterscheiden. Das äusserste dersel))en bildet den aus kleinen abgeflachten und polyedrisch begrenzten Zellen bestehenden Epiblast. Es umschreibt einen eiförmigen Hohlraum, dessen vordi-re Hälfte bis auf eine enge gürtel- oder ringfcirnüge Spalte von den grossen Hypoblastzellen ;iusgelnllt wird. Die hintere Hälfte nehmen dic' um vieles kleineren Mesoblasten ein. Der gürtelförmige Spaltraiun, dei' besonders ileutliidi am vorderen Leibesende herxortritt. bildet die i>riniäre Leibeshiihle. Mit fortschi'eitender \'i'r- mehrnng der Bl.istomeren ändei't sich wiederum das Aussehen des ganzen Enibryoiialleibes. Die Ver- anlassung hierzu bieten die grossen Hy[)oblastzellen. Sic. vermehren si(di in derselben Weise, wie die ursprüngliidi .-im liintoren Ende des Hvjioblastzapfens gelegenen Zellen und lassen scddiesslich kleine — i3 123 E* — Kcruzi'llcii liervnrgelicii, wolclie in jeder Hiiisiclit den JIesol)l;isteii n-leiclien iiiid zweifelsohne aucli ilnicii zugerechnet werden nitissen. Da nun der ganze Hypoljlast in der lüldung der .Mesoblasteii aufgellt, so residtirt schliesslich wiederum ein zweisehichtiger End)ryo, l)esteiicnd aus der einfaehen Lage kleiner, epithclartiger Ektodermzellen und den etwas grössi'ren, mehr rundlii-lnMi Zellen des Mesodermes. Schneiderei denkt dnrülier tVeilieh anilers, indem er liei den Lai-viMt \-on Echinorhjiirhus (//'(/ns die Existenz einer Darmanlage anninnnt. Da.s (udjilde, ^veK■hes er als Darm hezeiehnt't, ist jener im späteren Leben vollständig obliterirende , nut grossen Kernen ausgestattete Plasmastrang, dei' \i.m hinteren Receptaculuniende zu den Zellen dei- Genitalwege herabläuft. Ich kann mich nicht sonderlieh mit dieser Hypothese befreunden, weil alle meine Untersuchungen, die ich liber die Entwiekeluiigs- goeliichte der Echinorhyiiclien anstellte, nicht ein einziges Resultat lieferten, welche zu Gunsten einer soiclien Annahme spräche. Würden wir Sehneicler beistimmen, so nuissteii wir schliesslich auch zu- geben, dass das Ligementum Suspensorium — die Eiröhre der Acanthocephalen — die Keimdrüsen in beiden Geschlechtern, die Nephridien aus. beziehentlich in di-r Darmaidage ihre Entstehung ludimen. Gleichzeitig mit den Mesoblasteu lu'oliferiren auch die Ektodermzellen des oralen Leibespoles, und es resultirt ein rundlicher, nach innen einspringender Wulst, der sich leicht von seiner Umgebung unterscheiden lässt, als in ihm schon frühe die Zelleukonturen verloren gehen. Ein ähnliches, aber viel kleineres Zäpfchen wiid zur näm liehen Zeit am S(diwanzende siiditbar. Die Zelleidioniplexe des zweisehichtigen End)ryos lassen sich, zumal unter Zuhilfenahme des- jenigen Larvenstadiums (s. Tafel K», Eig. 4 1, Welches ich stets zum Ausgaugspuidite der organogene- tischen Besprechungen wählte, auf den Bau des späteren Wurmes ganz ungezwungen zurückführen. Die epitlndartige Ektodernizellenschicht liefert die Cuticula und das komplizirte Fasergetlecht der Hypodermis. Der vordere ektodermale Syncyti unizapfen giebt dem Zentralnervensysteme, vidleieht auch dem cuticu- laren Theile des Rüssels seine Entstehung. Der kleine, aborale Zapfen verwandelt sich später in die häutige Auskleidung der Kopulationswerkzeuge. Aus dem Mesoderme gehen das Ligamentum Suspen- sorium nebst den Keimdrüsen und die gesamuite lluskulatur hervor, unil zwar aus den seitlichen Flügeln die Hautmuskulatnr uwd der muskulöse Rüssel, aus den centralen Parti<-n aber die Muskulatur des Genitalapparates. Wälu-end der voranstcdunid geschilderten Veräinh-vungen hat auidi die Entwickelung der Em- bryonalhäute sehr wesentliche Fortschritte gemacht. Das dünne Häutchen, welches Avir schon zur Zeit der ersten Furchungen vom Dotter sich aldieben sahen, hat, indem sich auf seiner Innenfläche eine farb- lose, gelatinrise Masse ablagerte, seine Selbständigkeit eingebüsst. Bei Echinorhynchus gigas irnd Echino- rhyuchus moniliformis vertheilt sich diese hyaline Substanz ziemlich gleichmässig auf die ganze Fläche. Bei Echinorliynchun angusfatus und Echi.iwrhynclms haeruca dagegen häuft sie sich hauptsächlich an den Eipolen an und bereitet so die für die äussere Embryonalhülle charakteristische Spindelform vor. Bei Beginn der Epibolie der ektodermalen Eiirchungskngeln umgiebt der P]nibry<' sieh mit einer zweiten, weit festeren und widerstandsfähigeren Ilidle, die sieh in Folge ihres auffallend starken Lichtbrechungs- vermögens und der scharfen Konturen von der äusseren Haut leicht unterscheiden lässt. Beim Riesen- kratzer ahmt sie die eiförmige Gestalt des Embryonalleibes nach; bei Echiiwrhynclws anf/nstntu.s und ') Entwicklungsgeschichte des Eclün.orUiinchux (ji.(/a.i. Sitzungsberichte der Oberlicssisc-Iien Gesellsrliuft für X:itur- Ileilkunde. Giessen, 8. März is71, pg. a-4. --K^ 124 B^ Echiiwrliychus haeruca ;il)cr scliicbt sie sicli iiiiiiicr wcitci- uiul weiti/r ül>ci- die Enden ili-s I_)ottcr> liin- wcf^' und ziolit sicli in zwei lanyc, liolih' konische Ausläufer aus, die spitterliiu dieiit ulieriiaib der Eipole sich ringförmig einschnüren. Die dritte und letzte Em))ryonalhülh^ erhält der Embryo zur Zeit der Mesodermentwiekelung. Sie ist ilie düniiestt' und wahrscheinlich ancii di(^ vergänglichste aller JOihäute und siehcrlieh nur zum Scliutze des Embryonalstaehelkieidi's vorhanden. Fast gleichzeitig mit dieser dritten Hülle werden .lueli die ersten .Spuren des embryonalen Hakenapparates sichtbar. Jedesmal da, wo drei, beziehentlich vier der eylindrisclien Eijiblastzelien zu- sammenstossen, bildet sich ein kleines koiiisches Zäpfchen, welches bald zit einem grossen Krallenhaken. bahl aber aueji nni- zu einem durniilinliclien St;ieliel sich auszieht, üie Embryonalhakeu sind denuinch keineswegs das Proildung lines vielkernigen Syiicytiums zusammentreten. Aber auch die Kerne haben in der Zeit, wo diese histolytiseheii Vorgänge sicli absi)ielen, ihr Aussehen gänzlich ver- ändert. Die im Ruhezustand regellos zerstreuten und durch düinie Pfaden verbundenen Chromatin- kcirni-henhäufehen nehmen rasch an Masse zu. Die kleinen, tlieils in die Substanz der Fäden einge- betteten, tlieils im Kernplasma auftreteiuieu liln. In diesem Falle lassen sieh die grossen Kernkugebi der L.irNcnhypodei'niis nicht direkt an i'ine frühere Zellen-, beziehentlich Kerngeneralion a n knüpfen. ^1 12Ö f> Zweitens aljT<)ssere llenn-en vi^n cliromatisciier kSubstanz — auf Kosten der peripheriselien Kerne — in sich aut'staiieln. Ujn die iliidite La^-e und die grosse Anzahl der den Enil)i'yonalkei-n bildenden Nuch_'i zu erklaren, müssen wir auch in diesem Falle (nne rege Kernvermehrnng zur Zeit der Clironiatinaufspeicheru)ig annehmen. ])ic llypo- (lernuskerne der späteren Larveidiaut würden unti'r obigen Voraussetzungen aus den blassen, hei d<'ni ti-eien oder hartbeschalten Embryo nicht erkennbaren Epiblastkernen ihre Entstehung nehmen. Drittens aber können wir un-- denken, dass sämmtliche Kerne des Embryonalleibes an der J*ili1ung des zentral gelegenen Kei-idiaut( ns betheiligen, w(>nn wii- nur voraussi.'tzen, dass mit der stetig t'ortsidireitenden Cliromatinberei(diernng ein Zusammenrücken der Kerne nacdi dem Embryocentrum o'leiclK'U Sidiritt hält. Im letzteren Falh' A\iirden selbstverständliclierweise sämmtliche ( »ru'ane der Lar\'c mit Einschluss der mächtigiii Hyp(idcrmi> atts (b'ui Endjryonalkcrne hervorgelu/n. Die erste. iLauptsächlich von Leitekart'' vertretene Hy].)0these. nach (b'r die Kerne der lar- valen Hypoderniis, ohne an eine trübere Zellengeneration anzuknüpfen, frei in den Körperwänib'U ent- stehen, ist nach den Erfahrungen, die wir im Laufe der Zeit übei' das Z(dllel)en und die Zellverineh- rung gesammelt haben, nicht mehr haltliar. Der .Schhiss Omnis nu(d(nis ex nueleo ist nach dem heutigen Stande der Wi-ssenscliaft dieiibO berechtigt, wie der Mcit ältere <)nniis celbda ex celhila. Kicht minder gi'wichtige (iründe scheini;n mir gegen die zweite dieser Hypothesen zu sprechen. >S(dion der Umstand, dass trotz Anwendung sehr gut auflösender Immersionen und auf das sorgfältigste und nach den neuesten biwährten Tinktionsmethoden belian(bdter Präparate es mir nie glückte, Kerne in der ättssersten, durch die primäre Leibeshöhle deutlieh begrenzten Schicht aufzufinden, liess mir eine solche Annahme sehr problematisch erscheinen. Ferner aber hält es nicht schwer, au der Hand der Kerntiguren den Xachweis zu erbringen, dass zu jener Zeit, wo die Nu(dei mit chromatischer Substanz sich anfüllen, nirgends Zellteilungen \\'ahrgenommen werden können. Endlich aber sprechen alle Resul- tate, welchi- mir ib\> Studium der Eiitwiekelungsgeschichte lieferte, gegen die Rielitigkeit der obigen Annahme. Auf einer gew^issen Bildungsstufe, welche Fig. 2 auf Tafel 10 veranschaulichen soll, treffen wir näinli(di die Kerne (hnc), die sich sjDätcrhin suecessive in die grossen Hjqjodermisblascn umwandeln, noch in der Substanz des mächtigen, den Endjiyonalkern einhüllenden, Plasjnazapfens an. Es ist unter sohdien Umständ<'n von vornherein ausgeschlossen, dass die Hypodermiskerne in der durch die primäri' Leibeshöhle von dem centralen Zapfen schart getrennten PlasmalnUle entstanden sein kiinnten. Aus den voranstehenden Erörterungen geht auf das bestimmteste hervor, dass wir in Bei'üidv- sicditigung der Eesultate. welche uns die directe Beobachtung am lebenden Embryo, sowie das Studium der Entwickelungsgeschichte liefern, von der BikUtngsweise des Embryonalkernes uns nur (biiin eine klare Vorstellung zu machen im Stande sind, amuii wir annehmen, dass s.ämmtliche Kerne des Embrvo- ieibes in der fridier geschilderten Art chromatische Substanz in siidi aufnehmen, zugleich aber nacdi dem Centrum des Endjryos zusammeurü(d?en. Die obige Schilderung wird \\ohl zur Genüge darthun, dass wir den centralen Kernhaufen nicht als ein embryonales Organ auffassen und mit Leuckart einem rudinu'utären Darndianale vergleichen dürfen. Er entli;ilt die Bilditngselemente aller < iew ebsarten und giidit (b'inentspreeliend nicht nur. wie ') Die nieiibclih'i'lien Par.isiteii. f!il. -J. IsTO. pi;-. .siO. <3 12(3 & dies Lcuckart aiiiuilmi, drv ^luskulatur und den (iniitalii'H, sondern auch dci- liyiindcrniis und ilircn complizirtcii Fasergeweben den Ursprnni;-. 'Sih der Ausbildung dieses Centraikörpers liat übrigens die Erabryoualentwicdielung noch niclit ihren Abschluss gefunden. Viehnelu- sehen wir noidi eine Reilie von Bildungen entstehen, die für die Existenz des Embryos von der grössten Bedeutung sind. Schon in jener Periode, wo im Centrum des I-]nibryos die ersten dunkelen Kerne anzutreffen sind, erleiib'U die periplierischen Schichten des fein granuiirten Plasmaleibes eine Umwandlung , infolge dei'en sie eine mehr homogene und wesentlich zähere Beschaffenheit gewinnen. Anfänglich ist diese Scliiclit, die sieh direkt unter der mit kleinen Stacheln bedeckten embryonalen Cuticula ausbreitet, zwar nocdi ziendiidi düim ; doch sie nimmt an Stärke rasch zu, so dass auf dem Stadium, wo die Bihlung des Embryonalkernes sich vollzogen hat, ihre Dicke circa ^'e des gesammten Leibesdurchmessers beträgt. Die deutlichen Konturen, wehdie um diese Zeit die zähe Randschicht von dem weicheren Kerne abgrenzen, werden nicht, wie man dies wohl von vorn- herc'in vermuthen könnte, durch eine besondere, konsistentere, substanzielle Schicht (Membran) erzeugt, sondern haben ihren Grund in dem Auftreten einer schmalen Ringspalte , der primären Leibes- höhle. Dieser ringförmige Spaltraum ist zunächst nur in den vorderen Partien, dem Kopftheile des Embryos, deutlich sichtbar, und reicht mit seinem vorderen Ende bis in die Nähe der retraktilen Kopfscheibe. Aber bald verlängert er sich nach hinten und sehneidet allmählich einen schlanken, hinten sphäroi'dal abgerundeten , konisch sich einengenden Zapf(,'n heraus, der mit seiner breiten Basis dem Hakenapparate autsitzt und in seini'r Mitte den grossen, mehr oder minder dichten Kernhaufen trägt (s. Tafel 10, Fig. ;5 pl; Fig. 9 Pne; Fig. 10 pl). Die Leibeshöhle (s. Tafel 10, Fig. 3 coe, Fig. 9 coe) ist im Leben mit einer zahlreiche Fetttröpfchen enthaltenden, liquiden Flüssigkeit erfüllt. Zur nämlichen Zeit, wo die primäre Leibeshöhle als solche devitlich sichtbar wird, tritt auch im vorderen Leibesende ein zart längsgestreiftes Band hervor, welches sich in der Mitte des Rostellums an- lieftet, dann in diagonaler Richtung zur dorsalen Medianlinie emporsteigt (s. Tafel It), Fig. '■> nirr) und in einiger Entfernung vom vorderen Ende an der zähen Körperhülle sich inserirt (s. Tafel 10, Fig. 3 nuT" ). Seiner Funktion nach müssen wir dieses Längsband als Musculus retractor rostelli bezeichnen'). In der voranstehenden Schilderung habe ich nur auf die Genesis des Embryonalkörpers, nicht aber auch auf seine Gestalts- und Grössenverhältnisse, sowie auf die Art der Umhüllung Rücksicht ge- nommen. Und i(di will das Fehlende hier nachholen. Bei allen von mir untersuchten Arten fand ich den der Uebertragung in den Zwisehenwirth harrenden reifen Embryo von drei Hüllen umgeben, von denen besonders die äussere durch ihre unge- w'öhnlich kräftige Ausbildung auffällt und wohl mit volhnn Rechte den ihr ertheilten Namen „Schale" verdient. Die Gestalt der Embryonalhüllen richtet sich ganz nach der des Embryonalkörpers. Bei Echinorhynchns gigas, Echiiiorhi/nchus moniliformis, Echinorhynchus trichocephalus, Echinorhyachus btrumosiis, Echinorhynchus bipennis haben die Embryonen eine bald mehr, bald minder gedrungene Form ; ihre drei Hüllen liegen dementsprechend in concentrischer Schichtung über einander. Bei den übrigen Öpecies: Echinorhynchus porrigens. Echinorhynchns [iroteus, Echinorhynchus polymorphus. Echinorhynchus ') Uebi'i-cüi's iMüclitf icli liervorhelifii. diiss .sclioii R. Ij e u c k;i r t in spiueiu gro^seu Parasitenwerke pg. 809 uiul pg. SlO ilie mit Flüssijrkeit f'vt'üllte Lcilieshölile und ilen Retniktoi- im Wesentliclien richtig besclirielien hat. L;hi<;i ■ IUI ,1 i ?nif iler ans SITS tpll lliille. 118 lii _ i;-.' tt. (iL' /'. 4-.' /' 711 ff. 34 /'. ilG O, 40 ff. 4-2 ff ^ •2t) "■ U>s u. ä.'< 11, ',»1 ff , 14 M' 110 o . IS 11 . 1 L>r) tf , 1«; /'. i-_>s ff_ 1.". //, ^9 127 £> hai-.riica, EchinorliiiiirliKs uni/iiafafK.s aller bertilireii sich die drei Eihäute nur in der A('(|u,iti>i-i.ih-e,<;-ion. An den Poh'U (hij^Vf^-eii liesi;t nur die innerste dem schhinkeu, spindelfürniigen Embryo direet aut"; die beiden anderen aber zielien sich in zwei konische Zapfen aus. die vorn nnd hinten über ih'e innere IIiMüe um ein ßeträchtliclies hervorraii'en. Trotz ch-r ansehnlichen \'ubinirn\ ermehi uug, die (h'r P^mbryo (hireh das Auftreten dieser dicken Hescliaiung crtlihrt, besitzen Aor\\ dir sog. ..reiten Eier" der Aeantliocc|)liaien eine rehitiv sclir unbe- deutende Grösse. In folgender Tabelle habe ich die hauptsiiehlichsten Maasse für die Eier und die Eml)ryonen einer Reihe \ersehiedener .Species zusammengestellt: LiiiHiL- und Broiti' A. dvoicli' Imi-1-: 1 ' t- 1 de» biidirvos. Ei-liinorlujii.rMus Hohlraum xollstaiulii;- ■•lustullt. ISci EchinorhynchHn (Hiijustatus^), Echii>orlii/ncltii.'< hacvnca, ül)crli;uipt bei der Mehrzahl (l(TJeiii_<;-en Art(Mi, die ihre Eier in das Wasser al)]eii'(ni, l)eh;dt die Schah' ihre ursprüng- liche, gallertartig zähe Beschnftenheit bei. Betrachtet mau die Schale eines solchen dircct aus dem Mutterleibe entnommenen Eies, so wird num zunächst selbst bei An\\endung gut auflösender Immersionssysteme kaum cäne weitei'e DifFeren- zirung erkennen können; die Scliale erscheint als vollkommen durchsichtige Gallerthülle, die der äusseren der beiden Embryonalhäute direct aufliegt. Setzt mau die Eier aber längei'e Zeit hindurch der Ein- wirkung von Wasser aus, so wird zunächst auf ihrer Olterfläche eine dünne Membran sichtbar, die jedoch sehr liald Avieder verschwindet. Allmählich aber ninnnt auch die übrige Masse eine eigenthümliche, spiralige Sti-eifung an, deren Linien in d('mselben Masse deutlicher werden, als die Gallerte aufquillt. Schliesslich löst sich die Schnle in eine Anzahl korkzieherähulich zusammengerollter dünner Fäden auf, deren dicke Enden aber mit der äusseren Embryonalhaut in Verbindung blei1>en. Weit schneller vollzieht sich die Auflösung der Gallerthülle in den Darmsäften des definitiven Wirthes, der in diesem Falle wahrscheiidich ausschliesslich in der Reihe der Fische zu suchen sein dürfte. Mit ihren Spiralfäden umschlingen die Eier die Speiseüberreste, die sich in den Fäkahnassen der Fische noch vorfinden, und gelangen mit ihnen auf den Grund der Flüsse und Bäche. Es liegt nun klar auf der Hand, dass die Anheftung der Acanthocephaleneier an solche putn^scirende, animalische Stoffe, die mit gTOSser Vorliebe von den Zwischenwirthen — in den beiden hier in Betracht kommenden Fällen also von den Asseln — verzehrt werden, der denkbar einfachste und sicherste Weg ist, um die spontane Infection des Zwischenwirthes herbeizuführen. Weit andei'en Ansprüchen muss die Embryonalschaie von Echinorhynchits f/igns genügen. Be- kanntlich lel)t diese Art in dem Dünndarme unseres gemeinen Hausschweines. Seine Eier gelangen mit den Kothmassen nach aussen und werden auf dem Boden verstreut. Hier liegen sie W^ochen , ja oft Monate lang, den Unbilden der "Witterung ausgesetzt, bis endlich sie von den die Exkremente durch- wühlenden Engerlingen der Cetonia aurata mid Lachnosterna ariarata ^) mit der Nahrung aufgenonnnen werden. Dementsprechend hat die Schale eine ganz andere Beschaifenheit angenommen. Sie stellt eine derbe, chitinartig harte, mit zahlreiclu-n schüsseiförmigen Vertiefungen bedeckte Hülle dar^), an der sich selbst im vollkonnnen ausgebildeten Zustande noch die drei Schichten erkennen lassen. Die äussere und die innerste dieser drei Hüllen sind sehr dünn , völlig farblos und mit der eigentlichen Schalen- substanz innig verwachsen. Die letztere macht den Haupttheil der Schale aus und verdankt ihre Festigkeit dem Umstände . dass in der ursprünglich weichen Grundsubstanz sich grosse Mengen einer gelblich oder Ijraun gefärbten Körnermaterie von ziendicher Härte abgelagert haben. Gegen Druck ist sie nur bis zu einem gewissen Grade nachgiebig. Ueberscdireitet man diese (ii'enze, so springt sie mit knisterndem Geräusche nach Art einer Walnuss auf, und aus der Rissstelle , die stets von einer am oi-alen Körperpole befindlichen trichterförmigen Vertiefung ausgeht, ti'itt der von seinen beiden inneren Eihäuten umhüllte Embryo hervm-. ') Vei-gl. Fig. 9 der von mir gezeichneten 100. L eu ck ar t 'scheu Zoologischen Wandtat'ehi. ^) W. Stiles: Notes snr les parasites. III. Sur l'hoto iiitermediaire de YEchinui-hyachns (liga-t eu Amerique. Bulletin de la Societe Zoologique de France. Tome Hi, pg. 240. iJ'^Ol. ^) Vergl. Leuckart's Zoologische Wandtafeln. No. 100. Fig. s. *K 129 £i Trotz ilt-r lidlifii Pcllneidität der Embryoiialliiiute Ijci den kleineren .Spccies wird man doeli an dem in der .Scliale befindliclien Embryo ausser dem Hakeukleide kaum weitere Einzelheiten erkennen können. Zum Zwecke eingehenderer Untersuehungen müssen wir den Embryo aus seinen Hüllen befreien. Da uns nun aber die Praparationsmethodcn in Folge der leichten Vergänglichkeit des Emliryonalleibes im Stiche lassen, so bleibt uns nichts anderes übriL;', als zur \'cTtutteruni;' der Eier an den Zwischenwirth (Asellus aquaticus, Cetonia aurata etc.) unsere Zutiuclit zu nehmen. .Schon nacli \'ei'laut' weniger Tage trifft man im Darme frei bewegliche Embryonen an, die ihre Hüllen durchbrnelien haben und jetzt sieh bemühen, mit Hülle ihres Hakenapj)arates in die Darmwand sich einznbiphi-en. Beim Heraussehlü|it'en aus den EihiUlen nimmt der Emijryo Flüssii;-keit auf uml vertausclit seini; ursprihi^Liiii-hi'. länglich oval<- nder spindelartige (restalt mit der c'iner i)auehigi'n El.isehe. S<'iii Knpt'- endi;, das stets mit dem Flaschenboden zusamuK'ntälit, ist llach abgerundet (Eclihiorhijnchun !/i< und ErliiiinyJiipichiix haeruia verdickt sich die C'uticula am Kopt- ende zu einer dünnen liuseuformig gewölbten Scheibe, die nun der aus 10 bis ll' i^rossen Haken l«;- stehench'n Kopfbewaffnting zur Befestigung dient. Diese Kopfhaken unterscheiden sich von den übriicen Kiirperstaidieln niclit nur durrh ihre weit beträcditliidiere (Jrösse, sondern sie weisiai auch ganz andere Fnrniverliältuisse auf. Gcwöhnlieli bilden sie dünne, schmale Leisten, welche der ('utieula, auflii'geu, in radialer Richtung vrui der durch idue seichte Rinne {EchinorhijncJms gii/ns) oder durch zwei dicht md)i'neinander vorspringende, uu'diane Wülste (Echiiiorhi/nchas anj/UHfatii.'t . Echiuorhyiichutt haeruca) gekennzeichneten Mitte der Kopfscheibe nach deren Ramb.' herabzielu'n itnd hier in Form krallenartig gebogener, kurzer, aber fester und zum Einreissen s(dn' giaugneter Spitzen endigen. Die (irösse der einzelnen Haken ist nicht die gleiche, sondern nimmt nach der Rücken- und der Bauchfläche hin al). Gewöhnlich sind es fünf Haken, die durch eine besonders kräftige Eintwickelung sieb auszi'ichnen und schon an dem von der dreifachen Hülle umschlossenen Embr\'o sich deutlich erkennen lassen. Sie stehen stets senkrecht zu den Chitinleisten und vertheilen sich so, dass drei auf die rechte, zwei auf die liidc«' Hälfte der durch die Mediaurinne getheilten Scheitelfläche kommen is. Tafel 8, Fig. .'U, Fig. 36i. Bei Echinorhijnchnn t/if/a.s messen diese Haken 17 — 1.5 ,« ; während ihn- Länge bei Echinurhi/iiclKt.s aiu/ustatuK und Echinorhy iichus haeruca auf h — ti (( veranschlagt werden kann. Bei Echinorhy nclms aiiyastatuü und Eclüivivhynchun haeruca bildet die mediane Rinni- gewisser- niassen ein Gelenk, um welches die beiden Hälften der Stachelscheibe eiue scharnierartige Drehbewegung auszuführen im Stande sind. Bei der Einstülpttng des embryonalen Bohrapparates, welche durch die Contraction des Musculus retractor rostelli herbeigeführt wird, senkt siidi nämlich diese Rinne ein und die seitlichen halbkreisförmigen Stachelscheibenhälften legen sich so aufeinander, dass nur noch die Bibliolhfcca zoologici. Heft VII. , -. G f Ki 130 £S— aussci->ti'n .Spitzen der Haken üIht ila.s kuj^-elförnii^ij al)i;erunticte Kupfeude IiervorsclKUieii. Bei Echino- 1-hi/iichiiti (jiguK sind diese Verhältnisse et\\as andere, insofern uämlieh die linsenförmige Cuticularver- dickuu,;;- und die Medianrinne fehlen. Da nun yleiehfalls der Retractor rostelli sieh in der llitte der mit grossen radial gestellten Staeheln Lesetzten Kopfseheibe anheftet, so wird lici jeder Couti'action dieses Muskels letztere tutenfönnig nach innen eingezogen, liis sehliesslii-li nnr nneli ein kleiner Kranz von ll.ikcii- spitzcn inmitten des Kopfes sichtbar ist. Die 8tructur des eigentlichen Embryonalleibes erscheint ziemlich einfach. Der central gelegene enilirvonale Kernhaufen, die beiden dui'ch die primäre Leibeshöhle getrennten riasmascliichten des Mus- culus relractor colli sind die einzigen distincten liildungen. die ich zu unterscheiden vermochte. Das Vorhandensein eines ojiakcn, nach Leuckai-t als Antagonist der Rückziehmuskeln «irkendc-n elastischen Polsters. so\\ ie die Existenz besonderer dicht unter der embryonalen Cuticula hinziehender Muskelfasei'ii muss ich auf (irund meiner Beobachtungen entschieden in Abrede stellen. Die Streckungen und die Verkürzungen, die der sehr agile Embrj'onallcib ausführt, ebenso die Ausstülpung der Stachel- scheibe sind Effecte, welche Ictliglich durch die Contraetion der peripherischen Piasinaschicht hervor- gciiracht werden. Die peripherische Schicht besteht aus einem vollkommen farblosen, aber ziemlit-h zähen, wabig structurirten Protoplasma, das sich bei Echinarhtjnchus anf/nsfatus und Ecliinorliyncliiis haenica als gleich- massig dicke Lage unter dei' dünnen Cuticulai-hüllc ausbreitet und Ijis zum Stachelrande der Koptscheibe reicht. Bei Ecltinorhiiucliiis !/if/(ts, ebenso bei Echiiiorlii/nchiis lunniliformiK reducirt die contractile Plasma- liülle sich im Kopfabschiiitte auf den dritten Theil ihrer ursprünglichen Dicke (s. Tafel 10, Fig. o Cv. Fig. 9 Cv), so dass nur noch ein verhältnissmässig dünner Belag die Verbindung mit dem Rostelluni Vermittelt. Die Coiisistenz dies<'r peripherischen Plasmaschicht niuiint \on .-lusscn nach innen .dlniahlicli ab, so dass man sie sicherlieh, wenn die Leibeshöhle in Wegfall käme, nicht \om centralen Plasmakerne scharf abzugrenzen im Stande wäre. Die ursprüngliche Zusainmengehörigkeit beider Leibesschichti'U giebt sich überdies in der Anwesenheit zarter Verbindungsfäden kund, die zumal häutig l)ei den noch in ihren Hiülen ruhen' und Echino rliijncliiis moniliformis (s. Tafel 10, Fig. !• Cr), und in weniger grosser Menge liei den beschälten Embryonen \ou Echinorhynclms angustatun. Ecliinildet einen nach hinten sich conisch einengenden Za])ten, dessen Basis mit der Stachelscheibe verwachsen ist ^s. Tafel U). Fig 3 pl, Fig. 9 S3 131 £> l'l, Fii;'. K» [il). Seine Uielce liedingt die Geräumigkeit der T^oiliesliölile. l!ei Erhinorhijnchit.s qiijas und EchiiKirhijnchiis moitüifnrmi.i mag der Diirclimesser dieses mit (;iuer eiw cisslialtigen i-ilüssigkcnt ei"- füllteii ringffiniiigeii Hohlraumes durehschnittiicli die Hälfte der Dicke der iJeriplierischen, coiitraetileu Plasina]iül]<' betragen (s. Tafel 10, Fig. '6 eoe. F'ig. '.• eoe). Bei Erhhiorliyncliiis ant/iistafiis, Echüiorhi/iichus lini'nicn und \or allem liei Ecln'ii'n-Iiijiirluis //ipciim-f ist dagegen das Luiiieii ein \ irliältnissmässig vi(d geringeres (s. Tafel 1(1. Fig. 111). Der iMiibryonalkern, der, \\ ie ieli dies au eim-i- früheren Stelle eingeliend eröi-tcrt habe-, ans den Kernen der Fnreliungskng(dn sicdi znsammensetzt, liegt ungefühi' in der .Mitte und Ix^sitzt einen so au> hnc. 9 linc, 10 hnc). Wir sidum daraus, dass die Auf- lockerung des Fmbryonalkernes. li(_'ziidientli(di die Aldösung einzelner Theile desselben kein neues Phänomen ist, sondern einfach uns den Beginn dei' Hypodermisimtwicdvelung anzeigt. Dass es in der That die ]ieripherische S(diiei*l>lioli:. Rudolf Leuckart') maelite im .lahre ISöT einen äusserst intei'essanten Fund. Bei der Unter- suchung d(!S mit dem Detritus einer grossen Anzahl durch die Verdau uugssäfte zerstörter Gammarineu erfüllten Magens von Gadus Iota entdeckte er einige kleine Kratzerlarven, die in ihrer Rüsselbilduug den im Darme befindlichen geschlechtsreif'eu Echinorhynchen sehr n.die standen, und sehliesst daraus, ) Bci'iclit ülici- ilic w i.^seiiscliaftliclici) Tjcistunm'ii in der \:itiiri;i'seliichle der iiieiiereii Thiere. Arolliv für Niitiirs'escliic-tite. 'J:i. Jahn;-. I.s'iT. |)--. r.'2. — 43 I3;i J4^ — rlass Giidiia fotn tlcr ilctiiiitive Wirtli einer in dem GfimmariDi pxlfi.v eine Zeit laiiji;' iehenJeii Kratzer- larve st'i. Die .n'leiclie l'eohaciitung machte van r«eiie(len'i an einer Seiiolle — Ph,urf>necti;si iilatesso —, die er im Monate April an der Küste i>'etangen hatte. Der Darm war von einer grossen Menge von Eeliinorhynehen auf den versc!iie(h-nsten Entwiekelungsstut'en vollge|)iVii|it't, während der Jlagen nocli die TTeborre>re der Krnster. w(dehe diese Echinorhynchen eingeführt hatten, eiitliieit. Schon im daraurt'olgenden Jahre gelang es i>euekart"i auf experinienti-llem Wege den \acli- weis zu liefern, dass Echinfirlii/iirlnoi prafciig seine erste Entwickcduug in der licibeshöhle des gemeinen Eh)likrel)Ses dureldäuft. Die mit der Nahrung aufgcuiomnienen Embryonen verlassen die durch die Ein- >\ irkung der Verdauuugssäfte erweichten Hüllen unryo bis zum fertigen, eirunden, dei- Uebcrtragung in den definitiven Wirth harrenden Echinnrh vnclius. nimmt einen Zeitraum vcni S bis 10 ^^ oclien in Anspruch. (treetf^) züchtete aus den orange-rothen Echinorhyuchuslarven, welche in der Flussgarneele der Bonner Umgebung häufig gefunden und von Zenker^) als zwei versidiiedene Species : Echinorhjn- chus miliarhis und Echinovhynclius (Jifjhiius beschrieben wurden, indem er sie an zwei junge Enten ver- fütterte, den gesehlechtsri'ifen Ecliinni-lu/iicli/iti jml i/morphiis. D;i (li-eeff keine Infectionsversuche an ileii ') Memoire >iir les \'ei-> ]ntpstiii;iii.\. Suppli'-me-ut aux Cniniitfs rendiis liebilomndaii-e^ de> Seances ile l'Acaileinie, lies .Scieiiecs. 1<<(J1. \\'j:. 'IX^'t. ') Hehiiiiitlioloüische Experiiiieiif;ihiiitersiicluiiigeii. III. Ucber Krlitimr/iynclivs. Naclu-ichteii von der (i. A. Unix cr-sität und der Köninl. (lesellscliaft der Wissenscliafteii zu Göttin<;en. 1 .si!2. Nr. 22, pfj. 433 — 447. 'I Untersiu-hungcn über den liau und die Naturgesehichte vnii Jirlitnorhyiicluix iniliorins. Archiv für Natur- irescliielite. lNil4. pg. ;i.s — 140. ■*) Ciiuiuieiitatio de (iaiuui.u-i pubci? Idsturia naturali. Jenae, ls.'J2. pg. l.S. i3 134 5* Gammarincn vonialmi, so wai' er ledi^irlifli auf dif zut'älligeii Funde in den t'riscli i^-etangenen (Tanicolen angewiesen. Was er über die entwickelungsgescliiclitlichen Vorgänge uns mittlieilt, bestätigt vollkommen die L e u ck a r t 'sehen Befunde. In der nocli im nämlichen Jahre publizirten Abhandlung über die Uterus- glocke und das OvariumVi lernen wir den Zwischenwirth des Echinorhynchus aiigustahis in der gemeinen Wasserassel {Asellus nquaticns) kennen. Ein negatives Resultat liefcn'ten die Fütterungsversuche, wekdie Lespes^) mit den Kiern von Echinorhynchus davaeceps und Echinorhi/nchiis [jigas vornahm. Zwar sah er einige wenige Embryonen im Darme von Hi-lix pomatia, Helir hortensis, Limax maximus und Arion rufus die Eihäute durch- brechen, aber der bei weitem grössere Theil der Eier wurde schnell entleert. Nur einziges Mal fand er in der Leber einer Helix einen jungen Echinorhynchus, dessen Bau er aber nicht weiter untersuchte. Kessler') behauptet auf Gi'und der äinilichen Kopfliewaffnung, dass der in Osinerus gefundene, eingekapselte und noch nicht geschlechtsreife Echinorhi/nchus cperlani Rud. die .lugendform von Echino- rhi/nchiis pacht/somtis Crpl. sei. Schneider*) infizirte die Larven von Melotontha vulgaris mit den Eiern des Echinorliynchus (jigas. Die Embryonen durchbi'echcn die Darnnvand und bleiben einige Tage hindurch beweglich und unverändert in der Leibeshöhle. Späterhin werden sie starr, nehmen eine ovale Gestalt an und umgeben sich mit emer Cystenlagc, welche von dem Bindegewebe des Eugerlinges gebildet wird. Die Haut des Embryos mit ihrem Stachelki'anzc am vorderen Ende bleibt zunächst die Haut der wachsenden Larve ; erst später, wenn die Bildung der Hakeu beginut, wird dieselbe abgeworfen, und es bildet sich nun eine neue Cystenhülle. V. L in stow*) verfütterte die Eier von Echinorhynchus angustatus an Asellus aquaticus und fand fünf Tage später schon fünf Millimeter lange Echinorhynch<'n; bei denen alle Organe bereits ausgebildet waren. Da er ferner in der Leibeshöhle der Wasserasseln auch jüngere Stadien antraf, so schliesst er auf eine ganz aussergewöhnlieli rasche Entwickelung. Sclion im darauffolgenden .lalire konnte R. Leuckart'') den strikten Nach^veis liefern, dass die Entwickelung des Echinorhynchus angustatus m Wirklichkeit, wie diejenige des Echinorhynchus proteus acht bis zehn Wochen in Aiisprucli nimmt, und dass v. L in stow das Opfer eines Iri-tliumes geworden ist, insofern er zu seinen Fütteruugsux[ierimenten Versuchsthiere verwandte, die bereits anderweitig sich intizirt hatten. ') Ueber die Uterusglockc und das Ovarimii der Ecliinnrhymdieii. Archiv für Niitiiri;(!scliichti'. ol). Jahi'g. 18(i4. pg. 370. ^j Sur quelques points de l'organisation des Echinorliynques. E.xtrait de la Revuo des Societes S.avaiites. .Journal de l'Aiiatomie et de la Physiologie. 1864. pg. G8,5 — 686. '') Material zur Kenntniss des Onegasees und der Onegaumgebung hauptsiichlu-h in zoologischer Hinsicht. Arbeiten der ersten Versammlung russischer Naturforscher zu St. Petersburg. 1868. ■'l Entwicklungsgeschichte von EclunorhiincliiiK tj'uux. Sitzungsberichte der Oberhessischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde. 1871. pg. 1 — 4. *) Zur Anatomie und Entwickhnigsgeschichte von Eddiiorliynchus aniiust.alu.s. Archiv für Naturgeschichte. 38. Jahrg. 1872. pg. 6. '') Do statu et cmbrvouali et larvali Echinorhynchorum eorumque metanior|)hosi. Decanatsprogranirn. 1S73. pg. ■28- — 37. Die monselilichen Parasiten. 2. Bd. 1876. pg. 818 841. fi 135 s> Die aus den diiicli ilrn Vrrdauungsprocess mazcrirteii Eihüllen licrvorsclilüpfeiulen Kinbi-yonen des Echiiiorhi/iirhits an/jiistatus durchbuliron die Cliitinljaut des Danurs und koninicii — in dieser Beziehung' al)\veicliend von dem Verliaitrn des J-jchinorlii/ncliiis jjrotcns — sclmn in der dariilier liegT'uden, ansrhnlieli entwickelten Driisenseliiclit zur Ruhe. Man stiisst auf Versuehsthiere. deren Darui- wand an liestininiten Stellen mit eiiig'ewanderti-n P^mhryoiien fVirmlicIi i;'esto|ift ist. Sic haben die Kont- schcibe ausgestreckt, sind bewegungslos und etwas grösser als trüber. .Sehr bald \crlicren sie ihr«' sehlanke Form, insofern nJünlieh das Mittelstück in Folge der Uniwandlnng. die der centrale endirviniale Kernhaufen erfährt, buckelfc'irniig nach dem Bauche oder dem Rücken sich aufbläht. In den Lar\'en tritt uns jetzt ein kugelförmiger Körper entgegen, der no(di zwei eiiiandi^r gegenüiicrstehi-nde kurze Zapfen, die wenig veränderten Endstücke des friUiereii Emliryonalleibes, trägt. Bis zu dieser Eutwickeluno's- stufe verharrt die Larve zwischen den Darmhäuten ihres Trägers. Von da an aber begiinit si<' dieselben zu verlassen, und zwar Ijei dem Mangel jctler selbstständigen Beweglichkeit in Folge gewissi'i' ijatho- logischcr Veränderungen, die durch den immerfort wachsenden und drückemlen Larxi-nkörper in der Darmwand selbst verursacht werden. In (b-r Regel ist es die hintere Hälfte des Chvlu.smagens, an dem dieser Durchbruch gestdiieht. Nach dem Uebertritte in die Leibeshöhle \\ii-d die Aut'treibuiii;-. die den Larven eine ziendich regelmässige Kugelform gab, höher und \\äidist allmählich in einen schlanken Cylinder ans. dci- den Längsmesser des Embryonalleibes unter nahezu einem rechten AA'inkcl kreuzt. Nachdem der Emlirynn.dkern, beziehentliidi cler aus ihm hervorgegangene Organcomplex den Larvenleib durchwachsen hat, wird die alte Cutienla und mit ihr die Embryonal bew.-itt'nung .-djgelegt. Selbst nach der Iüitwi(dvlnng de> detiniti\cii Hakcna])parates , die liei Thieren von etw.a drei Millimeter Länge zur Bedb.-n-htuni;- kr Leibeshöhle derselben ausfülh'ii. Ferner hat M. A. Villot^ eine sehr dürftige Darstellung der Anatomie \on einigen aus i\r\] Laiven von Sialis niger stammenden Kratzern veröffentlicht, welche darthun soll, dass die "-e- fundi'nen unreifen Echinorhynchen die jüng(.-ren Entwicd^elungsstadien des den Darndvanal ih'r Barbe bewohnenden Echinorhynclms clnvaecpps bilden. In neuester Zeit ist von B. Grassi uml S. Calan d r ucc io'^) der Zwischenwirth des Echino- rli>/i>dui.s monilifdr Iltis, jener merkwürdigen Art, die gewöhidieli in dem Darme von Mus deciimamis und M//OXUS querciiiHs vorkommt, unter Umständen alier auch auf den Mensehen übertragen werden kann, in ileii Larven von Blaps mucronata entdeckt worden. lrGi<>-ei»o -Beol>Molitini£reii. Ich habe — dem Rathe und Beispiele meines hochverehrten Lehrers folgend — die Fütterungs- versuche niit den beschälten Embryonen des Echinorhynclins (tiHjustattis in der nämlichen "\^'eise. wie dies Lcuckart gethan. wiederholt. nn. pg. 28, Anin. Kl 137 ES iiidifferentni p"liissi;;k<'it, oder man Iiilrtet das ganze, die Emuryoneii ljelierlirrf;eiide Darmstück und vert'ertl';-t sicli daruu« Längs- und Fläclienscliiiitte. Die letztere lletliodc verdient unbedingt den Vorzug.') In Folge der rasch fortschreitenden Auflockerung des centralen Kernliautens und der Umwand- lung dei- kleinen chromatinerfullten. randständigen Nuclei in die grossen bläschenförmigen Hypoderniiskerne geht die schlanke klinische Furm unserer Kratzerendjryoneii bald verloren. Die mittlere Region des Leibes schwillt mächtig auf und bildet einen anseiniliclien, nacii dem Rücken, dem Bauche s — (■rtiillt ist. Dass diese Kerne, welelie in ilei- i;leielien \\ eise Ijei KchiiKirlif/iicIiiDi anijuatatus. Echiimrlitju- c/uis lidcrHca. ErlniKirlii/ncluis ryonen. xVm sechsten Tage aber uiaclite ich du- betrübendi' Entdeckung, dass .--choii nu'hr als die Hälfte des von mir inficirten Materiales durch den Tod aligi'gangen ^xar. Auch die diesmalige Untersuchung ergab mir ähnliehe Resultate wie die erste. Nur ninss ei-\v.nhnt werden, dass einige der in der Darmhaut befindlichen Larven bereits ihre ursprüngliche, seidanke Flaschenform mit der eines Eies vt'rtauscht hatten. .\ue!i Hessen sich in dem ludleii. farliloseii l'arenchynie des Larvenleibes einige kleine helle Kugeln, die den Beginn der Hypodermisentwickelung anzeigten, deutlich erkennen. Da nun aber die nicht inficirten Engerlinge noch innnter waren, so lag es klar auf der Hand, dass einzig und allein die sich einbohrenden Kratzerembryonen die LTrsache des so frühzeitigen Todes sein konnten. Und ich hatte mich mit dieser Annahme nicht im geringsten getäuscht. Schon nach acht Tagen nahm die Sterblichkeit in luichst bedenklichem JMasse zu. und am zidmten Tage ■\\-ar die ganze Oolonie ausgestorben!. Nach den am AneUus uquatkus gemachten Erfahrungen innsste i(di verniutheii . dass nur die Masseneinwanderung der Embryonen den Misserfolg verschulde, leb wiederholte deshalb die Inftictioii mit mehr Vorsiidit. Ich lie>s die mir noch ülnig l)lcibeiiden l'T I^ngerlinge nur '2A Stunden in dian mit Eiern reichlich versorgten Zuchttopfe und führte sie dann in frische (iartenerdc iibei-. Leider erhielt ich auch diesmal ein negatives Resultat : 22 Engerlinge starben innerhalb 14 Tage, und liei den fünf überlebenden konnt(> ich nicht einen einzigen Kratzerembryo entdeidven. U.i min di'i' Wiiiti'i- iiiilirr rücktt- und djis JlntiTial imiiUM' s|j;irlirlic'r wm-dc, so fasste ii-li d(;n Eiitstdiluss . niiidi ii.icli .•iii(lfi-cii ViTsiiclistliiercii unizusclieii. Jleiii Aiijj;-ciiiiicrk riiditete sich aul' die Lai-vcii der C'etonia aurata, die bekanntlich in den Anieisenhant'cu und der nuihnigen Erde an dem Fiisse alter Eichen leben. Da ich jedoeli ti-otz meiner Bemülmngen vorläutig keine (;rhalten konnte, so machte u-li zunächst einen Versuch mit di^i Larven von Onjctps }i.nsicornis, die in den Lohheeti'n der liiesigeu ^icrljer zii'ndich liäufio' vorkommen. Zwar nahmen sillnue die Eii'r des Riesmki'aizers in reichlicher Menge auf, gingen aber zu meinem Bedauern gleich den Engerlingen nach wenigen Wochen zu (jrunde. P^ndlich Ende Xovember kam iidi in den Besitz von 88 Larven der Cetonia aurata, die beim Umschaufeln eines Compost- haufens get'untlen worden waren. Ich brachte sie sogleic" in die inficirte Erde, die tlbrigens inzwischen mehr- mals vollständig ausgetrueknet war. Am seeh.sten Tage nach der Lifection tödtete ich eine Cetonienlarvc, fand aber zu meinem Erstaunen nicht einen einzigen beweglichen Endirvo in dei' Leibeshöhle. Als ich nun im Begriff war, den Darm zu öflf'nen , um mich zu überzeugen, ob überhaupt Embryonen die Ei- häute verlassen hätten, sah i(di auf dessen Obi'rfläche einige opake, niilchigweisse, sehr kleine KorjU'rchen, die anscheinend nur lose mit ihm zusammen hingen. Ldi brachte sie unter das Mikroskop, und meine Freude war nicht gering, als ich in ihnen junge Kratzerlarven erkannte. Als ich nun auch diMi Darm aufschlitzte und ausgebreitet sorgfältig betrachtete, fand ich, dass er von Kratzerlarven der verschieden- sten Altersstufen förmlich vollgestopft war. An manchen Stellen lagen sie so dicht beisammen, dass sie in Folge der gegenseitigen Berührung polyedrische Gestalt angenommen hatten. Ldi entfernte sofort sämmtli(die Cetonienlarven aus dem Zuchttopfe und liracdite sie in frische Grarteuerdi*. woselbst icdi sie mit wenigen Ausnahmen bis in den siebeuten ]\lonat am Leben erhalten konnte. Späterhin wiederholte ich die LifecfionsvcM'suche in etwas abgeänderter Form. I coniicr, ausfindii;' zu in.-iciicii. N;icli iscinci- iliickkclii' luieli ilcii Vereinigten .Staaten \'iin Nnnlanierika. licniiilite er sieii , da man festgestellt liatte, (las> in der Umgebung \'ün Washington die Scii-\\eine sc-hr gcwöhulieli den Echinorlii/iiclnis fjif/nK belicrbci'gen. das amerikanische Inseet ausfindig zu niaehen, weltdies wohl die spontane Inf'ection der Seh weine mit Kratzerlarven verursaehte. Da die Cetonien in den Ver- einigten Staaten S(dir selten und eigenilicdi iiui' durcdi das Genus Euplim'la vertreten weixlen. so Helen seine Blieke auf die weissen Larvtni von Lacli)iefindet sich Stiles im Ii-rthum, wenn er glaubt, dass ieli diii Larven von Melolontlin vuhjarifi ilii-er ]diytophagen Lebensweise ■weg<'n die Aufzucht von Kratzerlarven abspreche. Die Larven von Cetonift aurata und der übrigen hier in fietracht kommenden Blumenkäferarten sind ebenso phytophag wie der Engerling des Maikäfers. Dass die erstgenannte Species sich mit Vorliebe in Ameisenhaufen') aufhält, kann keineswegs als wider- sprechendes Criterium aufgefasst werden : wissen wir doch zur Genüge, dass in grösseren Lauliwaldungen die Larven von Cftania aurata in morschen Baumstümpfen und in dem lockeren Muhue an dem Fusse älterer Eichbänme in grösserer Men.u'e \'oi'gefunden werden. Die massgebenden Factoren, welche vor- läufig noch gegen die Zwisehenwirthnatur des gemeinen Engerlings sprechen, bilden erstens die That- sache, dass die Engerlinge schon kurze Frist nacdi erfolgter Inf'eetiveit unsere jetzigen Erfahrungen i-eichen, nui' die Lar\en der Cetoniiden und dic^jenigen der Lnchnoali'viui. Uebei'dies hidt es nicht schwer, sich ein klares Bild übei- den Gang der Tnfeclion zu entwerfen. Zunächst muss ich vorausschicken, dass Eclnnor/ii/ncliiis i nur bei solchen Sehweinen, welche in grossen Heerden in die Wälder zur Eichelmast getrieben wenlen . niemals aber l>ei unseren Ilaus- scliweineu gefunden \vird. Diese hixdist räthselhafte Erscheinung wii-d wulA in ih'U l'nl^;-enden Erörte- rungen leicht iln'e Erkliiruni;' timlen. ') Dass iilirrilies ilii' Ijarvcn ycm ('•■/iiiiin iiiirnln ^elej^entlirli l''..\chreitet, vfirmaü,' ich nicht anzuii'eljcn. i ^nliaiio'. Fast ji'lciclizeitij; mit dvm ersten Hefte des vnrlies'eiidfii ^\^■^kcs erschien s>'- der ein- fachsten Tinktionsmethoden, wie z. B. Methylgrün oder Vesuvin, behauptet er, selbst durch die das Licht stark dispergirenden Hüllen des Embryo hindurch die äusserst blassen Kerne, ja sogar die Zellengrenzeu des Ectoblastes deutlich gesehen zu haben. Nur eines mag den aufmerksamen Leser befremden : lieber alle diese difficilen histologischen Details, deren Analyse die höchsten Ansprüche an mikroskopische Technik und die Leistungsfähigkeit der optischen Instrumente stellt, entscheidet Hamann mit einer grossen Sicherheit, dagegen ist es ihm nicht gelungen, verhältnissniässig grobe, anatomische Stracturen, ja ganze Organe wieder zu erkennen. Der grosse, von der Mitte des Hakenapparates zur Rückenfläche emporziehende Musculus retractor rostelli, die beiden Schichten der Leibeswand, die primäre Leibeshöhle, also Dinge, welche L eu cka rt schon im Jahre 18 62, beziehentlich 1 8 7 2 mit sehr primitiven Hilfsmitteln nachzuweisen un Stande war, sind Hamann trotz seiner gründliclien BeolKtchtung einer so grossen An- zahl von Arten, wie sie für histologische Untersuchungen bisher keinem Forscher zur Verfügung standen, gänzlich übersehen worden. Hätte Hamann sich nicht damit begnügt, den Bau des hartbeschalten Embryos zu studiren, sondern, dem Beispiele Leuckart's folgend, nur ein einziges Mal einen fi-eibeweglichen Embryo l)ei seiner Bohrthätigkeit beobachtet, so würde er wohl zu der Ueberzeuo-uuo- gekommen sein, dass die dem Embryonalleibe vindicirte rt'in zellige Structnr mit den sich vor seinen Augen vollziehenden Lagerungsveränderungen sich absolut nicht in Einklang bringen lässt, es müsste denn sein, dass Hamann das Zellengefügc für ein so loses hält, dass einzelne Zellen oder Zellenreihen gleich Flüssigkeitsströmen auf- und .Ujwandern könnten. Aber dies ist nicht die einzige Schwierigkeit, über die Hamann sich hinwegsetzt. Da der Bau der Larvenhypodermis absolut keine Aehnlichkeit mit dem des Ectoblastes darbietet, greift Hamann, um ihre Entstehung plausibel zu machen, zu einer sehr gewagten Hypothese : Die grossen Riesenkerne im Ectoderm der Larve bilden sich durch Ver- schmelzung dei' kleinen Ectoblastzellenkerne. Den Beweis für die Richtigkeit dieser Behauptung ist iS 145 ►S II ,t m a IUI , obwolil iliiii alle EntAvieki'lun,i;s^tadieii bei KcliiiKirlii/nrhiin in icli weit davon entfernt, die epitlielartiji'e Anordnung' auf einem gx-- wisseii Eilt« iekeiungsstadium zu leugnen, da ich seihst ;ninliche Bilder hei EcJimorin/ncInis an(fHStafus und lu'liinorlii/iichnn liaeriica erhielt. Aher die Be breiten Muskelzellenbändern , welche nur auf ihrer äusseren Fläche Fibrillen ditt'ereiizii-eii. Die- Läiigsniuskcls(diicht ist — wie l.iei Echhiorhijuchiin stnimiisua etc. — durch grosse Lücken unterliroeheii, bi-sehränkt sich also auf einzelne Faserzüge. Der Umstand, dass die Zahl d<'r Kerne der Hypoderniis nicht weseiitlieh grösser ist als bei der Larve, sowie die schwache Ausljildung der beiden Mu>kelhäut<'. der eiiiiache Bau der Rüsselscheide, dei- kui'Ze, gering entwi(d-— ■wir in Echinorhi/nchus clavaecepx i'incii F.ill \<>ii l'.icdogeuesis vor uns li.ihcu, der »icli anrcilit n\\ den Cestoden Arckigetea Sieholdi Lcuck. Hinsicditlicli der Eiitwi(dvt Hamann ferner bei Besprechung der Hautniuskulatur von Echinorhj/nchus haernca hervor, dass die ]Muskolzellen in den Flaschen iiirer iiiclit zu Fibrillen uingi'w andelten Sulistanz si(di mit Osmium schwärzende Fetttröpfcheu tuhi'en. Bevor ich zum Rüsselappai'ate übergehi', nniehte ich noch hervorheben, dass Hamann nicht, dem Vorbilde Leuckart's folgend, die Umwandluugsvorgänge. welche die einzelnen Organe erfahren, an einer imiglichst lückenlosen Reihe von Entwiekelungsstadien verfolgt hat, sondern in ähnlicher Weise wie Greeff sicli mit den Bildungsstufen brgnügte, ilie ihm der Zutall in die Hände führte. Daher kommt es auch, dass Hamann von der gesannnteu Entwickidung ein nur lüekeni-eiclies Bild ent- wirft. Er schildert uns die Uestaltung und den feineren Bau der Organe und Organtheile auf diesem und j\'nem Stadium peinlich genau, ohne jedoch zu untersuchen, in welcher Weise wohl diese Umwand- lungen sich vollzogen haben. Ferner muss ich noch betonen, dass Pia mann sehr junge Larven, bei ntriseh eine dunkle, gekörnte, die x\chse einnehmende Masse umstehen. Uie äussere Schicht ist die Bildungs- schicht der Hakenwurzeln. Die innere gekörnte Schicht geht bei der Hervorstülpung vermuthlieh in das Hautparenehvm über. Die kleinen Zapfen, wehdie die Aidage der kh/inen Haken darstellen, \verdcu länger und länger und durchlirechen nach vollständiger Hervorstülpung des Rüssels die Haut. Zu gleicher Zeit wird auf dem freien Ende der Hakenanlage ein dünner, aber fester, chitinartiger Belag, der eigent- liche Haken, abgeschieden. Das nach Hamann entodermal entstehende.' Ganglion cephalieum besteht aus zwei Schichten, einer Gauglienrinde und eim-r grossen Menge naidi dem Ceutrum zu ausstrahlender Fortsätze der ein- zelneu peripheren Ganglienzellen. Die Ganglienzellen selbst sind hüileidos ; in ihrer Zellsubstanz lässt sich ein Netzwerk, aus feinsten Körnchen bcstcdiend, erkennen, das in einer sieh schwächer färbenden Gruudsubstauz eingebettet ist. Die austretende Nervenfaser wird nur von der (irnndsubstanz, nicht aber auch von den körnigen Massen des Ganglienzellleibes, dem Mitom , gebildet. In einiger Ent- fernung von der Zelle erhält die Nervenfaser einen festen Ueberzug, das Neuroleram. Das erste Aufü-eteu des Ligamentum Suspensorium fand Hamann bei den Larven \on Echino- rhtjnchiis proteus zur Zeit, W(} noch in der Haut die Riesenkerne vorhanden sind. Es stellte eine feine, glasighelle Membran vor, wcdche \\-ie ein Cylinder die paarigen Keimdrüsen uudiiillt und eine .\nzahl f> n .schliessen sieh Zellen an, welche die Kittdrüsen und deren Ausführ- gäuge bilden. Die Vasa deferentia treten als zwei aus kleinen Zellen gebildete .Stränge auf, in denen (dn Hohlraum fehlt. Die sechs Kittdrüsen entstehen, wie dies v. Linstow früher augegeben, je aus einer Zeile. — Den Markbeutel Aev Bursa copulatrix hält Hamann für zwei mit einander verschmolzene Bildungszellen, welche sich peripher mit contractiler Hubstanz in Form von ringförmig verlaufenden Fasern umgeben haben, und glaubt, dass durch ihre wechselnde Contraetion und die dai'auf folgende Ausdehnung die Substanz der Kittdrüsen weiter befördert werde. Die Ovarien werden in Gestalt paariger Zellmassen angelegt. Ein jeder der ovalen Zellenhaufen besteht aus polygonaleu Zellen, in denen je ein Kern vorhanden ist. Das Ligamenr umhüllt in Fornv eines dünnwandigen Cylinders beide Ovarien und lässt sich schon sehr friUie erkennen. Die Weite]-- entwickclung der Keimzellen ist sehr einfach. Sie wachsen sehr rasch und das ganze Ovarium zerfällt in eine Anzahl von einzelnen Zellpacketen. Anfangs sind es gegen 10 solcher Zellenballen, die sich deutlich unterscheiden lassen; ihre Zahl wächst aber st'hr rasch, so dass wir bei der ausgewachsenen Larve eine grosse Menge solcher Keimzellballeii antreffen. Sie sind sämiutlieh gleich gross und bestehen je aus t'twa zwanzig Urkeimzellen. Die Zellgrenzen lassen sich stets sehr deutlich erkennen. Einige Tage nach der Verfütterung des jungen Echinorhynchiis protmis an seinen definitiven Wirth beginnen die Zellen sich zu theilen, während bei anderen sich die Zcdlsubstanz trübt. Diese letzteren werden zu Eizelle]!, indem sie wachsen und der Kern sich \ergrössi'rt, bis er zum Keimbläschen wird. Die reifenden Eizellen liegen au der Peripherie de-r Keimzellenlialh'n, wiUirend die Mitte von den indifferenten sich, theilenden Zellen erfüllt ist, die wohl als Nahrung mit verbraucht werden. Von einem syncytialen Ovarialscheibenreutrum kann nirgends die Rede sein. Ueber die Uterusglocke von Echinorhynchiis haeruca macht Hamann folgende Angaben: Die Glocke besteht aus zwei Zelhai, die, miteinander ver- schmolzen, einen Cylinder bilden, auf dessen Aussenfläehe Muskelfibrillen ringförmig verlaufen. Die Basis der Glocke wird von zwei Zellen umfasst. von denen jede halbkreisförmig gestaltete Räume um- schliesst. Dadurch, dass diese Zellen auf der Dorsalseite uicht miteinander verschmolzen sind, entsteht eine Oeffniing, die; eine Verbindung zwischen Glockenhöhle und Leibesraum herstellt. Unterhalb der Seitentaschenz(;lle:i liegen vier säulenförmige Zellen, die, nur im Anfangstheil frei, zu je zwei miteinander vei'schmolzeu sind \\\u\ so die beiden Eileiter herstellen. Zu diesen Z. lx:i9. pg. 63 — 71. Uujardill, F. Histoire naturelle des flidminthes. 1845, pg. 483 — 535. Tafcd 7. SG III F> Duveriioy, <>. I.. ^m- Irs Irmuisci lies l^i-liiii()i-livii(|UL's. L'liistitut. .Idiinial c tc''ih'iMl des Socii'ti'-s et 'riMv.iiix SciiMitili((ues de la Fi-aiiee et cle rEti-an,;;e. Sect. 1. Bd. 4. Xv. 174. l.'S:ii;. jig. -.»JS. FabrichlS, 0. I'"iuina (irnenlandiea. systematice sisteiis aiiimalia (iroenlaiidiae occidentalis liarteuus indigata. Kii])eiihat;e)i 1780, pij. 452. KoiirillPlif. L. OligCrvations siir reukyst(Mneiit de V l'.iliiiiurhiiiiihns ijohiiuorphn.s. llull'tiii de la Soeieti'- l'lnlciinatliii|iii- c|e Paris: Tome 7, pg. .")3 — .j."). 18.S-2. FraipOIlt, J. Nniiveaux vers parasites de V l'i-uinaslix acanthinuntn. Bulletin de rAeadeuiie Uovale des Seieuei's. dt;s Lettre« et des Beau-v Arts de Belf^ique. Tome ;3 pg. lOi. Fig. Frisch, .1. ly (Jbservationes atl anatomiam lumbricorum in viseeribus ])ertiiientes ad eoiitiriiiandani li\ |iijtle>iH, luiabricus in viseeribus esse larvas, seu ut voeant Nymplias taeniarnm. 17:!s- pg. 4(5 - is. — — . De 'P.'ieniis, quae in jeeore piseiinn inveniuntur, ini|iriinis \erii in Lueio jiisee. 1740, pg. l'.".i. Frölllicll, .1. A. Beschreibung einiger neuer Eingeweidewürmer. Der Naturforsclier. ii. St. 178'.i. pg. lo."). — — , Beyträge zur Naturgeschichte der Eingeweidewürmer. Der Xaturtbrselier. 2"j. St. 17'.M. pg. lOii— lOi. — — , Beyträge zur Naturgeschichte der Eingeweidewürmer. Der Natiirforsclior. -.ii». Stück. l.sOi, pg. i.:;— 7.'i. Tafel Fig. 12— Iß. (iegenbaur, C. Grandzüge der vergleichenden Anntomie. Leipzig, l.'-.'i'.t. (liineliii. Siehe Liniic. Gocze, J. A. E. Vevsiicli einer Natnrgescdneliti' der lOiugeu eidewüruii'r tliiei'ischer Ki'.rp'T. ISIankenljiirg. 17N2, pg. ISi) — 1C.7, tah. 10 — i:!. Grassi, B. und Calaildruccio, S. Feber idnen l'.chiuorliyncluis. « elcher aucli im .Menscheu parasitirt und di'~sen Zwisrlien- wirth eine Blaps ist. Centrallilatt für Bakteriologie und Parasitenkundi'. 2. .I.dirg. l8.-. Grenadier, H. Zur Anatoude der < ..ittung ( iorilius. Zeitsi-hrift tür wissenschaftliche Zoologie. 1«. Bd. 18i;8, |)g. :!22 — 344. Tafel 23 - 24. Grimm. Nachrichten der G. A. -Universität und der Königl. (Tesellschaft der Wissi.'iiscliafteu zu Göttingen. 1872. pg. 240. Gnrlt. Verzeichniss der Thiere. bei welchen Entozoen gefundiui worden sind. Archiv für Naturg'-scdnchti'. II. .J.dirg. 1. Bd. pg. 223—325. 184.-,. Haeckel. (Tcnerelle Morphologie der (Organismen. Berlin. ISiiO. — — . Natürliche Schöpfungsgeschiidite, Berlin, 1868. Iliiiuaiiii, Otto. Zur Kenntniss des Baues der Nemathelminthen. Sitzungsbericliti; iler Kiiuigl. Preussischeii Akad^'mie der Wissenschaften zu Berlin, is'.tl. — — . Die Nemathelminthen. Beiträge zur Kenntniss ihrer Entwicklung, iln-es Baue^. und iln-er Leben.sgeschichte. 1. Heft. Monographie der Acanthocephalen (Ecliinorhyuchen). Ihre Entwickelung. Histogenie. Anatomie, nebst Beiträgen zur Systematik und Biologie, .lenaische Zeitschrift für Natm-wissenschaft. 25. Bd. N. F. 18. Bd. 18yi. — — , Die Lemnisken der Nem.itinlen. Zoologischer Anzeiger, lo. .lahrg., 18<10. Henle. Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin v. Müller. 1840 pg. 318. Anm. 1. , Notizen aus dem Gebiete der Natur- und Heilkunde, herau.sgegeben v. Froriep und Schieiden, Nr. 28."). pg. 330. Hermann, J. Helminthologiselie Bemerkungen. Der Naturforscher, 17. Stück. 178-_'. )ig. 172 — 17ii, Tafel |. Fig. 8—12. Holten, H. S. (hn tvende i Triihinrus t/ladius fundne Indvolde orme i Echinorli\ ncdius ni;- Diplasiai Trichiiu-i. .Skrivter af Naturhistorie-Selskabet. Kjöbenhavn 1802. Bd. ,'), ])g. 2i; — 28. Huber, .1. Cll. Leber Piesbergens Fischpsorospermien. Centrall)latt für Bakteriologie luid l'arasitenkunde. 3. lld. pg. 003 - 064. 20 <3 IV t> Jackson. A ili-.scriptivi' ('at;ilci;;ii(' ol' thc :m;itoiiiioal iMnsiiiiii nf tln- l'.nstdii Society tVir .MrdicMl iin]ii()viMn<'Mt. rxistiin, 1SI7, pi;-. :il7 IV. Jai'zinsky, Th. l'iili'rsiirliiiii^cn üIict ihis \i'vv('iisystc/i]i iler l'".i-liinoili\ mlirii. Arlii-iti'n der ersten \'ei.-,.iiiiiiiliiiii;- iIit Iviissiselieii Xaturfiirsclier zu St. Petersburg. 1SÜ8 (,(i7) pg. 29.S — 310 mit einer Tafel (in riissiselier Sprac-lic)- Jassoy. Dl' Keliinorliynelm pelyiii<>r|ilici üreinseri. Dissertatio inaufi'uralis. Herbipoli, 1820. Kaiser, .loh. IHier ilie KntwickUmj.:- iles JCililuufliiiiichiis i/i. — — , Do<-uments pour servir a. lliistoire des lü-hinvilniiniues. Journal d" lAnatomie et de la Physiologie. 2:1. J.-dirg. 1887. pg. (il2— (i.59. tab. 28 — 20. Kolcuati, F. A. F.pizoa lier Nyeteriliien. Wii'uer entomologisebe Mona.tssehrift. Bd. 1. Is."i7. Nr. :i. |)g. 00 — O'.l. Lainbl, Vi. Mikroskopiselii' rntersuelinng der Darm-F.xerete. Beitrag zur Patbologie des Darms und zur Diagnostik am Kr.iukenliette. Xieitelj.-du-ssi-hrift für die pi.iktiselie Heilkunde, Ifi. ,)alirg. 18.50. Ol Md. |)g. 45-40, Tafel 4. Fig. 12, AD. Kailiarck, .). J5. Jlistoire natni-idle des animaux sans vertebres. Tome 3. 1810, |ig. 140 — 147, P.H'i — 200. Laiikastcr, Ray-. Noti'S ou tfe cmbryology and elassifieaticni of tlie auim.-d kiiigdom. Tlie Quaterly .lourn.al of Mic-roseoiiical Science. XtA. 17, 1877, pg. 3'.l9~4r)4. lifCllweilllOek, .\. V. Arcana u.itmac lietecta. Delphi.? Batavorum. ll'.'.lö, Fjiislola 70, pg, :')41 — .'142, tab. Fig. 1—5. LeIlinaiiM, Otto. I'.iitrai^c zm- Frage \ou der lloinologii' der Segriientalori;aiie und Auslnlu ungsgänge der Gescbleehts- proibdUe lud diu ( lligiicliaeteii, .lena. 1.SS7. I.eidy. Jos. ('..ntribufinns !<■ llelminfli.dngy. 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Imp.'ri.ile dr-s Naturalisles de .\b)seou. ISilö. toine :i.s, Nr. 1. |)g. 483 -40s Tafel 10 — li'. — — . An-liiv für geriehtlielic ^b^dicin. I.-^Im. LiiiiK', Caroli a, Sysri-ni.i N.iturae eura .J. Fr. (Jiuelin. 1 7.-:!. — — , Helmiutliologisclie Beobachtungen. -U. .lahrg. !• Bil. l.-<70, pg. i, TatVd 1. h'ig. :!. — — , Compendium der Helminthologie. Hannover. 1S7.S. — — , Helmiuthologiscdie rntersuehinigen. .Jahresheftc- des Vereines für vaterliindisehe N.iturkuiel.' in W'iirtenitierg. Jahrg. oh, 187'.i. pg. ,")."7 . Helmiuthologische Studien. Areliiv für Naturgestdii.dite. 4.S. Jahrg. l.s.s-J. l.Bd. pg. 1 — ■_'.■). Taf.-l -J. Fig. i'.'a. b. — — , Nematoden, Treinatoden nnd Acanthocephalen gesaunnelt von Prof. F imI t sc li e n k o in Tiirkc.~r.in. Areliiv für Xaturgoschichte W. .I.ilng. I-s.sS. pg. :!04— 305 nebst Abbildung. — — , Hebninthnlogisehes. .\reliiv für Naturgesehiehte. 50. Jahrg. pg. l-'5— ll.'i. l.s.SI. — — . Report on the Kntozo.i eolleeted by H. M. .S. C'liallengir dnring tlie \eai-s 1S7:: — 1.'<7(;. i;e|iort of Clialli'iig.-r. Vol. ■.':: part 71. , Helmintliologiselii-s. Areliiv für Xatiirgeseliielite 54. .lahrg. pg. •J:15— -.'4(1. is.st!. — — . Beobaehtuiigen an Hidiiiinthenhirveii. .Vrehiv für mikroskopisehe Anatomie. Bd. :!il. 330- 331. — — , Helminthen von SüibGeorgien. Naeh der Ausbeute der Deutsehen Station \oii l.s.S-2 — 18.S3. Jalirluieli der • Hamburgiselien Wissenseliaftliehen .Vnst.dteii. '.i. 2. I.s'.li. Linton, E. Notes on Kntozoa of Marine Fishes of New England, with deseriptioiis of several new sjiecii's. Annual Keport of the Ciimmissioner of Fish and Fislieries for l.sSii. l!S8y. .Martin, Ant. Ilm en >!irdeles mask, som liknor --]iriitor, oidi gör Hydatides eller X'attuliiilMir i Xorsens iiililfor. Kongliga Svenska Vetenskaps Aeademiens Nya Handlingar. Tom 1, 17.80. pg. 44 — 49. Megnin, P. Note sur (luelqnes points enoore obscurs de Forgauhsation et du developpement des ]'".cliinorliyiKjne>. 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Der Naturforscher. 22. St. 1787. pg. ÖC) — (i:!. Mfzscil. Ac.inth(ic(]dialiis. .MIgcniidne iMicvidcipacdic der Wissenschaften v. F. r s c h und ( t r n b c r. I. Sectiim. 1. Tli. pg. 241—24:1, 1818. 1. Seetion, 7. Tii. Tafel Aeanthooephala. Fig. 2— S. I.s21. Okeii. Allgemeine Naturgeselii. Hd. 2. Abth. ls:i."). Owen. Lectnres on the ennip.iradve anatouiy and physiohigie of Ihi- invcrt «eibli(dien (leseldeclitsorganc Non Ecldnu- rhi/,ii-hu.'< jintlnis. Aiiitbi her üerielit idxT die :U. \'ersannnlung dcutsidn'r Naturfurscdier und -Verzte in Carlsruhe. 18,')-ßOgraphis(dicn Erd- und \idkerbeschreibnng, Xaturgcschicdife nml < Ickoncnnie. 1781. ]ig. 100 — 111. tab. .'J. Fig. :«!— :!8. Paroiui ('. Elinintoingia .S.arda. Ciintribuzione alhi stu.lio (hd vernii ]iar.issiti in anim.ali di Sardegna. Annali de! iMuseo Civico di .Storia Naturale di Genova. Vo\. 4, pg. 275 — :!84, :! Taf(dn. — — , Elmintologia italiana. Bcdhdtino Scientitien. P,'i\da. .\nno H. Pilipps. 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Fig. 10 a— e, Fig. 11 a — .1. — —. Zur Hrliidntlii'nfauua .\eg\-preMS. il. A.-anthoeephala. 44. Bd. ISCl. pg. 23-2— -2311, Tafel 2, Fic;-. 17 -:i2. Welch, F, H. The presence of an eneysted Eehinoi-hynehus in man. The Laneet, a Journal of British and Foreign Medieine. Jahrg 1872, Vol. 2, Nr. 20. pg. 70:! — 705. Mit 4 Figuren. Weinland, I). F. < )n the digestivi' apparatus of the Aeantlioi-fpliala. I'roeeedings of tln' Aiui-rican .\ssoL-iatii>M for thc- Advaneeuieut of Seienee. isöi'i. pg. I'.i7 — 201. Westmnib, .\. H. L. De ledminthibus aeanthocephalis. Hannoverae, 1821. Wyman. Proeeedings of tln' Boston .=oeiety of natural history, Vol. 1, i)g. 95. ls43. Zeder, .1. l-J. H. Erster Nachtrag zur Naturgeschichte der Eingeweidewürmer von -T. E. Goeze, 1800. ])g. 103 — 143. — — . Anleitung zur Naturgeschichte der Eingeweidewürmer, Bamberg, 1803. Zenker, .1. C. Commentatio de Gammari pulicis historia naturali. Jenae, 1832, pg. 18. /scliokke, Fritz. 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Bs' Sarkoleniniaauskleidunij des Bursalseldauelies. Btm Gloekentasehenzelleu. Bli-m Die beiden Rinp-fibrillenla£;en der ( iloekentasehen- zellen. Od Canalis dorsalis tubae iEcliinorliynchus fluius). Cclfz Füllzellen des Canalis dorsalis tubae. Co Ccinnectivbänder. Cne Definitive Leibeshöhle. coe Primäre Leibesliöhle. Cr Plasma der peripheren Sehieht des End)ryo. (•/ Cuticula. et' Cutieularfalte in der Umgebung der Haken. etk Cutieularkapp«' der Haken. ctrf ( 'utic.ulaiTingfalte. (hl Dorsalgefäss der Hypodermis (EchiiiorJii/iirhKx .'/%«»). dk Dorsalkanal diT Ringimiskul.itur ( EeJi/ixiili/iirluin Eh Griissi' Endirvonalliaki'n. I h Kleine Endirvonaliiaken. A7/" Mittlere Kmbryonalludle. EH'" Innere Fjnbryonalhülle. E Flinunerhaare im Vas rtferens. / Fihrill.-ire Substanz der Muskelfasern. /" Fibrillenplatteu i\>'>^ l\i'ceptaculum [Erhinorhyurhiis tl Filzfaserschieht der Hypodernns. Fij Itetiouläri's FiMlprotoplasma. /■}) Fibrillenplatteu di'r ^luskelfasern. i"; Zellen der laterah-n Komscdmüre. Fznc Kerne der letzteren. Fz^, Fz- Füllzellen der Bursalliidd.-. Fz^ Zellen des Bursalsehlauehes. Fz* Füllzellen der Genitaliittnung. C Hauptkanäle der Hypodermis. (/ Kleiner'' Kan.äh^ der Hypi>di'rinis. (/' Kanäle im Inm'ren dei- Fasi-rbündel. Giph Ganglion ee|>balieuni. gm Op Cr,r Dorsale, unjiaari', den Ovidukten aufliegende Zelle. Laternlf f »viduktzellen. Mediane () viduktzellen. Gefühlspapille der Bursaihrdde. Ventrale Lippenzellen. Zellene(.Miph'x. ,ius di'in die (leseldeehtswerkzeuge liervorsehi'ii. — R; X ii* h Hakeil. h' äiissri-t>. /i" innen/ Hakinsiiljstuuz. //', IP Erster, zweiti'r HchIi'H. ha Hakrnanlüsc. IIa Hodenanlace. Ulli, Hilf Hypodermiskerne. hu II Hypodermissyin'ytimii. //"■ Ilakeiuvurzek Kdi- Kittdrüsen. K(i Kittiiiinn-e. Kiiv Kerne ^Iit i'vittdviisi'iisiilisranz. A'.- Kittsubstanz. X' A" VentraliT, dorsaler l.ii^aiiieiitsiddaiiidi. L Lio-aiiientinn Suspensorium. //', //'- Longitudinaltasern des Subeutieulargewelies. //V/', //'//- Faserbögen der l^ongitudinalt'asern. l,/,! '.'/'■ //. Lm LM Lmiit', liiiw Luc L,;n Lsl Is;, Li- L:. M M\ M" MI, Ligamentzapt'en. Dorsale Liganientzelle iler Uteru-sgloeke. N'i-ntrale Ligameutzelle der Tuba. Larvi/iiliaut. Coiupressor leinnisei. Längsmuskehi des Ductus rjaculatoiius. Längsnnisknlatur ilcr Leibeswand. Kerne di'r Längsuniskulatnr drr Leibeswand. Lemniskenkerne. Kerne des Ligainentzaj)t'ens. ^Uiskebnantel des Duetus ejaeulatorins. Liaamentsträngi'. Leniniskensyne\tiuiii. Ventraler LiganiciitseliLuudi. Ligamentzapfen. .Mark ran in. ,1/- Aeusserer. innerer Deekinuskel di-s Keeeptaeulum. Markrauui der Rü.sselsclieide (,EeIiini>rliyiieIius gia'as). Markbeutel des Bursalinuskels. Mhiic Kerne dieses .Markbeutels. mp, iL}, Ringmuskelplatto an der Hüsselspitze. Mpm Markrauui dieser liingmu.skelplatte. Mpnc Kerne der Ringmuskelplatte. .1/17/ Markbeutel des Reeeptaculum. /«»•;■ Musculus jetraetor rostelli. Mrtnr Kerne der Retinaeuluinniuskelliülle. .lAv .Miiskelsyneytiuin. ih .Muskelzellen. /( .\ervus. -V N'ervus lateralis diii'tus rjaeiilatorii. n" Merven in der W'aiel .ics Marklimtels iles Rtn-epta- culuiii. Xindrus. Nueleus des HcM'o]itaeuliiiii. Nueleolus. Xervus dorsalis anterior. Latcralnerven der T^eilies« and. Nervus lateralis anterior. Nervus lateralis iiiedius. Xervus lateralis posterior. niua'- Die drei Aeste des Xervus medi.ilis anterior. \er\ US lateralis posterior. Xervus dorsalis posterior. Nerxns ventralis anterior. Ovidukt. Ifeifes Ei aus dem Ovarium. Unreife Eier aus der Peripherie des Oxarium. Eikeime aus dem Inneren des Ovarium. Oc/;', Orfz^ Erstes, zweites Paar iler 0\ iikiktfiill:;.dleii. Orjil ( >\ arialplasinakern. Ovarialanlage. Penis. Protrusor bnrsae. J'riitrnsor reeeptaeuli dorsalis. Kerne iler dorsalen Protrusoren. Parallelfasei-seliiidit der Hypodermis. Snbeutieularauskleidung des Penis. Protrusor reeeptaeuli lateralis. Kerne der lateralen Protrusoren. Der den Embryonalkern umhüllende Plasmaz.-ipl'eii, Protrusor. Kerne des embryonah^n KiTiiliaufeiis. Ringmuskulatur des Penis. Protrusor rei-eptai'uli ventralis. Kerne der \eiitralen Prerrusoren. Reeeptaeuluni. 7i", H" Aeussere. innere Riisselsolieide. HB, R/t Retraetor bmsae. 7i'r Retraetor e(dli. h':»r Kerne des Retraetor eolli. Llrpi, Reeeptaculum. >■/'. if-, vp Zirkulärfasern des Subeutieulargewebes-.- './'-''• '.7''' Faserhögen dieser Zirkulärfasern. ]{(l Ringgefiiss der Halsliasis. UM, lim Hingninskulatur der Leibeswami. Rmnc Ringln uskelUeriie. rin liingmnsKul.itur der Larvi'. )•)/(/■ Kadiärmuskelfasern der Hy))oderinis. Itmiiih Rina-muskelmantel des Rursalmarkbeatels. vrl nda vi II la nlm Ml, iima Xj, npil uca Ov Ol-' Or" l)i-m P PB r,i rdiic Pf J'f PI PhlL- j,i Pm Piu- Priu Pv Pl-llr M J rzti>rcii. rmz Kingmuskelzelle. Ruc. Kerne des Reeept.icMliiin. ß«c", Itiir- Kernr' der .'iussercn, iler inneren Riisselschcidi'. llp Ketraotor proboscidis. /i'/«/ lietmctor proboscidis dorsalis. Rpl Ketractor proboscidis lateralis. lilild Retraetor proboscidis lateralis pars dorsalis. U))lt Retraetor proboscidis lateralis pars ventralis. lijjv Ivetraeciir proboscidis ventralis. lir Sarkolenimaring der lUisselsclieidc livjiil Retivictor receptaculi dorsalis. lirpr Retraetor receptacnli ventralis. Rt Jxetinaculnni. )-2 Rüsselzapfeu. rut Rüsselzapfenanlage. rznc Rüsselzapt'enkerne. a Sarkolemma. .«' Innere Sarkolemmahülle der iMuskeHibrillenscIiiclit. «'' Sarkolemmabinde-substanz. «" Sarkolenimahüllmembran des Receptaculmn. .«' Innere Sarkolemniabülle der Hakenwm-zel. *" Aeussere Sarkolenimahiille der Hakenwurzel. xch', m-h", seil'" Die di'ei Sidiicliten der Kiiibrvonalscliale. KCl Hypodermis; sctni: Kerne di'rsi-Iben. sc.t.sy Hypodermissyncytiuni. /9pÄ', SpK- Aeusserer, innerer Sphinkter der Vagina. .9.V Sarlvdlfniiiiasfpti'M. T Tuba. T^ >Iiuteres, zapti-nt'iu'Miig vi'rliingcrtes l^mli' der L'tenis- glo.ke. Till Markraiuii der ( llocki'niniiskidatur. Tm' MarkrauiM ili's (ilocki'uzaiit'ens. Tnv^ Kernbentel der rternsglnidir. Tue Ki'riie diT L'tfrusglocke. tp Tnni<'a propria. Trm Kingtaserlage der ( ^lorUeiiwainl. Ts Sarkoli'riiiiiagrrnziiii'iidiiaii di'i- ridiaiiiiiskiilatnr. ü IJterns. 6'^ Sarknlennuatisidir Substanz, wclidie dii' Auskli-idunir des Uterus liei h'rluiiorlii/nrliuK ///./».v bildet. Uf::\ Vf-I Fiillzellen clcs l't.'rus. Um MarkraicMi dm- l'triiisiuuskidatur. Une^, (j'iic' Kerne drr l tiMUSuiuskidatnr. T'rmf Riugtibrillensrlncht i|it UtiTuswandüiig. Us Sarkolennnaliülle des Uterus. cd Vas detV-rens. ve \'as ett'erens. IV/^' Der mit Fliiiuuerliaan'n ausgcstartetc Thi-il des v'as ett'i'rens. Vejfi-m Das den Kndalisdiintt des \'as ett'ercns iindiülleudi- Ringfaserni'tz. Vz llypodi'riiiale Ausklciduui,' der Vagina. X Die buiUi'U, starkverdüuufi'u Sti-lli')[ di'r l]iübr\ onul- seliale. •21 Figuren-Erklärung. Tafel 1. Fi;;-. 1. Qurrsi-liiiilt iIliitIi rlus kuii|)('lt'iiriiiii; ;ibi;friiiiilt>te, liintere Kudc drs Kcccptaculuin \oii Ecliinurhiinrluis ijiijas. Mrl Ki-nilpriili'l ilrr Kctiiuicuhimmuskuhituv. Fig. 'i — 7, II. Ki- •^•iiri'.'icliiiirtc durch die Uterusglooke von Jü-Iiiiiurhi/iichus hnerura. Till- Ki'i-nliciitol der Uterus«lo(--keuimiskul;itHr. Fig. .'^. (.i|ucr.«diintl diirrli dns Reccptuciihini \iiii Ech/norlu/Dchtix ijitjdn in ilor Hiilio di'V Au.«trittifc'nt'("ii'niiüi-v. Iiiiiti'ver Gliiekcniiiiliaui;'. I" i g. 14. Langt;s(dniitt diurli die H;ilsgogL-nd eini>r Larve von Echiiiovhyiuliiis hucrnea zur Zeit der Ijeinnifikenliikhuig-. .v"' luvte Anlage di'S Sarkolonnnaringes. Fig. 1."i. (|)iier.';rlinitt din'rli idni' Läni^st'aser des Hiuituuiskels(ddau(d]es vcni Ei-liiiioi-Iii/iirlin.i haei-m-d. Fig. 16, 18. iJie beid(>n ] )eid nnn Länge. Xjj Ner\ US later.ilis |ii)>teriiir. Fig. 20. Tjiingssidniitt diir(di die Lar\e von Ecliiiiorhynclais yiiio" von l"-'(i « Liinge und 70 « P>reite. rza Rüsselaidage. M.s Synr\tiiii]i der llantmusknlatur, Mk, MI.' Kerne di'r li'tzteren. Fig. 21. liMiersidnnft dnnli ilie Halsgegend von E'himnhi/nchtix s/iini'siix. Uir Wnrzidn iler kleini'n Halsstaehein. Fig. 22. ]_iängss(dniitt ilnrcdi die kegeltVirniige Leibesanscliwellnng mhi Echinorhiinrhim jjorriiicnx. Er Ani]inllenriirniigi> Ansehwcdlnng des Retraetur colli. Fig. 2;i. Qners(dinitt iho'cdi die Ringnniskuhitur der ovoiden Leibesant'treil>nng von Erhi/i)chvi! trirJiocr/>h(ilus. Fig. 21. I>äng.ss(dniil t dnrcdi ilie L'dbeswand einer 0,2'.l nnn langen L.irve von Erlihwrhiiiiclnis ipijas. fp^ Fibrillen|ila(ten der liingnuiskelzidle nn. ./)'- Fibrilh'n)>l.-itten der Liingsmu.skelzidle /;«■.. 1*"" i g. 2.'). (^*ner — Tafel 2. Fi;,'. 1. Läiigsüfluiitt ilun-li i.leii Kopt riiu'r 1,n4 iiiiii laiiyeii Lurvo von Echhwrhynchu.\ yi^sidiniistülpung (1,74 mm Länge). Hjj lUielvlant'ender 'l'heii der iletractori'S proboseidis. Fig. 5. Dorsale Partie i'ines Querselmittes ilnreh den Hautniuskelseldaueh idne.s erwacdisenen Rii'senkrat/i'riiiänneliens. .v' Pert'orirte Sarivolennnamembran zwischen den Kini>-nnifikeltibHrn. ,W Dorsalkaiial. F i j^. 6. Hin diu'eh das Hautge\vsehnitt. rtf Cutieulart'alte. elf Cutic-idarrint;-. Fig. 7. Querschnitt liundi das Hantgewebe eines cr\va(disem'ii Echiiiorhi/iirhus :/iil Marklieutels. s" Iniun'e Sarkoleniniagreuzniendirau | .!/■, M" Die beirlen Markbeutel. X Uetfnung behufs Koninnniikation des Markes der Beutel M" M' mit d>'ni
iitiseher Längsschnitt durcli den Ko]if einer 0,2 nun langen Larve \on Eihinnihijurhii.i (/lyns. Ernc Kerne des Ketractor receptaculi. Fig. 12. Querschnitt durch (hui Lenuiiskus von Erhinurhi/iuhu.i tiKiuili/oritiis. Fig. Vi. Sidmitt ikiridi eine Ringmuskelfaser \on EcIutKirlu/ncInis niiiax. SS Sarkolennnasepten. « Sarkolennnagrenzmeml)ran. ms Mnskelsäulchen. Fig. 14. Querschnitt durch die Ringnuiskulatnr von Ei'hin.orhijnchus anijHstatus. Fig. 1.5. Querschnitt durch die liingmnskulatur von Erhinorhynclms haeiuca. Fig. l(i. Querschnitt durcli eine der subniedianen, beuteiförmig erweiterten Läufisniuskelfasern von Echiiiui-liyiuhiis yiyas. M' Markraum des peritonealen Segmentes. ■■*' Sarkolemmagrenzmembvan ) „., ; des Markbi'utels. f Fibrillenlage ) L Wand des dor.salen Ligaraentschlauches. Fig. 17. Qui'rsclmitt durch die Hautdecken der ovoiden Körperanschwellung von Echlntirh y nrhus Irichocephalua. ■iV* ö XIV E> Tafel 3. F i p. 1, "2, '.'. (.i>',icrsrliiiitti' iliin-li ilii' iiiiiiiiilii-li.'ii Lcitiiiiji-swfn'o von JichiiKn-hiincliiix fiuguslatus. Fig'. 'S, 11. Qiu'rscliiiitti' iliinli iliii Dintiis c'j:icnl;itnriiis von Echinorhynchun yi.gax. Fig. 4. Mo(li;insclniitt ilin-i'li ilii' l'>iir.-<:i (■(i|iul;if,i-i.\ von Echinorhynchus gigas. h'mm^ jMiimlhiiliing.-stcIlr lii's Mjivkln'utrls Emm in den Helmmu.skel. F i g. ü. Kittdrü.^e \ on Echvnoj-hguch ui' iDii/uxlu/im im Läng.-^sclniitte. Knr Di'fi'cncrircnilrr Kern. Fig. 6. LäniTSt^clniitr diircli i'in<' der (;i't'iildsii:i|dllrii :ins der l!ur:rli_ijvchiis gigos. hs Dil' i'inti'c'tendo Ncrvciifiisri-. /( Dir .spindi.s- ;nitV''\Mind''nr Tliril dics-nr Faser. ns D;i.-i die l';i]iilii' iiiidiiillindi' S;ii-lioleniui;i. F i jx. 7. L;ingf!^elinitt durdi dir iiiiinnlirlifii Lritung^wege nnd dii' K(i]iid:itionsorg;ine einer h.nlb er\vsi(disenen Larvo von Echinor]nj}ii:liUü ani/N^fn/n.^. Gg Die beiden (TerntalgMngiii'iili^mfrn. P/s Kerne der l'enisiinlage. st Leiteten der riursalliidile. Min- Mn^li.dli.i'1-n. Fig. S. Quersidmitt dnreii dir Mitte drs zweiten Hiidens \in\ JirliiiKirl/i/i/chns gi'gas. i' Dorsaler, L' ventraler Liganientsclilaueli. Ls. Li', La" Dir ilri-i Seliieliti'U di'r Liganientw andiuig. /\ Das ilnnkidfarliigi', körnigi' diTinsid. Hp Ilodenpareneliyiii. Fig. 10. LiinKsselnntt dnreli {\;\> 1 .rilii'srndi' rimr inannlieiu-ii Larve vnn Jicliiiwrhgiichiis gigas (eirea ;!80 ," lang). Ttifel 4. Fig. 1. Längsselmitt din'ili das Idntrn' Kiirjiri'i-nile liner inänidielii'n Larvi> des ErMinurhynihiis gigcis von 420 ^ Länge. Fig. 2. Sagittalseliiiitt dnreli dir ninniilielii'n Kiiimlationsorgane einer Larvr des Erhhairluincliiis aiujvstalvs. stp Leisten der Biirsalhöhle. ■p Papillenartige Erlielmngen in drr liursalliiildr. IIS Gefnhlspapillen. Fig. 3, "), (i. s. !). 11. Querschnitte dnreli den Dnetns ejaenlatorius nnd dii' Kopulaticmsnrgane einer l.."i mm langen Larve von Erhivui-kg)i.c.hns gigcis. Gg Nepln-idirn. F-i? Genitalganglienlianfen. Bmnii Depressores bursm- niid Dilatatures tissurae genitalis. Fig. 4. Sagittalsclniitt ilnrcli dir iiiäiiidiehen Leitungswege einer Riesenkratzerlarve von 1.2 nun Länge. Bmrm Depressor Inirs.ir iiiid Dilatntor tissnrae genitalis. Gg Xephridii-n. F-i g. 7. Längsscbnitt dureli den niliunlielnii (ienitahqiparat einer o.."i2 nun langen Lar\i' von Erhlnurlninihus gigas. Bmrm Drpressor linrsar nnd Dil.itator tissurae genitalis. /■'-■'' Fiillzellen. ans denrn die ( ienitalganglien und der Hnrsalseldaueli lirrvorgelien. Fig. 10. Männlielier (ienitalapjiarat riiirr l),7(j nini langen Larve von ErhinoHignchi/s gign.v im Längsselndtt. Ez^ Zellen di'r beidi'ii (Janglia gmitalia. /y Zell.'ii des l!ursal>elil:iii.dirs. — Fig. 12. Li^nJ;■s^icllllitt liiinh d:i> Lciliesi'iiili' c-iiirr ii. ■_'{'> inia hmgi-n Kn-M-nkriitzfrlarvL' zur Zeit di-r Ildilynanlage. Pa Pi'iiitaiilu;;'-. Fzs Fttllzelisviicytium. Erl Eiabrvoiiak' Ciitii-ula. Fit;'. l;i. Querschnitt diircli ih'ii zui'iti-ii Hiiiloii ciiim' ^1.4 iiini laiiüen l.arv \om Echiiiurliii»tliiis fji'iof. L- Ligainoiitzapt'i'ii. Ls Mittleres | Li Ventrales . Blatt d<'S Lij;aiiientiiiii siispensoriuiii. Li Dorsales J F i _!>'. 14. Längsscliiiitt durcli die Kiftdrüsc rimv ausgeliili.li'ten Larve von J:'(hi!>orlii//irIiu.i lnin-inn. tp Tuniea propria des Kittganges. tp'- Tuniea propria der Kittdrüse. Fig. t."i. Woibliche Genitalanlage einer Kiesenkratzerlarve von li.'.i nmi Lunge im .S.igittaNelmitt. U^ FiillsvneN tiinii der l'tenisliülile. l'afel 5. Fig. 1, 2, Ii, 4, ü. 7. 8. 'jini'rsilinittr dincli drn muskidiisiMi Riissi'ia]i|jarat idni'r L."i nini langen Larve von ErJihio- rhyuchifi ffigtis, PV Vord<'r<'S Ende der l'riitrusores reeeptaeuli laterales. Fig. C. IS. l'.l. "24. Qnersclinitti' dnreli ili'n niiisUnliiscn l>iissrlap]iar,it eines erwachsenen lüescnkratzers. L Lemniskns. Fig. '.1. Längsschnitt durch die Halsgegcnd einer l,.s imn langen liieseidvratzerl.irve. sHsy HypodermissyncytiuiM. sctnc Kerne des letzteren. Msi) Muskidsynoytiiini. Fig. 10, 11. Querschnitte durch das Iiecei)t.'icuhu)i einer (i,7 mm hingen Lar\c von Erhliiorlniiwliiis i/ii/fis. Fig. 12. Quersclmitt durch das IJetinaculum xon LV-hiiiorhi/urhiif.- luu-rnro. Mrtnc Kernbeutel der JluskelhüUe iilil. P' i g. 14 — 16. Querschnitte dun-h (his Ifeceptaculuui ]n-ol]oscidis eines geschleclitsreif'en Ldiivdrlii/urhiin hairvi-n. iimu' Mittlere Wurzel 1 , ,, ,. > des iNervus medi.anus anterior. n!ti Laterale Wurzel ) nla^ Zwischen den Retractoren endigende Fasern des itla. Fig. 17. Längsschnitt durch das Keceptaeulum von Eclu/iorhi/nchus haivuru. Brp^ Schräg durclisclinittene Wurzeln der üetractores reeeptaeuli. M^, JJ- Markräuuie der inneren und äusseren Rüsselscheide. F i g. 18. Quersclmitt durch den Retractor colli von EclänurUyni'hvs haeriica. Er^ Couipressor lemniscorum. licnr Kerne des Retractor colli. )i»v Nerven des Retractor colli. Fig. 20. Querschnitt durch eine Ringmuskelfaser von Erhinorhi/iichus ffic/as. Fig. 21. Längsschnitt ilin-eh dii- zellige Hypodermis einer l^arve von Erhinurliynchvx mic/v.slalvii zur Zeit der Filzt'aser- bildung. srt:: Epithelartige Hypoderniiszellen. Ifa Longitudinalfaserschicht. F i g. 22. Querschnitt diu'ch die Haut einer Larve \on Echinoyhynrhux hamiica. ilduiig. Ifa Loiij;itiidiiialtasern der KiUfasersi-ldL-ht. Tafel •;. Fite. 1 — 4. Haken von Krhinorliiiitchns anijiistutns. Fifi'. 1 Haken der .'!. letzten, Fifj. -2 der ö. letzten, Fig. :> der 7. letztiMi, Fig, 4 der letzten Haken((iicrreilie. F i ^\\. Fig. 11 — IM Haken der \orderen Riisselhiilt'te, und /.w.w: Fig. 11 (^riisster l!ü.ssidhaken \ on der \i'ntral(_'n Fläehe der Aßqnatorialregion. Fig. 12 H^d^en di'r :i.letzti>n Iveilie der vinitralen Fliiehe, Fig. IS Haken der 2. letzten Reihe der dor.salen Fläche. Fig. 14. Febergangsfoi-m zwistdien den Haken der \ orderen und hinteren Riiss(dh;iU'te. Fig. l.'i. Stacdiel ans der dritten Reihe der hinteren Rüsselh-ilt'te. F i u'. lii — '!■). 2!i. MO. Haken von Ju-hinoi-ki/nchus triehoctpliaUis. Fiu. Ifi — IS. Haken der dorsalen Fläehe der vorderen l!i'iss(dhälfte. Fii;. li; Haken iler drittletzten, Fig. 17 d<'r .5. letzten. Fig. IS der 11. letzten Hakeni|uerreilie. Fig. ii — i."). Haken der xinitnden Fläche der vonleren Riisselhälfte. Fig. i'l Haken der :!. letzten Ueihe. Fig. ä.S Grösster Haken der letzten Reihe. Fig. -.U Haken der .'i.letzteir Fig. -Zh iler 7. letzten H.iken- qnerreilie. Fig. l'.l. 21. 29. .■!1. HakiMi der hinteren Rüsselh.ält'te. Fig. 19 Staelnd d.'r M., Fig. 21 d.r 7.. Fig. 29 und Fig. ;jo der 1. Querreihe. Fig. 20. Halsstaehcd. Fig. 2fi— 2.8. Haken von Krhivurhi/nchus iiorriijens. Fig. 26 Haken der letzten. Fig. 27 dir :i. letzten. Fig. 2>J der 7. letzten Hakencjnerridlii'. Fig. 31 — ;-i4. Haken von L'cliiitnjlit/nchux mo/ii/lfutmis. Fig. ;il Haken der 9.h'tzten, Fig. 32 di>r :-!. letzten, Fig. :!ö der 7. letzten, Fig. ;i4 der .5. letzti'n Haken(|uerreihe. Fig. 3."i — 41. Haken von Echinorluiinlnix s/thwfnis. P"ig. 35 — 37. Haken der ventralen Rüsseltlilche. l'ig. ;;'i Haken der letzten. Fig. 30 der .">. letzten, Fig. 37 der 9. letzten llakenqnerrcdhe, Fig. 38. Haken der letzten Reihe ;in der dorsalen Rüsselfläehe. Fig. 40 Staehel der 1.. Fig. H d.r :■.. i;iis>elstaidie!reilie. Fig. 39. Halsstaeled. F i ir. 42 — 48. Haken von J'Jrlti:/orh>/nch/if: sfriiiiiosius. P'ig. 42 Haken der letzten, Fig. 43 der 3. letzten, Fig. 14 der 7 letzten IIakeni|nerreihe. Fig. I.'i Sta /,< Dil- liniili'H Zipt'c-I .Ir^ I ,i;;iillliiitlllii .-.UspiMlsiil-ullil. 'l'iii^ Mai'khiiiti'l il' T (üofkenniuskiiliitviv. Fig. 11, l".i. Sagittalscliiiittf diiroli tue rtcrusgloclvc iles EchiniDluiurlnix hnirnm. Fig. 13. Ein iintra- einem Winkel vnn 15" äjegeii liie Meiüiun-bene gonoigter Llingssclniitt iliin-li di.- rt.Tusgloeke des Echinorhynchus ;/i(/(is. Crl'^ Das zwiselien den ilnrsalen Zelieiiw iilsten ///(/ und /yi/^ verl.iiit'ende Stück i\<'> Nrplii-idi.ilk^inales. T'' Zapfenfonniges unteres Ende der (ilockenmu^^kulatur. (/m^ Lippenförniiger Ansläufer der medianen 0\ iduktzellen gm. Fig. 14. Medianer Sagittalschnitt dnreli die weiblichen Genitalien einer Larve \ün Ediinoi-liijurhu.^ (nir/ustatui. Fig. 1."). II). Sagittalschnitte diu'cli die rtci'usglocke von Ei-liintjrhjpirhus (inijustnlns. Tafel 8. V\Kulatni-. Fi"', l'.i, -0. Zwei Längsnuiskelfaseni \dn Erhiiioi-hiiiirlnis vnriiHifoi-iiiix in; Querschnitte. Fig. 21, ■22. Zwei Ringmuskelfasern \ on Echiiiiirliiimkiis Müiiili/oi-mis im Querscluiitte. Fiü', 2.'}. Uterusglocke von Ech'norhi/nchiis Ivichnce/iliohii!. F i s. 24. 27 — 29, 35. 3n. Querschnitte durch di.' rtrrusglocki- und den l'terus (dnes erwachs(>nen Erhivorhiivi-liux ijigas. 11 Uterushöhle. Fig. 25, 30. 32. Querschuitte ilurch die Uterusglo(dn Larve von Kihhiorhifiuhus gigas. Fig. 50. L;üig.sselinitt durch pin Ovai'inm vini ErhinorhyiKlius haeiiira. Fig. öl. Quorsohnitt durch eiu freic-^ Oxiiriuni von Erhinorhimchus hljxnms. Fig. 5'2, .54. Quer.schiiitte ihirrh das Liirainciituiii suspen.soriiuu von i'incr 2.8 mm hingi'ii Larve von Kcliiiiai-hi/nchus gigas Fig. 53. Liingssclinitt (hirch dii» Ovariahxnlage einer Larve von Eirldnoi-lnjnchus naiiiislntns. Fig. 55. Längsschnitt ilurc.h ilii- Ovarialanhige einer sehr jungen Larve von Echinoilii/nchuK haeruru. Fig. 56. Ovariidrospfte einer Larve von Echinorhynchus ungiiatalns. Fig. 57 — 62. l'nibildungsphaseu der Kerne des embryonalen Ivernhaufens in dii' grossen, bLischent'ürmigen Kerne der livpoderniis. Fig. 63, 64. Die ghdchen rn)l)ihUingspliasen der Muskeliverne. Fig. 65, 06, 67. Drei verschieden!: TlipiUiugsphasen der Hypoderiniskerue. Fig. 68. Reifes Ei \(in EchinorhyneliuK moniUf'oniiis. Fig. 60. Gidappt<-r Kern aus der Hypodermis von Ecliinorhiiui-hiiii inoniliformis. Fig. 70. Fiachensclinitt durch die Hypodermis idner Larv mui Erhi.norlti/ncJntf: hneyiua zur Z^dt drr Iiadiiirt'aserliii.hnig. srtz' LeiTc Hy])odi'rniiszpllen. sc/i" \'idlständig mit Radiärniuskidtasern erfiillti' Hypinli-nnis/.ellHU. Tafel 10. Fig. 1. Fronfalsidmitf durrli rine 260 /' k-inire Larve vnn Erlihiorhiiiuluis giiins. F i a:. 2. Liingsschnitt durch eine i;!0 ,« lange Larve von Echinorhjinchns gigas. F i ff. :!. Läugss(dnntt durch einen soeben in die Dnrmwand der C'etonienlarve idngi'wandin'ti'u I'.inliryo von Echinorhyn- rhus gig'is. F i ff. 4. Länffsschnitt clurch eine 150 ," lauffc uml .'■^0 ," breite Larv von Erhiiiorhi/nchiis gigai. .1/ Mnskid.syncytiuui. Mi>'- Ki'rnr des letzteren. Fi ff. 5. Längsschnitt durcli eine 200 /< lange und 160 ," iireite Larve von Juhinorhi/iicJius gigas. F i ff-, i'i. Querschnitt durch den Hantnniskelsrhlauch einer n.s luni langen Larve von Echinoi-liynchus gigas. Fig. 7. Querschnitt durch den Retractdv reee|itaeuli liner O.'.i mm langen Riesenkratzerlar\ e. F i ff. >>a. Längsschnitt durch die Hantiiiiiskulatur einer 0.4 unii hingen Larve des Erhinorhi/nclius gigas. pl'^ Dunkler gefärbte riasmaznne. m Hellfarbiger Tlieil des Mnskel|)lasmas. Lm Längsuuislodatiiv. J" i g. ■'^b. Längsschnitt durch die ljingfaserschi(dit einer 0.56 nun langen Larve des Riesenkratzers. F i ff. '.I. Hartbeschalter l'aidir\i) von Echinorliynclius Dionili/ornüs. F i ff. 10. Hartbeschalter l''.iiilir\ n von Echiiiorliyvchus iiipcanis. F i ff. IL Längsschnitt durch dii' Rüsselspitze eines erwachsenen Erliliinrhyurhus gigas. sr Sarknlenuuavibcrzug der Hakenwurzcd. w CuticMlareinS''nkunff'. / nma^ Gefnhls]ia|)ille. s" Sarkolenunaauskleidung der Hüssidhöhlc. I' i p. 12. Längsschidtt dnridi die Wandiiuff' iles Kec<'ptacuhnn pniboscidis von Eehinoyliyiichiis gigaf.- Ih- Sarkolenimahüne der Küsselscheide. — XIX — *.« SHrkolHiiiiiiiisepti'ii. .«' Iiiiifri' S.'irkoloDimafiivriziiiombran. I'i";'. 13. Getiililspjipill«' iliclit iinti-rhalli cI(M' h'tztuii 1 l.ikciiii'ilii' \oii KcliiiKivltynehv!' (figan. Fi fr. 14. Qiim-sriiiiitt iliirrli ilrn Uctnutür |ii'obot!i'i. Fig. Ki. HodciijKiri'iicIiviiikcriK' von Kcliinorkiiitrhus aiiAiiinlotii«. F i £;■. \b, ].:ini;>sclinitt diin-li di'U Uodi'n idncr (i S4 nnn lanpcn Ljirvf von Kchinurhiivckus niyvs. iil Zi'lic. .ins tli'i- (IiutI] uiederliolto Tludhiiif;- das Vas def'evi'ns Ijervorptdit. F i L'. 17. Längssclmitt dnroli das Ncpliridiuin von Eckinorliynchua -:V 1,... ^^i^ff^M V.) m '!! 4 'l! / 7 € pf / \-.±. Ic "P I fi «!' ^P^ll^ b Vo). rfh'-- X -pf -rf' ■ff m if ir ■:-^ (1 /Ö itpnc r ■' "o ..//• .^// z^- a'' ■s^;■•; jp- ^ UM a rmt ,■ -s 'ftV ^nt X V 17 / s '-"' ^^ ""~t*5. .s i:. 11 \ il' - -s pf-- . ff-"" nc "■■v - ■ -f ^''' i ■ 11 / a- - - - ^ s- Ari;i[ Ans! v Th Fisfitr. Tass»! Taf.I. ^. RniDib Bmrm Brni" lim - Mb Irm Rmmli X. ^■ 1 - i ®\ Veff P Bm m- "^•sisa/ «5 r .:^*^"^^' «r AilulAnsi vTliFlsdfr, l'aMfl. Taf. 1\'. F. L f 'iilfej U 1 Lin LlTll . • Q) (^ # m'i-'' fV Vclf Lm r Veft" Fi''' ItM Lriii VtIT Lnii ■i^m- V i Rminbnt r> Im - 1, s fi's; r^% ■^1'?' ;■. /i rii Bmrin O.J l.iif KJr Lrm P .llli 0' Fz- linirm IM , - Ä». J *ii^_^55_g. Riiinil) J.i'nr l'riii r Irin' Iz' h' Bmm Lira R]nmb RH Vll Mlmi Im P l)iiimb rrm f ^ ; "' 'Ä' \0 „ «i^fe?*' -^^ Lrn) : M'' ^''' Inii K^r :\i= j5jp 1?*- « ;■ V *n Pmullll f vrfr F/ ine • -i* *. ' .- "*.:>^ > *^ E«l K;.» II Ve(f Dm h' f I In. . Ist lild Sl SpV iWist AbsI 1- Th.Tisrtin. fi«.»! 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