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BIBLIOTHECA ZOOLOGICA.

Original -Abhandlungen

ans

dem Gesammtgebiete der Zoologie.

Herausgegeben

von

Dr. Rud. Leuckart , Dr. Carl Chun

und
in Leipzig1. in Breslau.

Sechster iD-niid.

1S94— 1895'.

Stuttgart.

Verlag von Erwin Nägele.

~s^ Alle Rechte vorbehalten.

•-f^

Drurk von A. Bon// Erben in Stuttgart

Inhalt.

Heft 16.

Die Distomen unserer Fische und Frösche. Neue Untersuchungen über Bau und
Entwicklung des Distomenkörpers. Von Dr. A. Looss. Mit 9 farbigen Doppel-
tafeln. 1894.

Heft 17.

Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems der Säugethiere, zugleich ein
Beitrag zur Stammesgeschichte dieser Thiergruppe. I. Ontogenie. Von
Dr. W. Leche. Mit 19 Tafeln und 20 Textfiguren. 1895.

BIBLIOTHECA ZOOLOGICA.

Original -Abhandlungen

aus

dem Gesammtgetiete der Zoologie.

Herausgegeben

von

Dr. Rud. Leuckart Dr. Carl Chun

und
in Leipzig- in Breslau.

Heft 16.

Die Distomen unserer Fische und Frösche.

Von Dr. A. Looss

Privatdozent an der Universität Leipzig.

Mit 9 zum Theil farbigen Doppel-Tafeln.

STUTTGART.

Verlag von Erwin Nägele.
1894.

Die Distomen

unserer Fische und Frösche.

Neue Untersuchungen

über

Bau und Entwickelung des Distomenkörpers

Dr A. Looss

Privatdozent an der Universität Leipzig.

Mit 9 zum Theil farbigen Doppel-Tafeln.

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STUTTGART.

Verlag von Erwin Nägele.
1894.

Druck von A. Bonz' Erben in Stuttgart.

Seinem hochverehrten Lehrer

Herrn

Geheimen Hofrath Dr. Leuckart,

zur Feier seines fünfundzwanzigjährigen Jubiläums
als Professor an der Universität Leipzig

in aufrichtiger Verehrung und Dankbarkeit
zugeeignet

vom

Verfasser.

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Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich — mit zwei Ausnahmen, die sich zufällig im
Laufe der Untersuchungen ergaben — nicht mit der Beschreibung neuer Species. Den ersten Anstoss
zu ihr gab vielmehr das Bedürfniss, dem Studirenden, der sich über den Bau des Distomen-
körpers Orientiren soll und der zu diesem Behufe natürlich die häufigsten, immer und leicht zu
beschaffenden Formen wählen wird, diesem Abbildungen an die Hand zu geben, die ihm das Be-
stimmen der Thiere und das Verständniss ihres Baues erleichtern. Zwar wurden in den letzten
Jahren sehr viele Distomenarten eingebend und auch vortrefflich untersucht und beschrieben —
ich erinnere hier nur an Leuckart's Parasiten des Menschen — aber mit wenigen Ausnahmen
alles Formen, die hier zu Lande entweder gar nicht, oder doch nur unter besonderen Umständen
sich beschaffen lassen oder, wie das Distomum hepaticum, solche, die in so vieler Hinsicht be-
merkenswerth von dem einfachen Bau der kleineren Formen abweichen, dass sie zu einer ersten
Untersuchung weniger geeignet erscheinen müssen. In Bezug auf die Parasiten der Fische und
Frösche jedoch, die überall und schnell zur Hand sind, stehen die Verhältnisse weit ungünstiger.
Wohl haben einige Vertreter auch von diesen in letzter Zeit eingehendere Bearbeitung gefunden
i Distomum cylindraceum, clavigerum u. a.), aber in Bezug auf die grössere Mehrzahl derselben sind
wir zur Orientirung auch heute noch angewiesen auf die älteren Abbildungen und Beschrei-
bungen von Van Beneden, Pagenstecher, Molin u. a. Es ist von vorn herein anzunehmen,
dass diese unseren heutigen Anforderungen nicht mehr genügen werden, ebensowenig, wie sie
unseren neueren Anschauungen entsprechen und einen brauchbaren Anhalt für das erste Studium
abgeben. Schon aus diesem Grunde konnte eine Neuuntersuchung wünschenswerth erscheinen.
Es stellte sich aber im Laufe derselben immer mehr bisher ungenügend oder noch gar nicht
Bekanntes heraus, sowohl in Bezug auf die Anatomie, als besonders in Bezug auf Physiologie
und Entwickelung unserer Thiere; es entstand eine eigene Arbeit von weit grösserem Umfange,
als ich anfangs gedacht und auch beabsichtigt hatte — aber leider auch in dieser Form noch
nicht abgeschlossen und noch manche grössere und kleinere Lücke zeigend. "Was die letzteren
anlangt, so fehlen mir vor allem von den Distomen der Frösche ganz das 1). crassicolle, welches
ich nicht aufzutreiben vermochte, und das interessante D. turgidum Brds., das ich früher in der
Umgebung von Leipzig gar nicht selten angetroffen hatte, in der Zeit aber, wo ich es recht
wohl hätte brauchen können, nur in einigen ganz erwachsenen und für meine Zwecke wenig
brauchbaren Exemplaren erhielt. Weiterhin hätte ich sehr gern auch von den hauptsächlichsten
Parasiten unserer amnioten Wirbelthiere einige Vertreter, die häufiger gefunden werden, aus-

Bibliotheca zoologica. Heft 16. 1

t'ührlieher mit herangezogen, da sie zum Theil noch interessantere Verhältnisse darbieten, als
diejenigen der Kaltblüter, und, wenn man so sagen will, höher organisirt sind, als diese. Einige
derselben, die ich zufällig und gelegentlich antrat, und bei denen ich wichtige und für manche
unsere]- Anschaungen massgebende Organisationsverhältnisse erkannte, glaubte ich nicht gänzlich
mit Stillschweigen übergehen zu sollen und habe sie hie und da zum Vergleiche herangezogen,
obwohl sie nicht zu unserem speciellen Untersuchungsmaterial gehören. Vor allem aber werden
sich auch in der Darstellung und Behandlung des eigentlichen Gegenstandes Ungleichheiten und
Lücken finden, die der Ausfüllung noch bedürfen, die ich auch zweifellos vor der Veröffentlichung
ausgefüllt haben würde, wenn es mir noch möglich gewesen wäre. Eine Eeise jedoch, die mich
längere Zeit von hier wegführen wird, erfordert es, die gegenwärtigen Studien abzubrechen; und
da ich weiterhin kaum Aussicht habe, dieselben vor Ablauf von zwei Jahren wieder aufnehmen
zu können, so schien es mir doch wünschenswerth, die bisher erlangten Resultate nicht liegen
zu lassen, besonders da ein Theil derselben wenigstens als vorläufig abgeschlossen gelten kann.
Ich übergebe darum die Arbeit auch in der lückenhaften Form der Oeffentlichkeit, in der Hoff-
nung, das Fehlende später ergänzen zu können.

Als Untersuchungsmaterial diente mir von den Schmarotzern der Fische: Distomum
tereücoJle, folium, perlatum, noduhsum, gloUporum und eine neue, bisher nicht unterschiedene Form,
die ich als Distomum isqporum bezeichne; von denen der Amphibien besonders Distomum cygnoides,
cylindraceum, variegatum, endolobum, davigerum, medians und eine zwar nichts weniger als neue,
aber bisher mit Distomum davigerum Run. zusammengeworfene Art, für die ich den Namen confusum
vorschlug. Als unvollständig betrachte ich die Beschreibung des interessanten Distomum ovocaudatum
Vulpian, da ich von ihm nur wenige, und dabei meist ganz alte Exemplare erhielt, die für
meine Zwecke und für die Lösung der mich besonders interessirenden Fragen fast vollkommen
untauglich waren. Es kommen, als nicht zii den Fischen und Fröschen gehörige Formen, hinzu
Distomum astidia Vax Ben. und aseidioides Van Ben. aus Vespertilio murinus, Distomum leptostomum
Olsson aus Erinaceus eurqpaeus1) und Distomum echinatum der Enten und Gänse; an Stelle einer
Beschreibung gebe ich von den drei erstgenannten, von denen bisher nur ziemlich mangelhafte
Abbildungen existiren, einige Zeichnungen, die zur Erkennung der hauptsächlichsten Organisations-
verhältnisse genügen werden.

Von den 13 zuerst genannten Wurmarten fand ich in den untersuchten Wirthen nicht
nur erwachsene und eierhaltige, sondern sehr oft auch jüngere und ganz jugendliche Individuen,
in einzelnen Fällen sogar noch in ihre Cyste eingeschlossene, die unmittelbar vorher erst ver-
schluckt sein konnten. Dadurch ergab sich ein sehr schätzenswerthes Material für eine Unter-

') Dieses Distomum leptostomum, Jas sein Entdecker in Meles laxus auffand, (Bidrag tili Skand. Helminthf. etc.
p. 18) hat eine bedenkliche Aehnlichkeit mit dem drei Jahre vorher von v. LlNSTOW aus dem Igel beschriebenen
Distomum caudatum (Arch. f. Naturgesch. 39, I. 187:!, p. 103). Abgesehen von Grösse und den wechselnden Fdrm-
Verhältnissen, die nicht massgebend sein können, berichtet v. LlNSTOW von dem D. caudatum, ilass : die Hoden hinter-
einander liegen und den hintersten Raum im Körper einnehmen ; der „Vereinigungsptmkt der Dottergänge eigenthümlicher
Weise zwischen den beiden Hoden" liegt (den ebenda liegenden Keimstock hat v. L. nicht gesehen) und dass männliche
und weibliche Gescblechtsöffnung direkt vor dem ersten Hoden sich befinden. Diese Angaben passen durchaus auf das
Dist. leptostomum OLSSON's, ebenso wie die von v. L. angegebene Grösse des Eies; nur der „einziehbare, schwanzartige
Anhang am Hinterleibsende von cylindrischer Gestalt mit conischer Spitze", der Dist. caudatum auszeichnen soll, und den
ich nirgends gesehen habe, hält mich ab, die OLSSOM'sche Form, die ich, ebenfalls im Igel, zweifellos wiedergefunden,
direkt für das D. caudatum v. LixSTnw's zu erklären.

3 —

suclmng der allmählichen Entfaltung und der Gewebs- und Organdifferenzirung im Körper unserer
Thiere, das es nicht verdiente, unbeachtel gelassen zu werden. Natürlich nahm bei dieser Unter-
suchung die Entwickelung des Genitalapparates, welche hauptsächlich in die erste Zeit nach der
Uebertragung in den definitiven Wirth füllt, bald das Hauptinteresse in Anspruch, schon deshalb,
weil durch ihre Kenntniss auch auf Lösung einiger zur Zeit oft ventilirter, aber nicht erledigter
Fragen zu hoffen war. Auf diese Weise wurde freilich die Aufmerksamkeit von den übrigen
Organen abgelenkt, und es resultirt daraus ein Theil der schon oben erwähnten Lücken und
Ungleichheiten in der Behandlung der einzelnen Theile.
Die von mir angewandten

Untersuchnngsniethoden

sind die denkbar einfachsten, denn die Thiere wurden durchweg lebendig, unmittelbar nach der
Entnahme aus ihren möglichst frischen Wirthen untersucht. Sie wurden entweder in ihrem
natürlichen Mediuni. oder, wenn dies aus gewissen Gründen inopportun erschien, in Kochsalz-
lösung, Schneckenblut etc. auf dem Objektträger mH dem Leckgläschen bedeckt und je nach
Erforderniss mehr oder minder gedrückt. Um die Präparate vor Verdunstung zu schützen, und
zugleich um die Dicke derselben constant zu erhalten, wurden sie sofort mit einem Hinge aus
flüssig gemachtem "Wachs umgeben und erhielten sich dann bis 24 Stunden und länger. Au
derartig behandelten Thieren lässt sich nun, ausser in wenigen Ausnahmefällen (Dist. variegatum),
die gesammte Anatomie übersehen, und das oft an einem und demselben Thiere, wenn man es
nur an der nöthigen Geduld und Aufmerksamkeit nicht fehlen lässt. Im Anfang freilich sind
die Bewegungen der Objekte noch störend, obgleich sie aitf der anderen Seite wieder werthvolle Auf-
schlüsse über diesen oder jenen Punkt geben, der bei ruhenden Thieren allein nicht zu entscheiden
ist. Nach einiger Zeit aber lassen sie regelmässig nach, und dann (mitunter schon nach einer,
mitunter auch nach drei, vier und mehr Stunden) beginnt die histologische Struktur der Organe
unter völliger Wahrung der ursprünglichen Durchsichtigkeit mit einer Deutlichkeit und Schärfe
hervorzutreten, wie sie kein Reagens auch nur annähernd zu geben vermag. Ich weiss nichl
sicher, worauf diese Veränderung beruht, vermuthe aber, dass ein ganz allmähliches Absterben
und dabei eine Lockerung in dem gegenseitigen Verbände der Elemente Platz greift, in Folge
deren dann alles .-(härter sich markirt. Es füllt sich gleichzeitig der gesammte Gefässapparat
und liefert in Folge einer gleichsam natürlichen Injektion Bilder, wie sie vollständiger und
schärfer keine künstliche jemals erzielen könnte. — kurz, man erhält auf diese Weise vor-
treffliche Untersuchungsobjekte.

Man wird mir einwenden, dass diese Methode, primitiv und barbarisch, wie sie ist. nur
unvollkommene und jedenfalls nicht einwandsfreie Resultate ergeben könne, besonders da durch den
angewandten Druck die Lagebeziehungen der einzelnen Organe immer mehr oder minder Veränderungen
erleiden müssen. Ich gebe das zu und habe, um dem letzteren Einwände zu begegnen, überall auch frei
bewegliche, nicht mit einem Deckgläschen bedeckte Thiere, ausserdem auch Schnitte durch möglichst
sorgfältig conservirte Objekte zum Vergleiche herbeigezogen. Gerade hierbei habe ich recht augen-
fällig bemerkt, wie unendlich weit doch das gefärbte und geschnittene Präparat hinter dem
frischen, lebendigen zurücksteht. Ich bin weit davon entfernt, den Werth der Schnittmethode

zu verkennen oder ihre Verdienste irgendwie herabsetzen zu ««dien, und ich weiss auch, dass sie

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— 4 —

in vielen, sehr vielen Fallen die einzige, noch anwendbare und einigermassen befriedigende Resultate
ergebende Methode ist; aber andererseits bin ich auch der Ansicht, dass man ihr gegenwärtig
oft mit Unrecht den Vorzug giebt und andere Untersuchungsmethoden ihr zu liebe vernach-
lässigt. Das gilt speciell auch für unsere Trematoden, die man in der letzten Zeit fast aus-
schliesslich mit Farbe und Mikrutommesser behandelt hat, trotzdem der bei weitem grössere
Theil von ihnen durch Kleinheit und durchsichtige Beschaffenheit geradezu zu einer Unter-
suchung bei lebendigem Leibe herausfordert. Es ist speciell meine Absicht, durch diese Arbeit
die allgemeine Aufmerksamkeit wieder auf jene Methode hinzulenken und die unverdienter-
massen vernachlässigte wieder zu Ehren zu bringen; denn was ich an neuen Anschauungen
über den Bau des Distomenkörpers hier vorzubringen habe, ist einzig xmd allein mit ihrer Hilfe
erlangt. Ich habe neben ihr auch von der Schnittmethode Gebrauch gemacht, aber nur zur
Controlle dessen, was ich am lebenden Thiere gesehen — soweit von einer „Controlle" hierbei die
Bede sein konnte. Zur Conservirung der Thiere habe ich mit gutem Erfolge Lösungen von
Sublimat in Alkohol verwandt; sehr gute Resultate ergab eine gesättigte Lösung von Sublimat
in Alkohol 70"/o mit 3 — 5 °/o Eisessig, ganz brauchbare auch Alkohol 50°/o mit 1 — 2°/o Sublimat;
in beiden Flüssigkeiten sterben die Thiere sofort und lassen sich auch leicht in gestreckter
Haltung tixiren. Als Färbungsmittel wurden meist Haematoxylin, sowie Borax-, Ficro- und
Säurecarmin verwandt.

Die Untersuchung wurde ausser mit schwächeren Systemen aus der ZEiss'schen Werk-
stätte bei den frischen Objekten überall und ausnahmslos mit Zeiss, Apochromat homogene
Immersion 2 mm, Oculare 4 — 12 vorgenommen. Ich erwähne das ausdrücklich, da zur Erkennung
sehr vieler der in Nachfolgendem geschilderten Strukturverhältnisse diese Vergrösserung unbedingt
Erforderniss ist ; sie wird in Folge dessen auch bei Nachuntersuchungen zur Controlle und Ent-
scheidung stets herangezogen werden müssen.

Was die Anordnung des Stoffes anbelangt, so denke ich zunächst eine erneute anato-
mische Beschreibung der einzelnen Arten zu geben, an welche sich jedesmal eine Schilderung der
rmtwicklungsstadien schliessen wird, soweit ich solche in den einzelnen Fällen untersuchen konnte.
Speciell histologische Angaben habe ich dabei soviel wie möglich zu vermeiden gesucht, ebenso
wie ich von genaueren Maassangaben meist Abstand genommen ; letzteres deshalb, weil bei der
grossen Contractilität und geringen Formbeständigkeit des Körpers, und bei seiner stetigen
Grössenzunahme auch nach Eintritt der Geschlechtsreife eine Controlle etwa gegebener Maasse
immer unsicher ist, und diese selbst als Merkmale von diagnostischem Werthe ziemlich unbrauch-
bar sich erweisen. Es war dies eine der ersten Erfahrungen, die ich bei der Untersuchung von
Hunderten von Individuen der allermeisten von mir untersuchten Arten machen musste. Wo es
sich dagegen um constantere Grössen handelte, wie z B. bei den Eiern, den Stacheln der Haut,
und etlichen notorisch nur weniger schwankenden Organen, habe ich ebenfalls Maasse angegeben :
meist auch nur Mittehnaasse, da schon die dritte und vierte Decimale fast in jedem einzelnen
Falle wechselt. In einem zweiten Abschnitte gedenke ich dann an der Hand einer genaueren
und auch histologischen Schilderung der einzelnen Organsysteme eine Vergleichung derselben
durchzuführen, soweit es das vorliegende Material zulässt. Ein dritter Abschnitt endlich soll
die Darstellung der Entwickelung der Organe, besonders der Geschlechtsorgane während des
Aufenthaltes im definitiven Träger enthalten.

1, Anatomischer und beschreibender Theil.

A. Distomen der Fische.

I. Distomum tereticolle RUD.

Litt e r a t u r :
Fasciola Lucü Müller, Zoologiae danic. Prodromus etc. Eavniae 177ii. p. 224. No. 2713.
.. Müller, Zoologia danica etc. Vol. I, p. 67, Tab. XXX. Fig. 7. Vol. II.

p. 115. Tal). LXXVIII, Fig. 6-8.
.. Müller, Beschäft. d. Berliner Gresellsch. naturf. Freunde 1. p. 203.
,, Müller, Naturforscher. Stück 14, p. 136.
Das langhälsige Doppelloch Bloch, Beschäft. d. B. Gresellsch. naturf. Freunde. IV. 1779.

p. 534, Tat'. XIV. Fig. 1 — 4.
Langhälsiges Doppelloch Bloch, Abhandl. v. d. Erzeug, d. Eingeweidew. Berlin 1782. p. 6.
Flanaria lucü GI-oeze, Versuch einer Naturgesch. d. Eingeweidew. etc. Blankenburg 17S:!.

p. 172. Taf. XIV, Fig 3.
HechtäoppeMoch Schrank, Verzeiclm. d. bisher hinl. bek. Eingeweidew. Münch. 1788.

p. 18. No. 60.
Distoma lucü Zeder, 1. Nachtrag zur Naturgesch. d. Eingeweidew. Leipzig 1800. p. 173.
., Zeder, Anleitg. z. Naturgesch. d. Eingeweidew. Bamberg 1803. p. 213.
Taf. III, Fig. 2.
Fasciola tereticoUis Rudolphi, Wiedem. Areh. III. 18U2. p. 74.

Distoma tereticolle Rudolphi, Entozoorum historia natur. IL Amstel. 1809. p. 379.
Rudolphi, Entozoor. Synops. Berol. 181'.». p. 102.
Bremser, Jcones helmintli. Viennae 1824. Tab. IX. Fig. 5—6.
Bonn: ä long cou Jurine, Annales d. sc. nat. IL 1824. p. 489.
Distoma lucü Schmalz, XIX Tabulae , anatom. entoz. illustr. Dresd. et Lips. 1831.

Tab. VIII, Fig. 1—3.
Distomum rosaceum V. Nordmann, Micrograph. Beitr. etc. Berl. 1832. p. 82, Taf. 8,

Fig. 1—3.
Distoma tereticolle Dujardin, Hist. nat. des Helminthes. Paris 184.J. p. 419.
Distomum tereticolle Diesing, Systema Hehninthuni. 1. Vindob. 1850. p. 358.
Distoma tereticolle Van Beneden, Mein, sur les Vers intestinaux. Paris 1858. p. 98,
Tal). VIII.
„ Olsson, Bidrag til Skand. Helminthfauna. Kgl. Svenska Vetensk.-Acad.
HancU. XIV. No. 1. 1876. p. IS.
Zpchokke. Recherches sur l'organis. et la distrib. etc. Dissert.

Geneve 1884. p. 47.
Prenant , Peeherches sur les vers paras. etc. Bull, de la Soc. etc.
de Nancy. Ser. V. To VII, Fase. 17. 1884. Paris 1885. p. 217,
Tab. I, Fig. 4.

— 6 —

Wie aus dieser Literaturzusammenstellung — in der übrigens, hier und bei den folgenden
Arten, alle diejenigen Mittheilungen weggelassen sind, in denen unseres Wurmes nur gelegentlich
gedacht wird oder die sich nur auf die Entwickelung beziehen — erhellt, ist derselbe sehen seit
langer Zeit bekannt und auch oft Gegenstand der Untersuchung gewesen; offenbar, dass seine
(iriisse und sein nicht seltenes Vorkommen an einem ziemlich bemerkenswerthen Orte dazu Ver-
anlassung gaben. Den genannten Eigentümlichkeiten des Parasiten ist es wolü auch vorzugs-
weise zuzuschreiben, dass derselbe kaum irgendwo verwechselt oder verkannt wurden ist. Man
könnte das letztere höchstens betreffs des V. Nordmann' sehen Distomum rosaceum vermuthen,
was in der That bereits von Dd j ardin ') und noch bestimmter von Van Beneden2) geschehen
ist. Thatsächlich stimmt dasselbe in anatomischer Hinsieht, völlig mit D. tereticoUe überein
und es ist nach dem Autor selbst nur das abweichende Grössenverhältniss der Saugnäpfe
bei der Unterscheidung Ausschlag gebend gewesen. Dieselben sollen bei I>. rosaceum ungefähr
gleich gross sein, während bei D. tereticoUe, den übereinstimmenden Angaben der Autoren nach
der Mundsaugnapf stets etwas grösser ist, als der Bauchsangnapf. Auffallend muss es hiernach
erscheinen, wenn Zschokke3) unter dem Namen /). rosaceum einen Wurm beschreibt, (den er
mit Düjardin für eine Varietät des D. tereticoUe hält) „correspondant ä la description speci-
fique de Dist. rosaceum", bei welchem der Mundnapf doppelt so gross ist. als der Bauchnapf!
Was meine Ansicht anbelangt, so bin ich nicht im geringsten darüber zweifelhaft, dass D. rosa-
ceum nichts anderes, als 1). tereticoUe ist, nicht einmal eine Varietät desselben. Meinen Er-
fahrungen nach ist die innere Organisation unserer Thiere für die Bestimmung der Art allein
massgebend, während die Grösse der Sangnäpfe individuellen Schwankungen unterworfen ist. auch
während des Lebens mitunter in gesetzmässiger Weise zu wechseln scheint. Besonders aber ist
das Grössenverhältniss der Saugnäpfe je nach deren Contractionszustand ein so unbeständiges,
dass es als Unterscheidungsmerkmal allein kaum genügen dürfte. Man braucht nur ein einziges
Mal eine an dem Deckgläschen des mikroskopischen Präparates kriechende Cercarie, oder ein
junges Distomum. (das aber nicht gedrückt werden darf!) zu beobachten, um sofort die Be-
merkung zu machen, dass die Saugnäpfe, je nachdem sie eingezogen oder angeheftet sind, mit-
unter gerade umgekehrte Grössenverhältnisse zur Schau tragen. Das gilt gleicher Weise auch
für die erwachsenen Würmer, deren Saugnäpfe in Bezug auf ihr Grössenverhältniss ebenfalls in
gewissen Grenzen schwanken können. Da aber in der V. Nordmann' sehen Beschreibung der
inneren Organisation des ]>. rosaceum nichts vorhanden ist. was nicht durchaus auf das
D. tereticoUe passte, so sehe ich nicht den geringsten Anhalt auch nur zur Aufstellung einer
besonderen Varietät und setze Dist. rosaceum Y. Nordm. einfach = Dist. tereticoUe Run.

Distomum tereticoUe bewohnt den Oesophagus und Magen einer grösseren Anzahl von Raub-
fischen, besonders von Esox lucius, aber auch von Salmo trutta (Jurine), Salmo fario und Hucho
(Bremser), Lala vulgaris (V. Nordm.), Luciqperca sandra (Rüdolphi), Trutta variabilis und Sulmo
umhin (Zschokke) und Salmo alpinus (Olsson). Meine Exemplare stammen aus Hechten: der
Wurm scheint imless in der Umgegend von Leipzig nicht so häutig zu sein, wie anderswo,
denn ich fand ihn nur in 20 — 25 ",'o der untersuchten Fische, einige Male bis zu 15 Stück in

'l III .lAlilUN, 1. C. p. 120.

•) Van Beneden, i. <■. p. 99 d. S.-A.
Zschokke, l. <•. p. ui a. S.A.

einem Wirthe. Er lebt für gewöhnlich, wie schon die älteren Bewohner angeben, zwischen den
Schleimhantfalten, wo er sich mit beiden Saugnäpfen ziemlich fest ansaugt, scheint aber nach
dem Tode des Wirthes diesen gelegentlich zu verlassen, eine Beobachtung, die schon Braus
an Distonium cylhidmceum machte.') Ein junger Hecht war zu einem anderen Zwecke durch
einige Schläge auf den Kopf „getödtet" worden, war aber dann zufällig ein paar Stunden unbe-
rührt liegen geblieben. Bei der darauf vorgenommenen Untersuchung fanden sich sowohl in der
Kiemenhöhle, als auch an der der Unterlage zugekehrten und feuchtgebliebenen Körperfläche
des Fisches eine ganze Anzahl erwachsener und völlig munterer Distomum tereticolle ; einige andere
davon noch im Oesophagus, im Magen war aber keiner der Parasiten mehr zu bemerken. Nach
Lage der Sache kann es hier keinem Zweifel unterliegen, dass die Würmer aktiv aus ihrem
Wirthe ausgewandert waren. Auch an isolirten Hechteingeweiden, die ich mir zum Zwecke der
Untersuchung holen Hess, fand ich gar nicht selten, ohne dass die Magenwände zerschnitten ge-
wesen wären, die "Würmer äusserlich diesen und dem Darme ansitzend: in anderen Fällen freilich
waren sie tagelang an ihrem speeifischen Wohnorte geblieben, ohne die Neigung zur Auswanderung
zu offenbaren. Auf einige andere nicht uninteressante, biologische Beobachtungen an dem Disto-
mum tereticolle werde ich in dem letzten Alischnitte der Arbeit noch zu sprechen kommen.

Die äussere Erscheinung des Wurmes ist sehr charakteristisch ; er fällt einmal auf durch
seine Grösse, die von Müller bis zu 54 mm angegeben wird, während die grössten von mir
gefundenen Exemplare nur etwas über 30 mm massen; übrigens waren in den meisten Fällen
bereits von einer Länge von 12, ja 10 mm an, fertige Eier, wenn auch nur in geringer Zahl
vorhanden. Die Breite ist im Verhältniss zur Länge nur gering, denn sie stieg im Durchschnitt
an meinen Exemplaren kaum über 1,5 mm. Von einigen Autoren (Schrank, V. Nordiiwn.
\'\\ Beneden) wird eine seitliche Faltenbildung besonders an dem Hinterkörper des "Wurmes
beschrieben; in der That sieht es auch, namentlich wenn man ihn in Wasser bringt, so aus, als
ob der Leib mit einem seitlichen, gefalteten Flossensaume ausgestattet sei. Indessen ist das nur
eine Contractionserscheinung. die hei Thieren in ihrer natürlichen Umgebung, ebenso wie bei den
Conservirten, spurlos verschwindet. Die Farbe ist bei frischen Individuen immer lebhaft fleisch-
farbig bis fast rosaroth ; sie verblasst jedoch, sobald die Würmer abzusterben beginnen, und zwar
sowohl in dem Magen des Wirthes, als auch ausserhalb desselben, in Wasser; ich schiebe le-
diglich darauf die abweichenden' Angaben der früheren Untersucher, die durchgängig noch der
Ansicht lebten, dass das Wasser für unsere Thiere ganz unschädlich sei und sie zur Beobachtung
immer sorgfältigst in solches, mitunter sogar in erwärmtes, übertrugen! Mit dem Tode, d. h. mit
der völligen Zerstörung der Gewehe und Organe, wird die Farbe rein weiss und die Durch-
sichtigkeit geht gänzlich verloren.

Die Saugnäpfe des Wurmes sind, wie schon erwähnt, verschieden gross, und zwar ist
stets der Mundsaugnapf von beiden der grössere. Davon aber, dass die relative Grösse beider
Näpfe zu einander Schwankungen unterliegt, habe ich mich seihst mehr als einmal überzeugt:
mitunter erscheint der Mundsaugnapf in der That, nur sein- wenig grösser, als der Bauchnapf.

Die Haut des Distomum tereticolle ist glatt, ohne irgend welche Einlagerung von Stacheln
oder Schuppen, und repräsentirt eine augenscheinlich sehr feste, widerstandskräftige Hülle von
0,02 mm Dicke.

') Braun, Centralbl. f. Bakteriol. a. Parasitenk. VIT. Bd. 1890. p. 568.

— 8 —

Verdau ungs Organe. Auf den kräftigen Mundsaugnapf folgt fast unmittelbar ein
ebenso kräftiger Pharynx von ungefähr cylindrischer Gestalt, der im Leben durch eine sehr
bemerkenswerthe Durchsichtigkeit sich auszeichnet. Man kann in Folge dessen in seinem Inneren
die in letzter Zeit viel umstrittenen, grossen Zellen der Saugnäpfe und des Pharynx sehr schön
beobachten; ich komme bei der Besprechung des Darmsystemes im zweiten Theil auf sie zurück.
Infolge seiner Durchsichtigkeit ist der Pharynx übrigens schon den älteren Beobachtern auf-
gefallen, besonders Bloch, der ihn für den Magen des Thieres hält. Auf den Pharynx folgt
ein sehr kurzer, muskulöser Oesophagus (Fig. 54. Taf. III), der in die beiden Darmschenkel sich
spaltet. Dieselben ziehen, wenn der Wurm nicht völlig ausgestreckt ist, nicht wie sonst üblich,
direkt nach hinten, sondern biegen erst nach vorn, um von da nach hinten zurückzulaufen. Sie
reichen in ungefähr gleicher Dicke bis fast in das Hinterende des Körpers und zeigen während
des Lebens ziemlich lebhafte pcristaltische Bewegungen, durch die der Darminhalt auf- und ab-
getrieben wird. Lange Zeit war ich auf Grund zahlreicher Beobachtungen der Ueherzeugung,
dass das Distomum tereticolle sich nur von dem Mageninhalt des Hechtes ernähre; ich hatte in
seinem Darme niemals gefärbte Inhaltsmassen angetroffen, sondern immer nur blasse, farblose,
die in der Hauptsache aus einer mit Fetttröpfchen durchsetzten Flüssigkeit zu bestehen schienen.
Ziemlich am Ende meiner Untersuchungen fand ich aber in einem Hechtmagen eine grössere
Gesellschaft von Würmern, deren Darmsehenkel insgesammt schon mit blossem Auge als intensiv
roth gefärbte Linien kenntlich waren. In der That zeigte die mikroskopische Untersuchung,
wie zu erwarten war, unverkennbare Beste von Blut in dem Verdauungskanale dieser Thiere.
Dabei war es aber weiter sehr auffallend, dass der Wirth selbst in seinem Magen keine Spur
von Inhalt zeigte, nicht einmal den sonst fast nie fehlenden Schleim ; es konnte kaum zweifelhaft
sein, dass er einer längeren und ziemlich intensiven Hungerkur wohl unfreiwillig sich hatte
unterwerfen müssen. Ich habe solche bluthaltige Würmer nicht wieder zu Gesicht bekommen,
ebenso finde ich in der älteren Litteratur nur bei V. Nordmann, die Angabe (1. c), dass der
Inhalt ..röthlich" sei. Es lässt sich aus allem schliessen, dass unser Parasit demnach für ge-
wöhnlich nicht von Blut sich nährt, sondern nur gelegentlich, und zwar dem oben angeführten
Falle nach dann, wenn seine gewöhnliche Nahrung nicht vorhanden ist, also im Nothfalle.

Das Nervensystem zeigt einen überraschend complicirten Bau, der im Princip durch-
aus mit dem von Gaffron ') bei dem Distomum isostomum beschriebenen und kürzlich von mir
auch bei dem Amphistomum subclavatum aufgefundenen übereinstimmt (Fig. 64. Taf. IV u. 54 vi. 55
Taf. III). Der Centraltheil wird dargestellt von einem ziemlich ansehnlichen Querhand, welches
über den Pharynx kurz hinter dem Mundsaugnapfe dorsal hinwegzieht. Die Commissur ver-
bindet die beiden Gehirnganglien, die äusserlich als die Vereinigung der verschiedenen in sie
eintretenden, resp. von ihnen ausgehenden Nervenstämme erscheinen. Diese Stämme haben
sämmtlich einen longitudinalen Verlauf und werden, je nachdem sie von dem Gehirne nach vorn
oder nach hinten laufen, als vordere oder hintere bezeichnet. Es sind jederseits drei vordere
und drei hintere Längsnerven vorhanden, die paarweise einander entsprechen, und je nach ihrer
Lage die Namen Rücken-, Seiten- oder Bauchnerven führen. Von den vorderen Längsnerven
ist der seitliche der am stärksten entwickelte, er zeigt ausserdem von dem Punkte, an welchem
er den Seitenrand des Leibes erreicht, ausgehend eine Verbindung nach rückwärts, nach dem

') Gai iiio.N. Zum Nervensystem d. Trematoden; Zool. Beitr. v. A. Schneider, I. 1884. p. 109.

9

hinteren Seitennerven hin, den wir einfach als Seiten- (Lateral-)commissur oder Commissur der
Seitennerven bezeichnen wollen (Fig. 54 CL, Taf. III). Die vorderen Lateralnerven sind es auch,
die nach Poirier1) bei dem grossen Distomum clavatum in der vorderen Circumferenz des Mund-
saugnapfes sich wieder vereinigen und so eine vollständige Schlinge tun denselben herum bilden.
Es scheint mir höchst wahrscheinlich, dass eine solche Umfassung auch bei dem Distomum tereticölh
stattfindet; wenigstens habe ich beobachtet, dass die betreffenden Nerven jederseits bis fast an-
mittelbar an die Mittellinie des Körpers um den Saugnapf herum sich verfolgen lassen, und
dass nur die verschwindend kleine Strecke von 0,03 — <•.<••"> mm zwischen ihnen undeutlich ist.
Ausserdem ist die Stärke der Nerven auf ihrem ganzen sichtbaren Verlaufe kaum verringert,
so dass es sich im Falle eines Aufhörens nur um eine ganz plötzliche Unterbrechung handeln
könnte. Zur Erklärung dieser Unsicherheit der Beobachtung will ich noch hinzufügen, dass das
Erkennen der zarten Nerven in der direkten Nähe des Mundsaugnapfes und seiner starken Mus-
kulatur durchaus nicht leicht ist, und zwar um so weniger, je älter die Thiere werden. Es ist
mir erst ziemlich gegen Ende meiner Untersuchungen hin gelungen, jüngere Exemplare des
Wurmes zu bekommen, bei denen ich das eben geschilderte Verhalten feststellen konnte. Vorher
hatte ich den Nerven kaum ein kurzes Stück zwischen Körperrand und Saugnapf hinein sich
erstrecken sehen, und ich vermuthe deshalb, dass es nur der Verwendung genügend junger Thiere
bedürfen wird, um die ganze Verbindung aussei- Zweifel zu stellen. Mit Hilfe der Schnitt-
methode ist selbst an sonst vorzüglich conservirten und gefärbten Präparaten von diesen Nerven
nichts zu sehen; schon in ganz kurzer Entfernung von ihrer Ursprungsstelle verlieren sie sich
völlig in den Maschen des Parenchyms und nicht eine Spur mehr ist von ihnen zu erkennen.

Im Vergleich zu dem Seitennerven sind die beiden anderen, nach vorn verlaufenden
Längsnerven, der dorsale und der ventrale, nur schwach entwickelt zu nennen; sie ziehen von
ihrer Ursprungsstelle in dem Gehirne aus mehr oder minder direkt nach dem Saugnapfe hin,
in dessen Muskulatur sie sich alsbald verlieren, unter Umständen nach vorheriger Gabelung in
mehrere Aeste.

Die drei hinteren Längsnerven durchziehen von dem Centraltheile aus die gesammte
Länge des Thierkörpers bis in das Hinterende hinein und von ihnen fällt nun besonders der
ventrale durch seine beträchtliche Dicke in die Augen. Dieselbe beträgt bei alten Würmern
bis über 0,06 mm, das Dreifache von der durchschnittlichen Dicke der beiden anderen Längs-
nerven. Im Schwänzende gehen Kücken- und Bauchnerven sicher ineinander über, betreffs ihres
specielleren Verhaltens aber und desjenigen der Seitennerven bin ich hier nicht zu völliger Klar-
heit gekommen, da es recht schwer ist, das besonders bewegliche Hinterende des auch sonst sehr
lebhaften und kräftigen Thieres ohne allzustarken Druck so zu fixiren, wie es zur Beobachtung
dieser zarten Strukturen unbedingt Erfordernis« ist.

Zwischen den sechs Longitudinalnerven spannt sich nun bei dem 1>. tereticoUe ein ausser-
ordentlich reiches Netz von querverlaufenden Nervensträngen aus, das auf den ersten Blick jeder
Gesetzmässigkeit zu entbehren scheint. Das ist aber nicht der Fall; bei genauerer Betrachtung
erkennt man zunächst, dass die stärkeren unter den queren Nervenästen nicht nur zwischen je
zwei Längsnerven ausgespannt sind, sondern dass sie sich auch jenseits derselben in annähernd

') Poirier, Contribntions a l'histoire des Trematodes. Aldi, de Zool. experim. etc. II. Ser. Vol. III. 1885.
pag. 135 d. S.-A. PI. 31. Fig. 1.

Bibliotheca zoologica. Heft IG. 2

— 1(1

der nämlichen Richtung fortsetzen und in dieser Art und Weise rings um den Körper herumlaufen.
Es entstehen so <[uere Nervenringe, die aus sechs einzelnen Theilen, den zwischen den sechs
Längsnerven ausgespannten sechs Quernerven, aufgebaut werden. Ihrer Lage nach führen diese
die Namen dorsale, ventrale, dorsolaterale und ventrolaterale Conimissuren : die ersteren beiden
sind nur je einmal, die anderen je doppelt, nämlich rechts und links vorhanden. Sie verbinden
sich also alle zu einem geschlossenen Ringe, dessen einheitliche Natur weder durch die Zusammen-
setzung aus sechs Stücken, noch dadurch verwischt wird, dass die Endigungen der Segmente selbst
in den Längsnerven nicht immer genau aufeinandertreffen. Man sieht vielmehr gar nicht selten,
dass die Fortsetzung eines Quernerven auf der anderen Seite des Längsstammes eine kleine
Strecke weit davor oder dahinter gelegen ist; es kommt dazu, dass speciell bei J)ist. tereticolle
die Wurzeln der Quernerven in den Längsnerven nicht einfach sind, sondern dass die ersteren
oft aus mehreren, gesondert in dem Längsnerven wurzelnden Fasern zusammenschmelzen (cf.
Fig. 57, Taf. III). Trotz dieser kleinen Unregelmässigkeiten, die übrigens auch anderwärts vor-
kommen, wird, wie gesagt, das Bild geschlossener Querringe nicht wesentlich gestört, und es
würde es noch weniger werden, wenn nicht diese Ringe im Verhältniss ausserordentlich dicht
aufeinander folgten. Ich habe deren bei einem Wurme von reichlich Centimeterlänge über
40 gezählt (44); jedoch scheint diese Zahl nach Alter und Individuum nirgends ganz constant
zu sein, während dagegen die Commissuren selbst in Bezug auf ihre Stärke unter einander
ziemlich gleich sind. Eine Ausnahme machen nur die dicht vor und dicht hinter dem Bauch-
saugnapfe gelegenen, welche als Träger für sehr starke Seitenzweige nach dem Sangnapfe ge-
wöhnlich etwas kräftiger ausgebildet sind.

Die beschriebenen Ringe sind aber bei weitem nicht die einzigen Nerven im Körper
unseres Di st. tereticolle. Es gesellen sich zu denselben zunächst ebenfalls quer verlaufende Seiten-
zweige der Längsstämme, die augenscheinlich nicht in den Connex eines Ringes hineingehören;
hier sind besonders zwei sehr starke Nerven zu erwähnen, die von dem Ventralnerven an den
Bauchsaugnapf abtreten. Es gesellen sich zu den Genannten weiter eine ganz enorme Zahl
feiner und feinster Fasern, die anscheinend in unregelmässiger Weise bald Längs- und Quer-
nerven, bald nur Quernerven unter einander in Verbindung setzen. Es entsteht so ein sehr
reich verzweigtes Netzwerk von Fasern verschiedensten Calibers, von dem ich in Fig. 55, Taf. III
einen Theil getreu nach der Natur abgebildet habe. In dieses Netzwerk sind endlich auch die
sogenannten freien Nerven- oder Ganglienzellen des Körpers eingeschaltet, über die wir im
histologischen Theile noch weiteres hören werden.

Endlich besitzt Dist. tereticolle auch jenes „sehr hoch dorsal gelegene Nervensystem",
welches wir schon von Distomum isostomum und Amphistomum kennen. Es findet sich nämlich an
der ersten dorsalen Quercommissur unmittelbar an deren Ursprünge aus dem Rückennerven jeder-
seits ein ganz kleines Ganglion, welches kaum hervortreten würde, wenn von ihm aus nicht ein
longitudinal nach vorn verlaufender Nerv austräte. Schon die erwähnten beiden kleinen Ganglien
liegen dorsal von dem Längsnerven, mit dem sie fast unmittelbar zusammenhängen ; die von ihnen
ausgehenden Längsnerven nähern sich noch mehr der Rückenfläche, so dass sie dann vorn über
der Gehirncommissur hinwegziehen. Ich möchte von dieser Eigenschaft her die Nerven der
Kürze halber Supracerebralnerven, die Ganglien, aus denen sie entspringen, kurz S u p r a-
cerebralganglien nennen. (Fig. 54 GSC u. NSC.) Ueber dem Pharynx, kurz vor der Ge-
hirncommissur, sieht man aus den in Rede stehenden Nerven nach innen zu jederseits einen feinen

— 11

Seitenast entspringen, der sieh möglicherweise, aher nicht völlig sicher, mit dem der Gegenseite
zn einer supracerebralen Quercommissur vereinigt.

Endlich linden wir bei Distomum tereticotte noch eine ziemlich dünne, aber deutliche,
suboesophageale Verbindung der Gehirnganglien. Es sind einige sehr zarte Fasern, die
von den letzteren aus nieist etwas nach hinten, nach dem Ende des Pharynx, und auf der Gegen-
seite wieder nach dem Hauptganglion hinaufziehen, und mein- in der Mitte ihres Verlaufes einige
angelagerte Ganglienzellen zeigen, i Fig. 54 NSOe, Tat'. 111.) Die Ganglienzellen entsenden einige
feine Fasern in dieser und jener Richtung, doch ist deren späteres Schicksal nicht weiter zu
verfolgen: dass sie an den Pharynx und Oesophagus herangehen, dürfte wahrscheinlich sein.

Das Excretionsgefässsystem zeigt ebenfalls eine sehr reiche Entwiekelung, doch
bedarf es immer der Untersuchung einer grösseren Anzahl und womöglich junger Thiere, um
über seinen Aufbau völlige Klarheit zu erlangen. Der Toms exeretorius (Fig. 05, Taf. IV)
liegt am Hinterende des Körpers und führt durch einen ansehnlich entwickelten und deutlich
abgesetzten Sphinctermuskel in die Excretionsblase herein. Diese reicht unmittelbar bis an den
hintersten Hoden heran und zeigt in ihrem Verlaufe ziemlich regelmässige Einschnürungen, die
ihr ein semmelreihen- oder rosenkranzartiges Ansehen geben und schon von Van Beneden ge-
sehen wurden. Die Wandungen dieser Blase müssen muskulös sein, obgleich man von Muskelfasern
zunächst nichts erkennen kann: man bemerkt jedoch an ihr ganz regelmässige ( 'ontractionen,
die augenfällig von der Blasenwand selbst ausgeführt werden, und nicht etwa von dem um-
gebenden Parenchym herrühren. Deutlich hingegen treten hie und da auf der Innenseite der
Blasenwand buckeiförmige Hervorragungen auf, die ovale Kerne enthalten. Sonst ist die Wand
sehr oft mit nicht sehr grossen , stark lichtbrechenden und deshalb schwarz erscheinenden
Kügelchen besetzt, die man auch frei im Innenraume , in der Flüssigkeit suspendirt antrifft ;
durch die Pulsationen der Blasenwand werden sie in dem Innenraume auf- und abgetrieben. An
dem hinteren Hoden theilt sich die Excretionsblase in zwei Gefässe von ansehnlicher, reichlich
die Hälfte der Blase selbst erreichender Weite, die in oft stark geschlängeltem Verlaufe unter
allmählicher Annäherung an die Seitenränder des Körpers nach vorn ziehen und bei sorgfältiger
Beobachtung sich ununterbrochen bis an den Mundsaugnapf heran verfolgen lassen. Das hat
bereits Van Beneden ganz deutlich beschrieben und abgebildet ' ), trotzdem aber erwähnt Prenant
2i Jahre später in der Zusammenfassung der „resiütats anatomo-histologiques" seiner Unter-
suchungen als etwas neues: L'appareil exereteur du Distomum tereticolle a ete figure^2), obwohl
er denselben nicht weiter als bis zum Keimstocke hin hat verfolgen können! Diese aufsteigen-
den Gefässe sind also ansehnlich weit, sie nehmen auch bis vorn hin, was Van Beneden ebenfalls
hervorhebt, nur wenig an Weite ab, entbehren aber der Einschnürungen, die der unpaare Theil
zeigt, vollkommen. Dagegen besitzen sie noch die Fähigkeit selbstständiger Contraction, und
es sind in der That ihre Inhaltsmassen -- genau dieselben, die sich auch in der Blase finden — .
in einer steten, auf- und absteigenden Bewegung begriffen. Der Nachweis von Muskeln in ihren
Wandungen ist noch schwerer, als in dem unpaaren Theile, wohl aber sind gelegentlich Kerne
in denselben noch anzutreffen. Für gewöhnlich machen diese Gefässe im Körper sehr starke
Windungen; so besonders an denjenigen Thieren, die zur Untersuchung etwas gedrückt sind

') Vax Beneden. 1. c. |>. 104, Taf. VIII, Fig. 3.
-) Pbenant, 1. c. p. 22'J.

2*

12

und sich soweit zusammengezogen haben, als es ihnen unter den obwaltenden Umständen noch
möglich ist. Lässt man sie aber i'reibeweglich , ohne Druck, dann sieht man. dass bei starker
Streckung des Körpers diese Windungen sich verflachen und schliesslich fast vollständig zum
Schwinden kommen können. Es ist mir desshalb kaum zweifelhaft, dass die Gefässe ihren
gefalteten Verlauf zum guten Theile nur der Contraction des Körpers verdanken, wie dieser
Verlauf denn auch stets in einem ganz bestimmten Wechselverhältniss zu der letzteren steht.

Die bis jetzt besprochenen Theile des Gefässapparates zeigen also nicht sowohl in ihrem
Baue, als auch in ihrem Inhalte eine bemerkenswerthe Uebereinstimmung; sie besitzen zellige
Wandungen, die infolge Auflagerung von Muskelfasern contractu sind, und in ihrem Inneren
befindet sich eine Flüssigkeit, die stark mit Concretionen durchsetzt ist. Ich halte aus diesem
Grunde die betrettenden Theile für ein einheitliches Gebilde, für die Excretions blase
oder den Sammelraum des Excretionsapparates, der als besondere Ausstattung hier zwei ziemlich
lange und bis in den Vorderkörper reichende Schenkel aufweist. Diese Schenkel, die den sonst
bei den Trematoden häutig vorkommenden Zipfeln der Excretionsblase ganz gleichwerthig sind,
schliessen sich zwar durch den erwähnten, geschlängelten Verlauf äusserlich den eigentlichen
Gefässen an, unterscheiden sich aber von diesen ganz speeifisch durch die abweichende Beschaffen-
heit und Ausstattung ihrer Wandungen. Näheres hierüber werden wir in dem histologischen
Theile noch vernehmen. Die Schenkel der Excretionsblase reichen also bei Distomum t&reticolle
bis an den Mundsaugnapf hin. sie ziehen in dem schmalen Zwischenräume, der zwischen Muskel-
masse des Saugnapfes und Körperwand noch übrig bleibt, bis ziemlich weit nach vorn, so
dass sie sich der Mittellinie des Körpers bis auf eine ganz kurze Strecke nähern ; aber eine
Vereinigung findet zwischen ihnen nicht statt. Vax Bexeden glaubte eine solche ge-
sehen zu haben und ich will gestehen, dass es manchmal in der That den Anschein hat, als ob
sie vorhanden wäre, so nahe treten beide Gefässe an einander heran. Auf günstigen Präparaten
und besonders auf Schnitten kann man sich jedoch mit aller Bestimmtheit überzeugen, dass die
Vereinigung nicht stattfindet; besonders günstig sind jüngere Exemplare des Wurmes, wo die
Annäherung nur eine geringere ist (Fig. 65, Taf. IV): es kehren die Gefässe vielmehr stets nach
hinten um und laufen, ebenfalls in starken Schlingen, längs der Seiten des Körpers nach dem
Hinterende desselben zurück. Von der Umkehrungsstelle anzeigen die < 'anale nun nirgends mehr
eigene Bewegungen, ebenso ist in ihrem Inneren von Kernen nichts mehr zu erkennen. Ihre
Weite kann unter Umständen dieselbe sein, wie die der aufsteigenden Blasensehenkel; indess zeigt
ihr Inhalt auch dann kaum jemals noch die in den erstcren stets und oft zahlreich suspendirten
Concrementkörnchen : in den wenigen Fällen, wo ich solche in dem direct angrenzenden Theile
der Gefässe gelegentlich noch auffand, schienen dieselben durch den Druck an den für sie sonst
ungewohnten Ort gekommen zu sein.

Diese in den Seiten des Körpers gewöhnlich ausserhalb der aufsteigenden Gefässe nach
abwärts verlaufenden Röhren, denen man den Namen Sammelröhren beigelegt hat. nehmen nach
hinten zu allmählich an Weite ab. und das rührt daher, dass von ihnen aus von Zeit zu Zeit
Seitenzweige sieh abspalten, die erst eine kurze Strecke mit dem Hauptgefässe ungefähr parallel
verlaufen, dann aber nach dem Körper herein sich begeben. Ich will diese Seitenzweige, denen
wir später noch oft begegnen werden, zur Unterscheidung von der Hauptsammeiröhre oder
dem Eauptgefässe als Nebengefässe oder Nebensammelröhren bezeichnen; sie sind
es. welche an ihren Endpunkten die Capillaren mit den Trichtern tragen. Was zunächst die

13 —

Zahl dieser Nebengefässe anbelangt, so kann icli eine allgemein gültige Ziffer für sie nicht an-
geben, da diese möglicherweise nicW immer constant ist. vor allem aber, da einzelne Gefässe in dem
ansehnlichen Durcheinander von Schlingen, das man im Präparate <\r< Wurmes vor sich hat, nur
zu leicht übersehen oder doppelt gezählt werden können. Bei älteren Thieren schienen es mir
immer nur 7, 8 oder 9 zu sein: bei einem jüngeren Individuum aber, das, etwas stärker gedrückt,
ein ganz vorzügliches und übersichtliches Bild seines Excretionsapparates darbot, waren mit
aller Sicherheit II solcher Nebengefässe zu zählen (Fig. 65, Taf. IV). so dass dieses die Mindest-
zahl der wirklich vorhandenen darstellt. Bei dem in Rede stehenden Wurme waren die 11 zu-
gleich auch alle vorhandenen Nebengefässe; ob diese Zahl auch für ältere Individuen die
Maximalzahl, d. h. also überhaupt die Normalzahl darstellt, ist mir zwar höchst wahrscheinlich,
jedoch immerhin nicht objeetiv sicher.

Die Nebengefässe sind immer von nicht unbeträchtlich geringerer Weite, als das Haupt-
gefäss, aus dem sie ihren Ursprung nehmen. Nachdem sie von diesem abgebogen und etwas in
das Innere des Körpers herein getreten sind, lösen sie sich bald weiter auf; sie gabeln sieh in
zwei oder mehrere Aeste, dies,, sehr bald wieder, wobei nicht selten Anastomosenbildung mit
den benachbarten aber nur demselben Nebengefäss angehörenden Canälen zustande kommt:
sie werden so schliesslich zu sehr feinen Gelassenen von nicht mehr als 0,003 mm Durch-
messer, die nunmehr den Namen Capillaren führen und mit den bekannten Flimmertrichtern
endigen. Jede Capillare hat nicht mehr wie einen Endtrichter, und es entsprechen in Folge
dessen die Zahlen beider einander vollkommen: als bemerkenswerth möchte ich hervorheben, dass
hier die Capillaren gegen die Nebengefässe nur wenig scharf abgesetzt sind. Was nun die
Zahl der Capillaren und dei- Endtrichter anbelangt, so war das eben erwähnte Präparat so klar
und so übersichtlich, dass man ein Zählen derselben mit der Gewähr einiger Sicherheit riskiren
kennte: ich fand bei mehrmals wiederholter Zählung 32 Trichter als Angehörige eines Neben-
gefässes. Es ist möglieh, dass mir dabei noch einige dieser kleinen Gebilde, namentlich von den
auf der abgewandten Seite des Wurmkörpers gelegenen, entgangen sind, obgleich sie durch ihre
lebhafte Thätigkeit sich fast aufdringlieh bemerkbar machten: immerhin giebt diese Zahl aber
doch ein gewisses Minimahnass an. welches zur Bestimmung der Gesammtzahl der Trichter im
Wurmkörper wohl verwendbar ist. Dabei ist freilich weiter zu berücksichtigen, dass. wie ich
von anderen Wurmarten weiss, auch die Zahlen der den verschiedenen Nebengefässen aufsitzenden
Trichter nicht immer ganz gleiche sind, sondern geringe Schwankungen zeigen; indess wird dann
die Zahl 32 immer noch einen positiven Mittelwert!) darstellen, der einer Berechnung zu Grunde
gelegt werden kann. Eine solche würde als einfache Multiplication 32 x 11 x 2. für das Distomum
tereticolle die Gesammtzahl von 7o4 Flimmertrichtern ergeben, eine an sieh zwar ganz respeetable,
aber in Anbetracht der Grösse des Wurmkörpers nicht zu hohe Zahl. Die Trichter selbst sind
ziemlich klein und schmal, nur 0,01 lang und an ihrer breitesten Stelle 0,004 mm breit. Die Ter-
minalzelle ist an ihnen meist deutlich zu erkennen. Was ihre Vertheilung im Körper anbelangt,
so ist hervorzuheben, dass die Ursprungsstellen der Nebengefässe ans dem Eauptgefässe jeder-
seits deutlich symmetrisch gelegen sind: betreffs der Trichter selbst ist eine solche Symmetrie
schon in Anbetracht ihrer grossen Zahl nicht wohl direct nachzuweisen. Ich glaube auch nicht,
dass sie betreffs dieser wirklich vorhanden ist; sie dürfte sich nur auf die Verbreitungsbezirke
der Tiüchter eines Nebengefässes erstrecken. Als bemerkenswerthe Abweichung gegenüber dem
Verhalten aller anderen mir bekannten Distomen kann ich noch anführen, dass bei Distomum

— 14

tereticoUe auch der schmale, vor dem Mundsaugnapfe noch gelegene Körpersaum (in welchem
bekanntlich auch die weit nach vorn herumlaufenden vorderen Lateralnerven gelegen sind) von
Trichtern, und zwar von 7 oder 8 besetzt ist: sie gehören dem Bezirke des ersten (vordersten)
Nebengefässes an.

Die Geschlechtsorgane. Distomum te-reticoUe besitzt, wie auch alle die im Nach-
folgenden beschriebenen Würmer, mir eine einzige Genitalöflhung, den Genitalporus (Fig. 59,
Taf. III: 66, Tal'. IV.). Derselbe liegt in der Mittellinie der ventralen Körperfläche kurz vor
dem Bauchsaugnapfe und repräsentirt eine gewöhnlich sehr kleine Oeffnung, die am lebenden
Thiere gar nicht so leicht zu beobachten ist. Sie führt hinein in einen Hohlraum, den man als
Vorhof, Atrium, oder Genitalsinus bezeichnet. Derselbe ist bei unserem Wurme ein ursprünglich
kugeliger Raum, der aber dadurch, dass von der Hinter- (Rücken)seite her eine kegel- oder
papillenförmige Erhebung ziemlich weit in sein Inneres vorspringt, auf dem Schnitte mehr oder
weniger halbmondförmig erscheint (Fig. 59, (IX). Auf der Spitze des genannten Vorsprunges
liegen dicht nebeneinander die eigentlichen Genitalöffnungen (0' und ' der cit. Fig.). So sieht
der Genitalsinus ans bei den direet ihrem natürlichen Wohnorte entnommenen Würmern. Legt
man sie jedoch in Wasser oder in Kochsalzlösung, was sie. wie schon den älteren Autoren
auffiel, sehr lange ohne Xaehthcil ertragen können, dann bemerkt man, wie allmählich vor dem
Saugnapfe, da wo sonst die männliche Samenblase deutlich erkennbar ist, eine immer stärker
hervortretende kugelige Auftreibung des Körpers sich bildet, die durch massenhaft angesammelte
Eier bedingt ist. Sie wird schliesslich so gross, dass sie fast die ganze Höhe und Breite des
Körpers einnimmt und schon mit blossem Auge als kleines Knötchen von (durch die Eier her-
vorgerufener) gelblicher Farbe auffällt : sie war auch schon den früheren Untersuchern bekannt,
die ja die Würmer stets in Wasser brachten. Diese Auftreibung ist nichts anderes . als
ein enorm ausgedehnter Genitalsinus (Fig. 66, Taf. IV), wie man besonders durch einen Längs-
schnitt zweifellos darthun kann. Es wird der Sinus also gelegentlich zu einem Sainmelraume, in
welchem die Eier erst einige Zeit verharren, ehe sie nach aussen abgelegt werden ; in seinem
Grunde bleiben aber die auf der papillenförmigen Erhebung gelegenen Genitalöffnungen stets
deutlich erkennbar.

Männliche Organe. Ungefähr an der Grenze des mittleren und hinteren Körper-
drittels bemerkt man bei unserem Wurme drei ovale oder kugelige Körper, von denen die beiden
hinteren die Hoden darstellen. Sie fallen durch ihre helle Beschaffenheit leicht in die Augen
und besitzen einen mittleren Durchmesser von 0,7 mm. Aus jedem derselben kommt an der
vorderen Peripherie ein Vas deferens hervor, das bei normaler Haltung des Leibes in ziemlich
gestrecktem Verlaufe nach vorn über den Bauchsaugnapf hinwegzieht und vor demselben dann
mit seinem Genossen der anderen Seite sich vereinigt. Obgleich nämlich die Hoden selbst augen-
scheinlich völlig median gelegen sind, ist dies mit den Samenleitern nicht der Fall ; es entspringt
vielmehr der des vorderen Hodens links, der des hinteren rechts, und so verlaufen sie auch nach
vorn parallel dem Innenrande der Darmschenkel, um erst übet- dem Saugnapfe nach der Mitte
einzubiegen. Sofort bei ihrem Zusammentreffen schwellen die nunmehr einen einheitlichen ('anal
repräsentirenden Leitungswege, die jeder einen Durchmesser von 0.012 mm besassen, zu einem
lOmal stärkeren Sacke von 0,11 — 0,13 mm Weite an, der für gewöhnlich prall mit Samenfäden
gefüllt ist und die männliche Samenblase, die Vesicula seminalis repräsentirt, Andern
l'ebergange der Samenleiter in die Samenblase linden sich besondere Verschlussapparate, die wir

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hier nur erwähnen, dagegen in dem folgenden Abschnitte der Arbeit genauer keimen lernen
wollen. Die Blase selbst besitzt eine ansehnliche Länge, lässt dieselbe jedoch nicht auf den
ersten Blick erkennen, da sie sich in mehr oder minder dichte Windungen zusammenlegt und
einen äusserlich compacten, knäuel- oder kugelförmigen Körper darstellt: ausgestreckt würde sie
einen Schlauch von l'/s — 2 mm Länge repräsentiren. Die Windungen liegen ziemlich dicht auf-
und umeinander, die Zwischenräume zwischen ihnen sind ausgefüllt von einem Bindegewebe,
welches dem Parenchymgewebe des Körpers ganz ähnlich ist. (legen das letztere zeigl sich der
ganze Knäuel abgeschlossen durch einen anscheinend allseitig geschlossenen .Sack, der sich bei
genauerem Zusehen freilich als nichts anderes, als eine mehr oder minder undeutlich begrenzte,
fibrilläre Parenchymlamelle darstellt: von einem eigentlichen Cirrusheutel, wie er bei einer grossen
Anzahl verwandter Trematodenformen bekannt ist, kann hier keine Bede sein. Ausserdem zeigt
sich noch, dass in unserem Falle der Parenchymsack weder vorn noch hinten scharf begrenzt
ist, sondern an beiden Punkten ganz allmählich verschwindet und in das normale Parenchym
übergeht.

Nach dem vorderen Ende zu wird die Füllung der Samenblase übrigens geringer, und
diese nimmt daher natürlich an Querdurchmesser ab; kurz vor der Genitalöffnung auf dem
oben erwähnten, kegelförmigen Vorspränge zeigt sie ziemlich unvermittelt eine kugelartige An-
schwellung von eigentümlichem Baue. Dieselbe ist bereits Van Beneden aufgefallen und
von ihm auch gezeichnet, im Texte aber nicht erwähnt worden.1) Es ist nicht ganz leicht, über
ihren Bau in's Klare zu kommen. Am besten würde sie sich vergleichen lassen mit einer Hohl-
kugel, in welche von hinten her ein Rohr (die Samenblase) einmündet, welches nach vorn zu
wieder aus ihr hervortritt (die Fortsetzung des Leitungsweges = Ductus ejaculatorius). Nun
ist aber weiter der innere Hohlraum der Kugel nicht unverändert gebliehen, sondern es hat sich
die ganze, von der Samenblase durchbohrte Hinterwand nach vorn hereingestülpt, und so den
Hohlraum auf eine Schalen- oder Napfform zusammengedrückt: dabei ist die Mündung der
Samenblase auf die Spitze einer nach innen gerichteten Erhebung und ausserdem direct vor
den Austritt des folgenden Ductus ejaculatorius zu liegen gekommen (Fig. 67, Taf. IV). Die
Einstülpung geht nun soweit, dass die beiden Hälften der Kugelflächen zwar nicht in ihrer
ganzen Ausdehnung . wohl aber in vier Linien zur Berührung und Verschmelzung kommen,
welche durch zwei in dem Austritte des Ductus ejaculatorius sich unter rechten Winkeln schnei-
dende Meridiane dargestellt werden. Der Hohlraum des ganzen Apparates wird damit reducirt
auf vier, von dem Austritte des Ductus ausstrahlende, radiäre Taschen, hat also dieselbe Ge-
stalt, wie z. B. der Gastralraum einer Charybdea tnarsupialis , deren Mundstiel die eintretende
Samenblase repräsentiren würde. Die Function des ganzen Gebildes kann kaum einem Zwreifel
unterliegen; es ist ein Verschlussapparat, der namentlich von aussen her den Zugang zu
der Samenblase verhindert. Es ist wenigstens ohne Weiteres einzusehen , dass irgend welche
Objecte, die von aussen her in jenen Apparat hereingeführt werden, mit viel grösserer Wahr-
scheinlichkeit in die vorn offenen und nach hinten geschlossenen Taschen, als in den Eingang in
die Samenblase gelangen, der sich auf der Spitze des zwischen den Taschen gelegenen Vorsprunges
befindet. Es kehrt sich diese ganze Verschlusseinrichtung meiner Ansicht nach vorzugsweise
gegen die Spermatozoen, welche, einmal aus der Samenblase ausgetreten, an einem Zurückdringen

•) Van Beneden, 1. c. Taf. VIII, Fig. 13.

16 -

in dieselbe gehindert werden sollen ; wir werden später noch mehrfach Gelegenheit haben, der-
artige Wegweiser kennen zu lernen, durch welche den Samenfäden ziemlich energisch die AVege
gewiesen werden, auf denen sie zu wandeln haben. Man könnte bei unserem Verschlusse wohl
auch an Eier oder sonstige Fremdkörper denken, welche namentlich wenn des Genitalsinus weit
ausgedehnt ist und einen starken (regendruck übt, in den männlichen Leitungsweg eindringen
könnten ; indess sind die Eier doch wohl viel zu gross, als dass sie hier in Betracht zu ziehen
wären; dazu dürfte auch der vordere Eingang in denselben für sie zu schwer zugänglich sein.

Auf den eben beschriebenen Verschlussapparat folgt nun noch ein kurzer, fast cylin-
drischer Endabschnitt des männlichen Leitungsapparates, den ich schon oben mit dem Namen
des Ductus ejaculatorius bezeichnete. Er besitzt natürlich je nach der Grösse des Thieres eine
verschiedene Länge 0,2 — 0,3 mm, und ist an .seinem dem Verschlussapparate zugekehrten Ende
eine Kleinigkeit weiter, als an seiner Mündung in den Genitalvorraum. Eine besondere Aus-
zeichnung besitzt er darin, dass sein hinterer, dickerer Abschnitt durchbohrt ist von den Aus-
fiihrungsgängen einer massigen Anzahl flaschenförmiger Drüsen, die in seiner Umgebung, inner-
halb des oben beschriebenen Parenchymsackes gelegen sind. Wir können sie, wie bei den anderen
Würmern, wo ähnliche Bildungen bekannt sind, als Prostata-Drüsen bezeichnen; ihr Sekret
ist im Inneren der Ductus ejaculatorius meist in Form kleiner Kügelchen und Tröpfchen erkenn-
bar. Ein nach aussen in Form eines penisartigen Gebildes vorstülpbarer Cirrus fehlt unserem
Wurme vollkommen.

Weibliche Organe. Der vorderste der oben erwähnten drei hellen, kugeligen Körper
im Hinterleibe des Wurmes repräsentirt den Keimstock (Fig. 61, Taf. 111). Er ist meist ein
wenig kleiner als die Eoden, und liegt augenscheinlich ebenfalls median, wie diese. Trotzdem
aber entspringt sein Ausführungsgang etwas ventral und ebenfalls seitlich, wie wir es schon bei
den Ausführungsgängen der männlichen Keimdrüsen sahen. Der Keimgang, wie er genannt
wird, geht von seiner Ursprungsstelle in Windungen etwas nach vorn und oben und giebt
nach einer gewissen Entfernung einen ungefähr 0.01 mm dicken Gang ab, der in mehrfachen
Schlingen und in seiner Dicke ebenfalls wechselnd, nach der Rückenfläche sich begiebt, und
dort nach aussen mündet, den bekannten LAURErt'schen Canal. Kurz nach seiner Insertion
tritt mehr von der Ventralseite her der Dottergang an den Keimgang heran, der aus einem
deutlich individualisirten Dotterreservoir herausführt. Die Dotter stocke erstrecken sich in
den Seitentheilen des Leibes ausserhalb der Darmschenkel nach vorn hin nicht bis an den Bauch-
saugnapf — sie endigen ungefähr die Länge seines Durchmessers vorher — , nach hinten zu
kaum jemals bis über die hintere Grenze des zweiten Hodens hinaus. Die Dotterfollikel selbst
sitzen als ziemlich isolirte, ovale Bläschen von 0,1 : 0.07 Durchmesser reihenweise den longitudinalen
Dottergängen auf, von denen bei den angegebenen Ausdehnungsverhältnissen der vordere Theil
2 — 2,5 mal so lang ist. als der hintere. Beide treffen in der Höhe des Keimstockes auf einander
und vereinigen sich jederseits zu dem queren oder transversalen Dottergange, der ziemlich senk-
recht zu dem bisherigen Verlaufe nach dem Dotterreservoir sich hinzieht.

Unmittelbar nach Aufnahme des Dotterganges erweitert sich der Keimgang etwas zu
einem deutlich abgegrenzten Theile, der das doppelte bis dreifache der bisherigen Weite auf-
weist. Diese Erweiterung ist der Eibildungsra u m , der O o t y p , ausgezeichnet vor allem
dadurch, dass seine Wandungen durchbrochen sind von den Ausführungsgängen zahlreicher
Drüsenzellen, der Schalendr üsen. Dieselben sind Haschen- oder schlauchförmig, je nach ihrer

— 17

Entfernung vom Ootyp sehr verschieden lang, besitzen ein ziemlich helles, hyalines Plasma mit
deutlichem runden Kern und Kernkörperchen. Sie sind insgesammt nach dem Ootyp hin hals-
artig ausgezogen, gegen das Parenchym hin aber nicht durch eine besonders scharfe Grenze ab-
geschlossen. Die halsartigen Verlängerungen durchbrechen schliesslich die Wandungen des Ootyps
und ergiessen ihr Seeret. die Sulistanzmasse der späteren Bischalen, in dessen [nnenraum, wo
dasselbe in Form glänzender Kügelchen und Tröpfchen oft in grosser Menge erkennbar ist. Durch
eine ziemlich seichte Einschnürung geht dieser Ootyp dann über in den eigentlichen Leitungs-
apparat, den Uterus, der zunächst ausser den jüngst gebildeten Eiern noch auf eine of1 ziemlich
lange Strecke hin Unmassen von Spermatozoen enthält ; ich habe diesen Abschnitl früher mit dem
Namen des Eteceptaculum seminis uterinum bezeichnet. Erst weiter nach vorn zu ver-
lieren sieh die Samenfäden und die Füllung besteht dann zur Eauptsache nur noch aus Eiern.
Der Uterus zieht darauf (Fig. 1. Taf. I) in regelmässigen, schleifenartigen Windungen, die seitlich
bis an die Darmschenkel heranreichen, nach vorn, zuletzt ebenfalls über den Bauchsaugnapf
hinweg, um sich vor diesem ziemlich steil nach der weiblichen Oeffnung herabzusenken. Diese
liegt, wie schon gelegentlich erwähnt, dicht neben der männlichen auf jenem Vorsprunge im
Inneren des Grenitalsinus ; der letzte, an die Oetfnung herantretende Abschnitt des Leitungs-
apparates zeigt sieh gegen dessen sonstiges Verhalten insoweit verschieden, als er viel enger und
dafür dickwandiger ist. Die Verstärkung der Wandung rührt, wie wir im histologischen Theile
noch genauer kennen lernen werden, her von der Entwickelung einer kräftigeren Muskulatur,
die am eigentlichen Uterus nicht sichtbar ist und welche den Endabschnitt gewöhnlich zusammen-
gezogen hält. Ich nenne denselben, der 0,6 — 0,8 mm lang ist, Vagina. Er liegt nicht innerhalb
des oben beschriebenen Parenehvmsaekos. welcher die männliche Samenblase einhüllt, zeigt aber
für sich eine Umhüllung von nicht sehr deutlich gegeneinander abgegrenzten Zellen, die sich, da
sie Protoplasma und Kern noch unverändert besitzen, von den um sie herumliegenden Parenehvm-
zellen leicht abheben. Ueber ihre Bedeutung weiss ich zunächst nichts zu sagen.

Die Eier des Distomum tereücoUe messen nach den Zahlen, welche Schauinsland1) angiebt,
0,03 mm in der Länge und 0,01 mm in der Breite. Ich kann nicht umhin, diese Ziffern nach
den Messungen, die ich selbst angestellt habe, als zu klein zu bezeichnen. Ich fand die reifen Eier,
die nach Schauinsland sogar etwas kleiner sein sollen, als die frisch gebildeten (1. c. p. 488)
0,045 mm lang und 0,023 mm breit, mit hellgelbbrauner von einer „Gallerthülle" umgebener,
aber trotzdem sehr durchsichtiger Schale: sie enthalten, wenn sie in der Nähe drr weiblichen
Grenitalöffnung angekommen sind, ein zum Ausschlüpfen fertiges Miracidium (Braun), das sich
durch den Mangel eines Flimmerkleides auszeichnet. An Stelle desselben besitzt es 8 Borsten-
platten, I am vorderen Körperpole, 4 im hinteren Körperdrittel; daneben sind Darm und zwei
Flimmert riehter zu erkennen (Fig. 2, Taf. 1). Eine genauere Beschreibung des Miracidiums findet
sich in der citirten Arbeit Schauinsland's.

Betreffs der Jugendform des Distomum tereticoUe vermag ich nichts zu sagen. Von
Gr. R. Wageneb ist bekanntlich-) das eigenthümliche , von K. E. v. Baeh in den Flussmuscheln
entdeckte Distoma duplicatutn auf unseren Wurm bezogen worden: wir werden jedoch bald sehen,

') Sc -iiai'insi.axd , Beitr. z. Kenntn. <1. Embryonalentw. d. Trematoden. .Tenaische Zeitschr. f. Naturw.
Bd. XVr. N. F. IX. 1883, pag. 477.

2) WAGENER, Beitr. z. Entw. Gesch. d. Eingeweidewürmer. Flaarlem 1857. p. los.
Bibliotheca zoologica. Heft 16. 3

— 18 —

dass ihm eine andere Bedeutung zukommt. Die jüngsten Distomen, die ich im Hechtmagen fand.
müssen ziemlich 3 mm. waren aber noch so durchsichtig, dass sie nur durch Abschaben des
Magenepithels und mikroskopische Untersuchung desselben erkannt werden konnten (Fig. 3, Taf. I).
In Bezug auf ihre Organisation ergaben sie sich bereits als typische Distomum tereticoUe. Im
Sinterkörper erkennt man drei kleine helle Körperchen, die Geschlechtsdrüsen, von dem vordersten
aus einen hellen Streif nach vorn, die Anlage des Uterus und vor dem Bauchsaugnapfe einen Zellen-
haufen als Anlage der Leitungsendteile; die feinere Structur aller dieser Anlagen werden wir
im entwickelungsgeschichtlichen Theile noch näher besprechen. Aeltere Individuen zeigen die
Geschlechtsdrüsen vergrössert, den Uterus nicht mehr gestreckt, sondern in leichten S förmigen
Windungen nach vorn laufend. Bei einer Grösse von 8 — 10 mm sieht man in den Leitungswegen
die ersten fertigen Eier auftreten, die zunächst allerdings ganz allgemein abnorm und fehler-
haft sind; erst nach einiger Zeit zeigen sie ein normales, gesundes Aussehen; es macht den Ein-
druck, als habe das Thier erst nach mancherlei vergeblichen Versuchen gelernt, seine Eier in
der richtigen und vorschriftsmässigen Weise herzustellen.

2. Distomum folium v. OL F.

Litterat u r :

Distoma folium v. Olfers, De vegetativis et animatis corpor. etc. Berol. 1816. p. 4.r>. Fig. 1">.
„ „ Rudolphi, Entoz. Synops. p. 96 u. 371.

„ „ Düjardin, Hist. nat. des Helm. p. 404.

Distomum „ Diesing, Syst. Helm. I. p. 343.

Distoma „ Zschokke, Recherches etc. p. 50 u. pl. 10, Fig. 11.

Distomum „ Braun, Ueber Dist. folium v. Olf. Centralbl. f. Bakteriol. u. Parasitenk.
XI. 1892, p. 461 u.
Verhandl. d. deutsch, zool. Gesellsch. 1892, p. 44.

Einen kurzen Abriss der Geschichte des Distomum folium giebt Braun in den beiden
zuletzt genannten Aufsätzen, die im übrigen wesentlich zu dem Zwecke geschrieben sind, einige
irrige Angaben Zschokke's über den Bau des Wurmes zu berichtigen. Die betreffende Be-
schreibung Zschokke's war die erste, in welcher der inneren Organisation des Thieres einige
Aufmerksamkeit zugewendet wurde : allerdings schien diese Organisation, da der Wurm u. A.
einen doppelt gespaltenen Darm, zwei Keimstöcke und einen in noch mehrfach anderer Hinsieht
abweichenden Genitalapparat besitzen sollte, von der der übrigen, genauer bekannten Distomen
wesentlich verschieden zu sein. Durch die Nachuntersuchungen von Braun hat sich nun heraus-
gestellt, dass die genannten Abnormitäten im Baue auf einer irrthümlichen Deutung von Seiten
des erstgenannten Autors beruhen, und dass Distomum folium in Bezug auf seine Organisation
durchaus den übrigen Distomen sich anschliesst; auf einige von Braun nicht besonders er-
wähnte, kleinere Dngenauigkeiten der Zschokke' sehen Beschreibung werden wir im Verlaufe
dieser Darstellung noch geführt werden.

Braun hält den Wurm für selten, da er in der That bis jetzt nur von wenigen Autoren
(v. Olfers, Wagener, Zschokke, Braun) gefunden wurde, und zwar vorzugsweise in der Harnblase

19

des Hechtes, wo ihn auch sein Entdecker, v. Olfers, antrat'. Dagegen giebl schon Zschokke an.
ihn „assez souvent" getroffen zu Laben, allerdings nicht im Hechte, sondern in den Harnblasen
von Thytuallus vulgaris, Trutta variabilis, Salmo umbla und besonders Gothis gobio. Auch meinen
Erfahrungen nach ist Distomum folmm gar nicht selten, denn ich fand es indem Harnleiter von
Acerina cermta, dem Kaulbarsch, in der Umgebung von Leipzig in 70 — 80°/o der untersuchten
Fälle, allerdings bis jetzt kaum jemals in mehr als drei Exemplaren. Es will mich deshalb be-
dünken, dass der Hecht, obwohl der Wurm in ihm zuerst gefunden wurde, doch nicht den
eigentlichen, sozusagen gesetzmässigen Träger darstellt, sondern dass vielmehr Colins gobio und
Art nun cerima als solche anzusehen sind. Es ist ja bekannt genug, dass eine ganze Anzahl von
Würmern auch in anderen als ihren hauptsächlichen Trägern die Bedingungen für eine gedeihliche
Entwickelung finden (so u. a. Distomum hepaticum und lanceolatum im Menschen), obgleich sie diesen
infolge ihrer beiderseitigen Lebensweise mir selten zugeführt werden.

Distomum folium erreicht an dem von mir angegebenen Orte eine Länge von höchstens
1 mm und ist hauptsächlich ausgezeichnet durch seine Körpergestalt, die löffel- oder spateiförmig
ist. Der Vorderkörper, der mit Vorliebe ausgestreckt getragen wird, erreicht reichlich die
Hälfte der Körperlänge, aber nur eine Breite von ' i — 1k mm. In der Höhe des Bauchsaug-
napfes geht der ..Hals" ziemlich schnell in den dreimal so breiten, flachen Hinterkörper über.
I >ie Seitenränder desselben werden in der in der Figur 19, Tat'. 1 gezeichneten Weise etwas
eingezogen getragen und ausserdem, was in der Figur nicht gezeichnet ist, faltenartig gekräuselt.

Die Saugnäpfe sind ungefähr gleich gross, bei mittelalten Thieren 0,16 mm im Durch-
messer, der Üaiiehsaugnapf aber, wenn er angesogen wird, stets ein klein wenig grösser.

Die Haut trägt keine Stacheln; sie ist homogen, durchsichtig und umzieht den ganzen
Körper in ungefähr gleichmässiger Dicke von U,UU4— 0,UUü mm; ihre Oberfläche ist nicht selten
in feine Querrunzeln gelegt.

Der Verdauungsapparat ist zunächst ausgezeichnet durch den Mangel eines musku-
lösen Pharynx; an dessen Stelle zeigt der Oesophagus dicht hinter dem Mundsaugnapfe meist
eine kleine Erweiterung, die aber ganz allmählich zurückgeht und auch nicht durch stärkere
Muskulatur vor dem übrigen Oesophagus sieh auszeichnet, üb diese kleine Erweiterung Zschokke
zu der Annahme eines „muskulösen Pharynx" (1. c. p. -Jl) geführt hat. scheint mir zweifelhaft.
jedenfalls aber ist von einem solchen Organe bei unserem Wurme keine Spur vorhanden. Die
ganze Speiseröhre ist ziemlich dünn, wie bei allen anderen Fischdistomen, die wir noch kennen
lernen werden, 0,01 mm weit und 0,2 mm lang. Es ist also kein Grund vorhanden, dieselbe
direkt ..kurz" zu nennen, wie es Zschokke thut; allerdings wird der Oesophagus, wenn der
Wurm den Vorderkörper einzieht, in eine Sförmige Schlinge zusammengelegt, und es scheint dann
die Gabelungsstelle in die Darmschenkel dicht dem Mundsaugnapfe zu folgen, und das um so
mein-, als der Oesophagus, dünn und durchsichtig, wie er ist. auch fast niemals durch eine be-
sondere Füllung sich bemerkbar macht ; es dürfte sich hierdurch die obige, unzutreffende Angabe
Zschokke's ohne weiteres erklären. Die beiden Darmschenkel reichen bis in das Hinterende
des Körpers und zeigen eine ziemlich wechselnde Weite und zahlreiche Einfaltungen der Wand.
Eine Eigentümlichkeit des Epithels, die wir später genauer kennen lernen werden, bringt es
mit sich, dass der Inhalt des Darmes niemals las an die Wand desselben heranreicht, sondern
stets durch einen anscheinend leeren Spaltraum davon getrennt bleibt; wir werden derselben
Eigentümlichkeit bald noch mehrfach begegnen. Der infolge peristaltischer Bewegungen lebhaft

3*

2U

hin- und hergetriebene [nharl ist .stets mehr oder minder farblos, mit Kügelchen und Tröpfchen
von theils schleimiger, theils fettiger Natur durchsetzt und lässt manchmal auch veränderte
/.eilige Elemente, wahrscheinlich Reste von Blasenepithelzellen, erkennen. Spuren von genossenem
Blut habe ich in demselben nicht angetroffen.

Das Nerven. syst cm habe ich nicht eingehender studirt, doch lässt das. was ich von
ihm gesehen, mit einiger Wahrscheinlichkeit darauf schliessen, dass es sich ganz dem Typus des
Distomum isostomum anschliesst. Die Commissur der Gehiniganglien liegt hier etwas weiter hinter
dem Mundsaugnapf, als es sonst der Fall zu sein pflegt. Sie ist am lebende Thiere deutlich als
heller Querstreif sichtbar, von welchem aus jederseits nach vorn sowohl, wie nach hinten einige
Aeste ausstrahlen; man kann bei Anwendung stärkerer Vergrössernng die drei vorderen und die
drei hinteren Nerven deutlich erkennen, ebenso zeigen sich vorderer und hinterer Lateralnerv
wieder durch die bei Bist. tereticoUe bereits erwähnte Lateralcommissur verbunden. Auch die
Ringcommissuren sind vorhanden; ich konnte in dem schmäleren Körpertheile bis zum Bauch-
saugnapfe hin. deren drei constatiren; die im übrigen Leibe befindlichen habe ich nicht auf-
gesucht. Auch ein S up r a cer ebraln er vensy stein scheint in Form zweier sehr kleiner
Ganglien und zweier davon nach vorn auslaufender Längsnerven vorhanden zu sein.

Der Excretionsapparat ist wesentlich einfacher gebaut, als bei dem Distomum t&re-
ücolle, schliesst sich aber in vieler Beziehung an den der spater noch zu besprechenden Distomen-
formen an. Der Sammelraum ist bei den meisten Individuen des Wurmes, welche zur Beobach-
tung kommen, entweder zunächst gar nicht, oder nun in Gestalt einer ganz kleinen, ovalen Blase
dieht vor dem am Hinterende gelegenen Excretionsporus erkennbar (Fig. 19, Taf. 1). Zschokke,
der die Blase „moyenne" nennt, zeichnet in der Abbildung auch nur diesen Theil und lässt,
wie wir gleich sehen werden irrthümlicherweise, unmittelbar die Gefässe daraus hervortreten.
Die in Rede stehende, kleine Blase ist aber, wie man sich bei sorgfältiger Untersuchung leicht
überzeugen kann, nur der hintere Abschnitt eines bei weitem längeren Sammelraumes, der bis an
den hinteren Rand des Keimstockes heranreicht, für gewöhnlich aber vollkommen leer und zu-
sammengezogen ist. Man braucht jedoch die Thiere nur unter massigem Drucke einige Zeit liegen
zu lassen (3 — 4 Stunden) um wenigstens bei einer Anzahl von ihnen den gesammten Excretions-
sammelraum reichlich gefüllt und erweitert zu sehen, ein Verfahren, auf das schon in der Einleitung
hingewiesen wurde (cf. Fig. 22. Taf. I). Die Blase, ausgezeichnet durch ihre muskulösen Wan-
dungen, scheint keine Schenkel zu besitzen, sondern es treten ans ihrem Vorderende unmittelbar
zwei Gefässe hervor, die ganz den Charakter der speeihschen Sammelröhren tragen und sich in
mehrfachen Windungen nach den Seiten des Körpers begeben, die sie in der Nähe des Bauch-
saugnapfes erreichen. Soweit ich gesehen habe, findet hier sofort eine Theilung des Häupt-
gefässes in einen vorderen und einen hinteren Stamm statt; beide verlaufen in der Nähe des
Körperrandes diesem ungefähr parallel, aber je nach den Contractionszuständen verschieden stark
geschlängelt, in die Körperenden und geben dabei die oben von uns als Nebengefässe bezeichneten
Röhren zweiter Ordnung ab. Solcher Nebengefässe sind vorn sowohl, wie hinten 2 vorhanden,
und da sich von der Abgabe des letzten an die Hauptstämme seihst wie Nebengefässe verhalten.
so hätten wir im Ganzen vorne und hinten je drei solcher Nebengefässe. An den Enden der-
selben sitzen nun hier büschelförmig die Capillaren mit den Endtrichtern auf, wie ich es von
Am/phistomum seinerzeit abgebildet habe1). Heber die Zahl derselben kann ich freilich noch kein

')Amphistomum snbclavat. etc. Pestschr. zum TU. Geburtst. Rudolph Leuckart's. Leipzig 1S',i2, pag. 150, Taf. XIX, Fig. 5.

21

definitives L' ft heil fallen: bei einigen Würmern konnte ich bestimml nicht mehr wie drei Capil-
laren auf jedem Nebengefässe aufsitzend zählen, und zwar waren dies besonders die vordersten
and hintersten Büschel, während die in der Mitte gelegenen immer weniger deutlich and nur
schwer zu controlliren sind. Es würde sich bei t\*-r Annahme von drei Trichtern für jedes Neben-
gefäss für den gesammten Wurmkörper also die Zahl von 36 Trichtern ergeben. Diese ist jedoch,
wie ich an anderen Präparaten feststellte, wo nicht die Gefässe, wohl aber die Trichter so
deutlich waren, dass man sie zu zählen versuchen kennte, zu klein; wie sich beide Resultate zu
einander verhalten, vermag ich gegenwärtig nicht anzugeben; bemerkenswert!) ist, dass ganz
junge Thiere die grössere Trichterzahl zeigten. Was die Trichter selbst anbelangt, so sind sie
nicht sein- gross; heim erwachsenen Thiere 0,014 lang und 0,012 breit, dabei ist ihre Form aber
nicht, wie sonst, einfach conisch, sondern gleicht mehr der eines richtigen Trichters mit dünnem
Abflussrohr und weiter Oert'nuug (Fig. 77. Taf. IV).

Genitalorgane. Ich will gleich liier erwähnen, dass ich die von Braun gegebene
Berichtigung der Angaben Zschokke's in Bezug auf den Bau des Genitalapparates in allen
Punkten bestätigen kann: principiell unterscheidet sich unser Wurm durchaus nicht von den
übrigen Distomen. Die Genitalöffnung ist einfach und liegt eine kurze Streike vor dem Bauch-
saugnapfe ungefähr in der Mittellinie des Körpers. Sie führt in einen nur ganz kleinen und
unansehnlichen Sinus hinein, der namentlich dann, wenn die Genitalöffnung etwas erweitert ist,
nur als seichte Einbuchtung der Haut erscheint, in welcher männliche und weibliche Genital-
öffnung getrennt neben einander liegen (Fig. 76, Taf. IV).

Männliche Organe. Die beiden Hoden linden sich als schwach gelappte, etwas hellere
Körper seitlich von der Mittellinie in dem hinteren breiteren Leibesabschnitte schräg hinter-
einander. Gewöhnlich ist der linke der vordere, der rechte der hintere, was mit der Lage des
Keimstockes zusammenhängt, der auf der rechten Seite vor dem dortigen Hoden gelegen ist:
ganz constant scheint jedoch diese Lagerung nicht zu sein; ich erinnere mich wenigstens, einige-
male die gerade umgekehrte Vertheilung, also den Keimstock links, ebenso den hinteren Hoden,
den vorderen dagegen rechts gesehen zu haben: eine symmetrische Lagerung der Hoden, wie sie
Zschokkb zeichnet, ist mir jedoch niemals aufgefallen. Beide sind ungefähr gleich gross.
0,2 nun im grössten Durehmesser und entsenden jeder ein vas deferens nach vorn. Dieselben
vereinigen sich, nachdem sie den Rücken des Bauchsaugnapfes passirt haben, zu einer Samen-
blase, die ich niemals in sehr starker Entwickelung angetroffen habe. Sie ist ein einfacher, sehr
oft knieförmig umgebogener Sack, der hinten gewöhnlich kugelförmig angeschwollen ist (0,05 mm),
und sich U.Ul mm vor der Mündung in den Genitalsinus ziemlich plötzlich zu einein nur 0,01 mm
weiten, etwas stärker muskulösen Gange, dem Ductus ejaculatorius, verengt. In der Nachbar-
schaft dieses Ductus bemerkt man meist einige spärliche Drüsenzellen von bläschenförmiger Ge-
stalt, die deutlich ihre Ausführungsgänge in denselben hinein entsenden und demnach als Homo-
loga der sonst in dieser Gegend vorhandenen Prostatadrüsen zu betrachten sein dürften. Sie
liegen vollständig frei im Parenchym, welches im Umkreise der Samenblase keinerlei Besonder-
heiten zeigt, abgesehen davon, dass es in deren unmittelbarer Nachbarschaft eine leicht fibrilläre
Structur aufweist. Von einer Möglichkeit der Ausstülpung dieses Genitalapparates kann nicht
wohl die Rede sein, höchstens dass durch stärkere Contractionen des Thieres der kleine Genital-
sinus nach aussen umgestülpt, oder der Genitalporus in Form einer sehwachen Kr liebung etwas
über die Körperfläche emporgehoben wird. Auf eines von beiden dürfte sich die Angabe von

22 —

v. Olfers beziehen, der vor dem Bauchsaugnapfe ein tuberculum, aber niemals einen penis exser-
tus gesehen hat (1. c. p. 15); was Zschokke mit seiner Angabe: „le cirrhe est mince" meint, ist
mir dagegen nicht recht klar

Weibliche Organe. CJeber diu Lage des Keimstockes haben wir bereits das Nothige

erfahren: er ist auch gelappt, wie die Hoden, erreicht aber in Bezug auf seine Grösse nicht
viel über den halben Durchmesser jener. .Sein Ausführungsgang, der gewöhnlich ventral-
würts entspringt, biegt bald der Mittellinie des Körpers zu: er zeigt eine namentlich nach dem
Keimstocke hin deutlich abgesetzte spindelförmige Auftreibung, deren Bedeutung wir im all-
gemeinen Theile näher keimen lernen werden und die ich einstweilen als Befruchtungsraum be-
zeichne. (Fig. 75 BR. Taf. IV.) Nach wiedereingetretener Verjüngung, ungefähr 0,12 mm hinter
dem Ursprung aus dem Keimstocke, entspringt aus dem Keimleiter der L.u'KF.ifsche ('anal.
der sich nach der Rückenfläche begiebt und hier stets etwas seitwärts der Mittellinie, wie schon
Braun angiebt, meist links davon, nach aussen mündet: bei der oben erwähnten, umgekehrten
Lagerung der Keimdrüsen ist auch seine Mündung auf die rechte Körperhälfte gerückt, sie liegt
aber auch ohne diese manchmal rechts. Kurz hinter dem LAURKR'schen ("anal, der als ein-
facher Gang von durchschnittlich 0,008—0,01 mm "Weite keinerlei weitere Auszeichnungen trägt,
nimmt der Keimgang den ganz kurzen, unpaaren Dottergang auf. Die Dotterstöcke des
Distomum folium sind die relativ kleinsten und einfachsten, die ich bis jetzt kenne: sie repräsen-
tiren zwei kleine, annähernd kugelige, körnige Organe von 0,08 — 0,1 mm Durchmesser, die
symmetrisch zur Mittellinie kurz hinter dem Bauchsaugnapfe bemerkbar sind. Aus jedem kommt.
median — und etwas rückwärts verlaufend ein ganz kurzer Dottergang hervor, der sich nach
0,04 — 0,05 mm bereits mit dem der Gegenseite zu einem unscheinbaren Dotterreservoir vereinigt
und von da aus mit dem Keimgange in Zusammenhang steht.

Hinter der Einmündung des Dotterganges erfolgt die Erweiterung des Keimleiters zum
Ootyp. der die Mündungen der hier wenig auffallenden (sc. während des Lebens) Schalendrüsen-
zellen in sich aufnimmt. Die Zellen besitzen die gewöhnliche Form, im Leben ein ziemlich helles,
homogenes Plasma mit deutlichem Kern und KernkÖrperchen und sind nicht durch eine scharfe
Grenzlinie von dem umgebenden Parenchyme abgeschieden. Gewöhnlich liegt der Schalendrüsen-
complex zwischen den beiden Dotterdrüsen. Auf den Ootyp folgt endlich wieder der Uterus,
dessen Anfangstheil bei reifen Würmern auch in diesem Falle als Receptaculum seminis. d. h. als
gesetzmässiger Aufenthaltsort massenhafter Spermatozoen dient. Der Uterus verläuft von den
Keimorganen aus zunächst in seitlichen Schlingen nach hinten, um auf demselben Wege nach
vorn und der Genitalöffnung hin zurückzukehren : kurz vor seiner Mündung verengtauch ersieh.
wie der männliche Leitungsapparat, ziemlich plötzlich zur Bildung eines etwas stärker musku-
lösen. 0,04 mm langen und 0,009 mm weiten Abschnittes, den ich wieder als Vagina oder
Vaginaltheil des Uteras bezeichne. In seiner Nachbarschaft befinden sich, ähnlich wie bei
Distomum kreticolle einige zellige Elemente, die durch ihr normales, körniges Plasma und die
deutlichen Kerne von den umliegenden Parenchymzellen sich unterscheiden.

Die Eier des Distomum folium messen unmittelbar nach ihrer Fertigstellung im Ootyp
0,035 mm in der Länge und 0,018 mm in der Breite; sie besitzen eine sehr dünne, durchsichtige,
deckellose Schale, welche die im Inneren gelegene Keimzelle und eine Anzahl stark licht-
brechender Dotterkügelchen (alter keine intacte Dotterzelle) deutlich durchscheinen lässt. Die
Keimzelle ist ziemlich gross, oval, von 0,019:0,014 mm Durchmesser, völlig hyalin, und besitzt

23 —

einen ebenfalls grossen, körnigen Kern mit .stark lichtbrechendem Kernkörperchen (Fig. 20, Taf. I).
Die Eier unseres Wurmes haben die bemerkenswerthe , von denen des Distomum cygnoiäes
bereits bekannte, Eigentümlichkeit, während ihrer Entwickelung und während >\r> Vorrückens
im Uterus ganz auffällig an Grösse zuzunehmen, leb habe nun leider In der Zeit, in welcher
ich das Distomum fdlium vorzugsweise untersuchte (März, April und Anfang Mai), keine völlig
reifen und mit voll entwickelten Eiern ausgestatteten Individuen angetroffen, kann also über die
Grösse der Eier, in webdien der Insasse vollkommen ausgebildet ist, keine Angaben machen; die
ältesten, die ich fand, standen auf dem in der Fig. 21, Taf. I abgebildeten Stadium und massen
0,053 : 0,031 mm, hätten also sowohl in der Länge, wie in der Breite bald das Doppelte ihres
früheren Durchmessers erreicht. Ein Deckel kommt an diesen Eiern nicht zur Entwickelung.
Ueber das reife Miracidium vergleiche man die Angaben von v. Willemoes-Suhm. ')

Wie wir später noch genauer erkennen werden, besitzt das Distomum fölium in seinem
hier kurz beschriebenen Baue eine so autfällige und so bis in's einzelne gehende Ueberein-
stimmung mit dem Dist. cygnoiäes der Frösche, dass wir beide Formen als ausserordentlich nahe
Verwandte betrachten müssen. leb erwähne das Fehlen des Schlundkopfes, den Bau und die
Lagerung des Xervensyst emes und besonders die Configuration des Genitalapparates, die als fasl
identisch zu betrachten wäre, wenn nicht Distomum cygnoiäes eine grössere Anzahl von Hoden
besässe. Gerade dieser Unterschied wird uns aber später in einem sehr milden Liebte erscheinen.
wohingegen weiter die Grösse und Gestalt der Eier, ihre Grössenzunahme während der Ent-
wickelung und endlich auch die Wohnorte beider Wurmarten für die Verwandtschaft sprechen.
Dasselbe gilt nun auch für die Jugendformen unserer Thiere.

Als Jugendform des Distomum fölium nehme ich die schon von K. E. v. Baer entdeckte
und unter dem Namen Distoma äuplieatum beschriebene2), eigentümliche Cercarienform in An-
spruch, und zwar Lediglich auf Grund anatomischer und entwickelungsgeschichtlicher Thatsachen.
Um zunächst an die Verwandtschaft mit Distomum cygnoiäes anzuknüpfen, wäre zu erwähnen,
dass namentlich die Genitalorgane des Distoma äuplieatum v. Baer und die der Cercaria macrocerca
(die ich durch Zucht aus den Eiern des Dist. cygn. erhielt), als buchstäblich identisch zu be-
zeichnen sind, während auch ihre sonstige innere Organisation trotz der äusseren Verschiedenheit
die gleiche ist. (cf. Fig. 78. Taf. IV u. Fig. 129, Taf. VI.) Diese Uebereinstimmung der Jugend-
zustände ist in Anbetracht dessen, was ich eben über die Aehnlichkeit der zugehörigen, er-
wachsenen Thiere sagte, keineswegs überraschend, und es gewinnt unter solchen Umständen eine
gewisse Bedeutung, dass Pagenstecher, der das Distomum fdlium nicht kannte, die Cercaria
äuplicata auf ihre Aehnlichkeit mit Dist. cygnoiäes bin direct als dessen Jugendform in Anspruch
nabni. obgleich der experimentelle Beweis dafür durch Fütterungsversuch ihm nicht gelang.3)
In der That sind Dist. folium und cygnoiäes in der ersten Zeit nach der Uebertragung einander
noch ausserordentlich ähnlich, nicht nur dem inneren Baue nach, sondern auch äusserlich. Es
stimmt aber ferner der Bau der jüngsten Distomum fölium, die ich fand i Fig. 22. Taf. I) auch
so vollständig mit dem des Dist. äuplieatum iiberein, dass ich \'nv einen Zweifel an der Identität
beider Formen keinen Anhaltspunkt anzugeben wüsste, und dass ich. wie gesagt, auch ohne den

') v. WlLIiBMOES-SüHM, IK-lmintliol. Notizen III. Zeitschr. f. wiss. Zoo]. XXIII. p. 340.
-i K. E. v. Baeb, Beitr. z. Kenntn. d. nied. Thiere. Nov. AH. Acut Caes. Iieop. XIII, 1827. p. 558.
Tat. XXIX. F. 1—15.

; Pagenstecher, Trematodenlarven n. Trematoden. Heidelbg. 1857. p. 29.

24 —

positiven Nachweis des Zusammenhanges beider durch das Experiment, sie doch als zusammen-
gehörig betrachte. Wir werden später noch mehrfach hierauf zurückzukommen hahen. Die
jüngsten Distomum folium, aus Acerina cernua, waren der Gestalt nach noch ziemlich schlank, der
Hinterkörper zeigte nur eine geringe Verbreiterung (Fig. 22, Taf. 1), die auch nur während der
Ruhe deutlich in die Erscheinung trat, während sie hei dm- Bewegung, namentlich lud der
Streckung des Körpers noch vollständig verloren ging-. Denselben Wechsel in ihrer Gestalt zeigt
die reife Cercarie, wenigstens bemerkt man an derselben, wenn sie sich etwas zusammenzieht,
eine deutliche Verbreiterung des Hinterendes, die völlig derjenigen des jungen Distomum folium
gleicht. Bei dem ferneren Wachsthum wird die Verbreiterung des Hinterkörpers einmal con-
stanter und nimmt andererseits auch nicht unbeträchtlich zu, so dass sie bald einen der auf-
fälligsten Charaktere unseres Wurmes abgiebt. Die im Anfange einfach runden Keimdrüsen
bekommen erst später die Einkerbungen am Rande; mit Eintritt der männlichen Reife wandern
die Spermatozoen nach vorn in die Samenblase, von da durch den Genitalsinus in den Uterus und
das Receptaculum seminis uterinum, wo sie zur Eibildung Verwendung finden. Der Uterus
geht zuerst in gerader Linie von den Keimorganen aus nach hinten und von da nach vorn
zurück; später bekommen der aufsteigende sowohl, wie der ahsteigende Ast desselben seitliche
Faltungen, die in letzter Instanz zu dem reich gewundenen Verlaufe des Organes im erwachsenen
Thiere hinführen. Die ältesten Thiere, die ich fand, zeigten den Fruchthälter nur wenig stärker
gefüllt, als das in Fig. 19, Taf. I gezeichnete Tliier.

3. Distomum perlatum v. NORDM.

Litteratur:

Fasciola tincae Modeer, Neue Aldi. d. K. schwed. Akad. d. Wissensch. f. 1790, übers.

v. Kästner u. Link. XL 1792. p. 119.
Distoma perlatum v. Nordmann, Micrograph. Beitr. z. Naturg. d. wirbell. Thiere. T. Berl.

1832. p. 88, Taf. IX.
„ „ Düjardin, Hist. nat. des Helm., p. 401.

Distomum perlatum Diesing, Syst. Helm. I.. p. 394.
Distomum ferruginosum v. Linstow, Arch. f. Naturgesch. 43. 1. 1877. p. 184. Taf. XI V.

Fig. 20— 27.

Wie schon v. Nordmann richtig vermuthet, ist die von Modeer beschriebene Fasciola
tincae unser Distomum perlatum und nicht, wie Rudolphi annahm, das Distomum globiporum.
Seit der Zeit v. Nordmann's aber scheint der Wurm, im ausgebildeten Zustande wenigstens,
nicht wieder Gegenstand eingehender Beobachtung gewesen zu sein, wenn nicht die von
v. Linstow unter dem Namen Dist. ferruginosum beschriebene Form zu unserem Distomum per-
latum zu rechnen ist. Ich für meine Person halte die Identität heider für kaum zweifelhaft, da
Distomum perlatum und ferruginosum — nach Anbringung einiger nothwendiger Correcturen, die
den Bau des letzteren betreffen — in anatomischer Hinsicht keine wirklichen Verschiedenheiten
mehr darbieten. Es wird das deutlich hervortreten, wenn ich hei Besprechung der einzelnen
Organe unseres Wurmes die Beschreibung beifüge, die v. Linstow von den entsprechenden

- 25

seiner neuen Species giebt. Uebrigens glaube ich auch deren Urbild einmal selbst gesehen zu
liahen — in Gestalt eines pigmentirten Distomum perlatum.

Der Wurm ist, soweit jetzt bekannt, ausschliesslich im Dänin1 der Schleie gefunden
wurden, nur das Dist. ferruginosum v. Linstow stammt nicht aus dieser, sondern aus Barbus
fluviatilis. Auch die Exemplare (]>^ Thieres, die ich untersuchte, waren dem Darme von Tinea
vulgaris entnommen wurden, in welchem Fische es in der Leipziger Umgegend ausserordentlich
gemein zu sein scheint. Man kann hierorts kaum ein Individuum desselben untersuchen, ohne
nicht wenigstens einige der Würmer zu linden: mitunter aber, namentlich bei älteren Schleien,
bevölkern sie den Darm in solchen Mengen, dass derselbe wie braun gesprenkelt aussieht. Ein
Mal fand ich einige Exemplare des Wurmes auch in Abramis brama; dieselben zeigten dicht unter
der Haut ihres sonst farblosen Körpers, besonders am Kopfe und um den Bauchsaugnapf
herum Flecken eines braunrothen Pigments, das v. Linstow als charakteristisch für sein
D. ferruginosum angiebt. Soweit meine Kenntniss der Thiere nun reicht, waren jene pigmentirten
Würmer aus Abramis nichts anderes, als Distomum perlatum, obgleich sie sich von der normalen
Form a\is der Schleie noch dadurch unterschieden, dass ihre Eier, anstatt braunroth zu sein.
ziemlich hlass und fast farblos aussahen; abgesehen hiervon aber waren sie sonst völlig normal
gebildet und enthielten einen reifen Embryonalkörper. In diesen pigmentirten Exemplaren sehe
ich nun einmal das Urbild der Species ferruginosum, welches von der Beschreibung v. Linstow's
nur betreffs des Wohnorts abweicht, im übrigen aber genau sich mit ihr dickt. Andererseits aber
halic ich mich durch den Augenschein ohne Mühe überzeugt, dass die betreffenden Exemplare
nichts anderes, als etwas ungewöhnlich aussehende, und an einem augenscheinlich ungewöhnlichen
Orte lebende Distomum perlatum waren.

Der Wurm ist nur klein und erreicht im erwachsenen Zustande eine Grösse von selten
mehr wie 1,3 mm: (Düjakdin giebt 1,6 mm an, Distomum ferruginosum misst nach v. Linstow
1,25 mm). Davon kommen ein Drittel bis die Hälfte auf den ausserordentlich dehnbaren ..Hals":
im übrigen sind die Grössenverhältnisse je nach den Alterszuständen ziemlich wechselnde. Die
grösste Breitenausdehnung erreicht der Körper in der Höhe des Bauchsaugnapfes; auch sie ver-
ändert sich aber mit dem Alter sowohl, als mit den Contractionsverhältnissen des Körpers und
es lassen sich allgemein gültige Masse nicht wohl anführen.

Die Saugnäpfe sind in ihrer Grösse nur wenig verschieden, und zwar ist der Bauch-
saugnapf stets der etwas grössere; bei ungefähr erwachsenen Thieren misst dieser 0,018 mm.
der Mundnapf 0,015, doch kann man auch hier gar nicht selten das umgekehrte Verhältniss
beobachten, wenn der Wurm mit dem Mumie sich festgesogen und mit dem Bauchsaugnapfe los-
gelassen hat; es gilt dasselbe, was ich oben bereits von dem Distomum tereücoMe sagte. [B. ferru-
ginosum soll Saugnäpfe von 0,21 bezüglich 0,25 mm haben.)

Die Haut des Distpmum perlatum ist bestachelt, oder vielmehr beschuppt, wenn wir uns
richtiger ausdrücken wollen (Fig. 86, Taf. IV). Schon v. Nordmann beschreibt auf der Haut
desselben reihenweise gestellte, kleine „Knötchen", durch die er ..wie mit kleinen Perlen besetzt"
aussah: auf jedem dieser Knötchen stand ein kleiner Stachel, was namentlich am Körperrand
deutlich hervortreten sollte. Die Existenz dieser Knötchen ist von v. Nordmann richtig
beobachtet, nur handelt es sich dabei um veritable Schüppchen von 0,0098 mm Länge und
0,0044 mm Breite, die in sehr regelmässigen, parallelen Querreihen angeordnet sind (bei Dist.
ferruginosum hat ..der ganze Körper einen gleichmässigen, starken Stachelbesatz"). Die Schüppchen

Bibliotheca zoologi« i Hefl 16. 4

— 26

sind rechteckig, an ihrem freien Ende scharf dreieckig zugespitzt, und stehen namentlich am
Vorderkörper ziemlich steil auf der Fläche der Haut ; sie ragen immer über deren äussere Grenze
mit ihrer Spitze hervor und werfen dabei die Substanz der Haut namentlich nach vorn zu etwas
wulstförmig auf (Fig. 86, Taf, IV). Durch diese steil stehenden Schüppchen und die kleinen
Aufwulstungen an ihrem Austritte wird allerdings der Eindruck von „Knötchen" hervorgerufen,
namentlich wenn die Beobachtung mit nicht allzustarker Vergrösserung erfolgt. Nach hinten zu
werden diese Einlagerungen der Körperhaut zwar kleiner und spärlicher, reichen aber doch bis
ganz an das Ende des Körpers. Dass sie leicht verschwinden („abfallen"), wie v. Nordmann
angiebt, ist ebenfalls richtig, nur fallen sie nicht „ab", sondern sie lösen sich, mitsammt der
Haut, in welcher sie stecken, nach einiger Zeit völlig auf, und zerfallen besonders bei der Ein-
wirkung von Wasser mit dieser zu einer feinkörnigen Masse, in der keine Spur von ihnen mehr
zu erkennen ist. Auf die weitere Verbreitung dieser Eigenthümlichkeit, sowie auf ihre Bedeutung
komme ich bei der allgemeinen Besprechung der Haut zurück.

Für gewöhnlich sind die Würmer vollkommen farblos oder blass gelblichroth, nur bei den
oben bereits erwähnten Parasiten aus dem Darme von Abramis fand sich unter der Haut das
erwähnte, braunrothe Pigment in Gestalt von mehr oder minder grossen, und intensiv gefärbten
Flecken, die unter Umständen zu grösseren, unregelmässigen Complexen zusammenfliessen können.
Die Masse dieses Pigmentes schwankt in den einzelnen Individuen; dass sie aber weit davon
entfernt ist, eine generische Verschiedenheit zu sein, werden wir später bei dem Distomum
endolobum sehen, wo dieselbe Eigenthümlichkeit, nur viel häufiger, auftritt. Dicht unter der Haut
bemerkt man bei Distomum perlatum im Vorderkörper noch sehr zahlreiche und dicht nebeneinander
parallel der Längsaxe hinziehende körnige Streifen, welche Hautdrüsen entsprechen (Fig. 81, Taf. IV).
Sie liegen hauptsächlich auf der Rückenseite, ziehen über den Rücken des Mundsaugnapfes hinweg
und öffnen sich an dem Rande der Mundöffnung, wo man sie oft sehr deutlich als stark glänzende
Kügelchen erkennt. Auch auf der Ventralseite liegen solche Drüsen, und zwar bis zum Bauch-
saugnapfe hin verbreitet; sie haben aber hier keinen longitudinalen Verlauf, wie die „Kopf-
drüsen", sondern ziehen quer zur Längsaxe von aussen nach innen, dieser zu. Ihre Mündungen
liegen, ebenfalls von der Fläche her deutlich kenntlich, jederseits zum grössten Theile in einer
Linie, welche vom Munde nach dem Bauchsaugnapfe ungefähr parallel der Mittellinie ausser-
halb dieser hinzieht (Fig. 7 Dr, Taf. I). Ich habe eine solche eigenthümliche und gesetzmässige
Anordnung der Drüsenmündungen sonst nirgends wieder angetroffen.

Verdauungsapparat. Kurz hinter dem Mundsaugnapfe folgt auf denselben ein
ansehnlich entwickelter Pharynx, der namentlich bei jüngeren Thieren relativ gross erscheint,
aber auch bei erwachsenen noch den dritten Theil von dem Durchmesser des Mundsaugnapfes an
Durchmesser erreicht. („Der Schlundkopf ist sehr stark", D. ferruginosum). An ihn schliesst
sich ein dünner, aber ziemlich langer Oesophagus, der bis zum Bauchsaugnapfe reicht und dort
sich in die beiden Darmschenkel theilt. Diese reichen niemals bis ins Hinterende des Leibes,
sundern endigen stets eine Strecke vorher, ungefähr um die Länge des Bauchsaugnapfdurch-
messers ; sie vermögen sich aber ausserdem, kraft ihrer Ausstattung mit kräftigen Muskelfasern,
selbstständig noch weiter zu verkürzen, wodurch ihre Hinterenden noch weiter nach vorne rücken,
und die an ihnen anliegenden Theile des Parenchyms funiculusartig mitziehen. In solchem Zu-
stande, der oft längere Zeit andauern kann, reichen die Darmschenkel nur ganz wenig über den
Hinterrand des Bauchsaugnapfes hinaus, sind aber dabei bald doppelt so dick, wie früher, wo

— 27

sie kaum über 0,02 mm messen; durch Zusammenziehung der Ringmuskeln, oder augenscheinlich
auch durch Dehnung und Zusammenziehung des ganzen Körpers wird dann das ursprüngliche
Verhältniss wieder hergestellt. Es ist dies jedenfalls ein ganz lehrreiches — übrigens durchaus
nicht auf Distomum perlatum beschränktes — Beispiel, welches zeigt, dass manche, scheinbar wichtige
Einzelcharaktere im Baue unserer Thiere durchaus nicht immer auch constante Charaktere zu
sein brauchen.

Das Nervensystem ist wohl entwickelt. Die beiden Gehirnganglien liegen jederseits
zwischen Mundsaugnapf und Schlundkopf; von ihnen gehen auf jeder Seite die drei üblichen
Nerven nach vorn und nach hinten ab, von denen die ersteren keine Besonderheiten aufweisen.
Betreffs der hinteren Längsnerven wäre zu erwähnen, dass die ventralen bis in die hinterste
Leibesspitze sieh verfolgen lassen, wo sie unmittelbar vor dem Porus exeretorius in einander über-
gehen, an denselben heran aber zwei feinere Aeste abgeben. Die Dorsalnerven vereinigen sich
ebenfalls, aber beträchtlich weiter vorn im Körper, zu einem einzigen Stamme, der jetzt in der
Medianlinie gerade auf den Excretionsporus zusteuert. Vor demselben angekommen, scheint er
sich in zwei feine Aeste zu spalten, welche in seiner Peripherie nach der Ventralseite hinab-
verlaufen und dort augenscheinlich mit den Ventralnerven sich verbinden. Die Seitennerven
endlich lösen sich kurz vor dem Hinterende scheinbar völlig in einige feine Stränge auf. Doch
geht ein stärkerer von diesen gewöhnlich nach dem Dorsalnerven herauf, wogegen andere zu
dem Bauchnerven hinabsteigen und sich mit diesem vereinigen. Bemerkenswerth ist, dass der linke
hintere Bauchnerv, der ziemlich dicht an der ventral in der Nähe des linken Körperrandes ge-
legenen Genitalöffnung vorüberzieht, vor ihr sieh in zwei Collateraläste spaltet, welche sie zwischen
sich nehmen und hinter ihr wieder zu einem einheitliehen Nerven sich vereinigen (Fig. 90, Taf. IV).
Die gerade an dieser Stelle von dem Longitudinalnerven abzweigenden stärkeren Aeste nach dem
Bauchsaugnapfe entspringen aus dem einwärtsgelegenen der beiden Collateralstränge. Die Zahl
der Ringcommissuren scheint bei dem Distomum perlatum nur eine beschränkte zu sein ; allerdings
will ich bemerken, dass ich das ganze Nervensystem hier nur an jungen, noch völlig eierlosen
Würmern studiert habe, also nicht sieher bin, ob das Gesehene ohne AVeiteres auch für die älteren
Individuen Gültigkeit hat. Es gelang mir nur vier Ringcommissuren nachzuweisen, und auch
diese nicht bei demselben Thiere rings um den Körper herum, sondern bei einem Individuum die
Rücken-, bei dem anderen die Bauchseite — beide passten aber, wie nur irgend wünschens-
werth, aufeinander. Von diesen Ringcommissuren liegt eine kurz hinter dem Mundsaugnapfe,
die zweite direkt vor, die dritte direkt hinter dem Bauchsaugnapfe und die vierte endlich im
Hinterkörper. In der zweiten und dritten Commissur zweigen sich von den Dorsal- und Ventral-
segmenten je einige stärkere Nervenbahnen nach dem Saugnapfe ab. Es seheint mir nun zum
mindesten zweifelhaft , dass diese vier Ringcommissuren die Gesammtzahl der vorhandenen dar-
stellen sollten; jedenfalls sieht man ausser ihnen von den Längsnerven eine nicht geringe Zahl
grösserer und kleinerer Quernerven sich abspalten , die jedoch nicht bis zu den benachbarten
Längsnerven zu verfolgen sind. Vielleicht aber, dass der eine oder der andere von diesen später,
während der völligen Ausbildung des Thierleibes , noch zu einer ganzen Commissur sich ent-
wickelt. Ein Supracerebralnervensystem scheint dem Distomum perlatum zu fehlen, wenigstens
habe ich bei den jüngeren Thieren nichts davon zu entdecken vermocht. An den Längsnerven
bemerkt man vielfachsehr hübsche, buckeiförmig nach aussen hervortretende Ganglienzellen (Fig. 122,

Tafel VI).

■i*

28

Excretionsapparat. I>ie Sammelblase scheint bei Distomum perlatum im Verhältniss
zu sonst ausserordentlich klein zu sein, sie repräsentiert gewöhnlich nur ein in der äussersten
Hinterleibsspitze gelegenes Bläschen von 0,02 mm Durchmesser, welches schon v. Nordmann beo-
bachtete. Bei genauerer Untersuchung, namentlich ganz junger Thiere, stellt sieh jedoch heraus,
dass, ähnlieh wie bei Distomum folium, dieses Bläschen nicht die ganze Blase, sondern nur ein
Theil derselben ist, während der andere, röhrenförmig und fast stets völlig zusammengezogen,
noch eine Strecke weit nach oben reicht. Es ist bei alten Thieren von ihm keine Spur mehr zu
erkennen, weil besonders der ziemlich stark anschwellende Hoden, alier auch andere Theile des
Genitalapparates über ihn sich hinweglegen, wohingegen die kleine basale Erweiterung frei und
stets deutlich sichtbar bleibt. Aus dem oberen Ende der Excretionsblase kommen zwei Gefässe
hervor , die zunächst in verhältnismässig gestrecktem Verlaufe nach vorn und nach den Seiten-
rändern des Körpers hinziehen, welch letztere sie ungefähr in der Höhe des Bauchsaugnapfes
erreichen. Von dort an ziehen die Gefässe, ohne in ihrem sonstigen Verhalten wesentlich sich
zu verändern, in sehr starken Schlangenlinien jederseits nach vorn bis zum Pharynx, wo sie
wieder nach hinten umbiegen. Auch diese rücklaufenden Theile legen sich, wie die aufsteigenden,
in sehr starke Schlingen, Schlingen die aber mit der Streckung des „Halses" gänzlich verschwin-
den können, genau, wie wir es schon bei dem Distomum fcreticollc eintreten sahen. Es lässt sich,
wie diese Beispiele zeigen und noch einige andere zeigen werden, ziemlich direkt aus der starken
Faltung der Gefässe im Vorderkörper der Schluss ziehen , dass derselbe eine grosse Streckungs-
fälligkeit besitzen muss, wie andererseits die Faltungen seil ist auf eine geringere Elasticität der
Gefässe und ihrer Wände hinweisen, da sie sich bei einer Verkürzung in Falten legen müssen.
Der rücklaufende Theil des Gefässes giebt nun auf seinem Wege nach dem Hinterende des
Körpers eine Anzahl von Nebengefässen ab ; wieviel , freilich , kann ich nicht sagen, da ich es
verabsäumt habe, genauere Nachforschungen hiernach anzustellen. Ebenso kann ich nicht über
die Zahl der zu einem Nebengefässe gehörigen Capillaren und Trichter mittheilen, manchmal
sind es deren bestimmt nur vier, manchmal aber auch sechs und wie es scheint, noch mehr!
Anastomosenbildung habe ich nur beobachtet an den Capillaren, dicht nach ihrem Austritte aus
den Nebengefässen ; die Trichter sind klein, conisch, 0,008 — 0,009 lang und 0,003 — 0,004 mm breit.

Die Genitalorgane (Fig. 82 — 85. Taf. IV) sind in mehrfacher Hinsicht interessant.
Ich will zunächst erwähnen , dass auch v. Nokdmann eine Beschreibung des Apparates geliefert
hat, dass dieselbe aber, aus einer Zeit stammend, wo man von der Organisation unserer Thiere
noch kaum eine ordentliche Vorstellung hatte, trotz der zu Grunde liegenden sorgfältigen
Beobachtung, ganz natürlicherweise heute unbrauchbar ist und nur historisches Interesse hat.
Der Genitalporus liegt bei Distomum perlatum wie auch sonst auf der Bauchfläche, aber aus der
Mittellinie heraus ziemlich weit nach der linken Seite Ins in die Nähe des Körperrandes ver-
schoben, in der Höhe des Bauchsaugnapfes. Sie führt zunächst in einen wenig geräumigen
Vorhof herein, der sich im Grunde direkt in die beiden Leitungswege spaltet. Die innere Ober-
fläche des Sinus ist dicht mit feinen Wärzchen besetzt und dadurch rauh.

Männliche Organe. Distomum perlatum besitzt nur einen einzigen Hoden, nicht
zwei, wie es Dujardin angiebt. Derselbe repräsentiert ein ansehnliches, eiförmiges Gebilde, von
0,15 nun Länge und 0,08 mm Breite, welches ziemlich weit hinten im Körper gelegen ist und
infolge seiner durchsichtigen, farblosen Beschaffenheit leicht in die Augen fällt. Die beiden Darm-
schenkel hören ungefähr in der Höhe der Mitte dieses Hodens auf (Fig. 7, Taf. I). Bei reiferen

29

Individuen, bei denen der Uterus sich zu füllen beginnt, wird der Hoden allmählich von den
Eiern bedeckt (Fig. 4, Tat', li und kann schliesslich fast ganz der Beobachtung entzogen werden ;
nur der im Hinterkörper zwischen den Uterusschlingen übrig bleibende, ganz fa rblose Zwischen-
raum weist dann noch auf seine Existenz hin. Ich habe ihn auch bei den ältesten Individuen
noch nachweisen können und zwar in voller Ausdehnung. Aus ihm kommen nun zwei getrennte
Vasa deferentia hervor, das eine auf der rechten, das andere auf der linken Seite. Beide ver-
einigen sich schon nach kurzem, etwas nach auswärts gekrümmten Verlaufe zur Bildung der
Vesicula seminalis, die hier an Volum beinahe dem Hoden selbst gleichkommt. Der Endtheil des
männlichen Leitungsapparates bei unserem Distomum perlatum unterscheidet sich nun wesentlich
von demjenigen, wie wir ihn bei dem Distomum teretirolle und folium bis jetzt kennen lernten. Wir
haben es hier mit einem sogenannten Cirrusheutel zu thun (Fig. 82. Taf. IV), einem ansehnlichen
stark muskulösen Sacke, der den gesammten Endtheil der Leitungswege von der Samenblase an
in sich einschliesst und sie gegen das umgebende Körperparenchym abgrenzt. Derselbe ist
mit seinem hinteren Ende ungefähr in der Mittellinie des Körpers gelegen, während
sein Vorderende natürlich an dem Genitalporus sich finden muss. Ei- erstreckt sich weiter ge-
wöhnlich nicht gerade zwischen diesen beiden Endpunkten, sondern macht einen geringen Bogen
nach vorn, wodurch er mehr die Gestalt einer Retorte erhält. In seinem Grunde liegt also die
Samenblase, ein unter Umständen sehr voluminöser Schlauch, der stets innerhalb seiner Um-
hüllung eine vollständige Schlinge besehreibt. Sehr oft kann man die Beobachtung machen, dass
die beiden aufsteigenden Theile der Schlinge stärker mit Spermamassen gefüllt sind, als der rück-
laufende Theil, der dann unter Umständen als ein dünnerer Verbindungsgang zweier gesonderter
Abtheilungen der Samenblase erscheinen kann (Fig. 82), während er in anderen Fällen wieder
wenig oder gar nicht ausgesprochen vorhanden ist. Auf die Samenblase folgte bei Distomum
tereUcolk und folium nach vorn zu ein einfacher und kurzer, etwas stärker muskulöser Canal. den
wir als Ductus ejaculatorius bezeichneten. Ein solcher Ductus folgt auch bei unserem Distomum
perlatum, nur hat er sich hier ziemlich compliciert und ist in verschiedene Abschnitte zerfallen,
die ihre besonderen Namen erhalten haben. Auf die Samenblase folgt zunächst ein nur un-
scheinbarer, etwas zwiebelartig angeschwollener Abschnitt, der durch eine starke muskulöse Ein-
schnürung von dieser abgeschieden ist. In seinem Innern finden sich fast stets mehr oder
minder zahlreiche Körnchen und Tröpfchen einer stark lichtbreekenden, körnigen Substanz, die
Secretmassen der Drüsen, welche in ziemlicher Menge mit ihren Ausführungsgängen seine Wan-
dungen durchbrechen (Fig. .82, 83, 84). Die Drüsenzellcn selbst liegen ausserhalb des Ductus
ejaculatorius zwischen diesem und der Wand des Cirrusbeutels und erstrecken sich in diesem
Zwischenräume verhältnissmässig weit nach hinten. Sie repräsentieren wiederum flaschenförmige
Gebilde mit mehr oder minder langem Ausführungsgange ; ihr Plasma ist stark körnig, doch lässt
es meist den in dem verdickten Theile liegenden, runden, hellen Kern mit seinen Kernkörperchen
durchscheinen. Auf diese kleine, zwiebelartige Anschwellung des Leitungsweges folgt endlich.
wiederum durch eine muskulöse Einschnürung von ihr getrennt, ein mehr oder minder weiter
Gang, der bis an die Genitalöffnung sich hin erstreckt. Seine Dimensionen wechseln je nach der
Grösse der Thiere, ebenso wie nach seinem eigenen momentanen Zustande so, dass es kaum irgend
welchen Werth haben dürfte, besondere Maasse anzugeben; dieselben würden für das nächste
Individuum, vielleicht auch für dieses nach ein paar Minuten schon nicht mehr stimmen. Eine
charakteristische Auszeichnung trägt der Gang aber in dem Besitze zahlreicher, 0,02 mm langer

— 30 -

und sehr schlanker, spitzer Stacheln, die seiner [nnenwand aufsitzen. Sie stellen ziemlich dicht
und nicht senkrecht auf dieser, sondern sind nach vorn zu gerichtet, wodurch sie in sehr regel-
mässiger Weise nach dem Innenraum zu eonvergieren und eine auf den ersten Blick in die Augen
fallende, scharf markierte Strichelung hervorrufen. An der Übergangsstelle des Leitungsweges
in den Genitalsinus gehen diese Stacheln ziemlieh unvermittelt in die kleinen Wärzchen über,
die dessen Auskleidung bilden. Schon bei der Einwirkung massigen Druckes, wie er bei der
Untersuchung der lebenden Thiere unter dem Deckgläschen herrscht, stülpt sich der Endtheil
dieses stacheltragenden Ductus ejaculatorius durch die Genitalöffnung mehr oder minder weit,
aber niemals völlig, nach aussen hervor; er repräsentirt dann ein kurzes, dickes, manchmal nahezu
kugeliges Gebilde, bei dem die früher im Innenraum gelegenen Stacheln nunmehr auf der Aussen-
seite liegen und ihm ein recht formidables Äussere geben (Fig. 83). Der hintere Theil des
Apparates bleibt aber, soweit ich gesehen habe, stets eingestülpt.

Weibliche Organe. Der Keimstock (Fig. 85, Taf. IV) liegt vor dem Hoden auf
der rechten Seite des Körpers, und mitunter so dicht an demselben an, dass er kaum von diesem
zu trennen ist. Er besitzt im erwachsenen Thiere eine etwas gestreckt ovale Gestalt und zeigt
da, wo der Keimleiter aus ihm hervorkommt, was auf der Ventralseite der Fall ist, sehr regel-
mässig eine buckeiförmige Erhellung, die nicht selten das Aussehen einer selbstständigen Aus-
sackung annehmen kann. Zwischen ihr und dem Keimgange zeigt sich stets eine ziemlich starke,
muskulöse Einschnürung, die besonders dann auffällt, wenn letzterer selbst wieder ein klein wenig
aufgetrieben ist, was jedoch nicht immer der Fall zu sein braucht. Der Keimgang selbst hat,
beim frisch untersuchten Thiere wenigstens, immer einen scharf geknickten Verlauf und ist
ausserdem oft so zwischen Keimstock, Hoden und Cirrusbeutel eingepresst, dass er nur sehr
schwer zu beobachten ist. Kurz nach seinem Ursprünge aus dem Keimstocke löst sich aus ihm
der LAüRER'sche Canal, der auf seinem Wege nach der Rückenfläche eine ziemlich wechselnde
Weite (zwischen 0,017 und 0,03 mm) zeigt und wiederum meist etwas seitlich der Mittellinie
mündet. An seiner Basis hängt ihm ein sehr unscheinbares, kleines Säckehen von 0,02 mm
Weite und ca. 0,04 mm Länge an, welches niemals irgend welchen Inhalt zeigt, und deshalb
sehr leicht zu übersehen ist — um so mehr als, wie gesagt, alle Orgaue hier ziemlich dicht auf-
einandergepackt liegen. In einiger Entfernung hinter dem Laurer' sehen Canale tritt der Dotter-
gang an den Keimgang heran.

Die Dotter stocke nehmen nur einen geringen Raum ein; es sind zwei doldenförmige
Drüsen, die in der Höhe des Keimstockes jederseits am Körperrande .gelegen sind, und sich nach
vorn meist bis an den Bauchsaugnapf, nach hinten bis zur Mitte des Hodens ausdehnen, deren
Totalausbreitung in der Länge also kaum den vierten Theil derjenigen des Körpers beträgt.
Ihre Abführungscanäle, die queren Dottergänge, ziehen als ziemlich dicke Stränge vor dem Hoden
quer durch den Körper und vereinigen sich in der Mitte zu einem ansehnlichen, dreieckigen
Dotterreservoir, welches in den Keimgang sich ergiesst. Auf den Dottergang folgt fast unmittelbar
die Erweiterung des Keimlciters zum Ootyp mit den Schalcndrüsenmündungen, der nach dem,
was wir über ihn von den früher beschriebenen Würmern kennen gelernt haben, nichts besonderes
darbietet, Die Schalendrüsen sind nicht sehr zahlreich, im Leben hyalin, durchsichtig, gegen
das Parenchym nicht scharf abgesetzt. In dem direkt anschliessenden Theile des Uterus treffen
wir auch hier wieder meist Massen von Spermatozoen, während Nester von solchen sich gelegentlieh
auch tiefer in dem Fruchthälter noch hie und da vorfinden. Der Verlauf des Uterus ist ein streng

— 31 -

geregelter. Er zieht zunächst nach vorn, rechts neben dem Bauchsaugnapf vorbei bis zur Mitte
desselben, biegt darauf nach hinten zurück, um hier längs des Körperrandes bis ins Hinterende
und auf der entgegengesetzten Seite wieder bis gegen den Cirrusbeutel nach vorn zu lauten : von
hier aus macht er denselben Weg zurück, um, in der Höhe des Bauchnapfes wieder angekommen!
nunmehr quer durch den Körper der Genitalöffnung zuzustreben. Für gewöhnlich liegen die
vor- und riicklaufenden Theile des Uterus so übereinander, dass man sie nicht zu trennen ver-
mag, und dass das Ganze nur einen Vförmigen Verlauf zu haben seheint, der auch seinerseits
noch durch die Contraction des Leibes mannichfach gestört und verwischt werden kann. Jeden-
falls geben diese Verhältnisse aber die Erläuterung zu der Angabe Modker's, dass „der braune
Fleck, der sich aus Eiern zusammensetzt", nach vorn öfters „in zwo gabelförmige Spitzen" auslaufe.

Der Endtheil des Uterus, die Vagina, zeigt sich, wie auch früher, in ihrem Baue und
ihrer Ausstattung wesentlich von dem übrigen Uterus abweichend. Sie repräsentirt einen ansehn-
lichen, meist blasenartig erweiterten Abschnitt, der in seinem Inneren nun dieselbe Ausrüstung
mit Stacheln trägt, wie der männliche Ductus ejaciüatorius. Die Spitzen zeigen dieselbe Grösse,
dieselbe Anordnung wie in dem männlichen Theile, dem dieser weibliche dadurch ausserordentlich
ähnlich wird; nur eine Umstülpung nach aussen habe ich an ihm nicht bemerkt. In der Um-
gebung dieses Vaginaltheiles finden sich die schon bei den Distomen tereticolle and folium von
demselben Orte beschriebenen zelligen Gebilde unbekannter Bedeutung.

Die Genitalorgane des Distomum ferruginosum zeigen nach der Beschreibung v. Linstow's ')
folgenden Bau: „Zuhinterst im Körper liegt der grosse Keimstock". In diesem dürfte ohne
Zweifel der grosse, unpaare Hoden unseres Wurmes wieder zu erkennen sein. „Davor neben
einander beide Hoden, über die quer der Dotterausmündungsgang sich hinzieht." Bei Distomum
perlatum zieht dieser quere Dottergang gewöhnlich über das nicht sehr deutlich abgegrenzte
Ovarium und die Keimleitungsapparate hinweg. „Die Dotterstücke sind wenig ausgedehnt, sie
liegen im dritten Viertel des Seitenrandes beiderseitig. . . . Die Schenkel des Darmes reichen
bis zur Mitte des ,Keimstockes'. Links vom Bauchsaugnapfe liegen die Ausmündungen der Ge-
schlechtsorgane; im eingezogenen Zustande gleichen sie zwei eiförmigen Körpern mit einer
strahligen Zeichnung im Inneren, die durch mit den Spitzen zusammenliegende Stacheln hervor-
gerufen wird; nach aussen die weibliche Oeffnung; vorgestülpt ist letztere kugelförmig, das
männliche Organ gleicht dem Cirrus verschiedener Vogeltänien, und beide sind mit grossen
Stacheln besetzt." Ich finde in dieser Beschreibung, abgesehen von der fehlerhaften Auffassung
von Hoden und Keimstock, nichts als eine Beschreibung des Dist. perlatum.

Die Eier unseres Wurmes sind ziemlich klein, wechseln aber in Grösse und besonders
der Form etwas, wie die Figur 5 a u. b, Taf. I zeigt : bald sind sie etwas länger und schmäler,
bald kürzer und bauchiger. Ihre Länge schwankt dadurch zwischen 0,023 und 0,027 mm, ihre
Breite zwischen 0,012 und 0,014 mm, (die des Dist. ferruginosum messen 0,023/0,015 mm); bei
einem und demselben Thiere bleibt übrigens die Form der einzelnen Eier ziemlich constant und
der Wechsel in der Form findet hauptsächlich zwischen denen verschiedener Individuen statt
— was wir auch bei anderen Formen wiederfinden. Die Farbe der Eier ist hellbraun, sie
besitzen ein scharf und deutlich abgesetztes Deckelchen und am Hinterende ein mehr oder minder

') V. LlNSTOW. 1. c. [). 1S4.

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hervorragendes Knötchen, während die von I). ferruginomm daselbst einen kleinen Hacken auf-
weisen sollen. [Jeher die Farbe der letzteren wird nichts angegeben; das.s diejenigen der von mir
in Abramis lirama gefundenen Würmer ziemlieh hell und farblos waren, ist schon oben erwähnt.
In den zur Ablage reifen Eiern ist überall ein wohlentwickeltes Miracidium zu erkennen mit
Flimmerkleid. Darm und einem deutlich abgegrenzten Haufen hellerer Elemente im Hinterleibe.

Die Jugendform unseres Distomum perlatum ist schon von de Filippi in dem von ihm
Distoma paludinae impurae genannten Wurme erkannt worden.1) Später hat derselbe Autor die
Art in zwei verschiedene, ein „armatum" und ein „inerme" zerlegt2) und letzteres speciell als die
Jugendform des Distomum perlatum in Anspruch genommen, diese Annahme auch durch einige
Experimente zu stützen versucht. Ich für meine Person habe mich von der Existenz einer
wirklieh unbewaffneten Cercarienform der hier bezeichneten Art nicht überzeugen können, habe
auch den von de Filippi für die bewaffnete Form als charakteristisch bezeichneten Excretions-
schlauch (er soll mit körnerhaltigen, fast undurchsichtigen Zellen umgeben sein) bei den jüngsten
Distomum perlatum unzweifelhaft erkannt — kurz ich halte die beiden Formen Dist. paludinae
impurae inerme und armatum gar nicht für verschieden, sondern einfach für die Cercaria Distomi
perlati! Auch Gr. R. Wagener hat die Form gekannt und sehr hübsch abgebildet3), bezieht sie
aber irrthümlicherweise auf die ebenfalls von de Filippi beschriebene Cercaria (Distoma) hymnaei
auricularis de Fil. Eine Abbildung des Keimschlauches findet sich ohne nähere Artbezeichnung,
jedoch deutlich erkenntlich, bei Leuckart 4), während Ercolani aus der längst bekannten eine
neue Species Cercaria crassa macht. 5)

Bemerkenswerth ist bei dieser Cercarie, dass sie, trotzdem ihr das Attribut des freien
Lebens, der Ruderschwanz, mangelt, dennoch ihren Wirth verlässt, um sich im Freien ihren
Weg zu suchen. Wie sie dabei verfährt, habe ich noch nicht herausbekommen, doch traf ich
sie einmal lebendig und agil im Bodensatz des Wassers, in dem zahlreiche, zum Theil inficirte
Bithymen sassen; andererseits wiesen diese alle nach und nach sehr reichlieh encystirte junge
Distomum perlatum in ihren Geweben auf, ohne selbst mit den Keimschläuchen inficirt zu sein.
Wie die weitere Uebertragung erfolgt, weiss ich noch nicht.

Eine Ansicht betreffs derselben, die allerdings zunächst noch der positiven Grundlage
entbehrt, hat neuerdings R. Moniez ausgesprochen.6) Derselbe fand auf den Schalen von Ostra-
coden aus Teichen in der Umgegend von Lille kleine knopfförmige Körper in grösserer Zahl,
in denen er verschieden weit entwickelte Inhaltsmassen, und unter diesen mit einiger Wahr-
scheinlichkeit auch junge Distomen erkennt. Ausser kleinen „tubercules mousses" auf der Haut
derselben sind aber Einzelheiten ihres Baues nicht weiter zu eruiren, und so steht auch die Ver-
muthung Moniez's, die Thiere müssten zu Distomum perlatum gehören, einstweilen noch völlig in

') DE Filippi. Memoire pour servir ä l'histoire genetiqne des Trematodes. Ann. d. Sciences nat. Zool. TV. S&r.
To. II. p. 279, Tab. II, Fig. 28—81.

2) DE Filippi, Ille Mein, pour servir a l'hist. genetiqne etc. Memorie della R. Accad. di Torino. III. Ser. To.
XVI lt. 1859. p. 201 etc.

3) G. H. Wageneu, 1. c. p. los. Tat'. XXXVI.
') IjKUCKABt. Paras. d. M. 1. c. p. .">2.

5) Eecolani, Dell'Adattamento della Specie all'Ambiente. Nuove Ricerche etc. Mem. della R. Accad. di Bo-
logna. Ser. IV, To. III. 1881. p. 58, Tav. II, Fig. 1—4.

*J R. Moniez. Notices sur les Helminthes I. Snr des larves de Trematodes etc. Revue biologiqne du Nord
de la France. Le annee. 1891/92. p. 22.

— 33 -

der Luft. Die weitere Ansicht des genannten Autors, dass jene Cysten auf der Haut der Ostra-
coden direct von dfii sehwärmenden Miracidien abstammten, die sich ohne Generationswechsel
sofort in die jungen Cercarien verwandelten, dürften, für Distomum perlatum wenigstens, durch
die Erkenntniss der wirklichen Jugendform und ihrer Lebensgeschichte sich erledigen. Ob der-
selbe Entwicklungsmodus anderswo vorkommt, möchte doch wohl ersl des positiven Nachweises
bedürfen.

Das Wachsthum nach der LTebertragung geht, auch im Sommer, nur sehr langsam vor
sich. Nach 8 Tagen noch ist von einer Eibildung keine Rede, obgleich die Genitalorgane der
Cercarie schon sehr hoch entwickelt sind, viel weiter, als das sonst auf diesem Stadium der
Fall zu sein pflegt (Fig. 89. Tat'. IV). Wir werden sie später noch genauer kennen lernen; im
allgemeinen sind die jungen Distomum perlatum schon vom ersten Moment an sicher an ihnen zu
erkennen. Während der weiteren Entwickelung erfolgt nur eine Vergrösserung und Weiter-
ausbildung dieser Organe, die mit einer bedeutenden Grössenzunahme dr> anfangs nur kleinen
hinteren Leibesabschnittes verbunden ist (Fig. 6, 7 u. 4. Taf. I).

4. Distomum nodulosum ZEDER.

Litteratur:

Fasciola luciopercae i, „ , . , . _ _ „ _.

J Müller, Zoologia danica I. Taf. 30, Fig. 2 u. 3.
„ percae cernuae |

P/u im riit httjriiti Br.ua-, Schrift, d. Berl. Ges. naturf. Freunde. VIII. 1782. p. 237.

Taf. X, Fig. 1—3.

Fasciola permia Schrank, Neue Abhandl. d. k. schwed. Akad. auf das Jahr 1790, übers.

v. Kästner u. Link. XI. 1792. p. 110.

„ nodulosa Froelich, Naturforscher, Stück 25. 1791. p. 7ii.

Distoma nodulosum Zeder, Nachtrag etc. p. 190.

RrnoLi'iii. Entoz. bist, nat, p. 410. Entoz. Synops. p. 113.

Bremser, Jcon. Helminth. Tal). X, Fig. 1 — ■'•.

„ „ Creplin, Novae observationes de Entozois. Berol. 1829. ') Besprochen

von Mehlis in Isis 1831. p. 184.

„ ., Creplin, Ersch u. Gruber's Encycl. etc. I. 32. Is:;:». p. 289.

„ ., Dujardin, Hist. nat. etc. p. 434.

Distomum nodulosum Diesing, System. Helm. p. 380.

v. Linstow, Arcb. f. Naturgesch. 39. I. 1873. p. 1. Taf. I.

Distoma nodulosum Zschokke, Recherches etc. p. 41. Tab. X, Fig. 10.

Olsson, Bidrag etc. p. 23. Taf. IV, Fig. 51.

Von den obigen Litteraturangaben ist nur eine herauszunehmen, die augenscheinlich nicht
auf das Distomum nodulosum sich bezieht; das ist die Notiz Ddjardin's, der ein in Cyprinus barbus
(= Barbus fluviatilis) gefundenes Distom \"uv unseren Wurm hält. Abgesehen davon, dass ein

') Die Abhandlang von CREPLIN war mir nichi zugänglich.
Bibliotheca zoologica. Befl L6

— 34 —

Vorkommen des Distomum nodiüosum, das bis jetzt nur in Raubfischen, besonders Percotden ge-
funden wurde, in Cyprinoiden Bedenken erregen könnte, stimmt vor allem, wie wir später noch
sehen werden, die von Dujardin angegebene Grösse der Eier so wenig, dass eine Vereinigung
beider Formen als ausgeschlossen betrachtet werden muss. Deshalb ist auch bis auf weiteres
Cyprinus barbus unter den Wirthen des Distomum noduhsum zu streichen.

Der Hauptwirth dürfte Perca fluviatilis .sein: ausserdem wurde die Art aber bis jetzt ge-
funden in: Lucioperca Sandra (Eudolphi, Zoega, der eigentliche Entdecker des Thieres, der es
0. F. Müller mittheilte, Müller) Acerina cernua (Zeder, Zoega, v. Linstow), Aspro vulgaris und
Zingel (Schrank) Esoxlucius (Ceeplin). Meine Exemplare stammen aus Acerina cernua, in welchem
Fische es in der Umgegend von Leipzig ziemlich häufig anzutreffen ist; ausserdem fand ich es
in Perca fluviatilis und Lucioperca Sandra, die aber aus anderen Gegenden stammten. Es bewohnt
den Darm seines Wirthes, wie es scheint , in dessen ganzer Ausdehnung vom Pylorus an bis
gegen den After hin. Ausserdem zeigt es die uns schon mehrfach bekannte Neigung zum Aus-
wandern nach dem Tode des Wirthes ; wenigstens fand ich einige Male bei Fischen , die im
Aquarium gestorben waren und einige Zeit bis zur Untersuchung intact gelegen hatten, in der
Umgebung des Porus abdominalis einige braune Pünktchen, die sich als lebhaft bewegliche, aus-
gewanderte Distomum noduhsum ergaben.

In den kleinen Acerina cernua erreicht der Wurm kaum eine Länge von 1 mm, während
er sonst nach Dujardin bis 2,3 mm, nach eigenen Messungen an Exemplaren aus grossen Lucioperca
Sandra las gegen 3 mm lang wird; Olsson giebt sogar 4,5 mm Länge an. Zum Theil können
diese Schwankungen in der Grösse übrigens wohl auch auf Kosten des ausserordentlich beweg-
lichen und dehnbaren Vorderendes, des „Hajses" gesetzt werden, eine Dehnbarkeit, die schon den
älteren Beobachtern Braun, Froelich, Zeder etc. auffiel. Das Hinterende ist hiergegen weit
weniger veränderlich.

Die Saugnäpfe sind meinen Erfahrungen nach ungefähr gleich gross, indessen ist das
Verhältniss je nach den Oontractionszuständen der Näpfe nicht immer dasselbe, v. Linstow giebt
bestimmt den Bauchsaugnapf als den kleineren an und ähnlich spricht sich auch Olssox aus.
dabei zugleich aber auch die Oeffnung des Bauchsaugnapfes als „klein" bezeichnend ; ich will
hinzufügen, dass, wenn das Thier mit dem letzteren festgeheftet ist und mit dem Vorderleibe
tastend umhergreift, das Verhältniss in sehr auffälliger Weise das umgekehrte ist. Die Oeffnung
des Mundsaugnapfes liegt, ziemlich rein ventral, worauf bereits Zeder Gewicht legt; ich betone
dies liier besonders angesichts der eigenthümlichen Angabe Zschokke's, die Mundöffnung stehe,
wie schon Creplin gesehen habe, oblhpiement im lateralement ä 1' ext rennte de la face ventrale1);
ähnliches scheint übrigens auch Schrank gesehen zu haben, denn er spricht von einem „ore laterali8).
Ich kann mir diese Angaben nur dadurch erklären, dass bei der Anwendung von Druck an dem
leicht beweglichen Vorderkörper leicht eine Torsion eintritt , durch welche die Mundöffnung
seitlich verlagert wird; so habe ich es ebenfalls nicht selten bei diesem und auch bei anderen
Wurmarten gesehen: von einer normalen Lage des Mundes auf einer Seite habe ich aber nichts
bemerken können. Ausgezeichnet ist der Mundsaugnapf oder vielmehr die Scheitelfläche des
Kopftheiles besonders durch die Anwesenheit von sechs papillen- oder kuppenförmigen, meist

') 1. c. p. 42.
2) 1. c. p, HC.

— 35

kurzen Erhebungen, die schon den älteren Hehninthologen aufgefallen waren und zu mannichfachen
Deutungen Anlass gegeben hatten. Man nannte .sie Knötchen, Lefzen. Sauglippen, Fühlspitzen,
labia mobilia, noduli und hielt sie für Hautausstülpungen mit zwischenliegendem Zellengewebe
(Zeder), ja sogar für Kunstproducte einer „cutis laxa, quae nodulos fingit" (JRdbolphi). Dabei

war allerdings schon von Zedee beobachtet wurden, dass sie bei jungen Thiereu sich sehr lang
ausdehnen konnten (1. e. p. 191). Was ihre Zahl anlangt, so sind alle Beobachter darüber einig,
dass es ihrer sechs seien: nur v. Linstow giebl die Zahl auf vier an. Es sind aber thatsächlich
sechs vorhanden und zwar zwei ventrale, zwei Laterale und zwei dorsale, welche alle zusammen
kranzartig den vorderen Körperpol umstehen, also auch sämmtlich vor dem Mundsaugnapfe ge-
legen sind. .Bei frei beweglichen, nicht gedrückten Würmern glaube ich öfter eine etwas spitz
kegelförmige Gestalt an ihnen wahrgenommen zu haben; wenn sich der Wurm aber unter Druck
zusammenzieht, reduciren sich auch diese Anhänge auf ganz kurze, stumpfe, kuppenförmige Aus-
sackungen der Körperhaut, von denen dann meistentheils nur vier sichtbar sind, und zwar
die lateralen und die dorsalen. Die ventralen liegen mehr oder minder dicht neben dem Munde
und werden beim Anfertigen des Präparates der oberen Saugnapfwand gewöhnlich so angedrückt,
dass sie nicht sofort zu sehen sind (Fig. 8 u. 10, Tat. I); genauere Prüfung lässt sie jedoch
niemals vermissen. In ihrem Inneren habe ich ausser den gewöhnlichen Parenehymzellen und
schwachen Fortsetzungen des Hautmuskelschlauches nichts besonderes wahrgenommen. Auch dass
sie besonders beweglich, oder lang ausziehbar wären, habe ich nicht constatiren können : möglich,
dass es vom Alter oder von sonstigen individuellen Zuständen des Thieres abhängt.

Die Haut des Distomum nodulosum ist glatt, ohne Stachelbildungen, und im Verhältniss
nicht sehr dick; sie misst ungefähr 0,008—0,01 mm im Durchmesser. Eine besondere Färbung
besitzt das Thier nicht, wohl aber bemerkt man selbst bei ganz alten Individuen zu den Seiten
des Pharynx sehr häufig einige zerstreute, schwarze Pigmentkörnchen, die mitunter deutlich
zu einem kleinen Häufchen gruppiert sind. Sie leiden im übrigen Körper durchaus und stellen
zweifellos 1! es t e von Cercarienaugen dar. Was die innere Organisation anbelangt, so beginnt der
V e r d a u u n g s a p p a r a t mit dem Mundsaugnapfe, dessen Höhlung, wie schon betont, „ senkrecht
eingebohrt" ist (Zeder). Auf den Saugnapf folgt ein im Verhältniss massig grosser Pharynx, der
ungefähr den dritten Theil von jenem im Durchmesser erreicht. Er wurde mitsammt dem an
ihn anschliessenden Oesophagus vor mehr als 100 Jahren bereits von Braun gesehen , wenngleich
natürlich nicht als das, was er ist, erkannt; dem gegenüber beschreibt neuerdings Zschokke das
Sehlundrohr als kurz , zeichnet es auch nur als eine ganz kurze Verbindung des Pharynx mit
der Gabelungsstelle des Darmes. Die Angabe ist irrthümlich ; der Oesophagus ist ein zwar
dünnes, aber durchaus nicht kurzes Bohr , welches bis in die Nähe des Bauchsangnapfes hinab-
reicht, dann aber, wenn der Vorderkörper eingezogen und stark verkürzt wird, in eine S-förmige
Schlinge sich legt und damit nicht selten dem oberflächlichen Blick sich entzieht. Die Darm-
schenkel reichen in wechselnder Weite bis ins Hinterende des Körpers. In ihrem Inneren be-
merkt man meist fettartig glänzende Kügelchen und Tröpfchen, die augenscheinlich dem Darm-
inhalte des Wirthes entstammen; Epithelzellen oder Trümmer von solchen habe ich mit Sicher-
heit nicht, Spuren von Blutkörperchen bestimmt nicht in ihnen nachweisen können. Das Disto-
mum nodulosum dürfte deswegen nur als ein ziemlich anspruchslose]' Kostgänger seines Wirthes
zu betrachten sein.

Von dem Nervensystem kann ich nur wenig mittheilen, da ich zu seinem Studium

5*

— 36 —

nur recht wenig geeignetes Material erlangte. Jederseits an der üblichen Stelle liegen die beiden
Gehirnganglien, untereinander verbunden durch die über den Schlund herüberziehende Commissur.
Von jedem aus gehen sechs Längsnerven, drei vordere und drei hintere, die sich ganz wie die
anderswo vorhandenen Längsnerven verhalten. Die hinteren durchziehen alle drei Paare fast die
ganze Länge des Thierleibes; ob sie sich freilich an ihren Enden vereinigen, und wie dies dann
geschieht, kann ich nicht sagen. Auch die Ringbahnen sind vorhanden, wenn auch zum Theil wegen
ihrer Zartheit nicht allzuleicht vollständig zu verfolgen. Ihre Zahl habe ich nicht festzustellen
versucht; ebenso kann ich nichts Bestimmtes über ein eventuelles Vorhandensein des Supra-
cerebralsystemes sagen. Diese Angaben über den Bau des Nervenapparates unseres Wurmes
sind zwar dürftig und unvollständig genug, immerhin aber dürften sie, worauf es mir hauptsäch-
lich ankommt, den Beweis liefern, dass auch hier der allgemeine Typus der durch Ringnerven
verbundenen Längsstränge gewahrt bleibt.

Von dem Excr etions organe ist die Endblase schon seit längerer Zeit bekannt und
zwar vorzugsweise wegen ihres Inhaltes , der aus sehr grossen , kugelförmigen und concentrisch
geschichteten Concrementen besteht. Die erste Erwähnung derselben finde ich bei Ddjardin, der
ihnen einen Durchmesser von 0,04 mm zuschreibt ; meinen Messungen nach gehen sie dagegen
nicht über 0,02 nun hinaus, indessen können diese Verschiedenheiten zufälliger Natur sein, da die
Concremente mit der Zeit augenscheinlich wachsen. Sie zeigen ausser ihrer concentrischen
Schichtung noch eine radiäre Streifung und sind häutig auch zu zweien und zu dreien verwachsen.
Aus der Endblase, die eine stumpf zweizipflige Gestalt aufweist, entspringen zwei Hauptgefässe,
welche nach den Seiten des Körpers und bis gegen den Bauchsaugnapf hin emporsteigen und
dort in einen vorderen und einen hinteren Ast sich theilen. Aus jedem derselben kommt eine
Anzahl (soweit ich gesehen habe drei, doch können es auch mehr sein) von Nebengefässen hervor,
welche sich nach kurzem Verlaufe in die Capillaren mit den Endtrichtern auflösen. Es scheinen
drei oder vier Trichter auf jedes solche Nebengefäss zu kommen. Die Trichter selbst bieten in
ihrer Gestalt keine Besonderheiten dar, sie haben eine Länge von 0,0142 min bei einer basalen
Breite von 0,0035 mm.

Genitalorgane. Die unpaare Geschlechtsöffnung liegt ziemlich dicht vor dem Bauch-
saugnapfe, und, wie es scheinen will, meist ein klein wenig aus der Mittellinie heraus nach rechts
oder nach links gerückt. Sie führt in einen nur ganz schwach entwickelten Genitalsinus hinein,
der im . erwachsenen Zustande des Wurmes nur als der äusserste , gemeinsame Endtheil beider
Leitungswege erscheint. Die Genitalien des Distomum noduhsum zeichnen sich besonders dadurch
aus, dass sie nicht in dem Maasse, wie es sonst üblich zu sein pflegt, aiif einer bestimmten Seite
des Körpers sich finden. Alle drei Keimdrüsen liegen ausserhalb der Mittellinie und zu einander
in einem ganz bestimmten La gerungs Verhältnisse, hingegen im Körper bald rechts, bald links.
Wir kennen solche Lagerungsdifferenzen der Organe mehrfach bei unseren Thieren, und zwar be-
sonders von Formen, welche in vielen Exemplaren untersucht wurden, bei denen also ein reicheres
Vergleichsmaterial vorlag (so u. a. der Leberegel). In diesen Fällen stellte sich jedoch immer ein
Lagerungaverhältniss als das augenscheinlich häufigere, vielleicht also normale heraiis; auch bei
einigen der hier untersuchten Formen ist das so ; eine bemerkenswerte Ausnahme aber macht
Distomum noduhsum, bei dem man kaum drei Exemplare untersuchen kann, ohne eine verschiedene
Orientierung der Keimdrüsen zu den Hauptrichtungen des Leibes anzutreffen, bei denen also die
Entscheidung, welche Lagerung die normale sei, kaum zu treffen ist.

— 37

Männliche Organe. Es sind zwei ziemlich kugelige Hoden vorhanden, die im Hinter
körper, schräg hintereinander, der eine rechts, der andere links gelegen sind ; manchmal ist, nach
dem ehen gesagten der rechte, manchmal der linke der vordere. Bei sein- alten, stark mit Eiern
erfüllten Thieren ist äusserlich keine Spur von ihnen zu entdecken . aber nicht etwa deshalb,
weil sie mit dem Alter ihre Thätigkeit eingestellt hätten und resorbiert worden wären, sundern
nur, weil die Masse der Hier die ziemlich hellen und durchsichtigen Gebilde völlig verdunkeli
und unsichtbar macht, Man braucht solche zu Eiersäcken „entartete" Würmer nur in Schnitte
zu zerlegen, um sich alsbald nicht nur von dem Vorhandensein der männlichen Keimdrüsen, son-
dern auch von ihrer noch fortdauernden, lebhaften Thätigkeit zu überzeugen; von dem letzteren
dadurch, dass man in ihrem Innern nicht nur fertige Samenfäden, sondern Spermatogemmen auf
allen möglichen Stadien der Entwicklung nachweist (cf. hierzu auch Dist. cglindraceumX). Ans
den Hoden kommen die Samenleiter hervor, die sich nach vorn begeben, um über und vor dem
Bauchsaugnapfe in der gewöhnlichen Weise zur Bildung einer Samenblase sich zu vereinigen.
Ob Distomum nodulosum einen echten, muskulösen Cirrusbeutel besitzt, vermag ich mit voller Sicher-
heit nicht anzugeben. Man sieht wohl im Umkreise der Samenblase einen oft ziemlich scharf
begrenzten, sackförmigen Körper, der ganz nach Art eines Cirrusbeutels den Endtheil des männ-
lichen Leitungsapparates umschliesst, aber nach innen, wie nach dem Parenehym zu nicht immer
so scharf begrenzt ist, wie man es erwarten könnte. Ausserdem ist es mir weder auf Schnitten,
noch im lebenden Präparate gelungen, die sonst so deutlich und scharf hervortretenden Muskeln
seiner Wand sicher zu constatiren. Hier können jedenfalls erst Nachuntersuchungen Klarheit
schaffen. Im Grunde des problematischen Cirrusbeutels liegt, wie gewöhnlich, die Samenblase,
ein je nach seinem Füllungszustande verschieden grosser Sack, an welchem die schon früher
gelegentlich hervorgehobene ZwTeitheilung stets mehr oder minder deutlich ausgesprochen ist.
Bei Quetschpräparaten liegt diese Samenblase bald rechts, bald links von dem Bauchsaugnapfe;
in Wirklichkeit jedoch hat sie, wie auch bei den anderen Wurmarten, eine wohl vorzugsweise,
mediane Lage über demselben, die indessen durch theilweise Verlagerung ihres hinteren Endes
nach dieser oder jener Seite etwas gestört werden kann.

Innerhalb des Cirrusbeutels folgt nach vorn auf die Samenblase, durch eine muskulöse
Einschnürung von ihr getrennt, die uns schon von früher her unter dem Xamen Pars prostatica
bekannte, kleine Erweiterung des Samenganges, die in ihrem Innern mehr oder minder zahlreich
die Tröpfchen und Kügelchen des Sekretes erkennen lässt. Ihre Wandungen sind durchsetzt von
den Ausführungsgängen der Prostatadrüsen, hier im Verhältniss nur weniger, flaschenförmiger Zellen
mit stärker körnigem Protoplasma . die ziemlich locker und durch bindegewebige Elemente ge-
trennt , innerhalb des noch freien Cirrusbeutelraumes verstreut sind. Auf die Pars prostatica
folgt ein etwas gekrümmt verlaufender Ductus ejaculatorius , der insofern ein wechselndes Ver-
halten zeigt, als er in dem einen Falle von seinem Beginne an bis zu seiner Mündung in den
Genitalsinus fast genau die gleiche Weite aufweist, während er bei anderen Individuen in seinem
peripheren Theile deutlich zu einem etwas verdickten Körper differencirt ist (Fig. 8. Tat'. 1).
Allerdings scheint dieser Unterschied, obgleich ich nur einige Zwischenformen angetroffen habe,
doch nur auf wechselnde Contractionsverhältnisse, nicht auf principielle Abweichungen im Baue
zurückzuführen zu sein. Der ganze Ductus ist muskulös, seine Innenwand ausgekleidet mit dich.1
gedrängt stehenden, kurzen, abgerundeten Zäpfchen, die ihr eine rauhe Oberfläche verleihen.
Ob sich der Endtheil dieses Ductus ejaculatorius als Cirrus oder Penis nach aussen hervorzu-

— 38

stülpen vermag, kann ich auf Grund eigener Anschauung nicht feststellen; von den bisherigen
Beobachtern erwähnt nur ZscHOKxe einen nach aussen vorgestülpten Penis, während andere ihn

entweder nicht erwähnen (Froelicii, Düjardin, Olsson) oder .sein Vorhandensein direct in Abrede
st (dien (Zeder, Rudolphi). Dem anatomischen Baue des Ductus ejaculatorius, namentlich dem Vor-
handensein eines distalen, verdickten Abschnittes nach, wäre die Fälligkeit des Ausgestülptwerdens
wohl anzunehmen, während andererseits die zum mindesten sehr schwache Muskulatur des Cirrus-
beutels nicht sehr für eine solche spricht; vielleicht geben spätere Beobachtungen hierüber ge-
naueren Aufschluss.

Weibliche Organe. Der Keimstock liegt als länglich-sackförmiger Körper von ganz
farbloser , durchsichtiger Beschaffenheit quer hinter dem Bauchsaugnapfe , bei alten, stark mit
Eiern gefüllten Thieren diesen fast berührend. Entsprechend dem oben über die allgemeinen
Lagerungsverhältnisse Gesagten, finden wir ihn bald auf der rechten, bald auf der linken Körper-
seite gelegen, allerdings niemals weit von der Mittellinie entfernt. Nach dem Ausführungsgange
zu zeigt er eine sehr stark in die Augen fallende zitzenförmige Aussackung, die der Mittel-
linie des Körpers zugerichtet ist. Der Zusammenhang der inneren weiblichen Keimorgane zeigt
keine bemerkenswerthen Eigenthümlichkeiten. Durch eine stärker muskulöse Einschnürung von
ihr abgetrennt, folgt an die Aussackung des Keimstockes sich anschliessend der Keimgang, dessen
Anfangstheil ziemlich plötzlich sich zur Bildung einer kleinen blasenartigen Auftreibung erweitert,
um im ferneren Verlaufe sich allmählich wieder zu verjüngen. An dem Ende des so gestalteten
Befruchtungsraumes inserirt sich der LAURER'sche Canal, der von seiner Ursprungstelle aus ziemlich
geraden Weges nach dem Rücken sich begiebt und hier, auch etwas seitlich der Mittellinie, nach
aussen mündet. Dicht an seiner AVurzel, die im Gegensatz zu seiner sonst ziemlich gleich-
massigen Weite von 0,01 — 0,012 mm mitunter ein klein wenig aufgetrieben sich zeigt, trägt er
das Receptaculum seminis. Dasselbe repräsentiert einen mit dem zunehmenden Alter des Wurmes
immer deutlicher hervortretenden und immer mächtiger sich füllenden Sack von gestreckt eiförmiger
Gestalt, der hinter dem Keimstocke mit seiner längeren Axe ebenfalls quer zu der Längsaxc des
Thierkörpers gelagert erscheint. Er sitzt ausserdem dem LAüRER'schen Canale nicht dicht an,
sondern ist mit demselben durch einen nicht luibeträchtlieh langen , zu einem Ausführungsgange
verjüngten Endtheil verbunden. Bemerkenswerth ist nun, dass dieses Receptaculum mit dem Alter
des Wurmes immer mehr sich entwickelt und anschwillt, bis es bei reifen und stark mit Eiern
gefüllten Individuen beinahe dem Keimstocke an Grösse gleichkommt (Fig. 8, Taf. I). Es ist
in Folge seiner Füllung mit Spermatozoen, die stets eine undurchsichtige Masse bilden, als dunkler,
opaker Körper sehr leicht zu erkennen, und bei alten Thieren neben dem Keimstocke das einzige,
ohne weiteres noch sichtbare Organ, wird als solches auch schon von Braun als „undurchsichtiger
Körper hinter der Hintermündung" erwähnt. Kurz hinter dem LAüRER'schen Canal mit Recep-
taculum tritt dann der Dottergang an den Keimgang heran, der aus einem deutlich unterscheid-
baren Dotterreservoire hervorkommt.

Die Dotterstöcke des Distonuun nodulosum besitzen eine ansehnliche Entwicklung,
und liegen als traubige, langgestreckte Organe in den äussersten Seitenrändern des Körpers.
Nach vorne reichen sie bis in die Nähe des Pharynx, nach hinten zu lassen sie nur die letzte
Körperspitze frei. Longitudinale und quere Dottergänge bieten das gewöhnliche Verhalten dar.
Eine kleine Strecke hinter der Eintrittsstelle des Dotterganges erfolgt die Erweiterung des Keim-
ganges zum Ootyp, dessen Wandungen wiederum von den nicht besonders zahlreichen Schalen-

— 39 —

drüsen durchbrochen sind. Die Schalendrüsen selbst zeigen die übliche Gestalt ; sie liegen locker
gruppirt in dem umgebenden' Parenchym und sind nicht scharf gegen dieses abgesetzt. Sehr
auffällig ist die Gestalt des Uterus; derselbe ist nicht, wie sonst gewöhnlich, ein langer, viel-
fach im Körper aufgewundener Schlauch, sondern repräsentirt einen im Verhältniss nur kurzen,
alier sehr weiten Sack, der von dem Ootyp aus in das Hinterende des Körpers hineinhängt und,
nach vorn zurückliegend, durch die Genitalöffnung nach aussen mündet. Er wird bei erwachsenen
Thieren so voluminös, dass er beinahe die ganze Breite des Hinterkörpers einnimmt und nur
einen geringen Rand für die Dotterstöcke freilässt; diese liegen ausserdem vorzugsweise dorsal,
während der Uterus der Bauchseite angehört. Der letzte Abschnitt (ungefähr 0,02 mm) des
Uterus zeigt auch hier eine veränderte Beschaffenheit, indem er stärker muskulös und zu einem
ziemlich engen Rohre wird, welches, im Inneren mit denselben Zäpfchen ausgestattet, wie der
Ductus ejaculatorius, durch den Genitalsinus nach aussen mündet.

Die Eier des Distomum noduhsum sind im Verhältniss recht gross (Fig. 9 Taf. I); sie
messen fast genau 0,1 mm in der Länge. (•.(>,"> mm in der Breite und zeigen eine ziemlich regel-
mässig ovale Gestalt und im durchfallenden Lichte hellbraune Farbe. Ddjardin giebt als Grösse
der Eier 0,06 mm an; ich glaube kaum, dass eine so hohe Grössendifferenz , wie diese, nur auf
individuelle Schwankungen und nicht vielmehr auf generische Verschiedenheit der betreffenden
Erzeuger zurückzuführen ist. Da der Wurm mit den Eiern von 0,06 mm ausserdem in Barbus
gefunden worden war, so dürfte es keinem Zweifel mehr unterliegen, dass er nicht zu Distomum
noduhsum gehört. Die Eier machen ihre Embryonalentwicklung im mütterlichen Körper durch,
doch muss man. um solche mit völlig entwickelten Miracidien zu Gesicht zu bekommen, nur ganz
alte Thiere untersuchen, da hei jüngeren, hei denen die Eibildung erst vor kürzerer Zeit begonnen
hat . die Entwickelung des Embryonalkörpers auch in den ältesten Eiern noch nicht bis zu ihrem
Abschlüsse gediehen ist. Die eigenthümliche Gestaltung des Uterus bringt es ausserdem mit sich,
dass die einzelnen Eier nicht in der Weise ihrem Alter nach sortirt bleiben, wie es bei engerem
Uterus sonst der Fall ist. Sowie sie einmal gebildet und in den weiten Sack hineingekommen
sind, werden sie hei den Bewegungen des Thieres so durcheinander geworfen, dass älteste und
jüngste dicht neben- und untereinander zu liegen kommen (wie es auch in der Figur 8 Taf. 1
dargestellt ist). Damit ist weiter natürlich die Folge verbunden, dass die Eier auf einem sehr
verschiedenen Stadium ihrer inneren Entwickelung nach aussen abgelegt werden; denn eine
nachträgliche Sortirung je nach der Ausbildung ihrer Insassen ist unter den obwaltenden Ver-
hältnissen wohl kaum mehr möglich. Die reifen Eier sind leicht daran kenntlich, dass das junge,
in ihnen eingeschlossene Thier durch den Besitz eines Pigmentfleckes sich auszeichnet. Ausser
diesem sind an dem Embryonalkörper mehr oder minder deutlich zu unterscheiden ein Darmsack
mit körnigem Inhalte, eine zu beiden Seiten des Figmentfleckes gelegene, deutlich isolirte Kernma—e.
die nach dem Verhalten des jungen Amphistomumembryo zu urtheilen, das Nervensystem des
Thieres darstellen; ferner noch zwei grosse Flimmertrichter und im hinteren Leibesende Entwicke-
lungsstadien der späteren Keimzellen. Dass das Miracidium eine Flimmerhülle trägt, hat bereits
v. Xciuiimaw ') richtig erkannt und beschrieben; dasselbe ist nach ihm von G. AVaüener2) und
v. Willemoes-Sdhm3) bestätigt worden.

') v. Nordmann, Mikrograph. Beiträge etc. II. Heft. 1832. i>. 139.

2) Wagener, Beitr. z. Entw.-Gesch, etc. 1. c. p. 102.

3) v. Willemoes-Suhm, Zeitschr. f. wiss. Zool. '-':;. p. Tito.

40 —

lieber die Jugendforin des Distomum nodulosum wissen wir bis beute nocb nichts. Allerdings
beschreibt v. Linstow (1. c.) eine Cercarie, die er in Bithynia tentaculata fand, unter dem Namen
Cercaria nodulosa n. sp. als Jugendform unseres Wurmes. Aber nicbt nur, dass meiner Ansicht
nach der Beweis für die Zusammengehörigkeit beider Formen nicbt erbracht ist: ich bin sogar
der bestimmten Ueberzeugung , dass beide Geschöpfe nicht das geringste miteinander zu thun
haben! Es mag betreffs der Gere, nodulosa zunächst hervorgehoben werden, dass ich sie sehr wohl
ans eigener Anschauung kenne; es ist dieselbe, die 1857 de Filiiti unter dem Namen Cercaria
virgula genauer beschrieb1); eine noch ältere Beschreibung aus dem Jahre 1837 2) ist nur nach
Untersuchung mit der Loupe entworfen und für eine genaue Feststellung der Art heute nicht
mehr genügend. In einer dritten Mittheilung3) unterscheidet derselbe Verfasser endlich zwei
verschiedene Arten derselben Cercarie, eine grössere und eine kleinere, ohne aber bei der nahezu
völligen, sonstigen Identität der beiden Formen eine generische Verschiedenheit bestimmt anzu-
nehmen. Beide sind später noch einmal, die grössere unter dem Namen Cercaria rostro-aculeata,
die kleinere als rostrata von Ercolani beschrieben worden4). Die von v. Linstow angegebenen
Maasse passen auf die grössere der beiden Formen de Filippi's, die ursprüngliche Cercaria virgula,
nur ist meinen Messungen nach der Mundsaugnapf selber nicht nur „grösser, als der Bauchsaugnapf,"
sondern beinahe doppelt so gross, was v. Linstow auch richtig zeichnet. Ganz vorzüglich
charakterisirt und leicht kenntlich ist das Thier aber durch den Besitz einer eigenthümlichen
Ausstattung des Mundsaugnapfes, die Ercolani als Stützapparat, v. Linstow zunächst als drüsige
Gebilde beschrieb. In einer späteren Ergänzung der ersten Mittheilung :> ) spricht letzterer Autor
von diesen Gebilden als von: „birnförmigen Organen, die vorn und hinten verbunden sind, und
so einen geschlossenen Bing darstellen, der sich in der weiteren Entwickelung beim Distomum
nach aussen stülpt, um den Rand des Mundsaugnapfes zu bilden." Auf eine Kritik dieser (nicht
zutreffenden) Ansichten will ich hier nicht eingehen ; was aber die Beziehungen unserer
Cercarie zu dem Distomum nodulosum betrifft, so sind sie zunächst keineswegs erwiesen. Aller-
dings ist es bemerkenswerth, dass, nach den Beobachtungen v. Linstow's, das letztere auch in
zwei recht verschiedenen Grössenausgaben vorkommt, oder wenigstens seine Jugendformen ; gegen
eine Zusammengehörigkeit beider sprechen aber einmal (worauf ich indess den geringsten Werth
lege) das sehr verschiedene Grössenverhältniss der Saugnäpfe, indem bei der Cercaria virgula
der Mundsaugnapf, wie erwähnt, beinahe doppelt so gross, als der Bauchsaugnapf ist ; es spricht
weiter dagegen, dass die Haut der Cercarie eigenen Beobachtungen nach sehr fein, aber deutlich
bestachelt ist (v. Linstow beschreibt „reihenweise gestellte feine Pünktchen, die ich aber nicht
als Stacheln erkennen kann"), wohingegen das Distomum nodulosum eine völlig glatte Haut be-
sitzt. Der bedeutungsvollste Umstand ist aber der, dass die Cercaria virgula keinerlei Augen-
lleeken erkennen lässt . während meines Dafürhaltens nach die Jugendfora! des Distomum nodu-
losum Augen flecke besitzen muss. v. Linstow erkennt ganz richtig bei den jungen Würmern

') de Filippi, He Mem. pour servil' ä l'bistoire genetique des Trematodes. Memorie della R. Accad. di Torino
Sei-. U. To. XVI. 1857, p. 421, Taf. I, Fig. 5-10.

2) DE Filippi, Deserizione di nuovi entozoi. Bildioteea italiana To. 87. ls:;7, p. 334.

3) de Filippi, die Mem. ponr servir etc. Mein, della R. Aecad. di Torino. Serie IT. To. XVI1T.

4) Ercolani, DelTAdattamento etc. Nuove Ricerche etc. Mein, della lt. Accad. di Bologna. Serie IV, To, III.
1881, p. 52 u. 53, Tav. I, Fig. 15—18 n. 111—22.

i v. Linstow, Helminthologisehes. Arch. f. Naturgeseli. 50. I. 1884.

— 41 —

zwischen Mund- und Bauchsaugnapf „immer ein schwarzes, körniges Pigment, das hald diffus
vertheilt ist, bald sich symmetrisch links und rechts in zwei Haufen sammelt und mitunter bilden
zwei grössere Pigmentkörner den Mittelpunkt dieser Haufen." (1. c. p. 5.) Ich kann das voll-
auf bestätigen, ja ich habe die Reste dieser Pigmentflecke bis ins Alter der Würmer hinein er-
halten gefunden, und für mich ist es nicht zweifelhaft, dass — worauf v. Linstow nicht gekommen
zu sein scheint — diese Pigmentflecke nichts als Reste von C er carienaugen darstellen. Damit
wird auch die von de Filippi aufgestellte Ve'rmuthung, dass das Distoma Planorbis carinati die
Jugendform des Distomum nodulosum sei'), hinfällig; auch diese, im übrigen schwanzlose Cercarie
besitzt keine Augenflecken. So haben wir bis jetzt keine Anhaltspunkte betreffs des Jugendzu-
standes unseres Wurmes.

Die jüngsten Individuen desselben , die ich in den Fischen fand, waren alle schon be-
trächtlich entwickelt; in dem Stadium vor der männlichen Reife habe ich leider keins zu sehen
bekommen. Bei den meisten war der Uterus schon zu einem mächtigen Sacke angeschwollen, der
in Ermangelung fertiger, beschälter Eier zunächst nur ganz schwarze Tropfen und Kugeln des
Schalendrüsensekretes, ferner Keimzellen, Dotterzellen und Reste von solchen enthielt (Fig. 10,
Taf. I). Augenfällig drängte sich bei diesen Individuen die Thatsache auf, dass die Erweiterung
des Uterus nicht etwa erst durch seine Füllung mit reifen Eiern hervorgerufen wird, sondern
dass diese völlig selbstständig eintritt und unabhängig von der Fertigstellung der Eier. Wir
werden diesem Umstände noch verschiedentlich und auch bei anderen Organen begegnen. Die
Reste der Augenflecke sind bei allen diesen Individuen ohne alle Schwierigkeiten nachzuweisen,
auch die Kopfzipfel waren bei den jüngsten, denen ich begegnete, bereits völlig entwickelt.

5. Distomum globiporum RUD.

Litteratur:

Fasciola bramae Müller, Zoolog, dan. I. p. 33, Tab. XXX. Fig. 6.

Fasäola longicoTlis Froelich, Naturf. Stück 25, p. 72. Tab. III, Fig. 9 — 11.

Distoma cyprinaceum Zeder, Nachtrag etc. p. 181.

Fasciola globipora Kiiiolphi, Wiedemann's Archiv. III. 1802. p. 72.

Distoma globiporum Rudolphi, Entoz. bist. nat. II. p. 364. Synops. p. 96.

Distomum globiporum Burmeister, Wiegmann's Arch. 1835. I. p. 187.

v. Siebold, ibid. 1836. I. p. 217, Tab. VI.
Distoma globiporum Ehrenberg, Abhandl. d. K. Pr. Akad. d. Wissensch. Jahrg. 1835.
p. 179. Tab. I, Fig. I, A u. B.
„ „ Dujardin. Hist. nat. des Helm. p. 417.

DistomiuH globiporum Diesixg, Syst. Helm. p. 341.
Distoma globiporum Zschokke, Recherches etc. p. 44.
Distomum globiporum Prenant, Recherches etc. p. 213.

') DE FILIFPI, Ille Mem. 1. c. p. 14. Tav. II, Fig. 12—13.
Bibliotheca zoologica. Heft 1*;.

— 42 —

Ausser den hier namhaft gemachten Arbeiten werden in systematischen Werken noch
einige weitere Mittheilungen aus der älteren und neueren Litteratur auf unser Distomurn ghbi-
porum bezogen, augenscheinlich aber mit Unrecht. Das gilt u. a. von der bereits bei Distomwm
perlatum angezogenen Mittheilung von Modeer über Fasciöla tincae, die sicher nicht das Distomurn
globiporum betrifft, aber doch von Rudolphi und im Anschluss an ihn auch von Dujardin, Diesing u. a.
auf dieses bezogen wurde. In neuerer Zeit hat Olsson einen Wurm ebenfalls unter dem Namen
Vistoma globiporum beschrieben, der wiederum nicht hierher gehört, sondern eine neue Art re-
präsentirt, die wir in der Folge noch näher kennen lernen werden. Distomurn globiporum ist
schon in einer sehr grossen Zahl von Fischen zur Beobachtung gelangt. Sein Entdecker, der
Staatsrath 0. F. Müller, fand es in Abramis brama, Froelich und Zeder in Cyprirvus carpio,
Rudolphi in Leitciscus crythrophthahmts, andere Autoren noch in Ghondrostoma nasus, Abramis blicca
und Abramis vimba, Alburnus lucidus, Leuciscus rutilus und Leuciscus jeses, Barbus fluviatilis, Phoxinus
Imris. Squalius cephalus. Hierzu kommen noch als bemerkenswerthe Fundorte Perca fhirintilis, wo
es Zeder und neuerdings wiederum Zschokke, ThymaUus vulgaris, wo es ebenfalls Zschokke, und
Esox lucius, wo es Prenant antraf. Da es sich in diesen letztgenannten Fällen nur um gelegent-
liche und seltene Vorkommnisse, und weiterhin um Raubfische handelt, in denen der Wurm für
gewöhnlich nicht zu finden ist, so könnte hier der Gedanke nahe liegen, dass die Parasiten nur
zufällig mit einem ihrer gewöhnlichen Träger in den Darm des neuen Wirtlies gelangt seien.
Während jener aber der Auflösung und Verdauung anheimfiel, entgingen diese dem Verderben
und siedelten sich, wenigstens für einige Zeit, in dem Darm ihres nunmehrigen Wirthes an. Ich
werde in der Einleitung zu dem dritten Abschnitte dieser Arbeit hierauf nochmals zurückkommen.

Ich fand das Distomurn globiporum ein Mal ebenfalls in Esox lucius, ausserdem besonders
in Squalius cephalus und Leuciscus rutilus, und, wo es bis jetzt noch nicht beobachtet wurde, im
Darme der Schleie (Tinea, vulgaris) ; die früheren Angaben von seinem Vorkommen in diesem Fische
waren veranlasst durch die Verwechselung mit dem Distomurn perlatum v. Nordm.

Die Länge des Wurmes wird von Zeder auf Vk Linie (= 3,95 mm), von Dujardin auf
3,8 mm angegeben, wohingegen Rudolphi nur 1 Linie = 2,25 mm als höchstes Maass, Zschokke
aber 4,2 mm angiebt. In der That zeigt das Thier auch recht verschiedene Grössenverhältnisse,
d. h., es erreicht das Stadium der geschlechtlichen Reife bei sehr verschiedenen, äusseren Di-
mensionen. Auch ich habe Individuen angetroffen, die bereits bei nicht viel mehr als 1 mm Länge
reife Eier in sich erkennen Hessen, während in anderen Fällen bei 2 mm und darüber noch keine
vorhanden waren. Es ist bekannt, dass die Raumverhältnisse der Umgebung auf die Körper-
grösse der Parasiten einen sehr bestimmenden Einfluss ausüben; und es ist durchaus nicht
unwahrscheinlich, dass die erwähnten, beträchtlichen Grrössenschwankungen bei Distomurn globi-
porum zum Theil wenigstens auf solche Einflüsse zurückzuführen sind. Die Breite des Körpers
Wird von Diesing so hoch angegeben, wie die Länge; das ist jedenfalls ein Irrthum. Ich habe
sie. auch bei grösseren Würmern, nicht über 0,75 mm steigend gefunden; im Mittel beträgt sie
ungefähr ' s der Körperlänge. Der Vorderkörper ist. auch hier nicht unbeträchtlich beweglicher,
als der hintere Theil.

Die Saugnäpfe des Distomurn globiporum sind durchaus verschieden gross, indem

mächtig entwickelte und stark hervortretende Bauchsaugnapf knapp den doppelten Durch-

messer des zwar kleineren, aber ebenfalls wohl und kräftig entwickelten Mundsaugnapfes erreicht.

Bei einem Thiere von 1,7 mm Länge misst er 0,3 nun. bei einem solchen von 4 mm 0,45 mm im

43 —

Durchmesser. An diesem Grössenverhältniss der Saugnäpfe, und besonders an dem starken
Hervortreten des Baurhsaugnapfes, ist das Distomum glöbiporum stets leicht zu erkennen.

Die Haut des Wurmes ist glatt, d. h. ohne Stacheln, trägt aber an deren Stelle sehr
dicht stehende und in regelmässige Querreihen angeordnete feine Erhabenheiten auf ihrer äusseren
Fläche, welche dieselbe chagrinartig rauh erseheinen lassen (Fig. 99, Taf. V). Die Dirke beträgi
im Mittel o.oo.j— o,ooi; mm. Die Farbe des Wurmes ist in den meisten Fallen sehr blass gelblich
roth; indess trifft man gar nicht selten auf Exemplare, die durch ein besonders im Vorderkörper
eingelagertes Pigment mehr oder minder rostfarben erscheinen (Fig. 11, Taf. I). An dem Vorder-
rande des Mundsaugnapfes erkennt man die Mündungen einer Anzahl von Drüsen in Gestalt
stark lichtbrechender und scharf umschriebener Punkte, die sich über den Rücken des Saug-
napfes hinweg in körnige Streifen, die Ausführungsgänge, fortsetzen. Um die ziemlich grossen.
zu den Seiten des „Halses" gelegenen Drüsenzellen selbst zu sehen, muss man jüngere Individuen
untersuchen, da bei den älteren durch die Entwickelung der Dotterstöcke diese Drüsenkörper
völlig verdeckt werden (Fig. 13, Taf. I).

Verdauungsapparat. Auf den Mundsaugnapf folgt, durch einen kurzen Vorhof von
ihm getrennt, ein wohl entwickelter Pharynx, den schon die älteren Beobachter als durch-
sirlitigen Fleck hinter der Vordermündung beschrieben. In der That fällt er durch seine Durch-
sichtigkeit und Farblosigkeit sofort in die Augen. Er ist fast vollkommen kugelig und stark
muskulös, sein Durchmesser beträgt ungefähr die Hälfte von dem des Mundsaugnapfes. Auf ihn
folgt ein langer, dünner Oesophagus, der bei völliger Extension des Vorderkörpers in gerader
Linie nach hinten zieht, aber dann, wenn derselbe stark zusammengezogen wird -- was bei der
Versetzung unter das Deckgläschen fast stets geschieht --in eine dichte, Sförmige Schlinge
sich zusammenlegt. Ist er bei dieser Gelegenheit leer, -- und das ist gewöhnlich der Fall —
dann kann es allerdings leicht den Anschein gewinnen, als fehle er vollkommen, und die „division
semble se faire, tout pres du bulbe meine". Diese letztere Angabe findet sich bei Zschokke; sie
ist augenscheinlich hervorgerufen durch die ebengeschilderten Verhältnisse und bei genauerem
Zusehen leicht zu corrigiren. Die Theilung in die Darmschenkel erfolgt über dem Bauchsaug-
napfe; die Darmsehenkel selbst verlaufen vollkommen gestreckt und von vorn bis hinten ungefähr
gleich weit, nicht bis in das äusserste Hinterende („la pointe caudale" Zschokke), sondern endigen
stets eine kurze Strecke vorher (Fig. 11, Taf. I).

Der Darminhalt wird augenscheinlich stets dargestellt von den auch in der Umgebung
des Parasiten vorhandenen Substanzen, dem Darminhalte des Wirthes; von Gewebstheilen des-
selben, etwa Darmepithelzellen oder gar Blutkörperchen habe ich nichts bemerken können. Hin-
gegen fand ich bei einem Individuum des Wurmes aus Alburnus lucidus, das vollkommen ent-
wickelt und eierhaltig war. im Darme nur eine blasse Flüssigkeit, in welcher massenhaft monaden-
ähnliche, parasitische Protozoen sich tummelten. Dieselben setzten sich mit Vorliehe mit ihrem
Vorderende senkrecht auf die Darmwand auf, und boten, wo sie sich dicht aneinanderdrängten,
manchmal den Anblik eines typischen, massig hohen Cylinderepitheles dar. Freilich war unter
diesem Pseudoepithel bei genauerer Prüfung das wirkliche Darmepithel stets deutlich nachzu-
weisen. Diese Monaden waren übrigens zur Zeit, als die Untersuchung stattfand, nur in dem
Wurmdarme vorhanden, nicht in dem umgebenden Fischdarminhalte ; indessen will ich damit nicht
sagen, dass sie specifische Schmarotzer des ersteren gewesen seien. In letzter Instanz dürften

sie doch dem Fische angehört haben und von dem Distomum mit seiner Nahrung aufgenommen

6*

— 44

wurden sein. Während sie aber aus diesem allmählich wieder entleert wurden, erhielten sie sich
in dem letzteren längere Zeit, vielleicht dass dort die Bedingungen für ihre Existenz noch
günstiger lagen ; ein neues, ganz interessantes Beispiel von Schmarotzern in Schmarotzern.

Von dem Nervensystem habe ich nur den vorderen Theil etwas genauer analysirt
und den Bau desselben in der Figur 95, Taf. V dargestellt. Es ergiebt sich aus dieser Figur,
dass nicht nur die Gehirncommissur und die vorderen und hinteren Längsnerven in der sonst
üblichen Weise entwickelt sind, sondern dass auch ein sehr deutliches Supracerebralnervensystem
und eine Längscommissur der beiden Lateralnerven auftritt. Als besondere Auszeichnung treffen
wir noch eine unterhalb des Pharynx hinziehende, zweite Verbindung der Gehirnganglien, an
der auch einige Ganglienzellen erkennbar sind. Von dem

Excretionsgefässsystem kann ich Bestimmteres nicht angeben. Am Hinterende
erkennt man die Excretionsblase , die in der Mitte oft eine Einschnürung trägt, wodurch der
hintere Theil bläschenartig erscheint ; diesen Endabschnitt der Blase finden wir bereits hei Zeder
erwähnt als „kurzes, walzenrundes Gefässchen". Nach vorn folgt auf diesen Endtheil stets noch
ein, wenn auch schwach entwickelter, zweizipfliger Abschnitt, von dem aus die Hauptgefässe
wie gewöhnlich nach vorne laufen; ob sie sich freilich gleich hier theilen, oder ob sie bis zum
Kopfe und von da zurücklaufen, weiss ich nicht; thatsächlich finden sich in den Seiten des
Vorderkörpers so viele und stark geschlängelte Gefässe, dass die letztgenannte Modincation des
Verlaufes als die wahrscheinlichere gelten kann. Die Trichter des Distomum globiporum sind in
ihrer Basis etwas verbreitert und messen 0,016 mm in der Länge bei einem basalen Durch-
messer von 0,0053 mm.

Die Genitalorgane sind schon vor geraumer Zeit Gegenstand eingehender Unter-
suchung gewesen und Naturforscher von anerkannter Bedeutung haben ihnen ihre Aufmerksam-
keit zugewandt. Zuerst gab im Jahre 1835 Burmeister eine allerdings völlig verfehlte Dar-
stellung von dem Baue derselben, die aber nach den elassischen Untersuchungen von Mehlis ')
und Laurer2) immerhin eine der ersten auf diesem bisher noch wenig betretenen Gebiete war.
Ihr folgte sofort die Berichtigung v. Siebold's, die bis auf eine Ausnahme ein vollkommen
richtiges Bild von der Organisation des Thieres entwarf, und der gegenüber die in mehrfacher
Hinsicht abweichende Darstellung Ehrenberg's nur als ein Bücksehritt erscheinen muss. Nur ein
Irrthiun war bei v. Siebold untergelaufen, und dieser bürgerte sich so fest in der Wissenschaft
ein, dass zu seiner endgültigen Beseitigung es einer längeren Zeit und wiederholter Feststellung
des wirklichen Sachverhaltes an verschiedenen Wurmarten bedurfte. Es handelt sich um die
bekannte Lehre v. Siebold's, dass innerhalb des Körpers von den männlichen Genitalien aus ein
besonderer Gang nach der Eibildungsstätte hinführe, vermöge dessen den Keimzellen direct das
zu ihrer Befruchtung nöthige Sperma zugeführt werde: um den „inneren Befruchtungsgang "
oder das „dritte Vas deferens." Erst nachdem durch Stieda :!) und Blumberg 4) die wirkliche
Bedeutung dieses Canales entdeckt, und derselbe Bau des Genitalapparates auch anderwärts
nachgewiesen war, wurde der Glaube an die Existenz eines solchen dritten Vas deferens end-
gültig fallen gelassen.

') MJEHXIS, Observat. anatomicae de Diatomate hepatico et lanceolato. Gottingae 1825.

2) LAURER, Disquisitiones anatomicae de Amphistomo conico. Gryphiae 1830.

*) Stieda, Ueber den angeblichen inneren Zusammenhang etc. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1871. p. 31.

4) Blumberg, Ueber den Bau des Amphistomum conicum. Dissert. Dorpat 1871.

45 —

Distomum gloliporum isl nun, wie gesagt, der Gegenstand dieses interessanten Kampfes
gewesen. Der Genitalporus liegi vor dem Bauchsaugnapfe, bei mittlerer Contraction des Körpers

ungefähr halbwegs zwischen diesem und dem Munde; er scheint mitunter etwas aus der Mittel-
linie heraus und nach der linken Seite verschoben zu sein, im allgemeinen ist seine Lage aber
eine mediane. Der Genitalsinus, in den er hineinführt, ist mir klein: in seinem Grunde liegen
die Eingänge in die männlichen und weiblichen Leitungswege, ersterer vorzugsweise rechts,
letzterer links.

Männliche Organe. Die Hoden sind zwei ansehnliche, vielfach gelappte Körper, die
auf den Bauchsaugnapf folgen und zwar so, dass der vordere ziemlich dicht hinter diesem auf
der linken Körperseite gefunden wird, während der zweite, durch einen grösseren Zwischenraum
getrennt, scheinbar median im hinteren Leibesende gelegen ist. Nur, wenn der Wurm sich
sehr stark contrahirt, werden beide linden einander dermasscn genähert, dass sie sich mehr
oder minder berühren, wobei zugleich auch der hintere Hoden eine etwas seitliche Lagerung
annimmt, die, wie wir später sehen werden, seine eigentliche und ursprüngliche ist. Charakter-
istisch ist die gelappte Form der Hoden, was schon Dujabdin hervorhebt. Neben Würmern
mit solcher typischen Gestaltung der Keimdrüsen kommen aber gar nicht selten auch solche vor>
wo die, jene Lappung bedingenden Einschnitte sehr seicht werden und schliesslich wenigstens bei
einem der beiden Hoden (nur selten bei beiden gleichzeitig) vollständig schwinden, so dass dieser
dann glattrandig, unregelmässig rund oder oval, erscheint. Die übrige Organisation solcher
Individuen weist jedoch stets darauf hin, dass wir es in ihnen mit Distomum globiporum und nicht
mit irgend einer anderen Form zu thun haben; ich erwähne diese Thatsache besonders, um zu
zeigen, dass ein einzelner Charakter, wie ihn hier die äussere Gestalt des Hodens abgiebt, so
hervortretend er unter Umständen auch sein mag, doch unter einer grösseren Zahl von Indivi-
duen derselben Art oft Modificationen zeigt, die den Anschein specifischer Abweichungen ge-
winnen können, ohne dass sie solche aber wirklich darstellen. Darauf sollte bei Aufstellung
neuer Arten immer Rücksicht genommen werden.

Aus den beiden Hoden kommt an der Aussenseite des Vorderrandes je ein Vas deferens
hervor, die sich beide rechts und links der Mittellinie nach vorn begeben. Ueber dem Rücken
des Bauchsaugnapfes treffen sie zusammen zur Bildung einer ziemlich ansehnlichen Samenblase,
die mit dem noch weiter folgenden Theile des männlichen Leitungsapparates in einen kräftigen,
muskulösen Cirrusbeutel eingeschlossen ist. Die Dimensionen des Ganzen wechseln natürlich je
nach den Füllungszuständen beträchtlich. Die Samenblase macht innerhalb des Cirrusbeutels stets
eine Windung und nimmt meist die reichliche Hälfte von dessen Innenraum ein; die Angabe
Zschokke's dass sie nur wenig voluminös sei, bezieht sich augenscheinlich auf jüngere Individuen.
An ihrem vorderen Ende treffen wir, durch einen Ringmuskel von ihr gesondert, eine im Ver-
hältnis* zu der Grösse des ganzen Apparates nur wenig entwickelte Pars prostatica (Fig. 11,
Taf. I), die an Weite kaum über den auf sie folgenden Ductus ejaculatorius sich erhebt. Sie ist
bei jüngeren Individuen des Wurmes meist nur an ihrem Inhalte kenntlich, der wie sonst aus
Tröpfchen und Kügelchen des Sekretes besteht ; einige von diesen lassen sich gewöhnlich noch der
Mündung des Ganges, aus dem sie stammen, aufsitzend antreffen. Wie es in Folge der geringen
Entwickelung des Drüsenraumes zti erwarten steht, sind auch die Prostatadrüsen selbst nicht
sehr zahlreich; sie besitzen ein helles, hyalines Aussehen und liegen in der üblichen Weise haupt-
sächlich um die Pars prostatica herum, von einander getrennt durch bindegewebige Lücken. Es

— 40

folgt endlich noch der eigentliche Ductus, ein bei mittelgrossen Individuen des Wurmes 0,2 mm langes
und 0,0-4 mm dickes Rohr von muskulöser Beschaffenheit, welches 0,1 mm vor dem Eintritt in den
Genitalsinus sehr plötzlich auf die drei- und vierfache Dicke anschwillt und einen wurstförmigen,
kurzen Penis darstellt. Derselbe kann durch Druck nach aussen hervorgepresst werden ; spontan
entwickelt habe ich ihn nicht angetroffen. Hingegen berichtet v. Siebold, dass an der Mündung der
Geschlechtstheile häufig ein kurzer, kugelrunder Penis hervorrage, ' ) und auch bei Zschokke findet
sich die Angabe, dass der Penis nach aussen hervorstehe; ob freiwillig, oder in Folge des bei der
Beobachtung angewandten Druckes, geht aus den Mittheilungen nicht hervor. Im Anschluss hieran
will ich erwähnen , dass das Material , welches mir an erwachsenen Individuen vorgelegen hat
(vielleicht zwei Dutzend) jedenfalls ein zu geringes war, um besondere Schlüsse darauf zu gründen.

Weibliche Organe. Von den weiblichen Organen liegt der Keimstock meist auf der
rechten Seite des Körpers, dicht vor dem hinteren Hoden , und diesem nicht selten so dicht an-
gelagert, dass es besonderer Aufmerksamkeit bedarf, um ihn im Totalpräparat zu erkennen. Er
ist seiner Function nach zuerst von v. Siebold richtig erkannt worden, während dem gegenüber
Ehrenberg, noch an der älteren Auffassung der Dotterstöcke als der Keimdrüsen oder Eierstöcke
festhaltend, den wirklichen Keimstock für einen dritten Hoden erklärte. Betreffs seiner Gestalt
gilt dasselbe , was von den Hoden gesagt ist, nur dass er in Bezug auf seine Grösse höchstens
den dritten Theil des Durchmessers jener erreicht. In der Regel eine Drüse mit tief einge-
schnittenem Rande (Fig. 97, Taf. V), kann er durch alle Uebergänge hindurch eine einfach ovale
oder gar runde Form annehmen (Fig. 11, Taf. I). Der aiis ihm heraustretende Keimleiter ist
ziemlich lang und sitzt zunächst wiederum einer kuppeiförmigen Hervorragung, die von den übrigen
Lappen des Organes deutlich sich unterscheidet, auf; er läuft unter Bildung einer Schlinge erst
auf der Ventralseite des Körpers nach der Mittellinie hin, dann etwas nach vorn und oben, und
zeigt kurz nach seinem Ursprünge eine deutliche Auftreibung, wie wir sie ähnlich auch bei den
schon beschriebenen Würmern antrafen (Fig. 97, Taf. V). Ungefähr 0,3 mm nach seinem Ur-
sprünge aus dem Keimstocke nimmt er den vom Rücken herkommenden LAüREa'schen Canal auf,
einen Gang von wechselnder, aber im Verhältniss bedeutender Weite (bis zu 0,02 mm), der kurz
vor seiner Verbindung mit dem Keimleiter in ansehnliches, sackförmiges Receptaculum seminis
trägt. Die äussere Mündung des LADRER'schen Canales liegt gewöhnlieh seitlich der Mittellinie,
links über dem vorderen Hoden, so dass der Anschein, er münde in diesen, bei der Untersuchung
von Qüetschpräparaten manchmal wirklich ganz evident eintreten kann. Kurz hinter dem Laurer'-
schen Canale tritt der Dottergang in den Keimgaug herein.

Die Dotterstöcke des Distomum globiporum besitzen eine recht ansehnliche Entwieke-
lung und dehnen sich, in den Seitentheilen vorzugsweise am Rücken gelegen, von der Höhe des
Pharynx bis ins Hinterende des Körpers aus. v. Siebold, zu dessen Zeit man sie allgemein (wie
auch noch Ehrenberg) als Ovarien ansah, spricht betreffs ihrer von vier Gruppen, offenbar auf
die Beobachtung hin , dass sie namentlich in dem vorderen und hinteren Körpertheile besonders
angehäuft sind, und von dort aus auch jederseits zunächst zwei Ausführungsgänge nach der Mitte
entsenden. Indess glaube ich, dass eine solche Vier-Theilung , die auch Zschokke noch erwähnt,
als Ausdruck einer inneren Gliederung nicht aufgefasst werden kann ; vielmehr repräsentiren die
Dotterstöcke jeder Seite ein zwar reich gegliedertes, aber ursprünglich vollkommen einheitliches

') v. Slebold, 1. c. p. 218.

— 47 —

Organ. Die von den Seiten nach der Körpermitte verlaufenden queren Dottergänge vereinigen
sich vor ihrem Eintritt in den Keimleiter zur Bildung eines deutlichen Dotterrrservoirs. welches
v. Siebold ebenfalls bereits gesehen, aber als Kibehälter gedeutet hat. Nach der Aufnahme des
Doli erganges erweitert sich der Keimleiter zu dem Eibildungsraume, dessen Wa ml von den Aus-
führungsgängen der Schalendrüsen durchlöchert wird, und läuft schliesslich als Canal von an-
sehnlicher Weite, der nunmehr zum Fruchthälter geworden ist, der Genitalöffhung zu. Die Win-
dungen, die er dabei beschreibt, sind nur geringe: v. Siebold lässt in seiner Abbildung der Genital-
organe unseres Wurmes die Uterusschlingen bis weit hinter den zweiten Hoden hinabrücken;
ich habe das nie gesehen, doch ist es nicht unmöglich, dass bei grösseren Thieren oder im höheren
Alter der Uterus noch weiter nach hinten sich ausbreitet. Beiden mir zu Gesicht gekommenen
Thieren reichte er niemals bis über den Anfang des hinteren Hodens (Fig. 11, Taf. I), schon
um deswillen nicht, weil dieser fast die ganze verfügbare Breite des Körpers für sich in An-
spruch nahm. Nach vorn zu scheinen die Uterusschlingen nicht über den Vorderrand des Bauch-
saugnapfes hinauszugehen. Der Endtheil des Uterus zeigt die gewöhnliche Ausbildung als Vagina.
Dieselbe erreich! eine bedeutendere Länge, ungefähr 3/4 der Ausdehnung des Cirrusbeutels, und
hat muskulöse Wandungen, während ihre innere Oberfläche die bekannte, durch dicht gedrängt
stehende feine Zäpfchen hervorgerufene Rauhheit zeigt.

Die Eier des Distomum globiporum sind im Verhältniss ansehnlich gross, wenngleich sie
nicht die Grösse derjenigen des Distomum noduhsum erreichen. Schaüinsland ') giebt ihre Grösse
auf 0,048—0,056 mm Länge und 0,025 — 0,041 mm Breite an; wie es kommt, weiss ich nicht,
jedenfalls aber sind diese Zahlen meinen Messungen nach durchgängig viel zu klein. Ich fand
die Grösse der Eier gleich 0.<>7ü mm in der Länge, 0,0(5 mm in der Breite: sie haben also eine
ziemlich gedrungene Gestalt und besitzen eine leicht gelbbraune Farbe. Ihre Zahl im Thier-
körper ist nach den Exemplaren des Wurmes, die mir zur Beobachtung vorgelegen haben, nie-
mals eine sehr grosse und immer folgen sie sich in dem Uterus nur mit Zwischenräumen. Meinen
Erfahrungen nach werden sie auch lange vor der Vollendung ihrer Entwickelung abgelegt ; das
in Fig. 1-!, Taf. I abgebildete Ei mit innerem Embryonalzellenhaufen repräsentirt den am
weitesten vorgeschrittenen Zustand, auf dem ich sie im Inneren ihrer Mutter antreffen konnte
(Anfang Mai); doch ist es sehr leicht möglich, dass mit dem Wechsel der Jahreszeit auch hier
Aenderungeu eintreten.

Die Jugendform des Distomum globiporum erkenne ich in der von de Filippi beschriebenen
Gercaria micrura, die in schlauchförmigen Sporocysten von sehr regelmässiger Gestalt in Bithynia
tentaeülata sich entwickelt. 2) Dieselbe Form ist später durch Ercolani möglicherweise aufs Nene
unter dem Namen ( 'ercaria glöbipora n. sp. beschrieben worden 3). Es stimmt wenigstens bei diesem
Autor die Beschreibung und Abbildung der Sporocyste genau auf die der Cercaria micrura; anderer-
seits müssen aber bei der zugehörigen Cercarie entweder Ungenauigkeiten in der Beobachtung
oder Verwechselungen vorgekommen sein , denn es passt weder der von Ercolani angegebene
Stachelbesatz an dem Vorderkörper, noch die Gestalt des Excretionsorganes auf unsere Form,
während hingegen beide in der von Ercolani gegebenen Figur bedenklich an die Cercarie des

1 SciiAujNSl.AXD, Beitrag, z. Kenntn. d. Emln-yonalentw. d. Trem. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. XVT. N. F. IX.
1883. p. 494.

2) de Filippi, llle Mem. ponr servir etc. 1. c.

ERCOLANI, Dell'Adatteraento etc. Nuove Ricerche etc. 1. c. p. 57, Tav. I, Fig. 28—39.

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Distomum perlatum erinnern, die ja ebenfalls in JBiihynia sich entwickelt und leicht mit der anderen
Form vergesellschaftet vorkommen kann. Auch habe ich die Grlobiporumcercarien, soweit ich
mich erinnere und meine Aufzeichnungen reichen, ihre Sporocysten nicht verlassen sehen, während
Eucolani lebhaftbewegliche, freie (.Vrcaricn erwähnt, wie sie bei Distomum perlatum ebenfalls häufig
vorkommen. Die Cercaria micrura zeichnet sich in ihrem jüngeren Alter durch den Besitz
eines ganz kurzen, .stummeiförmigen Schwanzes aus, der später aber noch innerhalb der mütter-
lichen Sporocyste abgeworfen wird. Die Cercarien verlassen, wie gesagt, meinen Beobachtungen
nach diese nur selten und kapseln sich auch an Ort und Stelle ein; ich habe mehrere Male
Sporocysten von bis zu 2 mm Länge nur noch mit eingekapselten Cercarien bis zu 40 der Zahl
nach angetroffen. Sie zeichnen sich, abgesehen von dem Besitze des kurzen Schwanzes und ihrer
durchaus stachellosen Haut aus durch eine sehr bemerkenswerthe Configuration des excretorischen
Apparates, welcher eine ansehnliche, kugelförmige oder ovale Blase darstellt, die von grossen
cubischen und stark mit Körnchen durchsetzten Epithelzellen ausgekleidet wird. An diesem Excre-
tionsorgane erkenne ich auch in der von v. Linstow eingekapselt aus dem Fusse von Limnaea
ovata beschriebenen Cercaria globyporax) sicher unsere Cercaria micrura wieder, obgleich v. Linstow
die Aehnlichkeit beider nicht aufgefallen zu sein scheint. Es wird durch diesen Fund aber zu-
gleich der Beweis geliefert, dass dieselbe gelegentlich auch ihren Wirth verlassen und sich ausser-
halb desselben an anderer Stelle einkapseln kann. Gr. R. Wagener fand dieselbe Cercarie übrigens
auch frei in der Leber von Limnaea stagnalis2). Ueber ihre weiteren Schicksale herrscht zur
Zeit freilich noch Dunkel.

Die jüngsten Distomum globvporum, die ich im Darme der verschiedenen Fischarten fand,
schliessen sich direct an die hier beschriebene Cercarienform an, und es tritt das besonders dann
hervor, wenn sie den Vorderkörper nach Art der encystirten Individuen stark einziehen. In den
jungen Würmern (Fig. 13, Taf. I) erkennt man in dem auf den enormen Bauchsangnapf folgen-
den, ganz kurzen Hinterkörper bereits die beiden Hoden in deutlich seitlicher Lagerung (Fig. 100,
Taf. V) , aber mehr neben- als hintereinander ; seitliche Einkerbungen in ihrem Rande weisen
bereits auf die spätere Gestaltung hin. Vor dem rechten Hoden liegt der Keimstock als kleiner,
kugeliger Körper, und ein einstweilen scheinbar undifferencirter Zellenhaufen repräsentirt die
Anlagen der späteren Leitungsapparate; auch vor dem Bauchsaugnapfe liegt ein solcher Haufen,
die späteren Endtheile der Geschlechtswege. Die Excretionsblase tritt jetzt deutlich hervor, da
ihre Wandzellen die körnige Beschaffenheit verloren haben. Im Vorderkörper, den die Thiere
ausserordentlich weit ausstrecken können, fallen besonders die Kopfdrüsen mit ihren langen Aus-
führungsgängen auf. Die weitere Entwickelung besteht besonders in einer Entfaltung des Hinter-
leibes; bei der dabei eintretenden Streckung rücken die Hoden immer weiter auseinander, indem
der vordere mehr dem Bauchsaugnapfe, der hintere dem Körperende benachbart bleibt. Sie ver-
grössern sich , bekommen ihre Einkerbungen , während zu gleicher Zeit der Keimstock in den
zwischen den linden freibleibenden Raum hereinrückt. Bei einer Länge von 3/4 mm (Fig. 14, Taf. 1)
ist dann das junge Distomum globiporum vollkommen deutlich schon bei Betrachtung mit schwächerer
Vergrösserung als solches erkennbar.

') v. Linstow, Arch. f. Naturgesch. 50. I. 1884. p. 141. Taf X, Fig. 26.

2) G. R. Wagekek, Beitr. zur Entrrickelungsgesch. d. Eingeweidew. 1. c. p. 103. Taf. XXIII, Fig. 1.

Hl

6. Distomum isoporum n. sp.

Litterat xi r :

ex i). Fasciola long-icollis Froelich, Naturf. St. 25. p. 7ü. Taf. 111. Fig. 9—11.
Distoma globiporum Olsson, Bidrag etc. pag. L6.

Tu unseren Weissfischen lebt neben dem Distomum globiporum und zwar in ungefähr der
gleichen Eäufigkeit, noch ein anderer Wurm, der in der Grösse und in seinem ganzen Eabitus
eine ziemliche Aehnliehkeit mit jenem aufweist, aber fluch specifisch von ihm verschieden ist.
Kr dürfte bis jetzt allgemein für das Distomum globiporum gehalten und mit ihm vermeng! wurden
sein; so zeigt Peoelich's Abbildung, die Distomum globiporum darstellen soll, ein Grössenverhältniss
der Saugnäpfe, welches hei demselben kaum vorkommen dürfte, und welches auch in Rudolph!
betreffs der Identität der Froelich' sehen fasciola longkollis mit seinem Distoma globiporum Zweifel
wachrief. .Mit aller Bestimmtheit aber lässt sieh in der von Olsson gegebenen Beschreibung
seines Distoma globiporum unsere hier in Rede stehende Form erkennen; das acetabulum ore
„paullo" majus, die testes „elliptici", die glandulae vit,dligenae „inter caudam et Collum", das
ovarium .. pone acetabulum", stimmen durchaus nicht mit der Beschreibung, die wir oben von dem
richtigen Distomum globiporum gegeben haben, sondern sie beziehen sich augenscheinlich auf unser
Dist. isoporum. Dasselbe gilt von den weiteren Angaben Olsson's, dass die Darmschenkel nicht
ganz bis in's Hinterende reitdien, und dass die Dotterstöcke im Hinterkörper in i]^-\- Mittellinie
sich berühren, vorn aber in der Höhe der Geiritalöffnung aufhören. Nur die Grösse der Eier
wird von Olsson geringer angegeben, als ich sie gefunden habe.

Als Wirthe giebt Froelich für seine Fasciola longicollis Cyprinus carpio, Olsson für sein
Distoma globiporum Phoxinus Iuris an; in beiden Fischen habe ich den Wurm auch gefunden.
ausserdem aber noch in Leuciscus rutilus, Abramis brama, Squalius cephdlus, Tinea vulgaris und
endlich einmal jung, aber vollkommen normal aussehend, in Esox lucius. In Bezug auf letzteres
Vbrkommniss verweise ich auf das. was ich betreffs der gelegentlichen Anwesenheit von Distomum
globiporum im Hechte gesagt habe.

Distomum isoporum misst erwachsen und bei völliger Streckung über 5 mm, meist jedoch
nicht mehr als •'! ; die Breite dürfte kaum über s/4-mm hinausgehen, nimmt alier bei lang sich
ausstreckenden Individuen bis auf '/a mm ab. Die Bewegungen des Thieres, besonders die des
„Halses", sind dieselben, wie bei Distomum globiporum; im ganzen scheint Dist. isoporum noch
muskelkräftiger zu sein, als dieses. Die Farbe ist blass, weisslich, gelblich oder röthlich; be-
sondere farbige Pigmenteinlagerungen habe ich nicht bemerkt, hingegen treffen wir bei der Mehr-
zahl der Individuen und besonders bei den jüngeren, wie bei Distomum nodulosum zu den Seiten
des Pharynx mehr oder minder dichte Ansammlungen braunschwarzer Pigmentkörnchen, die, wie
dort, zweifellos Reste bei den Cercarien vorhanden gewesener Augen darstellen. (Fig. 18, 17.
15, Tafel I.)

Die Saugnäpfe sind bei Distomum isoporum ungefähr gleich gross, und dadurch
unterscheidet sich der Wurm auf den ersten Blick von dem oft gemeinsam mit ihm zusammen
auftretenden Distomum globiporum; \<-\\ habe diesem Charakter durch den Namen isoporum Ausdruck

Bibliotheca Zoologien. Heft 16. 7

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zu geben versucht. Während Mundsaugnapf zu Bauchsaugnapf, in ihrem äusseren Durchmesser
gerechnet, bei globiporum ein Verhältniss von 2 (oder höchstens 3) zu 4 aufweisen, finden wir sie
hier meistens gleich gross, höchstens dass das Grössenverhältniss in demselben Sinne, wie oben,
13 : 14 beträgt. Auf den ersten Blick freilich kann es in manchen Fällen ein ganz anderes
scheinen, dann nämlich, wenn einer der Saugnäpfe in dem entgegengesetzten Actionszustande
sich befindet, als der andere. Ich habe auf den Einfluss dieses Umstandes schon gelegentlich
aufmerksam gemacht; liier finden wir das wiederum bestätigt. Am Rande des Mundsaugnapfes
sind die Mündungen zahlreicher Kopfdrüsen sichtbar, welche selbst in den von anderen Organen
entblössten Seiten des Körpers bis zum Bauchsaugnapfe hin sich erstrecken und mit ihren mehr
oder minder langen Ausführungsgängen durch ihr körniges Plasma deutlich sich abheben.
(Fig. 15, Taf. I.)

Hie Haut ist durchaus stachellos, zeigt aber auf ihrer Oberfläche eine feine Runzelung.
die insofern an die Schuppenbildung anderer Formen erinnert, als die einzelnen Wärzchen, welche
die Rauhheit bedingen, in regelmässigen Querreihen stehen, wie bei Bist, globiporum. Die Dicke
der Haut wechselt etwas, beträgt aber im Mittel 0,007 mm.

Der Verdauungstr actus beginnt hinter dem Mundsaugnapfe mit einem kurzen Vor-
hofe, auf den dann ein ansehnlich entwickelter, muskulöser Pharynx folgt. Derselbe besitzt an-
nähernd kugelige Gestalt und erreicht ziemlich die Hälfte des Saugnapfes an Durchmesser. Er
fällt bei Betrachtung des lebenden Thieres, ähnlich, wie bei Distomum globiporum, durch eine grosse
Durchsichtigkeit und Farblosigkeit sofort in die Augen. Der Pharynx setzt sich fort in einen
langen, dünnen Oesophagus, der unter normalen Contractionsverhältnissen des Thierkörpers bis
zur Mitte des Bauchsangnapfes reicht. Er hat eine Weite von 0,05 — 0,07 mm . alier ziemlich
kräftig muskulöse Wandungen, dir dicht hinter dem Schlundkopfe meist ein klein wenig erweitert
sind. Die beiden Darmschenkel, die einen im Verhältniss nur geringen Querschnitt besitzen,
ziehen immer in gestrecktem Verlaufe nach hinten und endigen eine kurze Strecke vor dem
Ende des Körpers. Der Inhalt des Darmes besteht, soweit ich beobachten konnte, ausnahmslos
aus Darminhalt des Fisches; weder von Epithelzellen des Fischdarmes, noch von Blutkörperchen
Hessen sich Spuren nachweisen. Damit stimmt es auch überein, dass man den Wurm — wenigstens
nach dem, was ich gesehen habe — nicht der Darmwand anhaftend, sondern nieist frei im Inhalte
umherwandernd antrifft. Er ist deshalb wahrscheinlich ein ebenso ungefährlicher Gast, wie
Distomum globiporum und nodulosum.

Das Nervensystem habe ich bei Distomum isoporum genauer untersucht und an ihm
vollkommen den typischen Bau aufgefunden; ich würde, wollte ich denselben ausführlich schildern,
nur wiederholen müssen und begnüge mich deshalb mit der Hervorhebung einiger charakteristi-
scher Punkte, während ich betreffs der allgemeinen Bau- und Anordnungsveidiältnisse des Organes
auf die in Figur 102, Taf. V. gegebene Abbildung verweise. Es ist zunächst zu erwähnen, dass
das Supracerebralnervensystem, ebenso wie die von uns als Lateralcommissur bezeichnete Längs-
verbindung der beiden Seitennerven deutlich ausgeprägt sind. Der vordere Seitennerv lässt sich
bis sehr weit nach vorn um den Vorderrand des Mundsaugnapfes herum verfolgen , allerdings
auch liier nicht bis zu einer völligen Vereinigung mit dem der anderen Seite, es scheint mir aber
trotzdem durchaus nicht unwahrscheinlich, dass eine solche Vereinigung stattfindet. Es ist weiter-
hin auch eine ventrale, unterhalb des Pharynx hinweggehende Commissur der beiden Cerebral-
ganglien nachweisbar. Dorsale und ventrale hintere Längsnerven gehen am Körperende inein-

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ander über, die Lateralnerven vereinigen sich zum grösseren Theile mit den Dorsalnerven. Was
die Ringcommissuren anbelangt, so habe ich bei einem Individuum zehn vollständige Ringe ge-
zählt; es gehen jedoch auch hier von den Längsstämmen einzelne Nervenstränge ab, die nicht
in den Complex ununterbrochener Ringe sich einfügen, sondern isolirt und kurz bleiben. So tritt
lies lers von den dorsalen und ventralen Längsstämmen aus je ein grösserer Ast an den Bauch-
saugnapf heran. Hier und da an den Nerven bemerkt man schöne, grosse Ganglienzellen, deren
Ausläufer allerdings nur schwer zu sehen sind. Sie haben die ansehnliche Grösse von 0,033mm,
der ziemlich stark körnige und deshalb am deutlichsten sichtbare Kern tnissl 0,014 und das Kern-
körperchen 0,005 mm; innerhalb des letzteren bemerkt man sehr oft noch ein stark glänzendes
Kügelchen von 0,0018 nun Durchmesser.

Der Excretionsapparal tritt namentlich im Vorderkörper oft sehr dem lieh Ihm- vor. Er
beginnt im Hinterende mit einer Excretionsblase, die bei ganz frischen Thieren nur selten in
voller Ausdehnung sichtbar ist, nachdem aber die Würmer 4 — 6 Stunden unter dem Drucke des
Deckgläschens gelegen haben, gleichsam in Folge einer Selbstinjection sehr schön sich hervor-
hebt. Die Excretionsblase ist ein langer Sehlauch mit muskulösen Wänden, nach hinten durch
einen verstärkten Muskelring nach aussen abgeschlossen, nach vorn bis in die Höhe des hinteren
Hodens reichend und durchaus einfach. Kurz vor dem vorderen, abgerundeten Ende inseriren
sieh in diesen Schlauch zwei (iefässe, deren Mündungen.. namentlich wenn der Wurm zusammen-
gezogen ist, oft zapfenartig in das Lumen hinein vorspringen, bei stärkerer Streckung aber sich
herausziehen und dann glatt in die AYandungen der Blase übergehen. Diese beiden Gefässe laufen
als Hauptgefässe leicht gekrümmt nach vorn und aussen, erreichen aber erst in der Höhe des
Bauchsaugnapfes den Körperrand und theilen sich daselbst sofort in einen vorderen und einen
hinteren Stamm. Beide Stämme gehen von hier ab in ziemlich starken und reichlichen Win-
dungen längs des Randes nach vorn und hinten und geben dabei die von uns als Nebengefässe
bezeichneten Zweige ab. Die Zahl der letzteren beträgt am vorderen, wie am hinteren Aste der
Eauptgefässe je zwei: dazu kommen aber noch die letzten Enden der Aeste selbst, so dass wir
im ganzen auf jeder Seite sechs Punkte erhalten, von denen au. Cäpillaren ausstrahlen i Fig. 103,
Taf. V). Die Summe der Cäpillaren, die einem solchen Busch 1 angehören, dürfte allgemein vier
betragen, wenigstens habe ich in den allermeisten Fällen vier gezählt und bestimmt waren deren
niemals mehr vorhanden. Demnach würden 48 Cäpillaren mit Endtrichtern in dem gesammten
Excretionsgefässsystem unseres Wurmes vorhanden sein. Bemerkenswerth ist bei dem er-
wachsenen Thiere die Gestalt der Trichter, die kaum mit dem Bilde, welches wir sonst mit
dem Namen Trichter zu verbinden pflegen, übereinstimmt (Fig. 108, Taf. V). Es sind von der
Fläche gesehen Gebilde, welche mehr dem Profile eines Pilzes mit flachem Eute gleichen (Fig. 108 a);
auf dem letzteren erkennt man meist den Kern der Flimmerzelle, während das austretende Capillar-
gefäss dem Stiele entsprechen würde. Von den Flimmerhaaren, die hier .-ehr deutlich als Haare
erkennbar sind, laufen nur die mittleren auf das austretende Gefäss zusammen, die anderen sitzen
ziemlich senkrecht wie die Zinken eines Kammes, der Rückwand des Trichters auf. So sehen
die Endapparate des (-refässsystemes aber nur von einer bestimmten Seite heraus: bekommt man
sie, was gar nicht selten geschieht, von oben her zu sehen, dann bemerkt man vor allem, dass
ihre Basis nicht mehr ein Kreis oder annähernd ein solcher ist, wie sonst, sondern dass sie nur
in einer Richtung ausserordentlich in die Länge gezogen ist (Fig. 108 b); erblickt man sie dann
schliesslich in der Richtung diese]- Längsaxe der Basis, sieht man also auf ihre scharfe Kante,

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dann unterscheiden sie sich kaum von den Trichtern der gewöhnlichen Form. Nur bei Hebung
und Senkung des Mikroskoptubus erkennt man dann, dass sie eine im Verhältniss viel grössere Tiefe
besitzen, als man von vornherein erwarten sollte. Die grosse Axe dieser Trichterbasis erreicht
bi> zu 0,044 nun an Länge, ist aber im übrigen grossen Schwankungen unterworfen; die kleine
A\r dagegen beträgt nur 0,006 mm und die Höhe der Trichter endlich steigt kaum über 0,015 mm.
Die Längsaxe schwankt, wie gesagt, in ihrer Länge, und ich hob oben nicht ohne Absicht her-
vor, dass man die beschriebene Gestalt der Trichter bei dem erwachsenen Thiere tinde; unter-
sucht man hingegen ganz junge Individuen, dann findet man dieselbe kaum von der sonst herrschen-
den abweichend! Wir begegnen demnach hier der interessanten Thatsache, dass die eigenthüm-
licb charakteristische Form der Flimmertrichter erst während des individuellen Wachsthums von
den Thieren erworben wird. Deingemäss finden wir dann auch bei den verschiedenen Altersstadien
unseres Wurmes alle möglichen Uebergänge von der normalen zu jener gänzlich veränderten Form
beim reifen Thiere (Fig. 107, Taf. V). Wir werden später sehen, dass diese allmähliche Gestalt-
veränderung eine noch öfter vorkommende Erscheinung ist. Was nun endlich die

Genitalorgane anlangt, so ist deren topographische Anordnung in einigen Punkten
wesentlich von der des Distomum globiporum abweichend. Der Genitalporus liegt in der Mittel-
linie, ungefähr 0,3 mm vor dem Bauchsaugnapfe. Er führt in ein ziemlich kleines und enges
Genitalatrium hinein, in dessen Grunde- männliche und weibliche Leitungswege sich öffnen.

Männliche Organe. Die Hoden des Distomum isoporum liegen in der hinteren
Körperhälfte ziemlich dicht hintereinander und stellen zwei ansehnliche, durchsichtige, blasen-
artige Gebilde von verschiedener Gestalt dar. Vor allem sind sie nicht, wie die des Disto-
mum globiporum, stark gelappt, sondern ganzrandig, in den meisten Fällen vollkommen
rund , kugelig , bei starker Zusammenziehung des Wurmkörpers eine mehr querovale , bei
längerer Ausdehnung dagegen eine längsovale Form annehmend. Wie wir nun bei Distomum
globiporum sahen, dass sie unter Umständen ihre charakteristiche, gelappte Gestalt zum Theil
oder fast vollständig verlieren und ziemlieh glattrandig werden konnten, so finden wir hier den
umgekehrten Process, dass aus den in der Regel ganz compacten und durch einen einfachen
Contour begrenzten Keimdrüsen mehr oder minder tief eingeschnittene und gelappte Gebilde
werden können. Allerdings geht die Einkerbung hier nie auch nur annähernd so weit, als dies bei
globiporum der Fall war; ausserdem habe ich, wie dort, die in Rede stehende Veränderung immer
nur an dem einen der beiden Hoden besonders ausgeprägt gefunden. Die Grösse der beiden Hoden
beträgt reichlich die Hälfte der Körperbreite, ca. 0,5 mm; von jedem geht ein Vas deferens nach
vorn. Beide Vasa deferentia treten schon über der Wölbung des Bauchsaugnapfes zur Bildung
einer Samenblase zusammen, die in einen sehr ansehnlichen und stark entwickelten Cirrusbeutel
eingeschlossen ist. Die Form des letzteren und seine Grösse wechseln stets, doch hat er im
Mittel eine Länge von 0,45 mm und einen Querdurchmesser von 0,2 mm (Fig. 103, Taf. V). In
seinem Grunde liegt die aus der Vereinigung der Vasa deferentia hervorgegangene Vesicula
seminalis, ein nicht sehr dicker, aber dafür längerer Schlauch, der immer mindestens eine volle
Windung macht und bei reifen Thieren reichlich mit Spermatozoon gefüllt ist. An seinem vorderen
Ende geht er nach einer scharf markirten Einschnürung über in einen länglich birnförmigen
Körper, der auf den ersten Blick dicht mit stark lichtbrechenden, farblosen Zellen gefüllt zu
ein scheint. Die Wände dieses Raumes zeigen sich bei genauerem Zusehen wiederum durch-
brochen von zahlreichen Gängen, welche nach aussen zu deutlich in flascheiiförmige, mehr oder

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minder lange Zellen sich fortsetzen. Das Protoplasma dieser Zellen ist nur schwach körnig,
gelblich von Farbe, und lässt den kugelrunden Kern deutlich hervortreten. Der bei weitem grösste
Theil des von der Samenblase und dem birnförmigen Körper innerhalb des Cirrusbeutels freigelassenen
Elaumes wird von diesen Elaschenzellen erfüllt. Wir haben in ihnen eine mächtig entwickelte
Prostatadrüse, in dem birnförmigen Körper deren Sekretraum, die Pars prostatica, vor uns. Das
Sekret der einzelnen Drüsen, welches durch die Ausführungsgänge in den [nnenraum der Pars
hineingeführt wird, tritt daselbst zunächst in Form Lsoürter Tröpfchen und Kugeln auf; es haben
diese jedoch die charakteristiche Eigenschaft, mit den ihnen benachbarten Tropfen bei der Be
rührung nicht znsammenzufliessen, sondern stets isolirt zu bleiben. So lange noch nicht viel von
dem Sekrete abgeschieden ist, kann man die Eigenform dieser Kügelchen noch deutlich erkennen,
ebenso sich davon überzeugen, dass einzelne derselben aus den Ausführungsgängen der Drüsen-
zellen hervortreten. Wenn sie im Laufe der Zeit an Zahl aber zunehmen und in directe Bc-
rührung mit einander kommen, dann platten sie sich in Folge der ebengenannten Eigentümlich-
keit ihrer Substanz gegenseitig ab und rufen schliesslich das Bild dicht gedrängter und an der
Wand sogar epithelartig angeordneter Zellen hervor, wie wir es in der Pars prostatica der er-
wachsenen Würmer antreffen. Allerdings sind in diesen ..Zellen" Kerne weder im frischen, noch
im gefärbten und geschnittenen Znstande nachweisbar. Wir werden einer so stark ausgeprägten
Pars prostatica des männlichen Leitungsapparates später noch mehrfach begegnen.

An ihrem vorderen Ende geht sie über in einen kräftig muskulösen, in einige Windungen
zusammengelegten G-ang, der bis zu seiner Mündung in den Geschlechtssinus ungefähr die gleiche
Dicke von 0,04 mm beibehält: den Ductus ejaculatorius. Er liegt gewöhnlich ganz innerhalb des
Cirrusbeutels, dessen Wandungen an der Uebergangsstelle in den Genitalsinus ringsum fest mit
den seinigen verwachsen sind; zu gewisser Zeit aber, und besonders bei Anwendung leichten
Druckes, kann der Ductus ejaculatorius nach aussen vorfallen dadurch, dass er sich umstülpt.
Der auf diese Art und Weise entstehende Penis erreicht bei gewaltsamer Entwickelung eine
Länge von nicht mehr als 0,3 mm bei einer Dicke von 0,07 mm: ich glaube jedoch, dass. wenn
er Freiwillig von dem Thiere hervorgestülpt wird, seine Dimensionen und besonders seine Länge,
ungleich grössere werden können; seine Oberfläche ist durch schwache, wärzchenartige Erhebungen
etwas rauh (Fig. m:,. Taf. V).

Weibliche Organe. Der Keimstock (Fig. 106, Taf. V) liegt bei Distomum isoporum
vor den beiden Hoden (bei Bist gldbiporum bekanntlich zwischen diesen) kurz hinter dem Bauch-
saugnapfe. Er repräsentiert eine annähernd kugelige Drüse von 0,25 — 0,3 mm Durchmesser, die
in der Mehrzahl der Fälle in der rechten Körperhälfte gelegen ist; doch kommt es auch vor,
dass sie der anderen angehört. Der aus dem Keimstocke hervorkommende Keimleiter ist gegen
diesen zunächst durch eine muskulöse Einschnürung abgeschlossen, er erweitert sich unmittelbar
darauf wieder zu einem deutlich abgegrenzten Befruchtungsraume und giebt weiterhin den
LAURER'sehen ('anal ab. Dieser repräsentirt einen Gang von selten mehr als 0,012 mm Weite,
der ziemlich geraden Weges nach dem Kücken und dabei etwas nach hinten zu heraufsteigt;
indess hängt seine Richtung im Einzelfalle natürlich ganz von den Contractionsverhältnissen des
Körpers ab. An seiner Basis, die nicht selten etwas erweitert, ja sogar aufgetrieben ist. hängt
ein ßeceptaculum seminis in Gestalt einer ansehnlichen, lang gestielten Blase an. die bei alten
Würmern strotzend mit Sperma gefüllt ist und dem Keimstocke an Grösse gleichkommt

(Fig. 15, Taf. I). Das Receptaculum liegt meist in derselben Höhe, wie dieser und nimmt dann
die von ihm freigelassene Körperseite ein.

Der gemeinsame Dottergang, welcher kurz nach dem E/AUBER'schen Canale von dem
Keimgange aufgenommen wird, kommt gewöhnlich von hinten her aus einem kleinen Dotterreservoir,
in welchem die beiden queren Dottergänge zusammentreffen. Letztere liegen unmittelbar vor oder
aber dem ersten Hoden, gabeln sich in den Seiten in einen vorderen und einen hinteren lateralen
Dottergang, die beide aber eine sehr verschiedene Länge haben. Die Dotterstöcke des
Distomum isoporum reichen nach vorne zu nicht über den Hinterrand des Bauchsaugnapi'es hinaus
(bei Distomum globiporum reichten sie bis in die Höhe des Pharynx), und der vordere longitudinale
Dottergang findet demnach schon hier, d. h. nach ca. 0,4 nun sein Ende. Nach hinten zu dehnen
sich die Dotterstöcke bis ins äusserste Körperende ans , wodurch der hintere Dottergang eine
Länge von 1,6 mm und darüber gewinnt. Der terminalwärts von dem letzten Hoden noch frei
bleibende Körperraum wird von den Follikeln der Dotterstöcke völlig ausgefüllt; an günstigen
Präparaten, namentlich von jüngeren Thieren kann man auch beobachten (Fig. 111, Taf. V), dass
die zuletzterwähnten hinteren, longitudinalen Dottergänge hier um den Hinterrand des Hodens
herum cont inuirlich in einander übergehen.

Nach Aufnahme des Dotterganges erweitert sich der Keimgang wiederum zur Bildung
des Ootyps mit den Einmündungen der Schalendrüsen und geht darauf in den Uterus über.
Dieser ist zwar ziemlich weit (0,0(3 — 0,07 nun), aber nur kurz; er geht, wenigstens soweit ich
gesehen habe, nach hinten nur bis an die Hoden heran, nach vorn nicht über die vordere Grenze
des Bauchsaugnapfes hinaus; auch scheint die Zahl der in ihm enthaltenen Eier niemals eine
sehr grosse zu sein. Ungefähr 0,3 mm vor der Mündung in den Genitalsinus erweisen sieb seine
Wandungen stärker muskulös (Figur 104, Tafel V), er bekommt auf seiner Innenfläche jenen
Besatz mit den dicht gedrängt stehenden Zäpfchen und repräsentirt damit die Scheide unseres
Wurmes.

Die Eier erreichen die relativ ansehnliche Grösse von 0,09 mm in der Länge und 0,06 mm
in der Breite ; Olsson giebt im Gegensatze hierzu nur 0,072 mm bezüglich 0,056 mm an (1. c. p. 1<>). es
scheint also hier das echte Distomtim <jh>bijwnmi vor sich gehabt zu haben, das, wie schon erwähnt, oft
mit dem Bist, isoporum zusammen vorkommt. Die Schale des Eies ist dünn, horngelblich gefärbt
und lässt den Inhalt deutlich hindurchscheinen. Von der Entwickelung scheint gar nichts oder
nur die allerersten Stadien im mütterlichen Körper durchlaufen zu werden; zur Zeit der Ablage
zeigen die Eier stets nur einen Haufen von 10—15 stark lichtbrechenden Dotterzellen und in
der Tiefe eine undeutliche, dunklere Masse, in der man unter günstigen Umständen die Eizelle
erkennen kann.

Was die Jugendform unseres Wurmes anlangt, so glaube ich dieselbe ebenfalls zu kennen,
wenngleich die Annahme ihrer Zugehörigkeit zu dem erwachsenen Thiere nur auf die Aelinlieh-
keit in der Organisation, nicht auf den directen Nachweis durch den ATersuch gegründet ist.
Zunächst konnte es auf Grund des Vorhandenseins der schon oben beschriebenen Pigmentan-
häufungen im Vorderkörper der jüngsten Würmer keinem Zweifel unterliegen, dass die Cercarie
Augenflecke, also einen sein- hervorstechenden Charakter besitzen müsse. Nun kannte ich schon
von früher her aus Cyclas Cornea eine in sehr eigenthümlichen Redien entstellende Cercarie
mit Aiigeiitleeken . über deren Zugehörigkeit ich freilich Ins dahin keine bestimmte Vermuthung
hatte. Bei erneuter Untersuchung der grossen Cyclas rivicoh ans einem Theile des Elster, dessen

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Fische den Wurm häufig enthielten, fand ich dann öfters die in Rede stehende Oerearie wieder,
und ein genaueres Studium ihrer Anatomie ergah nichts, was direct gegen eine Zusammen-
stellung mit dem Distomum isqporum gesprochen hätte (Fig. 11-. Taf. V). Sie besitzt zunächst
zwei starke, schwarze Pigmentflecke, im übrigen aber einen ziemlich durchsichtigen, farblosen
Körper. Die Saugnäpfe sind gleich gross; die Excretionsblase einfach, die Anlagen der Keim-
drüsen entsprechen ihrer Lage und auch ihrer Fenn nach durchaus denen, die ich bei den jüngsten
Distomum isoporum antraf. Die betreffende Cercarie zeichnet sich ferner aus durch einen sehr
kräftigen, starken Schwanz, der auf den ersten Blick einen seitlichen Flossensaum zu besitzen
scheint; bei genauerer Untersuchung ergiebt sich aber, dass dieser Saum in ganz der gleichen
Dicke rings um den Schwanz herumläuft und nur eine verdickte, völlig glasartig durchsichtige
Haut darstellt, die sieh bei der Verkürzung in dichte Ringfalten legt. Die Grössenverhältnisse
sind die folgenden: Im völlig gestreckten Zustande misst der Cercarienleib 0,33 mm bei 0,08 mm
grösster Breite; im zusammengezogenem Zustande 0,2 nun bei 0,14 mm Breite: der Schwanz gc-
sreckt 0,8—0,9 mm, eingezogen 0,35 min. ist aber hier 0,16 mm breit1).

Die jüngsten, in Fischen gefundenen Distomum isoporum massen kaum 0,5 mm und waren
noch völlig durchsichtig und farblos; man erkennt an ihnen besonders deutlich die Kopfdrüsen,
die Excretionsblase, die nach einiger Zeit von selbst sich injicirt; dann die beiden Hoden, welche
jetzt 0,04—0,05 mm im Durchmesser haben (Fig. 17, Taf. 1) und deutlich rechts und links von
der .Mittellinie schräg hintereinandergelegeii sind. Die weiblichen Keimorgane scheinen nur erst
einen compacten Zellenhaufen darzustellen, von welchem aus ein Strang nach vorn über den
Bauchsaugnapf hinweg und an dessen vorderem Rande nach abwärts sich begieht. Das Darm-
lumen ist noch nicht weit nach hinten vorgedrungen, der bei weitem grösste Theil der Darm-
schenkel erscheint noch vollkommen solide. Jm Verlaufe des weiteren Wachsthums (d. h. sicht-
bar an älteren Individuen) verliert sich ' zunächst die Durchsichtigkeit des Körpers etwas und
die frühere Farblosigkeit weicht einer licht gelbröthlichen Färbung. Die Hoden erscheinen
während ihrer allmählichen Gsössenzunahme immer mehr hinter einander liegend, die weib-
lichen Keimorgane nehmen ihre definitive Gliederung an (Fig. 109, Taf. V). Die völlige Keife,
die mit der Bildung normaler Eier beginnt, lässt allerdings noch ziemlich lange auf sich warten ;
im allgemeinen habe ich Hier nicht bei Thieren unter 2.5 mm Länge angetroffen. Die ursprüng-

') Die e C ie entsteht in sein- eigentümlichen Redien, die viel eher das Aussehen von Sporocysten haben.

Sie sind ziemlich lang, farblos, und zeigen allenthalben auf längere oder kürzere Strecken Einschnürungen, die mit Auf-
treiburigen abwechseln und bis auf die mangelnde Verzweigung grosse Aehnlichkeit mit den Fäden des Bucephalus besitzen.
Diese Gestalt, verbunden mit einer nur noch ganz minimalen liewcglichkeit. lässt sie auf den ersten Blick, wie gesagt, als
Sporocysten erscheinen; sie besitzen jedoch an dem einen Ende einen vollkommen wohlentwickelten Sangnapf von kugel-
förmiger Gestalt, dem aber ersichtlich kein Darm anhängt; nur bei sehr jungen Entwickelungszuständen derselben ist eine
Anlage von ihm in der gewöhnlichen Form zu erkennen. Die Redien selbst entstehen in typischen Sporocysten. Be-
merkenswerth ist noch, dass diese sowohl, wie die Redien, in ihrem wohlentwickelten Excretionsgefässsystem breit
glockenförmige Flimmertrichter aufweisen, wie die erwachsenen Geschlechtsthiere. Das Fehlen eines fnnetionirenden
Darmes bei erwachsenen ßedien ist übrigens nicht anf diese Cercaria isopori beschränkt; ich fand es in allerhand Ab-
stufungen auch bei verschiedenen, aber noch nicht bestimmten Redien aus der feÄmatagruppe, und es durfte in ziemlich
klarer Weise ilarauf hindeuten, dass wir in den darmlosen Sporocysten nichts als vereinfachte und degenerirte Uedien zu
erblicken haben. Auch die Entwickelung und die Organisation der ersten Lebensform unserer Thiere, der Miracidien,
weist direct anf die Redienform hin, aus der durch Degeneration die Sporocyste, durch Weiterausbildung die heutige
definitive» Wurmform entständen zu denken ist.

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lieh in den Augenflecken dicht angehäuften Pigmentkörnchen zerstreuen sieb bei dem Wachsthum
des Körpers immer mehr, sind aber seihst bei ganz erwachsenen Thieren in der Umgebung ihres
früheren Ortes immer hier und dort noch nachweisbar.

B. Distomen der Frösche.

7. Distomum cygnoides ZEDER.

Litteratur:

Loschge, Naturforscher, Stück 21. 1785. pag. 10—14, Taf. I, Fig. 1.
Distoma cygnoides Zeder, Nachtrag etc. p. 175.

„ Rüdolphi, Entoz. bist. nat. II. p. ."»07. Synops. p. 0(3 u. 370.

„ „ Düjaedin, Hist. nat. des Helminthes. pag. 396.

Distomum cygnoides Diesing, Syst. Helm. p. 342.
Distoma cygnoides Pagenstbcher, Trematodenl. u. Trematoden. Heidelberg 1857. p. 44.

Taf. VI, FhVl-4.
Distomum cygnoides Pachinger, Anatomie d. Distomum cygnoides (ungarisch). Klausen-
burg 1883 ').

Körperform und Aufenthalt dieses Wurmes sind so charakteristisch, dass derselbe niemals
verkannt oder verwechselt worden ist, mit eventueller Ausnahme eines Falles. Rüdolphi be-
richtet nämlich (Synops. p. 370), dass von Gaede in Berlin in Bombinator igneus ganz kleine
Individuen aufgefunden worden seien, die bereits hei einer Länge von 1 mm mit Eiern gefüllt
waren und diese allmählich während der Beobachtung von sieh gaben. Schon Dujardin äussert
hierzu seine Zweifel, oh dabei nicht irgend eine andere Form vorgelegen habe, und ich kann
mich diesem Zweifel nur anschliessen. Bei einer Grösse von 1 mm ist meinen Erfahrungen nach
in ich kein Gedanke an die Production von Eiern von Seiten des wirklichen Distomum cygnoides,
andererseits ist es nicht sehr unwahrscheinlich, dass hei einer Verletzung des Darmes oder heim
blossen Oeffnen desselben Würmer aus diesem an die Blase gelangen konnten, die dann zu Ver-
wechslungen Anlass gaben; und das umsomehr zu einer Zeit, wo die systematische Unterscheidung
unserer Thiere erst in ihren Anfängen begriffen war. Ich kann ferner nicht umhin, hei dieser
Gelegenheit auch des von Olsson2) beschriebenen Distoma viteUilobum zu gedenken, welches in
einer ziemlichen Zahl von sehr charakteristischen Eigenthümlichkeiten so an unser Distomum
cygnoides erinnert, dass sich der Gedanke einer Identität heider Formen fast unwillkürlich auf-
drängt. Von der Charakteristik des D. viteUilobum würden ohne Weiteres auf/', cygnoides passen :
Corpus inerme, os subterminale orbiculare, Acetabulum ore duplo majus, prominulum apertura
circulari. Glandulae vitelligenae duae trilobatae, pone Acetabulunn sitae, duetu transverso
intermedio. Ovarium inter festes et vitellaria, seil dextrorsum. Aperturae genitales in medio
collo. Aus den erklärenden Zusätzen Olsson's wäre dann noch hervorzuheben: Ovula rotundata,

') Ist. mir nicht zugänglich gewesen.
SON, Bidrag etc. p. 1 1.

- 5? —

minuta, clilute flavida, sed in parte postica corporis, guae tota Ulis iinpletur, hyalin a. Juxta
aperturam vaginae Organum album, verisimiliter penis, visum est. Nicht auf das Distomutn
cygnoides passen von den von OtSSON gegebenen .Merkmalen die folgenden: Testes duo mediani,
pharvnx et Oesophagus conspieui. und das Habitaeulum: In ventriculo Banae temporariae. Olsson
hellt selbst die Aelmlichkeit seines Wurmes mit dem J>. cygnoides hervor, doch legt er diesem
Vergleiche die in mehrfacher Hinsieht falsche Beschreibung und Abbildung Pagenstecher's zu
Grunde, in welcher ein gelappter Keimstoek und Dotterstöcke gezeichnet sind, die einen mehr
traubenförmigen Bau zeigen, wie bei anderen Distomen. In diesen Punkten unterscheidet sich
aber Distomum citcllilobum nicht von I). cygnoides, sondern Olsson's Beschreibung des ersteren
passt vollkommen auf das letztere; es blieben demnach noch die nur in der Zweizahl vorhandenen
Hoden des Bist, vitellilöbum als Unterschied übrig. Wenn man nun aber weiss, dass namentlich
bei stark mit Eiern gefüllten Tust, cygnoides von den hinteren Hoden und meist auch von den
vorderen keine Spur mehr zu sehen ist, sondern dass sie von der Masse der Eier völlig verdeckt
werden, dann erscheint auch dieser Unterschied in einem recht milden Lichte, und es ist ein
Irrthum des Beobachters betreffs der Zahl der Hoden nicht nur nicht ausgeschlossen, sondern
sogar bis zu einem gewissen Grade wahrscheinlich. Sonach bleibt von den Abweichungen nur
noch der verschiedene Fundort des Wurmes als wirklich unterscheidend übrig. Nach dem, was
wir über zeitweilige Wanderungen der Parasiten wissen, kann aber hier, besonders da es sich
nur um ein speeimen unicum handelt und selbst wenn nicht irgend eine Verschleppung des Wurmes
bei der Untersuchung vorliegen sollte, sehr wohl an ein zufälliges Vorkommnis.? gedacht werden.
Jedenfalls bleibt das Distomum vitellüobum, das meines Wissens bis jetzt nicht wieder aufgefunden
worden ist, bis auf weiteres eine problematische Form.

Distomum cygnoides findet sich nur in der Harnblase und zwar hauptsächlich hei dem
grünen Frosche Bana esculenta, wo es von den meisten seiner Beobachter angetroffen wurde.
Zeder berichtet zwar, dasselbe auch in der Bauchhöhle und an den Hypochondrien gefunden zu
haben, doch wird dieser abnorme Fundort bereits von Puardin auf ein unbemerktes Zerreissen
der Blase und Uebertritt der Würmer in die Bauchhöhle zurückgeführt: eine Erklärung, die sich
beinahe von selbst ergiebt. Wenn die oben erwähnten Würmer Gaede's wirkliche Dist. cygnoides
waren, dann würde sein Vorkommen auch in Bombinator. igneus constatirt sein; bei Diesing finde
ich ferner noch als Wohnthiere angegeben: Bana temporaria (Mehlis) und Hyla arborea (Bremser);
in Bana temporaria wurde der Wurm in neuerer Zeit auch von Schauinsland ') aufgefunden. Meine
Exemplare stammen bis auf eines alle aus der Blase von Bana esculenta; das erwähnte eine, voll-
kommen erwachsene, fand ich in B. temporaria. J>ie Zahl der gleichzeitig neben einander vor-
kommenden Würmer wechselt stark. Allerdings trifft man sie meist zu mehreren, viel seltener
einzeln, und ich entsinne mich, ihnen gelegentlich in ansehnlichen Gesellschaften begegnet zu
sein, ohne aber eine genauere Zahl angeben zu können. Paoknstecher berichtet, dass er 24 (1. e.
p. 44), Schauinsland, dass er sogar 28 auf einmal in der Blase eines Wirthes aufgefunden habe.
Körperform, Bewegungen und Grösse (Fig. 23, Taf. I) sind von den älteren Beobachtern
eingehend beschrieben worden. Nach Dujarmn beträgt die letztere bis zu 15 mm, während ich
kaum jemals mehr als 10 mm messen konnte; andererseits ist der Wurm aber so beweglich, dass

') SCHAUINSLAND, Beitr. z. Kenntn. d. Enibryonalentw. d. Trematoden. Jenaische Zeitschr. XVI. N. F. IX.
1*83. p. 488.

Itililiotheoa zoologioa. Heft Iß. 8

— 58 —

durch Dehnung eine solche Länge sehr wohl erreicht werden kann. Die Breite, die kurz vor
dem Hinterende gewöhnlich am grössten ist, beträgt nicht mehr wie 1 mm.

Der Bauchsaugnapf ist stets beträchtlich grösser, als der Mundsaugnapf und zeigt meist
das Doppelte von dessen Durchmesser, wobei er noch stark kugelförmig nach aussen hervortritt.
Bei ganz jungen Würmern ist, wie ich gleich hier erwähnen will, das Grössenverhältniss aber ein
wesentlich anderes, indem beide Saugnäpfe, je .jünger die Thiere sind, desto mehr in ihrer Ausdehnung
einander gleich werden. Mit Hülfe des Bauchsaugnapfes sitzen sie an der Wand der Blase
ihrer Träger fest, während der ganze übrige Körper frei in den [nnenraum derselben hineinhängt.
Dil' Befestigung ist eine so intensive, dass man hei unvorsichtigem Abziehen des Wurmes nicht
selten den Leih von dem Saugnapfe losreisst und der letztere an seiner Unterlage haften bleibt —
eine Erfahrung", die schon der alte \l\ ihm. ein gemacht hat. Zu den Seiten des Mundsaugnapfes trifft
man jederseits ein nicht sehr starkes und auch nicht sehr hervortretendes Bündel von Kopfdrüsen,
die am Vorderrande, seitlich der Mittellinie, in zwei getrennten Gruppen nach aussen münden.
Die Haut weist nirgends Stachelbildungen auf. zeigt aber auf ihrer Oberfläche hei Be-
trachtung mit stärkerer Vergrösserung eine chagrinartige Rauhheit, die von einer Unzahl dicht
gedrängt stehender feiner Wärzchen hervorgerufen wird. Die Farbe ist bei ganz kleinen Thieren
noch ziemlich durchsichtig weiss, wird aber bei weiterem Wachsthum gelblich und ist bei ganz
erwachsenen Individuen ziemlich intensiv bräunlichroth (die hei auffallendem Lichte), was von den
früheren Beobachtern nur der Entdecker Loschge angiebt.

Der Verdau ungsapparat ist dadurch ausgezeichnet, dass ihm ein muskulöser Pharynx
als besonderer Abschnitt fehlt (cf. hierzu die Beschreibung des J>. foliwm pag. 19.)! Während
dies augenscheinlich schon Di:.iardi\, wenn auch nicht sicher, bemerkt hat, — er schreibt: „Bulbe
oesophagien nul (?)" - - spricht -Pagexstecher bei unserem Wurme.von einem „rundlichen Schlund-
kopfe" , was jedenfalls auf einem lrrthume beruht. Allerdings zeigt sich der Oesophagus ziem-
lich regelmässig bei seinem Austritte aus dem Mundsaugnapfe ein klein wenig, aber doch deut-
lich verdickt, eine Verdickung, die aber nicht auf einer Verstärkung seiner Wandungen, sondern
auf einer blossen Erweiterung seines Lumens beruht. Wir kennen eine ähnliche Erscheinung
ausser von Distomum foliwm auch bei den mit Pharynx ausgestatteten Bist/nimm globiporum und
isoporum u. a. Die Wandungen des Schlundrohres sind von vorn bis hinten gleich dick. Das-
selbe erreicht eine Länge von 0,45 mm, dagegen nur eine Weite von 0,03 mm. Die Gabelung
in die beiden Darmschenkel liegt bei normaler Körperhaltung ungefähr in der Mitte des „Halses",
die Darmschenkel selbst laufen bis ins Hinterende des Leibes und zeigen äusserlich nichts Be-
merkenswerthes. Wovon das Distomwm cygnoides sich nährt, ist nicht ganz leicht zu bestimmen:
sein Darminhalt besteht meist aus einer flüssigen Masse, in welcher vor allem fettartige Kügel-
ehen verschiedener Art und nicht selten auch Bruchstücke zelliger Elemente nachweisbar sind.
Es ist deshalb nicht unwahrscheinlich, dass der Wurm gelegentlich die sich ablösenden Epithel-
zellen der Blasenwand als Nahrung geniesst; ob er frische solche Zellen aus ihrem natürlichen
Verbände herausholt, tun sie zu verzehren, dafür habe ich keine Anhaltspunkte: jedenfalls habe
ich aber niemals Spuren von Blutkörperchen in seinem Darme bemerkt.

Du- Nervensystem habe ich nur in seinem vorderen Theile genauer studirt (Fig. 124,
Taf. VI). Es setzt sich, wie gewöhnlich, zusammen aus vorderen und hinteren Längsnerven, die.
in der Dreizahl jederseits vorhanden, aus den Gehirnganglien ihren Ursprung -nehmen und im
Hinterkörper durch ringförmige Quercommissuren mit einander verbunden werden. Aus der

— 59 —

vorderen Ringcommissur nimmt das Supracerebralnervensystem seinen Ursprung; vordere und
hintere Seitennerven sind durch eine starke Lateralcommissur mit einander in Verbindung gesetzl
und die vorderen Seitennerven lassen sich ziemlich weit nach vorn um den Mundsaugnapfrand
herum verfolgen. Die Zahl der zu vollständigen Ringen sieh vereinigenden Quercommissuren
dürfte im ganzen Körper mindestens 12 betragen, denn so viele habe ich bei einem Thiere ge-
zahlt; es ist aber sehr leicht möglich, dass ihrer noch mehr vorhanden sind, denn das Distomum
cygnoides mit seinem so ausserordentlich beweglichen Hinterende ist für diese. Untersuchung ein
zu anruhiges Object. Ausser den vollständigen Ringcommissuren bemerkt man hie und da. noch
kleine Nervenfäserchen, welche augenscheinlich nicht zu jenen gehören, sondern isolirt verlauten.
Auch Distomum cygnoides zeichnet sich, wie das 1). isoporum, aus durch eine im Verhältnis be-
deutende Menge grösserer, sehr schöner und deutlicher Ganglienzellen, die theilweise, soweit ich
erkennen kennte, vollkommen frei im Parenchym liegen; ob dies aber wirklieh der Fall ist, u\t<\
<>}, sie nicht vielmehr doch durch feine Fortsatz«' mit dem übrigen Nervensystem in Verbindung
stehen, scheint mir zum mindesten zweifelhaft.

Der Excretionsapparat ist reich entwickelt, lässt sich aber nur recht schwer und
nur unter günstigen Umständen einmal in toto klar übersehen. Ich habe in Fig. 125. Taf. VI,
dieses Gefässsystem dargestellt, und zwar auf der linken Seite, so, wie man es gewöhnlich findet,
auf der rechten Seite aber schematisirt , so dass der Zusammenhang und die Vertheilung dw
Gefässe deutlicher zu erkennen ist. Die ziemlich schmale Excretionsblase , die durch einen an-
sehnlich entwickelten Verschlussmuskel nach aussen zu abgeschlossen i.-t. hat eine nicht geringe
Länge, und reicht gewöhnlich bis in die Höhe des vordersten Hodens, was einer Länge von un-
gefähr ik der gesammten Körperlänge entspricht. Auch sie besitzt gelegentlich in Folge localer
Einschnürungen einen schwach knotigen Bau, ist aber in sehr vielen Fallen auch einfach glatt.
Man trifft sie nur selten gefüllt und kann sie deshalb leicht ganz übersehen; nach längerem
Liegen erfolgt indessen immer eine Selbstinjection. Auf dem Niveau des vorderen Hodens theilt
sie sich in zwei Aeste, die als Hauptgefässe bis zum Bauchsaugnapfe ziemlich geraden Verlaufes
einherziehen, von diesem ab aber gewöhnlich in ausserordentlich starke und reiche Schlingen sich
legen. So ist es besonders, wenn der Vorderkörper zwischen Bauch- und Mundsaugnapf von den
Thieren stark zusammengezogen wird, was bei der unbequemen, gedrückten Lage unter dem Deck-
gläschen des Präparates immer der Fall ist. Ueberlässt man sie jedoch ihrer natürlichen Be-
weglichkeit, dann kann man oft, wenn auch nur auf Momente erkennen, dass bei dem Langaus-
strecken des Halses die Windungen der Gefässe fast bis zur geraden Linie verflacht werden -
also dasselbe, was wir auch bei anderen Arten mit stark geschlängelten Gefässen des Vorder-
leibes beobachten konnten. Die beiden hier in Hede stellenden Hauptgefässe lauten in den
Seiten des Körpers ohne Theilung über den Bauchsaugnapf hinaus bis etwas über die Eöhe der
Darmgabelung, las zu einem Punkte, der vielleicht um einen Durchmesser des Mundsaugnapfes
hinter diesem liegt. Hier biegen lie ziemlich scharf der Mittellinie zu. um darauf in einer mehr
oder minder schräg gestellten Schlinge nach hinten zurückzukehren. Diese rücklaufenden Theile
verhalten sich in Bezug auf ihre Schlängelungen genau wie die aufsteigenden und sind von diesen
sclion schwer genug zu trennen; in der Figur habe ich sie der Deutlichkeit halber in etwas
dunklerem Roth eingezeichnet. Jeder derselben verläuft längs des Körperrandes, an dem Bauch-
saugnapfe vorbei, in den Hinterköper, wo seine Windungen mit einem Male viel von ihrer ur-
sprünglichen Dichtigkeit verlieren und so den Gesanimtverlauf bedeutend übersichtlicher er-

8*

— 60 —

kennen lassen. Vor dem Bauchsaugnapfe nun gewahrt man jederseits, augenscheinlich diesem
rücklaufenden Stamm angehörig , einen wahren gordischen Knoten von Gefässschlingcn, den ich
lange Zeit und trotz vieler Versuche bei keinem Individuum zu entwirren vermochte. Endlich
gelang es mir, einen jüngeren Wurm mit ziemlich ausgestrecktem Vorderkörper unter das Deck-
glas zu bekommen, und hier gestaltete sich mm der Gefässverlauf wenigstens so, dass er sich
zwar immer noch schwierig, aber doch mit völliger Sicherheit änalysiren Hess. Es zeigte sich,
da ss an dem rücklaufenden Hauptgefässe hier eine Theilung stattfindet, dass aus demselben
ein ungefähr gleich starker Ast seinen Ursprung nimmt, der in letzter Instanz wieder die Sich-
tung nach vorn einschlägt, dicht an seinem Ursprünge aber, ohne sich weit von der Stelle zu
begeben, förmlich sich aufknäuelt; in der linken Hälfte der citirten Figur ist nur ein kleiner
Thcil desselben augegeben, um das Bild nicht vollkommen unverständlich zu machen. Von diesen
beiden Zweigen des Hauptgefässes , dem mehr gestreckt nach hinten, und dem in starken Win-
dungen wieder nach vorne ziehenden, gehen nun Seitenzweige aus, die sich durchaus wie Xeben-
gefässe verhalten, das heisst, nach einem mehr oder minder langen und verschieden stark ge-
schlängelten Laufe in Büschel von Oapillaren mit Endtrichtern sich auflösen. Sie vertheilen sieh
so auf das Hauptgefäss , dass dessen vorderer Ast ihrer drei , der bedeutend längere hintere
Theil sieben erhält ; im ganzen sind ihrer also, mit Hinzurechnung der Enden der Hauptgefässe,
zwölf vorhanden. Eine besondere Stellung nimmt unter ihnen das erste des vorderen Haupt-
gefässastes ein (Fig. 125*), indem es einmal nicht nur wesentlich länger ist, als die übrigen
seinesgleichen , sondern indem es andererseits auch eine andere Richtung einsehlängt. Während
die übrigen Nebengefässe des vorderen Hauptgefässes diesem im allgemein parallel, also vor allem
nach vorn zu verlaufen, begiebt sich dieses nach hinten, läuft also parallel dem hinteren
Hauptstamme: man bekommt unter solchen Umständen leicht den Eindruck, als ob der vordere
Hauptgefässast sich noch einmal in zwei gleichwerthige Theile spalte, von denen der eine nach
vorn, der andere nach hinten laufe; es ist jedoch ganz deutlich, dass dieser letztgenannte Gefäss-
theil nichts das erste Nebengefäss des vorderen Hauptastes ist.

Die Zahl der von einem Nebengefässe ausgehenden Capillarröhren ist, soweit ich sie zu
zählen vermochte, nicht constant ; die geringste Zahl war vier, die grösste acht. Bei der Klein-
heit und der in Bezug auf seine Sichtbarkeit ziemlich unbeständigen Beschaffenheit des Gegen-
standes, ist ein Irrthum aber nur zu leicht möglich , und es werden mir demnach wohl hie und
da Trichter entgangen sein. Nehmen wir aber für die jedem Nebengefäss zugehörigen Trichter
nur die Durchschnittszahl von sechs an, dann würde sich die Gesammtzahl der Flimmertrichter
für den Körper als 6 x 12 x 2=144 ergeben. Dass die wirkliche Zahl der Flimmertrichter eine von
dieser wesentlich verschiedene sei, glaube ich mit Bestimmtheit verneinen zu können. Sehr
bemerkenswert!! ist auch hier bei alten Thieren die Gestalt der Trichter (Fig. 128, Tai'. VI).
Von einer gewissen Seite aus gesehen, zeigen sie allerdings nicht irgendwelche Unterschiede gegen-
über der gewöhnlichen Form ; bekommt man sie aber senkrecht zu dieser Richtung zu Gesicht,
dann sehen sie beinahe halbmondförmig aus. Auf der äusseren, convexen Seite des Halbmondes
erkennt man gewöhnlich einen ziemlieh grossen , bläschenförmigen Kern mit deutlichem Kern-
körperchen , dessen zugehörige Zelle sich über die ganze Convexseite des Trichters , wenn auch
nicht in bedeutender Dicke, hinwegzieht. In der Mitte der coneaven Seite des Halbmondes ent-
springt das Capülargefäss . welches in reichlichen Windungen von dannen zieht. Die Flimmer -
haare, welche der Deckel- oder (wenn man will) Basalzelle des Trichters dicht gedrängt aufsitzen,

— 61 —

stehen im allgemeinen senkrecht auf ihrer Basis, flimmern also nur gegenüber der Austrittstelle
des Gefässes direct in dieses hinein. Sicht man endlich zufällig von oben auf die Trichter, dann
erkennt man, dass sie stark seitlich zusammengedrückt sind, und einen spindelförmigen Quer-
schnitt haben, daher sie von der Kante gesehen auch den normalen Anblick gewähren. Ihre
Höhe beträgt 0,0107 nun. ihre Breite 0,0214 nun. die Dicke dagegen nur 0,003—0,004 nun.

Die Genitalorgane sind ebenfalls in mehrfacher Hinsicht interessant. Der Genital-
porus liegt in der Mittellinie des Körpers, kurz vor dem Bauchsaugnapfe und schein! schon von
Zi ni.i; beobachtet zu sein. Derselbe beschreib! ..in der Mitte des Halses eine warzen ähnliche Er-
habenheit mit einem feinen Hitze, das Zeugungsglied", eine Beobachtung, die ihm alle Ehre macht,
denn die Genitalöffnung ist gar nicht leicht zu sehen. Der hinter dem Genitalporus liegende Vorraum
ist mir klein, denn man gelangt von dem Porus aus fast unmittelbar in die männlichen, resp.
weiblichen Leitungswege hinein. Dass im Leben der Würmer durch den Vorraum eine wenigstens
zeitweilige Verbindung der beiden Leitungswege hergestellt wird, zeigt die Thatsache, dass ich
einst bei einem Wurm ein reifes Ei in dem Endtheile des männlichen Leitungsapparates antraf.
(Fig. 127. Taf. VI.)

Männliche Organe. Distomum cygnoides zeichnet sieh aus durch die grosse Zahl seiner
Hoilen. die augenscheinlich erst Pagenstechee erkannt hat. Derselbe giebt für sie allerdings die
Zahl zwölf an. welche später von v. LiiisTow als irrthümlich bezeichnet und auf neun reduzirt
wurde1). Letztere Zahl ist richtig; in weitaus den meisten Fällen kann man neun Hoden er-
kennen, jedoch gelegentlich auch einmal zehn; mehr habe ich nicht beobachtet. Diese neun Hoden
gruppiren sich in zwei Längsreihen, von denen die der linken Seite gewöhnlich fünf, die der
rechten Seite vier zählt; indess kommt ab und zu auch das umgekehrte Verhältniss vor. Die
Hoden einer jeden Seite stehen unter sich durch einen Längsgang in Verbindung, der ungefähr
die Centra der einzelnen Körper mit einander verbinden würde (Fig. 23, Taf. I); aus dem vordersten
tritt er dann als Samenleiter heraus, um auf seinem weiteren Wege nach vorn sich schon ziem-
lich bald mit dem der Gegenseite zu einem gemeinsamen Canale zu vereinigen. Diese Vereinigung-
steile der Vasa deferentia liegt dicht vor den weiblichen Genitalorganen; es findet aber
hier, im Gegensatz zu dem sonst üblichen Verhalten, noch nicht sofort die Erweiterung zur
Samenhlase statt, sondern die vereinigten Samenleiter ziehen zunächst als einfacher Canal in einer
Weite von 0,02 mm nach vorn, über den Bauchsaugnapf hinweg, und hier erst erfolgt die Er-
weiterung zur Samenblase. Dieselbe zeigt gewöhnlich nur einen massigen Umfang, ist oft in der
Mitte eingeknickt, und nicht von einem muskulösen Cirrusbeutel eingeschlossen. An dessen Stelle
treffen wir nur eine zu tibrillärer Structur verdichtete Parenchymlamelle, die ohne scharfe Grenze
in die gewöhnliche Maschenform der Grundsubstanz übergeht. 0,1 mm von der Eintrittsstelle in
den Genitalvorraum entfernt, verengt sich die Samenblase ziemlich plötzlich zu dem Ductus eja-
culatorius, einem etwas stärker muskulösen, unscheinbaren Abschnitt von 0,02 mm grösster Weite.
Im Umkreise desselben liegen im l'arenchym einige naschen- oder kolbenförmige Drüsenzellen
mit stärker körnigem Protoplasma und deutlichem, runden Kern zerstreut, deren Ausführungs-
gänge in den hinteren Theil des Ductus münden, ohne dass an demselben eine besondere Pars
prostatica äusserlich kenntlich wäre. Ein ausstülpbarer Penis fehlt dem Distomum cygnoides voll-
ständig, was bereits Pagenstechee richtig erkannte.

v. 1, instow, Helraintbolog. Untersuchungen. Zool. Jahrb. AMh. f. Systematik etc. III. 1888. i>. 97.

— 62 —

Weibliche Or*gane. Sie zeigen ebenfalls einige Abweichungen von dem sonst üblichen
Bauplane, und zwar dieselben, welche wir schon bei dem Distomum folium vorfanden. Der Keim-
st och ist in der Einzahl vorhanden und liegt als Violinen- oder nierenförmiges Gebilde vor den
Hoden meist auf der rechten Seite des Körpers, also derjenigen, die nur vier Hoden aufweist. In
einzelnen Fällen trifft man ihn jedoch auf der linken Seite, und das scheinen jene Fälle zu sein.
wo auch auf der linken Seite vier Hoden, auf der rechten deren fünf vorhanden sind. Aus
der dem Nierenbecken entsprechenden, eingeherbten Stelle des Randes (Fig. 126. Tat'. VI) tritt
aus dem Keimstocke der Keimgang hervor; wenn man diesen Austritt gerade im Profil zu Ge-
sicht bekommt, bemerkt man, dass er wieder auf der Spitze einer kleinen huppeiförmigen Hervor-
ragung aufsitzt, von deren Basis aus wurzelartige, verästelte, protoplasmatische Ausläufer zwischen
die Keimzellen herein sich erstrecken. Möglicherweise meint Pagenstecher diese Fortsätzej wenn
er die Keimdrüse „von einem Gerüste durchzogen" sein lässt (1. c. p. 45). Der Keimgang ist
zunächst vollkommen cylindrisch, 0,015 mm weit, schwillt aber nach kurzer Zeit ziemlich plötz-
lich und unvermittelt auf 0,04 mm an, um sich dann allmählich wieder zu verjüngen. Die An-
schwellung ist stärker muskulös, und in ihrem Inneren bemerkt man sehr oft eine Anzahl von
Spermatozoen ; sie war in ganz der gleichen Weise bereits bei Distomum folium vorhanden. Nach-
dem der Keimgang, nach ungefähr 0,14 mm, wieder auf seine ursprüngliche Dicke herabgegangen
ist. giebt er den LAUKER'schen Canal ab, einen ziemlich langen, aber nur engen Canal, der weder
ein Receptaculum seminis. noch eine als solches fungirende Erweiterung in seinem Verlaufe auf-
weist. Er zieht von seiner Ursprungsstelle aus leicht gekrümmt nach vorn und dabei zugleich
etwas nach der (meist linken) Seite, um hier auf dem Rüchen nach aussen zu münden. Als ziemlich
dünner Gang von 0,015 mm Dicke setzt sich auch der Keimgang auf der Bauchseite nach vorn
fort, und nimmt nach kurzer Entfernung den Ausführungsgang der Dotterstöcke auf. Dieser ist
nur ganz kurz, da bereits 0,05 mm nach seinem Ursprünge unter gleichzeitiger Bildung eines nur
schwach ausgesprochenen Dotterreservoirs die Gabelung in die beiden queren Dottergänge erfolgt.

Die Dotter stocke repräsentiren, im Gegensatz zu der sonst üblichen, reichen Gliede-
rung, zwei ziemlich kleine, mehrfach gelappte Drüsen, die noch innerhalb der Darmschenkel
dorsal gelegen sind, und durch zwei ganz kurze, kaum 0,04 — 0,05 mm lange Ausführungsgänge in das
oben erwähnte, unscheinbare Dotterreservoir einmunden. Sie entsprechen also einmal vollkommen
denjenigen, die Olsson von seinem Distomum vitellilobum beschreib^, und repräsentiren vielleicht
den am meisten für eine Identität desselben mit Dist. cygnoides sprechenden Charakter, und anderer-
seits schliessen sie sich völlig an diejenigen des Distomum folium an. Unmittelbar nach Aufnahme
des Dotterganges erweitert sich der Keimgang zur Bildung des Ootyps, in dessen Wandungen
wiederum zahlreiche Oeffnungen mit den durch sie hindnrehtretenden Ausführungsgängen der
Schalendrüsen sichtbar sind. Von hier ab geht der Leitungsapparat dann als Uterus weiter,
und zwar ist sein Anfangstheil zu einem oft mächtig mit Spermatozoen gefüllten Receptaculum
seminis uterinum ausgebildet: die fertigen Eier müssen sich auf ihrem Wege nach aussen durch
die Spermatozoen hindurchdrängen , und erst hinter ihnen sammeln sie sich dann in dichteren
Massen an, um von hier an ungehindert nach der Mündung vorzudringen. Der Uterus läuft von
dem Ootyp aus zunächst auf der Bauchseite in der Mittellinie nach hinten, kehrt in dem Körper-
ende um, und verläuft jetzt mehr der Rückenfläche genähert nach vorn zurück. Diesen Verlauf
kann man freilich nur an noch verhältnissmässig jungen und nur wenige Eier enthaltenden Thieren
constatiren. Mit zunehmendem Alter und zunehmender Füllung bildet er mehr und mehr seitliche

- 63 —

Schlingen, die allmählich so zahlreich werden und so dichl siel aneinanderlegen, dass der ganze
Hinterleib des Wurmes nur noch als ein einziger Eiersach erscheint. Nachdem der nach vorn
zurückkehrende Theil des Uterus über den Rücken des Bauchsaugnapfes hinweg passirt ist, be-
giebt er sieh ziemlich direel nach der Genitalöffnnng hin, am kurz vor derselben wieder zu
einem stärker muskulösen Rohre sich umzugestalten, welches als Vagina in den Genitalsinus
mündet. In Fig. 127. Tat'. VI ist dasselbe im Gegensatz zu sonst ziemlich stark erweitert und
mit einer Anzahl von Spermatozoon gefüllt, in anderen Fallen hat es alier ganz die normale
Be chaffenheit.

Ihr Eier sind sehr dünnschalig und durchsichtig, die Schale seihst ist nur ganz schwach
gelblich gefärbt und lässl den gesammten Eiinhalt so deutlich erkennen, dass diese Eier
vorzüglich zum Studium der inneren Entwickelungsvorgänge verwendbar sind. Sie haben dieselbe
Eigenthümlichkeit, die wir schon hei den Eiern des Distomum folium kennen lernten, während
ihrer Entwickelung und während ihres allmählichen Vorrückens im Uterus ganz beträchtlich an
Grösse zuzunehmen. Diese Thatsache hat bereits Schauinsland festgestellt; durch Messungen
fand ich das junge, eben gebildete Ei, in welchem die Eizelle deutlich, die Dotterelemente aber
undeutlich zu erkennen sind (Fig. -•">. Tat. I |, 0,031 mm lang und 0,016 mm breit; das reife Ei
misst dagegen 0,0484 mm in der Länge und 0,0312 mm in der Breite, kleine Schwankungen in
beiden Dimensionen nicht ausgeschlossen. Nur wenig differirende Masse hat übrigens bereits
v. Liv-inu angegeben.1) Die Eier besitzen ausserdem, wie die des Dist. folium, keinen Deckel
und geben den in ihnen enthaltenen [nsassen durch einfaches Platzen frei.

Die Jugendform des Distomum cygnoides ist, wie bereits (i. R. Wageneb durch Versuche
nachwies -i. die Cercaria macrocerca de Farm, über die wir ausser durch ihren Entdecker, weiter
durch Tiiiky. Biehrinoer und Ercolani nähere Kenntniss besitzen.3) Dass Pagenstecher auf Grund
einer allerdings ganz frappanten Aehnlichkeit das Distoma duplicatum v. Baer = Rhopalocerca
tardigrada Dies, auf Distomum cygnoides bezog, wurde bereits bei der Besprechung des Dist. folium
erwähnt. In Bezug auf ihre innere Organisation stimmt die Cercaria macrocerca durchaus mit
t\r\- eben genannten Jugendform überein. wie ein flüchtiger Blick auf die Figuren 78. Taf. IV
und 129, Taf. VI lehren wird. Die Genitalorgane sind durchaus identisch und weisen bereits
deutlich auf die spätere Gestaltung hin. Auf die Art und "Weise, wie die Uebertragung der
Gere, macrocerca stattfindet, kann ich zunächst keinen Aufschluss geben: erwähnen will ich noch,
dass man bei ihr. ehe sie ihre völlige Reife erreicht, die Körperbedeckung sehr deutlich aus
einer zelligen .Membran bestehen sieht, welche sich auf die des Schwanzes fortsetzt. Ebenso
deutlich erkennt man aber tinter dieser Haut (Fig. 12!». Taf. \'h bereits die spätere „Cuticula",
deren Oberfläche, durch ihre chagrinartige Rauhheit ausgezeichnet, nach Abweiden der zelligen
Hülle an die Ausscnwelt tritt.

') v. Linstow, Zoolog. Jahrb. 1. c. p. 101.

■ Wagener, Beitr. z. Entwiekelungsgesch. '1. Eingeweidew. 1. c. p. 4:;. Taf. XXIX.

3) de Ftt.tppi, Memoire ponr servir etc. Annales des sc. nat. Zool. IV Ser. To. II. ls.'it. p. 266. Taf. 10,
Fig. 15-17.
1'mjkv, Beitr. /.. Kenntn, '1. Cerc. macrocerca. Zeitschr. f. wissensch. Zool. X. 1859. p. 271. Taf. XX u. XXI.
Bn hringeb, Beitr. z. Anat. ». Entwiekelungsgesch. d. Tremat. Arbt. a. d. zool, Institut Würzburg. VII.

1884. p. 1, Tat'. I.
Ercolani, Dell'Adattamento etc. 1. c. p. is. Tat". I, Fig. 7— 14.

— 64 —

0

.lungere Formen des Distomum cygnoides habe ich in der Zeit, wo ich sie besonders hätte
brauchen können, nur in verhältnissmässig geringer Anzahl angetroffen; indessen war darunter
doch wenigstens eines, bei welchem die Hoden, wie bei der Cercarie, noch in der Zweizahl vor-
handen waren (Fig. 24, Tat. I). Allerdings hatten sie sich auch hier schon ziemlich lang ge-
streckt und wiesen in einer Anzahl querer, ringförmiger Einkerbungen die Anfangsstadien der
später eintretenden Fragmentirung in mehrere, hinter einander liegende Partieen auf. Auch die
übrigen Keimdrüsen. Keimstock und Dotterstöcke waren bereits deutlich erkennbar, die Dotter-
stöcke allerdings erst in Gestalt einfach kugeliger Drüsen, in welcher Form sie bei Bistomum
fölium zeitlebens erhalten bleiben (Fig. 130, Taf. VI). Schon vor ihrer Theilung in die einzelnen
Abschnitte beginnen die Hoden ihre Thätigkeit : die gebildeten Spermatozoen begeben sich sofort
auf die Wanderung nach vorn, wo sie in der Samenblase sich ansammeln. Von hier aus treten
sie dann, erst einzeln, später in immer wachsenden Quantitäten in die weiblichen Leitungswege
über, wo man sie allmählich immer zahlreicher und allmählich auch immer weiter nach hinten
zu antrifft. Kurze Zeit nach der Bildung der ersten Spermatozoen beginnen auch die weib-
lichen Keimdrüsen ihre prodnetive Thätigkeit. besonders Schalendrüse und Dotterstöcke. Kügelchen
und Schollen der Schalenmasse, Dotterzellen und Trümmer von solchen, schliesslich auch Keim-
zellen, wandern im Uterus nach vorn, den eindringenden Spermatozoen entgegen. Erst zur Zeit
des Eintreffens der ersten Samenfäden an der Eibibiungsstätte beginnt dann die Bildung regel-
rechter Eier, die sich den obengenannten Producten beimischen, aber allmählich immer mehr an
Zahl überhand nehmen. Der Uterus entbehrt zunächst noch seiner zahlreichen Seitenschlingen,
sondern verläuft nur leicht gekrümmt, wie oben geschildert. Noch im späten Alter, wenn die
Thiere mit Eiern erfüllt sind, sieht man gelegentlich hier und da zwischen diesen letzteren
grössere Gesellschaften von Spermatozoen auf der Wanderung nach hinten und innen begriffen.

8. Distomum cylindraceum ZEDER.

L i 1 1 erat u r :

Swammerdam, Bibel der Natur. (Deutsche Uebersetzung.) 1752. p. 317.
Fasciöla subclavata ex p. Pallas, Dissertatio de infestis viventibus intra viventia, Lugd.

Batav. 1700. p. 29.
Pituitrin cylindrica Goeze, Versuch einer Naturgesch. etc. 1787. p. 174. Anm.
Distoma cylindraceum Zeder, Nachtrag etc. p. 188. Taf. IV, Fig. 4 — 6.
Fasciöla cylindracea Rüdolphi, Wiedemann's Archiv f. Zool. u. Zoot. III. 1802. p. 83.
Distoma cylindraceum Rüdolphi, Entoz. bist. nat. IL p. 393. Entoz. Synops. p. 10(3.

„ „ Düjardin, Hist. nat. d. Helm. p. 395.

ItrachylacntHs cißlnäraceus Blanchard, Annales des Sc. nat. Hie Ser. Zoolog. To. VIII.

1847. p. 295.
Distomum cylindraceum Diesing, Syst. Helm. p. 368.
Distoma cylindraceum Pagenstecher, Trematodenl. u. Tremat. p. 43. Taf. V, Fig. 3 u. 4.

„ „ Olsson, Bidrag etc. p. 14.

Bistomum cylindraceum v. Linstow, Arch. f. mikr. Anat. 36. 1890. p. 173. Taf. VII u. VIII.

— 6o —

Distomum cylindraceum dürfte neben dem Distomum hepaticum einer der ältesten bekannten
Trematoden sein, da ihn bereits Swammerdam vor über K><> Jahren zweifellos beobachtete (die
erste Ausgabe der Biblia naturae erschien L737). In der Folgezeit wurde er mannichfach wieder
aufgefunden (Pallas, Goeze), aber immer mit ähnlichen Formen zusammengeworfen, da man

augenscheinlich damals 1 li keine Ahnung von dem Artenreichthum dieser ('lasse von Parasiten

hatte, während die Band- und Spulwürmer im Gegensatz zu ihnen in derselben Zeil schon weil
besser bekannt waren. Erst Zedeb bestimmte die Art genauer, doch kamen auch in Zukunft
noch Verwechslungen, namentlich mit dem an dem gleichen Wohnorte, aber bei dem Wasser-
frosche lebenden Distomum variegatum vor, das auch im übrigen eine gewisse Aehnlichkeil mit
dem Distomum cylindraceum hat. So veröffentlicht Mayer (cf. die Litteraturangaben bei der fol-
genden Art) Beobachtungen über ein angebliches Distomum cylindraceum, das aber nichts anderes
als variegatum ist. da. Pachinger kennt im Jahre lsss den Unterschied zwischen den beiden
Wurmformen noch nicht, denn die Abbildung und auch die Beschreitung, die er von Distomum
„cylindraceum'' giebt, lässt in Anbetracht der Lage der Genitalöffnung, des Grössenverhältnisses
der Saugnäpfe und noch einer Anzahl speeifischer innerer Merkmale nichts anderes als das
Distomum variegatum erkennen.

[ch liahe das Distomum cylindnin/nii nur in der Lunge des braunen Frosches, Ttana
tem/porarha gefunden, niemals hei der grünen Eana eseuimta, und kann damit durchaus die An-
gaben Dujardin's bestätigen. Ausserdem finden sieh in der Litteratur aber weiten' über tun
Vorkommen des Wurmes auch bei der letztgenannten Froschart (besonders Zeder), die indessen
wohl auf Vorwerks, düngen entweder der Frösche oder der Würmer zurückzuführen sind.
Ferner wurde der Parasit gelegentlieh auch in den Lungen des Laubfrosches, Hyla arborea
beobachtet. Im Gegensatz zu der Mehrzahl der früheren Autoren (Zeder, Rudolphi, Blanchard,
Pagenstecher, Olsson, v. Linstow), welche den Wurm als sehr häufig -und gemein bezeichnen,
muss Leb gestehen, dass ich ihm diese Eigenschaften durchaus nicht nachsagen kann. In einer
grossen Menge von Landfröschen aus der näheren Umgegend von Leipzig ist mir das Thier
innerhalb von 1- Jahren nur ein einziges Mal zu Gesicht gekommen, und auch da war es nichl
einmal ganz sicher, oh der Frosch wirklich in der Xähe gefangen war. Häufiger (zu 17n/o) fand
ich unseren Parasiten in Fröschen aus der Umgehung von Chemnitz, woher ich dann in der
folge auch das weitere Untersuchungsmaterial bezog. Die höchste Zahl von Würmern, die ich
in einer Lunge beisammen traf, belief sich auf 11 erwachsene Exemplare (17 in demselben Frosche) ;
v. Linstow giebt sogar 12 Exemplare, Pagenstecher ebenfalls 11 als Maximalzahl für eine Lunge,
Olsson 7 für den ganzen Frosch an. Die weitere Angabe v. Linstow's, dass das Alter Arv
Würmer mit dem der Frösche in einer gewissen Wechselbeziehung stehe, kann ich, nach dem.
was ich gesehen babe, nicht bestätigen. Wohl trifft man, wenn viele Würmer gleichzeitig zu-
gegen sind, einen grösseren oder geringeren Theil von ihnen auf augenscheinlich derselben Alters-
stufe stehend; aber daneben finden sieh auch jüngere, und. im ersten Frühjahre wenigstens, auch
-au/, junge Exemplare von kaum einem halben Millimeter Grösse. Auch hier ist es allerdings
auffällig, dass man vielfach nur ganz junge, oder nur mittelalte, oder von beiden je eine An-
zahl, ohne Mittelformen vorfindet, was immerhin für eine raten- oder schubweise Infection der
Frösche mit den Parasiten spricht ; aber eine Beschränkung der jüngeren Würmer nur auf jüngere
Frösche muss ich bestimmt in Abrede stellen. Meine Erfahrungen sprechen positiv dafür, dass
in jedem Jahre, und zwar hauptsächlich gegen den Herbst hin. Neuinfectionen stattfinden.

Bibliotheca zoologica. Hefl 16. 9

— 66 —

Die grössten von mir untersuchten Distomum cylindraceum massen 12 mm, wohingegen
von Pagenstecheb 20 nun. von Diesing 15,8, von v. Linstow L3 mm und von Düjaedin In mm als
Maximalmaasse angegeben werden; augenscheinlieh erreicht unser Wurm einmal eine ziemlich
bedeutende, zum andern aber auch eine wahrscheinlich nach den Raumverhältnissen seiner Um-
gebung sehr wechselnde Grösse. Der Körper ist im Leben ungefähr drehrund mit einem Quer-
durchmesser von 0,5 nun.

Was die Sa ugnäpfe anbelangt, so hat bereits v. Linstow auf die ziemlich abweichenden
und fehlerhaften Angaben der früheren Autoren über ihre relative Grösse aufmerksam gemacht.
Auch meinen Erfahrungen nach ist der Mundsaugnapf stets grösser, als der Bauchsaugnaiif. und
zwar stellt sich deren Grössenverhältniss ungefähr wie 4 : 3, was vollkommen mit den von I Iiiardix
gegebenen Zahlen übereinstimmt.

Die Haut zeigt eine Ausstattung mit Stacheln, oder vielmehr Schuppen, welche namentlich
bei dem frisch seinem Wohnsitze entnommenen Wurme deutlich und scharf hervortreten, nach
verhältnissmässig kurzer Zeit aber schon, und besonders, wenn man die Thiere mit Wasser in
Berührung bringt, spurlos verschwinden. Es handelt sich hei diesem Verschwinden aber nicht,
wie die Autoren bislang angaben, um ein Ausfallen, sondern um eine völlige Auflösung der
Stacheln mitsammt der Haut, in welcher sie sitzen, in der umgebenden Flüssigkeit. Ich komme
hierauf im allgemeinen Theile bei Besprechung der Haut zurück. Die Schuppen stehen am
dichtesten am Vorderleibe, wo sie oblonge, nach aussen zu etwas zugespitzte Platten von
0,03 mm Länge und 0,015 mm Breite darstellen. Sie sind in regelmässigen, ziemlich dicht auf-
einanderfolgenden Querreihen angeordnet, die nach hinten zu aber immer grössere Zwischenräume
zwischen sich lassen: da im Vereine hiermit auch die Abstände der einzelnen Schuppen von den
ihnen benachbarten grösser werden, so resultirt eine im Hinterkörper immer mehr zunehmende
Verringerung der Dichtigkeit des Stachelbesatzes, wie sie übrigens bereits von der Mehrzahl der
stachel- oder schuppentragenden Distomen bekannt ist. Mit der grösseren Zerstreuung nimmt
auch die Grösse der Stacheln ab, so dass sie am Ende des dritten Körperviertels mit ihren
Spitzen bereits nicht mein1 aus der Haut hervorsehen; noch weiter nach hinten verschwinden
sie endlich ganz, so dass (bis letzte Kurperende stachellos ist. Die Haut ist ausser den Schuppen
durchsetzt von den Ausführungsgängen sehr zahlreicher Hautdrüsen, die ebenfalls im Vorder-
leibe am dichtesten angehäuft sind: sie repräsentiren im frischen Zustande bei der Betrachtung
von der Fläche hei- unregelmässige, stark körnige und etwas gelblich gefärbte Schläuche, die
mit den Bewegungen des Wurmes mannichfach ihre Form ändern, im Inneren aber keine weitere
Differenzirung erkennen lassen. Nur bei stärkerem I »rucke, oder bei Elementen, deren Inhalt
noch nicht die intensiv körnige Beschaffenheit angenommen bat, scheint an irgend einer Stelle
ein helleres kugelförmiges Gebilde, der Zellkern, durch die Körnermasse hindurch. Stets deutlich
wahrnehmbar ist aber der Ausführungsgang der Drüsen, der sich bis an die Aussenfläche der
Haut verfolgen lässt. Im gefärbten Zustande fallen diese Gebilde viel weniger auf. da sie sich
mit Hämatoxylin sowohl, wie auch mit Carmin (Picrocarmin) nur schwach färben, und auch sonst
gegen die benachbarten Parenchymzellen wenig sich abheben. Sie sind nur klein, und ragen
bei einer hiebe von 0,015 mm kaum jemals weiter als 0,05 mm in den Innenraum des Körpers
hinein. Neben ihnen existiren nun im Vorderkörper auch noch die sog. Kopfdrüsen, bedeutend
grössere, kugelige Gebilde mit ebenfalls körnigem Protoplasma, aber bedeutend deutlicherem Kern
und mehr oder minder langem, scharf abgesetzten Ausführungsgange, der über den Mundsaugnapf

Im

hinweg an den Mundrand verlauf! . um daselbsl nach aussen zu münden. Sie messen auch
0,05 nun in der Länge, aber 0,04 nun im Querdurchmesser, und ihr Kern is1 0,01 mm gross.
Sic sind ausserdem nicht unbeträchtlich stärker färbbar, als die vorher beschriebenen Drüsen-
zellen und liegen in ziemlicher Anzahl in den Seitentheilen des Vorderkörpers bis ungefähr zu
der Gabehmgsstelle des Darmes hin zerstreut (Fig. II u. 12, Taf. II), ihre Ausführungsgänge
aber laufen sämmtlich nach vorn. Ob die von v. Linstow beschriebenen, ..im Parenchym ver-
streut" liegenden Drüsenzellen diesen Kopfdrüsen oder dm Eautdrüsen entsprechen, kann ich
nicht bestimmen, da die dort angegebenen Maasse auf keine drr beiden Sorten passen (die von
mir angegebenen Maasse beziehen sich auf dir Drüsen vollkommen erwachsener Thiere).

Die Farbe der Würmer ist abgesehen von dem gefärbten Uterus und Darm, lud auf-
fallendem Lichte milchweiss, Ihm durchfallendem etwas ins röthliche spielend.

Der Darma pparal beginnt hinter dem Mundsaugnapfe mit einem deutlich erkennbaren
Vorhof, auf den ein kleiner, kugeliger Pharynx folgt. Der Oesophagus ist nur kurz, kaum
länger als der Durchmesser des Mundsaugnapfes, in seiner Weite ungefähr den Darmsehenkeln
gleich. Diese erstrecken sich, mitunter in ziemlich ansehnlichem Caliber, las ins Hinterende des
Wurmes und endigen ganz kurz vor der Leibesspitze. Es beruht demnach auf einem Irrthum,
wenn I >i. an. iiAun iL e. p. 297) sie nur Ins zu 's der Gesammtlänge nach hinten sieh erstrecken
lässt. Die Nahrung des "Wurmes besteht, wie alle Beobachter übereinstimmend mittheilen, aus
Blut, welches den Gefässen <\rr< Wirthes entzogen wird, in der That scheint Distomum cylindraceum
ein sehr anspruchsvoller und auch gefährlicher Gast zu sein; die Blutmassen, die es gelegentlich
in seinen stark erweiterten Darmschenkeln aufweist, sind ganz bedeutende. Andererseits habe'
i.di aber immer den Eindruck gehabt, als ob zur Verdauung und Assimilation dieser Nahrung
wiederum lange Zeit erforderlich wäre, dass also die Entziehung der Blutmassen sich auf längere
Zeitabschnitte vertheilt. Eine definitive Entscheidung hierüber zu treffen, dürfte freilieh seine
Schwierigkeiten haben.

Das Nervensystem (Fig. lti:). Taf. VIII) schliesst sich in seinem Baue wesentlich
dem bekannten Typus an. v. Linstow berichtet bereits von dem Vorhandensein von sechs grossen
Nerven, welche von den Gehirnganglien aus in den Leib des Thieres hinein sich erstrecken, und
von denen ..die vier äusseren an der Bauch-, die zwei inneren an der Rückenseite verlaufen;"
nach vorn gehen nur „kleine Nerven zum Mundsaugnapf. " In Wirklichkeit haben wir vom und
hinten jederseits je drei Nerven; von den hinteren entsprechen die von v. Linstow als innere,
an der Rückenseite verlaufende bezeichneten den Rückennerven, von den „äusseren" sind die am
weitesten lateral geleg< neu unsere Seitennerven, die anderen aber die Bauchnerven. Es ist richtig,
dass die Seitennerven hier der Bauchfläche ziemlich angenähert liegen ; alle Paare aber erstrecken
sich bedeutend weiter nach hinten, als es v. Linstow zeichnet, nämlich bis ganz in die Nähe des
Hinterendes: ihre specielle Endigungsweise habe ich aber auch nicht zu entdecken vermocht. Hei
Untersuchung des lebenden Thieres erkennt man zwischen diesen Längsnerven unschwer auch
die Ringcommissuren, von denen fünf vorhanden sind, eine zu der Grösse unseres Wurmes auf-
fällig geringe Zahl, die aber mit der augenscheinlich geringen Lebhaftigkeit und Beweglichkeit des
Thieres in einem directen Zusammenhang stehen dürfte. Betreffs der Lagerung der Commissnren
verweise ich auf die oben citirte Abbildung, auf welcher man zu gleicher Zeit erkennt, dass von
den beiden, vor und hinter dem Bauchsaugnapfe vorbeiziehenden Dorsal- und Ventralcommissuren

je ein Ast zu diesem abgegeben wird. Aufgefallen ist mir auch an der auf d<-v Rückenseite

9*

68

hinter dem Saugnapfe vorüberziehenden Commissur eine Ideine Anhäufung von Ganglienzellen,
die ungefähr in der Mittellinie sich befindet. Ein Supracerebralnervensystem, ebenso wie eine
Lateralcommissur habe ich hier nicht aufgefunden; übrigens ist die Anhäufung der Kopfdrüsen
und ihrer Ausführungsgänge an dieser Stelle, sowie die im allgemeinen etwas körnige Be-
schaffenheit des Parenchyms bei unserem Thiere einer Erkennung dieser Nerventheile nicht son-
derlich günstig.

Das Excretionsgef ässsy stein (Fig. 163, Tat'. VIII) zeigt einen im Verhältniss zur
Grösse des Wurmes recht einfachen Bau. Die Form der Excretionsblase ist von v. Linstow
richtig beschrieben worden; sie hat eine Yförmige Gestalt, wobei allerdings der hintere, unpaare
Schenkel die bei weitem grösste Ausdehnung erreicht, eine Ausdehnung, die fast einem Drittel
der gesammten Körperlänge gleichkommt. Die vorderen Schenkel der Blase, sind nur kurz, sack-
förmig und ragen mit ihren vordersten Enden meist dorsal über den ersten Hoden hinweg. Aus
jedem dieser blasenförmigen Schenkel tritt ein Hauptgefäss aus, welches in geschlängeltem Ver-
laufe vorwärts und seitwärts ziehend, in der Höhe des Bauchsaugnapfes den Körperrand erreicht.
Hier erfolgt die Theilung in den vorderen und hinteren Ast, die auf ihrem ferneren Wege je zwei
Nebengefasse abgeben. Auf jedem dieser letzteren sitzen drei Capillaren mit Endtrichtern auf, so
dass wir im ganzen Körper (mit Hinzurechnung der Enden der Eauptgefässe) 6X3X2 = 36 Trichter
erhalten. Betreffs der Vertheilung der Trichter lässt sieh hier meist recht deutlieh erkennen,
dass von den drei aus einem Nebengefässe entspringenden einer der dorsalen Körperfläche, einer
der ventralen, und einer mehr dem Seitenrande des Körpers angehört. Ich habe eine ent-
sprechende Vertheilung der Trichter noch bei einigen anderen, ebenfalls nur drei Capillaren auf
einem Nebengefässe besitzenden Wurmarten aufgefunden; bei denjenigen, wo die letzteren zahl-
reicher werden, war etwas Bestimmtes hierüber zunächst nicht herauszubekommen. Die Trichter
selbst sind ziemlich gross, 0,019 mm lang und 0,01 an der Basis breit; die Capillaren zeichnen
sich durch eine bedeutende Dehnbarkeit aus; schon im normalen Zustande weiter, als gewöhnlich,
können sie, wenn der Wurm einige Zeit unter Druck gelegen hat, bis auf 0,026 mm Weite an-
schwellen (Fig. 150, Taf. VII). Ihre Terminalzelle ist meist sehr deutlich und besitzt einen
Kern von 0,007 mm.

Genitalorgane. Der Genitalporus liegt in der Mittellinie des Körpers kurz vor dem
Bauchsaugnapfe ; die abweichenden Angaben mancher Untersucher (Mayer, Pachinger etc.) erklären
sieh daraus, dass jene Autoren ebennicht das wirkliche Distomum cylindraemm, sondern I>. varie-
gatum vor sich gehabt haben. Der Genitalsinus, in den die unpaare Genitalöffnung hineinführt,
ist ein zwar nicht sehr tiefer, aber in der Querrichtung etwas mehr als gewöhnlieh ausgedehnter
Hohlraum, der nun durch eine, wie es seheint, gar nicht selten vorkommende, starke Erweiterung
der eigentlichen Geschlechtsöffnung nur als eine eingesenkte Partie der äusseren Körperbedeckung
erscheint. Am Boden dieser flachen Grube liegen dann die männliche und weibliche Genital-
öffnung nebeneinander; in der That habe ich bei keinem anderen Wurme den Eindruck geson-
derter Genitalöff'nungen so täuschend erhalten, wie hier, und das um so mehr, wenn das Thier
im (Juetsehappai'at betrachtet wird. So berichten auch die neueren Untersucher (Pagenstecher,
Olsson, v. Linstow) übereinstimmend von dem Vorhandensein zweier getrennter Oeffnungen,
die nach v. Linstotv sogar 0,1 mm von einander entfernt liegen. Schon bei Untersuchung von
Schnitten findet man aber den Genitalvorraum meist deutlich erkennbar und bei genauerer Unter-
suchung mit starker Vergrösserung ergiebt sich auch im Quetschpräparat das in Fig. I 17. Taf. Ylll

_ 69

gezeichnete Bild, auf dem der Rand der sehr erweiterten Geschlechtsöffnung deutlich als Kreis
erkennbar, und die Innenwand des Sinus selbst durch ihre Bekleidung mit feinen Wärzchen
scharf von der äusseren Körperhaul unterschieden ist. I'ie Mittelpunkte der beiden Genital-
öffnungen liegen hier sogar 0,13 nun auseinander, aber nicht auf der Körperfläche, sondern in
dem stark erweiterten Geschlechtsvorraum.

Männliche Organe. Dass nur zwei Hüllen vorhanden sind, hat v. Linstow fest

bellt; dass sie aber im Alter „schwinden" äollen, kann Leb nicht zugeben; sie werden vielmehr
nur verdeckt durch den enorm anschwellenden Uterus. Es sind annähernd kugelige Körper, die
ungefähr die halbe Körperbreite einnehmen, und zu Seiten der Mittellinie schräg hintereinander
in der hinteren Körperhälfte anzutreffen sind. Manchmal erscheinen sie vollkommen median
hinter einander gelegen, was aber entweder nur scheinbar, oder wenigstens nicht der normale
Zustand ist. Die Samenleiter begeben sieh von den Hoden aas nacb vorn, vereinigen sich aber
bereits ehe sie den Bauchsaugnapf erreichen, zur Bildung einer Samenblase, die in einen starken
und muskulösen Cirrusbeutel eingeschlossen ist. Dieser lagert sieh im normalen Zustande ungefähr
in der Medianebene des Leibes über die Rückenseite des Bauchsaugnapfes hinweg, wird aber bei
gedrückten Präparaten stets rechts oder links um denselben herum verlagert, entweder mit oder
ohne den Endtheil der weiblichen Leitungswege, die im letzteren Falle dann auf der anderen
Körperseite liegen (Fig. 39 u. 12, Taf. U). !>ie Samenblase machl im Grunde des Cirrusbeutels
meist einige Windungen und zeichnel sieh gegenüber ihrem Verhalten bei anderen Wurmarten durch
eine etwas bedeutendere Länge, aber dafür geringere Weite aus (Fig. 117. Tat*. VII). Nach
vorn folgt auf sie, durch einen Sphinktermuskel getrennt, eine nicht stark, aber vollkommen
deutlieh entwickelte Pars prostatica, welche die Ausführungsgänge der ziemlich zahlreichen,
ii Pro tatadrüsen in sieh aufnimmt. Die Pars prostatica geht ihrerseits über in den Ductus

ilatorius, einen muskulösen Gang von 0,02— 0,03 mm Weite, der einige Biegungen macht und
■i Ii ca. ".1 mm vor der Mündung in den Sinus plötzlich auf das reichlich 3fache verdickt. Dieser
letzte Theil, der auf seiner Innenwand einen dichten Besatz mit feinen Wärzchen oder Zäpfchen
trägt, ist als Penis nach aussen verstülpbar. v. Linstow beschreibt au—er einer King- und einer
Längsmuskulatur in seinem Inneren „eine mächtige Radiärmuskellage" ; wenn nun hier keine
Verwechselung mit der eben erwähnten Zäpfchenauskleidung des Penis vorliegt, weiss ich mir
diese Angabe nicht recht zu erklären: Thatsache ist jedenfalls. : von einer Radiärmuskellage
keine Spui' vorhanden ist. Eine Ausstülpung des Penis habe ich nicht beobachtet, linde in der
Litteratur auch nur bei Rudolph] die Angabe, dass der Penis „raro emissus" sei; trotzdem kann
ich aher mit aller Bestimmtheit behaupten, dass seinem ganzen Baue nach, der Penis bei
einem etwaigen Hervortreten nach aussen nicht, wie v. Linstow angiebt, einfach „hervorgedrängt",

lern einzig und allein handschuhfingerförmig nach aussen hervorgestülpt wird. Ich
komme im histologischen Theile hierauf zurück.

"\\ eibliche Organe. Der Keimstock liegt als annähernd kugeliges Gebilde kurz hinter
dem Bauchsaugnapf auf der rechten Seite des Körpers (nach v. Linstow links). Er hat ungefähr
die Grösse des Bauchsaugnapfes und zeigt da, wo der Keimgang aus ihm hervortritt, eine kleine.
buckeiförmige Eervorragung. Dieselbe ist gegen den Leitungsweg durch eine etwas verstärkte
Ringmuskulatur abgesetzt ; darauf folgt zunächst wieder eine (Fig. 148, Taf. VII) nicht sehr stark
markirte Auftreibung des Keimganges, an deren Ende der LAURER'sche Canal aufgenommen wird.
Wir treuen in demselben einen ziemlich langen in..') mm) und ziemlich dicken (0,03 mm) mit einer

— 7(> —

sehr starken, aber unregelmässigen Ringmuskulatur (Fig. 151, Tat'. VII) ausgestatteten Gang,
der meist etwas rückwärts von seiner Ursprungsstelle auf dem Rücken nach aussen mündet.
Kiese Mündung sah ich einige Male ganz schwach trichterförmig erweitert, augenscheinlich,
weil die Ringmuskulatur an dieser Stelle ein wenig reducirt ist. Ein Receptaculum seminis
oder eine als solches dienende Erweiterung trägt der Laürer' sehe Canal nicht. Kurz nach ihm
tritt dann der Dottergang in den Keimgang hinein, von einem verschieden stark entwickelten,
dreieckigen Dotterreservoir herkommend.

Die Dotterstöcke erstrecken sich, besonders auf der Rückenseite, von dem Hinter-
ende des Pharynx an bis etwas älter den letzten Hoden hinaus, und zeigen eine exquisit baum-
förmig verästelte Gliederung. Dieselbe ist namentlich im Vorderkörper, wo keine anderen Organe
den Ueberblick stören, sein' schön zu sehen (Eig. 39, Tat'. II). Die einzelnen Bäumchen, die
zwar dicht benachbart, aber doch auch deutlich von einander isolirt sind, entsenden jedes einen
Ausführungsgang nach den longitudinalen Dottercanälen , deren weitere Verbindung mit dem
Dotterreservoir in der üblichen Weise durch die queren Dottergänge erfolgt. Dass, wie v. Linsiow
beschreibt, auch der LaurerscIic ('anal in das Dotterreservoir einmünden soll, beruht auf einem
Irrthum und dürfte schon um deswillen nicht unbegründete Zweifel wachrufen, als dieses Ver-
halten l>is jetzt ohne jede Analogie bei unseren Thieren dastände. Auf die Einmündung des
Dotterganges folgt sodann die Erweiterung zum Ootyp, der hier von einer so ansehnlichen Menge
von Schalendrüsenzellen umgeben ist, dass deren Gesammtmasse beinahe der des Keimstockes
gleichkommt. Gegen das Parenchym ist die Schalendrüse nicht durch eine besondere Grenze
abgeschlossen. Der Anfangstheil des Uterus repräsentirt wiederum ein ansehnliches Recep-
taculum seminis uterinum. Von hier steigt er zunächst ziemlich direct in das Hinterende des
Körpers hinab, um auf demselben Wege, ebenfalls ohne bedeutende Schlingenbildung, nach vorn
und der Genitalöffnung zurückzukehren. Diese im Verhältnis« auffällig geringe Länge des Frucht-
hälters wird aber compensirt durch eine ganz ansehnliche Weite, die so gross ist, dass im Hinter-
leibe der auf- und absteigende Abschnitt zusammen fast den ganzen Querschnitt des Körpers
ausmachen und nur ganz wenig Raum für den Darm und das Excretionsgefäss übrig lassen.
Der letzte Theil des Uteras ist zur Vagina umgebildet; ihre Länge ist etwas geringer, als die
des Cirrusbeutels, ihre äusserlich stärker mit Muskeln ausgestattete Wand zeigt im Innern wieder
jenen Besatz mit dicht gedrängt stehenden kurzen Zäpfchen, den wir bereits als innere Aus-
kleidung des (eingestülpten) Penis kennen lernten. Nach v. Linstow liegt hier ein „mächtiges
Cylinderepithel", welches auf der beigegebenen Abbildung die Eigenthümlichkeit zeigt, dass alle
Epithelzellen an ihrer Basis einen runden hellen, einige Zellen aber nach innen zu noch einen
zweiten, dunklen und spindelförmigen Kern zeigen. Ich glaube, wie gesagt, auch in diesem
Epithel unseren Zäpfchenbelag zu erkennen.

Die Eier (Fig. 40, Tai'. II) sind 0,04 mm lang und <>,< )-_I2 mm breit, von sehr regel-
mässig ovaler Gestalt, am hinteren Ende mit einer kleinen Verdickung der Schale ausgestattet.
Die letztere ist ziemlich dunkel, so dass man durch sie hindurch nur wenig von dem im Inneren
enthaltenen Embryonalkörper zu erkennen vermag. Die Hier werden, wenn man die Würmer
ins Wasser bringt, zum grössten Theile abgelegt, während die Thiere selbst nach ganz kurzer
Zeit bereits dem Tode verfallen.

Felier die Jugendform resp. über die Entwickelung des Distonuini a/liiidraceum hat v. Linstow
in der oben citirten Arbeit eingehendere Mittheilungen gemacht; ich besitze darüber keine Erfahrung.

— 71 —

Die jüngsten Exemplare des ¥ui s, die ich in den Lungen der Frösche antraf, massen

0,65 limi (Fig. 41. Tai'. II und zeigten sich bereits in ihrer ganzen inneren Organisation als
typische Distomum cylindraceum. Der Darm erschien deutlich als röthlicher Schlauch, durch auf-
genommenes, zunächst aber noch spärliches Blui so gefärbt; Eoden und Keimstock waren deutlich
als solche erkennbar. Später sieht man auch den Uterus als farblosen, massig dicken Strang ersi
nach hinten in das Körperende, und von da wieder nach vorn ziehen (Fig. 42, Tat'. 11): bei Indi-
viduen von ca. 2,5 mm Länge landen sieh Spermatozoen in den weiblichen Leitungswegen, aber noch
keine Eier, bei Individuen von bald 4 nun Länge endlich auch die letzteren vor. Leider habe
ich nieht so viel jüngere Exemplare des Wurmes zur Verfügung gehabt, als ich wohl ge-
wünscht hätte.

9. Distomum variegatum RUD.

Litt erat u r:

Monostoma bonibgnae Zeder, Nachtrag etc. p. 1(30.

„ eUipücum Rudolph, Entoz. hist. nat. IL p. 333. Entoz. Synops. p. *4 u. 344.

Distoma variegatum Rudolph, Synops. p. 99 u. :>7s.
M,,uiis/, ,iiin eUipücum Bremser, denn. Helm. Tab. VTTT, Fig. 12 — 14.

Distoma variegatum Creplin, Novae observationes de Entozois. Berol. 182!). Besprochen
von Melüis in Isis 1831. p. 177. ' i
„ Creplin, Ersch u. Gruber's Encycl. I. To. XXXII. p. 288. 1839.

„ cylindricum M iyer, Beitr.z. Anatomie d. Entozoen. Bonn 1841. p. 18. Tab. 111. Fig. 13.
Monostomum eUipücum Dujardin, Hist. nat. des Helm. p. 359.
Distoma variegatum Dujardin, ibid. p. 41<i.
Brachylaemtts variegatus Blanchard, Annales des Sc. nat. Zool. llle Si'r. To. VIII. pag.

298. PI. XIII. Fig. 1.
Mn in ist, hu, in, eUipücum Diesing, Syst. Helm. p. 322.
Distomum variegatum Dussing, ibid. p. 354.
Distoma variegatum Pagenstecher, Trematodenl. u. Tremat. p. 41. Tab. V. Fig. 2.

„ „ Mohn, Sitzungsber. d. Kaiser! Akad. etc. 37. Bd. 1859. Math.-Naturw.

Kl. p. s^s. Tat'. III. Fig. 2.
Distomum variegatum R. Wright, Contrib. to Americ. Helminth. I. Toronto Is7'.i. p. 8.
„ „ Ercolani, Dell'Adattamento etc. Nuove Ricerche etc. Tav. IIT.

Fig. 29—31.
„ cylindraceum Pachinger, Neue Beitr. etc. Orvos-termeszettudomänyi ertesitö 1888.
Tai'. I. B, C.

Dujardin hat zuerst darauf aufmerksam gemacht, dass das von Zeder beschriebene Mono-
stoma bombynae nichts anderes sei, als das Distoma variegatum Rudolphi's. Zwar ist die betreffende
Schilderung Zeder's etwas dürftig, da ihm. wie er seifst erzählt, plündernde -Neufranken" sein

') Die Originalarbeii v.m Creplin i<t mir nicht zugänglich gewesen,

— 72 —

einziges Präparat des Wurmes zerstört hatten, aber sie passl in der Hauptsache ganz wohl auf
Distomum rurbyutiim. Der Zi-.i>i:i;'srlie Speciesunme wurde von Rudolph] später in M. eUipticum
verändert und gleichzeitig eine neue Beschreibung des Wurmes auf ein von Gaede an Rudolphi
gesandtes Exemplar hin gegeben, welche nun ganz unverkennbar von dem Distomum variegatum
entnommen ist, nur dass eben der kleine Bauchsaugnapf unbemerkt blieb. Gleichzeitig beschreibt
aber merkwürdigerweise Rudolph an anderer Stelle denselben Wurm richtig unter dem Namen
D. variegatum; er hat hier auch den Bauchsaugnapf, dem er ein „ostium exiguum" zuschreibt,
gesehen, scheint aber der verschiedenen Wirthsthiere wegen trotz aller sonstigen Aehnlichkerl
dabei nicht an sein Monostomum eUipticum erinnert wurden zu sein. Die Berichtigung Dujardin's
ist gegründet auf die Untersuchung zweier Originalexemplare des Wiener Museums. Wie schon
bei der Beschreibung der vorigen Species erwähnt, ist Pachinger auch gegenwärtig der Unter-
schied der beiden Lungenparasiten unserer Frösche noch völlig unbekannt. Ganz abgesehen von
der in mehr als einer Hinsicht recht bedenklichen Beschaffenheit seiner Untersuchungsresultate,
beziehen sich dieselben alle, soweit solche Beziehungen überhaupt nachweisbar sind, auf Distomum
variegatum und nicht auf Distomum cylindraceum.

Distomum variegatum findet sich in den Lungen des Wasserfrosches Ttana esculenta; es
dürfte ferner durch Zeder und Gaede sein sehr seltenes Vorkommen in Bombinator igneus und in
Biifo cinereus nachgewiesen sein, denn bei Düjardin findet sich die Angabe, dass es in Wien 30mal in
1113 Exemplaren des Unke, und einmal in 12."> Kröten autgefunden wurde. Sein Vorkommen
in dem Landfrosche (B. temporaria) ist meines Erachtens bis jetzt nicht zweifellos festgestellt.
Der Wurm sitzt gewöhnlich mit dem Vorderende zwischen das Balkenwerk der Lungenwand
eingesenkt, wobei der Körper frei in die Lungenhöhle hineinragt. Vielfach ist der Mundsaug-
napf festgesogen (von dem Bauchsaugnapfe habe ich das nicht gesehen), gar nicht selten aber
wird der Parasit auch nur durch die Bälkchen der schwammigen Lungenwand festgehalten. Ich
habe bis zu 16 Exemplaren in einer einzigen Lungen hallte gefunden, während in der anderen
desselben Frosches deren 11 sassen, demnach 27 in einem einzigen Thiere; trotz alledem
zeigte der glückliche Besitzer dieses ßeichthums augenscheinlich kein Uebelbe finden. Während
man bei Herbst- und Winterfröschen meist nur grosse, vollerwachsene Exemplare antrifft, be-
ginnen im Frühjahr, wenn die Frösche das Wasser aufsuchen, ganz kleine in grösserer Zahl
aufzutreten und dabei ist dann häutig von grossen keine Spur mehr zu entdecken. Ich habe
diese Verhältnisse leider nicht weiter verfolgen können, indess ist es nicht unwahrscheinlich,
dass, ähnlich wie es bei Distomum cylindraceum durch Braun1) direct beobachtet wurde, auch hier
im Frühjahre eine aktive Auswanderung der Würmer stattfindet.

Die Grösse des Distomum variegatum kann meinen Erfahrungen nach bis auf 18 nun steigen:
<'ia.ii.iN giebt ö — 7'" (= ca. 16 mm), Düjardin 16 mm, Pagenstecher nur 10mm als Maximalmass
an; andererseits sind aber Würmer von 4 mm Grösse bereits ansehnlich mit Eiern gefüllt. Auch
die Körpergestalt ist in den verschiedenen Altersperioden eine wechselnde. Zuerst rein elliptisch
(Monostoma „eUipticum"! Fig. 47, Tai'. II), werden die Thiere allmählich länger, zungenförmig,
aber erst bei ganz grossen setzt sich der Vorderleib nalsartig und mehr beweglich gegen den
unbeweglichen, verbreiterten Hinterkörper ab (Fig. 45, Tat'. II). Das Grössenverhältniss drv

Saugnäpfe ist nicht ganz constant, indessen zeigt sich, dass der Mundsaugnapf stets

') Braun, Notiz über Auswanderung von Dis1 in. Ccntralbl. f. Bakteriol. u. Parasitenk. VII. 1890. p. 568.

— 73 —

grösser ist, als der Bauchsaugnapf. Letzterer tritt nur wenig nach aussen hervor, hat
auch nur eine unansehnliche innere Höhlung, sodass ertrotz seiner Grösse, bei voll erwachsenen
Exemplaren wirklich ziemlich leichl übersehen werden kann. Auch bei durchfallendem Lichte,
bei dessen Anwendung sonsl alle Organisationsverhältnisse deutlicher hervorzutreten pflegen, ist
er, der Undurchsichtigkeil des Wurmkörpers wegen, oft thatsächlich nicht aufzufinden. Las
gegenseitige Grössenverhältniss zwischen Mund- und Bauchsaugnapf ist, wie erwähnt, nicht
constant; bei verschiedenen Würmern, die unter ganz gleichen Verhältnissen untersucht und ge~
messen wurden, ergah es sich in einem Falle ungefähr wie I : '■'• in einem anderen wie 7:6. Am
Mundrande öffnen sieh die Ausführungsgänge zahlreicher Kopfdrüsen . die in Bezug auf
Lagerung, Grösse und sonstiges Verhalten durchaus mit den bei Dist. cylindracewm beschriebenen
übereinstimmen.

Es sind mir überhaupt in dem Laue des Distomum variegatum einige Ungleichheiten auf-
gefallen, die nicht nur verhältnissmässig häufig, sondern auch immer sehr ausgesprochen sich
bemerkbar machten; anfangs glaubte ich, es in den einzelnen Füllen vielleicht mit generisch
verschiedenen, alier in ihrem äusseren Habitus recht ähnliehen Formen zu thun zu haben, und
das um so mehr, als manche der Besonderheiten öfters in scheinbar gesetzmässiger Weise ver-
einigt vorkamen, [ndessen hat mir der Vergleich sehr zahlreichen Materiales doch immer noch
heim' festen Anhaltspunkte für eine definitive Scheidung in mehrere Arten an die Hand ge-
geben, und ich muss in den erwähnten Abweichungen im Baue zunächst nur mehr oder minder
häufig und constant auftretende Aberrationen sehen. Vielleicht, dass später der Vergleich noch
zahlreicheren Materiales oder die Erforschung der Entwickelungsgeschichte auch hierüber Klar-
heit bringt. Ueberhaupt ist Distomum variegatum ein in vieler Hinsieht höchst interessanter
Wurm, der in seinem Hau und seiner Lebensgeschichte manches unklare birgt.

Eines derjenigen Organsysteme, welches die eben erwähnten Ungleichheiten in seiner
Ausbildung aufweist, ist die Haut. An gewissen Exemplaren des Thieres besitzt dieselbe
unmittelbar nach der Entnahme aus dem frisch getödteten Wirthe eine Dicke von 0,04 — 0,05 mm;
sie ist dabei körnig und trübe, wenig durchsichtig, ihr äusserer Rand ist völlig glatt, gegenüber
der darunter liegenden Masse augenscheinlich um eine Kleinigkeit resistenter. Von Stacheln
oder sonstigen Einlagerungen ist nirgends eine Spur zu entdecken. Nach sehr kurzer Zeit aber
schon, und besonders bei Anwendung von Druck bläht sie sich etwas auf und es erscheinen
Fremdkörper in ihr, auf welche an dieser Stelle nur beiläufig hingewiesen sein mag (Fig. 139,
Taf. VII), wir werden bei der allgemeinen Besprechung der Haut ihnen noch eingehender unsere
Aufmerksamkeit zu schenken haben. Miese Haut ist also vollkommen glatt. In anderen Fällen
jegen (immer bei ganz frischen Thieren) ist ihre äussere Oberfläche in zahllose, sehr feine und
nach hinten umgelegte Spitzchen ausgezogen, welche augenscheinlich nur Fortsätze derselben
sind, und ihr ein Aussehen verleihen, ähnlich dem einer dicht mit Papulae filiformes besetzten
Säugethierzunge (Fig. 137, Taf. VII). Die Dicke ist hier viel geringer, 0,01 — 0,015 mm. die
Masse, aus der sie besteht, aber wiederum durchaus gleichmässig undurchsichtig körnig, ohne
irgend welche anderen, erkennbaren Differencirungen. Es ist bemerkenswerth , dass dieser
Spitzchenbesatz ganz unverändert auch durch die Saugnäpfe, ja vorn sogar durch den
\ orhof bis in den Anfängst heil des Pharynx hinein sich fortsetzt. Endlich finden
wir ziemlich häufig noch eine dritte Modification der Haut, wo in derselben typische Stachel-
bildungen auftreten (Fig." 136 u. 138, Taf. VII). Die Haut selbst hat die Beschaffenheit von

Libliotheca zoologica. Heft 16. 10

— 74 —

früher, sie ist eine fcrübkömige, wenig durchsichtige Masse von 0,02 — 0,025 mm Dicke, in welche
nun die Stacheln eingesenkt sind, aber nicht in der sonst allgemein üblichen Weise bis zum
Boden, auf <U-n Eautmuskelschlauch hinab, sondern nur durch ihre halbe Dicke hindurch.
Es ergiebt sich weiter, dass auch die Anordnung der Stacheln nicht die gewöhnliche, regelmässige
isl : anstatt in parallelen Querreihen und unter sich ebenfalls parallel, stecken dieselben hier
fast regellos in der Haut: allerdings erkennt man bei genauerer Prüfung Querreihen, aber
diese sind weder völlig gerade, noch völlig parallel, und die Stacheln selbst liegen auch nicht
durchaus parallel zu einander und zur Längsaxe des Körpers. Sie sind je nach der Grösse des
Thieres verschieden lang, zwischen n.nis und O,02o mm. aber nur ganz schmal (0,005 mm) und
nicht schuppenartig verbreitert. Sie lösen sich bei der Beobachtung in Blutserum oder Koch-
salzlösung mitsammt der Haut, in der sie sitzen, binnen kürzester Frist vollkommen auf. Ich
will noch erwähnen, dass ich nirgends zwischen den hier geschilderten Ausbildungsweisen der
Haut irgend welche Mittelformen aufgefunden habe; immer zeigte sich eine von ihnen in der
beschriebenen Art scharf ausgeprägt.

Darmapparat. Auf den Mundsaugnapf folgt zunächst ein deutlicher, aber nicht sehr
grosser Vorlud', darauf ein kleiner, kugeliger Pharynx, der bei dem lebenden Thiere besonders
durch seine Farblosigkeit und Durchsichtigkeit auffällt. Das Körperparenchym des Wurmes ist
nämlich in Folge einer stark körnigen Beschaffenheit des Parenchymzelleninhaltes so undurch-
sichtig, dass es das Studium von Einzelheiten der inneren Organisation theilweise vollkommen
unmöglich macht. Ich werde auf den folgenden Seiten diese Eigenschaft des Parenchyms noch
mehrmals herbeiziehen müssen als Ursache für gar nicht oder nur mangelhaft erkannte Bau-
verhältnisse unseres Thieres. Auch in Mund- und Bauchsaugnapf ist das zwischen den Muskel-
faserzügen vorhandene Grundgewebe mit diesen Körnchen durchsetzt und mehr oder minder
undurchsichtig (bei auffallendem Lichte rein weiss); der Pharynx allein entbehrt einer solchen
Ausstattung und aus diesem Grunde ist ihm seine gewöhnliche Durchsichtigkeit gewahrt,
welche hier nur im Vergleich zu der Undurchsichtigkeit der Umgebung besonders auffällig her-
vortritt. Auf den Pharynx folgt fast immer ein. so kurzer Oesophagus, dass die Gabelung
der Darmschenkel unmittelbar am Pharynx zu erfolgen scheint (Fig. 45 — 47, Taf. II); in
anderen, allerdings selteneren Fällen war er jedoch — ob in Folge besonderer Dehnung, oder nor-
maler Weise, war nicht zu unterscheiden — ziemlich deutlich sichtbar und repräsentirte ein
massig dickes Rohr von beinahe doppelter Pharynxlänge (Fig. 43, Taf. II). Die Darmschenkel
selbst sind zwei sehr ansehnliche, weite Blindschläuche, die bis kurz vor das Hinterende den
gesummten Wurmkörper durchziehen, und bei starker Contraction desselben in scharf eingeschnürte
Falten sich legen (Fig. 48, Taf. II). Die Nahrung des Distomum variegabum besteht, wie die des
I). cylindraceum, aus Blut; der Wurm ist ein augenscheinlich sehr gefrässiger und sehr gefährlicher
Gast, dessen Darmschenkel schon bei Individuen von 1 — 1,5 mm Länge so stark erweitert und
dick mit Blut gefüllt sind, dass man die Thiere bei einem geringen Anspannen der Lungenwand
deutlich nach aussen durchscheinen sieht. Auch hier scheint aber die Verdauung nur verhältniss-
mässig sehr langsam vor sich zu gehen.

Von dem Nervensystem sieht man am erwachsenen Thiere infolge der eben betonten
Parenchymbeschaffenheit so gut wie nichts: höchstens lässt sieb der centrale Theil in Gestalt
einer etwas helleren, über den Pharynx herüberziehenden Querbandes erkennen. Besser eignen
sieh junge Thiere von 1 — 2 mm Länge, bei denen die Eibildung noch nicht begonnen und wo

— 75 —

auch das Parenchym sein.' volle, körnige Beschaffenheit noch nicht erlangt hat. Den Apparat
in seiner ganzen Ausdehnung zu verfolgen, erweisl sich freilich auch hier als unmöglich,
indessen gelingt es wenigstens nichl selten, grössere oder kleinere Partieen in toto zur Ansieht
zu bringen. Ich habe auf solche Weise bestimmen können, dass von den drei jederseits vor-
handenen Längsnerven wenigstens der Rücken- und der Bauchnerv bis in's Einterende des Leibes
verlaufen und dass sie auch von Stelle zu Stelle durch Quercommissuren mit einander in Ver-
bindung stehen. In den Längsnerven sind schöne eingelagerte Ganglienzellen hier und da ver-
streut; von feineren Verzweigungen freilich ist nichts zu erkennen. Hingegen kann man nun
auf .Schnitten durch conservirte und gefärbte Objecte hier mehr sehen, als sonst: die Thatsache,
dass die Parenchymzellen so undurchsichtig und körnig sind, verhindert die Sichtbarkeil des
Apparates im frischen Thiere; aber eben diese KörnigkeM isi es wieder, welche im Schnitt das
blasse Nervensystem deutlicher gegen die Umgebung hervortreten lässt. Auf diese Art und
Weise habe ich das Vorhandensein von Längsnerven auch im Vorderkörper constatiren können;
die Verbindung der Bauchlängsnerven durch ununterbrochene Quercommissuren, an deren ln-
sertionsstellen auch nach aussen Nervenstränge abtreten, lässt sich hier of1 deutlich nachweisen.
Es Ls1 demnach wohl ziemlich sicher, das.- das Nervensystem unseres Wurmes einen ent-
sprechenden I >:i 1 1 besitzt, wie wir ihn von seinen Verwandten kennen: auf die Einzelheiten des-
selben bin ich freilich nicht weiter eingegangen.

Excretionsapparat. Von demselben ist in Folge der angeführten Eigenschaft des
Parenchyms ebenfalls nicht viel zu sehen. Zwischen den Boden und dem Bauchsaugnapfe, aber
mehr dem letzteren genähert, bemerkt man oft in den Körperseiten zwei blasenförmige Gebilde,
deren Vorderende mehr oder minder abgerundet, deren Hinterende dagegen von den Keimdrüsen
und dem Uterus stets verdeckt ist. Es sind die Schenkel der Excretionsblase, welche letztere
hier, ganz ähnlich wie lud dem Distomum cylindracewn, zum bei weitem grössten Theile von einem
impaaren Hauptstamme dargestellt wird. Derselbe schwankt in -einen Dimensionen natürlich
je nach dem Grade seiner Füllung, und wird meist erst nach einiger Zeit sichtbar; nach hinten
zu verdickt sich seine Muskulatur zu einem Sphinkter, der den Verschluss <\r< Excretionsporus ver-
mittelt. Aus den kurzen, sackförmigen Schenkeln des Sammelraumes kommt jederseits ein Gefäss
hervor, über dessen weiteren Verlauf ich ahm' nicht zu völliger Klarheit gekommen hin: augen-
scheinlich verhält .-ich dasselbe jedoch ähnlich, wie hei />. cylindracmm, wo es sich bald in einen
vorderen und hinleren Ast gabelt, die dann den Nebengefässen den Ursprung geben. Am deut-
lichsten sieht man gewöhnlich den vorderen Hauptgefässast, der bis zur Höhe der Darmtheilung
aufsteigt und dort in die Capillaren zerfällt. Die Flimmertrichter, die meist ihrer peripheren
Lage wegen nichi schwer zu erkennen sind, messen ungefähr 0,011 mm in der Länge und sind
an ihrer Basis 0,005 nun breit. Das ganze Gefässsystem des Distomum variegatum zeichnet sieh
aus (mit Ausnahme der Sammelblase durch eine augenscheinlich sehr geringe Widerstandsfähigkeit
seiner Wandungen. Sobald man den Wurm unter das Deckgläschen bringt, beginnt das ge-
sammte Röhrenwerk der Gefässe sich stark aufzublähen, ganz ähnlich, wie es auch bei Distomum
cylindraccum zu beobachten war. Während aber dort die Capillarwandungen dem Drucke wenigstens
eine Zeit lang zu widerstehen vermochten, treten hier schon sehr bald Flüssigkeitsbläschen durch
dieselben in die benachl arten Parenchymtheile über und zerstören nach und nach das Uefäss
vollkommen, während der Endtrichter seine Thätigkeit noch lange fortsetzt. Damit stimmt die

Beobachtung überein, dass man auf Schnitten nichl im Stande ist, an den grösseren und kleineren

10*

— 76 —

Gefässen irgend besondere Wandungen zu entdecken; dieselben scheinen nichts als Lücken des
Gewebes /.n sein (Fig. 140, Tat". VII).

Die Genitalorgane habe ich, da sie in mehrfacher Hinsicht interessante Verhältnisse
darbieten, genauer studirt, und das. was am lebenden Thiere nicht mit voller Sicherheit zu
constatiren war, an Schnitten durch conservirte Objecte zu eruiren versucht. Die Genital-
öffnung liegt, wie schon Creplin und Mehxis gesehen haben, ganz vorn im Körper senkrecht
unter dem Pharynx. Sie repräsentirt, im Quetschpräparat gesehen, ähnlich wie bei Distomum
cylindraceum eine ziemlich weite Oeffnung mit oft wenig deutlichen Rändern (Fig. 134 u. 135,
Tai'. Vll), die in eine ganz flache Grube, scheinbar eine Einsenkung der Körperhaut hineinführt,
Hierauf bezieht sich augenscheinlich die Pagenstecher' sehe Angabe von der „trichterförmigen
Mündung" der Eileiter. An Schnitten durch conservirte Objecte und namentlich solche, die in
ganz gestrecktem Zustande tixirt wurden, zeigt sich dagegen der sinus mehr röhrenförmig, als
gemeinschaftlicher Endtheil der beiden Leitungswege, wie eben seine Form auch sonst von den
Contractionszuständen des Körpers abhängt. Durch seine innere Auskleidung aber, die nur am
frischen Objecte vollkommen deutlich erkennbar ist und von feinen nicht sehr dicht stehenden
Wärzchen gebildet wird, unterscheidet er sich stets von der wirklichen Körperhaut. Im Grunde
des Genitalatriums liegen die Genitalöffnungen, hier nicht so weit von einander entfernt, als bei
D. cylindraemm.

Männliche Organe. Pagenstecher schreibt dem I). variegatum auf beiden Seiten in
Reihen stehende kleine Hoden zu, die bei älteren Thieren mehr schlaffe, von Zellen ausgekleidete
Blasen darstellen, bei jüngeren von mehr gleichmässigem Aussehen sein sollen. Andere Autoren
beschreiben nur zwei Hoden, und so viele sind in der That vorhanden; sie zeigen nicht immer
die gleiche Form und die gleiche Lagerung und liegen mehr oder minder weit hinter dem Bauch-
saugnapfe in den Seitentheilen des Körpers schräg hintereinander; in dem einen Falle jedoch
mehr neben- (Fig. 43, Taf. II), in dem anderen mehr hintereinander (Fig. 45, Taf. II). Manchmal
sind sie mehr rund oder oval, manchmal mehr gestreckt und dann mit seitlichen Einkerbungen
versehen. Eine bestimmte Gesetzmässigkeit in dem Auftreten dieser Eigenschaften habe ich aber
bis jetzt nicht zu erkennen vermocht. Aus ihrem vorderen Rande tritt je ein Vas deferens aus;
beide Gefässe ziehen, meist unschwer nachweisbar, nach vorn und treten schon unmittelbar kopf-
wärts von dem Bauchsaugnapfe an einander heran, ohne aber sofort mit einander zu verschmelzen.
In vielen Fällen habe ich vielmehr ganz deutlich beobachtet, dass sie dicht aneinander gelagert,
aber ohne zu verschmelzen, zunächst in <\r\- Mittellinie des Körpers noch eine Strecke weit nach
vorn verlaufen (Fig. 45, 48, Taf. II). Dann erst treten sie in die Vesicula seminalis ein,
d. h. sie vereinigen sich und erweitern sich sofort zu der genannten Samenblase. Diese zeichnet
sich bei unserem Wurme aus durch ihre ganz enorme Länge, die reichlich den vierten Theil der
Gesamintlänge des Körpers beträgt. Sic ist dabei ■- vollständig gestreckte Haltung des Vorder-
körpers vorausgesetzt — nicht in Schlingen gelegt, sondern macht höchstens nur einige ganz
schwache Krümmungen, die aber dann, wenn (\rv Vorderkörper von dem Wurme eingezogen wird,
natürlich verstärkt werden und zu lockeren Schlingen sich umbilden müssen (Fig. 13, Taf. II).
Die Dicke der Samenblase bleibt im Verhältniss zu ihrer Länge, und vielleicht gerade in Folge
ihrer Länge, nur gering, wechselt aber ausserdem je nach dem Füllungszustande in gewissen
Grenzen. Sie ist ferner in einen Cirrusbeutel eingeschlossen, der sie. wie auch sonst, allseitig
fest umgiebt. In Folge dessen muss aber derselbe ebenfalls jene beträchtliche Länge aufweisen,

— 77 —

wie die Blase selbst; ja noch eine grössere, da ausser ihr in ihm auch der Ductus ejaculatorius
sein Unterkommen zu finden hat. So erreicht der Cirrusbeute] in dem in Fig. L5 gezeichneten
Individuum, welches L3,6 mm lang ist, die Länge von gerade 1 nun: bei jüngeren Exemplaren
sind die Verhältnisse entsprechend. Im hinteren Theile legt sich der Cirrusbeutel der Samen-
blasenwand so dicht an, dass er von dieser nichl so leicht zu trennen ist, ausserdem aber sind
auch seine eigenen Wandungen hier sehr schwach; sie nehmen erst viel weiter vorn, kurz ehe
die Samenblase in den Ductus ejaculatorius übergeht, bedeutend an Stärke zu and behalten diese
Ausstattung dann bis zur Vereinigung mit der Wand des Genitalsinus. Ungefähr '/s— %U nun
vor dieser endigt die Samenblase, an welcher übrigens auch nicht selten ein hinterer und ein
vorderer stärker gefüllter Abschnitt von einem mitliefen, schmächtigeren zu unterscheiden ist,
und geht zunächst in eine kleine, sehr unscheinbare Pars prostatica über, die sieh dem Ductus
ejaculatorius gegenüber kaum durch eine etwas grössere Weite auszeichnet und deshalb leicht
ganz übersehen werden kann. In ihrer Umgebung liegen innerhalb <\>-.< Cirrusbeutels die Pro-
statadrüsen, bei jüngeren Würmern ziemlich blasse, hyaline oder schwach körnige Zellen von
kolbenförmiger Gestalt mit deutlichem Kern und Kernkörperchen. Ehre Ausführungsgänge lassen
sich theilweise ohne Unterbrechung in den Sekretraum hinein verfolgen. Der Ductus ejaculatorius
selbst verhält sich ganz ähnlich, wie hei Bist, cylindraceum; er repräsentirt ein mehr oder minder
gestrecktes muskulöses Rohr, welches zwischen Samenblase und Genitalsinus sich ausstreckt und
in seiner hinteren Hälfte 0,02 mm, in der vorderen dagegen ziemlieh unvermittelt 0,05 mm
Durchmesser aufweist. In seiner ganzen Länge ist er im Inneren ausgekleidet mit den üblichen
Zäpfchen; uaturgemäss sind dieselben in dem dickeren Theile etwas grösser und höher, als in
dem dünneren. Der erstere kann nun als Penis nach aussen hervorgestülpt werden; von den
älteren Beobachtern berichten dies Creplin und Blanchard, deren Angaben ich demnach bestätigen
kann. Der umgekehrte Penis repräsentirt ein wurstförmiges, auf seiner Aussenfläche mit feinen
Wärzchen — den Zöttchen der Innenwand - besetztes Gebilde von 0,16 mm Dicke, welches ich
bis auf eine Länge von 0,75 mm hake hervortreten sehen: dass diese :f 4 Millimeter freilich das
höchste Mass darstellen, bis zu dem der Penis sich auszudehnen vermag, bezweifle ich, und zwar
um so eher, als derselbe bei seiner reichen Ausstattung mit Muskeln wahrscheinlich eine grosse
Schmiegsamkeit und Dehnungsfälligkeit besitzen dürfte: nicht nur hier, sondern auch bei allen
anderen, mit einem Cirrus ausgestatteten Formen, [ch will noch erwähnen, dass Molin in den
Verlauf der männlichen Leitungswege bei unserem Wurme eine grosse Vesicula seminalis ein-
geschoben sein lässt, die kurz hinter dem Bauchsaugnapfe sich findet; was dieses Organ, welches
thatsächlich vorhanden ist, in Wirklichkeit zu bedeuten hat, werden wir bald sehen; die von
Pachingek abgebildeten „blasenartigen Erweiterungen des Samenganges" sind nichts als unsere
Vesicula seminalis; worauf eine noch weiter hinten gezeichnete zweite „blasenförmige Erweiterung
des Samenganges, die aber oft fehlt"1) zu beziehen sein soll, ist nur nicht klar geworden.

Weibliche Organe. Wie die Hoden, so besitzt auch der Keimstock keine in allen
Fällen constante (iestalt: er variirt von der nahezu vollständigen Kugelform aus durch eine
grosse Zahl von Uebergängen bis zu einer ziemlich lang nierenförmigen mit theilweise etwas
zugespitzten Enden. Auch seine Lagerung weist Verschiedenheiten auf; meist der liückenfläche
genähert treffen wir ihn auf Quetschpräparaten bald rechts, bald links von dem Bauchsaugnapfe

Pai HINGER, 1. c. Erklärung der Taf. 1. Fig. I'..

— 78 —

gelegen, und diese Lage ist immer so ausgesprochen, dass sie nicht nur auf eine bei dem Drücken
hervorgerufene Verschiebung der Organe zurückgeführt werden kann; übrigens kann man sieh
auch an Schnittpräparaten von der wechselnden Lage des Keimstockes überzeugen. Allenthalben
findet er sieh in directer Nähe des Bauchsaugnapfes, entweder mit ihm auf gleicher Höhe,
oder ein klein wenig dahinter. Seine Grösse wechselt beträchtlich, bei kleineren Thieren von
3 — 4 mm Länge ist er ungefähr noch gleich dem Saugnapfe; bei grossen Individuen von 13 — 15 mm
Länge übertrifft er mit seinem Längsdurchmesser den dos Saugnapfes um das doppelte und drei-
fache. Aus seiner, der Ventralseite zugekehrten Wand entspringt, wie auch sonst auf der Spitze
einer kleinen, buckeiförmigen Hervorragung, und von dieser abgeschlossen durch einen Sphincter-
tnuskel, der Keimgang, der sich zunächst ventral- und medianwärts wendet. Es ist ein kurzer,
in seinem Verlaufe nur wenig aufgetriebener (lang von vielleicht (beim erwachsenen Thiere)
0,018—0,022 mm Dicke, der nun keinen Laüeer'scIicii Canal aufnimmt. An dessen Stelle
finden wir aber, durch einen kurzen, in der Dicke dem Keimgange gleich stehenden ("anal mit
diesem verbunden, eine sehr ansehnliche Blase, die meist caudalwärts von dem Keimstocke ge-
legen, ihrer Grosse nach nur wenig hinter den Hoden zurückbleibt. Sie besitzt eine kugelige
oiler mehr eiförmige Gestalt und kann ihrer Lage nach nichts anderes als ein Receptaculum
seminis darstellen. Als solches kennzeichnet sie auch ihr Inhalt, der freilich oft so blass und
durchsichtig ist. dass sie bei Betrachtung des intacten Thieres nur zu leicht der Aufmerksamkeit
des Beobachters sich entzieht. Dieser Inhalt besteht zum weitaus grössten Theile aus Spermatozoon.
und die Blase selbst ist es nun. welche von Molin als die oben erwähnte Vesicula seminalis, von
Pachingee als ..Uterus" (!) aufgefasst wurde: letztgenannter Autor findet ausser diesem „Uterus" auch
noch einen „ganz kurzen, aber breiten LAURER-STiEDA'schen Canal", der aber als reines Phantasie-
gebilde sich herausstellt. Von Blanchard wurde das Receptaculum ebenfalls gesehen, aber mit dem
Keimstocke zusammen, für eine „gründe capsule bilobee" angesehen, und unter dem Namen „vesicule1
oviductale" als Anfang des Uterus aufgefasst.1) Pagenstechee erwähnt von ihr nichts. Sehr
bemerkenswerth ist nun der Inhalt dieser Blase, über den ich schon gelegentlich Mittheilung
gemacht habe.2) Es zeigt sich zunächst, dass bei ganz jungen Würmern, die eben in die Periode
der Geschlechtsreife eintreten, die Blase bereits in ziemlicher Ausdehnung vorhanden, aber nur
mit einer ganz klaren, hyalinen Flüssigkeit gefüllt ist — d. h. sie erscheint im Präparate voll-
kommen leer (Fig. 145, Taf. VII). Bald aber treten in ihr auf Dotterzellen, Trümmer von
solchen, Keimzellen und zuletzt, wenn die Spermatozoen in den innern weiblichen Keimorganen
ankommen, auch solche. Ihre Zahl wächst immer mehr, die anderen Bestandtheile treten zurück,
und bei alten Würmern haben wir eine nur noch strotzend mit Samenfäden gefüllte Blase vor
uns. ihnen nur gelegentlieh noch einzelne andere Kiemeute beigemengt sind. Aber diese Samen-
fäden haben ein sehr sonderbares Aussehen ; ein grösserer oder geringerer Procentsatz von ihnen
erscheint ganz normal und beweglich, ein anderer Theil aber., und zwar meist die Hauptmasse
des ganzen, ist sehr blass. augenfällig gequollen, und bei der Isolation entweder nur noch ganz
schwach, oder gar nicht mehr beweglich. Im conservirten Präparat bilden diese letzteren
Samenfäden mitunter unregelmässig strähnige oder schollige, compacte Massen, in denen echte
Spermatozoen nicht mehr erkennbar sind. Wohl aber repräsentiren sie die veränderten, ge-

') BLANCHAED, 1. c. p. ^99.

- Central!}, f. Bakteriol. und. Parasitenk. XIII. L893. p. 808.

— 79 -

quollenen und zum grösseren Theile mit einander verbackenen und verschmolzenen Leichname
vuii solchen, die allem Anscheine nach in Auflösung begriffen sind, jedenfalls alier zur Be-
fruchtung nichf mehr dienen können. Die Schlussfolgerungen, welche ich aus diesem Verhalten
ziehen zu müssen glaube, habe ieh in der oben erwähnten Mittheilung kurz auseinandergesetzt,
und ich werde auf sie später aoch einmal ausführlicher zurückkommen müssen. Kurz hinter dein
Receptaculum seminis mündet, wie auch sonst, der Dottergang in den Keimgang ein.

Die Dotterstöcke sind typisch bäumehen- oder traubenförmige Drüsen, jedes einzelne
Bäumchen oder Träubchen entsendel ein eigenes Stämmchen, welches je nach der Lage des
Bäumchens entweder nach vorn oder nach hinten sieh begiebl und nach einer kurzen Strecke
in den longitudinalen Dottercanal sieh einsenkt. Die longitudinaLen Dottercanäle vereinigen sieh
wie überall zu den queren Dottergängen, d*e in der Mittellinie zur Bildung eines Dotterreservoirs
zusammentreten, um schliesslich in den Keimgang zu münden. Am frischen Thiere sind die
Dotterstöcke nur schwierig zu erkennen: man braucht aber die Würmer nur eine kurze Zeit
in Wasser zu legen, um sie sieh sehr deutlich zur Anschauung zu bringen. Im Wasser geht
nach wenig Minuten schon die Haut der Auflösung entgegen, die Würmer quellen stark auf,
entledigen sieh des grössten Theiles ihrer Eier, und werden dabei halbdurchsichtig; dadurch

liehen sieh die | )i it t erst iieke jetzt lilelidend weiss vuii dem matten Untergrunde all und sind leieht

in toto zu übersehen. In Bezug auf die Ausdehnung dieser Dotterstöcke bin ich nun wieder
auf einige Verschiedenheiten gestossen, über deren eventuellen systematischen Werth ich noch
zu keiner Entscheidung gekommen bin. Jn dem einen Falle, und zwar vorzugsweise, jedoch
durchaus nicht ausschliesslich, bei den Formen mit der bestachelten Haut, reichen die Dotter-
stöcke nach vorn zu nur bis halbwegs zwischen Mund- und Bauchsaugnapf hin, nach hinten zu
bis an das Linie des letzten Hodens (Fig. 43, Taf. II); auf dieser Strecke kann man jederseits
ungefähr fünf Gruppen v<m Drüsenfollikeln zählen. Bei anderen Exemplaren des Wurmes da-
gegen, und namentlich den grossen Formen, erstrecken sich die Dotterstöcke von der Darm-
gabelungsstelle im Vorderkörper an bis fast in das Hinterende, und auf diese Strecke hin finden
sich jederseits In — 12 sehr deutlich isolirte Drüsenhäumchen, die mit ihren gemeinsamen Stämmchen
in dem longitudinalen Dottergange wurzeln (Fig. 48. Taf. II); dieselbe Zahl wird auch von
Mehle angegeben (L c. p. 178), der die Dotterstöcke bereits sehr gut gesehen hat. Zunächst
glaubte ich, es hier vielleicht mit einem Altersunterschiede zu thun zu haben, indem möglicher-
weise mit <\cr zunehmenden Grösse des Körpers auch die Ausbreitung der Dotterstöcke eine
Vermehrung erfuhr. Allerdings würde eine solche nachträgliche Ausbreitung durchaus nicht
mit dem übereinstimmen, was ich sonst über die Anlage und die Entwickelung der Dotterstöcke
beobachtet habe, und es hatte daraufhin die Annahme eines nachträglichen Wachsthums von
vorn herein nicht sehr viel Wahrscheinlichkeit für sich; ein Blick auf die beiden Figuren
4-'i u. 48, Taf. 11 zeigt aber ausserdem sofort, dass in dem bedeutend jüngeren Individuum
Fig. 48 die Ausdehnung der in Rede stehenden Orgaue bereits dieselbe ist, wie bei dem ganz
erwachsenen Thiere. und dass andererseits das bereits reichlich mit Eiern gelullte Exemplar
Fig. 4-'! nur die geringer entwickelten Dotterstöcke zeigt. Ein etwaiger Artunterschied lässt
sieh auf diese Verschiedenheit eil aber auch nicht gründen, da alle diese Thiere im übrigen ein-
ander ausserordentlich ähnlich sind, und die Abweichungen im Haue der Haut, die wir früher
kennen lernten, nicht mit der einen oder anderen Ausbildiingswei.se der Dotterstöcke zu-
sammenfallen.

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Kurz hinter der Einmündung des Dotterganges treffen wir wieder den Ootyp mit den
Einmündungen der Schalendrüsen. Die letzteren sind bei unserem Wurme ausserordentlich zahl-
reich, und da sie naturgemäss nicht alle in der unmittelbaren Umgebung des Ootyps Raum
haben, so erreichen die Ausführungsgänge der entfernter liegenden Drüsenzellen theilweise die
beträchtliche Lange von 0,2 mm, während deren Form die gewöhnliehe bleibt. Es entsteht durch
diese Häufung der Driisenzellen ein ansehnlicher, gegen das Parenchym aber nicht scharf ab-
gegrenzter Complex von 0,4 mm grösstem Durchmesser, der sich nach der einen Seite hin dicht
an den Keimstock anlagert. Die Mündungen der Drüsen liegen jedoch lediglich und ausnahmslos
nur in dem als Ootyp bezeichneten Abschnitte des Keimleiters. Hinter diesem beginnt nun der
Uterus oder Fruchthälter , dessen Anfangstheil sehr oft auf eine lange Strecke (bis zu
2 mm) hin mit Unmassen von Spermatozoon angefüllt und deshalb als Receptaculum seminis
iiterinum zu betrachten ist. Die Samenfäden in diesem Receptaculum zeigen nirgends jene auf
Tod und Auflosung hinweisenden Veränderungen, welche wir in der grossen Samentasche des
Keimganges so oft antrafen; sie sind scharf conturirt und beweglich, wie wir es allgemein von
ihnen kennen. Der weitere Verlauf des Uterus ist schon von Blanchaku richtig beschrieben
worden; er ist bei alten und jungen Thieren ganz derselbe: erst von den Keimorganen aus nach
hinten bis ins Körperende, darauf erst auf der linken, dann auf der rechten Seite längs des
Körperrandes eine dichte Schlinge bis in die Höhe des Bauchsaugnapfes, und schliesslich aus dem
Hinterende durch die Mittellinie des ganzen Körpers zurück bis zum Genitalporus (Fig. 43 u. 45.
Taf. II). Der Fruchthälter ist auf diesem Wege allenthalben dicht angefüllt mit Eiern (seine
Weite beträgt kaum über 0,2 — <>.:! mm), deren Schale während ihres allmählichen Vorrückens
immer dunkler und dunkler wird; deshalb erscheinen die einzelnen Theile des Leitungsweges,
vom Keimstock nach der Mündung zu gerechnet erst gelb, dann gelbbraun, schliesslich dunkel-
braun bis fast schwarz. Da sie dabei, ebenso wie die mit Blut gefüllten, rothen Darmschenkel
durch die Körperwand ziemlich deutlich hindurchscheinen, so sind sie schon den ersten Beob-
achtern der Würmer aufgefallen und namentlich von Kudolphi (bei Distomum variegatum und
auch bei seinem Monostomum ellipticum f) ganz richtig beschrieben worden, gaben ausserdem Anlass
zu dem Speciesnamen variegatum. Ungefähr 1lt mm vor der Mündung in den Genitalsinus verengt
sich der Uterus unter gleichzeitiger Verstärkung seiner Wandungen zu einer Vagina, die im
Inneren als Auskleidung, wie der Penis, dicht gedrängt stehende, kleine Zäpfchen zeigt und
auf ihrer Aussenseite mit den schon mehrfach von uns beobachteten veränderten Parenchym-
zellen bekleidet ist (Fig. 134, Taf. VII).

Die Eier unseres Wurmes zeigen wiederum auffällige Verschiedenheiten. Bei der
grösseren Mehrzahl, und besonders bei den grossen Individuen, sind sie 0.035 — 0.04 mm lang,
II.H15 — 0.017 mm breit, gedeckelt und von ziemlich regelmässiger, ovaler Gestalt (Fig. 46, Taf. II).
Die Farbe der Schale an den ganz reifen ist dunkelbraun, aber so, dass man den im Inneren
befindlichen Embryonalkörper durch sie hindurch deutlich erkennen kann. Derselbe zeichnet
sich vor allem aus durch den Besitz von Ader ziemlich stark lichtbrechenden Körpern, welche
den Eingang in den rudimentären Darm umstehen; von der Seite erblickt man von diesen Ge-
bilden nur zwei in der in der Figur angegebenen Weise. Ausserdem lässt das Miracidium einen
Flimmerbesatz und im Hinterende nur undeutlich die Anlage des späteren Keimlagers erkennen,
Die Eier anderer Individuen, die ich nie so gross habe werden sehen, wie die ersteren, sind nun
nicht unbeträchtlich grösser (Fig. 44, Taf. II), 0,048—0,052 mm lang. 0,025—0,03 mm breit:

81 —

sie sind im reifen Zustande ausserdem so dunkel, dass man von ihren Insassen nicht viel er-
kennen kann. Ausgezeichnel isi dieser, abgesehen von seiner nicht unbeträchtlich bedeutenderen
Grösse besonders durch den Mängel der stark lichtbrechenden Körper am Eingange in den Darm;
es müsste denn sein, dass man zwei anregelmässige, ziemlich lange, und einen gleich breiten
Spalt zwischen sich Lassende Gebilde von ebenfalls starkem Lichtbrechungsvermögen, die vom
Vorderende ans in den Leih sich hineinziehen, dafür ansehen wollte. Ein Flimmerkleid ist auch
vorhanden. Es ist nun jedenfalls nicht ohne Bedeutung, dass die Eier, mögen sie dieser oder
jener Abart angehören, innerhalb desselben Thieres mit geringen Differenzen ganz constant dieselbe
Form und denselben Inhalt erkennen lassen: andererseits scheinen aber, wenn auch nur sehr
selten, doch Thiere vorzukommen, welche in Bezug auf die Art ihrer Hier eine Mittelstellung
einnehmen. Meist aberliegen die Verhältnisse so, dass von den gemeinsam in einer Lunge neben-
einander wohnenden Würmern die Mehrzahl oder alle typisch die kleinere Eiform haben,
während zu Zeiten unter ihnen ein oder zwei Exemplare auftreten, die die grösseren Eier
produciren : letztere sind ganz allgemein viel seltener. Ich habe natürlich im Anfang diese
so auffällige Verschiedenheit der Hier in einer speeifischen Verschiedenheit ihrer Produzenten
gesucht; aber es zeigt sich bald, dass die Differenzen in der Ausbildung der Haut und der
Dotterstöcke, die wir oben kennen lernten, wiederum nicht in bestimmter Weise mit der differenten
Bildung der Eier zusammentreffen. So kann ich alle diese auffälligen Abweichungen zunächst als
nichts anderes, denn als individuelle Schwankungen betrachten: vielleicht, dass einmal die Ent-
wickelungsgeschichte weitere Aufschlüsse hierüber giebt.

Geber die letztere herrscht gegenwärtig noch völliges Dunkel. Das jüngste Exemplar
des Wurmes, welches ich im Frosche fand, war eine im Magen befindliche, noch von ihrer Cyste
umgebene (Vrcario: eine andere, bereits aus derselben hervorgetretene, fand sich als junger
Wurm etwas weiter vorn im Oesophagus, zwei junge Würmer derselben Entwickelungsstufe inner-
halb des Kehlkopfes und einer schon in der Lunge selbst, alle bei demselben Frosche. Noch
keiner \uii ihnen hatte Blut in seinem Darme, sie konnten eben erst mit der Nahrung auf-
genommen sein, und es beweist diese Beobachtung, dass die Thiere, nachdem sie im Magen von
ihrer Cyste befreit sind, sich selbstständig auf die Wanderung nach ihrem definitiven Sitze be-
geben. Leider fand dieses interessante Präparat, als die genauere Untersuchung kaum begonnen
hatte, durch einen unglücklichen Zufall ein vorzeitiges Ende, und es glückte mir nicht wieder,
so junge Individuen aufzufinden. Die nächstjüngsten, die ich antraf, massen bereits 3U mm
Fig. 47. Taf. II). Ihr Darm war sehr stark mit Blut angefüllt, von ihrer inneren Organisation
Hessen sich die Geschlechtsdrüsen deutlich, der Sammelraum des Excretionsapparates und die
Anlagen der Genitalleitungswege weniger deutlich, aber schon in ihren, späteren Lageverhältnissen
erkennen. Solche junge Individuen traf ich besonders in Fröschen kurz nach ihrem Hervor-
kommen aus den Winterquartieren; später wurden die Würmer grösser, die Keimdrüsen wurden
schärfer umschrieben sichtbar: auch der Uterus, der ursprünglich nur in gerader Linie in das
II int eivmle und von da direet nach vorn zurück verlief, bekommt am Hinterende die seitlichen
Schlingen, die, zuerst nur kurz, später an Ausdehnung zunehmen, ohne dass zunächst schon Eier
zur Füllung vorhanden wären. Ungefähr bei 3 mm Länge beginnen die Hoden ihre Thätigkeit;
die Spermatozoen sammeln sich in der Samenblase an und bei einer Länge von ca. 4 mm findet
man in dem Anfandst heile des weiblichen Leitungsapparates, in Vagina und Uterus oft Unmassen
von Samenfäden (Fig. 48, Taf. II u. 135, Taf. VII), die sich allmählich anschicken, weiter nach

Bibliotheca zoologica. Heft 16. . H

— 82

hinten vorzudringen. Schon vorher beginnt auch in den weiblichen Organen die Thätigkeit;
Dotterzellen und Dotterkörnchen, grössere und kleinere, oft bereits vollkommen geschwärzte
Schalensubstan/.massen, Keimzellen erfüllen den Uterus und wandern nach aussen, den Sperma-
tozoon entgegen. Erst nachdem diese an der Eibildungsstätte angelangt sind, hebt die Bildung
normaler Eier an, zwischen denen sich im Beginne aber immer noch zahlreiche verunglückte
vorfinden.

Die im Darme der Frösche freilebenden Distomen sind bis jetzt, trotzdem sie, oder viel-
leicht auch, weil sie öfters Gegenstand der Untersuchung gewesen sind, vielfach mit einander
verwechselt worden und auch heutigen Tages noch nicht sicher von einander unterschieden. Es
wurden von dem in Rede stehenden Orte her bislang beschrieben: Distomum davigerum Rudolphi,
I). cras&koMe Rüdolphi, ]). retusum Dujardin, endolobum Dujardin, I>. rastellus Olsson, D. vitellÄlöbum
Olsson, I). neglectum v. Linstow; dazu kommt, bisher nur einmal und nur in einer Kröte auf-
gefunden, aber bei den Fröschen auch sehr häufig. D. medians Olsson, im Ganzen also 8 Arten.
Ob von diesen das D. viteUilobum Olsson eine besondere, wohlunterschiedene Art darstellt, darüber
habe ich bereits bei Beschreibung des I>. cygnoides meine Zweifel ausgedrückt; es ist weiter von
dieser Zahl bestimmt zu streichen das 1). rastellus Olsson, welches, wie wir später noch genauer
sehen werden, nichts anderes, als Bist, enäohbum Diu. ist. Als eine sehr problematische Art
erscheint mir ferner das I). retusum Dujardin. Seit der Aufstellung der Species im .labre 1847
ist dieselbe bis jetzt nur ein einziges Mal und zwar von Van Beneden wieder beschrieben worden. ')
Van Beneden giebt als Charakteristica der Art an : die Lage des Keimstockes zur Seite des Bauch-
saugnapfes, die mediane Ausmündung der Genitalleitungswege, die Lage der Hoden hintereinander,
und die feine Streifung des Vorder~körpers (die durch „asperites" verursacht sein sollte); er
zeichnet in seiner Abbildung endlich noch lange, bis in's Hinterende reichende Darmschenkel —
Eigenschaften, welche sammt und sonders dem Bist, enäohbum eigen sind. Hingegen charak-
terisirt Dujardin sein I). retusum als versehen mit kurzen Darmschenkeln, woraus schon hervor-
geht, dass die Van BENEDEN'sche Beschreibung nicht auf dieses sich beziehen kann. Das Dist.
retusum Van Beneden's ist sicher nichts anderes, als J). enäohbum.

Was das Original - J). retusum Dujardin's anlangt 2) , so neige ich , bis auf eventuelle
bessere Erkenntniss, der Ansicht zu, dass es einer Zusammenfassung von zwei, zwar ähnlichen,
aber doch generisch verschiedenen Wurmarten des Frosehdarmes seine Entstehung verdankt.
Diese beiden Arten, die in der Körpergrösse ziemlich übereinstimmen und sehr häufig neben-
und untereinander vorkommen, sind D. enäohbum und D. meäians Olsson (Taf. II, Fig. 27 u. 36).
Auf das erstere beziehen sich, oder können wenigstens aus der DüJAiunN'schen Artdiagnose sich
beziehen die Angaben: Corps un peu aminci en avant, tronque ou meme echancre en arriere;
orifices genitaux contigus k la ventouse ventrale en avant; receptacle du eirrhe petit, nun
saillant, mince; penis lisse; trois testicules globuleux, situes aupres de la ventouse ventrale en
arriere; oeufs fauves, longs de 0,054 mm ä 0,056 mm, larges de 0,036 mm. Für 1). meäians
sprechen dagegen folgende Charaktere: ventouses orbiculaires , inegales, l'anterieure presque

') Van Beneden, Mem. sur. les vers intest. 1. c. p. 92.
2) Dujardin, Hist. nat. des Helminthes. p. 405.

— 83 -

double; intestin ä deux branehes courtes, en massue; fcrois testicules etc. wie oben; oviducte
replie' entre les autres organes comme im Long cordon flexueux; cavitö posterieure tres-vaste,
prolongöe jusqu'au dessus des testicules. Ich halte, wie gesagt, eine solche Fusion zweier
in ihrem Aeusseren sehr ähnlicher und notorisch sehr oft nebeneinander vorkommender Formen
nicht für unwahrscheinlich, und das erst rechf in einer Zeit, wo die Unterscheidung der einzelnen
Arten noch nicht auf eine so eingehende Kenntniss ihrer Organisation hin durchgeführt werden
konnte, wie heutzutage. Auffällig muss es jedenfalls erscheinen, dass trotzdem Düjaedin seine
Würmer „assez souvent" gefunden zu haben angiebt, dieselben bis heute nicht wieder erkannt
worden sind.

Endlich lehrt, wie wir ebenfalls bei Besprechung des Wurmes selbst genauer sehen
werden, eine Vergleichung der beiderseitigen Diagnosen, dass das neuerdings von v. Linstow
beschriebene />. neglectum dem I). clavigerum Ri dolphi's entspricht, und demnach als .selbstständige
Art zu s freie h en ist.

Es bleiben somit von den ursprünglichen 8 Darmdistomen der Frösche nur noch 4 Arten
übrig, die siehe]' begründet sind. ]). clavigerum Rud., endolobum Düj., crassicolle Rud. und medians
Olsson. Dazu kommt alier, wiederum als neu. oder vielmehr als falsch bezogen eine andere
Form, die bisher unter dem Namen clavigerum Dujardin gegangen ist. Ein Vergleich der von dem
letztgenannten Autor als Dist. clavigerum Rddolphi beschriebenen Würmer mit Rüdolphi's Original-
diagnose lehrt bald, dass hier zwei differente, allerdings in gewisser Hinsicht verwandte Formen
vorgelegen haben. Zufällig ist nun der Name clavigerum der DnjARDisfsehen Form erhalten ge-
blieben, die kein Recht auf ihn hat; er muss nunmehr natürlich seinem ursprünglichen Träger
zurückgegeben werden, für den inzwischen v. Linstow — wohl die Verschiedenheit des Thieres von
dem DüJARDiN'schen, nicht aber die Identität desselben mit dem RuDOLPHi'schen D. clavigerum er-
kennend -- den Namen D. neglectum in Vorschlag gebracht hatte. So blieb mir nichts übrig,
als aus dem D. clavigerum Dr.r. eine n. sp. zu machen; ich habe für sie in der bereits früher
angezogenen vorläufigen Mittheilung1) den Namen confusum gewählt.

Was mm die Unterscheidung dieser fünf Arten anbelangt, so hat v. Linstow eine An-
leitung hierzu gegeben'-), wobei er die Länge der Darmschenkel, das Grössenverhältniss der
Saugnäpfe und die Grösse der Eier als diagnostische Merkmale benutzt. Hiervon hat das letztere
Merkmal von vorn herein nur beschränkte Bedeutung, da es auf eine Classification der noch
nicht geschlechtsreifen, für mancherlei Fragen aber doch recht wichtigen Jugendformen keine
Anwendung linden kann. Das Grössenverhältniss <\iiv Saugnäpfe ist nach dem, was wir bisher
erfahren haben, auch durchaus kein constantes, ja im Laufe der Entwickelung sogar in einzelnen
Fallen ein gesetzmässig wechselndes. So bleibt um- die Ausdehnung der Darmschenkel als brauch-
bares Merkmal übrig: dagegen ist ein anderes, von Anfang an sicheres, von v. Linstow nicht
herangezogen worden: die Lage des Genitalporus; gerade in unserem Falle lässt dieselbe
ausserordentlich leicht und schnell eine richtige rnterscheidung und Bestimmung der Arten zu,
worüber am besten das folgende Schema Aufschluss geben dürfte; nach demselben lässt sich auch
die Bestimmung der jüngsten Jugendformen absolut sieher durchführen:

') Centralbl. f. l'.akt. n. Parasitenk. XIII. 1893. p. 811.

- v. LINSTOW, Helminth. Untersuchungen. Zoolog. Jahrbücher III, 1888.

11*

Geschlechts-

öffnung

median.

Geschlechts-
öffnung

seitlich am
Körper-
rande.

Darmsehenkel lang

Darmsehenkel kurz

Darmsehenkel lang

— 84 —

Hoden median, hintereinander, | J), mdolobum Duj.

MSN = BSN | (= wtusum Van Beneden).

Hoden seitlich hinter d. BSN,
MSN wenig > BSN . .

Hoden im Hinterkörper
MSN : BSN = 2:1.

I). erassicoUe Rud.

| D. elavigerum Rdd.

J (= neglectum v. Linst.)

Darmschenkel kurz ■

I D. eonfusum n. sp.
Hoden ganz vorn am Halse; | (= davigerum Düjard.,

MSN = BSN | Pagenst.

= mdolobum Pagenst.)

Hoden zu Seiten d. BSN;
MSN : BSN = 2:1. .

D. medians Olsson.

Von diesen fünf* Arten habe ich leider das I). crassicolle nicht zu erlangen vermocht, in
der Umgebung von Leipzig habe ich es weder in Fröschen, noch Kröten, noch Salamandern an-
getroffen, und ebensowenig fand ich es in dem schwarzen Alpensalamander, von dem mir Freund
Heckert eine grössere Portion aus Ober-Bayern zu schicken die Güte hatte. Ganz zufällig be-
merkte ich, dass das von Bradn in seinem „zootomischen Praktikum" Fig. 40, pag. 106 abgebildete
„Dist. spec. ? aus Bufo variabilis" unser D. crassicolle ist, welches nach der beigefügten Erklärung
in der Umgebung von Rostock sehr häufig sein soll — leider zu spät, als dass ich mir vor Ab-
schluss der Arbeit noch von dort hätte Material verschaffen können. So bin ich hier nur in
der Lage, über die vier anderen Darmbewohner unserer Frösche Mittheilungen zu machen.

10. Distomum endolobum DUJARDIN.

Litterat u r :

Fasciola ranae Froelich, Naturforscher, Stück 25. 1791. p. 69. Tab. III, Fig. 7 u. 8.

Distointi endolobum Ddjakdin, Hist. nat. des Helm. p. .397 u. 409.

Distomum endolobum Diesing, Syst. Helm. 11. p. 388.

Distoma retusum Van Beneden, Mein, sur les vers intest. Paris 1861. p. 92. PI. XI.

Fig. 9-27.
Distomum rastellus Olsson, Bidrag etc. p. 16. Tat'. III, Fig. 31 — 36.

„ endolobum Schwarze, Postembr. Entw. d. Trematod. Z. f. w. Z. XL1I1. 1885.

Tai'. III, Fig. 31-30.
„ „ v. Linstow, Zool. Jahrb. Abth. f. Anat. u. Ontog. etc. III. isss.

p. 97. Taf. n, Fig. 1—2.

Der Schöpfer des Namens D. endolobum ist Düjardin, und die Beschreibung, welche er
von der neuen Art giebt, ist in allen Einzelheiten ganz zutreffend. Alier neu war dieselbe

— 85 —

trotzdem nicht mehr. Eine genauere Prüfung der älteren Beschreibungen unserer Würmer hat
mich zu der vollen Ueberzeugung geführt, dass die 50 Jahre vorher von Froelich (1. c.) be-
schriebene Fascidla ranae nichts anderes, als unser />. endolobum ist. Ech glaubte dieselbe noch
vor kurzem auf das Dist. nylindraceum und Amphistomum subcfavatum beziehen zu müssen ' i. sehe
aber jetzt ein, dass dazu kein ({rund vorhanden ist, denn die Uebereinstimmung mit />. endolobum
ist so vollständig, dass die Identität beider keinem Zweifel unterliegen kann: das „aus-
gerandete" Hinterende, die „zween quer aneinanderliegenden, weissen rundlichten Säcke gleich
unter der Hintermündung" (die Hoden), „die vogelsklauenähnliche, graue Makel, die gleich über
der Hintermündung aufwärts steht, sich aber von der Mündung seitwärts nach der rechten Seite
des Wurmes beuget, ohne dieselbe ganz zu erreichen" (die Samenblase); die „bräunlichten Eier"
in den Seitentheilen (die Dotterstöcke), von denen sich die „mehr zerstreut in der Mitte herum-
liegenden" Hier „durch ihre ansehnlichere Grösse und gelbliche Farbe" (die eigentlichen Eier)
unterscheiden — alle diese Charaktere sind zweifellos von dem Distomwm endolobum her ent-
nommen. Allerdings bezog Rudolph] die Fascidla ranae später so bestimmt auf sein I). clavigerum,
dass alle folgenden Systematiker die entsprechende Angabe auf die Autorität Rüdolphi's hin ohne
genauere Prüfung annahmen (bes. Ddjardin und Diesing). Ohne dieselbe hätte Ddjardin sonst
wohl sicher die Fascidla ranae in seinem neuen Distoma endolobum wieder erkannt.

Das, was Pagenstecheb als Distomum endolobum beschreibt, ist nichts weniger als dieses,
sondern, wie wir bei dessen Beschreibung noch sehen werden, unser neues Dist. confusum. Was
Ercolani als 1). ri,i/n/ii/i)nii abbildet2), ist theilweise überhaupt nicht sicher zu erkennen, theil-
weise ein buntes Durcheinander aller im Frosche lebenden Arten. Dass endlich Van Beneden's
/'. retusum ganz sicher, und Olsson's D. rastellus mit aller Wahrscheinlichkeit unser D. endolobum
ist, wurde schon oben erwähnt.

Distomum endolobum ist in der Umgebung von Leipzig unstreitig der gemeinste Parasit
im Darme vorzugsweise des Wasserfrosches (11. esculcnta), findet sieh sehr häutig auch im Land-
frosche (JR. temporaria) und ausserdem gelegentlich, aber nicht selten in Bufo variabilis, calamita
und miliaris, sowie in Triton cristatus. Die Würmer bewohnen vorzugsweise die Mitte des Darmes
und finden sich hier mitunter in ganz ansehnlichen Gesellschaften beisammen. Gewöhnlich sind
alle Altersstufen nebeneinander vertreten, nur im Winter und im ersten Frühjahre ist die Zahl
der völlig erwachsenen und reifen Thiere auffallend gering.

Die Grösse des Wurmes dürfte 2 2,5 mm kaum übersteigen; die Breite beträgt ungefähr
die Hälfte der Länge. Die gewöhnliche Körporform ist die eiförmige, wobei das Vorderende
stets etwas mehr verjüngl Ls1 als das hintere: das letztere wird sehr gern in der in der Fig. 27,
Taf. II gezeichneten Weise etwas eingezogen und erscheint dann „ausgerandet", wie es Froelich
von seiner Fasciola ranae oder „echancrä", wie es Ddjardin von seinem Distomum retusum als
charakteristisch anführt.

Die Saugnäpfe sind ungefähr gleich gross, meist seheint indess der Mundsaugnapf den
Bauchnapf an Durchmesser um eine Kleinigkeit zu übertreffen; ihre Grösse beträgt bei einem
1,5 mm langen Thiere 0,15 nun bezüglich 0,13 mm.

Die Haut ist fein und reichlich bestachelt. Die Stacheln stehen namentlich am Kopfe

') Amphistomum subclavatum etc. Pest ehr. z. 7o. Geburtst. Edd. Leuckabt's. Leipzig 1892. p. 147
RCOLANI, Dell'Adattamento etc. Ricerche etc. Tab. III, Fig. 25—27 u. a.

86 —

sehr eng (Fig. 155, Taf. VII), während sie nach hinten zu, wie hei vielen anderen Würmern,
an Grösse und Dichte allmählich abnehmen und im äussersten Hinterende schliesslich ganz fehlen,
Sie messen vorn 0,0075 mm in der Länge und 0,003 mm in der Breite, sind also im Verhältniss
recht klein und schmal. Zwischen je zwei benachbarten findet sich ein Zwischenraum von
0,0055 mm. und die einzelnen, parallelen Querreihen folgen sieh in Abständen von 0,0026 mm.
Kurz vor dem Hinterende dagegen sind sie nur noch 0,0058 mm lang und 0,0012 mm an ihrer
Basis breit, wohingegen die Abstände und Zwischenräume um weit über das lOfache zugenommen
halien. Die Haut selbst hat eine allerorten ziemlich gleichmässige Dicke von 0,006 mm. Ge-
wöhnlich sind die Würmer leicht gelblichbraun gefärbt; nicht selten jedoch trifft man unter
ihnen Individuen, welche ähnlich, wie bei dem Distomum perlatum (cf. oben p. 26) in ihrem Körper
und zwar dicht unter der Haut, Einlagerungen eines lebhaft rostfarbigen Pigmentes zeigen
(Fig. 29 , Taf. II). Dasselbe concentrirt sich hauptsächlich in dem Vorderleibe und um den
Bauchsaugnapf herum, kann aber bei besonders starker Ausbildung über den ganzen Körper sich
erstrecken. Es ist nicht gleichmässig oder diffus, sondern auf Zellen vertheilt, diemeist deutlich
zu erkennen sind. Was der Grund dieser Pigmententwickelung sein mag, resp. weshalb dasselbe
nicht bei allen Individuen gleichmässig entwickelt ist. darüber habe ich keine Vermuthung. Dicht
unter der Haut finden sich namentlich im Vorderkörper und auf der Bauchseite zahlreiche Haut-
drüsen, die ihrer Form und sonstigen Ausstattung nach vollkommen mit den früher, besonders
bei I>. cylindracewn beschriebenen übereinstimmen (Fig. 155, Taf. VII). Ihre Mündungen sind
allenthalben deutlich durch die Dicke der Haut hindurch zu verfolgen, und zeigen bei der Be-
trachtung von der Fläche sehr allgemein eine kleine ringförmige Aufwulstung ihres Randes.
Besondere Kopfdrüsen sind ebenfalls vorhanden, aber im Verhältniss nur schwach entwickelt
und nicht weit über den Hinterrand des Pharynx hinaus nach hinten reichend (Fig. 27, Taf. II).

Verdauungsapparat. Auf den Mundsaugnapf folgt erst ein kurzer Vorhof, der oft
so airsgezogen ist, dass er vollkommen die Weite des Oesophagus besitzt und einen Theil von
diesem darzustellen scheint. Eine Betheiligung an der Schluckbewegung habe ich bei ihm nirgends
beobachtet. Hinter dem Vorhof folgt ein kleiner, nicht sehr muskelkräftiger Pharynx, der bei
der eben geschilderten Erweiterung des Vorhofes nur eine ringförmig verdickte Muskelleiste um
den Oesophagus herum darstellt. Er zeichnet sich dadurch aus. dass sein Vorderrand nicht
glatt ist, sondern vier kreuzweise einander gegenüberstehende, runde Ausbuchtungen zeigt. Auf
den. Pharynx folgt ein massig langer Oesophagus, der bis etwas über die Mitte zwischen Mnnd-
und Bauchsaugnapf nach hinten sich erstreckt und dann in die beiden Darmschenkel zerfällt.
Dieselben sind bei stärkerer Füllung ziemlich ansehnlich, aber nicht überall gleich weit und
reichen ausserdem niemals ganz bis in das Hinterende des Leibes. Die Nahrung des Divtomum
endolobum besteht in der Hauptsache aus dem Darminhalte des Frosches; indessen glaube ich
unter derselben hie und da doch auch zelligen Elementen begegnet zu sein, die wohl Epithel-
zellen des Darmes sein konnten; bestimmte Beweise dafür, dass sie wirklich Epithelzellen, und
besonders, dass sie von dem Parasiten selbstständig und gewaltsam von ihrer Unterlage entfern!
worden waren, habe ich nicht aufgefunden. Blutkörperchen habe ich niemals in dem Wurm-
darme angetroffen; die Hauptnahrung des Parasiten dürfte der Speisebrei im Darme seines
AVirthes abgeben.

Betreffs des Xe rvensy st eines kann ich mich kurz fassen. Es setzt sich zusammen
aus den üblichen Längs- und Quernerven, von denen die hinteren die ganze Länge des Leibes

durchziehen. Ein Supracerebralnervensystem and die Lateralcommissur scheinen zu fehlen, doch
will ich hierzu erwähnen, dass ich den hier beschriebenen Bau des Nervenapparates ganz im
Anfange meiner Studien über denselben feststellte, ihn später aber, als ich eine reichere Er-
fahrung auf diesem ( Jrliii'tc e,esamuieli . auf's neue zu controlliren leider verabsäumt habe. Des-
halb ist es ganz gut möglich, dass ich beide ehen genannte Nerventheile nur übersehen, resp.
nicht erkannt habe. Von Ringcommissuren sind fünf vorhanden, von denen die dritte und vierte
Nervenäste an den Bauchsangnapf abgehen; auch von dem ventralen Längsstamme gehen Zweige
an diesen ab. Ob die hintersten Quercommissuren zu einem vollständigen Ringe geschlossen sind,
kann ich übrigens auch nicht ganz bestimm! sagen, da mir eine entsprechende Beobachtung nicht
vorgekommen ist.

Der Excretionsapparat weist einen sein' einfachen Bau auf (Fig. 1">7. Tat'. VIII).
Im Hinterkörper befindet sich die Sammelblase von Yförmiger Gestalt, deren paarige Schenkel
nur ganz wenig kürzer sind, als der mediane, nnpaare Abschnitt. Sie ist auch beim erwachsenen
Thiere zum grössten Tlieile und nicht schwer sichtbar, da vor allem der Uterus bei unserem
"Wurme eine viel geringere Ausdehnung besitzt und sie viel weniger verdeckt, als das sonst der
Fall ist. Sie liegt der Rückenfläche des Leibes angenähert und ist gewöhnlich mit einer wech-
selnden Anzahl stark lielitlnvehender Conerementkörnehen und Tröpfehen gefüllt; gelegentlich
kann man an ihr auch schwache eigene Bewegungen wahrnehmen. Wenn die Thiere länger unter
Druch liegen, und sich in der Längsrichtung stark zusammenziehen, dann bekommt diese Blase
eine ganz gleichmässig dreilappige, kleehlattähnliche Form, die zwar recht charakteristisch, aber
weit davon entfernt ist, ein constantes Artmerkmal abzugeben (Ehcolani). Aus jedem der Schenkel, die
nach vorn immer etwas über die Hoden hinausragen, kommt ein Hauptgefäss hervor; dasselbe
geht unter starken Windungen nach den Seiten, nach vorn jedoch nicht einmal bis in die Höhe
des Bauchsaugnapfes. Es theilt sich demnach ziemlich bald in das vordere und hintere Haupt-
gefäss und diese verhalten sich von da ab genau wie diejenigen des Distomum cylindraceum. Jedes
von ihnen entsendet zwei Nebengefässe, was mit den Endpunkten der Hauptgefässe sechs Punkte
jederseits giebt, von denen Capillaren ausgehen. Alle Nebengefässe lösen sich wieder in drei
Capillaren mit Endtrichtern auf. von welchen letzteren einer der Rückenfläche, einer der Bauch-
fläche und der dritte mehr dem Seitenrande angehört. Es sind im Wurmkörper demnach
36 Trichter vorhanden, eine Zahl, die ich ganz regelmässig angetroffen habe. Die Grösse
dei1 Trichter ist: 0,0107 mm Länge. 11.11114.", nun Breite: man kann auch sehr gut beobachten,
dass die Trichter eine, im Principe wenigstens, ganz symmetrische Vertheilung im Thier-
körper besitzen.

Genitalorgane. Die Genitalöffnung liegt vor dem Bauchsaugnapfe, aber wie es
scheint, nur .selten vollkommen median, sondern immer etwas aus der Mittellinie heraus nach
der linken Seite verschoben. Indessen ist diese Abweichung niemals so gross, dass eine Ver-
wechselung mit den Formen mit ganz seitlicher Genitalöffhung auch nur vorübergehend in Frage
kommen könnte; nach meinen Erfahrungen — und ich habe Hunderte Mm diesen Würmern
untersucht — liegt der Genitalporns niemals seitlich über die Verticale des Saugnapfrandes hinaus.
Das, was Pagenstecheh als Distomum endolobum beschreibt, passt theilweise auf unser Thier,
seine Abbildung aber gehört zweifellos zu Distomum clavigerum oder dessen Verwandten. Der
Genitalsinus, in den die Geschlechtsöffnung hineinführt, ist nur sehr klein; er würde, wenn seine
Existenz nicht auf anderem Wege bestimmt nachzuweisen wäre, vielleicht als völlig abwesend und

fehlend bezeichnet werden; männliche und weibliche Oeffnung liegen in ihm (Fig. 158, Taf. Villi
ziemlich dicht bei einander.

Männliche Organe. Die heiden Hoden repräsentiren in der Ruhestellung des Thieres
(Fig. 27, Taf. II) zwei un regelmässig länglichrunde, durchsichtige Körper, welche mehr oder
minder dicht aneinander sich anlegend, hinter dem Bauchsaugnapfe rpier zur Längsaxe des Leibes
gelagert erscheinen; sie sind in den schon oben angeführten „zween rundlichten Säcken" etc. der
FROELiCH'schen Faseiola ranae so unzweideutig wiederzuerkennen, dass dieser Character allein die
Identität der betr. Wurmformen ausser Zweifel zu stellen vermöchte. Beide Hoden scheinen voll-
kommen median im Körper zu liegen; ihre Ausführungsgänge entspringen aber nicht median,
sondern seitlich, und zwar verläuft der des hinteren auf der Seite des Keimstockes, der des
vorderen auf der anderen Körperseite. Dieses Factum wird schon dafür sprechen, dass die
mediane Lagerung der Hoden nur eine secundäre ist; ganz junge Thiere zeigen aber auch deutlich
die dort noch kleinen Hoden in den Seiten des Körpers, wie bei allen anderen Distomen. Die
Samenleiter sind ziemlich dünne, zarte Canäle, die über dem Bauchsaugnapfe zur Bildung der
Samenblase sich vereinigen. Die letztere liegt in einen Cirrusbeutel eingeschlossen, doch
muss dieser in Bezug auf die Stärke seiner Wandungen und im Vergleich zu seiner Ausbildung
bei anderen Wurmformen als schwach entwickelt bezeichnet werden. Seine Forme ist kurz liirn-
oder retortenförmig, das hintere, besonders verdickte Ende wird von der stets mehrfach auf-
geschlungenen Samenblase eingenommen. Auch an dieser ist der hinterste, direct aus der Ver-
einigung der Samenleiter hervorgegangene Abschnitt immer am stärksten angeschwollen; nach
vorn folgt darauf eine allmähliche Verjüngung, bis kurz vor dem vorderen Ende wiederum eine,
wenn auch gegen die zuerst erwähnte, nur schwache Erweiterung folgt. Es erweckt, wie wir
schon mehrfach gefunden, den Anschein, als ob die ganze Samenblase aus zwei besonderen, durch
einen schmäleren Verbindungsgang in Communication gesetzten Abtheilungen bestände. Auf die
Samenblase folgt wieder eine nur wenig entwickelte und nicht sehr auffällige Pars prostatica
(Fig. 158, Taf. VIII), die nach vorn allmählich in den augenscheinlich schwächlichen Ductus
ejaculatorius übergeht. Derselbe hat selbst bei erwachsenen Thieren eine Weite von kaum mehr
als 0,01 nun, aiich kann man eine vordere, den Penis markirende Verdickung an ihm kaum nach-
weisen. Ich war lange Zeit der Meinung, dass Dist. endtilobum nicht die Fähigkeit besitze, den
Endtheil seines männlichen Leitungsrohres als Cirrus auszustülpen; endlich sah ich denselben
einmal in Form eines kurzen (0,04 mm) und schmächtigen (0,02 mm) Zäpfchens durch die Ge-
schlechtsöffnung nach aussen hervortreten. Innerhalb des Cirrusbeutels liegen in der Umgebung
der Pars prostatica die nicht sehr zahlreichen, kolbenförmigen Prostatazellen mit körnigem
Plasma und ziemlich deutlichen, runden Kernen; ausser ihnen bildet ein lockeres, maschiges Binde-
. gewebe die Ausfüllung des übrigen Cirrusbeutel-Innenraumes.

Weibliche Organe. Der Keimstock liegt als kugelförmiger Körper von ungefähr
der Grösse des Bauchsaugnapfes neben oder etwas hinter diesem auf der rechten Seite. Er ent-
sendet (Fig. 159, Taf. VIII) von der Spitze einer buckeiförmigen Erhebung aus den Keimgang,
der zunächst durch einen deutlichen Sphinctermuskel ringförmig eingeschnürt ist. Darauf nimmt
-eine Weite von 0,014 mm ziemlich plötzlich auf 0,046 mm zu; es entsteht wiederum jene blasige,
oft spermatozoenhaltige Auftreibung, die wir als Befruchtungsraum mit grosser Regelmässigkeit
bei der Mehrzahl der bereits beschriebenen Wurmarten vorfanden. Hinter ihr nimmt der
LADKER'sche Canal seinen Ursprung, ein deutlicher, 0,018 — 0,021 mm weiter und ziemlich muskulöser

- 89 —

Gang, der ohne grössere Biegungen nach der Rückenseite sich begiebt und hier nach aussen
mündet. Er wurde in diesem Verlaufe zuerst richtig erkannt von Bütschli1), der übrigens auch
die mit Spermatozoen gefüllte, als Befruchtungsraum bezeichnete Auftreibung des Keimganges
zwar nicht direct beschrieben, aber gesellen und gezeichnet hat. Das dem Basaltheile des
LAUREK'schen ("anales anhängende, kleine Reeeptaeulum seminis scheint Bütschli jedoch nicht er-
kannt zu haben: es repräsent i et einen nur kurzen Blindsack, der dicht an der Ursprungsstelle
dem L.u im-:i;' scheu Canale ansitzt und als eine Aussackung desselben erscheint. Seine Grösse,
wie auch sein übriges Verhalten sind recht wechselnd; nur in sehr seltenen Fällen er-
reicht es eine Länge v<m 0,09 nun und eine Weite von o.uii min. wodurch es dann deutlich als
Säckchen sich ausgebildet zeigt. In dem letzteren Falle Hessen sich auch Samenfäden in seinem
Inneren nachweisen: die Zahl derselben war jedoch bis auf ganz vereinzelte Ausnahmen eine
ziemlich geringe, kaum so gross, wie diejenige der in dem Befxuchtungsraum befindlichen. In
weitaus den meisten Fällen war das Reeeptaeulum aber völlig leer und repräsentirte dann einen
mehr schlauchartigen, kurzen Anhang des Laürer' sehen ('anales: in dem Befruchtungsraume
waren auch in diesen Fällen immer Samenfäden vorhanden.

Kurz hinter dem IiAüRER'schen ('anal tritt der Dottergang in den Keimgang ein. aus
einem mitunter recht ansehnlich entwickelten und deutlich in die Augen fallenden .Dotterreservoir
herkommend. Die Dotter stocke selbst liegen als körnige, ziemlich locker baumförmig ver-
ästelte Drüsen in den Seitentheilen des Körpers, mehr der Rückennäche angehörend, als der
Bauchfläche. Sie lassen den vordersten Theil des Leibes ungefähr bis zu der Theilungsstelle
des Darmes frei, nehmen aber sonst dessen gesammten, ausserhalb der Darmschenkel gelegenen
Baum ein : longitudinale und quere Dottergänge verhalten sich wie gewöhnlich. Hinter dem
Dottergange erfolgt dann die Erweiterung zum Ootyp, in dessen Umgebung die Schalendrüsen
gelegen sind. Sie repräsentiren einen Körper von lockerem Gefiige. der gegen das Parenehym
nicht scharf abgesetzt ist, und auch zwischen den einzelnen Drüsenzellen eingesprengte, blasige
Parenchymelemente erkennen lässt. Das Plasma der Schalendrüsen selbst ist blass; ihre Aus-
führungsgänge deutlich und scharf contourirt, zum Theil bis in den Innenraum des Ootyps hinein
zu verfolgen. Der Uterus, dessen Anfangstheil wiederum als Reeeptaeulum fungirt und zu Zeiten
mit ganz erkecklichen Mengen von Samenfäden gefüllt ist. hat eine so geringe Weite, dass für
gewöhnlich ein einziges Fi dieselbe völlig ausfüllt, dass die Eier also in ihm nur in einfacher
Reihe hintereinander angeordnet liegen. Er reicht ausserdem nach hinten nicht über den ersten
Hoden, nach vorn nicht über den Hinterrand des Bauchsaugnapfes hinaus, hat also nur eine
geringe Entwickelung. In Folge dessen ist auch die Zahl der gleichzeitig im Körper aufhält-
lichen Eier eine ziemlich beschränkte; ich habe dieselbe nur in wenigen Fällen über 50 hinaus-'
gehen sehen. Hingegen muss der Uterus eine ganz kräftige Muskulatur besitzen: man sieht
wenigstens die Fier in einer beständigen, auf- und abgleitenden Bewegung begriffen und kann
sich leicht überzeugen, dass dieselbe hervorgerufen wird durch peristaltische Bewegungen der
üteruswand und durchaus unabhängig ist von den sonstigen Bewegungen des Thieres. Dass
dieses Auf- und Abgleiten der Eier bereits dem Entdecker des Wurmes, Froelich, aufgefallen
ist. beweist seine Erzählung, dass er ..an den Eiern eine bald beschleunigte, bald langsamere
Bewegung" bemerkte: ..sie gleiteten immer, ich möchte fast sagen mit einiger Willkürlichkeit,

1 BÜTSCHLI, Beobachtungen über mehrere Parasiten, Archiv f. Natnrgesch. 381. 1872. p. 2M. Tat. VIII, Fig. 8.
Bibliotheca zoologica. Hefl IG. 12

— 90 —

von einer Zelle zur anderen abwärts, und schienen wieder zurückzukehren" . . . (1. c. p. 72)
ich entsinne mich in der That nicht, bei irgend einem anderen Wurme eine so constante und
auffällige Bewegung der Eier bemerkt zu haben. 0,25 mm vor der Mündung in den Genitalsinus
findet sich endlich ein deutlich gesonderter Vaginaltheil, der 0,018 — 0,02 mm dick, durch seine
verstärkte Muskulatur und durch die Auskleidung mit winzigen, aber sehr dicht stellenden
Zäpfchen sich auszeichnet.

Die Eier sind im Verhältniss ziemlich gross. < 1.1)49 mm lang und 0,038 mm breit; die
Angabe von Schwarze (1. c), dass sie nur ungefähr die Hälfte ihrer Länge in der Breite mässen,
beruht sicher auf einer nicht ganz genauen Schätzung. Sie besitzen einen deutlich abgegrenzten
Deckel und hell ockerbraune Schale, durch welche hindurch der Inhalt wohl zu erkennen ist.
Entsprechend der Kürze des Uterus können die Eier in ihm nur die ersten Stadien ihrer Ent-
wiekelung durchmachen, während der bei weitem grössere Rest derselben im Freien, im Wasser,
durchlaufen werden muss. Gewöhnlich bemerkt man in den direct vor der Genitalöffnung be-
findlichen, und demnach dicht vor der Ablage stehenden Eiern nur einige (3 — 7) Klüftungszellen,
die noch nicht einmal zu einem einheitlichen Haufen sich zusammengeschlossen haben (Fig. 28, Tai". 1 1 ).

Was die Jugendform des Distomwm endoldbum anbelangt, so habe ich vor kurzem mit
Bestimmtheit die Cerca/ria ornata aus Planorbis als solche in Anspruch genommen.1) Bei (Te-
legenheit weiterer Untersuchungen über die Zugehörigkeit unserer häufigeren Cercarien zureiten
Distomen habe ich nun auch aus einer Cercarie aus Limnaea stagnalis, die wohl mit einer der
verschiedenen Cercariae a rmatae identisch sein kann, die ich aber mit der früheren Planorbiscerc&rie
zur Zeit nicht vergleichen konnte, das Distomum endolobum erzogen. Es ist mir bis jetzt nicht
möglich gewesen, hier zu einem klaren Ueberbliek über die wirklichen Verhältnisse zu gelangen;
jedenfalls sehe ich jetzt ein, dass in diesem Falle nur Züchtungen, nicht der Würmer aus den
einander oft verzweifelt ähnlichen Cercarien, sondern der Cercarien aus den Eiern der Würmer
die Entscheidung bringen können. Bis auf weiteres möchte ich daher mein früheres bestimmtes
Urtheil über die Jugendform unseres Wurmes aufheben, besonders insoweit es den Namen und
den Zwischenwirth der Endolobumcerc&rie betrifft.

Die jüngsten Exemplare des Wurmes, die ich hauptsächlich in den Wintermonaten in
gefangen gehaltenen Fröschen auffand, waren alle bereits typische Distomum endolobum, die be-
sonders an der queren Stellung der hinter einander liegenden Hoden und an der median gelegenen
Genitalöffnung deutlich als solche kenntlich waren. Im Gegensatz zu Schwarze, der die Würmer
bereits nach 24 Stunden zur Geschlechtsreife erzogen halten will'''), habe ich die Ueberzeugung
gewonnen, dass die Entwickelung im definitiven Wirthe viel weniger schnell, theilweise sogar
ausserordentlich langsam vor sich geht; ich werde in dem letzten Theile der Ai"beit noch
näher auf die Befunde und Beobachtungen einzugehen haben, welche mich zu dieser Aeusserung
veranlassen. Die ersten Eier scheint unser Wurm nicht früher als bei einer Länge von ca. 1,5 mm
zu bilden, im übrigen ist betreffs der Entwickelung des Distomum endolobum nichts von Bedeutung
mitzutheilen.

') Ber. '1. K. Sachs. Gesellsch. d. Wissensch. 9. I. 1893. p. 18.
-) Schwarze, Postembr. Entw. d. Trem. 1. c. p. 29. S.-A.

91 —

II. Distomum ciavigerum RUDOLPHI.

L i 1 1 e r a 1 u r :

Distoma ciavigerum Rudolphi, Fntoz. Synops. p. L03 u. 389.

Distomum „ Diesing, Syst. Helm. p. 352.

Distoma „ exp. Pagenstecher, Trematodenl. u. Trem. p. 39.

„ „ Molin, Nuovi Myzhelmintha etc. 1. c. p. 846. Tav. III, Fig. 3.

„ „ \'w Beneden, Mem. sur les vers int. 1. c. p. 96.

Distoma medians exp. Olsson, Bidrag etc. 1. c. p. 2">. Tai'. IV, Fig. 63.
Distomum ciavigerum Schwarze, Postembr. Entw. etc. 1. c. p. 36. Tat'. III, Fig. 25 — 29.
„ neglectum v. Linstow, Zool. Jahrb., Alith. f. Ana), n. Unfug. 111. 1888. p. IUI.

Tat. II, Fig. ::.
„ ciavigerum Noack, Die Anat. u. Histol. v. D. clav. Dissert. Rostock 1892. 2 Taf.

Ich habe schon hei früherer Gelegenheit kurz darauf hingewiesen, dass die Unterscheidung
und richtige Benennung der drei Froschdistomen mit seitlicher Genitalöffnung noch heutzutage
ziemlich im Argen liege.') Wenn ich nun hier daran gehe, die Synonymie zu entwirren und
ein etwas klareres Bild der drei Formen und der in der Litteratur über sie niedergelegten
Beobachtungen zu gehen, so dürfte es sich von vorn herein empfehlen, dies nicht für jede Form
einzeln, sondern für alle drei gleichzeitig zu thun. Und da fernerhin Distomum ciavigerum die
am längsten bekannte Form ist, und es sich auch hauptsächlich um seinen Namen dabei dreht,
su bietet es zu dem gedachten Zwecke jedenfalls die beste Gelegenheit dar; es würden dann die
hei den beiden anderen Arten vurangesetzten Litteraturnachweise des weiteren hiermit zu ver-
gleichen st in. Zur besseren Orientirung füge ich zunächst nochmals die Hauptcharaktere der drei
Formen hier an: Fs hat:

Distomum ciavigerum Rdd. die Hoden hinten im Körper, seitlich der Mittellinie, lange
Darmschenkel, hinter deren Enden direet die Hoden liegen, und einen Mund-
saugnapf, der ungefähr das Koppelte des Bauchsaugnapfes an Grösse
erreicht; Länge bis zu 3,3 mm:

Distomum confusum a. sp. Die Hoden ganz vorn im Körper, zu Seiten des Pharynx,
kurze, sackförmige Darmschenkel, und einen Mundsaugnapf von ungefähr
demselben Durchmesser wie der Bauchnapf; die Grösse geht bis zu
1.3 mm ;

Distomum medians Olsson: die Hoden in der Körpermitte, zu Seiten des Bauchnapfes.
Halblange Darmschenkel, die bis zur Höhe eben dieses Saugnapfes
reichen, und einen Mundnapf, der zu dem Bauchnapfe sich verhält, wie
3:2; Grösse ca. 1,5 — 2 mm.

Drr Name J). ciavigerum wurde geschaffen von Rddolphi für eine Wurmform, die er con-
servirt von v. Olpers erhielt und für dir er unter anderen Charakteren die folgenden, für uns

') Centralbl. f. Baktcriol. u, Parasitenk. XIII. 1893. p. 80,

12*

- 92 -

gegenwärtig besonders werthvollen angiebt: Poris orbicülaribus subremotis, ventrali dnplo
minore, und: Pluriina praeterea corporis pars ovis farcta, passim tarnen maculae spharicae
posticc cum oviductibus observantur. Die Grösse wird auf etwas über 1 Linie = ca. 2,2 mm
angegeben. Die beiden maculae spharicae können nur die Hoden sein, und deshalb scheint mir
zweifellos, dass hier die erste unserer drei Formen vorliegt. In seiner Histoire naturelle des
Helminthes beschreibt nun Düjardin pag. 404 wiederum ein Distomum clavigerum, aber mit den
folgenden Charakteren : Ventouses . . . egales, intestin forme de deux branches courtes, etc.
Grösse U,9 — 1,6 mm; die Angabe: Oviducte assez large deutet ferner darauf hin, dass hier trotz
der geringen Grösse reife Thiere vorgelegen haben, die aber; was ohne Weiteres klar ist. nicht
auf den RuDOLPHi'schen Wurm, sondern nur auf die oben an zweiter Stelle angeführte Form sich
beziehen können, die wir mit dem Namen confusum bezeichneten. Diesing wiederholt die Be-
schreibung Rüdolphi's ohne augenscheinlich das Thier selbst untersucht zu haben; ebenso passen
Beschreibung und Abbildung Molin's durchaus auf die RüDOLPHi'sehe Form. Pagenstecheb hin-
gegen hat beide Arten zu gleicher Zeit, vielleicht (der Abbildung Taf. IV, Fig. V1I1 nach, wo
die Hoden in der Mitte des Körpers liegen) auch die dritte noch, vor sich gehabt. Es ergiebt
sich dies mit Wahrscheinlichkeit aus folgenden »Stellen seiner Beschreibung: Die Würmer haben
eine sehr „veränderliche" Gestalt, Mundsaugnapf verhält sich in einem Individuum zum Bauch-
saugnapf wie 17 : 10, und der Darm reicht „nie bis ganz nach hinten". ..oft überragt er kaum"
den Bauchsaugnapf. Vax Benejiex's Distomum clavigerum ist wiederum deutlieh die RrnoLrufsehe
Art. Hingegen ist von den beiden Exemplaren, nach denen Olsson die Charakteristik des Disto-
mum medians entworfen hat, das eine sicher wieder Distomum clavigerum Rüd. gewesen. Olsson
characterisirt sein Distomum medians durch folgende (Haupt-)merkmale : Acetabulum magnitudinem
oris aequans, crura intestini ad caudam porreeta, glandulär vitelligenae in collo tantum et quidem
anteriore. Beide Individuen unterscheiden sich aber etwas von einander; ein grösseres war
„majus, oblongum," das andere „minus, ellipticum," die Hoden in speeimine majore locum medium,
„inter acetabulum et caudam" tenebant, in minore „juxta acetabulum" siti erant. Diese Angaben
würden schon für sich allein eine Vereinigung und Verwechselung zweier Species, des Distomum
clavigerum Rüd., — dem grösseren der beiden Original-Exemplare Olsson's — und dem echten
Distomum medians Olsson, — dessen kleinerer Form — deutlich erkennen lassen, selbst wenn
die beigegebenen Abbildungen nicht zweifellos beide Species in characteristischer Weise dar-
stellten. Die. Speeiesdiagnose Olsson's ist demnach aufzulösen und durch eine neue, ent-
sprechendere zu ersetzen; den Namen medians habe ich für die neue der beiden Arten, da er ganz
bezeichnend ist, beibehalten. Weiterhin ergiebt sich das Distomum neglectum, welches v. Linstow als
„bisher übersehen" beschreibt, auf den ersten Blick als nichts anderes, denn wiederum das D. clavi-
gerum Rüdolphi's: natürlich muss der Name neglectum von nun ab wieder verschwinden und dem
alten, allein berechtigten den Platz räumen. Der Wurm, den Pachingee als Dist. ^clavigerum" (ein
Autorname ist nicht beigesetzt) abbildet, ist. soweit sich dies aus den Figuren mil Sicherheit
erkennen lässt, Dist. clavigerum Düjardin, würde also zu unserem Distomum confusum gehören.
Endlich scheint nun auch Noack bei seinen Untersuchungen nicht lediglich das echte />. clavigerum
vor sich gehabt zu haben, denn er giebt das Grössenverhältniss der Saugnäpfe nur wie 8 : 7 an.
Wichtiger aber sind einige Punkte, betreffend die innere Organisation: es findet sich einmal
pag. 23 die Angabe, dass die Darmschenkel „bei jungen Thieren regelmässig kürzer" sind; bei
den echten D. clavigerum aber reichen sie auch in der Jugend bis an die im Hinterende gelegenen

93

Hoden heran (Fig. 32, Taf. II). Andererseits werden wir bei der Besprechung des excre-
torischen Organsystemes noch einige Angaben vorfinden, die sich nur auf eine der beiden anderen
Arten beziehen lassen and mit ziemlicher Deutlichkeit für eine Verwechselung derselben mit
1). davigerum Rdd. sprechen. Kehren wir nun nach dieser kritischen Excursion zu unserem
echten Distomum claoigeritm zurück.

Der Wurm bewohnt den Darm unserer Frösche, scheint aber im Landfrosche häufiger
vorzukommen, als im Wasserfrosche ; nebenbei finde! sich derselbe auch in allen drei Krötenarten.
Er pflegt von seinen Vettern am weitesten hinten im Darme zu sitzen, doch ist sein Wohnort
kein sm fest bestimmter, wie besonders der von />. confusum; die Mehrzahl der gleichzeitig vor-
handenen Exemplare finden sich von i\ri- Einmündung des Gallenganges in den Darm an bis
ungefähr zu dessen Mitte. Der Wurm kommt nur selten ganz einzeln . meist in mehreren
Exemplaren völlig verschiedenen Alters zusammen vor; die grössten Gesellschaften, die ich traf,
mochten ungefähr 30 betragen.

Die Form des Körpers ist immer eine oblonge, mit abgerundeten vorderen und hinteren
Enden; sie kann unter Umständen, besonders wenn ein geringer Druck auf den Wurm ausgeübt
wird, sogar ziemlich lang, zungenförinig werden (Fig. 30, Tat'. 11). Das Verhältniss der Saug-
näpfe isl schon von Rudolph] gekennzeichnet worden: der Bauchsaugnapf ist so klein, dass er
meist nicht mehr als die halbe Grösse des Mundsaugnapfes zu besitzen scheint - - und das auch
bei ganz jungen, geschlechtlich noch vollkommen unentwickelten Exemplaren ; genauere Messungen
ergeben jedoch, dass ihre Durchmesser immer ungefähr in dem Verhältnisse von 3 : 1 stehen;
das von Noack angegebene Verhältniss von 8 : 7 kommt bei 1). davigerum Run. sieher nicht vor.

hie Haut (ii, u] mm dick) ist im gesammten Umkreise des Körpers mit Ausnahme des
allerhintersten Theiles mit Schuppen bewehrt; allein diese stehen sehr verschieden dicht, was
wir schon von anderen Distomenarten wissen, und sind auch nicht allenthalben von derselben
Gestalt. Wie auch sonst, stehen sie besonders dicht im Vorderkörper; sie sind hier 0,013 mm
von einander entfernt, und die einzelnen, sehr regelmässigen Querreihen folgen sich in Abständen
vuii ii.nl mm. Ihre Gestalt ist. von der Fläche betrachtet, eine nahezu rectanguläre von
0,012 mm. bezüglich 0,006 mm Seitenlänge ; im Profil gesehen sind sie an der Basis am stärksten,
während das nach aussen, über die Oberfläche der Haut hervorragende Ende zugeschärft ist.
Ganz bemerkenswerther Weise zeigt sich dieses zugeschärfte Ende nicht glattrandig, sondern es
ist in eine Anzahl (gewöhnlich 9) ausserordentlich feiner Spitzchen zerspalten i Fig. 171 A. Taf. VII).
Diese Spitzchen sind durchaus normale Bildungen und nicht etwa mit beginnenden Zerklüftungs-
oder Auflösungserscheinungen zusammenzustellen, wie es von NoACK l) geschieht, der sie ebenfalls
gesehen bat. Sie kommen, wie ich hier vorgreifend erwähnen will, in genau der gleichen Weise
auch bei den beiden folgenden Arten vor. und sind auch von Mack '-) an den Schuppen des
Distomum hepaticum beschrieben worden: doch ist eine Bestätigung dieser letzteren Angabe bis
beute meines Wissens nicht erfolgt, und andere Untersucher, besonders Lki.i kaut, erwähnen von
ihnen nichts. Nach hinten zu werden nun diese Schuppen, wie gesagt, nicht unbeträchtlich,
aber ganz allmählich kleiner und schmäler, und dabei wachsen die zwischen ihnen befindlichen
Zwischenräume, so dass es fast unmöglich ist. zu bestimmen, wo sie definitiv aufhören. In der

') NOACK, 1. C. l>. s.

s) M.ui:, Recherche? anatomitjues sur la gründe dorne du foie. Paris 1881,

94 —

Höhe der Hoden sind sie stets noch deutlich erkennbar; sie stehen hier 0,016 mm von einander
entfernt und die Abstände der Querreihen betragen 0,028 mm; sie selbst haben dabei ihre
rectanguläre Schuppengestalt verloren, und repräsentiren hohe und spitze Dreiecke von 0,0028 mm
Basis und 0,010 nun Höhe. Das leichte Zersplittern bei stärkerem Druck, sowie die Eigenschaft
der Löslichkeit in der umgebenden Flüssigkeit haben sie mit denen anderer Wurmarten gemein.

Hautdrüsen und Kopfdrüsen sind in der gewöhnlichen Form sehr zahlreich vorhanden;
erstere bilden namentlich auf der Ventralseite in der Umgebung des Mundsaugnapfes concentrische
Querreihen, die man besonders bei Einstellung ihrer Mündungen deutlieh zu erkennen vermag.
Eig. 172, Tat'. VIII zeigt eine durchaus getreue Wiedergabe der Drüsenmündungen von einem
jüngeren Thiere.

Die Farbe ist bei durchfallendem Lichte an den nicht mit Eiern gefüllten .Stellen des
Körpers schmutzig grünlieh braun.

Darmapparat. Auf den Mundsaugnapf folgt zunächst ein ziemlich voluminöser Vor-
raum, der meist vollkommen ausgedehnt und dabei ungefähr so weit ist, wie der folgende Oeso-
phagus. Darauf kommt ein im Verhältniss nur kleiner Pharynx mit selten mehr als 0,03 mm
starken Muskelwänden; er erscheint gewöhnlich nur als eine ringförmige Verdickung der Oesophageal-
muskulatur. Sein vorderer Hand ist nicht glatt, sondern zeichnet sich aus durch vier kreuz-
weise einander gegenüberstehende Einkerbungen, zwischen denen der Vorderrand hügelartig nach
vorn vorspringt. Ungefähr halbwegs zwischen Mund- und Bauchsaugnapf erfolgt die Gabelung
in die Darmschenkel, welche letztere in mitunter sehr ansehnlicher Weite nach hinten ziehen
und unmittelbar vor den Hoden endigen. Bei jüngeren Würmern reichen sie auf diese Art und
Weise bis ziemlich nahe an das Hinterende, ohne dieses natürlich ganz zu erreichen; bei älteren
Individuen, wo mit der starken Füllung und Entwickelung des Uterus im Hinterende das letztere
noch eine Strecke weit über die Hoden nach hinten hin ausgedehnt wird, erscheinen die Darm-
schenkel relativ kürzer, als im früheren Alter; doch endigen sie nicht vor Ende des dritten
Körperviertels. Die Nahrung des Wurmes dürfte, wie bei Distomwm endolobum, nur aus dem
Darm inhalte des Frosches bestehen; vor allem fehlt stets und constant jede Spur von etwa
aufgenommenen Blutkörperchen, was schon Noack betont.

Nervensystem. Betreffs desselben kann ich mich unter Hinweis auf die Figuren
105 u. 106, Taf. VIII kurz fassen. Der Bau ist der gewöhnliche, nur dass es mir hier nicht
gelungen ist, die Lateralcommissur und das Supracerebralsystem zu erkennen: dass es ganz fehlt,
halte ich damit nicht für erwiesen. Die Längsnerven sind die "gewöhnlichen. Die Ventralnerven
reichen bis ziemlich dicht an den Excretionsporus heran, vereinigen sieh hier, und gehen jeder-
seits desselben einen kleinen Seitenast ab. der in der Peripherie des Porus nach oben steigt, hier
augenscheinlich ganz um denselben herumläuft und sich mit dem der anderen Seite vereinigt, so
dass wir einen völligen Hing um den Rand des Porus herum ausgebildet finden. Die dorsalen
Längsnerven vereinigen sieh schon eine längere Strecke vor dem Hinterende des Leibes zu einem
medianen, unpaaren, aber ziemlich zarten Strange, der gerades Weges auf den Excretionsporus
zusteuert und mit dem daselbst vorhandenen Ringnerven sich verbindet. Demnach könnte dieser
zarte Nervenring ebensowohl aufgefasst werden als eine erneute Theilung der vorher zusammen-
geflossenen Rückennerven, wie als eine Seitenbahn der Ventralstränge: jedenfalls ist aber durch
ihn eine directe Verbindung der dorsalen und ventralen Längsnerven hergestellt. Zwischen den
letzteren, wie auch den Lateralnerven finden wir an dieser Stelle, aber auch sonst im

— 95 —

Körper, ein ganz ansehnlich entwickeltes System von Verbindnngssträngen, die in der Figur 166
genau nach dem Verhalten an einem Thiere gezeichnet sind. Vollständig entwickelte Ring-
commissuren habe ich 7 gefunden; von der dritten gehen dorsal und ventral einige schwache
Seitenäste an den Bauchsaugnapf heran.

Excretionsapparat. Von demselben hat Noack eine Beschreibung geliefert, die aber,
namentlich was den Verlauf der feineren Gefässe anlangt, nicht ganz richtig ist. I>ie l-'orm der
Endblase, und besonders die relative Länge ihrer Schenkel giebt Noack (1. c. p. -'Ui als eine sehr
wechselnde an, indem dieselben einmal nur die Länge des nnpaaren Theiles (= ca. 0,1 der Körper-
länge) Laben, oft aber bis fast zur Körpermitte reichen sollen I>ie erstgenannte Grenze re-
präsentirt das Maximum der Ausdehnung dei' Blasenschenkel bei D. clavigerum Hrn. : die letzt-
genannte Grösse hingegen treffen wir nur bei Dist. confusum und medians, woraus sieh, wie schon
oben erwähnt, ergiebt, dass auch Individuen dieser Arten unter den NoAcx'schen Disiomum
„clavigerum" gewesen sind. Bei jungen Exemplaren unseres Wurmes hat die Blase gewöhnlich
die in Figur 32, Tat'. II gezeichnete Form; ihre Hauptmasse bildet der unpaare Theil, an welchem
die Schenkel zunächst nur in Gestalt kleiner vorderer Aussackungen auftreten. Später ver-
grÖssern sieh diese Aussackungen, indess der unpaare Theil seine ehemalige Länge beibehält; auf
diese AVeise kommt bei alten Thieren die Bildung zweier ziemlich langen, einem ganz kurzen,
unpaaren Theile aufsitzender Schenkel zu Stande, die im ganzen aber nicht über ein Fünftel der
Körperlänge nach vorn sich erstrecken. Sehr eigenthiimlich ist der Mündungstheil di r Blase,
welcher, trichterartig nach dem Excretionsporus hin sich verengend, etwas stärkere and stärker
lichtbrechende Wände bekommt, die nach aussen zu ununterbrochen in die Haut des Körpers
übergehen (Fig. 1 7:i. Tat'. VIII). Innerhalb der Blasenwand sitzen diesem Trichterstück nun
radial- von dem Porus ausstrahlende, erhöhte Leisten auf, die ähnlich, wie die Rippen eines
halbgeöffneten Regenschirmes in den Innenraum hinein vorspringen; auf ihrer freien Fläche laufen
sie, soweit ich sehen konnte, in eine Anzahl feiner Spitzen aus. die augenscheinlieh allmählich
in der Wand sieh verflachen und damit verschwinden. Ich habe im Ganzen meist 10 solcher
Rippen gezählt: ihre Bedeutung freilich ist mir damit nicht klar geworden. Ans jedem Schenkel
der Samenblase entspringt ein Hauptgefäss — wie schon Noack richtig bemerkt hat, nicht ganz
aus der Spitze, sondern etwas seitlich von derselben; sie laufen in geringen Windungen, aber
überall durchaus gleich weit, zunächst ziemlieh parallel zu einander nach vorn und biegen erst
kurz vor dem Bauchsaugnapfe nach aussen, den Körperseiten zu. Auch wenn sie nicht mit
Flüssigkeit gefüllt und aufgetrieben sind, machen sie sich sehr oft bemerklich durch ihren Inhalt.
der aus kleinen, ziemlich stark licht-brechenden und der Wand fest anhaftenden Kügelchen be-
steht. Ungefähr auf dem Niveau des Saugnapfes erreichen sie den Leibesrand und theilen sich
hier in die üblichen zwei Aeste. An der Theilungsstelle findet gewöhnlich eine ziemlich starke
Aufknäuelung der Gefässäste statt: ob dabei eine Anastomosenbildung stattfindet, wie es Noack
beschreibt, scheint mir zwar durchaus nicht unmöglich, gesehen habe ich es aber hier nicht:
überhaupt bin ich echten Anastomosenbildungen nur an den Basen der Capillaren be-
gegnet. Von jetzt ab schliesst sich das Verhalten der Gefässbahnen durchaus demjenigen an,
welches wir von Distomum endolobum kennen lernten: ~2 Hauptgefässäste jederseits, G Nebengefässe
mit je :'> Capillaren. demnach 36 Capillaren mit ebensoviel Endtrichtern. Die Lagerung der
Trichter im Körper, ist, wie Noack vermuthet, in der That eine ungefähr symmetrische: was
ihre Vertheilung anbelangt, so gehört von den '■'< Trichtern eines Nebengefässes auch hier einer

9G —

der Rückenfläche, ein anderer der Bauchfläche, und der dritte den Seitentheilen des Korpers an.
Auf die irrigen Ansichten, die Noack über die Structur der Trichter hegt, weise ich nur bei-
läufig bin; meinen Beobachtungen nach unterscheiden sich dieselben durchaus nicht von dem
allgemein üblichen Bau, den wir im histologischen Theile der Arbeit noch näher besprechen
werden; die Trichter messen bei Dist. clavigerum <).< »178 mm in der Länge und ihre Basis hat
einen Durchmesser von 0,0053 mm. Ihre Form präsentirt sich im Leben als eine rein conische,
mit geraden Seitenwänden; Noack nennt dagegen die Trichtererweiterung „bauchig" (1. c. p. 27)
und schreibt ihr eine AVeite von 0.08 mm zu: es ist das zweifellos auf Veränderungen bei der
Conservirung zurückzuführen, denn an den lebenden Thieren bemerkt man weder das eine,
noch das andere.

Genitalorgane. Der Genitalporus liegt bei Distomvm clavigerum und seinen beiden
Nächstverwandten bekanntlich dicht am Körperrande, aber immer noch an der Bauchseite halb-
wegs zwischen Mund- und Bauchsaugnapf ; in seinem übrigen Baue dagegen zeigt der gesammte
Genitalapparat keinerlei principielle Abweichungen von dem gewöhnlichen Verhalten. Der an
den Porus sich anschliessende Genitalsinus ist hier ziemlich gross und deutlich und erscheint,
bei normaler Haltung des Thieres, als 0,13 mm langer, gemeinsamer Endtheil beider Leitungs-
wege, wie es namentlich deutlich die Figur 169, Taf. VIII. zeigt; sie gehört allerdings zu
I). medians, doch passen diese Verhältnisse dort genau auch auf J>. clavigerum. Die Auskleidung
des Genitalsinus besteht aus Zöttchen, die an dem Rande des Vorraumes ganz unvermittelt
in die stacheltragende Körperhaut übergehen. Ausserdem liegt, wie man hier sehen kann, nur
die männliche Oeffnung im Grunde des »Sinus, während die weibliche mehr dessen Seitenwand
angehört und der weibliehe Leitungsweg seitlich in den Endtheil des männlichen einzumünden
scheint (Fig. 169 u. 170, Taf. VIII). Dasselbe ist übrigens schon von Noack erkannt worden.

Männliche Organe. Die Lagerungsverhältnisse der Hoden sind von Noack richtig
angegeben; letztere repräsentiren zwei kugelförmige Gebilde von 0,15 mm mittlerem Durchmesser
und liegen zu den Seiten der Mittellinie dicht hinter den blinden Darmenden (die sie oft etwas
eindrückeni und nicht ganz auf der gleichen Höhe, vielmehr der eine etwas mehr vorn, als der
andere. Die aus ihnen hervortretenden Vasa deferentia begeben sich zuerst parallel den Haupt-
gebissen des Excretionsapparates nach vorn und vereinigen sich in der Nähe des Bauchnapfes
zur Bildung der Samenblase; einen kurzen, unpaaren Canal, der sieh zwischen Samenblase und
die Vereinigung der Samenleiter einschiebt (Noack). habe ich besonders bei jungen Thieren eben-
falls getroffen (Fig. 189, Taf. IX). Die Samenblase liegt in einem ansehnlichen und stark mus-
kulösen Cirrusbeutel eingeschlossen, dessen keulenförmige Gestalt zu dem Namen clavigerum Anlass
gab. Seine Länge wechselt recht je nach dem Alter derThiere; meist liegt sein hinteres Ende
aber in der Umgebung des Bauchnapfes, und da dieser beim Erwachsenen ungefähr an der
Grenze des ersten und zweiten Körperdrittels sich findet, so ist der Cirrusbeutel liier einmal
relativ kurz und stehtauch ziemlich schräg nach dein Rande zu gerichtet; Dist. confustem und
medians verhalten sich in dieser Beziehung abweichend. Im Grunde des Cirrusbeutels liegt.
mehrfach aufgerollt, die Samenblase von je nach ihrer Füllung wechselnden Dimensionen: auf
sie folgt nach vorn eine sehr ansehnlich entwickelte Pars prostatica, die in Gestalt eines birn-
oder eiförmigen, mit hyalinen, stark glänzenden „Zellen" dicht angefüllten Körpers innerhalb
des Cirrusbeutels sofort in die Augen fällt. Dieser Körper ist. wie gesagt, nichts anderes, als

— 97

am Rande zum grösseren Theile noch den Oeffhungen, aus denen sie hervorgetreten, aufsitzen
und durch die gegenseitige Abplattung allerdings täuschend den Eindruck eines Epithels hervor-
rufen (cf. die Beschr. d. Dist. isoporum pag. 52 f.). Die Drüsen, denen sie ihre Entstehung ver-
danken, liegen innerhalb des Cirrusbeutels um die Samenblase und den Secretsammelraum herum
als kolben- oder flaschenartige Elemente mit körnigem Plasma und grossen runden Kernen; sie
sind ziemlich zahlreich, und ihre Ausführungsgänge deshalb nur zum Theil, aber nicht minder
deutlich in den Sammelraum hinein zu verfolgen. Au Schnitten lassen sich diese Verhältnisse
niemals mit Sicherheit erniren. und so ist es schliesslich auch kein Wunder, dass Noack zu
keiner richtigen Erkenntniss derselben gekommen ist. Er spricht von dem Secretraume als
von einem „Drüsenorgane", dessen Wandungen ausser von einer Muskelschichte -- was ganz
richtig ist — von einem inneren „ganz eigenthümlichen Epithel" gebildet werden. ..Die Zellen
sind verschieden gestaltet, hall mehr cylindrisch, bald polyedrisch, oder fast würfelförmig, dicht
aneinandergefügt und ihre benachbarten Flächen durch gegenseitigen Druck einander entsprechend.
Sie besitzen eine feine Membran, ein homogenes, zähes Protoplasma, aber nur selten lässt sich
am Grunde ein rundlicher Kern nachweisen" (1. c. p. 39). Die eigentlichen Prostatazellen, die
zwischen dem „Drüsenorgane" und der Cirrusbeutelwand liegen, hat Noack nicht erkannt, er
spricht vielmehr nur von einem „weichen, wasserreichen Parenchymgewebe", welches den limen-
raum des Cirrusbeutels erfüllt (1, c. p. 38). Die älteren Beobachter sind über unsere Pars
prostatica ziemlich flüchtig hinweggegangen: Molin berichtet nur von einer ..dilatazione ovale-
in der Mitte des Penis (1. c. p. 874i wahrend Palia- 1 1 < in i; von einem „grob/eiligen Ende des
Säulenganges"' in der Samenblase spricht (1. c. p. 40); auch Schwarze erwähnt nur kurz ein
..kugelförmiges Organ", das nach vorn auf die Samenblase folgt, im Inneren aber von einem
regelmässigen Epithel ausgekleidet ist (1. c. p. 37).

Der Ductus ejaculatorius zeigt keine Besonderheiten : er ist ein je nach den Contractions-
zuständen längeres und dann mehr oder weniger gekrümmtes, "der kürzeres und dann gestreckter
verlaufendes, muskulöses Rohr, dessen stets deutlich verdickter Endabschnitt in Form eines Penis
nach aussen vorstülpbar ist. Seine innere Auskleidung wird von feinen Zäpfchen gebildet, die
bei der Umkrempelung natürlich an die Oberfläche treten, hier aber, da sie sich jetzt auf eine
viel grössere Fläche vertheilen, naturgemäss breiter und niedriger werden und somit nur eine
leichte Rauhigkeit und Unebenheit der Penisoberfläche bedingen. Der Penis selbst tritt schon
bei leichtein Druck nach aussen hervor, offenbar weil er vermöge seiner seitlichen Lage immer
freies Feld hat, und ist ein gerades oder etwas gekrümmtes, ziemlich dickes Anhängsel des
Körpers, das schon von Rudolph] beobachtet wurde.

Weibliche Organe. Der Keimstoek liegt gewöhnlich rechts neben dem Bauchsaug-
napfe als ungefähr kugeliges Gebilde von 0,2 mm Durchmesser und darüber, an dem ich niemals
Einkerbungen des Randes, d. h. eine gelappte Gestalt gefunden habe, wie es Schwarze angiebt
(1. c. p. 37). Aus dem Keimstocke entspringt, auf der Spitze einer kugel- oder buckeiförmigen
Erhebung, der Keimgang, der sofort zu einem deutlich ausgesprochenen Befruchtungsraume
sieh erweitert. In ihm begegnet man gewöhnlich, wie auch sonst, einigen Spermatozoen ; Xoack
scheint ihn nicht bemerkt zu haben. An seinem Ende inserirt -ich der l,\i iRER'sche ('anal, ein
an seiner Basis meist etwas aufgetriebener, im übrigen nur selten in seiner Weite über 0,01 mm
hinausgehender ('anal, der sich nach Schwarze auf der Rückenfläche mit einer „halbkugelförmigen
Erweiterung" öffnen soll (1. c. p. 43); ich habe von einer solchen ebenso wenig wie Xh.uk etwas

Bibliotbeca zoologica. Heft IG. Kl

98 —

bemerken können. An der Basis des LADRER'schen ('anales hängt ihm ein mitunter durch eine
schwache, ringförmige Einschnürung kurz gestielt erscheinendes Receptaculum seminis an, auf
dessen recht verschiedene Grössenverhältnisse Noack schon hingewiesen hat. Es liegt gewöhnlich,
mit seinem blinden Ende nach hinten gerichtet, zwischen Keimstock und Bauchsaugnapf, und ist
augenscheinlich die „piccola cavitä sferica", von der Molin berichtet (1. c. p. 848), ..collocata al
lato sinistro dell'ovidotto. Questa era un momento piü piccola della ventpsa, era attapezzata
internamente di cigli vibranti (= Spermatozoen) e ripiena di una massa di glohuli di colore bruno
scuro . . .": ebenso die ..grosse Anhäufung von Samenfaden in lebhaftester Bewegung'', die
Pagenstecheb unter dem Saugnapfe beobachtete (1. c. p. 40). Auf die unverständliche Angabe
Schwakze's, dass das Receptaculum seminis eine „seitliche Ausstülpung der Schalendrüsenwand"
sein soll, hat schon Noack hingewiesen. In kurzer Entfernung hinter der Einmündung des
LAüRER'schen ('anales mit dem Receptaculum seminis folgt dann diejenige des Dotterganges, der
aus einem gewöhnlich wohl unterscheidbaren Dotterreservoir herkommt.

Die Dotterstöcke nehmen bekanntermassen bei unserem Wurme nur den vordersten
Körpertheil ein und reichen nach hinten nicht über Bauchsaugnapf und Keimstock hinaus. Es
sind Drüsen von typisch baumförmiger Verästelung, die jederseits einen, dem Stamme des Baumes
entsprechenden gemeinsamen Ausführungsgang nach dem Dotterreservoir hin entsenden. Diese
Dottergänge haben in Folge der speciellen Lagerungsverhältnisse von Dotterstöcken und Ootyp
einen vorwiegend longitudinalen Verlauf, obwohl sie den sogenannten queren oder transversalen
Dottergängen der anderen Distomen entsprechen; von der sonst mitunter sehr deutlich ausge-
sprochenen Viertheilung des ganzen Apparates ist hier gleichfalls nichts zu bemerken (cf. oben Dist.
gloMporum, pag. 46). Hinter der Einmündung des Dotterganges erfolgt die Erweiterung zum
Ootyp, der in keiner Weise Abweichungen gegen sein bei anderen Formen bekanntes Verhalten
zeigt. Auf ihn folgt der Uterus, in seinem Anfangstheil oft mächtig mit Spermatozoen angefüllt,
und so ein Receptaculum uterinum darstellend, welches Noack augenscheinlich unbemerkt geblieben
ist. Der Uterus erscheint, vorzugsweise bei alten, reichlich mit Eiern ausgestatteten Exemplaren
des Wurmes, auf den ersten Blick in dichte, regellose Schlingen gelegt, welche die gesammten,
im Körper zwischen den anderen Organen verfügbaren Zwischenräume für sieh in Anspruch
nehmen. Speciell die Hoden werden von ihnen oft so vollständig verdeckt, dass keine Spur der-
selben im Totalpräparat aufzufinden ist; dass sie aber in Wirklichkeit keineswegs ..geschwunden"
sind, lehrt ein Schnittpräparat ohne Weiteres. Trotz der augenscheinlich regellosen Windungen
des Uterus lässt sich jedoch immer erkennen, dass die Hauptrichtung von dem Ootyp an erst
in das Hinterende und von da wieder nach vorn geht, eine Richtung, die beim jungen Thiere
zunächst auch rein von dem Uterus eingehalten wird. Durch Verlängerung des Leitungsweges
bilden sich daran aber bald seitliche Seddingen, die in Sförmiger Krümmung den ursprünglichen
Weg im Princip beibehalten. Bei noch weiterer Verlängerung legen sich dann die queren
Theile dieser SSchlingen wiederum in Schlingen und zwar wieder senkrecht zu ihrer bis-
herigen Richtung, so dass die ersten SSchlingen nunmehr besonders an den Seiten Sförmige
Seitenschlingen aufweisen (Fig. 30, Tal'. II). Der Endtheil des Uterus bildet eine sehr scharf
und deutlich individualisirte Vagina, die sich meist in einem Bogen dorsal über den Cirrusbeutel
hinweglegt und dann von oben und vorn hei' in den (lenitalsinus eintritt: die betreffenden Ver-
hältnisse sind von Noack schon richtig dargestellt worden. Indess ist der bogenförmige Verlauf
der Vagina nichts ursprüngliches oder wesentliches . denn man sieht in dem Maasse, als der

99

Vorderkörper sich ausdehnt, diesen Bogen sich strecken, and es kommt schliesslich ein Ver-
hältniss zu Stande, wie es in Fig. 3t), Taf. II und 169, Tat'. \'III von Bist, tnedians nach dem
Leben gezeichnei ist. Die innere Auskleidung der Vagina wird von denselben Zäpfchen gebildet,
die wir im [nnenraume des Penis und des Genitalsinus bereits vorfanden. Noack scheint sie auch
beobachtet zu haben, denn er berichtel von „ausserordentlich zahlreichen, mehr oder weniger
rylindrisehen. zellenartigen Gebilden, welche in einfacher Lage sehr dicht neben einander stehen,
an iU-v Oberfläche aber unregelmässige Zwischenräume zwischen sich lassen. Kerne waren in
ihnen niemals nachzuweisen" (1. c. p. 19). Aueh die weiteren Angaben Noack's, dass „die Vagina
in ihrer ganzen Ausdehnung von einer bald einfachen, bald doppelten Schicht von Zollen um-
geben sei. welche kolbige oder spindelförmige Gestalt besitzen" und deren „schmale Enden nach
der Vagina hin gerichtet" seien, beziehen sich auf uns von anderen Formen her bereits bekannte
Gebilde: jene, die wir mit dem indifferenten Namen Begleitzellen belegten. Noack ist geneigt,
in ihnen Drüsenzellen zu sehen, obwohl auch er Oeffnungen nicht aufgefunden hat. Betreffs der
letzteren ist es mir am lebenden Thicre in ganz derselben Weise ergangen, und da man an diesem
sunst die Ausführungsgänge aller echten Drüsen (Hautdrüsen. Prostata-, Schalendrusen), ohne
alle Schwierigkeit erkennen kann, hin ich betreffs der Drüsennatur jener Begleitzellen zweifelhaft
geblieben und habe auch die indifferente: nichts präjudicirende Benennung für sie gewählt
i Fig. 170, Tat. VIII. Vergl. hierzu auch das im zweiten Abschnitte über unsere Gebilde Gesagte!).
Molin sowohl, wie Noack Italien bei unserem Wurme eine gegenseitige Begattung zweier
Individuen beobachtet: nur ist es in Folge der nicht sicheren Unterscheidung der Arten bei
beiden nicht ausgemacht, ob es sich dabei wirklich um Distomwm clavigerum Run. gehandelt hat.
leh bin darüber um so zweifelhafter, nicht weil ich einen entsprechenden Vorgang bei unserem
Wurme selbst nicht zu sehen bekommen, wohl aber, weil meinen neueren Erfahrungen nach die
Begattung bei dem Distonvum confusum, dem ..kleineren" D'isb. clavigerum, sehr häutig sich beob-
achten lässt. Jedenfalls fanden aber beide Beobachter, dass die Copulation durch die Vagina,
und nicht durch den Lai luafschen stattfand, dass also das Sperma, um zu der Eibildungsstätte
zu gelangen, hier den ganzen Uterus aufwärts steigen musste.

Die Hier zeichnen sich aus durch den Besitz einer 0,005 mm dicken, gallertigen Hüll

um die eigentliche, chitinige Schale herum, und diese Umhüllung muss schon ziemlich frühe im
Uterus abgeschieden werden, da man sie in den äusseren Schlingen desselben schon deutlich an den
Eiern nachweisen kann. Ueber ihre weitere Herkunft freilich weiss ich noch nichts zu sagen; Noack
-eheint sie nicht bemerkt zu haben, wie ich sie denn aueh selbst in einigen Fällen nicht zu
entdecken vermochte. Hie Eier selbsl (Fig. 31, Taf. 11 1 messen 0,033 mm in der Länge und
it. ulti mm an der breitesten Stelle (dieselben .Masse neben aueh Noack und Pagenstecher an).
Das Deckelchen, das dem vorderen, merklich verjüngten Ende des Eies aufsitzt, ist scharf „uhr-
glasartig" (Noack) abgesetzt. Diese Schale selbst ist ziemlich durchsichtig, hellbraun, und lässt
den Inhalt deutlich erkennen. Derselbe repräsentirt bei den zur Ablage reiten Eiern ein wohl
ausgebildetes Miracidium mit Fliminerkleid , deutlichem Darm und einigen grösseren, blassen
Zellenelementen im Hinterende.

I'elier die Jugendform unseres Wurmes kann ich Bestimmtes. res|>. Positives, bis jetzt
nicht angeben. Pagenstechek und Schwarze berichten, ihn besonders im braunen Frosche aus
Cercaria „ornata" aus Planorbis corneus erzogen zu haben. leb verzichte an dieser Stelle anfeine
Kritik der betreffenden Angaben, da eine solche nur auf Grund ganz positiver Eütterungs- und

13*

100

Zucht versuche als berechtigt gelten kann, und ich die meinigen gegenwärtig als noch nicht
positiv genug ansehe; nur .soviel dürfte sich zunächst mit Sicherheit sagen lassen, dass Würmer,
die bereits einige Tage, oder gar 8 Stunden nach der Verfütterung der encystirten Cercarien
mit Eiern gefüllt angetroffen wurden, ni cht auf diese Fütterung zurückzuführen sind. Auch
habe ich bis jetzt vergebens versucht, Individuen von Planorbis cornens oder der übrigen grösseren
Siisswasserschnecken mit den Eiern des Wurmes zu inticiren; doch kann dies füglich auch daran
liegen, dass gewisse bisher noch unbekannte Bedingungen für eine erfolgreiche Entwicklung der
Jugendformen nicht erfüllt waren, ist also deshalb noch nicht directer Gegenbeweis.

Die jüngsten Exemplare des Wurmes, die ich im Frosche
fand. (Fig. 32, Taf. II) massen ungefähr 0,52 mm und waren
vollkommen deutlich erkennbare Distomum clavigerum. Im Hinter-
ende erkannte man die bereits oben beschriebene einfach gestaltete
Excretionsblase, vor derselben die kleinen, blassen Hoden, über
denen unmittelbar die blinden Enden der Darmschenkel lagen.
Die Anlage von Cirrusbeutel und Vagina hatte bereits voll-
kommen ihre definitive seitliche Lagerung; unter dem Bauch-
saugnapfe zeigte sich ein hellerer Zellencomplex. die Anlage der
inneren, weiblichen Genitalien. Der Hinterkörper des Wurmes
war im Verhältniss zum Vorderkörper noch ausserordentlich
klein, und während der Bauchsaugnapf beim ganz erwachsenen am
Ende des ersten Körperdrittels sich findet, liegt er hier beinahe
am Ende des zweiten. Bei dem weiteren Wachsthum ist es also,
wie auch sonst, der die Genitalorgane bergende Hinterleib,
welcher die hauptsächlichste Grössenzunahme und in Verbindung
damit eine immer zunehmende Verschiebung der bisherigen
Grössen- und Lagerungs Verhältnisse der Organe erfährt. Bei einer
Länge von ca. 3/i mm und darüber beginnt die Production von
Spermatozoen, welche nach vorn sich begeben, in der Samenblase
sich ansammeln und dann bei der Oeffnung des weiblichen Leitungs-
apparates in diesem wieder nach hinten aufsteigen. Einmal fand
ich ein Individuum des Wurmes (noch nicht 1 mm lang) mit
einer mächtigen Ansammlung von Sperma im Uterus halbwegs zwischen Ootyp und Vagina:
der Uterus war an dieser Stelle noch nicht hohl geworden und die Spermatozoen sassen bis auf
weiteres alle vor der undurchgängigen Stelle fest. Exemplare von ca. 1 mm Länge haben meist
schon eine geringe Anzahl zunächst noch blasser Eier in sich, der Uterus steht dabei noch deut-
lich im Beginne des obengeschilderten ersten Stadiums der seitlichen Schlingenbildung, und die
Hoden liegen noch ganz im Ende des Leibes; erst später rücken sie durch stärkere Auftreibung
des letzteren von Seiten der Uterusschlingen relativ weiter nach vorn, wie in Fig. 30, Taf. IL
Während ich unter den sehr zahlreichen Distomum clavigerum, die ich im Verläufe meiner
Studien zu Gesicht bekam, niemals ein Individuum antraf, welches durch irgend welche Ab-
weichungen von dem normalen Baue sich ausgezeichnet hätte, fand ich am 25. März 1890 in
einem Wasserfrosche ganz vereinzelt einen Wurm von der in obenstehender Figur dargestellten

Distomum clavigerum ? aus Eaua esculenta

bei Zeiss Syst. aa Oc. II.

Die Buchstabenbezeichmuigen sind dieselben,

wie auf den Tafeln.

• Irganisat ion.

Derselbe war zwar eine

Kleinigkeit grösser.

als das Distomum clavigerum ge-

103

wohnlich, wies aber in seinem ganzen sonstigen Habitus eine solche Aehnlichkeit mit diesem auf,
dass man versucht sein möchte, ihn diesem ohne weiteres zuzurechnen. Principiell abweichend
ist eigentlich auch nur die Lage der Hoden, die nicht, wie bei clavigerum, am Ende der Darm-
schehkel, sondern zwischen diesen, kurz hinter dem Bauchsaugnapfe, schräg hinter einander ge-
Legen waren. Die Lage des Genitalporus, Gestalt des Cirrusbeutels, Grösse und Lage der Dotter
stocke und des Keimstockes war durchaus die des Dist. clavigerum, ebenso stimmte die Gestalt
der Excretionsblase und die Länge der Darmschenkel ganz mit diesem iiberein. Da ich den
Wurm niemals wieder angetroffen habe, so gewinnt es den Anschein, dass wir es in ihm eher
mit einer zufälligen Aberration, als mit einer besonderen Art zu thun haben; ich verzichte des-
halb auch darauf, ihm einen besonderen Namen zu gehen. 1 heile aber sein Bildniss hier mit, um
eventuelle Aufmerksamkeit auf ihn zu lenken.

12. Distomum confusum n. sp.

Litteratur:

Distoma clavigerum Ddjardin, Hist. nat. des Helm pag. 4u4.

„ „ ex p. I Pagenstecher, TrematodenL u. Tremat. p. 39 u. 41. Taf. IV,

enäolöbum .. , f Fig. 8—14. Taf. V, Fig. 1.

„ clavigerum Pachinger, Neue Beitr. etc. Taf. I, Fig. A.

Betreffs der Geschichte und Synonymie ist das bei der vorigen Art Gesagte zu vergleichen.

Distomum confusum lebt im Darme unserer Frösche und aller Krötenarten; am häufigsten
habe ich es jedoch immer bei dem Wasserfrosche angetroffen, wo es in der Leipziger Gegend nur
selten ganz vermisst, gelegentlich aber in Gesellschaften bis zu 50 Stück und darüber angetroffen
wird. Ganz charakteristisch ist sein Sitz im Darme; er findet sich nämlich immer unmittelbar
am Pylorus in der daselbst befindlichen kurzen Biegung des Darmes; vereinzelte Exemplare sitzen
bis zur Einmündung des Gallenganges hinab, noch weiter hinten aber gehört das Vorkommen
eines normalen Exemplares zu den Ausnahmen.

I nser Wurm ist die kleinste der drei naheverwandten Formen und das kleinste der
Froschdistomen überhaupt. Seine Länge beträgt hei sehr grossen Exemplaren 1,36 mm. die
Breite im Ruhezustand ungefähr 1 mm. Er macht sich daher schon beim flüchtigen Ansehen
durch seine kurze, gedrungene Gestalt bemerkbar und zieht sich gern bis zur völlig kreisrunden
Scheibenform zusammen: in der Bewegung wechselt die Gestalt natürlich mannichfach. Die
Farbe ist meist ein trübes Röthlichgelb.

Die Saugnäpfe sind ungefähr gleich gross, indess ist der vordere doch stets um
eine Kleinigkeit grösser; hei dem ältesten, von mir beobachteten Individuum betrug der Durch-
messer des Mundsaugnapfes 0,16 mm. Avv des Bauchsaugnapfes 0,15 mm.

Trotz der gleichen Grösse ist aber der Bauchsaugnapf augenfällig schwächer, als der
Mundsaugnapf: er besitzt weniger Muskelfasern in seiner Wandung und nur eine ganz flache,
uhrglasartige innere Wölbung: auch zieht der Stachelbesatz der Körperhaut ununterbrochen
durch ihn sich hindurch, während der Innenraum des Mundsaugnapfes stachellos ist. Demnach

— 102

spielt der Bauchnapf als Befestigungsorgan auch eine untergeordnetere Rolle; wenn man
Individuen mit ihrem natürlichen Sitze, der Darmwand, möglichst bald und plötzlich tixirt und
in Schnitte zerlegt, dann sieht man die Thiere, mit dem Kopfe der Darmwand zugekehrt zwischen
den Falten derselben liegen und mit beiden Saugnäpfen festgesogen; aber der in den Mundsaug-
napf hineinragende Epithelzipfel ist stets viel gi'össer, als der des Bauchsaugnapfes: mitunter
fehlt der letztere sogar ganz und dann hängen die Thiere nur mit dem Munde fest. Sehr gern
und sehr oft bewegen sie sich auch vollkommen frei im Inneren des Darmes ihrer Wirthe.

Die Haut ist dicht mit feinen Schuppen besetzt, welche sich sowohl in Bezug auf ihre
Gestalt, wie auch in Bezug auf die Dichtigkeit ihrer Vertheilung ganz so verhalten, wie bei
Distomum clayigerum. Sie haben dieselbe Form, wie dort und ihr vorderer, aus der Haut her-
vorragender Rand zeigt dieselbe Ausstattung mit feinen Spitzchen, die hier der Kleinheit der
Schuppen wegen allerdings schwerer zu sehen sind. Diese messen nur 0,011 mm in der Länge,
0,0046 in der Breite, und sind 0,0068 mm von einander entfernt, während sie sich in Abständen
von 0,015 mm von Basis zu Basis gerechnet folgen. Dichtigkeit sowohl, wie Grösse nehmen
nach hinten zu bedeutend ab, und das äusserste Körperende lässt gar keine mehr erkennen. In
Bezug auf die Hautdrüsen zeigt Distomum confusum keine Abweichungen gegenüber der
vorigen Art.

Der Verdauung sap parat ist hauptsächlich charakterisirt durch die Kürze der
Darmschenkel. Auf den Mundsaugnapf folgt, von diesem durch einen nicht unansehnlichen Vorhof
getrennt, der kleine Pharynx, dessen Vorderrand, wie bei der vorigen Art, 4fach eingekerbt
erscheint. Er führt in einen kurzen Oesophagus, der sich nach höchstens 0,1 mm Länge in die
beiden Darmschenkel spaltet. Dieselben ziehen von der Gabelungsstelle aus schräg nach aussen
und können je nach den Contractionsverhältnissen einen "Winkel von 90 (Fig. 35, Taf. II) bis
gegen 16U° (Fig. 33, Taf. II) einschliessen. Sie reichen niemals bis über den Vorderrand des
Bauchsaugnapfes nach hinten, und ihr Inhalt besteht aus gelb oder braun gefärbten Massen, die
wiederum dem Froschdarme entstammen und niemals Blutkörperchen, wohl aber gelegentlich
zweifellose Reste anderer zelliger Elemente in sich nachweisen lassen. Ol) diese zelligen Elemente
dem Darmepithel des Wirthes entstammen, ist mit Sicherheit nirgends zu bestimmen gewesen.

Nervensystem. Von dem Nervensystem lassen sich auch beim erwachsenen Thiere
gelegentlich S3hr. schöne, klare und übersichtliche Bilder gewinnen: das in Figur 1(34, Taf. V1JI
gezeichnete Bild ist bis auf einige Einzelheiten der ventral gelegenen Nerventheile nicht combinirt.
sondern an einem einzigen Thiere beobachtet und danach gezeichnet. Ich habe hier ziemlich
leicht und sicher die Lateralcommissur sowohl, wie den supracerebralen Theil nachweissen können;
im übrigen schliesst das Nervensystem sich ganz dem von Dist. clavigerum an. Sechs Längsnerven
vorn und hinten, fünf Ringcommissuren, von deren dritter und vierter Aeste an den Bauchsaug-
napf abgegeben werden, und eine Verbindung von dorsalen und ventralen Längsneryen im Um-
kreise des Porus exeretorius sind die hauptsächlichen Charaktere in seinem Baue. Der längere
unpaare Dorsalnerv bei Distomum clavigerum, der, aus der Vereinigung der longitudinalen Rücken-
nerven hervorgegangen, in den Ringnerven des Exerctionsporus sich inserirte, fehlt hier, doch
kann sein Vorhandensein bei jenem wohl zusammenhängen mit der Streckung des Hinterleibes;
ich beobachtete den Nerven hauptsächlich bei einem ganz alten, reich mit Eiern angefüllten
Exemplare.

Excretionsapparat. Das Gefässsystem der Dist. confusum unterscheidet sich von

L03 —

dem der vorigen Art allein ihuvh die abweichende Gestalt der Excretionsblase. Dieselbe ist
ausgezeichnet durch die im Verhältniss ganz beträchtliche Länge ihrer Schenkel, denen gegenüber
der unpaare Theil so zurücktritt, dass er nur als dir gemeinsame Mündung der beiden letzteren
erscheint. Diese "reichen stets bis zum Bauchsaugnapf (Fig. 33 u. 35, Tat'. ID. treten aber nicht
immer sehr deutlich hervor, da namentlich anmittelbar nach der Entnahme des Thieres von
seinem Wohnorte ihre Füllung eine nur spärliche ist. Sie besteht aus einer wasserklaren Flüssig-
keit, in welcher mehr oder weniger zahlreich feine, stark glänzende Concrementkügelchen
schwimmen: wenn dieselben sehr gehäuft sind, dann allerdings markirt sich die Blase undurchsichtig
und fast schwarz vor den übrigen Organen des Körpers. Wie bei Distomum clavigemm, so ist auch
hier bei jüngeren Thieren die Länge der Schenkel relativ geringer, und die Blase selbst erscheint
mehr hufeisenförmig. Das Gefässsystem bietet, wie gesagt, keine (unterschiede gegenüber dem
des ]). elavigerum; nur ist. da die Gabelung des aufsteigenden Hauptgefässes wiederum in
der Höbi' des Bauchsaugnapfes erfolgt, dieses selbst mir ziemlich kurz, ungefähr so. wie es
Noack in seiner Figur 2, Taf. I1) von einem angeblichen D. clavigemm zeichnet: alles übrige ist
genau wie bei diesem. Die Trichter sind 0,0171 mm lang und an der Basis 0,0062 min breit.

Genitalapparat. An dem Genitalapparate ist besonders die Lagerung der verschie-
denen Bestandtheile im Körper eine abweichende; die Structur im einzelnen ist ganz dieselbe
wie bei elavigerum. Der Genitalporus liegt wieder auf der Ventralseite dicht am linken Rand
des Körpers, bei erwachsenen Thieren ebenfalls circa halbwegs zwischen Mund- und Bauchsaug-
napf, bei jüngeren jedoch entschieden mehr dem letzteren genähert und bei gewissen Con-
tractionsverhältnissen nur wenig höher, als dieser.

Mann liebe Organe. Die Hoden liegen ganz vorn im Körper zu den Seiten des Oeso-
phagus und des Pharynx (Fig. :!:'. a. 35, Taf. II): es sind unregelmässig ovale, helle Körper, von
deren jedem aus ein Samenleiter nach hinten sich begiebt; der Verlauf derselben ist also
gerade umgekehrt, wie sonst. Sie erstrecken sich stets bis hinter den Bauchsaugnapf nach ab-
wärts, mitunter (Fig. 35) sogar ziemlich nahe an das Hinterende heran, um hier zu einem ge-
meinsamen ("anale zu verschmelzen, der fast unmittelbar darauf zur Sameöblase sich erweitert.
Der Cirrusbeutel, der diese einschliesst, besitzt bei unserem Wurme eine ganz enorme Länge, das
heisst relativ, dann absolut gemessen besitzt er fast genau die Grösse desjenigen von I>. elavigerum.
Abgesehen davon, dass die Pars prostatica meist etwas mehr kugel- als birnförmig ist. wüsstc
iidi keine weiteren Unterschiede zwischen beiden anzugeben.

Weibliche Organe. Der Keimstoch liegt beinahe in der Mittellinie, dorsal und kopf-
wä'rts von dem Bauchsaugnapfe; sein Ausführungsgang begiebt sich nach rechts und ventral-
wäcts: alles übrige (cf. Fig. 167, Taf. VIII) verhält sich genau wie bei I>. elavigerum; nur sind
alle Organe und Organtheile relativ kleiner. Ganz charakteristisch ist die Lage der Dotter-
stöcke: dieselben nehmen den allervordersten, zu den Seiten des Mundsaugnapfes von den Hoden
noch frei gelassenen Raum ein. sind aber in Folge dessen nicht sehr gross und für gewöhnlich
ziemlich stark zusammengepackt. Sie besitzen das Aussehen kleiner Bäumchen (Fig. '■'>'■'>. '■>'>. Taf. LT);
jederseits zieht ein dem Stamme entsprechender, gemeinsamer Gang nach hinten, der sich in das

') NOACK, Aii.it. ii. Histol. it. Dist. clav. 1. c.

104 —

Dotterreservoir einsenkt. Diese Gänge entsprechen also den sonst quer durch den Thierkörper
verlaufenden Sammelgängen, und beweisen, dass dieser quere Verlauf nichts wesentliches, sondern
nur eine Folge der speciellen Vertheilung der Dotterstöcke im Körper ist. In dem Receptaculum
uterinum finden sich manchmal ganz enorme Spermamassen ; die in Figur 33 gezeichnete Füllung
ist diesen gegenüber nur als eine raittelmässige zu bezeichnen. Der Verlauf des Uterus ist
specifisch von dem des 1>. clavigerum verschieden; er verläuft von dem Ootyp aus zunächst nach
einem Punkte der Mittellinie, dicht hinter dem Bauchsaugnapfe; von diesem aus anfangs nach
der linken Seite, um dort eine Schlinge erst nach vorn, dann eine nach hinten zu bilden und zu
seinem Ausgangspunkte zurückzukehren. Etwas ähnliches geschieht nunmehr auf der rechten
Seite; es erfolgt von dem querverlaufenden Theile aus erst eine Schlinge nach hinten, dann eine
nach vorn, die sich allmählich zwischen Hoden und Keimstock hinein quer durch den Vorder-
körper bis zu dem auf der gegenüberliegenden Seite befindlichen Genitalporus hin festsetzt, aber
auf demselben Wege wieder bis zu dem erstgenannten Ausgangspunkte zurückkehrt : erst von
hier aus geht der Uterus dann der Genitalöffnung zu, vorher, wie gewöhnlich , eine deutlich
abgesetzte Vagina bildend.

Bei diesem Wurme, den ich im Jahre 1883 zum ersten Male in gegenseitiger Begattung
antraf, ist eine solche, wie ich inzwischen erfahren habe, mit ziemlicher Leichtigkeit zu beob-
achten; ich habe in den letzten Jahren mindestens einige Dutzend Pärchen zu Gesicht bekommen:
das eine Mal in einem und demselben Frosche 4; 3 davon in einem einzigen Präparat, das noch
5 freie, isolirte Würmer daneben enthielt. In keinem einzigen Falle coneurrirte dabei ein Indi-
viduum, welches im Anfange seiner geschlechtlichen Entwickelung gestanden hätte, vielmehr
waren es alles alte und reichlich mit Eiern angefüllte Individuen, um die es sich dabei
handelte. Die Art der Verbindung war stets die schon früher von mir beschriebene, beide Indi-
viduen waren zu gleicher Zeit als Männchen und als Weibchen thätig.

Die Eier des Wurmes entbehren, wie es scheint, in allen Fällen der bei Distomum clavi-
gerum vorhandenen äusseren Hülle; ihre Gestalt ist bedeutend schlanker, denn sie messen zwar
0,034 mm in der Länge, aber meist nur 0,013 mm in der Breite. Maasse. die nicht ganz mit
den von Dujardin gegebenen (0,027 : 0,016) übereinstimmen. Die Schale ist hellgelbbraun, durch-
sichtig, das Deckelchen wiederum scharf abgesetzt; die zur Ablage reifen Eier enthalten ein
reifes Miracidium mit Flimmerkleid, Darmrudiment und Keimzellen.

Ueber die Entwickelung, resp. die Jugendform unseres Wurmes weiss ich nichts zu sagen.
Weder habe ich je eine Cercarie gefunden, die durch etwaige seitliche Neigung der Genital-
anlage, noch eine solche, die durch eine auffällige Lagerung der Hoden auf unsere Form hin-
gewiesen hätte - - ein Umstand, der in mir die Vermuthung wachruft, dass möglicherweise eine
Landschnecke, deren Cercarien ich bis jetzt wenig studirte, der Zwischenträger sein könnte.
Damit würde es sich auch erklären, warum Fütterungsversuche mit den Eiern bei Wasser-
mollusken Ins jetzt alle negativ ausfielen. Leider habe ich auch nicht ein einziges ganz junges
Exemplar des Wurmes aus seinem definitiven Wirthe zu Gesicht bekommen; eines der jüngsten
ist das in Figur 35 gezeichnete, bei welchem eben der Eintritt der Samenfäden in die weib-
lichen Leitungswege beginnt. Der Haupttheil der Entwickelung und Ausgestaltung der Organe
ist damit aber bereits vorüber.

— 105

13. Distomum medians OLSSON.

Litteratur:
THstoma medians ex p. Olsson, Bidrag etc. p. 25. Taf. FV, Fig. 00— -63.

Unter diesem Namen fasste Olsson, wie bei der Besprechung des Distomum clavigerum
näher auseinandergesetzt wurde, zwei verschiedene Species zusammen, von denen die eine in der
That neu war und die hier in Rede stellende Form repräsentirt. Als Motiv für die Wahl des
Namens medians führt der Autor einige Züge der Organisation an, (Lage der Dotterstöcke im
Halse, das wenig in die Augen fallende Acetabulum etc.), die einen Uebergang zu dem Genus
Gasterostomum darstellen und dem Wurme eine Art Mittelstellung zwischen diesem und dem
Genus Distomum geben sollten. Kann nun diese Anschauung selbst auch heute kaum noch auf
unsere Zustimmung Anspruch machen, so erscheint doch der Name medians noch als ein durchaus
glücklicher und bezeichnender, weil unser "Wurm eine "ganz augenfällige Mittelstellung, nicht
zwischen Distomum und Gasterostomum, wohl aber zwischen seinen beiden vorbeschriebenen nächsten
Verwandten einnimmt. Nur müssen bei einer Neufassung der Artdiagnose die schon oben an-
geführten, auf das fälschlicherweise mit einbegriffene Distomum clavigerum Rüd. bezüglichen Stellen
gestrichen und durch passende ersetzt werden, die sich aus der folgenden Beschreibung ergeben.
Distomum medians wurde von seinem Entdecker in Jinf'o ndijaris aufgefunden; meinen Er-
fahrungen nach kommt er ausser an dem genannten Orte noch vor in Bufo Calamita und uariabilis,
und besonders in Rana temporaria und escülenta. Es ist ein in der Umgebung von Leipzig gar
nicht seltener Parasit, der freilich kaum jemals in solchen Gesellschaften gleichzeitig gefunden
wird, wie seine Verwandten Distomum clavigerum und eonfusum. In Bezug auf seinen speciellen
Wohnsitz stellt es in der Mitte zwischen den beiden nur genannten Formen und findet sich vom
Pylorus an bis ungefähr zur Mitte des Darmes hin.

Seine Körper ge st alt ist mehr oder minder gestreckt eiförmig, nicht so gedrungen, wie
bei 1). eonfusum, aber auch nicht so gestreckt, wie bei I>. clavigerum. Die Länge steigt kaum über
1 mm, die Breite beträgt meist etwas mehr, als die Hälfte. Die Saugnäpfe sind ungleich
ut.'ss: der Mundsaugnapf ist stets der grössere, sein Durchmesser verhält sich zu dem des Bauch-
saugnapfes wie 14 : 11.

Die Haut erweist sich wiederum mit Schuppen Bedeckt, die in Gestalt und Ausstattung
vollkommen denen der Verwandten entsprechen; ihre Grösse habe ich an ganz erwachsenen Indi-
viduen leider nicht gemessen: hei dem in Fig. 36, Taf. II gezeichneten, mittelalten Thiere be-
trägt die Länge ca. U.Ol mm. die Breite 0,0055, doch dürften beide Zittern bei den ganz er-
wachsenen noch um etwas grösser sein. Ihre Vertheilung im Körper ist genau dieselbe, wie bei
den Verwandten. Haut- und Kopfdrüsen verhalten sich ebenfalls, wie bei diesen ; die Körper-
farbe ist trüb röthlichgelb.

Der Verdauungsapparat steht in Bezug auf seine Ausdehnung in der Mitte zwischen
den beiden anderen ; der Oesophagus reicht ungefähr bis in die Mitte zwischen Mund- und Bauch-
saugnapf und theilt sich dann in die Darmschenkel, welche ihrerseits bis annähernd in die Mitte
des Körpers, d. h. in die Höhe des Bauchsaugnapfes hinabsteigen. Ihre Weite ist bei jüngeren
Thieren beträchtlicher, als bei alten. Betreffs der Nahrung gilt das von beiden Verwandten Gesagte.

BiMiotheea zoologica. Heft IC 14

Kiii

Das Nervensystem habe ich nur flüchtig untersucht und an ihm das Vorhandensein
von 6 Längsnerven vorn und hinten, sowie von Quereommissuren constatiren können: ungewiss
bin ich betreffs des Vorhandenseins der Lateralcommissur und des supracerebralen Theiles des
Xervensystemes. Hingegen ist wiederum das Heranreichen der dorsalen Längsneren bis an den
Excretionsporus nachzuweisen.

Der Excretionsapparat gleicht vollkommen dem des I). eonfusum; die Schenkel der
Exeretionsblase, deren unpaarer Theil nur ganz kurz und kaum in die Augen fallend ist, reichen
als lange, nicht sehr dicke Schläuche bis in die Höhe des Bauchsaugnapfes, wo die Gefässe ans
ihnen hervortreten. Betreffs dieser, ihrer Verzweigung und Verbreitung im Körper und der
Zahl der Trichter wüsste ich keine Verschiedenheiten gegenüber dem J>. eonfusum anzugeben.
Die Trichter selbst sind etwas kleiner, nur 0,0107 mm lang und 0,005 mm an ihrer Basis breit.

Was nun endlich die Genitalo rgane anbelangt, so geben diese und ihre Lagerung im
Körper die hauptsächlichen charakteristischen Eigentümlichkeiten unseres Wurmes ab. Der
G-enitalporus liegt am linken Körperrande auf der Bauchseite, aber dem Kopfe stets näher,
als dem Bauchsaugnapfe, gewöhnlich an der Grenze des ersten Drittels der Entfernung zwischen
beiden. Die Verhältnisse des Genitalsinus (Fig. 169, Taf. VIII) bieten nichts Abweichendes dar.

Männliche Organe. Die beiden Hoden liegen ganz in den .Seiten des Leibes und
zwar mit dem Bauchsa\ignapfe in einer geraden, ungefähr senkrecht zur Längsaxe stehenden
Linie. Sie haben beim erwachsenen Thiere einen ungefähren Durchmesser von 0,18 — 0,2 mm
und entsenden ihre Vasa deferentia nach der Mitte zu, wiederum ungefähr normal zur Längsaxe
des Körpers. Dieselben sind naturgemäss, entsprechend der Länge des Weges, den sie zurück-
zulegen haben, nur kurz und vereinigen sich bereits auf dem Kücken des Bauchsangnapfes oder
etwas vor ihm zur Bildung der Samenblase. Das Ende des Cirrusbeutels, welcher die letztere
einschliesst, lag bei der allergrössten Mehrzahl der von mir untersuchten Exemplare des Wurmes
dem Bauchsaugnapfe direct auf, was auch bei I). clavigerum, aber nicht so regelmässig, niemals
aber bei D. eonfusum der Fall ist. Im übrigen bietet Cirrusbeutel sowohl, wie der in ihm ge-
legene Ductus ejaculatorius mit der Pars prostatica keinerlei Abweichungen gegenüber demjenigen
der Verwandten dar.

Weibliche Organe. Der Keimstock liegt, als kugeliges oder ovales Gebilde von der
ungefähren Grösse der Hoden, auf der rechten Körperseite ziemlich am Rande in der Höhe der
Gabelungsstelle des Darmes oder ein wenig dahinter. Der Keimgang schlägt den Weg nach
hinten ein (Fig. 168, Taf. VIII), bildet erst einen Befruchtungsraum, empfängt dann den
LAtfRER'schen Canal, dem ein voluminöses Keceptaculum seminis anhängt, dann den queren Dotter-
gang, der aus einem wohl entwickelten und wohl erkennbaren Dotterreservoir herkommt. Die
Dotterstöcke liegen auch hier ganz im Vorderkörper als bäumchenartig verästelte Drüsen,
nur sind sie, da sie nicht durch die Hoden so eingeengt werden, wie bei dem D. eonfusum, lockerer
und übersichtlicher gegliedert, als bei diesem (Fig. 36, Taf. II). Die „transversalen" Dotter-
gänge haben demnach wiederum einen longitudinalen, nach dem Bauchsaugnapfe hin etwas con-
vergirenden Verlauf. Der Ootyp bietet nichts Bemerkenswerthes. das Efceceptaculum iiterinum
ist mitunter in excessivem Masse mit Samenfällen angefüllt zu treffen. l>er Uterus ragt auch
im staclc gefüllten Zustande, mit Ausnahme der beiden letzten Endtheile, nicht über die
Hoden nach vorn hinaus. Sein Verlauf entspricht in der Hauptsache den Linien eines W: doch
beginnt er von dem rechterseits gelegenen Keimstocke aus nicht mit dessen rechtem Endpunkte.

lt)7

sondern mit dem linken, läuft also erst, um zu diesem zu gelangen, diagonal durcb den Leib
hindurch. Demzufolge muss er dann auch, um von dem rechten Endpunkte des W nach der
linksseitigen Genitalöffnung zu gelangen, nochmals den Körper durchkreuzen, und damit auch

seinen Anfängst heil. Bei sehr starker Füllung kann das eben entworfene Bild des üterusver-
laufes durch hier und da auftretende starke Seitenschlingen oft bis zur Unkenntlichkeit getrübt
werden. Die Vagina verhält sich ganz wie gewöhnlich.

Die Hier sind denen des D. claviyerum sehr ähnlich (Fig. -17. Taf. II): sie besitzen ebenfalls
eine (iallerthülle wie diese, eine hellbraune, durchsichtige Schale mit deutlich abgesetztem
Deckelchen, und sind nur etwas auffälliger nach vorn zu verjüngt. Indessen ist dieser Charakter
durchaus nicht constant, so dass die Hier beider Würmer, unter einander gemischt, mit Sicher-
heit nicht zu trennen wären, wenn tiichl <\r\- Insasse eine augenscheinlich allgemein gültige Ab-
weichung zur Schau trüge. Während die Darmanlage desjenigen von I>. clavigerum dreieckig,
mit stark verbreiterter Basis ist. erscheint sie bei dem Miracidium des />. medians schmal, aus
zwei ungefähr parallelen, körnigen Streifen zusammengesetzt: die übrigen Charaktere des ersteren
haben beide gemeinsam. Die Länge der Eier beträgt, ohne die (iallerthülle 0,03 mm, die Breite
an der breitesten Stelle 0,016 mm.

In einem sehr bemerkenswerthen Zustande traf ich einmal zwei ganz erwachsene Indi-
viduen des Wurmes, die "die einzigen Parasiten in einem grossen Wasserfrosche repräsentirten.
Es waren die grössten Exemplare, die ich überhaupt zu Gesicht bekommen, in etwas gedrücktem
Zustande L',:> mm lang, gleich gross, und im Hinterleibe so reichlich mit Eiern gefüllt, wie ich
es ebenfalls nicht wieder gesehen. Schon die Grösse der Würmer war auffallend, noch auf-
fallender aber das Aussehen der in ihnen enthaltenen Eier; keines derselben zeigte einen
normalen Embryonalkörper, sondern in den meisten fand sich nur ein Haufen von runden,
0,003 mm im Durchmesser habenden, zellenartigen glänzenden Elementen, untermischt mit noch
stärker lichtbrechenden Kügelchen und Tröpfchen einer fettartigen Substanz, die theilweise in
Molecularbewegung begriffen waren. So sahen die Eier besonders in der Nähe der Uterus-
mündung aus: in der Nähe der keimbereitenden Organe hingegen wurden die zellenartigen Körper
allmählich blasser, deutlicher zellenartig und der ganze Inhalt gewann das Aussehen eines
typischen, normalen Embryonalzellenhaufens ; noch weiter nach hinten zu verminderte sich die
Zahl dieser Embryonalzellen und in der Nähe des Ootyps fanden sich völlig normale, in
nichts irgendwie auffällige Eier mit Keimzelle und Dotterzellen. Es war klar, die Eier hatten
sich bis zu einem gewissen Stadium gefurcht, waren aber dann in ihrer Entwickelung stehen
geblieben und ihr Inhalt abgestorben und zerfallen. Nirgends in dem ganzen weiblichen Ge-
schlechtsapparate fand ich eine Spur von Samenfäden, weder in dem L\na.i;'sclien ('anal.
noch im Receptaculum seminis, das nur eine Anzahl von Dotterzellen enthielt, noch im Uterus, noch
in der Scheide ; der Endtheil des Uterus hinter der Scheide war stark aufgetrieben und mit einer
wässerigen Flüssigkeit gefüllt, in der ausserden Eiem zahlreiche, schlanke, krystallartige Körperchen
schwammen. Es konnte keinem Zweifel unterliegen: die Thiere waren unbefruchtet, hatten
aber trotzdem scheinbar ganz normale Eier gebildet; dieselben hatten sich auch eine
Strecke weit entwickelt, waren aber dann zu Grunde gegangen und abgestorben.

Diese Thatsache, dass sich die Eier auch ohne Befruchtung ein Stück weit zu entwickeln
vermögen, war zwar interessant genug: aber es erhob sich doch sofort die Frage nach dem
Grunde der nicht erfolgten Befruchtung. Ein Blick auf die männlichen Genitalien beider Würmer

lux

liess sofort erkennen, dass an diesen die Schuld nicht liegen konnte, denn die Samenblasen waren
prall mit normalen Spermatozoen gefüllt. Xaeh meinen Anschauungen und Erfahrungen blieb
hier nur noch eine Möglichkeit der Erklärung übrig: es musste in dem weiblichen Leitungs-
apparate, und zwar am Ende desselben die Communication unterbrochen sein, und diese Unter-
brechung musste den Spermatozoen das Eindringen verwehrt haben. Genitalsinus und die Oeffnung
der Seheide in diesen waren durchaus normal, die Scheide selbst etwas aufgetrieben: aber an
dem Uebergange der letzteren in den Uterus war eine solche Anhäufung von Eiern, dass hier
wohl die Continuitätstrennung des Lumens liegen konnte. Erkennen liess sich freilieh, eben der
vielen Eier wegen, nichts sicheres ; aber wenn eine solche vorhanden war, dann musste sie ja
auch die Eier am Austreten in die Vagina verhindern! Es gelang mir in der That bei keinem
der beiden Individuen, ein Ei durch verschiedenes und leises Drücken in diese hineintreten zu
lassen, während das sonst nicht so schwer ist. Mit der Annahme einer Verstopfung der Vagina
an ihrem Uebergange in den Uterus würde sich vielleicht auch dessen excessive Füllung, vor
allem die Anwesenheit der Flüssigkeit in Einklang bringen lassen, die ich sonst nirgends beob-
achtet habe. Um ganz sicher zu gehen, untersuchte ich auch noch den gesammten Darminhalt
des AVirthes: zwei dermassen reife Parasiten mussten unter normalen Verhältnissen sieher Eier
abgelegt haben, die man ebenso sicher im Darminhalte linden musste. Ich fand keines; und
wenn es danach auch nicht direct bewiesen ist, dass die in Rede stehende Unterbrechung wirklieh
existirte, so sprechen doch eine ganze Reihe von Thatsachen dafür und machen sie wenigstens
höchst wahrscheinlich. Das ganze Vorkommniss scheint mir aber deswegen noch von besonderem
Interesse, als es die grosse Bedeutung von Vagina und Uterus für das Zustandekommen der
Befruchtung bekräftigt; durch den Laüeer sehen Canal hätte, besonders, da zwei Individuen neben-
einander vorhanden waren, eine Spermaübertragung wohl erfolgen können, denn er war ganz
normal, liess auch später einige der in ihm enthaltenen Dotterkörnchen nach aussen hervortreten
— aber seine Hülfe war nicht in Anspruch genommen worden.

Ueber die Jugendform unseres Wurmes fehlt mir noch jede Spur; nirgends habe ich eine
Cercarie getroffen, die in ihrem Baue auf Distomum medians oder überhaupt auf eine der drei
Fi innen mit seitlicher Genitalöffnung hingewiesen hätte. Indessen fand ich einmal ein ganz junges
Exemplar des Parasiten im Frosche (Fig. 38, Taf. II u. Fig. 187, Taf. IX). Durch die laterale
Lage des Genitalporus und die langen, deutlich hervortretenden Schenkel der Excretionsblase
hätte es auch auf 1). confusum hinweisen können; ebenso waren die Darmschenkel noch ganz
kurz, keulenförmig, mit grossen, stark körnigen Epithelzellen ausgekleidet. Bemerkenswert!!
aber, und für I). medians charakteristisch war die Lage der Hoden hinter dem Bauchsaugnapfe;
es liess sich von ihnen deutlich der eine als der vordere, der andere als der hintere unterscheiden,
und die Vasa deferentia wiesen noch eine, wenn auch ziemlich schräg, nach vorn gehende
Richtung auf. Der Keimstock hatte bereits seine spätere Lagerung eingenommen. Diese Topo-
graphie der Organe ist insofern besonders interessant, als sie deutlich zeigt, dass die letzteren
nicht von vorn herein die spätere, charakteristische Stellung einnehmen, sondern erst eine solche,
die der allgemein üblichen viel näher steht (in diesem Falle also eine Lage der Hoden hinter
dem Saugnapfe und auf einem verschiedenen Xiveau zu Seiten der Mittellinie). Der Hinter-
körper ist zunächst muh sehr klein und erst mit seinem allmählichen Anwachsen erhalten wir die
definitiven Grössen- und Lagerungsverhältnisse der Organe. Interessantere Mittelformen zwischen
diesem und den reiferen Exemplaren des Thieres habe ich leider nicht getroffen.

— 109 —

14. Distomum ovocaudatum VULP.

Litteratur:

Distomum ovocaudatum Vulpian, Mem. de la Soc. biologinue. L860. p. [50. PL XI. Fig. 4*X
„ ,. Creutzbi i;i.. Unters, üb. d. Bau u. d. Entw. d. Dist. ovocaud. Dissert.

Leipz. 1890.
Sonsino, Processi verbau della Soc. Toscana. 1893. Sednta del
5. Febbrajo.
Monitore zool. ital. Anno IV. 1893. pag. <>:'>.

Leider halte ich, wie schon in der Einleitung hervorgehoben, diesen schönen Wurm nur
in der letzten Zeit in geringer Zahl erhalten, ausserdem nur in völlig erwachsenen, mit Eiern
erfüllten Exemplaren, so dass meine Beobachtungen in ihren Resultaten kaum über diejenigen
Creutzburg's hinausgehen, leh beschränke mich daher hier auf die Anbringung einiger Zu-
sätze und Berichtigungen zu den bisherigen Beschreibungen.

Vulpian, Creutzburg, und ich fanden den Parasiten stets unter der Zunge des Wasser-
frosches, wo er mit seinem kräftigen Bauchsaugnapfe sich ausserordentlich fest anheftet. Da-
gegen theilt Sonsino mit, dass er ihn auch im Magen und im ersten Theile des Darmes der
Frösche angetroffen habe, und dass man, um ihn häutiger zu finden, auch an diesen Stellen nach
ihm sehen müsse. Ein Exemplar soll sogar in der Lunge gesessen haben, doch fügt Sonsino
diesem Befunde selbst die Anmerkung „(erratico?)" bei. Ob das nicht auch für die anderen
von ihm angegebenen Fundorte gelten dürfte?

Sonsino giebt als Längenmass für den Wurm nur 4 — 5 mm. Credtzbürg •"> — 7 mm an;
diese Maase sind für voll erwachsene Würmer beide entschieden zu klein, denn ich fand im Früh-
jahr Exemplare von 12 und 13 mm Länge, das eine Mal 7 Stück unter ein und derselben Zunge.
In Bezug auf die äussere Gestalt möchte ich dem bekannten hinzufügen, dass man in der Gegend
des Bauchsaugnapfes sehr oft eine leichte Verschmächtigung des Körpers bemerken kann. Das
Grössenverhältniss der Saugnäpfe ist von Creutzburg wie 7:1.'! gemessen wurden; bei dem in
Fig. 49, Taf. 111 abgebildeten 12, s mm langen Exemplare hatte der Mundsaugnapf 0,8 mm. der
Bauchsaugnapf 1,3 mm im Durchmesser, was also ziemlich genau den Angaben Creutzburg's ent-
spricht. Heidi' Saugnäpfe sind ausserordentlich muskelkräftig, namentlich aber der Bauchsang-
napf, den ich für leistungsfähiger halte, als selbst die des kräftigen Bist. teretiedtte.

Die Haut ist glatt, 0,018 mm dick, die Farbe an den nicht von Eiern erfüllten Stellen
des Korpers röthlich fleischfarbig, an den übrigen dunkel strohgelb oder ockerfarbig.

Dem. was Ciaci "iv.r.nn; über Darm- und Nervensystem mittheilt, kann ich nichts nvwrs
hinzufügen ; auch bezüglich des Excretionssystemes nur, dass die Flimmertrichter sehr klein sind.
und 0,0089 mm in der Länge, 0,0035 mm in der Breite messen.

Was die Genitalorgane anlangt, so geben Creutzburg und Sonsino in merkwürdiger
Uebereinstimmung die Lage der Genitalöffnungen — übrigens ist ein Genitalsinus entwickelt,
wie überall - ..in der Mitte des vorderen Körpertheiles, vor dem Bauchsangnapf8 und „tra le

') Mir nicht zugänglich gewesen.

IH)

duc ventose, avanti della ventosa ventrale" an. Das ist meinen Beobachtungen nach, wenn nicht
ein Irrthum, so doch ziemlich ungenau und dürfte kaum auf die geringere Grösse der von jenen
Autoren untersuchten, aber bereits mit Eiern .stark erfüllten Individuen zurückzuführen sein.
Zwar liegt die gemeinsame Genitalöffnung „tra le due ventose", aber so weit vorn, dass sie viel
eher als unmittelbar hinter dem Pharynx gelegen bezeichnet werden nmss. Sonsino spricht weiter
von einer „borsa del pehe", und auch Creutzburg drückt sich etwas unbestimmt aus, dass die
Samenblase „auch den verstülpbaren Cirrus enthalte". In Wirklichkeit ist weder von einem
Cirrusbeutel (borsa del pene) noch von einem Cirrus eine Spur vorhanden; die Mündungstheile
der Genitalwege haben vielmehr jenen ganz einfachen Bau, den wir bei Diät, cygnoiäes und folium
oben kennen lernten. Allerdings ist die Samenblase meist recht wohl entwickelt, von birnförmiger
Gestalt; aber sie liegt frei im Parenchyme, höchstens von einer etwas librillären Modi-
fikation desselben umschlossen. Sie geht nach vorn über in einen kurzen, stärker muskulösen
Ductus ejaculatorius, der in den Genitalsinus einmündet. In seiner Umgebung finden wir einige,
spärliche Prostatadrüsen von flaschenförmigef Gestalt, die zerstreut im Parenchyme liegen und
ihre Ausführungsgänge in den hinteren Abschnitt des Ductus ergiessen, aber ohne dass an diesem
eine Pars prostatica als besonderer Abschnitt äusserlich erkennbar wäre.

Der Keimstock soll nach Sonsino links liegen; ich fand ihn stets rechts. Die in ihm
enthaltenen Keimzellen zeigen eine Eigentümlichkeit, auf die wir im histologischen Theile noch-
mals werden zurückkommen müssen. Während nämlich sonst der Keimstock gewöhnlich in Folge
der völlig klaren, hyalinen Beschaffenheit des Eiinhaltes als ein durchsichtiges Gebilde erscheint,
ist hier gerade das Gegentheil der Fall: der Keimstock ist (cf. Fig. 123, Tat'. VI) undurch-
sichtig, und zwar am meisten in der Mitte, am wenigsten am Rande. In der That sind auch
die Keimzellen am letzteren Orte noch hyalin, hell; mit ihrem allmählichen Wachsthum aber
lagert sich in ihnen, besonders am Rande, eine aus Körnchen bestehende undurchsichtige Masse ab,
die sie im frischen Zustande den Dottcrzellen ausserordentlich ähnlich er-
scheinen las st und den ganzen Keiinstock stark verdunkelt. Bei Behandlung mit Alkohol
lösen sich diese Körnchen auf, und so kommt es, dass man sie im gefärbten und geschnittenen
Präparat nicht mehr erkennt; andererseits würden sie wohl schon Aufmerksamkeit erregt haben.
Ob diese Einlagerungen in den Eizellen hier mit der geringen Ausbildung der Dotterstöcke
in Zusammenhang stehen? Aus dem Keimstock hervor kommt ein kurzer, nicht angeschwollener
Keimgang , der alsbald den LAURER'schen Canal abgiebt. Dieser repräsentirt einen mehrfach
gewundenen, längeren Canal von 0,02 mm Durchmesser, dessen Mündung auf der Rückenseite
ziemlich in der Mittellinie gelegen, und dessen inneres Ende meist etwas aufgetrieben und manch-
mal -- aber nicht immer -- mit Spermatozoen gefüllt ist. Sonsino hat ihn überhaupt nicht
gesehen. Hinter dem LAURER'schen Canal inserirt sich dann der Dottergang, an welchem man
kaum eine als Reservoir fungirende Anschwellung constatiren kann. Die charakteristische Ge-
stalt der Dotterstöcke (Fig. 123, Taf. VI) ist von allen Autoren hervorgehoben worden; ich
möchte freilich ihre Form weniger mit einer Traube (Creutzburg) als mit einem (meist) 4- (selten 5)
blättrigen Kleeblatt vergleichen; den Stiel desselben repräsentirt der quere Dottergang, auf
dessem Ende radiär 4 oder 5 ganz kurze Stielchen aufsitzen, welche ihrerseits in die einzelnen
Dotterstocksfollikel hineinführen. Diese Follikel haben einen Durchmesser von O.IS mm. und
erinnern ihrerseits an den Keiinstock dadurch, dass in ihnen die unreifen Dotterzellen nach Art
eines mehrschichtigen, unregelmässigen Epitheles der Wand ansitzen, während die reifen sich

II I

aus diesem Verbände loslösen und in einen die Portsetzung des Ausführungsganges bildenden
inneren Hohlraum hineinfallen. Auf Schnitten kann man diese Höhlungen sein' deutlich nach-
weisen, im frischen Präparat treten sie, wie in der oben citirten Figur, nur als dunklere Stellen
in den Drüsenfollikeln herv<>r. Mach Aufnahme des Dotterganges erweitert sich der Uterus zum
Ootyp, der hier im Verhältnis.* nur wenig allgesondert erscheint: hingegen sind die Schalen-
drüsen so zahlreich, dass sie einen ziemlich grossen und auch ziemlich scharf gegen das Parenchym
abgegrenzten Körper darstellen. Der Anfangstheil des Uterus repräsentirt ein mächtig mit
Samenfäden angefülltes Eteceptaculum seminis, sein Endtheil eine wenig kräftige, kurze Vagina,
die in dieser Hinsicht dem kurzen [»actus ejaculatorius durchaus adaequat ist.

Betreffs der Eier hebt Sonsino mit grossem Nachdruck1) hervor, dass das Filament oft
das 5— Gfache der Länge des Eikörpers aufweise, und dass sich die früheren Untersueher Vdlpian
und Ceeutzburg in der Heurtheilung dieser' Länge getäuscht hätten. Dem gegenüber muss ich
dieselben alter in Schutz nehmen; die von (Juki Tzisriti; angegebenen Maasse wenigstens sind für die
in der Umgebung von Leipzig vorkommenden Würmer durchaus richtig. Die Eier messen
0,063 mm in der Länge und 0.022 mm in der Breite, und das Filament der Schale ist i-*— 1,5 mal
so lang als das Ei selbst: wie sich diese Verschiedenheiten schliesslich erklären werden, darüber
habe ich keine Vermuthung. Betreffs des in dem Ei enthaltenen Miracidiums giebt Sonsino noch
an i Monitore zool. 1. c), dass es mit langen Cilien bekleidet sei, die sich ablösen sollen „appena
l'animale viene fuori morto." Demnach müssten sie bei dem natürlichen Ausschlüpfen in der
Eischale zurückbleiben; an dem Auskriechenden habe ich nichts mehr von ihnen bemerkt.

Als Jugendform des D. ovocaudatum ist zuerst von Leückart 2) die von Gr. Wagexer ent-
deckte, eigentümliche Cercaria cystophora3) unserer kleinen Planorbiäen erkannt worden. Ihre
Entwickelung verfolgte später Creutzburg, doch fehlt uns vor allem noch die Kenntniss der Art
und Weise, wie der junge Wurm an seinen definitiven Sitz geführt wird. Ich kann zunächst
weder über diese, noch die weitere Entwickelung im Frosche etwas mittheilen.

') An drei verschiedenen Stellen: 1) Trematodi di Hettili e di Anfibi della collezione del Mnseo di Pisa. Proc.
verb. snpra iit. p. 7. 2) Sul Distomum ovocaudatum Vulkan. Monitore zool. snpra fit. p. ('>:'. n. r>4. :i) Nota intorno
al Distomum horridum Lkidy e il Distomum ovocaudatum Vulkan. Proc. verbali della soc. Toscana. sedata del
7 maggio 1893. p. 2. S.-A.

*) I.kitkaht, Paras. d. Menschen. II. Aufl. Trem. p. 104.

■'■• 0 R. Wai.i:m:k. [Jeher Redien und Sporocysten. Arch. f. Anat. n. Physiol. 1866. p. 145. Taf. VI.

II, Histologischer und vergleichender Theil.

A. Körperbedeckung.

Dass ich die Bedeckung, special! der Distomen. nicht für ein metamorphosirtes Epithel
halte, sondern für ein Absonderungspro,duct des gesammten Körpers, habe ich schon in einer
früheren, kleineren Mittheilung auseinandergesetzt '). in welcher anch auf die hauptsächlichste, ein-
schlägige * Litteratur verwiesen ist. Ich habe daselbst für sie noch den Namen Outicula ge-
braucht: da wir indess mit diesem Namen die Vorstellung einer ganz bestimmten Entstehung
verbinden, einer Entstehung, die bei unserer Trematodenhaut trotz aller darauf verwandten Mühe
bis jetzt noch nicht sich hat nachweisen lassen, so dürfte es opportuner erscheinen, diesen
Namen bis auf weiteres durch einen indifferenteren zu ersetzen. Von den verschiedenen in Vor-
schlag gebrachten entspricht die von Ziegler2) angewandte Bezeichnung Hautschicht dieser
Bedingung und scheint sich auch allgemeineren Beifalles zu erfreuen; so will ich sie hier eben-
falls benutzen.

Ich weiss nun sehr wohl, dass der Auffassung nach, wie ich sie hier vertrete, die Natur
der Körperhaut unserer Thiere eine ungewöhnliche ist, und dass sie in der übrigen Thierwelt,
ausgenommen vielleicht die Cestoden. kaum irgendwo wieder angetroffen wird. Es ist indessen,
wie ich nochmals hervorheben möchte, nur das Verhalten dieser Haut selbst, wie es sich am
lebenden Thiere und im conservirten Präparate zeigt, welches mich zu dieser Auffassung drängt.
Ich würde dieselbe sofort aufgeben, wenn durch neue Beobachtungen, durch Thatsachen von all-
gemeinerer Verbreitung, eine Entstehung oder ein Bau der Haut nachgewiesen werden könnte.
der unseren sonst herrschenden Anschauungen mehr entspräche. Ich will auch nicht einmal auf
meiner Deutung des Beobachteten bestehen ; sobald für dasselbe von irgend einer Seite eine
bessere aufgefunden und begründet wird, mag die meine ruhig der Vergessenheit überant-
wortet werden. Zunächst wird es meine Aufgabe sein, die Gründe, die mich zu der bisherigen
Auffassung geführt haben, ausführlicher darzustellen.

Bei gesunden und eben ihrem natürlichen Wohnsitz entnommenen Würmern, die man in
ihrer natürlichen Umgebung unter leichtem Drucke untersucht, zeigt die Haut bei den einzelnen
Wurmarten zwar ein recht verschiedenes Aussehen, doch repräsentirt sie überall eine gleichartige,
hyaline, oder sehr feinkörnige Masse, welche in annähernd gleicher Stärke den gesammten Körper
überzieht. Sie liegt seiner Oberfläche augenscheinlich überall vollkommen dicht an und besitzt
eine solche Elasticität und Dehnbarkeit, dass sie allen Bewegungen und Formveränderungen

') Bei-. d. Kfd. Sachs. Gescllsch. d. Wissensch. Math. -plus. Kl. 9. Januar 1893.

•i Zieoler, Bucephalus nml Gaster ■ostomum. Zeitschr. f. wriss. Zool. Bd. 39. p. 15. S.A.

— 113 —

derselben zu folgen vermag. Bei starker Dehnung wird ihre Dicke in entsprechendem Hausse
verringert, während auf der anderen Seite bei einer Zusammenzieliung des Körpers dieselbe sich
vergrössert; auf dieses letzten' Verhalten weist auch diu. bei den Apobtemaartea hin.1) Nur
wenn die Contraction über ein gewisses Maass hinausgeht, beginnt eine leichte Faltenbildung
einzutreten, die schliesslich bis zu einer starken Querrunzelung sich steigern kann. Im Allgemeinen
bleiben dabei äussere und innere Grenzfläche der Haut einander parallel und nur in dem letzt-
angeführten Falle zeigt die innere als die augenscheinlich weichere eine verstärkte Faltung. Es
entstehen auf diese Weise, im optischen Schnitte gesehen, mehr oder minder starke, papillenartige
Vorsprünge der Haut in die Körpermasse hinein, wohingegen die Aussenfläche viel weniger ge-
faltet erscheint. Es ist weiterhin leicht einzusehen, dass die ebengeschilderten Veränderungen
am besten zu erkennen sein werden und auch am ehesten auftreten bei Formen mit dicker Haut.
die weniger sieh zu schmiegen und zu biegen vermag, wie eine dünne: ich habe sie besonders
beobachtet bei Distomum tereticolle. Ich habe mich aber hier zu gleicher Zeit auch zu überzeugen
vermocht, dass diese nach innen vorspringenden scheinbaren Papillen nicht fixe Bildungen,
sondern lediglich Folgen des Contractionszustandes sind. Ganz ähnliche Structuren beschreibt
nun FoiiuF.R-) bei den von ihm untersuchten Riesenformen des Distomum clavatum und seiner Ver-
wandten, als ..saillies coniipue.s" : er fasst sie aber augenscheinlich als constante Gebilde auf und
lässt sie Muskelfasern zur Insertion dienen. Ich bin zunächst kaum darüber im Zweifel, dass
diese saillies coniques zum grössten Theil ebenfalls auf (Ymtractionserscheinungen zurückzuführen
sind: von einer Insertion von Muskelfasern an sie habe ich mich bei unseren kleineren Wurm-
formen alier nirgends überzeugen können, obgleich man auch bei diesen meist von den „Papillen"
aus Fasern in das Innere der Körpers herein sieh liegeben sieht. Es ist mir in Anbetracht des
ganzen Verhaltens der Haut nicht möglich, ihr eine mechanische Function zuzuerkennen, die sie
doch wohl haben müsste, wenn Muskeln an ihr ihre Insertion fänden. Wie bei allen übrigen
Würmern haben wir auch bei. unseren Distomen einen kräftigen Hautmuskelschlauch, der allein
die mechanische Leistung der Bewegung vollzieht, wohingegen die Haut nur passh den dabei ein-
tretenden Verschiebungen folgt. Auch am frischen Präparat, das stets hr oder minder ge-
drückt und deshalb ausgedehnt ist. bemerkt man von einem solchen Zusammenhange nichts, ob-
wohl vielleicht gerade hier ein Muskelzug von Seiten sich ansetzender Fasern in seinem Effect
auf die Haut sehr gut zu beobachten sein müsste.

In diese weiche Masse der Haut erscheinen nun bei einer sehr grossen Menge von
Distomenarten Hartgebilde in Form von Stacheln oder Schuppen eingelagert, die, in regelmässige
Querreihen alternirend gestellt, den Körper ganz oder theilweise bedecken. Wir haben schon
früher gesehen, dass sie im Vorderkörper meist am dichtesten stehen und daselbst auch ihre
grösste Ausdehnung erreichen, während sie nach hinten zu. was Grösse und Dichtigkeit anbelangt,
sehr regelmässig abnehmen. An den Oeffnungen, welche in das Innen' des Leibes hineinführen,
hören sie in den meisten Fällen auf, so dass die Haut daselbst stachellos wird. Einige bemerkens-
werthe Ausnahmen von dieser Regel kommen jedoch vor. und zwar besonders, was die Höhlung
des Bauchsaugnapfes anbelangt. Bei Distomum perlatum sowohl, wie bei D. confusum, theilweise
auch bei D. variegatum, sieht man das Stachelkleid jüngerer Individuen unverändert durch dieselbe

') Juel, Beitrage zur Anatomie der Trematodengattnng Apoblema. Dissertat. Opsala. Stockh. 1889. p. 9.
I'ommi i: Contrib. ä l'hist. d. Trematodes I. c. p. 16. pl. '>'. 28
liihliotheca zoologica. Heft 16. 1">

— 114

hindurchziehen (Fig. 122, Taf. VI). Was die Entstehung der Hautstacheln oder Schuppen anlangt,
so will ich erwähnen, dass sie, meinen Erfahrungen nach, bei den reifen Cercarien der Würmer
bereits in ihrer definitiven Form sich vorgebildet finden; nur sind sie in Folge der geringen
Differenz in ihrem eigenen Lichtbrechungsvermögen gegenüber demjenigen der sie einschliessenden
Haut nur bei Anwendung sehr scharfer Vergrösserungssysteme zu erkennen. Schon während
des encystirten Zustandes werden sie aber ausserordentlich viel deutlicher und lichtbrechender.
so dass sie jetzt schon für schwächere Linsensysteme erkennbar sind. Daher mag wohl die ver-
schiedentlich geäusserte Ansicht kommen, dass die Hautstacheln erst während der Einkapselung
sich bildeten. Während des späteren Lebens und Wachsthums des Wurmes im definitiven Träger
findet eine Neubildung von Stacheln augenscheinlich nicht statt, es treten nur insofern Ver-
änderungen ein, als dieselben selbst an Grösse zunehmen, und mit der Oberflächenvermehrung
des Wurmkörpers mehr und mehr auseinanderrücken. Da das Wachsthum ausserdem haupt-
sächlich den Hinterkörper und nur sehr wenig den Vorderkörper betrifft, so ist es nicht un-
möglich, in der grösseren Zerstreuung der Stacheln an dem ersteren Orte eine directe Folge der
ungleichmässigen Vergrösserung zu erblicken; jedenfalls treten bei Cercarien und jungen AVürmern
die oben angedeuteten Ungleichheiten in der Stachelvertheilung noch nicht auf.

Ueber die Art der Entstehung der Hautbewaffnung vermag ich keine Auskunft zu geben,
soviel ich mich auch darum bemüht habe Das erste, was man von ihr sieht, sind winzige
Spitzchen auf der Oberfläche, die in ihrem optischen Verhalten noch ganz mit dem der Masse
der Haut übereinstimmen. Später sondern sie sich von dieser durch vermehrte Lichtbrechungs-
iind veränderte Tinctionsfähigkeit , sie werden grösser — • aber woher das Material zu dieser
Grössenzunahme kommt, darüber findet sich keine Spur. Dabei besitzen diese Gebilde, wie wir
früher sahen, immer eine sehr bestimmte, charakteristische, oft sogar ziemlich complicirte Gestalt
und niemals bin ich Missbildungen unter ihnen begegnet. Ein Analogon zu ihnen finde ich nur
in dem Cercarienstachel, der auch entsteht, ohne dass man beobachten könnte, woher? Es liegen
bei ihm die Verhältnisse höchstens insofern günstiger, als seine gesetzmässige Gestalt vielleicht
erklärt werden könnte durch die Form des Raumes, in welchem er entsteht; aber dann ist auch
hier unser Wissen zu Ende. Wie eine Vermehrung der Stacheln nach der ersten Anlage nicht
mehr eintritt, so treffen wir andererseits unter normalen Verhältnissen auch keine Verminderung
derselben durch etwaiges „Abwerfen" etc. im späteren Alter (Pagenstecher u. a.). Bei gesunden,
eben ihrem natürlichen Aufenthaltsorte entnommenen AVürmern habe ich keinerlei Anzeichen
eines solchen Processes bemerkt, vielmehr das Stachelkleid immer in seiner charakteristischen
Form angetroffen. Für gewöhnlich durchsetzen die einzelnen Stacheln oder Schuppen die Haut
in ihrer ganzen Dicke schräg nacli hinten und ragen meist mit ihrer Spitze oder scharfen Kante
ein klein wenig über das Niveau derselben hinaus. Eine bemerkenswerthe Ausnahme hiervon
macht nur das Distomwm variegatum, auf das wir später noch zurückkommen werden. Eine selbst-
ständige Beweglichkeit habe ich an den Stacheln nicht bemerken können.

Sehen wir uns nun die Beschaffenheit der Haut etwas näher an, so bemerken wir
hauptsächlich bei denjenigen Formen, die der Bewaffnung entbehren — aber auch bei diesen nicht
überall — zwei oft recht deutlich von einander gesonderte Schichten: eine äussere, ganz homogene
und im frischen Zustande etwas stärker lichtbrechende und eine innere, weniger stark licht-
brechende, hyaline oder feinkörnige. Beide Schichten sind auf Schnittpräparaten meist noch
deutlicher, als im Leben zu untei'scheiden, da die äussere sich gewöhnlich durch eine vermehrte

L15

Tinctionsfähigkeit vor der unteren auszeichnet. Auf die Existenz zweier auf diese Art und
Weise verschiedener Lagen in der Haut unserer Würmer ist, abgesehen von Ziegler, neuerdings
besonders von Juf.l Werth gelegt wurden, welcher die äussere, stark färbbare Schicht l>ei den
Apöblema&rten und auch bei Distomum hepaticum direcl als die „festeste" hinstellt.1) Die relative
Mächtigkeit der beiden Schichten ist in den einzelnen Fällen eine recht verschiedene. E.s giebt
Formen, wo die äussere so vorwiegt . dass sie fast die ganze Dicke der Haut ausmacht (Dist.
tereticoUi ), während sie bei anderen wieder so dünn wird, dass sie nur schwer zu erkennen und
die Haut scheinbar nur aus der Substanz der unteren der beiden Schichten aufgebaut ist (Dist.
cylindraceum und besonders Dist. variegatum; die übrigen Wurmformen stellen zwischen diesen
beiden Extremen in der Mitte). Dies Letzgenannte Distomum variegatum zeichnel sieh nun aus
durch eine ausserordentliche Hinfälligkeit seiner Körperbedeckung, der wir später unsere Auf-
merksamkeit noch eingehender werden zuwenden müssen. Da im Gegensatze hierzu gerade Dist.
tereticolle eine grosse Widerstandsfähigkeit besitzt, so hat der Gedanke Ji ki.'s. in dieser peripheren.
verdichteten Hautlage eine besonders gegen die Einflüsse der Umgebung schützende Hülle zu
erblicken, vieles für sich. Ich glaube in Art- That, eine solche Bedeutung für diese Schicht in
Anspruch nehmen und vertheidigen zu können.

Wenn wir die Verhältnisse, unter denen unsere Würmer leben, nur oberflächlich einem
Vergleiche unterziehen, dann ergiebt sich sofort, das8 auch für die Parasiten eines Wirthes die
Existenzbedingungen wesentlich verschieden sind, je nach dem speciellen Orte, den dieselben zu
ihrem Aufenthalte sich auserkoren haben. Ein Wurm, der in der Lunge oder im Blute lebt,
wird bei weitem nicht die Anforderungen an die Festigkeit und Resistenzfähigkeit seiner Körper-
bedeckung zu stellen hallen, als einer, der im Darme, oder gar im Magen seines Trägers sich auf-
hält. Es ist ohne weiteres einzusehen, dass am letzteren Orte die Hautdecke widerstandsfähig sein
niuss gegen alle jene dort erzeugten Agenzien, welche thierische Gewebe sonst in ziemlich kurzer.
Zeit völliger Auflösung entgegenführen. Es kann kaum überraschen, wenn in diesem Falle die
Haut auch in ihrem physikalischen Verhalten die Attribute dieser Fähigkeit zur Schau trägt,
Attribute, die den in weniger gefährlicher Umgebung lebenden Verwandten mehr oder minder
entbehrlich sind und auch thatsächlich abgehen. Unser Distomum tereticolle ist nun eine von den-
jenigen Arten, die sich den Magen und sogar den eines gefrässigen Räubers zum Aufenthalte ge-
wählt halien und in diesem zu existiren vermögen, ich habe oft genug im Magen des Hechtes
Exemplare des Wurmes eingepresst gefunden zwischen die Magenwand und die in schneller Auf-
Lösung begriffene Masse irgend eines gefressenen Fisches, dabei völlig unberührt von der um sie
herum herrschenden Zerstörung. Schon älteren Beobachtern war diese Widerstandsfähigkeit an
dem Dist. tereticolle aufgefallen2), und ebenso der Umstand, dass gerade dieses Thier längere Zeit
ausserhalb seines Wohnthieres im Wasser zu leben vermochte, als andere Eingeweidewürmer.
Es handelt sieh hierbei nicht um Stunden, sondern um Tage und Wochen, ja JüRlNE berichtet,
einige Exemplare einen vollen Monat lang im Wasser am Leben erhalten zu haben.3) Dieser
Umstand gewinnt eine um so höhere Bedeutung, wenn wir damit zusammenhalten, dass beispiels-
weise das Distomum variegatum schon nach 1li — Vsstündigem Aufenthalte in Wasser gequollen und

') .Ina., Beiträge etc. 1. c. p. 13.

2) z. B. Bloch, Besch. d. Berl. Gesellsch. Natarf. Freunde. I. ITT'.i. p. 557.

3) Jurixe, Annales d. sc. nat. 1. c. p. 492.

15*

116 -

bewegungslos geworden und histologisch fast völliger Zerstörung anheimgefallen ist. Diese l'nter-
schiede in der Widerstandsfähigkeit gegen äussere Einflüsse beruhen sonder Zweifel auf den
physikalischen und chemischen Eigenschaften der Haut, wovon man sich ohne Weiteres durch
den Versuch üherzeugen kann. Man braucht dem Distomum tereticoUe, ehe man es in das Wasser
bringt, nur eine Verwundung beizubringen. Zunächst tritt dieselbe äusserlich in keiner Weise
hervor; das wird aber in nicht allzulanger Zeit (schon nach einigen Stunden) geschehen: die
rothe, durchsichtige Beschaffenheit des lebendigen Körpers macht an der verletzten Stelle bald
einer weisslichen, opaken Platz, hervorgerufen durch die Zerstörung der Gewebe durch das ein-
dringende Wasser. Es wird dadurch der Beweis geliefert, dass thatsächlich die Haut es ist,
welche den Körper gegen die Umgebung schützt und von ihr vorzugsweise wohl die äussere,
homogene Schicht. Es ist anzunehmen, dass dann der Mangel der letzteren es ist, welcher das
Bist, variegatum so schnell den Einflüssen einer veränderten Umgebung erliegen lässt ; andererseits
bedarf dasselbe an seinem normalen Wohnort aber einer starken, schützenden Hülle nicht, da es
dort keinerlei Fährlichkeiten ausgesetzt ist. Es müsste nicht uninteressant sein, von diesem
Gesichtspunkte aus einmal ausgedehntere Versuche mit Würmern von verschiedenen AVohn-
orten anzustellen; vielleicht, dass auch dabei etwas für unsere Auffassung der Haut Wichtiges
herausspränge.

Was nun die untere Schicht der Haut anbelangt, die durch ihr blasses Aussehen und
ihre meist körnige, seltener mehr homogene Beschaffenheit von der oberen sich abhebt, so zeigt
sie in den einzelnen Fällen wieder ein verschiedenes Verhalten. Besonders ihre relative Mächtig-
keit ist durchaus nicht überall die gleiche; bei Dist. tereticoUe mir sehr dünn, nimmt sie bei Bist.
variegatum fast die ganze Dicke der Haut ein, da von einer homogenen Schicht hier kaum etwas
zu bemerken ist. Bei ganz frischen Würmern habe ich in ihr während des Lebens niemals
irgend welche Einlagerungen oder Continuitätstrennungen gefunden, wohingegen solche bei con-
servirten Exemplaren fast immer auftreten und mannichfach beschrieben worden sind.- Zunächst
gehören hierher die sogenannten Porencanälchen, die Pintneb sehr treffend mit dem Epitheton:
„unausrottbar" bezeichnet. ') Schon von einem theoretischen Standpunkte aits könnten sich
gegen deren Vorhandensein Bedenken motiviren lassen. Wenn sie vorhanden wären, dann hätten
sie wohl eine Communication des Körperinneren mit der Umgebung zu vermitteln ; es würde durch
sie ein Verkehr aber nicht nur von innen nach aussen, sondern auch von aussen nach innen
stattfinden, welcher letztere in vielen Fällen für den Körper recht verderblich ausfallen müsste
(man denke nur, dass z. B. bei Distomum tereticoUe der Magensaft des Hechtes durch solche Poren
Eingang fände!). Die Porencanälchen sind hauptsächlich beobachtet worden bei dem Distomum
hepaticum durch Sommer2); ich kann aber hier Ziegler's Beobachtung völlig bestätigen3), dass
die äussere Lage der Haut ganz und homogen ist und keine Streifen mehr zeigt, während
dii'se in der unteren Schicht allerdings ziemlich regelmässig aufzutreten scheinen (Fig. 118, Taf. VI).
Bei Würmern, welche in nicht mehr ganz frischem Zustande conservirt wurden, verändert sich
das Aussehen der Haut mich weiter; man sieht dann die früheren „Porencanälchen" siel erweitern,

1 Pintneb, Neue Beiträge z. Kenntn. d. Bandwurmkörpers. Arbeit, a. d. zool. Inst. Wien. To. IX. 1S9M.
d. S.A.

2) Sommer, Die Anatomie des Leberegels etc. Zeitsehr. f. wiss. Zool. :!4. 1880.

3) Zieülkr, Bucephalus und Gaster ostomum. Zeitsehr. f. wiss. Zool. 39. 1883. p. 12 d. S.-A.

117

alier immer noch nicht bis an die Grenze der Eavrl reichen. Sir schwellen spater immer mehr
und repräsentiren schon kurze Zeit nach dem Tode der Würmer ganz anregebnässige Hohlräume,
welche heinahe die ganze Dicke der Haut durchsetzen, aher nicht nach aussen durchbrechen;
zwischen ihnen bleiben senkrecht stellende Scheidewände übrig, die in ihrem Entstehen schon von
Leückart1) beobachtet und als „pallisädenartig" nebeneinanderstehende Stäbchen beschrieben
wurden (Fig. 120, Tai VI).

Bei den von mir untersuchten Würmern habe ich nun zunächst nichts entdecken können.
was an die Porencanälchen des Distomum hepaticum erinnert hätte. Eingegen treffen wir andere
Bildungen, die in der Litteratur ebenfalls schon ihre Rolle zu spielen scheinen. Wenn man ein
frisches Distomum tereticolb unter dem Deckgläschen einem stärkeren Drucke aussetzt, dann be
merkt man nach einiger Zeit, dass von dem Körper aus in die Basis der vollkommen homogenen
Haut hinein feine, mit einer hyalinen, farblosen Flüssigkeil gefüllte Bläschen in grösserer Zahl
vordringen, von deren Anwesenheit im Anfange nicht das Geringste zu bemerken war (Fig. 53,
Tal'. Uli. Sie stehen dicht nebeneinander, nehmen allmählich an Grösse zu. dehnen sich aber
dabei, da sie hauptsächlich nur nach der Peripherie freies Fehl haben, nach dieser hin aus. während
die zwischen ihnen befindlichen Scheidewände lamellenärtig dünn werden. Wir bekommen damit
den ..prismatischen" Aufbau der unteren Schicht der Haut, den Brandes2) für den Ausdruck
einer ..prismatischen Sekretabsonderung" hielt und den ich bei Amphistomttm subclaoatum3) ..manch-
mal, aber nicht immer" antraf, ohne ihn damals seinem physiologischen Werthe nach würdigen
zu können. Gegenwärtig erscheint mir derselbe als genau die gleiche Bildung, wie die ..Poren-
canälchen" in der Haut des Distomum hepaticum, denn ihre beiderseitigen späteren Schicksale sind
in Nichts von einander verschieden. Mit der Zeit fliessen die prismatischen Vacuolen in der
Basis der Haut hier und da zusammen und bilden grössere Blasen, wobei von den ursprünglichen
Scheidewänden keine Spur zurückbleibt. Auch die Blasen wachsen, es entstehen ihrer mehrere,
zuletzt viele ; sie durchsetzen bald die ganze Höhe der Hautschicht, und treiben bei noch weiterem
Wachsthum deren Aussenfiäche wie eine Seifenblase in die Höhe. Ihr Inhalt ist völlig klar
und hyalin, nur selten bemerkt man in ihm einige Körnchen, die dann in Molecularbewegung
sich befinden. Kommen zwei solche grössere Blasen in unmittelbare Nachbarschaft von einander.
dann wird auch zwischen ihnen nach und nach die Scheidewand so dünn, dass sie schliesslich
reisst, und beide Blasen sieh vereinigen. Die äusserste Schicht der Haut bewahrt ihre Conti-
nuität währenddem unverändert bei, sie bleibt intact, selbst wenn sie schliesslich auf grosse
Strecken hin durch das Zusamnienfliessen der Blasen vom Körper abgehoben ist. und von der
basalen Substanzlage der Haut keine Spur mehr sich zeigt. Bei Würmern, die über 48 Stunden
auf diese Weise unter Druck, in Kochsalzlösung eingeschlossen, gelegen hatten, und die ganz
abgestorben waren, konnte ich keine Zerstörung der Aussenschicht der Haut nachweisen, und erst
bei einigen noch älteren Präparaten war auch sie jetzt theilweise durchlöchert, und der Inhalt
ins Freie getreten. Es kann bei einem solchen Verhalten thatsächlich kaum einem Zweifel unter-
liegen, dass die äussere, periphere Hautlage durch grössere Festigkeit und Widerstandskraft vor der
unteren sich auszeichnet, obwohl sie von dieser nicht durch eine scharfe Grenze geschieden ist.

') LEUCKART, Paras. d. .Menschen. 2. Aufl. p. 186

-) Brandes, Zum feineren Bau d. Trematoden. Zeitschr. f. wissensch. Zool. 53. 1892. p. 13 d. S.-A.

s) Amph. subel. 1. c. i>. 14'J.

118

Im Princip gleich und doch wesentlich anders aussehend verläuft der Process bei Disto-
iiiinii varieyatum (die übrigen Formen stellen zwischen diesem und Dist. tereiicolle in der Mitte).
Setzt man diese Würmer in etwas Kochsalzlösung unter dem Deckglase einem nur ganz massigen
Drucke aus. dann beginnt fast sofort die Veränderung der Haut einzutreten. Kaum eine halbe
Minute nach Anfertigung des Präparates treten die bei Distomwm tereiicolle beschriebenen Blasen
auf, hier weniger zahlreich, dafür aber gleich von vorn herein grösser, und schneller wachsend.
Sie sitzen natürlich zuerst an der Innenfläche der Haut, lösen sich aber mitunter von dieser ab.
und liegen dann frei in derselben. Zuerst sind sie mit einer hyalinen Flüssigkeit gefüllt, bald
aber treten zu dieser Inhaltsmassen von Parenchymzellen, die hier deutlich als solche sich zu
erkennen geben. Das Parenchym des Dist. variegatum ist, wie man sich von der speciellen Be-
schreibung des Thieres im ersten Theile her erinnern wird, ausgezeichnet durch eine grosse Un-
durchsichtigkeit, und diese Undurchsichtigkeit wird hervorgerufen durch den Parenchymzellen-
inbalt, der nicht hyalin, sondern sehr stark mit Körnchen durchsetzt ist. Diese Körnermassen
der Parenchymzellen treten nun theilweise mit in jene Blasen ein, sie lösen sich später unter
Umständen von ihrer Austrittsstelle ab und repräsentiren so körnige Kugeln im Inneren
der hyalinen Blase (cf. Fig. 139, Taf. VII), Bildungen, die man ohne Kenntniss ihrer Entstehung
allerdings leicht für Zellen oder Kerne halten kann. Sie spielen auch in der Litteratur bereits ihre
Rolle. Es scheint mir einmal durchaus nicht unwahrscheinlich, dass die von Kerbert in der Haut
des Dlstomum Westermanni {= Dist. pulmonale Balz) beschriebenen und als „Kernreste" gedeuteten
Hohlräume1) auf solche Blasenbildungen zu beziehen sind. Auch Juel hat sie bei den Api>l>/<jmni
gesehen und bei Distomum hepaticum direct ihre Identität mit den „Porencanälchen" hervor-
gehoben. 2 ) In Folge dessen hält es der genannte Autor auch für ziemlich zweifelhaft, die Blasen
mit Resten von Kernen zusammenzustellen. Schliesslich hat in neuester Zeit auch Walter bei
Monostomen ') in den basalen Theilen der Haut, eine Menge dicht aneinander liegender Vacuolen
gefunden, die ich für nichts anderes, als unsere Blasen halte. Bald erreichen bei Dist. variegatum
die Blasen im Verlaufe ihres weiteren Wachsthums die Aussentiäehe der Haut, sie blähen sie
seifenblasenartig auf, aber die Seifenblase platzt hier schon sehr bald und giebt ihren
Inhalt frei. Nach einer halben Stunde ist die ursprünglich continuirliche Körperhülle allenthalben
durchlöchert und nach höchstens zwei Stunden findet man von ihr kaum noch etwas anderes, als
hier und da einige körnige Detritusmassen, durchsetzt mit Blasen und Tropfen der hyalinen
Körperflüssigkeit. Zuletzt bleibt keine Spur von ihr mehr übrig; sie fällt demselben Schicksale
anheim, wie die basale Schicht der Haut des Distomum tereticolle; die ganze Haut ist ungleich
h in f ä 1 1 i g e r als bei diesem.

Die hier geschilderten Veränderungen der Haut sind ohne Zweifel pathologische, sie sind
der Ausdruck des allmählichen Absterben« und der endlichen völligen Zerstörung des Wurm-
körpers und seiner Bedeckung. Sie treten aber nicht nur ein im mikroskopischen Präparat, sondern
ebenso auch dann, wenn unsere Thiere nur kurze Zeit ausserhalb ihrer natürlichen Umgebung
zuzubringen gezwungen werden und dann, wenn sie nach dem Tode ihres Wirthes noch
in den eventuell erhaltenen und der allmählichen Verwesung entgegen gehenden Eingeweiden

') KERBERT, Beitrag zur Kenntniss der Trematoden. Vrck. f. mi kr. An.it. XIX. 1881. p. 532. Taf. 26, Fig. 3 — 5.

2) JUEL, Beiträge etc. 1. c. p. 13.

3) WALTE», Untersuchungen über den Bau der Trematoden. Zeitschr. f. wissensch. Zool. 56. 1893. p. 205.

- 119

verbleiben. Viele unserer Würmer kommen wohl nicht direct nach dem Tode des Wirthes
zur Untersuchung, sondern immer erst einige Zeit später, wenn Veränderungen an ihnen und
besonders ihrer Haut mit Wahrscheinlichkeit bereits eingetreten sind. „Porencanälchen" sowohl,
wie Blasen und ..Kernreste'' in der Haut sind meiner Ansieht nach pathologische Bildungen
und treten am ganz frischen Thiere nicht auf.

Unter den eben beschriehenen Umständen sehen wir nun nicht nur die Haut unserer
Würmer einer völligen Auflösung anheimfallen, sondern auch die in ihr befindlichen Stacheln
and Schuppen, ohne dass eine sichtbare Spur von ihnen übrig bleibt. Ich betonte oben nicht
ohne Absieht, dass man bei normalen, frischen Thieren von einem Verluste der Stacheln nichts
bemerke, denn er ist thatsächlich eine pathologische Erscheinung. Die in der Litteratur vor-
handenen Angaben über den Verlust resp. das ..Ausfallen" der Schuppen (Pagenstecher, v. Linstow etc.)
geben über den Zustand der betreifenden Objecte leider keine Auskunft: ich habe die Auflösung
derselben zuerst beobachtet an Distomum echinatum, das zwei Tage (im Winter) in den Eingeweiden
der geschlachteten Enten liegen geblieben war; ferner bei Distomum clavigerum, medians etc. nach
stundenlanger Beobachtung im mikroskopischen Präparat. Ganz auffällig ist die sehneile Auf-
lösung der Stacheln bei Distomum cylindraceum und besonders Distomum variegatum. Von dem
Processe der Auflösung selbst (cf. Fig. 115 — 117. Taf. VI) ist nicht viel zu sehen: er beginnt
damit, dass die Tasche, in welcher die Schuppe steckt, etwas sich erweitert; die Erweiterung
wird zur Aufblähung, währenddem nunmehr die im Inneren gelegene Schuppe ihre scharfen
Kanten verliert und förmlich einschmilzt, wie ein scharfkantiges Stück Eis in der Wärme.
Schliesslich verschwindet sie völlig und an ihrer Stelle ist eine grosse hyaline Blase in der Haut
vorhanden. Von den Veränderungen der Haut sind die der Stacheln augenscheinlich unabhängig.

Bei recht genauer Betrachtung dieser homogenen und im normalen Zustande nur eine
Schichtung zeigenden Haut bemerkt man aber noch etwas anderes. Ich sagte oben, dass sie dem
darunterhinziehenden Hautmuskelschlauche allenthalbe direct aufliege. So scheint es in der That
in der Mehrzahl der Fälle; bei muskulösen Formen aber, und besonders, wenn diese etwas stark
sieh zusammengezogen haben, sieht man, dass sich zwischen die äussere Ringmuskellage und die
Haut ein spaltförmiger, von anregelmässigen, aber stets parallelen Linien begrenzter Zwischen-
raum einschiebt (Fig. 121. Taf. VI). Dass derselbe nicht leer, sondern ein Theil des Körpers
ist, erkennt man besonders dann, wenn sich die Haut, wie das in Folge der Einbettung leicht
geschieht, etwas vom Körper ablöst (Fig. 119, Taf. VI). Es handelt sich hier um Theile des
Pa'renchyms, die in Folge der starken Pressung sich nach aussen geschoben und die Ringmuskeln
zwischen sich genommen haben; ein Zustand, der ebenso auch bei pathologischer Veränderung
des Körpers auftritt (Fig. 12U, Taf. VI). Ich glaube, dass ich hier dieselbe Bildung im Auge
habe, die Braun als ..intermuskuläre Aussenschicht des Parenchyms" ' ). Brandes kurz als „Ekto-
parenehym" 2) bezeichnet, wenigstens betonen beide Forscher den directen Zusammenhang der
von ihnen besprochenen Bildungen mit dem Parenchyme des Körpers, leb stimme dem für die
von mir untersuchten Formen völlig zu: von besonderer Bedeutung für mich ist aber besonders
der Umstand, dass. was auch Braun und Brandes betonen, die Haut diesem Parenchyme dicht und

') Braun. Bronn's Class. u. Ordn. d. Thierreiches, Trematod. p. 424.
2) Brandes, Znm feineren Bau etc. 1. c. p. lü.

L20 —

ohne Zwischenlagerung einer „Subcuticula" aufliegt, ein Verhalten, welches man Vi
Distomum tereücdlle, ovocaudatum, leptostomum, echinatum u. a. zu constatiren vermag.

Die Haut liegt aber nicht nur auf dem Parenchyme, sondern sie erstreckt sich deutlich
auch in dasselbe hinein. Besonders da, wo sie etwas von demselben abgehoben ist (Fig. 119,
Taf. VI) sieht man zunächst die feinsten Biegungen und Krümmungen, die die Körperfläche
macht, auf das genaueste abgedruckt auf der Innenfläche der Haut. Es zeigt sich unter günstigen
Umständen weiter, dass von der Haut aus winzige Spitzchen und Zäpfchen soweit nach innen,
nach dem Parenchym zu hervorstehen, dass sie vor deren Lostrennung zweifellos ein Stück
zwischen die Parenchymzellen hereingeragt haben müssen. Sie haben durch die Constanz
ihres Auftretens schon die Aufmerksamkeit von Brandes erregt, und sind von ihm aufgefasst
worden als Ausgüsse der oberen Theile der von den Subcutieulardriisen nach der Haut hin-
führenden Secretgänge. ') In der That bestehen sie durchaus ans der Substanz der Haut und
gehen ohne den leisesten Unterschied in diese über: manchmal (so besonders bei Distomum hepa-
ticum) sieht man von solchen Spitzchen aus eine deutliche, fast radiäre Strahlung in die Haut
hinein sich erstrecken. Einen Zusammenhang mit Drüsencanälen habe ich bei ihnen aber nicht
zu constatiren vermocht; sie setzen sich nach dem Körper zu vielmehr immer fort zwischen
die Parenchymzellen, so dass deren Grenzlinien die directe Fortsetzung der Spitzchen zu sein
scheinen. Da an und zwischen diesen äussersten Parenchymzellen bereits die verschiedenen
Parenchymmuskeln beginnen, so gewinnt es gar nicht selten und täuschend den Anschein, als
ob diese letzteren es wären, welche an die Haut sich ansetzen; dass sie dies aber wirklich thnn,
davon habe ich sichere Beweise bis jetzt nicht gewinnen können, wie es denn auch die ganz
augenfällig weiche und zähflüssige Beschaffenheit der Hautmasse (zum wenigsten ihrer
basalen Lage) von vorn herein unwahrscheinlich macht, dass ihr mechanische Functionen
durch Insertion von Muskeln zufallen.

Die hier ausführlich beschriebenen Verhältnisse, die bald hier, bald da zur Beobachtung
kommen, scheinen mir nun darauf hinzudeuten, dass in dem Parenchyme, dem die Haut dicht
und ohne jeden Zwischenraum aufliegt, der Ort ihrer Entstehung zu suchen sei. Sie scheinen
auszudrücken, dass von dort her eine Substanz nach aussen tritt, die sich dem Körper allerseits
dicht anlegt und jene zähe, elastische Hülle bildet. Die oben beschriebenen Spitzchen sind gleichsam
die Wurzeln der Haut im Parenchyme und es ist bemerkenswerth, dass sie nicht nur an der
freien Körperfläche, sondern auch in den Saugnäpfen auftreten, wenngleich hier wegen der starken
Entwickelung der Muskulatur ihr Zusammenhang mit dem Parenchym nicht direct nachweisbar
ist (Fig. 71, Taf. IV, Fig. 137, Taf. VII).

Recht bemerkenswerth ist das Verhalten des uns schon in verschiedener Hinsicht als
abweichend bekannten Distomum variegatum. Auf Querschnitten durch dessen Körper erkennt
man, dass die stark körnigen Parenchymelemente. die ihm die mehrerwähnte Undurchsichtigkeit
verleihen, nur peripher angeordnet liegen, indess im Centrum des Körpers normale hyaline
Elemente sich finden. Auf günstigen Querschnitten zeigt sich aber weiter klar und deutlich das
in Taf. 136, Fig. VII gezeichnete Bild, ein Zusammenhang der körnigen Parenchym-
zellen mit der hier ebenfalls stark körnigen Haut! Es ist mir in der That nicht
gelungen, eine Trennung zwischen beiden durchzuführen; die (-ränge gehen so zahlreich, so deutlich

Bkandes, 1. c. ji. 19.

— 121 —

und so zweifellos in die Haut über, dass an der Zusammengehörigkeit beider nicht zu zweifeln
ist; andererseits sieht man aber ebenso deutlich, dass diese Gänge nicht durch die Haut hin-
durchgehen, wie die der Hautdrüsen (Fig. 139, Taf. VII), sondern dass ihre Maxi' sieh in der
Basis der Haut ausbreitet und zu dieser gehört. Heber den Zusammenhang der Ausführungs-
gänge mit dem Parenchym Hin ich mir nicht völlig klar geworden; sicher ist der Uebergang
derselben in die körnigen Zellen, die man nur als Drüsen zu deuten braucht, um einen Beleg
für die von Brandes ') gegebene Deutung der Haui als eines Drüsensecretes zu haben. In unserem
speciellen Falle steht dieser Auffassung auch kaum etwas entgegen: allerdings zeigen dann die
I »rasen deutliche Anklänge an ihre parenchymatische Natur durch oft nachweisbare Entwickelung
vini Vacuolen, die so gross werden können, dass das Bild der echten Parenchymzelle mit körnigem
Saume zu Stande kommt.

Nicht minder interessant ist bei unserem Wurme das Verhalten der Stacheln. Für ge-
wöhnlich reichen dieselben, wie ich oben betont habe, durch die ganze Dicke der Haut hindurch
bis an die Oberfläche des Körpers, ja sie drücken sich nicht selten eine Kleinigkeit in dieselbe
hinein. Anders bei Distomum variegatum. Hier sind einmal jene Stacheln ziemlich unregelmässig
angeordnet, sie stehen weder in regelmässigen Quer- noch Längsreihen, sie liegen nicht so streng
parallel gerichtet, wie bei den anderen stacheltragenden Formen, sondern oft geradezu kreuz und
quer aut dem Körper. Sie reichen endlich, was vielleicht der Grund zu dem übrigen abweichenden
Verhalten ist, nicht mehr bis auf die Körperfläche, sondern durchsetzen nur die halbe Dicke
der Haut, um mitten in dieser zu enden (Fig. 136, 138, Taf. VII). Es zieht unter ihnen noch
eine Schicht Hautsubstanz hin. die nicht von ihnen durchsetzt ist, d. h. bei erwachsenen
Individuen; bei jungen fehlt diese Schicht: dort sitzen die Stacheln noch direct dem Körper
auf. Ich kann mir das alles nur erklären durch die Annahme, dass die basale, stachellose Haut-
lage später zu der ehemals vorhandenen hinzukam; sie unterscheidet sich von der letzteren
dadurch, dass in ihr die gleichzeitige "Weiterbildung der Stacheln unterblieb, wohingegen dieselbe
sonst wohl in der gleichen Weise mit fortschreitet und keine Veränderung des ursprünglichen
Verhaltens herbeiführt.

Eine solche Vermehrung der Masse der Haut ergiebt sich bei ganz oberflächlicher Ueber-
legung als u na b weis liehe Notwendigkeit. Mit der theilweise auserordentlichen Volum-
zunahme der Thiere hält die Dickenzunahme der Haut im allgemeinen gleichen Schritt: wenn
keine Neubildung derselben erfolgte, würden wir sie schon bald zu einer solchen Dünne sich aus-
spannen sehen, wie wir es in der Entwickelung des Genitalapparates bei einigen hautartigen
Bildungen bald kennen lernen werden. Das erfolgt hier nicht; es miisste schon zur Erhaltung
'der ursprünglichen Dicke eine Neubildung erfolgen, wie viel mehr erst, da die Hautdicke
mit der Zeit zunimmt. Diese Zunahme erfolgt durch Neuabscheidung von basalen Schichten, die
aber in Folge ihrer weichen, flüssigen Beschaffenheit mit den älteren verschmelzen und keine
Wachsthumsstreifen zurücklassen. Die ganze Haut bildet ein einziges, homogenes Ganze, und
schon deshalb glaube ich nicht an die hier und da angenommene „Abstossung'' peripherer Haut-
schichten. Nicht nur, dass man keine bestimmte Grenze angeben könnte, bis zu welcher eine
solche Ablösung erfolgen soll; es sind mir auch thatsächliche Andeutungen eines solchen Vor-
ganges bei frischen und frisc hconservi r ten Thieren nirgends aufgestossen. Ich schliesse

') Braxiihs, Zum feineren Bau d. Trem. 1. c.
Bibliothcca zoologica. Heft Iß. 16

— 122 —

mich hiermit vollkommen dem an, was schon Jüel speciell für Distomum hepaticum und die ver-
schiedenen Arten von Ajpoblema ausgesprochen hat. ')

Für gewöhnlich suchen wir wohl vergebens nach directen Anzeichen der hier postulirten
allmählichen Ahscheidnng der Haut; indess kommen solche doch vor. nämlich dann, wenn in die
nengebildeten Lagen derselben Fremdkörperchen eingeschlossen werden, die in den früheren
Schichten nicht vorhanden waren. Einen solchen Vorgang halte ich für den Grund von folgendem
eigentümlichen Verhalten des Distomum nidolobum und perlatum. Während der erstgenannte
Wurm für gewöhnlich farblos ist, d. h. nur die Farbe der Körpersubstanz aufweist, trifft man
nicht selten Exemplare, die durch reichlich eingelagertes rostfarbenes Pigment lebhaft gefärbt
erscheinen (Fig. 29, Taf. Tl). Vornehmlich sind es der Vorderkörper und die Umgebung des
Bauchsaugnapfes, die sich durch diese Pigmentirung auszeichnen. Sie wird hervorgerufen durch
zahlreiche, kleine, krystallartige Körperchen von röthlichgelber Farbe, die theils nahe beisammen,
theils mehr vertheilt sich linden. Den Ort. wo sie liegen, genauer zu bestimmen, ist nicht ganz
leicht; ich glaube jedoch, dass es periphere Parenchymzellen sind, denen sie angehören. Diese
Parenchymzellen sind nicht in die bekannte Blasenform umgewandelt, sondern es sind noch sog.
indifferente, hüllenlose, deren Plasma um den Kern herum die Einlagerung der Pigmentkörnchen
zeigt; ein runder, bläschenartiger Hohlraum im Inneren scheint den Kern darzustellen (Fig. 1-V1.
Taf. VII). Unsere Pigmentzellen, — wie die noeb nicht umgewandelten Parenchymzellen über-
haupt, den peripheren Körperschichten angehörig, - - liegen nun zwischen den Blasenzellen und
zeigen daher gewöhnlich das bekannte sternförmige Aussehen: es gehen von ihnen aus auch längere
Ausläufer zwischen den Blasenzellen hindurch, die oft mit denen benachbarter Pigmentzellen sich
vereinigen und so ein mehr oder minder entwickeltes Netzwerk feiner Pigmentstränge darstellen.
Die Farbstoffkörnchen selbst sind in den Zellen sowohl, wie in den Ausläutern ganz verschieden
dicht angeordnet, wodurch auch die Intensität der Farbe jener Zellen und Stränge vielfach
schwankt. In Cercarien und eben übertragenen Würmern habe ich diese Färbung nie getroffen,
seltener traf ich sie in jungen, am häutigsten in Exemplaren, die kurz vor der Geschlechtsreife
standen; wodurch sie bedingt wird, ist mir nicht bekannt. Leider geht bei der Conservirung
der Thiere und augenscheinlich besonders durch die Behandlung mit Alkohol der Farbstoff ver-
loren und die Körperchen selbst werden in ihrem Verhalten der Umgebung so ähnlich, dass sie
nicht mehr zu unterscheiden sind. Man kann deshalb hier von den Vortheilen der Schnittmethode
keinen Gebrauch machen. Untersucht man nun ältere Individuen solcher pigmentirter Würmer
aufmerksam, dann sieht man das Pigment nicht nur in und zwischen den peripheren Zellen des
Parenchyms, sondern in annähernd gleichmässiger Vertheilung auch in der Haut (Fig. 154,
Taf. VII), aber nicht in deren ganzer Dicke, sondern nur in einer basalen Schicht, die
nach aussen zu ziemlich scharf abschneidet. Die Körnchen des Farbstoffes sind, was Farbe und
Form anbelangt, durchaus identisch mit denen im Körper selbst; wie sind sie also wühl in die
Haut hineingelangt ? Entweder können sie dort entstanden sein, wogegen aber ihre Beschränkung
auf ein besonderes Niveau spricht; oder sie sind in dieselbe hineingelangt und dann von unten
her, wo ganz die gleichen Elemente massenhaft vorhanden sind, und wo sie auch unmittelbar
dicht an die Basis der Haut heranreichen. Mir scheint die letztere Möglichkeit allein in Be-
tracht zu kommen: treten aber die Körperchen von dem Parenchyme aus in die Haut über, dann

') .Tuel, Beiträge etc, l. c. p. 'i::.

123

müssen sie, wenn man ihnen nicht eine eigene Bewegung zutrauen will, dabin geführt werden
durch andere Stoffe, welche denselben Weg machen und sie mit sich nehmen.
Dadurch würden wir aber wieder daranf geführt, dass die Substanzmasse der Haut aus dem
Parenchyme heraus an die Oberfläche tritt.

Aehnlich verhalten .sieh die rostfarbigen Exemplare des Distcmium perlatum, in denen, wie
ich glaube, die Urbilder der v. Linstow' sehen Species ferruginosum1) zu suchen sind. Ihrem Baue
nach ergeben sich die Thiere als typische Distomum perlatum; auffällig ist nur ihre Ausstattung
mit zahlreichen Pigmentflecken, betreffs deren Natur genau das gilt, was soeben von dem Distomum
endolobum gesagt wurde. Auch bei ihnen rinden sich schliesslich die Pigmentkörnchen auch in
der Haut, und zwar wiederum nur in deren basalen Schichten. Endlich habe ich, wenngleich
nicht häutig, auch bei Distomum glooiporum, eine ähnliche Pigmentirung angetroffen, und wiederum
treten die Pigmentkörnchen auch in der Haut auf. nur dass diese hier zu dünn ist, um betreffs
der Schichtung und Yertheilung überzeugende Bilder zu gewähren.

Das sind in der Hauptsache die Beobachtungen, die mich zu der früher ausgesprochenen
Ansicht über die Natur der Haut geführt haben Es sei nun zum Schlüsse noch eine Beobachtung
mitgetheilt, die nicht zu derselben zu passen scheint, und diese betrifft Distomum nodulosum.
Bei diesem fand ich nämlich sehr regelmässig bei lebenden Individuen, am Innenrande des Mund-
saugnapfes rechts und links gelegen, zwei durchaus kernartig aussehende Bildungen buckelartig
aus der Körperhaut hervorragend. Nach ihrem Aussehen am frischen Thiere kann ich sie auch
als nichts anderes, denn als Kerne deuten, wenngleich sie bei älteren Individuen im eunservirten
Zustande nicht die Reactionen der Kerne mehr zeigen und theilweise auch ganz fehlen. Be-
merkenswerth ist an diesem Kernen vor allem ihre völlig periphere Lage; in Anbetracht der-
selben macht es durchaus den Eindruck, als ob sie einer, im übrigen wegen ihrer Feinheit nicht
erkennbaren Membran angehörten, welche üb 'er der eigentlichen Haut und dieser dicht anliegend,
den Körper überzieht. Mit den obenbeschriebenen Blasen sind sie absolut nicht zu verwechseln,
auch zeigt die übrige Körperhaut des Wurmes nirgends mehr etwas von ähnlichen Bildungen.

Wir haben in der Körperbedeckung der Distomen ein Organ vor uns, welches augenschein-
lich die Aufgabe hat, die unter ihm liegenden Weichtheile vor den Insulten der Umgebung zu
schützen, und wir haben wenigstens zum Theil eine gewisse Correlation zwischen den Eigen-
schaften der Haut und denen der Umgebung, in welcher das Thier lebt, zu erkennen vermocht.
Es wii'd nun noch erübrigen, einige Worte über die Bedeutung des Stachelkleides zu
sagen, welches natürlich wohl auch kaum vergebens und zwecklos da sein dürfte. Ueber dessen
physiologischen Werth hat sich besonders Leuckart ausgesprochen, und zwar dahin, dass nächst
der Sicherung der Parasiten im Darmkanale und ihrer Fortbewegung, die Stacheln doch auch
für die Förderung der Nahrungszufuhr von Bedeutung seien durch Ausübung eines Reizes auf
die anliegenden Körpertheile. 2) Ich kann dies vollkommen bestätigen und zwar besonders, was
den ersten Punkt anlangt. Es lassen sich hier sogar ziemlich bestimmte Beziehungen zwischen
Grösse und Stärke der beiderlei Haftorgane, Saugnäpfe und Stachelkleid nicht verkennen, wenn-
gleich dieselben natürlich nicht überall und ausnahmslos zum Ausdruck gebracht sind. Es lässl
sich beobachten, wie bei stärkerer Entwickelung der Saugnäpfe die Stacheln schwächer,

') v. Linstow, Arch. f. Natnrgesch. 4::. I. ISiT. cf. üben Dist. perlatum.
•' [iEUCKABT, Par. d. M. II. Autl. p. 12.

16*

— 124 —

und umgekehrt bei schwächerer Ausbildung der ersteren, diese stärker und dichter angelegt sind.
So besitzen z. B. die darmbewohnenden D'istnmitm ihtvigerum, endolobum u. a. ein recht ansehnliches
Schuppenkleid, welches ihnen bei der schwächlichen Ausbildung namentlich ihres Bauchnapfes zur
Bewegung fast unentbehrlich ist. Es vermag sie nicht nur, wenn sie an der Darmwand fest-
sitzen, vor einem Abgleiten zu bewahren, sondern es befähigt sie vor allem auch zu einer Be-
wegung ohne feste Unterlage, frei im Darminhalte; namentlich das Distomum endolobum trifft man
meist auf diese Weise wandernd und es ist ganz klar, dass es zu solchen Wanderungen den
Staelielbesatz an seinem Körper so nothwendig braucht, wie gewisse Dipterenlarven ihre Stachel-
kränze und die Regenwürmer ihre Borsten. Im Gegensatz hierzu zeichnen sich die stachellosen
Arten gewöhnlich durch den Besitz recht ansehnlicher und kräftiger Saugnäpfe aus; man denke
liier, um nur Darmbewohner zu nennen, an Distomum tereücolle, isoporum, globiporum, nodulosum u. a.
Daneben giebt es freilich auch Formen, die mit kräftigen Saugnäpfen und reichlichen Stacheln
zugleich ausgestattet sind, so Distomum perlatum, echinatum u. a. Indess dürfte bei dem letzteren
schon der nur auf dem Vorderkörper beschränkte Stachelbesatz direct zusammenhängen mit der
im Verhältnis« minimalen Ausbildung des Mundnapfes.

Man sieht, es lassen sich die oben angeführten Beziehungen in der That durch gar nicht
spärliche Beispiele belegen. Was nun die andere Function der Stacheln anbelangt, durch mecha-
nischen Reiz der Darmschleimhaut, überhaupt der Unterlage, ein verstärktes Zuströmen von
Blut etc. zu veranlassen, so glaube ich dem nur geringere Bedeutung beimessen zu sollen. Meinen
Erfahrungen nach wird dieser Erfolg hauptsächlich erzielt durch das Secret der ganz allgemein
sehr zahlreichen Hautdrüsen unserer Thiere.

Hautdrüsen.

Unter dem Namen Hautdrüsen sind bis jetzt bei den Distomen ziemlich allgemein zellige
Gebilde oder Zellencomplexe beschrieben worden, die insgesammt das gemein haben, dass es sich
bei ihnen um protoplasmareiche, kolben- oder naschenförmige Elemente mit deutlichem, bläschen-
förmigen Kern handelt, die meist auch in der Nähe der Körperwand gelegen sind. Ebenso all-
gemein aber hatten sich bei diesen präsumtiven Drüsen Ausführungsgänge durch die Haut hin-
durch mit Sicherheit nirgends nachweisen lassen und da, wo sie als thatsächlich vorhanden
beschrieben worden waren, hat sich bei der Nachuntersuchung ein ebenfalls negatives Resultat
herausgestellt (Amphistomum conicum Blumberg durch Braun, Bronns Cl. u. 0. p. 597 u.a.). Nach
allem hat Braun jedenfalls Recht, wenn er den Beweis für die wirkliche Drüsennatur der unter
dem Namen Hautdrüsen beschriebenen Gebilde in der grössten Mehrzahl der Fälle für nicht
erbracht hält.1) Auch Brandes, der neuerlich den „Hautdrüsen" eine Bedeutung bei der Ent-
stehung der Haut vindicirte2), war bei einem Theile seines Untersuchungsmateriales nicht im
Stande, an denselben zweifellose Ausführungsgänge zu erkennen; auch er hat. wie ich schon
anderorts gelegentlich hervorhob3), zum grossen Theile die wirklichen Hautdrüsen nicht vorsieh
gehabt, wohl aber diejenigen Gebilde, die Walter bei verschiedenen Monostomen später als

») Braun, Bronn's Cl. u. 0. p. 595.

2) Bhandes, z. feineren Bau d. Trematod. 1. c.

3) Ber. d. Kgl. S. Gesellseh. d. Wissensch. 1. e. p. 30.

— 125 —

chromatophile Subcuticularzellen bezeichnet und zur Verstärkung der „Subeuticulaa dienen lässt1).
Von allen den in der Litteratnr vorhandenen Beschreibungen der Eantdrüsen würde ich für die
beste, d. h. für die der Wirklichkeit am meisten entsprechende halten die von Küchenmeister
gegebene: dass „die Ausfuhrungsgänge durch den Hautmuskelschlauch, die Subcuticularschicht
der Haut als geschlängelte, dünne ( 'anale verlaufen, die sich mit je einem kleinen Porus durch
die Cuticularschicht nach aussen öffnen". Leider setzt aber Braun, dem ich dieses Citat ent-
nehme-), dem gleich hinzu: Trotz der sicheren Angabe wäre es aber ein Irrthnm, zu glauben,
dass der Autor diese Verhältnisse gesehen habe — die von ihm als Beleg citirten Abbildungen

seines Werkes sind weder Originale, noch betreffen sie Distomum hepaticum Das ist um

so bedauerlicher, als, wie wir später noch genauer erkennen werden, diese Beschreibung in der
That eine ganz zutreffende ist.

Meinen Erfahrungen nach fehlen die echten Hautdrüsen unseren Würmern nirgends,
wenngleich sie in den einzelnen Arten in recht verschiedener Zald auftreten. Verhältnissmässig
wenige habe ich getroffen bei Distomum tereticolle, cyynoides, folium u.a.: eine ganz überraschende
Menge aber besitzen Distomum perlatum, cylindraceum, leptostomum und hauptsächlich Distomum
aseidia, dessen gesammter Vorderkörper mit ihnen geradezu gespickt ist (Fig. 52. Taf. 111).

Was ihre Vertheilung im Körper anbelangt, so lässt sich als ganz allgemein gültige
Regel aufstellen, dass sie im Vorderleibe, und besonders in der Umgebung des Mundes stets am
zahlreichsten entwickelt sind: nächstdem finden sie sich auch in stärkerer Anhäufung in der
Circumferenz des Bauchnapfes, und eine gewisse Anzahl ist weiterhin auf die zwischen den beiden
Saugnäpfen liegende Körperfläche vertheilt. Die Rückenseite ist durchgängig bedeutend drüsen-
ärmer als die Bauchseite; auch im Hinterkörper der Würmer sind die Drüsen ganz auffallend
spärlich vorhanden. Ich will nun gleich hier erwähnen, dass die um den Mundsaugnapf herum
mündenden Drüsen von den übrigen meist durch eine etwas bedeutendere Grösse und durch
längere Ausführungsgänge sich auszeichnen. Während die gewöhnlichen Hautdrüsen immer in
der Nähe der Körperfläche sich finden und mit ihren Ausführungsgängen direct durch diese hin-
durch treten, liegen die ersterwähnten Drüsen oft viel tiefer im Parenchyme des Leibes ver-
graben, ihre Ausführungsgänge sind schon um deswillen oft sehr viel länger: sie werden es aber
noch ausserdem dadurch, dass sie um den Saugnapf herum oder über dessen dorsale Peripherie
hinweg ihren Weg nach der Mundöffnung nehmen müssen. Infolge dieser Eigenschaften sind die
genannten Drüsen, die sog. Kopfdrüsen leichter zu erkennen und auch öfter mit Sicherheit
beobachtet worden, als die gemeinen Hautdrüsen.

Wenden wir zunächst diesen letzteren unsere Aufmerksamkeit zu, so ist über ihre Ver-
theilung im Körper bereits oben einiges gesagt worden. Ihre Mündungen liegen um den Bauch-
napf herum gewöhnlich da. wo er mit seiner vorderen Oeffnung aus der Haut hervorragt; sie
selbst sind hier entweder in einfacher Reihe angeordnet (Dist. perlatum, Eig. 122, Taf. VI), oder
aber zu (iruppen von mehreren zusammengedrängt (Dist. cylindraceum. variegatum), wobei dann
zwischen den einzelnen Gruppen kleine Abstände bleiben. Im Vorderkörper, um den Mundsaug-
napf herum, (nicht aber direct an dessen Rande, der von den Kopfdrüsen besetzt gehalten wird)

') Walter, Unters, über d. Bau d. Trematoden. 1. e. p. 209.

-) Braun, Bronn's Cl. u. 0. p. 596. Aus: KÜCHENMEISTER u. ZORN, Parasiten des Menschen. 2. AuH.
p. 262 u. 292.

126

zeigen sieh ihre Mündungen nicht selten in regelmässige Ringe angeordnet [Bist, daohjermn
Fig. 172. Tal'. Villi, die. concentrisch mit der Mundöffnung gelegen, in verschiedenen Abständen
nach hinten auf dieselbe folgen. Auf diesen Ringen können die Drüsenmündungen mehr oder
minder dicht neben einander liegen, immer aber werden sie nach hinten zu spärlicher. Das
typischste Bild dieser Vertheilung fand ich, wie erwähnt, bei Distamum clavigerum wu fünf hinter-
einanderliegende Ringe vorhanden sind; doch verhalten sich medians und confusum ganz ähnlich.
Weniger regelmässig scheint die Anordnung dieser vorderen Drüsen bei Dist. perjatum zu sein.
indessen findet man hier die Mündungen einer beträchtlichen Zahl von anderen jederseits streng
in einer Linie angeordnet, welche parallel der ventralen Mittellinie des Körpers eine
geringe Strecke auswärts von derselben zwischen Mund- und Baüchnapf verläuft (Fig. 7 Dr, Taf. I).
Bei den Formen mit spärlicheren Hautdrüsen ist mir eine regelmässige Anordnung derselben
nicht aufgefallen.

Was nun den Bau dieser Drüsen anbelangt, so will ich zunächst nochmals hervorheben.
dass sie ausnahmslos einzellig sind. Es mag auch gleich hinzugefügt werden, dass sie allem
Anscheine nach aus dem Parenchyme entstehen, und besonders umgewandelte und ausgestattete
Zellen desselben darstellen, auch ringsum von Parenchymzellen gewöhnlicher Form begrenzt
werden. Am leichtesten und zugleich am deutlichsten sind sie an den lebenden Thieren zu beob-
achten, wo sie durch ihr stark körniges Aussehen, ihre Lichtbrechung und ihre gelbliche Farbe
sehr bald auffallen. Sie repräsentiren zumeist unregelmässig gestaltete, sack- oder schlauch-
artige Gebilde, die nun vor allen Dingen stets durch einen merkbar abgesetzten dünneren Theil
mit der Haut in Connex stellen. Man sieht diesen Ausführungsgang aber nicht nur deutlich Ins
an die Haut heran, sundern vollkommen klar durch dieselbe hindurch bis an deren Aussenfläche
hinziehen und hier sich öffnen (Fig. 155, Taf. VI, Fig. 171, Taf. VII). Bei einzelnen Formen
mit festerer, glatter Haut zeigt sich diese Oeffnüng sogar sehr regelmässig von einer kleinen
Aufwnlstung der Hautmasse umgeben (Fig. 99, Taf. V), wodurch sie noch deutlicher hervortritt;
auch sieht man hier gelegentlich ein kleines rundes Secrettröpfchen äusserlich der Mündung auf-
sitzen. Dass diese unregelmässig gestalteten Gebilde Zellen darstellen, ist auf den ersten Blick
freilich nicht zu erkennen, denn gewöhnlich ist von einem Kerne keine Spur vorhanden. Nur
in seltenen Fällen, und zwar dann, wenn man die Objecte etwas stärker drückt, tritt im Inneren
ein kreisrunder, hellerer Hohlraum auf, der dem Kerne entspricht.

Auf eonservirten und gefärbten Präparaten sind diese Drüsen meist viel weniger deutlich
zu erkennen; wie es mir scheinen will, vorzugsweise deshalb, weil ihr körniger Inhalt mit einigen
Farbstoffen keine festere Verbindung eingeht und sie deshalb gewöhnlich weniger gefärbt bleiben;
wenn man sie jedoch einmal kennt, ist es nicht mehr schwer, sie auch da aufzufinden wo sie
nicht so deutlich und nicht sehr zahlreich sind. Sie haben also immer den Werth einzelner
Zellen, und wenn mehrere zusammengruppirt liegen, entspricht die Zahl der Ausführungsgänge
immer derjenigen der Zellen,

In dieser Hinsicht stimmen die vorhin als Kopfdrüsen unterschiedenen Drüsen völlig
mit ihnen iiberein, obwohl ihr äusseres Ansehen ein etwas anderes ist. Sie sind einmal stets
grösser, als die Hautdrüsen, ihr Leib, von ovaler oder kugeliger Gestalt, setzt sich immer deutlich
gegen den Ausführungsgang ab. Kern und Kernkörperchen sind aber auch hier nur selten ohne
weiteres zu heobaeh ten. Ganz auffallend ist die Länge der Ausführungsgänge; die Drüsen selbst
liegen, wie schon erwähnt wurde, tiefer in das Parenchyni eingesenkt, sie reichen in nicht seltenen

— 127

Füllen (Dist. isoporum, cylhidraceum, varirgatum u. a) bis gegen den Bauchsaugnapf hin, und die
Ausführungsgänge müssen demnach den Weg bis zum Munde zurücklegen. Auf diese Weise

kommt es, dass die Drüsen von ihren Gängen gelegentlich um das 10- und löfache übertroffen
werden. Die letzteren, von demselben körnigen Inhalte erfüllt, wie die Drüsenkörper selbst,
besitzen in ihrem Verlaufe niemals die gleiche Weite, sondern zeigen Anschwellungen und Ver-
jüngungen ohne irgend welche Regelmässigkeit, und werden durch die Thätigkeit der Parenchym-
muskulatur ausserdem hie und da in ihrem gestreckten Verlaufe gestört. Sie begeben sich alle
an den vorderen Rand des Mundsaugnapfes, theils von unten, theils von den Seiten, theils von
oben her: natürlich, dass die letztgenannten einmal die längsten sind, da sie über die Wölbung
des Saugnapfes hinweglaufen müssen, dann aber auch am ersten in die Augen fallen, da sie.
um nach dem ventral gelegenen Munde zu gelangen dessen Vorderrand umfassen müssen und hier
im Profil sehr deutlich sich abheben. Im Gegensatz dazu sind die Kopfdrüsen ander Bauch-
seite stets klein, und gehen oft auch durch zahlreiche Mittelformen in die gewöhnlichen
Hautdrüsen über; ein Beweis, dass beide Sorten nicht principiell von einander verschieden sind.

Die Zahl der Kopfdrüsen ist wiederum recht verschieden. Sie ist sehr gross bei Distomum
aseidia, Bist, perlatum (Fig. 81, Tai'. IV), und es treten dann auch die Ausführungsgänge rings
um den Mundsangnapfrand nach aussen. Da. wo weniger Drüsen vorhanden sind, sieht man.
wenn nicht die Drüsen, so doch die Ausführungsgänge zu Bündeln sich vergesellschaften, und
dann auch gruppenweise münden. Die Zahl dieser Bündel ist verschieden, doch sind dieselben
immer paarig und symmetrisch zur Mittellinie gelegen: nur ein Paar in den Seiten gelegener
Drüsenbündel besitzt z. B. Distomum cygnoides (Fig. 125, Tat'. VI); zwei Paare, wovon das eine
in den Seiten, das andere der dorsalen Mittellinie genähert, Distomum isoporum etc. etc. Von
einer Fähigkeit der Eigenbewegung habe ich mich an diesen Drüsenzellen und ihren Ausführungs-
gängen nirgends zu überzeugen vermocht.

Was nun die Function aller, der Kopfdrüsen und der gewöhnlichen kleineren Hautdrüsen
anbelangt, so ist dieselbe schon von LeüCKAET speciell bei Distomum lanceolatum, in einer „reizenden
Einwirkung auf die Gewebstheile des Wirthes" gesehen worden. l) Ich kann dies nicht nur
bestätigen, sondern ich vermuthe sogar, wie schon oben erwähnt, in dieser Einwirkung die vor-
nehmste Bedeutung aller drüsigen Gebilde. Einmal spricht hierfür schon die Analogie, denn wir
kennen eine ganze Reihe von Parasiten, welche durch das Secret gewisser Drüsen einen ver-
stärkten Zufluss von Säften zu ihrem Sitze veranlassen: es spricht hierfür weiter, dass die
Drüsen hauptsächlich im Vorderkörper und da noch besonders in der Umgebung des Mundes sich
anhäufen, also gerade da, wo die Aufnahme der Nahrung vor sich geht. Im Uebrigen dürfte
ihre Menge und auch ihre Qualität noch abhängig sein von der Beschaffenheit der Nahrung,
welche im einzelnen Falle von dem Parasiten genossen wird. Noch eine weitere Stütze für meine
Ansicht findeich endlich in der Wirkung des Secretes der Stacheldrüsen bei den Cercarien. Die-
selben sind auch Parenchymproducte. aus diesem entstanden, und wenn sie auch eine andere Be-
deutung haben als die Hantdrüsen, augenscheinlich auch bei der späteren Entwicklung nicht
in diese sich verwandeln, sondern zu Grunde gehen, so dürfte ihre Wirkungsweise doch eine
analoge sein. Bei den Cercarien aber kann man. wie wir später sehen werden, ziemlich direet
eine Wirkung als Giftdrüsen beobachten.

*) LeüCKABT, Paras. .1. M. 2. Aufl. p. 3GT.

— 128 —

Späterer Zusatz: Nachdem die im Voranstellenden geschilderten Beobachtungen über
die Körperbedeckung unserer Distomen und die aus denselben gezogenen Schlüsse niedergeschrieben
und zum Drucke gegeben waren, erschien die grössere Arbeit von Moxth t.i.li: Studii sui Tre-
matodi endoparassiti. Primo contributo di osservazioni sui Distomidi1). In derselben wird
betreffs des Verhaltens und der Natur der Haut ein grundsätzlich verschiedener Standpunkt ver-
treten und ich benutze die bei der Correctur der Druckbogen sich bietende Gelegenheit, gleich
an dieser Stelle etwas näher auf die Monticelli'. sehen Ansichten einzugehen.

M'ivncKLU fasst die Körperbedeckung der Distomen auf als ein „vero ectoderma", und
lügt hinzu, dass dieser Name „pare meglio corrisponda alle sue origini ed alle sue omologie con
l'ectoderma degli altri animali" (p. 5). Was den Bau desselben anlangt, so ist es von der
darunterliegenden Körpermasse (mesenchima Mont.) geschieden durch eine „linea di demareazi-
one che si colora secondo i casi piü, o meno intensamente in rosso col carminio ed e costituita da
uno straterello sottile che serve a separare, l'ectoderma, alla porzione basale del quäle aderisce,
dagli strati sottostanti, ed e come io penso e come le mie osservazioni mi condueono a concludere,
la membrana basilare dell' ectoderma, equivalente alla membrana basilare deirentoderma
(apparate digerente) con la quäle forma continuitä" (pag. 6). Die äussere Oberfläche des
Ektoderma, die sich gewöhnlich stärker färbt und oft eine besondere Lage zu bilden scheint,
„corrisponde a ciö che il Kerbert considerava come vera cuticola." In der übrigen Masse der
Haut „si notano, da tratto in tratto, dei vaeuoli or grandi or piecoli, welche „sono non molto
regolarmente sparsi nello spessore. ma, per lo piü, si trovano in prossimitä della membrana
basilare." „Un sol volta" hat Monticelli in diesen Vacuolen (bei I). megastomum) gefunden, ..dei
corpicciuoli che si coloravano in violetto, come tutti i nuclei degli altri tessuti de! corpo, mentre
l'ectoderma era tinto meno intensamente .... Secondo io devo concludere dall'esame dei miei
preparati e dalle osservazioni altrui , i corpicciuoli rinchiusi nei vaeuoli sono da
considerarsi come nucleoli dei quali hanno tutte le proprietä cromatiche, ed i va-
euoli come i rappr esentant i dei nuclei primitivi delle cellule ectodermiche"
(pag. 7). Diese thatsächlichen Befunde genügen Monticelli zu dem folgenden Schlüsse: „Le
osservazioni innanzi riportate sono una evidente conferma della natura originariamente
epiteliale dell' ectoderma dei Trematodi, dimostrata dalle ricerche fatte sullo sviluppo di molte
forme dallo Schwarze, dal Bieiiringer, dallo Lima, dal Leuckart, dal Heckert 2) e che le mie osser-
vazioni comparative sullo sviluppo dei Trematodi e dei Cestodi confermano pienamente" (pag. 7).
Von der Art und Weise, wie die Umwandlung des Epithels in das Syncytium erfolge, soll man
sich eine Vorstellung machen können durch die Vergleichung des Endtheiles, besonders der weib-
liehen Leitungswege, wo man die Uebergangsformcn vorfinde (pag. 9). Monticelli beschreibt
darauf ganz richtig das Austreten der hyalinen Tropfen der Körpersubstanz durch die Haut
während des Druckes auf den lebendigen Körper und fährt dann fort: „Tutto ciö che ho detto
mostra che l'epitelio ectodermico embrionale, nel metamorfosarsi in sineizio, ha elaboräto una

') Spengel's zoologische Jahrbücher, Drittes Supplementheft 1893.

2) Ich befinde mich gegenwärtig (in Egypten) leider nicht im Besitze der einschlägigen Litteratur, kann mich
aber nicht erinnern, dass Leuckart oder Heckert die Haut als ein metamorphosirtes Epithel aufgefasst hätten. Dass
auch ich die Körperbedeckung unserer Würmer als ein Epithel „metamorfizzato (ZIEGLER) in sineizio (LoOSS)"
(Monticelli pag. 8) betrachtet hätte, ist mir ebenfalls nicht erinnerlich!

— 129 —

sostauza analoga a quella che elaboreranno le cellule ectodermiche secernenti cuticola ma che e
rimasta nel plasma e ne ha solo appena alterata la sua primitiva costituzione e determinata
la sua nuova struttura" (pag. lli.

Prüft man die hier wörtlich reproducirten wichtigsten Stellen aus der Monticelli' sehen
Arbeit, in denen er seine Ansichten über die Natur der Haut begründet, genauer, dann findet
sich in ihnen nur eine einzige, wirkliche Beobachtung verzeichnet: die, dass in der Haut von
Zeit zu Zeit Vacuolen verschiedener Grösse sich vorfinden, und dass ein einziges Mal
in diesen Vacuolen auch nach Art von Kernen gefärbte Körperchen (corpicciuoli) auftraten. Sie
sind demnach in letzter Instanz die „evidente conferma" für die „natura originariamente epiteliale"
des „ectoderma" ! Ich muss offen gestehen, dass ich einer solchen Sehlussfolgerung nicht bei-
stimmen kann: meiner Ansicht nach gehört zu einem evidenten Beweise denn doch noch etwas
mehr, als die simple Thatsache des ganz gelegentlichen Vorkommens der betreffenden Körperchen,
die in der grössten Mehrzahl der Fälle vollkommen fehlen. Aber auch weiterhin ist doch ein-
mal nicht jeder Körper, der sieh dunkler färbt, als seine Umgebung, gleich ein Kern oder Kern-
körper; zweitens pflegen wirkliche Kerne, auch wenn sie nur noch in ihren „Resten" vorhanden
sind, immer in gewissen, bestimmbaren Grössenverhältnissen zu einander zu stehen; drittens
endlich müssten doch, ehe die Kernreste auftreten, auch die wirklichen, normalen Kerne in
mindestens der nämlichen Zahl, sie aber auch regelmässig und in allen Fällen sich nach-
weisen lassen! Keine von diesen drei zu dem endgültigen Beweise der Kernnatur unserer Ge-
bilde notwendigen Forderungen ist aber bislang erfüllt worden, und deshalb ist auch Juel, der
genau dieselben Körperchen im Schwänze verschiedener Apubkinasirten ganz in der gleichen Aus-
bildung aufgefunden hat, vorsichtig genug gewesen, sie nicht ohne weiteres für Kernreste anzu-
sprechen. Wie richtig das gewesen ist, ergiebt der Nachweis der Entstehung und damit
der wahren Natur dieser Gebilde, den ich oben erbracht zu haben glaube. Es kann nicht
dem geringsten Zweifel unterliegen, dass auch die von Monticelli in einem einzelnen Falle beob-
achteten, gefärbten Körperchen in Vacuolen der Haut Theile des Parenchyms sind, welche in die
Haut übergetreten, dort bei der Conservirung fixirt wurden; damit fällt aber auch die ganze
Bedeutung, die ihnen unser Autor für die Lehre von der Natur der Trematodenhaut vindicirt hat.

Nächst dieser eigenen Beobachtung beruft sich Monticelli zur Stütze der Richtigkeit
seiner Auffassung noch auf die Angaben einiger anderer Autoren (Schwarze, Biehringee, Leückart,
Heckert). sowie endlich auf eine ältere, ähnlich lautende Angabe von Wagener betreffs der
Cercaria macrocerca, welche insgesammt dafür sprechen sollen, dass sich ein „epitelio ectodermico
embrionale" während der Entwicklung des Thieres in ein Syncytium umwandelt. Ich komme
auf die hier berührten Verhältnisse später noch einmal zurück, und verweise betreffs der letzt-
angegebenen Beobachtung Wagener's besonders auf den Anfang des dritten Theiles dieser Arbeit,
sowie auf die daranfbezügliche Figur 129, Taf. VI. Ein letztes Moment endlich, welches in
der Monticelli' sehen Beweisführung eine unverkennbar wichtige Rolle spielt, ist die „Homologie"
der Trematodenhaut mit der der übrigen Würmer; ja ich kann mich des Eindruckes nicht er-
wehren, als sei Monticelli hauptsächlich, um eine solche Homologie herzustellen, zu der Auf-
stellung des Ectoderma sinciziale gelangt. Es ist allerdings ohne weiteres einzusehen, dass die
Beziehungen unserer Würmer zu ihren Verwandten bei weitem klarer und übersichtlicher sich
gestalten würden, wenn sich eine solche gegenseitige Homologie ihrer äusseren Bedeckungen nach-
weisen Hesse, und ebenso zweifellos ist es, dass ein solcher Nachweis ausserordentlich wünschens-

Bibliotheca zoologica. Heft 1U. 17

— 130 —

werth wäre. Aber der Notwendigkeit, diesen Nachweis thatsächlich zu führen, sind wir damit
keineswegs enthoben; ja. wir haben meines Erachtens vorher nicht das Recht, eine solche
Homologie als bestehend anzunehmen. Geschieht dies aber trotzdem, dann muss sieh die be-
treffende Ansicht gefallen lassen, von anderer, strengerer Seite als unberechtigt, als Construction

hingestellt zu werden.

Nun haben mir meine eigenen Beobachtungen nie und nirgends einen zweifellosen
Beweis einer epithelialen und (in dem herkömmlichen Sinne) ectodermalen Natur der Haut ge-
liefert: alle sprechen vielmehr für eine andere, wenn auch zunächst ganz ungewöhnliche Natur
und Entstehung derselben. Ich habe die Auffassung, zu der ich allmählich und schrittweise
gekommen bin. zuerst mehr beiläufig an 2 Orten ') berührt und kurz dargestellt, und in dem voran-
stehenden Abschnitte dieser Arbeit eingehender zu begründen versucht. In einem Anhange zu
seiner hier in Rede stehenden Abhandlung bekämpft nun Monticelli diese meine Auffassung auf
das energischste, indem er zunächst darthut. dass dieselbe keineswegs neu sei, sondern in den
älteren Ansichten von Jägerskiöld 2) und Brandes3) ihre Seitenstücke finde. („Opinione questa
del Looss che trova, assai piü di quella del Brandes, anch'essa riscontro in quella del Jägerskiöld"
(pag. 204). Ich will hierzu erwähnen, dass es mir bei der Aufstellung meiner Ansicht nicht
darum zu thun gewesen ist etwas ..Neues" zu Tage zu fördern, vielmehr darum, dem von mir
Beobachteten Ausdruck zu verleiben. Findet dieses Beobachtete „riscontro" in dem. was andere
vor mir gesehen und aus dem Gesehenen erschlossen haben, desto besser für mich, denn um so
wahrscheinlicher ist es dann, dass auch die Wahrheit nicht zu weit entfernt liegt! Im Uebrigen
seheint mir auch Montkelli's eigene Auffassung in gewisser Hinsicht recht nahe an die unsrigen
heranzukommen, wenn er sagt, dass das „epitelio ectodermico embrionale ha elaborato una sostanza
analoga a quella che elaboreranno le cellule ectodermiche secernenti cuticola. che e rimasta nel
plasma" (1. c. p. 11). Dem wird pag. 28 sogar hinzugefügt: .,£ forse possibile che lo strato sottile
piü esterno dell'ectoderma sia il prodotto della secrezione di queste glandole"
(sc. des unter dem Hantmuskelschlauche hinziehenden Zellenlagers). Dürfte diese Ansicht nicht
auch riscontro in den von Jägerskiöld, Brandes und mir vertretenen finden, die wir die ganze
Haut, nicht nur deren oberste Schichte von den darunterliegenden Geweben ableiten?

Wie die Haut, so sollen nach Monticelli auch die Stacheln und Schuppen derselben einen
zelligen Ursprung haben: „gli aculei sono formati esclusivamente a spese dell'ectoderma, da
cellule speciali di esso delle quali aleuni autori avrebbero ritrovate le tracce (Bn.vrx). sotto
forma di nuclei aecumulati alla base degli aculei" (pag. 13). Soweit ich mich entsinne, beziehen
sich Bradn's Angaben besonders auf die grossen Haken octoparasitischer Formen; bei den kleinen
Körperschuppen der entoparasitischen Distomen ist von einer Betheiligung von Zellen an der
Bildung der Schüppchen nichts zu constatiren. Dieselben haben bei ihrem ersten Auftreten eine
Grösse von nur Brnchtheilen eines Micromillimeters, ihre Matrixzellen gehen, nach Monticelli's
Anschauung, schon sehr frühzeitig dem Untergange entgegen, und doch wachsen die Stacheln
weiter, wachsen bis sie beim reifen Thiere den 40 und 50fachen Betrag ihrer ursprünglichen

') Ueber Amphistomum subclaratum Rud. and seine Entw. Festsehr. z. 70. Gebortet. Rcd. Lei i -kaut's, und
Zur Frage nach d. Natur des Körperparenchyms etc. Berichte d. K. ,S. Gesellsch. d. Wissenscli. Sitz. v. 9, Jan. 189:!.
JÄGERSKIÖLD, Ueber den Bau des Ogmogasler plicatus CSEPLIN etc. Kongl. Svensk. Vetensk. Akad. Hand-
lingar 24. No. 7.

3) Brandes, Zum feineren Bau d. Trematoden. Zeitschr. f. wissenscli. Zool. 53. 1S91.

L31

Lange erreichen. Und das alles in einer so gesetzmässigen Weise, dass man niemals Missbildungen
unter den Schuppen begegnet, alles ohne Mitwirkung typischer, normaler Zellen, nur von der
Haut oder den darunter liegenden Körperschiehten aus! Sollten diese das. was sie auf solche
Weise fortzuführen vermögen, nicht auch ohne Beihülfe besonderer Zellen beginnen können? Und
besonders dann, wenn man von diesen Zellen auch anfangs keine Spur zu entdecken vermag?1)
Ehe ich nun auf eine nähere Besprechung der Gründe eingehe, mit welchen Monticelli
meine Ansichten zurückweist, zuerst noch einige Worte über das hei der grössten Mehrzahl der
Trematoden beobachtete subcuticulare Zellenlager, welches hierbei eine wichtige Rolle spielt, [ch
sehe in demselben, wie man sieh erinnern wird, einen integrirenden Bestandtheil des Parenchyms,
in den Zellen Parenchymzellen, und zwar solche, welche ihre Metamorphose in die Blasenform
noch nicht durchgemacht haben. Sie repräsent ircn das Material, aus welchem durch Vermehrung
und Bildung neuer Elemente eine Vergrösserung des Körpers ermöglicht wird. Monticelli spricht
alle diese Zellen für Hautdrüsen an. während sie meiner Ansicht nach mit echten Drüsen nicht das
geringste zu thun haben, was man besonders bei Untersuchung lebender Thiere recht gut und
deutlich beobachten kann. Die Parenchymzellen sind bedeutend kleiner, als die Drüsen, ihr
Plasma ist leicht körnig, und sie selbst liegen zwischen den anderen, blasigen Parenchymzellen
so eingelagert, dass ihre Form keine selbstständige, sondern, von der Umgebung bestimmt, stets
eckig bis fast sternförmig ist. Ganz anders die echten Hautdrüsen2). Ihr Plasma ist im
Leben sehr stark körnig und lichtbrechend, so dass man den Kern häutig gar nicht sieht: die
Körnchen färben sich ausserdem im conservirten Zustande vielfach" nur schwer und deshalb fallen
die Drüsen im Schnittpräparat meist nicht sein' auf. Dir Form dieser Zellen ist stets eine
eigene, Haschen- oder sackförmige und niemals durch die Umgebung zu einer sternförmigen
modificirt. Endlich haben diese Drüsen, was die Hauptsache ist. unter allen Umständen einen
deutlichen, unverkennbaren Ausführungsgang, welcher bei den Zellen des Parenchyms
niemals in solcher Weise sich nachweisen lässt. Monticelli kennt unsere Drüsen augenscheinlich
nur da. wo sie zu grösseren Packeten vereinigt vorkommen [I)ist. catyjptrocotyle, Notocotyle, Goty-
hgaster etc.): im übrigen erklärt er, wie erwähnt, alle die unter dem Hautmuskelschlauche lie-
genden plasmareichen, zelligen Elemente für Drüsen, und die bei ihm ihre Wiederauferstehung
feiernden „Porencanälchen" für die Ausfiihrungsgänge! Zwar hat er diese letzteren bei der
Mehrzahl der von ihm untersuchten Trematoden nicht aufgefunden (pag. 11); aber das soll nur
der Behandhing der Thiere oder dem Fehlen von Seeret in ihrem Inneren zuzuschreiben sein.
Auch glaubt sich Monticelli bestimmt von ihrer Mündung auf der Aussenfläche <\iT Haut über-
zeugt zu haben und stützt sieh dabei auf die entsprechenden Angaben Sommer's bei Distomum
hepaticum. Gerade dort aber sind sie bald darauf von Zieuler mit aller Bestimmtheit in Abrede
gestellt worden, ebensowenig, wie sie später Juel bat auffinden können: sehr erklärlich, denn sie
existiren in der That nicht, und Monticelli's Ansicht: „quindi che essi vi sieno non parmi

') Monticelli glaubt auch nicht an die Hinfälligkeil der Stacheln (pag. II and sucht die Angaben über eine
solche auf eine Tauschung des betreffenden Beobachters, and darauf zurückzuführen, dass sich die Stacheln bei der Con-
traction der Thiere zurückgezogen und ihre Spitzen in der Haul verborgen haben: eine einzige, eigene Prüfung hätte
hier Gewissheit bringen und den ganzen, künstlichen Erklärungsversuch überflüssig machen können !

•i MONTICELLI glaubt meine Angabe, dass sieh diese Hautdrüsen „namentlich in der Umgebung des Mundes
und am Halse" auffinden lassen, dahin corrigiren zu müssen, dass sich dieselben .anebe e frequentemente altrove" linden.
Das ist unnöthig; durch das Wort .namentlich" sollen die beiden genannten Orte nur unter den anderen hervor-
gehoben werden: ich kenne das Vorhandensein von Drüsen auch im übrigen Körper recht gut.

17*

\:V2

si possa dubitare" dürfte den positiven Beobachtungen von Ziegler, Jdel und mir gegenüber
nicht Wohlstand halten können. Mit einem Worte, die Porencanälchen existiren nicht, ebenso-
wenig in der Hant. wie in den Wandungen der Gesohlechtswege, wo sie Monticelli auch als
Mündungen von Drüsen erkannt haben will. Wir werden später sehen, was - - wahrscheinlich
wenigstens -- der Grund zu dieser „striatura |>erpendieul;iiv ist: I Iriisengängc oder Porencanäle
sind es jedenfalls nicht!

Was nun die Einwände seihst anlangt, die Monticelli gegen meine Auffassung der Haut
vorbringt, so ist der erste, der auch von Saint-Remy und von Braun gegen Brandes erhoben
worden sei die entsprechende Litteratur habe ich hier nicht zur Hand - der. dass das er-
wähnte Zellenlager unter der Haut in einzelnen Fällen gänzlich fehlen soll. Zugegeben, dass
dem in der That so sei, so ist das aber noch bei weitem kein Beweis gegen unsere Auffassung,
betrachten wir nun das Zellenlager als Drüsen (Brandes) oder als jugendliche Parenchymzellen,
die mit den übrigen die Erhaltung der Haut besorgen, und dabei zu gleicher Zeit das Grössen-
wachsthum des Körpers bedingen. Sie werden sich der letzteren Auffassung nach besonders bei
noch nicht ausgewachsenen Thieren zeigen- müssen, wohingegen eine Beduction, ja vielleicht ein
völliges Versehwinden, bei Individuen, die ihr Wachsthum mehr oder minder beendet haben, durch-
aus nicht widersinnig erscheinen kann. Und fassen wir jene Zellen mit Brandes als Drüsen auf,
dann lässt sich ebensowohl denken, dass mit Beendigung des Grössenwachsthums der Thiere auch
die Bildnerinnen der Haut einer Reduction unterliegen können. Das Fehlen der in Bede stehenden
Elemente bei einem oder wenigen Exemplaren eines Thieres kann demnach kein vollgültiger
Beweis gegen unsere Auffassung sein. Zu einem solchen gehörte mindestens der Nachweis des
Fehlens jener Bildungen während der gesammten Wachsthumsperiode; ausserdem will ich noch-
mals betonen, dass ich das „gesammte" Körperparenchym, wenn auch hauptsächlich seine peri-
pheren Schichten, als Producenten der Körperhaut ansehe.

Hieran schliesst sich direct ein zweites Argument, mit dem Monticelli meine Ansicht
bekämpft: „come maggiormente spiegare la presenza di im rivestimento identico a quello
dclla superficie del corpo in molti organi interni e specialmente nei condotti genitali, quando
allo esterno dclla muscolatura propria di questi condotti mm si osserva aleuno strato di cellule
sottostante, e corrispondente a quello in parola sottostante al saeco muscolare" (pag. 200 f.). Hierzu
fehlt nur der Nachweis, dass die beiden in Bede stehenden Schichten in der That auch identisch
sind. Dieser Nachweis ist von Monticellj nirgends auch nur versucht worden: denn dass sich
in den Wandungen der Genitalwege eine Umwandlung eines Epithels in eine augenscheinlich
kernlose, homogene Membran beobachten lässt. was hei der Körperhaut nur postulirt wird,
kann doch nicht als Beweis gelten. Ebensowenig kann ich der MnNTicELLi'sclien Beweisführung
zustimmen, nach welcher die Existenz der (dien erwähnten „striatura perpendicolare" in den
Wandungen der Geschlechtswege, die ebenfalls durch Drüsenausführungsgänge verursacht, und
der Streifung der Haut durch die Porencanäle gleichwerthig 'sei . die Identität beider Gebilde
ausser Zweifel stellen soll. ..10 siecome la struttura di questo sineizio dei condotti genitali e
identica perfettamente a quello esterno. col quäle e in intima e diretta connessione tanto che non
si avverte il passaggio da quello a questo1), e mostra financo le striature, che nella pelle si osser-

') Man vergleiche hierzu die Beschreibungen der Geschlechtsorgane, und besonders die des Genitalsinus, die ich
im ersten Theile gegeben habe, und man wird linden, dass dieser Uebergang doch gar nicht selten recht wohl 7.11 con-
statiren ist. Wir kommen anch später noch darauf zurück.

133

vano, i cosidetti porocanali, si deve di fatti concludere sulla identitä di struttura dei due e che
sc l'uno (interno) e im sincizio, L'altro (pelle) non e men tale anch'esso" (pag. 210).

In Wirklichkeit sind beide Häute genetisch so verschieden, als nur möglich. Der
Abschnitt dieser Arbeit über die Entwickelung des Genitalapparates wird zeigen, dass ich die
Entstehung der scheinbar homogenen und kernlosen Wandungen der Geschlechtwege aus einem
typischen Epithele sehr wühl kenne, ebensowohl wenigstens, wie Monticelli. Von der Eaut da-
gegen habe ich zu keiner Zeit auch nur ähnliche Bilder bekommen; immer präsentirt sich die
die definitive Körperbedeckung bildende Masse als eine durchaus gleichartige und durchaus kern-
lose Schichte, und ich kann deshalb, wenn ich die Sprache der beobachteten Thatsachen reden
will, die Annahme eines ursprünglich vorhandenen, später aber metamorphosirten (sc. nach dem
Schema der G-enitalwege) Epithels keineswegs rechtfertigen, auch wenn Monticelli fortfährt
(pag. 207): Questa obbiezione (nämlich, dass die "Wandungen der Genitalwege und die Haut einen
identischen Hau besitzen), a parer min. da sola basta ad infirmare la possibilitä (!) di considerare
il rivestimento cutaneo dei Trematodi come un prodotto di secrezione, sia di glandole cutanee,
sia di cellule periferiche dei parenchima; ne e possibile a priori ammettere che questa secrezione
della cosidetta cuticola esterna venga da tutto il parenchima dei corpo che. come si sa, rap-
presenta lo strato mesodermatico dei corpo. E certo, fra le due ipotesi, sarebbe piü logica quella
dei Brandes, perche niente eselude la possibilitä che le glandole cutanee abbianu una origine
primitiva ectodermica, che quella dei Looss, (die, negando ogni natura glanduläre a queste cellule
parietal! dei corpo. le considera come parte integrante dei parenchima medesimo e quiridi auch esse
di origine certamente mesodermica, se contro di essa, come contro quest'ultima, mm potessero
elevarsi le obbiezioni innanzi dette. In Bezug hierauf, und besonders auf das „come si sa" oben
muss ich doch zunächst die Frage erheben, wer denn bei unseren Würmern bis jetzt ein Ektoderm,
ein Mesoderm, und ein Entoderm, kurz, Keimblätter in der Form, wie wir sie von den anderen
Thieren kennen, nachgewiesen hat! Mir ist davon, um es offen zugestehen, nichts bekannt, und
ich selbst habe1) gelegentlich darauf aufmerksam gemacht, welche Schwierigkeiten sich einer Zu-
riiekführung der Cercarien- wie Liberhaupt der Trematodenorganisation auf die Keimblätter entgegen-
stellen. Solange wir aber zu der Annahme gezwungen sind, dass sich Nervensystem, Darm etc. aus
einer gemeinsamen, für unsere gegenwärtigen Hilfsmittel nicht als differencirt erkennbaren Zellen-
masse herausbilden, können wir ohne Bedenken auch die Entstehung der Haut auf dieselbe zurückführen.

Ich spreche somit diesem Einwurfe Monticelli's, als einem durchaus willkürlichen und
durch die Beobachtung bis jetzt nicht gestützten, jede Berechtigung ab, ebensowenig, wie die
gelegentliche Existenz von sogenannten Kernen in der Haut der Erwachsenen Beweiskraft bean-
spruchen kann. Nicht einmal die beiden oben erwähnten Kerne, die sich so oft am Innenrande
des Mundsaugnapfes bei Bist, nodulosum vorfinden, können hier angezogen werden, denn sie liegen
nicht in der Haut, sondern äusserlich auf derselben, und es kann hier höchstens den An-
scheingewinnen, als sei die letzte, zellige Cercarienhaut nicht abgestossen worden, sondern liege
noch, zu unmessbarer Feinheit ausgedehnt, mit ihren wenigen flachen Kernen und mir in diesen
noch erkennbar, der dicken, später abgeschiedenen Haut auf. Allerdings leugnet Monticelli auch
die von mir zunächst an den Jugendzuständen von Amphistomum subclavatumJmiA Distotnum
ovocaudatum beobachteten Häutungen: „io ho osservato evidente la origine cellulare della pelle,
dei rivestimento cutaneo. dei Trematodi, cosi nell'embrione, come nelle Redie, come nelle Cercarie

') Zur Frage nach der Natur des Körperparenchyms etc. 1. c.

— 134 —

— nelle quali non ho visto le mute di cui parla il Looss — e che nell'embrione del D. ffichiardii,
renne in quello del Gotylogaster e dei monogenetici ho visto il passaggio da im epitelio a cellule
distinte ad im sineizio uniforme, dal quäle sono scomparsi i unclei" (pag. 209). Ehe es angängig
ist, über diese Beobachtungen und ihre Tragweite ein definitives Urtheil zu fällen, müssen die-
selben wohl erst in ausführlicherer Form publicirt vorliegen; aber mit ihnen einfach das. was ich
an den obengenannten Formen - und seitdem noch an einer ganzen Reihe anderer - deutlich
und klar beobachtet habe, aus der Welt schaffen wollen, dagegen erlaube ich mir zu protestiren,
Ein positives Beobachtungsresultat wiegt hundert negative auf; dafür findet sich aber unter
hundert Beobachtungen auch viel eher eine positive, als unter zehn. Das will sagen, ich empfehle
Monticelli, recht viele verschiedene Stadien und in recht vielen Exemplaren und
recht aufmerksam zu studiren: ich zweifle nicht, dass er dann finden wird, was auch ich
bei Anwendung dieses Verfahrens gesehen. Die Häutungen selbst aber sind vorhanden, sie
finden statt -- ob freilich immer gerade zwei, will und kann ich nicht behaupten. Jeden-
falls aber sieht man, ehe die letzte der typisch zelligen Hüllen abgeworfen wird, unter ihr eine
dritte, kernlose Haut hinziehen, welche in die Haut des definitiven Thiores übergeht und von
der ich nun gesagt liatte, dass ihre Entstehung „schwer zu beobachten" sei. Monticelli meint.
hieran anknüpfend: „essendo il modo, come questa terza pelle si forma .schwer zu beobachten',
egli (sc. ich) non puö recisamente asserire che non abbia una origine cellulare e che in essa i
nuclei fossero giä scomparsi allo stadio di sviluppo nel quäle egli l'ha osservata"
(pag. 208). Ich will hierzu zunächst bemerken, dass ich diese dritte Haut nicht nur in einem
einzigen Stadium (allo stadio). sondern in einer ganzen Reihe vor den Augen gehabt habe. Ab-
gesehen hiervon bezieht sich das „schwer zu beobachten" aber auf die Thatsache, dass man diese
dritte Haut zuerst nur in Gestalt einer feinen scharfen Linie zwischen Hautmuskelschlauch
und äusserer zelliger Haut erkennt. Diese Linie wird breiter und breiter, ohne dass man von
Kernen, die in den äusseren Hüllen, obgleich nicht zahlreich, doch ohne Mühe zu erkennen sind.
etwas bemerken könnte, dass es also schwer ist, zu sehen, woher die Haut kommt. Dass in
ihr die Kerne schon verschwunden sein sollen, wenn sie in der äusseren noch deutlich und
klar vorhanden sind (cf. z. B. die Figur 129, Tat'. VI), ist eine Annahme, die den Stempel des
Nothbehelfes an der Stirn trägt; ausserdem auch recht wenig wahrscheinlich, vor allem, wenn
wir .bedenken, dass eben diese Kerne bei anderen, viel tausendmal grösseren Individuen noch
im späteren Alter und in so grosser Zahl sieh nachweisen lassen sollen.

Monticelli schliesst sinne Auseinandersetzungen mit den Worten: „Da tutto quel che son
venuto dicendo risulta (die il Looss ha con pochi argomenti e discutibili riaperta una quistione,
che sembra, allo stato attuale, abbastanza chiusa, senza risplverla in altro modo" (pag. 215).
Ich will mich dem gegenüber bescheidener ausdrücken: So wünschenswert!) mir eine Zurück-
fuhrung der Trematodenhaut auf eine, vielleicht als Ektoderm auffassbare Zellenlage auch erscheint,
so hat eine solche Zurückführung bis jetzt doch weder anderen, noch mir in einwandsfreier Weise
gelingen wollen. Am wenigsten aber Monticelli; denn

die Gebilde, die in der Haut der Erwachsenen hier und da auftreten und die er als Kern-
reste deutet, sind rein zufällige Bildungen, deren Entstellung man Schritt für
Schritt verfolgen kann, und

seine theoretischen Gründe fussen wohl auf allgemein verständlichen Desideraten, nicht
aber auf zweifellos beobachteten und allgemein anerkannten Thatsachen.

135

Ledckaät sagt gelegentlich ') : „Wo die Erfahrung spricht, muss das Bedenken schwinden";
Monticelli's Beweisführung läuft so ziemlich auf die Umkehrung hinaus: „Wo das Bedenken
spricht, muss die Erfahrung schweigen," - und dagegen mache ich bis auf Weiteres Front!

(Alexandrien, Egypten, Mitte Januar 1894.)

B. Darmapparat.

Am Darmapparat unserer Thiere unterscheidet man gewöhnlich drei, stets deutlich von
einander gesonderte Abschnitte, Mundsaugnapf, Oesophagus mit Pharynx und Vorlud', und die
paarigen Darmschenkel. Betreffs des Mundsaugnapfes und der Saugnäpfe überhaupt, kann
ich ausser einigen, mehr gelegentlichen Beobachtungen, nicht viel mittheilen, da ich diese Organe
eigentlich nur nebenbei studirt habe; einmal schien mir ihr Bau schon genügend bekannt, anderer-
seits aber wurde, wie gesagt, meine Aufmerksamkeit vorzugsweise durch die Geschlechtsorgane.
Nerven- und Excretionsapparate in Anspruch genommen. Was die innere Auskleidung der Saug-
näpfe anlangt, so besteht dieselbe aus einer Haut, welche mitunter durchaus die Charaktere der
Körperhaut trägt. Vorzüglich gilt das für den Bauchsaugnapf, dessen Höhlung bei Distonmm
perlatum, confusum und variegatum ganz von dem Stachelbesatze der Haut durchzogen wird. Beim
Mundsaugnapf habe ich dieses Verhalten nur beobachtet bei Dist. variegatum, und auch bei diesem
nur an Exemplaren mit der mit feinen Spitzelten besetzten Varietät der Haut; diese erstreckt
sich dafür aber nicht nur durch den gesammten Mundsaugnapf, sondern in etwas reducirter Form
auch durch den Vorhof bis in den Anfang des Pharynx hinein. Bei Dist. macrophallos beschreibt
v. Linstow1) die interessante Thatsache, dass der Cercarienstachel einem Individuum bis in die
Periode der Geschlechtsreife hinein erhalten geblieben war. während derselbe sonst bekanntlich
eine Ausrüstung lediglich der Cercarie bildet und schon bei der Encystirung verloren geht. An
dieses Factum wurde ich erinnert durch eine mit grosser Regelmässigkeit auftretende Bildung
im Mundsaugnapf von Dist. cylindraceum, von der ich in der Beschreibung v. Linstow's") nichts
erwähnt finde (cf. Fig. 149, Taf. VII). Man trifft nämlich hier besonders auf dorso-ventralen
Längsschnitten durch die Rückenhälfte des Mundsaugnapfes in der Medianebene gelegen eine
ziemlich tiefe und schmale Grube, die ausser einer dünnen Auskleidung mit der Körperhaut keine
weitere Auszeichnung darbietet. Sie findet sich aber genau an der Stelle, an welcher früher
der Cercarienstachel gesessen haben muss. und das ist es, was mich auf die Idee bringt, dass
hier zwar nicht der Stachel selbst, wohl aber die 'rasche, in der er gesessen, im erwachsenen
Thiere erhalten geblieben ist. Ich wüsste wenigstens sonst keine andere Vermuthung über den
Zweck dieses, wie gesagt, anscheinend regelmässig auftretenden Gebildes zu äussern.

Betreffs des histologischen Baues der Saugnäpfe sei mir nur eine kurze Bemerkung über
die eigentümlichen „grossen Zellen" dieser Organe gestattet. Die genannten Elemente, die bis
jetzt noch nirgends vermisst wurden, haben im Laufe der Zeit eine recht verschiedene Deutung

') Leuckabt, Parasiten d. Menschen. II. Aufl. Trematoden p. 517.

2) v. LlNSTOW, Beobachtungen an neuen und bekannten Helminthen. Anh. f. Natnrgesch. 41 I, 1875. p. 190.

3) v. Linstow. Bau und Entw. d. Dist. cylindr, Arch. f. mikr. Auat. 36, 1890, p. 173.

— 13G —

erfahren; bald sind sie als Drüsenzellen, bald als Ganglienzellen, als Bindegewebszellen und
Muskelbildungszellen, bald überhaupt nicht als Zellen, sondern nur als Querschnitte von Gefässen
gedeutet worden. Eine noch andere Interpretation ist endlich von Wkight und Macallum ') aus-
eeeaneen, welche die betreffenden Elemente für Renalzellen, für Terminalzellen des exere-
torischen Apparates erklärten. Ich kenne Sphyranwra nickt aus eigener Anschauung, ich kenne
auch die von den genannten Verfassern angewandten Untersuchungsmethoden nicht; dass aber
solche Renalzellen auch in den Saugnäpfen und dem Pharynx der Distomen vorkommen
sollen, resp. dass die daselbst auftretenden „grossen Zellen" solche Renalzellen. also flimmernde
Terminalzellen der Excretionscapillaren sein sollen, stelle ich ganz entschieden in Abrede. Ebenso-
wenig, wie bei*Distomen. habe ich sie bei Monogenen bis jetzt gesehen, und glaube deshalb auch
da zunächst nicht an ihre Existenz. Es ist ein leichtes, die fraglichen Gebilde in den durch-
sichtigen Saugnäpfen und im Pharynx aller Wurmarten aufzufinden, und sie in ihrem natürlichen,
lebendigen Zustande zu beobachten. Es zeigt sich da zuvörderst, dass sie genau das Aus-
sehen haben, welches sie auch im Schnittpräparate darbieten; sie repräsentiren einen grossen,
ovalen oder runden, hyalinen Kern mit stark glänzendem, ansehnlichen Kernkörperchen und einer
protoplasmatischen Hülle, welche stark, aber gleichmässig körnig ist und nach aussen keine
scharfen Grenzen erkennen lässt. Meines Erachtens kann man sich auch schon auf Schnitten
leicht und sicher davon überzeugen, dass man es hier nicht mit Durchschnitten von Gefässen
zu thun hat, wie sie Villot und Mace so künstlich construiren, sondern mit echten Zellen; aber
selbst wenn hier noch ein Zweifel obwalten sollte, dann wird er durch die Beobachtung am
frischen Object gehoben. Ebensowenig, wie von Gefässen, ist weiter auch von Flimmerzellen da-
selbst irgend eine Spur zu bemerken. Schon ihrer Gestalt und Grösse nach dürften die grossen
Zellen der Saugnäpfe und die Flimmertrichter des Gefässsystemes kaum zu verwechseln sein;
im frischen Präparat gesellt sich dazu der absolute Mangel jeglicher Bewegung, die
bei der grossen Durchsichtigkeit der Objecte sofort zu bemerken sein müsste. Bei den Distomen
kommen, soweit ich sie kenne, Flim merz eilen in den Saugnäpfen nie vor: auch bei
Amphistomum sufocluvatum nicht, wo wir im erwachsenen Zustande zwar Gefässe, aber keine
Flimmern in denselben mehr antreffen. Im Cercarienzustande sind solche, wie ich selbst nach-
wies2), bekanntlich vorhanden; sie gehen aber bei der Febertragung und dem weiteren Wachs-
thume ausnahmslos verloren. Was die „grossen Zellen" bei unseren Würmern auch immer
sein mögen, ich kann es zunächst nicht sagen; aber Terminalzellen der Excretionsgefässe sind sie
sicher nicht!

Oesophagus mit Pharynx und Vorhof. An den Mundsaugnapf schliesst sich in
allen Fällen ein Oesophagus an, der in der Mittellinie des Leibes gelegen, mehr oder minder
weit nach hinten reicht, um sich dann in die Darmschenkel zu gabeln. Er ist ziemlich kurz,
bei Dist. teretiedüe, variegatum, ovocaudakim , leptostomum u. a.; er ist im Verhältniss lang bei
I). cygnoides, folium, nodulosum, ghbiporum, isoporum, perlafatm a. a. Allerdings kann, wie wir hier
und da schon bei der speciellen Besprechung der einzelnen Arten sahen, der Oesophagus bei
einer stärkeren Contraction des Vorderkörpers dadurch kurz erseheinen, dass er sich in eine

1) Sphyranura Oden' etc. Journ. of Morphology. I. 1887. Die Arbeit ist mir leider nicht zugänglich gewesen
und ich kenne demnach ihren Inhalt nur nach dem, was Braun. Bronns Cl. u. 0. etc. daraus reprodneirt.

2) Amphist. subclavatUHi etc. 1. c, p. li>;*>.

— 137 —

Sförmige »Schlinge legt; dieselbe ist Lediglich eine Folge der Verkürzung des Leibes und streckt
sich bei der Ausdehnung desselben wiederum zur Geraden; ich hege die Vermuthung, dass auch
der mehrfach in der Litteratur ;mt die Untersuchung nur conservirter und gehärteter Objecte
hin beschriebene Sförmige Verlauf des Oesophagus durch eine solche Verkürzung des Vorder
leibes bedingt und kein dauernder Zustand ist. Der histologische Bau des Oesophagus hat
sieh bei meinen Untersuchungsobjecten in allen Fällen als der gleiche erwiesen: das Schlund-
rohr ist im Inneren ausgekleidet von einer in ihrer Dicke je nach der Contraction wechselnden,
und bei starker Zusammenziehung oft fein quergeringelten, „cuticulaartigen" Haut, in der sieh
nirgends mehr Reste /.elliger Struetur erkennen lassen.1) Auf dieselbe folgt nach nu.-sen ganz
allgemein eine Muscularis, bestehend aus einer inneren, aus dicht nebeneinander hinziehenden
Fasern gebildeten Ringmuskelschicht und einer diese äusserlich bedeckenden, oft etwas zarteren
Längsfaserlage (Fig. 170, Taf. IX). Diese Ausrüstung mit contractilen Elementen habe ich
nirgends, auch bei den kleinsten Arten nicht, vermisst: dagegen erreicht dieselbe bei den grösseren
eine natürlich viel bedeutendere Stärke.

In einigen Fällen zeigt der Oesophagus keine weitere Auszeichnung, aussei- dass er viel-
leicht kurz hinter dem Mundsaugnapfe eine ein wenig grössere Weite hat (JDistomum cygnoides,
tolium). Wir haben es dann mit Formen zu th'un, die wie Distomum reticulatum m. (=? Clino-
stomum gracile Leidy) und Amphistomum suhclavatum des muskulösen Schlundkopfes entbehren:
alle übrigen Arten dagegen besitzen einen

Pharynx. Derselbe zeigt in den einzelnen Fällen eine sehr verschiedene Ausbildung
und Grösse; er ist relativ nur klein und schwächlich bei Dist. endolobum, clavigerum, medians, con-
fusum; er ist dagegen ziemlich gross und stark bei Dist. globiporum, perlatum, isqporum, und sehr
stark bei Dist. tereticolle. In seinem einfachsten Zustande repräsentirt er augenscheinlich nichts
anderes, als eine ringförmige Verdickung der Muskulatur des Oesophagus; es tritt dieser Charakter
besonders deutlich (cf. Fig. 176, Taf. IX) dann hervor, wenn infolge eines Druckes auf den "Wurm-
körper der Oesophagus und mit ihm der Pharynx gespannt und aufgetrieben werden. Dann
sieht man im Inneren die Cuticula und äusserlich die Längsmuskulatur unverändert auf den
Ringwulst des Pharynx übergehen und jenseits desselben ihre ehemalige Lagerung wieder ein-
nehmen. Die Ringmuskulatur dagegen spaltet sich an jenem Kingwulste in zwei Lagen, von
denen die eine innen der Cuticula anliegen bleibt, während die äussere mit der Längsmuskulatur
übel- denselben hinwegzieht. Zwischen beiden Lamellen der Ringfaserschichl tritt dann eine in
eine bindegewebige Grundmasse eingelagerte, mehr oder minder starke Radiärmuskellage auf. die
nun hauptsächlich die Entstehung des Wulstes zur Folge hat. Ich glaube, dass alle Pharynges,
die ich untersucht habe, im Princip diesen Bau zeigen. Unterschiede treten nur auf in der
äusseren Gestalt des Pharynx, die bald rein kugelig (Dist. perlatum, globiporum etc.) bald mehr
birn- oder zwiebeiförmig (Dist. ovocaudatum), bald endlich mehr cylindrisch ist (Dist. tereücölle).
Bei einer Anzahl von Arten (Dist. endolobum, clavigerum, medians etc.) ist ausserdem der vordere
Rand des Pharynx nicht eben, sondern zeigt vier kreuzweis einander gegenüberstehende Ein-
schnitte, zwischen denen vier kuppel- oder buckelartige Erbebungen nach vorn vorspringen. Im

') Im Gegensatz hierzu erkennt JIonticelli (loc. snp. cit. pag. 32) bei verschiedenen der von ihm untersuchter
Formen (Dist. calyptrocotijle, capitellatum) „mia forma ili transizione tra l'epitelio intestinale e l'ectoderma cnticnloide
della cavita acetaholare e della pre faringe; cioe un sineizio em nuclei apparenti".

Bibliotheca zoologica. Heft 16. IS

— 138 —

Allgemeinen können übrigens alle diese Gestalten je nach den Contractionszuständen in gewissen
Grenzen schwanken.

Vor ho f. Wo ein solcher Pharynx vorhanden ist, da finden wir ihn nun niemals dicht
an den Mundsaugnapf sich anschliessend, sondern stets und ausnahmslos eine gewisse Strecke
hinter diesem. Es bleibt dann zwischen ihm und dem Mundsaugnapf ein Theil des Oesophagus
unverändert bestehen, den man mit dem Namen des Vorhofes oder Präpharynx bezeichnet
hat. Ein solcher Vorhof ist meinen Erfahrungen nach überall da, wo ein Pharynx vorhanden
ist. gleichfalls zu treffen, bietet sich aber dem Beschauer in reiht verschiedenen Gestaltungen
dar. Es war zuerst Leückart, welcher den Vorhof selbst bei Dist. hepaticum '), und zugleich seine
Wichtigkeit und Bedeutung für den Process der Nahrungsaufnahme erkannte. Bei dem grossen
Distomum hepaticum, mit seinem reich entwickelten Darmsysteme und mit dem im Verhältniss zu
demselben recht kleinen Mundsaugnapfe ist es auch leicht genug verständlieh, dass dem letzteren
in dem kräftigen Pharynx ein Hülfsapparat für die Zwecke der Nahrungsaufnahme beigegeben
wurde, dem eine wesentliche Rolle in dein ganzen Processe zufällt. Halten wir aber unsere
kleineren und ganz kleinen Distomenformen, bei denen der Pharynx oft nicht mehr als die Hälfte
von dem Durchmesser des Mundsaugnapfes misst, dagegen, dann dürfte sich ohne weiteres die
Vermuthung aufdrängen, dass bei diesen der kleine Pharynx bei weitem weniger an jenem Ge-
schäfte sich betheiligen wird, dass hier vielmehr zunächst und vorzugsweise der Mundsaugnapf
es ist, welcher die Nahrungsaufnahme besorgt. Dem ist in der That so: je kleinerund schwäch-
licher der Pharynx, desto ausschliesslicher übernimmt der Mundsaugnapf die Herbeischaffung der
Nahrung, und es ist unter solchen Umständen kaum wunderbar, wenn wir bei einigen Formen
den Pharynx schliesslich ganz schwinden und den Mundsaugnapf allein übrig bleiben sehen.
Solche Verhältnisse kennen wir ausser von Dist. reticulatmn m. (=? Clinostomum gracile Leiuy)
und den Amphistomen, wie schon oben erwähnt, nunmehr auch von Dist. folium und cygnoides.
Bei ihnen ist demnach der Mundsaugnapf bei der Nahrungsaufnahme ganz auf sich allein
angewiesen; wie die letztere hier vor sieh geht, lässt sich freilich nicht so leicht beobachten.
da durch den bei der Beobachtung unvermeidlichen Druck Wohlbefinden und damit die Fress-
lust der Thiere immer beeinträchtigt werden. Wiederholt und sehr schön habe ich aber den Process
des Fressens beobachtet bei gewissen Redien mit grossem Mundsaugnapfe, bei denen im Principe
die Verhältnisse kaum anders liegen dürften, als bei den pharynxlosen Geschlechtsformen. Ich
beziehe mich hier besonders auf eine sehr robuste Redie mit starkem Mundsaugnapfe aus Ilith/iiiiii
tentacülata, deren Cercarien eine auffallende Aehnlichkeit mit denen des Leberegels zur Schau
tragen und wahrscheinlich mit der von de Filippi beschriebenen Cercaria tuberculata identisch sind2).
Die Redien zeichnen sich durch eine anerkennenswerthe Fressfälligkeit aus und sie geben von der-
selben bei passender Gelegenheit auch ohne weiteres Proben. Grossen Geschmack scheinen sie an
ihresgleichen und ihren Nachkommen zu finden, denn ich habe oft gesehen, dass sie die in ihrer
Nähe liegenden, von zerstörten Redien stammenden Keimballen, und wenn dieselben den drei- und
vierfachen Durchmesser ihres Mundsaugnapfes besassen, in kürzester Frist verschlangen. Der Vor-
gang war hierbei der folgende : Sowie die Redien mit ihrem Mundsaugnapfe an einen solchen

') Leuckart, Paras. d. Menschen. II. Aufl. p. 199.

2) de Filippi, Troisieme Memoire pour servir ä l'histoire genetique etc. Memorie ilella R. Accad. di Torino.
Serie II. To. XVIII. 1859.

— 139

Keimballen anstiessen, verschluss sich sofort die hinten' Oeffnung dos Saugnapfes und durch gleich-
zeitige Contraction der Radiärmuskulatur wurde sein [nnenraum zu einem weilen Becher, in
dessen Höhlung sofort die Leibesmasse des davorliegenden Keimes hineingezogen wurde. Da
dieselbe aber nur zum geringsten Theile darin Platz fand, so blieb die Hauptmasse von ihm noch
draussen. Jetzt erfolgte eine sehr energische Schliessung der vorderen Saugnapfhöhlung durch
Contraction der daselbst befindlichen Ringmuskulatur, wodurch das zuerst eingezogene Keimhallen-
stück geradezu abgebissen wurde. Die Contraction der vorderen Ringmuskeln setzte sich, wellen-
förmig nach hinten fortschreitend, auf die innere Ringfaserlage der Saugnapfmuskulatur fort,
und der Bissen wurde so mit grosser Geschwindigkeit nach hinten getrieben und dem grossen
Magensacke einverleibt; es folgte unmittelbar darauf eine neue Erweiterung des Saugnapfes und
nach kaum einer Secunde war ein zweiter Bissen und nach einer weiteren ein dritter dem ersten
nachgesandt. Bei der ganzen Action sind auf die verschiedenen Muskelsysteme des Saugnapfes
die Rollen augenscheinlich so vertheilt, dass die um die vordere und die hintere Oeffnung herum-
laufenden, meist etwas verstärkten Ringmuskeln als Sphincteren wirken, wohingegen die Radiär-
fasern Erweiterer des Lumens, die inneren Ringmuskeln Verengerer derselben darstellen. Letztere
heben dabei zugleich die Contraction der Radiärfasern wieder auf und können bei der Schluck-
bewegung noch unterstützt werden durch die äusseren Ring-, sowie die Längsmuskeln des
Saugnapfes.

Bei den erwachsenen Distomenformen ohne Pharynx dürfte sieh der Process der Nahrungs-
aufnahme kaum wesentlich anders gestalten, als wir es hier bei den Redien gesehen. Wo da-
gegen ein Pharynx auftritt, da könnte er wohl zunächst dazu gedient haben, die Arbeit dem
Mundsaugnapfe zu erleichtern dadurch, dass er den jetzt voluminöseren Darm im Bedarfsfälle
nach vorn abschloss und durch Verhinderung eines vorzeitigen Entweichens und Zurückstauens
von Darminhalt die Thätigkeit des Saugnapfes freier gestaltete. Eine Betheiligung des Vorhofes
an dem Sauggeschäfte ist hier noch nicht nachzuweisen, derselbe scheint lediglich dazu da zu sein,
dem Pharynx eine gewisse Beweglichkeit zu lassen ; man sieht wenigstens bei unseren kleineren
Distomen, wie bei starker Streckung des Vorderleibes der Vorhof lang ausgezogen und der
Pharynx damit weit von dem Saugnapfe entfernt wird (z. B. Fig. 13, Tai'. I). und wie er sich
umgekehrt hei Verkürzung des Körpers dicht diesem andrückt. Das Heranziehen auch des Vor-
hofes zum Dienste der Ernährung dürfte erst eine Errungenschaft der grössten und am höchsten
ausgebildeten Distomenformen sein; bei den von mir untersuchten ist ein solches, obwohl der Vor-
hof selbst bereits überall deutlich ausgeprägt ist, durch die Beobachtung noch nicht nachweisbar.

Betreffs der hier und da bei unseren Würmern beschriebenen Speicheldrüsen hätte
ich zu erwähnen, dass ich im Anschlüsse an Leückart und Bkaix die Drüsennatur der oft in
grosser Zahl im Umkreise des Pharynx und des Oesophagus gelegenen zelligen Elemente für
zweifelhaft halte. Nicht nur, dass sie, wie Leückart angiebt '), durchaus mit denen überein-
stimmen, die man unter der Haut findet, es ist mir auch niemals gelungen, an diesen dicht ge-
drängt stehenden, und oft zu Gruppen vereinigten Gebilden Ausführungsgänge mit Sicherheit zu
erkennen. Es bezieht sich das letztere speeiell auf die fraglichen Elemente bei Bist cylindraceum,
welche v. Linstow2) als Drüsen beschreibt, und ..durch die dicken Muskidmassen des Mundsaug-

') Leückart. Paras. d. Menschen I. c. p. 342 speeiell für Dist. spathtdatum.

2) v. LlXSTow. Hau ii. Entw. d. Dist. cyl. 1. c. p. 177.

18*

140 —

napfes und des Schlundkopfes hindurch" in deren Lumen münden lässt. Betreffs der Deutung

der Zellen als Drüsen lässt sich noch streiten ; in Saugnapf und Schlundkopf aber münden sie
sicher nicht. Hingegen habe ich bei Bist, clavigerum und leptostomum echte Speicheldrüsen beo-
bachtet; sie kommen sicher auch bei anderen Arten vor, denn ich erinnere mich, sie mich mehrfach
gesellen zu haben, weiss aber nicht mehr genau, wo. Die echten Speicheldrüsen ähnelnden
Kopfdrüsen und repräsentiren zwischen den Parenehymzollen gelegene und dadurch mitunter leicht
sternförmig contourirte, stark körnige Zellen mit Kern und Kernkörperchen. Wir treffen sie meist
hinter dem Pharynx zu den Seiten des Oesophagus, von wo aus jede einen Ausführungsgang in
Gestalt eines dünnen Canales entsendet, der nach vorn läuft und sich in den Vorhof. kurz hinter
dem Mundsaugnapfe ergiesst. Die Mündungen sind namentlich bei stark gedehntem Zustande des
Vorhofes recht deutlich zu erkennen und erscheinen, genau wie die Mündungen der Kopfdrüsen,
als stark lichtbrechende Punkte, die gewöhnlich in einer Reihe liegen. So sehen sie bei D. clavi-
gerum aus; es sind ihrer 5 — 6 zu jeder Seite des Pharynx. Eine ungleich reichere Entwicklung
erfahren sie bei I>. leptostomum, wo sie einmal zahlreicher werden und dann auch viel weiter
nach hinten in den Körper hinein sieh erstrecken. Leider habe ich in der sanguinischen Hoffnung,
den Wurm später sicher wiederzufinden, verabsäumt, zur rechten Zeit eine Zeichnung von ihnen
zu entwerfen; da jene Hoffnung sich schliesslich doch als trügerisch erwies, bin ich jetzt nicht
im Stande, weitere und genauere Angaben zu machen; die Mündungen der Drüsen liegen auch
hier — soweit ich mich erinnere — im Vorhof.

Darmschenkel oder Mag endarm. Betreffs der anatomischen Verhältnisse der
Darmschenkid verweise ich auf das bei der Beschreibung der einzelnen Formen Gesagte und die
beigegebenen Abbildungen. In histologischer Hinsicht zeigen sie insgesammt eine bemerkens-
werthe Uebereinstimmung, indem ihre Wände sich zusammensetzen aus einem Epithel und einer
demselben aufgelagerten Muskulatur. Was zunächst die letztere anbelangt, so besteht sie
überall aus einer Ring- und einer Längsfaserlage (Fig. 161 u. 175, Taf. VIII). Die Ringfasern
stehen stets ziemlich dicht; sie repräsentiren circuläre, bis 0,005 mm breit werdende Bänder, die
parallel, aber unter sich oft anastomosirend, den Darm umfassen. Ueber sie hinweg ziehen ähnliehe
Fasern in der Längsrichtung des Darmes: sie verlaufen gelegentlich zu zwei und drei dicht
aneinandergelagert , doch gehen hier und da von diesen Bündeln einzelne Fasern allmählich
zu den Nachbarbündeln über, oder sie isoliren sich nur und bleiben dann isolirt. Ein ganz all-
gemeiner Charakter für sie ist der, dass sie nie so zahlreich sind, wie die Ringfasern, infolge
dessen immer grössere Zwischenräume zwischen ihnen liegen, und sie selbst auf Querschnitten,
namentlich bei den kleineren Arten, völlig übersehen werden können. Auf den in der eingangs
beschriebenen Art und Weise hergestellten, frischen Präparaten sind sie nach Verlauf mehrerer
Stunden jedoch ausnahmslos klar und deutlich zu erkennen. Längs- und Ringfasern bilden zwar
augenscheinlich zwei verschiedene Schichten, doch hängen sie. wie man sich bald überzeugt, an
den Kreuzungsstellen fest zusammen, und locale Contractionen einer Faser, besonders der longi-
tudinalen, übertragen sich stets so auf die darunterliegenden Ringfasern, dass diese in ihrem
bisherigen, geraden Verlaufe gestört und mitgezogen «erden i Fig. 161). Vorzugsweise auf
jüngeren Stadien, wenn der Darm noch nicht gefüllt ist. zeigt sich, dass diese Muskeln eine ganz
wesentliche Wirkung zu erzielen vermögen. Man sieht, wie ich schon bei Dist. jperlatum beschrieb,
aber auch bei anderen Arten (etldohbum, isoporum), dass dort der Darm sich mitunter plötzlich
l'a-t auf die Hälfte seiner Länge verkürzt und die an seinem Hinterende anhängenden Parenchyin-

in

zellen funiculusartig lang auszieht. In dieser veränderten Form kann er oft längere Zeit be-
stehen bleiben und da wohl zu irrthümlichen Ansichten betreffs seiner wahren Länge Anlass
geben. Im gefüllten Znstande ist solchen Yulumänderungen schon durch den Inhalt eine Schranke
gesetzt, duch sind auch hier noch die Muskeln einer kräftigen Actum, d. h. der Erzielung einer
Peristaltik, fähig. Man kann eine solche, d. li. ein Auf- und Abtreiben der Nahrungsmassen
sogar noch ;m Tliieren beobachten , welche unter so starkem Drucke liegen, dass ihnen jede
Contraction der Körpermuskeln unmöglich gemacht ist. Es ergiebt sich aus dieser Thatsache,
dass zur Fortbewegung des Darminhaltes eine Unterstützung von Seiten der Leibesmuskulatur
durchaus nicht erfordert wird.

Was das Epithel anlangt, so ist dies bei meinen Würmern immer nur in einfacher
Lage vorhanden; die Form seiner Zellen ist freilich ziemlich wechselnd. Ich will zunächst er-
wähnen, dass nach der Uebertragung der Cercarie in den definitiven Wirth eine Vermehrung
seiner Elemente in den meisten Fällen bestimmt nicht mehr stattfindet; dass also die Ver-
grösserung seiner Innenfläche nur durch Vor grosse rung der einzelnen Zellen bewirkt werden
kann. Ob das freilich auch für die grösseren Arten in derselben Weise gilt, dürfte zum min-
desten fraglich sein. Ursprünglich sind hierbei die Epithelzellen ziemlieh hoch und füllen beinahe
den ganzen Innenraum des Darmes aus (Fig. 160, Tat'. VI 1 1) ; erst später verflachen sie sich in
dem Maasse, als der Querschnitt grösser wird; doch kann man dabei gelegentlich noch sehr
deutlich die Beobachtung machen, dass bei jeder Verringerung des Querschnittes (durch Contraction
der Ringmüskeln etc.) die Höhe der Epithelzellen sofort wieder zunimmt. Aus diesen Gründen
dürfte der speciellen Gestalt, welche die Zellen in diesem oder jenem Falle gerade besitzen, kein
allzugrosser Werth beizulegen sein; jedenfalls ist ihre Form an verschiedenen Stellen des Darmes,
und zwar den Contractionszuständen, das ist soviel als den Füllungszuständen desselben gemäss,
eine ganz wechselnde. Nicht an seiner Fähigkeit der Formveränderung scheint, in einzelnen
Fällen wenigstens, ihre Oberfläche theilnehmen zu können: man sieht in den Darmschenkeln
älterer Würmer, wenn dieselben nicht stark, aber mit einer hellen, durchsichtigen Substanz gefüllt
sind, die Oberfläche in zahlreiche, ganz unregelmässige Falten vorspringen, die von oben ge-
sehen als Linien sich präsentiren, während sie im Profil als Spitzen oder Zacken der Epithel-
oberfläche erscheinen. Da, wo die Weite des Darmes eine grössere wird, verschwinden sie, mit-
unter in demselben Präparate, und ich kann mir ihre Existenz nicht wohl anders erklären, als
durch die Annahme, dass die Innenfläche der Zellen eine gewisse Starrheit — vielleicht als
Cuticularisirung oder etwas ähnliches zu denken — und nicht mehr Elasticität genug besitzt,
um der Formveränderung der weicheren übrigen Zellenleiber zu folgen. Wir werden ganz ent-
sprechende Bildungen auch bei einigen anderen, röhrigen Organen des Körpers muh kennen lernen.
Manchmal werden diese Faltungen so hoch und so schmal, dass sie im Profil wie haar- oder
stachelähnliche Bildungen aussehen ; durch Verfolgung ihres Aussenrandes kann man sich aber
jederzeit leicht von ihrer Faltennatur überzeugen. In anderen Fällen jedoch sind es wirkliche,
haarartige Fortsätze, welche der Innenwand des Epitheles aufsitzen (Fig. 98, Taf. V.
Dist. globiporum). Sie stehen, soweit ich gesehen habe, nicht sehr dicht, und sind namentlich an
ihrer Basis ziemlich stark. Im gefärbten Präparat würde man sie, vorausgesetzt, dass sie sich
bei der Conservirung erhalten, ohne Bedenken für Flimmerhaare erklären: auch beim lebenden
Thierc erinnerte ihr Anblick lebhaft an solche -- aber keine, nicht die geringste Bewegung
Hess sich an ihnen wahrnehmen. So war es auch nicht einmal möglich, in ihnen etwa amoeboide

142

Fortsätze der Darmzellen zu erblicken, von denen manniohfach in der Litteratux die Rede ist.
War schon ihre sehr regelmässige Gestaltung und Anordnung einer solchen Annahme nicht sein'
günstig, so habe ich mich auch bei allen anderen Formen bis jetzt nicht von der wirklichen
Fälligkeit einer amoeboiden Bewegung bei den Darmepithelien überzeugen können; möglich aber
dass nur meine geringere Aufmerksamkeit auf die Verhältnisse des Darmes da«ran schuld ist.
Endlich linden wir bei einer Anzahl anderer Wurmarten (bes. Dist. teretieolle, folium) auf der
Innenseite dem Darmepithele nicht einzelne haarartige Fortsätze aufsitzen, sondern dasselbe ist
nach innen geradezu in sein" lange, dichtgedrängt stehende und sehr feine Fäden zerfasert
(Fig. 70, Taf. IV). Dieselben finden sich in der gleichen Weise auch bei Amphistomum suoclaoatum
entwickelt, und wurden bei Ampi*, conicum schon von Blümberg bemerkt, aber für Flimmerhaare
angesehen1). Neuerdings wurden sie auch aufgefunden bei den Apoilemaarien von Jit.l. 2) Im
Leben erhält man bei ganz frischen Würmern zunächst den Eindruck, als ob die Darminhalts-
massen stets durch einen mehr oder minier breiten, leeren Zwischenraum von dein Rande des
Epithels getrennt seien; bei Betrachtung mit starken Vergrösserungen findet man diesen Raum
erfüllt mit einer ganz klaren, ausserordentlich fein-, aber verworren streifigen Masse, die erst
nach Verlauf einiger Zeit deutlieh die einzelnen Fasern erkennen lässt. Ob diese Fortsätze den
von Sommer bei Distomum hepaticum beschriebenen pseudopodienartigen Fortsätzen der Darmzellen
entsprechen, oder der feinen Spitze, in welche die Epithelzellen anderer Arten (Dist. pulmonale u. a.)
sich ausziehen, kann ich hier nicht entscheiden8).

Was endlich die Nahrung unserer Thiere anlangt, so dürfte von Interesse sein, dass der
bei weitem grösste Theil von ihnen -augenscheinlich nur den Darm in halt ihrer Wirthe oder die
an dem Orte ihres Sitzes sonst vorhandenen Abfälle oder Secrete verzehrt. In vielen Fällen
war daneben allerdings wenigstens die Möglichkeit vorhanden, dass ausser den allgestorbenen
und freiwillig von dem Wirthe abgestossenen Elementen auch lebendige, von den Parasiten selbst
aus ihrem Verbände herausgerissene aufgenommen worden waren. Nur zwei Formen, die beiden
Lungendistomen des Frosches, gemessen Blut als regelmässige Nahrung; zu Zeiten trifft man
Blut auch in dem Darme des Dist. teretieolle, bei diesem aber unter Umständen, die darauf hin-
deuten, dass dasselbe nur als Ersatz für die zufällig nicht vorhandene, regelmässige Speise ein-
getreten ist. Für die Herleitung der parasitischen Lebensweise bei unseren Thieren dürften
diese Verhältnisse übrigens nicht ganz ohne Bedeutung sein.

C. Nervensystem.

Aus den bei Beschreibimg der einzelnen Wurmformen gegebenen Darstellungen des Nervgn-
apparates wird man, denke ich, die Ueberzeugung gewonnen haben, dass derselbe einen ungleich
'■ plicirteren Bau aufweist, als man das bisher angenommen hat. Es hat sieh aber weiter

') Blumberg, Ueber den Bau d. Amphist. conicum. Dissert. Dorpat 1871.

'-) Juel, Beiträge etc. 1. c. p. 24.
! Mhntic t;i,j,i (loco supra i it. p. 37'i schreibt diesen Spitzen, speciell bei dem von ihm untersuchten Dist.
calyptrocotyle „movimenti attivissimi di allungainento e contrazione" , ja sogar „movimenti serpentini contemporanei a
quelli ili allungainento e contrazione" zu. Ich habe bei den von mir untersuchten Arten so etwas nie gesellen, obgleich
ich einzelne Stellen des Darmes mit jenen fadenartigen Fortsätzen länger als eine .Stunde aufmerksam controllirte. Selbst
das Aul- und Abströmen des Darminhaltes übte wenig Einfluss auf jene Gebilde aus (Zusatz wahrend der CorrecturV

— 143 —

gezeigt, dass die Nervensysteme der verschiedenen Arten in bemerkenswerther Weise anter sich
übereinstimmen und sich dabei durchaus anschliessen an jenen Bau, den vor mehreren Jahren
Gaffron1) bei dem durchsichtigen Distomum isostomum des FLuskrebses auffand. Da nun die hier
von mir untersuchten Distomen durchaus willkürlieb gewählt sind — es sind eben die im Binnen-
lande häufigsten, die man jederzeit lebend und frisch sich beschaffen kann — . da auch noch andere,
hier nicht mitberiicksichtigte Formen denselben Hau des Nervensystemes aufweisen, so trage
ich kein Bedenken, diesen als den für unsere Thiere charakteristischen zu erklären. Dass es
bisher nicht hat gelingen wollen, das Organsystem in seiner ganzen Ausdehnung zu erkennen,
liegt lediglieb an der gewählten Untersuchungsmethode, und ich zweifle nicht, dass bei der An-
wendung einer zweckentsprechenderen derselbe Bau. wie hier, bei der grösseren Mehrzahl, ja
zweifellos bei allen Distomen alsbald sich wird auffinden lassen. Man hat sich in neuerer Zeit viel-
fach darauf beschränkt, conservirte und gefärbte Thiere auf Schnitten zu untersuchen, auch da.
wo das lebendige, frische Object jederzeit zum .Studium ebenfalls zur Verfügung gestanden hätte.
Ich habe schon oben betont, dass ich den Werth und die Verdienste der Schnittmethode durchaus
nicht herabsetzen will ; aber ich halte es für eine Unterlassungssünde, über ihr die anderen Unter-
suehungsmethoden. wo solche möglieh und anwendbar sind, zu vernachlässigen und hintanzusetzen.
Für die Untersuchung des Nervensystems unserer Würmer kenne ich keine andere, die
das zu leisten im Stande wäre, was die Untersuchung des lebenden Thieres leistet. Auf Schnitten
durch noch so sorgfältig conservirte Exemplare lassen sieli namentlich bei den kleineren und
ganz kleinen Formen kaum noch die beiden Hauptganglien und ihre Commissur unterscheiden:
in ganz besonders günstigen Fällen erkennt man noch einige Bruchstücke der davon ausgehenden
Nerven, — aber mehr zu sehen, ist mir hier nicht geglückt. Ebenso liefern die in neuerer Zeit
mit so glänzendem Erfolge angewandten Imprägnationen der Nerven mit Metallen bei unseren
Distomen keine nennenswerthen Resultate — offenbar, dass ihr Nervensystem noch nicht die
Höhe der Ausbildung besitzt, um jene bis jetzt hauptsächlich von höheren Thieren bekannten
Reactionen hervorzurufen. Ich will allerdings gestehen, dass ich nach den ersten misslungenen
Versuchen weitere Bemühungen in dieser Richtung aufgegeben habe; vielleicht aber, dass nach
den Erfahrungen, die v. G-raff2) mit diesen Methoden an Turbellarien gemacht hat, doch bei
Anfertigung einer sehr grossen Zahl von Präparaten günstigere Resultate sich hätten erzielen
lassen; bessere Resultate freilieli, als die Untersuchung der leitenden Thiere. dürfte keine noch
so kunstvolle und sorgfältige Behandlungsweise ergeben. Was speciell das Nervensystem anbe-
trifft, so kann man, wenn man nur einmal die Einstellung auf die äusserst blassen Nerven ge-
lernt hat und dieselben zu erkennen versteht, bei einiger Geduld den gesammten Bau des
Apparates an einem und demselben Thiere verfolgen. Ich will hervorbeben, dass das sichere
Erkennen der Nervenstränge, namentlich an stärker muskulösen Wurmformen, nicht immer ganz
einfach ist, und dass besonders Muskelfasern leicht zu Verwechselungen Anlass geben können.
Wenn man jedoch darauf achtet, dass die Nerven stets unterhalb des Hautmuskelschlauches
hinziehen und dass sie, abgesehen von den immer von ihnen sieh abzweigenden Seitenästen, auch
niemals den ziemlich gestreckten Verlauf der Muskelfasern einhalten, dann ist es nicht
schwer, sich vor Täuschungen zu bewahren. Jedenfalls habe ich diese Vorsicht beim Studium

') GAFFROX, Zool. Beiträge v. A. SCHNEIDER, Jahrg. 1884.

2) v. Graff, Die Organisation der TurbeUaria acoela. Leipzig 1891, p. 2.

— 144 —

niemals ausser Augen gelassen and brauche wohl kaum zu betonen, dass die von mir beschriebenen
Nerven auch wirklichen Nerven entsprechen. Die meisten meiner Beschreibungen und Abbildungen
sind Darstellungen dessen, was ich an einem und demselben Thiere gesehen habe; verhältniss-
mässig selten nur sind Rücken- und Bauchnervensystem von verschiedenen Individuen genommen
und in der Abbildung combinirt (I). tereücolle, isoponm). Es Hess sich das unschwer und mit
einer gewissen Sicherheit thun, da der Seitennerv und seine Verbindungen sowohl von oben, wie
von unten her zu erkennen, und durch ihn dann der richtige Zusammenschluss des ganzen
Systemes sicher zu bewirken war. Fast keines von den gegebenen Bildern ist uncontrollirt
geldieben, die meisten sind mehrfach an verschiedenen und auch verschieden alten Individuen
zur Beobachtung gekommen. Es stellten sich dabei manchmal auch bei Vertretern derselben Art
kleine Verschiedenheiten, namentlich in Bezug auf die Zahl der Ringcommissuren heraus, was
ich schon oben an den betreffenden Stellen erwähnt habe. Selbst wenn hierbei nicht Beobachtungs-
fehler im Spiele sein sollten, was in Anbetracht der Schwierigkeit des Objectes aber durchaus
nicht ausgeschlossen ist, glaube ich diesen kleinen Differenzen doch bis auf weiteres um so
weniger Werth beilegen zu sollen, als durch sie der Charakter, der Typus des ganzen Bauplanes
für unser Organsystem nicht im geringsten gestört wird. Zum Studium eignen sich am besten
jüngere Thiere, die noch gar keine oder nur erst wenige Eier gebildet haben; indessen kann
man unter günstigen Umständen auch bei völlig reifen, und reichlich mit Eiern gefüllten Indi-
viduen grössere oder kleinere Strecken des Nervenverlaufes oft sehr schön beobachten. Ganz
allgemein muss man bei der Untersuchung nur darauf achten, dass der angewandte Druck auf
den Tbierkörper nicht zu gross wird, da sonst die ausserordentlich zarten Nervenstränge bis zur
Unsichtbarkeit zusammengepresst werden. Je nach der Grösse der Thiere sind sie in den ersten
2 — G Stunden nach Anfertigung des Präparates am deutlichsten. Zur Erkennung der feineren
Kinzelheiten ist eine gute homogene Immersion unbedingtes Erforderniss ; die starken Längs-
nerven sind unter Umständen schon mit viel schwächerer Vergrösserung zu erkennen.

Eine recht ausführliche und vollständige Darstellung dessen, was wir bis jetzt von dem
Nervensysteme unserer Distomen wissen, findet sich in Braun's Bearbeitung von Bronn's Classen
und Ordnungen etc. p. 680 ff.; indem ich auf dieselbe verweise, kann ich mich hier betreffs der
Litteratur um so kürzer fassen. Bei allen unseren Würmern hat man bis jetzt den als Gehirn
bezeichneten Abschnitt, die beiden zu Seiten des Pharynx gelegenen und durch eine dorsale
Commissur verbundenen Ganglien gekannt. Bei der grössten Mehrzahl gesellte sich hierzu eine
verschiedene Anzahl austretender Nervenäste, die theils nach vorn, theils nach hinten ziehend,
meist schon sehr bald nach ihrem Austritte der Beobachtung sich entzogen. Am stärksten ent-
wickelt, deshalb am deutlichsten zu verfolgen, war stets der sogenannte Bauchnerv, den man in
manchen Fällen (JDist. hepaticum, cylindraceum u. a.) bis in's hintere Leibesende sich erstrecken
sah. Man konnte weiterhin auch gar nicht selten von diesem Hauptnerven sieh abzweigende
Seitennerven erkennen, deren einige besonders nach dem Bauchsaugnapfe sich begaben, indess
die anderen ebenfalls bald unsichtbar wurden. Von einer gegenseitigen Verbindung der Längs-
nerven schien, abgesehen von der Gehirncommissur, nichts vorhanden zu sein.

Ein wesentlich reicher entwickeltes Nervensystem beschrieb Poirier1) bei dem grossen

■) Poirier, Centrib. ;'i l'hiat. des Trümatode.s, Paria lss5. S.-A. ans Archives d. Zool. exp6r. et generale.
He Ser. Vol. 3. 1885.

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Distomum clavatum und seinen Verwandten; reicher entwickelt insofern, als hier ein dorsales
Nervenpaar ziemlich weit nach hinten und die Bauchnerven durch die ganze Länge des Körpers
sich verfolgen Hessen. Die letzteren vereinigten sich sogar im Hinterende, ehenso wie zwei von
den Gehirnganglien ans nach vorn gehende Nerven durch ihre Vereinigung vor dem Saugnapfe
eine geschlossene Schlinge um dessen vordere Circumferenz bildeten. Endlich zogen von den
Längsnerven aus eine ganze Anzahl von Commissuren quer im den Leih herum. Diese höhere
Ausbildung des Nervensystemes bei dem Distomum clavatum schien in directem Zusammenhange
zu stehen mit der excessiven Grösse drs Wurmes, der die grösste Mehrzahl seiner Gattungs-
verwandten an Leibesmasse um das hundert-, ja tausendfache übertrifft; es lag kein Grund vor.
in den Abweichungen, die das Distomum clavatum bot, etwas Principielles zu sehen.

Dem gegenüber stand nun der Hau des Nervenapparates, den Gaffron bei der Unter-
suchung 1 eilender Exemplare des Distomum isostomum erkannt hatte, zunächst völlig isolirt
da; es war schliesslich kein Wunder, dass er im Vergleich zu dem bei der Mehrzahl der Tre-
tnatoden bisher bekannten als eine zwar bemerkenswerthe Ausnahme, aber doch als eine Aus-
nahme betrachtet wurde, aus der sich kaum ein bindender Schluss auf die Verhältnisse bei den
Verwandten ableiten liess. So äussert sich der erfahrenste Kenner unserer Thiere, Leückart
darüber: „Gaffron scheint der Ansicht zu sein, dass die bei Distomum isostomum von ihm beob-
achtete und in ähnlicher Weise bei Tristomum vorkommende Anordnung des Nervenapparates für
die Trematoden schlechtweg als typisch zu betrachten sei . . . Trotzdem aber bezweifle ich.
dass ein so complicirtes Verhalten hei den Trematoden die. Rege d ist"1). Offenbar von demselben
Gedanken ausgehend, führt auch Braun2) den Bau des Nerven apparates von Distomum isostomum
auf den einfachen der übrigen Distomen zurück: „Ich nehme daher an. dass der Bauch- und
Rückennerv von Distomum isostomum dem Bauch- resp. Rückennerven anderer Trematoden ent-
sprechen, der Seitennerv aber nur ein stark entwickelter seitlicher Nerv ist. der hei den meisten
Digenea sehr kurz ist und sich nicht nach hinten erstreckt" :!).

Ich hoffe, durch die gegenwärtigen Darstellungen beide genannte Forscher zu einer
anderen (Jeberzeugung zu führen; es scheint auf Grund der neuerkannten Thatsachen zweifellos,
dass der von Gaffron gefundene Bau thatsächlich als der typische zu betrachten ist. aus welchem
etwaige einfachere Zustände, deren Existenz aber erst genau festgestellt werden müsste, abzu-
leiten sind. Sie würden dann selbstredend erklärt werden als Reductionen, Vereinfachungen eines
ursprünglich reicher verzweigten Nervennetzes, und es würde eine solche Auffassung, da es sich

') Leückart, Paras. d. M. 1. c. p. ■>:'•.

2) Beaun, Bronn's Cl. u. 0. p. r,84.

3) Durch die jüngsten Untersuchungen von Monticeeei (Joe. pag. 128 cit.) wird dem bisher Bekannten nichts
wesentlich Neues hinzugefügt. MONTICELL] erkennt bei den von ihm untersuchten Formen von dem Gehirn nach vorn
ziehend nur einen (Dixt. calyptrocotyle) oder zwei (Dist. Richiardii) Nerven, nach hinten- ebenfalls nur zwei, von denen
aber der eine (augenscheinlieh uuserem Rückennerven entsprechend) sich sehr bald verliert (D. calyptrocotyle) ; bei Dist.
Richiardii, I>. nUjroflamm und D. Megninii reicht er weiter nach hinten, während der andere (unser Banchnerv) bis ins
Hinterende und hier sogar bis zu einer Vereinigung mit dem der Gegenseite sich verfolgen lässt. Dazu kommt noch ein
kleiner Nerv, der sich von den Gelnrnganglien nach den Seiten des Korpers hinbegiebt (wohl der Seitennerv), so wie bei
Dist. Richiardii zwei kleine Nerven, welche dorsal und ventral von den Gehirnganglien ausgehen, sich aber bald verlieren.
Von Commissuren beobachtet MONTICELLI (D. calyptrocotyle) ausser der Gehirncommissnr und der oben erwähnten hinteren
Verbindung der Bauchnerven nur eine dorsale (?) Verbindung dieser in der Hübe des Banchsaugnapfes, bei Dist. Richiardii
mehrfache Verbindungen der hier längeren Rückenneryen mit den Banchnerven und dieser untereinander. (Zusatz bei
der Correctar.)

l'.ililiotlieca zoologiea. Heft lt;. l'J

— 146 —

hier um parasitäre Formen handelt, viel mehr innere Wahrscheinlichkeit besitzen und unserem
Verständniss näher liegen, als es bisher mit dem Umgekehrten der Fall war, wo wir ein einfach
gebautes Organ ohne irgend welchen ersichtlichen Grund bei einer Form (Dist. isostomum) plötzlich
zu einem ausserordentlich viel höheren Grade der Ausbildung sich erheben sehen.

Dass übrigens die reiche Entfaltung des Nervenapparates nicht auf die Bistomen be-
schränkt ist. beweist Aniplnstomum subdavatum, dem sich höchst wahrscheinlich seine Gattungs-
verwandten anschliessen werden : das, was vor mehr als 20 Jahren Blümberg von dem Anvphi-
sttmium conieum gesehen hat. ist zwar in Anbetracht der damaligen Untersuchungsmethoden an-
erkennenswert! genug, aber doch wohl nicht alles thasächlich Vorhandene1). Endlich treten durch
diesen Bau des Nervensystemes die Digenea auch in viel nähere Beziehung zu den Monogenen,
von deren Nervenapparat wir freilich nur das wissen, was Lang darüber mitgetheilt hat'-'): es
thäten hier Erweiterungen unserer Kenntnisse dringend noth. Lang untersucht besonders
Tristomum mölae, bei dem ebenfalls drei Längsnerven jederseits auftreten, ein dorsaler und zwei
ventrale. Es scheint ziemlich ohne weiteres klar, dass die ersteren den dorsalen Längsnerven
der Distomen, die beiden ventralen („inneren" und „äusseren") Längsnerven dem Bauch-, bezüglich
Seitennerven der Distomen entsprechen. Ich will gleich hier bemerken, dass die letzteren gar
nicht selten, sowohl bei runden, als auch besonders bei plattgedrückteren Formen eine mehr oder
minder ventrale Lage einnehmen und dann füglich auch die Bezeichnung als äussere Ventral-
nerven erhalten könnten. Das Commissurensystem, welches Lang bei Tristomum auffindet, ent-
spricht, auch wenn „nur hie und da zarte Nervenästchen" von den dorsalen zii den ventralen
Nerven gehend zu beobachten waren, doch in seinem Charakter so völlig dem der Distomen. dass
an einer nahen Verwandtschaft beider nicht zu zweifeln ist. Ich glaube übrigens, dass eine
erneute Untersuchung des Tristomum mit Berücksichtigung der jüngsten Erfahrungen über die
einschlägigen Verhältnisse diese Verwandtschaft in noch helleres Licht setzen dürfte.

Fassen wir nun das, was sich bei den hier untersuchten Arten an dein Nervensystem
als allgemein, oder wenigstens als nahezu allgemein vorhanden herausgestellt hat. kurz zusammen,
dann erhalten wir folgende Hauptzüge des Baues: U/eberall liegen zu den Seiten des Pharynx,
oder wo derselbe fehlt, kurz hinter dem Mundsaugnapfe die beiden Haupt- oder Gehirnganglien.
die durch eine ansehnliche, über den Oesophagus hinwegziehende Commissur verbunden sind. Aus
jedem derselben nehmen drei Paare von Längsnerven ihren Ursprung; davon verläuft das eine
dorsal, das andere ventral und das dritte meistens in den Flanken des Körpers, doch kann es,
wie erwähnt, (Dist. variegatum, cylindraemm) mehr oder minder vollständig auf die Bauchseite
rücken, ohne aber dabei seine seitliche Lagerung aufzugeben. Jedes Längsnervenpaar besteht
aus einem nach vorn und einem nach hinten ziehenden Strange. Die Namen dieser Nerven, wie
sie von Gaffron vorgeschlagen und im ersten Theile dieser Arbeit angewendet sind, ergeben sieh
einfach aus ihrer Lagerung im Körper: wir unterscheiden Rücken-, Seiten- und Bauchnerven

') In der That verhält sich Amphistomum conieum, das ich in der Zwischenzeit im lebenden Zustande zu unter-
suchen Gelegenheit hatte, in Bezug auf den Bau seines Nervensystemes ganz wie Amphistomum subdavatum und die
Distomen. Dasselbe gilt von Gastrodiscus polymastos und einer Gastrot lußa.i-.wt, die hier (in Egypten) in ganz unglaub-
lichen Mengen im Magen des Büffels lebt, die ich aber aus Mangel an der nöthigen Litteratur zunächst nicht bestimmen
kann. Gastrothißax besitzt sogar vier Längsnerven im Hinterkiirper und zwischen diesen ein System von Jtingnerven.
die durch ein dichtes Netz feiner Nervenäste untereinander in mannichfache Verbindung gesetzt sind (Zusatz während
der Correctur).

'-) Lano, Mitteilungen a. d. zool. .Station z. Neapel. II. 1881. p. 28.

- 147 —

liml zwar vordere und hintere, nervi anteriores (dorsales, laterales, ventrales) und posteriores
(dorsales, laterales, ventrales)1). In Bezug auf den Ursprung der Längsnerven aus dein Gehirn
ist hervorzuheben, dass die dorsalen stets gesondert, und zwar der Mittellinie zunächst aus den
Gehirnganglien entspringen. Ventrale und laterale Längsnerven laufen nicht selten und besonders
hinten, eine kurze Strecke vereint (Fig. 54, Taf. III). so dass es den Anschein gewinnt, als sei
der Seitennerv ein Zweig des ventralen. .Bei starker Entwickelung des Mundsaugnapfes und
ventraler Neigung desselben ist vorn der Seitennerv übrigens nicht selten stärker, als der
Ventralnerv, so dass umgekehrt der letztere als Ast des ersteren erscheint. Sonst ist immer
der hintere Bauchnerv von allen Nervensträngen der bei weitem stärkste; die Seiten- und Rücken-
nerven halten sich in Bezug auf ihre Grösse ungefähr die Wage. Vorn geht der Rückennerv
ziemlich direct an den Saugnapf heran und scheint in dessen Muskelmasse einzutreten; der
Bauchnerv biegt gewöhnlich etwas mehr nach den Seiten aus. nimmt aber nach vorn zu eben-
falls wieder die Richtung nach einwärts an und scheint in den ventralen Mundrand und dessen
Nähe sich zu begeben. Was endlich die vorderen Seitennerven anbelangt, so sind sie es, welche
nach Poirier's oben angezogener Beobachtung bei Distomum clavatum, den vorderen Rand des
Mundsaugnapfes umgreifend, in einander übergehen. Ich habe bei meinen Objecten min mit
Bestimmtheit eine solche Vereinigung der vorderen Seitennerven nicht gesehen, wenngleich sie
mir, wie bei Distomum tercticolk, als nahezu sicher vorhanden erscheint. Auch bei anderen Formen
ist ihre Existenz zum wenigsten nicht unwahrscheinlich, denn man kann sehr allgemein den
betreffenden Nerven bis weit nach vorn, theilweise ein Stück um den Saugnapf herum verfolgen,
ohne dass dabei noch eine wesentliche Abnahme seiner Stärke zu constatiren ist. Der völligen
Sicherstellung der Verbindung steht freilich immer die grosse Nähe des Saugnapfes hindernd im
Wege, durch dessen Muskelmassen die zarten Nervenstränge meist vollkommen verdeckt oder
zusammengedrückt werden.

Was die hinteren Nerven anbelangt, so hat sich zunächst gezeigt, dass sie überall vom
Gehirn aus die ganze Länge des Körpers durchmessen mit eventueller Ausnahme des aller-
hintersten Endes. Nur der Seitennerv geht ziemlich regelmässig nicht ganz bis hinten hin.
sondern hört etwas vorher auf. Sehr charakteristisch ist. in einigen Fällen wenigstens, das
Verhalten der Rücken- und Bauchnerven im Hinterende. Die ersteren nähern sich bereits eine
kurze Strecke vor demselben (Fig. 100, Taf. VIII) der Mittellinie und verschmelzen daselbst zur
Bildung eines medianen Stranges, der direct auf den Excretionsporus zusteuert. In unmittelbarer
Nähe desselben gabelt er sich in zwei Aeste, die dicht an der Peripherie des Porus herumlaufen,
und auf der Gegenseite augenscheinlich in die ventralen Längsnerven übergehen. Es ist
nicht unmöglich, dass der von Poiriek beschriebene mediane Dorsalnerv, der auf der Excretions-
blase hinläuft, dem hier beschriebenen unpaaren Theile der Rückennerven entspricht; andere Nerven-
theile wenigstens, die auf den Mediannerven Poirier's etwa zu beziehen sein könnten, habe ich

1 Diese Bezeichnung dei Nerven scheint mir so natürlich, so einfach und so verständlich, dass ein Bedürfniss
nach einer anderen meines Erachtens dnrehans nicht vorliegt. Trotzdem hat Moxticelli eine solche in Vorschlag ge-
bracht (Saggio di una morfologia dei Trematodi, Napoli lss8 p. 48) und nennt unsere vorderen Rückennerven nervi
anteriori interni. die vorderen .Seitennerven anterior! medii, die vorderen Bauchnerven anteriori laterali: von den hinteren
heissen die Rückennerven laterali dorsali, die Seitennerven laterali ventrali esterni, und die Bauchnerven laterali ventrali
interni. Es finden hier also weder die Beziehungen der Nerven zu einander, noch ihre wirkliche Lagerung im Körper
durch die Namen ihren Ausdruck, und deshalb dürfte die GrAFFRON'sche Benennungsweise entschieden den Vorzug verdienen.

19*

— 148 —

bei unseren Würmern nicht angetroffen. Der Seitennerv steigt, wie schon erwähnt, niemals bis
ganz in das Hinterende des Körpers hinab; seine Endigung ist eigentlich nicht leicht festzu-
stellen, sie scheint auch in den einzelnen Fällen grösseren Schwankungen zu unterliegen. Gewöhnlich
ist es so, dass nach der letzten Ringcommissur der Seitennerv sich gar nicht fortsetzt, also durch
je einen Ast mit dem Kücken- und Bauchnerven verbunden erscheint, oder dass an seiner Stelle
einige feinere Nervenästchen fortlaufen, die theils unter sich, theils mit Rücken- und Bauchnerv
in Verbindung treten und schliesslich vollständig sich verlieren. Die letzten Verbindungen des
Seitennerven mit Rücken- und Bauchnerven können ungefähr gleich stark, oder es kann die eine
da von (meist die dorsale) etwas stärker sein, und dann Hesse sich schliesslich sägen, der Lateral-
nerv endige in den dorsalen: im allgemeinen vertheilt er sich alter auf beide gleichmässig.

Es kommt weiter gar nicht selten vor, dass die Längsnerven auf ihrem Wege plötzlich
und unvermittelt sich spalten, dass die auf diese Weise entstehenden Aeste eine Strecke weit
collateral nebeneinander herlaufen, um sich darauf wieder zu vereinigen (Fig. 57, Taf. III). Etwas
ähnliches habe ich auch bei Distomum perlatum an dem linken hinteren Bauchnerven beobachtet,
nur dass hier diese Erscheinung nicht, wie sonst, zufällig und wie es scheint, ohne besonderen
Zweck auftritt. Bei der genannten Art vollzieht sich die fragliche Gabelung sehr regelmässig
und zwar wird durch dieselbe die Genitalöffnung umschlossen (Fig. 90, Taf. IV). Bei den anderen
Arten habe ich eine solche Bildung nicht getroffen, muss aber gestehen, dass ich auf dieselbe
überhaupt zu spät erst aufmerksam geworden bin, als dass ich hei diesen noch genauer danach
hätte forschen können.

Die Längsnerven sind nun ganz allgemein mit einander in Verbindung gesetzt durch ring-
förmige Quercommissuren, deren Zahl aber beträchtlichen Schwankungen unterliegt. Während einige
Formen, und darunter auch grössere, wie Distomum cylinäraceum, nur eine geringe Zahl. 5—8,
aufweisen, steigt dieselbe bei anderen, und erreicht bei dein grossen Distomum tereticolle die statt-
liche Höhe von über 40. Obwohl die einzelnen Ringe deutlich als solche unterscheidbar, und in
vielen Fällen auch durch grössere Zwischenräume von einander getrennt sind, so repräsentiren
sie doch streng genommen ' keine einheitlichen Bildungen, sondern zeigen sich zusammengesetzt
aus einzelnen, zwischen je zwei benachbarten Längsnerven ausgespannten Querästen : solcher Seg-
mente sind natürlich sechs vorhanden und wir können sie mit Gaffron bezeichnen als dorsale
(zwischen den Dorsalnerven"), und ventrale (zwischen den beiden Ventralnerven) und dorsolaterale
und ventrolaterale ; erstere beide sind in der Einzahl, letztere beide doppelt, je rechts und
links einmal, vorhanden. Es ist eine ziemlich allgemein verbreitete Erscheinung, dass die einzelnen
Segmente in den Längsnerven nicht genau aufeinandertreffen, sondern meist um eine Kleinig-
keit gegeneinander verschoben sind (Fig. 50, Taf. III u. a. ); daraus erhellt, dass sie allein die
Querverbindung rings um den Körper herum nicht herzustellen vermögen, sondern dass der völlige
Verschluss theilweise durch eingeschaltete Theile der Läugsnerven bewirkt wird.

Da, wo die Quercommissuren in kürzeren Abständen aufeinanderfolgen, kann unter Um-
ständen hierdurch das Bild der Ringe mehr oder minder vernichtet werden ; und das um so mehr.
als gerade hier die Quernerven durchaus nicht die einzigen Verbindungen der Stränge unter
einander bleiben. Schon ihre Wurzeln in den Längsstämmen sind nicht mehr einfach; sie setzen
sich vielmehr meist zusammen aus einer Anzahl gröberer oder feinerer Fasern und Stränge, die
gesondert aus den ersteren entspringen, und ähnlich wie die Wurzeln eines Baumes sich zu einem
einheitlichen Stamme vereinigen (Fig. 55, Taf. 111). Es gesellen sich zu den Quernerven weiter

— 149 -

sowohl Verbindungen der hintereinander folgenden Quernerven, als auch dieser mit den Längs-
nerven und schliesslich beider untereinander. Sind diese Stränge meistens auch deutlich schwächer,
als die eigentlichen Hauptcommissuren, so verwirren sie doch den Ueberbliek über den Aufbau
des Ganzen bedenklich. Und auch sie repräsentiren mitunter noch nicht die letzten Verbindungen
der Nerven untereinander; es gesellen sich zu ihnen oft noch feinere, die theilweise den histo-
logischen Werth einer einzigen Faser haben und an beiden Enden in grössere Nerven übergehen,
in anderen Fällen alter auch mit Ganglienzellen in Verbindung treten, die wir später noch ge-
nauer kennen lernen werden. Es entsteht auf diese Weise (besonders bei Distomum tercticolle)1) ein
so überraschend reiches Netzwerk von Nerven verschiedensten Calibers, wie ich es unseren bis-
herigen Kenntnissen nach bei einem Distomum nun und nimmer zu finden erwartet hätte. In
der Fig. 55 auf Tat'. J1I habe ich einen Theil des Nervenapparates von dem genannten Wurme
dargestellt; trotz der ansehnlichen Zahl gröberer und feinerer Fasern bezweifle ich selbst, ob
ich alle thatsächlich vorhanden gewesenen gesehen und gezeichnet habe.

Im Gegensatz hierzu wird nun bei den kleineren Formen das Nervensystem nicht un-
wesentlich einfacher, zunächst dadurch, dass das feinere Netzwerk zwischen den Commissuren in
Wegfall kommt. Die Austrittsstellen der Quernerven aus den Längsnerven werden einfach,
die Collateralläufe von Nerven verschwinden auch und es bleibt zuletzt nichts übrig, als ein
einfach leiterartiges System von mehr oder minder gestreckt verlaufenden Nervenstämmen, wie
es u. a. die Fig. 157. !(>•'! — lt'.5. Tat'. Vll zeigen. Allerdings sieht man auch hier, vielleicht als
letzte Andeutung einer früher vorhandenen reichen Gliederung, besonders von den Längsnerven
aus in mehr oder minder kurzen Abständen feine Spitzen in das angrenzende Gewebe hinein sich
erstrecken, die möglicherweise austretenden, ausserordentlich feinen Xervonfäserchen entsprechen.
Allerdings muss ich gestehen, dass ich von diesen Fäserchen selbst nie deutliche Bilder erhalten
habe, und dass die seitlichen Ausläufer demnach ebensogut auch dem umgebenden Parenchyni
angehören können. Ich komme weiter unten nochmals hierauf zurück. In einigen Fällen, in
denen der Nervenapparat einen vereinfachten Bau aufwies, war es mir nun zugleich nicht mehr
möglich, an den hintersten Quernerven einen vollständigen Zusammenschluss zu einer King-
commissur zu constatiren. Wohl Hessen sich dieselben eine Strecke von ihrer Wurzel aus ver-
folgen, es zeigten sich an den benachbarten Längsnerven in der gleichen Höhe ebenfalls Nerven-
wurzeln, aber eine Verbindung beider war nicht nachzuweisen {Bist, endolobum Fig. 157, Taf. V11I).
Allerdings kann es sich hierbei auch nur um mangelhafte Beobachtungsresultate handeln, was
um so wahrscheinlicher ist, als bei dem noch kleineren Distomum confusum das ganze System sieh
sehr wohl ausgebildet zeigt.

Eine besondere Stellung unter den Quernerven, und zwar den dorsalen, nimmt bei sehr
vielen Würmern der erste, direct auf die Gebirncommissur folgende ein. insofern nämlich von
ihm aus jederseits ein sehr feiner, longitudinaler Nerv seinen Ursprung nimmt, der über der
Gehirncommissur hinweg dicht unter der Rückenfläche des Thieres nach vorne zieht. Gaffkön
hat auch diese Nerven bei dem Distomum isostomum aufgefunden, wenngleich er augenscheinlich
ihre Verbindung mit dem übrigen Nervensystem nicht ganz richtig erkannte. Der Nerv, aus
welchem die ..hochgelegenen, dorsalen Stränge", die ich als „supracerebrale Nerven" be-

') Ganz entsprechend verhüll, sich, wie erwähnt, die Gastrothylax&ti aus dem Magen des Büffels in Egypten.
[Znsatz bei der Correctur).

150 -

zeichnete, ihren Ursprung nehmen, ist ein regelrechter dorsaler Quernerv, der nicht nur durch
dorsolaterale Commissuren, wie es Gaffron zeichnet, mit dem Lateralnerven verbunden ist, son-
dern eine]' vollständigen Ringcommissur angehört. Im einfachsten Falle gehen die supracerebralen
Längsnerven unmittelbar nach dein Ursprung des Quernerven aus dem dorsalen Längsstamme
aus diesem hervor (Fig. 54, Tai'. 111); sehr oft aber rückt der Quernerv mit den Wurzeln der
supracerebralen Stränge selbst etwas nach dem Kücken in die Höhe, so dass ein Verhalten ent-
steht, wie ich es besonders deutlich bei Distomum globiporum gefunden und in Fig. 95, Taf. VI
abgebildet habe. Es sieht hier so aus. als ob die Ringcommissur auf der Rückenseite nicht in
den Rückenlängsrferven selbst eintritt, sondern über ihm hinwegläuft, und nur durch einen kleinen,
steil abwärts steigenden Verbindungsast mit diesem in Communication steht. An der Stelle, wo
dieser kleine Verbindungsast aus dem Quernerven austritt, findet sich stets ein kleines, „viereckiges"
Ganglion (Gaffeon), aus welchem dann auch die supracerebralen Nerven nach vorn austreten.
Bei einzelnen Formen, wo das ganze supracerebrale Nervensystem stärker ausgebildet ist. ver-
ändert sich der äussere Anschein oft mich so, dass die kleine Commissur von dem Längsnerven
nach dem „Supracerebralganglion" die geradlinige Fortsetzung des ersteren bildet, und dass dann
im Vergleich hierzu das Stück des Längsnerven bis zum Gehirne die Rolle eines Seitenzweiges
spielt (Fig. 12t. Taf. VI). Leider ist dieser ganze Theil des nervösen Apparates so zart, dass
er nur sehr schwer und in vielen Individuen gar nicht zu sehen ist. Bei einigen Arten habe
ich ihn denn auch absolut nicht aufzufinden vermocht, womit aber nicht einmal die Wahrschein-
lichkeit seines Fehlens gegeben ist. Denn seine Sichtbarkeit ist eine so ausserordentlich wech-
selnde und von mir durchaus unbekannten Factorcn abhängige, dass ich mich nicht getraue, direct
von seinem Fehlen bei dieser oder jener Art zu reden. Besonders bei Distomum confusum glaubte
ich mich durch wiederholte und immer vergebliche Versuche. Spuren von ihm zu entdecken, be-
stimmt von seiner Abwesenheit überzeugt zu haben — Ins ich endlich doch auf ein Individuum
traf, das denselben vollkommen wohlausgebildet und relativ leicht sichtbar zeigte. Ich neige auf
Grund dieser Erfahrung eher der Ansicht zu, dass das supracerebrale Nervensystem überall
vorhanden und nur theihveise ausserordentlich schwierig zu beobachten ist, als dass es den
Formen, bei denen ich es nicht fand, gänzlich fehlt (Distomum perlatum, nodtdosum, variegatum
und endolobum).

Die supracerebralen Längsnerven begeben sich also von ihrem Ursprünge aus geraden
Wegs nach vorn, und scheinen hier sehr allgemein in mehrere Aeste zu zerfallen. Besonders
bei AmpMstomum* subclavatum, aber wahrscheinlich auch bei Distomum tereücdtle und Dist. confusum
gehen zwei dieser Aeste nach innen zu in einander über und bilden eine supracerebrale Quer-
commissur; an den Wurzeln der letzteren gehen von den Längsnerven auch Aeste nach aussen
ab. Da diese Theile des Apparates fast stets über dem Saugnapfe liegen, so ist es nur einem
glücklichen Zufalle zuzuschreiben, wenn man sie überhaupt einmal zu sehen bekommt: in der
Tliat sind meine Erfahrungen darüber recht mangelhafte. Interessant bleibt aber auf jeden Fall
ilie Existenz und die. wahrscheinlich wenigstens, nicht geringe Verbreitung dieses supracerebralen
Nervensystemes bei unseren Würmern. Ueber seine Function etwas zu sagen, dürfte zunächst
kaum angehen, da wir namentlich seine periphere Endigung nicht kennen. Wahrscheinlich ist
mir allerdings, dass es mit der Muskulatur des Saugnapfes nicht in Verbindung tritt, denn es
zieh! immer über dem Saugnapfe hin; seiner Lage nach könnte man es vielleicht in Parallele mit
dem sympathischen Nervensystem der Anneliden und Arthropoden bringen.

o

— 151 —

Endlich habe ich nun bei einigen der von mir studirten Arten auch eine sehr feine unter
dem Oesophagus hinziehende Verbindung der Cerebralganglien angetroffen (Dist. teretieolle Fig. 54,
Tat'. IV und Bist, globiporum Fig. 95, Taf. V). Es sind einige feine Fasern, die, besonders bei
ilriu grösseren Distonium teretieolle an dem tiefsten Punkte ihres Verlaufes einige angelagerte
Ganglienzellen zeigen; den Eindruck eines specilischen. selbstständigen (ianglions machen diese
Elemente aber nicht, wie sie denn bei dem Distomum globiporum mit Sicherheit überhaupt nicht
mehr nachzuweisen waren. Bekanntlich hat Sommer, der eine solche suboesophageale Commissur der
Eirnganglien bei dem grossen Leberegel zuerst auffand, der ganglionären Anschwellung derselben
inne speeifische Bedeutung als Theil des Gehirns zugesprochen '), wogegen Leuckart a) und Brauns)
Bedenken erhoben. Nach meinen Erfahrungen sind dieselben nur gerechtfertigt, es handelt sieh
hierbei nicht um einen Gehirntheil, sondern um eine einfache, verschieden hoch ausgebildete
( Jommissur 4).

Werfen wir nun schliesslich noch einen Blick auf den histologischen Bau des
Nervensystemes, so ist darüber Folgendes zu berichten. Zunächst glaube ich eine besondere
zellige oder bindegewebige Hülle, durch welche die Nervenstränge gegen das Parenchym ab-
gegrenzt sind, leugnen zu müssen; wenigstens habe ich vor ihrem Vorhandensein mich nirgends
mir Sicherheit überzeugen können. Auch Leuckart leugnet, ihr Vorhandensein5), wohingegen
mehrere andere Autoren (Fischer, Schwarze etc.) eine „feine glashelle Membran" beobachtet haben,
und Dist. clavatum nach Poirier sogar eine mehrfach geschichtete Nervenscheide besitzt. Auch
Eeckert6) erwähnt hei den Jugeiklstadien des Distoniiim macrostomum Reihen von Zellkernen,
welche die Nerven in ihrem ganzen Verlaufe hegleiten und die Anlagen einer sogar zelligen.
bindegewebigen Scheide darstellen sollen. Ich werde in dem Abschnitte über die Organentwickelung
des Distomenkörpers auf diese Zellreihen zurückkommen; hier mag nur soviel erwähnt werden.
dass sie allem Anscheine nach nicht bindegewebiger Natur sind, sonderndem Nerven selbst
angehören. Schwarze7) beschreibt bei den Cercarien und jungen Distomen ebenfalls die den Nerven
begleitenden Zellenreihen als Nervenscheiden, lässt sie aber ausserdem von denselben durch einen
schmalen, mit glasheller, ungefärbter Substanz gefüllten Zwischenraum getrennt sein. Während
die Zell- resp. Kernreihen natürlich dasselbe sind, wie die von Heckert beschriebenen Bildungen,
halte ich den hellen Zwischenraum für nichts anderes, als einen infolge der f'on.servirung und
Einbettung in Paraffin entstandenen Spaltraum ; an den lebenden Cercarien wenigstens sieht man
die Kerne dicht und unmittelbar den Nerven anliegen. Bei den Nerven ausgebildeter Würmer
endlich spricht Fischer 8) von einer ..die Nerven umhüllenden dünnen, pelluciden, völlig struetur-
losen Haut". Ob Fischer diese Haut gesehen, geht aus der Barstellung nicht sicher hervor, er
führt die „Existenz" einer solchen zurück auf den Umstand, dass es durch Zerzupfen gelingt.
kurze Strecken der stärkeren Nerven zu isoliren.

') Sommer, Die Anatomie des Leberegels etc. I. c. p. 96 (S.-A.).

2) Leuckart, Paras. d. Menschen. II. Ann. I. c. p. 195.

3) Braun, Bronn's Cl. n. 0. p. 685.

4) Es ist ein Irrthum. wenn Mhnth 1:1,1.1 diesem Ganglion bei dem Leberegel eine dorsale Lagerung zuschreibt
(Stndii sni Trematodi etc. 1, c. p. 65).

"') IjEuckabt, 1. c; p. 22.

6) Heckert, Leucochloridium parad. 1. c. p, 60.

') Schwarze, Postembr. Entw. ete. 1. c. p. 22.

Fischer, Leb. d. Bau d. Opithotrema coehleare. Zeitschr. f. wiss. Zool. 40. P.d. 1883. p. 77 d. S.-A.

— 152 —

Im Gegensätze hierzu findet Poirieb bei den Nerven des Distomüm elavatum eine sehr
dicke und sogar mehrfach geschichtete Nervenscheide, die sich ausserdem durch eine starke Färb-
barkeit auszeichnen soll'), während dieselbe Hülle bei Distomüm veliporum und insigne nur dünn
ist. Aus Beschreibung und Abbildung dieser Scheide geht das Verhältniss derselben zu dem
benachbarten Parenchyme nicht deutlich hervor; jedenfalls liegt aber bei diesem exceptionellen
Verhalten der Nervenhülle allein bei dem II elavatum die Vermuthung nahe, dass es sich hier
vielleicht um ein im Umkreise der Nerven angehäuftes und tibrillär gewordenes Körperparenchym
handelt, wie wir es auch sonst um andere Organe herum antreffen. Ohne Zweifel repräsentirt
diese Scheide aber wohl etwas anderes, als die dünne, pellucide Membran der anderen Autoren 2).

Ich erwähnte schon, dass ich mich von der Existenz einer besonderen; bindegewebigen
Umhüllung der Nerven bei den von mir studirten Würmern nicht hätte überzeugen können.
Indess sieht man doch, und das namentlich bei ganz dünnen Nerven oder isolirt verlaufenden
Fasern, einen glashellen Saum sehr deutlich einen Mantel um sie bilden (cf. Fig. 174. Tat'. Villi.
Meinem Dafürhalten nach gehört dieser Saum aber dem Parenchyme an: die Nerven verlaufen
natürlich zwischen den Parenchymzellen, und ihre Begrenzung fällt mit der Begrenzung jener
zusammen. Alan sieht nun ganz deutlich, dass da, wo zwei Parenchymzellen aneinander stossen,
der glashelle Saum der Nerven in den Spaltraum zwischen diesen Zellen hineintritt und sich in
die Grenzlinie der Blasenzellen fortsetzt. Ich sehe mit anderen Worten in diesem Saume die
Wände der dem Nerven direct anliegenden Parenchymzellen, eine Bildung, die wir später
genau in der gleichen Weise als Begrenzung der Capillaren der Excretionsgefässe wieder-
finden werden.

Der nervöse Apparat selbst setzt sich zusammen aus Fasern und Zellen. Was zunächst
die ersteren anbelangt, so hat Lang3) zuerst an ihnen eine Differenz von Wand und Inhalt nach-
gewiesen; die Wand bildet gewöhnlich eine festere Röhre, in deren Lumen der fein granulirte,
blasse Fortsatz der Nervenzelle gelegen ist. Gruppiren sich dann mehrere Fasern zu Strängen
zusannnen, so bekommen diese auf dem Querschnitte das bekannte spongiöse Aussehen. Im Leben
halie ich von diesen Verhältnissen an den Nerven nichts erkannt; es sind bei unseren Würmern,
die in Bezug auf die Leistungsfähigkeit ihres Nervenapparates wohl zweifellos hinter den Mono-
genea zurückstehen, augenscheinlich völlig gleichartige, blasse Fasern von nur geringem Licht-
brechungsvermögen, ohne nachweisbare Differenz zwischen Wand und Inhalt. Auch auf dem
Querschnitte durch tadellos conservirte Objecte sieht man von dem bekannten spongiösen Bau
nicht viel, sondern in den meisten Fällen nur eine äusserst feinkörnige, ldasse Substanz, die von
der Farbe nur wenig angenommen hat, und blos da. wto sie etwas schräg getroffen ist, eine
schwache Faserung erkennen lässt. Bei der Untersuchung kleinerer Nerven oder ganz, isolirt
verlaufender Fasern am lebenden Thiere zeigt sich, dass ihre Dicke nicht allenthalben constanl
ist, sondern beträchtlich wechselt ; bei Distomüm tereticolle messen die feinsten der Quere nach

') Poirieh, 1. e. p. 138 S.-A.

-) Was MoNTHKi.Li hierüber sagt (Studii sui Trematodi etc. 1. c. p. 70), ist mir nicht recht verständlich:
Qnesti fibre nervöse sono, specialmente ncl cervello, immerse e circondate, come si vede nelle sezioni, da una massa lina-
mente granuläre, assai facile a riconoscersi dai tessnti circonvicini, e che forma uno tessuto interstiziale del cervell.i. di
natura anch'esso epiteliale (?) originatosi a spese del blastema neurnepiteliale primitive) (?) e che pötrebbe considerarsi
una sorta di nevroglia.

') LANG, Unters, etc. 1. c. p. '■'•'.

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ca. 0,0006 mm, die stärksten 0,003 — 0,004 mm. Nicht selten habe ich bei selbstständigen Fasern
auch ähnliche Varicositäten bemerkt, wie sie für die Nerven vieler Wirbelthiere charakteristisch
sind (Fig. 174, Tat'. Villi. Theilung und Anastomosenbildung zwischen feineren Fasern ist
theilweise gar nicht selten zu beobachten.

Die Ganglienzellen sind während des Lebens sehr schön zu erkennen und zeichnen
sich insgesammt aus durch ihr feinkörniges Plasma, und ihren im Verhältniss grossen, bläschen-
artigen Kern, der aus einer vollkommen hyalinen, schwach lichtbrechenden Masse besteht und
ein stark hervortretendes Kernkörperchen einschliesst. Diese Ganglienzellen finden sich, was
ziemlich allgemein beobachtet worden ist, in den ganglionären Anschwellungen sowohl, wie in den
peripheren Nerven : im allgemeinen ist ihre Zahl bei den erwachsenen Würmern keine allzugrosse.
Obwohl sie augenscheinlich ohne besondere Beschränkung an jeder Stelle der Nerven auftreten
können, finden sie sieh in diesen doeb hauptsächlich da, wo eine Vereinigung oder Trennung von
Fasern stattfindet, also hauptsächlich im Gehirn und in den Kreuzungspunkten der Longitudinal-
und Quernerven. Ueberall, wo von den ersteren die Quer com missuren oder sogar einzelne Nerven-
fasern abgehen, bemerkt man eine, oft auch mehrere, eingelagerte Ganglienzellen, die mitunter
den Hauptstamm ein klein wenig aufgetrieben erscheinen lassen1). Offenbar sind es diese kleinen
Anschwellungen gewesen, welche Blanchard bei den Längsnerven des Distomum hepaticum gesehen
und als Ganglien von einer extreme tenuite beschrieben hat2). Wenn nun auch vom anatomischen
Standpunkte aus wegen der geringen Individualisirung dieser Anschwellungen der Ausdruck
Ganglien für dieselben wenig passend erscheinen will, so muss andererseits doch anerkannt
werden, dass es im physiologischen Sinne durchaus solche sind und dass demnach die alte An-
gabe Blaxchard's bis zu einem gewissen Grade vollkommen richtig ist.

Für gewöhnlich liegen die Ganglienzellen im Inneren der Nervenstränge, und dann sind
von ihnen eigentlich nur die hellen Kerne mit einem unregelmässigen Mantel des körnigen Proto-
plasmas zu erkennen; ihre Grenzen sind vollständig verwischt und es lässt sich meist nicht ein-
mal unterscheiden, ob man es in ihnen mit bipolaren oder pluripolaren Elementen zu thun hat.
Andererseits kommt es aber auch häutig genug vor, dass die Kerne, oder vielmehr die Zellen,
mehr peripher und theilweise sogar ganz frei an der Oberfläche der Nervenstränge getroffen
werden. Im letzteren Falle ragt ihre freie Fläche scharf begrenzt buckeiförmig nach aussen
hervor (Fig. 50, Taf. III), während der im Inneren der Nerven gelegene Theil wiederum mehr
oder minder verschwommen begrenzt ist. Im Gehirn ist. nach dem. was ich gesehen habe, die
Grösse dieser peripher gelagerten nicht wesentlich von derjenigen der ganz eingelagerten Zellen
verschieden; anders aber bei den Ganglienzellen der Nervenstämme. Hier treffen wir ausser-
ordentliche Schwankungen in der Grösse, die ich mir in keiner Weise zu erklären vermag. So
sind in der eben citirten Figur 50, Taf. III zwei solche Zellen von Distomum tereticoMe gezeichnet,
von denen die grössere dem Longitudinal-, die kleinere einem Quernerven angehört: ähnliche
Verhältnisse fand ich auch bei Distomum cygnoides und isoporum. Bei den kleineren Formen, wo
natürlich Hand in Hand mit der allgemeinen Vereinfachung des Nervensystemes auch eine Ver-
minderung der Ganglienzellen eintritt, habe ich von solchen Unterschieden kaum noch etwas
bemerkt. Worin diese auffälligen Grössendifferenzen begründet liegen mögen, ist mir noch dunkel;

') Dasselbe findet tmd beschreibt auch MONTICELLI bei den von ilnn untersuchten Formen (Nachtr. Zusatz).
2) Blanchard, Recherches snr l'organisation des Vers. Ann. d. Sciences nat. Zool. III Ser. 8. 1847. p. 282.
Bibliotheca zoologioa. Heft 16. 20

154

mitunter findet man an ein und demselben Nervenstamme hier eine grosse, dort eine kleine Zelle ;
auch sind es durchaus nicht immer die starken Nerven, an denen die grossen Zellen vorkommen.
Im allgemeinen sind die peripheren Zellen aber noch seltener, als die im Inneren der .Stämme
gelegenen.

Auch an den isolirt verlaufenden Nervenfasern bemerkt man gelegentlich, obwohl selten.
Ganglienzellen und es zeigt sich dann weiter ganz deutlich, dass die Zellen einfache An-
schwellungen der Faser, die Fasern Verlängerungen der Zellen darstellen. Theilweise sieht man
das an der Figur .">7. Tat. 111: es ist mir auf diese Art und "Weise zur Gewissheit geworden.
dass die Fasern zelligen Ursprungs sind, und durch Verlängerung und Auswachsen von
Ganglienzellen entstehen. Damit wird es auch erklärlich, warum die in den Nerven gelegenen
Zellen so undeutliche Grenzen aufweisen: weil sie direct in die Fasern übergehen und diese in
ihrem optischen Verhalten nur wenig von einander sieh abheben. Eine symmetrische Lagerung
dieser Ganglienzellen, wie sie Lang in dem Gehirn und auch den peripheren Nerven von Tristomum
molae constatiren konnte '), vermochte ich bei meinem Untersuchungsmateriale nicht zu erkennen.

Ausser den in den Verlauf eines Nerven oder einer Faser eingeschalteten Ganglienzellen
t rillt man nun bekanntlich im Trematodenkörper mehr oder minder zahlreiche, sogenannte freie
Ganglienzellen an, die Leuckart unter Bezugnahme auf die Studien der Gebrüder Hertwig über
die Scheibeiujuellen als motorische Centra deutete'2). Ich habe diese peripheren Ganglienzellen
bei allen von mir untersuchten Würmern aufgefunden, und will zunächst bemerken, dass ihre
Häutigkeit in directer Beziehung steht zu der Höhe der Ausbildung, die das ganze Nervensystem
bei irgend einem Thiere hat, dass also bei den kleineren Formen unsere Zellen ungleich spärlicher
angetroffen werden, als bei den kräftigen Dist. tereiicolle, cygnoides, ovocaudatum, isoporum u. a. In
Bezug auf ihre Verbreitung im Thierkörper kann ich die Angaben Leuckart' s bestätigen: sie
finden sieh eingelagert zwischen die Organe des Wurmkörpers, besonders in der Nähe muskulöser
Organe und Elemente. So fand ich sie besonders zwischen den Faserzügen des Hautmuskel-
schlauches, an den muskulösen Wänden von Darm, Excretionsblase, Uterus, ja sogar, und zwar
regelmässig, im Inneren des Cirrusbeutels. Ihr Aussehen ist bei den lebenden Thieren genau
dasjenige der übrigen Ganglienzellen, nur dass ihre Gestalt in Anbetracht ihrer „Freiheit" leichter
zu erkennen ist3), Von einer Verbindung dieser isolirten Nervenelemente mit dem übrigen Nerven-
apparate, die so ziemlich als physiologische Notwendigkeit angesehen werden musste, war bisher
freilich keine sichere Spur aufzufinden gewesen4); die Untersuchung des lebenden Thieres zeigt

') Lang, Untersuch, etc. 1. c. p. 39.

2) Leuckart, 1. c. p. 197 f.

3) Monticelli hält (1. c. pag. 71), ohne die Existenz bipolarer Zellen gänzlich ausschliessen zu wollen, die
Mehrzahl der Ganglienzellen für miütipolar und erklärt die Angaben über uni- und bipolare für ein „erroneo apprezza-
mento della forma della cellula, deterininato dal modo come e passata la sezione". Die Beobachtung am Lebenden, wo
man die fraglichen Zellen als Ganzes übersieht, bestätigt diese Schlussfolgerung nicht; besonders bipolare Zellen finden
sich sehr häutig in den Verlauf der Nerven eingeschaltet, während an den Kreuzungsstellen allerdings tri- und pluriplare
verwalten. In allen diesen Zellen reicht während des Lebens das körnige Zellprotoplasma ringsum dicht an den Kern
heran und von einer den letzteren umgebenden „Vacuole" ist nichts zu erkennen. Demnach dürfte diese in Schnitt-
präparaten regelmässig erscheinende Vacuole doch nicht, wie Monticelli schliesst (1. c. p. 7s) ein „fatto normale",
sondern „un prodotto delle manipolazioni-1 sein.

*) Ganz neuerdings hat sie Monticelli aufgefunden, und berichtet darüber (1. c. p. 72): „di aleune, ho potato
accertami che trovansi sul decorso di piecoli nervi, che rinforzavano coi loci prolungamenti, o nel pnnto di biforeazione
di nervi, delle altre nun Im potuto ben riconoscere i rapporti . . .".

155 —

diesen Zusammenhang mitunter in überraschend schöner Weise (Fig. 54, Taf. Uli. Die Zellen
sind theils unipolar, theils bi- und multipolar, ihre Fortsätze sind zum Theil ausserordentlich fein,

aber zur günstigen Zeit so scharf begrenzt, dass sie kaum verwechselt werden können. Einige
von ihnen nun gehen klar und deutlich in Nervenfasern und diese in die grösseren Nervenstämme
über, während andere der Zellenausläufer, im Anfange genau so deutlich wie jene, nach kurzer
Zeit aufhören, ohne mit dem Nervensystem in Communication zu treten; in der Regel scheint von
den Ausläufern jeder Zelle nur einer nach diesem sieh zu begeben, während die anderen zu
benachbarten Zellen in Beziehung treten oder augenscheinlich frei im Parenchyme sich verlieren.
Ich habe mir viele Mühe gegeben, womöglich auch einmal die Endigung der letzteren Zellen-
ausläufer, also besonders ihre wahrscheinliche Verbindung mit der Muskelfaser, zu erkennen,
habe aber damit leider gar kein Glück gehabt. Wohl sieht man sehr oft dieses oder jenes
Nervenfäserchen in directe Nähe einer Muskelfibrille herantreten und hier verschwinden, aber
damit war ich auch an der Grenze des für mich zur Zeit Erreichbaren angelangt : vielleicht dass
Untersuchung recht zahlreicher Präparate doch einmal ein positiveres Resultat liefert.

Das ist Alles, was ich von dem Nervensystem unserer Thiere beobachtet habe, meiner
eigenen Ueberzeugung nach nur ein geringer Theil dessen, was sich beobachten lässt. Ich hätte
gerne selbst manches noch weiter verfolgt und aufzuklären versucht, wenn die Umstände es mir
gestattet hätten; so finden vielleicht Andere hierdurch die Anregung, diesen zwar äusserst sub-
tilen, aber interessanten und noch so wenig bekannten Verhältnissen nachzuforschen.

D. Excretionsapparat.

Ueber den Excretionsapparat der Distomen und der ihnen näher verwandten Formen
liegen in unserer heutigen Litteratur, wie die sehr ausführliche Zusammenstellung von Braun1)
beweist, eine recht ansehnliche Zahl von Angaben vor. Trotz dieser zahlreichen Einzelbeob-
achtungen aber gewinnt man bei einer Vergleichung derselben nicht den Eindruck eines einheit-
lichen, und trotz aller Verschiedenheiten im Einzelnen, im Grossen und Ganzen doch überall
gleichen Baues des Organsystem.es, wie ihn unter anderem Darm und Nervensystem und besonders
die eingehend studirten Genitalorgane aufweisen. Wohl sehen wir eine bestimmte Gliederung
des ganzen Apparates überall auftreten, aber damit ist in der Hauptsache auch der allen Formen
gemeinsame Charakter desselben aufgeführt: was Lagerung. Ausdehnung und besonders Beziehung
der einzelnen Theile zu einander anbelangt, darüber erhalten wir bis jetzt noch sehr wenig
Aufsrhluss. Es hängt dies sicher einmal mit dem Umstände zusammen, dass ein grosser Theil
der uns bis jetzt bekannten Formen nur in conservirten Exemplaren untersucht werden konnte
oder wenigstens untersucht wurde, in einem Zustande also, der eine Erkennung der feineren
Theile des Apparates notorisch nicht zulässt. So kennen wir von diesen Arten überall nur einen
Abschnitt des ganzen Systemes, von dem Beste aber und von den speciellen Beziehungen aller
Theile zu einander nur reiht wenig. Durch den letztgenannten Mangel hauptsächlich wird nun
noch ein zweiter Uebelstand bedingt, und dieser besteht darin, dass in den verschiedenen Arbeiten

') Braun, Bronn's Classen n. Ordn. d. Tliierr. VI. p. t » : 1 1 ff.

20*

156

eine strenge Auseinanderhaltung der einzelnen Theile des gesammten Systemes nicht durch-
geführt, und dass dies dann hauptsächlich in der Benennung derselben zum Ausdruck ge-
kommen ist. -Ich glaube später den Nachweis zu führen, dass dieselben Theile gelegentlich
mit verschiedenen Namen, verschiedene Theile mit denselben Namen bezeichnet
worden sind.

Im Gegensatz hierzu habe ich nun gefunden, dass der exeretorische Apparat bei den
wenigen von mir untersuchten Distomen, trotz aller Abweichungen im einzelnen, doch einen Bau
aufweist, der entweder ganz der gleiche ist, oder sich wenigstens bis zu einem gewissen
Grade auf dieselbe Grundform zurückführen lässt. Diese Grundform aber scheint nun zu gleicher
Zeit nicht nur für unsere Fisch- und Froschdistomen ihre Geltung zu haben, sondern auch für
eine nicht geringe Zahl anderer Arten, soweit man das aus den bis jetzt über dieselben vor-
liegenden Angaben entnehmen kann.

Ehe ich nun auf die Darstellung der Verhältnisse selbst eingehe, wird es unbedingt nöthig
sein, die Benennung der einzelnen Theile des Systemes und die Abgrenzung derselben genau zu
präcisiren. Man unterscheidet jetzt an dem Excretionsgefässsystem unserer Würmer allgemein
vier Theile, die sog. Endblase oder den Sammelraum, die Sammelröhren oder schlechthin
Gefasse, die Capillaren und die Endtrichter. Diese Gliederung ist eine durchaus natür-
liche, und sie lässt sich auch überall erkennen; in Bezug auf das Verhalten der einzelnen Glieder
zu einander jedoch, und zu den entsprechenden Gliedern anderer Formen, ergeben sieh bei einer
vergleichenden Betrachtung mitunter Differenzen, die fast den Charakter von Widersprüchen
tragen können. Diese Differenzen und Widersprüche aber liegen nur in der abweichenden Ab-
grenzung und Benennung der einzelnen Abschnitte und existiren in Wahrheit nicht, oder höchstens
in ganz untergeordnetem Maasse.

Dass die oben genannte Gliederung des Excretionsapparates eine natürliche ist, wird uns
später die Verfolgung seiner Entwickelungsgeschichte lehren; sie lässt sich alier auch vom ana-
tomischen und histologischen Standpunkte aus durchführen. In beiden Fällen aber erhalten wir
von dem Gesammtbaue des Apparates ein so einheitliches Bild, dass es demjenigen von Nerven-
apparat und Darm nichts nachgiebt. Ich will, ehe ich näher auf die Darstellung eingehe, zuvor
noch darauf hinweisen, dass das. was ich hier anführe, sich in erster Linie nur auf die von mir
untersuchten Species beziehen kann ; ob dasselbe allgemeinere Gültigkeit hat, und bis zu welcheiji
Grade, müssen spätere Untersuchungen erweisen.

Da bei der Untersuchung der einzelnen Abschnitte ihr histologischer Bau eine
bedeutsame Rolle spielt, so wenden wir uns zunächst dessen Besprechung zu.

Die Sammel blase zeichnet sich ganz allgemein aus durch den Besitz eigener,
zelliger Wandungen, die wohl in allen Fällen durch eine Auflagerung contractiler Elemente
die Fähigkeit selbstständiger Bewegungen eidangen. Die Wandungen sind, namentlich, wenn die
Blase stark ausgedehnt ist, ausserordentlich dünn, und da ausserdem die Zellen, welche sie
zusammensetzen, mitunter sehr wenig zahlreich und deshalb stark flächenhaft verbreitert sind,
so ist es nicht leicht, sie als solche zu erkennen. Wohl aber geling! das gewöhnlich mit den
Kernen der Wandzellen, die auch im Alter nicht verloren gehen, sondern immer als buckel-
artige Servorragungen der Innenseite der Blasenwand aufsitzen. Audi sie finden sich aber, ent-
sprechend (Irt- geringen Zahl der in die Bildung der Blasenwand gewöhnlich eingehenden Zellen
nur in geringer Zahl vor, und es ist deshalb sehr erklärlich, dass man bei der Untersuchung

157

vim Schnitten, wenn nicht gerade zufällig rinn- der Kerne zur Beobachtung kommt, den Ein-
druck der Structurlosigkeit von diesen Wandungen gewinnen kann. Hingegen sind sie auf
frischen Präparaten wo man grössere Flächen des Organes auf einmal zu übersehen vermag,
mit Leichtigkeit aufzufinden, vor allem liei noch jüngeren T liieren ').

Eine Eigenthümlichkeit in der Ausstattung der inneren Blasenwand, die ich mir zunächst
nicht erklären kann, alier aueli nicht mit Stillschweigen übergehen will, fand ich bei meist
jüngeren, aber auch einigen älteren Individuen von Distomum perlatum, glöbvporum und isoporum.
Hier zeigte nämlich das bei jungen Thieren noch völlig deutliche Epithel der Blase auf seiner
Innenfläche einen unverkennbaren Besatz mit- nicht sehr dicht stehenden, feinen Härchen
(Fig. 1^<I u. 111, Taf. V). Dieselben waren am grössten bei Bist, isoporum und massen dort
0,007 — 0.(11)8 mm: ausserdem zeigten sie eine unregelmässige', leise zitternde und sehr oft aus-
setzende Bewegung Ich dachte hierbei zunächst au jene stäbehentiirmige Gebilde aus dem
Nierenapparate der Hirudineen, die früher als Haare oder Krystalle beschrieben, von Leückabt
jüngst als Bakterien erkannt wurden2). Indessen erwiesen sie sich doch einmal als unzweifel-
hafte Fortsätze der Epithelzellen, sie fanden sich auch niemals frei im Innenraume der Sammel-
blase, und waren bei den beiden anderen Würmern stets bewegungslos, auch bedeutend kürzer,
als bei J>. isoporum. Was sie zu bedeuten haben, ist mir noch völlig dunkel.

Ich habe nun weiter gefunden, dass bei allen den Fisch- und Froschdistomen die zellige
Blasenwand auf ihrer Aussenfläche einen Belag von Muskelfasern trägt ; allerdings sind dieselben
in recht verschiedener Zahl und Dichte ausgebildet. Man kann sich zunächst meist auf den
ersten Blick schon davon überzeugen, dass die "Wände selbstständig contractu sind. d. h. sich
zusammenziehen und sich wieder ausdehnen, ohne dass diese Bewegung nachweisbar von dem
unigebenden Parenchyme ausginge. Von Muskelfasern selbst ist in der ersten Zeit nach An-
fertigung des Präparates an der Blase freilich keine Spur zu bemerken, dieselbe tritt erst später
hervor. Ich habe in der Einleitung schon Gelegenheit genommen, darauf hinzuweisen, dass man
nicht unmittelbar nach der Entnahme des Wurmes von seinem Wohnorte und der Versetzung
desselben unter das Deckgläschen das schärfste Bild von seiner Organisation erhält, sondern dass
dies gewöhnlich erst einige Zeit, mitunter mehrere Stunden darauf eintritt. Auch das Gefässsystem

') Es bedarf wohl kaum der Betonung, dass der Nachweiss dieser Zellen um so leichter ist. je grösser die Wurni-
formen sind, um deren Untersuchung es sich handelt. Mit der Grösse der Thiere wächst im Allgemeinen auch die Grösse
der Excretionsblase und die Zahl der sie auskleidenden Epithelzellen, und so sind die letzteren daselbst, wohl überall
erkannt worden. Nicht aber bei den kleineren und kleinsten Arten, wo oft nur ein Paar Dutzende von Zellen zur Aus-
kleidung der Blase geniigen und diese sich dann der Auffindung viel leichter entziehen. Es ist fernerhin leicht einzusehen,
dass die jeweilige Form, unter welcher sich die Blasenepithelzellen präsentiren, in erster Linie abhängt von den besonderen
Füllungszuständen eben der Blase selbst. Die Dehnbarkeit der letzteren ist eine ganz ausserordentliche, was man beson-
ders bei längere Zeit unter Druck liegenden Würmern, wie ich schon mehrfach hervorhob, beobachten kann. Natürlich
wirkt die Ausdehnung der Wand auf die Gestalt ihrer Epithelzellen ein: bei zusammengefallener Blase deutliche Zellen
mit Protoplasma und Kern, werden die letzteren mit zunehmender Füllung und Ausdehnung so (lach und hautartig, dass
womöglich nur der nicht sich verflachende Kern auf ihre Existenz hinweist, kehren aber beim Entleeren und Zusammen-
fallen zu ihrer früheren Form zurück. Ich hebe dies besonders hervor, weil Miinticelli (1. e. pag. 50) die plattenartig
dünne Form als die Folge einer Degeneration anffasst, welcher die ehemals wohlausgebildeten Epithelzellen unterliegen
sollen. Von einer solchen Degeneration kann keine Rede sein; die Verschiedenheiten der Form, in welcher sich unsere
Elemente präsentiren, ist vielmehr lediglieh eine Folge des jeweiligen Füllungszustandes der Blase, d. h. des Dehnungs-
zustandes ihrer Wand (Nachträglicher Zusatz).

2) Leuckaht, Ueber d. Infundibularapparat d. Hirudineen. Ber. d. K. S. Gesellsch. d. Wissensch, 1893.

158

wird hiervon betroffen, indem erst von einem bestimmten Zeitpunkte an nicht nur die Capillaren,
wie überhaupt die Gefässe, sondern auch der Sammelraum durch stärkere Füllung deutlich hervor-
treten, worauf dann in den meisten Fällen auch die Muskulatur sich abheilt. Allerdings ist eine
Eauptbedingung hierfür, dass die Blase nicht etwa mit stark lichthrechenden Concrementen an-
gefüllt ist, die sonst alles verdecken. Bei kleineren und einfacheren Formen zeigt sich die Mus-
kulatur nur spärlich entwickelt, ungefähr so, wie ich sie in Fig. 15(3, Taf. Vll von Distomum
endolobum genau nach dem Leben abgebildet hahe; ganz eben so verhalten sich u. a. Distomum
clavigerum, medians, vielleicht auch Distomum perlatum, dessen ich allerdings nicht ganz sicher bin.
In allen diesen Fällen treffen wir einige spärliche Ringfasern, die in mehr oder minder weiten Ab-
ständen (durchschnittlich vielleicht 0,02 mm) und durchaus nicht immer parallel rings um die
Blasenwand herumlaufen. Sie scheinen immer nur bis zu einem gewissen Grade dehnbar zu sein,
und sie legen sich dann, wenn die Blasenwand noch stärker aufgetrieben wird, reifenartig um
dieselbe, wobei letztere zwischen ihnen in der in der Figur sichtbaren Weise nach aussen sich
hervordrängt) Man bemerkt dann auch an den Stellen, wo die Muskelreifen aufliegen, eine feine
Faltenbildung, wie wir sie auch künstlich durch Schnüren an irgend welchem weichen Gegen-
stande hervorrufen können. Quer zu diesen Ringmuskeln finden sich nun noch spärlichere Längs-
muskeln längs der Blasenwand hinlaufend. Dieselben sind ungefähr ebenso stark, wie die Ring-
fasern (0,002 — 0.0113 mm) und lassen auch ungefähr dieselben Abstände zwischen sich: es kommen
dann manchmal auf den gesammten Umfang der Blase nicht mehr wie 8 — 10 von ihnen. Sic
bilden mit den Ringfasern zusammen ein Gitter- oder Flechtwerk um die Wand des Sämmel-
raumes herum, dessen einzelne Maschen ursprünglich wohl ungefähr einander gleich sind, die
aber in dem Quetschpräparat gewöhnlich durch ungleiche Entfernung der Fasern, durch Drehungen.
Verschiebungen eine mehr oder minder unregelmässige Gestalt annehmen: die ganze Ausstattung
der Blasenwand mit Muskeln ist aber dieselbe, wie sie bereits Ziehlee von Gasterostomum be-
schreibt '). Bemerkenswerth ist, dass an den Kreuzungspunkten der Fasern eine feste Verbindung
derselben vorhanden sein muss. denn man beobachtet ganz constant, wie bei der Muskulatur des
1 »armes, dass durch die Verkürzung z. B. einer Längsfaser die direct angrenzenden Theile der
Querfasern in Mitleidenschaft gezogen werden und umgekehrt; dabei ist es zugleich aber sehr
schwer, zu entscheiden, welche Faserlage die äussere, und welche die innere, direct der Wand
anliegende ist. In einigen Fällen halte ich dies am Präparate nicht zu entscheiden vermocht,
gewöhnlich sind jedoch die Längsmuskeln die äusseren.

Bei einer solch dürftig entwickelten Muskulatur und der geringen Zahl der Kerne in
der Blasenwand ist es nun nicht zu verwundern, wenn mau auf Schnitten durch die Excretions-
blase entweder von beiden, oder wenigstens von der erstgenannten nichts bemerkt : es ist mir
selbst bei Distomum endolobum, bei dem ich im Leben die doppelte Faserausstattung ganz leicb.1
und zweifellos beobachtete, nicht gelungen, sie im Schnitte ohne weiteres wiederzuerkennen. Und
so mag es in noch manch anderen Fällen sein, wo Autoren der Sammelblase die Muskulatur
völlig absprechen. Aehnliches gilt sieher auch von dem Epithel, das -■ wenn es nicht etwa
schon in Folge schlechter Conservirung der Thiere allgefallen ist! — , wo es zu fehlen scheint.
ausserordentlich flach und wenigzellig sejn wird.

Freilich kennen wir auch Formen, wo Epithel sowohl, wie Muskulatur ungleich stärker

1 Ziegler, Buceph. a. Gasterost. 1. c. p. 22.

— 159 —

entwickelt, und deshalb auch leichter nachweisbar sind. Hierher gehören vor allen Dingen die
grösseren Species, wenn auch, unseren bisherigen Kenntnissen nach, augenscheinlich nicht ohne
Ausnahme (Dist. hepaticum, pulmonale etc.). Bei der Beobachtung im lebenden Zustande zeigt sich
bei unseren grössseren Formen, dass es zunächst die Ringmuskulatur ist, welche durch Vermehrung
der Zahl und damit verbundene dichtere Gruppirnng ihrer Fasern einen Fortschritt aufweist. Eine
im Verhältniss noch wenig, aber in der angedeuteten Weise verstärkt!' Muskulatur besitzen
Distomum tereticolle, Distomum globiporum, iso2)orum; noch stärker wird dieselbe bei Distomum varie-
gatum und cylindraceum (Fig. 14ti. Tat. VII), wo die Bingfaserlage bereits aus ziemlich dicht
nebeneinander gelagerten Elementen sieh zusammensetzt, indess die Längsmuskeln immer noch
spärlich und durch ansehnliche Zwischenräume von einander getrennt bleiben. Eine so dichte
Entwickelung, wie sie die Ringfasern zeigen, habe ich bei ihr nirgends aufgefunden; möglich,
dass sie überhaupt nicht, oder nur selten auftritt, da im allgemeinen wohl das Bedürfniss, die
Blase in der Längsrichtung contrahiren zu können, das geringere ist. Gegen das hintere Ende
der Blase zu verstärkt sich die Ringmuskulatur gewöhnlich nicht unbeträchtlich, entweder all-
mählich, oder ziemlich unvermittelt, und bildet dadurch einen mehr oder minder deutlich indi-
vidualisirten und abgesetzten Verschluss nach aussen zu. Sehr stark ist dieser z. B. bei Distomum
cygnoides, folium, echinatum, schwächer ausgebildet bei Dist. tereticolle, variegatum, cylindraceum, glöbi-
porum etc.. nur ganz schwach und wenig markirt bei Dist. tndolöbum, clavigerum, medians, confusum.
Bei den letztgenannten Arten trifft man übrigens den Eingang in die Excretionsblase durch eine
Anzahl nach Innen zu vorspringender, und auf ihrem freien Rande sogar noch mit sehr feinen
Spitzen besetzter Leisten ausgezeichnet, die dem ganzen Abschnitte ein Aussehen ähnlich dem
eines halbgeöffneten Regenschirmes verleihen. Leber die Entstehung und die Bedeutung dieser
Bildung weiss ich gegenwärtig nichts zu sagen : übrigens sind ähnliche Bildungen in der Litteratur
bereits mehrfach beschrieben. Im Gegensatz zu dieser Verstärkung der Muskulatur am Hinter-
ende der Blase, scheint dieselbe nach vorn zu ziemlich allgemein an Stärke abzunehmen, wenn-
gleich ein völliges Aufhören vor dem Ende wohl nirgends eintritt. Auch die Epithelzellen
werden nach vorn, ebenfalls soweit ich gesehen habe, gar nicht selten rarer, aber nur da, wo
die Blase sehr lang wird, oder sich sonst stark ausdehnt,

Gefässe. Im Gegensatz zu der Excretionsblase zeigen nun die als Gefässe bezeichneten
Theile des exeretorischen Apparates keine zelligen Wandungen mehr, ebenso wie ihnen eine
Ausstattung mit irgend welchen contractilen Elementen abgeht. Das äussert sich bei der Be-
trachtung der lebenden Würmer schon darin, dass diese Gefässe wohl anschwellen, oder bei
Mangel an Füllung zusammenfallen können, aber niemals eigene Contractionen, oder auf
solche etwa zurückzuführende Verschiedenheiten in ihrer Weite zeigen. Bei der Blase,
und besonders bei einer röhrenartig gestalteten Blase, kommt es nicht selten vor. dass ein Ab-
schnitt derselben sich zusammenzieht, ein benachbarter dadurch ausgedehnt wird, und dass nach
einiger Zeit dieser Zustand einem anderen Platz macht: solche Verhältnisse kommen bei den
Theilen, die ich als Gefässe bezeichne, nicht mehr vor. Hier ist das Caliber allenthalben gleich :
schwillt das Gefäss an. dann schwillt es in seiner ganzen Ausdehnung, fällt es zusammen, dann
erfolgt auch dies auf eine ganze Streike hin: die Weite bleibt im ganzen Verlaufe ungefähr die
gleiche und eine Verringerung des Calibers erfolgt nur an den Gabelungsstellen. In der That habe
ich auch in der Wand der Gefässe nirgends etwas gefunden, was auf einen Zellkern oder auf
eine Faser hindeutete: die Begrenzung der Röhren ist immer eine völlig structurlose, dünn ler

— 160 —

sein- dünne Haut, der sich nach aussen zu die ParenchymzeUen dicht anlegen '). Im Inneren zeigen
die Gefässe oft eine eigentümliche Structur, indem von der Wand aus nach dem Lumen zu eine
reiche Anzahl unregelmässiger feiner und feinster Fältehen vorspringt, die der Wand
selbst angehören. Man sieht auf dem Profil derselben wenigstens immer ganz deutlich, dass,
während ihre Aussenseite ganz glatt ist, die innere Grenze in zahlreiche leine Zacken und Vor-
sprünge ausläuft, die den optischen Längschnitt jener Fältchen darstellen. Durch Verschiebung
des Mikroskoptubus kann man sich dann leicht davon überzeugen, dass diese Zacken in Form
von Falten mehr oder minder weit längs der G-efässwände hinlaufen. Hie treten besonders an
den stärkeren Röhren in grösster Deutlichkeit, und kräftiger hervor, als an den feineren, wo sie
zwar nicht fehlen, aber doch nicht immer sofort zu erkennen sind. Was ihre Bedeutung anlangt,
so kann darüber kaum ein Zweifel bestehen, denn man bemerkt bald, dass sie vollkommen fehlen,
wenn die Gefässe stark anschwellen, dass sie jedoch in demselben Masse anwachsen, als die
Füllung der Gefässe nachlässt. Es sind dieselben Bildungen, wie wir ihnen früher schon im
Darme begegneten , Fältchen der nur bis zu einem gewissen Grade elastischen Gefässwand.
welche sich, wenn der Füllungszustand unter ein gewisses Maass herabsinkt, in Falten zu legen
gezwungen ist.

Es fragt sich nun nur noch, als was wir diese Gefäss Wandungen ihrem histologischen
Werthe nach aufzufassen halten. Ich habe früher, auf Grund der Art und Weise, wie die Ge-
fässe sich entwickeln, die Ansicht vertreten, dass dieselben Lückenräume im Parenchym seien,
und dass ihre Wandungen von den angrenzenden ParenchymzeUen gebildet werden, deren die
Lumina der Gefässe begrenzende Flächen zur Bildung eines einheitlichen Rohres verschmelzen.
Ich kann diese Auffassung bis heute durch keine bessere ersetzen: auch bei den erwach-
senen Würmern sind die Gefässe Lückenräume zwischen den Parenchym-
zeUen. und ihre Wandungen werden von den dicht aneinanderschliessenden Begrenzungen der
letzteren gebildet; ich gedenke bei Besprechung der Flimmertrichter noch hierauf zurück-
zukommen. Die von uns oben eingeführte Unterscheidung zwischen Haupt- und Nebengefässen
liegt in abweichenden Structurverhältnissen nicht begründet; beide sind vielmehr Gefässe und
tragen als solche die Ausstattung derselben.

Capil Liren. Bis zu einem gewissen Grade gilt das eben Gesagte auch von den Capil-
laren; sie sind die letzten, feinsten Verzweigungen des Röhrensystems, also selbst auch Gefässe.
Deshalb haben sie keine zelligen Wandungen; in Folge ihrer Feinheit fehlen ihnen, wie es scheint,

') Tm Gegensatz hierzu schreibt MONTICELLI dem gestimmten Rührenwerke des Gefässsystemes zellige Wandungen
zu: . . . ,1'isitlta, dalle mie rieerehe, assicurata la presenza di im vero epitelio di rivestimento di tutto il sistema es-
cretore" (1. c. pag. 4il). Leider gebricht es nur diesem Epithele stellenweise an der nüthigen Deutlichkeit und Sicht-
barkeit, denn MONTICELLI setzt dem oben angeführten hinzu, dass das Epithel „dixtinto dapprima nella vescicola caudale,
e nei tronchi principali, diventa meno distinto nei piecoli tronchi ed indistinto nei canalicoli terminale (1. c. p. 49).
Diese Angaben kann ich durchaus bestätigen; für mich ist es sogar so „indistinto" gewesen, dass ich seine Existenz völlig
leugne! Achnlich verhalt es sich mit der Muskulatur, welche „nulla, o poco apprezzabile, nei piecoli tronchi, aumenta in
svilnppo nei tronchi maggiori e specialmente nella vescicola candale: questo rivestimento 6 fatto da un doppio sistema
di libre, circolari e longitudinali, ma non sempre entrambi sono rappresentate : spesso e solo il primo che puö riconos-
cersi nei tronchi longitudinali specialmente . . ." (1. c. p. 49). Die Längsmuskeln hat MONTICELLI trotz der obigen An-
gabe an dem Gefasssystem in der That nirgends gesehen, sondern beschreibt sie nur auf dem letzten Endstück der
Blase, welches mit dem Koramen caudale in Verbindung tritt, und nach Monticelli einen besonderen .conilottolino" dar-
sh-lll (Nachträglicher Zusatz).

— 161

auch die Fältchen im Eruieren. Sonsl tragen sie keine besondere Auszeichnung, als dass sie an
ihrem Ende in den Flimmertrichter auslaufen.

Flimmertrichter. Die Flimmertrichter sind, wie ich glaube, zweifellos schon von
v. Siebold bei dem Distomum globiporum gesehen worden, wenigstens berichtet er, dass „unterhalb
des vorderen Saugnapfes zu beiden Seiten des Schlundkopfes zwei kleine runde Holden im
Pareuchym versteckt liegen, in denen ich. zu meinem Erstaunen, ganz deutliehe Flimmerbeweg-
ungen entdeckte. Distomum nodulosum besitzt an ganz derselben Stelle ähnliche Flimmerorgane u *).
In der Folgezeit wurden dieselben Gebilde von Wagener, Thiry, Leückart und Bütschli hei ver-
schiedenen Entwickelungszuständen unserer Würmer wieder aufgefunden, sie wurden endlich
durch Fraipont hei den erwachsenen Distomen, durch Pintner hei den Cestoden und Lang
hei den Planarien genauer studirt, und ihn' Anwesenheit als eine gemeinsame Eigenthiimlichkeil
der drei Thiergruppen erkannt, ich verzichte an dieser Stelle auf eine Darstellung der Ver-
schiedenheiten, welche sie in den einzelnen Fällen aufweisen, und an die sich die Ansichten über
ihren Bau anschliessen und gehe zunächst über zu einer Darstellung dessen, was ich an unseren
Würmern betreffs dieser Trichter beobachtet habe. Was zunächst ihre

Form anbelangt, so zeigt dieselbe einige bemerkenswerthe Eigentümlichkeiten. In den
meisten Fällen sind die Trichter klein, nicht über 0,018 mm lang (vergl. hier die Angaben hei
der Beschreibung der einzelnem Species) und einfach konisch mit ungefähr kreisförmiger Basis
Fig. 74, 87, Taf. IV u. a.). In augenscheinlich gar nicht seltenen Fällen geht diese Kreisform aber
über in die einer kurzen Ellipse, so dass solche Trichter dann, je nachdem man sie in der Richtung
der grossen oder der kleinen Axe ihrer elliptischen Grundfläche sieht, eine etwas verschiedene
Breite zeigen. Ein Blick senkrecht auf die Basis erklärt diese Differenzen sofort. Es kann sich
aber gelegentlich die Basis noch mehr vergrössern, wie wir es z. B. bei dem Dist. folium linden
(Fig. 77, Taf. IV). Dann behält das Profil des Trichters nicht die gleichschenklig dreieckige
Gestalt von sonst, sondern es wird, da die Erweiterung ungleichmässig besonders die Oeffnung
betrifft, das eines wirklichen Trichters mit einer breiten Einguss- und einer schmalen Ausfluss-
öffnung. I)ie erstere wird hie]- von der Trichterbasis, die letztere von dem Uebergang in die
Capillare repräsentirt. Aehnlich, wie hei Dist. folium sind auch bei Distomum globiporum die
Trichter gebaut: um Irrthümer zu vermeiden, will ich nochmals darauf hinweisen, dass man. um
die beschriebenen Formen aufzufinden, bei ganz erwachsenen Thieren suchen muss.

Die hier zunächst erst geringe Verbreiterung der Trichterbasis kann nur in einzelnen
Fällen noch weiten.' Fortschritte machen. Sie erfolgt dann jedoch nicht nach allen Richtungen
hin gleichmässig, sondern wiederum ungleichmässig, hauptsächlich in einer Richtung, während in
der dazu normalen der ursprüngliche Zustand mehr oder minder bestehen bleibt. Die Folge
davon ist. dass aus der ehemals kreisförmigen Grundfläche des Trichters jetzt eine lang elliptische
oder gar spindelförmige mit abgestumpften Spitzen wird, wovon man sich sofort überzeugt, wenn
man zufällig einen der wimpernden Trichter von oben zu sehen bekommt. Solche Trichter bieten
demnach nur noch von der Kante betrachtet das gewöhnliche Bild dar.

Bei Distomum folium trat die Verlängerung t\cv Trichtergrundfläche, die zur Bildung
eines glocken- oder „trichter"-förmigen Trichters führte, nur in verhältnissmässig bescheidenem

') v. SlEBOLD, Helminthologiscne Beiträge III. Berichtigung etc. Wjegmaxx's Arcli. f. Natnrgesch. II. 183G. p. 218.
Bibliotheca Zoologien. Il.it 16. 21

— 162 —

Masse auf; die Länge derselben übertrifft die Breite um ungefähr ihren eigenen Betrag. Sein'
viel weiter ist dieser Process nun gediehen bei dem Distomum isoporum, wo die Länge der Trichter-
basis ungefähr das 8fache von deren Breite beträgt. Der Trichter selbst bekommt hierdurch
eine ganz ungewöhnliche Form, die eher pilz- oder kahnförmig, als conisch ist (Fig. 108a. Tai'. V).
Ausserdem bietet dadurch der Apparat, je nach der Seite, von welcher her er gesehen wird, ein
dreifach verschiedenes Bild dar: sieht man ihn von oben, auf die Basis, dann hat man das Bild
einer langgestreckten Ellipse mit einer kleinen, dem Ausgange gegeniibergelegcncn Erweiterung
(Fig. 108 o), und blickt man endlich auf seine Kante, in der Richtung der Längsaxe seiner Basis,
dann hat er das Aussehen der gewöhnlichen Flimmerapparate. Denkt man sich nun an diesen
kahnförmigen Trichtern des Distomum \soj)orum Vorder- und Hinterende des Kahnes zur Form
eines Ealbmondes nach innen zusammengebogen, dann erhalten wir die Trichterform *\<'> erwach-
senen Distomum cygnoides (Fig. 128, Taf. VI). Sie erscheint von (dien ebenfalls als Spindel, von
drv Kante her normal gleichschenklig dreieckig. Es ist diese Form übrigens bereits von Thiry
an den Ammen des Wurmes bemerkt worden, und es scheint mir auf Grund einiger Beob-
achtungen (an Ammen des Dist. isoporum, globiporum etc.) eine allgemeiner verbreitete
Thatsache zusein, dass die Form der Flimmertrichter eines Wurmes auch in seinen
aganien Zuständen (Sporocy sten) dieselbe bleibt.

Heber die Grösse der Trichter sind bei der speciellen Beschreibung der Würmer die
nöthigen Angaben gemacht worden: ein wichtiges Capitel bleibt nun noch der Bau dieser Or-
gane und ihre Verbindung mit dem umgebenden Parenchym. Ich habe vor kurzem die Behauptung
aufgestellt, sie seien Lückenräume zwischen den Parenchymzellen, in welche hinein der flimmernde
Fortsatz einer von den Parenchymzellen verschiedenen, aber in letzter Instanz doch diesen ent-
stammenden Zelle hineinhänge : ich habe auch bis jetzt keine gegen diese Auffassung sprechenden
Beobachtungen zu verzeichnen. Zunächst bemerkt man an der Basis, d. h. also an dem breiten
Ende des Trichters stets, und besonders bei jüngeren Würmern, deutlich einen grossen runden
oder ovalen, bläschenförmigen Kern mit Kernkörperchen. Derselbe gehört, wie sich bei An-
wendung starker Vergrösserung immer constatiren lässt, einer mehr oder minder blassen, durch
ihr körniges Plasma aber oft deutlich abgegrenzten Zelle an, welche die ganze Trichterbasis
überdeckt, mitunter auch mehr seitlich auf derselben liegt (Fig. 74. Taf. IV). Diese Zelle ist
allseitig von blasigen Parenchymzellen umlagert, und zwar schliessen dieselben so dicht um sie
zusammen, dass die gegenseitigen Grenzen der Parenchymzellen als ihre Auslaufer erscheinen.
Nach dem Innenraume des Trichters zu finden wir von dem Zellkörper ausgehend den flim-
mernden Fortsatz, der bei den kleineren, einfachen Trichtern, obgleich er eine gewisse Dicke
und eine eonische Form besitzt, auf den ersten Blick aus einer völlig homogenen Masse zu be-
stehen scheint. Wenn in Folge längeren Liegens die Bewegungen des Wimperlappens aber lang-
samer werden, dann sieht man in ihm eine zarte Längsstreifung auftreten, die beim Absterben
zu einer völligen Auflösung in einzelne Fasern wird. Aehnliches beobachtet man auch an den
grossen Wimperlappen in den Trichtern von Distomum isoporum und cygnoides, nur dass hier die
Zusammensetzung derselben aus einzelnen Haaren schon während des Lebens mit völliger Deut-
lichkeit sich zeigt. Die Trichter des Distomum isoporum sehen, nachdem die Wimpern zur Ruhe
gekommen sind, wie ich schon früher erwähnte, wie die Zinken eines feinen Kammes aus. be-
sonders da sie hier nicht alle auf die Ausgangsöffnung <\^^ Trichters zu gerichtet sind, sondern
senkrecht auf ihrer Basis stehen und auch so schwingen.

163 —

Was min die Seitenwände der Trichter anlangt, so sind diese in allen Fällen doppell
contourirl und gehen allmählich in die ehenfalls doppelt contourirtcn der Capillaren über: ja, sie
sind in letzter Instanz nichts, als die etwas erweiterten Enden der letzteren. Die innere
Grenzlinie der Trichter isl immer völlig glatt und (abgesehen von den hesonderen Formen) gerade,
auch die Innenwand der Capillaren ist immer glatt, wenngleich nicht mehr gerade, sondern of1
in sehr intensiver Weise gebogen und gedreht. Die Begrenzungslinien des Lumens bleiben dabei
alier unter allen Umständen streng parallel, d. h. das Lumen selbst überall gleich weit.
Anders die A u s s e n fläche der Trichter- sowohl, wie der Capillarwand ; sie steht mit den
Parenchymzellenwänden in directem Zusammenhang; überall, wo zwei Zellen zusammenstossen,
geht von ihr aus eine Zacke zwischen dieselben hinein, und sie selbst reagirt optisch und
chemisch genau wie die Winnie der Parenchymzellen selbst. Es ist mir nicht lnöglich gewesen,
in ihr eine Verschiedenheit oder sonst eine Trennung von diesen nachzuweisen, und so halte ich
sie denn für dasselbe wie diese, d. h. Trichter und Gefäss für einen Lückenraum zwischen den
Parenchymzellen, deren Wände sich zu einer ganz regelmässigen Begrenzung desselben zusammen-
geschlossen hahen. während sie unter sich das gewöhnliche Verhalten zeigen (cf. hierzu die
Fig. 74. 77. 87, Taf. IV. 107, 108 Tat. V. 18ii Tat. IX etc.). Aehnlich isl es hei den grösseren
Gefässen, nur dass hier unter Umständen eine Verdickung ihn- Wände eintreten kann, während
dieselben in anderen Fällen noch ganz dünn und schwach bleiben. So ist es unter anderem he]
dem eigen thümlichen Distomum variegatum, wo auf Schnitten die Gelasse als nichts, denn als völlig
membranlose ( 'anale innerhalb des Parenchyms erseheinen (Fig. 140, Tat'. VII). [eh habe früher
beschrieben, wie nach Versetzung der Würmer unter das Deckglas, vielleicht durch den gewalt-
samen Schluss des Excretionsporus, eine Entleerung der exeretorischen Flüssigkeiten aus dem
Körper verhindert wird, und wie dann das gesammte Gefässsystem durch eine Art von Selbst-
injeetion deutlich hervortritt; hei Distomum variegatum erreicht diese Sclbstinjection bald ihr Ende,
denn die Gefässwände sind nicht widerstandsfähig genug, um dem Drucke der in ihnen ent-
haltenen Flüssigkeit zu widerstehen und lassen dieselbe blasenartig in das umgebende Parenchym
übertreten. Schon nach kurzer Zeit sind bei diesem Wurme die Capillaren und Gefässe völlig
zerstört. In anderen Fällen hält die Capillarwand mehr aus. und sie kann dann oft in ganz
excessiver Weise aufgetrieben werden. Ein instruetives Bild erhielt ich hier von Distomum
cylindraceum Fig. 150, Taf. VII, instruetiv insofern, als es deutlich erkennen lässt, dass die
Trichterwand nicht der Flimmerzelle, sondern dem Gefässe angehört, dessen Endtheil sie
ist. und dass dieses Gefäss wiederum von nichts anderem, als von den Parenchymzellen dired
begrenzt wird. Dieselben Verhältnisse habe ich aufschnitten durch einen grossen Theil der hier
in Frage stehenden Würmer erhalten: überall und immer zeigen sich Gefässe und f'apil-
laren begrenzi von augenscheinlich nichts als den Pare-nchyrnzellen. So komme
ich denn, auf Grund dieser Beobachtungen sowohl, wie' der bereits früher von mir auf ent-
wickelungsgeschichtlichem Wege erhaltenen Resultate, zu der Ansicht, dass die Gefässe ohne
besondere Wandungen, Lücken in dem Parenchyme seien, an deren Ende eine flimmernde
Terminalzeih' gelegen Lt. die in letzter Instanz ebenfalls dem Parenchyme entstammt. Das
gesammte Gefässsystem hat also, soweit meine Beobachtungen reichen, im Inneren keine
Oeffhungen, und die secernirte Flüssigkeit muss demnach, um in das Canalsystem zu gelangen,
durch die Wände der Gefässe hindurchdiffundiren. Da diese Wände dasselbe sind, wie die der

anderen Parenchymzellen, durch welche ebenfalls ein Stoffaustausch vermittelt wird, liegt in

■i\*

Itil

einer solchen Auffassung durchaus nichts Widersinniges1). Die Fortbewegung der Secretstoffe
geschieht dann durch die Thätigkeit der Flimmertrichter, welche da, wo dir Gefässe sein' lang
Mnd. durch weitere Flimmerapparate in diesen unterstützt werden können2).

Was den Inhalt des Sammelraumes selbst anbelangt, so bestellt derselbe bekanntlich fast
überall aus einer Flüssigkeit, in der mehr oder weniger reichlich Körnchen oder Kügelchen einer
stark lichtbrechenden und guaninhaltigen Substanz suspendirt sind. Das Aussehen, ebensowohl
wie die Grösse der Concremente sind je nach den einzelnen Arten ausserordentlich wechselnd;
die grössten, die ich sah, besitzt das Dist. nodulosum (0,02 mm), wo sie auch sehr deutlich eine
concentrische Schichtung, sowie Zwillings- und Drillingsbildung zeigen. Im (tanzen scheint das
Vorhandensein und ebenso die Menge der Conerementkügelchen auch von speciellen Zuständen
des Thieres abhängig zu sein, denn man trifft oft dicht nebeneinander Individuen derselben Art
und desselben Alters, von denen das eine eine Menge, das andere fast keine dieser Körperchen
enthält. Jedenfalls aber sind sie streng auf die Endblase beschränkt und greifen kaum jemals
auf die Wurzeln der austretenden Gefässe über.

Auf Grund des eben geschilderten histologischen Verhaltens lässt sich nunmehr zunächst
die Endblase oder der Sammelraum des Excretionsgefässsystemes leicht gegenüber dem übrigen
Canälsystem abgrenzen, indem man ihn einfach soweit rechnet, als eigene Wandungen
zelliger Natur nachweisbar sind. Die Abgrenzung auf Grund dieses Charakters mag auf den
ersten Blick schwieriger scheinen, als sie wirklich ist. In Wahrheit gehen jedoch Endblase und
Gefässe nur selten ineinander über, ohne dass beträchtlichere Capacitätsveränderungen dabei auf-
treten: wenn alier doch gelegentlich das Lumen beider Abschnitte an der Uebergangsstelle das
gleiche bleibt, dann repräsentiri diese Uebergangsstelle wenigstens zu gleicher Zeit eine Um-
biegungsstelle des Ganzen, an welcher meist auch eine mehr oder minder deutliche Veränderung
des Inhaltes zu bemerken ist. Diese erfolgt mitunter so plötzlich und zugleich so constant, dass
man wirklich zu Zeiten den Sammelraum nicht für ein einfaches Reservoir halten, sondern ihm
eine weiten1, auf eine Veränderung seines Inhaltes hinzielende Function zuschreiben möchte.
Es konnte eine solche Idee sogar noch eine Unterstützung finden durch die Beobachtung, dass
bei manchen Formen, im allgemeinen aber gar nicht selten, der Sammelraum allein eine so reiche
Gliederung und Verbreitung im Körper erfährt, dass sie derjenigen des Getäss- und Trichtersvstemes
kaum nachsteht: wir werden bald Besitzer eines so gestalteten Gefässapparates kennen lernen.

') Ich sehe deshalb durchaus nicht ein, weshalb Monticelli (1. c p. 5i>) zur Erklärung des Secretionsvorganges
riu intercelluläres Lacunennetz für nöthig hält. Dass er ein solches wirklich gesehen, wird nirgends erwähnt; er
sagt vielmehr nur. dass seine Beobachtungen ihn „indueono ad amettere il sistema lacunare interzellulare del Fhau'ont ~,
mit welchem die Fortsätze der Deckelzellen „in connessione" stehen sollen. In Bezug darauf, dass die Deckelzelle nicht
dem Trichter angehört, sondern dem l'arenehyine (mesenchima MONT.) stimme ich mit MONTICELL) vollkommen überein;
davon freilich, dass die Wimperflamme zusammengesetzt sei „da una Corona di ciglia che circondano la parte anteriore
slargata dell'imbuto" habe ich mich nirgends überzeugen können, noch viel weniger aber davon, dass ,le pareti dell'imbuto
sono rivestite da un sottile straterello protoplasmatico, nel quäle, d'ordinario, non vi <■ traccia di nuclei — residuo
il e 1 I e cell nie p r i m i t i v e f o r in a f i v e d el l'i in 1) »tu — che si continua a formar la parete dei canalicoli"
(1. c. p. 58). Ich hahe nicht nur „d'ordinario" nicht, sondern nie und nirgends Spuren von Kernen, weder in den Wan-
dungen der Trichter, noch in denen der Capillaren angetroffen, und ebensowenig kann ich die Angaben Konticelli's
betreffs der Entwickelung der Trichter, auf die ich später zurückkommen werde, bestätigen i Späterer Zusatz).

-i Ich will hier nicht unerwähnt lassen, dass ich bei einigen egyptischen Distomen, die ich neuerlich zu unter-
suchen Gelegenheit halte, sein- ofl leine N c r v e n f a s e r i- li c n direel an die Deckelzelle der Trichter herantreten,
oder sie aber wenigstens in unmittelbarer Nahe derselben vorbeipassiren sah (Zusatz während der Correctur).

165 —

Schwieriger, aber auch von weniger Wichtigkeit, i >t die Abgrenzung der Theile des
Gefässsystemes sensn stricto. Deutlich individualisirl and als separate Theile erkennbar sind
überall die Trichter ; soweit meine Erfahrungen reichen, kommt aus jedem Trichter auch nur ein
Gefäss hervor, die Capillare, und eine ziemlich allgemeine Eigenschaft dieser Capillaren scheint
es zu sein, dass sie nicht sich verzweigen, sondern einfach und isolirl zu einem Punkte hin
sich begeben, wo sie gewöhnlich gleich zu mehreren zu einem grösseren Gefässe sich ver-
einigen. In dem speciellen Theile haben wir eine Reihe vo'n Acten kennen gelernt, wo diese
Eigenthümlichkeit rein und unverfälscht zum Ausdruck gekommen ist; bei anderen freilich tritt
sie nicht sii deutlich in die Erscheinung, indem liier die Capillaren einmal mit einander ver-
schmelzen und auch gegenseitig Anastomosen bilden können. Da aber die Verschmelzung sowohl,
wie die Anastomosenbildung nur in unmittelbarer Umgebung wiederum eines Punktes stattfindet,
wo nicht nur zwei, sondern eine grössere Anzahl Capillaren auf einander treffen, ist auch dieses
Verhalten principiell von dem erstgenannten der gemeinsam einem grösseren Gelasse in ein
und demselben Punkte aufsitzenden — nicht verschieden. Im Allgemeinen kann man die Capillaren
betrachten als die letzten aus der Theilung eines grösseren Gefässes hervorgehenden und direct,
ohne weitere Theilung, an die Trichter sich begebenden Gefässbahnen. Was zwischen Capillaren
und Sammelraum übrig bleibt, sind die Gelasse. Sie sind principiell untereinander nicht ver-
schieden, ebensowenig, wie sie auch von den Capillaren principiell verschieden sind. Die von
mir vorgenommene Trennung in Haupt- und Nebengefasse ist zunächst lediglich aus Opportunitäts-

gründen veranlasst wurden: ich nenne Nebengefässe diejenigen, welche du t aus der Vereinigung

mehrerer Capillaren hervorgehen, Hauptgefässe die. welche aus der Vereinigung dieser Neben-
gefässe sich bilden und in den Sammelraum einmünden. Wie sie hei einigen Formen deutlich von
einander geschieden sind, so werden wir auch später noch vom entwickelungsgeschichtlichen Stand-
punkte aus eine gewisse Verschiedenwerthigkeit zwischen ihnen erkennen.

Der Inhalt der Gefässe ist. soweit meine Beobachtungen reichen, ausnahmslos eine klare,
hyaline Flüssigkeit, in der keinerlei Fremdkörper zu erkennen sind'). Trotzdem sieht man bei
manchen Arten (u.a. Dist. tereticolle, claviyerum) auch in den Gefässen und besonders den Haupt-
gefässen, eine mitunter recht auffällige Füllung mit kleinen, undurchsichtigen Concrement-
kömehen, welche die Gefässbahnen in schwarzer Farbe schon auf den ersten Klick deutlich
hervortreten lassen. Sie lösen sieh auch in Alkohol etc. nicht auf, und markiren dann in ge-
färbten Totalpräparaten den Verlauf der Gefässe recht schön2). Betrachtet man diese Körnchen,
die immer ein feines, sandartiges Sediment darstellen, genauer, dann zeigt sieh aber, dass sie

') MnNTii la.i.i hat im Inneren der Gefässe des Dist. calyptrocotyle, ohne 'las-; cia-rlli^t Flimnierapparate nach
weisbar gewesen warm. ..im movimento vibratorio diffuso" gesehen (I. c. p. 53), und erklärt diese Erscheinung so, dass
„qnest apparenza e dovuta a movimento del liqnido, contenuto nei canali, eil alle ondulazioni che questo, nel suo decorso,
subisce per le rapide contrazioni ed estensioni dei vasi" (ibifi.). In der Thal sieht man in dem Sammel i a ume, wo
derselbe sehr lang ist oder sehr lange gefässartige Schenkel besitzt, ein lebhaftes Auf- und Absteigen der suspendirten
Concrementkörnchen, welche mit der sie tragenden Flüssigkeit durch diu üontractionen der Blasenwände hin- und her-
getrieben werden, Soweit ich aber gesehen habe, beschränk! sich diese Strömung ausnahmslos auf die Endblase, und hörl
bei deren Debergang in die Gefässe völlig auf: dass auch in diesen (d. h. Gefässen in der oben angeführten Begrenzung)
contrazioni und estensioni vorkommen, ss Lei dnen Beobachtungen nach durchaus in Abrede stellen (Nachträgl. Zusatz).

1 Nach .Ich Beobachtungen töONTIi i.i.i.i's finden sich solche Bildungen auch in dem Gefässsystem von Dist.
eontortum, niyroflavum und macrocotyle. Ob sir dort auch wahrend des Lehens auftreten, wird nicht gesagt; bei den
oben genannten Formen isi das aber der fall, und die betreffenden Bildungen sind deshalb nicht, wofür sie Mhvik i:i.u
erklärt „sostanza escretizia, coagulata dall'azione del liquido Bssatore" (1. c. p. 18).

— 166

ii i rlii in der Flüssigkeit suspendirt, sondern immer der Gefässwand an-, theilweisc sogar ein-
gelagerl sind. Sic gehen nicht selten auch auf die Wand der Endblase über, sind aber .stets
von den innerhalb der letzteren schwimmenden Concrementen durchaus verschieden. Was sie
zu bedeuten haben, kann ich nicht sagen, jedenfalls ist aber ihr Vorhandensein noch viel mehr
von zufälligen oder wenigstens unbekannten Bedingungen abhängig, als das <\rr Concremente de«
Sammelraumes.

Wir unterscheiden also an dem gesammten excretorischen Röhrenwerke unserer Thiere
wie friihrer, aber unter bestimmter Abgrenzung gegen einander: Sammelraum, Gefässe (Haupt-
und Nebengefässe), Capillaren, Trichter1).

Sehen wir jetzt, wie diese Theile sich am Aufbau des ganzen Apparates betheiligen, und
wie durch ihre Betheiligung die verschiedenen Ausbildungsgrade desselben zu Stande kommen.

Einen sehr einfachen Gefässapparat besitzt, wie früher genauer beschrieben wurde,
Uistomum perlatmn. Wir haben daselbst eine einfache, schlauchförmige Excretionsblase , aus
deren vorderem Ende zwei Gefässe (Hauptgefässe) hervorkommen; dieselben laufen nach vorn,
bis in die Höhe des Pharynx, kehren daselbst um. und verlaufen nun. längs den Seitenrändern
drs Körpers nach hinten. Ihr aufsteigender Theil von der Endblase bis zum Pharynx hin ist
durchaus einfach, hingegen geben sie auf der rücklaufenden Strecke ihres Weges mehrere Seiten-
zweige ab (Nebengefässe), die nach kurzer Entfernung sich in die Capillaren mit den Trichtern
auflösen; diese Auflösung erfolgt unter schwacher Anastomosenbildung. Dasselbe Schema des
Gefässlaufes finden wir bei Distomum tereticolle; nur liegen jetzt die Verhältnisse insofern anders,
als die bei 1>. perlatum als Gefässe fungirenden, von dem Vorderende der Blase nach dem Kopfe
verlaufenden Canäle hier in den Bereich des Sammelraumes hereinbezogen sind, da-
durch, dass sie dessen Ausstattung, Epithel und Muskulatur, tragen. Die Gründe für diese Aus-
dehnung der Endblase auf die ihr anliegenden Gefässabschnitte können in der Verlängerung und
reicheren Ausbildung des Apparates in dem grösseren Thierkörper gesucht werden: sie können
auch anderswo liegen, das ist zunächst noch belanglos. Thatsache aber ist. dass der periphere
Theil <\t\^ Gefässsystemes, besonders die Trichter, ausserordentlich an Reichthum zugenommen
haben, dass die bei D. perlatum einfachen, direct in das Hauptgefäss mündenden Nebengefässe
hier zu noch grösseren Stämmen sich vereinigen und nunmehr erst, direct oder indirect, in den
absteigenden Theil des Hauptgefässes sich ergiessen. Ein Vergleich dieses Gefässsystemes mit
dem des J). perlatum lehrt, dass mit der Ausbreitung der Gef ässverzweigungen in
peripherer Richtung Hand inHand ein Uebergreifen der Endblase auf die ihr
zunächst anliegenden Theile der Gefässe geht, gleich als ob stets ein gewisses Gleich-
gewichtsverhältniss zwischen peripherem und centralem Theile des ganzen Organsystemes gewahrt
bleiben müsste. Leider ist unter den von mir untersuchten Würmern keine Form weiter, deren

'i Auch in der neuen Arbeit Monticelli's sind diese einzelnen Abschnitte, was ihre Benennung betrifft, durch-
aus nichl streng auseinandergehalten. So nennt Monticelu u. a. bei Dist. cnlyptrocott/le die beiden Gefässe, welche
ans den Schenkeln der Samenblase nach dem Kopfe aufsteigen, „tronchi primarii" oder „tronchi laterali princi-
pali" (I. c. p. 15), bei Dist, RicMardii werden aber mit denselben Namen „tronchi laterali" (1. c. p. 50) oder „grossi
tronchi, tronchi, tronchi laterali- (1. c. p. 142) Theile bezeichnet, die nichts anderes sind, als die sein langen Schenkel
der Vförmigen Endblase seihst. Die übrige Eintheilung der Gefässe des Dist, cali/ptrocotyle in tronchi primarii, secondarii,
leiv.iarii und qnaternarii dürfte als Grundlage für eine Verglcichung der Gcfässsysteme verschiedener Wurmarten
kaum Werth liaben (Nachträglicher Zusatz),

- 107 —

Gefässsystem den hier eben beschriebenen Typus der Gliederung zeigte; bei allen übrigen ist dei
selbe ein klein wenig anders.

Den einfachsten Fall hiervon treffen wir bei Distomum folium. Auch hier haben wir
zunächst eine noch einfache, schlauchförmige Endblase, ans welcher vorne zwei Gefässe austreten.
Beide laufen aber hier nicht zum Kopfe und von da wieder zurück, sondern sie theilen sich in
ilcr Höhe des Bauchsaugnapfes in zwei Aeste, deren einer nach vorn, und deren anderer nach
hinten sich begiebt; diese haben noch den Werth von Hauptgefässen, denn aus ihnen treten nun
vorn und hinten Nebengefässe ab, deren weiteres Verhalten gegenüber denen von Distomum perlatum
und tereticoWe nur dadurch sich unterscheidet, dass hier die Capillaren meist deutlich und theil-
weise sogar .streng büschelförmig angeordnet ihren Enden aufsitzen. Der Hauptunterschied
gegen früher liegt darin, dass dort das Hauptgefäss einfach blieb und die ganze Länge des
Körpers durchmass, während hier eine Theilung in einen vorderen und hinteren Ast eintritt.
Damit sind aber die Unterschiede erschöpft.

Denselben Bau zeigt Distomum isoporum (Fig. 103, Taf. V). I >i> ■ Gabelungsstelle der
Hauptgefässe liegt wiederum in dem Niveau des Bauchsaugnapfes, und da dieser im Verhältniss
weit nach vorn gerückt ist, sind auch die unpaaren Hauptgefässe. wie wir sie nennen könnten,
ziemlich lang: die paarigen Theile dagegen (i. e. die nach vorn und hinten laufenden Zweige)
ungleich, da der vordere nur eine viel geringere Strecke bis zum Pharynx zu durchlaufen hat,
als der hintere bis zum Körperende. Im (Tebrigen sind die Verhältnisse völlig gleich.

Bei den bis jetzt namhaft gemachten Würmern war die Endblase einfach, schlauchförmig,
mehr oder minder lang. Denken wir uns nun an dieser Form eine Weiterbildung in dem oben
angegebenen Sinne, d. h. durch Uebergreifen der Blase auf die austretenden Hauptgefässe ein-
treten, dann bekommen wir jene Formen derselben, bei welcher auf einem unpaaren, medianen
Stamme vorn zwei Zipfel aufsitzen, eine Form, wie sie bei der überwiegenden Mehrzahl der
Distomen vorhanden zusein scheint. Auch hier können sich die Verhältnisse aber noch ziemlich
verschieden gestalten. Einen der einfachsten Fälle haben wir wohl hei dem Dist. clavigerum Hin.
vor uns. wo der unpnare Theil nur sehr kurz ist und ebenso die Blasenzipfel: aus jedem der
letzteren erhebt sich ein ziemlich langes Hauptgefäss das bis in die Höhe des Bauchsaugnapfes
aufsteigt, um hier, am Rande des Körpers, in die beiden Aeste zu zerfallen. Ganz entsprechend
dem I). clavigerum verhalten sieh Dist. cylindraceum und variegatum (Fig. 1<>-'I. Taf. Villi: auch
bei diesen sind die vorderen Zipfel der Blase nur ganz kurz, dagegen ist ilcv unpaare Theil
ungleich länger.

Vit dei- Bildung der kurzen ßlasenzipfel ist nun augenscheinlich der Process der Ver-
grösserung der Sammelblase auf Kosten der austretenden Hauptgefässe noch keineswegs beendet;
je nachdem er aber an einer Form mit kurzem oder einer solchen mit langem unpaaren Stamme
auftritt, wird das dadurch entstehende Bild wiederum ein nicht unbeträchtlich verschiedenes.
Im letzteren Falle, wo der unpaare Theil gross ist, bleibl auch bei starker Verlängerung der
Schenkel (z. B. Dist. tereticolle) die Yförmige Gestall des Sammelraumes immer gewahrt; wo der
unpaare Theil dagegen nur kurz ist. dann wird bald die ursprüngliche Yform mehr oder minder
deutlich in die eines V übergehen. Solche Blasenformen linden wir in der Thal gar nicht selten,
wie ■/.. B. bei Distomum coufusum, niedians (Figg. 33, 36, Tal1. I F. ferner hei Dist. aseidin und
useidioides (Figg. 51, 52, Tal'. Uli. Das hinter der Excretionsblase folgende Gefässsystem wird

— 108

in allen den aufgezählten Fällen ilni'eli die Umgestaltung dei- Blase nicht im geringsten ver-
ändert, der g.m/.e Bau lässt ohne Schwierigkeit den gemeinsamen Typus erkennen1).

Bei den beiden oben zuletzt genannten Wurmformen kann man weiter auch den bemerkens-
werthen Umstand erkennen, dass die Weiterentwickelung und Ausbildung des Excretionsgefäss-
systemes, die wohl sicher auch auf einer erhöhten Leistung beruht, nicht etwa an die Körper-
grösse der Thiere gebunden ist. Distomum aseidia sowohl, wie Dist. aseidioides sind Zwerg-
formen, die im erwachsenen Zustande nicht einmal Millimeterlänge erreichen. Maasgebender, als
die Körpergrösse, scheint ihr Aufenthalt in Warmblütern zu sein: soweit ich gegenwärtig über-
sehen kann, gehören die Formen mit stark entwickeltem Gefässsystem vorzugsweise den Letzteren
an, - allerdings giebt es auch Ausnahmen, wie z. B. Dist. laiiceolatum, heterophyes u. a., deren
Excretionsapparat ziemlich einfach gebaut ist.

Aber nicht nur der Sammelraum des Gefässsystems breitet sich aus. auch die Gefässe selbst
erfahren Weiterbildungen, theilweise augenscheinlich bedingt durch die Weiterausdehnung der
Endblase, theilweise ohne nachweisbare äussere Ursachen. Wenn wir den Verlauf der Haupt-
gefässe bei Distomum cygnoides in's Auge fassen (Fig. 125, Tat'. VI), dann sehen wir dieselben,
aus dem Ende der einfachen, aber sehr hingen Endblase austretend, nach vorn bis gegen den
Mundsaugnapf hinziehen, dann umbiegen, zurückgehen, und vor dem Bauchsaugnapfe plötzlich
sich theilen. Sie theilen sich in zwei Aeste, von denen der eine nach vorn, der andere nach
hinten läuft, genau wie bei den obengenannten kleineren Wurmforrnen. Distomum cygnoides unter-
scheidet sich von diesen nur dadurch, dass bei ihm die Gefässstrecke : Endblase-, Gabelungsstelle
so lang geworden ist. dass sie in gerader Ausdehnung im Körper nicht mehr Platz fand, und
demnach vorn zurückbiegen musste (Fig. 12Ö rechts, Taf. VI). Eine weitere Eigenthümliehkeit,
die zunächst allerdings kaum in die Augen fällt, und die erst durch den Vergleich mit anderen
Wurmforrnen ihre Bedeutung erhält, ist die, dass das erste, direct auf die Theilung folgende
Nebengefäss des vorderen Hauptgefässes etwas grösser wird, als seine Genossen, vor allem aber
einen besonderen Verlauf einschlägt. Es begiebt sich, wie bei der speciellen Beschreibung des
Wurmes im ersten Theile (pag. 60) bereits betont wurde, nicht nach oben und in den Körper
herein, wie diese, sondern verläuft dem hinteren Hauptgefä'ssaste parallel nach hinten.

Unter den Fisch- und Froschddstomen linden sich nun leider keine Formen mit noch weiter
gehender Complication des Apparates, ausgenommen vielleicht das interessante Distomum ovo-
caudntum, welches ich aber zu meinem Bedauern nicht in einem für unsere Zwecke geeigneten
Zustande erhalten konnte. Von grossem Interesse und höchst lehrreich sind aber weiter die Ver-
hältnisse, welche die zwei Warmblüterformen, die ich schon gelegentlich hier und da zum Vergleiche
herbeizog. Distomum leptostomiim des Igels und Distomum echinatum der Enten und Gänse, dar-
bieten: sie sind so bezeichnend, dass ich nicht darauf verzichten kann, sie hier mit aufzunehmen,
obgleich sie streng genommen nicht zu unserem speciellen Gegenstande gehören. Ziemlich direct

') MONTICELL] (1. c pag. 60 f.) unterscheidet an dem Excretionsgefässsystem „due tipi principali", bei denen
aber augenscheinlich nur die Endblase, nicht das ganze Grefässsystem, berücksichtigt ist. .11 primo tipo e costituito
da uiki vescicola candale semplice, " bifida, dalla quäle partono due tronchi principali longitadinali, che si dirigono
anteriormente . . . i 'lue tronchi principali possono in altri casi originarsi come im unico tronco dalla vescicola caudale
semplice e poi, dopo im certo tratto, dividersi. ... II secondo lipn i il seguente: al corto tratto impari terminale
segue ima vescicola caudale piecola, semplice, spessn poco apparente, ia quäle si continua in im piü, o meno, lungo dotto
impari, clie si divide in due branche e piglia Ia forma di im ir". Uli nm^s gestehen, dass mir ans dieser Beschreibung
der wirkliehe Unterschied der „tipi principali" nicht recht klar wird.

— 169

an Distomum cygnoides schliessl sich Dist. leptostomum an (Fig. 113, Tat. VI). Der Sammelraum
theilt sich schon ganz kurz binter dem Excretionsporus in zwei Schenkel, die in fast gefäss-
artiger Dünne bis vorn in die Höhe des Pharynx verlaufen, in bistologischer Hinsicht aber die
Attribute des Sammelraumes, Epithel and Muskulatur, tragen. Sie kehren im Vorderende um
und laufen nach hinten zurück, ebenfalls noch in ziemlich gestrecktem Verlaufe und wiederum
bis nahe in das Hinterende des Thieres. Kurz vor demselben aber erfolgt eine Theilung, und
zwar eine Theilung. in welcher wir bei genauerer Prüfung ein vollständiges Ebenbild zu der
uns bereits bekannten finden werden. Dass diese I'ebereinstimmung nicht sofort in die Augen
fällt, liegt nur an den besonderen Lageverhältnissen der Theilungsstelle. Dieselbe liegt im Hinter-
ende: es bleibt damit für den sonst nach hinten laufenden Gefä'ssas-t hier nur wenig Raum, wes-
halb wir ihn kurzer Hand im Hinterende umbiegen und wieder nach vorne verlaufen sehen. Der
andere Gabelast verlief nach der Theilung nach vorn; für diesen ist hier freier Raum und er
behält denn auch seinen früheren Verlauf bei. Schliesslich sehen wir hier aber noch ein stärkeres
Gefäss auftreten, welches sich als das jetzt sehr stark entwickelte, erste Nebengefäss des
vorderen Hauptgefässes entpuppt, dasselbe, welches schon bei Distomum cygnoides, wie oben
recapitulirt, ein etwas abweichendes Verhalten zeigte. Dieses ursprüngliche Nebengefäss ist bei
Distomum leptostomum stärker entwickelt und hat die Dimensionen eines Hauptgefässes ange-
nommen; es läuft dem letzteren parallel, biegt also auch nach vorne um und wir erhalten damit
die auf den ersten Blick frappirende Viertheilung der Gefässe, wie sie in der linken Hälfte der
Figur 113, Taf. VI, und ausserdem in Fig. 50, Taf. III sichtbar ist.

Das Gefässsvstem unseres Wurmes zeigt aber noch eine weitere Eigenthümlichkeit, die
mit der excessiven Verlängerung der Gefässbahnen in ziemlich leicht ersichtlichem Zusammen-
hange steht: die gesammte rücklaufende Gefässstrecke von dem Schlundkopfe an bis zur Gabelung
im Hinterende ist mit kräftigen Flimmerapparaten ausgestattet, die einen Strom von hinten
nach vorn, d. b. dem Ausgange zu. erzeugen. Man hat für diese Wimperorgane den Ausdruck
,, Flimmer läppchen" gebraucht; in der That ist dieser ganz bezeichnend, denn es sind isolirte,
lebhaft schwingende Häutehen, die erst bei dem Ruhigwerden ihre Zusammensetzung aus einzelnen
Haaren erkennen lassen; nach dem Bilde, welches sie dann bieten, könnte man sie wohl auch
als „Flimmerkämme" bezeichnen. Sie liegen in regelmässigen Intervallen hintereinander und
sind Producte von flachen Zellen, welche die Wand des Gefässes bilden. Wir müssen
diesen ganzen Abschnitt demnach der Sammelblase zurechnen und ich halte ihn in der That für
einen besonders differencirten Theil derselben, der infolge einer Arbeitstheilung entstanden ist
und die bei der relativ enormen Länge und geringen Weite der Gefässe erschwerte Circulation,
d. h. die Wirkung der Flimmertrichter, zu unterstützen hat.

Zwischen dem Distomum leptostomum und dem D. cygnoides in der Mitte steht dem Baue
seines Gefässapparates nach das früher von mir beschriebene Amphistomum subclavatum, bei dem
wir bis zum Kopfe reichende Schenkel der Endblase, und eine ungefähr in der Mitte des Leibes
gelegene Gefässgabelung antreffen. Auch hier resultiren aus der Gabelung nicht zwei, sondern
drei Gefässe, davon eines das schon bei Dist. cygnoides angelegte und zu einer stärkeren Ausbildung
•sich aufschwingende ursprüngliche Nebengefäss.

Sehen wir uns nun endlich noch das Distomum echinatum an. dann unterscheidet sich dies
von dem D. leptostomum nur dadurch, dass bei ihm die Excretionsendblase eine excessiv reiche ,
Verästelung erfährt; sie ist freundlich genug, uns zugleich den Weg zu zeigen, auf welchem sie

Bibliotheca zoologica. Heft 18. '-'-

— 17(1

zu dieser Gliederung kommt (Fig. 144. Taf. VI and 192, Tat'. IX). Der Centraltheil bei der
Cercarie (Fig. 191, Taf. IX) hat noch genau das gleiche Aussehen und den gleichen Bau, wie
der des Dist. leptostomum; auch bei demjenigen des erwachsenen Thieres erkennen wir leicht einen
unpaaren hinteren Stamm und zwei vordere paarige Zipfel, die bis in den Kopfabschnitt hinein-
laufen, liier umkehren, und als flimmernde Theile wiederum bis in's Hinterende zurückziehen.
Der Gefässverlauf von hier ab bleibt zeitlebens genau wie der des Distomum leptostomum (Fig. 111
rechts). Unmittelbar vor der vorderen Umbiegungsstelle sehen wir mm bei dem reifen Thiere
aus den Schenkeln der Sammelblase kleine, unregelmässige Seitenzapfen in das umgebende
Parenchym hinaustreten; weiter nach hinten werden diese Seitenzapfen grösser, sie stehen sehr
regelmässig alternirend rechts und links von den Blasenschenkeln rechtwinklig ab und rufen den
Eindruck paralleler Querverbindungen der beiden Schenkel der Endblase hervor (Fig. 192). In
Wirklichkeit handelt es sich aber um keine Querverbindungen, sondern nur um blind endi-
gende Seitenzweige der Sammelblase. Auch an dem unpaaren Theile der letzteren ent-
stehen solche Queräste, sie verästeln und verzweigen sieb aber hier noch weiter, so reich, dass der
Eindruck eines förmlichen Netzwerkes von ( 'analen hervorgerufen wird (Fig. 114). Von letzterem
ist aber wiederum keine Rede, es sind nur blinde, reich verzweigte Divertikel der Endblase, die
sich von dem Rücken aus (wo ja die Blase gelegen ist) dicht unter der Körperwand nach den Seiten
und in diesen nach dem Bauehe herum bis zu dessen Mittellinie hinziehen, aber nur dichotomische
Verästelung, keine Verbindung zu Maschen eingehen. Damit haben wir jenen Zustand, auf den ich
bereits oben hinwies, wo der Sammelraum eine Gliederung und Ausbreitung im Körper erreicht,
dass er dem Systeme der Gefässe, Capillaren und Trichter kaum nachsteht. Querverbindungen der
beiden Schenkel der Sammelblase kommen bei Distomum echinatum, trotz der reichen Verzweigung
derselben, meinen Beobachtungen nach nicht vor, wohl aber sind sie bei anderen Formen vor-
handen. Für uns von besonderem Interesse ist hier Distomum ovocaudatum, bei dem. wie bei den
Apoblemaarten nach Juel ') die im übrigen einfachen, schlauchförmigen Schenkel über den Pharynx
herüber in gegenseitige Verbindung treten; das Verhalten des übrigen Gefässapparates ist da-
durch aber nicht im Geringsten alterirt, denn, wie sonst die rücklaufenden Gefässe aus einer
Umkehr der aufsteigenden Schenkel der Blase entstehen, so erscheinen sie hier als Seitenäste der
vereinigten Schenkel. Aehnlich werden die Dinge auch bei den anderen Formen mit so ver-
schmolzener Endblase liegen.

Das eben geschilderte Verhalten des Distomum echinatum zeigt nun auf das deutlichste,
dass das zunächst im Körper sichtbare „Gefässnetz" mit dem eigentlichen System der -Gefässe.
der Sammelröhren, nicht das Geringste zu thun hat, und dass es in Folge dessen auch
dem Oapillarnetz der kleineren Formen nicht homolog ist. Schon sein aus Körnchen bestehender
Inhalt, der derjenige der Endblase ist. müsste darauf hinführen, dass wir es in ihm mit einem
enorm entwickelten Sammelraume zu thun haben, hinter dem erst das System der Sammel-
röhren mit den Capillaren und Endtrichtern folgt. Nun kennen wir aber noch eine Anzahl
anderer Wurmformen, bei denen ein ähnlich weites „Gefässnetz" bekannt ist: die Vermuthung
liegt nahe, dass wir es auch in diesen Netzen nur mit einer besonders reich entwickelten End-
blase zu thun haben, und dass die auf dieselbe folgenden Sammelröhren und Trichter (zum Theil)

') Juel, Beitr. ■/.. Anat. etc. 1. c. p. 25. Neuerdings von MONTICELL] anch von anderen Formen (Dist. fractum,
liotmii rt) beschrieben.

171

dann überhaupt noch nicht bekannt sind. Betreffs des früher von mir beschriebenen Distomum

retieulatum ' i ist dies sicher der Fall, denn es gelang mir seh lamals, ansser dem Netzwerke

flimmernde Längscanäle aufzufinden, die in dasselbe mündeten; ich sprach darauf hin direct die
Vermuthung aus. dass in jenem Netzwerke wohl nur ein ausserordentlich differenzirter Central-
tbcil zu si'lini sei. Ebenso ist es zweifellos, dass bei dem ViLLOT'schen Distomum leptosomum,
einer EchinostoniumfoTm aus Tringu variabilis*), es sich betreffs der „deux troncs Longitudinaux
anastomoses avec des branches transversales" sich nicht um Gefässe in unserem Sinne d. h. um
Sammelröhren, sondern um T heile der Endblasenschenke] und deren Seitenäste
handelt (cf. Fig. 192, Tat'. IX). Eine der interessantesten und bekanntesten hierher gehörigen
Foriuei) ist nun noch diu' Leberegel mit seinem reich „netzförmig verzweigten" Gefäsäsystem.
Eine eingehendere Zurückfdhrung desselben auf die bei den übrigen Formen herrschenden Ver-
hältnisse ist meines Wissens bis .jetzt nicht versucht worden. Leuckart, der in seiner Beschrei-
bung des Wurmes auch diesem Organe seine Aufmerksamkeit widmet, sagt darüber zunächst3):
nDistomum hepaticum ist ein ziemlich schwieriges Object und zur Entscheidung der Frage nach
den Beziehungen de* Gefässsystemes wenig geeignet." Im Uebrigen scheint aber Leuckart, wie
aus der Beschreibung hervorgeht, nur den centralen .Stamm des Gefässnetzes für die Excretions-
blase zu halten, das übrige Gefässwerk aber dem System der Sammelröhren gleichzusetzen: ..die
Gefässe selbst zeigen an Stelle der baumförmigen eine mehr reticuläre Bildung" (1. e. p. 211).
Ganz unzweideutig fasst Braun die herrschenden Anschauungen zusammen, in dem er sagt'):
..die . . Capillaren. die vielleicht auch unter einander anastomosiren, vereinigen sich zu kleineren
üöhrchen und diese bilden nun durch ihre mannichfachen Anastomosen mit benachbarten Röhrchen
ein dichtes und oberflächlich gelegenes Netzwerk von Gefässen mit grösseren und kleineren
Maselien. Schliesslich führen dieselben nicht nur in die beiden, beim Leberegel verhältnissuiässig
kurzen Sammelröhren, sondern ihre grössere Mehrzahl mündet direct in den langgestreckten,
röhrenförmigen Sammelraum, der der Excretionsblase anderer Formen entspricht". Wenn ich

'l Beitr. z. Kenntn. d. Tremat. Zeitschr. f. wissensch. Zool. XLI. 1885. p. 5o d. S.-A. Nach einer an Leuckart
gelangten Mittheilung von R. Wright, soll diese Form mit dem LEIDY'schen Clinostomiim graeüe zusammenfallen. Aller-
dings ist die Aehnlichkeit zwischen beiden Formen sehr beträchtlich, doch lässt sich aus der dürftigen Beschreibung,
welche 1!. Wright (Contribntions to Americain Helminthology No. I, Proceedings of the Canadian Institute. New Series
Vol. I, 1879, No. 1. p. 9) giebt, die absolute Identität beider Formen noch nicht feststellen. Ausserdem lebt ClillOSt.
gracile eingekapselt im Hecht und in barschartigen Fischen, während Dist. retieulatum in Welsen gefunden wurde. Immer-
hin kann dieses aber bis auf weiteres mit der LEiDY'schen Art vereinigt werden, und das um so eher, weil unter dem
Namen Dist. retieulatum von R. WRIGHT (loc. supra cit. p. 7) eine andere Art aus der Lunge von Ceryle aleyon be-
schrieben worden ist. Späterer Zusatz: MONTICELLI (I. c. p. 156) sieht sich veranlasst, den Namen retieulatum in
diettjotm umzuwandeln .in omaggio alle leggi della nomenelatura zoologica', da nicht innerhalb eines und desselben Genus
zwei Species denselben Namen führen dürfen. Soweit wäre ich mit der Namensänderung durchaus einverstanden: da aber
MiiNtti i.i.i.i unsern Wurm in ein anderes Genus (Mesogonimus) stellt, so sollte gerade für ihn doch wohl nicht der
mindeste Grund zu einer solchen Umtaufe vorliegen, und um so weniger noch, als er, wenn ich ihn richtig verstehe.
„ammette cBn il LEUCKART lidentitä del ClinoUomum gracile Leu» col D. retieulatum LOOSS" (1. c. p. 155.

2) Villot, Organisation et developpemenl de quelques especes de Trematodes endoparasites marins Ann. d. Sc.
natur. Vle Ser. Zool. To VIII. 1879. p. -i<> d. S.-A. Nachträglicher Zusatz: Auch bei einer nicht einmal Millimetergrösse
erreichenden Echinostomumtorm, die in Egypten im Darme von Müvus parasiticus lebt, zeigt das Gefässsysteni denselben
Bautypus; nur ist die ursprüngliche Blasenform hier wegen der geringen Entwickelung der Seitenzweige viel klarer
zu erkennen.

3) Leuckart, Paras. d. M. II. p. 35.

*) Braun, Bronn's Cl. u. 0. 1. c. p. 650.

■11*

172 -

nun hier meint' Ueberzeugung dahin ausspreche, dass der ganze bis jetzt bekannte und be-
schriebene Gefässapparat des Distomum hepaticum — mit Ausnahme der Endtrichter, die nur
Fraipont gesehen zu haben angiebt M, — nichts als eine enorm reich entwickelte Endblase ist.
so stütze ich mich einmal auf den Inhalt aller, auch der feineren Gefässe, der, wie sonst der-
jenige der Endblase, aus einer körnchenhaltigen Flüssigkeit besteht, und auf die sehr bedeutungs-
volle Angabe Lkuckart's, dass „in der Wand der Gefässe einzelne kleine Kerne auffindbar sind,
die in das Lumen hineinragen". Das beweist, dass diese Maschen eigene Wandungen besitzen,
wie wir sie als bezeichnend für den Endtheil des Gefässapparates kennen gelernt haben. Eine
gewisse Bestätigung dieser meiner Ansicht könnte man in der freilich nicht ganz präcisen An-
gabe von Lutz erblicken, dass sich am 10. Tage nach der Uebertragung von Leberegelcysten in
ein Kaninchen an den Schenkeln des „Excretionsgefässes" ein „System feiner Verzweigungen ge-
bildet hat, welche mit Kernchen und Tröpfchen gefüllt sind" *). Direct beweisend aber ist das
Verhalten des Distomum echinatum. Bei dieser kleineren und übersichtlicheren Form, die ein ganz
entsprechendes, oberflächlich gelegenes „Gefässnetz" besitzt, kann man deutlich und zweifellos
den Nachweis liefern, dass diese Maschen nichts anderes, denn seitliche Auswüchse und Zweige
des Sanini el im u nie s sind. Während bei der in Fig. 191, Tai'. IX gezeichneten, unreifen
Cercarie das Gefässsystem noch ganz den gewöhnlichen Bau hat, sieht man an dem eben aus
seiner Cyste hervorgebrochenen jungen Echinostomum (Fig. 1(J2, Taf. IX) an den Schenkeln der-
selben Seitenzweige auftreten, die sich später allmählich zu dem reichen „Netzwerke" entwickeln.
Auf ganz dieselben Verhältnisse seheint sieh die oben angegebene LüTz'sche Bemerkung zu beziehen.
Ich habe in dem Voran stehenden aus den Excretionsapparaten einer Anzahl von Distomen,
die ich zufällig zu untersuchen Gelegenheit hatte, eine Reihe zu bilden versucht, zunächst zu
dem Zwecke, zu zeigen, dass diese Apparate alle in eine gewisse Beziehung gebracht werden
können, dass sie, wenn auch als verschiedene Ausbildungen desselben, doch einem ein-
heitlichen Typus sich unterordnen hissen. Es ist möglich, dass die Reihe ganz oder theil-
weise auch den Weg angiebt, auf welchem die verschiedene Ausbildung phylogenetisch zu Stande
gekommen ist; in der That wird die spätere Darstellung der Entwickelung des Apparates in
dem jungen Wurme zeigen , dass manche Einzelheiten derselben thatsächlich auf ganz ent-
sprechenden Vorgängen basiren, wie ich sie oben angenommen habe.

E. Grenitalorgane.

Werfen wir. ehe wir auf eine speziellere Besprechung des Genitalapparates eingehen,
erst einen kurzen Blick auf die Lage seiner äusseren Oeffnung, so ergiebt sich als gemeinsames
Merkmal für dieselbe bei den speciell von mir untersuchten Formen nur das, dass sie auf der
Bauchseite gelegen ist. Dieser Charakter ist für die überwiegende Mehrzahl auch der übrigen
Distomen in gleicher Weise gültig, ja er würde es für alle sein, wenn nicht Zschokke für sein

') Leuckabt, 1. c. pag. 213. Anmerkung hierzu.

'-) LUTZ, Weiteres zur Lebensgeschichte des Distoma hepaticum. Centralbl. f. Bakteriol. u. Parasitenk.
XIII. 1893. p. :iL'o.

173

THstomum Miescher't aus dem Oesophagus von Trutta solar berichtete1), dass „die männliche Oeffnung
stark dorsal verschoben ist, und ungefähr auf derselben Höhe, wie die weihliehe, aber der
Rückenfläche sehr angenähert" liegt. Leider ist dieser Wurm bis jetzt nur in einem Exemplare
gefunden worden und es fehlt noch eine Bestätigung dieses abnormen Verhaltens, was jedenfalls
wiinschenswerth wäre. Ebenfalls hemerkenswerthe Lagerungen des Genitalporus treffen wir noch
bei A/xtbli'iiui excisum, wo sie nach Juel im Inneren des Mundsaugnapfes 2), und bei DisL somateriac,
wo sie nach Levinsen im Bauchsaugnapfe gelegen ist3). Im Uebrigen aber und speciell bei
unseren Fisch- und Froschdistomen, liefen die Genitalöffnungen stets ventral, in der Mehrzahl
der Fälle wohl in der Mittellinie oder nur so wenig aus derselben verschollen, dass sie immer
noch als median angesehen werden können. Es finden sich solche leichte Verlagerungen aus der
.Mittellinie heraus nach dem im vorigen Abschnitte Beschriebenen wohl häutiger, als wir bis jetzt
angenommen haben: eine besondere Bedeutung möchte ich diesen kleinen Abweichungen jedoch
kaum zuschreiben. Auf der Mittellinie können die Genitalöffnungen augenscheinlich eine ganz
beliebige Lagerung einnehmen. Sie liegen von unseren Formen sehr weit vorn, unter dem Pharyx
bei Distomum variegatum und ähnlich auch bei l)id. oooeaudatum, hei den meisten dagegen mehr
oder minder dicht vor dem Bauchsaugnapfe, was wohl als die normale Lagerung anzusehen ist.
Selten nur liegen sie hinter diesem, dem Körperende genähert. Line der dahin gehörigen Formen
ist das Distomum leptostomum Olss., dessen Genitalöffnung von seinem Entdecker irrthümlich hinter
dem Mundsaugnapfe angegeben wurde. In einigen Fällen endlich rückt der Genitalporus weit
aus der Mittellinie heraus, bis an den Körperrand, und zwar zeigt sich hier eine auffällige und
regelmässige Bevorzugung der linken Seite: ich kenne keine Form, bei welcher der Porus nor-
maler "Weise rechts gelegen wäre, und ebensowenig sind mir gelegentliche Verlagerungen sonst
linksseitiger Genitalpori auf die rechte Seite zu Gesicht gekommen. Seitliche Geschlechtsöffnungen
haben wir bei 1). clavigerum und seinen beiden Vettern, sowie bei 1). perlakim; auch hier kann
der Porus wieder bald weiter vorn ( D. medians), bald am Bauchsaugnapfe, oder theilweise hinter
diesem liegen (I). perlatum) ; am weitesten terminalwärts findet er sieh wohl bei dem interessanten
D. turgidum Brds., das ich leider aus Mangel an passendem Material nicht mit in den Hereich
dieser Untersuchungen ziehen konnte.

Bei solch wechselnder Lage der Geschlechtsöffnung, die auf die übrige innere Organi-
sation alier vollkommen ohne Einfluss ist. auf sie allein bestimmte Genera gründen zu
wollen, wie es von Poiriee (Cepkalogonimus) und Monticelli (Meso- und Urogonimus) geschehen ist,
scheint mir ein etwas gewagtes Unternehmen; ich theile in Bezug hierauf vollkommen die
Ansichten Blanchard's *) und Braun's5), die die Berechtigung dieser Genera anzweifeln: „da sie
nur ein einziges Merkmal berücksichtigen und zweifellos entfernter stehende Formen vereinigen,
bloss weil sie in dem einen Merkmal übereinstimmen"6).

') ZSCHOKKE, Erster Beitrag zur Parasltenfanna von Trutta solar, Verkandl. d. Naturforsch. Gesellseh. Basel.
VIII. 1890. p. 783.

■) Juei,, Beitr. z. Anal. etc. I. c. p. 27.

Levinsen, Bidrag lil Kundskab um Grönlands Trematodfauna. Oversigt over d. K. Dansk. Vidensk. Selsk.
Korr. L881. 1882. p. 71.

4) Bi.am iiakii Notes mit quelques vers parasites de l'homme. Comptes rend. de la Soc. Biol. 18'J1. Nu. :i. p. s.

■"'' Bkain. Bronn's Cl. u. 0. p. 909.

') In seiner neuesten Arbeit verficht Mostii i.i.i.i eingehender die von ihm vorgenommene Scheidung des Genas
Distomum in Untergenera. Soweit ich seine Auseinandersetzungen verstehe, isi es „die Unmöglichkeit einer rationellen

171

I. Genitalsinus.

Die von mir untersuchten Würmer zeichnen sich, wie wir gesehen haben, alle dadurch
aus. dass bei ihnen die Oeffnung der Genitalorgane nur eine einzige und einfache ist. Sie
führt in einen für männliche und weibliche Leitungswege gemeinsamen Abschnitt, der schon hier
und da von den Autoren beobachtet und mit dem Namen des Genitaismus, des Greschlechtsatriums
oder auch der Geschlechtscloake bezeichnet worden ist; nur Sommeb ' ) versteht, wie schon Leuckart 8 1
und auch Braun 3) hervorheben, unter dem genannten Ausdrucke etwas anderes. Da wir übrigens
mit dem Worte Cloake gewöhnlich den Endabschnitt des Darmes bezeichnen, der die Mündungen
der Genitalien in sich aufnimmt, so scheint mir die Bezeichnung Cloake für den hier in Rede
stehenden Körpertheil weniger günstig, als die beiden anderen, denen ich darum den Vorzug gebe.

Alle unsere Distomen, und. wie ich vermuthe. noch eine grosse Zahl, wenn nicht alle
anderen, besitzen also ein Genitalatrium, einen für männliche und weibliche Leitungswe.n'e gemein-
samen Endabschnitt. Was mir zu dieser weitgehenden Behauptung Anlass giebt. ist die ganz
charakteristische Entwickelungsweise der Endstücke der Leitungswege, die wir im folgenden Ab-

Kintheilung" unserer Tliiere, welche ihn zur Aufstellung seiner Untergattungen auf der Basis eines einzigen, ausser-
liehen Charakters geführt hat. Jene Unmöglichkeit ergieht sich führ ihn daraus, dass „eine Classification in Unter-
genera, die ausschliesslich auf eine Art (ordine) anatomischer Charaktere gegründet sei — sei es auf die Configuration
des Darmapparates; sei es auf Verschiedenheiten in dem Baue und den gegenseitigen Beziehungen des männlichen und
weiblichen Geschlechtsapparates und die Form seiner Theile hin, wie z. B. seiner Oeffnung auf einer »Seite oder in der
Mitte der Bauchtiächc — dass eine solche Eintheilung nicht möglich sei, wie aus seinen eigenen Versuchen hervorgehe.
Es seien keine genügenden Daten vorhanden, sie vorzunehmen und sie führe öfter zu Annäherungen von Species, die nach
ihrer äusseren Form und nach allen anderen Eigentümlichkeiten weit auseinander stehen" (1. c. p. 151). Dass zu einer
ganten und sachgemässen Eintheilung unserer Würmer uns heute ein Thell der nüthigen anatomischen Daten noch fehlt.
will ich MONTICELLI gerne zugeben, dass aber damit die Berechtigung zu einer Classification vorliegt, die allen Principien
der neueren, wissenschaftlichen .Systematik Hohn spricht, ist nicht einzusehen. Und abgesehen hiervon bessert die von
MONTICELLI vorgenommene Eintheilung die bisher allgemein gefühlten Uebelstände in keiner Weise! Was nützt es. wenn
aus der ansehnlichen Zahl der gegenwärtig dem Genus Distomum angehörigen Arten einige wenige herausgenommen wer-
den, während die bei Weitem grössere Mehrzahl doch immer noch in einem Genus Distomum verbleibt, welches die gegen-
über der bisherigen nur unbedeutend modificirte Diagnose: „Geschlechtsöffnungen vor dein Bauchsaugnapf, entweder diesem
oder dem Mundsaugnapfe genähert, oder in gleicher Entfernung zwischen beiden; Bauchsaugnapf sessil, Mundsaugnapf ohne
Stacheln oder fleischige Anhänge: ohne Schwanzanhang" erhält! Es tritt ferner bei dieser Eintheilung der oben von
MONTICELLI als Grund gegen eine naturgemässe Classification auf der Basis anatomischer Verhältnisse geltend gemachte
l'ebelstand — dass verwandte Species getrennt, und entfernte einander ganähert werden — iu noch verstärktem Maasse
hervor. Man vergleiche nur die bunt zusammengewürfelte Gesellschaft von Formen in dem Genus MesoffOnimus MONTIl .
und Polyorchis STOSSICH (das von MONTICELLI als gerechtfertigt anerkannt wird), Formen, die meiner Ansieht nach
nicht in einem Genus nebeneinander stehen dürfen! Andererseits werden aber eben dadurch auch ganz nahe ver-
wandte Formen auseinandergerissen; ich erinnere hier, um nur ein Beispiel zu nennen, an Dist. cygnoides und D. folitim
(cf. oben pag. 23 und 63) von denen das erstere zu Polyorchis, das andere zu Distomum gehören würde. Noch stärker
endlich zeigt sich die Unhaltbarkeit von Gattungen, wie der von MONTICELLI und STOSSICH aufgestellten, in dem Um-
stände, dass das Dist. cygnoides in seiner .lugend, wo es nur zwei Hoden bat. zu Distomum, im späteren Alter, nach der
Fragmentirung der Hoden, dagegen zu Polyorchis gehören würde. Und ähnliche Missstände würden sich wohl bald noch
anderweit ergeben. Nur beiläufig mag hier noch die Frage aufgeworfen sein, warum in der von MONTICELLI gegebenen
Systematik der Genusname Mesogonimus als Masculinum behandelt wird {Mesog. puJmonalis, commutatus, 1. c. p. 156),
wohingegen die ganz entsprechend gebildeten Urogonimus (Urog. cercatum) und Cephalogonimus PoiRIEB (Ceph. pelluci-
<fum 1. c. pag. 157) als Neutra fungiren? (Nachträgt. Zusatz.)

') Sommer, Anatomie des Leberegels 1. c. p. 53.

*) LEUCKART, Parasiten des Menschen. II. AuH. Tremat. p. 216 u. 2 IS.

8) BRAUN, Bronns ('lassen und Ordnungen p, 737 Anm.

— 1 7:.

schnitte noch genauer besprechen werden. In directem Gegensatz dazu steht allerdings eine
gewisse Anzahl von Angaben der Litterat ur. wo von dem Vorhandensein eines Sinus genitalis
entweder nichts erwähnt, oder wo die Existenz eines solchen geradezu in Abrede gestellt wird.
Das letztere geschieht für Distomum lanceolatum von Leuckart1), für Distomum cylindraceum von
v. Linstiiw '-) u. a. ; jedoch äussert sich Leuckart an anderer Stelle 8) dabin, dass „eine Geschlechts-
cloake häufiger ist, als man trüber annahm". Dass diese Ansicht berechtigt ist und auch das
Richtige trifft, werden wir bald genauer einseben. In den meisten Fallen nun. wo ein Sinus
fehlen soll, findet sich wenigstens die Thatsache verzeichnet, dass die beiderlei Greschlechts-
öffnungen in unmittelbarer Nähe von einander auf der Körperfläche gelegen sind; nur bei ganz
vereinzelten Formen lauten die Angaben der Autoren auch hier noch anders. Schon Villot ')
erwähnt bei Dist. braehysomum aus Tringa variabilis gesonderte Genitalöflhungen, die allerdings
noch beide in der Nähe des Bauchsaugnapfes liegen"'). Aehnlich verhalten sich nach v. Linstow
auch die Genitalöffnungen des Distomum agamos aus Gammarus yulex6), bei dem der Cirrus von
der Vulva „du roh den Bauchsaugnapf getrennt ist. Durch grössere Zwischenräume geschieden
sind sie nach v. Linstow bei Distomum spinosum aus Sylvia rufa"1), wo der männliche Apparat
vorn im Körper, der weibliche hinten münden soll. Noch ungewöhnlicher endlich sind nach den
Angaben Zschokke's8) die Genitalpori bei dem schon erwähnten Distomum Miescheri aus dem
Oesophagus von Trutta salar gelegen, wo die weibliche Oeffnung ventral unterhalb des Mund-
saugnapfes, die männliche stark der Rückenfläche angenähert sich linden soll.

Abgesehen von diesen außergewöhnlichen Verhältnissen dürften nun die übrigen in der
Litteratur niedergelegten Angaben über doppelte, aber benachbarte Genitalöffnungen bei
unseren Thieren zweifellos auf die grosse Variabilität des Genitalsinus zurückzuführen sein.
Während derselbe bei verschiedenen Arten deutlich zu erkennen ist, wird er bei anderen so flach
und kurz, dass er nur als die gemeinsame Oeffnung beider Leitungswege erscheint. Er kann
weiterhin auch bei den Individuen derselben Art in Folge seiner Contractilität die Form mehr
oder minder ändern, vor allem nicht selten durch Erweiterung des eigentlichen Genitalporus mit
den Körperwänden so verstreichen, dass in der That beide Genitalöffnungen nur in einer sehr
flachen Einsenkung der Körperhaut oder in dieser selbst gelegen zu sein scheinen (besonders
Dist. cylindraceum und variegatum Fig. 134. 147. .Tat'. VII).

Im Gegensatze hierzu kann das Atrium aber auch ganz enorme Dimensionen annehmen,
wie wir es bei gewissen Amphistomen durch Braun9) und bei dem PoiRiER'schen Genus Gastro-
thylax10) bereits kennen. Wir finden hier den Genitalvorraum zu einer ansehnlichen 'Pasehe ent-

') Leuckart, Paras. d. M. 2. Autf. p. 368.

-) v. Linstow, Arch. f. mikr. Anat. 36. 1890. p. 180.

3) Leuckart, Paras. d. M. II. Aufl. p. 43.

*) Villot, Ann. (1. sc. nat. Zool. VIe Ser. To VIII. 1879. p. 24.

5) Und meiner Ansicht nach liier sicher durch einen gemeinsamen Sinus verbunden sind.

c) v. Linstow, Arch. f. Naturgesch. 38, I. 1S72. p. 3.

7) v. Linstow, Arch. f. Naturgesch. 1880. p. 71.

8) Zschokke, 1. c. i>. 783.

3) Braun, Bronns Cl. u. 0. p. 738 und Verh. d. deutsch, zool. Ges. 1892. p. 49.

ln) 1'oiRlEB, Bullet, de la .Soc. philomat. 7e Ser. To VII. 1883. Nachtr. Zusatz: Das Verhalten der Bauch
tasche bei der schon mehrfach erwähnten, in Egypten massenhaft im Magen des Büttels lebenden Gastroth.ylax9.tt, die ich
genauer untersuchen konnte und über die ich bei nächster Gelegenheit berichten werde, spricht indessen nur wenis;■ für
die Deutung, dass wir es in ihr mit einem stark erweiterten (xonitalsinus zu thun haben.

— 176 —

wickelt, welcher nach Braun wahrscheinlich eine Bedeutung als Brutraum zukommt. Bei Disto-
men scheinen ähnliche Verhältnisse bis jetzt nicht bekannt zu sein, indessen kann auch hier
der Geschlechtsvorraum zu Zeiten zu einer sehr voluminösen Höhlung anschwellen, in welcher
auch Eier vor der Ablage gelegentlich sich ansammeln. Es gilt das eben Gesagte speciell von
Distomwm tereticolle, bei dem, wie schon bei der specieDen Schilderung des Wurmes gesagt wurde,
das Atrium gewöhnlich durch die stark papillenförmig nach innen vorspringenden Oeffnungen
der Leitungswege fast ausgefüllt wird (Fig. 59, Taf. III), während es nach längerem Liegen der
Würmer in Wasser oder Salzlösung immer mehr mit ausgestossenen Eiern sich füllt und bald
einen Körper von nahezu 1 mm Durchmesser darstellt, der schon bei Betrachtung mit blossem
Auge deutlich hervortritt. Ob diese Erscheinung normal ist . d. h. ob die Eier stets nur in
grösseren Portionen auf einmal abgelegt werden, oder ob wir es hier nur mit einer durch die
veränderten Verhältnisse bedingten Abweichung von dem normalen Vorgange zu thun haben,
kann ich gegenwärtig nicht entscheiden; von Bedeutung bleibt aber jedenfalls die Thatsache,
dass das Genitalatrium unter gewissen Umständen als Reservoir für die reifen Geschlechts-
produete zu dienen und in Verbindung damit seine Ausdehnung ausserordentlich zu vergrössern
vermag (vergl. die Fig. 6(3, Taf. IV).

Die äussere Oeffnung des Vorraumes kann andererseits durch eine relativ starke Mus-
kulatur völlig geschlossen werden, so dass dann eine directe Verbindung zwischen
den männlichen und weiblichen Leitungswegen hergestellt ist. Die Muskulatur
ist vorwiegend eine Ringmuskulatur, die dicht unter der Körperfläche in dem Niveau der Haut-
muskulatur am stärksten ist, nach hinten aber sich unter allmählicher Abnahme in der Mächtig-
keit auf das ganze Atrium und noch weiter fortsetzt. Sie ist nur ein besonderer, stärker ent-
wickelter Theil von der Muskulatur der Leitungswege1); ebenso, wie sich auch deren Längs-
muskulatur in oft ansehnlicher Stärke auf die Wand des Sinus fortsetzt. So ist unter anderem
die starke „zweite Ringmuskelschicht", wTelche Noack. von dem Endtheil des Uterus, „da, wo er
auf dem Cirrusbeutel liegt", von Distomwm clavigerum beschreibt, der gegebenen Abbildung nach
nichts als die ansehnlich' starke Muskulatur des Genitalsinus2). Als Antagonisten wirken den
Verschlussmuskeln entgegen andere Muskelfasern , welche von der Oeffnung aus radiär aus-
strahlend und gelegentlich sich gabelnd und anastomosirend, in die Längs- und Ringfasern des
Hautmuskelschlauches übergehen (Fig. 134, 135, 147, Taf. VII). Sie repräsentiren augenscheinlich
nur besonders moditieirte Theile des letzteren, und sind nach Stärke und Zahl in den einzelnen
Fällen bedeutenden Schwankungen unterworfen. Im allgemeinen lässt sich aber constatiren, dass
sie bei stärker und kräftiger entwickeltem Hautmuskelschlauche auch ihrerseits kräftiger sind,
als wo dies nicht der Fall ist.

') MoNTlc.ELlil spricht die Endtheile der Genitalleitungswege direct und positiv als Einstülpungen der
Kürperwand, und damit ihre innere Auskleidung als Fortsetzung der Haut, ihre Muskulatur als Fortsetzung des
Hautmuskelschlauches an (1. c. p. 86, '.12, 105 u. a.), freilich ohne irgendwo ausdrücklich zu erwähnen, ob er diese Be-
hauptungen auf Beobachtungen gründet, oder ob es sich nur um Schlüsse handelt. Für unsere Fisch- und Froschdistomen,
sowie für alle anderen D i s t o m e n, von denen ich bis jetzt entsprechende .Stadien zu untersuchen Gelegenheit hatte,
ist die Auffassung MoNTICELLl's, wie ich vorgreifend erwähnen will, und wie wir im dritten Theile specieller erkennen
werden, durchaus unzutreffend; selbst der äusserste Endtheil des Genitalleitungsapparates, das Genitalatrium.
hat mit der Haut genetisch nicht das geringste zu thun (Naehträgl. Zusatz) !

2) NOACK, I. c. p. 49, Taf I, Fig. s sph.

- 177

Dir innere Auskleidung des Vorhofes wird, den bisher allgemein üblichen Anschauungen
zufolge, gebildet von einer Fortsetzung der äusseren Cuticula, die sich durch die Geschlechts-
öflnung aach innen einschlügt und bis in die anschliessenden Partieen der Leitungswege hinein
sieh fortsetzt. Diese Auffassung ist eine irrthümüche; die Auskleidung des Atriums und die
äussere Bedeckung des Körpers sind nichts weniger, als gleiehwerthige Bildungen, sondern, wie
wir im letzten Abschnitte noch genauer sehen werden, etwas ganz heterogenes; erstere zelliger
Natur und viin der Genitalanlage her gebildet, letztere der ihrer Genese nach so problematischen
Körperbedeekung angehörig. Allerdings haben beide Gebilde "bei reifen Würmern auf frischen
sowohl, wie auf conservirten und gefärbten Präparaten oft ein recht ähnliches, vielleicht sogar
ganz gleiches Aussehen; indessen fehlen in dem Atrium stets die Stacheln, welche die Haut viel-
fach auszeichnen und mit derselben sich auch in die Saugnäpfe hinein erstrecken (z.B. D.perla-
tiim, confusiim). Dafür geschieht es in der Regel, dass die Innenfläche des Atriums ausgestattet
ist mit denselben oder wenigstens ähnlichen Skulpturen, wie sie auch auf der Innenfläche der
Genitalleitungswege sich vorfinden; es tritt das Atrium hierdurch schon äusserlich in nähere
Beziehung zu den letzteren, als zu der Körperhaut.

Im Grunde des Geschleehtssinus liegen nun die eigentlichen Geschlechtsöffnungen.
Dass diese bei den verschiedenen Arten weder zu einander, noch zu den Hauptrichtungen des
Thierkörpers eine überall gleiche Lagebeziehung' einhalten, ist bekannt; ich verweise in dieser
Hinsicht auf die ausführlichen Zusammenstellungen, welche Braun1) gegeben hat. Seihst bei
Individuen einer und derselben Art finden hier noch Abweichungen statt, die aber meistentheils,
wie mir scheinen will, in den Contractionsverhältnissen des Leibes ihre Ursache haben. Man
braucht blos irgend eine lebhafter bewegliche Wurmform einige Zeit ohne Deckgläschen, oder
unter nur ganz leichtem Drucke zu beobachten, um sich bald von den fortwährenden
Aenderungen in den Lagebeziehungen aller Organe und auch der Genitalöffnungen zu überzeugen.
Bei der Conservirung, die gewöhnlich von einer intensiven Zusammenziehung begleitet ist. wird
irgend ein beliebiger Zustand fixirt und kommt dann zu eventueller Beobachtung und Beschrei-
bung. Ich glaube nach der Untersuchung lebender Thiere diesen Verhältnissen kaum grössere
Bedeutung beimessen zu sollen.

Das gewöhnliche Verhalten dürfte wohl das sein, dass beide Oeffnungen im Grunde des
Sinus nebeneinander liegen; indessen kommen hiervon einige bemerken swerthe Ausnahmen vor,
indem gar nicht selten die weibliche Oeffnung in der Seiten wand des Genitalsinus gelegen
ist. Es sieht dann meist so aus, als führe der Genitaiporus direct in den männlichen Leitungs-
apparat über und der weibliche Canal münde seitlich in diesen hinein; so ist es besonders deut-
lich bei den Froschdistomen mit seitlicher Genitalöffhung, ebenso bei dem gleichfalls mit seit-
lichem Borns ausgestatteten Distomum perlatum (Fig. 82, 83, Taf. IV, 169, Taf. VIII). Indess
ist auch in diesen Fällen das Atrium in ganzer Ausdehnung stets durch seine von derjenigen
der Leitungswege verschiedene Auskleidung leicht kenntlich.

Auf die Betheiligung des Genitalsinus an der Ausstülpung des Cirrus komme ich an
einer späteren Stelle zu sprechen.

') Braun, Broiin's (.'lassen n. Ordnungen 1. c. p. 734 f.

ISibliotheca zoologica. Heft in. 23

- 178 -

2. Männliche Organe.

a) Hoden.

Als die normale Zahl der Hoden dürfte bei den Distomcn wohl allgemein die Zweizahl
angesehen werden, die durch Spaltung einer ursprünglich einheitlichen Anlage zu Stande kommt.
Diese Sonderling geschieht schon auf einem sehr frühen Stadium in der Entwickelung der Cercarie;
dadurch, dass sie von der Hodenanlage aus auch auf den nach vorn, nach der späteren Grenital-
öffnung hinziehenden Zellenstrang übergreift, entsteht für jeden der beiden Hoden ein selbst-
ständiges Vas deferens. Eine solche Längsspaltung der Samenleiteranlage tritt aber mitunter
auch da ein. wo es zu einer Trennung der Hoden nicht kommt, und es dürfte diese Thatsache
jedenfalls darauf hindeuten, dass wir es in der Zweitheilung der männlichen Keimdrüse mit
einem ursprünglicheren Verhalten zu tlnm haben1).

Einfach geblichene Hoden kennen wir unter den Distomen z.B. von Distomum monorchis,
pachysomum und Benedenii Stossich, ferner von dem nahe verwandten Amphistomum subclavatum,
welches mitunter einen, mitunter zwei Hoden aufweist; endlich besitzt meinen Beobachtungen
nach auch Distomum perlatum v. Nordm. stets nur einen einzigen Hoden. Der ebengenannte Wurm
sowohl, wie auch das Amphistomum, haben nun in der That stets zwei getrennte Vasa deferentia,
und ich halte diesen Bau auch in den anderen Fällen von einfachem Hoden immer für den zu-
nächst zu erwartenden. Sollte sieh irgendwo wirklich nur ein einziges Vas deferens ausgebildet
zeigen, se hätten wir es mit einem noch weiter moditicirten Verhalten zu thun, indem hier auch
die Spaltung der Samenleiter unterblieben ist. Zunächst könnten aber alle die Fälle, in denen
bis jetzt ein einfacher Samenleiter besehrieben wurde, zu erneuter sorgfältiger Nachprüfung
empfohlen werden2).

Auch da. wo mehr als zwei Hoden vorhanden sind, dürften sich dieselben wahrscheinlich
auf die Zweizahl zurückführen lassen. Thatsächlich nachweisen kann ich dies für das Distomum
cygnoides. Dieser Wurm besitzt im ausgebildeten Zustande meist 9 Hoden, nicht 12. wie Pagen-
stecher angiebt3); bei der zugehörigen Cercarie jedoch und desgleichen noch bei neuerlieh an den
definitiven Sitz übertragenen jungen Würmern, sind deren nur zwei vorhanden, die in Lage und
Form ganz dem sonst üblichen Verhalten entsprechen (Fig. 24. Taf. 1). Erst im Laufe der
weiteren Entwickelung spaltet sich jeder von ihnen in eine Anzahl hintereinander liegender
Partieon. die unter einander durch Längscanäle, einfache Fortsetzungen der Umhüllungshaut, in
Verbindung bleiben (Fig. 23, Taf. I). Dabei' behält Distomum eygnoiäes trotz seiner grösseren
Hodenzahl stets nur zwei Vasa deferentia. Dasselbe gilt nach Stossich 4) auch von Distomum
polyorchis aus Corvina nigra, wo 24 Hoden in zwei Längsreihen vorhanden sind. So wie hier.

') Die Aenssernng Monticelli's (I. c. p. 82), der anch die Zweizahl der Hoden als das normale erkennt, einen
eventuell einfachen Soden aber als durch eine „fusipne delle dne masse testicolari" entstanden erklärt, ist demnach nicht
ganz richtig (Nachtr. Zusatz).

-) Jlass, wie Monticelli (1. c. p. 84) angiebt, „nei easi di nnico testicolo il deferente, s'intende. e rap-
presentato dal vaso eueren te de! testicolo", stimmt für Distomum perlatum und Amphistomum subclavatum jedenfalls
u i • - 1 1 t (Nachtr. Zusatz).

:,i Pagenstecher, Trematodenlarven u. Trematoden. p. 44.

1 Stossich. Programm;! ilel giimasin minuiunale di Trieste 25. 1887/88.

179

dürften endlich auch die in zahlreichere einzelne Dräschen zerspaltenen Eloden des Distomum
Bieltiurdii Lopez, deren Vasa efferentia jederseits alle büschelförmig zu einem gemeinsamen Vas
deferens sich vereinigen, durchaus dem oben als Regel angegebenen Verhalten entsprechen; die
Cercarie des Wurmes wird nur zwei Boden aufweisen, die ersl später sich in die einzelnen
Partieen spalten. Nicht auf die Zweizahl zurückführen lassen sich unserer gegenwärtigen Kenntniss
nach die Hndcn der HUliiir.ui : doch ist diese Form ja auch noch in mehr als einer anderen Hin-
sieht ausserordentlich aberrant gebaut.

Was die Lage der männlichen Keimdrüsen im Körper anbelangt, so ist für dieselbe bei
den ausgebildeten Thieren kaum irgend eine allgemeine Regel anzugeben; sie Hegen ganz vorn zu
den Seiten von Mundsaugnapf und Pharynx hei Dist. confusum, in der Höhe des Bauchsaugnapfes
hei />. medians, hinten im Leihe hei I). clavigerum, ovocaudatum u. a.: in allen diesen Fallen un-
gefähr auf gleicher Höhe, symmetrisch zu den Seiten der Mittellinie. In anderen dagegen
wird diese Symmetrie gestört dadurch, dass der eine Hoden mehr vorn, als der andere ge-
funden wird (Dist. foUum, varieyatum). Es kann endlieh auch ihre seitliche Position verloren
gelien und einer mehr oder minder rein medianen weichen: alsdann liegen beide scheinbar
gerade hintereinander {Dist. tereticolle, endolobum, Isoporum, leptostomum ti. a.). So ungesetzmässig
die Lage der Hoden demnach im allgemeinen zu sein seheint, so gleichmässig und übereinstimmend
zeig! sie sich, wenn wir anstatt der erwachsenen die Jugendformen und Cercarien unserer
Würmer in's Auge fassen. Soweit ich diese untersuchen konnte, liegen hei ihnen die Hoden
immer seitlich der Mittellinie und schräg hintereinander so. dass gewöhnlich der auf
der Seite i\vs Keimstockes gelegene der hintere von beiden ist (vergl. hierzu die Fig. 17. '2'2.
Taf. 1. 79, Taf. IV. 100, 112, Tat'. V, 129, Taf. VI. 187. Taf. IX): die Verschiebung in die
spätere Stellung findet erst während der Entwickelung zur Geschlechtsreife statt. Die vorgenannte
Lagerung treffen wir auch da. wo im entwickelten Zustande der Keimstock zwischen die männ-
lichen Drüsen eingeschoben ist (Dist. globiporum, Fig. 100, Taf. Vi. und es dürfte demnach in
dieser Lagerung wohl ein ursprünglicher Zustand gesehen werden.

In histologischer Beziehung sind die Hoden, soweit meine Beobachtungen reichen,
in allen Fällen umgehen von einer aus Zellen bestehenden Eigenmembran, die bei völlig reifen
und turgescenten Drüsen allerdings immer so dünn wird, dass sie höchstens als „structurlose"
Membran, als Tunica propria, erkennbar ist. Die Kerne, die auf jungen Stadien noch unschwer
Dachweisbar sind (Fig. 129 M. Taf. VI), werden bei der immer fortschreitenden Dehnung der
Haut schliesslich sehr flach : sie rücken ausserdem, da eine Vermehrung während des Wachsthums
hei ihnen nicht mehr eintritt, immer weiter auseinander, so dass ihr Auffinden in der letzten
Zeit zu den Glücksumständen gehört. Daher berichten wohl auch die relativ zahlreicheren An-
gaben der Autoren nur von der Existenz einer „structurlosen" Eigenmembran der Hoden. Bestimmt
gesehen worden sind die Zellen der Umhüllungshaut an jungen Distomum endolobum von Schwarze l),
sowie an Distomum macrostomum von Heckert2); auch Ziegler beschreibt") von Gasterostomum in
der Umgebung der Hoden eine eigene Membran mit kleinen flachen Zilien. Doch hin ich in

' Si hwakze. 1. c. p. :>:;.

') Bei ebbt, 1. c. p. 36.

8) Ziegler, Bttceph. u. Gasterost. p. 25.

23*

— 180 —

diesem letzteren Falle nielit ganz sicher, üb es sieh hier wirklich um die Zellen der Eigen-,
membran der Hoden handelt.

Um die Tunica herum kann das Parenchym nicht selten dichter angehäuft und zu tibril-
lären, mitunter auch hautartigen Massen zusammengedrückt sein. Eine Auflagerung von Muskel-
fasern auf die Hodenhaut, von der verschiedentlich berichtet wird (Summer betr. Dist. hepaticum,
Fischer betr. Opisthotretna , Kerkert betr. Dist. Westermanni), habe ich bei den von mir unter-
suchten Formen mit Sicherheit nichts wahrgenommen, könnte mich auch von dem Zwecke der-
artiger Bildungen nicht recht überzeugen. Andere Uhtersucher sahen denn auch in den von
ihnen beobachteten verschiedenen Auflagerungen der Hodenwand keine muskulösen Elemente; so
sag! Leuckart, um nur auf dessen Ansichten zu verweisen, über die Hoden des Leberegels: Ihre
Wand wird von einer scharf gezeichneten, dünnen Tunica propria gebildet, auf der zunächst eine
ziemlich dicke, anscheinend aus Längsfasern gebildete Substanzschicht aufliegt. Deutliehe Muskel-
fasern habe ich darin nicht erkennen können. Von dem Distomum spathulatum heisst es: „Die
nicht selten anliegenden Muskelfasern gehören dem Parenchyme an", und der Membrana propria
der Hoden von Dist. pulmonale endlich -liegt als äusserer Ueberzug eine ziemlich dicke Beleg-
schicht von körnig-streifigem Aussehen auf" ').

Während bei den Cestoden nach den übereinstimmenden Berichten der Autoren die männ-
lichen Keimdrüsen schon auf einem im Verhältmss frühen Stadium ihre Thätigkeit einstellen
und zu veröden beginnen, habe ich bei unseren Distomen von einem derartigen Vorgange nir-
gends etwas bemerken können. Hingegen berichtet v. Linstow2) betreffs des Distomum cylinäWa-
ceum, dass bei alten Exemplaren „Hoden, Keimstock und Schalendrüse mehr und mehr schwinden
zu Gunsten des sich immer mächtiger entwickelnden Uterus"; es kann dies jedoch nur auf einer
Täuschung beruhen, vorausgesetzt, dass sich die Würmer überall, wo sie vorkommen, gleich ver-
halten. Ich habe sehr viele und „zu Eiersäcken entartete" Individuen, nicht nur von Distomum
cylindraceum, sondern von allen anderen Arten untersucht, und überall und zu allen Jahreszeiten
die Keimdrüsen, Hoden und Keimstöcke, nirgends anders, als mit den Attributen lebhafter
Produ cti o nsthätigk e i t angetroffen. Allerdings sind sie bei jenen „Eiersäcken" durch die
Masse der Eier oft verdeckt; man braucht aber solche Thiere nur zu färben und zu schneiden,
um sieh von der Existenz und der normalen Beschaffenheit aller Drüsen zu überzeugen.

b) Samenleiter.

Die Eigenmembran der Hoden setzt sich nach vorn zu fort in die Ausführungsgänge.
die Samenleiter, oder Vasa deferentia. Auch diese halten zellige Wandungen, und die einzelnen
Zellen erreichen an ihnen oft enorme Ausdehnung in der Länge, während ihre Breite und Dicke
nur sehr minimal sind. So haben z. B. bei mittelalten Distomum confusum, wo man sie leicht in
toto übersehen kann, die Samenleiter eine ungefähre Länge von 0,0 mm, und auf diese Entfernung
finden sich nur zwei, in ganz seltenen Fällen drei, aber niemals noch mehr Kerne, so dass 0,3—0,2 nun
auf die Längenausdehnung der einzelnen Zellen kommen. Uebrigens darf man sich die Zusammen-

') Leui kai.t. Paras. d. M. II. Aull. p. 223, bezw. p. 345 n. 425.
2) Arch. f. mikr. Anat, 3G. 18'JO. p. 179.

181

Setzung dßr Vasa deferentia aus Zellen nichl so denken, dass diese in gerader Linie an einander
gereiht und innen hohl sind: sie stehen vielmehr zweireihig alternirend, entsprechend /.. I>.. wie
die Darmepithelzellen kleiner Nematoden und nehmen das Lumen zwischen sieh. Es lässt sieb
dieses Verhalten zwar auch an den Samenleitern erwachsener Thiere feststellen, ist aber besonders
auf früheren Entwickelungsstadien deutlich (cf. Fig. 68, Tat'. I V und Fig. 162, Tat'. VII). Die
Kerne treten an den verhältnissmässig dünnen Canälen zeitlebens mehr oder minder stark buckel-
förmig hervor, nur rücken sie mit dem zunehmenden Grössenwachsthum der Würmer immer
weiter auseinander und werden zuletzt nur noch relativ selten angetroffen. Diesem letzteren
Umstände sehreibe ieh es zu, dass sie oft ganz übersehen, und die Wandungen der Samenleiter
dann als structurlos beschrieben wurden : ursprünglich sind dieselben wohl überall zellig1)!

Auf der Aussenseite tragen die Wandungen der Vasa deferentia oft (■/.. 1!. Bist, tereticolle,
cylmdracewm) eine äusserst feine Kingfaserlage, die ich für Muskeln halte. In {\<>\- That sieht
man auch gar nicht selten das Lumen auf gewisse Strecken hin sieh selbstständig contra-
hiren und nach einiger Zeit wieder erweitern. In anderen Fällen aber sind Muskehl nicht nach-
weisbar (Dist. clavigerum, wo dies auch von Noack constatirt wird *), medians, confusum, eiulolobum,
folvum, noäulosum u. a., und dann müssen wohl die auch hier auftretenden schwachen Contractionen
der Wände auf eine Zusammenziehung der Zellen selbst geschoben werden. (Mit Contractionen
der umgebenden Parenchympartieen hängen diese hier erwähnten Gestaltveränderungen nicht
zusammen!). Von einigen Wurmarten wird von den Autoren ausser der Ringfaserlage auch eine
darüber hinziehende feine Längsfaserlage constatirt, (Leuckart für Dist. hepaticum und pulmonale,
Hf.ckert bei Dist. macrostomum, v. Linstow bei Dist. cylindraceum). Ich habe bei den von mir
untersuchten Formen hiervon nichts bemerkt, will aber ausdrücklich betonen, dass ieh diesen
Verhältnissen nicht volle Aufmerksamkeit gewidmet habe.

Im Inneren der Vas deferentia trifft man bei einigen Arten, namentlich den grösseren.
Dist. tereticolle u. a., eine Menge scharfer, meist schräg verlaufender, unregelmässiger Linien, die
sich bei genauerer Betrachtung als der optische Ausdruck feiner Faltungen erweisen. Liese
Fältchen sind besonders reichlich vorhanden bei leeren und zusammengefallenen ('analen, während
sie umgekehrt an stark aufgetriebenen Stellen fast, oder ganz fehlen. Augenscheinlich hat sich,
wie wir dies schon bei Besprechung der ganz ähnlichen Bildungen auf der Innenseite des Darmes
und der Excretionscanäle vermutheten, die innere Grenzschichte des Protoplasmas der Wand-
zellen etwas verhärtet und ihre Elasticität verloren, so dass sie bei einer Verringerung des
Querschnittes gezwungen ist. sich in Falten zu legen (cf. Fig. 6$. Tat'. IV).

Bei einigen Formen (so Dist. tereticolle, Dist. ascidia, Dist. ascidioides Van Ben.) trägt nun
der Endabschnitt der Vasa deferentia unmittelbar vor deren Uebergang in die Samenblase noch
eine besondere Ausrüstung in Gestalt eines lebhaft thätigen Fl i mm er epithel es. Dasselbe
erstreckt sich Ins in den Grund der Samenblase hinein und beginnt eine verschieden lange Strecke
vorher, bei I). tereticolle z. B. 0,23 mm (Fig. (in, Tat'. Hl): bei dem kleinen J). ascidia findet es

') Es verstellt sieh von selbst, dass diese zelligen Wandungen der Gteschlechtsgänge, da sie die direete Fort-
setzung der sog. „Turnt a propria" der linden darstellen, dieser auch entsprechen. Die Existenz einer besonderen Eigen-
membran der Samenleiter, welche dem inneren Epithel derselben zur Stütze dienen soll, (MONTICBLLI, 1. e. p. 90) kann
ieh nicht zugeben: wühl aber werden die Epithelzellen selbst oft so platt, dass sie. wie oben erwähnt, für ein Eigen-
membran gehalten werden können (Nachträgl. Zusatz).

') Noack, 1. c. p. :'>."i

182 —

sich nur in einem 0,05 mm langen gemeinsamen Theile der Vasa deferentia (Fig. 7.'!. Taf. IV).
In allen Fällen aber wimpert es in die Samen blase hinein, und repräsentirt, wie wir bald
noch deutlicher sehen werden, eine Einrichtung, welche den Uebertritt der Spermatozoon in die
Samenblase zu unterstützen, und ein Zurücktreten derselben in die Leitungswege zu
verhindern hat. Ich hege die Ueberzeugung , dass dieses Flimmerepithel bei einer noch
grösseren Anzahl von Wurmformen sich wird auffinden lassen; leider wurde ich selbst wegen
seiner ausserordentlichen Feinheit zu spät erst auf dasselbe aufmerksam, um noch weitere Nach-
forschungen nach seinem Auftreten anzustellen.

Der Verlauf der Samenleiter ist allgemein ein ziemlich gestreckter, natürlich aber je
nach den gegenseitigen Lagebeziehungen der Hoden und der Genitalöffnung, oder vielmehr des
Hinterendes der Samenblase, ein verschiedener. Ausser der am meisten üblichen Richtung von
hinten nach vorn, finden wir auch die umgekehrte von vorn nach hinten, z. B. bei Dist. confusum
(cf. pag. 103, Fig. 33, :>•">, Taf. II); in der Mitte steht Dist. mediaiis Olsson, wo die Samenleiter
411er durch den Körper von aussen nach der Mitte hinziehen; ähnliches findet sieh auch bei
Dist. aseidia und aseidioides (cf. Fig. 51 und 52, Taf. 111) u. s. w.

Stets vereinigen sich in der Nähe der männlichen Genitalöffnung beide Samenleiter zu
einem einheitlichen Gange, der ganz regelmässig blasenartig anschwillt und die sog. Samenblase,
die Vesicula seminalis (= vesicula seminalis exterior, superior, anterior etc. autt.) bildet. Diese
mündet ihrerseits mehr oder minder direct durch den Genitalporus nach aussen, theils mit. theüs
ohne Dazwischentreten eines besonderen Copulationsapparates. In der Litteratur liegen über
die spezielle Ausbildung dieser Endorgane der männlichen Leitungswege eine grosse Zahl sehr
eingehender Angaben vor: es würde mich aber zu weit führen, diese hier sämmtlich zum Ver-
gleiche herbeizuziehen, umsomehr als auch die von mir untersuchten Arten für sich ein sehr
günstiges Vergleichsmaterial abgeben. Ich will mich bei der Besprechung dieser Theile deshalb
auf die letzteren Arten beschränken, und nur gelegentlich auf andere verweisen.

Betreffs des Verhaltens der Samenleiter mag zunächst noch erwähnt werden, dass sie in
den meisten Fällen bis zum Eintritt in die Samenblase vollkommen getrennt verlaufen, aber
nicht in allen. Ausnahmen beobachtete ich bei Dist. aseidia, aseidioides, confusum, mediaiis etc.,
wo vor der Vesicula seminalis überall ein kurzes, gemeinsames Vas deferens vorausgeht, und bei
Dist. variegatum, wo die Vasa deferentia bereits kurz vor dem Bauchsaugnapfe sich vereinigen:
in manchen Fällen handelte es sich hier übrigens bestimmt nur um ein dichtes Aneinanderlegen.
keine Verschmelzung beider Gänge; auch Dist. cygnoides verhält sich ähnlich.

E n d a p p a r a t e.

Die Endapparate der männlichen Leitungswege besitzen bei den im ersten Abschnitte
dieser Arbeit beschriebenen Würmern eine recht verschiedene Ausbildung. Alle die einzelnen
Ausbildungsweisen lassen sich aber unschwer zusammenordnen in eine ziemlich ununterbrochene
Reihe, welche, vom Einfachen zum Complicirten ansteigend, uns ein Bild der allmählichen Ent-
wickelung des ganzen Apparates bei unseren Thieren zu geben vermag. Mit der Darstellung
dieser stufenweisen Vervollkommnung desselben hoffe ich zugleich den Nachweis zu liefern, dass er
in allen seinen verschiedenen Modificationen einen einheitlichen Ursprung hat. einen Nachweis,

- 183 —

der später noch durch die Verfolgung der Entwickelung des Apparates eine weitere Stütze
finden wird.

Die einfachste Ausbildungsweise zeigt der Kndtheil des männlichen Leitungsapparates
bei Distomitm folmm v. Olk. (cf. Fig. 76, Taf. IV). Hier treffen wir, wie das schon früher ge-
schildert wurde, über dem Bauchsaugnapfe eine mehr oder minder deutlich hervortretende Samen-
blasc. in welche sich von hinten her die Samenleiter getrennt inseriren. Sie ist in ihrem hinteren
Theile meist am umfangreichsten, verjüngt sieh dagegen nach vorn und biegt dabei zu gleicher
Zeit nach der Bauchseite herab, um hier, ungefähr 0,03 mm vor der Mündung in den Genital-
sinus. plötzlich zu einem muskulösen 0.012 — 0,016 mm dicken Gange) sich zu verengen. Ich nenne
diesen Gang Ductus ejaculatorius im weiteren Sinne: er mündet schliesslich in den Sinus
ein. In histologischer Beziehung finden wir die Wand der Samenblase gebildet zunächst aus
einem Epithel, dessen Zellen aber nur noch an den spärlichen, ein wenig in den Innenraum der
Blase vorspringenden Kernen erkennbar sind. Auch sie können aber, wenn die Füllung mit
Spermatozoen eine starke ist. durch diese so verdeckt werden, dass sie zu fehlen scheinen und
die Blasenwand dann lediglich aus einer „structurlosen" Membran von ca. 0.002 mm Dicke ge-
bildet wird. An der Uebergangsstelle in die Samenleiter verdickt sich dieses Epithel meist
ziemlich auffällig und bildet im optischen Schnitte zwei von der Wand her nach innen vor-
tretende und sich berührende Wülste, in denen sich gewöhnlich je ein Zellkern nachweisen lässt.
Diese Einrichtung, die wir später noch sehr regelmässig wiedertreffen werden, repräsentirt ohne
Zweifel eine Art Verschluss der Samenblase, welcher ein Zurücktreten von Spermatozoen in die
Leitungswege zu verhindern hat (Fig. 80, Taf. IV). Leider habe ich es verabsäumt, hier nach
dem oben erwähnten Flimmerepithel der Vasa deferentia zu suchen.

Aeusserlich dieser Zellenwand aufliegend bemerkt man, namentlich am Bande deutlich,
eine sehr feine und scharf gezeichnete Lage von Ringfasern, die dicht, in regelmässigen Ab-
ständen, rings um deren Peripherie herumlaufen. Da, wo die Blase sehr ausgedehnt ist, scheinen
sie feiner, als da, wo dies weniger der Fall. Von Längsmuskeln habe ich mit Sicherheit nichts
entdecken können, doch dürften sie immerhin vorhanden sein. Die Muskellage sowohl, als auch
die innere zellige Wand setzen sich nun auf den vorderen, verengten Abschnitt fort. Die erstere
ist hier augenscheinlich verstärkt, und es gesellt sich zu ihr auf ihrer Aussenseite eine wenig
in die Augen fallende Längsmuskelschicht. Ein etwas verändertes Aussehen bietet die innere
Auskleidung des Ductus ejaculatorius dar. Sie ist zunächst etwas dicker, als die Wand der
Samenhlase, was allerdings wohl nur auf die verschiedenen Dehnungsverhältnisse beider Häute
zu beziehen ist. Ausserdem aber zeigt sich die Innenfläche, die in der Vesicula noch durchaus
glatt war, eigenthümlich rauh; sie springt in zahlreiche und dicht aneinander gedrängte kleine
Erhebungen vor. welche in ihrer Gesammtheit an den Zottenbesatz auf der Innenfläche des
Säugethierdarmes erinnern. Kerne sind in dieser Schicht gelegentlich noch nachzuweisen, so
dass dadurch ihr zelliger Ursprung und ihre Gleichheit mit der Wand der Samenblase docu-
mentirt wird.

Samenblase und Ductus liegen vollkommen frei in dem Parenchymc des Wurmkörpers.
Allerdings sieht man bei starker Füllung der ersteren die dicht anliegenden Parenchymtheilc
meist etwas hbrillär zusammengedrückt, eine Erscheinung, die sich ja vielfach bei turgescenten
Organen des Distomenkörpers wiederholt. In der Umgebung des Ductus ejaculatorius treten als
einzig Auffallendes eine spärliche Anzahl kolbenförmiger Zellen mit hellem, feinkörnigen Plasma

— 184 —

uiiil .sein1 deutlichem, runden Kerne auf. die ohne besondere Regelmässigkeit zwischen den Parenchym-
zellen verstreut liegen. Ihre verjüngten Enden sind ausnahmslos nach dem Säulengange zu ge-
richtet, und man sieht gar nicht selten den einen oder den anderen dieser Ausführungsgänge
durch die Wand desselben hindurch nach Innen treten. Manchmal sitzt hier dem Drüsengange
ein kleines hügeliges Tröpfchen des stark glänzenden, farblosen Secretes noch auf; ähnliche
Tröpfchen rinden sich in grösserer oder geringerer Zahl dann auch frei in dem Lumen des Ganges
vor. Am dichtesten häufen sich die Eintritte der Drüsenausführungsgänge immer an dem der
Samenblase zunächst anliegenden Abschnitte des Ductus: nach vorne zu werden sie spärlicher,
und schon ca. <>.o2 nun vor der Mündung durchbrechen keine mehr die Wand desselben. Diese
Drüsenzellen sind ihrer Lage nach als Pros tat adrüsen zu bezeichnen.

Durchaus analog, wie hier geschildert, gestalten sich die Verhältnisse auch bei dem mit
dem eben besprochenen Wurme so nahe verwandten Distomum cygnoides (Fig. 127 und 131, Taf. VI).
nur dass hier in Folge, der bedeutenderen Körpergrösse alle Theile stärker ausgebildet und des-
halb auch deutlicher erkennbar sind. Die Kerne der Samenblasenwand treten fast stets hervor,
ebenso deren Muskulatur. Von den Kernen im Ductus ejaculatorius habe ich hier bei völlig
erwachsenen Exemplaren nichts mehr währnehmen können, hingegen sind sie bei solchen im
Beginne der Eibildung meist unschwer auffindbar. Betreffs der Beziehungen zum Parenchym
und dem Verhalten der Prostatadrüsen ist dem trüber Gesagten nichts neues hinzuzufügen.

Auf derselben Stufe der Ausbildung stehen, soweit ich gesehen habe, auch die End-
apparate des Bist, ovocaudeitum und leptostomum Olss. (Fig. 133, Taf. VII); ein Unterschied be-
steht hei letzterem nur darin, dass die Samenblase ziemlich lang und in mehrfachen Schlingen
aufgewunden ist und dass auch der Ductus ejaculatorius eine nicht unbeträchtlich bedeutendere
Länge besitzt,

Etwas höher ausgebildet aber zeigen sich die uns hier beschäftigenden Apparate bei den
beiden kleinen Fledermausdistomen, die ich besonders aus diesem Grunde hier mit herangezogen
habe, und ihnen scbliesst sich dann direct das Distomum tereticolle an.

Schon bei Distomum aseidioides, mein- noch bei Distomum aseidia fällt zunächst die be-
trächtliche Länge der Samenblase auf (Fig. 72, Taf. IV). Sie repräseiitirt einen vor dem Bauch-
saugnapfe gelegenen, mehrfach geschlungenen Schlauch, der in die Länge gestreckt, bei dem
gezeichneten Exemplare die Länge von ca. 0,60 mm erreichen würde, das sind ca. 3/s der ge-
sanunten Körperlänge. Seine Weite ist im Verhältniss hierzu eine geringe zu nennen, denn sie
steigt an der stärksten Stelle nicht, über <>,ir_> nun. In das Hinterende der Samenblase tritt
etwas von der Seite her der Samenleiter ein, der, wie ich schon oben erwähnte, hier aus der
d.h.") min vorher erfolgenden Vereinigung beider Vasa deferentia entstanden ist (Fig. 73. Taf. IV).
Die histologische Structnr der Samenblase weicht in keiner Hinsicht von der bis jetzt bekannten
ab; ihre eigentliche Wand besteht aus einem sehr flachen Epithel, von dessen Kernen fast stets
einige sichtbar sind. . An dem Uebcrgange in den Samenleiter bemerkt man deutlich hervoi'-
tretend die Verschlusszellen, die, wie der eintretende Samenleiter selbst, auf ihrer Innenfläche
ein nach vorn wirkendes lebhaftes Flimmerepithel tragen. Sehr hübsch kann man die Wirkung
desselben an Exemplaren, die nicht sehr viele Spermatozoen in der Samenblase enthalten, beob-
achten. Die Samenfäden, die sonst in alle Lücken und Winkel eindringen, halten sich hier stets
in respectvoller Entfernung von den wimpemden Härchen, und selbst diejenigen, welche mit dem
Kopfe dem hinteren Ausgange zustreben, werden durch die energischen Bewegungen derselben

— 185 —

zurückgehalten und schliesslich zurückgewiesen. Auf dem Epithele der Samenblase lieg! ausser
lieh wiederum eine Ringfaserlage von der gleichen Beschaffenheit, wie früher: eine Längs-
muskulatur habe ich auch hier nicht sicher finden können.

Der Ductus ejaculatorius ist ausserordentlich kurz; er ist der im Verhältniss kürzeste,
den ich bis jetzt kenne und repräsentirt eine kaum 0,02 mm lange, etwas stärker muskulöse
Verbindung des äusseren Endes der Samenblase mit dem Grunde des Genitalsinns, der hier eben-
falls äusserst dürftig ausgebildet ist. In histologischer Hinsicht gilt von ihm das, was ich
betreffs desselben Theiles bei Distomum folium sagte.

Etwas modificirt erseheint das Verhältniss zwischen Samenblase und umgebendem Paren-
chyme. Das letztere schliesst zwar auch hier allseitig dicht an die erstere sich an, indessen
fällt schon bei oberflächlichem Hinsehen hier eine fibrilläre Verdichtung desselben auf, welche
mantelartig die Windungen der Samenblase einschliesst. Dass es sich hierbei thatsächlich nur
um eine Verdichtung des Parenchyms. nicht um eine besondere Membran handelt, dürfte daraus
hervorgehen, dass der fibrilläre Mantel oder Sack nach aussen sowohl, wie nach innen durchaus
ohne scharfe Grenze in die normalen blasigen Parenchymzellen übergeht. Es macht den Ein-
druck, als oli bei seiner Entstehung ein Druck, nicht von der Samenblase allein, sondern von
den dieser zunächst anliegenden und ihre Windungen rings herum einhüllenden und nach aussen
abschliessenden Parenchymzellen auf die Umgebung erfolgt sei, und dass diese Umgebung bis zu
einem gewissen Grade dem Drucke nachgegeben habe. Die Prostatadrüsen, die ebenfalls nur
spärlich vorhanden sind, liegen sämmtlich innerhalb des Parenchymsackes zwischen den der
Samenblase direct benachbarten Parenchymelementen. Sie ergiessen sich wiederum vorzugsweise
in den hinteren Abschnitt des Ductus ejaculatorius; direct an der Mündung finden wir keine
Einmündungen mehr.

Distomum aseidioides unterscheidet sieh von dem hier geschilderten Verhalten des Dist.
aseidia nur untergeordnet durch den Besitz etwas zahlreicherer Prostatadrüsen, und eine etwas
geringere Längsstreckung der Samenblase. An beide Würmer schliesst sich nun, wie oben schon
vorgreifend mitgetheilt wurde, eng das

Distomum tereücolle an (Fig. 59 und 60, Taf. III, und Fig. 66 und 67, Tat'. IV). Das, was
vi m der Vesicula seminalis des Distomum aseidia gesagt wurde, gilt genau auch von der des D.
tereiicoMe; sie repräsentirt einen langen, mehrfach in ziemlich dichten Windungen aufgeknäuelten
Schlauch von ca. 0,06 — 0,1 mm Durchmesser, in welchen von hinten her die A'asa deferentia ein-
treten. Dieselben vereinigen sich hier nicht vorher, sondern bilden bei ihrer Verschmelzung
'•est die Samenblase, welche gegen sie wiederum durch den schon erwähnten Zellenverschluss
abgesperrt ist. Auch liier setzt sich das Flimmerepithel der Samenleiter auf die Verschluss-
zellen fest, und die Wirkung desselben ist durchaus dieselbe, wie ich sie von Distomum aseidia
oben kurz schilderte, nur kann man sie hier, wegen der grossen Nähe des Saugnapfes und der
meist starken Füllung der Samenblase nur sein' selten zu Gesicht bekommen. Die Wand der
Samenblase zeigt dieselbe Structur, wie bisher. An ihrem Uebergange in den Ductus ejaculatorius
findet sieh der schon im ersten Abschnitte genauer beschriebene, complicirtere Verschlussmecha-
nismus, auf den ich bei Besprechung seiner Entwickelung nochmals zurückkommen werde. Der
Ductus ejaculatorius selbst schliesst sich in seinem Verhalten principiell dem bisher besprochenen
an. Er repräsentirt einen bis zu 0,3 mm lang werdenden, muskulösen ('anal, der in seiner.
der Vesicula seminalis zunächst benachbarten Hälfte wiederum die Einmündungen der Prostata

Bibliotheca Zoologien, Heft IG. 24

186 —

drüsen erkennen lässt. Hier finden wir, abgesehen von der Localisirung der Drüsenmündungen
selbst, zum ersten Male eine Andeutung einer specifisch ausgebildeten ..Pars prostatica" des
Leitungsweges, indem der hintere, die Drüsengänge aufnehmende Abschnitt desselben durch eine
um eine Spur grössere Weite sieh auszeichnet. Sobald die Drüsen nach vorn zu aufhören, sinkt
auch sein Durchmesser schnell auf das geringere Maass herab (0,014 auf <U>09).

Die fibrilläre Abgrenzung gegen das umgehende Körperparenchym tritt hier noch deut-
licher in die Erscheinung, als bei Distomum ascidia; wir finden einen aus parallel verlaufenden
Fibrillen gebildeten Sack, der aber auch jetzt noch augenscheinlich nicht eine feste Membran
darstellt, sondern nach beiden Seiten ganz allmählich in das lockere Gefiige des gewöhnlichen
Parenchyms übergeht. Bei schwächerer Füllung der Samenblase verwischen sieh seine Grenzen
namentlich nach vorn, nach der Mündung der Leitungswege hin. dermassen, dass es schwer ist,
irgend ein vorderes Ende bei ihm zu constatiren (Fig. ">9. Taf. III). Am schärfsten tritt seine
Wandung immer da hervor, wo die Windungen der Samenblase dicht an ihn herantreten.

In den bis jetzt geschilderten Endapparaten der männlichen Leitungswege haben wir
eine verhältnissmässig niedrige und einfache Stufe der Ausbildung vor uns. Es ist dieselbe Form
der Endorgane, wie wir sie bereits von dem Distomum pulmonale und Distomum spathulatum durch
Leuckart's Untersuchungen1) kennen und wie sie neuerdings Walter2) auch bei Monostomum
proteus und M. reticularn nachgewiesen hat. Von einem wirkliehen Copulationsapparate ist hierbei
noch keine Rede; wir finden am Ende des Leitungsweges zunächst ein Reservoir, in welchem
die gebildeten Genitalproducte sich eine Zeit lang aufhalten und in grösseren Quantitäten sich
ansammeln können; darauf folgt ein ziemlich kurzer, muskulöser Abschnitt, welcher wohl nur den
Zweck hat, ein unzeitiges Entweichen der Samenfäden nach aussen, sowie ein zufälliges Entleeren
derselben bei den Contractionen und Bewegungen des Körpers zu verhindern ; soll eine Entleerung
der Samenblase stattfinden, dann dürfte diese in der Hauptsache wohl bewerkstelligt werden
durch die Eigenmuskulatur derselben, vorausgesetzt, dass kein grösserer Druck zu überwinden
ist. An eine Ausstülpung des Endtheiles des Ductus ejaculatorius ist hier nicht zu denken, vor
allem, weil nicht die geringsten Einrichtungen da sind, eine solche zu bewirken. Hingegen ist
es von vornherein nicht als unmöglich hinzustellen, dass bei starker Contraction der gesammten
Leibesmuskulatur der kleine Genitalsinus nach aussen vorfällt. Er müsste dann eine
niedrige, papillenförmige Erhebung darstellen, auf deren Oberfläche getrennt die beiden Grenital-
öflhungen liegen. Ich selbst habe etwas derartiges freilich nicht gesehen, doch könnte, wie schon
bei Beschreibung des Dist. folium vermuthet, die Erwähnung eines kleinen „tuberculum" vor dem
Bauchsaugnapfe dieses Wurmes bei v. Olfers (1. c.) hierauf sich beziehen lassen.

Es kann somit bei unseren Würmern das Stattfinden einer echten Begattung und
Copulation, mit Hülfe besonders dazu vorhandener Apparate, überhaupt nicht in Frage kommen;
dieselben sind in Folge der Construction ihres Genitalapparates höchstens in die Lage versetzt,
eine Befruchtung zu üben: ob das nun eine Selbstbefruchtung oder eine gegenseitige sein wird,
haben wir später noch genauer zu untersuchen.

Neben dem Fehlen von Begattungsorganen ist bei unseren Thieren weiterhin von Interesse
die Existenz eines anfangs allerdings noch höchst unvollkommen ausgebildeten Sackes, welcher

') Parasiten d. M. 11. Aufl. p. 346 u. 424.

;i VVALTEB, Unters, üb. d. Hau d. Tiein. Z. f. w. Z. 56, 1893. p. 22G.

IST

aber doch die Tendenz zeigt, die Samenblase, Liberhaupt den Endtheil des Geschlechtsweges zu
umfassen. Er repräsentirt zunächst nichts anderes, als eine etwas zusammengepresste Schichte
des Körperparenchyms, die nach innen und nach aussen völlig unvermerkt in das normale Ge
Piige des letzteren übergeht, und ebenso nach vorn und nach hinten nicht allenthalben scharf
begrenzt ist. Das Verständniss für das Zustandekommen eines solchen verdichteten Parenchym-
streifens in der Glitte von zwei durchaus weich und gleichartig aussehenden Nachbarpartieen
wird uns die Entwickelung des Apparates liefern: gegenwärtig sei nur auf seine Existenz auf-
merksam gemacht. Dadurch nun. dass an seine Stelle eine continuirliche, mit Muskeln durch-
setzte Haut tritt, bekommen wir jene Bildung des Genitalapparates, die wir allgemein mit dem
Namen Cirrusbeutel bezeichnen.

Ein solcher Cirrusbeutel scheint der Mehrzahl sämmtlicher Distornen zuzukommen,
obgleich er in den einzelnen Fällen noch eine recht verschieden vollkommene Ausbildung zur
Schau trägt. Charakteristisch für ihn ist nicht nur, dass seine Wand mit Muskelfasern aus-
gestattet ist. sondern vor allem der Umstand, dass er vom und hinten allseitig fest mit
der Wand des Leitungsweges verwachsen ist. Die Verbindung von Cirrusbeutel und
Leitungsweg erfolgt hinten am üebergange der Vesicula seminalis in die Vasa deferentia, vorn
au der Stelle, wo der Ductus ejaculatorius in den Genitalsinus übergeht (cf. z. B. Fig. 1(39,
Tat'. Villi. Durch diesen allseitigen Abschluss des Cirrusbeutels wird bewirkt, dass ein von
ihm ausgeübter Druck sieb auf den durch ihn hindurchziehenden .Leitungsweg und damit auch
auf dessen Inhalt fortpflanzt; welche Folgen dies weiter hat. werden wir später sehen.

Betrachten wir zunächst den Bau des mit einem solchen Cirrusbeutel versehenen End-
apparates hei einer Form, wo derselbe eine noch verhältnissmässig geringe Ausbildung besitzt.
also z. B. hei Distomum etidolobum (ef. Fig. 158, Tai'. VII). Der Leitungsweg selbst schliesst sieh
in seinem Verhalten bis auf wenige Aenderungen hier noch durchaus dem an. wie wir ihn bei
den Formen ohne Cirrusbeutel kennen lernten. Aus der Vereinigung der Samenleiter entsteht
eine Samenblase von schlauchartiger Gestalt, die in den meisten Fällen einmal schlingenförmig
umgebogen ist. In histologischer Hinsieht zeigen ihre Wandungen ein Haches Epithel mit mehr
oder minder deutlieh hervortretenden Kernen und eine änsserlich aufgelagerte feine Uingnuts-
kulatur, zu der sieh hier, augenscheinlich, eine noch feinere Längsmuskulatur gesellt. Der Ver-
sehluss gegen die Samenleiter wird wiederum von polsterartig nach innen vorspringenden Wand-
zelleu und von den ringsum dicht anschliessenden Muskelwänden des Cirrusbeutels gebildet: von
der Existenz von Flimmerhaaren habe ich nichts bemerkt. Auf die Samenblase nach vorn folgt
der Ductus ejaculatorius im weiteren Sinne, der sich nunmehr regelmässig in eine Anzahl ver-
schiedener, und meist deutlich von einander unterscheidbarer Abschnitte zerlegt. Hei den
Würmern ohne Cirrusbeutel, speciell bei Distomum tereticolle, fanden wir an die Samenblase sieh
anschliessend zunächst einen etwas erweiterten Abschnitt des Ductus, der die Mündungen der
Prostatadrüsen in sieh aufnahm, und den ich in Anschluss an Leückart und Poiriee als Pars
prostatica bezeichnete; diese Pars prostatica tritt nun hier ganz regelmässig als mehr oder
minder deutlich gesonderter Abschnitt hinter der Samenblase auf. Hei unserem Distomum
endohbum ist es eine kleine, zwiebeiförmige Anschwellung des Leitungsweges, welche sieh gegen
die Sainenblase ziemlieh scharf durch eine stark muskulöse Einschnürung, gegen den folgenden
Theil des Leitungsweges weniger scharf absetzt (Fig. 158 PP, Taf. VTTT). Ihr histologisches
Verhalten bietet keine Abweichungen gegen früher, nur wird ihre zellige Wandung schon früh-

— 188 — .

zeitig so dünn, sie verlierl auch, wahrscheinlich in Folge der zahlreichen Durchbohrungen durch
die Drüsengänge, ihre Kerne so vollständig, dass man .sie, namentlich bei dem erwachsenen Wurme.
für structurlos zu halten verführt wird. Dass dies ein Irrthum ist, wird die Entwickelung dar-
thun. Der Innenraum dieser Pars prostatica findet sieh nur selten leer, vielmehr zeigt er sieh
meisten Sx angefüllt mit stark lichtbrechenden, ziemlich scharf gegen einander abgesetzten Körper-
chen, die namentlich längs der Wand so regelmässig nebeneinander liegen, dass man den Eindruck
eines zweifellosen Epitheles erhält. Freilich lassen sich in diesen ,. Epithelzellen1' weder im
frischen, mich im conservirten und gefärbten Präparate Kerne, die nothwendigen Attribute der
typischen Zelle, nachweisen, was aber sofort begreiflich wird, wenn wir erfahren, dass diese
Gebilde mit Zellen nichts zu tliun haben. Ihre wahre Natur wird uns ein Blick auf die
Fig. 185, Tat'. IX sofort klar machen, wo die Pars prostatica eines noch ziemlich jungen Wurmes
derselben Art dargestellt ist. Hier sieht man im Inneren der schon deutlich abgegrenzten An-
schwellung einige kugelige Tröpfchen einer körnigen, stark lichtbrechenden Masse, von denen
die grössten frei im Innenraume gelegen sind, die kleineren aber theilweise vollkommen klar den
Ausführungsgängen der einmündenden Prostatadrüsen aufsitzen. Die Kügelchen sind nichts
anderes, als Tröpfchen dfr< von den Prostatadrüsen gelieferten Secretcs. die die Eigenschaft
besitzen, nicht mit einander zu verschmelzen, sondern stets isolirt bleiben. Später
verlieren sie ihre körnige Beschaffenheit und werden mehr homogen, glänzend, behalten aber die
letztgenannte Eigentümlichkeit unverändert bei; durch Untersuchung älterer Wurmindividuen
kann man sich dann unschwer davon überzeugen, dass sie mit der Zeit immer reichlicher in der
Pars prostatica sich ansammeln, sich gegenseitig abplatten, am Rande alier, wo sie immer eine
Zeit lang noch mit den Ausführungsgängen der Drüsen zusammenhängen, ganz naturgemäss jene
epithelartige Gruppirung annehmen. In der Mitte dagegen trifft man fast immer isolirte
Tröpfchen an.

Bei Distomum endölobum ist, wie erwähnt, die Entwickelung dieser Pars prostatica noch
nicht sehr auffällig. Sie trägt auf ihrer Aussenfläche den üblichen Belag mit Längs- und Ring-
fasern, und geht min nach vorn über in den dünneren, muskulösen Theil des Ductus ejaculatorius.
Derselbe schliessl sich in seinem histologischen Verhalten durchaus an den des Distomum tereticolle
an, trägt äusserlich eine Längs- und Ringmuskulatur, die directen Fortsetzungen der ent-
sprechenden Bekleidungen der Pars prostatica und im Inneren sein Epithel. Wie früher ist dies
aber auch hier im ausgebildeten Wurme als solches nicht mehr erkennbar, vielmehr hat es seine
Kerne verloren auf dem Stadium der Fig. 185. Taf. IX sind sie z. P>. sowohl in der Pars

prostatica, als im Ductus noch vorhanden - und dafür die schon früher geschilderte, in dicht
gedrängt stehende Zäpfchen und Zöttchen zerspaltene Oberfläche angenommen. Die Länge dieses
Ductus ejaculatorius ist im Verhältniss zu früher nicht unbeträchtlich vergrössert; es kommt
gar nicht selten vor, dass er auf seinem Wege nach dem Grunde des Genitalsinus, in den er ein-
mündet, nicht mehr einen gestreckten Verlauf einhält, sondern dass er sich krümmt und windet.
zunächst freilich nur schwach, Bei Distomum endölobum bleibt dabei seine Stärke von der Pars
prostatica an bis zum Eintritt in den Genitalsinus ungefähr die gleiche, beim erwachsenen
Tbiere durchschnittlich <*.U1 mm. Nur dicht vor der Mündung kann man mitunter an ihm eine
leichte Erweiterung constatiren, die aber nicht mit einer Verdickung der Wände verbunden ist.

Aus dem hier kurz geschilderten Verhalten des Endstückes des Leitungsweges ergiebt sich
nun ohne Weiteres, dass dasselbe bei unserem Wurme principiell in keiner Weise abweichend ge-

IS'.I —

haut ist von demjenigen, welches wir bei den früher besprochenen Distomen kennen Lernten. Ein
einziger Unterschied besteht in der grösseren [ndividualisirung der Pars prostatica, zu der sich
eine geringe Verlängerung des Ductus ejaculatorius gesellt. Wenden wir unsere Aufmerksamkeit
jetzt auf die directe Umgebung des Apparates, dann werden wir auch bei dieser in der Eaupt-
sache volle Uebereinstimmung mit drin uns bereits Bekannten vorfinden. Vor allem treffen wir
in der Umgebung der Pars prostatica die Prostatadrüsen bei Distomum endolobum nicht sehr
zahlreiche, kolbenförmige Zellen mit etwas körnigem, lichtbrechenden Plasma und rundem, bläschen-
förmigen Keime, deren Ausführungsgänge sammt und sonders ihrem Secretraume, eben der Pars
prostatica, zustreben. Sie liegen mehr '«In minder dicht umgeben von Zellen, die, wenn auch
durchgängig kleiner, doch in ihrem sonstigen Verhalten durchaus an die Parenchymzellen erinnern
und eine augenscheinlich weiche, bindegewebige Masse darstellen. Gegen das Parenchym des
Körpers wird diese Masse nun abgeschieden durch den Cirrusbeutel, der seiner Lage nach, wie
betont, dir sackartigen Parenchymverdichtung des Distomum tereüoolle entspricht.

Der Cirrusbeutel scheint im ausgebildeten Zustande lediglich aus Muskulatur zu
bestehen; indess kann man bei jüngeren Würmern als Unterlage für dieselbe mitunter noch eine
feine, scharfe Grenzlinie, den optischen Ausdruck einer „structurlosen Tunica propria" erkennen.
Es hat mitunter auch den Anschein, als ob sehr kleine, Hache Kerne, die man spärlich dieser
Tunica angedrückt findet, ihr zugehören. Obwohl wir später sehen werden, dass dies thatsächlich
der Fall ist, konnte ich doch die entsprechende Ueberzeugung durch Betrachtung bloss der er-
wachsenen Würmer nicht gewinnen. Der Membran Liegen nach aussen zunächst Ringfasern
auf, die dicht nebeneinander parallel um die Peripherie des Beutels herumlaufen ; auf diese folgen
nach aussen zu deutliche und ungefähr ebenso starke Längsfasern, die man bei oberflächlicher
Einstellung in toto, auf dein optischen Längsschnitte als eine scharfe, über den Querschnitten
der Ringfasern hinziehende Linie erkennt (Fig. 158 LM, Taf. VII). An dem Hinterende der
Samenblase schliesst sich der Cirrusbeutel dicht um die eintretenden Vasä deferentia herum, vorn
tritt rv an der Uebergangsstelle des Ductus in den Sinus mit den Wänden beider in feste Ver-
bindung. Die äusserlich ihm anliegenden Theile des Körperparenchyms zeigen nicht selten, wie
früher, die als Druckerscheinungen aufzulassende fibrilläre Structur; in allen Fällen aber schliest
das Parenchym dicht an den Beutel an.

Mit dem Baue des Endapparates bei dem Distomum endolobum haben wir das Schema
kennen gelernt, nach welchem die gleichen Organe bei allen übrigen, ebenfalls mit einem solchen
Cirrusbeutel ausgestatteten Wurmformen construirt sind. Die Unterschiede und Abweichungen'
die wir jetzt noch kennen lernen wollen, werden sich nur als solche gradueller, nicht principieller
Natur erweisen ').

Ji Das. was MoNTicKLi.l über diese Verhältnisse berichtet, ist ziemlieh unklar und schwer verständlich. Ab-
gesehen von der durchaus unhaltbaren Auffassung des Cirrusbeutels als einer Fortsetzung des Samenleiters, und des l'enis
als einer Einstülpung der äusseren Haut, seheint er verschiedentlich Samenblase und Cirrusbeutel (tasca de) pene) mit
einander verwechselt zu haben. Kr spricht nirgends von dem Fehlen der tasca de! |iene, obgleich unter den von ihm
untersuchten Arten das Dist. Ricliiardii sicher eine Form ist, welche, der gegebenen Abbildung (1. c. Taf. 7, Fig. '.'7) nach,
des Cirrusbeutels entbehrt und sich in Bezug auf den Bau der Endapparate seiner Genitalien an unser Dist. cygnoides
anschliesst. Was Montick.u.i weiter dort l'enis nennt, ist nichts anderes, als •unser Ductus ejaculatorius ; über die voll-
ständige Abwesenheit eines ausstülpbaren Penis ist er sich augenscheinlich dnrehaus nicht klar. So heisst es u. a.
auf pag. 8ii, üass „nelle forme a tasca peniea piecola il pene b molto ridotto, es. f). Hichiardii, /'. cc&yptrocotyle, e,
piü volte, non mi e stato dato di vederdo. Penso che, in questi casi, esso. forse, manr.i. come, infatti, hanno osservato

L90 —

Was zunächst die Samen blase1) anbelangt, so zeigt diese im Allgemeinen ein sein- gleich-
massiges Verhalten. Sic Liegt vor allem bei den hier besprochenen Wurmformen ganz allgemein
vollständig im Inneren des Cirrusbeutels midist ein bei erwachsenen Thieren immer reichlich mit
Samenfäden gefüllter Schlauch, der selten mehr wie eine volle Schlinge macht. Die Existenz dieser
Schlinge ist augenscheinlich nur auf die räumlichen Verhältnisse des Cirrusbeutels zurückzufahren
und in letzter Instanz wohl auf eine nachträgliche Volumenzunahme der Samenblase, welche in
gestreckter Lage innerhalb des Beutels keinen Raum mehr fand. Unter den von mir unter-
suchten Würmern ist übrigens eine Form, bei der die Samenblase einen ziemlich gestreckten
Verlauf und damit der Cirrusbeutel eine beträchtliche Länge aufweist, das Distomum varie-
gatwin Hrn. ( Fig. 45. 48, Taf. II und Fig. 134 und 135, Tat. VII). Hei einem noch nicht einmal
völlig ausgewachsenen Exemplare des Wurmes von ca. 13 mm Länge beträgt die Länge der
Samenblase 4,3 mm, also fast genau den dritten Theil der Gesammtlänge, der Cirrusbeutel —
der ja noch den Ductus ejaculatorius enthält - über 5 mm. Die Weite ist im Verhältniss zu
dieser Länge nur gering, und steigt selten über 0,12 mm. Jn histologischer Hinsicht unter-
scheidet sich diese Samenblase ebensowenig von den schon bekannten, als die der anderen, hier
nicht besonders nahmhaft gemachten Formen. In Bezug auf die Gestalt der Samenblase hätte
ich noch zu erwähnen, dass dieselbe in ihrer ganzen Ausdehnung nur selten gleich dick ist :
abgesehen von einer stets etwas stärkeren Füllung des hinteren Endes, wodurch dieses besonders
aufgetrieben erscheint, treffen wir sehr regelmässig die mittlere Partie mehr oder minder ver-
seil mächtigt (Fig. 82, Taf. IV, Fig. 96, Taf. V, Fig. 106. Taf. VIII). Diese Verschmächtigung
kann so weit gehen, dass die Vesicula in zwei förmliche Abschnitte zerfällt, die durch einen
deutlich abgesetzten, dünnen Verbindungsgang mit einander in Communication stehen [•/.. B. Fig. 158
und 169, Taf. VIII). Trotz ihres constanten Auftretens und trotzdem sie sieh auch, wie ich
vorgreifend erwähnen will, frühzeitig und selbstständig anlegt, glaube ieli ihr doch keine prin-
cipielle Bedeutung beimessen zu sollen: jedenfalls kann sie bei allen Formen, bei denen sie sonst
nachweisbar ist, gelegentlich auch vollkommen fehlen.

Was die Pars prostatica anbelangt, so zeigt dieselbe eine noch geringere Ausbildung,
als bei dem Distomum endölobum, bei Distomum variegatum (Fig. 134, 135, Taf. VII). wo sie kaum
noch als besonderer Theil des Ductus ejaculatorius erscheint. Entsprechend diesem geringen
Hervortreten des Secretraumes ist auch die Zahl der Prostatadrüsen eine nicht sehr bedeutende,
ihre Gestalt hingegen die gewöhnliche. Deutlich sind Pars prostatica und Drüsen ausgeprägt

che manca, in altre forme, il PoiRIER. FRITSCH, LeüCKART o . .- : pag. H't ilagegen stellt betreffs des D. RichiarJii:
„la tasca ilel pene e molto piecola . . e piriforme, eil il pene, che mai nii e riuscito veder svaginato, assai breve".
In Wirklichkeit besitzt der in Rede stehende Wurm weder einen Cirrusbeutel, noch einen wirklichen Penis: betreffs einer
Anzahl anderer Formen mit .tasca del pene relativamente piecola" (D. contortum, etc.) lässt sich kein bestimmtes Urtheil
fällen, da von diesen keine genügenden Abbildungen gegeben werden (Nachtr. Zusatz).

') Der Name Vesicula seminalis, Samenblase ist einmal seit längerer Zeit bereits für das Samen-
reservoir der männlichen Geschlechtsorgane wohl eingebürgert, er bietet andererseits bei seiner Kürze eine so leichte
Unterscheidbarkeit gegenüber dem als Receptaculum seminis, Samen tasche, bezeichneten Samenreservoir der
weiblichen Genitalien, dass ich keinen Grund sehe, warum er lallen sollte. Trotzdem fühlt Monticki.i.i .las Bedürfniss,
ihn durch die Bezeichnung ricettaeolo seminale maschile zu ersetzen (1. c. p. 84), eine Bezeichnung, die neben der grosseren
Umständlichkeit noch die Eigenschaft besitzt, leichter zu Verwechselnngen mit dem ricettaeolo seminale femminile Anlass
zu geben. Warum aber überhaupt eine Namensänderung, wenn der Begriff derselbe bleibt? Durch blosse Einführung
neuer Namen wird die Wissenschaft nicht gebessert !

191 ^-

bei Distomum cylindräceum , perlatum , nodttlostim, globiporum etc.; ihre bei Weitem grösste und
mächtigste Ausbildung aber erreicht sie bei den drei Froschdistomen mit seitlicher Genital-
öffiaung, den Dist. cohfusum, clavigerum und nulluni*, sowie bei Dist. isoporum. Sic repräsentirt
hier, während sie sich bei allen den vorher genannten Formen leichi der Beobachtung entzieht,
einen sehr ansehnlichen, auf den ersten Wirk in die Augen fallenden und mehr oder minder kugeligen
Körper, der auch bereits mehrfach beschrieben ist. So berichtet Schwarze betreffs des Distomum
clavigerum von einem „kugeligen Organ" mit muskulösen Wänden, die innen ein „einschichtiges
Epithel von dünnwandigen Zellen" trägt, „welche in radialer Richtung so stark in die Länge
gestreckt sind, dass sie mir ein kleines Lumen frei lassen". Las Plasma dieser Zellen ist sehr
feinkörnig, die Kerne liegen an der Wand des Organes l). Line bis in's kleinste zutreffende
Beschreibung dies Gebildes, wie es sich im gefärbten und geschnittenen Präparate zeigt, liefert
vmi demselben Thiere Noack2). Er nennt es „Drüsenorgan" und sagt betreffs seines Inhalte.-:
..Als innere Auskleidung fungirt ein ganz eigentümliches Epithel. Die Zellen sind verschieden
gestaltet, bald mehr cylindrisch, bald polyedriscb oder fast würfelförmig, dicht aneinander gefügt
und ihre benachbarten Flächen durch gegenseitigen Druck einander entsprechend. Sie besitzen
eine feine Membran, ein homogenes, zähes Protoplasma, aber nur selten lässt sich am Grunde
ein rundlicher Kern nachweisen. Möglicherweise sind sie nur Cuticulargcbilde, doch vermuthe
auch ich, dass sie ein Secret liefern, welches dem Samen beigemischt wird". Endlich bin ich
geneigt, mit Noack auch die von Ziecler gegebene Abbildung und Beschreibung des „Ductus
ejaculatorius" von Gasterostomuni auf unseren Drüsenraum zu beziehen. Zieglee beschreibt3)
denselben als ..mit einer Schicht eigenthümlicher Zellen von etwas ungleichmässiger Länge aus-
gekleidet, in welchen ich keinen Kern wahrnehmen konnte". Auf der beigegebenen Abbildung
zeigen die „Zellen" genau dasselbe Aussehen, wie auf derjenigen Noack's; nur würde dann bei
Gasterostomum der Drüsenraum, die Pars prostatica, entgegen dem sonstigen Verhalten, ziemlich
stark in die Länge gestreckt und schlauchförmig sein- was aber natürlich ein principieller Unter-
schied nicht ist.

Der in dieser Art und Weise, allerdings immer nur nach conservirten und ge-
färbten Präparaten beschriebene Theil repräsentirt. wie gesagt, nichts anderes, als unsere
Pars prostatica, und die „ eigen thümlichen Zellen" im Inneren nichts als die Secretmassen der
Prostatadrüsen. Betreffs der Kerne der ..Zellen" ist am zutreffendsten die Angabe Ziegler's,
der dieselben nur in der unter jenen hinziehenden Membran zeichnet und sie in den „Zellen"
selbst vermisst. Die Angaben Noack's und Sciiwarze's sind wohl dadurch zu Stande gekommen, dass
diese die der Wand der Pars prostatica angehörenden flachen Kerne für solche der Drüsen-
zellen hielten: am wenigsten zutreffend ist die Zeichnung von Schwarze, trotzdem dieser augen-
scheinlieh jüngere Individuen vor sich gehabt hat. bei denen die Kerne der Wand im Verhältniss
noch zahlreicher sind.

Am lebenden Thiere zeigen unsere Organe das in den Fig. 104, Taf. V, Fig. 169 u. 170,
Tai. \lll gezeichnete Bild, welches nach dem. was ich oben betreffs des Distomum endölobum
anführte, ohne Weiteres verständlich sein wird. hie bedeutendere Ausbildung der Pars pro-

') S( HWARZE, l'ostembr. Entw. etc. p. 38.
2i NOACK, Aliat. u. Histol. etc. 1. c. p. 39.
'■) Ziegler, Buceph. u. Gasterost. I. c. p. 20.

192

statica hängt auf das augenfälligste zusammen mit der viel reicheren Ausbildung der Prostata-
drüsenzellen seihst, die hier in beträchtlicher Zahl fast den gesummten, innerhall) des Cirrus-
beutels von der Samenhlase noch frei gelassenen Baum dicht gedrängt ausfüllen. Ihre Form ist
allenthalben die gleiche, ihr Aussehen etwas wechselnd, indem sie in dem einen Falle ziemlich
hell und hyalin (Dist. isoporum), im anderen Falle stark körnig und undurchsichtig sind (Dist.
confusum, medians, etavigerum).

Auch der Ductus ejaculatorius weist einige, zum Theil wesentliche Verschieden-
heiten auf, und zwar sowohl in seiner äusseren Form, als in seiner inneren Ausstattung. Was
die ersteren anbelangt, so fällt es bei einzelnen Arten ziemlich stark auf. dass der vordere Theil
dieses Ductus in grösserer oder geringerer Ausdehnung gegen den hinteren nicht unbeträchtlich
verdickt ist (z. B. Dist. globiporivm Fig. 96, Taf. V, Bist, cylindraceum Fig. 147, Taf. VII). In
anderen Fällen ist eine solche Dickenzunahme zwar auch vorhanden, aber in bedeiitend geringerem
Maasse, so dass sie vielfach kaum bemerklich ist (Dist. isqporum Fig. 104, Taf. V, Dist. nodulosum
Fig. 93, Taf. V u. a.). In seinem Baue unterscheidet sich dieser verdickte Theil nicht von dem
des dünner gebliebenen, wohl aber in seiner physiologischen Function, denn er ist es, der nun
nach aussen hervorgestülpt und als Begattungsorgan benutzt werden kann. Ich nenne ihn des-
halb auch im eingezogenen Zustande Cirrus oder Penis, und unterscheide ihn damit von dem
nunmehr (nach Isolirung der Pars prostatica und Abtrennung des Penis) noch übrig bleibenden
mittleren Theile des ursprünglichen Ductus ejaculatorius, dem Ductus ejaculatorius im
engeren Sinne (cf. oben pag. 183). Die histologische Structur beider ist, wie gesagt, die
gleiche: die äusserlich sie bekleidende Längs- und Ringmuskulatur zeichnet sich aber nicht selten
durch eine ganz exquisite Entwickelung aus, so namentlich bei dem Dist. isqporum (Fig. 104 u. 105,
Taf. V), wo sie aus sehr schönen, scharf begrenzten, bis 0,01 mm breit werdenden Fasern be-
steht. Beide Schichten haben ungefähr die gleiche Stärke. Bemerkenswerth ist die innere
Auskleidung, die fast regelmässig jene bereits geschilderte Auflösung in Zäpfchen und
Zöttchen zeigt, im ausgebildeten Zustande aber keine Kerne mehr erkennen lässt. In der Tbat
ist sie auch von allen Autoren bis jetzt als „('uticula'' oder als von cuticulaähnlicher Beschatfen-
heit beschrieben worden. Wir werden später noch sehen, dass sie das erstere keineswegs, sondern
rein zelliger Natur ist.

Eine bemerkenswerthe Ausnahme von der gewöhnlichen Auskleidung des Ductus ejacu-
latorius macht das Dislomum perlalum, bei dem sich die Innenseite besetzt zeigt mit 0,02 mm
langen, sehr scharfen und spitzen Stacheln, die. bei eingezogenem Begattungsapparat nach vorn
zu gerichtet, eine entsprechende, scharfe Streifung des Organes bedingen (Fig. 82, 84, Taf. IV).
Eine völlig glatte, innere Oberfläche des Ductus habe ich bei keiner der von mir untersuchten
Arten gefunden.

Was endlieh den Cirrusheutel anbelangt, so wäre ausser der schon gelegentlich er-
wähnten, stark verlängerten Form desselben nur noch hervorzuheben, dass die Stärke seiner
Muskelwände durchaus nicht immer constant ist. Namentlich bei den oben angeführten Formen
mit stark hervortretenden Penis und mit stark muskulösem Ductus ejaculatorius ist auch die
Muskulatur des Cirrusbeutels ganz beträchtlich kräftiger entwickelt. In die Augen springend
ist dies wieder bei dem Dist. isqporum (bes. Fig. 104, Taf. VII); ihm schliessen sich an Dist.
globiporum, Dist. cylindraceum, ferner die Froschdistomen mit seitlicher Grenitalöffnung u. s. w. In
allen Fällen scheint es übrigens noch ganz allgemein gültige Kegel zu sein, dass diese Muskulatur,

— 193 —

und zwar sowohl der längs, als auch der ringförmig verlaufende Theil, nach hinten zu an Stärke
etwas alinehmen. Besonders auffällig ist diese Erscheinung bei dem so stark in die Länge
gezogenen OirrnsLeutel des Dist. variegatum, wo schon kurz hinter dem Vorderende der Samen-
blase die Muskulatur beträchtlich schwächer ist, als an der Verbindungsstelle des Beutels mit

ilri- Wand des Leitungsweges.

d) Die Ausstülpung des Penis.

Es erübrigt nun noch, auf die Art und Weise, auf welche der Copulationsapparat unserer
Würmer zur Entwickelung. d. h. zum Hervortreten nach aussen, gebracht wird, einen Blick zu
werfen. Die Möglichkeit hierzu knüpft an an das Vorhandensein des Cirrusbeutels und wird
bedingt durch die schon früher betonten Eigenschaften desselben, in seiner Wand muskulöse
Elemente zu besitzen, und mit der Wand des durch ihn hindurchziehenden Leitungsapparates
vorn und hinten allseitig fest verbunden zu sein. Zieht sich die Muskulatur des Beutels zu-
sammen, dann erfolgt ein Druck auf seinen Inhalt, zunächst also auf die direct unter ihm
liegenden Prostatadrüsen und die sonstige Füllmasse. Dieselbe kann, da sie ringsum abgeschlossen
ist. nicht nachgeben, höchstens dass es auf diese Weise zu einer kräftigen Entleerung der Secret-
niasscn der genannten Drüsenzellen käme - - ob das in Wirklichkeit geschieht, habe ich freilieh
nicht beobachtet. Der Druck wird sich in Folge der herrschenden Umstände also auf den Leitungs-
canal selbst und seinen Inhalt übertragen. In erster Linie wird hier natürlich die stark ge-
schwollene Samenblase betroffen, deren Füllung nach vorne und hinten entweichen könnte. In-
dessen geschieht dies, wie der Augenschein lehrt, nicht. Ein Zurücktreten der Samenfäden nach
hinten ist von vorn herein verhindert durch das Vorhandensein des früher beschriebenen, zelligen
Verschlussapparates; aber auch nach vorne treten zunächst keine Spermatozoen aus, augen-
scheinlich, dass durch die zwischen Samenblase und Pars prostat] ca entwickelte, stark muskulöse
Einschnürung auch hier ein Abschluss bewirkt wird. Uebrigens wird in Folge der oben betonten,
schwächeren Ausbildung der Cirrusbeutelmuskulatur in dessen hinterem Theile schon von vorn
herein der Druck auf die Samenblase geringer ausfallen, als der auf den vorderen, den Ductus
ejaiulatorius nebst Penis enthaltenden Abschnitt des Beutels. Auf diesen wird er sich also
hauptsächlich concentriren und hier führt er denn auch zu dem Resultate, dass die beiden ge-
nannten Theile des Leitungscanales aus dem Beutel durch den einzigen, noch offenen Ausweg,
die vordere Oeffnung, in den Genitalsinus hinaustreten. Dieses Hinaustreten aber kann,
da der Endtheil des Penis durch seine Verwachsung mit dem Cirrusbeutel in seiner Lage unver-
rückbar festgehalten wird, nur so erfolgen, dass die vorher rückwärts der Oeffnung gelegenen
Theile durch dieselbe hindurchtreten, wobei sie sich naturgemäss umstülpen müssen.
Es wird dabei die bisherige Innenwand zur Aussenwand, und es kommen dann alle jene Bildungen,
welche wir früher auf der Innenfläche des Ductus' ejaculatorius kennen lernten, auf die äussere
• Iberfläche zu liegen.

Der Grad, bis zu welchem die Ausstülpung des Penis erfolgt, hängt natürlich ab von
der Intensität des von der Cirrusbeutelmuskulatur ausgeübten Druckes. Ist derselbe nur geling,
dann tritt nur ein Theil des Penis nach aussen hervor, und zwar zunächst in den Genital-
sinus hinein (vergl. hier die Fig. 105, Taf. V und Fig. 17»». Tat. VIII). Der Ductus ejaculatorius

Bibliotheca zoologica. Heft 16. "25

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im engeren »Sinne, wie ich ihn nannte, wird dabei insoferne in Mitleidenschaft gezogen, als er
der Vorwärtsbewegung des Penisendes, an dem er seinen Anfang nimmt, folgen muss. Es kann
dies dadurch geschehen, dass zunächst etwaige Biegungen und Krümmungen, die er machte, ver-
schwinden, weiter aber dadurch, dass er selbst in die Länge gezogen wird. Sein Ende muss der
ganze Ausstülpungsprocess dann erreichen, wenn der Ductus zu ganzer Länge gestreckt ist: wo
wir einen Penis besonders markirt finden, da repräsentirt das äussere Ende desselben diesen
Punkt, wo ein Unterschied zwischen ihm und Ductus im engeren Sinne nicht angedeutet ist,
wird er durch die Verhältnisse von selbst bestimmt.

Der ausgestülpte Penis, wie wir ihn in unseren mikroskopischen Präparaten des lebenden
Thieres zu sehen bekommen, dürfte wohl kaum ein richtiges Bild von dem Organe geben, wie
es im Zustande freiwilliger Hervorstülpung von Seiten seines Besitzers aussieht. Meist ist es
der durch das Deckgläschen ausgeübte Druck, der das Hervortreten verursacht, und wie sich
die Thiere selbst unter diesem zusammenziehen, soweit ihnen das unter den obwaltenden Ver-
hältnissen möglich ist. so halten sie auch den Penis so contrahirt als möglich. Sicher ist er im
freiwillig entwickelten Zustande, worauf uns schon seine so reiche Ausstattung mit Muskulatur
hinweist, einer ausserordentlichen Beweglichkeit und besonders einer grossen Dehnbarkeit fähig.
Unbegrenzt aber ist diese Dehnbarkeit nicht, vielmehr werden auch ihr ihre bestimmten
Schranken vorgeschrieben sein. Ich erwähne dies hier nur beiläufig, werde aber später noch
einmal auf diese Verhältnisse zurückkommen müssen.

Ich habe hier die Art und Weise, wie der Cirrus unserer Würmer zur Entwickelung
nach aussen gebracht wird, etwas ausführlich geschildert, und ich that dies deshalb, um zu
beweisen, dass das Hervortreten desselben anders als in Folge einer Umstülpung bei
seinem Baue nicht möglich ist. Bekanntlich hat v. Lbtstow in seiner Arbeit über das
Disiomum cylindräeeuni l) ausdrücklich hervorgehoben, dass der „Cirrus bei der Copula hervor-
gedrängt, aber nicht handschuhfingerförmig aus- und eingestülpt" werde. Ich
habe den Penis gerade von Bist, cylindraceum nicht nach aussen hervortretend gesehen, aber aus
seinem Baue habe ich die Ueberzeugung gewonnen, dass ein einfaches Hervordrängen desselben
nicht stattfinden kann, und dass demnach die Beobachtung v. Linstow's auf irgend einer
Täuschung beruhen muss. Da der oben geschilderte Aufbau des männlichen Copulationsapparates,
wie es scheint, bei allen bis jetzt bekannten und mit ihm ausgerüsteten Distomen im Princip der
gleiche ist, so gilt für diese auch die Folgerung, dass dieser Cirrus, wenn er hervortreten soll, um-
gestülpt werden muss. Andererseits resultirt aber aus seinem blossen Vorhandensein noch nicht
die Nothwendigkeit, dass er auch immer fungiren, resp. zwecks Uebertragung von Sperma
nach aussen hervortreten muss. Namentlich, wenn es sich um eine Selbstbefruchtung, d. h. eine
Samenübertragung in die eigenen, weibliehen Genitalien handelt, erscheint eine Entwickelung des
Penis nicht unbedingt nöthig, denn auch ohne sie ist die Leitung nach aussen durchaus conti-
nuirlich und derjenigen gleich, die wir bei Dist. foJium u. a. kennen lernten. Hingegen ist durch
die Entwickelung dieser Copulationsorgane die Möglichkeit einer Begattung, d. h. der Ueber-

') v. I.instiiw, Arch. f. mikr. Anat. 36, 1890. p. 181. Ich wies schon oben daraufhin, dass v. LlxSTnw in
diesem Penis auch eine „mächtige Radiärmuskellage" beschreibt und abbildet. Von einer solchen ist in Wirklichkeit
keine Spur vorhanden; der Abbildung nach komme ich auf die Vermnthnng, dass der Verfasser die radiär nach innen
gerichteten Ziipfchun und Zi'ittehen der Innenwand für eine solche Radiärmuskellage angesprochen hat.

— 195 -

tragung von Samen in die Leitungswege anderer Individuen gegeben; in Folge der besonderen
Ausbildung der Genitalien kann jetzt ein und dasselbe Thier durch Selbstbefruchtung, Selbst-
liegattung und gegenseitige Begattung geschlechtlich thätig sein.

In dem bis jetzt besprochenen Falle handelte es sich zunächst lediglich um eine Ent-
wicklung des Copulationsapparates selbst. Bei dieser findet also eine Umkehrung der Lagerungs-
verhältnisse statt, indem die bisherige Innenwand zur Aussenwand, die bisherige Aussenfläche
zur Innenfläche wird. Namentlich die erstere zeigte, wie wir sahen, eine verschiedene Skulptur.
die nunmehr zur Oberflächenskulptur wird, dadurch aber, dass sie dabei auf eine grössere Ober-
fläche sich zu vertheilen hat, reducirt, ja in einzelnen Fällen, wo sie von vornherein nicht sehr
stark ausgeprägt war, vollständig abwesend erscheint, so dass der ausgestülpte Cirrus dann „glatt"
ist (Bist, gldbiporum). Sehr formidabel präsentirt sich dagegen im entwickelten Zustande der
stachelige Penis des Distomum perlatum (Fig. 83, Tat. IV). Am vordem Ende desselben schlagen
sich seine Wandungen nach innen um und gehen continuirlich in die des Ductus ejaculatorius
über, der den Penis in ganzer Länge durchzieht, und mit der Samenblase in Verbindung setzt.

Die Austreibung der Samenmassen erfolgt, wie ich glaube, stets durch die Thätig-
keit der Samenblasen wand, die ja ihre eigene Muskulatur besitzt und bei den Distomen
ohne Cirrusbeutel allein die Entleerung zu besorgen vermag. Jedenfalls kann man sich durch
die Beobachtung sehr leicht davon überzeugen, dass die Hervordrängung, resp. Hervorstülpung
des Cirrus allein noch nicht einen Samenerguss zur Folge hat, was wohl der Fall sein müsste,
wenn der Druck des Cirrusbeutels für sich einen solchen zu bewirken vermöchte.

Es ist nun endlich nicht der Cirrus allein, welcher zum Hervortreten nach aussen
gebracht werden kann, sondern auch der Grenitalsinus. Am deutlichsten ist dies zu erkennen
da, wo derselbe eine von dem Copulationsorgane verschiedene Bekleidung hat, also z. B. bei dem
Dist. perlatum. in Fig. 84, Tai". IV ist der vorgefallene Sinus von einem noch sehr jungen
Exemplare dieses Wurmes zur Darstellung gebracht. Beide Genitalpori liegen jetzt an der Ober-
fläche des Körpers, die männliche als runde Oeffnung auf der Spitze des papillenartig hervor-
tretenden Atriums, die weibliche, in der Figur weniger deutlich, als schmaler Spalt auf der dem
Beschauer zugekehrten Seite an der Papillenbasis; ihr Eingang ist durch den Pfeil bezeichnet.
Die den Genitalsinus sonst nach aussen abschliessende Kingmuskulatur umgiebt bandförmig den
Euss der Papille. Die Umstülpung des Genitalsinus ist, wie ich glaube, das Werk der gesummten
Körpermuskulatur; allerdings wird zur Erzielung gerade dieses Effectes in der Umgebung des
Grenitalporus immer gleichzeitig ein locus minoris resistentiae geschaffen werden müssen. In
dieser Hinsicht ist es sicher nicht ohne Bedeutung, dass die Geschlechtsöffnung, was ich aller-
dings nur bei Dist. perlatum deutlich erkennen konnte, von einer Gabelung der ventralen Längs-
nerven ringförmig umfasst wird (cf. Fig. 90, Tat'. IV).

Wirken nun endlieh Körper- und Cirrusbeutelmuskulatur vereint, dann ist es leicht

ersichtlich, dass Genitalsinus und Penis zu gleicher Zeit zur Umstülpung gelangen können. Bei

Individuen, die während der Beobachtung unter stärkerem Drucke liegen, tritt dies gar nicht

selten ein; natürlich, dass sich zu diesen Beobachtungen am besten Thiere mit seitlichem Genital-

porus eignen, da bei ihnen die hervortretenden Organe freien Raum finden, während sie bei

ventraler Lage der Genitalöffnung durch das Deckgläschen zurückgehalten werden. Liegen

Thiere der letzteren Art aus irgend einem Zufall auf der Seite, dann kann man auch bei ihnen

eine Entwickelung der Copulationsorgane antreffen.

25*

196 -

Es wäre nun in Zukunft vor allem darauf zu achten, wie sich die einzelnen Tlieile bei
der stattfindenden Cöpulation verhalten: aus den bis jetzt vorliegenden Beobachtungen derselben
erhalten wir darüber keinen Aufschluss.

3. Weibliche Organe.

Aehnlich, wie die in ihrem speciellen Aufbau mannichfach wechselnden männlichen Genital-
organe unserer Würmer zeigt auch der weibliche Sexualapparat derselben bei einer in den Haupt-
zügen gleichen Architektonik in den Einzelheiten mancherlei Abweichungen. Aus dem Keim-
stocke kommt, wie uns die speciellen Beschreibungen der Thiere im ersten Theile gezeigt haben,
überall ein Ausführungsgang hervor, der sich in letzter Instanz nach dem Genitalsinus hinbegiebt
und eine Strecke vor seinem Eintritt in denselben stets einen stärker muskulösen, deutlich ge-
sonderten Abschnitt bildet, den ich mit dem Namen Vagina oder Vaginaltheil bezeichnete. Kurz
nach seinem Austritt aus dem Keimstocke empfängt der Leitungsapparat, der gewöhnlich den
Namen Keimgang führt, den von der Kückenfläche kommenden L.u'RERschen Canal, an welchem
unter Umständen als besondere sackförmige, gestielte Tasche das Receptaculum seminis ansitzt.
Kurz nach dem LAURER'schen Canal nimmt der Keimgang den unpaaren Dottergang in sich auf
und erweitert sich unmittelbar darauf zu einem besonderen Abschnitt, dem Ootyp oder Ei-
bildungsraum. Bei den hier in Rede stehenden Wurmformen ist der Ootyp stets als deutliche
Auftreibung' des Keimleiters kenntlich, ausserdem dadurch, dass nur in ihn hinein die Ausführungs-
gänge der mehr oder minder zahlreichen Schalendrüscnzellen sich ergiessen. Vom Ootyp an
führt der Keimleitungsapparat den Namen Uterus; derselbe zieht niemals gerade, sondern stets
in mehr oder minder reichen, aber immer ganz gesetzmässig verlaufenden Schlingen nach der
Genitalöffnung hin ').

Im Einzelnen zeigen nun alle diese Theile der weiblichen Genitalien hier und da Be-
sonderheiten, die es verdienen, etwas eingehender und ausführlicher besprochen zu werden.
Beginnen wir mit dem

a) Keimstock.

Es dürfte zunächst erwähnenswerth scheinen, dass derselbe in allen Fällen einfach
ist; da, wo Abweichungen von diesem Verhalten vor allem in Form doppelter Keimstöcke
vorzukommen schienen, haben sich dieselben als irrig herausgestellt. Das gilt von einer älteren
Notiz Leidy's z) über das Distomum horridwm Leihy aus den Ureteren von Boa constrictor, die durch
Sonsino berichtigt wurde3), besonders aber von einer der jüngsten Zeit angehörigen Angabe

') Monticeeli führt auch für einzelne Theile des weiblichen Leitungsapparates neue Namen ein (1. c. pag. 93 u. a.);
er nennt den bisher als Keimgang bezeichneten Abschnitt ovidottu interne-, den von mir Vagina genannten End-
theil o vi d otto esterno, und den LAURER'schen Canal v a g i n a. Ob diese Umtaufung einem Bedürfnisse entsprach,
mag dahin gestellt bleiben; direct falsch aber ist, worauf ich liier nur hingewiesen haben will, und worauf ich bald
ausführlicher zu sprechen kommen werde, die Bezeichnung des LAURER'schen Canales als Vagina (Nachtr. Zusatz).

2) Leidy, Transact. Acad. of nat. sc. of Philadelphia 2 Ser. I. 18-17. p. 303.

3) Sonsino, Processi verb. della Soc. Tose, di Sc. nat. 1893. 7. Mai.

\

— 197

Zschokke's, der auch bei drin Distomum folium aus der Harnblase des Hechtes etc. doppelte Keim-
stöcke beschrieb1). Dass diese Darstellung den Thatsachen nicbl entsprach, ist kürzlich von
Bradn erkannt worden2), dessen berichtigte Darstellung der Anatomie unseres Wurmes von der
oben von uns gegebenen in allen Punkten bestätigt wird. So kennen wir bis jetzt keine
Distomenform, bei welcher der Keimstock als wirklich doppelt vorhanden sich erwiesen hätte.

Die Lage des Keimstockes im Thierkörper ist weniger Schwankungen unterworfen, als
die der Hoden; meist liegt er in der directen Nähe des Bauchsaugnapfes, doch kommen auch
Ausnahmen vor, z. B. Distomum leptostomum und ovocaudatum, wo er ziemlieh weit hinten im
Körper sich tindet. Auch seine Lagebe/.iehungen zu den Hoden sind verschieden; gewöhnlich liegt
er vor denselben, bald aber auch hinter ihnen (Dist. confusum, ovocaudatum) oder zwischen ihnen
(Dist. ghbiporum, leptostomum). Er seheint nur selten vollkommen in der Mittellinie des Körpers
zu liegen (Dist. tereticolle), .sondern stets etwas aus derselben heraus auf die eine oder die andere
Seite gerückt. Schon Sommer hat bei dem Leberegel beobachtet3), dass dieses Herausrücken aus
der Mittellinie nicht immer in demselben Sinne erfolgt, und dass in Folge dessen der Keimstock
nicht bei allen Individuen einer Art auf derselben Seite des Körpers gefunden wird. Aehnliche
Beobachtungen habe ich auch gemacht, und zwar verhalten sich die einzelnen Wurmarten in dieser
Hinsicht recht verschieden. Es giebt solche, wo eine Lagerung des Keimstockes gleich häutig
rechts und links zu treffen ist; oben an steht hier, meinen Erfahrungen nach, das Distomum
nodidosum, von dem man kaum drei Individuen untersuchen kann, ohne dass eines davon eine
abweichende Lagerung des Keimstockes gegenüber den anderen zeigte. Aehnlich scheint sich
auch Dist. ghbiporum zu verhalten. Diesen Formen gegenüber stehen solche, wo man kaum jemals
eine Abweichung von der normalen Lagerung des Keimstockes antrifft; dahin gehören u. a.
Distomum confusum, medians und clavigerum. Die Form des Ovariums endlich ist meist eine
rundliche oder ovale, doch kann dieselbe durch mehr oder minder tiefe Einkerbungen des Randes
oft eine gelappte werden (so Dist. ghbiporum). (Jeher alle diese Verhältnisse geben übrigens die
Abbildungen am besten Aufschluss.

In histologischer Hinsicht zeigt sich der Keimstock, wie der Hoden, äusserlich stets
bekleidet mit einer eigenen Hülle, die, wie dort, meistens den Eindruck einer „structurlosen
Tuniea propria" macht. Schon die Angabe Schwärze's aber, dass man bei jüngeren Individuen
in der Haut flache kleine Kerne auffindet 4), machen es zur Gewissheit, dass wir es auch hier
mit einer ursprünglich zelligen Bildung zu thun haben. Ich kann die ScHWARZE'sche Angabe
auf alle die von mir untersuchten Arten ausdehnen, nur ist es bei völlig erwachsenen "Würmern,
wie ich schon bei Besprechung der Hodenmembran betonte, sehr schwer, aus der geringen Zahl
der Kerne den einen oder den anderen aufzufinden. Etwas gewagt erscheint mir die Auffassung
von Fischer, dass auch die Hülle des Keimstockes und der Hoden noch eine „Fortsetzung der
Cuticula" sei5). Eine Auflagerung von Muskelfasern auf die Wand des Keimstockes habe
ich in der mir zugänglichen Litteratur nicht erwähnt gefunden: wohl aber schreibt Noack

6|

') ZSOHOKKE, Recherches etc. p. :>■!.

r) BRAUN, t entralbl. f. Hakt. u. Parasitenk. p. 461. XI. 1892.

3i SOMMER, Anat. d. Leberegels. Zeitschr. f. wissensch. Zool. 34. 1880. p. 66. S.A.

4) SCHWARZE, 1. C. p. 34.

5) Fischer, Ueb. d. B. d. Opisthotr. cochl. p. 34. S.-A.

6) Noack, 1. c. p. 42.

— 198 —

dass Kerbert bei Vist Westennanni und Poirieb bei Dist. ins/nur eine entsprechende Structur an-
getroffen und mitgetheilt hätten. Diese Angabe Noack's muss auf theilweiser Verwechselung
beruhen, denn bei Kerbert kann ich keine Erwähnung von Muskeln auf der Keimstockwand
finden; hingegen tliut Poirier1) allerdings Erwähnung einer „couche de fibres annulaires tres
minces" als Theil der Hülle des Ovariums bei Dist. insigne, während bei Dist. clavatum (1. c. p. .95)
nur von einer „couche de tissu conjonctif dense, fibrillaire" etc. gesprochen wird. Ob damit
Muskelfasern gemeint sind, sieht dahin2). Meinen Beobachtungen nach kommt nun eine Aus-
stattung mit contractilen Elementen der Keimstockwand im allgemeinen nicht zu; indessen
werden wir bald erfahren, dass an gewissen Stellen doch eine Auflagerung feiner Fasern zu
constatiren ist, die aber ursprünglich der Keimstockwand wohl nicht zugehören. Durch die mit
der Zeit eintretende, immer stärkere Schwellung des Keimstockes kommt neben den Muskelfasern
bei allen unseren Würmern eine besonders im späteren Lebensalter deutliche, tibrilläre Structur
des Parenchyms um die Keimdrüsen herum zu stände; etwas Auffälliges bietet diese Erscheinung
gegenwärtig aber nicht mehr.

Auf die bei der Keifung der Eizellen stattfindenden Vorgänge, die in letzter Zeit mehr-
fach eingehende Würdigung erfahren haben, gehe ich hier nicht ein, da ich denselben auch keine
grössere Aufmerksamkeit zugewendet habe. Bei der Betrachtung des Keimstockes auch im frischen
Thiere bemerkt man, dass dessen zellige [nhaltsmassen nicht überall gleiches Aussehen haben.
\ or allem sind die Elemente am Rande der Keimdrüse immer am kleinsten, und zwar bei mehr
in die Länge gestreckten Drüsen besonders in dem dem Ausgange gegenüberliegenden Grunde.
Von hier aus erstrecken sie sich verschieden weil an der inneren Peripherie nach der Mündung
des Ausführungsganges hin, hören alier immer eine Strecke vor dieser auf, so dass in der näheren
Umgebung der letzteren keine kleinsten Elemente mehr angetroffen werden. Mehr nach dem
Drüsencentruni nehmen dann die Keimproducte besonders an Grösse zu, setzen sieb dabei zugleich
aber schärfer gegeneinander ab; am Bande sind die Zellgrenzen wohl meist erkennbar, aber
nicht sehr deutlich und bestimmt. Der Process der Vergrösserung und der damit verbundenen
Individualisirung schreitet fort, je weiter die Zellen nach der Mitte und der Stelle des Aus-
ganges zunicken; sie bilden aber bis jetzt immer noch eine einheitliche, fest nach Art eines
unregelmässig geschichteten Epitheles zusammenschliessende Masse. Eine Loslösung der völlig
gereiften Keimzellen aus diesem Verbände geschieht erst ganz in der Nähe der Oeffnung, und
diese völlig reifen und isolirten Zellen zeichnen sich im frischen Zustande sofort vor den übrigen
durch eine viel stärkere Schattirung ihrer Ränder aus. Dieselbe mag wohl daher kommen, dass
mit der Isolifung dieser Zellen an der Oberfläche und besonders dem freien Rande einer jeden
eine Lichtdispersion stattfindet, welche bei den noch mit einander verbundenen unreifen Zellen
nicht möglich ist. Immer sind es mehrere Keimzellen, welche sieh in diesem Zustande dicht vor
der Austrittsstelle des Keimganges aus dem Ovarium erkennen lassen; ich habe ihr Vorhanden-
sein bei allen von mir untersuchten Würmern ganz constant beobachten können und sehe deshalb
darin eine normale Erscheinung, in gefärbten und aufgehellten Präparaten werden diese Unter-

') PoiEIER, Contrib. ;'i l'kist. etc. p. 105.

in seiner neueren Arbeit schreibt Monticelli (1. c. pag. L03), dass die Muskelwand des weiblichen Leitungs-
weges eine „continuazione della tnnica mnscolare dell'ovario" sei: weitere Einzelheiten über diese Muskelhülle des Keim-
stockes werden aber leider nicht mitgetheilt (Nachtr. Znsatz).

— 199 —

schiede in der Brechungsfälligkeit der einzelnen Elemente natürlich mehr oder minder verwischt,
und so findet sich auch in der Litteratur kaum eine Erwähnung des geschilderten Verhaltens
mit Ausnahme der Arbeil Juel's über die Apoblemen, wo „an der Mündung des Eierstockes eine
kleine runde Partie nur mit reifen, gleichgrossen Eiern erfüllt" beschrieben wird1). Auch die
Unterschiede in den Brechungsverhältnissen der reifen Eier hat Juel wohl bemerkt, und lässl
deshalb die reifen Eier „von einer sein- zarten hyalinen Membran umgrenzt" sein, die in Wirk-
lichkeit alier ntcht existirt. Die gewöhnlichen Litteraturangaben über diese Verhältnisse lauten
nur dahin, dass die Keimzellen in der Umgebung der Keimgangmündung sich isoliren; was man
alier davon an Schnitten sieht, deckt sieh, wie ich durch zählreiche Vergleiche bestätigt gefunden
habe, durchaus niehf mit dem natürlichen Zustande, da in Folge der Conservirung stets eine
leichte Schrumpfung der Zellen und Isolirung derselben eintritt, wo sie normalerweise noch nieht
stattfindet.

Man hat den Keimzellen der Trematoden vielfach eine, wenn auch geringe, amoeboide
Beweglichkeit zugeschrieben wohl weniger auf directe Beobachtung derselben hin, als, weil
sie auf conservirten und gefärbten Präparaten meist eine ganz unregelmässige Grestarl besitzen
und allgemein auch einer Hülle enthehren, v. Linstotk giebt sogar'-) von Distomum cylindraceum
an. dass die Keimzelle — allerdings die bereits in ein Ei eingeschlossene . Pseudopodien
aussende und mit deren Hülfe die Dottersulistanz aufnehme. Ich muss gestehen, dass mir diese
Beweglichkeit der Keimzellen, obwohl ich sie früher, auf die Untersuchung fixirter Keimstöcke
hin, selbst für wahrscheinlich gehalten habe, doch im Laufe der Zeit etwas problematisch gewor-
den ist. Ich habe trotz stundenlanger Beobachtung freier, reifer Keimzellen in den Leitungs-
wegen aller möglicher Distomenarten niemals irgend welche selbstständige Gestalt Veränderung

an denselben wahrzunehmen vermocht. Genau dassell rgab sieh bei Heranziehung der Eizellen

in den gebildeten Uteruseiei*n. Ich betone nun selbst, dass solche negative Beobaehtungsresultatr
volle Beweiskraft wohl niemals ohne weiteres beanspruchen können: jedenfalls dürften sie aber
zu endgültiger Feststellung des wirklichen Sachverhaltes auffordern, die nur durch Beibringung
neuer, unzweifelhafter und wohl verbürgter positiver Beobachtungen zu erzielen ist.

Betreffs der Grösse der Keimzellen will ich nur erwähnen, dass von den von mir unter-
suchten Würmern die grössten Distomum nodulosum besitzt. Dieselben übertreffen, da sie 0,0318 mm
im Durchmesser erreichen und Kerne von 0,018 mm mit Kernkörperchen von 0,007 mm auf-
weisen, noch diejenigen des grossen Distomum insigne, die nach Poikier's Messungen3) bis 0,03 mm
gross werden, und Kerne von 0,017 mm mit Kernkörperchen von 0,0055 mm haben. Die kleinsten
Keimzellen unter unseren Würmern besitzt ]>ixf. variegatnm, bei dem sie nur 0,0082 mm, die
Kerne nur 0,005 mm messen.

Es scheint mir hier der Ort, auf eine besondere Eigenthümlichkeit der Keimzellen einer
kleinen Anzahl von Würmern hinzuweisen. Ich habe im ersten Theile bei der Besprechung des
Distomum ovocaudatum beschrieben, dass der Keimstock dieses Thieres bei der Beobachtung im
frischen Zustande ein ganz opakes, körniges Aussehen besitze, und dass dieses Aussehen von der
Beschaffenheit der Keimzellen herrühre, die namentlich im reifen Zustande im Inneren von einer

') Juel, Beiträge ct.-. 1. e. p. :::'..

'') v. LlNSTOW, Deber d. Bau etc. 1. c. [>. 185.

3) Poimer, Contribntions etc. 1, c. p. i11"'.

— 200 —

eigentümlich körnigen Substanz erfüllt seien. Es drängt sich dem Beobachter beim Anblick
dieser Keimzellen sofort der Gedanke an die ganz ähnlich aussehenden Dotterzellen auf; aller-
dings verhalten sich die beiderlei Einlagerungen bei Keim- und Dotterzellen gerade hier chemisch
verschieden; diejenigen der ersteren lösen sich bei der Behandlung mit Reagentien, besonders mit
Alkohol und Gelen auf, während die der Dotterzellen erhalten bleiben und sich theilweise stark
färben. Deshalb ist das Aussehen des Keimstockes bei J)ist.' jvocaudatum im gefärbten Zustande
auch ein ganz normales und kaum an die Dotterstöcke erinnerndes. Besondere Einlagerungen
in die Keimzellen finden wir aber weiter bei Distomum cygnoides, hier aber treten sie während
des Lebens kaum durch ihre Beschaffenheit hervor, während sie dagegen in gefärbten Präparaten
durch ihre starke F ä r b b a r k e i t sofort sich bemerklich machen, und damit den Ein-
lagerungen der Dotter zellen viel ähnlicher werden. Leider besitze ich von dem
Distoffium folium keine conservirten Exemplare, um das Verhalten seiner Keimzellen in diesem
Zustande zu prüfen. Ich halte die besprochenen Einlagerungen in die Keimzellen von I). cygnoides
weiter für dieselben Gebilde, die von Ckety und Monticelli ') in den Eiern speciell des Bist.
ffichiardii Lopez beschrieben wurden, und ioli finde nun ein sehr bemerkenswertb.es, aber wohl
nicht zufälliges Zusammentreffen darin, dass diese Würmer, bei denen die Einlagerungen („Dotter-
kerne") in den Keimzellen aufgefunden wurden, durch die geringe Grösse ihrer Dotter-
stöcke auffallen; besonders bei Dist. ffichiardii sind dieselben im Verhältniss zur Grösse des
Wurmes geradezu minimal zu nennen. Sollte hier nicht der Gedanke nahe liegen, in der ge-
ringen Entwickelung der Dotterstöcke und in den Einlagerungen in die Keimzellen Zustände zu
erblicken, in denen die functionelle Scheidung von Keim- und Dotterdrüsen noch nicht soweit
gediehen ist, wie bei der Mehrzahl der übrigen Distomen? Leider habe ich in der mir zugäng-
lichen Litteratur über die Apoblema&rten, die ebenfalls durch gering entwickelte Dotterstöcke
sich auszeichnen, keine Angaben über das Verhalten der Keimzellen vorgefunden; im allgemeinen
dürfte aber wohl die hier angeregte Frage einer weiteren Verfolgung würdig sein. Auf die
Beziehungen der Dotterstöcke zu dem übrigen weiblichen Genitalapparate komme ich bei Gelegen-
heit ihrer Entwickelung nochmals zurück.

Eine bei allen von mir untersuchten Würmern an dein Keimstocke deutlich ausgeprägte
Eigenthümlichkeit ist es weiter, dass derselbe an der Uebergangsstelle in den Keimgang eine
. kleine buckeiförmige Aussackung zeigt. In der Litteratur finde ich diese unscheinbare Bildung,
die alier doch eine sehr weite Verbreitung zu haben scheint, nur erwähnt von Ziegler8), der sie
als „kleinen kegelförmigen Zapfen mit deutlicher, aus platten kernhaltigen Zellen bestehender
Wandung" beschreibt. Diese Angabe ist durchaus richtig und gilt auch für unsere Würmer.
Ueber eine etwaige Bedeutung des Apparates sagt Zieglee nichts, die neue Erkenntniss seines
constanten Vorkommens legt aber von selbst die Vermuthung nahe, dass derselbe eine, vielleicht
sogar nicht unwichtige Function besitzen müsse. In der Tliat glaube ich eine solche auch ge-
funden zu haben, doch wird sich dieselbe besser im Anschluss an die Function der gesammten
Keimorgane besprechen lassen11). Bei den Keimstöcken mancher Würmer {Dist. tereticolle, folium,

') Ckety, Intorno al nncleo vitellino tlei Trematodi. Rendiconti della K. Accad. dei Lincei. Vol. I. 1892. p. '.*2.
MONTICELLI, Sul nucleo vitellino delle uova dei Trematodi. Rollet, della soc. dei nataralisti di Napoli.
Ser. la. Vol. VI. 1HH2. Diese Arbeit ist mir nieht zugänglich gewesen.

2) ZlEGLER, Buceph. a. Gasterost. 1. c. p. 23.

3) In jüngster Zeit ist die erwähnte Einrichtung auch von MONTICELLI aufgefunden und ihrer Bedeutung nach
richtig erkannt worden (1. c. p. 115), worauf ich weiter unten zurückkommen werde (Nachtr. Zusatz).

- 201

cygnoides u. a. i bemerkt man übrigens von der Basis dieser Hervorragung wurzelartige, .nabelig
siel spaltende Ausläufer einer faserigen Masse zwischen die Keimzellen sich einsenken (z. B.
Fig. 61, Tat'. Uli. Ich bin mir über die Natur dieser Gebilde nicht recht klar geworen, ver-
nmthe jedoch, dass es Bahnen sind, auf denen die reifenden Eizellen gleichmässig und sicher der
Mündung des Keimganges zugeführt werden sollen. Sie sind übrigens auch von Jdel bei den
Apohletna&rten gesellen1), und als „eine Art Grerüstsubstanz" gedeutet worden. Mit Muskelfasern
haben diese Gebilde, wie ich noch hervorheben will, nichts zu thun.

Die Wand des buckeiförmigen, kleinen Vorsprunges selbst setzt sich ausser den von Ziegler
gesehenen, platten Zellen noch zusammen aus einer äusserlich aufgelagerten, mitunter ziemlich
kraftigen Muskulatur, die aus llingfasern und augenscheinlich auch einigen Längsfasern besteht.
Diese Fasern nun hören an dem Uebergange der Hervorragung in die Keimstockwand nicht auf.
sondern sie setzen sich, wie ich besonders bei Dist. ovocaudatu/m sehr deutlich beobachten konnte,
eine grössere oder geringere Strecke weit auf dieselbe fort, wobei sie natürlich beträchtlich aus-
einanderlaufen und theilweise sich kreuzen. Ich halte die betreffenden Muskeln nicht für ursprüng-
lich der Keimstockwand angehörig, sondern für Ausläufer der Muskulatur des Keim ganges,
besonders da sie auch nur in der Nähe der Hervorragung auftreten und an dem dieser gegen-
überliegenden Ende des Keimstockes nicht sich nachweisen lassen. Vielleicht erklären sich aber
durch die Anwesenheit dieser Muskeln die oben erwähnten Angaben über ein Vorhandensein
tibrillärer Elemente in der Wand des Keimstockes.

b) Keimgang.

Als Keimgang bezeichne ich, wie früher schon kurz betont, im Anschlüsse an die Mehr-
zahl der Autoren den Theil des weiblichen Leitungsweges zwischen Keimstock und Ootyp -). Er
zeigt bei unseren AYürmern wiederum einige Eigenthümliehkeiten, die überall auftreten und denen
daher wohl eine allgemeine Verbreitung und auch Bedeutung zuzuschreiben ist. Hinter der kurz
erwähnten, buckelartigen Hervorwölbung des Keimstockes folgt stets eine starke und scharf
markirte Einschnürung, in der für gewöhnlich kein offenes Lumen zu erkennen ist. Dicht hinter
dieser Einschnürung nimmt der Keimgang dann plötzlich und so beträchtlich an Weite zu, dass
er mitunter das öfache seiner ursprünglichen Dicke annimmt und dabei einen stets offenen und
entsprechend weiten Hohlraum zeigt. Derselbe verjüngt sich nach dem Ootyp hin allmählich
wieder, und erreicht meist schon nach kurzem Verlaufe eine mittlere Dicke, die von da ab bis
zum Ootyp ungefähr constant bleibt. In dieser eben beschriebenen Auftreibung des Keimganges,
in der sich fast immer Spermatozoen aufhalten, treffen aus dem Keimstocke austretende Keim-
zellen zuerst mit den männlichen Geschlechtsproducten zusammen und es kann kaum einem
Zweifel unterliegen, dass in diesem erweiterten Abschnitte die Befruchtung der Keimzellen statt-
ündet. Ich möchte denselben deshalb unter dem Namen Befruchtungsraum als einen ana-
tomisch und physiologisch von dem Keimgange deutlich sich abhebenden Theil des Leitungs-

') Juel, Beiträge etc. 1. c. p. 33.

Ji MONTICELIi] nennt ihn neuerdings „ovidotto interno".
Ribliotheca zoologioa. Heft lii. 2G

— 202

apparates unterscheiden. Nur bei Dist. tereticolle scheint er zu fehlen (Fig. 61, Taf. TU), oder er
ist nur so wenig individualisirt, dass er kaum in die Augen fällt1).

Während der Befruehtungsraum also gegen den Keimstock hin ziemlich scharf abgesetzt
erscheint, geht er von diesem abgewendet ganz allmählich in den Keimgang über; der letztei'e
verläuft dann in ungefähr gleicher Weite, aber wechselnder Länge bis zum Ootyp hin, auf
diesem Wege zunächst den Laürer' sehen Canal, und immer eine grössere oder geringere Strecke
dahinter den Dottergang aufnehmend.

In histologischer Beziehung tinden wir die Wandungen des Keimganges zusammengesetzt
aus einem Epithel, dem äusserlich allenthalben eine feine, aber kräftige Ringmuskellage auf-
gelagert ist. Die letztere ist es, welche, während sie sonst durchgängig ungefähr die gleiche
Stärke besitzt, durch eine beträchtliche Verdichtung den schon oben erwähnten Abschluss des
Befruchtungsraumes gegen die Keimdrüse hin bewirkt, sich dahinter aber auch noch auf die
Wand der Hervorragung am Keimstocke fortsetzt. Das Epithel des Keimganges ist bei völlig-
erwachsenen Würmern nicht mehr als solches zu erkennen, während hei jüngeren Individuen das
Auftreten von Kernen in der unter der Ringmuskulatur gelegenen Wand auf einen zelligen Ur-
sprung schliessen lässt. In de]' That sind Mittheilungen, welche von solchen Kernen in der
Keimgangwand sprechen, in der Litteratur nicht häutig anzutreffen; in den meisten Fällen wird
sie als „structurlos" oder „bindegewebig" bezeichnet, und manchmal soll ihr sogar die Aus-
stattung mit Muskelfasern abgehen (so bei Dist. claratitm nach Poirier). Schwarze scheint von
dem Keimgange bei Dist. mdöldbum überhaupt nichts gesehen zu haben, denn er lässt in seiner
Beschreibung die Eier aus dem Ovarium „durch eine ziemlich weite Oeffnung in die links davon
gelegene Schalendrüse" gelangen s). Andere Autoren berichten hiergegen von einer kernführenden
Wand, so Heckeut3) bei Dist. macrostomum, Walter4) bei Monostomum reüculwre, Noack 5) bei Distomum
clavigerum und Zieglee b) bei Gasterostonium. Die Wand des Keimganges ist nun meinen Er-
fahrungen nach überall zellig, wenngleich die Grenzen der Zellen auch in der Jugend nur schwer
oder gar nicht zu unterscheiden sind und selbst die Kerne im späteren Alter sehwinden
können. Sie setzt sich fort bis auf jene Hervorragung des Keimstockes, in deren Wand schon
Ziegler die Kerne der ehemaligen Zellen auffand, und sie bildet endlich in dem Befruchtungsraum
gegen den Keimstock hin einen Verschluss, ganz ähnlich demjenigen, den wir früher in der
Samenblase gegen die Samenleiter hin kennen lernten. Man bemerkt nämlich in dem hinteren, ver-
breiterten Ende des Befruchtungsraumes immer eine ziemlich plötzliche Verdickung der Wand,
die auf dem optischen Schnitte meist durch zwei weit nach der Mitte vorspringende, und da-
selbst sich berührende Zellen gebildet wird (z. B. Fig. 159, 107, 168, Taf. VIII). Auf diese
Weise wird der Innenraum des betreffenden Abschnittes nach dem Keimstock hin sehr unver-
mittelt abgeschlossen , während hinter dem Verschlusse die Wände wieder allmählich aus-
einanderweichen.

') Bei den von Mohticelli in seiner jüngsten Arbeit untersuchten Distomen wird des Befruchtnngsranmea nicht
Erwähnnng gethan.

2) Schwarze, 1. e. p, 34.

") Heckert, Leucochloridium etc. j>. 37.

4) Waltee, 1. c. p. 227.

'-) Noack, 1. c. p. 43.

') ZlEOLER, 1. C. p. 24.

203

Ziegler ist nun meines Wissens der einzige, der bei einem digenetischen Trematoden
'(Gasterostomum) eine andere, «ehr allgemein verbreitete Ausrüstung des Keimganges unserer Thiere
aufgefunden hat. nämlich ein sehr dichtes Flimmerepithel, welches, von dem Befruchtungs-
raume angefangen, den Keimgang in ganzer Ausdehnung bis zum Ootyp, und auch die Anfangs-
theile der in ihn einmündenden Canäle auskleidet. Rechnen wir Aspidogaster conchicola zu den
Digenea, wie das neuerdings, vielleicht nicht mit Unrecht, geschieht, dann ist die eben gemachte
Angabe dahin zu erweitern, dass Huxley ') der Entdecker unseres Epitheles bei dem genannten
Wurme ist, wo es neuerdings auch von Voeltzkow z) wieder beschrieben wurde. Ich habe diese
Flimmerhaare, welche so hinfällig zu sein scheinen, dass sie bei der Conservirung und Färbung
der Thiere nicht oder nur unkenntlich erhalten bleiben, während des Lebens bei keine in der von
mir untersuchten Würmer vermisst; da dasselbe Epithel ausserdem von Taschenberg bei Oncho-
cotyle*), von Wright und Macallum bei Sphyranura A) aufgefunden wurde, so dürfte es auch den
Monogenea nicht fehlen. Es findet sich aber auch bei Cestoden; so erwähnt es Pintner bei
CaMiobothrium corollatum*), und ich selbst beobachtete es in schönster und lebhaftester Bewegung
bei Caryqphyllaeus mutabilis*). Es ist wühl nicht zu weit gegangen, aus dieser grossen Verbreitung
- ich bin überzeugt, dass es z. B. den Distomen ganz allgemein zukommt7! -- auf eine für
den Haushalt des Organismus bedeutsame und wichtige Function zu schliessen; welche
dies sein dürfte, werden wir binnen kurzem sehen.

Die Richtung, in welcher die Flimmerhaare schwingen, ist in der Gesammtausdehnung
des Keimganges nicht die gleiche. Ziegler hat dies (I.e.) ebenfalls schon richtig gezeichnet,
wenngleich im Texte davon nichts erwähnt wird. Im Befruchtungsraume ist die Schwingungs-
richtung der Cilien von dem Keimstocke weg gerichtet; hier erscheinen ausserdem in etlichen
Fällen die den Verschlusszellen aufsitzenden Haare etwas grösser und stärker, als die anderen.
Was ihre Function an diesem Orte anbelangt, so wird wohl ohne weiteres klar sein, dass sie
die Verschlusszellen in ihrer Aufgabe, von dem Keimstocke unbefugte Eindringlinge abzu-
halten, unterstützen. Schon Ziegler hat in dem Befruchtungsraume des von ihm untersuchten
Gasterostomum fimbriatum stets Spermatozoen bemerkt, und ganz dasselbe kann man auch allgemein
bei den hier in Rede stehenden Fisch- und Froschdistomen beobachten. Jene Spermatozoen sind.

') Huxlev, Medical Times and Gazette. Vol. XIII. 1856. p. 132.
!) Voeltzkow, Arbt. a. d. Zool. Inst. Würzburg. VIII. 1888. p. 263.

3) Taschenberg, Weitere Beitr. etc. Festschr. z. F. d. hundertj. Best. d. Naturf. Ges. Halle 1879. p. 45.

4) Wright und Macallum, Sphyranura Osleri. 1. c. p. 44.

5) Pixtner, Neue Beitr. etc. Arbt. a. d. Zool. Inst, d. Univ. Wien. IX. 1890. p. 21. Pintner giebt zwar an,
die Bewegung selbst nie gesehen zu haben, obwohl die Härchen selbst ganz das Aussehen von Wimperhaaren haben. Mir
ist es keinen Augenblick zweifelhaft, dass es sich hier um unser Flimmerepithel handelt.

6) Will, der den Wurm neuerlich beschreibt (Z. f. w. Z. 56. 1893), hat es nicht bemerkt (Nachtr. Zusatzl.
') Ich habe es neuerdings auch bei einigen dreissig egyptischen Distomenarten überall aufgefunden. MOXTI-

i i i.i.i hat es bei den von ihm studirten Formen, obwohl er dieselben, wie er mehrfach hervorhebt, auch frisch unter-
suchte, nicht bemerkt. Indessen halte ich es für sehr wahrscheinlich, dass die von ihm beschriebene „striatura per-
pendicolare", welche an dem Epithele des Keimganges sichtbar ist, in dem darauf folgenden Ootyp aber verschwindet
(1. c. p. 103), auf unsere Flimmerhaare zu beziehen ist. MONTICELLI hält die striatura perpendicolare, „come dimostra
meglio una osservazione aecurata" (1. c. p. 212) für den optischen Ausdruck von Drüsenmündungen (!); dabei ist
nur nur das eine unklar, dass er in der Nachbarschaft des Keimganges Drüsen weder beschreibt, noch zeichnet, und weiter-
hin ausdrücklich hervorhebt (1. c. p. 113), dass die Schalendrüsen nur in den Ootyp einmünden, wo die Striatura seinen
Beobachtungen nach — wie ich durchaus bestätigen kann — aber gerade fehlt, Was die, nach MONTICELLI, ganz
identische Striatura des ovidotto esterno, unserer Vagina, zu bedeuten hat, werden wir bald sehen (Nachtr. Zusatz).

26*

204 —

wie ich überzeugt bin, lediglich durch ihre eigene Thätigkeit bis dahin vorgedrungen, und sie
würden schliesslich in ihrem dunklen Drange noch weiter, bis in den Keimstock selbst, sich
durcharbeiten, wenn ihnen nicht an dieser Stelle, so energisch wie möglich Halt geboten würde.
In der That sind ihnen die Flimmerhaare durch ihre stete und vereinte Thätigkeit überlegen ;
ich habe niemals gesehen, dass einer der viel grösseren und kräftigeren Samenfäden mit Erfolg
gegen sie hätte ankämpfen können, selbstverständlich, solange sie im Vollbesitze ihrer Energie
waren ; bei beginnendem Absterben der Würmer stellen die Cilien schon bald ihre Thätigkeit ein.
Die Schwingungsrichtung nach aussen zu behalten die Flimmerhaare im ganzen Be-
fruchtungsraume und noch bis in den Anfangstheil des Laurer sehen Canales hinein; von da ab
wird dieselbe gerade entgegengesetzt, so dass vom Ootyp an die Schwingungen der Haare
ebenfalls nach der Abgangsstelle des LAüRER'schen Canales zu erfolgen. Auf
die Bedeutung dieses plötzlichen Wechsels werde ich erst später weiter eingehen können. Ehe
ich aber die Besprechung des Keimganges verlasse, mag in kurzen Worten noch auf die etwas
abweichende Gestalt desselben hingewiesen werden, die wir bei Distomum cygnoides und folium finden
(cf. Fig. 126, Taf. VI und Fig. 75, Taf. IV). Die Unterschiede gegenüber dem gewöhnlichen
Verhalten beruhen hier indess in letzter Instanz nur darauf, dass vor allem der Befruchtungs-
raum selbst sehr stark entwickelt und mit sehr reichlicher Muskulatur ausgestattet ist. während
er zu gleicher Zeit von dem Keimstocke durch einen längeren, engen Canal getrennt wird. Prin-
cipielle Unterschiede sind also nicht vorhanden.

c) LAüRER'scher Canal und Receptacnlnm seiuinis.

Nachdem gegenwärtig die Frage nach dem Verlaufe des LAüRER'schen Canales endgültig
entschieden ist, dreht sich die wissenschaftliche Discussion vorzugsweise noch um sein Vor-
kommen und um seine anatomische und physiologische Bedeutung. Da ich auf die letztere später
noch ausführlicher zu sprechen kommen werde, mag diese Frage hier vollkommen ausser Spiel
bleiben. Was sein Vorkommen anbelangt, so fehlt er nach der von Braun gegebenen Zusammen-
stellung ') sicher bei den Apoblemaaxiva. (= Distomum appendiculatum etc.), bei Monostomum muta-
bile nach Braün's eigenen Untersuchungen, während nach Walter2) Monost. forigonoeephafotm, proteus
und reticnlare einen solchen besitzen3), und bei Distomum Richiardii Lopez nach Monticelli4). Ich
kann den hier namhaft gemachten Formen eine neue hinzufügen in Gestalt des Distomum varie-
gatum, das ebenfalls keinen LAüRER'schen Canal, an dessen Stelle aber ein sehr voluminöses
Receptaculum seminis aufweist 5).

1) BRAUN, Bronn's Cl. u. 0. p. 715.

2) Walter, I. c. p. 227.

3) Eine egyptisclie Notocotylea.rt, die, was ich gegenwärtig aus Mangel an der nöthigen Litteratur nicht ent-
scheiden kann, möglicherweise mit Notocotyle triserialis identisch ist, besitzt ihn ebenfalls, desgleichen ein kleines Mono-
stomum ans dem egyptischen Milvus parasfttcus und eine nahe verwandte Forin ans Pelecanus onoerotalus (Nachtr. Zusatz).

4) Monticelli, Di un Distoma etc. Bollett. Soc. Natural. Napoli III. 1889. p. 132.

5) In seiner neueren Arbeit führt Monticelli noch folgende Arten auf, die des L/AUKER'sehen (.'anales ent-
behren (1. e. ]i. 107): D. fractum, folium, ilclpliini, rochebruni, siraloiiis, smiromates, octüatum und jiri^tix. Dass der
Canal bei Dist. folium fehlen soll, ist jedenfalls, wie aus den Untersuchungen von Braun und der Beschreibung des
Wurmes im ersten Theile hervorgeht, nicht richtig (Nachtr. Zusatz).

— 205 —

In allen Fällen, wo er vorhanden ist, repräsentirt unser Gant;' einen mehr oder minder
unregelmässig gekrümmt verlanfenden, meist ziemlich engen Canal, der auf der Rückenfläche des
Wurmkörpers, und immer in der Nähe seines Ursprunges, sich öffnet. Diese Mündung liegt ent-
weder in der Mittellinie des Rückens, wie mir scheinen will aber häufiger etwas aus derselben
heraus auf die Seite gerückt. Es dürften in Bezug auf die Lage der Oeffnung sogar bei den
Individuen einer und derselben Art Differenzen vorkommen. Bei Distomum tereticolle fand ich
einmal an dem Laurer' sehen Canale eine doppelte Oeffnung, indem derselbe, ganz kurz unter
der Rückenfläche seines Besitzers in zwei, fast flachwinklig auseinanderlaufende Aeste sich spaltete,
die, in der Medianlinie Ai^ I Juckens nach vorn und nach hinten gerichtet, 0,08 mm von einander
entfernt, getrennt nach aussen mündeten. Beide Oeffnungen lagen also hinter einander. Einer
ähnlichen Bildung bin ich weder bei Dist. tereticoMe, noch bei den anderen Wurmarten wieder
begegnet. Ausser der doppelten Mündung zeigte jener Canal übrigens noch eine Unregelmässig-
keit in Gestalt eines kleinen, zäpfchenförmigen und hohlen Anhanges, den er ungefähr in der
Mitte seines Verlaufes trug (Fig. 69, Taf. IV). Die Dicke desselben war etwas geringer, wie
die des Hauptcanales, seine Länge gering, nur 0,018 mm. Ich glaube zunächst, dass wir es in
diesem Fortsatze sowohl, als in der doppelten Mündung des Laurer' sehen Canales selbst mit einer
zufälligen, durch irgend welche Verhältnisse bedingten Missbildung zu thun haben.

In histologischer Hinsicht habe ich betreffs des Aufbaues des LAURER'schen Canales dem
bisher Bekannten kaum etwas hinzuzufügen. Die directe Begrenzung des unregelmässigen, bald
weiteren, bald engeren Lumens bildet bei den Autoren eine „Membrana propria" oder „homogene
Schicht", die in die Körperwand übergeht und deshalb mit ihr in Beziehung gebracht wird.
Kerne traf man in dieser Schicht für gewöhnlich nicht, nur in den letzten Jahren wurden einige
gegenteilige Fälle bekannt ; so beschreiben sie Jägerskiöld von Ogmogaster plicata l), Noack von
Distomum davigerum Rud. 2) und Ziegler 3) erkennt in derselben bei Gasterostomum fimbriatum nicht
nur die Kerne, sondern auch die im Basaltheile daselbst ihr aufsitzenden Flimmerhaare. In der
That ist die innere Auskleidung des LAURER'schen Canales in allen Fällen ein metamorphosirtes
Epithel, von dem bei ausgebildeten Würmern aber nur die Kerne noch, und auch diese selten genug
erkennbar sind. Die dem Lumen zugekehrte Oberfläche des Epitheles zeigt, wie ich vielfach
beobachtet habe, die Tendenz zur Bildung derselben Zäpfchen und Zöttchen, wie wir sie oben
bei den männlichen Leitungswegen verschiedentlich vorfanden, nur sind sie hier sehr klein und
nur selten deutlich zu erkennen; sehr hübsch aber traten sie hervor in dem oben beschriebenen
gespaltenen Theile des LAURER'schen Canales von Distomum tereticolle (Fig. 69, Taf. IV). In dem
untersten, direct mit dem Keimleiter in Verbindung tretenden Abschnitte des Canales werden
diese Zäpfchen ersetzt durch sehr schöne, lebhafte Flimmerhaare, welche continuirlich in die des
Keimganges selbst übergehen. Die Ausdehnung dieses Flimmerepitheles im LAURER'schen Canale
xst verschieden, erreicht aber nur selten ein grosseres Maass ; die Schwingungsrichtung der Cilien
ist stets die von dem Keimgange in den Canal hinein. Dem Epithcle liegt weiter nach aussen
zu ganz allgemein eine mehr oder minder starke Ringmuskulatur auf, über welcher Xoack j) auch

') Jägerskiöld, Ueb. d. Bari v. Ogmogaster plicatus Crbi'l. Kgl. Svensk. Vetensk. Acad. Hantll. 24. Stockh. 1891.

2) Noack, 1. c. i.. 43.

3) Ziegler, 1. c. p. 24.

4) Noack, I. c. p. 4:(.

— 206

noch eine Lage von Längsmuskelfasern aufgefunden hat. Lie Ringmuskulatur ist, wie schon
erwähnt, sehr verschieden stark und vor allem fällt hierbei die Dicke mancher Fasern, sowie
die ungleiehmässige Dicke der einzelnen, benachbarten Fasern auf (z. B. Distomum cylindraceum
Fig. 151, Taf. VII). Man kann an ihnen nicht selten auch eine gabelige Spaltung, ja sogar
Anastomosenbildung constatiren, leichter als das bei den dünnen und viel regelmässiger gelagerten
Fasern anderer rühriger Organe der Fall ist. An der (meist runden) Mündung des Canales habe
ich, soweit dies auf Totalpräparaten möglich ist, nichts von einer etwaigen, besonderen Ver-
stärkung der Muskulatur wahrnehmen können; ich halte die Existenz einer solchen schon um
deswillen nicht für sehr wahrscheinlich, weil man an der Oeffnung, im Gegensatze zu der Genital-
ciü'nung, kaum irgend welche willkürliche Gestaltveränderungen beobachtet, und weil dieselbe von
mir auch stets offen und theilweise sogar etwas erweitert gefunden wurde. Die von vielen
anderen Autoren in der Umgebung des LAURER'schen Canales beschriebene Anhäufung von Zell-
kernen ist auch bei den von mir untersuchten Formen allenthalben vorhanden.

Das innere Ende des LAURER'schen Canales steht meinen Beobachtungen nach stets
und a u s n a h m s 1 o s in Verbindung mit dem Keimleiter und zwar zwischen der Einmündung
des Dotterganges und dem Befruchtungsraume, resp. dem Keimstocke. Die Verhältnisse stimmen
danach bei den 15 hier in Bede stehenden Wurmarten (und noch einer Reihe anderer) überein
mit denen, welche gefunden wurden von Leuckart bei Dist. lanceolatum '), Blümberg bei Amphi-
stomum conicum*), (Amph. subclavatum verhält sich genau so), Bütschli bei Dist, endohbum3),
Heckert bei Dist. macrostomum4), Ziegler bei Gasterostomum fimbriatum*) und Noack bei Dist.
clavigerum6): In anderen Fällen stossen LAURER'scher Canal und Dottergang ungefähr gleich-
zeitig auf den Keimgang, wie bei Dist. hepaticum, spathulatum und pulmonale nach Leuckart. End-
lich lässt, abgesehen von einigen älteren, ähnlichen Angaben von Stieda etc., neuerdings v. Linstow
bei Distomum cylindraceum 7) den LAURER'schen Canal von dem Dotterreservoir aus entspringen.
Diese Angabe ist, wie ich bestimmt versichern kann, unrichtig; Dist. cylindraceum verhält sich
genau wie die anderen, von mir untersuchten Formen und hat einen von dem Dottergange völlig
getrennten LAURER'schen Canal (cf. Fig. 148, Taf. VII).

In einer nicht unbeträchtlichen Anzahl von Fällen trägt nun der LAURER'sche Canal einen
blasenartigen Anhang von verschiedener Gestalt und Grösse, das Receptaculum semin is.
die Samen ta sehe, früher auch als Vesicula seminalis exterior, anterior oder superior bezeichnet.
Bei einigen Formen fehlt diese Samentasche noch gänzlich und der LAURER'sche Canal ist völlig
glatt und in seinem Verlaufe auch durchschnittlich überall gleich weit (z. B. Dist. tereticoUe,
ryynoklcs, folium; ganz ähnlich verhalten sich auch Amphistomum subclavatum und conicum, Gastero-
stomum fimbriatum, Distomum hepaticum, pulmonale, cylindraceum etc.). Bei- anderen dagegen zeigt er
selbst sich in seinem Basaltheile mehr oder minder blasenartig aufgetrieben und zu einem Reservoir

') Leuckart, Paras. d. M. 1. c. p. 37:; f.

s) Blumberg, Ueb. d. Bau d. Amphist. conicum. Dissertat. Dorpat 1S71.

3) Bütschli, Beobachtungen üb. einige Paras. I. c. p. 235.

4) Heckert, 1. c. p. 38.

5) ZlEGLEE, 1. c. p. 24-. S.-A. Braun giebt (1. c. p. 718) irrthümlicherweise an, dass Ziegler den LAURER'schen
Canal bei Gasterost. fimbriatum in den unpaaren, kurzen Dottergang einmünden lasse.

6) Noack, 1. c. p. 43.

') v. Linstow, Ueber d. Bau etc. Arch. f. mikr. Anat. 1. c. p. 183.

entwickelt, das dann, wie es scheint, die Stelle und Function eines Receptaculums vertritt. So
ist es bei Opisthostrema nach Fischer, so ist es, eigenen Beobachtungen nach, bei Bist, ovocaudatum.
Nach alle dem, was ich davon gesehen habe, muss ich jedoch bezweifeln, dass wir es hier mit
einer constant auftretenden Bildung zu thun haben, wenigstens ist es so bei dem letztgenannten
Wurme, wo die Auftreibung einmal da ist, das anderemal fehlt; auch Creiitzhuhg erwähnt von
ihr nichts1). Braun hält2) die von Ziegler (1. c.) beschriebene Auftreibung des Keim ganges
bei Gasterostomum fimbriatum für einen Ersatz der Auftreibung des LAURER'schen ('anales; aus
dem weiter oben Gesagten wird sich aber ergeben, dass dieselbe nicht dieser entspricht, wohl
aber der von uns als Befruchtungsraum bezeichnete Abschnitt ist.

In der, wie es scheint, grösseren Mehrzahl der Fälle finden wir jedoch an dem LAURER'schen
Canal jenes Receptaculum anhängen; manchmal so dicht an dessen Verbindungsstelle mit dem
Keimgange, dass es füglich ebenso gut diesem zugerechnet werden könnte, bei anderen Formen
aber deutlich und zweifellos als Appendix des LAURER'schen Canales kenntlich. Wir werden
später noch genauer sehen, dass es diesem letzteren auch entwickelungsgeschichtlich zugehört,
indem es sich aus einer Ausstülpung seiner Wand hervorbildet. Damit erledigt sich wohl auch
die Auslegung der von mir früher über die Lage des Receptaculums gemachten Angabe 3)
durch v. Linstow, der dasselbe dem Keimgange und nicht dem LAURER'schen Canale zugerechnet
wissen will 4). Die Grösse des Receptaculum seminis ist eine recht verschiedene. Am kleinsten
habe ich es gefunden bei Distomum perlatum (Fig. 85, Taf. IV), wo es schon in der reifen Cercarie
als ein kleiner, blinder Anhang des LAURER'schen Canales unmittelbar an seinem Ursprünge er-
kennbar ist. Es entwickelt sich nicht weiter und wird nach dem, was ich beobachtet habe,
überhaupt nicht benutzt. Wahrscheinlich würde ich es beim erwachsenen Thiere überhaupt nicht
erkannt haben, wenn ich nicht bei ganz jungen, kaum erst übertragenen Exemplaren des Wurmes,
die leichter analysirbar sind, auf sein Vorhandensein aufmerksam geworden wäre ; es ist im Ver-
hältniss recht schwer, es bei den erwachsenen zu constatiren. Nicht viel anders verhält es sich
mit der Samentasche des Distomum endolobum (Fig. 159, Taf. VIII). Bei den meisten Individuen,
und zwar geschlechtlich wohlentwickelten, zeigt es sich in Gestalt eines kleinen, kaum mehr wie
0,07 mm lang und 0,03 mm breit werdenden Beutelchens, welches der Basis des LAURER'schen Canales
anhängt. Was seine Füllung anlangt, so habe ich es wohl am öftersten völlig leer, oft auch mit
einer geringen Menge Spermatozoen, und nur einige, wenige Male stärker gefüllt angetroffen.
Da es Bütschli in seiner Darstellung der Genitalorgane des Wurmes 5) überhaupt nicht erwähnt,
so dürfte es auch bei seinen Exemplaren nicht stark spermahaltig gewesen sein; andererseits
wäre es ihm wohl gewiss aufgefallen.

Eine in den einzelnen Fällen nicht ganz gleichmässige, im allgemeinen aber recht anschn-

') Creutzburg, l. c. p. 32.

*) Braun, Bronns Cl. u. 0. p. 713.

3) Beitr. z. Kenntn. d. Treniat. Zeitschi', f. wiss. Zool. 41. 1885. p. 416.

4) v. Linstow, Ueber d. Bau u. d. Entw. etc. Arch. f. mikr. Anat. 1. c. p. 183. Nachtr. Znsatz: Auch
Monticf.lli erklärt es in seiner neuesten Arbeit für ein Derivat des Keim ganges: „questo ricettaeolo seminale
interno e da considerarsi conie uno slargamento o dipendenza del prinio tratto del tubo d'escrezione femminile, ovidotto
interno, del quäle ha l'identica struttura . . ." (1. c. p. 106). Die späteren Ausführungen im entwickelungsgeschichtlichen
Theile dieser Arbeit werden zeigen, dass — für die Fisch- und Froschdistomen wenigstens — diese Auffassung unhaltbar ist.

5) Bütschli, 1. c. p. 234 f.

— 208 —

liehe Ausbildung besitzt die Samentasche bei den beiden Fledermausdistomen und denen des
Frosches mit seitlicher Geschlechtsöffnung. Es repräsentirt hier (vgl. die Fig. 51, 52, Taf. III,
Fig. 167, 168, Taf. VIII, Fig. 97, Taf. V) immer eine Aussackung des Laurer' sehen Canales, die
mitunter sogar vermittelst eines allerdings nur kurzen Stieles diesem ansitzt, nicht selten aber
- und das besonders da, wo sie stark gefüllt ist — als der Haupttheil erscheint, der an irgend
einer Stelle seiner Seitenwand einen Abführungsgang nach dem Rücken entsendet. Am volu-
minösesten ausgebildet ist endlich das Receptaculum bei Distomum nodulosum und Bist, isoporum
(Fig. 92 und 106, Taf. V), bei welch letzterem es im erwachsenen Wurme fast dem Keimstocke
an Grösse gleichkommt. Es sitzt hier ausserdem vermittelst eines ziemlich langen Stieles dem
Laürer' sehen Canale an; man könnte sich fast versucht fühlen, den letzteren nur für seinen Aus-
führungsgang zu halten. Endlich habe ich am Ende dieser Reihe noch das Dist. variegatum zu
erwähnen, bei welchem die Samentasche im reifen Zustande einen Körper darstellt, der den Keim-
stock und selbst die Hoden an Grösse überti'ifft (cf. Fig. 145, Taf. VII). Seiner Lage nach
stimmt dieses Receptaculum durchaus mit den anderen überein und unterscheidet sich von diesen
nur dadurch, dass ihm der Ausführungsgang nach dem Rücken, eben der L-AURER'sche Canal, fehlt.
Histologisch zeigen alle diese verschiedenen Formen der Sanientasche durchaus denselben
Aufbau. Ihre Wandungen bestehen, gleichgültig, ob das im erwachsenen Znstande noch an dem
Vorhandensein der Kerne erkennbar ist oder nicht, ursprünglich aus einem Epithel, das auf
seiner äusseren Fläche durchgängig einen Belag mit feinen, dicht nebeneinander hinziehenden
Ringfasern zeigt, die mit denen des LAURER'schen Canales in continuirlichem Zusammenhange
stehen. Die Beschaffenheit der inneren Oberfläche ist nicht überall gleich. Bei dem kleinen
Receptaculum von Dist. perlakvm scheint sie glatt oder leicht gerunzelt zu sein, doch ist das der
Kleinheit wegen und weil es gewöhnlich zusammengefaltet ist, nicht recht zu erkennen. Bei
Distomum endolobum zeigt augenscheinlieh die gesammte Innenfläche eine dichte Bekleidung mit
Flimmerhaaren, während bei den anderen Formen das Flimmerepithel nur auf den Mündungs-
theil des Receptaculums beschränkt ist und die übrige Innenfläche desselben entbehrt. Die
Bewegungsrichtung der Wimperhaare ist hier nach dem Inneren zu, von dem LAURER'schen
Canale weg gerichtet, und es können in Folge dieses Umstandes von dem Keimgange aus wohl
sehr leicht Spermatozoen in dasselbe hinein, aber nur sehr schwer wieder daraus herauskommen.
Es entspinnt sich hier zwischen den Flimmerhaaren und den Spermatozoen derselbe harmlose
Kampf, wie wir ihn schon oben innerhalb des Befruchtungsraumes kennen lernten; nur ist er
hier, da die Zahl der Samenfäden eine viel grössere ist und diese sich gegenseitig verdecken,
nicht so leicht zu beobachten, wie dort. Für gewöhnlich und bei Betrachtung mit schwächerer
Vergrösserung sieht man nichts als ein lebhaftes Gewimmel von Spermatozoen, das in nicht
seltenen Fällen aber in einen regelmässigen, geradezu rasenden Tanz ausartet. Diese Bewegung
beobachtete schon Pagenstecher bei Dist. clavigerum 1857 x), ferner 1861 Van Beneden 2) bei Dist.
„retusum" ; der letztere giebt eine ganz treffende Beschreibung der Wirklichkeit, indem er in dem
Bläschen Spermatozoen erkennt, „qui se meuvent en faisant le manege, et qui, plus longs que
la cavit£ qui les löge, se recourbent en prenant l'aspect d'un pinceau de cheveux enchässes dans
une broche. Ces spermatozoides tournent avec une rapidite etonnante dans l'interieur de leur

') Pagenstecher, 1. c. p. 40.

'') Van Benedkn, Memoir. sur les vers intest, etc. 1. c.

— 209 —

löge ....". Auch Molin hat 1859 3) bei seinem Bist, clavigerum neben dem Bauchsaugnapfe
„una piccola cävitä sferica" bemerkt, welche „era attapezzata internamente di cigli vibranti".
Dass damit unsere Flimmerhaare gemeint sind, ist kaum anzunehmen, wohl aber werden es die
Spermatozoon selbst gewesen sein. Nur in seltenen Fällen ist, wie ich schon sagte, die Bewegung
der im Receptaculum aufhältlichen Samenfaden eine ganz regellose und das meist dann, wenn
die Würmer matt sind, oder stark gedrückt werden. Im anderen Falle sitzen die Samenfäden
dicht gedrängt mit ihren Köpfen zwischen den Flimmerhaaren, während die Schwänze längs der
Innenwand der Tasche hin fiottiren, ähnlich vielleicht, wie die Haare eines Pferdeschweifes, wenn
man ihn in die Einströmungsöffnung einer Turbine halten würde. Da ihre Länge die des
Receptaculums bedeutend übertrifft, so laufen die Schwänze fast längs der ganzen Innenwand
derselben herum bis wieder nach vorn, wo sie sich nochmals einwärts biegen (Fig. lu'7, Taf. Vlll;
die Wiedergalie meiner Originalzeichnung durch den Lithographen lässt dies kaum noch erkennen).
In dem von ihnen freigelassenen Räume liegt dann stets noch eine grössere oder geringere Menge
frei beweglicher Fäden. Mitunter trifft man aber auch die ganze Gesellschaft frei beweglich
und dann drehen sie sich wie besessen mit rasender Geschwindigkeit rings herum. Dieser Tanz
ist das alleinige Werk der Flimmerhaare am Eingange der Samentasche; sowie sie ihre Thätig-
keit einstellen , hört auch die Gleichmässigkeit in der Bewegung der Samenkörpereken auf.
Man bemerkt deutlich, dass von den Flimmercilien eine Strömung erzeugt wird, welche in den
Raum der Samentasche hineinführt und ein Austreten von Elementen, wenn nicht total verhindert,
dann wenigstens ausserordentlich erschwert. Damit steht es recht wohl in Einklang, dass bei
jüngeren Würmern, obgleich dieselben in ihrem Uterus schon reichlich Spermatozoon besitzen, die
Tasche immer viel weniger voll und gross angetroffen wird, wie bei älteren. Bei letzteren kann
man dagegen beobachten, dass durch Contraction der Wände des Receptaculums ein grosser Theil
des Inhalts aus demselben hervorgetrieben wird, nicht aber in den Keimleiter hinein,
wie man erwarten sollte, sondern in den LAURER'schen Canal, wo sie mehr oder minder
weit vorgeschoben werden, um nach kurzer Zeit meist in das Receptaculum zurückzukehren.
Dazwischen aber passirt es auch, dass ein Theil der im LAURER'schen Canal aufhältliehen Sper-
matozoon durch eine ziemlich schnelle, peristaltische Bewegung desselben — nach aussen be-
fördert wird. Nach dem Keimgange zu habe ich diese Evaluationen nicht stattfinden sehen.
Aehnlich liegen auch die Verhältnisse bei den mit ganz grossem Receptaculum versehenen
Formen und I). variegatum] nur dass sich bei diesen, wegen der grösseren Entfernung des eigent-
lichen Receptaculum seminis, die Flimmerhaare nicht bis in dieses hinein erstrecken, sondern auf
den gemeinsamen Anfangstheil von LAURER'schem Canal und Receptaculum beschränken. Be-
merkenswerth erscheint mir auch noch der gerade bei diesen Formen sehr auffällige Umstand,
dass die Receptacula seminis einmal sich sehr frühe entwickeln, dann aber schon,' ehe in den
weiblichen Keimwegen Samenfäden auftreten, sich zu ganz bedeutender Grösse aufblähen und
irgend welche Fremdkörper, besonders Dotterzellen und deren Trümmer in sich ansammeln. Ich
fand das namentlich bei Distomufn isoporum und variegatum. Auch im erwachsenen Znstande zeigt
bei dem letzteren das Receptaculum, wie ich bei der Beschreibung des Wurmes schon hervorhob,
noch einen recht bemerkenswerthen Inhalt. Abgesehen von vereinzelten Dotter- und auch Keim-
zellen, die sich hier und da vorfinden,' zeigen die Samenfäden zu einem Theile Erscheinungen,

') Molin, Nuovi Myzlieliuinthi etc. 1. c. p. 847.
Hibliotheca zoologica. Heft 16.

— 21n —

die sonder Zweifel auf ein Absterben und eine beginnende Auflösung hinweisen, und diese zer-
fallenden und zerfallenen Spermatozoen bilden mitunter den Haupttheil des Samentascheninlialtes.
Das Bild nun. welches dieser letztere auf Schnitten im mikroskopischen Präparat giebt, kam mir
unwillkürlich in den Sinn, als ich die Beschreibung las, welche Jüel von dem ebenfalls sehr
voluminösen, aber höchst sonderbar gebauten Reeeptaculum des Apoblcma i:mxnm gegelten hat ').
Alle Apöblemen entbehren bekanntlich auch des Laurer' sehen Canales, und besitzen ein grosses
Reeeptaculum, das nun speciell bei Apoblema excisum sich auszeichnet dadurch, dass nach der
Beschreibung Juel's: 1) es von einer sehr dünnen, hyalinen Membran begrenzt wird, 2) in ihm
eine „protoplasmatische Gerüstsubstanz" enthalten ist, die „überaus feinkörnig, fast homogen ist
und grosse runde Zellkerne einschliesst", 3) in dieser Substanz „eine Menge von grösseren und
kleineren, runden Hohlräumen sich befinden'', in denen die Spermatozoen sich bewegen. Ein
solcher Bau des Reeeptaculum seminis dürfte einmal in Bezug auf seine Bedeutung zunächst
ziemlich unverständlich sein, er dürfte aber andererseits bis jetzt auch vollkommen ohne Analogie
dastehen. Ich kann mich nun, wie schon gesagt, des Gedankens nicht erwehren, dass wir es
hier mit einem Organe zu thun haben, welches dem Reeeptaculum von Dist. variegatum und dem
ganz entsprechend sich verhaltenden von Dist. Bichiardii an die Seite zu stellen ist. Die proto-
plasmatische Gerüstsubstanz würde dann den zerfallenden und zerfallenen Samenfäden entsprechen.
die eingelagerten grossen Kerne wahrscheinlich mit eingeführten Ei- oder Dotterzellen (leider
giebt Jüel keine Maasse dieser Zellen, durch welche der Vergleich sehr erleichtert würde), und
die Lückenräumehöhlungen . in denen die noch lebenskräftigen Spermatozoen sich befinden.
Durch Contractionen der Taschenwand können diese Samenfäden, wie wir es auch sonst sehen,
hin- und hergetrieben werden, wobei sie natürlich in den zwischen der Masse der abgestorbenen
befindlichen Lacnnen sich bewegen müssen. Es ist dies, wie gesagt, zunächst nur eine Vermuthnng,
aber eine solche, die uns den absonderlichen Bau des Gebildes bei den Apoblemen verständlich
macht, und ihm zugleich Analogien unter den schon bekannten Formen verschafft; der Beweis
für die Richtigkeit der Vermuthnng würde freilich erst zu erbringen sein.

d) Dotterstöcke.

Kurz hinter dem LAURER'schcn Canale mündet der Dottergang in den Keimgang ein. Die
Verhältnisse der Dotterleitungswege sind zu bekannt, als dass ich hier nochmals nöthig hätte,
darauf einzugehen; über die Anordnung und Vertheilung der Dotterdrüsen selbst mögen jedoch
einige Worte am Platze sein. Eine sehr ausführliche Uebersicht über das bis jetzt darüber
Bekannte giebt Braun in Bronn' s Classen und Ordnungen etc.2), und es kann das hier zu Er-
wähnende gleichsam als Nachtrag zu jener Zusammenstellung betrachtet werden. Bezüglich der
Lage der Dotterstöcke im Körper wäre zu bemerken, dass sie bei Distomwm ovocaudatum ziemlich
im hinteren Leibesende, hinter dem Keimstocke gefunden werden, dass sie im Gegensatze hierzu
bei Distomwm öonfusum, medians, clavigerum, astidioides ganz vorn zu Seiten des Mundsaugnapfes
und Pharynx gelegen sind. Durch eine solche veränderte Lagerung kann unter gewissen l'm-

') Jubl, Beiträge etc. I. o, p. :'>.">.
') 1. c. p. 720 f,

211

ständen auch der Verlauf der Ausführungsgänge mehr oder minder beeinträchtig! erscheinen.

In weitaus der grüssten Mehrzahl der Fälle finden sich die Dotterstöcke in den Seilen des
Körpers und ihre Ableitungscanäle müssen, da der Üotyp gewöhnlich median gelegen ist. einen
queren Verlauf einhalten, den wir denn auch nieist an den „queren" Dottergängen constatiren.
()li sie freilich immer rein „quer", d.h. ungefähr senkrecht zur Körperlängsaxe verlaufen können,
hängt weiter auch von der Lagerung des Ootyps ah; liegt derselbe annähernd in ihrer Höhe,
dann vermögen die grossen Dottergänge auch bei exceptiuneller Lage der Dotterstöcke noch
»quer" zu bleiben; so z. B. Lei dem Dist. ovocaudatum, wo Ootyp und Dotterstöcke beide im
Hinterleibe zu tretfen sind. Treten in dieser Beziehung jedoch Aenderungen ein, dann hören
auch die „queren" Dottergänge auf, quer zu verlaufen: das typischste Beispiel hierfür bieten
die oben genannten Distomum confusum, niedians, clavigerum und ascidioides, wo die betreffenden
C4änge ohne irgend welche Aenderung ihrer morphologischen Bedeutung mehr oder minder der
Länge nach den Körper durchziehen. Der quere Verlauf der paarigen oder Hauptdottergänge
ist demnach nur ein s e c u n d ä r e r Charakter.

AVas die Grosse und Gestalt der Dotterstöcke anbelangt, so hat die kleinsten und ein-
fachsten Distomum folium, wo sie (bei meinen Exemplaren) als zwei kleine, unregelmässig runde
Gebilde von 0,07 — 0,08 mm mittlerem Durchmesser unter dem Bauchsaugnapfe gelegen und durch
zwei nicht viel längere Ausführungsgänge mit dem gemeinsamen Dottergange verbunden sind.
Entsprechend verhalten sich dieselben Organe von Distomum cygnoides; sie liegen hier kurz vor
und über dem Keimstocke und repräsentiren zwei von dem Ausführungsgange aus radiär in
einige Lappen gespaltene, aber noch recht compacte Drüsen von ca. 0,25 mm Ausdehnung in
radialer Richtung. Aehnlich sind auch die Dottefstöcke des Distomum ovocaudatum gebaut; die
Trennung in einzelne Drüsenfollikel ist hier aber schon soweit gediehen, dass diese als gesonderte.
unregelmässig kugelförmige Gebilde erscheinen, die durch ein kurzes Stielchen dem gemeinsamen
Ausführungsgange aufsitzen (Fig. 123, Taf. VI), in allen diesen Fällen sind die Dotterstöcke
also ziemlieh klein und wenig umfangreich : es ist nun ein bemerkenswerthes Zusammentreffen,
dass gerade Lei den Trägern solch kleiner Dotterstöcken in den Eizellen, wie schon oben bemerkt
wurde, sich Einlagerungen verschiedener Art finden, die unter Umständen den Keim- und Dotter-
stöcken ein äusserlich fast gleiches Aussehen verleihen können. Jene Einlagerungen zeigten sich
bei Dist. cygnoides, und ebenso bei dein von Monticelli und Crety beschriebenen Dist. RicJiiardii
in Form der sogenannten Dotterkerne1), bei Dist. ovocaudatum als zahlreiche fettartige Kügel-
chen, die das Ei im frischen Zustande fast opak erscheinen lassen-). Ich möchte diese Aus-
stattungen der Keimzellen in Verbindung mit der minimalen Ausbildung der Dotterstöcke direct
als Zustände auffassen, auf denen die functionelle Scheidung beider Organe noch nicht bis zu
dem Grade gediehen ist, wie bei der Mehrzahl der übrigen Distomen3).

Eine etwas reichere Ausbildung zeigt der Dotterapparat von Distomum perlatum, wo zwar

') Neuerdings beobachtete Monticelli (1. c. p. 147) dieselben Dotterkerne auch bei dein Dist. veliporum
i Nachtr. Zusatz).

8) Genau solche Einlagerungen, die bei der Conservirung etc. verschwinden, fand ich in Egypten in den Eizellen
einer Apollemaait, die stets in grosser Zahl im Magen von Chipea nilotica lebt (Nachtr. Zusatz).

*) Auf die weitere Eigentümlichkeit, dass in Fällen kleiner Dotterstöcke (speciell Dist. Uichiardit) die Keim-
zelle gewöhnlich relativ gross ist, und deshalb relativ weniger fremdes Nährmaterial für ihre Entwickelnng braucht, marhf
MONTICELLI sehr richtig aufmerksam (1. e. p. 98 f.) Nachtr. Zusatz.

— 212 —

die Ausdehnung in der Länge noch nicht viel grösser geworden ist, als bisher, wo aber die bis
jetzt allein vorhanden gewesenen, radial dein Ausfiihrnngsgange aufsitzenden, derben Follikel in
kleinere Läppchen sich spalten ; zu gleicher Zeit rücken die Drüsen selbst, die bisher im Inneren
des Leibes lagen, nach dessen Peripherie und lieginnen sich dort längs des Körperrandes in die
Länge zu strecken. Aehnlich denen des Dist. perlatum sind auch die Dotterstöcke des Distomum
ascidia und ascidioides gebaut; die von Distomum confusum, rilavigerum und medians unterscheiden
sich von ihnen nur dadurch, dass der Zerfall der ehemals vorhanden gewesenen, massigen Drüsen-
lappen in kleinere Stücke noch weiter gediehen ist. Da ausserdem im Vorderkörper (wo die
Dotterstöcke dieser Arten ja liegen) keine anderen Organe die Entwickelung und Ausbreitung
derselben hemmen, so ist ihre Verästelung dort eine ziemlich gleichmässig dichotomische. Im
Gegensatz hierzu müssen sie da, wo sie in die Seiten des Körpers gedrängt sind, eine vorzugs-
weise longitudinale Ausdehnung einnehmen und unter Umständen, bei noch reicherer Entwickelung,
mantelartig unter der Körperwand sich ausbreiten; dabei geschieht es regelmässig, dass von den
ursprünglich unter einander gleichwertigen Zweigen nunmehr jederseits vorn und hinten einer
zu einem Hauptzweige sich ausbildet, von dem die anderen dann mehr oder minder deutlich als
Xebenzweige ausgehen. Am einfachsten und zugleich deutlichsten ist dieser Bau ausgeprägt bei
dem Distomum tereticoMe, wo nur einzelne Drüsenläppchen in Abständen den Längscanälen direct auf-
sitzen (Fig. 1, Tat. I). In der Mehrzahl der Fälle treffen wir hingegen anstatt einzelner Läppchen
kleine, verschieden reich verzweigte Bäumchen, deren Stämme erst in die rlauptcanäle einmünden,
wodurch die Gliederung des ganzen Apparates bedeutend reicher sich gestaltet. Gewöhnlich
erscheint dieselbe unregeknässig ; sehr regelmässig und zierlich aber bei Distomum variegatum, bei
welchem wirkliche Bäume oder Träubchen mit langen Ausführungsgängen deutlich isolirt von
einander von den Längscanälen abgehen. (Auf die Differenzen im Baue der Dotterstöcke bei
diesem Wurme sei hier nur gelegentlich nochmals hingewiesen; cf. ausserdem oben pag. 79).
Eine hintere Vereinigung der Längscanäle habe ich bemerkt bei Distomum isoporum.

Ueber den histologischen Bau der Dotterstöcke sei hier nur gesagt, dass die Drüsen
sowohl, wie die Gänge, ihre eigenen, zelligen Wandungen besitzen. Was die ersteren anbelangt,
so liegt in ihnen augenscheinlich überall, aber nicht überall gleich deutlich, der Eigenmembran
innen eine Art Keimepithel an: einige mitunter nur spärliche Zellen, welche durch Proliferation
d,en Abgang an reifen Elementen ersetzen. Bei den kleinen Follikeln, wie sie die baumförmig
verästelten Dotterstöcke der meisten Würmer zeigen, sind diese Verhältnisse allerdings nur
schwer zu erkennen, um so deutlicher aber z. B. bei den grossen Drüsen des Dist. ovocaudatum.
Hier bildet das Keimepithel einen dicken Wandbelag, während die reifen Zellen frei in einem
inneren Hohlräume liegen, ganz ähnlich, wie bei dem Keimstock. Die zelligen Wandungen der
Drüsen sowohl, wie der Gänge sind im ausgebildeten Zustande so dünn, die Kerne in ihnen so
spärlich, dass es schwer sein würde, hier den wirklichen Bau zu erkennen. Leicht ist dieses
jedoch auf früheren Entwickelungsstadien; ich werde bei der Besprechung der Entwickelung der
Dotterstöcke auf diese Verhältnisse noch zurückkommen. Ein besonderer Muskelbelag fehlt den
Dottergän.n'en der kleineren Arten stets, hingegen ist er bei den grösseren mitunter nachweisbar.
hier auch bei anderen Arten (Dist. hepaticum, spathulatum nach Leitkart) aufgefunden worden.
Im Dotterreservoir wird sowohl die eigene Wandung, als auch die aufgelagerte Muskulatur ganz
allgemein nicht unbeträchtlich verstärkt , und beide Elemente in Folge dessen auch leichter
erkennbar. Rhythmische Bewegungen des Dotterreservoirs, wie sie Voeltzkow von Aspidogaster

213 -

beschreibt '), habe ich bei unseren Würmern nicht bemerkt, indessen sind spontane Zusammen-
ziehungen des Reservoirs an dieser oder jener Stelle und Hin- und Herbewegungen einzelner
Theile des Inhaltes sehr häutig nachzuweisen. An der Uebergangsstelle des Dotterreservoirs in
den Keimgang gehen seine Wandungen und seine Muskulatur continuirlich in die des Keimganges
über; die Flimmerhaare des letzteren setzen sich nur eine ganz kurze Strecke in den Dotter-
gang hinein fort.

e) Ootyp und Schalendrüse.

Nachdem der Keimgang den Dottergang aufgenommen hat, erweitert er sich bei allen
den von mir untersuchten Würmern ziemlich plötzlich zur Bildung eines deutlich individuali-
sirten Abschnittes des Leitungsapparates, der ausser durch sein Caliber vor allem dadurch sieh
auszeichnet, dass seine Wandung durchbrochen ist von den Ausführungsgängen mehr oder minder
zahlreicher, einzelliger Drüsen, der Schalendrüsen. Ich habe diesen Ootyp oder Eibildungsraum,
wie auch die von den inneren weiblichen Genitalien gegebenen Abbildungen beweisen, nirgends
vermisst; er stellt überall eine länglich ovale Auftreibung am Ende des Keimganges dar und ist
von diesem viel schärfer, als von dem auf ihn folgenden Uterus abgesetzt. In histologischer
Hinsicht besitzt auch er eigene, ursprünglich zellige Wandungen, die bei erwachsenen Würmern
diese ihre frühere Natur wiederum mehr oder minder verläugnen und den Anschein der Struetur-
losigkeit annehmen. Auf der Aussenseite ist allenthalben eine wohl entwickelte Ringfaserlage
nachzuweisen, welche die nicht selten und oft sogar recht heftig auftretenden peristaltischen
Bewegungen des Abschnittes vermittelt. Die Innenfläche der Wandung trägt keine Flimmer-
haare mehr, dagegen ist sie in unregelmässig gestellte und ungleich hohe und grosse Wärzchen
und Papillen zerklüftet, zwischen denen die Gänge der zahlreichen, in der Umgebung angehäuften
Drüsenzellen sich öffnen. Diese Drüsenzellen sind, wie das vor nun mehr als dreissig Jahren zum
ersten Male Leuckart richtig erkannte, die Lieferantinnen des Secretes, aus welchem die feste
Schale der Eier unserer Würmer gebildet wird. Sic besitzen eine kolbenförmige Gestalt; das
eine, von dem Ootyp abgewandte Ende ist blasig aufgetrieben und enthält stets einen runden,
hellen Kern mit Kernkörperchen; das andere, dem Keimleiter zugekehrte, ist mehr oder minder
lang zu einem stielartigen Fortsatz ausgezogen, der als Ausführungsgang fungirt und in den
Eibildungsraum sich einsenkt. Das Plasma der Schalendrüsen ist im frischen Zustande seltener
körnig, vielfach ganz hell und hyalin, so dass es nicht immer leicht ist, die Zellen in diesem
Zustande zu erkennen. Um so deutlicher heben sich dagegen ihre Ausführungsgänge , und
namentlich deren der Mündung benachbarte Abschnitte ab wegen des ziemlich starken Licht-
brechungsvermögens, welches ihr Inhalt während seines Vorrückens nach dem Ootyp zu annimmt.
In einzelnen Fällen sind diese Ausführungsgänge übrigens nicht fadenförmig, wie gewöhnlich,
sondern unregelmässig aufgetrieben, so dass sie in dieser Hinsieht den Kopfdrüsen der Würmer
mit ihren ganz unregelmässig gestalteten Ausführungsgängen ähneln (z. B. Distomum perlatum,
Fig. 85, Taf. IV).

Bei der Beobachtung frischer Würmer sieht man von den Schalendrüsengängen immer

') Voeltzkow, Aspidogaster eonchic., 1. c. p. 267.

214 —

einige deutlich die Wand des Ootyps durchbrechen and auf der Innenseite derselben aufhören;
nicht selten gewahrt man auch, ausser den meist zahlreichen freien Tröpfchen und Brach-
st iickehen der Schalensubstanz, welche im Innenraume fiottiren, solche Tröpfchen und Kügelehen
den Enden der Drüsengänge aufsitzen. Bei irgend einer lebhaften Bewegung entweder des
Thieres, oder des Ootyps allein, reisst dann im günstigen Falle das eine oder andere dieser
Tröpfchen von seinem Mutterboden los und liegt nun frei im Ootyp, wie die anderen. Was die
Schalendrüsenzellen anbelangt, so hat schon Ledckabt hervorgehoben, dass sie nicht überall so
dicht gruppirt und zu einem scheinbar soliden Körper aggregirt sind, wie dies beim Leberegel
der Fall ist, sondern dass sie oft auch mehr isolirt zwischen dem Parenchyme liegen und nicht
als besonderes Organ auf den ersten Blick sichtbar sind (JDist. lanceolatum, spaßiulatum etc.). Dieser
letztere Bau nun ist wohl der ursprüngliche, wenigstens ist er meinen Erfahrungen nach der
bei weitem häufigere. Von unseren Würmern ist es nur das Distomttm ovocaudatum, bei welchem die
Schalendrüse in Folge der dichteren Verpackung der einzelnen Zellen durch einen ziemlich scharfen,
regelmässigen Contour gegen das benachbarte Parenchym abgesetzt erscheint; in allen anderen
Fällen fehlt eine solche Umgrenzung und die Schalendrüsenzellen liegen zwischen die Parenehym-
zellen eingesenkt. Die Zahl der einzelnen Drüsen und, davon bedingt, die Grösse des von ihnen
eingenommenen Raumes wechselt ebenfalls nicht unbedeutend. Sic ist klein bei den kleinen
Formen (Bist, confusum, medians etc.), sie erreicht ihre grösstc Ausdehnung bei dem Distomum
variegatum, wo die Verbindungslinie der äussersten Drüsenzellen grösser wird, als der Durch-
messer des Keimstockes. Damit schwindet natürlich auch die Durchsichtigkeit des Organes und
es wird schwer, die einzelnen, den Drüsen zugehörigen Ausführungsgänge zu erkennen. I>ie-
selben müssen, je weiter die Drüsen von dem Ootyp entfernt sind, einen desto längeren Weg
zurücklegen, um dahin zu gelangen; auf diese Weise kommt es, dass bei den äussersten Elementen
der Schalendrüse von Distomum variegatum der Ausführungsgang bis 26mal so lang ist wie der
eigentliche Zellkörper.

f) Uterus.

Ich erwähnte schon, dass der Ootyp ohne besonders scharfe Grenze übergeht in den
Uterus, durch welchen die von dem ersteren gebildeten Eier allmählich der Genitalöffnung zu-
geführt werden. Der Uterus ist immer ein mehr oder minder weites Rohr, ausserdem in allen
Fällen länger, als die directe Entfernung von seinem Ursprünge, den weiblichen Keimorganen,
bis zu seinem Ende, dem Genitalporus beträgt. Im einzelnen finden wir hier, wie schon die
Besehreibungen seines Verlaufes im speciellen Theile gezeigt haben, aber noch beträchtliche Ab-
weichungen vor. In nur wenigen Fällen ist der Uterus nicht weiter, als für das Durchpassiren
eines Eies nöthig ist; so finden wir es bei Dist. endolobuni, das von den mir bekannten Formen
den relativ dünnsten und engsten Uterus aufweist. Entsprechend verhalten sich auch Dishmnon
globiporum und isoporum, nur dass bei diesen in Folge der viel bedeutenderen Grösse und Dicke
der Eier die Weite eine relativ ansehnlichere wird. Ich will übrigens erwähnen, dass dabei
überall, wenn auch scheinbar die Weite des Uterus den Querdurchmesser eines Eies nicht über-
steigt, seine Dehnungsfähigkeit doch noch gross genug bleibt, um unter Umständen auch deren
zwei an einander vorbei passiren zu lassen; es ist nur das gewöhnliche Verhalten, dass bei den

- 215 —

genannten Würmern die Eier in einfacher Reihe hintereinander (Fig. 11. 15, Tat'. I. Fig. 27. Taf. II)
angeordnet liegen. Viel häufiger ist e.s nun, dass mehrere Eier neben einander in dem Fruchfc-
hälter Platz haben; wie viele im einzelnen Falle, ist wieder sehr wechselnd. Verhältnissmässig
dünn ist der Uterus bei Distomum perlatum, cygnoides, fdimn, dicker bei />. variegatum, tereücoUe,
ausserordentlich weit und stark bei Distomum cylindraceum, wo im Hinterleibe sein Querschnitt fast
den halben (Querschnitt des Körpers einnimmt (Fig. 39. Taf. II). An der Spitze dieser Reihe
steht aber Distomum nodulosum, bei welchem unser Apparat einen scheinbar einfachen, weiten
Sack darstellt, der das gesammte Hinterende des Körpers ausfüllt (Fig. 8, 10, Taf. I). In einer
gewissen Wechselbeziehung zur Weite des Uterus steht seine Länge. Es mag hier zunächst
das gewiss bemerkenswerthe, aber leicht erklärliche Factum hervorgehoben werden, dass bei den-
jenigen "Wurmarten, deren Eier ihre Entwickelung im Freien durchmachen, bei denen diese also
bald nach aussen abgelegt werden, der Fruchthälter selbst nur relativ kurz ist und auch nur
wenige Eier enthält (Dist. endolobum, globiporum, isoporum, von bekannteren Formen Dist. hepaticum,
eckinatum u. a.). Im Gegensätze hierzu ist er da, wo die Embryonen ihre Entwickelung noch
während des Aufenthaltes der Eier im Körper der Mutter vollenden, wo sie also im Verhältniss
längere Zeit dort verweilen müssen und sich dabei in beträchtlicher Zahl nebeneinander an-
sammeln, sehr voluminös. Das erreicht er entweder durch beträchtliche Länge bei geringerem
Querdurchmesser, oder durch bedeutenden Querdurchmesser bei geringerer Länge, wobei natür-
lich die Grösse der Eier und die Productivität des Thieres noch besonders in Rechnung gesetzt .
werden müssen. Jedenfalls aber halte ich es für keinen Zufall, dass der so weite Uterus von
Distomum cylindraceum nur eine einzige Schlinge im Körper macht und im übrigen ziemlich ge-
streckt verläuft. Aehnlich verhält sich auch Dist. noduhsum, bei welchem der Fruchthälter, wie
schon erwähnt, einfach und sackförmig vom Keimstock aus in den Körper hineinhängt und am
anderen Ende nach der Genitalötfnung hinaufgebogen ist. Während sonst im Uterus die Eier
ihrem Alter und ihrem Entwickelungsstadium nach ziemlich wohl sortirt gehalten werden, und
die reifsten sich immer in der Nähe des Porus finden, gerathen sie hier völlig durcheinander.
Auf der Fig. 8, Taf. I bemerkt man unter der Gesammtzahl der Eier etliche noch ganz helle,
eben gebildete und in unmittelbarer Nähe von ihnen ganz reife, in denen der fertig gebildete
Keimling an seinem Augenflecke bereits äusserlich kenntlich ist. Deshalb werden die Eier des
Dist. Hoditlosnm auch auf ganz verschiedenen Altersstadien abgelegt, je nachdem sie sich gerade
in der Nähe des Genitalporus vorfinden.

Die histologische Structur des Uterus schliesst sich an die der übrigen Theile des Keim-
leitungsapparates an. Seine Wand wird gebildet aus einer Zellenlage, deren einzelne Elemente
allerdings ausserordentlich flächenhaft ausgebreitet und dabei niedrig sind. Indessen lassen sich
die Kerne »hier auch im erwachsenen Zustande stets, obwohl meist nur hie und da nachweisen.
Die Innenfläche diese]- Zellenwand ist gewöhnlich glatt, ausgenommen da, wo der Hohlraum aus
Mangel an Füllung mehr oder weniger zusammengefallen ist. Bei den Formen mit massenhaften
Eiern kommt letzterer Zustand allerdings kaum vor, desto öfter dagegen bei den anfänglich
namhaft gemachten Formen, die nur wenige Eier in ihrem Körper aufweisen. Bei diesen finden
wir zwischen den aufeinanderfolgenden Eiern immer leere und etwas zusammengefallene Stellen.
und an diesen zeigt sich die Uteruswand in feine, unregelmässige Fältchen gelegt, ein Beweis,
dass sie nicht mehr elastisch genug ist, um sich unter Verstärkung ihrer Dicke zusammenziehen
zu können, sondern dass sie dabei sich zu falten gezwungen ist. Als äussere Auflagerung finden

— 216 —

wir auf dieser Wand stets eine feine oder stärkere Ringmuskulatur, die bei Distomum nodu-
losum allerdings nahezu problematisch wird. In den anderen Fällen dagegen ist sie meist recht
deutlieh erkennbar. Sir befähigt den Uterus zu ziemlich kräftigen, peristaltischen Contractiunen,
die hie und da auftreten, wellenartig eine Strecke weit fortlaufen und dann plötzlich aufhören,
um an einer anderen Stelle wieder zu heginnen. Willkürliche Verkürzungen habe ich hier-
gegen an dem Fruchthälter nicht wahrnehmen können, ebensowenig, wie bei den peristaltischen
Contractionen der Ringmuskeln irgend eine Concurrenz von solchen longitudinaler Natur zu er-
kennen war. In Uebereinstimmung hiermit habe ich auch ausser den erwähnten Ringfasern
keine anderen Muskelzüge auf der Uteruswand zu constatiren vermocht.

Obwohl nun im Uterus die Eier den bei weitem massenhaftesten Bestandtheil des Inhaltes
ausmachen , so repräsentiren sie doch nicht den einzigen. Wenn ich von krüppelhaften und
defecten Eiern, von Dotterzellen und Resten von solchen, von freien Keimzellen und von Körnchen
und Schollen der Schalensubstanz absehe, finden sich im Uterus unserer Würmer ganz allgemein
noch Spermatozoen, und zwar unter Umständen, die diesem Vorkommen den Stempel des Nor-
malen, Regelmässigen aufdrücken. Sie werden je nach Umständen hie und da zwischen den
Eiern in grösserer oder geringerer Zahl angetroffen, sammeln sich aber besonders direet hinter
dem Ootyp in solchen Massen an, dass sie auf eine beträchtliche Strecke hin den fast aus-
schliesslichen Inhalt des Fruchthälters ausmachen. Das Auftreten von Spermatozoen an dieser
Stelle und überhaupt im Uterus ist schon älteren Beobachtern aufgefallen; der erste, der davon
berichtet, ist meines Wissens v. Siebold, der bei der Untersuchung der Genitalorgane des Bist.
globiporüm ') „durch alle Windungen des Uterus hindurch zwischen den Eiern umherwimmekiden
Spermatozoen" begegnete. Ferner erwähnt Pagenstecher2), dass bei seinem Distomum endolobum
(allem Anschein nach unserem Bist, confusum entsprechend), „wenn noch keine Spur von Eiern
da ist, die Samenblase und der weitere Raum, mit welchem an der Keimdrüse der E i -
leiter beginnt, von Spermatozoen wimmelt". Auch eine weitere, das Bist, cygnoides betreffende
Aeusserung, dass das junge, bereits mit Schale umgebene und im Wachsthum begriffene Ei noch
„dem lebhaften Andringen der Spermatozoen ausgesetzt sei" (1. c. p. 46) spricht für eine ent-
sprechende Beobachtung. Jüel s) endlich fand bei Apobleinu r.ccimm „in einigen, seinem Anfangs-
theile näher liegenden Schlingen, fast immer grosse Mengen von Sperma"4). Ich habe nun die
hier in Rede stehende massenhafte Ansammlung von Spermatozoen unmittelbar hinter dem Ootyp
bei keiner Form ganz vermisst, indess herrschen betreffs des Auftretens derselben Schwankungen,
über deren Gründe ich meine Ansichten später auseinandersetzen werde; hier interessirt uns zu-
nächst nur die Existenz, und zwar die allgemeine Existenz dieser Ansammlung. Da der
Raum, in welchem dieselbe stattfindet, den weiblichen Geschlechtsorganen angehört, so ist der-
selbe physiologisch zunächst als gleich werthig dem ebenfalls als Sammelraum für Spermatozoen
dienenden Receptaculum seminis zu betrachten; er ist ebenfalls ein Receptaculum seminis, welches
ich zum Unterschiede von dem bisher allein so genannten mit dem Namen Receptaculum

') v. SlEBOLD, Berichtigung der von Buhmeister gegebenen etc. WlEGMANN's Arch. 1836. p. 222.

2) Pagenstecher, Trematodenl. u. Trem. p. 41.

s) Juel, Beitr. 1. c. p. 39..

4) Ganz dasselbe fand neuerdings auch HONTICELLI, der darüder (1. c. p. 119) berichtet, dass er „nella porzione
iniziale dell'utero in molte forme piü frecjuentemente che in altre, accumulata una gran quantita di spenua" gefunden
hat, „frammisto alle növa, che ne riempiva il cavo per an luion tratto".

— 217 —

seminis uterinum bezeichnete'). Ein Blick auf die Fig. 30, 33, 36, 38, 45, Taf. II, 61,
Taf. III. 126 und 128, Taf. VI, 133, Taf. VII etc. wird über die speciellen Verhältnisse und
die Ausdehnung' dieses lieceptaculum uterinum bei den einzelnen Wurmarten genügende Aus-
kunft gehen. Ein ganz bedeutendes Volumen erreicht es bei Dist. confusum, sehr mächtig ent-
wickelt gefunden habe ich es auch bei Distomum variegatum u. a. Die Samenfäden füllen hier
den Uterus so dicht an, dass es für die gebildeten Eier augenscheinlich schwer ist. hindurch-
zukommen. Auch weiter hinten im Uterus findet man zwischen den Eiern, mögen diese so
massenhaft sein, wie sie wollen, sehr oft Gesellschaften von Spermatozoen, die allem Anscheine
nach auf dem Wege nach hinten und innen begriffen sind. Diese ihre Bewegung nach hinten
wird durch die Eier ebensowenig aufgehalten, wie in dem Receptaculum diejenige der Eier durch
die Spermatozoen.

g) Vagina.

Dass der Uterus, ehe er mit dem Genitalsinus in Verbindung tritt, auf eine mehr oder
minder kurze Strecke eine veränderte, besonders durch die Verstärkung der. Muskulatur aus-
gezeichnete Beschaffenheit annimmt, dürfte auch den gegenwärtigen Erfahrungen als allgemein
verbreitete Thatsaehe anzusehen sein. Auch die von mir untersuchten Würmer besitzen diesen
Charakter sämmtlich, freilich ist derselbe in den einzelnen Fällen in relativ recht verschiedener
Mächtigkeit und .Deutlichkeit ausgeprägt. Zunächst lässt sich durchgängig die Beobachtung
machen, dass die Ausdehnung der Vagina im einzelnen Falle vollkommen parallel geht und adaequat
ist der Ausbildung des männlichen Endapparates bei demselben Thiere. Da, wo kein Copulations-
organ vorhanden ist, sondern nur ein einfacher, etwas muskulöser Gang die männliche Samen-
blase mit dem Genitalporus verbindet, treffen wir auch den weiblichen Endtheil in beinahe
identischer Ausbildung an. Man vergleiche z. B. die beiden Stücke von Distomum folium, wie
sie in Fig. 76, Taf. IV dargestellt sind, und man wird sich überzeugen, dass dem in der That
so ist. Ganz ähnlich verhält es sich auch bei den übrigen Formen ohne Copulationsapparat :
überall ist hier der Endtheil des Uterus klein, wenig muskelstark ausgebildet, und wenn er sich
im einzelnen Falle auch in dieser oder jener Hinsicht von dem männlichen Ductus ejaculatorius
unterscheiden kann2) -- im Grossen und Ganzen zeigt er denselben einfachen Bau, wie dieser.
Es gilt dies nicht nur von Grösse, Gestalt u. s. w., sondern auch in histologischer Beziehung.
Die Innenwand zeigt sich durchaus entsprechend skulpturirt, wie im Ductus ejaculatorius, die
Muskulatur ist dieselbe, wie dort: eine kräftigere Ringmuskulatur und eine feine, nur schwer
nachweisbare, darüber hinziehende Längsfaserlage. Während in der Umgebung des Ductus
Drüsenzellen sich angehäuft finden, die ihr Secret in denselben hinein ergiessen, fehlt bei dem
entsprechenden weiblichen Theile eine solche Ausstattung in gleich typischer Weise, hingegen
sind auch hier um denselben herum körnige, von den Parenchymzellen deutlich unterscheidbare
Zellen angehäuft, über deren Function als Drüsen ich wegen ihres undeutlichen histologischen
Verhaltens kein definitives Urtheil fällen kann.

') cf. Centralbl. f. Bakteriol. u. Parasitenk. XIII. 1893. p. 808.

2) In der That linden sich unter den von mir studirten Distomen Egyptens einige Formen, in denen — bei
gleichzeitiger Abwesenheit von Copulationsorganen — namentlich die Vagina eine auffällige Entwickehing annimmt. Ich
hoffe in nicht allzuferner Zeit hierüber zu berichten (Nacb.tr. Zusatz).

Bibliotheca zoologica. Heft IG. 28

— 218 —

Nicht im geringsten anders liegen die Verhältnisse da. wo wir am männlichen Leitungs-
weg einen besonderen Copulationsapparat entwickelt vorfinden. Wie dieser durch Weiterbildung
aus dem einfachen Endapparat der oben bezeichneten Arten entstanden ist. so hat an dieser
Weiterbildung auch der weibliche Endtheil, die Vagina, theilgenommen, und sich zu einem dem
männlichen Copulationsapparat adaequaten Organe umgeformt. Die Aehnlichkeit beider, nament-
lich in Bezug auf ihre innere Ausstattung, ist dabei erhalten geblieben und zwar in dem Maasse,
dass sie bereits früheren Beobachtern auffiel, und neuerdings besonders von Braun (1. c. p. 729 f.)
wieder betont wurde. In der That ist es eine bei unseren Distomen ganz allgemein nachweis-
bare Eigenthiünlichkeit, dass die inneren Auskleidungen des Cirrus und der Vagina durchaus
dieselbe Skulptur aufweisen. In die Augen springend ist dies hei dem Distomum perTatum
(Fig. 82 — 84, Taf. IV), welches durch jenen Besatz mit langen Stacheln ausgezeichnet ist: das-
selbe, was wir an diesem sehen, zeigen auch die anderen, in ihren Genital wegen stacheltragenden
Arten, wie Dist. hispidum Abildg. nach Stossich '), Dist. pristis2) und Bist. monorchiss), nach dem-
selben Autor, Dist. oculatum Lf.v. nach Levinsex4) u.a. Aber auch da, wo solche auffällige Aus-
rüstungen fehlen, bleibt die Uebereinstimmung beider Körpertheile bestehen. In der Mehrzahl
der Fälle wird, wie wir schon in dem ersten, beschreibenden Theile der Arbeit sahen, ihre Aus-
kleidung gebildet von einer eigentümlichen , cuticulaähnlichen Substanzlage, in welcher sich
besonders bei jüngeren Individuen deutliche, flache Kerne nachweisen lassen, und welche nach
innen zu in eine Unsumme dicht gedrängt stehender, feiner Zäpfchen und Zöttchen ausläuft, die
dem Ganzen ein weiches, pelziges Aussehen verleihen. Von der inneren Bekleidung des Genital-
sinus lieht sich diese Zöttchenschicht in vielen Fällen deutlich ab (cf. z. B. Fig. 104. Taf. V.
Fig. 147. Taf. VII, u. a.) während sie in anderen mit derselben mehr Uebereinstimmung zeigt5).
YV<> nun in dem Endtheile des männlichen Leitungsweges diese Zäpfchen und Zöttchen vor-
handen sind, sind sie auch in der Vagina zu finden; wo sie in dem ersteren besonders stark
auftreten (z. B. Dist. isoporum Fig. 104, Taf. V), thun sie dies auch in der letzteren u. s. w. u. s. w.
Mir ist bis jetzt keine Form bekannt, wo männliche und weihliche Copulationstheile in Bezug
auf diese Verhältnisse abweichend von einander gebaut wären. Natürlich erstreckt sich die
Uebereinstimmung nicht nur auf die innere Auskleidung, auch die Muskulatur nimmt an der-

') Stossich, Bollett. della soe. adriatica di sc. nat. Vol. IX. 18S5. Taf. IV, Fig. 17.

2) Ibid. Vol. IX. Xo. 2. 18S6. Tab. VIII, Fig. 33.

3) Ibid. Vol. XII. . . .

4) LevinSEN, Oversigt over de K. Danske vidensk. Selsk. Förbd. Kjobenh. 1881. Taf. II, Fig. 7.

6) MONTICELLI erklärt in durchaus irrthümlicher Weise, auch diese Auskleidung der Vagina (cf. oben pag. 189
Anin.) für eine Einstülpung der äusseren Körperhaut (1. c. p. 104 ff.): „NeU'ultima porzione dell'utero l'epitelio si tras-
furnia nuovainente in an evidentissimo sineizio contenente grandi ed evidenti nuclei con distinti nucleoli e perpendicolar-
mente striato (diese Streifung ist nichts anderes, als der optische Ausdruck des Zerfalles in die oben beschriebenen Zött-
chen), che si continua coll'ectoderma esterno. In raolti casi, per altro, c o m e nell'ectoderma, i

nuclei possono mancare di tutto, ma essere an che striato perpendicolarmente Questa ultima porzione, che 6

in diretta connessione di continultä con l'ectoderma ed il saeco muscolare cutaneo, mostra identitä di struttura
de! sineizio di rivestimento interno con l'ectoderma, tanto da avere in certi casi, come questo degli aculei impiantati nel
shu spessore, questa porzione, dico, e da considerarsi come u n a d i p e n d e n z a e d, i n s i e m e, u n a conti-
nuazione d e ll'e c t o d e r in a e del saeco muscolare cutaneo, che si e ripiegato ed introflesso per in-
contrare l'utero ed aprirgli il varco allo esterno". Ich gedenke auch für diesen Theil des weiblichen Leitnngsapparates
— ebenso wie für den LAUKER'schen ('anal, den MONTICELLI gleichfalls (1. e. p. 107) von einer .introtlessione deH'eetoderma"
ausgekleidet sein lasst später den Nachweis zu liefern, dass er genetisch mit der Körperhaut in keiner Beziehung
steht (Nachtr, Znsatz).

219

selben Theil; und endlich ist es noch ein bemerkenswertlies Factum, dass die Weitenverhältnisse
der Stücke, namentlich aber die des ausgestülpten Cirrus zu dem Hohlraum der Vagina, eine
bestimmte Gleichheit nicht verkennen lassen.

Es ist von vorn herein nicht anzunehmen, dass eine so weitgehende und so auffällige
Uebereinstimmung nur ein »Spiel des Zufalles sei. In der That werden wir binnen kurzem sehen,
dass sie zum guten Theil herbeigeführt wird durch die Entwickelung beider Organe: erklärl
werden kann sie schliesslich aber nur dadurch, dass die betreffenden Organe in Beziehungen zu
einander stehen, welche nur bei einer gleichen Ausstattung die Erfüllung ihres Zweckes in voll-
kommener Weise sichern. Diese Beziehungen dürften in den geschlechtlichen gegeben sein.

Es mag noch erwähnt werden, dass die Vagina wohl überall scharf und deutlich gegen
den Uterus abgesetzt ist: nicht nur dadurch, dass an ihr die Ringmuskeln bedeutend mächtiger
ausgebildet sind, als im Uterus, dass hier zu diesen noch eine ebenso starke, aussen aufliegende
Längsfaserlage kommt, und dass die Textur der Innenwand eine bei beiden verschiedene ist,
sondern auch durch eine fast überall deutlich auftretende ringförmige Einschnürung muskulöser
Natur. Bis hierher reicht meist auch jener Mantel körniger Zellen unbestimmter Function, die
wir bereits bei den anderen Arten in der Umgebung der Vagina kennen lernten. Mitunter
iz. B. Fig. 10!), Taf. VIII) ist derselbe sogar ziemlich scharf gegen das Parenchym abgesetzt, es
haben die Zellen selbst auch eine mehr bläschenförmige Gestalt, ohne dass sieh dabei aber auch
hier eine Drüsennatur an ihnen bestimmter nachweisen liesse ').

li) Function der weiblichen Genitalien.

Es wären nunmehr noch einige Worte über die Function der eben beschriebenen
einzelnen Tlieile des weiblichen Genitalapparates am Platze. Dasjenige histologische Element
der Eier, aus dem der spätere Embryonalkörper entsteht, die Eizelle, oder, wie man jetzt sagt.
die Keimzelle, wird geliefert von dem Keimstock. In der beschriebenen Hervorragung desselben
trifft man stets eine Anzahl dieser Keimzellen an, die im Bedarfsfalle durch den Sphincter-
muskel hindurch in den Befruchtungsraum übergeführt werden müssen. An dieser Ueberführung
dürfte nun jene buckeiförmige Hervorragung mit ihren muskulösen Wandungen einen nicht
unwesentlichen Antheil nehmen. Es erinnert mich zunächst die ganze Bildung lebhaft an den
von PiNTNEt: am Ausgange des Keimstockes der Bandwürmer entdeckten Schluckapparat8),

') Mon'IICKI.li hat die betreffenden Zellen hei Jen von ihm untersuchten Würmern ebenfalls angetroffen, in dem
einen Falle nur wenige und kleine (Dist. calyptrocotyle, nigrovenosum ; in den gegebenen Abbildungen erscheinen die Drüsen
als kleine, runde Zellen), in dem anderen (Dist fractum, betencourti) in grösseren Anhäufungen, wo sie dann auch, den
Zeichnungen nach zu schliessen, als naschenfurmige Kiemente, mit deutlichen Ausführungsgangen sich präsentiren (1. c. p. 1 Kl f, .
Monticelli fasst unsere Gebilde als .glandole glutinipare" auf und homologisirt sie den von WEBEE beschriebenen Kitt-
drüsen der 1'emnoceplialaa.vten, welche die gallertige Hülle um die Eier herum abscheiden sollen. Trotzdem unter den
hier beschriebenen Distomen mehrere Arten mit Gallerthülle um ihre Hier sieh linden (Dist. tereticolle, mediane, clavi-
gerum), so habe ich doch auch bei diesen keine stärkere Ausbildung der fraglichen Drüsenzellen constatiren können ; was
aber in unserem Falle noch mehr gegen die Deutung jener Zellen als Kittdrüsen spricht, ist die [eicht zu constatirende
Thatsache, dass die Eier bereits ziemlich w e i t hinten im Ute r u s ihre Gallerthülle wohlausgebildet
zeigen (Naehtr. Zusatz).

*) PlNXNEE, Neue Beiträge etc. 1. c. p. 18 ff. Naehtr. Zusatz: Er ist, wie schon oben, pag. 200 kurz erwähnt,
wurde, neuerdings auch von Monticelli aufgefunden und seiner Function nach richtig erkannt worden (1. e. pag. 115 ff.).

28*

— 220

ein verschieden hoch entwickeltes, muskulöses Organ, welches offenbar die Bestimmung hat, die
Eizellen aus dem Keimstocke herauszuheben und sie in den Leitungsapparat zu führen. Da bei
unseren Würmern eine Muskulatur des Keimstockes nicht vorhanden ist, welche die Zellen aus
demselben heraustreiben könnte, so ist die Existenz eines entsprechenden Hebeapparates von vorn
herein nicht unwahrscheinlich. Die Ringmuskulatur an dem Buckel, die sich auf die an-
schliessenden Partieen der Keimstockswand fortsetzt, ist ausserdem wohl nicht zwecklos da und
sie wird im Falle einer Aktion thatsächlich den in Rede stehenden Effect hervorbringen. Zieht
sie sich nämlich zusammen, dann wird sie die in dem Vorsprunge enthaltenen Eier aus demselben
hinausdrängen müssen, theils nach vorn, theils nach hinten hin. In letzterer Richtung, nach
dem Keimstocke zu, ist indessen wegen dessen dichter Füllung mit Keimzellen viel Raum für die
vertriebenen Zellen nicht übrig und die eine oder die andere derselben, besonders aber die
vorderste, wird mit grösserer Wahrscheinlichkeit dem Befruchtungsraume überantwortet als
zurückgedrängt werden. Sie wird zunächst in den Sphincter hineingetrieben, der sie dann selbst-
ständig weiter in den Befruchtungsraum befördert. Ist sie aber einmal in diesem angelangt,
dann ist es ihr, ganz abgesehen von der Wirkung des beschriebenen Flimmerepithels, schon durch
die Verschlusszellen unmöglich gemacht, zurückzukehren. Auf solche Weise ist die Garantie
gegeben, dass bei einem Nachlassen der Muskulatur des Ovarialzapfens nicht etwa die eben aus-
gedrängte Zelle zurücktritt, es muss vielmehr der frei gewordene Raum. durch eine neue von
dem Keimstocke her ersetzt werden. Obgleich ich nun diesen Vorgang nicht direct beobachtet
habe, so glaube ich doch, auf dem Baue des ganzen Organes fussend. nicht, dass er wesentlich
anders verlaufen kann. Das im Befruchtungsraume angelangte Ei wird zunächst von den hier
immer anwesenden Spermatozoen befruchtet, wobei es durch die Thätigkeit der Flimmerhaare
in steter Bewegung erhalten wird. Deshalb ist es auch kaum möglich, von dem Befruchtungs-
akte selbst etwas genaueres zu sehen. Einmal fand ich bei einem Wurme (I)ist. cylinäraceum),
der allerdings bereits einige Zeit unter dem Deckglas gelegen hatte, im Befruchtungsraume eine
Keimzelle, der auf einer kleinen Protuberanz ein Samenfaden mit seinem Kopfe augenscheinlich
fest anhing, ganz ähnlich dem bekannten Fol' sehen Bilde von der Befruchtung der Eier des
Asterias glacidlis. Es trat aber keine Veränderung mehr ein, trotz beinahe einstündiger weiterer
Beobachtung; offenbar, dass die Lebensenergie des Thieres durch den Druck schon zu sehr
gelitten hatte.

Nachdem die Befruchtung vollzogen ist, wird das Ei durch die peristaltischen Bewegungen
der Keimgangwand — nicht durch die Thätigkeit der Flimmerhaare, sondern durch die Muskulatur
— im Leitungswege weiter getrieben, an der Mündung des Dotterganges vorbei nach dem Ootyp, wo
die Versorgung mit den Dotterzellen und die Ablagerung der Schale erfolgt. Aus einer Anzahl
einzelner Phasen, die ich bei verschiedenen Arten beobachtete, glaube ich, diesen Schluss ziehen
zu dürfen ; man sieht gar nicht selten, wie im Ootyp die Ingredienzien eines späteren Eies, also
eine Keimzelle und eine Anzahl Dotterzellen, durch starke Contractionen der Wand umhergerollt
und zusammengeknetet werden, ähnlich wie wir vielleicht mit unseren Händen aus feuchtem Thon
eine Kugel formen. Die Schah' erscheint hier zunächst als ganz feine scharfe Umgrenzung der
Inhaltsmasse, der sich erst bei weiterem Rollen nach und nach Körnchen und Tröpfchen der
Schalensubstanz anheften. Diese Körnchen und Tröpfchen werden durch weiteres Rollen und
Drehen dem Ei fest angedrückt und verschmelzen in der Mehrzahl der Fälle wohl ziemlich schnell
zur Bildung einer glatten und durchsichtigen Schale. Bei Distomum hepaticum fand ich jedoch

221

auch im ersten Theile des Uterus unmittelbar hinter dem Ootyp noch Eier, und zwar durchaus
normale Eier, deren Schale auf ihrer Oberfläche noch die Grenzlinien der einzelnen Schalen:
substanztröpfehen deutlich zeigte. Ich will bei dieser Gelegenheit noch erwähnen, dass ich eben-
falls gelegentlich, und zwar bei Distömum variegatum und cylinäraceum, (bei anderen habe ich
weniger darauf geachtet), in den frisch gebildeten Eiern Samenfäden mit eingeschlossen gefunden
habe1). Ich bin jedoch nicht dazu gelangt, darin ein normales Verhalten zu sehen, und glaube
nur an zufällige Bildungen, vor allem schon wegen der verhältnissmäsigen Seltenheit ihres Auf-
tretens. Die weiteren Schicksale der Eier sind für uns hier nicht weiter von Bedeutung. Auf
ihre Fähigkeit, sich eine kurze Strecke weit auch parthenogenetisch, ohne Befruchtung, zu ent-
wickeln, wie wir es oben bei dem I). mediana sahen, mag hier nur beiläufig nochmals hin-
gewiesen sein.

F. Function des gesammten Grenitalapparates.

I. Das Verhalten der Spermatozoen und die Function des laurer sehen

Canales.

Von grossem Interesse und von massgebender Bedeutung für unsere Auffassung der
physiologischen Function des gesammten Geschlechtsapparates ist nun das Verhalten der Sper-
matozoen innerhalb der inneren, weiblichen Geschlechtsorgane. Sie linden sich daselbst, wie wir
gesehen haben, vorzugsweise an zwei Stelle"n. in dem allgemein als Receptaculum seminis bezeich-
neten Anhange des LAURER'sehen Canales, und in dem direet an den Ootyp oder Eibildungsraum
sich anschliessenden Theile des Uterus, den ich als Receptaculum uterinum bezeichnete. Bei
Besprechung der einzelnen Wurmarten haben wir aber schon die Erfahrung gemacht, dass sie
an diesen beiden Stellen weder gleiohmässig, noch gleich regelmässig zu finden warfen. Es hatte
sich gezeigt, dass sie vor dem Beginne der Eibildung n u r in dem Receptaculum uterinum sich
aufhalten, hier aber meist in ganz enormer Menge, während das Receptaculum autt. ausnahmslos
noch keine beherbergt. Mit der fortschreitenden Eibildung und Füllung des Uterus kann nun
das Receptaculum uterinum mehr und mehr seine Füllung verlieren ; man trifft in ihm manchmal
nur ganz wenige, manchmal gar keine Samenfäden mehr an, häufig aber auch wieder genau so
viele, wie im Anfange der Eibildung. Dasselbe zeigt also im Laufe des späteren Lebensalters
unserer Würmer ein ziemlieh ungleichmässiges Verhalten, welches von dem des Receptaculum
am LAURER'sehen Qanale einigermassen bedeutsam abweicht. "Wo das letztere vorhanden ist. da
kann man — meinen Erfahrungen nach ausnahmslos — die Beobachtung machen, dass seine
Füllung mit dem Alter der Thiere immer mehr zunimmt, resp., dass es bei den ältesten
Individuen immer am stärksten bevölkert ist, und zwar gewöhnlich mit Spermatozoen.

Das specielle Verhalten der Samenfäden im Inneren der weiblichen Keimorgane ist nun
weiterhin in ganz augenfälliger Weise beeinrlusst von dem vor kurzem beschriebenen Flimmer-

') Eine derartige Beobachtung wurde bekanntlich gemacht von v. LlNSTOW, lieber den Bau n. d. Entw. d.
Vist. cylinäraceum l c. p. IS.") a. a.

— 222 —

epithel, welches constant und überall einen bestimmten Theil derselben auskleidet. Wir haben
in ihm eine ganz allgemein auftretende Ausrüstung der Geschlechtsgänge erkannt, die nirgends
fehlte und schon auf Grund dieses Umstände« kann man ihm wohl berechtigterweise eine wesent-
liche und physiologisch wichtige Function im Geschlechtsleben der Thiere zutrauen. Ich bin in
der That dieser Ueberzeugung, und ich werde bestärkt in ihr dadurch, dass wir auch an anderen
Stellen des Genitalapparates dieselbe Ausstattung auftreten sehen und hier auch in Bezug auf
die Auffassung ihres Zweckes kaum einem Zweifel begegnen. Das gilt namentlich von dem
Wimper b.esatz, den wir im Endtheile der Samenleiter und im Hintergrunde der Samenblase hie
und da antrafen, und der zweifellos die Funktion hatte, ein Zurücktreten, oder besser gesagt.
ein Zurückdringen der Spermatozoen in die Samenleiter zu verhindern. Der ganze Apparat
erscheint mir hier so wichtig, dass mir mehrmals der Gedanke gekommen ist, es möchten solche
Flimmerhaare besonders bei den Arten ohne Cirrusbeutel noch häufiger vorkommen als ich sie
gefunden, und es handelte sich bei den Formen, wo ich sie nicht gefunden, nur um ein Ueber-
sehen desselben '). Zu einer Nachprüfung bleibt mir jetzt leider keine Zeit, doch möchte ich diesen
Funkt bei erneuten Untersuchungen unserer Thiere jedenfalls der Beachtung empfohlen haben.
Ganz ähnlieh verhält es sich mit den starken Flimmerhaaren, welche den Hintergrund des Be-
fruchtungsraumes gegen den Keimstock hin bedecken2); sie repräsentiren eine Schranke, welche
den Samenfäden ein weiteres Vordringen in den Keimstock selbst verlegen soll. Es ist hier,
wie früher, ein sehr hübsches, aber wohl keineswegs zufälliges Zusammentreffen, dass den letzteren
dabei sozusagen mit ihren eigenen Waffen begegnet wird: Flimmerbewegung gegen Flimmer-
bewegung! Wie wirksam das „mit vereinten Kräften" thätige Epithel ist, davon habe ich schon
weiter oben ein Bild zu entwerfen gesucht.

Ein ebensolches und, wie der Augenschein lehrt, nicht minder lebhaftes und kräftiges
Flimmerepithel findet sich nun auch in dem Keimgange und den Anfangstheilen der in ihn ein-
mündenden anderen Gänge; sollte nicht der Gedanke nahe liegen, dass wir es in dieser Aus-
stattung auch hier mit einem Apparate zu tliun haben, der den zudringlichen Spermatozoen die
Wege weist, auf denen sie zu wandeln haben? Ich bin in dieser Vermuthung. die mehr wie die
blosse Wahrscheinlichkeit für sich hat, durch die Beobachtung nur bestärkt worden. Das
Flimmerepithel in den Keimgängen ist augenscheinlich lediglich für die Spermatozoen da
und hat auf die Bewegung der übrigen, in denselben vorhandenen gröberen Bestandteile keinen
Einfluss; die Bewegung dieser letzteren Elemente wird durch die Muskulatur der betreffenden
Gänge bestimmt und bewirkt.

Wenn dem aber so ist. dann giebt uns die Richtung, in welcher die Wimper-
haare schwingen, zugleich einen Fingerzeig ab dafür, in welcher Richtung
die Samenfäden sich nicht bewegen dürfen, und diese Richtung war: aus dem Laurer'scIicii
('anal und dem Receptaculum seminis in den Keimgang hinein, und von diesem nach dem Recepta-
culum utcriniim. Es ist der umgekehrte Weg der ihnen gesetzmässig vorgeschriebene:
von dem Receptaculum uterinum aus in den Keimgang hinein und von da aus in den Lau her' sehen

') So habe ich dieses Flimmerepithel in der Thal bei einer Anzahl neuerlich untersuchter, egyptischer Distomen-
arten ganz in der gleichen Art und Weise wohlentwickelt angetroffen (Nachtr. Zusatz).

-i Sic sitzen zwar nicht, im Lumen des Schlackapparates, doch glaube ich sie trotzdem in der „Ana cigliatnra
delle cellule epiteliali" wiederzuerkennen, welche MoNTIceli.i „nell'interno del tarnen dello stintere" (1. c. p. 116) be-
schreibt (Nachtr. Zusatz).

— 223 —

Canal und das anhängende Receptaculum seminis. Daraus würde sieh dann ergeben, dass die in
dem erstgenannten Receptaculum befindlichen Samenfäden erst zur Verwendung kommen sollen,
während die in dem letzteren befindlichen ihre Verwendung bereits gefunden. resp. ihren
Beruf verfehlt haben! Das wäre aber ein sehr auffälliges Verhalten, der stricte Gegensatz
zu demjenigen, welches wir bis jetzt als das herrschende angesehen und mit keinem Worte be-
zweifelt halien! Obwohl ich nun von der Richtigkeit der neuen Auffassung schon durch die
Beobachtung der ganz speeifischen Wirkung jener Flimmerhaare die bei einer Wurmart wie der
anderen sich ganz gleich verhält, überzeugt war. so schien es mir doch selbst mehr als wünschens-
werth, hier womöglich noch andere, unterstützende Erscheinungen und Thatsachen zur .Stelle zu
schaffen! Und sie boten sich ohne grosse Mühe, fast von selbst. Wenn das Receptaculum
uterinum im Verlaufe der Eibildung allmählich entleert wird, wie sich soeben gezeigt hat.
dann muss es allerdings geschehen, dass es zu gewissen Zeiten stark reducirt oder fast ganz
erschöpft zur Beobachtung gelangt. Der Process der Befruchtung der Eizellen miisstc dann so
vor sich gehen, dass von dem Receptaculum uterinum aus von Zeit zu Zeit — wohl aber für
jede Eizelle einzeln — eine kleine Partie Sperma vom Ootyp aus in den Keimgang eintritt;
durch die daselbst befindlichen Wimpern wird es nicht gebindert bis an den Befruchtungsraum
hin vorzudringen, wo die Keimzelle seiner wartet. Ein Spermatozoon genügt zu deren Be-
fruchtung: nach derselben ist es für die kräftige Muskulatur des Keimganges ein leichtes, die
Zelle auch gegen die Wirkung der Flimmerbewegung nach aussen nach dem Ootyp hin zu trans-
portiren. wo ihre weitere Ausstattung und Umbildung zum fertigen Ei erfolgt. Die bei diesem
Vorgange nicht zur Verwendung gekommenen Spermatozoen können sich zunächst noch eine Zeit
lang im Befruchtungsraume oder in dessen Nähe aufhalten, sie können unter Umständen zur
Befruchtung anderer Eizellen dienen — das alles ist verhältnissmässig irrelevant. Wichtig aber
ist, dass sie nach dem Receptaculum uterinum nicht zurückkehren, wohl aber leicht in Gefahr
gerathen können, durch die Wimperhaare in den LAURER'schen Canal oder das Receptaculum
seminis hineinbefördert zu werden. Dann aber sind sie gefangen und eliminirt, denn eine Rück-
kehr aus dem Receptaculum giebt es nicht. Ich will erwähnen, dass bei starken Contractionen
des Körpers oder der Keimorgane gelegentlich wohl Samenfäden, sowohl aus dem Receptaculum
in den Keimgang, als auch aus diesem in den < )otyp zurückgelangen können, doch gehört ein
solcher Vorgang zweifellos zu den Ausnahmen. Ich habe oft beobachtet, dass bei dem Spiele
der Körpermuskeln und derjenigen in der Wand des Receptaculum seminis mitunter ansehnliche
Portionen der Samenfäden ausgetrieben werden — aber sie gelangten nicht in den Keimgang,
sondern in den La über' sehen Canal. Sie werden durch dessen Muskulatur wieder zurück-
getrieben, -- nicht in den Keimgang, sondern in das Receptaculum. Kamen je einmal eine
Anzahl Samenfäden doch in den Keiingang, dann waren sie meist in weniger als einem Augen-
blicke an ihren bisherigen Aufenthalt z u r ü c k befördert.

Wenn das bisher Angeführte richtig ist, dann würde also das Receptaculum seminis im
Laufe der Eiproduction nicht entleert, sondern gefüllt, und zwar gefüllt mit denjenigen
Samenelementen, welche bei der Bildung der Eier keine Verwendung gefunden! Damit hätten
wir ja sofort den Schlüssel für die schon oben angezogene, auffällige Thatsache, dass es mit dem
Alter nicht kleiner, sondern grösser wird, und zwar ganz gleichmässig und constant grösser,
ohne dazwischen einmal eine Abnahme seiner Füllung zu zeigen! In den meisten Fällen freilich
braucht diese zunehmende Schwellung nicht zum vollen Ausdrucke zu kommen, denn es hat in

224 —

dein LAURER'schen Canal ja eine C ö m m unication mit der Aussenwelt, die als Abzugs-
kanal fungiren könnte, wenn der verfügbare Raum erschöpft ist Dadurch Hesse es sich begreifen,
dass viele Receptacula in ihren Füllungszuständen nicht über ein gewisses Maass hinausgehen.
Aber wir kennen doch Formen, denen ein solcher Abzugskanal fehlt, und bei diesen müsste,
wenn unsere Anschauung richtig ist, die Existenz eines im Verhältniss enormen Receptaculums
nicht nur verständlich, sondern selbstverständlich sein. Sollen wir es nun als einen Zufall be-
trachten, dass zunächst von unseren Froschdistomen das Bist, variegatum, welchem der LAURER'sche
Canal abgeht, ein so mächtig entwickeltes Receptaeulum besitzt? Dann wäre es auch Zufall,
dass das Distomum Richiardii, das nach Monticelli und wie ich liestätigen kann, des LAURER'schen
('anales ebenfalls entbehrt, gleicherweise ein an Grösse sogar den Keinistoek übertreffendes
Receptaeulum aufweist; dann wäre es Zufall, dass wir auch bei den Apoblemaaxten, die nach
Juel keinen LAURER'schen Canal haben, wiederum ein theilweise so stark entwickeltes Receptaeulum
finden. Wenn wir aber an keinen Zufall glauben, dann müssen wir diesem Zusammentreffen
eine Bedeutung beimessen; und ich thue dies: ich sehe in ihm die natürliche Folge der
Function des Receptaculums, der Function, die bei der Eibildung nicht verwandten
Samenfäden in sich aufzunehmen und zu sammeln.

Unter solchen Umständen verliert aber auch die auf den ersten Blick so frappante That-
sache, dass in dem Receptaeulum bei I). variegatum so viele und so regelmässig Spermatozoen in
krankhaftem Zustande und zerfallend angetroffen werden, ihr Abnormes. Es entpuppt
sieh sogar die Samentasche hier in gewissem Sinne als ein Sparapparat, in welchem die sonst
verloren gehenden Samenmassen aufgelöst und das in ihnen enthaltene organische Material wieder
verflüssigt und vielleicht für das Thier von neuem nutzbar gemacht wird. Ich habe schon früher
den eigenthümlichen Bau der Samentasche von Apöblema excisum, appendicidatum und rufoviride,
den Juel beschrieb, auf dieselben Umstände zurückzuführen versucht, wie ich sie bei Bistum um
variegatum selbst beobachtete; wenn sich das als richtig herausstellt, woran ich kaum zweifle,
dann hätten wir in dem Verhalten auch der Apöblemen eine werthvolle Analogie zu den bei
unserem Wurme herrschenden Verhältnissen.

Bei dieser Lage der Dinge hätte allerdings das Receptaeulum seminis für den Thier-
körper eine weit weniger wichtige Function, als wir sie ihm bisher zugeschrieben haben. Es
wäre nichts anderes, als ein Sammelraum für nicht mehr brauchbare, zur Entfernung aus dem
Körper bestimmte Elemente, die nur aus gewissen, zunächst nicht näher bestimmbaren Gründen
zurückbehalten werden. Es wäre für den Körper nicht unbedingt notbwendig, nicht unent-
behrlich, es könnte schliesslich auch fehlen — und es fehlt thatsächlich bei einer sehr grossen
Zahl unserer Würmer! Bei ihnen bleibt betreffs der Schicksale der überflüssigen Samenfäden
nichts anderes übrig, als die Annahme, dass sie durch den LAURER'schen Canal direct nach aussen
abgeführt werden. Das Vorkommen von Samenfaden in diesem ist eine oft constatirte That-
sache, während er in anderen Fällen absolut leer, oder mit anderen Elementen gefüllt gefunden
wurde. Betreffs der letzteren ist schon mehrfach die Ansicht aufgetaucht und verfochten worden,
dass sie nach aussen abgeführt würden; ich nehme das jetzt als zweifellos auch für die Samen-
fäden an, die in ihm sich finden. Ich glaube in der That, dass der LAURER'sche Canal ein
Abführungscanal ist. und zwar vorzugsweise für die bei der Eibildung nicht zur Verwendung
gekommenen Spermatozoen; dass mit diesen gelegentlich auch andere, nicht mehr verwendbare
Elemente nach aussen gebracht werden, ergiebt sich dann von selbst. In vergleichend anato-

— 225 —

mischer Hinsicht ist er dabei nichts anderes, als ein vollständig nach aussen abgeschlossenes
Receptaeulum seminis, resp. dieses ist ein LADRER'scher ('anal ohne äussere Mündung.
Beide Entwickelungsformen gehen, wie wir sehen, durch eine ganze Menge Zwischenformen in
einander über, sie können sich gegenseitig ersetzen; aber bemerkenswerther Weise kennen wir
bis jetzt meines Wissens keine Distomenf orm, wo L.u'RER.scher ('anal und Receptaculura
gleichzeitig fehlten: wo also kein Abzugscanal vorhanden wäre and die nicht verbrauchten
Samenfäden den Weg, den sie gekommen, zurück machen müssten!

[ch bin zu den hier geschilderten Ansichten gekommen durch das. was ich beobachtete,
besonders durch die Existenz und die energische Wirkung des mehrerwähnten Flimmerepitheles;
es hat sich herausgestellt, dass eine ganze Anzahl anderer, bisher nicht näher gewürdigter That-
sachen der neuen Auffassung nicht hinderlich im Wege stehen, und ich könnte mich füglich
damit zufrieden geben. Aber die Cfelegenheit legt es doch nahe, ein paar kurze theoretische
Erwägungen anzufügen, nicht, um das Gesagte weiter zu beweisen, sondern nur. um zu zeigen,
dass es auch der inneren AVahrscheinliehkeit, der Analogie mit anderen Verhältnissen nicht ent-
behrt. Wenn das von uns bisher als Receptaeulum seminis bezeichnete Gebilde ein solches in
Wirklichkeit wäre, d. h. die zur Befruchtung nothwendigen Samenmengen enthielte, dann
wäre es ein wichtiges Organ für den Körper. Von wichtigen Organen aber wissen wir. und
sehen wir täglich, dass sie constant auftreten, und nicht scheinbar willkürlich hier fehlen, und
dort zu enormer Grösse sieb entwickeln. Das thüt aber unser Receptaeulum, und deshalb können
wir kein wichtiges Organ in ihm erkennen, umsoweniger, als auch da, wo es fehlt, nichts zu
bemerken ist. was als Ersatz für dasselbe in Anspruch zu nehmen wäre und seine Function
erfüllte1). Es sind weiter gelegentlich Bedenken darüber geäussert worden, dass bei der noto-
rischen Sparsamkeit des Organismus gar ein besonderer Appart dafür da sein sollte, um „über-
flüssig" producirte Stoffe nach aussen zu schaffen2). Ich bin mit dieser Ansicht vollkommen ein-
verstanden, nur nehme ich dabei die männlichen Geschlechtsstoffe aus; zur Begründung wird es
nur eines leisen Hinweises auf die Verhältnisse bei allen anderen Thiercn bedürfen, wo von
einer Sparsamkeit mit diesem Producte wohl kaum zu reden sein dürfte. Solche Analogieen
aber sind mitunter so gut, wie Beweise. Dass endlich durch die Entfernung der übrig bleibenden
Samenfäden in einer anderen Richtung als derjenigen, in welcher sie gekommen sind, im ganzen
Geschlechtsapparat eine wundervolle Ordnung erzielt wird, mag nur nebenbei erwähnt werden.

Fassen wir nun die Resultate unserer Betrachtungen nochmals kurz zusammen, dann
ergiebt sich : 1) Die bei der Eibildnng zur Verwendung kommenden Samenfäden halten sich im
Receptaeulum seminis uterinum auf. 2) Die bei der Eibildnng nicht verwendeten Samenfäden
werden durch den Lacrer' sehen Canal nach aussen abgeführt, unter Umständen vergesellschaftet
mit anderen, ebenfalls nicht mehr nutzbaren Elementen. Sie sammeln sich vorher in manchen

') Naturgemäss ist dann auch der Name Receptaeulum seminis für das Gebilde nicht mehr am Platze; ich lasse
ihn einstweilen, um keine Verwirrung anzurichten, bestehen; vielleicht, dass sich im Laufe der Zeit von selbst eine andere
Bezeichnung dafür tindet.

s) Dieser Einwurf gegen die Auffassung des LAURER'schen Canales als Abfiihrungscanal rührt von Brandes
her (Die Familie der Holostomiden ; Zool. Jahrb. V, 1890 p. 565). Er wird wieder aufgenommen von MONTICELLI, der
(1. c. p. 109) darüber schreibt: .!■ questa una considerazione importante dcl BRANDES .... Non 6 infatti plausibile
nell'economia della natura la produzione di materiali in eccesso che devono essere eliminati e che gli organi genitali pro-
dneano piü del bisogno ....". Ist MONTICELLI wirklich so überzeugt davon, dass die Geschlechtsorgane immer und
überall nur so viel produciren, als zur Erzeugung der Nachkommenschaft thatsäehlich verwendet wird? (Nachtr. Zusatz.)
Bibliotheca zoologica. Heft lfi. 29

— 226 —

Fällen an in einer Aussackung des LAURER'sehen Canales, die mehr oder minder voluminös sein
und schliesslich die Communication mit der Anssenwelt verlieren kann; sie wird dann zu
einem geschlossenen, jetzt alier meist sehr grossen Reservoir, in welchem die unbrauchbaren
Samenfäden augenscheinlich einer Auflosung unterliegen. 3) Der LAURER'sche Canal ohne Recepta-
culum wird durch zahlreiche Uebergänge zum einfachen . blind geschlossenen Receptaculum
(D. variegatum u. a.) und repräsentirt in irgend einer Form ein nothwendiges Organ des Körpers:
deshalb ist es unwahrscheinlich, dass es Formen ohne LAURER'sehen Canal und ohne Recepta-
culum giebt ' ).

2. Befruchtung und Begattung.

Bei den bisher angestellten Betrachtungen und Erörterungen bin ich lediglich aus-
gegangen von den Verhältnissen, wie sie sich in den inneren weiblichen Genitalien unserer
"Würmer der Beobachtung darbieten und ich habe bis jetzt noch absichtlich mit keinem Worte
der Art und Weise Erwähnung gethan, wie die zur Befruchtung der Eier nöthigen Spermato-
zoen in dieselben hineingelangen. Auch über den Verlauf dieses Vorganges bin ich im Laufe meiner
Untersuchungen zu neuen Ansichten gekommen, und habe dieselben bereits vor kurzem in einer
kleinen Mittheilung darzulegen versucht2). Ich bin zu ihnen gekommen und von ihrer Richtig-
keit überzeugt gewesen lange bevor ich die in dem vorigen Alischnitte geschilderten Verhältnisse
erkannt hatte und es ist vielleicht nicht unpraktisch, sie auch bei den jetzt folgenden Erörterungen
bis auf weiteres unberücksichtigt zu lassen ; wir wollen dann später sehen , wie beide zu-
sammenstimmen.

Treten wir nun der oben angedeuteten Frage, auf welche Art und Weise die zur Be-
fruchtung dienenden Spermatozoen in die weiblichen Genitalien hineingelangen, etwas näher, so
werden wir sie der Uebersichtlichkeit halber am besten in zwei Unterfragen gliedern, nämlich :
1) Auf welchem Wege? und 2) Auf welche Weise, woher gelangen die Samenfäden zur Eibildungs-
stätte? Gehen wir zunächst auf die Beantwortung der ersteren von beiden ein!

a) Auf welchem Wege gelangt das Sperma znr Eibildungsstätte?

Ueber diese Frage, die schon seit längerer Zeit, des allgemeinen Interesses wegen, das
sie bietet, ventilirt worden ist, sind, entsprechend den zwei Zugängen, die in der Mehrzahl der
Fälle zu dem Ootyp führen, auch zwei Antworten möglich ; beide sind gegeben und verfochten
worden. Ich glaube an dieser Stelle von einer nochmaligen geschichtlichen Darstellung der
Sachlage Abstand nehmen zu können, da eine solche einmal in sehr ausführlicher Weise von
Braun 3J gegeben worden ist, und da ich selbst in der oben citirten Mittheilung die Hauptpunkte

') Die letztere Bildungsweise, die meines Wissens bis jetzt nicht beobachtet ist, würde, wenn sie vorkäme, ein
schwerwiegendes Bedenken gegen die obige Auffassung der Verhältnisse in sieh schliessen.

2) Ist der LAURER'sche Canal der Trematoden eine Vagina? Centralbl. f. Bakteriol. u. Parasitenk. XIII.
1893. p. 808.

3) Braun, Bronn's Cl. u. Ü. 1. c. p. 745 ff.

— 227 —

derselben kurz recapitulirt habe. Ich für meine Person verfechte nun den Standpunkt
dass nicht der LAüRER'sche Canal, sondern einzig und allein der Uterus es ist,
durch welchen die Samenfäden dem Ootyp zugeführt werden. Es sei mir hier verstattet, die
Gründe, die ich für diese Behauptung ins Feld zu führen habe, nochmals in Kürze darzulegen.

Es giebt zunächst, um bei dem zwingendsten derselben anzufangen, zwar nicht zahlreiche,
aber doch überhaupt Formen, bei denen dadurch, dass der LAUREK'sche Canal fehlt, nur ein
Zugang zu der Eibildungsstätte vorhanden ist. Zu diesen Formen gehört von unserem Unter-
suchungsmateriale das Distomum variegatum; bei ihm muss das Sperma den in Rede stehenden
Weg einschlagen, und dass dies geschieht, wird gar nicht selten durch die directe Beobarhtung
bestätigt. Ich habe mehrere Male im Frühjahre bei jungen Exemplaren des Wurmes (ungefähr
auf dem Stadium der Fig. 48, Taf. 11) die gesammte Vagina und einen mehr oder minder grossen
Theil des anschliessenden Uterus mit Samenfäden vollgestopft gefunden und eines dieser Präparate
wegen der deutlichen Sprache, die es redet, in Fig. 135, Taf. VII abgebildet. Eier waren zu
dieser Zeit noch nicht vorhanden, wohl aber besass der Uterus schon die ansehnliche, in der
Fig. 48, Taf. II gezeichnete Länge. In einem anderen Falle waren die Samenfaden bereits ein
Stück nach hinten vorgedrungen, hatten sieh aber bei der Vertheilung auf die längere Strecke
natürlich mehr zerstreut. Dass die Spermatozoen hier auf dein Wege nach hinten begriffen sind,
wird kaum jemand bestreiten können, da eben keine andere Möglichkeit vorhanden ist. Ueber-
dies finden wir sie aber auf späteren Stadien, nach Beendigung ihrer Wanderung, in dem Recepta-
culuni uterinum wieder ; sie bilden hier mächtige Ansammlungen, während gleichzeitig das eigent-
liche Receptaculum völlig leer ist. Ich meine nun, dass, wenn wir bei anderen Würmern
Samenfäden unter entsprechenden Umständen und in den gleichen Verhältnissen antreffen, und
wenn hier nicht gewichtige Bedenken dem gegenüber stehen, der gleiche Vorgang wohl als
der zunächst wahrscheinliche anzunehmen ist; d. h. dass auch bei diesen Würmern Samenfäden,
die sich im Uterus vorfinden, als auf der Wanderung nach hinten begriffen zu betrachten sind.
Entsprechende Beobachtungen lassen sich nun in der That bei den verschiedenen Arten, wenn
man nur die geeigneten Altersstadien vor sich hat, recht häutig machen. So traf ich in diesem
Zustande schon vor Jahren einmal Dist. trigonocephalum, worüber ich in meiner Dissertation be-
richtete'); später wiederholt Amphistomum subclavatum, was ich in der diesbezüglichen Arbeit 2),
wenn auch nicht im Texte erwähnte, so doch in der Abbildung zum Ausdrucke brachte; neuer-
dings habe ich dasselbe mehr als einmal in den verschiedensten Variationen beobachtet bei Dist.
cygnoides, folium, cylinäraemm, confusum, claviyerum. Am verständlichsten sind natürlich immer
entsprechende Zustände von Individuen, die im Anfange ihrer geschlechtlichen Entwickelung
stehen; hier sieht man fast immer von dem Momente an, wo die männliche Reife eingetreten
ist und Spermatozoen in der Vesicula scminalis sich ansammeln, solche auch im Uterus auftreten.
Manchmal bedarf es, um sie aufzufinden, ganz besonderer Aufmerksamkeit, da es sich namentlich
in der ersten Zeit nur um vereinzelte Elemente handelt.

Eine ganz regelmässig auftretende Thatsache ist es weiterhin, dass solche Samenfäden
zuerst immer in der Nähe des Vaginaltheiles auftreten und mitunter allein in diesem ge-
funden werden, während der ganze hintere Theil des Uterus noch leer ist, ebenso wie Recepta-

') Zeitschr. f. w. Zool. XVI. 1885. p. 390.

2) Amphist. subclavat. etc. 1. c. Taf. XIX, Fig. 4.

29*

— 228 —

culum seminis und LAURER'scher Canal. Ein sehr hübsches und unzweideutiges Bild traf ich
eines Tages bei einem jungen 1). clavigerum. Hier fand sich vielleicht im ersten Drittel des
Uterus eine auf den ersten Blick und schon bei Betrachtung mit schwächerer Vergrösserung
sofort in die Augen fallende, spindelförmige Auftreibung, die prall mit Samenmassen gefüllt war
und durchaus den Anblick eines Receptaculum seminis uterinum gewährte, die aber bei genauerem
Zusehen eine ganz beträchtliche Strecke von dem Ootyp entfernt lag. Der Grund dieser Er-
scheinung Hess sich auch sofort erkennen : der ganze hintere Theil des Uterus bis zum Ootyp
hin war noch solid, besass noch kein Lumen, und die Spermatozoen hatten zunächst nur eine
Strecke weit in ihm vordringen können und sich dann an der verschlossenen Stelle zu jener
grossen Masse angesammelt. Weiter nach vorn, in dem hohlen Theile des Fruchthälters, erblickte
man eine ganze Anzahl anderer noch auf der Wanderung begriffen. Der LAURER'sche Canal.
das Receptaculum seminis und der Befruchtungsraum waren zwar in normaler Weise hohl, (der
erstere auch nach aussen offen), aber vollkommen leer: sie waren nicht zur Uebertragung des
Samens benutzt worden. Das letztere gilt nun nicht nur von dem eben besprochenen Distomum
clavigerum, sondern ich fand entsprechende Zustände auch bei den anderen von mir studirten
Würmern; bald hier, bald da, bald deutlicher, bald weniger deutlich, im ganzen aber nichts
weniger als selten. Sie lassen sich insgesammt zusammenfassen in dem Satze: Die Samenfäden
treten zuerst auf in dem äussersten Theile des Uterus; sie dringen allmählich nach hinten vor
und können schliesslich auch bis in das Receptaculum seminis und den Laurer' sehen Canal ge-
langen; in keinem Falle aber treten sie in den beiden letztgenannten Organen früher auf, als
in dem Uterus.

Bisher handelte es sich mir um jüngere Thiere, die noch keine Eier gebildet hatten, die
also erst in die Periode der geschlechtlichen Reife eintraten; die Verhältnisse liegen bei ihnen
so klar und übersichtlich, dass sie bei vorurtheilsfreier Abschätzung kaum einer anderen Deutung
unterliegen können. Nun ist es aber eine bekannte Thatsache, dass man auch bei älteren
Würmern, die schon einen mächtig mit Eiern angefüllten Uterus besitzen, noch hier und da
zwischen diesen einzelnen oder Schaaren von Spermatozoen begegnet. Bisher hat man wohl
meist angenommen, dass diese Samenfaden auf dem Wege nach aussen sich befänden, da es
unmöglich, oder zum mindesten unwahrscheinlich schien, dass sie den so weiten Weg nach innen
•zurücklegen und dabei noch dazu gegen die Bewegungsriehtung der Eier vordringen sollten.
Indess, bei genauer Prüfung aller hier in Betracht kommender Verhältnisse, werden wir doch
nicht nur die Möglichkeit, sondern sogar die Thatsächlichkeit eines solchen Vordringens nach
innen zugeben müssen. Es ist zunächst durch sehr zahlreiche Beobachtungen (cf. das oben bei
der Beschreibung von D. confusum Gesagte) erwiesen, dass auch im späteren Alter der Würmer,
wenn sie reichlich mit Eiern gefüllt sind, durch Begattungen neue Spermamassen in die weib-
lichen Leitungswege, und zwar in den Uterus, eingeführt werden, ich glaube kaum, dass eine
solche Begattung nur zum Vergnügen stattfindet, und dass die dabei übertragenen Spermamassen
einfach wieder nach aussen geführt werden : sollen sie aber zur Befruchtung von Eiern Ver-
wendung finden, dann müssen sie nothgedrungen den Uterus aufwärts zu der Eibildungsstätte
zu gelangen suchen. Wir haben früher gesehen, dass in dem von mir als Receptaculum uterinum
bezeichneten innersten Abschnitte des Uterus auch bei ganz grossen Würmern oft ansehnliche
Samenmengen zu beobachten sind: ich erblicke in diesen Samenanhäufungen nichts anderes, als das
Endresultat einer solchen erneuten Einführung von Sperma in die weiblichen Genitalien; die ein-

— 229

zelnen Samenelemente sind thatsächlich zwischen den Eiern hindurch nach innen vorgedrungen
und haben sich im Endtheil zu jenen Massen angesammelt.

Das sind die Thatsachen, die ich zunächst dafür beizubringen habe, dass der Uterus es
ist, durch den der Same den weiblichen Genitalorganen zugeführt wird. Sic gipfeln darin, dass
namentlich im Anfange, wo unter Umständen jedes einzelne Spermatozoon zu controlliren ist,
der LAURF.ii'sche Canal niemals solche beherbergt. Ich möchte nun auch diese Erörterung nicht
schliessen, ohne einen Hinweis theoretischer Natur. Wäre der LAUBER'sche ("anal der normale
Zuleitungsapparat für das Sperma, dann wäre er wohl als wichtiges und wesentliehe.-s Organ für
den Thierkörper zu betrachten. Ein solches Organ aber fehlt nicht plötzlich, um seine Function
einem anderen zu übertragen, und sie ihm auch da zu überlassen, wo es selbst vorhanden ist.
Das aber thut der LAURERsebe Canal.

Wie verhält sich nun das Ergebniss dieser Betrachtungen zu dem, was wir früher von
der Thätigkeit der inneren weiblichen Orgaue erfuhren? Ich glaube, ihre gegenseitige Ueber-
einstimmung spricht für sich allein, ohne dass ich sie besonders hervorzuheben brauchte. I Kirch
die erste Uebertragung von Sperma wird das Receptaeulum uterintim gefüllt, durch die be-
ginnende Eibildung wird es allmählich geleert, bis es durch die verschiedentlich beobachteten
Neuzuführungen von Sperma wiederum mit Samenmaterial versehen wird u. s. w. Um diese
verschiedenen Nachschübe nicht zu stören, werden die unbrauchbar (oder alt und krank) ge-
wordenen Samenfäden auf anderem Wege - durch den Lu'KEi;'sehen ('anal - abgeführt.

Gehen wir nunmehr zur Beobachtung der zweiten Unterfrage über.

b) Anf welche Weise gelangt das Sperma in die weiblichen Leitungswege?

Hier haben wir einen Unterschied zu machen zwischen denjenigen Formen, welche mit
äusseren Copulationsorganen ausgestattet sind, und solchen, die derselben entbehren.

Formen ohne Copulationsapparate. Von diesen gilt zunächst ganz allgemein,
dass bei ihnen von einer Begattung nicht die Rede sein, sondern dass es sich immer nur um eine
Befruchtung handeln kann. Diese aber wäre denkbar als Selbstbefruchtung sowohl, wie als
gegenseitige. Ich glaube nun kaum, dass die letztere eine grosse Rolle spielen dürfte, wenigstens
ist sie bis heutigen Tages noch nicht zur Beobachtung gelangt; als unmöglich kann sie aber
keineswegs gelten. Wir wissen von trüber her, dass der (ienitalsinus, welcher überall vor-
handen ist, unabhängig von den übrigen Genitalorganen durch die Contraction der Körper-
muskulatur nach aussen hervorgestülpt werden kann, und dass er dann die Form einer kleinen,
stumpfen Papille bekommt, auf der die beiden Oeffnungen gelegen sind. Es ist denkbar, dass
durch genügende Befestigung zweier Individuen, die mit Hülfe der Bauchsaugnäpfe leicht zu
erzielen wäre, der Sinus des einen Individuums in den des anderen eingestülpt würde, und dass
damit ein Ueberfiiessenlassen der Geschlechtsproducte verbunden werden könnte. Ob dies nun
stattfindet, das zu beweisen, muss der Beobachtung überlassen bleiben.

Einfacher ist hier jedenfalls die Selbstbefruchtung, und diese habe ich auch mehr
als einmal beobachtet. Sie wird ermöglicht dadurch, dass der Genitalporus sich schliesst, wo-
durch ohne weiteres die Verbindung zwischen beiden Leitungswegen hergestellt ist. und sie findet
zunächst ganz regelmässig statt im Anfange der geschlechtlichen Keifezeit. Ich habe bereits in

— 230 —

der oben erwähnten Mittheilung geschildert, wie auf diesem Stadium die reiten Samenfäden
aus der Samenblase sich heraus- und in die Vagina sich hineindrängen, um hier nach hinten
zu wandern und die Befruchtung der reifenden Eizellen zu vollziehen. Unter solchen Um-
ständen gewinnt das zuerst von Lefckart bei unseren Thieren entdeckte Gesetz des Eintretens
der männlichen Keife vor der weiblichen ') eine erhöhte und sehr leicht ersichtliche Bedeutung.
Intrige der früheren Reife der Samenfäden können diese bereits ihre Reise zurückgelegt haben
und in den weiblichen Genitalien angelangt sein, wenn die Reifung der Eizellen beginnt. So
sorgt der eigene Organismus für rechtzeitige Befruchtung seiner Eizellen, ein Verhalten, welches
bei Thieren mit nur gegenseitiger Befruchtung oder Begattung kaum verständlich wäre. Im
späteren Alter dürften es nicht mehr einzelne Samenfäden sein, welche übertreten, sondern die
letzteren werden in grösseren Mengen auf einmal übergeführt. Solche Selbstbefruchtungen finden
auch nach Beginn der Eibildung statt: dafür sprechen die nicht seltenen Beobachtungen, dass
man auch bei alten Thieren noch hier und da Samenmassen zwischen den Eiern begegnet.

Formen mit C opulationsapparat. Hier sind dreierlei Möglichkeiten gegeben:
Selbstbefruchtung, wie bisher, Selbstbegattung und gegenseitige Begattung. Was zunächst die
erstere anlangt, so bin ich durch meine Beobachtungen zu der Ueberzeugung gedrängt worden,
dass diese im Geschlechtsleben auch der Distomen mit Copulationsapparat eine recht grosse Rolle
spielt. Das ist vor allem der Fall im Beginne der geschlechtlichen Reife. Genau die Zustände,
wie ich sie bei reifenden Dist. folium, cygnoides beobachtete, fand ich auch bei gleichaltrigen Dist.
davigerum., medians, confusnm, endolobum, cylindraceum; besonders in der Vagina und den an-
grenzenden Abschnitten des Uterus waren bei ihnen zu der angegebenen Zeit fast immer Samen-
fäden anzutreffen. Aber überall handelte es sich nur um geringe Mengen von solchen, und
geringe Mengen von Samenfäden befanden sich auch erst in der Samenblase: man gewann in
jedem einzelnen Falle unabweislich den Eindruck, als seien diese Samenfäden jeder für sich und
durch seine eigene Thätigkeit aus der Samenblase in die weiblichen Leitungswege gelangt; wie
man sie denn nicht selten mit dem Kopfe bereits in den letzteren antrifft, wohingegen der
Schwanzfailen noch in dem nach aussen verschlossenen Genitalsinus sich befindet. Auch die oben
beschriebenen Fälle von Distomum variegattim, wo die Scheide und der angrenzende Theil des
Uterus mit Spermatozoen vollgestopft waren, könnte hier noch angeführt werden: indessen muss
dabei, obgleich sich kein Zeichen einer stattgehabten Selbst begat tun g erkennen Hess, doch die
Möglichkeit zugegeben werden, dass eine solche vor der Beobachtung stattgefunden haben konnte,
und es sich demnach nicht mehr um Selbstbefruchtung handelte.

Dass Selbstbegattung und gegenseitige Begattung stattfinden) ist bereits durch ander-
weitige Beobachtungen bewiesen; erstere von Zaddach an Dist. cirrigerum und von mir bei Dist.
echinatum*), letztere, wenn wir nur die auf Distomen bezüglichen anführen, von Molin bei Dist.
davigerum, von mir bei Dist. confusum, von v. Linstow bei Dist. cylindraoeum, von Noack bei Dist.
davigerum (oder confusum?)9); von Dist. confusum habe ich, wie schon bei der anatomischen Be-
schreibung des Thieres mitgetheilt, in der Zwischenzeit einige 20 — 'A0 Pärchen in Copula ange-
troffen, einmal 4 in einem Frosche, so dass bei diesem Wurme der Vorgang wohl ziemlich häutig

') LEUCKART, Paras. d. M. p. 165.

2) cf. Centsalbl. f. Bakteriol. und Parasitenk. XIII. 1893. p. 813.

3) Noack, Die Anat. u. Sistol. etc. I. c p. 50.

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stattfinden dürfte. Bemerkenswerther "Weise ist unter all diesen, im Verhältniss doch zahl-
reichen Beobachtungen nicht eine einzige, wo es sich um junge, in die Periode der geschlecht-
lichen Thätigkeit eintretende Thiere gehandelt hätte; überall waren es alte, reichlich mit
Eiern ausgestattete Individuen, welche die Begattung vollzogen. Unter den vielen Hunderten
junger Thiere aller Arten, die ich unter den Augen gehabt habe, ist mir nicht eines in Copula
begegnet.

Die Summe aller der hier verzeichneten Beobachtungen erhebt es nun zur Gewissheit,
dass unsere Thiere während ihres Lebens nicht mit einer einmaligen Einfuhr von Sperma in
ihre weiblichen Organe sieh begnügen, sondern dass sie deren mehrere bedürfen, wenn anders
man aus dem Vorkommen wiederholter Sameneinfuhr auf deren Notwendigkeit schliessen will.
Die erstmalige Befruchtung scheint nun meinen Beobachtungen nach vorzugsweise
auf dem Wege der Selbstbefruchtung zu erfolgen, wenngleich eine Selbstbegattung auch
als möglich zuzugeben ist. Es erhält damit dieser Modus des geschlechtlichen Verkehres eine
viel weitere Verbreitung, als wir sie ihm bislang zuzugestehen geneigt waren: unwahrscheinlich
ist aber diese neue Thatsache durchaus nicht, wenn wir die Umstände betrachten, unter denen
unsere Thiere leben. Da der Beginn ihrer geschlechtlichen Entwickelung mit dem Momente
zusammenfällt, wo sie von ihrem rechten Träger aufgenommen werden, so bliebe es lediglich dem
Zufalle anheimgestellt, zwei Thiere gerade in der Zeit einander zuzuführen, wenn sie einander
bedürfen. Es kommt dazu ihre geringe Beweglichkeit, der Aufenthalt an einem Orte, wo sie
nicht immer in directe Nähe von einander gelangen, kurz es würde wohl in den meisten Fällen
die Production der Nachkommenschaft mehr oder minder weit hinausgeschoben, wenn nicht
ganz verhindert werden, besässen die Thiere nicht die Möglichkeit, ihr eigenes Sperma zur Be-
fruchtung ihrer Eier zu verwenden. Das geschieht bei dem Eintritte in die Periode der Ge-
schlechtsreife, das kann, wenn die Thiere an ihrem Wohnsitze allein bleiben, auch im späteren
Leben im Bedarfsfalle noch geschehen; die oben angeführten Beobachtungen über stattgehabte
Selbstbefruchtung oder stattfindende Selbstbegattung beweisen es zur Genüge. Es ist aber dann.
wenn sie im Laufe der Zeit in ihren Wirthen in grösserer Menge sich anhäufen, auch die Mög-
lichkeit des Zusammentreffens zweier Individuen zum Zwecke einer gegenseitigen Begattung
gegeben: und ich vermuthe, dass die letztere bei gegebener Gelegenheit vollzogen wird, ohne
dass vielleicht gerade das dringende Bedürfniss vorzuliegen braucht. Nach Lage der Verhält-
nisse spricht aber von vorn herein die "Wahrscheinlichkeit, und soweit sie vorhanden ist. auch
die Beobachtung dafür, dass die Selbstbefruchtung (eventuell in Form der Selbstbegattung I
der häufigere, weil immer mögliche Modus des geschlechtlichen Verkehres bei unseren Thieren ist.

Dass in ihrem Leben wenigstens bei einem Theile von ihnen das Stattfinden einer Be-
gattung (sei sie Selbst- oder gegenseitige Begattung) vorgesehen ist. beweist ihre Aus-
stattung mit Copulationsorganen, welche letztere in ihrem Baue in sofort in die Augen springender
Weise auf einander zugeschnitten sind. Alle unsere Thiere haben eine Aragina. einen besonders
ungeformten Theil ihres weiblichen Leitungsapparates, der da. wo ein Penis fehlt, selbst klein
und unscheinbar ist. da aber, wo ein solcher auftritt, immer dessen Bau aufweist. Ist der-
selbe dünn, dann ist auch die Vagina dünn (gleiche Contractionszustände vorausgesetzt!), ist
er dick, dann ist auch die Vagina dick (Bist, endolobum - Dist. globiporum); ist der Penis mit
Zäpfchen bekleidet, dann trägt auch die Scheide Zäpfchen, ist er bestachelt, dann ist auch die
Scheide bestachelt (Dist. isoporum -- Dist. perlatum, bei dem noch überdies die Weitenverhält-

— 232 —

nisse in frappanter Weise einander entsprechen). Ich kann mich nicht entschliessen, hierin nur
einen Zufall zu sehen: in meinen Augen spricht die äussere Gleichheit auch für ihre
]i hysi o logische Z nsam mengehörig keit.

Wo bleibt nun bei allen diesen Vorgängen der Laueer' sehe Canal? Tu keiner einzigen
der verschiedenen Beobachtungen hat er eine Rolle gespielt, keine einzige lässt auf eine Rolle
seinerseits schliessen, und seine anatomische Beschaffenheit im Vergleich zu derjenigen der nach-
weislichen Scheide bringt dasselbe zum Ausdruck. Die letztere zeigt, wie wir eben sahen, in
ihrem Baue stets die deutlichsten Beziehungen zum Penis - der LiAüREB'sche Canal nirgends.
Mag der erstere gestaltet sein, wie er will, mag er ganz fehlen, der LAURER'sche Canal ist ein
dünnes, mit eventueller Ausnahme des innersten Endes überall gleich ausgestattetes Rohr, welches
weit von dem Penis oder gar nicht nach aussen mündet. Ich habe früher schon die ausser-
ordentlich verschiedenen Weitenverhältnisse beider Organe betont, und es ist mir darauf von
Pintneb mit dem Hinweise auf die „so oft ganz paradox erscheinende Contractilität des Platt-
wurmkörpers" ') begegnet worden. Räumen wir dieser die ihr zugedachte Bedeutung ein. dann
verlöre freilich sofort die schöne Gleichheit in dem Baue der wirklichen, nachweislichen Copu-
lationsorgane ihren ganzen Reiz; aber ich meine, auch die Contractilität des Plattwurmkörpers
hat ihre Grenzen ; wenn ein Penis, der im ausgestülpten Zustande 0,08 mm lang und 0.07 mm
dick ist. sich soweit ausdehnen soll, dass seine Dicke nur 0,01 mm beträgt, dann müsste seine
Länge um das 49fache sich vergrössern. Ein Cylinder von 0,07 mm Durchmesser und 0,08 mra
Höhe hat einen Rauminhalt von 0.0003077 emm; sinkt unter Wahrung dieses Volumens der
Querdurchmesser auf O.Ol mm herab, dann steigt die Höhe auf das 49 fache der bisherigen
= 3,92 mm ; er würde also bei Dist. perlakwi, dem diese Maasse entnommen sind, das 4fache der
ganzen Körperlänge erreichen und vielleicht auch in den Laüeer' sehen Canal einstülpbar sein,
wenn es seine Stacheln noch zuliessen. Beobachtet hat man freilich von alledem noch nichts!

Alles in allein: Die Function des Laübee' sehen Canales als Scheide ist bei
unseren Würmern nicht nur nirgends erwiesen, sondern sie ist direct zurück-
zuweisen. Die Uebertragung des Samens in die weiblichen Genitalien erfolgt durch Selbst-
befruchtung, durch Selbstbegattung oder durch gegenseitige Begattung, mit Hülfe der Vagina,
des auch anatomisch ausgezeichneten und dem Penis entsprechend gebauten Endt heiles des
Uterus. Der LAURER'sche Canal hat mit diesen Vorgängen nichts zu thun. er ist ein Abzugs-
canal besonders für die bei der Eibildung nicht verwandten Samenfäden.

c) Homologie des LAURER'schen Canales.

Diese neue Erkenntnis.?, die mit unseren bisherigen Anschauungen im directesten Widerspruch
steht, war es nun, die mich der Frage nach der verschiedentlich behaupteten und vertheidigten
Homologie des LAURER'schen Canales mit der Scheide der Bandwürmer nochmals näher treten
Hess. Das Resultat der angestellten Prüfung habe ich in der oben angezogenen Mittheilung
bereits zusammengef asst ; dasselbe lautete: „dem Uterus der Distomen mit seinem als
Vagina differencirten Endabschnitte ist die Scheide der Bandwürmer,

'i Pintneb, Nene Beitr. /.. Keimtn. etc 1. c. p. 65.

— 233 —

der Uterus der letzteren (trotz der verschiedenen Lage ihrer Mündungen), dem
L AiTRER'schen Canale der Distomen homolog"1).

Mit dem Resultate dieser Prüfung sehwindet für mich der letzte Zweifel, der an der
Richtigkeit der üben für den Laurer' sehen ('anal in Anspruch genommenen Function noch hätte
bestehen können. Für einen Lauher' sehen Canal , der der Bandwurmscheide in Wirklichkeit
homolog gewesen wäre, hätte eine so wesentlich veränderte Function, wie die Ableitung
überflüssiger Geschlechtsstoffe, immer und unter allen Umständen Bedenken erregen müssen;
für einen Laurer' sehen Canal aber, dem der Uterus der Bandwürmer entspricht, ist gerade diese
Function vielleicht die wahrscheinlichste, denn sie würde dann für beide verwandte Thiergruppen
die gleiche sein. Weiterhin tritt aber bei dieser Lage der Dinge die eigentliche Vagina unserer
Distomen auch theoretisch in die ihr gebührende Stellung ein. und der ganze Geschlechtsapparat
derselben bekommt dadurch, dass ein Leitungsweg für Zufuhr der männlichen Geschlechtsstoffe
und Abfuhr der weiblichen besteht, ein dem allgemein üblichen Typus direct sich anschlies-
sendes Gepräge, dem gegenüber derjenige der Bandwürmer als der abgeleitete erscheint. Im
Anschluss an die Beziehungen zwischen dem Baue der Band- und Saugwürmer will ich endlich,
vorgreifend, noch auf ein Factum entwickelungsgeschichtlicher Natur hinweisen, welches eben
diese Verwandtschaftsbeziehungen noch weiter zu illustriren geeignet ist. Dieses Factum besteht,
kurz gesagt, darin, dass bei ganz jungen Distomen der weibliche Genitalapparat nur die Anlage
der Scheide und die der inneren Genitalorgane : LAURER'scher Canal. Dotter- und Keimstöcke auf-
weist, und dass von dem später oft so reich entwickelten Uterus auf diesem Stadium noch keine
Spur zu erkennen ist (cf. z. B. Fig. 177, Taf. IX). Wir haben demnach hier einen Zustand vor
uns, wo die Scheide direct bis zu den inneren Keimorganen hin sich erstreckt, wie es bei den
Bandwürmern zeitlebens der Fall bleibt. Die Differencirung eines besonderen Abschnittes der
ursprünglichen Leitungswege, in welchem die Genitalproducte angesammelt und vor der Ablage
längere Zeit aufbewahrt werden, ist von den Trematoden erst seeundär erworben worden, wie
wir auch heute noch diesen' Abschnitt, den Uterus, später sich ausbilden sehen, (Fig. 178, 179,
Taf. IX) als die ursprünglichen Theile des Genitalapparates. Die Homologie der beiden hier in
Rede stehenden Gebilde kann im definitiven Zustande durch diese Veränderungen wohl ver-
wischt, aber nicht aufgehoben werden.

Nachträglicher Zusatz: In der Zeit, welche seit der Niederschrift der obigen
Ausführungen verflossen, erschienen zwei weitere Arbeiten, in denen die Frage der Homologie
der Leitungswege bei Band- und Saugwürmern ebenfalls ventilirt wird. Die erste dieser Arbeiten
ist die in den vorangehenden Seiten schon vielfach erwähnte grössere Abhandlung Monticelli's:
Studii sui Trematodi endoparassiti. Es mag sein, dass bei dem Erscheinen meiner kleinen Mit-
theilung über den LAURERschen Canal der Druck genannten Werkes bereits soweit fortgeschritten
war, dass ein Eingehen auf meine Arbeit nicht mehr angängig erschien: Thatsächlich nimmt
dann unser Autor zu der Frage in ihrem neuen Stadium auch keine Stellung, verficht dagegen
noch energisch seine alte Ansicht, dass der LAURER'sche Canal die Scheide unserer Thiere sei
und als solche fungire. Neue Beweisgründe für diese Auffassung werden nicht beigebracht,
Monticelli begnügt sich vielmehr damit, zu sagen : le mie nuove ricerche ed i miei nuovi studii

') 1. c. p. 818.
Bibliotheca zoologica. Heft 16. ^0

— 234 —

comparativi mi confermano nelle conclusioni alle quali io era pervenuto nel mio saggio '), che
essa, morfologicamente, rappresenta, nei distomi ed in tutti gli endoparassiti, la vagina dei mono-
genetici; cosicche i due organi devono riguardarsi omologhi: e ciö, sia per i rapporti che esso
ranale degli endoparassiti contrae con l'ovidotto che ripetono le istesse condizioni che si
verificano in quelli, sia per la sua posizione e per il suo decorso8). An einer anderen
Stelle heisst es nochmals: Questo e non altro e il valore fisiologico da assegnarsi alla vagina
dei digenetici, la cni omologia con quella dei monogenetici e dei Cestodi e irre-
futtabile3). Sogar der Umstand, dass diese sogenannte Vagina gelegentlich vollkommen fehlen
kann (sc. bei den Trematoden), ist nicht im Stande, der Auffassung- ihrer Homologie und ihres
physiologischen "Wertlies Eintrag zu thun: La sua assenza in alcune forme, minime, proporzional-
mente alle altre che la possiedono, e nei Monostomi in genere, non puö per nulla infirmare
questa omologia.

In physiologischer Hinsicht wird die „Vagina" als wirkliches Begattungsorgan auf-
gefasst, allerdings, da bis jetzt keine positiven Beobachtungen in dieser Hinsicht vorliegen 4)
als ein solches „in via di riduzione", und das besonders angesichts der immer sich mehrenden
Beobachtungen über eine Begattung unserer Distomen durch den Endtheil des Uterus, den ovi-
dotto esterno Mont. 5).

Im Anschluss an diese Auffassung des LADEER'schen Canales weist Monticelli weiter auch
eine Homologisirung desselben mit dem Canalis vitello-intestinalis der Monogenea zurück: Mi
importa qui assai di far notare che nessuna omologia esiste fra il canale vitello-
intestinale e la vagina degli endoparassiti: esso e tutt'altra formazione
e niente impedisce che possa coesistere con la vagina, e considerarsi edes-
sere un adattamento speciale in alcuni monogenetici (1. c. pag. 109 f.). Woran
dieses adattamento erfolgt sein soll, wird freilich nicht weiter verrathen; dagegen scheint
Monticelli Zweifel an der Existenz des Canales überhaupt zu hegen. Es dünkt ihm durchaus
unzulässig, anzunehmen, dass Geschlechtsstoffe im Ueberflusse prodiicirt und später wieder ver-
daut werden (cf. oben pag. 225), und dass zu diesem Zwecke gar eine besondere Verbindung der
keimbereitenden Organe mit dem Verdauungsapparate existire; einige seiner Beobachtungen führen
ihn vielmehr dazu, zu glauben, „che tal connessione non esiste (es ist ihm eine ,strana coinci-
denza', dass mit Ausnahme von Octoboihr. lanceolatum und Sphyranura Oskri alle anderen Species,
die jenen Canal besitzen, auch verzweigte Darmschenkel aufweisen!), e che, come canale vitello-
intestinale sono state descritte cose molto diverse fra loro"' (1. e, p. 113). Mit den seitdem aus-
führlich publicirten Untersuchungen Dieckhoff's 6) dürften sich diese Zweifel erledigt haben.

Eine neuerlich erschienene, kleine Arbeit von Goto7) beschäftigt sich ebenfalls mit der

') Saggio di una mori'ologia dei Trematodi, Napoli 1888 pag. 58.
'■=) 1. c. pag. 107.

3) 1. c. pag. 108.

4) Zur Stütze seiner Ansichten kann Monticelli nur die alten, durchaus unverbürgten Beobachtungen Blum-
HEiio's an Amphistomum subclucatum und die ebenso unsicheren Angaben Bkock's an Euri/coelum Sluiteri f= Apoblema
Slu Her i) anführen.

5) Es ist ein kleiner Lapsus, wenn Monticelli die von mir mitgetheilte Beobachtung einer Copulation in der
angegebenen Weise auf Dist. palliatum bezieht: dieselbe ist an Dist. confusum (= Dist. clavigerum Duj.) gemacht.

6) DlECKHOFF, Beitr. z. Kenntn. d. ektoparas. Trematoden. Arch. f. Naturgesch. 1891. I. pag. 245.

'; SEiTAEO GOTO, Der LAUEER'sche Canal und die Scheide, Oentralbl. f. Bakt. u. Par. XIV. 1893. pag. 797.

235 —

Homologie des Laurer' sehen Canales. Der Autor bestätigt zunächst erfreulicherweise meine An-
sichten betreffs der Beziehungen des genannten Canales zu der Vagina der Bandwürmer. Seine
eingehenderen Studien an verschiedenen Monogenes, sowie der Vergleich von deren Organisation
mit derjenigen einer vor kurzem von Monticelli beschriebenen AmphiUna1); die durch den Besitz
zweier Scheiden — einer nach vorn gehenden und neben dem Vas deferens ausmündenden, und
einer nach hinten ziehenden, blind endigenden - sich auszeichnet, ermächtigen ihn aber noch zu
dem weiteren Schlüsse, dass nicht nur der LAURER'sche Canal der Distomen und der Canalis
genito-intcstinalis (= C. vitello-intestinalis Braun), sondern auch die blinde Scheide der AmphiUna
homologe Bildungen sind, wohingegen die Scheide der Monogenea mit dem Uterus der AmphiUna
homolog sein soll. Qa der letztere selbstverständlich mit dem gleichnamigen Organe der Bothrio-
cephalen und der Taenien homolog ist, so kommt Goto zu dem Schlüsse, das ein LAURER'seher
('anal den mehrgliedrigen Bandwürmern gänzlich fehlt, sowie dass bei allen drei in Vergleich
gebrachten Formen eine Bildung sui generis, als welche ich die Scheide der Monogenea auf-
get'asst hatte, nicht existirt (1. c. pag. 801). Es ist mir, da die Untersuchungen Goto's noch
nicht in ausführlicher Form publicirt vorliegen, und da mir ausserdem die citirte Abhandlung
Monticelli's gegenwärtig nicht zugänglich ist, zur Zeit natürlich nicht möglich, in der Frage
ein definitives Urtheil abzugeben ; ich begnüge mich deshalb einstweilen damit, diese neuen An-
sichten zu registriren, um vielleicht später auf sie zurückzukommen.

') Monticelli, Appunti sui Cestodaria. Atti della R. Accad. Napoli. Vol. II. Sei'. II. 1892. No. 6.

30*

III. EiitwickelungsgescMcMicher Tlieil,

A. Allgemeines.

Es sei mir gestattet, ehe ich xpeeiell auf die Entwickelung der einzelnen Organsysteme
nach der Uebertragung der Würmer an ihren definitiven Wohnort eingehe, mit kurzen Worten
einiger Momente zu gedenken, die an dem Vorgange der Uebertragung selbst von Interesse sind.
Die Uebertragung der Cercarien kann auf verschiedene, wie man jetzt annimmt, auf dreierlei
Art und Weise erfolgen ; durch active Einwanderung der Cercarien in ihre neuen Träger, durch
passive Uebertragung mit ihren bisherigen Wirthen, und endlich ebenfalls auf passivem AVege
dadurch, dass die Cercarien ausschwärmen, sich in irgend einen zweiten Zwischenwirth, den man
wohl besser als Hilfswirth bezeichnen könnte, einbohren, und nach erfolgter Encystirung nun
mit diesem von dem definitiven Träger gefressen werden. Der erste der drei genannten Modi,
den man z. B. für die Cercaria macrocerca in Anspruch genommen hat, ist meines Wissens positiv
noch nirgends nachgewiesen worden; ich will auch gleich erwähnen, dass er einmal nur für im
Wasser lebende, oder wenigstens gelegentlich dasselbe aufsuchende Wirthe möglich erscheint,
nach den neueren Erfahrungen mir aber aus mancherlei Gründen ziemlich unwahrscheinlich ge-
worden ist. Auch der zweite Modus kommt wohl nicht allzuhäufig vor ; direct nachgewiesen
ist er bis heutigen Tages nur bei der Cercarie des Distomwm macrostomum, dem Leucochloridium
paradoxum durch die Versuche Zeller's ') und Heckert's 2), und höchst wahrscheinlich gemacht
für ein Cercariaeum aus der Niere von Helix hortensis, das sich im Igel zu Distomum caudatum
v. Linstow entwickelt, durch Blochmann 3). Wie es sich in diesen beiden Fällen um typische
Landthiere handelt, so dürfte dieser Uebertragungsmodus überhaupt speciell für die land-
bewohnenden Arten von besonderer Bedeutung sein und in deren Kreise eine grössere Verbreitung
besitzen. Für die ursprüngliche und normale Ueberführungsweise aber halte ich die dritte, dass
die Cercarien aus dem Zwischenwirthe, in welchem sie ihre Entstehung nahmen, auswandern und
irgend ein anderes Thier aufsuchen, in welchem sie sich provisorisch niederlassen, um mit ihm
schliesslich in ihren richtigen Träger aufgenommen zu werden. Dieser neue Wirth spielt somit
im Leben der Parasiten eine ganz andere Rolle, als der eigentliche Zwischenwirth, der die

') Zeller, Ueber Leucochloridium paradoxum und die weitere Entwickelung seiner Distomenbrut. Zeitschr.
f. wissensch. Zool. 24. 1874. p. 564.

') ttECKERT, Leucochloridium paradoxum etc. Bibliotheca zoologica v. Leuckart u. Cluin. H. IV. 1889.

8) Blochmann, Ueber die Entwickelung von Cercariaeum aus Helix hortensis etc. Centralbl. f. Bakteriol.
u. Parasitenk. XII. 1892. p. 649.

— 237 —

Jugendformen zur Entwickelung bringt, während es sich bei dem letzteren nur um die Ge-
währung einer Unterkunft handelt, in welcher die Schmarotzer längere Zeit, aber normaler
Weise ohne Weit er entwicke hing, auszuharren vermögen. Ans diesem Grunde erscheint
mir die Bezeichnung „Hilfswirth" für den letzteren praktischer, als die Bezeichnung „zweiter
Zwischenwirth", die eine Gleichstellung mit dem ersten und eigentlichen Zwischenwirth in
sich einschliesst.

In manchen Fällen dringen die jungen Schmarotzer gar nicht in das Leibesinnero dieses
Hilfswirtb.es ein, sondern sie lassen sich nur äusserlich auf dessen Haut nieder (z. 13. Ampkist.
subclavatum nach Lang's') Beobachtungen; in noch anderen, nach unseren gegenwärtigen Kennt-
nissen nicht häufigen Fällen wird der Hilfswirth durch eine Pflanze dargestellt (am bekanntesten
der Leberegel 2) nach Ledckaet) und schliesslich kann er ganz ausfallen, indem sich die Cercarien
frei einkapseln und dann mit dem Bodensatze der Gewässer übertragen werden (Ampkist. Subcla-
ruttiii/3). ferner nach eigenen neueren Beobachtungen Ampkist. conicum und Gastrodiscus poly mastos).
Principiell dürften diese letztgenannten Uebertragungsmodi von dem erstangeführten, bei dem
ein thierischer Hilfswirth eintritt, nicht verschieden sein.

Ich war früher der Meinung, dass ein solcher Hilfswirth ziemlich willkürlich von den
schwärmenden Cercarien ausgewählt werde, und dass sie sich in alle Thiere einzubohren vermöchten,
denen sie auf ihren Wanderungen gerade begegnen. Einige Versuche haben mich jedoch eines
anderen belehrt; manche Cercarien wenigstens treffen in Bezug auf ihren Hilfswirth eine ziem-
lich .strenge Auswahl. Ich hatte cercarienhaltige Schnecken (Limnaea und Planorbis),
aus denen die Parasiten (Gercaria „armata" und „ornata") massenhaft ausschwärmten, um über
die Jugendformen der Froschdistomen womöglich Licht zu bekommen, isolirt und je eine Schnecke
in einem Glase mit Kaulquappen, kleinen Mollusken, Insectenlarven und Krebsen zusammengesetzt.
Es zeigte sich bei der folgenden Untersuchung, dass in den verschiedenen Fällen entweder nur
die Kaulquappen oder nur die Insectenlarven mit den encystirten Parasiten besetzt waren: in
einem besonders interessanten und mir gegenwärtig noch ganz dunklen Falle war eine Infection
überhaupt nicht eingetreten, obgleich es sich um eine Cercarie aus Limnaea stagnalis handelte,
welche ich ihrem Baue nach für identisch mit einer anderen aus dem gleichen Zwischenwirthe
stammenden halten musste, die massenhaft in Kaulquappen und auch häufig in kleine Mollusken
eingedrungen war. Es stehen diese Erfahrungen demnach in einem gewissen Widerspruche zu
den Angaben Ercolani's *), der die „Gercaria armata" in Fröschen und Froschlarven, Tritonen,
Insectenlarven. Schnecken und Blutegeln zur Encystirung brachte. Augenscheinlich handelt es
sich hier um mehrere, aber ausserordentlich schwer untersoheidbare Species. die zu trennen
bis jetzt noch nicht sicher gelungen ist. Dagegen bestätigen meine Beobachtungen nur das, was
theilweise schon Ledckart in seinem Parasitenwerke über die in Rede stehenden Verhältnisse
ausgesprochen hat5). Leider habe ich die betreffenden Versuche nicht weit fortsetzen können;

') Lang, Ueb. d. Cercarie d. Ampkist. subclavatum. Ber. d. Naturf. Gesellseh. Freiburg i. Br. VI. H. 3. 1892. p. 81.

2) Leuckakt, Parasiten d. M. II. Aufl. pag. 145 u. 285.

3) Amphist, subclavatum u. seine Entw. etc. 1. c. p. 166.

4) Eecolani, Dell'Adattamento etc. Nuove ricerche etc. Mein, della R. Accad, di Bologna. Serie IV a. To 2.
1880. p. 256.

5) LEUCKAKT, Parasiten d. M., 1. c. p. Hl.

— 238 —

meines Erachtens versprechen sie aber, systematisch fortgesetzt und erweitert, noch manchen
werthvollen Aufschluss über die Lebensgeschichte unserer Thiere.

Auch die Art und Weise, wie die Cercarien in die Zwisohenwirthe eindringen,
bietet manches Interessante. Der Vorgang wurde schon 1854 von v. Siebold ') genau beob-
achtet und beschrieben; es handelte sich dabei um das Eindringen der Cercarien in Insecten-
larven ( "Ephemeriden- und PerlidenLaxven) und ich wüsste bei diesen der v. Siebold' sehen Beschrei-
bung kaum etwas hinzuzufügen. »Sehr günstige Objecte zur Beobachtung der Einwanderung
bieten auch die Kaulquappen dar, in deren durchsichtigen Schwänzen man ebenfalls alle Einzel-
heiten des Processes beobachten kann; zugleich aber gewinnt man hier auch über einige Punkte
eine etwas andere Anschauung. Nach v. Siebold ist es zunächst und vorzugsweise der Stachel,
welcher die Oeffnung zum Eintritte des Parasiten in die Haut des Wirthes schafft. Nach meinen
Beobachtungen nun wird aber der Stachel nur relativ wenig gebraucht und tritt nicht sehr weit
aus seiner Tasche hervor; wohl aber scheint dem Secrete der Stacheldrüsen eine sehr inten-
sive Wirkung zuzukommen. Sowie die Cercarie an eine Kaulquappe gelangt ist, fixirt sie sich
mit ihrem Bauchsaugnapfe; der Schwanz verhält sieh hierbei und in der Folge, wenn er nicht
überhaupt schon abgefallen ist, vollkommen passiv und unterstützt die Bohrbewegungen nicht.
Auch der Stachel wird, soweit ich gesehen, nicht weiter als bis zu seiner vorderen, ringförmigen
Verdickung eingebohrt, und, wenn der Mundsaugnapf einmal ein kleines Stück eingedrungen ist,
fast gar nicht mehr in Thiitigkeit gesetzt. Ich glaube, dass er nur eine ganz kleine und
feine Oeffnung zu machen braucht, um dem Secrete der mächtigen Stacheldrüsen ein
Eindringen zu ermöglichen; diesem letzteren dürfte besonders eine erweichende und lösende
Wirkung auf die Haut des Wirthes zufallen. Die Cercarien zwängen sich augenscheinlich
zwischen den Epidermiszellen hindurch nach innen, sie drängen dieselben, offenbar ohne grosse
Schwierigkeit, auseinander und kommen ziemlich schnell vorwärts. Es ist weiterhin ihr ganz
ersichtliches Bestreben, in eine Blutcapillare hineinzugelangen, denn sie wandern so lange, bis
sie eine solche erreicht, kommen i n dieser aber sehr bald zur Buhe. In ihrer Umgebung ündet
eine kleine Stauung des Blutstromes statt, es sammeln sich in der Umgebung- des Parasiten
einige rothe Blutkörperchen an, die, wie ich mehrmals gesehen, mit in die sich jetzt bildende
Cyste eingeschlossen werden. Eine Verletzung der Gewebszellen des Wirthes findet nirgends
statt, ebensowenig, wie sich weitere Entzündungserscheinungen in der Umgebung des Eindring-
linges zeigen; derselbe ist als weisses Pünktchen von aussen deutlich erkennbar.

Ein wesentlich anderes wird aber das Bild, wenn die Einwanderung der Parasiten längere
Zeit hindurch andauert; es zeigen sich immer deutlicher Entzündungserscheinungen um dieselben
herum, sehr starke Ansammlungen von rothen Blutkörperchen, denen sich jetzt auch weisse
zugesellen; es bilden sich immer stärkere, blutige Herde, und die Cercarien erscheinen nicht mehr
als runde, weisse Pünktchen, sondern als theilweise sehr ansehnliche, blutige Knötchen. Wenn
die Einwanderung jetzt nicht schleunigst unterbrochen wird, sterben die Kaulquappen regel-
mässig ali. und ganz denselben Erfolg bemerkt man auch an Insectenlarven. die einer stärkeren
Infection ausgesetzt werden. Ich bin, wie gesagt, zu der Ueberzeugung gekommen, dass es sich
bei dem Tode der Versuchthiere nur um Vergiftungserscheinungen handeln kann, schon des-
wegen, weil eine wirkliche Verletzung der Gewebe nirgends stattfindet. Auch die Zahl der Para-

') v. Siebold, Ueber die Band- und Blasenwürmer etc. Leipzig 1854. p. 26.

— 239

siten an sich ist lange nicht eine fcödtliche, denn man braucht nur die Infection langsam vor sich
gehen zu lassen, um eine ganz enorme Zahl von eingewanderten Würmern zu erzielen, ohne eine
nennenswerthe Alteration der Wirthe herbeizuführen. Ich schiebe die Vergiftung auf die Wir-
kung des Stacheldrüsensecretes, welches in geringen Mengen applicirt, d. h. bei einer massigen
Einwanderung von den inticirten Thieren leicht ertragen, bei stärkeren Dosen aber gefährlich
wird. Es führt augenscheinlich eine locale Sistirung des Blutkreislaufes herbei, die sich aber
bei fortgesetzter Infection immer mehr ausbreitet, bald zu einer Verlangsamung der ganzen
Circulation und endlich zu einem völligen Stillstande derselben führt. Ein endgültiges Urtheil
über den ganzen Vorgang möchte ich mir übrigens noch nicht erlauben!

An den auf diese Weise encystirten Cercarien scheinen nun sehr schnell innere Ver-
änderungen und Umsetzungen vor sich zu gehen; während bei den einwandernden Individuen die
Excretionsblase noch völlig leer, d. h. mit einer klaren Flüssigkeit gefüllt ist, sieht man dieselbe
schon 20 Stunden nach der Einkapselung nicht nur stark aufgetrieben, sondern auch dicht mit
den bekannten, glänzenden Concrementkügelchen gefüllt. Eine dieser Veränderungen dürfte das
Körperparenchym betreffen, welches bei den schwimmenden Cercarien zum grösseren Theile noch
rein zellig, bei den mit jenen Körnchen ausgestatteten encystirten Individuen aber regelmässig
seinen typisch blasigen Bau zeigt. Weitere Mittheilungen hierüber gedenke ich in späterer Zeit
machen zu können.

Wie man durch Versuche darthun kann, sind nun die Würmer von diesem Momente,
d. h. ca. 20 Stunden nach der Encystirung an, übertragun gs- und entwickelungsfähig.
Es stellt sich demnach, da die reifen, nicht encystirten Cercarien, in den Darm ihrer definitiven
Träger versetzt, regelmässig zu Grunde gehen, die Einkapselung als ein wesentlicher und not-
wendiger Zustand heraus, und das ist es, was mich die directe, active Einwanderung der Para-
siten in den späteren Träger ohne den positiven Nachweis zunächst für unwahrscheinlich halten
lässt. Es findet diese Vermuthung eine Stütze darin, dass auch Cercarien, die keine Attribute
eines freien Lebens an sich tragen, die also des Ruderschwanzes entbehren, doch einen ein-
gekapselten Zustand durchmachen, sei es in ihrem bisherigen, sei es in einem neuen Träger. So
findet sich die schwanzlose Cercarie des Bistomurn. perlatum nicht nur in ihrer eigenen Biihynia,
sondern häufiger noch in anderen Mollusken encystirt vor; ich konnte aus einem Glase, in
welchem einige mit dieser Form inncirte Bithynien mit einer Anzahl anderer Schneckenarten
zusammengehalten wurden, nach längerer Zeit nicht eine einzige der letzteren untersuchen, ohne
nicht in ihr mehreren eingekapselten Bist, perlatum zu begegnen. Es ist hier also die Ueber-
wanderung der schwanzlosen Jugendform in einen anderen Wirth logische Notwendigkeit; ich
fand einmal im Bodensatze eben desselben Glases auch eine freie, ganz muntere Cercarie, möchte
aber auf diesen einzigen Fund hin noch kein definitives Urtheil über die Art und Weise des
Uebertrittes in die fremden Mollusken abgeben. Aehnlich wie hier liegen die Verhältnisse zweifellos
auch bei der stummelschwänzigen Jugendform des Bistomurn globiporum, die G. R. Wagener frei
in der Leber von Limnaea stagnalis und v. Lixst< >\v eingekapselt im Fusse von L. ovata und in
Succine Pfeifferi auffand ').

Das Ganze giebt eine Bestätigung für die Aeusserung Ledckart's, dass „die Abwesenheit
des Schwanzanhanges allein für die Schicksale der Cercarien nicht maassgebend ist" 2).

') cf. die Beschreibung des Dist. globiporum.
2) Leuckaet, Paras. etc. j>. 137.

— 240 —

In diesem encystirten Zustande harren nun die jungen Parasiten der Erlösung, die
ihnen dadurch gebracht wird, dass ihr bisheriger Hilfswirth von dem definitiven gefressen wird.
Nach dieser Aufnahme, und nachdem die Cyste von dem Magensafte des nunmehrigen Parasiten-
trägers gelöst ist, beginnt dann sofort die Weiterausbildung, deren Einzelheiten uns in den
folgenden Blättern noch ausführlicher beschäftigen werden. Von einzelnen Autoren, die in
dieser Richtung Versuche angestellt haben, besonders von Schwarze, wird die Dauer dieser Ent-
wicklung nur ausserordentlich kurz angegeben (schon 8 Stunden nach der Fütterung sollen die
durch dieselbe übertragenen Würmer die ersten Eier gebildet haben; 1. c. p. 28). Dem gegen-
über constatiren alle anderen Autoren, die zum Theil auch mit Distomen aus Warmblütern
experimentirten, ein ungleich langsameres Wachsthum der jungen Parasiten; schon das kleine
Distomum macrostomum, das als Cercarie seine Genitalorgane weiter entwickelt, als irgend
eine, bis jetzt bekannte, andere Cercarie, selbst dieses braticht nach Heckert (1. c. p. 26 f.) noch
6 — 8 Tage Aufenthalt im definitiven Wirth. um seine Genitalien zur Productionsfähigkeit aus-
zubilden. Dasselbe besagen auch die Versuchsresultate von Pagenstecher, Van Beneden, Leuckart,
Thomas, Lutz') u. a. Schon daraus gewinnt es an Wahrscheinlichkeit, dass Schwarze bei seinen
Experimenten, welche eine so auffällig kurze Entwickelungsdauer ergaben, durch schon
früher im Darme seiner Versuchsthiere vorhanden gewesene Parasiten getäuscht worden ist.
Eine Controlle der Versuche erhebt diese Vermuthung zur Gewissheit: Fütterungen, besonders
von Wasserfröschen, die fast mit Sicherheit schein vor derselben Würmer enthalten, lassen
meinen Erfahrungen nach keine Schlüsse zu: es ist positiv unmöglich, schon nach einigen
Tagen die künstlich eingeführten Parasiten von den schon eingesessenen zu trennen. Ich habe
darauf hin Landfrösche zu demselben Zwecke genommen, und zwar aus einer Localität, wo sie
notorisch fast nie Trematoden, sondern nur Nematoden enthielten, ausserdem Kröten und
Tritonen, die überhaupt nur selten unsere Würmer beherbergen. Aus diesen Fütterungen aber,
nach denen zu jeder Zeit nur gleichaltrige Würmer bei der Eröffnung der Versuchsthiere
angetroffen wurden, ergab sich, dass (im Mai und Juni bei Dist. endolobum) noch 14 Tage
nach der Uebert ragung keine Eier vorhanden sind. Noch viel länger aber dauert
die Entwickelung während der kühleren Jahreszeit. Frösche, die im Spätherbst eingefangen, im
Winter im Keller in Käfigen gehalten wurden, wo sie keine Nahrung erhielten, zeigten sammt
und sonders Parasiten auf sehr jugendlichen Entwickelungsstadicn und zwar die jüngsten im
Herbste. Später im Winter wurden dieselben grösser und grösser, und im Anfange des März
waren auch die kleinsten Würmer entweder in die Periode der Eibildimg eingetreten oder standen
dicht vor derselben. Es ist dadurch der positive Nachweis geliefert, dass die jungen Distomen,
die im Herbste von den Fröschen aufgenommen werden, den ganzen Winter zur Entwickelung
brauchen, um bei beginnendem Frühjahre geschlechtsreif zu sein. Die Möglichkeit, innerhalb
8 Stunden von der Cercarie zum bereits eierhaltigen Wurme sich zu entwickeln, halte ich direct
für ausgeschlossen !

Bei der passiven Uebertragung der jungen Wurme]' wird es aber nun ebensogut auch sich
ei'eignen können, dass nicht der rechte Wirth, sondern irgend ein anderes, fremdes Raubthier
das Fressen besorgt, und es fragt sich, was dann das Schicksal der Parasiten ist. Bekanntli'h

') Lutz , Weiteres zur Lebensgeschiehte des Distoma hepaticum. Centralblatt f. Bakteriol. u. l'arasitenk.
XIII. 1893. p. 320.

— 241 —

hat Ercolam in neuerer Zeit dieser Frage seine Aufmerksamkeit zugewandt, und es ist in seinen
diesbezüglichen Arbeiten1) viel die Rede von „verirrten" Formen, die, zufällig mit der
Nahrung in den Darm eines „falschen" Trägers gekommen, nun dort in mehr oder minder voll-
kommener Weise an die ungewöhnlichen Verhältnisse sieh „anpassen" und unter Umständen zu
völlig neuen Formen sich ausbilden sollen. Ich will nur beiläufig darauf aufmerksam machen,
zu welch heillosem Durcheinander von Formen das bald führen müsste. wenn jede Cercarie auch
nur die Fähigkeit der Anpassung an 3—4 verschiedene Wirthe besässe und die neuen Arten als
solche sich fortzupflanzen vermöchten! Die im Verhältniss zu anderen, freilebenden Thierformen
bemerkenswerthe Constanz der Charaktere gerade unserer Thiere spricht nun schon nicht gerade
für eine solche Annahme; aber es widerspricht dem auch die Beobachtung. Ich habe unter den
vielen Hunderten unreifer Formen in den von mir untersuchten Wirthen auch nicht eine
gefunden, die nicht mit aller Sicherheit auf eine der dein betreffenden Wirthe normaler-
weise ungehörigen Parasitenspecies hätte zurückgeführt werden können. Und diese Thatsache
ist so auffällig, dass man fast versucht ist, den Zufall bei der Uebertragung unserer Thiere
überhaupt auszuschliessen, oder ihm wenigstens nur eine ganz bescheidene Rolle einzuräumen.
Ich glaube nicht zu weit zu gehen, wenn ich behaupte, dass alle jene jugendlichen Distomen
der Frösche, die Ercolani als „forme nane, agame", oder „incompletamente sviluppate" bezeichnet,
autochthone Einwohner des Froschdarmes sind, und dass sie sich sicher als solche würden zu
erkennen gegeben haben, wenn man nach constanteren Unterscheidungsmerkmalen, als Grössen-
verhältniss der .Saugnäpfe und Form der Excretionsblase, gesucht hätte. Ganz das Gleiche gilt
von den erwachsenen Formen: immer dieselben Arten mit ganz constanten Charakteren! Eine
einzige Ausnahme könnte das im Anhange an die Froschdistomen besprochene und beschriebene
Thier sein, von dem ich nicht weiss, ob es eine selbstständige Form ist, oder nicht (cf. p. 100).
Obwohl nun sicher die überwiegende Mehrzahl der Parasiten von ihren Wirthen in der
Gestalt der encystirten Cercarie erworben wird, so ist dieser Weg doch nicht der einzige. Es
geschieht zweifellos im Freien, im natürlichen Laufe der Dinge auch gelegentlich, dass erwach-
sene Parasiten dadurch, dass ihr bisheriger Träger von einem grösseren Seinesgleichen
verschlungen wird, in den Verdauungstractus des letzteren gelangen und sich dort niederlassen.
Eine zweifellose Beobachtung dieser Art. habe ich am Hechte gemacht, von dem es ja bekannt
ist,, dass er dem Kannibalismus huldigt. Exemplare von Triaenophorus nodtdosus, die mit ihren
hüpfen in dem Darme eines gefressenen Hechtes noch festsassen, hingen mit ihren Leibern bereits
weit in den Verdauungscanal des Räubers hinein, und befanden sich dort augenscheinlich voll-
kommen wohl. Unter ähnlichen, freilich nicht ganz so beweisenden Umständen traf ich eines
Tages auch Distomum tereticdUe. Ein Exemplar dieser Art fand sich im Magen eines grossen
Hechtes inmitten des dicken Breies, zu welchem die vordere Körperhälfte eines kürzlich ver-
schlungenen, kleineren Hechtes bereits verdaut war. Da ich nun sonst unseren Wurm niemals
frei im Magen seines Wirthes, sondern ausnahmslos den Wänden desselben fest angesogen getroffen
habe, mochte er gefüllt oder leer sein, so gewinnt es an Wahrscheinlichkeit, dass der Schma-
rotzer hier ehemals dem kleineren Hechte angehört hatte und gegenwärtig auf einem unfrei-
willigen Umzüge begriffen war. Nächst dem Hechte ist auch besonders der Wasserfrosch einer

') Ercolani, Deü'Adattaniento della ispecie all'Ambiente etc. Mem. della U. Accad. di Bologna, Serif IYa.
To. Tl. p. 238 u. Tu. III. p. 43. 1881 u. 18«:.'.

Bibliotheea zoologica. Heft IB. 31

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derjenigen, die, wenn sie selbst hungrig sind, ihresgleichen nicht schonen; auch hierbei kann
sicher eine Uebertragung von Parasiten stattfinden, obgleich ich entsprechende Beobachtungen
nicht zu verzeichnen habe.

In den genannten und ähnlichen Fällen wüsste ich keinen Grund anzugeben, weshalb die
in zwar neue, aber den bisherigen völlig entsprechende Verhältnisse versetzten Parasiten nicht
auch in diesen die Bedingungen für ihre weitere Existenz finden sollten. Anders liegen die Dinge
schon da, wo es sich nicht um Darmbewohner, sondern inn solche der übrigen Organe handelt.
Hier scheint es von vorn herein nicht sehr wahrscheinlich, dass ausgebildete Individuen nach
Verdauung ihres bisherigen Wirthes nochmals den Weg nach ihrem speciellen Sitze sollten zurück-
legen können, wenn ihnen dies bei ihrer Körpergrösse etc. überhaupt noch möglich wäre.

Es kommt aber hinzu, dass, worauf ich bereits bei Besprechung der Haut aufmerksam
machte (cf. oben pag. 114), die Körperbedeckung der nicht im Magen oder Darm sitzenden
Parasiten bei weitem dünner und weniger widerstandsfähig ist, als bei den Magenbewohnern.
Unter solchen Umständen fallen sie meist schon beträchtlich früher (Bist, cylindraceum, variegatum)
dem Untergange anheim, als die Gewebe ihres bisherigen Trägers.

Nun kommt es in der Natur sicher auch nicht selten vor, dass Würmer, und zwar Darm-
würmer, mit ihrem Träger in den Darm eines neuen, aber anderen Wirthes gerathen. Ich
glaube nicht, dass sie hier ohne Weiteres verdaut werden, denn sie sind an den Aufenthalt in
einer selbst an verdauenden Stoffen reichen Umgebung gewöhnt, „angepasst". Daran aber, dass
sie an diese neuen Existenzbedingungen sich noch weiter „anzupassen" und an dem neuen Orte
länger zu leben und sogar zu wachsen vermöchten, glaube ich nur dann, wenn notorisch näher
verwandte Thierformen als Wirthe dabei in Frage kommen. Dass z. B. Schmarotzer der Fische
oder Amphibien in Warmblütern sich erhalten können, scheint bis auf den directen Nachweis
durchaus zu bezweifeln, und ebenso das Umgekehrte; in beiden Fällen werden die depossedirtcn
Parasiten mit den Organen ihres bisherigen Trägers den Darm des neuen passiren, um schliess-
lich mit den Resten derselben nach aussen befördert zu werden; die Gordiiden bieten unter
anderem ein seit lange bekanntes Beispiel hierfür.

Wenn es sich aber um näher verwandte Formen handelt, dann dürfte die Möglich-
keit einer secundären Uebertragung nicht gänzlich zu leugnen sein, und das besonders dann,
wenn in räuberisch lebenden Thieren Parasitenarten zur Beobachtung gelangen, die für gewöhn-
lich nur deren nicht räuberisch lebende Verwandte bewohnen. Ein möglicherweise hierher
gehöriges Beispiel bietet das Distomutn globiporum, das, wie bei der speciellen Beschreibung bereits
betont, nicht nur in Gyprinoiden, sondern auch gelegentlich in Raubfischen (Esox lucius, Perca
fluviatilis und Thymallus vulgaris) sich findet. Da es sich in diesen Fällen immer nur um gelegent-
liche und seltene Vorkommnisse handelt, so liegt jedenfalls, besonders bei Barsch und Hecht, die
Vermuthung nahe, dass die Parasiten nur zufällig mit einem ihrer gewöhnlichen Träger in den
Darm des neuen Wirthes gelangt sind, und sich dort eine Zeitlang erhalten haben. In der Thut
hat auch bereits Diesing l) und neuerdings Prenant 2) dieser Ansicht direct Ausdruck verliehen,
und es muss bis auf den directen Gegenbeweis für jetzt wenigstens die Möglichkeit eines solchen
Geschehens zugegeben werden. Ich selbst habe das Distomum glöbiporum ebenfalls im Hechte gefun-

') Diesing, Syst. Helm. p. 341.

') I'kcnant, Bullet, de la Societe ik-s Sc. de Nancy. Ser. 11. 7. Pasc. XVIII. p. 214.

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den, ein einziges Mal nur, aber anter Umständen leider, die keine bestimmten Schlüsse zuliessen.
Die Thiere waren noch klein, aber völlig munter und wohl erhalten, sassen aber andererseits sehr
weit hinten im Darme, wo sie sonst nur selten vorzukommen pflegen, namentlich die jüngeren, die
im allgemeinen mehr den Anfangstheil des Verdauungsapparat.es ihrer Wirthe zu bevorzugen scheinen.

Neben der hier angenommenen Erklärung des Auftretens eines für gewöhnlich nur in
Gyprinoideix schmarotzenden Wurmes in Rauhfischen darf andererseits aber die Möglichkeit nicht
ausser Acht gelassen werden, dass auch ohne Zuhilfenahme eines solchen Transporteurs die
jungen Parasiten direct in den Darm des ungewöhnlichen Trägers gerathen können. Wo sich
ein Gyprimts mit Distomum globiporum inficiren kann, kann es zweifellos der Hecht oder der Barsch
ebenfalls, nur dass es vielleicht in Folge gewisser speeihscher Lebensgewohnheiten der letzteren
seltener geschieht. Die Hauptbedingung dazu bleibt immer die, dass beide in Frage kommende
Thierarten ausser ihrer Verwandtschaft gewisse gemeinsame Züge in ihrer Lebens- und
Ernährungsweise besitzen, welche die Infection auf natürliche Weise ermöglichen. Unter solchen
Umständen haben dann auch die Parasiten die Fähigkeit, .sich wenigstens eine Zeitlang an einem
ihnen nicht völlig adaequaten Orte zu erhalten und sich vielleicht sogar mehr oder minder weit
zu entwickeln. Ein bekanntes Beispiel hierfür bieten die sporadisch auch im Menschen vor-
kommenden Schmarotzer unserer Hausthiere, speciell der Wiederkäuer. Eine gewisse Dispo-
sition, an ihnen nicht vollkommen zusagenden Oertlichkeiten sich zu erhalten, besitzen sicher
alle die einzelnen Formen ; eine vollkommen fr e i e und u n b e g r e n z t e A np a ssungs f ähi gk e i t
ist aber an ihnen bis jetzt nirgends auch nur wahrscheinlich geworden.

Wenn ich mich nun der speciellen Darstellung der Entwickelang des Distomenkörpers
in dem definitiven Träger zuwende, so will ich zunächst nochmals hervorheben, dass das Unter-
suchungsmaterial hierfür nicht auf experimentellem Wege gewonnen wurde. Es dienten mir
dazu vielmehr lediglich die jungen, noch unentwickelten Individuen, die ich neben den erwachsenen
oft massenhaft in den Eingeweiden ihrer Träger fand. Naturgemäss war auf diese Weise das
Material ein zufälliges, nicht gleichmässig auf die einzelnen Arten vertheiltes ; während ich von
einzelnen Arten lückenlose Reihen erhielt, bekam ich von anderen oft nur einige Stadien zu
Gesicht. Es würde betreffs dieser letzteren die Darstellung demnach bedeutende Lücken aufweisen
müssen, wenn nicht die beobachteten, isolirten Entwickelungsphasen so unzweideutig und so voll-
ständig mit denen der übrigen übereingestimmt hätten, dass ich nicht das geringste Bedenken
trage, den ganzen Process als einen für alle Arten durchaus identischen in Anspruch zu nehmen.
Kleine graduelle Unterschiede, die sich gelegentlich finden, werde ich im Folgenden einzeln
hervorheben.

Selbstredend werden bei der Darstellung die Genitalorgane, die im definitiven Träger
ihre eigentliche Entwickelung erst beginnen, den bei weitem grössten Raum einnehmen. Ihnen
habe ich auch meine hauptsächlichste Aufmerksamkeit gewidmet, so dass im Vergleich hierzu
die anderen Organsysteme etwas dürftig bedacht erscheinen ; das gilt besonders von Darm und
Nervenapparat; das Körperparenchym, über dessen Natur und Entwickelung ich erst kürzlich
eine kleine Mittheilung veröffentlichte '), lasse ich hier ganz beiseite, \ind über die Haut mag
in Ergänzung des in der oben erwähnten Mittheilung gesagten nur eine kurze Bemerkung
Platz finden.

') Zur Frage nach der Natur des Korperparenchyms etc. Ber. d. Kgl. Sachs. Gesellsch. d. Wissenschaft.
9. Januar 1893.

31*

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B. Haut.

Bei der Untersuchung nicht völlig reifer Cercarien des Distomwm cygnoides, der Gercaria
macrocerca de Fil. fallen ziemlich zahlreiche Kerne auf, welche in der Haut derselben gelegen
sind (Fig. 129, Taf. VI). Sie treten deutlich buckeiförmig nach aussen hervor, und sind schon
von G. K. Wagener gesehen worden, der der Cercarie ein „Epithelium" zuschreibt, dessen einzelne
Zellen sich wie die einer serösen Haut in morphologischer Hinsicht verhalten ' ). Ebenso richtig
hat Wageneb aber auch gesehen, dass die reife Cercarie eine „structurlose Haut" besitzt, und
es war schliesslich natürlich, dass er dieselbe aus dem Epithelium hervorgehen Hess („die struetur-
lose Haut ist anfangs ein Epithelium").

Betrachten wir nun die Figur 129 der Tafel VI genauer, dann zeigt sich zunächst, dass
die Kerne streng genommen nicht in der Haut, sondern oberflächlich auf derselben gelegen sind,
und unter der zelligen Hülle eine ziemlich dicke, homogene Substanzlage, die nach aussen zu in
zahllose kleine Knötchen vorspringt, also genau dasselbe Verhalten zeigt, wie die Haut der
erwachsenen Cercarie und der jungen Distomen. Sie ist auch nichts anderes, wie diese, und sie
tritt an die Oberfläche durch den bekannten Process der Häutung. Das „zellige Epithelium"
und die structurlose Haut der Cercarie sind also Bildungen, die mit einander nichts zu thun
haben, wovon man sich auch besonders durch die Untersuchung des hinteren Endes des Ccrcarien-
körpers überzeugen kann. Während die zellige Haut nämlich ununterbrochen auf den blasig auf-
getriebenen Vordertheil des Schweifes sich fortsetzt (in der Figur ist nur der Anfang davon
gezeichnet), bleibt die „structurlose" Haut mit ihrer charakteristischen, gekörnelten Oberfläche
auf den Cercarienleib beschränkt und läuft auf den späteren Excretionsporus zu. Die WAGENEit'sche
Beobachtung dürfte demnach nicht mehr als Beleg für eine Entstehung der definitiven Körper-
bedeckung aus der zelligen Haut der Cercarien gelten können (cf. weiter vorn pag. 129).

C. Darm.

Der Darm der ausgeschwärmten Cercarien ist in vielen Fällen, wenn auch nicht in allen.
noch vollkommen solide und das Lumen erstreckt sich meistens nur bis an das Ende des Oeso-
phagus. Bei den encystirten Individuen dagegen trifft man es nicht selten bereits vollkommen
durchgebrochen, manchmal auch schon mit einem Inhalte gefüllt, der aus krystallähnlichen
Körperchen, und wie ich einigemale gesellen habe, aus Gebilden besteht, die bis auf ihre etwas
blassere Farbe mit Blutkörpern eine grosse Aehnlichkeit haben. Da es sich hierbei überall um
Thiere handelte, die in Froschlarven encystirt waren, so ist es nicht ausgeschlossen, dass jene
Gebilde thatsächlich Blutkörper waren, die ja theilweise, wie wir sahen, bei der Encystirung
mit eingeschlossen werden. Positiveres hierüber kann ich freilich gegenwärtig nicht angeben 2).

1) 6. R. WAGENEB, Beitr. etc. 1. c. p. 38. Anm.

2) Dass, wie MONTICELLI (1. c. pag. 142) angiebt. die Aufnahme von Blut den gewöhnlichen Ernährungsmodus
dir Distomen darstellt ( ■ . ■ puo ritenersi come modo di nutriziono ordinario generale dei Distomi la suzione dcl sangne),
muss ich auf (Irund meiner Beobachtungen durchaus in Abrede stellen. Die überwiegende Mehrzahl der entoparasitisch

- 245 —

Je nach den verschiedenen Arten scheint übrigens die Zeit «Irr Aushöhlung des Darmes eine
rocht verschiedene zu sein: ich habe gelegentlich l J>i.sl. endohbum) noch im Darme der Frösche
junge Würmer gefunden, bei denen die Darmschenkel zwar einen feinen, spaltförmigen Hohlraum
zu besitzen .schienen, wo aber doch die aufgenommenen Nahrungsmassen nichl weiter als bis in
die ersten Anfangstheile derselben hinein reichten, und hier sich stauten (Fig. 1G0, Tat'. VI II .

Das Lumen selbst wird in allen Fällen, soweit ich gesehen habe, durch einfaches Aus-
einanderweichen der Epithelzellen gebildet, [ch bestätige damit die Angaben von Eeckert, der
denselben Modus der Lumenbildung für den Darm der Leucochloridiumcercavien in Anspruch nahm1).

Betreffs der Darmmuskulatur bin ich zu der Ueberzeugung gekommen, dass wir es in
ihr mit sogenannten Epithelmuskeln zu thun haben. Wir werden auf die Entstehung derselben
später, bei der Besprechung der Muskulatur an den Geschlechtswegen noch genauer zurück-
kommen, da mir betreffs der letztgenannten mehr Erfahrungen zu Gebote stehen, als hier. Wie
es scheint, treten schon bevor man distinete Fibrillen zu erkennen vermag, an den Darmwänden
leichte C ont r actio n e n auf, die nur auf «'ine. wenn auch langsame E i g e n bewegung der Epithel-
zellen zurückgeführt werden können. Spater erkennt man besonders die Ringfasern im Profil
als feinen, etwas stärker lichtbrechenden und nach innen zu leicht gewellten Saum auf der
Aussenseite der Darmwand. Die einzelnen Hügel des Saumes differenciren sich allmählich immer
mehr, wohingegen die Thäler tiefer werden und schliesslich zu einer scheinbar völligen Trennung
der Hügel führen. Die letzteren laufen dann als ringförmige Bänder um di<> ganze Peripherie
des Darmes herum und repräsentiren die Muskelfasern: bemerk enswerth ist jedenfalls, dass ich
nirgends und zu keiner Zeit an ihnen kernartige Bildungen entdecken konnte, die bei einer
Umwandlung speeifischer Zellen in Muskelfasern sicher hätten nachweisbar sein müssen. Ueber
die Entstehung der Längsmuskulatur kann ich leider nichts berichten.

D. Nervensystem.

Betreffs der Entwickelung des Nervensystemes kann ich nur sehr wenig mittheilen: ein,
wie es scheint, nicht unbeträchtlicher Theil derselben fällt in die Zeit der Cercarienentwickelung,
und weiterhin ist auch der ganze Apparat während seiner Ausbildungszeit so wenig von dem
umgebenden Gewebe abgesetzt, dass es mitunter recht schwer ist. zu entscheiden, was zu ihm
und was zu dem umgebenden Parenchyme gehört. Bei den Cercarien finden sich, wie wir wissen,

lebenden Distomen und besonders der Bewohner des Darmes und seiner Adnexe geniessen .1 ie in ihrer Umgebung befind-
lichen Stoffe, also vorwiegend den Darm i n h a 1 t ihrer Wirthe. und sie müssten in Folge dessen viel eher den sog.
Commensalen, als den echten Parasiten zugerechnet werden. Selbst da, wo man in ihrem Darme reichliche Blutmassen
antrifft, wie es oben von dem Dist. tereticolle geschildert wurde, präsentirt sich dieses Factum gelegentlich derart, dass
es den offenbaren Stempel der Ausnahme zur Schau trägt. Uebrigens ist, neueren Erfahrungen nach, Dist. tereticolle
nicht die einzige Form, die im Nothfalle Blut geniesst; genau ebenso verhält sich z. B. auch ein Distomum , das in
Egypten im Darme des Chamaeleons und bemerkenswerther Weise auch im Darme einer Fledermaus ( Taphosus nudiventris)
lebt: bei einigen 20 Exemplaren, die ich in 5 verschiedenen Wirthen antraf, fand sich nur Darminhalt des Wirthes als
Nahrung aufgenommen, bei 3 Exemplaren aus einem Chamaeleon, dessen Darm nahezu leer war, reichlich Blut in den
Darmschenkeln iNachtr. Zusatz).

') Heckeet, Leucochloridium pur. etc. 1. c. p. 56 f.

— 246

von dem Nervensystem regelmässig ausgebildet die beiden seitliehen Ganglien, und von den
Nerven vorzüglich die stärkeren Bauchnerven, die Ins ins Hinterende sich verfolgen lassen, und
hier in sehr vielen Fallen bereits eine Querverbindung zeigen. Von vorderen ebenso wie von dor-
salen und lateralen hinteren Nerven, endlich von Commissuren ist zuerst nichts zu erkennen, abge-
sehen davon, dass von den Gehirnganglien aus sehr feine und kurze, feinfaserige Fortsätze aus-
gehen, welche keilförmig in verschiedener Richtung in das anliegende Zellenmaterial sieh hinein-
schieben. Dass wir es in diesen keilförmigen, faserigen Ausläufern mit den Anlagen von Nerven-
stämmen zu thun haben, ist mir ziemlich sieher, doch kann ich gegenwärtig über ihr späteres
Schicksal nichts weiter berichten. Den Nerven, und besonders den Bauchnerven, liegt nun in
den Cercarien auf ihrem ganzen Verlaufe, wie wir durch Ziegler '), Schwarze 2) und Heckert 3)
wissen, eine ununterbrochene Reihe von Kernen dicht an, die schon im Leben hervortreten,
besonders aber mit Farbstoffen sich stark färben und deshalb in gefärbten Präparaten sehr
deutlieh sind. Ziegler hält diese Zellenkerne (denn von den Zellkörpern sieht man zunächst
noch nicht viel) für Ganglienzellen, während Schwarze und Heckert nur bindegewebige
Elemente, eine Nervenscheide, in ihnen erkennen. Ich will gestehen, dass ich früher selbst
dieser letzteren Ansicht zuneigte, dass ich jedoch im Laufe der Untersuchung immer vollständiger
zu der Ueberzeugung gekommen bin, dass Ziegler Recht hat, wenn er Ganglienzellen in ihnen
sieht. Schwarze beschreibt zwischen diesen Zellen und der faserigen Nervenmasse noch einen
mit einer glashellen Masse gefüllten Zwischenraum, den Heckert indess für ein Kunstproduct
erklärt; ich kann mich ihm in dieser Hinsicht nur anschliessen: im Leben liegen die erwähnten
Zellen, die übrigens gar nicht so undeutlich sind, so dicht und regelmässig den Nerven an, dass
von einem Zwischenräume zwischen ihnen keine Spur zu erkennen ist. Bei encystirten oder
eben übertragenen Würmern hat das Nervensystem nun ungefähr noch den hier beschriebenen
Bau; die bis jetzt eingetretenen Veränderungen beruhen einmal auf der schon mehrfach betonten
\' ergrösser ung der histologischen Elemente, die mit derjenigen der übrigen im Cercarien-
körper vorhandenen parallel geht, und sie beruhen andererseits auf einer zunächst gelingen
Si reck ung der ganzen Anlage. Man erhält auf diese Weise einen in zweifacher Hinsicht deut-
licheren Einblick in die Verhältnisse; infolge der Vergrösserung der Elemente lassen sich die-
selben leichter analysiren, und durch die Streckung wird ein Auseinanderrücken derselben bedingt,
welches die Form und Umgrenzung der einzelnen Bestandtheile leichter übersehen lässt. Es
kommt hinzu, dass nunmehr in den meisten Fällen auch das Parenchym seine definitive Gestalt
angenommen hat, so dass jetzt Parenchymzellen und Nervenzellen deutlich unterscheidbar sind.
Das Bild, welches auf diese Weise zu Stande kommt, spricht, wie schon erwähnt, zu Gunsten
der Ziegler' sehen Ansieht, Man sieht zunächst, dass die jetzt durch Intervalle von einander
getrennten Zellen der „Nervenscheide" nicht nur vollkommen dicht der Fasermasse an-, sondern
mit ihrem unteren Theile sogar etwas in dieselbe eingesenkt liegen, dass ferner die
ehemals ganz runden Gebilde jetzt mehr und mehr lang gestreckt, spindelförmig werden, und
dass im Umkreise des Kernes sich ein deutlicher, aber schmaler Protoplasmasaum befindet. Der
letztere zieht sich bei den an den Längsnerven liegenden Elementen gewöhnlich in der Richtung

') Zieglee, Bucephal. u. Gast. 1. c. p. L8 '1 S.-A.
' Schwarze, Postembr. Entw. d. Trem. 1. c. p. 22 d. S.-A.
Eeckert, l. c. p. 61.

— 247 —

derselben lang aus und geht an den Enden ganz allmählich und ohne nachweisbare Grenze in
die feinkörnige Fasermasse über. In der Umgebung der Ganglien bleiben die Zellen zunächst
mehr peripher liegen, sie sind vielfach auch nur nach einer Seite ausgezogen, aber auch dieser
Fortsatz begiebt sieh in das Innere der bereits vorhandenen Fasermasse herein. Man bekommt
so unabweislich den Eindruck, dass diese Elemente, die zweifellos auf diejenigen der „Nerven-
scheide " zurückzuführen sind, dem Nerven angehören und zu den späteren Ganglien-
zellen werden. Zwischen ihnen sieht man die Zellen des Parenchyms dicht an die Nerven
sich anschliessen ; unter den letzteren befinden sieh aber wiederum Elemente, die nicht blasig
entartet sind, sondern ihre ehemalige Beschaffenheit beibehalten haben und in der Hauptsache
den Ganglienzellen gleichen. Sie unterscheiden sich von diesen nur dadurch, dass sie keine Längs-
streckung, sondern stets eine compactere Gestalt, und dann jene charakteristischen Fortsätze
zeigen, mit denen sie zwischen die benachbarten Parenchymzellen hineinragen (Fig. 190, Taf. EX i.

Ich ziehe aus dem ebengeschilderten Verhalten der Begleitzellen der ersten Nervenstränge
den Schluss, dass diese zu Ganglienzellen sich umbilden, indem sie während der Entwickelung
selbst grösser werden und in lange Fortsätze auswachsen, welche letztere hauptsächlich die
Nervenstränge zusammensetzen. Auf diese Weise kann es schliesslich auch kommen, dass schon
alte, lang ausgewachsene Zellen durch neu auf der Aussenseite sich anlegende Fasern allmählich
ganz eingehüllt und in die Masse des Nerven hinein verlagert werden, wie es einigen wenigen
Zellen augenscheinlich schon zu sehr trüben Zeiten passirt. Sie repräsentiren dann die im Inneren
des Nerven gelegenen zelligen Elemente, die in späterer Zeit sogar etwas degenerirt und ge-
schrumpft erscheinen können, während die nicht überwachsenen, vielleicht auch jüngeren Ganglien-
zellen äusserlich gelagert bleiben und theilweise buckelartig nach aussen vorspringen.

Eine Vermehrung oder Neubildung nervöser Elemente findet nach der Uebertragung
des Wurmes und nach dem Beginne der hier geschilderten Umformungsprocesse augenscheinlich
nicht mehr oder nur in sehr geringem Maasse noch statt.

Was nun die Entwickelung der übrigen Nerven und besonders der Quernerven anbelangt.
sii möchte ich betreffs derselben an die oben erwähnten, nicht lang sich ausziehenden Begleitzellen
der Längsnerven erinnern. Dieselben liegen einmal den Nervensträngen dicht an, sie haben auch
die Beschaffenheit von Ganglienzellen, nur ihre Ausläufer verhalten sich anders, indem sie nicht
mit den Längsstämmen gehen, sondern vorzugsweise quer von ihnen weg in das Parenchym
hinein sich erstrecken. Sie haben auf diese Weise eine frappante Aehnlichkeit mit den früher
beschriebenen Nervenzellen, welche an der Abgangsstelle seitlicher, feinerer Fasern aus den Haupt-
nerven sieh tinden. Man braucht auch nur sich zu denken, dass von ihren Ausläufern zwischen
die Parenchymzellen hinein einer weiter auswächst, um den Uebergang zu dem Bilde bei den
ausgebildeten Thieren zu haben. Weitere, nähere Beobachtungen hierüber fehlen mir jedoch
zur Zeit; vielleicht, dass ich später Gelegenheit finde, das hier nur Angedeutete und unbestimmt
Gelassene zu einem einheitlichen Ganzen abzurunden. Im Allgemeinen habe ich, um das noch
kurz anzuführen, den Eindruck gewonnen, als ob das Nervensystem bei der reifen, jedenfalls
aber bei der encystirten Cercarie, bereits in seinen Hauptzügen fertig angelegt sei; dass es
aber, infolge der geringen Körperausdehnung und der dadurch bedingten engen Aneinander-
lagerung seiner histologischen Elemente zunächst kaum in die Augen fällt. Während der Ent-
faltung des Wurmkörpers nach der Uebertragung rücken diese Elemente auseinander und ver-
griissern sich bedeutend, wobei sie stets durch Fasern in gegenseitiger Verbindung bleiben. Sie

— 248 —

treten zu gleicher Zeit durch die Differenci rang der übrigen Körpergewebe, besonders des Paren-
chyms, deutlich als speeifische Organe hervor; eine grössere Vermehrung und Neubildung von
Elementen scheint bei ihnen jedoch, wie erwähnt, nicht einzutreten.

E. Excretionsapparat.

Der bei Weitem grösste Theil der Entwicklung des exeretorischen Apparates fällt aller-
dings nicht in die Zeit nach der Uebert Tagung, sondern in das Cercarienleben und die Zeit
des encystirten Zustandes; da jedoch diese Verhältnisse zu den früher geschilderten des Baues
in den innigsten Beziehungen stehen, und auf sie manche interessante Streiflichter, werfen,
kann ich mir nicht versagen, auch ihnen hier einige wenige Worte zu widmen. Die Ent-
wickelung der Gefässe, die ich früher von den Cercarien des Amphistomum subclavaktm beschrieb,
hahe ich seitdem in ganz der gleichen Weise bei einer ziemlichen Reihe anderer Cercarien wieder
angetroffen; da* Wesentliche daran ist. dass wir zuerst immer zwei völlig gesonderte, ein-
fache Canäle antreffen, welche an dem Hinterende des Körpers getrennt nach aussen münden.
Sie sind zunächst wandungslose, d. h. einer eigenen Wandung entbehrende Lückenräume
zwischen den Parenehymzellen und besitzen an ihrem Ende eine minimale Erweiterung, in welche
herein ein winziger Fortsatz der darüber liegenden Parenehymzelle flimmernd vorragt '). Mit der

') Diese Trichterchen sind bei ihrem ersten Entstehen ausserordentlich klein, und erreichen an Länge kaum
den Durchmesser der in ihrer Umgebung gelegenen Meristemzellkerne; mit den optischen Hilfsmitteln, die mir zu Gebote
standen (ZeisS, Apochromat 2 mm homog. Immersion) ist es mir nicht möglich gewesen, auch nur e i n Anzeichen einer
gar kernführenden Wand dieser ersten Trichterchen — und auch der Gefässchen — zu entdecken. Und ich habe seit jenen
ersten Untersuchungen an den jungen Cercarien des Amphist. subclavatum noch eine gute Zahl anderer Arten auf dem
gleichen Entwickelungsstadinm zu studiren Gelegenheit gehabt. Die ersten Trichterchen sind weiterhin auch nichts
weniger als definitive, sondern durchaus vorübergehende Bildungen: es ist nicht schwer, zu sehen, wie oft von
einer Ecke eines Trichterchens aus ein feiner Spalt weiter zwischen die Meristemzellkerne des Keimballens hinein vor-
dringt; wie dieser Spalt später weiter wird und dann auch in ihm feinste Flimmerhärchen auftreten, die mit denen des
ersten Trichterchens zusammen wirken. In dem Maasse, als der das erste Gefäss darstellende Spalt dann weiter in dem
Körper der jungen Cercarie vordringt, werden die ältesten, dem Ausgange am nächsten gelegenen Flimmerhaare wieder
eingezogen und erst, wenn das Gefässsystem der Cercarie voll zur Ausbildung gekommen ist, repräsentiren die Trichter-
chen dauerndere, aber noch bei weitem keine definitiven Bildungen.

Ich kann in Folge dieser Verhältnisse, die ich bei den von mir studirten Cercarien ganz allgemein angetroffen
habe, die Angaben, welche MONTICELLI über die Entwickelung der Gefässe und Trichter in den Embryonen (?) unserer
Thiere macht — soweit sie in der knappen Form, in der sie vorgebracht werden, überhaupt verständlich sind — nicht
bestätigen. Monticelli schreibt bekanntlich (cf. oben pag. 160 Aiini.) dem gesamtsten Gefässsysteme der Treina-
toden zellige Wandungen, ein rpseudoentotelio'' zu, und sagt von diesem, dass csso solo ha originc assai primitiva, giacche
m forma molto presto, nello sviluppo ontogenetico, col formarsi dei primi vasi dell'embrione" (?) (1. c. pag. 51). Meinen
Beobachtungen nach zeigt sich jenes Epithel, wo es überhaupt zur Entwickelung kommt, als distinete und deutlich
zu den Ge fassen gehörige Bildung erst beträchtlich später, wie das oben noch des weiteren ausgeführt werden
wird. Auch die Entstehung der Trichter geht nach MONTICELLI ganz anders vor sich, als ich sie bei den jüngsten Keim-
ballen während des Lebens beobachtete; er schreibt darüber (1. c. pag. 58): ,.Gli imbuti si originano negli
embrioni (Embryonen oder Keimballen?) eome ammassi di cellule, come i canalicoli; la cavitä interna si seava nell'animasso
primifivo di cellule e si determina l'imbuto : il fioeco vibrante e u n p r o d o 1 1 o d e 1 p s e u d o e n t o t e 1 i o d i r i v e s-
timento dell'imhuto, come i ciufti vibranti dei vasi". Die Deckelzelle „si e differenziata contemporaneamentc
alla formazione dell'imhuto cigliato nello sviluppo ontogenetico di questa parte terminale dell'apparato escretore — che

e sembra, e la prima a manifestarsi nello sviluppo embrionale" (1. c. p. 57). Hoffentlich werden die diesen Angaben

zu Grunde liegenden Beobachtungen in nicht allzulanger Zeit in ausführlicher Form publicirt, so dass sie den Gegenstand
einet sachlichen Discnssion abgehen können, (Nachträgl. Zusatz.)

— 249 —

weiteren Entwickelung des Keimes nähern sich diese Gefässe einander in ihrem hinteren Theile,
brauchen aber dabei nicht, wie zufällig bei Amphistomum^ in den sich bildenden Schwanz der
Cercarie hereinbezogen zu werden. Dadurch, dass die zwischen ihren Mündungen befindliche
Körpermasse nach hinten zu dem Schwänze auswächst, werden sie vielfach an die spätere Ueber-
gangsstellc des Schwanzes in den Körper verlegt und der erstere bleibt gefässlos: immer aber
nähern sich ihre hinteren Abschnitte bis zu völliger Verschmelzung, die verschieden weit
nach vorn sich erstrecken kann. Auf diese Weise entsteht der unpaare Tlieil der späteren
Excretionsblase, der bei einer Anzahl von Würmern zeitlebens die gesammte Blase dar-
stellt. Die Gefässe wachsen unterdessen im Vorderleibe fort, bis zum Kopfe hin, mehr oder
minder weit, im Anfange stets einfach, ohne Seitenzweige, an ihrem blinden Ende immer
eine grössere oder geringere Strecke flimmernd: sie verhalten sich morphologisch durchaus
wie die Capillaren der erwachsenen Würmer.

Bald aber bekommen sie Seitenzweige ; entweder so, dass der bis jetzt vorhandene ("'anal
in der Höhe des Bauchsaugnapfes zunächst einen Seitenzweig bekommt, der nach hinten zu
sich richtet, oder andererseits so, dass der erste Gang von dem Kopf an nach hinten zurück-
biegt und nun auf seinem Verlaufe hier oder da die Seitenäste treibt. Alle diese Seitenästchen,
die sich bald vermehren, tragen an ihrem Ende ein winziges Flimmertrichter« heu : sie repräsen-
tiren jetzt die Capillaren, wodurch ihre Muttergefässe, aus denen sie sich abzweigten, zu Sammel-
röhren avanciren, die in die einfache, unpaare Sammelblase einmünden. Bei einzelnen Wurm-
formen (Dist. perlatum, glooiporum, eridölobum) und ebenso bei Amphistomum, bleibt das Gefäss-
system der C'ercarien auf diesem Stadium stehen, und es lässt sich nun hier durch den Ver-
gleich der Jugend- und Geschlechtsformen feststellen, dass die Capillaren der C'ercarien in Zahl
und Lagerung g e n a u den von mir Nebengefässe genannten Röhren der erwachsenen Thiere ent-
sprechen. Sie werden zu diesen letzteren dadurch, dass von ihrem Ende aus später noch ein-
mal eine Neubildung von Capillaren erfolgt, die mehr oder minder streng radiär von ihrem
Ursprungspunkte aus ausstrahlen. Dadurch avanciren die Cercariencapillaren zu Nebengefä'ssen
des Wurmes, die bisherigen Sammelröhren der Cercarie zu unseren sogenannten Hauptgefässeii,
während weiterhin in den meisten Fällen die beiden zu allererst allein vorhanden gewesenen
Gefässe, deren Basaltheile bereits mit einander verschmolzen sind, in die Sammelblase
herein bezogen werden können. Schon bald nach der Verwachsung sieht man nämlich, wie
Parenchymzellen sich epithelartig zunächst um ihren unpaaren Tlieil herumlegen; wie sie bei
der allmählichen Erweiterung desselben sich verflachen und nunmehr ihre Kerne buckelartig in
das Lumen vorspringen lassen — kurz zu den Wandzellen des Sammelraumes werden. Bei
Amphistomum-, sehr schön auch bei den verschiedenen JEJcAinosfomacercarien sieht man später die-
selben Zellkerne auch an den nach vorn bis zum Kopfe verlaufenden Gefässen auftreten und
weit in das Lumen derselben hinein vorspringen : die Gefässe haben auch ihre eigenen Wandungen
bekommen und gehören nun zu dem Sammelraume. Schon ehe dies vollkommen deutlich her-
vortritt, sind bei den EehiiwstomioHcevcarien in dem rücklaufenden Theile der Sammelröhre
winzige, rasch flackernde Flämmchen bemerkbar, die dicht hintereinander den Eindruck einer
continuirlichen Flimmerbahn hervorrufen. Die Flämmchen sitzen den benachbarten Parenchym-
zellen auf, welche aber später, bei dem Wachsthum des Thieres, deutlicher dem Gefässe sich
zugesellen und zu Wandzellen desselben werden. Durch das folgende Flächenwachsthum, durch
welches vorher schon die Kerne der Wandzellen in der Sammelblase auseinander gerückt wurden,

Bibliotheca zoologica. Heft 16. 32

— 250 —

zerfällt jetzt auch die ursprünglich scheinbar einfache Fliramerbahn in einzelne Flämmchen,
Flimmerläppchen, die mit der Zeit durch immer grössere Zwischenräume von einander getrennt
werden, aber stets deutlichen, wenn auch flachen Epithelzellen aufsitzen.

So zeigt sich hier in der Entwickelungsgeschichte des Excretionsapparates bei einem und
demselben Thiere die bemerkenswerthe Thatsache, dass das zuerst angelegte Flitnmergefäss
nach e i n a n d e r d e n m orphologische n W e r t h einer 0 a p i 1 1 a r e, d a im den eines
Hauptgefässes und zuletzt den des Sammelraumes annimmt, in demselben
Maasse, als sich der Apparat selbst reicher im Körper ausbreitet. Ich habe
bis jetzt bei meinen Studien an Cercarien noch nichts gefunden, was der Annahme einer all-
gemeinen Verbreitung dieses Entwickelungsmodus direct entgegenstände, andererseits bin ich aber
auch noch lange nicht soweit, alle einschlagenden Verhältnisse im Einzelnen zu übersehen. Ich
gedenke jedoch, diese Entwickelungsvorgänge, da sie noch manche werthvolle Aufschlüsse ver-
sprechen, nicht aus den Augen zu verlieren und werde vielleicht in späterer Zeit weiteres darüber
mittheilen können.

Bei der reifen Cercarie finden wir nun gewöhnlich (nicht immer, denn manche Cercarien
bleiben auf diesem Stadium noch nicht stehen) ein Excretionsgefässsystem, welches gleichsam um
eine Etappe hinter dem des ausgebildeten Wurmes zurückliegt. In sehr vielen Fällen kann man das-
selbe erhalten, wenn man die Capillaren des Geschlechtsthieres wegstreicht, und an die
Ursprnngsstellen derselben aus den Nebengefässen Flimmertrichter setzt. Diese Reduc-
tion des peripheren Abschnittes hat natürlich auch eine wenigstens theilweise Reduction der
übrigen Theile zur Folge, indess sind die Verhältnisse hier nicht überall gleich, manche Cer-
carien gehen darin weiter, manche weniger weit: stets aber steht die Ausbildung des Organ-
systemes noch hinter der des erwachsenen Thieres zurück. Der letzte Akt in seiner Aus-
bildung spielt sich, wie es scheint, zum grössten Theile bereits in dem encystirten Zustande ab, und
zwar habe ich besonders hier die Ueberzeugung gewonnen, dass die Dauer des betreffenden Zu-
standes auf den Grad jener Ausbildung von bestimmendem Einflüsse ist; die Ausbildung selbst
geschieht, wie oben bereits geschildert, in der Weise, dass von den bisherigen Endpunkten der
Capillaren aus noch einmal büschelförmig eine Neubildung an Grefässen mit Endtrichtern in
den Körper hinein stattfindet. Dazu ist aber eine verschieden lange Zeit erforderlich, und wir
finden demnach die innere Organisation der Cercarien oft auf einem verhältnissmässig sehr
differenten Entwickelungsstadium auch da. wo sie, oberflächlich und bei geringer Vergrösserung
betrachtet, vollkommen gleich zu sein scheint. Sie ist verschieden je nach der Dauer, die das
betreffende Individuum bereits in seiner Kapsel verbracht hat.

Der Anfang dieser Weiterbildung des Gefässsystemes erfolgt, wie es scheint, direct
nach der Encystirung und besteht, wie gesagt, in der Weiterausbreitung des Röhrensystemes
durch Aufsatz neuer und vermehrter Capillaren auf die alten. Auf welche Art und Weise dies
geschieht, darüber habe ich leider bis jetzt nicht viele Beobachtungen zu verzeichnen; ziemlich
charakteristisch und bedeutungsvoll scheint mir ein Befund zu sein, den ich bei einer encystirten
Cercaria „ornata" antraf. Die grössere Zahl der Trichter dieses Thieres zeigte sich in der in
Fig. 186, Taf. IX gezeichneten Weise doppelt. Die Wimperzellen selbst lagen entweder dicht
Seite an Seite, oder sie waren nicht als getrennt erkennbar; positivere Anzeichen einer Theihmg
habe ich freilich nicht finden können. Bei einigen zeigten sich ausserdem die aus den Trichtern
entspringenden Gefässe kurz hinter denselben vereinigt: Verhältnisse, die eine stattgehabte

— 2:, 1

Theilung allerdings zum mindesten nicht unwahrscheinlich erscheinen lassen. Leider ist es mir nichl
gelungen, bis jetzt ein entsprechendes Stadium wieder anzutreffen; ich muss mir ein definitives
I'rtheil also hier auf später aufsparen. Nach dem was ich gesehen, scheint diese Entwickelung
übrigens ausserordentlich rasch zu gehen.

Das. was unter allen Umständen erst nach der Uebertragung stattfindet, ist die schon
oben betonte, sehr auffällige Vergrösserung der Elemente; die bisher recht kleinen Trichter, die
meist nicht viel über 0,001 — 0,002 mm messen, werden grösser und grösser, bis sie auf dem
Maasse angekommen sind, was wir oben speciell für sie angegeben haben. Dasselbe gilt von den
Begrenzungszellen des Samnielraum.es und bei den Ecliinostomaiormen für die Flimmerlappcn im
letzten Abschnitte der Endblase; dafür, dass hier noch eine Vermehrung der Elemente stattfindet,
habe ich nirgends irgend welche Anhaltspunkte gewinnen können.

Mit der Vergrösserung der Trichter geht nun bei einigen Acten eine Veränderung von
deren äusserer Form Hand in Hand, die erst mit der völligen Entfaltung und Ausbildung des
Thierkörpers ihren Abschluss findet. Ich habe schon bei Besprechung der abweichenden Trichter-
formen vorübergehend betont, dass man dieselben bei ganz erwachsenen Thieren suchen müsse;
wir finden jetzt den Schlüssel hierzu in dem angegebenen Verhalten der Flimmertrichter. Die
ersten Distomum isoporum, die ich fand, waren zufällig ganz kleine, junge, und sie zeigten in
Bezug auf die Form ihrer Trichter keinerlei Abweichungen oder Besonderheiten; später traf ich
auch ältere Individuen und fand bei diesen eine ziemlich veränderte Trichterform, so wie sie in
Fig. 107, Taf. V abgebildet ist. Ich hielt diese für eine definitive, bis ich bei der Untersuchung
ganz alter, mit Eiern versehener Individuen sie in der Gestalt der Fig. 108 antraf: durch Ver-
gleich zahlreicherer Würmer im mittleren Alter kann man sich dann eine vollständige Reihe
dieser allmählichen Umgestaltung verschaffen. Ganz ebenso verhält sich T)ist. cygnotäes. Ein
Blick auf die Figur 129, Taf. VI zeigt bei der reifen Gamma macrocerca noch völlig normal
gebildete, einfach conische Trichter; die Veränderungen zu der definitiven Form der Figur 128
erfolgen ebenso langsam und schrittweise, wie bei Dist. isoporum.

Das wäre alles, was ich betreffs der Entwickelung des Gefässapparates gegenwärtig mit-
zutheilcn hätte ' I.

(xenitalapparat.

Dass die schwärmenden Cercarien bereits Genitalorgane besitzen, wurde zuerst von
Leuckart nachgewiesen, der bei der Ccrcaria Dist. folii = Distoma duplicatum v. Baee ..im Hinter-
leibe Hoden und Ovarium und vor dem Bauchsaugnapfe die beiden Geschlechtsöffnungen " er-
kannte"). Auf diese erste Beobachtung hin erfolgte dann eine Anzahl weiterer, die bei ver-
schiedenen Cei'carienf innen ebenfalls das Vorhandensein von Genitaloreranen feststellten. Aller-

') Es sei als Nachtrag hierzu noch erwähnt, ilass in neuester Zeit auch SCHUBERG sich von der Existenz platter
Zellen in den Wandungen der Capillaren unserer Thiere, spec. Dist, lanceolatum, überzeugt zu haben glaubt (cf. Ver-
handl. d. deutsch, zool. Gesellsch. aus d. Jahre 1891!, pag. 88). Ich kann auch angesichts dieser neuen, den meinigen
widersprechenden Angaben von meiner oben dargestellten Ansicht nicht abgehen, da es mir nicht möglich gewesen ist,
mich von der Existenz kernführender Wandungen bei Trichtern und Capillaren zu überzeugen Nachtr. Zusatz}.

■) Leuckart, Die mensch], Parasiten. I. Bd. Leipzig 1863. p. 765.

32*

— 252 —

dings zeigten diese Organe in den einzelnen Fällen eine recht verschiedene Ausbildung. Nur sehr
seilen Hess sieh an ihnen ein Bau nachweisen, der mit dem Baue des Apparates • bei den erwach
seilen Formen bereits eine vollkommenere Uebereinstimmung zeigte. Es gilt das in der Haupt-
sache nur viiii der Cercarie des Distomum macrostomum, die innerhalb des Leucochloridiumschlauches
ihren Sexualapparat nach Hei kert ') bereits so weit ausbildet, dass er „nur durch die geringeren
Grössenverhältnisse von dem der erwachsenen Würmer verschieden" ist. Ungleich häutiger sind
die Fälle wo man bei den Cercarien nur „Anlagen-' der Genitalien auffand, entweder in Gestalt
einfacher, hinter dem Bauchsaugnapfe gelegener „Zellenhaufen ohne feste Umgrenzung" (so nach
Leuckart2) bei der Cercaria D. hepatici, die allerdings wegen ihrer Cystendrüsen für cüe Erken-
nung gerade dieser Verhältnisse eines der am wenigsten geeigneten Objecte ist), oder als geson-
derte „Gruppen von Zellen"', die theilweise durch zellige Stränge mit einander in Verbindung
stellen. Anlagen dieser- letzteren Form waren schon früher besehrieben worden von de Filippi
bei der Cercaria lophocerca9); sie wurden neuerdings auch von Ziegler bei Bucephdlus 4) aufgefunden
und sind schliesslich bei den Cercarien armata, ornata, echinata und spinifera von Schwarze ein-
gehender studirt und auch in ihren weiteren Schicksalen verfolgt worden5). Schwarze tindet
als Genitalanlage bei Cercaria armata ebenfalls gesonderte „Gruppen" von Zellen, drei an der
Zahl, „von denen jedoch die beiden hinteren durch schmale Stränge mit der vorderen in Ver-
bindung stehen". Die vorderste Gruppe liegt vor dem Bauchsaugnapfe; die mittlere bildet die
Anlage des weiblichen Genitalsystemes, ist etwas von rechts nach links in die Länge gestreckt
und zeigt in der Mitte eine leichte Einschnürung; die hinterste endlieh zerfällt später in zwei
gesonderte Zellengruppen, von denen aus reihenförmig angeordnete Zellenkerne nach vorn ver-
laufen. Aehnlich soll auch die Genitalanlage von Cercaria ornata beschaffen sein, nur dass hier
der vordere Zellencomplex bald aus der Mittellinie heraus und nach dem Rande des Körpers zu
rückt, und diejenige von Cercaria echinata, wo jene zelligen Verbindungsstränge, die Anlagen der
Vasa deferentia. besonders deutlich hervortreten.

Dies sind meines Wissens die hauptsächlichsten Mittheilungen, welche bis jetzt über die
Geschlechtsorgane der Cercarien in der Litteratur vorliegen. Auf Grund derselben kommt
Leuckart in seinem Parasitenwerke zu dem Schlüsse, dass die Cercarien „zur Zeit des Aus-
schwärmens mehr oder minder weit differencirte Genitalien besitzen" c). Ich kann nun diesen
Satz auf Grund einer ansehnlichen Reihe neuer Erfahrungen nicht nur vollständig bestätigen,
sondern auch dahin erweitern, dass die Cercarien nicht nur mehr oder minder weit differencirte,
sondern Genitalien besitzen, welche überall deutlich bereits den Bau und die
Gliederung des definitiven Organsystemes aufweisen 7). Alle die Cercarienformen,

') Heckert, Leticochlor. parad. 1. c. p.

2) Leuckart, Paras. d. M. II. Aufl. p. 286.

3) de Filippi, Ille Mem. etc. 1. c.

') Ziegler, Buce-ph. u. Gasterost. etc. 1, c. p, 22 d. S.-A.

5) Schwarze, Postenibr. Entw. etc. 1. c. p. 13 d. S.-A.

6) Leuckart, Paras. d. M. II. Aufl. p. 130.

7) Bei Gelegenheit der Beschreibung des Distomum valdeinflatum Stossich = Echinostomut» cesticülus juv.
Molin erwähnt MoNTICELLl, dass er bei dieser encystirten Distomenform nicht im Stande gewesen sei,. Spuren von Geni-
talien aufzufinden. Er spricht daraufhin die Vermuthung aus, dass sie in der That ihre Entwickelung noch nicht begonnen
haben und dass diese erst nach der Uebertragung ihren Anfang nehmen möchte. Meinen Erfahrungen nach halte ich
dies für durchaus unwahrscheinlich; es ist mir zweifellos, dass die Genitalien, wie sie überall in den Cercarien angelegt
werden, auch hier vorhanden, wenn auch infolge ihrer Zartheit bei Anwendung schwächerer Objectivsysteme nicht er-
kennbar waren (Nachtr. Zusatz).

253 —

die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte ausser den zu den Distomen der Fische und Frösche
gehörigen hoch eine Anzahl anderer besitzen Genitalorgane, und zwar nicht nur in GestaH
von .Zellenhaufen ", sondern im Wesentlichen bereits von derselben Zusammensetzung, wie bei
den erwachsenen Würmern: Die bisher ziemlich bedeutend erscheinenden Unterschiede in dem
(Trade ihrer Ausbildung fallen damit hinweg, wenn anders man das bei einer grösseren Anzahl
ganz verschiedener Formen Gefundene auf alle ausdehnen will. Es hat sich aber bei meinen
Beobachtungen weiterhin die interessante Thatsache herausgestellt, dass eben diese complicirl
und hoch ausgebildeten Genitalorgane der Cercarien bei allen untersuchten Formen zugleich
einen sehr übereinsti m m e n den H a u zeigen, dass die Ve r t h e ilun g d e r K e i m d r ü s e n
im Körper überall die gleiche ist, mag ihre Lagerung bei den erwachsenen
Formen auch eine ganz differente sein. Geringe Abweichungen kommen allerdings.
wie wohl kaum anders zu erwarten steht, auch hier vor, doch sind dieselben durchaus unter-
geordneter Natur, Da diese Genitalorgane nun den Ausgangspunkt für die später auftretenden
Veränderungen bilden, so wird es selbstredend nöthig sein, erst sie etwas genauer ins Auge
zu fassen.

Die Genitalorgane der Cercarien.

Nehmen wir als specielles Beispiel für diese Betrachtung eine Form, bei welcher der
Sexualapparat deutlich ausgeprägt, zugleich aber trotz der ziemlich abweichenden Contiguration
desselben im erwachsenen Thiere, in der eben betonten typischen Weise zusammengesetzt ist,
also beispielsweise die Cercarie des Distomum cygnoides, die

Cercaria macorcerca de Filippi (Fig. 129, Taf. VI). Bei sorgfältiger Untersuchung mit
stärkerer Vergrösserung entdeckt man an dem lebenden Wurme, und zwar schon ehe derselbe
seine völlige Reife erlangt hat, dicht hinter dem Bauchsaugnapfe die Anlage der Geschlechts-
organe. Am besten hierzu eignen sich Thiere, die auf dem Bauche liegen, bei denen man also
auf den Bücken blickt. Es fallen hier zunächst drei zellige Complexe in die Augen, zwei auf
der linken, einer auf der rechten Körperseite gelegen. Der letztere, sowie von den beiden anderen
der hintere, sind etwas voluminöser, im allgemeinen von ovaler Gestalt, aber etwas wechselnder
Grösse; sie messen beide im (^uerdurchmesser U,035 mm, ihre Länge jedoch ist etwas verschie-
den, 0,09 und 0,065 mm. In ihrem Inneren erkennt man ziemlich grosse Zellen mit grossen,
stark körnigen Kernen und wenig Zellprotoplasma; die Grenzen der einzelnen Elemente aber
sind vollkommen deutlich. Am Rande der Körper zeigen sich gewöhnlich einige wenige, spindel-
förmige Zellen (Fig. 129 HM), die auch beim weiteren Wachsthum der Anlage ihre periphere
Lage beibehalten, sich dabei aber immer mein- abplatten und zu einer Eigenmembran um jene
Zellenhaufen herum werden. Diese selbst repräsentiren die Hoden unserer Cercarie; wir sehen,
dass sie im Gegensatze zu dem erwachsenen Wurme nur in der Zweizahl vorhanden sind.

Bei günstigen und klaren Präparaten kann man nun weiter sehen, wie an einer Stelle
am vorderen Rande eines jeden der beiden Hoden ein zartes, unregelmässig gekrümmtes Band
nach vorn abgeht, das von Zeit zu Zeit, aber nicht häutig und im ganzen nur selten mehr als
3mal, eine spindelförmige Verdickung zeigt, welche jedesmal von einem deutlichen Kerne gebildet
wird. Diese Kerne ähneln in Habitus und Grösse durchaus den Kernen der übrigen Genital-

254 —

anläge, und die ganzen Bänder repräsentiren, wie man ohne weiteres errathen wird, die Vasa
deferentia des Thieres. Sie laufen schräg nach vorn und innen, treffen sich über dem Rücken
des Bauchsaugnapfes und bilden nunmehr einen einheitlichen Zellenstrang. Derselbe unterscheidet
sich gegenüber den Samenleitern, die ca. 0,004—0,005 mm, an den Stellen, wo die Kerne liegen,
0,0] mtii dick sind, durch seine grössere Stärke (0,012 mm) sowie dadurch, dass in ihm die
einzelnen Zellen ziemlich dicht aneinander gedrängt liegen. Er zieht längs der kopfwärts ab-
fallenden Vorderfläche des Bauchsaugnapfes nach der Bauchseite hinab, erreicht diese aber nicht.
Er ist ausserdem noch dadurch ausgezeichnet, dass an seiner ziemlich scharf begrenzten Aussen-
wand Parencli y m /.eilen dicht g e d r ä n g t u n d e p i t h e 1 a r t ig in einfacher Reihe sich
anlegen und ihn in seiner ganzen Ausdehnung begleiten; ich nenne diese Zellen zunächst einfach
„Begleitzellen." Aus diesem Theile der Genitalanlage entwickelt sich, wie wir später sehen
werden, der Endtheil des männlichen Leitungsapparates.

Der Zellenstrang erreicht, wie gesagt, die Bauchfläche nicht; er kehrt vielmehr, ohne
seine Beschaffenheit wesentlich zu ändern in ziemlich scharter Biegung nach der Rückenfläche
zurück und verläuft, wiederum über die Wölbung des Bauchsaugnapfes hinweg, in annähernd
gerader Linie nach hinten. Auf seinem Wege ist er überall, wie der oben beschriebene männ-
liche Endtheil, von dicht sich anlagernden Parenchymelementen begleitet, welche hier fast noch
gar kein Protoplasma aufweisen, d. h. fast nur aus Kernen bestehen, die pallisadenartig mit ihrer
langen Axe senkrecht dem Zellenstrange aufsitzen (Fig. 129 BZ). Am Hinterende des Bauch -
saugnapfes angelangt, senkt sich unser Zellenstrang in den ..Zellenhaufen'' ein. der die Anlage
der inneren, weiblichen Fortpflanzungsorgane bildet; der ganze Abschnitt von der Umbiegungs-
stelle an der Bauchseite bis hierher entspricht, wie wir uns überzeugen werden, nicht dem
gesammten, weiblichen Leitungsapparate, sondern in der Hauptsache nur dem besonders differen-
cirten und als Vagina bezeichneten Endtheile.

Grössere Sorgfalt erfordert nun die Auflösung des erwähnten „Zellenhaufens", der sich
auch hier, wie bei den von Schwarze untersuchten Cerearien. deutlich von rechts nach links in
die Länge streckt. Am linken Ende des Haufens tritt meistens etwas abgeschlossener ein kugeliger
Zellencomplex hervor, der, 0,03 — 0,04 mm im Durchmesser haltend, mehr oder minder dicht vor
der Hodenanlage derselben Seite sich findet (Fig. 129 K). Er ist auch ziemlich scharf gegen
die umgebenden Parenchymelemente abgesetzt, die hier keine besondere Gruppirung zu Begleit-
zellen erkennen lassen, zeigt aber selbst manchmal spindelförmige Anlagen der späteren, eigenen
Umhüllung. Das ist der Keimstock. Ventral- und medianwärts geht von ihm ein verhält-
nissmässig ansehnlicher Zellenstrang ab, der deutlich aus zwei Reihen von Kernen, resp. Zellen
sich zusammengesetzt erweist und eine grösste Dicke von 0,013 nun hat. Dieser Strang, der
spätere Keimgang, lässt sich bis ungefähr in die Mittellinie des Körpers unschwer verfolgen,
ja, er geht scheinbar über dieselbe hinaus in gerader Linie weiter. Nur wird hierbei ziemlich'
plötzlich seine Dicke geringer, indem statt der früheren, doppelten Zellenreihe er jetzt nur noch
von einer einfachen repräsentirt wird. Bei einer Verfolgung eines ferneren Verlaufes erkennt
man ausserdem, dass er deutlich nach der Rück enf lache sicherhebt, diese aber nicht erreicht
und direct unter derselben ganz unvermittelt aufhört. Obgleich dieser dünnere Zellenstrang im
Präparat meistentheils die gerade Fortsetzung des Keimganges darstellt, gehört er diesem doch
nicht an, vielmehr erblicken wir in ihm ohne Weiteres die Anlage des LAURER'schen Canales.
Der eigentliche Keimgang geht an der Stelle, wo sein Durchmesser plötzlich auf die Hälfte herab-

— 255 —

sinkt, gewöhnlich ziemlich steil nach der Bauchseite hin von dem bisher besprochenen Zellstrange
ab und ist deshalb nicht immer ganz leicht zu sehen. Er biegt jedoch bald wieder nach der
Rückenseite herauf und la'sst sich nun ganz deutlich in die nach vorn ziehende Anlage der
späteren Scheide übergehend verfolgen. Vorbei- aber, und zwar ganz kurv, nach der Abgabe des
LAUREu'schen ('anales, zweigt noch ein anderer, kurzer Strang von ilnii ab, der. nach dem Rücken
herauf gerichtet und deshalb ebenfalls meist nur schwer erkennbar, sich unmittelbar in zwei
Aeste gabelt. Diese laufen, mehr dorsal gelegen, von der Mittellinie aus geradlinig nach den
Körperrändern hin auseinander und endigen nach einer Länge von ca. 0,06 — 0,07 mm leicht
keulenförmig aufgetrieben. Auch diese Bildungen bestehen aus'Zellen, welche namentlich in den
Enderweiternngen wiederum in doppelter Reihe angeordnet erscheinen. Die grösste Dicke der
keulenförmigen Zellenconglomerate beträgt 0,012 mm; sie repräsentiren die Anlagen der Dotter-
stöcke der erwachsenen Würmer.

Alle die hier beschriebenen, zunächst noch völlig soliden und durch einen feinen
Contour rings umschlossenen Zellenstränge sind auf ihrer Aussenseite, wie die Anlage der Scheide,
besetzt mit dicht gedrängt stehenden und noch fast plasmalosen Begleitzellen; diese letzteren
sind es, welche die ganze Anlage als einen scheinbar einfachen und noch kaum differencirten
Zellenhaufen erscheinen lassen, und das besonders an conservirten und gefärbten Präparaten, wo
durch die Einwirkung der verschiedenen Reagenzien die äusserst zarten Contouren der Zellen-
stränge vollkommen verwischt sind. Nur die drei Keimdrüsen, sowie die Yasa deferentia, bleiben
von den Begleitzellen frei.

Aus dieser Schilderung ersehen wir also, dass die Anlage der Genitalorgane bei unserer
Cercarie, und namentlich die der weiblichen Organe, durchaus nicht bloss einen regellosen Zellen-
haufen repräsentirt, sondern dass in diesem scheinbaren Zellenhaufen alle Theile des späteren
Apparates bereits angelegt und vorgebildet sind. Von besonderem Interesse ist jedenfalls, dass
auch der LADREE'sche ('anal schon so frühe auftritt, und dass die Dotterstöcke ebenfalls aus der
Genitalanlage heraus ihren Ursprung nehmen. Bekanntlich waren über die Entwicklung dieser
letzteren Drüsen, die im Körper des erwachsenen Wurmes einen so bedeutenden Kaum einnehmen,
keine directen Beobachtungen gemacht worden: man Hess die Follikel der Dotterstöcke durch
eine ziemlich spät eintretende Umwandlung aus den Parenehymzellen des Körpers entstehen. So
äussert sich Schwarze: „die Dotterzellen gehen durch Metamorphose aus Parenehymzellen oder
.Meristemzellen hervor, und zwar tritt diese Metamorphose erst kurz vor der weiblichen Geschlechts-
reife ein. Bis zu diesem Zeitpunkte bewahren die betreffenden Zellen den indifferenten Charakter
der Meristemzellen " l). In demselben Sinne sagt auch Leuckart: „die Entwicklung der Dotter-
stöcke geschieht durchaus selbstständig, wie die Bildung der Hautdrüsen, denen die Dotterstöcke
auch morphologisch viel eher zuzurechnen sein dürften, als dem eigentlichen Geschlechtsapparate " -).
Bekanntlich hatten Gegkenbaur und Van Beneden3) die Vermuthung ausgesprochen, dass die
Dotterzellen rudimentäre Eizellen, die Dotterstöcke „functionell rückgebildete Ovarien" seien,
dass also diese dem Geschlechtsapparate und nicht dem Parenchyme oder den Drüsen zugerechnet
werden müssten. Der Nachweis der Entwickelung der Dotterstöcke aus der weiblichen Genital-

') Schwarze, Postembr. Entw. etc. 1. c. p. 32.

2) Leuckart, Paras. d. M. 1. c. p. 165.

s) Gegenbaur, Grundzüge der vergl. Anatomie. II. Auti. p. iS7

— 2.r,(3 —

anläge heraus dürfte allerdings wesentlich zu Gunsten jener Auffassung sprechen, die übrigens
schon durch die Entdeckung der sog. Keimdotterstöcke ' ) bei gewissen Turbellarien eine kräftige
Stütze erhalten hatte.

Der hier ausführlich geschilderte Bau des Genitalapparates der Cercaria macroc&rca lässt
sich nun. mit ganz unwesentlichen Abweichungen, bei allen von mir untersuchten und studirten
( 'cicarienarten nachweisen. Geradezu identisch mit dem eben beschriebenen Bau ist derjenige, den
der Sexualapparat bei der Gerenria folii = Distoma duplicatum v. Baer aufweist. Ein Vergleich der
beiden Figuren 129, Taf. VI und 78, Taf. IV wird das ohne Weiteres bestätigen; zu berück-
sichtigen ist bei demselben nur. dass die abgebildete Gerca/ria düplicata reif, d. h. mit grössten-
theils schon blasig gewordenem Parenchyme, die Cercaria macrocerea unreif, also jünger, mit noch
protöplasmareichem, zelligem Parenchyme ausgestattet ist. Leuckart, der über die Generations-
organe der Cercaria düplicata die erste Mittheilung machte, giebt an, ausser den Drüsen auch die
beiden Geschlechtsöffnungen vor dem Bauchsaugnapfe beobachtet zu haben (1. c.). "Wenn wir
bedenken, dass diese Beobachtung länger denn dreissig Jahre zurückdatirt, kann es nicht Wunder
nehmen, wenn betreffs der Existenz der Genitalöffnungen eine Täuschung im Spiele ist. Dieselbe
ist offenbar hervorgerufen dadurch, dass die beiden Zellenstränge, welche die Anlage der Leitungs-
wege darstellen, vor dem Bauchsaugnapfe ziemlich senkrecht auf die Bauchfläche zulaufen, und
von dieser aus namentlich mit schwächeren Linsen im optischen Querschnitte leicht wie Mün-
dungen von Gängen aussehen können. Bei genauer Untersuchung mit homogener Immersion
überzeugt man sich bald von der continuirlichen Verbindung der beiden Leitungswege.

Was nun die übrigen Cercarien anbelangt, so stimmen sie vor allem mit den eben beschrie-
benen überein in der völlig gleichen Lagerung der Geschlechtsdrüsen im Körper; dass die
gegenseitige Verbindung derselben die gleiche ist, versteht sich nach dem oben Gesagten wohl
von selbst. Keimstock sowohl, wie Hoden liegen seitlich der Mittellinie, die beiden Hoden
schräg hintereinander, so, dass der mit dem Keimstocke auf derselben Seite gelegene der
hintere, der andere der vordere ist, beide hinter dem Bauchsaugnapf. Der Keimstock selbst
aber wechselt in Bezug auf seine Lage zwischen den beiden Körperseiten, nicht nur bei den
verschiedenen Arten, sondern auch, und zwar manchmal ziemlieh oft, auch bei Individuen der-
selben Art. Als die von ihm bevorzugte Seite kann 1ch wohl die rechte angeben, doch kommt
er z. B. gerade bei Bist, cygnoides ziemlich regelmässig links zu liegen; die allgemeinen Lage-
beziehungen der Drüsen zu einander werden durch diesen Wechsel aber nie gestört, viel-
mehr findet in solchen Fällen immer nur eine einfache Umkehrung statt. Ich glaube in
Folge dieser Beobachtungen dazu berechtigt zu sein, die eben beschriebene Lagerung der Keim-
drüsen zu einander als die normale und ursprüngliche zu bezeichnen.

Allerdings muss ich gestehen, dass ich dieselbe nicht überall direet bei den Cercarien
beobachten konnte. Ich habe die letzteren ja nur von einem Theile meiner Würmer zur Ver-
fügung gehabt, von den anderen jedoch nicht. Wenn nun alier bei diesen letzteren die jüngsten
Exemplare, die augenscheinlich nur wenige Stunden oder Tage erst übertragen sein konnten,
noch dieselbe Vertheilung aufwiesen (Bist, globiporttm, medians, variegatum), dann dürfte das
für die Cercarien erst recht sicher sein! Leider habe ich trotz aller angewandten Mühe kein
passendes Exemplar des TJist. confusum auftreiben können, bei dem bekanntlich die Hoden fast

') Vergl. hierzu besonders: v. GrKAFF, Monographie iler Turbellarien. Leipzig 1882. p. 130.

— 257 —

im Kopfende gelegen sind; jedenfalls würde dieses für die Beurtheilimg der uns hier Lnteressirenden
Verhältnisse von grosser Bedeutung sein.

Auch das nur einen einzigen Hoden Besitzende Bist, p&rlaimm macht im Princip keine
Ausnahme. Der Keimstock liegt ursprünglich auch hier seitlich, rechts, und von den beiden,
aus dem Hoden hervorkommenden Samenleitern beschreibt der eine einen Mögen nach rechts, der
andere nach links; beide treffen, wie wir auch bei den anderen Würmern seilen, unter einem
spitzen Winkel zur Bildung der Samenblase zusammen, obgleich sie direct und parallel zu ein-
ander verlaufen könnten.

Nicht ganz so einheitlich verhalten sich meinen Beobachtungen nach die Anlagen der
späteren Geschlechtsmündungen, die theilweise median, t heilweise seitlich gelegen sind.
Zwar giebt Schwarze an, bei der Cercaria ornata, die ursprünglich eine rein median gelegene An-
lage der Ausführungsapparate besitzen soll, eine allmähliche Verschiebung des betreffenden Com-
plexes nach der Seite hin beobachtet zu haben (1. c. p. 36). Es ist mir bis jetzt nicht geglückt,
diese Beobachtung an einer Cercarie aus Planorbis corneus, (daher erhielt Schwarze sein Material)
wiederholen zu können, und ebenso habe ich Zwischenstadien, welche auf einen solchen Process
hindeuteten, leider nicht angetroffen. Ich muss mich also betreffs dieser Verhältnisse bis auf
weiteres eines Urtheils enthalten. Dahingegen habe ich bei der Entwicklung des Distomum perla-
tian, welches ebenfalls eine exquisit seitliche Lage seines G-enitalporus aufweist, von vorn
herein die späteren Ausführungswege in der seitlichen Richtung sich entwickeln sehen
(Fig. ss. Taf. IV). Schon bei jüngeren Cercarienkeimen, wo Hoden und Ovarialänlage noch nicht
einmal völlig von einander getrennt sind, laufen die Aequivalente der späteren Leitungswege
nach links, und sie verändern diese Richtung während der weiteren Ausbildung und der Voll-
endung des Cercarienorganismus nicht mehr wesentlich.

Welcher von den beiden hier geschilderten Entwickelungsmodi für die Anlage der Genital-
mündungen der normale ist, dürfte nicht ohne weiteres zu entscheiden sein; im allgemeinen möchte
ich mich, trotzdem ich ihn nicht selbst gesehen, doch für den von Schwarze beschriebenen ent-
scheiden, da, wie eine Lagenveränderung der Geschlechtsdrüsen während der Entwicklung statt-
findet, ebensogut auch eine Verschiebung der späteren Geschlechtsöffnung aus ihrer ursprüng-
lichen Lage eintreten kann. Hoffentlich bringen spätere Untersuchungen hierüber Aufschluss;
das Wesentlichere dürfte übrigens doch d^ie überall gleiche Lagerung der Geschlechtsdrüsen
seil ist sein.

In histologischer Hinsicht sind die Anlagen noch alle rein zellig; die Zellen selbst sind
noch wenig individualisirt, mit sehr schmalem Protoplasmasaum und stark körnigen Kernen.

Die Entwickelung der Genitalorgane.

Ueberblicken wir die Gesammtheit der Veränderungen, welche an der Geschlechtsanlage
der Cercarien während ihrer Umbildung zu dem reifen und produetionsfähigen Zustande auf-
treten, dann lassen sich an diesen in der Hauptsache drei Categorien unterscheiden. Die erste
derselben betrifft die Aenderungen in der gegenseitigen Lage der einzelnen Abschnitte: sie ist
theilweise eine directe Folge der Vergrösserung des Körpers und ist, soweit ich über sie Auf-
schluss erhalten habe, schon bei der speciellen Beschreibung der Arten im ersten Theile der

Bibliotheca zoolngica. Heft 16. 3:i

- 258 —

Arbeit dargestellt worden. Eine zweite Categorie von Veränderungen betrifft die Geschlechts-
drüsen und besonders die Entwickelung von deren Inhalt, die Vorgänge, welehe zur Bildung der
Geschleehtsproducte hinführen. Ich habe diese, die in der Neuzeit ein eigenes Forschungsgebiet
darstellen, zwar nicht gänzlich unbeachtet gelassen; ich halte es indessen für besser, sie hier zu
übergeben und dafür auf die älteren Angaben von Lecckakt, Schwarze^ Heckert, Poirier u. a.,
sowie auf die jüngste Arbeit von Monticelli zu verweisen, die speciell mit der Entwickelung
der Spermatozoen sich befasst '). Eingehendere Aufmerksamkeit wollen wir alier der dritten
der eben erwähnten Categorieen schenken, welche die Veränderungen und die Ausbildung der
Leitungswege betrifft und heute noch so gut wie unbearbeitet ist. Wenn wir demnach
nunmehr näher auf die

Entwickelung der Leitungswege

eingehen, so muss als ein Umstand von allgemeiner Bedeutung zuerst hervorgehoben werden,
dass bei dieser Entwickelung eine Vermehrung der histologischen Elemente augen-
scheinlich nur in ganz untergeordnetem Maasse erfolgt; sie bleiben vielmehr der Zahl nach
ungefähr dieselben, die schon die Anlage des Ganzen in der reifen Cercarie zusammensetzen.
Eine Ausnahme davon macht vor allen Dingen der Uterus, der bei der letzteren überhaupt noch
nicht ausgebildet oder nur durch die ganz kurze Verbindungsstrecke zwischen dem Hinterende
der Vagina und der Ursprungsstelle der Dotterstöcke repräsentirt ist. Wir haben hier jenes
schon oben bei Besprechung der morphologischen Bedeutung von Uterus und LAüRER'schem Canale
betonte Stadium vor nns, wo die Scheide noch bis an die weiblichen Keimorgane heranreicht,
genau wie bei den Cestoden während des ganzen Lebens. Bei unseren Distomen schiebt sich
nun. im Gegensatz zu den Bandwürmern, zwischen inneres Ende der Scheide und keimbereitende
Organe ein allmählich sehr lang werdendes Rohr, der Uterus, ein dadurch, dass an der ge-
nannten Stelle zuvörderst eine Vermehrung der histologischen Bestandteile stattfindet, ein
Process, der indessen schon verhältnissmässig frühe zum Stillstand kommt; von da ab verhält
sich die Uterusanlage völlig gleich derjenigen der übrigen Theile des Genitalsystemes. Auch an
dem Endstücke der männlichen Hälfte des Leitungsapparates kommen in den ersten Perioden
der Entwickelung nach der Uebertragung resp. der Encystirung noch Zellvermehrungen vor,
die aber ebenfalls binnen kurzem aufhören.

Für die übrigen Abschnitte der Geschlechtswege aber glaube ich die Behauptung auf-
stellen zu können, dass in der Hauptsache nur das in der reifen Cercarie zum Auf-
baue der Anlagen verwendete Material für später zur Verfügung bleibt,
und dass von diesem aus dann alle ferneren Anforderungen gedeckt werden müssen. Es geschieht
dies einmal durch eine ganz beträchtliche Vergrösser ung des gesammten zelligen Materiales,
welches den Körper unserer Thiere aufbaut: speciell für die Bestandteile der Geschlechts-
apparate beträgt diese Zunahme mitunter bis zum 27fachen des Volumens, welches die Elemente
der reifen Cercarien besitzen. Die Kerne (nur diese sind wegen der undeutlichen Abgrenzung
der Zellenleiber jederzeit genau messbar!) der Genitalanlage eines eben encystirten Distonium

') MONTICELLI, Ricerehe snlla spermatogenesi nei Treniatodi. Internat. Monatsschr. f. Anat. a. Physiol. IX. 1S92.

— 259 —

endolobum messen 0,003 mm im Durchmesser; die der Genitalanlage, welche in Fig. 179. Tai'. IX
von demselben Wurme ungefähr zur Zeit des Abschlusses der Zellvermehrung gezeichnet ist,
0,009 — 0,01 mm, was einer durchschnittlichen Volumzunahme in der oben angegebenen Höhe
entsprechen würde. Diese Vergrösserung, die zunächst ein Wachsthum des ganzen Körpers ohne
eine Weiterentwickelung herbeiführt, hat natürlich auch eine Vergrösserung der Genitalanlage
zur Folge, ohne mit einer Weiterausbildung derselben verbunden zu sein. Die letztere erfolgt
nun durch eine für die Zellen derselben noch fortgesetzte Vergrösserung, die vorzugsweise in
einer flächenartigen Ausbreitung nach zwei, oder einer Streckung nach hauptsächlich
einer Richtung ihren Ausdruck findet. Die Genitalanlage streckt sich, und diese .Streckung
documentirt sich besonders darin, dass die im Anfange dicht aneinandergelagerten Kerne mehr
und mehr auseinanderrücken, wobei die eigentlichen Zellgrenzen kaum jemals deutlich her-
vortreten. Vielleicht ist es eine directe Folge dieser auf einer Flächenausdehnung der einzelnen
Elemente beruhenden Verlängerung, dass die Höhe der Elemente in gleichem Maasse sich ver-
ringert, und dass auf diese Weise im Inneren der Anlage ein L u m e n entsteht. Das Lumen
bildet sich ausnahmslos durch ein solches Auseinanderweichen der ursprünglich überall
dicht aneinanderschliessenden Zellen, welche dadurch zu Wand- oder Epithelzellen werden. Einige
nur gelegentlich, und stets lange nach der ersten Bildung des Lumens an den Zellen auftretende
degenerative Erscheinungen können an der Auffassung der Entstehung desselben in Folge einer
Spaltung kaum etwas ändern.

Das Lumen tritt niemals überall gleichzeitig auf. Es dürften immer zuerst die Samen-
Leiter sein, welche hohl werden: ihnen folgt dann sehr bald der spätere Genitalsinus mit den
an ihn sich anschliessenden Endtheilen der beiderlei Leitungswege, und nun erst beginnt auch
die Aushöhlung der weiblichen Keimleitungsorgane. Dieselbe geht gewöhnlich von der Stelle
aus, wo der Laürer'scIic Canal eintritt, sie pflanzt sich von da aus nach aussen und innen fort,
freilich nicht regelmässig, sondern es treten bald hier bald da grössere oder kleinere Höhlungen
auf, die durch solide Stellen von einander getrennt sind, und erst später durch Zusammenfliessen
ein einheitliches Lumen durch den ganzen Leitungsapparat hindurch repräsentiren.

Schon während des ersten Auftretens und der allmählichen Consolidirung der inneren
Höhlung unserer Leitungswege bemerkt man nun an diesen Epithclzellen hier und da ganz
schwache, aber vollkommen deutliehe und vor allem deutlich selbstständige Contractionen;
diese Zusammenziehungen werden mit der Zeit häutiger, auch kräftiger, energischer und pflanzen
sich manchmal bereits eine kleine Strecke weit auf die benachbarten Partieen von dem Ausgangs-
punkte aus fort. Trotz alledem habe ich aber auf solchen Stadien noch keine Spur von dem
Vorhandensein etwaiger Muskeln erkennen können, und wir müssen demnach bis auf Weiteres
annehmen, dass den Epithelzellen der Leitungswege im Anfange selbst die Fähigkeit der Con-
traction zukommt. Bildet nun diese Kigenschaft an und für sich schon nichts gerade Ungewöhn-
liches dar, so steht sie andererseits noch im besten Einklänge damit, dass. soweit ich erkennen
konnte, eben diese Epithelzellen durch besondere Differencirungen selbst die Muskelfasern an
ihrer Peripherie zur Entwickelung bringen. Meinen Beobachtungen nach sind die
feinen Mit skelfib rillen , welche namentlich in Form von Ringmuskeln die
Leitungswege umspinnen. Epithelmuskeln, Produete der Epithelzellen der
bet reffenden Leitungswege.

Die Art und Weise, auf welche die Entwickelung dieser Muskulatur erfolgt, dürfte

33*

— 260 —

die folgende sein. Kurz nach dem Auftreten des Lumens zeigen die Wandungen der verschie-
denen Gänge anstatt ihrer früheren, vollkommen einfachen, äusseren Grenzlinie einen zwar sehmalen,
aher d e u tli c h doppelt c o n t o u r i r t e n S a u m, der ursprünglich von zwei durchaus paral-
lelen Linien eingeschlossen ist (Fig. 183, Taf. IX). Nur da, wo Verengerungen an den Gängen
in Folge von Contractibnen auftreten, sieht man diesen Saum sich verdicken, mit Aufhören der
Contraction aber wieder auf das ursprüngliche Maass zurückgehen (Fig. 183 *). Bald nimmt nun
die innere Begrenzung des Saumes, der sich optisch noch fast gar nicht von dem darunter lie-
genden Plasma der Wandzellen unterscheidet, einen fein gewellten Verlauf an. Die einzelnen
Weilchen treten durch Vertiefung der zwischen ihnen befindlichen Thäler immer schärfer hervor,
und zugleich erhält nun die Substanz des ganzen Saumes eine immer stärker lichtbrechende
Beschaffenheit, die ihn jetzt deutlieh und scharf von dem leichtkörnigen, blassen Protoplasma
der Wandzellen abhebt. Durch Heben und Senken des Mikroskoptubus kann man sieh jetzt
schon davon überzeugen, dass die beschriebenen Wellchen der optische Querschnitt von band-
artigen Verdickungen sind, welche sich reifenartig um die Leitungswege herumlegen: der optische
Querschnitt von Ringmuskelfasern. Dieselben sind zunächst aber augenscheinlich noch nicht
gegeneinander abgesetzt ; das letztere geschieht erst dadurch, dass auf dem optischen Schnitte
die zwischen den Hügeln gelegenen Thälchen allmählich. bis an die äussere Grenzlinie des ursprüng-
lichen Saumes sich vertiefen, wodurch die ersteren nur noch durch eine ausserordentlich schmale
basale Brücke in Verbindung bleiben; reisst auch diese Brücke schliesslich noch durch, dann
bekommen wir isolirte Reifen um die Peripherie der Gänge herum, die nun die einzelnen Muskel-
fasern darstellen. Mit der Isolirung ist gewöhnlich eine geringe Aenderung in ihrem äusseren
Verhalten verbunden, indem sie ihre Convexität von jetzt ab nicht mehr, wie bisher, der Innen-
fläche des Canales zukehren, sondern mehr oder minder deutlich auf die Aussenfläehe rücken und
daselbst als feine Auflagerungen erscheinen.

leb halte hier das geschildert, was ich mit den schärfsten Vergrösserungen, die mir zu
Gebote standen, an lebenden Exemplaren der verschiedensten Arten in sehr übereinstimmender
Weise erkennen konnte, und ich habe daraus, wie gesagt, den Schluss gezogen, dass die Muskel-
fasern epithelogener Natur, Differencirungen der Epithclzellen sind. Bis hierher dürfte sich
gegen die angegebene Deutung kaum irgend welcher Widerspruch erheben. Dass Epithclzellen
des Körpers bei niederen Thieren ausser ihrer speciellen Function noch die Erzeugung von eon-
tractilen Elementen zu übernehmen vermögen, ist seit den Untersuchungen der Gebrüder Hektwh.
an Äktinien ') bekannte Thatsache. Es hat sich bei diesen Untersuchungen weiter heraus gestellt,
dass neben den typischen „Epithelmuskelzellen", die normal an der Begrenzung der Epithelfläche
theilnehmen und an ihrer abgewandten Seite den contractilen Fortsatz tragen, an anderen Orten
auch Zellen vorkommen, bei denen das erstere nicht mehr der Fall ist, und endlich solche, bei
denen nur noch „an der nach dem Epithel gewandten Seite eine dünne Lage von Protoplasma
und in dieser der Kern" nachweisbar ist (1. c. p. 178). Die erstere Form wurde mit dem Namen
der intraepithelialen, letztere als subepitheliale Muskeln bezeichnet. In allen diesen
Fällen war es aber stets nur eine einzige Käser, die von einer Zelle aus ihren Ursprung nahm.

In dieser letzteren Hinsicht nun dürften sich die Epithelmuskelzellen an den Geschlechts-
wegen unserer Distomen abweichend verhalten. Die einzelnen Fibrillen liegen hier so dicht

*) 0. u. R. Hektwig, Die Äktinien. Jena 1879.

— 261 —

neben einander, die Epithelzellen dagegen sind, wenn man ihre Grenzen auch nicht erkennen
kann, doch der Lage der Kerne nach so gross, dass hier sicher mehrere Fasern dem Terri-
torium einer Zelle entsprechen müssen. Es könnte der Gedanke nahe liegen, dass es ein Leichtes
sei, durch Maceration und Isolirung der Elemente hierüber sich Klarheit zu verschaffen: dem ist
aber nicht so. Die Thiere, an denen das Epithel noch deutlich als solches erkennbar ist,
erreichen kaum jemals über Millimetergrösse, und die Gänge um deren Wandungen es sich dreht,
messen 0,01 — 0,02 mm in der "Weite. Ich habe den Versuch gemacht, solche Objecte zn maceriren
und sie zu zerzupfen oder zu zertrümmern; aber nur ein Mal, denn kaum die Gänge selbst, noch
viel weniger ihre histologischen Elemente oder gar deren contractile Differencirungsproducte
waren bei dieser Behandlungsweise zur Anschauung zu bringen. Dasselbe Resultat ergab sieh
beim Conserviren und Schneiden entsprechender Altersstadien : nirgends war auch nur eine Spur
von dem Gesuchten zu entdecken! So musste ich vor der Hand darauf verzichten, hierzu einem
klaren Resultate zu kommen; indessen erscheint mir dieser ganze Unterschied auch nur
von seeundärer Bedeutung, wie auch schon bei den, den Actinien nahe verwandten Medttsen die
Wahrscheinlichkeit vorliegt, dass nicht mir einer Zelle mehrere Fibrillen, sondern auch eine
Fibrille mehreren Zellen angehört, mit anderen AVorten, dass die ganze Summe der Muskelfasern
ein gemeinsames Product des gesammten Epitheles ist.

Bisher handelte es sieh alier nur um eine R i n g muskulatur ; nun kennen wir an dem
Leitungsapparate unserer Distomen aber auch einige Stellen, wo zu dieser sich eine im übrigen
völlig gleiche, jedoch in longitudinaler Richtung angeordnete Muskulatur hinzugesellt, wie
am Cirrasbeutel und an der Vagina. Um die Entstehung dieser Faserlage in derselben Weise
wie die der Ringfasern zu studiren. müssten wir beide Gebilde im optischen Q u e r schnitte unter-
suchen, und das ist unter den obwaltenden Umständen und bei ihrer Lagerung im Körper nicht
zu erzielen, wenigstens nicht in einer genügenden Art und Weise. So habe ich auch betreffs
ihrer so gut wie nichts herausbekommen können - - leider, denn die Entstehung dieser Muskel-
lage dürfte noch interessanter sein, als die der Ringfasern, weil für die Entstehung beider,
soweit ich gesehen habe, überall nur eine einzige, einfache Epithelschicht gegeben ist.
Ich komme auf die speciellen Entwickelungsverhältnisse von Cirrusbeutel und Vagina später zu
sprechen; was ich über die Entstehung ihrer Muskulatur zu sagen habe, dürfte sich jedoch besser
gleich hier erledigen lassen. Es sind betreffs der Entstehung derselben zwei Möglichkeiten
gegeben: einmal kann sie denselben Ursprung haben, wie die Ringfaserlage, d. h. einen epitheli-
alen, oder sie kann von aussen, d. h. von den Parenchymzellen auf die Ringfaserlage abgeschie-
den sein, und würde dann in dem HKRTwia'schen Sinne als Mesenchymmuskulatur zu betrachten
sein. Auf den ersten Blick mag wohl die letztere Möglichkeit als die näher liegende erscheinen,
besonders, da eben nur eine einzige Epithelzellenschichte für die Erzeugung beider Fasersysteme
zur Verfügung steht. Ganz abgesehen aber von der durchaus an die Epithelialmuskeln sich
anschliessenden, sehr regelmässigen Anordnung der Longitudinalfibrillen, ist es auch die augen-
fällige Zusammengehörigkeit mit den Circulärfasern, welche eine verschiedene Entstehung beider
nicht recht wahrscheinlich, ja sogar direct unwahrscheinlich macht.

Demnach bliebe nun nichts anderes übrig, als auch die Längsmuskulatur auf die Matrix
der Ringfasern, beide Faserschichten also auf dieselbe Epithellage zurückzuführen - ■ eine An-
nahme, die ebenfalls ihre Schwierigkeiten hat, und das um so mehr, als durch die Beobachtung,
wie gesagt, kein directes Beweismaterial herbeizuschaffen ist. Ganz undenkbar wäre allerdings

— 262 —

andererseits ein solches Geschehen auch nicht. Es wäre möglich, dass beide Faserlagen nach
einander zur Ausbildung gelangten; erst die äussere, dann die innere. In der That sieht man
auch bei den betreffenden Organen zur Zeit der Differencirung der Muskulatur zwei Säume
untereinander auftreten, von denen der innere später zu den Ringmuskeln wird; an dem äusseren
lassen sich freilich, da man ihn nur im Längsschnitt sieht. Veränderungen nicht erkennen. Es
wlirv andererseits nicht unmöglich, dass von den Epithelzellen ein Theil die Ringfasern, der
a nilcre die Längsfasern zur Entwickelung brächte. Vielleicht endlich, dass hier ähnliche Vor-
gänge auftreten, wie diejenigen, welche bei den Aktinien zur Bildung der sogenannten intra-
epithelialen und subepithelialen Muskeln hinführen. Man sieht, der Möglichkeiten wären schliess-
lich schon genug vorhanden, es fehlt leider nur noch der positive Nachweis für das Auftreten
der einen oder der anderen. Kann ich nun auch in letzterer Hinsicht zunächst nichts bieten,
so will ich doch nicht verschweigen, dass ich auf Grund verschiedener Beobachtungen wenigstens
die Entstehung beider Muskelschichten aus der einfachen Epithellage für ziemlich sicher halte.

Die hier geschilderten Entwickelungsvorgänge der Streckung der Anlagen, der Lumen-
bildung und der Entstehung der Muskulatur treten nun zwar während der Ausbildung der
Genitalorgane überall an den Leitungswegen auf, aber im einzelnen wenig gleichmässig. Wie
sich verschiedene Species in dieser Hinsicht verhalten, dürfte nur schwer festzustellen sein, aber
auch bei den Individuen derselben Art, ja sogar bei solchen in demselben Wirthe kommen zeit-
liche Differenzen in dem Eintreten und in dem Fortgange der einzelnen Bildungsprocesse vor,
so dass bestimmte Zeit- und Grössenangaben hierbei kaum von irgendwelchem Werthe sind. Das
Endresultat aller ist übrigens stets das gleiche.

Ehe ich nun zu einer speciellen Darstellung der einzelnen Theile der Leitungsapparate
und ihrer Schicksale übergehe, mag noch kurz auf eine gewisse graduelle Verschiedenheit in der
Ausbildung der Genitalien bei verschiedenen Cercarien hingewiesen sein. Wir haben oben mehr-
fach den im Princip überall gleichen Bau derselben betont; im Gegensatz hierzu zeigt der Grad
ihrer Entwickelung einige Differenzen, indem speciell die Cercarie des Distomum perlatum,
i Distoma pdludinae impurae de Filippi) bereits als Cercarie bedeutend weiter vorgeschrittene
Fortpflanzungsorgane zeigt (Fig. 89, Tat'. IV), als ihre übrigen Genossinnen. Sie schliesst sich
in dieser Hinsicht in bemerkenswertker Weise an die Cercarie der Leucochloridium paradoxum an.
und man könnte fast auf den Gedanken kommen, die eben genannte gemeinsame Eigentümlich-
keit mit dem Fehlen des Schwanzanhanges, resp. mit dem Ausfalle eines Schwärmstadiums in
Beziehung zu bringen. Zur genauen Erkenntniss dieser Beziehungen müssten wir freilich erst
die Uebertragungsweise des Bist, perlatum ebenso genau kennen, wie die des Bist, macrostomum.
Die hier erwähnte höhere Ausbildung der Generationsorgane bei der Cercarie des Bist, perlatum
erfolgt aber von derselben Anlage aus, wie bei den übrigen Cercarien und sie geschieht auch
genau auf die gleiche Art und Weise, wie bei diesen, so dass der ganze Unterschied nur darin
besteht, dass Bist, perlatum in Bezug auf seine Genitalien als Cercarie bereits ein Stadium er-
reicht, auf welchem die anderen erst im encystirten Zustande oder nach der Uebertragung
ankommen; principielle Abweichungen bestehen nirgends.

Seilen wir uns nun die Schicksale der einzelnen Theile des Leitungsapparates noch etwas
im Speciellen an. dann dürfte es sich empfehlen, die beiderlei Ausfuhrwege, Samenleiter und
Uterus, und die Endapparate (Cirrusbeutel und Vagina) getrennt zu behandeln.

263

Männlicher Leitungsapparat.

Die Entwickelung der Samenleiter ist eine ziemlich einfache. In den ausschwär-
menden Oercarien sind sie bekanntlich bereits zu bandförmigen (Jebi-lden gestreckt, in denen die
Kerne als spindelförmige Einlagerungen kenntlich sind. Auf früheren Stadien dagegen reprä-
sentiren sie, wie wir schon durch Schwarze wissen und wie ich bestätigen kann, einfache Reihen
von Zellenkernen, die in gerader Linie von den Keimdrüsen aus nach vorn zu dem vorderen
„Genitalzellenhaufen" hinziehen. Die Zahl der Kerne, welche in die Bildung dieser Stränge ein-
gehen, ist in den einzelnen Fällen eine recht verschiedene, sie steht aber in einem ganz augen-
fälligen Wechselverhältniss zu der Länge, welche die Yasa deferentia im erwachsenen Thiere
besitzen. Bei kleineren Formen kann man in ihnen kaum mehr als zwei und drei solche wahr-
nehmen, während ihre Zahl bei grösseren bis auf sechs und acht, selten auf noch mehr, steigt.
Es lassen diese Thatsachen schon bis zu einem gewissen Grade erkennen, dass das für jene
Organe verfügbare Material bereits im Cercarienkörper normlrt ist, und in der That kann man
auch keine Anzeichen auffinden, die auf eine etwa nachträglich erfolgende Theilung und Ein-
schiebung neuer Elemente zwischen die alten schliessen lassen. Wenn aber zu den wenigen
Zellen, welche die Anlagen der Samenleiter bilden, in späterer Zeit keine neuen hinzukommen,
dann müssen die ersteren sich zuletzt auf eine sehr ansehnliche Entfernung ausdehnen, die
Streckung muss eine ziemlich intensive sein. Das ist in der That der Fall; ich habe schon
früher bemerkt, dass man in dem Samenleiter z. B. des Distomum cohfusum niemals mehr wie
zwei oder höchstens drei Kerne zu zählen vermag, und bei den noch grösseren Formen rücken
diese soweit auseinander, dass es besonderer Aufmerksamkeit bedarf, um den einen oder den
anderen von ihnen aufzufinden. Diese im Verhältniss bedeutende Streckung wird auf der
anderen Seite allerdings ermöglicht und unterstützt dadurch, dass eine Ausdehnung in anderer
Richtung so gut wie nicht stattfindet und alle Grössenzunahme eben auf die Streckung ver-
wandt werden kann.

Die Bildung des Lumens ist in Folge der sehr lang spindelförmigen Gestalt der Zellen
auch nur schwer zu verfolgen : meist bemerkt man erst an der Füllung mit Spermatozoen, dass
es vorhanden ist. Es ist im Anfang natürlich nur ganz fein, spaltförmig, dafür sind aber
die Wandungen noch im Verhältniss dick, protoplasmatisch, an den Stellen, wo der Kern liegt,
ein wenig verdickt (Fig. 162, Taf. VIII); kurz, sie zeigen sich deutlich als grosse aber flache
Zellen. Später dagegen, bei vollständiger Streckung und Ausdehnung werden die Wände so
dünn, dass man eine weiche, protoplasmatische Beschaffenheit an ihnen nicht mehr erkennen
kann, und die Kerne dann als einseitige sehr scharf buckeiförmige Verdickungen hervortreten.
Erst von dieser Zeit ab machen sich auch jene Fältelungen im Inneren bemerkbar, über deren
muthmassliche Bedeutung ich schon im histologischen Theile mich geäussert habe.

Wo an diesen Samenleitern eine Muskulatur vorhanden ist, dürfte ihre Entstehung von
der oben allgemein geschilderten Entstehung derselben kaum abweichen. In die Begrenzungshaut
der Hoden gehen die Wandungen der Samenleiter ohne nachweisbare Grenze über, wie denn auch
beide in Bezug auf ihre Genese aus sich abplattenden Zellen der ersten (ienitalanlage einander
vollständig gleichen.

204 —

Weiblicher Leitungsapparat.

Keimgang und IjAURER'scher ('anal mit Receptaculum seminis. Bei der oben
beschriebenen Cercaria macrocerca und duplicata zeichnete sich der Keimgang bereits durch eine
kleine mediane Verdickung in seinem Verlaufe ans; eine solche fehlt bei der Mehrzahl der
anderen Cercaxien (z. B. Fig. 177, Taf. IX, Bist, endolobum) noch; ihre Entstehung repräsentirt
liier bereits den ersten Schritt in der Ausbildung des Apparates. In diesem Falle setzt sich
auch der Keimstock noch fast gar nicht gegen seinen späteren Ausführungsgang ab. beide
repräsentiren einen einfachen, kurzen und an seinem Ende kaum merklich angeschwollenen Zellen-
strang, dessen histologische Elemente äusserlich auch keinerlei Verschiedenheiten erkennen lassen.
Sowie aber der Keimstock seinen specifischen Entwickelungsweg antritt, vollzieht sich natürlich
auch die äusserliche Scheidung (Fig. 178, Taf. IX) beider. Was die Anlage des Keimganges
betrifft, so erfolgt zuerst an ihr augenscheinlich eine geringe Vermehrung des zelligen Bau-
materiales, die mit einem Wachsthuin und einer medianen Verdickung verbunden ist; sie führt
so zu einem Stadium hin, wo die Anlage der oben geschilderten der Cercaria macrocerca durchaus
entspricht. Von hier ab nimmt die Periode der Streckung und der Lumenbildung ihren Anfang;
die Kerne, die bisher ziemlieh dicht aneinander gelagert waren, beginnen auseinanderzurücken
und feinkörnige Protoplasmamassen treten zwischen ihnen auf. Dabei lagern sie sich immer mehr
der äusseren Wand des späteren Ganges an, während in der axialen Protoplasmamasse hier und
da eine scharfe, verschiedentlich gebogene Linie sich zeigt: die erste Andeutung der Bildung
des Lumens. An einzelnen Stellen verdickt sich die Linie und es treten in ihrem Verlaufe dann
kleine, mit einer vollkommen klaren Flüssigkeit gefüllte Lacunen auf, die längs des Spaltes sich
weiter ausdehnen und bald zu einer Aushöhlung des gesammten Keimganges führen. Nach dem
Keimstocke hin bleibt der letztere zunächst aber noch geschlossen, ebenso wie im peripheren
Theile des LAüRER'schen Canales noch kein Lumen vorhanden ist,

Schon ziemlich frühzeitig, ganz im Beginne der Lumenbildung kann man unter Umständen
- nicht überall -- andern basalen Theile des LAüRER'schen ('anales eine kleine Zellen- oder viel-
mehr Kernanhäufung bemerken, die bald. etwas zunimmt und dann deutlich als einseitige, buckel-
artige Geschwulst an demselben erscheint (Fig. 178, 187, Taf. IX, RS). Allmählich beginnt das
sich consolidirende Lumen, wenn es in dem Basaltheile auftritt, auch in diese Zellwucherung
hinein vorzudringen. Wir erhalten dann an dem Canale eine kleine seitliche Aussackung, eine
Tasche, deren Wände von Zellen, den Abkömmlingen der Epithelzellen des Canales, gebildet
werden (Fig. 179, 180, K S, Taf. IX): es ist das Receptaculum seminis, seiner Entstehung nach
also ein Differencirungsproduct der Wand des LAüRER'schen ('anales, und diesem, aber nicht
dem Keimgange zugehörig!

Mit dieser Beobachtung, die ich überall da bestätigen konnte, wo ich von Receptaenla-
tragenden Arten die nöthigen Altersstadien zur Beobachtung erhielt (Dist. endolobum, meüians,
clavigerum, perlatum, isoporum, nodulosum), erledigt sich wohl die einzige Angabe, welche über
die Entwickelung unseres Gebildes in der Litteratur meines Wissens bis jetzt vorliegt, die von
v. Linstow. Derselbe berichtet über das Receptaculum seminis des Distomum ovatum: die Drüse
ist in ihrer ersten Anlage durchsichtig und farblos, und stellt eine Mutterzelle dar, die in ihrem
Inneren zahlreiche Tochterzellcn von verschiedener Grösse mit Kern und Kornkörpereken ent-

— 2ur, —

hält, durch deren Auflösung der Hohlraum hergestellt wird'). Schwarze scheint (1. c.) das
richtige Reeeptaculum seminis überhaupt nicht erkannt zu haben, was allerdings auf Schnitten
durch die kleinen von ihm untersuchten Wurmarten auch schwer genug ist.

Kurz nachdem die ersten Anfänge des Lumens sieh gebildet haben, bemerkt man an der
Aussenwand des Keimganges auch die Vorboten der Entwickelung der Muskulatur; es ist der
schon oben geschilderte, doppeltcontourirte Saum, dessen weitere Entwickelung ganz in der
beschriebenen Art und Weise geschieht. Zugleich zeigt sieh aber auch auf der Innenfläche der
Epithelzellen eine neue Erscheinung. Abgesehen von den buckelartig nach innen, in das Lumen
hinein, vorspringenden Kernen waren dessen Begrenzungsflächen, die inneren Oberflächen der
Epithelzellen, bis jetzt noch völlig glatt. Das ändert sich nunmehr, indem auf ihnen winzige
Spitzchen sieh zu zeigen beginnen, die, allmählich an Länge zunehmend, zu deutlichen Haaren
heranwachsen, zunächst alier noch vollkommen starr in das Lumen des Keimganges hineinragen
(Fig. 110, Taf. V, 180, 188, Tat'. IX etc.). Es sind die Anlagen der bekannten Flimmerhaare,
und sie rinden sich demgemäss hauptsächlich in dem Keimgange und im Anfangstheile des
LAURER'schen Canales und des Reeeptaculum seminis. Später, wenn die Ausbildung des ganzen
Leitungsapparates nahezu vollendet ist, und die Zeit der Geschlechtsreife bevorsteht, beginnen
sie, nachdem sie zu voller Länge herangewachsen, auch ihre Bewegungen. Dieselben sind, wie
ich mehrfach beobachtet, zuerst mehr zitternde und laufen, in längeren Lausen intermittirend,
wie kurze Erschütterungswellen über die Härchen hin. Allmählich werden die Pausen zwischen
den Bewegungsmomenten kleiner, die Bewegungsperioden häutiger und es hat mir dabei manch-
mal, auch bei erwachsenen Thieren noch, fast unabweislich den Eindruck gemacht, als ob die
Perioden der Thätigkeit zum Theil von einem Willensaete des Thieres abhängig wären. Ge-
naueres hierüber war allerdings bis zur Zeit mich nicht zu ermitteln. Bei erwachsenen und
geschlechtlich thätigen Thieren ist die Bewegung der Haare eine sehr energische.

Auf diese Weise nimmt der Keimgang allmählich seine definitive Gestaltung an und unter-
scheidet sich von dem der ganz grossen Thiere nur dadurch , dass seine Wände , trotz der
inzwischen vollendeten Ausbildung der Muskulatur und dem Besitze der Flimmerhaare, noch deut-
lich die Kerne der Epithelzellen in sich erkennen lassen: bei einigen Arten bleibt das, wie wir
oben sahen, sogar zeitlebens der Fall, bei anderen sind sie im Alter verschwunden, und die
ursprüngliche Epithelwand ist zu einer scheinbaren „Tunica propria" geworden. Der LAüRER'sche
Canal schliesst sieh diesem Verhalten in jeder Beziehung an, nur dass seine Vergrösserung und
auch die Zunahme an Weite kaum nennenswerthe sind; möglicherweise ist namentlich der letztere
Umstand die Ursache, dass die Ringmuskulatur, welche bei dem stärker erweiterten Keimgang
aus ziemlich dünnen, feinen Fasern besteht, hier viel gröber und derber, aber auch unregel-
mässiger sich zeigt (Fig. 148, Taf. VII, 159, Taf. VIII). Las Reeeptaculum seminis entwickelt
sich in den einzelnen Fällen sehr verschieden weit, und demnach scheint sein Bau im definitiven
Zustande auch wechselnd. Ursprünglich ein dem LAURER'schen Canale anhängendes Bläschen mit
zelligen Wandungen bekommt es natürlich auf der Aussenseite bald seine Ringmuskulatur, sowie

') v. LlNSTOW, Einige neue Distoraen etc. Arch. f. Naturg. 39. I, 1873. p. 101. Wie v. LDJSTOW (of. oben
pag. 207), so erklärt auch MONTICELLI in seiner neuesten Arbeit das Reeeptaculum für ein DifferencirungsproJuct des
Keimganges (1. c. p. 106). Die oben mitgetheiltcn Befunde sind es, welche mich veranlassen, diese Auffassung v. LlNSTOW's
und Monticelli's für eine irrige zu erklären (Nachtr. Zusatz).

BiWiotheca zoologica. Heft 16. 34

- 266 —

innen auf seinem Basaltheile die Ausstattung mit Flimmerhaaren. Nicht einmal las zu diesem
Stadium entwickelt es sich bei Distomum perlatum, wo es bekanntlich zeitlebens ein sehr leicht
übersehbares Säckchen an der Basis des LAURER'schen Ganales bleibt. Bei den anderen Formen
wird mir dem Wachsthnm, d. h. mit der Dehnung der Blasenwand, diese natürlich immer dünner,
die Kerne rücken auseinander, bleiben aber mich deutlich als kleine Verdickungen in der Wand
sichtbar. Das mag übrigens auch für die Arten mit excessiv grossem Receptaculum so sein, nur
dass hier ilie Zerstreuung der Kerne so weit geht, dass es einen besonderen, glücklichen Zufall
bedeutet, wenn man gelegentlich den einen oder den anderen von ihnen noch zu sehen bekommt
ii f. u. a. Fig. «14 u. KU'», Taf. V. Fig. 144 u. 145 , Taf. VII). Das von uns so oft erwähnte
Distomum variegatum schliesst sieh durchaus diesem Verhalten an; sein Receptaculum unterscheidet
sich von dem der anderen Formen nur dadurch, dass es nicht einem LAURER'schen Canale, sondern
dem Keimgange direct aufsitzt. Von seiner ersten Entstehung habe ich leider durch kein ent-
sprechendes Präparat Kenntniss erhalten.

Uterus. Wie wir schon oben betont haben, ist von dem Uterus in der ersten Anlage
der Geschlechtsorgane unserer Thiere fast nichts zu bemerken; es zieht von der vorderen Um-
biegungssteile der Geschlechtswege ein einfacher Zellenstrang nach hinten, der daselbst sofort
mit Dotterstocksanlage, LAüRER'schem Canale u. s. w. in Verbindung tritt. Bei genauerem Zu-
sehen bemerkt man jedoch in dem hintersten Theile desselben eine wenig auffällige Differencirung
in Gestalt einer kleinen, ringförmigen Einschnürung, hinter der in einigen Fällen der Zellen-
strang eine etwas verstärkte Dicke zeigt. Ich hatte dieser Einschnürung, obgleich ich sie auf
den entsprechenden Altersstadien sehr regelmässig bei allen Arten antraf, zunächst keine grössere
Bedeutung beigemessen; allmählich zeigte sich jedoch, dass sie mit dem Wachsthum und der
Verlängerung des Uterus immer mehr nach vorn rückte, und dabei von dem Genitalsinus in
relativ derselben Entfernung blieb, dass also der vor ihr gelegene Thcil der Anlage an der
Gesammtverlängerung des Apparates keinen Antheil nehmen konnte. Dieser vordere Abschnitt
entwickelt sich, wie wir binnen kurzem noch genauer sehen werden, zur Vagina, die aucli im
ausgebildeten Zustande von dem Uterus überall scharf und deutlich geschieden ist. Es ergiebt
sich aber aus diesen Thatsachen, dass wir die Anlage des späteren Uterus nur in dem ganz
kleinen, unscheinbaren Abschnitte suchen dürfen, der hinter der oben erwähnten Einschnürung
gelegen ist, und zum Theil durch seine etwas grössere Dicke auffällt (Ut Fig. 109 , Taf. V,
Fig. 177 — 179, Taf. IX). In der That bemerkt man an dieser Stelle zunächst eine rapide Ver-
mehrung der Zellen, resp. der Kerne. Die Anlage streckt sich und legt sich dabei bereits in
eine Falte, die nun, je nach der Art und Weise, in welcher der Uterus später den Thierkörper
durchzieht, verschieden sich verhält; in den meisten Fällen ist es eine Schlinge nach hinten, SO
dass die Anlage, anstatt wie früher direct nach vorn zu laufen, aus dieser Richtung nach hinten
abbiegt, dann scharf umkehrt und nun den ursprünglichen Verlauf wieder aufnimmt, Sowie dies
geschehen ist , scheint die Vermehrung des zelligen Baumateriales aufzuhören und eine Ent-
wickelung zu beginnen, welche mit der für den Keimgang oben beschriebenen in ihren Haupt-
phasen vollkommen übereinstimmt.

Es ist natürlich nicht leicht, positiv bestimmen zu wTollen, wann die Zellvermehrung auf-
hört. Indessen kann man doch wenigstens schliessen, dass sie aufgehört hat, und das daraus,
dass von jetzt ab ein Auseinanderrücken der bisher dicht aneinander gelagert gewesenen Kerne
stattfindet. Ehe wir aber das weitere Schicksal dieser Uterusanlage verfolgen, mag zunächst

— 267

auf eine kleine und scheinbar unbedeutende Abweichung in ihrem Bau hingewiesen werden. Es
zeigt sich nämlich, dass diese Anlage in den einzelnen, in Fragt' kommenden Wurmarten eine
wechselnde Dicke aufweist: indem einen Falle sind es nur verhältnissmässig wenige Zellen, die
wir auf einem Querschnitte treffen (3 -4); in dem anderen Falle dagegen bedeutend mehr,
schätzungsweise in — 12, und zwischen beiden Extremen finden sieh noch eine Anzahl Mittel-
formen. Diese AusbildungsWeise der Uterusanlage hängt auf das innigste zusammen mit der
Gestaltung, welche das Organ im definitiven Zustande annimmt. Betrachten wir zuerst den
ersteren Fall (Fig. 179 u. 180. Taf. IX i.

Die Umwandlung beginnt mit der Streckung, es folgen ihr die Lumenbildung im Inneren
und die Differencirung der Muskulatur auf der Aiissenfläche: alle drei Processe principiell genau
sii verlaufend, wie wir sie bereits kennen; nur die Bildung der Flimmerhaare an der Innenseite
fällt weg. Es wird auf diese Weise der Fruchthälter immer länger, seine Wandungen dünner,
sie lassen aber eine lange Zeit noeb deutlich ihre zellige Zusammensetzung erkennen. Die Weite
wächst im Verhältniss zur Länge nur unbedeutend, denn die Hauptstreckung der Bauelemente
erfolgt bloss in einer Richtung. So wird die im Anfange ganz kurze Schlinge, welche der Uterus
in der Medianlinie des Leibes nach hinten beschrieb, immer länger, sie kann das Hinterleibs-
ende erreichen, es können an ihr bereits Seitenschlingen auftreten -- alles ohne dass im Inneren
etwas anderes nachzuweisen wäre als eine klare, hyaline Und farblose Flüssigkeit. Es ist also
jedenfalls ein [rrthum, wenn man erst der Füllung mit Eiern die Verlängerung des Uterus zu-
schreibt: dieselbe erfolgt lediglich durch eigene, ihm selbst innewohnende Kräfte und dürfte viel-
leicht erzielt werden durch die Secretion jener Flüssigkeit, die. wie wir wissen, auch andere
Höhlen des Körpers zur Oeffhung bringt. Die spätere Schwellung und Verdickung
dürfte allerdings wohl erst den sich ansammelnden Eiern zuzuschreiben sein, obwohl die dazu
nöthige Capacität wiederum selbstständig von dem Fruchthälter erworben wird. Der Process
der flächenhaften Ausbreitung der Wandzellen dauert nämlich fort, er führt dahin, dass von
den letzteren bald nur noch die Kerne deutlieh erkennbar sind und als ganz flache Erhebungen
in den Innenraum vorspringen; aber sei es nun. dass die Turgescenz des Organes schwächer wird,
sei es. dass die umgebenden Körpertheile, vielleicht auch die Eigenmuskulatur des Uterus, daran
schuld ist: die Erweiterung geht zunächst nicht über eine gewisse Grenze hinaus, die hinter
der wirkliehen Weite im gefüllten Zustande noch wesentlich zurücksteht. Dafür aber bemerkt
man jezt im Inneren jene Fältchen, die wir schon beim Darme, bei den Samenleitern und den
Excretionseanälen theilweise antrafen; ich halte sie auch hier für dasselbe, wie dort, denn auch
hier verschwinden sie, wenn der Uterus auf seine Volk' Weite ausgedehnt wird.

Etwas anders verhält sich die Uterusanlage da. wo eine grössere Zahl von Zellen auf

ihrem Querschnitte getroffen werden. Die Existenz der eben beschriebenen Fältchen scheint

darauf hinzudeuten, dass das Fassungsvermögen des Uterus, d. h. die Vergrösserungsfähigkeit

seines Querschnittes, eine beschränkte ist und dann erreicht wird, wenn jene Fältchen voll zur

Ausbildung gekommen sind. In der That kann man sich durch die Beobachtung überzeugen.

dass in den einzelnen Arten die Maximalweite des Fruchthälters eine sehr gleichmässige ist, und

sie wird augenscheinlich bedingt durch die Ausdehnungsfähigkeit der Wandzellen. Von diesem

Gesichtspunkte aus wird man sofort auf die Vermuthung kommen, dass in denjenigen Fällen.

wo der Uterus durch eine grössere Weite sich auszeichnet, auch mehr Zellen an der Begrenzung

eines Querschnittes theilnehmen werden. Dem ist in der That so: die vielzellige Uterusanlage

3-1*

— 268 —

limlet sich nur bei denjenigen Formen, welche sich durch eine ausserordentliche Weite ihres
Fruchthälters im definitiven Zustande auszeichnen, also vor allem bei Distomum noduhsum
(Fig. 94, Taf. V) und Vist. cylindraceum (Fig. 152, Tai'. VII). während Dist. variegatum (Fig. 144 u. 145,
Tat'. VII) eine Mittelstellung einnimmt. Bedingt durch diese Verhältnisse zeigen hier die Wand-
zellen der Anlage nicht eine Streckung in vorzugsweise einer Richtung, sundern eine Flächen-
ausdehnung nach beiden Eichtungen hin. Im übrigen sind ihre Schicksale aber in keiner Weise
vini denen bei der erstbesprochenen Contiguration des Uterus abweichend.

Ootyp und Schalendrüse. Die gesammte Genitalanlage der Cercarie war. wie
wir sahen, eingehüllt von Parenchymzellen, die an der späteren Metamorphose in die Blasenform
nicht theilnehmen, und infolgedessen nach der Vollendung der letzteren besonders deutlich her-
vortreten (Fig. 129, Taf. VI u. 78, Taf. IV). Sie finden sich dicht gedrängt, oft pallisadenartig
angeordnet, Längs der Anlage des Leitungsapparates und umgeben auch die inneren Theile des-
selben. Keimgang, LAüEER'schen Canal u. s. w. An der Vagina, die wie schon erwähnt, allmäh-
lich nach vorn rückt, bleiben sie in ihrer ursprünglichen Anordnung bis auf weiteres bestehen ; an
dem Uterus hingegen, der sich ausserordentlich in die Länge (oder auch in die Breite) zieht,
werden sie, die schon vorher nicht sehr zahlreich waren, bald dermassen zerstreut, dass sie als
besondere, speeifische Elemente dann nicht mehr erkennbar sind. Wahrscheinlich repräsentiren
sie solche auch gar nicht, denn die vorhandenen gehen sehr bald durch Metamorphose in die
Blasenform_ über, und werden zu echten Parenchymzellen, die nunmehr den Fruchthälter allseitig-
dicht und unmittelbar einschliessen. Anders verhält es sich aber mit denjenigen, welche im
Centrum der Genitalanlage in der Umgebung von Keimgang, LAURER'schem Canal und Dottergang
sich finden. Es zeigt sich zunächst, dass sie auch bei den späteren Umformungen der Sexual-
organe nicht schwinden, vielmehr im Anfange derselben vielleicht sogar etwas an Zahl zunehmen,
und sich später hauptsächlich auf eine Stelle hinter der Verbindung des Dotterganges mit dem
Keimgange concentriren. Sie liegen zu Anfang noch dicht an einander und Zellgrenzen sind
zwischen ihnen nicht zu entdecken, ebensowenig, wie sie gegen die benachbarten Parenchymzellen
durch eine bestimmte Grenze abgeschlossen sind. Allmählich lockert sich jedoch ihr Verband,
wenigstens bei einigen Wurmarten, und dann erkennt man zu gleicher Zeit an einigen von ihnen,
die sich schärfer individualisirt haben, eine spindelförmig verlängerte Gestalt, deren lange Axe
dem Keimgange, oder vielmehr dem Anfangstheile des Uterus zu gerichtet ist. Die Spindelform
geht allmählich in eine echte Kolben- oder Flaschenform über (Fig. 180, Taf. IX): mit einem
Worte, es differenciren sich aus dem hier in Rede stehenden Theile der ehemaligen Begleit-
zellen die Schalendrüsen, zunächst noch blass, und mit ihren verjüngten Enden nicht durch
die Wände des Uterus hindurchbrechend, aber deutlich auf ihre spätere Function hinweisend.
Sie sind besonders klar da zu erkennen, wo sie nur wenig zahlreich und durch zwischen-
eingelagerte Parenchymzellen gegen einander isolirt sind, während da. wo sie sehr massenhaft
werden und dicht aneinandergepackt bleiben. Einzelheiten an ihnen viel schwerer sich beob-
achten lassen. Den Moment, wo ihre Ausführungsgänge nach Durchbohrung der Uteruswand
in den nunmehr zum Ootyp werdenden Abschnitt desselben eintreten, habe ich nirgends ab-
passen können: meist sieht man den Durchbruch schon vollzogen, und auch bereits ein kleines
Tröpfchen Secretmasse im Inneren der Drüsenmündung aufsitzen. Ich will noch erwähnen, dass
der Kinl rill <\r\- einzelnen Drüsenzellen in die Periode der Functionsfähigkeit nicht gleich-
zeitig, sondern allmählich erfolgt; immer sieht man zu Anfang nur wenige Schalendrüsenzellen

269 —

völlig ausgebildet und in den Ootyp hinein mündend; erst im Laufe der Zeit wird der volle
Bestand hergestellt.

Der Ootyp ist dieser Entwicklung nach nichts als der hinterste Theil des Uterus, der
wahrscheinlich infolge der zahlreichen Durchbohrungen die Kerne seiner Wandzellen, die ursprüng-
lich ganz in der normalen Weise vorhanden sind, einbüsst und eine „strurturlose Membran" als
Wandung erhält. Die Schalendrüsen dagegen gehören genetisch dem Parenchyme an, sie sind
Differencirungspröducte von diesem und insofern augenscheinlich den übrigen Drüsenzellen des
Distomenkörpers verwandt.

Dotter stocke. I>ie Dotterstöcke sind, wie wir jetzt wissen, integrirende Theile des
G-eschlechtsapparates, und sie nehmen auch im Gegensatze zu unseren bisherigen Anschauungen
sehr frühe bereits ihre Entstehung. Ihre erste Anlage ist, soweit ich gesehen habe, überall die
gleiche, doch schlagen sie, je nach der sehr verschiedenen Ausbildung und Placirung, welche sie
im Körper der erwachsenen Thiere zur Schau tragen, schon kurz nach ihrer Differencirung einen
verschiedenen Entwickelungsweg ein. Nicht verschieden sind jedoch die histologischen Vor-
gänge, auf welchen ihr Wachsthum und ihre Ausbreitung im Körper beruht. Ihre blinden, dem
Keimleiter angewandten Enden repräsentiren stets eine Art Vegetationspunkt, in welchem eine
Neubildung von Elementen stattfindet; das Schicksal dieser letzteren ist insofern nicht bei allen
das gleiche, als ein Theil zu Wand/edlen wird, welche sich abplatten und die Abgrenzung des
Ganzen gegen das Parenchym, unter Umständen auch die Erzeugung muskulöser Elemente über-
nehmen, während die anderen der weiteren Proliferation dienen. Da nun dieser Process überall
sich nachweisen lässt, so erscheinen ihm gegenüber die speciellen Entwickelungsvorgänge trotz-
dem diese zu der charakteristischen Conhguration des ganzen Apparates in den einzelnen Arten
hinführen, doch als nur seeundärer Natur.

Am einfachsten waren bekanntlich die Dotterstöcke bei Distomum folium gebaut; in der
That sehen wir hier auch, dass bei der Entwickelung nur die schon etwas keulenförmig ange-
schwollenen Enden der beiden Anlagen noch stärker anschwellen und zu kugeligen Gebilden
werden, die sich schärfer gegen den dünneren Theil als den Ausführungsgang absetzen. Etliche
ihrer Zellen sind dabei zu Wandzellen geworden, die mit den Wandzellen der Ausführungsgänge
in directer Verbindung stehen, die übrigen liegen im Inneren: die eigentlich proliferirenden
wandständig, die älteren, veränderten und zu specitischen Dotterzellen umgeformten nach der
-Mitte zu. Genau wie hier liegen die Verhältnisse bei noch jüngeren Distomum cygnoides, wo die
Dotterstöcke ebenfalls noch rein kugelig sind. Leider habe ich zwischen diesen und der völlig
ausgebildeten, gelappten Form keine Uebergänge direct beobachtet, indessen dürfte die letztere
leicht und einfach durch eine blosse Einkerbung des Randes aus jener abzuleiten sein.

Ein anderes Bild erhalten wir nun da, wo die Dotterstöcke im Körper den bekannten
baumförmigen Aufbau zeigen. Das jüngste Stadium, welches ich von solchen zu Gesicht bekommen
habe ist das in Fig. 88, Tai. IV von Distomum perlatum abgebildete, wo an Stelle der keulen-
förmigen Verdickung eine ganz. kurze Gabelung in einen mehr nach vorn und einen mehr nach
hinten gerichteten Ast zu erblicken ist. Es lässt sieh, meiner Ansicht nach, ohne grossen Zwang,
zurückführen auf die bisher besprochene Form durch die Annahme, dass vielleicht aus räumliehen
oder irgend welchen Gründen der ursprünglich einheitliche Vegetationspunkt sich in zwei gespalten
hat, welche nunmehr jeder auf eigene Faust weiter wachsen. Wir brauchen weiter nur anzu-
nehmen, dass eine solche Gabelung mehrmals stattfindet, um im Princip die Entstehung der bäum-

270

förmig verästelten Dotterstöcke vor uns zu haben. Geht diese wiederholte Gabelung und das
Wachsthum immer gleichmässig vor sich, d. h. an allen Vegetationspunkten ungefähr gleichzeitig
und gleich intensiv, dann müssen wir eine mehr oder minder rein dichotomische Structur des
Ganzen erhalten, wobei ausser dem ersten und ältesten Hauptstamm jederseits kein Theil als
besonders bevorzugt zu erkennen ist. Solche Verhältnisse treffen wir in" der That bei Distomum
clavigerum und seinen Verwandten, weniger rein auch bei den schwach entwickelten und geglie-
derten Dotterstöcken des Distomum perlatum, aseidia u. s. w. In anderen Fällen dagegen zeigt
sich, dass von den beiden, aus einer Gabelung entstehenden „Knospen" die eine immer vegetations-
kräftiger ist, vielleicht auch nur mehr Kaum zu ihrer Verfügung hat, als die andere. Da sie
weiter, hauptsächlich wohl den Raumverhältnissen folgend, meist in annähernd gerader Linie
längs des Körperrandes fort wächst, so erhalten wir jetzt ausser den beiden ersten Hauptstämmen
deren noch weitere, an denen in dieser oder jener Weise seitlich Knospen ansitzen (Fig. 181,
Tat'. IX): es entstehen longitudinale Dottergänge. Die Seitenknospen an diesen können sich
wieder verschieden verhalten; sie können im Anschluss an die Verhältnisse bei den oben ge-
nannten Distomen auch ihrerseits weiterwachsen, sich gabeln, und zur Bildung kleinerer Ver-
ästelungen mit mehreren Endknospen hinführen, sie können aber auch einfach bleiben und direct
zu den späteren Drüsenfollikeln werden. Das erstere Verhalten finden wir u. a. hei Distomum
endohbum (Fig. 182, Taf. IX), das letztere bei Distomum tereticolle (Fig. 63, Taf. III).

Zwischen den liier namhaft gemachten Ausbildungsweisen kommen naturgemäss noch
Mittelformen in mehr oder minder reicher Mannichfaltigkeit vor; es würde uns alier zu weit
führen, auf sie noch besonders einzugehen, umsomehr, als sie nach dem Gesagten ohne weiteres
verständlieh sein werden. Am Ende der bisherigen Entwickelung haben wir dann ein mehr oder
minder reich verzweigtes Geäst vor uns. an dessen Zweigenden überall kleine knospenartige
Anhäufungen von Zellen sich finden; die Zweige selbst werden dargestellt von den Wandzellen,
welche wie früher differencirt, aber hier entsprechend der reicheren Gliederung der späteren
Allsführungsgänge zahlreicher sind. Während der Entwickelung und Ausbreitung der Dotter-
stöcke wächst natürlich auch der gesummte Körper, und es ergiebt sich damit für die früher
gebildeten Gänge die Notwendigkeit einer Verlängerung. Diese erfolgt, wie bei den anderen
Abschnitten des Leitungsapparates durch eine St reckung der Wandzellen, die sich documentirt
in einem immer weiter auseinanderrücken der Zellenkerne ; natürlich auch, dass davon am meisten
die ältesten, zuerst gebildeten Theile, also die queren Dottergänge betroffen werden. Auch die
gemeinsame Wurzel dieser letzteren, der unpaare Dottergang, nimmt an ihr Theil, freilich in
nur geringem Maasse, da hier eine allgemeine Capacitätsvergrösserung stattfindet, welche die
Entstehung des Do'tterreservoirs zur Folge hat. Auf der Aussenseite desselben legt sich wohl
überall auch eine Ringmuskulatur an, die ich auf den übrigen Dottercanälen mit Sicherheit
nicht nachweisen konnte. Die Aushöhlung des ganzen Systemes erfolgt ebenfalls auf die gewöhn-
liche Weise, was beim Dotterreservoir direct zu beobachten, bei dem übrigen Theile der Dotter-
leitungswege aber nur ausserordentlich schwer und unter besonders günstigen Verhältnissen
zu erkennen ist.

Den letzten Akt in der Entwickelung der Dotterstöcke endlich stellt die Umwandlung
der bisherigen „Knospen" zu den Drüsenfollikeln dar, eine Umwandlung, die durchaus analog ist
derjenigen, wie wir sie bei den compacten Dotterdrüsen des Distomum folium gesehen. Die Inhalts-
zellen der Knospen beginnen sich zu vermehren, diese selbst schwellen an und treten jetzt all-

271

mählich deutlicher aus dem Parenchyme des Wurmkörpers hervor. Von den zunächst ganz
gleichartigen Enhaltszellen der Dotterstocksfollikel werden etliche grösser, wobei sie sich mehr
in die Mitte der Follikel drängen, sie entwickeln in ihrem Inneren die bekannten Körnchen und
werden zu typischen Dotterzellen, während andere allmählich ihnen nachfolgen; die Verhältnisse
sind von jetzt ab bekannt. Sie bieten übrigens manche Aehnlichkeit mit denjenigen dar, die sich
in derselben Zeit im Keimstocke abspielen, wie- ja auch ihre Producte in manchen Fällen wenigstens
eine gewisse Aehnlichkeit mit denen des Keimstockes zur Schau tragen (cf. oben pag. 199 f. n. 211).

E n (1 1 h e i 1 e.

Bei der Cercarie ist bekanntlich von einer Genitalöffnung noch keine Eede; beide Leitungs-
wege gehen vielmehr, noch ehe sie die Bauchfläche erreichen, continuirlich in einander über und
bilden einen mehr oder minder scharfen, flförmigen Bogen, dessen einer Schenkel sehr bald schon
in die beiden Samenleiter sich spaltet, während der andere mit der Anlage der inneren weib-
lichen Genitalien in Verbindung tritt. Dicht gedrängte, körnige Parenehymzellen begleiten beide
Schenkel in ganzer Länge. Diese Anlage der Genitalorgane ist hei allen Cercarien genau die
gleiche, und es sind nun auch die Veränderungen, welche im Laufe der Entwickelung an ihnen
sich abspielen, im Princip durchaus dieselben. Die immerhin beträchtliche Verschiedenheit, welche
wir an den fertigen Apparaten der erwachsenen Thiere kennen, ergeben sich nur als graduelle
Unterschiede, hervorgerufen dadurch, dass die Ausbildung bei der einen Art weiter geht, als bei
der anderen, und es bestätigt eine Verfolgung ihrer Entwickelung durchaus das, was wir über
ihre Verwandtschaft schon früher durch Vergleichung der ausgebildeten Zustände erfahren haben.

Genitalsinus.

Die ersten Entwiekelungsvorgänge betreffen beide Schenkel der flförmigen Anlage in
ganz der gleichen Weise, weshalb es sich auch empfehlen dürfte, sie zunächst gemeinsam zu
behandeln. Eine intensive Streckung findet an ihnen nicht statt, doch nehmen sie mit dem
Wachsthume des Körpers ebenfalls an Grösse zu, wobei ihre gegenseitigen Grössenbeziehungen
in der Hauptsache gewahrt bleiben. Bei dem männlichen Theile dürfte im Anfange eine Ver-
mehrung des zelligen Baumateriales stattfinden, bei dem weiblichen jedoch nicht, was ich schon
oben gelegentlich hervorgehoben habe. Es kommen somit als Entwickelungserscheinungen hier
nur in Betracht die Lumenbildung und die Differencirung der Muskulatur. Die ersten Anzeichen der

Lumenbildung treffen wir ungefähr um dieselbe Zeit, zu welcher die Aushöhlung auch
in den inneren Genitalien sich bemerkbar macht; sie erfolgt hier auch in ganz der gleichen
Weise wie dort, concentrirt sich aber zunächst besonders auf den allervordersten Theil der
Schlinge, auf ihre Umbiegungsstelle. Hier entsteht zuerst eine grössere Lacune, welche sich bald
auffällig vergrössert und die Wand ziemlich dünn macht. Sie beginnt sogar allmählich aus der
Axe des Zellenstranges herauszutreten und nach der Bauchseite sich vorzu wölben; wir erhalten
so am vordersten Theile der vereinigten Genitalwege einen kleinen blasenartigen Aufsatz oder

— 272

Anhang, der nach der Bauchseite herabreicht, zunächst aber dort noch blind endigt (GS Fig. 178,
179, Taf. IX, 89, Taf. IV, 141, 143, Taf. VII): die Anlage des Genitalsinus. Er ist also
eine Ausbuchtung der Leitungswege, seine Wandungen sind Theile dieser, welche behufs seiner
Bildung bruchsackartig vorgetreten und eine ziemlich starke .Streckung und Abplattung ein-
gegangen sind. Eine Vermehrung der histologischen Elemente der Wand erfolgt dabei nicht
und so knmmt es wohl auch, dass nur selten oder gar nicht Kerne in seine Wandungen mit
einbezogen werden. Während er nun allmählich sich ^ergrössert und einen deutlich individuali-
sirten Anhang der Geschlechtswege darstellt, dringt von ihm aus auch das Lumen weiter nach
hinten zwischen den Zellen jener vor. Bei dem weiblichen Theile. der Vagina, erstreckt es sich
bald durch die ganze Länge der Anlage hindurch, während von dem männlichen Abschnitte sich
zunächst nur die vordere Hälfte an den weiter zu schildernden Rntwickelungsvorgängen
betheiligt. An der hinteren beginnen die Differencirungen erst viel später mit der Bildung eines
einfachen, schmalen Lumens. An der übrigen Genitalanlage differencirt auf der Aussenseite jetzt
die Muskulatur, wie es scheint, zuerst auch in der Umgebung des werdenden Genitalsinus. Diese
Muskulatur ist hier eine Ringmuskulatur, wie früher, aber es lagert sich ihr äusserlich noch
eine gleichgebaute und auch gleich starke Längsmuskulatur auf. Sie entstehen beide ungefähr
zu derselben Zeit: auf die Schwierigkeiten, welche sich der Beobachtung des: Wie? ihrer Bildung
entgegenstellen, habe ich schon oben hingewiesen. Längsmuskulatur sowohl, wie Ringmuskulatur
setzen sich natürlich ohne irgend welche Unterbrechung auch auf den Genitalsinus fort.

Während der allmählichen Weiterentwickelung muss der letztere einmal auf die Bauch-
wand treffen: das geschieht auch, und es findet dabei gleichzeitig eine Verbindung beider statt,
von welcher sieh aber nirgends genau beobachten lässt, auf welche Weise sie zu Stande kommt.
Dass sie aber thatsächlich vorhanden ist, beweist der Umstand, dass von einer gewissen Zeit ab
das blinde, also äussere Ende des Sinus allen Bewegungen der Körperwand folgt, was bisher
nicht der Fall war. In einzelnen Fällen sieht man, dass sich dem Sinus von der letzteren aus
eine seichte Einsenkung entgegenwölbt; manchmal hat es mir aber auch den Anschein erweckt,
als sei diese Einsenkung der Körperwand keine freiwillige, sondern ebenfalls eine Folgeerscheinung
ihrer Verbindung mit dem Sinus, der sie bei gewissen Contractionszuständen des Leibes seiner-
seits etwas nach innen zieht. Sehr tief fand ich einmal diese Einsenkung bei einem jungen
Distomum tereticolle (Fig. (>2, Taf. III), sie war aber hier wie überall zunächst noch fest gegen
den Sinus aligeschlossen.

Eine besondere Beachtung verdient das Verhalten der inneren Wand. Im Keimgange
sprossten auf der Innenfläche der Epithelzellen die Flimmerhaare, im LTterus zeigte dieselbe keine
Differenzirungen ; hier sehen wir. dass sie zahlreiche feine Risse und Spältchen bekommt, welche
ihre freie Fläche in eine Menge dichtgedrängter, kleiner Höckerchen auflöst. Unter diesen
Höckerchen oder Wärzchen, die man namentlich im Profil recht gut erkennen kann, lassen sich
zunächst überall noch die Kerne deutlich wahrnehmen. Nur im Genitalsinus sind letztere, wie
schon betont, ziemlich selten, und wie die Wand dort infolge der stärkeren Ausdehnung bedeutend
dünner ist, so sind natürlich auch ihre Spaltungsproducte, jene Höckerchen, niedriger, als in den
anschliessenden, nicht erweiterten Theilen der Leitungswege. Ich brauche nicht erst zu erwähnen,
dass die eben besprochenen Höckerchen nichts anderes sind, als jene Zäpfchen und Zöttchen, die
wie in den Leitungswegen der erwachsenen Thiere so allgemein auftreten sahen: es erklärt sich
jetzt wohl auch, warum sie in dem männlichen und dem weiblichen Abschnitte so gleichmässig

— 273 —

sich entwickelt zeigen: männlicher und weiblicher Abschnitt sind nichts als Theile eines einheit-
lichen, ununterbrochenen Rohres. Auf dieselbe Weise, wie die Zäpfchen, entstehen auch die
grossen und spitzen Stacheln in den Geschlechtswegen des Distomutn perlatum (Fig. 90, Taf. IV).
Es sind ebenfalls Differencirungsprodncte des Epitheles, die hier weniger dicht stehen, dafür
aber auch eine bedeutendere Höhe erreichen: sie dürften demnach wohl auch weniger als Klüftungs-
producte der Oberfläche, denn vielmehr als directe Wachsthumsproducte derselben aufzufassen
sein; jedenfalls aber sind sie epithelialer Herkunft.

Sehr bemerkenswerth ist schliesslich noch das Verhalten der Kerne, betreffs dessen nicht
überall Einheitlichkeit herrscht. Wir haben früher schon gesehen, dass bei einigen Formen unter
diesen Zäpfchen und Zöttchen die Kerne der Epithelzellen zeitlebens zu erkennen sind, während
sie namentlich bei den grösseren Formen im Alter ausnahmslos zu fehlen scheinen. Dieses Fehlen
dürfte, verschiedenen Beobachtungen, nach auf ein Ausstossen derselben zurückzuführen sein,
doch muss es, wenn es den alleinigen Weg zu ihrer Eliminirung darstellt, zu sehr verschiedenen
Zeiten stattfinden. Man bemerkt nämlich diese Kerne mitunter noch auf ziemlich späten Ent-
wickelungsstadien. während ich ihre Ausstossung nur auf jüngeren direct beobachten konnte.
Jedenfalls sind also, um über die Verbreitung dieses Vorganges und über seine Bedeutung Klar-
heit zu schaffen, noch erneute und ausgedehntere Beobachtungen nöthig.

Das, was ich direct gesehen habe, ist das Folgende: Besonders bei Bist, clavig&rwm und
medians fand ich zu einer Zeit, als das Lumen bereits in ganzer Länge durch die Vagina sich
erstreckte, besonders in dieser ganz unvermuthet kernartige Gebilde, welche bei den schwachen
Bewegungen, die der Apparat bereits ausführte, deutlich ihren Ort wechselten und offenbar lose
in ihm gelegen waren (Fig. 189, Taf. IX). Begelmässig zeigten sich dabei aber die Kerne der
Wand, die bis dahin durchaus normal sich verhalten hatten, der Zahl nach reducirt, manchmal
auch schon ganz fehlend, und es konnte kaum einem Zweifel unterliegen, dass die hier fehlenden
zu den im Inneren flottirenden in irgend einer Beziehung standen. Bei weiterer Aufmerksam-
keit stiess ich dann auch gelegentlich auf Bilder, die wohl auf eine eben sich vollziehende Los-
lösung bezogen werden konnten (Fig. 189*); daneben fänden sich möglicherweise auch Trümmer
bereits untergegangener Kerne, Tröpfchen und Körnchen einer hyalinen, protoplasmatischen Sub-
stanz, die vorher nirgends sich gezeigt hatten. Wir hätten demnach hier in der That das Factum
einer Ausstossung und Degeneration von Theilen der Leitungswege. Es scheint mir nicht
unmöglich, dass auch Schwarze solche Bilder gesehen und daraufhin eine Entstehung des gesammten
Lumens durch Degeneration der axialen Zellen angenommen hat; aus den geschilderten Ver-
hältnissen ergiebt sieh aber ohne Weiteres, dass diese Degenerationen hiermit der Bildung des
Lumens nichts zu thun haben, da sie viel später auftreten, als dieses und bei anderen verwandten
Formen überhaupt nicht Platz greifen.

Die bis jetzt geschilderten Veränderungen in den Endtheilen der Leitungswege betrafen
beide in ganz der gleichen Weise, wie sie denn beide auch äusserlich noch als ein durchaus ein-
heitlicher, abgeschlossener und nur vorn scharf geknickter Canal erscheinen. Eine von ihnen
ausgegangene Aussackung, der Genitalsinus, ist zunächst noch blind geschlossen, hat aber inzwischen
immer mehr die Gestaltung eines selbstständigen Organes angenommen, in welches zwei scheinbar
getrennte Gänge, der männliche und weibliche Endtheil der Leitungswege, einmünden. Bricht er
nach aussen durch, was allerdings erst in späterer Zeit geschieht, dann erhalten wir typisch
das Bild zweier im übrigen unabhängiger Canäle. welche gemeinsam durch ihn ausmünden. In

Uibliotheca zoologica. Heft 16. «o

274

histologischer Hinsicht haben wir auf dem gegenwärtigen »Stadium folgende Verhältnisse. Die
"Wand des Sinus wird gebildet zu innerst von einer „cuticulaartigen" Schicht ohne Zellkerne.
die auf ihrer Oberfläche mehr oder minder deutlich kleine Erhebungen trägt, und nach hinten
continuirlich in die Auskleidung der beiden Leitungswege übergebt. Diese ist ausnahmslos höber,
zeigt auch in den meisten Fällen noch Kerne und die Erhellungen auf ihrer Innenfläche werden
stärker, bei Dist. perlatum zu förmlichen langen, spitzen Stacheln. Diese Structur der Innen-
wand erstreckt sich bei dem weiblichen Theile, der Vagina, durch ihre ganze Länge, beim männ-
lichen Theile aber nur auf den vorderen Abschnitt, wohingegen der hintere erst ein wenig
differencirtes Lumen und kaum veränderte zellige Wandungen zeigt. Aeusserlich liegt dem
Genitalsinus sowohl, wie den anschliessenden Canälen eine Muskellage auf, zusammengesetzt aus
einer inneren King- und einer äusseren Längsfaserschicht, von denen die letztere nach hinten
beträchtlich an Stärke abnimmt, und nur bei der Vagina bis an's Ende reicht.

Es wird nunmehr aber Zeit, uns auch nach den Schicksalen der Begleitzellen umzusehen,
welche im weiteren Verlaufe besonders an der Bildung des Cirrusbeutels einen wichtigen Antbeil
nehmen; wir müssen zu diesem Behufe männlichen und weiblichen Abschnitt getrennt behandeln.

Männlicher Endtheil (Ductus ejaculatorius und Cirrusbeutel).

Formen ohne Cirrusbeutel. Wenn wir unsere Aufmerksamkeit zunächst den Formen
zuwenden, welche des Cirrusbeutels und eines ausstülpbaren Cirrus entbehren, so schliessen sich
die zu besprechenden Veränderungen hier direct an das eben geschilderte Stadium in der Ent-
wickelung des Ductus ejaculatorius an. Sie beginnen mit einer ziemlich auffälligen Erweiterung
des Lumens in dem hinteren, bis jetzt mehr indifferent gebliebenen Abschnitte des Leitungsweges.
Die Folge davon ist, dass eben dieser hintere Abschnitt, der bisher gegenüber dem vorderen an
Weite meist zurückstand, diesen überflügelt ; er wird mehr oder weniger deutlich sackförmig ;
selbstverständlich, dass seine Wandungen bei dieser Dehnung niedriger werden, wobei dann die
Kerne deutlich als buckelförmige Erhebungen in den Innenraum hinein vorspringen. Weniger
Theil an der allgemeinen Dehnung nehmen die beiden hintersten, in directer Nähe des Ueber-
ganges in die Samenleiter gelegenen Wandzellen, die infolgedessen höher bleiben und die uns
bekannten Verschlusszellen darstellen. lieber die Entstehung des Flimmerepitheles an dieser
Stelle habe ich leider nichts beobachtet. Auf diese Weise ist aus der hinteren Hälfte des Endstückes
der männlichen Leitungswege die Samenblase geworden, die durch weitere Dehnung ihrer
Wand noch ganz ansehnlich an Volumen zunehmen kann. Im Gegensatze zu ihr nimmt die vordere
Hälfte, der Ductus ejaculatorius, nicht an Weite zu, es scheint nur eine Verstärkung seiner beiden
Muskellagen durch eine Grössenzunahme der einzelnen Elemente einzutreten. Auch auf die Samen-
blase hat sich, bis zu einem gewissen Grade wenigstens, diese Verstärkung der contractilen Ele-
mente fortgesetzt ; ob aber auch die Längsmuskeln auf sie übergehen, habe ich wie gesagt, nicht
eruiren können.

Inzwischen sind nun auch die Begleitzellen, die bei Beginn der hier geschilderten Ent-
wickelung noch ihr früheres Verhalten aufwiesen, charakteristische Veränderungen eingegangen.
Ein Theil von ihnen, und zwar der mehr vorn, in der Umgebung des muskulösen Ductus ejacula-
torius gelegene, macht äusserlich genau die Veränderungen durch, die wir oben bei Besprechung

275

der Schalendrüsen bereits kennenlernten. Auch sie werden zu Drüsenzellen, deren Ausführungs-
gänge die Wand des Ductus durchbohren, und siel namentlich in dessen hinteren, der Samen-
blase anliegenden Theil ergiessen. Der äussere Endabschnitt bleibt meist von ihnen frei; wir
erhalten hiermit die einfachste Form der Prostatadrüsen. Die übrigen Begleitzellen, und
namentlich die hinteren, in der Umgebung der Samenblase befindlichen, verwandeln sich allmäh-
lich in typische Parenchymzellen von blasiger Form, die von den anderen, bereits früher gebil-
deten Genossinnen in keiner Weise sich unterscheiden. Auch die um die Pars prostatica herum
nicht zu Drüsenzellen sich umbildenden Elemente werden noch zu Blasenzellen, so dass wir
schliesslich die drüsigen Elemente vollkommen frei in dem Parenchyme eingebettet vorfinden.
Auf diese Weise entsteht jene Form des männlichen Geschlechtsendapparates, wie sie unter
anderen Dist. cygnoides, folium, ovocaudatum zur Schau tragen.

Ganz entsprechend verhalten sich auch die Distomen aseidiä und aseidioides, nur dass
namentlich bei dem ersteren der zur Samenblase sich entwickelnde Theil des Leitungsweges sieh
bedeutend mehr in die Länge streckt, wogegen dann die Dicke nur verhältnissmässig gering
bleibt. Auch der muskulöse Endtheil ist im Vergleiche zu dieser Samenblase sehr kurz. Die
Begleitzellen metamorphosiren sich durchaus entsprechend wie bei den oben geschilderten Arten ;
ein Theil von ihnen wird zu Prostatadrüsen, der andere zu Blasenzellen. Nicht ganz leicht zu
verstehen ist die Entstehung der beutelartigen Bindegewebsverdichtung, die hier die Samenblase
umgiebt. Ich möchte sie mir so erklären, dass der Haupttheil der Begleitzellen die Zwischen-
räume zwischen den Windungen der Samenblase ausfüllt, wodurch dann der ganze Endtheil des
männlichen Apparates zu einem mehr oder minder soliden und compacten Körper umgeformt
wird, der seinerseits, durch seine Schwellung und den durch dieselbe herbeigeführten Druck auf
die Umgebung, die fibrilläre Verdichtung derselben bewirkt. Am Ende dieser Reihe steht dann,
wie wir von früher her bereits wissen, das Dist. tereticoUe, wo zu den bisher geschilderten Ver-
hältnissen als Neues nur die Fntwickelung jenes eigentümlichen Verschlussapparates kommt.

Dieser Verschlussapparat entsteht, wie wir aus Fig. 62, Taf. III ersehen, ziemlich spät
als eine einfache Auftreibung des Leitungsweges, in welcher sehr bald auch ein Lumen sich zeigt.
Die auf der Aussenfläehe sich anlegende Muskulatur erstreckt sich auch auf diese Erweiterung,
und zwar sowohl die Längs- als die Ringmuskulatur; erstere findet mit derselben nach hinten
zu ihr Ende. Bald senkt sich nun, nachdem die Blase ein wenig grösser geworden ist, die hintere
Hälfte ihrer Wand mit dem Eintritt der Samenblase in die vordere -Hälfte hinein, legt sich der-
selben aber nicht direct und dicht an, sondern es bleibt immer ein zunächst napfförmiger Hohl-
raum zwischen beiden erhalten. Wie nun aus diesem die spätere 4lappige Form entsteht, kann
ich nicht genau sagen, da mir entsprechende Zwischenstadien leider nicht zu Gesicht gekommen
sind. Es ist möglich, dass der nach hinten gekehrte Rand des napfförmigen Hohlraumes in
4 Lappen oder Säcke auswächst, die durch 4 meridional verlaufende und unter Winkeln von
90° sich schneidende, solide Rippen von einander getrennt sind; es ist aber auch möglich, dass
an der Stelle dieser Kippen die vordere und die hintere Begrenzung des napfförmigen Hohlraumes
sich aneinanderlegen und dadurch denselben in die 4 Lappen zertheilen, die ich oben mit
dem Gastralraum einer Charybdea verglich; in beiden Fällen verlaufen die Längsmuskeln des
Organes hauptsächlich in jenen vier Rippen. Die innere Oberfläche der Wandzellen, die früher
völlig glatt war, hat sich in jene kleinen, dicht gedrängt stehenden Zäpfchen differencirt. zwischen

denen es bald nicht mehr gelingt, einen der früheren Kerne nachzuweisen.

35*

276

In dem Verhalten der Begleitzellen stimmt das Dist. tereticolle völlig mit den bereits
geschilderten Würmern überein.

Formen mit Cirrusbeutel. Um die Entstehung des Cirrusbeutels in ihren ersten
Anfangen zu erkennen, müssen wir auf ziemlich frühe Stadien in der Entwickelung der Genital-
anlage zurückgehen. Sic knüpft an an das Verhalten der Begleitzellen, welche, um das noch-
mals zu betonen, bei den bis jetzt besprochenen Wurmarten erst in einem relativ späten Alter
zu einem Theile in die Prostatadrüsen, zum anderen in gewöhnliche Parenchvmzellen sich um-
wandelten. Da, wo ein Cirrusbeutel zur Ausbildung kommt, sehen wir nun schon zur Zeit der
Anlage des Genitalsinus die Begleitzellen nicht mein- in einfacher Reihe pallisadenförmig den
Geschlechtswegen anliegen, sondern sie sind infolge einer unter ihnen eingetretenen Vermehrung
längs des ganzen unpaarcn Theiles der Anlage in zwei Reihen angeordnet. Eine solche Ver-
mehrung kommt übrigens sicher auch bei einem Theile der nicht Cirrusbeuteltragenden Formen
vor, ohne hier aber zu besonderen Bildungen hinzuführen. Die Verdoppelung der ursprünglich
einfachen Zellen- oder vielmehr Kernreihe geschieht so, dass die durch die Vermehrung neu-
gebildeten Elemente nach aussen gedrängt werden und sich allmählich dort zu einer neuen Schicht
gruppiren; in der Fig. 177, Taf. IX sieht man die ersten Anfänge dieses Processes, ebenso wie
in Fig. 89, Taf. IV, die sich auf eine noch in ihrem Keimschlauch befindliche, aber sonst ziemlich
reife Cercarie des Dist. perlatum bezieht — bekanntlich ist dies eine Form, welche bereits im
Cercarienzustande ihre Genitalien sehr weit zur Entwickelung bringt. Von den auf diese Weise
emporgedrängten Zellen sieht man nun sehr regelmässig eine allerdings nur geringe Zahl an der
Oberfläche auffällig sich verbreitern und eine spindelförmige Gestalt annehmen, wobei ihre längere
Axe parallel zu der des Leitungsweges sich stellt. Die spindelförmige Gestalt ist der optische
Ausdruck einer Abplattung; die sich abplattenden Zellen treffen bald mit ihren Rändern auf-
einander und nach kurzer Zeit haben sie eine allseitig geschlossene zellige Hülle um den
unpaaren Theil des Leitungsapparates mitsammt den ihn einhüllenden Begleitzellen gebildet. Sie
legen sich sowohl hinten, wo die Gabelung in die beiden Samenleiter erfolgt, als vorn, unmittelbar
an der Umbiegungsstelle , i. e. direct hinter dem auswachsenden Genitalsinus, fest um den
Leitungsweg herum, und repräsentiren so einen ringsum geschlossenen Sack, die erste An-
lage des Cirrusbeutels. In den Figuren 178, 179, 184, 189 der Tafel IX, sowie in einer
Anzahl anderer sind die verschiedenen Stadien in der allmählichen Consolidirung desselben deut-
lich zu erkennen. Er ist ein Product der Begleitz eilen, die sich hier durch ihn scharf
gegen das umgebende Parenchym abschliessen ').

') Wie ich schon oben (pag. 189 Anm.) gelegentlich hervorhob, fasst Monticelli den Cirrusbeutel (tasca del
pene), als eine „continuazione del deferente" (1. c. pag. 00) auf, wohingegen der Penis selbst eine Einstülpung der äusseren
Haut sein soll (1. c. pag. Sil: ..II pene non ha da considerarsi altrimenti, secondo il concetto che dallo studio di qtiest'
organo ho potuto l'ormarmi, che una introflessione della cute esterna, della cjuale ha la struttura e le proprietä, che si
e invaginata nella tasca ed e suscettibile di estroflettersi"). Wie an derselben, oben citirten Stelle weiter hervor-
gehoben, ist sich MONTICELLI über das so häufige Fehlen des Cirrusbeutels nicht klar, er verwechselt diesen augen-
scheinlich mit der Sanienblase, denn andererseits müsste es bei ihm doch Bedenken wachgerufen haben, wenn, seiner Aus-
legung nach, der männliche Leitungsweg einmal sieh selbst zur Samenblase erweitert und direct nach aussen mündet,
während in anderen Fällen, bei den Formen mit Cirrusbeutel, der Leitungsweg sich zu diesem letzteren erweitert, während
der Penis und seine Fortsetzung, die Samenblase, durch Einstülpung der Haut entstehen sollen. Die oben mitgetheilten
Beobachtungen beweisen, dass weder der Penis mit der Haut, noch die tasca del pene etwas mit dem Leitungswege zu
thun haben; ersterer gehört vielmehr dem Leitungswege an, ist ein besonders differencirter Theil desselben, letztere ein
Product des Körperparenchyms (Nachtr. Zusatz).

— 277

Wenn wir gleich noch die weiteren Schicksale diese« Cirrusbeutels ins Auge fassen, so
bestehen dieselben zur Hauptsache nur in der Differencirung einer Muskulatur. Diese setzt sich
zusammen aus einer Ringfaserlage und einer sie äusserlich überlagernden Längsfaserschicht.
Betreffs der ersteren ist die Entstehung aus den Wandzellen des Beutels, die man ebensogut als
Epithelzellen bezeichnen kann, klar und deutlich zu erkennen und zwar vollzieht sie sieh in genau
derselben Weise, wie diejenige der Ringmuskeln der übrigen Leitungswege; betreffs der Ent-
stehung der Längsfasern muss ich auf das früher gesagte verweisen. Die im Anfange stets
leicht erkennbaren Epithelzellen verschwinden während dieser Düferencirungsprocesse immer
mehr; bald sind nur noch hier und da verstreut ihre Kerne als ganz flache Erhebungen auf der
Innenwand des Beutels bemerkbar, und schliesslich schwinden auch diese, wohl in der Haupt-
sache dadurch, dass durch die grösser und grösser werdende Ausdehnung die eigentliche Cirrus-
beutelwand bis zu minimaler Dünne ausgespannt wird, und die Kerne, die sehen von vornherein
nicht übermässig zahlreich waren, auf einen immer grösseren Baum auseinanderrücken. Bei dem
Cirrusbeutel der erwachsenen Formen dürfte kaum je noch der eine oder der andere zu erkennen sein.

Was .nun die von dem Cirrusbeutel nach seiner Entstehung eingeschlossenen übrigen
Begleitzellen anbelangt, so stimmen deren Schicksale in so augenfälliger Weise mit denjenigen
überein, welche dieselben Elemente bei den nicht eirrusbeuteltragenden Formen zeigen, dass die
vollständige Identität beider unwillkürlich in die Augen springt. Auch nach Abschluss des
zelligen Sackes scheint unter den Kernen der Begleitzellen, wenigstens bei einigen Formen, in ich
eine Vermehrung stattzufinden , während welcher die Kerne selbst dicht aneinandergedrängt
bleiben. Bald aber bemerkt man eine Lockerung dieses dichten Gefüges, bei welcher allmählich
auch deutliche Zellgrenzen in die Erscheinung treten. Die Lockerung macht Fortschritte und
es resultirt aus ihr ein Zustand, wo innerhalb des Cirrusbeutels ein Aggregat mehr oder minder
zahlreicher, kerntragender Zellen zu erkennen ist (z. B. Fig. 142 u. 143, Tat. VII). Unter
diesen Zellen bemerkt man allerdings schon welche, die sehr ausgesprochen eine spindelförmige
Gestalt aufweisen: diese Spindelform geht allmählich über in eine unverkennbare Kolben- oder
Flaschenform und es zeigt sich dabei zu gleicher Zeit, dass die so gestalteten Elemente haupt-
sächlich in der Mitte, in der Nähe des Ueberganges zwischen Ductus ejaculatorius und Samen-
blase gelegen sind. Wir haben hier diejenigen Elemente vor uns, die in der Metamorphose zu
den Prostatadrüsen begriffen sind; im Gegensatz zu ihnen behalten die in den beiden Enden des
Beutels gelegenen ihre indifferente Form zunächst bei; es treten aber bald immer zahlreicher
blasenartige Hohlräume zwischen ihnen auf, wobei die deutlichen Zellen mehr und mehr schwinden,
und bald findet sich an ihrer Stelle ein Gewebe, welches durch nichts von dem ausserhalb des
Cirrusbeutels gelegenen Parenchymgewebe sich unterscheidet, und auch nichts anderes, als dieses
ist. Nur ganz sporadisch bleiben zwischen den Parenchymzellen einige weiche, noch protoplasma-
reiche Elemente zurück, von denen das eine oder das andere wohl in die früher von uns im
Cirrusbeutel angetroffenen Ganglienzellen sich verwandeln könnte ; Sicheres hierüber kann ich
jedoch nicht angeben, ebensowenig, wie ich über eine etwaige Verbindung dieser Gebilde mit dem
übrigen Nervensystem Aufschluss erhalten habe.

In der Zwischenzeit schreitet nun auch die Ausbildung der Prostatadrüsen fort.
Die Zellen, die ursprünglich noch meist hyalin oder ganz feinkörnig waren, treten allmählich
durch eine stärker körnige Beschaffenheit ihres Inhaltes hervor: wie früher nicht alle auf ein-
mal, sondern zuerst nur wenige, später mehr und mehr. Sie verlängern ihr dem Ductus ejacu-

278

latoritts zugekehrtes Ende, bis dasselbe auf diesen trifft, und nun erfolgt die Durchbohrung der
Wand, welche zu beobachten mir ebensowenig geglückt ist, wie bei den oben besprochenen Arten.
Das Resultat des Processes freilich sieht man besonders an jungen Stadien so klar und schön,
wie kaum je bei erwachsenen Thieren (Fig. 185, Taf. IX). Es ist hier eine streng durchgeführte
Regel, dass die Einmündung der Prostatadrüsen in den Ductus ejaculatorius nur in dessen
hinterstem, direct auf die Samenblase folgenden Theile stattfindet. Ursprünglich unterscheidet
sich dieser von dem übrigen Ductus nur dadurch, dass auf seiner inneren Oberfläche die begin-
nende Skulpturirung der Epithelwand bloss ganz schwach auftritt, wohingegen die Kerne der
Wandzellen hier so deutlich sind, wie vorn. Mit dem Eintritt der Drüsengänge aber isolirt
sich der hintere Abschnitt des Ductus, der sie aufnimmt, mehr von dem vorderen, einmal dadurch,
dass er eine etwas grössere Weite bekommt und sich durch eine Einschnürung gegen denselben
absetzt, sowie auch dadurch, dass seine Wände allmählich an Stärke abnehmen. Bald werden
auch die Kerne so flach und reducirt, dass sie nur noch bei besonderer Aufmerksamkeit gefunden
werden können ; es ist übrigens nicht unmöglich, dass auch hier eine, wenigstens theilweise Aus-
stossung derselben stattfindet. Ueber das Verhalten der Drüsensecrettröpfchen und über das
Zustandekommen des definitiven Aussehens der Pars prostatica, deren Entwickelung wir hiermit
kennen gelernt, habe ich schon früher das Nöthige mitgetheilt (p. 188).

Das Verhalten der Samenblase ist gegenüber ihrem Verhalten bei den oben besprochenen
cirrusbeutellosen Formen nicht im geringsten abweichend. Auch an dem Ductus ejaculatorius
treten bedeutsamere oder wesentliche Veränderungen nicht ein; nur wird er vor allem etwas
länger und seine gesammte Muskulatur kräftiger, was mit der Fähigkeit des Hervorgestiilpt-
werdens nach aussen zusammenhängt. Hand in Hand damit geht eine, wenn auch oft nur wenig
ausgesprochene Verdickung der vorderen Hälfte, die zum Theil auf noch weiter gehende Ver-
stärkung der Muskulatur, zum grösseren Theil aber mar auf eine Erweiterung des Lumens zurück-
zuführen ist. Es ist ohne weiteres ersichtlich, dass im letzteren Falle die Umstülpung leichter
vor sich gehen nmss, als wenn die Weite von vorn bis hinten sich gleich bleibt. Damit hat der
männliche Copulationsapparat seine definitive Gestaltung erlangt.

Vagina.

Betreffs der Vagina ist dem oben Gesagten nur noch wenig hinzuzufügen. Wir hatten
gesehen, dass auf ihrer inneren Oberfläche genau dieselben Skulpturen zur Entwickelung kommen,
wie bei dem Ductus ejaculatorius, und wir hatten namentlich bei ihr die muthmassliche Aus-
stossung der Zellenkerne aus der Wand beobachten können. Sie hat damit in der Hauptsache
bereits ihre definitive Gestaltung angenommen, denn die noch folgenden Veränderungen bestehen
nur noch in einem Wachsthume durch Ausdehnung ihrer Wände und in einer Vervollkommung
der Skulptur ihrer Innenfläche. Die Begleitzellen, die auch ihr äusserlich angelagert waren,
behalten ihre ehemalige Beschaffenheit während der ganzen Entwickelungszeit im Wesentlichen
bei; sie lassen sich auch bei voll erwachsenen Individuen noch in der Umgebung der Scheide
antreffen, meist in einer ganz indifferenten, auf keine besondere Function hindeutenden Gestalt,
mitunter nach der Vagina hin etwas spitz ausgezogen. Auf letzteren Befund hin hat man ihnen

279 —

bekanntlich eine sekretorische Thätigkeit zugeschrieben; ob mit Recht, muss bis auf weiteres
dahingestellt bleiben.

Der Durchbruch des G-enitalsinus nach aussen scheint individuellen Schwankungen in
ziemlich hohem Maasse unterworfen zu sein, wenigstens habe ich eine Beschränkung auf einen
bestimmten Zeitpunkt mit Sicherheit nicht feststellen können. Er vollzieht sich augenscheinlich
durch eine einfache Resorption der Körperhaut an der betreffenden Stelle ; wahrend man dieselbe
vor dem Durchbruche mit allen ihren Ausstattungen von Stacheln oder Höckerchen noch ununter-
brochen über den Sinus hinwegziehen sieht, zeigt sich später eine kleine unregelmässige Oeffnung,
die sich bald zu dem regelrechten Genitalporus erweitert.

Zusatz: Aus den im Vorstehenden mitgetheilten Beobachtungen über die allmähliche
Ausbildung der Genitalleitungswege wird, so hoffe ich, hervorgehen, dass mir die Umwandlung
ihrer Wandungen aus einem typischen, wenn auch nicht scharfe Zellgrenzen zeigenden Epithele
nicht so unbekannt ist, wie Monticelli (vergl. die Nachschrift zu dem Abschnitte: Körper-
bedeckung, bes. pag. 133) anzunehmen geneigt scheint. Ich habe im Gregentheil gerade aus diesen
Beobachtungen die Ueberzeugung gewonnen, dass die in den ausgebildeten Würmern ebenfalls
kernlose und augenscheinlich homogene Körperhaut nicht denselben Ursprung haben kann, wie
die Wandung der Genitalwege, denn nirgends und zu keiner Zeit habe ich in ihr Spuren von
Kernen, noch viel weniger aber eine so deutliche zellige Zusammensetzung erkennen können, wie
bei der letzteren. Der Umstand, dass bei den ausgebildeten Thieren die innere Auskleidung
namentlich der Endtheile der Leitungswege ein der Körperbedeckung so ähnliches Aussehen
zeigt, ist zwar interessant und auffällig genug, aber wohl für sich allein noch bei weitem kein
Grund dafür, mit so apodiktischer Sicherheit eine Identität beider aufzustellen, wie es Monticelli
in dem Satze thut (1. c. pag. 103): . . l'epitelio (sc. der weiblichen Geschlechtswege) esiste, ma
e trasformato in una sostanza omogenea, in un sineizio, analogo al sineizio ectodermico, che e
id un tempo la riprova e la guistifica di quello ectodermico!

Eine besondere Zusammenstellung der benutzten Litteratur zu geben, halte ich um
desswillen hier für überflüssig, weil vor kaum Jahresfrist erst in Braun's Bearbeitung von
Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreiches ein vollständiges Verzeichniss der Litteratur
über Trematoden erschienen ist.

Erklärung" der Abbildungen.

Die Figuren sind sämmtlich mit dem ZEiss'schen Zeichenspiegel und mit den neben ihren
Nummern verzeichneten Objectiven. sowie Ocular II von Zeiss bei einer Tubuslänge von 160 mm
entworfen,^ die Einzelheiten sammt und sonders nach Untersuchung mit homogener Immersion
Apochromat 2 mm gezeichnet. Wo Conservirungs- und Färbnngsmethoden nicht angegeben, handelt
es <\rh um Darstellungen nach dem Leben.

Es entspricht so eine Zeichnung mit Objectiv a1 einer Vergrösserung von 12, mit a3
von 38, mit A von 71. mit C von 170, mit D von 285, mit E von 375. mit 8/s von 350, mit
"U von 700 und mit 2/e von 1060.

Durchgehende Bezeichnungen.

A Auftreibung des LAURER'schen (-anales.

KDr

Kopfdrüsen.

B Blasen in der Haut.

KG

Keimgang.

Bit Befrachtungsraum.

KZ

Reife Keimzellen.

BZ Begleitzellen.

L

Lumen.

C Haut.

LC

Laurer scher ('anal.

CB Cirrusbeutel.

LM

Längsmuskeln.

( 'D Dorsalcommissuren.

ND

Hinterer Dorsalnerv.

('DL Dorsolaterale Commissuren.

NDA Vorderer Dorsalnerv.

CH Zellige Cercarienhaut.

NL

Hinterer Lateralnerv.

CL Lateralcommissur der vorderen und hin-

NLA Vorderer Lateralnerv.

teren Längsnerven.

NSC

Supracerebraler Nerv.

Cu Cuticula.

NSOe Suboesophagealer Nerv.

CV Ventralcommissuren.

NV

Hinterer Ventralnerv.

CVL Ventrolaterale ('ommissuren.

NVA Vorderer Ventralnerv.

De Ductus ejaculatorius.

Oo

Ootyp.

DE Anlage der Dotterstocksfollikel.

PE

Porus exeretorius.

DG Dottergang.

Pi

Pigment.

DR Dotterreservoir.

PP

Pars prostatica.

DrM Drüsenmündungen.

Pr

Prostatadrüsen.

DSt Dotterstöcke.

PS

Parenchymsack als Stellvertreter

DZ Dotterzellen.

Cirrusbeutels.

EB Excretionsblase.

RM

Ringmuskeln.

Ep Epithel.

RS

Receptaculum seminis.

Ex Excretionsgefässe.

RSul

; Receptaculum seminis uterinum.

Fl Flimmertrichter.

SN

Saugnäpfe.

GA Genitalanlage.

Sp

Spermatozoen.

GC Cerebralganglion.

SR

Sammelraum.

GP Genitalporus.

Ut

Uterus.

GS Genitalsinus.

V

Verschlussapparat.

GSC Supracerebrales Gangh

on.

VD

Vas deferens.

GZ Ganglienzellen.

Vg

Vagina.

Hi |

vs

Vesicula seminalis.

TT Hoden.

H2 1

z

Zäpfchen.

HM Hüllhaut.

c?

männliche \ „ .. ,..,„
..... , Genitalottnung.

K Keimstoek.

9

• — » ■ ■

weibliche 1

des

281

Tafel I.

Fig. 1. Distomum tereticolle aus dem Magen des Hechtes. Erwachsen, von der Bauchseite.

2. Abgelegtes Ei mit entwickeltem Miracidium (mit Darm und Borstenplatten).

3. Jüngstes von mir gefundenes D. tereticolle.

,, 4. Distomum perlatum, aus dem Darme der Schleie, erwachsen, von der Bauchseite.
5 a u. b. Hauptformen der Eier desselben Wurmes.

6. Eben aus seiner Cyste geschlüpftes D. perlatum. Bauchseite.

7. Distomum perlatum kurz vor Eintritt der männlichen Reife. Bauchseite.

„ 8. Distomum nodulosum, Darm von Acerina cernua, ganz erwachsen. Bauchseite.

9. Zur Ablage reifes Ei desselben Wurmes mit völlig entwickeltem Miracidium.
„ 10. Dist. nodulosum unmittelbar vor Beginn der Eibildung.
„ 11. Distomnm gfobiporwn, Darm versch. Cyprinoiden, erwachsen. Bauchseite.
., 12. Reifstes Ei desselben Wurmes mit Zellenhaufen im Inneren.

„ 13. Junges Dist. globiporum kurz nach der Uebertragung, Darm von Cypriuoiden. Bauchseite.
„ 14. Aelteres Individuum desselben Wurmes, im Beginne der Spermabildung. Rückenseite.

15. Distouiiiiii isoporum, Darin von Cyprinoiden, erwachsen. Bauchseite.
., 16. Zur Ablage reifes Ei des Wurmes mit noch ungefurchter Eizelle EZ.
„ 17. Sehr junges Dist. isoporum mit Kopfdrüsen, Nervensystem, Augenflecken und noch sehr wenig

differencirter Genitalanlage. Kückenseite.
„ -18. Aelteres D. isoporum mit deutlicher differencirter Genitalanlage, aber noch weit von der Reifung

der Geschlechtsproducte entfernt. Rückenseite.
„ 19. Distomum folium, Harnleiter von Acerina cernua, erwachsen, obgleich noch nicht stark mit Eiern

gefüllt. Bauchseite.

Eben gebildetes Ei desselben Wurmes mit grosser Keimzelle und wenig Dotter.

Reifstes Ei des gezeichneten Wurmes mit unvollständig entwickeltem Embryonalkörper und Dotter-

resten. Ohne Deckel.

Junges Dist. folium im Beginne der männlichen Reife. Bauchseite.

Distomum cygnoides, Harnblase von Bana esculenta; mittelgross. Bauchseite.

Jüngeres Exemplar mit nur erst zwei Hoden, die bereits seitliche Einkerbungen zeigen. Bauchseite.

Eben gebildetes Ei.

Deckelloses Ei mit reifem Miracidium im Inneren.

Ti

20.

n

21.

22.

n

n

23.

n

24.

n

25.

n

26.

Bibliotbeca zoologiea. Heft lti. 36

— 282

Fig.

27.

11

28

n

29,

n

30,

V

31,

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32,

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34,

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39.

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40.

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41.

n

42,

n

43,

H

44.

n

45.

V

40

vt

47,

Tafel II.

Distomum endolobum, Darm der Frösche, erwachsen. Bauchseite.
Abgelegtes Ei mit einigen Embryonalzellen im Inneren.

Junges Distomum endohbum mit starker, rostfarbener Piginentirung. Genitalanlage nocli wenig
dift'erencirt. Rückenseite.

Distomum clavigerum Rud. (= neglectum v. Linst), Darin der Frösche, ganz erwachsen. Bauchseite.
Eeifes Ei desselben Wurmes mit hyaliner Hülle und völlig entwickeltem Miracidium im Inneren.
Jüngstes von mir gefundenes Bist, clavigerum mich ohne differencirte weibliche Genitalien. Rückenseite.
Distomum confitsum n. sp. (= clarigeriim Duj. !, Darm der Fi-ösche, ganz erwachsen. Bauchseite.
Ei desselben Thieres mit entwickeltem Insassen.

Junges Dist. confusum auf dein Höhepunkte der männlichen Reife. Bauchseite.
Distomum mediana, Darm der Frösche, ganz erwachsen. Bauchseite.
Reifes Ei desselben mit Hülle.

Jüngstes gefundenes Dist. mediana mit noch sehr wenig dift'erencirten Genitalien. Bauchseite.
Distomum cylindraceum, Lunge des Landfrosches, ganz erwachsen. Bauchseite.
Reifes Ei desselben.

Junges Distomum cylindraceum kurz vor Beginn der männlichen Reife. Bauchseite.
Aelteres- Dist. cylindraceum vor Beginn der weiblichen Reife. Bauchseite.

Distomum variegatum, Lunge der Wasserfrösche, mittelgross. Varietät mit bestachelter Haut, kurzen
Dotterstöcken und grossen Eiern. Bauchseite.
Ei dieses Wurmes.

Anderes Distomum variegatum, ganz erwachsen, mit spitzchentragender Haut, langen Dotterstöckeu
und kleinen Eiern. Bauchseite.
Ei dieser Form.

Ganz junges Dist. variegatum mit nur durch das undurchsichtige Parenchym hindurchschimmernder
Genitalanlage. Bauchseite.
48. Aelteres Distomum variegatum in voller männlicher Reife mit massenhaften Spermatozoen im Anfangs-
theile des Uterus (cf. Fig. 135, Taf. VII). Rückenseite.

- 283 -

Tafel III.

Fig. 49. J>istomum ovocaudatum Vülp., Unterfläche der Zunge des Wasserfrosches, völlig erwachsen. Bauchseite.

„ 50. Distomum leptostomum Olss., Dann des Igels, erwachsen. Bauchseite.

.. 51. Distomum ascidioides Van Ben., Dann von Vesperugo pipistrellus. Eben erwachsen. Bauchseite.

- 52. Distomum ascidia Van Ben., Dann von Vesperugo pipistrellus. Erwachsen. Bauchseite.

n

Fig. 5.'? — 63 Distomum tereticoüe.

Fig. 53. Haut mit den von innen her sich vordrängenden Blasen (pallisadenförnüger Bau) pag. 117.

.. 54. Kopfnervensystein vom Rücken. Der Oesophagus mit den nach vorn gebogenen Anfangstheilen der
Darmschenkel ist eingezeichnet.

.. 55. Ein Theil des Körpernervensystemes kurz hinter dem Bauchsangnapfe, vom Rücken. Die Haupt-
stämme des Gefässsystemes sind eingezeichnet.

.. 56. Zwei Ganglienzellen, A aus dem Bauchnerven, B aus einem dorsalen Quernerven.

.. 57. Collateralnerv zu einem Theile der Ventralnerven, in dessen Verlauf mehrere grosse Ganglienzellen
eingeschaltet sind. Zwei- und mehrfache Wurzeln der Quercommissuren. Aus dem hinteren Körpertheile.

58. Körperparenchym mit den durch dasselbe hindurchziehenden Parenchymmuskeln; einzelne eingelagerte
Ganglienzellen und Flimmertrichter. Ganz erwachsenes Thier; unter der Rückenflache.

59. Optischer Längsschnitt durch den Endtheil des Genitalapparates, in einen mit der Camera gezeich-
neten wirklichen Längsschnitt eingezeichnet. Man sieht die. beiden Genitalöffnungen auf der Spitze
des papillenförmigen Vorsprunges in die grosse Vorhöhle hineinragen. Verdichtung des Parenchymes
im Umkreise der Samenblase.

60. Eintritt der beiden flimmernden Endtheile der Samenleiter in die Samenblase und Verschlusszellen
derselben.

61. Weibliche Keimorgane von der Rückenflache. Massenhafte Spermatozoen im Anfangstheile des Uterus.

62. Endtheil der Genitalleitungswege von einem jungen Thiere (Fig. 3, Tat'. I). Der Genitalporus ist
oberhalb der übrigen Masse gelegen zu denken, so dass die an ihn sich anschliessende Einsenkung
nach innen zu gerichtet ist. Genitalsinus GS noch nicht mit der Einsenkung in Communication.
Begleitzellen noch nicht differencirt. Bauchseite.

63. Weibliche Keimorgane desselben Thieres; Bückenseite. Alles noch rein zellig, Lumen erst im Ootyp
und im späteren Dotterreservoir vorhanden. Beginnende Differencirung der Schalendrüse. Der
quere Dottergang ist nicht in voller Länge dargestellt.

30*

284

Tafel IV.

Fig. 64 — 71 Distomum tereticolle.

Fig. 64. Darstellung- des Gesanimtnervensystemes von der Rückenseite.

65. Darstellung des Gefässsystemes von einem ziemlich jungen Thiere lange vor der Eibildung. Bauch-
seite. T)ie Zahlen 1 — 11 geben die Austrittsstellen der 11 Nebengefässe aus dem rücklaufenden
Hauptgefäss an.

.. 66. Längsschnitt durch einen stark aufgetriebenen und mit Eiern gefüllten Genitalsinus, wie er nach
längerem Liegen der Würmer in Wasser entsteht.

„ 67. Verschlussapparat der Vesicula seminalis schräg vom Bauche gesehen; Pars prostatica mit der Ein-
mündung der Prostatadrüsen.

., 68. Ein Theil aus einem Samenleiter mit Wandzelle und Fältchenbildung im Inneren.

„ 69. Der Seite 205 beschriebene abnorme LAüREEsche Caiial mit. der doppelten Mündung und dem kleinen,
seitlichen Anhang A vom Bücken.

„ 70. Längsschnitt durch das Dannepithel, das sich nach Innen zu in die ausserordentlich feinen, während
des Lebens bewegungslosen Fortsätze auflöst. Farbe Haematoxylin.
71. Theil aus einem Längsschnitt durch den Bauchsaugnapf. Die Haut hat sich etwas von ihrer Unter-
lage abgelöst, zeigt aber eine grosse Zahl feinster Spitzchen nach derselben zu gerichtet. Färbung
Haematoxylin.

„ 72. Endtheil der Genitalleituiigswege von Distomum ascidia Van Ben. Bauchseite.

73. Vereinigung der Samenleiter und Eintritt des vereinigten Endtheiles in die Samenblase von dem-
selben Wurme, stärker vergrössert, von der Rückenseite. Flimmerepithel im Samenleiter.

„ 74. Flimmertrichter von Dist. tereticolle.

Fig. 75 — 80 Distomum folium.

Fig. 75. Weibliche Genitalorgane des erwachsenen Thieres, vom Rücken.
.. 76. Endtheil der Genitalleituiigswege auf demselben Alter. Bauchseite.

.. 77. Flimmertrichter eines jüngeren Individuums nach Beginn der Eibildung: Terminalzelle und Capillarwaud.
.. 78. Weibliche Genitalanlage des erwachsenen Distoma duplicatum von Baer = Cetraria folii. Die

Abgrenzungen der einzelnen Theile gegen das Parenchym sind hier etwas stärker markirt, als es

in Natura der Fall ist. Rückenseite.
.. 79. Junges Distomum folium aus der Blase von Acerina. Es sind nur die Anlagen der bereits ziemlich

weit entwickelten Genitalien gezeichnet. Riickenseite.
.. 80. Genitalleitungsweg; Ende desselben bei einem eben in das Stadium der männlichen Reife getretenen

Thiere; Spermatozoen im Uterus.

Fig. 81 — 91 Distomum perlatum.

Fig. 81. Kopftheil mit den Kopfdrüsen von der Riickenseite; an den Seitenränderu einige Mündungen von
Drüsen im Profil.

„ 82. Endtheil der Genitalleituiigswege von einem völlig erwachsenen Individuum. Genitalsinus, Ductus
ejaculatorius und Vagina liegen ganz im Inneren des Körpers. Bauchseite.

.. 83. Derselbe Apparat eines bedeutend jüngeren, aber auch völlig geschlechtsreifen Thieres. Der Ductus
ejaculatorius ist zur Hälfte nach aussen hervorgestülpt, Samenblase und Prostatadrüsen sind mit-
gezogen und ausserordentlich verlängert; Genitalsinus und Vagina liegen im Inneren des Körpers,
wie gewöhnlich. Bauchseite.

— 285

Fig. 84.

85.
86.
87.

89.

90.

91.

Derselbe Apparat eines noch jüngeren Thieres ganz im Beginne der geschlechtlichen Thätigkeit, mit

eingezogenem Ductus ejaculatorius, aber vorgestülptem Genitalsinus. Die männliche Oeffnung c? liegt

auf der Spitze des umgekehrten Sinus, die weibliche spaltförmig an dessen Basis; ihr Eingang ist

durch den Pfeil und 2 bezeichnet. Bauchseite.

Innere weibliche Genitalien eines ganz reifen Wurmes. Bückenseite.

Die Schüppchen der Haut im Vorderkörper ; vom Bücken.

Flimmertrichter mit Endzelle und umgebendem Parenchym.

Geuitalanlage einer noch sehr wenig entwickelten Cercarie aus dem Keimschlauche. Hoden und

Keimstock hängen noch zusammen, Vasa deferentia doppelt, direct in den Keimleiter übergehend,

Dotterstöcke einfache seitliche Anwüchse mit distaler Spaltung. Bauchseite.

Genitalanlage bei erwachsenen und aus ihrem Keimschlauche ausgetretenen Cercarien. Alle Gänge

zellig, noch ohne Lumen, bis auf das des Genitalsinus. Bückenseite.

Mündungstheile der Leitungswege kurz nach der Uebertragung. Entstehung der Stacheln im Inneren,

Trennung von Pars prostatica und Vesicula seminalis, Differencirung von Girrnsbeutel und Prostata.

Innere weibliche Keimorgane auf demselben Stadium wie die Endorgane in der vorigen Figur.

Beginn der Lumenbildung, feinste Spitzchen im Keimgange als Anlage des späteren Flimmerepitheles.

Bückenseite.

— 286 —

Tafel V.

Fig. 92 — 94 Distomum nodulosum.

Fig. 92. Weibliche Genitalorgane des erwachsenen Thieres. Rückenseite.

93. Mündungstheile der Leitungswege. Bauchseite. Der Penis ist dem Ductus ejaculatorius gegenüber
kaum durch grössere Dicke ausgezeichnet.

94. Weibliche Keimorgane kurz vor Beginn der männlichen Reife. Riickenseite. Beachtenswerth die
zahlreichen Zellen, welche die Wand des Uterus bilden.

m

Fig. 95 — 101 Distomum gldbiporum.

Fig. 95. Nervensystem des Vorderkörpers. Bückenseite.

96. Münduugstheil des Genitalapparates von einem noch jüngeren Thiere kurz nach Durchbruch des

Genitalporus. Bauchseite. Die Wände der Leitungswege zeigen überall noch deutlich ihren

zelligen Bau.
„ 97. Innere weibliche Genitalien des erwachsenen Thieres. Rückenseite. Die reifen und bereits isolirten

Keimzellen deutlich von den noch unreifen unterschieden.
„ 98. Optischer Querschnitt des Darines, mit dem eigentlichen, Fortsätze tragenden Epithel, und den durch

grössere Zwischenräume getrennten Längsmuskelfasern.
„ 99. Theil der Hautoberfläche eines jungen Thieres mit den Wärzchen und den Mündungen dreier Haut-
drüsen. Vom Kücken.
„ 100. Genitalanlage eines ganz jungen Wurmes (Fig. 13, Taf. I) Bauchseite. Auf den Epithelfcellen der

Excretionsblase die Fortsätze ; Bauchnerv in der Umgebung des Excretionsporus.
„ 101. Mündungstheil des Genitalapparates von demselben Wurme. Bauchseite. Genitalporus noch nicht

durchgebrochen; auch das Lumen der Leitungswege erst theilweise geöffnet.

Fig. 102 — 112 Distomum isopotum.

Fig. 102. Gesammtnervensystem des WTurmes, vor Beginn der Eibildung. Rückenseite. Einige besonders

hervorragende, grosse Ganglienzellen sind eingezeichnet.
„ 103. Gesammtdarstellung des Excretionsapparates ; noch jüngeres Thier, als in der vorigen Figur, f Die

Gabelungsstelle des aufsteigenden Hauptgefässes ; 1, 2, 3, 4 die Abgangsstellen der Nebengefässe.

Bauchseite.
„ 104. Mündungstheil des Genitalapparates. Bauchseite. An Vagina und Penis ist die Muskulatur im

Vordertheile in der Aufsicht, im hinteren Theile im optischen Schnitte dargestellt.
„ 105. Halbvorgestülpter Penis bei in situ gebliebenem Genitalsinus. Bauchseite, etwas schräg von vorn.

Die gegenwärtige Spitze des Penis ragt gerade aus dem Genitalporus hervor; der ausgestülpte

Theil füllt den Sinus bis auf einen schmalen Raum aus; die Mündung der Vagina wird durch die

Basis des Penis verdeckt.
lOß. Innere weibliche Genitalien zu Anfang der Eibildung. Riickenseite. Deutlich hervortretende, reife

Krimzellen. Im Receptaculum befand sich eine den dritten Theil seines Innenraumes ausfüllende,

streifig-schollige Masse abgestorbener und bewegungsloser Spermatozoen, die hier weggelassen ist.
.. 107. Flimmertrichter auf dem Stadium der Figur 103.
., 108. Flimmertrichter des erwachsenen Thieres; a von der Seite, b von oben; der Ring in b deutet

den Kern der Terminalzelle an.

— Ü8V —

Fig. 109. Genitalapparat des sehr jungen Thieres (Fig. 17, Taf. I). Differencirung des Cirrusbeutels ; alle

übrigen Theile noch rein zellig und ohne Lumen. Ruckenseite.
„ 110. Innere weibliche Genitalien auf einem späteren Stadium. Rückenseite. Bildung des Lumens; im

Keimgang die Anlage der späteren Fliinmerhaare in Gestalt winziger Spitzchen auf der Oberfläche

der Epithelzellen.
„ 111. Hinterende desselben Thieres. Rückenseite. Excretionsblase mit den den Epithelzellen aufsitzenden

haarartigen Fortsätzen; Vereinigung der longitudinnlen Dottergänge im Hinterende.
„ 112. Muthmassliehe Cercarie des Wurmes; a im ausgestreckten Zustande mit eingezogenem Schwänze

(kriechend), b schwimmend mit zusammengezogenem Körper und in Bewegung begriffenem Schwänze.

— 288

Tafel VI.

Fig. 113. Darstellung des Hauptgefässverlaufes von D. leptostomum Olss., Bauchseite; links natürlich, rechts
schematisch, f Gabelungsstelle des Hauptgefässes ; der Gefässabsehnitt von hier bis zur Schlinge
im Kopte (flimmernder Endtheil der Sammelblase) flimmert. * Erstes Nebengetäss des vorderen
Hauptgefässes.

„ 114. Sammelraum und Hauptgefässe von Dist. echmatum. Von den sehr complicirt verästelten Seiten-
zweigen des Sammelraumes sind nur die bis auf die Bauchseite herabreichenden Theile voll aus-
gezeichnet: von den (blässer gehaltenen) der Rückenseite sind nur die Wurzeln angedeutet, j * wie
in der vorigen Figur. Bauchseite.

„ 115 — 117. 3 Stadien aus der Auflösung der Cuticularschuppen von D. echinatum; von demselben Thiere.

„ 118 — 120. 3 Längsschnitte durch die Haut von Distomum hepaticum mit den allmählich eintretenden
Veränderungen; Fig. 118 von einem unmittelbar nach Entnahme aus der warmen Leber conser-
virten Wurme; Fig. 119 von einem Wurme aus einer erkalteten Leber; Fig. 120 von einem Thiere,
das einige Stunden in Kochsalzlösung gelegen. X die äusserst«, besonders Widerstandskraft ige und
mehr homogene Hautlage, die lange unverändert bleibt.

„ 121. Querschnitt durch die Haut von D. tereUcölie. Die homogene Schicht ist hier sehr dick, die darunter-
liegende, mehr körnige Lage liegt dicht dem Parenchyme auf.

., 122. Hautdrüsen im Umkreise des Bauchsangnapfes von einem jungen D. perlatum. Bauchseite.

„ 123. Innere weibliche Genitalien eines erwachsenen D. ovocaudatum. Die Gruppen der reifen Dotter-
zellen um die Anfänge der Ausführungsgänge herum deutlich von den noch unreifen unterschieden.
Rückenseite.

Fig. 124 — 132 Distomum cygnoides.

Fig. 124. Nervensystem des Kopfes. Rückenseite.

„ 125. Gesammtdarstellung des Excretionsapparates ; Individuum im Beginne der männlichen Reife. Bauch-
seite, f * cf. Fig. 113; 1, 2, 3 u. s. w. die Abgangsstellen der Nebengefässe, rechterseits schema-
tisirt; der rücklaufende Theil des Hauptgefässes beiderseits dunkler.

„ 126. Innere weibliche Genitalorgane; erwachsenes Thier. Rückenseite.

„ 127. Mündungstheile der Leitungswege; erwachsenes Thier. Bauchseite. Vagina etwas erweitert, mit
Spermatozoen im Inneren ; in der Samenblase ein reifes Ei.

„ 128. Voll ausgebildeter Flimmertrichter des erwachsenen 'Wurmes.

„ 129. Hinterkörper einer noch unreifen Cercaria macrocerea. Rückenseite. Die Parenchymzellen sind
noch nicht blasig aufgetrieben. Unter der stark kernhaltigen Cercarienhaut erkennt man deutlich
die chagrinartig rauhe, spätere „Cuticula", erstere setzt sich auf den aufgeblähten Schwanztheil
fest, letztere nicht. Das Epithel der Excretionsblase stark körnchenhaltig.

„ 130. Innere weibliche Genitalorgane eines jungen Distomum (Fig. 24, Taf. I). Rückenseite.

„ 131. Mündungstheil eines nur wenig älteren Individuums. Bauchseite. In der Samenblase erst wenige
Spermatozoen. Genitalsinus erst kürzlich durchgebrochen.

,, 132. Darm eines jungen Wurmes im optischen Längsschnitt mit eigentümlich verlängerten Epithelzellen.

Tafel VII.

Fig. 133. Genitalorgane von Distomum leptostomum Olss. Bauchseite.

Fig. KU 146 Distomum variegatum.

Fig. 134. Mündungstheil der Genitalorgane. Bauchseite; von einem im Verhältniss kleinen Wurme.

.. 135. Mündungstheil der Genitalwege von einem jungen, auf dem Stadium der männlichen Reife stehenden
Thiere (Fig. 48, Tat'. II i. Endtheil der Vagina stark zusammengezogen, übriger Theil der Vagina
und Uterus hier eine ziemliche Strecke nach hinten prall mit Samenfäden gefüllt. Pars prostatica
noch wenig ausgebildet.

„ 13G. Querschnitt durch den Mittelkörper eines Wurmes mit stacheltragender Haut. Ganz frisch Sublimat-
Alkohol, Haematoxylin. Doppelte, alier dünne Längs- and Ringfaserlage , bei * Debertritt der
Körnermassen der Parenchymzellen in die Haut.

„ 137. Sagittaler Längsschnitt durch das hintere Ende des Bauchsaugnapfes und den anschliessenden Theil
der Bauchwand von einem Thiere mit spitzchenbesetzter Haut. Sublimat- Alkohol, Boraxcarmin.
* wie in voriger Figur, f abgehobener Theil der Haut mit den feinen Fortsätzen nach innen zu.
i Die Haut behält auch im Saugnapfe ihre gewöhnliche Beschaffenheit.

.. 13S. Optischer Längsschnitt durch die stacheltragende Haut; im frischen Zustande.

.. 139. Optischer Längsschnitt durch die ganz glatte Haut mit der Bildung von Blasen, die Theile des
körnigen Parenchymzelleninhaltes enthalten. Frisch, nach l/*stündigem Liegen.

„ 140. Aus einem Schnitte durch das Parenchym mit den fast wandungslosen Gefässen. Sublimat-Alkohol,
Haematoxylin.

„ 141. Mündungstheil des Genitalapparates von einein ganz jungen Thiere. Bauchseite. Der Genitalsinus
ist zufällig ziemlich in die Länge gezogen, was gewöhnlich nicht der Fall ist. Die ganze Anlage
ist noch nicht länger, als bei der Mehrzahl der übrigen Distömen.

„ 142. Dasselbe von einem älteren Thiere. Bauchseite. Der weihliche Theil ist etwas nach hinten ge-
zogen. Genitalsinus zufällig nicht deutlich hervorstehend. Am Cirrusbeutel Diiferencirung in Wand
und Inhalt. Vesicula seminalis deutlich, aber noch solid.
143. Dasselbe von einem nur ganz wenig älteren Thiere. Genitalsinus hier deutlich. Vagina mit An-
lage der Muskulatur, ebenso Ductus ejaculatorius ; Vesicula seminalis hohl, aber nur im Endtheile;
(der hintere Abschnitt ist nicht gezeichnet). Bauchseite.

„ 144. Innere weibliche Genitalien auf einem noch sehr frühen Stadium. Rückenseite. Receptaculum
seminis deutlich blasenförmig mit grossem Epithel.

„ 145. Dasselbe von einem älteren Thiere. Rückenseite. Das Receptaculum gross, blasenförmig mit immer
noch deutlichem, aber platten Epithel, hier durch den davor liegenden Bauchsaugnapf nach hinten
eingedrückt, normaler Weise ganz kugelig. Im Inneren nur einige Dotterelement«'.

„ 146. Ende der Excretionsblase von einem jungen Thiere. Dichte Ring-, spärliche Längsmuskeln.

Fig. 147 — 152 Distomum cylindraceum.

Fig. 147. Mündungstheil der Geschlechtswege. Bauchseite. Genitalporus sehr stark erweitert, so dass man
in den Sinus hineinsieht und beide Genitalöffnungen scheinbar nebeneinanderliegen.

„ 148. Verbindungsstücke der inneren weiblichen Genitalien; von dem Keimstocke isl nur die buckeiförmige
Hervorragung angedeutet. Rückenseite.

„ 149. Längsschnitt durch den oberen Theil des Mundsangnapfes mit der medianen Grube * die möglicher-
weise ein Rest ist von derjenigen, in welcher der Cercarienstachel sass. Sublimat-Alkohol. Picrocarmin.

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Fig. 150. Flinrmerzelle mit dem stark erweiterten Capillargefäss, wie es nach längerem Liegen des Wurmes

unter Druck erscheint.
„ 151. Ringmuskulatur des LAüRERschen Canales, sehr stark, aber ungleichmässig und theihveise anastomo-

sirend.
„ 152. Theil aus der frühen Anlage des Uterus mit sehr zahlreichen Zellen auf einem und demselben

Querschnitte.

*

Fig. 153 — 156 Distomum endolobum.

Fig. 153. Ein Stück der oberflächlichen Parenehymlage mit pigmenthaltigen Elementen.
„ 154. Ein Stück der Haut eines pigmenthaltigen Individuums; in der Haut Pignientköruchen, aber nicht

in der peripheren Schicht derselben.
„ 155. Oberflächenbild der Haut mit Stacheln und Drüsenzellen. Die letzteren sind infolge der besonderen

Contractionsverhältnisse des Körpers nicht wie gewöhnlich nach vorn, sondern fast entgegengesetzt

nach hinten gerichtet. Wulstförmig hervortretende Mündungen.
„ 156. Muskulatur der Endblase des Excretionsapparat.es. Spärliche Ringfasern mit ebenso spärlichen

Längsfasern, die in ihrem Verlaufe ausserdem mehrfach gestört sind. Kerne der Epithelzellen der

Blasenwand.

— 291

Tafel VIII.

Fig. 157 — 162 Distomum endolobum.

Fig. 157. Darstellung' von Nervensystem und Excretionsgefässsystem. Rückenseite. 1 — 6, die 6 Capillar-

büschel, die auf den Nebengefässen aufsitzen.
15S. Mündungstheile der Geschlechtswege des erwachsenen Thieres. Bauchseite.
., 150. Innere weibliche Genitalorgane kurz nach Beginn dn- Eibildung. Rückenseite. Im Receptaculum

seminis nur einige wenige Spermatozoen.
„ 160. Oesophagus und Beginn der Darmschenkel kurz nach Bildung des Lumens in den letzteren. Die

Nahrungsmassen sind noch nicht in das Lumen eingetreten, sondern stauen sich noch vor ihm.

Uebergang der Cuticula des Oesophagus in das Epithel des I »armes.
.. 161. Darmende eines jüngeren Thieres. Aenssere Oberfläche mit der Muskulatur. Die Ringmuskeln

sind in ihrem Verlaufe durch die Längsmuskeln theilweise gestört.
.. 162. Stück aus einem Samenleiter mit Kern und innerem Lumen.

Nervensystem und Excretionsapparat von Distomum cylindraceum von der Rückenfläche. 1 — 6, die
6 Capillarbüschel, hervorgegangen aus der Theilung der Nebengefässe.
Nervensystem von Distomum confuswm ; von der Rüekenfläche.
Nervensystem des Dist. clavigerum. Rückenseite.

Hinterer Theil desselben etwas grosser. Rückenseite. Ringnerv um den Excretionsporus.
Innere weibliche Geschlechtsorgane von Bist, confusum. Rückenseite. Altes Thier mit stark ge-
fülltem Receptaculum seminis.
Dasselbe von Dist. medians. Jüngeres Thier.

Mündungstheil des Genitalapparates von Dist. medians, mit ganz eingezogenem Genitalsinus. Die
Vagina mündet seitlich in denselben. Bauchseite. Erwachsenes Thier.

170. Dasselbe von Dist. clavigerum; junges Thier im Beginne der männlichen Reife. Rückenseite, des-
halb der Geuitalporus auf der Unterseite gelegen. Der Penis ist zur Hälfte in den Sinus hinein-
gestülpt; der letztere hat seine normale Lage.

171. Schuppenkleid von Dist. clavigerum. A aus dem Vorderkörper. Rückenseite. li aus der Höhe
der Hoden.

172. Mündungen der Hautdrüsen desselben Thieres. Bauchseite. Es sind deutlich 4 Reihen zu unter-
scheiden; einige der Drüsenmündungen am Körperrande im Profil.

173. Mündung der Exeretionsblase von Dist. clavigerum juv. * die radiär vom Porus nach innen aus-
strahlenden Rippen, die sich allmählich in der Wand verflachen.

174. Endstück des von der Vereinigung der dorsalen Längsnerven nach dem Excretionsporus hinziehenden,
unpaaren medianen Nerven von Dist. clavigerum (cf. Fig. 166) mit seiner Endtheilung in den Ring
um den Porus. Die Nervenscheide wird von den anliegenden Wänden der Parenchymzellen gebildet.

175. Flächenbild der Darmmuskulatur, Dist. clavigerum. Längs- und Ringmuskeln theilweise anastomosirend.

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292 —

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Tafel IX.

Fig. 1 76. Vorhof und Pharynx eines jungen Dist. endolobum, bei gestreckter Haltung des Körpers. Der
Pharynx repräsentirl nur eine locale Verdickung der Oesophagealmuskulatur.

Fig. 177 — 186 Entwickelung von Distomum endolobum.

Fig. 177. Genitalanlage augenscheinlich nur wenige Tage nach der Uebertragung der Cercarie. Riickenseite.
Fast der gesammte weibliche Leitungsweg gebildet von der Vaginalanlage. Uterus kaum bemerkbar,
nur durch eine seichte Einschnürung gegen die Scheidenanlage abgesetzt. Dotterstöcke ganz ein-
fach keulenförmig. Männlicher Apparat noch völlig undifferencirt.
.. 178. Aelteres Stadiuni. Rückenseite. Cirrusbeutelwand gegen die spätere Füllungsmasse abgesetzt,
Uterusanlage verlängert, bereits eine Schlinge bildend. Receptaculum seminis kleine Verdickung
der Wand an der Basis des LAURER'schen ('anales. Theilweise Spuren des späteren Lumens.

179. Noch älteres Stadium. Rückenseite. Weiterausbildung von Uterus, Schalendrüse, Receptaculum.
Lumen im Genitalsinus.

180. Weibliche Genitalanlage gegen Beginn der männlichen Reife. Rückenseite. Uterus ziemlich lang,
in der Hauptsache bereits die späteren Windungen zeigend. Höhlung im Befruchtungsraum, Recepta-
culum, LAURER'schen ('anal und Dottergang. Erste Anlage der Flimmerhaare in dem Keimleiter,
Differencirung der Schalendrüse.

181. Endstück eines longitudinalen Dotterganges auf dem Stadium der Figur 178. *, * Die Anlagen
der ersten Seitenzweige.

,, 182. Dasselbe ungefähr auf dem Stadium der Figur 179. Die Seitenäste sind viel grösser und haben
wieder Seitenzweige getrieben, die sich zum Theil zu den Drüsenfollikeln ausbilden.

183. Ein Stück aus der Uterusanlage zur Zeit der Differencirung der Muskulatur, die hier in Gestalt
des zarten, peripheren Streifens auftritt. Bei * Contraction der Zellenwand unter Verdickung der
muskulösen Randpartie.

184. Endtheil der Leitnngswege ungefähr auf einem Stadium wie in Figur 180. Bauchseite. Vagina
in der Länge ziemlich stark contrahirt, Differencirung von Prostata und Pars prostatica.

185. Wenig älteres Stadium in der Differencirung der letzteren. Einige Prostatadrüsen vollkommen
reif; in der l'ars grössere freie Secrettropfen und noch den Ausführungsgängen aufsitzende.

.. 186. Flimmertrichter aus einer encystirten Cercarie, die möglicher Weise ein Theilungsstadium darstellen.

Fig. 187 — 188 Distomum mediana.

Fig. 187. Das in Figur 38, Taf. II gezeichnete junge Thier vergrössert. Rückenseite. Keimstock und Be-
fruchtungsraum sind über dem Dann, Vagina und Cirrusbeutel u n t e r demselben liegend zu denken.
Das Stadium der Entwickelung der Genitalorgane entspricht dem in Figur 179 von D. endolobum
gezeichneten.
lss. Weibliche Genitalien eines ein wenig älteren Thieres. Rückenseite. Receptaculum und Anfangs-
tlieil des LAURER'schen ('anales hohl, im inneren ganz feine Spitzchen, die Anlagen der späteren
Flimmerhaare. Auch der Uterus bereits theilweise hohl.
„ 189. Dist. clavigerum. Endtheil der Leitungswege auf dem Stadium der Figur 184. Bauchseite.
Lumenbildung in der Vagina; bei * ein augenscheinlich in Ablösung begriffener Epithelzellkern;
bei Ep noch normal. Vagina und Uterus noch nicht communicirend.

— 293 —

Fig. 190. Dist. perlatum. Ventraler Längsnerv eines jungen Thieres. Grosse Ganglienzelle, Kern einer ver-
änderten, inneren Nervenzelle; ansitzende Pareuchym- oder Ganglienzelle, die im letzteren Falle
zu einer Seitenfaser auswachsen würde. Die Pareneliynizellen liegen dicht an dem Nerven au.

Fig. 191 — 192 Distomum echinatum.

Fig. 191. Gefässsysteni einer noch ziemlich unreifen Cercarie, das auf ungefähr der Ausbildungsstufe dessen
von Dist. cygnoides steht (Fig. 125, Taf. VI). Aus der Blase zwei aufsteigende Hauptgefässe, die
vorn umkehren, auf dem Eückwege bei f in einen aufsteigenden und einen absteigenden Ast sich
gabeln; der erstere bei * ein stärkeres, ebenfalls nach Unten laufendes Nebengefäss zeigend.
Bauchseite.
„ 192. Gefässs3Tstem eines jungen, eben aus seiner Cyste ausgeschlüpften Wurmes. Die aufsteigenden
Hauptstämme der vorigen Figur sind zu Theilen der Sammelblase geworden, der absteigende Theil
der Getässe stark verlängert, die Gabelungsstelle f jetzt ganz hinten, das ursprüngliche Neben-
gefäss * zu einem Hauptgefäss geworden, und mit dem hinteren Ast des Hauptgefässes nach vorn
zurückbiegend (cf. die Beschreibung pag. 169 f.). Bauchseite.

Inhalts -Verzeichniss.

Sinti'

Einleitung und Untersuchungsmethoden 1

I. Anatomischer und beschreibender Theil 5

A. Distomen der Fische 5

1. Distomum tereticolle 5

2. Distomum folium 18

3. Distomum perlatum 24

4. Distomum nodulosum 33

5. Distomum globiporum 41

6. Distomum isoporum -49

B. Distomen der Frösche 56

7. Distomum cygnoides 56

8. Distomum cylindraceum C4

9. Distomum variegatum '1

10. Distomum endolobum 84

11. Distomum clavigerum 91

Anliaug. Dist. spec. distinct? 100

12. Distomum confusum 101

13. Distomum mediaus 105

14. Distomum ovocaudatum 109

IL Histologischer und vergleichender Theil 112

A. Haut 112

Hautdrüsen 124

Späterer Zusatz 128

B. Darm 135

C. Nervensystem 142

D. Excretionsapparat 155

E. Ueiiitalorgane 172

1. Genitalsinus 174

2. Männliche Genitalorgane 178

a) Hoden 178

b) Samenleiter 180

c) Endapparate 182

d) Ausstülpung des Cirrus 193

3. Weibliche Organe 196

a) Keimstock 196

b) Keimgang 201

c) LAüREEsclier Canal und Receptaculum seminis 204

d) Dotterstöcke 210

e) Ootyp und Schalendrüse 213

f) Uterus 214

g) Vagina 217

h) Function der weiblichen Genitalien 219

— 296 —

Seite

F. Function des gesummten Genitalapparates 221

1. Verhalten der Spermatozoon und Function des LAURER'schen Canales 221

2. Befruchtung und Begattung 226

a) Auf welchem Wege gelangen die Samenfäden zur Eibildungsstätte ? 226

b) Auf welche Weise gelangen sie dahin? 229

c) Homologie des LAURER'schen Canales 232

II T. Entwickelungsgeschichtlicher Theil 236

A. Allgemeines (Encystirung der Cercarien, Uebertragung, Wachsthum; „verirrte" Formen) . . . 236

B. Haut 211

('. Darm 244

D. Nervensystem 245

E. Excretionsapparaf 248

F. Genitalorgane 251

1. Allgemeines 251

2. Geschlechtsorgane der Cercarien 253

3. Entvvickelung der Genitalorgane 257

a) Leitungswege 258

et) Allgemeines 258

ß) Männliche. Leitungswege 263

7) Weibliche Leitungswege (Keimgang, LAURERscher Canal mit Receptaculum seminis,

Ootyp und Schalendrüse, Uterus, Vagina) 264

b) Endtheile 271

o) Genitalsinus 271

ß) Männlicher Endtheil (Cirrusbeutel) 274

7) Weiblicher Endtheil, Vagina 278

Erklärung der Abbildungen 280

Inlialtsverzeichniss 295

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Taf IX

BIBLIOTHECA ZOOLOGICA.

Original -Abhandlungen

aus

dem Gesamtgelnete der Zoologie.

Herausgegeben

von

Dr. Rud. Leuckart Dr. Carl C h u n

und
in Leipzig-. in Breslau.

Heft 17.

Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugethiere,

zugleich ein Beitrag zur Stammesgeschichte dieser Thiergruppe.

Von

Professor Dr. Wilhelm Leche,

Director des zoologischen Instituts der Universität zu Stockholm.

Erster Theil: Ontogenie.

(Mil 19 Tafeln und 20 Textfiguren.

STUTTGART.

Verlag von Erwin Nägele.
1895.

Zur Entwicklungsgeschichte

des

Zahnsystems der Säugethiere,

zugleich ein Beitrag zur Stammesgeschichte dieser Thiergruppe-

Von

Wilhelm Leche.

Erster T h e i 1 : O n t o g e n i e.

Mit 19 Tafeln und 2 O Textfiguren.

STUTTGART.

Verla« von Erwin Nägele.
1895.

Alle Rechte, insbesondere das der Übersetzung vorbehalten.

Druck von A. Bonz1 Erben in Stuttgart.

Einleitung'.

Kein anderes Organsystem der Säugethiere hat in der zoologischen Literatur eine grössere
Kelle gespielt, ist öfter geschildert und gedeutet worden als das Gebiss.

Dass die zoologische Systematik sehen in ihren Anfängen dieses Organ für ihre
Zwecke tleissig ausgenutzt hat. dass Angaben über das Gebiss in keiner „Diagnose" fehlen durften,
kann bei einem so leicht zugänglichen und zugleich so auffallend wechselnden Organe nicht
Wunder nehmen. Nur betreffs der Werthschätzung des Gebisses, ob dasselbe' nur für die niederen,
oder auch- für die höheren Kategorien des Systems verwerthbar sei, sind die Meinungen ausein-
ander gegangen. Während - um nur einige bezeichnende Beispiele anzuführen -- Linne die
Gattungen fast ausschliesslich und die Ordnungen in erster Linie und hauptsächlich nach dem
Gebiss, in zweiter Linie nach der Fussbildung charakterisirte , bat Oken das Gebiss sogar zum
obersten Eintheilungsprincip seines Systems der Säugethiere erhoben, indem er die letzteren in
zwei Hauptgruppen sonderte: „untere Haarthiere mit Zahnlücken und gleichförmigen Backen-
zähnen, oliere Haarthiere mit angeschlossenem Gebiss und ungleichförmigen Backenzähnen." Lrnd
was anderes als eine einseitige Ueberschätzung des Gebisses hätte wohl Giebel verleiten können,
noch so spät wie im Jahre 1855 Monotremata und Edentata zu einer den übrigen gleichwerthigen
Ordnung zu vereinigen. Auch in den modernen systematischen Arbeiten fehlen bekanntlich in
den Diagnosen auch der höheren Kategorien Angaben über das Gebiss nur selten.

Naturgemäss spielt auf dem verwandten Gebiete der Paläontologie der Säugethiere
jetzt wie früher das Zahnsystem die erste Rolle. Wir sehen denn auch, wie der Anstoss zum
Aufbau einer „Odontographie" vorzugsweise von den Paläontologen ausging, denen sich erst später
die eigentlichen vergleichenden Anatomen an die Seite stellten. So entstanden die zusammen-
fassenden und teilweise als vergleichend-anatomisch zu bezeichnenden Darstellungen von F. Cuvier,
E. Rousseau, Blainville und Owen, unter denen zumal des letzteren „Odontography (1840 — 45)"
von einschneidender Bedeutung für diesen Zweig der Morphologie wurde. Owen suchte weitere
Gesichtspunkte zu gewinnen, wie beispielsweise schon aus seiner, übrigens ohne Ansprach auf
systematische Bedeutung aufgestellten Eintheilung der Säugethiere in „Monophyodonten" und
„Diphyodonten" (d. h. Säugethiere ohne und mit Zahnwechsel) hervorgeht; in der That schien
diese den Entwicklungsverhältnissen entnommene Unterscheidung eine um so höhere Bedeutung
beanspruchen zu können, als dieselbe mit der älteren, den Gestaltungsverhältnissen entlehnten
Eintheilung in „Homodonten" und „Heterodonten" nach dem damaligen Standpunkte zusammenfiel.
Aber trotz dieser Errungenschaften und trotz der werthvollen Bereicherungen, welche
sowohl die nach neueren Gesichtspunkten ausgeführten mehr allgemeinen Arbeiten von Henkel und

Bibliothera zoologica. Heft 17. 1

2 —

Tomes als auch die mehr einzelnen Gruppen gewidmeten, theilweise glänzenden Untersuchungen eines
Rütimeyer, Flower, W. Kowalevski u. a. enthalten, gelang es der vergleichenden Anatomie des Zahn-
systemes nur in geringem Maasse in den Gesichts- und Arbeitskreis der eigentlich vergleichenden
Anatomie zu dringen; dieselbe hat sich jedenfalls bei weitem nicht der gleichen Theilnahme von
Seiten der modernen Morphologie zu erfreuen gehabt wie andere Gebiete unserer Wissenschaft.
Nirgends -- es müsste denn in den entlegensten Winkeln der Entomologie oder Ornithologie
sein — hat eine geistlose „Zoographie" solche Orgien gefeiert, nirgends hat die Kenntniss die
Erkenntniss so gewaltig überflügelt wie in den „Zahnbeschreibungen, während anderseits dilet-
tantenhaft und ziemlich wohlfeil konstruirte „Zahnphilosophien" um so üppiger wucherten, als
bei Untersuchung des Gebisses nicht einmal die einfachste Präparation den kühnen Gedanken-
flug zu hemmen braucht. Kein Wunder, wenn das ganze Gebiet gewissermassen diskreditirt wurde.
Nach langer Zwischenzeit ist in den allerletzten Jahren ein Umschwung zu verzeichnen.
Sowohl durch Anwendung allgemeinerer Gesichtspunkte und strengerer Vergleiehungsmethoden als
auch vornehmlich durch die an die älteren Untersuchungen Waldeyek's, Kölliker's und Kollmann's
sich anschliessenden neuen Forschungen auf dem Gebiete der Zahnentwicklung ist das Interesse
auch weiterer Kreise wieder an das Zahnsystem gelenkt worden. Es sind hier unter andern die
Untersuchungen von Ryder, Cope, Winge, Thomas, Schlosser, Osborn, Rose und Kükenthal zu
nennen. Noch sind allerdings der wirklich gesicherten Errungenschaften dieser Arbeit zu wenige
und die Diskussion über viele Cardinalpunkte ist noch zu lebhaft . als dass eine Einigung in
Bälde erzielt werden könnte. Wir müssen uns einstweilen mit der Zuversicht begnügen, dass
ein allseitiges und methodisches Forschen, wie es nunmehr in Angriff genommen ist, den oder
die Wege, welche zum Ziele führen, entdecken wird, wenn auch meiner Meinung nach diese Wege
bedeutend länger und schwieriger sind, als man sich im allgemeinen vorstellt.

Bei kaum einem andern Organsysteme liegt die Gefahr Konvergenzerscheinungen mit
Homologien zu verwechseln näher als beim Gebiss , denn kaum ein anderes ist weniger konser-
vativ, giebt gefügiger und vollständiger auch den leisesten äusseren Impulsen nach. So treffen
wir denn auch bei Thierformen , deren Yerwandtschaftsbeziehungen durch die später erfolgte
Untersuchung der übrigen Organisationsverhältnisse sicher erkannt sind . manchmal solche Um-
gestaltungen im Gebiss an, dass die auf letzteres gegründeten Ansichten über die Genealogie
dieser Thiere sich als durchaus verfehlt erwiesen haben. Zum Beweise erinnere ich nur daran,
wie auf Grund der Beschaffenheit des Gebisses die Viverride Arctictis zu den Procyoniden, die
Procyonide Bassaris dagegen zu den Viverriden, die Viverride Eupleres zu den Insectivoren und
endlich der Halbaffe Chiromys zu den Nagern gestellt wurden sind. Ferner werden alle, welche
sich eingehender mit der Morphologie des Gebisses beschäftigt haben, die Erfahrung gemacht
haben, wie schwierig es gerade bei diesem Organsystem zu entscheiden ist, welches die primitivere
und welches die mehr modernisirte Form ist, ob sieh ein gegebenes Gebiss, respektive ein Theil
desselben, in progressiver oder in regressiver Richtung bewegt.

Nichts desto weniger dürfte die morphologische Bewältigung und Erkenntniss des Zahn-
systems schon aus dem Grunde als ein dringendes Desideratum der modernen Zoologie bezeichnet

wilden können, als wir das Zahnsystem für die Feststellung der Genealogie der Säugethiere
schlechterdings nicht entbehren können. Die Berechtigung dieser Forderung geht aus folgender
Ueberlegung hervor. Erstens besitzen wir zur Zeit von den historisch ältesten d. h. den meso-
zoischen Säugethieren keine morphologisch brauchbareren Reste als das Gebiss, und da trotz der
gewaltigen Mehrung der palaeontologischen Funde während der letzten Jahre noch nichts besseres
zu Tage befördert worden ist, so sind die Aussichten auf künftige werthvollere Funde nicht gerade
günstig; dasselbe gilt übrigens auch in Bezug auf recht viele tertiäre Formen. Die grösste Be-
deutung des Gebisses aber als eine der hauptsächlichsten, wenn nicht die hauptsächlichste Hand-
habe für die Erschliessung des realen d. h. des historischen (geologischen) Vorganges bei
der Entwicklung der Säugethiere liegt darin, dass das Gebiss -- abgesehen theilweise vom
Skelett -- das einzige Organsystem der Wirbelthiere ist, an dem es möglich
ist, die Ontogenese, wie sie sich im s. g. Milchgebiss manifestirt, mit wirk-
licher, historischer Phylogenese (d. h. Stammesgeschichte gestützt auf pa-
lacontologische, nicht blos vergleichend-anatomische Befunde) direkt mit
einander zu vergleichen. ~Slit andern Worten: wir sind im Stande die individuell
frühere Entwicklungsstufe (d.h. Milchgebiss) mit der historisch früheren (fossile Formen) un-
mittelbar zu vergleichen, ganz abgesehen davon, dass selbst bei Thieren auf der historisch
früheren Entwicklungsstufe auch die individuell frühere in zahlreichen Fällen der Untersuchung
zugängig ist: hat man doch selbst bei einzelnen Säugethierkiefern der Juraperiode einen Zahn-
wechsel nachweisen können. Die eminente Bedeutung des Zahnsystems für die Genealogie der
Säugethierwelt ist somit unbestreitbar — und nicht am wenigsten deshalb, weil wir in diesem
I Irgansysteme, unter Voraussetzung richtiger Werthschätzung. durch einen vorzüglichen Prüf-
stein für die Tragweite des biogenetischen Satzes haben.

Meiner Ansicht nach muss es daher unsere nächste Aufgabe sein Criterienfür die
morphologische Werthschätzung des Zahnsystems zu gewinnen. Drei Hauptfragen
sind es, die uns zunächst entgegentreten:

1) Nach welchen Gesetzen die Veränderungen des Zahnsystemes innerhalb natürlicher
Thiergruppen vor sich gehen (also Criterien für die Entscheidung der Frage , ob im gegebenen
Falle progressive oder regressive Entwicklung vorliegt, ob Krone oder Wurzel der conservativere
Theil ist und dergleichen mehr).

2) Wie hoch der Grad der Uebereinstimmung ist, welche durch Convergenz geschaffen
werden kann.

3) Besonders dringend ist zufolge der oben dargelegten Gesichtspunkte, die Erkenntniss
der morphologischen Bedeutung des s. g. Milchgebisses und der Beziehungen desselben zum Ersatz-
gebisse sowohl in ontogenetischer als anatomischer Hinsicht, oder mit andern Worten: die Fest-
stellung sowohl der embryologischen Entstehung und des Verhaltens der Milch- und Ersatzzähne
zu einander während der Ontogenese, als auch der Anzahl und Gestaltung der Zähne des Milch-
gebisses verglichen mit denen des Ersatzgebisses.

Die hier kurz vorgetragene Auffassung betretfs der Untersuchungsmethode hat sich all-
mählich bei mir in der langen Zeit entwickelt, während welcher ich mich — allerdings mit vielen
und langwierigen Unterbrechungen und oft unter ziemlich resultatlosem Umhertasten — bald
mehr speciell bald um Bausteine für die Genealogie einzelner Säugethiergruppen zu beschaffen mit
dem Studium des Zahnsystems beschäftigt habe. Ich hatte seit lange ein recht beträchtliches

— 4 —

[Material für die Darstellung des Milchgebisses innerhalb mehrerer Säugethiergruppen gesammelt.
Bald kam ich jedoch zur Einsicht . dass dieses Material so lange der rechten Beleuchtung ent-
behre, als die ontogenetischen Beziehungen zwischen Milch"- und Ersatzzähnen nicht aufgeklart
wären, weshalb ich mich entschloss zunächst diese letztere Frage in Angriff zu nehmen. Alsdann
suchte ich die gemachten Erfahrungen durch Herbeiziehen sowohl lebender als fossiler Formen
phylogenetisch zu verwerthen.

M.H der Veröffentlichung meiner Untersuchungen aber, von denen ich einige Theile schon
seit Jahren abgeschlossen und in meinen Vorlesungen vorgetragen, habe ich immer noch gezögert,
theils weil ich keine Uebereinsthnmung zwischen dem von mir Geforderten und den erlangten
Resultaten hatte erzielen können, theils weil mich folgender Umstand zurückhielt. Es könnte
nämlich fast als eine logische Unmöglichkeit erscheinen , dass nicht eine der vielen und ver-
schiedenartigen Anschauungen über die Phylogenie des Säugethiergebisses, welche im Laufe der
letzten Jahre ausgesprochen worden sind, das nichtige getroffen haben sollte; es scheinen hier
alle Möglichkeiten erschöpft zu sein. Aber kaum dürfte eine dieser einander widerstreitenden
Ansichten sich rühmen können, eine solche Begründung erbracht zu haben, dass sie sich wesentlich
über die übrigen oder über den Bang einer mehr oder weniger plausiblen Hypothese erhebt.

Erst als meine Untersuchungen soweit geführt waren, dass die Durchmusterung meines
eigenen recht bedeutenden Materials sowie desjenigen meiner Vorgänger mich zu der Ueberzeugung
gebracht hatte, dass wenigstens auf dem ontogenetischen (iebiete fortgesetztes Arbeiten
kaum nennenswerte weitere Aufschlüsse p rin cip i eller Art zu Tage fördern würde, entschloss
ich mich in zwei 1892 — 93 erschienenen Aufsätzen (111 und IV) ') einen vorläufigen Bericht
meiner Untersuchungen zu veröffentlichen.

Den oben ausgesprochenen Erwägungen gemäss behandle ich im vorliegenden ersten Theile
der definitiven Publikation die Ontogenie des Zahnsystems der Säugethiere, mit besonderer Be-
rücksichtigung des Verhaltens der Milch- und Ersatzzähne, wie sich dasselbe aus der Untersuchung
lückenloser Serienschnitte einer grössern Reihe von Säugethierformen und Altersstadien ergiebt.
In diesem Theile werde ich nur auf solche phylogenetische und allgemein morphologische Fragen
eingehen, welche sich unmittelbar aus den dargelegten ontogenetischen Thatsachen ergeben oder
mit diesen in unmittelbarem Zusammenhange stehen. Auch die histogenetischen Vorgänge werden
nur in dem Maasse berücksichtigt werden, als sie im Stande sind, das Verständniss der morpho-
logischen Befunde zu fördern.

Während sich bisher unsere Kenntniss von der Ontogenie des Gebisses auf die Unter-
suchung einzelner weniger und meist unabhängig von einander untersuchter Thierformen stützte,
liegt meiner Arbeit das Bestreben zu Grunde, durch zusammenhängende Untersuchungen einer
grossem Formenreihe eine Uebersicht über die Entwicklungsmodi zu gewinnen, Unwesentlich-
keiten zu eliminiren und so wo möglich eine Basis zu schaffen, von der aus wir mit Aussicht
auf Erfolg weiter arbeiten können.

Diesem ersten wird ein zweiter Theil folgen, zu welchem die Vorarbeiten theilweise schon
abgeschlossen sind. In diesem werden, unter steter Berücksichtigung und Benutzung der onto-
genetischen Ergebnisse das fertige Milchgebiss, sein Verhalten zum Ersatzgebiss bei möglichst

') Vergleiche d;i^ Verzeichniss der citirten Litteratur am Schlüsse dieses Theili .

vielen lebenden und ausgestorbenen, Repräsentanten einzelner geeigneter Säugethierordnungen
dargelegt werden, um dann aus diesen Befunden Einsicht in die Umgestaltungsgesetze des Zahn-
systems immer weiterer und weiterer Formenkreise zu gewinnen and schliesslich unterkritischer
Berücksichtigung der Gesammtorganisation die gewonnenen Resultate genealogisch zu verwerthen.
Die in diesem ersten Tlieile niedergelegten I'ntersurhungen sind an lückenlosen
Schnittserien von folgenden 28 Thierarten gewonnen:

[nsectivora: Erinaceus europaeus,
Eric u Ins setosus,
Sorex v u Iga r i s,
Crossopus fodiens,
Talpa e u ropa ea.
Scalops aquatic us,
Condylura cristata.
Carnivora: Felis domestica,
Canis f am iliaris,
I'h o ea g roenlandica.
Chiroptera: Phyllostoma hastatum,
Des in o du s i'u f us,
V e s p e r u g o serotinus,
Cynon yeteris aegyptiaca.
Marsupialia: Didelphys marsupialis,
M yrmecolii us t'a sc iatus,
P e r a m e 1 e s n a s u t a,
T r ich osuru s vul pinti .-.
Pha sc o 1 a r et us ein e r e u s,
M a c r o p us u a 1 a b a t u s.
Edentata: Tatusia peba,

„ hybrida,

B radypus sp.,
Tamandua tridaetyla,
M a n i s tri c u s p i s ,
Cetacea : Pnocaena com m u n i s.

Balaenoptera b o r e a 1 i s,
Primates: Homo sapiens.
Wie man erkennen dürfte, sind die von mir untersuchten Formen so zahlreich und so
gewählt, dass die auf denselben basirte Untersuchung eine Uebersicht über die wichtigeren Modi-
ficationen der Entwicklung des Säugethiergebisses zu geben geeignet ist. Xagethiere und Huf-
thiere sind aus mehreren Gründen absichtlich ausgeschlossen: für Halbaffen hoffe ich später
genügendes Material, das mir bis jetzt fehlte, beschaffen zu können.

Von den meisten Tieren sind mehrere Stadien untersucht wurden, wie weiter unten bei
den betreffenden Formen näher angegeben wird. Ausserdem sind Schnittserien mehrerer Stadien
von S i r e d o n pisciformis, A n g u i s f r a g i 1 i s , L a c e r t a v i vi p a r a u nd Ig u an a t u b e r -
culata (IV) zur Vergleichung herangezogen worden.

— 6 —

Was die technische Behandlung des Materials betrifft, so war diese fast ausnahmslos:
Entkalkung- in .Salpetersäure von verschiedenem Procenthalt, Durchfärbung in toto meist mit
Boraxcarmin, Einbettung in Paraffin und Zerlegung in Schnittserien mit Jung's oder Beckers
Mikrotomen.

.Sämtliche Zeichnungen sind mit Hilfe der Camera lucida entworfen: alle sind directe
und getreiie Abbildungen der Schnitte und — wo nicht das Gegenteil besonders bemerkt — weder
schematisirt noch combinirt.

Der grösste Theil des meistens sehr schwer zu beschaffenden Untersuchungsmaterials für
diesen ersten Band gehört dem zootomischen Institut der Universität zu Stockholm an. Anderes
verdanke ich dem gütigen Entgegenkommen der Herren Professor BERGENDAL-Lund, Fischerei-
direktor FEDDERSEN-Kjöbenhavn , Dr. HAAKANSON-Stockholm , Dr. jÄGERSKiöLD-Upsala, Freiherr v.
KLiNCKOwsTßöM-Stockholm, Professor LüTKEN-Kjöbenhavn , Colonialdirektor MüLLER-Grönland, Pro-
fessor SuELiNG-Adelaide und Dr. WrNGE-Kjöbenhavn.

Einen namhaften Beitrag zur Herstellung der Tafeln , welche diesen Theil begleiten,
verdanke ich meinen Freunden Herrn und Frau Professor Retzius in Stockholm.

Meinen aufrichtigen Dank sage ich hier auch meiner Zeichnerin, Fräulein Hilma Bündsen,
welche mit nie ermüdender Sorgfalt den allergrössten Theil der Abbildungen hergestellt hat.

Schliesslich bezeuge ich den Herren Herausgebern und Verleger der Bibliotheca zoologiea"
meinen Dank für die Liebenswürdigkeit, mit welcher sie auf meine Wünsche eingegangen sind.

Bevor ich zur Darlegung der eigenen Untersuchungen schreite, dürfte eine Uebersicht über

den heutigen Standpunkt unserer Kenntniss von der ontogenetischen Entstehung der

Milch- und Ersatzzähne.

um die springenden Punkte hervorheben zu können, hier am Platze sein.

Wenden wir uns zunächst zu der Frage nach der ersten Anlage und Entwicklung der Zähne,
so ist, da die Ansichten der altern Forscher Gooüsir, GriLLot, Eohin & Maoitot jetzt nur noch
historisches Interesse beanspruchen können, im Anschluss an Marcüsen & Huxley zuerst von
Köllikfr (I) an Kälbern und Schafen und bald darauf auch von Waldeyek, Hertz und Kollmann
an Menschen und an denselben Säugethieren nachgewiesen worden, dass die Entwicklung der
Zähne mit der Bildung eines besondern epithelialen Organes beginnt, welches Kölliker, Hertz,
Waldeyer den Schmelzkeim, Baume die Primitivfalte, Schwink, Kose u. a. die Zahn-
leiste oder Schmelzleiste, Pouchet & Chabry lame dentaire nennen. Dasselbe stellt
in jeder Kieferhälfte einen zusammenhängenden, mehr oder weniger platten Fortsatz des
Mundhöhlenepithels dar, welcher sieh in das unterliegende Mesoderm einsenkt. Busf. hat dann viel
späte!' (I, pag. 481) die erste Anlage der Zahnleiste beim Menschen als eine auf Durchschnitten
halbkugelige, aus noch nicht differenzirten, rundlichen Zellen bestehende Wucherung des Kiefer-
epithels näher präcisirt; auch hob R. ebendaselbst hervor, dass die ..eigentliche" Zahnleiste und
ilie Lippenfurchenleiste, wie R. die Epithelialleiste bezeichnet, aus welcher durch Resorption der
oberflächlichen Schichten des Epithels später das Vestibulum oris entsteht, aus einer gemein-
samen Anlage hervorgehen, wie schon früher Bai/mk (pag. tili die Schmelzleiste „ganz in der Nähe

— 7

der Lippenfurche, gewöhnlirh von dieser aus" auftreten lässt. Neuerdings will RöSE ill pag. 3)
das erste Auftreten einer Zahnanlage bei Säugethieren noch weiter zurückverlegen, indem er im
Ansclilnss an das Vorkommen von frei über die Schleimhaut hervorragenden Papillen auch bei
Amnioten noch Anklänge an dieses jedenfalls primäre Vorhalten beschreibt: ,,die erste Spur der
Zahnleiste zeigt sich bei allen Säugethieren in Gestalt einer auf Schnitten spindelförmigen An-
schwellung des Kieferepitheles. Beim Menschen speciell haben sich theilweise in der Ontogenese
noch primitivere Zustände erhalten, indem ungefähr am 34. Tage nach der Befruchtung im Ver-
laufe der sich anlegenden Zahnleiste zwei deutlich über die Oberfläche hervorragenden epithelialen
Papillen auftreten. Nach wenigen Tagen schon sind dieselben allerdings wieder zurückgebildet
und senken sich im Vereine mit dem übrigen Theile der Zahnleiste ins Kiefermesoderm ein."
Mit Rücksicht auf diese Beobachtungen bezeichnet Rost: (111 pag. 198) die über das Niveau der
übrigen Schleimhaut hervorragende ursprüngliche Epithelialverdickung der Kieferränder als pri-
märe Zahnleiste im Gegensatz zur secundären eingewucherten.

Aus Kölliker's (II pag. 822, Fig. 496) Arbeit ist ziemlich allgemein in die gebräuchlichen
Hand- und Lehrbücher die Angabe übergegangen, dass eine s. g. Zahnfurche, gleichzeitig mit
der Zahnleiste erscheint. Auch das Vorkommen eines Zahnwalles, einer Verdickung des Epi-
thels oberflächlich von der Zahnleiste, ist bis vor kurzem als eine typische Begleiterscheinung der
ersten Zahnanlage dargestellt worden (vergleiche Tomes-Holländer Fig. 58, 1). Die neueren
Untersuchungen von Poüchet & Chabry über das Verhalten bei mehreren Säugern und von Wal-
iieyf.h. Kollmann und Rose (I) beim Menschen haben jedoch dargethan, dass weder Zahnfurcheii
noch Zahnwall wesentliche Beziehungen zur Entwicklung der Zähne haben, und dass beim Men-
schen ein Zahnwall , wie er von Kölliker bei Wiederkäuern im Bereiche der Backenzähne be-
schrieben wurde, zu keiner Zeit existirt, sowie endlich dass die frühest beim Menschen auftretende
Furche die Lippenfurche ist. Was beim Menschen als Zahnfurche und Zahnwall bezeichnet
werden könnte, tritt viel später auf, wenn die Milchzähne schon einen beträchtlichen Ausbildungs-
grad erreicht haben.

Die erste Di/ferenzirung der einzelnen Zahm- - - bei den höheren Säugern somit der Milch-
zähne - wird einstimmig als eine Verdickung des tiefern Theils der Schmelzleiste an den
Stellen, wo die zuerst auftretenden (Milch-)Zähne später zu stehen kommen, dargestellt. Diese
kollagen Verdickungen sind die ersten Differenzirungen der Schmelzkeime (Schmelzorgan
bei Kölliker, Hertz, Walheyer u. a.), während der nicht erweiterte, oberflächliche Theil der
Schmelzleiste, vermittelst welcher der Schmelzkeim noch mit dem Mundepithel im Zusammen-
hange steht, als „Hals des Schmelzkeims" bezeichnet wird. In diese kolbenförmigen Vor-
dickungen der Schmelzleiste stülpen sich Mesodermpapillen , die Zahnbeinkeime oder Zahn-
papillen nach Kölliker (Z ahnkeim e oder D entinkeime nach Hertz) ein, wodurch die kolbenför-
migen Schmelzkeime in kappenförmige umgebildet werden. Beim Menschen hat Rose (I) nachge-
wiesen, dass die Mesodermpapillen sich nicht am tiefsten Punkte der verdickten Linste sondern
mehr zeitlich einstülpen. Während somit nach der hier vorgetragenen Auffassung den Meso-
dermpapillen bei diesem Vorgange die active Rolle zufällt, macht neuerdings Rose (II. III)
geltend, dass umgekehrt das Epithel das active Element sei, welches glockenförmig einen Meso-
dermzapfen umwächst, wodurch der Zahnbeinkeim entsteht.

Die Auffassung der Bedeutung des Schmelskeims ist durch die neueren Untersuchungen
wesentlich moditicirt worden, v. Brdnn's Untersuchungen haben nämlich festgestellt und diese

Auffassung ist später von Rose (I, IV) und Ballowitz erweitert worden dass bei der Entwicklung
der schmelzführenden Zähne der untere Rand des Schmelzkeimes stetig weiter über die Sckmelz-
region als s. g. Epithelscheide herüber wuchert, entsprechend der Form der spätein Wurzel;
bei den immer wachsenden Zähnen der Nagethiere und Edentaten geht die Epithelscheide nicht
zu Grunde, sondern erhält sich zeitlebens an der Basis der Zahnpapille, von welchem Punkte der
/ahn während des ganzen Lebens nachwächst. Hierdurch wurde die Ansicht begründet, dass die
Schmelzbildung nicht die einzige und wichtigste, ja kaum die primäre Aufgabe des Schmelzkeims
sein kann, sondern dass dieselbe vielmehr „die formbildende, das Wachsthum des Zahnes regu-
lirende ist, und somit die Matrize für die spätere, erst durch die Odontoblasten zu schaffende
Dentinmasse ist."

Bezüglich des Verhaltens der Milch- und Ersatzgähne um einander während der Ontogenese
halten die neueren Untersuchungen ein von den altern Angaben wesentlich abweichendes Resultat
ergeben. Waldeyer — abgesehen von einer von ihm später verlassenen Darstellung -- und Km,-
liker geben an, dass „schon bei der ersten Anlage des Schmelzorganes an der medialen Seite
des letztern ein Fortsatz sich findet, der entweder vom Halse des Schmelzkeimes oder
auch von einer tieferen Partie desselben ausgeht und zum Schmelzorgan des bleibenden Zahnes
wird" (Waldeyer pag. JJ50). Hertz glaubt bei Schweins-, Rinds- und Hundsembryonen ausser
der Entstehungsweise aus dem Halse des Schmelzorganes auch noch eine andere gefunden zu haben,
indem er „schon bei der ersten Anlage des primären Schmelzkeims (= Schmelzleiste) nicht eine
einfache Wucherung, sondern eine doppelte" beobachtete, von welcher dann der „Schmelzkeim1'
sowohl für den Milch- als für den bleibenden Zahn hervorgeht. Kollmann, welcher die fraglichen
Verhältnisse bei Hund. Katze, Schwein und vorzugsweise beim Menschen untersuchte, weist den
letztgenannten von Hertz angenommenen Entwicklungsmodus zurück und schliesst sich zunächst
der Darstellung Waldeyer' s und Köllikf.r's an. Wenn auch , nach einigen Aeusserungen zu nr-
theilen, der intime Zusammenhang zwischen Anlage des Ersatzzahns und der Schmelzleiste Koll-
mann nicht entgangen war. so ist doch aus den genannten Arbeiten kaum eine andere Vorstellung
zu gewinnen, als dass der Schmelzkeim des Ersatzzähns in eine Art Abkömmlingsschaft zum
Schmelzkeim des Milchzahns steht, wie ja diese Auffassung auch unbeanstandet selbst in die
neuesten Hand- und Lehrbücher (wie Stöhr's Histologie und Flower-Lydekker's Mammalia) über-
gegangen ist. In nicht misszudeutender Weise wird auch in den neueren Originalarbeiten von
Tomes-Holländer und Morgenstern diese Ansieht vertreten. Es ist unstreitig Baume's Verdienst,
zuerst (1882) ausdrücklich — und wie es scheint unabhängig von den in derselben Richtung
gehenden altern Beobachtungen Kollmann's — gegen die Auffassung von der Entstehung des Er-
satzzahns als Sprössling des Milchzahns aufgetreten zu sein und das von früheren Verfassern stets
als Schmelzkeim des bleibenden Zahns beschriebene Gebilde als das Ende der Schmelzleiste er-
kannt zu haben. Baume, welcher mehrere Säugethiere untersucht hat. kommt zu dem Ergebniss,
dass kein Zahn der Abkömmling eines andern ist. dass vielmehr alle Zahnanlagen von einer
gemeinsamen Primitivfalte abstammen. Badme schmälert aber wesentlich sein Verdienst durch
die Aufstellung der Behauptung, dass die von frühem Forschern als Schmelzkeime der Ersatz-
zähne gedeuteten Theile niemals zur Ausbildung gelangen, sondern zu Grunde gehen. Die bleiben-
den Zähne lässt B. „ziemlich nahe unter dem Zahnfleische aber an ganz andere]' Stelle als die
vermeintlichen Zahnkeime" aus Resten der Schmelzleiste entstehen. Trotz dieser und mancher
andern ebenso unbegreiflichen Angaben hat Baume dasselbe in nicht zu unterschätzender Weise

— 9 —

die Ausbildung des fraglichen Forschungszweiges gefördert; konnte es doch 1883 von Gegenbaur
als eine erste „genetisch zusammenhängende Darstellung" des Zahnsysteines und als „im hohen
Grade anregend, die Erkenntniss und das Verständniss des Gebisses der Säugethiere fördernd"
bezeichnet werden.

Poüchet & Chabry. welche verschiedene Säugethiere untersuchen, wenden sich -- unab-
hängig von Baume, dessen Arbeit die französischen Forscher nicht gekannt haben - ebenfalls
gegen die von den altern Untersuchern vertretene Auffassung, dass die „pödicules secondaires"
Abkömmlinge der Schmelzorgane der Milchzähne seien und deuten dieselben als „prolongements
descendants de la lame dentaire au niveau de ces organes" (nämlich der „premiers organes ada-
mantines"). Mittheilungen über die weitere Entwicklung der Ersatzzähne haben jedoch Poüchet
& CiiAiaiV nicht gemacht.

Die von Baume geltend gemachten Ansichten wurden zunächst von Schwink an Repräsen-
tanten einiger Säugethierordnungen einer Nachprüfung ' unterworfen. Nach S. ist allerdings
Baume's Annahme völlig begründet, dass die Milch- und Ersatzzähne sich nicht von einander
sondern neben einander entwickeln: er betont aber anderseits, dass der Schmelzkeim des Ersatz-
zahnes sowohl mit der Schmelzleiste als auch mehr oder weniger direct mit dem Schmelzkeim des
Milchzahns zusammenhängt. Baume's Annahme von der Entstehung der Ersatzzähne aus ober-
flächlichen Epithelresten weist er zurück.

Vollständig lückenlose Schnittserien verschiedener Entwicklungsstadien vom Menschen
setzten Rose in den Stand, die hier besprochenen Beziehungen, was das fragliche Object betrifft,
in vortrefflicher Weise zu beleuchten. Die Anlage des Schmelkeimes des Ersatzzahnes wird
ebenso wie bei den zuletzt angeführten Autoren als das tiefe Ende der Schmelzleiste aufgefasst,
welches bei dem Abschnürungsprocess der Milchzähne ungehindert weiter in die Tiefe wachsen
kann. Den oft als „Hals des Schmelzkeims" bezeichneten Theil hat R. als „Verbindungsbrücke"
der Milchzähne mit der Leiste in morphologisch exakterer Weise aufgefasst. „Die Milchzähne
sitzen an der Zahnleiste in ähnlicher Weise wie Schwalbennester an einem Brette." Der Rück-
bildungsprocess der Zahnleiste vollzieht sich nach R. der Art. dass zuerst in der 24. Woche des
Embryonallebens im Bereiche der Vorderzähne die Zahnleiste zu einer vielfach siebartig durch-
löcherten, mit Zacken und Vorsprüngen versehenen Platte wird: neben den Backenzähnen ist sie
dagegen noch ganz glatt und wenig durchlöchert. Der freie Rand der Zahnleiste hat vom An-
fang an einen wellenförmigen Verlauf. „Die Milchzähne sitzen (in diesem Alter) vor und etwas
medial von den undurchlöcherten und verdickten Wellenbergen." Diese Verdickungen, welche
also den ..sekundären Schmelzorganen der bleibenden Zähne" bei Köllikee etc. entsprechen, um-
wachsen allmählich die Zalmpapillen der bleibenden Zähne.

Mit diesen Vorgängen hängt die Frage nach der Entstehung der Molaren auf das Innigste
zusammen. Magitot lehrte, dass beim Menschen der zweite Molar aus dem Halse des ersten,
der dritte in ähnlicher Weise aus dem zweiten hervorgehe. Nach Kollmann's Untersuchungen
gehen dagegen aus dem Schmelzkeim des ersten Molaren die beiden übrigen hervor. Wie wenig
Zutrauen oder Beachtung diesen Angaben zu Theil wurde, erhellt schon daraus, dass Kollikek
(111) noch 1880 behaupten konnte : „wie die Säckchen der drei letzten Backzähne sich entwickeln,
ist noch nicht untersucht: doch ist wahrscheinlich, dass dieselben ganz selbständig wie diejenigen
der Milchzähne aus dem hintersten Theile des primitiven Schmelzkeims sich entwickeln." Während
aber noch Morgenstern die Schmelzkeime des ersten und dritten Molaren direct aus der Schmelz-

Bibliotbeca zoologica. Heft 17. 2

— 10 —

leiste, des zweiten aus dem Schmelzkeime des ersten Molaren entstehen lässt, hat Rose (I) durch
seine Untersuchungen Kolliker's Annahme zur Gewissheit erholten.

Meine eigenen vorläufigen Mittheilungen (111. IV). welche 1892 — 93 erschienen sind, und
in denen die Mehrzahl der in der folgenden Darstellung niedergelegten Befunde kurz besprochen
worden sind, sowie einige andere etwa gleichzeitig mit diesen veröffentlichten Arbeiten sind hier
nicht berücksichtigt worden, da sie zweckmässiger im folgenden Abschnitt behandelt werden.

Ich bemerke ausdrücklich, dass die vorhergehende Darstellung in keiner Weise beansprucht,
eine erschöpfende Historik der Litteratur auf dem fraglichen Gebiete zu sein, sondern lediglich
bezweckt, eine möglichst objective Orientirung über den bisherigen Entwicklungsgang solcher
Fragen zu geben, welche eine allgemeinere morphologische Bedeutung haben.

Die in der Litteratur niedergelegten Angaben über ..dritte Dentition." „überzählige Zähne,"
ebenso wie die Erörterungen über die morphologische Bedeutung des Milchgebisses dem Ersatz-
gebisse gegenüber und andere Gegenstände, welche in irgend einem Zusammenhange mit obigen
Fragen stehen, werden zweckmässiger zusammen mit der Darlegung meiner eigenen Untersuch-
ungen behandelt werden.

Zum aller grössten Theile völlig unabhängig von den Ergebnissen der erwähnten Unter-
suchungen hat sich allmählich ein grosses Material zur Kenntniss der Anzahl und Form der
fertigen Milchzähne bei verschiedenen Thierformen in der Litteratur angesammelt. Dasselbe ver-
dankt seine Entstehung nur zum kleineren Theil mehr speciell auf odontologische Fragen ge-
richteten Untersuchungen; zum grössten Theil wurden diese Beobachtungen mehr gelegentlich
im Dienste der Systematik gemacht und in zoographischen Schriften niedergelegt. Von dieser
Litteratur giebt Winge (I) ein bis 1882 einigermaassen vollständiges Verzeichniss. Es empfiehlt
sich diese Litteratur erst im Zusammenhange mit den betreffenden einzelnen Thierformen, welchen
meine eigenen Untersuchungen in diesem und dem folgenden Theile gelten, zu besprechen.

Erinaceus europaeus.

Sowohl äussere practische Gründe als auch theoretische Erwägungen bestimmten mich
Erinaceus europaeus als Ausgangspunkt für meine Studien über den Entwicklungsmodus des
Säugergebisses zu wählen. Einmal lag mir vom besagten Thiere eine genügende Anzahl gut
conservirter Exemplare in verschiedenen Entwicklungsstadien vor. Vom theoretischen Gesichts-
punkte aus musste ein Mitglied der Insectivorenordnung und innerhalb dieser wieder ein Erinaceide
schon desshalb als ein besonders günstiges Object erscheinen, als diese Thiere in mehreren Orga-
nisationsverhältnissen ein primitiveres Gepräge als die Mehrzahl der übrigen Placentalier bewahrt
haben. Alsdann liegt für die Erinaceidae ein paläontologisches Material vor, welches uns einen
ziemlich vollständigen Einblick in die Urgeschichte dieser Thiere und zugleich eine willkommene
Ergänzung und eine Controlle der auf ontogenetischem und vergleichend-anatomischem Wege er-
schlossenen Thatsachen giebt. Wenn auch nach meinen Untersuchungen die Angaben eines der
letzten Untersucher, Tauber (1), nach welchem der Zahnwechsel in zwei getrennte Perioden, eine
intra- und eine extrauterine, zerfällt, und somit interessante Beziehungen zu niedern Zuständen
vermuthet werden könnten (siehe unten), sich als gänzlich verfehlt herausgestellt haben, so hat
sich, wie aus der folgenden Darstellung hervorgeht, Erinaceus nichts desto weniger als ein für
die Deutung des Entwicklungsmodus des Säugethiergebisses in hohem Maasse lehrreiches Object
erwiesen.

Eine ganze Reihe von Forschern hat sich mit der Zahnentwicklung, resp. dem Milchgebiss
des Igels beschäftigt. Indem ich nur die selbständigen Untersuchungen berücksichtige, ist —
wenn man von der Angabe Cuvier's (p. 242) absieht, dass Laurillard einen Zahnwechsel beim Igel
gesehen — zunächst Rousseau (II pag. 333) zu nennen, welcher zuerst die Milchzähne beim Igel
geschildert hat. R. schreibt dem Igel ein vollständiges Milchgebiss zu, d. h. alle Ante-Molaren1)
werden gewechselt; abgesehen von der Grösse sind die Milchzähne den Ersatzzähnen ähnlich.
Während dann Blainville 1839 (pag. (33) bei Erinaceus das Vorkommen eines Zahnwechsels gänz-
lich verneint und Sundevall (pag. 220) 1S42, ebenfalls ohne die Angaben seiner Vorgänger zu
kennen, zwei Milchzähne beschreibt, hat Owen (pag. 423) beim Embryo -- wahrscheinlich im
Oberkiefer — fünf verkalkte Zahnanlagen jederseits gefunden, welche er als Milchzähne deutet.
Auch Blasius (pag. 153) hat einige schwer zu deutende Angaben über Milchzähne gemacht. Eine
genaue Darstellung des Milchgebisses und des Verlaufes beim Zahnwechsel hat zuerst 1871
Sahlertz gegeben. Er findet, dass von den Ante-Molaren jederseits vier, resp. fünf obere und

') .So bezeichne ich hier und im Folgenden alle vor den Molaren stehenden Zahne, einerlei ob Milch- oder Ersatzzähne.

— 12 —

zwei untere gewechselt werden; der Zahn Wechsel ist postfoetal und vollzieht sich vor dem ersten
Winterschlaf. Im folgenden Jahre veröffentlichte Tauber (I) eine Abhandlung, in welcher er
(pag. 244 — 248) nachzuweisen sucht, dass sämmtliche Ante-Molaren gewechselt werden und dass
dieser Zahnwechsel in zwei Perioden, eine intra- und eine extra-uterine, zerfällt. Von den intra-
uterinen Milchzähnen, welche vor oder unmittelbar nach der Geburt verschwinden, erfahren wir,
dass sie, die im Oberkiefer dem dritten Schneide-, dem Eckzahn und den vordersten Prämolaren
im Unterkiefer dem zweiten Schneide-, dem Eckzahn und dem vordersten Prämolaren vorhergehen,
aber klein sind, keine geschlossenen Wurzeln entwickeln und mit Ausnahme des obern Eck-
zahns und vordem Prämolars nur „gehemmte Dentinanlagen" sind; Abbildungen dieser Zahn-
anlagen werden ausser vom obern Prämolaren (Taf. XI Fig. 3d) nicht gegeben. Vollständiger
werden die übrigen, die extra-uterinen Milchzähne beschrieben und abgebildet: diese sowie den
obern Milcheckzahn hatte Sahlertz bereits beobachtet. Winge (I pag. 23) wiederholt nur die
Angaben Tauber' s, während Dobson (pag. 38) und Huxley (pag. 655) mit Rousseau übereinstimmen.
Auch bei Baume (pag. 216) findet man die Behauptung -- ob er sich auf eigene oder anderer
Untersuchungen stützt, wird nicht erwähnt — , dass „der Igel ein aus 24 Zähnen bestehendes
Michgebiss besitzt, welches fnnetionirt, bis das Thier ausgewachsen ist". Schlosser (I pag. 87)
macht nach Beobachtungen an Erinaceus auritus und aethiopicus dieselben Angaben, hat aber auf
meine Anfrage mir gütigst mitgeteilt, dass er bei nochmaliger Untersuchung mir den oberen
ld 1, sowie den oberen und unteren Pd 4 nachweisen konnte. Schliesslich habe ich noch SnnviNK
zu erwähnen, den einzigen, welcher bisher die Zahnanlogen des Igels auf Schnitten untersucht
hat. Er hat aber nur ein Stadium beobachtet; seine Arbeit giebt weder Aufschluss über die
Anzahl der Milchzähne noch über die Beziehungen der letzteren zu den Ersatzzähnen.

Obgleich über das Milchgebiss des Erinaceus eine grössere Anzahl Beobachtungen vorliegt
als über dasjenige der anderen Insectivoren, so widersprechen doch die Angaben bis hinab auf die
aller neuesten sich, wie wir gesehen haben, in dem Maasse, dass man aus ihnen nicht einmal
betreffs einer scheinbar so leicht zu beantwortenden Frage, wie die nach der Anzahl der Milch-
zähne ist, sichern Aufschluss erhält. Die Fragen, welche ich an diesem Objeete zu lösen hatte,
waren somit nicht nur allgemeiner und principieller Natur, sondern galten auch den der vor-
liegenden Thierform eigenthümlichen Verhältnissen.

Um den Leser in den Stand zu setzen, unbehelligt von jeder Doctrin. sich an einem be-
sonders geeigneten Objeete eine möglichst exaete und sachliche Vorstellung von den Vorgängen
bei der Entwicklung sämmtlicher Zähne, wie dieselbe aus dem Studium vollständiger Schnittserien
sich ergiebt, machen zu können, werden im Folgenden die verschiedenen Studien zuerst im l'nter-
dann im Oberkiefer vom jüngsten zum ältesten einzeln beschrieben, also in derselben Weise, wie
sie empirisch zur Untersuchung gelangt sind. Nur bei Erinaceus werden die allgemeinen Ent-
wicklungsphasen der Zähne beschrieben, bei den übrigen Thieren aber nur dann erwähnt, wenn
sie Abweichendes darbieten. Die Deutung der kritischen Vorgänge wird erst du gegeben, wo
die vorgeführten Thatsachen solche von selbst veranlassen, wobei dann auch die in früheren
Publicationen enthaltenen Ergebnisse sowohl allgemeiner als mehr specieller Natur Berücksich-
tigung finden. I'ni das Yerständniss zu erleichtern, wird auch auf den zeitigern Stadien die

13 —

Zahnanlage mit der definitiven Bezeichnung belegt, obwohl deren Berechtigung natürlich ersi
aus dem Studium der spätem Stadien erhellt.

Für das normale, persistierende1! Grehiss des Egels wähle ich folgende Formel:
II, 12, 13, C, P2, P3, P4, M 1—3
12, 13, C, P3, P4, M 1-3, 2)

wobei mit 1 die Schneide-, mit C die Eckzähne, mit P die Prämolaren und mit M die Molaren, die
entsprechenden „Milchzähne" aber als Id, Cd und Pd bezeichnet werden. Die morphologische
Richtigkeit dieser Formel ergieht sich theils aus der folgenden ontogenetischen, theils - nämlich
was die Homologisirung der Prämolaren betrifft -- erst aus der phylogenetisehen rntersuchung.
Vollständige und lückenlose Schnittserien habe ich von folgenden verschiedenen Ent-
wicklungsstufen untersucht :

A: Embryo, Scheitel-Steisslänge 10 Mill.

AI. 10

"■ ■ •• ■• ii u n

B: ,, •, ,, H ..

B': •• • 16 „

('■ 23

D: •• ■• ■• 38 ••

E: .. .. .. 43 ..

F: Neugebornes Junge, Länge von der Schnauzenspitze zum Anus 55

G: Junges Thier, Länge do 74 „

H: .. .. °3 „

•T: 140 •■

Von allen Stadien (ausser einem Oberkiefer) wurden Frontal-, von einigen zur Controlle
auch Sagittal- oder Horizontalschnitte angefertigt.

Unterkiefer.

Stadium A und A'.

Bei dem jüngsten der aufgeführten Embryonen (A) geht die Schmelzleiste als eine fast
gleiehmässig breite und tiefe, ununterbrochene Leiste durch die ganze Kieferlänge. Bei A1 ist
insofern eine Differenzierung eingetreten, als die Schmelzleiste3) im vordem Kiefertheile schwächer
ist. dann eine Verdickung und Vertiefung (knospenförmiger Schmelzkeim, siehe Note pag. 14) auf-
weist, um dann wieder gleichförmig und ununterbrochen sich fortzusetzen.

Stadium B und B l.

Bei diesen beiden Individuen, welche fast völlig übereinstimmen, so dass sie zusammen be-
handelt werden können, stellt die Schmelzleiste im vordem Kiefertheile eine seichte, verhältnissmässig
breite Einwucherung der tiefern Lagen des Ektoderms in das unterliegende Mesoderm dar (Fig. 1).

') unter persistierendem Gebiss verstelle ich dasjenige, welches normaler Weise während der Lebenszeit des
Thieres keine weiteren Veränderungen in seiner Zusammensetzung erleidet.

'-) Bezüglich der in dieser Formel von nieinen früheren Mittheilungen (111 pag. 508) abweichenden Angaben
vergleiche unten den Abschnitt: Znsammenfassung und Folgerungen.

3) In Betreff der von mir gebrauchten Terminologie Verweise ich auf das oben (pag. 6—9) Mitgetbeiltc.

— 14 —

Jedenfalls existirt eine continuirüche Verbindung der Schmelzleisten beider Seiten, wenn auch
meine Präparate in Bezug auf diesen Punkt keine völlig beweisenden Bilder geben. Die tiefste
Kpithelschicht ist noch nicht ganz so deutlich von den überliegenden Epithelzellen geschieden
d. h. ihre Zellen haben noch nicht die ausgeprägt cylindrische Form angenommen wie es auf
späteren Stadien der Fall ist, immerhin zeichnen die Zellen sich schon durch stärkere Aufnahme
des Carmins aus. Bemerkenswerth ist die bedeutende Verdickung des Ektoderms, welche unmittel-
bar labialwärts vom Abgange der Schmelzleiste auftritt. Ausserdem verdient eine hier noch
ziemlich schwache, weiter hinten stärkere Furche, in dem dickern, labialwärts gelegenen Epithel-
theile des Kiefers Beachtung; dieselbe kann mit Rücksicht auf ihre spätere Bedeutung als
Lippenfurche (Fig. 1) bezeichnet werden. Weiter hinten in der Gegend des ersten Schmelzkeimes
(siehe unten) wird diese Furche durch Epithelzellen ausgefüllt, Wie schon oben (pag. 7) erwähnt,
wird in den gebräuchlichen Hand- und Lehrbüchern ganz allgemein eine s. g. Zahnfurche, welche
beim Auftreten der Schmelzleiste in der (legend der letztern vorkommen soll, besehrieben. Im
vorliegenden Stadium, also beim ersten Auftreten der Schmelzleiste kommt nun bei Erinaceus
— ebenso wie beim Mensehen — nichts vor, was als eine solche Zahnfurche gedeutet werden
könnte, da die einzige Furche auf diesem Stadium die eben erwähnte Lippenfurche ist, welche
aber jedenfalls nichts mit der von andern Autoren beschriebenen Zahnfurche zu thun hat, Letz-
tere ist bei Erinaceus wie beim Menschen eine spätere Erscheinung, indem sie erst zusammen mit
dem Zahnwall (siehe unten) auftritt, von welchem — dem Verhalten bei den Wiederkäuern
entgegen (Kölliker I) — in diesem Stadium ebensowenig etwas vorhanden ist,

Nach hinten vertieft sich die Schmelzleiste allmählich und geht ununterbrochen durch
die ganze Länge des Kiefers.

Wie aus Fig. 1 ersichtlich, ist der Meckel'sche Knorpel nicht getroffen; dieser tritt erst
weiter hinten auf. Die Schmelzleiste also reicht über den Meckel'schen Knorpel nach vorne hinaus,
was nach Schwink (pag. 23) auch beim Schweine der Fall ist.

Erst in ziemlich grosser Entfernung von dem vordem Kieferende tritt der erste Schmelz-
keim, dem Id2 entsprechend, auf (Fig. 2). Er stellt eine einfache, durch Zellenwucherung entstandene
Anschwellung der Schmelzleiste dar: wir können dieses erste Hervortreten des Schmelzkeimes
als das kn ospenf örmige Stadium1) bezeichnen. Auf dem in Fig. 2 abgebildeten Schnitt
ist der Schmelzkeim in seiner grössten Dimension getroffen worden. Die Rindenschicht desselben
wird sowohl bei Erinaceus als bei andern Thieren in diesem Stadium von eben solchen cylindrischen
Zellen, wie' sie in der tiefsten Schichte des Mundhöhlenepithels angetroffen werden, gebildet,
während die innern Zellen ebenso wie die oberflächlichen Mundhöhlenepithelzellen mehr rundlich
sind. Auf den vorgehenden Schnitten zeigen die Mesodermzellen, welche die Schmelzleiste nn-

') Um den Ausbildungsgrad des Schmelzkeimes ohne weitschweifige Umschreibungen kurz charakterisiren zu
kennen, unterscheide ich drei Entwicklungsstadien desselben: 1) das knospen förmige Stadium, welches die erste
Differenzirung des Schmelzkeimes als geringere oder stärkere Anschwellung der Schmelzleiste darstellt; 2) das kappen-
förmige Stadium, auf welchem die knotenförmige Anlage durch den emporsprossenden Zahnkeim eingestülpt worden ist,
ohne sonst wesentlichere histologische nilt'erenzirungen erlitten zu haben: 3) das glockenförmige Stadium ist durch
die glockenförmige Form des Schmelzkeims mit der tiefern, von ihm umfassten Höhlung und durch die Differenzirung der
/.eilen in ein äusseres und inneres Schmelzepithel sowie in die Schmelzpulpa ausgezeichnet. Mit diesem dritten Stadium
bat der Selnnelzkcim den Kulminationspunkt seiner Ausbildung erlangt; die Veränderungen, welche mit der Entstehung
der Eartgebilde einhergehen, leiten seine Rückbildung ein. Ks braucht kaum ausdrücklich betont zu werden, dass keine
i trfe Grenze zwischen den drei von mir angenommeneu Kntwicklungsstadien zu ziehen ist, dieselben vielmehr nur gewählt
worden sind um eine kurze Benennung für einen gewissen Entwicklungsgrad zu haben.

mittelbar umgeben, keine Veränderung; ersl in Folge der Ausbildung des Schmelzkeimes triti
ein Zusammendrängen der Mesodermzellen ein, die jedoch hier schon eine deutliche concentrische
Anordnung darbieten oder gar durch andere Gestalt von den gewöhnlichen Mesodermzellen
abweichen, wie dies bei den den Meckel'schen Knorpel umgebenden Zellen der Fall ist, welche
von länglicher Form und in concentrischen Ringen angeordnet sind.

Es folgen dann auf den nächsten Schnitten einige Schmelzkeirae, welche ebenfalls auf dem
knospenförmigen Stadium stehen, aber kleiner als der vorhergehende sind. Dieselben stellen so
<lieht hintereinander und sind so wenig scharf von einander abgegrenzt, dass ihre Anzahl auf
Frontalschnitten sich nicht ohne Schwierigkeit feststellen lässt, wogegen auf Sagittalschnitten sich
mit grosser Deutlichkeit drei Schmelzkeime erkennen lassen, welche 13, C und P3 entsprechen.
Der Schmelzkeim des P3 weicht dadurch von den vorhergehenden ab. dass von seinem oberfläch-
lichen Theile lateralwärts eine schwache Leiste abgeht (Fig. 3). An der Stelle, von welcher
diese Leiste abgeht, biegt sich auf den folgenden Schnitten, indem die Leiste allmählich ver-
streicht, der Schmelzkeim winklig um und zwar so, dass das untere (tiefere) Ende schief lateral-
wärts schaut. Hier ist die mechanische Einwirkung der eindringenden Ektodermwucherung auf
das Mesoderm in instruetiver Weise ausgeprägt. Während nämlich die kleineren Schmelzkeime
keine merkbarere Veränderung in dem letztern hervorzurufen im Stande sind, werden hier die Meso-
dermzellen an der untern Spitze und der medianen, convexen Fläche des Schmelzkeimes — also
an jenen Punkten, wo der Druck am stärksten ist — zu undeutlich concentrischen Reihen dicht an
einander gedrängt, während sie dagegen an der lateralen, also coneaven Fläche keine erhebliche
Einwirkung erfahren haben (Fig. 4). Kölliker's (I pag. 824) und Tomes-Hollaender's (pag. 93)
Angaben, dass die Zahnpapillen so ziemlich gleichzeitig mit den Schmelzorganen auftreten, lassen
sich nach den vorliegenden und andern Beobachtungen nicht aufrecht halten. Dass jene Ver-
dichtung des Mesoderms an sich durchaus nicht immer die Anlage einer Zahnpapille oder eines
Zahnsäckchens zu sein braucht, dass sie vielmehr das rein mechanische Produkt des Ein-
dringens des Ektoderms ist. geht ausser aus den obigen Thatsachen auch aus dem Umstände
hervor, dass, wie schon Baume (pag. 66) beobachtet hat. nicht nur der Schmelzkeim, sondern
auch die Schmelzleiste, falls sie genügend tief in das Mesoderm eindringt,
vom verdichteten Mesodermgewebe umgeben ist. Dies zeigt sich nämlich schon auf
den nachfolgenden Schnitten. Auf den hinter dem Schmelzkeim des P3 folgenden Schnitten
wird die Schmelzleiste tiefer, was damit zusammenhängt, dass die gesammte, die Zahnanlagen
umschliessende Kieferpartie dicker geworden ist und sich über das Niveau des übrigen Kiefer-
theils erhoben hat (Fig. 5). Hier ist, wie schon erwähnt, der Druck, welcher die Ectoderm-
einstülpung auf das Mesoderm ausübt, so bedeutend, dass sich die Zellen des letztern am tiefen
Ende der Schmelzleiste verdichtet und theilweise sogar etwas abgeplattet haben.

Beim 14 mm langen Embryo (Stad. B) geht unmittelbar labialwärts von der Basis der
Schmelzleiste auf der Strecke zwischen P3 und Pd4 ein starker Zapfen. resp. eine Knospe aus
(Fig. 5'x). Dass besagte Knospe als eine den Zahnanlagen angehörige Bildung zu betrachten
ist, kann mit Hinsicht auf später zu erwähnende Befunde nicht bezweifelt werden. Jedenfalls
hat diese Bildung nicht das geringste mit der Lippenfurche zu thun. da letztere lateralwärts
auf demselben Frontalschnitte unverkennbar vorhanden ist. Baume's Behauptung (pag. 64). dass
die Schmelzseite „ganz in der Nähe der Lippenfurche, gewöhnlich von dieser" ausgeht, sowie
Röse's Beobachtung (I pag. 481), dass beim Menschen die Schmelz- und Lippenfurchenleiste aus

- 16 —

einer gemeinsamen Anlage hervorgehen (vergleiche auch unten die Beschreibung der folgenden
Stadien), gelten in keiner Meise für Erinaceus. Dagegen stimmt das von Hertz (Fig. 4) gege-
bene Bild vom Menschen gut mit meinem Befunde überein; das fragliche Gebilde als „unwesentliche
Wucherung der Leiste" zu bezeichnen, wie Rose (I pag. 477) thut, trägt wenigstens nichts zum
Verständniss desselben bei.

Auf den folgenden Schnitten wird der oberflächliche Theil der Schmelzleiste von dem
tiefern abgebogen, .so dass die Winkelöffnung medianwärts schaut; hierauf verdickt sich dann
der tiefere Theil allmählig und wird zum Schmelzkeim des Pd4. Dieser ist bedeutend weiter
ausgebildet als einer der vorhergehenden: er ist durch die emporsprossende Mesodermpapille.
den Zahnbeinkeim (Zahnpapille), welche hier deutlich differenzirt ist, aus einem knospen-
förmigen Organ in ein kappenförmiges verwandelt worden (Fig. 6; vergleiche die Note pag. 14).
Das Zahnsäckchen ist weniger deutlich differenzirt, und nur in geringer Ausdehnung an
der Labialfläche des Schmelzkeims verfolgbar.

Die hinterste Zahnanlage *), diejenige der Ml, stimmt wesentlich mit der vorhergehenden
überein. nur dass hier wieder bei B1 eine kleine durch wenige Schnitte reichende, oberflächliche
leistenförmige Knospe an der Labialfläche auftritt; diese Knospe fehlt bei B.

Die Schmelzleiste erstreckt sich durch mehrere Schnitte nach hinten , immer niedriger
(weniger tief) werdend, bis sie allmählig ganz schwindet. Hier wie überall in diesem Stadium
bildet die Schmelzleiste, resp. der Schmelzkeim, die Grenze zwischem dem dickeren und dem
dünneren Ektodermtheil. Über dem hinteren Theil der Schmelzleiste ist eine Längsfurche vor-
handen, welche aber schwerlich mit der Zahnfurche der Autoren homolog ist (vergl. unten).

Vom Unterkiefer ist nur die erste schwache Verknöcherung dorsal und lateral vom
Meckel' sehen Knorpel aufgetreten, so dass, wie schon Schwink (pag. 23) betont, die Unabhängigkeit
der Zahnanlagen vom Skelett auf das unzweideutigste dargethan wird.

Zusammenfassung. In diesem Stadium sind an der Schmelzleiste, welche in ihrem hintern
Teile, wo die mehr entwickelten Zahnanlagen vorkommen, die grösste Tiefe besitzt, Schmelzkeime
für Id2, 13, C, P3, Pd 4 und Ml differenzirt. Während die Schmelzkeime für die vier erst-
genannten Zähne (Fig. 2, 3) nicht über das knospenförmige Stadium hinausgekommen sind, haben
die beiden letztern Pd4: (Fig. 6) und Ml das kappenförmige erreicht. Nicht nur diejenigen
knospenförmigen Schmelzkeime, welche eine bedeutendere Grösse besitzen (nämlich diejenigen flu-
id 2 und P3), sondern auch die Schmelzleiste ruft, da wo sie eine grössere Tiefe erlangt, eine
Verdichtung der umgebenden Mesodermzellen hervor. Lateralen oberflächlichen Ausbuchtungen
der Schmelzleiste sind wir an mehreren Stellen begegnet. Der Abgang der Schmelzleiste, resp.
ibs Schmelzkeims bildet die Grenze zwischen einem dickern lateralen und einem dünnern medialen
Ektodermtheil, in welchem ersteren die Lippenfurche auftritt, während die Zahnfurche und der
/ahnwall der Autoren noch völlig fehlen. Der geringe Entwicklungsgrad des Unterkieferknochens
dokumentirl die völlige Unabhängigkeit der Zahnanlagen vom Skelett.

Stadium C.

Auch hier bildet die Schmelzleiste resp. der Schmelzkeim die Grenze zwischen dein dünnern
und dickern Mundhöhlenepithel, wenn auch ,\c\- Übergang hier nur allmählig erfolgt. Eine tiefe,

l) Mit Zahnanlage bezeichne ich den gesammten sowohl vom Ekto- als Mesoderm gebildeten jungen Zahn.

— 17 —

aber mit Epithelzellen ausgefüllte Lippenfurche ist vorhanden. Hinter der vordersten Zahnan-
lage verdickt sich das Epithel über den Zahnanlagen allmählig. und es kommt ein Zahnwall,
welcher aus grossen, klaren Zellen -- von derselben Beschaffenheit wie die die Lippenfurche
ausfüllenden - besteht, im Sinne der Handbücher zu Stande. Auch eine schwache Zahnfurche
wird allmählig sichtbar; aber schon über der Anlage des Ml schwinden sowohl Zahnwall als
Zahnfurche wieder vollständig. Es treten also, wie schon oben erwähnt, diese Gebilde beim Igel
viel später auf als Schmelzleiste und Schmelzkeim, und weicht also unser Thier in dieser Be-
ziehung von den Wiederkäuern (Schaf. Kalb) ab, bei denen Köllikee (pag. 823, Fig. 497 und 498)
Zahnwälle und Zahnfurche beschreibt und abbildet auf einem Stadiuni. welches der Zahnent-
wicklung nach zu urtheilen, entschieden dem hier beschriebenen frühern Stadium B und B1 ent-
spricht l). Jedenfalls geht aus den mitgetheilten Beobachtungen hervor, dass weder der s. g. Zahn-
wall noch die Zahnfurche in irgend welcher Beziehung zu der Bildung der Zähne stehen. Da-
gegen lässt es sich nicht daran zweifeln, dass dieselben für die Configuration der Mundhöhle
während der zahnlosen Lebensperiode von Bedeutug sind. Es wird diese meine Auffassung auch
durch die Thatsache gestützt, dass sowohl die Zellen des Zahnwalls als auch diejenigen der
Lippenfurche von ganz derselben Beschaffenheit sind wie diejenigen einiger anderer embryonaler
Bildungen, welche ebenfalls nur für den Embryo oder für das junge Thier Bedeutung haben,
nämlich die die Verwachsung der Augenlidränder beim Embryo bewirkenden Zellen, sowie die-
jenigen, welche bei der seeundären Verwachsung der Lippen zum Saugmund bei den Larven der
Beutelthiere auftreten, welche ich früher (V pag. 112) nachgewiesen habe.

Die vorderste Zahnanlage (Id. 2) ist bedeutend weiter entwickelt als auf Stad. B., indem
der Schmelzkeim eine glockenförmige Gestalt angenommen hat und seine Zellen zugleich starke
Differenzirungen erlitten haben: selbst verständlich stehen diese Veränderungen in Beziehung zur
stärkeren Ausbildung des Zahnbeinkeims 2). Die Umwandlung der Schmelzkeimzellen ist die be-
kannte: man kann das s. g. äussere und innere Epithel sowie die innern sternförmigen Zellen
unterscheiden (Fig. 7). Vom Kern sind nur die centralen Zellen in sternförmige (Schmelzpulpa)
umgebildet, während die mehr oberflächlichen ihre frühere, runde Form bewahrt haben. Das
s. g. innere Epithel besteht aus den bekannten langen, cylindrischen Zellen. Vom „äussern" Epithel
sind die Zellen des medialen Umkreises ungefähr von derselben Beschaffenheit wie auf dem knospen-
förmigen Stadium, während von den Zellen der lateralen Umkreise die tiefern mehr abgeplattet sind
und die oberflächlichen (d. h. näher dem Mundhöhlenepithel gelegenen) zu atrophiren beginnen. Es
tritt dieser Process auch an den andern Zähnen von gleichem oder älterem Entwicklungsstadium
auf, so dass ich nur ausnahmsweise darauf zurückkomme. Es verdient bemerkt zu werden.
dass die von Kölliker und Waldeyer beschriebenen und beim Kalbe und Menschen abgebildeten
Epithelialsprossen des äussern Epithels des Schmelzorgans, „zwischen welche die Grefässzotten

') Entschieden unrichtig ist es aber, wenn in Tomes-HollaeNDER's Handbuch in einer von Frey entlehnten
Abbildung (Fig. 58,1) das Vorkommen des Zahnwalls auf dem frühesten Entwicklungsstadium als etwas für die Säugethiere
Typisches dargestellt wird.

*) Meinen Befunden gegenüber wirkt BAüME's Angabe, dass bei dem von ihm in Fig. 30 (pag. 66) abgebildeten Unter-
kiefer eines Rindsembryo das Bindegewebe der Cutis deutlich faserig sei, befremdend. Die Zahnanlage ist nämlich sicher
nicht älter als die oben beschriebene, nnd sowohl bei dieser als auch auf selbst altem Stadien ist das Bindegewebe noch
vollkommen zellig.

BibliotUeca zoologica. Heft 17.

— 18 —

des Zahnsäckchens hineinragen", beim [gel weder in diesem Stadium, welches dem von
K. abgebildeten (II, Fig. 500) entspricht, noch auf einem andern vorhanden sind. Die Be-
schaffenheit der Zellen des „Halses" des Schmelzkeims, d. i. des unveränderten Theils der Schmelz-
leiste, ist dieselbe wie auf dem vorigen Stadium. Das napfförmige Stadium des Id 2 habe ich nicht
beobachten können. Dass der von der medialen Seite des Schmelzkeims ausgehende „Spross"
(Fig. 7 Sl1). welcher auf allen Schnitten durch den Schmelzkeim nachzuweisen ist. nichts
anders als das tiefe Ende der Schmelzleiste ist, geht schon aus diesen Präparaten unabweisbar
hervor; ich werde später auf diesen Punkt ausführlicher zurückkommen. Auf einigen Schnitten

6.

Erinaoeus enropaeus. Stadium C. Dicht auf einander folgende Frontalschnitte durch Schmelzleiste und Ml im Unter-
kiefer. Fig. 1 Schmelzleiste unmittelbar vor Ml; Fig. 2 Frontalschnitt etwa durch die Mitte, Fig. 3— ä durch die hintere Hälfte des Ml;
Fig. 6 Schmelzleiste unmittelbar hinter M 1. Oinl Oberflächliche, von der Medialfläche der Schmelzleiste ausgehende Knospe. Sl1 tiefes
Ende der Schmelzleiste, b Verschmälerter Teil des Schmelzkeims, die Verbindungsleiste zwischen Schmelzkeim und Schmelzleiste bildend.

i;°
Alle Figuren sind so orientirt, dass die rechte Seite vom Leser der Lingualfläche entspricht. Vergrößerung

durch den hintern Theil der Zahnanlage ist der Zusammenhang der Schmelzleiste (des ..Halses" i
mit dem Mundhöhlenepithel unterbrochen.

Unmittelbar hinter der Zahnanlage des Id2 isi die Schmehzleiste stark verkürzt (verflacht).
Die Schmelzkeime des 13, 0 und P3 stehen auf dem kappenf (innigen Stadium; ihr Zusammen-
hang mit dem Mundepithel ist äusserst schwach, stellenweise sogar ganz aufgehoben.

Hinter der Anlage des P •". ist -■ ganz wie bei Stad. B. — die Schmelzleiste vertieft

— 19 —

und .steht wieder im Zusammenhange mit dem Mundhöhlenepithel (Fig. 8). Die Anlage des Pd4
ist etwas mehr entvviekelt als die des [d2, indem fast der gesammte Inhalt des Schmelzkeims
in sternförmige Zellen umgewandelt ist. Der oberflächliche Theil des äussern Selimelzkeimepithels
ist völlig in Auflösung begriffen (Fig. 9. 10). Der Zusammenhang der Schmelzleiste mit dem
Mundhöhlenepithel ist sowohl über diesem als über dem folgenden Srhniolzkeim theilweise gelockert.
Die Entwicklung der Anlage des Ml (Textfig. 2 — 0) ist weiter vorgeschritten als die-
jenige der vorhergehenden Anlagen, da die Zellen des innern Schmelzepithels an der Spitze des
Zahnbeinkeims eine stark cylindrische Form angenommen haben, und das Zahnsäckchen deutlicher
vom umgebenden Mesoderm differenzirt ist; in Folge der bedeutenderen Grösse des Zahnbein-
keims und der vollständigeren Einstülpung ist auch die Höhlung des Sehmelzkeims grösser gewor-
den. Von der Medialfläche der Schmelzleiste und anmittelbar unter dem Mundepithel gebt —
besonders ausgeprägt zwischen Pd4 und Ml - - eine schwache Knospe aus (Textfig. 1 Oml).

Wie ein Blick auf die Figuren 8 — 10 und Textfiguren 2—6 lehrt, giebt sich die höhere
Entwicklungsstufe des Pd4 und Ml dem Jüngern Stadium gegenüber auch dadurch kund, dass
ihr Schmelzkeim sich vollständiger von der Schmelzleiste abschnürt, indem das vordere und
hintere schmälere Ende des Schmelzkeims (Fig. 8) von der Schmelzleiste sich schon losgelöst hat.
oiler auf andern Schnitten nur eine kurze Strecke weit mit derselben verbunden ist (Fig. 9), während
auf Schnitten, in welchen die Zahnanlage nahe ihrer Mitte getroffen worden ist (Fig. 10 und
Textfig. 2), der Schmelzkeim zum grössern Teil mit der Schmelzleiste verbunden ist, so dass auf
dem Frontalschnitte nur das tiefere Ende der letzteren als „Spross" oder „Knospe" medialwärts
vom Schmelzkeime frei hervorragt. Ich hebe besonders hervor, dass, wie Fig. 9 und 10 zeigen.
auch dieses tiefe Ende der Schmelzleiste bei beiden Zähnen von demselben verdichteten Mesoderm-
gewebe, welches das Zahnsäckchen bildet, umgeben ist. Beachtenswerth ist ferner das Verhalten
des Ml zur Schmelzleiste: diese ist nämlich unmittelbar vor der Zahnanlage nicht als gerade
Leiste in das Mesoderm eingesenkt, sondern winklig gebogen und mit der Winkelöffnung lingual-
wärts gerichtet (Textfig. 1); in Folge dessen ist auch der ..Fortsatz" der Schmelzleiste (Textfig. 2—3)
hier nicht senkrecht zur Oberfläche sondern mehr oder weniger schräg zu derselben gestellt. Die
Ursache dieser veränderten Form der Schmelzleiste ist zweifelsohne in der grössern Entfaltung,
welche Ml, der grösste Zahn im Unterkiefer, schon erlangt bat. zu suchen.

Dem Leser, welcher mit der einschlägigen Literatur vertraut ist. ist es ohne Weiteres
klar, dass das Gebilde, welches hier als das tiefe Ende der Schmelzleiste am Schmelzkeime
nachgewiesen ist, von der Mehrzahl älterer und jüngerer Autoren als Anlage des bleibenden
Zahns gedeutet worden ist.

Wie ich bereits oben (pag. 8) hervorgehoben habe, ist es Baüme's Verdienst zuerst diesen
„Spross" als tiefes Ende der Schmelzleiste erkannt zu haben und somit zugleich der Deutung
des Ersatzzahnes als eines Abkömmlings der Milchzähne entgegengetreten zu sein. Besonders
beweisend für die Richtigkeit dieser Auffassung ist die Durchmusterung einer solchen Schnittserie,
wie sie in den Textfiguren 1 — b' dargestelt ist. Aus einer Vergleichung der oben vorgeführten
Thatsachen geht aber ferner hervor, dass man nicht, wie es bisher allgemein geschehen ist. dieses
freie Ende ohne weiteres als „Anlage eines bleibenden Zahnes" auffassen darf. Denn dasselbe
tritt nicht nur lingualwärts vom Pd4 sondern auch vom Ml auf, aber es entwickelt sich, wie wir
im folgenden sehen werden, aus ihm nur neben P4, nicht aber neben Ml ein Zahn. Auf diesem
Stadium haben wir es also nur mit dem tiefen Theile der Schmelzleiste zu thun. welcher nicht

— 20 -

in die Bildung des sich entwickelnden Schmelzkeims (Milchzahns oder Mularen) eingeht, sondern
sich auf einer gewissen Ausbildungsstufe von ihm ablöst, Über das künftige Schicksal des frag-
lichen Schmelzleistenendes können erst ältere Stadien Auskunft geben.

Kehren wir jetzt zur Musterung der vorliegenden Schnittserie zurück, so finden wir,
dass hinter dem Ml die Schmelzleiste wieder mehr gerade, d. h. ohne Knie, sich in das Mesoderm
hinabsenkt und dass ihre Verbindung mit dem Mundepithel, die über dem M 1 schwach und theil-
weise unterbrochen ist, über der Anlage des M2 wieder vollständiger wird. Letztgenannte An-
lage ist bei weitem weniger entwickelt als die vorhergehende, indem sie etwa in der Mitte
zwischen dem kappen- und dem glockenförmigen Stadium steht, was sich auch dadurch kund giebt,
dass die Bildung des Schmelzpulpa eben erst begonnen hat und das tiefe Ende der Schmelz-
leiste noch nirgends vom Schmelzkeim abgelöst ist.

Hinter besagter Zahnanlage wird die Schmelzleiste immer kürzer und dünner, bis sie
zuletzt aus nur zwei lockeren Zellenreihen gebildet wird.

Fig. 11 und 12, welche zwei annähernd sagittale Längsschnitte darstellen, geben eine
Uebersicht der Zahnanlagen. In Fig. 11 ist der Kiefer in seinem vordem Ende getroffen wor-
den, welches Theile der 1.-5. Zahnanlage (also Id2, 13, C, P3 und Pd4, von welchem letztem
nur die laterale Wand getroffen ist) enthält, La die Schmelzleiste sich nicht überall senkrecht
und gerade, sondern mehr oder weniger schräge und gebogen in die Tiefe erstreckt, kann sie
sich auf dem Längschnitt auch nicht wie eine zusammenhängende Wand präsentiren, sondern
wird je nach der Schnittrichtung mehr oder weniger ein Band darstellen. Fig. 12 stellt den
hintern Theil des Unterkiefers, medial von dem in Fig. 11 abgebildeten Schnitte, dar und
enthält die Anlage des Ml und 2; hier ist die Schmelzleiste in grösster Ausdehnung ge-
troffen worden.

Auf diesem Stadium hat sich die Kieferanlage dorsal- und lateralwärts schon ziemlich
weit entwickelt,

Zusammenfassung. Der Fortschritt gegenüber dem vorigen Stadium zeigt sich zunächst
in der höhern Entwicklung sämmtlicher Schmelzkeime, indem Id2, Pd4 und Ml. von welchen
Ml am weitesten und Id2 am wenigsten weit entwickelt ist, das glockenförmige Stadium
erreicht haben, während 13, C und P 3 nur das kappenförmige erreicht haben. Hinter dem
Ml hat sich in der Fortsetzung der Schmelzleiste hier noch die Anlage des M2. dessen
Schmelzkeim schon in der Mitte zwischen kappen- und glockenförmigen Stadium steht, ent-
wickelt. Lie höhere Entwicklungstufe der Pd4 und Ml dem' Stadium B gegenüber giebt sich
auch dadurch kund, dass ihr Schmelzkeim sich vollständiger von der Schmelzleiste abschnürt,
so dass auf einigen Schnitten das tiefere Ende der Schmelzleiste als „Fortsatz"' oder „Spross"
an der lingualen Seite des Schmelzorganes erscheint, welcher „Fortsatz" jedoch auf diesem
Studium nicht ohne weiteres, wie meist geschieht, als Anlage des bleibenden Zahns ange-
sprochen werden kann (Fig. '.I — 10, Texttig. 2 — 4). Von der lingualen Fläche der Schmelzleiste
unmittelbar unter dem Mundhöhlenepithel geht über Pd4 und Ml eine schwache Leiste aus.
Erst in diesem Stadium bildet sich Zahnwall und Zahnfurche aus; keines dieser Gebilde steht
in irgend welcher Beziehung zur Entstehung oder Ausbildung der Zähne, sondern dieselben
sind lediglich für die Connguration der Mundhöhle während der zahnlosen Lebensperiode von
Bedeutung.

21

Stadium f>.

An der vor dem Id 2 gelegenen Theile der Schmelzleiste entwickelt sieh ein deutlicher
Schmelzkeim, welcher sich durch wenige Schnitte erstreckt und auf dem knospenförmigen
Stadium steht (Fig. 13). Wenn auch weniger entwickelt, lässt sich eine solche Zahnanlage
doch schon auf dem vorigen Stadium erkennen. Wir haben es also offenbar mit einem vor-
dersten Schneidezahn: Id 1 oder wahrscheinlicher II, welcher nicht zur vollen Ausbildung ge-
langt, zu thun.

Id2 bietet ausser der bedeutenderen Grösse keine wesentliche Abweichung von dem Ver-
halten im nächstvorhergehenden Stadium dar. Auf einem Schnitte durch diesen Zahn sieht man von
der medialen Fläche der Schmelzleiste nahe deren Abgange vom Mundhöhlenepithel eine Knospe
(keine Leiste) entstehen. Noch über dem Id2 .schnürt sich die Schmelzleiste vom Schmelzkeim
ali. um den Sehmelzkeim des 1 •'! entstehen zu lassen. Die Anlagen von 1.3, (.' und P3 zeigen
keine wesentlichen Fortschritte; der Zusammenhang mit dem Mundhöhlenepithel ist völlig auf-
gehoben. Ueber 13 sowie wenn auch weniger ausgeprägt, über P3 geht eine laterale Leiste
von dem oberflächlichen Theile der Schmelzleiste aus.

Es präsentiren dann die folgenden Schnitte wesentlich dieselben Bilder wie auf dem vor-
hergehenden Stadium. Doch hat der Sehmelzkeim des M2 vollständige Glockenform und gut
ausgebildete Schmelzpulpa erlangt; er ist mit einer starken oberflächlichen lateralen Leiste ver-
sehen, welche sich über die Zahnanlage hinaus durch den ganzen Rest der Schmelzleiste ver-
folgen lässt.

In dieses Stadium fällt die Bildung des Vestibül um oris. Wie bei der Beschreibung
des Stad. B. erwähnt, tritt vorne im Munde eine von mir als Lippenfurche bezeichnete Läng.s-
furche auf (Fig. 1. 2 Lp): diese Furche wird weiter nach hinten von Epithelzellen ausgefüllt,
wel.he von ganz derselben Beschaffenheit sind wie diejenigen, welche den Zahnwall aufbauen,
so dass eine Leiste zu Stande kommt, die von Pouchet und Chabry mur plongeant, von Pose (1)
Lippenfurehenleiste genannt wird. Diese Lippenfurchenleiste ist jedoch bei Erinaceus nicht das
Primitive, sondern ihr geht die Lippenfurche voraus. Auf dem nächsten Stadium vertieft sich
diese mit Zellen angefüllte Furche immer mehr (Fig. 7 Lp). Im Stad. <' hat sich nun theils
aeben Jd 2, theils neben Pd4, Ml und 2 durch Zerfall der in der Mitte gelegenen Zellen das
Vestibulum oris gebildet. Wir können somit bei der Entstehung der freien Lippen drei Stadien
unterscheiden :

1) Entstehung einer Furche, Lippenfurche, unmittelbar lateralwärts vom Abgange der
Schmelzleiste, etwa gleichzeitig mit der ersten Anlage der Schmelzkeime.

2) Ausfüllung und Vertiefung dieser Furche durch Bildung glasklarer Epithelzellen,
wodurch die Lippenfurchenleiste zu Stande kommt.

3) Entstehung des Vestibulum oris durch Verfall dieser Zellen in der Mitte der Furche.
Zusammenfassung. Es hat sich liier ein schon beim Stad. C angelegtes Gebilde zu einem

knospenförmigen Schmelzkeim eines nicht zur vollen Ausbildung gelangenden II (Id 1 ) vor der
Anlage des Id2 entwickelt. Die Fortschritte dem vorigen Stadium gegenüber bestehen im Uebrigen
wesentlich nur in der grösseren Ausbildung des M 2 sowie in der Entstehung des Vestibulum
oris auf der grössern Strecke seiner künftigen Ausdehnung.

22 -*■

Studium E.

Am vordersten Ende des Unterkiefers .sind Lippenfurchenleiste und Schmelzleiste mit.
einander in einen seeundären Zusammenhang getreten, so dass man Bilder erhält, welche den von
Pol ' in t und Chabry beim Schaf und von Rose beim Menschen gesehenen entsprechen. Wie auf den
vorhergehenden Stadien kommt auch hier das Vestihulum oris erst weiter nach hinten zu Stande.
Die mit der Lippenfurchenleiste zusammenhängende Schmelzleiste steht mit dem im Zustande der
Auflösung begriffenen Schmelzkeim des II (Uli) in Verbindung (Fig. 14). Hinter dem besagten
Schmelzkeime ist die Schmelzleiste (einige Schnitte hindurch) unterbrochen, um dann genau in
demselben Niveau wieder anzufangen; nach hinten rückt die Schmelzleiste immer mehr von der
Epithelwucherung, welche das Vestihulum oris entstehen lässt, medianwärts ab, so dass sie liier
völlig getrennt von ihr entspringt.

Die Anlagen des Id2, I '■'>. ('. P3 und IM 4 sind nur wenig weiter entwickelt als im
Stad. D. Hier ist das trüber beschriebene, lingualwärts von Pd 4 befindliche tiefe, freie Schmelz-
leistcnende deutlich angeschwollen und vom verdichteten Bindegewebe umgeben (Fig. 15); zugleich
hat sieh der Pd4 etwas vollständiger von der Schmelzleiste emaneipirt als im vorhergehenden
Stadium. Wir sind also berechtigt hier von einer Anlage eines Ersatzzahnes (P4) zu reden,
ganz abgesehen davon, ob sich dieser später weiter entwickelt — wie hier der Fall — oder nicht.

Bei den am weitesten entwickelten Schmelzkeimen (ld2, Pd4 und Ml) ist der Zusammen-
hang mit dem Mundhöhlenepithel entweder völlig unterbrochen, so dass der obere Theil der ent-
sprechenden Schmelzleistenstrecke spitzig ausläuft, oder er ist doch äusserst schwach. Dagegen
ist die Schmelzleiste, durch welche der weniger entwickelte M2 mit dem Mundhöhlenepithel ver-
bunden ist, völlig intact und viel kürzer. Hinter M2 wird die Schmelzleiste allmählich kürzer
(in senkrechter Richtung), schwillt aber vor dem gänzlichen Aufhören an, um einen knospen-
förmigen Schmelzkeim für den hintersten Zahn (M3) zu bilden.

Eine gute Uebersicht über sämmtliche Zahnanlagen (ausser 1dl und M3) geben uns
Horizontalschnitte, wie deren einer in Fig. 1(> dargestellt ist.

Zusammenfassung. Der uns vom Stad. D bekannte Schmelzkeim des 11 (Idl) ist hier
schon in Zerfall begriffen. Der vorderste Theil der Schmelzleiste steht mit der Lippenfurchen-
leiste, welche das Vestihulum oris enstehen lässt, in Verbindung. Ueber den am weitesten ent-
wickelten Schmelzkeimen hat sich die Schmelzleiste vom Mundhöhlenepithel abgeschnürt. Der
knospenförmige Schmelzkeim des M3 tritt auf.

Stadium F.

Hier beim neugeborenen Thiere sind, verglichen mil dem vorigen Stad. K. verhältniss-
mässig raschere Fortschritte als z. B. zwischen Stad. (' und D wahrzunehmen. Schmelzleiste
und rudimentärer Schmelzkeim (11) vor Id2 sind auch hier noch sichtbar.

An der Spitze des Idi! tritt das Zahnbein auf. An der Spitze wie an der Basis des
Zahnes ist die Schmelzpulpa bereits verschwunden, so dass inneres und äusseres Epithel mit
einander in Berührung stehen. Die Schmelzleiste hat sich zum grössten Theile vom Zahne ab-
geschnürt. Zahnwall aber keine Zahnfurche ist vorhanden.

— 23 —

Noch in der Region des Id2 ist durch Schwund der mittlem Partie der tiefere, stärkere
Tlicil der Schmelzleiste von dem oberflächlichen getrennt; der erstere schwillt an und dadurch
entsteht die erste Andeutung des knospenförmigen Schmelzkeims des 12 (Fig. 20 — 21), wie die
Untersuchung der folgenden Stadien lehren wird. Die Anlage des ld 2 hat sich so weit nach
hinten ausgedehnt, dass an Frontalschnitten der Sehmelzkeim des [3 oberflächlich vom hintern
Knde des Id2 auftritt, mit andern Worten: die Wurzel des ld2 hat sich gebildet. Der Schmelz-
keim des 1 3 steht auf der Grenze zwischen dem kappen- und glockenförmigen Stadium und Zahn-
keim sowie Zahnsack sind deutlich differenzirt ; an der lingualen Peripherie des letztgenannten
Schmelzkeimes ragt das tiefe Ende der Schmelzleiste frei hervor (Fig. 22). was hier be-
sonders zu beachten ist, da es sich um einen persistirenden Zahn handelt; auf die Bedeutung
dieses Befundes werden wir später zurückkommen.

C und P 3 stehen auf derselben Entwicklungsstufe wie 1 3.

Am Pd4, welcher etwa auf derselben Entwicklungsstufe wie Id2 steht, erhält man
Bilder, welche der bekannten Figur 502 bei Kolliker (II) sehr ähneln: das Schmelzleistenende
ist deutlich angeschwollen und von verdichtetem Bindegewebe umgeben; es ist P4, welcher sich
noch immer auf dem knospenförmigen Stadium befindet (Fig. 23); vergleiche hiermit Fig. 15.
welche dasselbe Gebilde auf dem nächst frühern Stadium darstellt.

Neben dem hintern "Ende des Pd 4 ist die Schmelzleiste wenig tief und steht . was an
mehreren Stellen des vordem Kiefertheiles nicht der Fall ist, mit dem Mundhöhlenepithel in —
allerdings ziemlich lockerer - Verbindung (Fig. 17). An der freien Kante der Schmelzleiste
entwickelt sich ein kleiner Sehmelzkeim in folgender Weise : während der tiefste Theil der Kante
so gut wie unverändert bleibt, verbreitert die Kante sie sich durch Zellenwucherung etwas
oberflächlich von der Spitze an der labialen Fläche: hierdurch erhält man auf dem Frontal-
schnitte das Bild eines kappenförmigen Schmelzkeimes, bei dem der linguale Schenkel durch die
unverändert gebliebene Spitze der Schmelzleiste, der labiale durch Neubildung entstanden ist:
besonders in der Peripherie des lingualen Schenkels ist die Zahnsackbildung deutlich (Fig. 18, 19).
Dass dieser Sehmelzkeim, welcher somit lingualwärts und oberflächlich vom hintern Ende des
Pd4 auftritt, und in Folge dessen bei nicht weiterer Verfolgung der Entwicklung wohl als die
Anlage des P4 angesehen werden könnte, nichts mit dem letztgenannten Zahne zu thnn hat.
geht aus der Untersuchung des nächsten Stadiums hervor.

Ich möchte diesen Befund dem von Baume bei einem 18 Cmtr. langen Schweinsembryo
geschilderten und in seiner Fig. 37 wiedergegebenen Gebilde an die Seite stellen. B. spricht sich
hierüber folgendermassen aus (pag. 74): „Bei bl ist die erste und für lange Zeit einzige Zahnanlage
in diesem Kiefer zu sehen. Man kann Embryonen bis zu 22 Cmtr. Länge untersuchen ohne dass
man Spuren weiterer Anlagen von bleibenden Zähnen wie in Fig. 37 bl zu sehen bekommt. Jeden-
falls handelt es hier um einen in seiner Entwicklung weit vorauseilenden Zahn, weh her wesentlich
früher angelegt wird, als alle andern". Baume scheint nun vornehmlich auf diesen Befund seine
Behauptung zu stützen, dass die bleibenden Zähne sich aus „noch übrig gebliebenen Pesten-' der
Schmelzleiste. welche thatsächlich niemals an der Bildung der Milchzähne betheiligt gewesen sind,
entwickeln. Auffallend muss es dabei erscheinen, dass B. weder angiebt. zu welchem Ersatzzahn
sich jener Schmelzkeim entwickeln solle, noch nachzuweisen versucht hat. dass die Zahnanlagen
der Ersatzzähne, wie er sie auf Fig. 38 — 40 von Katze und Hund abbildet, aus einem solchen

— 24 —

Gebilde hervorgegangen sind. Entweder ist nun der von B. gemachte Befund ebenso wie der
von mir oben beim Igel geschilderte als ein verkümmerter Schmelzkeim zu beurtheilen, aus dein
sich nunmehr kein Zahn entwickelt -- somit eine in phylogenetischer Hinsicht bedeutsame
Thatsache, welche aber für die Beurtheilung des Verhaltens der ..Ersatzzähne" zu den „Milch-
zähnen" ohne Belang ist; oder, falls wir annehmen, dass der in Fig. 37 von Baume abgebildete
Schnitt durch den vordersten Prämolartheil des Kiefers gefallen ist, kann der fragliche kleine
Schmelzkeim entweder die Anlage des PI, welcher ohne Vorgänger im Milchgebiss ist, oder
schliesslich die Anlage eines manchmal in dieser Gegend auftretenden ..überzähligen" Prämolaren
sein '). Ich glaube hiermit alle Möglichkeiten einer Erklärung des fraglichen Gebildes erschöpft
zu haben. Welche von diesen man auch aeeeptiren möge: für B's Anschauung beweist dieses
Gebilde offenbar nicht das mindeste. Und da B. keine andern Beweise anführt, kann wohl be-
hauptet werden, dass seine mit so grosser Zuversicht vorgetragene Lehre von der Entstehung
der Ersatzzähne als endgiltig bei Seite geschafft zu betrachten ist.

Ueber dem Ml, welcher von allen Zähnen am weitesten entwickelt ist. erhält die Schmelz-
leiste ein bemerkenswerthes Aussehen. Sie ist vorn etwa ebenso kurz wie früher; weiter nach
hinten wird sie noch rudimentärer aber zugleich findet man, dass von ihrem obern Ende, welches
auf den meisten Schnitten keinen Zusammenhang mit dem Mnndhöhlenepithel zeigt, eine Leiste,
welche auf dem Frontalschnitte das Bild eines gewundenen einzelligen Stranges darbietet, in
die Tiefe dringt und sich mit dem äussern Schmelzepithel des Ml verbindet (Fig. 24). Diese
dünne Leiste ist, nichts anderes als der Rest des Zusammenhangs des Schmelzkeims mit der
Schmelzleiste. Bemerkenswerth ist das Verhalten des tiefsten Endes, welches lingualwärts vom
besagten Strange abgeht (Fig. 24). Die von den bisher durchmusterten Befunden abweichende
relative Lage der Schmelzleiste zum Schmelzkeime wird durch die starke Entwicklung des M 1
auf diesem Stadium bedingt. Erst im hintern Theile des Ml schwindet der Zusammenhang
zwischen ihm und der Schmelzleiste vollständig. Auf den folgenden Schnitten über M 1 stellt
also die Schmelzleiste nur einen Strang oder Band, keine Leiste, dar, sie steht nicht in Ver-
bindung mit Mundhöhlenepithel oder Schmelzkeim, und kann nur durch Untersuchung der
Schnittserie als identisch mit einer verkümmerten Schmelzleiste erkannt werden. Auf verein-
zelten Schnitten siebt man jedoch einen schwachen Zusammenhang mit dem Mnndhöhlenepithel.

Hinter dem M 1 ist die Schmelzleiste tiefer und über dem M2 bietet sie ein ähnliches Ver-
halten dar, wie wir es schon bei M 1 kennen gelernt haben (Fig. 25) : sie steht durch eine dünne
Leiste mit dem tiefer gelegenen Schmelzkeime des M2 in Verbindung. Die Unterschiede: Zu-
sammenhang der Schmelzleiste mit dem Mundhöhlenepithel und grössere Dicke des Verbindungs-
stranges erklären sich durch die geringere Entwicklung, welche M2 erlangt hat und illustriren
in instruetiver Weise den Vorgang bei der Ablösung der Zahnanlage eines Molaren von der
Schmelzleiste : vergleiche die in Fig. 24 und 25 abgebildeten Stadien. Die kurze Schmelzleiste,
deren freie Spitze lingualwärts gerichtet ist, zeigt in Form und Beziehung zum Schmelzkeim
ein ähnliches Verhalten, wie es auf einem früheren Stadium (C) vom Ml beschrieben wurde.
Ueber den hintern Theil des M2 existiert kein Zusammenhang zwischen der Schmelzleiste mit
Schmelzkeim oder Mundhöhlenepithel. Die Schmelzleiste wird darauf tiefer und schwillt
alles noch im Bereiche des M2 — zu einem deutlichen knospenförmigen Schmelzkeim an

Vergleiche Hensel und Nehring.

— 25

(Fig. 26 und 33), welcher stellenwei.se schwache Verbindung mit dem Mundhöhlenepithel besitzt.
Diesem von deutlich geschichteten Bindegewebe umgebenen Schmelzkeime sind wir schon auf dem
vorigen Stadium begegnet: es ist Mo. Seine Lage über M 2 erklärt sich dadurch, dass hinter
dem letzteren kein Platz im Kiefer ist.

Zusammenfassung. Der Ausbildungsgrad der einzelnen Zähne gleich nach der Geburt
ist also folgender: Id2 zeigt eine sehr weitgegangene Verkalkung, die Schmelzpulpa ist theilweise
geschwunden und die Schmelzleiste ist zum grössten Theil schon vom Zahne abgelöst. Der Sehmelz-
keini des 12 entsteht als knospenförmige Anschwellung des durch Schwund der Zwischenpartie
frei gewordenen tiefern Theiles der Schmelzleiste. Die Schmelzkeime der 13, Cund P3 stehen etwa
auf der Grenze zwischen kappen- und glockenförmigen Stadium. Von Pd4, welcher etwa dieselbe
Reife wie Id2 erlangt hat, erhält man auf Querschnitten Bilder, welche, was das Verhalten des
Endes der Schmelzleiste betrifft, völlig mit der von Kölliker gegebenen Fig. 502 (II) überein-
stimmen; somit ist die knospenförmige Schmelzkeimanlage desP4 vorhanden. lieber dem hintern
Theile des Pd 4 entwickelt sich aus der bis auf den oberflächlichen Theil verschwundenen Schmelz-
leiste ein kleiner Schmelzkeim, aus dem kein Zahn hervorgeht. Ml ist von allen Zähnen am
weitesten entwickelt. Ueber diesem sowie über M 2 ist die Schmelzleiste verkümmert und steht
nur durch eine dünne Leiste mit dem Schmelzkeim der fraglichen Zähne in Verbindung.
Ueber dem hintern Theile vonM2 entsteht durch die Anschwellung des Endes der Schmelzleiste
der noch knospenförmige Schmelzkeim des M 3. Bei der Geburt ist also kein Zahn so weit ent-
wickelt, dass er das Zahnfleisch durchbrochen hätte.

Stadium G.

Etwas vor dem Id2 ist eine schwache, wenig markirte, nicht völlig zusammenhängende
Schmelzleiste sichtbar, welche an ihrem tiefern Ende noch immer den früher erwähnten Schmelz-
keim trägt, der aber jetzt der gänzlichen Verödung, wie es scheint durch Einwuchern des
Bindegewebes, sehr nahe ist (Fig. 27). Die regressive Entwicklung ergiebt sich aus einer Ver-
gleichung der Fig. 13, 14 und 27.

An Id 2 ist Schmelz und in grosser Ausdehnung Zahnbein gebildet, während die Schmelz-
pulpa sehr stark reduzirt und das äussere Schmelzepithel nicht mehr als solches zuerkennen
ist. Der tiefe Theil der Schmelzleiste neben Id2 spaltet sich in zwei Schenkel, von denen der
dickere mediale die direkte Fortsetzung der Schmelzleiste , der dünnere laterale und mehrfach
gefaltete die auf diesen Rest reduzirte A'erbindung zwischen Schmelzkeim und Schmelzleiste ist.
Der von concentrisch angeordnetem Bindegewebe umgebene Schmelzkeim des Id2 steht fortdauernd
auf dem knospenförmigen Stadium.

Der Schmelzkeim des 13 hat das glockenförmige Stadium erreicht, die kurze (d. h. wenig
tiefe) mit dem Schmelzkeim verbundene Schmelzleiste endet im oberflächlichen Theile zugespitzt
"hne jeglichen Zusammenhang mit dem Mundhöhlenepithel; der tiefere Theil erscheint als ange-
schwollener Fortsatz lingualwärts vom Schmelzkeim des 13: dieses Schmelzleistenende hat sieb
liier zu einem fast kappenförmigen Schmelzkeim. welcher von verdichtetem Bindegewebe, also von
einem Zahnsack umgeben ist, entwickelt (Fig. 29 — 30). Hier entsteht demnach ein unverkennbarer

Kibliotheca zoologica. Heft 17. 4

— 26 —

Schmelzkeim lingualwärts von einem permanenten Zahne in ganz derselben Weise wie bei Milch-
zähnen; über die Bedeutung dieses Befundes siehe im folgenden.

C hat schon eine Zahnbeinkappe erhalten: die Schmelzleiste lingualwärts von derselben
verhält sich ähnlich wie bei 13, indem auch hier das tiefe Ende derselben angeschwollen ist,
ohne jedoch eine Verdichtung des umgebenden Bindegewebes hervorzurufen (Fig. 28).

Nachdem die Schmelzleiste sich von C abgeschnürt hat, verdichtet sich ihr tiefer Rand
noch auf denselben Frontalschnitten, auf denen der hintere Theil des C getroffen ist, und wird
zum kappenf orangen Sebmelzkeim des P3; dieser entwickelt sich somit langsamer als die beiden
vorhergehenden (vergleiche Stadium E).

Pd4 hat sich nun soweit entwickelt, dass jeglicher Zusammenhang zwischen ihm und der
Schmelzleiste aufgehoben ist. Letztere lässt neben dem Anfangstheile des Pd4 aus ihrem tiefen
Ende, einen knospenförmigen Sebmelzkeim hervorgehen. Dieser Schmelzkeim, welcher schon auf
dem vorigen Stadium an der entsprechenden Stelle, wenn auch weniger deutlich zu sehen war,
ist ganz kurz, worauf die Schmelzleiste wieder etwa gleich breit in ihrer ganzen Vertikalaus-
dehnung wird, dann aber sich etwas vertieft, um an ihrem tiefen Ende einen anderen und
stärkeren Schmelzkeim entstehen zu lassen: P4 (Fig. 31 und 31b). Dieser Schmelzkeim, welcher
eben das kappenf örmige Stadium erreicht hat, entsteht an dem tiefen Ende der Schmelzleiste
durch Zellenwucherung an deren Labialfläche, also an der gegen den Pd4 gekehrten Seite. Zahn-
keim und Zahnsack sind deutlich differenzirt. Die Lage des P4 ist als etwa neben der Mitte
des Pd4 zu verzeichnen. Als für die richtige Auffassung des Entwicklungsmodus des „Ersatz-
zahnes" wichtig, bemerke ich hier ausdrücklieh, dass die Lage und Richtung der Schmelzleiste
und des Schmelzkeimes des P4 im Verhältniss zur Medialfläche des Mundhöhlenepithels sowie zum
Milchzahn vollkommen dieselbe wie im früheren Stadium (vergl. Fig. 23) ist. Wir konstatiren
ferner, dass, wie nach der Lage der Schmelzleiste zum „Milchzahn" von vornherein zu erwarten
war, der „Ersatzzahn" lingualwärts vom ersteren liegt. Bezüglich der Lage und des Ent-
wicklungsgrades des Schmelzkeimes sowie der Richtung und der Form der Sehmelzleiste stimmt
Baume's Fig. 39 (aus dem Unterkiefer einer fünf Tage alten Katze) gut mit dem zuletzt ge-
schilderten Befunde überein.

Am hintern Ende des Pd4 ist der oberflächliche Theil der Schmelzleiste zu einer ganz
dünnen Lamelle reduzirt. Weiter nach hinten wird die Schmelzleiste weniger tief und mehr-
fach unterbrochen, stellt also thatsächlich ein stellenweise sieb- oder netzförmig durchlöchertes
Band dar - - Befunde, wie sie auch von Rose (I, pag. 459) in zutreffender Weise beim Menschen
geschildert sind. Am vordem Theile des M 1 ist dann nur ein schwacher Rest der Schmelz-
leiste erhalten, welcher sich bald zu einem dünnen Zellenstreifen (auf dem Frontalschnitt )
reduzirt. Etwas weiter nach hinten steht M 1 durch eine dünne und gefaltete Leiste mit dem
Mundhöhlenepithel im Zusammenhange (Fig. 32). Djese Leiste ist natürlich ebenso zu beurtheilen
wie die labiale, ebenfalls gefaltete Leiste bei Id2: sie ist die bis auf diesen Rest reduzirte
Verbindung des Schmelzkeimes des M 1 mit der Schmelzleiste, resp. mit dem Mundhöhlenepithel.
Ueber dem hintern Theile des Zahnes ist die Schmelzleiste stellenweise völlig resorbirt. Sie beginnt
erst wieder über M2, gewinnt allmählig Zusammenhang sowohl mit dem Mundhöhlenepithel als
mit Schmelzkeim des M 2 und verhält sich ganz so, wie es Fig. 32 bei M 1 darstellt. Dann wird
dem die Schmelzlleiste stärker: das tiefe Ende erscheint als ein medial wärts gerichteter dickerer
Fortsatz an der Verbindungsleiste zwischen Mundhöhlenepithel und Schmelzkeim ganz wie es

27

oben für die Schmelzleiste bei M2 angegeben und abgebildet worden ist, vergleiche Fig. M7.
Etwas weiter nach hinten schwindet die Verbindung zwischen Schmelzleiste und Schmelzkeim
des M 2, erstere vergrössert sich etwas, verliert den Zusammenhang mit dem Mundhöhlenepithel
und entwickelt sich, noch über dem M2 liegend, zu dem Schmelzkeime des M3, welcher hier
das kappenförmige Stadium erreicht hat; Zahnkeim und Zahnsack sind deutlich differenzirt.
Wir können also hier beobachten, wie die Schmelzleiste über Ml und M2 zum grössern Theile
schon resorbirt ist, da sie betreffs dieser Zähne bereits ihre Mission erfüllt hat, und ausser-
dem kein Platz im Kiefer vorhanden ist, um neue Entwicklungsprodukte (d. h. Sehmelzkeime)
entstehen zu lassen. Dagegen ist sie im hintern Kiefertheile noch vorhanden, und es entwickelt
sich hier aus ihr M3.

Die Schmelzleiste zeigt neben, respective über den Zähnen, welche am weitesten in der
Entwickhing vorgeschritten sind, verschiedene Reductionsgrade : so ist sie. theilweise ganz ver-
schwunden (über dem hintern Theile des Ml) oder sie ist zu einem siebartig durchlöcherten
Bande (am hintern Theile des Pd4) oder zu einem schwachen Zellenstreifen (am vordem Theile
des Ml) geworden. lieber den Ersatzzähnen ohne Nachfolger (J3, C, P3) existirt kein Zu-
sammenhang zwischen Schmelzleiste und Mundhöhlenepithel.

Studium H.

Id2 ist fast ausgebildet. 12 steht auf dem Uebergange vom knospen- zum kappenförmigen
Stadium (Fig. 34). Neben 13, an dessen Spitze Hartgebilde entwickelt .sind, ist der oberflächliche
Theil der Schmelzleiste dicker und steht mit dem Schmelzkeime des 1 3 in Verbindung, auch hier
am tiefen Ende eine schmelzkeimähnliche Anschwellung zeigend (Fig. 35). Der auf dem vorigen
Studium lingual wärts und neben C gelegene knospenförmige Schmelzkeim liegt jetzt nicht mehr
neben dem mittlem, sondern neben dem hintern Theile des C sowie hinter demselben, wo der grössere
Raum eine grössere Entfaltung gestattet. P 3 ist mit grosser Schmelzpulpa versehen. Der auf den
vorigen Stadien neben dem vordem Theile des Pd 4 liegende vergängliche Schmelzkeim ist hier nicht
mehr mit Sicherheit nachzuweisen. P4 ist bedeutend weiter entwickelt als 12, indem das glocken-
förmige Stadium mit beginnender Schmelzpulpa erreicht ist (Fig. 36); die Verbindung mit dem
Mundhöhlenepithel ist äusserst schwach. Von Interesse ist, dass selbst noch auf diesem Stadium
die Verbindung zwischen Pd4 und der Schmelzleiste über P4 angedeutet ist, indem noch eine
von der Schmelzleiste über dem hintern Theile von P4 ausgehende kurze, gegen Pd4 gerichtete
Leiste als letzter Rest der einstigen Verbindung vorhanden ist. Ueber Ml wird die Schmelz-
leiste nur durch zwei dünne Fäden repräsentirt, weiter hinten und über M2 ist sie (wegen Raum-
mangel) ganz verschwunden. Der Schmelzkeim für M3 liegt noch immer über dem hintern Theile
von M2, aber hat das glockenförmige Stadium mit Schmelzpulpa erreicht; er ist der am wenigsten
entwickelte von den beim jungen Thiere später fungirenden Zähnen.

Zusammenfassung. Zwischen Id2 und Pd4 einerseits und der Schmelzleiste mit den
Schmelzkeimen der entsprechenden 12 und P4 anderseits ist jegliche Verbindung aufgehoben,
abgesehen von einem Rudimente einer solchen Verbindung über letztgenanntem Schmelzkeim.
Während 12 das kappenförmige Schmelzkeimstadium kaum erreicht, ist 1' 1 fast vollständig glocken-

— 28

förmig. Noch auf diesem Stadium giebt es einen Zahn des zuerst fungirenden Gebisses, nämlich
P3, bei dem keine Hartgebilde entwickelt sind. Der im vorigen «Stadium neben der Mitte des
C gelegene knospenförmige Schmelzkeim liegt jetzt hinter demselben.

Stadium I.

Alle Zahnkronen des zuerst fungirenden G-ehisses sind völlig ausgebildet und die beiden Ersatz-
zähne 12 und P4 schon verkalkt. Die Schmelzleiste ist in Folge der starken Entwicklung der Hart-
gebilde resorbirt.

Oberkiefer.

Da die Vorgänge bei der Zahnbildung und die Beziehungen der Zahnanlagen zu ein-
ander keine principiellen Unterschiede von dem Verhalten im Unterkiefer darbieten, kann ich
mich hier kürzer fassen und hauptsächlich nur die durch die verschiedene Anzahl und Bedeutung
der Zähne bedingten Verschiedenheiten anführen, im übrigen aber auf die für die Unterkiefer-
zähne gegebene Schilderung verweisen.

Für die Stadien A und A1 kann ich auf das über den Unterkiefer gesagte verweisen.
Von S t a d. B habe ich nur Längsschnitte untersuchen können , welche nicht zur Orientirung
in diesem Stadium ausreichen.

Stadium C.

Nur im vordem Kiefertheile bildet die Schmelzleiste die Grenze zwischen dem dünnern
und dem dickern Mundhöhlenepithel. Ein Zahnwall sowie eine schwache Zahnfurche treten über
der Anlage der Backenzähne auf. ' )

1dl steht etwa auf demselben Entwicklungsstadium wie der untere Id 2. Da hier hinter
Id 1 dieselbe Verkürzung der Schmelzleiste (in verticaler Richtung) wie im Unterkiefer vorhanden
ist, so liegt auch hier Id2 unmittelbar unter dem Mundhöhlenepithel, also viel oberflächlicher
als Idl; ersterer hat kaum das kappenförmige Stadium erreicht. 13 mit derselben Lage wie
der vorige steht auf dem kappenförmigen Stadium. Bemerkenswerth ist die Leiste, welche vom
labialen und oberflächlichen Theile der Schmelzleiste ausgeht; wir sind solchen Bildungen
schon im Unterkiefer begegnet. Doch unterscheidet diese sich von denjenigen im Unterkiefer da-
durch, dass sie auf einer kleinen Strecke mit einer Anschwellung am freien Bande versehen ist
(Fig. 37 — 40); wir werden uns bei den folgenden Stadien wieder mit dieser Bildung zu be-
schäftigen haben.

Der Schmelzkeim des Cd steht auf dem glockenförmigen Stadium und liegt tiefer als
Id2 und 13, während P2 sich noch auf dem kappenförmigen befindet und völlig oberflächlich liegt.

') In Bezug auf die Lippenbildung im Oberkiefer verweise ieli auf den Abschnitt: Zusammenfassung und Folgerungen.

— 29 —

Pd4 mit glockenförmigem Sehinelzkeim ist weiter ausgebildet als irgend einer der vor-
hergehenden.

Ml .steht ungefähr auf derselben Entwicklungsstufe wie IM 4 und hat zur Sehmelzleiste
dieselben Beziehungen wie der untere M 1.

Studium ]).

"Wie in einigen andern Stadien geht auch hier die Schmelzleiste stellenweise (Fig. 41)
von einer Epithelverdickung, resp. Epithelleiste aus, welches Verhalten von Pouchet und Chakry
auch im Unterkiefer heim Schwein geschildert wird. Besagte Verdickung wird von P. und Ch.
als „mur plongeant" bezeichnet, wozu ich nur bemerken will, dass dieses Gebilde nicht mit
der im Enterkiefer vorkommenden Epithelverdickung homolog ist, da ja, wie wir gesehen haben
(vergl. oben pag. 21), aus der Dehiscenz der letztern das Vestibulum oris entsteht und welche
von P. und Ch. ebenfalls als „mur plongeant" bezeichnet wird, während aus der fraglichen
Bildung im Oberkiefer kein Vestibulum oris hervorgeht (hierüber siehe weiter unten).

Die Schmelzleiste fängt schon vor Id 1 an.

Neben P d 4 ist das Schmelzleistenende schwach angeschwollen (P 4 ).

M2 steht auf der Grenze zwischen kappen- und glockenförmigem Stadium.

Andeutungen zu oberflächlichen Leisten an der lingualen Fläche der Schmelzleiste ven-
tralwärts von den Molaren sind auch hier ebenso wie im Unterkiefer wenn auch schwächer vorhanden.

Stadium E.

Die Weiterentwicklung der verschiedenen Zahnanlagen bietet vom Verhalten im Unter-
kiefer keine wesentliche Abweichung dar.

Bemerkenswerth ist dagegen die Länge des freien Endes der Schmelzleiste neben Cd. in-
dem dieselbe tiefer in das Bindegewebe hineinragt als die Ränder des Schmelzkeims (Fig. 42 1.
In noch höherm Grade als im vorigen Stadium (Fig. 41) zeigt sich bei dieser Zahnanlage mit
völlig ausgebildeter Schmelzpulpa ihre Winzigkeit im Vergleich mit der erreichten Entwicklungs-
stufe. Ferner ist hervorzuheben, dass der Zahn trotz seiner relativ hohen Entwicklungsstufe sich
noch nicht vom Mundhöhlenepithel abgelöst hat.

Stadium F.

Ebensowenig wie im Unterkiefer ist hier beim neugeborenen Thiere die Entwicklung der
Zähne so weit gelangt, dass ein Zahn das Zahnfleisch durchbrochen hätte.

Der Schmelzkeim des Id 1 hat sich zum grössten Theile von der Schmelzleiste abgeschnürt.
1 1 entsteht ganz in derselben Weise wie 1 2 im Unterkiefer.

Id2 und 13 haben das glockenförmige' Stadium mit Schmelzpulpa erreicht. Die schon
früher erwähnte Lateralleiste (siehe oben pag. 28) am letztern, trägt neben dem vordem Theile

— 30 —

des Schmelzkeimes am freien Ende eine deutlich abgesetzte Anschwellung, welche sich auf den
nächst folgenden Schnitten wieder verliert, um am hintern Theile des 13 mit allen Merkmalen
eines gut ausgebildeten knospenförmigen Schmelzkeimes sich zu entwickeln l Fig. 43, 44, Jd 3). Der
diese Knospe tragende Sehmclzleistentheil ist von der Schmelzleiste des 13 abgerückt und geht auf
kurzer Strecke von einem „mur plongeant" aus. Die schon oben gegebene Deutung dieser An-
lage als eines Vorgängers des 13, also des Schmelzkeimes eines nie zur Entwicklung gelangenden
Id3, kann offenbar nicht bezweifelt werden. Bemerkenswerte ist, dass 13, obgleich er auf der-
selben Entwicklungsstufe wie Id2 steht, sich noch nicht, wie dies beim letztern der Fall ist,
vom Mundhöhlenepithel emancipirt hat.

Bei Cd ist die Verkalkung schon so weit vorgeschritten, dass die Schmelzpulpa des
kleinen Zahnes schon verschwunden ist. Der Zahn hat sich völlig von der Schmelzleiste ab-
gelöst und ist zur Zeit der am weitesten entwickelte Zahn: er ist weiter entwickelt als sogar
Pd4 und Ml. Für diesen Zahn hat also der von Baume (pag. 257) formulirte Aussprach, dass
..der Zahn - gleichviel ob man ihn nach der Tradition zu den Milch- oder zu den bleibenden
Zähnen rechnen würde — um so früher durchbricht, je geringer seine Entwicklung ist," seine
Gültigkeit. Dagegen stimmt die unmittelbare Fortsetzung des Baume' sehen Raisonnements schon
nicht mehr mit den thatsächlichen Befunden überein: „Der frühe Durchbruch ist von einer frühem
Fertigkeit, seine frühe Fertigkeit von einer frühern Anlage abhängig", denn Cd wird durchaus
nicht früher als die übrigen Milchzähne angelegt. Im allgemeinen findet gerade das Gregentheil
von dem von Baume behaupteten Vorgang statt; die zuerst fertigen und durchbrechenden Zähne
(Pd4 und M 1) gehören zu den am höchsten ausgebildeten. Ich komme später auf diesen Baume' sehen
Satz und die auf demselben gestützten Behauptungen zurück.

Derjenige Theil der Schmelzleiste, von welchem sich, wie erwähnt, der Schmelzkeim des
Cd völlig abgeschnürt hat, steht noch im vollständigen Zusammenhange mit dem Mundhöhlenepithel
und trägt eine starke Anschwellung an seinem freien Ende: der knospenförmige Schmelzkeim
des C (Fig. 45).

P 2 liegt ganz oberflächlich mit glockenförmigem Schmelzkeime und Schmelzpulpa.

Zwischen P 2 und Pd 3 ist die Schmelzleiste mit einer Anschwellung versehen , welche
möglicherweise der knospenförmige Schmelzkeim eines nicht zur Ausbildung kommenden Zahnes ist.

Pd 3 liegt tiefer als P2, sonst wie dieser. Die Schmer/leiste über dessen hinterem Theile
hat eine schwache mediale oberflächliche Leiste.

Pd4 ist stark verkalkt. Lehrreich ist sein Verhalten zur Schmelzleiste, wie dies auf
den auf einander folgenden Schnitten zur Anschauung gelangt : neben dem vordem Ende des
Pd4 hat die Schmelzleiste, von welcher sich der Schmelzkeim hier schon abgelöst hat, an ihrem
freien Ende einen gut ausgeprägten knospenförmigen Schmelzkeim (P4) entwickelt (Fig. 46).
Neben dem hintern Theile des Pd 4 und hinter dem Schmelzkeime des P4 ist die Schmelzleiste
verkürzt (d. h. reicht weniger tief in das Bindegewebe hinein), aber hängt mit dem Schmelz-
keime des Pd4 durch einen dünnen Strang zusammen, wobei aber das Ende (d.h. der tiefe Rand)
der Schmelzleiste frei bleibt (Fig. 47).

Aehnlich wie beim untern ]\I 1 gestalten sieb die Verhältnisse zwischen M 1 und Schmelz-
leiste auch hier: in seinem mittleren Theile ist der Schmelzkeim noch durch einen dünnen Strang,
welcher von der Labialfläche der gebogenen Schmelzleiste ausgeht, mit letzterer in Verbindung;

— 31 —

am freien Rande ist die Schmelzleiste angeschwollen und weist Bilder wie Fig. 48 auf, wo der
Verbindungsstnmg (b) noch deutlich nachweisbar ist.

Aehnlieh ist das Verhältnis zwischen M 2 und Schmelzleiste, wenn auch auf diesem
Stadium die Verbindung eine vollständigere ist, da M 2 noch weniger entwickelt, noch keine
Hartgebilde erhalten hat.

Der knospenförmige Schmelzkeim des M3 liegt zum Theil noch oberflächlich von M2.

Zusammenfassung. Cd ist rudimentär, aber allen übrigen Zähnen in der Entwicklung
weit vorangeeilt. Von „ Ersatzzähnen a sind die knospenförmigen Schmelzkeime des 1 1 . welcher
in ganz derselben Weise wie der untere 12 entsteht, und des P4 entwickelt. Zwischen diesen.
durch Anschwellungen der Schmelzleiste entstandenen Anlagen besteht noch eine deutliche wenn
auch schwache Verbindung zwischen dem Schmelzkeim des entsprechenden Milchzahns und der
Schmelzleiste. Besonders bemerkenswerth ist der labialwärts von 13 liegende knospenförmige
Schmelzkeim eines nie zur Ausbildung kommenden Vorgängers von 13, also eines Milchzahns (Id3).

Studium G.

12 steht, auf dem knospentörmigen Stadium.

Id2 hat schon Hartgebilde erhalten, steht aber noch in breiter Verbindung mit der
Sehmelzleiste, welche neben dem vorhergehenden Zahn schon stark verkümmert ist.

Hinter Id 2 ist nur der oberflächliche Theil der Sehmelzleiste erhalten, mit welchem 1 3
zusammenhängt; letzterer ist ebenso weit entwickelt als Id 2 und nimmt dieselbe oberflächliche
Lage wie dieser ein. Im Verhältniss zum Kiefer hat sich eine Umlagerung des 13 vollzogen:
seine Längsachse liegt in der Querachse des Kiefers mit der Kronenspitze labialwärts gerichtet,
wodurch selbstverständlich auch die Lage des freien Schmelzleistenendes sowie diejenige der schon
früher besprochenen Lateralleiste alterirt worden ist; die Schmelzleiste ist mit ihrem freien Ende
lingual- (medial-) wärts, (nicht wie gewöhnlich dorsalwärts resp. der Tiefe zu) die Lateralleiste
labialwärts gerichtet, und beide verlaufen der Längsachse des Zahnes parallel. Bemerkenswerth
ist ferner die Schmelzkeim-ähnliche Form des Schmelzleistenendes (Fig. 49 und 49 '). Nur die
breite Verbindung zwischen dem Schmelzorgan des 1 3 und der Schmelzleiste macht die Deutung
des fraglichen Gebildes als ein knospeniörmiges Schmelzorgan zweifelhaft, da der neue Schmelz-
keim sich sonst nicht zu markiren pflegt, so lange die Verbindung der Schmelzleiste mit dem
altern Schmelzkeim so vollständig wie hier ist. Die Anschwellung an der Lateralleiste ist liier
fast verschwunden.

Cd ist soweit entwickelt, dass vom Schmelzkeim nur noch das innere Schmelzepithel übrig
ist; nur noch eine schwache Spur des Zusammenhanges zwischen Cd und der Schmelzleiste ist sicht-
bar (Fig. 50); erst neben dem hintersten Theil des Cd an der Spitze der Schmelzleiste, welche
sich mittlerweile vom Mundhöhlenepithel abgelöst hat, liegt der im Anfange des kappenförmigen
Stadium stehende Schmelzkeim des C (Fig. 51).

Unmittelbar hinter der Anlage des C ist die Schmelzleiste verkürzt, und an ihrem
Ende ist derP2 entwickelt, welcher wenig weiter als auf dem vorigen Stadium ausgebildet ist.

P3 liegt tiefer und ist weiter entwickelt (mit kleiner Dentinkappe) als P2: er fängt an
sich von der Schmelzleiste abzuschnüren.

— 32 —

An dem Ende der vertieften Schmelzleiste liegt der nunmehr fast glockenförmige Schmelz-
keim des P4, in welchem die Schmelzpulpa sich zu bilden anfängt; nur der hintere Theil des
Schmelzkeims des P4 liegt neben dem Pd4; auf den Frontalschnitten, wo der vordere bei
weitem grössere Theil des P4 getroffen ist, findet sich kein anderer Zahn.

Die übrigen Zähne bieten nichts Bemerkenswerthes.

Zusammenfassung. Von den Ersatzzähnen sind in diesem Stadium als deutliche Schmelz-
keime angelegt: II, C und P 4, und zwar hat II das knospen-, C das kappen- und P4 fast
das glockenförmige Stadium erreicht. Ausserdem entwickelt sich am freien Ende der Schmelzleiste
welche mit 1 3 in Verbindung steht, ein Schmelzkeim-ähnliches Gebilde ; das Schmelzorgan an der
labialen Leiste desselben Zahnes ist hier fast verschwunden.

Stadium H.

Neben dem vordem Ende des Idl ist die Schmelzleiste völlig verschwunden; erst neben
dem hintern Theile dieses Zahns tritt sie, in äusserst schwacher Verbindung mit Id 1 stehend,
mit einem jetzt kappenförmigen Schmelzorgan (II) an ihrem freien Rande wieder auf.

12 steht auf dem knospenförmigen Stadium.

Neben 13 ist die auf der vorhergehenden Strecke sehr reduzirte Schmelzleiste wieder
vollständig und die mit ihr in Verbindung stehende Lateralleiste (vergleiche die vorigen Stadien)
trägt an ihrer Spitze „ein Epithelialnest". Letzteres ist hier also als ein aus der Schmelzkeim-
anlage hervorgegangenes Degenerationsprodukt aufzufassen (Fig. 52 und 52l, Id3).

Cd ist schon ausgefallen ohne Spuren zu hinterlassen. C hat das glockenförmige Stadium
erreicht und schon eine kleine Dentinkappe ausgebildet, ist somit viel weiter entwickelt als irgend
ein anderer Zahn mit verkalktem Vorgänger , was um so auffallender ist , als C noch auf dem
vorigen Stadium weniger weit als P 4 entwickelt war. Es hat den Anschein , als ob das Ende
der Schmelzleiste hier vollständig für die Herstellung des Schmelzkeims des 0 aufgebraucht würde.
da sich das Ende nur als eine ganz schwache Hervorragung an der Lingualfläche des Schmelz-
keims markirt (Fig. 53 SP). Wir beobachten nämlich sonst auf entsprechender Entwicklungs-
stufe, wie der Schmelzkeim sich vom Ende der Schmelzleiste abzulösen anfängt, wobei dann das
letztere auf dem Frontalschnitte als distincte, freie Knospe hervortritt.

Pd3 ist völlig von der Schmelzleiste abgelöst; letztere liegt der tiefen Schicht des Mund-
höhlenepithels dicht an und trägt an ihrem Ende einen knospenförmigen Schmelzkeim (P3),
welcher vom besagten Epithel abgewandt und, wie aus der Untersuchung der Serie hervorgeht,
durch Zellenwucherung an der Labialfläche der Schmelzleiste entstanden ist. Der etwas fremd-
artige Befund wird durch Fig. 54 illustrirt.

P4 ist noch nicht so weit wie C gediehen; von seiner Schmelzleiste geht etwas ober-
flächlich vom Schmelzkeim an der Lingualfläche eine Leiste aus, welche nichts anderes als das
Ende der Schmelzleiste ist (Fig. 55). Wir haben somit hier etwa das gleiche Verhalten der
Schmelzleiste zum Schmelzkeim wie z. B. beim untern M 1 des Stadiums C (Textfig. 2 — 4, pag. 18)
- und in beiden Fällen handelt es sich um Zahnanlagen, bei denen wenigstens bisher kein Nach-
folger gefunden wurde. Wie im vorigen Stadium liegt der grösste Theil des P4 vor dem Pd4.

Der kurze und eigenthümliche Verbindungsstrang des Ml mit Schmelzleiste wird durch
Fig. 56 illustrirt; das Ende der Schmelzleiste (SP) ist nachweisbar.

— 33 —

M3 ist als kappenförmiger Schmelzkeim, oberflächlich von M2 liegend, vorhanden.

Zusammenfassung. Von Anlagen zu Ersatzzähnen sind auf diesem Stadium neu hinzu-
gekommen die knospenförmigen Schmelzkeime von 12 und P3. C ist den übrigen Ersatzzähnen
in der Entwicklung vorangeeilt, während noch auf dem vorigen Stadium 1' 4 weiter entwickelt
war. Diese beschleunigte Ausbildung hängt damit zusammen, dass sein Vorgänger, der winzige
Cd, bereits ausgefallen ist; über sein Verhalten zur Schmelzleiste vergleiche oben und Fig. 53.
Bemerkenswert.]! ist auch das Verhalten der Schmelzleiste zu P4.

Stioliuiit 1.

Wie im Unterkiefer so ist auch hier die Schmelzleiste zum allergrössten Theile spurlos
verschwunden; dies gilt natürlich in erster Linie vom vordem Kiefertheile , wo die Zahnpro-
duetion abgeschlossen ist. Oberflächlich von P3. welchen wir auf dem knospenförmigen Stadium
verliessen, und an dem jetzt wie an allen übrigen Zahnanlagen schon Bartgebilde entwickelt
sind, hat sich jedoch die Schmelzleiste theilweise erhalten. Wie allgemein bei den Ersatzzähnen
sowie bei denjenigen Zähnen, welchen verkalkte Vorgänger fehlen, bleibt der tiefere Theil der
Schmelzleiste länger erhalten, während der oberflächliche bereits resorbirt ist. Das freie Ende
der Schmelzleiste verhält sich hier zum P3 ganz ebenso wie zu dem nur wenig weiter ausgebildeten
P4 des Stadiums H; vergl. Fig. 55 und 57. Weiter nach hinten (Fig. 58) ist die Schmelzleiste
in rundliche Stränge aufgelöst, von welchen sich oberflächlich von P4 nur noch zwei erhalten,
welche auf Querschnitten das bekannte Bild von „Epithelnestern" (Kollmann) geben. Am hintern
Theile des P4 ist jede Spur der Schmelzleiste verschwunden.

Zusammenfassung und Folgerungen.

Wir beschäftigen uns hier vornehmlich mit den für die untersuchte Thierform eigen-
thümlichen Befunden, welche in den mitgetheilten Untersuchungen dargelegt sind, und behandeln
die allgemeinen Fragen im Schlusskapitel.

Zunächst stellen wir die Anzahl der Wechselzähne fest, wobei wir in erster Linie die regel-
mässig verkalkten Zähne berücksichtigen. Wie aus der oben (pag. 11 — 12) gegebenen historischen
Uebersicht der früheren Untersuchungen über den Zahnwechsel des Igels hervorgeht , sind die
Resultate auch der neuesten Untersuchungen, welche auf Grund der befolgten Präparationsmethode
nur die fraglichen, wirklich zur Verkalkung gelangenden Zähnen berücksichtigen konnten, so
wenig übereinstimmend, dass nicht einmal diese scheinbar so einfache Frage eine befriedigende
Antwort erhalten hat. Die Mehrzahl der Beobachter nimmt, wie wir gesehen haben, einen voll-
ständigen Zahnwechsel an. d. h. allen Ante-Molaren sollen verkalkte Milchzähne vorangehen.
Tauber hat dieses Verhältniss dahin näher präcisirt, dass er intra- und extra-uterine Milch-
zähne unterscheidet. Er beschreibt erstere — einen derselben bildet er sogar ab — in einer Weise,
dass a priori ein Zweifel an der Richtigkeit dieser Angaben gar nicht aufkommen kann.
I nd dennoch geht aus meinen Untersuchungen, die an Serienschnitten von elf verschiedenen

Bibliotheca zoologica. Heft 17. 5

— u

Altersstufen vorgenommen wurden und die daher sowohl ein Uebersehen von noch so winzigen
Dentinscherben unbedingt, als auch „Zufälligkeiten" mit grösster Wahrscheinlichkeit ansschliessen,
hervor, dass von den von Tauber als intra-uterine Milchzähne beschriebenen Gebilden mit Aus-
nahme des oberen Eckzahnes Nichts vorhanden ist, was seine Angaben rechtfertigt. Wie nun
T. zu diesen seinen Angaben hat gelangen können, darüber kann ich nicht einmal eine Ver-
muthung aussprechen.

Der einzige unter den früheren Beobachtern, welcher die Milchzähne richtig beschrieben
hat, ist Sahlertz. Fassen wir den von ihm nur gelegentlich beobachteten oberen Milcheckzahn
als constant auf, so stimmen seine Angaben bezüglich der Anzahl der verkalkten Zähne voll-
kommen mit den von mir durch Serienschnitte festgestellten iiberein. Wir erhalten also, wenn
wir nur die zu irgend einer Lebensperiode funetionirenden Zähne und ausserdem den obern Milch-
eckzahn berücksichtigen, folgende Zahnformel für Erinaceus europaeus:

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Diese Zähne finden wir mit den betreffenden Bezeichnungen in Textfig. 7 wiedergegeben.
Der obere Milcheckzahn ist bereits beim 83 Mm langen jungen Thiere verschwunden, während,
wie ich schon hier bemerken will 2), der Wechsel der übrigen Zähne, erst nach dem Durchbruche
des hintersten Miliaren vollendet ist.

Das Auftreten und das verschiedene Entwicklungstempo derjenigen Zahnanlagen, aus denen
regelmässig verkalkte Zähne hervorgehen, erhellt aus nachfolgender Uebersicht, Seite :lii u. .">7.
Da es sich hier nur um einen Einblick in die relativen Entwicklungsgrade, welche die Zahn-
anlagen auf den von mir untersuchten Stadien erreicht haben, handelt, genügen allgemein
gehaltene Angaben. I>ic Portschritte in der Verkalkung sind aus diesem Grunde nicht be-
rücksichtigt.

Aus der nachfolgenden Uebersicht geht zunächst hervor, dass, wie besonders deutlich
am Unterkiefer der Stadien B und B' zu ersehen ist, alle Zähne der ersten Funktionsreihe mit
Ausnahme von M 2 und M •'! sich etwa gleichzeitig aus der Schmelzleiste differenziren. M 2 und
M 3 differenziren sich in dem Maasse als durch Auswachsen des Kiefers Platz für sie geschaffen
wird; wir sehen einstweilen von ihnen ab.

Die Verschiedenheiten im Reifegrade auf den verschiedenen Stadien scheinen in erster
Linie von der Grösse und Ausbildung, welche der betreffende Zahn überhaupt erlangt, abhängig
zu sein. So rinden wir, dass im Unterkiefer M 1 stets in der Reife allen übrigen voran geeilt
ist, ihm folgt der Reihe nach l'd 1 und 1 d 2. Die schwächsten Zähne im Unterkiefer: 1 •'!.
C und P 3, sind vom Anfange an in ihrer Ausbildung zurück und werden von allen zuletzt
fertig; von ihnen erreicht wiederum der grösste (C) zuerst, der kleinste (P 3) zuletzt seine völlige
Ausbildung. Aehnlich gestalten sich die Verhältnisse im Oberkiefer, wenn wir t'd ausnehmen.
Dieser winzige, st iftfi innige Zahn, welcher einen ganz andern Habitus als die übrigen aufweist,

') Icli lieiliene niiuli hier and im folgenden der praktischen, vonWiNGE (I) eingeführten Schreibweise der Zahn-
formel, in welcher die Beziehungen der Milchzähne (klein gedruckt) zu den Ersatzzähnen (grösserer Druck) klar hervortreten.
-) Nähere Angaben über den Verhalt des Zahnwechsels, gehören in den zweiten Theil dieser Arbeit.

35

bildet in seiner ersten Anlage keine Ausnahme von der oben aufgestellten Regel: kleiner als die
übrigen differenzirt er .sieh auch später als diese, aber schon auf Stad. C hat er dieselbe Reife
wie die grössten Zähne erlangt; beim neugeborenen Thiere (Stad. Fi hat er diese überflügelt,
wird dann bald darauf völlig ausgebildet und fällt frühzeitig aus. Dieser Zahn ist somit anders
als die übrigen zu beurtheilen : er gehört den auch von physiologischem Gesichtspunkte aus
rudimentären Organen an und verschwindet, ehe er zu irgend welcher Funktion gelangt ist,
indem er durch den sieh ebenfalls ungemein rasch entwickelnden C verdrängt und ersetzt wird
(siehe unten).

Wir bemerken nun aber ferner, dass die zuletzt fertig werdenden Zähne der ersten
Funktionsreihe nicht nur die schwächsten sondern mit einziger Ausnahme des obern Jd 2 —
auch gleichzeitig diejenigen Ante-Molaren sind, welche nicht gewechselt werden.

Was nun das Entwicklungstempo der Zähne der zweiten 7

Funktiunsreihe betrifft, so gilt auch liier, dass die stärksten
sieh sowohl zuerst an der Schmelzleiste differenziren als
auch zuerst fertig werden. P 4 eilt oben wie unten allen
übrigen Ersatzzähnen — von einer gleichzuerwähnenden
Ausnahme abgesehen — sowohl was erste Anlage als Zeit-
punkt des Fertigwerdens betrifft, voran. Ihm folgen die nächst
grössten Ersatzzähne 1 1 oben und 12 unten. Zuletzt wird
der schwächste von allen: der obere 1 '1 angelegt und aus-
gebildet. Eine interessante Ausnahme bildet der obere C:
ebenso wie sein Vorgänger zeigt er eine beschleunigte Ent-
wicklung, indem er etwa gleichzeitig mit dem obern II
angelegt wird, bald alle andern Ersatzzähne überholt, heim
83 Mm. langen Jungen sogar schon weiter entwickelt ist
als ein Zahn der ersten Functionsreihe (P. 2) und schliess-
lich, nachdem Cd ausgefallen, in die erste Funktionsreihe
eintritt, d. h. zusammen mit den Milchzähnen und den nicht
wechselnden Ante-Molaren funetionirt.

Mit Rücksicht auf die Entwicklungsart der
verschiedenen Componenten haben wir also heim
Igel während der ersten Lebensmonate ein Ge-
biss , welches - von den Molaren abgesehen -
aus drei verschiedenen Arten, nämlich echten

Milchzähnen, nicht wechselnden Ante-Molaren und einem echten Prämolaren,
/. u s ammen gesetzt i s t .

Wir können nun keinen Augenblick im Zweifel sein, dass die oben als

1.1 I. Id 2, Cd, Pd 1

M.

Pd P'2.Cdl3.Id

Pd'l, C, Id2
P3. ! 13 i

Grinaceus eu eopaeus. Aufgeschnittener Kiefer
eines jungen Individuums um sämmtliche ver-
kalkten Zähne zu zeigen. Der obere Cd war bei
diesem Thiere schon ausgefallen, weshalb er nach

einem Jüngern Thiere gezeichnet und unterhall)

der Zahnreihe gestellt worden ist. */i natürliche

Grösse.

1 d 2,

Pd 4

bezeichneten Zähne dem gewöhnlichen Sprachgehrauche nach Milchzähne sind, da an deren Stelle
die einzigen Ersatzzähne treten, welche beim Igel regelmässig zur Verkalkung, resp. zur vollen
Ausbildung gelangen.

36 —

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— 38 —

Dagegen ist die Frage, wie diejenigen Ante-Molaren m beurtheilen sind, im deren Stelle keine
Ersatssähne auftreten, also nach der im Vorhergehenden angewandten Bezeichnung die Zähne:

13, P 2

13, C pJ,

nicht so leicht zu beantworten. Berücksichtigen wir zunächst die (.Mitogenetischen, oben mit-
getheilten Thatsachen, so sprechen diese entschieden für die Deutung, welche ich bereits in meiner
ersten vorläufigen Mittheilung (111 pag. 518) vertreten habe, dass die letztgenannten
Ante-Molaren zu derselben Dentitionsreihe wie die oben erwähnten Milch-
zähne gehören, somit pers is ti rende Milchzähne sind oder, falls wir die Ausdrücke
Milch- und Ersatzzähne gegen die exakteren erste und zweite Dentition vertauschen, dass
dieselben der ersten Dentition angehören.

Die zu Gunsten einer solchen Auffassung anzuführenden Momente sind :

1) Die Anlagen besagter Ante-Molaren differenzireii sieh von der Srhmelzleiste gleich-
zeitig oder nahezu gleichzeitig mit solchen Zähnen, deren Eigenschaft als zur ersten Dentition
gehörend durch das Vorkommen von Nachfolgern sicher gestellt ist. Die geringen Verschieden-
heiten, welche wir in dieser Beziehung zwischen den beiden Zahngruppen angetroffen haben, er-
klären sieh völlig befriedigend durch die zu erreichende verschiedene Grösse (siehe oben pag.:'.)':
wo die fraglichen Zähne den andern nicht an Grösse nachstehen, fällt auch ihre Anlage (und
Ausbildung) in dieselbe Periode.

2) Die Art und Weise der Differenzirung und des Verhaltens zur Schmelzleiste ist völlig
dieselbe bei den persistirenden und verschwindenden (Milch-) Ante-Molaren. Ich verweise be-
sonders auf solche Bilder, wie eines in Fig. IG dargestellt ist. in Bezug auf das Niveau, auf
welcher dir Schmelzkeim an der Schmelzleiste entsteht, ist zu bemerken, dass alle nicht
wechselnden Ante-Molaren und im Oberkiefer ausserdem Id "2 oberflächlicher als die
andern d. h. unmittelbar unter dem Mundhöhlen epithel angelegt werden. Es
dürfte also diese Differenz in erster Linie mit der geringem Grösse der betreffenden Zähne in
Beziehung zu bringen sein, wenn auch das Fehlen eines Zahnwechsels ebenfalls von Einfluss
sein kann; vergleiche unten bei Didelphys. Dagegen sind wir nicht berechtigt zu. Gunsten der
Milchzahnnatur besagter Zähne den Umstand anzuführen, dass lingualwärts von ihnen ein freies
Schmelzleistenende vorkommt, oder dass aus diesem sogar eine Schmelzkeim-ähnliche Anschwel-
lung hervorgehen kann. Es kommt nämlich (vergleiche unten) diese Erscheinung auch bei ächten
Ersatzzähnen vor.

3) Auch der allerdings minder bedeutsame Umstand ist zu erwähnen, dass die fragliehen
Zähne zusammen mit den Milchzähnen funktioniren.

Falls wir diese Ansicht aeeeptiren, wäre also, da besagte Ante-Molaren während des
ganzen Lebens des Tbieres funetioniren , das definitive, persistirende Gebiss beim
Igel aus Faktoren sowohl der ersten als der zweiten Dentition zu-
sammengesetzt.

(legen obengenannte Auffassung und für die Ansicht, dass besagte Zähne den
Ersatzzähnen entsprechen, also der zweiten Dentition angehören, lassen sich
folgende Gründe anführen.

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— 39

Von öntogenetischem Gesichtspunkte ist das Verhalten des obern C zu berücksicli
tigen. Derselbe gehört, wie wir gesehen haben, seiner ganzen Entwicklung nach der /.weiten
Ihiititinn an: aber durcli beschleunigtes Vaehsthum, welches mit dem Rudimentärwerden und
dem zeitigen Ausfall des Cd in Beziehung steht, wird er wenig später als die Zähne der ersten
Dentition. fertig und functionirt zusammen mit diesen. Nehmen wir nun an. dass die Entwicklung
auch künftig in clor eingeschlagenen Richtung weiter geht, sei wird Cd allmählig völlig ver
schwinden und im Zusammenhange hiermit wird sich C noch früher anlegen und entwickeln und
ganz in die Reihe der Ante-Molaren erster Funktionsserie übertreten. Diese Erwägung legt
die Ansicht nahe, dass auch die andern nicht wechselnden Ante-Molaren ursprünglich der
zweiten Dentition angehörten and dass sie Vorgänger gehabt haben, welche sie im Laufe der
Ontogenese verloren und durch deren Verlust ihre Anlage und Ausbildung beschleunigt wurde.
Diese Auffassung wird auch durch das Verkommen einer rudimentären Zahnanlage labialwärts
vom obern 13 unterstützt, welche Anlage beim neugeborenen Thiere das knospenförmige Sehmelz-
keimstadium erreicht, um dann beim 83 Jim langen Jungen zu einem „Epithelialnest" zu degeneriren
(vergleiche oben pag. 28 — 32, Fig. 37— 4<>. 43, 52). Die Anlage ist in diesem Zusammenhange
als ein liest des 1 d 3 aufzufassen. I 3 aber entwickelt sich, wie wir gesehen haben, ganz so
wie die übrigen Ante-Molaren ohne Vorgänger und illustrirt in belehrender Weise, wie C bei
weiter vorgeschrittener Reduktion des (' d sich in der Ontogenese verhalten würde: es bedarf
für 0 nur des Wegfalls des Vorgängers um sein Entwicklungstempo zu beschleunigen und in
eine jüngere Dentitionsreihe überzutreten. Vir haben also bei Erinaceus zwischen Zähnen mit
funktionirenden Vorgängern und Zähnen ohne nachweisbare Vorgänger eine vollständige
Stufenleiter.

Auch bei anderen Thieren (vergleiche unten bei Phora) habe ich analoge ontogenetische
Befunde, welche die letztgenannte Alternative stützen, vorgefunden.

Schwerer alter als diese mitogenetischen Befunde wiegen die aus der vergleichenden
Anatomie geholten Erwägungen. Ich greife deshalb den in dem zweiten Theil dieser Arbeit
zu behandelnden Thatsachen vor, um in gedrängter Kürze Einige die Beantwortung der vor-
liegenden Frage fördernde Momente anzuführen.

Innerhalb der Insektivorenordnung giebt es eine verbreitete Difterenzirungsrichtung der
Ante-Molarenreihe, welche dahin geht, dass die vordersten Schneidezähne eine höhere Differen-
zirung erlangen, während gleichzeitig die mittlem Ante-Molaren in demselben Maasse physio-
logisch entlastet und morphologisch reduzirt werden. Bei diesem Vorgange verhalten sich besonders
zwei Zähne charakteristisch, nämlich der untere 1 1 und C. Ersterer ist in demselben Maasse
reduzirt wie I 2 sieh ausbildet und er verschwindet schliesslich ganz, so dass es im Unterkiefer
I 2 ist. welcher die dem obern 1 1 entsprechende Entfaltung erlangt. (' weis! bei diesem Vorgange
alle Gradationen von der typischen Ausbildung bis zur völligen Uebereinstimmung mit den um-
stehenden Schneidezähnen, resp. Prämolaren auf. In der sehr natürlichen Familie der Talpidae
kommt dieser Differenzirungsprozess in verschiedenem Maasse und auch in etwas verschiedener
Art zum Ausdrucke: von Tal/m mit typisch entwickelter Eckzahnkrone ausgehend kommen wir
zunächst — ich mache keinen Anspruch darauf hier die Contouren des historischen Vorganges
zu entwerfen — zu solchen Formen wie Scaptonyx, wo die Eckzähne nicht mehr als solche
differenzirt sind: in weiterem Verlaufe bildet sieh der untere 1 2 aus und I 1 ebenso wie die
vordem Prämolaren werden entweder nur schwächer (Scajpanus, Myogale) oder ausserdem noch

— 40 —

in ihrer Anzahl verringert (Scdlqps). Noch ein Schritt: der untere I 1 ist verschwunden, und
die Anzahl der Prämolären wird noch kleiner (ürotrichus, Urqpsilus).

Eine Differenzirungsstufe , welche etwa derjenigen hei Scapanus etc. entspricht, nehmen
unter den andern [nsectivoren Potamogale und Solenodon ein. Auch in der Familie der Centetidae
ist diese Bahn von Microgale (Reduction des C und des untern I 1) betreten worden. Ihre
höchste Entwicklung innerhalb der Insectivorenordnung erreicht diese Differenzirungsart bei den
Soricidae, wo die niinderwerthigen Ante-Mola reu im Unterkiefer so gut wie vollständig, im Ober-
kiefer in verschiedenem Grade (am vollständigsten bei dem auch sonst hoch specialisirten
Anourosorex) unterdrückt sind. Als charakteristisch für diesen Differenzirungsmodus kann ferner
angeführt werden, dass besagter Process bei höherer Ausbildung (Urotrichus, üropsüus, Soricidae)
im Unterkiefer stets weiter fortgeschritten ist als im Oberkiefer.

Ich möchte bei dieser Gelegenheit hervorheben, dass diese Differenzirungsart auch bei
andern Säugethiergruppen vorkommt. So ist jedenfalls das Gebiss der Phalangistidae und wohl
auch dasjenige der Flagiaulacidae von diesem Gesichtspunkte aus zu beurtheilen. Bei den TiUodontien
hat schon Cope (pag. 4) auf die Reduktion des untern 1 1 aufmerksam gemacht. Das über den
Unterschied der obern und untern Zähne Gesagte hat auch für diese Formen seine Gültigkeit.

In Hinblick auf diese Thatsachen sowie auf die primitiveren Formen innerhalb der
Familie Erinaeeidae : Necrogymnurus, Gymnura und Hylomys, von welchen . wie ich durch Unter-
suchung der übrigen Organisationsverhältnisse mich habe überzeugen können. Hylomys eine Mittel-
stellung zwischen Gymnura und Erinaceus einnimmt, muss jedenfalls auch das Erinaceus-
Gebiss als durch einen analogen Dif f erenzirungsgang: Entwerthung der mitt-
leren und höhere Ausbildung der vorderen Ante-Molaren entstanden, auf-
gefasst werden. Während Gymnura beinahe typische Eckzähne bei massiger Differenzirung
der (oberen) Schneidezähne aufweist, sind bei Hylomys die Eckzähne nicht differenzirt (d. h. sie
sind Prämolaren-ähnlich); bei Erinaceus endlich ist nicht nur C im Unterkiefer stets, im Ober-
kiefer meist Prämolaren-ähnlich, sondern auch die Anzahl der Ante-Molaren ist reduzirt und, —
was besonders bemerkenswert ist — auch der untere II ist verloren gegangen, wie dies noch in
der Ontogenese nachweisbar ist (siehe pag. 41). Da überdies auch hier die Ditferenzirung im
Unterkiefer weiter vorgeschritten ist als im Oberkiefer, so dürfte die von mir vorgetragene
Deutung des Erinaceus-Gebisses nicht beanstandet werden können.

Da nun bei den wenig specialisirten Gymnura und Hylomys ein so gut
wie vollständiger Zahnwechsel vorkommt, derselbe dagegen bei den am höch-
sten dif f erenzirten Soricidae (siehe unten) gänzlich fehlt, so -- und dies ist der
Grund, weshalb ich diese Verhältnisse schon hier erwähnt habe -- ist nur zu erwarten,
dass bei Erinaceus, welcher in der Dif ferenziiuing des Zahnsystems eine
Mittelstellung einnimmt, der Zahnwechsel theilweise verloren gegangen ist,
und dass diese Reduktion naturgemäss bei den physiologisch am meisten ent-
wert beten mittleren Ante-Molaren ihren Anfang genommen haben muss.

Aus der obigen I> ar legung ergiebt sich also, dass bei Erinaceus die keinem
Zahn Wechsel unterworfenen Ante-Molaren ursprünglich der zweiten Denti-
tion angehörten, dass sie aber durch den Verlust der entsprechenden
Zähne der ersten Dentition ihr Entwicklungstempo beschleunigten und so
allmählig in die Reihe der ersten Dentition übertraten, um zuerst zusammen

— 41 —

mit dieser, später zusammen mit den Ersatzzähnen zu funktioniren. Onto-
genetisch ist dieser Entwicklungsgang in seinen verschiedenen Stationen
noch bei 13 und C im Oberkiefer vorgezeichnet.

Wenn ich auch somit davon allgekommen bin die fraglichen Zähne als echte Milchzähne
zu bezeichnen, wie ich in meiner ersten Mittheilung (III pag. 518) gethan hatte ' ). so ist doch,
wie wir sahen, jene Auffassung vom rein ont ogenetischen Standpunkte durchaus berechtigt
und würde auch angenommen werden müssen, wenn sie nicht durch die vergleichend-anatomische
Untersuchung corrigirt würde.

Wir stehen nämlich hier wieder einmal vor einer Art von Cänogenesis. Ich habe diesen
Fall ausführlicher behandelt, weil er für eine exacte Auffassung der Beziehungen der beiden Den-
titionen zu einander von grösster Bedeutung ist; in lehrreicher Weise beleuchtet er einen auch
im folgenden mehrfach zu behandelnden Process: das sekundäre In-einander-Wachsen ursprüng-
lich getrennter Dentitionen, den Uebertritt eines Zahnes von der einen Dentition in die andere
während der Ontogenese, indem die Entwicklung einzelner Zähne beschleunigt oder gehemmt wird.
Die Grenzen zwischen zwei Dentitionen sind eben nicht starr und unüberschreitbar, eine That-
sache die allerdings nicht als Einwand gegen die Annahme verschiedener Dentitionen als verschie-
dener Zahngenerationen angeführt werden kann, wie das schon früher von mir (IV pag. 137)
nachgewiesen ist. Aber schon hier mag betont werden, was auch durch die nachfolgenden Unter-
suchungen bekräftigt wird: es giebt kein einzelnes, unfehlbares Kriterium, um in
jedem Falle zu entscheiden, welcher Dentition (d. h. Zahngeneration) ein Zahn
angehört; nur ein vergleichendes Abwägen aller morphologischen Gründe kann den Aus-
schlag geben2).

Wir haben nun einiger Zahnanlagen zu gedenken, deren vollständige Ausbildung bei
Erinaceus bisher nicht beobachtet ist. Der vorderste Schneidezahn im Unterkiefer entsteht beim
14 Mm langen Embryo (Stad. B) in ziemlich grosser Entfernung vom vordem Kieferrande.
Vor ihm ist schon im nächsten Stadium (C) ein knospenförmiger Schmelzkeim schwach angedeutet,
welcher bereits beim 38 Mm langen Embryo (Stad. D) das Culmen seiner Entwicklung erreicht
(Fig. 13); schon auf dem folgenden Stadium ist er in Reduktion begriffen (Fig. 14), und beim 74 Mm
langen Jungen (Fig. 27) steht er der völligen Verödung nahe. Wir haben es also mit dem
Reste eines zu Grunde gegangenen Schneidezahns zu thun, und dies beweist,
dass der vorderste verkalkte Schneidezahn im Unterkiefer nicht Idl (II) son-
dern Id 2 (12) ist -- ein Ergebnis s, welches sich in vollkommenster Weise mit
den oben vorgetragenen vergleichend-anatomischen Thatsachen deckt. Aus
der zähern Natur der Zähne der zweiten Dentition möchte ich schliessen, dass der fragliche
Rest II und nicht Idl ist; doch erscheint mir diese Frage von untergeordneter Bedeutung.

Ferner treffen wir beim neugeborenen Jungen (Körperlänge 55 Mm) im Unterkiefer hinter
P d 4 einen kleinen kappenförmigen Schmelzkeim an (Fig. 18, 19) , welchen ich oben dem von

') Dadurch werden natürlich die auf den Fall I 3 gestützten Deutungen von der der ersten Dentition vorange-
gangenen Dentition in Frage gestellt, keineswegs atier das Vorkommen einer solchen Dentition bei den Säugethieren über-
haupt; ich habe dieselbe schon früher bei Didelphys, Myrmecobius (IV pag. 116—119) etc., an andern Punkten selbst
beim Igel nachgewiesen. Wie wir unten sehen werden, scheinen Spuren einer solchen Dentition sehr verbreitet zu sein.

'-) Vergleiche auch meine frühern Ausführungen (IV pag. 136 — 141).
Bibliotbeea zoologica. Heft 17. 0

— 42 —

Badme bei einem Schweinsembryo gefundenen Gebilde an die Seite gestellt habe. Vornehmlich
auf diesen Befund stützt Baume seine Behauptung, dass die bleibenden Zähne sich aus noch übrig
gebliebenen Resten der Schmelzleiste, welche niemals an der Bildung der Milchzähne betheiligt
gewesen sind, entwickeln. Ich habe schon (pag. 23) die Haltlosigkeit dieser Annahme nach-
gewiesen. Hier mag nur betont werden, dass solche Gebilde verkümmerte Schmelzkeime sind,
aus denen sich in der Regel kein Zahn entwickelt; sie sind somit in plrylogenetischer Hin-
sicht bemerk enswerthe Fakta, aber für unsere Auffassung des Verhaltens der „Milchzähne" zu
den „Ersatzzähnen" besitzen sie keine Beweiskraft.

In derselben Weise ist jedenfalls ein knotenförmiger Schmelzkeim zu beurtheilen . den
ich bei zwei aufeinander folgenden Stadien (F und G) im Unterkiefer neben dem Anfangstheile
des Pd4 beobachten konnte; einen solchen fand ich auch zwischen P2 und Pd 3 im Oberkiefer
auf dem Stadium F.

Diese Befunde sind desshalb von besonderem Interesse, weil sie in
derPrämolarenreihe vorkommen, wo, wie die phylogenetische Untersuchung
lehrt, bei Erinaceus im Lauf der Stammesentwicklung Zähne verlorenge-
gangen sind. Sie können also dem oben erwähnten Befunde eines noch onto-
genetisch nachweisbaren untern II an die Seite gestellt werden.

Unter einen andern Gesichtspunkt fallen dagegen einige leisten- oder knospenfijrmige
Hervorragungen , welche in wechselnder Ausbildung ihren Ursprung von dem oberflächlichen
Theile der lingualen oder labialen Fläche der Schmelzleiste unmittelbar unter dem Mundhöhlen-
epithel nehmen. Es scheint mir wissenschaftlich unzulässig zu sein, solche Dinge, sobald sie
sich der angenommenen Doktrin nicht unbedingt und willig fügen, mit der Bezeichnung „irrele-
vant" oder „zufällig" abzufertigen — abgesehen davon, dass durch eine solche Bagatellisirung
nichts erklärt wird. Was zunächst die von der labialen Fläche ausgehenden Sprossen oder
Leisten betrifft, so ist zu bemerken, dass solche nur auf dem Erabr y onalsta dium
(Fig. 3), nicht aber später beobachtet werden und zwar vorzugsweise im Unterkiefer.
Erinnern wir uns, wie aus eben einer solchen oberflächlichen Leiste der nicht
zu missdeutende, knospenförmige Schmelzkeim eines nicht zur Ausbildung ge-
langenden oberen Id 3 (Fig. 37 — 40, 43, 44) hervorgeht; berücksichtigen wir
ferner die früher (IV pag. 114 — 119) bei Myrmecobius geschilderten Befunde
sowie die oben bei dem jüngsten (14 Mm) in Frage kommenden Embryo beschrie-
benen und in Fig. 5 abgebildeten Sprossen, so ergiebt sich, dass besagte
labiale Hervorragungen als Reste, resp. Andeutungen einer den betref-
fenden Zähnen vorangegangenen Dentition aufzufassen sind, da, wie wohl
allgemein zugestanden wird '), die ältere Dentition stets labialwärts von der jungem auftritt.
Da ich nun ferner diese Hervorragungen nicht nur labialwärts von „Ersatzzähnen" sondern
auch von ächten „Milchzähnen" (und Molaren) gefunden, so folgt hieraus, dass bei Erinaceus
Reste einer der ersten Dentition vorangegangenen, älteren Zahngeneration
vorkommen.

') Vergleiche meine frühere Darlegung in III pag. 530 — 531. Ich benutze diese Gelegenheit, meine am letzt
citirten Orte gegen Ktkiintiial gemachte Bemerkung zurückzunehmen. K. hat nämlich später (II pag. 447, Note) gezeigt,
dass es auch stets seine Ansicht gewesen, dass die erste Dentition die ältere ist.

43

Gegen die Annahme, dass auch die lingual war ts von der »Schmelzleiste, ebenfalls nur
auf frühern Stadien häufig vorkommenden Sprossen und Leistenbildungen die Anlagen resp. An-
deutungen einer jungem Dentition seien, lä'sst sich allerdings der sehr ernste Einwurf machen,
dass bisher keine Beobachtung vorliegt, aus der sich ergebe, dass eine Schmelzkeimanlage aus
einer solchen Bildung hervorgegangen sei. Ihr häufiges Auftreten und ihre Aehnlichkcit mit den
labialwärts abgehenden Leisten rechtfertigen jedoch bis auf weiteres die Anschauung, dass die-
selben wenigstens die Möglichkeit, die Voraussetzung einer jüngeren Dentition repräsentiren.

Jedenfalls sind die Entwicklungsmöglichkeiten mit der zweiten Dentition nicht abge-
schlossen. Lingualwärts von mehreren der zweiten Dentition angehörenden Zähnen, dem unteren
I 3 (Fig. 27, 30), C, dem oberen 13 (Fig. 49), P 3 (Fig. 57) und P 4, (Fig 55) erscheint, wenn
der betreffende Schmelzkeim etwa das glockenförmige Stadium erreicht hat1) ein freies Schmelz-
leistenende („Knospe"), womit die Möglichkeit einer dritten Dentition gegeben ist. Ja, beim
74 Mm langen Jungen ist diese Möglichkeit bis zu dem Zustandekommen einer wirklichen Zahn-
anlage lingualwärts vom untern I 3 realisirt: das Schmelzleistende, hat sich hier zu einem fast
kappenförmigen Schmelzkeim, welcher von verdichtetem Binde-
gewebe, also von einem Zahnsacke , umgeben ist, entwickelt
(Fig. 29, 30); auch lingualwärts vom C desselben Stadiums
findet sich ein knospenförmiger Schmelzkeim. Dass nun in der
That — in seltenen Fällen — ein völlig ausgebildeter Zahn aus
einer solchen „Knospe" hervorgehen kann, dass beweist der
hier abgebildete Schädel eines Erinaceus micrqpus (Textfigur 8),
wo lingualwärts vom o b er n P 4 , neben dessen

Erinaceus niicropus. Oberkiefer von
glockenförmigen Schmelzkeim ich, wie erwähnt, der Gaumenseile gesehen. Px Prämolarder

n- ei l l • i. i £' i i l /"Gi" ~ dritten Dentition. % natürlicher Grösse.

ein freies S c k m e 1 z 1 e l s t e n e n d e gefunden habe (r l g.

55), ein vollständig entwickelter Zahn auftritt. Dass der letztere, zusammen mit

den übrigen fungirt hat, wird durch die Abnützung der Krone sicher gestellt.

Ich bemerke schliesslich noch, dass lingualwärts von den Molaren, wenigstens den beiden
ersten, auf geeigneten Stadien stets ein freies Schmelzleistenende vorhanden ist. Betreffs der von
mir schon früher befürworteten Zuzählung dieser Zähne zur ersten Dentition verweise ich auf
das Schlusskapitel dieses Theilcs.

Die endgiltige Beurtheilung der obigen Thatsachen erfolgt am zweckmässigsten erst nach
der Schilderung der bei den übrigen Thierformen beobachteten Befunde.

Die gewöhnliche Angabe der gebräuchlichen Hand- und Lehrbücher, dass beim ersten Auf-
treten der Schmelzleiste eine s. g. Zahn für che vorkommt, trifft ebensowenig für Erinaceus
wie für 3Ie>isch, Diddpliys, Tatusia etc. zu. Die einzige Furche, welche zugleich mit der Schmelz-
leiste auftritt , ist die Lippenfurche , welche aber jedenfalls nichts mit der als Zahnfurche be-
schriebenen Bildung zu thun hat. Weder Baume's Behauptung (pag. 64), dass die Schmelzleiste
ganz in der Nähe der Lippenfurche, gewöhnlich aus dieser selbst ihre Entstehung nehme, noch
Kose's Beobachtung (I pag. 481), dass die Schmelz- und „Lippenfurchenleiste" beim Menschen
aus einer gemeinsamen Anlage hervorgehen, gelten für Erinaceus. Die genannten Gebilde;
die Lippenfurche, resp. Lippenfurchenleiste und die Schmelzleiste, gehen bei

Vergleiche auch meine früheren Darlegungen (III pag. 529) sowie das Schlusskapitel dieses Theils.

— 44 —

Erinaceus nicht ans einer gemeinsamen, sondern ans getrennten Anlagen
hervor. Nur sekundär, erst nachdem aus der Lippenfurche eine Lippenfurchenleiste ent-
standen, können obengenannte Bildungen mit einander in Verbindung treten (vergleiche oben
Stad. E pag. 22). Bei der Entwicklung des Vestibulum oris im Unterkiefer können wir folgende
drei Stadien unterscheiden:

1) Entstehung einer Furche (Lippenfurche) unmittelbar lateralwärts vom Abgange der
Schmelzleiste, etwa gleichzeitig mit der ersten Anlage der Scbmelzkeime (Fig. 1, 2).

2) Vertiefung und Ausfüllung dieser Furche durch glasklare Epithelzellen, wodurch eine
Leiste entsteht, welche von Poüchet & Chabry als mur plongeant, von Rose als Lippenfurchen-
leiste bezeichnet worden ist. Bei Erinaceus ist diese Lippenfurchenleiste somit eine sekundäre,
aus der Lippenfurche hervorgegangene Erscheinung.

3) Entstehung des Vestibulum oris durch Zerfall dieser Zellen in der Mitte der Leiste.
Verschieden gestaltet sich die Lippenbildung im Oberkiefer. Im vordem Kiefertheile

entsteht diese einfach durch eine Abbiegang der lateralen Partie. Hinter der Region der Schneide-
zähne verdickt sich lateralwärts vom Abgange der Schmelzleiste das Epithel, so dass eine dicke
Leiste, welche die Mundhöhle nach aussen begrenzt, entsteht. Das Vestibulum oris kommt im
Oberkiefer dadurch zu Stande, dass sich die Schleimhaut lateralwärts von dieser Leiste all-
mählich immer tiefer faltet.

Zahnwall und Zahnfurche treten später als die Zahnanlagen auf, nämlich erst beim 23 Mm
langen Embryo (Stad. C). Der Zahnwall besteht aus grossen, klaren Zellen von derselben Be-
schaffenheit wie die die Lippenfurche ausfüllenden. Aus der obigen Schilderung geht in Ueberein-
stimmung mit den Beobachtungen der neueren Autoren hervor, dass Zahnwall und Zahnfurche
in keiner Beziehung zur Zahnentstehung oder Zahnentwicklung stehen. Vielmehr scheint
es mir nicht zweifelhaft zu sein, dass jene Bildungen wesentlich nur für die
Konfiguration der Mundhöhle während der zahnlosen Lebensperiode von Be-
deutung sind (vergleiche oben pag. 17).

Briculus setosus.

Angaben über Milchgebiss und Zahnwechsel bei der diese Thierart aufnehmenden Familie
der Cmtetidae, welche eine sowohl morphologisch als geographisch gut umschriebene Gruppe bildet,
finden sich zuerst bei Cuvier-Ddvernoy (pag. 242), wo das Vorkommen eines Milchgebisses und
der späte Zahnwechsel bei Centetes kurz erwähnt wird, während Blainville (pag. 63) das Vor-
kommen eines Zahnwechsels bei demselben Thiere bestimmt verneint. Die erste genaue Beschrei-
bung der Milchzähne desselben Thieres verdanken wir Reinhardt (1). Dobson (pag. 73) hat
ohne Reinhardts Arbeit zu kennen das Milchgebiss bei Centetes und Hemicentetes beschrieben und
abgebildet. Neuerdings macht Thomas (111) Angaben über die Milchzähne bei Centetes, Ericulus
und Echinops.

An mikroskopischen Schnitten ist bisher bei keinem Repräsentanten dieser Familie die
Zahnentwickelung untersucht worden.

Die Zahnformel des Ericulus ist:

l.

1.
1.

t.

2.

2.
2.
2.

C

1.

l.
1.
1.

P

2.

2,
2.

2.

3. 4.
3. 4.
3. 4.
3. 4.

M

1. 2.
1. 2.

3.
3.

en

Be

obach

tune

en

sind

an Frontalschnitten

zweier

Individuen

ge-
macht worden:

Stadium A. Embryo. Länge vom Scheitel bis zur Schwanzwurzel 47 Mm. Stachel-
spitzen sichtbar, längere Haare im Gesicht.

Stadium B. Junges Thier. Länge von der Schnauzenspitze bis zur Schwanzwurzel
70 Mm. Vollständige Stachelbekleidung. Blind. Kein Zahn hat das Zahnfleisch durchbrochen.

Stadium A.

Alle Zähne der ersten Dentition sowie M 1 und M 2 sind stark verkalkt. Die Schmelz-
leiste ist bereits auf langen Strecken verschwunden, indem sie nur lingualwärts von einem kleinen
Theile der Ante-Molaren der ersten Dentition vorhanden ist, wo sie sich auf den Frontalschnitten
als keulenförmiger Strang repräsentirt ; nirgends existirt ein Zusammenhang mit dem Mund-
höhlenepithel — doch kann ein deutlicher, bis in die Nähe des letztern reichender Rest des ober-
flächlichen Theils vorhanden sein — und nur ausnahmsweise ein Zusammenhang mit den Schmelz-
keimen der Milchzähne. In der Region der M 1 und M 2 sind nur schwache Reste der Schmelz-
leiste erhalten.

— 46

Stadium B.

Die Weiterentwiekelung zeigt sich darin, dass der oberflächliche schmale Theil der
Schmelzleiste in grösserer oder geringerer Ausdehnung resorbirt ist, so dass z. B. neben dem
untern C d nur das den Schmelzkeim bildende tiefe Ende vorhanden ist. Doch ist zu bemerken,
dass neben dem obern Cd eine deutliche Weiterentwicklung d. h. Verstärkung auch des ober-
flächlichen Theiles der Schmelzleiste stattgefunden hat. Andere Stellen wiederum zeigen in
I icsi mders instructiver Weise, wie der nicht den Schmelzkeim producirende Theil der Leiste durch
das wachsende Knochengewebe zerstört wird. Die Schmelzkeime der Ersatzzähne sind stärker
markirt; doch hat keiner von ihnen das knospenförmige Stadium überschritten. Ganz in der-
selben Weise wie lingualwärts von den Milchbackenzähnen tritt die Schmelzleiste auch lingual-
wärts vom M 2 auf, um eine Anschwellung zu bilden: den knospenförmigen Schmelzkeim des M 3.

Im Vergleich mit Erinaceus schwindet, wie wir gesehen haben, bei Ericulus der ober-
flächliche Theil der Schmelzleiste sowie der Zusammenhang derselben mit den Schmelzkeimen
der Milchzähne schon frühe. Bei Erinaceus vollziehen sich diese Processe erst, wenn die Anlagen
der Ersatzzähne das kappenförmige Stadium erreicht haben, während bei Ericulus bereits die
Schmelzleistentheile, welche die knospenförmigen Schmelzkeime der Ersatzzähne tragen, von den
Milchzähnen abgelöst sind. Dieses langsamere Entwicklungstempo der Ersatzzähne bei Ericulus
manifestirt sich auch darin, dass bei Erinaceus mit so weit entwickelten Milchzähnen wie solche
z. B. das Stadium B. des Ericulus hat, die Ersatzzähne viel mehr ausgebildet sind.

Es steht dieser Unterschied in der Ausbildungsgeschwindigkeit in Zusammenhang mit
der bedeutenderen Rolle, welche die Milchzähne der Centetidae spielen.

Da die vergleichend anatomische Musterung der Centetidae zu der Auffassung führt,
dass im heutigen Gebiss des Ericulus Schneidezähne verloren gegangen sind, welche andere Mit-
glieder der Familie besitzen, so bemerke ich als einigermassen auffallend, dass sich keine Spuren
einer solchen Reduction ontogenetisch haben nachweisen lassen.

Soricidae.

Frühere l rntersuchmigen.

In Cuvier's Lecons d'anatomie comparäe, 2. Aufl., spricht Duvernot: die Vermutliung aus.
dass bei den Soriciden nur eine Dentition vorhanden sei. Später macht er dagegen folgende
höchst eingenthümlichen Angaben ül)er diesen Gegenstand (pag. 72): „Les dents des musaraignes
se renouvellent ä la fois eomrae par une sorte de mue partielle. Ce renouvellement parait avoir
lieu au mois de juillet dans nos climats. II doit se faire en peu de temps, l'animal etant pro-
bablement dans l'impossibilite de saisir une proie et de la devorer aussi longtemps qu'il dure".
Anders lauten die Angaben Owen's (pag. 423): bei einem Embryo von Crocidnra aranea
sollen f sehr kleine Milchzähne von einfacher Form vorkommen, welche vor der Geburt ver-
schwinden. Brandt (pag. 35) lässt es unentschieden, ob die Milchzähne der Spitzmäuse noch vor
der Geburt gewechselt werden, oder ob diese Thiere gar kein Milchgebiss besitzen; das letztere
hält er für das Wahrscheinlichste.

Viel später hat Tauber (I) Owen's Angaben zu bekräftigen und zu erweitern versucht und
zwar nach Untersuchungen, welche T. an Embryonen von Sorex vulgaris und Crossopus
fudiens angestellt hat: Sorex hat wahrscheinlich | und Crossopus § Milchzähne; dieselben
sollen nach aussen und „oben" von den Ersatzzähnen sitzen; auch ihr Aussehen wird beschrieben
und von denselben werden Abbildungen gegeben (Taf. XI, Fig. 4, 5). Schliesslich will auch
Wtnge (I pag. 23 bis 24) Milchzähne bei Crocidnra und Sorex gesehen haben, welche Zähne
„vollständig rudimentär, im Zahnfleisch eingeschlossen und vor der Geburt aufgelöst" werden sollen.

Mikroskopische Schnitte sind bisher nicht untersucht worden.

Eigene I Tntermchungen.

Ich habe Frontalschnitte von folgenden zwei Arten untersucht :

1) Sorex vulgaris. Stadium A. Nackter Embryo. Länge vom Seheitel zur hintern
Körperwandung 14 Mm.

Stadium B. Dito 18 Mm.
Stadium C. Dito 19 Mm.

2) Crossopus fodiens. Stadium A. Nackter Embryo. Länge vom Scheitel zur
Schwanzwurzel circa ') 10 Mm.

Stadium B. Junges, beinahe nacktes Thier. Dito 33 Mm.
Das persistirende Gebiss besteht bei Sorex von

1. 2. 3. 4. 1. _ 3. 4.

1. 4.
bei Crossopus von

1. 2. 3. 4. L A

2. 1. 4. 1. 2. 3.

1.

2. 3.

M

1.

2. 3.,

1.

2.

3. 2)

') Da der Körper des Embryo tlieilweise verstümmelt war, ist das Maass nicht völlig correct.

'') Obige Zahnformeln sind, was die Homologien der einzelnen Zähne betrifft, nur als provisorisch zu betrachten.

— 48 —

Bei dem jüngsten der untersuchten Stadien (Crossopus Stad. A.) stehen die Anlagen
der vordersten Schneidezähne in beiden Kiefern auf dem Anfange des glockenförmigen Stadiums,
während die übrigen Anlagen weniger weit entwickelt sind. Alle — mit Ausnahme einiger der
hinteren Schmelzkeime — liegen unmittelbar unter dem Mundhöhlenepithel, so dass man keinen
Theil der Anlage als besondere Schmelzleiste unterscheiden kann. Auch zwischen den Zahn-
anlagen ist keine Schmelzleiste nachweisbar.

Im Unterkiefer des nächsten Stadiums (Sorex Stad. A.) hat J2 Hartgebilde erhalten;
M 1 und 2 haben das glocken-, C und P 4 das kappenförmige Schmelzkeimstadium erreicht;
M 3 ist als Knospe angelegt. Die Schmelzleiste fängt bei den glockenförmigen Schmelzkeimen
an sich abzuschnüren und hat ein freies tiefes Ende. Entsprechende Befunde weisen die Zahn-
anlagen im Oberkiefer auf.

Die nächstälteren Stadien (Sorex Stad. B. und C.) sind relativ wenig weiter entwickelt.
Besonders bemerkenswerth ist der Umstand, dass neben den am weitesten
entwickelten Zähnen, nämlich den vordersten Schneidezähnen in beiden Kiefern, welche
Zähne schon stark verkalkt sind, keine Schmelzleiste mehr vorhanden ist. Dagegen
ist dieselbe, wie zu erwarten, bei den auf dem glockenförmigen Stadium stehenden Zähnen : dem
unteren P 4, oberen J 2 etc. noch nachweisbar.

Bei dem jungen Crossopus (Stad. B.) sind die Zähne gut verkalkt , am meisten
j4"! am wenigsten M y, aber es hat noch kein Zahn das Zahnfleisch durchbrochen. Von einer
Schmelzleiste existirt keine Spur mehr.

Bei allen Soricidae zeichnen sich die Zellen des innern Schmelzepithels durch ihre ausser-
ordentliche Länge aus, ein Umstand, welcher offenbar durch die starke Schmelzbildung bei diesen
Thieren bedingt wird.

Die obigen Untersuchungen beweisen, dass, wie ich schon früher (III pag. 520)
mitgetheilt, bei Sorex und Crossopus - - und sicherlich auch bei den übrigen
Soriciden — nur eine Dentition vorkommt, ein Resultat, das also mit den An-
gaben aller frühern Forscher, welche sich mit diesem Gegenstand beschäftigt
haben, in Widerspruch steht (siehe oben). Obgleich nun die Angaben von dem Vor-
kommen eines Zahnwechsels theilweise in sehr bestimmter Form vorliegen und diejenigen Taüber's
sogar durch Abbildungen belegt sind, stehe ich nicht an zu behaupten, dass die Angaben durch
unrichtige Deutung der an Lupenpräparaten gemachten Beobachtungen entstanden sind : die eben
verkalkten Spitzen der Ersatzzähne sind als Milchzähne gedeutet worden, und diese Auffassung
ist nicht durch die Verfolgung der ferneren Entwicklung corrigirt worden. Ausserdem hat wohl
auch die aprioristische Ueberzeugung von dem Vorhandensein eines Zahnwechsels zu diesem
Resultate ihr Theil beigetragen.

Da nun das von mir untersuchte Material für die Entscheidung der vorliegenden Frage
als in jeder Beziehung ausreichend betrachtet werden muss, indem es alle entscheidenden Ent-
wicklungsstadien umfasst, von einem Stadium, wo die Mehrzahl der Zähne noch durch kappen-
förmige Schmelzkeime repräsentirt ist, bis zu einem mit den fast ausgebildeten, aber noch nicht
durchgebrochenen Zähnen; da ferner durch die angewandte Untersuchungsmethode ein Ueberseheii
von Zahnanlagen oder gar Zähnen ausgeschlossen ist, so dürfte das von mir erlangte negative

L9

Resultat die altern Angaben, welche auf unzureichendem Material und unvollkommenen Unter-
suchungsmethoden basirt sind, widerlegen. Wie aus der oben gegebenen Beschreibung erhellt,
tritt nur eine Zahnreihe auf, nämlich die persistirenden Zähne, deren a 1 1 m ä h -
lige Entwicklung ich bis zu fast vollständiger Reife verfolgen konnte.
Ausser diesen ist kein Gebilde vorhanden, welches als Zahnkeim gedeutet werden kann, indem
die Schmelzleiste unmittelbar nach Abschnürung der Schmelzkeime der persistirenden Zähne völlig
verschwindet. Ks fehlt jede Spur von Vorgängern der letztern ebenso wie jede Aussicht auf das
Zustandekommen von Nachfolgern derselben.

Wenn wir somit constatiren können, dass bei den Soricidae nur eine Dentition vor-
kommt, so ist damit allerdings nicht die Frage entschieden, welcher Dentition bei den andern
Säugethieren dieselbe entspricht. Dass das Auftreten eines freien Schmelzleistenendes lingualwärts
von einer Zahnanlage, wie ich es auch hier gefunden, an und für sich nicht massgebend dafür
sein kann, dass besagte Anlage der ersten Dentition angehört, habe ich schon früher (III pag. 529
und IV pag. 137) nachgewiesen. Dagegen seheinen mir vergleichend-anatomische Gründe, welche
theilweise schon oben (pag. 39 — 41) erwähnt und auch im Folgenden zu berücksichtigen sein
werden, dafür zu sprechen, dass durch die starke Differenzirung des Gebisses und bei der eigen-
artigen Befestigung der Zähne die erste Dentition bei den Soricidae verdrängt, resp. im Keime
erstickt worden ist. Wir dürfen somit wohl annehmen, dass das persistirende Gebiss dieser
Thiere mit der zweiten Dentition der übrigen Säugethiere zu identiticiren ist.

Bibliotheca zoologica. Heft 17.

Talpidae.

Frühere Untersuchungen.

Während Blainville (pag. C2) bei Talpa europaea - denn mit einer Ausnahme befassen
sich alle Untersuchungen nur mit dieser Art — keinen Zahnwechsel beobachten konnte, behauptet
Owen (pag. 423), dass derselbe intra-uterin erfolgt. Erst 18(37 konnte Spence Bäte beim jugend-
lichen Maulwurf eine vollständige Reihe von schwachen, meist, stiftförmigen Milchzähnen vor
den Molaren nachweisen. Zu wesentlich denselben Resultaten sind Tauber (I) und Kober, welcher
auch einzelne mikroskopische Schnitte beschreibt, sowie Dobson in ausführlichen Darstel-
lungen gelangt.

Betreffs des Milchgebisses der übrigen Talpiden liegen bisher nur über Urotrichus tdipoides
kurze Angaben von Günther vor.

Eigene I rntersuchungen.

Talpa europaea.

Frontalschnitte sind von folgenden zwei Embryonen untersucht worden:

Stadium A: Länge vom Scheitel zur Schwanzwurzel 20 Mm.

Stadium B: Dito. 31 Mm.

Die Zahnformel von Talpa europaea ist:

1.

'_)

.;.

1.

1.

2_

3.

4.

1.

2.

3.

c

1.

p

1.

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3.

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1.

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3.

4.

1.

2.

3.

1.

1.

2,

3.

4.

M

1. 2. 3.

1. 2. 3.

Beim Stadium A. haben im Oberkiefer alle Milchzähne ebenso wie M 1 das glocken-
förmige Schmelzkeimstadium erreicht, nur Pd 1 steht noch auf der Grenze zwischen knospen-
uiid kappenförmigem Stadium. Die meisten Schinclzkeime haben sieh schon von der Schmelz-
leiste abgelöst und am tiefen Ende der letztern haben sich schon Ersatz-Schmelz
keime entwickelt, welche auf der Grenze zwischen knospen- und kappenför-
migem Stadium stehen, bevor am Schmelzkeim der entsprechenden Milchzähne
Eartgebilde aufgetreten sind. Wir haben also hier ein von den Befunden bei Erinaceus
abweichendes Verhalten, daheim letztem die Sehmelzkeime der Ersatzzähne erst auftreten, wenn
die entsprechenden Milchzähne ihrer völligen Ausbildung viel näher sind.

Als ein weiterer beachtenswerther Umstand ist zu erwähnen, dass noch überall der
Zusammenhang zwischen Schmelzleiste und Mundhöhlenepithel erhalten ist: erst über M 1 wird
dieser Zusammenhang aufgehoben.

51

Der von dem Schmelzkeim des Milchzahns abgelöste Theil der Schmelzleiste liat eine
bedeutendere Grösse (Dicke) als bei den vorher besprochenen Insectivoren. Auch darin verhall
sich die Schmelzleiste abweichend, dass dieselbe sich ebenso weit oder weiter in das Mesoderm
erstreckt als der Schmelzkeim des Milchzahns, weichersieh an ihr entwickelt; in dieser Hinsicht
verhält sich nur der obere Cd bei Erinaceus ( vergleiche Tai'. VI, Fig. 1:2) übereinstimmend mit
den Zahnanlagen hei Talpa.

Alle die hier angeführten Abweichungen lassen sich offenbar darauf zurückführen, dass
die Milchzähne verglichen mit den E r satzzäh nen bei Talpa als rudimentär zu
betrachten sind.

§§f| . - |

m

1I--4

aia

f

f

Scalops-Junges (49 Mm). Frontalschnitt durch den Unterkiefer. Diese wie
die folgenden Figuren sind so orientirt, dass die rechte Seite vom Leser der
Lingualfiäche des Kiefers entspricht. - nat. Grosse.

in

fe-i

>rCd

'. c

Scalops-Junges (l'.i Mm). Wie Fig. 'Jk. Kieferknochen.

Die Unterkieferzähne verhalten sich übereinstimmend.

Beim Studium B. sind Hartgebilde an den Milchzähnen autgetreten. Bemerke) iswerth
ist die Fortdauer des Zusammenhanges zwischen Muiulhöhlenepithel und Schmelzleiste.

Scalops aquaticus.

Von einem völlig nackten düngen, dessen Länge von dr\- Schnauzenspitze bis zum Anus
49 Mm. beträgt, habe ich eine Frontalschnittserie untersucht.

Ich wähle die von Dobson benutzte Zahnformel als Ausgangspunkt ohne über die Berech-
tigung derselben hier discutiren zu können. Wenn wir die von mir nachgewiesenen Milchzähne

— M

!0 wie eine durch die folgende Untersuchung motivirte Abänderung in diese Formel einführen,

3.

erhält sie folgendes Aussehen:

.1

1.

2.

3.

1.

2.

3.

4.

1.
1.

2.
2.

3.

3.

C

l.
i.

P

2.
0.

:5.
3.

4.
4.

1.

2.

(3.)

(1.)

2.

3.

4.

M

I.

1.

3.

11.

Alle Milchzähne haben , wie die
Untersuchung eines viel altern Thieres
(75 31 in. Körperlänge) bestätigt, das Cul-
men ihrer Ausbildung entweder erreicht
oder schon überschritten, indem einige
bereits von der Resorption angegriffen
sind. Da nun auch bei dem genannten
altern Individuum kein Milchzahn das
Zahnfleisch durchbrochen hat, so können
wir hieraus schliessen, dass wenig-
stens die Mehrzahl der Milch-
zähne niemals das Zahnfleisch
durchbricht, sondern resorbirt
w i r d.

Bemerkenswerth ist ferner,
dass die »S c h m e 1 z 1 e i s t e , welche
hier ebenso wie bei Talpa und
a u s d e m s e 1 b e n Gr r u n d e sehr stark
ist, zwischen den Er satzzäh nen,
w e 1 e li e mit zwei Ausn a h m e n das
glockenförmige Stadium erreicht
haben, nicht zu Grunde gegangen,
sondern völlig erhalten d.h. nicht
durchlöchert ist; nur der Zusammen-
hang mit dem Mundhöhlenepithel ist nir-
gends mehr vorhanden.

Der linguale Theil der Schmelz-
leiste mit seinen charakteristischen (V-

linderepithekellen ist überall sehr scharf vom übrigen ..äussern Epithel" des Schmelzkeims der

Ersatzzähne abgesetzt.

Die beiden letztgenannten U m s t ä n d e b e g ü n s t i g e n im hulien Grade

das Zustandeko m m e n ei n e r dritten Dentitio n.

Was die speciellen Befunde betrifft, so bemerken wir, dass im

Unterkiefer

der oberflächliche Theil der Schmelzleiste sich über .1 2 vom tiefern Theile abgelöst hat und
unmittelbar unter dem Mundhöhlenepithel einen deutlichen .Schmelzheim bildet, neben welchem

Scalops- Junges (49 Mm). Sl Schmelzleiste. Sl' Tiefes Ende der Schmelz-
leiste; sonst wie Fig. 10.

53

iL'.

labialwärts ein verkalkter, schon zum Theil resorbirter Zahn liegt. Wir können hier
also das Vorkommen eines der ersten Dentition angehörigen Zahnes nebst
der Anlage eines diesem entsprechenden Zahnes der zweiten Dentition, welch
letzterer nie zur Ausbildung kommt, eonstatiren; diese Zähne können als
.1 .'! und Jd o bezeichnet werden (Textfig. 9). Dass es sich um in Rückbildung be-
griffene Elemente handelt, ergiebt
sich aus einer Vergleichung des Sca-
lops-Gebisses mit den nächstverwan-
dten Talpiden. Ich hebe besonders
hervor, dass hier der Repräsentant der
ersten Dentition der conservativere
Theil ist, dass er sich völlig in der-
selben Weise wie die übrigen Milch-
zähne erhalten hat, während die An-
lage des entsprechenden Zahnes der
zweiten Dentition nicht über einen
un regelmässig und abnorm gestal-
teten Schmelzkeim, aus welchem kein k-
normaler Zahn hervorgehen kann,
hinausgekommen ist . Oder mit an-
deren Worten : d i e R e d u c t i o n
hat hier i n e r s t e r Reihe die
zweite Dentition angegriffen.

In demselben Niveau wie J 3
liegt ein kleiner, aber vollkommen
normal ausgebildeter glockenförmiger
Schmelzkeim und labialwärts von
seinem vordem Theile ein winziger,
völlig ausgebildeter, verkalkter, aber
schon theilweise resorbirter Zahn.
A u c h hier haben w i r d i e
ontogenetischen Z e u g e n v o n
zwei in der Phylogenese
unterdrückten Zähnen, welche

als C und Cd bezeichnet werden können (Textfig. 10). Dass aber G wirklich manch
mal -- und vielleicht nicht so selten - zur Ausbildung gelangt, davon habe ich mich an zwei
erwachsenen Individuen überzeugen können, bei denen er als ein kleiner, stiftförmiger Zahn auf-
trat und durchaus den Eindruck des Verkümmertseins machte. Auch Mivart hat ihn einmal
angetroffen.

Ein dem untern Pd li entsprechender Milchzahn ist nicht vorhanden; wahrscheinlich
wird er angelegt, war aber schon resorbirt worden. Pd '■> ist ein winziger, theilweise resor-
birter Zahn.

Die glockenförmigen Schmelzkeime P "_' und P •'! liegen ebenfalls unmittelbar unter dem

m

Scalops-Junges (49 Mm). Wie Fig. 11.

54

Mundhöhlenepithel. P 4 liegt tiefer, und von ihm schnürt sieh die Schmelzleiste scharf mit
deutlich angeschwollenem Ende ab, welches alle Criterien eines knospenförmigen Schmelzkeims
darbietet (Textfig. 11). Aus dieser Abbildung ist auch ersichtlich, wie die Schmelzleiste in
ihrem ganzen Umfange nach der Ablösung des Schmelzkeimes erhalten bleibt.

M 1 im Unterkiefer ist stark, M 2 weniger verkalkt, und ist die Schmelzleiste in dieser
Region fast gänzlich verschwunden. Ein höchst eigenthümliches Verhalten, welches eine fort-
gesetzte Productionskraft verräth, bietet die Schmelzleiste bei dem auf dem glockenförmigen
Stadium stellenden Schmelzkeim des M 3 dar, wie aus der Textfigur 12 ersichtlich ist, Die

Schmelzleiste scheint hier noch nicht ihre
13. Rolle ausgespielt zu haben, wie man be-

züglich des letzten Zahnes wohl ver-
muthen könnte. Im

Oberkiefer

C haben d 2 und .1 3 nur das kappenförmige

-Vi' Stadium erreicht, während alle übrigen
Ersatzzähne auf dem glockenförmigen
stellen. Einen auffälligen Eindruck macht
der Schmelzkeim des obern C, neben wel-
chem (lingualwärts) das Sehmelzleisteneiide
einen besonders starken, knospenförmigen
Schmelzkeim entstehen lässt (Texttig. 13).
Die Keihe der Milchzähne im Ober-
kiefer ist vollzählig und zeigt keine Resorp-
tionsmerkmale.

Condylura cristata.

Eine Frontalschnittserie ist an einem
nackten Jungen, dessen Körperlänge ö2 Mm.
beträgt, untersucht worden.

von mir gefundenen Milchzähne ergiebt sich aus folgender Formel:

2. 3. 1. 1. 2. :;. 1. 1. 2. 3.

2. 0. _ U. . 0. 2. :s. 4.

2. 3. 0. 0. 1. \\. 4.

2. 3. 1. 1. 2. :i. I. 1. 2. 3.

Scalop8-Junges (49 Mill.) Frontalschnitt dnreh das Oberkiefer. Wie Fig 11.

Die Anzahl der

1.

l.

('

2. 3.
1.

Das untersuchte Thier ist älter als das oben geschilderte Exemplar von Scalops; mehrere
Milchzähne (P d 3 im Unterkiefer sowie .1 d 2, Pd 2 und Pd 3 im Oberkiefer) sind schon stark
von der Resorption angegriffen. Höchst wahrscheinlich ist das gänzliche Fehlen einiger Milch-
zähne ebenfalls der Resorption zuzuschreiben.

Da nun weder bei diesem noch bei einem altern, schon behaarten, 75 Mm. langen Indi-
viduum irgend ein Milchzahn das Zahnfleisch durchbrochen bat. und da ausserdem beim letzt-

:>:>

genannten Exemplare nur noch Reste von Jd 1 und Jd 3 im Oberkiefer vorhanden sind, so
können wir, ebenso wie bei Scalops auch bei Condylura — und zwar ist hier das vorliegende
Material einem solchen Schlusssatze noch günstiger — eonstatiren, dass die Milchzähne —
hier sicherlich alle - - resorbirt werden, ohne das Zahnfleisch durchbrochen
zu haben.

Da die Milchzähne somit nicht zum Ergreifen oder Zerkleinern der Nahrung verwendbar
sind, da sie nie über das Niveau des Zahnfleisches hervortreten, so kann ihre physiologische Be-
deutung kaum eine andere sein, als die Stärke, respective Härte des Zahnfleisches zu erhöhen,
dasselbe zu spannen und dadurch auf die Configuration der Mundhöhle während der ersten
Lebenszeit einen Einfloss auszuüben. Uli die Milchzähne durch diesen Wechsel der Funktion,
den sie erlitten, vor dem völligen Untergange gerettet sind, scheint mir zweifelhaft.

Die Formverhältnisse der fertigen Milchzähne bei Talpa, Scalops und Condylura werden
im zweiten Theile dieser Arbeit geschildert werden.

Felis domestica.

Frühere I Untersuchungen.

Ich kann hier völlig von den zahlreichen Darstellungen des fertigen Milchgebisses ab-
sehen - schon Rousseau (1) ^ieht eine genaue Beschreibung desselben — , da über dasselbe
nach der descriptiven Seite hin keine Meinungsverschiedenheiten bestehen.

Auch für Beobachtungen über die Entwicklung der Zähne ist die Katze mehrfach benutzt
wurden; so von Köllikek (II) und Baume, welch letzterer mehrere Stadien beobachtet bat. In
vollständigerer Weise hat Schwink die Zahnentwicklung bei unserem Thiere untersucht. Ich
werde im Folgenden diese Mittheilungen zu berücksichtigen haben.

Eigene I rntersuchungen.

Tili habe die Unterkiefer folgender Stadien an Frontalschnitten untersucht.

Stadium A: Fast reifer Embryo;
„ B: Neugeborenes Thier;
C: 8 Tage altes Thier.

Die Zahnformel der Unterkieferzähne, ist:

3. 4.

M .

2.

3 c

!■

P

3.

4.

2_

3.

1.

4.

I lurch Schwink's Untersuchungen (pag. 31) wissen wir, dass die Schmelzleiste bei den Carni-
voren eine ununterbrochene Epithelfalte bildet, und zwar stehen die beiderseitigen Schmelzkeime
sowohl oben wie unten in der Mediallinie mit einander in Verbindung. Aber schon wenn die
Schmelzkeime der Milchzähne sich differenzirt haben, ist die Schmelzleiste zwischen einigen der-
selben rudimentär geworden. Bei Katzen-Embryonen von 1"> Mm. Kopflänge sind nach Schwink
die Anlage der Ersatzzähne deutlich ausgeprägt.

Da bei den von mir untersuchten Thieren, auch bei den jüngsten, an allen Milchzähnen
bereits Eartgebilde entwickelt sind, so ist die Schmelzleiste in verschiedenem Grade reduzirt
und hat nirgends mehr Zusammenhang mit dem Mundhöhlenepithel. Wir berücksichtigen dess-
lialli hier nui- die Entwicklungsverhältnisse der Ersatzzähne.

Beim neugeborenen Thiere stehen die Schmelzkeime der J noch auf dem knospenförmigen
Stadium, während sie beim achttägigen Individuum eben erst das kappenförmige erreicht haben.

C eilt allen übrigen Ersatzzähnen in der Entwicklung weit voraus. So steht er schon
beim Embryo A auf dem Anfang des glockenförmigen Stadiums, und hat die Partie der Schmelz-
Leiste, an drren Ende er sich entwickelt, noch einen (wenn auch nur wenige Schnitte reichenden)
Zusammenhang mit dem Schmelzkeim des Od bewahrt (Fig. 58). Dieser Befund bekräftigl
somit zunächst die Richtigkeit der von Kölliker (II Fig. 502) gegebenen Zeichnung, welche
jedenfalls1) dieselben Zähne aber bei einem etwas jüngeren Embryo darstellt und desshalb so-
wohl eine vollständigere Schmelzleiste als auch einen breitern Zusammenhang /wischen letzterer
und dem Schmelzkeim des Milchzahnes zeigt. Zugleich widerlegt dieser Befund, da, wie wir
sehen werden, die spätem Stadien die Deutung des Schmelzkeims als Anlage des C ausser Erage
stellen, die mit grosser Sicherheit vorgetragenen Behauptungen Batime's, dass ein Verbindungs-
strang des Milchzahnes mit dem bleibenden Zahn auf dieser Entwicklungsstufe der Zähne nicht
existirt2), und dass sich die von früheren Forschern als Schmelzkeime der Ersatzzähne erklärten
Gebilde alimählig auflösen. Baume's Behauptung in diesem Punkte ist um so eigenthümlicher,
als er dasselbe Object (Katze) untersucht hat. Bei Erinaceus (siehe oben pag. 27) haben wir
gesehen, dass Reste des besagten Verbindungsstranges noch länger bestehen können. Dass aber
ein solcher Verbindungsstrang zwischen der Schmelzleiste des Schmelzkeims des Ersatzzahnes und
dem Schmelzkeim des Milchzahnes keineswegs immer auf diesem Entwicklungsstadium existirt,
oder exakter ausgedrückt: dass der Schmelzkeim des Milchzahnes auf diesem Sta-
dium der Zahnausbildung (d.h. bei so weit vorgeschrittener Ausbildung des Ersatzzahnes)
sieb schon vollständig von der Schmelzleiste abgeschnürt haben kann, geht aus
den gleich zu erwähnenden Befunden bei den Prämolaren hervor.

Kehren wir zum 0 zurück, so linden wir bei der neugebornen Katze (B) den Schmelz-
keim desselben auf dem glockenförmigen Stadium aber in derselben Lage in Bezug auf Cd wie
beim Stadium A (Fig. 59, 60); gegen die Mitte des Schmelzkeimes ( ' wird die Schmelzleiste stetig-
kürzer (Fig. lio) und ist über dem hintern Theil des (! gänzlich verschwunden. Bei dem acht-
tägigen Jungen sind schon die Hartgebilde bei (' weit entwickelt; dieser steht aber noch immer
mit der ziemlich dicken Schmelzleiste in Verbindung, wenn auch die Ablösung schon eingeleitet
ist (Fig. (31). Wenn nun Baume an der Anlage eines Ersatzzahnes einer fünf Tage alten Katze
keine Schmelzleiste mehr fand, so kann dies um- einem Uebersehen Baume's zugeschrieben werden.

Da, wie ich bereits erwähnt habe, die Ausbildung des C allen andern Ersatzzähnen voraus-
eilt und bei dem acht Tage alten Thiere kein anderer Zahn eine so hohe Entwicklungsstufe er-
reicht wie der von Baume auf Fig. 40 (89) abgebildete Keim einer fünf Tage alten Katze, so kann
man mit Zuversicht schliessen, dass jener Zahn nicht, wie B. will3), einem der mittleren Schneide-

') KÖLLIKER gieht nicht an, welche Zahne seine Zeichnung darstellt.

s) BAUME sagt hierüber pag. 74: „Die Autoren, welche hier einen Verbindungsstrang abbilden, haben sich nicht
recht orientirt. Ein dunkler Saum, wie wir ihn stets in der Umgebung der Zahnanlagen linden, täuscht sehr leicht, einen
Zusammenhang mit dem Mundhöhlenepithel in Form eines Verbindungsstranges vor. Dieser Saum erweist sich aber bei
genauerer Betrachtung nicht als Epithel, sondern als verdichtetes Bindegewebe der Umgebung. Das verdichtete Binde-
gewebe ist die Fehlerquelle für die Behauptung, nach welcher der bleibende Zahn vom .Verbindungsstrang' des Milch-
zahnes ausgehen soll".

3) Vergleiche BAUME pag. 239: .Auch wenn man sich nicht über die Dago des Schnittes, welchen Figur 89
veranschaulicht, orientirt hätte, miisste man folgern, dass er nahe der Mittellinie entnommen sei, denn die vorderen Inci-
siven brechen zu allererst durch. Folglich müssen die nahezu fertigen Zähne diesen entsprechen. Ich habe das that-
sächlich Schnitt für Schnitt untersucht-,
Bibliotbeca zoologica. Heft 17.

58

zahne angehört, sondern den Schmelzkeim des C darstellt. Die bleibenden Schneidezähne haben,
wie oben erwähnt, selbst beim acht Tage alten Thiere eben erst das kappenförmige Stadium
erreicht. Wiederum ist der in der Fig. 88 von Baume abgebildete Schmelzkeim, welcher nicht
völlig das kappenförmige Stadium erreicht hat, jedenfalls kein ('. wie Baume glaubt, sondern
bliebst wahrscheinlich ein Ersatzschneidezahn. Was Bai mi den altern Forschern vorgeworfen.
ist ihm selbst passirt: er hat sich falsch orientirt, und man könnte versucht sein, dies dadurch
zu erklären, dass er keine vollständigen Schnittserien untersucht hat, falls er nicht ausdrücklich
das Gegentheil erklärt hätte.

Wir haben diesen Punkt etwas eingehender behandelt, weil derselbe mit Baume's An-
siebten, welche er in dem Kapitel über den „Scheindiphyodontismus der Säugethiere" mittheilt,
auf das Innigste zusammenhängt. Baume gelangt nämlich zu einem Resultat, das er folgender-
massen formulirt (pag. 240): „Wir fanden, dass gerade diejenigen Zähne früher
angelegt, fertig gebildet werden und durchbrechen, welche eine geringere
Entwicklungsstufe erreichen, d. h. die Anlage und Ausbildung erfolgt um
so früher, je rudimentärer der Zahn wird". Wenn wir auch erst im Schlusskapitel
diese Auffassung und die wesentlich auf derselben beruhende Verwerfung der Annahme von zwei
Dentitionen bei den Säugern zu betrachten haben werden, so mag doch schon hier darauf auf-
merksam gemacht werden, dass, wie sowohl aus den obigen Beobachtungen als aus zahlreichen
andern mit voller Evidenz hervorgeht, die B.'sche Auffassung der thatsächlichen Begründung
entbehrt. Denn wie wir gesehen haben, entwickelt sich der Behauptung Baume's entgegen bei der
Katze der Eckzahn früher als die schwächeren Schneidezähne und ebenfalls früher als die schwä-
cheren oder etwa gleich starken Prämolaren.

Bei Stadium A und B finden wir auf Frontalschnitten, dass neben Pd 3 das tiefe Ende
der Schmelzleiste gespalten ist: der eine, labiale Schenkel steht beim Embryo (A) noch in Ver-
bindung mit dein Schmelzkeim des Pd 3, während er beim neugeborenen Thiere denselben nicht
mehr erreicht (Fig. 62 a); der lingualwärts gelegene Schenkel bildet die directe und stark an-
geschwollene Fortsetzung der Schmelzleiste (Sl').

Weiter nach hinten schwindet bei den Stadien A und B der Verbindungsstrang, resp.
das Rudiment desselben gänzlich, und die Schmelzleiste, welche bei B der Contour der lingualen
Schleimhautoberfläche parallel verläuft , erhält bei beiden ein kolbenförmig verdicktes Ende,
welches tiefer liegt als auf den vorhergehenden Schnitten, indem die Schmelzleiste ventral von
dem Punkte, wo der. Verbindungsstrang, resp. dessen Rudiment ausging, sich verlängert hat
(Fig. 63). Dass diese Anschwellung in der That die knospenförmige Anlage des P 3 ist, geht
aus der Untersuchung des Stad. C hervor, wo besagter knospenförmige Schmelzkeim sich zum
kappenförmigen des P 3, welcher dieselbe Lage zum Pd 3 einnimmt wie die knospenförmige
Anschwellung auf den jüngeren Stadien, entwickelt hat. Hier ist überall jede Spur eines Ver-
bindungsstranges verschwunden (Fig. 64).

Hinter P3 ist die Schmelzleiste durch Knochenwucherung unterdrückt. Bei A sind hier
noch Reste der Schmelzleiste vorbanden, und zwar in Form von „Epithelialperlen" ; bei den
beiden altern sind auch diese verschwunden.

Bei Verfolgung der Schnittserie tritt, in dem Maasse als die Bildung des Knochengewebes
aufbort, neben dem vordem Theile von Pd 4 die Schmelzleiste wieder auf. Das Verhalten der
letztern sowie der Anlage des P 4 lingualwärts von Pd 4 gestaltet sich im wesentlichen wie

— 59

beim vorigen Zahne. Beim Stad. B ist der oberflächliche Theil der Schmelzleiste sowohl vor als
hinter dem den knotenförmigen Schmelzkeim des P 4 tragenden Theil mit Seitensprossen ver-
sollen; auf dem embryonalen Stadium (A) ist diese Sprossenbildung hinter, aber nicht vor dorn
Schmelzkeim vorhanden.

Am hintern Ende des Pd 4 ist die Schmelzleiste viel kürzer und vordickt; am tiefen
Endo entsteht eine knospenförmige Anschwellung, noch schwach bei Stad. A und B, dagegen
stärker und deutlieh abgesetzt bei C (Fig. 67, 68). Die labialwärts von der Schmelzleiste aus-
gehenden Stränge sind bei Stad. B und C mit dem Schmelzkeim des Ml verbunden, an welchem
bei diesen Individuen schon Hartgebilde entwickelt sind. Beim neugebornen Thiere erhält sich das
tiefe Ende der Schmelzleiste neben dem Anfangstheile des M 1 (Fig. 69) ganz wie neben den
Milchzähnen. Dass bei Stad. B und C der oberflächliche, über den Schmelzkeim hinausragende
Theil der Schmelzleiste verschwunden ist, beruht lediglich darauf, dass auf dieser Entwicklungs-
stufe die Zahnanlage auch dorsal- (mund-)wärts von Knochen umschlossen ist, wodurch die
Schmelzleiste zerstört worden ist; beim Embryo (A) ist der oberflächliche Theil der Schmelz-
leiste auch bei Ml erhalten.

Die Bildung der s. g. Epithelnester stellt sich in sehr instructiver Weise dar. Wie die
Figuren 65 a— c und 66 a. b zeigen, welche auf einander folgende Schnitte von zwei verschie-
denen Stellen wiedergeben, sind die „ Epithelnester " hier zum Theil nichts anderes als vom
tiefen Mundhöhlenepithel seeundär abgeschnürte Partien, welche keine unmittelbare Beziehungen
zur Schmelzleiste haben.

Als bemerkenswerthe Unterschiede im Entwicklungsmodus der Zähne bei der Katze und
bei Erinaceus führe ich nach den obigen Untersuchungen hier an:

1) Bei der Geburt sind sowohl Milch- als Ersatzzähne bei der Katze weiter entwickelt
als beim Igel.

2) Theils aus diesem Grunde, theils weil die Verknöcherung des Unterkiefers bei der
neugebornen Katze weiter vorgeschritten ist als beim Igel, ist die Schmelzleiste bei der Geburt
viel mehr reduzirt bei jener als beim letztern.

3) Während beim Igel M 1 von allen Zähnen des Unterkiefers bei der Geburt am weitesten
entwickelt ist, ist er dagegen bei der Katze von allen Zähnen der ersten Dentition am wenigsten
ausgebildet.

Canis familiaris.

Bei der Entwicklung des Zahnsystems des Hundes ist folgender Punkt von Interesse:

Bekanntlich wird bei einer ganzen Reihe von Säugethieren, welche im übrigen mit voll-
ständigem Milchgebiss versehen sind, der vorderste Backenzahn nicht gewechselt. Viele Unter-
suchungen haben sich damit beschäftigt zu entscheiden, ob dieser Zahn der ersten oder der
zweiten Dentition angehört. Durch die Entdeckung eines vordersten Milchbackenzahnes, welcher
selten oder nie zur völligen Ausbildung gelangt, ist bei einigen der fraglichen Thiere die Sache
erledigt. Wenn auch die vorliegenden Untersuchungen betreffs des Hundes nicht von der Art sind,
dass sie eine endgültige Entscheidung zulassen, so dürften sie doch unter Berücksichtigung der
nachfolgenden Beobachtungen über Phoca geeignet sein, die Frage ihrer Lösung nahe zu bringen.

Owex (Odontography pag. 477) will einen Pd 1 beim Hunde beobachtet haben, welcher
selten verkalkt, auf dem „papillären" Stadium steht und vor der Geburt verschwindet. Beson-
deren Werth aber scheint Owen seiner Beobachtung nicht beizumessen, da er den Pd 1 nicht in
die Zahnformel aufnimmt; auch in seiner später erschienenen „Anatomy of Vertebrates" findet
der Pd 1 keine Erwähnung. Die folgenden Forscher haben diesen Pd 1 nicht gesehen; Kein-
hariiT (III) giebt ausdrücklich an. dass er vergebens nach einem solchen Zahn gesucht hat.
Erst Tauber (II) traf 1876 bei zwei von vier neugeborenen Hunden „deutliche Zahnsäcke mit An-
lagen des P d 1. deren Verkalkung bereits begonnen war", an. Winge (I) bestätigt diesen Befund.

Meine an zwei Unterkiefern und einem Oberkiefer von neugeborenen Hunden vorgenom-
mene Untersuchung hat folgendes Resultat ergeben.

Sämmtliche Zähne der ersten Dentition sind mehr oder weniger stark verkalkt. Bei
den Zähnen der zweiten Dentition ist zunächst der enorme Unterschied in der Entwicklungsstufe
auf diesem Stadium zu verzeichnen. Während nämlich der untere C bereits Hartgebilde ent-
wickelt hat und beinahe auf derselben Ausbildungsstufe wie im Stadium C bei der Katze (ver-
gleiche oben pag. 57 und Fig. 61) steht, istP2 sowohl im Ober- wie Unterkiefer kaum angelegt,
nur als eine schwache Anschwellung des tiefen Endes der Schmelzleiste vorhanden. Der obere C
ist etwas weniger weit entwickelt. Die unteren J stehen auf dem knospenförmigen, die oberen J
sowie P 3 auf dem Anfange des kappenförmigen Stadiums. PI steht auf dem glocken-
förmigen Stadium und unterscheidet sich dadurch von den übrigen, dass er
vollkommen oberflächlich, unmittelbar unter dem Epithel liegt, also ganz
sii wie diejenigen Zähne von Erinaceus, bei denen kein Zahn Wechsel erfolgt
(vergleiche oben pag. 38). Und in der That fehlt auch hier ein Vorgänger, ein Pd 1,
gänzlich. Den fraglichen glockenförmigen Schmelzkeim als einen Pd 1 zu deuten, ist schon
aus dem Grunde ausgeschlossen, weil dann die Anlage eines P 1 gänzlich fehlen würde — eines

(51

Zahnes, welcher bekanntlich heim Hunde am zeitigsten von allen Zähnen der /.weiten Dentition
durchbricht, noch mit denen der ersten Dentition zusammen funktionirt und somit selbstverständ-
lich beim neugeborenen Thiere doch wenigstens angelegt sein müsste. Es wäre nun allerdings
nicht ausgeschlossen, dass hin und wieder die Anlage eines Pd 1 beim Embryo auftreten konnte,
aber bisher ist eine solche nicht nachgewiesen worden. Die Tauber' sehen , oben referirten
Befunde lassen sich mit Rücksicht auf die von ihm angewandte Präparationsmethode viel eher
dahin auslegen, dass er den Keim des P 1 und nicht des Pd 1 gesehen hat: erstens stimmt die
von ihm angegebene Lage des fraglichen Zahnes vollkommen mit dem von mir gefundenen Ver-
halten des P 1 überein; zweitens erwähnt er nicht das Verhalten des vermutheten Pd 1 zu seinem
Nachfolger, den er nicht gesehen hat. Diese meine Deutung der Tauber' sehen Darstellung dürfte
um so berechtigter sein, als sowohl Tauber als ich dasselbe Entwicklungsstadium, neugeborene
Thiere, untersucht haben.

Auf die Bedeutung der heim Hunde nachgewiesenen Befunde werde ich hei der Beschrei-
buno; von Phoca zurückkommen.

Phoca groenlandica.

Frühere I Versuchungen.

Es liegen nunmehr in der Literatur so viele Angaben über die Milchzähne der Pinnipedia

vnr, dass man sich wenigstens von dem Wechsel, der Anzahl und der Beschaffenheit besagter
Zähne hei der Mehrzahl dieser Thiere eine ziemlich genaue Vorstellung machen kann. Die
fraglichen Untersuchungen betreffen die Gattungen (Maria, Trichechus, Phoca, Halichoerus, Cysto-
phora und Macrorhinus. Das allgemeine Resultat dieser Forschungen lässt sich, wenn wir von
dem etwas aberranten Trichechus absehen, etwa folgendermassen präcisiren :

1) Berücksichtigen wir nur die völlig entwickelten, verkalkten Milchzähne, so stimmt
ihre Anzahl, was die Jd und Cd betrifft, stets mit derjenigen der zweiten Dentition überein '),
während die Anzahl der P d stets | ist, welche Zähne dem 2. — 4. Prämolaren entsprechen.

2) Die Milchzähne sind bei verschiedenen Gattungen in verschiedenem Grade schwach,
mehr oder weniger rudimentär.

3) Der Zahnwechsel erfolgt immer sehr frühzeitig und ist bei einigen intra-uterin. Im
folgenden werde ich auf diesen Punkt näher einzugehen haben.

Auf die diese Thatsachen behandelnde Literatur komme ich zum Theil im folgenden zurück.

Auf mikroskopischen Schnittserien ist die Zahnentwicklung bei einem Pinnipedier und
zwar bei vier Entwicklungsstadien von Phoca groenlandica zuerst von mir (IV) untersucht worden.
Die folgende Darstellung giebt in etwas erweiterter Form und unter Hinzuziehung eines Jüngern,
bisher nicht beschriebenen Stadiums die in meiner früheren Publication dargelegten Resultate wieder.

Kurz nachher hat Kükenthal (III) seine ebenfalls an mikroskopischen Schnittserien
gemachten Untersuchungen über die Zahnentwicklung- .bei Trichechus (ein Embryo) und Phoca
groenlandica (Ober- und Unterkiefer von einem, sowie Unterkiefer von zwei Embryonen) veröffent-
licht. Ich werde auf diese Arbeit im folgenden zurückkommen.

Eigene I Untersuchungen.

Meine Untersuchungen sind an Frontalschnitten von folgenden fünf Embryonen der Phoca
groenlandica gemacht :

Stadium A: Völlig nackter Embryo. Länge vom Scheitel zum After 65 Mm.

') Kvkknthal's Angabe (III pag. 98), dass für die Genera Phoca. Halichoerus und Cystophora die Zahnformel
der .1 d ■} sein sollte, ist dahin zu berichtigen, dass bei Cystophora (vergleiche REIKHAKDT III pag. 83) sowohl in der
ersten wie in der zweiten Dentition nur ■?■ Schneidezähne vorhanden sind.

— 63 —

Stadium B: Haare nur über den Augen und an der Oberlippe. Länge vom Scheitel zum
After 113 Mm.

Stadium C: Ebenso. Länge vom Scheitel zum After 120 Mm.

Stadium I): Kopf mit längeren Haaren. Länge vom Seheitel zum After 195 Mm.

Stadium E: Länge vom Scheitel zum After 290 Mm.

Die Formel der regelmässig verkalkten Zähne erster und zweiter Dentition bei dieser Art i.-t

1.

2,

3.

1.

1.

o

3.

4.

1.

1.

2.

3.

C L
i.

P

2.
2.

3.
3.

4.
4.

M

2.

3.

1.

Stadium

A.

1.

2.

3.

4.

1.

Die Schmelzleiste ist vollständig erhalten, und zwar stehen die beiderseitigen Sehmelz-
leisten wenigstens des Unterkiefers in der Medianlinie in Verbindung mit einander. Bezüglich
des allgemeinen Ausbildungsgrades der Milchzähne ist zu bemerken, dass während einige schon
das glockenförmige Schmelzkeimstadium erreicht haben , andere, noch auf dem knospenförmigen
stellen; die Zahnanlagen im Oberkiefer sind theilweise weiter entwickelt als die entsprechenden
unteren. Die oberen Id stehen auf der Grenze zwischen kappen- und glockenförmigem Stadium.
während im Unterkiefer Id 2 (der mediale) auf dem kappen- und Id 3 (der laterale) auf dem
knospenförmigen steht. Cd hat oben und unten das glockenförmige Stadium erreicht und ist im
Unterkiefer der am weitesten entwickelte Zahn. Im Oberkiefer dagegen ist Pd 2 etwas weiter
ausgebildet als Cd.

Hinter C d ist P 1 im Oberkiefer kaum , im Unterkiefer etwas deutlicher aks eine Ver-
dickung der verkürzten Schmelzleiste nachweisbar. Dass der folgende , viel weiter ausgebildete
(oben glocken- und unten fast kappenförmige) Schmelzkeim nicht die Anlage des P 1 sein kann,
geht schon daraus hervor, dass der unverkennbare PI beim fast doppelt grössern Embryo
(Stad. B.) noch nicht die Ausbildung erlangt hat, welche der oben gedachte Schmelzkeim beim
vorliegenden Stad. A innehat.

Bezüglich der Homologisirung der übrigen Zahnanlagen sind zwei Annahmen möglich.
Es folgen nämlich hinter dem Cd— von der eben erwähnten Andeutung des P 1 abgesehen —
oben und unten vier Schmelzkeime. Im Unterkiefer steht der erste auf der Grenze zwischen dem
knospen- und kappenformigen Stadium, während die drei andern, durch einen langen Zwischen-
raum von diesem getrennt, das letztere erreicht haben; im Oberkiefer steht der erste, der be-
reits erwähnte Pd2, auf dem glockenförmigen Stadium, und nach einem langen Zwischenraum
folgen die drei andern, welche ebenso wie die unteren auf dem kappenformigen Schmelzkeim-
stadium stehen. Die Schmelzleiste läuft ein beträchtliches Stück weiter, wird allmählich kürzer
(d. h. weniger tief) und verschwindet darauf. Wollten wir nun annehmen , dass hier ein Indi-
viduum mit der regelmässig auftretenden Anzahl Backenzähne vorliegt, so würden selbstver-
ständlich die fraglichen Anlagen nicht anders als Pd 2 — 4 und M 1 gedeutet werden können.
Hiermit ist aber der Umstand schwer zu vereinigen, dass auf dem nächsten viel älteren Stadium
(B) der unverkennbare Schmelzkeim des M 1 im Unterkiefer nicht weiter entwickelt ist als hier.

— 64 —

während er im Oberkiefer weniger weit ausgebildet, nämlich knospenformig ist; auch Kükenthal
(III pag. 99 — 101) fand bei einem gleich grossen oder etwas grössern Embryo als mein Stad. A
keine Anlage eines M 1. Es ist desshalb wahrscheinlicher, dass hier einer von den nicht gerade
seltenen Fällen mit ..überzähligen" Backenzähnen vorliegt, und dass somit der hinterste Schmelz-
keim ein Pd und kein Ml ist. Jedenfalls steht so viel fest, dass keine dieser Anlagen einen
PI oder Pd 1 repräsentirt ; dass die Ausbildung des 1' 1 viel später und in anderer Beziehung
zu den Milchbackenzähnen (Pd) erfolgt und dass ein Pdl bisher noch nicht nachgewiesen ist.
wird aus der folgenden Darlegung erhellen.

Leider hat Kükenthal (III) vom jüngsten, von ihm beschriebenen Embryo dieser Art
keine Maasse angegeben, doch dürfte dieser, wie erwähnt, nur wenig älter als das vorliegende
Stadium sein. Auffällig ist allerdings, dass sich beim ersteren schon mehrere Schmelzkeime von
der Schmelzleiste abzuschnüren anfangen, was selbst bei dem am weitesten ausgebildeten Schmelz-
keime meines Exemplares nicht der Fall ist. Auf die von K. als ersten Prämolaren beschriebene
Anlage werde ich später zurückkommen.

Stadium. S.

Sämmtliche Milchzähne mit Ausnahme von Pd2 oben und unten haben bereits Hartgebilde
entwickelt. Der obere Pd2 ist nur durch etwas bedeutendere Grösse von demselben Zahne beim
Stad. A. verschieden; seine Ausbildung ist also langsamer als diejenige der übrigen Milchzähne
erfolgt. Die Schmelzleiste ist vollständig erhalten. Je nach dem Entwicklungsgrade der betreffen-
den Milchzähne sind dieselben mehr oder weniger vollständig von der Sehmelzleiste abgeschnürt
und neben dem am meisten entwickelten Milchzahn (oberer Cd) ist das Ende der Schmelzleiste
zu einem knospenförmigen Schmelzkeim angeschwollen; auch neben Pd 3 zeigt das Leistenende eine
beginnende Anschwellung. Hinter Cd veidiürzt sich in vertikaler Richtung die Schmelzleiste
und schwillt zu dem oberflächlich gelegenen, knospenförmigen Schmelzkeim des PI an; die Be-
rechtigung, diese Zahnanlage als P 1 zu deuten, folgt aus der weiteren Entwickelung derselben.
M 1 ist im Unterkiefer nur durch eine schwache Anschwellung, im Oberkiefer dagegen durch
einen kappenförmigen Schmelzkeim repräsentirt.

Im grösseren Theile ihres Verlaufes ist die Schmelzleiste hier ebenso wie beim nächsten
Stadium in ihrem oberflächlichen Theile mit Lateralsprossen und -leisten in wechselnder Anzahl
und Ausbildung versehen. Auch oberflächlich von mehreren Zahnanlagen kommen diese Gebilde vor.
Die labialwärts gerichtete, frei endende Leiste, welche sowohl hier als beim folgenden Stadium ober-
flächlich von PI und Pd2 vorkommt (Fig. 71, 72, 74), ist wohl als der gebogene oder umge-
knickte oberflächliche Theil der Schmelzleiste aufzufassen.

Stadium < '.

Alle Milchzähne sind, wenn auch in etwas verschiedener Ausdehnung, bereits verkalkt,
So ist z. B. Cd am weitesten und Pd2 am wenigsten ausgebildet; es ist also dasselbe Ausbil-
dungstempo wie im vorigen Stadium beibehalten. Auch hier hat sich die Schmelzleiste noch
continuirlich erhalten und steht noch im Zusammenhange mit den Milchzähnen. Neben Cd
(Fig. 70) trägt die Schmelzleiste den Schmelzkeim des C, welcher auf dem Übergänge vom kappen-
zum glockenförmigen Stadium steht. Der oberflächlich gelegene Schmelzkeim des P 1 ist etwa
ebensoweit wie C entwickelt (Fig. 71). Neben allen Milchbackenzähnen hat sich am tiefen Ende

— 65

der Schmelzleiste der knospenförmige, von verdichtetem Bindegewebe umgebene Schmelzkeim der
entsprechenden Prämolaren angelegt (Fig. 72); nur neben dem obern Pd2 ist noch keine Anlage
eines Ersatzzahnes vorhanden. Die Sclunelzleiste hängt neben dem obern Pd 3 mit einem Epithel-
cylinder zusammen, welcher sicli vom Mundhöhlenepithel abgelöst und den Habitus einer „Epithel-
perle" angenommen hat (Fig. 72e). Hinter IM 4 produzirt die Schmelzleiste den Schmelzkeim des
M 1, welcher im Oberkiefer auf dem kappenförmigen , im Unterkiefer auf der Grenze zwischen
kappen- und glockenförmigem Stadium steht (Fig. 75). Wir finden, dass auf diesem Stadium das
persistirende Gebiss im Unterkiefer theilweise weiter entwickelt ist als im Oberkiefer.

Im Unterkiefer des etwas grössern, von Kükenthal untersuchten Exemplares ist I* 1 noch
nicht so weit entwickelt wie bei dem vorliegenden. Im übrigen stimmen die von K. und mir
gemachten Beobachtungen gut überein.

Stadium I).

Unterkiefer. Die Milchzähne sind stark verkalkt. Von den persistirenden Zähnen
ist M 1 (Fig. 73) fast ebensoweit entwickelt wie die Milchbackenzähne, die Schneidezähne und
der Eckzahn sind schwach verkalkt, während P 1 — 4 auf dem glockenförmigen Stadium ohne Hart-
gebilde stehen. Die persistirenden Zähne befinden sich noch alle im Zusammenhange mit der
Schmelzleiste. C und P 2 — 4 fangen an sich von ihr abzuschnüren in der Weise, dass sich an
der lingualen Peripherie des Schmelzkeims das Schmelzleistenende als deutliche Prominenz bemerk-
bar macht. Besonders beachtenswerth ist der Befund bei M 1 (Fig. 73): die Schmelzleiste steht
hier noch durch einen schmalen Strang mit dem Zahn in Verbindung und hat eine schwache An-
schwellung am tiefen Ende ; sie verhält sich neben diesem M 1 ganz so wie bei Milchbackenzähnen
und durchaus nicht wie bei den Molaren anderer Säugethiere (vergleiche unten).

Oberkiefer. Auch hier sind die Milchzähne stark verkalkt. II — 3 sind glocken-
förmig, C, P 1 und P4 schwach, P2 stärker verkalkt, P3 ohne Verkalkung. Lingual wärt s
von sämmtlichen Prämolaren ragt das stets deutlich angeschwollene Schmelz-
leiste nende hervor, und bei einigen, besonders bei P 1 (Fig. 74) und 2, scheint es mir stärker
hervorzutreten als bei den gleich weit entwickelten Prämolaren der bisher beschriebenen Säuge-
thiere. Wie auf dem vorigen Stadium liegt P 1 viel oberflächlicher als die P 2—4; das näm-
liche gilt für den Unterkiefer. Zwischen P 2 und 3 liegt ventralwärts vom hintern Theile
des Pd 2 der glockenförmige, noch nicht mit Hartgebilde ausgerüstete Schmelzkeim eines
überzähligen Prämolaren; derselbe liegt, zum Unterschiede von P 2 — 4, ebenso oberflächlich
wie PI-- was damit zusammenhängt, dass beiden ein Vorgänger fehlt — und verhält sich zur
Schmekleiste ganz wie die übrigen Prämolaren: d. h. er ist lingualwärts mit einem knospen-
förmigen, frei hervorragenden Leistenende versehen. Die Deutung dieses Zahnes als überzähligen
Prämolaren kann desshalb in keiner Weise beanstandet werden. - - Besonders beachtenswerth ist
das Verhalten des Ml. Derselbe ist fast ebenso weit entwickelt als die Pd. Lingualwärts
von M 1 hat sich das tiefe Ende der Schmelzleiste, welches neben dem entsprechen-
den Zahne des Unterkiefers nur eine schwache Anschwellung zeigt, zu einem glocken-
förmigen Schmelzkeime ausgebildet, welcher etwa auf demselben Entwick-
lungsstadium wie P3 steht und ebenso wie dieser an seiner lingualen Seite

Bibliotbeca zoologica. Heft 17. 9

— 66 —

das Schmelzleisten ende knospenförmig hervortreten las st. (Fig. 76.) Kurz:
M 1 kennzeichnet sich in jeder Beziehung als typischer Milchbackenzahn,
während die Anlage seines Nachfolgers sich ebenso vollständig als typischer
Prämolar bekundet.

Stadium E.

Um die weiteren Schicksale jenes Nachfolgers des oberen M 1 zu erfahren, untersuchte ich
bei diesem altern Embryo die betreffende Stelle auf Frontalschnitten: die Entwicklung des
fraglichen Nachfolgers war nicht nur sistirt, sondern es war derselbe offen-
bar in Auflösung begriffen (Fig. 77). Wie ein Vergleich der Figuren 76 und 77, welche
beide in derselben Vergrösser ung gezeichnet sind, lehrt, ist besagter Nachfolger bei dem altern
Embryo bedeutend rednzirt; der nicht besonders gute Erhaltungszustand des Objectes verhinderte
die Beobachtung der spezielleren Rückbildungsvorgänge. Dagegen hatte sich die Schmelzleiste
medialwärts von M 1 hier besser erhalten als beim Jüngern Embryo (Stad. D). Auch hinter dem
M 1 setzt sich die noch gut entwickelte Schmelzleiste ein Stück fort, was auf einem so weit
vorgeschrittenem Stadium erwähnt zu werden verdient.

Ki kenthal (III) hat die Entwicklung der Unterkieferzähne eines 250 Mm. langen Embryo
untersucht; einige der von ihm gemachten Angaben werden im folgenden besprochen werden.

Ergebnisse und Folgerungen.

Das Gebiss der Pinnipedia zeichnet sich durch eine ganze Reihe von Eigenthümlichkeiten
aus, welche in hohem Maasse unsere Aufmerksamkeit verdienen.

Zunächst haben wir den frühzeitig erfolgenden Zahnwechsel , welcher natürlich mit der
Schwäche der Milchzähne zusammenhängt, zu berücksichtigen. Nicht selten begegnet man in der
Literatur der irreleitenden summarischen Angabe, dass der Zahnwechsel der Pinnipedia „in der
Regel" oder „fast stets" intrauterin erfolge wie z. B. bei Steenstrup, Flower (I pag. 154) und
Kükenthal (III pag. 107). Unterwirft man aber die einschlägigen Originalangaben einer näheren
Analyse, so ergiebt sich das interessante Resultat, dass nicht nur eine recht beträchtliche Ver-
schiedenheit im Zeitpunkte des Zahnwechsels bei den verschiedenen Gattungen besteht, sondern
dass diese Verschiedenheit auch im allgemeinen mit der Ausbildung sowohl der 1. als der
2. Dentition zusammenhängt, dass der Zahn Wechsel um so zeitiger erfolgt, je unter-
geordneter die Rolle ist, welche das Gebiss überhaupt spielt.

In einer früheren Mittheilung habe ich (III pag. 542 — 543) die Ansicht begründet, dass
das Zahnsystem der Pinnipedia, als Ganzes betrachtet, sich in Rückbildung befindet, da Kauwerk-
zeuge für ins Wasser gewanderte Säugethiere von beschränktem Werthe seien oder geradezu
unzweckmässig würden. Das Gebiss hat sich für die einzigen Funktionen die ihm geblieben, für
Packen und Festhalten, erhalten und demgemäss in beschränktem Maasse differenzirt.

Es ist ferner von vornherein zu erwarten, dass bei denjenigen Pinnipediern, welche in
höherem Grade Landthiere sind als die übrigen, nämlich bei den Otariidae, auch die Charactere

— 67 —

der landbewohnenden »Stammväter in vollständigerem Maasse vorhanden sind. Ich muss es leider
gänzlich dahin gestellt sein lassen, ob diese Charactere der Otariidae: die Art sieh zu bewegen
und die damit zusammenhängende Beschaffenheit der Palmar- und Plantarfläche, das Vorhanden-
sein eines Scrotums und einer Ohrmuschel u. a. darauf zurückzuführen sind, dass die Inhaber
sich weniger weit von ihren landbewohnenden Stammformen entfernt haben als die übrigen Pinni-
pedier, dass also besagte Eigenschaften primärer Natur sind, oder ob diese Eigenschaften erst
wieder secundär, in dem Maasse als die Thiere sich wieder mehr dem Landleben anpassten, er-
worben sind '). Wir dürfen wohl auch annehmen, dass das Gebiss der Otariidae eine etwas grössere
Uebereinsthnmung mit dem der landbewohnenden Carnivoren bewahrt, respective erworben hat
als das der meisten Phocidae, dass demselben eine etwas wichtigere Rolle zukommt. Die relativ
bedeutendere Grösse und die erhöhte Anzahl der Backenzähne (die meisten Otariidae besitzen
deren § anstatt § wie die Phocidae) sprechen jedenfalls für eine solche Annahme. In Bezug auf
das Milchgebiss ist die grössere Uebereinstimmung mit den echten Carnivoren vollkommen un-
zweifelhaft. Nach den übereinstimmenden Angaben Flower's (II), van Beneden's und Malm's sind
nämlich die Milchzähne nicht nur grösser als bei den Phocidae, sondern verschwinden auch erst
nach der Geburt, laut Flower erst dann wenn das Junge einige Wochen alt ist. Bei Phoca
(wenigstens vitulina, hispida und groenlandica) verschwindet die Mehrzahl der Milchzähne eben-
falls erst nach der Geburt aber schon in der ersten Woche (vergleiche besonders Flower I
und II. sowie Tenow); die Milcheckzähne bleiben jedoch länger erhalten (Sahlertz II). Es kann
ferner als sicher angesehen werden, dass die Mehrzahl der Milchzähne bei Phoca niemals das
Zahnfleisch durchbricht, sondern innerhalb desselben resorbirt wird. Bei dem durch seine ein-
fachen Backenzähne ausgezeichneten Halichoerm sind beim neugebornen Jungen keine Milchzähne
mehr beobachtet worden; man muss daher annehmen, dass dieselben bereits vor der Geburt
resorbirt werden (Lilljeborg). Dasselbe ist nach Reinhardt (III) auch bei Gystophora der Fall ;
doch können die Milcheckzähne sich bis nach der Geburt erhalten (Sahlertz II). Die schwächsten
persistirenden Backenzähne unter allen Pinnipedia besitzt bekanntlich Macrorhinus, ja Flower (I)
hält sie — und sicher mit Recht — für völlig funktionslos. In Uebereinstimmung hiermit ist
denn auch bei Macrorhinus das Milchgebiss schwächer als bei irgend einem andern Pinnipedier
und wird schon lange vor der Geburt resorbirt 2).

Ferner hat seit geraumer Zeit die für heterodonte Säugethiere völlig beispielslose Varia-

') Hier ist also ein vom allgemein biologischen Gesichtspunkte ans und für die Prüfung der phylogenetischen Metho-
dologie interessantes Problem zu bearbeiten, für dessen Inangriffnahme allerdings zur Zeit noch keine Vorarbeiten vorliegen.

2) Gegen die von mir früher (III pag. 541) gegebene Deutung betreffs der Ursache der allmähligen Verkümmerung
des Milchgebisses wendet sich KÜKENTHAL (III pag. 108): „Der Grund, weshalb Homodontie und Monophyodontismus gleich-
zeitig auftreten, scheint mir vielmehr für die Zahnwale und Pinnipedier in erster Linie darin zu liegen, dass ein Zahnwechsel
die Fähigkeit ihre Nahrung zu erbeuten, im hohen Masse einschränken müsste. Bei beiden Ordnungen tischfressender
Säugethiere ist durch das Auftreten der Homodontie zwar bekundet, dass- den einzelnen Zähnen keine Spezialfunktionen
mehr zukommen, es ist damit aber nicht gesagt, dass das Gebiss rudimentär zu werden braucht. An Stelle der Spezial-
funktionen tritt für alle Zähne eines derartigen Gebisses eine neue gleichartige Funktion, nämlich die glatte Beute zu
ergreifen und festzuhalten, und in Uebereinstimmung mit dieser einheitlichen Funktion gewinnen auch die einzelnen Zähne
einheitliche Gestalt. Die Bedeutung eines solchen Gebisses beruht aber jetzt auf der vollkommenen Gleichartigkeit seiner
Komponenten. Ein eintretender Zahnwechsel würde die Gleichartigkeit im empfindlichsten Masse stören und damit das
gesamte Gebiss für einige Zeit fast funktionslos machen. Ich betrachte daher die Erscheinung, dass ein Zahnwechsel
unterbleibt, als direct mit der Funktion des homodonten Gebisses zusammenhängend/

Hierzu möchte ich bemerken : 1) dass, wie oben erwähnt, bei Otaria factisch ein postfoetaler Zahnwechsel auf-

— 68 —

bilität in der Anzahl der Backenzähne der Pinnipedier die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich
gezogen. Dieselbe offenbart sich sowohl im Fehlen einzelner, als auch — und zwar häufiger —
im Auftreten überzähliger Backenzähne entweder innerhalb der Zahnreihe oder an deren Ende.
Sn scheinen z. B. bei Hälichoerus im Oberkiefer sehr häufig sechs Backenzähne anstatt fünf —
bekanntlich die bei Phoddae gewöhnliche Anzahl -- vorzukommen; vergleiche hierüber besonders
Sahlertz (II) und Nehking (II).

Halten wir uns zunächst an das Vorkommen von überzähligen Zähnen innerhalb der
Reihe der persistirenden Backenzähne, welche Zahnvermehrung Kükenthal als die secundäre be-
zeichnet, so kann nach den vorliegenden Untersuchungen diese Vermehrungsart — abgesehen von
der Theilung eines normalen Zahnes — auf zwei verschiedenen Wegen erfolgen, nämlich durch
das Auftreten entweder eines — mehrere sind meines Wissens nicht beobachtet worden — neuen
Prämolaren, welcher derselben Dentition wie die anderen (also der zweiten) angehört, oder
eines solchen, welcher einer neuen Dentition (der dritten) zuzuzählen ist. Dagegen ist eine
Vermehrung der Zahnreibe durch retardirte Milchzähne , wie sie factisch z. B. beim Ibiu<l<-
(Sahlertz III) beobachtet worden ist. bei den Pinnipcdia bisher nicht nachgewiesen worden; die
gegenteilige, von Steenstruf bei Phoca barbata gemachte Beobachtung hat sich als irrig erwiesen.
Wie oben (pag. 65) gezeigt wurde, gehört zur ersten Categorie die Zahnanlage zwischen dem
obern P 2 und 3 des Stadiums D. Dieser Zahn würde jedenfalls zusammen mit den übrigen
Prämolaren funktionirt haben. Kukenthal (III pag. 114) bringt das Erscheinen solcher überzäh-
liger Backenzähne mit der secundären Verlängerung der Kiefer im Zusammenhang, da „bei Fische
erhaschenden Thieren eine lange Schnauze zweckdienlicher ist." Es scheint mir diese Erklärung
durchaus annehmbar. Gegen den von K. angeführten vermeintlichen embryologischen Nachweis,
dass bei den Zahnwalen diese Kieferverlängerung erst im Laufe der Entwicklung eintritt, muss
ich jedoch bemerken, dass dieser Vorgang durchaus nicht den Zahnwalen eigenthümlich ist, son-
dern wohl sämmtlichen Wirbelthieren gemeinsam ist.

Wie ich schon oben (pag. 65) betont, ragt beim Stadium D lingualwärts von sämmtlichen
Prämolaren das stets deutlich angeschwollene Schmelzleistenende hervor, und zwar scheint mir bei
einigen Prämolaren dieses Leistenende etwas stärker hervorzutreten und deutlicher knospenformig
angeschwollen zu sein, als bei gleich weit entwickelten Prämolaren anderer, bisher von mir unter-
suchter Säugethiere '). Die Prämolaren verhalten sich also hier ähnlich wie ihre Vorgänger, die
Milchzähne : die Schmelzleiste geht nicht völlig in ihnen auf, sondern die Zahnanlagen schnüren
sich auf einer gewissen Ausbildungsstufe von der Schmelzleiste ab, wodurch eine freie Knospe

tritt, und dass es wenigstens ein im höhern Grade als Pinnipedia homodontes Säugethier giebt, bei dem ein sehr später
Zahnweehsel erfolgt, nämlich Tatusia; 2) dass bei liacrorhinus die Backenzähne wirklich als rudimentär anzusehen sind;
3) dass es mir nicht völlig verständlich ist, wie ein eintretender Zahnwechsel bei einem homodonten Säugethiere, wo doch
die Componenten beider Gebisse gleichartig sind, im höhern Jlaasse die Funktionsfähigkeit des Gebisses zu stören vermag
als bei einem heterodonten, wie z. B. bei den den Pinnipediern nächst verwandten echten Kaubthieren , bei welchen be-
kanntlich die Backenzähne der einen Dentition den entsprechenden der andern durchaus nicht gleichartig sind, so dass
während einer Periode des Zahnwechsels z. B. zwei Reisszähne in jeder Kieferhälfte gleichzeitig vorhanden sind.

') Schon hier mag betont werden, dass bei den Prämolaren des Dcsmodus ein ähnliches Verhalten stattfindet
(vergleiche unten pag. 79 und Fig. 94, 95), welches offenbar durch dieselbe Ursache hervorgerufen ist: für die Er-
zeugung der schwachen Prämolaren bei P h o c a und D e s m o d u s wird die Schmelzleiste im g e -
ringeren Jlaasse als sonst verbraucht, weshalb bei der Emancipation des Schmelzkeims das ab-
geschnürte Stück der Schmelzleiste so viel grösser ist. Ueber die allgemeine Bedeutung dieser Thatsache
vergleiche das Schlusskapitel.

69

entsteht. Da nun diese Knospe deutlich angeschwollen ist, so ist dieselbe durch nichts von einem
Schmelzkeim auf dem knospenförmigen Stadium zu unterscheiden. Die Verhältnisse liegen demnach
hier besonders günstig für das Zustandekommen von Backenzähnen einer dritten Den-
tition1). Und sicherlich werden sich manche der beschriebenen überzähligen Prämolaren bei
ilarauf hin gerichteter genauerer Prüfung als der dritten Dentition angehörige Zähne heraus-
stellen. Wenigstens einen sicheren hierher gehörigen Fall habe ich selbst bei einer Unterkiefer-
hälfte von Phoca vitulina constatiren können: lingual war ts von der Zahnreihe sitzt
zwischen P 3 und 4 ein völlig ausgebildeter, den genannten Prä molaren ähn-
licher Zahn. Es ist somit dieser Befund dem früher (pag. 43, Textfig. 8) bei Erinaceus mir
crqpus erwähnten an die Seite zu stellen2).

Vom allgemeinen Gesichtspunkte aus verdient das oben (pag. 65) beschriebene Verhalten
des M 1 unser Interesse: lingualwärts vom obern M 1 hat sich beim 1!>."> Mm langen Embryo
das tiefe Ende der Sehmelzleiste zu einem glockenförmigen Sehmelzkeim ausgebildet, welcher
durchaus mit den vorhergehenden Anlagen der Prämolaren übereinstimmt und etwa auf demselben
Ausbildungsstadium wie P 3 steht: ja dieser „Ersatzschmelzkeim" des M 1 verhält sich auch
zur Schmelzleiste ganz ebenso wie der genannte P •':!. indem seine Emancipation von der Sehmelz-
leiste in derselben Weise eingeleitet ist wie bei diesem (Fig. 76). Es ist also auch in der
Molarregion die Möglichkeit einer dritten Dentition angedeutet. Aber dieser „Ersatzzahn" des
Ml gelangt — und das ist jedenfalls das gewöhnliche Verhalten -- nicht zur vollen Reife: beim
altern (290 Mm langen) Embryo ist er zwar noch vorhanden aber in Auflösung begriffen (Fig. 77).
Im Unterkiefer verhält sich die Sehmelzleiste neben M 1 ebenfalls ganz wie bei den Milchbacken-
zähnen, aber sie zeigt nur eine schwache Anschwellung am freien Ende. Faktisch verhält
sich somit der letzte (fünfte) Backenzahn, welcher bisher stets als der einzig-
normal vorkommende Molar aufgofasst worden ist, ganz wie ein persisti-
render Milchzahn, dessen Ersatzzahn im Laufe der ont ogenetischen Ent-
wicklung in der Regel zu Gr runde geht.

Diese Thatsache berechtigt somit zu folgendem Schlussatze: M 1 gehört bei Phoca
ursprünglich der ersten Dentition an, funktionirt alier zusammen mit der
zweiten3). Und: falls durch vergleichend-anatomische Untersuchungen end-
giltig festgestellt werden kann, dass Ml der Phocidae wirklich einem Mo-
laren der übrigen Säugethiere homolog ist, wie allgemein angenommen wird, hat
die Annahme, dass die Molaren der ersten und nicht der zweiten Dentition
angehören, eine glänzende Bestätigung gefunden.

Kükenthal (III pag. 106) hat zwar neben Ml keine Ersatzzahnanlage, wohl aber ein

B

') Vergleiche auch die übereinstimmende Beobachtung von Kikknthal III pag. 103.

2) Ein überzähliger Backenzahn, den Sahlertz (II pag. 27) bei Cystophora beschrieben . hat , ist jedenfalls
ebenso zu beurteilen.

3) Gegenüber dieser Auffassung könnte man allerdings eine andere geltend machen : M 1 ist als ein Prämolar
ohne Vorgänger zu betrachten, gebort also der zweiten Dentition an, womit dann sein „Ersatzzahn" in die dritte Den-
tition versetzt wird. Eine solche Annahme scheint mir unhaltbar, thcils und vornehmlich weil die Entwicklungsart des
M 1 nicht diejenige eines Prämolaren ohne Vorgänger ist (vergleiche unten pag. 72i. tlieils auch weil der „Ersatzzahn"
in diesem Falle die Möglichkeit einer vierten Dentition andeuten würde, welche Consequenz mindestens etwas unwahr-
scheinlich ist.

— 70 —

freies Schmelzleistenende wie bei den vorangehenden Milchbackenzähnen gefunden. Er zieht
daraus den Schluss, dass die echten Molaren im wesentlichen zur ersten Dentition gehören
(pag. 110). Im Verlaufe seiner Darlegung betont er, dass, „wenn das Gebiss der Säugethiere zu
homologisiren ist mit dem in mehreren Dentitionen aufeinander folgenden Gebisse von reptilien-
ähnlichen Vorfahren, wir für die echten Molaren zu dem .Schlüsse kommen, dass hier nur eine
Dentition zur vollkommenen Anlage kommt, und die andern unterdrückt worden sind, indem das
Material, aus dem sie sich hätten bilden können, mit zur Bildung der einmaligen Zahnanlage
verwandt worden ist." „Die echten Molaren stellen ein Verschmelzungsprodukt der Anlagen
erster Dentition mit dem Materiale dar, aus dem sonst die zweite Dentition ensteht", oder anders
ausgedrückt, „das Material (d. h. die Schmelzleiste), welches beim Prämolaren zur Bildung des
Schmelzorganes verwandt wird, differenzirt sich beim echten Molaren nur unvollkommen oder
gar nicht von der Zahnanlage, sondern wird zur Innenwand des Schmelzorganes." „Der Haupt-
unterschied zwischen Molaren und Prämolaren beruht darauf, dass bei letzteren beide Dentitionen
getrennt bleiben, bei ersteren verschmelzen."

Es ist ohne weiteres verständlich, dass die oben dargelegten Thatsachen gerade bei Phoca
der Ki KKMiiAi.'selien Auffassung nur zum Theil günstig sind: anstatt dass die Schmelzleiste bei
Phoca mehr oder weniger vollständig in den Molaren aufgeht, entwickelt sich aus ihr ein völlig
normaler Schmelzkeim lingualwärts vom Zahne. Vor allem ist den Aussprüchen Kükenthal's
gegenüber zu constatiren, dass der Molar für sich allein dem Milchbackenzahne und nicht dem Ver-
schinelzungsprodukte eines Milchbackenzahnes und eines Prämolaren entspricht; der von Küken-
i hat. herangezogene Befund bei Phocaena communis (vergleiche unten) ändert hieran nichts. Ferner:
wie geeignete Stadien aller von mir untersuchten Säugethiere lehren, ist das Fehlen oder Vor-
kommen eines freien Schmelzleistenendes neben einem Schmelzkeime an und für sich durchaus
nicht entscheidend für die Frage, zu welcher Dentition eine Zahnanlage zu rechnen ist, da nach
meinen Untersuchungen1) alle Zähne, welcher Dentition sie auch angehören mögen,
in einem gegebenen Entwicklungsstadium sich von der Schmelzleiste emanci-
piren, so dass auch neben allen ein freies, allerdings verschieden starkes
Schmelzleistenende auftritt. Dass somit neben M 1 bei Phoca in einem gewissen Alter
ein freies Schmelzleistenende vorhanden ist, kann ebenso wenig als ein Beweis für die Zugehörig-
keit der Molaren zur ersten Dentition angeführt werden wie das Vorkommen eines freien
Selmielzleistenendes neben P 1 (vergleiche oben pag. (35 und Fig. 74). Für die Auffassung, dass
die Molaren der ersten oder „wesentlich" der ersten Dentition angehören, hat also Ki kenthal
durch seinen Befund bei Phoca keinen neuen Beitrag geliefert. Ebenso möchte ich schon hier
betonen, dass die von Kükenthal wiederholt und auch im Zusammenhang mit den Befunden bei
Phoca ausgesprochene Ansicht, dass das Gebiss der Säugethiere zu homologisiren ist mit der
Summe sämmtlicher Dentitionen bei den Reptilien , resp. den „reptilienähnlichen Vorfahren"
wenigstens in den embryologischen Thatsachen keine Stütze gewinnt. Auf das Principielle der
ganzen Frage komme ich im Schlusskapitel zurück.

In einem gewissen Zusammenhange mit dieser Frage steht die Beurtheilung des häufig

I pachteten Auftretens eines M 2 bei Phocidae. Bei keinem der von mir untersuchten Embryonen

fand sieli eine Andeutung einer Zahnanlage hinter M 1. was um so mehr betont werden muss,

') Vergleiche meine früheren Mittheilungen III und IV (pag. 137).

— 71 —

als die Schmelzleiste ein gutes Stück weiter nach hinten läuft. Dagegen liegen in der Literatur
zwei Angaben von dem Vorhandensein einer Zahnanlage hinter M 1 bei Embryonen unserer
Art vor. Die eine stammt von Tauber (II). welcher einen solchen überzähligen Zahn sowohl im
Ober- als im Unterkiefer eines Embryo beschreibt. Aber bereits Sahlertz (II pag. 17 — 1!)) hat
durch Nachuntersuchung bewiesen, dass Tauber's M 2 im Unterkiefer nichts anderes als die eine
Spitze des M 1 ist1); und was den oberen M2 betrifft, so ist dieser an dem Tauher' sehen Exem-
plar von mindestens etwas problematischer Natur. Kükenthal hat bei einem Unterkiefer seines
25 Cm langen Embryo hinter M 1 eine kleine Anschwellung gefunden, welche er wohl mit vollem
Rechte als M 2 deutet. Dagegen kann ich ihm nicht beipflichten, wenn er sagt (pag. 110): „Der
erste Molar bildet einen Uebergang von den Prämolaren zu dem zweiten Molaren. Während bei
dem zweiten Molaren das freie Ende der Zahnleiste, aus welchem sich der Ersatzzahn bildet,
sich kaum noch von der Schmelzorgananlage differenziert, vielmehr dessen innere Wandung
bildet, ist beim ersten Molaren diese Differenzirung des freien Schmelzleistenendes viel deutlicher,
wenn auch nicht so weit gehend wie bei den vorausgehenden Prämolaren." Diese Auffassung ist
schon aus dem Grunde nicht stichhaltig, weil bei einem so frühen Entwicklungsstadium niemals
ein freies Schmelzleistenende vorhanden sein kann ; erst viel später emaneipirt sich der Schmelz-
keim von der Schmelzleiste; im Uhrigen siehe die vorhergehenden Bemerkungen (pag. 70).

Es fragt sich nun, wie dieser so oft bei den erwachsenen Phocidae auftretende Zahn.
welcher allgemein als M 2 und somit als derselben Dentition wie M 1 angehörend gedeutet wird,
aufzufassen ist. Auf Grund der von Kükenthal gefundenen Anlage sowie des von mir nach-
gewiesenen Verhaltens, dass die Schmelzleiste auch am ältesten untersuchten Embryo ein Stück
hinter M 1 sich relativ gut entwickelt erhält, ist jedenlalls die Anschauung gesichert, dass der
überzählige Zahn ein M 2, also derselben Dentition wie M 1 angehörig, sein kann. Dass in
diesem Fall der M2 dem sechsten Backenzahn der Otarüdae homolog ist, wie Kükenthal (111
pag. 114) betont, kann wohl schwerlich bezweifelt werden. Anderseits haben wir aber die von
mir schon früher (IV pag. 141) angenommene Möglichkeit im Auge zu behalten, dass der „Ersatzzahn-
keim" des M 1 zur vollen Reife gelangen kann und lingualwärts oder selbst etwas hinter M 1 Platz
tinden kann. Hierzu kommt, dass nach Sahlertz's Untersuchungen (II) bei den Phocidae ein sechster
Backenzahn bei weitem häufiger im Ober- als im Unterkiefer auftritt, was vielleicht mit der oben
nachgewiesenen Thatsache in Beziehung zu setzen ist, dass die Anlage des „Ersatzzahns" des M 1 bei
demselben Embryo im Oberkiefer viel weiter ausgebildet ist als im Unterkiefer. Von entschei-
dender Bedeutung ist aber jedenfalls der Umstand, dass, wie aus Sahlertz's genauer Beschreibung
(II pag. 10) unzweideutig hervorgeht, bei einem Exemplar von Phoca hispida der über-
zählige (sechste) untere Backenzahn nichts anderes als ein zur vollen Reife
gelangter Ersatzzahn des M 1 ist. Ferner kann es nicht zweifelhaft sein, dass für den
kleinen Zahn bei Otaria cinerea, welchen Clark auf beiden Seiten im Oberkiefer lingualwärts vom
fünften Backenzahn abbildet (Fig. 4 pag. 192) das gleiche, zutrifft. Diese Befunde be-
weisen demnach nicht nur, dass der sechste Backenzahn der Phocidae einer
anderen, einer Jüngern Dentition als M 1 angehören kann, sondern auch dass
ein solcher .Ersatzzahn" des Ml selbst den Otarüdae nicht fremd ist.

') Kükenthal (III) hat diese Correctnr übersehen; anch gelten Tauber's Untersuchungen l'hoea groenlandica
und nicht, wie K. (pag. 107 und 113) angiebt, Phoca barbata.

— 72 —

Schliesslich haben wir noch des von mir als P 1 gedeuteten Zahnes zu gedenken. Wie
aus der oben gegebenen Beschreibung hervorgeht , habe ich die allmählige Ausbildung dieses
Zahnes von seiner ersten Anlage bis zum fast fertigen Stadium verfolgen können. Von allen
Ersatzzähnen wird er zuerst fertig. Er unterscheidet sich ausserdem von den Prämolaren 2. — 4.
dadurch, dass er sich viel oberflächlicher, unmittelbar unter dem Mundhöhlenepithel anlegt und
entwickelt. In diesem Punkte stimmt er völlig mit 1* 1 beim Hunde (siehe oben pag. 60) sowie
mit denjenigen Zahnen von Erinaceus (siehe oben pag. 38), bei welchen kein Zahnwechsel erfolgt,
überein. Bei Phoca wird aber seine Zugehörigkeit zu den Prämolaren nicht nur durch diese seine
abweichende Lage während der Entwicklung und durch sein späteres Auftreten sondern auch
durch seinen von den Milchbackenzähnen verschiedenen Eabitus mit Entschiedenheit dokumentirt.
Es dürfte wohl auch als wahrscheinlich angenommen werden, dass bei den übrigen Säugethieren,
bei denen der vorderste Backenzahn nicht gewechselt wird, dieser ebenfalls den Prämolaren zuzu-
zählen ist, wenn auch erneuerte Untersuchungen für die endgültige Entscheidung der Frage
noch nothwendig sind. Bei allen solchen Thieren ist 1' 1 — und dies gilt auch für Phoca und
Canis - jedenfalls zu denjenigen Zähnen zu zählen, welche nicht mehr auf der vollen Höhe ihrer
Funktion stehen, sondern bereits in verschiedenem Grade degenerirt sind und deshalb auch den
entsprechenden Vertreter der minderwerthigen ersten Dentition entbehren können.

Tauber (II) ist bei Phoca groenlandica zu einem abweichenden Resultate gekommen, indem
er sowohl oben wie unten Spuren eines Vorgängers gefunden zu haben angiebt. Schon Sahlertz
(II) hat diese Angaben einer Kritik unterworfen und T. die Berechtigung abgesprochen aus
diesen mindestens zweifelhaften Befunden Schlüsse zu ziehen. Nach meinen wiederholten Erfah-
rungen betreffs des Werthes der Angaben Taüber's (siehe oben pag. 34, 47 — 49, 60, 71 und III
pag. 524) glaube ich ein Recht zu haben, so beschaffene Resultate dieses Autors nicht als gesicherte
wissenschaftliche Errungenschaften anzusehen. Kükenthal (III pag. 109) ist bezüglich dieses
Punktes zu folgendem Ergebniss gelangt: „Sehr stark verzögert erscheint die Anlage des ersten
Prämolaren, der in den beiden ersten Stadien noch auf dem kolbenförmigen Stadium steht,
während die anderen Zähne bereits einen viel höheren Ausbildungsgrad erreicht haben. Der
häufigen Angabe gegenüber, dass der erste Prämolar nur in der zweiten Dentition vorkomme,
ist daraufhin zu verweisen, dass seine wohlausgebildete Anlage, welche sich in meinem grössten
Stadium vorfindet, der ersten Dentition zugehört, was unwiderleglich daraus hervorgeht, dass
seitlich nach innen von ihr sich die freie Zahnleiste ein Stück fortsetzt." Ich kann dem gegen-
über nur constatiren, dass die von Kükenthal als erste Prämolaren1) beschriebene Anlage nichts
anderes sein kann, als die der zweiten Dentition angehörige Anlage des P 1, wie ich sie bis
zur fast völligen Ausbildung habe verfolgen können (vergleiche oben). Eine freie, nach
innen von ihr abgehende Zahnleiste kann seiner Auffassung unmöglich als Stütze dienen.
Kükenthal's Angaben sind in diesem Punkte jedenfalls etwas schwerverständlich. Auf Seite K>4
erwähnt er dagegen: „Noch ist zu bemerken, dass sich nach aussen von der Zahnanlage [des
ersten Prämolaren] ein starker Strang von der Zahnleiste abzweigt, der in einer Anschwellung
endigt." Allerdings fand auch ich auf einigen Schnitten labialwärts von P 1 Epithelpartieen,
welche als Reste eines Schmelzkeimes des Pd 1 gedeutet werden könnten. Doch da, wie

') Es ist zu bemerken, dass KÜKENTHAL auch die von ihm als Milehbackenzähne gedeuteten Anlagen als
. Prämolaren" bezeichnet.

— 73 —

wir gesehen haben, zahlreiche Lateralsprossen an der .Schmelzleiste auch oberflächlich von den
andern Schmelzkeimen vorhanden sind, scheint mir eine solche Deutung in diesem Falle etwas
willkürlich zu sein.

Aus dem obigen dürfte jedenfalls hervorgehen, dass die unzweifelhafte Anlage eines Pd 1
weder bei Phoca noch beim Hunde bisher nachgewiesen worden ist, womit ich selbstverständlich
nicht die Möglichkeit ihres Vorkommens in Abrede stellen will.

Was die eben erwähnten Sprossen betrifft, welche besonders auf den älteren Entwicklungs-
stadien in grosser Anzahl vom <>1 »er flächlichen und labialen Theile der Schmelzleiste abgehen -
sie sind bekanntlich auch bei anderen Thieren beobachtet — , so können sie allerdings, wenigstens
zum Theil, als Reste von den der ersten Dentition vorangegangenen Zahnanlagen gedeutet werden.
Doch habe ich an diesem Objecte keine so unzweideutige Belegstücke für das Vorkommen einer
solchen zeitigeren Dentition nachweisen können, wie bei anderen Formen (siehe IV und unten).

Aus der vorliegenden Darstellung können wir jedenfalls entnehmen, dass die Entwicklungs-
geschichte des Zahnsystems der Pinnipedia im hohen Maasse unsere Aufmerksamkeit verdient,
da diese Thiere zu denjenigen gehören, deren Gebiss sich in besonders lebhaftem Flusse befindet.

Bibliotheca zoologica. Heft 17. 10

Chiroptera.

Die in der älteren Literatur über Milchzähne und Zahn Wechsel bei einzelnen Fledermäusen
vorkommenden Angaben habe ich in einer früheren Allhandlung (I) ausführlich besprochen. Eine
vollständigere Kenntniss vom Milchgebiss hatte man nur bei vier Arten, als ich (I, II) 187G
und 1878 die Milchzähne von 30 Arten, 20 verschiedenen Gattungen angehörig, beschrieb und
ihr Verhalten zum bleibenden Gebiss feststellte. Ich konnte nachweisen, dass bei Fledermäusen
mit stark reduzirter Zahnanzahl im bleibenden Gebiss, die ursprünglichere, grössere Anzahl sich
im Milchgebiss erhalten hat. Ferner ergab sich aus diesen Untersuchungen die bemerkenswert!] e
Thatsache, dass, während bei der überwiegenden Mehrzahl der übrigen Säugethiere der allgemeine
Charakter der „Milchzähne" bei den Ersatzzähnen wiederkehrt, dies bei den Chiropteren nicht
der Fall ist. Das per sistirende Gebiss ist nämlich bei den letzteren gut aus-
gebildet und zwar ausgeprägt heterodont, während das „Milchgebiss" aus
mehr oder weniger rückgebildeten Componenten besteht und sich entschieden
dem liomodonten Stadium nähert. Meine damalige Auffassung, dass es sich bei dem
annähernd homodonten Charakter des Milchgebisses der Chiroptera um etwas Primitives han-
delt, habe ich bereits früher (III pag. 530, Note 1) zurückgenommen; dies ist hier ebensowenig
wie bei den andern, bisher bekannten homodonten Säugethieren der Fall '). Eine Eeduction in
der Ausbildung der „Milchzähne" bei den Fledermäusen ist unverkennbar; bei einigen werden
besagte Zähne bereits vor der Geburt resorbirt. Die „Milchzähne" würden bei den Fledermäusen
jedenfalls zu Grunde gegangen sein, wenn sie sich nicht einer anderen, den Zähnen ursprünglich
fremden Funktion angepasst hätten: das Junge hält sich mittelst derselben an der
Zitze der Mutter fest, wenn diese umherflattert, eine Funktion, die selbstredend von
wesentlicher Bedeiitung ist. Zu einem solchen Gebrauche eignen sich nämlich die „Milchzähne"
mit ihren scharfen, lingualwärts gekrümmten Spitzen sehr gut, wie schon Tomes für die von ihm
beobachteten Schneide- und Eckmilchzähne bei Desmodus, sowie später Dobson (II) für alle Chiroptera
angenommen haben. Es liegt also hier einer jener interessanten Fälle vor, wo
ein Organ durch Funktionswechsel und durch eine durch diesen bedingte
Anpassung sich vom völligen Untergange rettet. Auf diese durchaus verschieden-
artige Funktion der beiden Dentitionen ist auch die hier besonders stark ausgeprägte Unabhängig-
keit derselben von einander zurückzuführen, welche unter anderem darin einen prägnanten Aus-
druck findet, dass die Anzahl der Backenzähne in der ersten Dentition — abgesehen von einer
Gruppe — constant f beträgt, während die Anzahl der Prämolaren in der zweiten Dentition

') Betreffs dieses Punktes vergleiche die Ausführungen in III pag. 537—539.

— 75 —

sich zwischen § und | bewegt. Diese beiden Milchbackenzähne entsprechen stets dem 2. und 3.
Prämolaren. Da nun, wie vergleichend-anatomische und embryologische Untersuchungen lehrten,
bei Reduction der Prämolarenreihe oft der 2. Prämolar zuerst verschwindet (so dass bei Formen
mit zwei Prämolaren z. B. Vesperugo die Prämolarenformel - ist), kann der erste Milchbacken-
zahn ohne Nachfolger im persistirenden Gebiss sein (vergleiche unten).

Auf Schnittserien ist die Zahnentwicklung innerhalb dieser Ordnung zuerst von Schwink
und zwar bei einer nicht näher bestimmten Art untersucht worden. S. beschreibt die allgemeinen
Beziehungen zwischen Zähnen erster und zweiter Dentition, ohne auf specielle, für die Chirop-
tera charakteristische Verhältnisse einzugehen. Er bestätigt die bereits von früheren Unter-
suchern gemachte Beobachtung, dass die Zähne der zweiten Dentition besonders zeitig ge-
bildet werden.

Ich habe schon früher (IV) die Resultate meiner Untersuchungen an Schnittserien von
Phyllostoma hastatum, Desmodus rufus, Vesperugo seroünus und Cynonycteris aegyptiaca veröffentlicht.
Die folgende Darstellung ist wesentlich eine durch Figuren verdeutlichte Wiedergabe dieser Arbeit.

Phyllostoma hastatum.

Nach den vergleichend-anatomischen (I, II) und embryologischen Befunden zu urtheilen
erhält die Zahnformel folgendes Aussehen:

i. 2. i. 2. 3. i. 2. ;;.

1. 2. 1. 1. 2. 3. -,r

J (' P M

1. 2. 1. 2. 3.

1. 2. 1. 1. 3. ') 1. 2. 3.

Die untersuchten Embryonen sind:

Stadium A: Länge vom Scheitel zur Schwanzwurzel 29 Mm.

w -*5 • n ., „ •* „ 77

Stadium A.

Zunächst hebe ich die ausserordentlich zeitige Ausbildung sämmtlicher Zähne beider
Dentitionen hervor. Obgleich das Thier bei seiner Geburt fast doppelt so gross als der vor-
liegende Embryo ist, ist bei dem letzteren nichtsdestoweniger das Gebiss so weit entwickelt,
dass an den Milchzähnen die Schmelzpulpa entweder stark reduzirt oder schon gänzlich ver-
schwunden ist. und bei mehreren bleibenden Zähnen bereits Hartgebilde entwickelt sind.

Die Schmelzleiste ist in beiden Kiefern sehr dick, geht continuirlich durch die ganze
Kieferlänge und hat stellenweise noch ihren Zusammenhang mit dem Mundhöhlenepithel bewahrt.

Unterkiefer. Bei allen Milchzähnen haben sich Hartgebilde entwickelt, aber nur bei Cd
ist die Schmelzpulpa schon verschwunden. Von den bleibenden Zähnen stehen J 1, J 2 auf der

') Die Prämolarenforniel macht nur Anspruch darauf, die Homologien innerhalb der Chirouterenordnung aus-
zudrücken. Vergleiche betreffs dieser Homologisirungen meine frühem Arbeiten I und II.

— 76 —

Grenze zwischen knospen- und kappenförmigen, M 3 auf dem kappenförmigen, P 1, P 3, M 2 auf

dem glockenförmigen Stadium; bei C und M 1 sind schon Hartgebilde aufgetreten.

Neben C wird durch Abschnürung das Schmelzleistenende frei (Fig. 78 C d) '). Der
vorderste Milchbackenzahn liegt nicht neben P 1 sondern zwischen P 1 und P 3 (vergleiche
unten). Lehrreich ist das Verhalten des glockenförmigen Schmelzkeims des P 3 zu dem ent-
sprechenden hinteren Milchzahn (Fig. 79 P d 2), indem die Schmelzleiste über dem erstem noch
eine schwache Verbindungsleiste mit dem äussern Schmelzepithel des letztern bewahrt hat. Ueber
M 1 und M 2 verhält sich die Schmelzleiste wie bei den Molaren von Erinaceus (Texttig. 2 — 4) u. a.
auf den entsprechenden Entwicklungsstadien, also mit andern Worten : die über der Zahnanlage
gelegene Schmelzleiste hat ein gut abgesetztes, freies und schwach angeschwollenes Ende. Der
auf dem kappenförmigen Stadium stehende Schmelzkeim des M 3 liegt wie gewöhnlich oberfläch-
lich von M 2 (Fig. 80).

Oberkiefer, Auch hier haben die Milchzähne schon Hartgebilde abgesetzt, und die Schmelz-
pulpa ist bei J d 1 und C d verschwunden. Nur die winzige Anlage des P d 1 steht noch auf dem
kappenförmigen Stadium und liegt oberhalb der Wurzeln des C d und C , von diesen durch
Knochengewebe getrennt (Fig. 82) ; bezüglich des P d 1 vergleiche die Ausführungen bei dem
nächsten Stadium. Oberhalb der Wurzeln des C d und C und neben P 2 liegt P d 2 (Fig. 83).
Von den bleibenden Zähnen stehen J 1, J 2 und P 2 auf dem kappenförmigen, P 3 und M 2 auf
dem glockenförmigen Stadium ; bei C und M 1 sind schon Hartgebilde vorhanden. Ebenso wie im
Unterkiefer ist auch hier neben C ein freies, angeschwollenes Schmelzleistenende vorhanden (Fig. 81).
Das Verhalten der Schmelzleiste zu den Molaren ist wie im Unterkiefer.

Stadium B.

Wie schon die Untersuchung des vorigen Stadiums erwarten Hess, ist die Ausbildung
der Milchzähne so weit fortgeschritten, dass die Mehrzahl derselben fast völlig ausgebildet ist.

Unterkiefer* Nur J 1 und 2 zeigen noch keine Verkalkung, die übrigen bleibenden Zähne
sind theilweise verkalkt aber noch mit Schmclzpulpa versehen.

Der vorderste Milehbackenzakn liegt auch hier zwischen P 1 und P 3. P 3 steht im
vordem Theile noch im Zusammenhang mit der reich verzweigten Schmelzleiste, welche mit
einem freien knospenförniigcn Ende versehen ist (Fig. 84). Bemerkenswerth ist die Veränderung der
relativen Lageverhältnisse zwischen Schmelzleiste und M 1, indem erstere je weiter nach hinten
immer mehr dorsalwärts im Verhältnis« zur Zahnanlage zu liegen kommt (Fig. 85 — -87). Am
hintern Theile des M 1 steht sie noch in schwacher Verbindung mit M 1, und ist ihr tiefes
Ende zu einer knospenförmigen Anschwellung ausgebildet (Fig. 88). Ueber M 2 nimmt die
Schmelzleiste in der ganzen Länge des Zahnes dieselbe Lage ein wie im mittlem und hintern
Theile des M 1, nämlich oberflächlich von M 2; im hintern Theile steht sie in Verbindung mit
M 2 und ist im oberflächlichen Theile zu einer Epithelperle entartet, während ihr tiefes Ende
auch hier deutlich knospenförmig angeschwollen ist.

Oberkiefer. J 2 ist kappenf Örmig ; bei allen übrigen Ersatzzähnen ist die Verkalkung
schon eingetreten, wenn auch ihre Schmelzkeime noch mit der stark durchlöcherten Schmelzleiste

') Auf der Figur sind die Bezeichnungen für Cd und C verwechselt worden.

— 77 —

in Verbindung stehen. Die Schmelzleiste ist. neben P 3 an ihrem tiefen Ende mit einer schwach
knospenförmigen Anschwellung versehen, wodurch also auch hier die Möglichkeit einer dritten
Dentition gegeben ist (Fig. 90). Der winzige Pd 1 liegt oberflächlich von der Basis des C und
vor P 2; er ist viel kleiner als irgend einer der andern Milchzähne, b.a1 aber jetzt dieselbe
Entwicklungsstufe wie diese erreicht (Fig. 89).

Wir finden somit, dass die Neu-liegende Art einen winzigen obern l'd 1 vor den beiden.
bei der Mehrzahl der Chiroptera angetroffenen Milchbackenzähne besitzt. Da nun auch bei den
andern daraufhin untersuchten Embryonen von Phyllostomatidae - - mit Ausschluss der ferner
stehenden, eigenartigen St.enodermata und Desmodi (über letztere siehe im folgenden), -- näm-
lich bei Oarollia brevicauda und Glossophaga soricina drei in entsprechender Lage befindliche obere
Milchbackenzähne vorhanden sind1), so darf man annehmen, dass drei obere Milohbackenzähne
auch bei den übrigen Vampyri und Grlossophagae vorkommen.

Meinem früher versuchten Nachweise, dass Milchzähne und Molaren zu derselben Den-
tition gehören (III pag. 531), scheint, nun allerdings die bei den Chiroptera obwaltende Ver-
schiedenheit zwischen Molaren und Milchbackenzähnen — hier in einer Weise ausgeprägt wie
bei kaum einem andern Säugethiere -- wenig günstig zu sein. Aber ganz abgesehen davon,
dass bei verschiedener Function der Keductionsprocess die vordem Zähne angreifen kann, ohne
dass die hintern Zähne in irgend welcher Art alterirt zu werden brauchen, widerspricht das
Verhalten während der Entwicklung seihst bei den Chiroptera durchaus nicht der von mir aus-
gesprochenen Auffassung. Beim Stadium A verhielt sich M 1, welcher ja bei der Vergleichung
mit P d zunächst in Betracht kommt, sowohl im Ober- als Unterkiefer zur Schmelzleiste in ganz
derselben charakteristischen Art wie M 1 bei Erinaceus, bei den Marsupialia etc., so dass die Homo-
logie dieser Zähne bei Phyllostoma und den übrigen untersuchten Säugethieren auch entwick-
lungsgeschichtlich in keiner Weise beanstandet werden kann. Was also von M 1 anderer Säuge-
thiere gilt, muss auch für M 1 bei Phyllostoma und jedenfalls auch bei andern Microchiroptera
Giltigkeit haben. Wohl vornehmlich in Folge seiner bedeutenderen Crosse ist M 1 auf dem
Stadium A von Phyllostoma nicht nur von allen persistirenden Zähnen am weitesten ausge-
bildet, sondern giebt auch dem hintern Milchbackenzahn nur wenig an Reife nach. Auf dem altern
Stadium dagegen ist der Unterschied in der Ausbildung zwischen dem letztgenannten und M 1
bedeutend, während er zwischen P 1 und M 1 fast ausgeglichen ist.

Desmodus rufus.

Die Formel des persistirenden Gebisses ist nach meinen früheren Untersuchungen il, II):

1. 1. 2. 3. 0.

J C — P M —

1. 2. 1. 1. 3. 1.

Wir kommen am Schlüsse dieses Abschnittes auf die Frage nach den Homologien des
Desmodus-Gebisses zurück.

') Vergleiche meine frühere Arbeit 11 pag. 7 — 12. Ich habe mich nämlich durch nachträgliche Untersuchung
des fraglichen Exemplars von Carollia brevicauda davon überzeugt, dass der früher von mir als oberer 1' 1 gedeutete
und auf Taf. I, Fig. II d und e abgebildete Zahn wirklich ein P d ist. Damit kommen auch die Schlussätze, welche sich

— 78 —

Schnittserien habe ich von folgenden Embryonen untersucht :

Stadium A: Länge vom Scheitel zur Schwanzwurzel 15 Mm.
B- 24

Stadium A.

Sowohl im Unter- als Oberkiefer existirt eine continuirliche, dicke Schmelzleiste, welche
überall mit dem Mundhöhlenepithel in Verbindung steht.
Folgende Milchzähne sind angelegt :

Jd L 2' Cd — Pd — —
1. 2. 1. 2. 3.

Alle diese stehen auf dem kappenförmigen Stadium mit Ausnahme der Pd 3, welche
noch knospenförmig sind. Wir stehen also hier vor der sehr beachtenswerthen
Thatsache, dass, während das persistirende Gebiss bei Desmodus durch eigen-
artige Differenzirung scharf von demjenigen aller übrigen Chiroptera ab-
weicht, das Milchgebiss auf diesem Entwicklungsstadium unser Thier in
völlige Uebereinstimmung mit der überwiegenden Mehrzahl seiner Ordnungs-
genossen bringt.

Bemerkenswerth erscheint eine kurze, aber dicke Epithelleiste, welche unmittelbar lingual-
wärts vom obern knospenförmigen Schmelzkeim des hintern Milchbackenzahns vom Mundhöhlen-
epithel abgeht, nach hinten weiter vom Schmelzkeim abrückend (Fig. 91, 92). In Anbetracht
ihrer Lage sowie ihrer Beziehung zum P d 3 kann besagte Epithelleiste nur als eine Abspal-
tung von der Schmelzleiste gedeutet werden. Da aber bekanntlich die Zähne sich nicht auf
einem so frühen Stadium von der Schmelzleiste abschnüren, so liegt hier eine eigenartige Bil-
dung vor, welche vielleicht dem Verhalten der Schmelzleiste bei den niederen Wirbelthieren
gleich zu stellen ist.

Stadium JJ.

Bezüglich dieses Stadiums sei hier nur erwähnt, dass sämmtliche Zähne des persistirenden
Gebisses als kappen- oder glockenförmige Sehmelzkeime bereits angelegt sind, und dass alle Milch-
zähne verkalkt sind, wobei jedoch zu bemerken ist, dass der im vorigen Stadium vorhandene
Schmelzkeim des Pd 2 hier sowohl oben als unten fehlt ohne erkennbare Spuren hinterlassen
zu haben. Da Pd 2 sowohl auf dem folgenden Stadium als auch bei einem von mir unter-
suchten Jungen von Desmodus fehlt, während Pd 3 bei den betreffenden Exemplaren vor-
handen ist, so weicht Desmodus von den übrigen untersuchten Chiropteren da-
durch ah. dass bei ihm der vorderste Pd zwar angelegt aber nicht ausge-
bildet wird.

auf meine frühere Deutung stützten (1. c. pag. 'J und Note 2), in Wegfall. — Dr. Winue hat die Liebenswürdigkeit ge-
habt mir ein Exemplar derselben Art zur Untersuchung zu übersenden; auch bei diesem fand sich der fragliche winzige
l'd 1 im Oberkiefer. Dagegen beruht WlNOE's Angabe (II pag. 57), dass bei diesem Exemplare auch ein oberer 1* 1
(nach W.'s Bezeichnung 1' 2) vorkommt, wie er spater (III) berichtigt, auf einem Lrrthum.

— 79 —

Stadium C.

Die Milchzähne sind fast vollständig ausgebildet; auch hier fehlt, wie erwähnt, Pd 2
vollständig, während Pd 3 neben P 8 gut ausgebildet ist (Pia;. 96). Von dem persistirenden
Gebiss hat im Unterkiefer .1 das Stadium mit glockenförmigem Schmelzkeim erreicht und bei
C, P 1, 3 und M 1 ist bereits eine schwache Verkalkung vorhanden; im Oberkiefer ist der grosse J
stark verkalkt, C und Prämolaren etwas weniger. Die Schmelzleiste ist nur stellenweise durch
Knochengewebe unterbrochen; über den Schmelzkeimen der persistirenden Zähne ist hier und da
noch der Zusammenhang zwischen Schmelzleiste und Mundhöhlenepithel vorhanden. Fast in noch
höherem Grade als bei Phoca (vergleiche oben pag. 68) tritt lingualwärts von den Prämolaren
und dem Molaren das mehr oder weniger deutlich angeschwollene Ende der Schmelzleiste frei
hervor (Fig. 94, 95). Wie die Abbildung zeigt, erhält man hier von einem Zahne der zweiten
Dentition ein solches Bild, wie es sonst nur die Milchzähne gehen. Durch die grössere
Vollständigkeit der Schmelzleiste und das Vorhandensein des angeschwol-
lenen Schmelzleistenendes neben den Prämolaren ist hier ebenso wie bei
Phoca offenbar eine besonders grosse Praedisposition für das Zustandekom-
men einer dritten Dentition gegeben. Ob dieser für das Auftreten einer solchen Denti-
tion günstige Umstand ausschliesslich auf die grössere Schmalheit der betreffenden Zähne
bei Phoca und Desmodus zurückzuführen ist, will ich vor der Hand unentschieden lassen. Es ist
nämlich zu bemerken, dass auch bei dem obern J, welcher ja eine für einen J gewaltige Grösse
erreicht, ein deutlich angeschwollenes und stark hervortretendes freies Schmelzleistenende vor-
handen ist (Fig. 97). Dass die Schmelzleiste bei Desmodus sich zu dem einzigen Molaren nicht
ganz so wie sonst bei Molaren anderer Säuger verhält — vergleiche z. B. Friiiofcits (siehe oben
Textfig. 2 — 4, pag. 18) — sondern eher so wie es bei Prämolaren der Fall ist, beruht dagegen
jedenfalls zunächst auf der geringen Breite dieses Zahnes verglichen mit den bei Molaren gewöhn-
lichen Dimensionen. Bei einigen Zähnen, wie bei J im Oberkiefer und P 3 im Unterkiefer, steht
die Schmelzleiste in Verbindung nicht nur mit dem Ersatzzahne sondern auch noch mit dem
theilweise erhaltenen äussern Schmelzepithel des Milchzahnes — natürlich Dank der hier aus-
nehmend geringen Grösse des letzt ern — und wir erhalten somit Bilder, welche in besonders
lehrreicher Weise das Verhalten der beiden Dentitionen zur Schmelzleiste demonstriren (Fig. 96).

In einer früheren Arbeit (I) habe ich durch vergleichend-anatomische Untersuchungen
den Nachweis geliefert, dass innerhalb der durchaus natürlichen Familie der Stenodermata die
Reduction in der Backenzahnreihe nicht durch den Verlust von Prämolaren, sondern durch
Rudimentärwerden und Schwund von Molaren erfolgt '), während die Prämolaren constant § ver-
bleiben und keinerlei Verkrümmung aufweisen. Der Reductionsprocess der Molaren lässt sich
Schritt für Schritt verfolgen :

BrachyphyUa M *' 22 3 (normal entwickelte M 3).
Sturnira u. a. „ ; (rudimentäre M 3).

1.

2.

3.

1.

a

3.

1.

a

3.

1.
1.

a

2.

3.

1.

■1

3.

1.

2.

1.

2.

1.

2.

Artibeus u. a. „ — g 3 (rudimentärer iinterer M •"{).
Gkiroderma „ ~— (normal entwickelte M 2).
Pijf/oderma „ -^-f (reduzirte M 2).

') Wie es innerhalb dieser Ordnung ntir noch bei Pteropi (nnd bei Isehnoglossa) vorkommt.

— 80 —

Da es nun allgemein anerkannt ist. dass die Desmoäi (Diphylla und Desmodus), was die
übrigen Organisationsverhältnisse betrifft, sich den Stenodermata auf das intimste anschliessen,
so lag die Folgerung nahe, dass das eigenartige Gehiss der Desmodi durch eine in derselben
Richtung fortgesetzte Reduction in der Molarenreihe aus dem Stenodermengebisse entstanden sei.
zumal da die Form der Schneidezähne und Prämolaren bei Stenodermata eine solche Auffassung
ebenfalls durchaus begünstigt. Das Gebiss der Sknod&rmata bildet auch in der That mit dem
der Desmodi, was die Anzahl der Componenten betrifft, eine vollkommen lückenlose Serie : an dir
am meisten reduzirte Stenodermengattung Pygoderma*) mit M \ scbliesst sich die Desmodi-Gattung
Diphylla mit M \ und an diese endlich die von letzterer im übrigen wenig abweichende Gattung
Desmodus mit M ',' an. während die Anzahl der Prämolaren auch hier constant f beträgt. Diese
sclmn vor 18 Jahren ausgesprochene, auf vergleichend-anatomische Befunde gestützte Auffassung,
durch welche uns die Entstehung des Desmodi-Gebisses verständlich wird, erhält durch die embryo-
logischen Thatsachen die vollkommenste Bestätigung. Die B e z i c h u n g en de r Milchbacken-
zähne zu den persistirenden Zähnen beweisen, dass die von mir gegebene Deu-
tung der Backenzahnreihe die richtige ist, Ich habe um so mehr Ursache dieses Er-
gebniss hier zu betonen, als die in der Zwischenzeit publicirten Arbeiten von Dobson (II) sowie
Flower und Lydekker noch immer für Diphylla P | M \ und für Desmodus P|M § angegeben
werden; ebenso unvereinbar mit den vorliegenden Befunden ist Winge's (II) Formel: DiphyUa P£
M | und Desmodus P \ M ].

Vesperugo serotinus.

Embryo; Länge vom Scheitel zur Schwanzwurzel 20 Mm.

Die Zahnentwicklung ist bei dem vorliegenden Embryo weiter vorgeschritten als bei
einem der vorher beschriebenen Embryonen: nicht nur dass die persistirenden Zähne mit Aus-
nahme des M 3 stark verkalkt sind, es haben schon mehrere Milchzähne mit ihren Spitzen das
Zahnfleisch durchbrochen. Um so auffallender ist die stattliche Entwicklung der Schmelzleiste:
die Schmelzleiste geht noch continuirlich durch die ganze Kieferlänge (Unter-
kiefer), was auf entsprechendem Stadium bei keinem von mir untersuchten
anderen Säuget liiere der Fall ist; ferner steht dieselbe, obgleich der Zusammenhang
zwischen ihr und den weit entwickelten untern J schon gelöst ist, nichts desto weniger noch in
Verbindung mit dem Mundhöhlenepithel und ist stark ausgebildet, Die starke Ausbildung behält
sie auch noch neben C bei, wenn auch der Zusammenhang mit dem Mundhöhlenepithel hier auf-
gehoben ist; weiter nach hinten wird die Schmelzleiste schwächer.

Der untersuchte Embryo von Cynonycteris aegyptiaea (Länge vom Scheitel zur Schwanz-
wurzel 25 Mm.) bot keine erwähnenswerthen Besonderheiten dar.

;; Siennil ist nicht gesagt, dass diese Gattung als die Stammform der Desmodi anzusehen ist.

— 81 —

Hinsichtlich dos Zahnwcchsols und der Beziehungen zwischen erster and zweiter Dentition
im allgemeinen kann ich auf die bereits oben (nag. 74 — 75) referirten Ergebnisse verweisen. Auch
die Bedeutung des hier besonders bemerkenswerthen Verhaltens der Schmelzleiste lingualwärts
von den Zahnanlagen der zweiten Dentition dürfte zur Genüge aus dem obigen (pag. 79) und diu
mitgetheilten Abbildungen (Fig. 94 — 97) erhellen. Dagegen möchte ich besonders hervorheben,
dass der vorderste Prämolar - hier als P 1, von Winge (II) als I' 2 bezeichnet -- inso-
fern mit dem vordersten Prämolaren bei Phoca, Canis, Viverridae etc. überein-
stimmt, als er eines Vertreters in der ersten Dentition entbehrt. Die Ursache
des Fehlens des Pd 1 kann jedoch bei Chiroptera nicht wie bei den vorgenannten Säugethieren
in der Minderwerthigkeit des P 1 gesucht werden. Vielmehr greift die Reduktion meistens
zuerst den P 2 und nicht den 1' 1 an. Hierdurch erhalten wir z. B. bei Vesperälionidae folgende
Zahnhomologien in der Prämolarenreihe:

Vespertilio

Plecotns

Vesperugo

Vesperus P

1. 2. 3.

2. 3.

2. 3.

1. 2. 3.

1. 3.

2. 3.

2. 3.

1. 2. 3.

1. 3.

2. 3.

2. 3.

1. 3.

3.

2. 3.

2. 3.

1. 3. M

Anderseits kann - - dies ist der Fall wahrscheinlich bei der Mehrzahl der Vampyri und
Grlossophagae - die Anzahl der Milchbackenzähne im Oberkiefer vollständig (d. h. drei) sein.
während der obere P 1 gleichzeitig konstant fehlt:

Garollia, Phyllostoma P

Glossqphaga

2. 3.

1. 2. 3.

2. 3.

1. 3.

2. ::.

1. 2. 3.

2. 3.

1. 2. •"..

') In der Tabelle in II pag. 33 wird .1er obere Prämolar bei Vesperus als V 1 bezeichnet; dass dieses auf
einen Schreibfehler zurückzuführen ist, erhellt aus den früheren, richtigen Angaben (I pag. 30),

Bibliotheea zoologica. Heft 17. ] j

— 82 -

Die Beziehungen zwischen erster und zweiter Dentition sind also
bei den Chiroptera von solcher Art, wie wir sie sonst nirgends finden.
Ihre Erklärung findet diese Erscheinung in der durchaus verschieden-
artigen Funktion der beiden Dentitionen, denn diese bedingt die voll-
ständige und beispiellose Unabhängigkeit derselben, wie sie durch die
oben angeführten Zahnformeln illustrirt wird. Durch diese Unabhängigkeit der
beiden Dentitionen von einander wird uns auch verständlich, wesshalb das Fehlen des Pd 1 bei
Chiroptera nicht auf dieselbe Ursache wie bei andern Säugethieren zurückgeführt werden kann.

Marsupiali a.

Geschichtlicher I reberbUck.

Nachdem bereits früher von Waterhoüse bei Hypsiprymnus, von Owen (II) bei Macropus und
von Gervais (II) bei Didelphys ein theilwciscr Zahnwechsel nachgewiesen war, stellte Flower in einer
18(37 erschienenen Arbeit (III) durch Untersuchung einer grössern Anzahl Beutelthiere (aussei'
den früher beschriebenen noch Thylacinus, Perameles und Phalangista) fest, dass innerhalb dieser
Säugethierordnung der Zahnwechsel allgemein auf einen Zahn, den dritten Prämolaren, be-
schränkt ist. Aus seinen Beobachtungen zieht Flower den Schlussatz, dass bei den Beutelthieren
das gesammtc persistirende Gebiss der zweiten Dentition der placentalen Säuger entspricht, wäh-
rend nur e i n Milchzahn vorhanden ist, wesshalb er das Milchgebiss als eine erst von den Säuge-
thieren neu erworbene Dentition, als eine neue Zuthat auffasst. Diese Anschauung ist dann
später von Thomas (I) weiter ausgearbeitet worden, welcher auch bei dem mesozoischen Triconodon
serrula einen Zahnwechsel nur an der Stelle des letzten Prämolaren nachwies; ausserdem fand
T. bei Myrmecöbius den letzten (13.) Prämolaren im Durchbruch begriffen, während die umstehenden
Zähne schon fertig waren, was T. veranlasst auch bei diesem Thiere einen Zahnwechsel anzu-
nehmen. Ich (VII) konnte die letzterwähnte Beobachtung von Thomas bestätigen; dieser Befund
schien mir auch gegen die von Winoe (I) aufgestellte Hypothese, dass die grössere Anzahl der
Backenzähne bei Myrmecobms durch das Stehenbleiben von Milchzähnen in der Reihe der perma-
nenten Zähne verursacht sei, zu sprechen.

Fernere Beiträge zur Kenntniss des Zahnwechsels der Beutelt liiere lieferten Tauber (III),
welcher die überraschende Mittheilung machte, dass er bei einem Exemplare von Phalangista
mlpecüla einen verkalkten Vorgänger auch des vierten Backenzahnes gefunden habe , und
Thomas (IV), welcher einen rudimentären Vorgänger des dritten Prämolaren bei Phascolarctus
nachwies.

Mikroskopisch ist die Zahnentwicklung bei einem Beutelthiere und zwar bei Macropus
zuerst von Pouchet und Chabry untersucht worden, ohne dass diese Forscher Besonderheiten
nachweisen konnten. Erst Kükenthal's (I, IV) Untersuchungen über die Gebissentwicklung von
Didelphys lenkten unsere Gesammtauffassung des Zahnsystemes der Beutelthiere in neue Bahnen.
Den lingualwärts vom „Halse des Schmelzorganes" fast aller Zahnanlagen ausgehenden und mit
angeschwollenem Ende versehenen Epithelialstrang deutet K. als die in ganz typischer Weise
angelegten ersten Stadien des Schmelzkeimes von Ersatzzähnen, von welchen nur P -'3 zur völligen
Entwicklung gelangt. Das persistirende Gebiss der Beutelthiere entspricht also mit dieser einen
Ausnahme der ersten Dentition, dem Milchgebiss, der placentalen Säuger. Dieser neuen Auf-

84

fassung schloss sich dann auch sofort Thomas (V) unter Aufgabe seiner frühern Ansicht an.
Bestätigung und Erweiterung erhielten Kukenthal's Untersuchungen .sowohl durch Woodward (1)
als auch vornehmlich durch Rose (VI) '), welcher Stadien von Didelphys an Schnittserien und
Benteljunge einiger anderer Formen „mit Hilfe des Präparirmikroskops makroskopisch" unter-
suchte. Die durch das Verkennen des Pd 3 entstandenen irrigen Schlussfolgerungen hat Rose
später (VII) auf meine Veranlassung zurückgenommen, wesshalb ich von diesem Punkte absehen
kann. Kose (Y1II) hat ferner die Zahnentwicklung von Phascolomys untersucht, und Woodward (II)
neuerdings wichtige Mittheilungen über die Entwicklung des Gebisses bei mehreren Repräsen-
tanten von Macropus, Petrogale, Betiongia und Aepyprymnus gemacht.

Meine eigenen Arbeiten auf diesem Gebiete haben, wie die in den Jahren 1892 und 1893
veröffentlichten vorläufigen Berichte (111, IV) darthun, zunächst Kükenthal's Auffassung in
wesentlichen Theilen bestätigt und seine Angaben erweitert, indem ich nicht nur bei Didelphys,
sondern auch bei Phalangista , Phascölarctus , Perameles und Myrmecobius übereinstimmende Ver-
hältnisse nachweisen konnte. Auf Grund des nun vorliegenden reichern Thatsachenbestandes
suchte ich eine Erklärung der Entwicklungsvorgänge beim Beutelthiergebiss zu geben und konnte
ausserdem, namentlich bei Myrmecobius, deutliche Reste eines von niederen Wirbelthieren ererbten
Gebisses, welches den dem „Milchgebiss" der placentalcn Säugethiere entsprechenden Zähnen voran-
gegangen ist, nachweisen.

Diese kurze Uebersicbt kann und soll selbstverständlich nur zu einer vorläufigen Orien-
tirung über die bisherigen Leistungen auf dem fraglichen Gebiete dienen. Eingehender werde ich
die Mehrzahl der obigen Arbeiten am betreffenden Orte in der nachfolgenden Darstellung zu be-
rücksichtigen haben.

6'

Eigene I Untersuchungen.

Didelphys marsupialis.

Ich fange meine Darstellung mit dieser Form an, da ich von derselben die zahlreichsten
Entwicklungsstadien, nämlich sieben, habe untersuchen können. Diese ebenso wie die folgenden
sind an Frontalschnitten untersucht.

Stadium A: Didelphys aurita3). Marsupium-Junges, neugeboren. Länge vom Scheitel
zur hintern Körperrundung 9 Jim. Lippen sind noch nicht zum Saugmund verwachsen4). Ohne
Ohrmuschel. Hinterzehen nicht differenzirt.

Stadium B: D. aurita. Marsupium-Junges. Länge vom Scheitel zur hintern Körper-
rundung 17 Mm. Saugmund. Völlig nackt. Hinterzehen kaum differenzirt.

Stadium C: D. Azarae. Marsupium-Junges. Länge vom Scheitel bis zur hintern Körper-
rundung 25 Mm. Saugmund. Kurze Haare an der Schnauze. Hinterzehen differenzirt mit Krallen.

'i Schon in einer frühem Arbeit (I) erwähnt R. theilweise das Resultat dieser Untersuchung.
-i Irh gebrauche diese Artbezeichnung in dem von Thomas (VI) angewandten Umfange.

;1) Da die Kenntnis« der verschiedenen Rassen (Did. aurita, cancrivora etc.) für die Beurtheilung des Entwick-
lungsstadiums wichtig sein kann, gebe ich, wo die Rasse mir bekannt ist, ihren Namen bei jedem Exemplare.
') Bezüglich der Entstehung des Saugmundes bei den Beutelthieren siehe meine Arbeit V.

85

Stadium I>: D. cancrivora. Marsupium-Junges. Grrösste Körperlänge 31 Mm. Definitive
Mundspalte. Offene Augen.

Stadium E: 1). cancrivora. Marsupium-Junges. Grrösste Körperlänge 46 Mm. Die defi-
nitive Mundspalte noch nicht geöffnet (was doch bei dum Jüngern Exemplare D der Fall ist!).
Langer Schnurrbart und kurze Körperhaare.

Stadium F: Junges Tb irr, das wahrscheinlich zeitweilig noch im Marsupium gelebt hat.
Länge vom »Schwänze zur Kloake 85 Mm. Definitive Mundöffnung. Kurz behaart.

Stadium (i : i). cancrivora. Junges, völliges behaartes Thier. Länge von der Schnauze
zur Kloake 11U Min.

Unterkiefer.

Im Stadium A ist keine andere Anlage des Zahnsystems vorhanden als eine auf dem
Frontalschnitte linsenförmige Verdickung des Mundhöhlenepithels, welche auf einer kurzen Strecke
des Kiefers vorkommt. Wir haben hier offenbar die von Hose (111) zuerst nachgewiesene s. g.
primäre Zahn- (Schmelz-)leiste vor uns.

Stadium B. Die Schmelzkeime der Schneidezähne stehen auf dem knospenförmigen Stadium
und liegen unmittelbar unter dem Mundhöhlen epithel, so dass man keine besondere Schmelzleiste
unterscheiden kann ; mit andern Worten : die Schmelzleiste hat sich völlig zum Schmelzkeim
differenzirt. Die Anlagen der Backenzähne sind weiter entwickelt, nämlich kappen- oder gar
glockenförmig mit beginnender Schmelzpulpa und deutlichem Zahnsäckehen ; auch bei den Backen-
zähnen ist das Stück der Schmelzleiste, welches den Schmelzkeim mit dem Mundhöhlenepithel ver-
bindet, sehr kurz (niedrig). Ein freies Ende der Schmelzleiste an der Medialfläche des Schmelzkeimes ist
nicht vorhanden; vergleiche die Bemerkungen über die Zahnanlagen im Oberkiefer desselben Stadiums.

Stadium 0. Bezüglich des Ausbildungsgrades auf diesem Stadium ist zu bemerken, dass
bei Jd 1 — 3, Cd, Pd 2 ') und 3 sowie M 1 bereits Hartgebilde aufgetreten sind, während bei
Jd 1 und Pd 1 solche noch fehlen; von M2 ist nur ein grosser knospenförmiger Schmelzkeim
vorhanden. Ich bemerke ausdrücklich, dass Pd 3 nicht weiter entwickelt ist als Pd 2. Die
Schmelzleiste erhält sich durch die ganze Kieferlänge, hat aber nur stellenweise ihren Zusammen-
hang mit dem Mundhöhlenepithel bewahrt. Von der Schmelzleiste über dem vordersten Ende
des Jd 1 gehen labialwärts zwei deutliche oberflächliche Leisten ab (Fig. 105);
weiter nach hinten steht sie an ihrer lateralen Seite mit Jd 1 in Verbindung, doch so, dass ihr
Ende sich neben (lingualwärts von) besagter Zahnanlage markirt (Fig. 106). Aehnlich verhält
sich die Schmelzleiste zu Jd 2 — 4: bei diesen entwickelt sie vor und lingualwärts von dem
betreffenden Milchzahn einen knospenförmigen Schmelzkeim. Bei C d wiederholt sich dasselbe,
nur dass der Zahn sich schon vollständiger von der Leiste abgeschnürt hat (Fig. lt>."». 104).
Wesentlich ebenso wie bei Cd sind die Verhältnisse bei Pd 1 und 2 (Fig. 116). Zwischen Pd2
und 3 ist der Schmelzkeim stärker entfaltet als einer der vorhergehenden, nämlich sowohl dicker
als auch mit tieferer Leiste versehen (Fig. 110 — 112); die Beziehungen zum Mundhöhlenepithel

') Ueber die Berechtigung diese Zähne als „Milchzähne" aufzufassen vergleiche theils meine Darstellung in III
pag. 522 — 525 theils unten. Die hier angewandte Bezeichnung der Ordnungsfolge der Zähne ist dagegen vollkommen
konventionell und macht keinen Ansprach darauf specielle Homologien mit dem Gebisse der Placentalier auszudrücken.

86

erhellen ebenfalls aus diesen Abbildungen. Aus den mitgetheilten Befunden geht zunächst hervor,
dass ein freies, mehr oder weniger deutlich angeschwollenes Schmelzleistenende nicht nur dem
P d 3, sondern sämmtlichen vorhergehenden funktionirenden Zähnen entsprechend vorhanden ist.
Da die fragliehen Anlagen auf diesem Stadium sich nur durch etwas geringere Grösse von dem
Schmelzkeim des P 3 unterscheiden, müssen sie offenbar als zu derselben Dentition wie dieser
gezählt werden. Da nun P 3 von allen Autoren und mit Hecht als „Ersatzzahn" aufgefasst worden
ist, müssen auch die ihm gleichwerthigen Anlagen ebenso, d. h. als der zweiten Dentition der
Placentalier entsprechend betrachtet werden, woraus wiederum mit Notwendigkeit folgt, dass
die übrigen persistirenden Zähne der Beutelthiere wie Pd 3, welcher stets als „Milchzahn" gedeutet
worden ist, der ersten Dentition der Placentalier homolog sind. Hierin kann ich also Kükenthal
beistimmen. Ferner erhellt aber aus den vorliegenden Befunden wie auch aus der Untersuchung
der folgenden .Stadien, dass besagte Schmelzkeime medialwärts und vor den entsprechenden Milch-
zähnen (Fig. 103, 104) entstehen, und in diesem Punkte weiche ich von Kükenthal ab, welcher
ll pag. 664) die fragliche Anlage „aus dem Halse des Schmelzorgans " entspringend lässt ; auch ist
ein dem Pd 2 entsprechender Ersatzschmelzkeim (Fig. 110), welchen Kükenthal nicht gefunden, vor-
handen (Fig. Uli). In der Region des M 1 ist die Schmelzleiste tiefer und dicker als in ihrem
vorhergehenden Verlaufe; vor M 1 zeigt sie verschiedene Wucherungen, bis sich schliesslich eine
oberflächliche Anschwellung ausbildet, welche in Verbindung mit dem Mundhöhlenepithel tritt
(Fig. 107 — 109). Besagte oberflächliche Anschwellung ist aber nichts anderes als eine grössere
vom Mundhöhlenepithel abgeschnürte Partie; wäre dieselbe auch von der Schmelzleiste abgelöst,
dann wäre wohl ein „Epithelnest" entstanden, wie ich es ebensowohl bei Didelphys wie bei andern
Thieren beobachtet habe. Die Anschwellung am tiefen Ende der Schmelzleiste vor und neben
dem vordem Theile von M 1 (Fig. 109) ist offenbar der Schmelzkeim eines Ersatzzahns, dem
M 1 entsprechend. M 2 ist nur eine grosse Knospe am tiefen Ende der Schmelzleiste.

Stadium D unterscheidet sich hauptsächlich dadurch vom vorigen Stadium, dass in Pd 1
Hartgebilde aufgetreten sind. Auch hier fand ich den von Kükenthal vermissten Schmelzkeim des
1' 2 (Fig. 118); derselbe ist etwas weiter entwickelt als im vorigen Stadium, was jedenfalls —
selbst bei Berücksichtigung der verschiedenen Grösse der Hassen - - beweist, dass auf diesem
Entwicklungsstadium noch keine Art von Rückbildung eingetreten ist (vergleiche Fig. 110
und 118). Von den vorliegenden Schnitten erhält man Bilder, welche mit aller wünschenswerthen
Deutlichkeit zeigen, dass die Schmelzkeime der Ersatzzähne , der Ansicht Baume' s entgegen,
nicht aus „Besten" der Schmelzleiste entstellen, da die letztere auf der Strecke, wo sie -- den
späteren Stadien zufolge - den Schmelzkeim des P 3 trägt, stärker ist als sonst z. B. als neben
dem hintern Theile von Pd 2 (vergl. Fig. 115 und 117).

Bei Studium E sind an sämmtlichen Milchzähnen vor M 3 Hartgebilde entwickelt. Die
Schmelzleiste steht nicht mehr im Zusammenhange mit J d, Cd oder Pd und hat sich auf der
Strecke von Jd 1 bis Pd 2 stark zurückgebildet, wobei auch die entsprechenden Schmelzkeime
reduzirt worden sind (vergl. das nächste Stadium). Neben dem hintern Theile von Pd 2 wird
die Schmelzleiste stärker und tiefer da, wo sie den knospenförmigen Schmelzkeim des P 3 trügt.
Am hintern Ende des Pd3 schwillt der oberflächliche Theil der Schmelzleiste an; letztere kommt
dorsal vom M 1 zu liegen und tritt schliesslich in Verbindung mit 51 1 (Fig. 113). in dessen
vorderem Theile sie noch zu einem knospenförmigen Schmelzkeime anschwillt. Hat die besagte
Verbindung aufgehört, so schwillt das oberflächliche Ende der Schmelzleiste noch stärker an;

- 87 —

aber auch das tiefe Ende zeigt neben dem vordem Theile des M 2, der noch zum grossem
Theile oberflächlich (dorsal) vom M 1 liegt, eine schwache knospenförmige Anschwellung, welche
vielleicht als Ersatzschmelzkeim des M 2 gedeutet werden muss (Fig. 114).

Stadium F. Von der Schmelzleiste selbst sind neben Jd, Cd, Pd 1 und 2 nur noch
schwache, unzusammenhängende Stränge vorhanden, wogegen sieh die Schmelzkeime
neben Jd 1. Pd 1 und 2 erhalten haben (Fig. IHM. Es ist diese Permanenz
der Schmelzkeime um so bemerkens werther, als die betreffenden persi-
stir enden Zähne dem Durchbruch nahe sind, und desshalb für die Beher-
bergung der Schmelzkeime nur ein schmales B i n d e g e w ebelager z w i s c h e n
den erstgenannten und dem Mundhöhlenepithel vorhanden ist. Neben dem
hintern Theile des Pd 3 ist die Schmelzleiste unterbrochen, und der dem M 1 entsprechende
Schmelzkeim versehwunden. Ueber M 1 tritt die Schmelzleiste wieder auf und wird allmählig
länger, sie trägt über dem vordem Theile des M 2 ein knospenförmiges Schmelzorgan sowie den
Rest eines Verbindungsstranges mit dem genannten Zahne (Fig. 120). M 3 entwickelt sieh über
und medialwärts von M 2, hat noch kein Hartgebilde und steht noch in breiter Verbindung mit
der Schmelzleiste.

Im Stadium G ist die Schmelzleiste stark rudimentär, stellenweise ebenso wie die Ersatz-
schmelzkeime völlig versehwunden. Doch hat sich neben dem vordem Theile des Jd 1. an dem
die Schmelzpulpa verschwunden und das innere Schmelzepithel schon stark reduzirt ist, der
Schmelzkeim und ein Theil der Schmelzleiste erhalten (Fig. 121). Auch der Schmelzkeim des
P 2 ist neben dem hintern Ende des Pd 1 noch vollständig erhalten (Fig. 122).

Oberkiefer.

Studium A. Es sind hier noch keinerlei Zahnanlagen vorhanden. Vielleicht ist dieser
Befund mit dem übereinstimmenden bei Iguana (VI) zusammenzustellen, wo die Zahnbildung im
Unterkiefer ebenfalls früher als im Oberkiefer auftritt.

Stadium JB. Auch im Oberkiefer liegen die meisten Schmelzkeime unmittelbar dem Mund-
höhlenepithel an (Fig. 102). Die Schmelzkeime des Pd 1 und Pd 2 stehen auf dem Anfange des kap-
penförmigen Stadiums, während Pd3 auf der Grenze von kappen- und glockenförmigen Stadium
steht. Kükenthal sagt vom Jüngern. 1 Cm. langen Marsupium- Jungen (I pag. 0(52, Fig. 1), dass
„die bindegewebige Einkerbung nach hinten zu eine vollständige Trennung des innern Epithel-
kolbens von dem äussern, dem ursprünglichen Schmelzorgan, bewirkt. Es lässt sieh diese Ab-
schnürung nur als die erste Anlage des Schmelzorgans des Ersatzzahns auffassen." Allerdings
habe auch ich bei demselben Zahn (Pd3) einen getrennten Epithelkolben vorgefunden (Fig. 123)
und ein Bild erhalten, welches Kükenthal's Fig. 1 sehr ähnlich ist. Doch liegt bei meinem
Präparat dieser abgetrennte „Kolben" nicht nach innen, sondern nach
aussen, also labialwärts vom Schmelzkeim, ist also ebensowenig Schmelzleistenende
als Schmelzkeim des Ersatzzahns '). Da Kükenthal's Fig. 1 und meine 123 von einer frappanten
Uebereinstimmung sind, und da ausserdem aus der von mir gegebenen Figur die Richtigkeit der

') Der „Kolben" ist in der Abbildung (Fig. 123) weniger markirt als auf dem Präparate.

6

— 88 —

Orientirung erhellt — aus K.'s Figur an und für sieh lässt sich nicht entnehmen, was mediale
und was laterale Seite ist — , glaube ich annehmen zu können, dass K. sieh in der Orientirung
geirrt hat. Diese Vermuthung wird dadurch wesentlich gestärkt, dass das Mundhühlenepithel
sowohl auf meinem Präparate wie auf K.'s Figur nach der Seite hin sich bedeutend verdickt,
der der „Kolben "zugekehrt ist. und es ist jedenfalls anzunehmen, dass an K.'s Präparaten eben-
sowohl wie an meinen diese Seite die laterale ist. Dass mein erheblich grösseres Exemplar auf
etwa demselben Entwicklungsstadium wie K.'s steht, kann dadurch erklärt werden, dass K eine
grössere Rasse der D. marsupialis untersuchte, während mein Exemplar der kleinsten (aurita)
angehört. K. erwähnt leider nicht, an welcher Form von Didelphys er seine Untersuchungen
angestellt bat; dass es D. marsupialis gewesen, dürfte gleichwohl ausgemacht sein. Wir haben
also auf diesem Stadium weder im Unter- noch im Oberkiefer eine freie Schmelzleiste lingualwärts
vom Schmelzkeim eines Ersatzzahnes.

Obgleich Stadium (' von derselben Körpergrösse wie das von Kükenthal (I pag. tili:!)
beschriebene Exemplar ist, sind doch die Zähne weniger weit entwickelt, was jedenfalls darauf
beruht, dass K.'s Exemplar einer kleinern Rasse angehört. So haben Jd 1 — 4 kaum das kappen-,
Jd 5 erst das knospenförmige Stadium erreicht; neben diesen ist der schon mit Hartgebilden
versehene Cd eine überraschende Erscheinung; Pd 1 hat einen glockenförmigen Schmelzkeim
und keine Hartgebilde, welche dagegen bei Pd 2, Pd 3 und M 1 vorhanden sind. Ich be-
merke ausdrücklich, dass auch hier P d 3 nicht weiter, eher weniger ent-
wickelt ist als P d 2 u n d C d. M 1 steht auf dem glockenförmigen Stadium ohne Hart-
gebilde, M 2 ist erst ein knospenförmiger Schmelzkeim. Die meisten Zähne sind somit viel
weiter im Unterkiefer (vergl. oben) als im Oberkiefer entwickelt. Die Schmelzleiste, fast voll-
ständig erhalten, ist da, wo sich der Schmelzkeim des P 3 an ihrem Ende entwickelt, mit dem
Mundhöhlenepithel verbunden, während dies im vorbeigehenden Theile des Kiefers nicht der
Fall ist; ein schwacher Zusammenhang existirt ausserdem über M 1. Da nun auch im Unter-
kiefer die ausgiebigste Verbindung zwischen Mundhöhlenepithel und Schmelzleiste über der An-
lage des P 3 stattfindet, so ist man berechtigt, diese Thatsac.be mit der Entwicklungsfähigkeit
dieses Schmelzkeimes im Gegensatze zu den andern sich wieder rückbildenden Keimen, wo die
Verbindungspartie mit dem Mundepithel resorbirt ist, in Zusammenhang zu bringen. Ausser P 3
fand ich knospenförmige Schmelzkeime zu C, P 2 und M 1. Die relative Lage ist dieselbe wie
im Unterkiefer. Das Verhalten der Schmelzleiste zu M 1 ist deshalb von Interesse, weil man
hier dieselben Bilder erhält wie bei dem gleichen Zahne von Erinaceus Stadium C; vergl. Fig. 124
(Didelphys) mit Textfigur 2 (Erinaceus).

In Bezug auf Studium 7) und E ist zu bemerken, dass ausser der selbstverständlichen
AVeiterentwicklung der Milchzähne Schmelzkeime der Ersatzzähne für alle Zähne bis M 2 vor-
handen sind. Der Schmelzkeim des P 3 (Fig. 125) steht bei Stadium D auf dem kappenförmigen
Stadium, ist also weiter vorgerückt als im Tutei-kiefer; die Verbindung mit dem Mundhöhlen1
epithel hat aufgehört. Im Gegensatz zu Kükenthal habe ich auch hier medialwärts vom vor-
dem Theile des P d 2 einen Schmelzkeim des P 2 gefunden.

Die Oberkiefer der Stadien F und G wurden nicht untersucht ').

') KÜKENTHAX hat neuerdings (II) seine frühere Angabe, nach welcher der in seiner Figur s abgebildete Schmelz-
keim des M I! die Ersatzzahnanlage des M 2 sei, und welche Angabe ROSK (VI) und ich (III) schon früher berichtigten,
zurückgenommen.

S!)

Myrmecobius fasciatus.

Myrmecobius hat das Interesse der Forscher vornehmlich durch den Umstand erregt,
dass er normal eine grössere Anzahl Backenzähne (nämlich § oder |) als irgend ein anderes
heterodontes Säugethier der Jetztwelt aufweist und desshalb zu Vergleichungen mit einigen
mesozoischen Säugern herausfordert; wird er doch von berufenen Forschern (Thomas VT, Flower
und Lydekker) als ein „unmodified survivor from Mesozoic times" angesehen. Poulton, der Ent-
decker des Ornithorhynchus-Gebisses, hellt die Aehnlichkeit der Backenzähne bei Ornithorhynchus
und Myrmecobius hervor.

Eine den citirten Ansichten entgegengesetzte Auffassung vertritt Winge (I, III). indem
er den direkten genetischen Zusammenhang des Myrmecobius-Gebisses und der Jura-Sänger in
Abrede stellt und nachzuweisen sucht, dass das Zahnsystem hei Myrmecobius kein primitives Ge-
präge besitzt, sondern rüekevliildet und von einem Dasyuriden mit ] Backenzähnen abzuleiten ist.
Die grössere Anzahl der Backenzähne hei Myrmecobius will nämlich W. durch die Hypothese er-
klären, dass Milchzähne neben den permanenten Zähnen stehen geblieben sind.

Thomas (I) und ich (VII) konnten jedoch konstatiren, dass bei jugendlichen Exemplaren
sowohl im Ober- als im Unterkiefer der •">. Backenzahn viel später fertig gebildet wird als die
nächst stellenden Backenzähne. Da nun bekanntlich gerade der .">. Backenzahn bei den Beutel-
thieren einen Vorgänger hat, so .spricht der Entwicklungsmodus auch bei Myrmecobius sein' zu
Gunsten drr Annahme, dass hier ebenfalls ein Vorgänger vorhanden gewesen, wenn auch bei
meinen ebenso wie bei Thomas' Exemplaren der letztere bereits verschwunden war. Aus meinen
Untersuchungen über das Myrmecobius-Gebiss zog ich den Schluss, dass es. was die Form der
Backenzähne betrifft, theilweise reduzirt'), dass aber die grössere Anzahl etwas Primitives,
von mesozoischen Säugethieren Ererbtes ist.

Vollständige Schnittserien habe ich von einem „Marsupinm'!-Jungen, den ich der Güte
des Herrn Dr. Stirling in Adelaide verdanke, untersucht. Die Länge vom Scheitel zur hintern
Körperrundung beträgt 20 Mm: nackt mit Ausnahme des Kopfes, welcher dünn behaart ist:
Augenlider geschlossen; Saugmund2).

Unterkiefer.

Mit Ausnahme des .1 d 1 und M '2 (siehe unten) sind die Zähne weniger entwickeil
als die entsprechenden bei einem Didelphys marsupialis von '!'> Mm. Körperlänge (Stadium (').
obgleich bei Vergleichung des Entwicklungsgrades besagter Individuen im Uebrigen und ihrer
Grösse im Verhältniss zum erwachsenen Thiere das vorliegende Junge offenbar viel weiter ent-
wickelt und somit älter als das Exemplar C von Didelphys marsupialis ist. Nur Jd 1 ist sein' weit
ausgebildet: er ist schon stark verkalkt und steht etwa auf derselben Entwicklungsstufe wie der

1 Die früher (VII) von mir angenommene Typengemeinschaft iler Backenzähne von Wyrmecohius and Ornitho-
rhynchns halte ich jetzt, nachdem Stewart neuerdings die intakten Zähne des letzteren kennen gelehrt hat, für mehr
ah zweifelhaft.

-' Mit Rücksicht auf die von allen bisher untersuchten Säugethieren abweichenden Befunde, welche i< li bei
Myrmecobius angetroffen habe, sind Ober- und Unterkiefer beider Seiten auf Frontalschnitten untersucht worden.

biljliotheoa zoologica Hett 17. 1 :.'

'.III

gleiche Zahn bei einem 46 Mm. langen Jungen von Didelphys tnarsupialis , dagegen sind bei
keinem der andern Zähne Eartgebilde vorhanden. Cd 1. IM 1. IM '■'• und M 1 stellen auf dem
glockenförmigen, Jd 2, .1 d 3 und Pd 2 auf dem kappenförmigen und ~S\ 2 auf dem knospen-
förmigen Stadium. Dass Jd 1 weiter entwickelt ts1 als die Milchprämolaren und als M 1. sowie
IM I weiter als IM 2 und .ld 2. sind beachtenswerthe Ausnahmen von dem gewöhnlichen Verhalten.

Die Sehmelzleiste. welche die ganze Kieferlänge ohne Unterbrechung durchzieht, steht
im Allgemeinen nicht im Zusammenhange mit dem Mundhöhlenepithel, sondern endigt nach der
Oberfläche zu meist plötzlich abgestutzt, nicht spitz auslaufend wie sonst; ich komme im Fol-
genden auf dieses Verhalten zurück. Lingualwärts von Jd 1 steht die hier besonders starke
Schmelzleiste in breitem Zusammenhange mit besagtem Zahne, während hei ebenso weit ent-
wickelten Zähnen von Didelphys der Schmelzkeim sieh von der Sehmelzleiste viel vollständiger
emaneipirt hat. Neben .1 d 1 ist das tiefe freie Ende der Schmelzleiste knospenförmig ange-
schwollen. Auch neben IM :! hat sich das tiefe Ende der Schmelzleiste deutlich vom Schmelz-
keim emaneipirt ohne aber eine Knospe zu bilden (Fig. 128). Bei ^\I 1 verhält sich die Schmelz-
leiste mit ihrem freien Ende ganz so wie hei den Molaren auf dem entsprechenden Entwicklungs-
stadium z. B. hei Erinaceus (vergl. oben Textfigur 2. pag. 18).

Das grösste Interesse knüpft sich an folgende Befunde.

Von der kurzen Schmelzleiste des Jd 2 geht labialwärts unter fast rechtem Winkel
ein kurzer Epithelstrang ah. dessen Ende eine mit unvegelmässigen, schwach gezackten Bändern
versehene Dentinscherbe umschliesst (Fig. 12G J). (-ranz dasselbe wiederholt sieh hei .1 d •'!. Bei
Cd hängt ebenfalls ein lateraler Epithelstrang, an dessen Ende die hier etwas grössere Dentin-
scherbe (<;i liegt, mit dem Mundepithel zusammen und mit diesem Epithelstrang steht wiederum
die Schmelzleiste des (M in Verbindung (Fig. 127). Während diese Dentinscherbe und ihr
Epithelstrang hei Cd nur auf der einen Seite vorhanden war. fand er sich hei Jd 2 und .'! auf
hei den Seiten. Die Deutung dieser Befunde werde ich unten geben.

Oberkiefer.

Ebenso wie im Unterkiefer ist auch hier nur Jd 1 mit Hartgebilden versehen. Cd. IM 1.
Bd 3 und M 1 stehen auf dem glockenförmigen, Jd 2, Jd 3 und IM 2 auf dem knospenförmigen
Stadium. Die Schmelzkeime des Jd 2, Jd •'! und Jd 1 stehen im Zusammenhange mit der
Schmelzleiste, welche sonst hier nach der Oberfläche zu meist ebenso abgestutzt wie im Unter-
kiefer endet. Nur neben IM •"> war das tiefe Ende der Schmelzleiste frei und schwach an-
geschwollen.

Labialwärts vom J d 1 der einen Seite geht direkt vom Mundhöhlenepithel,
etwa senkrecht gegen die Schmelzleiste des Jd 1. ein Epithelstrang (Fig. 129 Sl) aus. welcher
ebenso wie im Oberkiefer eine Dentinscherbe (Jx) trägt; denkt man sich die Sehmelzleiste des
.1 il 1. welche nicht mit dem Mundhöhlenepithel zusammenhängt, verlängert, so würde sie mit
dem Anfange d. h. dem oberflächlichsten Theile des erwähnten Epithelstranges zusammentreffen.
Auch heim vordem Theile des .1 d 3 geht labialwärts von demselben ein kurzer und dicker Epithel-
strang (Ml) vom Mundhöhlenepithel aus. in welchem Strange jedoch keine Dentinscherbe aus-
gebildet ist (Fig. 130).

Ol

Wenden wir uns jetzt zu einer Beurtheilung der bezüglich Myrmecobius mitgetheilten
Thatsachen, so ist zunächst zu constatiren, dass die labialwärts von den Zahnanlagen (oberer
.Id 1. untere Jd -. Jd 3 und Cd theilweise auf Leiden Seifen) befindlichen Dentinscherben
jedenfalls 1) völlig ausgebildete aber rudimentäre Zähne sind, deren ganzer Habitus beweist,
dass sie niemals zur weitem Ausbildung, resp. Funktion gelangen und desshalb 2) als in
regressiver Entwicklung begriffene Organe aufzufassen .sind.

Sodann ist die Frage nach den Beziehungen dieser Gebilde zu den Anlagen der persi-
stirenden Zähne zu erörtern. Wir können dann zunächst aus der Lage der rudimentären Zahn-
anlagen labialwärts von den persistirenden Zähnen mit vollkommener Sicherheit schliessen, dass
die erstgenannten älter sind, einer früheren Zahngeneration als die letztern
angehören1). Bezüglich der nähern Bestimmung bieten sich zwei Möglichkeiten dar: ent-
weder stellen die fraglichen rudimentären Zähne die erste (Milch-)Dentition dar, welche bis auf
diese Reste verschwunden ist. während die zweite Dentition, welche die erste während der Phylo-
genese gänzlich ihrer Funktion enthoben und verdrängt hat, durch die persistirenden Zähne
repräsentirt wird, oder: die persistirenden Zähne entsprechen bei Myrmecobius wie bei den
andern Beutelthieren der ersten Dentition, so dass die erwähnten rudimentären Zähne nichts
anderes als Koste einer Dentition, welche der ersten Dentition vorangegangen ist. darstellen können.

(legen die erste Alternative spricht nun zunächst der Umstand, dass dieselbe ohne jeg-
liehe Analogie hei den übrigen Beutelthieren ist. denn bei diesen entspricht ja. wie die neuesten
Untersuchungen übereinstimmend darthun, das persistirende Gebiss der ersten Dentition der
placentalen Säugethiere. Und da gerade Myrmecobius in Bezug auf die Anzahl der Backen-
zähne die primitivste Form unter den lebenden Beutelthieren ist. würde, falls wir diese Alter-
native aeeeptiren wollten, das Myrmecobius-Gebiss durch das Vorkommen einer ganzen Reihe
von Zähnen der zweiten Dentition zugleich höher als die übrigen Beutelthiere entwickelt sein
- eine Annahme, welche durch ihren Mangel an Wahrscheinlichkeit von selbst lallt.

Wenden wir uns dann zur zweiten Alternative, so haben wir. da. wie erwähnt, das
Gebiss des Myrmecobius durch die grössere Anzahl seiner Backenzähne die primitivste Stellung
unter denen der lebenden Beutelthiere einnimmt, auch schon a priori bei ihm eher als bei irgend
einem andern ursprünglichere, von niedern Wirbelthieren ererbte Zustände im Gebiss zu er-
warten. Und da nun. wie ich früher nachgewiesen, auch bei einigen höhern Formen Spuren
von Zähnen, welche der ersten Dentition vorangegangen sind, vorkommen, so steht der Umstand,
dass eine solche untergangene Dentition bei ]\Iyrmecobius vollständiger als bei der Mehrzahl
anderer Säugethiere erhalten ist. — d. h. dass sie aus wirklich verkalkten und in grösserer
Anzahl vorkommenden Zahnresten bestellt - mit allen übrigen Thatsachen im besten Finklange.
Diese Deutung der rudimentären Zähne wird ferner durch die Thatsache gestützt, dass die bei
Mvi'iuecobius erhaltenen Bilder in Bezug auf die Beziehungen der Schmelzleiste des rudimentären
Zahnes zur Leiste des persistirenden ebenso sehr von den bei allen übrigen Säugethieren vor-
kommenden Befunden abweichen, wie sie an Zustände bei manchen Reptilien erinnern. So ist
hervorzuheben, dass die beiden Schmelzleistentheile d. h. derjenige <\'^ rudimentären und der-
jenige di^ persistirenden Zahne-, in ihrem oberflächlichen Theile ursprünglich i auf einem frühem

') Vergleiche die Erörterungen in meinem früheren Aufsätze (111 pag. 530 u. f.).

92 —

Stadium) jedenfalls stets zusammenhingen (vergleiche Fig. L27, L29, 130); vielleicht ist hierdurch
auch die oben erwähnte; eigenthümlich abgestutzte Form der Leiste des persistirenden Zahnes
zu erklären.

leb möchte in diesem Zusammenhange auf einen Befund aufmerksam machen, den ich
,111 einer Frontalschnittserie durch den Unterkiefer eines Embryos von Aiujuis frcufilis (Länge von
der Schnauze zur Kloake 2"> Mm.) gemachl habe. Das Präparat ist in Fig. 131 abgebildet.
Wir sehen hier, wie labialwärts von der Anlage des zuerst in Funktion
tretenden Zahnes (1) eine Knospe (Ix) von der Schmelzleiste ausgeht,
welche offenbar die Andeutung einer altern, zu Grunde gegangenen Den-
tition vorstellt. Da ausserdem auch bei andern Reptilien - ich erinnere an Rose' s Unter-
suchungen über Crocodüe (111) und meine (VI) über Tgaana während der Ontogenese unver-
kennbare Spuren eines der ersten funktionirenden Dentition vorangegangenen Gebisses auftreten,
so hat sich in der Wirbelthierreihe das Unterdrücktwerden von altern Dentitionen jedenfalls
mehrmals wiederholt ').

Eine andere kräftige Stütze der hier vertretenen Auffassung ist das Vorkommen von
Anfangen der Ersatzzähne lingualwärts von einigen persistirenden Zähnen ganz in der Weise,
wie ich sie bei allen andern von mir untersuchten Beutelthieren auf entsprechenden Stadien
nachgewiesen habe -- ein Befund, welcher natürlich die Homologie der persistirenden Zähne bei
Myrmecobius mit denjenigen z. B. bei Didelphys über jeden Zweifel erhebt. Falls wir überhaupt
das persistirende Gebiss der letztern Gattung als dem Milchgebiss der Placentalier — natürlich
P •'! immer ausgenommen - homolog erachten, so kommt also selbstverständlich auch das per-
sistirende Gebiss des Myrmecobius in dieselbe Kategorie.

Alis den vorliegenden Thatsachen geht somit hervor, dass beim
M a r s u [i i u m - .1 u n g e n d e s M y r m e c o b iu s v e r k a 1 k t e JJ e s t e ei n e s v o n n i e d e r e n
Wirbelt hier en ererbten Gebisses, welches den der ersten Dentition der
P 1 a c e n t ali e r e n t s p r e e h e n d e n Z ä h n e n v o r a n g e g a n gen ist. a u 1 1 r e t e n.

An die Frage nach dem Verbleiben des P '■>. wie bekannt der einzig ausgebildete Re-
präsentant der zweiten Dentition bei den Beutelthieren. knüpft sieh bei Myrmecobius ein be-
sonderes Interesse.

Wie wir gesehen haben, kommt bei Myrmecobius lingualwärts von mehreren Zähnen.
welche das glockenförmige Schmelzkeimstadium erreicht haben (darunter Pd3)2), ebenso wie bei
den übrigen untersuchten Beutelthieren ein freies Schmelzleistenende vor, das bei den am meisten
ausgebildeten Zähnen (unterer Jd 1 und oberer Pd 3) eine knospenartige Anschwellung zeigt.
Ferner haben, wie erwähnt, sowohl Thomas (I) als ich (VII) schon früher nachgewiesen, dass bei
altern Exemplaren die Entwicklungsart des 3. Backenzahns bekundet, dass derselbe ein Er-
satzzahn ist, welcher einen Vorgänger gehabt haben muss.

Um hierüber nähere Aufschlüsse zu erhalten, babe ich die betreifende Stelle eines Unter-
kiefers dieses altern Stadiums (Länge von der Schnauze zur Schwanzwurzel 111 Mm) auf Frontal-

') Vielleicht muss ich ausdrücklich betonen, dass ich natürlich keinerlei direkte oder specielle Homologie zwischen
der unterdrückten Dentition bei Reptilien und derjenigen bei Myrmecobius annehme.

'i Ob bei denjenigen glockenförmigen Schmelzkeimen, an denen kein freies Schmelzleistenende beobachtet wor-
den, ilie^e erst später auftritt nvie wahrscheinlich), oder ob die Schmelzleiste ganz in die Schmelzkeime übergeht, vermag
ich aus Mangel von nächst alleren Stadien nicht zu entscheiden,

93 —

schnitten untersucht. Das Ergebniss ist, dass ich wohl eine gul erhaltene Schmelzleiste, welche
mit dem noch ziemlich schwach verkalkten Zahn zusammenhängt, aber keine Spur eines Vor
gängers gefunden habe. Dieser Befund könnte nun bei oberflächlicher Musterung für Winge's
Hypothese (I) günstig erscheinen. W. nimm! an. dass theils in Folge der geringen Grösse der
Zähne, theils in Folge der Länge der Kiefer die ineisten Zähne so weii von einander gerückt
sind, dass im Oberkiefer der ::. Backenzahn Platz bekommt, vor seinem Vorgänger durchzu-
brechen ohne denselben zu verdrängen; der „Milchzahn" l'd •"> existirt nach Winge noch im
persistirenden G-ebiss als der kleine I. Backenzahn. Aehnlich deutet W. die Verhältnisse im
Unterkiefer. Auch in seiner neuesten Arbeit 'Uli vertritt Wingi diese Auffassung.
Nun geht aber aus der obigen Untersuchung hervor,

li dass der '■'>. Backenzahn beim untersuchten, -<» Mm langen Beuteljungen ganz
entschieden derselben Zahnreihe angehört wie die übrigen, somit ein Pd '■'> ist;

2) dass der •'!. Backenzahn beim altern, 111 Mm langen Thiere dagegen nicht der-
selbe Zahn, wie beim Jüngern Individuum, sondern ein Ersatzzahn, somit ein 1' ■'.
sein muss. da sonst .-ein bedeutend späteres Hervortreten unerklärbar wäre;

3) dass der 4. Zahn wenigstens im Unterkiefer ein wirklicher Molar und kein „Milch-
Prämolar" ist: dieses erhellt aus dem Verhalten der Schinelzleiste ') und ist um
so bemerkenswerthcr, als er in jeder Richtung . kleiner als Prämolaren und Mo-
laren ist2). Ausserdem wäre doch zu erwarten, dass. falls der 1. Zahn der
„Milchzahn" (IM 3) wäre, derselbe auf jedem Stadium weiter entwickelt sein
sollte als der entsprechende Ersatzzahn (der :;. Backenzahn nach Winge), was
aber, wie wir gesehen, nicht der Fall ist.

Wixges Hypothese erhält somil durch die entwicklungsgeschichtlichen Thatsachen keine
Stütze. Diese berechtigen vielmehr zu der Annahme, dass auch bei Myrmecobius ein Ersatz des
l'd 3 durch einen P 3 stattfindet, wenn auch erstgenannter ebenso wie bei einigen andern Beutel-
thieren [Thylatimis 3) und einige Pkqscoloyale- Arten] 4) in seiner Ausbildung wahrscheinlich stark
reduzirt ist und früh schwindet. Zur Bekräftigung dieser Annahme wäre allerdings die 1 uter-
suchung eines Zwischenstadiums, das mir nicht zu Gebote steht, sehr wünschenswerth.

Perameles nasuta.

Marsupium-Junges. Länge von der Schnauzen-Spitze bis zur Kloake i"U Mm. Nackt bis
auf einzelne längere Haare au den Oberlippen und an den Warzen der oberen Augenlider, dm'
Wangen des Unterarms und des Kinnes. Definitive Mundspalte.

Nur der Unterkiefer wurde untersucht. Die Ausbildung der Zähne stellt etwa
zwischen dem Stadium l> und E bei Diddphys und bietet keine nennenswert he Abweichungen
dar. Deutliche knospenförmige Schmelzkeime lingualwärts von M 1 und \\ 2 sind vorbanden.

') Vergleiche bezüglich des Verhaltens der Schmelzleiste bei reduzirten Molaren die Ausführungen bei l'Itoia
und Vesmodus.

-i Wie ich schon früher (VII) gezeigt, ist der verkümmerte Habitus des i. obern und untern Backenzahnes
hauptsächlich erst während der individuellen Entwicklung erworben worden.

;| Fi.ouia: 111 .

') Thomas (I).

04

Trichosurus vulpecula.

Stadium A. Marsupium-Junges. Länge vom Scheitel zur Kloake II Jim. Nackt, nur
im Gesicht einzelne Haare. Saugmund. Augenlider geschlossen.

Stadium 1!. Marsupium-Junges. Länge von der Schnauzenspitze bis zur Kloake 120 Mm.
Nackt bis auf einzelne längere Haare an den Lippen, dem Kinn und Unterarmwarzen. Saugmund.

Unterkiefer.

Stadium A. Jd 1. IM 3 und M 1 haben schon Hartgebilde entwickelt, während Jd 2
einen glockenförmigen, Pd 1 und Pd 2 kappenförmige Schmelzkeime haben; der Schmelzkeim
des M 2 steht auf dem Uebergange vom kappen- zum glockenförmigen .Stadium. Die Schmelz-
Leiste ist Vollständig erhalten. Knospenformige Schmelzkeime lingualwärts von Jd 1 und \\ 1.
sowie ein stärkerer solcher für 1' .'! sind vorhanden.

Stadium B. Jd 1. .1 d 2. Pd 3 und M 1 fast vollständig ausgebildet. Die Schmelz-
leiste ist neben .1 d 1 in einzelne Stränge aufgelöst, während der Schmelzkeim des .1 1 noch
deutlich auf dem knospenförmigen Stadium erhalten ist (Fig. 137). Neben dem Wurzeltheile
des ^ <l 1. alier von demselben völlig durch die knöcherne Kieferwand getrennt und in einer
Aushöhlung der letztern eingelagert, hat sich der Rest eines auf dem kappenförmigen Stadium
stehenden Schmelzkeims erhalten (Fig. 138 l'd 1). Neben l'd 3 sind l'este eines Schmelzorgans
auf dem napfförmigen Stadium vorhanden. Da dieses Rudiment auf derselben Entwicklungsstufe
wie der (dien erwähnte Schmelzkeim (Fig. 138 Pd 1) steht, und da die rudimentäre Schmelz-
leiste diesen Schmelzkeim mit dem vorigen verbindet, und da er ferner eine entsprechende Lage
wie dieser einnimmt, so sind jedenfalls diese beiden rudimentären Zahnanlagen derselben Den-
tition zuzurechnen. Obgleich nun eine continuirliche Schmelzleiste das letztgenannte Sehmelz-
keimrudiment mit dem P3 verbindet, so können dennoch, mit Hinsicht auf die kaum misszuver-
stehenden Verhältnisse des vorigen Stadiums, die oben erwähnten Schmelzkeime nicht anders denn
als Anlagen des Pd 1 und l'd 2 gedeutet «erden: vergleiche übrigens die analogen Befunde im
Oberkiefer (unten pag. 95). Das Verhalten der Schmelzleiste zum Pd3 und P3 entspricht völlig
demjenigen im Oberkiefer (unten pag. 95). Ueber dem vordem Theile des M 1 liegt, eingebettet
im Bindegewebe, (du eigenthümliches, durch eine Reihe von Schnitten zu verfolgendes Organ
(Fig. 139a). Seiner Hauptmasse nach besteht es aus einem Gewebe, das unschwer die CJeberein-
stimmung mit der Schmelzpulpa erkennen lässt. Dieses Gewebe wird von einem Lager gross-
kerniger Zellen, welche als äusseres Schmelzepithel oder als intermediäres Lager gedeutet werden
können, umgeben. Medialwärts von diesem Gedulde liegt die etwas eigenthümlich gestaltete Schmelz-
leiste. Aus dein Vorhergehenden erhellt, das- die Deutung des genannten Körpers als Schmelz-
keim und zwar als rückgebildeter Schmelzkeim eines Ersatzzahns <\r< M 1 nahe gelegl wird, da
theils die Lage theils das Gewebe (Schmelzpulpa) mit einem auf dem glockenförmigen Stadium
stehenden Schmelzkeim einigermassen übereinstimmt. Gegen diese Deutung lässt sich aber ein-
wenden, dass die charakteristischen Zellen des inneren Schmelzepithels gänzlich fehlen, und ferner
dass bei dem von mir untersuchten Jüngern Thiere (Stadium A) keine Anlage vorhanden ist, aus
dem sich dieser Keim könnte entwickelt haben: denn dass der knospenformige Schmelzkeim über

95

M I. welcher auf Stadium A vorhanden ist. sieb hier schon zu einem glockenförmigen Schmelz-
keim entwickelt haben sollte, halte ich schon aus dem Grunde wenn nicht für unmöglich, so
doch für unwahrscheinlich, dass der auf Stadium A gleichfalls knospenförmige Schmelzkeim des
I' 3 hier noch immer auf demselben Stadium steht. Selbstverständlich kann jedoch das Fehlen
dieser Anlage bei Jüngern Thieren keineswegs als entscheidender Einwurf gegen die obige An-
nahme angesehen werden, da ja rudimentäre Organe naturgemäss immer die grössten Schwan
kungen in ihrem Vorkommen zeigen. Ich kann also die Deutung des fraglichen Körpers als rück-
gebildete Ersatzzahnanlage des ~\[ 1 nur als wahrscheinlich hinstellen; die Sicherstellung
dieses Verhaltens wäre für die richtige Auffassung des M 1 von besonderem Interesse, worüber
unten di's Weiteren.

Oberkiefer.

Stadium A. An .1 d ■_' und Pd •". sind Hartgebilde entwickelt, welche noch an Jd 1.
( ' il und l'd 1. die das glockenförmige Schmelzkeimstadium erreicht haben, fehlen, während Jd 3
und M 'J auf dem knospenförmigen Stadium stehen. Die Anlage des IM 2 ist nur schwach aus-
gebildet. Die Schmelzleiste erstreckt sieh enntitiuirlieh durch die ganze Kieferlänge mit knospen-
förmigem Schmelzkeim für .1 l! und I' '■',. Vor .1 d war die Schnittserie unvollständig.

Stadium B. Hier sind Hartgebilde hei allen normal vorkommenden Zähnen (.1 d 1 — :!
letzterer weniger ausgebildet als die vorhergehenden) Cd, l'd I und •'! letzterer weiter

als die andern entwickelt — und V 1 ') ausgebildet, hie Schmelzleiste ist nur theilweise er-
halten, wogegen die knospenförmigen Schmelzkeime der Ersatzzähne - hier neben den ent-
sprechenden Milchzähnen - gut erhalten sind. So ist zwischen den knospenförmigen Schmelz-
keimen des .1 1 und 2. welche beide von Bindegewebszügen in deutlich concen-
trischer Anordnung umgeben sind, die Schmelzleiste entweder stellenweise völlig ver-
schwunden "der äusserst rudimentär. Oberflächlich von IM 1 und von diesem durch eine Knochen-
spange getrennt, trifft man auf mehreren Schnitten ein Gebilde an. welches, wie die Figuren
13G und L36' lehren, jedenfalls nur als eine in Resorption begriffene Zahnanlage gedeutet
werden kann, welche bereits das kappenförmige Stadium erreicht hat und an welcher eine
deutliche Dentinpapille angelegt ist. Die hohen, für dieses Stadium charakteristischen Cylinder-
zelleu der Schmelzhaut sind sehr deutlich; eine Schmelzpulpa ist nicht ausgebildet. Wir erkennen
in diesem Organe die rückgebildete Anlage des IM 2. der schon auf dem vorigen Stadium beob-
achtet wurde. Von besagter Zahnanlage setzt sich eine unregelniässige, zackige und mehrfach
unterbrochene Schmelzleiste, von welcher lateralwärts eine angeschwollene Querleiste ausgeht
(Fig. 132b), nach hinten fort. Der tiefere (hier also dorsale), mediale Schenkel der Leiste sehwindet,
so dass der oberflächliche, welcher allmählig solider wird, direkt in den lateralen übergeht
(Fig. 133); zugleich rückt die Leiste unter IM 3 (hier also dorsal von IM '■>) und tritt mit dem
Schmelzkeim des 1' :i. welcher schon Hartgebilde aber noch eine reichliche Pulpa besitzt, in Ver-
bindung (Fig. 135). Die Bilder, welche die vorliegenden Frontalschnitte gewähren i Fig. 132 135),
sind für die Auffassung des Verhaltens der Schmelzleiste zum permanenten Zahne besonders
instruktiv. Wenn wir die Ausbildung <\r< Gesammthabitus der betreffenden Exemplare von

) M 2 isi nicht untersucht.

96

Trichosurus und Didelphys berücksichtigen, lässt sich ausserdem konstatiren, dass P 3 beim
erstem sich bedeutend zeitiger als beim letztem entwickelt.

Wenn somil im Unterkiefer möglicherweise der Res1 eines Nachfolgers von M 1 vor-
handen ist. sii fehlt im Oberkiefer jede Spur eines solchen. Von einer Anlage, welche sich zu
dem von Tadbeb (III) bei einem 27 Cm langen Exemplare derselben Art beschriebenen und ab-
gebildeten Pd4 entwickeln könnte, habe ich nicht das Geringste wahrnehmen können: auch bei
zwei andern jugendlichen Phalangerinen (ein Trich. vulpecula und eine Phalangista sp.) habe ich
vergebens nach diesen Zähnen gesucht. Befremdend erscheint mir ausserdem, dass Tauber keine
Verkalkung am I' 3 fand, obgleich sein Exemplar doppelt so gross als das von mir untersuchte war.

Aus den obigen Untersuchungen gehl somit unter anderem hervor, dass während die
gewöhnliche Formel der IM beim erwachsenen Trichosurus vulpecula1) IM ist, sich heim

jungen Thiere auch die Anlagen zu den übrigen bei den Phalangerinen sonst vorkommenden IM
erhalten haben, nämlich IM - "' . so dass beim jugendlichen Trichosurus die grösste Liberhaupt
bei den jetzt lebenden Beutelthieren vorkommende Prämolarenzahl auftritt. Die bei dieser
Art während der Stammesentwicklung eingetretene Rückbildung in der An-
zahl der Pd ist also noch ontogenetisch nachweisbar; es können bekanntlich die
fraglichen Zähne, wenn auch rückgebildet, noch bei den Trichosurus vulpecula nahe stehenden
Arten auftreten.

Phascolarctus cinereus.

Marsupium-Junges. Länge vom Scheitel zur Kloake <>•"> Mm. Nackt. Saugmund.

Unterkiefer. An .1 d 1, Pd •'! und M 1 haben sich schon Hartgebilde entwickelt, doch
stehen diese Zahnanlagen noch in Verbindung mit der gut erhaltenen Schmelzleiste. Ausserdom
liegt oberhalb des Wurzeltheils des .1 d I in einer Aushöhlung des Kieferknochens ein grosser,
etwa kappenförmiger Schmelzkeim mit einem am tiefen Ende angeschwollenen Schmelzleisten-
theil. Dieser Schmelzkeim ist jedenfalls als die reduzirte Anlage eines Jd 2 [respective .1 d 3] 2)
zu deuten: er verhält sich wesentlich wie Cd des Oberkiefers (vergleiche hierüber im Folgenden).
Die mit zahlreichen Sprossen versehene Schmelzleiste steht sowohl mit P d 3 3) als auch mit P :'>.
welcher letztere auf dem glockenförmigen Stadium steht, in Verbindung. Sehr bemerkenswert!]
ist die Anschwellung am tiefen Ende der Schmelzleiste neben P 3 (Fig. 140 IM'"), also medial-
wärts von einem Ersatzzahne, wodurch auch hier wenigstens die Möglichkeit der Ausbildung
einer dritten Dentition gegeben ist. Ueber M 1 erhält sieh die Schmelzleiste vollständig, theil-
weise im Zusammenhange mit dem Mundhöhlenepithel und hat neben dem Verbindungsstrange
mit M 1 eine deutliche Anschwellung.

Oberkiefer. Bei .1 d 1. 2. Pd •'! und M 1 sind Hartgebilde vorhanden ; die anderen Zähne
der ersten Dentition sind etwas weniger entwickelt; sämmtliche stehen auch in Verbindung mit
der Schmelzleiste. Mit Ausnahme einer Strecke hinter Jd •">. wo das Knochengewebe beinahe
zum Mundhöhlenepithel reicht, ist die Schmelzleiste vollständig erhalten; dieselbe ist überall mit

') Vergleiche Thomas (VT).

'i Vielleicht ist der persistirende untere Schneidezahn bei Phascolarctus mit .1 il 2 der polyprotodonten Beutel
thiere zn lioinologisiren, in welchem Falle die fragliche Zahnanlage als .1 <l :; zu bezeichnen wäre.
Her einzige Milchbackenzahn bei Phascolarctus isi homolog mit Pd :i l>ei Didelphys.

97 —

lateralwärts, im hintern Theile .stellenweise auch medialwärts von ihr ausgehenden Leistern
welche sieh also auf den Frontalschnitten als „Knospen" präsentiren, versehen. Bei .1 d 1 (Fig. 141)
hängt die Schmelzleiste vermittelst einer vielfach durchbrochenen Verbindungsbrücke sowohl mit
diesem Zahn als auch mit dem Mundhöhlenepithel zusammen. Dass die stärkste der medialwärts
abgehenden traubenförmigen Anschwellungen als ein Schmelzorgan des J 1 anzusehen ist, kann
um so weniger beanstandet werden, als völlig übereinstimmende Bilder auch bei Schneidezähnen
des menschlichen Fötus, wo die künftige Entwicklung die Identität des Schmelzkeimes über jeden
Zweifel erhellt, erhalten werden. Auch neben Jd 2 und 3 sind knospenförmige Anlagen von
Ersatzzähnen vorhanden. Der Schmelzkeim von Cd ist klein mit Schmelzpulpa; die mit ihm
verbundene Schmelzleiste ist mit deutlicher Anlage eines Schmelzkeimes (C) versehen. Durch Ver-
längerung tritt die Anfangs oberflächlicher gelegene Schmelzleiste mit dem Schmelzkeime des P 3,
welcher auf dem glockenförmigen Stadium steht, in Verbindung. Der Zusammenhang der
Schmelzleiste mit P3 und Pd3 (Fig. 142, auf demselben Frontalschnitte sichtbar), ist besonders
desshalb bemerkenswerth, weil sonst (Erinaceus, Katze etc.) bei so weit gediehener Ausbildung
des Ersatzzahnes die Verbindung der Schmelzleiste mit dem Milchzahn in derselben Frontalebene
nicht angetroffen wurde. Ueber und medialwärts vom M 1 ist ein deutlicher knospenförmiger
Schmelzkeim entwickelt. Neben M 2, an dem noch kein Hartgebilde entstanden ist, endet die
Schmelzleiste frei, aber nicht deutlich angeschwollen.

Macropus ualabatus.

Untersucht auf Frontalschnitten wurde ein Marsupium-Junges. Länge vom Scheitel zur
Sehwanzwurzel IIb' Mm. Völlig nackt. Saugmund.

Unterkiefer. Die funktionirenden Zähne hier sowohl als im Oberkiefer sind schon ziem-
lich stark verkalkt. Vor der Spitze des .1 d 1 liegt, im Mundhöhlenepithel eingebettet, ein völlig
entwickelter aber winziger Zahn, an dessen Basalstüek bereits deutliche Spuren von Resorption
wahrzunehmen sind (Fig. 143). Lingualwärts von der Spitze des Jd 1 ist die Schmelzleiste mit
einem knospenformigen Schmelzkeim, also der Anlage eines J 1, versehen (Fig. 144). Oberflächlich
vom letztern bemerken wir ein vom Mundhöhlenepithel sekundär abgelöstes Stück, also eine
„Epithelialporle" (e). Auf manchen Schnitten existirt noch ein schwacher Zusammenhang zwischen
.] d 1 und .1 1. P 3 liegt unter dem hintersten Theile von Pd 2 und dem vordersten von Pd 3 ').
Es verdient bemerkt zu werden, dass hier ebenso wie bei den Jüngern, von Flower (III Tai'. 29,
Fig. 1. 2) abgebildeten Macröpus-Individuen noch der ganze Pd2 und ein Theil von Pd 3 über
dem .1 d 1 liegt, was auf spätem Stadien und beim erwachsenen Thiere nicht der Fall und auf
einen besonders starken Zuwachs des Kiefers gerade in dessen zahnlosem Theile hinweist.

Oberkiefer. Labialwärts vom vordersten Theile des Jd 1 liegt, von Pesten des Schmelz-
epithels und der Schmelzleiste umgeben, eine dünne Dentinscherbe, nur auf einem Schnitte
sichtbar (Fig. 145a). Etwas hinter der Spitze des Jd 1 fängt lingualwärts von demselben die
Schmelzleiste, in mehrere Stränge aufgelöst, an. Stellenweise schwellen ein oder zwei der tiefern

') Durch diese Bezeichnung der Backenzähne soll nur die Homologie mit denjenigen der anderen Beutelthiere
ausgedrückt werden.

Bibliotheca zoologica. Heft 17. 13

98

Stränge an, ohne dass man meiner Meinung nach berechtigt ist hier von eigentlichen Schmelz-
keimen zu sprechen, eine Auffassung, die durch die Betrachtung eines einzelnen »Schnittes hervor-
gerufen werden könnte. Weiter nach hinten ist die Schmelzleiste vollständig (d. h. nicht in
Stränge aufgelöst I. und an ihrem tiefen Ende kommt es lingualwärts vom .1 d 1 zur Bildung eines
knospenförmigen Schmelzkeimes: .1 1 (Fig. 146). Hinter diesem fehlt die Schmelzleiste bis zum
.1 d 2, neben welchem sie vollständig erhalten ist, wahrend sie neben .1 d 3 nur stellenweise vor-
handen ist. Lingualwärts von .1 d :! ist die Schmelzleiste mit einem deutlichen, wenn auch etwas
unregelmässigen (zurückgebildeten?) Schmelzkeim (.! ■'!) versehen, welcher auf der Grenze zwischen
knospen- und kappenförmigem Stadium steht (Fig. 147). Lingualwärts von dem hintern Ende
des kleinen, aber stark verkalkten C ist am tiefen Theile der Schmelzleiste ein gut entwickelter,
knospenförmiger Schmelzkeim vorhanden. Dorsalwärts vom hintersten Ende des Pd 2 liegt P 3,
auf dem Uebergange vom kappen- zum glockenförmigen Stadium stehend. Die Schmelzleiste ist
hier in einen oberflächlichen und einen tiefern Theil gespalten; letzterer steht in Verbindung
mit I' :; (Fig. 148).

Die Untersuchung dieses Macropus-Stadiums wurde vornehmlich unternommen, um durch
Autopsie mein Urtheil über die wichtigen Mittheilungen Woodwakd's (II) zu sichern. Wie bereits
erwähnt, hat W. eine grössere Anzahl Macropodidae und von einigen derselben mehrere Ent-
wicklungsstadien auf Schnitten untersucht. Mich interessirte in erster Linie die von W. ent-
deckte Thatsache, dass bei den Jüngern Stadien im Zwischenkiefer las zu drei, im Unterkiefer
zwei rudimentäre, alter vollkommen verkalkte Schneidezähne vorkommen, welche resorbirt wer-
den, bevor die persistirenden (funktionirenden) Schneidezähne verkalkt sind. W. betrachtet nun
diese rudimentären Zähne als zu derselben Dentition wie die persistirenden gehörig, nämlich zur
ersten ( „Milchgebiss- i. und nimmt somit an, dass diese Thiere ursprünglich sechs obere Schneide-
zähne jederseits besessen haben, von denen die noch persistirenden dem Jd 1. I. 6., die rudi-
mentären dem .ld 2. .'!. 5. entsprechen sollen, während die untern rudimentären den Jd t. und 3.
repräsentiren. Seine genauen Beschreibungen und Abbildungen, verglichen mit meinen eigenen
Untersuchungen, erlauben eine recht präcise Beurtheilung des vorliegenden Thatsachenmaterials.

Woodward ist selbst, mit dem von ihm erlangten Resultate wenig zufrieden: bezeichnet
er doch seine Entdeckung von sechs Paar oberen Schneidezähnen als „although an absolute fact,
is in many respects an unfortunate one, as we know of no adult Mamma] with so many. Mir
erscheinen nun die von AV. dargelegten Thatsachen ebenso wenig wie irgend ein anderes „ab-
solute fact" theoretisch ..unfortunate": nur der Deutung, welche W. diesen Thatsachen giebt,
dürfte man diese Bezeichnung beilegen können. Es ist nämlich zunächst zu bemerken, dass die frag-
lichen rudimentären Zähne bereits ihre volle Ausbildung erreicht haben, während die persistirenden
noch nicht verkalkt sind. Ein anderer, noch bedeutungsvollerer Umstand ist das Verhalten zur
Schmelzleiste: wie ans W.'s Beschreibung (pag. L-53, 4Ö4) und Abbildungen (Fig. 2 6,9) unzwei
deutig hervorgeht, liegen die rudimentären Zähne, respective das mit ihnen verbundene Schmelz-
Leistenstück labialwärts von den persistirenden Zähnen. Diese Thatsache, deren
Bedeutung AV. nicht gewürdigt hat. ebenso wie der erwähnte, grosse Unter-
schied im Au sbildungsgr ade bekunden, dass die rudimentären Zähne nicht
derselben, sondern einer früheren Dentition als die persistirenden, ange
hi>reu. Für die Auffassung, dass alle Schneidezähne derselben Dentition angehören, führt W.

99

den Umstand an, dass „all arise front the dental lamina at the same Level". Diesem Ausspruch,
welchen übrigens die Abbildungen W.'s zum Theil nicht bestätigen, kann den oben hervorgehobenen
Thatsachen gegenüber desshalb keine Beweiskraft zugemessen werden, weil einerseits der Ent-
wicklungsgrad der rudimentären und der persistirenden Zähne doch ein gar zu verschiedener
ist. um der Höhenlage im Verhältnis« zur Schmelzleiste irgend eine Bedeutung zuzusprechen, und
weil andererseits aus der Vergleichung zahlreicher Frontalschnitte, welche das Verhalten zwischen
erster (Milch-) und zweiter (Ersatz-)Dentition bei mehreren anderen Säugethieren demonstriren,
hervorgeht, dass höhere oder tiefere Lage der betreffenden Dentitionen in vorliegender Frage
keineswegs ausschlaggebend sein kann, tch betone besonders, dass, wie aus obigem (pag. 97 — 98)
erhellt, die von W. beschriebenen Befunde vollkommen mit den meinigen bei Macropus- Jungen
Libereinstimmen, nur dass bei diesem, ebenso wie bei den altern von W. beobachteten Individuen,
blos je ein rudimentärer Schneidezahn oben und unten erhalten war1).

A u s d e r (i b i g e n I ) a r 1 e g u n g er gi eb t si c h a li e r f e r u e r d i e li e d e u t u n g s -
volle Thatsache, dass die erwähnten Befunde bei den Macr opo diclo, e sieh
völlig mit den von mir bei Myrmecobius gemachten decken. Bei beiden
Formen treten während der Ontogenese im vorderen Kiefertheile eine Anzahl frühreifer, rudi-
mentärer Zähne auf, welche, wie ich gezeigt habe, einer älteren Dentition angehören als die
persistirenden, dem „Milchgebiss" homologen Zähne. Ich darf übrigens wohl auch annehmen.
dass. wenn W. die fraglichen Verhältnisse bei Myrmecobius gekannt hätte2), er seine Entdeckung
anders aufgefasst hätte, da ja die Anwendung seiner Deutung auf Myrmecobius vollkommen unmög-
lich ist - es würden nach W.s Deutung, um nur einen Umstand zu erwähnen, bei Myrmecobius
jederseits zwei untere Milcheckzähne (vergleiche oben pag. 90) vorhanden sein!

Woodwaed betont ausdrücklich (pag. 4(J6), dass er bezüglich des kleinen obern Eckzahnes
nicht im Stande gewesen ist zu entscheiden, welcher Dentition dieser Zahn bei Macropodidae
angehöre. Wie aus obigem hervorgeht (pag. 98), war bei meinem Macropus-Exemplare sein Ver-
halten zur Schmelzleiste. Entwicklungsgrad u. s. w. derart, dass er hier in derselben Weise wie
bei allen anderen untersuchten Beutelthieren seine Zugehörigkeit zur ersten Dentition bekundet.
In Bezug auf die Molaren giebt W. an, dass er weder bei Macropodidae noch Didelphys ein freies
Schmelzleistenende lingualwärts von ihnen angetroffen hat, woraus er den Schlusssatz zieht, dass
dieselben nicht der ersten Dentition angehören können. Abgesehen davon, dass. wie ich bereits
wiederholt nachzuweisen Gelegenheit gehabt habe, das Fehlen oder Vorhandensein eines freien
Schmelzleistenendes durchaus nicht für diese Frage entscheidend ist. muss ich doch gegen W.
bemerken, dass Kükenthal, Rose und ich bei Didelphys, sowie ich bei den den Macropodidae
näher stehenden Trichosurus und Phascolarctus (siehe oben pag. 94—97) das Verhalten der vor-
deren Molaren zur Schmelzleiste ganz so wie das der Prämolaren gefunden habe, und ist es

') Einen Punkt, den ich zur Zeil und so lange ich nicht durch eigene Untersuchung den Thatenbestand kenne,
nicht zu deuten wage, ist Woodwakd's Angabe, dass lingualwärts vom vordem rudimentären Schneidezahn im Unter-
kiefer eine deutliche Ersatzzahnanlage (Fig. 9, 10) vorhanden ist. Wie auch immer dieser letztere Schmelzkeim auf-
■i werden mag. so kann damit selbstverständlich nicht die Zugehörigkeit iles fraglichen rudimentären Zahnes zum
„Milchgebiss11 bewiesen werden, wie W. annimmt.

-) W.'s Abhandlung wurde der Zoological Society initgetheilt (d. 2. Mai 1893 während meine Arbeit (IV) noch
im Drucke war.

100

kaum anzunehmen, dass die Macropodülae allein in diesem Punkte eine Ausnahmestellung ein-
nehmen sollten ').

Im Zusammenhange mit den hier behandelten Thatsachen gewinnt auch eine neuerdings
von^RöSE (V11I) am Wombat (Phascolomys) gemachte Beohachtung zugleich ihre Bedeutung und
Erklärung. An einem „Embryo" von 1 Cm. 9 Mm. Körperlänge, der auf Schnitten untersucht
wurde, unterscheidet R. zwei distincte Dentitionen, eine verkalkte Milchzahnserie und eine blei-
bende Serie, deren Anlagen noch sämmtlich im kappen- oder glockenförmigen Stadium sieh befinden.
„ Im Unterkiefer befinden sich je drei rudimentäre Milchschneidezähne, im Oberkiefer je zwei. Es
sind ganz kleine schmelzlose Dentinstiftchen von unregelmässiger Gestalt." „Es ist sehr wahrschein-
lich, dass die kleinen Milchschneidezähne bereits während des foetalen2) Lebens wieder resorbirl
werden. "_ „Im Gegensatze zu den Milchincisiven sind die Milch eckzähne die grössten Zahnanlagen
in beiden Kiefern"; sie tragen schon verhältnissmässig grosse Dentinscherbchen. Ausserdem weist
R. das Vorkommen eines einspitzigen, theilweise verkalkten n Milchmolaren" nach, an dessen lingualer
Seite eine stark entwickelte, am Ende kolbig verdickte Schmelzleiste sieh findet: J!. vermuthet,
dass ausj derselben späterhin der bleibende Prämolar sich bildet. Schliesslich fand R. hinter dem
Milcheckzahn eine „molarähnliche, zweispitzige Zahnanlage" ..l'm?". in welcher er einen Milch-
molaren vermuthet, der ohne Ersatz frühzeitig verloren geht. Bezüglich der Deutung dieser
Befunde betont R., dass die Frage, welche der beiden Zahnserien vom Wombat dem Milchgebiss
der übrigen Beutelthiere entspricht, sich an dem vorliegenden einzelnen Stadium nicht mit
Sicherheit beantworten lässt. Die wahrscheinlichste Annahme ist jedoch nach R., dass die rudi-
mentären ..Milchschneidezähne" sowie der einspitzige „Milchbackenzahn", der ..Milcheckzahn'' und
der „Milchprämolar Pm?" der Milchzahnserie der übrigen Beutelthiere entsprechen; die Molaren
des Wombat sind als Milchzähne denen der anderen Beutelthiere homolog. „Ein durchgreifender
Unterschied herrscht dagegen im vorderen Kieferabschnitte. Während die Schneidezähne der
polyprotodonten Beutler zur ersten oder Milchzahnserie gehören, rechnen diejenigen vom Wombat
zur zweiten oder bleibenden. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass dieses letztere Verhältniss auch
bei einigen anderen diprotodonten Marsupialien sich vorfindet."

Vergleichen wir die von mir bei Myrmecöbius und die von Woodward und mir hei Ma< r<>-
podidae dargelegten Befunde mit den von Rose heim Wombat entdeckten Thatsachen, so lässt sich
unschwer erkennen, dass bei allen diesen Beutelthieren dieselbe Erscheinung vorliegt : im vordem
Kiefertheile kommen in früheren Entwicklungsstadien rudimentäre, frühreife Zähne vor, welche
nie zur Funktion gelangen, sondern zeitig resorbirt werden. In der Deutung derselben aber
weichen, wie aus dem obigen ersichtlich, wir alle drei von einander ab. Rose, welcher mit nur

') Bei dieser Gelegenheit möchte ich mich auch gegen folgenden Ausspruch WooDWARD's verwahren (pag. 153
.1 2 „shows a distinet bnt small downgrowth on its inner side obviously representing the ventral continuation of the
dental lamina and the undeveloped permanent tooth of Kükenthai., Rose and Leche, and aecording to the interpretations
of these observers this small calcitied tooth must be a vestigial milk-tooth." Ich habe mich wiederholt gegen eine solche
Deutung ausgesprochen, so schon in meiner ersten vorläufigen Mittheilung (III pag. 529): „Das freie Schmelzleistenende
als solches . . . ist, wie noch oft genug geschieht, nicht als identisch mit einem Schmelzkeime, resp. einer Zahnanlage
aufzufassen." rAn und für sich ist das Auftreten des besagten Schmelzleistenendes also nichts anderes als der Anfang
der Emancipation des Schmelzkeims von der Schmelzleiste. * Wie ebenfalls aus meiner eben citirten Arbeit hervorgeht,
habe ich ein solches freies Schmelzleistenende auch bei „Ersatzzähnen " in gewissen Entwicklungsstadien gefunden. Ueber
die Bedeutung desselben speciell bei Beutelthieren verweise ich auf meinen Aufsatz IV pag. 139.

s) Nach der von ROSE angegebenen Grösse seines Exemplares ebenso wie nach dem Ausbildungsgrade der Zähne zu
schliessen ist RöSK's Exemplar kein „Embryo" sondern ein Beutel-Junges und hat somit das „foetale Leben" schon hinter sich.

101

entgegen Woodward -- darin einig ist, dass besagte Zähne einer altern Zahngeneration als
die persistirenden angehören, komml allerdings mit aller Reserve zu dem Schlusssatze,
dass, da er die rudimentären Zähne als Milchzähne bezeichnet, die persistirenden Schneidezähne
nicht denjenigen der polyprotodonten Beutler, sondern denjenigen der zweiten Dentition der
Placentalier homolog sein müssen.

Gegen diese Auffassung spricht nun folgende Erwägung. Vergleichende Untersuchungen
der Gesammtorganisation beweisen auf das unzweideutigste, dass Phascolomys eine Thierform ist,
welche sieb aus niederen zahnreicheren Beutelthieren -- ich lasse dahin gestellt, ob von den
niedersten Diddphyidae, wie Winge illli will durch einseitige Differenzirung entwickelt hat.
In Uebereinstimmung hiermit ist auch das Gebiss des Phascolomys zu beurtheilen. Wir kennen
mehrere Etappen in der Gebissdifferenzirung der Beutelthiere, die wenigstens den Weg andeuten,
auf dem das eigentümliche Phascolomys-Gebiss entstanden sein kann, und von einigen der-
selben, welche in Bezug auf den Differenzirungsgrad des Gebisses eine vermittelnde Stellung
zwischen Phascolomys und den polyprotodonten Beutelthieren einnehmen, nämlich von einem
Phalangistiden (Trichosurus) und von Phascolarctus, welcher unter allen lebenden Beutelthieren dem
Wombat am nächsten steht, habe ich nachweisen können, dass ihr Gebiss ganz ebenso zu beur-
theilen ist wie dasjenige z.B. von Didclphys. Dieser Auffassung hat übrigens Kose seihst durch
die von ihm dargelegten Thatsachen eine erneute, werthvolle Bekräftigung verliehen: der von
ihm geführte Nachweis von Anlagen je dreier „Milchschneidezähne" im Zwisehenkiefer, je zweier
im Unterkiefer, eines Ersatzzahns oben und unten, eines Prämolaren (= IM 2 hei Didelphys),
sowie eines Vorgängers des persistirenden Prämolaren 1 1' '■'<). von welchen Zahnanlagen nur je
ein Schneidezahn oben und unten zur Funktion gelangt und persistirt, ist ein kaum zu wider-
legender Beleg dafür, das.s das eigenartig differenzirte (-iebiss des heutigen Phascolomys aus einer
Form abzuleiten ist, welche zu den polyprotodonten Beutelthieren gezählt werden muss.

Gehen wir von der Ansicht aus. dass die funktionirenden Zähne der übrigen Beutelthiere
(den I' :! natürlich immer ausgenommen) dem Milchgebiss der Placentalier entsprechen - - und
au dieser Ansicht hält ja Rose auch in seiner neuesten Arbeit (VIII pag. 750) fest — . so ist
also nicht die geringste Veranlassung vorhanden, die funktionirenden Schneidezähne hei Phascolomys
anders zu beurtheilen, und zwar jetzt um so weniger als R. seihst, wie erwähnt, nachgewiesen
hat. dass ausser diesen persistirenden Schneidezähnen beim jugendlichen Thiere noch Anlagen
anderer vorhanden sind, welche derselben Dentition angehören und somit dem Phascolomys-Gebiss
die Sonderstellung, welche es beim erwachsenen Thiere einnimmt, rauben. In Uebereinstimmung
hiermit müssen denn auch die rudimentären Zähne, welche einer früheren Dentition als die
funktionirenden angehören, hei Phascolomys ebensowohl als hei Myrmecobius und Macropodidae als
zu einer dem Milchgebiss vorangehenden Dentition aufgefasst werden.

Ergebnisse und Folgerungen.

Ki kenthal (I) und Rose i V 1 1 hallen für Didelphys, ich (111. IV) für diese Form sowie
für Myrmecobius, Perameles, Trichosurus, Phascolarctus und nun auch für Macropus durch I nter-
suchung von Schnittserien jugendlicher Stadien nachzuweisen versucht, dass das persistirende
Gebiss dieser Thiere mit alleiniger Ausnahme des P 3 der ersten Dentition der Placentalier

102

entspricht. Der Schwerpunkt dieser Beweisführung muss offenbar in den Beziehungen des Pd 3
und P 3 zu den übrigen persistierenden Zähnen gesucht werden: können Gründe dafür erbracht
werden, dass die.se letztern derselben Dentition wie Pd 3 angehören, ist die Frage als erledigt
zu betrachten. Denn da Argumente gegen die „Milchzahn" -Natur des 1* d :! nicht angeführt
wurden sind und kaum angeführt werden können, würden dann ja auch die gleichalterigen Zähne
derselben Dentition, also der ersten, entsprechen, und der unbezweifelte Ersatzzahn des l'd •'!
nämlich P 3 würde dann allein die zweite Dentition repräsentiren.

Wie ich schon früher (IV pag. 138) ausgeführt habe, .sind wir zu der Annahme berechtigt,
dass die Anlagen der zu derselben Dentition (Zahngeneration) gehörigen Zähne sich gleichzeitig
oder nahezu gleichzeitig an der Schmelzleiste differenziren. Von den Kriterien für Gleichaltrig-
keit, die aus der Embryologie geholt werden können, ist dies jedenfalls - wenn auch nicht
absolut massgebend -- noch am wenigsten Störungen und am letzten Anpassungen ausgesetzt.
Nun ergiebt sieh sowohl aus dem von Rose (VI, Fig. 4) abgebildeten Modelle eines 15'/a Mm.
laugen Didelphys-Jungen als auch aus der Untersuchung meines Stadiums B (17 Mm. lang), dass
alle Zahnanlagen dieselben Beziehungen zur Schmelzleiste zeigen, dass aber die Entwick-
lungsstufe der verschiedenen Anlagen - und dies geht auch aus Ki ki.nthal's Mit-
theilungen (I pag. ÖG2) hervor -- schon auf diesen zeitigen Stadien der künftigen
Grösse und Ausbildung des betreffenden Zahnes entspricht. So ist der grösste
von ihnen, nämlich Pd 3 — ich sehe natürlich von den Molaren ab -- auch zugleich der am
weitesten entwickelte, dann kommt der nächstgrösste (Cd), welcher weiterentwickelt ist als die
schwächeren Pd 1, IM 2 und die Sehneidezähne. Man hat daher ebensowenig Recht, den Pd '■'<
seiner höheren Entwicklungsstufe halbereiner älteren Dentition zuzuzählen, wie wenn man aus
demselben Grunde in Frage stellen wollte, dass der Eckzahn zu derselben Dentition gehört wie
die übrigen Zähne (Pd 1, 2 und Schneidezähne). Bei dem etwas älteren Stadium C von Didelphys
(siehe oben pag. 88) linden wir sogar, dass Pd •'! weniger weit entwickelt ist als z. B. Pd 2.
Es bildet also dieser Unistand eine Stütze für die Zurechnung des Pd 3 zu derselben Dentition
wie die persistirenden Ante-Molaren. Anderseits dürfen wir uns nicht verhehlen, dass dieses
Kriterium nicht unfehlbar ist: ganz dasselbe Argument spricht für die Auffassung, dass bei
Erhiaceus die Ante-Molaren, welche nicht gewechselt werden, dem Milchgebiss zuzurechnen sind
eine Auffassung, die allerdings von rein ontogenetischem Standpunkte vollkommen berechtigt
ist, sieh aber nichts destoweniger durch die aus der vergleichenden Anatomie geholten Erwä-
gungen als nicht haltbar herausstellt (vergleiche oben pag. 38 u. f.). Wir müssen uns somit
nach weiteren Kriterien umsehen.

Wie ich schon wiederholt ' i nachgewiesen, ist das Vorkommen oder Fehlen eines freien
Schmelzleistenendes, resp. einer „Knospe", medialwärts von einer Zahnanlage durchaus nicht
ausschlaggebend für die Natur der letztgenannten als „Milchzahn "-Anlage. Wie vorsichtig mau
bei der Verwerthung dieses Kennzeichens sein muss. beweisen die Befunde bei Dcsmod/is (siehe
oben), wo in der That die Prämolaren in ihrem Verhalten zur Schmelzleiste (Fig. 9i, i»">) ganz
die „Milchzähne" nachahmen. Bei <\r)] Beutelthieren ist aber das Verhalten dieser „Knospen"
ein so eigenartiges und constantes, dass die genauere Prüfung dieselbe Auffassung des Beutelthier-

') Auch in meinen zeitigeren Publikationen (III pag. 529; IV pag. 137, 139).

— lo:;

gebisses, welche uns schon durch die eben gedachten Entwicklungserscheinungen nahe gelegl wurde,
im hohen Grade stützt, ergänzt und vertieft. So fanden wir beim 25 .Mm. langen Jungen von
Didelphys, dass lingualwärts von sämmtlichen Zähnen vor .AI :! regelrecht ausgebildete knospen-
förmige Sehmelzkeime. einer Jüngern Dentition angehörig, vorhanden sind: auf diesem Stadium
unterscheidet sich der Schmelzkeim, welcher sieh spater zum I' :! ausbildet, nur dnrch etwas be-
deutendere Grösse von den übrigen. Es müssen also diese Schmelzkeime, welche derselben Denti-
tionsreihe wie I' ■'! angehören, ebenfalls zur zweiten I (entition gezählt werden, und die persistirenden
Zähne, lingualwärts von denen sieh diese der zweiten Dentition ungehörigen Schmelzkeime angelegt
haben, müssen demgemäss offenbar der nächsl älteren, also der ersten Dentition der Placentalier
homolog sein. Ferner ist zu beachten, dass erst beim 4(i Mm. langen Thiere die Resorption der
Schmelzleiste (im Unterkiefer) eintritt -- natürlich mit Ausnahme des Stückes neben Pd 3. Selbst
noch beim 85 Mm. langen Thiere sind einzelne der „ Ersatzschmelzkeime" vorhanden. Es ist eine
solche Permanenz der Schmelzkeime der zweiten Dentition um so bemerkenswerther , als die
betreffenden Zähne der ersten Dentition dem Durchbruche nahe sind, und desshalb für die Be-
herbergung der Schmelzkeime nur ein schmales Bindegewebelager zwischen dem Zahne und dem
Mundhöhlenepithel vorhanden ist. Alle diese Sehmelzkeime werden resorbirt , bevor sie das
kappenförmige Stadium erreicht haben; nur bei Macropus fand ich einen Schmelzkeim (für den
oberen J 3), welcher fast das kappenförmige Stadium erreicht hatte (Fig. 147). So weit die
Art des Materials ein Urtheil erlaubt, verhalten sich die übrigen untersuchten Beutelthiere
ebenso wie Didelphys. Bezüglich der Befunde speciell bei Macropodidae und PJiascohmys ver-
weise ich auf die obigen Ausführungen pag. 98 — IUI. Charakteristisch für die Beutel-
thiere sind also sowohl das constante Vorkommen und die schar fe Ausprägung
dieser Schmelzkeime und ihre LFebereinstimmung mit dem Schmelzkeim des
P 3, als auch ihre lange Permanenz, welche Eigenschaften diese Gebilde nicht
unwesentlich von den lediglieh durch die Emancipation der Zahnanlagen von
der Schmelz! eiste entstandenen ..Knospen" unterscheiden, ein Punkt, den ich hier
ganz besonders betonen möchte. An einigen dieser Schmelzkeime sind deutliche Zahnsäekchen
vorhanden.

Bezüglich der von Rose (VI) behaupteten Zugehörigkeit des hintersten oberen Schneide-
zahns mehrerer Beutelthiere zur zweiten Dentition, sowie des von Woodwaed (II) neuerdings
versuchten Nachweises, dass bei Macropodidae der Ersatzzahn zu derselben Zahnserie wie Pd '1
und Pd 3 gehört, muss ich bemerken, dass an den von mir untersuchten Objecten nicht das
mindeste vorhanden ist, was eine solche Annahme rechtfertigen könnte. Woodwabd's Auffassung
ist offenbar durch eine unrichtige Vorstellung von dem Verhalten zwischen den Zähnen erster
und zweiter Dentition veranlasst: „This so-called successional tooth . . . arises independently of
the 3rd and 4th premolars from the dental ridge connecting these two teeth. Its position there
certainly suggested that it presented a tooth intermediate between the 3rd and 4th premolars.
and belonged to the same series as themselves, owing its sübsequent position internal to and
deeper in the gum than these teeth to the more rapid growth and earlier development of the
latter. - (4anz abgesehen davon, dass wie nunmehr wohl allgemein zugegeben wird, die Er-
satzzähne sich stets unabhängig von den Zähnen der ersten Dentition anlegen, entwickelt sich.
wie man auf jungem Stadien, wo die Zahnanlagen noch nicht dicht aneinander stehen, er-
kennt, der knospenförmige Schmelzkeim des „ Ersatzzahnes " stets vor dem entsprechenden der

104 —

ersten Dentition (siehe oben bei Didelphys) — also ganz wie es W wakd für Petrogale

angiebt ')!

Alle bis heute bekannten onto gen e tischen Thatsachen scheinen mir
somit ganz entschieden die Annahme nahezulegen, dass bei den Beutelt liieren
alle Ant e-Molar en, P 3 ausgenommen, dem „Milch gebiss" der Piacentali er ent-
sprechen — eine Auffassung, die auch mit anderen morphologischen That-
sachen (siehe nnten) im Einklänge steht.

Zwei principiell wichtige Fragen drängen sich uns hier auf. nämlich:

1) Wesshalb entwickelt sich von den Anlagen der zweiten Dentition nur P 3?

2) »Sind die auf einer gewissen Entwicklungsstufe bei den Beutelthieren vorhandenen
knospenförmigen Schmelzkeime Reste einer geschwundenen, einstmal vollständiger
ausgebildeten zweiten Dentition, von welcher heute nur noch P 3 zur vollen
Entwicklung gelangt; oder haben die Beutelthiere nie eine vollständige zweite
Dentition besessen, und sind desshalb diese Schmelzkeime Anfänge zu einer solchen,
welche bei günstiger Gelegenheit, resp. bei Bedarf fähig sein könnten, sich zur
vollen Reife zu entwickeln?

Was die erste Frage betrifft, so dürfte die Lösung derselben nahe liegen. Da das Auf-
treten nur eines funktionirenden Ersatzzahnes für alle Beutelthiere ganz unabhängig von der
Differenzirungsstufe, welche das Gebiss erreicht hat, charakteristisch ist, muss dieser Umstand
selbstverständlich auch von etwas für alle Beutelthiere Gemeinsamen bedingt sein.
Ferner liegt es auf der Hand, dass diese gemeinsame Organisationseigenthümlichkeit eine solche
sein muss, welche schon in zeitiger Lebensperiode ihren Einfluss ausüben kann. So weit unsere
heutige Kenntniss reicht, kann dieses Gemeinsame nur in dem Vorkommen des Saugmundes,
welcher, wie ich früher (V) nachgewiesen habe, erst im Anfang der extra-uterinen Entwicklung
entsteht, liegen. Es scheint mir somit die Annahme berechtigt, dass das Zustandekommen des
Saugmundes, dieses für die Brutpflege der Beutler so wichtigen Organes, die Ausbildung des
vorderen Theiles der zweiten Dentition gehemmt hat2).

Hiermit sind wir bei der zweiten Frage : ob die knospenförmigen Schmelzkeime als Reste
oder Anfänge einer zweiten Dentition aufzufassen sind, angelangt. Wenn ich auch keineswegs
die Schwierigkeit verkenne, welche die Annahme der zweiten Alternative mit Rücksicht auf das

') Wenn Rose in seiner Berichtigung (VII) den Pd 3 bei Didelphys als „Milch-Molar" und nicht als „Milch-
Prämolar" bezeichnet wissen will, da dieser Zahn „in seinem ganzen Habitus einem -Molaren entspricht und durch Ver-
schmelzung von 5 Zahnscherbchen entsteht", so ist hingegen zu bemerken, dass Didelphys in dieser Hinsicht durchaus
nicht von der Mehrzahl der übrigen Säugethiere verschieden ist, bei denen aus leicht einzusehenden physiologischen
Gründen (vergleiche meine frühere Schrift III pag. 531) der hinterste Milclibackenzalm „in seinem ganzen Habitus einem
Molaren entspricht."

Ferner spricht RöSE in der Berichtigung wie auch in seiner früheren Arbeit (VI) davon, dass 1' d :i bei Didel-
phys u. a. resorbirt wird. Dass diese Angabe nicht dem thatsächlichen Verhalten entspricht, dass vielmehr der frag-
liche Pd 3 recht, lange zusammen mit den persistirenden Zahnen funktionirt, ist schon seit geraumer Zeit bekannt, und
kann man sich hiervon in fast jeder osteologischen Sammlung überzeugen.

'■} KlKKNTHAL (V) spricht die Ansicht aus, dass „bei den Beutelthieren die zweite Dentition desshalb nicht
erscheint, weil die Zähne der ersten sich hoch specialwärts haben." Diese Erklärung kann schon aus dem Grunde das
Hechte nicht getroffen haben, weil dann ja auch bei den Placentaliern mit ebenso hoch specialisirtem Gebisse die zweite
Dentition nicht erscheinen sollte, was bekanntlich nicht der Fall ist. Heber das Unterdrücken einer Dentition, mit andern
Worten: über das Zustandekommen des Monophyodontismus siehe meine Bemerkungen in 111 pag. 532,

105

Zustandekommen solcher, in ihren ersten Entwicklungsstadien anscheinend nutzloser Bildungen
bereitet, sprechen dennoch folgende Umstände zu Gunsten dieser Alternative. Zunächsi ist zu
betonen, dass bei den Beutelthieren die Schmelzkeime der zweiten Dentition sich meisl länger
als die Schmelzleiste erhalten, also ganz wie bei einer Anlage, aus der ein Zahn sieh
wirklich entwickelt; hätte die Zahnanlage jede Bedeutung eingebüsst, so isl schwer ein-
zusehen, wesshalb sie als knospenförmiger SchmeLzkeim sieh länger als ihr Mutterboden, die Schmelz-
Leiste, erhalten sollte. Ebenso bedeutungsvoll ist der Umstand, dass der Schmelzkeim
sich so auffallend lange erhält, wie z. B. bei Didelphys neben dem fast völlig
fausgebildeten Jd 1, an welchem von embryonalen Gebilden nur noch das innen- Schmelz-
epithel, auch dieses schon sehr stark reduzirt, übrig ist.

Ferner: falls wirklich jemals eine vollständige zweite Dentition ausgebildet gewesen
wäre, ist es kaum zu erklären, wesshalb z. li. bei Didelphys, wo durchaus keine Ursache zu
einer Keduetion oder retrograden Entwicklung des Zahnsystems als Ganzen vorliegt und
actisch auch keine Reduction eintritt, die zweite und nicht vielmehr die erste, im allgemeinen
schwächere Dentition unterdrückt wurde — etwas, das ja auch nach dem Princip der Ab-
kürzung der Entwicklung zu erwarten gewesen wäre.

Schliesslich spricht zu Gunsten meiner Annahme der oben gelieferte Nachweiss, dass bei
Erinaceus (pag. 43 1 und Phoca (pag. 69) factisch aus den knospenförmigen Anschwellungen
lingualwärts von den Zähnen der zweiten Dentition ausgebildete Zahne, einer dritten Dentition
angehörig, hervorgehen können. Es wäre also eine dieser Thatsache vollkommen analoge Er-
scheinung, wenn jene Anlagen bei Marsupialia unter günstigen Bedingungen zur Keife gelangten.

Mit diesen Thatsachen ist die folgende in Zusammenhang zu bringen. Bei dem Jura-
Säuger Triconodon serrula und wahrscheinlich auch bei andern Polyprotodonten der Purbeck-
Schichten1) hat nur der letzte Prämolar einen entwickelten Nachfolger. Also ging schon bei
dem einzigen jurassischen Säugethiere, bei dem bisher ein Zahnwechsel beobachtet ist, dieser in
ganz derselben Weise wie bei den heutigen Beutelthieren vor sich, und dürfen wir wohl an-
nehmen, dass die Ursache dieser Erscheinung die nämliche war. Wollte man nun voraussetzen,
dass die Vorfahren dieser Jura-Säuger eine vollständige zweite Dentition besessen haben, so
wäre also diese Dentition schon vor der Juraperiode bis auf P 8 (respective P 4| unterdrückt
worden, und hieraus würde wiederum folgen, dass die Anlagen der verloren gegangenen Zähne
sieh seit jener Zeit bis auf den heutigen Tag immer wieder vollzählig, aber vollkommen nutz- und
hoffnungslos als rudimentäre Organe entwickeln und sich, wie oben nachgewiesen, in einer späten
Lebensperiode noch erhalten — eine Annahme, welche wenigstens auf Wahrscheinlichkeitk einen
Anspruch machen kann.

Bis auf weiteres muss ich desshalb, der von Kükenthal vertretenen Ansicht entgegen.
annehmen, dass eine vollständige zweite Dentition bei den Beutelthieren nie
existirt hat, sondern erst von den Placentaliern erworben worden ist. Jeden-
falls deckt sieh diese Hypothese mit den zur Zeit vorliegenden thatsächlicken Befunden noch am
vollständigsten 2j.

' Vergleiche hierüber Thomas (I).

-) Mit Recht hat Thomas (V) auf die erhöhte Schwierigkeit, welche durch die Annahme der KtJEENTHAl'schen
Hypothese in Hinblick auf das Verhalten bei Triconodon entsteht, aufmerksam gemacht: „At the same time it is evident
that on this view niany of the known facts seem to become nunc instead of less difficull of interpretation. Thus the fact
Kiljliotheoa zoologica. Helt 17.

— LOG

Ans den vorliegenden Untersuchungen geht ferner hervor, dass bei
Myrmecobius, Macropodidae und Phascolomys im vordem Kiefertheile völl-
ig ommen verkal k te, frühreife Zähne eines von nied e r n A\" i rbelt lii eren er-
er b t en Gr ebi s s e s . w e 1 c h e s ä Lt er a 1 s d i e p e r s is t i r e n d e, d er ersten Dentition
der Placentalier homologe Zahnserie ist, vorhanden sind. Um nicht zu
wiederholen, verweise ich auf meine obige Darlegung pag. 90 — 92 und 97 — 101. Es mag viel-
leicht befremdend erscheinen, dass bei Thieren mit so stark differenzirtem Gebisse wie Phascolomys
solche liest e vorhanden sind, während sie bei der verhältnissmässig viel primitiveren Didelphys
nicht angetroffen sind. Auf diesen Einwand kann ich nur erwidern, dass dieser Befund nicht
befremdender oder unerklärlicher ist, als die durch zahlreiche Beispiele zu belegende Thatsache.
dass auch in Bezug auf andere Organsysteme sich bei im übrigen höheren, mehr differenzirten
Thierformen primitive, alterthümliche Zustände in rudimentärer Form erhalten haben, während
dii'se Rudimente bei verwandten niederen, sonst ursprünglicher organisirten Formen bereits aus-
gemerzt sind.

In diesem Zusammenhange verdient auch erwähnt zu werden, dass bei Didelphys und
nach Woodwaru (II pag. 460, Fig. 25) bei Petrogale ') von dem oberflächlichen Theile der Schmelz-
leiste labialwärts Sprossen ausgehen, welche ebenso wie bei Erinaceus als Andeutungen von der
ersten Dentition vorangegangenen Zahnanlagen gedeutet werden müssen, wenn sie auch nicht
wie bei Myrmecobius etc. zur vollen Entwicklung gelangt sind.

Jedenfalls können wir aus dem zur Zeit vorliegenden Thatsachen-
bestande folgenden für das Verständniss des Säugethiergebisses bedeutungs-
vollen Schlusssatz ziehen: Bei allen Beutelt liieren funktionirt während des
ganzen Lebens eine Dentition, welche mit Ausnahme eines Zahnes dem Milch-
gebiss der Placentalier entspricht, während von der zweiten Dentition der
letztern nur erst ein einziger Zahn zur vollständigen Entwicklung gelangt
ist; ausserdem können sieh vollkommen verkalkte Beste eines der ersten
Dentiton vorangegangenen, von den Vorfahren der Säugethiere ererbten Ge-
bisses erhalten. Trotz aller Diff erenzirung, welcher das Zahnsystem der
Beutelthiere fähig ist. repräsentirt es doch eine niedrigere Entwicklungs-
stufe als dasjenige der Placentalier insofern die zweite Dentition nur erst
zum geringern Theile entwickelt ist. und „Vor-Milchzähne" in vollständigerer
Weise als bei den Placentaliern vorkommen können.

In Bezug auf die Molaren sei nur bemerkt, dass die Uebereinstimmung in der Ent-
wicklungsweise mit den vorausgehenden Milchbackenzähnen hier in sehr frappanter Weise her-
vortritt. Lingualwärts sowohl vom M 1 als vom M - habe ich deutliche knospenförmige
Sclnnelzkeime nachweisen können.

Schliesslich möchte ich noch auf eine für die Beurtheiluug der Stammesentwicklung der

that Triconodon, one of the earliest known Mammalia, changed a Single tooth only, and that the very one whieh changes

in the modern Marsupiais, now appears most inexplicable, and is alone al -t calculated to stagger belief in primitive

diphyodontism." Durch Annahme der von mir vorgetragenen Hypothese scheint mir dieses Bedenken ans dein Wege
geräumt zu sein, da ja nach dieser Triconodon nie mehr als den einen Prämolaren der zweiten Dentition gehabt hat, und
somit der Diphyodontismus in Thomas' Sinne erst anfängt sich auszubilden.

') Bei Petrogale sind sie besonders deutlich und gehen von der Schmelzleiste über M 1 ans.

1(17

Beutelthiere wichtige Tkatsache aufmerksam machen. Bei Trichusunts und Phascolarckis habe
lch, bei Macroinis hat Woodward und bei Vhascolomys Rose — wenn ich anders die Befunde des
letztgenannten Forschers richtig gedeutet habe — in jüngeren Stadien unverkennbare Anlagen
solcher Zähne gefunden, welche im persistirenden Gebisse der polyprotodonten Beutelthiere sror=
banden .sind, in demjenigen der besagten diprotodonten Formen dagegen gänzlich fehlen. Diese
nur beim Marsnpium-Jungen auftretenden Zahnanlagen sind bei TricJiosurus IM ,",. bei Vhascol-
arctusJdiL, bei Macropiis C(1 Pd ' und bei Fhascolomys Jd \ ' Cd J IM '',' . Da also beiden
genannten Beutelthieren die durch Reduction eingebüssten Zähne noeb ontogenetisch nach-
weisbar sind, während Ihm mehreren anderen Thieren dies nicht der Fall ist. wie ich es. um
nur ein au ('fallendes Beispiel zu nennen, hei dem madagassischen [nsectivoren Enkidus (siehe
oben pag. 4ii) nachweisen kennte, legt dieser Umstand die Annahme nahe, dass die jetzige
Gebissdif f er enzirung der fraglichen Beutelthiere eine relativ junge, spät
erworbene ist.

in diesem Zusammenhange möchte ich ausdrücklich hervorheben) dass die ontogenetischen
Untersuchungen bisher keinen Aufschluss über die Homologien der einzelnen Zähne der Beutel-
thiere und derjenigen der Placentalier gegeben haben. Auch die von Thomas (I) versuchte
Homologisirung der Prämolaren diu- Beutelthiere gewinnt durch die ontogonetischen Befunde
keine .Stütze.

Bdentata.

Frühere Untersuchungen,

Was zunächst die Dasypodidae betrifft, so ist durch eine Reihe von makroskopischen
Untersuchungen dargethan worden, dass bei Tatusia peba und hybrida ein typischer Zahnwechsel
stattfindet, so dass alle Zähne mit Ausnahme des hintersten, respective der beiden hintersten
gewechselt werden.

Die bisherigen an Schnitten vorgenommenen Untersuchungen iiher die Zahnentwicklung
bei Dasypodidae sind, insofern diese Untersuchungen Aufschlüsse über den Zahnwechsel und damit
in Zusammenhang stehende Fragen gewähren, folgende.

Ch. Tomes (II) veröffentlichte bereits 1874 seine Untersuchungen über zwei Embryonal-
stadien von Tatusia peba von r/2 und 3 Zoll (englisch) Länge. T. stellt durch diese Arbeit
zunächst die wichtige Thatsache fest, dass auch an der Bildung völlig schmelzloser Zähne ein
Schmelzkeim, in dem es allerdings nach seinen Beobachtungen nicht zur Ausbildung einer Schmelz-
pulpa kommen soll, betheiligt ist und ebnete hierdurch den Weg für eine richtigere Auffassung
des Schmelzkeimes. Ferner beschreibt und bildet T. die Schmelzleiste in ihrem Verhältniss zum
Milchzahn ab; der „germ of permanent tooth" hat das knospenförmige Stadium kaum erreicht.

1884 theilen Poüchet & Chabry Untersuchungen über einen 15 Centm. langen Embryo
von ..Tatou noir" (also von derselben Art : T. peba) mit, beschreiben aber neben den Zahnanlagen
weder Schmelzleiste noch Schmelzkeime.

Dagegen erweitert Kükenthal (V) 1892 insofern unsere Kenntniss über den Zahnwechsel
bei Dasypodidae, als er kurz erwähnt, dass auch bei Embryonen von Dasypus (Euphractus)
villosus die Anlagen von zwei Dentitionen mit derselben Deutlichkeit vorhanden sind, wie in den
gleichgrossen Stadien von Tatusia peba; ob auch bei Das. villosus ein Zahn Wechsel vorkommt,
hat er nicht feststellen können.

Ans demselben Jahre (1892) ist die Arbeit von Ballowitz. Durch genaue Untersuchungen
von Embryonen verschiedener Stadien von Tatusia peba und Dasypus setosus hat B. festgestellt,
..dass der Epithelüberzug der Zahnanlagen bei den Edentaten" — seine Untersuchungen basiren sich
jedoch nur auf die genannten Dasypodidae — „ein echtes Schmelzorgan ist. welches alle charak-
teristischen Eigenthümlichkeiten aufweist, die das Schmelzorgan der schmelzführenden Wurzel-
zähne der übrigen Säugethiere kennzeichnet, nur mit dem einzigen, aber wesentlichen Unter-
schiede, dass dasselbe zu keiner Zeit Schmelz producirt." Als wichtiges Resultal seiner Unter-
suchungen hebt ferner B. hervor, dass sich der untere Theil des Schmelzkeims zeitlebens an AtT
Basis der Pulpapapille erhält, weil von hieraus der Zahn während des ganzen Lebens nach-

109

wächsl : „gewiss ein schlagender Beweis dafür, dass die wesentliche Substanz des Zahnes, das
Dentin, nur unter Vermittelung des Schmelzorganes gebildet werden kann." J'>. hai somit die
Geltung der von v. Brunn und Rose gemachten Entdeckung auf die Zähne der Edentaten avis-
gedehnt. Kino directe Verbindung der Schmelzleiste oberflächlich vom Schmelzkei mit dem

Mundhöhlenepithel, wie sie Tomes in seinen Zeichnungen darstellt, hat B. nicht gefunden. Bei
den Embryonen, wo noch keine Dentinbildung erfolgt war, setzte sich die Schmelzleiste als
continuirliche Platte durch die zahnfreien Räume fort.

Schliesslich t heilt Böse (IV) seine Beobachtungen über Takusia pcba und hybrida mit. von
denen er die Unterkiefer je eines Embryos (von 7, resp. t> Cmtr. Rumpflänge) untersucht hat.
heu Angaben Tomes' entgegen hat \\. eine Schmelzpulpa und ausserdem das Vorkommen eines
Schmelzoherhäutchens nachgewiesen. Auch I!. fand die Schmelzleiste nie im Zusammenhange mit
dem Mundhöhlenepithel. Bei T. hybrida konnte R. den Nachweis liefern, dass auch medialwärts
von den von Flowek, Hexsel und Reinhardt aufgefundenen Rudimentärzähnen eine am Ende
kolbig verdickte "Schmelzleiste vorhanden ist, und dass dieselben somit der ersten Dentition zuzu-
rechnen sein.

Einige Resultate meiner eigenen Untersuchungen an Serienschnitten von vier Entwicklungs
stadien von Takisia j><l>u und hybrida habe ich bereits veröffentlicht (III). In Folgendem wird
eine ausführlichere, durch Abbildungen erläuterte Darstellung der Befunde gegeben werden.

Podchet & Chabrt? sind bisher die einzigen, welche Oryckropus aufschnitten untersuchten,
und zwar beschreiben sie ausführlich das Verhalten im Unterkiefer eines 32 Cmtr. langen, jungen
Thieres. Sie landen neben dem rudimentären Schneidezahne eine siebartige durchlöcherte Schmelz-
leiste, sowie auch Reste der letztern vor dem „premiere molaire." Das in Fig. 35 abgebildete
Epithelgebilde, welches die Verfasser für ein Zahnrudiment halten, ist wohl, wie Rose (IV) will,
eine s. g. Epithelperle. Dass aber Oryeteropus in der That diphyodont ist, ist später [1890)
durch Thomas' Entdeckung (II) von Milchzähnen sowohl im Ober- als im Unterkiefer sieher ge-
stellt worden.

Die einzigen Angaben, welche vor meiner Mittheilung (III, IV) über die fraglichen Punkte
bei Bradypodidae existirten, stammen ebenfalls von Pouchet & Chabry her. Zur Untersuchung
gelangten Individuen von 12 — 23 Cm. Länge. Als für ihre Zahnentwicklung charakteristisch
wird das Fehlen der Schmelzpulpa sowie die frühzeitige Rückbildung des gesummten Schmelz-
keimes hervorgehoben. Irgend welche Andeutung eines Zahnwechsels haben die Verfasser nicht
gefunden; auch des von Brants, Owen und Gervais (I) beschriebenen rudimentären Schneide-
zahnes erwähnen sie nicht.

Gervais' Behauptung (I), dass bei der Megatheriden-Gattung Coelodon ein Zahnwechsel
vorkommt, ist von Reinhardt (IV) endgültig widerlegt worden.

Bezüglich der Frage nach dem Vorkommen von Zahnbildungen bei Myrmecophagidae liegt
aussei' der altern, sich nicht auf mikroskopische Untersuchung stützenden Angabe von Gervais (1),
dass bei einem sehr jungen Cyclothurus didactylm möglicherweise Zähne vorkommen können1),
sowie der von mir (111) an einem Embryo von Tamandua tetradactyla gemachten Beobachtung mit
negativem Resultat eine Mittheilung von Rose (IV) vor. welcher den Unterkiefer eines Fötus
von Cyclothurus didactylus (20 Cmtr. Länge) auf Schnitten untersuchte. Das Ergehniss seiner'

'i Gervais' Abbildung in Zoologie et Paleont, generales habe ich nicht gesehen.

L10

Untersucliung ist: „An der Stelle, wo sonsl die Zaknleiste mit dem Kieferepithel in Beziehung
steht, findet sich eine Reihe ausnehmend hoher Papillen, und scheint es mir sehr wahrscheinlich
zu sein, dass bei jüngeren Stadien an dieser Stelle die Zahnleiste angelegt war. sich aber nicht
weiter differenzirte, sondern zurückgebildet wurde."

Auch die Manidae sind neuerdings von mir (111) und Rose (IV. V) mikroskopisch auf
das Vorkommen von Zahnbildungen untersucht wurden. Während ich auch hier keine Spur
irgend einer Zahnanlage auffinden konnte, hat Rose bei einem 9 Cmtr. langen Fötus von Manis
juvanica, sowie bei einem 7,6 Cmtr. langen Fötus von M. tricuspis im Oberkiefer eine Schmelzleiste,
im Unterkiefer bei M. tricuspis sogar knospenförmige Schmelzkeime in Verbindung mit der Schmelz-
leiste gefunden.

Eigene I litersucJtuitgeii.

T a t u s i a.

Da ieh reichlicheres Material als meine oben genannten Vorgänger untersucht habe, kann
ieli den bereits bekannten einige neue Thatsachen hinzufügen, so dass man sieh nunmehr eine
recht befriedigende Vorstellung von der Zahnentwicklung bei Tatusia bilden kann.

Von dieser Gattung wurden Unterkiefer von folgenden Embryonen auf frontalen Serien-
schnitten untersucht :

Stadium A: T. peba; völlig unbehaarter, blinder Embryo ; Länge vom Seheitel zur Anal-
öffnung 46 ihn.

Stadium 1>: T. hybrida; unbehaarter Embryo aber mit offenen Augen; Länge vom
Seheitel zur Analöffnimg 48 ihn.

Stadium (': T. peba; Länge vom Seheitel zur Analöffnung 78 Mm.

Stadium I): T. peba; Embryo mit schwach behaarten Extremitäten und offenen Augen;
Länge vom Scheitel zur Analöffnung 90 Mm.

Da die erwachsene T. hybrida kleiner ist als T. peba. ist. wie auch die Untersuchung
bestätigt, die Zahnentwicklung des untersuchten T. hybrida-Embryos (Stad. B) weiter fort-
geschritten, als die geringe GrÖssendifferenz zwischen den Stadien A und B es sonst bedingen
würde. Letzteres Stadium füllt die Lücke zwischen dem Stadium A und C in befriedigender
Weise aus. so dass eine continuirliche Entwicklungsserie zur Untersuchung vorliegt.

Stadium vi.

Es entspricht dieses Stadium ziemlieh genau dem von Tomes (II) untersuchten l'/s Zoll
langem Embryo, von dem er auf Tat. II, Fig. 2 eine Zahnanlage abbildet.

Als zunächst besonders bemerkenswer th hebe ieh die grosse Anzahl
der Zahn an lagen auf diesem Stadium hervor: dieselbe erhebt sieh näm-
lich auf 1 •">. Reinhardt (II) fand bei mehreren jungen Thieren dieser Art im Unterkiefer vor
den durch eine zweite Dentition zu ersetzenden, relativ gut entwickelten Zähnen bis zu fünf

— 111

weitere, sehr kleine Zähne, welche niemals das Zahnfleisch durchbrechen, und von denen die
Mehrzahl oder alle früh resorbirt werden. Da die gewöhnliche Anzahl der bei T. peba funktio-
nirenden Zähne 7 — 8 ist, so würde durch die fünf von Reinhardt entdeckten rudimentären Zähne
die Zahl der verkalkten Zähne auf 12 — 13 steigen. Da ich nun aber lö deutliche Anlagen ge-
funden habe und die Schmelzleiste ausserdem sehen vor dem vordersten Schmelzkeim auftritt
(siehe unten): da es ferner ausgemacht ist, dass auf diesem Stadium noch nicht alle Zähne im
hintern Theile des Kiefers angelegt sind, so ergiebt sieh, dass bei T. peba im vordem
Kiefertheile mehr Zähne embryonal angelegt werden, als später zui' Ver-
kalkung gelangen. Diese Thatsachen führen somit zu der Ann ah ine. dass
Tatusia von einer Form abstammt, welche eine grössere Anzahl Zähne —
jedenfalls mehr als fünfzehn besessen hat, welche im Laufe der phylo-
genetischen Entwicklung allmählig reduzirt wurden ist. was sich noch
ii ii t o g e n e t i s c h d u r c h die s u c c e s s i v e U n t e r d r ü c k u n g d e r Z ä h n e kundgiebt,
indem, wie die Untersuchung des folgenden Stadiums lehrt, die vordem
Zahn anlagen nicht weiter als bis zum Stadium mit kappen förmigem
Schmelzkeim gelangen, und die darauf folgenden zwar verkalken aber als
rudimentär meist früh und ohne jemals funktionirt zu haben resorbirt
werden können. Es kommt also die embryonale Tatusia dem Priodon giyas mit
dessen 20- 25 Zähnen in jeder Kieferhälfte nahe, welches Thier somit
der Z ahn z ah 1 n a c h sichprimiti v e r als d i e ü b r i g e n D a s y p o di cl a e v c r h ä 1 1.

Im Zusammenhange hiermit ist zu erwähnen, dass auf diesem Stadium der Entwicklungs-
grad bei allen Zähnen auch bei den vordersten etwa der gleiche ist. kein Zahn ist über das
kappenformige Stadium hinausgekommen, was offenbar zunächst davon abhängt, dass bekanntlich
in der fertigen Zahnreihe kein plötzlicher Unterschied in der Grösse auftritt, sondern dass ein
ziemlich allmähliger Uebergang von den vordem kleinern zu den hintern grössern stattfindet.

Die Reduction der Zahnelemente im vordersten Kiefertheile bekundet sich, wie bereits
angedeutet, schon dadurch, dass mehrere Schnitte vor der vordersten Zahnanlage eine faden-
förmige, drehrunde Schmelzleiste ohne Zusammenhang mit dem Mundhöhlen epithel auftritt. Noch
auf dem altern, von Rose untersuchten Stadium steht die Schmelzleiste im vordem Kiefertheile
mit dem Mundhöhlenepithel in Verbindung, während dies hier nur im hintern Kiefertheile (siehe
unten) der Fall ist. Die Schmelzleiste geht continuirlich durch die ganze Kieferlänge, nach
hinten zu verliert sie ihre Fadenform und wird wirklich leistenförmig.

Die vorderste Zahnanlage ist ein kleines kappenförmiges Schmelzorgan mit gut ausge-
prägtem Zahnbeinkeim und Zahnsack. Bei den etwas grössern, sonst gleichen Zahnanlagen 2. — 7.
(ebenso wie bei den folgenden) ist das innere Schmelzepithel etwa ebenso deutlich cylindrisch
wie bei den entsprechenden Stadien von Erinaceus, Didelphys etc. Die genannten sieben Schmelz-
keime hängen nicht mit dem Mundhöhlenepithel durch eine Schmelzleiste zusammen. Dasselbe
gilt für den etwas grösseren Schmelzkeim der achten Zahnanlage, doch ist hier das tiefe Ende
der Schmelzleiste schwach abgeschnürt (Fig. 149). Von hier ab wird die Schmelzleiste dick
leistenförmig und ragt beim folgenden (neunten) Schmelzkeim, neben welchem ebensowenig wie bei
den folgenden ein freies tiefes Schmelzleistenende auftritt, über demselben empor und verlängert
sieh über dem zehnten Schmelzkeim nach oben, so dass sie stellenweise mit dem Mundhöhlen-
epithel zusammenhängt, wodurch die Angabe und Abbildung (Fig. 2) von Tomes bestätigt werden.

— 112 —

Rose (IV pag. 503) hebt 'l'uMi;- gegenüber hervor, dass Li. niemals im Bereiche der Backenzähne
eine directe Verbindung der Schmelzleiste mit dem Kieferepithel auffinden konnte. Dies gilt
auch nach meinen Untersuchungen (siehe unten) für die altern Stadien — und nur solehe hat
\l. untersucht — aber nicht für ein so zeitiges wie das von Tomes und von mir beobachtete.
An den Zähnen 11.— 15. ist kein directer Zusammenhang mit dem Mundhöhlen epithel nach-
weisbar.

Aus der ganzen Entwicklungsart erhellt entschieden, dass sämmtliche Zahnanlagen der-
selben Dentition angehören, woraus wiederum folgt, dass Reinhardts Annalinie, nach welcher
die von ihm gefundenen fünf rudimentären vorderen Zähne „Milchzähne" seien, vollkommen be-
kräftigt wird.

Ein Zahnwall i alier keine Zahnfurche) ist namentlich im mittlem Theile der Kieferlänge
nachweisbar.

Stadium 1>.

Hier folgen im vordem Kiefertheile auf eine wie heim vorigen Stadium beschaffene
Schmelzleiste, welche nicht mit dem Mundhöhlenepithel im Zusammenhange steht, mehrere mehr
oder weniger stark degenerirte Schmelzkeime, von denen der eine theilweise in eine s. g. Epithel-
perle umgebildet ist; Kose bildet in Fig. 2 eine solche Epithelperle ab, aber im Zusammen-
hange mit der Schmelzleiste. Man darf jedenfalls annehmen, dass solche Anlagen nicht ent-
wicklungsfähig sind. Am wenigsten rückgebildet und am grössten ist der letzte dieser rudi-
mentären Schmelzkeime, welcher auf dem kappenförmigen Stadium steht (Fig. 150). Un-
mittelbar hinter demselben setzt sich die Schnielzleiste wirklich „leistenförmig" fort, um neben
dem ersten gut ausgebildeten und auf dem glockenförmigen Stadium stehenden Schmelzkeim
als medialer „Fortsatz" sich zu erhalten (Fig. 1">:!)- Hier ist somit ein deutlicher Sprung
in der Ausbildung, indem der nächstvorhergehende nicht nur sehr klein und degenerirt ist.
sondern ausserdem noch auf dem kappenförmigen Stadium steht; legen wir hierzu den Umstand,
dass im (Tanzen acht gut ausgebildete, auf dem glockenförmigen Schmelzkeimstadium stehende
Zahnaulagen auf die rudimentären folgen, so ergiebt sich hieraus, dass die vordersten degenerirten
Anlagen den von Reinhardt (II) gefundenen verkalkten Zähnen entsprechen; dieselben finden sich
auch beim Jüngern Exemplar A, sind aber dort vollkommen normal gestaltet und stehen auf dem
kappenförmigen Schmelzkeimstadium (vergleiche oben). Es erhellt hieraus, dass, wie schon er-
wähnt (pag. 111), sämmtliche rudimentären Zähm« schon auf dem kappenförmigen Stadium
resorbirt werden können.

Die (dien erwähnte erste, gut ausgebildete Zahnanlage, an der ebensowenig wie an den
folgenden Harlgebilde ausgebildet sind, trägt eine einfache Zahnkrone, während die folgenden
mit Ausnahme des letzten Zahnes, welcher ebenfalls einspitzig ist. zweispitzig sind, mit einer
höhern medialen und einer niedrigem lateralen Spitze.

Rose fand, dass von den sieben von ihm bei T. hvbrida angetroffenen Zähnen die zwei
vordem einspitzig waren.

Die Zähne nehmen an Breite -tetig zu bis zum sechsten, welcher der grösste ist. von
da ab werden sie wieder kleiner.

Was den Bau des Schmelzkeimes betrifft, so kann ich zunächst gegen Tomes, PoüCHET

113

und Chabry aber in Uebereinstimmung mit Ballowitz und Rose das Vorkommen von wirklicher
Schmelzpulpa constatiren. Sowohl von dem Jüngern Stadium als auch von gleichweit ent-
wickelten Zähnen anderer Thiere unterscheiden sich aber die Schmelzkeime des vorliegenden
Exemplares dadurch, dass die Zellen des innern Schmelzepithels zum grössten Theil ihre cylin-
drische Form eingebüsst haben und mehr rundlich geworden sind. Die Beobachtungen von
Ballowitz. mit dessen Fig. 2 die von mir erhaltenen Bilder des Schmelzkeimes sich vollkommen
decken, stimmen hierin mit den meinigen gut überein. Die früh erfolgende Umgestal-
tung der so charakteristischen cylindrischen Zellen des innern Schmelz-
epithels ist jedenfalls mit dem Umstände in ursächlichen Zusammenhang zu
bringen, dass kein Schmelz produzirt wird (vergleiche unten bei Phocaena). Auch
bezüglich des Baues des äussern Schmelzepithels und der Epithelsprossen kann ich mich Ballowitz'
Angaben anschliessen.

Die Sehmelzleiste verläuft beim vorliegenden Exemplare nicht überall als epitheliale Platte
oder Epithelband , wie es Ballowitz auf entsprechenden Stadien gefunden hat, sondern sie geht
stellenweise nur als runder Faden continuirlich durch die ganze Kieferlänge. Dagegen ist es be-
sonders bemerkenswerth — und auch in diesem Punkte stimme ich Ballowitz gegen Tomes bei — ,
dass die. Schmelzleiste schon jegliche Verbindung mit dem Mundhöhlenepithel eingebüsst hat, da ihr
oberflächlicher Theil resorbirt ist, während bei dem entsprechenden Entwicklungsstadium von
Erinaceus der Zusammenhang noch vollständig erhalten ist. und auch bei übrigen Säugern der
oberflächliche Theil stets viel länger sich vollständig erhält. Der Abschnürungsprozess des Schmelz-
keimes von der Leiste giebt desshalb etwas befremdende Bilder (Fig. 151 und 152). Auf diesen
Figuren ist auch ersichtlich . dass sich die Schmelzleiste (und somit auch der Schmelzkeim im
Bereiche der Schmelzleiste) an der lingualen Fläche durch zahlreichere und grössere Zellen von
dem übrigen lingualen Theil des äussern Schmelzepithels , welcher weniger deutlich vom Binde-
gewebe abgesetzt ist, unterscheidet.

Zahnwall oder Zahnfurche sind nicht vorhanden.

Stadium ('.

Bemerkenswerth ist dieses Individuum, welches nur wenig weiter entwickelt ist als das von
Rose (IV) untersuchte, zunächst desshalb, weil von den rudimentären vordem Zähnen keine An-
lagen vorhanden sind — Rose fand deren zwei — falls nicht einige Zellenhaufen als Ueberreste
der resorbirten Zähne zu deuten sind; auch eine Schmelzleiste ist vor dem ersten normalen
Zahne nicht vorhanden. Von den sieben Zahnanlagen sind die erste und zweite noch mit etwas
Schmelzpulpa versehen und einspitzig. Die Schmelzleiste ist völlig vom Zahne abgeschnürt; sie steht
hier ebenso wenig wie bei dem folgenden Embryo im Zusammenhange mit dem Mundhöhlenepithel. Im
Zwischenräume zwischen dem ersten und zweiten Zahne erhält sich nur ein fadenförmiger Strang,
welcher sich unmittelbar vor Zahn 2. wieder vertieft und als eine solide, nach der Tiefe zu
allmählich verdickte Leiste neben Zahn 2. zu liegen kommt (Fig. 154 — 156) ohne mit ihm ver-
binden zu sein. Die folgenden Zähne (3. — 6.), welche auf derselben Entwicklungsstufe wie Zahn
1.— 2. stehen, sind, wie schon Flower (IV) nachgewiesen und später auch Rose gefunden hat,
zwcispitzig; ihr Verhalten zur Schmelzleiste ist dasselbe wie bei Zahn 2. Da, wie erwähnt, die

Bibliotbeca zoologica. Heft 17. 15

114 —

beiden vordersten Zähne einspitzig sind, ist also das Milchgel) iss ursprünglich hete-
rodont. Zahn 7. steht noch auf dem knospenförmigen .Stadium, während alle vorhergehenden
etwa gleich weit entwickelt sind.

&"

Stadium D.

Hier sind wiederum die fraglichen rudimentären vordem Zähne vorhanden und zwar als
drei, vom ersten zum dritten an Grösse zunehmende, verkalkte Zähne, welche aber bereits
mehrfache Resorptionserscheinungen darbieten (Fig. 157) und jedenfalls nie zum Durchbruch
kommen. In Uebereinstimmung mit den Angaben Reinhardts, ist ihre Entwicklung bereits ab-
geschlossen, während die folgenden sieben grösseren Zähne noch mit dem innern Schmelzepithel
versehen sind und das Zahnbein an diesen erst zum Theil fertig gebildet ist. Während vor und neben
den besagten rudimentären Zähnen jede Spur einer Schmelzleiste fehlt, tritt dieselbe in starker
Entwicklung neben den grösseren Zähnen auf, jedoch fehlt sie gänzlich in den Zwischenräumen
ausser zwischen Zahn 5., 0. und 7. Ebenso wie bei allen vorigen sind die grössern hintern Zähne

— hier auch der siebente — etwa gleich weit entwickelt.

Bradypus.

Stadium A. Bradypus cuculliger. Embryo. Länge vom Scheitel zum Anns 07 Mm. Völlig
nackt. Augenlider geschlossen.

Stadium B. Bradypus. Embryo. Länge vom Scheitel zum Anus 96 Mm. Nackt Ins auf
einige Haare am Lippenrand und an der Ohrmuschel. Offene Augen.

Von beiden sind Ober- und Unterkiefer auf Frontalschnitten untersucht.

Unterkiefer.

Stadium A. Eine schwache Schmelzleiste ohne Zusammenhang mit dem Mundhöhlen-
epithel tritt auf einigen Schnitten vor Zahn 1. auf. Der letztere ist viel kleiner als die folgen-
den, steht auf dem glockenförmigen Stadium und hängt durch die Schmelzleiste fast mit dem
Mundhöhlenepithel zusammen. Dieser Zahn sowohl als die folgenden unterscheiden
sich von den auf derselben Ausbildungsstufe stehenden Zähnen anderer
Säugethiere dadurch, dass keine sternförmigen, sondern einfach runde Zellen

— etwa dem Stratum intermedium Waldeyer's entsprechend --im Schmelzkeim vorkommen,
und dass die Zellen des innern Schmelzepithels keine so ausgeprägt cylin-
drische Form wie bei andern Thieren haben (vergl. Tatusia Stad. B.) '). Hieraus
geht also hervor, dass Bradypus nie die für die übrigen Säugethiere (auch
Tatusia) charakteristische Schmelzpulpa besitzt. Dem Zahn 1. eigenthümlich ist
das Vorkommen von Pigment im Innern des Schmelzkeims. (Fig. 98.) Bemerkens-

') Also ähnlich wie Pouciif.t &. Chaury hei einem 12 Cmtr. langen Embryo beobachtet; doch beschreiben sie
das innere Schmelzepithel als cylindrisch.

115

werth ist, dass auch Kükenthal (11) bei Hyperoodon rostratus das Eintreten von Pigmentzellen
sowohl in die Schmelzleiste als auch in die Anlage des untern Eckzahnes beobachtet hat.

Nach einem längern Zwischenräume tritt zunächst die Schmelzleiste und dann die viel
grössere Anlage des Zahnes 2. auf. Der Schmelzkeim desselben hat, verglichen mit dem Zahnbeinkeim,
eine sehr geringe Grösse, und an ihm wie an dem folgenden Zahn 3. ist eine freie oberfläch-
liche. Schmelzleiste nur am vordem und hintern Ende des Schmelzkeimes, nicht in dessen Mitte
vorhanden (Fig. 99). Auch zwischen den Zähnen ist die Leiste — vielleicht in Folge der
starken Entwicklung des Knochengewebes - - nur durch einen oder einige schwache Stränge
repräsentirt. Üb Zahn 4. angelegt ist, kann ich nicht feststellen, da die Serie im hintern Kiefer-
theile unvollständig ist.

Zahnwall, aber keine Zahnfurche ist vorhanden.

Stadium B. Der schon auf dem Stad. A. angetroffene vorderste , rudimentäre Zahn ist
hier vollständig verkalkt; doch zeigt der gezackte Rand desselben (Fig. 100), dass er bereits in
Resorption begriffen ist und jedenfalls niemals zum Durchbruch gekommen wäre. Ein Rest der
Schmelzleiste findet sich lingualwärts von ihm. Legt man zu den beiden von mir untersuchten
Embryonen den altern Embryo von Gervais (I), das jugendliche Thier von Brants (nach Owen's
Citat) und schliesslich Owen's Nachweis von Resten der Alveole des fraglichen Zahnes im Unter-
kiefer eines Bradypus im Museum des College of Surgeons in London, so ist also bisher bei fünf In-
dividuen der vorliegenden Thierform im Unterkiefer ein rudimentärer , nicht zur Funktion ge-
langender Zahn nachgewiesen worden, dessen ziemlich constantes') Vorkommen — analog den
entsprechenden Befunden bei Tatusia (siehe oben) - - auf eine vier übersteigende Zahnanzahl bei
der Stammform der Bradypodidae hinweist.

Neben und zwischen den vier grösseren Zahnanlagen ist die Schmelzleiste völlig ver-
schwunden, und von dem Schmelzkeim haben sich nur Reste des innern Schmerzepithels sowie der
von Pouchet & Chabry sowie von Ballowitz beschriebene „untere Keimrand des Schmelzorganes"
erhalten.

Zahn 1., 2. und 3. - - ich sehe vom vordersten rudimentären ab — sind ziemlich regel-
mässig kegelförmig, wogegen der grösste , Zahn 4., zweispitzig ist mit höherer lingualer
und kleinerer labialer Spitze (Fig. 101). Wir haben somit bei Bradypus dieselbe Thatsache wie
bei Tatusia zu verzeichnen, dass das Gebiss ursprünglich in geringem Grade he tero-
dont ist. Die Präparation eines fast reifen Embryos von Brad. cuculliger bekräftigte diesen
Befund. Letzteres Exemplar zeigte auch, dass sämmtliche Zähne schon vor der
Geburt das Zahnfleisch durchbrechen.

Oberkiefer.

Staähim A. Zunächst ist die verschiedene Entwicklungsstufe der Zähne bemerkenswerth.
Zahn 1 ist ein kurzer und dicker knospenförmiger Schmelzkeim, welcher in schwachem Zu-

') Da die Coiistatirtmg des Nichtvorhandenseins eines Zahnes von so geringer Grösse mit Sicherheit nur auf
mikroskopischem Wege erfolgen kann, und da Pouchets & Chabky's negative Resultate schon deshalb nicht zu schwer
wiegen, weil genannte Autoren keine Schnittserien untersucht haben, darf man wohl mit Rücksicht auf die bisher ge-
wonnenen positiven Resultate das Vorkommen des fraglichen Zahnes als ein ziemlich constantes bezeichnen.

116

14.

sammenhange mit dem Mundhöhlenepithel steht. Zahn 2. hat das kappenförmige Schmelzkeim-
stadium erreicht und hängt ebenfalls noch mit dem Mundhöhlenepithel zusammen. Zahn 3. dagegen
ist ein grosser, etwas unregelmässiger, glockenförmiger Schmekkeim — wie im Unterkiefer ohne
Schmelzpulpa — mit starkem Zahnbeinkeim und Zahnsäckeken und mit niedriger oberflächlicher
Schmelzleiste, welche nicht mehr mit dem Mundhöhlenepithel zusammenhängt. Die drei folgen-
den Schmelzkeime stehen etwa auf derselben Entwicklungsstufe wie der dritte, sind aber kleiner.
Die Schmelzleiste zwischen den Zahnanlagen ist gut erhalten.

Aus obigem erhellt also zunächst,
dass beim Embryo im Oberkiefer sechs
Zahnanlagen vorhanden sind, während
bei erwachsenen Thieren nur fünf Zähne
vorkommen; aus einem Vergleiche mit Stad. B
und mit dem erwachsenen geht ferner hervor,
dass diese „überzählige" Anlage ebenso wie im
Unterkiefer die vorderste ist.

Von besonderer Wichtigkeit aber ist folgen-
der Befund: labialwärts vom zweiten(dem
ersten persistirenden) Zahn kommt ein
kurzer (d. h. durch wenige Frontalschnitte
reichender) kegelförmiger, verkalkter
Zahn vor (Textfigur 14 a). Leider fehlen noch
gesicherte Anhaltspunkte für die Beurtheilung
dieses Befundes. Mit Rücksicht aber darauf, dass
bei den andern bezahnten Edentaten (Dasypodi-
dae, Orycteropidae) ein Zahnwechsel, eine erste
und zweite Dentition vorkommt, halte ich es für
wahrscheinlich, dass der fragliche Zahn der
letzte Rest der ersten Dentition ist, woraus wie-
derum die wichtige Thatsache gefolgert werden
müsste, dass das persistirende Gebiss der Bra-
dypodidae der zweiten Dentition homolog wäre.
Vielleicht wird die Untersuchung etwas jüngerer
Stadien, die mir z. Z. nicht zu Gebote stehen, hierüber Aufschluss geben.

Beim Stadium /»'. , bei dem sich die Zähne im wesentlichen wie die untern verhalten,
fehlt die vorderste (überzählige) Zahnanlage gänzlich und von der oben besprochenen labialwärts
gelegenen ist nur ein undeutliches, etwas zweifelhaftes Rudiment zu sehen. Von den persistiren-
den Zähnen ist der vorderste am schwächsten entwickelt und kleiner als die folgenden.

Bradypus cueuttigtr, Stad. A. Frontalschnitt durch den Oberkiefer.

a. Labialwärts von der Anläse des vordersten persistirenden Zahnes

gelegener Zahn Die rechte Seite vom Leser entspricht in dieser

Figur der labialen Fläche. Vergrösserung 50.

Bezüglich der von mir auf Frontalschnitten untersuchten Unterkiefer von Embryonen
viin Tamandua tetradsetyla ') (Scheitel-Steisslänge 70 Mm.) und Manis tricuspis (dito 40 Mm.) habe ich
schon früher (LEI) mitgetheilt, dass ich keine Spur von Zahnleiste oder Schmelzkeimanlagen habe
nachweisen können.

') Seite 5 Zeile 14 von unten ist aus Versehen das Thier Tamandua tridaetyla genannt worden.

117

Inzwischen hat Rose (IV, V) seine Untersuchungen über die fraglichen Thiere publicirl
und ist zu etwas andern Resultaten gekommen. In Bezug auf seine bereits oben (pag. 109) refe-
pirten Angaben betreffs eines 200 Mm. langen Embryo von Cyclothurus didactylus, dass an der
Stelle der hohen Papillen bei jüngeren Stadien wahrscheinlich die Schmelzleiste angelegt sei. ist
zu bemerken, dass bei meinem viel Jüngern, allerdings einer andern Art angehörigen Embryo
entschieden keine Schmelzleiste vorhanden ist.

Betreffs der Munidan kann, nach Röse's (V) Abbildungen, jedenfalls nicht daran gezweifelt
werden, dass hier wirkliche Zahnanlagen vorhanden sind. Das späte Auftreten der Schmelz-
leiste ist immerhin auffallend: während bei meinem 40 Mm. langen Embryo von Manis tricuspis
wie erwähnt, die Schmelzleiste nicht angelegt ist, war sie bei dein viel grösseren 7G Mm.
langen Exemplar derselben Art, das Rose untersuchte, vorhanden.

Ergebnisse und Folgerungen.

Aus der Ontogenie geht hervor, dass Tatusia, bei welcher im erwachsenen Zustande
nicht mehr als 7 — 8 Zähne vorkommen, von einer Form abstammt, welche eine grössere Anzahl aus-
gebildeter Zähne — jedenfalls mehr als fünfzehn — besessen hat, und zwar ist es die erste
Dentition, welche durch das Vorkommen von mehreren, nicht mehr zur völligen Ausbildung ge-
langenden Componenten die grössere Zahnanzahl aufweist (vergl. oben pag. 110). Es kommt
also das Milchgebiss bei Tatusia dem Priodon gigas mit dessen 20 — 25 Zähnen in jeder Kiefer-
hälfte nahe ; letztgenanntes Thier verhält sich, den erwähnten embryologischen Befunden nach zu
urtheilen, primitiver als die übrigen Dasypodidae.

Die ontogenetischen Befunde widerlegen auf das Entschiedenste die Annahme, dass die
grosse Anzahl der Componenten im Dasypodiden-Gtebisse durch ein Stehenbleiben von Milchzähnen
verursacht sei (vergleiche Winge I, pag. 25). Ferner sprechen dieselben entschieden gegen den
Schlussatz, welchen Kükenthal (LI, pag. 440) aus der vergleichend-anatomischen Betrachtung der
Bezahnung der Dasypodidae ableitet, dass „die Homodontie und die gleichzeitig damit ver-
bundene Vielzahnigkeit entstanden ist aus einer seeundären Theilung ursprünglicher Doppel- d. i.
Backzähne." Die Vielzahnigkeit der Dasypodiden ist vielmehr, insofern die Ontogenie spruch-
berechtigt ist, ein primitiver Charakter; ausserdem ist das Zahnsystem angelegt als schwach
heterodont, gar nicht als homodont.

Auch bei Bradypus ist die Anzahl der Zähne beim Embryo und jugendlichen Thiere
meistens grösser als beim erwachsenen, indem anstatt der \ Zähne des letztern | bei jenen ange-
troffen werden, was somit auf das Vorhandensein einer grösseren Anzahl Zähne bei der Stammform
der Bradypodidae hinweist.

Das Gebiss sowohl bei Bradypus als Tatusia ist ursprünglich schwach heterodont (ver-
gleiche oben pag. 114 und 115). Und zwar gilt dies bei Tatusia nicht nur von der ersten Dentition
sondern auch, wie ich nachträglich bemerken will, von der zweiten '). Meine schon früher (III,

') So finde ich im Unterkiefer einer jugendlichen Tatnsia peba im ganzen 9 persistirende Zähne und zwar, wie
die noch vorhandenen Milchzähne lehren, 7 Prämolaren und 2 Molaren. Während nun die Prämolaren einspitzig sind,
tragen die Molaren zwei hinter einander stehende Spitzen.

118

l>;ig. ~}'S8) dargelegte Auffassung, dass bei allen bisher bekannten Säugethieren, wu Homodontie
vorkommt, diese kein primitives Merkmal ist, erhält durch diese Thatsachen eine gewichtige Stütze.

Wenn mich auch meine Untersuchungen betreffs der Frage nach der Homologie des
Bradypodiden-Gehiases zu keinem entscheidenden Resultate geführt haben, macht doch das Vor-
kommen eines rudimentären verkalkten Zahnes labialwärts vom vordersten persistirenden Zahne
im Oberkiefer des jüngsten untersuchten Embryos es wahrscheinlich, dass das Gebiss der Brady-
podidae der zweiten Dentition der übrigen Säugethiere entspricht.

Bei Bradypus durchbrechen sämmtliche Zähne schon vor der Geburt das Zahnfleisch.

Bezüglich des feineren Baues des Schmelzkeimes unterscheidet sich Bradypus von Tattisi<t
und zugleich von der grossen Mehrzahl der übrigen Säugethiere dadurch, dass eine wirkliche Schmelz-
pulpa nie zur Ausbildung gelangt. Sowohl bei Tatusia als Bradypus verlieren die cylindrischen
Zellen des inneren Schmelzepithels zeitig ihr charakteristisches Aussehen und werden rundlich,
was jedenfalls mit dem Umstände im Zusammenhang steht, dass kein Schmelz produzirt wird.
Bemerkenswerth ist schliesslich das bei Bradypus beobachtete Vorkommen von Pigment im Innern
eines Schmelzkeimes.

C e t a c e a.

Kükenthal (II, IV) bat- bereits an einem viel reicheren Materiale eine sehr eingehende
Schilderung der Entwicklung des Zahnsystemes bei verschiedenen Zahn- und Bartenwalen ge-
geben, so dass ich meine Beobachtungen nur in dem Maasse wiederzugeben brauche, als sie
Kikenthal's Angaben zu ergänzen vermögen, beziehungsweise von ihnen abweichen. Auch in
Bezug auf die ältere Literatur über diesen Gegenstand kann ich auf die ausführliche Behandlung
derselben in Kükenthal's Arbeit (II) verweisen.

Phocaena communis.

Die Unterkiefer folgender Embryonen sind auf Frontalschnittscrien untersucht worden:

Stadium A: Körperlänge 17 Ctm.

B:

20

C:

25

r>:

44

Stadium A.

Im ganzen sind 23 deutliche Zahnanlagen vorhanden. Von diesen ist die vorderste am
grössten und am weitesten ausgebildet, indem sich an ihr schon eine kleine Zahnbeinkappe ent-
wickelt hat, die den folgenden noch fehlt. Letztere stehen auf dem glockenförmigen Schmelz-
keimstadium ; doch werden sie je mehr nach hinten immer weniger entwickelt, so dass die letzten
auf dem kappenförmigen Stadium stehen.

Als charakteristisch für den Schmelzkeim bei Phocaena kann ange-
führt werden, dass weder die Schmelzpulpa den typischen Bau aufweist,
indem die Kerne viel dichter stehen und die Zellen nicht sternförmig
sind, noch die Zellen des inneren Schmelzepithels die gewöhnliche lange
Cy 1 i n d er f o r m haben, sondern viel kürzer sind und nicht so sehr wie ge-
wöhnlich von denen des äusseren Schmelz epithels abweichen. Mit andern

120 —

Worten: der Schmelzkeim bei Phocaena weicht in denselben Punkten von
dem gewöhnlichen Verhalten ab wie bei Bradypus (siehe oben pag. 118).

Reste der Schmelzleiste und möglicherweise eines Schmelzkeimes treten schon vor der
ersten Zahnanlage auf. Zum allergrössten Theile ist die Leiste schon stark durchlöchert und
steht nicht mehr mit dem Mundhöhlenepithel iii Verbindung; nach hinten zu wird sie voll-
ständiger, hängt mit dem Mundhöhlenepithel zusammen, ist aber sehr dünn. Die Degeneration
der Schmelzleistensubstanz schon auf diesem ziemlich zeitigen Stadium zeigt sich übrigens darin,
dass sich ein „Epithelperlenstrang" durch einen grossen Theil der Schmelzleiste hindurchzieht.
Zwischen den Schmelzkeimen sind nur Reste der Schmelzleiste vorhanden.

Für Phocaena eigenthümlich ist die Art der Ablösung des Schmelzkeimes von der Leiste
auf diesem Stadium. Wie aus einer Vergleichung der Textfiguren 15 und 16, welche dicht

15.

16.

ss i i

Phocaena communis. Stad. A. Frontalschnitt
durch den Unterkiefer. Vergrösserung 50.

Phocaena communis. Stad. A. Frontaischnitt
durch den Unterkiefer. Vergrösserung 50.

Phocaena communis. Stad. B. Fron*
talschnitt durch den Unterkiefer.
Die rechte Seite vom Leser entspricht
in dieser Figur der labialen Fläche.
Vergrösserung 50.

aufeinander folgenden Schnitten entnommen sind, ohne weiteres hervorgeht, ist die abgeschnürte
Partie an der medialen Basis des Schmelzkeimes (Textfig. 15) das tiefe Ende der Schmelzleiste.
An den hintern, kappenförmigen Schmelzkeimen dagegen , wo noch keine Ablösung angedeutet
ist, steht die Schmelzleiste wie gewöhnlich in Verbindung mit der Spitze des Schmelzkeims.

Stadium B.

Von den 21 Zahnanlagen sind alle vordem mit kleiner Dentinkappe versehen; der
zweite ist der kleinste und der erste wie auf dem Stadium A der grösste. Es ist dieser
Grössenuntcrschied, den auch Kükenthal (II, pag. 406) bei Delphinus delphis beobachtet hat,
deshalb bemerkenswerth, weil ein solcher nicht beim ausgebildeten Thiere ausgeprägt ist.

Lingualwärts von einigen der vordem Zahnanlagen ist die Schmelzleiste zum grössern
Theile völlig von der Anlage getrennt und trägt am tiefen freien Ende knospenförmige,
etwas im regelmässig gestaltete Anschwellungen, so besonders neben Zahn 4. — 7. (Textfigur 17);

— 121

neben den folgenden Zalinanlagen ist diese Anschwellung weniger deutlich. Aehnliche Befunde
beschreibt Kükenthal (II, pag. 393) bei Belüget hucas. Er giebt aber den Inhalt besagter An-
schwellung oder „Blase" als ans „vereinzelten, sternförmig verästelten Zellen, die mit denen der
Schmelzpulpa übereinstimmen" bestehend an. Das ist bei meinen Präparaten entschieden nicht
der Fall und geht übrigens aus den von K. gegebenen Abbildungen (Fig. 64, 65) auch nicht
hervor. Bei Phocaena besteht der Inhalt aus rundlichen, jedenfalls schon etwas degenerirten Zellen.
An den Stellen, wo die Schmelzleiste mit der Zahnanlage in Verbindung steht, ist kein
freies Schmelzleistenende vorhanden. Wie die Ablösung des Schmelzkeimes von der Leiste zu
Stande kommt, ersieht man gut an einigen Schnitten (z. B. des 4. und 5. Zahnes), von denen
zwei, unmittelbar auf einander folgende in den Textfieuren 18 und 19 abgebildet sind: von der

18.

1

m

Phocaena communis. Stad. B. Frontal-

sclmitt durch den Unterkiefer. Orien-

tirung wie Textfig. 17.

Phocaena communis. Stad. B.
Frontalschnitt durch den Unter-
kiefer. Orientirung wie Text-
figur 17.

21 1.

MW

>■--:■= ■ ' .

/'^.., aena < ommunis, Stad. I
I alschnitt durch den Unter-
kiefer. Vergrössemng 50

medialen Peripherie des äussern Schmelzepithels des Schmelzkeimes bleibt nur der tiefer gelegen.

Theil unverändert, während der oberflächliche sieh ablöst und sich als Schmelzleiste markirt,

während die Zellen ihrer lateralen Fläche eine deutlichere Begrenzung, denjenigen der medialen
ähnlich, erhalten.

Stadium C.

Hier fand ich bei drei Zahnanlagen Bilder, welche, was das Verhalten der Schmelzleiste
zum Schmelzkeim betrifft, mit dem von Kükenthal (II) in Fig. 60 abgebildeten Präparate überein-
stimmen (Textfigur 20) : die Schmelzleiste steht mit dem oberflächlichen oder mittleren Theil des
äusseren Schmelzepithels in Verbindung: die Emancipation des Schmelzkeimes von der Leiste i-1
also vollständiger als beim Stadium B (vergleiche die Textfiguren 19 und 20). Das tiefe Leisten-
ende bildet einen deutliehen Schmelzkeim, welcher sich jedenfalls dem kappenförmigen Stadium nähert.

Bibliotheca zoologica. Heft 17. Ii;

— 122 —
Stadium I).

Die Zähne haben schon eine starke Zahnbeinschicht entwickelt. Verschwunden ist jede

Spui' vun Schmelzepithel, Schmelzpulpa and Schmelzleiste; auch die Iingualwärts von den persi-

• stirenden gelegenen Schmelzkeime sind resorbirt. Eine deutliche Epithelscheide ist ausgebildet.

Balaenoptera borealis.

Der grösste Theil des Unterkiefers eines 70 Cmtr. langen Embryos ist an Frontal-
schnitten untersucht worden.

Die Zahnanlagen stehen auf dem glockenförmigen Stadium und sind mit typisch
ausgebildeter Schmelzpulpa versehen, was dem Verhalten hei Phocaena
gegenüber bemerkens w e r t h i s t.

Eine Schmelzleiste zwischen den Schmelzkeimen ist nicht mehr vorhanden. Neben den
letzteren hat sich die Schmelzleiste in zahlreiche unregelmässige Stränge aufgelöst, die mit Sprossen
des äussern Schmelzepithels in Verbindung stehen. Lingualwärts von mehreren der vorderen
Schmelzkeime tritt die Schmelzleiste als deutliche, freie Knospe hervor.

Labialwärts vom ersten glockenförmigen Schmelzkeime liegt ein kappenförmiger solcher.
welcher im Zusammenhange mit einer oberflächlichen Schmelzleiste steht. So lange mir ein
solcher, etwas befremdender Befund vorliegt, dürfte es sich empfehlen, sich jeder Deutung
desselben zu enthalten.

Eines der wichtigsten Ergebnisse, welche der Morphologe von einer Untersuchung des
Entwicklungsganges des Zahnwalgebisses erwartet, ist selbstverständlich die Beantwortung der
Frage, welcher Dentition bei den übrigen Säugethieren das Gebiss dieser „Monophyodonten"
entspricht. Kükenthal (VI. pag. 472) zieht nun aus seinen ontogenetischen Untersuchungen
folgenden Schlusssatz: „Die Behauptung, dass das Gebiss der Zahnwale der ersten Dentition
angehört, lässt sich unwiderleglich durch die Thatsache beweisen, dass die zweite Dentition
ebenfalls angelegt wird, alier nur embryonal, und später verschwindet." Genauer präcisirt er
das Verhalten der zweiten Dentition in seiner späteren Arbeit (II, pag. 420): „Die zweite
Dentition ist entweder vollkommen unterdrückt, und dann fliesst das Bildungsmaterial ihrer
Schmelzorgane — das Ende der Zahnleiste -- mit der Innenwand der Zahnanlage zusammen,
oder die zweite Dentition kommt zur ersten Anlage, entwickelt sich aber nicht weiter (Beluga
leucas), oder doch nur in vereinzelten Fällen. In letzteren verschmilzt der kleinere Ersatzzahn
mehr oder minder deutlich mit der Hauptzahnanlage (Phocaena communis)."

Wenn auch zugegeben werden muss, dass Kükenthal's umfassende und genaue Unter-
suchungen manche bedeutsame Belege für die Annahme, dass das persistirende Gebiss der Zahn-
wale der ersten Dentition der übrigen Säuger entspricht — welcher Auffassung auch ich mich in
einer früheren Publikation (III) angeschlossen habe — gebracht haben, so lassen sich doch anderer-
seits gewichtige Bedenken gegen dieselbe anführen. Zunächst haben wir wieder daran zu erinnern.

— 123 —

dass das Vorkommen einer freien Zahnleiste mit „Knospen." durchaus keine genügende Begründung
für eine solche Annahme ahgiebt. Und /.war sollten wir gerade hier bei der Verwerthung dieser
Thatsache im obigen Sinne um so vorsichtiger sein, als man bei den schwachen Zähnen der Zahn-
wale annehmen darf, dass nach Abschnürung der Schmelzkeime der funktionirenden Zahnreihe
so viel von der Schmelzleiste übrig bleibt, dass. auch wenn das funktionirende Ge-
biss der zweiten Dentition entsprechen sollte, die Bedingungen für das Zustande
kommen einer jüngeren Zahnreihe besonders günstig sind. Und zwar ist dies bei den Zähnen
der Zahnwale ebensowohl anzunehmen wie bei Phoca und Desmodus [siehe oben pag. 68 und 79),
wo faktisch lingualwärts von den Prämolaren das tiefe Ende der Schmelzleiste eine Zahnanlage
andeutet, resp. das Zustandekommen einer dritten Dentition einleitet. Man vergleiche besonders
das Verhalten der Schmelzleiste zum ersten Prämolaren bei Desmodus, wie es in Fig. 95 dar-
gestelll ist. ein Bild, das die Unzulänglichkeit des besagten Criteriums zu illustriren geeignet ist.

Ferner erregt der Umstand Bedenken, dass bei dem ältesten bekannten Walthiere Zeug-
lodon, welches jedenfalls dem Ursprungsstamme der Ordnung näher steht als die heute lebenden
Walthiere. ein typischer Zahnwechsel nachgewiesen ist. Es ist schwer einzusehen, warum, da
beide Dentitionen ausgebildet gewesen sind, wie ja auch Kükenthal annimmt, die minderwerthige
erste und nicht die zweite, die zähere, bei den heutigen Zahnwalen persistirt.

Was die gelegentliehe, von Kükenthal beschriebene Ausbildung von Zähnen lingualwärts
von den persistirenden bei Phocaena betrifft, so ist diese Erscheinung, da ich an meinen Präpa-
raten nichts derartiges gefunden habe, jedenfalls selten, und nicht für die KüKENTHAL'sche An-
nahme entscheidend, da besagte kleine Zähne auch eine andere Deutung zulassen, nämlich
auch als zur dritten Dentition gehörig aufgefasst werden können (vergleiche oben bei Erimeeui
pag. 43 und Phoca pag. 09).

Im Zusammenhange hiermit steht die von Kükenthal gemachte Annahme, dass die Zähne
der Bartenwalembryonen ebenfalls dem Milchgebiss der anderen Säugethiere homolog sind, da
lingualwärts von ihnen knospenförmige Schmelzkeime auftreten; einmal (Fig. 109) sah K., dass
eine solche Ersatzzahnanlage sich weiter ausbilden könne. Ferner fand K. „labialwärts von den
Zahnanlagen die constanten Anzeichen einer dieser Dentition vorausgegangenen früheren Dentition".
die er mit den von mir beschriebenen ähnlichen Rudimenten hei Erinaceus und Didelphys homolo-
gisirt. Was den letzten Punkt betrifft, ist daran zu erinnern, dass sowohl die von mir als Reste
einer der ersten Dentition vorangegangenen Zahnreihe bei den besagten Thieren so wie die
rudimentären Zähne dieser Dentition bei Myrmecobius , Macropus und Pkascolomys vollkommen
constant eine andere Lage im Verhältniss zur ersten Dentition, resp. zur Schmelzleiste ein-
nehmen als die fraglichen Gebilde hei den Bartenwalen, nämlich oberflächlich von den
Zahnanlagen erster Dentition, unmittelbar unter dem Mundhöhlenepithel -- was ja übrigens
auch im Hinblick auf das Verhalten der Dentitionen zu einander während der Entwicklung bei
dm Reptilien von vornherein zu erwarten ist.

Ich glaube desshalb, dass wir die Frage nach der Homologisirung des Gebisses der Wal-
thiere bis auf weiteres als eine offene zu betrachten haben.

Schliesslich mache ich noch auf die von den bisher bekannten Befunden abweichende Art
der Ablösung des Schmelzkeims von der Schmelzleiste bei Phocaeim aufmerksam, wie dieselbe aus
einer Vergleichung der Textfiguren 15 — 20 erhellt.

Homo sapiens.

Die Ontogenie des menschlichen Zahnsystemes ist, besonders was die Beziehungen zwisehen
erster und zweiter Dentition betrifft, neuerdings von Rose (I) und zwar in mustergültiger Weise
behandelt worden, so dass eine erneuerte Darstellung dieses Gegenstandes sieh wesentlich als
eine Wiederholung der RöSE'schen Schilderung gestalten würde. Desshalb beschränkte ich mich
auch im Verlaufe meiner Untersuchungen hauptsächlich darauf, einigen Fragen nachzugehen, an
welche sich ein besonderes theoretisches Interesse knüpft. Eine solche ist die erste Entwicklung
der Prämolaren des Ersatzgebisses. Die Erwägung, dass zwisehen der ersten Anlage dieser
Zähne, resp. zwischen der Abschnürung der Schmelzleiste von den betreffenden Milchbackenzähneu
und dem Durchbruche der Prämolaren ein ausserordentlich langer Zeitraum liegt -- so ist die
erste Anlage des P 2 schon beim Embryo von 7'/< Monate erkennbar, durchbricht aber erst im
10, — 12. Jahre das Zahnfleisch! -- lässt von vornherein eigenthümliche Modifikationen im Ent-
wicklungsprocess erwarten. Während nun über die Entwicklung der Prämolaren nach dem Auf-
treten von Hartgebilden an denselben zahlreiche Angaben in der Literatur vorliegen, geben die
mir bekannten Publicationen von den zeitigeren, vom allgemeinen Gesichtspunkte sehr interes-
santen Schicksalen derselben eine durchaus ungenügende Vorstellung. Die Thatsachen, welche
mir die Durchmusterung lückenloser Schnittserien — eine, wenn es sich um so grosse Objecto
wie Kiefer von Endern handelt, besonders geduldpriifende Methode — ergab, dürften ausserdem
um so eher das [nteresse der Fachgenossen beanspruchen können, als ja jeder neue Befund, der
den Menschen betrifft, seine speeifische Bedeutung hat.

Der erste Forscher, welcher einige Angaben über die frühesten Entwicklungsstufen der
menschlichen Prämolaren macht, ist Kollmann. Genauer beschreibt er aber nur die Anlage des
zweiten Prämolaren. Morgenstern hat an zwei Embryonen, die 1 und 53/-t Monate alt waren, *) die
Anlage der Ersatzzähne studirt. M. hat sieh auf diese beiden Stadien beschrankt, weil er >\rr
Meinung ist, dass „zur Lösung der Frage über den Ursprung der bleibenden Zähne zwei ver-
schiedene Alterstufen vollständig genügen" (!). Die im übrigen nicht besonders glückliche Arbeit,
welche Rose bereits einer Kritik unterzogen hat, enthält brauchbare Angaben und Abbildungen
von den Prämolar Anlagen auf den fraglichen Stadien. Schliesslich thcilt Kost: (1) Beobachtungen
über das Auftreten der Prämolaren mit, ohne auf Einzelheiten einzugehen. Die Angaben der
erwähnten Autoren werden bei der folgenden Darlegung meiner eigenen, mehrfach abweichenden
Befunde Berücksichtigung linden.

1 1 Nacb IIi> Normaltafel würden die Maasse L91 i und 37 '/a Cmtr.) ein Alter von etwa -l'/s und ?'/s Monate angeben.

— 12.3 —

Folgende Unterkiefer habe ich auf Frontalschnitten untersucht:
.Stadium A: Embryo 7'/a Monate alt.

B:

8

H

C:

Kind

• >

Mon«

te 1

Tag

alt.

II:

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K:

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1

Jahr

3 Monate 4 Tage alt.

L:

n

1

»

10

**

^ n n

Wir wenden uns also zunächst zu den Prämolaren, welche ich, ohne damit etwas über
ihre Homologien ausgesagt haben zu wollen, in Ueberein Stimmung mit dem gewöhnlichen Ge-
brauche als P 1 und P 2 bezeichne.

Erster Prämolar (P 1).

Stadium A. Die Schmelzleiste ist neben der Mitte des l'd 1 an ihrem tiefen Ende
.stark angeschwollen, einen etwas unregelmässigen knospenförmigen Schmelzkeim (P 1) bildend,
welcher von einem deutlichen Zahnsacke umgeben ist (Fig. 158 Sl'); auf dem abgebildeten Schnitte
hat er eine etwas unregelmässigere Form als auf den anderen Schnitten. Die grösste Breite des
Schmelzkeimes beträgt 0,10 Mm. Oberflächlich hängt die Schmelzleiste mit einer langen Epithel-
perle (e) zusammen; von dieser gehen einige Epithelstränge aus, welche den Rest der Ver-
bindungsleiste mit Pd 1 bilden.

Stadium B. Der Schmelzkeim (Fig. 159 Sl'), dessen grösste Breite 0,11 Mm. beträgt,
verhält sich wesentlich wie im Stadium A; an seiner unteren Peripherie ist er deutlich eingekerbt.

Die hier beschriebenen Thatsachen stehen in - - vielleicht mehr scheinbarem als wirk-
lichem — Widerspruche mit der Angabe Bose's (1). dass selbst zur Zeit der Geburt noch keine
Spur von den Prämolaren vorhanden ist: denn er bemerkt ebenfalls, dass beim Neugebornen
„die Zahnleiste sich an der Stelle ihrer (d. h. der Prämolaren) späteren Entstehung eben erst
ganz leicht verdickt hat", also mit anderen Worten, dass er die Prämolaren zur Zeit der Geburl
auf dem knospenförmigen Stadium beobachtet hat. Bei einem etwa viermonatlichen Embryo hat
dagegen Morgenstern (Fig. 8) den unverkennbaren knospenförmigen Schmelzkeim des P 1 abge-
bildet. Bei einem altern Embryo, welcher ungefähr ebenso alt wie das von mir beschriebene

Stadium A ist, stimmt die von M if.nstern gegebene Abbildung (Fig. 12) der Anlage des P 1

in jeder Beziehung mit meiner Figur 158 überein. Wenn M. dagegen (pag. 211 und 356) be-
hauptet, dass „die beiden Ausstülpungen (am Schmelzkeim) zwei spätem Kronenhöckern ent-
sprechen", .so ist dieser Ausspruch als verfehlt zu bezeichnen, da, wie auch die folgenden Stadien
darthun, auf diesen zeitigen Entwicklungsstufen sicherlich kein Theil der zukünftigen Zahnkrone
durch Einkerbungen vorgezeichnet sein kann.

Im Stadium C und D ist P 1, welcher neben der hintern Hälfte von Pd 1 liegt.

— 126 —

nicht grösser (grösste Breite 0,10 Mm.) aber mehr eingekerbt als in den jungem Stadien
(Fig. L60 und 160a). Die Schmelzleiste ist niedriger und stärker durchlöchert (10U). Ich
mache hier auf den gewaltigen Unterschied in der Entwicklung des P 1 (und P 2) und des
nächstvorgehenden Eckzahnes auf derselben Altersstufe aufmerksam, wie dieser Unterschied aus
einem Vergleiche der bei derselben Vergrösserung gezeichneten Figuren 160 und 107 hervorgeht.

Stadium E. Da der Schmelzkeim des P 1 beim Menschen auch in einer Entwicklungs-
stufe, die jedenfalls dem knospenförmigen Stadium anderer Säugethiere entspricht, mehrere unregel-
mässige Zerklüftungen aufweist, als ich sie bei anderen Formen angetroffen habe, so ist es schwer
zu entscheiden, wann der Schmelzkeim das kappenförmige Stadium erreicht hat. Jedenfalls
können wir bei dem vorliegenden Individuum (Fig. 161 und 161a) einen deutlichen Anfang dieses
Stadiums erkennen, obgleich keine Grössenzunahme stattgefunden hat, zumal wenn wir die Ver-
hältnisse bei den

Stadien F, G und H berücksichtigen. Eier ist nämlich der Schmelzkeim, dessen Form
siidi unmittelbar an diejenige des vorigen Stadiums anschliesst, unbestreitbar kappenförmig mit
constanter Lage der Kappeneinstülpung, an welcher auf dem Frontalschnitte der labiale Schenkel
der längere ist. Auch die Grösse hat zugenommen:

Stadium F: grösste Höhe') 0,35 Mm., grösste Breite 0,19 Mm.

. G= » » "■-- n » ■• 0,18 »

H: .. „ 0,30 „ .. D.17 „

Das Stadium G (Fig. 162) zeichnet sich nicht nur durch etwas geringere Grösse sundern
auch durch vollständigere Erhaltung der Schmelzleiste aus: während diese bei F und H ebenso
wie bei E zum grössten Theile resorbirt ist, hat sich bei G in der ganzen Länge des Pd 1 eine
hohe Leiste mit deutlichem, wenn auch durchlöcherten Verbindungsstrange (Fig. 162 Sl") erhalten.

Röse's Befunde weichen von den meinigen insoferne ab, als er im Unterkiefer eines
6 Monate alten Kindes nur knospenförmige Schmelzkeime in der Gegend der späteren Prämolaren
fand und erst beim 10 Monate alten Kinde (im Oberkiefer) einen kappenförmigen Schmelzkeim
des 1' 1 constatiren konnte. Vielleicht beruht diese Verschiedenheit eher auf verschiedener
Deutung als auf Variabilität der Stadien.

Stadium J. Die Schmelzkeimkappe, deren grösste Böhe 33 Mm. und deren grösste Breite
24 Mm. beträgt, ist stark verflacht und schaut mit der Oeffnung labialwärts. Die Weiter-
entwicklung den vorigen Stadien gegenüber zeigt sich auch darin, dass der Schmelzkeim in einer
Aushöhlung des Kieferknochens liegt.

Bei Stadium K lässt sich die Form des P 1 nicht unmittelbar von derjenigen bei J
ableiten, da die Anlage hier als ein unregelmässiger kappenförmiger Schmelzkeim mit mehreren
labialwärts verlaufenden Strängen der Schmelzleiste auftritt.

Bei Stadium L ist er bereits von eigener Alveole umschlossen und Hartgebilde sind
angelegt. Die Verfolgung älterer Stadien hat für die hier vorliegenden Fragen kein Interesse.

Zweiter Prämolar 1 1' 2).
Bei den Stadien A und I'» ist er nur erst als schwache Andeutung einer knospen-
förmigen, von verdichtetem Bindegewebe umgebenen Anschwellung der Schmelzleiste neben der

>i Dieses Maass kann keinen Anspruch anf Genauigkeit machen, da die Fixirung der Grenze zwischen Keim
und Leiste auf jüngeren Stadien mehr oder weniger willkürlich ist.

— 127 —

vorderen Hälfte des Pd 2 vorhanden (Fig. 163 Sl'); i\r\- Verbindimgsstrang (Sl") /wischen Leiste
und Pd 2 ist theilweise unterbrochen.

Im Stadium C liegt drr deutlich differenzirte , etwas unregelmässig knospenförmige
Schmelzkeim des P 2. dessen grösste Böhe 0,72 Mm. und dessen grösste Breite 0,09 .Mm. beträgt,
nehen der vorderen Hälfte des Pd 2 (Fig. 164 und l(34a). Die Schmelzleiste ist stark besprosst
aber schon ohne Verbindung mit dem IM 2.

Kollmann hat den knospenförmigen Schmelzkeim eines 3 Wochen alten Kindes abgebildet.
Morgenstern's Angabe, dass schon beim viermonatlichen Embryo ein knospeniörmiger Schmelz-
keim ausgebildet sei. muss wohl so verstanden werden, dass auf diesem zeitigen Stadium lini-
erst die Absrhniirung des Schmelzkeimes des Pd 2 eingeleitet ist. Die von Moi;(ienstekx ge-
gebene Fig. 13 eines etwa dem Stadium A gleichaltrigen Embryos stimmt gut mit meinem Be-
funde überein.

Stadium E stimmt wesentlich mit Stad. C überein; doch ist der Schmelzkeim etwas
grösser und die Leiste kürzer (Fig. lbö).

Stadium F und (I. Grösste Hohe 0,30 Mm., grösste Breite 0,11 Mm. Hier markirt
sieh der Anfang des kappenförmigen Schmelzkeim-Stadiums; doch ist I' 2 weniger weit ent-
wickelt als P 1 in den entsprechenden Entwicklungsstufen. Nach Rose soll P 2 erst beim Kinde
im Alter von 1 Jahr und 6 Monaten das kappenförmige Stadium erreichen!

Da auf Stadium .) auch P 2 dieselbe etwas befremdende Form wie P 1 zeigt, welche
nicht mit dem nachfolgenden Entwicklungsstadium in Beziehung zu bringen ist. ist die Möglich-
keit nicht ausgeschlossen, dass die Schmelzkeimform bei diesem Individuum nicht völlig normal ist.

Stadium K und L. P 2 verhält sieh wesentlich wie P 1 (siehe oben).

Aus den mitgetheilten Beobachtungen geht hervor, dass die Prämolaren beim Menschen
allerdings schon frühe - P 1 etwa im vierten Embryonalmonate (Morgenstern) - - angelegt
werden, aber ein bemerkenswert!! verlangsamtes Entwicklungstempo innehalten, welches in den
zeitigeren Stadien fast einem Stillestande gleichkommt. Während P 1 beim vi er monat-
lichen Embryo etwa gleich weit entwickelt ist wie .T und (' (knospen-
förmig) und ungefähr dieselbe Grösse wie diese hat. stehen beim 7'lz-monat-
lichen Embryo die letzteren bereits auf dem glockenförmigen Schmelz-
keimstadium und sind viel grösser als der auf dem knospenförmigen
Stadium stehende P 1 und der eben angelegte P 2. Als winzige, unregel-
mässig gestaltete Schmelzkeime, welche erst beim 4 — 6-monatlichen Kinde
die Anfänge des k ap p e n f ö r m igen St a d i u m s e r k e n n e n 1 a s s e n u n d n u r ganz
unbedeutend an Grosse zunehmen, verbleiben die Prä molaren während
mehr als lVs Jahr, denn noch beim l'/j-jährigen Kinde lassen dieselben nichts von ihrer
künftigen Ausbildungsstufe ahnen. Erst vom l'/s-jährigen Kindesalter ab entwickeln sie sieh in
rascherem Tempo. Eine Untersuchung der Entwicklungsstufen, welche zwischen diesem Alter
und dein ältesten von mir untersuchten Stadiuni (1 Jahr 10 Monate! liegen, wäre desshalb von
Interesse: leider standen mir solche nicht zu Gebote.

In diesem Zusammenhange habe ich das Vorkommen eines überzähligen Prämolaren
(Fig. im; Px), welcher im Stadium (' (Kind. 3 Monate 1 Tat;' alt) angetroffen ist. zu erwähnen.

— 128 —

Derselbe liegt in einer Aushöhlung des Kieferknochens medialwärts von der vorderen Hälfte des
l'd 1. ;ilso vor der Anlage des P 1, ist bedeutend grösser als letzterer: grösste Höhe 0.27 Mm.,
grösste Breite 0,26 Mm., und weiter entwickelt: er steht entschieden auf dem kappenförmigen
Stadium. Dass er der zweiten Dentition angehört, ist ausser Frage. Dieser Befund be-
ansprucht desshalb ein lies und er es Interesse, weil er auf ein phylogene-
t is c h ä 1 1 e r e s E n t w i c k 1 u n g s s t a d i u m d e s M e n s c h e n h i n w eist, w o n o eh drei
Prämolaren — bekanntlich die Prämolarenzahl der platyrrhinen Affen — vorhanden
waren. Zugleich stützt er die Auffassung, welche die persistirenden Prämolaren des Mensehen
dem P :> und 4 der übrigen Säugethiere homologisirt , und ist besagte Anlage selbst wohl als
ein P 2 aufzufassen.

Rose (I pag. 460) giebt an. dass „in den meisten Fällen der ganze epitheliale Rest der
.secuiidären Schmelzkeime' zur Bildung des Schmelzorgans der permanenten Zähne verwandt
wird. " I c h h a b e d a g e g e n a u f a 1 1 e n St a d i e n . w o die Ent w i c k 1 u n g s s t u f e des
Zahnes es überhaupt e r w arten 1 i e s s , nämlich auf den Stadien C, D und E. m e d i a 1 -
wärts von den glockenförmigen Schmelzkeimen des .1 1. .1 2 und C (Fig. 167)
nicht nur das tiefe Ende der Schmelzleiste abgeschnürt sondern auch
mehr oder weniger deutlich angeschwollen gefunden. Wir erkennen
hierin die Möglichkeit der Entwicklung einer dritten Dentition beim
M e n s c h e n.

Auch bei M 1 ist das tiefe Ende der Schmelzleiste, welche zu den Molaren ganz dieselbe
Lage wie hei der Mehrzahl der übrigen Säugethiere einnimmt (vergleiche besonders die Be-
merkungen pag. 19), in mehreren Entwicklungsstadien mehr oder weniger stark angeschwollen
(Fig. 108, 109). wie dies auch 1\o<e beim viermonatlichen Kinde gefunden hat.

Schliesslich kann ich Röse's Angabe, dass eine sogenannte Epithelscheide auch beim
Menschen vorkommt, bestätigen.

Allgemeine Ergebnisse und Folgerungen.

Wie bereits in der Einleitung bemerkt wurde, ist der eigentliche Zweck der vorstehenden
Untersuchung denjenigen ontogenetischen Thatsachen nachzuforschen, welche für den Aufbau einer
Morphologie des Zahnsystems verwerthbar sind. Dieser Fragestellung gemäss traten die Unter-
suchungen über das Wesen der Dentitionen, ihre Anzahl sowie ihre Beziehungen zu einander
und zur Schmelzleiste, in den Vordergrund, während ich die histogenetischen Einzelheiten nur
da geschildert habe, wo sie mir im Stande zu sein schienen, das morphologische Verständniss
zu fördern. Da, wo es die Erkenntniss oder die richtige Werthschätzung des ontogenetischen
Befundes erheischte, sind die phylogenetischen Disciplinen : vergleichende Anatomie und Paläon-
tologie zu Rathe gezogen worden.

Damit bei der Beurtheilung und Verwerthung der gewonnenen Resultate die wesent-
lichen und maasgebenden ontogenetischen Vorgänge nicht durch solche, welche auf speciellen, der
betreffenden Thierform eigentümlichen Differenzirungen, auf Reductionserscheinungen oder der-
gleichen beruhen, verwischt werden möchten, habe ich eine grössere Formenreihe (27 verschiedene
Gattungen) in möglichst vielen Entwicklungsstufen — von Repräsentanten mancher Arten
lagen 7 — 11 verschiedene Stadien vor -- untersucht und zugleich die Thierformen möglichst so
gewählt, dass. von Nagern und Eufthieren abgesehen, alle wesentlicheren Modifikationen des Sä'uge-
thiergebisses vertreten waren. Ich darf somit hoffen, dass durch dieses Vorgehen Unwesentlich-
keiten eliminirt sowie manche verfrühte Verallgemeinerung, wie solche nur zu oft aus der
Untersuchung vereinzelter Formen abgeleitet worden sind, vermieden werden konnten.

In diesem Kapitel wird es meine Aufgabe sein, die in dem speciellen Theile niedergelegten
Ergebnisse aJlgememer Natur zu einem Gesammtbilde zu verbinden; in Bezug auf diejenigen Resul-
tate, welche nur für die einzelnen Thiergruppen Geltung haben, verweise ich auf die Zusammen-
fassungen in den betrettenden Kapiteln. Aus dieser Zusammenstellung werden wir auch ent-
nehmen können, welche Tragweite wir der Ontogenie auf ihrem heutigen Standpunkte für die
morphologische Erkenntniss des Zahnsystems zumessen dürfen. Um Weitläufigkeiten zu ver-
meiden und die Übersichtlichkeit zu erleichtern, wird im allgemeinen in diesem Abschnitte auf die
Kritik nur derjenigen abweichenden Ansichten eingegangen werden, welche nicht schon im vor-
hergehenden Theile besprochen worden sind. Bezüglich des jetzigen Standpunktes unserer Kennt-
niss von der ontogenetischen Entstehung der Zähne verweise ich auf die in der Einleitung ge-
gebene Skizze (pag. 6).

Ganz entschieden können wir jetzt behaupten, dass der sogenannte Zahnwall und die

Bibliotheca zoologica. Heft 17. 17

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Zahnfurche in keiner Weise ursächliche Beziehungen zur Zahnentstehung oder Zahnentwicklung
hahen. So treten dieselben bei Erinaceus, Didelphys undTatusia erst zu einer Periode auf. wenn die
Zahnanlagen schon einen verhältnissmässig hohen Ausbildungsgrad erreicht haben; ebenso ist
bereits von andern Autoren nachgewiesen wurden, dass beim Menschen ein eigentlicher Zahn-
wall zu keiner Zeit existirt. Dagegen scheint es mir nicht zweifelhaft zu sein, dass jene Bil-
dungen für die Configuration der Mundhöhle während der zahnlosen Lehensperiode von Bedeutung
sind. Sie gehören also jedenfalls zu derselben Kategorie wie die gleich zu erwähnende Lippen-
furelie und einige andere Epithelialbildungen von transitorischer Natur und von gleichem Bau.
welche nur für den Embryo, respective für das junge Thier von Nutzen sind: vergleiche auch
(dien pag. 17 und 13.

Die einzige Kieferfurche, welche etwa gleichzeitig mit der Schmelzleiste auftritt, ist die
Lippenfurche. Diese vertieft sich allmählich und wird mit Zellen ausgefüllt, so dass sie als Leiste.
„Lippenfurchenleiste'', in das Mesoderm hineinwuchert, aus welcher Leiste dann durch Zerfall
der in ihrer Mitte gelegenen Zellen das Vestibulum oris hervorgeht, wie ich dies im Unter-
kiefer bei Erinaceus verfolgen konnte. Lippenfurche, respective Lippenfurchenleiste und Schmelz-
leiste gehen aber hier aus getrennten Anlagen hervor: nnr secundär können Schmelz- und
Lippenfurchenleiste streckenweise mit einander in Verbindung treten: vergleiche oben pag. 21,
22, 43. Aus meinen allerdings nicht sonderlich ausgedehnten Beobachtungen über diesen Punkt
erhellt jedenfalls, dass weder Baume' s Behauptung, dass die Schmelzleiste gewöhnlich aus der
Lippenfurche ihre Entstehung nehme, noch Rose' s (I) Beobachtung, dass dieselben beim Menschen
aus einer gemeinsamen Anlage hervorgehen, verallgemeinert werden können. Ueber die ab-
weichenden Verhältnisse im Oberkiefer bei Erinaceus siehe oben pag. 44.

Hier mag noch besonders betont werden, dass bei allen von mir untersuchten Thieren
tue Anlage der Zähne und diejenige der Skelettheile völlig unabhängig von einander auftreten, und
bestätige ich hiermit nur das Resultat . zu dem alle neueren Untersucher gelangt sind. Es ist
dieser Umstand auch insofern von morphologischer Bedeutung und im Auge zu behalten, als
daraus hervorgeht, dass der Sitz eines Zahnes, ob im Zwischen- oder Oberkiefer an und für sich
nicht als ausschlaggebend bei der Homologisirung erachtet werden kann . wie dies meistens
noch geschieht. Im zweiten Theile dieser Arbeit werden wir finden, dass Zähne, welche bei
einer Thierform im Zwischenkiefer wurzeln, also Schneidezähne sind, bei einer naheverwandten
Form im Oberkiefer sitzenden Zähnen, also Prämolaren oder einem Eckzahne, homolog sind.

Bis vor kurzem ist die Schmelz- oder Zahnleiste, also ein zusammenhängender Fortsatz
des Mundhöhlenepithels, welcher sich in das Mesoderm einsenkt, als die erste Anlage und der
Ausgangspunkt der Zahnbildung angesehen worden. Neuerdings hat aber RöSE (II, 111) nicht nur
eine über das Niveau der übrigen Schleimhaut hervorragende Epithelialverdickung der Kiefer-
ränder als die „primäre" Schmdzleiste im Gegensatz zu der in das Mesoderm eingesenkten „secun-
dären" beschrieben, sondern auch bei II — 12 Mm. langen menschlichen Embryonen zwei frei über
die Schleimhautohcr/läehe hervorragende, epitheliale Papillen gefunden, welche er als ..letzte Residuen
der bei den Vorfahren vorhandenen primitiven Zähnchen" auffasst. Was zunächst Röse's primäre
Zahnleiste betrifft . welche nach ihm bei allen Wirbelthieren vorkommt ausdrücklich hat er
später (X) ihr Vorkommen lud Katze und Schwein angegeben so habe ich eine dieser ent-
sprechenden Epithelialverdickung im Unterkiefer eines neugebornen Marsnpium- Jungen von Didel-
phys marsupialis angetroffen; dass ich dieselbe nicht Ihm dem jüngsten Erinaceus-Embryo fand,

131 —

kann darauf beruhen, däss dieser Embryo bereits eine höhere Ausbildungsstufe erreichl hatte.
Dagegen scheint es mir nicht angezeigt, die fraglichen Bildungen als primäre und secundäre
Zahnleiste voneinander zu scheiden. Die erstere ist vielmehr als das Anfangsstadium der Zahn-
leiste zu betrachten, und .ins ihr gehl dired die letztere, die sogenannte secundäre, hervor, ganz
so wie wir es von mehreren andern Epithelialbildungen z. B. den Milchdrüsen und den Haaren
kennen. Wir halten also daran fest: bei den Säugethieren ist der Ausgangspunkt für die Zahn-
bildnng eine einheitliche Epithelleiste : die Schmelz oder Zahnleiste, welche bei ihrer Entstehung
nach der freien Fläche des Mundhöhlenepithels zu eine Erhebung erzeugt, um unmittelbar darauf
in das Mesoderm hineinzuwuchern.

Ein freies PapilleHstadium *) ist bisher nur ganz vereinzelt, nämlich bei den Hautzähnen

der Selachier, bei einigen Zähnen der Triton-Larven sowie unter den Amnioten nur bei Ci odilen

und beim Menschen beobachtet worden. I>ie bisherigen Beobachtungen über diesen Punkt geben
jedenfalls noch keine genügende Basis für phylogenetische Folgerungen ab,

Sowohl aus Badme's als meinen Untersuchungen geh( hervor, dass die Schmelzleiste überall
da, wo sie genügend tief in das Mesoderm eindringt, eine Verdichtung in diesem hervorruft. Wie ich
oben (pag. 15, Fig. I. 5) näher ausgeführt habe, isl also diese Verdichtung und Abplattung der
Mesodermzellen durchaus nichl immer die Anlage eines Zahnsäekchens oder einer Zahnpapille,
sindern vielmehr als das rein mechanische Product des Eindringens der Ectodermleiste aufzu-
lassen. An den Stellen, wo die Schmelzkeime entstehen, schreitet durch den verstärkten Druck,
welchen diese auf die umgebenden Mesodermzellen ausüben, die Verdichtung und Abplattung der
letztem weiter zur Bildung von Zahnsäckchen und Zahnpapille. während durch die Rückbildung
der Sehmelzleiste in den Zwischenräumen zwischen den Schmelzkeimen die von jener hervorgerufene
Differenzirung im Mesoderm wieder ausgeglichen wird.

Der Schmelzkeim entsteht durch Zellenwucherung , welche ausschliesslich oder doch vor-
zugsweise an der labialen Fläche der Sehmelzleiste stattfindet ^Fig. 3, -1. 31); auch degenerirte
Zahnanlagen entstehen in derselben Weise (vergleiche oben pag. :!•'!. Fig. 17 — 19).

Um den Ausbildungsgrad des Schmelzlceimes kurz charakterisiren zu können, habe ich drei
- natürlich allmählig in einander übergehende - Entwicklungsstadien desselben unterschieden:
1) das knospenförmige: die erste Differenzirung des Schmelzkeimes als schwächere öder
stärkere Anschwellung des Schmelzleistenendes; 2) das kappenförmige: der Schmelzkeim wird
grösser und umt'asst die Zahnpapille ohne wesentlichere histologische Differenzirungen erlitten
zu haben: 3) das glockenförmige: an dem tiefer ausgehöhlten Schmelzkeime ist unter all-

') Es ist zu bemerken, dass ROSE ganz neulich seine Auffassung von dem, was unter „freiem l'apillenstadium -
zu verstehen ist. wesentlich moditizirt hat. In einer früheren Arbeit (XI) stellt er den Satz auf. da>> „sich bei sämmtlii 1' in
tiefer stehenden Wirbelthieren Ins herauf zu den (Jrodelen dir ersten Zahnanlagen in Gestalt von aus] iib c da

Niveau der Schleimhaut emporragenden Papillen bilden,'- wesshalb ich (VI) darauf aufmerksam machte, dass bei den
Knochenfischen nach Cablsson's, auf meine Veranlassung vorgenommenen Untersuchungen jedenfalls kein freies Papillen-
stadium vorhanden ist, ebensowenig wie ich es bei [guana fand. In der inzwischen erschienenen Arbeit ROSES (XII) über
die Zahnentwicklung bei den Knochenfischen ist der Begriff des freien Papillenstadiums dahin erklärt und erweitert
die Spitzen der Zahnanlagen sogar kuppenförmig über die oberflächlichste Zellenlage des Epithels hervorragen Crocodile
oder nicht, dieser Umstand ist ganz nebensächlich." Durch diese Erweiterung des Begriffes „freies Papillenstadium" ist
nun allerdings jene thatsächliche Differenz zwischen CARLSSON's und RÖSE's Befunden beseitigl Zugleich muss ich ent-
schieden daran festhalten, dass ein freies Papillenstadium wie ROSE es bei den Crocodilen fand und wie er es früher
delüürt hat, bei den Knochenfischen nicht vorkommt.

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mähliger Grössenzunahme eine Differenzirung der Zellen in inneres und äusseres Schmelzepithel
sowie in die Schmelzpulpa erfolgt. Mit diesem dritten Stadium hat der Schmelzkeim als solcher
den Höhepunkt seiner Ausbildung erlangt; die Veränderungen, welche mit der Entstehung der
Hartgebilde einhergehen, leiten seine Rückbildung ein. Bezüglich der histogenetischen Vorgänge
verdient noch hervorgehoben zu werden, dass auf dem glockenförmigen Stadium die Zellen des
äussern Schmelzepithels an der labialen Peripherie des Schmelzkeimes im Verlaufe der Ent-
wicklung immer mehr abgeplattet werden und schliesslich atrophiren, während dieselben an der
lingualen Peripherie ihre cylindrische Form beibehalten, so lange die Schmelzleiste noch in den
lingualen Theil des Schmelzkeimes eingeht (vergleiche besonders Fig. 7 — 10); nachdem der
Schmelzkeim sich von der Leiste abgelöst hat, wird auch die linguale Fläche des äussern Schmelz-
epithels von abgeplatteten Zellen gebildet (Fig. 15, 20, 23, 28 u. a.). Milch- und Ersatzzähne
verhalten sich in dieser Beziehung übereinstimmend. Bei der Abschnürung des Milchschmelz-
keimes von der Schmelzleiste werden an der Ablösungspartie , der Labialfläche der letztern, die
Cylinderzellen neu gebildet.

Die von Waldeyee und Kölliker beschriebenen und beim Kalbe und Menschen abgebildeten
„Epithelkilsprossen" des äusseren Schmelzepithels sind keine allgemein vorkommenden Bildungen,
da ich sie nur ausnahmsweise angetroffen habe.

Der letzte Punkt, den ich bezüglich des Baues des Schmelzkeimes hervorheben möchte,
ist, dass es bei solchen Formen wie Bradypus und Phocaena niemals zur Ausbildung einer wirk-
liehen Schmelzpulpa kommt. Dass dieser Umstand eine rückschrittliche Entwicklung bezeichnet,
kann im Hinblick auf die bekannte Beschaffenheit des Zahnsystems der genannten Thiere keinem
Zweifel unterliegen. Befremdend ist es allerdings, dass die Zähne bei Balaenoptera mit typischer
Schmelzpulpa ausgestattet sind. Die bei Tatusia und Bradypus beobachtete zeitige Rückbildung
der Cylinderform der Zellen des inneren Schmelzepithels steht jedenfalls in unmittelbarer Be-
ziehung zu dem l'mstande, dass bei diesen Thieren kein Schmelz gebildet wird. Wenn auch das
Ausbleiben der Schmelzbildung eine secundäre Erscheinung ist. steht doch jedenfalls das Vor-
kommen solcher nicht Schmelz-bildender Schmelzkeime in bestem Einklänge mit der durch andere
Thatsachen immer mehr sich befestigenden Ansieht (vergleiche oben pag. 8), dass die wichtigste
und wahrscheinlich auch die primäre Aufgabe <\r^ Schmelzkeimes die formbildende ist, dass er „die
Matrize für die spätere erst durch die Odontoblasten zu beschaffende Dentinmasse" abgiebt,
ebenso wie ja der erste Anstoss zur Zahnbildung vom Epithel ausgeht.

Auf einer gewissen Ausbildungsstufe fängt der Schmelzkeim an. sich von der Schmelzleiste
abzuschnüren, und zwar fällt das Anfangsstadium dieses Emancipationsaktes mit der Erreichung
des glockenförmigen Stadiums, oder genauer: mit der Entstehung der Schmelzpulpa zusammen.
Es manifestirt sich diese Abschnürung zunächst in dem Hervortreten des tiefen Endes der Schmelz-
leiste und zwar auf Frontalschnitten in Form des unter der Benennung „Knospe" oder „Spross"
bekannten Gebildes, welches zuerst am vorderen und hinteren Ende, allmählig auch im mittleren
Theile des Schmelzkeimes sichtbar wird. Da. wie bereits erwähnt, die Differenzirung des Schmelz-
keimes ausschliesslich oder doch vorzugsweise an der labialen Fläche der Schmekleiste erfolgt,
so ist auch von vorneherein zu erwarten, dass das tiefe Ende der Schmelzleiste lingua lwä rt s
vom Schmelzkeim auftritt, [st also jene „Knospe", welche von demselben verdichteten Mesoderm-
gewebe, welches das Zahnsäckchen bildet, umgeben ist (Fig. 9, KM, nichts anderes als das zuerst
sichtbare Product des Abschnürungsprocesses des Schmelzkeimes von der Schmelzleiste, so legt

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schon diese Thatsache den Schluss nahe, dass die „Knospe" nicht, wie noch mehrfach auch von
den neuesten Autoren angegeben wird, an und für sieh identisch mit einem Schmelzkeim, respective
einer Zahnanlage sein kann. Dieses geht auch daraus hervor, dass. wie die vorstehenden Unter-
suchungen lehren, die Entstellung einer „Knospe" nicht an eine bestimmte Dentitionsreihe ge-
bunden ist: sie tritt nicht nur neben den typischen Milchzähnen sundern auch neben solchen
Zähnen auf. die in der Regel ohne Nachfolger sind wie die Ersatzzähne (Fig. 55. 78, 79 u. a.i
und die Molaren (Textfig. 2). A\'ir sind also weder berechtigt das freie Schmelzleistenende neben
einem Schmelzkeime noch das Ende der Schmelzleiste zwischen zwei Schmelzkeimen ohne weiteres
als die Anlage eines Ersatzzahnes anzusprechen. Hier möchte ich ausdrücklich betonen, dass
noch keineswegs durch directe Beobachtungen festgestellt ist. dass bei allen Ersatzzähnen ein
Theil der Schmelzleiste vom Keim abgeschnürt wird. Speciell auf diesen Punkt gerichteten
Untersuchungen muss es vorbehalten bleiben festzustellen, ob die Schmelzleiste nicht möglicher-
weise bei der Bildung einiger Zahnanlagen völlig aufgebraucht wird, so dass keine Abschnürung
erfolgen kann, ich kann hier nur feststellen, dass ich hei allen Zahnanlagen, welche sieh auf
einer solchen Entwicklungsstufe id. h. auf dem Anfange des glockenförmigen Schmelzkeimstadiums)
befanden, dass überhaupt das Hervortreten einer solchen Knospe zu erwarten war. dieselbe
angetroffen habe.

Steht es somit fest, dass das Auftreten einer „Knospe" zunächst nur den beginnenden
Abschnürungsprocess des Schmelzkeimes von der Leiste kennzeichnet, ohne dass dadurch unbe-
dingt ein neuer Zahn zu Stande kommt, so können wir anderseits constatiren, dass ein sölclwr
Absclmürungsprocess die nothwendige Voraussetzung für das Zustandekommen eines neuen Schmelzlceimes
ist: aus dem Abschnürungsproducte entwickelt sich in dem einen Falle ein neuer Zahn, in dem
andern kann dieses Product, „die Knospe", zu Grunde gehen, ohne einen solchen ins Leben ge-
rufen zu haben. Die Vorbedingung für den ersten Fall ist. dass nach Bildung der älteren
Schmelzkeime noch genügend Schmelzleistenmaterial übrig ist. um eine neue, jüngere Dentition
entstellen zu lassen. Die Berechtigung dieser Auffassung erhellt zunächst aus den Verhält-
nissen bei der Mehrzahl der niederen Wirbelthiere mit ihrer breiten, tiefen Schmelzleiste, aus
welcher sich successive eine grössere Anzahl Dentitionen herausbilden, wo die einzelnen Zahn-
generationen einen verhältnissmässig geringen Theil der Leiste verbrauchen und desshalb beim
Abschnürungsprucess der linguale Theil der letztern in ganz anderem Volumverhältniss zur Zahn-
anlage als bei den Säugethieren zu stehen kommt. Auch die Befunde bei einzelnen Säuge-
thieren bieten Belege hierfür. Ich erinnere an das Verhalten kleiner (reduzirter) Zähne während
ihrer Ablösung von der Schmelzleiste: die Schmelzleiste ragt mit ihrem freien Ende ebenso tief
oder tiefer in das Mesoderm ein als der Schmelzkeiin wie z. B. beim rudimentären obern Cd
viin Erinaceus (Fig. 41, 42) und bei den Milchzähnen von Talpa. "Wir erhalten Bilder, welche
lebhaft an das Verhalten bei vielen Reptilien z.B. Iguana (vergleiche meine Arbeit VI, Fig. 4)
erinnern. Solche Befunde bestätigen auf das entschiedenste unsere Auffassung, dass zwischen
den Vorgängen bei der Zabnbildung der Reptilien und Säugethiere nur ein gradueller, kein
qualitativer Unterschied besteht, sowie dass dieser Unterschied vornehmlich durch die meist
grössere Ausbildung des Zahnindividuunis bei den Säugethieren verursacht wird. Ferner i>t
bei solchen Formen, welche wie Phoca und Desmodus sowohl in der ersten als der zweiten
Dentition sehr schwache Backenzähne haben, der von diesen Zähnen abgeschnürte Theil der
Schmelzleiste relativ stärker als bei den Zähnen der übrigen von mir untersuchten Säuge-

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thiere1); es erhalten sich nach Erzeugung der schwachen Prämolaren des Ersatzgebisses bei
Phoca und Desmodus stärkere, angeschwollene „Knospen" lingualwärts von diesen Zähnen,
wodurch eine grössere Prädisposition für das Zustandekommen einer dritten Dentition als sonst
gegeben ist (vergleiche oben pag. 68, 79, Fig. 74, 94, 95). "Wie directe Untersuchungen dar-
tlmn. können auch in der That aus diesen für den Aufbau der Prämolaren nicht verbrauchten
Theilen der Schmelzleiste ausgebildete Zähne hervorgehen (vergleiche nuten). Von diesem Gesichts-
punkte aus wird uns auch die Thatsache verständlich, dass in der Hegel die Mularen keine Er-
satzzähne haken: für diese im allgemeinen durch ihre bedeutendere Grösse ausgezeichneten Zähne
wird meistens ein so grosser Theil der Schmelzleiste verbraucht, dass für die Entwicklung von
Ersatzzähnen kein genügendes Material übrig bleibt — einstweilen abgesehen von anderen mit-
wirkenden Umständen. Diese Ansieht wird auch durch die Ausnahmen unterstützt: sind die
Molaren besonders schwach, so können sieh Ersatzzähne ausbilden: siehe unten.

Fassen wir die obigen Darlegungen kurz zusammen: das durch die Emancipation
des Schmelzkeimes freigewordene Schmelzleistenende bildet an und für sich
nur ilie Voraussetzung für die Entstellung einer Zahnanlage; je bedeutender
dieser Schmelzleistentheil ist. desto grösser ist die Prädisposition für die Bildung eines neuen
Zahnes. Und wir können hinzufügen: ist dieses Schmelzleistenende wirklich kolben-
oder knospenförmig angeschwollen und von einem Zahnsäckchen umgeben,
erst dann ist diese Möglichkeit als realisirt zu betrachten, erst dann können
wir von einer (knospenformigen) Schmelzkeimanlage reden, einerlei ob diese An-
lage sich später weiter entwickelt oder nicht.

In diesem Zusammenhange werden uns auch diejenigen Zahnanlagen verständlich, welche
sich unmittelbar unter dem Mundhöhlenepithel anlegen, so dass man keine oder nur eine äusserst kurze
Schmelzleiste oberflächlich von denselben unterscheiden kann, mit andern Worten : Zahnanlagen,
bei denen die Schmelzleiste in ihrer ganzen Tiefe in den Schmelzkeim eingeht. Nun finden wir
aber, dass alle diese Zähne: mehrere Ante-Molaren bei Erinaceus (pag. 38), alle Ante-Mola ren
bei Soricidae (pag. 48), die meisten derselben bei Didelphys (pag. s~> i . P 1 bei Canis und
Phoca (pag. 72), sich an einem Theile der Schmelzleiste entwickeln, wo in der Pegel kein Zahn-
wechsel stattfindet. Da die Schmelzleiste an der betreffenden Stelle nur einen Zahn zu produziren
hat. ist sie kürzer, was die abweichende Lage des Schmelzkeimes bedingt.

Meine Untersuchungen legen auch die Annahme nahe, dass das Fortdauern des Zusammen-
hanges zwischen Mundhöhlenepithel und Schmelzleiste eine fortgesetzte Zeugungsfähigheit der letzteren
beJcuiuiet: in der betreffenden Region ist die Zahnbildung noch nicht abgeschlossen. So finde
ich, dass bei Erinaceus oberflächlich von den Ante-Molaren ohne Zahnwechsel die Schmelzleiste
sich schon zu einer Periode vom Mundhöhlenepithel ablöst . wo besagte Ante-Molaren noch auf
dem kappenförmigen Schmelzkeimstadium stehen 2), während oberflächlich von denjenigen Zähnen
welche Nachfolge]- haben, besagter Zusammenhang bedeutend länger bewahrt bleibt. Lehrrei h
ist auch das Verhalten bei Didelphys (vergleiche oben pag. 88). wo auf Stadium (' die ausgiebigste

I lerhin isl es im Hinblick auf das Verhalten des obern .1 1 bei Desmodus siehe oben pag, 79) denkbar,

dass auch andere Factoren als die Schwäche der Zähne liier eine Rolle spielen,
Nui de] obere .1 :: macht eine Ausnahme.

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Verbindung zwischen Mundhöhlenepithel and Sehmelzleiste oberflächlich von der Anlage des Pd 3,
also des „ Wechselzahnes ", vorhanden ist, während anf diesem Stadium in der Region der persistirenden
Milchzähne kein oder nur ein äussersl schwacher Zusammenhang existirt. Zu Gunsten dieser
Auffassung spricht auch das Verhalten bei niederen Wirbelthieren mi( länger dauernder und
reichlicher Zahnproduktion. So linde ich z. B. l>ei einem ziemlich grossen Exemplar von Lacerta
die starke Schmelzleiste noch iilierall im Zusammenhange mit dem Mundhöhlenepithel; auch bei
[guana habe ich (VI. pag. 797) nachweisen können , dass selbst auf späten Entwicklungsstadien
die Schmelzleiste nicht wie bei Säugethieren durchlöchert ist.

Wir halten alsu. wie Baume zuerst nachgewiesen und die Mehrzahl der späteren Forscher
bestätigt hat, daran fest, dass die „Ersatzzähne" nicht Abkömmlinge di'v „Milchzähne" sind.
sondern dass beide aus der gemeinsamen Schmelzleiste hervorgehen1). Wir können dieses Ver-
halten näher dahin präcisiren , dass jeder jüngere Zahn sich lingualwärts von dein älteren ans
dem abgeschnürten Schmelzleistenende entwickelt.

Müssen wir also die ältere Anschauung von einem genetischen auf einer Abkömmling-
schaft beruhenden Zusammenhange zwischen den entsprechenden Zähnen verschiedener Dentitionen, als
endgültig beseitigt betrachten, so giebt es dennoch einen Connex zwischen besagten Zähnen,
worauf ja schon die meistens ähnliche Form derselben hindeutet. Dieser Connex ist offenbar
darauf zurückzuführen . dass die einander entsprechenden Zähne der versrhiedonen Dentitionen
unter gleichartigen mechanischen Einflüssen entstehen und sich entwickeln. Der Zusammenhang
zwischen dem Milch- und seinem Ersatzzahne ist also, wie dies vor bald 20 Jahren Hensel auf Grund
anatomischer Thatsachen aussprach, ein rein lokaler. Die morphologische Unabhängigkeit
besagter Zähne aber erhellt besonders klar aus solchen Fällen, wo Form und Function der einzelnen
Componenten des Gebisses scharf specialisirt sind, wie uns dies in der greifbarsten Weise bei
den Raubthieren entgegentritt. Hier entsprechen bekanntlich der Reisszahn, Mahlzahn u. s. w. im
Milch- und Ersatzgebiss nicht einander, sondern es wird z. B. im Oberkiefer der Eleisszahn
des Milchgebisses durch einen permanenten Lückenzahn und der Mahlzahn des Milchgebisses durch
den Reisszahn des permanenten Gebisses ersetzt. Dieses Verhalten ist offenbar dadurch bedingt,
dass der Platz der homotypischen Zähne im jugendlichen Kiefer ein anderer als im älteren ist
und die Zähne somit unter verschiedenen mechanischen Einflüssen entstanden und ausgebildet
sind. Auch das verschiedenartige Gepräge, welches ein hochgradiger Funktionswechsel, ver-
bunden mit Reduction, dem Milchgebisse der ( 'hiroptera aufgedrückt hat, kann nur bei einer
vollständigen morphologischen Unabhängigkeit, wie ich sie oben (pag. 74, 81 — 32) nachgewiesen
habe, möglich sein.

Da die jüngere Zahnanlage nicht aus der älteren, sondern direct aus der Schmelzleiste
hervorgeht, so ist es kaum zu erwarten, dass sich die erstcre immer und nothwendigerweise genau
gerade lingualwärts von dem Schmelzkeim des entsprechenden älteren Zahnes anlegt und ent-
wickelt, sie kann vielmehr ebensowohl schief lingualwärts oder im nächsten Zwischenräume ent-
stehen, wie dies in Folge Raummangels besonders dann leicht eintritt'!, wenn die Mitglieder der
älteren Dentition bei der Anlage der Jüngern bereits eine gewisse Grösse erlangt haben. Beispiele

') Wie ich oben tp,ng. 2?>\ nachgewiesen 1 1 a 1 1 e . beruht dagegen BAtTME's Behauptung, dass die „Ersatzzähne0
sich aus den noch übrig gebliebenen Resten der Schmelzleiste nahe unter dem „Zahnfleisch" entwickeln, auf einer Ver-
wechslung der wirklich entwicklnngstähigen Anlage mit einem nicht zur Entwicklung kommenden Schmelzkeim.

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dieser Art sind im vorhergehenden speciellen Theile beschrieben; ich verweise besonders auf das
Verhalten bei Didelphys ').

Andere Fragen allgemeiner Natur dürften am leichtesten beantwortet werden können,
wenn wir sie im Znsammenhange mit den Beziehungen betrachten, welche /.wischen den beiden
Dentitionen, die im vorigen als erste und zweite bezeichnet sind, bestehen. Wir gewinnen auf
diesem Wege eine präcisere Auffassung von dem. was wir unter Dentition zu verstehen haben,
durch welche Kennzeichen die Dentitionen sich von einander unterscheiden, welche Rückbildungen
sie erleiden u. s. w.

Da nun, wie wir gesehen haben, die Zähne der zweiten Dentition keine Abkömmlinge
der Zähne der ersten sind, so fragt es sich zunächst, welche Criterien zu unserer Verfügung stehen,
um zu entscheiden, ob in einem gegebenen Falle ein Zahn der ersten oder zweiten Dentition angehört.
Falls der fragliche Zahn einen Vorgänger oder Nachfolger hat. oder präciser ausgedrückt, falls
an derselben oder einer entsprechenden Stelle der Schmelzleistenlänge sich zwei Zähne nach ein-
ander ditferenziren, ist diese Frage im allgemeinen leicht zu beantworten. Schwieriger kann die
Entscheidung in solchen Fällen sein , wo an der betreffenden Stelle des Kiefers nur e i n Zahn
erscheint.

Wie ich schon in meinen früheren Mittheilungen (111. IV) nachzuweisen Gelegenheit
gehabt habe, reichen die Merkmale, welche man bisher als Criterien für die Entscheidung der
Frage, welcher Dentition im letzteren Falle ein Zahn zuzurechnen sei. benutzt hat. oft keines-
wegs aus. So kann die Gleichzeitigkeit der Funktion nicht als unfehlbares Merkmal benutzt werden.
Wir wissen z. B., dass bei sämmtlichen Beutelthieren P 3 zusammen mit allen Zähnen der ersten
Dentition funktionirt : dass der eine oder andere Ersatzzahn so rasch sich entwickelt, dass er
mit einem oder mehreren Milchzähnen zusammen im Gebrauch ist, wie dies beim oberen Eckzahn
des Erinaceus der Fall ist.

Oben (pag. 132) ist bereits dargelegt, dass das Forkommen einer „Knospe" d. h. das mehr
oder weniger frei hervortretende Schmelzleistenende neben einem Schmelzkeime keineswegs beweist,
dass der letztere zur ersten Dentition gehört. Ja. wir können weiter gehen : nicht einmal die
Weiterbildung dieser „Knospe" zu einem wirklichen Schmelzkeime berechtigt zu dem Schlüsse
dass der mit einer solchen Zahnanlage ausgestattete ältere Schmelzkeim unbedingt der ersten
Dentition angehört, da, wie wir aus den obigen Untersuchungen wissen, auch lingualwärts von
typischen und unbestrittenen Repräsentanten der zweiten Dentition solche knospenförmige Schmelz-

') Schwalbe (II, pag. 28 — l!l) hat in einer dankenswertsten und anregenden Schrift (Ueber die Theorien der
Dentition), welche mir erst zuging, als meine Arbeit bereits abgeschlossen war, dem Alterniren der Zahne beider Serien
eine grossere und mehr fundamentale Bedeutung für die Auffassung der Dentitionen zugeschrieben, als ich, wie aus den
obigen Erörterungen (vergl. auch pag. 13) hervorgeht, diesem Umstände zuerkennen kann. Er führt als Stütze seiner
\nsi.lit auch meine älteren Beobachtungen über die Chiroptera (I, II) an. Hierzu mochte ich bemerken, dass das von
mir beobachtete Alterniren der Milch- und Ersatzzähne dieser Thiere zunächst, nur die fertigen Zähne betrifft. Ich habe
nachgewiesen, dass auf einer gewissen Entwicklungsstufe fast sämmtliche , völlig entwickelte Milchzähne labialwärts und
hinter den beinahe fertigen Ersatzzähnen in mehr oder weniger deutlichen Alveolen sitzen. Aber dieser eigentümliche
Fall, dass ">o Zähne und darüber gleichzeitig im Kiefer Platz finden, wird abgesehen von der geringen Grösse der
.Milchzähne — eben nur durch diese alternirende Stellung ermöglicht, wesshalb diese Anordnung offenbar seenndär er-
worben sein kann. Auch ist zu bemerken, dass das Alterniren in der Prämolarenreihe auch auf frühen Entwicklungs-
stadien in manchen Fällen [■/.. B. im Unterkiefer bei Phyllostoma , siehe oben pag. 7'i> ilarauf zurückzuführen ist. dass
kein dem Milchzahn entsprechender Ersatzzahn entwickelt ist (oben pag. 81).

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keime vorkommen können, welche sich in einigen Fällen zu vollständigen Zähnen ausbilden (ver-
gleiche auch unten).

Dass die verschiedene Tiefe, in welcher ein Schmelzkeim entsteht, kein Criterium in dem
vorliegenden Falle abgeben kann, geht aus dem bereits oben (pag. 134) Dargelegten hervor.

Auch das Entwicklungstempo, den verschiedenen Zeitpunkt des Fertigwerdens und des
Durchbruches eines Zahnes, hat man für die Entscheidung dieser Frage verwerthen wollen.
Baume hingegen sieht in diesem Momente einen Beweis gegen die Annahme eines Diphyodontismus
und behauptet, dass „gerade diejenigen Zähne früher angelegt werden und durchbrechen, welche
eine geringere Entwicklungsstufe erreichen, d. h. die Anlage und Ausbildung erfolgt um so früher,
je rudimentärer der Zahn wird." Diese Auffassung entbehrt, wie die vorliegenden Untersuchungen
darthun, der thatsächlichen Begründung. Ich verweise besonders auf die Erörterungen bezüglich
des Hundes (pag. (30), der Katze (pag. 57 — 58) und des Erinaceus (pag. 34—35) — alle diese Fälle
beweisen, dass die zuerst fertigen und durchbrechenden Zähne zu den am höchsten ausgebildeten
gehören. Und dies ist sicherlich das gewöhnliche Verhalten, wenn sich auch Ausnahmen nachweisen
lassen. Eine solche bildet der auf den Aussterbeetat gesetzte obere Cd bei Erinaceus, welcher
völlig rudimentäre Zahn früher fertig wird als alle die übrigen viel stärkeren Mitglieder der
ersten Dentition. Für diesen Zahn hat also der obige Ausspruch von Baume seine Gültigkeit.
Dagegen passt die Fortsetzung des Baume' sehen Raisonnements : „Der frühere Durchbruch ist
von einer früheren Fertigkeit, seine frühe Fertigkeit von einer frühern Anlage abhängig," schon
nicht mehr, denn der besagte Cd wird durchaus nicht früher als die übrigen Zähne der ersten
Dentition angelegt. Von den in der vorliegenden Arbeit behandelten Thierformen zeichnen sich
Vesperugo serotinus und Bradypus dadurch ans, dass bei ihnen schon vor der Geburt
Zähne zum Durchbruch gelangen; bei Vesperugo sind es die Milchzähne, bei Bradypus
aber aller Wahrscheinlichkeit nach diejenigen der zweiten Dentition. Die obigen Beispiele, welche
leicht bedeutend vermehrt werden könnten, dürften genügen um zu zeigen, dass das Entwicklungs-
tempo eines Zahnes kein brauchbares Criterium für die Beurtheilung der Frage , ob ein Zahn
der ersten oder zweiten Dentition angehört, abzugeben im Stande ist.

Dagegen haben wir mit Hinblick auf die unten zu gebende historische Begründung in
der Gleichseitigkeit der Anlage ein Kennzeichen, welches, wenn auch durchaus nicht absolut maas-
gebend, doch weniger Störungen und Anpassungen ausgesetzt ist als die oben angeführten, auf
welche frühere Untersucher bei Unterscheidung der Zahnanlagen erster und zweiter Dentition
sich vorzugsweise gestützt haben. Dieses Criterium kann man folgendermaassen formuliren: die
Anlagen der zu derselben Dentition (Zahngeneration) gehörigen Zähne differenziren sich gleich-
zeitig oder nahezu gleichzeitig an der Schmelzleiste. Dass aber dieses Criterium nicht immer
als zuverlässig angesehen werden kann, dass auch in der ersten Anlage zeitliche Verschiebungen
eintreten können, dürften die Befunde bei Erinaceus beweisen. In einer früheren Arbeit (III)
hatte ich, gestützt auf ausschliesslich ontogenetische Befunde und in erster Linie auf die Gleich-
zeitigkeit der Anlage, die Ansicht begründet, dass bei Erinaceus diejenigen Ante-Molaren, welche
nicht gewechselt werden, der ersten Dentition angehören, dass somit bei diesem Thiere während
des ganzen Lebens persistirende Ante-Molaren vorhanden sind. Diese Auffassung hat sich einer
allgemeinen Zustimmung um so eher zu erfreuen gehabt, als Erinaceus hierdurch zu einem will-
kommenen Uebergangsgliede zwischen den Marsupialiern. welche nur einen der zweiten Dentition
angehörigen Zahn besitzen, und den Iniheren Placentaliern mit vollständiger zweiter Dentition

Bibliotheca zoologiea. Heft 17. lü

— 138 —

wurde. Aber schon in den Nachtrügen zu jener Arbeit (IV, pag. 139) sprach ich gegen diese
Auffassung einige Bedenken aus. welche eine allseitigere und präcisere Abwägung der ontoge-
netischen Verhültnisse bei mir hervorgerufen hatte. Nachdem ich nunmehr auch die vergleichend-
anatomischen Instanzen im Zahnsystem der Insectivoren in Bezug auf diese Frage einer ein-
gehenderen Prüfung unterworfen habe, bin ich zu der Ueberzeugung gelangt, dass bei Erinaceus
die keinem Zahnwechsel unterworfenen Ante-Mola ren ursprünglich der zweiten Dentition ange-
hört, dass sie aber in Folge des Verlustes der entsprechenden Zähne der ersten Dentition ihr
Entwicklungstempo beschleunigt haben und so allmählich auch ihrer Anlage nach in die Reihe
der ersten Dentition übergetreten sind, um zuerst mit dieser, später zusammen mit den Ersatz-
zähnen zu funktioniren. Ich betone aber ausdrücklich: von rein ontogenetischem Gesichts-
punkte war meine frühere Auffassung durchaus berechtigt; erst der vergleichend-anatomischen
Untersuchung war es vorbehalten nachzuweisen, dass hier ein Fall von Cänogenesis vorliegt.
Jedenfalls predigt uns dieses Beispiel wieder ein Mal mit allem wünschenswerthen Nachdrucke
die Wahrheit, dass die Embryologie allein nicht ausreicht, um morphologische Probleme
zu lösen.

Wir können also nicht erwarten , dass die Zähne derselben Dentition in allen Stadien
völlig dieselbe Ausbildungsstufe einnehmen. Vielmehr lüsst sich nachweisen, dass Zähne, welche
unbedingt der zweiten Dentition angehören , durch beschleunigtes Entwicklungstempo ihre Den-
titionsgenossen überholen, etwa gleichzeitig mit den Zähnen der ersten Dentition fertig werden
und zusammen mit diesen funktioniren. Es kann somit während der Entwickelung ein Ueber-
tritt einzelner Zähne von der einen Dentition in die andere stattfinden, indem die Entwicklung
derselben beschleunigt oder gehemmt wird. Es sei hier auf den oberen C und C d bei Erinaceus
als ein besonders lehrreiches Beispiel dieser Art verwiesen (pag. 39). Es liegt ferner auf der
Hand, dass Zähne, deren verspätetes Auftreten ausschliesslich dem Platzmangel im embryo-
nalen Kiefer zuzuschreiben ist (wie z. B. M 3 [„Weisheitszahn"] verglichen mit M 1 und 2),
desshalb nicht zu einer späteren Dentition gerechnet werden können.

Die dargelegten Thatsachen sind nun zum Theil allerdings der Art, dass sie die Frage
motiviren: giebt es bei den Säugethieren überhaupt verschiedene Dentitionen? sowie: was ist unter
Dentition zu verstehen?

Während man bisher, von den Verhältnissen bei den höheren Formen ausgehend und
ohne den Begriff schärfer zu definiren, das Vorkommen zweier getrennter Dentitionen bei den
Säugethieren als feststehende Thatsache angenommen hatte, trat 1882 Baume entschieden gegen
diese Annahme auf. Baume ging von der durch den damaligen Thatsachenbestand wohl berech-
tigten Erwägung aus, dass es eine schwer zu erklärende Erscheinung sei, dass die höheren
Säuger ein gut ausgebildetes sogenanntes Milchgebiss besitzen, während man bei tiefer stehenden
Formen „eine ganz hübsche Scala des Rudimentärwerdens von verhältnissmässig gut entwickelten
bis zu dem schon in utero resorbirten Milchzahn" nachweisen kann. B. nimmt desshalb an. dass
der Monojihyodontismus das ursprüngliche bei den Säugethieren ist; der Diphyodontismus hat
sich erst innerhalb der Classe ausgebildet. Nach ihm sind „bei den Säugern die multiplen Zahn-
anlagen der Vorfahren in eine einzige umgewandelt worden." Es existirt desshalb nur ein „Schein-
di]ihyo(lontismus", darauf zurückführbar, dass „die verschiedenen Producte zu verschiedener Zeit
geliefert werden, und zwar die geringeren Producte zuerst, die besseren zuletzt. Ob die schwä-
cheren, hinfälligen Producte als Milch- oder als bleibende Zähne erscheinen, hängt, wie ich

— 139

(Baume) gezeigt habe, von Zufälligkeiten ab. So entsteht durch die Zeitdifferenz der Anlage das
Bild zweier Dentitionen." „Die zwei Dentitionen .sind das passendste Arrangement um die er-
erbten, mehr oder weniger entbehrliehen Zähne, welche nun einmal durch die Machl der Ver-
erbung entwickelt werden, zu verwerthen. Das Auftreten jener schwächern Producte in einer
Reihe genügt für dasjenige Thier, dessen Ernährung die Mutter überwacht. Dadurch gewinnen
die stark entwickelten, höher specialisirten Ersatzzähne in dem stets wachsenden Kiefer Kaum
und Zeit für ihre höhere Ausbildung." Ich habe die Argumente und Voraussetzungen, auf welche
Baume' s Auffassung gegründet, ist, bei verschiedenen Gelegenheiten sowohl in früheren Schriften
(111. IV) sowie in der vorliegenden Arbeit ipag. 'j:!. 30, 58) besprochen und ihre Unhaltbarkeil
nachgewiesen ').

Während die BAUME'sche Theorie von Scheindyophyodontismus von den späteren Autoren
— wenn ich von Zuckerkandl absehe, welcher, sich auf Baume's Argumentation stützend, ebenfalls
nur eine Dentition bei den Säugern anerkennt - - entschieden zurückgewiesen wurden ist. hat
sie neuerdings Schwalbe (I) in scharfsinnig modih'zirter Form zur Geltung zu bringen versucht. S.
ist zu der Auffassung gelangt, dass beim Menschen die Prämolaren zu derselben Reihe wie die
Milchbackenzähne gehören. Während nämlich die ..Milch- und Ersatz-Incisiven und -Caninen in
horizontaler labio-lingualer Richtung zu einander angeordnet sind, liegen die Prämolaren oder
Ersatzzähne der Milchmolaren schon vor Beginn ihrer Verkalkung vertikal über den letzteren,
eine Anordnung . die an Bedeutung gewinnt . wenn sich nachweisen lässt , dass bei der ersten
Anlage dieser Zähne ein Theil der Zahnleiste eine Verschiebung, Verlagerung erfährt. Ich
(Schwalbe) glaube nun, dass aus dem bis jetzt vorliegenden Material eine solche Annahme höchst
wahrscheinlich wird." Er findet, „dass während der Entwicklung der menschlichen Milch-
zähne Theile der ursprünglich zwischen je zwei Milchzahnanlagen gelegenen Zahnleiste so ver-
schoben werden können, dass sie auf Schnitten als Ersatzleiste derjenigen Zähne erseheinen, zu
denen hin sie seitlich verschoben sind." S. kommt zu dem Schlusssatze, dass beim Menschen der
Zahnwechsel im Gebiet der Prämolaren ein Scheindyophyodontismus, während er im Gebiete der
Schneidezähne und des Eckzahns wirklicher Diphyodontismus ist. Als den Hauptgrund für die
Verzögerung des Auftretens der Prämolaren betrachtet S. Raummangel.

Meines Erachtens verdient die von Schwalbe vorgetragene Auffassung im hohen Grade
die Aufmerksamkeit der Forscher, wenn auch die bisherigen Untersuchungen betreffs dieses
Specialfalles (Mensch) noch keine entscheidenden Belege für dieselbe ergeben haben. S. selbst
warnt auch ausdrücklich davor, diese Anschauung ohne weiteres auf alle Säugethiere mit Zahn-
wechsel auszudehnen, und betont, dass seine Annahme in keiner Weise zu Gunsten eines ursprüng-
lichen Monophyodontismus zu verwerthen ist,

Woodward's (II) Behauptung, dass bei Macropodidae P 3 nicht der zweiten Dentition
angehört, sondern, da er an einer Anschwellung des tiefen Randes der Schnielzleiste zwischen
den Anlagen des P d 2 und P d 3 entsteht , zu derselben Dentition wie diese gehört , habe ich

J) Wie wenig stichhaltig Baume's wiederholte Behauptung ist, dass die- schwächeren Zähne zuerst angelegt und
fertig werden, illustrirt in glänzender Weise, wie ich hier ergänzend bemerken möchte, der winzige, durchaus rudimentäre
obere Pd 1 bei Phyllostoma, welcher noch auf dem kappenformigen Schmelzkeimstadium steht, wenn sämmtliche anderen
Milchzähne schon Hartgebilde abgesetzt haben, zum Theil fast ausgebildet sind.

— 140 —

bereits oben (pag. 10:5) auf Grund eigener Untersuchungen widerlegt. Ich kann desshalb auch
in diesem Befunde keine Stütze für Schwalbe's Auffassung sehen ').

Bereits früher (III, IV) habe ich die Auffassung ausgesprochen, dass. wenn wir auch in
manchen Fällen im Zweifel sein können, welcher Dentition ein Zahn zuzurechnen sei, und hier-
für kein einzelnes unfehlbares Criterium haben, dies doch offenbar nicht als ein Einwand
gegen die Annahme von verschiedenen Dentitionen angeführt werden kann. Es lassen sich in
der That gute Gründe dafür anführen, dass sich diese Annahme auf einen historischen Vorgang,
somit auf eine Realität stützt und keine blosse Schablone ist. Allerdings dürfen wir die
Dentition nicht etwa als ein „reihenweises Auftreten", wie Baume meint, definiren. welche De-
finition vornehmlich dem Verhalten bei den höheren Säugethieren entnommen ist. Die Den-
tition ist als Zahngeneration aufzufassen. Wir erkennen darin ein Früher und ein
Später, nicht wie Baume will, den Ausdruck gleichzeitiger aber „verschieden hoch entwickelter
Producte." So sind zur ersten Dentition diejenigen Zähne, welche einer histo-
risch früheren, zur zweiten diejenigen, welche einer späteren Entwicklungs-
stufe angehören, zu rechnen. Die Berechtigung dieser Betrachtungsweise
müssen wir also den historischen Thatsachen entnehmen. Die Zähne, welche
der ersten Dentition der Plac'entalier entsprechen, bilden auf dem älteren
Stadium: M a r s n p i a 1 i a (mit Ausnahme des P 3) die einzige, die persistirende Den-
tition; die zweite wurde wahrscheinlich erst von den Placentaliern vollständig
erworben. Es lässt sich ferner nachweisen, dass bei einer Reihe von Säugern
Zähne der ersten Dentition Merkmale von (fossilen) Vorfahren bewahrt haben,
während die entsprechenden Zähne der zweiten Dentition abgeändert sind.

Als Belege für diese Behauptung erwähne ich hier nur, wie das Milchgebiss der geo-
logisch jüngeren Merychippus und Protohippus dem definitiven (zweiten) Gebiss des älteren und
nahe verwandten Anchitherium näher steht als das definitive (Schlosser II; Cope II). Ferner:
beim oberen Reisszahn der zweiten Dentition der modernen Carnivora ist der Innenhöcker meistens
bis an den Vorderrand des Zahnes gerückt, während er beim oberen Milch-Reisszahn stets der
Mitte des Zahnes näher liegt , in welcher Beziehung der Milch-Iieisszahn mit dem permanenten
Reisszahne bei der Mehrzahl der schon zu Anfang des Miocäns ausgestorbenen Creodonta, aus
denen die Carnivoren hervorgegangen sind, übereinstimmt. In Bezug auf die Erinaceidae habe ich
schon früher erwähnt (III), dass das Milchgebiss der modernen Erinaceus-Arten, in manchen der-
jenigen Punkte, in welchen es von der zweiten Dentition abweicht, sich dem persistirenden Gebiss
fossiler Erinaceidae nähert. Endlich mache ich auf die bedeutsame Thatsache aufmerksam, dass
bei denjenigen Carnivora, bei denen die Backenzähne der zweiten Dentition in der einen oder
anderen Richtung stark modifizirt sind und vom ursprünglichen Gepräge abweichen , wie dies

M Kukenthai/s Stellung zu der vorliegenden Frage erscheint mir etwas unklar. Während er in seiner grösseren
Arbeit (II, pag. 447, Note 1) ausdrücklich den Diphyodontismus als etwas für die Säugethiere ursprüngliches auffasst, thut
er in einem in demselben Jahre gehaltenen Vortrag (V, pag. 40j), indem er die Verwachsungshypothese zu stützen sucht,
folgenden Ausspruch : „Die Verschmelzung von Zähnen auf einander folgender Dentitionen ist an sich nichts wunderbares.
Die zeitliche Differenz des Auftretens ist ja eine durchaus secundäre Erscheinung, und auch bei den höchsten Säugethieren
tritt eine Verschmelzung der Anlagen beider Dentitionen bei der Bildung der echten Molaren ein."

Auch Rosrc's Auffassung des Dentitionsbegrifl'es ist so stark von der Verschmelzungs-Hypothese beeinflusst, dass
eine Besprechung der ersteren, ohne gleichzeitige Berücksichtigung der letzteren weder befriedigend noch gerecht ausfallen
würde, wesshalb ich auf Röse's Schrift XIII (pag. 191) sowie auf meine Darlegungen im folgenden verweisen muss.

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der Fall bei Felis, Hyaena, Arctictis u. a. ist, die Backenzähne der ersten Dentition die primi-
tivere Form vollständiger bewahrt haben.

Für die Anschauung, dass die Milchzähne als die Repräsentanten einer älteren Eni
wicklungsphase mit ursprünglicherem Gepräge zu betrachten .sind, sprechen auch jene Fälle, wo
eine stärkere Differenzirung des persistirenden Gebisses eine Reduction" der ursprünglichen An-
zahl verursacht hat. Als ein besonders auffallendes Beispiel erinnere ich an Chiromys, dessen
nagerartig specialisirtem, persistirendem Gebiss ein Milchgebiss vorhergeht, welches, wenigstens
was die Anzahl der Zähne betrifft, fast ganz mit dem der übrigen Halbaffen übereinstimmt. Auch
die grössere Zahnanzahl im Milchgebiss bei den Dasypodidae (siehe oben pag. 117), Adapis u. a.
verglichen mit dem persistirenden Gebiss. ist als ein Beleg für die oben ausgesprochene Aut-
fassung anzusehen.

Diese Beispiele, aus einem reichen Thatsachenbestande herausgegriffen, dürften genügen, um
zu zeigen, dass die erste Dentition eine historisch ältere Generation als die zweite repräsentirt ').
Die vollständige Verwerthung dieser Befunde würde uns zu weit in das phylogenetische Gebiet
hineinführen und wird desshalb erst in dem zweiten Theil dieser Arbeit erfolgen.

Ferner wird uns durch die Annahme verschiedener Dentitionen bei den Säugethieren der
unmittelbare Atischluss an die polyphyodoitkii iiirärrni Wirbclthinr verständlich. Zwar versichert Baume,
dass bei Amphibien „von einem reihenweisen Ersatz, vmi irgend etwas, was als Dentition be-
zeichnet werden kann, einfach nichts vorhanden ist." Wie sich die Amphibien in Bezug auf ein
„reihenweises Auftreten" der Zähne verhalten, lasse ich einstweilen dahingestellt — meiner Meinung
nach kann man auch hier in gewissem Sinne von Zahngenerationen sprechen, wenn auch nicht
von einem reihenweisen Auftreten — , da dieser Umstand, wie wir gleich sehen werden, keinen
Einriuss auf die Frage hat , ob die Annahme von besonderen Dentitionen bei den Säugern reell
begründet ist oder nicht. Was die Reptilien betrifft, so zeigen sowohl Röse's Untersuchungen (111
als meine (VI) über Iguana, dass der Zahnwechsel eine ziemlich regelmässige Reihenfolge auf
einander folgender Dentitionen erkennen lässt. Dass dieses bei makroskopischer Betrachtung
nur schwierig zu constatiren ist, beruht in erster Linie offenbar darauf, dass die Componenten
der verschiedenen Dentitionen bei den Reptilien — und dasselbe gilt in noch höherem Maasse
von den Amphibien — gar nicht oder wenig durch verschiedene Gestalt von einander abweichen.
Immerhin dürften auf diesen Punkt gerichtete, genaue Untersuchungen bei manchen Eidechsen
Verschiedenheiten zwischen den älteren und jüngeren Dentitionen aufdecken, denen analog.
welche Koken bei Teju teguixin nachgewiesen, bei welcher Eidechse die jüngeren Dentitionen ein-
facher, weniger differenzirt sind als die älteren. Es ist richtig, dass wir ebensowenig bei den
Reptilien wie bei manchen niederen Säugethieren das „reihenweise Auftreten" an den Begriff der
Dentition knüpfen dürfen. Dieses reihenweise Auftreten d. h. die schärfere, zeit-
liche und räumliche Absonderung der Dentitionen hat sie h e r s t all m ä h 1 i c h
ausgebildet und zwar als unmittelbare Folge der höheren Differenzirung.
der schärferen Sonderung der einzelnen Componenten des Gebisses. Halten
wir an diesei Anschauung fest, so gestaltet sich der Zusammenhang der Dentitionsformen nie-
derer und höherer Wirbelthiere in ungezwungenster Weise. Die schon bei manchen Reptilien
auftretende, durch Arbeitstheilung hervorgerufene Differenzirung steigert sieh bei den meisten

') Schon VOGT hat diese Ansicht ausgesprochen; im entschiedenen Unrechte ist er dagegen, wenn er diesem Factum
die Behauptung folgen lässt, dass das Zahnsystem der conservative Theil des „Skelettes" ist ! (vergl. oben pag. 1).

— 142

Säugern zu einer immer höheren Individualisirung der einzelnen Zahne. Hiermit hört die Massen-
produktion auf; die Schmelzleiste vermag- nicht dieselbe Anzahl einzelner Zähne hervorzubringen
wie früher, da sie höherwerthige Produete zu erzeugen hat; diese mehr ausgebildeten Zähne
werden nicht so rasch verbraucht, treten desshalb in längeren Zeitintervallen auf und passen
sieh den Anforderungen der verschiedenen Altersstufen vollständiger an als es bei den kurz-
Lebigen, einfacheren Zähnen der niederen Formen möglich war: sie werden sowohl der Form
als der Zeit nach immer mehr und mehr different, oder mit anderen "Worten: es hat sich ein
Zahnwechsel von wenigen, aber in strenger Reihenfolge auf einander folgenden Zahngenerationen
ausgebildet. Wir verstehen somit auch, dass gerade bei den Säugethieren mit höchster Differen-
zirung des Zahnsystems (Carnivora, Primates etc.) die schärfste zeitliehe Sonderung d. h. das am
deutlichsten ausgeprägte „reihenweise Auftreten" der Dentitionen zu finden sein muss. Dass aber
auch bei den Säugethieren Zähne, welche unbestritten der zweiten Dentition angehören, durch
ein beschleunigtes Entwicklungstempo ihre Dentitionsgenossen überholen, etwa gleichzeitig mit den
Zähnen der ersten Dentition fertig werden und zusammen mit diesen fungiren können, haben wir
bereits kennen gelernt (pag. 39, 138). Es kann, wie bereits erwähnt, während der Entwicklung
ein sekundäres In-einander- Wachsen ursprünglich getrennter Dentitionen, ein Uebertritt eines
Zahnes von der einen Dentition in die andere stattfinden. Die Dentitionen haben so-
mit keine unüberschreitbaren Grenzen, ohne dass dieser Umstand den Begriff der
Dentition in der von mir präeisirten Auffassung aufhebt. Ich sehe einstweilen hier ganz davon
ab, ob die zweite Dentition der Säuger ererbt ist oder nicht; diese Frage wird uns später be-
schäftigen und ist auf die hier dargelegte Auffassung des Entwicklungsganges, welcher in jedem
Falle sich gleich bleiben muss, ohne Einfluss.

Wir wenden uns nun zu der wichtigen Frage: in welcher Weise macht sich die Reduktion
des Gebisses in den beiden Dentitionen geltend ? Ich erinnere dann zunächst an die beiden schon
früher von mir (III, pag. 539) aufgestellten Hauptarten , welche die Reduction des Säugethier-
gebisses erkennen lässt:

A) Durch die höhere und intensivere Arbeitsleistung, welche einzelnen Theilen des Gebisses
auferlegt ist, werden diese differenzirt, höher specialisirt und in Folge dessen andere
gänzlich entlastet und desshalb so reduzirt , dass sie allmählich gar nicht mehr zur
Ausbildung kommen.

B) Durch Veränderung der Lebens- speciell der Nahrungsweise kann das Zahnsystem
als Ganzes oder auch eine seiner physiologischen Abtheilungen übertiüssig werden
und desshalb der Rückbildung anheimfallen. Dieser Reduktionsmodus wird also da-
durch charakterisirt, dass Zahntheile oder Zähne schwinden , ohne dass hierfür ein
Ersatz durch die höhere Ausbildung anderer erlangt wird ').

Die letztgenannt!' Reduktionsart culminirt im zahnlosen Stadium, welches wenigstens bei
allen gnathostomen Wirbelthieren ein seeundärer Zustand ist. Die oben dargelegten Erwägungen

') Wie selbstverständlich die obige Unterscheidung von verschiedenen Arten der Rückbildung auch erscheinen
mag, so ist die Confundirung derselben nichtsdestoweniger sehr häufig und hat zu argen Paradoxen geführt. So konnte
z. 1!. BAUME durch die vollständige Verkennung der Natur der Reduktionsvorgänge im Zahnsystem zu dem Resultate
gelangen, dass das üebiss der Wirbeltlüerc sich in steter Reduktion bis auf Null befindet. Aehnlichen Auffassungen begegnet
man auch in manchen Lehr- und Handbüchern.

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führen aber auch zu dem Schlusssatze, dass bei den Säugethieren der Monophyodontismus, welchen
wir hier als das Auftreten nur einer Reihe verkalkter Zähne präcisiren, sowie jede Vor-
bereitung zu diesem durch Ausfall eines Zahnelementes bei übrigens diphyodonten Säugern als
eine secundäre Erscheinung zu betrachten ist ').

Wir fragen nun: in welches Licht stellen die mitogenetischen Thatsachen diese mij vergleichend-
anatomischem Wege erlangtt Auffassung?

Zunächst müssen wir daran festhalten, dass das fast monophyodonte Gebiss der Marsupialia
Monophyodontismus ist natürlich in der eben angegebenen Form zu fassen — selbstredend
nicht in diesem Sinne zu deuten ist, da. wie ich oben (pag. 104 — 105) nachzuweisen versucht
habe, hier gar keine Reduktion vorliegt: ein vollständig ausgebildetes Ersatzgebiss hat nie existirt
und ausserdem sind „ Vor-Milehzähne" vorhanden. AY o aber sonst innerhalb der Klasse
der Säugethiere Monophyodontismus auftritt, spricht der zur Zeit vorlie-
gende Tha t sachenbestand zu Gunsten der Annahme, dass die erste Dentition
verschwunden ist und die zweite persistirt; so höchst wahrscheinlich bei Soricidae
und Bradypns. Zweifelhaft sind dagegen die Walthiere: sollte sich Kükenthal's Auffassung
bewahrheiten, dass das persistirende Gebiss dieser Thiere der ersten Dentition entspricht, und
ist ferner, wie er wenigstens betreffs der Zahnwale annimmt, eine zweite Dentition ursprünglich
vorhanden gewesen, so wäre hier also die zweite, nicht die erste Dentition der Rückbildung
anheimgefallen: doch dürften die oben (pag. 22 — 23) von mir erhobenen Bedenken immerhin der
Art sein, dass sie eine rückhaltlose Annahme der Kükenthal' sehen Deutung verbieten. Wenn
meine Auffassung der Entwicklungsvorgänge im Zahnsystem von Erinaceus richtig ist (vergl.
oben pag. f>9 — 41), so bildet Erinaceus eine Uebergangsform vom diphyodonten zum monophyo-
donten Stadium, indem ein Theil der Milchzähne schon völlig unterdrückt, bei anderen (obere
J d .') und Cd) die Rückbildung noch im Gange ist. Auch bei den übrigen Erinaceidae haben,
wie ich im zweiten Theile meiner Arbeit zeigen werde, einige minderwerthige Zähne der zweiten
Dentition keine Vorgänger mehr2).

Bekanntlich herrschte bisher grosse Unsicherheit darüber, ob der erste Backenzahn,
welcher bei einer grossen Anzahl Säuger nicht gewechselt wird, der ersten oder zweiten Den-
tition zuzurechnen wäre. Die obigen ontogenetischen Untersuchungen haben, was Canis (pag. 60)
und Phoca (pag. l'l) betrifft — und diese Thiere sind bisher die einzigen der fraglichen Kate-
gorie, über welche spruchberechtigte embryologische Untersuchungen vorliegen — mit vollkom-
mener Sicherheit dargethan, dass der fragliche Zahn zur zweiten Dentition gehört, womit

') In Bezug auf Jas gleichzeitige Auftreten von Monophyodontismus und. Homudontismns verweise ich auf meine
früheren Erörterungen (III, pag. Ö40 — 541).

2) Hoffmann ist in einer erst nach Abschluss dieser Arbeit erschienenen Schrift zu dem entgegengesetzten
Resultate gekommen, nämlich dass die zweite und nicht die erste Dentition zuerst von der Rückbildung angegriffen wird.
Kr fährt die Edentaten, Zahnwale, Bentelthiere und — verleitet durch meine frühere Deutung (III) — auch Erinaceus an,
somit alles Formen, welche, wie oben nachgewiesen entweder keine zuverlässigen Zeugen für seine Ansicht abgeben können
oder geradezu derselben widersprechen. Auch der von ihm als fernere Stütze seiner Auffassung angeführte Satz ..wenn
die endgültige Rückbildung eines Zahnes im Gange oder schon vollendet ist, erhalten sich etwaige Rudimente stets nur
in der ersten Zahnserie, während sie in der zweiten gänzlich verschwunden sind", entbehrt, wie meine in den vorher-
gehenden Kapiteln mitgetbeilten Beobachtungen beweisen, der ^tatsächlichen Begründung.

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selbstverständlich die Möglichkeit des gelegentlichen Vorkommens eines Pd 1 nicht in Abrede ge-
stellt wird'). Die Ursache des Verlustes der genannten Zähne bei Erinaceidae, Canis und Phoca
ist leicht zu erkennen: in Folge der für die fraglichen Thiere eigenthiimlichen Entwicklungsrich-
tung sind eine oder einige Regionen des Gebisses in physiologischer Beziehung entwerthet worden,
und dieser Umstand hat eine Reduktion zur Folge gehabt, wie ich dies oben (pag. 39 — 40, 72)
näher ausgeführt habe. Diese Reduktion äussert sich in der zweiten Dentition nur in einer ge-
ringeren Ausbildung der betreffenden Zähne, während dieselbe in der ersten Dentition völlige Unter-
drückung derselben bewirkt hat. An sich ist es auch vollkommen begreiflich, dass, wenn ein Theil
des Gebisses überhaupt überflüssig wird, die schwächere, weniger werthvolle erste Dentition früher
als die stärkere, besser angepasste zweite schwindet 2). Dass bei fortgesetzter Reduktion auch P 1
schwindet, dafür bieten zahlreiche Raubthiere u. a. gute Belege. Auch der durch den Schwund
der ersten Dentition erzeugte Monophyodontismus bei Bradypus wird von diesem Gesichtspunkte
aus verständlieh: die Rückbildung des Gebisses als Ganzes hat zunächst die Milchzähne unter-
drückt; ob und in welchem Maasse auch das unbeschränkte Wachsthum der persistirenden Zähne
zu diesem Resultate beigetragen hat, muss ich unentschieden lassen (vergleiche meine früheren
Ausführungen III, pag. 542) 3).

Ebenso wie die bei Erinaceidae und Carnivora beobachteten Reduktionserscheinungen sind
die Verhältnisse bei den Pinnipedia zu beurtheilen: das Gesammtgebiss ist als Kauapparat
mehr oder weniger entwerthet, dementsprechend zeigt das Milchgebiss als Ganzes eine starke
und zwar stufenweise vor sich gehende Rückbildung (pag. 6ö — G7).

Der Widerspruch zwischen diesen Befunden und dem oben geführten Nachweise, dass
sich die erste Dentition durch grössere Ursprünglichkeit vor der zweiten auszeichnet , ist nur
scheinbar. Bei den eben angeführten Fällen (Bradypus, Erinaceidae. Carnivora) ist die Rück-
bildung der Art, dass von ihr beide Dentitionen angegriffen werden; da nun aber die erste
schwächer als die zweite ist . so wird jene naturgemäss zuerst unterdrückt , ohne dass dieser
Umstand als ein Beweis gegen ihr primitiveres Verhalten im übrigen angeführt werden kann.
Sehen wir uns den Fall von Chiromys etwas näher an, so haben hier offenbar beide oben auf-
gestellte Reduktionsarten ihren Einfluss ausgeübt. In Folge der nagerartigen Ausbildung des
einen Schneidezahnes tritt in der zweiten Dentition die Reduktionsart A, also ein Differenzirungs-
process, auf und bewirkt die Unterdrückung anderer Ante-Molaren , während die Reduktions-
art B — in diesem Falle eine durch die Nahrungsweise hervorgerufene Entwerthung der Backen-
zahnreihe — eine gehemmte Ausbildung der Backenzähne zur Folge hat. Auf die erste Dentition

') Da nun P d 1 bei der überwiegenden Anzahl der Säugethiere — aueb mancher eoeäner — fehlt, so könnte
dieser Umstand vielleicht einem Anbänger der Hypothese, dass das Milchgebiss eine neue Zuthat ist, zu der Annahme ver-
leiten, dass dieser Zahn niemals vorhanden gewesen, sondern erst in der Entstehung begriffen ist. Einer solchen Annahme
möchte ich die Thatsache entgegenhalten, dass bei einer so alten Form wie Talpa, ferner bei den eoeänen Paloplotherium
und Palaeotherium (St blosses III), bei Hyrax (Woodward I) u. a. ein Pd 1 vorkommt.

'-) Zu demselben Resultate sind auf vorwiegend speculativem Wege auch ROST sowie Schlosser iIII) gelangt.

■ Dass übrigens auch der letztgenannte Umstand allein die Unterdrückung von Milchzahnen zu bewirken
und somit Monophyodontismus hervorzurufen im Stande ist, dafür bieten die Nager handgreifliche Beweise dar: der Schwund
des Pd 1 lässt sich innerhalb natürlicher Gruppen Schritt für Schritt verfolgen; so ist er innerhalb der Dasyproctini bei
Coelogenys und Dasyprocta gut entwickelt und lange in Gebrauch, während er bei Cavia klein, bei Hydrocboerus völlig
rudimentär ist und bei hehlen vor der Geburt schwindet. Bei anderen (Myopotamus, Loncheres) soll Pd 4 (als verkalkter
Zahn I ganz fehlen.

145

dagegen hat die Reduktionsart A keinen nachweisbaren Einfluss ausgeübt, während die Re-
duktionsart B nur in ganz beschränkter Weise sich geltend gemacht hat, wessbalb auch die
.Mibbzähne fast ganz in der bei den Halbaffen gewöhnlichen Anzahl vorbanden sind. Also: Bei
Bradypus, Erinaceus, Canis und Phoca ') greift das die Rückbildung bewirkende Moment beide
Dentitionen in etwa gleicher Weise an, die Wirkungen dieses Angriffes aber treten, da die erste
Dentition die schwächere ist, in erster Linie an dieser zu Tage, während bei Chiromys die mit
Differenzirung verbundene Rückbildung vornehmlich mir das persistirende Gebiss zu beeinflussen
vermag, wogegen das Milchgebiss nur in ganz geringem Grade in Mitleidenschaft gezogen wird.
Theilweise zu derselben Kategorie wie Chiromys gehört Centetes : dieser hat Jd jj aber J |, was
einfach darauf beruht, dass der untere C eine so bedeutende Ausbildung erlangt, dass der obere
äussere J durch ihn völlig verdrängt wird (also Reduktionsmodus A); der geringer entwickelte
untere Cd stellt dagegen der Ausbildung des entsprechenden Milchschneidezahns kein Hinderniss
in den Weg.

Meinem Programme getreu muss ich die Weiterführung der Untersuchung der Reduktions-
erscheinungen auf den zweiten Theil der Arbeit verschieben. Dass dieselben durchaus nicht nach
einer Schablone zu beurtheilen sind, erhellt jedenfalls aus den vorgeführten Beispielen. Ich
erinnere nur noch daran, dass wir im speciellen Theile der vorliegenden Untersuchungen Zähne
beider Dentitionen in allen .Stadien der Rückbildung kennen gelernt haben; vergleiche besonders
bei Erinaceus (pag. 39), Phoca (pag. G9), Trichosurus , Phascolarctus , Macropus (pag. 106) u. a.
Die Fälle beweisen zur Genüge die Unthaltbarkeit des RöSE'schen Ausspruches (XI, pag. 138):
„Wenn irgendwo bei einem höheren Vertebraten Zähne zurückgebildet werden, so ist dies immer
gleich in solchem Maasse geschehen, dass an der betreffenden Stelle nur noch die Anlage der
Schmelzleiste sich findet aber keine Umwachsung von Zahnpapillen mehr."'

Nachdem die Schmelzkeime der zweiten Dentition eine gewisse Entwicklung erlangt
haben, und die Schmelzleiste schon seit lange zwischen den Zahnanlagen resorbirt ist, fängt
sie auch oberflächlich von jenen Schmelzkeimen zu verschwinden an (vergl. Fig. 57), wobei sie
sich in Stränge auflösen kann (Fig. 58). Aus diesen können sogenannte Epithelnester oder Epithel-
perlen hervorgehen. Ohne auf diese Gebilde näher einzugehen, erinnere ich nur daran, dass, wie
wir gesehen , dieselben ausserdem als Degenerationsprodukte aus Schmelzkeimen hervorgehen
können, sowie drittens auch aus Epithelialpartien entstehen, welche niemals mit der Zahnbildung
etwas zu thun gehabt haben.

Eine in der vorhergehenden Darstellung nicht behandelte Frage ist: welcher Dentition
gehören die Molaren an?

Obgleich Owen (III) schon 18G8 die Molaren als ,,a continuation, backward, of the primary
or milk series" bezeichnete, hat man bisher die Molaren ohne besondere Diskussion derselben
Zahnreihe wie die Ersatzzähne zugezählt. 1886 sprach ich (VIII) gelegentlich der rntersuchung
der Gebissentwicklung bei Galeopithecus die Ansicht aus, dass dieselben morphologisch zur ersten
Dentition zu zählen seien. In der Folge ist dann unabhängig von meinen Untersuchungen diese
Frage ziemlich lebhaft debattirt worden. So rechnet Beauregard die Molaren zur ersten Dentition,
während Lataste. dem sich Magitot anschliesst, die ältere Ansicht vertheidigt. Auf Grund des

') Wie das Verhalten der ,T d :S und J 3 bei Sealops zu beurtheilen ist (oben pag. 53), muss ich einstweilen
dahingestellt sein lassen; Cd und (' stimmen dagegen mit der angeführten Auffassung überein.

liibliotheca zoologiea. Heft 17. l'J

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Auftretens des Schmelzleistenendes lingualwärts von M 1 und 2 bei Didelphys rechnet
Kükenthal (I) die Molaren zur ersten Dentition. Da K.'s Beweisführung sich lediglich auf die
Annahme stützt , dass das Auftreten eines freien Schmelzleistenendes lingualwärts von einer
Zahnanlage diese unbedingt zu einem Milchzahne stempelt, und ich die Unzulänglichkeit dieser
Argumentation schon oben (pag. 132 — 135) nachgewiesen habe, brauche ich nicht auf diesen
Punkt zurückzukommen. In seiner Arbeit über die AValthiere (II, pag. 448) behauptet er, dass
der Hauptunterschied zwischen Molaren und Prämolaren darin besteht, „dass erstere aus beiden
verschmolzenen Dentitionen bestehen , während sie bei letzteren getrennt bleiben und jede für
sich zur Entwickelung kommt, und ich (Kükenthal) halte daher den so beliebten Streit, oh die
Molaren der ersten oder zweiten Dentition zuzurechnen sind, für vollkommen überflüssig." Wir
haben ebenfalls im vorigen kennen gelernt , dass Kükenthal etwas später (III) seine Ansicht
dahin modifizirt, dass allerdings die echten Molaren „im wesentlichen" zur ersten Dentition ge-
hören, aber zugleich (pag. 110) dass sie „ein Verschmelzungsprodukt der Anlagen erster Dentition
mit dem Materiale, aus dem sonst die zweite Dentition entsteht, darstellen." Es scheint mir
jedoch, dass dieser zweite Ausspruch einigermassen im Widerspruche mit dem Faktum steht, auf
das K. den ersten stützt, nämlich dass ein freies Schmelzleistenende lingualwärts von M 1 vor-
handen ist (vergl. auch oben pag. 70). Während Rose die Molaren der Beutelthiere der ersten
Dentition zuzählt , betrachtet er in einer seiner neuesten Arbeiten (XIII) dieselben überhaupt
als die „seitlichen Endglieder besonderer Dentitionen. So liegt beim Menschen die Dentition,
von "der Molar 1 das Endglied ist, zwischen der ersten und zweiten Dentition." Doch giebt R.
gleichzeitig zu, dass, falls man die Molaren „aus Zweckmässigkeitsgründen in die althergebrachten
beiden Dentitionen einreihen will, dieselben zweifellos zur ersten oder Milehzahnserie gerechnet
werden müssen." Schwalbe (I) fasst sowohl Molaren als Milchmolaren (beim Menschen) als der
ersten und zweiten Dentition gemeinsam angehörig auf. und zwar entspricht die labiale Reihe
ihrer Höcker der ersten, die linguale der zweiten Dentition.

In meinen Arbeiten über die Entwicklung des Zahnsystems (III, IV) habe ich meine
frühere Annahme zu begründen versucht, dass die Molaren der ersten Dentition angehören, also
„Milchzähne ohne verkalkte Nachfolger" sind, welcher Ansicht sich neuerdings Hoffmann auf
Grund eigener Untersuchungen anschliesst. Für die Beurtheilung dieser Frage sind die fol-
genden, in der vorhergehenden Darstellung behandelten Thatsaehen von Bedeutung.

Auf das Verhalten zur Schmelzleiste, welches völlig dasselbe ist wie das der Milchbacken-
zähne — es tritt dies besonders bei Horizontal- und Sagittalschnittserien (Fig. 11, 12, 16) her-
vor — ■ habe ich früher mehr Gewicht gelegt , als mir jetzt . nachdem sich dieses Criterium bei
anderen Zähnen als nicht zuverlässig erwiesen hat, gerechtfertigt erscheint. Dagegen erhellt
aus diesen Bildern die wichtige zuerst von Poüchet & Charry beim Schafe, dann von Rose (I)
beim Menschen nachgewiesene Thatsache, dass die Molaren — den älteren Angaben entgegen —
sich direct aus der Schmelzleiste differenziren. Dies gilt für alle Säugethiere. Die abweichende
Lage der Leiste im Verhältniss zum Schmelzkeim des M 1 und 2 ist bemerkenswerth ohne
principiell bedeutungsvoll zusein: wenn der Schmelzkeim anfängt sich von der Leiste zu emanci-
piren, kommt das freie Ende nicht neben dem Molaren wie bei den Milchbackenzähnen sondern
oberflächlich von demselben zum Vorschein; die freie Spitze ist stets lingualwärts gerichtet
(Textfig. 2 — 4, Fig. 24. 25, 88, 113). Die Ursache dieses Verhaltens, welches sowohl bei Mar-
snpialia als Placentalja vorkommt, ist zweifelsohne in der bedeutenderen Grösse, welche die

147 —

Molaren, verglichen mit den vorstehenden Milchzähnen, erlangen, zu suchen. Eine Bekräftigung
dieser Deutung giebt die Thatsache, dass da, wo die Molaren schwach sind (■/.. B. bei Desmodusjj
das Verhalten zwischen Schmelzkeim und Leiste mehr mit dem bei anderen Zähnen übereinstimmt

Das Vorkommen eines freien Schmelzleistenendes habe ich wenigstens bei M 1 und 2 an
allen von mir untersuchten Formen gefunden; bei mehreren Thieren (Fig. 88. 113, 120) fand
ich besagtes Ende deutlieh knospenförmig angeschwollen. Dass die Schmelzleiste nicht einmal im
Bereiche des letzten Molaren ihre Produktionskraft erschöpft zu haben braucht, beweist das Ver-
halten bei Scalops. wo die »Schmelzleiste mit zahlreichen und starken Anschwellungen sich neben
dem bereits glockenförmigen 51 3 erhäit (Texttig. 12).

In diesem Zusammenhange haben wir auch des Orts der Anlage des M 3 zu gedenken:
die Schmelzleiste schwillt noch im Bereiche des M 2 zu einem deutlichen Schmelzkeime (M 3)
an. welcher oberflächlich vom M 2 zu liegen kommt (Fig. 2G, 33, 80), eine Lage, die offenbar
dadurch bedingt wird, dass zur Zeit der Entstehung des M 3 hinter M 2 noch kein Platz im
Kiefer ist. Selbstverständlich wird durch diese abweichende Lage, welche den M 3 überall, wo
er hierauf untersucht ist (auch bei Didelphys), auszeichnet, die Zugehörigkeit des M 3 zu der-
selben Serie wie die anderen Molaren nicht in Frage gesetzt.

Den Umstand, dass der hinterste Milchmolar meist grössere Uebereinstimmung mit dem
ersten Molaren als mit dem entsprechenden Ersatzzahne darbietet, möchte ich nicht als einen
direkten Beweis für die Zusammengehörigkeit besagter Zähne anführen, da diese Uebereinstim-
mung , wie bereits Winge (I) hervorgehoben hat , eher dadurch veranlasst sein kann , dass der
letzte Milchzahn eine Zeit lang eine dem ersten Molaren ähnliche Funktion auszuüben hat.

Wenn somit die bisher angeführten Thatsachen keine stichhaltigen Argumente für die
Zugehörigkeit der Molaren zur ersten Dentition abzugeben im Stande sind, so machen dagegen
die beiden folgenden Momente diese Annahme im hohen Grade wahrscheinlich:

1) Da alle Thatsachen für die Auffassung sprechen, dass bei den Marsupialia die persi-
stirenden Ante-Molaren (mit Ausnahme des P 3) der ersten Dentition der Placentalia entsprechen,
kann man. wie auch Thomas (V) hervorgehoben hat, keinen stichhaltigen Grund für die Annahme
anführen . dass bei diesen Thieren die Molaren, welche sich völlig in derselben Weise wie jene
anlegen und zusammen mit diesen zeitlebens funktioniren , einer späteren Zahngeneration (also
der zweiten) angehören sollten. Da nun die Homologie der Molaren bei Marsupialia und Placen-
talia nicht wohl bezweifelt werden kann , sind wir zur Annahme gezwungen , dass die Molaren
bei allen Säugern der ersten Dentition angehören.

2) Einen direkten Beweis für die Richtigkeit dieser Ansicht giebt das oben (pag. 09)
dargelegte Verhalten des M 1 bei Phoca. Faktisch - - d. h. wenn es sich um Darstellung des
thatsächlichen Befundes handelt — verhält sich dieser Zahn zu seinem Ersatzzahne ganz wie
ein Milchzahn. Ist nun, wie kaum zu bezweifeln, M 1 der Phocidae dem M 1 der übrigen
Säugethiere homolog, so hat die Annahme, dass Ml — und desshalb auch M 2 + 3 (+ 4) — der ersten
und nicht der zweiten Dentition angehören, eine glänzende Bestätigung gefunden.

Aus diesem Funde, zusammengehalten mit dem oben erwähnten constanten Vorkommen
eines freien, manchmal knospenförmig angeschwollenen Schmelzleistenendes lingualwärts von den
Molaranlagen, erhellt somit auch, dass eine Verschmelzung von mehreren Zahnserien, wie einige
Forscher wollen, im Bereiche der Molaren ebensowenig wie bei den Prämolaren vorkommt; ver-
gleiche auch die Ausführungen oben pag. 70.

— 148

Aus den obigen Darlegungen ist es ebenfalls klar, dass „Ersatzgebiss"' nicht identisch
mit „persistirendem Gebiss" ist, da in dem letzteren stets Elemente der ersten Dentition, die Mo-
laren, eingehen.

Wir kommen schliesslich zu der Frage: Wenn die Molaren Milchzähne ohne verkalkte Nach-
folger sind, haben sie jemals solche gehabt? Die Beantwortung dieser Frage muss natürlich in
erster Linie von der Stellung beeinflusst werden, welche wir zu der Alternative einnehmen, ob
die zweite Dentition ererbt oder erst von Säugethieren erworben ist. Acceptiren wir die letztere
Auffassung, kann die Antwort nicht anders lauten als:

1) Bei Marsupialia und Placentalia mit gut ausgebildeten Molaren liegt und hat wahr-
scheinlich nie ein Bedürfniss nach einem Ersätze derselben vorgelegen, wesshalb auch bei der-
artigen Thieren Ersatzzähne für die Molaren niemals vorhanden gewesen sind.

2) Falls nachgewiesen werden kann, dass nur die vorderen Zähne bei Edentaten den
Prämolaren der übrigen Säugethiere homolog sind, so werden also bei jenen (Tatusia, Orycteropus)
die vorderen Molaren durch Ersatzzähne verdrängt, wie auch solche gelegentlich neben den Mo-
laren bei einigen anderen Säugethieren (wie Phocidae und vielleicht Cetacea) auftreten können,
wo die letztgenannten Zähne besonders schwach, respective ebenso schwach wie die Prämolaren sind.

Nimmt man dagegen die zweite Dentition als vererbt an , dann muss man jedenfalls
üsborn zustimmen, nach welchem der Zahnwechsel in der Molarregion bei den Edentaten ein
primitiver Zustand ist, während er bei den übrigen Placentaliern und den Beutelthieren unter-
drückt worden ist.

Mit der Anlage der zweiten Dentition ist die Entwicklungsmöglichkeit nicht erloschen:
es können Repräsentanten einer dritten Dentition auftreten. Wir haben bereits oben (pag. 136) gesehen,
wie bei der Abschnürung des Schmelzkeimes typischer Ersatzzähne (also Zähne der zweiten
Dentition) an der Leiste eine Knospe ganz wie bei den Milchzahnanlagen entsteht (Fig. 55, 57,
84, 95, 97 u. a.). Aus diesen Darlegungen ergab sich ferner, dass es eine Vorbedingung für die
Entstehung jedes „Ersatzzahnes" ist, dass noch genügend Schmelzleistenmaterial zu dessen Bil-
dung übrig ist. Dass nun in der That auch aus den Knospen lingual wärts von „Ersatzzähnen" aus-
gebildete, nach innen von den letzteren Platz nehmende Zähne einer jüngeren, also einer dritten
Dentition, hervorgehen können, habe ich bei Erinaceus (Textfig. 8) und Phoca direkt nachweisen
können. Bei auf diesen Punkt gerichteten Nachforschungen werden sich wahrscheinlich solche
Fälle als nicht besonders selten herausstellen. Auch beim Menschen ist das Vorkommen von
Zähnen der dritten Dentition angehörig mehrfach beobachtet, wenn auch hier eine Verwechs-
lung mit retinirten Zähnen im einzelnen Falle nicht ausgeschlossen ist. Diese Befunde sind
desshalb auch vom allgemein biologischen Gesichtspunkte besonders bedeutungsvoll, weil wir hier
meiner Auffassung nach einen völlig normalen, progressiven Entwicklungsprocess d.h. einen
Fall von Erwerbung neuer Organ t heile vor uns haben — ein Fall, welcher bekannt-
lich nur selten deutlich demonstrirbar ist. Ohne Analogie im Zahnsystem scheint mir ausserdem
dieser Vorgang nicht zu sein: wie ich schon früher (III, pag. 532 und oben pag. 105) nachzu-
weisen versucht habe, ist die sogenannte zweite Dentition oder das Ersatzgebiss erst innerhalb
der Säugethierklasse entstanden ; die Wiederholung eines solchen Processes d. h. die Entstehung
einer neuen Dentition, kann somit auch zukünftig nicht ausgeschlossen sein. Den vorgeführten
Thatsachen gegenüber scheint mir also die Annahme vollkommen berechtigt, dass in der That ein

Il'.l —

Proeess schon im Gange ist, durch welchen, falls Bedarf vorliegt wenn ■/.. B. die zweite
Dentition (möglicherweise durch die bei einer grossen Anzahl von Säugethieren bereits einge-
leitete Unterdrückung des Milchgebisses) zu zeitig in Anspruch genommen wird — bei den
Säugethieren eine dritte Dentition, also ein neues Ersatzgehiss ins Leben treten kann.

Aber selbst mit der dritten Dentition ist die Anzahl der Zahngenerationen, welche bei den
Säugethieren vorkommen können, noch nicht erschöpft. Es tritt nämlich am entgegengesetzten
Ende der Zahnserien, also vor der hier als erste (Milch-)Dentition bezeichneten Generation noch
eine älteste: die Vor-Milchzähne auf. Indem ich auf die obigen ausführlichen Darlegungen (pag.
91 — 92, 99 — 101, 100) verweise, mag hier nur daran erinnert werden, dass bei Marsupium-Jungen
von Myrmecobius. Macropodidae und Phascolarctus unmittelbar unter dem Mundhöhlenepithel im
vorderen Kiefertheile und labialwärts von den Zähnen der ersten Dentition kleine . mehr oder
weniger rückgebildete, zeitig fertige und vollkommen verkalkte Zähne vorkommen. Wie ich oben
([tag. 10(5) nachgewiesen habe, sind diese Zahnrudimente als Beste eines von niederen Wirbel-
thieren ererbten Gebisses aufzufassen . welches älter als die bei den Beutelthieren persistirende,
der ersten Dentition der Placentalier homologe Zahnserie ist. Ich betonte auch, dass diese Deu-
tung ferner durch die Thatsache gestützt wird, dass die besonders bei Myrmecobius erhaltenen
Bilder (Fig. 130) in Bezug auf die Beziehungen der Schmelzleiste des rudimentären Zahnes zur
Leiste des persistirenden ebenso sehr von den bei den übrigen Säugethieren vorkommenden Be-
funden abweichen, wie sie an Zustände bei manchen Reptilien erinnern (Fig. 131). Bei den Placen-
taliern sind bisher nicht mit Sicherheit verkalkte Zahngebilde, welche diesen Vor-Milchzähnen
entsprechen, nachgewiesen worden. Was die rudimentären Zähne mancher Nager sowie die mehr-
fach beschriebenen schmelzlosen Zahnrudimente des Menschen betrifft, liegt allerdings die Ver-
suchung sehr nahe dieselben mit jenen Vor-Milchzähnen zu homologisiren; doch muss ich mich so lange
eines Urtheils über sie enthalten, bis genauere Untersuchungen über ihre Entwicklung vorliegen.
Dagegen habe ich bei Didelphys und mehreren Placentaliern leisten- oder knospenförmige Hervor-
ragungen angetroffen, welche in wechselnder Ausbildung ihren Ursprung von dem oberflächlichen
Theile der labialen Fläche der Schmelzleiste nehmen. Dieselben sind nur auf den früheren Embryonal-
stadien beobachtet worden; vergleiche besonders Fig. 3 und 5 (Erinaceus) und Fig. 105 (Didelphys).
Die Berechtigung solche Gebilde als letzte Beste der Vor-Milchzähne zu deuten, geht aus den
Befunden bei Myrmecobius hervor, bei welchen die Schmelzleistenpartie der verkalkten Vor-Milch-
zähne (Fig. 127, 129) genau dieselben Beziehungen zu derjenigen des (persistirenden) Milchzahns
hat wie die besagten Epithelialsprossen zur Schmelzleiste bei Didelphys und den Placentaliern.
Besonders Fig. 130 (Myrmecobius) spricht stark zu Gunsten meine]" Deutung, indem sie zeigt.
dass bei Myrmecobius das Verhalten der Schmelzleiste auch ohne verkalkte Vor-Milchzähne
völlig mit jenen Gebilden bei den Placentaliern übereinstimmt1). Kükenthal (II, 111) hat bei
Phoca und den Bartenwalen Epithelialsprossen gefunden, welche er als Reste von Vor-Milch-
zähnen deutet (vergleiche oben pag. 123). In welcher Beziehung die von Böse Lei ganz jungen
menschlichen Embryonen beschriebenen Papillen zu den Vor-Milchzähnen stehen, muss künftigen
Untersuchungen vorbehalten bleiben.

Schwalbe (IL pag. 33) führt einen von Professor Döderlein gemachten Einwand gegen

') Heber die 1 i n g u a 1 w ä r t s von der Schmelzleiste ausgehenden Sprossen siehe pag. 4:i.

150

meint' A nnahme einer prälactealen Dentition an, nämlich, „dass jene lludimentärzähnchen gerade
bei den Beuteltnieren gefunden werden, welche im funktionirenden Geldes nicht mehr die typische
Zahl der »Schneidezähne 5, sondern weniger aufweisen, dass sie also zu derselben Reihe
gehören wie die funktionirenden und nichts anderes darstellen, als die jeweiligen rudimentär
gewordenen Incisivi der betreffenden Art." Ganz abgesehen von den Lageverhältnissen, den
Beziehungen zur Schmelzleiste und dem frühen Fertigwerden der besagten Vor-Milchzähne wird
dieser Einwand schon dadurch vollständig entkräftigt, dass, falls man Döderlein's Auffassung aceep-
tiren wollte, man auch zu der Annahme gezwungen würde, dass bei Myrmecobius zwei derselben
Dentition angehörige, untere Eckzähne (siehe oben pag. 90), vorkommen ! Auch Schwalbe's An-
sicht, dass man versucht sein könnte, die Milchzähne, der Chiroptera als prälacteale Reihe zu
deuten , wird entschieden durch alle ontogenetischen Thatsachen (vergleiche oben pag. 74 — 8:2)
widerlegt ; auch die Consequenz dieser Annahme : die bleibenden Zähne der Fledermäuse, mit der
Milch-Dentition zu homologisiren ist ebenso unwahrscheinlich wie die Thatsache , dass die Vor-
Milchzähne gerade bei dieser mit scharf differenzirtem, persistirendem Gebiss versehenen Säuge-
thierordnung am besten ausgebildet wären und funktioniren sollten, was selbst bei den Beutel-
thieren nicht der Fall ist. Kurz: wenn man Schwalbe's Vermuthung acceptirte, wäre das Zahn-
system der Chiroptera, da es ausserdem nicht einen einzigen Zahn der zweiten Dentition auf-
zuweisen hätte, ursprünglicher als irgend ein anderes Säugethiergebiss.

Fassen wir die hier vorgetragenen Beobachtungen kurz zusammen, so erhalten wir fol-
gende Uebersicht des Entwicklungsganges der vier bei den Säugethieren vorkommenden Dentitionen (Zahn-
generationen), welche — unabhängig von der bisher gebräuchlichen, von der Annahme nur zweier
Dentitionen bei den Säugern ausgehenden Nomenclatur - - ihrem Alter nach als Dentition I — IV
bezeichnet werden können:

A) MarsupiaMa ').

Dentition I (= Vor-Milchzähne) kommt im vordem Kiefertheile beim Marsupium-
Jungen vor und zwar entweder als vollkommen verkalkte, aber rudimentäre und
niemals funktionirende Zähne in wechselnder Anzahl oder nur als Sprossen, welche
labialwärts von der Schmelzleiste ausgehen.

Dentition II (= Milchgebiss) : völlig ausgebildete Ante-Molaren und Molaren, welche
mit Ausnahme des P 3 während des ganzen Lebens persistiren.

Dentition III (= Ersatzgebiss) : von diesem hat sich erst ein Zahn (P 3) völlig
ausgebildet; die übrigen treten nur als knospenformige Schmelzkeime beim
jugendlichen Thiere auf.

B) Placentalia.

Dentition I erreicht nicht mehr das verkalkte Stadium2) sondern ist nur durch
mehr oder weniger deutliche, oberflächlich von der Labialdäche der Schmelzleiste
ausgehende Knospen während des Embryonallebens vertreten.

Dentition II persistirt mit Ausnahme der Molaren bei keinem Placentalier während
des ganzen Lebens 3) , ist ausserdem von verschiedenartiger Dauer und Aus-

&

') Die Monotremata können aus Mangel an verwendbaren Untersuchungen einstweilen nicht berücksichtigt werden.

2) Betreffend der Befunde bei Mensch und Kaninchen siehe oben pag. 149.

3) Die Frage, ob die t.'etacea hiervon eine Ausnahme bilden oder nicht, ist oben (pag. 122, 143) besprochen worden.

— 151

bildung, so dass mehrere Reduktionsstufen unterschieden werden können, von
welchen wir hier folgende hervorheben:

a) Ein (z.B. Pd 1 bei den meisten Säugethieren) oder mehrere Zähne
(Erinaceidae) fehlen in verkalktem Zustande gänzlich, ohne dass
die Dentition im übrigen rückgebildet zu sein braucht.

b) Die gesammte Dentition 11 mit Ausnahme der Molaren ist mehr
oder weniger rudimentär z. B. Pinnipedia; bei einigen Formen wird
sie resorbirt ohne das Zahnfleisch durchbrochen zu haben, also ohne
jemals funktionirt zu haben, z. B. einige Phocidae, Nager und
Chiroptera.

c) Dentition II ist nur durch einen rudimentären, nie zum Durch-
bruch kommenden Zahn, repräsentirt (Bradypus ?).

d) Dentition II - - immer mit Ausnahme der Molaren — ist als ver-
kalkte Zahnserie gänzlich unterdrückt (Soricidae, viele Nager).

Dentition III verdrängt und ersetzt alle Ante-Molaren der Dentition II und ist
zusammen mit den Molaren beim erwachsenen Individuum die allein funktionirende
Zahnserie1); vielleicht hat sich bei einigen Formen mit ebenso schwachen Mo-
laren wie Prämolaren (Orycteropus, Tatusia) im vordem Theile der Molarserie
eine Dentition III ausgebildet.

Dentition IV ist meistens nur als lingualwärts von den Zähnen der Dentition UT
auftretende mehr oder weniger starke Knospen vorhanden ; manchmal gehen ans
diesen Knospen vollkommen ausgebildete Zähne hervor.

Die Genese der vier Zahngenerationen können wir uns nach dem Standpunkte unserer
jetzigen Kenntnisse folgendermaassen vorstellen : Bei dem Uebergange des Reptilien-ähnlichen Ge-
bisses der Säugethiervorfahren in dasjenige der uns bekannten ältesten Säugethiere 2) konnten
in Folge des Differenzirungsprozesses nicht alle Dentitionen mit hinüber genommen werden: die
Poly phyodontie machte einer 0 1 i g o phyodontie Platz. Von diesen ererbten Zahngenerationen
ist im Laufe der Stammesentwicklung die älteste (Dentition I) völlig funktionslos geworden, so
dass sie heute nur noch in Resten — am vollständigsten , wie zu erwarten , bei einigen der
niedrigsten bekannten Säuger — auf frühen ontogenetischen Stadien vorhanden ist, während die
nächste (Dentition II) sich den neuen Forderungen anpasste und funktionirte ohne gewechselt
zu werden. Bei höherer Ausbildung machte sich in der Folge das Bedürfniss eines Ersatzes der
am längsten in Gebrauch stehenden vorderen Zähne (Ante-Molaren) geltend: es entstand — viel-
leicht in dem Maasse als Dentition I funktionslos wurde — als ein Neuerwerb der Säugethiere
die Dentition III , welche bei den Placentaliern ungehemmt sich entwickelte , während sie bei
Marsupialia in Folge der diesen Thiei'en eigenthümlichen Brutpflege nur unvollständig zur Aus-
bildung kommen konnte. Gewissermaassen als ein „Zukunftsgebiss" ist die noch in ihrer ersten

') Wie oben (pag. 08) angegeben, ist bei Phocidae bisher keine Vermehrung der Zahnreihe durch retardirte
Milchzähne nachgewiesen worden. Nachträglich sei hier jedoch bemerkt, dass ich neuerdings bei einem .Schädel von Phoca
foetida labiahvärts vom unteren P 2 einen stark abgekauten, grossen Milchzahn (also Pd 2) vorgefunden habe. Ein
nennenswerther Einwand dürfte aber dem obigen Ausspruche aus einem solchen Befunde kaum erwachsen.

-') Vergleiche bezüglich dieses Punktes des Näheren in meiner früheren Arbeit III, pag. b36 539.

152 —

Ausbildung begriffene Dentition IV zu betrachten. lieber die gleichzeitig mit dieser Differenzirung
sich vollstreckende schärfere zeitliche Sonderung verweise ich auf das oben pag. 141 Gesagte.
Ich bemerke hierzu:

1) Also weder die Ansicht, dass der Monophyodontismus, noch diejenige, dass der Diphyo-
dontismus in der althergebrachten Auffassung (Dentition 11 + III) das ursprüngliche bei den Säuge-
t liieren ist. entspricht meiner Meinung nach dem heute vorliegenden Thatsaehenbestande. Als
ursprünglich für die Sänget liiere haben wir vielmehr ein Gebiss zu betrachten, in welchem
(mindestens) zwei Dentitionen nach einander auftreten, also einen Diphyodontismus , welcher
durch das Vor-Milch- (I) und das Milchgebiss (II) repräsentirt wird, aber nicht durch Milch- (II)
und Ersatzgebiss (III), welch letzteres ich als eine neue Zuthat des Zahnsystems der Säugethiere
auffasse und das somit kein Homologon bei den niederen Wirbelthieren hat '). Acceptiren wir die
hier vorgetragene Auffassung, so schwinden also die Schwierigkeiten, welche die Marsupialia und
die Säuger der Secundärzeit uns bisher bereitet haben 2).

2) Wichtig für die Beurtheilung der ursprünglichen Bedeutung der Dentition II (des
Milchgebisses) ist auch die lange Persistenz, durch welche diese Dentition sich bei einigen der
niedersten Säugethiere noch heute auszeichnet, und wodurch sie ihre grössere funktionelle Be-
deutung bei diesen bekundet. So wird nach Hensel bei Didelphys Pd 3 sehr spät gewechselt,
im weiblichen Geschlecht erst nach der ersten Schwangerschaft. Innerhalb der
alten Insektivorenfamilie der Centetidae funktioniren bei Ericulus (Thomas III). Hemicentetes
und Microgale die Ante-Molaren der Dentition II zusammen mit allen Molaren und werden
— wenigstens bei Hemicentetes — erst gewechselt, wenn dasThier vollständig
ausgewachsen ist. Die gleiche Bedeutung muss man wohl auch der Thatsache zuschreiben,
dass , wie Filhol nachgewiesen und ich bestätigen kann , bei dem eoeänen Eurytherium minus
sämmtliche Molaren zusammen mit dem Ante-Molaren der Dentition II im ausgebildeten Kiefer
funktioniren . während bei den heutigen Artiodactylen die Milch- Ante-Molaren bekanntlich viel
früher verschwinden. Diese Beispiele bekräftigen also ihrerseits die oben ausgesprochene Auf-
fassung, indem sie entschieden darauf hindeuten, dass die jetzt nur noch temporäre Den-
tition II einstmals wichtigere, bleibende Funktionen gehabt hat. Zugleich widerlegen dieselben
Baüme's Behauptung, dass eine vollständige Scala des Rudimentärwerdens des Milchgebisses von
höheren zu niederen Säugethieren vorhanden sein soll.

3) Auch die Ergebnisse unserer Untersuchung über die Reduktionsvorgänge im Zahn-
system (vergl. oben pag. 143) stehen im schönsten Einklänge mit der Auffassung der Dentitionen
als Zahngenerationen, indem zuerst die älteste (Dentition I), dann Dentition II und, erst wenn
das Zahnsystem überhaupt entwerthet wird, die von den Säugethieren neuerworbene Dentition III
der Rückbildung anheimfällt.

In einer früheren Arbeit (III) habe ich, gestützt auf allgemein morphologische Erwägungen.

') VOGT scheint derselben Ansicht zu sein, wenn er sie auch nicht näher begründet. Auch WORTMAN soll nach
Schlosser (III, pag. 12) sich dieser Annahme zuneigen, zu der ihn aber ein nicht mehr haltbarer embryologischer Ausgangs-
punkt geführt hat.

2) SCHWALBE (II, pag. 19) nennt mich als einen der Vertreter der Ansicht von einem primären Monophyodon-
tismus bei den Säugethieren ; aus meiner früheren Arbeit (I IT, pag. 533) hätte S. jedoch entnehmen können, dass ich mich
entschieden gegen jene Ansicht ausgesprochen habe.

— 153 —

tives Merkmal des Säugethiergebisses, sondern vielmehr dureli einen sekundären regressiven Ent-
wickhmgsprocess entstanden ist. Die ontogenetischen Untersuchungen haben nun diese Auffassung
vollständig bekräftigt: das Gebiss bei Bradypus und Tatusia, welches als typisch homodoni
betrachtet wird, ist im Embryonalzustande schwach aber deutlich heterodont.

Kann eine Vermehrung der Zahnanzahl bei den Säugethieren stattfinden? Gewichtige Stimmen,
wie die von Kowalewsky, Schmidt und Schlosser (11). haben sich entschieden dahin ausgesprochen,
dass die Zahl der Zähne — und der Skelettheile (Kowalewsky) - - bei den Säugethieren zwar ab-
nehmen, niemals aber zunehmen kann: Schmidt glaubt, dass eine Vermehrung der Zähne inner-
halb der Klasse der Säugethiere niemals stattgefunden hat. Folgende Thatsachen veranlassen
mich eine abweichende Ansicht zu vertreten.

Zunächst ist allgemein anerkannt, dass im Laufe der geschichtlichen Entwicklung ein-
zelne Zähne bei den Säuget liieren sich progressiv ausgebildet haben, was also damit gleichbe-
deutend ist, dass neues Zahnmaterial zugekommen ist Schon dieser (instand berechtigt zu dem
Analogieschlüsse, dass auch neue entwicklungsfähige Schmelzkeime aus der Schmelzleiste entstehen
können. Direkte Beobachtungen bestätigen dies: bei mehreren Säugethieren sind — abgesehen von
den Anlagen der regelrecht bei dem betreffenden Thiere auftretenden Zähne - - Schmelzkeim-
ähnliche, von der Schmelzleiste ausgehende Gebilde oft in grosser Anzahl (vergleiche Kollmann's
und Rü-e's Beobachtungen beim Menschen) nachgewiesen worden. Die überwiegende Mehrzahl
derselben muss zu Grunde gehen. Ich sehe hierin den Ausdruck eines kaum bei einem anderen
Organe in so greifbarer Weise hervortretenden Entwicklungsgesetzes : ebenso wie jeder Organismus
weit mehr Abkömmlinge erzeugt, als zur Geschlechtsreife gelungen können, werden während der Ontogenese
weit mehr Schmelzheime angelegt, als zur Ausbildung kommen Jcönnen. Nun versteht es sich aber von
selbst, dass. falls ein Zuwachs in der Zahnzahl dem Thiere vortheilhaft sein kann, falls durch
seeundäre Verlängerung der Kiefer Platz entstanden und falls alle mechanischen Voraussetzungen
für das Zustandekommen neuer Zähne vorhanden sind, eine oder mehrere dieser ..überzähligen"
Anlagen, welche sonst resorbirt worden wären, zur vollständigen Reife gelangen können. Es
kann somit eine progressive Entwicklung in der Anzahl der Zähne erfolgen, ohne dass man von
Atavismus zu reden berechtigt ist. Selbstverständlich kann es im einzelnen Falle schwer sein
zu entscheiden, ob Vererbung oder Neuerwerbung vorliegt. Ein in dieser Beziehung lehrreiches
Beispiel bieten uns die Phocidae: die so häutig in den jedenfalls seeundär verlängerten Kiefern
zwischen den vier Prämolaren auftretenden Zähne sind ohne allen Zweifel oft Neuerwerbungen
(vergl. oben pag. 68). während das Auftreten des M 2 ebenso unbedingt als atavistisch auf
gefasst werden muss. Eine Vermehrung der Prämolaren ist bei Phoca auch von physiologischem
Gesichtspunkte verständlich, da eine solche die Greiffähigkeit nur erhöhen kann (vergl. auch
oben pag. 60). Ob solche neu hinzukommende Prämolaren, obgleich später entstanden, ebenfalls
der Dentition III (dem Ersatzgebiss) zuzuzählen sind, mag unentschieden bleiben; da wohl nicht
alle Ersatzzähne von vollkommen gleichem Alter sind, halte ich dies jedoch für wahrscheinlich.
Jedenfalls hat dieser Punkt auf die vorliegende Frage keinen Einfluss. Auch für die Zahnwale
darf man. gestützt auf die nämlichen Gründe, annehmen, dass bei ihnen ein Theil der Zähne neu-
erworben ist; dies giebt auch Kükenthal (II) zu. wenn auch nach ihm der Theilungsprocess der
Backenzähne in erster Linie in Betracht kommt, sobald es sich darum handelt die grosse Zahn-
zahl bei den fraglichen Tlueren zu erklären.

Bibliotheca zoologica. Hett 17. 20

— 154 —

Einen direkten Beweis dafür, dass in der That innerhalb der Säugethierklasse neue Zähne
entstehen können, sehe ich in dem bereits oben nachgewiesenen Auftreten der Dentition IV:
jeder Verdacht eines Atavismus ist hierbei ausgeschlossen.

Auf Einzelheiten kann ich hier nicht eingehen. Doch möchte ich schon jetzt vor ver-
frühten Verallgemeinerungen warnen, da Vielzahnigkeit nicht bei allen Thieren nach derselben
Schablone beurtheilt werden darf. So haben uns z. B. die ontogenetischen Befunde zu dem
Schlusssatze geführt, dass Priodon mit seinem Zahn-reicheren Gebiss sich ursprünglicher verhält
als Tatusia (vergl. oben pag. 111 und 117i: wie aber die Vielzahnigkeit bei Priodon zu erklären
ist. nuiss speciellen Untersuchungen vorbehalten bleiben. Mir kam es hier nur darauf an fest-
zustellen, dass ontogenetische Thatsachen dafür sprechen, dass die Zahnzahl der Säugethiere
zunehmen kann, und dass somit nicht ausschliesslich regressive Entwicklungsvorgänge das Zahn-
system bei den Säugethieren beherrschen, wie man bisher ziemlich allgemein angenommen hat.

Zuletzt habe ich hier noch einer schon von älteren Forschern aufgestellten Hypothese
zu gedenken, der man neuerdings durch mehrere eingehende, hauptsächlich embryologische Unter-
suchungen eine festere Begründung hat verleihen wollen. Ich meine die Verschmelzungshypothese.
Kurz gefasst besagt dieselbe, dass die mehrhöckerigen Säugethierzähne ans einer Verschmelzung
von kegelförmigen Reptilienzähnen hervorgegangen, und dass die beiden Dentitionen (II. und III.)
der Säugethiere durch Verwachsung I Zusammenziehung) von mehreren Dentitionen der reptilien-
artigen Säugethierahnen entstanden sind. Ihren extremsten Ausdruck findet diese Ansicht in
einem von Rose wiederholt (I, XII) veröffentlichten Schema, welches die „Entwicklung des mensch-
lichen Gebisses aus einem reptilienähnlichen" versinnlichen soll.

Da dieses Kapitel bereits stärker angeschwollen ist als mir selbst und wohl auch meinen
Lesern erwünscht erscheint, so beschränke ich mich hier anter Hinweis auf die obigen Ausfüh-
rungen darauf meine Stellung zu der fraglichen Hypothese kurz zu präcisiren und meinem Pro-
gramme getreu dieselbe hauptsächlich vom embryologischen Gesichtspunkte aus zu betrachten.
Von diesem aus sprechen vornehmlich folgende Umstände ganz entschieden gegen diese Hypothese :

1) Jeder Zahn bei den Säugethieren, gleichviel ob Schneide-, Eck- oder Backenzahn, geht
unabänderlich aus einer vollkommen einheitlichen Anlage, dem knospenförmigen Schmelz-
keime, hervor; erst im Laufe der weiteren Entwicklung kann eine Complication eintreten, d. h. die
Anlage kann mehrspitzig werden. Eine Zahnanlage aus mehreren . ursprünglich getrennten
Schmelzkeimen bestehend, wie es jene Hypothese fordert, ist bisher nicht nachgewiesen worden.

2) Dass die Schmelz- und Dentinbildung an der Spitze einer Backenzahnanlage beginnt,
wodurch kegelförmige Kappen entstehen, welche eine gewisse Aehnlichkeit mit Reptilienzähnen
haben, ist, wie auch Kükenthal (II) zugiebt, ohne Beweiskraft für die fragliche Hypothese.
Denn die Entstehung der harten Zahnsubstanzen muss, wie Scheidt bemerkt, wie andere ana-
loge Entwicklungsvorgänge mit kleinem Ansatz beginnen und allmählich fortschreiten. Und dass
es gerade die Kronenspitzen sind, welche zuerst gebildet werden, braucht doch nichts anderes
zu beweisen, als dass in Uebereinstimmung mit einem wohlbekannten embryologischen Gesetze
die ältesten Theile d. h. diejenigen Theile, welche zuerst in Gebrauch kommen (in diesem Falle
also die Kronenspitzen), auch zuerst fertig werden. Eine Hypothese, welche den Bildungs-
modus der harten Zahnsubstanzen zu Gunsten einer Entstehung der Säugethierzähne aus einer
Verwachsung von kegelförmigen Reptilienzähnen zu verwerthen sich bemüht, begeht einen

— 155 —

Missgriff ähnlich demjenigen, dosen sich die „Wirbeltheorie des Schädels" in ihrer ersten Phase
schuldig machte.

3) Der factisch beobachtete umgekehrte Entwicklungsprocess (Theilung von Backenzähnen
in einspitzige Zähne bei den Bartenwalen) betrifft ein Zahnsystem, das in starker Rückbildung
begriffen ist. Von solchen Fällen Schlüsse auf einen entgegengesetzten einen progressiven Ent-
wicklungsgang zu ziehen, ist man um so weniger berechtigt, als beim Gebiss regressive und progres-
sive Entwicklung nach einem verschiedenen Modus erfolgen, worauf ich bereits früher llll.
pag. 545) aufmerksam gemacht habe1). Der Werth der von Kükenthal (II) bei Phocaena beob-
achteten Verschmelzung von ursprünglich vollständig getrennt angelegten Zähnen ist dagegen
unverkennbar, indem hierdurch die Möglichkeit einer Verwachsung von Zähnen verschiedener
Dentitionen unter günstigen Bedingungen nachgewiesen ist.

Die embryologische Forschung hat von dem eben angedeuteten Fall abgesehen -
somit bisher in keiner Weise die Verschmelzungshypothese in obiger Fassung zu unterstützen
vermocht. Will man aber den Begriff der Verschmelzung unbedingt beibehalten, so kann man.
wie Hoffmann richtig bemerkt, und wie auch ich bereits oben (pag. 142) hervorgehoben habe,
sich vorstellen, dass das Schmelzleistenmaterial, welches bei den niederen Wirbelthieren zur
Ausbildung einer ganzen Anzahl von Zahnserien verwendet wird, bei den Säugethieren zur Aus-
bildung von bedeutend wenigeren, dafür aber komplicirteren Zähnen benutzt wird.

Wenn möglich noch entscheidender sprechen die Thatsachen der Paläontologie und ver-
gleichenden Anatomie gegen die Verschmelzungshypothese. Es ist hier nicht meine Aufgabe die
schon von anderen wie Usborn und Jaekel dieser Annahme entgegengesetzten phylogenetischen
Thatsachen zu besprechen. Ich erinnere nur daran, dass eine progressive Entwicklung des Zahn-
systemes innerhalb der Säugethierklasse nicht nur ontogenetisch (vergleiche oben pag. 153) sondern
auch paläontologisch nachweisbar ist. wie ausser vielen andern folgende unbestreitbare That-
sachen darlegen: bei den (geologisch) ältesten Säugethieren (Dromotherium, Microconodon, Spala-
cotherium etc.) findet eine allmählige Vermehrung und Vergrösserung der Kronenspitze statt;
bei den Multituberculata haben die Molaren der altern Formen weniger Spitzen als diejenigen
der späteren; bei den ersten Hufthieren geschieht der Zuwachs der Krone durch das nach und
nach erfolgende Auftreten neuer Höcker — lauter Thatsachen. die mit der Verschmelzungshypothese
unvereinbar sind. Ich erinnere ferner an die beredte Widerlegung der fraglichen Hypothese durch
eine Entwicklungsserie, welche allgemein als eine der am sichersten begründeten angesehen wird.
die man überhaupt kennt, nämlich an die historische Entwicklung des Elephantengebisses aus
demjenigen des Mastodon (allmähliger Uebergang der Joche in Lamellen. Vermehrung der letz-
teren ix. s. w.), gegen welche Thalsache die von Rose (XIII) angeführten Momente aus der onto-
gcnetischen Ausbildung der Elephantenzähne doch gar nichts beweisen.

Uebrigens verkennt Kükenthal dl) keineswegs die hypothetische Natur dieser Ansicht,
während allerdings Rose dieselbe bedeutend zu überschätzen scheint, wenn er (VI) von seiner
„Theorie" der Entstehung der Säugerzähne durch Zusammenwachsen mehrerer Kinzelzähnchen

') Ein weiterer Fall, den KÜKENTHAL (IV) zur Stütze seiner Ansicht heranzieht: dass bei Phoca barbata die
Backenzahnkronen allmählich so stark abgekaut werden, dass schliesslich nur die beiden Wurzeln, die dann ebenso
viele Zähne vorstellen sollen (!), übrig bleiben -- ein solcher Beweis entzieht sich ernsthafter Discnssion. Welche
Stutze die von demselben Verfasser illi beobachteten Fälle bei Dasypodidae der fraglichen Hypothese zu verleihen ver-
mögen, muss ich einstweilen dahingestellt sein lassen; von ontogenetischem Standpunkte habe ich diese Thatsache oben
( pag. 1U7) besprochen.

156 —

spricht. Aber ganz abgesehen davon, dass jede gut inspirirte und geschickt vorgetragene Hypnthe.se
dadurch nützt, dass sie das Interesse der Forscher für das behandelte Thema erweckt und zu
eingehenden Untersuchungen anspornt — und dieses Verdienst kann die moderne Verschmelzungs-
hypothese in vollem Maasse für sich in Anspruch nehmen — , scheint es mir. wie schon erwähnt,
wahrscheinlich, dass in der That Verschmelzung und Theilung der Zähne bei der geschichtlichen
Entwicklung des Gebisses eine Rolle gespielt haben, wenn auch diese Vorgänge nicht entfernt jene
fundamentalen Resultate erzielt haben, welche die Anhänger der besagten Hypothese denselben
zuschreiben. Falls Ki kenthal in dem Ausspruche, womit er seine grosse Arbeit über die Wal-
thiere (II) abschliesst : „eines der wesentlichsten Momente zur Bildung der Säugethierbackzähne
beruht in der Verschmelzung ursprünglich selbständig für sich existirender conischer Einzel-
zähne", das Wörtchen „wesentlichst" streichen wollte, glaube ich, dass man ihm auf dem heutigen
Standpunkte unserer Kenntnisse zustimmen könnte.

Werfen wir schliesslich einen Blick zurück auf die Leistungen der Üntogenie im Dienste
der Morphologie des Zahnsystems, so können wir uns allerdings nicht verhehlen, dass die hoch-
gespannten Hoffnungen , welche man vielfach an den erstgenannten Forschungszweig geknüpft
hat , sich bisher nur in bescheidenem Maasse erfüllt haben. So sind die Erwartungen , welche
mancherseits gehegt wurden, durch die Ontogenie Aufschluss über die Entstehung des Säuge-
thierzahnes aus dem der niederen Wirbelthiere zu erhalten, wenigstens bisher völlig getäuscht
worden. Auch können, wie in der vorhergehenden Darstellung nachgewiesen worden, die onto-
genetischen Thatsachen, wenn diese allein als Prämisse morphologischer Schlüsse verwandt wer-
den, zu argen Irrungen führen. Wollte man aber die Schuld dafür der Ontogenie zuschreiben,
so würde dies eine ebenso grosse Verkennung der Forschungsmethode und des Forschungs-
stotfes kundgeben, wie wenn jemand aus einer Sammlung von Biographieen die Geschichte der
Völker construiren wollte. Erst wenn wir die von der Ontogenie aufgedeckten Thatsachen in
Beziehung mit dem vergleichend-anatomischen und palaeontologischen Materiale zu bringen suchen,
erst wenn die Aussagen dieser beiden Instanzen kritisch gegen einander abgewogen werden,
gelangen wir zu Erkenntnissen, welche sich genealogisch verwerthen lassen, indem sie uns eine
Vorstellung von wirklich geschichtlichen Vorgängen geben. Den Werth der Ontogenie des Zahn-
systemes aber in ihrem Zusammenwirken mit der Phylogenie dürften auch die vorhergehenden
Untersuchungen erkennen lassen. Ich greife aus denselben nur ein Beispiel heraus: die auf ver-
schiedenen Entwicklungsstufen stehenden, nie zur vollen Ausbildung kommenden Zahnanlagen in
der Ante-Molarenreihe beim Erinaceus-Embryo (pag. 41 — 42), beim jungen Scalops (pag. 53) sowie
bei verschiedenen Beutelthier-.lungen (pag. 10b'— 107) haben wir als ebenso viele in der Ontogenie
wiederkehrende Zeugen von Zahngebilden kennen gelernt, welche im Laufe der historischen Ent-
wicklung unterdrückt worden sind. Das einstmalige Vorhandensein dieser Zähne kann durch die
phylogenetische Forschung nur hypothetisch vorausgesetzt werden, durch die ontogenetische Unter-
suchung alier wird es zur wissenschaftlichen Thatsache erhoben. Von vielleicht noch grösserer
principieller Bedeutung sind jene Fälle, wo die Ontogenie des Zahnsystems uns in gewissen histo-
rischen Vorgängen eine progressive Entwicklung erkennen lässt.

Durch Berücksichtigung der von der Embryologie gegebenen Gesichtspunkte und Auf
Schlüsse hoffe ich auch meinen phylogenetischen Untersuchungen, welche ich im zweiten Theile
dieser Arbeit den Fachgenossen vorzulegen gedenke, eine gesicherte Basis geben zu können.

»~i-Ä-i~« —

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.-S=:-*fr-:=S<-.

Inhalts -Verzeichniss.

Seite

Einleitung !

Heutiger Standpunkt unserer Kenntniss von der Ontogenese der Milch- und Ersatzzähne ... 6

Erinacens enropaeus n

Unterkiefer ^

Oberkiefer 28

Zusammenfassung und Folgerungen 33

Ericulas setosns 45

Soricidae 47

Talpidae 50

Talpa earopaea 50

Scalops aquaticas 51

Condylura cristata °4

Felis domestica 56

Canis familiaris ''"

Phoca groenlandica 62

Ergebnisse und Folgerungen 6b

Chiroptera '4

Phyllostoma hastatum ?5

Desmodus rufus '?

Vesperugo serotinus 80

Cynonycteris aegyptiaca 80

Allgemeine Beziehungen zwischen den beiden Dentitionen bei Chiroptera 81

Marsnpialia 83

Didelphys marsupialis 84

Myrmecobius fasciatns 80

Perameles nasuta "•>

Trichosnrus vulpecula 94

Phascolarctus cinerens ""

Halmaturus ualabatus 9'

Ergebnisse und Folgerungen 101

Edeutata 108

Tatusia uo

Bradypus 1^4

Tamandua tetradaetyla H6

Manis trienspis *-16

Ergebnisse und Folgerungen 1"

Cetacea 11;|

Phocaena communis ""

Balaenoptera borealis 122

Ergebnisse "2

Homo sapiens 124

Bibliotheca zoologica. Heft 17. - '

Seite

Allgemeine Ergebnisse und Folgerungen 129

Zahnwall and Zahnfurche 12'.i

Schmelzleiste 130

Schmelzkeim 131

Erscheinungen, welche bei der A.bschnürung des Schmelzkeims von der Schmelzleiste auftreten . . 132
Welche (.'ritcrien zu unserer Verfügung stehen tun zu entscheiden, üb in einem gegebenen Falle ein

Zahn der ersten oder zweiten Dentition angehört 13M

Der Begriff der Dentition 138

Die verschiedene Wirkungsart der Redttction in den beiden Dentitionen 142

Welcher Dentition gehören die Molaren an? 145

Repräsentanten einer dritten Dentition 148

Die Vor-Milchzähne 1 4ii

Uebersicht des Entwicklungsganges der vier bei den Säugethieren vorkommenden Dentitionen (Zahn-
generationen 150

Die Genese der vier Zahngenerationen 151

Kann eine Vermehrung der Zahnanzahl bei den Säugethieren stattfinden? 153

Die Verschmelzungshypothese . 154

Rückblick 156

Verzeichuiss der citirteu Literatur 157

Berichtigungen.

Seite ."). Zeile 1 von oben statt ausgestorbenen, Repräsentanten lies ausgestorbenen Repräsen-
tanten.

8, 1 von unten statt dasselbe lies durch seine Arbeit.

15. .. 2 .. „ .. Schmelzseite lies Schinelzleiste.

.. 25, .. 8 Jd 2 lies J 2.

!>2. .. 2 .. „ .. diese ,, dieses.

.. 104, .. 4 .. .. .. specialwärts lies speeialisirt.

.. 13 .. .. .. hingegen lies hiergegen.

-* — *»:-> — ■*-

Tafel I.

Erinaceus europaeus.

/ rnterkiefer.

Gemeinsame Bezeichnungen: c Anlage des Unterkieferknochens. Cm Meckel'scher Knorpel.
Lp Lippenfurcke.

Fig. 1. Stadium I!'. Vorderster Theil der Schmelzleiste Sl . Frontalschnitt,

Fig. 2. „ .. .1(12. Frontalschn.

Fig. 3. .. „ P 3, in seiner grössten Dimension getroffen. Oll oberflächliche labiale Leiste. Frontalschn

Fig. 4. „ .. Frontalsehn, durch das hintere Ende des P 3.

Fig. 5. .. .. Frontalschn. durch die Schmelzleiste zwischen 1J •'! und IM 4.

Fig. ")'. Stadium 11. Frontalschn. durch die Schmelzleiste zwischen 1' H und IM I mit labialwärts abgehendem
Zapfen x); vergleiche den Text pag. 15. Die rechte Seite vom Leser entspricht in
dieser Figur der labialen Fläche.

Fig. 6. Stadium B'. Frontalschn. durch Pd I. in seiner grössten Dimension getroffen. Der Schnitt ist in
seinem oberflächlichen Theile etwas beschädigt.

Fig. 7. Stadium C. Frontalschn. durch Jd 2. Sl' tiefes Ende der Schmelzleiste. Einige oberflächliche Epithel-
zellen sind weggefallen.

Vergrösserung 100.

Für diese ebenso wie für die folgenden Tafeln gilt:

Alle Figuren sind mit Hilfe der Camera lucida entwerfen und weder scheraatisirt noch, falls nicht
ausdrücklich bemerkt, aus mehreren Schnitten combinirt. Einzelheiten sind bei stärkerer Vergrösserung ein-
gezeichnet,

Alle Frontalschnitte sind so orientirt, dass die rechte Seite vom Leser der lingualen Fläche, die linke
der labialen entspricht; Ausnahmen hiervon werden besonders angegeben.

Das Knochengewebe ist überall durch gelbe, 4er Meckel'sche Knorpel durch blaue Farbe
wiedergegeben.

Bibliotbeca zoologica. Heft 17.

Tafel IL

Erinaceus europaeus.

Unterkiefer.

Gemeinsame Bezeichnungen: a durch die Härtung entstandene Lücken zwischen Zahnheinkeim
und Schmelzkeim. Cm Meckel'scher Knorpel. 81 Schmelzleiste. 81' tiefes Ende der Schmelzleiste. Zf Zahn-
furche. Zs Zahnsäckchen. Zw Zahnwall.

Fiii'. 8 — lu. Stadium C. Drei mit kurzen Zwischenräumen auf einander folgende Frontalschnitte, welche
das Verhalten der Srlnnelzleiste zum glockenförmigen Schmelzkeim des Pd 4 zeigen. Fig. 8
vorderstes Ende des Pd t: Fig. 9 Schnitt durch die vordere Hälfte, 10 nahe der Mitte des
Pd 4.

Fig. 11 — 12. Stadium C. Sagittalschnitte Fig. 11 durch den vorderen und Fig. 12 durch den hinteren Theil
des Unterkiefers.

Fig. 13. Stadium D. Sclimelzkeim des .1 1. Frontalschn.

Fi"- 14 E

Fig. 8 — 10, 13 und 14: Vergrösserung 100; Fig. 11 — 12: Vergrösserung 30.

Tafel III.
Erinaceus euroaeus.

/ 'iltrdirfrr.

Fig. 15. Stadium E. Frontabschnitt durch die Zahnanlage des Pd 4 mit Schraelzleiste Sl und dem leicht
angeschwollenen Ende derselben, welches die erste Anlage des Schmelzkeims (Sk) des 1' 4 reprä-
sentirt. Vergrösserung 100.
b'ig. IG. Stadium E. Horizontalschnitt durch den Unterkiefer, nach zwei auf einander folgenden Schnitten

gezeichnet. Sl Schmelzleiste. Vergrösserung' 30.
Fig. 17 — 19. Stadium F. Drei Frontalschnitte um dir Entstehung eines nie zur Reite gelangenden, ober-
flächlichen Schmelzkeims über dem hintern Ende des IM 4 zu zeigen. Vergleiche den Text
pag. 23.

Bibliotheca zooloj;ica. Heft 17

Tafel IV.

Erinaceus europaeus.

Unterkiefer.

Gemeinsame Bezeichnungen: Cm Meckel'scher Knorpel. Sl Schmelzleiste. Sl' tiefes End
■ ler Schmelzleiste.

Fig. 20 21. Stadium F. Zwei mit kurzem Zwischenraum aufeinander folgende Frontalschnitte durch das
hintere Ende des Jd 2 und durch die mit demselben verbundene Schmelzleiste um die Ent-
wicklung des Schmelzkeims Sk des .1 2 aus dem untern Ende der Schmelzleiste, sowie (Fig. 21
die Lücke zwischen letzterem und dem oberflächlichen Theil der Schmelzleiste (o Sl) zu zeigen
Fiü'. 22. Stadium F. Fast glockenförmiger Schmelzkeim des J 3, oberflächlich vom Wurzeltheile des Jd 2.
Frontalschnitt durch Pd 4 und durch die Anlage des P 1: zum Vergleich mit Fig. 15.
Oberflächlicher Theil des M 1.

Oberflächlicher Theil des M 2 (letzterer als M 1 bezeichne!
Knospenförmiger Schmelzkeim des M 3 über dem M 2.

Kot des Schmelzkeims des J 1. in Auflösung begriffen. Vergleiche Fig. L3 und 14.
<:. C und das Schmelzkeim-ähnlich angeschwollene, tiefe Ende der Schmelzleiste sl' Sk);
vergleiche den Text pag. 26.

Alle Figuren stellen Frontalschnitte dar.

Fig. 20—23, 26 — 28: Vergrösserung 100; Fig. 21. 25: Vergrösserung 70.

In Fig. 20 — 23, 26. 28 ist vom Hundhöhlenepithel nur die tiefste Schichte gezeichnet.

Fig. 23.

' 11 Ulli 1 .

F.

Fig. 21.

F.

Fig. 25.

F.

Fig. 26.

F.

Fig. 27.

Lt.

Fig. 28.

„ Ct.

Tafel V.

Erinaceus europaeus.

/ Tnterkiefer.

Gemeinsame Bezeichnungen: Sl Schmelzleiste. ST tiefes Ende der Schmelzleiste.

Fig. 29—30. Stadium G. Fast kappenförmiger Schmelzkeim (Sk) lingnalwärts vom J :i. Vergrösserung 100.

Fig. 31a. Stadium G. P 4 auf dem kappenförmigen Schmelzkeimstadium. Vergrösserung 50. Fig. 31b der-
selbe in grösserer Skala Vergrösserung 80) um die Gestalt und Anordnung der Zellen zu zeigen
Zw Zahn wall.

Fig. 32. Stadium G. Oberflächlicher Theil des M 1 mit der Schmelzleiste. Vergrösserung öo.

Fig. 33. ., F. Sagittalschnitt durch den hintern Theil des Unterkiefers um die Entwicklung des M '■'<

aus dem hintern Ende der Schmelzleiste oberflächlich vom M 2 zu zeigen. Vergleiche Fig. 26.

Fig. 34. Stadium H. Schmelzkeim des J 2.

Fig. 35. .. H. Schmelzleiste mit Schmelzkeim-ähnlieher Anschwellung neben .1 3. Vergrösserung 50.

Fig. 36. .. H. Fast glockenförmiger Schmelzkeim des P 4. Vergrösserung lud.

Alle Figuren ausser Fig. 33 stellen Frontalschnitte dar.

In Fig. 29, 30 und 34 ist vom Mundhöhlenepithel nur die tiefste Schichte gezeichnet.

Tafel VI.

Er in accus europaeus.

Oberkiefer.

Gemeinsame Bezeichnungen: Sl Schinelzleiste. Sl' tiefes Ende der Schmelzleiste.

Fig. 37 — 40. Stadium C. Vier hinter einander folgende Frontalschnitte durch den Schmelzkeim des J 3 und
durch die mit der Schmelzleiste desselben zusammenhängende oberflächliche labiale Leiste (011).
Vergleiche den Text pag. 28.

Fig. 41. Stadium D. Glockenförmiger Schmelzkeim des Cd.

Fig. 42. ,, E. Glockenförmiger Schmelzkeim des Cd

Fig. 43 — 44. Stadium F. Schmelzkeira des J 3; aus der in Fig. 37 — 40 wiedergegebenen labialen Leiste hat
sich ein knospenförmiger Schmelzkeim (Jd 3) entwickelt. In Fig. 43 geht der Schnitt etwa
durch die Mitte, in Fig. II durch die hintere Hälfte des .1 ,'!. Vergleiche den Text pag. 30.

Fig. 45. Stadium F. Od und (.'.

Fig. 46 — 47. Stadium F. Pd 1: Fig. 46 vorderes. Fig. 47 hinteres Ende.

Fig. 48. Stadium F. Schmelzleiste und oberflächlicher Theil des M 1. b liest des Verbindnngsstranges
zwischen M 1 und der Schmelzleiste. Die rechte Seite vun Leser entspricht in dieser Figur dei
labialen Fläche.

Fig. 49. Stadium G. J 3. Siehe den Text pag. 31. Fig. 49' Sl' stärker vergrössert.

Fi"'. 50 — 51. Stadium G. Cd: Fig. 50 etwa durch die Mitte, Fig. 51 durch das hintere Ende desselben.

Alle Figuren stellen Frontalschnitte dar.

Fig. 37—49: Vergrösserung 5o: Fig. 50, 51: Vergrösserung 30.

Tafel VII.

Erinaceus europaeus.

Oberkiefer.

Gemeinsame Bezeichnung: UV tiefes Ende der Schmelzleiste.

Fig. 52. Stadium 11. .1 8 und degenerirter Jd 3. Vergleiche den Text pag. 32. Fig. 52' Jd 3 und Schmelz-
leiste stärker vergrössert.
Fig. 53. Stadium EL ('.

Fig. 54. .. H. IM 3 und erste Aula-.' Sk) des 1' 3.

Fig. 55. .. H. Pd 4 und glockenförmiger Schmelzkeira des P 4.

Fig. 56. .. IT. Oberflächlicher Theil des M 1 in Verbindung mit der Schmelzleiste.

Fig. 57- 58. Stadium J. Pd 3 und P .'!. Fig. 58 einige Schnitte hinter Fig. 57 um die Reste der Schmelz-
Leiste 'S! zu zeigen.

Alle Figuren stellen Frontalschnitte dar.

Fig. 52: Vergrößerung 50; Fig. 53—58: Vergrösserung 30.

Biblinthern zoologica. Heft 17.

Tafel VIII.
Felis domestica.

Unterkiefer.

Gern einsame Bezeichnung: Sl' tiefes Ende der Schmelzleiste.

Fig. 58. Studium A. Cd und C. a Verbindungsstrang zwischen dem Schmelzkeime des Cd und der Schmelz-
leiste (Sl .

Fig. 59—60. Stadium B. Dieselben Zahnanlagen. Frontalschnitte : Fig. öl» durch den vordem Theil des C,
Fig. 60 durch die Mitte desselben.

Fig. 61. Stadium C. Dieselben Zahnanlagen.

Fig. 62. ., B. Pd 3 und Schmelzleiste, a Rest des Verbindungsstranges zwischen dem Schmelzkeim

des Pd 3 und der Schmelzleiste.

Kit;. tS3. Stadium 11. IM 3 und knospenförmige Anlage (Sk) des P 3 nach einem Schnitte hinter dem in Fig. 62
dargestellten.

Fig. 64. Stadium C. Pd 3 und kappenförmiger Schmelzkeim des P 3.

Fig 65 a — c. Fig. 66 a. b. Stadium B. Fünf dicht auf einander folgende Schnitte durch die Schmelzleiste
hinter der Anlage des P 4, um die Bildung der „Epithelnester" zu zeigen.

Alle Figuren stellen Frontalschnitte dar.

Fig. 58—61, 64: Vergrößerung 30: Fig. 62, 63, 65, 66: Vergrößerung 20.

Tafel IX.

Felis domestica.

Unterkiefer.

Fig. ii7 -68. Stadium ('. Zwei dicht auf einander folgende Frontalschnitte durch die Schmelzleiste mit Schraelz-
keim-ähnlicher Anschwellung (Sl') oberflächlich vom hintern Theile des IM 4. Vergrösserung 50.
Fig. 69. Stadium I!. Frontalschnitt durch den vordersten Theil von ftl l. SV Schmelzleistenende. Ver-
grösserung 50.

Phoca groenlandica.

Fig. 7<>. Stadium ('. Oberkiefer. Frontalschnitt durch Cd und ('. Sl Schmelzleiste.

Fig. 71. .. C ., Frontalschnitt durch P 1 (Pm 1).

Fig. 72. .. 0. .. Frontalschnitt durch Pd 3 und die knospenförmige Anlage des P 3 (SD.

e Epithelperle.

Fig. 73. Stadium D. Unterkiefer. Frontalschnitt durch M 1 und durch die Schmelzleiste mit Schmelzkeim-
ähnlicher Anschwellung' des Schmelzleistenendes (Sl'). Vergleiche den Text pag. 65.

Fig. 74. Stadium 1). Oberkiefer. Frontalschnitt durch P 1. Sl oberflächliche Reste der Schmelzleiste. Sl'
Schmelzkeim-ähnliche Anschwellung des Schmelzleistenendes. Vergleiche den Text pag. 65.

Fig. 70 — 74: Vergrösserung 30

Tafel X.

Phoca groenlandica.

Fig. 75. Stadium C. Unterkiefer. Frontalschnitt durch M 1.

Fig. 7G. „ D. Oberkiefer. Frontalschnitt durch M 1 und den glockenförmigen „Ersatz-Schmelzkeim" (x)

desselben. Sl' durchlöcherte Schmelzleiste.
Fig. 77. Stadium E. Oberkiefer. Frontalschnitt durch M 1 und durch den rednzirten „Ersatz-Schmelzkeim" x

desselben. Sl Sehmelzleiste.

Fig. 75 — 77: Vergrösserung 30.

Phy Mo Stoma hastatum.

Gemeinsame Bezeichnungen: Sl Schmelzleiste. Sl' tiefes Ende der Schmelzleiste.

Fig. 78. Stadium A. Unterkiefer. Cd und C (die Bezeichnungen sind in der Figur verwechselt wurden)

Fig. 79. „ A. „ IM 3 (bezeichnet IM 2) und P 3.

Fig. 80. „ A. „ M 2 (nur angedeutet) und M 3.

Fig. 81. „ A. Oberkiefer. Cd und C.

Fig. 82. ,. A. „ Pd 1 oberflächlich vom hinteren Theile des Cd und C.

Fig. 83. „ A. „ Cd, C, IM 2 und P 2.

Fig. 78 — 83 stellen Frontalschnitte dar: Vergrösserung 30.

Tafel XI
Phyllostoma hastatum.

Gemeinsame Bezeichnungen: Sl Schmelzleiste. Sl' tiefes Ende der Schmelzleiste.

Fig. 84. Stadiuni B. Unterkiefer. Pd 2 und P 3.

Fig. 85 — 87. Stadium B. Unterkiefer. Drei in kurzen Zwischenräumen auf einander folgende Schnitte, um

die Lageverhältnisse zwischen Ar 1 und der Schmelzleiste zu zeigen.
Fig. 88. Stadium B. Unterkiefer. II 1 .

Fig. 89. „ B. Oberkiefer. Cd. (' und Pd 1. Hie Lage des I' 2 ist angedeutet,

Fig. 90. „ B. „ P 3. a Verbindungsleiste zwischen dem Schmelzkeim des letzteren und

der Schmelzleiste.

Alle Figuren sind Frontalschnitte: Vererösserung 30.

Biijliotheca zoologica. Heft 17.

Tafel XII.

Gern einsame Bezeichnungen: S] Schmelzleiste. SF tiefes Ende der Schmelzleiste.

Desmodus r u f u s

Fig. 91 V'J. Stadium A. Oberkiefer. Zwei mit kurzem Zwischenraum aufeinander folgende Schnitte durch
IM 3 (bezeichnet als IM 2 mit Epithelialleiste (x). Vergleiche den Text pag. 7s. Die rechte
Seite vom Leser entspricht in diesen beiden Figuren der labialen Flache.
Stadium C. Unterkiefer. .M 1 und .1 1.

Fig.

93.

Fig

:n.

Fig.

95.

Fig.

96.

Fig.

97.

c.
c.
c.

Vorderer Th.il des P 1.
Hinteres Ende des P 1.
IM 3 bezeichnet als IM 2) und P 3 l'm 3).

C. Oberkiefer. Jd 1 und .1 1.
Alle Figuren stellen Froutalschnitte dar: Vergrösserung 10.

Bradypus.

/ Unterkiefer.

Fig. 98. Stadium A. Zahn 1. mit Pigment im Schmelzkeim.

Fig. 99.

n

A.

"

3.

Fig. 100.

••

B.

"

1.

Fig. 101.

•■

B.

"

5.

Alle Figuren stellen Frontalschnitte dar; Vergrösserung 50.

Tafel XIII.

Didelphys marsupialis.

Gemeinsame Bezeichnungen: Sl Schmelzleiste. Sl' tiefes Ende der Schmelzleiste.

Fig. 102. .Stadium 1!. Kappenförmiger Schmelzkeim eines Backzahnes. Die Abbildung zeigt die oberflächliche
Lage desselben.

Fig. 103. Stadiuni ('. Vorderster Theil des Cd sowie knospenförmiger Schmelzkeim des C

Fig. 104. •■ C. Frontalschnitt etwa durch die Mitte des Cd.

Fig. 105. .. C. Vorderes Ende des Schmelzkeims von Jd 1 mit labialwärts von der Schmelzleiste aus-

gehenden, oberflächlichen Leisten (a, b . Vergleiche den Text pag. 85.

Fig. 106. Stadium ('. Jd 1 mit deutlich vortretendem tiefen Schmelzleistenende Sl' .

Fig. 107 — 109. Stadium C. Drei mit kurzen Zwischenräumen hinter einander folgende Frontabschnitte durch
den vorderen Theil des M 1

Fig. 110 — 112. Stadium C. Drei unmittelbar auf einander folgende Frontalschnitte durch P 3.

Fig. 113. Stadium E. M 1. Vergleiche den Text pag. 86.

Fig. 114. .. E. M 2 mit Schmelzleiste.

Fig. 115. .. D. Pd 2 mit Schmelzleiste. Vergleiche den Text pag. 86.

Fig. 116. ,, ('. Pd 2 und P 2 zum Vergleiche mit denselben Zahnanlagen auf dem Stadium D und F

(Fig. 118 u. 119).

Säinintliche Figuren stellen Frontalschnitte dar, Fig. 102 durch den Oberkiefer, Fig. 103 — 116 durch
den Unterkiefer.

Fig. 102; 104. 106—113, 115, 116: Vergrößerung 30; Fig. 103, 105, 114: Vergrösserung 50.

Tafel XIV.

Dideiphys marsupialis.

Fig. 117. Stadium D. Schmelzkeim des P 3.

Fig. 118. „ D. Pd 2 und P 2.

Fig-. 11!». .. F. Hinteres Ende des P d 1 (aufder Figur irrthümlicherweise als Pd 2 bezeichnel undP2.

Fig. 120. .. F. Vorderes Ende des M 2 und Schmelzleiste (Sl) mit Schmelzkeim (Sl' sowie Rest des

Verbindungsstranges (b zwischen Schmelzleiste und M 2.
Fig. 121. Stadium G. Vorderer Theil des ■' d 1 und Schmelzkeim des J 1. e „Epithelnest".
Fig. 122. „ Gr. Hinteres Ende des IM 1 und Schmelzkeim des I' 2.

Fig. 123. ,, B. IM 5. 1 die zur Bildung des Saugmundes vereinigten Lippen. Die rechte Seite vom

Leser entspricht in dieser Figur der labialen Fläche.
Fig. 124. Stadium »'. ftl 1 mit Schmelzleiste |S] und freies Schmelzleistenende (Sl'). Vergleiche den Text

pag. 88.
Fig. 125. Studium F. Vorderes Ende des IM :; und kappenförmiger Schmelzkeim des P 3.

Alle Figuren stellen Frontabschnitte dar; Fig. 117 — 122 durch den Unterkiefer, Fig. 123 — 125 durch
den Oberkiefer. Vergrösserung 30.

Myrmecobius fasciatus.

/ nterkiefer.

Fig. 126. Jd 1 und 2 sowie verkalkter, rudimentärer Schneidezahn der vorhergehenden Dentition (.1). Ver-
gleiche den Text pag. 90. Die Figur ist nach zwei auf einander folgenden Frontalschnitten gezeichnet.

Fig. 127. Cd und verkalkter, rudimentärer Eckzahn der vorhergehenden Dentition (C); nach zwei auf einander
folgenden Frontalschnitten gezeichnet.

Fig. 128. Frontalschnitt durch IM 3 mit freiem Schmelzleistenende (SP .

Vergrösserung 50.

Tafel XV.

Myrmecobius fasciatus.

Fig. 129. Oberer .T<1 1 und verkalkter, rudimentärer Schneidezahn der vorhergehenden Dentition (.Ix). Ver-
gleiche den Text pag. 90. Sl Schmelzleiste. Die Figur ist nach zwei auf einander folgenden
Frontalschnitten gezeichnet, l'ia die Orientirung zu erleichtern ist ein Theil der Lippenhaut mit
dargestellt. Der Nasenknorpel ist blau dargestellt.

Fig. 130. Frontalschnitt durch den vorderen Theil des oberen -I d 3 mit der labialwärts abgehenden Schmelz-
leiste (Oll).

Vergrösserung 50.

Anguis fragiiis.

Fig. 131. Frontalschnitt durch den vorderen Theil des Unterkiefers eines 25 Mm. langen Embryos.

Vergrösserung 100.

Trichosurus vulpecula.

Fig. 132 — 135. Stadium D. Vier mit kurzen Zwischenräumen auf einander folgende Frontalschnitte durch
den Oberkiefer um die Beziehungen der Schmelzleiste zu Pd 3 und P3 zu zeigen. I> Rest
des Verbindungsstranges zwischen Schmelzleiste (Sl) und IM 3.

Vergrösserung 30.

BibliothtK-a zoologica. Heft 17

Tafel XVI.

Trichosurus vulpecula.

Gemeinsame Bezeichnung: Sl Schmelzleiste.

Fig. 136. Stadium B. Oberkiefer. Die rückgebildete Anlage des Pd 2, oberflächlich von Pd 1. Fig. 136'

IM 2 stärker vergrössert.
Fig. 137. Stadium B. Unterkiefer. Jd 1 und rudimentäre Schmelzleiste mit kuospenfürniigem Sclimelzkeim

des J 1.
Fig. 138. Stadium B. Unterkiefer. Wurzeltheil des Jd 1 und napfförmiger Schmelzkeim des Pd 1.
Fig. 139. ., B. „ Obere Contour des 11 1 und reduzirter Schmelzkeim (a) oberflächlich

vom 31 1. Sl Schmelzleiste. Vergleiche den Text pag. 94.

Phascolarctus cinereus.

Fig. 140. Unterkiefer. Pd 3 und P3 mit Schmelzleiste, welche lingualwärts vom P3 an ihrem tiefen Ende

eine knospenförmige Anschwellung (P 3'") trägt
Fig. 141. Oberkiefer. Jd 1 und Schmelzkeim-ähnliche Epithelpartie (J 1).
Fig. 142. „ Pd 3 und P 3.

Alle Figuren stellen Frontalschnitte dar. Vergrösserung 30.

Tafel XVII.

Halmaturus uaiabatus.

Fig\ 143. Unterkiefer. Rudimentärer verkalkter Zahn vor .1.1 1. Vergleiche den Text pag. 97.

Fig. Mi. „ Vordere Spitze des Jd 1 und Schmelzkeim des .1 1 (.1). e Secundär vom Mundhöhlen-

epithel abgelöste Partie.

Fig. 145. Oberkiefer. Vorderste Spitze des Jd 1. Labialwärts von derselben rudimentärer verkalkter Zahn (a ;
vergleiche den Text pag. 97. Die rechte Seite vom Leser entspricht in dieser Figur 4er labialen
Fläche.

Fig. 14ii. Oberkiefer. Hinteres Ende des .14 1 und knospenförmiger .1 1.

Fig. 147. „ 4 4 3 und kappenförmiger 4 :;.

Fig. 148. .. Pd 2 und P 3 (P). Sl Res) 4er Schmelzleiste.

T a t u s i a.

Fig. 140. Stadium A. (Tat. peba) Unterkiefer. 8. Zahnanlage.

Fig. 150. .. B. (Tat. hybrida). Unterkiefer. Letzter der rudimentäreren Schmelzkeime.

Fig. 151 — 152. Stadium B (Tat. hybrida . Unterkiefer. Zwei unmittelbar auf einander folgende Schnitte um
das Verhalten der Schmelzleiste zu zeigen.

Alle Figuren stellen Frontalschnitte dar.

Fig. 143 — 148: Vergrösserung 20; Fig. 149 — 152: Vergrösserung 35.

Tafel XVIII.
T a t u s i a.

/ 'nterhiefer.

Fig. 153. Stadium R (Tat. hybrida. Der vorderste der persistirenden Zähne. Vergrössenmg 35.

Fig. 154-150. Stadium C. (Tat. peba. Drei mit kurzen Zwischenräumen aufeinander folgende Schnitte:

Fig. 155 156 der zweite der persistirenden Zähne. Vergrössenmg 50.
Fig. 157. Stadium D. Tat. peba.) Dritter rudimentärer Zahn. Vergrößerung 35.

Mensch.

/ 'ntrrkirfrr.

Fig. 158. Stadium A. (Embryo, 7'1-z Monate alt.) Pd 1 und knospenförmiger Scdimelzkeim des P 1 (SF).

e. Epithelperle.
Fig. 159. Stadium B. 'Embryo, S Monate alt.) Dieselben Zahnanlagen wie in Fig. 158,
Fig. 100. Stadium C. (Kind, '■'< Monate 1 Tag alt.) Dieselben Zahnanlagen. 160a. P 1 und Schmelzleiste

stärker vergrössert.
Fig. 161. Stadium E. (Kind, 4 Monate 15 Tage alt.) Dieselben Zahnanlagen. 101a P 1 stärker ver-
grössert zum Vergleiche mit Fig. 101 a.
Alle Figuren stellen Frontalschnitte dar.
Fig. 158 — 101: Vergrössenmg 10.

Tafel XIX.

Mensch.

Unterkiefer,

Fig. 162. Stadium G. (Kind 8 Monate 10 Tage alt.) Schmelzkeim des P 1 mit Schmelzleiste; Sl" Yer-
bindnngsstrang mit IM 1.

Fig. 163. Stadium A. (Embryo. 7\_. Monate alt.) IM 2 und schwache Andeutung des P 2 (Sl'). Sl" Vei-
bindungsstrang zwischen Schmelzleiste und IM. 2.

Fig. 164. Stadium C. (Kind, 3 Monate 1 Tag alt). IM 2 Und knospentörmiger Schmelzkeim des P 2. 164a
Letzterer stärker vergrössert.

Fig. 165. Stadium E. (Kind, 1 Monate 15 Tage alt.) Dieselben Zahnanlagen.

Fig. 166. „ C. (Kind, 3 Monate 1 Tag alt.) IM 1 und Anlage eines überzähligen Prämolaren Px

Fig. 167. „ I). (Kind, 3 Monate 8 Tage alt). Ersatzeckzahn. Sl' das abgeschnürte tiefe Schmelz-

leistenende.

Fig. 168. Stadium B. (Embryo, 8 Monate alt.) Erster Molar (M 1) mit Schmelzleiste. Sl' tiefes Schmelz-
leistenende, a. Yerbindungstheil mit M 1.

Fig. 169. Stadium C. (Kind, 3 Monate 1 Tag alt.) Schmelzleiste mit freiem, verdicktem Ende (Sl'). a. Ver-
bindungsstrang mit dem ersten Molaren.

Alle Figuren stellen Frontalschnitte dar.

Fig. 162 — 168: Vergrösserung 10; Fig. 164a und 169: Vergrösserung ungefähr 100.

Bibliotlieca zoologica. Heft 17.

Taf.I.

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Taf. III.

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