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ZOOLOGICA.

Original-Abhandlungen

aus

dem Gesammtgebiete der Zoologie.

Herausgegeben

von

Dr. Carl Chun in Leipzig.

ZEJlfter Band.

1899.

STUTTGART.

Verlag von Erwin Nägele.

Alle Rechte vorbehalten.

Druck von A. Bonz' Erben in Stuttgart.

Inhalt.

Heft 26.

Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. Von E. Wasmann. Mit 3 Tafeln.
189g.

Heft '27.

Die Lepidopterenfauna des Bismarck-Archipels. Mit Berücksichtigung der thier-
geographischen und biologischen Verhältnisse , systematisch dargestellt. Von
Dr. A. Pagenstecher. Teil 1. Die Tagfalter. Mit 2 Tafeln. 189g.

Heft 28.

Das Auge der Polyphemiden. Von Dr. O. Mutz. Mit 4 Tafeln. 1899.

M'77

.

ZOOLOGICA.

Original-Abhandlungen

aus

dem Gesamtgebiete der Zoologie.

Herausgegeben

von

Carl Chun in Leipzig.

Heft 26.

Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen.

Von

E. Wasmann S. J.

Zweite, bedeutend vermehrte Auflage.
Mit 5 Tafeln.

STUTTGART.

E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele).

1909.

Die psychischen Fähigkeiten

der Ameisen.

Mit einem Ausblick auf die vergleichende Tierpsychologie.

Von

E. Wasmann S. J.

(Zugleich 164. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen und Termitophilen.)

Zweite, bedeutend vermehrte Auflage.
Mit 5 Tafeln.

STUTTGART.

E. Seh weizerbartsche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele).

1909.

Alle Rechte vorbehalten.

Satz und Druck der Chr. Belser'schen Buchdruckerei in Stuttgart.

Vorwort zur zweiten Auflage.

Die erste 1899 erschienene Auflage dieser Schrift ist vergriffen, und der Verleger wünschte von mir
eine neue Ausgabe derselben. Nur mit Zögern kam ich, zumal bei meinem angegriffenen Gesundheitszustande,
diesem Wunsche nach. Es ist in mancher Beziehung leichter, ein neues Buch zu schreiben, als ein Buch,
das vor neun Jahren vielleicht ein aktuelles Interesse besaß, neu herauszugeben. Fast könnte es scheinen,
als habe die Kritik der Bethe'schen Reflextheorie des Ameisenlebens nur noch ein historisches Interesse.
Alle hervorragenden Kenner des Ameisenlebens, auch jene, deren theoretische Ansichten über Tierpsychologie
von den meinigen abweichen, haben sich mit mir für die psychischen Fähigkeiten der Ameisen erklärt, wie
ich in der Einleitung dieser Schrift kurz zeigen werde; ebenso verhält es sich auch mit den psychischen
Fähigkeiten der Bienen. Wenn ich mich trotzdem entschloß, diese Schrift von 1899 neu herauszugeben,
so liegt der Hauptgrund darin, daß sie schon in ihrer ersten Auflage keine sogenannte „Streitschrift"' war,
sondern zur allgemeineren Orientierung über die Grundzüge der Ameisenpsychologie dienen und zugleich
auch Streiflichter auf die gesamte vergleichende Psychologie werfen sollte. Diesem Zweck dürfte wohl
auch die neue Auflage der Schrift entsprechen, zumal sie durch manche neue Beobachtungen erweitert ist
und auch manchen neuen Ausblick auf allgemeinere Fragen bietet. Ich betone also ausdrücklich, daß diese
Schrift keine Kampfesschrift gegen Bethe ist, dessen Arbeiten auf dem Gebiete der Nervenphysiologie
und der mikroskopischen Anatomie des Nervensystems ich hochschätze, wenngleich ich mit seinen Anschau-
ungen über die Beziehungen der Tierpsychologie zur Nervenphysiologie nicht einverstanden sein kann.
Ich kann es nur bedauern, daß B e t h e in seiner Abhandlung „Nochmals über die psychischen Qualitäten
der Ameisen" (Bonn 1900), welche sich gegen die erste Auflage der vorliegenden Schrift richtete, nicht bloß
die Objektivität meiner Kritik, sondern auch diejenige meiner ganzen naturwissenschaftlichen Denkweise
in Zweifel zu ziehen versuchte. Auf diese Seite der Polemik brauche ich in der neuen Auflage meiner Schrift
gar nicht weiter zurückzukommen, zumal ich bereits anderswo 1) darauf kurz geantwortet habe.

Den Zusammenhang der Bethe'schen Reflextheorie mit der Tropismentheorie V e r w o r n s sowie
mit der „mechanischen Instinkttheorie" von J. I. o e b, und die schwerwiegenden Konsequenzen, die sich
aus der durch v. Uexküll vorgeschlagenen Ersetzung der Tierpsychologie durch bloße Nervenphysiologie
ergeben, werden in einem eigenen Schlußkapitel (XII.) beleuchtet werden. Das Vorgehen zur Strassens
(1907) wird uns zeigen, wie dieser neueste Pfad der Tierpsychologie i n d e m R u i n all e r I' s y c h o-
1 o g i e endet.

Viele neue Beobachtungen und Versuche aus dem Ameisenleben sind dieser neuen Auflage eingefügt
worden; fast alle Kapitel sind infolgedessen erweitert worden. Um die Übersicht des Inhaltes zu erleichtern,
wurden die Kapitel numeriert und mit Unterabteilungen versehen.

») Noch ein Wort zu Bethe's Reflextheorie (Biolog. Centralbl. 1902, No. 18.)

- VI

Völlig neubearbeitet ist der Abschnitt über die Mimicry bei Dorylinengästen (im
VI. Kap.)- Die allzu leichte Weise, in welcher manche neuere Gegner der Mimicrytheorie (z. B. Piepers

und R. France) jegliche „echte Mimicry" für abgetan erachten, ließ es angezeigt erscheinen, gerade bei den
Ameisengästen diese Erscheinungen sorgfältig zu prüfen. Auch die Frage nach dem Gehörsvermögen
der Ameisen ist in dieser Auflage in einem eigenen (VII.) Kapitel eingehender behandelt. In dem Abschnitt
über die verschiedenen Formen des Lernens (X. Kap.) wurden die Resultate bei den höherenTi e r e u
umfangreicher berücksichtigt als früher. Auch eine Übersicht über die „Instinktreg ulatione n"
bei den Ameisen wurde (im XI. Kap.) beigefügt. Der neue Anhang II und die neuen Tafeln (IV u. V)
beziehen sich auf das VI. Kapitel. Das ausführliche Inhaltsverzeichnis ermöglicht es, auch die wichtigsten
Detailbeobachtungen, die in dem Buche enthalten sind, aufzufinden. Von Beifügung eines Sachregisters
wurde deshalb abgesehen.

Meinem Kollegen K. Frank S. J. spreche ich für seine Mithilfe bei Durchsicht der Korrektur-
bogen besonderen Dank aus. Der Verlagshandlung gebührt meine Anerkennung für die schöne Aus-
stattung der Tafeln und für den billigen Preis des Buches, der trotz der doppelten Vermehrung des
Inhalts auf die Hälfte des Preises der ersten Auflage herabgesetzt wurde.

Möge diese neue Auflage ebenso gute Aufnahme finden in den Kreisen meiner zoologischen Fach-
kollegen wie die erste; möge sie zugleich auch beitragen zur Klärung unserer Anschauungen über die ver-
gleichende Psychologie. Alle persönliche Polemik gegen irgend einen Vertreter abweichender Anschauungen
lag mir dabei völlig fern.

Luxemburg, 31. Juli 1908. E. W.

Inhaltsübersicht.

Vorwort zur zweiten Auflage

I. Einleitung.

Verschiedene Ansichten über das psychische Leben der Ameisen.

1. Die Ameisenpsychologie bis 1898 1 — 4

2. Die Ameisenpsychologie seit 1898 4 — 5

II. Die Grundlagen der Reflextheorie Bethe's 5—12

Nur dort dürfen psychische Qualitäten angenommen werden, wo die Tatsachen es erfordern und so
weit als die Tatsachen es erfordern (S. 6). Das Modifikationsvermögen setzt bereits die einfachen psychischen
Qualitäten als Vorstufe voraus: es kann somit nicht das einzige Kriterium für die Existenz psychischer Quali-
täten sein (S. 7). Andere Kriterien zur Unterscheidung von Instinkttätigkeit und bloßer Reflextätigkeit
(S. 9). Erläuterung durch einige Beispiele (S. 10).

III. Wie erkennen die Ameisen sich untereinander? 12—21

Bisherige Ansichten über diese Frage (S. 12). Bethe's Versuche, Ameisen durch ein Bad aus „Freunden"
in „Feinde" oder umgekehrt, zu verwandeln. Meine Versuche hierüber (S. 13). Das gegenseitige Erkennen
der Ameisen beruht 11 i c h t auf einem bloßen „Chemoreflex", wie Bethe glaubte (S. 16). Beweise hiefür aus
den gemischten Kolonien und aus den internationalen Beziehungen der Ameisengäste (S. 17). Die Bedeutung
des Geruchs der Speicheldrüsensekrete für das Erkennen von Freund und Feind (S. 18). Die Reaktion auf
den Geruchsstoff von Ameisen der eigenen Kolonie oder fremder Kolonien ist den Ameisen nicht angeboren,
sondern wird von ihnen individuell erworben (S. 19). Die internationalen Beziehungen der Ameisengäste be-
weisen, daß die Ameisen durch Sinneserfahrung zu lernen vermögen, in neuer Weise auf den Geruchsstoff fremder
Tiere zu reagieren (S. 21).

IV. Wie finden die Ameisen ihren Weg? 22—37

Verschiedenes Verhalten verschiedener Ameisengattungen beim Verfolgen ihres Weges (S. 22).

1. Das Wegfinden durch eine G e r u ch s s p u r (Lasius etc.) 23 — 33

Bethe's Versuche mit Lasius und Myrmica (S. 23). Seine „Polarisationshypothese": Prüfung der-
selben an Bethe's Drehexperimenteu (S. 24). Unvereinbarkeit dieser Hypothese mit zahlreichen Beobachtungs-
tatsachen (S. 26). Überflüssigkeit einer „Polarisation" der Fährte, da die „Geruchsform" der Spur die Tat-
sachen viel einfacher erklärt (S. 28). Vergleich zwischen Lasius und anderen Ameisengattungen (S. 29). Das
Finden des Weges beruht bei den Ameisen nicht auf einem bloßen Reflexmechanismus (S. 30). Die
psychischen Faktoren des sinnlichen Empfindungs- und Strebevermögens sind dabei wesentlich beteiligt (S. 31).

- VIII

2. Das W e g f i n J e n d u r c h ein „instinktives R i c li t u n g s b i 1 d" (Formica sanguinea etc.) 33—37

Beobachtungen über das Orientierungsvermögen von F. sanguinea (S. 33). Beteiligung des Gesichts-
sinnes und des Gedächtnisses an demselben (S. 34). Beobachtungen an F. rufibarbis (S. 35). Versuche über
den „Richtungssinn" verschiedener Formica-Arten (S. 36). Inwieweit laßt sich die Frage: wie finden die Ameisen
ihren Weg? allgemein beantworten (S. 37).

V. Können die Ameisen sehen? 37—44

Die Reaktionen der Formica-Arten auf Gesichtseindrucke beruhen nicht auf bloßen Photoreflexen.
Versuche an F. sanguinea, rufa und pratensis (S. 38). Die Ameisen vermögen durch Erfahrung ihr ursprüngliches
Verhalten gegenüber den Gegenständen ihrer Gesichtswahrnehmung zu modifizieren und deshalb zu „lernen"
(S. 39). Beobachtungen über das Sehvermögen der Formica-Arten bei der Verfolgung von Dmarda (S. 41).
Verschiedene Stufen des Sehvermögens bei verschiedenen Ameisengattungen (S. 43).

VI. Die Mimicry bei Ameisengästen als Kriterium für die Sinnesfälligkeiten der Ameisen 44— :i

Verschiedene Formen der Mimicry bei Ameisengästen (S. 44).

1. Die Mimicry bei einheimischen Ameisengästen 45 — 52

Bei Gästen von Ameisen mit gutentwickelten Netzaugen ist die Mimicry auf Täuschung des G e -
Sichtssinnes der Wirte berechnet: sie beginnt mit Ähnlichkeit der Färbung zwischen Gast und Wirt
und schreitet fort zu einer Ähnlichkeit der Gestalt beider, die jedoch nicht auf Formenähnlichkeit, sondern auf
täuschenden Lichtreflexen beruht. Die Mimicry bei Dinarda und Chitosa (S. 45), bei Atemeies und
Lnmechusa (S. 46), bei Myrmedonia und Homoeusa (S. 47). Vergleich zwischen den myrmekophilen und termito-
philen Myrmedonien. Verschiedener Zweck der Mimicry bei den verschiedenen biologischen Klassen der
Ameisengäste (S. 49). Vergleichende Untersuchungen über die Netzaugen verschiedener Ameisenarten und
Gattungen. Der bilderzeugende Apparat als Kriterium für die Gesichtswahrnehmung der Tieres (S. 51).

2. Die Mimicry bei Dorylinengästen 52 — 66

Inwiefern ist von „Täuschung" durch Mimicry die Rede? (S. 52). Die Mimicry bei Gästen von
W a n d e r am e i s e n (Dorylinen), welche statt der Netzaugen nur einfache Augen haben oder ganz blind
sind, ist wesentlich verschieden von der Mimicry bei Gästen von Ameisen, welche facettenreiche
Netzaugen haben. Übersicht über die verschiedenen morphologisch-biologischen Typen der Dorylinen-
gäste (S. 53).

Der M imicrytypus der Dorylinengäste. Allgemeiner Charakter desselben: Formenähnlichkeit
zwischen Gast und Wirt (S. 55). Die höchste Stufe des Mimicrytypus bei Muneciton (S. 55). Die Mimicry
von Ecitophya, Ecitomorpha und Ecitochara (S. 56); von Ecitonidia; von Dorylonümus (S. 57); von
Dorylogaster (S. 58) und Dorylosteihus (S. 59). Zusammenfassung der Ergebnisse (S. 59) :
Bei jenen Dorylinen, welche nur rudimentäre Ocellen haben oder ganz blind sind, ist die Mimicry aus-
schließlich auf Täuschung des Tastsinnes der Wirte gerichtet; bei jenen Dorylinen dagegen,
welche gut entwickelte Ocellen besitzen, ist die Mimicry überdies s e k u n d ä r auch auf Täuschung des Ge-
sichtssinnes der Wirte gerichtet.

Weitere Bestätigung des letzteren Satzes. Vergleich der Färbungsverhältnisse der Gäste
von Eciton Burchelli, quadriglume, legionis, Schmitti etc. mit denjenigen der Gäste von Eciton praedalor
und coecum (S. 60). Die Färbung der Xenocephalus- Arten (S. 62). Die Fäibungsverhältnisse der Gäste von
unterirdisch lebenden Dorylus und von oberirdisch jagenden Anomma (S. 63); die Färbung der „Nestgäste"
viiii Anomma verglichen mit jenen der „Jagdgäste" (S. 64).

Folgerungen bezüglich der Sinnesfähigkeiten der Dorylinen: Ihr Hauptsinn ist der
Fühlertastsi n n. Aber bei den mit gut entwickelten Ocellen ausgestatteten Eeiton ist auch der Ge-
sichtssinn für ihren Verkehr mit den Gästen von Bedeutung, indem sie die F ä r b u n g derselben zu
unterscheiden vermögen.

:;. Die Mimicry bei Proctotrypiden 66 ''

Solenopsia imitatrix, ein Beispie] der auf Täuschung des Fühlertastsinnes blinder Wirte berechneten
Mimicry (S. 66). Ecitopria crassicornis (S. 68). Die Bedeutung des goldgelben Haartomentes von Tetra-
mopria (S. 69).

IX

VII. Besitzen die Ameisen Gehörsvermögen? 71—76

Beobachtungen und Versuche über die Reaktion von Formica-Arten auf künstlich erzeugte hohe
Schrillaute (S. 71 1. Natürliche Zirplaute und Klopflaute bei Ameisen. Bedeutung derselben als Kommunikations-
mittel (S. 74). Beruht die Wahrnehmung dieser Laute auf einem Gehörsvermögen oder bloß auf einem Tast-
vermögen der Ameisen? Wahrscheinlichkeit der ersteren Ansicht. Die mutmaßlichen Gehörorgane der

Ameisen. Zusammenfassung (S. 75).

VIII. Besitzen die Ameisen Mitteilungsvermögen? 76—90

Verschiedene Bedeutung des Wortes „Mitteilungsvermögen". Bisheriger Stand der Frage (S. 76).
Bethe's Zweifel an dem Mitteilungsvermögen der Ameisen sind unbegründet (S. 78). Beobachtungen und
Versuche über das Mitteilungsvermögen von Formten rufa beim Transport von Lomechusa (S. 80); von F.
sanguinea beim Abholen von Kokons (S. 83); von F. fusca (S. 86). Übersicht über die verschiedenen Äußer-
ungen des Mitteilungsvermögens bei den Ameisen (S. 86). Dieselben sind mit einer Reflextheorie des Ameisen-
lebens unvereinbar. Die Nachahmung des Fühlerverkehrs der Ameisen durch gewisse echte Gaste (S. 88).
Verhalten von Formica sanguinea gegenüber der aktiven Mimiery von Atemeies (S. 89).

IX. Welche Beweise lassen sich gegen die Annahme psychischer Qualitäten bei den Ameisen
erbringen? 90—98

Bethe's Versuch über die Intelligenz der Ameisen (S. 90). Schlußfolgerungen aus demselben.
Prüfung der von B. gegen die Annahme eines sinnlichen Erkenntnisvermögens der Ameisen vorgebrachten
Beweise (S. 91). Irrtümliche Begriffsbestimmungen von Intelligenz und Instinkt (S. 92). B.'s Berufung auf
die „Weltanschauung" (S. 94). H. E. Zieglers und Emery's Einwände (S. 95). Die Frage über die psychischen
Fähigkeiten der Tiere ist von jeder Weltanschauung an sich unabhängig (S. 97).

X. Die verschiedenen Formen des Lernens 98—138

Bethe's Parallele zwischen der Zähmbarkeit eines Hundes uml einer Ameise (S. 98). Es ist unrichtig,
daß die Ameisen durch individuelle Erfahrung nichts zu lernen vermögen (S. 100). Es ist unrichtig, daß die
höheren Säugetiere alles erst lernen müssen wie der Mensch (S. 101).

Auf Grund der biologischen Tatsachen müssen wir folgende sechs Formen des Lernens unterscheiden:

1. Erste Form des Lernens 103—104

Selbständiges Lernen durch instinktive E i n ü b u n g v o n Reflexbewegungen (S. 103):

2. Zweite Form des Lernens 104 — 108

Selbständiges Lernen durch Sinneserfahr u n g vermittelst der hiebei u n m i 1 1 e lb a r ge-
bildeten Vorstellungsverbindungen (Assoziationen). Beispiele hiefür bei den Ameisen (S. 104). Sie haben
assoziatives Gedächtnis (S. 105). Auch beiden höheren Wirbeltieren beruht diese Form des Lernens nicht
auf Intelligenz. Thorndike's „Lernen durch Zufall". Lloyd Morgans „method of trial and error" (S. 107).

3. Dritte Form des Lernens 108—113

Selbständiges Lernen durch intelligentes Schließen von früheren Erfahrungen auf neue
\erhältnisse (S. 108). Bei den Ameisen fehlt diese Form des Lernens (S. 109). Ebenso auch bei den höheren
Wirbeltieren (S. 111). Thorndike's Versuche. Versuche von Kinnaman, Hobhouse u. s. w. Lloyd Morgans
L'rteil über das „Denkvermögen" der Tiere (S. 112).

4. Vierte Form des Lernens 113 — 122

Das Lernen durch instinktive Nachahmun g: unterste Stufe des „Lernens durch fremden
Einfluß" (S. 113). Beispiele hiefür bei den Ameisen: Dinarda -Verfolgung: Blattlausbesuch (S. 114): Auf-
nahme fremder Ameisengäste, besonders von Lomeehusa und Atemeies (S. 116). Das Lernen durch Nachahmung
bei höheren Wirbeltieren (S. 120). Die ..aktive Mimiery" bei Ameisengästen (S. 121).

5. Fünfte Form des Lernens 122— 1 27

Das Lernen durch Abrichtung (Dressur); zweite Form des Lernens durch fremden Einfluß.
Wesentliche Elemente dieser Form des Lernens; beabsichtigte und unbeabsichtigte Dressur. Beispiele

- X

bei Ameisen (S. 123). Vergleich zwischen der Dressur von Ameisen und von höheren Wirbeltieren (S. 125).
Die Dressierbarkeit der Tiere bildet keinen Beweis für ihre Intelligenz (S. 127).

6. Sechste Form des Lernens 127 134

Das Lernen durch intelligente Belehrung; dritte Form des Lernens durch fremden Ein-
fluß (S. 127). Ohne eigenes Denkvermögen des Lernenden ist diese Form des Lernens unmöglich.
Daher fehlt sie bei den Tieren. Prüfung einiger Beispiele. Das „Lesenlernen" des Pudels Van (S. 128). Das
,, Sprechenlernen" der Papageien (S. 129).

Verschiedenheit des „psychischen Mechanismus" des Lernprozesses bei der Abrichtung und
beim U n t e r r i c h t; die Absicht des Lehrers ist hiefür nicht maßgebend (S. 130). Das Wunderpferd des Herrn
v. Osten, der „kluge Hans". Experimentelle Analyse seiner psychischen Leistungen durch S t u m p f
und Pfungst(S. 131). Sie haben sich nicht als Wirkungen eines begrifflichen Denkvermögens,
sondern bloß als Wirkungen einer assoziativen Sinneserfahrung herausgestellt (S. 133). Daher
gehört dieser Lernprozeß zur fünften, nicht zur sechsten Form des Lernens, zur „Abrichtung", nicht zum „Unter-
richt". Die Bedeutung des „klugen Hans" für die vergleichende Psychologie (S. 134).

7. Zusammenfassung der Ergebnisse dieses Kapitels und Schlußfolgerungen 134—138

Die Bedeutung des Analogieschlusses (S. 136). Anwendung der Reflextheorie Bethe's auf die höheren
Tiere. Der richtige Mittelweg der Tierpsychologie liegt zwischen der Vermenschlichung des Tierlebens und
der Maschinenerklärung desselben (S. 137).

XI. Gibt es noch andere Beweise für die psychischen Fähigkeiten der Ameisen? 138—152

Überblick über die biologisch-psychologischen Erscheinungen des Ameisenlebens (S. 138). Vergleich
zwischen unscheinbaren psychischen Tätigkeiten der Ameisen und ihren intelligenzähnlichsten Instinkthand-
ungen (S. 140).

1 . Das Abholen von Zucker durch Formiea 140—141

Unvereinbarkeit dieser Tatsachen mit einer bloßen Reflextheorie (S. 141).

2. Die Anlage neuer Pilzgärten bei Atta 141 — 144

Die Pilzzucht der Attini ist nicht auf verstandesmäßige Überlegung zurückzuführen (v. Ihering),
sondern auf ererbte Instinkte (S. 144).

3. Die „Spinnrädchen" der Weberameisen 144 — 147

Psychologische Bewertung dieses merkwürdigen Instinktes. Schwierigkeiten der Erklärung seiner
Stammesgeschichte (S. 146).

4. Die Instinktregulationen bei den Ameisen 147—152

Psychisches Modifikationsvermögen und Regulationsvermögen. Übersicht über die Instinkt-
regulationen der Ameisen: a) Im Nestbau (S. 147); b) in der Brutpflege (S. 147); c) im Verhalten gegenüber
ihren Gästen (S. 148).

Richtiger Mittelweg in der psychologischen Beurteilung der Lebenserscheinungen sowohl bei den
Ameisen als bei den höheren Tieren (S. 149). Verhältnis der erwähnten Tatsachen zur Deszendenztheorie (S. 150).

XII. Die Pfade der neueren Tierpsychologie 152—167

1. Die wahre vergleichende Psychologie auf experimenteller und kritisch analytischer Basis. Dieser Pfad

führt aufwärts zu weiteren Fortschritten der Tierpsychologie 152

2. Die kritiklose Vermenschlichung des Tierlebens durch die „Vulgärpsychologie". Dieser Pfad führt abwärts

zu einer dun haus unwissenschaftlichen Auffassung des Tierlet>ens 153

3. Diemechanistische Tierpsychologie, welche alle psychischen Faktoren aus dem Verhalten des Tieres aus-

schalten und durch physikochemische Faktoren ersetzen will. Dieser Pfad endet in der Leugnung des

„Psychischen", im Ruin aller „Psychologie" 153

Zur geschichtlichen Entwicklung der mechanistischen Tierpsychologie 154 — 157

Die Tropismentheorie. Die mechanische Instinkttheorie Loebs. Bethes Reflextheorie des Ameisen-
lebens (S. 154). v. Uexküll leugnet die Möglichkeit einer vergleichenden Psychologie (S. 155). H. E. Zieglers
Definitionen von Instinkt und Verstand. Die „Seelenlehre ohne Seele" (S. 156).

— XI —

Die „neueste Tierpsychologie" nach zur Straßen 157 — 167

Programm derselben: Elimination des psychischen Faktors aus dem Weltbilde. Beweisverfahren:
Physikochemische Erklärung der Reizbewegungen bei Protozoen (S. 157); der Instinkttätigkeiten bei
Metazoen (S. 158); des Lernens durch Erfahrung; der Begriffsbildung und Abstraktion (S. 159); der Intelli-
genzhandlungen bei Tieren. Zusammenfassung (S. 160).

Anwendung auf das menschliche Geistesleben (S. 161). L'homme machine. Berufung auf den psycho-
physischen Parallelismus gegenüber der Tatsache des menschlichen Bewußtseins. Das Bewußtsein in der
Tierreihe (S. 162).

Endresultat der „neuesten Tierpsychologie": Drei unlösbare Widi-rspriirlie (S. 16.°.). Schlußfolgerungen
hieraus für die Tierpsychologie und für die Psychologie überhaupt (S. 166).

Nachtrag

1. Zum Gesichtssinne von Formten rnjibarbis 168

2. Zum Orientierungs- und Mi tteilungs vermögen von Polyergus. Eine typische Sklavenjagd der Amazonen-
ameise 169—170

Anhang I. (1899.)
Beschreibungen neuer myrmekophiler Proctotrypiden 171—174

Anhang II. (1908.)

Beschreibungen neuer myrmekophiler Staphyliniden 175 — 182

Literaturverzeichnis ..... 183 — 188

Tafelerklärung 189—190

I. Einleitung.
1. Die Ameisenpsychologie bis 1898.

Seitdem P e t e r H u b e r am Anfang des 19. Jahrhunderts durch seine vortrefflichen und in mancher
Beziehung heute noch unübertroffenen Beobachtungen über das Ameisenleben die Aufmerksamkeit auf
dieses höchst interessante Forschungsgebiet hingelenkt hatte, begann man auch für die Ameisenpsychologie
sich immer mehr zu interessieren.

Es dürfte von Interesse sein, vorerst über die verschiedenen Ansichten, die über das Seelenleben
der Ameisen in letzter Zeit geäußert worden sind, einen vergleichenden Überblick zu geben. Auf der einen
äußersten Seite stehen jene, die wie L. B ü c h n e r, G. J. R o m a n e s, Th. E i m e r, W. Marshall usw.
den Ameisen einen hohen Grad von menschenähnlicher individueller Intelligenz und von selbstbewußter
Aufopferung für das Wohl ihrer Kolonie zusehreiben. Das andere entgegengesetzte Extrem bildet die
neuerdings von A. B e t h e vertretene Ansicht, daß die Ameisen, Bienen und überhaupt alle Wirbellosen
bloße „Reflexmaschinen" seien ohne jede nachweisbare Spur von ..psychischen Qualitäten". In der Mitte
zwischen diesen beiden Extremen stehen die Ansichten von Lubbnck, F o r e 1, E m e r y und anderen
Ameisenforschern. Lubbock hatte in der Einleitung zu seinen interessanten „Beobachtungen über Ameisen,
Bienen und Wespen" (188.3), die Meinung ausgesprochen, die Ameisen ständen auf der psychischen Stufen-
leiter dem Menschen zunächst und seien in dieser Beziehung selbst über die anthropoiden Affen zu stellen.
Andererseits hat jedoch Lubbnck in demselben Buche die Ansicht, daß die Ameisen einen hohen Grad von
Intelligenz besitzen, durch kritisch sorgfältige Versuche widerlegt. August Forel hat in seinem an vortreff-
lichen Beobachtungen so reichen Buche „Les fourmis de la Suisse" (1874) 1) eine Menge von tatsächlichen
Beweisen für das psychische Leben der Ameisen erbracht ; er schreibt ihnen außer den sozialen Instinkten,

l) Auch die „Etudes myrmecologiques" von 1875 — 1886 desselben Verfassers enthalten viel neues biologisches
Material, ebenso wie auch viele seiner späteren Publikationen. Manche derselben werden im Folgenden noch zitiert
werden. — Die „Fourmis d. 1. Suisse" möchte ich jedem, der sich mit Ameisenbiologie zu beschäftigen anfängt, zum
Studium besonders empfehlen. Ich kann aus eigener Erfahrung versichern, daß dieselben einem noch ungeübten
Beobachter des Ameisenlebens die besten Winke geben, nicht bloß für das Beobachtungsmateria], sondern auch für die
richtige psychologische Erklärung desselben. Als ich im Jahre 1884 meine Beobachtungen über Ameisengäsle begann,
leistete mir das Studium jenes Buches vortreffliche Dienste. Obwohl Forel selber keine eingehenderen Beobachtungen
über die Wechselbeziehungen zwischen den Ameisen und ihren Gästen angestellt hatte, so bot doch seine Schilderung
der Freundschafts- und Feindschaftsbezeugungen der Ameisen zugleich auch den Schlüssel für das rasche und sc here
Verständnis der zwischen den Ameisen und den myrmekophilen Coleopteren sich ereignenden Vorgänge. — Forel's
..Experiences et Remarques critiques sur les sensations des Insectes" (Recueil Zoologique Suisse 1886 — 1888, T. IV.
Nr. 1 — 4 und Como 1900 — 1901 (5 Teile)) enthalten auch bezüglich der Ameisen eine Reihe von vortrefflichen Unter-
suchungen; seinen Schluß ..les msertes raisonnent" halte ich durch dieselben allerdings nicht für bewiesen. Obwohl ich
ferner in manchen Einzelheiten der psychologischen Erklärung des Ameisenlebens nicht mit Forel einverstanden bin
und namentlich die theoretischen Ansichten, welche derselbe Verfasser in seinen späteren Schriften „Gehirn und Seele"

Zoologica. Heft 2G. 1

2

die auf sinnlichen Trieben, sinnlichem Wahrnehmungs- und Mitteilungsvermögen beruhen, auch einen
gewissen Grad von individueller Intelligenz zu, bemerkt jedoch, daß die sozialen Instinkte bei weitem das
Übergewicht über die individuelle Intelligenz besäßen, während bei den höheren Wirbeltieren das Umgekehrte
der Fall sei. Emery1) stimmt mit Forel darin überein, daß das psychische Leben der Tiere Instinkt und
Intelligenz umfasse, und daß die höheren Tiere einen bedeutend höheren Grad von Intelligenz besitzen
als die Ameisen.

Meine Ansicht (21, 24, 46, 58. 59) -) deckte sich mit derjenigen Forel's und Emery's insoweit, als
auch ich den Tieren außer den erblichen Instinkten die Fähigkeit zuerkannte, auf Grund von Sinneswahr-
nehmungen neue Vorstellungsverbindungen zu bilden und dadurch die Ausübung der angeborenen Instinkte
in geringerem oder höherem Maße zu modifizieren. Letzteres Vermögen bezeichnete ich jedoch nicht als
Intelligenz, da Intelligenz in dem hergebrachten Sinne des Wortes ein formelles Zweckbewußtsein (Einsicht
in die Beziehung von Ursache und Wirkung, von Mittel und Zweck) einschließt, welches bei Tieren nach
meiner Ansicht nicht existiert, da auch die sogenannten intelfigenten Handlungen höherer Tiere durch
einfachere Assoziationsvorgänge (Wundt) sich erklären lassen. Wegen des innigen Zusammenhanges,
der die Modifizierung eines angeborenen Instinktes durch die individuelle Sinneserfahrung mit jenem
Instinkte selber verbindet, bezeichnete ich sie als ,, instinktiv im weiteren Sinne" im Gegensatz zu „Instinkt
im engeren Sinne". Was speziell die Ameisen anlangt, hatte ich die Vermenschlichung des psychischen
Lebens derselben eingehend zurückgewiesen und gezeigt, daß deren vorgebliche Intelligenz auf Instinkt
teils im engeren, teils im weiteren Sinne zurückzuführen sei. Andererseits hatte ich jedoch auch verlangt,
daß man das Seelenleben der höheren Tiere nicht a priori mit einem anderen Maßstabe messe als dasjenige
der Ameisen; ich hatte auch nachgewiesen, daß dasjenige, was man bei den höheren Tieren als Intelligenz
deutete, ebenfalls aus deren sinnlichem Erkenntnis- und Strebevermögen befriedigend erklärlich sei. Daß
die Tätigkeiten der Ameisen in weiterem Umfange von angeborenen Instinkten (Instinkt im engeren Sinne)
geleitet werden als jene der höheren Wirbeltiere, hatte ich ausdrücklich hervorgehoben (z. B. 59 S. 119,
2. Aufl. S. 137). Von der anderen Seite machte ich jedoch darauf aufmerksam, daß auch bei den Ameisen
von einem starren „erblichen Automatismus" des psychischen Lebens keine Rede sein könne, indem auch
bei ihnen mannigfaltige Beispiele von Modifizierung der angeborenen Instinkte unter dem Einfluß der
individuellen Sinneswahrnehmung sich finden: ich betonte ferner, daß diese psychischen Äußerungen in
manchen Fällen selbst hinter den sogenannten intelligenten Tätigkeiten der höheren Wirbeltiere nicht,
zurückstehen.

Was somit meine Ansicht von derjenigen Forel's und Emery's scheidet, liegt hauptsächlich in der
verschiedenen E)efinition des Begriffs „Intelligenz" und in der Anwendung dieses Begriffes insbesondere
auf die höheren Tiere. Aber daß es möglich sein sollte, den Ameisen überhaupt jedes psychische Leben
abzusprechen, daran haben weder Forel noch Emery noch ich jemals gedacht.

Der schwedische Ameisenforscher G. A d 1 e r z. dem wir besonders wertvolle Beobachtungen über die
Lebensweise von Formicoxenus nitiiulus und Tomognathus sublaevis verdanken, und der die früher unbe-

(Bonn 1894), und „Un apercu de Psychologie comparee" (l'Annee Psychologique, Paris 1896) ausgesprochen, nur
zum Teile akzeptieren kann, so darf mich diese Differenz doch nicht hindern, Foreis Verdienste auf dem Gebiete der
Biologie und Psychologie der Ameisen rückhaltlos aimierkennen.

Es sei hier auch nochmals aufmerksam gemacht auf das erste klassische Werk über Ameisenbiologie, auf
Peter Hubers „Recherches sur les moeurs des fourmis indigenes" (1810, Nouv. edition 1861), das oben schon erwähnt
wurde. Eine kritische psychologische Erörterung lag nicht in der Absicht des Verfassers, obwohl seine Darstellung
reich an interessanten Vergleichspunkten ist.

') Intelligenz und Instinkt der Tiere (Biol. Zentralbl. XIII. 1893 Nr. 4 u. 5. S, 151—155); Instinkt, Intelligenz
und Sprache (Biol. Zentralbl. XVIII. 1898. Nr. 1. S. 17—21).

-i Siehe das Literaturverzeichnis am Schlüsse vorliegender Arbeit.

— 3 —

kannten Männchen dieser Ameisenarten entdeckt hat, äußerte sich in seinen Ameisenstudien x), soweit
meine unvollkommene Kenntnis der schwedischen Sprache reicht, nirgendwo ex professo über die psychischen
Fähigkeiten der Ameisen. Daß er sie jedoch nicht für bloße Reflexmaschinen hält, geht aus seinen Schilde-
rungen ihrer Biologie klar hervor.

C h. Jane t, der in den letzten Jahren nicht wenige interessante Mitteilungen über die Ameisen
veröffentlichte 2), hat sich über die psychischen Fähigkeiten derselben ebenfalls nicht eigens ausgesprochen;
aber aus seinen Arbeiten geht hervor, daß er an dem sinnlichen Wahrnehmungsvermögen der Ameisen
nicht im geringsten zweifelt. Ein anderer französischer Ameisenkenner, Ernest Andre, hat in seinem
Buche „Les fourmis" (Paris 1885) sich zwar einerseits wiederholt, und mit vollem Recht, gegen die kritiklose
Vermenschlichung des Ameisenlebens (durch Büchner etc.) geäußert; aber an den psychischen Fähig-
keiten der Ameisen überhaupt zu zweifeln, lag ihm so ferne, daß er ihnen sogar „Intelligenz" zuerkennen
zu müssen glaubt und sagt, es könne keinem genauen Beobachter des Ameisenlebens einfallen, dieselbe zu
leugnen (p. 86). Da er die „intelligence" dem „mstinct aveugle" gegenüberstellt, wollte er mit jenem Worte
wohl nur das sinnliche Assoziationsvermögen bezeichnen. Sachlich scheint daher auch Ernest Andre
dieselbe Ansicht über die psychischen Fähigkeiten der Ameisen zu vertreten wie ich. Ja auch Herr
H. E. Ziegler, der von der psychischen Begabung der Ameisen keine hohe Meinung hat3), ist doch weit
davon entfernt, die Existenz der sinnlichen Wahrnehmung bei denselben zu leugnen und sie für empfindungs-
lose Reflexmaschinen zu erklären.

Dieser letztere Versuch ist nun endlich auch gemacht worden von Herrn A 1 b r e c h t B e t h e. Derselbe
erörtert in einer 1898 erschienenen, interessanten Schrift4) die Frage ,,D ürfen wir den Ameisen
und Bienen psychische Qualitäten zuschreiben?" und er glaubte diese Frage mit
,,n e i n" beantworten zu müssen.

Da ich bereits in mehreren meiner früheren Schriften (21, 58, 59) die Vermenschlichung des Ameisen-
lebens von Seiten der sogenannten „modernen Tierpsychologie", welche den instinktiven Tätigkeiten der
Tiere intelligente Absichten unterschiebt, als unhaltbar nachgewiesen habe, werde ich in vorliegender Studie
das entgegengesetzte Extrem, nämlich die mechanische Reflextheorie Bethe's, einer sorgfältigen Prüfung
unterziehen. Ich werde die Grundlagen und die Schlußfolgerungen Bethe's und seine über die Ameisen

') Myrmecologiska Studier I. Formicoxenus nitidulus. (Öfv. Ak. Förh. Stockholm 1884 Nr. 8); Myrmeeolo-
giska Studier II. Svenska myror och deras lefnadsförhallanden. (Bih. Svenska Ak. Stockholm 1886. Bd. 11 No. 18);
Om digestionsekretionen jemte nagra dermed sammanhängande fenomen hos Insekter och Myriopoder (Bih. Svenska
Ak. Stockholm 1890, Bd. 16. Afd. IV. No. 2); Stridulationsorgan och ljudförnimmelser hos myror (Öfv. Ak. Förh.
Stockholm 1895 No. 10): Myrmecologiska Studier III. Tomognathus sublaevis (Bih. Svenska Ak. Bd. 21. Afd. IV.
No. 4; Stockholm 1896; Myrmecologiska Notiser (Entom. Tidskr. 17. H. 2. 1896).

2) „Etudes sur les fourmis, les guepes et les abeilles." Von 1893 bis 98 sind 15 „Notes" über diesen Gegenstand
erschienen, von denen Note 9, 10, 11 sich mit Vespa-Arlen befassen, während Note 2, 3 und 15 hauptsächlich Beobachtungs-
apparate behandeln; No. 5, 6, 7, 8, 12 sind anatomischen Inhalts. Eine Reihe von Mitteilungen über Ameisen von
demselben Verfasser finden sich überdies in dem Compt. Rend. Ac. Sei. Paris seit 1893. Von besonderem biologischen
Interesse sind seine Beobachtungen über die in den Speicheldrüsen von F. rufa und Lasius jlavtis entdeckten parasitischen
Nematoden, sowie über die Beziehungen der myrmekophilen Lepismiden zu den Ameisen und über die Lebensweise von
Antennophorus Uhlmanni und Discopoma comata in den Ameisennestern.

3) Über den Begriff des Instinktes (Verh. deutsch. Zool. Ges. 1892, S. 122 — 136). Vergl. auch dessen Referat
im Zool. Zentralbl. IV. 1897 No. 26 über No. 58 und 59 meiner Schriften, sowie sein Referat im Zool. Zentralbl V. 1898
Nr. 8. über Bethe's Ameisenstudie. In letzterer hat Herr Ziegler übersehen, daß B. den Ameisen nicht bloß das Vermögen
zu lernen, sondern auch alle einfachen psychischen Qualitäten der Empfindung, Sinneswahrnehmung usw. nicht
zuerkennen will. Ich mußte hierauf aufmerksam machen, da Ziegler daselbst glaubte, zwischen ihm und B. bestände
eine bloße Differenz in der Ausdrucksweise, und er könne-letzterem „sachlich ganz zustimmen." (Vgl. auch Biol. Zentral-
Matt XVIII. 1898, No. 15. S. 580. Anm. 1).

4) „Dürfen wir den Ameisen und Bienen psychische Qualitäten zusehreiben?" (Arch. f. d. ges. Physiol. 70. Bd.
S. 15—100, mit 2 Taf., Sep. Bonn 1898).

angestellten Experimentr vorzugsweise berücksichtigen x). Diese Kritik bietet jedoch bloß die nächste
äußere Veranlassung zu vorliegender Arbeit. Dieselbe verfolgt den Zweck, ein möglichst unbefangenes
und kritisch zuverlässiges, zugleich aber auch ein allseitiges Bild von den psychischen Fähigkeiten der
Ameisen zu geben. Ich werde daher nicht bloß Altes wieder in Erinnerung bringen, sondern auch aus den
seit 25 Jahren über meine Beobachtungen geführten Tagebuchnotizen vieles Neue beifügen. Von V o l I-
ständigkeit wird auch dieses Bild allerdings noch weit entfernt sein; dazu wäre ein Werk von ganz anderem
Umfange nötig. Allein schon für die Beziehungen der Ameisen zu ihren Gästen, welche in das psychische
Leben dieser Tiere einen vortrefflichen Einblick gewähren, müßte ich, falls meine diesbezüglichen Beobach-
tungen und Versuche sämtlich verwertet werden sollten, einen Band von 600 — 800 Seiten schreiben. Dazu
hoffe ich später einmal zu kommen, nachdem alle Vorarbeiten abgeschlossen sind. Hier soll bloß eine
zuverlässige Orientierung über die psychischen Fähigkeiten der Ameisen geboten werden, welche mir
angesichts der obengenannten Extreme gerade jetzt sehr nützlich zu sein scheint.

2. Die Ameisenpsychologie seit 1898.

Verfolgen wir hier noch kurz die weitere Entwicklung der Ameisenpsychologie seit dem Erscheinen
der Bethe'schen Studie von 1898.

Die Kritik, welche in der ersten Auflage der vorliegenden Schrift an der Reflextheorie des Ameisen-
lebens geübt wurde, hat so vielfache und allseitige Zustimmung gefunden, daß B e t h e selbst diesen Umstand
hervorheben zu müssen glaubte.2) Insbesondere die Kenner des Ameisenlebens — ebenso auch jene des
Bienenlebens — sprachen sich entschieden dafür aus, daß diese Tiere das Vermögen besitzen, sinnliche
Erfahrungen zu machen und zu verwerten. Aug. F o r e 1 s Standpunkt in dieser Frage ist bekannt. Er
hat ihn namentlich in einem auf dem 5. internationalen Zoologenkongreß zu Berlin gehaltenen Vortrage 3)
ausgesprochen, in welchem er den Ameisen und Bienen auch ,, instinktive Analogieschlüsse" zuschreibt.
Sachlich meinte er damit dasselbe, was ich als „Lernen durch Sinnes-Erfahrung" bezeichnet hatte; seine
Betonung des monistischen Standpunktes ist das einzige, was unsere Auffassungen bezüglich der Ameisen-
psychologie eigentlich unterscheidet. Bezüglich der Bienen sei noch besonders auf v. Buttel-Reepen4)
und Kathariner5) verwiesen, welche das Mitteilungsvermögen der Biene, ihr Gedächtnis und ihre
Orientierung mittelst des Gesichtssinnes (nicht durch eine „unbekannte Kraft*' Bethe's) näher erörterten.
Über die Orientierung der Ameisen durch den Gesichtssinn veröffentlichten Viehmeyer6) und ich7)
neue Beobachtungen. Der vortreffliche nordamerikanische Ameisenforscher W. M. YV h e e 1 e r sprach
sich ebenfalls wiederholt 8) für die psychischen Fähigkeiten der Ameisen und gegen Bethe's Reflextheorie

') Die Versuche Bethe's über die Bienen überlasse ich genaueren Kennern des Bienenlebens zur Beurteilung.
Die logische Grundlage seiner Beweisführung, durch welche er auch bei den Bienen zur Leugnung aller psychischen
Qualitäten gelangt, ist dieselbe wie bei den Ameisen: sie lautet „nicht erlernt, also reflex." Indem ich diesen Satz als
einen Fehlschluß im Folgenden nachweise, wird selbstverständlich auch Bethe's Beweisführung bezüglich der Bienen auf
ihren wahren Wert zurückgeführt.

-) Nochmals über die psychischen Qualitäten der Ameisen, 1900, S. 39.

3) Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen und einiger anderer Insekten, 1901. Siehe auch dessen Experiences
et remarques eritiques sur les sensations des Insectes, 4m Pie., 1901, p. 20 ff.

4) Sind die Bienen Reflexmaschinen? Experimentelle Beiträge zur Biologie der Honigbiene. 1900.

5) Versuche über die Art der Orientierung bei der Honigbiene (Biol. Zentralbl. 1903, No. 19, S. 646 — 660).

6) Beobachtungen über das Zurückfinden von Ameisen zu ihrem Neste (Illustr. Zeitschr. f. Entomol. 1900,
S, ;{ 1 1 — 313).

7) Zum Orientierungsvermögen der Ameisen (Allgem. Zeitschr. f. Entomol. 1901, S. 19 ff., 41 ff.).

8) The Compound and mixed nests of American Ants (American Naturalist XXXV., 1901) p. 812; The Poly-
morphism of Ants, with an account of some Singular abnormalities eine to Parasitism (Bull. Am. Mus. Nat. Hist.
Will, 1907), p. 84.

aus; desgleichen Miss A. Fiel d e l). Der russische Ameisenforscher \V. Karawaie w äußerte sich in
der 1906 herausgegebenen russischen Übersetzung meiner Schriften: „Instinkt und Intelligenz im Tierreich"
(58, 3. Aufl.) und „Vergleichende Studien" (59, 2. Aufl.) zustimmend zu meinen Ansichten über die Ameisen-
psychologie und über die Tierpsychologie überhaupt. K. Es c h e r i c h bestätigte in seinem empfehlens-
werten Buche „Die Ameise, Schilderung ihrer Lebensweise" (1906) meine Kritik der Bethe'schen Reflex-
theorie sowie der Ameisenintelligenz und faßte die Ansichten der Ameisenforscher und seine eigene über die
psychische Begabung dieser Tiere fast mit den nämlichen Worten zusammen, wie ich es in der ersten
Auflage der vorliegenden Schrift 1899 (S. 121) getan hatte: Die Ameisen sind weder intelligente Miniatur-
menschen noch bloße Reflexmaschinen, sondern sie sind mit mannigfachen psychischen Fähigkeiten der
Empfindung, der Wahrnehmung und des Gedächtnisses und eines plastischen Modifikationsvermögens
ausgestattet. Nicht in bezug auf die Bewertung des Seelenlebens der Ameisen,
sondern nur desjenigen der höheren Wirbeltiere weichen meine Anschau-
ungen von denjenigen F o r e 1 s und Escherichs a b. Ich werde hierauf in einem späteren
Kapitel dieser neuen Auflage noch zurückkommen.

Die großen Fortschritte, welche die Ameisenbiologie seit 1899 gemacht, indem sie eine Fülle neuer
interessanten Tatsachen über die Pilzzucht der Ameisen, über die Verfertigung von Gespinnstnestern mittelst
der Larven, über die Koloniegründung bei parasitischen und sklavenhaltenden Arten usw. enthüllte, hat
also das in der ersten Auflage dieser Schrift 1899 entworfene Bild von den psychischen Fähig-
keiten der Ameisen nur bestätigt und vervollständigt, nicht verändert. B e t h e's Reflextheorie
des Ameisenlebens ist von den Ameisenforschern nicht angenommen worden.

Schon 1899 hat übrigens B e t h e selbst seinen früheren Standpunkt von 1898 aufgegeben. Mit
v. U e x k ü 1 1 und Beer sprach er sich jetzt gegen die Verwendung des Analogieschlusses in der Tier-
psychologie überhaupt aus; die vergleichende Nervenphysiologie sollte als wissenschaftlich einzig berechtigte
Form der ehemaligen Tierpsychologie gelten; dadurch war selbstverständlich auch bei den Ameisen die
Frage nach „psychischen Qualitäten" gegenstandslos geworden. Auf die Kritik dieser Anschauungen und
ihrer unvermeidlichen Konsequenzen soll im Schlußkapitel dieser neuen Auflage etwas näher eingegangen
werden, wie bereits im Vorworte erwähnt wurde.

II. Kapitel.
Die Grundlagen der Reflextheorie Bethe's.

Unter ..psychischen Qualitäten" versteht Bethe in seiner Schrift von 1898 nicht etwa bloß die soge-
nannte Intelligenz der Tiere, d. h. das Vermögen, mittelst der Sinneserfahrung des Einzelwesens die
angeborenen Instinkte zu vervollkommnen (zu ..lernen"), sondern ausdrücklich auch jeg-
liche Sinnesempfindung, Sinneswahrneh m u n g. sinnliche Vorstellung,
jegliche Betätigung des sinnlichen Erkenntnis- und S t r e b e v e r m ö g e n >.
die Lust und Unlust g e f ü hie und sämtlich e durch dieselben angeregten
Triebe und somit alles, was man bisher als Instinkt i m enge r e n Sinne
bezeichnete (S. 19 u. 24). Wir er trotzdem dazu kommt, den Ameisen alle psychischen Qualitäten
abzusprechen, wird aus den Prämissen seiner Beweisführung verständlich.

M Z. B.: Further study of an ant (Proc. Ac. Xat. Sc. Philad. 1901) p. 521. Supplementary notes on an ant
(Proc. Ac. Nat. Sc. Philad. 1903), p. 493; The communal life of ants iXatural Study Review I. Xo. 6, 1905), p 250

— 6 -

Bezüglich der Unhaltbarkeit des Panpsychismus von H a e e k e 1 u. A., welcher sämtlichen Atomen
der Materie Empfindung und Strebevermögen zuschreibt, bin ich mit Herrn Bethe vollkommen einver-
standen, da eine kritische Naturphilosophie verlangt, daß man nur dort psychische Qualitäten annehme,
wo solche sich nachweisbar äußern. Ebenso stimme ich mit ihm in dem zweiten Grundprinzip
völlig überein, daß wir den Tieren keine höheren psychischen Fähigkeiten
zuschreiben dürfen, als zur Erklärung der Tatsachen erforderlich
s i n d. Es ist dies derselbe Grundsatz, den Wundt 1) und ich gegenüber der populären Tierpsychologie
nachdrücklich betont hatten, um deren willkürliche Vermenschlichung des Tierlebens zurückzuweisen.
Hieran fügt Bethe jedoch bereits einen anderen Satz, den man nicht so schlechthin unterschreiben kann;
er lautet : nur dort dürfen wir psychische Qualitäten annehmen, wo die-
selben nachweisbar dazu dienen, die Handlungsweise des Tieres zu
modifizieren; überall dort aber , wo eine solche Modifikation nicht
nachweisbar ist, müssen wir bloße R e f 1 e x t ä t i g k e i t 2) voraussetzen. Prüfen
wir diesen Satz etwas näher.

Unter „Modifizierungsvermögen" versteht Bethe das Vermögen, auf Grund sinnlicher Erfahrungen
neue Assoziationen zu bilden und zu „lerne n". Es ist somit dasselbe Assoziationsvermögen, welches
man früher als sinnliches Gedächtnis (memoria sensitiva) bezeichnete, und welches die moderne Tierpsycho-
logie irrtümlich „Intelligenz der Tiere" nannte.3) Es fragt sich nun, ob die von B. aufgestellte logische
Alternative: entweder Modifizierungsvermögen oder bloße Reflextätigkeit eine vollständige sei.
Mit anderen Worten: gibt es nicht noch ein Drittes, das zwischen beiden liegt?

In der Tat liegt zwischen dem Vermögen, zusammengestellte Sinnesvorstellungen zu bilden und der
bloßen Reflextätigkeit noch ein ungeheuer weites Gebiet in der Mitte: das ganze Gebiet der einfachen
I nstinkte, das Vermögen der Tiere, auf bestimmte Empfindungen und Sinneswahrnehmungen
unmittelbar in zweckmäßiger Weise zu reagieren, infolge der Lust- oder Unlustgefühle, welche durch
die betreffenden Objekte in ihnen erregt werden. Dieses ganze Gebiet der einfachen
Instinkte hat Bethe aus der Psychologie gestrichen und für bloße
Reflextätigkeit erklärt.

') Bethe meint (S. 16), Wundt messe mit einem „vielleicht zu strengen Maße die psychischen Qualitäten der
höheren Sauger." Ich glaube dagegen, daß Wundt seinen psychologischen Prinzipien auch gegenüber den höheren Tieren
völlig konsequent bleibt, was bei Herrn Bethe nicht der Fall ist, indem er dieselben Erscheinungen bei den Ameisen
und bei den höheren Tieren mit einem ganz verschiedenen psychologischen Maßstabe mißt. Hätte er jene „volle Skepsis",
die er den Ameisen entgegenbringt, auch den Hunden und Affen entgegengebracht, so würde er wohl nicht behauptet
haben, letztere müßten „Alles erst lernen wie der Mensch, selbst das Gehen und Fressen" (S. 69).

2) Als Reflextätigkeiten bezeichnet man bekanntlich jene motorischen Reaktionen, welche durch den Reiz
eines sensorischen Nerven durch Vermittlung eines untergeordneten Reflexzentrums ohne Beteiligung des nervösen
Zentralorgans (Gehirns) bewirkt werden. Die Empfindung verhält sich bei den Reflextätigkeiten höchstens begleitend,
nicht verursachend für die Reaktion. Man kann demnach die Reflextätigkeit auch kurz definieren als „eine durch
sensorischen Reiz ohne Beteiligung eines Bewußtseinsvorganges ausgelöste motorische Reaktion." Über die Einteilung
der Reflexe siehe z. B. L. L a n d o i s, Physiologie des Menschen, 10. Aufl. 1900. S. 826 ff. A n g e b o r e n ist auch bei
den Reflexen eigentlich nur die durch die Reflexbogen gegebene Reaktionsmöglichkeit, nicht aber die Reflexbewegung
selbst. Immerhin nennt man gewöhnlich die Reflexe „angeboren", weil ihre Ausübung nicht erworben oder erlernt
wird. Von diesen angeborenen Reflexen sind die durch Übung automatisch gewordenen Tätigkeiten zu
unterscheiden; die Reaktionsähnlichkeit dieser automatischen Bewegungen mit den echten Reflexbewegungen beruht
auf der Ausschaltung der ehemaligen psychischen Zwischenglieder aus dem Reaktionsvorgang. Über die verschiedenen
Arten der Reflexerscheinungen siehe auch E d. H i t z i g, Welt und Gehirn, 1905. S. 28 ff. (Daß der Verf. die R e fl e x-
vorgänge S. 28 Reflex i o n s Vorgänge nennt, beruht wohl nur auf einem Druckfehler, da Reflexion und Reflex extreme
i iegensätze sind.)

3) Den eingehenden Beweis für die Irrtümlichkeit dieses Intelligenzbegriffes habe ich meiner Schrift „Instinkt
und Intelligenz im Tierreich" (58 Kap. 2 und 3) erbracht.

Der Grund, den er für dieses völlig neue Verfahren angibt, ist nicht stichhaltig. Lt. meint, ohne
ein Modifizierungsvermögen, durch welches das Tier infolge früherer Sinneswahrnehmungen zu lernen
imstande sei, hätten die einfachen psychischen Qualitäten der Empfindung und Sinneswahrnehmung
„keinen Z w e c k". Das ist jedoch unrichtig. Die sinnliche Empfindung und Wahrnehmung hat an
erster Stelle den Zweck, das Tier für die augenblicklichen Bedürfnisse zweckmäßig zu leiten,
indem die sinnliche Wahrnehmung der Nahrung seinen Appetit, die sinnliche Wahrnehmung des Feindes
seine Furcht anregt, usw. Dazu genügt aber die einfache sinnliche Wahrnehmung in Verbindung mit den
entsprechenden instinktiven Trieben vollständig. Das Vermögen, fürdieZukunft Erfahrungen
zu sammeln und infolge der früheren Wahrnehmungen ihre Handlungsweise zu modifizieren,
ist selbst für die höheren Säugetiere nur ein sekundäres Bedürfnis im Vergleich zu jenem primären.
Es ist also unhaltbar, zu behaupten, die einfachen psychischen Qualitäten hätten „keinen Zweck" ohne
Verbindung mit einem „Modifizierungsvermögen".

Aus diesen Erwägungen ergibt sich von selbst, was von der Schlußfolgerung, zu halten ist, welche
in Bethe's Schrift fortwährend wiederkehrt: „Diese oder diese Tätigkeit der Ameisen, resp. der Bienen
ist nicht erlernt: also beruht sie aufbloßer Reflex tätigkeit." Diese Folgerung
ist ein offenbarer Fehlschluß, weil es noch ein Drittes gibt, das zwischen diesen beiden Möglichkeiten liegt:
den erblichen Instinkt mit den einfachen psychischen Qualitäten der Empfindung und Sinnes-
wahrnehmung, die notwendig zu ihm gehören. Daher ist das ganze Verfahren, durch welches B. den Ameisen
und Bienen alle psychischen Qualitäten abspricht, ohne jede Beweiskraft.1)

Da Bethe in seiner Ameisenstudie überdies auf eine frühere Arbeit verweist, in welcher er seine neue
Reflextheorie näher begründet habe, muß ich auch auf diese Begründung hier zurückkommen. In einer Studie
über „das Nervensystem von Carduus maenas,2) der man wegen ihrer schönen anatomischen und physio-
logischen Untersuchungen volle Anerkennung zollen muß, hat B. in einem eigenen Abschnitte (S. 486 — 493)
die psychologischen Grundlagen seiner Erklärung der tierischen Lebenstätigkeiten entwickelt. Auch hier
bin ich in vielen Punkten mit seinen Ausführungen ganz einverstanden. Er führt zur Widerlegung des
Haeckel'schen Panpsychismus die treffenden Worte Du Bois-Beymonds 3) an: „Er sündigt wider eine der
ersten Regeln des Philosophierens: „Entia non sunt creanda sine necessitate"; denn wozu Bewußtsein, wo
Mechanik reicht? Und wenn Atome empfinden, wozu noch Sinnesorgane?" Ebenso stimme ich Herrn
Bethe darin bei, daß es in das Gebiet der Mythologie gehöre, den Pflanzen Empfindung und Bewußtsein
zuzuschreiben, weil eben die betreffenden Erscheinungen sich einfacher erklären lassen. Ferner wendet er
sich mit Recht gegen den Standpunkt jener, welche die tierpsychologischen Facta deshalb nicht als Gegen-
stand der „exakten Forschung" anerkennen wollen, weil wir nur unser eigenes Geistesleben aus Erfahrung
kennen und daher über die psychischen Vorgänge in anderen Wesen keine unmittelbare Kenntnis haben.
B. verteidigt diesem Extreme gegenüber die Berechtigung des Analogieschlusses (S. 489) auf dem Gebiete
der vergleichenden Psychologie und stellt, wie auch bereits andere es früher getan, den richtigen Grundsatz
auf, man müsse die Erscheinungen des psychischen Lebens der Tiere mit den entsprechenden Erscheinungen
beim Menschen vergleichen und dann die einfachsten jener Ursachen, welche wir durch die
eigene psychische Erfahrung kennen, auch zur Erklärung der betreffenden tierischen Tätigkeiten heran-
ziehen.4) So weit wären wir völlig einverstanden in unseren psychologischen Grundsätzen. Aber es scheint
mir, daß Herr Bethe jene Prinzipien nicht folgerichtig angewandt habe. Schon am Beginne seiner dies-

1) Ähnlich bemerkt auch Escherich (Die Ameise, 1906, S. 196): „Bethe legt auf das Angeborensein einen
großen Wert, indem er diese Eigenschaft geradezu als das Hauptcharakteristik um des Reflexes ansieht.
Dies ist aber ein Irrtum; wohl sind alle Reflexe angeboren, andererseits aber ist nicht alles was angeboren ist, Reflex."

2) Archiv f. Mikroskop. Anat. 50. Bd. 1897, S. 460 — 546; 589—639.

') Die sieben Welträtsel. Reden v. E. Du Bois-Reymond, Erste Folge, Leipzig 1886, S. 388.
4) Leider hat Bethe diesen richtigen Standpunkt 1899 wieder verlassen. Siehe oben S. 5.

bezüglichen Ausführungen (S. 486) sagt er: „Ob nun ein äußerer Reiz, der einem Wesen appliziert wird,
zum Bewußtsein gelangt ist, können wir nicht konstatieren; das, was wir sehen können, ist nur eine eventuelle
Reaktion, die das Wesen auf den Reiz ausübt." Falls man die Berechtigung und die Unentbehrlichkeit
des Analogieschlusses auf dem Gebiete der vergleichenden Psychologie zugibt, wird man nicht umhin können,
denselben auch hier anzuwenden, um mittelst desselben zu konstatieren, ob die betreffende Reaktion des
Versuchstiers auf einfachen physiologischen Reflexen oder auf psychologischen Faktoren beruhe.1) Welches
Kriterium sollen wir also für die Annahme der einfachsten psychischen Qualitäten aufstellen? Bethe
glaubt, man dürfe nur dann die psychische Qualität der Empfindung einem Tiere zuschreiben, wenn
dasselbe durch seine sinnliche Erfahrung zu lernen imstande sei. Dieses
Kriterium halte ich jedoch für viel zu hoch. Folgendes Beispiel, welches B. selber anführt (S. 490), dürfte
zum Belege dienen. „Wenn ich z. B. einen Hund mit einer Zange kneife und er quiekt und davonläuft, so
würde ich nicht genötigt sein, das als Zeichen von stattgehabter Empfindung aufzufassen. Wenn er aber das
nächstemal, wo ich wieder dieselbe Zange zur Hand nehme, schon vorher davonläuft, so scheint mir das
ein genügender Beweis zu sein, daß er den Kniff gefühlt hat." Mir scheint dagegen jener „genügende Beweis"
bereits dadurch erbracht zu sein, daß der Hund schon beim erstenmal, als er gekniffen wurde, quiekte
und davonlief; denn wir müssen nach der Analogie mit den menschlichen Erfahrungen bei ähnlichen Gelegen-
heiten annehmen, daß auch der Hund den Kniff schmerzlich gefühlt hat, und daß diese Schmerz-
empfindung die psychische Ursache war, die ihn zum Quieken und Fortlaufen bewog. Daraus, daß manche
Reaktionen, welche bei normalen Tieren durch wirkliche Empfindung ausgelöst werden, auch noch an ent-
hirnten Tieren durch den Reiz bestimmter untergeordneter Nervenzentren sich ebenfalls noch hervorrufen
lassen, darf man keineswegs schließen, daß der betreffende Vorgang auch bei dem normalen Tiere ein rein
reflektorischer sei. Auch an einer menschlichen Leiche lassen sich bekanntlich Bewegungen der Extremi-
täten durch künstliche Reize gewisser Nervenzentren hervorrufen, obwohl der normale lebendige Mensch jene
Extremitäen „willkürlich" d. h. infolge psychischer Empfindung und Wahrnehmung zu bewegen pflegt.

Ich bin daher zwar mit Herrn Bethe völlig einverstanden in dem Grundsatze, den er (S. 490) aus-
gesprochen hat: „So lange sich ein Weg zeigt, die Lebenserscheinungen eines Tieres ohne Zuhilfenahme
von psychischen Eigenschaften rein reflektorisch zu erklären, soll man nach meiner Meinung auch davon
ahsehen, ihnen diese Eigenschaften zuzuschreiben." Aber in der Anwendung, die er von diesem Grundsatze
macht, um seine Reflextheorie zu begründen, kann ich ihm, wie aus obigem Beispiele erhellt, unmöglich
beipflichten. Wenn B. fernerhin (S. 491) den Satz aufstellt: „Einen Wert kann die Empfindung nur dann
für ein Wesen haben, wenn auch Erinnerung, Kombinationsvermögen und die Fähigkeit, nach dem Resultat
dieser Kombination zu handeln, zugleich vorhanden sind" — so kann ich ihm hierin ebenfalls nicht bei-
stimmen. Für den gekniffenen Hund hat die Schmerzempfindung auch dann, wenn er sie später völlig
vergessen haben sollte, doch einen keineswegs zu unterschätzenden Zweck gehabt, nämlich den, daß er
augenblicklich davonlief. Dasselbe gilt überhaupt für die einfachen psychischen Qualitäten der Empfin-
dung und Sinneswahrnehmung bei höheren und bei niederen Tieren: sie haben den primären Zweck, das
Tier für die augenblicklichen Bedürfnisse zweckmäßig zu leiten; sekundär kann dann noch der
andere Zweck hinzutreten, daß das Tier durch frühere Empfindungen und Wahrnehmung mittelst des sinn-
lichen Gedächtnisses lerne, seine ursprüngliche Handlungsweise zu modifizieren. Daher scheint mir
das Beweis verfahren Bethe's, welches lautet, „nicht erlernt, also bloß reflex", ein durchaus verfehltes zu sein.

Bethe bemerkt zwar ausdrücklich (S. 492), er wolle damit, daß er mittelst jenes Beweisverfahrens
keine psychischen Qualitäten bei den Arthropoden zu entdecken imstande sei, noch nicht einfachhin
behaupten, daß solche gar nicht vorhanden seien; aber in der praktischen Anwendung seiner Beweismethode
in der Schrift über die Ameisen und Bienen ist er meist weit darüber hinausgegangen, so daß jeder Leser
ih n Eindruck erhält, daß die betreffenden tierischen Tätigkeiten, auf welche er das fatale Prinzip „nicht

J) Siehe hierüber auch Franz Lukas, Psychologie der niedersten Tiere, 1905, S. 4.

erlernt, also reflex" anzuwenden versucht, nach Be.the's Überzeugung bloße Reflextätigkeiten, und ihre
Träger ,. bloße Reflexmaschinen" seien. Letzteren Ausdruck hat er ferner selbst an mehreren Stellen aus-
drücklich gebraucht.

Falls es wirklich kein anderes Kriterium für den Besitz psychischer Qualitäten bei einem Tiere gäbe,
als das Vermögen zu lernen, so wäre damit für jene Tiere, die n i c h t zu lernen vermögen, noch kein hin-
reichender Beweis erbracht, daß sie bloße Reflexmaschinen seien, wenn nicht andererseits auch nachgewiesen
würde, daß bloße Reflextätigkeiten genügen, um die betreffenden biologischen Tatsachen zu erklären.
Als ich in meinen beiden tierpsychologischen Schriften (58 u. 59) die Annahme einer Tierintelligenz
widerlegte, hatte ich micht nicht darauf beschränkt, bloß negativ zu zeigen, daß wir keine sicheren Beweise
für die Tierintellligenz besitzen, sondern auch nachgewiesen, daß die sogenannten intelligenten Tätigkeiten
der Tiere aus ihrem sinnlichen Erkenntnis- und Begehrungsvermögen befriedigend erklärlich seien und
zudem mit der Annahme einer Intelligenz des Tieres großenteils in unlösbarem Widerspruche stehen. Wir
werden daher in vorliegender Studie auch zu untersuchen haben, inwiefern es Bethe gelungen ist, die
sogenannten psychischen Tätigkeiten der Ameisen positiv durch bloße Reflexe zu erklären,
und ob er Tatsachen beizubringen in der Lage war, welche überdies die Annahme eines sinnlichen Erkenntnis-
und Begehrungsvermögens der Ameisen ausschließen.

Hier noch einige weitere Bemerkungen ü b e r d a s Kriterium von Instinkttätigkeit
und bloßer R e f I e x t ä t i g k e i t. Ein sehr wahrscheinliches Kriterium dafür, daß das betreffende
Tier nicht eine bloße Reflexmaschine sei, sondern wenigstens bei seinen höheren Lebenstätigkeiten durch
sinnliche Empfindung und Wahrnehmung auf Grund angeborener Instinkte geleitet werde, scheint mir
folgendes zu sein : der Besitz bestimmter Sinnesorgane in Verbindung mit
einem nervösen Zentralorga n1), sowie der zweckmäßige und mannigfaltige
Gebrauch, durch welchen das Tier die äußeren Eindrücke für seine Lebensbedürfnisse verwertet. Reflex-
tätigkeit ist ihrem Wesen nach bloß von untergeordneten Ganglien abhängig; sie beruht auch
in jenen Fällen, wo sie von Bewußtsein begleitet ist, auf der durch ein Ganglion vermittelten Verbindung
bestimmter Nervenreize mit bestimmten motorischen Reaktionen. Letztere brauchen dabei ebenso
wenig zum Bewußtsein zu kommen wie der Reiz, welcher sie auslöst. Wir erfahren dies z. B. an den reflek-
torischen Bewegungen des Herzmuskels, welche ein normaler Mensch im normalen Zustande gar nicht
empfindet. Reflextätigkeit ist daher ihrem Wesen nach ein f a c h h i n gleichförmig und mechanisch
schablonenmäßig. Man vergleiche nun einmal das Benehmen einer enthirnten Taube oder eines geköpften
Frosches oder einer geköpften Ameise mit dem Benehmen der normalen Individuen. Bei ersteren erfolgt
auf jeden bestimmten äußeren Reiz eine ganz bestimmte Reaktion, und dieselbe wiederholt sich mit konstanter
Regelmäßigkeit in derselben Weise, so oft als der Reiz wiederholt wird, bis die physiologische Leistungs-
fähigkeit der betreffenden Leitungsbahn erschöpft ist; in dem Gebrauche, den tue normalen Tiere von ihren
Sinnes- und Bewegungsorganen machen, ist eine derartige Schablone nicht vorhanden, weder bei den
Wirbeltieren noch bei den Ameisen. Die zweckmäßig geordnete Ausübung sämtlicher Lebenstätigkeiten
unter Einwirkung der äußeren Sinneseindrücke ist bei den Ameisen wie bei den höheren Tieren abhängig von
einem nervösen Zentralorgan, nicht bloß von den untergeordneten Nervenzentren, die auch nach

M Bethe (Noch einmal über die psychischen Qualitäten, 1900, S. 44) will nicht zugeben, daß die vergleichende
Anatomie des Nervensystems eine „Erkenntnisquelle für die Tierpsychologie" sein kenne. Ich verweise dagegen auf
L. Edinger, der in seinen Werken wiederholt die Bedeutung der vergleichenden Hirnanatomie für die vergleichende
Psychologie der Wirbeltiere hervorgehoben hat, besonders in seiner Abhandlung „Prinzipielles zur Tierseelenkunde"
(Umschau 1908, No. 24, S. 461 ff.). Auch Ed. Hitzig, Welt und Gehirn, 1905, S. 28 ff. verwendet dieselbe Beweis-
methode. Daß auch beiden Insekten die vergleichende Anatomie ihres nervösen Zentralapparates von Wichtigkeit
ist für die Beurteilung ihrer psychischen Begabung, wurde vort mir (58, 3. Aufl., 1 . Kap.) näher ausgeführt, ist aber
auch von Forel bezüglich der Struktur des Ameisengehirns wiederholt betont worden (z. B. in seiner Schrift I
psychischen Fähigkeiten d. Ameisen", 1901, S. 56).

Zoologica. Heft 2G. 2

— 10 —

Entfernung oder Verletzung des ersteren noch Reflexbewegungen veranlassen können. Es ist bekannt,
daß gerade bei den Ameisen, Bienen und den Arbeiterinnen anderer geselliger Hymenopteren das Gehirn
und insbesondere die Corpora pedunculata desselben eine relativ enorme Entwicklung zeigen.

Falls man nicht mit der Loeb'schen Segmentaltheorie,1) welche bei den deutschen Physiologen
wenig Anklang gefunden hat2), das Tier, sei es nun ein Insekt oder ein Vertebrat, in ein bloßes Aggregat
vn „einfachen Reflextieren" auflösen will, wird man der Existenz eines nervösen Zentralorgans auch für
die psychische Einheit der Betätigung des Tieres eine höhere Bedeutung beimessen müssen als jene eines
bloßen Hemmungsorganes für Reflexe. Ich bin daher auch heute noch der Ansicht, daß uns die Zentrali-
sation des Nervensystems und der Besitz eines nervösen Zentralorgans auch ein Kriterium dafür zu bieten
vermag, daß das betreffende Tier keine bloße Reflex maschine ist.3)

Ferner muß man vom psychologischen Standpunkt aus berücksichtigen, daß das „Modifikations-
vermögen", welches nach B e t h e und L o e b das einzige Kriterium psychischer Qualitäten bilden sollte,
bereits einfachere psychische Elemente notwendig voraussetzt, nämlich die Sinnesempfindungen,
speziell aber die Lust- und Unlustgefühle als subjektive Betonung derselben und die aus denselben
entspringenden Bewegungsantriebe. Ohne Voraussetzung dieser einfacheren Elemente ist ein Modifikations-
vermögen, eine Änderung der früheren Handlungsweise auf Grund der sinnlichen Erfahrung (des assoziativen
Gedächtnisses) überhaupt undenkbar. Vom entwicklungstheoretischen Standpunkte aus müssen wir an-
nehmen, daß diese einfacheren Elemente sich vor dem Modifikationsvermögen entwickelt haben. Dann
müssen wir aber auch Kriterien annehmen für das Vorhandensein von einfacheren psychischen Faktoren,
und die Erkennbarkeit eines psychischen Lebens nicht erst beim Modifikationsvermögen beginnen
lassen.4) Wir werden im VI. Kapitel (am Schluß des ersten Abschnittes) beim bilderzeugenden Apparat
der Augen und im X. Kapitel bei den verschiedenen Formen des Lernens (Zusammenfassung am Schluß)
einige dieser Kriterien kennen lernen.

Folgendes Beispiel dürfte ferner vielleicht geeignet sein, den Unterschied von Instinkt und Reflex-
t.ilipkeit zu erläutern. Wenn die Bienenlaus Braula coeca, wie Pere z beobachtet hat, auf die Oberlippe
der Honigbiene kriecht und sie dort so lange kitzelt, bis die Biene einen Futtersafttropfen heraufwürgt,
so kann man wohl sagen, die Biene füttere den Parasiten rein reflektorisch, da sie ihn überhaupt
gar nicht zu bemerken scheint, und der andauernde Kitzel eine adaequate Ursache für einen Würgreflex
darstellen kann. Auch die myrmekophilen Milben der Gattung Antennophorus, welche Ch. Jan et, ich
und Karawaiew näher beobachtet haben5), werden von ihren Wirten gleichsam reflektorisch gefüttert. Die
Ameise macht oft verzweifelte Anstrengungen, sich des Parasiten zu entledigen, den sie auf der Unterseite
des Kopfes trägt; derselbe schlägt mit seinen vorgestreckten und ausgebreiteten Vorderfüßen die Kopf-

') J. L o e b, Einleitung in die vergleichende Gehirnphysiologie und die vergleichende Psychologie, 1899.
■) Vgl. VV. N a g e 1 in seinem Referat über Loeb's Buch im Zoolog. Zentralbl. VI. 1899. Xo. 18 — 19.

3) Siehe hierüber auch 58, 3. Aufl. (1905), Kap. 7 und 8.

4) MaxEttlingerin seiner Studie „Untersuchungen über die Bedeutung der Deszendenztheorie für die
Psychologie" (1903) bemerkt (S. 69) mit Recht gegen L o e b, der nur insoweit Empfindungen annehmen will, als asso-
ziatives Gedächtnis vorhanden ist: „Loeb vergißt dabei ganz, daß das Dasein von Empfindungen die notwendige Voraus-
setzung für die Betätigung des assoziativen Gedächtnisses ist." Dennoch meint Ettlinger mit Bethe und Loeb, daß wir
kein Kriterium für die ersteren haben außer in letzterem; darin kann ich ihm nicht beistimmen. Dagegen ist Fr. L u c a s,
(Die Psychologie der niedersten Tiere, 1905, S. 5 ff.) der Ansicht, daß wir auch bei den niederen Tieren bereits für die
einfachen psychischen Qualitäten wahrscheinliche Kriterien aufstellen können.

5) Vgl. Ch. Janet, Sur le Lasius mi.rtus, V Antennophorus Uklmanni etc. Limoges 1897; E. Wasmann,
Zur Kenntnis des myrmekophilen Antennophorus (Zool. Anz. XXV No. 661, 1902, S. 66 — 76); W. Karawaiew,
Antennophorus Uhlmanni Hall, und seine biologischen Beziehungen zu Los ins fuliginosus und andern Ameisen (Kiew
1904, Sep. aus: Mein. Soc. Natur. Kiew XIX, 1905; es handelt sich um A. grandis Berl.); Versuche über die inter-
nationalen Beziehungen der Antennophorus-Arten (Zeitschr. Wissenschaft. Insektenbiol. 1905, Heft 12, S. 485 — 493);
Weitere Beobachtungen über Arten der Gattung Antennophorus (Mem. Soc. Natur. Kiew XX. 1906, S. 209 — 230).

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Seiten der Ameise mit rasch wiederholten Schlägen in bestimmten Zeitintervallen; ist nun das Kröpfchen
der Ameise voll, so wird durch diesen Kitzel der Würgreflex ausgelöst, ein Futtersafttropfen tritt auf die
Unterlippe, den der Parasit dann aufleckt. Auch hier wird man mit Recht sagen dürfen, die Ameise füttere
den Antennophorus „bloß reflektorisch". Wenn jedoch eine Ameise, die sich draußen bei den
Blattläusen oder im Fütterungsapparat eines Beobachtungsnestes den Kropf mit Honig gefüllt hat, in das
Nest zurückkehrt, zu den Larven geht und eine nach der anderen füttert,1) oder den übrigen Ameisen und
den nach Ameisenart sich benehmenden Käfern der Gattung Atemeies und Lomechusa von ihrem Vorrate
mitteilt (vgl. Taf. IV, Fig. 1), so geschieht diese Futterausteilung nach meiner Ansieht instinktiv,
weil sie hier offenbar unter der Leitung des sinnlichen Wahrnehmungs- und Strebevermögens des Tieres
erfolgt. Die leisen und oft nur momentanen Fühlerschläge allein, womit eine Ameise oder ein Atemeies
oder eine Lomechusa die fütternde Ameise zur Mitteilung des Futtersaftes „auffordern", sind an sich
betrachtet, noch kein adaequater physiologischer Grund für die Auslösung eines Würgreflexes. Eine Ameise
mit gefülltem Kröpfchen kann auch tatsächlich diese Aufforderung unbeachtet lassen und weitergehen.
Selbst wenn die „bettelnde" Ameise oder der „bettelnde" Atemeies die Vorderfüße erhebt und vor oder
während der Fütterung die Kopfseiten der fütternden Ameise streichelt, so ist dieser Reiz gleichsam nur
eine sekundäre Unterstützung der durch die Fühlerschläge erfolgten instinktiven Aufforderung zur Fütterung;
und diese Unterstützung fällt nicht selten aus oder sie bleibt manchmal auch ebenso erfolglos wie die Fühler-
schläge. Lomechusa strumosa wird von Formica sangninea sogar regelmäßig gefüttert, ohne daß der Käfer
jemals die Kopfseiten der Ameisen mit den Vorderfüßen streichelt.

Falls man diese Tatsachen vorurteilsfrei betrachtet, wird man sagen müssen: wenn eine Ameise ihre
Larven oder ihre Gefährtinnen oder ihre echten Gäste füttert, so erfolgt d i e s e Fütterung n i c h t mit der
unmittelbaren Notwendigkeit einer reflektorischen Reaktion wie die Fütterung einer Braula
oder eines Antennophorus, sondern sie ist von dem sinnlichen Wahrnehmungs- und Strebevermögen des
Tieres geleitet und in ihrer Ausführung bestimmt. Man mag derartige Unterschiede in der Erklärung der
Beobachtungstatsachen vielleicht „fein" nennen; aber ohne Berücksichtigung derselben wird man den
Tatsachen des Ameisenlebens, wie sie nun einmal vorliegen, nie und nimmer gerecht werden ; man wird sie
einseitig vergewaltigen, nicht befriedigend erklären.

Ich komme nun zu Herrn B e t h e's Experimenten über Ameisen und zu den Schluß-
folgerungen, die er aus denselben im einzelnen gezogen. Die Experimente B's. sind zwar großenteils

') Die Fütterung der Ameisenlarven und die entsprechende Fütterung der Larven von Atemeies und Lome-
chusa, sowie die Fütterung von Lomechusa strumosa (Image) durch die Formica-Arten erfolgt nach meinen zahlreichen
diesbezüglichen Beobachtungen, die oft mit der Lupe angestellt wurden, in folgender Weise: Die fütternde Ameise nimmt
mit nur halbgeöffneten Kiefern den Mund der Larve (bezw. der Lomechusa) in ihren Mund und p u m p t dann, wahrend
sie dabei manchmal den Kopf leise hin- und herbewegt, den Futtersaft aus ihrem Munde in denjenigen des zu fütternden
Wesens. Letzteres verhält sich dabei so passiv, daß man während einer oft eine Minute lang dauernden Fütterung kaum eine
leise Bewegung seiner Unterlippe mit der Lupe wahrnehmen kann. Wenn dagegen eine Formica oder Myrmica eine andere
Ameise oder einen Atemeies füttert (vgl. Taf. IV, Fig. 1), so öffnet sie weit die Oberkiefer und läßt einen Safttropfen auf
<lie Unterlippe treten, der dann von dem anderen Tiere actw mit deutlich sichtbaren Bewegungen der Unterlippe aufgeleckt
wird. Nur F. sangninea füttert auch die Atemeies nach Larvenart, nicht nach Ameisenart. — Ich füge diese Bemerkungen
deshalb hier bei, weil sich in dem Referate, welches Ch. Janet (Etudes s. 1. fourmis, I. guepes et les abeilles, Note 14,
Rapports des animaux myrmecophiles avec les fourmis, 1897 p. 71) hierüber gibt, folgende Stelle findet: „Wasmann a
remarque que la nourriture liquide est d e p o s e e devant la bouche des Lomechusa plutöl ä la facon dont les fourmis
la deposent devant la bouche de leurs propres larves qu'ä la facon, dont elles operent pour le degorgement ä une de
leurs compagnesou ä un Atemeies." — Dieses Mißverständnis scheint dadurch veranlaßt worden zu sein, daß Janet die
Fütterungsweise der Larven bei den Wespen und Hornissen, die er so vortrefflich beobachtet hat, bei jener
Bemerkung im Auge hatte. Bei den Ameisen, wenigstens bei den Fo/mica-Arten, bei denen ich die betreffenden
Vorgänge genau verfolgen konnte, erfolgt die Fütterung der Larven jedoch nicht in dieser Weise, sondern in der
oben von mir besehriebenen. Vgl. hiezu auch 5. S. 47, 65, 75 (Sep.); 11. S. 95; 7.">. besonders S. 167 ff.

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Wiederholungen früherer Versuche Lubbock's und anderer, wurden aber in recht sinnreicher Weise
angestellt und haben zur Lösung der einschlägigen Probleme, namentlich darüber, wie die Lasius-Arten
ihren Weg finden, einen wichtigen neuen Beitrag geliefert. Leider wurden auch hier von ihm in mehreren
Punkten einseitige und nicht hinreichend begründete Schlußfolgerungen gezogen, denen ich auf Grund meiner
Beobachtungen nicht beistimmen kann, auch abgesehen von dem stets wiederkehrenden upüiov i}>eö8os,
welches lautet: ,, nicht erlernt — also bloß reflex."

Bethe's Versuche beziehen sich auf die Fragen: Kennen die Ameisen einer Kolonie sich „persön-
lich?" Wie finden die Ameisen ihren Weg? Besitzen die Ameisen Mitteilungsvermögen? Weisen andere
Verrichtungen der Ameisen auf den Besitz psychischer Qualitäten hin?

III. Kapitel.
Wie erkennen die Ameisen sich untereinander?

Unter den Sinnen der Ameisen stehen — darin stimmen alle Myrmekologen überein — der T a s t-
und der Geruchssinn an vornehmster Stelle. Als Organe des ersteren dienen die Tastborsten, die am
ganzen Körper verteilt, aber an den Fühlern am zahlreichsten sind. Als Organe des letzteren sind die
Geruchszapfen (coni olfactorii) und andere Sinneshaare anzusprechen,1) die bei den Ameisen hauptsächlich
an der Fühlergeißel lokalisiert sind. Durch das tatsächliche Zusammentreffen der Tast- und Geruchsorgane
an den Fühlern und durch die Beweglichkeit der Fühler werden diese zu „tastenden Nasen" und
stellen ohne Zweifel die biologisch wichtigsten Sinneswerkzeuge der Ameisen dar. Die Qualität des Geruchs-
sinns der Ameisenfühler ist insofern eine eigenartige, von unserem Geruchssinn verschiedene, als sie auch
eine Formwahrnehmung des riechenden Objektes ermöglicht; diese Eigentümlichkeit hat F o r e 1 zutreffend
als „t o p o c h e m i s c h e n G e r u c h s s i n n" der Ameisenfühler bezeichnet. Bei unserer Beurteilung
der psychischen Fähigkeiten der Ameisen handelt es sich darum, ob der Gebrauch, den die Ameisen von
ihrem Geruchssinn machen, ein rein reflektorischer ist oder nicht. Prüfen wir dies zuerst an dem
sogenannten „Wiedererkennen der Ameisen.''

Nach Forel geschieht das gegenseitige „Erkennen" der zu einer Kolonie gehörigen Ameisen
durch die ebenerwähnte eigentümliche Verbindung von Geruchs- und Tastwahrnehmung, die er mit dem sehr
geeigneten Worte „o d e u r au c o n t a c t" (,.B erührungsgeruc h") bezeichnete. Als Werkzeug
dieser Sinneswahrnehmung dienen die Fühler, insbesondere die Fühlerspitzen 2). Ich konnte mich auf Grund

') Vgl. Lubbock, On the senses, instincts und intelligence of animals, New Ed. London 1899. p. 50 ff.

2) Zur Bestätigung dieser Ansicht dienen auch meine Versuche über die Bedeutung der Fühler bei Myrmedonia.
(Vgl. 19). Letztere Versuche beweisen überdies, daß bei m a n c h e n Geruchswahrnehmungen, z. B. den auf die Nahrung
bezüglichen, neben den Fühlern auch die an ihrer Spitze mit einem Papillenkranze versehenen Taster beteiligt sind; die
fühlerlosen Myrmedonien konnten noch ihre Nahrung wittern, aber nicht mehr ihre Feinde meiden. Über die biologische
Bedeutung der Palpen bei den Insekten vgl. auch Biol. Zentralbl. IX. 1889. No. 10. S. 303 — 308. — Auch die interes-
santen Versuche, welche Miß Adele F i e 1 d e seit 1901 über die Funktion der Ameisenfühler als Geruchsorgane usw.
veröffentlicht hat, bestätigen die hohe Bedeutung dieser Organe für das „Wiedererkennen der Ameisen" und andere
Bedürfnisse ihres sozialen Lebens. Die Lokalisation bestimmter Klassen von Geruchswahrnehmungen auf
bestimmte Fühlerglieder — , z. B. die Wahrnehmung des Nestgeruchs durch das 12. Glied, des Individual- und Kolonie-
geruches durch das 11. Glied, des Pfadgeruches durch das 10. Glied, des Brutgeruches durch das 8. und 9. Glied — ,
welche Fielde bei Stenamma fulvum annehmen möchte, scheint nur dagegen sehr fraglich. Vgl. A. F i e 1 d e, Further
study of an ant (Proc. Ac. Nat. Sc. Philad. 1901, p. 521 ff.): A cause of feud between ants of the same species living in
different communities (Biolog. Bullet. V, Xu. 6, 1903, p. 326 ff.); Power of recognition among ants (Biolog. Bullet. VII.
\<> 5, 190',, p. 227 ff.); The progressive odor of ants (Biolog. Bullet. X. No. '.. 1905, p. 1 ff.).

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meiner Beobachtungen und Versuche dieser Auffassung Foreis' völlig anschließen. Daß die Ameisen sich
nicht in dem Sinne „persönlich kennen", als ob sie sich unabhängig von der durch die Fühlerspitzen
vermittelten Sinneswahrnehmung, etwa durch eine willkürlich gewählte intelligente „Parole", z. B. durch
eine bestimmte Form der Fühlerschläge, womit sie sich gegenseitig berühren, als Gefährtinnen zu erkennen
vermöchten, das ist schon lange bekannt. Bereits 1891 (21. S. 211) schrieb ich hierüber: „Der Umstand,
daß ihrer Fühler beraubte Ameisen von den Gefährtinnen noch erkannt werden durch Berührung
mit den Fühlern, obwohl sie selbst diese Unterscheidungsfähigkeit eingebüßt haben, zeigt, daß es sich um eine
Geruchswahrnehmung handelt, nicht um eine Parole, die in einer bestimmten Fühlerbewegung von beiden
Seiten bestehen müßte." Ferner haben Forel und ich bereits wiederholt darauf hingewiesen, daß eine
vereinzelte, von feindlicher Ameisensäure bespritzte Ameise von ihren eigenen Nestgenossen wenigstens
anfangs nicht erkannt, sondern feindlich angegriffen, manchmal sogar getötet wird; auch hieraus schlössen
wir, daß die gegenseitige Erkennung der Ameisen einer Kolonie durch einen bestimmten, ihnen anhaftenden
Geruchsstoff vermittelt werde. Ein interessantes Beispiel dieser Art sei hier näher angeführt. Am
11. Februar 1886 hatte ich eine sanguinea in ein Beobachtungsnest von Polyergus rufescens (mit F. fusca als
Hilfsameisen) gesetzt. Eine fusca, welche ihr begegnete, griff sie an, und die sanguinea bespritzte die fusca
mit ihrem Gifte. Als die fusca hierauf den Feind losgelassen hatte und zu den Ihrigen zurückgekehrt war.
wurde sie von mehreren fusca, ihren eigenen Gefährtinnen, angegriffen, eine halbe Stunde lang feindlich
umhergezerrt und sogar mit Gift bespritzt; denn sie roch nach der sanguinea und wurde daher von den
Ihrigen nicht mehr erkannt; sie wurde wie eine sanguinea behandelt, trotzdem ihre sonstige Erscheinung
(Gestalt und Färbung) dieselbe geblieben war.

B e t h e hat nun durch seine Versuche bestätigt, daß bei dem gegenseitigen „Erkennen" der Ameisen
wirklich ein „G eruchsstoff" im Spiele sei. Er badete Ameisen in einem Alkohol-Wasserbad, ließ sie
trocken werden und badete sie dann in der aus zerquetschten Ameisen fremder Arten bereiteten Brühe;
dann wurden sie teils zu den eigenen Kolonien, teils zu jenen der betreffenden fremden Arten gesetzt; bei
ersteren wurden sie infolge jenes Bades feindlich angegriffen, bei letzteren dagegen geduldet; wie lange,
das sagt Herr Bethe leider nicht. Gerade das wäre sehr interessant gewesen, zu erfahren; denn bei der
Frage, wie die Ameisen ihre Gefährtinnen von Fremden unterscheiden, genügt es nicht, bloß den
ersten indifferenten Eindruck zu berichten, den z. B. ein mit Tetramorium-Brühe gebadeter Camponotus
herculeaneus auf die betreffenden Tetramorium macht, wenn man ihnen die fremde Ameise auf die Nest-
oberfläche srtzt. Es handelt sich vielmehr darum, ob die Tetramorium nicht durch Untersuchung des
Fremden mittelst ihrer Fühlerspitzen in kurzer Zeit die Täuschung bemerken, indem sie den Eigengeruch
des Camponotus von dem ihm anhaftenden Tetramorium-Geruche allmählich unterscheiden.1) Darüber
berichtet Bethe nichts. Seine Angabe, man könne durch jenes Badeexperiment bewirken, „einen Feind
so zu verwandeln, daß er wie ein Nestgenosse aufgenom m e n wird" (S. 36), ist daher durch sein.'
Versuche nicht bewiesen worden.

Da i's Tetramorium caespitum war, von welchem 1!. die Behauptung aufgestellt, daß man eine Myrmica
oder einen Camponotus durch Baden in Tetramorium-BTilhe so zu verwandeln vermöge, machte ich einige
diesbezügliche Versuche mit einem Beobachtungsneste von Tetramorium, in welchem die Behandlung der
„verwandelten Feinde" sich leicht näher feststellen ließ.

Am 15. April 1898 setzte ich in ein am Tag.' vorher eingerichtetes volkreiches Tetramoritim-Nes\
zuerst 1 Myrmica scabrinodis ^ und 1 Formica rufa ^ " h n e B a d. I >ie Myrmica (M, ) wird wenig angegriffen,

l) In seiner Antwort (Nochmals über die psych. Qual. 1900 S. '.»ii bleibt Bethe dabei, es komme n u r auf die
erste Reaktion an. Dies ist offenbar nicht richtig: denn die erste Reaktion beweist blos «laß die GeruchsstoftV als
Mittel zur Wiedererkennung dienen, nicht aber daß die Wiedererkennung rein reflektorisch erfolge, ohne
ein Unterscheidungsvermögen von Seite der Ameisen.

— 14

da sie sich gleich anfangs in dem fremden Neste instinktiv „totstellt." 1) Viele Tetramorium laufen an ihr
vorüber, berühren sie flüchtig mit den Fühlern und laufen weiter, ohne sie anzugreifen. Innerhalb 5 Minuten
wird sie jedoch nach und nach von 5 Tetramorium angegriffen und mit dem Stachel bearbeitet. Die rufa (vx)
wurde sofort mit großer Heftigkeit angegriffen von einer größeren Anzahl Tetramorium und ist von ihnen
fast bedeckt; sie krümmt sich ein, wehrt sich heftig durch Beißen und spritzt Gift.

Nun nahm ich in Zwischenräumen von je 5 Minuten aus demselben Myrmica-Neste zwei M. seabri-
nodisty (M2undM3), und aus demselben rufa-Neste zwei rufa § (r2 und r3), behandelte sie sorgfältig mit dem
Bethe'schen Doppelbade und ließ sie auf Filtrierpapier trocken werden.2) Zu dem zweiten Bade benützte
ich, da Tetramorium sehr klein ist, eine aus einer Menge Ameisen des Tetramorium-Nestes bereitete Brühe,
um den Erfolg zu sichern. Dann wurden die Gebadeten nacheinander in das Tetramorium-'Nest gesetzt.

M2 wurde bei der ersten Begegnung mit den Tetramorium ebenso behandelt wie die ungebadete Mx.
I >a sie sich sofort totstellte, wurde sie nicht heftig angegriffen ; manche Tetramorium berührten sie mit den
Fühlern und gingen gleichgültig an ihr vorüber, während andere sie mit geöffneten Kiefern anfuhren. Nach
einigen Minuten hatte sich auch an M2 ein halbes Dutzend Tetramorium festgebissen und zerrten und stachen
sie. Also sie war doch erkannt worden wie Mv Ich dachte, die Dauer des Bades in der Tetramorium-
Brühe sei vielleicht zu kurz gewesen und ließ daher M3 eine ganze Minute im Bade. Sie wurde dann von den
Tetramorien einige Sekunden länger ignoriert ; aber schon nach 10 Sekunden waren zwei Feinde an ihr fest-
gebissen und zerrten sie. Also auch M3 war rasch erkannt worden trotz des Bades.

Nach 10 Minuten: Mx ist von mehreren Feinden umgeben, die sich an ihr festgebissen haben; sie stellt
sich tot. M2 stellt sich tot; nur ein Feind ist an ihr festgebissen; soeben wird sie von einem zweiten Feinde
angegriffen und an einem Beine gezerrt. M3 stellt sich ebenfalls tot, wird von vielen Ameisen ignoriert,
von anderen jedoch mit den Fühlern untersucht und gebissen; ein Feind beißt sich jetzt an einem Bein von
M3 fest und zerrt sie umher. Also: die Heftigkeit des ohnehin (auf Mx) schwachen Angriffes ist durch das
Badeverfahren noch etwas abgeschwächt, aber die Fremden wurden trotzdem rasch „erkannt."

Nun kommen die beiden unterdessen gebadeten rufa, abermals in Zwischenräumen von 5 Minuten.
r2 wird fast unmittelbar nach ihrer Ankunft von einer Anzahl Feinden angegriffen; einige der Angreifer
gehen weiter, während andere sich wütend an ihr festbeißen. Ebenso r3, die noch länger im zweiten (Tetra-
morium-)Baide gewesen war. Von einem „Nichterkennen" der Fremden ist keine Bede, obwohl die Zahl
der Angreifer nicht so groß ist und der Angriff nicht so plötzlich und heftig erfolgt wie auf die ungebadete rx.
Hierzu trug nämlich auch der Umstand bei, daß die durch das vorhergegangene Doppelbad entmutigten
rufa sich weniger heftig wehrten als die ungebadete rx. Aber auch r2 und r3 waren nach wenigen Minuten
von einer größeren Anzahl Tetramorien bedeckt, die an ihnen sich festgebissen hatten oder an ihnen zerrten;
als sie sich regungslos verhielten, ließen die meisten Feinde von ihnen ab, während einige festgebissen blieben.
Die vorübergehenden Tetramorien ignorierten meist die regungslos daliegenden r2 und r3 ebenso wie die nun
gleichfalls regungslose ungebadete r,.

Ich nahm nun aus demselben Myrrnica-scabrinodis-Nesle einen echten Gast, Atemeies emarginatus,
der nach meinen früheren Versuchen bei Tetramorium niemals aufgenommen wird, und badete ihn sorgfältig
in dem Doppelbade, ließ ihn trocken werden und setzte ihn in das Tetramorium-'Nest. Obwohl der Käfer
nicht durch erregtes Umherlaufen die Ameisen reizte und keine Geruchssalven gegen die ersten Angreifer
abgab, wurde er konstant feindlich behandelt, wenn auch nicht mit derselben Heftigkeit wie sonst. Viele
der an ihm vorübergehenden Ameisen berührten ihn mit den Fühlern und gingen ohne Angriff weiter, die
meisten aber fuhren nach jener Untersuchung mit geöffneten Kiefern auf ihn los und zerrten ihn an den
Fühlern oder den Beinen oder den Hinterleibsseiten. Sobald der Käfer anfing umherzulaufen, wurden

') Weßhalb ich nicht sage „in einen Starrkrampfreflex verfallt", wird weiter unten klar werden.
2) Benetzte Ameisen werden bekanntlich, auch wenn die Flüssigkeit nur Wasser ist, so lange sie naß sind, von
ihren Gefährtinnen nicht leicht erkannt.

— 15 —

(wie gewöhnlich) die Angriffe sofort heftiger. Zwei Tetramorien bissen sich nun konstant an ihm fest und
bearbeiteten das betreffende Bein, das sie gepackt hatten, mit ihrem Stachel.

Am nächsten Morgen lagen die drei rufa, die zwei gebadeten wie die eine ungebadete, tot im Neste.
Der Atemeies war bereits mit eingezogenen Hinterleibsringen dem Tode nahe; er war durch die erhaltenen
Stiche gelähmt und zuckte nur noch mit den Tarsen. Von den drei Myrmica fand ich anfangs nur zwei,
eine Stunde später auch die vorher von Erde bedeckte dritte. Sie schienen tot zu sein; ich nahm sie heraus;
keine Ameise war an ihnen festgebissen. Als ich die Myrmica auf das Papier neben dem Beobachtungsneste
niedergesetzt, liefen sie gleich davon; sie hatten sich vorher bloß „totgestellt" und gaben ihre regungslose
Stellung sofort auf, als sie sich außerhalb des feindlichen Nestes fühlten. Ihr dicker Chitinpanzer hatte
sie völlig unversehrt erhalten. Ich setzte sie hierauf in das Tetramorium-N est zurück ; sogleich nahmen sie ihn'
instinktive regungslose Haltung wieder an. Die meisten Tetramorium, die an ihnen vorüberkamen, ignorierten
sie; nach einigen Minuten waren jedoch alle drei von einzelnen Tetramorien umgeben, die an ihnen zerrten,
bissen und stachen. Also auch hier keine Spur von einer „Aufnahme der in Freunde verwandelten Feinde!''

Ich machte noch eine Reihe von Versuchen, um durch das hübsch ausgedachte Badeexperiment
Bethe's die Aufnahme von Atemeies emarginatus bei solchen Formica-Arten zu bewirken, welche diesen Gast
sonst nicht aufzunehmen pflegen. Das Resultat war auch hier ein entschieden negatives. -Der erste
Angriff auf den fremden Ankömmling wurde zwar in einigen Fällen gemildert; aber er wurde trotzdem
als Fremdling erkannt und getötet. Näheres über diese Versuche später bei den „internationalen
Beziehungen von Atemeies".

Da Formica sanguinea unter gewissen Umständen selbst mit erwachsenen Ameisen fremder
Formica-Arten sich relativ leicht zu einer „Allianzkolonie" verbindet, konnte man hoffen, durch die Bade-
methode Bethe's hier bessere Ergebnisse zu erzielen.

Am 10. April 1898 badete ich nacheinander vier rufa £ , die aus einer selbständigen n</a-Kolonie
(nicht aus meinem auf Taf. I abgebildeten Beobachtungsneste der gemischten Kolonie sanguinea— rufa—
pratensis) genommen worden, genau nach dem Rezepte Bethes zuerst in einem Alkohol-Wasserbade, ließ
sie trocknen, badete sie dann in der aus zerquetschten sanguinea ^ (von Kolonie 86 II.) bereiteten Brühe,
ließ sie wieder auf Filtrierpapier rasch trocknen und setzte sie nacheinander (in Zwischenräumen von
ca. 5 Minuten) zu denselben' sanguinea (Kol. 86 II.) in ein Lubbock'sches Glasnest. Die erste rufa (rx) wurde
sofort von einer fusca § der gemischten Kolonie angegriffen, umhergezerrt und mit Gift bespritzt; die fusca
blieb an einem ihrer Beine eine halbe Stunde festgeklammert. Die zweite rufa (r2), die ich nun nach dem
Bade hineinsetzte, begegnete zufällig zuerst jener von fusca angegriffenen rufa (rj und biss sich sofort in
dieselbe mit Wut fest; sie hatte ihre eigene, nach sanguinea riechende Gefährtin nicht erkannt, sondern als
Feindin behandelt. Nun kommt eine sanguinea, fährt sofort mit geöffneten Kiefern auf die letzte der beiden
rufa (r2) los, zerrt sie umher und bespritzt sie sogar mit Gift; sie hatte also die rufa trotz des in dem eigenen
„sawgwmea-Geruchsstoffe" vorgenommenen Bades sofort als Fremde erkannt. Nun setze ich die dritte
gebadete rufa (r3) hinein; sie begegnet zufällig während einigen Minuten keiner Ameise des Nestes; aber
bereits die erste sanguinea, welche auf sie zukommt, weicht ihr mit drohend geöffneten Kiefern aus wie einer
Fremden; eine zweite, die gleich darauf ihr begegnet, greift sie bereits feindlich an, aber nicht so heftig wie
sonst gewöhnlich. Also war auch diese rufa von den sanguinea als Fremde sogleich erkannt worden, trotz
des Bades in der betreffenden sanguinea-Brülae. Die vierte gebadete rufa (r4) wird bereits von der ersten
sanguinea, die ihr begegnet, mit geöffneten Kiefern angefahren, also als Fremde erkannt; die sanguinea ging
dann wieder zurück; mehrere andere sanguinea. die hierauf der r4 begegnen, laufen teils an ihr gleichgültig
vorüber, teils weichen sie mit drohend geöffneten Kiefern ihr aus. Da diese sanguinea-Kdlonie 86 II. sehr
schwach war und kaum 100 ^ zählte, war ihre Angriffslust ohnehin nicht sehr groß, l'nterdessen hatte die
rufa r3, die sich trotz ihres mit dem sanguinea-Geruche der Kolonie 86 II. übereinstimmenden Badegeruches
hier völlig fremd fühlte, in ein leeres Anhangsglas des Nestes sich geflüchtet. Ich nahm sie heraus und

— IG -

setzte sie, ohne daß sie spritzte, mit der Pinzette wieder in das Nest von 86 II. Sie wird von einer ihr sogleich
begegnenden jusca mit geöffneten Kiefern angefahren und am Beine gezerrt, also wiederum als Feindin
erkannt. Ebenso wird sie von einer ihr hierauf begegnenden sanguinea mit geöffneten Kiefern angefahren.
Die beiden rufa r1 und r2, die sich ineinander verbissen hatten, werden immer noch von einer sanguinea, die
ein Bein des Paares ergriffen hat, umhergezerrt.

Zum Vergleiche setzte ich nun eine ungebadete rufa ij5 (aus derselben r«/«-Kolonie wie die gebadeten)
mit der Pinzette leise in das Nest von 86 II, ebenfalls ohne daß sie Gift spritzte.1) Das Benehmen dieser
rufa unterschied sich nun von jenem der vier gebadeten nur dadurch, daß sie s e 1 b e r die erste ihr begegnende
sanguinea sogleich als „Feindin" erkannte und zum Angriff aktiv überging, was die übrigen vier gegenüber
den sanguinea und fusca nicht getan hatten, obwohl eine jener vier (r2) eine ihrer eigenen Gefährtinnen (rx)
feindlich angegriffen hatte. Am nächsten Morgen lagen vier von den fünf rufa als Leichen beisammen in
dem sanguinea-Nesie; die fünfte saß mit nur vier Beinen und l1, '. Fühlern unbeweglich in einer Ecke; auch
sie war von den sanguinea nicht aufgenommen, sondern verstümmelt worden und starb am nächsten Tage,
während die übrigen noch schneller getötet worden waren.

Ich halte es daher für sehr unwahrscheinlich, daß eine vereinzelte, erwachsene rufa § in einer sanguinea-
Kolonie aufgenommen werde infolge eines in der Brühe der betreffenden sanguinea erhaltenen Bades. —
Ameisen wie F. sanguinea und fusca, die in einer gemischten Kolonie mit einer selbstredend
verschieden riechenden anderen Formica-Avt zusammenleben, lassen sich, obwohl auch sie einander am
Gerüche erkennen, trotzdem nicht durch den sanguinea-Badegeruch einer rufa so leicht täuschen; sie haben
ein zu feines sinnliches Unterscheidungsvermögen für jene verschiedenen Gerüche.

Bethe's Versuche, ein wenig weiter ausgedehnt, führen somit zu Folgerungen, die von jenen
Bethe's ganz verschieden sind. Daß es gelingt, eine Ameise, welche man in der Brühe fremder Ameisen-
arten badet, hiedurch wenigstens vorübergehend für ihre eigenen Gefährtinnen unkenntlich zu machen,
ist richtig, zumal auch aus anderen, früher mitgeteilten Beobachtungen hervorgeht, daß bereits das Bespritzen
einer Ameise mit fremder Ameisensäure diese Wirkung haben kann. Aber daß es gelinge, eine fremde
Ameisenart durch das Bad in einer Tetramorium-Brühe, sanguinea-Brühe etc. in eine Ameise der letzteren
Arten künstlich so zu verwandeln, daß sie von den fremden Arten in deren Kolonie als
Gefährtin aufgenommen wir d, das hat Bethe nicht bewiesen. Meine diesbezüglichen Versuche
beweisen sogar das Gegenteil.2) Zwischen anfänglicher Ignorierung einer fremden Ameise
und zwischen wirklicherAufnah m e derselben, wozu auch die gegenseitige Beleckung und Fütterung
der Ameisen gehört, ist noch ein großer Unterschied.

Es ist daher völlig verfehlt, daß Bethe auf seine Badeexperimente die folgende Behauptung gründet:

Das gegenseitige Erkennen der Ameisen ist ein bloßer Chemoreflex,
ohne Spur von sinnlicher Empfindung und Wahrnehmung.

Was er wirklich bewiesen, oder richtiger bestätigt hat, ist bloß, daß ein bestimmter Geruchsstoff
als hauptsächlichstes Erkennungsmittel diene, aber keineswegs, daß die Erkennung selber ein
,,e i n f a c h e r C h e in o r e f 1 e x" sei. Selbst gesetzt den Fall, daß die freundliche oder feindliche Beaktion
auf den Geruchsstoff der eigenen oder einer fremden Art den Ameisen wirklich angeboren wäre 3),
wie Bethe behauptet, würde daraus noch nicht folgen, daß jene Beaktion eine bloße Beflextätigkeit sei;

') Ich bemerke ausdrücklich, daß auch die vier gebadeten rufa beim Hineinsetzen in das Nest 86 II. nicht
gespritzt hatten.

2) Allerdings kann die Anwendung der Bademethode dazu dienen, um die Aufnahme einer fremden Königin
oder eines fremden Gastes, die sonst schwieriger und langsamer erfolgt wäre, zu erleichtern bezw. zu b e s c h 1 e u-
nige n. Die künstliehe Mitteilung des Koloniegeruches kann somit, wie ich wiederholt erprobte, wohl zur Unterstützung
der übrigen Aufnahmefaktoren dienen, aber sie genügt allein nicht, und noch viel weniger wirkt sie „rein reflektorisch".
(Zusatz zur neuen Aufl.).

3) Dies ist tatsächlich unrichtig, wie ich am Schlüsse dieses Abschnittes zeigen werde.

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denn sein Argument ..nicht erlernt, also reflex" ist ohne Beweiskraft. Die Beobachtungstatsachen sprechen
dafür, daß eine sinnliche W a h r n e h m u n g (Geruchswahrnehmung) stattfindet, auf welche eine
instinktive Reaktion erfolgt. Durch seine ganze Reflextheorie vermag Bethe nicht einmal zu
erklären, weshalb eine Ameise ihre Gefährtin mit den Fühlern untersuch t, wenn dieselbe einen außer-
gewöhnlichen Geruch an sich hat. Die psychische Basis, ohne welche jene „Chemoreflexe" gegenstandslos
sind, ist von ihm völlig übersehen worden.

Bethe will den bestimmten Geruch, an welchem die Mitglieder einer Ameisenkolonie sich ,, erkennen",
nicht als „Nestgeruch" bezeichnen, wie ich es vorgeschlagen, sondern als ., Familiengeruch", und zwar,
weil „es nicht nachgewiesen ist, daß die Ameisen die psychische Qualität des Riechens besitzen." Dann darf
man allerdings von Familiengeruch ebensowenig reden wie von Nestgeruch, sondern bloß
von „Familienchemoreflexstoff" oder von „Nestchemoreflexstoff". Durch „Nestgeruch" sollte ausgedrückt
werden, daß der betreffende Geruchsstoff nicht bloß den durch Abstammung verwandten Familienmitgliedern
einer Kolonie zukomme, sondern auch fremden Ameisen, die in demselben Neste als aufgenommene Mit-
glieder der Kolonie leben. B. hat die aus den Beobachtungen von Huber, Forel und mir über die
gemischten Kolonien der Ameisen längst bekannten Tatsachen nur ganz oberflächlich gestreift.
Dieselben bieten unüberwindliche Schwierigkeiten für seine Chemoreflextheorie. Wenn man, wie ich in den
letzten 20 Jahren häufig getan, den sanguinea eines Beobachtungsnestes Puppen von ö", ? und ^ einer
anderen Formica-Ait giebt, so werden namentlich dann, wenn die sanguinea selber Mangel an Arbeiterinnen
haben, die fremden Formica-Q großenteils aufgezogen, dagegen die 0" und ? entweder schon als Puppen
gefressen oder doch (mit äußerst seltenen Ausnahmen; vergl. 21. S. 164) wenigstens gleich nachdem sie als
entwickelte Ameisen aus dem Kokon gezogen sind, getötet. Durch bloße „Chemoreflexe" kann ich mir
die Tatsache nicht erklären, da der Riechstoff der sanguinea-Familie auch den in deren Neste erzogenen
</ und ? der fremden Arten anhaften muß.

Zur Lösung der Frage, wie die Ameisen ihre Nestgenossen erkennen, sind ferner namentlich die
Versuche über die „internationalenBeziehungen der Ameisengäste" von Wichtigkeit.
Bereits 1892 wurden in den „internationalen Beziehungen von Lomechusa strumosa" (24)
Versuche mitgeteilt, aus denen hervorgeht, daß es mit dem „Familiengeruch" nicht eine so einfache Sache
ist. Ich ließ Lomechusa strumosa von der Ameisensäure mehrerer feindlichen Ameisenarten bespritzen und
rieb sie sogar mit dem Safte von zerquetschten Lasius fuliginosus ein, deren Riechstoff ein wahrer Greuel
für F. sanguinea ist — und doch wurde sie von ihren ehemaligen Wirten sofort wiedererkannt und nicht
feindlich behandelt! (24. S. 599, 644, 651, 663). Die Ameisen gerieten zwar beim letzteren Experimente
im ersten Augenblick in Aufregung über den sonderbaren Geruch der Lomechusa und sprangen wild umher,
wie sie es zu tun pflegen, wenn sie Lasius fuliginosus riechen; sobald sie aber bemerkten, daß der Geruch
von der Lomechusa ausging, waren sie sofort beruhigt. Die noch eben zum feindlichen Angriff geöffneten
Kiefer schlössen sich, nachdem die Lomechusa mit den Fühlerspitzen untersucht winden war. Die Ameisen
hatten also den Lomechusa-Geruch von dem fremden Ameisengeruche unters c h i e d e n. Wahrscheinlich
trug auch die Tast Wahrnehmung und vielleicht auch die bei F. sanguinea gut entwickelte Gesichtswahr-
nehmung zu der so auffallend raschen Wiedererkennung des Gastes bei. Es dürfte klar sein, daß wir hier mit
bloßen „Chemoreflexen" nicht auskommen, sondern ein sinnliches Erkenntnisvermögen den Ameisen zuschrei-
ben müssen. Jede einzelne sanguinea mußte erst durch Untersuchung des Käfers mittelst der Fühlerspitzen
die sinnliche Erfahrung machen, daß der üble Geruch von einer Lomechusa ausgehe; nachdem diese Assoziation
einmal gebildet war, wurde die Lomechusa trotz des ihr immer noch anhaftenden fuliginosus-Geruches bei
Begegnung mit den Ameisen nicht mehr mißtrauisch „angefahren", sondern ganz wie früher behandelt.

Eine neuere Beobachtung (vom 13. März 1898) zeigt ebenfalls, daß man das sinnliche Unterscheidungs-
vermögen von Formica sanguinea nicht zu gering anschlagen darf. Ich nahm eine der/>rafews*s-Arbeiterinnen,
die mit ruja als Hilfsameisen in meinem großen s<JWgwm««-Beobachtungsneste (Tafel I.) sich befanden, aus dem

Zoologica. Heft 2G. 3

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Neste heraus, reizte sie zur Gegenwehr, nahm sie leise zwischen die Fingerspitzen, woselbst sie eine Giftsalve
abgab, und setzte sie sodann in das Obernest des Beobachtungsnestes zurück, wo gerade etwa 20 sanguinea und
10 rufa und pratensis (zusammen 10) sich befanden. Die rufa und pratensis vermochten nun die von meinen
Fingern berührte und von ihrer eigenen Ameisensäure bespritzte Gefährtin nicht wiederzuerkennen,
wohl aber die sanguinea! Letztere sprangen zwar anfangs auch mit geöffneten Kiefern auf das pratensis-
Individuum zu. griffen es aber, nachdem sie es mit den Fühlern berührt hatten, nicht feindlich an, sondern
liefen ruhig weiter. Die rufa und pratensis dagegen griffen es heftig an, zerrten es umher und bissen es mit
eingekrümmtem Hinterleib. Drei bis vier dieser Ameisen hielten sodann die pratensis-ATbeiimn fest und
zogen an ihr langsam nach entgegengesetzten Richtungen wie bei einer der von Forel so schön beschriebenen
executions ä froid. Anderthalb Stunden lang wurde die Ameise auf diese Weise von den rufa und pratensis
mißhandelt, und zwar nicht bloß von den sie festhaltenden, sondern auch von den neu hinzukommenden ;
eine rufa suchte ihr sogar das Hinterleibsstielchen durchzubeißen. Während dieser ganzen Zeit kamen
auch viele sanguinea herbei, berührten die festgehaltene Ameise sorgfältig mit den Fühlern und beleckten
sie dann, statt sie feindlich anzugreifen; nur eine kleine sanguinea sah ich vorübergehend an einem Deine
der pratensis zerren. Eine sanguinea machte den Versuch, die pratensis, nachdem sie dieselbe beleckt hatte,
fortzutragen, was ihr aber wegen der festhaltenden rufa und pratensis nicht gelang. Schließlich wurde die
mißhandelte Ameise auch von letzteren wieder losgelassen und nicht mehr feindlich behandelt.

Als Kontrollversuch setzte ich einige Tage später zwei />rafe«s«-Arbeiterinnen aus einer fremden
Kolonie in das Obernest, und zwar eine nach der anderen an zwei verschiedenen Tagen. Auch diese pratensis
ließ ich vorher zwischen meinen Fingerspitzen eine Giftsalve abgeben und setzte sie genau unter denselben
Umständen in das Obernest. Diese pratensis wurden jedoch von den sanguinea sofort mit derselben Heftigkeit
angegriffen wie von den rufa und pratensis. Hieraus muß man schließen, daß bei obigem Versuche die
sanguinea mittelst ihrer Fühler den Koloniegeruch der aus ihrer eigenen gemischten Kolonie genommenen
pratensis von dem ihr anhaftenden fremdartigen Gerüche zu unterscheiden vermochten, während die rufa
und pratensis kein so feines Unterscheidungsvermögen besaßen. Mit bloßen „Chemoreflexen" kommen wir
bei F. sanguinea noch viel weniger aus als bei anderen Ameisen.

Auf ein von Herrn B. übersehenes Moment möchte ich hier nochmals aufmerksam machen, auf die
Bedeutung des Geruches der Speicheldrüsensekrete der Ameisen für die sogenannte Wieder-
erkennung der Nestgenossen l). Schon 1892 hatte ich die Beobachtung mitgeteilt, daß die Aufnahme von
Atemeies emarginatus in den gemischten Kolonien von sanguinea-jusca wiederholt dadurch vermittelt ward,
daß die fusca den Gast zuerst beleckten, worauf er auch von den sanguinea nicht mehr feindlich angegriffen
wurde (24, S. 596; vgl. auch ibid. S. 595 und 645; ferner 59, S. 10. 2. Aufl. S. 12), während unter denselben- Ver-
hältnissen die Atemeies ohne jene Dazwischenkunft der fusca von den sanguinea zerrissen worden wären. Diese
Beobachtungen dürften wenigstens einiges Licht darüber verbreiten, wie es möglich ist, daß in den gemischten
Ameisenkolonien Angehörige ganz verschiedener Spezies denselben Nestgeruch (oder Familien-
geruch) annehmen: es geschieht dies vorzugsweise2) durch die gegenseitige Beleckung und Fütterung.
Auf diese Weise begreift es sich auch leichter, wie in den aus erwachsenen Ameisen verschiedener Arten

') Vgl. auch X. Lud \v i g, Futtersaft oder tierische Veranlagung als der Beherrscher und Ordner geheimnis-
voller Vorgänge im Bienenvolk. Verlag der Leipziger Bienenzeitung 1896. Ludwig betont auch für die Bienen die hohe
biologische Bedeutung des Geruches der Speicheldrüsensekrete. Bethe kann sich für seine Reflextheorie nicht auf
Ludwig, den er zitiert, berufen, da letzterer gerade die rein reflektorische Erklärung des Bienenlebens durch „Futter-
saftspannung" in jener Schrift eingehend widerlegt.

2) Ich sage bloß , .vorzugsweise" und füge bei „unter normalen Verhältnissen"; denn die von Forel (F. d. 1.
Siusse p. 239 ff. und 278 ff.) und mir (21. S. 154 ff.) angestellten Schüttelexperimente zeigen, daß bei Kolonien derselben
oder sehr nahe verwandter Arten auch durch bloßes Durcheinanderschütteln der Ameisen und ihres Nestmaterials schon
ein neuer gemeinschaftlicher X e s t g e r u c h entstehen kann. Hier zeigt sich auch, daß der Ausdruck „Nestgeruch"
manchmal passender ist als „Familiengeruch".

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gebildeten „Bundeskolonien" ein neuer Koloniegeruch sieh ausbilden kann, der gewissermaßen eine
Mischung des ursprünglichen Familiengerucb.es beider Komponenten darstellt. Man vergleiche hiezu die
Beobachtungen von Forel (Fourmis d. I. Suisse, besonders p. 278) und mir (21, S. 83 und 146 — 156). Alles
erklärt auch dieses Moment nicht, z. B. weshalb Formica sanguinea die Arbeiterpuppen fremder Formica-
Arten aufzieht, diejenigen der J1 und ? dagegen frißt oder sie als junge Ameisen tötet. Alle diese Individuen
wurden doch teils als Puppen, teils als junge Ameisen, nachdem sie aus den Kokons gezogen worden wann,
von den Arbeiterinnen der betreffenden Kolonie längere Zeit b e 1 e c k t; trotzdem ist ihr endliches Schicksal
ein ganz verschiedenes. Daß der Geruchsstoff der männlichen und weiblichen Puppen die Freßlust der Ameisen
stärker reize, bietet auch keine adaequate Erklärung; denn sonst müßten die sanguinea ja auch ihre eigenen
männlichen und weiblichen Puppen regelmäßig fressen. Nach B. kann übrigens von Freßlust bei Ameisen
keine Rede sein, sondern nur von einem Freßreflex, der völlig frei ist von der ,, psychischen Qualität" des
Hungergefühls und dessen Befriedigung. In dieser Erklärung löst ein Geruchsreflex je nach Bedürfnis des Er-
klärers einen Freßreflex oder einen Leckreflex oder einen Fütterungsreflex oder irgend einen anderen Reflex
ganz rein mechanisch aus. Ich kann mich einer derartigen Erklärung mit dem besten Willen nicht anschließen.

Prüfen wir nochmals sorgfältig den von Bethe dafür vorgebrachten „Beweis", daß das gegenseitige
..Erkennen" der Ameisen nicht auf sinnlicher Wahrnehmung, sondern auf einem bloßen „Chemoreflex"
beruhe. Sein Beweis lautete: Die Reaktion auf den betreffenden Geruchsstoff, der von den Mitgliedern
der eigenen Familie ausgeht, wird von den Ameisen nicht erlernt: also beruht sie auf einem bloß e n
H e f 1 e x. Nehmen wir einstweilen an, der Vordersatz sei richtig; dann fehlt trotzdem dem Schlußsalze
noch jegliche Beweiskraft, weil noch ein Drittes zwischen diesen beiden Möglichkeiten liegt: der erbliche
Instinkt mit den entsprechenden Vermögen der sinnlichen Empfindung und sinnlichen Wahrnehmung. Also
hat Bethe mit jenem Schlüsse gar nichts bewiesen gegen die Existenz psychischer Qualitäten bei den Ameisen.

Jetzt kommt aber erst noch die Prüfung des Vordersatzes, welcher lautete: die Reaktion der Ameisen
gegen den Geruchsstoff der eigenen Koloniegenossen ist. nicht erlernt. Ist dieser Satz überhaupt richtig?

Wenn jene Reaktion nicht erlernt, d. h. durch sinnliche Erfahrung erworben ist, so muß
sie den Ameisen angeboren sein ; ein Drittes gibt es nicht. Wir haben also zu prüfen, ob den Ameisen
einer und derselben Kolonie die friedliche Reaktion gegenüber dem Geruchsstoff ihrer Koloniegenossen
angeboren ist oder n i c h t.

Angeboren kann den Ameisen nur die friedliche Reaktion gegen den bestimmten Geruchsstoff jener
Ameisen sein, mit denen sie durch A b s t a m m u n g von gemeinsamen Eltern verbunden sind. Niemanden
wird es einfallen, zu behaupten, die friedliche Reaktion gegen jeden beliebigen Geruchsstoff einer fremden
Kolonie oder fremden Art sei ihnen angeboren; denn das wäre ja in offenbarem Widerspruche mit den
Beobachtungstatsachen. Also: angeboren kann einer Ameise nur die friedliche Reaktion gegen den
Familiengeruchsstoff ihrer e i g e n e n A r t und i h r e r e i t,r e n e n K o 1 o n i e sein, von welcher sie
abstammt, nicht aber eine friedliche Reaktion gegen den Geruehsstoff fremder Anieisenkolonien und fremder
Ameisenarten, welche ja gerade an ihrem verschiedenen Geruchsstoffe als „Feinde" erkannt werden. Nun
reagieren aber die in den Kolonien der Raubameisen aufgezogenen Hilfsameisen friedlich auf den
Geruchsstoff der fremde n A r t (der sogenannten Herren in ihrer Kolonie), feindlich dagegen auf
den Geruchsstoff der ei ge n e n S c h w e s t e r n, aus deren Kolonie sie als Puppen geraubt wurden. Also
i-t den Ameisen die friedliche Reaktion auf den Geruchsstoff ihrer eigenen Koloniegenossen nicht
angeboren, sondern sie ist von den einzelnen Ameisen individuell e r w o r b e n.1) Diese indivi-

l) Diese Beweisführung der ersten Auflage ist durch die seither entdeckten interessanten Tatsachen über die
Koloniegründung bei den sklavenhaltenden und parasitischen Ameisen (Wheele r, \Y a s m a n n, S a n t sc h i,
Viehmeyer) keineswegs entkräftet worden (siehe 146 und 162). Die Königinnen der sklavenhaltenden Ameisen gründen
ihre neuen Kolonien mit Hilfe von (erwachsenen oder jungen) Arbeiterinnen einer Hilfsameisenart. Dadurch wird der
..Familiengeruch" der gemischten Kolonie von anfang an ein gemischter, der sich aus zwei spezifisch verschiedenen
Komponenten zusammensetzt. Hierauf hat auch Escherich (Die Ameise, 190fi, S. 197 aufmerksam gemacht,

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duelle Erwerbung erfolgt während der Periode, wo die junge frisch entwickelte Arbeiterin beginnt, sich zu
erhärten und auszufärben. In dieser Periode entwickelt sich erst ihr eigener bestimmter individueller
Geruchsstoff und in dieser Periode entwickelt sich auch das Geruchsvermögen ihrer Fühler, durch welches
sie den Geruchsstoff ihrer Koloniegenossen von dem Geruchsstoffe anderer Ameisen unterscheidet. Dies
ist eine durch zahlreiche Versuche von Forel, mir und anderen Forschern sicher feststehende
Beobachtungstatsache! Also beruht das Unterscheidungsvermögen der Ameise für „Freund und
Feind" nicht auf erblichen Reflexen, sondern auf der sinnlichen Wahrnehmung jenerGeruchs-
eindrücke, welche sie während der ersten Tage ihres Imagolebens als Arbeiterin
empfängt. Von einer Ausbildung neuer Reflexe kann in jenen paar Tagen nicht die Rede sein.
Zur Illustrierung der Tatsache, wann und wie die erste Ausbildung des Koloniegeruches der Ameisen
sowie des Unterscheidungsvermögens dieses Geruches von den Gerüchen fremder Kolonien und Arten erfolgt,
erinnere ich hier noch an das hübsche Experiment Foreis (Fourmis d. 1. Suisse p. 261), welcher aus frisch ent-
wickelten aus verschiedenen Kolonien genommenen Arbeiterinnen von F. exseda, sangumea und rufibarbis,
denen er Kokons von F. pratensis, exseda, fusca, rufibarbis und sanguinea gegeben, eine aus fünf Formica-
Arten bestehende gemischte Kolonie bildete. Überhaupt beruht die Möglichkeit der Existenz gemischter
Ameisenkolonien, sowohl der natürlichen als der künstlich erzielten, eben darauf, daß die Reaktion
gecren einen bestimmten Koloniegeruch den Ameisen nicht angeboren ist, sondern erst im Beginne ihres
individuellen Imagolebens erworben wird. Die Fälle künstlich gemischter „Bundeskolonien", die aus völlig
erwachsenen Arbeiterinnen verschiedener Ameisenkolonien von Forel und mir (21. S. 146 f.) gebildet wurden,
beweisen überdies, daß selbst Ameisen, deren Koloniegeruch bereits vollkommen ausgebildet ist noch
lernen können, auf einen fremden Koloniegeruch freundschaftlich zu reagieren. Ich nehme hievon
jene Fälle aus, wo die fremden Ameisen vorher durcheinandergeschüttelt wurden und beziehe mich nur auf
jene bezüglich ihrer psychischen Deutung unzweifelhaften Fälle, wo die verschiedenen Kolonien ohne jenes
Manöver einander nahe gebracht worden sind. Die gegenseitige Annäherung geschieht hier anfangs nur mit

unTeTMaubt mein obiger Einwand gegen Bethe's Behauptung werde dadurch „entschieden etwas gemildert." Dies
durfte jSS nur scheinbar der Fall sein. Wenn den Ameisen die Reaktion auf einen bestimmten Sp-es- -d Farn. hen
Geruchsstoff angeboren wäre, so wäre erstens schon die G r ü n d u n g gemischter Kolomen unmöglich Die
," cot Königin würde von den ^-Arbeiterinnen nicht adoptiert, sondern getötet oder vertrieben werden. Ebnso
Z tonnte es einer SWWKönigm gelingen, aus den /^-Puppen Hilfsameisen zu erziehen, wenn bei letzteren
die feindliche Reaktion gegen den sang^-Geruch ein angeborener Reflex wäre. Zw e , te n könnt n , ein
»a^mea-Kolonie die neuen normalen Hilfsameisen, welche später durch Puppenraub in die gemischte Kolonie gelangen
mch f iedl ch auf den fremden Geruchsstoff der letzteren reagieren, der aus zwei verschiedenen Artgeruchen sich
tmmensetzt und zudem ein ganz verschiedener Koloniegeruch ist, während sie , f e in dl .on reagieren «■**»
Geruchsstoff ihrer eigenen ehemaligen Mutterkolonie. Noch viel weniger konnte dies bei den anormale Hills
amestfrL der Fall sein, die man einer sangUinea-Kolonie als Puppen gibt , und ^och reagieren «*££™£L
den ihnen gänzlich fremden Geruchsstoff der gemischten Kolonie, dagegen feindlich auf den Ge^stof^ mr
eigenen Kolonie! D.ese Tatsachen stehen in unlösbarem Widerspruche mit der Behauptung Bethes, daß du
Reaküon der Ameisen auf einen bestimmten Familiengeruchsstoff ein „angeborener Reflex sei.

Ich habe ferner experimentell festgestellt (146 und 162), daß Fornuca trunctcola und exsecta welche in freier
Natur kerne sklavenhaltenden Ameisen sind, sondern nur in temporär gemischten Kolomen mit F. fusca lebe, de
N Jung zur Erziehung von Arbeiterpuppen ihrer Hilfsameisenart auch noch ^^^^^f^^
aussterben der primären Hilfsameisen eine einfache trunckola- oder ««Kolonie geworden ist In den ^-M"*
Kolomen laßt sich d.ese Neigung noch auf das Geruchsgedächtnis der Ameisen zurückfuhren da in denselben
noch * 8 der Herrenart vorhanden sind, die durch fusca erzogen wurden^ Aber bei truncutola ^£f^f^
zur Wa-Zucht auch noch in alten, mehr als 8 jährigen Kolonien (162, 3. Kapitel, Biolog. Zentralbl. 1908, No. 0 S. 326).
\Jy ,„„.,1 wir annehmen, daß die Neigung zur Erziehung von /^a-Puppen infolge der «?^™^^
Kolonien zu einem erblichen Elemen t in der Keimesanlage von trunctcola geworden ist oder zu ;^T^£«;
steht. Es scheint somit ein Fall von Vererbung erworbener Eigens c h a f t e n ™^f™>^™^
auch für die Phylogenie des Sklavereiinstinktes nicht ohne Bedeutung ist, obwohl die Entwicklung der Sklaverei e.nen
vom temporären sozialen Parasitismus nach anderer Richtung divergierenden Zwe.g darstellt.

<<J

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sichtlichem Widerstreben und mit häufigen Zeichen des Mißtrauens, bis die Ameisen, weil der Geselligkeits-
trieb ihre Abneigung überwiegt, schließlich sich daran gewöhnen,1) auch die noch etwas verschieden riechenden
neuen Gefährtinnen zu belecken und zu füttern. Durch letzteren Prozeß wird, wie ich oben bereits angeführt,
die Bildung des neuen gemeinschaftlichen Koloniegeruches weiter vervollkommnet und vollendet.

Noch zahlreichere Beispiele dafür, daß die Ameisen zu 1 e r n e n vermögen, infolge sinnlicher Erfah-
rung, namentlich infolge angenehmer Geschmackswahrnehmungen, auf bestimmte Geruchsstoffe in ganz
anderer Weise zu reagieren, als sie es vor jener Erfahrung getan, bieten die internationalen
Beziehungen der echten Ameisengäste. Ein Fall, wo F. sanguinea lernte, auf den einer
Lomechnsa anhaftenden fuliginosus-Geruchsstoü nicht mehr feindlich zu reagieren, wurde bereits oben (S. 17)
erwähnt. Es ist ferner eine unbestreitbare Tatsache, die ich durch eine Fülle von Beobachtungen belegen
kann, daß die Ameisen imstande sind, durch sinnliche Erfahrung ganz neue Gäste kennen zu
lernen, auf deren Geruchsstoff sie bei der ersten Begegnung in entschieden feindlicher Weise reagierten.
Die internationalen Beziehungen von Lomechnsa (24) enthielten bereits mehrere hieher gehörige Experimente;
ich verweise insbesondere auf die Aufnahme von Lomechnsa bei F. fusca, Polyergus-fusca und F. rufibarbis.
Diese Tatsachen sind B. völlig unbekannt gebieben. Noch mehr einschlägiges Material bieten die inter-
nationalen Beziehungen der Gattungen Atemeies und Claviger, für welche bereits ein viele Hunderte von
Beobachtungen und Versuchen umfassendes Material in meinen Notizbüchern vorliegt.2) Es ist dieses Ver-
mögen der Ameisen, durch sinnliche Erfahrung die Annehmlichkeit ganz neuer echter Gäste kennen zu lernen,
nicht bloß bei Formica-Arten (insbesondere F. sanguinea) vorhanden, sondern selbst bei Z.«SM«s-Arten, die
doch viel automatischer sich benehmen als jene. Daß es dabei nicht etwa um „Ausbildung neuer Beflexe",
sondern um wirkliche sinnliche Erfahrung sich handelt, geht aus der kurzen Zeit hervor — manchmal nur
wenige Minuten — in welcher die Veränderung des Benehmens der Ameisen gegenüber dem neuen Ankömm-
ling erfolgt. So wurde z. B. Atemeies pratensoides, ein echter Gast von Formica pratensis, bei Lasius
fuliginosus sehr rasch aufgenommen, eifrig beleckt und schließlich sogar gefüttert, obwohl diese Ameisen
bei der ersten Begegnung feindlich auf den Geruch jener Käfer reagierten (149, S. 40 bis 41). Ähnlich
verhielt sich Lasius fuliginosus auch bei den Versuchen mit Atemeies emarginatus und paradoxus, obwohl
diese Ameise in freier Natur keine einzige Atemeles-Art beherbergt.

Mit Hecht zieht auch Escherich (Die Ameise, S. 196) aus diesen Tatsachen über die internationalen
Beziehungen der Ameisengäste den Schluß, daß die Reaktionen der Ameisen gegenüber den Geruchsstoffen der
echten Gäste keinen bloßen Reflexmechanismus darstellen; denn „Reflexe sind starr und können (wenigstens
qualitativ) nicht verändert werden." Nun zeigt sich aber in jenen Erscheinungen eine qualitative
Änderung der ursprünglichen Geruchsreaktionen infolge von Geschmacksempfindungen. Derselbe Gast,
dessen Geruch die Ameise bei der ersten Begegnung zum feindlichen Angriff reizte, wird oft fortan geduldet
und sogar gepflegt, sobald die Ameise durch zufällige Berührung ihres Mundes mit den Exsudattrichomen des
Gastes erfahren hat, daß dieselben ein aromatisches Exsudat absondern3). Dadurch bildet sich im Ameisengehirn
eine neue und zwar dauernde Assoziation zwischen dem Eigengeruch des Gastes und den angenehmen Erfah-
rungen, die sich an die Beleckung desselben knüpften. — Allseitigere Beobachtungen und Versuche führen dem-
nach auf diesem Gebiete zu Schlußfolgerungen, die mit einer Beflext heorie des Ameisenlehens unvereinbar sind.

') Bethe glaubt (S. 44) diesen Vorgang rein reflektorisch auffassen zu können „wie die Gewöhnung des Körpers
an ein Gift." Dieser Vergleich beweist jedoch bloß die schwierige Position, in welcher seine neue Reflextheorie gegenüber
den Tatsachen sich befindet. Sollte er wirklich beweiskräftig sein, so mußte überdies gezeigt werden, daß das tertium
comparationis zutreffe, d. h. daß der Prozeß, durch den die Ameisen auf den Familiengeruchsstoff der Fremden freundlich
zu reagieren lernen, in der Tat ein rein reflektorischer sei wie die Gewöhnung des Körpers an ein Gift. Da dies nicht
gezeigt wurde, enthält jener Vergleich im Grunde nur eine petitio prineipii.

:) Siehe auch H. Schmitz, Claviger Longieornis Müll., sein Verhältnis zu Lnsui* umbratus und seine
internationalen Beziehungen zu anderen Ameisenarten (Ztschr. f. wiss. Insektenbiol. 1908, Heft 3 — 5).

3) Über die den äußeren Exsudatorganen der Symphilen zugrunde liegenden Bxsudatgewebe siehe 134.

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IV. Kapitel.
Wie finden die Ameisen ihren Weg?

Daß es hauptsächlich der Geruchssinn ist, durch den die Ameisen ihren Weg finden, ist schon
langst hekannt und namentlich durch Forel's Versuche in seinen „Experiences et Remarques critiques"
näher festgestellt worden. Ich sage „hauptsächlich", weil diese Erklärung in ausschließlicher Form zunächst
nur für jene Ameisenarten gilt, welche wie die Lasius auf ihren Ausgängen stets auf einer ganz bestimmten,
durch eine Geruchsfährte gekennzeichneten Straße zu gehen pflegen. Unter den Fortnica- Arten sind F. rufa
und pratensis jene, die sich auf ihren Exkursionen ebenfalls in auf bestimmten Straßen gehenden Kolonnen
bewegen. Aber schon hier zeigt ein ganz alltägliches Experiment, welches ich oft gemacht habe, daß ihre
Abhängigkeit von der Geruchsfährte eine weit geringere ist, als bei den Lasius. Wird bei letzteren die Fährte
dadurch unterbrochen, daß man mit einem Holzstück oder einem anderen geruchlosen (d. h. für die Ameisen
indifferent riechenden) Gegenstand quer über ihren Weg streicht, so erfolgt plötzlich eine Stauung der
Ameisen an der Strichstelle; mit prüfenden Fühlerschlägen den Boden untersuchend und auch aufeinander
zuspringend und lebhaft die Antennen kreuzend eilen sie längere Zeit hin und her, bis schließlich eine es
wagt, den Rubicon zu überschreiten, worauf die andern ihr folgen und die Kolonne sich wieder herstellt.
Bei den Straßen von F. rufa hat ein Durchkreuzen derselben mittelst eines breiten Striches, der mit einem
für die Ameisen indifferent riechenden Gegenstand *) gemacht wird, meist nur eine sehr schwache oder gar
keine Störung des Verkehrs zur Folge. Trotzdem die auf dem Sande früher haftenden Geruchsstoffe der
alten Fährte mit der obersten Sandschicht entfernt sein müssen, setzen die Ameisen ihren Marsch ruhig
fort. Hieraus ergibt sich, daß man schon bei F. rufa und pratensis nicht mit derselben Bestimmtheit wie
bei den Lasius behaupten darf, daß sie ihren Weg bloß durch eine dem Boden anhaftende Geruchsfährte
finden. Forel glaubt durch Versuche mit F. pratensis mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit bewiesen zu haben,
daß auch der Gesichtssinn zur Orientierung dieser Ameisen mitwirke, und ich glaube ihm auch auf
Grund meiner Beobachtungen hierin beistimmen zu müssen.

Ferner weiß jeder Beobachter des Ameisenlebens, daß andere Formica-Arten, insbesondere F. sanguinea,
rufibarbis und fusca bei ihren g e w ö h n 1 i c h e n Ausgängen nicht an eine bestimmte Straße sich halten,
sondern in jeder beliebigen Richtung von ihrem Neste fort und wieder zu demselben hinlaufen. Ein auf
einer bestimmten Straße wandernder Ameisenzug wird von F. sanguinea eigentlich nur bei zwei Gelegenheiten
gebildet: bei der Rückkehr von einem erfolgreichen Raubzug und bei einer Auswanderung (Nestwechsel),
also nur sehr selten im Vergleich zu den gewöhnlichen Ausgängen. Aber auch in diesen seltenen Fällen,
wo die sanguinea eine bestimmte Straße einhalten, unterscheiden sich die sanguinea-Straßen in auffallender
Weise von den Lasws-Straßen dadurch, daß sie nicht schmal und scharf bestimmt sind wie diese, sondern
eine unbestimmte Breite von einem oder meist mehreren Dezimetern haben; ferner namentlich dadurch, daß
die hinter einander kommenden Ameisen nur dieselbe Richtung verfolgen, ohne daß die hinteren die
S p u r der vorderen einhalten. Ich habe Raubzüge von F. sanguinea beobachtet, bei denen die Länge des
das Räubernest mit dem geplünderten Sklavennest verbindenden Ameisenzuges 100 m betrug (Kol. 35
meiner statistischen Karte der srtHg/UHc'rt-Kolonien bei Exaten), und Auswanderungen, bei denen die Länge
des Zuges 62 m betrug (Kol. 280). Insbesondere bei ersteren Gelegenheiten (den Raubzügen) habe ich mich
durch genaue Beobachtung von den obenerwähnten wichtigen Unterschieden der sangmnea-Züge von den
Lasius-Zügen oftmals überzeugt. Hindernisse, auf die Fährte der vorausgegangenen sanguinea gelegt,
wurden von den nachfolgenden ohne Zögern überstiegen oder umgangen, ohne daß die Ameisen in ihrer

i) Der Geruch des menschlichen Fingers erregt leicht die Kampflust dpr Ameisen und lenkt dadurch ihre Auf-
merksamkeit ab, was bei jenem Experiment vermieden werden muß.

— 23 —

Z u g r i c h t u n g sieh stören ließen. Aus diesen Beobachtungen geht zur Genüge hervor, daß man bei der
Lösung der Frage „wie finden die A m e i s e n ihren Weg" den Grundsatz „ex uno disce omnes" nicht
ohne weiteres anwenden darf.

1. Das Wegfinden durch eine Geruchsspur (Lasius etc.).

Ich komme nun zu B e t h e's Experimenten. Er ließ Lasius emarginatus, L. niger und Myrmica
scabrinodis auf berußtem Glanzpapier ein Stückchen Zucker oder Fleich besuchen, und die von ihnen
gemachten Wege selbst aufzeichnen. Dabei kommt er zu dem Schlüsse (S. 47): Die Ameise nimmt bei der
Rückkehr denselben Weg, den sie gekommen ist, nur mit dem Unterschiede, daß vorher gemachte Schleifen
meist beim Rückweg abgeschnitten werden. Das allmähliche Abschneiden der Schleifen sucht er daraus
zu erklären, daß die Ameise in der einmal genommenen geraden Richtung „voranstürzt". Betrachtet man
jedoch die von ihm beigegebene Tafel I, auf der die betreffenden Ameisenwege verzeichnet sind, so muß
man sogar bei den Lasius sich darüber verwundern, wie es ihnen gelang, in kurzer Zeit einen ganz geraden
Weg vom Neste zum Zucker und zum Fleisch zu finden; ohne dabei der Spur ihrer Vorgänger in sklavischer
Weise zu folgen, nahmen die später kommenden Ameisen einen immer direkteren Weg. Zumal da die Lasius
und Myrmica langsam zu gehen pflegen (im Vergleich zu den Formica), scheint mir die Erklärung dieser
Erscheinung durch das bloße mechanische Voranstürzen zum mindesten sehr zweifelhaft zu sein, sogar für
die Lasius. Betrachtet man aber erst den Weg der Myrmica vom Neste zum Fleisch und zurück (auf Bethe's
Tafel 1), so sieht man, daß die Ameise bereits auf ihrer ersten Rückkehr zum Neste die ganze
ungeheuere Schleife, die sie auf dem ersten Hinwege gemacht, sofort abgeschnitten hat und fast gerad-
linig zum Neste zurückgegangen ist. Die von B. oben aufgestellte allgemeine Schlußfolgerung steht somit
nur in einem äußerst gezwungenen Einklang mit seinen eigenen Experimenten. Er hätte wenigstens die
Myrmica nicht ohne weiteres den Lasius gleichstellen dürfen. Tatsächlich pflegen sich die Myrmica auf ihren
Ausgängen nicht so auf einer Geruchsfährte zu folgen, die in einer bestimmten Straße sich kundgibt wie bei
den Lasius, sondern sie gehen oft auch einzeln in beliebigen Riehtungen vom Neste aus und zurück. Herrn 11.
war dies vielleicht unbekannt; sonst würde er wohl sich mit der allzu einfachen Erklärung des Schleifen-
abschneidens durch das „reflektorische Voranstürzen'" kaum zufrieden gegeben haben, um so mehr, da
gerade Myrmica scabrinodis mit der allergemütlichsten Langsamkeit zu marschieren pflegt.

Um Wiederholungen zu vermeiden, werde ich den Schluß, den B. gelegentlich dieser Versuche gegen
das Mitteilungsvermögen der Ameisen gezogen (S. 47), erst bei Behandlung der letzteren Frage untersuchen.

Von besonderem Interesse sind Bethe's sinnreich angestellte Experimente über die Polarisation
der G e r u c h s f ä h r t e von Lasius niger. Sie sind wohl das Beste, was seine diesbezügliche Arbeit
über die Ameisen enthält. Schon die unmittelbare Beobachtung lehrt, daß eine Arbeiterin von Lasius,
wenn sie von ihrer Geruchsfährte abgeirrt ist und auf dieselbe durch Suchen zurückgelangt, die Richtung
der Fährte zum Neste hin von der entgegengesetzten, vom Neste fortführenden, unterscheidet;
war sie vor der Abirrung auf dein Heimweg, so schlägt sie auch jetzt den Heimweg ein. Es fragt sich
also, wie ist die Erscheinung zu erklären, daß eine Ameise nicht bloß die Geruchsfährte, sondern auch
deren Richtung rasch zu erkennen vermag?

Bethe stellte zur Beantwortung dieser Frage eine Reihe von Drehungsversuchen an, aus denen ich
folgenden (S. 55) als den wichtigsten und beweiskräftigsten besonders hervorhebe. Ein um den Mittelpunkt
seiner Längsaxe bewegliches I »rehstück, über welches eine Ameisenstraße von einem Neste des Lasius niger
zu den Blattläusen führte, wurde in verschiedene Stellungen gebracht. Eine Drehung des Stückes um 360"
bewirkte keine Störung des Verkehrs an der Grenze, wo die Ameisenstraße auf das Drehstück hinüberführte,
wohl aber eine Drehung desselben um 180', da hiedurch, wie B. glaubt, die entgegengesetzten
Zugrichtungen an den beiden Grenzen aufeinanderstießen: die vorn Neste kommenden Ameisen gelangten
jetzt an jene Stelle des Drehstücks, wo ihr Weg sie früher vom Neste zurückgeführt hatte, und andererseits

— 24 —

gelangten jetzt die von den Blattläusen kommenden Ameisen an jene Stelle des Drehstücks, wo ihr Weg
früher zu den Blattläusen hingeführt hatte. Dadurch wurde eine allgemeine Stauung des Verkehrs an den
beiden Grenzen des Drehstückes verursacht; die Ameisen liefen unruhig hin und her, wagten aber nicht,
das Drehstück zu beschreiten. Sobald jedoch das Drehstück um 180° weiter gedreht wurde, so daß jetzt
die ursprüngliche Spurrichtung an beiden Enden wieder hergestellt war, stürzten die Ameisen
sofort auf das Drehstück und setzten ihren Weg in gewohnter Weise fort. Folgendes Schema wird das
Experiment veranschaulichen; ich bezeichne die Spurrichtung der Ameisen durch Pfeile.

( \

Spurrichtung vor der Drehung: (Nest.) -
Spurrichtung nach d. Drehung um 180°:

Drehstück ->- ->- (Blattläuse)

Drehstück

Bethe1) ist nun auf den genialen Gedanken gekommen, eine Polarisation der Spur anzunehmen,
welche von den Ameisen hinterlassen wird, um dadurch die objektive Verschiedenheit der Geruchsfährte
des vom Neste fort und des zum Neste h i n führenden Weges zu erklären. Wie die Ameisen diese Polarität
subjektiv wahrnehmen sollen, sagt er nicht; doch sehen wir davon jetzt noch ab.

Wir erhalten bei Annahme einer Polarisation der Spur folgendes Schema für das obige Experiment :

Polarität vor der Drehung: (Nest.) -\ 1 -{ 1 Drehstück -\ h

+ — H (Blattläuse)

Polarität n a c h der Drehung um 180 ° : -\ 1 — H h Drehstück — + — + H h -

Die frühere Anordnung der Zeichen ist also an den Grenzen des Drehstückes jetzt in die entgegen-
gesetzte verwandelt. Ich war über die Einfachheit dieser von Herrn B. gefundenen Erklärung anfangs
wirklich sehr angenehm überrascht. Als ich jedoch über die Tatsache, zu deren Erklärung die Polarisations-
hypothese aufgestellt war, tiefer nachdachte, wurde diese Illusion leider zerstört. Man beachte Folgendes.

Die oben gegebene Erklärung und das beigefügte Schema basiert auf der Annahme, daß auf dem
Drehstücke nur eine Ameisenstraße sich befand, deren Spur nur in einer einzigen Richtung
führte. Diese Annahme ist jedoch falsch. Der Weg vom Neste zu den Blattläusen hin und von den Blatt-
läusen zurück wurde in beiden Richtungen von einer durchschnittlich gleichen Anzahl Ameisen

') (Zusatz zur neuen Aufl.). Später (Nochmals die psych. Qual. 1900, S. 46) erklärte B e t h e, er habe sich bei
dem Worte ,,P o 1 a r i s a t i o n" gar nichts Bestimmtes gedacht. „Die Tatsachen lassen hier vorläufig gar keine Schlüsse
zu (?), und wenn es nach m ei n en W o r t e n scheint, als habe ich mich für eine polare An-
ordnung der kleinsten chemischen Teile entschieden, so beruht das auf einer Un-
klarheit des Ausdrucks, die ich selbst mit Überraschung wahrnahm, als ich nach der Lektüre des Was-
mannschen Werkes die Stellen wieder las." (Die Sperrung im Zitate rührt von mir her). Hiemit hat Bethe die von
ihm 1898 aufgestellte Polarisationshypothese selbst zurückgezogen. Trotzdem dürfte ihre Prüfung auch
in dieser neuen Auflage noch von Interesse sein, zumal es nicht ausgeschlossen ist, daß man später einmal zu ihr
zurückzukehren versucht. Bei O. zur Strassen 1907 (siehe unten das XII. Kap.) finden wir noch manche
Anklänge an dieselbe. — Jedenfalls hat Bethe mit seiner Polarisationshypothese beweisen wollen, daß die betreffenden
Ameisen beim Finden ihres Weges rein reflektorisch durch bloße „Chemoreflexe" bestimmt werden: diese
Erklärung ist durch obige Ausführungen widerlegt worden, und das ist die Hauptsache.

begangen. Also bestanden tatsächlich zwei voneinander unabhängige Vmeisenstraßen neben-
einander, deren eine hin, die andere zurückführte. Nur bei dieser Annahme begreift es sich, daß die
Ameisen an der Spur sofort auch die Richtung derselben wahrnehmen können. Die Polarisationshypothese
fordert sogar eine scharfe Trennung beider Straßen, da sonst, wie Bethe selber bemerkt, die von den hinlau-
fenden Ameisen -j gerichtete Spur von den zurückkehrenden sofort wieder in J- verwandelt würde,

wodurch die ganze Polarisation aufgehoben würde. Nehmen wir nach dieser Korrektur der Voraussetzung
i hmals dieselbe Drehung des Drehstückes um 180° vor wie oben. Wir erhalten:

Spurrichtung vor der Drehung: (Nest.)

Spurrichtung nach der Drehung des
Drehstückes um 180°:

'da

(Blattläuse)

Oder, wenn wir für die Pfeile die Polarisationszeichen einsetzen:

a ,
+ — + -
Polarität vor der Drehung: (Nest.)

Polarität n a c h der Drehung des
Drehstückes um 180":

(Blattläuse)

Was sagt dieses Schema jetzt? Die Drehung des D r e h s t ü c k e s u in 180° ä n d e r t
weder die Zugrichtung der Fährte noch die P o 1 a r i t ä t der S p u r. Die beiden
Fährten auf dem Drehstücke werden e i n I a c h vertausc h t, die frühere obere wird nun zur unteren
und umgekehrt, aber an ihrer Richtung und an ihrer Polarisation wird nichts geändert. Ich schließe daraus:
wenn die von beiden Seiten zum Dreh stücke hink n m m e n d e n Ameisen
nach der Drehung desselben um 180 ° sich an beiden Grenzen staue n u n d
den alten Weg nicht wiederfinden, so kann weder die Zugrichtung noch
die Polarisation der Fährte die Ursache dieser Ersc li e i n u n g sei n. Also
w i r d d u r c h dieses E x p e r i m e n t g a r nichts bewies e n für eine Polari-
sation der von den Ameisen hinterlassenen Fährte.

Daß die Ameisen die Richtung der Spur von oder zum Neste erkennen können, ist eine von obigem
Experimente völlig unabhängige Beobachtungstatsache. Alier ich kann nicht annehmen, daß diese Tatsache
durch eine Polarisation der Fährte zu erklären sei, wofür unten noch weitere Gründe folgen werden.

In dem obigen Experimente müssen die Ameisen Bethe's also etwas a n d eres wahrgenommen
haben, was sie in Verwirrung brachte und an der Fortsetzung ihres Weges hinderte. Die beiden Fährten
a b unil c il. welche sie früher auf dem Drehstücke benutzt hatten, waren durch Drehung desselben v e r-
ta uscht worden; die Ameisen, die vom Neste herkamen, stießen jetzt auf jene Fährte, welche ihnen
und ihren Gefährtinnen früher als Rückweg von den Blattläusen her gedient hatte, aber jetzt in d erselben
Richtung führte wie die alte, die sie verloren hatten und vergeblich suchten. Sic müssen also noch
etwas anderes wahrgenommen haben als die bloße Richtung der Fährte. Was dieses andere war. ist natürlich
schwer zu sagen, und ich möchte daher keine bestimmten Behauptungen aufstellen, sondern bloß einige

Zoologica. Heft 26. i

— 26 —

Andeutungen geben. Die Richtung der Spuren war auf beiden Fährten nach der Drehung des Drehstücks
um 1801 wahrscheinlich nicht mehr in Übereinstimmung mit dem anderweitigen Gerüche derselben:
denn das Fährtestück c d hatte vor der Drehung den von den Blattläusen kommenden Ameisen als Weg
gedient, und daher besaß es wahrscheinlich einen besonderen ,, Blattlausgeruch", während die Fährte b a.
die früher den unmittelbar vom Neste kommenden Ameisen als Weg gedient hatte, wahrscheinlich einen
besonderen „Nestgeruch" an sich hatte. Es fand also jetzt an den beiden Enden des Drehstückes e i n
plötzlicher Geruchswechsel der Fährten statt, der vorher nicht, bestanden hatte. Außer
diesem Geruchswechsel muß man allerdings a u c h noch die Richtung der Fährten in Betracht ziehen,
um das Resultat jenes Experimentes zu erklären; denn sonst hätten die Ameisen nach der Drehung des
Drehstückes bloß die beiden Fährten de und ab kreuzweise zu wechseln brauchen: sie hätten einfach auf
li a hin und auf c d zurückgehen können. Aber auch dieses Element, die Wahrnehmung der Spurrichtung
durch die Ameisen, glaube ich auf andere Weise besser erklären zu können, als durch die Annahme einer
Polarisation der von den Ameisen hinterlassenen chemischen Spur.

Bethe hat selber die kritische Frage nicht übersehen, die sich aus seiner Polarisationshypothese
ergab und welche lautet: wie kann eine Ameise, die zum erstenmal einen Weg geht, dieselbe Spur
für den Rückweg benutzen, ohne dadurch die Polarisation ihrer eigenen Fährte wieder aufzuheben? Wie
ist es denn möglich, daß sie selber oder eine andere ihrer Gefährtinnen später denselben Weg wiederfindet
und als Hinweg benutzt, obwohl die betreffende Polarisation durch den Rückweg der ersten Ameise auf-
gehoben sein mußte? Er beantwortet diese Frage durch folgende neue These (S. 61): ,,D ie zum Nest
hinführende Spur kann den vom Nest kommenden Tieren nicht als W e g-
weiser dienen, und die vom Nest fortführende Spur ist nicht im Stande,
Ameisen zum Neste hinzuleite n." Diese neue allgemeine Behauptung gründet B. auf ein
einziges Experiment, welches er mit Lasius emarginatus gemacht hatte. Er sah, wie zu einem Neste von
Lasius emarginatus gerade eine Anzahl ^ zurückkehrten, während zufällig gerade keine in entgegengesetzter
Richtung vom Neste herkamen. Er hob nun schnell mit einem Messer einen kleinen Sandhaufen fort, über
den die alte Ameisenstraße geführt hatte. Die zum Neste hingehenden Ameisen stauten sich an der Unter-
brechungsstelle der alten Fährte und suchten schließlich einen neuen Weg, welcher um die abgestochene
Stelle herumführte und dort wieder in den alten Weg einbog. So bildete sich für die heimkehrenden Ameisen
ein neuer Geruchspfad. Unterdessen kamen andere Ameisen aus demselben Neste heraus und gelangten
auf dem alten Wege bis an die Unterbrechungsstelle desselben, wo sie hin und her liefen und die Fährte
suchten. Aber sie schlugen nicht den Weg ein, welchen die zurückkehrenden Ameisen bereits begingen,
sondern wählten einen neuen, etwas kürzeren Weg unterhalb desselben. Er fragt sich nun: ist die von B.
gezogene Schlußfolgerung berechtigt: die zum Neste hinführende Spur kann absolut nicht als Weg-
weiser dienen für die vom Neste fortgehenden Ameisen?

Ich glaube das keineswegs. Ich will ganz von der Frage absehen, wo die neue Rückkehrspur in die
alte Spur einmündete. War die Mündungsstelle auch nur etwas unterhalb der Unterbrechungsstelle des
alten Weges, so ist es sehr leicht begreiflich, daß die vom Neste* herkommenden Ameisen, an der Unter-
brechungsstelle angelangt, einen eigenen Weg sich suchten; denn die alte Fährte war bedeutend stärker
als die neue Rückspur, und die Ameisen, welche auf der alten Fährte vom Neste herkamen, hätten umkehren
müssen, um sie zu suchen, was die Lasius bei derartigen Unterbrechungen ihrer Fährte gewöhnlich nicht tun.
Alter selbst für den Fall, daß die neue Rückspur genau an der Unterbrechungsstelle der alten Fährte
einmündete, ist der von B. gezogene allgemeine Schluß noch unberechtigt. Meines Erachtens bietet seine
Beobachtung nur eine neue interessante Bestätigung für die auch anderweitig wahrscheinliche Annahme,
daß auf einer alten (vielbegangenen) L«si«s-Sraße zwei von einander unab-
hängige Geruchsfährten verlaufen, von denen die eine hin. die andere zurückführt,
beide in ungefähr gleicher Stärke ausgeprägt, und beide werden von den Ameisen mittelst ihrer Antennen

— 27

sofort unterschieden. Daher ist es leicht begreiflich, daß die vom Neste kommenden Ameisen nicht ohne
weiteres eine neue und zwar viel schwächere R ü c kfährte als H i nfährte benutzten, sondern nach der alten,
viel stärkeren Hinfährte suchten, und daß sie, da sie dieselbe nicht fanden, einen neuen Hinweg neben der
neuen Rückfährte einschlugen. Auf die Stelle, wo der neue Hinweg zu liegen kam, lege ich kein besonderes
Gewicht; denn dem ersten Lasius, welcher an irgend einem Punkte der Unterbrechungsstelle seiner alten
Fährte den Übergang wagt, pflegen die übrigen wie die Schafe einer Herde zu folgen. Wäre die erste der
hinübergehenden zufällig etwas weiter nach links gegangen, so würde die neue Hinfährte vielleicht mit der
neuen Rückfährte sehr nahe zusammengefallen sein. Es war deshalb ganz verfehlt, aus einer derartigen
Beobachtung den allgemeinen Schluß zu ziehen: also kann die Fährte der zum Neste zurück-
gehenden Ameisen nie und nimmer den vom Neste fortgehenden Ameisen als Weg-
weiser dienen. Diese Folgerung ist in der betreffenden Beobachtung nicht begründet, da letztere auch
auf anderem Wege sich erklären läßt. Sie führt zudem zu Konsequenzen, die durchaus unhaltbar sind.1)

Die erste dieser Konsequenzen wäre, daß eine Ameise, die zum erstenmal einen neuen Weg gegangen
ist, ihre eigene Fährte nicht als Wegweiser für den Rückweg benutzen könnte. Das ist aber offenbar falsch
und wird auch durch Bethe's eigene Versuche mit den auf dem berußten Glanzpapier gehenden Lasius
widerlegt; er konstatierte ja selber, daß die Ameisen stets den Hinweg auch als Rückweg benutzten und nur
die Schleifen desselben allmählich abschnitten. Ich möchte ferner die Verlegenheit sehen, in welche eine
Amazonenarmee (Polyergus) geriete, wenn sie ihre erste Expedition (die erste Expedition des betreffenden
Jahres) gegen ein weit entferntes Sklavennest unternommen hat; es wäre ihr durch Herrn Bethe absolut
unmöglich gemacht, wieder auf demselben Wege nach Hause zu gelangen; aber sie geht nach Forel's und
meinen Beobachtungen trotzdem auf demselben Wege heim, den sie gekommen ist. Auf eine These, die zu
derartigen Schlußfolgerungen führt, braucht man wohl nicht weiter einzugehen. Man kann daher auch
die Polarisationshypothese, zu deren Stütze sie aufgestellt wurde, nicht als einen gelungenen Erklärungs-
versuch anerkennen, trotz des bestechenden Scheins der Wissenschaftlichkeit und Originalität, den sie bei
oberflächlicher Betrachtung besitzt.

Daß die Ameisen mittelst ihrer Antennen den Weg zum Neste hin von der entgegengesetzten Richtung
unterscheiden können, ist eine Tatsache, welche durch unmittelbare Beobachtung längst bekannt
ist und durch Bethe's hübsche Experimente neu bestätigt wurde. Aber daß dieses Orientierungsvermögen
der Ameisen auf einer Polarisation der von ihnen hinterlassenen Geruchsspur beruhe, muß ich
entschieden bestreiten, und zwar aus folgenden Gründen.

Erstens. Eine Ameise könnte dann den eigenen Hinweg, den sie zum erstenmal gemacht, nicht
als Rückweg benutzen, weil die Polarisation, welche sie auf der Geruehsfährte hinterlassen, sie nur vom
Neste fort, aber nicht zum Neste hin leiten könnte. Dies gilt a fortiori gegen Bethe's Reflextheorie,
nach welcher die Ameise gar kein sinnliches Wahrnehmungsvermögen besitzt, sondern rein mechanisch
auf eine bestimmte „Chemorezeption" stets in derselben unabänderlichen Weise reagieren muß. Zweitens.
Wenn sie trotzdem denselben Weg als Rückweg benutzt — was sie auch fast immer tut. obwohl sie es nach
Bethe's Theorie nicht kann — so könnte weder sie noch irgend eine andere Ameise dieselbe Spur zum
zweitenmal als Hinweg benutzen, weil die betreffende Hinweg-Polarisation von der zurückkehrenden Ameise
wieder aufgehoben worden ist; auch diese Folgerung steht im Widerspruch mit den Tatsachen. Dritte n s.
Es müßte auf den sehr schmalen und engbegrenzten Straßen von Lasius niger und verwandten Arten eine
heillose Verwirrung entstehen, wenn eine Polarisation der Geruchsteilchen die Ursache der verschiedenen
Leitungsrichtung der beiden Spuren wäre; denn die Hinspur liegt hier nicht bloß äußerst nahe der Rückspur,

') B. bemerkt (1900 S. 47), er habe dieselben Einwendungen gegen seine eigene Hypothese schon 1898 (bes. S. 61)
gemacht, aber sie daselbst mit. seiner Theorie in Einklang gebracht. Daß B. jene Schwierigkeiten zum Teil angedeutet,
ist wohl richtig; davon jedoch, daß er sie gelöst habe, kann ich mich um so weniger überzeugen, da B. seine damalige
Polarisationshypothese selbst aufgegeben hat (1900 S. 16)

— 28 —

sondern berührt sich mit derselben vielfach oder führt sogar über dieselbe hin. Wir haben auf ilm Lasius-
Straßen zwei qualitativ verschiedene Fährten vor uns, deren Verschiedenheit nicht auf Polarisation
beruhen kann, da sonst die Leitungsrichtungen heider Spuren sich zum großen Teile gegenseitig aufheben
müßten : denn eine scharfe räumliche Trennung beider Spuren ist meist tatsächlich nicht vorhanden.
V i e r t e n s. Bei der eingehenden Erörterung eines der von Bethe vorgenommenen Drehungsversuche
habe ich oben gezeigt, daß selbst bei der Annahme zweier nebeneinander verlaufender, räumlich scharf
getrennter Spuren die tatsächliche Stauung der Ameisen nach einer Umdrehung des Drehstückes um 180 n
durch Polarisation der Spuren nicht erklärt werden kann: denn die Polarität biet) nach jener Drehung
völlig dieselbe wie vorher, während die beiden Fährten selber vertauscht worden waren. Ich schloß daraus,
daß es etwas anderes sein müsse, woran die Ameisen die Verschiedenheit der beiden Fährten mittelst
ihrer Antennen wahrnehmen. Fünftens. Es ist völlig unbegreiflich, wie die Fühler der Ameisen die
Polarität der Fährte wahrnehmen — oder, um mit Bethe zu reden, chemorezipieren — sollten: dies gilt
a fortiori bei der von Bethe gemachten Annahme, daß die Ameisen bloße Reflexautomaten ohne jede Spur
von Wahrnehmung und Empfindung sind.

Ziehen wir hier eine Parallele zwischen den Ameisen und denjenigen höheren Tieren, die ähnlich wie
die Ameisen beim Finden des Weges hauptsächlich ihres Geruchssinnes sich bedienen. Bethe weist mit
Recht darauf hin (S. 52), daß nicht bloß die Ameisen, sondern auch die Hunde mittelst ihres Geruchssinnes
die Richtung zu unterscheiden vermögen, in welcher eine Fährte führt. Ein guter Jagdhund verfolgt
die Spur eines Hasen sofort in der Richtung, in welcher der Hase sich entfernt hat, nicht in jener, in welcher
der Hase hergekommen ist. Bethe schließt hieraus auf eine Polarisation der Geruchsfährte des
Hasen. Ich halte jedoch diese Annahme auch hier für unbegründet, so bestechend sie im ersten Augenblick
erscheint. Denn die von den Füßen des Wildes hinterlassene Spur hat eine ganz bestimmte
F o r m, welche von der Form und Stellung des Einzelfußes, sowie von der Stellung der Füße zu einander
bedingt ist (z. B. Kaninchenspur!) Aus der Form der Fährte ergibt sich aber von selbst ihre Richtung,
und zwar nicht bloß für den Gesichtssi n n, was bei den Hunden wenig oder gar nicht in Betracht
kommen wird, sondern auch für den Geruchssinn, weil der Form der Fährte auch eine ganz bestimmt
geformte Geruchsfläche bezw. Gruppe von Geruchsflächen entspricht. Diese Anordnung der Geruchs-
teilchen, die einer Fährte anhaften und die ich der Kürze halber als ,,G e r u c h s f o r m" derselben
bezeichnen will, ist eine ganz verschiedene für eine von mir fort und für eine zu mir hinführende Fährte,
weil eben die Form der Fährte selber in beiden Richtungen eine verschiedene ist. Diese Erklärung scheint
mir viel einfacher und natürlicher zu sein, um begreiflich zu machen, wie ein guter Jagdhund beim
Beschnüffeln der Fährte sofort auch deren Richtung wahrnimmt. Die Annahme einer Polarisation der
chemischen Spur ist daher ü b erflüssig; sie muß als nicht hinreichend begründet fortfallen, da sie deni
Geruchssinn des Hundes ein ganz rätselhaftes Vermögen für Unterscheidung von chemischen Polaritäten
zuschreibt, dessen wir zur Erklärung der betreffenden Tatsachen gar nicht bedürfen.

Ich komme nun zu den Ameisen, und zwar durch einen sehr naheliegenden Analogieschluß. Auch
die von den Ameisen hinterlassene Fährte hat eine bestimmte F o r m, welche für eine hinführende
und für eine rückführende Fährte eine verschiedene ist, weil die Stellung der Füße in beiden Fällen eine
entgegengesetzte ist. Ferner sind die Ameisen, und zwar vorzugsweise die Z.«sn<s-Arten, G eruchstier e,
deren äußerst feiner Geruchssinn noch dadurch unterstützt wird, daß sie mit den Fühlerspitzen die Geruchs-
fährte betasten. Es ist daher sehr wahrscheinlich, daß die Ameisen auch die G e r u c h s f o r m der Fährte
mittelst ihrer Fühler wahrnehmen können. Diese Erklärung scheint mir auch hier viel natürlicher und
naheliegender zu sein, als die Annahme einer rätselhaften Polarisation der die Fährte bildenden Geruchs-
stoffteilchen, und als die Annahme eines noch rätselhafteren Vermögens, diese Polarisation mittelst der
Fühler zu „chemorezipieren". Dann brauchen wir aber gar keine „Polarisati o n", um zu erklären,
wie die Ameisen die Rieh tu u g einer Fährte wahrnehmen; denn die Richtung der Fährte bestimmt die

- 29 —

Geruchs! o r m derselben, und diese Geruchsform kann Gegenstand ihrer Geruchswahrnehmung werden
und ihnen dadurch die betreffende Richtung anzeigen.

Wie die Ameisen die Richtung der Fährte zum Neste hin oder vom Neste fort unterscheiden können,
wird allerdings auch durch diese Annahme nicht vollständig erklärt. Eine Lasws-Arbeiterin, welche zufällig
den Weg verloren hat und nun auf eine alte Ameisenstraße1) zurückkommt, stößt dort nach unserer Annahme
auf die zwei verschiedenen,, Geruchsformen" der Doppelfährte, die den beiden entgegengesetzten Richtungen
entsprechen, in denen die Ameisen gingen. Aber welcher der beiden Wege zum Neste führt, ist damit noch
nicht eo ipso angezeigt ; dafür müssen wir noch andere Momente zu Hilfe nehmen, und zwar solche, die eben-
falls dem Geruchssinn der Ameisenfühler zugänglich sind. Gerade für die viel und eng begangenen Lasius-
Straßen lassen sich in der Tat solche Momente wenigstens mit großer Wahrscheinlichkeit angeben, wie bereits
oben, bei der Kritik des Bethe'schen Drehungsexperimentes, bemerkt wurde. Wir brauchen nur anzu-
nehmen, daß die Füße der vom Neste herkommenden Ameisen einen weit stärkeren Nestgeruch hinterlassen,
als diejenigen der vom Blattlausbesuch nach Hause zurückkehrenden, welche wahrscheinlich eine nach
Blattlaushonig riechende Fährte hinterlassen. Nehmen wir außer der Geruchs form der Spuren,
welche deren Richtung anzeigt, noch diesen Spezialgeruch der Fährten hinzu, so dürfte vielleicht
eine einigermaßen befriedigende Lösung der Frage gegeben sein: wie
finden die L a s i n s ihren Weg?

Ich stimme also mit Bethe darin überein, daß die Lasius auf ihrem Wege eine Geruchsspur hinter-
lassen, welche verschieden für den Hinweg und für den Rückweg ist. Aber ich nehme dafür keine Polarisation
der chemischen Stoffteilchen an, welche diese Spur bilden, da diese Annahme zu mehrfachen Widersprüchen
mit den Beobachtungstatsachen führt und zudem durch eine andere, viel natürlichere, ersetzt werden kann.

Eine Ausdehnung der für die Lasius gewonnenen Ergebnisse auf alle Ameisen schlechthin, wie Bethe
sie in seinen Schlußfolgerungen (S. 62) vornimmt, ist nicht berechtigt, wenigstens nicht ohne wichtige
Einschränkungen. Formica sanguinea und mehrere andere Formica-Arten erweisen sich durch tatsächliche
Beobachtung (vgl. oben S. 22) auf ihren Ausgängen viel weniger abhängig von der Verfolgung einer be-
stimmten, von ihren Gefährtinnen hinterlassenen Geruchsfährte als die Lasius, und auch bei jenen Gelegen-
heiten, wo F. sanguinea eigentliche Züge bildet, verfolgt sie mehr die Richtung der Fährte als diese selber.
Die Geruchswahrnehmung der letzteren scheint ihr bloß den Weg anzugeben, den sie weiter zu verfolgen
hat, und auf den sie auf Umwegen wieder einbiegt, wenn man ihr Hindernisse in den Weg legt. Um sich auf
längeren Wegen rasch zurechtzufinden, bedarf auch sie einer ihr bereits von früher her bekannten Fährte,
deren Wahrnehmung hauptsächlich durch den Geruchssinn der Fühler vermittelt wird. Aber es dürften außer-
dem noch andere Momente in Betracht kommen, die noch nicht erforscht sind. Ähnliches gilt auch für die
Amazonenameise (Polyergus rufescens). Forel (F. d. 1. Suisse p. 293 ff.) ist durch seine ausgezeichneten, ein-
gehenden Beobachtungen über die Expeditionen dieser Ameise zur Überzeugung gekommen, daß die Frage, wie
die Polyergus sich orientieren, eine sehr schwierige und verwickelte ist; ich muß ihm darin infolge meiner
Beobachtungen über Polvergits in Holland, ( Isterreich und Luxemburg2) völlig beistimmen. Ich halte es nicht
für möglich, das Orientierungsvermögen der Lasius, Formica und Polyergus schlechthin unter eine einzige
„theorie arrondie" zu bringen, am allerwenigsten aber unter die mechanische Chemoreflextheorie Bethe's.

Auf eine große Schwierigkeit muß hier noch aufmerksam gemacht werden, nämlich auf die „Flüchtig-
keit" der angenommenen ..chemischen Spur", welche die Ameisen auf ihrem Wege hinterlassen. Zwischen
den verschiedenen Expeditionen, welche ein und dieselbe Polyergus- Kolonie gegen ein und dasselbe Sklaven-

1) Ich nehme an, daß die betreffende Stelle der Ameisenstraße gerade leer ist; sonst wird die verirrte Lasius
auf die ihr begegnenden Gefährtinnen zuspringen und sieh durch Fühlerschläge orientieren.

-) Im Sommer 1892 habe ich in Lainz bei Wien eine Reihe von Polyergus-Expeditionen beobachtet, die in
meinen „Zusammengesetzten Nestern und gemischten Kolonien" (1891) noch nicht erwähnt sind; ferner 1904 und
1905 mehrere Polyergits-Expeditionen bei Luxemburg-Stadt.

— 3(1

nest unternimmt, vergehen oft mehrere Tage oder sogar Wochen. \Yi>' soll es den Ameisen möglich sein,
den Weg wiederzufinden, nachdem unterdessen Regengüsse und Winde die „flüchtige chemische Spur"
verwischt haben? Was ist es ferner, das die Ameisen bestimmt, denselben Weg, den sie bereits vor mehreren
Tagen zu einer erfolgreichen Expedition benutzt hatten, wiederum einzuschlagen? Warum suchen sie die
Spur wieder, die sie damals zu jenem bestimmten Sklavenneste führte? Ohne die Annahme eines sinn-
lichen Gedächtnisses,1) durch welches eine feste, wenigstens für mehrere Tage oder Wochen
dauernde Assoziation zwischen verschiedenen, bei dem früheren Beutezug gemachten sinnlichen Wahr-
nehmungen sich zu bilden vermag, bleibt diese Handlungsweise der Raubameisen völlig unbegrei flieh.

Dies führt mich auf die letzte und hauptsächlichste Schlußfolgerung, welche Bethe aus seinen Ver-
suchen über Lasius gezogen, und welche lautet : „Kurz: Das Finden des Weges beruht
bei den Ameisen nicht auf einem psychischen Prozeß. Es ist vielmehr
ein komplizierter, aber analysierbarer Reflex mechanismus" (S. 63).

Wie hat Bethe diese kühne Schlußfolgerung bewiesen? Auf folgende Weise. Dadurch, daß die
Ameisen mittelst ihrer Antennen die Geruchsspur des Weges „rezipieren", „ist das Finden des Weges auf
einen einfachen physiologischen Reiz zurückgeführt. Da nun eine Ameise, die ganz jung aus dem Stock
entfernt und bis zur Erhärtung isoliert gehalten wird, auf einen Weg ihres Mutternestes gesetzt, diesem
folgt, so muß dieser physiologische Reiz von Geburt an adaequat sein, die Reaktion auf denselben wird
also nicht erlernt, sie ist ein Reflex."

Daß eine junge Lasius ^ auf den Geruch ihres Mutternestes durch eine angeborene Assoziation,
die man früher einen erblichen Instinkt nannte, reagiert, ist auch meine Ansicht. Aber daß diese
Reaktion auf einem bloßen Reflexe beruhe, hat Bethe nicht im entferntesten bewiesen. Seine stets
wiederholte Schlußfolgerung: „was nicht erlernt ist, ist bloße Reflextätigkeit", kann keinen Anspruch auf
Beweiskraft erheben, wie bereits oben gezeigt wurde. Daß man auf Grund eines solchen Schlusses den
Ameisen jede Spur von sinnlicher Wahrnehmung und Empfindung absprechen will, dürfte fast ebenso
verfehlt sein wie die kritiklose Vermenschlichung des Ameisenlebens durch die moderne Tierpsychologie.

Bethe hat es zwar versucht, durch ein Beispiel seine Reflextheorie zu erhärten; aber gerade dieses
Beispiel beweist die Unhaltbarkeit derselben. Er stellt in Sperrdruck den Satz auf (S. 63): „Das, was
die Tiere (die Ameisen) unter gewöhnlichen Verhältnissen veranlaßt, der
einen oder der anderen Spur zu folgen, ist offenbar die Belastung und
der Mangel der Belastung. Belastung löst reflektorisch Gang zum Nest
hin, Mangel an Belastung Gang vom Nest fort aus."

Entweder wollte B. durch diesen Satz sagen, Belastung bezw. Mangel an Belastung sei der adae-
quat e physiologische Auslösungsgrund für den Gang zum Neste hin bezw. vom Neste
fort, und dann ist dieser Satz offenbar falsch, weil im Widerspruche mit unzähligen Tatsachen; oder er wollte
bloß sagen, Belastung bezw. Niehtbelastung sei in vielen Fällen die nächste äußere Veran-
lassung für den Weg zum Neste hin bezw. vom Neste fort, und dann ist der Satz richtig, beweist aber gar
nichts für eine Reflextheorie.

Wäre die Belastung oder Niehtbelastung der a d a e q u a t e physiologische Grund für
die Auslösung eines „Heimkehrreflexes" oder „Fortgehreflexes", so wäre es für eine belastete Ameise physio-
logisch unmöglich, das Nest zu verlassen, und für eine unbelastete Ameise wäre es physiologisch unmöglich,
nach Hause zu gehen. Es wäre demnach für eine Ameise, die auf einer Nahrungssuche nichts gefunden,
physiologisch unmöglich, wieder in ihr Nest zu gelangen; sie müßte denn auf den reflektorischen Einfall
kommen, ein Steinchen oder einen anderen Ballast ins Maul zu nehmen, um umkehren zu können! Es wäre

l) Dieses Gedächtnis ist bei den Ameisen wie bei den Hunden hauptsächlich als „G e r u c h s g e d ä c h t n i s"
aufzufassen, nicht als „Erinnerungsbilder" im menschlichen Sinne. I!. scheint nur let/.tere Form des Gedächtnisses
zu meinen.

- 31 —

für die Ameisen physiologisch unmöglich, die Leichen oder andere Nestabfälle aus dem Neste zu tragen,
in einiger Entfernung vom Eingang niederzulegen und unbelastet wieder heimzugehen. Es wäre für die
Formica-Arten, die beim Nestwechsel ihre Gefährtinnen im Maule zu tragen pflegen, physiologisch unmöglich,
ihr altes Nest zu verlassen und ein neues zu gründen usw. Wie oft habe ich ferner gesehen, daß einzelne
Formica sanguinca meines Beobachtungsnestes (Taf. I.), wenn ich ihnen in einen mit dem Neste durch eine
Glasröhre von mehreren dem Länge verbundenen Glaszylinder Kokons von Sklavenarten gegeben hatte,
zwei- oder dreimal auf dem Wege ins Nest wieder mit dem Kokon im Maule umkehrten, belastet zurück-
gingen, dann wieder vorangingen, als ob sie die damals leider noch unentdeckte reflektorische Heimkehr-
hypothese widerlegen wollten!

Von einem notwendigen, unmittelbaren physiologischen Zusammenhange zwischen Belastung und
Heimgehen, und Nichtbelastung und Fortgehen kann somit offenbar keine Rede sein. Aber einen solchen
wollte wohl auch Herr Bethe kaum behaupten; das deutet die Klausel an, die er beifügt: „unter gewöhn-
lichen Verhältnissen". Was sind denn das für „gewöhnliche Verhältnisse?" Wenn zwischen einem Ameisen-
neste und einem anderen Punkte, wo es etwas für die Ameisen Angenehmes zu holen gibt, ein Zug von
Ameisen sich gebildet hat, dann gehen „gewöhnlich" die heimkehrenden Ameisen
belastet zurück, während die unbelasteten hingehen. Das ist der tatsächliche
Sinn jener Klausel „unter gewöhnlichen Verhältnissen". Was folgt aber daraus für eine mechanische
Reflextheorie ? Gar nichts anderes als ihre offenbare Unzulänglichkeit. 1 »i«--
selbe tatsächliche Erscheinung sehen wir ja auch, wenn zwischen zwei bestimmten Punkten, von deren
einem es nach dem anderen hin etwas abzuholen gibt, ein Zug von menschlichen Packträgern sich gebildet
hat. Auch hier ist die Belastung bezw. Nichtbelastung die nächste äußere Veranlassung,
weshalb die belasteten Packträger zurück- und die unbelasteten hingehen. Wer würde aber daraus zu
schließen wagen, daß die Belastung oder Nichtbelastung rein mechanisch einen Reflex des Hingehens oder
des Zurückgehens auslöse? Das Argument des Herrn Bethe beweist somit garnichts für seine Reflex-
theorie. Würde es sich im vorliegenden Falle um höhere Tiere handeln, etwa um einen Fuchs, der von seinem
Baue aus auf Beute geht und dann mit einem Huhn belastet nach Hause zurückkehrt, so würde man
schwerlich wagen, zu behaupten, die Nichtbelastung sei der adaequate physiologische Grund, der den Fuchs
rein reflektorisch zwinge, seinen Bau zu verlassen und ein Huhn zu holen; die Belastung mit dem Huhn
sei der adaequate physiologische Grund, der den Fuchs rein reflektorisch zwinge, wiederum nach Hause zu
gehen etc. Für die höheren Tiere erkennt man die offenbare Unzulässigkeit einer solchen Erklärung unbe-
denklich an; für die Ameisen aber sollte dieselbe Erklärung „wissenschaftlich befriedigend" sein? Ich halte
es für eine Inkonsequenz, ganz ähnliche Erscheinungen bei den Ameisen und bei den höheren Tieren mit
einem so verschiedenen Maße zu messen.

Daß beim „Gehen" der Ameisen Reflexe mit im Spiele sind und zwar in bedeutendem Umfange,
stelle ich nicht in Abrede. Aber ähnliches ist auch bei den Gehbewegungen der höheren Tiere sowie des
Menschen der Fall, ohne daß man deshalb berechtigt wäre, auch dasjenige, was sie zu diesem oder jenem
Gange psychisch bewegt, als bloße Reflextätigkeit zu erklären. W e n n m an den Ameisen
nicht ein sinnliches Wahrneh m u n g s- und Strebevermögen, d a s V e r m ö g e n
der Empfindung und d e r willkürlichen Bewegung zuerkenn t, wird man
nie und nimmer zu einer befriedigenden Erklärung ihrer Lebenstätig-
keiten gelangen. Eine „T i e r i n t e 1 1 i g e n z" brauchen wir zur Erklärung der Handlungs-
weise der Tiere keineswegs, weder bei den Ameisen noch bei den höheren Tieren. Aber die Tiere zu bloßen
Reflexmaschinen ohne Empfindung zu machen, ist ebenso unhaltbar. Die Wahrheit liegt in der Mitte.

Es ist nur schwer begreiflich, wie Bethe die psychischeBasis der betreffenden Erscheinungen
des Ameisenlebens so vollständig übersehen konnte. Wenn eine Ameise Nahrung sucht außerhalb des
Nestes, so muß dieser „Suchreflex" (!) doch wenigstens seinen Grund haben in dem Gefühle des Nahrungs-

— 32 —

bedürfnisses. Und wenn sie ein Zuckerkrümehen findet, das diesem Bedürfnisse entspricht, so muß die
sinnliche Wahrnehmung desselben, die Untersuchung mit den Fühlerspitzen und die Beleckung desselben
einen angenehmen Eindruck auf sie machen; sonst würde sie es liegen lassen und sich nicht mehr darum
kümmern als um irgend ein Sandkorn auf dem Wege. Nicht die B e 1 a s t u n g ist es, was sie eigentlich
zur Heimkehr mit dem Zuckerkrümchen veranlaßt, sondern die sinnliche Wahrnehmung eines Gegenstandes,
der ihrem Nahrungsbedürfnisse entspricht und in ihr deshalb den instinktiven Trieb erregt, das Ding zu
belecken und dann mitzunehmen. Der Unterschied zwischen Instinkt und bloßer mechanischer Reflex-
tätigkeit dürfte hier doch für einen aufmerksamen Beobachter klar genug vorliegen.

Warum ,,s u c h t" eine Ameise die von ihr verlorene Spur, auf welcher sie vorher ging? Der Verlust
der Spur hat nach Bethe einen „Unruhereflex" in ihr ausgelöst. Wenn dieser „Unruhereflex" nicht mit
einem Unlustgefühl auf Seite der Ameise verbunden ist, dann ist er einleeres Wort, das gar nicht
erklärt, weshalb die Ameise in Unruhe gerät. Der „U n r u h e r e f 1 e x" soll sodann einen „S u c h -
r eile x" rein mechanisch auslösen. Aber was ist dieser „Suchreflex" anderes, als ein verblümter Ausdruck
für das Streben der Ameise, die gewohnten sinnlichen Eindrücke, deren Mangel sie in Unruhe versetzt,
wieder zu gewinnen? Ohne die Voraussetzung eines sinnlichen Empfindungs- und Strebevermögens werden
alle diese so schön und wissenschaftlich klingenden „Reflexe" nichts als 1 e e r e Worte sein und bleiben,
die zu keiner befriedigenden Erklärung auch nur der allergewöhnlichsten Erscheinungen des Ameisenlebens
genügen.1) Man könnte zu einem derartigen Erklärungsversuch mit Recht sagen: wo die Begriffe fehlen, da
stellt ein Wort zur rechten Zeit sich ein.

Wenn eine bestimmte, der Nahrungssuche dienende Fährte von Lasius von einer Ameise mit Erfolg
begangen ist, so bildet sich, wie auch Bethe selbst beobachtet hat, nach und nach eine Ameisenstraße, die
in immer geraderer Richtung zu jenem Punkte hinführt und ihn mit dem Neste verbindet. Es fragt sich
nun, weshalb gehen die Ameisen mit besonderer Vorliebe gerade diesen Weg? Wäre es bloß der Geruch
der Fährte, der sie „rein reflektorisch" zum Vorangehen zwingt, dann müßten sie, wenn man die Geruchs-
fährte unterbricht, entweder wie Stöcke stehen bleiben oder rein reflektorisch in der alten Richtung voran-
stürzen oder umkehren. Sie tun aber meist nichts von alledem, sondern sie s u c h e n die verlorene Fährte,
indem sie hin- und herlaufen; nachdem eine an irgend einer Stelle den Übergang in der alten Richtung gewagt
hat, folgen ihr die übrigen, und gehen auf der wiedergefundenen Fährte weiter. Die „Chemorezeption"
der Geruchsfährte ist also bloß der Wegweiser für das sinnliche Wahrnehmungs- und Strebevermögen
der Tiere; der eigentliche Grund, weshalb sie vorangehen, ist, weil sie etwas suchen, was auf sie eine angenehme
Anziehungskraft ausübt. Diese Anziehungskraft ist keine rein chemische, da die Geruchsfährte ja
unterbrochen ist, sondern eine instinktive. Die betreffende Geruchswahrnehmung der Fährte hat in
ihnen den Trieb angeregt, den s o riechenden Gegenstand zu s u c h e n. Und wenn sie ihn gefunden haben
und durch die Beleckung desselben die Erfahrung gemacht haben, daß er angenehm schmeckt, so wird diese
sinnliche Erfahrung ihren Instinkt unterstützen, so daß sie zum zweitenmal denselben Weg um so eifriger
begehen. Zu diesem Ergebnisse gelangen wir durch eine vorurteilsfreie philosophische Analyse
der betreffenden Tatsachen. Bei höheren Tieren würde es auch schwerlich jemand einfallen, die Richtigkeit
dieser Erklärung zu bezweifeln. Wenn ein Raubtier, das irgendwo eine Beute erlegt hat, später zu derselben
Stelle zurückkehrt, wird es nicht bloß durch den Geruch der Fährte, den es zurückgelassen, hiezu bestimmt
werden, sondern a u c h durch die angenehme Erfahrung, die es an der betreffenden Stelle gemacht hat.
Es ist nicht einzusehen, weshalb man für die Nahrungssuche der Ameisen eine andere Erklärung suchen
sollte als (dien diese.

E s c h e r i c h (Die Ameise 1906, S. 201) sagt bezüglich des „Wegfindens" bei Lasius: ..Vergleichen
wir die Bethe'sche Erklärimg mit der Wasmann'schen, so sehen wir die beiden im Grunde doch überein-

1) Dies gilt auch gegenüber der von zur Strassen 190? versuchten mechanistischen Deutung der
Instinkttätigkeit der Ameisen. Siehe unten im XII. Kapitel.

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stimmen: denn beide nehmen an, daß die Spuren in der einen Richtung anders beschaffen sein müssen als
in der anderen; Bethe nennt diese Eigentümlichkeit „Polarität", Was mann „verschiedene Geruchsform".
Und beide nehmen an, daß zu dieser Eigenschaft noch Verschiedenheit des Geruches hinzukommen muß.
Der Unterschied der Auffassung der beiden bezüglich des Richtungsproblems liegt auf einem andren Gebiete,
nämlich darin, daß nach Bethe gemäß der Reflextheorie die verschiedenen Spuren lediglich als adaequater
physiologischer Reiz für die Auslösung des Hin- und Herlaufreflexes dienen, und also die Ameisen maschienen-
mäßig zwingen, nur diese oder jene Richtung zu laufen, während nach W a s m a n n die Ameisen die ver-
schiedenen Geruchsformen und Qualitäten wirklich wahrnehmen, und es in der Hand haben, je nach den
Umständen von dieser Wahrnehmung Gebrauch zu machen oder nicht, also die gemachten Wahrnehmungen
zu neuen Assoziationen zu verarbeiten, dieselben im Gedächtnis zu behalten usw. J e d er, der das
Ameisenleben etwas kennt und über die Tatsac h e n n a c h d e n k t , w i r d d i e
Wasmann'sche Anschauung hierüber ohne weiteres u n terschreib.en."

2. Das Wegfinden durch ein instinktives Richtungsbild (Formica sanguinea usw.).

Aus meinen Beobachtungen an Formica sanguinea, welche ich gelegentlich der statistischen Auf-
nahme der sanguinea- Kolonien bei Exaten gemacht, sei hier die folgende angeführt, die von besonderem
Interesse ist für die Frage, wie die Ameisen ihren Weg finden.1)

Kolonie 305 meiner Karte ist eine jener sanguinea-Kolonien, welche gleichzeitig oder abwechselnd
zwei weit voneinander entfernte Nester bewohnt. Das alte Nest (305), zugleich Winternest, befindet sich
auf der Südseite eines mit Buchen bewachsenen, flachen Hügels. 18 m (60') davon entfernt nach N.W.N.
liegt das andere Nest, welches wiederum aus mehreren, am Fuße einiger alten Eichenstrünke befindlichen
Nestern sich zusammensetzt, von denen vorzugsweise eines (305 a) bewohnt wird. Zwischen diesem auf
dem nördlichen Abhang des niedrigen Hügels gelegenen Neste und dem Neste 305 war im Jahre 1897
der Boden mit Haidekraut, Gras und Moos dicht bewachsen. Am 26. Juni 1897 hatte ich glücklicherweise
gerade die Auswanderung von 305 nach 305 a beobachtet, wodurch die Feststellung der Zusammengehörig-
keit derselben sicher war. Sonst fand ich später stets nur die beiden Nester teils gleichzeitig, teils abwech-
selnd bewohnt, ohne daß Ameisen zwischen ihnen hin- und herliefen. Der nur selten, in Zwischenräumen
von mehreren Wochen, stattfindende Nestwechsel wurde teils durch die Witterungsverhältnisse, teils auch
durch die Besuche veranlaßt, die ich den Nestern abstattete, und bei denen ich die auf das Nest gelegten
Haidekrautschollen aufhob, um den Stand der Kolonie zu beobachten.

Am 24. Juli 1897 kam ich wieder einmal zu Nest 305 a und fand dasselbe beim Abheben der Scholle
stark besetzt; auch eine Menge Arbeiterkokons war da. Zu meiner großen Überraschung nahmen sofort
einige der sanguinea Arbeiterkokons ins Maul und flüchteten mit denselben in der geraden, unmittelbaren
Richtung nach 305! Ich beobachtete diese Ameisen genau und sah, daß keine die Fährte der vorauslaufenden
verfolgte, sondern unabhängig von dem Wege, den die andere genommen, dieselbe Richtung nach 305 genau
einhielt. Hindernisse, wie Grasbüschel, Erdlöcher usw. wurden von den Ameisen in ganz verschiedener
Weise umgangen, ohne daß eine derselben die Richtung verloren hätte, deren Einhaltung durch den dicht
bewachsenen Weg und durch die Belastung der Ameisen 2) erschwert werden mußte. Ohne auch nur einen
Augenblick auf dem Wege zu zögern, fanden diese sanguinea sofort den Weg nach 305, und zwar ohne vorher
mit ihren Fühlern erst nach der Fährte zu suchen. Unabhängig von einer sklavisch verfolgten Geruchs-
fährte (Lasiits) legten sie alle in raschem Laufe in wenigen Minuten in ganz gerader Richtung den 18 m langen
Weg zum alten Neste zurück und verbargen dort die Kokons. In einer so auffallenden Weise war mir das

M Vgl. hierüber auch „Zum Orientierungsvermögen der Ameisen" (Allg. Zeitschr. f. Entomol. 1901 No. 2 u. 3).
2) Daß mit Kokons belastete Ameisen den Weg schwerer finden als unbelastete, ist durch Foreis Beobachtungen
langst bekannt, und ich fand es oft bestätigt.

Zoologien. Heft 2C. 5

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Orientierungsvermögen der Ameisen nur seilen begegnet. Die eigentliche Ursache, weshalb diese sangninea
sofort zum alten Neste flohen, kann ich nur in einem besonders lebhaften Gedächtniseindrucke
finden, den sie von demselben sowie von dem Wege dahin behalten hatten. Sonst wäre gar kein Grund
vorhanden gewesen, weshalb sie zum alten Neste schnurstracks zurückliefen, während die meisten andern
ihre Kokons bei der Erhellung des Nestes 305 a in der Nähe des letzteren versteckten. Mit einer bloßen
Reflextheorie kann man derartige Erscheinungen unmöglich erklären; wenn die Ameisen keiner sinnlichen
Wahrnehmung fähig sind und nicht überdies einen gewissen Grad von Assoziationsvermögen besitzen, durch
welches sie früher gemachte individuelle Erfahrungen mit den gegenwärtigen Wahrnehmungen zu verbinden
vermögen, kommen wir einfach nicht aus. Ich halte daher nicht bloß bei den höheren Tieren sondern auch
bei den Ameisen die Annahme psychischer Qualitäten, und zwar nicht bloß einfacher psychischer Qualitäten
der Empfindung und Sinneswahrnehmung, sondern auch überdies eines sinnlichen Gedächtnisses, für eine
notwendige Forderung einer denkenden Naturerklärung, die für jede Wirkung
eine hinreichende Ursache verlangt.

Von welcher Beschaffenheit die Sinneswahrnehmungen waren, die den nach Nest 303 zurücklaufenden
sangninea als nächste Wegweiser dienten, ist eine andere Frage, ganz unabhängig von der Frage, ob wir
ohne Sinneswahrnehmung und ohne sinnliches Assoziationsvermögen jene Erscheinung zu erklären vermögen
oder nicht. Daß den Ameisen der Weg durch ein für sie leicht wahrnehmbares Kennzeichen bekannt war,
ist offenbar, ebenso wie der Umstand, daß ihnen die Existenz und die Lage des Nestes bekannt war, zu dem
sie zurückkehrten. Daß ihnen jedoch eine ,, flüchtige chemische Spur" als Wegweiser diente, kann ich nicht
annehmen. Denn erstens wurde jener Weg zwischen beiden Nestern nur selten und in Zwischenräumen von
mehreren Tagen oder Wochen begangen; wie konnte eine flüchtige chemische Spur sich da halten? Zweitens
folgten sich die den Weg zurücklegenden Ameisen nicht auf einer bestimmten Geruchsfährte, eine hinter
der anderen, sondern hielten unabhängig von dem genauen Wege, den die vorauslaufenden eingeschlagen
hatten, bloß die Richtung zum Neste 305 ein.

Wenn aber die Erklärung mittelst des Geruchssinnes — wenigstens mittelst dieses Sinnes allein —
hier völlig versagt, so müssen wir unter den uns bekannten Sinnen wohl zunächst den Gesichtssinn her-
beiziehen, der nach Forel's Versuchen auch an dem Orientierungsvermögen von Formica pratensis beteiligt
ist. Das Sehvermögen von sangninea ist aber, wie in einem späteren Abschnitte gezeigt werden wird, sehr
gut entwickelt. Allerdings können wir uns nur schwer vorstellen, wie es jenen sangninea auf einem von
Bäumen beschatteten und mit Haidekraut, Grasbüscheln usw. dicht bewachsenen Terrain möglich war.
sich durch bekannte Gesichtseindrücke auf einem so langen, 18 m messenden Wege über die genaue Richtung
zum Neste 305 zu orientieren. Man könnte deshalb geneigt sein, zu einem uns unbekannten „Richtungs-
sinn" Zuflucht zu nehmen, wie ihn H. Fahre für das Orientierungsvermögen der Amazonenameisen
(Polyergus rufescens) annahm. Diese Annahme wäre immerhin verschieden von der „unbekannten Kraft",
durch welche Bethe die Bienen den Weg zu ihrem Stock zurückfinden läßt, und welche von Büttel-
Reepen, Forel und Kathariner zurückgewiesen worden ist, weil der Gesichtssinn zur Orientierung der
Honigbiene genügt. Ich glaube aber, daß wir auch bei den Ameisen das so rätselhaft erscheinende Orien-
tierungsvermögen auf bekannte, nicht auf unbekannte Faktoren zurückführen müssen und können.

Folgende Erklärung dürfte vielleicht für das obige Wegfinden von F. sangninea die wahrscheinlichste
sein. Ursprünglich wurde die Fährte vom Nest 305 zu 305 a von den Ameisen mittelst des G e r u c h s-
sinnes (odeur au contact Forel's) verfolgt. Nachdem einzelne Arbeiterinnen die neue Neststelle zufällig
gefunden und ausgekundschaftet hatten, kehrten sie zum alten Neste zurück und veranlaßten die erste
Auswanderung eines Teiles der Kolonie, indem sie ihre Gefährtinnen zum neuen Neste trugen und andere
ihrer Geruchsspur folgten. Da aber beide Nester mehrere Wochen lang bald gleichzeitig, bald abwechselnd
bewohnt wurden, vollzog sich eine wiederholte Hin- und Rückwanderung zwischen beiden Nestern. Zu
den ursprünglichen Geruchseindrücken des Weges gesellten sich dadurch nach und nach immer zahl-

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reichere Gesichtseindrück e, welche auf die den Weg beschattenden Bäume und Sträucher,
auf die größeren Haidekrautbüsehel am Wege usw. sich bezogen. Indem nun jene Gesichtseindrücke sich
regelmäßig in derselben Reihe folgten, bildete sich allmählich im Gedächtnis der Ameise ein in seinen
Einzelheiten zwar undeutliches, in seiner Gesamtheit aber bestimmtes Richtungsbild jenes Weges,
welches die Grundlage eines instinktiven Richtungsgefühles wurde , durch das die
Ameisen auch beim raschen Laufen von einem Neste zum andern sicher geleitet werden konnten. Aber
dieses „ Richtungsgefühl " kann nicht als u n m i t t e 1 b a r e Wirkung des aus den Geruchs- und Gesichts-
eindrücken resultierenden Gedächtnisbildes aufgefaßt werden, sondern es wurde zum Richtungs g e f ü h 1
erst durch die Muskelgefühle der Ameisen. Aus diesen dem Tastsinn beigeordneten Empfindungen,
welche die Körperbewegungen der Ameisen beim Zurücklegen des betreffenden Weges regelmäßig begleiteten,
dürfte wohl das Zustandekommen eines Richtungsgedächtnisses erst vollständig begreiflich
werden. Dieses Richtungsgedächtnis kann auch als „instinktives Richtungsgef ü h 1" insofern
bezeichnet werden, als es ohne bewußtes Wiedererkennen der Einzelheiten des früher zurückgelegten Weges
dennoch sicher leitet.

Ein solches instinktives Richtungsgefühl ist um so weniger etwas „Mystisches", da wir auch beim
Menschen, und zwar nicht bloß bei Wilden, manche auffallende Beispiele desselben haben. Wenn ich einmal
in einem bisher von mir noch nicht besuchten dichten Gebüsch zufällig ein neues interessantes Ameisennest
gefunden hatte, so konnte ich oft schon beim zweiten Besuche desselben jenem instinktiven Richtungsgefühl
mich anvertrauen, welches auf den latenten Gesichtseindrücken und Bewegungserinnerungen des ersten
Besuches beruhte und mich mitten durch das Buschwerk in gerader Richtung zu dem gesuchten Neste
führte. Da es sich hiebei bloß um eine Assoziation von Sinneswahrnehmungen und
Gefühlen zu einem Gedächtnisbilde handelt, das bei der Ameise aus mannigfachen
Elementen des Geruchs-, Tast- und Gesichtssinnes und des Muskelgefühls zusammengesetzt ist, so liegt ein
derartiges Orientierungsvermögen wohl nicht jenseits des Bereichs der psychischen Fähigkeiten der Ameisen.

Daß es der Geruchssinn der Fühler ist, durch welchen F. sanguinea einen ganz neuen, ihr noch
unbekannten Weg z. B. zu einem Sklavenneste findet, welches sie aufspürt, scheint mir sicher zu sein auf
Grund vieler Beobachtungen; ebenso, daß sie sich in diesem Falle auf dem Rückwege zur Orientierung der
Geruchsspur bedienen muß, welche sie selber auf dem Hinwege zurückgelassen hat. Aber auf einem bestimmten
Umkreis in der nächsten Umgebung ihres Nestes wird sie allmählich von der Verfolgung einer bestimmten
Geruchsfährte völlig unabhängig; sie läuft geraden Weges auf das Nest zu, wenn man auch durch eine
Schaufel die oberste Sandschicht auf eine beträchtliche Wegstrecke fortnimmt und dadurch alle dem Boden
anhaftenden Geruchsspuren fortschafft. Hieraus muß man schließen, daß diese Ameisen durch die oftmaligen,
in der Nähe ihres Nestes gemachten Erfahrungen die zu ihrem Neste führende Richtung infolge einer Art
sinnlichen Gedächtnisses kennen. Das bloße „reflektorische Voranstürzen" erklärt diese Erscheinung
nicht; denn wenn die Ameise durch in ihrem Weg liegende Hindernisse von der geraden Richtung auf das
Nest abzuweichen genötigt wird, umgeht sie dieselben einfach und schlägt die alte Richtung wieder ein.

Wie sicher und festgewurzelt dieses Orientierungsvermögen bei F. sanguinea sein kann, beobachtete
ich am 22. August 1906 bei Lippspringe (Westfalen). Auf einem 2 m breiten Parkwege (Kieswege), der
durch Buschwerk führte, liefen zwei sanguinea, 3 m voneinander entfernt, quer über den Weg. Ich nahm
die eine derselben auf, um mich zu überzeugen, ob es sanguinea sei. Die Ameise biß in meinen Finger und
bespritzte ihn mit Gift, war also in großer Aufregung; dann setzte ich sie wieder auf den Boden. Sie lief
sofort in der früheren Richtung weiter. Ich zog nun die Verlängerungslinien der Richtungen, in
denen die beiden Ameisen über den Weg liefen; genau an ihrem Schnittpunkt, 4 in weit im Gebüsch, fand
sich das betreffende Nest von sanguinea (mit fusca als Sklaven).

Ahnliche Wahrnehmungen über das Orientierungsvermögen habe ich auch wiederholt an F. rufibarbis
gemacht; eine derselben sei hier erwähnt. Am 10. Mai 1907 waren bei warmem Sonnenschein die rufibarbis

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einer starken Kolonie in unserem Garten zu Luxemburg eifrig auf der Insektenjagd in der Umgebung ihres
Nestes, bis auf eine Entfernung von 12 in; sie liefen einzeln in allen möglichen Richtungen vom Neste fort
und von allen Seiten zu demselben zurück, ohne irgend einen bestimmten „Pfad'* einzuhalten. Da das
Nest an einer Ecke zwischen zwei breiten, vielbegangenen Gartenwegen lag. mußten die meisten der heim-
kehrenden Ameisen diese Wege kreuzen, auf denen man ihre Richtung bequem beobachten konnte. Zwei
Ameisen kehrten gerade mit Beute beladen von verschiedenen Seiten her zum Neste zurück; die eine
war noch 7 m, die andere 6,5 m von Neste entfernt. Die erstere hatte eine Fliegenlarve im Munde und lief,
ohne mit den Fühlern den Boden zu berühren, geradlinig auf das Nest zu. Die letztere dagegen schleppte
rückwärtslaufend einen toten Käfer (Peltis atrata), der viel schwerer als sie selbst war, zum Neste
hin. Hiebei mußte sie wiederholt kleine Steine und andere Hindernisse umgehen: sie kehrte sich dabei
niemals um, sondern behielt, während ihr Kopf vom Neste abgewandt blieb, die genaue Richtung auf dasselbe
bei. Auch hier scheint es zweifellos zu sein, daß nur ein auf dem Gedächtnis derAmeise beruhendes
R i c h t u n g s g e f ü h 1 ihr den Weg weisen konnte. Unter den Elementen jenes Gedächtnisbildes dürften
wohl die h abituellen G e s i c h t s e i n d r ü c k e bedeutend über die Geruchseindrücke überwiegen,
ähnlich wie dies in den obigen Beispielen bei F. sanguinea der Fall war.

Ich habe ferner in meinen Beobachtungsnestern von F. sanguinea, mit andern Formica- Arten (fusca,
rufibarbis, rufa, pratensis) als Hilfsameisen, die Beobachtung gemacht, daß man Glasröhren, welche die
von einander entfernten Teile eines solchen Nestes mit einander verbinden, fortnehmen und durch neue
ersetzen kann, ohne daß die Ameisen von dieser Änderung auch nur die geringste Notiz nehmen. Obwohl
die alte „Geruchsfährte" durch diesen Wechsel der Röhren völlig unterbrochen war, zeigten die Ameisen
keine Spur von Verlegenheit beim Betreten der neuen Röhre, ja sie untersuchten dieselbe meist gar nicht
einmal mit ihren Fühlern, sondern setzten ihren Weg fort wie früher. Auch hieraus muß man schließen,
daß die Formica-Arten nicht durch bloße ,,Chemoreflexe" ihren Weg finden. Wenn ich dagegen bei einem
derartigen Beobachtungsneste die frühere Richtung des Weges änderte, indem ich z. B. den einen
Nestteil um 90' drehte, so sah ich, daß die Ameisen beim Betreten der alten, ihnen längst bekannten Verbin-
dungsröhre zögerten, stehen blieben, wieder zurückgingen, nochmals voran und wieder zurückgingen und den
neuen Weg untersuchten, als ob er ihnen unbekannt sei. Namentlich an dem großen, auf Taf. I abgebildeten
Beobachtungsneste habe ich derartige Versuche wiederholt vorgenommen, indem ich entweder die das
,, Abfallnest" mit dem Vorneste verbindende Glasröhre durch eine neue, völlig geruchlose ersetzte, welche
dieselbe Richtung hatte wie die alte, oder aber, indem ich die alte Verbindungsröhre samt dem Abfallneste
um 90" — 270" drehte.1) Im ersteren Falle trat keine Störung des Verkehres ein, im letzteren dagegen erfolgte
fast immer eine vorübergehende Verkehrsstörung. Ich bemerke dabei ausdrücklich, daß diese Drehung
des Weges auch dann von den Ameisen wahrgenommen wurde, wenn in dem Abfallneste und in der
Verbindungsröhre desselben gerade keine Ameise sich befunden hatte während der Drehung2); denn die an

') Eine Drehung um :S60° hatte dagegen keine Wirkung, was ich hier nur der Vollständigkeit halber beifüge.

2) Einen Fall dieser Art will ich hier näher berichten. Nach einer (am 9. April 1898) vorgenommenen Drehung
ilrs Abfallnestes (vgl. die Abbildung auf Taf. I) um 90° liefen die ersten Ameisen, 2 rufa und 3 sanguinea, welche in
Zwischenräumen von einigen Minuten nacheinander aus dem Vorneste in das Abfallnest wollten, in gewohnter Weise
rasch voran, so lange sie noch in dem senkrecht stehenden (also in seiner Richtung unveränderten) Teile der Verbindungs-
röhre waren. An der Biegungsstelle des Glasrohres, wo die Richtungsänderung begann, machten sie plötzlich Halt,
zögerten und kehrten um, als ob sie den Weg verfehlt hätten. Erst 5 Minuten später kommt wiederum eine sanguinea.
läuft bis zur Biegungsstelle des Glasrohres, macht einige Sekunden halt, prüft die Umgebung mit den Fühlern und kehrt
um. Eine Minute später kommt eine andere, kleinere sanguinea, zögert abermals an der Biegungsstelle, geht aber dann
langsam, mit vorgestreckten, oft die Glaswand berührenden Fühlern voran und legt so den ganzen Weg bis in das Abfallnest
zurück. Bald darauf kommt eine rufa, macht es ebenso, gelangt in das Abfallnest und kehrt dann aus demselben nach
einigen Minuten zurück. Auf dem Rückwege stutzt sie an beiden Biegungsstellen des Rohres, geht, in dem oberen Teile
der Röhre nochmals hin und zurück, untersucht mit ihren Fühlern namentlich die letzte Biegungsstelle und kehrt dann
langsam und vorsichtig in das Ohernest zurück.

— 37

der Drehung aktuell teilnehmenden Ameisen bemerkten dieselbe meist sofort, hielten auf ihrem Wege inne
oder kehrten um. Letztere Erscheinung erklärt sich, wie ich glaube, bereits aus dem während der Drehung
stattfindenden Beleuchtungswechsel, indem die Stellung der Ameisen zu der Lichtquelle (Fenster) sich
veränderte. Auch in jenen Fällen, wo die Ameisen die Drehung nicht mitgemacht hatten, ist es am wahr-
scheinlichsten, daß sie ebenfalls infolge einer G esichtswahrnehmung die stattgehabte Richtungs-
änderung bemerkten. Während sie früher beispielsweise auf ihrem Wege durch die Röhre stets zum Lichte
hingelaufen waren, führte jetzt ihr Weg vom Lichte ab oder parallel zur Lichtquelle; was die Ameisen stutzig
machte, scheint also die Änderung der bekannten Wegrichtung zur Lichtquelle gewesen
zu sein; jedenfalls möchte ich diese Erklärung der Annahme einer unbekannten „Richtungskraft" vorziehen.
Von einer allgemeinen Lösung der Frage ,,w ie finden die Ameisen ihren We g?"
kann somit nur insofern die Rede sein, als sie nicht durch bloße Reflexe, sondern durch Sinnes-
wahrnehmungen und durch die Kombination von Sinneseindrücken m i 1 1 e 1 st
des Gedächtnisses geleitet werden. Im einzelnen aber herrscht beträchtliche Verschiedenheit je
nach den Gattungen und Arten der Ameisen. Die Lasiits werden fast ausschließlich durch den Geruchs-
Tastsinn der Fühler (Foreis topochemischen Geruchssinn) geleitet, und ebenso oder vielleicht
in noch höherem Grade gilt dies für die blinden oder nur mit einfachen Ozellen ausgestatteten Dorylinen
(Wanderameisen).1) Bei den Formica dagegen überwiegen vielfach die Elemente des Gesichtssinnes be-
deutend über jene des Geruchssinnes für die Ausbildung ihres „instinktiven Richtungsgefühles."

V. Kapitel.
Können die Ameisen sehen?

Die Gründe, welche B e t h e dafür angeführt, daß wir den Ameisen keinen Geruchssinn zuschreiben
dürfen, sondern bloße Chemoreflexe, haben sich bei Erörterung der Frage, wie die Lasius ihren Weg
finden, als hinfällig erwiesen. Die Frage, ob die Ameisen sehen können, hat er nicht behandelt, sondern
nur im Vorübergehen von möglichen „P h o t oreflexe n" derselben gesprochen. Um auch nach dieser
Seite hin ein der Wirklichkeit entsprechendes Bild von den psychischen Fähigkeiten der Ameisen zu bieten,
will ich hier die Gründe zusammenstellen und durch neue Beobachtungen stützen, welche zeigen, daß
wenigstens vielen Ameisenarten ein keineswegs zu unterschätzendes Sehvermögen zukommt.
Bezüglich der verschiedenen Zahl der Facetten an den Netzaugen verschiedener Arten und verschiedener
Kasten derselben Art verweise ich hauptsächlich auf Forel's diesbezügliche Untersuchungen (Fourmis
d. 1. Suisse p. 117). Ich setze ferner als bekannt voraus, daß innerhalb derselben Art bei den Männchen
und Weibchen, namentlich bei den ersteren, die Facettenaugen und mit ihnen der Gesichtssinn besser ent-
wickelt sind als bei den Arbeiterinnen. Forel hat ferner bereits auf die auch von mir bestätigt gefundene

') Schon Belt berichtet hierüber (The Naturalist in Nicaragua, 1874, 2 Ed. 1888 p. 24) bezüglich eines mit
gut entwickelten Ozellen versehenen Ecium (E. hamatum F.), daß diese Ameisen auf ihrem Zuge genau der Spur der
ersten folgten, auch nachdem sie schon lange außer Sicht war. Wo immer jene einen kleinen Umweg gemacht hatte,
da taten es auch die folgenden. Als Belt mit dem Messer einen kleinen Teil des Ameisenpfades abgekratzt hatte, waren
die Ameisen anfangs vollkommen ,,at fault, which way to go." Sowohl die hinlaufenden als die zurücklaufenden hielten
an der abgekratzten Stelle und machten kleine Umwege, bis sie den Geruchspfad wiedergefunden hatten: dann erst hatte
die Zögerung an der Unterbrechungsstelle ein Ende. (Genau so machen es unsere Lasius niger und fuliginosus !) Über
das Orientierungsvermögen von Eciton siehe auch Forel in: Ann. Soc. Ent. Belg. XLIII (1899) p. 444: Die psychischen
Fähigkeiten der Ameisen 1901, S. 54 ff.: Wheeler, The female of Eciton Sumichrasti etc. (E. Schmitt/ Em.) in Amer.
Naturalist 1900, p. 568 — 569. Über das Orientierungsvermögen von Anommn Wilverthi (nach Lujas Beobarhtungen
siehe 158.

- 38 —

interessante Tatsache aufmerksam gemacht, daß bei den Männchen der Ameisen das Gehirn relativ viel
schwächer entwickelt ist als bei den Arbeiterinnen, während umgekehrt der Sehnerv, entsprechend der
besseren Entwicklung des Auges, bei den Männchen viel mächtiger ist als bei den Arbeiterinnen. Wozu haben
die Ameisen überhaupt ein nervöses Zentralnrgan, wenn sie, wie Bethe vorgibt, bloße Reflexmaschinen ohne
Empfindung und Wahrnehmung sind?

Forel hat auch das Sehvermögen der Insekten in seinen Experiences et Remarques
critiques ausdrücklich nachgewiesen und über die Eigentümlichkeiten desselben sich in einer Weise
ausgesprochen, welche ich auf Grund meiner eigenen Beobachtungen und Versuche im wesentlichen durchaus
bestätigen kann. Man sollte es daher eigentlich für überflüssig halten, noch einen Beweis dafür zu verlangen,
daß Tiere, deren Augen ein kompliziertes optisches Sehwerkzeug bilden und deren Sehnerv mit einem Gehirn
von der Entwicklung des Gehirns der Ameisen verbunden ist, wirklich zu sehen vermögen. Den ultra-
skeptischen Einwendungen Bethe's, der in den angeblichen Gesichtswahrnehmungen der Ameisen bloße
Photoreflexe sehen will, kommt, da sie auf einem Fehlschluß — , .nicht erlernt, also bloß reflex" — beruhen,
ohnehin auch hier keine weitere Beweiskraft zu. Es bedürfte dafür ganz anderer Gründe, um die Tatsäch-
lichkeit der Gesichtswahrnehmung der Ameisen zu leugnen und dieselben zu empfindungslosen Reflex-
maschinen zu machen. Da jedoch das schöne Wort ..Reflex" für manche einen bestechenden Schein
der Wissenschaftlichkeit hat, will ich hier nochmals auf die Frage eingehen: können die Ameisen
wirklich sehen, oder reagieren sie rein reflektorisch auf sogenannte
Gesichtsei n d r ü c k e ?

Wenn man ein Beobachtungsnest von Formica sanguinea, rufa oder pratensis unter einer Glasglocke
oder in einem oben verschlossenen Glasgefäß einrichtet, in welchem das Licht frei auf die Nestoberfläche
fällt ; oder wenn man, wie auf Taf. I die verkleinerte (1 : 4) Abbildung eines saMgMwa-Beobachtungsnestes x)
zeigt, ein für gewöhnlich bedeckt gehaltenes flaches Glasnest mit einem oder mehreren vom Lichte erhellten
Glasgefässen verbindet, welche für die Ameisen die freie Umgebung ihres Nestes darstellen, so kann man
wahrnehmen, daß sie anfangs sehr empfindlich sind für die durch Glaswände zu ihnen gelangenden Gesichts-
eindrücke. Man braucht bloß den Finger auf einige Zentimeter Entfernung von dem Glasgefäße hin- und
herzubewegen, und zwar an irgend einer Seite des Gefässes, nicht etwa bloß zwischen dem Fenster und dem
Glasgefäß : sofort springen einzelne sanguinea auf jene Stelle der Glaswand los, durch welche sie den Finger
sehen und versuchen hineinzubeißen. Die rufa und pratensis dagegen stellen sich auf die Hinterbeine und
kehren mit drohend geöffneten Kiefern ihre Hinterleibsspitze gegen den sich bewegenden Finger, als ob sie
eine Giftsalve gegen denselben abgeben wollten. Wenn nun die Ameisen bloße Reflexmaschinen wären,
die ohne eine Spur von sinnlicher Wahrnehmung zu besitzen, durch bloße Photoreflexe zu jenen Verteidigungs-
bewegungen gezwungen würden, so müßten die Ameisen auf die Wiederholung
jenes Gesichtseindruckes stets in derselben Weise reagieren, solange
bis die physiologische Leistungsfähigkeit der betreffenden Reflex-
bahnen erschöpft ist. Was geschieht aber in Wirklichkeit? Macht man das Fingermanöver
mehrmals nacheinander, mit einer Unterbrechung von wenigen Sekunden, so bleibt es bei Formica
sanguinea meist s c h o n bei m dritten oder viertenmal wirkungslos; einige

') Es ist das in den letztjährigen Arbeiten (besonders 59) mehrfach erwähnte Beobachtungsnest mit einer
gemischten Kolonie von F. sanguinea und mehreren Sklavenarten, das ich 12 Jahre (1893 — 1904) im Zimmer hielt. Hilfs-
ameisen waren ursprünglich F.fusca, später gab ich (durch Arbeiterkokons) Arbeiterinnen von F. fusca, rujibarbis, rufa,
pratensis und exseeta dazu. Frühling 1898 waren als Hilfsameisen bloß noch rufa und pratensis da, indem die letzten
fusca und rujibarbis im Winter 97 — 98 starben. Später kamen wieder andere Sklavenarten dazu. Die eine der beiden
sanguinea - Königinnen dieses Nestes erreichte ein Alter von 11, die andere von 13 Jahren; beide legten bis zu ihrem
Tode befruchtete Eier, aus denen fast nur Arbeiterinnen erzogen wurden (nur im Herbst 1898 auch einige geflügelte
Weibchen). — Mit schwarzem Tuch bedenkt sind das Haupt- und das Nebennest; Vornest, O b e r n e s t,
A b f a 1 1 n e s t und Fütterungsrohr sind vom Lichte erhellte Glasapparate.

39 —

Ameisen öffnen wohl noch drohend ihre Kiefer, aber sie kommen nicht her, um in den Finger zu beißen,
und auch diese „Drohreflexe" bleiben bei Wiederholung des Versuches bald aus. Auf Formica ritja und
pratensis bleibt das Fingermanöver länger wirksam: diese Ameisen reagieren überhaupt auf äußere Eindrücke
viel gleichförmiger und konstanter als F. sanguinea. Aber auch bei rufa und pratensis wird die Wirkung
des Experimentes bereits nach den ersten Versuchen sichtlich schwächer; wenn man es mehrmals rasch
nacheinander wiederholt, kümmern auch sie sich immer weniger oder gar nicht mehr darum; man muß dann
einige Zeit warten, bis es wieder gelingt.

Wie sind diese Erscheinungen zu erklären? Man müßte den herkömmlichen Begriff der Reflex-
bewegung in sein Gegenteil verkehren, wenn man behaupten wollte, diese Tatsachen seien durch b 1 o ß e
Reflexe erklärlich. Die sanguinea, welche auf den Feind loszugehen und ihn zu beißen gewohnt sind,
nehmen, wenn sie auf den hinter der Glaswand sich bewegenden Finger sich stürzen, sofort wahr, daß irgend
etwas Undurchdringliches zwischen ihnen und dem sich bewegenden Gegenstande ist. Wenn sie diese
Erfahrung einigemal gemacht haben, werden sie gleichgültig gegen das Fingermanöver, das sie anfangs in
so große Aufregung versetzte. Wir müssen also sagen: Formica sanguinea 1 e r n t durch sinnlich e
Erfahrung die Harmlosigkeit jenes Manövers kennen, und deshalb
wird sie gleichgültig gegen dasselbe. Was sie zunächst erfährt, ist die Erfolglosigkeit
des Versuches, den sich bewegenden Gegenstand zu fassen; sie stößt bei diesem Versuche auf einen andern
Gegenstand, den sie nicht beißen kann und der völlig indifferent riecht. Hat sie diese Erfahrung mehrmals
gemacht, so ist der sich hinter dem Glase bewegende Finger für sie ein völlig gleichgültiges Ding, obwohl
er auf ihr Gesichtsorgan genau denselben optischen Eindruck macht wie vorher.
Ich frage: nennt man das bloße Reflexbewegung, oder handelt es sich nicht vielmehr um eineVerbin-
dung mehrerer sinnlicher Wahrnehmungen, deren regelmäüiges Zusammen-
treffen eine neue Association in dem Gehirn der Ameise bewirkt, i n f o 1 u • •
deren sie ihre frühere Handlungsweise modifiziert? Ich glaube, wenn man nicht
auf eine vernünftige Erklärung dieser Erscheinung verzichten will, so wird man das letztere zugeben müssen.

Da Formica rufa und pratensis bei den Verteidigungsbewegungen, zu denen der Gesichtseindruck
des sich bewegenden Fingers sie reizt, meist in loco sitzen bleiben, können sie die Glaswand, die sie von dem-
selben trennt, nicht so rasch kennen lernen wie F. sanguinea. Es ist dies wenigstens eine der Ursachen,
welche bewirkt, daß sie auf das Fingermanöver länger reagieren als diese. Doch erfahren auch sie regel-
mäßig, daß auf jene Fingerbewegungen hin weiter nichts Unangenehmes erfolgt. Dadurch bildet sich auch
bei ihnen allmählich eine auffallende Gleichgültigkeit gegen jene Gesichtseindrücke aus. Daß es sich auch
hiebei um einen psychischen Prozeß handelt, nicht bloß um einen reflektorischen Vorgang, geht schon
daraus hervor, daß ein und dasselbe Individuum zum zweiten und drittenmal nicht in derselben Weise
reagiert wie das erstemal, wenn man rasch nacheinander das Experiment wiederholt. Von einer unmittel-
baren reflektorischen Nötigung kann auch hier keine Rede sein. Sonst müßten die rufa und pratensis sich
ja leicht dazu verleiten lassen, in dem verschlossenen Glasgefässe gegen den sich hinter dem Glase bewegenden
Finger wirklich zu s p r i t z e n, wie sie es auf dieselbe Distanz tun würden, wenn kein (das zwischen ihnen
und dem Finger wäre. Aber es gelingt höchstens bei den allerersten Versuchen, und auch dann nur vorüber-
gehend, die Ameisen durch das Fingermanöver zum tatsächlichen Ausspritzen des Giftes zu bewegen. Dei
Ameisensäuregeruch, der sofort das verschlossene Glasgefäß erfüllt, ist ihnen selber so unangenehm, daß
sie es nicht wieder tun, wenigstens nicht auf bloße Gesichtseindrücke hin.

Die sanguinea meines auf Taf. I abgebildeten Beobachtungsnestes sind (1898) schon seit langer Zeil
völlig gleichgültig dagegen, wenn ich dem Vorneste oder dem Oberneste meinen Finger nähere und rasch
hin- und herbewege. Bei einer jungen, frisch entwickelten Ameise x) kommt es hie und da noch vor, daß

') Dieselben sind durch hellere Färbung oft noch monatelang kenntlich. Die Ausfärbung der Arbeiterinnen
erfolgt bei manchen Individuen viel langsamer als bei anderen.

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sie anfangs darüber erschrickt und die Kieler drohend öffnet; aber schon beim zweiten und dritten Versuche
reagiert sie nicht mehr. Die F. rufa und pratensis desselben Beobachtungsnestes, die zum Teil zwei Jahre
alt sind, verhalten sich im Vor- und Oberneste ebenfalls für gewöhnlich gegen jene Gesichtseindrücke indif-
ferent; nur einzelne Individuen, die gerade als ., Wachtposten" besonders aufmerksam auf die Umgebung
achten, lassen sich durch das Fingermanöver oft noch zum vorübergehenden Aufspringen und zum Öffnen
der Kiefer reizen, zumal dann, wenn ich die Ameisen kurz vorher dadurch aufgeregt habe, daß ich die
\ erbindungsröhre des Obernestes mit dem Abfallnest oder dein Fütterungsrohr herauszog und ihnen eine
Fliege oder einen anderen Gegenstand durch diese Öffnung hineinsetzte. Auch wenn ich vorher das Oberncst
um seinen Mittelpunkt ein wenig hin und her drehe, dadurch die Aufmerksamkeit der Ameisen errege und
ihnen dann den sich bewegenden Finger vorhalte, springen manche rufa und pratensis beim Anblick des
Fingers sofort auf, öffnen drohend die Kiefer und folgen für einige Augenblicke mit ihren Bewegungen
denjenigen des Fingers. Während das Fingermanöver allein genommen sie jetzt für gewöhnlich gleichgültig
läßt, erschrecken die rufa und pratensis im Oberneste, wenn ich den Kopf dem Glase nähere, sogar falls ich
ihn nicht hin- und herbewege. Es ist dies für sie eben eine neue, völlig fremde sinnliche Wahrnehmung,
die sie veranlaßt, sich in Verteidigungsstellung zu setzen. Sogar eine der F. sanguinea, die doch bereits in
viel höherem Grade indifferent sind gegen die durch das Glas zu ihnen gelangenden Gesichtseindrücke, ließ
sich am 22. März 1898 durch dieses neue Manöver beim erstenmal aufregen; sie sprang mit drohend geöffneten
Kiefern auf die Stelle der Glaswand zu, wo der Kopf sichtbar wurde; aber damit war die Wirkung des
Experimentes bei ihr schon zu Ende; selbst das Hin- und Herbewegen des Kopfes ließ sie gleich darauf völlig
gleichgültig; sie ging wieder fort, ohne sich dadurch weiter reizen zu lassen.

Daß die Indifferenz dieser Ameisen gegen die durch das Glas zu ihnen gelangenden Gesichtseindrücke
nicht auf einer verminderten physiologischen Leitungsfähigkeit der betreffenden Reflexbahnen beruht,
sondern auf einem psychischen Prozesse der sinnlichen Wahrnehmung und Erfahrung, zeigt sich auch aus
folgenden Beobachtungen.

Ich hatte den in der Abbildung (Taf. I) als Abfallnest bezeichneten Nestteil während des Winters
1897 — 98 fortgenommen, um ihn von den Ameisenleichen und den anderen Nestabfällen zu reinigen, welche
die Ameisen im letzten Jahre daselbst aufgehäuft hatten. Als ich nach mehreren Monaten Anfang März 1898
das unterdessen sorgfältig ausgewaschene und getrocknete Abfallnest wieder mit dem Oberneste verband,
mußten die Ameisen dasselbe erst wieder aufs neue kennen lernen. Einzelne sanguinea, rufa und pratensis
untersuchten in den ersten Tagen das ganze Abfallnest sorgfältig mit ihren Fühlern und blieben dann dort
lange Zeit ruhig sitzen. Bei ihnen gelang nun das Experiment mit den drohenden Fingerbewegungen anfangs
wiederum vollkommen, und zwar nicht bloß bei rufa und pratensis, sondern sogar bei sanguinea. D i e-
selben Ameisen benahmen sich gegenüber denselben Gesichtseindrücken ganz anders im Abfallneste
als im Oberneste. Hätten die Ameisen im Sinne der Reflextheorie physiologisch verlernt, auf die betreffenden
Gesichtseindrücke durch einen „Verteidigungsreflex" zu reagieren, so hätten sie auch jetzt im Abfallneste
nicht mehr darauf reagieren können. Sie brauchten dann nicht erst wieder durch sinnliche Erfahrung zu
lernen, daß auch hier eine schützende Wand von dem sich bewegenden Gegenstande sie trenne. Dieser
Nestteil war ihnen eben n e u, weil er über ein Vierteljahr fortgewesen und zudem völlig ausgewaschen worden
war. Daher fühlten sich die Ameisen bei den ersten neuen Besuchen hier noch nicht so sicher wie im Vor-
nest; daher machte auch die Gesichtswahrnehmung des sich bewegenden Fingers hier wiederum anfangs
auf sie einen beunruhigenden Eindruck, bis sie durch Erfahrung merkten, daß auch hier etwas Festes,
Trennendes, zwischen ihnen und dem Finger sei. Besonders auffallend war mir dies bei einer der ersten
sanguinea, welche das neue Abfallnest besuchten. Als ich ihr zum erstenmal den Finger drohend näherte,
stürzte sie mit geöffneten Kiefern auf denselben los; aber an der Stelle der Glaswand angekommen, durch
welche sie den Finger gesehen hatte, war sie sofort beruhigt und begann die Niederschläge an derselben
aufzulecken. Das zweite und drittemal reagierte sie bereits gar nicht mehr auf dasselbe Experiment.

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Daß die sanguinea in dem Vornest und dem Obernest sich gegenüber denselben Gesichtseindrücken
gleichgültig verhalten, welche in dem neu angefügten Abfallneste sie anfangs wiederum in Aufregung
versetzten, ist nicht bloß daraus zu erklären, daß etwa der Geruch der beiden ersteren Nestteile einen
beruhigenden Eindruck auf sie ausübt; denn gegen Beutetiere oder Feinde, die ich ihnen dort hineinsetzte,
benehmen sie sich ganz mit ihrer alten Wildheit wie in freier Natur. Ferner hatte ich im Winter 1897 — 98
auch diese beiden Nestteile für einen Tag fortgenommen, völlig ausgewaschen, mit einem Tuche ausgerieben
und neu eingerichtet (mit frischer Erde im Vorneste und mit neuen Holzbrücken in beiden Nestteilen).
Obwohl die alten Geruchsstoffe entfernt sein mußten, kannten die Ameisen diese beiden Nestteile doch
sogleich wieder; sie untersuchten dieselben mit ihren Fühlern und benahmen sich in denselben dann genau wie
vorher; sie waren ihnen nicht „fremd geworden", wie das mehrere Monate abwesende Abfallnest. Ohne die An-
nahme eines sinnlichen Gedächtnisses, welches die früheren Eindrücke bewahrt hatte, dürften wir hier schwer-
lich auskommen. Durch einen bloßenReflexmechanismus lassen sich derartige Tatsachen nicht erklären, sondern
nur mit Zuhilfenahme sinnlicher Wahrnehmung, sinnlicher Empfindung und eines sinnlichen Gedächtnisses.

Wenn man Affen oder andere höhere Tiere aus ihrer Freiheit in einen Glaskäfig bringt und in dem-
selben hält, so müssen auch sie erst durch Erfahrung allmählich lernen, daß das Glas trotz seiner Durch-
sichtigkeit ein fester Körper ist, welcher sie von der Umgebung schützend trennt. Auch sie reagieren
anfangs durch Verteidigungs- oder Fluchtgebärden gegen drohende Bewegungen, die ihnen von draußen
gemacht werden. Wenn sie nach und nach gegen derartige Gesichtseindrücke gleichgültig werden, so sagt
man, sie hätten sich durch Erfahrung daran gewöhnt; die erfahrungsmäßige Unschädlichkeit jener Droh-
bewegungen hinter der Glaswand mache sie gleichgültig gegen dieselben Gesichtseindrücke, welche sie
anfangs in Schrecken setzten. Nun, ganz dasselbe ist auch bei Ameisen der Fall,
namentlich bei Formten sanguinea, die ganz dasselbe sehr rasch lernt. Weshalb
sollen also die Ameisen bloße „Reflexmaschinen" sein, die höheren Tiere dagegen nicht? Ein denkender
Naturforscher kann eine derartige Inkonsequenz schwerlich billigen.

Vielleicht scheint es manchem, ich hätte mich bei diesen Erwägungen länger aufgehalten als nötig
war zum Beweise, daß die Gesichtswahrnehmungen der Ameisen keine bloßen „Photoreflexe" seien. Ich
gehe daher zu anderen Beobachtungen über, welche über die Beschaffenheit jener Gesichtswahrnehmungen
etwas mehr Licht geben dürften.

Die äußerste Distanz, auf welche F. nija und pratensis den sieh bewegenden Finger durch die Glas-
wand zu seilen vermögen, wenn man denselben nicht zwischen dem Fenster und dem Glase, sondern auf einer
der Lichtquelle abgewandten Seite bewegt, beträgt nach meinen Beobachtungen l1/., dem. Für F. sanguinea
ist die äußerste Distanz etwas geringer, nämlich nur 1 dem.

I )aß die Ameisen sich bewegende Gegenstände leichter sehen als ruhende, ist bereits von F o r e 1 bemerkt
und näher erläutert worden. Daß übrigens die Ameisen auch dann noch den Finger auf eine Distanz von
1 o — 1 dem zu sehen vermögen, wenn man denselben nach der Annäherung ruhig hält, habe ich bei obigen
Experimenten mit den genannten drei Ameisenarten oft wahrgenommen. Kleinere Gegenstände dagegen,
z. B. Käfer von der halben Größe der Ameisen, vermögen sie, wenn dieselben sich n i c h t bewegen, nur
schwer und auf eine geringe Distanz von höchstens 4 — 5 mm zu sehen. Meine Versuche über die inter-
nationalen Beziehungen der Ameisengäste boten mir in den letzten 25 Jahren reichliche Gelegenheit zu
Beobachtungen über diesen Gegenstand. Ich hebe hier nur folgende besonders merkwürdige Punkte hervor.

F. rufa, pratensis, sanguinea, rufibarbis und fusca konnten, wenn ihre Aufmerksamkeit auf die Ver-
folgung von Dinarda gerichtet war, manchmal sogar eine still dasitzende Dinarda 1) (4 — 5 mm lang und
1,5 — 2 mm breit) auf eine Entfernung von 4 — 5 mm sehen. Daß nicht der Geruchssinn, sondern der Gesichts-
sinn es war, der ihnen auf diese Distanz 2) die Anwesenheit der Dinarda kundgab, konnte ich wiederholt

1) Vgl. Dinarda dentata auf Tafel V, Fig. 1, D.

2) Da ich die Ameisen auch bei Nacht im Dunklen auf der Verfolgung von Dinarda wiederholt überniM hte,
braucht wohl nicht erst erwähnt zu werden, daß sie a u c h durch ihren Fühlersinn (Geruchs- und Tastsinn) die Dinarda

Zoologica. Heft 2G. 6

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mit Sicherheit konstatieren. In einem meiner Beobaehtungsnester von F. rufa war im März und April 1896
eine heftige Verfolgung gegen Dinarda dentata ausgebrochen, da ich dieselben in größerer Zahl zugleich
in jenes Nest gesetzt hatte ; eine geringere Anzahl dieser Käfer würde von rufa wahrscheinlich wie bei früheren
Versuchen ruhig geduldet worden sein.1) Durch den Anblick der plötzlich in Menge erschienenen Dinarda,
die im Neste umherliefen, wurde eine allgemeine Verfolgung derselben veranlaßt; auch die ruhenden wurden
von Ameisen, die sich ihnen näherten und sie manchmal auf mehrere Millimeter Entfernung wahrnahmen,
angegriffen und verjagt. Während einer dieser Jagdszenen sah ich eine rufa längere Zeit ruhig dasitzen,
während eine D. dentata fast unmittelbar unter ihrem Hinterleibe sich versteckt hielt. Sie konnte den Käfer
wegen seiner Stellung nicht sehen, hätte ihn aber riechen müssen, wenn es der Geruchssinn wäre, der ihr die
Nähe des Käfers anzeigte. Ein anderesmal saß eine D. dentata im Nestmaterial gerade unter einer Gruppe
beisammensitzender rufa, ohne daß sie den Käfer bemerkten ; da lief eine andere Dinarda in einer Entfernung
von ca. 5 mm von den rufa vorüber; sofort wurde diese von einer der Ameisen heftig verfolgt.

Dafür, daß F. sanguinea mittelst des Gesichtssinnes sogar die etwas größere D. Märkeli von der
kleineren D. dentata manchmal bereits auf mehrere Millimeter Entfernung, bevor sie den Käfer mit den
Fühlern berührt hat, zu unterscheiden vermag, finde ich unter meinen Beobachtungen über die inter-
nationalen Beziehungen von Dinarda mehrere Fälle verzeichnet. Dasselbe gilt auch für die Unterscheidung
der beiden Dinarda-Ari&n bei F. rufa, nur im entgegengesetzten Sinne, indem bei rufa die D. dentata
angegriffen, die D. Märkeli dagegen geduldet wurde, während F. sanguinea umgekehrt verfuhr.

Für die Bedeutung der Gesichtswahrnehmung der Ameisen in ihrem Benehmen gegen Dinarda sei
hier nur noch folgende neuere Beobachtung (vom 14. April 1898) mitgeteilt. „Heute Nachmittag wurden
4 Dinarda Märkeli aus dem Quarantaineglase, wo sie 5 Tage mit reiner Erde aus der Tiefe eines sanguinea-
Nestes und mit mehreren Leichen von F. sanguinea, die ihnen als Nahrung dienten, zusammengewesen
waren, direkt in das kleine Fütterungsgläschen der sanguinea-Ko\onie 86 II., die in einem Lubbock'schen
Glasnest einquartiert war, übertragen. Die 4 Dinarda laufen sofort in das Nest hinein und in demselben
wie gewöhnlich, langsam schwänzelnd, umher. Eine drängt sich gleich mitten in einen Klumpen beisammen-
sitzender Ameisen. Eine fusca bemerkt den Käfer und berührt ihn mit prüfenden Fühlern und geöffneten
Kiefern an der Hinterleibsspitze; dann zieht sie sich ruhig zurück. Die übrigen Ameisen, welche über und
neben der Dinarda Märkeli sitzen, scheinen sie gar nicht zu bemerken. Es ist also nicht der Geruch,
durch welchen die Anwesenheit der Dinarda sich verrät, sondern vielmehr eine Gesichts Wahrnehmung:
2 sanguinea nacheinander verfolgen kurz darauf eine D. Märkeli, welcher sie im Neste während der Er-
hellung desselben begegnen; hier sehen sie nämlich den Käfer, was vorhin unmöglich war, weil jene
Dinarda sich von hinten zwischen die mit den Köpfen gegeneinander zusammengedrängt sitzenden Ameisen
eingeschlichen hatte. Nur eine daneben sitzende fusca hatte sie gesehen ; diese wurde dann durch den Geruch
der Hinterleibsspitze des Käfers, die sie mit ihren Fühlern untersucht hatte, beruhigt. Es war also nicht
der Geruch dieses Käfers, sondern sein Anblick, was die Ameisen zur Verfolgung desselben veranlagte. "

Für die Gesichtswahrnehmung von F. sanguinea, rufibarbis und fusca ist ferner folgende Beobachtung
von sicherer Beweiskraft. Wenn ich nachts das für gewöhnlich bedeckt gehaltene Hauptnest und
Ni'bcnnest des auf Taf. I abgebildeten s<7>ig/n';/frt-Beobachtungsnestes abdeckte und dann langsam die
Lampe näherte, sah ich während der Dinarda- Verfolgungen 1896 — 1899 oftmals, wie die Ameisen auch im
I »unkeln eifrig auf der Dinar da- Jagd waren und jede ihnen zufällig begegnende Dinarda heftig angriffen.
I >ie meisten Dinarda aber hatten sich in die Ecken des Nestes zurückgezogen und saßen dort ruhig beisammen.

zu erkennen vermögen; aber die obigen Beobachtungen zeigen, welche wichtige Rolle der Gesichtssinn für die Distanz-
wahrnehmung der Dinarda durch die Ameisen spielt.

*) Die interessante Frage, ob die Ameisen zählen können, habe ich im Biol. Zentralbl. 1908 No. 9, S. 295 ff.
;iiif Grund dieser und neuerer Beobachtungen behandelt (162). Die Vermehrung oder Verminderung einer bestimmten
Menge von Gegenständen, auf welche die Aufmerksamkeit der Ameisen gerichtet ist, vermögen sie zweifellos wahr-
zunehmen ; aber ein Zählen i Addieren und Subtrahieren) im menschlichen Sinne dürfen wir ihnen deshalb nicht zuschreiben.

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Die Ameisen stürzten, so lange es noch ziemlich dunkel war, regelmäßig an den Schlupfwinkeln der Käfer
vorüber. Sobald aber die Lampe näher gerückt wurde, bemerkten sie die versteckten Dinarda, griffen sie
an und vertrieben sie sofort aus den Ecken des Nestes. Hieraus muß man schließen, daß
jene Formica einen Gesichtssinn besitzen, der nicht bloß sich bewegende,
sondern auch ruhende Objekte von der Größe einer Dinarda (ca. 4 — 5 mm) auf
eine Entfernung von mehreren Millimetern wahrzunehmen und deren
Gestalt von anderen Objekten einigermaßen zu unterscheiden vermag.
Die Färbung dieser Dinarda gleicht nämlich auffallend derjenigen unserer zweifarbigen (rot und schwarzen)
Formica-Arten und konnte daher zur Erkennung der Dinarda nicht wesentlich beitragen, da ja die meisten
Ameisen des Nestes (mit Ausnahme der F. fusca) dieselbe Färbung hatten wie die Dinarda.

Bei Behandlung der internationalen Beziehungen der Dinarda werde ich noch viele Beobachtungen
mitzuteilen haben, die ebenfalls für den Gesichtssinn und das sinnliche Unterscheidungsvermögen der
Ameisen sprechen.1)

Daß die Formica selbst ein sehr kleines Insekt, falls dasselbe sich bewegt, noch zu s e h e n vermögen,
zeigt folgende Beobachtung an F. pratensis (vom 9. April 1898). Eine große Arbeiterin dieser Art saß an jenem
Nachmittag lange Zeit unbeweglich im Glaskolben des Fütterungsrohres, auf Nahrung wartend (Taf. I).
Da kam eine sehr kleine Fliege der Gattung Phora, nur 1,5 mm lang, herbeigeflogen, setzte sich von außen
auf die Glaskugel und spazierte auf derselben ziemlich langsam umher. Als sie über die Stelle ging, wo die
F. pratensis ihren Kopf (in einer Entfernung von etwa 3 — 4 mm von der Glaswand) hatte, sprang die
Ameise sofort mit geöffneten Kiefern auf die draußen befindliche Fliege zu, als ob sie dieselbe packen
oder vertreiben wollte. Einige Sekunden später kam die Phora abermals und setzte sich auf den (ihis-
kolben; auch diesmal bewegte sich die pratensis und öffnete ihre Kiefer, als die Phora passierte, obwohl
sie nicht mehr auf dieselbe zusprang.

Selbstverständlich darf man nicht aus der Gesichtswahrnehmung der Formica- Arten einfachhin
auf diejenige aller übrigen Ameisen schließen; denn die Vollkommenheit derselben hängt ab von der Größe
und Wölbung der Netzaugen und von der Zahl ihrer Facetten. 1 >ie Lasius-Arten sind in viel ausgedehnterem
Maße Geruchstiere als die Formica- Arien, bei denen die Gesichtswahrnehmung eine, wie wir soeben gesehen
haben, keineswegs unbedeutende Bolle spielt. Unter den Lasius sieht L. fitliginosns besser als die übrigen,
obwohl auch Lasius niger für Gesichtseindrücke nicht unempfänglich ist. Von Solenopsis fugax2) Q , deren
Auge nur 5 — 9 Facetten besitzt, sagt Forel bereits ,,la vue est presque nulle" (F. d. 1. S. p. 385). Ich habe
ferner darauf hingewiesen (21 S. 27), daß gerade die licht fremde, d. h. völlig unterirdische Lebens-
weise dieser Diebsameise, mit der ihre Schwachsichtigkeit ohne Zweifel zusammenhängt, zugleich den Grund
bildet, weshalb sie in Beobachtungsnestern aus Glas viel weniger lichtscheu sich erweist als andere
Ameisen. Letztere wollen im Neste stets Dunkel haben; daher legen sie, wenn man sie in einem Glaszylinder
mit Erde hält, ihre Gänge nicht unmittelbar am Glase an, sondern lassen fast immer eine dünnere oder
dickere Erdschicht zwischen ihren Gängen und der dem Lichte ausgesetzten Glaswand. Hält man sie in
flachen (Lubbock'schen) Glasnestern, so bekleben sie, falls man die obere Glasscheibe nicht bedeckt hält,
dieselbe mit Erde, um das Licht abzuhalten.3) In flachen Glasnestern dagegen, die durch ein schwarzes

*) Vgl. auch in vorliegender Arbeit das X. Kapitel: „Die verschiedenen Formen des Lernens bei dem Menschen
und den Tieren."

2) Über ihre Lebensweise vgl. besonders Forel. Observations sur les moeurs de Solenopsis fugax (Mitth.
Schweiz. Ent. Ges. III. Xo. 3,1869); Fourmis d. I. Suisse p. 69, 152, 385 etc., Wa s m ann 21 S. 18—29: Ch. J a n e t,
Rapports d. anim. myrmeeoph. avec 1. fourmis, 1897, p. 58 — 61 ; Appareils pour l'observation d. fourmis, 1897 p. 318 — 321.

3) Ich gebe den Ameisenarten, die in freier Natur Erdnester bewohnen, trotzdem auch in den Beobachtungs-
nestern stets Erde, da man sie sonst bei ihren Erdarbeiten und bei anderen Verrichtungen, zu denen sie Erde brauchen
(Einbettung der Formica- und Lomechiisalarven etc.), nicht beobachten kann. Den von Janet erwähnten Übelständen
der Erde in Beobachtungsnestern läßt sich auf andere Weise abhelfen.

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Tuch dunkel gehalten werden, entsteht sofort eine allgemeine Aufregung, sobald man dem Lichte Zutritt
in die Gänge und Kammern des Nestes gestattet. Solenopsis fugax verhält sich den Lichteindrücken gegen-
über wesentlich anders. Ich hatte 1898 drei Nester dieser Ameise zur Beobachtung im Zimmer, zwei in bedeckt
gehaltenen, flachen Glasnestern, deren eines nur ein Solenopsis-Nest, das andere ein zusammengesetztes Nest
von Formica sanguinea (Kol. 86 I) und Solenopsis enthielt. Das dritte Nest befand sich in einem ringsum freien
Glaszylinder. „In letzterem hat Solenopsis ein ungemein dichtes Gangnetz unmittelbar an den Glaswänden an-
gelegt; die Gänge sind fortwährend gelb von Tausenden hin- und hergehender $ , die sich um das Licht abso-
lut nicht kümmern. Bloß die Nestkammern mit den Larven sind mit Ausnahme einer kleinen Kammer im
Innern der Erde angelegt. In den flachen Glasnestern sind die Kammern ebenso wie die meisten Gänge un-
mittelbar an der Glaswand angelegt. Wenn ich das schwarze Tuch von der oberen Glaswand bei gewöhnlichem
Tageslichte (nicht wenn die Sonne unmittelbar darauf scheint) fortziehe, so beginnen die Solenopsis meist erst
nach 10 — 15 Sekunden unruhig zu werden und ihre Larven fortzutragen. Sie sind also keineswegs absolut
blind, aber doch viel weniger empfindlich für Lieh t eindrücke als andere Ameisen."

VI. Kapitel.
Die Mimicry bei Ameisengästen als Kriterium für die Sinnesfähigkeiten der Ameisen.

-Zwischen der Fähigkeit der Lichtempfindung und einer wirklichen Gesichtswahrnehmung, welche
Farben und Gestalten zu unterscheiden vermag, ist noch ein großer Unterschied. Daher gibt es auch zwischen
dem optischen Vermögen einer Solenopsis und einer Formica noch viele Zwischenstufen. Ich möchte hier
auf einen interessanten Maßstab aufmerksam machen, welcher gestattet, über das Sehvermögen einer
Ameisenart und sogar über den Grad desselben ein ziemlich sicheres Lirteil abzugeben. Dieser Maßstab
wird geboten durch die Mimicry, die zwischen Ameisen und manchen ihrer Gäste besteht.

Ich habe die zwischen Ameisengästen und ihren Wirten bestehende Ähnlichkeit bereits bei früheren
Gelegenheiten einer eingehenden Erörterung unterzogen x) und hebe deshalb hier nur folgendes hervor.
Die objektiv auf Täuschung der Ameisen berechnete passive Mimicry2) der Ameisengäste nimmt
bei Gästen von solchen Ameisen, welche gut entwickelte Netzaugen besitzen, einen ganz anderen Charakter
an als bei Gästen von solchen Ameisen, welche blind oder nahezu blind sind. Bei erster en beginnt
die Mimicry mit Ähnlichkeit der Färbung und schreitet fort zu einer
Ähnlichkeit der Gestalt, welche meist nicht auf wirklicher Formal) n-
1 i c h k e i t, sondern hauptsächlich auf täuschenden Lichtreflexe n b e r u h t.
Bei letzteren beginnt die Mimicry mit Ähnlichkeit der Skulptur und
Behaarung, schreitet fort zu einer Ähnlichkeit der Gestalt, welche auf
einer wirklichen Formähnli c h k e i t der betreff e n d e n Körperteile mit
jenen der Wirte beruht und gipfelt e n d 1 i c hin der G leichheit d e r F ü h 1 e r-
bildung von Gast und Wirt. (Vgl. Taf. II und Taf. III etc.). Übersetzt man diese von der

') US. 59— 92; 2«: 42 S. 13— 35 (147— 169); 51 S. 428— 435; 60 S. 174 ff.; 73; 85; 95 S. 11— 58; 114 S. 275 ff.
(61 ff.); 118 S. 737 ff.; 13(1; 133; 135; 138; 143 S. 231 ff.; 155; 157 S. 347 ff.

') Passive Mimicry bezeichnet die täuschende Ähnlichkeit der äußeren Erscheinung, aktive
M i in i c r y die Nachahmung des Benehmens der Wirte. — Die Mimicry der Ameisengäste, deren Zweck die Täuschung
der eigenen Wirte ist, muß wohl unterschieden werden von anderen Formen der Myrmecoidie bei den Arthropoden. Es
gibt eine Myrmecoidie, die bloß eine morphologische Familieneigentümlichkeit ist, ohne nachweisbare biologische Bedeu-
tung; es gibt ferner eine andere Myrmecoidie, welche zum Schutze gegen insektenfressende Wirbeltiere dient; es gibt
endlich eine Myrmecoidie, welche auf Täuschung der Ameisen hinzielt und einen Anpassungscharakter an die myrme-
cophile Lebensweise bildet (vgl. 51 S. 128 ff.). Hier ist nur von letzterer Myrmecoidie die Rede.

— 45 -

vergleichenden Morphologie gebotenen Tatsachen in biologische Sprache, so besagen sie folgendes : Bei
Gästen von solchen Ameisen, welche gut entwickelte Augen besitzen,
bezweckt die passive Mimicry der Gäste hauptsächlich die Täuschung
des Gesichtssinnes der Wirte; bei Gästen von solchen Ameisen dagegen,
welche blind oder nahezu blind sind, bezweckt die Mimicry der Gäste
die Täuschung des Fühlertastsinnes der Wirte

1. Die Mimicry bei einheimischen Ameisengästen.

Die schönsten Beispiele für jene .Mimicry, die auf Täuschung des Gesichtssinnes der Wirte berechnet
ist, treffen wir in unserer europäischen Fauna bei Gästen von Formica- und Myrmica-Arten, nämlich bei
Lomechusa strumosa in Gesellschaft von F. sanguinea, bei den Atemeies in Gesellschaft von Myrmica rubra,
bei den Dinarda in Gesellschaft von Formica- Arten und von Aphaenogaster testaeeopilosa. Ich beginne mit
Dinarda}) da hier die Mimicry sich auf Ähnlichkeit der Färbung zwischen Gast und Wirt beschränkt, während
sie bei Atemeies und Lomechusa auch zu einer, hauptsächlich auf täuschenden Lichtreflexen beruhenden
Ähnlichkeit der Gestalt von Gast und Wirt sich erhebt.

Die einzige einfarbige Dinardine Europa's ist die schwarze Chitosa nigrita Rosh., die bei der
einfarbig schwarzen Aphaenogaster testaeeopilosa des Mittelmeergebietes lebt. Die zweifarbigen,
rot und schwarzen, Dinarda dentata Grv., Märkeli Ksw., Hagensi Wasm., pygmaea Wasm. leben sämtlich
bei zweifarbigen, rot und schwarzen Formica- Arten, dentata bei sanguinea, Märkeli bei rufa, Hagensi bei
exseeta, pygmaea bei rufibarbis. Sie sind ihren respektiven Wirten an erster Stelle angepaßt bezüglich der
Körpergröße, indem bei der größeren Formica-Arl und bei jener, welche Haufen aus gemischtem
Material baut, die größere Dinarda lebt, während bei der kleineren Formica-Ari und bei jener, welche meist
bloße Erdnester anlegt, die kleinere Dinarda lebt. Diese Proportion erklärt sich daraus, daß die Dinarda
indifferent geduldete Gäste von erheblicher Größe sind, deren indifferente Duldung auf ihrer normalen Unan-
greifbarkeit beruht.2) Je kleiner die betreffende Formica ist, desto kleiner muß auch ihre normale Dinarda
sein, damit es den Ameisen nicht gelinge, sie an den Extremitäten zu erwischen; denn Dinarda besitzt im
übrigen einen vollendeten ,,T r u t z t y p u s" 3) durch ihren breiten, flach an den Boden sich anschmiegenden
Vorderkörper, die gekielten Epipleuren und den kegelförmig zugespitzten Hinterleib, an welchem die Ameisen-
kiefer abgleiten (Vgl.Taf. V. Fig. 1, D). Ferner kann sich eine Dinarda in den reinen Erdnestern nicht so leicht
den eventuellen Angriffen der Wirte entziehen wie in den aus gemischtem Material bestehenden Haufen. Da-
her die doppelte gesetzmäßige Proportionalität, die zwischen Körpergröße und Nestbau der Formica-Art und
der Körpergröße ihrer entsprechenden Dinarda- tXsiSse*) besteht. Da nun aber die Dinarda die größten und da-
her für den Gesichtssinn der Ameisen auffallendsten indifferent geduldeten Gäste jener Formica- (resp. Aphaeno-
gaster-) Arten sind, deshalb kommt zu jener Proportion der Körpergröße noch die Ähnlichkeit der Färbung
zwischen Gast und Wirt hinzu; dieselbe bewirkt, daß der Anblick dieser Käfer die mißtrauische Aufmerk-
samkeit der Ameisen weniger erregt, sondern sie über die Anwesenheit jener Gäste gleichsam beruhigt.
Daher lebt nicht bloß die einfarbig schwarze Dinarda (Chitosa) nigrita bei einfarbig schwarzen Ameisen und
die vier zweifarbigen, rot und schwarzen Dinarda ebenfalls bei zweifarbigen, rot und schwarzen Ameisen,
sondern es ist jedenfalls auch kein Zufall, daß gerade die dunkelste der zweifarbigen Dinarda, nämlich die
typische D. pygmaea Wasm., gerade bei der dunkelsten Rasse von F. rufibarbis, bei der Vor. fusco-rujibarbis

') Vgl. hiezuauch 9; 10; HS. 70 ff.: 33: 37 S. 15 ff.: 38 S. 65 u. 66: 49; 118; 154: 157 S. 323 ff.-

2) Zahlreiche Beweise hiefür boten mir auch die Versuche über die internationalen Beziehungen dieser Ameisen-
gäste, die in einer späteren Arbeit mitgeteilt werden sollen.

3) Vgl. hiezu 51 S. 435 ff.

*) Die Gründe, weshalb ich jene vier zweifarbigen Dinarda für Rassen einer Art halte siehe 49.

— 46 —

For. lebt, wahrend bei den helleren Varietäten von rufibarbis auch hellere Varietäten von pygmaea vorzu-
kommen pflegen.1)

Eine täuschende Ähnlichkeit der Gestalt besteht zwischen Dinarda und ihren Wirten nicht; dieselbe
ist durch den Trutztypus ihrer Körperform (vgl. Taf. V, Fig. 1, D.) ausgeschlossen, welcher ihr größere
Sicherheit gegen die Angriffe der Ameisen gewährt als eine täuschende Ameisengestalt es vermöchte. Um
so hübscher zeigt sich die auf den Gesichtssinn der Ameisen berechnete Ameisenähnlichkeit der Gestalt
in Verbindung mit der Ähnlichkeit des Colorites bei unseren Atemeies (Taf. IV, Fig. 1) und Lomechusa
(Taf. V, Fig. 1, L).2) Wer diese Käfer nur als Leichen neben einer Ameise auf weißem Karton aufgeklebt
gesehen hat, wird sofort die auffallende Ähnlichkeit der Färbung eines Atemeies mit einer Myrmica sowie
einer Lomechusa mit F. sanguinea zugeben; aber wie es möglich sein soll, zwischen der schlanken Ameise
mit ihren scharfen Körpereinschnitten und dem plumpen, breiten, gar nicht eingeschnittenen Umrissen des
Käfers eine Ähnlichkeit der Gestalt zu behaupten, das wird ihm nicht einleuchten. Und doch ist auch die
letztere Ähnlichkeit vorhanden und zwar in einem Grade, der selbst das scharfe menschliche Auge so sehr
täuscht, daß es den Käfer nicht mehr von der Ameise zu unterscheiden vermag; wie kommt das?

Behandeln wir erst die Ähnlichkeit der Färbung. Die rotbraunen Atemeies sind in der Mitte (Flügel-
decken) etwas heller, vorn und hinten dagegen dunkler, genau wie die Myrmica rubra, die ihre primären
Wirte sind.3) Die dunklere Färbung des Hinterleibes der Myrmica wird an dem rotbraunen Hinterleibe
des Käfers dadurch nachgeahmt, daß vor der Spitze desselben ein dunkleres Querband sich befindet, welches
in der aufgerollten Normalstellung des Hinterleibes nach hinten und oben sichtbar wird und den Hinterleib
des Käfers als eine dunkelbraune Kugel ähnlich dem Hinterleibe der Ameise erscheinen läßt. Bei Lomechusa
strumosa ist der Gegensatz des Colorites zwischen den hellroten Flügeldecken und dem übrigen Körper viel
stärker ausgeprägt als bei den Atemeies, entsprechend der lebhafteren Färbung von F. sanguinea mit ihrem
hellroten Mittelkörper. Auch hier gleicht der aufgerollte Hinterleib von hinten und oben einer schwärzlichen
Kugel, welche mit dem Hinterleibe einer dicken Formica eine unverkennbare Ähnlichkeit besitzt. So
gestalten sich die Verhältnisse für das Auge, wenn wir Atemeies und Lomechusa in ihrer Normalstellung
(mit aufgerolltem Hinterleib) neben der betreffenden Ameise auf weißem Untergrunde betrachten. Trotzdem
wird noch niemand behaupten, diese Käfer sehen ihren Wirten „zum Verwechseln ähnlich!"

Betrachten wir aber jetzt diese Käfer an ihrem normalen Aufenthaltsort, die Atemeies zwischen den
Myrmica, die Lomechusa zwischen F. sanguinea sitzend. Jetzt ist der Hintergrund mit Käfer und Ameise
gleichfarbig, und jetzt erst treten die täuschenden Lichtreflexe in Wirksamkeit, durch welche die
Gestalt dieser Käfer derjenigen ihrer Wirte zum Verwechseln ähnlich wird. Selbst das Auge eines Ento-
mologen, der sich Jahrzehnte mit der Beobachtung dieser Käfer beschäftigt hat, vermag jetzt Käfer und
Ameise erst nach langem, aufmerksamen Suchen zu unterscheiden. Aus meinen zahlreichen diesbezüg-
lichen Erfahrungen teile ich nur folgende Beobachtung (vom 23. März 1898) mit.

') Auch zwischen der am Kongo entdeckten Allodinarda Kohli Wasm. und ihrem Wirte (Myrmicana eumenoides
Gerst.) besteht Ähnlichkeit der Färbung. Beschreibung von Allodinarda siehe im Anhang II und Abbildung auf
Taf. IV, Fig. 2.

') Vgl. hiezu auch 11 S. 60 ff.; 51 S. 429 ff.; 60 S. 174 ff.: 95 S. 43 ff.; 149: 157 S. 341 ff.

3) Dasselbe gilt auch für die Ähnlichkeit der Färbung zwischen den Atemeies und ihren sekundären Wirten
(Larvenwirten) aus der Gattung Formica. At. paradoxus Grv. gleicht im Kolorit der F. rufibarbis; At. paradoxus Var.
nigricans Wasm. der F. fusco-rufibarbis; At. pubicollis Bris, der F. rufa; At. pubicollis\Ta.r. ForeliWasm. der F. sanguinea;
At. pratensoides Wasm. (Taf. IV, Fig. 1) der F. pratensis (140; 149; 157 S. 341 ff.). Nur At. emarginatus Steph. ent-
spricht in der Färbung seinem secundären Wirthe (F. fuscaj nicht; die var. nigricollis Kr. des emarginatus zeigt
jedoch bereits eine Annäherung an die dunkle Färbung von F. fusca. Da die gemeinschaftliche Anpassung von Ate-
meies an Myrmica phylogenetisch älter ist als die divergierende Anpassung der verschiedenen Atemeies an verschiedene
Formica, so ist es begreiflich, weshalb die Atemeies in ihrer Färbung dem primären Wirte mehr angepaßt sind als den
sekundären. Vgl. auch 149 S. 2 — 3 und 154 S. 49 über die drei Etappen in der hypothetischen Stammesgeschichte der
Lomechusini,

Ich hatte am 22. März ein neues Beobachtungsnest (flaches Glasnest Lubbock'scher Methode) mit
einer Abteilung der Pseudogynenhaltigen sanguinea- Kolonie No. SÜ eingerichtet (86 I). Bei den mehreren
hundert Ameisen hatte ich eine der im Neste gefundenen Lomechusa strumosa gelassen und wollte nun am
23. März nachmittags nach der Lomechusa sehen. Ich zog langsam das schwarze Tuch fort, welches die obere
Glasplatte des Nestes bedeckte, und fand die Ameisen (wegen der kühlen Witterung) mitten im Neste zu einem
großen, unbeweglichen Klumpen zusammengekauert, welcher vom Boden des Nestes bis zu der 20 mm
entfernten oberen Glaswand reichte. Ich suchte nun 5 Minuten lang mit meinen Augen vergeblich nach
der Lomechusa, die ich bei den Ameisen sitzend vermutete. Bereits glaubte ich, sie müsse im Innern des
Ameisenklumpens oder anderswo im Neste versteckt sein, als ich sie plötzlich unmittelbar unter der oberen
Glaswand, oben auf dem Ameisenklumpen sitzen sah. Kein einziger Teil ihres Rumpfes war von den
umgebenden Ameisen verdeckt worden, die Lomechusa war völlig frei sichtbar während dieser
ganzen Zeit; und doch mußte ich so lange suchen, bis ich sie endlich wahrnahm! Eine an derselben Stelle
still sitzende Dinarda dentata würde ich, wie ich aus oftmaliger Erfahrung weiß, trotz der Ähnlichkeit ihrer
Färbung mit jener der Ameisen, ohne Schwierigkeit erkannt haben, die viel größere und breitere Lomechusa
aber nicht. Daß zwischen Lomechusa bezw. Atemeies und ihren Wirten eine für das Auge täuschende
Ähnlichkeit der Gestalt unter normalen Verhältnissen besteht, dürfte hiemit wohl bewiesen sein.

Die Lichtreflexe, welche jene Täuschung bewirken, gehen hauptsächlich vom Hinterleib und vom
Halsschild des Käfers aus. Ersterer gleicht in seiner aufgerollten Haltung einer glänzenden Kugel von der
Größe des Hinterleibes einer Formica- bezw. einer Myrtnica-Königm. Die tief ausgehöhlten und am äußersten
Rande aufgebogenen Seiten des Halsschildes dagegen bewirken, daß das Mittelstück der Halsschildfläche
durch stärkeren Glanz hervortritt und durch diesen Lichtreflex als ein morphologisch selbständiges, schmal
gewölbtes Stück von der Breite eines Ameisenrückens erscheint. Auf das Sehvermögen der Netzaugen
von Ameisen muß, wie auch aus Foreis Deduktionen über die Funktion der Facettenaugen hervorgeht,
eine derartige auf Lichtreflexen beruhende optische Täuschung noch viel wirksamer sein als auf unser weit
schärferes Auge. Wenn aber die Formica und Myrmica nicht selber ein gewisses optisches Unterscheidungs-
vermögen für Gestalten besäßen, so wäre die ganze auf optischerTäuschung beruhende Ähnlichkeit
jener Ameisengäste mit ihren Wirten offenbar völlig zwecklos; sie wäre ebenso zwecklos, wie bei
Ameisen, die kein optisches Unterscheidungsvermögen für Farben besitzen, die farbige Ähnlichkeit der
Gäste mit den Wirten zwecklos wäre. Dies wird dadurch bestätigt, daß in Gesellschaft von Ameisen, welche
schwach entwickelte Netzaugen oder statt derselben nur einfache Ozellen besitzen, niemals eine solche.
auf optischer Täuschung x) beruhende Ähnlichkeit der Gestalt der Gäste mit jener der Wirte sich findet.
Eine gesetzmäßige, nur aus der objektiven Nachahmung der Wirtsfärbung erklärliche Ähnlichkeit des
Kolorites zwischen Gast und Wirt finden wir ferner ebenfalls nur bei Gästen solcher einheimischer 2) Ameisen,
welche ziemlich gut sehen können; für das Unterscheidungsvermögen der Farben liegt jedoch die untere
Grenze des Sehvermögens tiefer als für das Unterscheidungsvermögen der Gestalten.

Bevor ich zu den neotropischen Ecitongästen übergehe, muß noch die farbige Ähnlichkeit einiger
anderen einheimischen Ameisengäste kurz berücksichtigt werden.

Die gesetzmäßig myrmecophilen Arten der Gattung Myrmedonia leben zum größten Teil (6 Arten)
bei der glänzend schwarzen Holzameise Lasius fuliginosus, eine derselben (Myrmedonia humeralis) überdies
bei F. rufa ; Myrmedonia ruficollis Grimm und Hampei Kr. endlich leben bei dem südosteuropäischen Liome-
topum microcephaluiu. Die Myrmedonien sind feindlich verfolgte Einmieter (Synechthren), die sich in Schlupf-

*) Ich sage: auf optischer Täuschung, und zwar durch Lichtreflexe; denn bei den Gästen des
Mimicrytypus der exotischen Wanderameisen (Dorylinen) finden wir eine Ähnlichkeit der Gestalt, welche auf Täuschung
•des Fühlertastsinnes der Wirte berechnet ist; siehe unten im 2. Teil dieses Kapitels.

2) Die farbige Ähnlichkeit zwischen Gästen exotischer Wanderameisen und ihren Wirten wird im 2. Teil
dieses Kapitels besprochen werden.

— 48

winkeln des Nestes und beim Nesteingange verstecken, von dort aus namentlich nachts über vereinzelte
Ameisen herfallen und sie in Stücke reißen. Wegen ihrer relativ bedeutenden Größe, welche jener der betref-
fenden Ameisen gleichkommt oder sie sogar etwas übertrifft, haben diese Räuber es nicht leicht, sich der
feindlichen Aufmerksamkeit der Ameisen zu entziehen, welche sie oft heftig verfolgen. Es ist nun sehr
bezeichnend, daß von den 6 Myrmedonien, die bei Lasius fidiginosus leben, gerade die beiden glänzend rein
schwarzen M. funesta und laticollis Grv. weitaus die häufigsten sind ; sie sind eben durch ihre Färbung, die
mit derjenigen der Wirte vollkommen übereinstimmt, am besten gedeckt. Auch die etwas selteneren M. cognata
und lugens und die seltene M. similis sind dunkel gefärbt, obwohl ihre Färbung derjenigen der Wirte nicht
vollkommen gleicht. Eine Myrmcdonia-Avt scheint aber gar nicht zu Las. fidiginosus zu passen, nämlich
die sehr große, rotgelb und schwarz gefärbte M. hnmeralis Grv. In der Tat ist sie nicht dieser Ameise
angepaßt, sondern der größeren, rot und schwarzen F. rufa, welche ebenfalls ihr normaler Wirt ist. Ihre
Färbung und Größe mußte nach derjenigen der beiden Wirtsameisen sich richten, welche ihr wegen ihrer
größeren Scharfsichtigkeit, Stärke und Gewandtheit gefährlicher wird und zugleich schwerer von ihr zu
bewältigen war; daher ist die Größe und die bunte Färbung von M. hnmeralis biologisch wohlbegründet.
Eine sehr auffällige Ähnlichkeit der Färbung besteht ferner zwischen Myrmedonia riificollis und Liometopum
microeephahtm. Bei beiden ist Kopf und Hinterleib schwarzgrau, der Mittelkörper hellrot; die roten Flügel-
decken des Käfers haben einen breiten schwarzen Seitenrand, wodurch der rote Mittelkörper schmaler
erscheint als er ist, dem schmalen Ameisenrücken entsprechend. .1/. Hampci gleicht ebenfalls in der Färbung
ihrem Wirte. Da Liometopum gut entwickelte Netzaugen besitzt, müssen wir auch hier die farbige Ähnlichkeit
der Gäste mit dem Wirte als eine echte Mimicry bezeichnen, die auf Täuschung des Gesichtssinnes der
Ameise hinzielt. Auch zwischen Lasius niger und seinem normalen Gaste Homoeusa acuminata Mark, besteht
eine ausgesprochene Ähnlichkeit des Kolorites. Der Käfer ist fast von der Größe der Ameise; beide sind
vorn und hinten dunkler, in der Mitte heller braun. Myrmobiota crassicornis Cas., die amerikanische Form
unserer H. acuminata, ist, entsprechend der helleren Färbung ihres Wirtes (Lasius americanus Em.) ebenfalls
heller gefärbt. Die nähere Lebensweise der Homoeusa ist noch unbekannt; nach meinen Beobachtungen
an H. acuminata1) ist ihr Verhältnis zu den Wirten ein ähnliches wie dasjenige von Dinarda.

Bei den myrmekophilen Myrmedonien kommt zu der Ameisenähnlichkeit der Färbung auch
noch eine Ameisenähnlichkeit der Gestalt hinzu, welche dadurch bewirkt wird, daß die Käfer mit auf-
gerolltem Hinterleibe einherlaufen, der dann dem Hinterleibe einer Ameise gleicht. Ich habe selbst infolge
dieser Mimicry wiederholt beim ersten Anblick eine M. funesta mit Lasius fuliginosus verwechselt. Eine
vollkommenere, auf komplizierten Lichtreflexen beruhende Nachahmung der Ameisenform, wie wir sie
hei Atemeies und Lomechusa finden, ist bei Myrmedonien nicht vorhanden.2) Sie würde auch zwecklos
und wirkungslos sein, indem diese Käfer nicht in Mitte der Ameisen selber sich aufzuhalten pflegen, sondern
nur in der Nachbarschaft derselben; daher treten sie den Ameisen nicht auf gleichfarbigem Hintergründe
gegenüber, was für die optische Vortäuschung der Ameisengestalt von Alandes und Lomechusa die Vor-
bedingung ist.

Daß die Ähnlichkeit des Kolorites, die zwischen den myrmekophilen Myrmedonien und ihren mit
gutentwickelten Netzaugen ausgestatteten Wirten besteht, diesen Käfern nicht etwa zum Schutze gegen
äußere Feinde diene, sondern zur Täuschung der Ameisen selber, geht aus mehrfachen Gründen hervor.
Gegenüber Insektenfressern, welche Ameisennester aufsuchen, um Ameisen zu fressen, wird die Ameisen-
ähnlichkeit der Gäste den letzteren offenbar nicht zum Nutzen gereichen können. Ich habe ferner sehr oft
beobachtet, daß die Myrmedonien, wenn sie von fremden Feinden, z. B. vom Menschen, beunruhigt werden,

») Siehe 14* S. 418 ff.

2) Die zwischen den Myrmedoniini und den Lomechusini stehende neue Gattung Myrmeckusa aus Abessinien
(siehe Tat. V, Fig. 2: Beschreibung im Anhang II), deren Wirte unbekannt sind, nähert sich den Lomechusini auch in
ihrer Mimicry (Lichtreflexe der ausgehöhlten Halsschildseiten).

— 49 —

sich sofort auf die Seite fallen lassen, sieh einkugeln und hartnäckig „totstellen".1) In dieser Haltung hat
die Myrmedonia aber gar keine Ameisenähnlichkeit mehr an sich; sie gleicht dann einfach einem Erd-
klümpchen oder einem kurzen Holzstückchen. Daher wird man schwerlich behaupten können, daß die
Ameisenähnlichkeit der Myrmedonien dem Zwecke des Schutzes gegen äußere Feinde diene. Hiezu kommt
noch, daß unter den sehr zahlreichen, bereits an 20 Arten zählenden termitophilen Myrmedonien
Ostasiens 2) keine einzige Art sich findet, deren Färbung jene der Termiten auch nur im entferntesten
nachahmt; und doch sind die Soldaten der Termes-Arten nicht minder bissig und wehrhaft als die Ameisen,
aber sie sind eben völlig blind: daher wäre eine Täuschung des Gesichtssinnes der Wirte durch Termiten-
ähnliehkeit von termitophilen Myrmedonien ein Unding.3) Aus diesen Erwägungen dürfte mit
hinreichender Sicherheit hervorgehen, daß die auch für unser Auge auffallende Ameisenähnlichkeit der
myrmekophilen Myrmedonien die biologische Bedeutung einer Mimicry besitzt, deren Zweck die
Täuschung des Gesichtssinnes der eigenen Wirte ist.

Der Zweck dieser Mimicry ist nicht ganz derselbe bei feindlich verfolgten Einmietern (Synechthren,
z. B. Myrmedonia), indifferent geduldeten Gästen (Synoeken, z. B. Dinarda) und echten Gästen (Symphilen,
z. B. Lomechusa und Atemeies), Bei den ersteren dient sie dazu, den Käfer den feindlichen Angriffen der
Wirte leichter zu entziehen und es ihm andererseits zu ermöglichen, seine Beute, die eben in diesen Wirten
besteht, leichter zu erreichen. Bei den zweiten dient sie dazu, den Käfer für seine Wirte minder auffällig
und daher minder Mißtrauen erregend zu machen, so daß sie ihn in ihrer Nähe ruhig dulden. Bei den dritten
endlich dient die passive Mimicry dazu, die Erscheinung des Käfers zu einer positiv angenehmen für die
Ameisen zu machen und dadurch seine aktive Mimicry (Nachahmung des Fühlerverkehrs etc.) zu unter-
stützen, durch welche er die Ameisen zur gastlichen Behandlung, namentlich zur Fütterung anregt. Dieser
dreifache Zweck kann allerdings auch durch andere Mittel erreicht werden, welche eine Mimicry des Kleides
überflüssig machen. Weitaus die meisten indifferent geduldeten Gäste entziehen sich durch andere Charaktere,
z. B. durch ihre Kleinheit, die Schnelligkeit oder umgekehrt die extreme Langsamkeit ihrer Bewegungen,
den Nachstellungen oder überhaupt der Aufmerksamkeit der Ameisen. Ferner zeigt z. B. die ganze
Familie der Clavigeriden (Keulenkäfer), die bereits über 100, bei Ameisen der verschiedensten Länder
lebende Arten zählt, keine oder fast keine Abhängigkeit ihres Kolorites vom demjenigen der Wirte; diese
Käfer haben stets dieselbe rotgelbe bis rotbraune „Symphilenfärbung"4), die höchstens bei schwarzen Wirten

1) Über dieses „Sichtotstellen" vgl. auch das im VIII. Kapitel beim Transport von Lomechusa Gesagte.

2) Rechnet man dazu noch die Gattungen Termidonia Motsch., Glossacantha Motsch., Macrodonia Wasm., die
ich ebenso wie Rynchodonia Wasm. wegen der Übergänge zu Myrmedonia Er. nur mehr für Untergattungen der letzteren
halte, so ist ihre Zahl noch größer.

3) Bei den Hodotermes, deren Soldaten gut entwickelte, schwach gewölbte Netzaugen mit einer ziemlich großen
Facettenzahl besitzen — bei H. vwtor Ltr. zählte ich 120 — 125 Facetten auf jedem Auge — sind noch keine termitophilen
Myrmedonien bekannt; ebenso auch bei den Calotermes, wo die Soldaten mancher Arten zwar sehr kleine und flache,
aber doch wenigstens andeutungsweise facettierte Augen haben. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, daß bei Gästen
von Hodotermes eine auf Täuschung des Gesichtssinnes der Wirte berechnete Ähnlichkeit des Kolorites noch entdeckt
werde. Bei den Soldaten von Termes und seinen Subgenera Termes L. Hag. sensu str., Cornitermes, Coptotermes, Eutermes,
Armitermes, Capritermes, Mirotermes und Spinilermes Wasm. fehlt jede Spur von Augen. Vgl. Hagen, Monogr. d.
Termiten (Linn. Entom. XII): Fr. Müller, Beiträge zur Kenntnis d. Termiten (Jen. Zeitschr. f. Naturw. 1873):
Froggatt, Australian Termitidae pt. II. (Proc. Linn. Soc. X. S.AVales 1896): Wasmann 77, 129: G. D. H a v i-
1 a n d, Observations on termites (Linn. Soc. Journ. Zool. Vol. XXVI. 1897 — 98 p. 358 — 442): Y. S j ös te «1 t, Mono-
graphie d. Termiten Afrikas, Stockholm 1900; Nachtrag, Stockholm 1904; F. Silvestri, Termitidi e Termitofili
dell'Amer. Meridion., Portici 1903 (Redia, Vol. L): J. Desneux, Isoptera, Farn. Termitidae, Brüssel 1904 (Wytsman,
Genera Insectorum, fasc. 25).

4) Bei den Atemeies und Lomechusa ist in der Farben verteilung eine Nachahmung des Kolorites ihrer
Wirte ausgedrückt (siehe oben S. 46): daher mußten wir bei ihnen auf Mimicry der Färbung schließen, die aus der rot-
braunen Grundfarbe dieser echten Gäste allein sich noch nicht ergeben würde.

Zoologica. Heft 26. 7

- 50 —

ein wenig dunkler wird als bei gelben. Daß bei den Clavigeriden keine Myrmecoidie der Färbung und Gestalt
auftritt, erklärt sich daraus, daß dieselben aus anderen Gründen, unter denen namentlich die Entwicklung
ihrer gelben Haarbüschel und Abdominalgruben zu nennen ist, auf das sinnliche Wahrnehmungsvermögen
der Ameisen einen sehr angenehmen Geruchs- bezw. Geschmackseindruck machen,1) infolge dessen eine
passive Mimicry völlig überflüssig wird. Die auf Täuschung der eigenen Wirte hinzielende Myrmecoidie
ist eben nur einer unter mehreren Anpassungscharakteren der Myrmecophilen. Aber daß eine
solche echte Ämeisenmimicry wirklich existiert,2) glaube ich im obigen hinreichend bewiesen zu haben;
der verschiedene Charakter, den sie bei den Gästen von relativ scharfsichtigen und von schwachsichtigen
oder blinden Ameisen annimmt, gibt uns zudem die interessantesten Aufschlüsse über die Sinneswahr-
nehmungen ihrer Wirte.

Eine anscheinend bedeutende Schwierigkeit gibt es. die man gegen diese biologische Erklärung
der zwischen myrmekophilen Coleopteren und ihren Wirten bestehenden Ähnlichkeit2) erheben könnte:
wie können die Ameisen die Färbung und Gestalt ihrer Gäste sehen, da es doch im Nestinnern ge-
wöhnlich dunkel ist?

Für die Mvrmedonien, die am Nesteingange zu leben pflegen, ist diese Schwierigkeit wohl nicht schwer
zu lösen; sie begegnen den Ameisen häufiger außerhalb als innerhalb des eigentlichen Nestes. Bedenklicher
ist die Sache für die Atemeies, Lomechusa, Dinarda, Homoeusa und andere Gäste, die man für gewöhnlich
nur im Nestinnern antrifft. Aber erstens herrscht ja auch in den oberen Teilen der Erdnester und Ameisen-
haufen, wo durch die Eingänge das Licht Zutritt hat, kein wirkliches Dunkel. Ferner erfolgt die A u f-
nähme neuer Gäste in der Nähe der Nestoberfläche oder sogar vor dem Neste unter Laub etc.,
wo eine Anzahl Ameisen sich um die neuankommenden Atemeies, Dinarda etc. versammelt, wie ich öfters
auch in freier Natur, nicht bloß in Beobachtungsnestern, wahrgenommen habe. Bevor ein derartiger
Besucher in das dunkle Nestinnere kommt, ist er schon in Gesellschaft von Ameisen, die ihn bemerkt haben
und ihn einer Untersuchung mittelst der Fühlerspitzen unterziehen, welche um so sorgfältiger ist, je fremd-
artiger der erste Eindruck war, den die Erscheinung des Gastes auf sie machte. Während dieser Untersuchung
können sie den Gast auch s e h e n ; ich glaube daher wirklich, daß die obenerwähnte Schwierigkeit des angeb-
lichen Lichtmangels nicht imstande sein dürfte, die zahlreichen Beweise für das Sehvermögen der Ameisen
zu entkräften, die sich aus dem Vergleiche der Färbung und Gestalt jener Gäste mit der Färbung und Gestalt
ihrer Wirte ergaben.

1) Daß es nicht bloß der Geruchseindruck ist, welcher diese Käfer den Ameisen angenehm macht, geht aus
den internationalen Beziehungen der Claciger hervor. Fremde Ameisenarten müssen die Annehmlichkeit des Claviger
erst durch Geschmackserfahrung (Beleckimg) kennen lernen, bevor sie ihn als echten Gast pflegen (150). Über die
Exsudatorgane und Exsudatgewebe der Symphilen siehe 134.

2) Auf die Frage, wie diese Formen von Mimicry entstanden sind, kann ich mich hier nicht näher ein-
lassen; hier genügt es einstweilen, die biologische Bedeutung der betreffenden Erscheinungen nachzuweisen. Daß die
Selectionstheorie zur genetischen Erklärung derselben nicht ausreicht, habe ich bereits früher nachgewiesen ( 60 ;
118: 135; 157 S. 353). Daß eine „unabhängige Entwicklungsgleichheit" (Homoeogenesis resp.
Heterhodogenesis Eimers) noch viel weniger dazu im Stande ist, dürfte daraus hervorgehen, daß Käfer und Ameisen zu
ganz verschiedenen Insektenordnungen gehören, somit die Ähnlichkeit beider nicht aus der zufälligen Gleichheit der
betreffenden Entwicklungsrichtungen sich erklären läßt. Noch ohnmächtiger erweist sich die direkteEin Wirkung
äußerer Ursachen z. B. die „photographische Wirkung des Lichtes" (Eimer), indem weitaus die Mehrzahl der
indifferent geduldeten Gäste von F. n/fn, pratensis etc. wegen ihrer Kleinheit oder weil sie anderweitig geschützt sind,
gar keine Ähnlichkeit der Färbung mit ihren Wirten zeigen. Völlig unerklärlich durch direkte äußere Einflüsse ist auch
die auf Täuschung des Tastsinnes der Wirte berechnete Mimicry der Ecitongäste. Die von Piepers, Mimicry, Selection
und Darwinismus, Leiden 1903, gegen die Mimicry bei Ameisengästen erhobenen Schwierigkeiten beruhen auf sehr mangel-
hafter Kenntnis der einschlägigen Tatsachen und sind ganz unhaltbar; siehe 135. Zur Kritik von Piepers siehe auch:
II Sc li m i t z, Der wissenschaftliche Wert der Mimikrytheorie (Natur u. Offenbarung, 1905).

51 —

Ich füge hier einige Untersuchungen ein über die Größe und Form der Augen und die Zahl der
Facetten bei den Arbeiterinnen einiger europäischen Ameisen 1), deren Gesichtswahrnehmung teils direkt,
teils indirekt aus den obigen Beobachtungen sich ergab.

Bei unseren Formica- Arten, welche unter den europäischen Ameisen das beste Sehvermögen besitzen,
sind die Augen relativ groß, elliptisch oder (bei F. sangninea) länglich elliptisch, mäßig gewölbt, sehr fein
facettiert. Bei den großen Arten, F. rufa, pratensis und sanguinea, beträgt die Zahl der Facetten eines Auges
der großen Arbeiterinnen 600 — 700. Bei rufa und pratensis sind die Augen relativ etwas größer und breiter
als bei sanguinea, deren Augen ohnehin im Vergleich zu der relativ bedeutenderen Größe des Kopfes etwas
kleiner erscheinen als bei rufa und pratensis. Ob sich hieraus die größere Weitsichtigkeit der beiden letzteren
erklärt, möchte ich jedoch bezweifeln; denn die Facettenzahl und die Feinheit der Facettierung ist bei
sanguinea mindestens ebensogroß; ich zählte bei einer großen £ 690 Fazetten. Bei F. rnfibarbis und fusca
sind die Augen relativ, d. h. im Vergleich zur geringeren Körpergröße, noch etwas größer als bei jenen großen
Formica- Arten. Die Facettenzahl beträgt meist 500 — 600; bei einer sehr großen rnfibarbis kam ich bei der
Zählung jedoch auf wenigstens 650 Facetten.

Bei den als Myrmica rubra L. zusammengefassten kleinen Myrmica-Arten sind die Augen relativ
kleiner als bei Formica, nicht elliptisch, sondern kreisförmig, mit einer weit geringeren Faeettenzahl und
gröber facettiert; zum Ersatz hiefür sind sie jedoch viel stärker gew-ölbt, fast halbkugelförmig. Bei Myrmica
scabrinodis $5 zählte ich 120 — 130 Facetten. Die südeuropäische Aphaenogaster testaceopilosa £ hat Augen
von derselben relativen Größe, runden Form und fast ebenso starker Wölbung als jene Myrmica; aber sie
sind feiner facettiert und haben bei den großen $ 180 — 190 Facetten. Bei dem südosteuropäischen Liome-
topum microcephalum sind die Augen relativ größer als bei Myrmica, feiner facettiert, schwächer gewölbt
und mehr elliptisch, den Formica- Augen ähnlicher; die Facettenzahl der größeren ^ zählte ich auf 170 — 180.
Bei unserem Lasius fuliginosus ^ sind die Augen von derselben relativen Größe wie bei Liometopum, aber
runder, ziemlich schwach gewölbt; die Zahl der ziemlich feinen Facetten erreicht 190 — 200. Bei Lasm\
niger £ sind die Augen relativ kaum kleiner als bei fuliginosus, aber gröber facettiert, mit höchstens
140 Facetten. Bei der schwarzen Basenameise (Tetramorium caespitum) sind die Augen ähnlich wie bei
Myrmica, aber etwas schwächer gewölbt und gröber facettiert; die Zählung ergab 50 — 60 (meist zirka 56)
Facetten an einem Auge der ^ • Bei c'er äußerst schwachsichtigen Solenopsis fugax Ltr. zählte ich die
Facettenzahl eines Auges auf 5 — 9. Diese Augen erscheinen bei schwacher Vergrößerung nur wie winzige
schwarze, ganz flache Punkte. Erst bei mehrhundertfacher Vergrößerung ist es möglich, eine schwache
Wölbung des Auges und die Existenz seiner Facetten zu konstatieren.

Auf die physiologischen Theorien einzugehen, wie durch die Facetten eines Netzauges ein einheit-
liches Bild der Gegenstände sich bildet, halte ich hier nicht für erforderlich. Nach Exner geben
die Netzaugen ein einziges aufrechtes Bild, dessen Klarheit von der Zahl der Facetten und von der Wölbung
des Auges abhängt. Wegen der Unbeweglichkeit dieser Augen werden sich bewegende Gegenstände leichter
wahrgenommen als ruhende.2) Die obigen vergleichenden Studien über die zwischen jenen Ameisen
und ihren Gästen bestehende, auf Täuschung des Gesichtssinnes berechnete Ähnlichkeit der Färbung oder
überdies der Gestalt (Atemeies, Lomechusa, Xenodusa) dürften hinreichend beweisen, daß die Facetten-

*) Vgl. auch Forel, Fourmis d. 1. Suisse S. 117 u. 118. Die Abweichungen meiner Zählungsergebnisse von jenen
Foreis sind nur ganz unbedeutend. Ich berechnete die Zahl der Facetten dadurch, daß ich unter dem Mikroskop die
Facettenzahl auf je einem Quadranten des runden oder elliptischen Auges von außen nach innen zählte und dann mit
vier multiplizierte. Die obigen Zahlen beziehen sich auf die Facettenzahl eines Netzauges. Bei Solenopsis wurden
Sagittalschnitte durch den Kopf der 5 gemacht und die Augen bei 600-facher Vergrößerung (Zeiss D., Oc. 5) untersucht.

2) Vgl. hierüber namentlich A. Forel, Experiences et remarques critiques sur les sensations des Insectes I.
(Como 1900); II. (1900); III. (1901); R.Hesse, Das Sehen der niederen Tiere. Jena 1907. Daß die Lichtempfindungen
der Ameisen qualitativ von den menschlichen abweichen, indem sie auch auf Ultraviolett wie auf eine Farbe reagieren,
ist durch Lubbock, Forel und F i e 1 d e gezeigt worden.

äugen eine einheitliche Gesichtswahrnehmung ermöglichen. Daß diese Gesichtswahrnehmung unter
günstigen Umstanden nicht bloß auf in Bewegung befindliche, sondern auch auf ruhende kleinere Gegen-
stände sich erstreckt, dürfte ebenfalls aus den obigen Beobachtungen (Dinarda- Verfolgung, S. 42 — 43)
hervorgehen. Entscheidende physiologische Bedenken dürften sich dagegen kaum erheben lassen, zumal
auch beim Auge der höheren Tiere zwei umgekehrte Netzhautbilder zur Wahrnehmung eines einzigen, nicht
umgekehrt, sondern aufrecht stehenden Objektes sich verbinden.

Überhaupt ist die Existenz eines bilderzeugenden Sehapparates, wie wir ihn
bereits in den Augen mancher Würmer und in höherer Vollkommenheit bei den Gliederfüßern — sowohl
in den Netzaugen wie in den einfachen Augen derselben — finden, an sich schon ein gewichtiger Wahrschein-
lichkeitsbeweis dafür, daß diese Tiere die Bilder der Objekte auch wahrzunehmen vermögen.1)
Welchen Zweck sollte denn die Bilderzeugung vermittelst des Auges haben, wenn der ganze Reaktions-
vorgang rein reflektorisch verliefe? In der Bildproduktion liegt offenbar bereits ein Mittel zur psychi-
schen Orientierung über den Gegenstand der Gesichtsempfindung, von welchem der „optische
Reiz" ausgeht. Für eine bloße Reflexmaschine wäre ein solches Auge ein ganz überflüssiger Kinemato-
graph, da niemand da wäre, der die Bilder sehen und psychisch v e r w e r t e n könnte. Wir haben
also in den bilderzeugenden Augen ein Beispiel für unsere obige Ansicht (S. 9), daß der Besitz bestimmter
Sinnesorgane ein Kriterium für die psychischen Qualitäten des Tieres zu bieten vermöge.

2. Die Mimicry bei Dorylinengästen.2)

Wir sahen soeben, daß bei den arktischen Ameisen, welche wie Formica, Myrmica, Aphaenogaster,
Liometopum und Lasius mit zusammengesetzten Netzaugen ausgestattet sind, die Gäste des Mimicrytypus
an erster Stelle in der Färbung ihren Wirten gleichen, und daß erst an zweiter
Stelle, namentlich auf der höchsten Stufe dieser Mimicry (Lomechusa und Atemeies) auch eine Ähnlichkeit
der Gestalt hinzutritt, welche jedoch nicht auf wirklicher Formenähnlichkeit
zwischen Gast und Wirt, sondern auf täuschenden Lichtreflexen beruht (oben S. 46 ff.). Da
diese Gäste in den Ameisennestern leben, wo sie vor Verfolgung durch äußere Feinde ohnehin geschützt
sind, kamen wir zu dem Schlüsse, daß ihre Mimicry auf Täuschung des Gesichtssinnes
der eigenen Wirte berechnet sei. Von einer Täuschung des Tastsinnes der Wirte kann dabei
kaum die Rede sein, weil die Körperform einer Lomechusa auch bei aufgerolltem Hinterleib grundverschieden
von der Körperform einer Ameise bleibt. Nur bei der aktiven Mimikry, welche bei den Symphilen des
Mimicrytypus (Lomechusini) zur passiven Mimicry hinzutritt, vermag die Ameisenähnlichkeit im Benehmen
des Käfers auch auf den Tastsinn der Ameisen zu wirken, obwohl auch hier von einer eigentlichen „Täuschung"
wohl nicht gesprochen werden kann. Daß eine Formica einen Atemeies, der sie zur Fütterung auffordert,
mit einer wirklichen Ameise „verwechsle", wird niemand annehmen, der das scharfe Unterscheidungs-
vermögen dieser Ameisen kennt und den Aufnahmeprozeß eines Atemeies bei einer fremden Formica-Art
einmal beobachtet hat. Daher bewirkt auch die o p t i s c h e A m e i s e n ä h n 1 i c h k e i t, welche ein
Atemeies oder eine Lomechusa für den Gesichtssinn der Ameisen besitzt, keine eigentliche „Täuschung" der
Wirte, sondern sie erleichtert nur die gastliche Behandlung des Symphilen. Bei jenen Gästen des Mimicry-
typus, welche zu den indifferent geduldeten oder den feindlich verfolgten Einmietern gehören, kann man

') L u cas, Die Psychologie der niedersten Tiere (1905) hat diesen Gedanken bezüglich der Gesichtswahrnehmung
Ihm Würmern näher ausgeführt (S. 236 ff.).

2) Dieser Abschnitt ist in der neuen Auflage völlig umgearbeitet und bedeutend erweitert worden, entsprechend
den Fortschritten in der Kenntnis der Dorylinengäste seit 1899. Während beispielsweise damals noch kein Anommagast
bekannt war (abgesehen von einer Notiz über eine in Anommazügen Sierra Leones gefundene „Myrmedonia" in den
Proc. Ent. Soc. London (2) V 1859 — 61 p. 8.), kennen wir jetzt bereits 50 Arten aus 15 Gattungen. Daher ergeben sich auch
manche neue Gesichtspunkte zur Beurteilung der Mimicry bei Dorylinengästen.

— 53 —

schon eher sagen, daß die farbige Ähnlichkeit dieser Käfer mit ihren Wirten zur „Täuschung" der letzteren
diene, insofern sie die Aufmerksamkeit der Ameisen von den Fremdlingen ablenkt l). (Siehe oben S. i9).

In diesem Sinne ist es also zu verstehen, wenn wir als Ergebnis der obigen Ausführungen den Satz
aufstellten : De r M i m i c r y t y p u s der Gäste gut s e h e n d e r, m i t facettenreichen
Netzauge n ausgestatteter Ameisen ist primär auf Täuschung des Ge-
sichtssinnes der eigenen Wirte berechnet.

Es ist daher schon von vornherein zu erwarten, daß die Mimicry hei Gästen solcher Ameisen, welche
keine Netzaugen, sondern bloß einfache Ozellen besitzen oder ganz blind sind, einen wesentlich ver-
schiedenen Charakter zeigen werde. Dies ist in der Tat beim Mimicrytypus der Dorylinen-
gaste der Fall. Hier ist die Mimicry primär auf Täuschung des Fühler-
tastsinnes2) der eigenen Wirte berechnet.

Von dem G eruchssinn der Fühler, welcher tatsächlich mit dem Tastsinn kombiniert ist, müssen
wir hier natürlich absehen, da die Elemente des Geruchssinnes in der Mimicry nicht zum Ausdrucke kommen.

Ich setze hiebei als bekannt voraus, daß die Dorylinen sämtlich räuberische Insektenfresser
sind und die Insektenjagd als ,, Wanderameisen" in großem Maßstäbe betreiben. Wir brauchen deshalb
hier nicht erst zu fragen : bedürfen die Gäste dieser Ameisen3) besonderer Schutzmittel gegenüber
ihren eigenen Wirten? Wir müssen im Gegenteil uns darüber wundern, daß gerade diese Wanderameisen
die größte Zahl von eigentümlichen G a s t g a t t u n g e n unter sämtlichen Ameisen
aufweisen. Wie schon früher (z. B. 138 S. 612, 157 S. 352 ff.) wiederholt betont wurde, spricht diese
Tatsache sehr zugunsten der Entwicklungstheorie. Die Anpassungsnotwendigkeit war es,
die als äußerer Entwicklungsimpuls die Anpassungshäufigkeit bedingte und zugleich innerhalb
bestimmter Entwicklungsrichtungen, welche in der Entwicklungsfähigkeit der betreffenden
Formen grundgelegt sein mußten, auch die Anpassungshöhe derselben bestimmte. Als psychische
Elemente sind hiebei auch die I n s t i n k t e 4) sowohl der Wirte als der Gäste zu berücksichtigen. Erstere
wirkten auslesend oder sogar züchtend auf bestimmte Gastformen, letztere beförderten
bestimmte morphologische Entwicklungsrichtungen durch Spezialisierung der Lebensweise; letzteres tritt
besonders in der aktiven Mimicry (Nachahmung der Bewegungsweise und des Fühlerverkehrs der
Wirte) vieler Gäste hervor.

Wir können unter den Dorylin engästen speziell unter den dorylophilen S t a p h y -
1 i n i d e n , folgende vier morphologisch-biologische Typ e n unterscheiden :

a. Einen Symphilentypus, dessen Vertreter durch den Besitz gelber Haarbüschel oder
anderer Exsudatorgane den Ameisen direkt angenehm sind: Ecitogaster5) unter den Ecitongästen,

') Was hier über den Begriff der „Täuschung" gesagt wurde, gilt auch für die folgenden Ausführungen.

2) Von dem Geruchssinn der Fühler, welcher tatsächlich mit dem Tastsinn kombiniert ist, müssen wir
hier natürlich absehen, da die Elemente des Geruchssinns in der Mimicry nicht zum Ausdrucke kommen.

3) Zur Literatur über Dorylingäste siehe: 4: 6: 8: 1«; 26: 38; 42 S. 147—169: 51; 71; 73; 80: 85; 95
S. 49 ff; 110; 114: 130; 135; 138; 145; 154; 157 S. 346— 365 ; 158. Ferner: H. B r a u n s , Ein neuer Dorylidengast
des Mimicrytypus (Wien, Ent.-Ztg. 1898, S. 224—227); R a f f ra y und Fauvel, Genres et especes de Staphylinides
nouveaux d'Afrique (Rev. d'Entomol. 1899, Nr. 1 und 2); A. Fauvel, Staphylinides myrme.cophiles du Bresil (Revue
d'Entomol. 1904, Nr. 10, 11, 12): W. M. Wheeler, The female pf Eeiton Sumichrasti Nort, with some notes on
the habits of Texan Ecitons (Psyche, XXXIV, 1900, p. 563—574: Die Ameise ist Eeiton Schmitti Em: Ecitonidia
Wheeteri Wasm. als Gast.) ; Wheeler und Long, The males of some Texan Ecitons (American Naturalist, XX XV,
1901, p. 157 — 173; Ecitopora tenella und Ecitonusa Schmitti als Gäste): C h. T. Brues, New and little known
guests of Texan legionary ants (Americ. Naturalist XXXVI, 1902, p. 365—378); Two new Texan ant-and termite
— guests (Entomological News 1902, p. 184 — 187).

4) Vgl. hierüber 60; 95S.124; 118 S. 740 ff.: 134 S. 307 ff.: 157 f.: 345, :i85. Über die Bedeutung der Instinkte für
die Mimicry s. auch F. D o f 1 e i n. Über Schutzanpassung durch Ähnlichkeit (Biol. Zentralbl. 1908. Nr. 7, S. 243—25 1

°) Wo kein Autorname beigefügt ist, sind die betreffenden Gattungen von mir beschrieben worden.

— 54 —

Sympolemon1) unter den Anommagästen, (ferner die ecitophile Histeridengattung Teratosoma Lew.). Dieser
Symphilentypus ist wahrscheinlich phylogenetisch von einer Stufe des Trutztypus (d) abzuleiten (130
S. 90), nicht vom Mimicrytypus. — Bei Ecitogaster und Sympolemon weist auch der Bau der Unter-
lippe auf die Fütterung dieser Gäste aus dem Munde der Ameisen hin.

b. Einen Mimicrytypus, dessen Vertreter eine ausgesprochene Ähnlichkeit der Körper-
form mit der gleichgroßen Arbeiterform des Wirtes besitzen. Hauptvertreter unter den neotropischen
Ecitongästen sind: Mimeciton und Ecitophya (Taf. II), ferner Ecitonidia, Ecitomorpha, Ecitochara und Ecito-
nilla. In mancher Beziehung nähern sich diesem Typus auch Ecitoxenia, Ecitoxenidia2) und Ecitodulus;
die Gattungen Scotodonia, Dromecüon Fvl. und Tetradonia bilden Übergänge vom indifferenten Typus
( Myrmedonia) zum Mimicrytypus von Ecitomorpha. Unter den Paederini zeigen Ecitonides, Mimophites
Fvl. und Bolbophites Fvl. manche Merkmale des Mimicrytypus.

Unter den afrikanischen Dorylinengästen sind die Hauptvertreter des Mimicrytypus: Dorylomimiis
Wasm. (Taf. V, Fig. 3 und 4), Dorylostethus Brauns, in geringerem Grade auch Dorylogaster, Dorylocerits,
Dorylobius Fvl. und Ocyplamis Fvl. (Dorylonia Wasm.).

Auf der höchsten Stufe (bei Mimeciton und Dorylomimiis) ist der Mimicrytypus mit einem e c h t e n
Gastverhältnisse verbunden (130 S. 90), auf niederen Stufen dient er wohl nur der indifferenten
I Hildung der Gäste. Ferner läßt sich zwischen den niedersten Stufen des Mimicrytypus und dem nun
folgenden indifferenten Typus keine scharfe Grenze ziehen in morphologischer Beziehung.

c. Einen indifferenten Typus, der keine ausgesprochene Ähnlichkeit der Körperform
zwischen Gast und Wirt aufweist, sondern die ursprüngliche Gestalt freilebender Verwandten beibehalten
hat. Zu dieser zahlreichen Gruppe gehören namentlich die bei Wanderameisen lebenden Myrmedonien
und deren Verwandte, besonders die Ecitopora unter den Ecitongästen, ferner viele kleine Aleocharinen-
gattungen unter den afrikanischen Dorylinengästen. Dieser indifferente Typus ist durch mannigfache
('bergangsstufen mit dem Mimicrytypus verbunden (Scotodonia, Tetradonia, Dromeciton Fvl., Ecitonia etc.),
während er andererseits auch Übergänge zum Trutztypus zeigt ( Aenictonia) . Mit dem echten Gastverhält-
nisse hat dieser Typus wohl nur indirekte Beziehungen, einerseits durch den Trutztypus, andererseits durch
den Mimicrytypus.

«1. Einen Trutztypus, der durch die normale Unangreifbarkeit der Körpergestalt seine Besitzer
vor den Angriffen der Ameisen schützt, in seinen Einzelheiten aber verschiedene Entwicklungswege auf-
weist, wenngleich viel weniger mannigfaltige als der Mimicrytypus. Unter den amerikanischen Ecitongästen
gehört hieher der Schutzdachtypus von Xenocephalus (Taf. V, Fig. 6) mit seinen zahlreichen Arten; unter
den afrikanischen Dorylinengästen der Keilformtypus von Pygostenns Kr., Doryloxenus und Anommatoxenus ;
ferner als vollkommenste Trutzgestalt der Blattformtypus von Trilobitideus Raffr., der einer Silphidenlarve
gleicht (Taf. V, Fig. 5). Diese drei hauptsächlichen Trutzformen der Dorylinengäste bilden drei systematische
I Fnterfamilien der Kurzflügler, die Cephaloplectini ( Xenocephalini) , Pygostenini und Trilobiteidini. Innerhalb
der Pvgostenini bildet die Gattung Annommatophihis den wahrscheinlichen Ausgangspunkt für die Ent-
wicklung des Symphilentypus von Sympolemon. Dagegen findet sich zwischen Trutztypus und Mimicry-
typus kein Übergang, weil die geschlossene Körperform des ersteren das gerade Gegenteil von der „Ameisen-
taille" des letzteren darstellt.

Nach diesen Vorbemerkungen wollen wir es versuchen, uns ein unparteiisches Urteil über den M i m i c r y-
typus der Dorylinengäste und über seine Beziehungen zu den Sinneswahrnehmungen der Wirte zu bilden.

1) Die Bedeutung der kurzen, pantoffelförmigen, dicht mit Haaren besetzten Tarsen von Sympolemon, die ich
138 S. 638 für Haftorgane zum Reiten auf den Wirten hielt, liegt vielleicht vorzugsweise darin, daß der sich springend
fortschnellende Käfer (138 S. 640) nicht mit den Beinen im Sand versinkt. Die Analogie mit den befiederten Zehen
des Steppenhuhns (Syrrhaptes paradoxus) legt diese Erklärung nahe.

2) n. gen. Beschreibung im Anhang II.

55

Die AI i m i c r y der Dorylinengäste beginnt mit Gleichheit der Skulptur und Behaarung
von Gast und Wirt, schreitet fort zur Nachahmung der Körper.g estalt des Wirtes1) und gipfelt
endlich in der Gleichheit der Fühlerbildung von Gast und Wirt. Alle diese Elemente beziehen sich
auf den Tastsinn der Wirte, auf dessen Täuschung sie berechnet erscheinen. Zu der passiven
Mimicry gesellt sich durch die Ähnlichkeit der Fühlerbildung von Gast und Wirt auch noch eine aktive
Mimicry (Ähnlichkeit der Bewegungsweise, besonders des Fühlerverkehrs). Zu diesen Ergebnissen war ich
schon 1895 (51 S. 432) auf Grund der damals bekannten Ecitongäste Brasiliens gelangt. Dieselben haben
sich auch für die altweltlichen Dorylinengäste seither bestätigt, bedürfen aber der Ergänzung. Neben der
primären, auf Täuschung des Tastsinns berechneten Mimicry treffen wir nämlich bei Gästen
solcher Ecitonarten, die gut entwickelte Ozellen besitzen, auch eine sekundäre, auf Täuschung des
Gesichtssinnes der Ameisen wirkende Mimicry.

Betrachten wir nun näher einige Hauptvertreter des Mimicrytypus der Dorylinengäste: Mimeciton,
Ecitophya, Ecitomorpha, Ecitochara und Ecitonidia unter den amerikanischen Ecitongästen, Dorylomimu^
und Dorylogaster unter den Gästen der oberirdisch wandernden A nomma Afrikas und Dorylostethus unter den
Gästen der unterirdisch wandernden afrikanischen Dorylus s. str. Wir werden dabei auch darauf unsere
Aufmerksamkeit richten, inwiefern neben der Tastmimicry noch eine Ähnlichkeit der Färbung vorliegt.

Der vollkommenste Gast des Mimicrytypus ist ohne Zweifel der „Ecitonaffe" Mimeciton pulex
(Taf. II, Fig. 1 ), der bei Eciton praedator Sm. in Brasilien lebt. Er ist hell rostrot, seine Wirtsameise schwarz ;
von Färbungsähnlichkeit ist somit keine Spur vorhanden. Um so vollkommener ist die Tastmimicry.
Skulptur und Behaarung entsprechen der kleinsten Arbeiterform des Wirtes. Die Gesamtform des
Käfers erscheint unserem Auge keineswegs als eine getreue „Kopie'' eines kleinen Eciton; der Hinterleib
ist relativ etwas größer, der Kopf kleiner. Betrachtet man aber unter der Lupe, namentlich bei schräger
Seitenansicht, die einzelnen Körperabschnitte des Käfers, so kann man sich dem Eindruck
nicht verschließen, daß sie den entsprechenden Körperteilen des Wirtes „nachgebildet" sind. Diese Formen-
mimicry ist so hochgradig, daß ich bei der ersten Untersuchung längere Zeit zweifelte, ob ich überhaupt
einen Käfer vor mir habe. Der Kopf gleicht einem schmalen Ecitonkopfe, der Prothorax mit seinen Ein-
schnürungen ahmt genau den Ecitonrücken nach; ebenso gleicht der gestielte, kugelige Hinterleib dem-
jenigen eines Eciton. Die größte morphologische Schwierigkeit bestand in der Kopierung der beiden Stielchen-
glieder von Eciton an der Verbindungstelle vonThorax und Hinterleib ; aber auch sie ist erfolgreich überwunden :
die gewölbten, knotenförmigen Flügeldecken des Käfers sind verwachsen und stellen das erste Stielchenglied
dar, während das zweite durch das frei vortretende Metanotum des Käfers gebildet wird.2) Den Höhepunkt
der Mimicry finden wir in der Fühlerbildung von Mimeciton. Das erste Fühlerglied ist schaftförmig
verlängert und ersetzt den Schaft des Ecitonfühlers (vgl. Taf. II, Fig. 1 und 2); ebenso getreu ist die Nach-
bildung der Fühlergeißel. An den langen Beinen von Mimeciton ist durch einen starken Sporn der Vorder-
schienen sogar der kammförmige Sporn, den Eciton daselbst besitzt, wiedergegeben.

Daß die ganze Körperform von Mimeciton eine hochgradige, auf Täu-
schung des Fühlertastsinnes der W irte berechnete Mi m i c r y darstellt,
ist wohl nicht zu bezweifeln. Alle anderen Erklärungen versagen hier. Auf „unabhängige
Entwicklungsgleichheit" (Homoeogenesis) läßt sich diese raffinierte Kopierung der Körperteile eines Eciton

M Daß es bei Käfern auch eine Myrmecoidie der Gestalt gibt, die eine rein morphologische Pseudomimiery
ist (Falagria, Stilicus, Scydmaeniden etc.) ist bereits 1895 (51 S. 428) von mir betont worden und braucht hier nicht
wiederholt zu werden. Derartige Fälle haben wir bei der obigen Untersuchung von vornherein ausgeschlossen.

-) Man könnte auf diese morphologischen Abweichungen vom Staphylinidentypus mindestens eine eigene
Unterfamilie (Mimecitonini) gründen. Da Mimeciton jedoch eine durch Anpassung ungewandelte Aleocharine ist, ver-
zichtete ich auf eine Sonderstellung desselben im System.

- 56 —

durch einen Käfer ebensowenig zurückführen wie auf „Suggestion" (Piepers), durch welche der Käfer sein
hartes Chitinskelett umgemodelt haben soll, um seinen Wirten ähnlicher zu werden. Das sind offenbar
unhaltbare Erklärungsversuche. Auch zum Schutze gegen äußere Feinde kann die Ecitonähnlichkeit
von Mimecüon nicht dienen; denn seine rostrote Färbung müßte ihn unter den schwarzen Ameisen sofort
verraten. Es bleibt also nur die Erklärung durch eine echte Mimicry, welche auf Täuschung des Tast-
sinnes der eigenen Wirte hinzielt, und zwar nur auf Täuschung des Tastsinnes. Hiemit stimmt auch
die ganz rudimentäre Beschaffenheit der Ozellen von Ecüon praedator überein, die kein Unterscheidungs-
vermögen für Farben, sondern nur für Licht und Dunkelheit zu besitzen scheinen.

Wenden wir uns jetzt zu dem größten Vertreter des Mimicrytypus, zu Ecitophya simulans (Taf. II,
Fig. 3 etc.), der bei Ecüon Burchelli Westw. (Foreli Mayr.) in Brasilien lebt. Auch hier ist eine ausgesprochene
Nachahmung der Ecitongestalt vorhanden in den einzelnen Körperabschnitten des Käfers,
aber nicht eine so vollkommene wie bei Mimcciton. Auch die Fühlerform des Wirtes ist nachgebildet in
derjenigen des Gastes; aber die Kopie des Fühlerschaftes der Ameise wird hier durch die Verlängerung des
dritten Gliedes bewirkt, welches mit den zwei ersten zusammen einen imaginären Fühlerschaft bildet;
nach dem dritten Gliede ist der Käferfühler geknickt und sein übriger Teil entspricht der Fühlergeißel des
Ecüon (Taf. II, Fig. ri). Auch die glanzlose Skulptur und die Behaarung von Ecitophya gleichen in hohem
Grade der mittleren Arbeiterform von Ecüon Burchelli. Aber während bei Mimecüon keine Ähnlichkeit
des Kolorites zwischen Gast und Wirt besteht, ist hier auch eine vollkommene Ähn-
lichkeit der Färbung vorhanden. Die mit Ecitophya gleichgroßen ((> — 7 rnm langen)
Arbeiterinnen von Ecü. Burchelli sind matt schwarzbraun, der Hinterleib namentlich gegen die Spitze hin
meist braun; genau dieselbe Farbenverteilung findet sich auch bei Ecitophya. Hier tritt also zu der Ähnlich-
keit der Gestalt auch eine Ähnlichkeit der F ä r b u n g hinzu, und zwar eine vollkommene Ähnlichkeit
der Färbung mit der gleichgroßen Arbeiterform des Wirtes; die größte Arbeiterform jenes Ecüon
ist nämlich gelbbraun bis gelb, die Soldaten sind gelb; nur die mittlere und kleine Arbeiterform ist schwarz
mit braunem Hinterleib, und nur diese Färbung wird von Ecitophya — und, wie wir gleich sehen werden,
auch von Ecüomorpha und Ecüochara — nachgeahmt. Wie ist diese Erscheinung zu erklären?

Die Arbeiterinnen von Ecüon Burchelli haben gut entwickelte, ziemlich große und
g e w ö 1 b t e 0 zellen an Stelle der Netzaugen, während die Ozellen bei Ecüon praedator r u d i m entär,
sehr klein, punktförmig und flach sind. Wir müssen daher annehmen, daß die Mimicry von Ecitophya
(sowie von Ecüomorpha und Ecüochara) zwar p rimä r auf Täuschung des Tastsinnes der Wirte
berechnet ist, sekundär aber a u c h auf die Täuschung des Gesichtssinnes, während die Mimicry
von Mimecüon bloß die erstere Seite aufwies.

Die beiden anderen Aleocharinengattungen des Mimicrytypus, die bei Ecüon Burchelli leben, sind
Ecüomorpha (Taf. II, Fig. 5) und Ecüochara. Ecüomorpha arachnoides (6. Taf. I, Fig. 1) ist 4 — 5 mm lang,
Ecüochara fusicornis (4, Taf. V, Fig. I) kaum :\ nun. Auch diese Gäste gleichen nicht bloß in der Skulptur
und Behaarung den kleinen Arbeitern jenes Ecüon, sondern auch in der Form ihrer Körperabschnitte. Aber
diese Gestaltmimicry wird um so geringer, je kleiner die Gastart ist. Ecitophya übertrifft Ecüo-
morpha bedeutend an Ecitonähnlichkeit der Körperform, diese ist wiederum weit ecitonähnlicher als Ecüo-
chara, deren Körpergröße bereits u n t e r der niedersten Größenstufe des Wirtes steht. Ganz besonders
aber nimmt mit der sinkenden Körpergröße die Ähnlichkeit der Fühlerbildung zwischen
<'.ast und Wirt ab. Während Ecitophya die Fühlerform des Wirtes ausgesprochen nachahmt, ist bei Ecüo-
morpha diese Nachahmung sehr schwach, bei Ecüochara ist sie gar nicht mehr vorhanden. Je kleiner
die Gäste des Mimicrytypus von Ecüon Burchelli sind, desto mehr verdicke n sich nämlich ihre Fühler;
bei Ecüomorpha ist die Fühlergeißel gegen die Spitze spindelförmig verdickt, bei Ecüochara bildet der ganze
Fühler eine spindelförmige Keule. Diese Erscheinung ist wahrscheinlich daraus zu erklären, daß auch diese
Gäste zur aktiven Täuschung der Wirte mit ihnen im Fühlerverkehr stehen: je kleiner der Gast, und je

— Ol

unvollkommener seine Formenmimicry ist,1) desto kräftiger müssen seine Fühlerschläge sein, um uicht bloß
auf die kleinsten, sondern auch auf die größeren Arbeiterinnen einer so großen Eeitonart wie Burchelli eine
Wirkung auszuüben. In der F ä r b u n g stimmen Ecitomorpha und Ecitochara genau mit der kleinsten
Arbeiterform jenes Eciton überein, die mattschwarz mit mehr oder weniger braunem Hinterleibe ist. Auf
die Ähnlichkeit des Kolorites, die auch zwischen anderen Gästen dieses Eciton und ihren Wirten besteht,
weiden wir weiter unten zurückkommen. — Wir wenden uns jetzt von den brasilianischen Ecitongästen
des Mimicrytypus zu den nordamerikanischen.

Bei Ecitonidia Wheeleri,2) die bei Eciton Schmitti Em. in Texas von Wheeler entdeckt wurde,
hellen wir ähnliche Verhältnisse wie bei Ecitophya und Ecitomorpha. Auch hier ist eine auffallende Ähnlich-
keit der Körperform zwischen Gast und Wirt vorhanden, ebenso wie der Skulptur und Behaarung.
Die Fühlerfor m ist ebenfalls jener der Ameise ähnlich, aber das erste Glied nur schwach verlängert,
den Schaft des Ameisenfühlers bloß unvollkommen darstellend. Überhaupt ist die Ecitonmimiery der
Gestalt nicht so groß wie bei Ecitophya oder auch nur wie bei Ecitomorpha, nur wenig größer als bei Ecito-
nilla. Dagegen besteht bei Ecitonidia wie bei Ecitophya und Ecitomorpha eine ausgesprochene Ähnlichkeil
der Färbung mit der gleichgroßen Form der Wirtsameise; der Vorderkörper ist bei beiden dunkler braun,
der Hinterleib hell rotbraun. Untersuchen wir die Augen von Eciton Schmitti, so sehen wir relativ große,
halbkugelförmig gewölbte Ozellen. Somit ist auch bei Ecitonidia eine Mimicry anzunehmen, die p r i m ä r
auf Täuschung des Tastsinnes der Wirte, s e k u n d ä r aber auch auf Täuschung ihres Gesichtssinnes
berechnet ist. Wenn die Ozellen auf das Sehen in der Nähe eingerichtet sind, steht der Annahme nichts im
Wege, daß Eciton mit gut entwickelten Ozellen auch Färbungsunterschiede ihrer Gäste wahrzunehmen
vermögen. Hiefür spricht der Umstand, daß die Far ben Verteilung auf Vorderkörper und Hinterleib
von Ameise und Käfer genau dieselbe ist (ebenso wie bei Ecitophya, Ecitomorpha etc. bei Eciton Burchelli).
Zum Schutz gegen äußere Feinde würde auch eine allgemeinere, unbestimmtere Färbungsähnlichkeit zwischen
Gast und Wirt genügen, wie wir sie bei den Gästen der blinden afrikanischen Anomma finden (siehe unten).

Der Doppelgänger 3) des brasilianischen Mimeciton ist Dorylomimus (Taf. V, Fig. 3 und 4) unter den
Anommagästen Afrikas. Dorylomimus zeigt ebenfalls eine ausgesprochene Mimicry der Gestalt mit der
kleinen oder der kleinsten Form der Wirtsameise. Dorylomimus Kohlt (Fig. 3) lebt bei Anomma Wüverthi,
ist etwas größer, 3 — 4 mm lang (stets ohne die Fühler und Beine gerechnet) und schlanker. Er mimicriert
in Gestalt und Fühlerbildung mit der kleine n, ca. 4 — 5 mm langen Arbeiterform seines Wirtes, welche
schlanke, llgliedrige Fühler hat (nicht mit der allerkleinsten 3 mm langen Form derselben, welche
verkürzte Fühler mit bloß achtgliedriger, verdickter Geißel besitzt). Dagegen ahmt Dorylomimus Lujaen. sp.4)
(Fig. 4), der bei Anomma Kohlt lebt und sehr klein, nur 2 mm lang und weniger schlank ist, die aller-
kleinsten Arbeiterinnen dieser Anommaart nach, die nur 3 mm lang sind und auffallend kurze, verdickte
Fühler mit reduzierter Gliederzahl der Geißel aufweisen.

In noch deutlicherer Weise als bei Mimeciton ist bei Dorylomimus die Mimicry nicht so sehr nach
dem Gesamteindruck auf unser Auge als nach der Formenähnlichkeit der hauptsächlichen Körperteile des
Gastes mit denjenigen seines Wirtes zu beurteilen. Der Hinterleib von Dorylomimus Kohlt (Taf. V, Fig. 3,3a)
ist z. B. bedeutend größer als bei der gleich großen Arbeiterform von Anomma Wüverthi. E)as Profil von
Kopf, Thorax und Hinterleib ist jedoch sehr ähnlich demjenigen der Ameise. Der weit kleinere Dorylo-
mimus Litjae (Taf. V, Fig. 4) ist viel kürzer und gedrungener, und deshalb ist auch sein Profil minder ameisen-

1) Bei Mimeciton, Dorylomimus und Dorylostethus, welche ebenfalls mit der kleinen Arbeiterform ihres Wirtes
mimicrieren, ist die Nachahmung der Ameisengestalt eine viel vollkommenere und deshalb auch ihre Fühlerbildung
hochgradiger ameisenähnlich.

2) 114 S. 183—184 (69—70). Abbildung bei Wheeler 1900 S. 571.

3) Über die Konvergenzerscheinungen zwischen den neotropischen und den afrikanischen Dorylinengästen siehe 130

4) Beschreibung im Anhang II.

Zoologica. Heft 26. 8

— 58 —

ähnlich; bei Dorylomimus Kohlt ist die Formenmimicry offenbar h ö her entwickelt als bei Lujae.
Alur bei beiden gipfelt die Mimicry in der Nachahmung der Fühlerfor m des Wirtes, und zwar der
Fühlerform derjenigen Größenstufe desselben, die der Größe des Gastes proportioniert ist. Das erste Fühler-
glied von Dorylomimus ist schaftförmig verlängert, dem Schafte des Ameisenfühlers ähnlich ,
bei Kohlt ist der Schaft länger und schlanker, bei Lujae kürzer und dicker, in beiden Fällen dem Schafte
der betreffenden Arbeiterform, die nachgeahmt wird, entsprechend. Ebenso bilden die auf den Schaft
folgenden 10 Fühlerglieder die Gestalt der Fühlergeißel ihrer Ameise nach; Kohlt (Fig. 3) hat die schlanke
Fühlergeißel der kleinen Anomma mit llgliedrigen Fühlern, Lujae (Fig. 4) die verkürzte und verdickte
Fühlergeißel der allerkleinsten Anomma mit nur 9gliedrigen Fühlern. Aber die Geißel des Käferfühlers
ist auch bei Dorylomimus Lujae noch lOgliedrig, nicht Sgliedrig wie bei der Ameise; nur die Form der
i ieißel, nicht ihre Gliederzahl wird nachgeahmt.

Obwohl die Mimicry der Körperformen, die zwischen Dorylomimus und Anomma besteht, bei weitem
nicht so vollendet ist wie zwischen Mimeciton und Eciton, so ist sie doch auch für unser Auge zweifellos
vorhanden — aber nur bei der Seitenansicht des Gastes (Taf. V, Fig. 3). Betrachtet man einen
Dorylomimus Kohlt von oben (Fig. 3 a), so verschwindet sie zum größten Teil; da sieht man, daß der Hinter-
leib des Käfers nicht einfach gewölbt ist wie bei der Ameise, sondern einen hoben, schmalen Seitenrand
besitzt; auch die Umrisse des Vorderkörpers sind bei der Oberansicht viel weniger ameisenähnlich als bei
der Seitenansicht: nur die Mimicry der Fühlerbildung bleibt ungeschmälert bestehen. Die Lösung dieses
Rätsels ist wohl darin zu suchen, daß der Fühlertastsinn der Ameisen bei Berührung des Käfers hauptsächlich
die Prof il Verhältnisse der Oberseite wahrnimmt, die sich uns bei der Seitenansicht desselben zeigen.
Auch bei Mimeciton ist die Seitenansicht des Käfers aus demselben Grunde täuschender ameisenähnlich
als die Oberansicht; dasselbe gilt auch für Dorylostethus.

Wie steht es bei Dorylomimus mit der Ähnlichkeit der Färbung zwischen Gast und Wirt? Die zwei
bisher bekannten Arten dieser Gattung haben einen gelben Vorderkörper mit etwas dunklerem Kopfe und
einen schwärzlichen Hinterleib. Dorylomimus Kohlt wurde von P. Hermann Kohl in größerer Anzahl in den
Zügen von Anomma Wilverthi Em. am oberen Kongo (bei Stanleyville) gefunden, später auch von E. Luja
(bei Sankuru) am unteren Kongo. Die zweite Art, Dorylomimus Lujae n. sp. wurde von Luja neuerdings
in den Zügen von Anomma Kohlt Wasm. bei Sankuru entdeckt. Die beiden erwähnten Anomma sind ver-
schieden gefärbt. Anomma Wilverthi ist schwarzbraun oder braun mit hellerem Mittelkörper, die kleine
Arbeiterform, die dem Dorylomimus an Größe entspricht, ganz rotbraun. Anomma Kohlt ist in der größeren
Arbeiterform rotbraun, in der kleineren rotgelb, stets einfarbig. Die beiden Dorylomimus-Arlen stimmen
also in der Färbung n i c h 1 mit ihren Wirten überein. Von einer ausgesprochenen Färbungsähnlichkeit
wird hier niemand reden können, höchstens von einer allgemeinen, unbestimmten Färbungsähnlichkeit,
wie wir sie unten auch zwischen anderen Anommagästen und ihren Wirten treffen werden. La die Anomma
augenlos sind, begreift es sich, weshalb der Mimicrytypus ihrer Gäste nur auf denTastsinn, nicht
überdies auf den Gesichtssinn der Ameisen berechnet erscheint.

Die mit Dorylomimus verwandte Aleocharinengattung Dorylogaster bietet ähnliche, aber von ersterer
Gattung doch wieder etwas abweichende Erscheinungen einer ebenfalls auf den Tastsinn berechneten
Mimicry. Dorylogaster longipes (138, Taf. XXXI. Fig. 4) lebt bei Anomma Wilverthi und stellt in der Körper-
größe etwas unter der kleinsten Arbeiterform des Wirtes. Die Formen von Kopf, Thorax und Hinterleib
sind ausgesprochen ameisenähnlich, jene des fast ungerandeten, herzförmigen Hinterleibs ist (für unser
Auge!) sogar noch anommaähnlicher als bei Dorylomimus Lujae. Die Fühler und Beine des nur 2 mm großen
Tierchens sind jedoch extrem verlängert und weisen auf eine andere Entwicklungsrichtung hin
als bei Dorylomimus, bei welchem die kleinste Art die kürzesten Fühler und Beine hat. Die Gründe hiefür
dürften in der Verschiedenheit der Lebensweise zu suchen sein. Dorylomimus klettert nach P. Kohl's
Beobachtungen auf den Ameisen umher und hißt sich sosjar aus ihrem Munde als echter Gast füttern. Dorv-

59 —

logaster dagegen seheint seinen Wirten nur zu Fuß zu folgen. Von einer ausgesprochenen Karbungsähnlichkeit
zwischen dem graubraunen Gast und seinen Wirten kann man auch bei Dorylogaster nicht reden, obwohl
die Färbungsverschiedenheit hier geringer ist als bei Dorylomimus. — Wir wenden uns jetzt von den
Anommagästen zu den Dorylusgästen.

Den Mimicrytypus der Gäste von unterirdisch lebenden, blinden Dorylus (sensu stricto) finden wir
in der Gattung Dorylostethus Brauns. Wir kennen bisher zwei Arten, Dorylostethus Wasmanni Brauns
(Taf. II, Fig. 8) und Raffrayi Wasm., (114 S. 266 (33) und Taf. XIV (II), Fig. 20), die bei Dorylus helvolus L.
in Südafrika leben. Die Mimicry der Körpergestalt ist bei Dorylostethus zwar nicht so vollkommen wie bei
Mimeciton, aber immerhin doch so groß, daß Brauns den Dorylost. Wasmanni beim ersten Anblick wirklich
für eine sehr kleine Dorylus-Arbeiterin hielt, zumal die Art seiner Bewegung durchaus mit jener der Ameise
übereinstimmte. Seine Skulptur und Behaarung entspricht ebenfalls jener der kleinsten Arbeiterform von
Dorylus helvolus. Die Formverhältnisse des .Dorv/HS-Körpers sind in denjenigen von Dorylostethus ziemlieh
getreu kopiert. Sehr sonderbar ist die Kopfform dieser Gäste. Schon bei manchen Ecitongästen des Mimi-
crytypus, bei Mimeciton (Taf. II, Fig. 1) und insbesondere bei Ecitophya (Taf. II, Fig. 3) und Ecitonides
(Taf. II, Fig. 6 und 7), treffen wir einen schmaleren, längeren Ameisenkopf als die betreffenden Wirte
besitzen ; Dorylostethus aber hat einen exzessiv verlängerten Kopf, der hinter den Augen l) sogar eingeschnürt
ist, wodurch beim Käfer noch ein ameisenähnlicher Körpereinschnitt mehr entsteht als bei der Wirts-
ameise! (Vgl. Taf. II, Fig. 8). Den Höhepunkt der Mimicry finden wir bei Dorylostethus (wie bei Mimeciton,
Ecitophya und Dorylomimus) in der Fühlerbildung; namentlich die Fühlerkeule mit ihrem stark
verdickten und verlängerten kolbenförmigen Endgliede ist genau der Fühlerkeule von Dorylus helvolus
nachgebildet (vg. Taf. II, Fig. 8 und 9). Dasselbe gilt auch für Dorylostethus Raffrayi.

In der Färbung gleicht Dorylostethus Wasmanni seiner rotgelben Wirtsameise. Da dieselbe ganz
unterirdisch lebt und zudem völlig blind ist, haben wir in dieser Farbenähnlichkeit keine ., Mimicry" zu
sehen, sondern bloß eine gemeinschaftliche Hypogäenfärbung. Eine zweite Art derselben Gattung, Dorylost.
Raffrayi Wasm., die bei der nämlichen Ameise später durch Baffray entdeckt wurde, ist zudem viel dunkler
gefärbt, fast schwarzbraun. Die Mimicry von Dorylostethus ist also — ähnlich wie bei Mimeciton — nur auf
Täuschung des Fühlertastsinnes der Wirte gerichtet. Über die Färbungsverhältnisse anderer Gäste von
unterirdischen Dorylus werden weiter unten einige Bemerkungen folgen.

Fassen wir nun die an obigen Vertretern des Mimicrytypus der Dorylinengäste
gewonnenen Ergebnisse kurz zusammen :

1. Bei jenen Dorylinen, welche nur rudimentäre Ozellen haben
(Eciton praedator Sm.) oder ganz blind sind (Anomma und Dorylus s. str.) ist die Mimicry
der betreffenden Gäste (Mimeciton, Dorylomimus, Dorylogaster, Dorylostethus) ausschließ-
lich auf Täuschung des Tastsinnes der Wirte gerichtet.

2. Bei jenen Eciton dagegen, welche gut entwickelte, gewölbte Ozellen
besitzen (Eciton Burchelli, Schmitti etc.) ist die M i m i c r y d e r be treffenden Gäste

1) Die Augen sind bei Dorylost. Wasmanni trotz seiner blassen, durchscheinenden Hypogäenfärbung groß,
halbkugelig vorragend, aber völlig pigmentlos, durchscheinend. Die Zahl der Facetten jedes Auges zählte ich unter dem
Mikroskop auf ungefähr 100. Die äußere Morphologie des Auges ist somit noch erhalten, obwohl es wegen seiner Pig-
mentlosigkeit nicht mehr zum Sehen dienen kann. Bei dem dunkelbraunen Dorylost. Raffrayi dagegen sind die großen,
halhkugelförmigen Augen (mit ähnlicher Facettenzahl) schwarz, pigmentirt.

Am merkwürdigsten sind die Augen von Mimeciton (26). Während die übrigen Ecitongäste des Mimicrytypus
fein fazettierte und pigmentierte Netzaugen besitzen, ist bei Mimeciton an ihre Stelle je eine winzige, gelbe, punktförmige,
ziemlich flache Ozelle getreten, welche derjenigen des Wirtes (Eciton praedator) gleicht, aber weiter nach vorne bis unter
die Fühlerbasis in die Fühlergrube hineingerückt ist. (Vgl. Taf. II, Fig. le). Es ist dies das einzige mir bekannte Beispiel
in der Ordnung der Koleopteren, daß die Xetzaugen durch einfache Augen ersetzt sind und zudem nicht frei an den
Seiten des Kopfes, sondern in den Fühlergruben stehen.

— 60 -

(Ecitophya, Ecitomorpha, Ecitochara, Ecitonidia) außerdem s e k u n d ii r a u e )i auf Täuschung
d e s ( i esichtssinnes d e r W i r t e gerichte t.

Der erst e dieser beiden Sätze bedarf, wie ich glaube, nach obigen Ausführungen keines weiteren
Beweises mehr. Der z w e i t e dagegen, der auf den Gesichtssinn der Ozellen von Eciton sich bezieht, soll
hier noch durch weitere Relege ergänzt werden.

Betrachten wir zuerst die Gäste von Eciton Burchelli Westw. (Foreli Mayr), dessen Arbeiterform
(einschließlich der Soldatenform) gut entwickelte Ozellen besitzt und oberirdisch bei Tage jagt, von den
Gästen begleitet. Es ist schon auffallend genug, daß bei dieser Ameise die Gäste des Mimicrytypus
von der größten bis zur kleinsten Form (Ecitophya, Ecitomorpha, Ecitochara) nicht bloß in Skulptur und
Behaarung, sondern auch in der Färbung (mattschwarz mit braunem Hinterleib) mit der gleichgroßen
Arbeiterform der Wirtsameise vollkommen übereinstimmen. Aber diese Färbungsähnlichkeii zwischen
Gast und Wirt erstreckt sich hier noch weiter, nämlich auch auf die Ubergangsstufen des Mimicry-
typus zum indifferenten Typus (Scotodonia, Tetradonia), ja sogar auf den indifferenten Typus
selbst (Ecitopora, Myrmedonia) . Selbst wo die Ähnlichkeit der Skulptur fehlt, indem wenigstens der
Vorderkörper glänzend ist (Tetradonia, Myrmedonia) bleibt die Ähnlichkeit der Färbung bestehen: Vorder-
körper schwärzlich, Hinterleib bräunlich. Unter den 10 Staphylinidenarten, die bisher als gesetzmäßige
Gäste jenes Eciton bekannt sind, gleichen 9 in der Färbung und Farbenverteilung der entsprechenden Größen-
stufe ihres Eciton. Der zehnte Gast, Xenocephalus clypeatus, macht hievon insofern eine Ausnahme, als er
einfarbig dunkel rotbraun ist; seine Färbung entspricht somit nur der durchschnittlichen Helligkeitsstufe
des Kolorites einer Armee jenes Eciton und kontrastiert mit ihr hauptsächlich nur durch den starken Glanz
seines riesigen Halsschildes (Schutzdaches). Da Xenocephalus zum Trutztypus gehört und durch sein
Schutzdach gegen die Angriffe der Wirte hinreichend gedeckt ist, muß seine mehr allgemeine Färbungsähn-
lichkeit mit den Wirten wohl nicht so sehr auf den Schutz gegen die Ameisen bezogen werden wie bei den
Gästen des Mimicrytypus und des indifferenten Typus. Wir werden daher auch im folgenden die farbige
Ähnlichkeit zwischen Xenocephalus-Arten und ihren Eciton gesondert zu betrachten haben.

Wenn die einfachen Augen von Eciton Burchelli nicht auch für Färbungsunterschiede
empfänglich wären, so erschiene es schwer verständlich, weshalb bei diesem Eciton alle Gäste des Mimicry-
typus und des indifferenten Typus ihren Wirten so g e n a u, bis auf die Farbenverteilung, gleichen.
Zum Schutz gegen äußere Feinde würde auch jene allgemeine, unbestimmte Ähnlichkeit
der Färbung genügen, die zwischen den Anommagästen und ihren Wirten besteht (siehe unten).

Ganz dieselbe Erscheinung wie bei Eciton Burchelli treffen wir auch bei Eciton quadriglume Halid..
der ebenfalls gut entwickelte, gewölbte Ozellen besitzt und auch bei Tage oberirdisch jagt. Die Arbeiterinnen
sind einfarbig mattschwarz, nur die Soldaten haben einen roten Kopf. Auch hier gleichen alle bisher
bekannten 6 Gastarten aus der Familie der Staphyliniden in der Färbung den schwarzen Arbeiterinnen.
Nicht bloß der Gast des Mimicrytypus (Ecitoxenia) sondern auch die Tetradonia- und Ecitopora-Arten. welche
bei Eciton quadriglume leben, sind dunkler gefärbt als die Arten der nämlichen Gattung bei Eciton
Burchelli. In der Skulptur stimmen sie mit der gleichgroßen Arbeiterform der Wirtsameise in derselben
Weise überein, wie oben bei den Gästen von Eciton Burchelli bemerkt wurde. Die beiden Xenocephalus-
Arten (Schmalzt und limulus), die bei Ec. quadriglume leben, sind die dunkelsten Arten ihrer Gattung, tief
schwarz, aber stark glänzend im Gegensatz zu den Ameisen und ihren übrigen Gästen. Die Gäste vi in
Eciton quadriglume bestätigen somit vollständig die bei den (lasten von Ec. Burchelli gewonnenen Ergebnisse.
Da beide Ecifunarten oberirdisch ihre Raubzüge veranstalten, ist es nicht angängig, die dunklere Färbung
der Gäste von quadriglume im Vergleich zu jenen von Burchelli durch ,, äußere Lichteinflüsse" zu erklären,
zumal die Gäste von Eciton praedator (siehe unten) dieser Erklärung direkt widersprechen.

Audi bei Eciton legionis Sm., der ebenfalls gut entwickelte, gewölbte Ozellen besitzt und ebenfalls
hei Tage oberirdisch wandert, gleichen alle bisher entdeckten i Gastarten in der Färbung ihren Wirten,

lil

welche hellrotbraun oder gelbrot sind. Teratosoma longipes Lew. (114 S. 250 (36) und Taf. XIV (II), Fig. 17)
ist ein Histeride aus der Gruppe der Hetaeriini, dessen stark entwickelte Thoraxgruben und gelbe Haar-
büschel auf eine hohe Stufe der Symphilie hinweisen; seine rotbraune Färbung ist daher, wie bei allen
Hetaeriini, eine Symphilenfärbung und hat mit Mimicry nichts zu tun. Dagegen ist bei Ecitodülus cras-
sicornis und Myrmedonia Goeldii die rotgelbe Färbung wohl als eine auf den Gesichtssinn der Ameisen
berechnete Mimicry zu deuten. Xenocephalus Goeldii, von welchem 15 Stück aus zwei verschiedenen Staaten
Brasiliens (aus Rio de Janeiro von A. Göldi und aus S. Catarina von J. P. Schmalz) mir vorlagen, ist ebenfalls
hell r o t g e 1 b, die hellste aller bisher bekannten Arten von Xenocephalus. An eine Hypogäenfärbung,
die auf dem Mangel von Lichteinflüssen beruht, kann man hier wegen der oberirdischen Wanderungen von
Eciton legionis,1) die von jenen Gästen begleitet sind, nicht denken. Also müssen wir die rotgelbe Färbung
jener Gäste wenigstens bei Ecitodülus und der Myrmedonia, wo auch die Farbenverteilung mit jener des
Wirtes übereinstimmt, als Mimicry erklären, die zum besseren Schutze gegen die eigenen Wirte dient,
während die Ähnlichkeit des Kolorites zwischen Xenocephalus Goeldii und Eciton legionis vorzugsweise zum
Schutze gegen äußere Feinde dienen dürfte.

In den Südstaaten Nordamerikas treffen wir mehrere mit Eciton legionis verwandte Arten, die hell
rotbraun oder rotgelb sind und gut entwickelte, gewölbte Ozellen besitzen : Eciton Schmitti Em., califor-
nicum Mayr subsp. opacithorax Em. und carolinense Em. Alle ihre Gäste aus den Aleocharinengattungen
Ecitonidia, Ecüoxenidia, Ecitonusa und Ecitopora gleichen in der Färbung auffallend ihren Wirten! Am
ausgesprochensten ist die Mimicry des Kolorites bei Ecitonidia Wheeleri, dem obenerwähnten Gast des
Mimicrytypus (oben, S. 57), dessen Farbenverteilung der entsprechenden Arbeiterform von Eciton Schmitti
nachgebildet erscheint.

Ob diese nordamerikanischen Eciton oberirdische Züge veranstalten, ist noch zweifelhaft. Wheeler 2)
berichtet, daß es bei Eciton Schmitti nicht der Fall sei, wenigstens im Winter und Frühling. Immerhin deutet
die gute Entwicklung der Ozellen dieser Arten darauf hin, daß sie nicht rein unterirdisch leben. Die Ähnlich-
keit des Kolorites, die zwischen ihnen und ihren Gästen aus der Kurzflüglerfamilie besteht, ist meines
Erachtens auch hier eine auf den Gesichtssinn der Ozellen von Eciton wirkende ,,e c h t e Mi m i c r y."

Vergleichen wir, um uns hievon zu überzeugen, die Färbung der Gäste solcher brasilianischer Eciton.
die gut entwickelte Ozellen besitzen (Eciton Burchelli, quadriglume, legionis) mit der Färbung der
Gäste jener brasilianischen Eciton, die rudimentäre (höchstens punktförmige und ganz flache) Ozellen
haben. Bei ersteren fanden wir Gleichfarbigkeit zwischen Gast und Wirt als allgemeines Gesetz.
bei letzteren ist das Gegenteil davon der Fall.

Eciton praedator Sm. ist die häufigste brasilianische Ecitonart, welche trotz ihrer rudimentären
Ozellen auch bei Tage häufig oberirdisch jagt. Ihre Färbung ist schwarzbraun bis schwarz,
ziemlich glänzend. Unter ihren 13 bisher bekannten Gastarten aus der Familie der Staphyliniden sind 10
hell oder bunt gefärbt, nur 3 stimmen mit der dunklen Färbung ihres Wirtes überein. Von diesen
letzteren gehören einer zum Symphilentypus (Ecitogaster Schmalzi), zwei zum Trutztypus (Xenocephalus
Schuppi und trilobita). Dagegen zählen die mit ihrem Wirte n i c h t gleichfarbigen Arten zum Mimicry-
typus (Mimeciton, Ecitonilla, Ecitonides*) oder zum indifferenten Typus (Ecitonia, Ecitophila, Phileciton).
Hier ist also das Gesetz der Färbungsgleichheit zwischen Gast und Wirt, das wir bei den Gästen von Eciton
Burchelli und quadriglumc fanden, geradezu auf den Kopf gestellt!

') Bates (The Naturalist on the river Amazons, Ed. Clodd 1892 p. 356) bemerkt schon 1863, daß Eciton legionis
auf offenen Plätzen seine Jagdzüge veranstaltet, während die meisten übrigen Eciton für ihre Expeditionen bei Tage
das dichte Gebüsch bevorzugen. Die Beobachtungen von Göldi und Schmalz bestätigen die oberirdische, photophile
Lebensweise von Eciton legionis und seiner Gäste.

2) The female of Eciton Sumichrasti etc. 1900, p. 570.

») Vgl. Taf. II, Fig. 6 und 7; eine neue Art (Ecitonides Fiebrigi) wird im Anhang II beschrieben.

Ich vermag mir diese Tatsache nur daraus zu erklären, daß Eciton -Arten mit gut-
ent wickelten, gewölbten Ozellen auch die Färbung ihrer Gäste wahr-
zunehmen vermögen, während Eciton -Arten mit rudimentären Ozellen
dazu nicht mehr imstande sind; sie dürften höchstens noch für Helligkeitsunter-
schiede (Wechsel von Licht und Dunkelheit oder Schatten) in ihrer Umgebung empfänglich sein.

Die dunkle, schwarzbraune Färbung der beiden Xenocephalus- Arten, die bei Eciton praedator leben,
bietet keinen Gegenbeweis, da es sich um Gäste des hochgradigsten Trutztypus handelt, die gegen die
Angriffe der Ameisen anderweitig geschützt sind.

Gäste von Eciton coecum, der gleichfalls nur rudimentäre Ozellen besitzt, aber nur selten oberirdisch
frei jagt,1) sind noch zu wenige bekannt, um ein allgemeines Urteil über ihre Färbungsverhältnisse zu er-
möglichen. Ecitonides longiceps, der durch seinen exzessiv verlängerten Kopf und seine Fühlerbildung dem
Mimicrytypus angehört, ist graugelb, nicht rot wie seine Wirte. Dagegen gleicht Xenocephalus ruftts n. sp.2),
der bei Eciton coecum zu Rio Grande (Südbrasilien) entdeckt wurde, im Kolorite seinem Eciton, wie das auch
für die Xenoce phalus- Arten bei Eciton praedator der Fall ist.

Von Eciton rapax Sm., einer großen Art mit sehr gut entwickelten Ozellen, deren Arbeiter scharf
zweifarbig sind (glanzlos schwarz mit hellgelbem Hinterleibe) ist bisher nur eine Gastart bekannt, nämlich
ein sehr großer Xenocephalus (gigas n. sp.3), Taf. V, Fig. 6), der ganz rotbraun ist. Von einer „Nachahmung
des Kolorites der Wirte" kann bei dieser Färbung des Gastes offenbar keine Rede sein. Er ist allerdings
viel heller gefärbt als die schwarzen Xenocephalus (Schmalzi und limulus), die bei dem schwarzen Eciton
quadrighime leben; aber auf eine Täuschung des Gesichtssinnes der Eciton -OzeWen kann eine derartige
unbestimmte Ähnlichkeit der Färbung, wie sie zwischen dem riesigen Xenocephalus gigas und Eciton rapax
besteht, unmöglich berechnet sein, während dies bei den Gästen des Mimicrytypus und des indifferenten
Typus, die bei Eciton Burchelli und quadrighime leben, der Fall war, bis zu den kleinsten Vertretern jener
Typen hinab. Dieses Beispiel bestätigt also, daß wir die Färbungsverhältnisse von Xenocephalus anders
beurteilen müssen als jene der Gäste anderer morphologisch-biologischer Typen von Ecitongästen.

Fassen wir die obigen Ergebnisse bezüglich der zum Trutztypus gehörigen Xenocephalus- Arten
zusammen, so sehen wir, daß ihre Färbung der durchschnittlichen Helligkeitsstufe
des Kolorites ihrer Wirte entspricht, mag nun die betreffende Eciton-Art gut entwickelte Ozellen
haben (Eciton Burchelli, quadrighime, rapax, legionis) oder rudimentäre (Eciton praedator und coecum).
Dr. E. A. Goeldi, Andreas Goeldi, J. P. Schmalz, und andere meiner brasilianischen Korrespondenten haben
mir brieflich wiederholt mitgeteilt, daß die Xenocephalus-Arten mitten in den Zügen ihrer Wirte marschieren.
während die Gäste des indifferenten Typus (Ecitopora usw.) mehr die Flanken des Zuges begleiten Eines
Schutzes gegen die Ameisen selbst durch eine Färbungsmimicry bedarf der Schutzdachtypus von Xenoce-
phalus nicht. Die farbige Ähnlichkeit, die trotzdem zwischen Xenocephalus und seinen Wirten in bezug auf
die H elligkeitsstufe des Kolorites besteht, ist daher wahrscheinlich auf den Schutz gegen äußere
Feinde berechnet, welche den Ecitonzügen als Insektenfresser folgen, wie die Fomicariidae (Ameisendrosseln)
es tun. Nach B e 1 1 nähren sich letztere von den durch die Wanderameisen aufgescheuchten Insekten,
nach B a t e s dagegen von den Ameisen selbst. Im ersteren Falle könnte auch für die Gäste des Trutz-
typus ein gewisser Schutz darin liegen, daß ihre Färbung nicht in scharfem Kontraste zu derjenigen ihrer
Wirte steht. Obwohl gegen diese Erklärung manche Einwände erhoben werden können — z. B. aus dem

') Nach den brieflichen Mitteilungen von Herrn J. P. Schmalz (S. Catarina) baut Eciton coecum, wenn die
Ameisen im hellen Sonnenschein (nicht im schattigen Gebüsch) ihre Raubzüge veranstalten, gewölbte Gänge aus Erde
und bewegt sich mit seinen Gästen dann nur in diesen. Diese schwachsichtigste der oberirdisch jagenden Ecitonarten
scheint also auch lichtscheuer zu sein als die übrigen Verwandten. Wheeler (Ants of Texas, New Mexico and Arizona,
1908, p. 409) berichtet, daß diese Art in Texas unterirdisch lebe und in Gängen dicht unter der Erdoberfläche jage.

2) Beschreibung im Anhang II.

'] Beschreibung im Anhang II.

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starken Glänze von Xenocephalus, der sie unter glanzlosen Eciton (Burchelli, quadriglume, rapax) leicht
verraten müßte, während er unter glänzenden Eeiton (praedator, coecum, legionisj minder verräterisch ist —
so finde ich für die Färbungsverhältnisse von Xenocephalus doch einstweilen keine andere Deutung. Bestätigt
wird sie dadurch, daß auch zwischen den blinden, oberirdisch jagenden Anomma und ihren Jagdgästen
eine allgemein gehaltene, unbestimmte Färbungsähnlichkeit sich findet, die nicht auf den Gesichtssinn
der Ameisen berechnet sein kann, aber auch nicht auf äußere Lichteinflüsse zurückführbar ist.

Berücksichtigen wir noch kurz die farbige Ähnlichkeit, die zwischen altweltlichen
Dorylinengästen und ihren Wirten (Dorylus, Anomma und Aenictus) besteht. Die Wirte sind hier v 6 1 1 i <r
b 1 i n d. Wir dürfen also in keinem Falle eine Mimicry annehmen, die auf die Täuschung des Gesichts-
sinnes der Ameisen angelegt wäre. Tatsächlich treffen wir hier auch keine Ähnlichkeit der Färbung, die nicht
auf anderem Wege viel einfacher erklärlich ist.

Die bei ganz unterirdisch lebenden Dorylus s. str. (und Aenictus) lebenden Staphyliniden haben teils
die gelbrote Hypogäenfärbung ihrer Wirte, die durch die unterirdische Lebensweise bedingt wird, teils sind
sie dunkler gefärbt als ihre Ameisen und gleichen ihnen in der Färbung nicht. Sogar in ein und derselben
Gastgattung des Mimicrytypus, Dorylostethus, finden wir eine rotgelbe und eine schwarzbraune Art (siebe
oben S. 59). Gelbrote Hypogäenfärbung besitzt auch die durch ihren blattförmigen Trutztypus (siehe
oben S. 54) ausgezeichnete Gattung Trilobitideus Raffr., die in zwei Arten (mirabüis Raffr. und paradoxus
Wasm.) bei Dorylus helvolus unterirdisch lebt, während eine dritte Art (insignis Wasm., Taf. V, Fig. 5) zu
den oberirdisch jagenden Anomma (Wüverthi) übergegangen ist. Gelbrot sind auch Myrmedonia dorylina
bei Dorylus helvolus und Aenictonia cornigera bei Aenictus Eugenii. Dagegen sind zwei andere Gäste von
Dorylus helvolus, Pygostenus Rafjrayi und Doryloxenns cornutus, pechbraun, viel dunkler als ihre Wirte.
Heide gehören zu Gattungen, die sehr zahlreiche Anommagäste umfassen; ihre Anpassung an die unter-
irdische Lebensweise *) bei Dorylus ist daher wahrscheinlich erst späteren Ursprungs. Jedenfalls zeigen diese
Beispiele, daß von einer gesetzmäßigen Ähnlichkeit der Färbung zwischen den Gästen der unterirdisch
lebenden blinden Dorylinen und ihren Wirten keine Rede sein kann.

Bei den Gästen der oberirdisch jagenden „Treiberameisen" Anomma1), deren
Züge von zahlreichen Arten und noch viel zahlreicheren Individuen der verschiedensten dorylophilen Staphy-

') Pygostenus Rafjrayi wurde von H.Brauns gelegentlich auch dann unter Steinen gefunden, wenn die Dorylus
nicht dort, sondern tiefer unten waren: er scheint also häufiger nach oben zu kommen als seine Wirte.

2) Ich sage „oberirdisch jagenden" nicht „oberirdisch wandernden", weil man bei Anomma die J a g d z ü g e
sorgfältig unterscheiden muß von den Wanderzügen, die nur dem Nestweehsel dienen. Sa vage (On the habits
of the „Dnvers" or visiting Ants of Westafrica in Trans. Ent. Soc. London V, 1847—49. p. 1—15) berichtet, daß die
Treiberameisen, wenn sie bei Tage ziehen, bedeckte Gänge aus Erde bauen. J. Vosseier (Der Pflanzer 1905 Xr. 19,
S. 289—305, und Insektenbörse 1906, Nr. 20 u. 25) berichtet aus Deutsch-Ostafrika über Anomma molestaGerst., daß die
dem Nestwechsel dienenden Wanderzüge hauptsächlich während der Xacht erfolgen, und zwar in einem langen, an
freien Stellen bedeckten Tunnel, den sie auch während des Tages benutzen können, ohne ihre Brut dem Lichte auszu-
setzen. Dagegen laufen von dem Anommanest aus ringsum gereinigte Straßen nach allen Richtungen, die den ober-
irdischen Jagdzügen derselben Ameise dienen. Ähnliches berichtet auch E. L u j a (158) über Anomma Wü-
verthi am unteren Kongo. In der Nähe des umfangreichen Erdnestes führen ringsum unterirdische Gänge in geringer
Tiefe nach allen Richtungen. Aus einem dieser Gänge bricht dann die zu einem Jagdnig ausgehende Armee mit ihren
begleitenden Jagdgästen hervor, um oberirdisch auf der Insektenjagd weiterzuziehen. Daher trifft man auch bei
hellem Tage die Anomma auf ihren Jagdzügen oberirdisch an. P. Kohl beobachtete diese Expeditionen am oberen Kongo
(bei Stanleyville) häufig (138, S. 660—669), besonders bei Anomma Wüverthi (aber auch bei A. Burmeisten Yar. rubella).
Während die Gäste des Mimicrytypus (Dorylomimus), des Symphilentypus (Sympolemon) und des Trutztypus
(Pygostenus etc.) im Ameisenzuge selber sich finden, Sympolemon oft pfeilschnell dahinschießend, Doryloxenus auf dem
Hinterleibe der Ameisen reitend usw., bilden die Myrmedorua-ä.\m\ichen Gäste des indifferenten Typus großenteils
die Nachhut des Beutezuges von A. Wüverthi (P. Kohl). Wie groß die Zahl dieser Jagdgäste manchmal ist, darüber
geben die Funde von P. Kohl und E. Luja ebenfalls interessante Aufschlüsse. Oberirdische Jagdzüge von Anomma
rubella traf Luja auch bei Muramballa am Zambesi. Dagegen erscheint Anomma Kohli mit seinen Gästen nach den Be-

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liniden begleitet werden, treffen wir als durchschnittliche Regel eine allgemein gehaltene,
unbestimmte Ähnlichkeit des Kolorites zwischen Gast und Wirt, dagegen keinen einzigen Fall von
genauerer Nachahmung der Färbung einer bestimmten Anommaart oder einer bestimmten Größenstufe
ihrer Arbeiterform. Unter den mehr als 30 Kurzflüglerarten (aus 15 Gattungen), die als gesetzmäßige Gäste von
Anomma Wüverthi Em. durch Pater H. K o h 1 und Herrn E. L u j a am belgischen Kongo in den Armeen
dieser Ameise entdeckt wurden, sind die meisten dunkler bis heller braun in verschiedenen Abstufungen
oder Mischungen beider Färbungen, ähnlich wie dies auch bei den Wirten selbst der Fall ist. Manche
Pygostenus (Kohli, laevicollis, pnbescens etc.) sind zudem sehr variabel in der Färbung. Am konstantesten
und zugleich am wirtsähnlichsten koloriert ist der dunkelrotbraune Sympolemon anommatis, der zum
Symphilentypus gehört und dessen Kolorit eine dunkle Symphilenfärbung darstellt. Eine Färbungs-
kopie der gleichgroßen (6 — 7 mm langen) Form seiner Wirtsameise ist jedoch auch hier nicht vorhanden,
da letztere einen helleren Mittelkörper besitzt. Am weitesten von der Färbung seines Wirtes weicht gerade
der höchste Vertreter des Mimicrytypus Dorylomimus Kohli ab (siehe oben S. 58), indem er zweifarbig gelb
und schwarz ist im Gegensatz zu den einfarbigen kleinen Arbeiterinnen. Die allgemeine Färbungsähnlichkeit,
die namentlich bei den zahlreichen Gästen des indifferenten Typus und des Trutztypus von Anomma Wü-
verthi sich findet, beschränkt sich offenbar nur darauf, auffallende Färbungskontraste
z w i s c h e n Gast u n d W i r t zu vermeiden. Dasselbe gilt auch für die bisher bekannten Gäste von
Anomma Burmeisleri Shuck. und Anomma Kohli Wasm.

Vergleichen wir hiemit die genaue Färbungsmimicry, die zwischen den Gästen von Eciton Burchetti,
quadriglume etc. und ihren Wirten besteht, so erhalten wir den Eindruck, daß die Färbungsverhältnisse
der Anommagäste ganz andere sind. Ihre allgemeine unbestimmte Färbungsähnlichkeit mit den Wirten
scheint nur auf den Schutz gegen äußere Feinde berechnet; extreme
Abweichungen der Gastfärbungen von der Wirtsfärbung könnten leicht die Aufmerksamkeit von insekten-
fressenden Vögeln usw. auf die wehrlosen Käfer lenken und ihnen dadurch verderblich werden. Dies ist
der einzige Angriffspunkt, den die Selektion an der Färbung der Gäste von oberirdisch jagenden blinden
Wanderameisen finden kann.

Die obigen Bemerkungen beziehen sich auf die Koloniegäste oder Jagd gaste von Anomma,
welche die Jagdzüge ihrer Wirte regelmäßig begleiten. Neuerdings wurde von Herrn E. Luja jedoch
auch eine beträchtliche Zahl von Nestgästen des Anomma Wüverthi bei Sankuru am unteren Kongo
entdeckt,1) und zwar in mehreren verschiedenen Nestern in verschiedenen Jahren. In den oberen

obachtungen von P. Kohl (138 S. 669) und E. Luja viel seltener auf der Oberfläche; aber auch diese Art jagt nicht
rein unterirdisch wie Dorylus heh'olus naeh den Beobachtungen von Brauns und Raffray.

Auch bei Ecüon müssen wir Jagd- und Wanderzüge unterscheiden, wie schon Belt (The Naturalist in Nicaragua
1888 p. 24) für Eciton hamatum bemerkt hat. Bei Anomma treten die Unterschiede beider Zugarten jedoch viel be-
deutender hervor, weil hier die einen oberirdisch, die andern unterirdisch oder wenigstens in großenteils bedeckten
Galerien erfolgen.

') Vgl. 158. Daselbst findet sich auch Luja's Bericht über die Nester von Anomma Wüverthi. Die Nester von
Anomma molesta in Deutsch-Ostafrika hat bereits J. Yosseler 1905 entdeckt (Siehe oben S. 63, Anm. 2.) Es
handelt sich hier nicht bloß um temporäre Schlupfwinkel für die Ameisen und ihre Brut, wie sie von W. Müller für
Eciton Burchelli (Forelij schon 1886 (Kosmos I. S. 85) beschrieben wurden (siehe auch 4; die Ameise ist nicht Eciton
hamatum F.) und für Eciton hamatum F. von Belt bereits 1874 (The Naturalist in Nicaragua 2. Ed. 1888, p. 24 — 26),
sondern um eigens angelegte temporäre Erdnester, die wochenlang bewohnt werden. Erdnester, die als Dauernester
dienen, sind bei Eciton praedator Sm. von Rengger 1835 (Reise nach Paraguay), von H. v. Jhering 1894 (Ameisen v. Rio
gr. d. Sul, Berl. Ent. Ztschr. S. 383), und von Badariotti 1889 und 1890 (bei Rio de Janeiro, siehe 16 S. 302 und 315)
beobachtet. Wenn Eciton Schmitti Em. in Texas, wie Wheeler (1900, The female of Eciton Sumichrasti etc., p. 570)
annimmt, nicht wandert, so sind dessen Erdnester unter Steinen ebenfalls als Dauernester zu betrachten im Gegensatze
zu den Wandernestern der meisten übrigen Eciton. Bei Eciton praedator Sm. sind einige Gäste (Ecitophila omnivora,
Ecitonia Badariotii und salesiana, Coluocera ecitonis) bisher nur als Nestgäste, nicht als Jagdgäste (wie Mimeciton und die
übrigen Gäste dieses Eciton) gefunden worden (16 S. 302 und 42 S. 158).

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Erdschichten der am Fuße von Bäumen im Gebüsch liegenden umfangreichen Nester dieser Treiberameise
fand er zahlreiche Staphyliniden, ferner koprophage Lamellikornier, Histeriden usw.1), die sich von den
Abfällen der dort zusammengeschleppten Jagdbeute der Ameisen ernähren. Manche dieser Arten sind wohl
nur zufällige Gäste, andere trifft man nur in den Anommanestem. Vergleichen wir diese Nestgäste
mit den obenerwähnten Koloniegästen oder Jagdgästen (die daheim in der Tiefe des Nestes
unter den Ameisen selbst sich aufhalten), so bemerken wir folgende Unterschiede.

Erstens. Nur bei den Koloniegästen (Jagdgästen) finden sich die erwähnten vier
Anpassungstypen der Dorylinengäste, der Symphilentypus, der auf Täuschung des Tastsinnes berechnete
Mimicrytypus, der indifferente Typus und der durch Anpassung an die dorylophile Lebensweise erworbene
Trutztypus. Bei den Nestgästen dagegen ist unter den Staphyliniden nur der indifferente Typus
vertreten. Die Trutzgestalt der koprophagen Lamellikornier und Histeriden erscheint ferner hier nur als
erblicher Familientypus der betreffenden Formen, nicht als spezieller Anpassungstypus. Ausgenommen
ist vielleicht nur eine histeridenförmige Koprophagengattung (Caccobius Thoms.?), die von P. Kohl auch
in den Zügen von A. Wüverthi angetroffen wurde. Z w e i t e n s. Während bei den Koloniegästen
(Jagdgästen) eine allgemein gehaltene farbige Ähnlichkeit zwischen Gast und Wirt besteht, fehlt
dieselbe bei den Nestgästen. Ausgenommen ist liievon nur eine sehr große (10 mm lange) gelbbraun und
schwarz gefärbte Myrmedonia (M. scorpio n. sp.), welche der häufigste Nestgast dieser Ameise ist. Da die
Nestgäste bei dem oftmaligen Nestwechsel von Anomma ihren Wirten zu dem Neste, das sie in einem neuen
Jagdgebiet anlegen, folgen müssen, so ist diese Färbungsähnlichkeit der größten Myrmedonia mit ihren
Ameisen wahrscheinlich zum Schutze gegen den Gesichtssinn von Insektenfressern dienlich und ebenso wie
die allgemeine Ähnlichkeit des Kolorites zwischen den Jagdgästen von Anomma und ihren Wirten als
eine zur Täuschung äußerer Feinde erworbene Mimicry aufzufassen.-)

Es ist keine leichte Aufgabe, aus der großen Mannigfaltigkeit der Färbungserscheinungen
bei den Dorylinengästen die Gesetzmäßigkeiten herauszuschälen, die ihnen zugrunde liegen. Ich glaube
jedoch, daß dieselben in Übereinstimmung sind mit den oben (S. 59) aufgestellten Sätzen über den M i m i-
crytypus bei den Dorylinengästen.

Was sich aus diesen Untersuchungen ergibt bezüglich der Sinnesfähigk e i t e n der Dorylinen,
möge hier kurz zusammengefaßt werden:

1 . Der Hauptsinnist bei sämtlichen Dorylinen der Fühlertastsinn, auch für ihren Verkehr
mit den Gästen. Dies folgt aus der Tatsache, daß der M i in i c r ytypus der I »orylinengäste stets primär
auf den Tastsinn der Ameisenfühler berechnet ist, beginnend mit Nachahmung von Skulptur und Behaarung
des Wirtes, fortschreitend zur Formenähnlichkeit der Körperteile von Gast und Wirt und gipfelnd in der
Gleichheit der Fühlerbildung beider. Diese Tastmimicry findet sich in ausgeprägter Form sowohl
bei Gästen solcher Dorylinen, welche gar keine Augen oder nur rudimentäre Ozellen haben (bei Mimeciton,
Dorylomimus, Dorylostethus) als auch von solchen Eciton, welche gut entwickelte Ozellen besitzen (bei Ecito-
phya, Ecitomorpha, Ecitonidia), erreicht alier den höchsten Grad, besonders was die Ähnlichkeit der Fühler-

l) I>ie Beschreibung der Arten wird später erfolgen.

'■) Auffallend ist die große Zahl unausgefärbter, frischentwickelter Exemplare von Myrmedonia scorpio, die
sich in den Sendungen von Luja findet. Diese Käfer machen offenbar ihre ganze Entwicklung in den Nestern von Anomma
Wilverthi durch. Sind die Ameisen unterdessen in ein anderes Nest gezogen, so müssen die Käfer, sobald der von den
Wirten zurückgelassene Beutevorrat erschöpft ist, <\rn Spuren von Anomma folgen, bis sie deren neues Nest finden.

Der Nestwechsel erfolgt nach Vosseier bei der „Siafu" (Anomma molesta) alle 8 bis 10 Tage. Bei Anomma Wil-
verthi dagegen wird nach Lujas brieflichen Mitteilungen das Nest nur etwa alle 2 oder 3 Wochen gewechselt. So traf
er z. B. am 10. Januar 1908 ein ungefähr 8 Tage altes Nest mit den gewöhnlichen obenerwähnten Nestgästen; erst am
21. Januar, nach einer regnerischen Nacht, fand ein abermaliger Nestwechsel statt (Brief an Herrn V. Ferrant vom
4. Febr. 1908). Hieraus begreift sich leichter die große Zahl frischentwickelter Exemplare von Myrmedonia scorpio
in diesen Nestern.

Zoologien. Heft 26. 9

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bildung von Gast und Wirt betrifft, bei ersteren. Dagegen sind bei Gästen des Mimierytypus solcher
Ameisen, die facettenreiche Netzaugen besitzen, keine Fälle von ausgeprägter Tastmimicry
bekannt.1) Bei ihnen erscheint die passive Mimicry vielmehr aus Gesichtselementen als aus
Tastelementen zusammengesetzt, indem die Mimicry mit Ähnlichkeit der Färbung zwischen
Gast und Wirt beginnt und in einer auf optischer Täuschung (Lichtreflexe) beruhenden Ähnlich-
keit der Gestalt zwischen beiden gipfelt ( Lomechusini) . Wir dürfen daraus wohl schließen, daß
die Dorylinen, auch die mit gewölbten Ozellen ausgestatteten, in noch höherem Grade „Tasttiere" sind als
die mit Netzaugen versehenen Ameisen, welche man wenigstens in bezug auf die passive Mimicry ihrer
Gäste als „Gesichtstiere" bezeichnen könnte.2)

2. Trotzdem dürfen wir auch den Gesichtssinn der Ozellen von Eciton nicht unter-
schätzen. Die genaue Färbungsmimicry, die bei Gästen von Eciton mit gut entwickelten Ozellen
zu der Formenmiinicry (Tastmimicry) hinzutritt, läßt sich nur dadurch erklären, daß die Ozellen auch die
Färbung kleiner Objekte in der Nähe zu erkennen vermögen. Da sie zugleich auch die Bewegung
derselben Objekte wahrnehmen, so isl es klar, daß wir den einfachen Augen von Eciton auch einen gewissen
Grad von Gestaltwahrnehmung ihrer Gäste zuschreiben müssen. Von welcher Beschaffenheit
diese „Umrißwahrnehmung" ist, darüber geben uns die Gäste des Mimierytypus keinen Aufschluß, da ihre
Formennachahmung den Charakter einer Tastmimicry trägt. Jedenfalls bieten sie uns keine Beispiele
einer auf optischer Täuschung durch Lichtreflexe beruhenden Gestaltmimicry, wie sie bei den Gästen des
Mimierytypus von Ameisen, die mit facettenreichen Netzaugen ausgestattet sind, sich findet.

3. Alle farbigen Ähnlichkeiten, die uns zwischen Gästen augenloser oder nur mit rudimentären Ozellen
versehener Dorylinen und ihren Wirten begegnen, lassen sich ohne Bezugnahme auf einen Gesichtssinn der
Ameisen erklären, teils als Hypogäenfärbung (Gäste von Dorylus s. Str.), teils als eine auf Täuschung des
Gesichtssinnes äußerer Feinde berechnete Mimicry (Xenocephalus. AnommagästeJ.

3. Die Mimicry bei Proctotrypiden.3)

Es wäre ohne Zweifel von Interesse, wenn es gelänge nachzuweisen, daß auch bei solchen europäischen
Ameisen, welche nahezu blind sind, die Mimicry der Gäste eine Form annimmt, welche derjenigen des
Mimierytypus der Gäste von Eciton praedator und Dorylus helvolus sich nähert. Ein solches Beispiel bietet
sich in der Tat bei einer kleinen Proctotrypide, welche ich als Solenopsia imitatrix beschrieben habe
(siehe im Anhang undTafel III.), weil sie als gesetzmäßiger Gast bei Solenopsis fugax lebt und dieselbe nach-
ahmt. Da in diesem Falle Gast und Wirt zu derselben Insektenordnung (Hymenopteren) gehören und daher
die als „Wespentaille" bekannte Körperform bereits von vorneherein beiden zukommt, während sie bei den
obigen myrmekophilen Käfern einen Anpassungscharakter darstellt, müssen wir bei Erforschung der
Mimicry jener Solenopsia mit großer Vorsicht vorangehen, um nicht solche Eigentümlichkeiten, welche ein
biologisch indifferentes morphologisches Erbstück sind, irrtümlich als Anpassungscharaktere an die myrme-
kophile Lebensweise zu deuten. Es können deshalb nur jene Momente in Betracht kommen, in denen die
gewöhnliche Proctotrypiden-Gestalt in eine Myrmiciden-Gestalt sich verwandelt hat.

') Ich spreche hier speziell von den myrmekophilen Koleopteren. Die Myrmekoidie der Färbung und Gestalt,
die wir bei manchen in Gesellschaft von Ameisen lebenden Orthopteren und Heteropteren finden (bei Myrmecophana,
Phyllosirlus, Myrmoplasta, Systeüonotus etc.) scheint hauptsächlich auf Täuschung des Gesichtssinnes äußerer Feinde
berechnet, zumal jene Gesellschafter meist außerhalb der Ameisennester leben; in anderen Fällen (bei myrmekophagen
Arten) dürfte sie auch zum leichteren Nahrungserwerb dienen. Vgl. 51, S. 428 — 429.

2) Selbstverständlich soll damit nicht geleugnet werden, daß bei allen Ameisen die allgemeine biologische
Bedeutung des Tastsinnes (bezw. des Geruchstastsinnes) der Fühler eine viel wichtigere ist als jene des Gesichtssinnes.

3) Oder Serphiden, wie sie nach J. J. Kieffers Mitteilung jetzt heißen.

— 67

Die genannte kleine Proctotrypide hatte ich im Frühling 1884 bei Exaten (Holland) in einer Solen-
o^sj's-Kolonie, die mit einer Kolonie von F. rufibarbis ein zusammengesetztes Nest bildete, zum ersten Mal
gefunden. Einige Beobachtungen über ihr Verhältnis zu Solenopsis wurden bereits früher (21 S. 25 ff.)
mitgeteilt. Das einzige Exemplar, das noch in meiner Sammlung sich befand, sandte ich damals an den
Hymenopterologen Prof. A. Förster (Aachen), bei dessen in demselben Jahre erfolgten Tode es in eine andere
Sammlung überging. Förster hatte mir bloß mitgeteilt, daß das Tier zu einer neuen mit Diapria nahe
verwandten Gattung gehöre. Da ich diesen Gast erst im Mai 1898 in einer Solenopsis- Kolonie, die mit
F. pratensis (Kol. 4) ein zusammengesetztes Nest bildete, wiederfand, war es mir nicht möglieh, die Art
früher zu beschreiben. Unterdessen traf Ch. Janet1) bei Beauvais (Oise) dieselbe Art bei Solenopsis fugax
als gesetzmäßigen Gast an und teilte einige Beobachtungen über ihre Lebensweise mit. Er bemerkte mehr-
mals, daß die kleine Proctotrypide von ihren Wirten wie eine Gefährtin putzend beleckt wurde. Er
beobachtete ferner, daß sie ihre Wirte zur Fütterung aufforderte, indem sie mit den Fühlern den Vorderkopf
der Ameisen schlug. Endlich sah er zwei- oder dreimal, wie diese kleine Wespe einer Ameise Mund an Mund
gegenüberstand, so daß die Vermutung naheliegt, daß sie von den Ameisen als echter Gast gefüttert wird.

Solenopsia imitatrix 2) ? (Taf. III Fig. J) ist von der Größe der mittelgroßen £ von Solenopsis fugax,
1,7 — 1,8 mm lang, flügellos, nur mit zahnförmigen Ansatzstellen der Flügel am Meso- und Metanotum und
mit kurzen Flügelstummeln am Mesonotum, die nur mikroskopisch sichtbar sind. Sie ist glänzend schwarz,
mit bräunlicher Basis des Hinterleibs, gelbbraunen Antennen und Beinen. In der Färbung besteht somit
keine Ähnlichkeit zwischen ihr und den gelben oder gelbbraunen Wirten. Die Skulptur des Körpers ist
glatt und glänzend wie bei der Ameise, die Behaarung entspricht gleichfalls vollkommen der Behaarung der
Arbeiterin von Solenopsis; besonders auffällig ist dieseÄhnlichkeit der Behaarung an den Fühlern und Beinen,
wo dieselbe bei anderen Proctotrypiden durchaus verschieden ist. Die Mimicry der Gestal t ist in
folgenden Punkten enthalten: das Epinotum ist zu einem zweigliedrigem Hinterleibsstiel umgebildet, dessen
erstes Glied kleiner und durch eine tiefe Einschnürung von dem zweiten, querknotenförmigen, breiteren
und höheren Gliede getrennt ist, das wiederum von der Hinterleibsbasis scharf abgeschnürt ist. Ferner haben
die Beine der Solenopsia völlig die Bildung der Sole nopsis-Be'me, was sich namentlich in der Form der Schienen
und Tarsen zeigt. (Vgl. Taf. III, Fig. 1 b und Fig. 2a und b). Die Vorderschienen tragen an der Spitze
einen kammförmigen Sporn von der Länge des betreffenden Organs bei den Ameisen; ebenso ist das erste
Tarsenglied verlängert, die drei folgenden Glieder sehr kurz, wie bei der Ameise. Die Fühler von Solenopsia
(Taf. III Fig. 1, 1 a) gleichen in hohem Grade der Form des Solenopsis-Fühlevs (Fig. 2). Sie sind nur
11-gliedrig, während alle übrigen Diapriini-% 12 — 14-gliedrige Fühler haben. Der Schaft des Ameisen-
fühlers ist durch das verlängerte und verdickte erste Glied des Soknopsia-Fühlers vertreten, welches einen
rechten Winkel mit dem übrigen, die Geißel des Ameisenfühlers darstellenden Teile bildet. Das erste Geißel-
glied 3) ist etwas verlängert, die folgenden kurz, wie bei Solenopsis, die lange zweigliedrige
Keule des S o l e n o p s ■ i s - F ü h 1 e r s, welche ein charakteristisches Merkmal dieser Ameisengatt um;
ist, finden wir an dem S o l e n o p s i a - F ü h 1 e r genau nachgebildet durch
die stark verlängerten und verdickten zwei Endglieder der Geißel; man
könnte fast versucht sein, die kleine Proctotrypide für eine aberrante Zwischen form von § und ? der
Solenopsis zu halten, wenn man ihre Fühler betrachtet. Der Unterschied zwischen dem Fühler der Ameise
und des Gastes beschränkt sich darauf, daß bei ersterer der Schaft etwas länger und schlanker ist und die
Geißel ein kleines Glied weniger hat als bei letzterem.

') Rapports d. Anim. myrmecoph. avec. 1. Fourm. 1897. p. 51.

2) Lateinische Diagnose siehe im Anhang I.

3) Dasselbe wird vielfach im Gegensatz zum eigentlichen Flagellum als Pedunculus bezeichnet. Da jedoch in
der Morphologie der Ameisen diese Benennung nicht vorkommt, habe ich sie nicht angewandt.

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Ich halte es daher für wohlbegründet, daß wir in Solenopsia eine echteMimicry vor uns haben,
welche auf passive und aktive Täuschung des Fühlertastsinnes der nahezu blinden Wirte berechnet ist.
Diese Mimicry entspricht somit völlig derjenigen, welche bei den Ecitongästen und Dorylusgästen des Mimi-
crytypus sich findet: sie umfaßt Ähnlichkeit der Skulptur und Behaarung von Gast und Wirt und eine auf
wirklicher Formähnlichkeit der einzelnen Körperteile beider beruhende Ähnlichkeit der Gestalt, welche
überdies (zur aktiven Täuschung des Wirtes) mit einer vollkommenen Nachahmung der Fühlerform des
Wirtes sich verbindet. Die Ähnlichkeit der Färbung zwischen Gast und Wirt, die wir bei Begleitern von
relativ gut sehenden Eciton-Arten (Bnrchelli, quadriglume, tegionis, Schmitti) antreffen, ist hier nicht vor-
handen, weil der Wirt sehr schwach entwickelte (bezw. rückgebildete) Augen besitzt, deren Sehvermögen
vielleicht sogar noch unter demjenigen von Eciton praedator und coecum steht; die Ozellen der letzteren
sind minder flach als die winzigen schwarzen Pigmentpunkte, welche die Augen von Solenopsis fugax
darstellen.

Es gibt unter den Proctotrypiden Europas und Nordamerikas noch viele andere myrmekophile
Gattungen, auf welche hier nicht näher eingegangen werden kann.1) Eine mit Solenopsia verwandte Procto-
trypidengattung, Loxotropa Forst, hat auch mehrere Vertreter, die bei Solenopsis leben. Bei Solenopsis
fugax in Holland (bei Exaten) fand ich Lox. longiceps Kieff., die icli in der ersten Auflage dieser Schrift
(95 S. 127) irrtümlich als </ von Solenopsia imitatrix beschrieb (siehe Anhang I). Bei Solenopsis debilis
Mayr in Kalifornien und Colorado lebt Loxotropa ealifornica Ashm.2) Bei den Loxotropa ist jedoch die Ähn-
lichkeit mit Solenopsis eine geringere, indem die Weibchen eine dreigliedrige Fühlerkeule haben. Andere
myrmekophile Loxotropa-Arlen, die bei größeren Ameisen leben, gleichen ihren Wirten überhaupt nicht,
und es kann daher bei Loxotropa schwerlich von einer „Ameisenmimicry" die Bede sein.

Unter den ecitophilen Proctotrypiden Brasiliens ist mir dagegen ein Beispiel bekannt,
welches ein Analogen zur Mimicry von Solenopsia darstellt. Vor mehreren Jahren erhielt ich von P. N. Bada-
riotti Congr. Sales. aus Lorena (Staat S. Paulo) eine rotbraune, flügellose, 2,5 mm lange Proctotrypide zuge-
sandt; sie befand sich zugleich mit anderen Gästen von Eciton praedator Sm. und mit Exemplaren der Wirts-
ameise in demselben Glasröhrchen. Da jene Proctotrypide genau aussah wie eine sehr kleine £ einer Doryline,
ließ ich mich täuschen, hielt sie für eine neue Ameisenart und sandte sie deshalb mit anderen Ameisen, ohne
sie weiter zu untersuchen, an meinen Freund Forel, dem ich die Beschreibung der neuen brasilianischen
Ameisen überlassen wollte. Er sandte mir das Tier jedoch zurück mit der Bemerkung, es könne keine Ameise
sein. Nun untersuchte ich es genauer und fand in ihm in der Tat eine Proctotrypide von der Verwandtschaft
der Gattungen Cephalonomia Westw.. Pristocera Klug und Scleroderma Westw. Ich beschreibe es hier als
Ecitopria crassicornis.3) (Taf. III Fig. 3). Während bei Solenopsia die Bildung des Thorax jener einer
weiblichen Ameise, nicht einer § entspricht, indem das Mesonotum, trotz der Flügellosigkeit des Tieres.
sehr groß und nach vorne bogenförmig erweitert ist, ist bei Ecitopria der Thorax fast wie derjenige eines
Eciton-Q gebildet, mit stark entwickeltem Pronotum, sehr kurzem Mesonotum und ohne Spur von Flügel-
ansatzknoten an Mesu- und Metanotum. Auffallend sind ferner die scharfen .Seitenkanten des länglich
viereckigen Metanotums von Ecitopria, welches die Form des seitlich ebenfalls scharf gerandetenMetanotums
von Eciton praedator nachahmt und ohne Zweifel als Mimicry zu deuten ist. da keine anderen Proctotrypiden
etwas derartiges aufweisen. Die Fühlerbildung von Ecitopria (Taf. III Fig. 3 a) ist völlig ecitonoid und
übertreibt die Dicke der Fühler der kleinsten £ der Wirtsart in ähnlicher Weise wie die wirkliche Länge

') Über die nordamerikanisehen myrmekophilen Arten der Gattung Isobrachium Forst., deren $ flügellos
sind, vgl. Ashmead, Monogr. of N. A. Proctotrypidae, Washington 1893. p. 37 — 39. Zahlreiche europäische myrme-
kophile Proctotrypiden sind seither von J. J. Kieff er beschrieben worden (siehe im Anhang I).

-) Exemplare aus Westcliff, Col. wurden mir samt der Ameise von dem verstorbenen P. J. Schmitt. O.
S. B. zugesandt.

3) Lateinische Diagnose siehe im Anhang I

— 69 -

des Ecitonkopfes von manchen Staphyliniden übertrieben wird, die zum Mimicrytypus der Ecitongästi
gehören. Bei der einzigen bisher beschriebenen Proctotrypidengattung, deren Fühlerbildung jener von
Ecitopria gleicht, nämlich bei Pristocera Klug, ist der Thorax ganz anders geformt, indem das Mesonotum
breit herzförmig ist und nach beiden Seiten vorragt, während Ecitopria ein sehr schmales Mesonotum
besitzt, das kaum mehr als eine Thoraxfurche darstellt. Das länglich viereckige Metanotum von Ecitopria
fällt hinten steil ab und geht in einen langen Stiel über, welcher den Hinterleibstiel von Eciton vertritt.

In der Färbung besteht zwischen der rotbraunen Ecitopria und den schwarzen § von Eciton praedator
keine Ähnlichkeit, ebensowenig als eine solche zwischen Mimeciton, Ecitonüla, Ecitoriides und demselben
Wirte besteht. Wir müssen daher in Ecitopria ebenfalls ein Beispiel der auf Täuschung des Fühlertast-
sinnes der schwachsichtigen Wirte berechneten Mimicry sehen.

Während ich, mit den obigen Untersuchungen 1898 beschäftigt, die myrmekophilen Proctotrypiden
meiner Sammlung verglich, bot sich mir eine neue interessante Entdeckung: es gibt unter denselben auch
solche Arten, welche gleich den echten Ameisengästen aus der Ordnung der Coleopteren mit gelben
Haarbüscheln ausgestattet sind, die insbesondere dem goldgelben Haartomente von Claviger, Chennium
und Napochus entsprechen. Da dieser Befund unsere Kenntnis von denjenigen Anpassungscharakteren,
die auf das echte Gastverhältnis (Symphilie) sich beziehen, wesentlich erweitert, will ich die betreffenden
Formen hier näher beschreiben.

Die hervorragendsten derselben sind Gäste der kleinen braunen oder schwarzen Myrmicide Tetra-
morium caespitum L., nämlich Tetramopria aurocincta (Taf. III Fig. 4) und cincticollis.1) Von aurocincta
befinden sich 25 Exemplare, 24 ? und 1 </ in meiner Sammlung. Ich fand sie als gesetzmäßige Gäste in
den selbständigen Kolonien von Tetramorium caespitum in Böhmen (Wran bei Prag, April und Mai 1890
und 91), im Rheinland (Linz a. Rh., September und Oktober 1893 — 95) und in Holländisch Limburg (Exaten,
Juni 1898); ferner in einer gemischten Kolonie von Anergates atratulus Schenk mit denselben Tetramorium
als Hilfsameisen (Linz a. Rh., September 1896). Von Tetramopria cincticollis besitze ich 3 <j>, worunter ein
flügelloses, bei Tetramorium caespitum in Böhmen (Wran bei Prag, April bis Juni 1891) gefunden und 1 ?
von Exaten. Die Zahl dieser Gäste in den Kolonien der genannten Ameise ist oft eine nicht unbeträchtliche;
ich nahm gewöhnlich nur wenige Exemplare aus einer Kolonie mit. In einem sehr schwach bevölkerten
Tetramorium-Nesle bei Linz a. Rh. traf ich im Oktober 1894 acht Stück (7 <j> und 1 <?) von aurocincta
beisammen. Bei anderen Ameisen ist mir niemals eine der beiden Tetramopria- Arten begegnet, auch niemals
außerhalb der Ameisennester. Dieselben sind daher sicher als gesetzmäßige Tetramoriophilen zu betrachten.

Das eigentümlich goldglänzende Haartoment, welches am Hinterrande des Kopfes und Vorderrande
des Halsschildes von Tetramopria sich findet (Taf. III Fig. 4), ist als eine Umbildung der weißen wolligen
Behaarung aufzufassen, welche bei manchen myrmekophilen und nicht myrmekophilen Verwandten, z. B.
bei Tropidopria Aschm., an derselben Stelle steht. Daß dasselbe bei Tetramopria in ein goldgelbes verwandelt
ist, scheint mir ein Anpassungscharakter an das echte Gastverhältnis zu sein, welches seine Besitzer mit
Tetramorium verbindet; denn ein ganz analoges gelbes Haartoment zeigt sich an derselben Körperstelle
(Hinterkopf und Vorderrand des Prothorax) auch bei jenen myrmekophilen Coleopteren aus verschiedenen
Familien, die als echte Gäste bei Tetramorium caespitum leben. Unter den Tetramoriophilen meiner
Sammlung findet es sich bei Chenniutn bituberculatum Ltr. (Böhmen. Holland). Steigerwaldi Rttr. (Bosnien).
Prometheus Saulc. (Kleinasien), bei Centrotoma lucijuga Heyd. und rubra Säule. (Böhmen), endlich bei
Napochus chrysocomus Saulc. (Böhmen). Jene Ameise scheint somit eine besondere Vorliebe für Gäste zu
haben, die sie zwischen Kopf und Thorax belecken kann. Hieraus erklärt sich biologisch der eigentümliche
gelbe Halskragen, den wir in dieser charakteristischen Form bloß bei echten Gästen von Tetramorium caes-
pitum aus ganz verschiedenen Ordnungen und Familien der Insekten treffen, dagegen nicht bei Gästen

Lateinische Diagnose siehe im Anhang I.

7(1

anderer Ameisen. Ferner war mir schon früher oft die entfernte Ähnlichkeit im Habitus des Vorderkörpers
aufgefallen, die sich zwischen Chcnnium bitubercidatum, dem höchsten echten Gaste l) von Tetramorium,
und zwischen Tetramopria zeigt; sie beruht auf der sonderbaren eckigen Gestalt von Kopf und Hals, welche
damit zusammenhängt, daß diese Gäste von ihrer Wirtsameise meist am Halse ergriffen und umhergetragen
werden, wie ich bei beiden beobachtet habe. Es handelt sich hier um Convergenzerscheinungen, die auf
ähnlichen Anpassungsbedingungen beruhen.

Über das Verhältnis von Tetramopria aurocincta zu den Wirten ist folgendes zu berichten. Wenn
man einen Stein umdreht, welcher ein Tetramorium-fiest bedeckt, findet man die kleine Wespe entweder
unbeweglich unter den Ameisen sitzend oder langsam in den Gängen des Nestes umherspazierend; bei
Begegnung wird sie von den Ameisen mit den Fühlern berührt wie eine Gefährtin. In Beobachtungsnestern,
die ich zu diesem Zwecke in Prag (1891) und in Linz a. Rh. (1896) eingerichtet, zeigte sich das Verhältnis
der Wespe zu den Ameisen als ein durchaus friedliches. Bei Begegnung mit einer Ameise fand häufig eine
wechselseitige, längere Berührung mit den Fühlern statt. Mehrmals sah ich, wie eine Ameise entweder die
behaarten Flügel der Wespe, namentlich die Spitze der Vorderflügel, wo längere Haarbüschel stehen
(Taf. III. Fig. 4a), oder ihre Halsgegend beleckte. Einmal versuchte eine Ameise, eine Tetramopria fort-
zutragen, indem sie dieselbe mit ihren Kiefern um den Hals faßte. Meist saßen die Tetramopria im Beob-
achtungsneste auf den Larven der Ameisen oder spazierten auf denselben umher, wobei sie mit ihren
Fühlern die Larve betrillerten. Dieses Benehmen legt die Vermutung nahe, daß sie ihre Eier in die Larven
legen. Tetramopria hat einen deutlich vorragenden Legestachel, und es ist sehr wahrscheinlich, daß ihre
Larven Brutparasiten von Tetramorium sind. Man findet sie nämlich auch in solchen Nestern, welche
keine anderen Gäste enthalten. Gelegentlich begegnete sie mir allerdings zugleich mit der tetramoriophilen
Wurzellaus Paracletus cimiciformis Heyd., welche in den Tetramorium-KcAomen von ganz Mitteleuropa
häufig ist und manchmal Herden von tausend Stück in einem Neste bildet (Linz a. Rh., Sept. 1897). Aber
die Anwesenheit von Tetramopria ist keineswegs an jene des Paracletus gebunden, sondern nur an jene der
Tctramorium-ha.r\en, weshalb ich sie eher für einen Parasiten der letzteren ansehen möchte. In sehr
schwachen Kolonien, welche keine Paracletus enthalten, ist sie sogar zahlreicher als in starken Kolonien,
die große Herden jener Wurzellaus besitzen.

Die Diaprüni sind nach Ashmead Parasiten von Dipteren. Für Solenopsia und Tetramopria trifft
dies sicherlich nicht zu, da gerade bei Solenopsis fugax und Tetramorium caespitum keine Dipteren als Gäste
leben. Dagegen scheint es nicht ausgeschlossen, daß andere Diaprüni, welche wie Tropidopria fuliginosa,
longicornis, jormicaria Wasm.,2) gesetzmäßig in den Nestern von Lasius fitliginosus, brunneus und Formica
rufa sich aufhalten, als Larven Dipteroparasiten seien, indem bei den letztgenannten Ameisen Phoriden der
Gattungen Scatopse und Phora als mehr oder minder häufige Gäste nachgewiesen sind (38 S. 174).

Die Ameisen-Mimicry von Tetramopria ist eine geringere als jene von Solenopsia. Immer-
hin ist ein erheblicher Grad derselben auch in der Bildung der Fühler, der Beine und des Hinterrückens
von Tetramopria-$ nachweisbar, wie die Abbildungen (Taf. III Fig. 4 u. 5) zeigen; namentlich die Form
der Vorderbeine gleicht so täuschend jener von Tetramorium, daß man dieselbe sicher einer Ameisenarbeiterin
zuschreiben würde, wenn man sie nicht an einer Proctotrypide fände. Der Kamm an der Spitze der Vorder-
schiene der Ameise ist bei Tetramopria durch einen demselben Zwecke (zum Putzen) dienenden, dünnen,
gebogenen Sporn vertreten, der nur wenige feine Härchen besitzt. Dafür ist die Basis des ebenso wie bei
der Ameise stark verlängerten und gekrümmten ersten Fußgliedes bei Tetramopria mit einer dichten Reihe

') Diese Symphilie ist allerdings noch bedeutend niedriger als jene, welche von den Iasiophilen C/aei'ger-Arten
repräsentiert wird. Chennium bitubereulatum wird (nach meinen Beobachtungen in Prag, April und Mai 1891, und in
Exaten, Juni 1898) von den Ameisen zwar manchmal beleckt, aber nicht so andauernd wie die Clafiger. Die Fütterung
von Chennium durch seine Wirte habe ich noch nicht mit Sicherheit wahrnehmen können, obwohl ich einmal einen
Vorgang sah, der vielleicht den Schlußakt einer solchen Fütterung darstellte.

2) Diagnosen siehe im Anhang I.

— Ti-
voli Borsten besetzt, welche den Kamm des Spornes der Ameise ersetzt. Die perlschnurförmigen Fühler
von Tetramopria mit ihren 4 oder 5 verdickten kugelförmigen Endgliedern gleichen mehr jenen von
Chennium als von Tetramorium.

Vielleicht erscheint manchem die Digression, zu welcher die Mimicryerscheinungen bei den Myrme-
kophilen uns veranlaßten, etwas weit vom Thema der psychischen Fähigkeiten der Ameisen abgelenkt
zu haben. Immerhin dürften die in diesem Abschnitte angeführten Tatsachen aus der vergleichenden
Morphologie und Biologie der Ameisengäste einen zuverlässigeren Aufschluß über die Existenz und die
Beschaffenheit der Sinneswahrnehmungen der Ameisen geben1) als irgend welche künstlich erdachten
Experimente es vermöchten. Allerdings bieten auch die letzteren eine sehr schätzenswerte Wissensquelle
für unseren Gegenstand; wo sie jedoch in Widerspruch mit den biologischen Erscheinungen geraten, ist
der Fehler auf Seite des Experimentes oder vielmehr des Experimentators zu suchen, der aus dem negativen
Ergebnisse irgend eines Versuches allzu weitgehende Schlüsse zog.

VII. Kapitel.
Besitzen die Ameisen Gehörsvermögen ?

Auf das Gehörsvermögen der Ameisen will ich in dieser neuen Auflage näher eingehen, als es 1899
(S. 58) geschehen war. Wenngleich die diesbezüglichen Untersuchungen noch nicht zu einem völlig
sicheren Ergebnisse geführt haben, so geben sie uns doch wenigstens schon wichtige Anhaltspunkte für
die Annahme eines Gehörssinnes bei diesen Insekten.

Ein Fall , wo es sich bei Formica rufa wahrscheinlich um eine wirkliche Gehörs-
Wahrnehmung handelte,2) lenkte meine Aufmerksamkeit auf diese Frage. In einem Lubbockneste,
in welchem die Distanz zwischen der oberen und der unteren Glasplatte 15 mm betrug, hielt ich im April
1889 (Exaten) eine kleine Kolonie von Formica rufa mit Dinarda Märkeli und anderen Gästen. Die obere
Glasplatte des Nestes war zufällig gesprungen und ich hatte den Sprung mit Schellack überklebt. Als der
Lack trocken war, strich ich mit einer Stahlnadel leise darüber und bemerkte nun, wie die Ameisen im Neste
plötzlich ihre Fühler erhoben und lebhaft bewegten und mit erhobenem Vorderkörper die obere Glasplatte
mit den Fühlern zu berühren suchten. E)iese Bewegung der Ameisen war eine so rasche und allgemeine,
daß ich den ursprünglich absichtslosen Versuch mehrmals nacheinander wiederholte, stets mit demselben
Erfolge. Wenn ich dagegen mit einem Falzbein oder einem anderen glatten Gegenstand über dieselbe Stelle
rieb, kümmerten sich die Ameisen wenig darum; nur einige sprangen auf und setzten sich mit geöffneten
Kiefern in Verteidigungsstellung. Da F. rufa gut sieht, war das letztere Verhalten leicht erklärlich ; wenn
ich, ohne die Glasscheibe zu berühren, den Finger über dieselbe hinbewegte, benahmen sie sich ebenso.
Sobald ich aber wieder mit der Nadel über den Lack strich, und dadurch einen äußerst feinen,
hohen Schrillaut erzeugte, entstand sogleich die obenerwähnte allgemeine Bewegung der
Ameisenfühler, und zwar ohne daß dabei die Kiefer drohend geöffnet wurden. Nur wenige Ameisen waren
während dieser Experimente in unmittelbarer Berührung mit der oberen Glasscheibe, sondern sie saßen,
durch eine Luftschicht von ihr getrennt, auf dem Boden des Nestes, dessen untere Glasscheibe mit einer
mehrere mm hohen Erdschicht bedeckt war. Somit scheint der leise schrillende Ton, der durch die Nadel-
spitze auf dem Lack verursacht wurde, wirklich in Form von Luftschwingungen, nicht aber in
Form einer durch das feste Medium (Unterlage) fortgepflanzten leisen mechanischen Er-
schütterung auf die Ameisen gewirkt zu haben. Hiemit stimmt auch überein, daß die Ameisen

') Siehe auch im Nachtrag dieser neuen Auflage „Zum Gesichtssinn von Formica rufibarbis" die neuen
Beobachtungen über die parasitische Braconide Elasmosoma luxemburgense.

*) Zur Frage nach dem Gehörsvermögen der Ameisen (Biol. Zentralb]. XI. 1891 Xo. 1. S. 26).

— 72 —

sofort die erhobenen Fühler gegen die obere Glasscheibe prüfend emporstreckten, nicht aber dein
Boden des Nestes ihre Aufmerksamkeit zuwandten. Ich konnte mich damals schon dem Eindruck nicht
verschließen, als ob hier eine wirkliche Gehörswahrnehmung vorliege. Ob die mut-
maßlichen Gehörorgane in den Fühlern selbst sich befinden, ist natürlich eine andere Frage, obwohl es bei
jenen Vorgängen naheliegt anzunehmen, daß die Fühler nicht bloß infolge jener Lautwahrnehmung bewegt
wurden, sondern auch diese Wahrnehmung selbst vermittelten.

Ähnliche Versuche habe ich in den folgenden Jahren wiederholt mit Formica sänguinea und ihren
Sklaven (fusca, rufibarbis etc.) in Lubbocknestern angestellt,1) und zwar mit demselben Erfolge. Auf
hohe Zirplaute, die durch Kratzen mittels einer Nadelspitze auf Schellack an der oberen Glasscheibe
des Nestes verursacht wurden, reagierten die vorher still dasitzenden Ameisen plötzlich durch Aufrichten
des Vorderkörpers und Erheben der Fühler, obwohl sie von der oberen Glasscheibe durch eine Luftschicht
getrennt w^aren, und die untere Glasscheibe mit Erde bedeckt war. Ungleich stärkere Erschütterungen
des Nestes durch Klopfen auf die Glasscheibe etc. hatten eine ganz verschiedene Wirkung von der oben
genannten, indem die Ameisen flüchteten oder sich mit geöffneten Kiefern in Verteidigungszustand setzten,
aber nicht mit geschlossenen Kiefern sämtlich ihre Fühler erhoben und bewegten.

Auch wenn man F. sänguinea in einem hohen weithalsigen Beobachtungsglase hält, kann man, wie
ich es am 26. Juni 1895 (und später noch mehrmals) versuchte, ähnliche Erscheinungen erzielen. Wenn ich
eine kleine viereckige Glasscheibe, welche den Hals des Glases bedeckte, leise reibend hin und her bewegte,
so richteten sich die Ameisen, die auf dem dicht mit Erde bedeckten Boden des Glases saßen, plötzlich in
die Höhe und streckten ihre Fühler empor, sobald durch jene Beibung ein leiser schrillender
T o n entstand; sonst verhielten sie sich gegen das Experiment ganz gleichgültig. Sie suchten die Ursache
ihrer Sinneserregung offenbar oben, wo der Ton erzeugt wurde, nicht aber in den Seitenwänden oder
im Boden des Glases. Da sie hiebei um mehrere cm von dem oberen Bande des Glases entfernt waren, so
müssen wir annehmen, daß die durch die Beibung erzeugten Luftschwingungen es waren, welche
sie erregten, nicht aber die Vibrationen des festen Mediums, auf dem sie saßen.

Eine andere Beobachtung, die auf den Gehörsinn der Ameisen hindeutet, datiert vom 25. März 1898
(sanguinea-fusca-Lubhocknest aus der sänguinea- Kolonie 86 (II.) von Exaten). Als die obere Glasscheibe
des Nestes (durch ungleichmäßige Ausdehnung der Holzrahmen) plötzlich mit einem scharfen
Tone sprang, stürzten die Ameisen sofort in größter Aufregung umher und bissen wütend in die obere
Glasscheibe, obwohl dieselbe das Nest noch ebenso vollständig bedeckte wie vorher; erst nach einer Viertel-
stunde beruhigten sie sich wieder. Als der Sprung an der oberen Scheibe entstand, hatten keine Ameisen
unmittelbar am letzteren sich befunden, sondern sie saßen auf der mit Erde bedeckten unteren Glasscheibe
des Nestes; die Distanz zwischen beiden Glasplatten betrug 10 mm. Es liegt daher nahe, auch hier anzu-
nehmen, daß es die Schallwellen der Luft waren, welche beim Springen der oberen Glasplatte
die Ameisen so sehr erregt hatten.

Allerdings ist bei dieser Beobachtung die Beteiligung anderer Faktoren an der Erregung der
Ameisen keineswegs so fernliegend wie in den früher erwähnten Fällen, wo die Ameisen auf bestimmte
Schrillaute hin nur ihre Fühler erhoben und bewegten. Das Springen der oberen Glasscheibe des Nestes
hatte offenbar eine viel heftigere Beaktion zur Folge, ähnlich derjenigen, welche sich einstellt, wenn man
mit der Spitze einer Feile auf die obere Glasscheibe eines Lubbock-Nestes klopft. Dieses letztere Ex-
periment habe ich häufig mit verschiedenen Formica-Arten gemacht (zuletzt mit einem exsecta-fusca-Beob-
achtungsneste im Mai 1908), und zwar mit übereinstimmendem Ergebnis. Wenn die Ameisen des erhellten
Nestes sich beruhigt haben und auf die Gesichtseindrücke eines sich nahenden Gegenstandes nicht mehr

') Wenn diese Versuche mit einem für gewöhnlich durch ein schwarzes Tuch bedeckten Lubbocknest angestellt
werden, muß man selbstverständlich das Nest vorher erhellen und abwarten, bis die Ameisen sich vollkommen beruhigt
haben und auch auf die Gesirhtswahrnehmung des Fingers nicht mehr reagieren.

— 73 —

feindlich reagieren, so genügt es, mit der Spitze einer Feile auf die obere Glasscheibe leise zu klopfen,
um die ganze Kolonie in die heftigste Aufregung zu versetzen; die Ameisen laufen wild umher, flüchten ihre
Bi'ut und viele versuchen, in die obere Glasscheibe zu beißen; dabei ist zu bemerken, daß jene Individuen,
welche auf dem Boden des Nestes saßen, ebenso rasch auf das Klopfen reagieren wie jene, welche zufallig
m Berührung mit der oberen Glasscheibe waren. Es ist daher wahrscheinlich, daß auch in diesem Falle die
Erregung der Ameisen hauptsächlich durch die Luftwellen verursacht wird, die von den Vibrationen
der oberen Glasscheibe ausgehen. Aber die Bückwirkung von mechanischen Vibrationen des festen
Mediums (ein leises Erzittern des ganzen Nestes) ist bei diesen Versuchen naheliegender als bei den anfangs
(S. 71) erwähnten Experimenten; daher sind sie auch viel weniger beweiskräftig für das Gehörs ver-
mögen der Ameisen.

Ein anderes Experiment stellte ich am 25. März 1898 mit meinem großen sangninea-Beob&chtungs-
nest an (siehe Taf. I.), welches damals viele pratensis und rufa als Sklaven enthielt. Die Ameisen dieser
drei Arten saßen gerade auf dem Boden des Obernestes klumpenweise beisammen und verhielten sich auch
vollkommen ruhig, als ich eine Feile nahm und sie in einer Entfernung von 3 dem von der Glaswand des
Obernestes hin und herbewegte. Nun nahm ich eine Glasplatte und strich mit der Feile mehrmals rasch
hintereinander über den scharfen Band derselben, so daß ein schriller Ton erzeugt wurde; diese Bewegung
wurde in derselben Entfernung (3 dem) vom Oberneste vorgenommen, hatte aber eine ganz entschiedene
Wirkung. Nach dem zweiten oder dritten Strich begannen die Fühler der sämtlichen Ameisen (sanguinea,
rufa, pratensis) sich lebhaft zu bewegen; dann sprangen mehrere sanguinea auf und liefen mit hoch-
erhobenen Fühlern suchend umher. Das Experiment wurde dreimal in Zwischenräumen von mehreren
Minuten wiederholt, und zwar mit demselben Erfolge. Da der Boden des Obernestes aus einer dicken
Korkplatte bestand, ist nicht anzunehmen, daß die Ameisen bei diesem Experimente auf eine mechanische
Erschütterung des festen Mediums reagierten. Es muß sich vielmehr um die Luftschwingungen
gehandelt haben, welche von der mit der Feile gestrichenen Glasplatte auf die dünne Glaswand des Ober-
nestes übertragen wurden, und von hier aus wiederum als Luftschwingungen auf die Ameisen, die auf dem
Boden des Nestes saßen, sich fortpflanzten.

Ich wiederholte das nämliche Experiment hierauf über der oberen Glasscheibe dreier Lubbocknester
von F. sanguinea (über dem Hauptnest des obigen großen Wasmannestes, ferner über den Lubbock-
nestern 86 I. und 86 IL), wobei dieselbe Distanz (3 dem) eingehalten wurde. Hier war die Wirkung viel
schwächer; es trat kein so plötzliches und allgemeines Erheben der Ameisenfühler ein, wahrscheinlich weil
die dicken, festaufliegenden Glasscheiben dieser Nester den Ton zu sehr abdämpften.

An einem weithalsigen Beobachtungsglas mit Formica pratensis (aus pratensis-Ko\. 1 von Luxem-
burg; siehe 149), in welchem ich damals die Beziehungen von Atemeies pratensoides zu seinen Wirten beob-
achtete, machte ich am 1. Mai 1903 folgende Wahrnehmung. Wenn das Beobachtungsglas, auf dessen
Boden eine dicke, etwa 1 cm tiefe Erdschicht sich befand, auf einige Sandkörnchen gesetzt und leise hin
und her bewegt wurde, so daß ein schwaches knirschendes Geräusch entstand, sprangen
plötzlich alle Ameisen mit erhobenen Fühlern empor und liefen mehrere Minuten lang in großer Aufregung
umher, während sie, wenn mit einem Messer an die Glaswand geklopft wurde, viel ruhiger blieben. Eine
Erschütterung der Unterlage, die beim knirschenden Beiben des Glases auf den Tastsinn der Ameisen
gewirkt haben könnte, ist wegen der dichten Erdschicht auf dem Boden des Glases schwerlich anzunehmen ;
auch hier scheint es sich vielmehr um Luftschwingungen zu handeln, die von den Schwingungen
der Glaswand erzeugt und durch die Fühler der Ameisen wahrgenommen wurden, ähnlich wie es mir bei den
obigen Versuchen mit F. rufa und sanguinea am wahrscheinlichsten dünkt.

Das Besultat dieser Experimente steht in scheinbarem Widerspruch mit den Ergebnissen anderer
Forscher. Versuche, mittelst verschiedener musikalischer Instrumente Töne zu erzeugen, auf welche die

Zoologica. Heft 26. 10

Ameisen reagieren sollten, wurden schon von Sir John Lubboek1) und später von Miss F i e 1 d e
und Prof. Parker2) in umfassender Weise angestellt. Lubboek benützte hiezu Stimmgabeln, eine Flöte,
eine Hundspfeife, eine Violine usw., Fielde und Parker bedienten sich eines Pianos, einer Violine und einer
Galtonpfeife. Alle diese Versuche verliefen ohne Erfolg. Aber nicht mit Unrecht bemerkte schon
Lubboek, daß die Ameisen vielleicht Töne erzeugen und hören, die außerhalb der Grenzen unseres Hör-
vermögens liegen. Ferner ist es auch möglich, daß die Ameisen manche der von jenen Instrumenten erzeugten
hohen Töne vielleicht hörten, aber nicht darauf reagierten, weil jene Töne indifferent für sie
waren; nur auf solche Laute, die für die Lebensverhältnisse der Ameisen von biologischer Wichtigkeit sind,
können wir mit Sicherheit eine Reaktion erwarten. Von entscheidender Wichtigkeit für das Gehörsvermögen
der Ameisen ist daher die Frage, ob die Ameisen selbst Töne erzeugen und auf diese Töne reagieren.

Es ist bereits manches über Lautäußerungen bekannt geworden, welche insbesondere
manche Myrmicinen und Ponerinen durch Reibung bestimmter Schrillorgane des Hinterleibes (am zweiten
und dritten Dorsalsegment) verursachen.3) Es handelt sich hiebei um hohe, zirpende Geräusche, ähnlich
jenen obenerwähnten künstlich verursachten Kratzlauten. Solche Zirplaute bezw. Zirporgane sind nach-
gewiesen für Myrmica durch Swinton, Wasmann und Janet, für Leptothorax und Tomognathus durch Adlerz,
für Myrmecocystus durch Mc. Cook, für Cremastogaster durch Wroughton, für Pachycondyla und Paraponera
durch A. Schulz und C. Emery, für Leptothorax, Pogonomyrmex und Atta durch W h e e 1 e r. Bei den kleine-
ren Arten sind diese Zirplaute für unser Ohr, wenigstens ohne Mikrophon, meist nicht mehr hörbar, aber
schon bei Myrmica ruginodis können auch wir sie mit unbewaffnetem Ohr hören ; in noch höherem Grade
gilt dies für die Lautäußerungen von Pogonomyrmex und Atta und von großen Ponerinen. Bei den Ameisen
scheinen diese Z i r p 1 a u t e hauptsächlich als Alarmsignale zu dienen, ebenso wie die Klopf-
laute, die besonders von Camponotus- Arien bei Störung der Kolonie durch die Ameisen erzeugt werden.
Forel 4) hat schon 1874 berichtet, daß die europäischen Camponotus durch Aufschlagen ihres Abdomens
auf die Nestwände einen klopfenden Ton verursachen, und Gounelle 5) berichtet 1900, daß die südameri-
kanischen Camponotus mus, wenn sie beunruhigt werden, mit ihren Köpfen so heftig an die Wand ihres
Blattnestes schlagen, daß dadurch ein lautes, knarrendes Geräusch entsteht, das an das Klappern der
Klapperschlange erinnert. Darüber, daß diese Lautäußerungen der Ameisen auch von ihnen
selber wahrgenommen werden, kann kein Zweifel bestehen, wie namentlich Wheeler6) betonte.

Die Ansichten der Ameisenforscher gehen nur darüber auseinander, z u w e 1 c h e r spezifi-
schen Sinnesergie diese Wahrnehmungen zu rechnen sind. Lubboek,7) Janet (1893)

>) Linn. Soc. Journal Vol. XII. und XIII., Ameisen, Bienen und Wespen, 1883, S. 186 ff., Ants, bees and wasps,
1904, p. 222 ff.

2) The reaction of ants to material vibrations (Proc. Ac. Nat. Sc. Philad. 1904, p. 642 ff.). Die daselbst zitierten
Arbeiten von W e I d und M e t c a 1 f, welche positive Resultate ergaben, waren mir nicht zugänglich.

3) Swinton, A. H., Note on the stridulation of Myrmica ruginodis and other Hymenoptera (Entom. M. Mag.
\IY. 1877 — 78 p. 187): Wroughton, Our Ants, I. p. 15 (Journ. Bomb. Nat. Hist. Soc. 1892); Wasmann, Lautäußerungen
der Ameisen (Biol. Zentralbl. XIII. 1893 No. 1. S. 39); Emery, Zirpende und springende Ameisen (Biol. Zentralbl. XIII.
1893. No. 6. S. 189); Sharp, D., On stridulation in ants (Trans. Ent. Soc, Lond. 1893 P. II. 199—213); Janet, Ch., Sur
la produetion des sons chez les fourmis (Ann. Soc. Ent. Fr. LXII. 1893 p. 159 — 167); Adlerz, G., Stridulationsorgan och
ljudförnimmelser hos myror (Öfv. Ak. Förh. 1895 No. 10 p. 769 — 782;) Weir, J., The ears of worms, crustaceans and
ants (Scientif. Americ, April 1898, p. 282); Wheeler, W. M., Ethological observations on an American Ant. (Journal
f. Psychologie u. Neurologie II. 1903, Heft. 1 und 2), p. 19. Anm. 1. (Zahlreiche Beispiele für Stridulation als Kommuni-
kationsmittel bei Ameisen).

4) Fourmis d. 1. Suisse p. 354 ff.

5) Sur des bruits produits par deux especes americaines de fourmis et de termites (Bull. Soc, Ent. Fr. LXIX.
p. 168). Siehe auch Escherich, Die Ameise (1906) S. 128—129.

6) 1903, p. 19; siehe Anmerkung 3 auf der folgenden Seite.

7) Observations on ants, bees and wasps (Linn. Soc. Journal 1874—81); Ameisen, Bienen und Wespen 1883,
>S. 196; Ants, bees and wasps, 16. Ed. 1904, p. 2.33.

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und Adlerz (1895) neigen zur Annahme eines wirklichen Gehörsvermögens der Ameisen.
Dagegen glauben Forel1), Miss Fielde und G. H. Parker2) den Ameisen keinerlei Gehörssinn
zuschreiben zu dürfen; die Reaktionen der Ameisen auf jene Alarmsignale sollen nur auf äußerst feinen
Tastempfindungen beruhen, indem die zahlreichen Tastborsten dieser Tiere durch die Schwing-
ungen der Unterlage oder des festen Mediums erregt werden. Wheele r sprach sich 1903 (1. cit. p. 19)
auf Grund der Stridulationen, die bei Pogonomyrmex, Atta usw. als wichtiges Kommunikationsmittel zwischen
den Ameisen einer Kolonie dienen, dahin aus, daß diese Laute von den Nestgenossen wahrgenommen werden
müßten und zwar durch Gehörsvermögen (hearing).3) Später dagegen4) schloß er sich der Ansicht von
Miss Fielde und Prof. Parker an, daß die betreffenden Schwingungen von den Ameisen durch die Tasthaare
der Beine empfunden würden, nicht durch einen auf Luftschwingungen gestimmten Gehörssinn.

Ich muß gestehen, daß meine obigen Beobachtungen an F. rufa. sanguinea usw. es nicht wahrschein-
lich machen, die betreffenden Schwingungen, welche die Ameisen erregten, seien durch ein festes Medium
vermittelt worden. Im Gegenteil, das Verhalten der Ameisen, welche ihre erhobenen Fühler prüfend nach
oben streckten, von woher der Ton durch die Schwingungen der oberen Glasscheibe ausging, wenn eine
Schellackstelle derselben mit einer Nadel geritzt wurde, läßt sich kaum anders deuten als durch eine
Gehörswahrne h m u n g der Luftschwingungen selbst, die von der Glasscheibe zu
den Ameisen sich fortpflanzten. Daher glaube ich, daß die Ameisen einen wirklichen Gehörssinn
besitzen, wenngleich die Organe desselben noch nicht sicher feststehen. Lubbock (Lord Avebury)
beschrieb schon 1875 5) chordotonale Sinnesorgane in den Tibien der Ameisen als mutmaßliche Gehörorgane.
J anet entdeckte 18946) an der Fühlerbasis ein „organe preantennaire", welches er für das Gehörsvermögen
in Anspruch nahm. Nach den oben mitgeteilten Versuchen scheint es mir wahrscheinlicher, daß der Sitz
des Gehörssinnes an der von Janet angenommenen Stelle sich befindet, vielleicht auch in den Fühlern
selbst, etwa in den schon von Hicks und Forel beschriebenen ,,flaschenförmigen Organen" der Fühler-
spitze, welche bereits Lubbock 7) für mikroskopische Stethoskope hielt. Hoffentlich gelingt es späteren
Forschungen, hierüber völlige Klarheit zu bringen.

Fassen wir die Ergebnisse dieses Abschnittes kurz zusammen, so können wir sagen :

1. Es steht durch Beobachtung und Experiment fest, daß viele Ameisen Lautäußerungen
erzeugen (Schrillaute oder Klopflaute), welche als Kommunikationsmittel zwischen den Mitgliedern
derselben Kolonie dienen und deshalb auch von den Ameisen selber wahrgenommen werden müssen.

2. Es steht durch Beobachtung und Experiment fest, daß namentlich die größeren Formica-Arten
auch auf künstlich erzeugte hohe Schrillaute reagieren, und zwar in einer Weise,

') Fourmis d. 1. Suisse 1874, p. 121; Experiences & remarques critiques, Ilme pie, 1900, p. 59.

2) A. M. Fielde und G. H. Parker, The reactions of ants to material vibrations. (Proc. Ac. Nat. Sc. Philad.
1904, p. 642—650.)

3) Wheeler sagt daselbst: „Stridulation, at least among the Myrmicinae, Ponerinae and Dorylinae, is an important
means of communication, which Bethe has completely ignored and even Forel and other myrmecologists have failed to
appreciate." Er bringt dann eine Reihe von Beispielen für die biologische Bedeutung der Stridulationslaute bei Ameisen ;
für besonders wichtig hält er sie in den großen unterirdischen Nestern von Atta fervens. „Under such eonditions stridu-
lation and hearing must be of great Service in maintaining the integrity of the colony and its excavations. The fact,
that as yet no unquestionable auditory organs have been discovered in ants, is of secondary importance, vvhen it can be
so easily shown, that these insects really respond in an adaptive manner to the sounds produced by other members
of the colony."

4) The Fungus growing ants of North-America (Bull. Am. Mus. Nat. Hist. XXXI. 1907, p. 669—807) p. 740.

5) Ants bees and wasps 16. Ed. 1904, p. 232.

6) Sur les nerfs de l'antenne et les organes chordotonaux ches les fourmis (C. R. Ac. Sc. Paris, T. 118, 1894,
p. 814—817).

7) On the senses, instincts and intelligence of animals 1899, p. 57. Ants, bees and wasps, 1904, p. 226 ff.

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welche sich nur durch ein Empfindungsvermögen für Luftschwingungen (Schall-
wellen) ungezwungen erklären läßt.

3. Es ist also zum mindesten sehr wahrscheinlich, daß die Ameisen einen wirklichen
Gehörssinn haben; als wahrscheinlicher Sitz desselben ist die Fühlerregion anzusehen, vielleicht auch
die Tibialregion.

VIII. Kapitel.
Besitzen die Ameisen „Mitteilungsvermögen"?

Wir können mit Lloyd Morgan1) ein zweifaches Mitteilungsvermögen unter-
scheiden, ein bloß anzeigendes (indicative) und ein beschreibendes (descriptive). Ersteres
setzt nur die sinnlichen Assoziationsgesetze voraus, nach denen bestimmten Gefühlszuständen bestimmte
sinnlich wahrnehmbare Zeichen (Laute oder Gebärden) entsprechen. Durch Vermittlung der Sinneserfahrung
kann dieses anzeigende Mitteilungsvermögen auch auf die Gegenstände sich erstrecken, welche die Erregungs-
ursache jener Gefühlszustände sind. Beide Stufen dieses anzeigenden Mitteilungsvermögens finden sich
bei den höheren Tieren 2), und wie wir hier sehen werden, auch bei den Ameisen. Sie bilden bei den gesellig
lebenden Tieren ein wichtiges Kommunikationsmittel ; auf ihnen beruht die sogen, instinktive Laut-
oder Zeichensprache der Tiere. Das beschreibende Mitteilungsvermögen dagegen setzt
die Erkenntnis der Beziehungen (relations) der Dinge zueinander und daher ein begriffliches Denken voraus,
indem es bestimmte sinnliche Zeichen willkürlich wählt und zweckbewußt verbindet, um einem anderen
intelligenten Wesen die Eigenschaften eines Dinges zu beschreiben. Auf diesem beschreibenden Mitteilungs-
vermögen beruht die Wort-, S c h r i f t- und Zeichensprache des Menschen. Bei den Tieren
dagegen fehlen alle tatsächlichen Beweise für die Existenz dieses zweiten Mitteilungsvermögens, und zwar
auch bei den höchsten Affen.3)

Schon seit den klassischen Beobachtungen Peter Hubers „Becherches sur les moeurs des fourmis
indigenes" (1810) ist es bekannt, daß die Ameisen einer Kolonie sich gegenseitig durch Fühlerschläge
zu manchen Tätigkeiten anregen, bei denen eine gemeinsame Mitwirkung mehrerer Individuen erforderlich
oder wenigstens ersprießlich ist. Forel's ausgezeichnete Beobachtungen in seinen „Fourmis de la Suisse"
(1874) und Lubbock's Versuche4) haben dieses Mitteilungsvermögen bestätigt und überdies viele neue
Details über dasselbe geboten. Auch ich fand in den 25 Jahren meiner Ameisenbeobachtungen das
Mitteilungsvermögen der Ameisen bestätigt und habe in meinen bisherigen Publikationen (besonders 21,
58, 59) auch manches darüber mitgeteilt, was hier als bekannt vorausgesetzt werden darf. Ich erklärte
jenes Mitteilungsvermögen nicht für eine intelligente, auf willkürlich gewählten Zeichen und
auf gegenseitiger Konvention beruhende „Verständigun g", sondern für eine, der sogenannten Laut-
sprache mancher niederer und höherer Tiere analoge instinktive Zeichensprache. Wie bei
jener einem bestimmten Gefühlszustande des Tieres ein bestimmter Laut, sei es nun ein Schrei oder ein
Zirplaut, entspricht, durch den es diesen Zustand instinktiv äußert und dadurch auch zur Gehörswahr-
nehmung von anderen Tieren seinesgleichen bringt (Paarungslaut, Warnungslaut etc.), so dienen bei den
Ameisen bestimmte Fühlerschläge zur Unterstützung der sozialen Instinkte, um den subjektiven

') Introduction to comparative psychology 2. Ed. (1903) Chapt. XIV. p. 244 ff.

2) Siehe hierüber Lloyd Margan 1. c. ; ferner 58, 3. Aufl. S. 109 ff.

3) Über Garners „Sprache der Affen" sind die kritischen Urteile Lloyd Morgans u. s. w. zitiert in 58,
3. Aufl. S. 110.

4) Ameisen, Bienen und Wespen 1883, 7. Kap. Ants, bees and wasps 1904, Chapt. VII.

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Gefühlszustand der betreffenden Individuen oder auch die Wahrnehmung bestimmter
Objekte jenes Gefühlszustandes auf andere ihresgleichen zu übertragen.1)

An erster Stelle dienen namentlich bei den Formica-Arlen die Fühlerschläge dazu, um die Aufmerk-
samkeit der Gefährtinnen zu erregen und auf den Gegenstand hinzulenken, auf welchen ihr eigenes sinnliches
Streben gerichtet ist. Durch Fühlerschläge wird die Aufforderung zur Fütterung eingeleitet ebenso wie die
Aufforderung zum Nestwechsel. Durch heftigere Fühlerschläge teilen die wachehaltenden Ameisen am
Nesteingang ihre eigene Aufregung den übrigen ihnen begegnenden Ameisen mit, wenn sie einen eindringenden
Feind wahrgenommen haben. Ich habe in dem auf Taf. I abgebildeten s<7Hg!<««ra-Beobachtungsneste sogar
wiederholt folgendes beobachtet. Wenn ich an dem Oberneste eine der beiden Glasröhren, die dasselbe
mit dem Fütterungsrohr oder mit dem Abfallrohr verbinden, herausgezogen und nun rasch mit einer Pinzette
eine der dort als Wachtposten sitzenden Ameisen herausgeholt hatte, kam es vor, daß eine der am Loche
befindlichen Ameisen auf eine andere, die soeben durch die entstandene Öffnung hinausstürzen wollte,
zusprang, mit heftigen Fühlerschlägen ihren Kopf berührte und, wenn dies nicht half, sie manchmal sogar
an einem Beine erfasste und sie von der verdächtigen Öffnung zurückzog. Manchmal war es eine sanguinea,
die gegenüber einer anderen sanguinea oder einer der Sklavenarten des Nestes so verfuhr; manchmal war
es auch eine fusca oder eine rufibarbis. Wer derartige Vorkommnisse wiederholt gesehen hat, wird es in der
Tat schwer begreiflich finden, wie man das sinnliche Mitteilungsvermögen der Ameisen in Zweifel ziehen
und dieselben zu bloßen Reflexmaschinen degradieren kann. Ich muß es daher im Interesse der biologischen
Ameisenkunde bedauern, daß Bethe diesen unglücklichen Versuch gemacht hat. Bei Lesern, welche selbst
noch weniger beobachtet haben als er, muß dadurch die irrtümliche Meinung entstehen, das Mitteilungs-
vermögen der Ameisen sei eine bislang unbewiesene bloße Behauptung, während es doch durch zuverlässige
Beobachtungen längst feststeht. Durch eine Skepsis, welche alles bezweifelt, was sie nicht selber gesehen
hat, wird die biologische Ameisenkunde nicht gefördert, sondern im Gegenteil um Jahrzehnte zurück-
geschraubt. Ich will nun die von Bethe gegen das Mitteilungsvermögen der Ameisen erhobenen Zweifel
näher prüfen.

B. hat bei seinen Experimenten über die Frage, wie gewisse Ameisen (Lasius) ihren Weg finden
(vgl. obenS. 23), folgende Wahrnehmung gemacht: „Hat ein Tier auf einem Wege nichts gefunden, so habe
ich nie auf dem Blatt (mit Ruß geschwärztes Glanzpapier) verzeichnet gesehen, daß ein zweites Tier denselben
Weg gegangen ist. Ist jedoch ein Tier zum Zucker, Honig oder Fleisch gelangt, so folgen fast immer andere
Tiere der Spur, die es gegangen ist, und zwar meist ganz unabhängig von dem Tiere, das den Vorrat zuerst

1) Ich betone nochmals diese Definition des instinktiven Mitteilungsvermögens der Ameisen,
weil manche Kritiker geglaubt haben, es handle sich hierbei um einen bloßen Wertstreit zwischen mir und Bethe. B.
will jedes psychische E 1 e m e n t aus den betreffenden Vorgängen ausschließen und die Übertragung der
Erregungszustände von einer Ameise auf die andere durch Fülllerschläge usw. rein reflektorisch erklären. Wenn
eine Ameise, die eine Beute gefunden hat, durch Fühlerschläge eine Gefährtin anregt, ihr zu folgen, so soll der Geruchs-
stoff, der den Fühlern der ersteren Ameise anhaftet, der „Mitteilende" sein, nicht aber die Ameise! So versichert B. in
seiner Antwort (Nochmals die psychischen Qualitäten 1900 S. 51). Weshalb aber bei dieser Gelegenheit die eine Ameise
auf die andere zuspringt und mit ihr die Fühler kreuzt, bleibt bei dieser rein reflektorischen Erklärung unbegreiflich.
Für eine Maschine, die selber keine subjektiven Gefühlszustände hat, besteht doch gar keine Veranlassung, dieselben auf
andere Maschinen zu übertragen. Wir müssen offenbar bei der Ameise einen instinktiven Trieb voraussetzen,
mit ihresgleichen durch Fühlerschläge zu verkehren: hiebei dienen dann sowohl die Fühlerschläge als die den Fühlern
anhaftenden Gerüche als Mittel zur Übertragung der subjektiven Gefühlszustände von einem Individuum auf das
andere und manchmal auch zugleich zur Erregung der Wahrnehmung des Objektes, das jene Gefühlszustände hervor-
gerufen hat. Das ist es, was ich „sinnliches Mitteilungsvermögen" bei den Ameisen nannte.

Bethe behauptet (1900 S. 51) schlechthin, es sei „ein Anthropomorphismus oder — ein Sophismus", aus jenen
Tatsachen „auf Mitteilungsvermögen in psychischem Sinne zu schließen." Mir scheint vielmehr der „Sophismus" darin
zu liegen, daß B. hier das Mitteilungsvermögen in psychischem Sinne mit dem Mitteilungsvermögen in intelli-
gentem (menschlichen Sinne) verwechselt, wie aus seinen Beispielen aus dem Menschenleben (S. 50 und 51) hervorgeht.

Über das Mitteilungsvermögen der Ameisen siehe auch K. E s c h e r i c h, Die Ameise (1906) S. 202 ff.

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fand. Es folgt daraus, daß jedes Tier nicht bloß eine Spur hinterläßt, welche anderen und ihm selbst als
Wegweiser dient, sondern daß dieser Spur auch etwas anhaftet, was dem nachfolgenden Individuum einen
„Fingerzeig" gibt, ob auf diesem Wege etwas zu finden ist oder nicht. Ich kann mit Bestimmtheit versichern,
daß hiebei eine,, Mitteilung", wie sie von vielen Autoren als notwendig angenommen wird, nicht stattzufinden
braucht. Ich sah nämlich mehrmals, daß, nachdem das erste Tier im Neste verschwunden war. ein Tier,
von einem anderen Ort als dem Nest kommend, auf das Papier ging und der Spur des ersten, dem es nicht
begegnet war, folgte." (Bethe 1898, S. 47). Derartiges habe ich bei meinen Beobachtungen ebenfalls
manchmal gesehen; ich glaube daher auch, daß bei solchen Gelegenheiten eine Mitteilung nicht notwendig
stattzufinden braucht. Dem Tiere, das z. B. beim Fleisch gewesen ist, kann ein Fleischgeruch anhaften,
der auch der Fährte desselben sich mitteilt und dadurch andere Ameisen direkt auf die Spur des Fleisches
leitet. Ich halte diese Annahme sogar für sehr wahrscheinlich. Andererseits jedoch drängt sich mir auf
Grund meiner Beobachtungen an Lasius niger, emarginatus etc. die Frage auf: hat Herr Bethe denn nie
gesehen, daß eine Ameise, welche einer zurückkehrenden begegnete, auf diese zusprang und unter lebhaften
Fühlerschlägen mit ihr die Antennen kreuzte? Es ist dies eine so gewöhnliche und häufige Erscheinung
auf den von Lasius niger und emarginatus begangenen Straßen, daß ich es für unmöglich halte, B. habe sie
nicht ebenfalls oft gesehen. Er scheint demnach die biologische Bedeutung dieses Vorganges nicht erkannt
zu haben. Die Fühler der Ameise dienen hier als Geruchswerkzeuge, um den der anderen Ameise anhaftenden
Geruch wahrzunehmen; nimmt sie an ihr den Fleischgeruch wahr, so geht sie denselben Weg, um eben-
falls zum Fleisch zu gelangen. Die Fühlerschläge dienen hier ferner dazu, um den den eigenen Fühlern
anhaftenden Geruchsstoff der anderen Ameise mitzuteilen; denn die Fühler der Ameise, die z. B.
Fleisch gefunden hat, kommen bei der Untersuchung dieses Gegenstandes in besonders innige und andauernde
Berührung mit demselben; den Fühlern müssen daher, zwischen den Haaren und in den Gruben dieser
Organe, die flüchtigen Geruchsstoffe des betreffenden Gegenstandes vorzugsweise anhaften. Kreuzen nun
zwei Ameisen mit lebhaften Schlägen ihre Fühler, so gelangt der Geruchsstoff, welcher den Fühlern der einen
anhaftet, zur Wahrnehmung der anderen Ameise und teilt ihr dadurch mit, was jene gefunden hat. Das
ist aber ein Fall eben jenes „M itteilungs vermögen s", welches Herr Bethe bei den Ameisen nicht
zu finden vermochte." (Siehe auch oben S. 77, Anm. 1.)

Weiterhin (S. 64) kommt Bethe auf die von Lubbock (Ameisen, Bienen und Wespen, 7. Kap.) zur
Prüfung des Mitteilungsvermögens der Ameisen angestellten Versuche und sagt bereits bei Einleitung
derselben: „Aus den vielen Versuchen, die Lubbock zur Prüfung des Mitteilungsvermögens angestellt hat,
geht hervor, daß etwas derartiges nicht existier t." Diese Behauptung Bethes ist ein psychologisches
Rätsel. Allerdings waren eine Reihe von Versuchen, welche Lubbock in dieser Richtung mit Lasius niger,
Formica fusca, Myrmica ruginodis angestellt, negativ oder richtiger ergebnislos. Ferner ist zuzugeben,
daß in einem der Fälle, wo Lubbock mit Lasius niger ein positives Resultat erzielte (Lubbock S. 144), indem
zu dem Glase mit vielen Larven in 52 Stunden 304 Ameisen gingen, während zu dem Glase mit wenig Larven
in 59Vjj Stunden nur 104 Ameisen gingen, dieses Ergebnis sich auch daraus befriedigend erklären läßt, daß
der eine der beiden Ameisenwege weit stärker nach den Ameisenlarven roch als der andere. Wären diese
Versuche wirklich sämtliche Versuche Lubbock's, so wäre Bethe's obige Behauptung begreiflich. Aber
wer Lubbock's Buch gelesen hat, fragt sich: wo bleiben denn die ü b r i g e n Versuche Lubbock's? Woher
kommt es, daß Bethe, ohne dieselben mit einem Worte zu erwähnen, hier abbricht und als Schlußresultat
aus sämtlichen Versuchen Lubbock's den (gesperrt gedruckten) Satz aufstellt:

„Wir sehen also, daß die Ameisen, soweit es sich um die Besorgung von
Futter und anderem handelt, nachweislich ein M itteilungs vermögen nicht be-
sitzen, sondern nur normalen physiologischen Reizen reflektorisch folgen?"

Bei Lubbock (S. 147 — 152) folgen nämlich noch eine Reihe anderer Versuche, mit Lasius niger,
Aphaenogaster tesiaceopilosa, Pheidole megacephala und Formica fusca, welche ein positives Resultat ergaben

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und zwar ein Resultat, welches mit großer Wahrscheinlichkeit dafür spricht, daß wirklich die betreffende
Ameise, welche den Gegenstand (eine Fliege, eine Larve etc.) zuerst gefunden, bei ihrer Rückkehr zum Nest
einige ihrer Gefährtinnen durch Fühlerschläge auf den Fund aufmerksam gemacht, und sie dadurch zur
Begleitung bewogen hatte. Weshalb Bethe diese Versuche nicht erwähnt, ist mir unverständlich.

Obwohl ich mit den von Lubbock gezogenen Schlußfolgerungen nicht ganz einverstanden bin, liegt
doch kein Grund vor, weshalb ich an der Richtigkeit der Beobachtungen Lubbocks und an dem positiven
Resultate, das seine letzterwähnte Versuchsreihe ergab, zweifeln sollte; denn meine eigenen Beobachtungen,
deren einige neue im folgenden noch erwähnt werden sollen, hatten ein ganz ähnliches Ergebnis: E) i e
Ameisen besitzen ein unzweifelhaftes Vermögen der sinnlichen Mit-
teilung vermittelst gewisser Fühlerschläge und ähnlicher sinnlicher
Zeiche n,1) obwohl sie nicht gerade immer dann von diesem Vermögen Gebrauch machen, wenn der
Experimentator bei seinen ad hoc angestellten Versuchen es gerne möchte.

Dafür, daß man bei jenem Mitteilungsvermögen der Ameisen eine gegenseitige „intelligente Ver-
ständigung" unterlegen sollte, wie Lubbock zu tun geneigt scheint, ist meines Erachtens kein Grund
vorhanden ; denn die einschlägigen Tatsachen lassen sich durch das sinnliche Instinktleben
der Ameisen, durch ihr sinnliches Erkenntnis- und Strebevermögen völlig befriedigend
erklären, ebenso wie das auf bestimmten Lautäußerungen beruhende Mitteilungsvermögen höherer Tiere.
Eine ,, Tierintelligenz" brauchen wir deshalb nicht anzunehmen, wie ich bereits in früheren Schriften gezeigt
habe (21, 58, 59). Nur jemand, der kein Mittelding kennt zwischen Intelligenz und Reflexmechanismus.
wird durch derartige Tatsachen des Ameisenlebens in ernste Verlegenheit gesetzt werden.

Bethe will (S. 65) für das gemeinsame Vorgehen der Raubameisen beim Überfall eines Sklavennestes
wenigstens die Möglichkeit eines Mitteilungsvermögens der Ameisen zugeben. Er gesteht zu, darüber keine
eigenen Beobachtungen gemacht zu haben. Ich glaube, daß Foreis und meine Beobachtungen auch für
den Nachweis der Tatsächlichkeit dieser Erscheinung bereits völlig genügen.2) Wer das Benehmen der
Raubameisen, namentlich von Polyergns, bei einem solchen Beutezuge einmal gesehen, wird schwerlich
daran zweifeln können, daß die Aufregung der aufeinander zuspringenden, mit den Antennen einander auf
den Kopf schlagenden Ameisen mit einer sinnlichen Mitteilung verbunden sei, durch welche der Aufbruch
und die Richtung des Zuges bestimmt wird. Daß hiebei die Ameisen den eigenen Erregungszustand durch
die Fühlerschläge auch auf andere übertragen, ergibt sich aus der unmittelbaren Beobachtung; w i e das
geschieht, ist Gegenstand der Hypothese. Bethe glaubt, daß die Fühler der erregten Ameisen vielleicht
einen besonderen Geruchsstoff produzieren, der durch die Fühlerschläge auf die Antennen der anderen
Ameise übertragen werde. Ich halte das nicht für unmöglich, muß jedoch bemerken, daß die Hauptwirkung
der Fühlerschläge hierin nicht bestehen kann ; denn die Amazonen kreuzen nicht die Fühler, sondern schlagen
mit denselben auf den Vorderkopf der anderen Ameise. Die erste und hauptsächlichste Wirkung der Fühler-
schläge ist daher jedenfalls, die A u f m erksamk e i t der anderen Ameise zu erregen, so daß diese der-
jenigen nachfolgt, welche sie mit den Fühlern geschlagen hat. Daß bei dieser Gelegenheit auch eigene
Geruchsstoffe produziert und übertragen werden, ist eine bloße Vermutung; auch wenn dieselbe sich

1) Vgl. die Übersicht am Schluße dieses Abschnittes.

2) Ich zitiere hier aus Foreis „Fourmis d. 1. Suisse" p. 296 bloß folgende Zeilen aus einer seiner vortrefflichen
Beobachtungen über die Expeditionen von Polyergus: ,,Tandis que 1'armee entiere indecise cherche de tout cöte, on
voit tout-ä-coup ä une place quelquonque un mouvement tres restreint, de quelques fourmis qui precipitent leur allure,
se frappent de leur front, et s'elancent dans une direction, serrees les unes contre les autres en fendant la foule des inde-
cises. Celles-ci ne les suivent point toutes ä la fois, mais parmi ceux qui ont donne le signal, il y en a qui retournent conti-
nuellement en arriere et se jettent au milieu des indecises, les frappant l'une apres l'autre de leur front; des q'une fourmi
a regu cet avertissement, eile suit le mouvement." Diese charakteristische Schilderung Foreis über das Mitteilungs-
vermögen von Polyergus kann ich auf Grund meiner eigenen Beobachtungen über eine Anzahl Polyergus -Expeditionen
bei Wien und bei Luxemburg nur bestätigen.

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bestätigen sollte — was man wohl niemals wird experimentell nachweisen können — ist die Geruchsstoff-
übertragung nur von sekundärer Bedeutung im Vergleich zu der ebenerwähnten primären Wirkung der
Fühlerschläge.

Bethe bezweifelt also das sinnliche Mitteilungsvermögen der Ameisen, obwohl er die Tatsache der
gegenseitigen Fühlerschläge bei den Raubameisen zugibt und sogar eine neue Hypothese zur Erklärung
ihrer physiologischen Wirkung aufstellt. Seine Bemerkung, daß es sich auch hiebei wohl nur um einen
bloßen reflektorischen Vorgang handle, ist eine jener Behauptungen, durch welche er seine Reflextheorie
trotz ihres Widerspruches mit den Tatsachen zu retten versucht. Empfindungslose Reflex-
maschinen, die sich nicht angetrieben fühlen, den eigenen Erregungs-
zustand, den sie selber nicht fühlen, auf andere ebenso empfindungs-
lose Reflexmaschinen zu übertragen, es aber trotzdem rein reflek-
torisch dennoch tun — das ist die philosophische Erklärung, welche jene Theorie für den obigen
Vorgang bietet.

Handelte es sich im vorliegenden Falle um „höhere Tiere", so würde man keine Bedenken tragen
zu sagen: diese Erklärung ist unannehmbar. Ich sehe aber wahrlich nicht ein, weshalb bei den Ameisen,
die doch auch ein relativ hochentwickeltes nervöses Zentralorgan besitzen und ihre Sinneswerkzeuge und
Bewegungsorgane in ganz analoger Weise gebrauchen wie die höheren Tiere, dieselbe Erklärung nicht ebenso
unannehmbar sein sollte.

Ich will nun noch einige neue Versuche über das Mitteilungsvermögen
der Ameisen hier beifügen. Aus dem ziemlich umfangreichen Material, das meine Notizbücher hiefür
bieten, wähle ich nur zwei Beobachtungen aus, die besonders instruktiv für die vorliegende Frage zu sein
scheinen. Die eine bezieht sich auf das gemeinschaftliche Abholen eines echten
Gastes durch Formica rufa, die andere auf das gemeinschaftliche Abholen von Sklaven-
kokons durch Formica sanguinea, beides infolge vorhergegangener Mitteilung durch einzelne Ameisen.
Die erstere der beiden Beobachtungen bildet zugleich einen Nachtrag zu den internationalen Beziehungen
von Lomechusa strumosa (24).

Während vieler Jahre, besonders 1894 — 99, setzte ich häufig neue Exemplare von Lomechusa
(Taf. V, Fig. 1 und 1 a), die ich in sanguinea-Ko\omen gefangen, zu Hause in das Obern est des auf Taf. I
abgebildeten Beobachtungsnestes von F. sanguinea mit ihren vier Sklavenarten. Die im Oberneste befind-
lichen sanguinea schenkten der neuankommenden Lomechusa meist nur geringe Aufmerksamkeit ; sie sprangen
auf sie zu, berührten sie mit den Fühlern, beleckten sie oberflächlich und gingen dann meist ruhig weiter;
die Lomechusa war für sie eine völlig bekannte Erscheinung, trotz des Geruches der fremden sanguinea,
der dem aus einer fremden Kolonie kommenden, von den fremden sanguinea beleckten Gaste anhaften
mußte. Wenn sie allein im Oberneste waren, besorgten sie auch häufig selber das Hinabtragen der neuen
Lomechusa; gewöhnlich wurde dies jedoch von den im Oberneste anwesenden rufa und pratensis besorgt.
F. fusca und rufibarbis verhielten sich im Oberneste gewöhnlich ebenso gegen die neu ankommenden Lome-
chusa, wie die sanguinea es taten. Obwohl sie selber in ihren eigenen Nestern die Lomechusa strumosa nicht
als Gast haben und dieselbe erst durch Erfahrung kennen lernen müssen (vgl. 24 S. 641 — 645), verhielten
sie sich als Hilfsameisen von sanguinea sogar gegen die neu erscheinenden Lomechusen meist sofort ebenso
„bekannt" wie die sanguinea. Durch die Erfahrungen an den früheren, in diesem Neste bereits vorhandenen
Lomechusa1) ist es erklärlich, daß auch sie gegen den fremden Nestgeruch der fremden Lomechusa nicht mehr
„feindlich reagierten"; sie nahmen eben bei Begegnung mit dem neuen Gaste sofort wahr, daß der fremd-
artige Geruch von einem Wesen ausging, das sie bereits durch ihre früheren Geschmackserfahrungen als

*) Teilweise ist diese Erscheinung wohl auch aus dem Nachahmungstriebe der Ameisen zu erklären, durch
den die Hilfsameisen von F. sanguinea in manchen Punkten von ihren Herren zu lernen vermögen. Vgl. den Abschnitt
„Die verschiedenen Formen des Lernens"; ferner „Über Instinktregulationen bei den Ameisen."

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einen angenehmen Gast kennen gelernt hatten. Es ist dies einer der Beweise dafür, daß die Ameisen durch
sinnliche Erfahrung lernen, d.h. infolge der durch Erfahrung gebildeten neuen Assoziationen ihre
ursprüngliche instinktive Handlungsweise modifizieren können.

Ich komme nun zu dem Verhalten von rufa und pratensis gegenüber den in das Obernest gesetzten
neuen Lomechusen. Obwohl L. strumosa in den eigenen Kolonien dieser beiden Ameisen nur selten vorkommt
(vgl. 38 S. 62; 83 S. 2), nehmen sie doch, wie ich auch früher (24 S. 596, 638) bereits berichtet, die von
sanguinea zu ihnen kommenden Lomechusen meist freundschaftlich auf, aber nicht so unmittelbar
wie sanguinea es zu tun pflegt. Der sinnliche Eindruck, den die erste Erscheinung dieses Gastes auf sie macht,
ist zwar kein unangenehmer, aber doch ein unbekannter; daher die sorgfältige Fühlerprüfung desselben,
die anfangs oft noch durch drohend geöffnete Kiefer oder sogar durch Zwicken in die Hinterleibsseiten des
Käfers begleitet wird. Aber in wenigen Sekunden beginnen sie meist schon mit der Beleckung der gelben
Haarbüschel des Gastes, und dann suchen sie ihn an den Haarbüscheln aufzuheben und in das Nest zu tragen,
wenn der Käfer noch nicht im eigentlichen Nestinnern ist. Dieses Benehmen gegenüber Lomechusa strumosa
behielten die rufa und pratensis auch als Hilfsameisen von sanguinea in meinem großen Beobachtungsneste
wenigstens so weit bei, daß eine im Oberneste neu ankommende Lomechusa regelmäßig ihre Aufmerksamkeit
in hohem Grade erregte; sie wurde sofort von rufa oder pratensis genau untersucht und beleckt, und dann
begannen die komischen Transportversuche. Die Lomechusa besitzt ein besonderes Geschick, auf ihrer Unter-
lage sich mit gespreizten Beinen festzustemmen und festzuhalten: selbst eine große, starke sanguinea, rufa oder
pratensis muß oft lange arbeiten, bis es ihr gelingt, den passiven Widerstand der Lomechusa zu überwinden
und sie aufzuheben. Sobald die Beine des Käfers in der Luft sind, zieht dieser Fühler und Beine an sich und
läßt sich ruhig hintragen, wohin es der Ameise beliebt ; aber manche Ameise läßt wegen des Widerstandes
der Lomechusa von ihrem Transportversuche ab, bevor es ihr gelungen ist, den Käfer aufzuheben. Bei einer
solchen Gelegenheit machte ich die folgende Beobachtung über das Mitteilungsvermögen der Ameisen.

Am 13. März 1896 hatte ich in der sanguinea- Kolonie No. 36 (Exaten) 2 Lomechusa gefunden. Sie
wurden mitgenommen und in das Obernest meines großen Beobachtungsnestes (Taf. I.) gesetzt, wo gerade nur
3 rufa sich befanden. Eine derselben näherte sich alsbald einer Lomechusa, prüfte sie mit den Fühlerspitzen,
packte sie dann an den Haarbüscheln der Hinterleibsseiten und versuchte sie aufzuheben : dazwischen beleckte
sie den Käfer, aber nur kurz und oberflächlich. Ich nahm nun mit einer Pinzette diese und eine zweite
rufa, welche es mit der anderen Lomechusa ebenso machte, heraus und sperrte die beiden Ameisen in den
Glaskolben des Fütterungsrohrs, wo sie durch den unter ihnen aufgehäuften Zucker von der Rückkehr in
das Obernest abgeschnitten waren. Eben wollte ich auch die beiden Lomechusa mit der Pinzette aus dem
Oberneste herausnehmen, um sie unmittelbar durch eine der Öffnungen des Hauptnestes in das letztere
zu setzen, weil ich befürchtete, die plumpen rufa möchten bei ihren Transportversuchen zu gewaltsam mit
den Gästen verfahren, da sah ich, wie die allein noch im Oberneste befindliche rufa eine der beiden Lomechusen
an einem der gelben Haarbüschel glücklich aufgehoben hatte und mit ihr zu dem Loche ging, das in das
Obernest hinabführt.1) Da ich gerade in demselben Augenblicke das Obernest vom Vorneste abgehoben
hatte, um die Lomechusen herauszunehmen, kehrte die rufa an dem Loche wieder um und setzte den Käfer
nieder. Rasch befestigte ich das Obernest wieder auf dem Vorneste, um zu sehen, was jetzt geschehen
würde. 2 fusca, die auf Fourage im Fütterungsrohre gewesen waren, kamen von dort zurück in das Obernest,
prüften die Lomechusen mit den Fühlern, beleckten sie dann kurz und gingen weiter, in das Vornest hinab.
Die zurückgebliebene rufa näherte sich abermals einer Lomechusa und versuchte fünf Minuten lang vergeblich,
sie aufzuheben. Unterdessen war keine einzige Ameise in das Obernest heraufgekommen. Da ließ die rufa

'l Man vergleiche hierzu die Taf. I. Das Vornest ist oben durch einen dicken Korkpfropfen verschlossen,
dessen Mitte von einer Glasröhre durchbohrt wird, welche durch den Korkboden des Obernestes geht und beide Nest-
teile verbindet. Durch diese Vorrichtung ist es möglich, das Obernest durch eine leichte Drehung vom Vorneste abzu-
heben, ohne daß die im letzteren befindlichen Ameisen davon die geringste Notiz nehmen.

Zoologica. Heft 26. 1 1

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plötzlich von der Lomechusa ab, lief durch die Öffnung des Obernestes in das Vornest hinunter, wo eine
Anzahl rufa (unter dem Korkpfropfen des Vornestes) beisammen saßen und schlug diese mit den Fühlern.
Kaum 3 Sekunden waren seit dem Fortgehen der einen rufa aus dem Oberneste verflossen, da erschienen
5 rufa zugleich in der Öffnung des Obernestes und gingen, mit ihren Fühlern vorsichtig suchend, auf
die Lomechnsen zu. Daß diese 5 rufa (oder wenigstens 4 derselben, da die fortgegangene wahrscheinlich
auch dabei war) von der einen rufa geholt worden waren, halte ich für zweifellos. Die Lome-
chusen wurden nun von mehreren rufa gleichzeitig aufzuheben versucht ; bei einem der beiden Käfer gelang
es bereits nach wenigen Minuten, und eine der betreffenden rufa ging dann mit dem sich regunglos verhaltenden
Gaste sofort zum Eingange des Vornestes, während die anderen rufa im Oberneste zurückblieben. Nachdem
die Trägerin mit ihrer Last einige Sekunden nach dem Eingangsloche gesucht hatte, fand sie es, stieg dann
mit der Lomechusa im Maule die Holzbrücke des Vornestes hinab und suchte mit ihr in die Verbindungs-
röhre zu gelangen, welche in das Hauptnest führt. 5 Minuten lang fand sie jedoch das Loch nicht, sondern
stieß immer mit der sich regungslos verhaltenden Lomechusa an der betreffenden Stelle oder an der Glaswand
unmittelbar neben dem Loche an. Endlich setzte sie ihre Last nieder; die Lomechusa nahm sofort ihre
gewöhnliche Haltung wieder an x) und blieb, mit den Fühlern trillernd, vor dem Eingang der Verbindungs-
röhre sitzen. Unterdessen hatte eine zweite rufa endlich auch die zweite Lomechusa aufgehoben, kam mit
ihr aus dem Obernest über die Holzbrücke des Vornestes herabgestiegen und ging ebenfalls direkt auf die
Öffnung zu, die in das Hauptnest führte. Aber auch sie konnte nicht in die Verbindungsröhre gelangen
und suchte 10 Minuten lang nach dem Loche, während sie die regungslose Lomechusa quer im Maule hielt.
Sie hatte zwar die rechte Richtung, stieß aber immer mit ihrer Last an und drückte dieselbe gegen die Glas-
wand. Schließlich setzte auch sie die Lomechusa hin und untersuchte das zum Hauptneste führende Loch
der Verbindungsröhre. Jetzt erst bemerkte auch ich, weshalb die beiden rufa sich so lange vergeblich
bemüht hatten, in die Verbindungsröhre zu gelangen; der Hinterleib einer dicken Schmeißfliege war bei
einem früheren Transporte in der Mündung der Röhre stecken geblieben und verstopfte das Loch. Die
Ameisen zogen nun mit vieler Anstrengung das Hindernis heraus; dann wurden die Lomechnsen von den rufa
in das Hauptnest hinübergetragen.

Daß die belasteten rufa die Verstopfung des Loches nicht rascher bemerkten, bietet keinen Beweis
gegen das sinnliche Wahrnehmungsvermögen der Ameisen; denn die belasteten Ameisen sind im freien
Gebrauche ihrer Fühler gehindert, namentlich wenn sie eine so breite Last wie eine Lomechusa im Maule
tragen. Sehen konnten die beiden rufa das im Loche steckende Hindernis schon deshalb nicht, weil die
Mündung der Verbindungsröhre in einem Korkpfropfen stak und dunkel war. Wenn die Ameisen bloße
Reflexmaschinen wären, so würden sie auch nach Ablegung ihrer Last das Hindernis nicht wahrgenommen
und entfernt haben; sie hätten dann ruhig gewartet, bis dasselbe durch die von der anderen Seite (vom
Hauptneste) herkommenden Ameisen zufällig herausgestoßen würde.

In dem eben berichteten Falle handelte es sich offenbar um eine Betätigung des anzeigenden
Mitteilungs Vermögens (siehe oben S. 76), und zwar um mehrere Stufen desselben. Durch die

*) Das tut die Lomechusa stets, sobald sie wieder festen Boden unter den Füßen hat. Ihre vorhergehende
regungslose Haltung während des Transportes ist somit kein „Starrkrampfrefle x", wie Bethe für das „Sich-
totstellen" der Tiere sagen möchte (S. 35). Beide Ausdrücke sind schief; die Wahrheit liegt auch hier in der Mitte;
es handelt sich weder um eine absichtliche Verstellung von Seite des Tieres noch um einen Starrkrampf, sondern um
die instinktive Einrollung des Körpers und Anziehung der Extremitäten, die durch bestimmte Sinneswahrneh-
mungen des Tieres veranlaßt wird. Hier zeigt sich wiederum, wie verfehlt es von Bethe war, den Instinkt mit Reflex-
tätigkeit zu verwechseln. Wenn beim Nestwechsel eine Formica oder eine Myrmica ihre Gefährtin im Maule trägt, so
hält letztere sich in aufgerollter (Formica) oder schwach gebogener Stellung (Myrmica) regungslos: daß sie jedoch von
einem „Starrkrampf" befallen sein soll, ist falsch, da sie sofort weiterläuft, sobald sie von der Trägerin niedergesetzt
wird. Wir haben für diese instinktive, eingezogene, regungslose Haltung kein passendes Wort; daher wird die alte
Bezeichnung „Sichtotstellen" kaum zu vermeiden sein.

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Fülilerschläge der rufa, welche ihre Gefährtinnen herbeiholte, wurde hier dreierlei bewirkt: 1. die letzteren
wurden zum sofortigen Nachfolgen veranlaßt, indem der Erregungszustand der ersten Ameise sich auf
sie fortpflanzte. 2. Sie wurden zum Nachahmen einer bestimmten Tätigkeit der ersten Ameise
veranlaßt, nämlich zum Such e n nach einem Gegenstand mittelst ihrer Fühler. 3. Welches dieser
Gegenstand sei, war ihnen durch die den Fühlern der ersten Ameise anhaftenden Geruchsstoffe
ebenfalls angezeigt worden; sie suchten offenbar nichts anderes als die Lomechusen, da sie sofort ihr Suchen
einstellten, als sie den Käfern begegnet waren, und nun mit dem Transport derselben begannen. Jede andere
Deutung dieses ganzen Vorganges müßte als eine durchaus gezwungene, unnatürliche erscheinen. Wir
halten uns mit dieser Erklärung in der richtigen Mitte zwischen den beiden Extremen, nämlich zwischen
der einseitig reflektorischen Deutung, welche gar keine psychischen Faktoren im Ameisenleben annehmen
will, und der ebenso einseitigen anlhropomorphistischen Deutung, welche den suchenden Ameisen
,, intelligente Absichten" unterschiebt.

Ich hatte bei der soeben mitgeteilten Beobachtung über das Mitteilungsvermögen von F. rufa gar
nicht die Absicht gehabt, ein Experiment über diesen Gegenstand anzustellen. Daß sich alle Umstände
vereinten, welche das günstige Resultat jener Beobachtung ergaben, wäre wahrscheinlich bei einem ad hoc
eigens angestellten Versuche kaum gelungen. Das Ergebnis ist jedoch deshalb nicht weniger wertvoll; es
beweist mehr für das Mitteilungsvermögen der Ameisen als 100 negativ verlaufende künstliche Versuche
dagegen zu beweisen imstande sind.

Wenn die Ameisen bloße Reflexmaschinen wären, wenn sie gleich blechernen Enten wären, denen
man nur den Magneten vorzuhalten braucht, um sie zu einer bestimmten Bewegung zu veranlassen
(Bethe S. 50), dann würde es allerdings leichter sein, mit ihnen zu experimentieren. Aber diese Vorstellung
entspricht nicht der Wirklichkeit. Die Ameisen sind weder intelligente Miniaturmenschen noch bloße Reflex-
maschinen. Sie sind mit dem Vermögen der sinnliehen Empfindung und willkürlichen Bewegung aus-
gestattete Wesen, deren sinnliche Triebe (Instinkte) durch sinnliche Wahrnehmung und Empfindung in
ihrer Ausführung geleitet werden und je nach der Verschiedenheit der augenblicklichen Wahrnehmungen
und Empfindungszustände, sowie zum Teile auch durch den Einfluß früher gemachter Erfahrungen in
mannigfaltiger Weise modifiziert werden können. Das ist eine Auffassung des Ameisenlebens, die mit den
Tatsachen übereinstimmt und den Tieren weder zu viel noch zu wenig zuerkennt. Diese Auffassung hat
auch den großen Vorzug, daß sie auf die höheren Tiere ebenfalls anwendbar ist und daher eine ein-
heitliche Tierpsychologie bietet ; man braucht dann nicht die psychischen Lebensäuße-
rungen der Ameisen und der höheren Tiere mit einem a priori verschiedenen Maßstab zu messen, eine
Inkonsequenz, welche wegen der Ähnlichkeit jener Erscheinungen bei den Ameisen und den höheren Tieren
völlig unhaltbar ist.

Ich gebe hier noch einige von mir angestellte Versuche über das Verhalten der Ameisen — F. sanguinea
und ihrer Hilfsameisen --beim Abholen von fremden Ameisenkokons.

Obwohl auch bei den Raubzügen von F. sanguinea in freier Natur das gegenseitige Mitteilungs-
vermögen der Ameisen in unzweifelhafter Weise durch die Fühlerschläge und deren Wirkung sich äußert,
so hat doch hier, wie auch bereits durch Forel konstatiert ist, das Mitteilungsvermögen der Ameisen eine
weit geringere biologische Wichtigkeit als bei Polyergus rufescens. Bei letzterer sind die durch die wechsel-
seitigen Fühlerschläge vermittelten Anregungen viel häufiger und lebhafter und erzielen eine viel größere
Einheit des Vorangehens als bei F. sanguinea. Wie die sanguinea truppweise und nicht in geschlossenen
volkreichen Armeen (Polyergus) auf ihre Sklavenjagden ausziehen, so handelt auch innerhalb jener losen
Trupps die einzelne Ameise viel selbständiger als es bei Polyergus zu geschehen pflegt. Hieraus ist es
begreiflich, daß es in künstlichen, im Zimmer gehaltenen Beobachtungsnestern keine leichte Sache ist, einen
„programmäßigen" Beutezug von F. sanguinea zu veranlassen, bei welchem das Mitteilungsvermögen
der Ameisen in durchaus zweifelloser Weise sich äußert. Ich habe bei den zahlreichen Experimenten, die ich

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in dieser Beziehung insbesondere mit dem großen, auf Taf. I abgebildeten Beobachtungsneste angestellt,
indem ich in den als „Abfallnest" bezeichneten Glaszylinder Kokons von Arbeiterpuppen fremder Arten gab,
zwar häufig die Fühlerschläge einzelner sanguinea gesehen, welche, aus dem Abfallneste kommend, anderen
sanguinea begegneten und die letzteren dadurch veranlagten, ebenfalls dorthin zu laufen; aber daß eine
einzelne sanguinea von den durch sie entdeckten Kokons direkt in das Hauptnest zurücklief und dort
ein „Signa 1" für eine ganze Schar gleichzeitig hervorbrechender sanguinea gab, konnte ich nur e i n
einzigesmal mit Sicherheit beobachten.

Vorher sollen noch einige andere Fälle zum besseren Vergleiche berichtet werden. Daß die sanguinea
nicht immer zu einem Beutezug aufgelegt sind, zeigt folgende Beobachtung. Am 13. August 1893 hatte ich
meiner gemischten Kolonie eine kleine Anzahl Kokons von rufibarbis £ und eine sehr große Menge von
§ -Kokons des Lasius niger zum Abholen gegeben. Obwohl sanguinea auch die letzteren häufig raubt (als
Beute zum Verzehren), wurden diesmal doch sämtliche Kokons fast nur von den /««sca-Sklaven der gemischten
Kolonie abgeholt, während die sanguinea sich kaum daran beteiligten. Am 23. August 1893 gab ich ihnen
eine größere Anzahl von rufibarbis- £ -Kokons; diesmal wurden die Kokons hauptsächlich von sanguinea
abgeholt, während die fusca nur in geringer Zahl sich daran beteiligten. Bei später mit demselben Beobach-
tungsneste angestellten Versuchen waren es meist bloß die sanguinea, welche die Kokons abholten, obwohl
die Zahl der Hilfsameisen in jener Kolonie nicht abgenommen hatte.

Daß die zum Abholen der Kokons aus dem Neste kommenden Ameisen hiebei nicht etwa bloß einer
„Kokongeruchsfährte" reflektorisch folgen, die von den aus dem Abfallneste kommenden Ameisen zurück-
gelassen wurde, geht aus folgender Wahrnehmung hervor. In das Dach des Obernestes (vgl. Taf. I) münden
zwei Glasröhren, von denen die eine in das Abfallnest, die andere in das Fütterungsrohr führt. Bei einem
am 18. Juni 1895 angestellten Versuche (mit Kokons von rufibarbis Q und L. niger ^ ) kam es nun häufig
vor, daß die aus dem Hauptneste zum Abholen der Kokons herkommenden sanguinea zuerst in die falsche
Röhre hineinliefen und, nachdem sie ein beträchtliches Stück in derselben zurückgelegt hatten, wieder
umkehrten und den anderen, richtigen Weg einschlugen. Das Abfallnest war damals dem Beobachtungs-
apparate erst vor kurzem neu angefügt worden, und die Ameisen kannten daher diesen Weg noch nicht
so gut wie den anderen, in das Fütterungsrohr führenden. Der ganze Verlauf des am 18. Juni 1895 gemachten
Experimentes war überhaupt ein derartiger, daß fast nur die gegenseitige Unabhängigkeit und individuelle
Regellosigkeit des Vorangehens von F. sanguinea zu Tage trat, während von einem einheitlichen Verfahren
kaum eine Spur zu sehen war.

Ganz verschieden verlief ein 8 Tage später mit derselben Kolonie angestellter V ersuch. Da derselbe
einen besonders zuverlässigen Beweis für das Mitteilungs vermögen der sanguinea beim Abholen
von fremden Kokons bietet, will ich ihn hier eingehender (nach den damals aufgezeichneten stenographischen
Notizen) wiedergeben. Ohne daß ich es vorher zu hoffen gewagt hätte, konnte ich diesmal einen „ful-
minanten" Beutezug meiner Raubameisen beobachten.

Am Nachmittag des 25. Juni 1895 hatte ich eine Anzahl Arbeiterkokons von F. fusca und rufibarbis in
das „Abfallnest" getan. Es waren zur Zeit gar keine Ameisen meiner gemischten Kolonie in diesem Nest-
teile anwesend. Noch nach 1 1/2 Stunden hatten die sanguinea und ihre Hilfsameisen nichts von den Kokons
bemerkt, da gerade nur wenige Ameisen im Oberneste sich befanden und keine derselben während dieser
ganzen Zeit zufällig in das Abfallnest hinübergegangen war. Ich nahm nun mit der Pinzette eine sanguinea
vorsichtig aus dem Oberneste und setzte sie in das Abfallnest. Dort wurde sie von mehreren der feindlichen
rufibarbis nacheinander angegriffen, verteidigte sich aber wacker, befreite sich endlich und lief nun in das
Nest zurück, wo sie an der Biegungsstelle der langen Glasröhre, welche das Abfallnest mit dem Obernest
verbindet, dreimal wieder umkehrte und eine kurze Strecke zurücklief. Dann lief sie in das Obernest und
von dort unmittelba r ohne Aufenthalt durch das Vornest in das Hauptnest, in welchem sie verschwand.
Kaum 10 Sekunden später kam eine ganze Flut von sanguinea durch die Verbindungsröhre des Hauptnestes

— 85 —

in das Yornest gelaufen ; von dort ging es direkt in das Obernest, wo sie die Glaswand zu erklettern suchten.1)
Da ihnen dies wegen der Feuchtigkeit, mit welcher die Glaswand beschlagen war, nicht gelang, setzte ich
rasch eine Papierbrücke hinein. Nun ging die Expedition direkt, nach einem Zögern von nur wenigen
Sekunden (an der Biegungsstelle des Ansatzrohres, wo die ersten Ameisen ein- oder zweimal wieder kurz
umkehrten), durch die Verbindungsröhre in das Abfallnest hinab; sofort begann der Transport der geraubten
Kokons, der den ganzen Nachmittag hindurch währte.

Daraus, daß vorher über eine Stunde lang keine einzige sanguinea oder Hilfsameise im Abfallneste
gewesen war, sofort aber eine ganze Schar sanguinea aus dem Hauptneste herauskam und direkt in das
Abfallnest eilte, geht offenbar hervor, daß die eine, dorthin unmittelbar vor dem Auszug der Schar zurück-
gelaufene sanguinea, die ich zu den Kokons gesetzt hatte, den sanguinea des Hauptnestes ein Fühler-
signal gegeben haben mußte. Der bloße Geruch der aus dem Abfallneste kommenden einen Ameise
konnte nicht diese plötzliche Massenwirkung gehabt haben; denn ich habe oft bei ähnlichen Versuchen
gesehen, wie eine bei den Kokons im Abfallneste gewesene, ja sogar mit den feindlichen Ameisen daselbst
in Kampf geratene Ameise unter die im Oberneste oder Vorneste versammelten Ameisen zurückkehrte,
ohne daß diese dadurch zum Besuche des Abfallnestes veranlaßt wurden; es fehlte eben das Fühler-
signal, die durch die Fühlerschläge vermittelte Anregung, d. h. „die sinnliche Mitteilun g".

Es ist ferner bemerkenswert, daß bei diesem am 25. Juni angestellten Versuche die sanguinea sich
beim Abholen der Kokons nicht verirrten und anfangs nicht etwa in die falsche, zum Fütterungskolben
führende Glasröhre liefen. Obwohl die beiden Bohren unmittelbar nebeneinander in das Korkdach des
Obernestes mündeten, ging diesmal keine der von der einen sanguinea herbeigeholten Gefährtinnen zuerst
in das falsche Loch, sondern alle in das richtige. Es ist dies wohl daraus zu erklären, daß die erstere Ameise
an der Spitze des Zuges sich befand und durch ihr Vorangehen und ihre Fühlerschläge auch die Bichtung
des Zuges leitete. Die bloße Wahrnehmung der Geruchsfährte vermochte, wie sich bereits aus dem am
18. Juni angestellten Versuche ergibt, nicht mit einer derartigen Sicherheit die richtige Glasröhre sofort
anzuzeigen.

Bei jenem Experimente vom 25. Juni 1895 habe ich noch folgende Beobachtung notiert: „Die sanguinea
lassen sich nicht durch den Geruchssinn in entscheidender Weise bei der Verfolgung eines ihnen bereits
bekannten Weges leiten." Da nämlich das rechtwinklig gebogene Glasrohr, welches das Abfallnest mit dem
Oberneste verband,2) für den raschen Transport der Kokons sich als etwas eng erwies und wiederholte Stau-
ungen verursachte, nahm ich es in einer Pause, wo gerade keine Ameisen hin oder zurück dasselbe passierten,
fort und ersetzte es durch ein anderes weiteres, rechtwinklig gebogenes Glasrohr von 15 cm Länge, das seit
Jahren unbenutzt in einem Schranke glegen hatte. Die sanguinea, welche gleich darauf mit Kokons aus dem
Abfallneste heraufkamen, schienen diese Änderung ebensowenig auffallend zu finden als die unbelastet vom
Hauptneste zurückkehrenden. Die Ameisen gingen von beiden Seiten ohne Zögern durch die neue Bohre
hindurch, ja sie untersuchten dieselbe nicht einmal mit den Fühlern! Der ganze Unterschied bestand bloß
darin, daß der Verkehr in der neuen, weiteren Bohre flotter von statten ging als in der alten, engeren; und
doch war die „alte Geruchsfährte" auf 15 cm Länge vollkommen aufgehoben! Schon damals fügte ich
jener Beobachtung die Bemerkung bei: „worauf es den sanguinea ankommt, ist offenbar nur, daß es eine
Yerbindungsröhre ist, welche in der Bichtung zu ihrem Neste hingeht, und zwar in derselben
Bichtung, in welcher sie von demselben gekommen sind." Durch Herrn Bethe's später entdeckte Chemo-
reflextheorie des Ameisenlebens wurde ich auf diese und ähnliche frühere Notizen wiederum aufmerksam

1) Damals war noch keine Holzbrücke im Oberneste, die von der Basis bis zur Decke reicht und den Ameisen
das Erklettern der Glaswand erspart.

2) Auf der Abbildung Taf. I bezeichnet die schraffierte Stelle des zum Abfallneste führenden Glasrohres das
Kautschukrohr, durch welches die betreffenden Glasröhren verbunden sind: ebenso auf der anderen Seite die schraffierte
Stelle des zum Fütterungskolben führenden Glasrohres.

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gemacht und habe dieselbe bereits oben (S. 36) zusammengefaßt und durch neu angestellte Versuche vervoll-
ständigt. Das Ergebnis derselben, das für jene neue Theorie wenig günstig ist, wurde an jener Stelle mitgeteilt.

Aus den Beobachtungen und Versuchen, die ich mit meinen im Zimmer gehaltenen Ameisennestern
seit 1899 anstellte, sei hier nur eine erwähnt, die ebenfalls für das Mitteilungsvermögen der
Ameisen spricht, wenngleich nicht in so bestimmter Weise wie die ebenerwähnten Fälle.

Anfang Juni 1902 (Luxemburg) waren 7 F. fusca, die zu den Sklaven des obenerwähnten großen
Beobachtungsnestes von sanguinea (Taf. I) gehörten, durch einen klaffenden, schmalen Sprung in einer
Ecke der oberen Glasscheibe des Hauptnestes hinausgeschlüpft und liefen einzeln im Zimmer umher. Unter-
dessen hatte ich jenen Sprung verschlossen und die fusca konnten bei ihrer Rückkehr nicht mehr in ihr Nest
hinein. Nachdem sie vergeblich versucht hatten, eine andere Eingangsstelle zu finden, sammelten sie sich
am 6. Juni an einer Spalte zwischen Glasscheibe und Holzrahmen eines fremden kleinen Lubbocknestes
von sanguinea (aus Kolonie 240 von Exaten) und bemühten sich dort, in das Nest einzudringen, obwohl
mehrere sanguinea der fremden Kolonie sich daselbst an der Innenseite der Glasscheibe postiert hatten und
durch das Glas hindurch die fremden fusca mit geöffneten Kiefern bedrohten.

Daß alle sieben fusca gerade an dieser Stelle des fremden Nestes sich zusammengefunden hatten und
daselbst gemeinschaftlich Einlaß suchten, ist ohne ein Mitteilungsvermögen dieser Ameisen untereinander
schwer begreiflich. Jedenfalls spricht diese Wahrnehmung für die psychischen Fähigkeiten
der Ameisen. Wären jene fusca bloße „Reflexmaschinen" gewesen, so hätten sie wohl ewig vor der ver-
schlossenen Spalte ihres eigenen Nestes sitzen bleiben müssen, wo sie von ihrem eigenen Nestgeruchs-
stoff „reflektorisch angezogen wurden". Es lag für sie dann gar kein Grund vor, nach den erfolglosen
Bemühungen, in ihr eigenes Nest zurückzukehren, eine ähnliche Spalte an einem fremden sanguinea-
Neste aufzusuchen und dort trotz des fremden Koloniegeruches nach Einlaß zu streben.

Zum Schlüsse dieses Abschnittes will ich die Resultate meiner Beobachtungen über das M i t t e i-
lungsvermögen der Ameisen kurz zusammenzustellen versuchen.

I. Die Fühlerschläge, mit denen eine Ameise Kopf und Fühler der anderen berührt, bewirken:
1. die Anregung der Aufmerksamkeit der anderen Ameise, wodurch dieselbe auf einen
bestimmten Gegenstand oder eine bestimmte Tätigkeit hingelenkt wird;

a) Fühlerschläge bewirken vor allem die Anregung des Nachahmungstriebes, durch den das Zusammen-
wirken der verschiedenen Individuen einer Kolonie ermöglicht wird.

b) Durch Fühlerschläge wird die Aufforderung zur Fütterung gewöhnlich eingeleitet, indem die
„bettelnde" Ameise den Kopf der anderen Ameise leise schlägt und streichelt.

c) Durch Fühlerschläge wird die Aufforderung zum Nestwechsel eingeleitet, indem die eine Ameise
den Kopf der anderen mit den Fühlern schlägt und dann in der betreffenden Richtung sich entfernt.
Bei den Formica-Arten folgt auf die Fühlerschläge dann meist noch ein weiterer, dem Transport-
zwecke ausschließlich dienender Gestus: die Ameise, welche die andere mitnehmen will, ergreift
dieselbe bei den Oberkiefern; ist letztere geneigt zu folgen, so rollt sie sich ein und läßt sich von der
anderen tragen.1) In den gemischten Kolonien von F. sanguinea sind es meist die Herren, oft aber
auch irgend eine der Sklavenarten, welche den Nestwechsel anregen und die übrigen ohne Unter-
schied der Art tragen; in den gemischten Kolonien von Polyergus sind es fast immer (mit nur seltenen
Ausnahmen) die Sklaven, welche den Nestwechsel anregen und ausführen.

d) Durch Fühlerschläge gibt eine Ameise anderen oft die Anregung, ihr zu folgen, wenn sie etwas
gefunden hat, was ihre Aufmerksamkeit in besonders lebhafter, angenehmer Weise erregt (Futter,
echte Gäste, Kokons etc.).

') Ähnlich auch bei Myrmica, Leptothorax, Formicoxenus etc., wo jedoch die Stellung der getragenen Ameise
eine verschiedene ist.

- 87 —

e) Durch heftige Fühlersehlage gibt eine Ameise ihren Gefährtinnen die Anregung zum Angriff auf

einen Feind, den sie zuerst bemerkt hat.
f) Durch heftige Fühlerschläge gibt eine Ameise den anderen die Anregung zur Flucht, wenn sie selber
vor einem von ihr zuerst bemerkten Feinde flieht.

g) Durch Fühlerschläge sucht eine Formica nicht selten eine ihrer Gefährtinnen vor einer Gefahr zu
warnen, die von einer bestimmten, von ihr bemerkten Richtung herkommt; geht die andere Ameise
trotzdem hin, so zieht sie dieselbe oft noch an einem Beine von der betreffenden Stelle gewaltsam
zurück.1) In den gemischten Kolonien von F. sanguinea mit irgend welchen anderen Formica-
Arten kommen derartige Warnungsversuche gegenseitig vor, ohne Unterschied der Ameisenart.

h) Durch Fühlerschläge beschwichtigt ein Formica manchmal eine in heftiger Aufregung befindliche
Gefährtin, indem sie ihr leise und andauernd mit den Fühlern auf den Kopf schlägt und sie dabei
manchmal überdies an einem Vorderbeine festhält. Auch Forel hat dies bereits beobachtet und
berichtet.

i) Durch Fühlerschläge sucht eine vereinzelte Formica, die von fremden Ameisen derselben Art oder
einer fremden Formica-Art angegriffen und festgehalten wird, oft die angreifenden Ameisen anfangs
zu beschwichtigen; dann erst, wenn ihr dies nicht gelingt, verhält sie sich regungslos passiv.
k) Durch Fühlerschläge wird insbesondere bei den Raubameisen der Gattung Polyergus und bei
F. sanguinea 2) die Anregung zum Aufbruch der Expedition gegeben und auch die Richtung des
Zuges bestimmt, indem jene Ameisen, welche den richtigen Weg gefunden haben, die anderen durch
Fühlerschläge anregen, ihnen auf demselben zu folgen.
2. Durch Fühlerschläge wird ferner den Ameisen die Wahrnehmung des Geruchs-
stoffes vermittelt, welcher einer anderen Ameise anhaftet, und zwar in intensiverer Weise, als es
bei bloßer leiser Berührung mit den Fühlern geschehen würde. Infolgedessen dienen die Fühlerschläge:

a) Zur raschen Unterscheidung von ,, Freund" und „Feind".

b) Wahrscheinlich ist es, daß hieb ei auch die den Fühlern der berührten Ameise zufällig anhaf-
tenden Geruchsstoffe in besonders lebhafter Weise wahrgenommen werden und daß dadurch

a. Die Wahrnehmung einer von der berührten Ameise vorher gefundenen Beute an die Gefährtinnen

vermittelt wird. Vgl. das obige Beispiel vom Abholen der Lomechusa S. 82.
ß. Daß die von den Fühlern der berührten Ameise produzierten, den bestimmten Erregungs-
zuständen (Furcht, Kampflust etc.) entsprechenden Geruchsstoffe, dem Geruchssinn der anderen
Ameise hiebei zugänglich werden und dadurch den Erregungszustand der berührten Ameise
auch auf die berührende übertragen können. Die Produktion derartiger, den verschiedenen
subjektiven Gefühlszuständen einer Ameise entsprechenden Geruchsstoffe gehört jedoch einst-
weilen bloß dem Gebiete der Vermutung an, während die unter I. 1 und I. 2 a, b, a verzeichneten
Wirkungen der Fühlerschläge der direkten Beobachtung zugänglich sind.
II. An zweiter Stelle dienen dem sinnlichen Mitteilungsvermögen der Ameisen außer den Fühlerschlägen
auch noch andere sinnliche Zeichen, die ebenfalls in bestimmten willkürlichen Be-
wegungen3) bestehen. Es sind vorzüglich folgende:
1. Eine um Nahrung bettelnde Ameise beleckt häufig nach den Fühlerschlägen (I. 1 b) zudringlich die
Mundgegend derjenigen, von welcher sie gefüttert werden soll.

*) Siehe oben Seite 77.

2) Sowie bei deren nordamerikanischen Verwandten, die gleichfalls Sklaven rauben.

3) „Willkürliche Bewegung" steht im Gegensatz zur bloßen Reflexbewegung und bezeichnet, wie es bisher
allgemein üblich war und wahrscheinlich auch künftig üblich sein wird, die vom sinnlichen Erkenntnis- und Strebe-
vermögen der Tiere geleiteten Tätigkeiten.

— 88 —

2. Erhebt sie sehr oft auch vor oder während der Fütterung ihre Yorderfüße und streichelt mit raschen,

leisen Schlägen die Kopfseiten der fütternden Ameise.
•3. Beim Nestwechsel der Formica- Arten ergreift die eine Ameise nach den einleitenden Fühlerschlägen

(I. 1 c) meist die Oberkiefer der Gefährtin, welche sie forttragen möchte; ist diese geneigt zu folgen,

so rollt sie sich ein und läßt sich tragen.

4. Manchmal ergreift auch eine Ameise die Gefährtin an einem Beine, seltener an einem Fühler, und
zieht sie in der gewünschten Richtung eine Strecke weit mit sich fort. (Vgl. auch I. 1 g).

5. In dieser Weise ziehen einzelne Arbeiterinnen bei Störung des Nestes, z. B. bei plötzlicher Erhellung
desselben, ihre Königinnen, die sie dabei meist an den Oberkiefern fassen, sowie ihre geflügelten </ und
<j> sowie andere ihrer Nestgenossen z. B. Lomcchusa, in einen anderen Nestteil mit sich fort. No. 5 leitet
offenbar bereits zu jener Transportform über, wo die transportierten Subjekte, z. B. die Larven und
Puppen der Ameisen, oder die Claviger, Hetaerins und andere echte Gäste rein passiv fortgetragen
werden, während bei No. 3 und 4 noch eine aktive Beteiligung der Transportierten stattfindet.

III. An dritter Stelle dienen als instinktives Kommunikationsmittel zwischen den Ameisen derselben Kolonie
auch akustische Zeichen (Lautäußerungen), nämlich die oben (im VII. Kap. S. 74)
erwähnten Zirplaute und Klopflaute, die bei vielen Ameisen als Alarmsignale usw.
dienen und wahrscheinlich auf das Gehörs vermögen der Koloniegenossen wirken.

Diese Zusammenstellung dürfte ein ziemlich vollständiges Bild von den sinnlichen Zeichen
geben, welche bei den Ameisen zur gegenseitigen Anregung des Nachahmungstriebes und zur gegenseitigen
Mitteilung bestimmter sinnlicher Wahrnehmungen oder Empfindungszustände zur Verwendung kommen.

Man wird in diesen Tatsachen zwar keine ,, intelligente Verständigung" der Ameisen
untereinander sehen dürfen, da die genannten Erscheinungen aus dem sinnlichen Erkenntnis-
und Strebe vermögen der Tiere befriedigend erklärlich sind. Abep zu bloßen Reflex-
maschinen wird man die Ameisen nur dann machen können, wenn man die Tatsachen in eine künstliche
Schablone gewaltsam hinein zu zwängen versucht.

Ich halte es kaum für nötig, hier eine eingehende Parallele zwischen dem sinnlichen Mitteilungs-
vermögen der Ameisen und der höheren Tiere, z. B. der in Horden lebenden Affen, zu ziehen. Das den
Ameisen in ihren mannigfaltigen Fühlerschlägen zu Gebote stehende Mitteilungsvermögen besitzt eine
solche Universalität und eine so zweckmäßige Hinordnung auf die verschiedensten Bedürfnisse ihres Gesell-
schaftslebens, daß die unartikulierten Laute und die handgreiflichen Gesten bei den in Herden lebenden
höheren Tieren demselben schwerlich gleichkommen dürften. Die Mittel des Zusammenwirkens sind
verschiedene, indem bei den Ameisen hauptsächlich oder ausschließlich Tast- und Geruchswahrnehmungen,
bei den höheren Tieren dagegen hauptsächlich Gehörswahrnehmungen die dem Zusammenwirken dienenden
sinnlichen Zeichen dem Individuum vermitteln. Aber die Art und Weise, wie diese sinnlichen Zeichen für
die Bedürfnisse des sozialen Lebens von einem Individuum gegeben und vom anderen verwertet werden,
ist eine völlig analoge bei den Ameisen und bei den höheren Tieren, ja sie ist bei ersteren in mehrfacher
Beziehung sogar noch eine vollkommenere als bei letzteren.

Auf die instinktive N a c h a h m u n g des Fühlerverkehrs der Ameisen durch gewisse Ameisen-
g ä s t e aus der Ordnung der Coleopteren, die namentlich bei den doppelwirtigen Arten der Gattung Atemeies
(siehe Taf. IV, Fig. 1) sehr hoch entwickelt ist, will ich hier nicht näher eingehen, da ich mich in vorliegender
Studie bloß mit den psychischen Fähigkeiten der Ameisen zu beschäftigen vorhatte. Jene aktive Mimicry
gehört jedenfalls zu den interessantesten biologischen Problemen und zugleich zu den drolligsten Schau-
spielen des gesamten Tierlebens.

Als ich vor 24 Jahren zum erstenmal sah, wie ein Atemeies emarginatus eine Myrmica nach Ameisenart
zur Fütterung aufforderte und dabei nicht bloß den Kopf der Ameise mit seinen Fühlern betrillerte, sondern

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sogar die Vorderfüße nach Ameisensitte erhob und die Kopfseiten der Ameise mit raschen, leisen Bewegungen
streichelte, glaubte ich meinen Augen nicht mehr trauen zu dürfen; so fremdartig erschien mir dieses
Benehmen. Seither ist es jedoch für mich durch Hunderte von Beobachtungen ein ganz gewöhnliches Schau-
spiel geworden. Über die Art und Weise, wie fremdeAmeisena r t e n sich diesem ameisenähnlichen
Benehmen der Käfer gegenüber verhalten, wird bei den ,.i n t e r n a t i o n a 1 e n Beziehungen der
Atemeies" eingehend die Rede sein. Hier nur eine Bemerkung über die sonderbare Art und Weise, wie sich
Formica sanguinea benimmt, wenn ein von ihr bereits vollkommen aufgenommener kleiner Atemeies (emar-
ginatus oder paradoxus) sie zum erstenmal nach Ameisenart zur Fütterung auffordert, indem er ihren Kopf
mit den Fühlern schlägt, ihre Mundgegend beleckt und dann mit erhobenen Vorderfüßen ihre Kopfseiten
streichelt. Die Ameise reagiert nicht etwa reflektorisch auf diesen „Fütterungsreiz", sondern springt wie
erschreckt zurück, untersucht den sonderbaren Gast mit den Fühlerspitzen, nahm ihn sogar manchmal an
einem Vorderbeine auf und hielt ihn, mit den Fühlerspitzen ihn sorgfältig prüfend, längere Zeit in der Luft,
bevor sie ihn wieder niedersetzte. Erst wenn der Käfer zum zweiten oder dritten Mal seine Aufforderung
wiederholt hatte, ließ sie sich endlich dazu herbei, ihn zu füttern. Aber sie fütterte ihn nicht wie sie eine
Ameise füttert (und wie die Atemeies bei allen anderen Ameisen gefüttert werden), sondern wie eine hilflose
Ameisenlarve, gerade so wie sie die weit größere Lomechusa strumosa zu füttern pflegt, von welcher
sie nicht durch Streicheln der Kopfseiten zur Fütterung aufgefordert wird! Ein noch so skeptischer
Beobachter kann sich hier dem Eindrucke nicht verschließen, daß F. sanguinea den Atemeies trotz seiner
vollendeten Ameisensitte bei der Aufforderung zur Fütterung nicht mit einer Ameise verwechselt, sondern
seine Ähnlichkeit mit Lomechusa, die sich ganz anders zu benehmen pflegt, hinreichend wahrnimmt. Daher
ihr anfängliches Erschrecken, wenn ein Atemeies sie ganz wie eine Ameise zur Fütterung auffordert; daher
auch die nicht minder merkwürdige Tatsache, daß sie den Atemeles trotz seines Ameisenbenehmens nicht gleich
einer Ameise füttert, sondern gleich einem hilflosen, von einer Ameise verschiedenen Wesen.

Wer derartige Beobachtungen viele Jahre hindurch gemacht hat, wird sich selbstverständlich nicht
zu der Ansicht bekennen können, daß die Ameisen bloße „Reflexmaschinen" seien.

Bekanntlich hat Darwin in seiner „Abstammung des Menschen" (Deutsche Ausgabe, 1871, Bd. 1,
S. 36) aus der von Brehm mitgeteilten Beobachtung, daß Affen vor unschuldigen Eidechsen und Fröschen
eine sonderbare instinktive Furcht zeigen, den Schluß gezogen, daß die Affen „irgend eine Vor-
stellung von zoologischerVerwandtschaft hätte n." *) Da jene harmlosen Lurche
und Echsen manche sinnlich wahrnehmbare Eigenschaften, z. B. die glänzende, glatte, meist bunte Haut,
die mit Warzen bezw. Schuppen besetzt ist, mit den Schlangen gemein haben, vor denen die Affen sich durch
einen angeborenen Instinkt fürchten, so ist es leicht erklärlich, wenn die Ähnlichkeit des sinnlichen Eindruckes
beim Anblicke von Eidechsen und Fröschen in den Affen Regungen der Furcht erweckt. Daß die Affen
irgend eine abstrakte Vorstellung von zoologischer Verwandtschaft besitzen, wird dadurch
selbstverständlich nicht im geringsten erwiesen und müßte daher als grundlose Vermenschlichung der Affen
bezeichnet werden. Wer jedoch bei den höheren Tieren dies nicht zugeben will und die Affen auf Grund
solcher Tatsachen für „intelligente Wesen" ausgibt, d e r in u ß dasselbe a fortiori auch bei
den Ameisen tun. Vergleichen wir das erwähnte Benehmen der Affen gegenüber Fröschen und
Eidechsen mit dem Benehmen der Formica sanguinea gegenüber den kleinen A teme les -Arten, so müssen wir,
falls wir vorurteilslos die Tatsachen erwägen, zugestehen, daß jene Ameise ein noch vollkommeneres
„Unterscheidungsvermögen f ü r z o o 1 o g i s c h e Verwandtschaf t" besitze als
die Brehm'schen Affen. Sie läßt sich durch das vollendet ameisenähnliche Benehmen des Atemeles nicht
täuschen; sie reagiert nicht durch Fütterung, sondern gibt Zeichen der Überraschung, wenn ein Käfer
sich ihr gegenüber zum erstenmal so benimmt, wie es sonst nur eine um Nahrung bettelnde Ameise tut.
Und wenn sie dann den Käfer nach wiederholter Aufforderung doch schließlich füttert, so füttert sie ihn

') Siehe hierüber auch 58, 3. Aufl. S. 88 ff.
Zoologien. Hclt 26. 12

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nicht so, wie sie eine Ameise füttern würde, sondern sie füttert ihn wie einen kleinen Verwandten von
Lomechusa strumosa, obwohl letztere viermal so groß ist und den Ameisen gegenüber niemals die Aufforderung
zur Fütterung durch Streicheln der Kopfseiten der Ameise vornimmt!

Man darf daher nicht die offenbare Inkonsequenz begehen, das psychische Leben der Ameisen und
der höheren Tiere mit einem a priori verschiedenen Maßstabe zu messen. Der von mir bereits früher (58, 59)
eingehend bewiesene Schluß: „wir brauchen keine Ameisenintelligenz, also brauchen wir auch überhaupt
keine Tierintelligenz" - hat zwar in gewissen Kreisen einen leicht begreiflichen Widerspruch gefunden.
Wenn sich jedoch aus einem unbefangenen Vergleiche des Seelenlebens der Ameisen und der höheren Tiere
Schlußfolgerungen ergeben, welche für irgend eine moderne Lieblingshypothese, z. B. für die geistige
Entwicklung des Menschen aus dem Tierreich, unbequem sind, so darf dies unsere Beurteilung der Beobach-
tungstatsachen nicht beeinflussen.

IX. Kapitel.

Welche Beweise lassen sich gegen die Annahme psychischer Qualitäten

bei den Ameisen erbringen?1)

Der entsprechende Abschnitt in der Studie Bethe's trägt die Überschrift ,,W eisen andere
Verrichtungen der Ameisen auf den Besitz psychischer Qualitäten hin?"
Da Bethe auf den 4 Seiten dieses Abschnittes sämtliche von anderen früher erbrachten Beweise für das
psychische Leben der Ameisen widerlegt zu haben glaubt, halte ich es für nützlich, die betreffende Frage
einer sorgfältigen Prüfung auf Grund der Tatsachen zu unterwerfen.

Bethe beginnt mit den von Lubbock 2) und mir 3) über die Intelligenz der Ameisen angestellten
Versuchen, deren einen er selbst in veränderter Form erneuert hat. An ein Nest von Lasius niger wurde neben
eine Ameisenstraße Honig auf einen über der Straße befindlichen Blechstreifen getan, so daß die Ameisen
leicht zum Honig gelangen konnten. Nachdem der Honigbesuch drei Wochen gedauert hatte, wurde der
Blechstreifen allmählich höher geschraubt, bis die Ameisen ihn nicht mehr von ihrer Straße aus besteigen
konnten. Für ein intelligentes Wesen, das eine so große Fertigkeit im Erdbau besitzt wie Lasius niger,
wäre es sehr leicht gewesen, wieder zum Honig zu gelangen; man brauchte nur ein wenig Erde unter dem
Blechstreifen aufzutürmen, und die Verbindung war wiederhergestellt. Trotzdem machten die Lasius niger
keinen Versuch dazu, obwohl sie sich auf die Hinterbeine stellten und die Fühler zum Honig emporstreckten.
Bethe hat hier die früheren, von Lubbock und mir bei analogen Experimenten erhaltenen Besultate völlig
bestätigt und zwar durch einen neuen, in origineller Weise angestellten Versuch. Bezüglich der Schluß-
folgerung, die er aus demselben zieht, kann ich ihm jedoch nicht beistimmen. Dieselbe lautet: die Ameisen
besitzen gar keine psychischen Qualitäten, sie sind empfindungslose Beflex-
maschinen. Meines Erachtens geht diese Folgerung viel weiter, als die Tatsachen erlauben. Aus
denselben folgt bloß, daß den Ameisen das Vermögen fehlt, aus früheren sinnlichen Wahrnehmungen einen
intelligenten Schluß auf neue Verhältnisse zu ziehen. Dieses Schlußvermögen setzt eine
Einsicht der Beziehung zwischen Mittel und Zweck voraus, somit eine „Intelligenz" im wirklichen,
logischen Sinne dieses Wortes. Es wäre daher bereits zu weitgehend, wenn man aus diesen Tatsachen folgern
wollte, die Ameisen besäßen gar kein Vermögen, durch früher gemachte sinnliche Wahrnehmungen ihre
Handlungsweise zu modifizieren; nur soweit für diese Modifikation ein Schlußvermögen

') Dieses Kapitel ist in der neuen Auflage wesentlich unverändert geblieben. Die weitere Entwicklung der
tierpsychologischen Kontroverse seit 1899 wird in einem eigenen Kapitel (Kap. XII.) kurz behandelt werden.
2) Ameisen, Bienen und Wespen. S. 201 ff.
'■') 59 S. 84 ff.; 3. Aufl. S. 98 ff.

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erforderlich ist, dürfen wir ihnen dasselbe absprechen, nicht jedoch, insoweit bloß ein sinnliches
Assoziationsvermögen hierzu erforderlich ist. Daß die Ameisen letzteres besitzen, wissen wir
aus anderen Tatsachen des Ameisenlebens, z. B. aus der Art und Weise, wie sie neue echte Gäste kennen
lernen. Daher darf man nicht die Intelligenz und das sinnliche Assoziationsvermögen verwechseln, geschweige
denn die Intelligenz und die psychischen Qualitäten der einfachen Sinneswahrnehmung. Wir kommen ohne
diese Unterscheidungen nicht aus.

So ungerne ich auf alles, was einer „Polemik" ähnlich sieht, mich einlasse, so bin ich doch verpflichtet,
die Gründe zu prüfen, welche Bethe weiterhin gegen das von mir in früheren Schriften nachgewiesene
..sinnliche Erkenntnis- und Strebevermögen" der Ameisen anführt. Er erklärt,
er halte meine Gründe für „absolut nicht zwingend1' und er sei „überzeugt, daß man diese Plastizität (des
psychischen Lebens der Ameisen) ebensogut auf einfache physiologische Reflexe zurück-
führen kann, wie das hier von anderen Lebenserscheinungen der Ameisen geschehen ist." (S. 69). Sein
ganzer Beweis dafür lautet: „Die Plastizität, soweit sie sich auf den Wohnungsbau bezieht, ist angeboren,
und die Korrelation in der Zahl der „Herren" und „Sklaven" wird man ebensowenig auf psychische Prozesse
zurückführen dürfen wie die Korrelation in der Zahl der Mäuse zu der der Bussarde, oder der Nonnen zu der
der Kuckucke."

Prüfen wir den Wert dieser beiden Beweise Bethe's. Was heißt das: „die Plastizität des Wohnungs-
baues ist den Ameisen angeboren?" Der wirkliche Sinn dieses Satzes ist: die verschiedenen Ameisen-
arten besitzen ein verschiedenes erbliches Vermögen, ihren Bautrieb mannigfaltigen Verhältnissen in zweck-
mäßiger Weise anzupassen, indem sie je nach der Verschiedenheit der Sinneseindrücke, welche auf sie wirken,
ihr angeborenes Bauschema modifizieren. Es handelt sich also um die individuellen Modifikationen
eines angeborenen Instinktes infolge der Sinneswahrnehmungen, welche die Ausübung jenes Instinktes
leiten. Sind das etwa „einfache physiologische Reflexe"? Was den Ameisen angeboren
ist, ist bloß die Neigung zu einer bestimmten Bauart ; diese Neigung nannte ich eine plastische, weil
sie durch die aktuellen Sinneswahrnehmungen in mannigfaltiger Weise modifiziert werden kann. Die
Plastizität des Bauvermögens ist also den Ameisen nur potentiell angeboren, nicht in ihrer aktuellen
Ausübung. Dem Menschen ist auch die Plastizität seiner Vernunfttätigkeit potentiell angeboren. Wer
wird aber daraus folgern wollen: also beruht die aktuelle Ausübung der Vernunfttätigkeit auf „einfachen
physiologischen Reflexen?" Bethe hat also falsch geschlossen, indem er aus dem Angeborensein der Plasti-
zität des Bauvermögens der Ameisen die Folgerung zog: also beruht die Betätigung jener Plastizität auf
einfachen physiologischen Reflexen.

Noch minder gelungen ist sein zweiter „Beweis", welcher die Behauptung enthielt, die Korrelation
in der Zahl der Herren und Sklaven in den gemischten Kolonien der Ameisen sei ebenso ohne psychische
Prozesse zu erklären, wie die Korrelation in der Zahl der Mäuse und Bussarde, der Nonnen und Kuckucke.
Für die gemischten Kolonien von Polyergus enthält jener Vergleich wenigstens keinen Widerspruch, da hier
die Zahl der Sklaven zur Zahl der Herren in geradem Verhältnisse steht; einen Beweis, daß dieses Verhältnis
durch bloße Reflexe erklärlich sei, hat Bethe allerdings nicht erbracht, was er doch hätte tun müssen, falls
er für seine Behauptung Glauben verlangt. Aber für die gemischten Kolonien von F. sanguinea enthält
derselbe Vergleich sogar einen offenbaren Widerspruch; denn in diesen Kolonien treffen wir ja gerade die
auffallende Erscheinung, daß die Zahl der Sklaven zur Zahl der Herren nicht in geradem, sondern vielmehr
in umgekehrtem Verhältnisse steht: die stärksten Kolonien haben die relativ geringste, die
schwächsten die relativ größte Sklavenzahl. Ich hatte hieraus geschlossen, daß F. sanguinea ihren eigenen
Arbeitermangel durch Raub fremder Sklavenpuppen zu ersetzen suche, was ohne irgend eine Wahrnehmung
dieses Bedürfnisses unmöglich ist. Als Gegenbeweis führt Bethe das Zahlenverhältnis zwischen den Mäusen und
Bussarden, den Nonnen und den Kuckucken an, wobei er sich selber widerlegt; denn: je mehr Mäuse, um
so mehr Bussarde; je mehr Nonnen, um so mehr Kuckucke; aber je mehr Herren, um so weniger Sklaven.

92 —

Bethe verweist ferner zur Stütze seiner Reflextheorie und zur Widerlegung meiner früheren Beweise
für das sinnliche Erkenntnis- und Strebevermögen der Ameisen auf die „anderen Lebenserscheinungen
der Ameisen", die er in den vorigen Kapiteln seiner Studie als bloße Reflextätigkeiten erklärt habe. Halten
wir nochmals einen Rückblick über diese „Beweise". Der erste und hauptsächlichste derselben, das
Fundament seiner ganzen Argumentation, hatte gelautet „nicht erlernt, also reflex." Dieser angebliche
Beweis hat sich als ein Fehlschluß herausgestellt. Mit den übrigen steht es nicht viel besser. Es wurde in
den vorigen Kapiteln dieser Studie im einzelnen nachgewiesen, daß Bethe's Reflextheorie nicht einmal
die einfachsten Erscheinungen des Ameisenlebens auch nur einigermaßen befriedigend erklärt. Man möge
die dort gegebene Kritik seiner Erklärungsversuche über das gegenseitige „Erkennen" der Ameisen durch
„bloße Chemoreflexe", über das Finden des Weges durch „den reflektorischen Reiz einer polarisierten
chemischen Spur", über das Hin- und Zurückgehen der Ameisen durch die „reflektorische Wirkung der
Belastung oder der Nichtbelastung" usw. nochmals vergleichen und dann darüber entscheiden, in wie weit
Herrn Bethe „hier" sein Beweis geglückt oder mißglückt ist. Die allzu leichte Weise, wie er mit den Ver-
suchen Lubbocks und anderen längst bekannten tatsächlichen Belegen für das Mitteilungsvermögen der
Ameisen verfuhr, sei hier ebenfalls in Erinnerung gebracht. Die stets wiederholte Behauptung, es existiere
nichts derartiges, was über eine bloße Reflextätigkeit hinausgehe, wird man wohl nicht an Beweisstelle
annehmen können.

Ich bedauere, daß Herr Bethe seine hübschen Experimente mit derartigen Schlußfolgerungen
verbunden hat. Wäre er ebenso skeptisch gewesen gegen seine eigenen Schlüsse wie er gegen diejenigen
anderer Beobachter war, so würde er wohl weniger neue und weniger weittragende, dafür aber richtigere
Sätze als Ergebnis seiner Versuche aufgestellt haben.

Bethe hat es versucht, auf dem tierpsychologischen Gebiete die neuen Bahnen der Reflextheorie
zu wandeln. Wo das Neue durch gute Gründe gestützt wird, nehme ich es ebenfalls gerne an; ich bin kein
Freund des Alten, weil es a 1 1 ist, sondern nur soweit es w a h r ist und den Fortschritten der modernen
Forschung entspricht. Daher bin auch ich in der Erklärung des psychischen Lebens der Tiere, speziell in der
näheren Begriffsbestimmung des Instinktes (58, Kap. 2 und 3), in einer selbständigen Weise vorgegangen;
aber ich hielt es auch für nötig, meine von früheren Ansichten abweichende Meinung scharf und klar
logisch zu begründen. Dies ist es eben, was ich bei Herrn Bethe's neuer Theorie vermisse.

Bethe hat durch den Fehlschluß „nicht erlernt, also reflex" das ganze Gebiet des ehe-
maligen Instinktes willkürlich in bloße Reflextätigkeit verwandelt (vgl. oben S. 6 ff.). Er sagt dies auch
direkt auf S. 24 seiner Studie, wo er den bisherigen „Instinkt" für „nichts anderes als Reflex" erklärt und
gegenüber Ziegler meint, es sei viel besser, für das Wort Instinkt „das nicht gut mißzuverstehende Wort
„komplizierter oder zusammengesetzter Reflex" zu gebrauchen." Bereits Romanes J) hatte gegenüher
dem Spencerschen Versuche, den Instinkt für bloße Reflextätigkeit zu erklären, die treffende Bemerkung
gemacht: „Einen Spaten eine Keule zu nennen und dann zu schließen, daß, weil er eine Keule ist, er kein
Spaten sein kann, ist ein nichtiges Beginnen; die Hauptsache liegt in dem Werte der Definition."

Die Art und Weise, wie Bethe (S. 24) die von mir in meiner Schrift „Instinkt und Intelli-
genz im Tierreich" (58) gegebenen Begriffsbestimmungen von Instinkt und Intelligenz zu widerlegen
gesucht hat, darf ich hier ebenfalls nicht mit Stillschweigen übergehen, so gerne ich es im Interesse meines
geschätzten Herrn Kollegen tun möchte. Er hat nämlich meine Darstellung in einer fast unbegreiflichen
Weise mißverstanden. Ich hatte als „I n s t i n k t im engeren Sinne" dasjenige bezeichnet, was
man bisher auch in der modernen Zoologie als Instinkt bezeichnet hatte. Ferner hatte ich die Modifizierung
der erblichen Instinkte, die auf Grund der Sinneserfahrung des Individuums erfolgt, wegen ihres innigen
Zusammenhanges mit den erblichen Instinkten als „I n s t i n k t im weiteren Sinn e" bezeichnet.
Von dieser Unterscheidung sagt Bethe nichts, sondern er behauptet bloß, ich hätte „zwei ganz verschiedene

l) Die geistige Entwicklung im Tierreich. Leipzig 1885, S. 283.

- 93 —

Dinge durcheinandergeworfen'" und meine Begriffsbestimmung sei „unklar". Etwas ausführlicher wendet
er sich sodann gegen meine Definition der Intelligenz, die ich als „formelles Schluß-
vermöge n", als „formelles Zweckbewußtsein" klar entwickelt hatte. Was Bethe hiegegen
vorbringt, lautet wörtlich:

„Wenn man lediglich den Maßstab Wasmann's anlegt, so kommt man auch bei den Menschen zu
dem Resultat, daß das Gros dem Instinkt folgt, während nur wenige Bevorzugte Intelligenz besitzen. Der
einfache Mann ißt, wie der Hund und das Pferd, instinktiv, weil er dem Trieb des
Hungers folgt, weil es ihm gut schmeckt und er eventuell sagt: das ist notwendig, um das Leben zu erhalten.
Das ist aber noch kein Zweckbewußtsein. Nur der physiologische Chemiker ißt mit
Intelligenz; denn er allein gibt sich Antwort auf die Frage, warum er Nahrung zu sich
nimmt. Der einfache Zimmermann schlägt seine Balken in bestimmter Weise zusammen, weil es
erfahrungsgemäß so und so gemacht werden muß, rein instinktiv (nach Wasmann), ohne
Zweckbewußtsein. Nur der studierte Baumeister, der die Regeln der Mechanik kennt, baut mit
Intelligenz; denn er allein ist sich bewußt, warum er Balken von bestimmtem Querschnitt benutzen muß,
warum er sie in dieser Weise und nicht anders zusammensetzt."

Wenn das Gesagte wirklich aus meiner Definition der Intelligenz folgte, so würde ich es allerdings
niemandem verargen, daß er sie unhaltbar findet. Aber es dürfte nicht schwer sein, zu erkennen, daß hier
ein Irrtum von Seite Bethe's vorliegt. Er verwechselt zwei ganz verschiedene Begriffe: wirkliches
(formelles) Zweckbewußtsein und vollkommenes (adaequates) Zweckbewußt-
sein. Ersteres ist nach meiner Darlegung erforderlich zum Begriffe der Intelligenz, letzteres hat Herr
Bethe statt dessen untergeschoben. Auch der gewöhnliche Mann ißt mit Intelligenz, weil er, wie B. selber
zugibt, sich dabei des Zweckes bewußt ist, seinen Hunger zu stillen und sein Leben zu erhalten. Auch der
einfache Zimmermann arbeitet mit Intelligenz, weil er die Absicht hat, diese oder jene bestimmte Balken-
verbindung herzustellen. Daß zu einer intelligenten Handlung eine erschöpfende, vollständige
Erkenntnis der in denselben enthaltenen Zweckbeziehungen erforderlich sei, ist ganz neu, und bisher meines
Wissens nur von Herrn Albrecht Bethe aufgestellt worden.

Es ist ferner unrichtig, wenn B. angibt, der Mensch esse rein instinktiv wie der Hund und
das Pferd; denn er fügt ja selber bei, ersterer sage eventuell „das ist notwendig um das Leben zu erhalten".
Darin zeigt sich gerade der Unterschied zwischen dem bloßen Instinkt des Tieres und dem mit Intelligenz
verbundenen Instinkte des Menschen. Bethe, der mit „voller Skepsis" den psychischen Erscheinungen des
Tierlebens gegenübersteht, wird nicht behaupten wollen, auch der Hund und das Pferd äßen eventuell in
der intelligenten Absicht, ihr Leben zu erhalten ; denn dadurch würde er sich zu den Grundsätzen der vulgären
Psychologie bekennen, welche das Tierleben willkürlich vermenschlicht.

Ich kann daher das Urteil darüber, in wie weit es Herrn B. gelungen ist, meine Begriffsbestimmungen
von Instinkt und Intelligenz zu widerlegen, anderen überlassen.

Ferner macht Bethe die Bemerkung (S. 24), daß ich mich bei Erörterung der Begriffe von Instinkt
und Intelligenz „auf allerhand Autoritäten, hauptsächlich Kirchenväter" berufen habe.
Daß er die namhaften Vertreter der scholastischen Philosophie, die ich bei jener Gelegenheit nebenbei zitiert
hatte, hauptsächlich für „Kirchenväter" ansieht, ist allerdings ein historischer Irrtum: denn die Periode
der Kirchenväter endet bereits mit dem siebenten oder achten Jahrhundert, die von mir daselbst zitierten
Philosophen gehörten dagegen mit Ausnahme von Aristoteles, der wohl kein „Kirchenvater" war, und von
Thomas v. Aquino (f 1274), der kein Kirchenvater, sondern bloß ein Kirchenlehrer war, sämtlich der Neuzeit
(nach 1500) an. Jenen Irrtum bezüglich der „Kirchenväter" darf man Herrn Bethe wohl nicht zu sehr
verargen, da das betreffende Wissensgebiet ihm völlig fremd ist. Daher wäre es aber auch besser gewesen,
wenn er dasselbe gar nicht berührt hätte.

— 94 —

Ich hielt es stets für meine Pflicht, das Gute, das sich in der Psychologie der alten philosophischen
Schulen findet, anzuerkennen und jene Punkte, in denen ich mit denselben übereinstimme, nicht für neue
eigene Entdeckung auszugeben. Ich ging dabei von dem Grundsatze aus, daß man auch eine alte Wahr-
heit anerkennen müsse, wenn sie sich als Wahrheit erweist, während das Bestreben, absolut neue philoso-
phische Theorien in die Welt zu setzen, sehr leicht zu f a 1 s c h e n Theorien führt. Daß ich den alten Begriff
des Instinktes in neuerWeise, den Ergebnissen der modernen Forschung entsprechend, weitergebildet
und teilweise umgestaltet habe, wofür ich zugleich meine Beweise eingehend entwickelte, das ist Herrn Bethe
völlig verborgen geblieben.

Während Bethe dasjenige, was man bisher Instinkt nannte, und was ich als „Instinkt im engeren
Sinne" bezeichnet hatte, willkürlich für bloße Beflextätigkeit erklärt, lautet seine eigene neue Definition
des Instinktes (S. 25) folgendermaßen: „Das Wort Instinkt bedeutet eine bestimmte Art von Handlungen,
welche nicht rein reflektorisch, aber auch nicht rein psychisch sind und für die wir notwendigerweise eine
Bezeichnung haben müssen." Diese Definition enthält aber gar nichts neues, sondern besagt dasselbe,
was bereits der alte, auch von mir akzeptierte Instinktbegriff enthalten hatte: der Instinkt steht zwar in
inniger Beziehung zur Reflextätigkeit, geht aber über dieselbe dadurch hinaus, daß er auch ein psychisches
Element enthält. Wenn Bethe mit dieser angeblich neuen Definition etwas leisten wollte, mußte er, wie ich
es bei meiner Erörterung des Instinktes getan hatte, näher darlegen, worin denn das eigentüm-
liche psychische Element der Instinkttätigkeit bestehe. Das hat er gänzlich
unterlassen; daher kann man seiner neuen Definition keine weitere Bedeutung beimessen. Wahrscheinlich
wäre er bei näherer Erklärung derselben in einen unlösbaren Widerspruch mit seiner Reflextheorie geraten.
Denn das psychische Element des Instinktes ist entweder etwas dem Tiere angeborenes oder etwas erlerntes;
ist es etwas angeborenes, so ist es nach Bethe's Theorie nichts weiter als bloße Reflextätigkeit; ist es dagegen
etwas erlerntes, so darf er es ebenfalls nicht als instinktiv bezeichnen ; denn sonst müßte Bethe den von mir
aufgestellten Begriff des „Instinktes im weiteren Sinne" als berechtigt anerkennen.

Am Schlüsse seiner Studie über die psychischen Fähigkeiten der Ameisen (S. 69) äußert sich Bethe
folgendermaßen :

„Im Grunde stimmen Wasmann und ich, soweit ich sehe, ziemlich überein, daß nämlich eigentlich
keine Tatsache vorhanden ist, welche klar erweist, daß die Ameisen über psychische Qualitäten verfügen.
Er hält seine eigentümliche und nach meiner Meinung falsche Auffassung vom Instinkt aufrecht und wird
sie auch weiterhin aufrecht erhalten, und weiterhin leugnen, daß wir es bei den Ameisen mit reinen Reflex-
handlungen zu tun haben, weil er zeigen muß, daß die Ameisen sich in ihren Lebenserscheinungen nicht
wesentlich von den höheren Säugern unterscheiden, damit sich nicht am Ende eine progressive Entwicklung
der psychischen Qualitäten herausstelle, die den Menschen nicht im Gegensatz zu den Tieren, sondern nur
als höchstes Glied einer langen Entwicklungsreihe erscheinen ließe."

Inwieweit ich mit Herrn Bethe übereinstimme oder nicht, ist nunmehr klar genug dargelegt worden.
Darin dürfte Bethe wohl Recht haben, daß er meint, ich würde auf die von ihm bisher vorgebrachten Gründe
hin meine frühere Ansicht über den Instinkt der Tiere und über das psychische Leben der Ameisen nicht
ändern. Ich werde wahrscheinlich fortfahren müssen zu leugnen, daß die Ameisen bloße Reflexmaschinen
seien, so lange man mir keine besseren Beweise dafür erbringt. Bezüglich des Beweggrundes, den er mir
hiefür unterlegt, obwaltet jedoch ein Irrtum. Er sucht denselben viel zu weit, nämlich in meiner Welt-
anschauung, die von der seinigen verschieden sei. Der wirkliche Grund liegt viel näher: Bethe hat
ohne ausreichende Kenntnis der Beobachtungstatsachen und ohne die
erforderliche Vorsicht der philosophischen Schlußfolgerungen seine
neue „Reflextheorie des Ameisenlebens" allzu kühn konstruiert; die-
selbe ist unannehmbar wegen ihrer inneren Unh alt barkeit, nicht wegen
irgend einer Weltanschauung.

— 95 —

Bethe macht mir Mangel an Unbefangenheit in Beurteilung des Ameisenlebens zum Vorwurf, die aus
aphoristischen Vorurteilen entspringe.1) Anderen scheint vielleicht Bethe's Beweisverfahren den Eindruck
zu machen, als ob die extreme Skepsis, die er dem psychischen Leben der Ameisen entgegenbringt, aus dem
Bestreben hervorgehe, dieselben in Reflexmaschinen zu verwandeln. Wer das Tierleben „vorurteilsfreier"
auffaßt, lasse ich dahingestellt. Nur soweit die Absicht des Verfassers in seiner Beweisführung sich äußert,
kann sie Gegenstand der Diskussion werden. In dieser Beziehung glaube ich, daß die Art und Weise, wie
Bethe wiederholt die seiner neuen Theorie entgegenstehenden Tatsachen durch kühne Vergleiche oder
durch die kühne Behauptung, daß etwas derartiges gar nicht existiere, zu entkräften versucht hat, nicht
ganz objektiv war. Auch darin muß ich einen Mangel an Objektivität finden, daß er einerseits sämtliche
Wirbellose für empfindungslose Reflexmaschinen hält,2) während er andererseits nicht einmal den
Versuch macht, seine Reflextheorie auch auf die Wirbeltiere anzuwenden. Daß dies leicht möglich
gewesen wäre und auch bezüglich der Wirbeltiere zu ähnlichen Schlußfolgerungen geführt hätte wie
bezüglich der Wirbellosen, wird in den folgenden Abschnitten noch näher gezeigt werden.

Auch von anderen Kollegen ist neuerdings wieder der Versuch gemacht worden, meine Auffassung
des psychischen Lebens der Tiere durch Gründe zu widerlegen, die aus anderen Gebieten hergenommen
sind. Herr Professor Dr. H. E. Ziegler hat in einer Besprechung meiner beiden vergleichend
psychologischen Schriften (58 und 59) im „Zoologischen Zentralblatt'' (1897 No. 26) die in denselben
enthaltenen Beobachtungen zum großen Teil mit einer Objektivität und sachlichen Sorgfalt referiert, für
welche ich ihm meine aufrichtige Anerkennung ausspreche. Dagegen hat er jene Punkte in seiner Besprechung
umgangen, in denen ich eine Parallele zwischen dem Seelenleben der Ameisen und der höheren Tiere gezogen
und dadurch seine Beweise für die psychische Entwicklung der menschlichen Gesellschaftsformen aus den-
jenigen der höheren Tiere 3) widerlegt hatte.

Er erklärt bloß: „Ich werde Wasmann weder hier noch an anderer Stelle antworten denn seine Ein-
wendungen entspringen lediglich daraus, daß er an der alten scholastischen Psychologie festhält. Wasmann
wird stets die Handlungen des Menschen von denen der Tiere prinzipiell unterscheiden, da die ersteren stets
bewußt seien und auf dem freien Willen beruhen. Dagegen bin ich (wie andere Naturforscher) der Ansicht,
daß man gar nicht wissen kann, wie viel Bewußtsein oder Selbstbewußtsein die Handlungen der Tiere
begleitet, und daß der sogenannte freie Wille des Menschen nur das Spiel stärkerer und schwächerer Motive
ist." Ich will hier nicht mit Herrn Ziegler über die berühmte Frage der menschlichen Willensfreiheit mich
auseinandersetzen, die man jedenfalls nicht durch die allzu billige Behauptung lösen kann, es handle sich
dabei bloß um „das Spiel stärkerer oder schwächerer Motive." Dagegen bemerke ich zur Richtigstellung
seiner obigen Beweisführung folgendes. Ob man den Tieren Intelligenz im eigentlichen Sinne zugestehen
will, ist nicht von der „scholastischen Psychologie" abhängig. Professor Wilhelm Wundt, welchen
Ziegler sicherlich nicht zu den Vertretern dieser Psychologie rechnen darf, ist bezüglich der Frage, ob die
Tiere, auch die höheren, ein wirkliches Denkvermögen besitzen, schon in der zweiten Auflage seiner „Vor-
lesungen über die Menschen- und Tierseele" (1892) zu denselben Ergebnissen gelangt wie ich.4) Es ist ferner
irrtümlich, daß Ziegler mir unterschiebt, ich hätte behauptet, s ä m 1 1 i c h e Handlungen des Menschen
seien von Selbstbewußtsein und freiem Willen geleitet; eine derartige offenbar falsche Behauptung habe
ich niemals aufgestellt. Wenn er sich ferner auf sämtliche übrigen Naturforscher dafür beruft, daß man

1) Vgl. auch die Einleitung seiner Schrift (S. 16): „Wasmann, der mit so scharfem Verstände die Lebens-
erscheimingen der Ameisen zergliedert und unbarmherzig die Tatsachen von anthropomorphistischen Vorurteilen befreit,
kann nicht zur vollkommen unbefangenen Betrachtung der Verhältnisse gelangen, da ihn die vorgefaßte Meinung von
der Existenz eines Schöpfers daran verhindert."

2) Vgl. hiezu S. 98 seiner Schrift.

3) H. E. Ziegler, Die Naturwissenschaft und die sozialdemokratische Theorie. Stuttgart 1893.

4) Ebenso auch Lloyd Morgan in der 2. Aufl. seiner „Introduction to comparative psychology" (1903)
p. 307—308; siehe 58, 3. Aufl. (1905) S. 226—228.

— 96 —

„nicht wissen könne", ob die Tiere mit Selbstbewußtsein handeln oder nicht, so muß ich, ebenfalls im Namen
derselben Naturforscher, hiegegen Einspruch erheben. Die Beobachtung der biologischen Tatsachen kann
uns hierüber allerdings keinen direkt e n Aufschluß geben, da man das Selbstbewußtsein der Tiere nicht
sehen, fühlen, hören oder riechen kann, wohl aber einen indirekten, indem wir unseren Verstand
gebrauchen und aus den Erscheinungen auf ihre Ursachen schließen. Zeigen die Tiere keinerlei Tätigkeiten,
welche bloß durch die Annahme eines Selbstbewußtseins erklärlich sind, so dürfen wir ihnen auch kein Selbst-
bewußtsein zuschreiben; steht die Annahme eines Selbstbewußtseins der Tiere überdies im Widerspruch
mit vielen anderen ihrer Tätigkeiten, so müssen wir als denkende Naturforscher überdies sagen: die Tiere
haben kein Selbstbewußtsein. Verzichtet man darauf, aus den sichtbaren Äußerungen des tierischen Seelen-
lebens auf die psychischen Fähigkeiten der Tiere zu schließen, so leistet man eo ipso auf eine vergleichende
Tierpsychologie Verzicht und macht dieselbe zu einer bloßen vergleichenden Nervenanatomie und Nerven-
physiologie. Das Prinzip, ein Naturforscher könne nicht wissen, ob eine Ameise oder ein Pferd mit Selbst-
bewußtsein handle oder nicht, müßte folgerichtig auch auf sämtliche übrigen psychischen Qualitäten der Tiere
ausgedehnt werden, die wir ebensowenig direkt sehen können wie das Selbstbewußtsein. Hieraus würde
folgen, daß der Naturforscher den Tieren auch keine sinnliche Wahrnehmung und sinnliche Empfindung
zuschreiben dürfe. Daher ergibt sich aus jenem Prinzip die unabweisbare Schlußfolgerung, daß es für
den Naturforscher gar keine Tierpsychologie geben könne!1) Ich zweifle
deshalb sehr daran, ob Herr Ziegler sich im Namen sämtlicher Naturforscher auf ein derartiges Prinzip
berufen darf.

Auch mein Freund E m e r y hat, nachdem er früher die Kontroverse über das psychische Leben
der Tiere in so schöner, sachgemäßer Weise begonnen hatte, sich in seiner letzten Entgegnung 2) auf die
Weltanschauung zurückgezogen und aus diesem Grunde ein „Weiterführen des Streites" abgelehnt. Er
meint, meine Auffassung des Tierlebens komme daher, daß ich dem Menschen einen „mysteriösen Geist"
zuerkennen wolle, der den Tieren natürlich fehlen müsse. Ich erwidere hierauf folgendes. Allerdings halte
ich die Geistigkeit der menschlichen Seele für e i n e richtige Folgerung aus den Tatsachen des
menschlichen Seelenlebens. Ater aus dieser Folgerung erkläre ich nicht die Tatsachen, sondern die Prüfung
der Tatsachen führt mich erst zu jener Folgerung. Daher kann ich auch die psychischen Äußerungen der
Tiere mit jenen des Menschen vorurteilsfrei vergleichen, ganz abgesehen von den Folgerungen, die sich aus
jenem Vergleiche ergeben. Zudem sind ja Wundt und Lloyd Morgan, die dem Menschen keinen „mysteriösen
Geist" zuerkennen, trotzdem bezüglich der Frage, ob die Tiere ein wirkliches Denkvermögen besitzen oder
nicht, zu demselben negativen Ergebnisse gekommen wie ich. Es ist somit nicht zutreffend, für dieses
Ergebnis die „Weltanschauung" verantwortlich machen zu wollen, wie Emery und späterhin auch noch
andere meiner Kritiker es getan haben.

Ich sage daher nochmals: die Fragen, ob die Tiere bloße Reflexmaschinen sind, oder ob wir ihnen
ein sinnliches Erkenntnis- und Strebevermögen zuschreiben müssen; ob die Tiere bloß durch ihren Instinkt
(den ich als die erbliche zweckmäßige Anlage des sinnlichen Erkenntnis- und Begehrungsvermögens näher
erklärte) und durch die auf dieser Basis beruhenden Wahrnehmungen und Gedächtnisvorstellungen geleitet

') Diese Schlußfolgerung ist seither von Uexküll, Bethe usw. tatsächlich gezogen worden. Siehe hierüber das
XII. Kapitel.

s) Instinkt, Intelligenz und Sprache. Biolog. Zentralbl. XVIII. 1898. n. 1. Was die übrigen Punkte seiner
Entgegnung anlangt, brauche ich nur auf meine von Emery besprochene Schrift „Instinkt und Intelligenz im Tierreich"
l öS, Kap. 5 u. 6) zu verweisen, wo die betreffenden Fragen (Unterschied zwischen wirklichen Abstraktionen und zusammen-
gesetzten Sinnesvorstellungen, Verhältnis der Intelligenz zur Sprache) eingehend behandelt worden sind. Daß ich den
Ameisen einfachhin einen höheren Grad von psychischer Plastizität zugeschrieben, als den höheren Wirbeltieren, wie
Emery in seiner letzten Entgegnung (S. 19. Anm. 1) vorgibt, ist ein Mißverständnis. In der folgenden, ihm ebenfalls
zugegangenen Schrift „Vergleichende Studien über das Seelenleben der Ameisen und der höheren Tiere" (59), hätte er
S 119 das gerade Gegenteil dieser mir zugeschriebenen Behauptung klar ausgesprochen finden können.

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werden, oder ob sie überdies eine wirkliche Intelligenz, das Vermögen der Einsieht in das Verhältnis zwischen
Ursache und Wirkung, zwischen Mittel und Zweck, besitzen, diese Fragen sind von jeder
Weltanschauung an sich unabhängig. Zum Beweise hiefür diene noch folgendes.

Descartes war Theist und ein Anhänger der christlichen Welt- und Naturanschauung; trotzdem
glaubte er, alle Tiere in Maschinen ohne Empfindung und Gefühl verwandeln zu dürfen, gerade so wie Bethe
es mit den Ameisen und mit sämtlichen wirbellosen Tieren macht, obwohl Bethe die Annahme eines persön-
lichen Schöpfers infolge eines modernen Modevorurteils *) für unwissenschaftlich hält. Wundt ist kein
Theist, sondern eher voluntaristischer Monist; trotzdem kommt er zu dem nämlichen Resultate wie ich,
daß man nämlich auch den höheren Tieren kein Denkvermögen zuschreiben dürfe; andererseits ist er ebenso
weit wie ich davon entfernt, die Tiere zu bloßen Reflexmaschinen zu machen. Unter den Vertretern der
theistischen Weltanschauung gibt es ferner manche, welche wie Altum in seinem vortrefflichen,
bereits in vielen Auflagen erschienenen Buche „Der Vogel und sein Leben", die psychischen Fähigkeiten
dir Tiere weit niedriger taxieren als ich. Andererseits sind wieder manche andere Vertreter der theistischen
Weltauffassung, insbesondere manche scholastische Psychologen, der Ansicht, ich hätte das psychische
Leben der Tiere zu niedrig taxiert. Sie wollen nämlich den Tieren, wenigstens denjenigen, welche wie die
Ameisen und die höheren Tiere eine nicht unbedeutende psychische Begabung zeigen, außer den erblichen
Instinkten, die ich als ..Instinkte im engeren Sinne" bezeichnet hatte, und außer den vom Individuum auf
Grund seiner Sinneserfahrung erworbenen Modifikationen dieser erblichen Instinkte, welche Modifikationen
ich wegen ihres naturgemäßen Zusammenhanges mit den erblichen Instinkten als „instinktiv im weiteren
Sinne" bezeichnet hatte, noch ein besonders intelligenzähnliches Vermögen zuschreiben. Ich hielt diese
letztere Annahme jedoch für überflüssig. Indem ich den Instinkt als die mit dem
Nervensystem wesentlich verknüpfte und durch dasselbe vererbte spezi-
fische Anlage des sinnlichen Erkenntnis- und Strebe Vermögens im
Tiere näher entwickelte, vermochte ich aus dieser Anlage und aus der Betätigung derselben
durch die das Individuum treffenden sinnlichen Eindrücke eine befriedigende Erklärung der tierpsycholo-
gischen Tatsachen zu bieten und hatte zudem den Vorteil einer einheitlichen, leicht verständlichen Auf-
fassung, während jenes besondere intelligenzähnliehe Vermögen der Tiere von seinen Vertretern nicht weiter
erklärt werden konnte. Die Weltanschauung hat mit dieser meiner Auffassung des Tierlebens gar nichts
zu tun; es handelt sich um ein philosophisches Spezialproblem, das allerdings, wie überhaupt alle philoso-
phischen Spezialprobleme, einen entfernten Zusammenhang mit sehr vielen anderen philoso-
phischen Problemen und daher auch schließlich mit der philosophischen Weltanschauung hat. Aber ich
muß dagegen Verwahrung einlegen, daß es wegen dieses Zusammenhanges unmöglich sein solle, jenes philo-
sophische Spezialproblem wirklich vorurteilslos und objektiv zu behandeln.2) Wenn diese
Behauptung meiner Kritiker richtig wäre, dann könnte man schließlich kein einziges biologisches Problem
„vorurteilslos und objektiv" behandeln. Auch die von mir vor mehreren Jahren (1895) zuerst angeregte
Frage, o b ein ursächlicher Zusammenhang zwischen der Entwicklung der pseudogynen Arbeiterform von

') Vgl. hierüber bereits meine Erklärung im Biologischen Zentralblatt 1895, S. 645. Ferner „Der Kampf
um das Entwicklungsproblem, in Berlin" (Freiburg i. B. 190") S. 18 ff.

2) Man vergleiche hierüber auch das zweifellos unparteiische Urteil von Prof. Hans G u d d e n im „Archiv
für Psychiatrie" Bd. 44. Heft 1, 1908, (Separ. S. 5), wo er sagt: „Die Definitionen Wasmanns (von Instinkt und Intelligenz)
verlieren dadurch, daß \Y. als Theologe (?) eine strenge Scheidung zwischen Mensch und Tier errichtet, nichts von ihrem
Wert, umsoweniger als die rein naturwissenschaftlichen Forschungen Wasmanns sich durchaus mit
denjenigen eines Forel, Lloyd Morgan, Thorndike, Schönichen u. a. decken und alle zu dem Ergebnis gekommen sind,
daß Intelligenz im Sinne der oben angeführten Definition einzig und allein der Mensch besitzt. Denn wenn z. B. Morgan
unter „intelligence" der Tiere nichts weiter versteht als die Fähigkeit der Sinneserfahrung, d. h. das Vermögen
des Tieres, durch sein sinnliches Bewußtsein die instinktiven Tätigkeiten zu kontrollieren und durch Erfahrung zu vervoll-
kommnen, während er mit „reason" das Vermögen des begrifflichen Denkens (conceptual thougtj bezeichnet, so
handelt es sich hier offenbar nur um eine Abweichung in der Auslegung des Wortes, nicht aber um sachliche Differenzen."

Zoologica Heft 26. 13

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Formica sangitinea und der Erziehung von Lomechusa strumosa bestehe, und w i e dieser Zusammenhang
zu erklären sei (46, 130), ist ein philosophisches Spezialproblem, das mit vielen anderen philosophischen
Problemen zusammenhängt, mit der vergleichenden Tierpsychologie, der Entwicklungstheorie und ihren
verschiedenen Formen usw. Daß es deshalb unmöglich sein solle, dieses Problem vorurteilslos zu behandeln,
das muß ich entschieden bestreiten.

Bringt man von irgendwelcher Seite sachliche Gründe vor, welche gegen meine Auffassung des Tier-
lebens und gegen meine Erklärung des Instinktes sprechen, so werde ich dieselben anerkennen und meine
tierpsychologischen Ansichten, der Beweiskraft jener Argumente entsprechend, umgestalten. Es ist mir
dabei völlig gleichgültig, ob diese wissenschaftlichen Gegner scholastische Philosophen oder moderne Natur-
forscher, ob sie Theisten oder .Monisten oder Agnostiker sind. Beruft man sich jedoch auf die Verschiedenheit
unserer Weltanschauungen, so kann ich das nur für einen Versuch ansehen, einer sachlichen Behandlung
der Frage sich zu entziehen. Sogar die Entwicklungstheorie, die doch viel weiter in die Welt-
anschauung eingreift, kann man annehmen oder verwerfen auf Grund der tatsächlichen Beweise,
welche für oder gegen jene Theorie sprechen, unabhängig von der monistischen oder theistischen, der
materialistischen oder spiritualistischen oder einer anderen Weltanschauung. A priori kann ein Theist
ebensogut eine allmähliche oder stufenweise Entwicklung der Arten annehmbar finden wie ein Monist.
Die Frage, ob und inwieweit eine Entwicklung der Arten stattgefunden hat, ist a posteriori zu entscheiden.1)
Dasselbe gilt auch bezüglich der psychischen Fähigkeiten der Tiere.

X. Kapitel.
Die verschiedenen Formen des „Lernens" bei dem Menschen und den Tieren.-)

Die Parallele, welche B e t h e zwischen dem psychischen Leben der Ameisen und der höheren Tiere
gezogen hat, verdient eine besondere Berücksichtigung. Wenn wir dieselbe aufmerksam verfolgen, ergibt
sich manches, was nicht bloß für das psychische Leben der Ameisen, sondern auch für die gesamte Tier-
psychologie von Interesse ist.

Forel3) hatte berichtet, daß es ihm gelungen sei, einen Wasserkäfer zu zähmen, und ich hatte mit-
geteilt (59 S. 38; 2. Aufl. S. 43), daß es mir gelungen sei, ein wilde Ameise (Formica ntfibarbis) so weit zu
zähmen, daß sie mir beim Öffnen des Korkpfropfens am Fütterungskolben meines srt«gm'M£a-Beobaehtungs-
nestes (vgl. die AbbildungTaf. I) bereits entgegenkam, auf den vorgehaltenen Finger zuging, denselben besl ieg
und ruhig den Honig ableckte, den sie dort fand, worauf sie entweder in die Öffnung des Fütterungskolbens
zurückkehrte oder sich sogar von mir mit einer Pinzette am Hinterbein aufheben und ohne Zeichen der Auf-
regung in das Nest zurücksetzen ließ. Bethe zieht nun (S. 23) eine Parallele zwischen einem bösen Hunde, den
man in wenigen Tagen durch freundliches Benehmen und Darreichung von Futter zu zähmen vermag, und
zwischen diesen beiden Beispielen und sagt dann bezüglich der letzteren: „solche Fälle beweisen gar nichts"
für das psychische Leben der Insekten. Der Grund, den er hiefür angibt, ist folgender. B. behauptet ein-
fach, man brauche ,,W o c h e n u n d M o n a t e" zum Gelingen eines solchen Versuches bei den Insekten,
bei dem Hunde aber nur wenige Tage. Woher er diese Überzeugung von den ,, Wochen und Monaten"
geschöpft, ist mir unbekannt. Wie lange Forel brauchte, um den Schwimmkäfer zu zähmen, weiß ich nicht,

1) Vgl. hierüber auch 60, 118, 145, 154; ferner: Die moderne Biologie und die Entwicklungstheorie (143: 157
[3. Aufl.] S. 276 ff.) ; Der Kampf um das Entwicklungsproblem in Berlin (Freiburg i. B. 1907) S. 11 ff.

*) Dieses Kapitel ist in der vorliegenden neuen Auflage übersichtlicher eingeteilt und durch neue Belege, teils
aus meinen eigenen Beobachtungen, teils aus denjenigen von Thorndike, Lloyd Morgan, Pfungst usw. erweitert worden.

3) Gehirn und Seele, Bonn 1891 S. 28.

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Ich habe zwar selber wiederholt in früheren Jahren Dytiscus marginalis in Aquarien gehalten und kann
Forel's Angabe bestätigen, daß man diese scheuen Käfer daran gewöhnen kann, herbeizukommen und Nahrung
entgegenzunehmen, wenn man ihnen nur den Finger in das Wasser halt. Wie lange dazu nötig ist, habe ich
damals leider nicht notiert. Bezüglich der Ameisen kann ich jedoch bestimmte Auskunft geben. Bei jener
F. rufibarbis, von welcher in meinem, von Bethe angezogenen Berichte die Heile war, hatte ich bereits in
wenigen, rasch nacheinander wiederholten Versuchen das Resultat erzielt, daß sie durch den Geruch meines
Fingers sich nicht mehr in Furcht setzen ließ, sondern den Honig ruhig ableckte. Die „Wochen und Monate"
sind daher von Herrn Bethe irrtümlich hinzugesetzt worden. Ähnliche Versuche mit demselben Beobach-
tungsneste habe ich auch anderemale mit anderen Individuen angestellt, und mit demselben Erfolge und in
derselben Zähmungszeit von bloß einigen Tagen. Bei F. fusca und rufibarbis gelingen diese Versuche am
leichtesten und schnellsten, weil diese Ameisen sehr „findig" x) und zugleich sehr naschhaft sind. Die
Vorbedingung für das Gelingen des Experimentes war. daß ich mir ein bestimmtes Individuum merkte,
welches besonders häufig in den Fütterungsapparat kam und dort auf den Honig wartete; verfuhr ich dann
in meinen Bewegungen sehr vorsichtig und langsam, um die Ameise nicht zu erschrecken, so gelang es bereits
in ein paar Tagen, das Tier in der angegebenen Weise zu zähmen. Mit dem Gegenbeweis des Herren Bethe
hat es somit wenig auf sich. Im Gegenteil, es besteht in diesem Punkte eine ganz auffallende Ähnlichkeit
zwischen der Zähmung des bösen Hundes und der bösen Ameise. Vielleicht erwidert Bethe hierauf, die
Zähmung der betreffenden Ameise sei bereits durch die Gewohnheit derselben, in den Fütterungsapparat
zu kommen und dort auf den Honig zu warten, seit längerer Zeit vorbereitet worden; man müsse daher die
Gesamtdauer der Zähmungszeit von dem Zeitpunkte an bemessen, wo die betreffende Ameise zuerst in das
Beobachtungsnest gebracht worden sei. Dann muß aber auch die Zähmungsdauer des bösen Hundes von
dem Augenblicke an bemessen werden, wo er aus seiner wilden Existenz eingebracht wurde. Herr Bethe
muß daher keinen „canis familiaris" zu seinem Versuche wählen, sondern irgend ein Individuum einer
wilden Hundeart; dann wollen wir ausrechnen, wer länger gebraucht habe zu seinem Zähmungsversuche,
ob er mit seinem wilden Hunde oder ich mit meiner wilden Ameise!

Weiterhin sagt Bethe am Schlüsse seiner Ameisenstudie (S. 69) folgendes: „Wie Wasmann im Ernst
behaupten kann, daß keineUnterschiede zwischen den Lebenstätigkeiten der Ameisen, Bienen usw.
und denen der höheren Säuger und der Vögel beständen, ist mir ganz unverständlich. Die A m e i s e
bringt alles, was sie im Leben tut, als angeboren mit zur W e 1 1, der Hund
und d e r Äff e m ü s s e n alles erst lern e n, genau wie der Mensch. Sie lernen
gehen, sie lernen fressen, und sie 1er n e n u n t e r Anleitung des Menschen
oft die kompliziertesten Handlungen. Was aber von allem am wichtigsten
ist, sie vermögen selbständig und ohne Belehrung aus unzweifelhaften
Erfahrungen heraus ihr Handeln z u modifizieren. Dies s c > 1 1 W a s m a n n
von den Ameisen nachweisen, es w i r d ihm nicht gelingen!"

Ich habe hierauf folgendes zu erwidern. Erstens. Die mir zugeschriebene Behauptung, daß
zwischen den Lebenstätigkeiten der Ameisen und der höheren Säugetiere keine Unterschiede
beständen, beruht auf einem Irrtum. B. zitiert zwar meine diesbezüglichen früheren Schriften (58 und 59)

') Für die Findigkeit von F. fusca sei hier noch folgende neue Beobachtung (Mai und Juni 1898) erwähnt. Ich
hatte das Beobachtungsnest 86 II. von F. sanguinea als Vornest mit einem Glaszylinder versehen, welcher eine kleine
Öffnung besaß, durch die eine F. fusca oder eine kleinere sanguinea durchschlüpfen konnte. Wahrend die sanguinea
meist auf der Fensterbank umherliefen und auch durch das Fenster hinausliefen und dabei vielfach in den Garten hinab
fielen, untersuchten die fusca hauptsächlich das Zimmer; eine von ihnen hatte bald auf einem Tisch am anderen Ende
des Zimmers die Stelle gefunden, wo gewöhnlich ein Glas mit Zuckerwasser stand: dort füllte sie sich ihr Kröpfchen und
kehrte dann zum Xeste zurück; mehrmals fiel sie auch in das Zuckerwasser hinein und winde dann mit einer Pinzette
herausgeholt und in das Xest zurückgesetzt, ohne sich dadurch von der Wiederholung ihrer Besuche des Zuckerwassers
abhalten zu lassen.

100 -

in seinem Literaturverzeichnisse; er scheint sie jedoch nur flüchtig durchblättert zu haben. Ich brauche
hiefür nur folgende Stelle (59, 1. Aufl. S. 119; 2. Aufl. S. 137) anzuführen, wo meine Ansicht über das Seelen-
leben der Ameisen und der höheren Tiere vergleichend zusammengefaßt wurde: „In den unteren Tierkreisen
überwiegt im allgemeinen die automatische Seite des Instinktes ganz bedeutend, während bei den höheren
Tieren die plastische Seite durchschnittlich mehr in den Vordergrund tritt. Auch bei den Ameisen
geht die erbliche Determination zu bestimmten Tätigkeiten weiter
als bei den Hunden und Affen; der variierende Einfluß, den die individuelle Sinneserkenntnis
auf die Betätigung der erblichen Instinkte ausübt, ist bei den letzten größer und mannigfal-
tiger als bei den ersteren: insofern gleicht das Seelenleben der Ameisen mehr einem „Automatismus"
als dasjenige der Säugetiere. Andererseits ist jedoch auch bei den Ameisen die plastische Seite des Instinktes
vielfach hoch entwickelt, und sie äußert sich nicht selten in einer intelligenzähnlicheren Form
als selbst bei den höchsten Wirbeltieren.'" — Diese Parallele zwischen den psychischen Fähigkeiten der
Ameisen und der höheren Tiere halte ich auch heute noch (1908) als vollkommen richtig aufrecht.

Zweitens. Die Behauptung Bethe's, daß die Ameise durch sinnliche Erfahrung nichts zu
lernen vermöge, sondern alles, was sie im Leben tut, angeboren mit zur Welt bringe, steht mit zahlreichen
Tatsachen des Ameisenlebens im Widerspruch und muß daher als unri c h t i g bezeichnet werden. Die
betreffenden Tatsachen hätten Bethe wenigstens zum Teile bereits aus früheren Publikationen über die
Ameisen von Forel, Lubbock und mir bekannt sein können. Eine spezielle Behandlung derselben hatte
ich in einer früheren, Herrn Bethe bekannten Schrift (59) in einem eigenen Abschnitte „der vorgebliche
Automatismus im Seelenleben der Ameisen" geliefert. Ich hatte damals noch keine Ahnung davon, daß es
jemandem, der selber das Ameisenleben beobachtet hat, einfallen könne, die Ameisen zu bloßen Reflex-
maschinen ohne Empfindung und Wahrnehmung zu machen. Meine damaligen Ausführungen waren somit
nicht gegen die neue Theorie Bethe's gerichtet, die noch nicht existierte. Unter anderen, von Bethe völlig
übersehenen Tatsachen ist daselbst auch bereits die folgende mitgeteilt. Einigen sanguinea meines
Beobachtungsnestes J) war es nach vielen vergeblichen Versuchen endlich gelungen, einige Exemplare von
Dinarda Märkeli, die ich ihnen hineingesetzt hatte, trotz der fast unangreifbaren Trutzgestalt dieser Käfer
zu fangen ; die Gefangenen wurden getötet und aufgefressen. Diese an Dinarda Märkeli gemachte Erfahrung
hatte nun die merkwürdige Folge, daß dieselben Ameisen ihre Fangversuche auch auf die ein wenig kleinere
und daher noch schwerer zu fangende Dinarda dentata ausdehnten, welche bisher in diesem Neste (wie in
allen sanguinea-N estern) als indifferent geduldeter Gast behandelt worden war. In ein
paar Wochen hatten die Dinarda- Jägerimien ihre Geschicklichkeit im Fange so weit vervollkommnet, daß
sie auch die D. dentata zu fangen vermochten und eine nach der anderen auffraßen, bis keine einzige Dinarda
mehr im Neste war.

Zur psychologischen Erklärung dieser Tatsache ist folgendes zu berücksichtigen. Die instinktive
Duldung der D. dentata bei F. sanguinea beruht zwar in letzter Instanz auf der habituellen Unangreifbarkeit
dieser Käfer; sie ist ein im Laufe vieler Jahrtausende erworbener Instinkt, der jedoch gegen-
wärtig allen jungen F. sanguinea wirklich angeboren ist. Herr Bethe würde somit sagen „es ist ein erblicher
Reflex." Das gewöhnliche Benehmen der Formica-Arten gegenüber der ihnen angepaßten Dinarda-Art
(resp. Dinarda-Rasse) ist ein völlig friedliches. Nur hie und da springt eine Ameise, wenn sie eine Dinarda
vorüberlaufen sieht, mit geöffneten Kiefern auf sie los und berührt sie mit den Fühlerspitzen, worauf der
Käfer seine Hinterleibsspitze erhebt und dieselbe dem Munde der Ameise nähert: die Ameise zieht sich dann
gleich wieder ruhig zurück. Dieses Benehmen der Ameisen gegen ihre Dinarda ist so wenig ein feindliches,
daß G r i m, welcher es 1845 zum ersten Mal (zwischen F. ru/a und D. Märkeli) beobachtete, glaubte, die Ameise
belecke die Hinterleibsspitze der Dinarda. Das war allerdings ein Irrtum; die gegenseitige Berührung

') Es ist dies das auf Taf. I abgebildete Beobachtungsnest der gemischten Kolonie von F. sanguinea mit
mehreren Hilfsameisenarten.

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zwischen der Hinterleibsspitze des Käfers und dem Munde der Ameise ist nur eine ganz flüchtige, momentane ;
ich habe sie unzähligemal sogar unter der Lupe beobachtet und niemals dabei eine Leckbewegung an der
Unterlippe der Ameise bemerkt. Jene Berührung scheint vielmehr auf den Geruchssinn der Ameise bloß einen
beruhigenden Eindruck zu machen, so daß sie den Käfer nicht weiter verfolgt. Daß ein derartiger erblicher
Instinkt, wie die indifferente Duldung der entsprechenden Dinar da-Rasse, durch die individuelle Erfahrung,
welche die Ameisen AF. sanguinea) an einer anderen, ein wenig größeren Dinarda-Form gemacht, in kurzer
Zeit in eine heftige Neigung zur feindlichen Verfolgung ihrer eigenen Dinarda-Rasse sich verwandeln
kann, ist schon eine sehr merkwürdige Tatsache. Noch merkwürdiger ist es, daß überdies in derselben Zeit
von wenigen Wochen auch die individuelle Geschicklichkeit der Ameisen im Fange der
Dinarda sich durch Erfahrung und Übung so weit vervollkommnete, daß F. sanguinea die sonst für sie
unangreifbare Dinarda dentata zu erwischen vermochte. Während sie anfangs auf die Hinterleibsspitze
des Käfers, die derselbe ihnen sofort entgegenhielt, losstürzten und dieselbe vergeblich zu erfassen suchten,
lernten sie allmählich, mit einem plötzlichen Sprunge von der Seite her einen Fühler oder ein Bein des Käfers
zu ergreifen und ihn so festzuhalten; dann kamen andere Ameisen hinzu, faßten andere Extremitäten der
gefangenen Dinarda und rissen sie als Beute in Stücke.

Hier liegen Tatsachen vor, welche klar beweisen, daß auch Ameisen fähig sind, „selbständi g,
aus unzweifelhaften Erfahrungen heraus, ihr Handeln zu modifiziere n."
Ein vorurteilsfreier Beobachter wird hieran schwerlich zweifeln können.

Auch die Tatsache, daß Ameisen ganz fremde echte Gäste, auf deren Geruchsstoff sie
bei der ersten Begegnung in entschieden feindlicher Weise reagierten, durch individuelle
Erfahrung als angenehme Wesen kennen lernen können und sie bald sogar wie
ihresgleichen oder wie ihre eigene Brut pflegen, hätte Herrn Bethe bereits aus den „International in
Beziehungen von Lomechusa strumosa" (24) einigermaßen bekannt sein können. Auch aus diesen
Tatsachen ging bereits klar hervor, daß die Ameisen „selbständig und ohne Belehrung aus
unzweifelhaften Erfahrungen heraus ihr Handeln zu modifizieren vermögen."
Es scheint daher, daß die 1898 an mich gerichtete Aufforderung „D i e s soll W a s m a n n v o n d e n
Ameisen nachweisen, es wird ihm nicht gelingen" — ein wenig zu spät erschienen ist.

In vorliegender Arbeit wurde noch eine Reihe von neuen Beobachtungen mitgeteilt, welche den
früher geführten Beweis bekräftigen, daß die Ameisen durch die sinnliche Erfahrung des Individuums
wirklich manches zu „1 e r n e n" vermögen, was ihnen keineswegs „angehöre n'' war. Ich glaube nicht,
daß Herr B. auch jetzt noch erklären wird, etwas derartiges existiere nicht ; denn er sagt am Schlüsse seiner
Schrift (S. 98): „Ich will mich gern überzeugen lassen, daß auch die Wirbellosen, speziell die Hymenopteren,
über psychische Qualitäten verfügen, wenn mir jemand vollgültige Beweise vorführt." 1)

D r i t t e n s. Bethe hat ebendaselbst den Satz aufgestellt, die Hunde und Affen müßten
alles erst lernen, genau wie der Mensch, selbst das Gehen und Fressen.
Wer mit voller Unbefangenheit den psychischen Lebenserscheinungen in der Tierwelt gegenübertritt und das
Tier nicht willkürlich zu vermenschlichen geneigt ist, wird zugeben müssen, daß jener Satz eine offenbare
Ühertreibung enthalte und wegen dieser Übertreibung unrichtig sei.'2) Auch bei den höchsten Säugetieren

') In seiner Antwort auf die erste Aufl. dieser Schrift (Nochmals die psychischen Qualitäten, 1900, S 52
erklärt Bethe, noch nicht überzeugt zu sein durch jene Beweise: „Denn etwas strikt Beweisendes sehe ich in keinem
Beispiel, weder in den früheren noch in den neuen. Sie wirken durch die große Masse, aber nicht, was allein wünschens-
wert ist, durch die Wucht des Einzelnen. Sie sind alle mehr oder minder zweifelhaft, können so oder so gedeutet werden.
Immerhin mag zugestanden werden, daß in einigen Fällen das Vorliegen einer Reizremanenz und von Modifikations-
vermögen nicht unwahrscheinlich ist." Dieses Zugeständnis ist allerdings erfreulich, obwohl es die Beweiskraft jener
Beispiele viel zu niedrig einschätzt. Das Urteil hierüber kann ich ruhig den psychologisch geschulten Lesern überlassen.

2) Bethe hat 1900 (Nochmals die psych. Qualitäten) S. 52 selbst zugegeben, daß jener Satz „willkürlich über-
trieben" war.

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geht die erbliche Determination zu bestimmten Tätigkeiten noch bedeutend weiter als beim Menschen.
Was insbesondere das Gehen und Fressen der Hunde und Affen anlangt, hätte sich hier eine schöne Gelegen-
heit geboten, die Reflextheorie auch auf die höheren Tiere anzuwenden ; denn gerade das sogenannte „Lernen"
dieser Tätigkeiten untersteht nicht bloß bei den Ameisen, sondern auch bei den Hunden und Affen viel
weniger dem psychischen Einfluß als die meisten übrigen ihrer instinktiven Handlungen. Wie eine frisch
entwickelte Ameise anfangs nur langsam, unsicher und wackelnd ihre Beine beim Gehen zu bewegen vermag,
so auch ein junger Hund oder ein junger Affe; ja auch das junge Menschenkind vermag sich anfangs, und
zwar noch viel längere Zeit, nur wackelnd und unsicher zu bewegen — wenn die Mama es nicht bei der Hand
führt, was man bisher bei den Hunden und Affen noch ebensowenig gesehen hat wie bei den Ameisen. Die
Fertigkeit im Gehen wird allerdings bei den höheren Tieren weit langsamer erworben als bei den Glieder-
tieren; aber das istorganisc h, nicht p s y c h i s c h zu erklären. Bei der Imago eines Insekts mit voll-
kommener Verwandlung wie die Ameise ist das organische Wachstum des Individuums bereits fertig,
wenn das Tier die Puppenhülle verläßt, während das junge Säugetier nach seiner Geburt noch Wochen,
Monate oder Jahre lang weiterwachsen muß; daher ist es selbstverständlich, daß die Fertigkeit
im Gebrauch der Bewegungsorgane bei einer jungen Ameise sich viel rascher entwickelt als bei einem jungen
Hunde oder Affen. Das junge Menschenkind braucht noch weit länger als ein junger Affe, bis es allein
gehen kann. Hier kommt bereits ein Unterschied hinzu, der zwischen den Ameisen und den Affen nicht
besteht: das Menschenkind muß durch fremde Anleitung gehen lernen, wenn es diese
Fertigkeit nicht unendlich langsam erwerben soll; bei den Affen ist eine derartige Notwendigkeit bisher
ebensowenig konstatiert als bei den Ameisen. Aber auch beim ,,G ehen lernen" des Kindes ist dieses
,, Lernen" nur zum geringsten Teil ein psychischer Vorgang: der Hauptsache nach ist es
auch hier eine bloße Einübung von Reflexbewegungen.

Ahnlich verhält es sich mit dem „Fressen lernen." Auch hier ist der Unterschied zwischen den
Ameisen und den Säugetieren ein weit geringerer als zwischen den höchsten Säugetieren und dem Menschen,
soweit psychische Elemente hiebei in Betracht kommen. Der junge Hund oder Affe erkennt wie die junge
Ameise durch den Geruchssinn unmittelbar seine ihm zusagende Nahrung infolge eines erblichen Instinktes,
oder wie B. sagen würde, „eines erblichen Chemoreflexes"; das junge Menschenkind dagegen wäre schlimm
daran, wenn es für seine Nahrungsaufnahme auf diesen Faktor angewiesen wäre. Es müßte, wenn es die
Mutterbrust nicht mehr erhält, wirklich erst durch eigene sinnliche Erfahrung
lernen, welche Nahrung ihm zusagt, welche nicht, da sein Instinkt hierin viel unvollkommener ist als
jener des jungen Säugetieres. Wenn die Eltern des Kindes ihm den Lernprozeß nicht erleichterten, indem sie
ihm die passende Nahrung reichen, würde das Kind in einer sehr fatalen Lage sich befinden bei seinem
„Fressen lernen", während der junge Hund oder der junge Affe sich bereits selber zu helfen vermögen. Aller-
dings wird auch bei den jungen Säugetieren der erbliche Instinkt, durch den sie ihre Nahrung am Gerüche usw.
unmittelbar erkennen, noch überdies durch die sinnliche Erfahrung des Individuums vervollkommnet.
Aber dasselbe ist, wenngleich in geringerem Grade, auch bei den Ameisen der Fall. Eine junge Ameise
kann durch Lecken an einem trockenen Zuckerkrümchen, oder an einem andern Gegenstande, dessen Geruch
sie durch keinen ererbten Instinkt kennt, die Erfahrung machen, daß der betreffende Gegenstand gut
schmeckt, und sie kann dadurch ihre Naschhaftigkeit einem neuen, ihr völlig unbekannten Gegenstande
zuwenden. Es scheint mir daher, daß jene beiden Beispiele vom ,, Lei-neu" des Gehens und Fressens etwas
ganz anderes beweisen, als sie nach der Absicht Bethe's beweisen sollten. Bei näherer Prüfung zeigt sich klar,
daß gerade in diesen Punkten eine weit größere Ähnlichkeit zwischen den Ameisen und den höheren Säuge-
tieren besteht, als zwischen den höheren Säugetieren und dem Menschen.

Bethe hat ebenso wie H. E. Ziegler und andere moderne Tierpsychologen unter dem Begriff des
„Lernen s" eine Reihe ganz verschiedenartiger Dinge vermengt, welche man im Interesse einer kritischen
Psychologie genau voneinander unterscheiden muß. Nicht j e d e vom Individuum ,,e r 1 er n t e" Tätigkeit

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beruht auf einem intelligenten Lernen. Daher ist es völlig unzulässig, das
Lernen schlechthin zu in K r i t e r i u m der „Intelligenz" zu machen, wie die
moderne Tierpsychologie es tut, oder zum Kriterium der psychischen
Qualitäten, wie Bethe es versucht hat. Vielleicht können die folgenden Ausführungen
dazu dienen, diesen Irrtum aufzuklären. Ich bitte, dieselben vorurteilslos zu prüfen, ohne Rücksicht auf
irgend ein „philosophisches System."

Man muß meines Erachtens ein sechsfaches „Lerne n" auf Grund der biologischen Tat-
sachen unterscheiden :

1. Erste Form des Lernens.

Die erste und einfachste Form desselben zeigt sich bei jenen Fertigkeiten, welche vom
Individuum durch bloße Einübung von Reflexbewegungen erworben werden.
Sie beruht auf einem ererbten Reflexmechanismus und hat mit „Intelligenz" gar nichts zu schaffen.

Hieher gehört z. B. die ebenerwähnte Art und Weise, wie die Ameisen und die höheren Tiere „Gehen
lernen". Die Gehbewegungen, an sich betrachtet, sind Reflexbewegungen. Daß der ererbte Mechanismus,
welcher ihnen zugrunde liegt, infolge der Übung vollkommener und rascher funktioniert, ist nicht eine Folge
der sinnlichen Erfahrung des Tieres, sondern eine Folge der durch die Tätigkeit des betreffenden Reflex-
mechanismus (Nerven- und Muskelmechanismus) erhöhten mechanischen und physiologischen Funktions-
fähigkeit desselben. Hiezu kommt allerdings ein psychisches Element. Das Tier,1) ja auch der Mensch, hat
den instinktiven Trieb, seine Bewegungsorgane zu gebrauchen. Dieser Trieb umschließt das psychische
Element der sogenannten Muskelgefühle; der Vorgang ist daher nicht ein rein reflektorischer
zu nennen, weil der Trieb zur Bewegung durch jene Muskelgefühle ausgelöst wird. Falls die
Bewegung durch die sinnliche Wahrnehmung irgend eines äußeren Objektes veranlaßt wird, welchem das
Tier sich nähert oder vor welchem es flieht, so kommen selbstverständlich noch die psychischen Elemente
des sinnlichen W a h r n e h m u n g s- und Strebe Vermögens hinzu. Beim Menschen
tritt, wie die Erfahrung an uns selber beweist, häufig noch irgend eine intelligente Erkenntnis,
eine intelligente Absicht zur Leitung seiner Bewegungen als n e u e s psychisches Element zu
den ebengenannten hinzu. Den Tieren dürfen wir dieses letztere Element erst dann zuschreiben, wenn die
sinnliche Wahrnehmung und Vorstellungsverbindung nicht mehr ausreicht zur Erklärung der betreffenden
Tatsachen. Solche Tatsachen sind jedoch meines Wissens bisher nicht erbracht worden.

Die einfachste und ursprünglichste Form des „L e r n e n s" ist somit ihrem Wesen nach eine bloße
Einübung von R e f 1 e x b e w e g u n g e n, welche durch einen instinktiven Trieb verursacht und
durch die Muskelgefühle des Individuums ausgelöst wird. Das psychische Element ist hier noch ein relativ
sehr unbedeutendes. E)ie jungen Lämmchen springen, weil ihre Muskelgefühle sie dazu reizen, und weil das
Nichtspringen eine unangenehme Hemmung des unklar empfundenen Springbedürfnisses wäre. Durch
diese instinktive Übung ihres reflektorischen Springvermögens 1 e r n e n sie immer besser und sicherer zu
springen. Ebenso ist auch das „Spielen" der jungen Hunde und Katzen am natürlichsten zu erklären.-)
sowie die „Spiele", welche die Formica- Arten ausführen, wenn sie in den ersten Strahlen der warmen
Frühlingssonne klumpenweise auf der Nestoberfläche sich sammeln. Ich habe diese Spiele der Ameisen

l) Selbstverständlich kann hier nur von jenen Tieren die Rede sein, welche ein Zentralnervensystem und quer-
gestreifte Muskelfasern besitzen.

?) Groos, „Die Spiele der Tiere" (Jena, 1896, 2. Aufl. 1907) hat den sogenannten Spielen bei den höheren
Tieren zum Teil eine Erklärung untergelegt, welche in der Vermenschlichung des Tieres zu weit zu gehen scheint.
Bezuglich der Spiele der Ameisen (1. Aufl. S. 125 u. 135), die er mit Büchner als Jagdspiele und Kampfspiele deutet,
wird man wohl ebenfalls zugeben müssen, daß diese Deutung einer absichtlichenVorbe r e i t u n g auf spätere
ernste Gelegenheiten in den betreffenden Tatsachen nicht begründet ist. Vgl. auch das Referat von Max Ettlinger über
die 2. Aufl. jenes Buches in der ..Zeitschrift f. angewandte Psychologie", Bd. I, Heft 4 — 5, 1907.

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sowohl im Freien als auch in meinen Beobachtungsnestern von F. rufa, pratensis und sanguinea häufig
beobachtet. Mehr dahinter zu suchen, als eine instinktive Betätigung und Einübung reflektorischer Bewe-
gungen, ausgelöst durch einen in Muskelgefühlen sich kundgebenden physiologischen Reiz, das halte ich
nicht für begründet, weder bei den Ameisen noch bei den höheren Tieren.

2. Zweite Form des Lernens.

Eine zweite Form des „Lernen s" ist jene, wo die neue individuelle Handlungsweise durch d i e
selbständige sinnliche Erfahrung des Tieres erworben wird. Sie beruht
hauptsächlich auf dem Gesetze der Berührungsassoziation: wenn in der Erfahrung mehrere
Eindrücke tatsächlich aufeinanderfolgen, so erweckt später die Wiederkehr des ersten Eindruckes auch
die Vorstellung des zweiten, der mit ihm verbunden war. Dieses Lernen durch Sinneserfah-
rung (by sense-experience, wie Lloyd Morgan es nennt) muß als die hauptsächlichste und
wichtigste Form des Lernens beim Tiere bezeichnet werden. Sie bildet zugleich auch die Grundlage
für die fünfte Form des tierischen Lernens (Lernen durch Abrichtung). Alle tatsächlichen Beweise für die
Annahme einer sogenannten Tierintelligenz sind entweder direkt oder indirekt auf das Lernen
durch Sinneserfahrung zurückzuführen. Aber auch beim Menschen ist sie von großer Bedeutung und bildet
den Ausgangspunkt für die höheren, ihm eigentümlichen Formen des Lernens (für die dritte und sechste
Form). Wir werden daher die psychischen Faktoren der zweiten Form des Lernens besonders sorgfältig zu
prüfen haben, um ihren wahren psychologischen Wert zu erkennen.

Daß diese Form des Lernens beim Menschen sich findet, ist jedem bekannt. Aber auch bei den
Tieren, sowohl bei den Wirbeltieren wie bei den Insekten, ist sie weit verbreitet. Auf diese Weise lernen
z. B. die Ameisen neue echte Gäste (Claviger, Atemeies, Lomechusa, Hetaerüts usw.) kennen, deren Geruch
sie anfangs zum feindlichen Angriff reizte. Indem sie jedoch durch zufällige Berührung ihres Mundes mit
den gelben Haarbüscheln des Käfers die angenehme Erfahrung machen, daß es hier etwas zu lecken gibt,
verwandelt sich oft schon innerhalb weniger Minuten ihr feindseliges Verfahren in ein friedliches. Sie
reagieren fortan auf die Geruchs- und Gesichtswahrnehmung des neuen Gastes nicht mehr feindlich, sondern
pflegen und füttern ihn sogar. Selbst andere, später hinzugesetzte Individuen derselben Käferart werden
dann vielfach unmittelbar aufgenommen, selbst wenn sie mit einem fremden Ameisengeruch in ihr
Nest kommen. Es ist diese Erscheinung nur daraus erklärlich, daß sich infolge der an dem
ersten Individuu m gemachten angenehmen Erfahrungen eine neue
sinnliche Assoziation gebildet hat, vermöge welcher bereits der erste Eindruck, den der
zweite Käfer auf sie macht, ein ganz verschiedener ist von demjenigen, welchen der erste Käfer bei der ersten
Begegnung auf sie gemacht hatte. Nach der modernen Definition der Tierintelligenz müßte man sonach
den Ameisen unbedingt „Intelligen z" zuerkennen, allerdings nur durch einen Mißbrauch dieses Wortes.

Weiterhin gehört in dieselbe zweite Klasse von biologischen Erscheinungen auch die obenerwähnte
Tatsache, daß die Formica sanguinea meines Beobachtungsnestes ihren früher in normaler Weise indifferent
geduldeten Gast Dinarda dentata feindlich anzugreifen, zu fangen und zu töten lernten infolge der Erfah-
rungen, welche sie an einer nahe verwandten, ein wenig größeren Rasse von Dinarda (D. Märkelt) gemacht
hatten.1) Hier kommt jedoch zu dem völlig selbständigen Lernen des Individuums noch ein einflußreiches
neues psychisches Element hinzu, nämlich die Anregung des Nachahmungstriebes, welche
von einer oder wenigen einzelnen Ameisen ausgehend auf andere Individuen derselben Kolonie sich ausdehnt
und sie zu demselben Benehmen gegenüber dem betreffenden Gaste veranlaßt. Das „Lernen" infolge der
instinktiven Nachahmung des Verhaltens anderer Wesen wird in einem eigenen Abschnitte als vierte
Form des Lernens behandelt werden. Daher sei hier nur bemerkt, daß wir bei dem Vorgange, wie die

Vgl. oben s. il u. 100 ff.

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Ameisen jenes Nestes „lernten", die Dinarda zu verfolgen, ein doppeltes psychisches Element
unterscheiden müssen:

a) Die selbständige individuelle Erfahrung der einzelnen Ameise.

b) Die s i n n 1 i c h e W a h r n e h m u n g des Benehmens anderer Gefährtinnen
und die instinktive Na c hahmung desselben.

Die nämlichen zwei Elemente finden wir auch in den psychischen Lebensäußerungen mancher höheren
Tiere, z. B. der Hunde wieder. Ein Jagdhund kann durch seine eigene sinnliche Erfahrung ein neues Wild
„kennen lernen" und verfolgt dasselbe später mit besonderem Eifer, sobald er nur auf die Geruchsfährte dieses
Wildes stößt. Ein anderer Jagdhund, der das Benehmen des ersteren bemerkt und instinktiv nachahmt,
kann dadurch auf die Verfolgung desselben Wildes gelenkt werden, das er sonst vielleicht nicht verfolgt hätte.

Für die individuelle Geschicklichkeit, welche manche Ameisen jener gemischten
Kolonie bei ihrem Dinarda-F&ng sich erwarben, ist a das maßgebende Element, während b hier zurücktritt.
Die einzelnen Ameisen mußten selber die wiederholte zufällige Erfahrung machen, daß eine Dinarda von
hinten nicht erwischt werden könne, wohl aber von der Seite oder von vorne, indem sie mit einem plötzlichen
Sprunge einen Fühler oder ein Bein des Käfers zu erhaschen suchen. Durch diese Erfahrungen ist es
erklärlich, daß eine Ameise, wie ich wiederholt beobachtete, zu einem Sprunge auf den Käfer sich einige
Sekunden lang gleichsam duckte und dann in der angegebenen Weise plötzlich auf ihn losfuhr. In ähnlicher
Weise vermögen auch die Katzen und andere höhere Baubtiere ihre instinktive Geschicklichkeit im Fange
der Beute durch sinnliche Erfahrung zu vervollkommnen. Wie bei den Ameisen so wird auch bei ihnen ohne
Zweifel überdies eine reflektorische Vervollkommnung der Fangbewegungen durch die wiederholte
Übung erworben; aber bei den Ameisen wie bei jenen höheren Tieren steht diese Vervollkommnung unter
der Leitung des sinnlichen Wahrnehmungsvermögens des Tieres und
wird durch die früher gemachten sinnlichen Erfahrungen wesentlich
unterstützt.

Die zweite Form des „Lernens" der Tiere ist befriedigend erklärlich aus ihrem sinnlichen
Erkenntnis- und Strebe vermögen: es handelt sich hier bloß um eine durch wiederholte
sinnliche Erfahrung gebildete neue Assoziation sinnlicher Vorstellungen und
Triebe. Dieses Assoziationsvermögen bezeichnete man früher als sinnliches
Gedächtnis (memoria sensitiva). Man kann daher den Tieren ein sinnliches Gedächtnis zuschreiben,
ohne ihnen Intelligenz zuzuschreiben. Durch die Vernachlässigung dieser wichtigen Unterscheidung ist
die moderne Tierpsychologie zu ihrer Annahme einer „Tierintelligenz" gelangt. Ein wirkliches
Schlußvermögen, also eine Intelligenz im eigentlichen Sinne des Wortes, brauchen wir
zur Erklärung dieser Erscheinungen nicht anzunehmen ; daher dürfen wir es auch nicht. Denn wir
müssen streng festhalten an dem folgenden Fundamentalsatz einer kritischen Naturforschung: man darf keine
h ö h e r e n Faktoren zur Erklärung der betreffenden Tatsachen herbeiziehen, wenn einfachere, niedere
Faktoren genügen. Sonst sind wir der kritiklosen Vermenschlichung des Tierlebens unrettbar ausgeliefert.

Daß wir den Ameisen ein assoziatives Gedächtnis zuschreiben müssen, welches auf der
Summierung einer Beihe von Sinneserfahrungen beruht, wurde bereits oben (im Kap. IV, S. 34 ff.) beim
Orientierungsvermögen von Formica sanguinea und rufibarbis erwähnt. Aus meinen zahl-
reichen Beobachtungen, die bei anderen Erscheinungen des Ameisenlebens ebenfalls die Annahme eines
Gedächtnisses dieser Tiere fordern, seien hier nur folgende erwähnt, die sich auf die Bewachung der Puppen-
wiegen von Lomechusa und Atemeies beziehen.

Wenn ich die Ameisen aus einem Beobachtungsneste (z. B. einem Lubbockneste) in ein anderes
umziehen lassen wollte, gab ich in das neue Nest feuchte Erde, streute Zucker in die Gänge desselben, bedeckte
die obere Glasscheibe mit einem schwarzen Tuch und verband das neue Nest durch eine Glasröhre mit dem
alten; letzteres wurde erhellt, und die Ameisen durch Klopfen auf die Glasscheibe etc. gestört. In wenigen

Zoologica. Heft 2«. 1-t

— 106

Stunden wanderte dann die ganze Kolonie mit „Rind und Kegel" aus dem alten Neste von selber in das
neue hinüber. Dieses Auswanderungsexperiment gelang jedoch nicht oder nur sehr schwer, nach mehr-
tägigem Widerstände der Ameisen, wenn dieselben im alten Neste Larven oder Puppen von Lomechusa oder
Atemeies in der Erde eingebettet hatten. Zwei besonders charakteristische Fälle dieser Art beobachtete ich
Ende Juni und Anfang Juli 1904 an einem sanguinea-Neste und einem rufibarbis-Neste; ich gehe nur auf
den letzteren Fall hier näher ein.

In einem Lubbockneste von F. rujibarbis waren zahlreiche Larven von Atemeies paradoxus erzogen
worden; die Einbettung der letzten dieser Larven hatte schon vor vierzehn Tagen statt-
gefunden. Durch die untere Glasscheibe des Nestes konnte ich in die meisten Puppenwiegen hineinsehen
und die Entwicklung der Larven, Puppen und Käfer verfolgen; von oben war nur hie und da eine kleine
kuppeiförmige Erhöhung der Erdschicht zu bemerken.1) Ich wollte nun, um die Entwicklungsstadien der
Käfer für mikroskopische Zwecke zu erhalten, die Ameisen zum Umzug in ein neues Lubbocknest bewegen
(nach der oben beschriebenen Methode). Aber wahrend die Ameisen vorher sich gar nicht weiter um die
eingebetteten Käferlarven gekümmert hatten, hielten sie jetzt, nachdem das alte Nest erhellt worden war,
konstant W a c h e ü b e r d e n P u p p e n w i e g e n und waren selbst durch grobe Störungen
(Klopfen auf die Glasscheibe, Schütteln des Nestes usw.) nicht von den betreffenden Stellen zu vertreiben.
Mehrere Tage lang waren meine Versuche, sie zur Auswanderung zu bewegen, vergeblich : ich mußte schließlich
das Nest öffnen und die letzten der wachehaltenden Ameisen mit der Pinzette abfangen.

Daß diese Ameisen durch ihr G e d ä c h t nis die Stellen, wo die Larven eingebettet worden waren,
genau kannten, scheint mir aus dieser Beobachtung zuverlässig hervorzugehen. An einer frisch geöffneten,
leeren Puppenwiege hielten sie nicht mehr Wache, sondern nur an jenen Stellen, wo noch Puppen (oder
Käfer) in der Erde lagen. Es kann also nicht ein bloßer „Ghemoreflex" gewesen sein, der sie an den betreffen-
den Stellen ..festhielt", sondern wir müssen hier einen assoziativen Gedächtnis Vorgang annehmen.

Ein das Tierleben willkürlieh vermenschlichender Beobachter könnte allerdings leicht geneigt sein,
der \iueise, welche einen neuen, ihr früher unbekannten echten Gast (z. B. Atemeies) aufnimmt, folgendes
logische Schlußverfahren unterzulegen: Dieser von mir' anfangs für ein bloßes Beutetier gehaltene Käfer
ist ja ganz angenehm zu belecken: zudem benimmt er sich in anständiger Weise wie eine freundliche Ameise
und betrillert mich mit seinen Fühlern: deshalb will ich ihn als ein angenehmes Haustier behandeln und in
meine Gesellschaft aufnehmen. Ebenso könnte ein oberflächlicher Beobachter den Ameisen bei ihrem
Dumrdci-Fang den intelligenten Schluß unterschieben: Diese Kerle, die ich bisher ruhig geduldet habe,
lassen sich also doch erwischen, wenn man es nur geschickt anzustellen weiß; zudem schmeckt ihr Fleich
ganz vorzüglich ; deshalb ziehe ich es vor. sie zu fangen und zu fressen, anstatt sie zu dulden wie ich bisher
getan. Ferner würde ein Anhänger der „Vulgärpsychologie" den Ameisen, die über den Puppenwiegen von
Atemeies oder Lomechusa hartnäckig Wache halten, das Schlußverfahren unterlegen: Hier liegt ein Schatz
verborgen, den man mir rauben will: deshalb weiche ich nicht von der Stelle, von der man mich zu vertreiben
sucht; gerade weil ich diese Absicht merke, darum bleibe ich da! — Das wären in der Tat ganz lächerliche
Vermenschlichungen des Tierlebens, weil eine derartige Erklärung in den betreffenden Tatsachen keine
Begründung findet. Wenn man dagegen auf Grund derselben Tatsachen den Ameisen das Vermögen
zuschreibt, d u r c h sei b s t ä n d i g e s i n n 1 i c he Erf a h r u n g neue A ssoziationen
z u b i 1 d e n u n d d a d u r c h zu I e r n e n, so vermenschlicht man das Tierleben nicht: denn diese
Erklärung wird eben von den Tatsachen gefordert. Wir nehmen die psychischen Faktoren nur so
weit zu Hilfe als es nötig ist, weiter nicht.

Sowohl die Ameisen wie die höheren Tiere besitzen also das Vermögen, durch selbständige sinnliche
Erfahrung auf dem Wege der Berührungsassoziation manches zu „lernen", was über ihre angeborenen

*) Die Puppengehäuse der Larven von Lomechusa und Atemeies gleichen einer größeren oder kleineren Erbse
und sind innen mit einem sehr feinen Seidengespinnst ausgekleidet.

107 —

Instinkte hinausgeht. Ich gebe auch gerne zu, daß dieses Vermögen bei den höchsten Säugetieren ein weiteres
und allseitigeres ist als bei den Ameisen. Aber sie deshalb zu i n t e 1 1 i t,r e n t e n Wesen zu erheben
und ihr Lernen als einen Beweis einer w i r k 1 i c li e n, in e n s c li e n ä h n 1 i c h e n Intelligenz
auszugeben, das wäre auch bei den höheren Tieren e i n e will k ü r 1 i c h e V e r m e n s c h 1 i c hung
des Tierlebens. Auch das selbständige, auf sinnlicher Erfahrung beruhende Lernen der höheren
Tiere läßt sich aus derselben Basis der sinnlichen Vorstellungsassoziation
erklären wie bei den Ameisen. Daß die betreffenden Sinneswahrnehmungen, auf denen bei den höheren
Tieren die sinnliche Erfahrung des Individuums beruht, großenteils durch andere, höchstens analoge Sinnes-
organe vermittelt werden als bei den Gliedertieren, berechtigt nicht dazu, das „Lernen"" der höheren Tiere
auf einen wesentlich höheren psychischen Faktor zurückzuführen als das „Lernen" der Ameisen. Daher
dürfen wir auch bei den höheren Tieren die durch individuelle Sinneserfahrung erworbenen Tätigkeiten so
lange nicht auf ein wirkliches D e n k v e r möge n, auf eine wirkliche Intelligenz
des Tieres beziehen, solange einfachere Faktoren zur Erklärung der Erscheinungen genügen.

Zu dem nämlichen Ergebnisse kamen auch Thorndike und Lloyd .Morgan bei ihren Versuchen
mit höheren Wirbeltieren. Was Thorndike als „Lernen durch Zufall" (by accidental success) und
Lloyd -Morgan als ,,D i e Methode des Versuchens und Irren s" (Method of trial and error)
bezeichnet, ist nämlich mit dieser zweiten Form des Lernens (Lernen durch Sinneserfahrung) identisch.
Einige der betreffenden Versuche sollen dies hier kurz erläutern.

E d w. T h o r n d i k e 1) machte eine Reihe von Experimenten mit Hunden und Katzen, um zu
prüfen, ob die Behauptung von Romanes richtig sei, daß diese Tiere „durch eigene Überlegung" das Öffnen
einer Tür lernen könnten. Er schloß die Versuchstiere in einen Käfig ein, dessen Tür nur durch Aufdrücken
einer Klinke geöffnet werden konnte. Das Ergebnis war, daß jedes dieser Tiere tatsächlich stets d u r c h
bloßen Zufall zum erstenmal die Bewegung machte, die mit dem Öffnen der Türe zusammenhing.
Durch diese sinnliche Erfahrung bildete sich bei ihm dann allmählich eine feste Assoziation aus zwischen
jener Bewegung und dem Triebe, hinauszukommen. Thorndike beantwortet daher die Frage, ob Hunde
und Katzen das Öffnen einer Türe bloß durch Zufall lernen, ganz entschieden bejahend : certainly they do
(p. 40). Dagegen konnte er bei allen seinen Versuchen auch nicht die geringste Spur eines Schlußverfahrens
(inference) von seite des Tiers wahrnehmen. Eines derselben mochte dem anderen noch so oft zugesehen
haben beim erfolgreichen Öffnen der Türe, es kam nicht auf den „Gedanken" das Manöver nachzumachen,
weil es den Zusammenhang zwischen Ursache und Wirkung nicht begriff!

Auch die Affen, mit denen Thorndike2) später experimentierte, mußten den Handgriff, der zum
Öffnen der Türe ihres Käfigs führte, stets durch eigene, anfangs rein zufällige Erfahrung lernen. Auch
sie v e r m o c h t e n s ic h ü b e r d i e s e zweite F o r m des Lernens n i c h t z u
e r h e b e n. Es nutzte nichts, wenn er ihnen den betreffenden Handgriff noch so oft vormachte; ebenso-
wenig, wenn er den einen Affen zusehen ließ, wie der andere das Experiment ausführte; ja nicht einmal,
wenn Thorndike die Hand des Affen nahm und dieselbe bei Ausführung des Experimentes leitete, vermochte

M Animal Intelligence. An experimental study of thc assoziative processes in animals. New-York 1898.
(Psychological Review, Monograph .Supplement No. 8.)

2) The mental life of the monkeys, 1901 (Psychological Review, Monograph Supplement No. 15). (Siehe auch
.">». 3. Aufl. 1905, S. 197 ff). — Er unterscheidet daselbst (p. 2) drei Methoden des Lernens: 1. learning by trial and acci-
dental success; 2. learning by imitation: 3. learning by ideas. Die erste entspricht unter den 1899 (95) von mir aufgestellten
Formen des Lernens meiner zweiten Form, die zweite meiner vierten Form, die dritte meiner dritten und sechsten Form.
Der Einfluß der Unterweisung (influence of tuition p. 31 ff), wird bei Thorndike auf die zweite und dritte seiner Formen
des Lernens verteilt. Tatsächlich konnte er bei seinen Versuchstieren, sowohl bei Hunden und Katzen (1898) als auch
bei Affen (1901) nur die erste seiner Formen des Lernens nachweisen. Von einem Lernen durch „free ideas" (durch
freie Vorstellungen, d. h. durch Begriffsbildung) fand sich keine Spur. Siehe auch unten (bei der dritten Form des Lernens)
Thorndikes Urteil über den Mangel des Denkvermögens bei den Tieren.

— 108 —

das Tier jenes einfache Experiment nachher auch selber auszuführen. Thorndike hatte daher völlig
recht darin, daß er mit dem populären Vorurteil, das Lernen der Tiere beruhe auf „Denken"', reine Bahn
machte! Auf seine Schlußfolgerungen werden wir bei der dritten Form des Lernens noch zurückkommen.
Auch die Hunde, mit denen Lloyd Morgan1) seine Versuche anstellte, vermochten sich in
ihrem selbständigen Lernen nur bis zur zweiten Stufe desselben zu erheben, nämlich so weit, als sie durch
wiederholte direkte Sinneserfahrung mittelst der sinnlichen Assoziationsgesetze geleitet wurden. Wie sie
dabei der „Methode des Versuchens und Irrens" folgten, zeigt unter anderen Beispielen die Art und Weise,
in welcher ein Foxterrier Morgans lernen mußte, die Türklinke eines Hoftores zu öffnen (p. 291 ff.). Er
lief anfangs aufs Geratewohl zu dem vergitterten Tore und steckte seinen Kopf zwischen die Gitterstäbe,
um hinauszusehen; dabei berührte er manchmal zufällig mit seinem Kopfe die Türklinke von unten, so daß
dieselbe sich hob und das Tor aufging. Aber es dauerte beinahe drei Wochen, bis sich zwischen der richtigen
Stelle des Tores und den Versuchen des Hundes, hinauszukommen, eine feste Assoziation in dem Hunde-
gehirn gebildet hatte. Aus diesen und ähnlichen zahlreichen Beobachtungen schließt Lloyd Morgan (p. 259) :
„Was die Beobachtungen zeigen, soweit die erwähnten Hunde in Frage kommen, ist, daß ihre Methode,
die Schwierigkeiten zu überwinden, diejenige des Versuchens und Irrens, d. h. d i e M e t h o d e
der Sinneserfahrung ist. Mit anderen Worten, die beobachteten Tatsachen können vollständig
erklärt werden in der Voraussetzung, daß nur die Sinneserfahrung sie leite t." Wie
wir bei der dritten Form des Lernens sehen werden, spricht sich daher Lloyd Morgan entschieden gegen
die Annahme eines Denkvermögens auch bei den höheren Tieren aus.2)

Zwischen der ersten und zweiten Form des Lernens gibt es selbstverständlich manche Übergänge.
Ein Beispiel hiefür bietet der Prozeß, wie die jungen Ameisen „lernen", auf den Geruchsstoff jener Gefähr-
tinnen, in deren Gesellschaft sie die ersten Tage ihres Imagolebens zubringen, friedlich zu reagieren, selbst
wenn diese einer fremden Art angehören, während sie auf den Geruchsstoff andrer Ameisen, ja sogar auf
denjenigen ihrer eigenen Schwestern, aus deren Kolonie sie als Puppen geraubt wurden, feindlich zu reagieren
„lernen". Es handelt sich hiebei um die nachhaltige Wirkung der ersten sinnlichen Eindrücke, denen
das Individuum in jener Phase seiner individuellen Entwicklung ausgesetzt ist, in welcher das Unter-
scheidungsvermögen der Ameisen für verschiedene Geruchsstoffe sich ausbildet und in welcher auch der
Eigengeruch der betreffenden jungen Ameise selbst einen bleibenden, individuellen Charakter erhält (vgl.
oben S. 19 und 20). Dieser Vorgang ist zwar minder reflektorisch als die instinktive Einübung eines
Bewegungsmechanismus, aber doch andererseits in geringerem Grade von psychischen Elementen beeinflußt,
als z. B. das Kennenlernen neuer echten Gäste durch die erwachsenen Ameisen.

3. Drifte Form des Lernens.

Eine dritte Form des Lernens ist jene, wo die neue Handlungsweise des Individuums nur
daraus erklärlich ist, daß es aus früheren Erfahrungen auf neue Verhältnisse
selbständig schließt. Ein derartiges Lernen bietet einen wirklichen

') Introduction to comparative Psychology, 2. Ed. 1903, pp. 241 ff., 253 ff., 291 ff., 305 ff. Über die zweite
Form des Lernens bei manchen niederen Tieren siehe H. J e n n i n g s, Contributions to the study of the behavior of
lower organisms (Carnegie Institution 1904) pp. 237 ff. (The method of trial and error in the behavior of lower organisms)
ferner: Modifiability in behavior (Journal Experiment. Zoology, II. No. 4, 1905, pp. 447 — 494; Behavior of the starfish
Astcrias Forreri (Univ. Calif. Publications, Zool. IV. No. 2, 1907, pp. 53—185).

'-) Obwohl er den Tieren die Fähigkeit, Relationen zu erkennen und begrifflieh zu denken, nicht zuerkennen
will, spricht er ihnen wegen der zweiten Form des Lernens dennoch „Intelligenz" zu; aber er versteht eben unter Intelli-
genz nur das sinnliche Assoziationsvermögen, insofern es die Handlungen des Tieres zweckmäßig leitet.
In dieser Begriffsbestimmung der Intelligenz kann ich ihm natürlich nicht beistimmen, da Intelligenz die Einsicht
in die Beziehungen der Dinge bedeutet. Siehe 58, 3. Auf., S. 207.

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Beweis für die Intelligenz des betreffenden Wesens; denn hier genügen nicht
mehr die durch sinnliche Erfahrung unmittelbar gebildeten neuen Vorstellungsassoziationen (die zweite
Form des Lernens), sondern es kommt noch ein wesentlich höheres psychisches Ele-
ment hinzu: Das intelligente Vergleichen früherer Verhältnisse mit den neuen, und die aus diesem
Vergleiche gezogenen Schi ü s s e. Ein solches „Lernen" ist unerklärlich ohne das Vermögen
einer wirklichen intelligenten Einsicht in die Beziehungen zwischen
Ursache und Wirkung, zwischen Mittel und Zweck. Es setzt somit bei dem Indivi-
duum, welches in dieser Weise zu „lernen" vermag, eine Intelligenz im wirklichen und
eigentlichen Sinne des Wortes voraus. Wir müssen jetzt genau zusehen, ob ein Lernen,
das auf diese psychischen Faktoren mit Sicherheit hinweist, bei den Ameisen oder bei den höheren Tieren
vorhanden ist. Davon wird die Entscheidung abhängen, ob wir den Ameisen oder den höheren Tieren
Intelligenz zuschreiben dürfen oder nicht.

Bei den Ameisen sind keine Tatsachen bekannt, welche eine derartige Erklärung fordern.1) Bethe
hat, wie wir oben (S. 90) gesehen, durch seinen über einer Straße von Lasius niger angebrachten, allmählich
höher geschraubten Honigapparat die früheren Ergebnisse von Lubbock und mir durchaus bestätigt, daß
es den Ameisen unmöglich ist, in diesem Sinne durch frühere Erfahrungen zu „lernen". So einfach und
naheliegend es auch für einen noch so beschränkten Ameisenverstand gewesen wäre, bei der allmählich sich
vergrößernden Distanz zwischen dem Honig und ihrer Straße den Schluß zu bilden: „um zu dem Honig zu
gelangen, müssen wir etwas Erde aufhäufen" — so wurde dieser Schluß trotzdem von den Ameisen nicht
gemacht. Ein scheinbar für die wirkliche Intelligenz von Formica sangninea sprechendes Beispiel ist von
mir bereits früher (59 S. 85; 2. Aufl. S. 98) berichtet und erklärt worden. Auf die Mitte der Nestoberfläche
eines Nestes von F. sanguinea, das in einer großen Kristallisationsschale sich befand, wurde ein weites, mit
Wasser gefülltes Uhrglas gesetzt, in dessen Mitte eine kleine Insel errichtet war, auf welcher Ameisenkokons
sich befanden, die ich den Ameisen aus ihrem eigenen Neste vorher genommen hatte. Die herzukommenden
Ameisen streckten ihre Fühlernach den Kokons aus und versuchten anfangs vergeblich, zu ihnen zu gelangen;
sobald sie mit den Vorderfüßen in das Wasser gerieten, kehrten sie um, wiederholten jedoch den vergeblichen
Versuch immer wieder. Plötzlich begann eine sanguinea ein ganz anderes Verfahren. Sie trug Erdklümpchen,
Holzstücke, Ameisenleichen und andere feste Gegenstände herbei und warf dieselben in das Wasser. Andere
Ameisen folgten ihrem Beispiele und bald hatten sie einen Weg über das Wasser
hergestellt. Nach Verlauf einer Stunde seit Beginn meines Experimentes hatten sie bereits sämtliche
Kokons mittelst dieser „schwimmenden Brücke" von der Insel abgeholt. Als Kontrollversuch hatte ich
später dasselbe Uhrglas, bloß mit Wasser gefüllt, wiederum auf dieselbe Stelle der Nestoberfläche gesetzt.
Jetzt lag kein Grund für die Ameisen vor, eine „schwimmende Brücke" zu bauen, da es nichts abzuholen
gab, und die Ameisen deshalb auch keine besonderen Versuche machten, in das Schälchen hineinzugelangen.
Sie holten sieh nur zufällig nasse Füße, während sie das neue Objekt an den Bändern untersuchten. Diese
unangenehme Erfahrung bewog sie dazu, auch diesmal nach und nach das Wasser mit Erde und anderen
festen Stoffen zu bedecken. Ein ähnliches Verfahren befolgen sie auch sonst, wenn eindringendes Wasser
oder klebrige Gegenstände in ihrem Neste ihnen einen unangenehmen Eindruck bei Begegnung mit denselben
machen. Diese Erscheinung gehört unter die bei der zweiten Klasse des Lernens erwähnten biologischen
Tatsachen und bietet deshalb keinen Beweis für eine „intelligente Absicht" der Tiere, weil es durch die
unmittelbaren sinnlichen Erfahrungen derselben befriedigend erklärlich ist.

Aus diesem Kontrollversuche hatte ich geschlossen, daß auch im ersteren Falle, wo die Ameisen eine
„schwimmende Brücke" scheinbar zu dem intelligent beabsichtigten Zwecke
gebaut hatten, um zu den Kokons zu gelangen, man eine solche intelligente Absicht ihnen nicht unter-
legen dürfe. Allerdings war in jenem Falle die sinnliche Aufmerksamkeit der Ameisen auf ein bestimmtes

Siehe hierüber auch 21, 3. Abschnitt: 58, :;. Aufl. 1905, 59, 2. Aufl. 1900, bes. S. 91 ff., 109 ff.

— 110 —

Ziel gerichtet, welches in der Mitte des betreffenden Wasserbassins sich befand; sie strebten unleugbar
darnach, zu den Kokons zu gelangen. Aber daß sie um das Ziel dieses Strebens zu erreichen, den inte 1-
ligenten Schluß gezogen haben „also müssen wir eine Brücke bauen, u m d o r t-
h i n zu gelange n" - das ist meines Erachtens durchaus unbewiesen. Deshalb dürfen wir diese
Erklärung nicht anwenden, weil eine einfachere genügt. Diese einfachere Erklärung ergibt sich aus dem
Kontrollversuche. Die Ameisen legten den Weg, welcher sie zu den Kokons führte, deshalb trocken, weil
die Feuchtigkeit, die sie an dem Beschreiten des Weges hinderte, ihnen unangenehm war. Diese psycho-
logische Erklärung ist völlig genügend. Daher dürfen wir selbst der Formica sanguinea, welche mit Recht
von Forel und mir als die „intelligenteste" aller einheimischen Ameisen bezeichnet wurde, trotzdem keine
Intelligenz im wirklichen und e i g e n t lieh e n S i n n e zuschreiben.

Diese Darlegung löst den scheinbaren Widerspruch, der sich zwischen verschiedenen Beobachtungs-
tatsachen des Ameisenlebens findet. Einerseits gibt es nicht wenige Beweise dafür, daß die Ameisen durch
sinnliche Erfahrung wirklich zu lernen vermögen; andererseits gibt es auch wiederum ebenso
sichere Tatsachen, welche beweisen, daß die Ameisen durch sinnliche Erfahrung nicht zu lernen
vermögen. Dieser Widerspruch kann nur dann befriedigend gelöst werden, wenn man zwischen den
verschiedenen Formen des „Lernens" nach den Gesetzen einer kritischen Psychologie sorgfältig unterscheidet.
Wer diese Unterscheidung ablehnt unter dem Vorwande, ein Naturforscher könne über die inneren psychischen
Vorgänge „nichts wissen", der verschließt sich selber die Möglichkeit, die Tatsachen vernünftig zu erklären.

Denselben scheinbaren Widerspruch finden wir ebenfalls in der Handlungsweise der höheren Tiere : einer-
seits vermögen sie durch selbständige sinnliche Erfahrung zu lernen, andererseits nicht. Auch hier läßt sich
dieser Widerspruch in ähnlicher Weise lösen wie bei den Ameisen. Die höheren Tiere können ebenfalls, und
zwar in noch allseitigerer Weise als die Ameisen, durch ihre sinnliche Erfahrung insoweit lernen, als bloße
sinnliche Yorstellungsassoziation (sinnliches Gedächtnis) hiezu erforderlich ist; weiter geht jedoch bei ihnen
die Fähigkeit des „selbständigen Lernens" nicht.1) Ein Hund mag noch so oft gesehen haben, daß Kinder einen
Schemel herbeiholen, um auf demselben zu einer Türklinke zu gelangen, die sie sonst nicht erreichen können;
er mag ferner noch so oft die Erfahrung gemacht haben, daß er sonst die Türklinke, welche er öffnen möchte,
nicht zu erreichen imstande ist: trotzdem wird er nie dazukommen, aus eigenem Antriebe einen Schemel her-
beizuholen, um leichter zur Klinke der Türe zu gelangen. Es fehlt ihm das Vermögen, diesen so einfachen
Schluß zu bilden, weil ihm die Einsicht in die Beziehung von Ursache und Wirkung, d. h. die Intelligenz fehlt.

Ebenso verhält es sich auch mit dem Gebrauche von Werkzeugen bei den freilebenden höheren Tieren.
Während Ameisen der Gattungen Oecophylla, Polyrhachis und C amponotus ihre eigenen Larven als „Webe-
schiffchen" gebrauchen,2) um ihre Gespinnstnester zu verfertigen, ist selbst bei den höchsten Säugetieren
ein Gebrauch von Werkzeugen in freier Natur nicht zu finden. Reisende haben zwar vielfach berichtet,
die Affen brächen zur Verteidigung manchmal Baumäste ab, oder sie rollten Steine absichtlich auf ihre
Verfolger hinab. Pec hu el - Loesche, sicher ein unverdächtiger Zeuge, hat diese Angaben auf Grund seiner
sorgfältigen Beobachtungen für irrtümlich erklärt.3) Von einer auf den Bäumen fliehenden Affen-
schar werden oft zufällig Baumäste oder Früchte abgebrochen und fallen dabei auf die Verfolger; ebenso
löst eine Herde Paviane beim stürmischen Angriff oder bei der Flucht vor einem Feinde häufig Steine los,
welche den Abhang hinabrollen. Aus derartigen Vorkommnissen hat sich nach Pechuel-Loesche die populäre
Ansicht gebildet, daß die Affen Baumäste oder Steine als Werkzeuge zur Verteidigung benützten. Tatsachen,
welche dies wirklich beweisen, existieren nicht. Und doch läge für hochorganisierte Säugetiere, wenn sie
neben dein sinnlichen Erkenntnisvermögen auch ein bischen wirkliche Intelligenz besäßen, nichts näher,
als aus ihren sinnlichen Erfahrungen selbständig den Schluß zu ziehen: „Baumäste und Steine können mir

M Siehe hierüber auch 58, :i. Aufl. 1905, 10. Kap.: „Verstandesprohen einiger höheren Tiere."

-j Wir werden auf diesen interessanten Instinkt weiter unten (im XI. Kapitel) zurückkommen.

3 Brehms Tierleben, :<. Auflage, I Band S. 50.

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zur Verteidigung als Werkzeuge dienen." E)aß die Affen trotzdem bisher diesen Schluß nicht gezogen haben,
durfte einen sicheren Beweis gegen die Intelligenz der höheren Tiere bieten. Nur dadurch, daß man mit
dem Worte „Intelligenz" durchaus unklare Begriffe verbindet und deshalb jede auf sinnlicher Erfahrung
des Tieres beruhende Modifikation der instinktiven Handlungsweise des Tieres für intelligent ausgibt,
laßt sich die Annahme einer „Tierintelligenz" begründen. Ich vermag mich dieser Begriffsverwechslung
nicht anzuschließen, weder bezüglich der Ameisen noch bezüglich der höheren Tiere.

Wir müssen also genau unterscheiden zwischen den unter 2 und 3 erwähnten Formen des auf selb-
ständiger sinnlicher Erfahrung beruhenden „L e r n e n s". Soweit die durch jene Erfahrungen u n m i 1 1 e 1-
b a r gebildeten neuen sinnlichen Yorstellungsassoziationen zur Modifizierung der Handlungsweise des
Tieres genügen, so weit vermag es selbständig zu lernen; soweit jedoch intelligente
Schlüsse von früheren auf neue Verhältnisse zur Modifizierung der Handlungsweise erforderlich sind,
so weit vermag das Tier selbständig nichts zu lernen. Nur durch diese wohl-
begründete Unterscheidung dürfte es möglich sein, den scheinbaren Widerspruch zu lösen, der uns zwischen
dem ,, Lernenkönnen" und „Nicht-Lernenkönnen" der Tiere entgegentritt.

Daß wir den Ameisen kein formelles Schlußvermögen zuerkennen dürfen, wird — wenigstens von
wissenschaftlicher Seite — jetzt fast allgemein zugegeben.1) Es liegen nicht bloß keine Tatsachen vor,
welche ohne ein formelles Schlußvermögen dieser Tiere unerklärlich sind, sondern es gibt auch nicht wenige
Tatsachen, die mit einer derartigen Annahme unvereinbar erscheinen. Die unverbrüchliche Anhänglichkeit
der aus geraubten Puppen stammenden „Sklaven" an ihre Bäuber; die Unfähigkeit der Ameisen, ihre Bau-
kunst für wirklieh neue Zwecke intelligent zu verwerten, z. B. um eine Brücke zum Honig zu bauen; die
eifrige Erziehung der Lomechusa- und Atemeles-LdiVxen durch die Formica-Arten, trotz des großen Schadens,
den ihnen diese Kuckucksbrut zufügt, und trotz des Urastandes, daß bei der Erziehung der Atemeles-Larven
die Formica davon keinen Vorteil haben, sondern die fremde Ameisengattung Myrmica, zu welcher die
Käfer dann übergehen — diese und noch viele andere Erscheinungen sprechen gegen die Annahme eines
intelligenten Schlußvermögens der Ameisen. Lord Avebury (Sir John Lubbock) hat sich allerdings noch
L906 2) dahin geäußert, daß er wenigstens „some vestiges and glimmerings of intelligence" den Ameisen
auch heute noch wie vor 30 Jahren zuschreiben möchte. Aber unter der Lupe einer kritischen Psychologie
lösen sich diese scheinbaren Intelligenztätigkeiten in einfachere Assoziationsprozesse auf, die zur Sinnes-
erfahrung, nicht zum begrifflichen Schlußvermögen gehören. Wenigstens wird man m i r nicht den Vorwurf
machen können, daß ich das Seelenleben der Ameisen ungebührend vermenschliche. Aber e l> e nsowenig
will ich auch das Seelenleben der „höheren Tiere" vermenschlichen.

Da mir von Seite mancher Kritiker stets entgegengehalten wird, ich stände mit meiner Leugnung
der Denkfähigkeit der höheren Wirbeltiere völlig isoliert, so weise ich hier nochmals auf die Ergebnisse von
Thorndike, Hobhouse, Kinnaman, Watson und Lloyd Morgan hin, denen man nicht den Vorwurf der „theo-
logischen Voreingenommenheit" wird machen können. Auch sie stimmen mit mir darin überein, daß selbst
b e i d e n h ö h e r e n W i r b e 1 1 i e r e n d i e d r i t t e F o r m des selbständigen Lernens
f e h 1 t. Auf die Versuche von Stumpf und Pfungst, die beim „klugen Hans-' zu dem nämlichen Resultate
führten, wird bei der sechsten Form des Lernens eingegangen werden.

E d w. Thorndike3), über dessen Versuche bereits oben (S. 107) berichtet wurde, faßt die Ergeb-
nisse seiner Experimente über das Lernvermögen von Hunden, Katzen und Küchlein in die Worte zusammen

') Man vergleiche z. B., was Escherich in seinem Buche „Die Ameise" (1906, S. 205 ff.) hierüber sagt. Auch
Wheeler hat schon 1901 (The Compound and mixed nests of American antsp. 808) anerkannt, daß meine Studien über
das Ameisenleben zu einer richtigen psychologischen Auffassung desselben viel beigetragen haben, obwohl er ganz andere
philosophische Ansichten vertritt als ich.

-| In einer sehr dankenswerten Besprechung meiner „Comparative studies in the psychology of ants and of
higher animals" (1905) in „Nature" Febr. 1. 1906, p. 315—316.

3) Siehe Anmerkung ') auf p. 112.

— 112- -

(p. 46): „Meine Beobachtungen über das Benehmen aller dieser Tiere während der Monate, die ich mit
ihnen zubrachte, ergaben nicht einen einzigen Fall, der einer Denktätigkeit auch nur ähnlich sah." Zu
demselben Resultate kam er später 2) auch bezüglich der Affen (Cebus). Auch sie zeigten bei ihren Versuchen,
die Türklinke ihres Käfigs zu öffnen, keinerlei Verständnis für den Zusammenhang von Ursache und
Wirkung, sondern waren ganz auf das „Lernen durch Zufall" angewiesen. Auf bestimmte sichtbare Signale,
die mit Darreichung oder Nichtdarreichung der Nahrung verknüpft wurden, lernten sie durch wiederholte
Sinneserfahrung allmählich richtig reagieren; aber auch hier zeigte sich ihr Unvermögen, die Signalpaare
untereinander zu vergleichen und selbständig weiter zu schließen. Thorndike faßt das Ergebnis in die Worte
zusammen (p. 14) : „A uch bei den Affen ebenso wie bei den übrigen Säugetieren
haben wir positive Evidenz für das Fehlen irgendwelcher allgemeinen
Denkfähigkei t", und (p. 15): „Eine negative Antwort auf die Frage, ziehen die Affen Schlußfolge-
rungen (do the monkeys reason), scheint daher unvermeidlic h." Die psychischen Fähigkeiten der
Affen mit jenen anderer Säugetiere vergleichend (p. 56) sagt er sodann: „In ihrer Lernmethode gehen die
Affen nicht weit über den allgemeinen Säugetiertypus hinaus, wohl aber in ihrer Leistungsfähigkeit in jener
Methode. Sie scheinen wenigstens Assoziationen viel rascher zu bilden und sie bilden deren auch viel mehr.
Sie scheinen auch in der Feinheit und Verwickeltheit der gebildeten Assoziationen den anderen Tieren
überlegen zu sein und die einmal geformten Verbindungen scheinen dauernder zu sein" — aber trotzdem
von selbständigem Schluß vermögen keine Spur!

A. J. K i n n a m a n 3), der mit Macacus rhesus experimentierte, kam zu ähnlichen Ergebnissen wie
Thorndike, nur formulierte er sie etwas anders. Er zeigte nämlich, daß hier kein anderes Problem vorliege
als die Verbindung von Assoziationen zu sogen, „praktischen Analogieschlüssen." In diesen ist aber ebenso
wie in den „instinktiven Analogieschlüssen", welche Forel4) den Ameisen und Bienen zuerkennt, und
in den „praktischen Schlüssen", welche C. H. Turner5) den Ameisen zuschreibt, kein logisches Schluß-
verfahren enthalten, sondern bloße Assoziationsvorgänge (Berührungs- und Ähnlichkeits-Assoziationen).
Daß den Affen „Denkvermögen im höheren Sinne", d. h. begriffliches Abstraktionsvermögen fehle, gibt auch
Kinnaman selber zu. Die vorgeblichen praktischen Analogieschlüsse beruhen also ganz auf der zweiten
Form des Lernens, auf dem Lernen durch unmittelbare Sinneserfahrung. Dies hat auch Lloyd Morgan6)
gegen Kinnaman schon hervorgehoben ; zwischen bloßer Sinneswahrnehmung von Ähnlichkeiten, die dann
auch ähnliche Vorstellungen im Gefolge haben, und zwischen einer Erkenntnis der Ähnlichkeitsbeziehungen
sei noch ein großer Unterschied. Nur bei letzterer dürfe man von wirklichen Analogieschlüssen sprechen,
nicht aber bei ersterer. Daher kann bei Kinnamans Versuchen von einem wirklichen Schluß ver-
mögen der Affen keine Rede sein.

L. T. Hobhouse") stellte mit verschiedenen höheren Säugetieren, darunter auch mit einem
Macacus rhesus und einem Schimpansen seine Versuche an. Im Gegensatz zu den übrigen Säugetieren
glaubt er den Affen „bestimmtere Vorstellungen" (more articulate ideas) zuschreiben zu müssen. Aber
dieselben sind nach ihm keine durch Abstraktion gewonnenen Begriffe: „Wenn wir den Tieren Vorstellungen
zuschreiben, muß darunter verstanden werden, daß dies keine Vorstellungen sind, die irgend einem Prozeß
der Analyse entspringen." Gegenüber der vulgär-psychologischen Auffassung des Affenlebens macht er
ferner die kritische Bemerkung: „Die Vorsicht, die Klugheit und die Schlauheit von jener Sorte, von der

') Animal Intelligence 1898.

2) Mental life of the monkeys 1901.

3) The mental life of two Macacus rhesus in captivity (Amer. Journ. Psychology XIII, 1902).

4) Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen usw., 1901, S. 30 und 32. Vgl. hierüber auch oben Kap. I. S. 4.

5) Do ants form practical judgments? (Biol. Bullet, XIII. 1907, S. 333—343.)

6) Introduction to comparative Psychology, 2. Ed. p. 303.

7i Mind in evolution (1901); siehe besonders pp. 234 und 3(V2 ff.

— 113 —

die Tiergeschichten so voll sind, bedeutet allgemein nichts mehr und nichts weniger als die konkrete
Sinneserfahrung, die wir hier beschrieben haben."

Auch J. B. Watson1) kam bei seinen Versuchen über das Nachahmungsvermögen der Affen
zu dem Ergebnis, daß dieselben keine Spur von Erkenntnis der Beziehungen und von überlegender Nach-
ahmung (inferential imitation) zeigten.

Der Genfer Psychologe Ed. Cl aparede'2) gab kürzlich einen Überblick über die experimentellen
Methoden der neuen Tierpsychologie. Sein Urteil lautete (S. 537): „Die Resultate, die sich aus den Ein-
übungsexperimenten entwickeln lassen, laufen alle darauf hinaus, daß hei den Tieren keine In-
telligenz und keine Überlegung vorhanden ist."

Daß der hervorragende englische Tierpsychologe Lloyd Morgan in der 1903 erschienenen 2. Aufl.
seiner „Introduction to comparative psychology" gegen die Annahme eines begrifflichen Denkvermögens
auch bei den höchsten Säugetieren, einschließlich der Affen, sich ausgesprochen hat (besonders pp. 307 bis
308), muß hier ebenfalls betont werden. Das „Zahlvermögen" eines Schimpansen (Sally, im zoologischen
Garten in London) wurde von ihm (p. 253) des anthropomorphen Charakters entkleidet und auf das „Ver-
mögen der Sinneserfahrung" zurückgeführt.3) Wenn ich also die dritte Form des Lernens, welche ein
logisches Schlußverfahren, d. h. ein begriffliches Denken, beim Lernenden voraussetzt, auch den höheren
Tieren nicht zuschreiben zu dürfen glaube, so wird man dies nicht als „theologisches Vorurteil" erklären können.

Die drei bisher angeführten Formen des Lernens bezogen sich auf das selbständige Lernen
des Individuums, erstens durch die instinktive Einübung eines erblichen Reflexmechanismus;
zweitens durch die sinnliche Erfahrung infolge der hiebei unmittelbar sich bildenden neuen Vorstellungs-
assoziationen; drittens durch sinnliche Erfahrung u n d intelligente Schlußfolgerung von früheren Erfahrungen
auf neue Verhältnisse. Die nun folgenden drei Formen des Lernens beziehen sich auf das Lernen
durch den Einfluß anderer Individuen.

4. Vierte Form des Lernens.

Die vierte Form des Lernens ist das Lernen durch instinktive Nachahmung
des Benehmens anderer Wesen, mit denen der Lernende verkehrt. Diese Form des Lernens
ist zugleich die unterste Stufe des Lernens durch den Einfluß anderer Individuen.
Wie die erste Form des selbständigen Lernens sich innig anschließt an reflektorische Vorgänge und von
denselben zu den eigentlichen psychischen Tätigkeiten überleitet, so auch hier bei der untersten Form
des Lernens durch andere. Sogar beim Menschen kann man dies sehen. Wenn in einer Gesellschaft einer
gähnt, gähnen auch andere, die es sehen, „unwillkürlich", man darf wohl sagen „reflektorisch" mit. Die
Gesichtswahrnehmung der Gähnbewegungen des ersten Individuums löst bei den anderen unmittelbar, ohne
weitere Beteiligung psychischer Faktoren, einen Gähnreflex aus. Ähnlich dürfte es sich auch bei den Tieren
verhalten mit der einfachen, durch sinnliche Wahrnehmung angeregten instinktiven Nachahmung des
Benehmens ihrer Genossen. Das psychische Element der Sinneswahrnehmung ist hier gleichsam nur das
auslösende Moment für die Nachahmung der betreffenden Tätigkeit, ohne daß man dieser Nach-
ahmung irgend eine „Absicht" unterschieben dürfte. Je weniger die betreffende Tätigkeit, welche nach-
geahmt wird, in sich selber rein reflektorisch (wie z. B. das Gähnen) ist, in umso umfangreicherem Maße

■) Imitation in monkeys (Psycholog. Bullet. V. No. 6, 1008, S. 169—178). Vgl. auch das Referat über
„Mammalian behavior" in demselben Heft S. 195 ff.

2) Über die verschiedenen Formen des Experimentes in der Tierpsychologie (Umschau, 1908, No. 26 u. 271.

3) Über das „Zählvermögen" der Ameisen siehe 162 (Biol. Zentralbl. 1908) S. 295—297. Über das Zählen
der Tiere siehe auch Killermann, können die Tiere, msbesond. die Vögel zahlen'?' (Naturw. Wochenschr. 1906,
Xo. 24 S. 373—377.)

Zoologica. Heft 26. 15

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treten die psychischen Elemente in die Nachahmung ein, so daß man erst dann mit Recht von einem „Lernen
durch Nachahmung" sprechen darf.

Hierher gehören bei den Ameisen eine ganze Reihe von biologischen Tatsachen. Bei der Dinarda-Yer-
f o 1 g u n g in meinen Beobachtungsnestern habe ich den Einfluß der Nachahmung häufig konstatieren können,1)
namentlich in der obenerwähnten, in einem großen Beobachtungsneste (Taf. I) gehaltenen gemischten Kolonie
von Formica sanguinea mit vierSklavenarten. (Siehe oben S. 100 u. 104.) Manchmal war es eine der als Hilfs-
ameisen anwesenden rufibarbis, die auf eine neu erschienene Dinarda zuerst aufmerksam wurde, sie zu
verfolgen begann und dadurch auch andere Individuen derselben Kolonie, Herren oder Sklaven, veranlaßte,
in derselben Weise nach der Dinarda suchend umherzuspringen, bevor diese ihnen noch selber begegnet war.
In anderen Fällen war es wiederum eine kleine sanguinea,2) welche die neue Dinarda zuerst bemerkte und die
Jagd eröffnete, wodurch sie auch andere, ihr begegnende Ameisen zur Verfolgung des Käfers verleitete.
Eine Mitteilung durch Fühlerschläge zwischen den sich begegnenden Ameisen war meist nicht zu
beobachten; es genügte, daß die verfolgende Ameise an einer anderen nahe vorüberlief oder zufällig an sie
anrannte, um auch letztere zur Nachahmung anzuregen, während wiederum andere Gefährtinnen bei
demselben Zusammenstoß gleichgültig blieben, weil dadurch ihre Aufmerksamkeit nicht angeregt worden
war. Der Einfluß des Nachahmungstriebes bei der Dinarda-Sagd zeigte sich nicht bloß zwischen F. sanguinea
und ihren normalen Hilfsameisen (fusca und rufibarbis) , sondern auch zwischen sanguinea und ihren anormalen
Hilfsameisen (rufa und pratensis). Die beiden letzteren, insbesondere rufa i. sp., haben als normalen, indif-
ferent geduldeten Gast Dinarda Märkeli in ihren Nestern. Dieser Käfer wird von ihnen noch friedlicher
behandelt als D. den/ata bei F. sanguinea ; sein Verhältnis zu rufa bildet fast einen Übergang von der indif-
ferenten Duldung (Metoekie) zum echten Gastverhältnisse (Symphilie).3) Um so bemerkenswerter ist es,
daß auch rufa und pratensis als Hilfsameisen von sanguinea in dem obenerwähnten großen Beobachtungs-
neste manchmal (obwohl im Vergleich zu sanguinea nur selten) an der Verfolgung einer Dinarda Märkeli
sich beteiligten. Es war hier sicherlich der Einfluß des Beispiels, das ihnen von sanguinea gegeben
wurde und das sie veranlaßte, ihr erbliches instinktives Verhalten gegen jene Dinarda in das entgegen-
gesetzte zu verwandeln. Da F. rufa und pratensis im übrigen weit weniger zu „lernen" vermögen als
sanguinea und sich gleichmäßiger, automatischer benehmen als diese, glaube ich um so mehr, daß es hier
hauptsächlich der Nachahmungstrieb war, der sie zur Modifizierung ihres Instinktes bewog; denn dieser
Trieb ist gerade bei rufa und pratensis stärker entwickelt als bei sanguinea, fusca und rufibarbis, wo die
einzelnen Individuen selbständiger voranzugehen pflegen und daher auch durch eigene sinnliche Erfahrung
(zweite Form des Lernens) mehr zu lernen vermögen als jene.

Ein anderes Gebiet, wo sich der Einfluß des Nachahmungstriebes auf die instinktiven Tätigkeiten
der Ameisen erweisen läßt, ist die Blattlauszucht von F. sanguinea. Wie bereits Forel in seinen
„Fourmis de la Suisse" vortrefflich dargelegt hat, beschäftigt sich diese Ameise unter gewöhnlichen Verhält-
nissen fast ausschließlich mit dem Insektenraub als Nahrungserwerb; den Blattlausbesuch überläßt sie ihren
Hilfsameisen (fusca oder rufibarbis). Letztere sind besonders naschhaft auf Blattlaus- und Blumenhonig.
Auf Wiesen habe ich mit dem Streifnetze sehr häufig F. rufibarbis, seltener fusca, von den verschiedenen
Blumen abgefangen, dagegen nie andere Formica- Arten. Forel hat nun in seinen „Etudes myrmecologiques
en 1875" (p. 58) über eine natürliche Kolonie von F. sanguinea, welche rufa als Hilfsameisen hatte und daher
zu den anormal gemischten Kolonien dieser Art gehörte, folgende Beobachtung mitgeteilt. Die ra/a-Sklaven
dieser Kolonie hatten ein Gebüsch mit Blattläusen entdeckt, die früheren Blattlauszüchter (Lasius niger)

') Vgl. hiezu auch die bereits früher (59 S. 38, 2. Aufl. S. 41 ff.; ferner 162 S. 269) mitgeteilten Beobachtungen.

2) Die kleinsten Individuen waren gewöhnlich die eifrigsten und geschicktesten Dinarda- Jäger, da sie wegen
ihrer Kleinheit den Käfer erfolgreicher an den Extremitäten erwischen konnten.

3) In meinen Mitteilungen aus dem Jahre 1889 „Zur Lebens- und Entwicklungsgeschichte von Dinarda" (9)
war dieser l'nterschied zwischen L>. Märkrli und den/ata noch nicht erwähnt worden.

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von demselben vertrieben und drei oder vier Tage hindurch allein den Blattlausbesuch besorgt. Dann
kamen jedoch bereits einige sanguinea mit, und von da an wurden die Blattläuse von sanguinea und rufa
in ungefähr gleicher Anzahl besucht. Das Vorgehen der rufa hatte hier für die sanguinea die Anregung zu
dem neuen Nahrungserwerb gegeben. Die angenehmen Erfahrungen, welche sie mit dem Blattlaushonig
machten, bewogen sie wahrscheinlich auch dazu, diesem neuen Erwerbszweige um so eifriger nachzugehen.
Schon aus dieser Beobachtung Foreis ergibt sich, daß im vorliegenden Falle der Einfluß des Nachahmungs-
triebes es war, der von den rufa ausging und von den individuellen Erfahrungen der sanguinea unterstützt
wurde. Letzteres Moment muß jedenfalls auch berücksichtigt werden, weil die sanguinea manchmal sogar
dann Blattlauszucht treiben, wenn sie keine rufa als Hilfsameisen haben. Einen solchen Fall hat der schwe-
dische Ameisenforscher Adlerz 1896 berichtet.1) Er sah eine sanguinea-Kolonie, welche fusca als Sklaven hatte,
auf Blattlausbesuch gehen; anfangs waren hiebei die fusca zahlreicher vertreten, später dagegen die sanguinea.

Ich füge aus meinen Notizbüchern noch einige neue Beobachtungen über Blattlausbesuch von
F. sanguinea bei. Am 26. Mai 1884 traf ich bei Blijenbeck (im nördlichen Teile von Holländisch Limburg)
eine größere Anzahl sanguinea mit dem „Melken" grauschwarzer Blattläuse auf mehreren nahe beisammen-
stehenden niedrigen Büschen von Pinus süvestris beschäftigt. Hilfsameisen waren bei diesem Blattlaus-
besuche gar nicht zu sehen. Am 13. August 1889 fand ich am Laacher See (Rheinische Yordereifel) eine kleine
Kolonie von F. sanguinea am Fuß einer Rottanne, auf welcher diese Ameisen mit dem Besuch von Blatt-
läusen sich abgaben. Ich sah mehrere sanguinea hintereinander mit von Blattlaushonig strotzendem Hinter-
leib den Stamm herabkommen, während andere leer hinaufgingen. Auch diesmal sah ich keine Sklaven
bei dem Blattlausbesuche. Am 6. August 1896 fand ich auf dem „hohen Malberg" bei Ems eine starke
sanguinea-Ko\ome von großer Rasse der § . mit nur sehr wenigen /«sca-Sklaven und einer Anzahl Dinarda
dentata. Es waren vier Nester, 4 — 8 m von einander entfernt, darunter eines verlassen, eines neu begonnen
und zwei volkreich; alle lagen unmittelbar oder nahe bei sehr dicken alten Föhrenstrünken. In einem der
zwei letzteren Nester waren unter einem Rindenstück über einem Nesteingange zahlreiche 5 -Kokons von
Lasius niger aufgespeichert sowie eine Menge unbedeckter (kokonloser) § -Puppen von sanguinea;
auch ziemlich viele frisch entwickelte 5 von sanguinea befanden sich dort. E)ie sanguinea dieser Kolonie
gingen in großer Anzahl zum Besuch von Blattläusen auf eine benachbarte hohe Lärche (Larix europaea),
die hinaufgehenden mit dünnem Hinterleib, die herabkommenden mit einem von Honig geschwellten
Hinterleib. Unter diesen Blattlausbesuchern sah ich keine einzige der Hilfsameisen (fusca). Am 2. Sep-
tember 1896 beobachtete ich bei Kolonie 220 meiner statistischen Karte der sanguinea- Kolonien von Exaten
folgendes. Der Nestplatz dieser Kolonie war mit einer in der Nähe stehenden Kiefer (Pinus süvestris)
durch einen Zug von sanguinea verbunden, die zum Besuch von Blatt- oder Schildläusen den Stamm hinauf-
gingen und mit dick gefülltem Kröpfe wieder herabkamen. Auch an diesem Blattlausbesuche sah ich keine
einzige der Hilfsameisen sich beteiligen. Aus den anderen über Kolonie 220 aufgezeichneten Notizen
entnehme ich noch die folgenden Bemerkungen. Diese Kolonie war sehr volkreich und bewohnte sieben
benachbarte größere und kleinere Haufen. Die Zahl der /«sca-Sklaven betrug in den betreffenden Jahren
(1896 und 1897), entsprechend der Stärke jener Kolonie, bloß */., — 1 Prozent,

Aus diesen Beobachtungen folgt mit großer Wahrscheinlichkeit, daß F. sanguinea auch manchmal
selbständig Blattlauszucht treibt, obwohl sie für gewöhnlich vi in Insektenraub lebt. Namentlich
in dem Gebiete, welchem Kolonie 220 angehört, fand ich im Sommer 1896 — 98 ziemlich regelmäßig eine
bedeutende Menge von nackten, grünen Spannerraupen aufgespeichert, welche durch die sanguinea-
Kolonien dieses Distriktes als Beute von den Kiefern eingetragen worden waren. Durch den gelegentlichen
selbständigen Blattlausbesuch von sanguinea ist es selbstverständlich nicht ausgeschlossen, daß, wie Forel's
ersterwähnte Beobachtung zeigt, in anderen Fällen die Hilfsameisen den Blattlausbesuch beginnen und
durch ihr Beispiel auch die sanguinea zu demselben anregen.

') Myrmecologiska Xotiser (Entom. Tidskr. Arg. 17, H. 2, 1896), S. 134.

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Eine größere Bedeutung hat der Nachahmungstrieb der Ameisen und das Lernen durchNac h-
ahmung für die „internationalen Beziehungen der Ameisengäst e". Auf die
betreffenden Erscheinungen in dem Verhalten verschiedener Formica-Arten zu eigenen oder fremden Dinarda-
Rassen wurde bereits oben (S. 114) hingewiesen. Vielleicht noch schöner zeigt sich der Einfluß jenes
psychischen Faktors bei den internationalen Beziehungen der e chte n A in eisengäste (Symphilen).
Schon in den „Internationalen Beziehungen von Lomechusa strumosa" (24 S. 641 ff.) wurde erwähnt, daß
F. fusca und rufibarbis in ihren selbständigen Kolonien die Lomechusa n i c h t unmittelbar aufnehmen,
sondern sie anfangs feindlich angreifen wie ein völlig fremdes Wesen ; sie müssen erst durch eigene individuelle
Erfahrung die Annehmlichkeit dieses Gastes kennen lernen. Dagegen benehmen sich dieselben beiden
Ameisenarten als Sklaven von F. sanguinea, die jenen Käfer als normalen echten Gast zu halten pflegt,
ganz anders. Sogar in solchen Kolonien, welche aktuell keine Lomechusa hatten, wurde dieser Gast, wenn
ich ihn in das Nest setzte, nicht bloß von den sanguinea, sondern gewöhnlich auch von den fusca oder rufi-
barbis unmittelbar aufgenommen. Dieses Verhalten der letzteren ist daraus erklärlich, daß
die sanguinea sich dem neuen Ankömmling gegenüber freundschaftlich benahmen und ihn zu belecken
anfingen. Die herzukommenden Hilfsameisen taten sofort desgleichen, nachdem sie den Käfer nur mit
den Fühlern berührt hatten; das betreffende fremde Wesen war für ihre Herren offenbar kein fremdes
Wesen, und dadurch wurde es auch den Hilfsameisen erspart, dasselbe erst durch individuelle Erfahrung
als angenehmen Gast kennen zu lernen. Bei den „Instinktregulationen" der Ameisen (im XI. Kapitel)
werden wir hierauf noch zurückkommen.

Viele ähnliche Beobachtungen wären noch aus den internationalen Beziehungen der Atemeies- Arten
zu berichten. Ich erwähne hier nur einiges, was für die vorliegende psychologische Frage von besonderer
Bedeutung ist. Atemeies emarginatus wird in den Kolonien von F. sanguinea niemals aufgenommen, wenn
nicht eine der beiden folgenden Bedingungen verwirklicht ist :

a) Daß die betreffende Kolonie einen bedeutenden Prozentsatz (mindestens 15 — 20 °0) fusca als
Hilfsameisen enthält. F. fusca ist nämlich der normale sekundäre Wirt jenes Käfers, bei welchem er regel-
mäßig seine Larven erziehen lassen muß. Daher nehmen die fusca auch als Hilfsameisen von sanguinea
diesen Atemeies auf und führen ihn dadurch in die Gesellschaft der sanguinea ein. Ist die Zahl der fusca
im Vergleich zu jener der sanguinea nur verschwindend klein, so besteht jene Möglichkeit rein theoretisch.
indem dann die sanguinea den Gast angreifen und töten, bevor eine Dazwischenkunft der fusca erfolgt.
Hieraus ist es begreiflich, daß ich während 14 Jahren bei Exaten in freier Natur den Atemeies emarginatus
nur in solchen sanguinea-Kolonieii lebend gefunden habe, welche relativ sehr viele fusca besaßen. Nur
einmal (am 8. Mai 1889) traf ich auch in einer sanguinea-Kolome (No. 4 meiner statistischen Karte), welche
wenig fusca enthielt, einen Atemeies emarginatus, aber nicht lebendig, sondern tot; der Käfer war so zerbissen
worden, daß sein Halsschild mit der Oberseite nach der Bauchseite des Körpers gekehrt war.

b) Die zweite Möglichkeit, wie die Aufnahme eines Atemeies emarginatus in einer sanguinea-KcAonie
bewirkt werden kann, besteht darin, daß man eine kleine Anzahl sanguinea, am besten nur 3 — 6 Individuen,
aus dem Neste nimmt und sie mit dem Atemeies zusammen in ein Gläschen setzt, um dort mit ihm „Quaran-
täne zu halten." In freier Natur kommt dieser Fall wohl kaum jemals vor; er ist jedoch sehr instruktiv
für die Psychologie von F. sanguinea. Die wenigen, mit dem Käfer isolierten Ameisen sind minder kampf-
lustig, gestatten die Annäherung des sie mit den Fühlern betrillernden Käfers und beginnen meist schon
nach einigen Stunden, ihn wie ihresgleichen zu behandeln. Die Ameisenähnlichkeit seines Benehmens
bewirkt, daß sie mit ihm, wie sie es unter denselben Umständen auch mit erwachsenen Ameisen fremder
Formica-Arten tun würden, sich gleichsam assoziieren.1) Aus der anfänglich widerwilligen Nachbarschaft,

l) Daß F. sanguinea trotz der Ameisenähnlichkeit des Benehmens dieses Käfers ihn dennoch von einer wi rk-
liche n Ameise wohl unterscheidet, wurde bereits oben (S. 89) erwähnt; denn sie füttert ihn nicht wie eine Ameise,
sondern wie einen kleinen Verwandten von Lomechusa.

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die in gegenseitigem Ausweichen und drohendem Öffnen der Kiefer sich kundgibt, entsteht zwischen den
fremden Ameisen rasch eine indifferente Duldung und aus dieser eine freundschaftliche Annäherung. Letztere
wird dem Atemeies durch die Zudringlichkeit seines Benehmens gegenüber den Ameisen bedeutend erleichtert
und besiegt bald ihren Widerstand. Sie finden ihn angenehm und beginnen ihn zu belecken. Hat dieses
neue Verhältnis zwischen den isolierten sanguinea und dem Atemeies einige Tage gedauert, so darf man es
wagen, ihn mit jenen Ameisen in das betreffende sanguinea-Nest zu setzen. Er wird dann auch dorl
aufgenommen.

Ein großer Teil des Erfolges der unter a und b erwähnten Aufnahmeversuche ist ohne Zweifel dem
Umstände zuzuschreiben, daß der Käfer durch die Beleckung von seite einer Ameise der Kolonie, infolge
des Geruches der ihm anhaftenden Speicheldrüsensekrete, auch auf die übrigen Ameisen derselben Kolonie
keinen so fremdartigen Eindruck mehr macht. Aber der ganze Erfolg jener Experimente ist hieraus keines-
wegs erklärlich; denn ein Atemeies, den man unmittelbar in eine sanguinea-Kölonie gesetzt hat, wird
von den sanguinea, die ihn feindlich anfallen, bei dieser Gelegenheit auch naschhaft beleckt, wie sie es mit
jedem anderen Beutetier ebenfalls tun; aber durch diese Beleckung wird aus dem „Beutetier Atemeies"
kein „echter Gast Atemeies'1, sondern er wird einfachhin zerrissen und gefressen! Wir müssen daher außer
dem Geruch der Speicheldrüsensekrete noch zwei andere, zweifellos psychische Elemente zu Hilfe nehmen,
um die Aufnahme des Atemeies emarginatus zu erklären: erstens die Wirkung des N a c h a h in u n g s-
t r i e b e s auf das Verhalten der sanguinea in der Versuchsreihe a wie in der Versuchsreihe b ; zweitens
die individuelle Erfahrung der einzelnen sanguinea, sowohl der isolierten bei b, die den Gast
selbständig kennen lernen mußten, als der übrigen bei a und b, deren Nachahmungstrieb durch die eigene
individuelle Erfahrung unterstützt wurde.

Daß der Geruch der Speicheldrüsensekrete der Ameisen, welcher einem Atemeies anhaftet, nicht
seine unmittelbare Aufnah m e in der betreffenden Kolonie von F. sanguinea bewirkt, ergibt sich
auch aus folgendem Versuche (vom 8. Mai 1898). Ein völlig gesundes Individuum von Atemeies emarginatus
(No. 1) wurde aus einem Beobachtungsneste von Lasius mixto-umbratus genommen und in Alkohol 30%
gebadet, damit es den Lasius-Geruch verliere. Dann schnitt ich einer großen Arbeiterin von sanguinea des
auf Taf. I abgebildeten Beobachtungsnestes (1898: sanguinea— rufa— pratensis) l) den Kopf ab, ließ an dem
noch lebenden Kopfe durch einen Druck mit der Pinzette die Zunge vortreten, die sich dabei mit Flüssigkeit
füllte, und bestrich nun leise aber andauernd die Ober- und Unterseite des Atemeies mit der Ameisenzunge.
Dann ließ ich ihn in das kleine Fütterungsgläschen (f) des Nebennestes hineinlaufen, wo er ruhig sitzen
blieb. Nach wenigen Sekunden kam eine sanguinea in das Gläschen; der Käfer lief nun in das Nebennest
hinein, mitten durch die dort versammelten Ameisen. Sein Benehmen war kein aufgeregtes, sondern ein
ganz normales; er schien vor den fremden Ameisen keine Furcht zu haben. Die ersten pratensis, denen
er begegnete, schienen ihn nicht zu bemerken; ebenso die ersten sanguinea. Aber schon nach 20 Sekunden
war eine Anzahl sanguinea auf ihn aufmerksam geworden. Einige berührten ihn nur flüchtig mit den Fühlern.
während andere mit geöffneten Kiefern auf ihn losgingen und ihn zu beißen versuchten; sie hatten
ihn trotz des Geruches der eigenen Speicheldrüsensekrete, der ihm
anhaftete, dennoch als Fremdling e r k a n nt. Eine sanguinea packte ihn mit plötzlichem

') Die letzten fusca und rufibarbis, die sich als Hilfsameisen in jenem Neste in den früheren Jahren befunden
hatten, waren im Winter 1897 — 98 gestorben. Das individuelle Alter, welches die g der Formica- Arten erreichen, betrag!
nach meinen Beobachtungen an jener gemischten Kolonie zwei bis drei Jahre. Dasselbe Resultat ergab sich auch
bezüglich der Lebensdauer von rufa 5 , welche ich verschiedenen freilebenden Kolonien von F. sanguinea (Kol. 39 und 58
meiner statistischen Karte zu Exaten) als Puppen gegeben hatte (siehe 146, S. 210 ff.). Einzelne sanguinea-^ scheinen
jedoch manchmal noch älter zu werden, bis 4 Jahre. Von den in dem auf Taf. I abgebildeten Beobachtungsneste von
F. sanguinea befindlichen 2 Königinnen erreichte eine ein Alter von 13, die andere von 11 Jahren (146, S. 127, Anm. 1);
sie waren 1893 in jenes Nest als Königinnen gesetzt worden und produzierten bis zu ihrem Tode eine Menge von Eiern,
aus denen ; g erzogen wurden.

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Sprunge an einem Mittelbein, krümmte sich heftig ein und zerrte dann den Käfer mit sich fort wie eine
feindliche Ameise. Immerhin behandelten sie den Käfer nicht s o feindlich wie es ohne die vorher-
gegangene künstliche Beleckung mittelst einer sanguinea-Zxmge der Fall gewesen sein würde. Die Mißhand-
lungen von Seite der sanguinea hörten allmählich auf, und am 10. Mai (nach zwei Tagen) sah ich ihn ganz
munter und unversehrt im Neste umherlaufen; von keiner Ameise wurde er bei Begegnung angegriffen.

Nun nahm ich am Nachmittag des 10. Mai einen zweiten Atemeies emarginatus (No. 2) aus demselben
Neste von Lasius mixio-umbratus und behandelte ihn nach derselben Methode wie den ersten. Er wurde
in Alkohol 30 n/n gebadet, dann, nachdem er trocken geworden, mit der Zunge des frisch abgeschnittenen
Kopfes einer pratensis -Q der genannten gemischten Kolonie sorgfältig bestrichen; dann ließ ich ihn in
dasselbe kleine Fütterungsgläschen des Nebennestes hineinlaufen. Diesmal dauerte es viel länger, bis er
in das Nest überging, mehr als 1/2 Stunde. Als er dort endlich erschien, wurde er nicht heftig angegriffen,
aber auch nicht unmittelbar aufgenommen; die sanguinea und pratensis, die ihm begegneten, berührten
ihn mit den Fühlern, wobei sie ihre Kiefer als Zeichen des „Mißtrauens" (d. h. eines gemischten halb fried-
lichen, halb feindlichen Eindruckes) öffneten. Plötzlich packt ihn eine pratensis und hält ihn fest, läßt ihn
aber gleich wieder los. Der Käfer lief in das Fütterungsgläschen zurück. Eine pratensis folgte ihm, packte
ihn von hinten am Kopfe und holte ihn heraus ; dabei hielt sie den Käfer unter ihrem Körper. Nun begann
eine komische Szene. Die sanguinea, die zu dem festgehaltenen Atemeies kamen, berührten ihn mit den
Fühlern und gingen dann meist gleichgültig weiter; einige dagegen griffen ihn vorübergehend an, andere
beleckten ihn. Ganz anders die pratensis. Diese behandelten den mit den /»ratensis-Speicheldrüsensekreten
behafteten Käfer wie ein von ihnen gefangenes Beutetier, das sie langsam, wie eine mit einer Maus
spielende Katze, umbrachten. Während sie doch die Lomechusa, die in dieser gemischten Kolonie sich
befanden, nach dem Beispiele der sanguinea als echte Gäste behandelten, schien es ihnen unmöglich zu sein,
dieses Verhalten auch gegenüber dem Atemeies anzuwenden, während die sanguinea sich gegen den Atemeies
No. 1 bereits wie gegen einen aufgenommenen Gast verhielten.

Das Schönste kam aber jetzt. Plötzlich sah ich eine andere pratensis mit dem Atemeies No. 1 im
Maule herankommen ; sie hatte ihn gefangen und hielt ihn an einer Seitenecke des Prothorax mit ihren Kiefern
fest. Vor der Ankunft des Atemeies No. 2 hatten sie auch No. 1 bereits ruhig geduldet. Der Atemeies No. 1
wurde von der betreffenden pratensis eine halbe Stunde lang festgehalten; eine Reihe sanguinea, die herzu-
kamen, beleckten sämtlich den gefangenen Käfer sanft und andauernd wie einen aufgenommenen Gast;
keine einzige zerrte an ihm. Auch eine rufa kam und leckte vorübergehend an ihm. 2 pratensis, die herbei-
kamen, beleckten ihn sanft und andauernd, ähnlich wie die sanguinea es alle taten; aber das Benehmen der
pratensis war durchaus inkonstant. Während die erste, die ihn gefangen hatte, ihn immer noch am Hals-
schild festhielt, kam eine andere pratensis und beleckte ihn sanft: eine dritte dagegen begann an einem
Hinterbein des Käfers heftig zu zerren; dann hielt sie ihn an dem Beine lange Zeit fest, so daß jetzt 2 pratensis
ihn hielten. Dabei schwebte der Körper des Käfers in der Luft, ohne den Boden zu berühren.

Am Morgen des 11. Mai lag die verstümmelte Leiche eines der beiden Atemeies im Nebenneste; der
Kopf war abgebissen, ebenso wie die Mehrzahl der Beine. Eine sanguinea trug bei Erhellung des Nestes
den Rumpf des Käfers sofort weg. Ein anderer Atemeies (ob No. 1 oder 2 ließ sich nicht bestimmen) war
von 3 pratensis umgeben, deren eine ihn am Halsschild festhielt, die zweite seinen Hinterleib beleckte,
während die dritte ihn heftig an den Hinterleibsseiten zerrte und dabei sogar die Hinterleibsspitze gegen den
Käfer mehrmals einkrümmte; jedesmal begann der Käfer heftig zu zucken. 5 Minuten später hielt eine
pratensis den Atemeies am Hinterbein fest, während eine sanguinea ihn sanft und anhaltend beleckte.
5 Minuten später hält die eine pratensis ihn noch am Hinterbein fest; 2 andere pratensis sitzen dabei, von
denen eine ihn sanft beleckt, während die andere sich einkrümmt und mit heftiger Anstrengung ihrer Kiefer
die Flügeldecken des Käfers aufreißt und unterhalb derselben Stücke des Muskelfleisches loszureißen sucht;
die Flügel waren ihm schon teilweise ausgerissen. Als die erste der 3 pratensis den Käfer weitertrug, sah ich,

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daß seine Beine bereits steif und zum Teil in verdrehter Stellung vom Körper abstanden; der Hinterleib war
eingezogen; nur die Fühlerspitzen zuckten noch leise. Der Käfer war von den pratensis umgebracht worden.

Diese Beobachtungen dürften wohl beweisen, daß der Geruch der Speicheldrüsen-
sekrete von sanguinea keineswegs die unmittelbare Aufnahme eines Atemeies emarginatus in der
betreffenden sanguinea- Kolonie verursacht. Dadurch, daß pratensis als Hilfsameisen in jenem Neste sich
befanden, wurde sogar die endgültige Aufnahme des Atemeies No. 1 vereitelt. Ich hatte bei den obigen
Versuchen absichtlich den einen der beiden Käfer mit der Zunge einer sanguinea, den andern mit derjenigen
einer pratensis eingerieben, um den Unterschied des Benehmens der Ameisen in beiden Fällen konstatieren
zu können. Atemeies No. 1 wäre wahrscheinlich wirklich aufgenommen worden, wenn nicht der nach
pratensis riechende No. 2 dazu gekommen wäre, welcher die pratensis dazu verleitete, beide Käfer zu fangen,
festzuhalten und mit ihnen zu spielen wie die Katze mit der Maus. Die sanguinea, welche den ersten Atemeies
bereits kennen gelernt hatten, würden vielleicht auch den zweiten, nach dem Speichel ihrer Hilfsameise
riechenden, schließlich aufgenommen haben, wenn die pratensis nicht so ungeschickt dazwischen getreten wären.

Von besonderem Interesse ist ferner die Aufnahme eines Atemeies emarginatus (am 4. Dez. 1887)
in einer natürlichen, anormal gemischten Kolonie (Adoptionskolonie) von F. pratensis, welche fusca als Hilfs-
ameisen hatte.1) At. emarginatus und paradoxus2) werden nämlich von rufa oder pratensis allein (d. h. in
ihren selbständigen, ungemischten Kolonien) niemals und unter keiner Bedingung wirklich aufgenommen.
Alle noch so fein ausgedachten Versuche, diese Käfer durch „Quarantaine" oder durch Anwendung des
Bethe'schen Doppelbades oder auf anderem Wege aufnehmen zu lassen, schlugen ausnahmslos fehl. Auch
nützte es nichts, den Ameisen mit Maskenlack die Netzaugen zu bestreichen, damit diese weitsichtigsten
Formica-Arten den Käfer nicht durch das Gesicht als Fremdling erkennen könnten. Sogar der Versuch,
ihn mit den Speicheldrüsen von rufa oder pratensis künstlich einzureiben und dadurch ..hoffähig" zu machen,
hatte keinen Erfolg. Die Ameisen griffen ihn zwar nicht so rasch an, sondern ignorierten ihn anfangs; bald
jedoch begannen sie ihn zu verfolgen und töteten ihn. Sogar in einer pratensis-Kolonie, welche den großen
Atemeies pratensoid.es gastlich beherbergte und pflegte (1903), wurde Atemeies emarginatus nicht auf-
genommen sondern getötet (149, S. 37 ff.). Um so wichtiger ist es, daß Atemeies emarginatus in der Kolonie
pratensis — fusca (1887) auch von den pratensis ohne Schwierigkeit aufgenommen wurde. Um 9 Uhr vor-
mittags war er (unmittelbar aus einem Neste von Myrmica ruginodis) in das betreffende Nest gesetzt worden,
wo er sich im Nestmaterial wie gewöhnlich anfangs zu verstecken suchte. Um 2 Uhr nachmittags saß er
bereits friedlich mitten unter den Ameisen und betrillerte sie mit den Fühlern. Die pratensis griffen ihn
nicht einmal feindlich an, als ich, um sie zu reizen, mit einer Pinzette unter sie fuhr und dadurch einen
heftigen Aufruhr verursachte. Am 22. Dez. 1887 und am 4. Jan. 1888 beobachtete ich wiederholt die sanfte
Beleckung des Atemeies durch eine pratensis. Die Weise, den kleinen Käfer zu behandeln, mußte sie durch
das Beispiel der fusca ,,g e 1 e r n t" haben, da sie ihn sonst bei ihrer überlegenen Größe und Kraft verwundet
haben würde durch zu heftiges Zerren an den gelben Haarbüscheln. Bei derselben Anzahl pratensis oder
rufa würde der Käfer, wenn sie a 1 1 e i n gewesen wären, in wenigen Stunden tötlich verletzt worden sein;

') Über diese Kolonie sind nähere Mitteilungen bereits in den „Zusammengesetzten Nestern und gemischten
Kolonien der Ameisen" (21, 1891) S. 173 ff. gegeben worden; siehe auch 146, S. 199 ff.

2) Atemeies paradoxus darf nicht verwechselt werden mit dem viel größeren pubicollis Bris., welcher rufa als
normalen sekundären Wirt besitzt. Alle älteren Berichte über 'las Vorkommen von paradoxus bei rufa beziehen sich auf
pubicollis. Vgl. 5 (1888) S. 6 und 20; 38 (1894) S. 63—65. — Der eigentliche biologische Grund, weshalb die Atemeles-
Arten, die den Herbst und Winter bei ihren primären Wirten der Gattung Myrmica zubringen, zur Fortpflanzungszeit
in .Formica-Nester gehen müssen, liegt darin, daß die Myrmica unbedeckte (kokonlose) Puppen haben und deshalb ihre
eigenen Larven nicht vor der Yerpuppung mit einem Gehäuse von Erde bedecken (einbetten). Da die Atemeleslarven
in Erdgehäusen sich verpuppen und zur Einbettung der Unterstützung durch die Ameisen bedürfen, deshalb müssen die
Atemeies ihre Larven bei Formico-Arten erziehen lassen ( At. emarginatus bei F. fusca. At. paradoxus bei F. rufibarbis,
At. pubicollis bei F. rufa, At. pubicollis Var. Foreli bei F. sanguinea, At. pratensoides bei F. pratensis). Siehe besonders 149.

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in dieser pratensis — /wsca-Kolonie lebte er jedoch vom 4. Dez. 1887 bis zum 3. März 1888, blieb völlig
unversehrt und gedieh unter der Pflege beider Ameisenarten vortrefflich. Am 3. März wurde er bei Erhellung
des Nestes sofort von einer pratensis aufzuheben und fortzutragen gesucht, wie es die Ameisen mit ihren
Larven und Puppen bei Erhellung des Nestes tun. An diesem Tage nahm ich den Atemeies aus jenem Beobach-
tungsneste fort und verwandte ihn zu weiteren Experimenten über die internationalen Beziehungen der
Ameisengäste.

Auch bei F. rufa, welche in ihren alten selbständigen Kolonien sich gegen die kleinen Atemeles-Artcn
durchaus feindlich und ungastlich verhält, gelang mir die Aufnahme von At. emarginatus (und paradoxus) nur
in einer mit fusca gemischten natürlichen Adoptionskolonie rufa — fusca (1906). Über diesen interessanten
Fall habe ich kürzlich im Biologischen Zentralblatt (1908 No. 8) näher berichtet (162, S. 260—265). Die
mit fusca zusammenlebenden rufa verhielten sich hier durchaus freundlich gegenüber den kleinen Atemeies.
In dem einen der beiden Lubbocknester (V/ I) wurden die Atemeies von den fusca (nicht von den rufa) getötet,
nachdem die rw/a-Königin der Kolonie in dieses Nest gesetzt worden war; auf diese „Instinktregulation"
werde ich weiter unten (Kap. XI) zurückkommen. In dem anderen Lubbockneste (rf II), welches nur ^ §
beider Arten aus jener Kolonie enthielt, war die gastliche Pflege von Atemeies emarginatus durch beide Ameisen-
arten eine andauernde, und auch die Larven dieses Käfers wurden von ihnen erzogen. Die rufa hatten
somit hier infolge ihres Zusammenlebens mit fusca ihr sonstiges feindliches Verhalten gegenüber At. emar-
ginatus vollständig umgewandelt; sie beleckten und fütterten ihn hier, als ob er ihr eigener Stammgast
( At. pubicollis) wäre.

Daß die Ameisen durch den Einfluß anderer Ameisen ihre Instinkte in wesentlichen Punkten zu
modifizieren vermögen, und daß dieser Einfluß großenteils auf dem Nachahmungstriebe
der Ameisen beruht, dürfte hiemit erwiesen sein.

Die Bedeutung des Nachahmungstriebes der Ameisen für ihr sinnliches Mitteilungs-
vermögen wurde bereits in einem früheren Abschnitte (S. 77, 86 ff.) dargelegt. Die psychische Wirkung
des Nachahmungstriebes auf die Anregung und Modifizierung der individuellen Handlungsweise dieser
Tiere ist die notwendige Voraussetzung für die tatsächliche Wirksamkeit der sogenannten
Fühlersprache der Ameisen; denn die Hauptwirkung der Fühlerschläge, mit denen eine Ameise
den Kopf einer andern berührt, besteht ja gerade darin, daß hiedurch die Aufmerksamkeit der einen Ameise
auf die Tätigkeit der anderen hingelenkt wird und sie dadurch veranlaßt, der anderen zu folgen.

Die psychologische Bedeutung des Nachahmungstriebes bei h ö h e r e n Tieren ist so bekannt,
daß ich hierauf nicht weitläufig einzugehen brauche. Wenn e i n Hund auf einem Hofe zu bellen anfängt,
weil er einen Bettler gesehen hat, so fallen meist auch die übrigen Hunde des Hofes von selber in das Gebell
ein, bevor sie noch den Bettler gesehen haben; ja ein einziger bellender Hund vermag zur Nachtzeit nicht
selten das ganze „Hundepersonal" der Nachbarschaft zu einer allgemeinen Bellerei zu verleiten. Ferner
kann ein junger Jagdhund von einem alten Jagdhund, in dessen Begleitung er sich befindet, auf Grund
seines Nachahmungstriebes manches lernen, was er durch eigene sinnliche Erfahrung sich viel langsamer
oder vielleicht gar nicht angeeignet haben würde. Ferner wird bei den Jungen der höheren Tiere, welche in
Familien oder Herden leben, die instinktive Einübung der angeborenen Reflexmechanismen, die wir oben als
die erste Form des selbständigen Lernens bezeichneten, nicht bloß durch die unabhängigen Muskelgefühle
des Individuums ausgelöst, sondern in hervorragendem Maße auch durch den Nachahmungstrieb: indem
die Jungen das Benehmen der Alten durch ihre äußeren Sinne wahrnehmen, werden in ihnen eben jene
Muskelgefühle mittel b a r angeregt, welche die instinktive Ausführung der betreffenden Tätigkeiten
leiten. I »er sogenannte U n t e r r i c h t, den die alten Vögel ihren Jungen und die alten Raubtiere den ihrigen
erteilen, reduziert sich psychologisch darauf, daß sie Vergnügen daran finden, mit ihren Jungen zu spielen
und ihnen bei Gelegenheit dieser Spiele vieles instinktiv v 0 r m a c h e n, was jene instinktiv
n a c h a h m e n und dadurch .,1 e r n e n". So lernen z. B. die jungen Hunde, Katzen und Affen durch die

— 121 —

Anregung, welche der Nachahmungstrieb ihnen bietet, rascher laufen als es sonst der Fall sein würde; so
lernen auch die Kätzchen rascher den Mäusefang, indem die Alte ihnen eine noch lebende Maus bringt, welche
dann, oft gemeinschaftlich mit der Alten, als Gegenstand für ihre „Jagdspiele" dient. So lernen auch die
jungen Vögel rascher fliegen und singen, indem der Nachahmungstrieb die von ihnen selber zu bewirkende
instinktive Einübung der Flieg- und Singreflexe unterstützt und beschleunigt. Selbstverständlich machen
auch die Jungen der höheren Tiere unter dem Einflüsse des Nachahmungstriebes manche eigene Erfahrungen
rascher, als es ohne das Beispiel der Alten geschehen würde. Das „Lernen" durch Nachahmung kommt
hier auch der zweiten Form des selbständigen Lernens zugute.

Wir brauchen daher zur Erklärung dieser biologischen Tatsachen keine höheren psychischen
Elemente herbeizuziehen ale jene, ohne welche wir auch bei den Ameisen das „Lernen durch Nachahmung"
nicht zu erklären vermochten.

Der Nachahmungstrieb der Affen gilt als so stark entwickelt, daß er sprichwörtlich geworden ist.1)
Aber gerade das bezeichnende Wort „Nachäffen", welches man auf diese Form der Nachahmung anwendet,
bestätigt, daß wir auch bei den Affen keine „individuelle Intelligenz" annehmen dürfen, wenn wir die
Betätigung ihres Nachahmungstriebes richtig erklären wollen. E)as Nachahmungsvermögen der Affen ist
allerdings ein vielseitigeres als bei den Ameisen, zumal wegen der größeren Vollkommenheit und Mannig-
faltigkeit der Gesichtswahrnehmungen der ersteren. Aber daß es einen Beweis für ein wirkliches
Denkvermögen, also für eine „Intelligenz" im eigentlichen Sinne d e s W o r t s
biete, davon kann bei den Affen ebensowenig die Bede sein als bei den Ameisen.

Es könnte nahe liegen, hier auch auf die „Ameisenaffen" einzugehen und die instinktive
Nachahmung des Benehmens der Ameisen durch andere myrmekophile
Insekten, namentlich durch gewisse echte Gäste aus den Ordnungen der Coleopteren und Hymenopteren,
als „Lernen durch Nachahmung" zu deuten. Der Grad der aktiven Mimicry, den z. B. das Verhalten eines
Atemeies (Taf. IV, Fig. 1) gegenüber den Ameisen aufweist, ist in der Tat ein sehr hoher; er macht nicht nur
die Fühlerschläge der Ameisen nach, sondern erhebt bei der Aufforderung zur Fütterung sogar seine Vorder-
füße und streichelt mit denselben nach vollendeter Ameisensitte die Kopfseiten der fütternden Ameise.
Trotzdem kann ich in diesen Erscheinungen keine Nachahmung im psychologischen Sinne des
Wortes erkennen. Eine solche ist nur dort vorhanden, wo ein Wesen die Ausübung seiner eigenen erb-
lichen Instinkte dadurch individuell modifiziert, daß es das Benehmen anderer Wesen
nachahmt; so war es der Fall in den oben erbrachten Beispielen aus dem Ameisenleben und aus dem
Leben der höheren Tiere. Bei den Ameisengästen dagegen, welche das Benehmen ihrer Wirte nachahmen,
ist diese Nachahmung bis in ihre Einzelheiten bereits bestimmt durch die ererbten Instinkte des nach-
ahmenden Tieres. Keinem gründlichen Beobachter des Ameisenlebens wird es in den Sinn kommen, zu
behaupten, ein junger A temeles müsse seine aktive Mimicry erst erlernen, bevor er sie übt; denn er übt
sie tatsächlich bereits vollkommen aus, sobald sein Chitinskelett erhärtet ist. Zwar darf man wohl auch
bei den Käfern, welche das Benehmen der Ameisen nachahmen, diesen Vorgang nicht rein reflek-
torisch erklären; denn er wird auch hier augenscheinlich durch bestimmte Sinneswahrnehmungen des
Tieres ausgelöst, und er hängt mit den subjektiven Empfindungszuständen des Individuums ebenfalls
als seinen auslösenden Faktoren zusammen. Ein Atemeies fordert nur dann eine Ameise zur Fütterung

') Nach Thorndike (1901) ist übrigens das Nachahmungsvermögen der Affen überschätzt worden. Er glaubt,
daß die Affen wegen ihrer großen Beweglichkeit leicht alle möglichen Stellungen annehmen und hiebei manchmal auch
die Nachahmung menschlicher Handlungen bloß vortäuschen (p. 34). Während der mehrmonatlichen Versuche mit
drei Cebus konnte er keinen Fall beobachten, in welchem seine Affen ihm oder einer anderen Person wirklich etwas nach-
machten, was ihnen vorgemacht worden war (p. 35 ff.). Ebenso negativ verliefen auch seine Versuche darüber, ob jene
Affen untereinander etwas nachmachten, z. B. das Öffnen der Türklinke ihres Käfigs (p. 40 ff). Er konnte keinerlei
„Lernen durch Nachahmung" bei ihnen konstatieren. Watson, Imitation in monkeys (1908), gesteht den Affen
nur die niederen Formen der Nachahmung zu, nicht die höheren, die auf Begriffsbildung beruhen (siehe oben S. 113).
Zoologica. Heft 26. 16

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auf, wenn er Hunger fühlt, und er beginnt seine Fühlerschläge und sein Streicheln der Kopfseiten erst dann,
wenn er durch seinen Geruchs-, Tast- oder Gesichtssinn eine Ameise oder einen Atemeies oder ein ähnliches
lebendiges Wesen wahrnimmt, das ihn zu füttern vermag. Die Lomechnsa sind, der höheren passiven
Stufe ihres ein wirtigen Gastverhältnisses entsprechend, allerdings viel „dümmer" als die Atemeies.
Sehr oft sah ich Männchen von Lomechusa andauernde Paarungsversuche anstellen mit den Kadavern von
Schmeißfliegen oder mit anderen tierischen Abfällen im Ameisenneste; bei den Atemeies habe ich jedoch
eine derartige, rein reflektorisch erklärbare Handlungsweise fast nie beobachtet. Sie sind psychisch höher
begabt, weil sie doppel wirtig sind und daher zweimal im Leben bei neuen Wirten sich Aufnahme
verschaffen müssen. Trotzdem glaube ich die vollendete aktive Mimicry der Atemeies in psychologischer
Beziehung nicht besonders hoch anschlagen zu dürfen. Einfache Empfindungen und Sinneswahrnehmungen,
welche für erbliche instinktive Tätigkeiten, die ihrem tiefsten Wesen nach mit einem erblichen Reflex-
mechanismus zusammenhängen, zur Auslösung dienen, scheinen mir zur Erklärung ihres psychischen
Lebens zu genügen, während man bei den Ameisen mit diesen Faktoren allein nicht mehr auskommen kann.

Eine andere Frage ist, wie die Instinkte der aktiven Mimicry der echten Ameisengäste ursprüng-
lich entstanden sind. Man wird nicht im Ernste annehmen wollen, die Atemeies seien durch ihre
„eigene Intelligenz" auf den klugen Einfall geraten, das Benehmen der Ameisen immer kunst-
gerechter nachzuahmen, und diese durch intelligente Überlegung erworbenen individuellen Eigentümlich-
keiten hätten sich dann vererbt.1) Man würde hiemit den Vorfahren jener Insekten einen Grad von
psychischer Begabung zuschreiben, von welchem ihre heutigen Nachkommen keine Spur mehr aufweisen.
Eine derartige Erklärung könnte daher, auch abgesehen von der theoretischen Schwierigkeit, wie solche
individuell erworbene Eigenschaften sich vererben sollen, keinen gegründeten Anspruch auf den Namen
einer naturwissenschaftlichen Hypothese erheben. Andererseits ist es jedoch ebenso undenkbar, daß die
Entstehung jener Nachahmungsinstinkte bloß darauf beruhen solle, daß nur jene Individuen im Kampfe
um das Dasein übrig blieben und zur Fortpflanzung gelangten, in deren Keimesanlage jene merkwürdigen
Instinkte zufällig enthalten waren. Das erste Auftreten solcher Instinkte einem glücklichen Zufalle
zuschreiben zu wollen, hieße auf eine vernünftige Erklärung einfach Verzicht leisten. Es scheint mir daher,
daß wir hier wie anderswo bei der Entwicklung der Instinkte2) als eigentliche innere Grundlage
für jene Entwicklung bestimmt gerichtete, organisch-psychische Entwicklungs-
gesetze annehmen müssen. Die Naturzüchtung hat dann noch immerhin ein weites Feld für
die Auslese und Weiterentwicklung des Passendsten; aber das Auslesematerial muß ihr bereits
geboten werden durch innereUrsachen, die nicht von bloß zufälligen Variationen abhängen.

Die ebenbesprochene vierte Form des Lernens, das Lernen durch Nachahmung,
kann sich erstrecken auf Bewegungen oder Laute, die entweder von anderen Tieren oder vom
Menschen ausgehen. Im letzteren Falle, wenn die betreffenden Bewegungen oder Laute vom Menschen
einem Tiere vorgemacht werden, um es zur Nachahmung derselben zu bewegen, verbindet sich die vierte
Form des Lernens mit der nun folgenden fünften Form und wird zu einem Lernendur chAbrichtung.

5. Fünfte Form des Lernens.

Eine fünfte Form des Lernens ist das Lernen der Tiere durch Dressur (Abrieb-
t u n g). Es ist kein selbständiges Lernen, und hiedurch steht es im Gegensatze zu den drei ersten Formen.

') Carus Sterne (Ernst Krause) hat allerdings in der „Vossischen Zeitung" 1897 Xo. 524 den Versuch gemacht,
die Brutpflegeinstinkte der Raubwespen (Sphegidae, Crabronidae etc.) in folgender Weise zu erklären: „Dieser ebenso
grausame wie sinnreiche Instinkt war sicher auch einmal wie das Lochfressen der Räuberhummel von einer sinn-
reichen Ahnfrau zufällig entdeckt und „ausbaldowert" worden, und wurde dann durch ofte Wieder-
holung erblich." Durch derartige Erklärungsversuche wird man dem Ansehen der Entwicklungstheorie auch in
weiteren Kreisen nur schaden.

2) Vgl. hierzu auch 21, III. Abschn. 2 Kap.; 58, 3. Aufl. S. 63 ff.; 60, S. 173 ff.: 157, S. 393 ff., 432 ff.

-*-

Es ist ein Lernen durch fremden Einfluß; hierin stimmt es mit der v i e r t e n Form des Lernens, dem Lernen
durch Nachahmung, überein. Aber es unterscheidet sich von der letzteren dadurch, daß der modifizierende
Einfluß von einem intelligenten Wesen ausgeht, welches durch denselben die ursprüngliche instinktive
Handlungsweise des Tieres abändert. E)ieses Lernen der Tiere durch Dressur setzt sich aus zwei wesentlich
verschiedenen Elementen zusammen : a) Aus dem sinnlichen Erkenntnisvermögen der Tiere,
durch welches sie (wie bei der zweiten Form dargelegt wurde) neue zusammengesetzte Sinnesvorstellungen
durch Sinneserfahrung bilden können, und b) Aus der Intelligenz des Menschen, welcher dieses
Vermögen der Tiere benutzt, um nach seinem Plane bestimmte sinnliche Eindrücke in regelmäßig wieder-
holter Folge auf das Tier wirken zu lassen und dadurch beim Tiere jene Yorstellungsverbindungen herzustellen,
welche er bei seiner Dressur beabsichtigt. Das „Lernen" der Tiere durch die menschliche Dressur ist somit
bloß ein Beweis für die Intelligenz des Menschen, nicht aber für die Intelligenz des Tieres.1)

Hiemit soll nicht gesagt sein, daß stets ein b e s t i m in t g e r i c h t e t e r Plan der vom Menschen
ausgeübten Dressur zugrunde liegen müsse. Manchmal wird ein Tier vom Menschen gleichsam zufällig
nach und nach zu bestimmten Tätigkeiten dressiert; so wurden z. B. die Ameisen meines Beobachtungs-
nestes von mir unabsichtlich zum Dinarda-F&ng gleichsam dressiert. Wenngleich als typische
Dressur gewöhnlich nur die eigentliche methodische ,, Abrichtung" gilt, so gibt es doch auch Formen der
Dressur, bei denen die intelligente Absicht des menschlichen Experimentators auf ein anderes Ziel gerichtet
ist als auf dasjenige der Dressur. Ferner gibt es neben der bekannten rohen mechanischen Dressur höherer
Tiere durch Hunger und Peitsche auch feinere Formen desselben, welche äußerlich mehr demjenigen
gleichen, was wir „Erziehung" oder „Unterricht" nennen. So dressierte z. B. Thorndike seine Affen, auf
bestimmte farbige Futtersignale zu reagieren (siehe obenS. 112). So erzog auch Herr v. Osten seinen berühmten
„klugen Hans", wie wir unten bei der sechsten Form des Lernens zeigen werden. Der wesentliche
Unterschied der „Abrichtung" gegenüber dem „Unterrichte" liegt darin, daß bei ersterer der
Anknüpfungspunkt auf Seite des Lernenden bloß durch dessen Sinneswahrnehmung und Sinnes-
erfahrung gegeben wird, während bei letzterer das eigene intelligente Schlußvermögen
des Lernenden hinzutritt!

Bis zu einem gewissen Grade können auch die Ameisen durch Dressur manches lernen, wodurch
ihre instinktive Handlungsweise modifiziert wird. Dies wurde bereits oben gezeigt (S. 98 ff.) bei Besprechung
der Zähmbarkeit von F. rufibarbis und anderer Ameisen. Auch in einigen anderen Punkten vermochte ich
die in meinem obenerwähnten großen Beobachtungsneste von F. sanguinea lebenden verschiedenen Formica-
Arten zur Abänderung ihrer ursprünglichen Handlungsweise zu „dressieren."

Jedem, der Ameisen in künstlichen Beobachtungsnestern gehalten hat, ist die leidige Gewohnheit
dieser Tiere bekannt, den Fütterungsapparat, in welchen man ihnen Zucker, Honig usw. zu geben pflegt,
dadurch zu verunreinigen, daß sie Ameisenleichen und andere Abfälle in jenen Apparat schleppen. Diese
Unart habe ich meiner obenerwähnten gemischten Kolonie völlig abgewöhnt. Die Dressur meinerseits
bestand bloß darin, daß ich mit dem Korkdache des Obernestes (vgl. die Abbildung Taf. I) zwei verschiedene
Apparate in Verbindung setzte, von denen der eine als „Fütterungsrohr", der andere als „Abfallnest" dienen
sollte. Die Ameisen tragen nämlich ihre Leichen und Nestabfälle allmählich immer weiter aus dem eigent-
lichen Neste heraus, wo dieselben für ihren Beinlichkeitstrieb, wahrscheinlich infolge einer Geruchswahr-
nehmung, unangenehm sind. Ich lehrte nun die Ameisen durch Anfügung jener beiden, getrennten Apparate,
durch ihre eigene sinnliche Erfahrung den einen derselben als Abfallstätte, den anderen als Fourageplatz
zu gebrauchen. Einigemal nahm ich auch die im Oberneste oder Vorneste angehäuften Abfälle selber heraus
und tat sie in das „Abfallnest"; wenn dagegen Ameisenleichen in das Fütterungsrohr getragen worden waren,
entfernte ich dieselben. In kurzer Zeit gelangten nun meine Ameisen dazu, von s e 1 b e r in das Fütterungs-
rohr keine Abfälle mehr zu tragen, sondern dieselben regelmäßig in das Abfallnest zu schaffen; ersteres

Vgl. hiezu auch „Instinkt und Intelligenz im Tierreich" (58) S. 43 u. "1; 3. Aufl. S. 53, 100 u. 179 ff.

- 124 —

behandelten sie fortan ausschließlich als Fütterungsapparat. Waren neue Hilfsameisen in dem Neste auf-
gezogen worden, so kam es manchmal vor, daß dieselben anfangs einige Abfälle in das Fütterungsrohr
schleppten; aber bald wurden dieselben von anderen wieder fortgeschafft und in das Abfallnest hinüber-
befördert. Nur wenn ich den Glaskolben des Fütterungsrohres einige Zeit völlig leer gelassen hatte, brachten
sie gelegentlich auch in das betreffende Glasrohr einige Abfälle; sobald aber wieder Honig oder Zucker in
dem Glaskolben erschienen war, wurden die Abfälle aus der Röhre wieder entfernt, obwohl dieselbe weit
genug war und der Verkehr durch jene vereinzelten Ameisenköpfe oder Rümpfe nicht gehindert worden wäre.
Ich hatte somit den angeborenen Reinlichkeitstrieb der Ameisen dazu benützt, um sie dazu anzuleiten,
daß sie mittelst ihrer sinnlichen Wahrnehmungen den Unterschied zwischen dem Abfallnest und dem Fütte-
rungsrohr selber kennen lernten und das Fütterungsrohr nur als Fütterungsrohr benutzten, so lange dasselbe
sich tatsächlich als solches erwies.

Ein anderer Punkt, worin namentlich die sanguinea jenes Beobachtungsnestes ihr ursprüngliches
Verhalten modifiziert haben, ist die Verminderung ihrer Wildheit mir gegenüber.1) Obwohl ich mit den
sanguinea dieses Nestes keine eigentliche Zähmungvsersuche, wie mit mehreren Individuen der Sklavenarten
desselben angestellt hatte, so scheinen doch auch die sanguinea allmählich den Geruch meines Fingers so
weit kennen gelernt zu haben, daß sie durch denselben nicht mehr zum feindlichen Angriff gereizt werden.
Wenn ich eine der beiden Glasröhren, welche das Obernest mit dem Fütterungsrohr oder dem Abfallneste
verbinden, aus dem Dache des Obernestes herausziehe, wobei meist eine Fliege oder ein anderes Beutetier
von mir in das Obernest geworfen wird, stürzen oft einige sanguinea sofort heraus, welche gerade als „Schild-
wachen" an dem betreffenden Eingange gesessen hatten. Halte ich ihnen nun meinen Finger vor, so gehen
sie nicht auf ihn los, um wütend hineinzubeißen, wie sanguinea sonst zu tun pflegt, sondern sie laufen an ihm
vorüber und suchen etwas anderes, wo sie hineinbeißen. Meist spritzen sie nicht einmal Gift aus, wenn ich
sie mit einer Pinzette am Beine nehme und in das Nest zurücksetze; ihr Widerstand gegen diese Behandlung
ist ein viel geringerer als er es ursprünglich war. Die rufa und pratensis desselben Beobachtungsnestes
benehmen sich derselben Behandlung gegenüber noch jetzt gewöhnlich viel gereizter und beißen und spritzen
wütend; in der freien Natur ist gerade das Umgekehrte der Fall; dort wehrt sich eine sanguinea mit größerer
Heftigkeit als eine rufa oder pratensis. Die verminderte Angriffslust der sanguinea meines großen Beobach-
tungsnestes bezieht sich bloß auf ihr Benehmen mir gegenüber ; sie haben im übrigen nichts von ihrer Kampfes-
wut durch die „Gefangenschaft" eingebüßt; wenn ich ihnen durch jene Öffnung des Obernestes eine Fliege
oder ein anderes Beutetier oder eine fremde Ameise hineinsetze, so wird das Objekt sofort mit derselben
Heftigkeit angegriffen wie es bei einer freilebenden, starken sanguinea-Kolonie zu geschehen pflegt. Zum
Vergleiche mit jenem 1898 schon sechs Jahre im Zimmer gehaltenen Beobachtungsneste kann auch ein
anderes Ucuhachtungsnest von F. sanguinea (aus Kolonie 86 I) dienen, das erst Ende März 1898 ein-
gerichtet wurde. Obwohl dieses Nest viel weniger volkreich als das obenerwähnte ist, und demgemäß auch
die Kampflust der Ameisen eine geringere, so benehmen sich doch diese sanguinea, wenn ich einige aus
dem Neste herauslaufen lasse, meinem Finger gegenüber noch sehr reizbar, beißen und bespritzen
denselben meist sofort, wenn ich ihnen den Finger vorhalte. Da dieses Nest erst seit einigen Wochen ein-
gebracht wurde und zudem keinen eigens eingerichteten Fütterungsapparat besitzt, hatten die Ameisen
desselben noch keine Gelegenheit, den Geruch meines Fingers kennen zu lernen. Ich glaube nämlich, daß
das veränderte Benehmen der sanguinea des großen, älteren Beobachtungsnestes gegenüber meinem Finger
hauptsächlich dem Umstände zuzuschreiben ist, daß ich die Nahrung, die ich den Ameisen in den Fütterungs-
apparat gab, sowie den Korkpfropfen, welcher den Glaskolben desselben verschließt, häufig mit den Fingern
berührte, wodurch sie die feindliche Reaktion gegen den Geruchsstoff derselben verlernten : indem die Wahr-

') Die allmähliche Modifizierung des Verhaltens dieser Ameisen und ihrer Sklaven gegenüber Gesichtsein-
drücken wurde bereits oben (S. 38 ff.) erwähnt. — Die hier gegeben1 Schilderung des Benehmens von F. sanguinea
wurde im Frühling 1898 niedergeschrieb?!! und auch in dieser neuen Auflage (1908) unverändert beibehalten.

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nehmung dieses Geruchsstoffes sich sehr häufig mit den angenehmen Erfahrungen verband, die sie im Fütte-
rungsapparat zu machen pflegten, bildete sich eine neue sinnliche Assoziation, infolge deren sie ihre
ursprüngliche instinktive Handlungsweise gegen jenen Geruchsstoff modifizierten. Diese Form des „Lernens"
gehört offenbar in die zweite der hier aufgeführten Abteilungen, in das „Lernen durch selbständige sinnliche
Erfahrung". Die „Dressur" hatte nur den A n 1 a ß zu der betreffenden Vorstellungsverbindung x) geboten.
In ganz ähnlicher Weise scheint mir auch die Erscheinung erklärbar zu sein, daß höhere Raubtiere ihren
Wärter am Gerüche kennen lernen und sich ihm gegenüber ganz anders benehmen als gegen Fremde. Hier
kommt allerdings noch die Gesichtswahrnehmung zu der Geruchswahrnehmung als Mittel für jenes „Kennen-
lernen" hinzu. Ferner darf man von Ameisen schwerlich erwarten, daß sie die individuellen Gerüche ver-
schiedener Menschen scharf zu unterscheiden lernen. Ein derartiges Vermögen liegt zu weit außerhalb des
Bereiches ihrer natürlichen Lebensverhältnisse, weil die Geruchsstoffe, zu deren Wahrnehmung die Ameisen-
fühler dienen, vorwiegend anderer Art sind als die Geruchsstoffe, die auf das Geruchsorgan der höheren
Tiere zu wirken pflegen.

Es sei hier noch bemerkt, daß auch die individuell erworbene Neigung der F. sanguinea meines
großen Beobachtungsnestes, sogar ihren normalerweise geduldeten Gast Dinarda dentata zu verfolgen,2)
ebenso wie die individuell erworbene Geschicklichkeit im Fange der Dinarda, als eine indirekte Wirkung
der Dressur bezeichnet werden muß. Indem dieses Nest sehr häufig für Experimente über die „internationalen
Beziehungen" der verschiedenen Dinarda-Rassen benützt wurde, war den Ameisen die Gelegenheit geboten,
hier neue sinnliche Erfahrungen zu machen, die sie in freier Natur nie gemacht haben würden. Daher ist
auch die durch jene Erfahrungen bewirkte Modifizierung ihrer ursprünglichen instinktiven Handlungsweise
eine mittelbare Wirkung der „Dressur". Ich hatte diese Ameisen, allerdings ohne es zu beabsichtigen,
gleichsam zur Jagd auf Dinarda dressiert.

Es steht somit außer Zweifel, daß auch die Ameisen einer Dressur durch den Menschen bis zu einem
gewissen Grade fähig sind. Die Zähmung einer wilden F. rufibarbis (oben S. 98) sowie die übrigen hier
erwähnten Beobachtungen bieten einen vollgültigen Beweis hiefür. Trotzdem ist der Grad und namentlich
der Umfang der Dressierbarkeit bei den Ameisen ein viel geringerer als bei den höheren Tieren. Die
Ursachen dieser Verschiedenheit dürften hauptsächlich folgende sein.

Jede Dressur, welche der Mensch bei einem Tiere vornehmen will, muß ihren Anknüpfungs-
punkt auf Seite des Tieres haben ; denn nur dadurch, daß der Mensch nach seinem Plane bestimmte
sinnliche Eindrücke in regelmäßiger Folge auf das Tier wirken läßt, ist es ermöglicht, das Tier zu der betref-
fenden Handlungsweise zu dressieren. Die Anknüpfungspunkte aber, die uns für die Dressur einer Ameise
zu Gebote stehen, sind viel spärlicher und schwächer als jene, die wir für die Dressur höherer Tiere haben.
Es besteht nämlich erstens zwischen Mensch und Ameise ein ganz ungeheuerer Unterschied in der
Körpergröße. Daher kommt es, daß der sinnliche Eindruck, den ein Mensch auf eine Ameise macht,
stets ein durchaus fremdartiger, gewaltsamer bleiben wird. Wenn es mir trotzdem tatsächlich gelungen ist,
eine kampflustige Ameise so weit zu zähmen, daß sie den Honig von meiner Fingerspitze ruhig ableckte
und sich dann ohne Widerstreben in das Nest zurücksetzen ließ, so ist das schon ein sehr großer Erfolg in
Anbetracht der Schwierigkeiten, die wegm der Verschiedenheit der Körpergröße von Mensch und Ameise
jenem Zähmungsversuche sich entgegenstellen. Zweitens besteht zwischen dem Menschen (bezw. den
höheren Tieren) und einer Ameise ein großer Unterschied in der Beschaffenheit der Sinnes-
organe, durch welche die sinnlichen Eindrücke vermittelt werden. Die Ameisen sind vorwiegend
G e r u c h s-, T a s t- und Geschmackstiere. Der Gesichtssinn hat für die Leitung und Modi-

1) Es sei hier nochmals bemerkt, daß man sich hierunter nicht „Vorstellungsbilder" im menschlichen
Sinne denken darf; denn das sinnliche Gedächtnis der Ameisen ist, der Natur ihrer leitenden Sinneswahrnehmungen
entsprechend, hauptsächlich ein „Geruchsgedächtnis". Vgl. hiezu auch 58, S. 54 ff.; 3. Aufl. S. 78 ff.

2) Siehe oben S. 104 ff. und 114 ff.

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fizierung ihrer Lebenstätigkeiten eine geringere Bedeutung als bei den höheren Tieren; zudem könnte eine
Ameise den Menschen schon deshalb durch ihren Gesichtssinn niemals kennen lernen, weil der Mensch ihr
gegenüber ein unübersehbarer, bergähnlicher Koloß ist, von dem sie unmöglich eine einheitliche Gestalts-
wahrnehmung haben kann. Der Gehörssinn der Ameisen bietet endlich so gut wie gar keine
Anknüpfungspunkte für eine Dressur; die Laute, welche die Ameisen mit einiger Wahrscheinlichkeit als
Laute wahrzunehmen vermögen, sind feine, hohe Zirplaute, die das menschliche Sprachorgan gar nicht
hervorzubringen vermag. Bei den höheren Tieren liegen die Verhältnisse für eine Dressur viel günstiger.
Ihre Körpergröße nähert sich weit mehr derjenigen des Menschen, und ihre Sinnesorgane sind, namentlich
bei den höchsten Säugetieren, in ähnlicher Weise entwickelt wie beim Menschen. Außer dem Geruchs-,
Geschmacks- und Tastsinn stehen dem Menschen insbesondere das Gesicht und Gehör
der höheren Tiere zum Zwecke der Abrichtung derselben zu Gebote. Ein Hund kann seinen Herren nicht
bloß am Gerüche, sondern auch an seiner Gestalt und Kleidung und namentlich an der Stimme erkennen.
Daher vermag der Mensch auch in viel wirksamerer und mannigfaltigerer Weise die Dressur eines Hundes
zu bewerkstelligen als diejenige einer Ameise. Schon ein großer Naturforscher und Denker des Altertums,
Aristoteles, hat gesagt,1) nur jene Tiere seien einer eigentlichen Abrichtung fähig (docilia), welche
Gehör besitzen, und zwar ein Gehör für jene Laute, die der Mensch durch sein Sprachorgan hervorbringen
kann. Diese Bemerkung wird man als nicht unberechtigt erkennen, wenn man die allbekannte Methode
erwägt, wie die höheren Tiere vom Menschen tatsächlich dressiert werden und seinen Befehlen gehorchen
lernen. Darauf werde ich weiter unten zurückkommen.

Nehmen wir einmal an, der Mensch wäre ein Wesen von der Größe und Gestalt einer Ameise und
mit den entsprechenden Sinnesorganen, insbesondere mit einem Paar echter Ameisenfühler ausgestattet;
aber er besäße überdies eine wirkliche Intelligenz, während die Ameise bloß sinnliche Erkenntnis- und Strebe-
fähigkeiten habe. Dann wäre es für den Ameisenminiaturmensehen ohne Zweifel leichter, sich mit einer
Ameise in Verbindung zu setzen und dieselbe zu seinen Zwecken zu „dressieren". Wenn man bedenkt,
wie die wirklichen Ameisen trotz ihres Mangels einer eigentlichen Intelligenz dennoch gewisse Käferarten
(Atemeies, Lomechusa, Claviger etc.) als „echte Gäste" und angenehme Gesellschafter durch ihre selbständige
sinnliche Erfahrung kennen lernen können, obwohl die Coleopteren einer ganz anderen Insektenordnung
angehören als sie selber, so wird man zugeben müssen, daß bei der allerdings rein poetischen Voraussetzung,
der Mensch wäre in seiner Gestalt, seinen Sinnes- und Verkehrsorganen ein intelligentes ameisenähnliches
Wesen, eine Dressur der Ameise durch den Menschen in weit vollkommenerem Grade
möglich sein würde als es in der Tat der Fall ist. Man wird aus dieser dichterischen Fiktion wenigstens so
viel ersehen, daß die vollkommenere Dressierbarkeit der höheren Tiere n i c h t auf eine überlegene psychische
Begabung derselben als auf ihre Hauptursache zurückgeführt werden darf. Die wirkliche Hauptursache
liegt vielmehr darin, daß erstens der Unterschied in der Körpergröße zwischen dem Menschen und den höheren
Tieren ein weit geringerer ist als zwischen dem Menschen und der Ameise, und daß zweitens eine viel größere
Ähnlichkeit der Sinnesorgane und der entsprechenden sinnlichen Verkehrsmittel zwischen dem Menschen
und den höheren Tieren vorliegt als zwischen dem Menschen und der Ameise. Deshalb stehen dem
Menschen zur Dressur eines Säugetieres weit wirksamere und weit umfassendere Mittel zu Gebote als zur
Dressur einer Ameise.

Vor einer Überschätzung des psychologischen Wertes der Dressierbarkeit höherer Tiere wird uns
auch eine sorgfältige Prüfung der Methode bewahren, wie diese Tiere gewöhnlich vom
Menschen dressiert werden.2) Die Auskunft, welche ein geschulter Tierbändiger in einem
Zirkus hierüber zu geben vermöchte, dürfte die populären Anschauungen von der ,, hohen Intelligenz" der

') Methaphys. lib. 1. c. I.: ..'hnuniui inv (vä lükii ävev ro<~> uavlläritv, ooo fti/ dövarai Tür tpö<pa>v äxotiew,
oiov itt/.ura, Kai el ti voiovzov u/./.n yivog .</""' iotCv /xav&dvEi ö'öoa .TQiig rij /inj.ufy y.ni vaövtjv ty,ei liyv aioStiioiv."
*) Zum Wesen der Abrichtung gehört diese rohe Methode nicht, wie bereits oben (S. 123) bemerkt wurde.

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Pferde, Hunde usw. wohl bedeutend herabstimmen und auf ihr richtiges Maß zurückführen. Es ist nicht
selten ein geradezu grausames Verfahren, das bei jener Dressur zur Anwendung kommen muß; die Furcht
des Tieres vor der Peitsche und der Hunger sind meist die hauptsächlichsten „Bildungsmittel". Der Mensch
kann seine Dressur überhaupt nur bewerkstelligen auf der Basis, welche die sinnliche Wahrnehmung und die
sinnlichen Triebe des Tieres ihm darbieten. Auf diese Faktoren muß er nach einem geschickt erdachten
Plane einwirken, indem er durch intelligente Anordnung bestimmter sinnlicher Eindrücke jene Assoziationen
in dem Gehirn des Tieres hervorruft, welche er haben will; durch gesetzmäßige Wiederholung dieser sinnlichen
Eindrücke werden dann nach und nach die betreffenden Assoziationen dem Tiere gleichsam mechanisch
eingeprägt. Dies zeigt sich auch in der Methode, wie Lubbock1) seinem klugen Pudel Van das „Lesen'"
beibrachte, indem er ihn dazu abrichtete, z. B. die mit „food" beschriebene Tafel herbeizubringen, wenn
Van Hunger fühlte. Die erste Stufe des Verfahrens bestand darin, daß dem bereits an seinen Herrn gewöhnten
Hunde die entsprechende Tafel vorgehalten wurde, wenn er Futter erhielt. Später wurde auf dieselbe Tafel
hingezeigt, wenn der Hund gefüttert werden sollte, und er erhielt das Futter erst dann, wenn er die richtige
Tafel apportiert hatte, auf welcher das Wort „food" in großen Lettern geschrieben stand. Da der Hund
hiebei wahrscheinlich auch durch den Geruch die verschiedenen Tafeln unterscheiden lernte, wurde die
sinnliche Unterscheidung derselben durch zwei Sinne vermittelt. Die durch die Intelligenz des Lehrmeisters
in dem Gehirn des Hundes bewerkstelligte Vorstellungsverbindung umfaßte somit folgende Punkte: Das
Gefühl des Nahrungsbedürfnisses, die sinnliche Wahrnehmung der so und so aussehenden, so und so riechenden
Tafel und endlich die wiederholte sinnliche Erfahrung, daß das Nahrungsbedürfnis erst dann befriedigt
wurde, wenn die betreffende Tafel von ihm apportiert worden war. Diese letztere sinnliche Erfahrung
beruhte auf dem sinnlichen Gedächtnisse des Tieres oder, wie Wundt es nennt, auf einer
,,B e r ü h r u n g s a s s o z i a t i o n". Sie hatte nichts weiter zu bewirken, als daß dem Hunde beim
erneuten Auftreten des Hungergefühles auch jene konkreten Umstände wieder vorgestellt wurden, welche
früher regelmäßig der Stillung jenes Bedürfnisses vorhergegangen waren. Die Dressur sollte erreichen,
daß durch die wiederholte Erfahrung des Tieres jene Umstände gleichsam ein festes Ganze mit
dem Gefühl des Xahrungsbedürfnisses bildeten. Daher führt sich dieser ganze Prozeß, soweit es sich um die
psychische Tätigkeit desTieres handelt, bloß auf die obenerwähnte zweite Form des Lernens zurück,
auf das „Lernen durch selbständige sinnliche Erfahrung infolge unmittel-
barer Bildung neuer Vorstellungsassoziatione n". Hiezu kommt bei der gewöhn-
lichen Dressur auch noch die erste Form des Lernens (instinktive Einübung von Beflexbewegungen unter
der Leitung des Dresseurs) und die vierte Form (Anregung des Nachahmungstriebes des Tieres durch den
Dresseur).2) Deshalb müssen wir nach den Gesetzen einer kritischen Psychologie schließen:

Die Dressierbarkeit der höheren Tiere bietet keinen Beweis für die Intelli-
genz der Tiere, sondern bloß für das sinnliche Erkenntnisvermögen der Tiere
und für die Intelligenz des Menschen. Dafür daß ein Tier durch die Dressur des Menschen
gelernt hätte, selbständig neue Schlüsse zu bilden, existiert kein einziger Beweis.

6. Sechste Form des Lernens.

Die sechste Form des Lernens ist d a s Lernen durch intelligente Belehrung.
Der Lernende muß hier nicht bloß, wie es bei der fünften Form der Fall war, jene sinnlichen Vorstellungs-
assoziationen bewahren, welche der Lehrer durch die von ihm angeordnete Folge bestimmter sinnlicher
Eindrücke in ihm hervorgerufen hat, sondern er muß selbständig weiterschließen. Dieses
„Lernen" faßt somit die vorige Form als Grundlage und Vorbedingung in sich, geht aber noch weit über

1) On the senses, instincts and intelligence of animals. Lond. 1889. Chapt. XIV., p. 277 ff.; siehe auch 58,
3. Aufl. S. 100 ff.

-) Siehe hierüber 58, 3. Aufl. S. 181.

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dieselbe hinaus. Sie umschließt ferner auch die vierte Form des Lernens, das Lernen durch instinktive
Nachahmung. Überdies basiert sie auf den drei ersten Formen des Lernens, besonders auf der zweiten und
dritten Form des selbständigen Lernens. Sie setzt nämlich als notwendige Bedingung voraus, daß der
Lernende imstande sei, neue sinnliche Assoziationen durch Erfahrung zu bilden (zweite Form), und überdies
aus früheren Erfahrungen auf neue Verhältnisse zu schließen (dritte Form). Gerade durch ihre Beziehung
zur dritten Form des selbständigen Lernens unterscheidet sich die sechste Form wesentlich von der
fünften, von dem Lernen durch Dressur. Wie das selbständige Lernen der dritten Form unmöglich ist
ohne ein wirkliches Schlußvermögen, also ohne eine Intelligenz im eigent-
lichen Sinne des Wortes, so ist auch das Lernen durch Belehrung unmög-
lich, wenn der Lernende keine Intelligenz besitzt. Fehlt ihm das Schlußvermögen,
so muß er bei den Vorstellungsverbindungen, die durch seine eigene Sinneserfahrung oder durch den Einfluß
des Lehrers in ihm unmittelbar bewirkt worden sind, stehen bleiben; er vermag nicht höher zu steigen auf
der psychischen Stufenleiter, er kann nicht durch den Einfluß des Lehrers lernen, selbständig weiter
zu schließen: kurz : er kann nicht denken lernen, weil ihm das Denk-
vermögen fehlt!

Daß der Mensch, und zwar sogar das Kind des rohesten Wilden, die Fähigkeit besitzt, durch fremde
Belehrung neue Wahrheiten zu erkennen und in dieselben allmählich tiefer einzudringen, bedarf keines
Beweises. Es ist eine Tatsache, die durch die Kulturgeschichte der Menschheit, namentlich auch durch
die Missionsgeschichte der Neuzeit, völlig feststeht. Es kann sich daher hier nur darum handeln, ob auch
den Tieren ein solches Vermögen zukomme oder nicht. Die Antwort hierauf ergibt sich eigentlich schon
aus unserer Untersuchung über die dritte Form des selbständigen Lernens: das Tier vermag nicht aus
früheren Erfahrungen auf neue Verhältnisse zu schließen; daher vermag es auch nicht, durch
Belehrung zu lernen. Es fehlt in der psychischen Anlage des Tieres die notwendige Voraussetzung
hiefür : die eigene Intelligenz.

Ich will dies noch durch einige tatsächliche Belege hier näher erläutern. Der berühmte Pudel Van
konnte durch die von Lubbock ihm erteilte Dressur im ,, Lesen lernen" nicht dazu gelangen, selbständig
weiter zu schließen. Es fehlte ihm die intelligente Einsicht in die Beziehung, welche zwischen
den betreffenden Schriftzeichen der Tafel und ihrer Bedeutung bestand. Daher holte er auch nach langer
Dressur noch oft die falsche Tafel, wenn er Hunger hatte. Es kam ihm auch gar nicht in den Sinn, die von
ihm durch sinnliche Erfahrung infolge der Dressur erworbene konkrete Verbindung der Vorstellung der
betreffenden Tafel mit der Stillung seines Nahrungsbedürfnisses dazu zu verwerten, um seine Gefährtin,
das Schoßhündchen Patience, „im Lesen zu unterrichten". Patience selber „begriff" jenen Zusammenhang
zwischen Tafel und Futter ebensowenig. Obwohl sie oft gesehen hatte, daß Van gefüttert wurde, wenn er
eine Tafel brachte, so kam sie doch nie auf den Einfall, es ebenfalls zu tun, wenn sie Hunger hatte. Sie
vermochte nicht, die Erfahrungen Van's sich zunutze zu machen, weil sie nicht imstande war, aus denselben
auf ihre eigenen Verhältnisse einen selbständigen Schluß zu ziehen.

Man hat zwar vielfach von einer intelligenten Belehrung geredet, welche manche höhere Tiere ihren
Jungen zuteil werden ließen. Die betreffenden Tatsachen erklären sich jedoch bei näherer Betrachtung
viel einfacher.1) Der ganze vorgebliche „Unterricht", den die Tiere ihren Jungen im Gehen, Fliegen, Fressen,
Jagen usw. geben sollen, entpuppt sich als eine von den Alten ausgehende instinktive Anregung des Nach-
ahmungstriebes der Jungen, wodurch letztere in der Einübung ihrer angeborenen Reflexmechanismen
unterstützt werden und überdies manche eigene sinnliche Erfahrungen machen können, die sie allein nicht
so rasch gemacht haben würden. Diese Erscheinungen gehören daher zur vierten Form des Lernens, mit
Einschluß der ersten und zweiten. Da für einen weitergehenden „Unterricht" bei den Tieren keine
Beweise vorhanden sind, und da die ebengenannten drei psychischen Faktoren zur Erklärung der Tatsachen

') Vgl. hiezu auch die treffenden Ausführungen bei AI tum, „Der Vogel und sein Leben," 6. Aufl. S. 208.

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völlig ausreichen, darf man jene „Unterrichtung" der Jungen durch ihre Alten auch nicht als B e 1 e h r u n g
im menschlichen Sinne des Wortes deuten. Selbst das Wort „Unterricht" kann auf jene Erscheinungen
höchstens im analogen Sinne angewandt werden ; denn es schließt in seiner eigentlichen Bedeutung
hereits eine intelligente Belehrung in sich, d. h. nicht b 1 o ß eine z \v eckbewußte
Absicht von Seite des Lehrers, sondern auch ein wirkliches V erständnis von Seite des
Lernenden. Es ist daher eigentlich ein Anthropomorphismus, von ,,U n t e r r i c h t" eines Tieres durch
ein anderes Tier zu reden.

Es gibt ferner viele schöne Anekdoten über Papageien, Stare und andere Vögel, welche durch den
Einfluß des Menschen das Sprechen lernten. Untersucht man jedoch die betreffenden Tatsachen genauer,
so stellt sich heraus, daß auch diese Vorgänge mit einem intelligenten Lernen von Seite des Tieres
gar nichts zu tun haben. Der Nachahmungstrieb des Tieres wird von der menschlichen Dressur dazu benützt,
daß es bestimmte Laute in bestimmter Reihenfolge hervorbringen lernt. Dafür jedoch, daß ein Vogel
den intelligenten Zusammenhang jener Laute untereinander wirklich verstanden habe, liegt
kein einziger Beweis vor. Man kann einen Papagei zwar durch geduldige Abrichtung dahin bringen, daß
er von selber „guten Morgen" oder „guten Abend" ruft, sobald sein Herr erscheint, oder daß er andere ihm
durch Dressur beigebrachte Worte oder kurze Sätze bei ähnlichen Gelegenheiten zum besten gibt. Dies
geschieht jedoch in einer schablonenmäßigen Weise, ohne Spur eines wirklichen Verständnisses für die
Bedeutung jener Lautzeichen; gerade die verkehrte Anwendung, welche das Tier von seinem einge-
pauckten „Sprachschatze" zu machen pflegt, bildet einen Hauptreiz für den Menschen, der das Ungereimte
erheiternd findet.

Ein Kollege (0. Pfülf S. J.) hatte die Güte, mir folgende eigene Beobachtungen hierüber mitzuteilen:
„Mit einem gut abgerichteten grünen Papagei, der viele Sprüche konnte und recht deutlich sprach, hatte
ich 1872 in dem Hause einer befreundeten Familie oft zu tun. Wiederholt kam es vor, daß Leute vom Land
an der Haustüre sich meldeten, weil „Jakob" ihnen unerkannt durch das halbgeöffnete Fenster zugerufen
hatte: „Bauer komm' herein!" Auch Beschwerden wurden erhoben, weil er Vorübergehenden nachgerufen :
..Judenbub!" Setzte man sich zu Tisch, so wünschte Jakob, der im Speisezimmer, nahe beim Fenster seinen
Platz hatte, freundlich: „Guten Appetit!", und einige Zeit nachher pflegte er sich der Aufmerksamkeit
zu empfehlen durch die Bemerkung: „Jakob will auch". Er wurde dann regelmäßig belohnt. Trotzdem
kam es oft vor, daß er bei Tisch entweder beharrlich schwieg, oder Sprüche vorbrachte, die ganz und gar nicht
paßten. Dagegen rief er zu andern Zeiten den Leuten auf die Straße hinaus, was er während des Tisches
hätte sagen sollen. Nur mit Mühe und durch wiederholtes Vorsagen konnte man ihn manchmal dazu
bewegen, jene Sprüche zu sagen, von denen seine Teilnahme an den Bissen der Mittagstafel abhängig gemacht
war. War er dagegen bei guter Laune, so pflegte er sein ganzes Repertorium zu erschöpfen, indem er kunter-
bunt alle seine Sprüche durcheinander mischte und dieselben aufs sinnloseste wiederholte." Ähnliches
beobachtete ich selber an einem vortrefflich abgerichteten grünen Papagei des Oberförsters Melsheimer
(Linz a. Rh.). War „Lora" in guter Stimmung, so fielen die eingelernten Antworten oft überraschend
richtig aus. Komisch wirkte es, wenn Lora manchmal die Gegenfrage stellte: „Wat?" Hörte sie sprechen,
während man mit ihr sich nicht beschäftigte, so fing sie oft laut zu schreien an. Wurde dann ein Sack über
ihren Käfig gezogen, so vernahm man nach einigen Minuten die kleinlauten Worte: „Lora brav". Mit dem
Vorsprechen dieser Worte : Ist Lora brav ? war nämlich die Wiedererhellung ihres Käfigs gewöhnlich verbunden.

Die hier wirklich vorliegenden Tatsachen erklären sich völlig befriedigend durch das sinnliche
Erkenntnisvermögen des Tieres, durch sein Vermögen, neue sinnliche Vorstellungsassoziationen
zu bilden (zweite Form des Lernens); dieselben entsprechen der intelligenten Anordnung, in welcher der
Mensch bei der Abriehtung des Tieres bestimmte sinnliche Eindrücke auf dasselbe in regelmäßiger Folge
so lange wirken ließ, bis die neue Vorstellungsverbindung, die er dadurch erzielen wollte, befestigt war
(fünfte Form des Lernens). Als wichtigstes Hilfsmittel bei dieser Abrichtungsmethode dient dem Menschen

Zoologica. Heft 26. 17

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das Lernen der Tiere durch Nachahmung (vierte Form des Lernens), wodurch sie eben zum „Sprechenlernen"
angeleitet werden. Die Intelligenz, die diesem psychischen Vorgange zugrunde liegt, ist daher
bloß auf Seite des Menschen, nicht auf Seite des Tieres. Letzteres übt bloß
instinktiv auf Grund seines Nachahmungstriebes und seiner sinnlichen Empfindung und Erfahrung bestimmte
Schreireflexe ein, deren Verbindung schließlich eine gewisse Nachahmung der menschlichen Sprache ergibt.1)
Aber die angeblichen „Witze", welche sprechende Papageien selbständig und aus eigener
Erfindung gemacht haben sollen, gehören in den Bereich der Tierfabeln, an denen vielleicht ein dichte-
risches Gemüt oder ein sentimentaler Tierliebhaber Gefallen finden mag, die jedoch für einen ernsten Natur-
forscher gar keinen Wert besitzen.

Wir können uns überhaupt nur dann ein richtiges Urteil über eine sogenannte Intelligenzleistung des
Tieres bilden, wenn wir die Genesis, die Entstehungsgeschichte, derselben kennen. Nur dann
vermögen wir sie auf ihren wahren psychologischen Wert einzuschätzen ; hierauf hat auch Lloyd
Morgan wiederholt nachdrücklich aufmerksam gemacht (z. B. pp. 251 u. 293). Wenn ein Menschenkind
lesen und schreiben lernt, so zeigt die psychologische Analyse des Vorgangs, wie es sich nach und nach zu
immer höheren Stufen des Lernens erhebt : es lernt nicht bloß bestimmte Wort- und Schriftzeichen mechanisch
nachahmen und infolge der ihm vom Lehrer eingeprägten Vorstellungsassoziationen schablonenmäßig
verbinden, sondern es lernt auch die Bedeutung jener Symbole verstehen; daher vermag es dann auch
seinen eigenen Gedanken durch Wort und Schrift einen selbständigen Ausdruck zu verleihen. Hier-
durch erhebt es sich wesentlich über die fünfte Form des Lernens, über das Lernen durch „Abrichtung",
wo die psychische Tätigkeit auf Seite des Lernenden in der Bildung und Einübung neuer Vorstellungs-
verbindungen gipfelt, deren Kombination bloß durch die Intelligenz des Lehrers geleitet wird.

Worin besteht also der wesentliche Unterschied zwischen der fünften und der sechsten
Form des Lernens, zwischen dem Lernen durch „Abrichtung" und dem Lernen durch „Unterrich-
tung?" Er liegt in der Verschiedenheit des „psychischen Mechanismus" dieser beiden Formen des
Lernens, d. h. in der Verschiedenheit der psychischen Faktoren, die auf Seite des
Lernenden sich als wirksam erweisen. Gemeinsam sind beiden Formen die Elemente des
Lernens durch Einübung von Reflexbewegungen (erste Form), des Lernens durch Sinneserfahrung (zweite
Form), des Lernens durch Nachahmung (vierte Form), des Lernens durch Einprägung neuer Vorstellungs-
assoziationen unter dem Einfluß der Intelligenz des Lehrers (fünfte Form). Unterscheidend ist für beide
Formen, daß unter den psychischen Elementen des Lernens durch Abrichtung die dritte Form des selb-
ständigen Lernens fehlt, die auf dem intelligenten Schluß vermögen des Lernenden beruht;
denn letzteres allein befähigt den Lernenden, unter dem Einflüsse des Lehrers auch selbständig
weiter zu schließen und dadurch zur sechsten Form des Lernens sich zu erheben.

Es ist daher nicht w e s e n 1 1 i c h für die Unterscheidung der fünften und der sechsten Form des
Lernens, ob die Absicht des Lehrers auf „Abrichtung" oder auf „Unterrichtung" des Lernenden
hinausgeht. Es kann Fälle geben, in denen der Lehrer sich über die beim Lernvorgange seines Zöglings
eigentlich wirksamen Faktoren vollständig täuscht : er kann irrtümlich glauben, ihn zuunter-
richten, während er ihn tatsächlich bloß abrichtet.

Dies war der Fall bei dem vermeintlichen Unterrichte und der vermeintlichen Erziehung, welche
Herr v. Osten seinem berühmt gewordenen Hengste, dem „klugen Hans" erteilte.2) Wir müssen hier auf

*) Ed. Hitzig (Welt und Gehirn, 1905, S. 57) erklärt dieses „Sprechenlernen" der Tiere folgendermaßen: „Aku-
stische Wortbilder in beschränkter Zahl werden auf dem Wege der Hörnerven der Anlage des sensorischen Sprachzentrums
zugeleitet, dort aufbewahrt und der Anlage des motorischen Sprachzentrums übermittelt, welches sie wieder auf irgend
eine assoziatorische Anregung hin in gesprochenen Worten nach außen projiziert. Unter diesen Anregungen fehlt aber
die eine und wesentlichste, dem Menschen allein zukommende, die durch das abstrakte Denken..."

2) Siehe Osk. Pfungst, Das Pferd des Herrn von Osten (Der kluge Hans). Ein Beitrag zur experimentellen
Tier- und Menschenpsychologie. Mit einer Einleitung von Prof. C. Stumpf. Leipzig 1907.

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diesen Fall etwas näher eingehen, da er ein klassisches Beispiel für die Lernfähigkeit höherer
W irbeltiere darstellt, und zugleich auch ein klassisches Beispiel dafür ist, wie nur eine sorgfältige
kritische Untersuchung die bei einem solchen Lernvorgange wirksamen Faktoren manchmal auf-
zudecken vermag.

Es handelte sich scheinbar um ein wahres Wunderpferd, das nach der Angabe seines Herrn
einen vierjährigen, methodischen Unterricht im Rechnen, Lesen und anderen Fächern nach dem Vorbilde
des menschlichen Unterrichts erhalten hatte; grobe Dressurmittel sollen dabei gar nicht zur Anwendung
gekommen sein. Die Rechen- und Leseaufgaben löste das Pferd durch Klopfen mit dem rechten Vorderhufe,
andere Aufgaben durch Kopfbewegungen, durch Apportieren bestimmter Gegenstände usw. Die Resultate
dieses Unterrichts waren erstaunlich; sie sind in zahlreichen Zeitungsartikeln aus dem Jahre 1904 in allen
Einzelheiten geschildert. Der Afrikareisende C. G. Schillings, ein Freund des Herrn v. Osten, sandte sogar
an den 6. internationalen Zoologenkongreß in Bern (August 1904) eine begeisterte
Zuschrift,1) welche voll des Lobes über die geistige Begabung des klugen Hans war. Da hieß es beispiels-
weise : „Das Tier liest perfekt, rechnet ausgezeichnet, beherrscht die einfache
Bruchrechnung und erhebt Zahlen bis zur dritten Potenz, unterscheidet eine große Beihe von Farben, kennt
den Wert der deutschen Münzen, den Wert der Spielkarten, erkennt Personen nach Photographien ....
versteht die deutsche Sprache und hat sich überhaupt eine Summe von Begriffen und Vorstellungen
angeeignet, die unseren bisherigen Ansichten über die Psyche der Equiden in keiner Weise entsprechen."
Weiterhin berichtet Schillings daselbst über die Fähigkeit des Tieres, militärische Meldungen noch nach
24 Stunden fehlerlos zu wiederholen, über dessen musikalischen Kenntnisse usw. Er spricht sodann seine
und einiger befreundeter Gelehrten Überzeugung dahin aus, „daß der Hengst selbständig
denkt, kombiniert, Schlüsse zieht und darnach handelt."

Diese Ansicht, welche selbstverständlich von der großen Mehrzahl des sogen. Publikums geteilt wurde,
schien umso berechtigter, da selbst eine im September 1904 eigens zusammengetretene Kommissio n,2)
die auch hervorragende Autoritäten wie Zirkusdirektor P. Busch, Prof. Nagel, Geheimrat Stumpf usw. um-
faßte, bestätigen zu müssen glaubte, daß die Anwendung von „Tricks nach Art der sonst üblichen Dressuren"
bei den Leistungen des klugen Hans ausgeschlossen sei. Die Kommission beschränkte sich jedoch in ihrem
Gutachten auf diese negative Seite der Frage ; über das wirkliche Zustandekommen jener Leistungen wollte
sie vor einer näheren Untersuchung kein Urteil abgeben.

Letztere Untersuchung wurde hierauf durch Geheimrat Stumpf in Verbindung mit Dr. E. v.
Hornbostel und 0. Pfungst auf experimentellem Wege vorgenommen. Schon in seinem Gut-
achten vom 9. Dez. 1904 3) finden wir folgende Resultate, welche einen Nekrolog des „denkenden
Pferdes" bedeuten:

„Das Pferd versagt, wenn die Lösung der gestellten Aufgabe keinem der Anwesenden bekannt ist,
beispielsweise, wenn ihm geschriebene Ziffern oder zu zählende Gegenstände so dargeboten werden, daß sie
den Anwesenden, vornehmlich dem Fragesteller, unsichtbar bleiben. Es kann also nicht zählen,
lesen und rechne n."

„Es versagt ferner, wenn es durch genügend große Scheuklappen verhindert wird, die Personen,
denen die Lösung der Aufgabe bekannt ist, vornehmlich den Fragesteller, zu sehen. Es bedarf also
optischer Hilfe n."

') In 58, 3. Aufl., S. 217 ff. ist dieselbe wörtlich mitgeteilt; sie war mir auf jenem Kongresse ebenfalls zugegangen.

2) Das Gutachten der Septemberkommission siehe im Anhang der obenzitierten Schrift von Pfungst 1907,
S. 180; den Auszug aus den Protokollen ebenda S. 181 — 185.

3) Abgedruckt in der Schrift von Pfungst (1907) S. 185—187; ferner 58, 3. Aufl. (1905) S. 220—222. Die Sperr-
schrift in den Zitaten rührt von mir her.

— 132

„Diese Hilfen brauchen aber — und hierin besteht das Eigentümliche und Interessante des Falles —
nicht absichtlich gegeben zu werden. Der Beweis liegt schon darin, daß das Pferd in Abwesenheit
des Herrn v. Osten einer größeren Zahl von Personen richtige Antworten gegeben hat , daß speziell
Herr Schillings und spater Herr Pfungst, nachdem sie sich einige Zeit mit dem Pferde beschäftigt hatten,
regelmäßig richtige Antworten erhielten, ohne sich irgend eines Zeichens bewußt zu sein."

Hierauf geht Stumpf zur positiven Erklärung über: „Diesen Tatsachen entspricht, soviel ich sehe,
nur folgende Vorstellung von der Sache : Das Pferd muß im Laufe des langen Rechen-
unterrichts gelernt haben, während seines Trete ns immer genauer die
kleinen Veränderungen der Körperhaltung, mit denen der Lehrer
unbewußt1) die Ergebnisse seines eigenen Denkens begleitete, zu
beachten und als Schlußzeichen zu benutzen. Die Triebfeder für diese Richtung
und Anstrengung seiner Aufmerksamkeit war der regelmäßige Lohn in Gestalt von Mohrrüben und Brot."

Stumpf berichtet dann weiter darüber, wie es Herrn Pfungst gelang, die minimalen A u s-
d r u c ksbewegunge n, mit denen Herr v. Osten das Tier zu seinen Reaktionen veranlaßte, zu erkennen,
daraufhin sein eigenes Verhalten zum Pferde zu kontrollieren und endlich diese seine früher unabsichtlichen
in absichtliche Bewegungen zu verwandeln. „Er kann nunmehr die sämtlichen Außerungsformen des
Pferdes auch willkürlich durch entsprechende Bewegungen zur Erscheinung bringen, ohne überhaupt
die bezügliche Frage oder den Befehl auszusprechen. Derselbe Erfolg tritt
aber auch ein, wenn Herr Pfungst sich nicht vornimmt, die Bewegungen zu machen, sondern nur die gewollte
Zahl so intensiv wie möglich sich vorstellt, weil eben die erforderliche Bewegung bei
i h m dann von selbst a u f t r i t t." Er verweist sodann auf die (1907 endlich erschienene) Schrift
von Pfungst, welche den Mechanismus der einzelnen Leistungen des klugen Hans sorgfältig analysiert und
einen wichtigen Beitrag zum experimentellen Studium der Ausdrucksbewegungen enthält.

Schon in der dritten Auflage von „Instinkt und Intelligenz im Tierreich" (58, S. 225) hatte ich aus
den brieflichen Mitteilungen von Hrn. Dr. 0. Pfungst (29. Mai 1905) folgendes über den weiteren Verlauf
seiner Untersuchungen mit dessen Erlaubnis mitgeteilt: „Dies steht jedenfalls fest, daß d a s P f e r d,
dem Begriffe beizubringen ein äußerst geschickter Pädagoge (Herr v. Osten)
seit vier Jahren bemüht war, auch nicht eine Spur von Begriffsbildung
zeigt, sogar über einen sehr geringen Vorrat von Assoziationen verfügt und sich nur durch seine außer-
ordentliche Beobachtungsgabe -- die unbeabsichtigte Nebenwirkung der beabsichtigten Erziehung2) -
vnii anderen Tieren der gleichen Art unterscheidet. Aristoteles steht also in diesem Punkte unerschüttert."

Mit großer Ausdauer und großem Geschick hat Pfungst seine experimentellen Untersuchungen
an dem klugen Hans weitergeführt und dieselben auch durch sorgfältige Laboratoriumsversuche ergänzt,
welche sich auf das Studium der Ausdrucksbewegungen beim Menschen beziehen. Seine Resultate bestätigten
vollkommen die oben bereits mitgeteilten Schlußfolgerungen. Auch die letzten Einwände, welche von den
„Hansfreunden" zugunsten der Intelligenz dieses Hengstes vorgebracht worden waren, wurden dadurch
entkräftet. Ich verweise auf die 1907 erschienene Schrift von Pfungst und zitiere hier nur noch einige
wenige Stellen.

Gegenüber der vorgeblichen Denkfähigkeit des Pferdes bemerkt er (S. 132): „Von dergleichen ist
keine Rede. Durch die einfache, erfahrungsmäßig entstandene Verknüpfung
(Assoziation) zwischen den Zeichen des Herrn und den Bewegungen
des Tieres ist alles auf das befriedigendste zu erklären. Auch die besondere

') Oder richtiger ..unbemerkt", d. h. ohne die eigene Aufmerksamkeit darauf zu richten. Siehe Pfungst S. 144,
Anmerkung.

-) Nicht „der beabsichtigten Dressur", wie 58, S. 225 irrtümlich steht; denn v. Osten hatte, (nach seiner oft
wiederholten Angabe) keine Dressur, sondern Erziehung (Unterricht) beabsichtigt.

— 133 --

Feinheit der gegebenen Zeichen ändert hieran natürlich nichts. Feine Zeichen zu beobachten erfordert
eine hohe Sinnesschärfe x) und angespannte Aufmerksamkeit, aber nicht einen unbegreiflich hohen Intellekt!"
Und S. 143 vergleicht er den klugen Hans sogar mit „einer Maschine, die immer erst in Gang gesetzt
und durch häufige Zuführung von Heizmaterial (Brot und Mohrrüben) in Betrieb erhalten werden mußte.
Hierbei brauchte die Begierde nach Futter allerdings nicht in jedem Einzelfalle mitzuwirken. Das Treten
(das Zählen etc. mit dem rechten Vorderhufe) konnte infolge der einmal entstandenen Gewöhnung —
Pferde sind ja in höchstem Maße Gewohnheitstiere — schließlich auch rein mechanisch erfolgen."

Kurz die erstaunlichen „geistigen Leistungen" des klugen Hans haben sich bei kritischer Prüfung
als das gerade Gegenteil dessen erwiesen, was sie zu sein schienen :nicht als Leistungen eines
begrifflichen Denkvermögens, sondern bloß als Leistungen einer
assoziativen Sinneserfahrung!

Daß Pferde und Hunde durch Mittel einer feinen Dressur, unter denen die „A u g e n d r e s s u r" 2)
d. h. die Gewöhnung des Tieres, auf die feinsten Ausdrucksbewegungen seines Herrn mit den Augen zu
achten, eine hervorragende Stelle einnimmt, zu wunderbaren Rechenleistungen und ähnlichen Produktionen
dressiert worden sind, ist nichts Neues. Thorndike3) berichtet über ein Pferd Maskot, das auf 1500
verschiedene Signale dressiert war. Beispiele von ähnlichen Dressurerfolgen bei Hunden erwähnt Pfungst
(S. 126 ff.). Was in dem Falle des klugen Hans eigentlich neu war und daher so verblüffend intelligenz-
ähnlich aussah, ist der Umstand, daß die optischen Zeichen, auf welche der Hengst reagierte, so minimale
Ausdrucksbewegungen des Fragestellers waren, daß sie sowohl diesem selbst als den Umstehenden entgehen
konnten. Dieses Rätsel endgültig aufgeklärt zu haben, ist ein hohes Verdienst des Herrn Dr. Pfungst, das
er um die experimentelle Psychologie der Tiere und des Menschen sich erworben hat.

Wie sollen wir nun den Lern Vorgang bezeichnen, durch welchen Herr v. Osten in vierjährigem
Bemühen seinen Hengst zu jenen Leistungen erzog? Sollen wir ihn einen „Unterricht" oder eine
,,A brichtun g" nennen?

Sowohl Stumpf als Pfungst sprechen sich dahin aus, daß von Seite des Herrn von Osten keine
absichtliche Täuschung über die von ihm angewandte „Lehrmethode" vorgelegen habe;
wenigstens sei eine solche nicht beweisbar. Sie nehmen daher eine „gigantische Selbst-
täuschung"4) des genannten Herrn an, der als „Fanatiker seiner Überzeugung" 5) fest glaubte, seine
der menschlichen Pädagogik entlehnte Unterrichtsmethode des klugen Hans 6) habe das Pferd zu seinen
vielbewunderten psychischen Leistungen befähigt.

Betrachten wir den Lernvorgang dieses Tieres von seite seines Lehrers, so werden wir sie als
„U nterricht" bezeichnen müssen, nicht als Dressur; denn sowohl die Absicht des Lehrers als die nach
seiner Angabe verwendeten Lehrmittel waren eben jene des Unterrichts.

Betrachten wir dagegen denselben Lernvorgang von seite des Lernenden, so zeigt sich ganz
evident, daß die w i r k s a m e n M i t t e I. welche die psychischen Leistungen des Tieres tatsächlich
zustande brachten, nicht diejenigen des Unterrichts, sondern jene der Dressur, namentlich der Augen-
dressur, waren. An dieser Tatsache ändert der Umstand nichts, daß die wirksamen Dressurmittel

') Weshalb die Netzhaut des Pferdes für die Auffassung kleinster Bewegungen besonders günstig ist, zeigt
Pfungst S. 122 ff. Ihre Fläche ist mehr als dreimal so groß als jene der menschlichen Netzhaut, und ihre „Sehzellen"
übertreffen diejenigen der letzteren tatsächlich noch an Feinheit.

2) Siehe hierüber Pfungst, S. 126 ff.

3) Animal InteUigence, 1898, p. 72 und 95.
") Pfungst S. 167.

5) So Stumpf bei Pfungst S. 15.

6) Siehe bei Pfungst: Beilage I. Der Rechenunterricht des Herrn v. Osten. (Von C. Stumpf). Stumpf bemerkt
über diese Methode S. 179 etwas sarkastisch: „Alles wohl ausgedacht, und vielleicht für den Unterricht von Hottentotten
praktisch zu verwerten."

— 134 —

(optische Anfangs- und Schlußzeichen des Tretens, Überreichung des Futters nach gelungenem Versuch, etc.)
durch einen ganzen Ballast von überflüssigen und total unwirksamen Unterrichtsmitteln (Tafeln
mit Zahlen für die Buchstaben des Alphabets usw.) gleichsam maskiert waren. Die Gewöhnung des Pferdes,
auf die feinsten Ausdrucksbewegungen seines Herren zu achten und dadurch auf dem Wege der Sinnes-
erfahrung die betreffenden Assoziationen zu bilden, war nur eine Wirkung der ersteren Mittel, nicht der
letzteren. Der psychische Mechanismus des Lernvorganges des klugen Hans, den die Untersuchungen von
Pfungst so schön enthüllt haben, enthielt bloß die Elemente der fünften Form des Lernens (Lernen durch Ab-
richtung auf Grund der Sinneserfahrung des Tieres), während das wesentliche Element der sechsten
Form des Lernens (Lernen durch eigene Begriffsbildung unter der Anleitung des Lehrers) ganz fehlte :

„Von Geist nicht eine Spur, — Alles ist Dressur."

Von diesem Standpunkte aus werden wir daher sagen müssen : Herr v. Osten beabsichtigte
zwar den Unterricht des klugen Hans, bewirkte aber nur die Abrichtung desselben! Es
war somit eine „gigantische Selbsttäuschung" jenes Herren, daß er seinen Hengst zu „unterrichten
wähnt e", während er ihn tatsächlich bloß „abrichtet e".1)

Über die Bedeutung des „klugen Hans" für die vergleichende Psychologie mögen hier noch die
folgenden Worte von Geheimrat Stumpf Aufschluß geben, die schon in seinem Gutachten vom 9. Dezember
1904 2) sich finden und durch die Fortsetzung der Untersuchung jenes Falles vollauf bestätigt wurden:

„Was bleibt nun, von spezielleren Ergebnissen abgesehen, für die Wissenschaft, was für die allgemeine
Weltanschauung? — Nun, die von vielen erhoffte, von anderen gefürchtete Umwälzung unserer Vorstellungen
über die Tierseele dürfte ausbleiben. Aber ein Schluß in gegenteiliger Richtung liegt nahe: Wenn selbst
ein so hervorragendes Lehrgeschick und eine so beispiellose Geduld wie die des Hrn. v. Osten in vierjähriger
säglicher Arbeit keine Spur begrifflichen Denkens hervorlocken könnt e,3)
to ist die alte Behauptung der Philosophen, daß Tiere dazu unfähig seien, für das Tierreich
bis zur Entwicklungsstufe der Huftiere durch ein Experiment größten Stils bekräftigt. Insofern ist trotz
der schweren Selbsttäuschung des Hrn. v. Osten seine Mühe für die Wissenschaft nicht verloren. Hat aber
einer den Mut, das Experiment mit Hunden und Affen zu wiederholen, so ist ihm durch die jetzt gewonnene
Einsicht eine bis dahin nicht beachtete Klippe gezeigt, vor der er sich zu hüten hat."

7. Zusammenfassung.

Fassen wir die Ergebnisse dieses Abschnittes nochmals kurz zusammen.

Man muß auf Grund der biologischen Tatsachen folgende Formen des „Lernens"
unterscheiden:

I. Selbständiges Lernen:

1. Durch instinktive Einübung angeborener Reflex mechanismen,
welche durch die Muskelgefühle des Tieres ausgelöst werden.

2. Durch sinnliche Erfahrung, indem durch dieselbe neue Vorstellung s- und
Triebassoziationen unmittelbar gebildet werden. (Sinnliches Gedächtnis).

>) Pfungst will (S. 159 ff.) die Entwicklung der psychischen Leistungen des kl. H. nicht auf „Dressur", sondern
auf „Unterricht" oder „Erziehung" zurückführen. Er definiert hiebei die „Dressur" jedoch als absichtliche
Dressierung durch mechanische Dressurmittel : eine solche war (wenigstens nach der Versicherung v. Ostens) allerdings
nicht vorhanden. Ich kann mich dieser Definition der Dressur nicht anschließen. Das ausschlaggebende
Moment für die Entwicklung der Leistungen jenes Pferdes war doch der tatsächliche Lern Vorgang des Tieres,
nicht der auf „Selbsttäuschung" beruhende Lehrvorgang des Meisters. Übrigens besteht hier zwischen Pfungst
und mir nur eine Verschiedenheit der Ausdrucksweise, nicht eine Verschiedenheit in der sachlichen Beurteilung
des Vorgangs.

2) Bei Pfungst S. 187; ferner 58, 3. Aufl. S. 222.

3) Der Sperrdruck stammt von mir. E. W.

— 135 —

3. Durch sinnliche Erfahrung und intelligentes Schließen von
früheren auf neue Verhältnisse. (Sinnliches Gedächtnis und wirk-
liche Intelligenz.)

IL Lernen durch fremden Einfluß:

4. Durch Anregung des Nachahmungstriebes, welche von dem Bei-
spiele anderer ausgeht.

5. Durch Dressur (Abrichtung), durch welche der Mensch anderen
sinnlichen Wesen neue Vorstellung s- und Empfindungsassozia-
tionen nach seinem intelligenten Plane einprägt.

6. Durch intelligente Belehrung (Unterricht), durch welche ein intel-
ligentes Wesen ein anderes lehrt, nicht bloß neue Vorstellungs-
assoziationen unmittelbar zu bilden, sondern auch neue Schlüsse
zuziehen aus früheren Erkenntnissen.

Die erste Form des Lernens setzt beim Lernenden bloß die psychische Fähigkeit der einfachen
sinnlichen Empfindung voraus (Muskelgefühle). Die zweite und die vierte Form setzen beim
Lernenden außer der Empfindung auch das Vermögen einfacher Sinneswahrnehmungen voraus. Die zweite
und die fünfte Form setzen beim Lernenden überdies das Vermögen voraus, durch sinnliche Empfindung
und Wahrnehmung neue Assoziationen zu bilden (sinnliches Gedächtnis). Dieselbe Voraussetzung ist auch
für viele Erscheinungen, die in die v i e r t e Form des Lernens gehören, notwendig. Die dritte und die
sechste Form setzen beim Lernenden überdies das Vermögen voraus, neue Schlüsse aus früheren Erfah-
rungen zu bilden (Intelligenz).

Zwischen den drei Formen des Lernens durch fremden Einfluß (4 — 6) sind noch folgende Unterschiede
hervorzuheben. Bei der vierten Form des Lernens braucht der Lehrer kein intelligentes Wesen zu sein,
wohl aber bei der fünften und sechsten Form. Die vierte Form des Lernens findet hauptsächlich
statt zwischen mit Sinneserkenntnis begabten Individuen derselben Art oder verwandter Arten, die sechste
Form zwischen Wesen, welche außer dem sinnlichen Erkenntnisvermögen auch noch Intelligenz besitzen;
bei der fünften Form besitzt bloß der Lehrer Intelligenz, der Lernende nicht. Daher besteht bei dieser
(fünften) Form des Lernens ein wesentlicher Unterschied zwischen der psychischen Begabung des
Lehrers und des Lernenden, während bei der vierten und sechsten Form ein gradueller Unter-
schied zwischen der psychischen Begabung des Lehrers und des Lernenden genügt.

Aus diesen Darlegungen ergeben sich die folgenden Schlüsse:

1. Nur beim Menschen allein finden sich sämtliche sechs Formen des
Lernens vereint. Bei den Tieren dagegen finden sich je nach dem
Grade ihrer psychischen Begabung entweder bloß die erst e,1) oder
die erste und vierte, oder die erste, zweite, vierte und fünfte zu-
s a m m e n.

2. Bei den Ameisen sind ebenso wie bei den höheren Tieren die erste,
zweite, vierte und fünfte Form des Lernens tatsächlich nachweis-
bar. Die zweite und fünfte For m ist jedoch bei manchen höheren
Tieren in höherem Grade vorhanden als bei den Ameisen.

3. Nur die dritte und die sechste Form des Lernens beweisen den
Besitz einer wirklichen Intelligenz auf seite des Lernenden; die
übrigen Formen dagegen bieten keinen derartigen Beweis.

l) Hiermit will ich nicht behaupten, daß die Irritabilität des Protoplasmas bereits bei den niedersten Tieren
(Protozoen) zu einer wirklichen Empfindung sich erhebe. Ich spreche von jenen Tieren, welche ein Nervensystem, und
zwar ein wenigstens einigermaßen zentralisiertes Nervensystem besitzen.

— 136 —

4. Da die d ritte und sechste Form des Lernens sich bei den Tieren
nicht nachweisen lassen, existiert auch kein tatsächlicher Beweis
für die Intelligenz der Tiere.

5. Der von der modernen Tierpsychologie (H. E. Ziegler etc.) aufgestellte
Satz: „das Lernen durch individuelle Erfahrung ist ein positives
Kriterium der Intelligenz" muß daher als völlig unhaltbar bezeich-
net werden.

6. Es ist ebenfalls unhaltbar, das „Lernen durch individuelle Sinnes-
erfahrung" als Kriterium der psychischen Qualitäten hinzustellen
(Bethe) ; denn die erste und vierte Form des Lernens beruhen nicht
auf der sinnlichen Erfahrung des Individuums, setzen aber trotz-
dem bereits das Vermögen der einfachen sinnlichen Empfindung
und der einfachen Sinnes Wahrnehmung voraus.

Man möge diese Darlegungen, die von jedem „philosophischen System" unabhängig sind, vorurteilslos
prüfen. Falls man die Richtigkeit derselben nicht anerkennen kann, möge man eine sachliche Berichtigung
geben. Die Entgegnung, meine Einwände gegen die moderne Tierpsychologie entsprängen lediglich daraus,
daß ich „an der alten scholastischen Psychologie festhalte", trifft hier jedenfalls nicht zu. Nicht im Interesse
jener Psychologie, sondern im Interesse einer denkenden Naturbeobachtung ist es nötig, daß man zwischen
den verschiedenen Formen des Lernens klar unterscheide, weil man sonst zu keiner befriedigenden Erkenntnis
der tierpsychologischen Erscheinungen gelangen kann. Man kann sie auch nicht mit August Forel1)
als „künstliche Schnitte" bezeichnen, „die in der Natur fehlen"; denn sowohl ihre Einteilung als ihre
Anwendung beruht auf der Analyse der tatsächlichen Lernvorgänge bei Tier und Mensch. Aller-
dings wird das eigentliche Wesen der tierischen Lernvorgänge für den menschlichen Geist stets ein
Rätsel bleiben; denn wir können die inneren Ursachen, welche die Handlungsweise des Tieres bestimmen,
nicht unmittelbar erkennen, sondern nur aus ihren Wirkungen. Diese Wirkungen müssen wir dann
mit den entsprechenden Erscheinungen beim Menschen vergleichen, die wir aus eigener unmittelbarer
Erfahrung kennen. Bei uns finden wir sämtliche sechs Formen des Lernens vertreten, von der bloßen Ein-
übung ererbter Reflexmechanismen bis zum intelligenten Lernen durch Unterricht. Falls man mir auf Grund
der Tatsachen nachweisen kann, daß auch beim Tiere die dritte und die sechste Form des Lernens sich finden,
welche allein zur Annahme einer Intelligenz des betreffenden Subjektes berechtigen, so werde ich mich gerne
zur Annahme einer Tierintelligenz bekehren; wenn man dies jedoch nicht vermag, so wird man von mir nicht
verlangen können, daß ich die Tiere für Wesen ansehen soll, die in psychischer Beziehung dem Menschen
wesentlich gleichstellen : denn wir dürfen keine höheren Ursachen zur Erklärung
der tierpsychologischen Vorgänge heranziehen als die Tatsachen
e r f o rdern. Verzichtet man dagegen darauf, durch Analogieschlüsse von den betreffenden Erscheinungen
beim Menschen auf die Ursachen ähnlicher Erscheinungen beim Tiere zu schließen, s o m u ß man auf
eine vergleichende Psychologie überhaupt Verzicht leisten. Es bleibt
dann nur noch die vergleichende Anatomie des Nervensystems als einzige Erkenntnisquelle für die Tier-
psychologie übrig. Dieser verhängnisvolle Schluß ist denn auch von Uexküll, Bethe usw. seit DOO ge-
zogen worden.2)

') Gehirn und Seele, 6. Aufl., 1899 S. 34 ff. Auf die daselbst, von Forel erhobenen Einwendungen habe ich
bereits 58, 3. Aufl. S. 187 ff. geantwortet. Daß die dritte und sechste der von mir aufgestellten Formen des Lernens

bei ii leren Völkerschaften fehlen sollen, ist ebenso unrichtig, wie daß ihr Vorhandensein bei höheren Wirbeltieren bewiesen

sein soll. Wenn Forel ferner glaubt, daß ich „die geistigen Fähigkeiten höherer Saugetiere, besonders der anthropomorphen
Affen" unterschätze, so brauche ich bloß auf die oben (S. 112 ff.) zitierten Urteile von Thorndike, Lloyd Morgan usw. zu
verweisen, welche meine Auffassung bestätigen.

-) Siehe hierüber im Schlußkapitel (Kap. XII) der vorliegenden neuen Auflage.

— 137 —

Bethe hatte früher in seiner auch in psychologischer Hinsicht bemerkenswerten Studie „Über das
Nervensystem von Carcintis moenas" 1) ebenfalls hervorgehoben, daß wir auf den Gebrauch der Analogie-
schlüsse auf diesem Gebiete nicht verzichten können. In der Anwendung dieses Schlußverfahrens gehen
unsere Ansichten allerdings beträchtlich auseinander. Der von ihm daselbsl vertretene Satz „nicht erlernt.
also bloß reflex" wurde bereits im zweiten Kapitel der vorliegenden Arbeit einer genauen Prüfung unter-
zogen;2) er hat sich dort sowie auch bei der Untersuchung der verschiedenen Formen des Lernens im Tier-
reich als nicht haltbar erwiesen. Hier nur noch einige ergänzende Bemerkungen.

Wenn man konsequent alle nicht erlernten Tätigkeiten der Tiere auf bloße erbliche Reflex-
mechanismen zurückführen wollte, so würde es unvermeidlich sein, auch die höheren Tiere für bloße Reflex-
maschinen zu erklären. Man müßte dann nämlich auch die erblichen Instinkte der höheren Säugetiere
als bloße Reflexe ansehen, weil sie n i c h t erlernt sind. Ebenso könnte auch das Vermögen der
sinnlichen Empfindung und der einfachen Sinneswahrnehmung bei den höheren Tieren nur auf ererbten
Reflexen beruhen, weil es ebenfalls nicht erlernt ist. Das Vermögen, die sinnlichen Wahrneh-
mungen, welche durch äußere Objekte im Tiere angeregt werden, nach bestimmten psychologischen Gesetzen
zu neuen Vorstellungsassoziationen zu verbinden (Ähnlichkeits- und Berührungsassoziationen Wundts),
ist gleichfalls ein angeborenes Vermögen und deshalb nicht erlernt. Daher müßte nach Bethe's
Prinzip auch die Betätigung des Assoziationsvermögens auf „zusammengesetzte Reflexe" zurückgeführt
werden. Dadurch wäre aber dann alles, was das Tier durch sinnliche Erfahrung erlernt, selbstverständlich
auf eine „kombinierte Reflextätigkeit" reduziert. Das selbständige wie das durch menschliche
Dressur bewirkte Lernen der höheren Tiere, welches Bethe (1899) als sicheren Beweis für die
psychischen Qualitäten derselben hinstellt, hätte hiemit seine ganze Beweiskraft verloren. Die unvermeid-
liche Konsequenz hieraus wäre, daß man, wie es ehemals Descartes und Malebranche getan, sämtliche
Tiere zu bloßen empfindungslosen Reflexmaschinen machen müßt e.3)
Aber gerade wegen dieses Schlusses, der sich meines Erachtens aus dem Prinzip ,,n i c h t erlernt,
also reflex" notwendig ergeben muß, ist es mir um so weniger möglich, die Berechtigung desselben
Prinzips für die niederen Tiere zuzugeben, wie Bethe es verlangt. Ich sehe hiebei ganz davon ab,
daß seine Reflextheorie des Ameisenlebens sich auch tatsächlich unhaltbar erwies, weil die Ameisen durch
eigene sinnliche Erfahrung, durch Nachahmung und durch Dressur vieles wirklich zu 1 e r n e n vermögen,
wodurch sie die Ausübung ihrer erblichen Instinkte modifizieren.

Noch aus einem anderen Grunde ist es mir nicht möglich, mit Bethe darin übereinzustimmen, daß
sämtliche Wirbellosen bloße ..Reflexmaschinen'' seien, die höheren Wirbeltiere dagegen nicht. Er hat diese
Ansicht allerdings (S. 98 seiner Schrift über die Ameisen und Bienen) nur als Meinung ausgesprochen;
immerhin scheinen mir auch gegen die Aufstellung derselben als naturwissenschaftliche Hypothese wichtige
Gründe vorzuliegen. Die niedersten Wirbeltiere weisen nämlich tatsächlich eine geringere psychische
Begabung auf als die höchsten Gliedertiere. Die Fische und Lurche geben weit weniger Beweise von Modi-
fizierung ihrer erblichen Instinkte durch eigene sinnliche Erfahrung, als dies bei den Ameisen der Fall ist.
Wir haben hier gleichsam ein psychologisches Seitenstück zu dem bekannten Baer'schen Gesetze, nach
welchem die niedersten Vertreter eines höheren Tierkreises eine niedrigere morphologische Organisations-
stufe aufweisen als die höchsten Vertreter des nächstniederen Tierkreises. Daß aber in der Reihe der Wirbel-
tiere ganz neue psychische Faktoren auftreten, welche bei den höchsten Gliedertieren
nicht vorhanden sind, läßt sich mit den Tatsachen nicht vereinbaren.

Ich glaube daher sowohl bezüglich der Ameisen als der höheren Tiere auch fürderhin jenen Mittel-
weg einhalten zu müssen, auf welchen die sorgfältige Prüfung ihrer Lebenserscheinungen uns hinweist:

1) Archiv für mikroskop. Anatomie, Band 50, 1897, besonders S. 486 — 493.

2) Vergl. S. 6 ff.

3) O. zur Strassen hat auch diese Konsequenz 1907 endlich gezogen und sogar auf den Menschen ausgedehnt.
Siehe das Schlußkapitel dieser neuen Auflage.

Zoologica. Heft 26. 18

— 138 —

Die Tiere besitzen zwar einerseits keine Intelligenz und stehen daher
in psychischer Beziehung weit unter dem Menschen; aber sie sind ander-
seits ebensowenig bloße Reflexmaschinen, weil sie ein sinnliches
Erkenntnis- und Begehrungsvermögen besitzen und durch sinnliche
Erfahrung manches lernen können, wodurch sie ihre instinktive Hand-
lungsweise modifizieren.1) Ob man letzteres Modifizierungsvermögen wegen seines innigen
Zusammenhanges mit den erblichen Instinkten (dem Instinkt im engeren Sinne) als „instinktiv i m
weiteren Sinne" bezeichnen will, wie ich es vorgeschlagen, 2) oder ob man ihm einen anderen Namen
geben will, etwa „Assoziationsvermöge n", das ist mir schließlich gleichgültig. Als „Inte 1-
ligenz der Tiere" darf man es jedenfalls n i c h t bezeichnen ; denn es ist mit dem Instinkte viel näher
verwandt als mit der Intelligenz, da es aus der erblichen Anlage des sinnlichen
Erkenntnis- und Begehrun gs Vermögens im Tiere hervorgeht und nur eine Betätigungs-
weise dieser Anlage darstellt, welche durch die individuellen Sinneswahrnehmungen des Tieres veranlaßt
wird. Indem ich den Instinkt des Tieres (und des Menschen) als die erbliche, eigenartige
Anlage des sinnlichen Erkenntnis- und Begehrungsvermögens, die mit
den erblichen Reflexmechanismen in wesentlichem Zusammenhange
steht, näher erklärte und begründete (58. Kap. 2 und 3), war es vollkommen berechtigt, zwischen Instinkt-
handlungen im engeren und im weiteren Sinne zu unterscheiden, von denen die ersteren
unmittelbar, die letzteren dagegen durch Vermittlung der individuellen
Sinneserfahrung des Tieres aus jener Anlage hervorgehen.

Falls man die Alternative stellt, ob letztere Tätigkeiten dem „Instinkte" oder der „Intelli-
genz" zuzuweisen seien, kann es nicht zweifelhaft sein, daß ersteres das einzig richtige ist.

Im Schlußkapitel dieser neuen Auflage wird über die neueste Entwicklung der Tierpsychologie ein
kurzer Überblick gegeben werden.

XI. Kapitel.
Giebt es noch andere Beweise für die psychischen Fähigkeiten der Ameisen?

Es dürfte eigentlich überflüssig scheinen, diese Frage hier noch zu stellen. Da ich mir jedoch wohl
bewußt bin, die psychischen Lebensäußerungen der Ameisen im obigen bei weitem nicht erschöpfend
behandelt zu haben, sollen wenigstens noch einige Andeutungen gegeben werden.

Zu einer vollständigen Erörterung dieses Problems würde es nötig sein, sämtliche Lebens-
tätigkeiten der Ameisenarten durchzugehen : Ihren Nestbau, sowohl die verschiedenen spezifischen
Formen wie die mannigfaltigen individuellen Modifikationen desselben, welche durch wechselnde äußere
Verhältnisse veranlaßt und verschiedenen Bedürfnissen angepaßt werden; bei den Gespinnstnestern der
Ameisen aus den Gattungen Oecophylla, Polyrhachis und Camponotus begegnet uns die psychologisch sehr
interessante Tatsache, daß die Ameisen ihre eigenen Larven als Werkzeuge (als „Webeschiffchen")

1) In ähnlicher Weise sagt auch W. A. Nagel (Lichtsinn augenloser Tiere, Jena 1896, S. 27): Man kann bei
niederen Tieren von psychischen Prozessen reden, ohne ihnen einen Menschengeist zuzuschreiben .... Für ebenso
falsch und für praktisch verhängnisvoller halte ich es aber, die Sache so darzustellen, als ob alle Handlungen und
Reaktionen niederer Tiere sich als einfache Reflexe auffassen ließen. Das ist nur richtig, wenn man den Begriff des
Reflexes in einer ganz unstatthaften und unzweckmäßigen Weise verallgemeinert und verwässert." Vgl. hiezu auch meine
obigen Ausführungen (S. 9 ff. und 38 ff.) über die Kriterien der Reflextätigkeit gegenüber dem Instinkte und der sinn-
lichen Wahrnehmung.

-) 58, Kap. 2 und 3.

— 139 —

zum Herstellen dieser Gespinnste verwenden. Ferner wären zu untersuchen die verschiedenen Formen
des Nahrungserwerbs, und die Abhängigkeit derselben einerseits von erblichen, organisch-
psychischen Gesetzen, andererseits von der individuellen Sinneswahrnehmung und Sinneserfahrung der
einzelnen Ameisen ; hieher würde gehören die Zucht der Blatt-, Schild- und Wurzelläuse sowie gewisser
exotischer Cercopiden, Membraciden und Fulgoriden, ferner gewisser teils einheimischer, teils exotischer
,, Honigraupen", welche vornehmlich zur Lepidopterenfamilie der Lycaeniden gehören; diese Form des
Nahrungserwerbes würde überleiten zur Pflege und Zucht gewisser echter Gäste, besonders aus der Ordnung
der Coleopteren, deren Exsudatorgane flüchtige Stoffe absondern, die den Ameisen als angenehme Genuß-
mittel dienen.1) Beim Nahrungserwerb der Ameisen wären ferner noch folgende Themata zu behandeln:
die lebendigen ..Honigtöpfe'' bei Myrmecocystus-, Mclophorus-, Plagiolepis, Prenolepis-, Leptomyrmex-
unil Camponotus- Arten 2) ; die Benutzung der myrmekophilen Pflanzen mit ihren extranuptialen Nectarien;
die Getreidevorräte der körnersammelnden Ameisen ; die Pilzgärten der pilzzüchtenden Ameisen 3) der
Gattungen Atta, Moellerius, Sericomyrmex, Trachymyrmex, Apterostigma etc.; endlich die Jagden der Ameisen
auf andere Tiere, die ihnen als Beute dienen. Besondere Berücksichtigung verdiente ferner die an letztere
Erscheinung sich anschließende Sitte gewisser Baubameisen, die Arbeiterpuppen fremder Arten zu rauben
und als Hilfsameisen zu erziehen (die „sklavenhaltenden" Ameisen). Ferner wäre zu behandeln die ganze
Brutpflege der Ameisen in ihren mannigfaltigen Phasen und Formen, sowie der Einfluß der Brutpflege
auf die Erziehung sowohl der normalen Kasten in den Ameisenfamilien wie gewisser anormaler Zwischen-
formen (z. B. der Pseudogynen); hieran würden sich anschließen die Adoptionsinstinkte der
Ameisen, durch welche sie ihre eigene Brutpflege auch auf die Brut fremder Arten ausdehnen, und zwar nicht
bloß auf diejenige fremder Ameisen, sondern auch auf die Larven gewisser myrmekophiler Käfer (Atemeies
und Lomechusa) , auf die Eier von gewissen Aphiden, etc. Weiterhin wären zu behandeln die Bezieh-
ungen der erwachsenen Ameisen zu einander, innerhalb derselben Kolonie, zwischen
verschiedenen Kolonien derselben Art, zwischen verschiedenen Arten, insbesondere die mannigfaltigen
Formen der Symbiose zwischen Ameisen verschiedener Arten (die zusammengesetzten Nester und
gemischten Kolonien). Die Grün dungs weise der gemischten Kolonien und das Verhältnis zwischen
dem sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen (Wheeler, Wasmann, Santschi, Viehmeyer etc.) 4)
wäre ebenfalls vom psychologischen Standpunkt aus zu untersuchen. Dann kämen die Beziehungen
der Ameisen zu den verschiedenen biologischen Klassen ihrer gesetz-
mäßigen Gesellschafter („Gäste") aus anderen Familien, Ordnungen und Klassen der Arthro-
poden 5), sowie der Anteil, welchen einerseits die erblichen Instinkte und andererseits die individuellen
Sinneserfahrungen der Ameisen an diesen Verhältnissen haben. Endlich müßten noch die sämtlichen übrigen
Beziehungen der Ameisen zur Tier- und Pflanzenwelt besprochen werden.

Eine den modernen Forschungsresultaten entsprechende Behandlung der gesamten Ameisenbiologie
gäbe selbstverständlich ein Werk von mehreren Bänden.6) Zudem wäre mit einer bloßen Zusammenstellung
dir Tatsachen noch wenig gewonnen für die vergleichende Psychologie ; man müßte näher auf die betreffenden
Erscheinungen eingehen, wie es für viele derselben bereits in meinen , .Vergleichenden Studien über das

') Über die Exsudatorgane und Exsudatgewebe der echten Ameisengäste und Termitengäste siehe 134.

2) Über die ,, Honigameisen" siehe die zusammenfassende Arbeit von W. M. Wheeler: Honey ante, with a
re\ ision of the American Myrmecocysti (Bull. Amer. Mus. Xat. Hist. XXIV. 1908, 345 — 397).

3) Eine zusammenfassende Darstellung der Pilzzucht bei Ameisen, Termiten und Ambrosia- Käfern (Scolytiden)
gibl Wheeler 1907 in seiner vortrefflichen Studie: The fungus growing ante of North America (Bull. Amer. Mus. Nat.
Hist. XXIII. pp. 669—807).

4) Zur Entwicklung der Kontroverse über diese Frage siehe besonders 146 und 162.

5) Siehe namentlich 38 und die Übersicht am Schlüsse von 120.

G) Eine gute Übersicht über die Ameisenbiologie mit Literaturangaben bei den einzelnen Kapiteln findet sich
bei E s ch e r i ch, Die Ameise, 1906.

— 140 —

Seelenleben der Ameisen und der höheren Tiere" (58, 2. Aufl. 1900 und engl. Ausgabe 1905) geschehen ist.
Manchmal sind es gerade die unscheinbarsten Tätigkeiten, welche bei näherer Prüfung die besten Beweise
dafür bieten, daß die Ameisen keine bloßen Reflexmaschinen sind, während andererseits oft gerade die
auf den ersten Blick intelligenzähnlichsten ihrer Handlungen bei sorgfältiger Analyse sich zwanglos auf ein-
fache Instinkte zurückführen lassen.

Es seien hier noch einige Beispiele für beides erbracht; dann wollen wir noch einen Blick auf die
,,I n s t i n k t r e g u 1 a l i o n e n" bei den Ameisen werfen.

I. Das Abholen von Zucker durch Formica.

Aus den zahlreichen Versuchen, welche ich in den letzten 24 Jahren über die individuelle Art
und Weise angestellt, wie die einzelnen Ameisen einer Kolonie beim Abholen von Kokons, von Futter usw.
sich benehmen, erwähne ich hier nur folgende besonders charakteristische Beobachtung.

Am 26. April 1898 abends hatte ich in die Glaskugel des Fütterungsrohres meines großen Beobachtungs-
nestes von F. sanguinea (vgl. die Abbildung auf Taf. I), welches zur Zeit als Hilfsameisen nur pratensis
(80 — 100) und rufa (15 — 20) enthielt, 10 gr. mittelmäßig fein gestoßenen Zucker getan. Während der darauf-
folgenden Nacht x) war bereits eine Anzahl Ameisen, hauptsächlich sanguinea und pratensis, damit beschäftigt,
die Zuckerkrümchen einzeln aus dem Fütterungsrohr in das Obernest hinüberzutragen. Der Haupt-
transport fand auf diese Weise bereits in der Nacht statt. Am folgenden Mittag, 18 Stunden seit Beginn des
Experimentes, war die ganze Arbeit vollendet und die Glaskugel des Fütterungsrohres geleert. Da die Zahl
der Zuckerkrümchen auf mehrere Tausende sich belief, war dies ohne Zweifel eine erhebliche Arbeitsleistung.
Um die Art und Weise, wie die einzelnen Individuen sich hiebei benehmen, genau festzustellen, wurde dieselbe
am Morgen des 27. April während einer halben Stunde (mit Uhr und Lupe) beobachtet, und das Verhalten
jeder Ameise stenographisch aufgezeichnet.

„Eine pratensis holt ein Zuckerkrümchen aus dem Glaskolben des Fütterungsrohres und trägt
dasselbe dann selber bis auf den Boden des Obernestes hinab (über die Holzbrücke des Obernestes), ohne
es vorher fallen zu lassen. Dann kommt eine sanguinea mit einem Zuckerkrümchen im Maule aus dem
Fütterungsrohr heraufgestiegen;2) sie legt ihr Klümpchen im obersten, wagrechten Teile der Verbindungs-
röhre (bei y) nieder und geht dann unbelastet weiter in das Vornest hinab (nicht zurück in das Fütterungs-
rohr). Fast unmittelbar darauf kommen zwei pratensis aus dem Fütterungsrohre, beide rückwärts gehend,
mit je einem Zuckerkrümchen herauf. Sie tragen beide ihre Last bis auf den Boden des Obernestes hinab,
ohne sie oben (im wagrechten Teil des Verbindungsrohres) niederzulegen oder in das Nest hinabzuwerfen;
dann kehren sie um und gehen in das Fütterungsrohr zurück. Gleich darauf kommen wieder zwei pratensis
hintereinander von dort herauf, rückwärts gehend, jede mit einem Zuckerkrümchen im Maule. Die eine
legt ihr Klümpchen im hintersten Teile des wagrechten Verbindungsrohres (bei y) nieder, die andere trägt
das ihrige hinunter bis auf den Boden des Obernestes. Hinter ihnen kommt eine sanguinea, die sich vorher
im Fütterungsrohr umgedreht hatte und mit dem Kopfe nach vorn hinaufgeht, aus dem Fütterungsrohre
mit einem Zuckerkrümchen im Maule herauf. Während die pratensis bereits wieder fort sind, bleibt diese
sanguinea bei x, an der Mündungsstelle des Verbindungsrohres in das Obernest, stehen, wirft das
K 1 ii m p eben einfach hinab und kehrt dann um. Das Hinabwerfen war kein zufälliges „Fallen-
lassen"; denn die Ameise machte, im Korkdache des Obernestes angekommen, 5 — 6 Sekunden Halt, bewegte

') Es sei hier beiläufig bemerkt, daß bereits Aristoteles über die Nachtarbeit der Ameisen berichtet hat:
„sie arbeiten auch nachts bei Vollmond.'' (De Hist. animal. 1. 9. c. 38). Ich sah die Ameisen übrigens auch in völlig
dunklen Nächten arbeiten.

2) Dieser Aufstieg war keine leichte Sache, da der senkrechte Teil des weiten Glasrohres 15 cm lang und teil-
weise mit Feuchtigkeit beschlagen war.

- 141 —

ihre Fühler einigemal schwingend hin und her. öffnete dann weil die Kiefer, ließ das
Klümpchen hinabfallen und kehrte um.

„Mehrere Minuten später kommt eine andere sanguinea, vorwärts gehend, mit einem Zuckerkrümchen
aus dem Fütterungsrohr herauf. Diese legt ihr Klümpchen oben bei y nieder, und kehrt dann um, um ein
neues zu holen. Eine sanguinea, dieselbe wie es scheint, trägt einige Minuten später wiederum ein Zucker-
krümchen herauf bis y, legt es hin und kehrt um. Eine pratensis, die gleich darauf mit einem Zucker-
krümchen heraufkommt, trägt diesmal ihr Klümpchen bis x (bis in die Mündung des Verbindungsrohres
in das Obernest). Hier bleibt sie eine halbe Minute (ungefähr 35 Sekunden) stehen, mit dem Kopf gegen
die Mündung gewendet, schwingt unterdessen ihre Fühler hin und her, wie die sanguinea vorhin getan hatte,
öffnet dann endlich ihre Oberkiefer, läßt das Klümpchen in das Obernest hinabfallen,
und kehrt dann um. Auch dieses Hinabwerfen war sicher kein „zufälliges Hinabfallenlassen", sondern
augenscheinlich ein von der Ameise angestrebtes, willkürliches.1)

„Zusammenfassung: Die pratensis benehmen sich beim Transport der Zuckerkrümchen durch-
schnittlich einförmiger als die sanguinea; letztere benehmen sich mannigfaltiger und „intelligenter". Beide
verfügen jedoch über so viel psychische Begabung, daß sie wenigstens m anclimal das Zuckerkrümchen
einfach in das Nest hinabwerfe n, anstatt es schablonenmäßig hinabzutragen."

Daß jene beiden Ameisen ihre Zuckerkrümchen wirklich hinabgeworfen hatten, wird auch
durch folgende Beobachtung (vom 20. Mai 1898, 91/* Uhr vormittags) bestätigt. Eine sanguinea desselben
Nestes trägt soeben, vorwärts gehend, eine mit Methylenblau gefärbte Zuckerkrume aus dem Fütterungs-
rohre herauf. Bei x angekommen geht sie auf die Unterseite des Korkdaches des Obernestes, bleibt hier
stehen, biegt sich dann mit dem Vorderkörper weit hinab, bewegt einigemal ihre Fühler hin und her und
öffnet dann weit ihre Oberkiefer. Da die Zuckerkrume von der Methylenblaulösung klebrig war und nicht
sofort herunterfiel, bog die Ameise ihre Fühlerspitzen zusammen und schob
m i t denselben das K r ü mchen aus den Kiefern heraus. Sobald die winzige Last
gefallen war, kehrte die Ameise in das Fütterungsrohr zurück, um eine neue zu holen.

Derartige Tatsachen, die keineswegs über die gewöhnlichen Vorkommnisse im Ameisenleben hinaus-
gehen, sind mit einer Reflextheorie des Ameisenlebens unvereinbar. Wenn
wir diesen Tieren nicht ein sinnliches Erkenntnis- und Begehrungsvermögen
zuerkennen wollen, werden wir sie nimmermehr befriedigend erklären können. Diese Annahme ist daher
nicht etwa ein bloßes Postulat irgend einer „philosophischen Theorie", sondern eine notwendige Forderung,
die aus einer vorurteilsfreien Prüfung der Tatsachen ganz von selber sich ergibt.

Andererseits gibt es aber auch viele, auf den ersten Blick sehr intelligenzähnliche Tätigkeiten der
Ameisen, die bei derselben vorurteilsfreien Prüfung ohne Schwierigkeit auf einfachere Weise erklärt werden
können. Hiefür diene folgendes Beispiel.

2. Die Anlage neuer Pilzgärten bei Atta.

Im „Zoologischen Anzeiger" (1898 No. 556 S. 238 — 245) erschien eine sehr interessante Mitteilung
v. Jherings aus S. Paulo (Brasilien) über die Anlage neuer Kolonien und Pilzgärten bei Atta sexdens. 1 »er
Verfasser derselben glaubte aus dem Umstände, daß die befruchteten Weibchen jener Ameise, wenn sie das

x) Richtiger „spontanes." Die spontanen Bewegungen werden nur im Gegensatz zu den Reflexbewegungen
willkürliche Bewegungen genannt, nicht aber, als ob sie ein intelligentes Wahlvermögen beim handelnden Subjekte
voraussetzten; letzteres ist nur bei den menschlichen Willenshandlungen anzunehmen in Übereinstimmung mit unseren
obigen Ausführungen (X. Kap. Zusammenfassung S. 135). Die durch Sinneswahrnehmungen veranlaßten, vom sinnlichen
Strebevermögen ausgehenden Bewegungsimputse, auf welche die obenerwähnten Tätigkeiten der Ameisen zurückzuführen
sind, dürfen daher nicht mit den willkürlichen Bewegungen im intelligenten (menschlichen) Sinne verwechselt werden.
Vgl. auch Lucas, Die Psychologie der niedersten Tiere (1905) S. 274.

— 142

Heimatnest zur Gründung neuer Kolonien verlassen, in der Mundhöhle einen Klumpen Pilzfäden des
betreffenden Rozites mitnehmen, welcher später zur Anlage des Pilzgartens der künftigen Kolonie dienen soll,
den folgenden Schluß ziehen zu müssen (S. 243) :

„Die Attiden haben somit das volle Bewußtsein der Tatsache, daß es nicht genügt, Blätter
zu schneiden, sondern daß für die Ausbildung des Pilzgartens auch ein Teil der Pilzmasse nötig ist, und sie
wissen auch dafür zu sorgen, daß es stets dieselbe ihnen zusagende Pilzspezies ist, welche zur Verwendung
kommt. Sie sind darin weit dem Menschen voraus, der in der Begel die Qualität der Pilze,
welche die Gährung etc. einleiten sollen, dem Zufall überläßt, und der erst seit kurzem begonnen hat, z. B.
in der Bierbrauerei, eine gleiche Sorgfalt der Auswahl geeigneter Gährungserreger zuzuwenden."

Obwohl ich keineswegs geneigt bin, das psychische Leben der Ameisen zu unterschätzen, so scheint
es mir doch, daß diese Schlußfolgerung auf einer bedeutenden Überschätzung der psychischen Fähigkeiten
der Ameisen beruht. Tatsache ist bloß, daß die befruchteten A tta- Weibchen in der Mundhöhle einen Klumpen
des betreffenden Pilzmaterials mitnehmen, wenn sie aus dem Heimatneste ausfliegen. Der objektive
Zweck dieser Vorkehrung ist allerdings die Gründung neuer Pilzgärten. Eine kritische Psychologie darf
jedoch nicht unmittelbar alle objektiven Zweckmäßigkeiten, welche in der Handlungsweise
eines Tieres eingeschlossen sind, ohne weiteres zu subjektiven, vom Tiere mit vollem Bewußt-
sein erkannten Zwecken machen. Falls sie die betreffenden Tatsachen ohne die letztere Voraus-
setzung befriedigend erklären kann, muß sie die Annahme eines subjektiven Zweckbewußt-
seins des Tieres als Anthropomorphismus zurückweisen ; denn sonst würden alle instinktiven,
objektiv zweckmäßigen Handlungen des Tieres willkürlich zu eigentlichen Intelligenzhandlungen
gestempelt,1) und zwar zu Intelligenzhandlungen, die eine Intelligenz erfordern, welche jene des Menschen
weit übersteigt! Das ist offenbar ein unhaltbares Extrem. Wir müssen daher auch im vorliegenden Falle
bei Atta sexdens zusehen, ob die betreffenden Erscheinungen sich nicht einfacher erklären lassen.

Dies ist in der Tat der Fall. Mögen nun die Atta- Weibchen vor ihrem Ausfluge selber einen
Klumpen Pilzmaterial in der Mundhöhle aufspeichern oder mögen sie — was nach meiner Ansicht wahr-
scheinlicher sein dürfte — vorher von den Arbeiterinnen der Kolonie mit jenem Material besonders eifrig
gefüttert werden, so dürfen wir doch keineswegs annehmen, daß die Ameisen den eigentlichen
Z w eck dieses Verfahrens „mit vollem Bewußtsein erkenne n." Durch den physio-
logischen Zustand der befruchteten Weibchen braucht bloß ihr Hungergefühl in ungewöhnlichem Maße
gesteigert oder der Fütterungstrieb der Arbeiterinnen gegenüber den ausfliegenden Weibchen besonders
lebhaft angeregt zu werden — und die ganze Erscheinung ist auf jene Ursachen zurückgeführt, welche wir
für ihre Erklärung wirklich annehmen müssen, welche dafür aber auch völlig genügen.

„Um noch mehr das Verständnis in das rechte Licht zu setzen, welches die Attini für die
Bedeutung des Rozites gongylophora 2) besitzen", verweist v. Jhering ferner auf die von ihm in Bio Grande
du Sul früher gemachte interessante Beobachtung, daß in Mitte der Ameisenklumpen von Atta-Arien, welche
man bei Überschwemmungen auf dem Wasser treibend findet, nebst der Brut auch oft ein Teil des Pilzgartens
geborgen ist. Man darf jedoch aus dieser Tatsache noch nicht schließen, daß die Ameisen das Pilzmaterial
mitgenommen hätten, weil sie ein intelligentes Verständnis für den Zweck dieses
Verfahrens besäßen. Die Sache scheint sich viel einfacher und besser ohne diese Annahme erklären zu
lassen. Wenn eine Ameisenkolonie gestört wird, so schleppen die Arbeiterinnen alsbald ihre Brut fort und
Klingen sie in Sicherheit. Auf dieselbe Weise verfahren nach meinen Beobachtungen an F. sanguinea auch
solche Ameisen, die man als noch weiße, ganz frisch entwickelte Individuen aus ihren Nestern genommen

') Darin besteht ja gerade die willkürliche Yermensehliehung des Tierlebens, wie sie von Afr. Brehm, L. Büchner,
W. Marshall usw. in keineswegs wissenschaftlicher Weise betrieben worden ist.

■) Wheeler 1907 (p. 785) glaubt, es sei noch nicht sieher festgestellt, ob die Pilzart, welche von den südameri-
kanischen Atta gezüchtet wird, wirklich Rozites gongylophora sei, wie Moeller angegeben hatte.

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hat, um mit ihnen eine Kolonie von „Autodidakten'" zu bilden.1) Gibt man ihnen später Eier, Larven oder
Puppen der eigenen oder nahe verwandter fremder Arten, so pflegen und retten sie dieselben genau so, wie
es andere Ameisen in normalen Kolonien zu tun pflegen. Bei den „autodidaktischen'' sanguinea fehlt aber
in der individuellen Sinneserfahrung des Tieres jeglicher Anhaltspunkt für ein V e r s t ä n d n i s ihrer Brut-
pflege. Woher sollen diese Ameisen wissen, daß aus den Eiern, Larven und Puppen wiederum Ameisen
kommen, die ihresgleichen sind? Sie haben es ja noch nie erfahren außer in ihrer eigenen Metamorphose;
wer wird aber behaupten wollen, eine Ameise habe schon im Ei- oder Larven- oder Puppenstande eine
Kenntnis davon, daß sie ein Ei, eine Larve oder eine Puppe sei? Wir haben es somit bei der psychischen
Betätigung der Brutpflege der Ameisen mit erblichen Instinkten zu tun, deren Ausübung durch
die äußeren Sinneswahrnehmungen und inneren Empfindungszustände des Individuums unmittelbar
angeregt wird. Daß die sinnliche Erfahrung später als sekundäres Element noch hinzutreten könne,
stelle ich nicht in Abrede; allein auch diese sinnliche Erfahrung braucht absolut nicht mit einem intelligenten
Schlußvermögen verbunden zu sein. Zudem sind und bleiben die erblichen Instinkte jedenfalls das Haupt-
element, welches, wie die autodidaktischen Ameisen beweisen, für sich allein schon genügt, um
zu erklären, weshalb diese Tiere bei Störung des Nestes ihre Brut in Sicherheit zu bringen suchen. Man möge
einmal aus autodidaktischen Atta eine eigene Kolonie bilden; ich zweifle nicht daran, daß sie nicht bloß
gegenüber ihrer Brut, sondern auch gegenüber ihrem Pilzgarten sich ebenso verhalten werden wie andere
Individuen jener Atta-Avten. Auch die Zucht bestimmter Pilzarten durch bestimmte Ameisenarten mit
allen hierzu erforderlichen Hilfstätigkeiten beruht auf erblichen Instinkten als auf ihren wesent-
lichen Faktoren. Daher scheint es mir völlig unhaltbar zu sein, das „Verständnis" der Ameisen
für ihre Pilzkultur daraus beweisen zu wollen, daß sie bei Überschwemmungen auch ein Stück ihres Pilz-
gartens zu retten suchen.

Wie die Ameisen bei Gefahren ihre Brut in Sicherheit bringen, so verfahren sie nämlich auch mit
anderen Objekten, welche auf ihr sinnliches Wahrnehmungsvermögen
einen besonders angenehmen Eindruck gemacht haben; auf diese Gegenstände
ist daher ihr Rettungstrieb ebenfalls gerichtet. Wenn man ein Ameisennest aufdeckt, oder nur ein vorher
dunkel gehaltenes Beobachtungsnest plötzlich erhellt, so schleppen die Ameisen nicht bloß ihre Brut sofort
in einen dunklen Nestteil, sondern sie tragen oder ziehen häufig auch ihre Königinnen, ihre Männchen und
Weibchen und viele ihrer eigenen Gefährtinnen mit sich fort, indem sie dieselben an den Oberkiefern oder
manchmal selbst an den Beinen oder Fühlern ergreifen. Ebenso verfahren sie auch häufig mit ihren echten
Gästen Claviger, Atemeies, Lomechusa, besonders aber mit den Larven der beiden letzteren Käfergattungen.
Was Claviger testaceus anlangt, konnte ich sogar feststellen, daß er in Gegenden, wo er nur selten und in geringer
Zahl in den Nestern von Lasius flavus zu finden ist (bei Valkenburg in holl. Limburg und bei Luxemburg)
bei Erhellung des Nestes von diesen Ameisen fast immer noch vor den eigenen Larven fortgetragen wurde,
während dies in anderen Gegenden, wo er sehr zahlreich bei Lasius flavus lebt (bei Prag in Böhmen und bei
Linz am Rhein) nur selten geschah.2) Die Seltenheit dieses Gastes scheint ihn für seine Wirte besonders
anziehend zu machen ; ohne Annahme eines sinnlichen Wahrnehmungs- und Strebevermögens der Ameisen
sind solche Erscheinungen zwar unbegreiflich; aber ein intelligentes Verständnis für den „Wert" eines Claviger
braucht man ihnen deshalb noch nicht unterzuschieben. Es sei hier noch erwähnt, daß nach den mir brieflich
mitgeteilten Beobachtungen von Dr. Hans Brauns (Port Elizabeth, Kap-Kolonie) eine südafrikanische Ameise
Pheidole megaccphala n. subsp., die in ihrem Neste befindlichen Puppen eines kleinen Chalcidiers, der ohne
Zweifel ein Parasit der Ameisenbrut ist, sofort gleich ihren eigenen Larven und Puppen fortträgt und in
Sicherheit bringt, wenn man den Stein, der das Nest bedeckt, umwendet. Die in den Nestern von Lasius

1) Vgl. hierzu auch 24 S. 592 ff. und 59 S. 43, 2. Aufl. S. 50.

2) Die betreffenden Beobachtungen werden bei Behandlung der „internationalen Beziehungen" von Claviger
eingehend berichtet werden. Vgl. auch 83, S. 13.

144 —

flavus bei uns lebenden Aphiden (namentlich Forda formicaria C. Heyd.), sowie die schwarzen Blattlauseier,
welche diese Ameisen in ihren Nestern aufbewahren, werden gleichfalls bei Erhellung des Nestes von den
Ameisen sehr oft aufgenommen und fortgetragen. Dasselbe beobachtete ich auch bei Lasius alienus gegenüber
einer kleinen Coccide, Ripersia europaea Newst., die in ihren Nestern als gesetzmäßiges Haustier lebt. Bei
Formica sangiiinea habe ich ferner wiederholt gesehen, wie die Ameisen bei Erhellung des Nestes sogar Leichen
von Insekten, die sie getötet hatten und als Beute verzehrten, aufhoben und mit sich in einen dunklen Nestteil
schleppten. Es steht daher außer Zweifel, daß die Ameisen den instinktiven Bettungstrieb, den sie gegen ihre
Brut hauptsächlich betätigen, auch auf andere Gegenstände ausdehnen, die ihnen aus irgend welchem Grunde
besonders angenehm sind.

Wir müssen daher die Erscheinung, daß Attinen oder andere pilz-
züchtende Ameisen bei Überschwemmungen nebst ihrer Brut auch Stücke
des Pilzmaterials mitnehmen, daraus erklären, daß dasselbe, (weil es
ihr gewöhnlicher Nahrungsstoff ist), auf ihr sinnliches Wahrnehmungs-
vermögen instinktiv einen besonders angenehmen Eindruck macht und
deshalb den Bettungs trieb der Ameisen auf sich lenkt. Daß in den schwimmenden
Ameisenklumpen der Pilzgarten mit den Larven und der Königin in die Mitte zu liegen kommt, ist einfach daraus
begreiflich, daß immer neue Ameisen von außen her an diejenigen sich anklammern, welche den ersten Knäuel
gebildet haben. Die Kugelgestalt der manchmal kopfgroßen schwimmenden Ameisenklumpen beruht wohl
hauptsächlich darauf, daß die Ameisen sich möglichst enge aneinander drängen; die Hotationsbewegung
des Klumpens im Wasser muß zudem die Kugelgestalt desselben nach rein mechanischen Gesetzen herbei-
führen, indem jene Teile der Ameisenmasse, welche nach irgend einer Seite vorstehen, bald fortgerissen werden.
Ich glaube nicht, daß wir einer ,,A meisenintelligenz" bedürfen, um diese Vorgänge befriedigend
zu erklären.

Ebensowenig bedürfen wir der Annahme einer Ameisenintelligenz zur Erklärung der Sorgfalt und
Geschicklichkeit, welche die Königin von Atta sexdens bei der Kultur ihres jungen Pilzgartens nach den
Beobachtungen von Emil G ö 1 d i und Jacob Huber entfaltet.1) Von einer rein reflektorischen
Deutung jener Vorgänge kann allerdings keine Bede sein ; aber ebenso wenig begründet ist auch die Beteiligung
eines intelligenten Schlußvermögens auf Seite der Ameisen. Die Wahrheit liegt in der Mitte zwischen diesen
beiden Extremen: es handelt sich bei der Pilzzucht der Attini — sowohl von Seite der Königinnen wie der
Arbeiterinnen — um einen erblichen Instinkt, dessen Betätigung durch die individuelle Sinnes-
wahrnehmung und Sinneserfahrung des Tieres geleitet wird. Wie dieser merkwürdige Instinkt phylogenetisch
entstanden ist,2) inwieweit insbesondere bei der Ausbildung desselben eine Vererbung erworbener Eigen-
schaften" anzunehmen ist, darauf kann hier nicht weiter eingegangen werden.

3. Die „Spinnrädclien" der Weberameisen.

Sehr interessante psychologische Probleme bietet auch die Sitte gewisser tropischer Ameisen aus den
Gattungen Oecophylla, Polyrhachis und Camponotus, ihre eigenen Larven als „Spinnrocke n" und
,,W ebeschiffchen'' beim Verfertigen ihrer Gespinnstnester zu benutzen. Es ist dies eines der merk-
würdigsten Beispiele des Gebrauches von Werkzeugen im Tierreich und sieht äußerst intelligenzähnlich
aus: weil diese Ameisen selber keine Spinndrüsen haben, benutzen sie das Spinnvermögen ihrer Larven zur
Verfertigung ihrer Nestgewebe, gebrauchen also Werkzeuge, die von ihrem eigenen Körper
getrennt sind! Als vor fast zwanzig Jahren die ersten Beobachtungen hierüber aus Ostindien nach

') Siehe A. Forel, Einige biologische Beobachtungen des Herrn Prof. Dr. Göldi an brasilianischen Ameisen
(Biolog. Zentralbl. 1905, No. 6), S. 176 ff.; J. Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens (Biolog. Zentralbl. 1905,
No. 18 und 19).

-i Über diese Frage siehe auch Wheeler, Fungus growing ants, 1907, p. 794 — 799.

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Europa gelangten, war man wohl berechtigt, noch einige Zweifel in die Richtigkeit derselben zu setzen;
aber sie haben sieh seither glänzend bestätigt.1) Für die ostasiatische Oecophylla smaragdina F. berichtete
schon Ridley 1890 aus Singapore, daß sie ihre Blattnester mit Hilfe des Spinnvermögens der Larven
verfertige; W. D. Hollands Beobachtungen auf Ceylon (Green 1906) bestätigten und erweiterten jene
Angaben; nicht bloß die Blattnester werden von jener Ameise mittrist der Larven zusammengesponnen,
sondern auch Schutzringe aus Spinnfäden gegen den Überfall feindlicher Ameisen angelegt. Besonders
genaue Beobachtungen aus Ceylon über das Zusammenspinnen zerrissener Nester derselben Ameise verdanken
wir D o f 1 e i n 1905. Für eine australische Oecophylla (wahrscheinlich virescens F.) berichtete D o d d 1902,
daß sie ihre Nester mittelst der spinnenden Larven repariere. Daß die afrikanische Oecophylla longinoda
Latr. sich ebenfalls ihrer Larven zum Zusammenspinnen der Blattnester bediene, hatte Chun 1900 schon
aus der anatomischen Beschaffenheit der Spinndrüsen der Larven geschlossen. H.Kohl (1906) gelang es,
Oecophylla longinoda (und ihre dunklere Var. jusca Em.) am oberen Kongo beim Zusammenspinnen der Nester
direkt zu beobachten. Daß der brasilianische Camponotus senex seine Larven ebenso verwende, wurde durch
G ö I d i (bei Forel 1904) festgestellt. Auch die Gespinnstnester ostindischer Polyrhachis-Arten werden
mittelst der Larven gesponnen, wie E d w. Jacobson 1905 aus Java für Polyrhachis dives Sm. und 1908
für P. bicolor Sm. berichtete. Wir dürfen daher jetzt mit Sicherheit annehmen, daß auch die übrigen Ver-
wandten, welche Gespinnstnester verfertigen, (z. B. Polyrhachis laboriosa Sm. vom Kongo) sich hiezu des
Spinnvermögens ihrer Larven bedienen.

Wir treffen also bei Arten aus drei verschiedenen Ameisengattungen die interessante Konvergenz-
erscheinung, daß sie ihre Larven als „Spinnrocken" und als „Webschiffchen" benützen.
Über die Arbeitsteilung der Ameisen bei der Ausbesserung eines zerrissenen Nestes von Oecophylla smaragdina
hat besonders Doflein (1905) sorgfältig berichtet. Während ein Teil der Arbeiterinnen die auseinander-
gerissenen Blattränder wieder zusammenbiegt, kommen andere mit je einer Larve im Maul und fahren dann
mit dem Munde der Larven so lange zwischen den Rändern der zu verbindenden Blätter hin und her, bis
dieselben durch ein festes Gewebe von Spinnfäden zusammengehalten werden. Auch P. H. Kohl (1906,
S. 166 ff.) beschreibt in ähnlicher Weise die interessanten Einzelheiten der Nestreparatur bei Oecophylla
longinoda. Er fügt noch bei, daß das fertig ausgearbeitete Gewebe des Nestes das Aussehen einer weißen,
membranartigen, homogenen Masse besitze, deren Fäden zwar von den Larven herstammen, während die
Membran durch die Oberkieferdrüsen der Ameisen hergestellt zu sein scheine; er sah auch oft, wie die Ameisen
ihren Mund über das Gewebe gleiten ließen, als ob sie die letzte Hand ans Werk legten, das sie mittelst
ihrer Larven ausgeführt hatten.2)

Jedenfalls gehört die Herstellung der Gespinnstnester jener Ameisen mittelst des Spinnvermögens der
eigenen Larven zu den interessantesten Tatsachen der T i e r b i o 1 o g i e. Es kann

M Zur Literatur siehe: H. N. Ridley in: Journal of the Straits Branch Roy. As. Soc, Singap. 1890 p. 345 f.
(< »ecophylla smaragdina): E. E. Green, On the habits of Oecophylla smaragdina (Proc. Ent. Soc. London 1896, p. IX:
\V. Hollands Beobachtungen); F. P. D o d d, Notes on the Queensland green tree ants (Victoria Natural. XVIII, 1902,
pp. 136—142): C. Clin n. Aus den Tiefen des Weltmeers, 1900 S. 117; 2. Aufl. 1903, S. 144 (Spinndrüsen der Larven
von Oecophylla longinoda): Aug. Forel, Einige biologische Beobachtungen an brasil. Ameisen (Biol. Zentralbl. 1905
Xo. 6, S. 170 — 171: Gespinnstnester von Camponotus senex nach E. Göldi's Beobachtungen): F. Doflein, Beobachtungen
an den Weberameisen (Oecoph. smaragdina) (Biol. Zentralbl. 1905, No. 15, S. 497—507); E d w. Jacobson und
E. Wasmann. Beobachtungen über Polyrhachis dives auf Java, die ihre Larven zum Spinnen der Nester benutzt
(Notes Leyden Mus. XXV. Note IX. [1905] S. 133—140); Zur Verfertigung der Gespinnstnester von Polyrhachis bicolor
auf Java: mit einem Anhange über das Nest von Polyrhachis laboriosa vomKongo (Notes Leyd. Mus. XXVIII, 1908,
S. 63—67 ) : W. K a r a w a i e w, Systematisch-Biologisches über drei Ameisen aus Buitenzorg (Ztschr. f. wissensch. In,
sektenbiol. 1906, Heft 12, S. 369— 376 (Spinndrüsen der Polyrhachis-Larven) ; H. Kohl, Zur Biologie der spinnenden
Ameisen (Oecophylla longinoda Ltr.) (Natur nnd Offenb. 1906, S. 166 — 169).

-l Hierin läßt sich eine teilweise Bestätigung der von Forel (Nester der Ameisen 1892 S. 20) früher vertretenen
Ansicht finden, daß die Oberkieferdrüsen der Ameisen den Stoff zur Herstellung der Gespinnstnester liefern.

Zoologica. Heft 26. 19

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nicht befremden, daß die sogen. Vulgärpsychologie in diesen Vorgängen offenbare „Intelligenzhan d-
1 u n g e n" erblickt, die auf der zweckbewußten Anwendung von Werkzeugen zu einem beabsichtigten
Ziele beruht; ja, die Vulgärpsychologie wird auch die Erfindung jenes Verfahrens der „Intelligenz"
der Ameisen zuschreiben wollen. Die kritische Psychologie nimmt jedoch dieser Vermenschlichung des
Tierlebens gegenüber eine ablehnende Haltung ein; denn daß die Ameisen bei jenem zweckmäßigen Ver-
fahren auch die Beziehungen von Mittel und Zweck erkennen und deshalb ,,1 o g i s c h
d e n k e n", ist eine völlig überflüssige und daher unwissenschaftliche Annahme. Es genügt zur Erklärung
der Tatsachen, daß die sinnliche Wahrnehmung des zerrissenen Nestes in den Ameisen den Trieb erregt,
das Nest wieder herzustellen, wie dies auch andere Ameisen mit den ihnen angeborenen Werkzeugen tun,
wenn man ihr Nest beschädigt. Daß bei den genannten Oecophylla, Polyrhachis und Camponotus in der
Reparatur des Nestes ein so eigenartig zweckmäßiges Verfahren stattfindet, welches die
spinnenden Larven als Werkzeuge verwendet, muß durch die erblichen Instinkte jener Ameisen
und durch die Betätigung derselben unter dem Einfluß der individuellen Sinneswahrnehmungen erklärt
werden. Wegen der zweckmäßigen Verwendung der Larven als „Spinnrocken"' dürfen wir die Gattung
Oecophylla keineswegs in psychischer Beziehung über die Gattung Formica stellen, welche in vielen Bezieh-
ungen eine größere Plastizität des Instinktes besitzt; auch dürfen wir aus jenem Grunde keineswegs den-
jenigen Polyrhachis- Arten, welche Gespinnstnester verfertigen, eine höhere psychische Begabung zuschreiben
als jenen Arten derselben Gattung, welche Kartonnester mittelst ihrer eigenen Oberkieferdrüsen bauen;
ebensowenig dürfen wir Camponotus senex wegen der Verwendung der Larven beim Weben des Nestes
psychisch höher einschätzen als die zahlreichen übrigen Camponotus-Arten, welche Holznester, Kartonnester,
Erdnester usw. bewohnen. Wir müssen also denselben psychischen Maßstab auch an die scheinbare
Intelligenztätigkeit der ihre Larven als lebende Werkzeuge verwendenden Weberameisen legen:
wir können in ihr nicht mehr sehen als eine bloße Instinkttätigkeit.

Das experimentum crucis für diese Schlußfolgerung wäre mit jungen, soeben aus dem Kokon gezogenen
Arbeiterinnen von Oecophylla anzustellen, die man, von ihren Nestgenossen getrennt, zu einer „Auto-
didaktenkolonie" vereinigt; dann gebe man ihnen Larven aus ihrem Neste und sehe zu, ob sie dieselben
nicht gerade so als Werkzeuge beim Weben des Nestgespinnstes gebrauchen, wie ihre Artgenossen es tun;
und doch konnten diese autodidaktischen Oecophylla noch gar keine „intelligente Kenntnis" davon besitzen,
daß ihre Larven überhaupt Spinndrüsen haben und wozu dieselben verwertbar sind.

Darin, daß die Sitte der „Weberameisen" aus drei verschiedenen Gattungen, mittelst ihrer Larven
die Nester zu spinnen, in ihrer gegenwärtigen Form auf einem erblichen Instinkte beruhe,
glaube ich mich mit allen kritischen Myrmekologen und Zoologen einig. Doflein (1905 S. 507) berührt auch
die Frage nach dem Ursprünge dieses merkwürdigen Instinktes und läßt dieselbe unentschieden. In der
Tat ist die stammesgeschichtliche Entstehung und allmähliche Vervoll-
kommnung des genannten Instinktes ein sehr schwieriges Problem. Ihn als eine „mechanisierte Ver-
standestätigkeit" aufzufassen, wäre allerdings ein Widerspruch, da wir hiemit den Vorfahren der heutigen
Weberameisen wesentlich höhere psychische Fähigkeiten zuschreiben würden als ihren Nachkommen.
Aber wir stehen doch vor der Frage: Hatte die individuelle Lernfähigkeit und das sinnliche Gedächtnis
der Ameisen einen wesentlichen Anteil an der Entwicklung dieses Instinktes oder nicht? Beruht die Aus-
bildung desselben auf „Vererbung erworbener Eigenschaften'" oder bloß auf „Auslese günstiger Keimes-
variationen?" Vielleicht geben uns spätere Beobachtungen die Möglichkeit, diese Probleme einigermaßen
zu beantworten. Für unsere gegenwärtige psychologische Beurteilung jenes Instinktes sind diese Fragen
auch nur von untergeordneter Bedeutung. Es genügt uns, auch hier die richtige Mitte zwischen den zwei
extremen psychologischen Auffassungen festzustellen: Bloße Reflexmaschinen können die Ameisen,
welche ihre eigenen Larven als Werkzeuge gebrauchen, nicht sein. Für empfindungslose Maschinen läge
überhaupt kein Grumt vor. ihr beschädigtes Maschinenhaus wiederum zu reparieren, geschweige denn, eine

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so sinnreiche Arbeitsteilung dabei zu verfolgen. Andererseits aber dürfen wir liier* die Zweckmäßigkeit
der instinktiven Tätigkeit der Weberameisen ebensowenig auf ein wirkliches Denkvermögen, auf „Intelli-
genz" im eigentlichen Sinne des Wortes zurückführen, als es uns anderswo im Ameisenleben gestattet ist.

4. Die Instinktregulationen bei den Ameisen.

Hans Driesch1) hat als „Regulationsvermögen'" der Organismen deren Fähigkeit bezeichnet,
„trotz anormaler auf sie einwirkender Umstände ihre normale Gestalt und Funktion zu wahren." Als eine
der Äußerungen dieses Regulationsvermögens hat er ferner (S. 180) auch die regulatorische Modifikation
der tierischen Bewegungen bezeichnet. Betrachten wir das letztere Regulationsvermögen von seiner psychi-
schen Seite, so können wir von psychischen Regulationen zur Unterscheidung von den
organischen Regulationen reden.

Das psychische Regulations vermögen der Tiere ist sachlich gleichbedeutend mit
dem psychischen Modifikations vermögen. Es besagt die Fähigkeit der Tiere, ihre
Tätigkeiten (die sich in Bewegungen äußern ), den veränderten Umständen und
Bedürfnissen anzupassen. Diese Anpassung erfolgt auf Grund der Sinneswahrneh-
m u n g und der Sinneserfahrung des Tieres. In dem X. Kapitel über die verschiedenen
Formen des Lernens haben wir die betreffenden Erscheinungen bereits von ihrer psychologischen
Seite betrachtet und auf ihre psychischen Faktoren zurückgeführt.

Wir wollen hier zur Ergänzung der Beweise für die psychischen Fähigkeiten der Ameisen noch einen
Blick werfen auf die Instinktregulationen bei den Ameisen, d. h. auf die Modifikationen ihrer
erblichen Instinkte unter dem Einfluß der Sinneswahrnehmung und der Sinneserfahrung des Individuums.
Von einer erschöpfenden Übersicht der einschlägigen Tatsachen kann hier selbstverständlich keine Rede
sein; wir müssen uns mit einigen Andeutungen begnügen.

Zahlreiche Instinktregulationen finden sich hauptsächlich in folgenden Gebieten
des Ameisenlebens:

a) Im Nestbau der Ameisen. — Hieher gehört die zweckmäßige Anpassungsfähigkeit
ein und derselben Ameisenart an verschiedene Bauarten, Nestplätze und Nestmaterialien. Ein klassisches
Exempel hiefür bietet Formica sanguinea.2) Ferner ist zu diesen Instinktregulationen zu rechnen die zweck-
mäßige Anpassung des Nestbaues der Ameisen an die verschiedenen Temperatur- und Witterungsverhält-
nisse; Beispiele hiefür bieten die „Saisonnester" von Formica sanguinea, die je nach der Jahreszeit ge-
wechselt werden; ferner die Modifikationen des Kuppelbaues der Nesthaufen von F. rufa usw. je nach der
Trockenheit oder Feuchtigkeit des betreffenden Sommers, usw. Eine andere Quelle von Modifikation und
Regulation des Nestbaues ist das Verhältnis der betreffenden Kolonie zu den sie umgebenden Feinden.
Ein hübsches Beispiel hiefür berichtete Forel 1894;3) eine von Algier nach Zürich gebrachte und dort
ausgesetzte Kolonie von Myrmecocystus altisquamis verschloß ihre normaler Weise weiten Nestöffnungen
infolge wiederholter Angriffe kleinerer Ameisen (Lasiits niger etc.).

b) In der Brutpflege der Ameisen. — Aus diesem reichhaltigen Gebiete können nur
wenige der hervorragendsten Beispiele von Instinktregulationen erwähnt werden. Hieher gehört die N a c h-
z u c h t e c h t e r Weibchen aus jungen Larven, die sonst zu Arbeiterinnen erzogen worden wären.
Die Veranlassung hiezu kann entweder durch den Tod der alten Königin gegeben werden: so in einem meiner
Beobachtungsnester von Formica truncicohi 1007 ;J) oder durch eine vorhergegangene starke Sterblichkeit

r) Der Vitalismus als Geschichte und als Lehre, Leipzig 1905, S. 177.

-) Siehe hierüber 59, 2. Aufl. S. 74 — 81. Über eine unter Asphaltpappe sich ansiedelnde truncicola- Kolonie
ebenda S. 78 ff.

3) Les Formicides de la Province d'Oran p. 8; siehe auch 59, 2. Aufl. S. 80 ff.
4i Vgl. 162 S. 32«.

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unter den Arbeiterinnen der Kolonie ; so in einein meiner Beobachtungsnester von F. sanguinea 1898. 1) Ferner
rechne ich hieher die Heranzüchtung von bereits e r \v achsenen Arbeiterinnen zu eierlegenden Ersatz-
königinnen in Beobachtungsnestern von Polyergus rufescens (mit F. rufibarbis als Sklaven) und von
F. rufibarbis (selbständige Kolonie) in den Jahren 1904 — 5.2) Ferner dürfen wir wohl zu diesen Instinkt-
regulationen auch die Pseudogynenerziehung bei Formica sanguinea und anderen Formica-
Arten rechnen, welche durch die Erziehung von Larven der Lomechusini in den betreffenden Ameisennestern
veranlaßt wird (46, 131, 136). Daß die Entwicklung der Pseudogynen auf einer positiven Modi-
fikation des Brutpflegeinstinktes der Ameisen beruht, nicht bloß auf einer Vernachlässigung (kümmer-
lichen Ernährung) von weiblichen Larven,3) wird namentlich durch jene seltenen pseudogynenhaltigen
Kolonien bestätigt, welche durch die Erziehung sehr großer Pseudogynen (Makropseudogynen) zur
Erziehung echter geflügelter Weibchen von zweierlei Formen (schmalrückige, langflügelige Normalform
und breitrückige, kurzflügelige anormale Form) zurückkehren. Hieher gehören z. B. die Kolonie No. 21
meiner sanguinea- Statistik von Exaten und die Kolonie No. 5 der srt;;g;»H<?a-Statistik von Luxemburg.4)
Während jene Modifikation des Brutpflegeinstinktes, welche zur Erziehung der gewöhnlichen Pseudogynen
(der Mikro- und Mesopseudogynen) führt, eher eine Aberration (Verirrung) des normalen Brutpflege-
instinktes darstellt, ist jene Instinktmodifikation, welche auf dem L'mwege der Makropseudogynenerziehung
zur Erzeugung echter Weibchen zurückkehrt, als eine Begulation des Brutpflegeinstinktes aufzufassen.

c) In dem Verhalten der Ameisen gegenüber ihren ,,G äste n''. — Diese
Beispiele sind sehr zahlreich und manche derselben wurden schon in früheren Kapiteln (namentlich bei den
verschiedenen Formen des Lernens) erwähnt. Hieher gehören:

c1. Jene Fälle unter den „internationalen Beziehungen" der echten Ameisengäste, in denen die
Ameisen einen anfangs feindlich behandelten fremden Gast infolge der angenehmen Sinneserfahrungen,
die sie an ihm machen, als echten Gast kennen lernen und pflegen.

c2. Jene Fälle, in denen ein für gewöhnlich indifferent geduldeter Gast von seinen eigenen normalen
Wirten feindlich verfolgt wird infolge der Erfahrungen, die sie beim Fange einer verwandten Gastart gemacht
haben (z. B. Dinarda-V erlolgung bei Formica sanguinea, oben S. 42, 101, 104, 113).

c3. Das friedliche und gastliche Verhalten der „Sklaven" (Hilfsameisen) in den gemischten
For in ica -Ki Aonion gegenüber den echten Gästen ihrer „H e r r e n", während sie in ihren eigenen Kolonien
diese Gäste nicht aufnehmen oder wenigstens nicht andauernd pflegen. Ein klassisches Beispiel hiefür ist
die gastliche Behandlung von Lomechusa strumosa durch F. lutea oder rufibarbis in den sanguinea- Kolonien
(24; 162 S. 269); hieher gehört auch die Pflege von Lomechusa durch F. fusca in den rufa-fusca- Kolonien
(162 S. 270).

c4. Das friedliche und gastliche Verhalten der „Herren" in den gemischten Fown'c«- Kolonien
gegenüber den echten Gästen ihrer „Sklaven" (Hilfsameisen), während sie dieselben Gäste sonst töten
und auffressen würden. Hieher gehört die Aufnahme von Atemeies emarginatus in den sanguinea-fusca-
Kolonien (oben S. 116), besonders aber in den pratensis-fusca- und ra/«-/MSca-Kolonien, wo seine Aufnahme
n u r der Anwesenheit der Hilfsameisen zuzuschreiben ist (oben S. 119 ff. und 162 S. 260 ff.). Wie in c3 das
instinktive Verhalten der Hilfsameisen demjenigen ihrer Herren sich „a k k o m m o d i e r t", so hier umgekehrt
das instinktive Verhalten der Herren demjenigen ihrer Hilfsameisen.

') 59, 2. Aufl. S, 53

2) 147 S. f>7 ff. Nähere Details werden gegeben werden im III. Teil der Arbeit „Zur Kenntnis der Ameisen
iiinl Ameisengäste von Luxemburg" (Arch. trimestr. Instit. Gr. Ducal Luxembourg 1909).

3) Wheeler hat letztere Vermutung 1907 aufgestellt (The Polymorphism of ants, p. 3'i). Vgl. auch biolog. Zentral-
blatl 1908 S. 71 Aum. und 1<>2 S. 329. Wheeler (p. 90) bemerkt, daß meine Hypothese der Pseudogynenerziehung
,.;i splendid example of regulation" bilden würde. Ferner spricht er sich daselbst für die Existenz psychischer Regu-
lationen in der Brutpflege der sozialen Insekten aus.

4) Die näheren Belege werden gegeben werden im III. Teil der „Ameisen von Luxemburg."

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c5. Die Verwandlung der freundschaftlichen Behandlung eines echten Gastes in eine feindliche nach
Ankunft der Königin im betreffenden Neste. Ein klassisches Beispiel einer solchen Instinktregulation bei
F. fusca zeigte sich in einer natürlichen Adoptionskolonie rufa-fusca 1906. Hier wurden die eigenen echten
Gaste der Sklavenart (Atemeies emargiiiatus) nach Ankunft der ra/a- Königin durch die fusca verfolgt und
getötet, während sie in einem Kontrollneste aus derselben Kolonie, das keine Königin enthielt, mehrere
Monate lang gepflegt wurden (162, S. 263 ff.).

Diese Beispiele von „Instinktregulationen" bei den Ameisen bestätigen unsere schon
früher gezogene Schlußfolgerung, daß die Ameisen keine Reflex m aschinen sind, sondern ihre
angeborenen Instinkte unter dem Einflüsse der Sinneswahrnehmung und der Sinneserfah-
rung in mannigfacher Weise zu modifizieren und zu regulieren vermögen. Diese Erscheinungen mit der
Yulgärpsychologie als Äußerungen einer „Ameisenintelligenz" zu deuten, wäre dagegen eine willkür-
liche, kritiklose Vermenschlichung des T i e r 1 e b e n s.

Die Annahme eines sinnlichen Erkenntnis- und Strebevermögens der Tiere, das sich nicht zu einer
intelligentenÜberlegungzu erheben vermag, erklärt die Tatsachen des Ameisenlebens nicht
bloß einfacher, sondern auch zutreffender, während die Voraussetzung eines intelligenten Schluß-
vermögens der Tiere gerade bei manchen hieher gehörigen Erscheinungen zu unlösbaren Wider-
sprüchen führ t.1) Die psychisch hochbegabten Formica-Arten retten, wie bereits oben erwähnt
wurde, bei Störung ihrer Kolonie auch die Larven von Atemeies und Lomechusa, und zwar, wie ich durch viele
Beobachtungen festgestellt habe, sogar regelmäßig vor ihren eigenen Larven und Puppen. Und doch sind
jene Käferlarven die schlimmsten Feinde der Ameisen, indem sie die Eier und jungen Larven
ihrer Wirte zu Tausenden auffressen und überdies in den betreffenden Kolonien schließlich die Entwicklung
einer krüppelhaften Arbeiterform — der sogenannten Pseudogynen — veranlassen, wodurch allmählich
der Untergang jener Kolonien herbeigeführt wird. Bei Annahme einer Tierintelligenz müßten die Ameisen
einerseits ein wirkliches Verständnis dafür besitzen, daß aus diesen Larven einst Käfer werden, deren
Beleckung eine hohe Annehmlichkeit für sie bietet: andererseits sind sie aber wieder so dumm, daß sie noch
nicht bemerkt haben, die Käferlarven müßten nach ihrer Einbettung zur Verpuppung in Ruhe gelassen
und nicht aus der Erde hervorgeholt werden, wie die einen festen Kokon spinnenden Ameisenlarven! Einer-
seits müßten sie ferner ein „volles Verständnis" dafür besitzen, daß von dem Wohle ihrer eigenen Brut das
Wohl und die Existenz ihrer Kolonie abhängt ; sie müßten daher jene Käferlarven als die schlimmsten Feinde
ihrer Gesellschaft, als „staatsgefährlich" im schlimmsten Sinne des Wortes, erkennen und als
solche mindestens ..verbannen", wenn nicht auffressen; aber sie sind trotzdem andererseits so dumm, daß
sie seit Jahrtausenden dieser Kuckucksbrut die aufmerksamste Pflege widmen und auf ihre Rettung noch
eifriger „bedacht sind", als auf diejenige ihrer eigenen Larven und Puppen! — Wer über derartige Wider-
sprüche sich im Interesse einer ,, Tierintelligenz'' hinwegzusetzen vermag, tue es; ich kann es nicht. Ich
wähle daher eine andere Erklärung, welche keine Widersprüche enthält: Die Ameisen besitzen
keine Intelligenz, sondern bloß ein sinnliches Erkenntnis- und Strebe-
vermögen; daher folgen sie den sinnlichen Eindrücken ohne Bewußt-
sein des Zweckes der betreffenden Handlungsweise.

Hier zeigt sich klar, wie unhaltbar der von mancher Seite erhobene Einwand ist, ein Naturforscher
könne nicht wissen, ob das Tier bei irgend einer Tätigkeit mit oder ohne Bewußtsein des Zweckes vorgegangen
sei, und er dürfe daher auf eine psychologische Analyse des Vorganges sich gar nicht einlassen. Wenn der
Naturforscher wirklich nichts wissen könnte, was er nicht durch unmittelbare Beobachtung sieht,
so wäre jener Einwand allerdings berechtigt; aber dieses Prinzip ist völlig falsch. Die Naturforschung ist

') Vgl. hierüber 59 S. 107 ff. (2, Aufl. S. 123 ff.), wo dieser Beweis auch für die Adoptionsinstinkte höherer Tiere
erbracht worden ist.

— 15(1 —

kein bloßes Tatsachenmagazin; daher kann und muß sie aus den der Beobachtung zugänglichen Erschei-
nungen auch auf die Ursachen derselben schließen, um dadurch zur Kenntnis der
letzteren zu gelangen. Wenn man dieses Verfahren auf dem Gebiete der vergleichenden Psychologie als
..nicht wissenschaftlich" ablehnen wollte, würde man eine ganz unbegreifliche Inkonsequenz begehen;
denn auf anderen naturwissenschaftlichen Gebieten ist man bekanntlich nicht so zurückhaltend: die gesamte
Entwicklungstheorie sowie alle einzelnen entwicklungstheoretischen Erklärungsversuche beruhen auf eben
diesem Schlußverfahren. Wer in der vergleichenden Psychologie auf dasselbe Verzicht leisten will, der darf
es auch in der vergleichenden Morphologie, Embryologie usw. nicht anwenden, ohne sich selber das
Fundament seiner ganzen Beweisführung zu entziehen.

Ich schließe daher die vorliegende kritische Untersuchung über die psychischen Fähigkeiten der
Ameisen mit folgendem Satze, der im Obigen hinreichend begründet sein dürfte :

Die Ameisen sind weder intelligente Miniaturmenschen noch bloße
Reflexmaschinen. Sie sind mit dem Vermögen der sinnlichen Empfin-
dung und willkürlichen Bewegung ausgestattete Wesen, deren sinnliche
Triebe (Instinkte) durch sinnliche Wahrnehmungen und Empfindung s-
zustände, sowie zum Teil auch durch den Einfluß früher gemachter
Erfahrungen (Gedächtnis) in mannigfaltiger Weise modifiziert werden
können. Diese Auffassung des Ameisenlebens stimmt mit den biologischen Tatsachen völlig überein
und schreibt diesen Tieren weder zu viel noch zu wenig psychische Begabung zu. Diese Auffassung hat
auch den großen Vorteil, daß sie auf die höheren Tiere ebenfalls anwendbar ist und daher eine einheit-
liche Tierpsychologie bietet; man braucht dann nicht die psychischen Lebensäußerungen der
Ameisen und der höheren Tiere mit einem a priori verschiedenen Maßstabe zu messen, eine Inkonsequenz,
die wegen der tatsächlichen Ähnlichkeit jener Erscheinungen bei den Ameisen und bei den höheren Tieren
völlig unhaltbar ist.1) Wenn auch bei den höheren Wirbeltieren die Fähigkeit, auf dem Wege der Sinnes-
erfahrung zu lernen, vollkommener entwickelt ist als bei den Ameisen, so birgt doch erst die Seele des Menschen
„etwas absolut Neues, der Tierseele Fremdes" in sich,2) das nicht als eine höhere Entwicklungsstufe
des schon im Tiere Vorhandenen aufgefaßt werden kann. Und dieses Neue ist die Fähigkeit der Abstrak-
tion, des logischen Denkens.

Auf sogenannte entwicklungstheoretische Postulate wird man sich gegenüber den obigen Ausfüh-
rungen nicht berufen können; denn es gibt für einen Naturforscher keine anderen Postulate,
als jene, die sich aus den Tatsachen auf dem Wege einer streng logischen Schlußfolgerung ergeben. Daß eine
Entwicklung der Arten und der Instinkte innerhalb gewisser Grenzen stattgefunden habe, halte auch ich
auf Grund der Tatsachen für sehr wahrscheinlich. Aber über die Grenzen und die Ursachen jener Entwicklung
sind wir bei dem gegenwärtigen Stande der Forschung noch zu sehr im unsichern, als daß man auf diesem
Gebiete „Postulate" aufstellen dürfte, durch die man einer vorurteilsfreien Erklärung der Tatsachen
Zwang antut und zugleich andere Naturforscher auf dogmatischem Wege zwingen will, jenen voreilig auf-
gestellten Postulaten sich bedingungslos zu unterwerfen. Was aus meinen tierpsychologischen Studien
für oder gegen die Entwicklungstheorie folgt, ist mir völlig einerlei. Ich betrachte weder die Bestätigung
noch die Widerlegung der deszendenztheoretischen Hypothesen als das Ziel meiner diesbezüglichen
Forschungen, sondern suche, hievon unbeeinflußt, die einfachste, natürlichste und ungezwungenste
Erklärung für die betreffenden biologischen Tatsachen zu finden. Wo die Resultate dieser Studien

') Vgl. hierüber 58, 3. Aufl., 7. Kap,.

2) Eduard Hitzig, Welt und Gehirn, 1905, S. 59. Die Erfahrungsschlüsse, welche Hitzig daselbst den
höheren Tieren zuschreibt, beruhen, wie aus seinen Ausführungen hervorgeht, nur auf dem sinnlichen Assoziations-
vermögen, nicht auf intelligentem Denkvermögen.

— 151 —

wirklich für die Entwicklungstheorie sprechen, und so weit sie für dieselbe sprechen, habe ich dies
stets anerkannt.1)

Dafür, daß es gegenwärtig noch Arten gebe, die in der Stammesentwicklung begriffen sind, sprach
ich mich 1901 aus (118) auf Grund meiner Beobachtungen an den Z)/;!(?n/<7-Formen. Eine relativ rezente
stammesgeschichtliche Umwandlung ostindischer Ameisengäste in Termitengäste glaubte ich 1904 (145)
in der Gattung Doryloxenus nachweisen zu können. Weitere Beispiele rezenter Artenbildung bei Myrme-
kophilen und Termitophilen behandelte ich 1906 (154). Daß die „Anpassungscharak t e r e" der
Ameisengäste und Termitengäste (11, 38, 41, 42. 51, 60, 76, 85, 95, 114, 130, 135, 138 etc.) als das Produkt
einer natürlichen Stammesentwicklung zu erklären seien, schien mir eine notwendige
Folgerung aus ihrer biologischen Bedeutung. Besonders eingehend wurden hiebei die dem echten Gast-
verhältnisse (S y m p h i 1 i e) zugrunde liegenden Exsudatorgane und Exsudatgewebe berücksichtigt (134).
Die Entwicklung der biologisch-morphologischen Anpassungstypen, des Symphilentypus, des
Mimicrytypus und des T r u t z t y p u s (siehe oben, S. 44 ff. und 53 ff. ) schien mir die Annahme v e r-
schiedener, in verschiedener Weise z u s a m m e n wirkende r innerer und äußerer Faktoren
zu verlangen. Daß namentlich beim Symphilentypus die Naturalselektion für sich allein ungenügend sei,
wurde schon 1897 (60) hervorgehoben. 1899 (95 S. 123 ff.), 1901 (118 S. 737 ff.) und 1903 (134 S. 306 ff.)
wurden diese Anschauungen näher ausgeführt und begründet. Für die Entwicklung des echten Gastver-
hältnisses (Syrnphilie) glaubte ich eine besondere Form der aktiven Selektion, die Amikaiselektion
(118 S. 739) aufstellen zu müssen. Dieselbe umfaßt die speziellen Symphilieinstinkte der Ameisen, welche
als Differenzierungen des Brutpflegeinstinktes entstanden sind und auf die Zucht und Pflege bestimmter
echter Gäste sich beziehen, z. B. die Lomechusa-Zncht bei Formica sanguinea, die Zucht von Atemeies emar-
ginatus durch F. fusca, von paradoxus durch rufibarbis usw. Vielfach sind diese Gastpflegeinstinkte für
die Erhaltung der Wirtsart indifferent, in den ebenerwähnten Beispielen jedoch direkt nachteilig: hier
züchten die Ameisen in ihren echten Gästen tatsächlich ihre schlimmsten Feinde! Diese Tat-
sache erscheint mir auch heute noch unvereinbar sowohl mit der Annahme einer ..Tierintelligenz" wie
mit der ,. Allmacht der Naturzüchtung"".

Die für eine Stammesentwicklung der Ameisengäste und Termitengäste sprechenden Gründe sind
in meinem Buche ,,D i e moderne Biologie und die Entwicklungstheorie" in dem
Kapitel ,, Konstanztheorie oder Deszendenztheorie?" (133; 143 [2. Aufl.], 9. Kap.; 157 [3. Aufl.] 10. Kap.)
zusammenfassend behandelt. Auch von solchen Kritikern, die zu meinen „metaphysischen Gegnern"
zählen, ist der Wert dieser Ausführungen für eine kritische Deszendenztheorie anerkannt worden. Auf dem
Gebiete der Entwicklung der Instinkte wurde namentlich in den letzten Jahren die Entwicklung der Sklaverei
und des sozialen Parasitismus bei den Ameisen von mir erörtert (146; 157, 10. Kap.: 162). Am Schlüsse
der letztgenannten Arbeit wird man meine gegenwärtige, von der früheren etwas verschiedene Ansicht
dargelegt finden. Die hypothetische Entwicklung der Sklaverei ist jedenfalls eines der interessantesten,
wenngleich der schwierigsten Kapitel in der Ameisenbiologie.

x) Die in der ersten Autlage von 1899 (95 S. 122 — 12i) hier folgenden Ausführungen sind in folgenden Punkten
zu berichtigen. Nach A. Handlirsch (Die fossilen Insekten, Leipzig 1906 — 1908) sind die echten Termiten geologisch
mit Sicherheit erst aus dem Tertiär nachgewiesen. Immerhin spricht ihre Verwandtschaft mit den altertümlichen
Blattoidea dafür, daß die Ordnung der Termiten (Jsoptera) geologisch älter ist als die Familie der Ameisen unter den
Hymenoptera. Daß die Termitophilie bei Coleopteren und Dipteren geologisch älter ist als die Myrmekophilie, läßt sich
direkt nicht nachweisen, wird jedoch nahegelegt durch die sehr tiefgreifenden Umwandlungen mancher Termitophilen
(physogastre Aleocharinen, Termitoxeniidae, Thaumatoxeniidae). [Termiloxenia ist 95 S. 123, Anm. 2 irrtümlich unter
die physogastren Aleocharinen gestellt worden, denen sie im Habitus täuschend gleicht. Siehe über Termiloxenia: 113, 119,
124, 134, 137, 157 S. 385.] Die interessante Konvergenzerscheinung, daß bei den termitophilen Aphodiinen derGattungen
Chaetopisthes und Coryihoderus gelbe oder rotgelbe Haarbüschel, analog denjenigen von Lomeckusa und Paussus unter
den Myrmekophilen, auftreten (95, S. 123; Chaelopistfies gibbiger ist ein Coryihoderus, siehe 99) hat sich seither bestätigt.
Dieselbe Konvergenz besteht auch zwischen dem Exsudatgewebe (Drüsengewebe) von Chaetopisthes und Paussus (134).

- 152 —

Die Vorträge über Entwicklungstheorie, welche ich im Februar 1907 in Berlin hielt,1) beschäftigten
sich zürn großen Teile mit der Stammesentwicklung der Ameisengäste und Termitengäste, der Sklaverei
bei den Ameisen usw. Die schroffen Gegensätze, die bei der Diskussion zwischen manchen Opponenten und
mir zu Tage gefördert wurden, betrafen nicht jenes wissenschaftliche Spezialgebiet, das dabei kaum gestreift
wurde, sondern hauptsächlich die Verschiedenheiten unserer Weltanschauung; auf diese brauche ich hier
nicht zurückzukommen. Daß die stets wiederholte Behauptung, meine Stellungnahme in naturwissenschaft-
lichen und philosophischen Fragen sei durch ..theologische Gründe" diktiert, auch auf dem Gebiete der
vergleichenden Psychologie nicht zutrifft, dürfte durch die vorliegende Schrift zur Genüge gezeigt worden sein.

XII. Kapitel.
Die Pfade der neueren Tierpsychologie.

Es dürfte zum Schluße von Interesse sein, noch einen Blick zu werfen auf die Pfade, welche die Tier-
psychologie seit 1899 eingeschlagen hat. Welche dieser Pfade führen aufwärts, welche führen als Irrpfade
abwärts oder enden schließlich in einer Sackgasse?

1. Aufwärts, zu immer reicherer Kenntnis führt ohne Zweifel jener Pfad der vergleichenden Tier-
psychologie, der auf Beobachtung und Experiment gestützt, unter richtiger Anwendung des Analogie-
schlusses die tierischen Tätigkeiten einer kritischen psychologischen Analyse unter-
wirf t. Zur Nervenphysiologie steht diese Methode der Tierpsychologie nicht in feindlichem
Gegensatze, sondern sie bedient sich namentlich im experimentellen Teile der Untersuchung2) auch der
physiologischen Methoden; in ihrem Ziele geht sie jedoch über letztere hinaus, indem sie das Seelenleben
des Tieres als einheitliches Ganzes zu erforschen sucht und den Grad seiner Vollkommenheit vergleichend
prüft. Zu demselben Zwecke bedient sie sich auch der vergleichenden Anatomie des
Nervensystems sowohl bei den höheren wie bei den niederen Tieren.3) Als Vertreter dieser Form
der modernen Tierpsychologie haben wir in vorliegender Schrift W u n d t, Lloyd Morgan, T h o r n -
d i.k e, Stumpf, P f u n g s t usw. kennen gelernt.4) Diese Forschungsmethode sucht namentlich die
verschiedenen Formen des „Lernens" auf ihre wahren psychischen Faktoren zurückzuführen, wie es im
X. Kapitel der vorliegenden Studie sowohl bezüglich der Ameisen als der höheren Wirbeltiere gezeigt wurde.
I lern Grundsatze folgend : wir dürfen den Tieren keine höheren psychischen

') Der Kampf um das Entwieklungsproblem in Berlin. Ausführlicher Bericht über die im Februar 1907
gehaltenen Vortrage und über den Diskussionsabend. Freiburg i. B. 1907.

2) Über die verschiedenen Formen des Experiments vgl. Ed. Claparede, Die Methoden der Tierpsycho-
logie (Umschau, 1908 No. 26 u. 27).

3) Die Bedeutung des Neencephalons für die Entwicklung der psychischen Fähigkeiten bei den Wirbeltieren
ist namentlich von L. Edinger nachdrücklich betont worden in: „Prinzipielles zur Tierseelenkunde" (Umschau, 1908,
No. 24, S. 451 ff.). Ähnliches gilt auch für die Corpora pedunculata (Beihirn) bei den Ameisen und anderen Insekten
(58, 3. Aufl. 7. Kap.). Wenn Edinger (S. 466) glaubt, bei den Vögeln träten ..gewisse Zeichen wirklicher Intelli-
genz" auf, so kann ich ihm nicht beistimmen; denn die von ihm erwähnten Beispiele sind durch die zweite Form des
selbständigen Lernens (Lernen durch Sinneserfahrung, assoziatives Gedächtnis) vollständig erklärlich und erfordern
kein formelles Schhißvermögen von seite des Tieres.

4) Auch Fr. Lucas hat in seinem hier mehrfach zitierten Buche „Die Psychologie der niedersten Tiere"
( 1905) die psychologische Analyse der tierischen Lebensäußerungen mil der physiologischen in richtiger Weise verbunden,
wenn ich auch in manchen Einzelausführungen nicht mit ihm übereinstimme. Vielleicht würden die ihm unbekannt
gebliebenen Versuche von Jennings über die Bewegungen der niedersten Tiere (1904) ihn dazu veranlaßt haben,
die ersten Spuren einfacher psychischer Qualitäten nicht erst bei den höheren Coelenteraten anzunehmen. Wenn die
„method of trial and error" Lloyd Morgans schon bei den Infusorien nachweisbar ist, müssen wir wohl bereits diesen
die einfachsten psychischen Qualitäten zuerkennen. (Siehe Jennings, Behavior of Iower Organisms 1904, p. 237 ff.).

— 153 —

Fähigkeiten zuschreiben, als sie nachweisbar äußern — kamen die Haupt-
vertreter dieser Forschungsmethode, ganz unabhängig von sogenannten Weltanschauungsfragen, zu dem
Ergebnisse, daß auch bei den höheren Wirbeltieren das Lernen nur auf den Assoziationsge-
setzen der Sinneserfahrung beruht, nicht auf begrifflichem Denke n.1)
Erst beim Menschen tritt das letztere Element hinzu, das begriffliche Schlußvermögen,
welches wir als Intelligenz im eigentlichen Sinne, d. h. als Einsicht in die Beziehungen der Dinge
zueinander bezeichnen.

2. Ein anderer Pfad der Tierpsychologie ist jener, den die sogen. Vulgär psychologie2)
verfolgt. Daß derselbe in wissenschaftlicher Beziehung nicht aufwärts sondern abwärts — zur naiven
Vermenschlichung des Tierlebens — führt, liegt auf der Hand. Ohne auf eine kritische Analyse der psychi-
schen Faktoren eingehen zu können oder zu wollen, vermenschlicht die Vulgärpsychologie das
Tierleben in willkürlicher Weise, indem sie den Analogieschluß kritiklos anwendet, um den tierischen Tätig-
keiten menschliche Gedanken und Motive unterzuschieben. Nachdem der Beobachter sich selber in das
Tier hineingedacht hat, ist es ihm selbstverständlich nicht schwer, seine eigenen Gedanken als „Tiergedanken"
aus ihm wieder herauszulesen. Daß diese Vulgärpsychologie auch heute noch zahlreiche Vertreter zählt und
fernerhin zählen wird, kann nicht befremden; denn sein eigenes Spiegelbild im Tiere zu sehen, ist viel leichter
als dasselbe kritisch zu analysieren. Daher werden auch fürderhin die „denkenden Ameisen" ebensowenig
aussterben, trotz des kritischen Urteils der Myrmekologen, als die „denkenden Gäule" trotz des Gutachtens
von Stumpf und der Untersuchungen von Pfungst aussterben werden. Wie früher von Alfred Brehm und
Ludwig Büchner so wird jetzt von Wilhelm Bölsche und anderen Vertretern der Vulgärpsychologie die
kritiklose Vermenschlichung des Tierlebens als „die wahre moderne Tierpsychologie" angepriesen und in den
weitesten Kreisen verbreitet, die das ganz unterhaltend finden, zumal wenn dabei auch die „Tiermoral"
als Vorbild der Menschenmoral zur Geltung kommt.3) Wer sich dieser Vulgärpsychologie nicht anschließen
will, gilt als Anhänger der mittelalterlichen Scholastik, die das Tier aus theologischen Gründen zu einer
bloßen Maschine degradiert habe. Zu der Kritiklosigkeit der Forschungsmethode gesellt sich hiedurch
bei den Vertretern der Vulgärpsychologie auch eine entsprechende Kritiklosigkeit des historischen Urteils;
denn gerade die scholastische Philosophie hat von jeher anerkannt, daß das Seelenleben der Tiere viele
gemeinsame Elemente mit demjenigen des Menschen aufweise; darin aber, daß sie dem Tiere kein begriff-
liches Denken und was auf demselben beruht, zuerkennen will, stimmt sie mit den berufensten Vertretern
der modernen experimentellen Psychologie überein.

3. In gerade entgegengesetzter Richtung von der Vulgärpsychologie verläuft ein anderer, dritter Pfad
der vergleichenden Psychologie, nämlich der Pfad der mechanistischen Tierpsychologie,
welche das ganze psychische Leben des Tieres in eine bloße Summe von „Reflexen" auflösen will. Diese
mechanistische Psychologie ist sorgfältig zu unterscheiden von der Nervenphysiologie.
Letztere hat Dankenswertes geleistet in der Erforschung der Reflexe, die den niederen tierischen und mensch-
lichen Seelentätigkeiten zugrunde liegen und gleichsam deren erstes Rohmaterial bilden; sie berührt sich
dadurch innig mit der obenerwähnten experimentellen Psychologie. Die Verdienste der Nervenphysiologie

') Daß bei den höheren Wirbeltieren ein Rest von psychischen Äußerungen bleibe, der nicht durch die Gesetze
der Assoziation, sondern bloß durch die Annahme eines Denkvermögens der Tiere erklärlich sei, wurde von O. z u r
Strassen (Die neuere Tierpsychologie, Leipzig 1907, S. 8) zwar behauptet, aber nicht bewiesen. Ich bin mit Wundt,
Lloyd Morgan, Claparede und anderen Vertretern der kritischen Tierpsychologie der Ansicht, daß der obige Rest nicht
existiere. Vgl. oben im X. Kap. dieser Schrift S. 135. Lloyd Morgan selbst, der 1894 noch an einen derartigen Rest
glaubte, hat sich später (Introd. to comp. Psychol. 2. Ed. 1903, p. 30") gegen die Annahme desselben auf Grund seiner fort-
geschrittenen tierpsychologischen Studien ausgesprochen. Siehe auch 58, 3. Aufl. S. 225 ff.

2) Dieser Name stammt von Wilhelm Wundt, nicht von mir.

3) Vgl. hiezu beispielsweise die von W. Bölsche am 18. Febr. 1907 zu Berlin gehaltene Diskussionsrede in
meiner Schrift „Der Kampf um das Entwicklungsproblem in Berlin" (1907) S. 76.

Zoologica. Heft 26. 20

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um die Förderung unserer Kenntnis der tierischen Lebensäußerungen erkenne ich daher vollkommen an.
Anders aber verhält es sich mit der mechanistischen Psychologie; indem sie nur den mechanischen Reiz
und die physiologische Reaktion auf denselben als die einzigen „wissenschaftlich erkennbaren" Elemente
in den sogenannten psychischen Lebensäußerungen anerkennen will, setzt sie die physikochemischen
Faktoren an die Stelle der psychischen und führt daher folgerichtig zur Leugnung aller Psycho-
logie. Es ist ein Pfad, der in einer Sackgasse endet.

Die mechanistische Psychologie hat ihre Geschieht e, und wir wollen hier ihre Entwicklung
in den wichtigsten Hauptzügen verfolgen, soweit sie für die moderne Tierpsychologie von Bedeutung ist.
Begründet wurde sie auf diesem Gebiete im innigen Anschluß an jene Reflexphysiologie, welche
die Lebensäußerungen der niederen Tiere erforscht. Hier gestaltete sie sich zur Tropismentheorie,
die namentlich durch Max Verworn theoretisch ausgebaut wurde. Auf dem untersten Grenzgebiete
des tierischen und pflanzlichen Lebens hatte und hat die Tropismentheorie ohne Zweifel ihre wissenschaft-
liche Berechtigung, und sie erzielte hier auch schöne Ergebnisse durch die Untersuchungen Engelmanns
und anderer Forscher, welche die Reizbewegungen der niedersten Organismen und deren Gesetze feststellten.
Aber schon im Reiche der Protozoen und der niedersten Metazoen blieb es zweifelhaft, ob eine mechanische
Tropismentheorie überhaupt ausreiche zur Erklärung der Tatsachen. A. B i n e t x) und neuerdings besonders
H. J. Jennings2) haben schwerwiegende Einwände gegen dieselbe erhoben. Von einer einfachen mecha-
nischen Erklärung der betreffenden Reaktionsbewegungen durch die äußeren Reize, wie sie von der Tropis-
mentheorie ausgedacht worden war, kann nach Jennings keine Rede sein; schon bei den niedersten Tieren
glaubt er die „method of trial and error" (Lloyd Morgan) zu finden, welche das Lernvermögen der Tiere auf
Grund der Sinneserfahrung darstellt.3)

Bald ging man zur Ausdehnung der Tropismentheorie auf die Psychologie der Insekten über. J a c q.
L o e b 4) glaubte 1899, die wichtigsten Instinkte von Raupen, Schmeißfliegenlarven, Motten usw. auf bloße
Heliotropismen, Chemotropismen etc. zurückführen zu können. Damit war eine neue ,,m echanische
Instinkttheorie" gegründet. Dieselbe erwies sich aber als so unzulänglich und den tatsächlichen
Instinktäußerungen widersprechend, daß sie als völlig mißlungen bezeichnet werden muß.5) A. B e t h e 6)
hatte schon 1898 denselben Versuch einer rein mechanischen Instinkttheorie gemacht durch seine Reflex-
theorie des Ameisen- und Bienenlebens. Die Unhaltbarkeit dieser Theorie wurde von mir im Biologischen
Zentralblatt 1898 7) und eingehender in der ersten Auflage der vorliegenden Schrift 1899 (95) nachgewiesen.
Ebenso erging es der neuen Reflextheorie in ihrer Anwendung auf das Bienenleben durch die Kritiken von
Buttel-Reepen, Forel und Katharin e r.8) Die rein physiologische Reflexerklärung hatte
bei dem Instinktleben jener Insekten tatsächlich versagt.

x) La vie psychique des Mieroorganismes. Deutsche Übersetzung der 2. Aufl. durch W. Medicus, Halle 1902.

2) Contributions t.o the study of the behavior of lower Organisms, Carnegie Institution of Washington 1904:
Modifiability in behavior I. (Journ. Experimental Zoology II. No. 4, 1905): II. (Ibidem III. No. 3, 1906).

3) Vgl. hierüber Jennings, Contributions, 1904, p. 250: „This method of trial and error, which forms the most
essential feature of the behavior of these lower organisms, is in c o m p 1 e t e contrast with the tropism Schema,
which has long been supposed to express the essential characteristies of their behavior." Über die „method of trial and
error" bei den höheren Tieren siehe oben, Kap. X. S. 107.

4) Einleitung in die vergleichende Gehirnphysiologie und vergleichende Psychologie mit besonderer Berück-
sichtigung der wirbellosen Tiere. Leipzig 1899.

5) Zur Kritik derselben siehe Wasmann, Einige Bemerkungen zur vergleichenden Psychologie und Sinnes-
physiologie (Biolog. Zentralbl. 1900 No. 10, S. 341 ff.); ferner 58, 3. Aufl. S. 146 ff.

6) Dürfen wir den Ameisen und Bienen psychische Qualitäten zuschreiben? Bonn 1898 (Archiv f. d. ges.
Physiologie Bd. 70).

') No. 15. S. 577 ff.: „Eine neue Reflextheorie des Ameisenlebens."
8) Siehe die Zitate oben in der Einleitung S. 4.

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Hierauf schlugen Beer, Bethe und v. Uexküll 1899 1) eine neue ,.o bjektivierende
Nomenklatur" in der vergleichenden Sinnesphysiologie vor, um dieselbe von den subjektiven psycho-
logisichen Ausdrücken wie „Empfindung" usw. zu reinigen. Gegen die Notwendigkeit und Nützlichkeit jener
neuen Terminologie wurden von verschiedenen Seiten alsbald Einwendungen erhoben, z. B. von W. A. N a g e 1 2)
und mir.3) Daraufhin erklärte sich endlich v. Uexküll4) 1900 in seinem und seiner Kollegen Namen
über den eigentlichen Zweck jener Nomenklaturreform: zwischen Sinnes-
physiologie und Psychologie sollte nicht bloß das Tischtuch zerschnitten werden, sondern es sollte fernerhin
nur noch die Sinnesphysiologie als ,,\v issenschaftliche Tierpsycho-
logie" gelten!

Ich hatte 1899 (95 S. 79, siehe oben S. 96) gegenüber H. E. Ziegler darauf aufmerksam gemacht,
das Prinzip, ein Naturforscher könne nicht wissen, ob ein Tier mit Bewußtsein handle oder nicht, müsse
folgerichtig auch auf die einfachen psychischen Elemente der Sinneswahrnehmung und Empfindung des
Tieres ausgedehnt werden, die man ebensowenig direkt „sehen" könne wie das Bewußtsein; wenn daher
jenes Prinzip richtig wäre, so könnte es für den Naturforscher überhaupt keine Tierpsychologie
mehr geben. Hieran knüpft v. Uexküll an und sagt offen heraus: „Diese Schlußfolgerung haben
wir denn auch gezogen und verlangen, genau wie Wasmann das ausdrückt, daß man nicht mehr
von Tierpsychologie, sondern bloß von Nervenphysiologie red e." (S. 498).
Er leugnete hiemit einfachhin die Möglichkeit einer vergleichenden Psychologie,
indem er die Verwendung des Analogieschlusses als Erkenntnisquelle der tierischen Tätigkeiten ganz verwarf.
Dieser Auffassung schloß sich dann auch Bethe5) 1900 ausdrücklich an, entgegen seiner früheren richtigeren
Ansicht.6) Hiemit war für ihn die Frage nach der Existenz „psychischer Qualitäten" bei den Ameisen
ebenso wie bei allen anderen Tieren selbstverständlich erledigt, weil sie gegenstandslos geworden war.

Die Gründe, welche v. Uexküll für die Unmöglichkeit einer vergleichenden Psychologie geltend
gemacht hatte, wurden von mir bald darauf7) einer sorgfältigen Prüfung unterzogen und als unhaltbar
nachgewiesen. Nicht davon, daß die Nervenphysiologie die Tierpsychologie ersetzen soll, sondern nur
aus dem einheitlichen Zusammen wirken beider ist ein wahrer Fortschritt unserer wissen-
schaftlichen Erkenntnis zu erwarten. Diese Ansicht wurde auch von Forel, Buttel-Reepen,
Claparede und anderen Tierpsychologen geteilt, wenngleich ihr „metaphysischer Standpunkt" von dem
meinigen in anderen Punkten abwich. Darin, daß die vergleichende Psychologie auf Grund des Analogie-
schlusses aufrecht erhalten werden müsse, stimmten sie mir bei. Der ausschließlich physiologische Stand-
punkt führt — konsecment durchgeführt — in der Tat nicht bloß zum Ruin der Tierpsychologie, sondern
jeder Psychologie. Auch dies sollte sich in dem weiteren Verlaufe jenes Pfades noch zeigen.

Wie stand es denn mit der sogenannten „Intelligenz" der höheren Tiere? Durfte
auch bei ihnen von „psychischen Fähigkeiten" nicht mehr die Rede sein? Aber wie war dann die „Konti-
nuität der geistigen Entwicklung im Tierreich" zu retten, die von der Amöbe hinauf bis zum Menschen
führte? Was sollte aus diesem „Postulate" der monistischen Entwicklungstheorie werden, wenn die wissen-
schaftliche Tierpsychologie lediglich auf die Nervenphysiologie sich beschränken und dadurch zu einer
mechanistischen „Reflexpsychologi e", zu einer Contradictio in adjecto, sich gestalten
mußte? Wo sollte diese „allerneueste Tierpsychologie" schließlich münden, wenn nicht in dem Versuche,

') Im Zentralblatt f. Physiologie XIII. No. 6, S. 137 ff. und im Biologischen Zentralblatt XIX No. 15, S. 517 ff.
») Im Zool. Zentralbl. VI. 1899, Xo. 18—19 S. 609 ff. und im Zentralbl. f. Physiolog. 1899, Heft 12.
a) Im Biol. Zentralbl. 1900, No. 10, S. 346 ff.

4) Über die Stellung der vergleichenden Physiologie zur Hypothese von der Tierseele (Biol. Zentralbl. XX. 1900,
No. 15, S. 497—502).

5) Noch einmal über die psychischen Qualitäten der Ameisen, Bonn 1900 (Archiv f. d. ges. Physiol. Bd. 79) S. 45.

6) Siehe oben S. 7.

7) Nervenphysiologie und Tierpsychologie (Biol. Zentralbl. 1901, No. 1,S. 23 — 31 |; siehe auch 58, 3. Aufl. 11. Kap.

— 156 —

auch den Menschen zu einer bloßen Reflexmaschine, ohne „psychisches
Leben", zu degradieren?

Man war diesem Ziele schon seit längerer Zeit nicht so fern, als es vielleicht scheinen könnte. Bereits
1892 hatte H. E. Ziegler1) die Begriffe Instinkt und Intelligenz in einer Weise bestimmt, welche den
Weg zur Elimination des Psychischen ebnete. Instinkt sollte nur „kombinierte Reflextätigkeit" sein,
Verstand dagegen die „Lernfähigkeit" bedeuten. Von einer psychologischen Analyse des letzteren Begriffes
konnte keine Rede sein, da wir nach Ziegler nicht wissen können, ob ein Tier mit Bewußtsein handelt oder
nicht. Die Anwendung des Analogieschlusses war also im Prinzip schon verworfen; es blieben nur noch
die äußeren Merkmale des „Ererbtseins" oder „Erlerntseins" übrig. 1900 2) wiederholte Ziegler
nochmals diese Auffassung. Die ererbten Fähigkeiten beruhen auf „kleronomen", die erworbenen auf
„embiontischen" Bahnen, womit die deutschen Worte nur in griechische verwandelt wurden. Auf kleronomer
Basis beruhen Reflex und Instinkt, auf embiontischer dagegen Merkfähigkeit, Gedächtnis und Verstand.
Eine wirkliche psychologische Unterscheidung der letzteren Begriffe wäre nur möglich gewesen auf Grund
der von Ziegler bereits preisgegebenen psychologischen Begriffsanalyse. Auch in seinen neuesten Aus-
führungen von 1907 3) äußerte sich Ziegler nochmals gegen die Verwendung des Analogieschlusses in der
Tierpsychologie; nicht auf „Vorgänge der inneren Erfahrung", sondern lediglich auf „objektiv feststellbare
Merkmale" solle man die Unterscheidung von Instinkt und Verstand begründen (S. 253). „Alle individuell
erlernten Fähigkeiten gehören in das Gebiet des Verstandes, im Gegensatz zu den ererbten
Fähigkeiten, welche die Instinkte bilden" (S. 254). Die sämtlichen verschiedenen Formen des
Lernens, welche psychologisch unter einander durchaus verschieden sind,4) werden hiemit ohne jede Kritik
als gleichwertig behandelt und auf den „Verstand" bezogen. Wir sind damit bereits bei einer Definition
des Verstandes angelangt, die bereits keinen psychologischen Inhalt mehr
besitzt; denn daß „Verstand" eigentlich „Einsicht" oder „Schlußvermögen" bedeute, wissen wir ja nur
aus der Analogie mit unserem Verstände. Nachdem so das psychische Element aus dem Begriffe des
Tierverstandes glücklich beseitigt war, blieb nur noch übrig, dasselbe auch aus dem Begriffe des Menschen-
verstandes zu beseitigen.

Der Begriff des „Psychischen" oder „Seelischen" hatte übrigens längst schon in der neueren Tier-
psychologie, ja auch in der menschlichen Psychologie, viel von dem Inhalte eingebüßt, den er früher besaß;
er war zu einem leeren Worte geworden. Von einer „psychischen Einheit" wollte man vielfach, sowohl
im Menschen wie im Tiere, nur insofern noch etwas wissen, als sie die Summe der psychischen
Tätigkeiten bezeichnet; ein eigenes „psychisches Prinzip" als reale Einheit und Substrat
jener Tätigkeiten anzunehmen, galt bereits als verpönt. Wir besitzen daher schon lange jene „Seelen-
lehre ohne S e e 1 e", welche B u s s e 5) so vortrefflich gekennzeichnet hat. Wenn aber die psychischen
Tätigkeiten nicht aus einem eigenen psychischen Prinzip hervorgehen, sondern bloße Begleiterscheinungen
der Nervenprozesse sind, oder wie die monistische Identitätstheorie6) von Fechner, Forel usw. annimmt,
nur die „subjektive Innenseite" eben dieser physiologischen Prozesse darstellen, welche ihrerseits auf rein

») Über den Begriff des Instinktes. (Verhandl. deutsch. Zool. Gesellschaft 1892, S. 122—136).

2) Theoretisches zur Tierpsychologie und vergleichenden Neurophysiologie (Biol. Zentralbl. XX No. 1, S. 5 ff.).

3) Was ist ein Instinkt? (Zool. Anzeig. XXXII. No. 8, S. 251 — 256). Meine Auffassung des Instinktes als
einer erblichen zweckmäßigen Anlage des sinnlichen Erkenntnis- und Strebevermögens steht derjenigen Dahls jedenfalls
näher als jener Zieglers. Vgl. D ah 1, Was ist ein Instinkt? (Zool. Anzeig. XXXII. No. 1, 1907, S. 4 — 9). Siehe auch:
Dahl, Noch einmal über den Instinkt (Ebenda, No. 4, 1908, S. 120 ff.), wo er die neueste Tierpsychologie zur
Strassens einer Kritik unterzieht.

4) Siehe oben das X. Kap. bes. S. 134 ff.

5) L. Busse, Geist und Körper, Seele und Leib. Leipzig 1903, S. 322 ff.: vgl. auch C. G u t b e r 1 e t , Der
Kampf um die Seele, 2. Aufl. Mainz 1903.

6) Zur Kritik derselben siehe C. S t u m p f, Leib und Seele, 2. Aufl. Leipzig 1903; L. B u s s e, Geist und Körper,
S. 101 ff.: 58 3. Aufl. 12. Kap.

— 157 —

mechanische Vorgänge in den Nervenzellen und Nervenbahnen sich reduzieren — wozu sollte man dann
überhaupt noch ein ..psychisches Element" in der vergleichenden Psychologie beibehalten? Durch die
„Schattentheorie", wie C. Stumpf die monistische Zweiseitentheorie treffend bezeichnet, ist das Psychische
ja ohnehin schon zu einem leeren Schatten der physiko-chemischen Gehirnprozesse geworden. Sollte daraus
nicht die Folgerung gezogen werden, daß man das Psychische als überflüssigen Ballast gänzlich über Bord
werfen dürfe?

Dieser letzte Schritt ist denn auch durch Prof. 0. zur Strassen in einem Vortrage angebahnt
worden, den er am 20. Sept. 1907 auf der Versammlung deutscher Naturforscher und Arzte zu Dresden *)
über „die neuere Tierpsychologie" hielt. Er verdient daher hier unsere besondere Auf-
merksamkeit.

Von dem „Prinzip der Sparsamkeit" ausgehend, nach welchem wir keine anderen Faktoren annehmen
dürfen als jene, die zur Erklärung der Erscheinungen genügen, fragt er, ob unser Weltbild nicht
vielleicht die „Belastung" durch einen psychischen Faktor ganz ent-
behren könne (S. 9). Er stellt es sodann als Programm der „a 1 1 e r n e u e s t e n Tier-
psychologie" hin, den Beweis zu führen, „daß das Erscheinungsgebiet der tierischen Handlungen
aus anorganischen Prozessen hervorgehen, und ohne je den Boden der
physiko-chemischen Kausalität verlassen zu haben, sich bis zu seinen
höchsten Formen hinauf entwickeln konnte" (S. 10). Wenn dies gelingen sollte,
dann wäre der psychische Faktor aus unserem Weltbilde gänzlich ausgeschaltet.

Allerdings könnte man gegen diese Beweisführung wichtige Bedenken erheben. Falls sich auch nach-
weisen lassen sollte, daß bei allen tierischen Tätigkeiten, von den niedersten bis zu den höchsten, physiko-
chemische Faktoren mitbeteiligt seien, so wäre doch damit der Beweis für die Entbehrlichkeit des
psychischen Faktors noch nicht erbracht; dazu wäre erforderlich, daß jene sämtlichen Erscheinungen ihre
erschöpfende, adäquate Erklärung in den physiko-chemischen Ursachen finden, und zwar nicht
bloß nach ihrer physiologischen, sondern auch nach ihrer psychischen Seite. Bisher hielt
man den letzteren Beweis schon deshalb für unmöglich, weil die physiologische und die psychologische
Betrachtungsweise zwar parallel gehen und sich vielfach berühren, aber niemals einander wirklich ersetzen
können. „Nur ein ganz oberflächliches Denken kann eine Empfindung für eine physikalische Energieform
halten", so hatte v. Uexk ü 1 1 1900 (S. 500) nicht mit Unrecht behauptet, zur Strassen dagegen stellt
als Programm der neuesten Tierpsychologie hin, sämtliche psychische Erscheinungen -- nicht bloß die
Empfindung, sondern auch das Denken — restlos durch physiko-chemische Ursachen zu erklären. Sollte
dieser Beweisführung nicht vielleicht schon von vornherein die uralte materialistische Begriffsverwechslung
von Physischem und Psychischem zugrunde liegen? Oder sollte ihm ein Beweis wirklich gelungen sein,
der allen seinen Vorgängern mißglückt war? Dann hätte er allerdings eine ganz außerordentliche Tat voll-
bracht, die einen Markstein nicht bloß in der Geschichte der Tierpsychologie, sondern der Psychologie
überhaupt bilden würde; und dieser Markstein wäre zugleich — der Leichenstein der Psychologie!

In phylogenetischer Reihenfolge, von den niedersten Protozoen ausgehend (S. 10 ff.), sucht zur Strassen
seinen angekündigten Beweis durchzuführen. Den Ausgangspunkt bildet die künstliche Nachahmung der
Schaumstruktur des Protoplasmas (Bütschli, Rhumbler). Die Amöbe mit ihren Bewegungen wird daraufhin
mit einem anorganischen Schaumtropfen als wesentlich gleichartig hingestellt, und der erste
Ring der Beweiskette, der sich auf die Tropismen der Einzelligen bezieht, ist geschmiedet: wir haben es hier
bloß mit chemisch-physikalischen Tätigkeiten zu tun. Mit wunderbarer Leichtigkeit wird dabei nicht bloß
die Zweckmäßigkeit der Reizbewegungen der Urtiere diesem Schema angepaßt, sondern auch die Modifi-
kation derselben durch die „Stimmungen" des Tieres (Jennings). Herrn zur Strassen ist es einfach ..klar",
daß dies alles durch bloße chemische und strukturelle Veränderungen im Tierkörper erklärlich sei; die

') Verhandlungen 19(17. I. S. lil — 175. Separ. Leipzig 1907. Ich zitiere nach dem Separatabdruck.

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Amöben konnten daher ..ohne teleologische Beihilfe aus Anorganischem entstehen" mit allen ihren Lebens-
erscheinungen. Wem dies nicht ..klar" geworden ist. der wird allerdings hier schon klaffende Sprünge in
der Beweisführung finden, die durch kühne Behauptungen überbrückt werden.

Zur Strassen geht hierauf zu den Metazoen über (S. 15 ff.). Wir finden bei ihnen mannigfaltige
„Verbesserungen in anatomisch-physiologischer Hinsicht" im Vergleich mit den Amöben und deren Beiz-
bewegungen, Verbesserungen, die jedoch nur dem Grade nach über die letzteren hinausführen. Ein Skeptiker
könnte hier allerdings die Frage aufwerfen, ob das Auftreten eines Nervensystems nicht bloß eine quanti-
tative, sondern auch eine qualitative Verbesserung bedeute, z. St. dagegen ist der Ansicht, daß wir für die
instinktiven Tätigkeiten der Metazoen ebensowenig eines „psychischen Faktors" bedürfen wie für die Beiz-
bewegungen der Protozoen. Bei der nach Tracht suchenden Honigbiene wie bei dem nach Beute jagenden
Baubtier brauchen wir nach ihm ebensowenig ein „Hungergefühl" oder eine „Vorstellung der Beute" usw.
anzunehmen. Werden die Betinazellen eines Behes von dem Bilde eines Feindes belichtet, so flieht das
Beh, nicht weil es „erschrickt", sondern weil es auf physiko-chemischem Wege zu einer rein mechanischen
Fluchtreaktion gezwungen wird. Auch die Instinkttätigkeiten der Ameisen werden hier — ganz wie ehemals
bei Bethe — auf rein reflektorischem Wege zu erklären versucht. Was zur Kritik dieser Methode in der
vorliegenden Schrift bemerkt wurde, gilt daher auch gegen z. Str., dessen Verfahren nur durch größere
Konsequenz in der Anwendung auf sämtliche Tiere von jenem Bethe's sich unterscheidet.

Zwei Gesichtspunkte sind es vornehmlich, welche z. Str. seine rein mechanistische Beweisführung
sehr erleichtern: erstens das „Schrotflintenprinzip" und zweitens das Prinzip der „Stim-
mungsänderungen" im Tiere. Das Schrotflintenprinzip ist sachlich nichts anderes als das, was Lloyd
Morgan „the method of trial and error" nannte (siehe oben S. 107 bei der zweiten Form des Lernens);
es ist ursprünglich ein psychologisches Prinzip, das mit einer bloßen Beflextheorie im Widerspruch steht.
Bei z. Str. dagegen tritt es in wesentlich anderer, rein mechanistischer Bedeutung auf: von zahlreichen
Schrotkörnern einer Flintenladung, die in einer Richtung abgeschossen wird, kann wohl das eine oder das
andere zufällig das Ziel treffen, und so solle es auch mit der Zweckmäßigkeit der instinktiven Bewegungen
der Tiere bestellt sein. Wenn der Verfasser vorher bewiesen hätte, daß die Tiere nichts weiter als (von der
„Natur"?) geladene Schrotflinten seien, so würde er wirklich durch das Schrotflintenprinzip zeigen können,
daß die instinktiven Prozesse ebenso rein mechanisch verlaufen wie die Explosion einer Schrotladung und
die Zerstreuung der Schrotkörner in der Luft. Da aber jener Beweis fehlt, so kann die stets wiederholte
Berufung auf die Schrotflinte (S. 11, 16, 18, 23, 28 usw.) nur als ein Versuch aufgefaßt werden, auf dem Wege
eines bloßen Vergleichs über die Unzulänglichkeiten einer rein mechanistischen Erklärung der
Instinkttätigkeiten hinwegzutäuschen.

Ähnlich verhält es sich auch mit dem Prinzip der „S timmungsänderunge n" im Tiere,
auf das z. Str. sich ebenfalls fortwährend beruft. Sonst verstand man darunter ein psychologisches Prinzip,
nämlich den Wechsel des Gefühlszustandes (der Lust- und Unlustgefühle) unter dem Einflüsse innerer und
äußerer Bedingungen. Bei z. Str. dagegen hat auch dieses Prinzip einen rein mechanistischen Inhalt
bekommen. Schon bei der Amöbe treffen wir solche „Stimmungsänderungen", und hier sollen sie nur
aus physiko-chemischen Zustandsänderungen bestehen; bei den Metazoen seien die Stimmungsänderungen
allerdings ungemein zahlreicher und mannigfaltiger, aber auch hier sollen sie keinen „psychischen Faktor"
enthalten. So wird denn durch die Schlagwörter „Stimmungsänderungen", „komplizierte Stimmbarkeit"
usw. in überraschend einfacher Weise vieles „erklärt", wofür man früher den psychischen Faktor der Lust-
und Unlustgefühle nicht entbehren zu können glaubte. Analysiert man die einzelnen Beispiele, so zeigt
sich allerdings, daß es sich um eine recht inhaltleere und gezwungene Scheinerklärung handelt.
Da wird uns z. B. (S. 17 — 18) eine Ameise vorgeführt, in deren Nervensystem „irgendwo" durch die Ein-
wirkung eines „Fußgeruches" eine „besondere Stimmung" erzeugt wurde; wird aber dann in die so
„gestimmten" Ganglienzellen gleich darauf ein neuer Reizvorgang, der durch den „Krallengeruch" entsteht,

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hineingeleitet, so resultiert ein Nervenprozeß, „der nach gewissen Umschaltungen (!) das Vorwärtsgehen
(der Ameise) bewirkt." „Empfängt sie jedoch die beiderlei Gerüche in umgekehrter Reihenfolge (!). so
könnte diese neue Kombination von Stimmung und Reiz bewirken, daß die Ameise stehen bleibt und sich
im Kreise dreht (!?), bis nach dem Schrotflintenprinzip (!) die richtige Fahrte gefunden ist." Bethe's Reflex-
theorie des Ameisenlebens ist hier noch übertroffen! — Ich muß allerdings gestehen, derartige Erklärungen
scheinen mir ein leeres Spiel mit schönen Worten, welches wie eine Ironie auf die „neueste
Tierpsychologie" klingt! Da bleiben wir doch lieber bei unserer kritischen Analyse der tierpsychologischen
Tatsachen, welche den physiologischen und den psychologischen Elementen der Erscheinungen in gleicher
Weise gerecht zu werden versucht, ohne durch gelehrt klingende physiologische Ausdrücke eine mecha-
nistische Scheinerklärung vorzutäuschen, welche, wenn sie überhaupt einen Sinn haben soll, doch nur eine
durchsichtige Umschreibung der alten psychologischen Erklärung ist, die man eben dadurch ausgeschaltet
zu haben vermeint.

Diesem Beweisverfahren der „neuesten Tierpsychologie" kann selbstverständlich keine tierpsycho-
logische Erscheinung widerstehen. So sehen wir denn weiterhin, wie z. Str. (S. 20) in „unbeirrbarer Spar-
samkeit" die „kritische Sonde" auch an das Lernen aus Erfahrung legt, und zwar zuerst an die
„überlegungslose, gesetzmäßige Assoziation", um sie ebenfalls auf physiko-chemische Faktoren
restlos zurückzuführen. Als erstes Beispiel wählt er eine Ameise, die Beute gefunden hat. Durch den „ein-
tretenden Belastungsreiz" wird sie „derart gestimmt", daß sie „auf ihre eigene Hinspur gegensinnig reagieren,
d. h. von Krallengeruch zu Fußgeruch fortschreitend nach Hause laufen muß"(!). Bei ihrem nächsten Ab-
gang kehrt dann die glückliche Jägerin, „aus ihrer Erfahrung lernend" zur Stelle ihres früheren Erfolges
zurück, „reagiert also abermals positiv auf ihre eigene Fährte", während eine andere Ameise, die früher
ermüdet heimgekehrt war, unterdessen zu Hause bleibt. Wie ist dieser Unterschied in der Handlungsweise
beider Ameisen zu erklären? — „Wir wissen sogleich die Antwort: Stimmbarkeit! Wird das beladene
und hierdurch gestimmte Tier im Nest seiner Bürde ledig, so schlägt auf diesen neuen Reiz (?) die Stimmung
seines Nervensystems derartig um, daß die Geruchsform der eigenen Fährte als richtender Reiz empfangen
wird ( !). Die minder glückliche Genossin aber läuft ungereizt über ihre Spur hinweg oder wird wohl gar auf
Grund einer anderen Stimmung negativ von ihr fortgetrieben (l).1) In alledem ist für Lust und Unlust und
sonstige psychische Faktoren durchaus kein Raum."

In der Tat ist in einer solchen Erklärung kein Raum mehr für ,,p sychische Faktore n".
Mir scheint aber auch, daß für eine solche „Erklärung" kein Raum sein kann in einer wissenschaft-
lichen Tierpsychologie; denn die ganze Erklärung beschränkt sich auf ein willkür-
liches Spiel mit Worten wie „Stimmbarkeit" usw. Sie ersetzt bloß die alten psychologischen
Ausdrücke durch neue physiologische und erweckt dadurch die Täuschung, der ganze Vorgang sei
hiemit rein physiologisch oder „physiko-chemisch" erklärt.

„Nachdem die erste Probe so spielend leicht gelungen ist." schreitet zur Str. zur „mechanistischen
Deutung" anderer „komplizierterer" Fälle fort, zu der Biene, die Honig an einem Fenster gefunden und
später zu eben diesem Fenster wieder zurückkehrt usw. Wir brauchen auf diese Erklärungsversuche nicht
weiter einzugehen, da sie alle an derselben ..spielenden Leichtigkeit" leiden wie der obige. So lassen sich
allerdings alle Erscheinungen des Lernens der Tiere durch Sinneserfahrung auf bloße physiko-chemische
Ursachen „zwanglos zurückführen".

Die nächsthöhere Stufe der psychischen Tätigkeiten bildet die Begriffsbildung und
Abstraktion, für deren Erklärung die „Assoziationsmechanismen" nicht mehr ausreichen. Ihnen
wendet sich z. Str. jetzt zu (S. 2(3 ff.). Er spricht von ..begriffsbildenden Tieren", weil eine Biene nach mehr-

') Nach meiner eingehenden Kritik der Bethe'schen Polarisations- und Belastungshypothese halte ich es
für vollkommen überflüssig, hier nochmals die handgreifliche Unnahbarkeit derartiger Erklärungsversuche im
einzelnen darzulegen. Siehe oben S. 24 und 32.

160 —

facher Erfahrung „das für ein offenes Fenster Wesentliche" herauszufinden vermag, oder weil ein Vogel
die als giftig erfahrene Raupenart künftig von anderen Arten unterscheiden lernt. Daß jedoch hier weder
Abstraktion noch Begriffsbildung von Seite des Tieres anzunehmen ist, wurde seitens der kritischen Tier-
psychologie von Reimarus bis Wundt und Lloyd Morgan schon oft genug hervorgehoben : man
darf nicht allgemeine Begriffe mit bloßen Ähnlichkeitsassoziationen verwechseln.1) Letztere genügen voll-
ständig zur Erklärung der obigen tierpsychologischen Erscheinungen; deshalb dürfen wir nach dem „Prinzip
der Sparsamkeit" den Tieren überhaupt kein „Abstraktionsvermögen" zuschreiben. Dies wäre hier die
richtige Anwendung jenes Prinzips gewesen, z. Str. dagegen wirft statt dessen die Frage auf: „Muß
Abstraktion notwendig ein psychischer Denkprozeß sein?" und er beantwortet dieselbe
mit: „Ganz und gar nicht!" Unter „Abstraktion" versteht er aber hier, wie aus seinen Beispielen hervor-
geht, etwas was gar keine Abstraktion ist, nämlich die Entstehung eines fälschlich „allgemein" genannten
Sinnesbildes durch die wiederholte Sinneserfahrung des Tieres. Dadurch bestätigt er also nur, daß das
vorgebliche Abstraktionsvermögen beim Tiere zum assoziativen Lernen ohne Abstraktion gehört. Aber
dafür, daß die wirkliche Abstraktion (die allgemeine Begriffsbildung) kein psychischer Denk-
prozeß sei, hat er keinerlei Beweis erbracht, und noch viel weniger hat er bewiesen, daß die einschlägigen
Vorgänge sich auf rein physiko-chemischem Wege erklären lassen. Dasselbe gilt auch für das „Sammeln
des Erfahrungsschatzes" beim Tiere, welches hauptsächlich mittelst des Spielinstinktes nach dem „Prinzip
der Schrotflinte" erfolgen soll (S. 28). Auch hier kann weder von Abstraktion seitens der Tiere die Rede
sein noch von einer rein mechanistischen Deutung der betreffenden Tatsachen. Die sich hier berührenden
Extreme sind beide gleich irrtümlich.

Hierauf geht z. Str. zu jenen Erscheinungen des Tierlebens über, die er früher „in wohlbewußter
Ungenauigkeit" als intelligente bezeichnet hatte und sucht auch sie „auf mechanistisch-physiologische
Geschehensgründe" zurückzuführen (S. 29 ff.). Die hiefür von ihm gewählten Beispiele aus dem Tierleben
gehen jedoch nicht über die Grenze dessen hinaus, was die Sinneserfahrung zu leisten vermag;
es handelt sich also gar nicht um intelligente Tätigkeiten im eigentlichen psychologischen Sinne, z. Str.
selbst meint, eine Intelligenz wie die hier beschriebene würde nichts anderes sein als „eine höhere Form der
Älmliehkeitsassoziation", und darin hat er recht. Es ist übrigens erfreulich zu sehen, wie (S. 32) auch der
Affe, der vom Baume herunterklettern will, durch die Anwendung des Prinzips der „Stimmungskomplexe"
sich zu einer physiko-chemischen Maschine degradieren läßt; die Konsequenz der Beweisführung ist löblich,
da sie nicht bei den Ameisen und anderen vergleichsweise „niederen Tieren" Halt macht. Nur ist hier die
Begriffsverwirrung noch eine etwas größere; denn während der Verfasser einerseits den ganzen Reaktions-
vorgang auch beim Affen ohne jedes psychische Element erklären will, so redet er doch
andererseits von einer „durch Abstraktion in allgemeine Form gebrachten Stimmungsgruppen-
folge"; er vermenschlicht in demselben Atemzuge das Tier, während er es nach dem „Prinzip der Spar-
samkeit" mechanisieren will.

Jetzt kommt die interessanteste und entscheidenste Episode in der Entwicklung dieser „aller-
neuesten Tierpsychologie", nämlich ihre Anwendung auf den Menschen. "Folgen wir auch
hier dem Verfasser. Vorerst faßt er die Früchte seiner bisherigen „Beweisführung" kurz zusammen (S. 32 ff.) :

„Hiermit stehen wir an der jenseitigen Grenze der Tierpsychologie. Wir sind aus dem Reiche der
physiko-chemischen Vorgänge ohne Sprung hineingelangt und haben in dem durchmessenen Gebiete nichts
gefunden, was einer physiko-chemischen Auflösung prinzipiell widerstanden hätte. Spontanbewegung,
Reizbarkeit und Stimmbarkeit, auf denen die angeborenen Instinkte beruhen, nicht minder die Arten des
Lernens aus individueller Erfahrung: „Assoziation" und „Abstraktion" und endlich die „Intelligenz" sind
so, wie sie heute verlaufen, mechanistisch deutbar (!). Und da von der einfachsten Form des

') Siehe hierüber 58, 3. Aufl. 5. Kap.: Die allgemeinen Sinnesbilder und das Abstraktionsvermögen. Siehe
auch oben S. 89 und 112.

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Verhaltens zur höchsten eine kontinuierliche Stufenfolge emporführt, so braucht auch in der Stammes-
geschichte dieser Dinge nirgends ein Seitensprung auf teleologisches Gebiet vorausgesetzt zu werden.
Dann leugnen wir nach dem Prinzip der Sparsamkeit, daß an der Kau-
salität des tierischen Verhaltens ein „psychischerFaktor" beteiligt se i."
Also aus der Tierpsychologie ist der psychische Faktor glücklich beseitigt. Ja noch mehr
als das ist erreicht, ohne daß der Verfasser es beabsichtigte : auch alle psychischen Elemente
sind aus der Tierpsychologie verschwunden! Denn wenn alle psychischen Erschei-
nungen restlos „mechanistisch deutbar'' sind, dann werden sie ja nur fälschlich noch für „psychisch"
gehalten; in Wirklichkeit sind sie — rein m echanisc h. Diese Schlußfolgerung sei hiemit klar fest-
gestellt; wenn der Verfasser sie einige Seiten später (S. 35) leugnet, so hat er damit eingestanden, daß sein
ganzes Beweisverfahren falsch war: qui nimium probat, nihil probat.

Bisher war seine Beweisführung durch ihre Konsequenz wenigstens „prinzipiell unwiderstehlich".
Sie mußte notwendig zu einer vollständigen „physiko-chemischen Auflösung" der ganzen Tierpsychologie
führen; das war bei diesem Beweisverfahren gar nicht anders möglich, weil es durch Einführung neuer
physiologischer Worte für alte psychologische Begriffe alles „mechanistisch zu deuten" vermochte. Es
wäre wirklich schade gewesen, wenn der Verfasser dieses Beweisverfahren nicht auch auf die menschliche
Psychologie angewendet hätte, um es hier zu krönen oder — ad absurdum zu führen.

Die ganze bisherige Erörterung, so bemerkt z. Str., bliebe „ein Torso ohne Haupt", wenn sie nicht
auch auf den Menschen ausgedehnt würde. Sonst würde ja „die prinzipielle Vereinfachung des Weltbildes"
— d. h. die mechanistische Ausschaltung aller „psychischen Faktoren" aus demselben — nicht erreicht.
Leider fehlte dem Bedner die Zeit zu dem Versuche, „intelligente Operationen des menschlichen Gehirns
als ein Zusammenspiel von physikochemischen Faktoren erschöpfend darzustellen." Aber dessen bedarf
•es nach ihm gar nicht. Es genügt die Mo gl i c h k e i t zu beweisen, „daß die dem tierischen Verhalten zu
gründe liegenden Mechanismen eine derartig starke Steigerung ihrer Leistungsfähigkeit erfahren konnten,
daß die Grenze gegen die menschliche Intelligenz verschwämme"; denn dann
verbietet uns das Sparsamkeitsprinzip auch beim Menschen, einen „prinzipiell neuen Geschehensgrund".,
d. h. einen psychischen Faktor, anzunehmen.

Also nicht auf den Beweis, daß das menschliche Geistesleben restlos durch mechanische Ursachen
sich erklären lasse, kommt es hier an, sondern bloß darauf, die Grenze zwischen der sogen, tierischen
Intelligenz und der menschlichen verschwimmen zu machen ; alles übrige ergibt sich dann von selber. Dieser
Verschwimmungsversueh wird hierauf unternommen (S. 33 ff.). „Die als tierische Intelligenz bezeichnete
Auswahl der passendsten Erfahrungen" soll „einer bedeutenden Weiterbildung auf mechanistisch-physio-
logischer Basis" zugänglich gewesen sein. Das „intelligente Verfahren" soll dadurch „an Kürze und Einfach-
heit" gewonnen haben, daß der „Notlagereiz" die neuen Eindrücke nicht „kunterbunt und scharenweise"
zitierte, „sondern von vornherein in einer beschränkten Auswahl relativ passender zu der entscheidenden
Konfrontation." Ebenso konnte, um „unmittelbar das Einschnappen des Apparates herbeizuführen", eine
Erweiterung der Phantasietätigkeit „vorgesehen werden." So entstand ein „kleines Konsortium aktiv
gewordener Erinnerungsbilder, das mit vereinten Kräften den nötigen Verwandtschaftsgrad zur Situation
repräsentierte, d. h. den Mechanismus schließen und in die assoziierten Muskelkontraktionen übergehen
würde" usw.

Das Beweisverfahren ist hier das nämliche, das wir schon früher als unwiderstehlich kennen gelernt
haben. Die psychischen Vorgänge werden durch physiologische Ausdrücke umschrieben, und damit
sind die ehemaligen psychischen Erscheinungen rein mechanistisch „gedeutet". Eine vergleichend psych o-
logische Prüfung des menschlichen Denkens und der sogen, tierischen Intelligenz war bei diesem Ver-
fahren von vornherein nicht zu erwarten; daher ist es auch selbstverständlich, daß keine wesentlichen
Unterschiede zwischen beiden gefunden werden konnten; davon aber, daß auch die menschlichen Denk-

Zoologica. Heft 2G. 21

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tätigkeiten von physiologischen Vorgängen begleitet sind, hatte man bereits längst Kenntnis. Das
eigentümliche der Beweismethode an dieser Stelle besteht nur darin, daß die menschlichen Geistestätigkeiten,
mit einem physiologischen Mäntelchen umkleidet, wie Puppen eines Marionettentheaters auf einen bestimmten
„Notlagereiz" hin rein mechanisch in Bewegung gesetzt werden; wird an diesem Faden gezogen, so „schnappt
der Apparat ein", der ..Mechanismus ist geschlossen" und — die Puppen tanzen!

Wenn demnach die Entwicklung des menschlichen Denkens aus den schon beim Tiere vorhandenen
Assoziationsvorgängen sich so einfach mechanisch erklären läßt, so ist natürlich auch für die Entstehung
der menschlichen Sprache aus der tierischen kein „psychisches Ursachenglied" erforderlich. Desgleichen
handelt es sich auch bei allen übrigen psychischen Unterschieden zwischen Tier und Mensch nur um eine
„physikochemisch begreifliche Steigerungsmöglichkeit." Hieraus zieht dann z. Str. seinen bedeutungs-
vollen Schluß für die menschliche Psychologie (S. 35):

„So gilt denn bis zum Beweise des Gegenteils der Satz, daß auch die menschliche
Intelligenz keinen psychischen Faktor enthält, und daß sie stammesgeschichtlich
durch kontinuierliche Umbildung und Verfeinerung physikochemischer Nervenprozesse entstanden ist."

Das ist also d a s E n d e der ,,a 1 1 e r n e u e s t e n Tierpsychologie": In der Ursachen-
kette auch der menschlichen Tätigkeiten findet sich kein psychisches Glied: Der Mensch ist
also in seiner Handlungsweise eine bloße physikochemische Maschine! „L'homme
machine" von de Lamettrie ist hiemit in modernem Gewände wieder auf die Welt gekommen. Der Unter-
schied besteht nur darin, daß der Maschinenmensch von 1748 wahrscheinlich noch von Gott geschaffen und
gelenkt wurde, während der Maschinenmensch von 1907 auch das nicht mehr nötig hat. Er ist durch rein
mechanische Entwicklung aus einer „ewigen Materie" entstanden und lenkt sich auch selber durch die
< resetze dieser Materie. Ist das nicht ganz konsequenter Materialismus?

Nein, ganz konsequent ist er nicht; denn zum Schlüsse erhebt z. Str. selbst das Bedenken: „Das
menschliche Bewußtsein ist aber doch da!" Unsere Denktätigkeiten, ja sogar unsere
Sinnesempfindungen sind uns doch tatsächlich bewußt. „Bewußtsein ist aber doch nichts
Physik" o c li e m i s c h e s! Scheint es da nicht, als ob die ganze bisherige Anwendung der mechani-
stischen Hypothese auf den Menschen eben hierdurch ad absurdum geführt worden wäre?"

Es scheint nur so, versichert z. Str.: „Wir haben von einem psychischen Faktor gesprochen. Die
U rs a c h e n des Verhaltens, auch des menschlichen, sind für uns ausschließlich physikochemische." Die
Existenz des menschlichen Bewußtseins wäre also nur dann „vernichtend für unsere Methodik, wenn es
sicher wäre, daß das Bewußtsein auf den Verlauf des Verhaltens u r s ä c h 1 i c h e n E i n f I u ß n i m m t.
Davon ist, wie die Erfahreneren wissen (!). keine Bede. Die Mehrzahl der Psychologen leugnet vielmehr
die Möglichkeit eines kausalen Zusammenhangs zwischen Bewußtsein und Bewegung. Das Psychische
mit seinem wechselnden Gehalt gilt ihnen nur als ein „Parallelvorgang" der das Verhalten allein bestim-
menden Nervenprozesse, als ihre „subjektive Seite", als „Zuschauer, der sich in den Gang der Dinge nicht
einmischt und nicht mischen kann". „In der Bolle eines wirkungslosen subjektiven Spiegels der physiko-
chemischen Nervenprozesse aber fällt das Bewußtsein gänzlich aus dem Bahmen unserer kausalen Unter-
suchung und berührt ihre Besultate nicht." — Also der psychophysische Parallelismus soll die neueste
Tierpsychologie vor dem Materialismus retten. Wir werden gleich sehen, ob es ihm gelingt oder nicht.

Die Beziehung der Bewußtseinsfrage zur Verhaltungslehre ist, wie z. Str. (S. 36) selbst bemerkt,
eine enge und reich an Schwierigkeiten. Nehmen wir an, daß das Bewußtsein nur beim Menschen existiere,
so kommen wir ..in eine seltsame Situation", wenn wir fragen, war» m es existiert; denn das Bewußtsein
ist ja für den Ablauf unserer Hirn- und Nervenprozesse „v o 1 1 k o m m e n u n n ü t z und überflüssig
(Ziehen)". Daher läßt sich auch das Auftreten des Bewußtseins beim Menschen stammesgeschicht-
lich n i e li t li e g r ü n d e n. Die „Gabe des Psychischen" könnte daher dem Menschen „nur als ein
zufälliger Fund in den Schoß gefallen (!). als Folge (?) von anatomischen oder funktionellen

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Verbesserungen seines Nervensystems in die Erscheinung getreten sein." Aber auch hier „verschwimmt",
wie z. Str. weiter meint, die Grenze zwischen Mensch und Tier. Es ist gar nicht einzusehen, warum sich
das Bewußtsein „gerade beim Menschen den physikochemischen Prozessen des Nervensystems neuerdings
beigesellt haben sollte. Also drängt uns das Prinzip der Sparsamkeit (?) zu der Hypothese, daß das
Bewußtsein kein menschlicher Spezialbesitz, sondern auch bei Tieren
vorhanden s e i." Freilich werde sich diese Hypothese nie beweisen lassen, weil das Bewußtsein eben
etwas total Überflüssiges war; auch die Stelle „seines ersten Aufdämmerns in der Stammesgeschichte" müsse
unerforschbar bleiben.

Legen wir nun einmal die „kritische Sonde" an diese Ausführungen des Verfassers und sehen wir zu,
was sich aus denselben für seine „allerneueste Tierpsychologie" ergibt.

Das Endresultat ist eine Reihe von unlösbaren Widersprüchen, welche die
Unhaltbarkeit jener Theorie beweisen. Die Widersprüche sind zum Teil der Theorie zur Strassens
eigentümlich, zum Teil kommen sie auf Rechnung des psychophysischen Parallelismus, der zur Rettung
jener Theorie angerufen wurde.

Erster Widerspruch. — Der psychophysische Parallelismus leugnet nur die Kausal-
beziehung zwischen Physischem und Psychischem, aber er leugnet nicht das Psychische; er will
letzteres nur als Faktor, nicht aber als Element aus der tierischen und menschlichen Psychologie
eliminieren. Wenn wir jedoch auf die Beweisführung zur Strassens zurückblicken (siehe oben S. 157 — 160), so
finden wir, daß er überall bestrebt war, auch das psychische Element aus dem tierischen und
menschlichen Verhalten auszuschalten, indem er die früher psychisch genannten Vorgänge völlig mechani-
stisch zu deuten suchte: in den Instinkttätigkeiten, in den Assoziations- und Lernprozessen, ja sogar in den
menschlichen Denkoperationen sollte nichts sich finden , was nicht rein physikoc h e m i s c h
zuginge. Nun sind aber alle „Bewußtseinserscheinungen", die Lust- und Unlustgefühle usw., namentlich
aber das Selbstbewußtsein des Menschen, nicht physikochemischer Natur, wie z. Str. am Schlüsse seines
Vor träges (S. 35) zugibt; trotzdem sollen diese psychischen Erscheinungen vorhanden sein, nicht bloß beim
Menschen, sondern auch bei Tieren! Er führt daher hier die vorher von ihm aus der tierischen und mensch-
lichen Psychologie hinausgeworfenen psychischen Elemente durch ein Hinter-
pförtchen wieder ein, um sich mit dem psychophysischen Parallelismus zu versöhnen.

Zweiter Widerspruch. — Auch in der vorgeblichen stammesgeschichtlichen
Entwicklung des tierischen und menschlichen Verhaltens finden wir denselben Widerspruch. Einer-
seits will z. Str. dem psychophysischen Parallelismus beistimmen, der das Psychische als vollkommen
überflüssig und wirkungslos für die physische Kausalreihe — und umgekehrt — erklärt; damit ist jegliche
Begründung einer stammesgeschichtlichen Entwicklung des Psychischen im Anschluß an die physische
Entwicklung unmöglich gemacht. Andererseits aber wird (S. 36) dennoch der Versuch unternommen, jenes
„vollkommen überflüssige" Auftreten des Psychischen als eine „Folg e" von anatomischen oder funktio-
nellen Verbesserungen des Nervensystems" hinzustellen. Wie kann das Auftreten des Psychischen über-
haupt auch nur eine nebensächliche Folge von somatischen Veränderungen sein, wenn zwischen
beiden gar keine kausale Beziehung besteht? Wie soll speziell die menschliche Intelligenz
nach z. Str. 's Annahme (S. 35) „stammesgeschichtlich durch kontinuierliche Umbildung und Verfeinerung
physiko-cheinischer Nervenprozesse entstanden" sein, wenn das bewußte Denken in sich selber nichts
„physiko-chemisches" ist und auch in keinerlei ursächlichem Zusammenhang mit dem physikochemischen
Geschehen steht? Das sind doch offenbare Widersprüche, ja Unmöglichkeiten! Damit aber, daß man das
erste Auftreten des Bewußtseins schon in die Tierreihe hinab verlegt, wird weder die Entstehung noch die
Entwicklung desselben irgendwie „begreiflicher" gemacht, sondern die stammesgeschichtliche Uner-
klärbarkeit dieses Vorganges nur noch erhöht. — Man gebe also entweder offen zu: das Auftreten und
die Entwicklung des „Psychischen" in der Tierreihe steht in unlösbarem Widerspruch mit den Prinzipien

— 164 —

der Selektionstheorie, nach welcher nur nützliche Eigenschaften sich erhalten und weiterentwickeln konn-
ten ; oder man gehe das Prinzip des psychophysischen Parallelismus auf, welcher das Psychische für vollkommen
unnütz und belanglos für das tierische und menschliche Verhalten ausgibt.1) Übrigens vermögen weder
die Selektionstheorie noch der Parallelismus der tatsächlichen Existenz des Psychischen gerecht zu werden.

Dritt e r W iderspru c h. — z. Str. leugnet, auf den psychophysischen Parallelismus sich
berufend, jegliche ursächliche Beziehung zwischen den Bewußtseins-
erscheinungen und den Handlungen des Menschen. Wir fragen demnach : welchen
Einfluß hatte das bewußte Fühlen, Denken und Wollen des Redners auf den Vortrag über „Die neuere Tier-
psychologie", den er auf der Naturforscherversammlung zu Dresden gehalten und dann auch separat
veröffentlicht hat? Gar keinen! Er hat seinen Vortrag abgefaßt, gehalten und drucken lassen ohne
irgend eine ursächliche Beteiligung seines Bewußtseins! Es war nur eine
Jllusion, wenn die Zuhörer oder Leser glaubten, zur Strassens Theorie der allerneuesten Tierpsychologie
sei ein Produkt des vernünftigen Denkens, der bewußten Geistestätigkeit
ihres Verfassers; denn sie war in Wirklichkeit bloß ein Produkt verschiedener ,,p h y s i k o c h e m i s c h e r
F a k t o r e n" innerhalb und außerhalb seines Gehirns. Ebenso war es eine Illusion, wenn die Zuhörer
oder Leser meinten, die Theorie des Verfassers sei ihnen infolge seines Vortrages zum Bewußtsein
g e k o m m e n ; denn das gesprochene oder geschriebene Wort konnte in dem Gehirne des Publikums n u r
physikochemische Prozesse verursachen; aber zwischen diesen Prozessen und dem
bewußten Verständnis des Vortrages fehlte jeder ursächliche Zusammenhang!

Dieser dritte Widerspruch ist dem psychophysischen Parallelismus als solchem
eigen und von Karl Stumpf 2) und neuerdings wiederum von Ludwig Busse3) nachdrücklich
hervorgehoben worden, um die Unhaltbarkeit des Parallelismus nachzuweisen. Wie die „Erfahreneren"
wissen,1) gibt es verschiedene Formen des sogenannten metaphysischen Parallelismus; die einen tragen
einen dualistischen, die anderen einen monistischen Charakter; in beiden wird entweder nur für die physischen
Erscheinungen oder sowohl für die physischen wie für die psychischen eine eigene Kausalreihe angenommen ;
aber an dem obigen Widerspruch leiden sie alle, weil sie jede Wechselwirkung zwischen physischer
und psychischer Erscheinungsreihe leugnen.

Vielleicht wird man mir einwenden, dieser Widerspruch sei doch nur vorhanden bei den dualistischen
Fi innen des Parallelismus, nicht alier bei der monistischen Identitätstheorie von
Fechner, Spencer usw., welche das tatsächliche Zusammengehen zwischen den physischen und
psychischen Erscheinungen dadurch zu erklären sucht, daß sie dieselben nur für zwei Seiten (Erscheinungs-
weisen) ein und derselben Realität ausgibt (Zweiseitentheori e).5) Aber indem sie an die Stelle
dir Wechselwirkung zweier real verschiedener Erscheinungsreihen die reale Identität beider setzt, beseitigt
sie die Schwierigkeiten der Erklärung nicht, sondern erhöht dieselben nur. Wie kann ein und
dieselbe Realität zugleich materiell und psychisch sein, je nachdem
man sie von „außen" oder von ..i n n e n" b e t r a c h t e t? Ist das nicht ein bloßes Spiel
mit Worten, das einen innern Widerspruch zu verdecken sucht?

') Vgl. hiezu auch die vortrefflichen Ausführungen bei Busse, Geist und Körper, S. 244 — 246 über das
\ erhältnis des psychophysischen Parallelismus zur Selektionstheorie. — Eigentlich hat auch z. Strassen selbst in seiner
Schilderung der Vorteile, die den Tieren aus ihrer Lernfähigkeit usw. erwachsen (z. B. S. 26 ff.), den Parallelismus widerlegt.
I >aß er die betreffenden psychischen Fortschritte mit mechanistischen Worten umschreibt, ändert daran nichts.

2) Leib und Seele, 2. Aufl. 1903, S. 19.

a) Geist und Körper 1903 S. 247 ff. Siehe auch den ganzen Abschnitt S. 129 — 379. Auch A. B i n e t, l'Ame
et le Corps (Paris 1907) S. 221 ff. hat sich gegen den Parallelismus ausgesprochen.

4) Siehe Busse S. 63—118.

5) Zur Kritik derselben siehe Stumpf, S. 15 ff. Ferner J. Bessmer, Gehirn und Seele (Stimmen aus
Maria I.aaih, Bd. 66, 1904, Heft i und 5).

— 165 —

I n der Tat führen alle Formen des monistischen Parallelismus entweder zum extremen Idealis m u s
oder zum Materialismus, je nachdem die eine oder die andere der „beiden Seiten'' des „unbekannten
wirklichen •/." als die eigentlich reale betrachtet wird, die andere dagegen nur als ihre nebensächliche
Erscheinungsform. Zum extremen Idealismus hat sich der monistische Parallelismus bei M ü n s t e r b e r g
im Anschluß an die F i c h t e'schen Spekulationen entwickelt; ferner auch bei T h. Ziehen,1) den
zur Strassen (S. 26) für sich zitieren möchte. Bei Ziehen hat nur das Psychische erfahrungsmäßige Wirklich-
keit, und wir kommen aus dem Bannkreise des Psychischen nicht heraus; etwas Physisches „objektiv" zu
erkennen, ist daher für uns unmöglich; damit wird aber der objektive Gehalt aller Naturwissenschaft
hinfällig. Und doch sind es gerade Münsterberg und Ziehen, deren Parallelismus Busse2) als „materiali-
stische Psychologie-' bezeichnet, weil er nur dem Namen nach parallelistisch, in Wirklichkeit aber materia-
listisch sei. W u n d t 3) spricht sogar von einem „psychophysischen Materialismus"' bei den Anhängern
der sensualistischen Psychologie, welche die höheren geistigen Vorgänge im Menschen nur als eine Summe
von Empfindungen zu erklären versucht.

Mit viel größerem Rechte kann man jedenfalls von einer „m ateria listischen Psycho-
logie" reden bei jenen Vertretern der Identitätstheorie, bei denen nicht die psychische, sondern
die physische „Seite" der Erscheinungen die eigentlich wirkliche ist, und bei denen deshalb
das Psychische zu einem bloßen „Epiphänomen" des Physischen wird. Ziehen4) bezeichnet die Identitäts-
theorie überhaupt als einen leeren „Scheinmonismus", der den tatsächlichen Dualismus der Erscheinungen
nur durch Vergleiche wie „Innen- und Außenseite" ein und desselben „unbekannten x" zu verschleiern
suche. Dieser Schleier verhüllt umso dürftiger die darunter steckende materialistische Auffassung, je mehr
der reale Charakter der physischen Erscheinungsreihe betont wird, während man dem Psychischen
nur die Rolle einer bedeutungslosen „subjektiven Spiegelung" der materiellen Gehirnprozesse zuerkennen
will. Diese Form der monistischen Identitätstheorie wird beispielsweise von Aug. Forel5) vertreten,
und auch zur Strassen bekennt sich nach dem Wortlaut seiner Äußerungen (S- 35) zu dieser Form
des monistischen Parallelismus. Parallelistisch ist diese Auffassung nur insofern, als sie das
Psychische für eine „Begleiterscheinung", nicht für eine „Funktion" des Materiellen erklärt; materia-
listisch dagegen, insofern sie die materiellen Gehirnprozesse und deren physikochemische Faktoren
zu der einzig wirklichen und wirkenden Seite des monistischen x macht. Dieser Standpunkt ist nach
Busse (S. 102) „ein halb materialistischer, halb parallelistischer Zwitterstandpunkt, als solcher bei allen
denen beliebt, welche, sich innerlich zum Materialismus hingezogen fühlend, zugleich aber etwas erkennt-
nistheoretisch angehaucht, einen Standpunkt suchen, der ihnen erlaubt, unter parallelistischer Flagge
ihren materialistischen Neigungen unbehindert folgen zu können."6)

Die erwähnte Form des monistischen Parallelismus oder der Identitätstheorie ist inhaltlich echt
materialistisch; denn sie nimmt nur für die physische Erscheinungsreihe eine ,,K ausalität" an
und verlegt daher auch die ganze Realität, die ganze „objektive Wirklichkeit", auf die physische
Seite. Die mit der physischen Reihe parallel verlaufende psychische Erscheinungsreihe ist für sie
nichts weiter als die ,, wirkungslose subjektive Spiegelung" der mechanischen Gehirnprozesse,
die der physischen Erscheinungsreihe angehören. Wie jedoch in einem mechanischen Nervenprozeß die

x) Über die allgemeinen Beziehungen zwischen Gehirn und Seelenleben. Leipzig 1902.

2) Geist und Körper, 1903, S. 101.

3) Einleitung in die Philosophie, 1902, S. 369.

4) S. 41 ff. seiner oben zitierten Schrift.

s) Gehirn und Seele, 5. und 6. Aufl. Bonn 1899: Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, München 1901. —
Zur Kritik vergleiche: Die monistische Identitätstheorie und die vergleichende Psychologie (Biol. Zentralbl. 1903,
No. 16 und 17): ferner 58, 3. Aufl. 12. Kap.

6) Ganz ähnlich urteilt auch A. Binet (l'Ame et le Corps, 1907, p. 222) über die innere Verwandtschaft zwischen
Parallelismus und Materialismus. Ferner J. Bessmer, Gehirn und Seele, 1904.

— 166 —

bewußte Erkenntnis: 2X2 = 4 als „Wahrheit" sich „spiegeln" kann, während der sehr ähnliche mechani^
sehe Prozeß, welchem die Erkenntnis: 2X2 = 5 entsprechen würde, als „Falschheit" sich „spiegelt"
das bleibt in dieser monistischen Theorie ebenso unbegreiflich und widerspruchsvoll wie in irgend einer
dualistischen Form des Parallelismus. Dadurch aber, daß die Identitätstheorie das Physische und Psychische
für „eine identische Realität" erklärt und dabei das Psychische nur zu einer bedeutungslosen
„Spiegelung", zu einem bloßen „Schatten" des wirklich reellen Physischen herabdrückt, verfällt sie, wie auch
Busse in zutreffender Weise gezeigt hat, eben jenem Materialismus, dem sie gerne entgehen möchte.
Daß ein und dieselbe Realität, die nach ihrer „objektiven Seite" nichts weiter als ein physikochemischer Pro-
zeß ist, trotzdem nach ihrer „subjektiven Seite" zugleich etwas Psychisches sein könne, ist ebenso wider-
spruchsvoll und unmöglich wie die materialistische Annahme, daß das Denken selber ein physikochemischer
Prozeß, und das Psychische seiner inneren Natur nach etwas Mechanisches sei! Indem jene Iden-
titätstheorie dem materiellen Prozeß eine „innere psychische Seite" andichtet, rettet sie nicht die Realität
des Psychischen, sondern leugne t sie. Durch diese „Schattentheorie" oder „Spiegelungs-
theorie" wird das „Psychische" zu einem leeren Wort, dem der Inhalt fehlt.
Aus diesen Erwägungen dürfen wir wohl folgende Schlußergebnisse ziehen :

1. Die „allerneueste Tierpsychologie" zur Strassens vermag sich trotz der Berufung
auf den psychophysischen Parallelismus von den Widersprüchen nicht zu befreien, die einer rein mecha-
nistischen Erklärung der psychischen Erscheinungen von jeher anhafteten. Dieser neueste Pfad der Tier-
psychologie hat sich daher leider als ein Irrpfad erwiesen, der im Materialismus ausläuft.

2. Der Versuch, eine Psychologie ohne „psychische Faktoren" durchzuführen, muß ebenso
notwendig scheitern wie der Versuch, eine Psychologie ohne „psychische Elemente" aufzustellen.
Beide Versuche enden konsequenterweise in der Leugnung des Psychischen und damit im Ruin
der Psychologie; denn ist einmal die Kausalität des Psychischen beseitigt, so ist auch seine Realität
überflüssig geworden. Von einer Psychologie als „Wissenschaft" kann dabei zudem schon deshalb keine
Rede mehr sein, weil jede Wissenschaft eine „scientia rerum ex causis" ist.

3. Die Unhaltbarkeit des psychophysischen Parallelismus und der monistischen Identitätstheorie
zwingt uns dazu, zur Theorie von der psychophysischen Wechselwirkung zurückzukehren,
welche allein eine einigermaßen befriedigende Erklärung für die Beziehungen zu geben vermag, welche
tatsächlich zwischen den physischen und den psychischen Erscheinungen bestehen. Des Näheren muß ich
hiefür auf die Ausführungen von Stumpf1) und Busse2) verweisen.

4. Die Theorie der psycho-physischen Wechselwirkung vermag jedoch nur dann eine vernunftgemäße
Erklärung für den tatsächlichen Zusammenhang zwischen Physischem und Psychischem zu bieten, wenn
wir zur Annahme eines psychischen Prinzips zurückkehren, das mit dem materiellen
Prinzip (dem „Leibe") zu e i n e m T ä t i g k e i t s p r i n z i p verbunden ist.

Die Aktualitätstheori e,3) welche die psychischen Akte zu Vorgängen ohne Substrat macht
oder von dem Substrat derselben wenigstens ganz absehen will, kann auf Wissenschaftlichkeit keinen
Anspruch erheben, weil jede Tätigkeit ein „tätiges Etwas" voraussetzt. Ist dieses „Etwas" bloß das mate-
rielle Substrat, das auch den physischen Erscheinungen zugrunde liegt, so sind wir dem Materialismus
verfallen, der das Psychische für eine Funktion der Materie hält; ist es aber in sich nichts Materielles,
so sind wir eben wieder bei der alten Lehre von der „Seelensubstanz"4) angelangt.

') Seele und Leib, S. 22 ff.

») Geist und Körper, S. 380—474.

3) Vgl. W. H eil p ach, Grenzwissenschaften der Psychologie, 1902, S. 17 ff.

4) Wer sich mit H a e c k e 1 unter „Substanz" nur einen materiellen Träger der Erscheinungen zu denken
vermag, kann allerdings die Annahme einer Seelensubstanz dadurch „widerlegen", daß er letztere für ein überflüssiges
„Substanzklötzchen" erklärt. Gegen die Notwendigkeit, auch für die psychischen Erscheinungen einen Träger,
der zugleich die Wirkursache derselben ist, anzunehmen, wird dadurch jedoch gar nichts bewiesen.

— 167 —

Unter den verschiedenen Formen dieser Lehre scheint mir aber nur jene annehmbar zu sein, welche
Seele und Leib nicht als zwei getrennte Substanzen, sondern als z u einer Wesenseinheit
v erbundene Teils u b s t a n z e n b e trachte t. Dadurch wird die dualistische Auffassung
mit einem berechtigten Gedanken des Monismus vereinigt. Auch erscheint eine Wechselwirkung zwischen
Seele und Leib ohne Störung des Energiegesetzes nur bei dieser Voraussetzung möglich, welche die Seele
als das „Lebensprinzip" des Leibes ansieht.

Bloß der menschlichen Seele, welche bis zu den höchsten, eigentlich geistigen, Tätigkeiten
des begrifflichen Denkens und des selbstbewußten Wollens sich zu erheben vermag, dürfen wir auch eine
selbständige Substantialität zuschreiben, nicht aber der Tierseele, welche in allen
ihren Tätigkeiten von den materiellen Organen innerlich abhängig ist.

Näher auf diese psychologischen Fragen hier einzugehen, ist hier nicht möglich. Ich verweise auf die
zutreffenden Ausführungen von J. Bessmer, Gehirn und Seele 1904; ferner auf die Psychologie von
D. Mercier (deutsche Übersetzung von Habrich 1907). Die Einwendungen, welche von Dr. Julius-
burger in seiner Diskussionsrede vom 18. Febr. 1907 gegen die Annahme einer einfachen, geistigen Seele
beim Menschen vorgebracht wurden, sind in meiner Schrift ,,Der Kampf um das Entwicklungsproblem in
Berlin" (1907, S. 99 — 105) eingehend widerlegt worden.

Auf die Schlußfolgerungen, welche zur Strassen am Ende seines Vortrages (S. 36 ff.) aus seiner
„neuesten Tierpsychologie" gegen den Vitalismus und gegen die Annahme „teleologischer
F a k t o r e n" (Entelechien und Psychoden von Driesch) gezogen hat, brauche ich hier nicht einzugehen;
denn das Fundament dieser Ausführungen, die Eliminierung der „psychischen Faktoren" aus der Psycho-
logie, hat sich nicht als haltbar erwiesen. Ein „kausales Problem des Lebens" läßt sich
jedenfalls auf psychischem Gebiete ohne psychische Faktoren nicht
lösen. Das hat zur Strassens Versuch, eine vergleichende Psychologie ohne dieselben durchzuführen,
aufs Neue klar bewiesen. Für dieses Ergebnis seiner Studie sowie für manche wertvolle Einzelausführungen
werden ihm sowohl die Psychologen wie die Zoologen dankbar sein müssen.

Man wird mir demnach keinen begründeten Vorwurf daraus machen können, daß ich bei einer
vorurteilsfreien Vergleichung der psychischen Erscheinungen des Tierlebens mit den Äußerungen des mensch-
lichen Geisteslebens zu dem Schlüsse gelangt bin, daß sowohl zwischen den Ameisen und dem Menschen
als auch zwischen den höheren Tieren und dem Menschen nicht bloß ein gradueller, sondern ein
wesentlicher Unterschied der psychischen Begabung bestehe. Neue Beweise hiefür sind in vorliegender
Schrift in dem Abschnitte über die verschiedenen Formen des Lernens erbracht worden. Wenn man es
daher als ein „Postulat der Entwicklungstheorie" hinstellen wollte, daß der Mensch sich auch in geistiger
Beziehung von selber aus den höheren Tieren entwickelt habe, so kann ich dieses Postulat nicht als berechtigt
anerkennen, weil es im Widerspruch mit den biologischen Tatsachen steht. Ähnlich wie das Postulat einer
„Urzeugung" für die erste Entstehung der Lebewesen aus der anorganischen Materie, so hat für mich als
Naturforscher auch das Postulat einer wesentlichen Gleichheit von Tier und Mensch gar keine Bedeutung,
so lange die Bichtigkeit desselben nicht aus den Tatsachen bewiesen w i r d. Wenn man die
rückhaltlose Anerkennung derartiger Postulate als ausschlaggebend für den Wert einer naturwissenschaft-
lichen Studie betrachten wollte, so würde man die freie Entwicklung der Wissenschaft nur hemmen. Ich
hege daher die Überzeugung, welche der hochverdiente Budolf Leuckart als Präsident der deutschen
zoologischen Gesellschaft in seiner Eröffnungsrede der ersten Generalversammlung dieser Gesellschaft 1891
ausgesprochen und begründet hat, daß man den Wert einer zoologischen Arbeit nicht einseitig nach
ihrem Verhältnisse zur Entwicklungstheorie beurteilen dürfe.

Nachtrag.

1. Zum Gesichtssinn v o n Formica rufibarbis. (Zum V. Kap. S. 42; vgl. S. 71, Anm. 1).

Schon seit fünf Jahren (seit 1904) beobachtete ich im Juli bei den rafibarbis-Nestern in unserem
Garten häufig eine kleine, 2 mm große, parasitische Braconide der Gattung Elasmosoma, die sich von E. bero-
linense Ruthe und viennense Gir. durch den in der vorderen Hälfte gelben Hinterleib des $ und durch den
dichter und gröber punktierten, völlig glanzlosen Thorax unterscheidet. Ich nenne sie Elasmosoma luxem-
burgense; ihre nähere Beschreibung wird in den „Ameisen und Ameisengästen von Luxemburg" (Arch.
trimestr. Inst. Grand-Ducal) erfolgen.

Wie bereits Giraud an E. berolinense bei F. rufa beobachtet hat, schweben diese parasitischen
Wespchen über den Arbeiterinnen der Ameisen, um auf dieselben herabzustoßen. Aus meinen stenographi-
schen Tagebuchnotizen gebe ich über das Verhältnis von E. luxemburgense zu F. rujibarbis hier nur die folgende
Beobachtung vom 24. Juli 1908 wieder, da sie von besonderer Bedeutung für den Gesichtssinn dieser
Ameise ist. Sie wurde von mir und meinem Kollegen K. Frank S. J. gemeinschaftlich angestellt, um die
Einzelheiten genauer verfolgen zu können.

Mehrere Elasmosoma rüttelten nach Falkenart, nahe über dem Erdboden fliegend, meist nur in einer
Höhe von 2 — 3 cm, über den Eingängen des Nestes, in denen die Ameisen in der heißen Mittagssonne aus-
und einliefen. Nachdem die übrigen Elasmosoma von uns abgefangen waren, richteten wir unsere Aufmerk-
samkeit auf das eine noch übrige Individuum während 20 Minuten. Während dieser Zeit versuchte die
.kleine Wespe wenigstens 15 mal auf eine der Arbeiterinnen herabzustoßen; aber nur einmal gelang es
ihr, für wenige Sekunden auf dem Hinterleib einer Ameise sich niederzulassen, die ihr Nahen nicht bemerkt
hatte; in dieser Pause erfolgte wahrscheinlich die Eiablage zwischen den Dorsalsegmenten des Hinterleibs.
In allen übrigen Fällen wurde die kleine Wespe von der Ameise, der sie sich nähern wollte, bemerkt oder
von anderen Ameisen verscheucht. Die Wespe suchte stets, von hinten der Ameise b e i z u-
k o m me n; deshalb drehte sie sich wiederholt in der Luft, entsprechend den Bewegungen ihres Opfers.
Näherte sie sich einer Ameise von vorn, so wurde sie von ihr bereits auf 2 — 3 cm Entfernung mit
erhobenem Vorderkörper, geöffneten Kiefern und emporgestreckten Fühlern heftig angefahren und ver-
scheucht; mehrmals schoß auch eine £ auf mehrere cm Entfernung von der Seite auf die Wespe los, während
diese über einer anderen Ameise schwebte und verscheuchte sie.

Offenbar war es der Gesichtssinn der Ameisen, durch den sie die über ihnen schwebende kleine
Wespe bemerkten. Deshalb suchte letztere sich stets von hinten der Ameise zu nahen. Daß ihr dies
nur ein einzigesmal unbemerkt gelang, kann ich mir nur daraus erklären, daß diese Ameise den Feind nicht
gesehen hatte; denn die leise Luftbewegung, die von den Flügeln der schwebenden Wespe ausging, hätte
sie auch von hinten fühlen können durch ihre Tastborsten (oder eventuell „hören"). Auch der Geruchssinn
der Fühler schien an der Distanzwahrnehmung von Elasmosoma durch die Ameisen nicht beteiligt zu sein;
denn diese sprangen nur auf und erhoben die Fühler, wenn der kleine Feind in den Gesichtskreis ihrer
Augen trat.

— 169 —

Da Elasmosoma beim Rütteln über einer Ameise oft für mehrere Sekunden ihren Platz in der Lull
nicht wechselte und trotzdem von ihr gesehen wurde, scheint mir aus obiger Beobachtung zu folgen, daß
Formica rufibarbis auch relativ unbewegliche kleine Objekte von 2 mm Grüße auf eine Entfernung von etwa
2 oder 2 — 3 cm noch zu sehen vermag.

Besonders hartnäckig verfolgen die Elasmosoma jene Ameisen, die mit Beute (toten Insekten)
beladen zum Neste zurückkehren, da diese langsamer laufen, dem über ihnen schwebenden Parasiten
weniger Aufmerksamkeit schenken und ihn auch nicht, ohne ihre Beute loszulassen, verscheuchen können.

2. Zum Orientierungs- und Mi tteilungs vermögen von Polyergus. Eine typische
Sklavenjagd. (Zum IV. Kap. S. 29, und VIII. Kap. S. 79.)

Es dürfte von Interesse sein, hier eine typische Expedition einer Amazonenarmee gegen ein Nest
von Formica rufibarbis zu schildern. Der Raubzug wurde von der Polyergits-rufibarbis-Kolome No. Y
bei Luxemburg am 29. Juli 1908 veranstaltet und von mir und meinem Kollegen K. Frank S. J.
gemeinsam beobachtet. Für die psychischen Fähigkeiten, welche Polyergus auf den Sklavenjagden
entfaltet, ist diese Beobachtung ein charakteristisches Beispiel.

Gegen 41 /4 Uhr nachmittags kamen die Polyergus- ^ ^ aus einer der nach Norden gelegenen
Öffnungen des Polyergns-rufibarbis-Nestes Kol. V1) heraus, sich immer zahlreicher ansammelnd und in
großer Aufregung im Kreise umherlaufend, wobei sie einander mit den Fühlern auf den Kopf schlugen.
Einzelne Polyergus laufen in das Nest zurück, andere in größerer Anzahl stürzen aus demselben hervor.
In fünf Minuten war eine Armee von 700 — 800 Amazonen beisammen und breitete sich nördlich vom
Nest auf einem Umkreise von einem Meter aus, wobei fortwährend Fühlersignale ausgetauscht wurden.
Plötzlich bricht die Armee auf. Die Spitze des Zuges klettert den steilen Abhang oberhalb des Nestes
hinauf und zieht auf der darüberliegenden Wiese weiter. Um 4 Uhr 20 Min. war bereits keine Amazone
mehr beim Nest zu sehen. In einer Länge von l1 , in und einer Breite von 6 — 8 cm marschiert die
Armee geschlossen in ziemlich gerader Linie nach NW., durch die dicht mit Gras bewachsene Wiese.
Trotz der Terrainschwierigkeiten legte sie in jeder Minute 2 — 3 m zurück.

Ungefähr 12 m vorn Neste entfernt staut sich der Zug, und die Polyergus schwärmen aus, auf
einem kleinen Umkreis in die Runde laufend, wobei die äußersten stets wieder in die Mitte der Schar
zurückkehren. Nach 3 — 4 Minuten geht der Zug weiter nach NW. 20 m vom Heimatneste entfernt
schwärmt die Armee abermals aus, einige Minuten in die Runde laufend, als ob sie ein ru/ibarbis-'Nesi
suche; dann geht der Zug rasch weiter nach NW. Hierbei läuft die Armee dicht an einem schwachen
rufibarbis-Nest vorüber, das unter einem Stein sich befindet. Ebenso läuft sie in einer Entfernung von
einem halben Meter an einem großen, unter einem Steine liegenden rufibarbis-Neate vorbei, ohne das-
selbe anzugreifen. Endlich, 30 m von ihrem Neste entfernt, immer wieder nach NW. marschierend,
kommt sie an den dicht mit Gebüsch und Gras bewachsenen oberen Rand des Abhanges, auf welchem
die Wiese liegt. Sie steigt die steile Böschung hinauf und überfällt dort, am oberen Rande derselben,
wo das freie Feld beginnt, eine starke rufibarbis-Kolome, die 35 m vom Po/v^gws-Neste entfernt, im
Grase versteckt lag.

Der Überfall geschalt mit erstaunlicher Sicherheil und Geschwindigkeit. Nur an dem plötzlichen
\ erschwinden der Amazonenarmee und an dem gleichzeitigen Erscheinen von Hunderten fliehender
rufibarbis, die mit Larven im Maule in großer Hast auf die Spitze der Gräser stiegen und teilweise
auch in entgegengesetzter Richtung vom Neste fortflohen, konnte man die Szene erkennen, die im
Nestinnern erfolgt war. Nach zwei Minuten war das Gras auf einem Umkreis von einem Meter mit
rufibarbis bedeckt, welche meist Larven, nur selten eine Puppe, im Maule hielten. In demselben Augen-
blick kamen auch schon die ersten Amazonen aus dem geplünderten Nest heraus, jede mit einem

') Das Nest war ein Erdnest von rw/iiar&w-Bauart, ca. 3/4 m im Durchmesser und mit wenigstens 12 — 15
offenen Eingängen von meist 1 cm Weite.

Zoolofrica. Heft 26. 22

- 170 —

Arbeiterkokon oder einer unbedeckten Puppe im Maule, in großer Eile mit ihrer Beute in der Richtung
zum Heimatneste nach SO. laufend. Es war ein drolliger Anblick, die roten Ameisen mit den weißen
Kokons im Maule den Abhang hinabstürzen zu sehen, während zugleich die rufibarbis, die sich ge-
sammelt hatten, die Verfolgung begannen und den Polyergus ihre Beute zu entreißen suchten. Bis
auf 2 m von ihrem geplünderten Neste verfolgten die rufibarbis die mit Kokons beladenen Räuber und
es gelang ihnen etwa 10 bis 12mal, einer Amazone den Kokon zu entreißen. Einzelne kurze heftige
Kämpfe waren zu sehen, die damit endeten, daß die angreifende rufibarbis zurückwich oder daß sie
einen Kopfbiß von der Amazone erhielt oder daß die Amazone, die den Kokon verloren hatte, wütend
umhersprang, um wieder eine Puppe zu erhaschen. Der ganze Kampf vom Beginn des Überfalls bis
zum vollendeten Abmarsch der Polyergus dauerte 8 — 10 Minuten.

Die Amazonenarmee lief anfangs, als sie noch von den rufibarbis verfolgt wurde, viel rascher als
beim Heranmarsch, in einer etwa i1/., dm breiten und 1 m langen Schar. Dann zog sich die Kette
wieder in die Länge, indem die vordersten Polyergus rascher voranliefen als die hintersten; auch
letztere waren fast alle mit Kokons oder Puppen beladen. Der Rückmarsch verfolgte denselben
Weg wie der Hermarsch, fast geradlinig auf das 35 m entfernte Heimatnest los. Interessant war
es, das rote, mit weißen Körnern geschmückte Ameisenband im Grase sich hinschlängeln zu sehen.
Um 5 Uhr kam die Spitze der Armee wieder zu Hause an.

Der ganze Raubzug hatte 50 Minuten gedauert; der Anmarsch 20 Minuten, der Überfall und
die Plünderung 2 — 3 Minuten, die sich daran schließenden Kämpfe 6 — 8 Minuten, der Rückmarsch
wieder 20 Minuten.

Am Abend vorher (am 28. Juli) war ein starkes Gewitter mit heftigen Regengüssen gewesen,
welche alle „Geruchsspuren", die den Amazonen als Wegweiser dienen konnten, zerstört haben mußten.
Trotzdem fanden die Polyergus den geraden Weg von ihrem Neste bis zu dem 35 m entfernten Sklaven-
ntste. und zwar mitten durch eine dicht bewachsene Wiese. Für das Orientierungsvermögen von
Polyergus legt diese Tatsache ein interessantes Zeugnis ab. Desgleichen auch der Umstand, daß die
Armee auf dem Rückwege so rasch und sicher geradewegs auf ihr Heimat nest loseilte, obwohl die
belasteten Ameisen am Gebrauch ihrer Fühler als Orientierungsorgane gehindert waren. Sie schienen
infolge eines instinktiven Richtungsbildes, das in ihrem Gedächtnisse haftete, sich zu orientieren,
ähnlich wie ich es oben (S. 33 ff.) für Formica sanguinea besehrieben habe.

Anhang I. (1899)

Diagnosen neuer myrmekophiler Proctotrypiden.

(Zu S. 67 ff. und Taf. III).

Solenopsia n. g. Proctotrypidarum (Diapriinorum). ? (S. 67).

Generibus Diapria Ltr., Loxotropa et Glyptonota Forst, affinis, sed differt: alarum privatione;
mesonoto basi transversim sulcato instar foveae semilunaris; epinoto stylum biarticulatum abdominis
formante ; antennis (in ? ) 11 - a r t i c u 1 a t i s, fractis, art. 1° scapiformi, 10° et 11° clavam longam, crassam,
biarticulatam formantibus (ut in Solcnopsi £): pedes 5-articulati, art. 1° longiore.

Solenopsia imitatrix n. sp. (Taf. III. Fig. 1, 1 a, b.)

Caput subglobosum, vix transversum, laeve, ocellis tribus frontalibus instructum; palpi ceteraeque
oris partes mento omnino obtectae; oculi mediocres, haud prominentes. Antennarum art. lus crassus,
capitis longitudine; art. 2US angulum rectum cum scapo formans, latitudine fere duplo longior; 3US oblongo-
quadratus, 4 — 9 breves, paullo transversi; art. 10us et ll1" valde elongati et incrassati instar clavae longae.
Caput collo perbrevi thoraci conjunctum. Pronotum brevissimum, instar marginis angusti mesonotum
antice circumdans. Mesonotum longum et latum, semicireulare, basi loco scutelli semilunariter excisa et
transversim foveoleta. Epinotum mesonoto multo angustius, prope basin paullo constrictum, dein paullo
elevatum et secundo fortius constrictum, dein latius altiusque instar nodi transversalis elevatum et ad basim
abdominis tertio constrictum, ita ut petiolus abdominis biarticulatus formetur. Meso- et metanotum
utrimque radicibus alarum dentiformibus instructa, mesonotum insuper alarum rudimentis minimis (vix
0,1 mm longis) instructum. Abdominis angulis anticis rectis; segm. 2um longissimum, ceteris unitis triplo
longius. Terebra paullo prominens. Pedes femoribus subclavatis, tibiis apicem versus dilatatis, anticis
apice calcaratis; tarsi 5-articulati, lati, art. 1° longiore, sequentibus duobus vel tribus unitis aequali; 2 — 4
breves, 5US paullo dilatatus, biunguiculatus.

Corporis sculptura laevis, nitida, praeter stylum abdominis. Color niger, praeter abdominis stylum
et basim brunneam, antennas pedesque testaceos. Corpus pilis albis erectis sat dense vestitum, antennae
pedesque densius breviusque albopilosi. Long. 1,75 mm. — Hollandia, Gallia. in nidis Solenopseos fugacis Ltr.

In einer anderen Solenopsis-Kolonie bei Exaten (Holl. Limburg), welche ein zusammengesetztes
Nest mit der sangninea- Kolonie No. 223 bildete, fand ich im Mai 1898 eine mit der eben beschriebenen sehr
ähnliche Proctotrypide, die ich für das J derselben Art zu halten geneigt war. (Als solches wurde sie in der

— 172 —

I. Aufl. S. 127 beschrieben). J. J. K ie f f e r stellte jedoch fest, daß es sich um ein ? einer Art aus der
Gattung Loxotropa Forst, handelt, die er als Loxotropa longiceps beschreiben wird in: „Nouveaux Diapri-
ides et Belytides d'Europe" (Ann. Soc. Scient. Bruxelles 1908). Ebendort beschreibt er auch das </ einer
neuen Solenopsia-Ari aus Südfrankreich, die ebenfalls bei Solenopsis geminata lebt.

Ecitopria n. gen. Proctotrypidarum. $. (S. 68.)

Corporis forma, praesertim vero antennarum. similis operariae minimae Ecitonis praedatoris. Caput
elongato-ovatum, oculis minimis, haud prominentibus. Ocelli frontales nulli. Antennae fractae, 13-arti-
culatae, crassae, art. 1° longo et crasso, scapiformi, ceteris inter se valde approximatis, apice sensim clavam
crassam formantibus. Thoracis forma ut in Ecitone minimo, angusta, convexa, fere parallela, in medio
constricta. Pronotum subquadratum, angulis rotundatis; mesonotum brevissimum, scutello obsolete;
epinotum altum, quadratum, supra planum, lateribus acute marginatis, pronoto multo longius, postice
subito declive, stylum longum abdominis formans. Alae alarumque radices omnino desunt. Abdomen
elongatum, segmentis 7 distinetis. Pedes femoribus subclavatis, tibiis apicem versus dilatatis. pedibus
5-articulatis, art. 1° elongato.

Ecitopria crassicornis n. sp. ? (Taf. III. Fig. 8.3a, b). Tota rufo-brunnea, capite thoraceque opacis,
punetatis, abdomine nitido, impunetato. Pilis erectis vestita, antennis pedibusque densius pubescentibus.
Long. 2,5 mm. — In Prov. Brasiliensi S' Pauli in societate Ecitonis praedatoris Sm.

Die Unterschiede der neuen Gattung von ihren Verwandten (Pristocera Klug. Cephalonomia Westw.
und Scleroderma Westw.) sind bereits oben im Texte angegeben (S. 68).

Tetramopria n. gen. Proctotrypidarum (Diapriinorum) (S. 69 — 70).

Alae hyalinae, pubescentes, anticae apice longius pilosae, subfasciculatae, vena submarginali costae
approximata, brevissima, ante quartam alae partem in stigma angustum desinens (Taf. III Fig. 4 a).
Antennae fractae, art. 1° scapiformi, flagello moniliformi; in </ 14-articulatae, art. 3° longiore, 4° curvato,
flagelli apice haud incrassato; in ? 12-articulatae, 2 et 3° inter se longitudine subaequalibus, 4° simplici,
flagelli apice clavam longam 4-vel 5-articulatam formante. Caput pentagonale, lateribus a basi usque ad
oculos divergentibus, rectis. Oculi medioeres, paullo prominentes; ocelli frontales tres sat magni. Capul
basi subito constrictum, angulis posticis rectis. Thorax pentagonalis, margine antico truncato, lateribus
usque ad alarum insertiones divergentibus, rectis. angulis anticis fere acutis. Mesonotum antice subgib-
bosum, scutellum antice transversim impressum, post impressionem in medio acute carinatum, utrimque
longitudinaliter impressum. Epinotum basi utrimque carinatum et subdentatum, drin subito declive
et stylum abdominis subquadratum formans. Abdomen ovatum, convexum, segm. 2° longissimo, sequentibus
apicem tantum abdominis eonstituentihus. Terebra (?) prominens. Pedes Tetramorio $ similes. femoribus
subclavatis, tibiis apicem versus dilatatis, brevibus. tarsis longis, art. 1° praesertim anteriorum elongato.

Die Gattung Tetramopria ist mit Polypeza Forst, und Pantolyta Forst, im Habitus und in der Gestalt
der Fühler verwandt, aber mit verschiedener Fühlergliederzahl und ganz anderer Flügeladerung. Die Zahl
der Fühlerglieder und speziell diejenige der Keulenglieder des <j> stimmt mit Glyptonota Forst, überein,
aber die Flügelbildung ist eine andere, nicht den Spilomicrini, sondern den Diapriini entsprechend. Unter
den letzteren hat Tetramopria am meisten Ähnlichkeit mit Tropidopria Ashm., mit welcher sie in der Fühler-
gliederzahl und in der wolligen Behaarung des Halses und des Hinterleibsstieles (abgesehen von der Farbe
des Haartomentes) übereinstimmt. Die Hinterleibsbildung ist jedoch eine ganz andere, nicht spitz kegel-
förmig wie bei Tropidopria, sondern kurz oval und mit deutlich vorragendem Legestachel. Die Beine sind
ebenfalls anders gebildet, indem dieTarsen bei Tropidopria kürzer als die Schienen, bei Tetramopria dagegen
länger als diese sind. Der Kopf ist bei Tropidopria seitlich und hinten gerundet, bei Tetramopria fünfeckig.

Tetramopria aurocineta n. sp. (Taf. III. Fig. 4, a — e).

Nigra praeter antennas pedesque pieeos. Nitida praeter epinotum dense scabrum (ut in Tetra-
morio Q ). Corpus pilis erectis longioribus dispersis vestitum, antennae pedesque pubescentes, alae dense

— 173 —

pilosae. Collare aureovillosum in margine postico capitis et antico prothoracis. Abdominis Stylus partim
albo-, partim flavovillosus. Long. 1,8 — 2 mm.

Anten nae J: 14-articulatae, art. lus capitis longitudine, crassus, angulum rectum cum flagello
moniliformi formans; 2US angustior, cylindricus, latitudine dimidio longior; 3US fere duplo longior 2°, elongato-
conicus, latitudine plus duplo longior; 4"s paullo brevior 3°, curvatus et apice incrassatus; 5US parvus.
quadratus, 6 — 14 globosi, inter se soluti, latitudine apicem versus sensim vix crescentes (clavam nullam
formantes).

Antennae ?: 12-articulatae, flagelli apice clavam 4-articulatam formante; art. lus ut in J :
2US cylindricus, latitudine dimidio longior, crassior sequentibus; 3US elongato-conicus, latitudine duplo
longior, 4US et 5US breviter conici, sequentes subglobosi. Bohemia, Rhenania, Hollandia. in nidis Tetra-
morii caespitum L.

Tetramopria cincticollis n. sp.

Differt a praecedenti flagelli clava in ? 5-articulata, et scutello minus acute carinato. J latet.
Long. 2 mm. — Bohemia et Hollandia, in nidis Tetramorii caespitum L.

Ich füge hier noch die Beschreibung dreier gesetzmäßig myrmekophiler neuer Tropidopria-Arten an.
Dieselben sind mit Tropidopria („Diapria") carinata Thoms. verwandt, aber viel kleiner und mit nicht
plattgedrücktem und abgestumpftem, sondern konischem, zugespitztem Hinterleib. Die gemeinschaftlichen
Merkmale der 3 neuen Arten sind :

A n t e n n a e in ? 12-articulatae, clava lata, 3-articulata; in <? 14-articulatae, perlongae, filiformes,
verticillatae (mit Quirlen langer, abstehender schwarzer Haare am 2. — 14. Gliede). A 1 a e longae, praesertim
in o", pilosae; vena anteriorum unica, costae proxima, ante tertiana alae partem in stigma angustum
terminans; posteriorum vena nulla. Caput rotundatum, in J latius, paullo transversum. Oculi magni;
ocelli frontales in </ multo majores quam in ?. Scutellum alte et acute carinatum, carina antice
usque ad medium foveae basalis pertingens. Abdomen longum, conicum, acuminatum, terebra haud
prominente in $> . Genae, collare, petiolus albovillosi.

1. Tropidopria fuliginosa n. sp.

?. Nigra, nitidissima, pedibus rufis, femoribus infuscatis, antennis piceis, clava nigra. Antennae
art. 1° capitis longitudine, 2° cyündrico, dimidio longiore et latiore quam 3°, 3° — 8um conicis, sensim brevi-
oribus; 10° et 11° quadratis, 10° paulo breviore et angustiore quam 11°, 12° breviter conico. Long. 1,8 — 2,2 mm.

ö*. Antennae corpore paullo breviores; art. lua capite brevior. 2US breviter conicus, latitudine
vix longior, 3U9 et 4"s elongati. latitudine quadruplo longiores; 3US cylindricus, 4US paullo curvatus, apice
incrassatus; 5 — 13 sensim breviores, oblongo-conici, basi omnes constricti; 14us apice acuminato. Color
ut in ? . Long. 1,8 — 2 mm.

In nidis Lasii fuliginosi Ltr. tempore aestivo frequens (Exaten in Hollandia); etiam quandoque in
nidis Formicae rufae L. (Luxemburg et in Gallia).

2. Tropidopria longicornis n. sp.

Praecedenti simillima; sed differt:

?. Colore antennarum praeter clavam nigram testaceo, pedibus tnti> testaceis. Antennarum art 2°
duplo longiore et crassiore quam 3°, art. 4 — 9 brevioribus quam in T. fuliginosa, clava longiore et multo
crassiore quam in illa, art. 10° globoso, 11° quadrato, duplo latiore et longiore quam 10°, 12° conico, longiore
quam 11°. Long. 1,8 — 2 mm.

(/. Antennae corpore toto distincte longiores, tenuiores quam in T. fuliginosa, art. 4° neque curvato
neque apice incrassato. Pedes pallide testacei; antennarum art. 1° et 2" totis, sequentium (usque ad 7um)
basi testaceis. Long. 1,6 mm.

— 174 —

In nidis Lasii brunnei Ltr. frequens (Lainz prope Viennam in Austria).
3. Tropidopria formicaria n. sp.

?. Tr. fuliginosae simillima, sed differt clava antennarum angustiore et longiore, art. 10° et 11"
oblongo-quadratis, inter se subaequalibus. Pedes testacei, femoribus infuscatis; antennae brunneae praeter
clavam nigram. Long. 1,8 — 2,3 mm.

J . Tr. fuliginosae similis, sed differt antennis paullo longioribus, corpori aequalibus, art. 4° vel
simplici vel subcurvato et apice subdentato, denique antennis nigris praeter basim art. I1 et totum artic.
2um testaceos. Pedes testacei, femoribus infuscatis. Long. 2 mm.

In nidis Formicae rufae L. frequens in Hollandia (Exaten), Vorarlbergia (Feldkirch, Lech), Hel-
vetia (Davos).

Eine Reihe anderer myrmekophiler Proctotrypiden meiner Sammlung ist seither von Professor
J. J. K i e f f e r beschrieben worden. Siehe besonders folgende Arbeiten Kieffers: Nouveaux Proctotrypides
myrmecophiles (Bull. Soc. Hist. Nat. Metz, 23. Heft, 1904); Über neue myrmekophile Hymenopteren (Berl.
Ent. Ztschr. L, 1905).

Anhang IL (1908)

Beschreibung neuer myrmekophiler Staphyliniden.

(Hiezu Tafel IV und V).

Allodinarda n. gen. Aleocharinorum (Dinardinar um). (Taf. IV. Fig. 2, a— c.) (Zu S. 46, Anm. 1.)

Forma corporis Dinardae simillima, sed differt : ligida breviore. profunde biloba, lobis angustis, apice
obtusis; antennis longioribus, haud fusif ormibus ; thorace aequaliter convexo, lateribus haud impressis
neque elevatis; elytris aequaliter convexis, margine laterali haud carinato neque elevato, tarsis denique
anticis 4-(haud 5-) articulatis.

Die neue Gattung steht im Habitus sehr nahe der paläarktischen Gattung Dinarda Leach, unter-
scheidet sich von ihr jedoch durch die sanft gewölbten, weder eingedrückten noch aufgebogenen Halsschild-
seiten, durch die einfach gewölbton. weder abgesetzten noch gekielten Seitenränder der Flügeldecken, durch
die längeren Fühler, die ganz verschiedene Zungenbildung und die 4-gliedrigen Vordertarsen.

Die Zunge (Taf. IV. Fig. 2b. 1) ist von der Basis an zweilappig, die beiden Lappen weit voneinander
abstehend, schmal, aber an der Spitze gerundet; Dinarda dagegen hat eine schmal lanzettförmige Zunge,
die erst an der Spitze gespalten ist (Taf. IV. Fig. 3, 1). Unterkiefer und Kiefertaster sind schlanker als bei
Dinarda (vgl. Fig. 2 b und 3). Die Zungenbildung von Allodinarda steht in der Mitte zwischen Dinarda
und Myrmedonia, und nähert sich mehr der letzteren Gattung. Ebenso auch die Fühlerbildung;
die Fühler (Taf. IV. Fig. 2 a) sind bei Allodinarda viel länger als bei Dinarda und nicht spindelförmig ge-
geschlossen, obwohl sie gegen die Spitze deutlich verdickt sind. Die breite, flache, hinten zugespitzte
Körper form gleicht sehr jener von Dinarda, ist aber am Vorderkörper weniger flachgedrückt. Der
K o p f ist stärker gewölbt als bei Dinarda, mit größeren Augen. Die Fühler sind wie bei Dinarda u n t e r
d e in vortretenden Seitenrand der Stirn eingefügt (nicht auf der Stirn). I >as
breite H a 1 s s c h i 1 d, dessen Hinterecken wie bei Dinarda scharf vorspringen, ist gleichmäßig
sanft gewölbt, nicht seitlich eingedrückt und aufgebogen wie bei Dinarda (Taf. V. Fig. 1, D). Die
Flügeldecken sind ebenfalls gleichmäßig gewölbt, ihr Seitenrand weder abgesetzt noch gekielt wie
bei Dinarda, sondern einfach gewölbt. Auch sind die Außenecken der Flügeldeckenspitze weniger
weit und weniger spitz vorgezogen als bei Dinarda. Der Hinterleib ist wie bei Dinarda gebildet, von
der Basis zur Spitze gleichmäßig stark verengt, ziemlich flach mit aufgebogenen, breiten Seitenrändern;
die drei ersten sichtbaren Dorsalsegmente haben an der Basis eine eingedrückte Linie. Die körnige Skulptur

— 176 —

des Vorderkörpers gleicht ebenfalls Dinarda; der Hinterleib ist jedoch viel schwächer skulpiert, fast glatt.
Die Vordertarsen (Taf. IV. Fig. 2 c) sind nur 4-gliedrig, nicht 5-gliedrig wie bei Dinarda (Fig. 3 a).

Durch die Zungen- und Tarsenbildung und die anderen erwähnten Unterschiede ist Allodinarda von
Dinarda sicher gen e risc h verschieden, so ähnlich sie auch auf den ersten Blick einer Dinarda Märkcli
sieht. Die einzige bisher aus dem äthiopischen Faunengebiet bekannte Dinarda, D. clavigera Fauv. (Rev.
d'Entomol. 1899 p. 33), die von Raffray in Abessinien entdeckt wurde (ohne Angabe des Wirtes), ist nach
Fauvels Beschreibung eine echte Dinarda, keine Allodinarda.

Allodinarda Kohli n. sp. (Tal. IV. Fig. 2 a— c).

Rufopicea, abdomine piceo praeter apicem et segmentorum margines, corpore anteriore dense
rauceque punctato et dense breviterque flavopubescente, subopaco; abdomine nitido, vix subtilissime
punctato, margine flavosetoso; alata. Caput transversum, convexum, fronte inter antennarum basin
rotundato-producto; oculis magnis, convexis. Anten nae sub margine producto frontis insertae, flavo-
pubeseentes, elytrorum medium fere attingentes, apicem versus incrassatae; art. 1° brevi, clavato; 2° vix
breviore 1°, conico, latitudine duplo longiore; 3° paullo longiore 2°; art. 4° — 10umsensim brevioribus et crassi-
oribus, 6 — 10 quadratis; 11° ovato, apice obtuso, duobus praecedentibus longitudine fere aequali. Pro-
t h 1 1 r a x magnus, longitudine dimidio latior, antice emarginatus et capitis marginem posteriorem amplectens,
angulis anticis obtusis et paullo depressis, aequaliter convexus, lateribus vel usque ad medium vel usque
ad basim dilatatis, angulis posticis acute vel subrecte prominentibus, margine postico utrimque sinuato,
in medio late producto. Scutellum breve, subtriangulare. E 1 y t r a thoracis longitudine, thoracis basi
haud latiora, aequaliter convexa, margine postico ante angulos externos subito exciso, angulis obtuse
productis. Abdomen nitidum, basi praesertim depressum et planum, vix subtilissime punctatum, apice
magis convexum, omnino politum; margine reflexo subopaco, dense rauceque punctato, flavopubescente et
flavosetoso; apice densius flavosetoso. Pedes tenues flavopubescentes, tarsi cornei, antici 4-, medii
et postici 5-articulati, posteriorum art. 1° elongato; ungues simplices.

Long. corp. 3—5 mm; lat. elytror. 1,3 — 2 mm.

Die größeren Exemplare haben etwas schlankere Fühler (Glied 4 und 5 deutlich länger als breit,
9 und 10 nicht quer). Auch sind bei ihnen die Seiten des Halsschildes von den Vorderecken nur bis zur
Mitte bogenförmig erweitert, von da ab parallel oder schwach ausgebuchtet; die Hinterecken sind daher
last rechtwincklig nach hinten vorgezogen oder treten auch seitlich etwas spitz vor. Bei den kleine r e n
Exemplaren sind die Fühler etwas gedrungener (Glied 4 und 5 fast quadratisch, 9 und 10 schwach quer).
Das Halsschikl ist bei ihnen von den Vorderecken bis zu den Hinterecken in e i n e m Bogen erweitert, die
Hinterecken daher spitzer nach hinten vortretend. Zwischen beiden Formen sind Übergänge vorhanden;
es scheint sich also nur um individuelle Variationen zu handeln. Äußere Geschlechtsunterschiede konnte
ich nicht finden.

Diese sehr interessante Art lag in Mehrzahl vor. Sie wurde von P. H. Kohl C. SS. C. bei Myrmicaria
eumenoid.es Gerst. gefangen, als die Ameisen von einem Neste zum anderen umzogen. (Missionstation Rome
bei Stanleyville am oberen Kongo 1904.) Die Allodinarda, ferner kleine Aleocharinen, Pselaphiden, Seyd-
maeniden und Endomychiden (die später beschrieben werden sollen), liefen mit den Ameisen, während ein
großer Pausside (Pleuropterus Dohrni Rits.) von denselben an den Fühlern mitgeführt wurde (Siehe auch 159).

Die Färbung von Allodinarda Kohli gleicht jener der Wirte, die rotbraun mit schwärzlichem Hinterleib
sind. Es scheint also zwischen ihr und den Myrmicaria eine Färbungsähnlichkeit zu bestehen, die jener
zwischen Dinarda und Formten entspricht (siehe oben S. 46, Anm. 1). Die Netzaugen von Myrmicaria
eumenoides sind groß, halbkugelförmig gew-ölbt, mit über 200 Fazetten.

Durch die Entdeckung dieser neuen Gattung in Zentralafrika ist die Frage nach der Stammes-
g e s c h i c h t e de r Dinardini in ein neues Stadium getreten. Der gesamte „Habitus" vor, Allodinarda.
ihre Körperform und Skulptur, die Stirnbildung usw. stellen sie zunächst der Gattung Dinarda. Der einfache

— 177 —

ungekielte Seitenrand der Flügeldecken trennt sie jedoch von den Dinardini; ebenso auch die Zungenbildung
und die 4-gliedrigen Vordertarsen ; ihr ganzer „Trutztypus" ist ferner minder hoch entwickelt.

Wir stellen daher vor der schwierigen Frage : B e r u h t die Ähnlichkeit zwischen Allodinarda
und Dinarda auf unmittelbarer Stammesverwandts c h a f t oder auf bloßer Konver-
genz infolge ahnlicher Anpassungsrichtungen? Bilden die fünf Gattungen der Dinardini (Dinarda Leacb,
Chitosa Gas., Allodinarda Wasm., Fauvelia Wasm. und Myrmigaster Sharp.) eine stammesgeschichtlich ein-
heitliche „natürliche" Gruppe oder nicht?

Im ersteren Falle müßten wir annehmen, daß Allodinarda der Stammform der Dinardini näher steht
als die übrigen Gattungen, und daß sie vielleicht — nach ihrer Zungen- und Tarsenbildung — von den Myrwc-
doniini sich abgezweigt hat. Der Ursprung der Dinardini wäre, falls Allodinarda der Stammform dieser
Gruppe zunächst steht, in das zentrale Afrika zu verlegen und die Entwicklung von Dinarda in der palä-
arktischen Begion würde auf die Einwanderung ihrer Vorfahren von Süden her zurückzuführen sein. Die
abessinische Dinarda clavigera würde für diese Annahme sprechen.

Dann müßte, so scheint es,1) die früher (118 S. 708) von mir aufgestellte Hypothese, daß die Gattung
Dinarda paläarktischen Ursprungs sei, aufgegeben werden. Der phylogenetische Zusammenhang der am
Amazonas und in Bolivia lebenden Gattungen Fauvelia und Myrmigaster mit den altweltlichen Dinardini
wäre ferner durch die Einwanderung einer von Allodinarda herstammenden Form aus Mittelafrika nach dem
nördlichen Südamerika auf einem ehemaligen Landwege (Süd-Atlantis) zu erklären.

Wenn wir dagegen annehmen, daß die Ähnlichkeit zwischen Allodinarda und Dinarda auf bloßer
K o n v e r g e n z, d. h. a u f ä h n 1 i c h e n A n p a s s u n g s b e d i n g u n g e n, beruht, begegnen wir
diesen Schwierigkeiten nicht. Dementsprechend wären auch die Gattungen Fauvelia und Myrmigaster
im nördlichen Südamerika als eine selbständige Gruppe zu betrachten, die aus einer
neotropischen Aleocharinenform durch Ausbildung des Trutztypus entstand. Ihre Ähnlichkeit mit Dinarda
und Allodinarda wäre dann ebenfalls als bloße „Konvergenz" anzusehen.

Welche dieser beiden Annahmen zutrifft, läßt sich zur Zeit kaum sicher entscheiden. Für eine
gemeinschaftliche Abstammung der fünf Gattungen der Dinardini spricht jedenfalls ihre auffallende
habituelle Ähnlichkeit. Speziell für den Zusammenhang von Dinarda mit Allodinarda fällt die Tatsache
schwer ins Gewicht, daß die Gattung Dinarda in ganz Nordamerika fehlt, obwohl die Gattung Formica
daselbst ebenso zu Hause ist wie auf der nördlichen Halbkugel der alten Welt (Siehe 118 S. 708); wenn
die Vorfahren von Dinarda aus Afrika eingewandert sind, ist diese Erscheinung leicht erklärlich. Vielleicht
brauchen wir nicht einmal eine „Einwanderung" hiefür anzunehmen; denn im Oligozän lebten auch manche,
gegenwärtig auf die Tropen beschränkte Ameisengattungen in Nordeuropa.2) Die Stammform der Dinardini
könnte damals schon entstanden sein durch Anpassung an eine mit Myrmicaria verwandte Gattung. Als
dann am Ende der Tertiärzeit das kältere Klima viele Ameisengattungen nach dem Süden zurückdrängte,
kann die Gattung Dinarda durch Anpassung an die nordische Gattung Formica aus einer mit Allodinarda
ähnlichen Stammform sich gebildet haben, während letztere mit ihren Wirten nur noch im Süden sich zu
erhalten vermochte. So ließe der paläarktische Ursprung der Gattung Dinarda, für welchen ihr Fehlen in
Nordamerika spricht, sich mit ihrer Stammesverwandtschaft mit Allodinarda in Einklang bringen.

Andererseits ist jedoch auch nicht zu verkennen, daß die Verschiedenheiten, die in Tarsen- und
Zungenbildung zwischen Allodinarda und Dinarda bestehen, die Erklärung ihrer Ähnlichkeit durch K o n-
v e r g e n z nahe legen. Allerdings scheint mir diese Deutung hier weit weniger wahrscheinlich als bei den
Dorylinengästen, wo wir viel zweifellosere Konvergenzerscheinungen zwischen den Vertretern
derselben biologisch-morphologischen Typen in der alten und in der neuen Welt finden (114, 130, 138;

1) Daß der paläarktische Ursprung der Gattung Dinarda trotzdem aufrecht erhalten werden kann, wird
unten gezeigt werden.

2) Vgl. G. Mayr, Die Ameisen des baltischen Bernsteins, Königsberg 1868.

Zoologica. Heft 26. 23

— 178 -

siehe auch oben S. 57). Die beiden paläarktischen Gattungen Dinarda und Chitosa sind jedenfalls als direkti
Stammesverwandte zu betrachten (118, 154, 157).

Myrmechusa M n. gen. Aleocharinorum (Myrmedoniinorum).
(Taf. V. Fig. 2.) (Zu S. 48, Anm. 2).

Genus inter Myrmedoniam Er. et Lomechusam Grav. intermedium. Forma corporis, praesertim
thoracis et abdominis, Lomechusae appropinquans, antennarum et pedum forma Myrmedoniae.

Corporis forma lata, caput transversuni. Prothorax latissimus, excavatus, lateribus reflexis haud
incrassatis. Elytra lata, apice vix emarginata. Abdomen latum, margine lato reflexo et rotundato, haud
flavofasciculato. 'Antennae longae, filiformes. Pedes longi, tenues, tarsi antici 4-, medii et postici 5-arti-
culati, horum articulo primo elongato. Labrum latum, valde transversum, in medio vix excisum; mandi-
bulae validae, crassae; palpi maxillares quadriarticulati, elongati, art. 3° perlongo, 4° minimo, subulato;
ligula anguste biloba et palpi labiales triarticulati Myrmedoniae similes.2)

Die neue Gattung verbindet die Myrmedoniini (sensu stricto) mit den Lomechusini (Taf. IV. Fig. 1
und V. Fig. 1). Das ausgehöhlte Halsschild und die Form des Hinterleibes entspricht der letzteren Gruppe,
aber gelbe Haarbüschel fehlen. Die sehr schlanken Fühler und Beine erinnern an die amerikanische Gattung
Xcnodusa VVasm. Die kräftigen Oberkiefer und die sehr langen Kiefertaster gleichen manchen Myrmedonien.
Die Zunge ist kurz zweilappig, die Lappen sind stumpf kegelförmig, viel schmaler als bei Lomechusa,
Atemeies und Xenodusa.

Myrmechusa mirabilis n. sp. (Myrmedonia mirdbilis Eppelsh. i. 1.).

(Taf. V. Fig. 2).

Nigropicea, nitida, thoracis marginibus et praesertim lateribus fulvis, elytris et abdominis marginibus
castaneis, antennis pedibusque rufopiceis; breviter flavopubescens (praesertim in elytris), longe nigrosetosa
in corporis totius margine, praesertim thoracis et abdominis. Caput ore producto, transversum, fronte
convexa, subtiliter punctatum, oculis magnis prominentibus. Antennae filiformes, dimidio corpore longiores,
articulis omnibus elongatis, basi (art. 1° et 2°) nigrosetosae ; articul. lus anguste cylindricus, 2US angustior
et duplo brevior 1°, 3US longitudine V , 4US dimidio brevior 3°, 4US — 10um longitudine inter se subaequales,
ll"s duplo longior 10°. Prothorax capite fere duplo latior, semilunaris, longitudine duplo latior, margine
antico emarginato, angulis anticis rotundatis, lateribus cum angulis posticis omnino rotundatis (elliptisch
in einem Bogen gerundet), lateribus late excavatis et reflexis, disco convexo, subtiliter parce punetatus,
parce flavosetosus, lateribus longe nigrosetosis. Elytra thorace triente longiora et apicem versus paullo
latiora, aequaliter convexa. fortius punctata et densius flavosetosa, margine laterali parce nigrosetoso.
Abdomen latum, disco piano, lateribus late reflexis et rotundatis. subtilissime alutaceum, vix punctatum,
segmentorum marginibus posticis flavosetosis, margine laterali insuper nigrosetoso, praesertim apicem
versus; segmentum penultimum dorsale in angulis posticis dente acuto, curvato instruetum. Pedes longi.
tenues, flavosetosi; femora etiam parce nigrosetosa; tibiae posticae paullo curvatae: tarsi tenues, tibiis
paullo tantinn breviores.

Long, corporis (abdomine contractu!) 7 mm, lat. 3 mm. Long, antennae 5 mm.

o* (?) Segmento penultimo dorsali in medio late impresso, lateribus subcarinatis.

Das einzige Exemplar wurde von A n t i n o r i am 3. Febr. 1879 in der abessinischen Provinz Schoa
im Littoral von Marafia gefangen; Angabe der Wirtsameise fehlt. Es befindet sich im Museo Civico d. Stör.

') Diese neue Gattung wurde von mir bereits vorgeschlagen in 157, (Biologie und Entwicklungstheorie, 3. Aufl.)
S. 343. Anm. 1.

Knie mikroskopische Präparation der Mundteile war an der auf Karton aufgeklebten Type nicht möglich,
ich konnte sie nur in toto mii Zeiss Objectiv AA untersuchen.

— 179 —

nat. von Genua und wurde von Eppelsheim vor vielen Jahren als „Myrmedonia mirabilis" benannt, aber
nicht beschrieben. Dr. R. G e s t r o hatte die Güte, das Tier mir zur Beschreibung zuzusenden samt einer
kleinen, vorzüglich kolorierten Abbildung von d'Apreval (1881). Letztere zeigt jedoch die Körperform
etwas zu schlank und die Flügeldecken relativ zu kurz. Ich zog es daher vor, die Typ'' zu photographieren
und auf Grund der Umrisse der Photographie die beifolgende Zeichnung auszuführen (Taf. V. Fig. 2). Das
Exemplar zeigt einen etwas eingezogenen, geschrumpften Hinterleib, den ich in der Zeichnung beibehalten
mußte; die natürliche Stellung des Hinterleibes ist eine aufgewölbte (aufgerollte), ähnlich wie bei
Lomechusa (Taf. V. Fig. 1) und Atemeies (Taf. IV. Fig. 1).

Myrmechusa mirabilis steht in der Mitte zwischen Myrmedonia und Lomechusa. Die Zungenbildung
i-t viel ähnlicher der ersteren Gattung. Die Seiten des ausgehöhlten Halsschildes sind nicht verdickt und
erinnern deshalb mehr an Atemeies und Xenodusa als an Lomechusa. Die Fühler sind so dünn und schlank
wie bei Xenodusa cava Lee. Am Hinterleib, dessen Form weit mehr Lomechusa als Myrmedonia gleicht.
f e h 1 e n gelbe Haarbüschel. Außer den gelben anliegenden Börstchen, welche auf der ganzen Oberseite
spärlich, nur auf den Flügeldecken dicht stehen, trägt die Fühlerbasis und der ganze Seitenrand des Körpers
sowie die Schenkel lange schwarze B o r s t e n, die an den Halsschildseiten und an der Hinterleibs-
spitze am zahlreichsten sind. Der Zahn an den Außenecken des vorletzten Dorsalsegments ist scharfspitzig,
etwas nach unten gebogen. Nach dem Fehlen gelber Haarbüschel zu urteilen, steht Myrmechusa auf einer
tieferen Stufe des echten Gastverhältnisses als die Lomechusini, obwohl das ausgehöhlte Halsschild, das
auch bei anderen Symphilen sich findet (Pleuropterus, Lomechon etc.), und die Form des Hinterleibes auf
Symphilie hinweist. Die Körperfärbung erinnert nur in den breit gelbroten Halsschildseiten an die rotbraune
Syniphilenfärbung der Lomechusini; im übrigen ist sie viel dunkler. Auch die Zungenbildung scheint nur
auf eine niedere Stufe des echten Gastverhältnisses hinzudeuten. Hoffentlich gelingt es. später auch den
Wirt dieses interessanten Gastes zu entdecken.

Die Mittelstellung, welche Myrmechusa zwischen den Myrmedoniini s. str. und den Lomechusini
einnimmt, legt die Annahme nahe, daß letztere von ersteren stammesgeschichtlich abzuleiten sind; der
Eindruck, den diese Gattung macht, ist ganz der einer , , Übergangsform'" zwischen Myrmedonia und Lome-
chusa. Da jedoch die Lomechusini auf die nördliche Halbkugel der alten und der neuen Welt beschränkt
sind — auf das Verbreitungsgebiet der Gattung Formica — und wahrscheinlich durch Anpassung an das echte
Gastverhältnis bei Formica ursprünglich entstanden sind (siehe 149 S. 3, 154 S. 46 (568), 157 S. 338), könnte
es zweifelhaft erscheinen, ob Myrmechusa wirklich direkt stammesverwandt mit den Lomechusini
ist. oder ob sie bloß eine analoge Anpassungsform darstellt, die auf einer niedrigen Stufe des
echten Gastverhältnisses stehen blieb. Nach Paul Born leben übrigens in Abessinien, wo Myrmechusa
vorkommt, noch Zwischenformen zwischen den Carabidengattungen Calosoma und Carabus; es wäre daher
möglich, daß in jenem Gebiete auch unter den Staphyliniden eine altertümliche Stammform der Lomechusini
seit der Tertiärzeit sich erhalten haben könnte. Die Frage, ob die auffallende morphologische Verwandt-
schaft zwischen Myrmechusa und den Lomechusini auf Descendenz oder bloß auf Konvergenz beruht, kann
zur Zeit noch nicht sicher entschieden werden: doch ist ersteres wahrscheinlicher.

Ecitoxenidia n. gen. Aleocharinorum. (Siehe oben S. 54).

Ch.Th. Brues beschrieb 1902 (TwonewTexanAnt- and Termite Guests,Entomological News, Juni liK 12.
p. 184 ff. und Taf. IX. Fig. 1) eine neue Gastart von Eciton Schmiüi als Ecitoxenia brevipes. Auch sandte er
mir gütigst 2 Exemplare dieser Art zu. Sie muß als Typus einer neue n, mit Ecitoxenia (114 S. 231 ff.
und Taf. XIII. Fig. 3) verwandten Gattung gelten. Die generischen Unterschiede von Ecitoxenia mirabilis
Wasm. sind folgende:

180

Ecitoxenia Wasm.

Körpergestalt nicht flachgedrückt, Hinterleib dick,
fast walzenförmig,

Kopf länger als breit, nach vorn erweitert.

Halsschild so lang wie breit, sechseckig, die Seiten
dreizähnig. (E)er erste Zahn wird von den
Vorderwinkeln gebildet, der zweite steht vor
der Mitte, der dritte vor den Hinterecken).

Zunge mit zwei fast linienförmig schmalen Lappen.

Fühler vom 2. Glied an zu einer spindelförmigen
Keule geschlossen, welche fast die Hälfte der
Breite des Kopfes erreicht. Beine kräftig,
ziemlich lang, die Hinterbeine die Spitze des
Hinlerleibes überragend.

Ecitoxenidia n. gen.

Körpergestalt sehr stark flachgedrückt, Hinterleib
sehr niedrig, gegen die Spitze stark verengt.

Kopf breiter als lang, nach vorn verengt.

Halsschild viel breiter als lang, fast halbkreis-
förmig, die Seiten von vorn nach hinten all-
mählich erweitert und einfach gerundet, unge-
zähnt.

Zunge breit zweilappig, ähnlich Ecitopora und
Myrmedonia.

Fühler nur wenig verdickt, loser gegliedert, viel
schmaler als l/3 des Kopfes.

Beine sehr kurz und dünn, die Hinterbeine kaum
die Mitte des Hinterleibes erreichend.

Die Gattung Ecitoxenidia schließt sich an Ecitopora Wasm. an und nähert sich Ecitoxenia durch die
Längskiele von Kopf, Halsschild und Flügeldeckenseiten. Die abgesetzten gekielten Seitenränder der
Flügeldecken von Ecitoxenia und Ecitoxenidia erinnern an Dinarda Leach, die Kielung des Halsschildes usw.
an Aenictonia Wasm. Diese Ahnlickheiten beruhen sicher auf bloßer Konvergenz. Wahrscheinlich ist auch
die zwischen Ecitoxenia und Ecitoxenidia bestehende Ähnlichkeit nur eine auf analoger Anpassung beruhende
Konvergenzerscheinung. Möglicherweise jedoch sind diese beiden Gattungen mit Ecitopora stammesverwandt ;
Ecitoxenidia würde in diesem Falle als Ubergangsglied von Ecitopora zu Ecitoxenia aufzufassen sein.

Dorylomimus Lujae n. sp. (Taf. V. Fig. 4). (Zu S. 57).

Multo minor et brevior Dorylomimo Kohlt (Taf. V. Fig. 3, 3 a), flavotestaceus, capite et abdominis
facie superiore nigropieeis, subnitidus, breviter et parce flavopubescens. Caput ,transversum, valde rotun-
datum, oculis maximis prominentibus, subtiliter punetatum. Antennae geniculatae, multo breviores et
crassiores quam in D. Kohli, dimidio corpore haud longiores, scapus (art. l"s) capite haud longior, clavatus
(apicem versus valde incrassatus); art. 2US parvus, quadratus, articuli 3 — 11 clavam solidam, crassam, fusi-
formem formantes, art. 3° conico, latitudine longiore, art. 4 — 10 valde transversis, 11° conico, tribus praece-
dentibus unitis longitudine aequali. Prothorax capite paullo angustior, cordiformis, longitudine latior,
antice valde dilatatus et bicanaliculatus, angulis anticis rotundatis, posticis rectis, subtiliter dense punc-
tatus. Scutellum parvum, cordiforme. Elytra thorace haud longiora sed multo latiora, valde transversa
(lnngitdine fere duplo latiora), dense subtiliter alutacea. Abdomen fere globosum, elytris plus duplo latius,
latitudine vix longius, alte et coneave marginatum, alutaceum et subtiliter haud dense punetatum. Pedes
breviores et multo crassiores quam in D. Kohli, postici tarnen corpore longiores. Tarsi crassi, 4-articulati,
posteriorum art. 1° elongato. Ungues validi, praesertim in tarsis posticis.

Long. corp. (absq. antennis) vix 2 mm, lat. abdominis 0,8 mm.

Von Dorylomimus Kohli Wnsin. (Taf. V. Fig. 3 ; Beschreibung 138 S. 622 und Taf. XXXI. Fig. 3, 3 a etc.)
durch viel geringere Größe, viel gedrungenere Körpergestalt, den queren, pechschwarzen Kopf, die größeren
stärker konvexen Augen, die viel kürzeren Fühler mit dick spindelförmiger Geißel, das viel kürzere Halsschild,
das vorn stärker erweitert ist und zwei tiefe Längsrinnen besitzt, und von der Mitte zur Basis geradlinig
verläuft (nicht zur Basis hin wieder erweitert wie bei D. Kohli), durch die stark queren Flügeldecken und den
viel dickeren Hinterleib verschieden. Vgl. hiezu die Abbildungen Fig. 3 a — -b mit Fig. 4 auf Taf. V. Die
Beine sind viel dicker und die Tarsen mit Ausnahme der hinteren kürzer als bei D. Kohli; die Klauen der
Hintertarsen sind auffallend mächtig entwickelt.

— 181 —

Ein Exemplar dieses interessanten Gastes wurde von Herrn E. Luja in einem oberirdischen Zuge
von Dorylus (subg. Anomma) Kohlt Wasm. bei Sankuru (Bez. Kassai am unteren belg. Kongo) 1906 ge-
fangen. Ich benenne die Art zu Ehren des Entdeckers.

Über die Mimicry dieses Anommagastes siehe oben S. 57. Er ist wahrscheinlich ebenso wie Dory-
lomimus Kohli ein echter Gast (Symphile), der auf den Wirten umherklettert (zur Tarsenbildung von D. Kohlt
siehe 138 S. 621) und aus ihrem Munde gefüttert wird, wie P. Kohl bei Dorylom. Kohli beobachtet hat (138
S. 660). Die starke Entwicklung der Hintertarsen und ihrer Klauen deutet bei D. Lujae noch entschiedener
auf die kletternde Lebensweise des Gastes hin; die Vordertarsen sind wie bei Kohli mit feinen weißen Haft-
haaren dicht besetzt.

Xenophalus rufus n. sp. (Zu S. 62).

Rufus, nitidus, praeter abdomen subopacum. Caput subtilissime alutaceum. Prothorax politus, impunc-
tatus. Elytra thoracis longitudine, subtilissime vix visibiliter punctata. Abdomen dense rauceque punctatum
et pubescens. Antennae breviores et angustiores quam in X. trilobita, articulis 7 — 10 longitudine triplo tarnen
latioribus, 11° ovato, duobus praecedentibus unitis longitudine aequali. Long. corp. 4 mm. lat. elytr. 2 mm.

Durch ihre rotbraune Färbung und die kürzeren, weniger platt ruderförmigen Fühler von X. trilobita
Wasm. usw. verschieden. Wegen der Kürze der Fühler sind an denselben die vier vorletzten Glieder im
Vergleich zu ihrer Länge relativ breiter als bei den übrigen Arten, fast dreimal so breit wie lang; das Endglied
ist platt eiförmig, reichlich so lang wie die beiden vorletzten zusammen, während es bei X. trilobita viel
kürzer ist als die beiden vorhergehenden zusammen. Von dem rotgelben X. Göldii Wasm. durch etwas
dunklere Färbung und breitere Körpergestalt und namentlich durch den stärker und dichter punktierten
und behaarten Hinterleib verschieden, der bei Göldii nur sehr schwach und fein punktiert und stark glänzend
ist. Auch sind bei Göldii die Fühler viel breiter ruderförmig als bei rufus.

X. rufus wurde in einem Exemplar in einem Zuge von Eciton coecum Ltr. von P. A. S c h u p p S. J.
bei Rio Grande (Staat Rio Grande do Sul in Südbrasilien) gefangen.

Xenophalus gigas n. sp. (Taf. V. Fig. 6). Zu S. 62).

Maximus, rufocastaneus, thorace elytrisque nitidis, abdomine subnitido. Prothorax valde convexus,
fere semiglobosus, valde parce et subtiliter punctatus. Elytra thorace haud longiora, valde convexa, subti-
lissime alutacea et insuper seriebus punctorum subtilium obsoletorum instructa. Abdomen dense fortius
punctatum, haud flavopubescens, punctis brevissime tantum flavosetigeris. Antennae modice tantum
dilatatae et c.ompressae, articulis 7 — 10 subquadratis, longitudine paullo latioribus ; 11° ovato, vix longiore 10°.
Long. corp. 9 mm, lat. elytr. 4 mm.

Weitaus die größte Art der Gattung, mit X. clypeattts Wasm. (4 S. 412 und Taf. V. Fig. 12 — 18) und
Schmalzi Wasm. (114 S. 243) verwandt. Von beiden Arten durch viel bedeutendere Größe und stärkere
Wölbung verschieden, von ersterer überdies durch die kürzeren Flügeldecken, ven letzterer durch die rot-
braune Färbung und durch die viel feinere Punktierung von Halsschild und Flügeldecken abweichend.

Ein Exemplar, von Dr. E. G ö 1 d i zu Ponte Alegre am oberen Rio Purus (Alto Purus, Amazonas)
in einem Zuge von Eciton rapax Fr. Sm. gefangen und mir durch Forel freundlichst übersandt. Bei dem
gesetzmäßigen Verhältnis, das zwischen der spezifischen Körpergröße der Xcnoce phalus- Arten und der
Durchschnittsgröße der Arbeiterform ihrer Eciton-Art besteht, und bei der großen individuellen Konstanz
der Körpergröße bei den einzelnen Xenocephalus- Arten ist die relativ riesige Größe von Ä'. gigas als ein
biologisch bedeutsamer Anpassungscharakter an seine Lebensweise bei Eciton rapax zu betrachten, welcher
schon von B a t e s „der Riese seiner Gattung" genannt wird (Naturalist on the river Amazons, Ed. Clodd,
1892 p. 356). Eine Soldatenform fehlt bei diesem Eciton. Die größten mir vorliegenden Arbeiterinnen
(von Dr. Göldi aus Parä erhalten) messen 13 mm, die kleinsten 8 mm.

— 182

Zur Gattung Ecitoxenus (114, S. 245 ff. und Taf. XIV. Fig. 14).

Dieselbe gleicht habituell einer sehr kleinen Xenocephaline, aber bei näherer Untersuchung fand ich
später, daß sie mit der Gattung Limulodes Matth. unter den Trichopterygidae identisch ist. Die betreffende
ecitophile Art, die ich als Ecitoxenus Heyeri beschrieb, muß daher Limulodes Heyeri heißen.

Ecitonides Fiebrigi n. sp. (Zu S. 61).

E. tuberculoso Wasm. (38 S. 212) affinis, sed differt: statura majore et latiore, capite longiore,
parallele», latitudine triplo longiore: antennis longioribus, art. 2° dimidio breviore 3°, 3° et sequentibus lati-
t inline plus duplo longioribus. Long, corporis S mm (absque antennis).

Diese neue Art der durch ihre aus gelben Höckern bestehenden Skulptur ausgezeichneten ecitophilen
Paederinengattung wurde von Dr. Fiebrig zu. S. Bernardino in Paraguay in einem Beutezuge von Eciton
praedator Sm. gefangen, zugleich mit Xenocephalus trilobita Wasm. und einer mir unbekannten Blattide
(30. Okt. 1907). Die Gäste wurden mir von Prof. Aug. Forel freundlichst übersandt, dem ich hiefür meinen
Dank ausspreche. Ich benenne die Art nach dem Entdecker.

Aus den begleitenden Notizen von Dr. Fiebrig entnehme ich, daß jener Zug von Eciton praedator
von morgens 7 bis abends 10 Uhr (mit Pausen) beobachtet wurde; er war mehrere Zentimeter breit und
zog zum Teil unterirdisch. Viele der Ameisen schleppten Beute (grüne und andersfarbige Cicadinenlarven,
Staphyliniden( ?)-Larven, Käfer und deren Larven, Lepidopterenpuppen, fremde geflügelte Ameisen und
Ameisen-Puppen, Wanzen etc.). — Zu Xenocephalus trilobita bemerkt Fiebrig: „Läuft in derselben Weise
wie die Ameisen, auch wie diese öfters wendend und in entgegengesetzter Richtung."

Sämtliche vier bisher entdeckte Ecitonides-Arten leben nur bei Eciton-Arten mit rudimentären Ozellen
(bei praedator 3 Arten, bei coecum 1 Art j ; ihre graugelbe Färbung kontrastiert scharf mit der schwarzen oder rot-
braunen Färbung jener Eciton. Bei Eciton mit gut entwickelten Ocellen (Burchelli, quadriglume etc.), deren Gäste
in der Färbung mit den Wirten übereinstimmen (siehe oben S. 60) sind noch keine Ecitonides entdeckt worden.
Zur Unterscheidung der Ecitonides-Arten gebe ich hier folgende Übersicht (vgl. auch 114 S. 248) :
a. Augen groß, gewölbt, nur durch 3 — 4 von hinten her auf das Auge über-
tretende Kopftuberkeln unvollständig geteilt b

b. Kopf nur doppelt so lang wie breit, Fühler sehr kurz, nur von der Länge

des Kopfes, das 2. Glied so lang wie das 3 Ecitonides brevicornis Wasm.

b1. Kopf mehr als doppelt so lang wie breit, Fühler fast doppelt so lang

wie der Kopf c

c. Kleiner (6 — 7 mm) und schmaler, Kopf nur 21/,, mal so lang wie breit,
nach hinten etwas verengt, mehr kegelförmig. Fühlerglied 2 nur

wenig kürzer als 3, 3 — 8 kaum doppelt so lang wie breit . . . Ecitonides tuberculosus Wasm.
c1. Größer (8 mm) und breiter, Kopf reichlich dreimal so lang wie breit, (Taf. II. Fig. 6).

nach hinten nicht verengt, cylindrisch. Fühlerglied 2 um die Hälfte

kürzer als 3, 3 — 8 etwas mehr als doppelt so lang wie breit . . Ecitonides Fiebrigi Wasm.
a1. Augen klein, unter den Kopftuberkeln fast ganz verborgen. Kopf viermal
so lang wie breit, zylindrisch. Fühler nur um die Hälfte länger als der

Kopf, Glied 2 so lang wie 3 Ecitonides longiceps Wasm.

(Taf. II. Fig. 7).
V o r k o m m e n: Ecitonides tuberculosus in Zügen von Eciton praedator Sm. in den Staaten Rio de
Janeiro (Dr. E. Göldi und E. A. Wagner) und S. Catarina (J. P. Schmalz) : Ecitonides brevicornis bei demselben
Eciton in den Staaten Rio de Janeiro (Dr. E Göldi) und S. Catarina (J. P. Schmalz); Ecitonides Fiebrigi
bei demselben Eciton in Paraguay (Fiebrig); Ecitonides longiceps bei Eciton coecum Ltr. im Staate S. Catarina
(J. P. Schmalz).

Literatur -Verzeichnis.

Auf besonderen Wunsch mehrerer Kollegen lasse ich hier ein Verzeichnis derjenigen meiner bisherigen
Publikationen folgen , welche Beiträge zur Kenntnis der Myrniekophilen und Tennitophilen enthalten. Andere
Arbeiten, welche sonst auf Ameisen oder auf andere Themata sich beziehen, werden hier nicht aufgeführt. Auf die
Nummern dieses Verzeichnisses beziehen sich die Literaturverweise in vorliegender Arbeit, soweit bloß eine Nummer
und Seitenzahl daselbst angegeben wurde.

1. Über die Lebensweise einiger Ameisengäste.

I. Tl. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1886. I.
S. 49—66.

2. Über die Lebensweise einiger Ameisengäste.

II. Tl. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1887. I.
S. 108—122.

3. Über die europäischen Atemeles. — Deutsch.

Ent. Ztschr. 1887. I. S. 97—107.

4. Neue brasilianische Staphyliniden, bei Eciton

Foreli Mayr (hamatum autor.) gesammelt von
Dr. W. Müller. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1887.
IL S. 403—416 u. Taf. V.

5. Beiträge zur Lebensweise der Gattungen Atemeies

und Lomeehusa. Haag 1888. — Sep. aus
Tijdschr. v. Entom. XXXI. S. 245— :;2X.
«. Neue Ecitongäste aus Südbrasilien. — Deutsch.
Entom. Zeitschr. 1889. I. S. 185—190 und
Taf. I.1)

7. Über einige myrmekophile Heteropteren. —

Deutsch. Ent. Ztschr. 1889. 1. S. 191 — 192.

8. Nachträgliche Bemerkungen zu Ecitochara und

Ecitomorpha. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1889.
IL S. 414

9. Zur Lebens- und Entwicklungsgeschichte von

Dinarda. — Wien. Ent. Ztg. 1889. i. Heft.
S. 153—162.

10. Zur Kenntnis der Dinarda-Formen. — Wien.

Ent. Ztg. 18S9. 8. Heft. S. 281—282.

11. Vergleichende Studien über Ameisengäste und

Termitengäste. Haag 1890. — Sep. aus
Tijdschr. v. Entom. XXXIII. S. 27—97 u.
Taf. I. Zweiter Nachtrag S. 262—266.

12. Verzeichnis der von Dr. Aug. Forel in Tunesien

und Ostalgerien gesammelten Ameisengäste.
— Deutsch. Ent. Ztschr. 1890. IL S. 297— 302.

13. Myrmecophila Salomonis n. sp. — Deutsch. Ent.

Ztschr. 1890. IL S. 303—304.

14. Oochrotus unicolor Luc. — Deutsch. Ent. Ztschr.

1890. IL S. 296.

15. Apteranillus Foreli n. sp. — Deutsch. Ent. Ztschr.

1890. IL S. 318—320.

16. Neue myrmekophile Staphyliniden aus Brasilien.

Deutsch. Ent. Ztschr. 1890. IL S. 305—318
u. Taf. IL

17. Eine neue Clavigeride aus Madagaskar (Rhyncho-

claviger cremastogastris), mit vergleichenden
biologischen Bemerkungen. — Stett. Ent.
Ztg. 1891. S. 3—10 u. Taf. I.

18. Verzeichnis der Ameisen und Ameisengäste von

Holländisch-Limburg. Haag 1891. — Sep.
aus Tijdschr. v. Entom. XXXIV. S. 39—64.

19. Zur Bedeutung der Fühler bei Myrmedonia. —

Biol. Zentralbl. XL 1891. No. 1. S. 23—25.

20. Vorbemerkungen zu den internationalen Bezieh-

ungen der Ameisengäste. — Biol. Zentralbl.
XL 1891. No. 11. S. 331—343.

21. Die zusammengesetzten Nester und gemischten

Kolonien der Ameisen. — 262 S. u. 2 Taf.
Münster 1891.

22. Neue Tennitophilen. mit einer Übersicht über

die Termitengäste. — Verh. Zool. Bot. Ges.
Wien 1891. S. 647—658 u. Taf. VI.

23. Ein neuer Paussus vom Somaliland. — Mitt,

Schweiz. Ent. Ges. VIII. 1892. Heft 9.

') Wirt derselben ist Eciton Burchelli Westw. (Foreli Mayr), nicht Hetschkoi Mayr, wie
der Übersender angegeben hatte.

— 184 —

24. Die internationalen Beziehungen von Lomechusa

strumosa. — Biol. Zentralbl. XII. 1892.
Xo. 18—21.

25. Zur Bmlogn' einiger Ameisengäste. — Deutsch.

Ent. Zeitschr. 1892. II. S. 347—351.

26. Xeue Myrmekophilen. — Deutsch. Ent. Ztsch.

1893. I. S. 97—112 u. Taf. V.

27. Zwei neue Staphylinidengattungen aus Sikkim.

Deutsch. Ent, Ztschr. 1893. II. S. 206—208.

28. Einige neue Termiten aus Ceylon und Madagas-

kar, mit Bemerkungen über deren Gäste. —
Wien. Ent. Ztg. 1893. 7. Heft, S. 239—247.

29. Über Paussiger und Articeropsis Wasm. — Wien.

Ent, Ztg. 1893. 7. Heft, S. 257.

30. Eine myrmekophile Ceratopogon- Larve (C. Braueri

n. sp.).— Wien. Ent. Ztg. 1893. 8.H. S. 277—279.

31. Centrotoma rubra Säule, in Böhmen. — Wien.

Ent. Ztg. 1893. 8. Heft. S. 279.

32. Zur Myrmekophilenfauna des Rheinlandes. —

Deutsch. Ent. Ztschr. 1894. II. S. 273 u. 274.

33. Die europäischen Dinarda, mit Beschreibung

einer neuen deutschen Art. — Deutsch. Ent,
Ztschr. 1894. II. S. 275—280.

34. Zur Lebens- und Entwicklungsgeschichte von

Atemeies pubicollis, mit einem Xachtrag über
Atemeies emarginatus. — ■ Deutsch. Ent.
Ztschr. 1894. II. S. 281—283.

35. Über Atemeies excisus Thoms. — Deutsch. Ent.

Ztschr. 1894. IL S. 283—284.

36. Über Xantholinus atratus Heer (picipes Thoms.).

— Deutsch. Ent. Ztschr. 1894. II. S. 285— 287.

37. Formica exsecta Xyl. und ihre Xestgenossen. —

Verh. Xat. Ver. Bonn. LI. 1894. Heft 1.
S. 10—22.

38. Kritisches Verzeichnis der myrmekophilen und

termitophilen Arthropoden. Mit Angabe der
Lebensweise und Beschreibung neuer Arten.

— XVI u. 231 S. Berlin 1894.

39. Zur Kenntnis einiger schwieriger Thorictus-Arten.

— Deutsch. Ent. Ztschr. 1895. I. S. 41—44.

40. Verzeichnis der von Prof. Aug. Forel im Frühling

1893 in der algerischen Provinz Oran gesam-
melten Ameisengäste. — Deutsch. Ent. Ztschr.

1895. I. S. 45—48.

41. Zur Kenntnis der myrmekophilen und termito-

philen Arthropoden. — Zool. Anz. 1895.
Mo. 471. S. 111 — 114.

42. Die Ameisen- und Termitengäste von Brasilien.

I. Tl. -- Verh. Zool. Bot, Ges. Wien 1895.
4. Heft. S. 137—179 (Sep. 1—45).
42 a. Os hospedes das forrnigas e dos termites (cupim)
no Brazil. — Bolet. Mus. Paraense I. No. 3.

1896. S. 273—324. Mit 2 Taf.

43. Über termitophile Cicindeliden. — Deutsch. Ent.

Ztschr. 1895. II. S. 289—290.

44. Zur Kenntnis einiger Thorictus-Arten. Zweites

Stück. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1895. II.
S. 291—293.

45. Zur Biologie von Lomechusa strumosa. ■ — Deutsch.

Ent, Ztschr. 1895. IL S. 294.

46. Die ergatogynen Formen bei den Ameisen und

ihre Erklärung. — Biol. Zentralbl. XV. 1895.
Xo. 16 u. 17. S. 606—646.

47. Kritische Bemerkungen über einige Myrmekophilen

und Termitophilen. — Wien. Ent. Ztg. 1896.
1. Heft. S. 32—36.

48. Xote sur la chasse des Coleopteres myrmecophiles

et termitophiles. — 4. S. Reimes 1896.

49. Dinarda-Arten oder -Rassen? — Wien. Ent. Ztg

1896. 4. u. 5. Heft. S. 125—142.

50. A revision of the genus Clidicus. — Xotes Leyd.

Mus. XVIII. 1896. S. 14—18.

51. Die Myrmekophilen und Termitophilen. Leyden

1896. — Compt. Rend. III. Congr. Internat,
Zool. S. 410—440.

52. Xeue Termitophilen und Termiten aus Indien.

(Viaggio d. L. Fea in Birm. LXXII.) — Ann.
Mus. Civ. Genova (2) XVI. 1896. S. 613
bis 630 u. Taf. IL Nachtrag (2) XVII. 1896.
S. 149—152.

53. Einige neue Paussus aus Java, mit Bemerkungen

über die myrmekophile Lebensweise der Paus-
siden. — Xotes Leyden Mus. XVIII. 1896.
S. 63—80 u. Taf. I.

54. Zoologische Ergebnisse einer von Dr. K. Escherich

und Dr. L. Kathariner nach Zentralkleinasien
unternommenen Reise. Myrmekophilen. —
Deutsch. Ent. Ztschr. 1896. IL S. 237—241.

55. Zur Kenntnis einiger Thorictus-Arten. Drittes

Stück. -- Deutsch. Ent. Ztschr. 1896. IL
S. 242—243.

56. Revision der Lomechusa-Gruppe. — Deutsch.

Ent. Ztschr. 1896. IL S. 244—256.

57. Selbstbiographie einer Lomechusa. — Stimm.

Maria-Laach. 1897. 1. Heft.

58. Instinkt und Intelligenz im Tierreich. — Freiburg

i. B. 1897: 2. Aufl. 1899; 3. Aufl. 1905; Engl.
Übers, d. 2. Aufl. 1903; Ruß. Übers, d. 3. Aufl.
(durch Karawaiew) Kiew 1906; Ital. Übers,
d. 3. Aufl. (durch Boni) Florenz 1908.

59. Vergleichende Studien über das Seelenleben der

Ameisen und der höheren Tiere. — Freiburg
i. B. 1897 ; 2. Aufl. 1900: Engl. Übers, d. 2. Aufl.
1905; Russ. Übers, (durch Karawaiew) Kiew
1906.

60. Zur Entwicklung der Instinkte. (Entwicklung

■ Irr Symphilie). — Verh. Zool. Bot. Ges. Wien.

1897. 3. Heft S. 168—183.

61. Über einige myrmekophile Acarinen. I. — Zool.

Anzeig. 1897. Xo. 531. S. 170—173.

in;,

62. Einige neue termitophile Myrmedonien aus Birma.

(Viaggio d. L. Fea in Birm. LXXVII). —
Ann. Mus. Civ. Genov. (2) XVIII. 1897.
S. 28—31.

63. Bemerkungen über einige Ameisen von Mada-

gaskar (Ameisen-Mimicry). — Zool. Anzeig.
1897. No. 536. S. 249—250.

64. Über ergatoide Weibchen und Pseudogynen bei

Ameisen. -- Zool. Anzeig. 1897. No. 536.
S. 251—253.

65. Beutetiere von Polybia scutellaris White (Sauss.).

- Zool. Anzeig. 1897. No. 538. S. 276—279.

66. Ein neuer Fustigerodes aus der Kapkolonie. —

Wien. Ent. Ztg. 1897. 7. Heft. S. 201.

67. Über einige myrmekophile Acarinen. II. — Zool.

Anzeig. 1897. No. 541. S. 346—350.

68. Neue Myrmekophilen aus Madagaskar. — Deutsch.

Ent. Ztschr. 1897. II. S. 257—272 und
Taf. I. u. II.

69. Eine neue Xenodusa aus Colorado, mit einer

Tabelle der Xenodusa- Arten. Deutsch.

Ent. Ztschr. 1897. II. S. 273—274 u. Tal'. I.
Fig. 9.

70. Zur Biologie der Lomechusa-Gruppe. — Deutsch.

Ent. Ztschr. 1897. II. S. 275—277.

71. Ein neuer Dorylidengast aus Südafrika. — Deutsch.

Ent. Zstchr. 1897. II. S. 278 u. Taf. II. Fig. 6.

72. Eine neue (termitophile) Myrmedonia aus West-

Afrika. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1897. II.
S. 279.

73. Ein neuer Eciton-Gast aus Nord-Carolina. —

Deutsch. Eni, Ztschr. 1897. II. S. 280—282
u. Taf. II. Fig. 4.

74. Ein neues myrmekophiles Silphidengenus aus

Costa-Rica. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1897.
II. S. 283—285 u. Taf. II. Fig. 5.

75. Zur Morphologie und Biologie der Lomechusa-

Gruppe. — Zool. Anzeig. 1897. Xo. 546.
S. 463—471.

76. Die Familie der Paussiden. — Stimm, a. Maria-

Laach. 1897. Heft 9 und 10.

77. Termiten von Madagaskar und Ostafrika. (Voeltz-

kow, Wissenschaftl. Ergebn. der Reisen in
Madag. und Ostafr. 1889—1895). - - Abh.
Senkenb. Ges. XXI. 1897. Heft 1. S. 137
bis 182 u. Taf. XI u. XII.

78. Ameisenfang von Theridium triste Hahn. — Zool.

Anzeig. 1898. No. 555. S. 230—232.

79. l'ber Novoclaviger und Fustigerodes. — Wien.

Ent. Ztg. 1898. 3. Heft. S. 96—99.

80. Eine neue dorylophile Tachyporinengattung aus

Südafrika. — Wien. Ent, Ztg. 1898. 3. Heft.
S. 101—103 u. Fig. 1—4.

81. Eine neue Philusina vom Kap. - Wien. Ent.

Ztg. 1898. 3. Heft. S. 103—104.
Zoologien. Heft 26.

82. Ein neuer Claviger aus Bosnien. — Wien Ent.

Ztg. 1898. 4. und 5. Heft. S. 135.

83. Erster Nachtrag zu den Ameisengästen von Hol-

ländisch Limburg, mit biologischen Notizen.
Haag 1898. - - Tijdschr. v. Entom. XLI.
1898. S. 1—18.

84. Eine Ameisenkolonie durch Nematoden zerstört.

— Tijdschr. v. Entom. XLI. 1898. S. 18—19.

85. Die Gäste der Ameisen und Termiten. — Illustr.

Ztschr. f. Entom. 1898. Heft 10—16. Mit
1 Taf.

86. Ein kleiner Beitrag zur Myrmekophilenfauna von

Vorarlberg. — Mitt. Schweiz. Ent. Gesellsch.
X. 1898. Heft 3. S. 134 und 135.

87. Zur Kenntnis der Myrmekophilen und Ameisen

von Bosnien. — Wissensch. Mitteil. d. Bosn.-
Herz. Landesmus. Bd. VI. 1898.

88. Einige neue myrmekophile Anthiciden aus Indien.

- Verh. Zool. Bot. Ges. Wien 1898. 7. Heft
S. 482—484.

Über die Gäste von Tetramorium caespitum,
sowie über einige andere Myrmekophilen. —
Versl. d. 53. Somerverg. d. Ned. Ent. Ver.
11. Jim. 1898. S. 60—65.

Thorictus Foreli als Ectoparasit der Ameisen-
fühler. — Zool. Anz. 1898. No. 564. S. 435.

Zur Lebensweise von Thorictus Foreli. Mit einem
anatomischen Anhang und einer Tafel. -
Natur und Offenbarung. 1898. Heft 8.
S. 466—478.

Neueres über Paussiden. — Verh. Zool. Bot. Ges.
Wien. 1898. 7. Heft, S. 507—515.

Die Höhlentiere. — Stimm. Maria a. Laach. 1898.
Heft 6 u. 7. (Vergleich zwischen den troglo-
philen und den myrmekophilen Chernetiden).

Nochmals Thorictus Foreli als Ectoparasit der
Ameisenfühler. — Zool. Anzeig. 1898. No. 570.
S. 536—546.

Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. -
Zoofogica. Heft 26. Stuttgart 1899. S. 1—133
u. 3 Tafeln.

Augenlose Tiere. — Stimmen a. Maria-Laach.
1898. 10. Heft. (Augenlosigkeit bei Ameisen-
gästen des Mittelmeergebietes).

G. D. Havilands Beobachtungen über die Termi-
tophilie von Rhopalomelus angusticollis. -
Verh. Zool. -Bot, Ges. Wien, 1899. Heft 4.
S. 246—249.

Neue Paussiden, mit einem biologischen Nachtrag.

— Notes Leyden Mus. XXI. 1899. S. 33—52
u. Taf. 3 und 4.

Neue Termitophilen und Myrmekophilen ans
Indien. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1899, I.
S. 145—169 U. Taf. 1 und 2.

24

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186

100. Ein neues myrmekophiles Curculionidengenus aus

der Kapkolonie. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1899.
S. 170 u. Taf. 2. Fig. 7.

101. Ein neues (termitophiles?) Tenebrionidengenus

aus Kamerun. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1899.
I. S. 172 u. Taf. 2. Fig. 8.

102. Eine neue dorylophile Myrmedonia aus der Kap-

kolonie, mit einigen anderen Notizen über
Dorylinengäste. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1899.
I. S. 174—177.

103. Ein neues physogastres Aleocharinengenus (Ter-

mitotropha) aus der Kapkolonie. — Deutsch.
Ent. Ztschr. 1899. I. S. 178 u. Tai'. 2. Fig. 9.

104. Der Lichtsinn augenloser Tiere. — Stimmen a.

Maria-Laach. 1899. Heft 8 u. 9 (Lichtsinn von
Claviger und Platyarthrus).

105. Weitere Nachträge zum Verzeichnis der Ameisen-

gäste von Holländisch Limburg'. — Tijdschr.
v. Entomol. XLII. 1899. S. 158—171.
108. Ein neuer Termitodiscus aus Natal. -- Deutsch.
Ent. Ztschr. 1899. II. S. 401—402.

107. Zwei neue Lobopelta-Gäste aus Südafrika. —

Deutsch. Ent. Ztschr. 1899. II. S. 403—404.

108. Zwei neue myrmekophile Philusina-Arten aus

Südafrika. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1899. II.
S. 405—406.

109. Über Atemeies pubicollis und die Pseudogynen

von Formicarufa. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1899.
II. S. 407—409.

110. Ein neuer Gast von Eciton carolinense (Ecito-

nusa). -- Deutsch. Entom. Ztschr. 1899. II.
S. 409—410.

111. Zur Kenntnis der termitophilen und myrme-

kophilen Cetoniden Südafrikas. — Illustr.
Ztschr. Entomol. 1900, No. 5—7 mit 1 Taf.

112. Em neuer Melipona-Gast (Scotocryptus Goeldii)

aus Pari. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1899. II.
S. 411.

113. Termitoxenia, ein neues flügelloses, physogastres

Dipterengenus aus Termitennestern. I. Teil.
- Ztschr. wiss. Zool. LXVII. 4. Heft. 1900.
S. 599—617 u. Taf. 33.

114. Neue Dorylinengäste aus dem neotropischen und

dem aethiopischen Faunengebiet. Zool.

Jahrb. System. XIV. 3. 1900. S. 215—289
U. Taf. XIII u. XIV.

115. Zur Lebensweise der Ameisengrillen (Myrme-

cophila). -- Nat. u. Offenb. XLVII. Heft 3.

1903. S. 129—152. — Insektenbörse XIX.

1902.
118. Zwei neue Liometopum-Gäste aus Colorado. -

Wien. Ent. Ztg. 1901. 7. Heft. S. 145—147.
117. Du some genera of Staphylinidae. described by

Thos. L. Casey. — Canad. Entom. XXXIII.

1901. S. 249—252.

118. Gibt es tatsächlich Arten, die noch in der Stammes-

entwicklung begriffen sind? Zugleich mit
allgemeineren Bemerkungen über die Entwick-
lung der Myrmekophilie und Termitophilie
und über das Wesen der Symphilie. — Biolog.
Zentralbl. XXI. 1901. No. 22 u. 23. S. 689 bis
711 und 737—752.

119. Termitoxenia, ein neues flügelloses Dipterengenus

aus Termitennestern. II. Teil. — Ztschr.
wiss. Zool. LXX. 2. Heft. S. 289—298.

120. Neues über die zusammengesetzten Nester und

gemischten Kolonien der Ameisen. - - Allg.
Ztschr. f. Entom. VI. 1901. No. 23 und 24:
MI. 1902. No. 1—21. (Separ. 78 S. mit 1 Taf.).

121. Zur Kenntnis der myrmekophilen Antennophorus

und anderer auf Ameisen und Termiten reitender
Acarinen. — Zool. Anzeig. XXV. No. 661.
1902. S. 66—76.

122. Ein neuer myrmekophiler Ilyobates aus dem Rhein-

land. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1902. I. S. 62.
(Siehe 1903. S. 236).

123. Coleopteres myrmecophiles recueillis par A. Lameere

en Algerie. — Ann. Soc. Ent. Belg. XLVI.
1902. 4. Heft. S. 159.

124. Zur näheren Kenntnis der termitophilen Dipteren-

gattung Termitoxenia. Jena 1902. mit 1 Taf.

— Verh. V. Intern. Zoologenkongr. Berlin 1901.
S. 852—872.

125. Verzeichnis der von Dr. W. Hörn auf Ceylon 1899

gesammelten Termiten, Termitophilen und
Myrmekophilen. — Deutsch. Ent. Ztschr. 1902.
I. S. 79—80.

126. Zwei neue europäische Coleopteren. -- Deutsch.

Ent. Ztschr. 1902. I. S. 16.

127. Species novae Insectorum termitophilorum ex

America meridionali. - - Tijdschr. v. Entom.
XLV. 1902. S. 95—107 mit 1 Taf.

128. Species novae Insectorum termitophilorum, a

D. F. Silvestri in America meridionali inventae.

— Bull. Mus. Torino XVII. No. 427. 1902.
S. 1—6.

129. Termiten, Termitophilen und Myrmekophilen,

gesammelt auf Ceylon von Dr. W. Hörn, mit
anderem ostindischen Material bearbeitet. -
Zool. Jahrb. System. XVII. I. 1902. S. 99— 164
u. Taf. 4 u. 5.

130. Biologische und phylogenetische Bemerkungen

über die Dorylinengäste der alten und der neuen
Welt, mit spezieller Berücksichtigung ihrer
Konvergenzerscheinungen. - Verh. Deutsch.
Zool. Ges. 1902. S. 86—98 u. Taf. I.

131. Neue Bestätigungen der Lomechusa-Pseudo-

gynentheorie. - - Verh. Deutsch. Zool. Ges.
1902. S. 98—108 u. Taf. II.

187

132. Riesige Kurzflügler als Hymenopterengäste. -

Insektenbörse XIX. 1902. Xo. 34—36.

133. Konstanztheorie oder Descendenztheorie? — Stim-

men a. Maria-Laach. LXIV. 1903. Heft 1, 2
u. 5 mit 1 Taf. (Anpassungserscheinungen bei
Myrmekophilen und Termitophilen).

134. Zur näheren Kenntnis des echten Gastverhält-

nisses (Symphilie) bei den Ameisen- und Ter-
mitengästen. — Biol. Zentralbl. XXIII. 1903.
No. 2, 5, 6, 7, 8. (Untersuchung der Exsudat-
organe und Exsudatgewebe.)
185. Zum Mimikrytypus der Dorylinengäste. — Zool.
Anzeig. XXVI. 1903. No. 704. S. 581—590.

136. Zur Brutpflege der blutroten Raubameise (For-

mira sanguinea). — Insektenbörse. XX. 1903.
No. 35. S. 275—276.

137. Die Thorakalanhänge der Termitoxeniidae, ihr

Bau, ihre imaginale Entwicklung und phylo-
genetische Bedeutung. — Verh. Deutsch.
Zool. Ges. 1903. S. 113—120 mit 2 Taf.

138. Zur Kenntnis der Gäste der Treiberameisen und

ihrer Wirte am oberen Kongo, nach den Samm-
lungen und Beobachtungen von P. H. Kohl
bearbeitet. — Zool. Jahrb. Suppl. VII. (Fest-
schrift f. Weismann) 1904. S. 611—682 mit
3 Taf.

139. Termitophilen aus dem Sudan. Mit 1 Tafel.

Upsala 1904. — Result. Swed. Zool. Exped.
to Egypt and the White Nile. 1901. No. 13.

140. Ein neuer Atemeies aus Luxemburg. — Deutsch.

Ent. Ztschr. 1904. I. S. 9—11.

141. Zur Kontroverse über die psychischen Fähigkeiten

der Tiere, insbesondere der Ameisen. — Natur
und Schule. III. 1904. Heft 1—3.

142. Neue Beiträge zur Kenntnis der Paussiden, mit

biologischen und phylogenetischen Bemer-
kungen. — Notes I.eyden Mus. XXV. 1904.
S. 1—82 mit 6 Taf.

143. Die moderne Biologie und die Entwicklungs-

theorie. 2. Aufl. Freiburg 1904. (9. Kap.
„Konstanztheorie oder Descendenztheorie" ent-
hält Beiträge zur Stammesgeschichte der
Ameisengäste und Termitengäste).

144. Contribuicäo paro o estudo dos hospedes de abel-

has brazileiras. — Revista Mus. Paulista VI.
1904. S. 482—487 mit 1 Taf.

145. Die phylogenetische Umbildung ostindischer

Ameisengäste in Termitengäste. — Compt.
Rend. VI. Congr. Intern. Zool. Bern 1904.
S. 436—448 mit 1 Taf.
145 a. Die phylogenetische Umbildung ostindischer
Ameisengäste in Termitengäste. — Mitt. Schweiz.
Eutom. Ges. XI. 2. Heft. 1905. S. 66—67.

14ß. Ursprung und Entwicklung der Sklaverei bei den
Ameisen. — Biol. Zentralbl. XXV. 1905.
No. 4 — 9. (Enthält auch viele Beobachtungen
über myrmekophile Coleopteren.)

146 a. Nochmals zur Frage über die temporär gemischten
Kolonien und den Ursprung der Sklaverei
bei den Ameisen. - - Biol. Zentralbl. XXV.
1905. No. 19. S. 644—653

147. Ameisenarbeiterinnen als Ersatzköniginnen.

Mitt. Schweiz. Entom. Ges. XI. 2. Heft. 1905.
S. 67 — 70. (Auch über die Pseudogynen-
theorie).

148. Zur Lebensweise einiger in- und ausländischer

Ameisengäste. — Ztschr. wissensch. Insekten-
biol. I. 1905. Heft 8—10.

149. Zur Lebensweise von Atemeies pratensoides. —

Ztschr. wissensch. Insektenbiol. II. 1906.
Heft 1 u. 2.

150. a. Versuche mit einem brasilianischen Ameisennesl

in Holland, mit 1 Taf. ; b. Zur Myrmekophagie
des Grünspechts. — Tijdschr. v. Entom.
XLVIII. 1906. S. 1—12. (Versuche mit europ.
Ameisengästen S. 4 ff.).

151. Termitusa, nouveau genre dAleochariens termi-

tophiles. - - Revue d'Entom. (Caen) XXV.

1905. No. 8 u. 9. S. 199—200.

152. Zur Geschichte der Sklaverei beim Volke der

Ameisen. — Stimmen a. Maria-Laach. LXX.

1906. Heft 4 u. 5.

153. Zur Kenntnis der Ameisen und Ameisengäste von

Luxemburg. I. u. II. Teil. — Arch. trimestr.
Inst. Grand-Ducal. 1906. Fase. 1 u. 2. mit 2 Taf.

154. Beispiele recenter Artenbildung bei Ameisengästen

und Termitengästen. — Festschr. f. Rosenthal,
Leipzig. 1906. S. 43—58; Biol. Zentralbl. XXVI.
No. 17—18. S. 565—580.

154 a. Esempii di recenti neoformazioni di specie tra
gli ospiti delle Formiche e delle Termite. —
Rivista d. Fisica, Mathem. e Sc. Nat. (Pavia)
VII. No, 84. 1906.

155. Die Gäste der Ameisen und der Termiten. -

Vortrag auf d. 77. Vers, deutscher Naturf.
Meran. 27. Sept. 1905. ■ Verh. 1906. II.
S. 212—216.

156. Wie gründen die Ameisen neue Kolonien?

Vortrag Naturw. Sekt. Görresgesellsch. Bonn.
27. Sept. 1906. - - Wissensch. Beilage zur
..Germania'" 1906. No. 44.

157. Die moderne Biologie und die Entwicklungs-

theorie. 3. Aufl. Freiburg i. B. 1906. (10. Kap.
über die Stammesgeschichte der Ameisengäste
und Termitengäste und die Entwicklung der
Sklaverei b. d. Ameisen.)

— 188

158. Sur les nids des Fourmis migrantes (Eciton et

Anomma). — Atti Pontif. Accad. Nuovi Lincei
LX. Sess. VII. 1907. S. 224—229. (Nestgaste
von Anomma).

159. Über einige afrikanische Paussiden, mit Be-

schreibung zweier neuer Paussus. — Deutsch.
Ent. Ztschr. 1907. II. S. 147—153 mit
1 Tatet.

160. Über einige Paussiden des Deutschen Entomolo-

gischen Nationalmuseums. — Deutsch. Ent.
Ztschr. 1907. VI. S. 561—566.

161. Zur Kastenbildung und Systematik der Termiten.

— Biol. Zentralbl. 1908. No. 3. S. 68—73.
(Auch über die Pseudogynentheorie S. 71).

162. Weitere Beiträge zum sozialen Parasitismus und

der Sklaverei bei den Ameisen. — Biol. Zentral-
blatt 1908. No. 8— 13. — (Enthält auch viele
Beobachtungen über myrmekophile Coleop-
teren etc.)

163. On the evolution of Dinarda, a genus of Coleop-

tera. Translated by Horace Donisthorpe. —
Zoologist. Febr. 1908. S. 68—71. (Aus 154).

Berichtigung.

S. 178 Zeile 1 des Textes von unten lies: Let Marefia statt: Littoral von Marafia.

Tafelerkläru ng.

(Tafel II und III sind gezeichnet mit Mikroskop Zeiß und Camera lucida Abbe, Tafel IV und V teilweise

mit Mikroskop Zeiß, teilweise nach Photographien.)

Tafel I.

Beobachtungsnest von Formica sanguinea mit mehreren Sklavenarten.

(Vgl. S. 38, Anm. 1.)

Tafel II.

Dorylinengäste des Mimicrytypus.

Fig. 1. Mimeciton /i/fk.vWasm.1) Zeiß ax, Oc. 2). (Bei Eciton praedator Sm.) 1 a Oberlippe, 1 b Oberkiefer,
lc Unterkiefer (A, Oc. 4); ld Unterlippe (D, Oc. 2); le Kopf von der Seite, um die Lage des
Ocellus (oc) in der Fühlergrube an der Antennenbasis (ant.) zu zeigen (A, Oc. 2).

Fig. 2. Kopf von Eciton praedator Sm., kleine Arbeiterform (ax, Oc. 2).

Fig. 3. Ecitophya simulans Wasm.2) $ (aj, Oc. 1). (Bei Eciton Burchelli Westw. = Foreli Mayr).

Fig. 3a. Kopf von Ecitophya simulans $ (a2, Oc. 1).

Fig. 4. Kopf von Eciton Burchelli Westw., kleine Arbeiterform (a15 Oc. 1).

Fig. 5. Kopf von Ecitomorpha arachnoides Wasm. $ (a2. Oc. 1). (Bei Eciton Burchelli Westw.)

Fig. 6. Kopf von Ecitonides tuberculosus Wasm.3) $ (a2, Oc. 1). (Bei Eciton praedator Sm.)

Fig. 7. Kopf von Ecitonides longiceps Wasm.4) <J (a2, Oc. 1). (Bei Eciton coecum Ltr.)

Fig. 8. Dorylostethus Wasmanni Brauns 5) (a2, Oc. 4). (Bei Dorylus helvolus L.)

Fig. 9. Fühler von Dorylus helvolus L., kleine Arbeiterform (a2, Oc. 4).

*) Beschreibung 26, S. 97. Beschreibung der Mundteile 42, S. 152.

2) Beschreibung 6, S. 187 als Ecitomorpha: zur Gattung Ecitophya erhoben 114, S. 224 (10 Sep.). Das J unter-
scheidet sich vom $ durch viel schmaleren Hinterleib. Die gereihten und teilweise zu Büscheln vereinigten fuchsroten
Borsten des Hinterleibes stehen vielleicht mit einer gewissen Stufe der Symphilie in biologischem Zusammenhang.

3) Beschreibung 38, S. 212. Das hier abgebildete <f unterscheidet sich durch längere Fühler von dem
daselbst beschriebenen ? .

4) Beschreibung 114, S. 249 (35 Sep.). Vgl. auch im Anhang II. der vorliegenden Arbeit (S. 182) die Tabelle
der Ecitonides-Arten.

5) Wien. Ent. Ztg. 1898, Heft 7 und 8, S. 224.

— 190 —

Tafel III.
Neue myrmekophile Proctotrypiden.

Fig. 1. Solenopsia imitatrix Wasm. $ (a2, Oc. 4). (Bei Solenopsis fugax Ltr.) la Fühler, Vorder-
ansicht (A, Oc. 2); lb Vorderbein (A, Oc. 1). (Beschreibung im Anhang I, S. 171.)

Fig. 2. Fühler von Solenopsis fugax Ltr. £ (A, Oc. 2). 2 a Vorderbein, 2 b Mittelbein von Sol. fugax
(A, Oc. 1).

Fig. 3. Ecüopria crassicornis Wasm. $ (a2, Oc. 2). (Bei Eciton praedator Sm.) 3a Fühler, 3b Vorderbein
(A, Oc. 1). (Beschreibung im Anhang I, S. 172.)

Fig. 4. Tetramopria aurocincta Wasm. $ (a2, Oc. 4). (Bei Tetramorium caespitum L.) 4 a Vorderflügel
(a2, Oc. 4); 4 b Fühler (A, Oc. 2); 4 c Vorderbein, 4d Mittelbein, 4e Hinterbein (A, Oc. 1).
(Beschreibung im Anhang I, S. 172.)

Fig. 5. Fühler von Tetramorium caespitum L. <J (A, Oc. 2). 5 a Vorderbein, 5b Mittelbein, 5c Hinter-
bein von T. caespitum Q (A, Oc. 1).

Tafel IV.

Verschiedene biologische Typen myrmekophiler Staphyliniden.

Fig. 1. Fütterung von Atemeies pratensoides Wasm. durch Formica pratensis Deg. Nach einer Beob-
achtung unter der Lupe gezeichnet.

Fig. 2. Allodinarda Kohli n. g. n. sp. Bei Myrmicaria eumenoides Gerst., Kongo. (Beschreibung im
Anhang II, S. 176.)

2 a Fühler (Zeiß AA, Oc. 1); 2 b Unterkiefer u. Unterlippe1) (AA, Oc. 4): [m = maxillae,
pm = palpi maxillares, 1 = ligula, p = paraglossae, pl = palpi labiales]; 2c Vorderfuß und Schienen-
spitze (AA, Oc. 4).

Fig. 3. Unterkiefer und Unterlippe1) von Dinarda dentata Grav. (AA, Oc. 4). (Buchstabenerklärung wie
in Fig. 2b); 3 a Vorderfuß und Schienenspitze (AA, Oc. 4).

Tafel V.

Verschiedene biologische Typen myrmekophiler Staphyliniden.

Fig. 1. Lomechusa strumosa F. (L) und Dinarda dentata Grav. (D).l Letztere reinigt gerade den Hinter-
leib der Lomechusa von Milben. Nach einer Beobachtung unter der Lupe gezeichnet, la Lomechusa
strumosa nach einer Photographie ; die Fühler von Lomechusa erscheinen hier perspektivisch verkürzt.
Fig. 2. Myrmechusa mirabilis n. g. n. sp. Abessinien. (Beschreibung im Anhang II, S. 178.)
Fig. 3. Dorylomimus Kohli Wasm. Bei Anomma Wilvcrthi Em., Kongo. Seitenansicht (Beschreibung

138, S. 622); 3a Oberansicht; 3b Hinterbein (AA, Oc. 1).
Fig. 4. Dorylomimus Lujae n.sp. Bei Anomma Kohli Wasm., Kongo. (Beschreibung im Anhang II, S. 180.)
Fig. 5. Trilobitideus insignis Wasm. Bei Anomma Wilverthi Em., Kongo. (Beschreibung 138, S. 619.)
Fig. 6. Xenocephalus gigasn.sp. Bei Eciton rapax Fr. Sm. Amazonas. (Beschreibung im Anhang II, S. 181.)

') Die Borsten sind fortgelassen.

Zoolosrica. Heft XXVI.

Taf. 1.

Wasmann delin.

Zuolocjioa. Hell XXVI

Tai: II.

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Zooloyica. Heft XXVI

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Zoologica. Heft XXVI.

Taf.IV.

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Zoologica. Heft XXVI

laf. V.

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ZOOLOGICÄ.

Orimnal-Abhandlunoren

aus

dem Gesamtgebiete der Zoologie.

Herausgegeben

Professor Dr. C. Chun in Leipzig.

Heft 27.

Die Lepidopterenfauna des Bismarckarchipels.

Mit Berücksichtigung der thiergeographischen und biologischen Verhältnisse

systematisch dargestellt
von

Dr. Arnold Pagenstecher, Wiesbaden.

Erster Teil : Die Tagfalter.

^5 Mit 2 color. Tafeln. s*-«-

STUTTGART.

Verlag von Erwin Nägele.

189!».

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Lepidopterenfauna

des

Bismarck-Archipels.

Mit Berücksichtigung der thiergeographischen und biologischen Verhältnisse

systematisch dargestellt

von

Dr. Arnold Pagenstecher, Wiesbaden.

Erster Theil : Die Tagfalter.

HG Mit 2 color. Tafeln. a~

STUTTGART.

Verlag von Erwin Nägele.
1899.

Alle Rechte vorbehalten.

Druck von A. Bonz' Erben in Stuttgart.

Einleitung'.

Die erste Veranlassung für die vorliegende Schrift gab die Aufforderung des Herrn Pro-
fessors Dr. Da hl in Berlin, die von ihm während eines einjährigen Aufenthaltes auf Neupommern
lind Neulauenburg (im Gebiete von Kalma und Mioko) gesammelten Macrolepidopteren einer Be-
arbeitung zu unterziehen. Es ging der Wunsch des Herrn Professors Dahl dahin, eine für spätere
Beisende brauchbare Anleitung zu schaffen und in derselben die thiergeographischen und biologi-
schen Verhältnisse gleichzeitig thunlichst zu erörtern. Die Bearbeitung der Micropteren sollte ein
anderer Entomologe übernehmen, der sich aber leider hierzu verhindert sah. So fielen mir auch
diese zu, wenn ich auch nur mit berechtigtem Zögern bei den grossen Schwierigkeiten dieses Theils
der Aufgabe dieselbe gleichfalls übernahm. Im Anfange des Jahres 1898 erhielt ich die ganze Aus-
beute an gespannten und ungespannten Lepidopteren, wie die in Spiritus aufbewahrten Vorräthe an
Baupen und Schmetterlingen von dem königlichen zoologischen Museum in Berlin, dem die Samm-
lung zusteht, eingesandt. Das an und für sich recht umfangreiche, namentlich viele am Licht ge-
fangene Micropteren umfassende Material konnte ich durch das in meiner eigenen Sammlung befind-
liche, mir bereits früher aus den Sammelergebnissen der Herren Kibbe und Wahnes zugekommene
ergänzen, wie auch durch die im Senckenberg'schen naturhistorischen Museum zu Frankfurt a.M. vor-
handenen, im Jahre 1879 von Dr. Gerlach in Neu-Mecklenburg (Neu-Irland) gesammelten Stücke.
Auch Herr von Grabzewski in Lana a.d. Etsch hatte die Güte mir die in seiner Sammlung be-
findlichen Exemplare aus dem Bismarek-Archipel (durch Herrn Parkinson ihm zugesandt) zur An-
sicht zuzusenden. Vor Allem werthvoll indcss war das reiche Material, welches mir Herr C. Ribbe jr.
von Oberlössnitz-Badebeul zur Bearbeitung zur Verfügung zu stellen die grosse Güte hatte. Es
umfasste dasselbe die sämmtlichen in seinem Besitz noch befindlichen Heteroceren seiner eigenen
Ausbeute aus dem Bismarek-Archipel (sowie der Salomons-Gruppe), und eine Parthie Tagfalter.
Ich fand in diesem reichen Material eine Reihe alter Bekannter, welche mir bereits zu meiner
ersten Arbeit ') über Lepidopteren aus dem Schutzgebiete der Neu-Guinea-Compagnie durch die
Güte des verstorbenen H. Ribbe, des Vaters des Reisenden, vorgelegen hatten, neben einer Fülle
vortrefflich gehaltener sonstiger Heteroceren, welche ein grosses Interesse gewähren. Ein weiteres
interessantes Material, in 66 Stücken Tagfaltern aus Xeu-Hannover bestehend, stand mir durch die
Güte der Herren von Rothschild und Dr. Jordan aus dem Tring-Museum zu Gebote.

l) Jahrbücher des Nass. Vereins für Naturkunde, 1894.
Zoologica. Heft 27.

Vermöge dieses Materials und mit möglichst eingehender Benutzung des in der entomo-
logischen Literatur über den Bismarck- Archipel Niedergelegten glaube ich eine, natürlicher-
weise keineswegs erschöpfende , Uebersicht über die Lepidopterenfauna des Bismarck- Archipels
geben zu können. Die Forschungen , die bis jetzt in jenen Gegenden gemacht werden konnten,
bewegten sich zumeist an der Küste und auf den kleineren Inseln. Ein längerer Aufenthalt in
dem bisher kaum betretenen Inneren hat sich bislang noch von keinem Forscher durchsetzen
lassen. Es ist aber mit einiger Wahrscheinlichkeit aus dem unbekannten gebirgigen Theil noch
auf einen weiteren Zuwachs an Arten, namentlich bestimmter Gattungen, (Delias, Euploea, Lycaena,
verschiedener Heteroceren) zu rechnen.

Da es der Wunsch des Herrn Professors Dahl war, dass meine Arbeit „einem Jeden
der einmal wieder hinübergeht, eine Anleitung zum Weitersammeln" bieten möge, so habe ich
die sonst übliche, allerdings ziemlich öde, einfache Aufzählung der gesammelten Arten vermieden
und gebe statt derselben eine übersichtliche Darstellung und Beschreibung sämmtlicher mir von
dem Bismarck-Archipel bekannt gewordenen Lepidopteren. Ich bin zumeist auf die ersten Be-
schreibungen und Abbildungen zurückgegangen und gebe die ersteren aus der überaus zerstreuten
Literatur direkt oder im Auszuge wieder, um einem Jeden ein eigenes Urtheil zu ermöglichen.
Synonyme habe ich zwar nicht vollkommen erschöpfend, aber doch in, wie ich glaube, ausreichen-
der Weise angegeben, da die angezogenen grösseren Werke demjenigen, der sich dafür interessirt,
weiterzugehen erlauben. Neben der Stellung der Thiere im System habe ich thunlichst auf ihre
Biologie, auf ihre Raupen, Puppen und Futterpflanzen Bezug genommen und besonders auch ihre
geographische Verbreitung erwähnt, die bei vielen Arten ein besonderes Interesse erregt. Ich
habe mich bemüht, möglichste Klarheit zu schaffen: dass Irrthümer hie und da vorkommen mögen,
liegt in der Natur der schwierigen Materie, besonders bei den kleineren Heteroceren. Einsichts-
volle und mit der Sache vertraute Entomologen werden dies zu beurtheilen vermögen und auch
verzeihen, wenn die Klippen des „zu Viel'- und „zu Wenig" nicht immer mit Glück umgangen sind.

Zur Grundlage der Aufzählung der Tagfalter und ihrer Stellung im System folgte ich
im Wesentlichen dem im Augenblicke wohl in Deutschland am meisten consultirten Werke von
Dr. Schatz: „Die Familien und Gattungen der Tagfalter." Hie und da habe ich mir einige
Abweichungen gestatten zu dürfen geglaubt. Ich habe die von ihm aufgestellten Familien und
Gattungen mit ihren wesentlichen Kennzeichen zum Theii in wörtlicher Wiedergabe aufgeführt,
weil ich es für hesser halte, sich einem werthvollen Gegebenen und von vielen Forschern mit
Recht Adoptirten anzuschliessen selbst da, wo vielleicht abweichende Anschauungen berechtigt wären.

Für die im zweiten Theile zu bearbeitenden Heteroceren war das Werk von Hampson
(Fauna of British India, incl. Ceylon and Burma Moths. Vol. I — IV. London 1892/96) eine höchst
willkommene Grundlage für die Betrachtung. Dasselbe umfasst die benachbarte indische Lepi-
dopterenfauna mit Einschluss der Pyraliden und schliesst dabei viele das papuanische Gebiet
bewohnenden Nachtfalter mit ein , ohne freilich für diese erschöpfend zu sein. Indem ich mir
bei einzelnen Familien und Gattungen Abweichungen und Ergänzungen gestatten musste unter
Berücksichtigung der Forschungen anderer Entomologen, habe ich doch im Ganzen seine Ein-
teilung befolgt und die Charakteristik der Familien und Gattungen, wie sie Hampson gibt,
adoptirt und in Uebersetzung vorgebracht. Denn auch hier, wo eine noch grössere Verwirrung
in der Nomenclatur besteht als bei den Tagfaltern, erschien es mir für wichtig, einem weitver-
breiteten imd umfassenden Werke, das sich auf die grössten Sammlungen der Welt stützt, und

auf dem Boden der neuesten Forschungen einen werthvollen Wegweiser in einem verschlungenen
Labyrinthe gibt, zu folgen. Auch hier sind Irrt Immer entschuldbar. —

Es erübrigt mir, an dieser Stelle den Herren, welche mich durch Zuwendung von ein-
schlägigem Material unterstützten, wie auch denjenigen einen aufrichtigen Dank zu sagen,
welche mir während der Arbeit selbst in freundlicher Weise zur Hand gegangen sind. Es ist
das vor Allem der Erfahrendste der jetzt lebenden Lepidopterologen Herr P. C. F. Sn eilen in
Rotterdam, dessen fachkundiger Rath in der Bestimmung schwieriger Heteroceren mir be-
sonders nützlich war, wie auch die Herren Gustav Weymer in Elberfeld, Hofrath Dr. B.
Hasen in Frankfurt a. Main, F. Roeber in Dresden.

Allg e m eine Verhältnisse.

Die ersten Mittheilungen über Schmetterlinge des Bismarck- Archipels verdanken wir den
französischen Forschern Guerin und Boisduval; sie bearbeiteten auf Grund der Entdeckungs-
reisen von Duperrey und Dnmont d'Urville auf den Schiffen Coquille und Astrolabe ein
kleines, jedoch interessantes Material. Boisduval fügte in seinem Werke: Voyage de 1' Astro-
labe, Lepidopteres, Paris 1832, den Guerin' sehen Berichten in der Voyage Coquille noch Be-
merkungen über eine Anzahl von andern Reisenden mitgebrachter Species zu und schuf daraus
eine Faune entomologique de l'ocean paeifique. Er behandelte darin die auf der Reise des Astro-
lalie erbeuteten Thiere ausführlicher. Dumont d'Urville hatte sich in Neu-Mecklenburg (damals
Neu-Irland genannt) im Jahre 1823 vom 17. bis 20. August aufgehalten und von dort 44 Exem-
plare von Lepidopteren mitgebracht.

Blanchard führte in seiner Description des Insects, ordre des Lepidopteres in der Voyage
au Pole Sud et dans l'Oceanie sur les corvettes 1' Astrolabe et la Zelee , execute pendant les
annees 1837 — 1843 sous le commandement de Mr. J. Dumont d'Urville, publie sous la direction
sup. de Mr. Jacquinot, Zoologie par Hombron et Jacquinot. T. IV. p. 377 f., Paris 1855 nicht
alle von der Expedition gesammelten Insekten, sondern nur die im früher erschienenen Atlas ab-
gebildeten auf, von welchen auf den Bismarck- Archipel nur einige wenige (3) entfallen. Im Jahre
1856 veröffentlichte Pater Montrouzier in Annais Sciences Phys. et Nat. de Lyon eine Arbeit
über die Insekten und Fische der unweit von Duke of York (Neu-Lauenburg) liegenden Insel
Woodlarck. Leider sind nicht alle von ihm in seinem Essai sur la faune de l'isle de Woodlarck
aufgeführten Lepidopteren mit voller Sicherheit zu commentiren.

Die midisten Mittheilungen gingen von englischer Seite aus. Salvin and G od man be-
richteten 1877 über eine auf Neu-Lauenburg (Duke of York Island) sowie auf den anliegenden
Eilanden New Brittannien (Neu-Pommcrn) und New Ireland (Neu-Mecklenburg) von dem Missionär
Brown gemachten Sammlung von 2(3 Gattungen Tagfalter in 40 Arten. (On a collection of
Lepidoptera made by the Reverend G. Brown on Duke of York Island and its neigkbourhoud
in Proceedings Zoological Society of London 1877, p. 139 ff. pl. xxjjj). Aus der Nähe der Inseln
hei Neu-Guinea liess sich a priori eine Verwandtschaft des Charakters der Fauna erschliessen.
Diese aber erschien grösser als mit derjenigen der meisten ostwärts und südostwärts gelegenen
Inseln des südlichen Pacifics. — Butler hatte in seinen beiden Arbeiten in Proc. Zool. Soc.

Lond. 1874, p. 274 ff. und Proc. Zool. Soc. 1875, p. 680 ff. über die Schmetterlinge der Südsee-
Inseln die von Muntr ouzier in seiner obengenannten Arbeit, sowie die wenigen aus Neu-Irland
(Neu-Mecklenlmrg) stammenden , in der Voyage de Coquille bekannt gemachten mit einbezogen,
während die beiden Inseln Woodlark und Neu-Mecklenburg der Papua-Region, also einer ungleich
reicheren, als der pacihschen, angehören. Auf den Südsee-Inseln kommen die Gattungen Cynthia,
Rhinopalpa, Cethos-ia, Cyrestis, Minetra, Pithecops und Omithoptera nicht mehr vor, während die für
Neu-Guinea so charakteristische Gattung Tenaris (Drusilla) noch in einer Art auf Otaheiti sich
finden soll. Leider waren bei der Brown'schen Ausbeute die Provenienzen der beiden Inseln
Neu-Brittannien (Neu-Pommern) und Neu-Ireland (Neu-Mecklenburg) nicht genau von einander
geschieden worden.

Salvin and Godman machen auf die leichten Unterschiede bereits aufmerksam, welche
dieselben Arten in West-Neu-Guinea und in dem Bismarck-Archipel zeigen und veröffentlichten
1878 eine weitere Arbeit: Descriptions of some apparently new species of butterflies from New
Ireland and New Britain, sent by Kev. Brown und erwähnen hier: Euploea erimas von New
Ireland, Vieris madetes und Pieris eurygania . Pieris lytaea von Neu Britannien und Papilio segonax
von New Ireland (Proc. Zool. Soc. 1878, p. 733 ff.) 1879 gaben sie eine Liste einer Collection of diurnal
Lepidoptera made by Reverend Brown in New Treland and New Britain in den Proc. Zool. Soc.
Lond. 1879, p. 155 ff. heraus, in welcher die einzelnen Fundorte genau angegeben sind, vor-
zugsweise von New Ireland (Neu-Mecklenburg). Von beiden Inseln zusammen waren ihnen bis
dahin 60 Arten Tagfalter zugekommen.

Weiter berichteten Godman and Salvin in den Proc. Zool. Soc. 1879, p. 652: on some
hitherto unrecorded diurnal Lepidoptera from Duke of York Island and New Ireland. Hier er-
wähnen sie folgende Arten: Cyllo amdbilis (N. L). Atella egista (N. I.), Diadema äuge (Duke of York
Isl.), Mynes eucosmetos, Pieris bagoe Boisd = eurygania Godm. and Sah. (N. L), CaMidryas catilla
(I). of Y.), Papilio cili.r (N. L), Pap. oritas (N. L). Pap. paron (N. I.) und Pap. browni (N. I.)

Einige kurze Mittheilungen verdanken wir denselben Autoren in der Prov. Zool. Soc.
Lond. 1878 und 1879 über Schmetterlinge von Neu-Guinea, welche zugleich im Bismarck-Archipel
vorkommen.

Butler, welcher in seiner list of the diurnal Lepid. of the South sea Islands unter
anderen, wie bereits bemerkt, auch einige Schmetterlinge von New Irland (Neu-Mecklenburg) er-
wähnt, auch bei der Arbeit von Godman and Salvin in den Proc. Zool. Soc, Lond. 1897
durch die Aufzählung der Heteroceren mitgewirkt hatte, gab 1879 eine Schrift: On the Heterocera
in the collection of Lepid. from. New Ireland, obteined by the Rev. G. Brown in den Proc.
Zool. Soc. Lond. 1879. p. 160 ff. heraus, in welcher er 22 Arten besprach, die zum grössten
Theil mit in Neu-Guinea und den benachbarten Inseln vorkommenden Arten identisch oder ver-
wandt waren. 1882 folgte eine grössere Arbeit von Butler: Description of new specie of Le-
pidoptera chierly from Duke of York Island and New Britain in: Annais and Magazine Natural
History 5 ser. Vol. x p. 36 ff. Ausser zahlreichen Formen von den genannten Inseln finden sieh
dort einige Arten von Fiji- und den Salomons-Inseln erwähnt, im Ganzen 76 Tag- und Nacht-
falter-Arten.

Zu erwähnen sind auch die Arbeiten, welche Butler über Schmetterlinge von Neu
Guinea in den Annais Mag. Nat. Hist. 1876, p. 122 und 142, sowie Oberthur (Annais. Mus.
civ. di St. Nat. di Genova Vol. xjj, 1878: Etüde sur les Lepid. Üceaniens) herausgab. Es werden

— 6 —

dort mehrfach Arten erwähnt, welche auch im Bismarck-Archipel in gleichen oder verwandten
Formen beobachtet werden.

Ebenso verdienen Beachtung die Mittheilungen Woodfords in seinem Buche: Under the
headhunters 1890 über seine Fangresultate auf den Salomons-Inseln.

1886 veröffentlichte Ed. Honrat h in der Berl. Ent. Zeitschrift Bd. XXX Heft I, p. 129
einige neue Arten von Neu-Pommern, die von Parkinson gesandt waren, so Parpilio parkinsoni,
Acraea fumigata zugleich mit einem kurzen Bericht darüber (Sitzungsber. p. X). Fortsetzungen
folgten 1. c. 1887, p. 350, Taf. xj. Fig. 4. über Pap. agamemnon var. neopommeranus und 1. c. p. 1888
p. 250 über Charaxes pyrrhus v. kronos von Neu-Pommern.

1888 veröffentlichte Mathew in den Trans. Entom. Soc. Lond. Lebensbeschreibungen über
einige hierher gehörige Arten mit sehr interessanten Bemerkungen über die Tagfalter-Fauna in
Mioko und Matupi. —

Nachdem der Bismarck-Archipel deutsches Schutzgebiet geworden war, dauerte es auch
nicht lange, dass, wie schon früher durch die Thätigkeit der Firma Godefroy von dort und
den Südsee-Inseln Lepidopteren nach Deutschland gekommen waren, deutsche Forscher sich dort-
hin aufmachten. Ein umfassendes Material brachten die auf Veranlassung meines verehrten Freun-
des, Landgerichtsraths Wolf von Schönberg in Naumburg a. d. Saale unternommenen Reisen
des bekannten Naturalisten C. Ribbe junior im Bismarck-Archipel und Nachbarschaft, sowie des
ebenfalls von Herrn von Schönberg unterstützten Sammlers Wahnes. 1894 bereits konnte ich
über die mir von dem Vater des Reisenden C. Ribbe, dem Herrn H. Ribbe zur Verfügung ge-
stellten Lepidopteren aus Neu-Lauenburg und Neu-Pommern berichten in den Jahrb. des Nass.
Vereins für Naturkunde, Wiesbaden.

Englische, namentlich auf Veranlassung von W. von Rothschild in jenen Gegenden
sammelnde Forscher, so die Capitaine Cotton und Webster brachten in den letzten Jahren
neues Material, welches von Grose Smith in den Novitates Zoologicae, in den Annais Mag. Nat.
Hist. 1894, sowie in den Rhopalocera Exotica von H. Grose Smith and Kirby (1895) be-
handelt wurde, wie auch von Warren und W. von Rothschild in den Novitates Zoologicae.
C. Ribbe selbst gab in der Iris 1895, sowie in der Insektenbörse 1897 und in der Societas en-
tomologica 1898 kleinere Mittheilungen über seine Fangresultate und Züchtungen unter Erwähnung
mehrerer neuer Arten. In jüngster Zeit gab C. Ribbe Beiträge zur Lepidopteren-Fauna des
Bismarck- und Salomons-Archipels in der Iris p. 25 (1898) heraus, in welcher er alle diejenigen
Arten von Rhopaloceren, die er während seiner vierjährigen Reise auf den Inseln des Bismarck-
Archipels und auf den Salomons-Inseln fing, bespricht und einige neue Arten und Lokalformen
beschreibt und abbildet. Einige Bemerkungen über seine Reisen und über die Länder, welche er
sammelnd durchforschte, schickt C. Ribbe seiner interessanten und. weil auf eigenen Beobach-
tungen beruhend, doppelt werthvollen Arbeit voraus. Ich werde Gelegenheit haben, auf dieselbe
verschiedentlich zurückzukommen.

Zu erwähnen ist endlich noch die gelegentlich einer Arbeit über Xeu-Guinea-Schmetter-
linge von Dr. B. Hagen über solche von Neu-Pommern gemachten Mittheilungen in dem Jahrb.
der Nass. Ver. für Naturkunde 189G. — -

Die Lepidopterenfauna einer bestimmten Gegend wird durch verschiedene Factoren be-
einflusst, von denen wir nächst der geographischen Lage die Beschaffenheit und die Zusammen-
setzung des Bodens und die unter dem Collectivbegriff: ,Klima' zusammengefassten Momente der

_ 7 -

Feuchtigkeit, der Wärme, des Lichtes und so weiter und die von ihm abhängende Vegetation
in erster Linie zu berücksichtigen haben.

Die unter dem Namen „Bismarck-Archipel" seit der kaiserlichen Verordnung vom 17. Mai
1882 unter deutschen Schutz gestellte halbkreisförmige Gruppe schmaler Inseln liegt im west-
lichen grossen Ocean, durch die 90 km breite Dampierstrasse von dem östlichen Neu-Guinea ge-
trennt, zwischen 2 und ßllt° südlicher Breite und 148 bis 150° östlicher Länge von Greenwich.
Sie besteht aus der westlich gelegenen kleinen Kook-Insel, dem grösseren Neu'-Pommern (früheren
Neu-Britannien), den nördlich davon gelegenen sogen, französischen Inseln, der unter dem Namen
Neu-Lauenburg (früher Duke of York) zusammengefassten Gruppe kleiner Inseln, von denen Mioko
die bekannteste ist, sowie aus Neu-Mecklenlmrg, früher als Neu-Ireland bekannt. Nach Westen
schliessen sich an Neu-Hannover und die Admiralitätsinseln, nach Südwesten Deutsch Neu-Guinea,
weiter südlich folgen Englisch Neu-Guinea. die Trobriand- und Entrecasteaux-Inseln, Woodlark
und die Luisiaden iind weiterhin Australien. Nach Osten folgen zunächst die deutschen Salomons-
und ShortlandsTnseln (Alu), denen die englischen Salomonen sich anschliessen. Nach Südosten
hin liegen die Neuen Hebriden und Neu-Caledonien , unter französischer Suprematie stehend ;
nach Nordosten die deutschen Marschalls-Inseln und im stillen Ocean endlich die verschiedenen
Gruppen verwandter Inseln, wie die Ellice-Inseln . die Eidschi-Gruppe, der Tonga-Archipel, der
Samoa-Archipel und so weiter. Zu allen diesen genannten Inseln und Inselgruppen haben die im
Bismarck-Archipel vereinigten Beziehungen, am innigsten natürlich zu der grossen, als Centrum
des Papua-Gebiets zu betrachtenden wichtigen Insel Neu-Guinea und dann zu den östlich ge-
legenen Salomons-Inseln. —

An dem Autbau der Bismarck-Gruppe nehmen ältere Sedimente, ebenso wie ältere und
jüngere Eruptivgesteine und endlich Korallenkalk Theil. Jüngere vulkanische Gesteine zeigen
sich auf Neu-Pommern als Vulkane, und Koxallenkalke steigen an den Küsten empor, während in
Neu-Mecklenburg sich Gerolle von Thonschiefer, Sandstein und Porphyr finden. PCs scheinen zwei
Gebirgszüge aneinander zu treten, von denen der eine in der Fortsetzung der Salomonen durch
Neu-Mecklenburg und Neu-Hannover bis zu den Admiralitäts-Inseln hinzieht, während der andere
Neu-Pommern und die vulkanischen Inseln von Neu-Guinea umfasst. Der erstere Zug ist der be-
deutendere und die Gebirge Neu-Mecklenburgs steigen bis zu 2000 m an. Die Meerestiefen
sprechen für einen näheren Anschluss an Neu-Guinea , mit welchem Neu-Pommern und Neu-
Mecklenburg durch einen in weniger als 1000 m Wassertiefe gelegenen unterseeischen Rücken
verbunden sind. Neu-Mecklenburg wird in seiner ganzen Länge von einem Gebirge durchzogen
und zeigt in seiner Mitte eine Erniedrigung. Im Süden setzen jüngere und ältere Eruptivgesteine
einen 1000 m hohen Rücken zusammen, der zum Theil steil zum Meere abfällt, zum Theil von ge-
hobenem Korallenkalk umgeben ist. Der Westen hat durch steile Küstenabfälle keine Häfen,
während an der Südspitze sich einige finden. Etwas nördlich vom 4° folgt eine Erniedrigung,
die vom Grafen Pfeil im Jahre 1888 zu einer Durchquerung der Insel benutzt wurde. Den
Norden bildet ein schmaler Sandstreifen, hinter dem sich kristallinischer Kalk zu bedeutender
Höhe erhebt, der von lichtem Wald bedeckt ist mit Unterholz. Wasserarme gibt es hier weniger,
während auf der Ostseite mehr Bäche sich finden, indem das Gebirge zum Meere sanft abfällt.
Das im nordwestlichen Theil von Neu-Mecklenburg beginnende Sekleinitzgcbirgc (2000 m) besteht
aus sedimentären Gesteinen. Der äusserste Nordosten läuft in eine Ebene aus und der östliche
Strand ist mit Kokospalmen bestanden und gut bewohnt. Neu-Mecklenburg ist noch wenig durch-

— 8 —

forscht und das Innere fast vollkommen unbekannt: die Ungunst des Klimas vereinigt sich mit
der der Bewohner.

Nen-Hannover, wohl ein abgelöstes Stück von Neu-Mecklenburg erhebt sich gleichfalls
im Innern zu einem Hochland: im Norden liegen gute Anpflanzungen. Auch diese Insel ist noch
unerforscht. Als nordwestlichste Ausläufer des oben genannten Gebirgsbogens sind die Admiralitäts-
inseln zu betrachten, welche ebenfalls von Gebirgen durchzogen sind, die von bewaldeten Ebenen
umgeben werden. Die an der Nordküste von Neu-Pommern liegenden sogenannten französischen
Inseln sind hoch, vulkanischen Ursprungs und ebenfalls bewohnt.

Den grössten Theil des Bismarck-Archipels nimmt Neu-Pommern ein, bis auf die Küsten
der Gazellenhalbinsel ebenfalls noch wenig durchforscht. Nach Neu-Mecklenburg hin sind keine
Korallenriffe. Solche zeigt das nördliche Neu-Pommern und der niedrige, sumpfige, am Strande
mit Kokospalmen und Mangroven bewachsene Archipel von Neu-Lauenburg , von dem die Insel
Mioko mit einer deutschen Handelsstation am bekanntesten ist. Der "Westen von Neu-Pommern
besteht aus inselartigen Bergkomplexen, die durch niedrige Terrainschwellungen mit einander
verbunden sind.

Als Kopf gewissermassen von Neu-Pommern springt die vulkanische Gazellenhalbinsel
vor. Ihr nördlicher Zipfel trägt drei Berge „Nordtochter", „Mutter" und „Südtochter". Auf
der Gazellenhalbinsel liegt „Herbertshöhe" eine Pflanzung der Neu-Guinea-Compagnie und „Ralum"
die ausgedehnteste Pflanzung des Archipels, wo Herr Prof. Dahl vornehmlich sammelte, sowie
die katholische Missionsstation „Kinigunang", von wo ein grosser Theil der Ribbe' sehen Samm-
lung stammt. Der Nordwesten trägt einen Gebirgszug, (Bainingebirge) der Küstenebenen Kaum
lässt, zu welcher zahlreiche Wasserläufe herabkommen. Auf der Gazellenhalbinsel dehnt sich
eine wellige Hochebene aus, die mit Gras bewachsen und von bewaldeten Schluchten durchzogen
ist. Ein fruchtbarer Humusboden senkt sich hier zum Meere herab. In der Blanchebai liegt die
bekannte Insel Matupi. Diese Gegend ist einigermassen bekannt, nicht so das gebirgige, von Wald
bekleidete Innere. Die Küsten sind besser durchforscht, aber vor der West- und Südküste liegen
noch vielfach vulkanische Inseln, welche noch unbekannt sind, und welche die Fortsetzung der
von der Nordküste von Neu-Guinea liegenden Reihe von vulkanischen Inseln sind. —

Der Bismarck-Archipel gehört dem tropischen westlichen Monsungebiet an, zu dem auch
Xeu-Guinea, die Salomons-Inseln und die Neuen Hebriden zu rechnen sind. In ihnen herrscht
der Nordwestmonsun vor. indess mit lokalen Unterschieden. Es besteht ein gleichmässiges feucht-
tropisches Seeklima mit grossem Uegenreichthum. Die niedrigste Temperatur auf Mioko wurde
1885 mit 23° C, die höchste mit 30'' beobachtet, in Matupi war das Maximum 34,4°. das Mini-
mum 23° C. bei Ralum sinkt die Temperatur gegen Morgen nicht selten auf 19° C. Die Tem-
peraturen sind im Allgemeinen niedriger, als im Kaiser- Wilhelmsland. Der Südostpassat tritt im
Juni oder Juli mit schönem Wetter ein und hört Ende September auf, worauf bis Dezember ver-
änderliche Winde folgen. Dann beginnt der Nordwestmonsun mit Regen. Ende März verliert er
seine Kraft und es folgen im April bis Juni veränderliche Winde. Die Küste von Neu-Hannover
und Neu-Mecklenburg scheint stärkerem Regen ausgesetzt, als die Nordküste von Neu-Pommern.
Die ersten Vormittagsstunden sind nach Parkinson (Im Bismarck-Archipel) am heissesten, dann
folgt zwischen 10 und 11 Uhr eine Brise; die Abende sind angenehm, die Nacht ruhig und durch
Gebirgswind abgekühlt. Ein eigentümlicher dichter Höhenrauch tritt von Zeit zu Zeit mit
schwächeren und stärkeren Erderschütterungen ein. Orkane fehlen und Stürme sind selten.

— 9 —

Der ganze Bismarck-Archipel gehört mit Neu-Guinea und den Salomons-Inseln derselben
Vegetationsregion an, welche Drude als papuanische Region zusammengefasst hat. Es sind
Waldländer, lichter als im Kaiser- Wilhelmsland : an der Küste findet sich sehr dichter Mangrove-
Wald, während der Hochwald selbst weniger dicht ist, wenig Kletter- und Schlingpflanzen, aber
starken Unterholzbestand zeigt. Palmen und verschiedenartige Laubhölzer bilden die hervor-
ragendsten Bestandteile.

Die Höhen sind von dem von Warburg geschilderten BergwTald eingenommen, in welchem
herrliche Rhododendron-Büsche sieh finden. Coniferen und höher hinauf Strauchvegetation mit
Wiesen und Matten. Hier ist der Pflanzenwuchs grundverschieden , wie das Klima. (Vergl.
Sievers, Australien und Fitzer, Deutsches Kolonialhandbuch.) —

Auf dem im Vorstehenden geschilderten Boden mit seiner üppigen Vegetation hat sich
nun eine Lepidopterenfauna entwickelt, welche wir nach Wallace zur australischen Region
und zwar zur austromalayischen (papuanischen) Subregion rechnen. Die australische Region
umfasst bekanntlieh ausser dem Festland Australien nebst Tasmanien die grosse Insel Neu-
Guinea und die benachbarten Inseln bis Celebes westlieh, sowie Neu-Seeland und die gesammten
polynesischen Inseln im Stillen Ocean. Neu-Guinea und die umgebenden Inseln liegen fast ganz
unter dem Aequator, und zeigen, wie oben bemerkt, eine ebenso üppige Fauna und Flora, wie
die benachbarte indomalayiscbe Region, während nur der nördlichere Theil von Australien noch
einen verwandten Charakter hat. der südlieh aber vielfach wüstenartig und arm an Thier- und
Pflanzenarten erseheint.

Die austromalayische Subregion stellt eine Fortsetzung der indomalayischen dar und ist
derselben nahe verwandt: zwei weitere Subregionen ausser der australischen als solchen ergeben
sich in der armen neuseeländischen, und in der polynesischen, welche durch ihre weit zerstreute
Inselnatur ebenwohl der malayischen Region gegenüber verarmt erseheint. Wir bemerken, dass
je weiter wir nach Osten kommen, um so mehr die Lepidopterenfauna abnimmt, und dass auf
den niedrigen Koralleninseln Polynesiens nur mich wenige Schmetterlingsarten sich finden. Selbst
das üppige Waldland Neu-Guinea und die vegetationsreichen Molukken zeigen trotz ihres be-
merkenswerthen Reichthums an schönen und farbenprächtigen Schmetterlingen bereits eine Ab-
nahme gegenüber den grossen Sunda-Inseln. Auf den kleinen Sunda-Inseln macht sich eine
gleiche Aenderung und vielfach eine Hinneigung zu Australien bemerkbar, namentlich auf den
östlichen Inseln.

Neu-Guinea ist als das Centrum der austromalayischen Subregion anzusehen, an welches
sich nach Westen die Molukken, nach Osten der Bismarck-Archipel und die Salomons-Inseln be-
sonders angliedern. In ihrem Hauptcharakter stimmen diese Länder unter einander in der Le-
pidopterenfauna überein, während die benachbarte Insel Celebes zwar nahe verwandt ist. aber
doch eine eigenthümliche Sonderstellung einnimmt. Wir beobachten die Wahrheit der Wallace' -
sehen Worte (Mal. Arch. I. p. 143): ..dass ebenso wie die Vögel, die Insekten der Molukken eine
entschiedene Verwandtschaft mit jenen von Neu-Guinea, mehr als mit den Produkten der grösseren
westlichen Inseln des Archipels zeigen; aber der Unterschied in der Form und Struktur zwischen
den Produkten des Ostens und jenen des Westens ist hier nicht so ausgesprochen wie bei den
Vögeln. Es ist das wahrscheinlich der unmittelbaren Abhängigkeit der Insekten vom Klima und
vom Pflanzenwuchse und der grösseren Leichtigkeit ihrer Verbreitung in den verschiedenen Zu-
ständen, als Eier, Larven und vollkommene Insekten, zuzuschreiben. Es hat das zu einer all-

Zoologica. Heft 27. 2

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gemeinen Gleichförmigkeit in dem [nsektenleben des ganzen Archipels, in Uebereinstimmung mit

der allgemeinen Gleichförmigkeit seines Klimas und seiner Vegetation geführt, während anf der
andern Seite die grosse Empfänglichkeit der Insekten-Organisation für den Einfluss äusserer Be-
dingungen zu unendlich ins Einzelne gehenden Modifikationen der Fennen und Farben Anlass
gab, welche in vielen Fällen den Produkten nahe zusammenliegender Inseln eine beträchtliche
Verschiedenheit aufgeprägt haben. "

Neuere Forschungen und Sammelresultate haben die Wahrheit des letzten Wallace'-
schen Satzes mehr und mehr erhärtet. Die im Wesentlichen nahe verwandte Fauna nahe bei
einander liegender Inseln des malayischen Archipels zeigt auf geringe Entfernungen hin schon
bemerkenswertbe bleibende Veränderungen in der Erscheinungsweise, in Zeichnung und Farbe
der Vertreter einzelner Schmetterlingsarten. Die, zudem besser studirten, Tagfalter zeigen diese
Verhältnisse schon auf wenige Seemeilen Entfernung hin ; ja es tritt in den verschiedenen Ge-
bieten einer und derselben Insel, wie z. B. Java, bereits je nach den differenten Faktoren des
Heimathbezirkes der Art bleibende Differenzirung in derErscheinungswei.se derselben auf. Auch
bei Nachtfaltern tritt das Gleiche, wenn auch vielfach nicht in derselben augenfälligen Weise
auf. Leider sind wir bis jetzt noch nicht im Stande , die ursächlichen Momente in anders als
hypothetischer Weise anzugeben. Auch ist nicht zu verkennen, dass die subjektiven Anschauungen
der verschiedenen Forscher zuweilen über das Ziel hinauszugehen scheinen. —

Einigermassen übersichtliche Darstellungen der Lepidopterenfaunen der einzelnen Bezirke
des austromalayiscken Gebietes finden sich in der entomologischen Literatur der Neuzeit, wenn
auch vielfach in lückenhafter Form. Wir sind mit der Tagfalterfauna der grossen und kleinen
Sundainseln, Celebes, Philippinen, wie der Molukken ziemlich vertraut geworden; zum Theil er-
streckt sich unsere genauere Kenntniss auch über die meisten Familien der Nachtfalter, so dass
ein einigermassen übersichtliches Bild geschaffen werden kann. Ueber Neu-Guinea, das ja noch
nicht so lange der Forschung eröffnet ist, haben wir ebenfalls in der Neuzeit einige übersichtliche
Darstellungen wenigstens über die Tagfalter von Kirsch, Hagen, Grose Smith, Rebel u. A.
erhalten. Bei der innigen Verwandtschaft, in der die grosse Nachbarinsel mit denen des Bismarck-
Archipels steht, geben uns diese Arbeiten bereits willkommene Fingerzeige bei einem Vergleiche
zwischen den Faunen, den wir später aufzustellen haben werden. Für das Gebiet, dessen Lepi-
dopterenfauna die folgenden Zeilen erörtern sollen, geben die Darstellungen C. Ribbe's. welche
er seiner jüngsten, oben citirten Arbeit hatte vorausgehen lassen, eine einigermassen orientirende
Uebersicht der zunächst ins Auge fallenden Erscheinungen. Ich will mir zu diesem Zwecke er-
lauben, bevor ich in die Erörterung der einzelnen Arten eintrete, aus den Mittheilungen, welche
Ribbe an verschiedenen, oben erwähnten Orten gegeben hat. so in der Insektenbörse 1897, wie
in der Iris 1898, das Nachfolgende zur vorläufigen Orientirung zu entnehmen.

C. Ribbe kam in dreitägiger Fahrt von Neu-Guinea nach Herbertshöhe in Neu-Pommern
(Gazellenhalbinsel). In Kinigunang fand er willkommene Unterkunft und ein zum Fangen von
Insekten geeignetes Gelände. Die Uferebene ging ': km hinter Kinigunang in welliges Gelände
über. Ein keiner Bach ergoss sich in das Meer und jenseits desselben breitete sich Urwald,
mehrere Kilometer der Küste folgend, aus. der, von Eingeborenenpfaden durchzogen, an lichteren
Stellen, an Grasflächen und an einem breitern Bache wie dem niederen Gebüschwald vortreffliche
Fanggelegenheit bot. Auch der Meeresstrand bei Kinigunang, welcher frei von Mangrovesümpfen
ist, bot auf dem feuchten Sande zahlreichen Schmetterlingen willkommenen Tummelplatz. Älcides

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aurora flog am Tage mit Vorliebe am Strande, ebenso wie verscbiedene Euploea- Arten, welche es
lieben, dort auf den niedern Büschen zu sitzen und während des Fluges ihre Duftbüschel aus der
am After befindlichen Tasche auszustrecken, so Euploea öbscura Pag. und doretta Pag., wie auch
die grosse weissliche Euploea broioni. Besonders belebt wird die Gegend durch die auf der ganzen
Gazellenhalbinsel und wohl auch im übrigen Neupommern fliegende Ornithoptera bornemanni Pag.
An den Wässerläufen sammelt sich Papilio ulysses var. ambiguus mit Pap. euchenor var. depilis, auch
Papilio iHi.f. websteri und das von Rothschild als bismarckianus bezeichnete o desselben. Stets
sind die Weibchen dieser Arten selten anzutreffen. Calliduliden fliegen am Tage und setzen sich,
an Lycaeniden in ihrem Wesen erinnernd, auf Sträucher am Wasser, besonders Tyndaris laetifica Feld.
und Cleis posticalis Ghierin. Neben Lycaena cleotas Ghterin trieben sich an den Waldesrändern schnell-
flügelige blaue Aniblypodien umher; an blühenden Sträuchern fanden sich Pap. segonax untermischt
mit Pieriden und Eurema- Arten , so insbesondere Pieris quadricolor und Elodina primularis. Im
dunklen Walde selbst fliegt Elymnias holofernes, an faulenden Früchten findet sich Tenaris uranus
ein, schwerfällig im Unterholz fliegend, während auf sonnigen Grasplätzen Precis- und Junonia-
Arten, Hypolimnas und W^//.s-Speeies sieh aufhalten. Von Heteroceren wurden im Walde neben
Calliduliden besonders Uraniden, Nyctcmeriden und Nyctipao-Avten aufgescheucht. Köder hatte beim
Abendfang keinen Erfolg. (Herr Prof. Dahl hatte besonders am Licht Resultate.)

In siebenstündiger Bootfahrt gelangte Ribbe. welcher das Innere mit seinen 1000 m
Indien Bergen nicht durchforschen konnte, nach Mioko (Neu-Lauenburg). Die Inseln dieser Gruppe
sind mit dichtem Urwald bestanden, der in Mangrove-Sümpfe am Ufer übergeht, Die Korallini-
schen Felsen erheben sich 30 m hoch. Hier hatte, wie schon früher bemerkt, hauptsächlich
Brown gesammelt, Ribbe macht darauf aufmerksam, wie eigenthümlieh es ist, dass während
die Entfernung der kleinen Insel Mioko von der Gazellenhalbinsel nur etwa 10 Seemeilen beträgt,
doch die dort vorkommenden Formen von Ornithoptera in so verschiedenem Gewände erscheinen.
Neu-Pommern hat nur die grüne Varietät bornemanni Pag. von urvilliana Gtter., während auf
Neu-Lauenburg bereits eine blaue, allerdings etwas besondere Varietät von urvilliana fliegt. Die
Natur des Bodens gibt hier trotz der wesentlichen Verschiedenheit keine durchgreifende Er-
klärung, denn die Gazellenhalbinsel ist. ebenso wie Neu-Mecklenburg und die Salomons-Inseln,
auf denen die blaue Ornith. uruilliana fliegt, vulkanisch; Mioko ist korallinisch und erzeugt trotz-
dem eine blaugrüne Form, deren Flügel gedrungener, die Falter kleiner und die 99 heller gefärbt
sind, als die der Salomons-Inseln.

Auf Neu-Lauenburg zeigte sich für Ribbe ein kleiner, mit Wald bedeckter Höhenzug,
ebenso wie die Strandgegenden, besonders ergiebig. Hier war die auf Neu-Pommern ebenfalls
vorkommende schöne Lycaenide Hypochrysops mirabilis Pag. an einigen Stellen zwischen 11 und
2 Uhr nicht selten auf den Blättern der Bäume anzutreffen. Abgesehen von dem einzelnen Falle
der Ornithoptera ist übrigens die Lepidoptcrenf'auna Neu-Lauenburgs gleich der von Neu-Pommern.

Neu-Mecklenburg wurde von Ribbe ebenfalls vorübergehend besucht. Es ist eine lang-
gezogene, durch verschiedene Grade von Südost nach Nordwest (151 — 153° östl. Länge) sich aus-
dehnende, von einer centralen (1500 m) hohen Gebirgskette durchzogene mit schmaler Strandebene,
von dichtem Wald bestandene und nur am Nordwestende ausgedehnte Strecken flachen Gebiets
zeigende Insel, die von Malariafieber heimgesucht wird und sich zu Pflanzungen wenig zu eignen
scheint, Ribbe fand bei dem Orte Kapsu und bei Nauvan einige Sammelgelegenheit, ebenso
wie auf der letzterem Orte gegenüberliegenden Insel Nussa. Von Neu-Hannover, westlich von

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dem nordwestlichen Theil vun Neu-Mecklenburg erhielt er von befreundeten Händlern ein leider
wenig brauchbares Material. Auf den unter dem 149° Grad östl. Länge liegenden französischen
Inseln, die er nur auf wenige Stunden und bei ungünstigem Wetter besuchen konnte, sah er eine
grüne Ornithoptera fliegen; konnte aber an leein Sammeln denken.

Mit Wahnes zusammen ging dann Ribbe nach der Insel Munie, welche Bougainville
gegenüber liegt, der grössten der deutschen Salomons-Inseln, und nach Tauna, einer der Short-
lands-Inseln , woselbst er unter Unterstützung der eingeborenen Fänger wegen der sonst feind-
seligen Eingeborenen sammelte. Die in der Bougainville-Strasse liegende Gegend der Insel Bou-
gainville und das dahinter gelegene Gebirgsland scheint besonders gutes Sammelterrain zu sein,
das er indess nicht selbst exploriren konnte. Auch auf einigen andern Salomons-Inseln konnte
Ribbe etwas sammeln.

Höchst belehrend sind auch die kurzen Mittheilungen, welche Mathew in seiner Life-
histories of Rhopalocera from the Austr. region in den Trans. Ent. Soc. Lond. 1888 p. 137 über
seine Streifzüge in Mioko und Matupi und die dabei aufgefundenen Tagfalter gibt. Bei seinem
ersten Besuche von Mioko am 22. November 1882 sah er Ornithoptera urdlliana zuerst. Er schildert
die Insel als klein, nicht mehr als 3 bis 4 Meilen im Umkreis betragend, dicht bewaldet mit
Bäumen, A'on denen einzelne eine immense Höhe und Umfang erreichen, der Untergrund bedeckt
mit verschiedenartiger und üppiger Vegetation. Er fand 0. urvilliana o o und og ihren Abend-
flug machend, mehr Vögeln , als Schmetterlingen gleichend, auch eine Raupe davon, welche ihm
auf Weihnachten in Sidney das vollkommene Insekt lieferte. Am andern Morgen glückte es ihm
mit geeigneten Vorrichtungen 6 Exemplare selbst zu fangen und andere von den Eingeborenen
zu erhalten, auch mehrere Raupen auf Aristolochien zu rinden. Am 16. Juli 1883 kam er in
Matupi in der Blanche Bai, 20 Meilen von Mioko an, wo Hermsheim & Co. ihre Niederlassung
haben und setzte von hier in einem Boote die zwei Meilen nach Neu-Britannien über, um „bembi's"
oder Schmetterlinge zu fangen. In einer Bananenpflanzung waren diese anfänglich selten: Danais
sobrina und Melanitis leda und wenige andre. Erst als er in den Bereich des Waldes kam. wo
die von den Grossfusshühnern gebildeten Hügel sich zeigten, fand er an blüthentragenden Bäumen
Danais, Euploea- Arten, Papilio polydorus, Diadema alimena und einige Lycaeniden. An einem Baume
mit dunkelgrünen Blättern und kleinen röhrenförmigen Blüthen mit starkem Geruch sah er auf
der Oberseite goldengrüne und schwarze Omithopteren fliegen. Die Thiere schienen bei dem
hereinbrechenden Abende zur Ruhe gehen zu wollen: es gelang ihm aber nicht, gute Exemplare
zu fangen.

Am andern Tage besuchte er wiederum das Land, sich nach einem kleinen aktiven, un-
gefähr 300 m hohen Vulkan ausschiffend. Kr gelangte durch dichtes Dschungel bald in offenes
Terrain, wo er Euploea-Axten und Hamadryas auffand. In einer fast trockenen Schlucht flog
Pap, ulysses schnell und hoch und nicht für das Netz zu erreichen, während an 40 bis 60 Fuss
hohen blühenden Bäumen zahlreiche Schmetterlinge sich gütlich thaten. An einem die Schlucht
abschliessenden senkrechten Abhänge lagerte er an einem kühlen Wasserfall in romantischer Um-
gebung, wo er Euploea browni antraf. Auf dem Rückwege zur See fing er Euploea treitschkei
Boisd., E. pumila Butler, Gyrestis fratr-rcula Salv. and Godm. und einige Lycaeniden und Hesperiden
und endlich auch an den blühenden Bäumen, unter denen Aristolochia wucherte, grüne Ornithoptera
mit ihren braunen und weissen Weibchen in mehrfachen Exemplaren, indem sich der Nachmittag
am günstigsten zum Fang erwies. Die Raupen dieser Thiere fand er im Gegensatz zu den meist

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hochfliegenden Schmetterlingen gewöhnlich leicht zu erreichen, .so in Mioko etwa sechs Fuss hoch
von der Erde, und leere Puppenhülsen zwei Fuss hoch, während er auf Thursday-Island die
Raupe von 0. pronomus wenige Zoll vom Boden und Puppen in der Höhe von 4 bis 6 Fuss antraf.

II.

Die Tagfalter (Rhopalocera) des Bismarck-Archipels.

Die Tagfalter im Allgemeinen werden nach Dr. Schatz (die Familien und Gattungen
der Tagfalter, systematisch und analytisch bearbeitet, fortgesetzt von J. Roeber, Fürth 1892)
wie folgt, eingetheilt:

Tagfalter: Rhopalocera.

A. Sechs vollkommene Füsse in beiden Geschlechtern.

Puppe am Schwanz und durch Querfäden befestigt.

Farn. 1. Papilioniden: Vorderfüsse mit einem Dorn an der Seidene. Klauen einfach. Innen-
rand der Hinterflügel ausgeschnitten, den Leib nicht bedeckend. Submediana der
Vorderflügel mit einem kurzen Zweig in der Flügelwurzel.

Farn. 2. Pieriden: Vorderfüsse ohne Dorn. Klauen zweispaltig. Innenrand der Hinterflügel
nicht ausgeschnitten, den Leib in der Ruhe bedeckend. Submediana ohne Zweig,
an der Basis oft gegabelt.

B. Vier vollkommene Füsse in beiden Geschlechtern. Vorderfüsse verkümmert, die cfd mit

eingliedrigem, die QO mit fünfgliedrigem Tarsus, beide klauenlos. Puppe hängend.
Farn. •'!. Danaiden: Raupen glatt, mit langen, fleischigen Fortsätzen. Submediana der Vorder-
flügel an der Basis gegabelt. 99 Vorderfüsse mit kantig verdicktem Tarsus.

Zellen geschlossen.
Farn. 4. Neotropiden: Raupen mit kurzen Erhöhungen bedeckt. Submediana der Vorderflügel

an der Basis gegabelt. 90 Vorderfüsse mit langem und dünnem Tarsus. Zellen

geschlossen.
Farn. 5. Acraeiden: Raupen mit verzweigten Dornen besetzt. Submediana der Vorderflügel

nicht gegabelt. Mediana an der Basis ohne Haken. Palpen erweitert, mit einzelnen

Haaren rundum besetzt. Zellen geschlossen.
Farn. 0. Heüconiden: Raupen mit verzweigten Dornen. Submediana der Vorderflügel nicht

gegabelt. Mediana am Grunde mit einem kurzen Haken. Palpen zusammengedrückt.

seitlich mit Schuppen, vorderseits mit Haaren bedeckt. Zellen geschlossrn.
Farn. 7. Nymphaliden: Raupen bedornt oder glatt. Zellen beider Flügel oder wenigstens der

Hinterflügel offen oder, wenn geschlossen, durch eine feine verkümmerte (nicht

röhrige) Ader.
Farn. 8. Morphiden: Raupen mit zweispaltigem Schwanz, glatt oder behaart. Zellen der

Vorderflügel geschlossen, der Hinterflügel offen.

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Farn. 9. Brassoliden: Raupen gewöhnlich mit zweispaltigem Schwanz. Hinterflügel mit ge-

schlossener Zelle und einer deutlichen Praecostalzelle.
Farn. 10. Satyriden: Raupen glatt mit zweispaltigem Schwanz. Hinterflügel mit geschlossener

Zelle und deutlicher Praecostalzelle.
('. Vier vollkommene Füsse beim ..'. Vorderfüsse verkümmert, mit eingliedrigem, klauenlosem

Tarsus. Sechs vollkommene Füsse beim o. Vorderfüsse bedeutend kleiner, als

die übrigen.
Fam. 11. Libytheiden: Raupen glatt. Puppe am Schwanz aufgehängt. Palpen sehr gross

und schnabelförmig.
Fam. 12. Eryciniden: Raupen verschieden. Puppen steif aufgerichtet oder auf einem Blatt

liegend oder selbst hängend. Palpen normal.

D. Vier vollkommene Füsse beim o', die Vorderfüsse verkümmert, Tarsus in eine hornige Spitze

endend, innenseits nicht bedornt. Sechs vollkommene Füsse beim $, die Vorder-
füsse kleiner als die übrigen.
Fam. 13. Lycaeniden.

E. Sechs vollkommene Füsse in beiden Geschlechtern. Schienen der Hinterfüsse (mit wenigen

Ausnahmen) gespornt. Puppen mit Faden befestigt oder in einen losen Cocon

eingeschlossen.
Fam 14. Hesperiden.

Von diesen 14 Familien sind nicht alle im Bisina ivk- Archipel vertreten. Es fehlen die
Heliconiden, die Brassoliden und Eryciniden vollständig, obwohl von letzteren auf Neu-Guinea
einzelne Vertreter gefunden werden. Gut vertreten sind die Papilioniden, verhältnissmässig weniger
gut die Pieriden. Danaiden sind gut vertreten, die Neotropiden mit einer Art, welche von manchen
Autoren noch den Danaiden zugewiesen wird. Die Acraeiden bringen es zu einer Art, ebenso die
Morphiden und Libytheiden, während die Satyriden schwach, die Nymphaliden dagegen gut vertreten
sind. Lycaeniden sind zahlreich, die Hesperiden nur beschränkt zu linden. Neben den an Grösse
alle übrigen Familien Libertreffenden Papilioniden sind die Danaiden, Nymphaliden und Lycaeniden
diejenigen Falter, welche am hantigsten angetroffen werden und die lokale Physiognomie der
Fauna beherrschen.

Fam. I. Papilioniden.

Die über die ganze Erde mit Ausnahme der höchsten Breiten vorkommende Familie der
Papilioniden erreicht, ausser in Südamerika, in Indoaustralien ihre höchste Entwicklung in
Grösse und Farbenpracht. Die hauptsächlichsten Charaktere derselben sind nach Schatz
folgende: „Sechs vollkommen entwickelte Beine in beiden Geschlechtern, Vorderfussschienen mit
blattartigem Dorn, Klauen einfach. Vordeifiügel und Hinterflügel mit geschlossener Zelle; die
untere Radialader der Vorderflüge] so mit der Medianader verbunden, dass diese vierästig er-
scheint. Submediana mit einem kurzen Zweig nach dem [nnenrand. Hinterflügel am Innenrand
ausgeschnitten, so dass die Innenrandsader fehlt und der Hinterleib unbedeckt bleibt.

Raupen walzenförmig, am ersten Halsring mit zwei zurückziehharen, fleischigen Fäden
versehen. Puppe sowohl am Schwanz, als auch in der Mitte des Leibes befestigt."

Die Papilioniden zerfallen in 14 Gruppen in zwei grösseren, durch eine je vierästige oder
je fünfästige Subcostale der Vorderflüge] charakterisirten Abtheilungen. Von diesen 14 Gruppen

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kommen im Bismarck-Arehipel nur zwei, nämlich Ornifhoptera Boisd. und Papilio L. vor, welche
mit der Gattung Druryia Anw aus Westafrika, Teinopalpus Hope vom Himalaya, Leptocircus aus
dem malayischen Gebiet, Euryadcs Burm. von Argentinien und Eurycits von Austr. zusammen die
sogenannte PryJi7w-Gruppe bilden, welche durch kleine Palpen, fünfästige Subcostälader und durch
am Grunde mit einem kleinen Queraste versehene Mediana ausgezeichnet sind.

Uebersicht der im Bismarck-Arehipel vorkommenden Arten der Papiliomden.

A. Flügel langgestreckt, Fühler lang; Analklappen kräftig. Raupen auf Aristolochia.

Gattung Orniiboptera Boisd.
(Troides Hübner.)
Dieses hervorragende Genus wird vertreten durch 2 Arten (oder 2 Varietäten einer Art).

a) Schwarz mit blauen Binden der Vorderfiügel und blauen Hintertlügeln mit schwarzen
Flecken :

1. 0. urvilliana Guer.
1 a. 0. urvilliana v. miokensis Rihhe.

b) Schwarz mit grünen Binden der Vorderflügel und grünen Hinterflügeln mit
schwarzen Flecken.

2. 0. bornemanni Pag.

B. Flügel dreieckig oder sichelförmig. Fühler massig lang, gebogen mit allmählich verdickter

Keule:

Gattung Papilio L.

a) d' ohne Analklappen. Geschlechter gleich gefärbt, schwarz mit rothen Flecken.
Raupe auf Aristolochia : Polydorus (Bectfo«^-Gruppe.

3. Papüio polydorus L. novobrittannicus Rothsch.

b) Schwarz mit weisser Fleckenhinde. Geschwänzt, 90 öfters anders gefärbt. {Nephe-
Jws-Gruppe.)

4. Papilio cilix Godm. and Salv.

c) Schwarz mit weisser Binde. Beide Geschlechter gleich, schwanzlos. (Orftas-Gruppe.)

5. Papilio oritas Godm. and Salv.
6. Papilio websteri Grose Smith.

e) Schwarz mit gelber Fleckenbinde, ungeschwänzt.

(-EwcAewor-Gruppe.)

7. Papilio euchenor Guerin, depilis Rothsch.

f) Schwarz mit weisslichen Flecken und gelblichen Hündchen im Analwinkel. (Polytes-
Gruppe.)

8. Papüio phestus Guer (parlänsoni Honr.).

g) efef mit Filzstreifen auf den Vorderflügeln, Basalhälfte blau : Hinterflügel mit löftel-
förmigem Schwanzanhang und mit submarginalen Flecken auf der Unterseite (TJlys-
ses-Gruppe).

9. Papüio Ulysses /.. ambignus Rothsch.
h) Schwarz mit gelblichweissen Längsstreifen. HinterHügel lang und spitz geschwänzt.
(Aristeus-Gtrxnpipe.)

10. Papüio paron Godm. and Salvin.
i) Schwärzlich mit grünlicher Fleckenbinde. Körper haarig. ( < Wrws-Gruppe.)

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11. Papüio segonax Godm. mihI Salvin.
k) Schwarz mit mehrfachen grünen Fleckenreihen. Hinterrand der abgestumpften
Hinterflügel wenig haarig. (Eurypylus-GcrxnpTpe.)

12. Papüio eurypylus, L. extensus Rothsch.

13. Papüio sarpedon, L. imparüis Rothseh.

1) Schwarz mit mehrfachen grünen Fleckenreihen. Hinterflügel mit kurzem spatal-
förmigem Schwanz. (Agamemnon-GrTwpipe. i

14. Papüio agamemnon L. v. neopommeranus Honr.
15. Papüio macfarlanei (aegistus Gr.) Butler, seminiger Rothsch.
ml Schwarz mit graugrünen Streifen und Flecken. Erster und zweiter Subcostalast
der Vorderflügel mit der Costalader anastomosirend. ( Waßacei-Gruppe.)
16. Papüio browni Godm. and Salv.
Gattung Ornithoplera Boisduval.
(Troides Hühner.)
Die Gattung Ornithoptera enthält die grössten und schönsten Tagfalter der östlichen
Tropen. Sie ist von der Westgrenze der indomalayischen Region bis zu den Salomons-Inseln und
Australien verbreitet und zeichnet sieh aus durch besonders starke Entwicklung der Vorderflügel
durch sehr lange gebogene kräftige Fühler, grosse Analklappen der d"cf, wie durch ein besonderes
Verhältniss der Gabel der Subcostaläste zum Stil (misst 5 : 1). Die Raupen tragen eine oder
zwei Reihen fleischiger Fortsätze auf dem Rücken und leben auf Aristolochia, im Bismarck-
Archipel auf Aristol. megalophylla K. Seh.

Die Gattung kann in zwei Gruppen getheilt werden, von denen die erstere (Pompeus-
Gruppe) mehr westlich, die andere fPWamws-Gruppe) mehr östlich angetroffen wird. Die letztere
kommt im Bismarck-Archipel allein vor und verdient durch die Grösse, Färbung und das eigent-
liche Auftreten der betreffenden Schmetterlinge ein specielles Interesse. Diese Gruppe hat ihr
( 'entrinn auf den Molukken und Neu-Guinea und hat sich auf den verschiedenen Inseln , die sie
bewohnt, in sehr verschiedenartigen Spielarten entwickelt. Auf Neu-Guinea und den benach-
barten Inseln im Westen dieser grossen Insel kommen verwandte und wiederum eigenartige Formen
vor. ebenso wie auf den Salomons-Inseln. Die im Bismarck-Archipel allein vertretene Art:
Priamus L. tritt in zwei ineinander übergehenden Formen auf: urvilliana Guer. und bornemanniPag.

1. Ornithoptera priamus Linne.
var. urvilliana Guerin.
cf. Pap. urvülianus Guerin, Voy. Coq_. T. 13 f. 1,2 (1829) Text. III. p. 273 (1838) New Ireland.
. Ornith. priamus var. Boisduval. Voy. Astrol. p. 35 sub. Nr. 1. (1832.)
. Ornith. urvilliana Salv. and Godm.. Proc. Zool. Söc. Lond. 1877, p. 147. n. 32 (1877) Duke of York Isl.
Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. Lond. 1879, p. 159 u. 39. (New Ireland.)
Oberthur, Et. d'Ent. IV. p. 30 n. 2. (Duke of York Isl.) 1879.
Mathew, Trans. Ent. Soc. Lond. 1888, p. 169 T. 6 f. 1. (Lebensgeschichte.)
Woodford, A. Naturalist under the Headhunters 1890. p. 62: Raupe.
Pagenstecher, Jahrb. Nass. Ver. f. Nat, 1894, p. 67 Nr. 3 var.
Rothschild, Fast. Papil. in Nov. Zool. IL p. 191 (1895) N. Brit., N. Ire-
land, Duke of York Isl. Salomons-Islands.
C. Ribbe, Iris vjj. p. 104 Taf. I f. 3,4. Raupe und Puppe (1895) Iris xj. p. 63.

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cf (ca. 130 mm), schwarz mit blauen Binden der VorderHügel, die am Innenrande bis
aui' die Basis vielfach verloschen sind. Hintertlügel blau mit fünf grossen submarginalen schwarzen
Flecken; am Costalrand öfters ein gelber Fleck. Hinterleib gelb.

o (ca. 150 mm). Blassbraun mit weissgrauen Flecken, letztere vielfach verdüstert. Auf
der Unterseite der Hintertüigel die Flecke manchmal gelblich. Hinterleib graugelblich. Bas
Männchen von Orn. urvilliana Gnerin wurde zuerst nach einem von Xeu-Meeklenburg (New Ire-
land) stammenden Stücke beschrieben. Es tritt hier in einem etwas andern Gewände (dunkler
blau) auf, als in Neu-Lauenburg (Duke of York), stimmt aber mehr mit solchen von den Salomons-
Inseln überein. Ribbe, Iris xj. p. 63 gibt an, dass er wenig von einander abweichende Stücke von
Neu-Mecklenburg, Bougainville, Choiseul, Ysabel, Treasury, Wella la Wella und Neu-Georgien
besitze und bezeichnet als ein gutes Kennzeichen für die typische urvilliana die aus 4 bis 5 aus-
geprägten schwarzen Funkten bestehende Binde der Hinterflügel. Die Grösse der Stücke wechselt.
Die Weibchen sind ebenwohl verschieden in der Grundfärbung, als auch in den weissen Zeich-
nungen. Die in der Sammlung des Senck enberg'schen naturhistorischen Museums aus Neu-
Mecklenburg stammenden 99 sind sehr gross, blassbraun mit wenigen weissliehen Flecken; ins-
besondere fehlt der sonst in der Mittelzelle vorhandene weissliche Fleck. Wie Ribbe übrigens
mit Recht bemerkt, könnte man mit gleichem Grunde die Form urvilliana von priatnus als eigene
Art trennen, wie dies Rothschild für lydius und croesus thut.

Die auf Neu-Lauenburg auftretende Form von urvilliana wurde von mir (1. c. p. 67) als
Varietät ohne besondere Namen bereits 1894 beschrieben. C. Ribbe gab derselben (Soc. ent.
Jahrg. 12, Nr. 20, p. 53) einen solchen: midkensis und erwähnt sie auch Iris xj. p. 64. Sie unter-
scheidet sich durch ein konstant auftretendes Grünblau, welches die Oberseite der Flügel bedeckt,
ist auch meist kleiner, wie Ribbe bemerkt, und hat gedrungenere Flügel. MioJcensis bildet den
Uebergang von der blauen typischen urvilliana zu der grünen, pegasusäbnlichen Form borne-
manni. Die Flecke der Hinterflügel sind häufig schwächer entwickelt, in der Zahl von 3 bis 4.
Die Thiere haben ein düsteres Aussehen nach Ribbe und „ist die gesammte blaue Färbung
wie mit einem grauseidenen Schimmer überdeckt. "

Eine öfters vorkommende Aberration von urvilliana mit goldgelbem Innenrandsfleck, die
sich namentlich bei Stücken von den Salomons- Inseln vorfindet, hat C. Ribbe (Soc. ent. Zürich.
Jahrg. 12, Nr. 20 p. 53) mit den Namen ab. flavomaculata bezeichnet. (Iris xj. p. 67.)

2. Ornithoptera bornemanni Fag.

Ornith. pegasus var. bornemanni Pagenstecher, Jahrb. Nass. Verein für Naturkunde Jahr-
gang 47 p. 65, Taf. IL f. 2 und 3. (1894).

Ornith. urvilliana var. bornemanni Rothschild. Nov. Zool. IL p. 192 (1895).

Ornith. arruana Salvin and Godm. Pr. Zool. Soc. 1877, p. 147.

Der Mann gleicht, abgesehen von der grünlichen Färbung der Prachtbinden, der urvilliana;
die Binden sind grün, auch die mediana ist grün bestäubt, die Hinterflügel ebenfalls grün aber
von der Basis her stark schwarz bestäubt. Die Weibchen von bornemanni haben nach Ribbe
(Iris xj. p. 07) die grösste Aehnlichkeit mit denen von pegasus, indem das Weiss der Vorder-
und Hintertlügel bei beiden Arten (?) stark in den Vordergrund tritt. Namentlich ist auch die
auffallende gelbe Zeichnung auf der Unterseite der Hintertlügel längs des Aussenrandes, wie dies
auch Ribbe anführt, bei bornemanni $, wie bei pegasus § zu finden, während sie bei urvilliana $
gewöhnlich nur angedeutet ist. Die Varietät bornemanni fliegt nach Ribbe (Entomol. Sammel-

Zoologica. Heft 27. 'd

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reise im Schutzgebiet der Neu-Guinea Comp., Insektenbörse 1897 und Iris xj) auf Matupi und auf
der dieser Insel gegenüberliegenden Gazellenhalbinsel . öfters am Fusse des Muttervulkans. Die
Entfernung der Gazellenhalbinsel von Matupi ist eine sehr geringe, ebenso wie die von Neu-
Lauenburg. Eine Vermischung beider Formen der grösseren und der kleineren Ornithqptera wäre
nicht schwierig. Auf beiden Inseln bildet Aristolochia die Raupennahrung. Dagegen ist, wie oben
bemerkt, Neu-Lauenburg korallinisch, die Gazellenhalbinsel hat, wie Bougainville, auf welcher
Insel urvilliana, wie in Neu-Mecklenburg fliegt, vulkanischen Boden : der Boden kann also keinen
Einfluss auf die Erzeugung der Farbe haben. — Es verdient aber bei der Beurtheilung dieser
Färbungen bemerkt zu werden, dass sie auf einer Kombination von Pigment und optischen Farben
(vergl. Baer, Zeitschr. für wissensch Zoologie, Band 65, p. 62) beruhen und bei den verschiedenen
Priamusformen dieselben in wechselnder Stärke und Form je nach der Beleuchtung u.s. w. erscheinen.

Die Raupe von 0. urviUiana ist zuerst von Woodford (1. c. p. 62 ff.) nach Exemplaren
von Alu (Shortlands-Inseln) beschrieben worden, dann von Mathew (1. c. taf. 6 f. 1), nach
Exemplaren von Mioko (welche Mathew als poseidon aufführt, die aber als solche nicht gelten)
Ribbe sammelte dieselben in allen Stadien auf den Shortlands-Inseln (Iris xj. p. 64). Puppen
erhielt er auch von Bougainville und Treasury. Er bemerkt, dass man auf grösseren
Inseln die Raupen und Puppen seltener antreffe , als auf kleinen , wo die Futterpflanze üppiger
gedeiht und wo man die Raupen gemeinschaftlich lebend in Anzahl trifft. (Iris, Jahrgang 1890.
Bd. vjj. p. 39.) Neuerdings schilderte er die ganze Verwandlungsgeschichte nach Exemplaren
von Mioko (Neu-Lauenburg) und bildet die Raupe (1. c. Taf. I f. 3, 4, 5) und Puppe (f. 6) ab,
welche ich (1. c. p. 65.) bereits früher nach von H. Ribbe erhaltenen Exemplaren beschrieben hatte.

Die Raupe ist nach der zweiten Häutung sammetschwarz oder röthliehgrau mit röth-
lichen Fleischzapfen und einem gelblich weissen Mittelstreifen auf dem 7ten Leibesringe, sowie aus-
streckbaren Zapfen auf dem Halsring. Sie verwandelt sich in eine hellbraune, durch einen Faden
um die Brust befestigten Puppe, welche in vier Wochen den Schmetterling liefert.

Die mir vorliegenden Puppenhülsen von bornemamii sind gelbbraun, die Riickenparthieen und
Flügelscheiden heller, aber nicht so hell goldgelb, als dies Ribbe von der croesws-Puppe (Iris IV
Taf. I.) angibt.

Im Uebrigen verweise ich hinsichtlich der Erscheinungsweise der Schmetterlinge und
Raupen und Puppen auf meine Bemerkungen in dem Jahrb. Nass. Ver. f. Nat. 1894, p. G8, wo auch
die früheren Erfahrungen von Woodford und Mathew mitgetheilt sind. Ebenso vergleiche
man die Darstellungen C. Ribbe's in Iris vjjj. p. 104. T. 1 f. 3 — 6. 1895. Dieser macht auch
darauf aufmerksam (Iris xj. p. 64), dass die Aehnlichkeit der verschiedenen Raupen und Puppen
der Ornithoptera nicht so gross sei, und dass alle Abbildungen, auch die von ihm gegebenen, recht
mangelhaft seien und sich darum die Unterschiede schlecht erkennen Hessen. —

Li der Ausbeute von Professor Dahl befinden sich verschiedene, theils gezogene, theils
gefangene Exemplare von 0. bornemanni. Sie zeigen keine wesentlichen Verschiedenheiten. So-
wohl ein gezogenes c? (4. Februar 1897) als ein gefangenes (1. Februar 1897) haben eine schwache
grünliche Bestäubung der Mittelader. Die Thiere wurden zu verschiedenen Zeiten des Jahres ge-
fangen , waren aber Ende Juli und dann wieder in der Regenzeit besonders häutig, zu andern
Zeiten sehr selten. Sie flogen sehr hoch um die Baumkronen und besuchten die Blüthen mehrerer
Baumarten. Es finden sich folgende Daten verzeichnet: 19. Juni 1896 Ralum Wald; 28. Juli 1896;
August 1896; ferner 2. Januar 1897 Lowan Wald; 2. Januar 1897, Ralum Wald; 9. Januar 1897
gezogen: 3. Februar 1897 gezogen. DieGrössenverhältnisse schwancken von 135 — 150 mm Ausmaass.

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Gattung PapUio L.

Diese schöne Gattung ist über die ganze Erde mit Ausnahme der ganz nördlich gelegenen
Gegenden verbreitet. Sie erreicht ihre grösste Entwicklung besonders in den Tropen und im
indi paust rauschen Gebiete in hervorragender Weise. Im malayischen Archipel ist sie eine dorni-
nirende, nimmt aber von Westen nach Osten, sowie nach Australien hin, ab. Die Charaktere der
Gattung sind nach Schatz die folgenden: Kopf gross, mit runden stark vortretenden Augen.
Palpen bis kaum zur Hälfte der Stirne reichend, die beiden ersten Glieder beim o fast immer
verwachsen, ziemlich dick, beim 9 zweigliedrig, vorderseits mit steifen, langen Haaren bekleidet,
letztes Glied klein, knopfförmig, kurz behaart. Fühler massig lang, gebogen, mit allmählich ver-
dickter Keule. Vordertliigel dreieckig, oft sichel- oder eiförmig. Ast 4 und 5 der fünfästigen
Subcostale bildet eine Gabel, deren Aeste in den Aussenrand gehen: Die untere Discocellulare
liegt in der Richtung der mediana, wodurch die untere Radialader als vierter Medianast er-
scheint. An der Basis der Medianader liegt eine kleine Querader, vom Grunde der Submediana
geht ein kurzer Zweig zum Innenrand. Die Hinterflügel haben einen tief ausgeschnittenen Innen-
rand, die Praecostalader ist zweispaltig, die Discoidalzelle geschlossen. Die Vorderfüsse tragen
einen stark entwickelten Sporn an der Schiene, die Klauen sind einfach. Die Raupen haben
haarlose Fleischzapfen oder sind glatt, am ersten Ring finden sich zwei zurttckziehbare Tentakeln.

Im Bismarck-Archipel gibt es eine ansehnliche Zahl von Vertretern der Gattung. Sie
lassen sich in 1 1 Gruppen vertheilen, von denen indess jede nur eine oder zwei Arten zeigt.

A. Polydorus-Gtra^e.
3. Papilio potydorus Linne, Amoen. acad. vj. p. 401 (1763); Syst. nat. xjj. p. 746 Nr. 10
(1767) Clerck, Icones Ins. IL T. 33 f. 2 (1764).
Pap. leobotes de Haan, Verh. Nat. Gesch. p. 38, T. 6 f. 3. (1840.) Molukken.
Paj). potydorus? Salvin and Godman, Proc. Zool. Soc. 1877, p. 149 Nr. 37: Duke of York
Island.

— Godman and Salvin. Pr. Zool. Soc. 1879. p. 160 Nr. 46. (N. Ireland.)

— — Pagenstecher, Jahrb. Nass. Ver. f. Nat. 1894, p. 70.

Pap. potydorus novobritiamcus Rothschild, Nov. Zool. II. p. 242. (1895.)

— — Hagen, Jahrb. Nass. Verf. f. Nat. 1897, p. 50 (Neu-Guinea) Herbertshöhe.

— Ribbe, Iris vjjj. p. 110 (1895). Raupen, Puppe; Iris xj. p. 68 (1898).
Diese Art hat schwarze, zum Theil weiss angelaufene Vorderfliigel, ebensolche Hinter-
flügel mit mehr oder weniger entwickelten discalen weissen Flecken. Sie wird von Rothschild
in 8 (9) Subspecies abgetheilt je nach der mehr oder minder grösseren Abweichung von der auf
den Südmolukken auftretenden typischen Form. Ihr Vorkommen erstreckt sich von den Süd-
molukken bis zu den Salomonen und Queensland. Die im Bismarck-Archipel auftretende Sub-
species novobrittanicus hat den Kopf und Thoren schwarz und nur die Stirn, die Seiten der
Brust mit mehr oder weniger entwickelten rothen Haaren bekleidet, den Hinterleib lebhaft roth.
Auf den Vorderflügeln sind die weissen Streifen wohl entwickelt, namentlich auch die in der
vorderen Discalparthie. Die submarginalen rothen Flecke der Hinterflügel sind alle auf der
Oberfläche sichtbar, der letzte etwas schwärzlich beschattet. Der weisse Fleck in der Zelle ist
gross, die discalen Flecke kurz und breit. Die. auf Neu-Lauenburg und Neu-Mecklenburg vor-
kommenden Exemplare zeigen bereits Uebergänge zu der auf den Salomons-Inseln fliegenden Form

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polydaemon Mathew (Trans. Ent. Soe. Lond. 1887, p. 48) durch dunklere Vorderflügel und ab-
gerundete discale Flecke der Hinterflügel.

C. Ribbe (Iris xj. p. GS) macht ebenfalls auf die Unterschiede aufmerksam, welche die
auf Neu-Pommern vorkommenden Stücke von polydorus novobrittanicus von denen von Neu-Lauen-
burg (var. utuanetisis Ribbe 1. c. p. (38) und Neu-Mecklenburg zeigen. Die Thiere von den beiden
letzten Lokalitäten sind nach Ribbe immer sehr dunkel, die weisse Zeichnung der Hinterflügel
verschwindet bei Exemplaren von Neu-Lauenburg ähnlich wie bei den von Hagen als P. poly-
dorus dampierensis (1. e. p. 50) beschriebenen Stücken fast völlig. Die Oberseite der Vorderflügel
ist schwarz mit russig angehauchten weisslichen Streifen, welche aber nicht, wie bei novobrit-
tanicus und godartianus verbreitert sind.

Die Raupe fand C. Ribbe in Neu-Lauenburg und in Neu-Pommern (Kinigunang) auf
niedrigen Aristolochien. Sie ist schwarzbraun mit rothen Fleischzapfen ; die hellgelbe Puppe ist
mit einem Brustgürtel umgürtet.

In der Ausbeute von Prof. Dahl ist polydorus novobrittanicus vielfach vertreten; er scheint
während des ganzen Jahres zu fliegen. Exemplare wurden gefangen: Matupi 5. März 1897, Ra-
lum 7. Mai 1896. 22. Mai 1896, 14. September 1896, 12. November 1896. Dieses letztere Exem-
plar hat ein Ausmaass von 85 mm; der weisse Fleck in der Hinterzelle ist gross, die übrigen
klein. Die Vorderflügel sind stark weiss bestäubt, die Hinterflügel auf der Oberseite mit schwachen
Spuren röthlicher marginaler Flecke, welche schwarz beschattet sind. —

Von der P«sc«s-Gruppe rindet sich auf Alu (Shortlands-Inseln) [Pap. fuscus xenophilus
Mathew, Proc. Zool. Soc. 1886, p. 400), welche Art Ribbe in seiner Aufzählung, Iris xj. p. 69
aufführt ohne anzugeben . woher er seine Exemplare hatte. Er bezweifelt das Vaterland Alu,
da er dort den Falter nicht fand.

B. NepJielus-GcTixpj>e. Schwarz mit weissen Flecken der Hinterflügel.
4. Papüio cilix Godman and Salvin., Proc. Zool. Soc. Lond. 1879, p. 653: New Ireland.

P — ? Salvin and Godman.. Pr. Zool. Soc. 1877, p. 148: Duke of York.

P. albinus Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1879, p. 160. Nr. 44: New Ireland.

P cilix. Rothschild, Nov. Zool. IL p. 297.

— — Hagen, Jahrb. Nass. Ver. f. Nat. 1897. p. .">2: Herbertshöhe.

- Ribbe, Iris xj, p. 69. (1898.) Neu-Pommern, Neu-Mecklenburg, Neu-Lauenburg, Nusa.

Der nur im Bismarck-Archipel angetroffene Falter kommt dem Pap. fuscus (severus Cr.).
sowie dem P albinus Wall, sehr nahe, ist aber doch konstant und Uebergänge rinden sich nach
Rothschild nicht. Die ursprüngliche Beschreibung von Godman and Salvin lautet:

„g^. Ausmaass 5 . 6 Zoll. Dem 1'. albinus ähnlich, aher grösser; der die Mittelhälfte der Hinterflügel ein-
nehmende Fleck viel schmäler und nach dem Innenrande vorgezogen, der Rand desselben nach aussen zwischen den
Adern konvex, nach innen fast geradlinig; ein gelblichrother Fleck steht nahe dem Analwinkel, ein kleiner unter dem-
selben. Auf der Hinterseite sieben weise in eine Reihe übergehende Flecke, deren erster und letzter mondförmig, die
fünf rindern beinahe gerundet, und sieben submarginale Möndchen, deren letztes an der Ecke des Innrandes steht,
gelbröthlich und mit blauen, beinahe verloschenem Innenrande; die Schwänze grösser und breiter. 9 dem Mann ähn-
lich, aber gesättigter und mit breitem Fleck der Hinterflügel. Er unterscheidet sich von albinus in verschiedenen
bemerkenswerthen Punkten : Die Hinterflügel find mehr verlängert und die Schwänze länger und breiter, der stroh-
farbene Fleck in der Mitte der Hinterflügel ist viel schmäler, besonders gegen den Hinterrand, welchen er bei cilix
erreicht, der Aussenrand dieses Fleckens ist konvex zwischen den Adern, anstatt konkav; und der Innenrand desselben
Fleckes ist gerade anstatt gekrümmt, auch findet sich ein lebhafter oranger Fleck am Innenrande nahe dem Anal-
winkel, und ein zweiter kleiner gerade neben ihm. Das C> hat die äussere Hälfte des Flecks auf den Hinterflügeln
beinahe weiss. Neu-Ireland."

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C. Ribbe bemerkt, dass er bei weiblichen Stücken von Neu-Lauenburg einen stark weiss
bestäubten Leib fand, während Stücke von Neu-Pommern eine schmälere Binde der Hinterflüge]
aufweisen, als solche von Neu-Mecklenburg.

Die in der Dahl' sehen Ausbeute vorhandenen Exemplare aus der Umgebung von Ralum
entsprechen der vorstehenden Beschreibung. Sie unterscheiden sich im Wesentlichen nur durch
ihre Grösse. Sie wurden zumeist gegen Ende der Jahre 189G und Anfang 1897, also in der Regen-
zeit gefangen, so im August 1896 imWalde bei Kaitakaul auf vulkanischem Boden, 5. Dezember
1896 in einer Waldschlucht bei Herbertshöhe, 2. Januar 1897 an einem Tümpel am Strande bei
Ralum, 5. Januar 1897 von Eingeborenen gebracht und 11. März 1897 im Walde bei Wunamarita
ein Exemplar von 93 mm Ausmass.

Ueber die Raupe von P. cilix ist noch nichts bekannt.

Die Bemerkung Hagen's, dass ihm von Matupi das Q von P. woodfordi zugesandt
worden sei (Jahrb. Nass. Ver. f. Naturk. 1897, p. 52) beruht jedenfalls auf einer Verwechslung,
vielleicht mit cilix. Denn P. ivoodfordi kommt nicht dort, sondern auf den Shortlands-Inseln
oder Salomons-Inseln vor. — Siehe die Abbildung von P. cilix Tat'. II Fig. 7.

C. Schwarz mit weisser Binde. Beide Geschlechter (in der Regel) gleich

gefärbt, schwanzlos. (Onfas-Gruppe.)

5. Papilio oritas. Godman and Salvin. Proc. Zool. Soc. Lond. 1879, p. 654: Neu Ireland. Roth-
schild, Nov. Zool. II, p. 299 (1896).

Ribbe, C, Iris xj., p. 70: Neu-Mecklenburg, Neu-Hannover, Nusa. var. capsus Ribbe. Soc.
Ent, 1898 Nr. 20; Iris xj. p. 70.

Die Beschreibung, welche Godman and Salvin geben, lautet:

„<J* Ausmaass 5 . 2 Zoll. Dem P. ormerms sehr ähnlich, aber die Hinterflügel, besonders am dritten Median-
ast mehr verlängert, mit einem grossen grauen Fleck, der die Mittelparthie einnimmt und mit einem nach innen ge-
raden, nicht konvexen Rand; unten ist das zweite Möndchen der Hinterflügel am Afterwinkel gelblich und die Innen
reihe der blauen Möndchen bestimmter.

9 dem Manne ähnlich, aber die Flügel dunkler und mit sparsamen safrangelben Schüppchen besetzt; die
subapicale Binde der Vorderflügel hauptsächlich gegen den Aussenwinkel gelblich gefärbt. Auf den Hinterflügeln der
Innenrand des grauen Flecks ebenso gefärbt, unten mit sieben gelblichrothen Möndchen und beinahe verloschenen
inneren blauen. — Nahe verwandt mit ormenus, von dem er sich durch folgende Besonderheiten unterscheidet. Die
Hinterflügel sind stark verlängert, besonders am Ende des dritten Medianastes, wo sie beinahe geschwänzt sind; der
Innenrand des grauen Flecks auf den Hinterflügeln des £j" ist gerade, anstatt gekrümmt. Das J gleich! dem rf, aber
die Flügel sind braun und mit zerstreuten orangen Schuppen bedeckt. Das subapicale Fleckenband der Vorderfliigel
ist mit Ausnahme des Flecks nahe der costa eben so gefärbt, der Fnnenrand des grauen Flecks ist konvex anstatt
konkav und gegen sein Ende am Analwinkel ist er gelb; er hat ebenfalls eine Reihe von sieben submarginalen Mönd-
chen derselben Farbe." — Godm. and Salv.

C. Ribbe (Soc. Ent. 1898 Nr. 20 p. 153 und Iris xj. p. 70 unterscheidet zwei ver-
schiedene Formen der 09, eine dem Manne ähnliche (vorher beschriebene) und eine etwas differente
(die man für das 9 eines andern noch unbekannten Mannes halten könnte). Diese dimorphe Form
des 9 von oritas nennt C. Ribbe capsus und besehreibt sie wie folgt:

,9- Oberseite braunschwarz, auf den Vorderflügeln mit theilweise gelbgrünem körnigem Anflug. Dieser An.
flug tritt streifenförmig nach den Flügelwurzeln zu in der Discoidalzelle auf. Der Vorderflügel zeichnet sich durch
eine röthlichweisse Binde aus. Dieselbe beginnt in der Mitte des Vorderrandes und setzt sich bis zum Innenrande fort,
wo sie dicht bei dem Anahvinke! endet, Diese Binde geht nach aussen, wie nach innen allmählich zur Grundfärbung
der Vorderflügel über. Die Adern, welche die Binde kreuzen, sind stark schwarz gerändert, Hinterflügel : Die weiss-
liche Zeichnung hat einen leicht röthlichen Ton, kommt der Stellung nach der bei bismarekianus vorhandenen sehr

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nahe; nach dem Aussenwinkel zu endigt sie in ausgeprägtere Zacken, als bei der Art vun Neu-Poramern. Ferner ist
eine aus fünf gelblichen Punkten bestehende Aussenrandsbinde vorhanden. Unterseite: dieselbe ist der Oberseite ent-
sprechend gezeichnet, die erwähnte Aussenrandpunktsreihe der Hintertlügel tritt schärfer ausgeprägt auf." C. Ribbe.

Ribbe erwähnt auch, da.ss er bei mehreren orifus fand, dass die weisse Binde auf der
Oberseite der Hinterflügel an dem Vorderrand an der Wurzel zu in eine Region übergeht, die An-
fänge von weissem Anflug zeigt, dieThiere sieh dadurch ormenus und gambrisius nähern (Iris xj. p. 70).

Ueber die Raupe dieses von Ribbe auf Neu-Mecklenburg, Neu-Hannover und Nusa ange-
troffenen Schmetterlings sagt C. Ribbe, dass sie grosse Aehnlichkeit mit der von ormenus habe
und wie diese, auf Citrus lebe.

6. Papilio websteri H. Grose Smith.
Pap. ormenus Pagenstecher (nee Guerin 1829) Jahrb. Nass. Ver. f. Naturk. p. 70
Nr. 4 (1894.)
. Pap. websteri H. Grose Smith, Annais Mag. Nat. bist. (6) xjjj. p. 496 (1894) New
Britain. H. Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. 11. Pap. p. 37. t. XV. f. 1 rf.
(1895.) Fig. 2 .
V. websteri Grose Smith, Rothschild Nov. Zool. II. p. 300: New Britain.
C. Ribbe, Iris xj. p. 71. (1898.)

o. Pap. aegeus bismarekianus Rothschild, Nov. Zool. II. p. 308.

Das Männchen dieser Art (welche indess, wie auch oritas, nur als eine geographische
Form von P. ormenus im Wesentlichen zu betrachten ist) beschreibt H. Grose Smith, wie folgt:

„Cf. Oberseite. Beide Flügel schwarz. Vorderflügel mit einer gekrümmten Reihe von sechs weissen Flecken
zwischen den Adern am Apex; der erste oberhalb der Costalader schmal linear, der zweite und dritte am grössten,
der dritte und fünfte klein, der sechste am kleinsten. Der Apex ist um diese Reihe mit grauen Schuppen bedeckt,
in der Zelle Strahlen von grauen Schuppen. Hinterflügel lang und schmal, gezahnt, mit einem grossen, grünlich-
weissen Fleck im Discus und dem äusseren Winkel der Zelle. Der Theil, welcher über dem oberen Subcostalast liegt,
streckt sich nicht einwärts gegen die Basis hin, wie bei andern Arten dieser Gruppe. Die äussere Ecke des weissen
Heckes ist verlängert und etwas konkav zwischen den Adern, die Einschnitte in beiden Flügeln weiss. Unterseite:
Vorderflügel braunschwarz mit einer gekrümmten Reihe der Flecke gegen den Apex wie auf der Oberseite, aber grösser;
zwischen ihr und dem Apex eine Reihe von Streifen von graubraunen Schuppen zwischen den Adern. Hintertlügel
schwarz .mit einer submarginalen Reihe von sieben rothbraunen Flecken, welche die Flügel von unterhalb der costa
zum Analwinkel durchsetzt, von denen der erste, sechste und siebente die grössten sind; innerhalb der Fleckenreihe
befinden sich einige Flecken blauer Schuppen, von denen die am Analwinkel am meisten hervortreten. Die weissen
Flecken in den Ausschnitten der Hintertlügel breiter und deutlicher." H. Grose Smith.

Als o hierzu bildet H. Grose Smith einen von ihm. wie unten folgt, beschriebenen
Schmetterling ab, den auch C. Ribbe nach seinen Erhebungen an Ort und Stelle als 9 zu websteri
ansieht und worin ich mich ihm nach dem Ergebniss der D all 1' sehen Ausbeute anschliesse. Roth-
s child dagegen nahm früher dieses 9 für das o einer noch unbekannten lokalen Form von ormenus
Guer. an und bezeichnete es als Pap. aegeus subsp. bismarekianus Rothschild. Nov. Zool. II. p. 308 o
New Britain.

Die ganze Streitfrage fällt in sich zusammen, wenn man sowohl websteri $ und 9 Grose
Smith, als bismarekianus Rothschild, ebenso wie oritas Salvin and Godm. als Lokalformen von
ormenus ansieht, wie ich dies früher bereits mit websteri that. Dann wird auch eine dimorphe
Form der ;», wie sie Ribbe von oritas als capsus beschreibt, nicht auffallen, da von ormenus Dimor-
phismus beim O langst bekannt ist (Wallare.)

Grose Smiths Beschreibung des 9 von websteri lautet:

„9- Beide Flügel dunkel braungrau mit braunen Schuppen überdeckt. Vorderflügel von der costa, etwas
unterhalb der Mitte bis zum Hinterwinkel durchzogen von einer gekrümmten Linie weisser Flecke, auf jeder Seite

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Von grauen Schuppen überkleidet und durch die Adern getbeilt, die am Ende der Zelle, in welche sie ein wenig hin-
eingehen, am meisten hervortreten, gegen den Aussenwinkel allmählich sich vermindern. Hinterflügel mit einem grossen
weissen Flecke, dessen oberer Theil von der obern Subeostalader begrenzt wird, das äussere Drittel der Zelle durch-
setzend und sich abwärts längs der Submedianader mit einigen grauen Schuppen zwischen dieser Ader und dem Innen-
rand erstreckend. Die äussere Ecke des weissen Flecks vertheilt sich zwischen den Adern und ist deutlich begrenzt:
ein rötlieher, beinahe quadratischer Fleck liegt oberhalb dem Analwinkel, gefolgt von einem andern zwischen den zwei
untersten Medianadern. Einschnitte schmal weiss. Unterseite wie oben. Auf den Vorderflügeln ist die gekrümmte
Reihe weisser Flecke bestimmter und geht bis ans Ende der Zelle, welche breit und unregelmässig mit Weiss bedeckt
ist. Auf den Hinterflügeln erstrebt sich der weisse Fleck bis zum Innenrande, wo eine submarginale Reihe brauner
Flecke zwischen den Adern steht; der Fleck oberhalb dem Analwinkel ist grösser, als auf der Oberseite und es zeigen
sich Spuren blauer Schuppen in den Zwischenräumen der Medianader ausserhalb des weissen Fleckes. Die Einschnitte
breiter weiss als auf der Oberseite. Kopf und Leib schwarz. Kopf mit einigen weissen Flecken über den hinteren
Augenrändern. Stirn mit zwei weissen Streifen in der Mitte." H. Dr. Smith.

Hiergegen behauptete Rothschild, dass das wahre 9 dem $ ähnele, wie bei allen andern
verwandten Species, aber brauner sei. Der Fleck auf den Hintertiügeln ist nach ihm Nov. Zool. IL
p. 300, mehr zusammengezogen und es rindet sich ausser einem orangerothen Analfleck, ein sub-
marginaler Fleck derselben Färbung zwischen den untern Medianadern. Unten haben die Hinter-
flügel eine Reihe von sechs discalen Flecken, von denen der erste mondformig ist und hinter der
Subeostalader halbwegs zwischen dem Aussenrande und der Zelle steht: der zweite und vierte
sind ungefähr zweimal so lang als breit, der fünfte ist kleiner, der sechste besteht aus zerstreuten
Schuppen, der dritte ist der grösste, beinahe dreimal ho lang als breit; der dritte Fleck steht
ungefähr 4 mm vom Zellende. Die submarginalen Flecke sind grösser als beim Q".

In der Dahl'schen Ausbeute sind zahlreiche. Männchen von websteri, welche der Abbildung
und Beschreibung des Herrn Smith und den von Ribbe gefangenen Exemplaren gleichwohl
entsprechen, und Lowon 2. Januar 1897, 8. Januar 1897, Ralum 25. Januar 1897, 30. Januar
1897, 12. Februar 1897 und 28. Mai 1890. sowie 1. September 189(3 gefangen sind. Es ist nur
ein einziges 9 vorhanden von 118 mm Ausmass, Lowon bei Ralum 21. März 1897 gefangen. Das-
selbe ist zwar etwas verflogen, aber völlig der Abbildung entsprechend, welche H. Grose
Smith für Pap. websteri o gibt. Nach freundlicher Mittheilung des Herrn Dr. Jordan im Tring-
Museum sind Herr von Rothschild und Dr. Jordan nunmehr „vollständig im Klaren, dass
P. aegeus bismarekianus nur eine zweite 9 Form von websteri ist. Das Material im Tring-Museum
ist jetzt namentlich von Neu-Hannover ziemlich gross und zeigt, dass wir es mit Dimorphismus
zu thun haben."

Auf den Salomons-Inseln kommt eine Reihe verschiedener, aber nahe verwandter Arten vor, so laarchus
Godm., ptolychus Godm., woodfordi Godm., bridgei Mathew, hecateus Godm., prospero Grose Smith.

D. Schwarz mit gelben Fleckenbinden, ungeschwänzt. (EucJienor-Grrmpipe.)

7. Papilio euchenor Guerin.

Pap. euchenor Guerin. Voy. Coq. p. 273. Taf. 13. f. 3. (1829.)

Pap. euchenor Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 1-48, Nr. 33: Duke of York Isl.

Proc. Zool. Soc. 1879, p. 160 Nr. 45. New Irland.
Pap. euchenor depilis Rothschild, Nov. Zool. IL p. 340: New Britain, Duke of York Isl.

Ribbe Iris xj. p. 75. (1898.) Neu-Pommern, Neu-Lauenburg.
Pap. euchenor novohibernicus Rothschild, Nov. Zool. III. p. 422: Newlreland: Jordan in

Nov. Zool. III. p. 405 (1896); Ribbe, Iris xj. p. 75 (1898.)
Pap. euchenor novohannoveranus Rothschild, Nov. Zool. V. p. 217 (1898.) New Hannover.

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Rothschild hat von dem typischen, auf Neu-Guinea fliegenden suchen*»' 3 subspecies abgetrennt, welche
den Bismark-Archipel bewohnen. Von depilis, welche. Form auf Neu-Pommern und Xeu-Lauenburg gefunden wird,
gibt Rothschild an, dass bei beiden Geschlechtern die Vorderflügel kürzer und runder seien und oben, ausser den
3 subapicalen Flecken, einen kleinen submarginalen Fleck zwischen den Discoidaladern hätten. Der Abdominalrand
der Hinterflügel ist schwarz, dünn gerandet mit schwefelgelb (q) oder rahmgelb (9). Beim (J sind nach Rothschild
die Median- und Snbmedianader der Vorderflügel nicht mit Haaren bekleidet, wie bei euchenor von Neu-Guinea und
euchenor obsolescens von Aru. Das Band der Vorderflügel ist breit und die Adern, die er durchziehen, sind nicht
schwarz. Beim 9 ist nur der letzte Fleck des Bandes der Oberseite der Vorderflügel kaum getrennt von dem vor
ihm liegenden , während bei euchenor Guer. ein breiter schwarzer Zwischenraum zwischen diesen beiden Flecken sich
findet. Die extracellularen Tbeile des Medianbandes der Hinterflügel sind gross, der zweite und dritte Fleck sind nicht
oder kaum eingezogen. Die gelblichen Flecke auf der Unterseite der Hinterflügel sind sehr gross. Manchmal findet
sich auf der Oberseite der Hinterflügel ein gelblicher Fleck hinter der costa, und ein andrer am Analwinkel.

Bei euchenor novohibemicus sind nach Rothschild (N. Z. 111. p. 422) beim rj* die schwarzen Flecke auf der
Innenseite des ersten gelblichen submarginalen Fleckes auf der Unterseite der Hinterflügel beinahe rundlich. Beim 9
sind die Flecke des Mittelbandes der Vorderflügel grösser, als bei euchenor depilis, ausgenommen der letzte Fleck,
welcher nur eine Länge von 13 mm hat. Der postcostale schwarze Fleck der Hinterflügel ist. noch mehr gerundet
als beim q und etwas kleiner. Der postcostale schwarze Fleck hat bei depilis 3 mm Grösse.

Bei der subspecies novohannoveranus (Nov. Zool. V. p. 217) hat das cf die marginalen Flecke grösser auf
beiden Flügeln als bei depilis "der novohibemicus. Die Vorderflügel haben oben vier subapicale Flecke, mehr oder
weniger gerundet, der letzte keine. Die Mittelbinde wie bei novohibemicus, aber auf den Vorderfiügeln hinten enger.
Auf der Unterseite der Hinterflügel ist der orangegelbe Mondfleck etwas kleiner, als bei der Form von Neu-Irland.
Die schwarzen Flecke zwischen Ader 7 und 8 stehen in der Mitte zwischen i/cjiilis und novohibemicus, aber dem letztern
näher. Beim 9 sind die marginalen und subapicalen Flecke wie beim tf. Die Mittelbinde ist schmaler als bei den
beiden verwandten Formen, braun überschattet, am Innenwinkel auf den Vorderflügeln sind alle Flecke getrennt, indem
die Adern schwarz beschuppt sind. Die Flecke zwischen submediana und Ader 2 rundlich, 6 mm ungefähr breit. Auf
den Hinterflügeln ist der Fleck zwischen den Adern 5 und 6 mehr zusammengezogen als bei novohibemicus. Die
Unterseite unterscheidet sich wie beim

Jordan (Nov. Zool. III. p. 469 (1890) geht auf die Verschiedenheiten der Rassen von euchenor ebenfalls
ein. Er betont, dass man bisher aus Neu-Britannien nur Exemplare vom Nordosten erhalten habe. Während die
Unterschiede von der Form depilis von Neu-Britannien und novohibemicus von Neu-Irland von den andern Formen
bedeutender sind, sind sie unter sich geringer und nicht speeifisch, sondern beruhen nur in der Ausdehnung der gelben
Flecke. In der Armatur der männlichen Geschlechtsorgane kommen nach Jordan bei den verschiedenen Formen
von euchenor bemerkenswerthe Differenzen vor.

Von der Form depilis finden sich verschiedene Vertreter in der Dahl'schen Ausbeute, so vom
Lowon 2. Febr. 1897 mit 105 mm Ausmass, Bach hinter Herbertshöhe 16. Juni 1896, Ralum 7. Febr.
1897; 22. Nov. 1897. Ribbe fand den schnellen und guten Flieger an Wasser laufen, Hagen (Jahrb.
X. V. f.Ver. 1897, p. 54) an lichten, sonnigen Wegen, die er in langen, wellenförmigen Sätzen rast-
los durcheilt, Dezember bis April und wieder im Juli. Exemplare, die er von der Dampier-Insel
erhielt, variirten in Grösse und Zeichnung von solchen von der Astrolabe Bai und von Stephansort.
Die Raupe wird von Ribbe Iris vjjj. p. 111 Taf. II f. 4 und 5 erwähnt. Sie lebt auf Citrus, ist
grün, der untere Theil des Vorderleibs röthlichbraun, welche Färbung in zwei Bändern über den
zweiten und dritten Leibesring hingeht, Am hintern Körpertheil ist sie blassgelblich. Auf dem
achten und neunten King stehen zwei nach hinten gerichtete helle Zapfen, zwei desgleichen auf
dem hintersten Leibesring. Am Grund der Zapfen sind röthlichbraune Streifen. Die Puppe ist
grün, stark bauchig, nach hinten gekrümmt. Die Entwickhing geschieht in vier Wochen.

E. Schwarz mit weisslichen Flecken und gelblichen Möndchen der Anal
w i n k e 1. Geschlechter v e r s c hi e d e n. (Pc%tes-Gruppe.)
8. Papüio phestus Guerin.
Pap. phestus Guenn, Voy. Coq. Atlas Ins. T. 14. f. 2 AB (1829).
Boisduval, Voy. Astrol. Lep. p. 41 (1832).

— 25 —

c?. Jhp. parUnsoni Honrath, Berl. Ent. Zeitschrift XXX. p. 129 Taf. 5 f. 1 (1880), Neu-

Britannien.
vor. minor Honrath, 1. c. p. 130 T. 5 f. 2 o\ 2 a 9 (1886). Neu-Britannien.
Pap. phestus Guerin, Rothschild, Nov. Zool. II. p. 356,

— — Hagen Jahrb. X. V. f. Nat. 1897, p. 57: Matupi.

— — Ribbe, Iris xj. p. 7G (1898).

rar. minusculus Ribbe, Soc. Ent. Zürich 1898, p. 161. (Salomons-Inseln.)

phestus var. nusaliki Ribbe, 1. c, p. 161 : Xeu-Mecklenburg.

„Flügel schwarz, die Hinterfliigel mit einem queren discalen gelblichweissen Band, das von den Adern durch-
zogen wird; im Analwinkel ein gelblichweisses Möndchen ; auf der Unterseite zwei kleine gelbliche Möndehen mit
bläulich n Atomen bedeckt." Boisd.

Der Falter zeigt auf den verschiedenen Inseln Verschiedenheiten , welche konstant zu sein scheinen. So ist
nach C. Ribbe (Iris xj. p. 76) „die weisse Binde der Hinterflügel bei phestus von Neu-Pommern breit und nimmt
mindestens '/3 des ganzen Flügels ein. Die Begrenzung dieser Binde nach innen ist beinahe gradlinig. Die Weiber
sind denen von godartianus und nooobrittanicus durch den weissen Mittelfleck der Vorderflügel ähnlich." Parkinsoni
(so nennt Ribbe die Form der Salomonen) „hat eine nur schmale weisse Binde auf den Vorderflügeln, die Begrenzung
nach innen ist mehr bogenförmig, parallel dem Aussenrande, die kreuzenden Adern alle schwarz bestäubt. Die Weiber
haben den weissen Fleck der Vorderflügel nicht."

Die Formen minor und minusculus kommen sowohl in Neu-Pommern als auf den Salomons-
Inseln vor.

Ribbe traf das Thier auf Bougainville, Choiseul, Shortlands-Inseln, Rubiana und Ysabel,
die von ihm als „nusaliki"- bezeichnete Form auf Neu-Mecklenburg und Nusa, den echten phestus
auf Xeu-Pommern.

C. Ribbe fand die grüne, mit schwärzlichen Seitenstreifen versehene Raupe von P phestus
in Neu-Lauenburg und in Xeu-Britannien in der Xiike von Kinigunang, wie auch auf den Short-
lands-Inseln auf Limonen. Die Raupen auf den Shortlands-Inseln waren lebhafter gefärbt, d. h.
das Roth der Fleisehdornen ist mehr hellrot carmin, die beiden mittlem Paare sind heller weiss-
lich-roth. Die Puppen sind grün. (Vergl. Iris 1897. X. p. 246-47, Taf. vjj. f. 4 und 5.)

Die Dahl'sche Ausbeute enthält zahlreiche Exemplare von phestus, indess fast nur
Männchen in verschiedenen Grössen {61 — 85 mm.) Sie variiren etwas in der Ausdehnung der
röthlichen Analflecke, namentlich der Unterseite der Hinterflügel. Die Exemplare sind zumeist
im August 1896, sowie im Januar und Februar 1897 gefangen, so 1. August 1896 Ralum, August
1896 Wald bei Kabakaul, 12. Mai 1897 Lowon bei Ralum, 16. Februar 1897, 22. Februar 1897,
27. Februar 1897 und so fort. Ein 12. Februar 1897 ebenfalls im Lowon bei Ralum gefangenes
2 (72 mm Ausmass) hat auf der Oberseite Aehnlichkeit mit theseus $, ist aber durch die rothen
Analfleeke sofort zu unterscheiden.

F. Die 00 mit Filzst reifen auf den Vorderflügeln. Basalhälfte blau. Hinter-
flügel mit löffelartigem Schwanz und submarginalen Flecken der

U nterseite. I '///.^-«-Gruppe.
9. Fapilio ulysses L.
subsp. ambiguus Rothschild.
P ulysses L. Syst. Nat. ed X. p. 462 Nr. 20 (1758). Clerck. Icones Ins. IL t. 23 f. 1

(1762); Cramer, P. E. IL p. 37 T. 121. f. A. B (1779).
P telemachus (?) Salvin and Godman, Pr. Zool. Soc. Lond. p. 148 Nr. 37. (1877.) Duke o1'
York Isl. ; Godman and Salvin. Pr. Zool. Soc. 1879 p. 160: Neu Ireland.

Zoologica. Heft 27 4

— 26 —

P. montrouzieri Godm. and Salv. (nee Boisduval) Ann.-Mag N. H. 6, I. p. 101 (1888).

P. ulysses ambiguus Rothschild, Nov. Zool. II. p. 397, N. Brit, N. Ireland, Duke of York Isl.

Hagen, Jahrb. N. V. f. Nat. 1896, p. 56: Herbertshöhe.

Ribbe, Iris xj. p. 78. Neu-Pommern, Neu-Mecklenburg, Neu-Lauenburg.

Dieser schöne, schwarze und blau glänzende Schmetterling kommt nach Rothschild,
Nov. Zool. IL f. 395 in sieben verschiedenen Lokalrassen vor : als der typische uJysses L. auf den
südlichen Molukken, als tdegomts auf den nördlichen Molukken, auiolycus auf Neu-Guinea, Waigen,
Arn, jo'esa in (Queensland, telemachus auf Woodlark, ambiguus auf Neu Britain und Neu Ireland,
orsippus auf den Salomons-Inseln. C. Ribbe (Soc. Ent. 1898, Nr. 21 p. 161) macht auf eine auf
den nördlichen Salomonen vorkommende Form aufmerksam. Er fing 90, welche auffallend
dunkel gefärbt sind und bei denen die grünblaue Zeichnung nur noch in der Flügelwurzel als
leichter Anflug erhalten bleibt, auch die sonst auftretenden blauen Aussenrandflecke auf der
Oberseite der Hinterflügel nur durch einige blauschimmernde Schuppen angedeutet sind. Dieser
Form, welche Ribbe auf Alu, Fauro und Bougainville erbeutete (Iris xj. p. 78), gibt er den Namen
„nigerrimus". Stücke von Neu-Mecklenburg scheinen Uebergänge zu bilden. Ulysses liebt es als
starker Flieger hauptsächlich an Flussläufen sich zu tummeln, wo er schwer zu fangen ist.

Die Raupe von Ulysses lebt auf Citrus. Die der var. autolycus ist beschrieben und abge-
bildet nebst der Puppe bei Ribbe, Iris vjjj. p. 111, Taf. II. f. 6, 7. Sie ist grün mit weiss-
lichen Rückenstriemen am vierten Ring und rundlichen Seitenflecken vom sechsten bis elften
Leibesring und zwei nach hinten gerichteten hellen Fleischzapfen auf dem letzten Ring. Der
Bauch ist hellgrün. Die Puppe ist röthlichgelb, nach vorn zugespitzt.

Die Form ambiguus ist in der Dahl'schen Ausbeute mehrfach vertreten. Ein Exemplar
wurde 25. Januar 1897 aus einer grünlichen Puppe erzogen, welche vorliegt. Sie ist hellgrün,
nach vorn stark zugespitzt, stark gekielt. Andere wohl erhaltene Exemplare wurden bei Ralum
22. Februar 1897 (85 mm Ausmass) gefangen, ein anderes 25. Februar 1897 am Strande daselbst.
Aus einer zweiten vorliegenden Puppe war 20. März 1897 der Schmetterling (cf) ausgekrochen.

Gr. Schwarz mit gelblichweissen Längsstreifen. Hinterflügel lang
und spitz geschwänzt: Aristeus-Grwppe.

10. Papilio paron, Godm. and Salv.

Papilio paron, Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1879, p. 654. New Ireland. Grose Smith
and Kirby, Rh. Exot. IL p. 30. T. 31. f. 3, 4. (1893) N. Brit. N. Irl. Rothschild,
Nov. Zool. IL p. 423. Ribbe, Iris xj. p. 78.

Der offenbar seltene Schmetterling — er befindet sich nicht in der Ausbeute von Prof.
Da hl und Herr Ribbe sah ihn nur einige Mal in Nusa und Kinigunang, ohne ihn fangen zu
können — wird bei Godman and Salvin wie folgt beschrieben :

„3 . 3 Zoll Ausmass. Dem P.pannatus ähnlich aber mit mehr vorgezogenen Vorderflügeln, die über der Zelle
gelegene schiefe weisse Binde kleiner, die submarginale äussere Binde etwas breiter; auf den Hinterflügeln gegen den
Analwinkel hin schmaler grau ; unten gelblich weiss mit einer nach der Costa durch die mittlere Querbinde gehenden
gelblichen kleinen Binde, mit drei sehr deutlichen Möndchen von derselben Farbe; am Ende gegen den Analwinkel
fehlt die rothe Färbung durchaus. Fühler schwarz, Prothorax gelb. — Dem parmatus auf der Oberseite in Zeichnung
ähnlich, aber von ihm zu unterscheiden durch die stark markirten orangen Flecke an dem Ende des äusseren queren
Bandes gegen den Analwinkel; auch ist das Baud selbst gegen die costa hin ebenso gefärbt an Stelle des bei parmatus
so hervortretenden Roths." Godm. and Salv.

Ueber die Jugendzustände des Falters ist Nichts bekannt.

— 27 —

H. Schwärzlich mit grünen Flecken. Körper haarig. CW-ws-Gruppe.

11. Papilla segonax Godman and Salvin. Taf. II. f. 1.
P. segonax Godman and Salvin, Proc. Zool. Soc. 1878, p. 734: New-Ireland; Rothschild,
Nov. Zool. IL p. 427: Bismarck- Archipel ; Hagen, Jahrb. N. V. f. Nat. 1897, p. 58.
Herbertshöhe.

Ribbe, Iris xj. p. 79. (1898): Nen-Meckl.; Neu-Pommern; Nen-Lauenburg.

Dieser nahe Verwandte des auf den Molukken als codrus güolensis, auf Celebes als codrus
celebensis, auf den Philippinen als melanthics, auf Neil Guinea als medon und den Salomons-Inseln
als pisidice wie als segonax tenebrionis vorkommenden codrus Cr. zeigt auf graugrüner Grundfärbung
ein schmales Band von grünen Flecken, bei welchem diese zwischen der obern Medianader und
der Submediana fehlen, so dass das Band aus fünf Flecken in der Apicalregion und einem am
Innenrande besteht; öfters findet sich ein, stets kleiner Fleck zwischen dem oberen und mittleren
Medianast und zuweilen auch ein kleiner Fleck vor der submediana; in diesem Falle ist nur die
untere Mittelzelle ohne grünen Fleck. Solches ist namentlich bei Stücken aus Neu-Lauenburg
nach Ribbe der Fall, welcher den Falter zumeist am Strande an blühenden Bäumen fand.
Godman and Salvin beschreiben den Schmetterling wie folgt:

cf Ausmass 4 . 6 Zoll. Vorderflügel etwas sichelförmig zugespitzt. Oberfläche reich metallisch-grün , ein
Mittelband von fünf beinahe rundlichen Flecken, welche vom Apex zu dem Raum zwischen dritter und vierter Median-
ader stehen ; ein ähnlieh gefärbter Fleck nahe der Mitte des Innenrandes und ein sehr kleiner nahe bei der submediana.
Die nächstgelegene Hälfte der Hinterflügel grauweiss, etwas dunkler gegen den Afterwinkel. Unten dunkelbraun, der
äussere Theil beider Flügel etwas dunkler, die Farbe der Vorderflügel wie oben. Verwandt mit P. codrus, von welchem
er sich dadurch unterscheidet, dass die Fleckenbinde der Vorderflügel unterbrochen ist, und dass keine Flecken in dem
Zwischenraum zwischen erstem und zweitem und zweitem und dritten Medianast liegen." Neu-Ireland.

In der Dänischen Ausbeute sind mehrere Exemplare vorhanden, so ein sehr gut er-
haltenes von Neu-Lauenburg 15. November 1896, ein weiteres Mioko 16. November 1896, ferner
ein im Wald bei Wunamarita auf Neu-Pommern 11. März 1897 gefangenes Exemplar von 71 mm
Ausmass. In dem Senckenberg'schen Museum findet sich ein Exemplar von Neu-Irland.

Die Raupe von codrus medon, der die secjouax-H&npe sicher sehr nahe kommt, wurde von
C. Ribbe in Iris vjjj. p. 111, T. IL f. 8, 9 beschrieben und abgebildet. Sie ist dunkelgrün mit
dunklen Seitenstreifen, bräunlichen Zapfen auf den vordem Ringen und einem bräunlichen, unten
und hinten heller eingefassten Fleck auf dem dritten und vierten Leibesring, wie einem gleichen
Flecken auf dem elften. Der hinterste Ring trägt zwei Zapfen. Die Puppe ist grünlich, an der
Stirn und auf den vordem liückenparthien zugespitzt. Nach Montrouzier lebt die Raupe
von codrus auf Anonaceen (Faune de l'isle de Woodlark p. 124).

J. Schwarz mit mehrfachen grünlichen Fleckenreihen. Eurypylus-Qrn\>$e.
12. Papilio eurypylus L. subsp. eurypylus extensus Rthsch.
Pap. eurypylus L. Syst. Nat. ed. X. p. 464 Nr. 37 (1758); Clerck, Icones IL T. 28 f. 2. (1764.)
Pap. eurypylus Godman and Salvin 1879, p. 159 Nr. 40. New Ireland.
Pap. eurypylus extensus Rothschild, Nov. Zool. IL p. 430 : New Ireland und New Britain.
— Ribbe, Iris xj. p. 79: Neu-Mecklenburg , Neu-Lauenburg, Neu-
Pommern.
Der auf den Molukken in der typischen Linne'schen Form gefundene Schmetterling wird
von Rothschild in 12 subspecies eingetheilt, welche von Ceylon und Indien. China und Japan

— 28 —

über die grossen und kleinen Sunda-Inseln, Celebes, Molukken, Philippinen, Neu-Guinea und um-
gebenden Inseln, wie Australien in wechselndem Kleide verbreitet sind. Die auf dem Bismarck-
Arehipel vorkommende Form extensus unterscheidet sieh nach Rothschild von der typischen durch
Längere Flügel, durch längeres Band der Oberseite der Hinterflügel, welches bis zum Analrand
geht, durch bleicheres länglicheres schwarzes Band unter der unteren Medianader; die Basis der
Hinterflügel ist oben weiss überpudert und der schwärzliche subbasale Streifen, welcher auf der
Innenseite die subcostale weisse Linie vom discalen Band trennt, ist dicht mit Weiss beschuppt,
wodurch das discale grünliche Band beinahe bis zur Basis der Hinterflügel auf der Unterseite
ausgedehnt erscheint. Das Band der Vorderflügel ist ungefähr halb so breit am Hinterrand der
Flügel, als zwischen den untern Medianästen. — Die Verwandlung der australischen Form 1/yeaon
wird von Mathew Tr. Ent. Soc. Lond. 1888, p. 197 geschildert. Das Ei wird auf die Unter-
seite des Blattes gelegt und ist gelblich. Die Raupe ist anfänglich dunkelbraun, erwachsen 75 mm
lang, verschieden in Färbung, schmutzig olivengrün oder dunkelbraun, der Rücken dunkler. Ein
weisser Streifen zieht unter den Luftlöchern vom fünften bis zum Analsegment. Zwei kurze
schwarze Dornen .stehen vor einem blassen grünlich orangen Halsband am Kopf; auf dem vierten
Segment ein kurzer, schwarzer snbdorsaler Dorn in einem kleinen orangen Ring. Das Anal-
segment trägt ein Paar Dornen am Ende. Die Luftlöcher sind klein und meist in dunklem Ring.
Die Puppe ist grün mit zugespitztem Thorax.

Ribbe betont die Seltenheit dieses Falters im Schutzgebiet. Sie leben im Walde an
lichten Stellen und kommen nicht, wie ihre Verwandten, an die Bachbette oder feuchten Sand.

13. Papilion sarpedon L. var. imparilis Rothschild.

Pap. sarpedon Linne, Syst. Nat. ed. X. p. 461 Nr. 14 (1758), Esper, Aust. Schmetterl.,
p. 38 t. 8 f. 2 (1785).

Der in der typischen Linne'sehen Form in Continental Indien, Java, Philippinen und
Japan vorkommende sarpedon zerfällt nach Rothschild in neun geographische Rassen, von denen
semifasciatus in China, teredon in Ceylon und Südindieu , parsedon auf den kleinen Sunda-Inseln,
choredon in Australien und Neu-Guinea, impar auf den Salomons-Inseln, anthedon auf den Molukken,
milon auf Celebes und den umgebenden Inseln vorkommt. Die im Bismarck-Archipel vorkommende
Form wird von Rothschild (N. Z. IL p. 443) genannt:

P. sarpedon imparilis.

P. choredon Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 148 Nr. 35. (Duke of York Isl.)
1879, p. 159 Nr. 41 (New Ireland).
Hagen, Jahrb. N. V. f. Nat, 1897, p. 57: Herbertshöhe.

Ribbe, Iris xj. p. 81 (1898). Neu-Pomraern, Neu-Lauenburg. Neu-Mecklenburg,
Neu-Hannover, Nusa.

Rothschild schildert die Oberseite dieser Form als tiefschwarz, die Unterseite eben-
falls dunkel , die Zwischenräume zwischen den discalen rothen Flecken und der submarginalen
Möndchen der Hinterflügel ganz mit Schwarz gefüllt, die schwarzen Flecken an der basalen Seite
der rothen Flecke von tiefer Färbung. Medianband der Hinterflügel kaum enger als bei sarpedon
choredon; auf den Vorderflügeln findet sich meistens noch ein grüner oder weisser kleinerer Fleck
oben oder unten oder auf jeder Seite; dieser Fleck hat bei einigen Exemplaren dieselbe Stellung
wie bei sarpedon impar von den Salomons-Inseln oder steht hinter dem ersten Fleck des Flecken-
bandes, denselben Platz einnehmend wie der erste Fleck der submarginalen Reihe bei 1'. isander

— 29 —

oder er steht im Apex der Zelle nahe bei der untern Discocellularader. — Der Schmetterling
ist zur Regenzeit auf der Grazellenhalbinsel nicht selten, fliegt sehr gut und ist schwer zu
langen. Man sieht ihn nur am Meeresstrande.

Die grüne mit weissen Seiten- und Sattelstreifen Versehene Raupe von sarpedon beschreibt
Piepers in Tijd. voor. Entom. Bd. 31 p. 346 und bildet sie ab Tat. 7, f. 8, 9. — In der Dahl-
schen Ausbeute ein Exemplar.

K. Schwarz mit mehrfachen grünen Fleckenreihe n. Hinterflügel mit kurzem
spateiförmigem An h a n g. Agamemnon-Qra\>$e.

14. J'ii/iifii) macfarlanei Butler var. seminiycr Butler.

Pap. aegistus Cramer III. p. 81, T. 241 f. C. D. (1782).

Pap. macfarlanei Butler, Proc. Zool. See. 1877, p. 471 Nr. 30 (Neu-Guinea).

Zetides seminiger Butler. Annais Mag. N. Hist (5) X. p. 153 Nr. 30 (1882): New Britain.

._• Pap. aegistcus var. aegistiades Honrath, Berl. Ent. Zeitschr. 1888. p. 250. (Ralum: New
Britain.)

Pap. macfarlanei seminiger Butler. Rothschild, Nov. Zool. II. p. 446, New Britain 1895;
Ribbe, Iris xj. p. 82: Neu-Pommern.

„Unterscheidet sich von P. agamemnon durch die bedeutende Grösse der subapicalen Flecke über der Zelle
der Vorderflügel, durch die mehr smaragdgrüne Färbung der Flecke der schiefen postmedianen Reihe, durch die Ver-
längerung dieser Reihe zum Innenrande durch d.is Eintreten zweier grosser quer gestellter Flecke an Stelle der drei
kleinen schief stehenden Flecke bei ]'. agamemnon. Dann findet sich ein heller Zwischenraum durchgängig zwischen
der postmedianen und submarginalen Reihe und eine gleichförmigere Grösse der Flecke der letzten Reihe (welche in
zwei kleinen .ungleichen Flecken endet an Stelle der grossen doppelten bei P. agamemnon), sowie eine beinahe völlige
Abwesenheit der grünen und weissen Flecke auf den Hinterfliigeln, ein viel geringeres Vortreten der röthlichen Färbung
der Unterseite und der grünen Flecke auf den Hinterfliigeln , eine blassere Färbung der Flecke und die Anwesenheit
eines roth gerandeten schwarzen Flecks gegen die Basis des Costalrandes, unmittelbar über dem gewöhnlichen so ge-
färbten Möndchen, sowie das Auftreten zweier deutlicher scharlachrother Flecke au der Stelle! der zwei gewöhnlich
roth gerandeten schwarzen Flecke und eine erheblichere Grösse der schwarzen Flecke über der Mitte der subcostalen
Parthie. Ausmass 100 mm. New Britain." Butler (Annais Mag. 18S2 p. 153.)

Honrath macht bei seiner Beschreibung dieses Falters darauf aufmerksam, dass die
Hinterflügel einfach schwarzbraun seien. Ribbe betont dies ebenfalls als ein beiden Papilioniden
Neu-Pommern wiederkehrendes Merkmal.

Der Schmetterling erscheint ebenfalls nicht häutig zu sein. Die Raupe von macfarlanei leb!
nach Hagen, Jahrb. Xass. Ver. f. Nat. 1897, p. 42 auf der eingeführten Pflanze Anona muricata in
der Astrolabebai. Die ursprüngliche Futterpflanze findet sich nach Hagen vielleicht tief im Walde.
16. Papilio agamemnon Linne, Syst. Nat. ed. x. p. 462 Nr. 21 (1758), Cramer P. E. II. p. 151;
aegistus Cramer II. p. 15 t. 106 f. C D. (177t.) agamemnon Donovan Ins. China t. 27 f. 2 (1798):
Piepers Tijd. voor Ent. Bd. 31 Taf. 7 f. 1—7 (Raupe).
Der weit verbreitete Falter tritt nach Rothschild Nov. Zool. II. p. 447 in zehn ver-
schiedenen Lokalrassen auf. welche sich von Indien und Ceylon über die grossen und kleinen
Sunda-lnseln, China, Japan, Philippinen, Celebes, Molukken, Neu-Gruinea, Bismarck-Archipel und
Salomons-Inseln verbreiten. Im Bismarck-Archipel tritt er auf als:

Pap. agamemnon neopommeranius Honrath, Berl. Ent. Zeitschrift xxxj. p. 350. t. 6 f. 4. (1887),

Neu-Pommern.
Piqi. agamemnon Salvin and Godman. Pr. Zool. Soc. 1877. p. 148, Nr. 35 (1877). Duke
of York Isl.

— 30 —

Pap. agamemnon Rothschild, Nov. Zool. II. p. 454: N. Brit., Duke of York Isl.

— — Hagen, Jahrb. Nass. Ver. f. Naturk. 1897, p. 57: Neu-Pommern.

— — Jordan, Nov. Zool. III. p. 449 (1896).

— — Ribbe, Iris xj. p. 83: N. Pommern, N. Lauenburg.

Bei dieser Form sind die grünen Flecke der Hinterflügel mehr oder weniger vollkommen
verloschen, die Flecke der Mittelreihe der Vorderflügel schmal und auf der Unterseite beschuppt.
Jordan macht darauf aufmerksam, dass P. agamemnon argynnus Drtice von den Key-Inseln und
Pap. agam. neopommeranius sich von allen andern subspecies dadurch unterschieden, dass die Hinter-
flügel oben fast frei von Flecken sind, was beide subspecies sehr ähnlich macht. Mit Hilfe der
Linse lässt sich nach Jordan der Unterschied konstatiren, dass bei agam. neopomm. die Flecke
der mittleren Reihe der Vorderflügel unten alle beschuppt sind, während bei argynnpis der äussere
Theil eines jeden Flecks schuppenlos ist. Diese Charactere haben nach Jordan wohl irgend eine
nützliche Bedeutung.

Die Raupe ist grün, gegen den Kopf hin verdickt. In Neu-Guinea wird die des agamemnon
auf der eingeführten Pflanze Anonn muricata gefunden.

C. Ribbe fing die Art in Neu-Pommern und Neu-Lauenburg im dichten Walde an lichten
Stellen. Ihm fiel bei Exemplaren von neopommeranius die intensiv grasgrüne Färbung der Flecke
auf, die bei andern Formen von agamemnon eine leicht eine ins Gelb spielende Nuance annehmen
sollen (Iris xj. p. 83).

L. Erster und zweiter Subcostalast der Vorderflügel mit der Costalader

anastomosirend. Die Schmetterlinge schwarz, grün gefleckt, ohne

Schwanzanhang. FFaßacei-Gruppe.

16. Papilio browni Godman and Salvin. Taf. I, Fig. 4.

Pap. browni Godman and Salvin, Proc. Zool. Soc. 1879, p. 655. (New Ireland) 9.

— Rothschild, Nov. Zool. IL p. 455 : New Britain, New Ireland.

— Hagen, Jahrb. Nass. Ver. f. Naturk. 1897, p. 57: Neu-Pommern.

— Ribbe, Iris xj. p. 83: Neu-Pommern, Neu-Lauenburg, Nusa.
Diirch Herrn Ribbe' s Güte liegt mir ein Exemplar vor.

Die submarginalen Flecke der Vorderflügel verloschen, das mittlere Fleckenband wird
nach dem Innenrande zu schmal und streifig, längs der costa kleine Fleckchen und am Grunde
der Zelle ein längerer grünlicher Streifen. Der Costalfleck der Hinterflügel klein. Auf der
Unterseite der Hinterflügel geht der rothe Costalfleck nicht bis zur Subcostalader; einige discale
rothe Flecke.

Hagen hält browni für eine melanistische Form von wallacei. Ribbe (1. c.) schliesst
sich dieser Ansicht mit Rücksicht auf den in Neu-Pommern häufigeren Melanismus an, den
Hagen für die grün bebänderte Papilioniden angibt.

Die Beschreibung von Godman and Salvin lautet:

„4 Zoll Ausmass. Dem P. wallacei ähnlich doch etwas dunkler. Die Vorderflügel mit grösserem Flecke in
der Zelle, diese an der Basis grün, mit zwei Flecken an der submediana. Die submarginalen Flecke beinahe ver.
loschen. Die Hinterflügel ohne den Basalfleck in der Zelle. Auf der Unterseite fehlen die grünlichen Flecke und die
purpurne Farbe in der Apicalh'älfte ; die Hinterflügel haben sehr starke grüne Basalflecken, der in der Zelle ist sehr
klein, die rothen Möndchen gegen den Analwinkel grösser."

Die Raupe von wallacei lebt nach Hagen (N. J. f. X. 1897, p. 34) auf Neu-Guinea auf
der eingeführten Pflanze Anona muricata.

— 31 —

Pam. II. Pieriden (Schatz p. 52).

Die Pieriden sind eine kosmopolitische Schmetterlingsfamilie, welche in den Tropen ihre
höchste Entwicklung findet, im Bismarck-Archipel aber verhältnismässig schwach vertreten ist.
Ihre Färbung ist vorzugsweise weiss, wozu sich aber gelbe, rothe, orange, bläuliche und schwarze
hinzugesellen, auf der Unterseite einiger sogar grüne. Sie schliesst sich den Papilioniden zunächst
an, unterscheidet sich aber von ihnen durch den wohl entwickelten Innenrand der Hinterflügel,
durch die nie fehlende Innenrandsader, die zweispaltigen Klauen und durch den Mangel des Dorns
der Vorderfussschiene, sowie des kurzen Zweigs der submediana der Vorderflügel. Von den übrigen
Tagfaltern sind sie durch die vollkommen entwickelten Vorderfüsse unterschieden (welehe nur bei
den Hesperiden wieder erscheinen).

Die Raupen sind glatt oder behaart, nach dem Kopf und dem Hinterleib hin verjüngt;
sie haben keine vorstreckbaren Tentakeln; die Puppen haben eine vorgezogene Kopfspitze und
sind am Schwänze und in der Mitte durch einen Querfaden befestigt.

Schatz theilt die Pieriden in vier Gruppen, von denen uns hier nur die beiden im indo-
australischen Gebiete vorkommenden der eigentlichen Pieriden und Dryaden interessiren. Bei
den eigentlichen Pieriden haben die Fühler eine deutlich abgesetzte Kolbe, die Palpen sind
über den Kopf hervorragend, vorderseits mit langen, steifen Haaren bekleidet. Das Endglied ist
zugespitzt, so lang oder länger als das Mittelglied, selten kleiner. Eine Präcostalader ist vor-
handen, die Subcostalader drei- oder vierästig.

Bei den sogen. Dryaden sind die Fühler kurz, kräftig, meist kolbenlos, allmählich gegen
das Ende verdickt, selten mit abgesetzter Kolbe. Die Palpen sind wenig über den Kopf hervor-
ragend, das Mittel- und Endglied kurz, letzteres knopfförmig oder schwach zugespitzt. Die Sub-
costalis ist drei- oder vierästig, die Präcostalader fehlend oder schwach.

Die im Bismarck-Archipel aufgefundenen Pieriden lassen sich in nachfolgende Ueber-
sicht bringen:

1. Eigentliche Pieriden.

A. Subcostalader der Vorderflügel dreiästig,
a) Ein Subcostalast vor dem Zellende.

o) Subcostalis 2 in gleicher Entfernung nach dem Zellende wie Subcostalis 1
vor demselben.

1. Gattung: Elodina Felder.

Arten: 1. hypatia Felder.

2. eitrinaris Grose Smith.

3. primularis Butler.

ß) Subcostalis 2 und subcostalis 3 in der Flügelspitze eine kurze Gabel
bildend; Praecostalis nach innen gebogen.

2. Gattung: Delias Hübner.

Arten: 4. madetes Godm. and Salvin, Hon-
rathi v. Mitis.

5. sdlvini Butler.

6. totila Heller.

— 32 —

7. bagoe Boisd. (eurygania Boisd.).

8. narses Heller.

9. lytaea Godm. and Salv.
georgiana Grose Smith.

In Zwei Subcostaläste vor dein Zellende. Flügelspitze zugespitzt.

3. Gattung: l'uris Schrank.

Arten: 10. teutonia Boisd.

(nisaia; picata).

11. quadricolor Salv. and Godm.

12. peristhene Boisd.
B. Subcotalis der Vorderflügel vierästig.

Obere Radialis und untere radialis aus den Discocellularen abgezweigt, öS mit
Haarbüscheln unter der Afterklappe.

4. Gattung: Tachyris Wall. (Appias Hübner).

Arten: 13. eumelis Boisd.

14. <ttla Cramer.

15. celestina Boisd. [delicata Butl.).
2. Dryaden.

A. Kleine, weissgelbe (orange) oder weiss gefärbte Schmetterlinge.

5. Gattung: Eurema Hühner (Terias Boisd.).

Arten: 16. hecahc L.

hebridina Butler.

17. xanthomelaena Godm. and Salvin.

B. Grosse robuste Schmetterlinge. Letzter Costalast unter der Flügelspitze in den
Costalrand.

6. Gattung: Catopsilia Hübner (Gallidryas Boisd.).

18. crocalc Cramer.

19. caülla Cramer.

Gattung Elodina Felder.

Diese Gattung enthält nur wenige kleine und zarte, weiss oder gelblich gefärbte Arten
mit zugespitzten, in der Flügelspitze schwarz gefärbten Vorderflügeln. Sie sind fast ausschliess-
lich dem australischen Faunengebiete eigentümlich : ausser auf Celebcs und den Molukken sind
Vertreter auf Neu-Guinea, im Bismarck-Archipel, den Salomons-Inseln , Australien und Neucale-
d nien angetroffen worden. Ueber ihre Verwandlungsgeschichte ist Nichts bekannt.

1. Elodina hypatia Felder.

Elodina hypatia Felder, Reise Novara Lep. p. 216: Neu-Guinea.

Salvin and Godman, Proc Zool. Soc. 1877, p. 146: Duke of York Isl.
Diese Art ähnelt El. egnatia Godart, Die Flügel sind oben weiss, die Vorderflügel mit
einem vom Costalrand bis zur Basis und am Aussenrand bis unterhalb des ersten Medianastes

— 33 -

gehenden abnehmenden schwarzen Rande, der nach innen etwas eingeschnitten ist. Auf der
Unterseite perlglänzend, der schwarze Rand wie oben.

Wird von Ribbe nicht erwähnt und findet sich nicht in der Ausbeute von Prof. Dahl.

2. Elodina citri ixt rix Grose Smith und Kirby Rhop. Exot. I. Vier. Elodina I. f. 4, 5 : New
Britain, (April 1890).

„Ausmaass 15 . 10 Zoll. Oberseite citrongelb. Vorderflügel an der Basis grau angelaufen. Costa schwarz
gerandet, oberhalb der Subcostalader bis nahe zum Zellrande und von da an verschmälert bis zum massig breiten
Hinterrand, am Innenwinkel gebogen und sich allmählich verengend, gerade oberhalb dem Analwinkel endigend. Unter-
seite citrongelb. Vorderflügel an der Costa und dem Hinterwinkel schwarz gerandet, der breite Hinterrand der Ober-
seite scheint leicht hindurch. Körper gelblich grau, Hinterleib gelblich weiss unten. Antennen schwarz, weiss geringelt.
New-Pritain. Verwandt mit El. •primularis." H. Grose Smith.

3. Elodina primularis Butler.

El. primularis Butler, Annais and Mag. Nass. Hist. ser. 5. vol. X. p. 152. August 1882;
H. Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. I. Pier. Elod. I. f. 0, 7. 9 (1890), Pagen-
stecher, Jahrb. Nass. Ver. f. Nat. 1894, p. 71: Mioko, Neu-Lauenburg.

— — Hagen, Jahrb. 1897, p. 58: Herbertshöhe, Neu-Pommern.

— — Ribbe, Iris xj. p. 84 (1898): Neu-Pommern, Neu-Mecklenburg , Neu-Lauenburg.

„Schwefelgelb. Vorderflngel mit dunkelbraunem Costal- und Aussenrand, Hinterfliigel mit drei braunen
Flecken am Ende der zweiten Subcostalis, der radialis und des dritten Medianastes. Hinterrand weiss. Körper grün-
lichgrau. Vorderflügel unten schwefelgelb, besonders gegen die Basis hin; ein gekrümmtes braunes Band von Costal-
rand unterhalb der Zelle zum Aussenrand nahe dem Aussenwinkel ; Apicaltheil rahmfarbig, Fransen dunkelbraun,
Hinterflügel rahmfarbig. 45 mm Ausmaass. Duke of York Island." Butler.

C. Ribbe fing die Art an lichten Stellen hohen Waldes. Die Thiere fliegen schwer-
fallig und sitzen mit Vorliebe auf Blättern in niedrigem Gebüsche. Die von Neu-Mecklenburg
stammenden Thiere haben nach Ribbe die schwarze Aussenrandsbinde der Vorderflügel nach
innen mehr ausgezackt. In der Ausbeute von Professor Dahl fehlt die Art.

Gattung Deltas- Hübner.

Die in der indoaustralischen Fauna reich vertretene Gattung Bellas enthält meist an-
sehnliche Schmetterlinge, welche vielfach, namentlich auf der Unterseite, sehr bunt gefärbt sind.
Sie pflegen schwach und langsam, aber öfters hoch zu fliegen.

Die Raupen sind mit langen Haaren bekleidet, die Puppen stachelig.

Die wenigen und, wie scheint, seltenen Arten des Bismarck- Archipels haben verwandte
Formen ausser auf den grossen und kleinen Suada-Inseln in Neu-Guinea, Australien und den be-
nachbarten Inselgruppen aufzuweisen. Von den von Mitis (IrisVj., 1893) aufgestellten 8 Gruppen
der Gattung Delhis sind nur wenige in unserem Gebiet anzutreffen.

1. Delias madetes Godm. and Salv.

Pieris madetes Godman and Salvin Pr. Zool. Soc. 1878, p. 733.

Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1878, p. 159 T. XV. f. 3. 4. New Ireland.
Delias Honrathi, v. Mitis, Iris vj. p. 104, T. III. f. 1 Ralum, Neu-Pommern.
— J Ribbe, Soc. Ent. 1898, p. 162, Neu-Pommern. Iris xj. p. 88.
Delias madetes Rothschild Nov. Zool. V. p. 98 (1898): Neu-Hannover, Neu-Britain.
Godman and Salvin beschreiben ihre Art wie folgt:

Zoologina. Heft 27. 5

— 34 -

„cf. 3 . 5 Ausmaass. Oben gleichförmig orange. Apex und costa der Vorderflügel schwarz. Vorderflügel
unten schwarz, ein grosser Fleck am Zellende und sieben grosse verlängerte submarginale Flecke gelb ; ein gelblicher
Fleck verbreitet sich vom Innenrand über die Medianäste. Hinterflügel orange, Bais und Aussenrand schwarz, der
letztere schliesst eine Reihe von sechs grossen gelben Flecken ein; ein grosser rother Fleck zwischen der Costal- und
Subcostalader nahe dem Ursprung.

$ Ausmaass 3.8: Oberseite: Vorderflügel schwarz, ein grosser gelblicher Fleck am Zellende und sechs sub-
marginale Flecken , welche von der costa zum Hinterwinkel laufen , die zunächst dem letzteren beinahe weiss. Der
centrale Theil und der Innenrand der Hinterflügel schmutzig-gelblichweiss, die Basis und der Aussenrand breit schwarz.
Der letztere schliesst sechs verwachsene gelbliche Flecke ein. Unten gleich dem Mann, ausser dass die Vorderflügel
keinen gelblichen Fleck haben, der sich vom Innenrande über die Medianäste ausbreitet. New Ireland." Godm. and Salv.

Rothschild (1. c.) macht darauf aufmerksam, dass die auf der Godinahschen Tafel
dargestellte Unterseite die des o" und nicht, wie dort bemerkt, des 9 sei. Es erklärt die Form
honrathi v. Mitis als Varietät von madetes . indem der für honrathi als charakteristisch ange-
gebene Mangel eines gelblichen Flecks am Innenrande dem 9 von madetes überhaupt zukomme.
Nach Rothschild ist bei dem d" von madetes honrathi von Neu-Britannien das schwarze Apical-
feld der Vorderflügel auf der Oberseite und der schwarze Rand der Hinterflügel breiter als bei
madetes von Neu Ireland; bei dem letzteren geht die Farbe der Hinterflügel in schwefelgelb über
nahe dem Aussenwinkel des Flügels, während bei honrathi die schwefelgelbe Farbe nur am Ab-
dominalrand sich ünde. Auf der Unterseite sind die gelben Flecke gesättigter in Farbe bei hon-
rathi und die schwarze Färbung der Hinterflügel ist ausgebreiteter. Beim 9 sind die submar-
ginalen Flecke bei honrathi kleiner als bei madetes, auf der Unterseite sind die Flecke der Vorder-
flügel weniger gelb bei honrathi, während die schwarze Färbung der Hinterflügel weiter ent-
wickelt ist.

Madetes hat grosse Aehnlichkeit mit der ostjavanischen Varität belisar von belisarna sowohl
in Zeichnung wie Färbung und es scheint, dass die beiden Arten sich sehr nahe stehen.

2. Delias sälvini Butler.

Delias salvini Butler, Ann. Mag. Xat. Hist. (5) Vol. X. p. 152 (1882), New Britain.

Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. I. Pap. Pier. Delias I. f. 5, 6 (1889),
New Britain.

von Mitis, Iris vj. p. 110 (1893): C. Eibbe, Iris xj. p. 88. Kinigunang,

Neu-Pommern (1898).

„cf. Nahe verwandt mit bagoe (= eurygania S. a. G. Die Vorderflügel auf beiden Seiten mit einer schmalen

gekrümmten schiefen subapicalen weissen Binde an Stelle des grossen , schwefelgelben Flecks bei D. bagoe, auf den

Hinterflügeln das rothe zugespitzte submarginale Band viel mehr gekrümmt, so dass sein äusserer Rand beinahe

parallel dem Aussenrand. Ausmaass 65 mm. Neu-Britannien." Butler.

In der Dahl'schen Ausbeute ist ein ganz zerfetztes, auf dem Marktplatze zu Ralum
todt gefundenes Exemplar (21. November 1896).

3. Delias bagoe Boisduval.

Vieris bagoe Boisduval, Voyage Astrol. Lep. p. 49 Nr. 1 (1832); Boisd., Spec. g<5n.
p. 401 Nr. 33 (1830), Neu-Irland.
J'ieris eurygania Salvin and Godman, Proc. Zool. Soc. London 1878, p. 734; Godm.
and Salv. P. Z. S. 1879, T. XV f. 5, 6 p. 159. (nec-bagoe Wall.)
Delias bagoe Boisd., v. Mitis, Iris vj. p. litt (1S93), Neu-Irland.
- Butler, Pr. Zool. Soc. 1874, p. 286: Neu-Irland.

— 35 —

„Yorderflügel schwarz, mit einer gelben Querbinde am Apex ; die Hinterflügel weiss, mit breitem schwarzem
Rande, unten gelb, der Rand durchbrochen von rechlichen Flecken. Port. Praslin. Neu-Irland." Boisd.

4. Belias totila Heller.
Deltas totila Heller, Entom. Nachr. 1896, Nr. 12, o . (Herbertshöhe.)

— — • C. Ribbe, Soc. Entom. 1898, p. 162, . Iris xj. p. 88. Taf. III. f. 1, 2 (1898),

(Kinigunang).
„Oberseite. An die von Delias inferna erinnernd aber mit zwei weissen Apicaltropfen. Basalhälfte der
Vorderfliigel cadmiumgelb, die grössere Aussenhälfte tief schwarz, zwischen der dritten Costale und der obern Radiale
mit einem weissen Apicalwiseh über (oder bei einem zweiten Stück unter) diesem mit Andeutung eines zweiten solchen.
Die gelbe Färbung bis über die Hälfte des Innunrandes hinaus ausgedehnt und nach aussen in leicht konvexem Bogen,
der die Zelle ungefähr im zweiten Drittel schneidet, abgegrenzt, ihr Umriss halbelliptisch, wobei die Halbirung ent-
lang der kurzen Ellipsenachse und diese am Flügelhinterrand liegend, gedacht ist. Die Costale bis an die Wurzel
hin schwarz bestäubt. Hinterflügel sowie die Vorderflügel an der Basalhälfte gelb, aussen schwarz, doch die Ab-
grenzungslinie beider Farben gerade, die Spitze der Mittelzelle so schneidend, dass die schwarze Aussenhälfte nach
vorne etwas verbreitert erscheint. Unterseite: Vorderflügel in der Basalhälfte bläulich weiss, Aussenhälfte tief schwarz.
Trennungslinie der Farben etwas verwaschen und fast gerade von der Spitze der Zelle nach der hinteren Flügelecke
laufend. Hinterflügel zum grössten Theil tief schwarz, nach der Basis zu etwas bläulich schwarz, an der Basis selbst
in geringer Ausdehnung und sehr fein gelb und schwarz gesprenkelt; zwischen dieser Wurzel- und der schwarzen
Flügelfärbung eine schmale Zone zerstreuter bläuüchweisser Schuppen, die sich als undeutliches Band bis zur Spitze
der Innenrandsader fortsetzen. Spannweite 49 bis 55 mm Länge eines Vorderflügels 30 — 32 mm. Fühler schwarz,
Stirn und Beine weisslich. Thorax gelb behaart, vorne mit schwarzen und weissen Haaren untermischt. Hinterleib
wie die Flügel cadmiumgelb. Afterklappen oben schwärzlich. Herbertshöhe." Heller.

C. Ribbe, Soc. Ent. xjj. Nr. 21. Februar 1898, sagt von dem $:

„Auf der Oberseite der Vorderflügel die Basalhälfte bläulich, wie bei celestina. Weise Apicalflecken fehlen.
Basalhälfte der Hinterflügel gelb wie beim q , doch geht das Gelb durch schmale bläuliche Region zu dem Tiefschwarz
der Aussenhälfte über. Unterseite wie beim rj\" Ribbe hält totila für ein Gebirgstbier.

5. Delias narses.
Delias narses Heller, Ent. Nachr. 1896, Nr. 12 p. 178. o. (nee. Wall.)
— C. Ribbe, Iris 1898, p. 89, t. III f. 3.

„Oberseite. Entfernt an I>. glauce erinnernd, aber nur von der Grösse der /'. nigrina Fabr. Vorderflügel
zum grossen Theil schwärzlich, nach dem Aussenrande zu tiefschwarz, am Hinterrand bis über den ersten Medianast
hinaus rein weiss, die Grenzlinie zwischen Schwarz und Weiss so, dass die äussere Hälfte des ersten Medianastes und
die Flügelhinterecke ziemlich scharf abgegrenzt schwarz sind, während entlang dem Hinterrand der Zelle und zwischen
der Wurzel des ersten und zweiten Medianastes die weisse Färbung allmählich in Schwarzgrau übergeht, von welcher
sich die ganz schwarzen Radialen und der erste und zweite Medianast ziemlich deutlich abheben. Hinterflügel weiss
mit breitem nach vorn etwas verbreitetem Aussenrandband ; Mittelzelle noch ganz weiss; Vorderrandsraum an der
Basis und der Innenrandsraum etwas schwefelgelb überhaucht. Unterseite : Vorderflügel bis über zwei Drittel der
Zelle hinaus hell cadmiumgelb, in der Aussenhälfte schwarz mit einer Reihe von fünf Apicalmakeln, von welchen der
zweite, zwischen der dritten subcostalis und ersten radialis gelegene der grösste ist; sie füllt den Raum zwischen beiden
der Breite nach vollkommen aus und ist doppelt so lang als breit, die dritte Makel zwischen der oberen und unteren
radialis ist quer oval, die vierte rund, die fünfte punktförmig, etwas undeutlich. Hinterflügel tiefblauschwarz, ander
Wurzel cadmiumgelb und sparsam schwarz beschuppt. Die gelbe Färbung ist vorn bis über das erste Drittel des Vorder-
rands ausgedehnt und zieht in konkavem Bogen bis ungefähr zur Spitze des Innenrandes, die Mittelzelle beiläufig im
ersten Drittel durchschneidend. Spannweite 49 mm; Länge eines Vorderflügels 27 mm. Fühler schwarz, unterseits
mit einer Längsreihe bläulich, weisser Schüppchen. Thorax oberseits bläulichgrau, unterwärts gelb behaart, Abdomen
weiss. Afterklappen schwarz. Von Geissler in Neu-Pommern gefangen." Heller.

Ribbe fing das Thier nicht.

6. Delias lytaea Grodman and Salvin.
Pieris lytaea Godm. and Salv., Pr. Z. 8. 1878, p. 734, Pr. Z. S. 1879. p. 159 (o), Neu-Britain.

— - C. Ribbe, Iris xj. p. 90 (1898), Taf. III. f. 4.

— 36 —

„9 Ausmaass 2 . 5 Zoll. Oben schwarz, ein grosser fast dreieckiger Fleck am Innenrand, der sich soweit als
die Mittelzelle erstreckt, drei Flecke auf den Vorderflügeln und die basale Hälfte der Hinterflügel weiss. Auf der Unter-
seite die schwarze Färbung wie oben : eine submarginale Reihe von grossen weissen Flecken auf beiden Flügeln, die
Basis der Vorderflügel und die grössere Hälfte der Basis der Hinterflügel schwefelgelb, der Rest der Hinterflügel, der
nicht von Schwarz eingenommen ist, weiss. Neu-Britannien." Godm. and Salv.

C. Ribbe spricht die Vermutbung aus, dass lytaea G. 8., von der er auch nur 99 besitzt, das $ zu der
von Heller beschriebenen Delias-krt narses sei, die er abbilden lässt. Auch die Grose Smith'sche georgiana hält er
für Lokalform. In der ersten Vermuthung hat er unrecht, in der zweiten recht.

6 a. Delhis georgiana H. Grose Smith.

Delias georgiana H. Grose Smith, Annais and Mag. N. Hist. ser. 6, vol. XV., p. 228
(März 1895).

Grose Smith and Kirby. Rkop. Exot. II. Pap. Pier. Delias vj. f. 3, 4,
cf. April 1896: New Georgia, Salomons-Inseln.

Pagenstecher, Ent. Nachr. 1898p. 161: Neu-Mecklenburg,Neu-Pommern.
— ■ — Ribbe, Iris xj. 1898 p. 90 (bei lytaea erwähnt).

„Ausmaas 2'/< Zoll. q~' Oberseite. Vorderfliigel weiss. Costalrand und Subcostaladern schwarz, der dritte Sub-
costalast breit schwarz, die Apicalzone breit schwarz, deren inneres Fnde weisslich übergössen und schief bis zum
Ende des untersten Medianastes sich erstreckend, nach dem Hinterwinke] hin lino'ar werdend; zwischen den Adern
nahe dem Apex sind fünf weisse Streifen, von welchen der dritte der längste und breiteste ist, die andern mehr oder
weniger mit schwarzen Schuppen. Hinterflügel weiss, das äussere Viertel vom Apex zum Innenrande schwarz, die
schwarze Zone in der Mitte am breitesten und ihr inneres Ende unregelmässig und mit grauen Schuppen überdeckt.
Unterseite: Vorderflügel weiss, die schwarze Zone weiter ausgebreitet als auf der Oberseite, in den obern Theil der
Zelle eingreifend, wo sie gegen den Grund hin mit Weiss übergössen und gelb gefärbt ist. Die obere Discocellulare ist
schwarz, die Reihen der weissen Flecke am Apex sind viel grösser und deutlicher als auf der Oberseite und 6 an der Zahl,
mit einem schmalen marginalen weisslichen Streifen zwischen den beiden untersten Medianästen. Hinterflügel in den
basalen zwei Dritteln gelb , gegen den Apex hin in Weiss übergehend, das äussere Drittel schwarz, mit einer sub-
marginalen Reihe von sechs grauweissen Flecken, in der Mitte äusserlich geeckt. Kopf und Thorax schwarz, mit
langen weissen Haaren bedeckt. Adern weiss. Neu-Georgia, Salomons-Inseln. Gehört zur Gruppe von D. isse Cr. Be-
schrieben nach einem einzigen Exemplar." Grose Smith.

In der Ausbeute von Prof. Da hl befindet sich ein sehr schönes und frisches, gut er-
haltenes Exemplar (o) aus Lowon bei Ralum, 22. Februar 1897 gefangen.

Im Senkenberg' sehen naturhistorischen Museum zu Frankfurt a. M. befinden sich zwei
cfcT und ein v (letzteres leider etwas geflogen, die erstem gut erhalten), von Dr. Gebhard 1879
in Ne u -Mecklenburg (N. Irland) gefangen. Die oc entsprechen, wie das Dahl'sihe Männchen,
der oben angeführten Abbildung und Beschreibung von georgiana. Das 9 ist etwas kleiner als
die Männchen, hat 43 mm Ausmaass. Es ist weiss mit breiten schwarzen Bändern der Vorder-
fliigel und Hinterflügel auf der Oberseite (oder schwarz mit grosser weisser Discalhälfte). Am
Apex der Vorderflügel zeigen sich drei kleine strichförmige weisse Flecke, von oben nach unten
an Grösse abnehmend. Der schwarze Rand der Vorderfliigel erstreckt sich vom Grunde des Flügels
aus , hier allmählich in den weisslichen Discus übergehend , längs der costa , in deren Mitte er
am schmälsten ist, um den Apex in einer leicht geschwungenen Linie bis nahe zum Innenwinkel.
Am Hinterflügel setzt er sich über das gesammte äussere Drittel bis zum Hinterwinkel fort in
fast gerader Linie, nach innen noch leicht beschattet. Auf der Unterseite zeigt der schwarze
Aussenrand der Vorderflügel fünf weisse Flecke, der oberste an der costa strichförmig, der zweite
verlängert, die drei andern mehr rundlich. Am Grunde einige gelbe Schuppen. Hinterflügel am
Grunde gelb, besonders nach dem Hinterwinke] hin, am Vorderrand allmählich verschwindend.
Der Aussenrand breit schwarz bis über den Hinterwinkel: längs des Aussenrandes eine unter-

— 37 —

brochene Reihe weisser submarginaler Flecke (6). Kopf und Fühler schwärzlich, Brust schwarz.
Hinterleib oben schwärzlich, unten weisslich. Brust unten gelblich, Beine schwärzlich.

Die Beschreibung, welche Heller von seinem nastes a gibt, stimmt nicht mit <in>r<iitimi
so dass ich der Ribbe'schen Vermuthung, dass letztere nur Lokalform (von nastes und lytaea) sei,
nicht beistimmen kann.

Dagegen ist das von Ribbe (1. c. Taf. III. f. 4) abgebildete 0, welches er als lytaea
ansieht, ein . zu georgiana und gleich der von mir (Ent. Nachr. 1898) beschriebenen. Die von Ribbe
(1. c. Taf. III. f. 3) gegebene Abbildung von nastes stellt eine andere Art dar.

Georgiana ist also Synoym mit lytaea Butler, deren Beschreibung wohl, da sie als eine
Pieris galt, von Herrn Smith and Kirby nicht berücksichtigt wurde.

Gattung Pieris Schrank.

Diese Gattung umfasst eine Reihe von über den ganzen Erdkreis verbreiteten Arten,
welche in den Tropen aber ganz besonders entwickelt erscheinen. Sie sind meist weisslich ge-
färbt, zeigen aber auch vielfach bläuliche, gelbliche und schwärzliche Farben. Die Männchen
haben schwach behaarte Afterklappen ohne Haarbüschel, Fühler mit deutlicher Kolbe, vorragende,
mit langen Haaren versehenen Palpen, deren Endglied dünn und zugespitzt und so lang oder
länger als das Mittelglied ist.

Gestützt auf die Flügeladerung hat man verschiedene Untergattungen unterschieden.

1. Pieris teutonia Fabr., Taf. IL f. 0.

Pieris teutonia Fabr., Ent. Syst. III. Nr. 028; Donovan Ins. New Holland, pl. 17 f. 1

(1805); Boisduval, Voy. Astr. I. p. 51 Nr. 30 (1832); Miskin, Annais

Queensl. Mus., Nr. 1 p. 12 (1891). (Australia, Fiji, Malay Archipelago.)

Pirris niseia Macleag, Kings Survey Austr. IL app. 459 Nr. 138 (1827); Pagenstecher.

Jahrb. N. V. f. N. 1894, p. 71 Nr. 9; Ribbe, Iris xj. p. 87 (1898).

Neu-Lauenburg.

P. coronea Gramer, P. E. T. 68 B. C. (1775) IV. T. 301 G. H. (1784).

Herrich Schalter, Stett. Ent. Ztg. 1809 p. 76 Nr. 41, T. 1 f. 3.
Belenois teutonia savuana Fruhstorfer, Berl. Ent. Zeitschr. 1898, p. 320.
Bei. teutonia Butler, Ann. Mag. N. Hist. 1884. p. 343.
Boisduval charakterisirt die Art wie folgt.

„Flügel liinglich, weisslich, tler Rand breit schwarz unterbrochen durch weisse Flecke, die Hinterflügel unten
schwärzlich geädert, mit gelldicheu Flecken am Rande. Timor, Neu-Irland." Boisd.

In der Dahl'schen Ausbeute sind zahlreiche o : und vertreten. Sie entfernen

sich sowohl von der Donovan'schen Abbildung von australischen Stücken , also von solchen von
der Insel Java bei Timor, die ich durch Herrn Fruhstorfer erhalten habe. Die ifcT von Neu-
Pommern haben den Apicaltheil und den Aussenrand der Oberseite der Vorderflügel schwarz ge-
randet mit lichten weissen Randflecken, die Discoidaladern sind schwach schwarz bestäubt. Auf
den Hinterflügeln ist der Aussenrand sehmal schwarz gerandet, an den Adern verdickt. Auf der
Unterseite ist die schwarze Färbung der Vorderflügel mehr ausgesprochen, auf den Hinterflügeln
sind die Adern schwarz angelaufen. Keine Spur einer gelblichen Färbung. Bei den $0 ist die
schwärzliche Färbung der Oberseite sowohl auf den Vorder- und Hinterflügeln viel stärker aus-

— 38 —

gesprochen, insbesondere auch auf der Discocellularen. Der Flügelgrund erscheint leicht gelblich.
Auf der Unterseite ist die schwarze Färbung der Adern noch viel stärker ausgesprägt, der
Flügelgrund der Hinterflügel, sowie der Hinterrand und die weissen, subapicalen Flecke derselben
lebhaft gelb, ebenso der Flügelgrund der Vordertlügel bei den meisten, indess nicht be: allen
Exemplaren.

Bei den Exemplaren von Savu, welche Fruhstorfer als teutonia savuansa bezeichnet, ist
das Ende der Mittelzelle der Vorderflügel punktförmig, schwarz der Apicaltheil der Vorderflügel,
wie der Aussenrand der Hinterflügel viel stärker schwarz, als bei den Exemplaren vom Bismarck-
Archipel, auch die orangegelbe Färbung der Unterseite sowohl am Grunde des Vorderflügels, als
in den weissen submarginalen und Strahlenflecken der Hinterflügel, sowie am Hinterrande viel
ausgesprochener.

Die Exemplare von D a h 1 sind gefangen an Felsen von Korallenkalk auf Neu-Lauenburg
und Watom (Insel nördlich von Neu-Pommern) : 25. Okt. 1896, 15. Nov. 1890, 17. Nov. 189(3 u.s.w.

Ribbe Iris xj. p. 87 (1898) fing niseia nur ganz vereinzelt auf der kleinen Halbinsel
Kombatirei (Neu-Lauenburg). Er kommt zu der Ansicht, diese Art passe nicht zu den übrigen
Pieriden des Schutzgebietes und sei durch einen Zufall von Australien eingeschleppt, auch habe
sie ihre nächsten Verwandten nicht in Australien oder Indien, sondern Afrika. Er vermag diese
eigenthümliche Ansicht nicht näher zu begründen, die wohl keine Berechtigung hat, da teutotiia
eine weite Verbreitung hat von den kleinen Sunda-Inseln bis Fiji.

Nach Mathew Trans. Ent. Soc. 1888 p. 185 T. vj. f. 6 und 6 a ist F. teutonia lokal
manchmal sehr häufig. In Sidney im botanischen Garten traf er die Art im Mai 1882 vielfach
an, schnell fliegend und sich zuweilen auf Blumen setzend. Sie erscheint in sehr verschiedenen
Brüten, indem die $9 der Sommerbrut sehr stark schwarz gerandet sind, besonders an den Hinter-
liügeln, welche in einigen Fällen ganz schwarz erscheinen und mit ausgeprägten orangegelben
Flecken. Mathew fand teutonia auf Fiji, den Neu-Hebriden, Freundschaftsinseln, Neu-Guinea,
überall leicht variirend, öfters in grossen Flügen. 1882 fand er die hellstrohgelben Eier auf
Capparis lasiantha; später die Raupen und Puppen sehr zahlreich auf andere Capparis-Arten
und erzog sie häufig. Die erwachsene Raupe ist cylindrisch, sich nach beiden Seiten hin ver-
jüngend, besonders nach dem After hin; der Kopf ist herzförmig schwarz, mit einigen kleinen,
gelben Flecken und weissen Haaren und einem V-förmigen, weissen Fleck auf der Stirn; die
ganze tief olivenbraune Oberfläche ist mit kleinen, gelben Flecken übersät; auf dem zweiten
Segment unmittelbar hinter dem Kopf, ist eine Reihe von gelben Flecken auf jeder Seite des
Rückengefässes und ein einzelner Fleck darunter, einen schmalen Ring bildend. Von jedem dieser
Flecke erhebt sich ein kleines weissliches Haar. Auf dem dritten und vierten Segment umgibt
eine Reihe von sechs Flecken die Rückenparthie, vom fünften bis zwölften Segment einschliess-
lich nehmen diese Flecke eine dreieckige Zeichnung ein und auf dem dreizehnten Segment bildet
sie einen kleinen Fleck, mit zwei weiteren, welche gerade oberhalb der Afterfalte unten hervor-
stechen. Die Dorsallinie ist viel dunkler, die Luftlöcherlinie unbestimmt ausgedrückt und blass
gelbgrün, did Luftlöcher schwarz, in einem blassen gelben Ring mit einem glänzend gelben Fleck
gerade unter jedem zwischen der Luftlöcherlinie und der Basis der Füsse ist ein schmutziggrüner
Streifen, von dem eine Anzahl feiner Haare entspringt. Der Bauch ist gelbgrün. Erwachsen
spinnt sich die Raupe auf einem Blatt oder Zweig fest und verwandelt sich in 24 Stunden in
eine grüne, etwas geeckte Puppe.

— 39 —

Butler beschreibt Annais Mag. Nat. Hist. ser. 5 vol. X. p. 153 (1882) eine Vieris picata

mit folgenden Worten:

„ . Verwandt mit Uutonia, aber auf beiden Seiten abweichend durch die viel grössere submarginalpn
weissen Flecke und auf der Unterseite in der totalen Abwesenheit aller orangen Flecke. Ausmaass 64 mm. Neu-Britain."
Wir haben es wohl hier nur mit der variirenden niseia zu thun.

2. Vieris quadricolor Salvin and Godman.
Vieris quadricolor Salvin and Godman. Pr. Zool. Soe. Iö77, p. 147 pl. xxjjj. f. 3, 4. Duke
of York Island.
— Pagenstecher, Jahrb. N. V. f. Nat. 1894, p. 71: Mioko.

— — Hagen, Jahrb. N. V. f. Nat. 1897, p. (31: Herbertshöhe.

Hibbe, Iris xj. p. 80 (1898), Neu-Lauenburg . Neu-Mecklenburg, Nusa,

Neu-Pommern.

„ . Ausmaass 2 . 6 Zoll. Oben weiss, beide Flügel schwarz gerandet ausser am Innenrande: innerhalb des

schwarzen Randes und der Basis der Flügel grau, unten wie oben, ausser dass kein Grau an dem innern Rande des

schwarzen Bandes sich findet, und dass die basalen zwei Drittel der ninterflügel gelb sind; der schwarze Rand unten

ist rein und ohne Flecke und Zeichnung. Verwandt mit affinis Vollenhoven von Celebes. Godman and Salv."

Hagen bezeichnet die auf Neu-Pommern vorkommenden quadricolor als var. maculata
wegen der konstant im dunklen Aussenrand der Unterseite der Hinternügel auftretenden ver-
wachsenen Flecken, welche bei dem von Godman and Salvin abgebildeten Exemplar nicht
angegeben sind. Er fand seine Stücke auf einer gelben rankenden Composite und auf dem
feuchten Meeresrande fliegend, die Männchen häufig, die Weibchen selten im Verhältniss von
100 zu 4 bis 5.

C. R i b b e weist nach , dass die Annahme einer solchen konstanten Lokalvarietät nicht
gerechtfertigt ist wegen der verschiedensten Uebergänge.

In der Dahl'schen Ausbeute sind Exemplare vertreten vom 15. Februar 189(3, 28. Mai
1896, 15. Juli 1896, 15. November 1896, 5. Januar 1897, 5. Mai 1897. Sie fanden sich nur am
Strande, wo die durch den malayischen Archipel und Polynesien verbreitete von Hagen erwähnte
rankende Composite Wedelia strigulosa P. D. C. vorkommt. Im Senckenberg'schen Museum findet
sich ein Exemplar von Neu-Irland (Neu-Meckienburg).

3. Vieris peristhene Boisduval, Ball. Soc. Ent. France p. 155 Nr. 4 (1859) wird von Butler
Proc. Zool. Soc. 1874 p. 288 von Neu-Caledonien und Neu-Irland und Aneitum aufgeführt, findet
sich aber sonst nirgends erwähnt und fehlt den mir bekannten Ausbeuten. Das Vorkommen ist
fraglieh für den Bismarck-Archipel.

Gattung Tachyris Wall.
[Appias Hübner.)
Diese im Bismarck-Archipel nur wenig vertretene Gattung stimmt in Palpen und Fühlern,
wie im Adergeflecht mit der Gattung Vieris überein und unterscheidet sich von derselben nur
dadurch, dass die d'o an der Unterseite der Afterklappen zwei steife Haarbüschel tragen. Die
Gattung ist über das indoaustralisehe Faunengebiet verbreitet und kommt auch in Afrika und
Südamerika vor. Sie umfasst starke und lebhafte Flieger, die sich häufig zu grösseren Trupps
vereinigen. Die Geschlechter sind öfters verschieden, wie auch eigenthümliche Färbungen beob-
achtet werden. Die Flügel sind zugespitzt.

Die Raupen sind haarig mit 4 bis 6 Längsreihen von Stacheln ; die Puppen mit zwei
seitlichen Stacheln versehen.

— 40 —

1. Tachyris eumelis Boisduval.

Pieris eumelis Boisduval, Vor. Astr. Lep. p. 50. Nr. 8 (1832).

— Grodman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1879, p. 159: Neu-Irland.

Appias eumelis Butler, Proc. Zool. Soc. 1874, p. 285 : Neu-Irland.

„Vorderflügel weiss, der Grund schwarz, ebenso Costa und Apex. Hinterflügel weiss mit breiter, schwarzer
Randbinde, unten auf der Medianader safrangelb. Port. Praslin, Neu-Irland." Boisd.

Die Art ist mir in Natur unbekannt gebliehen.

2. Tachyris ada Cramer.

P. ada Cramer, P. E., T. 363 f. C. D. Boisduval, Voy. Astr. p. 56: Amboina, Neu-Irland.
Tachyris ada Hagen, Jahrb. Nass. Ver. f. Nat. 1897, p. 61: Xeu-Guinea.

— Miskin, Annais Queensl. Mus. I. p. 15: Australia. Papen, Arn.
Tachyris ada var. florentina Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. IL Pap. Pier. Appias I.

f. 6 -j, f. 7 und 8 0 (1896). Ribbe, Iris xj. p. 91.

„Flügel beinahe rund, oben weiss, der Vorderflügel unten weiss, alle mit schwarzem Rande. Die Hinter-
flügel zur Hälfte gelb mit einer gekrümmten gelblichen Binde in der Mitte." Boisd.

3. Tachyris celestina Boisd.

Pieris celestina Boisduval, Voy. Astr. Lep. p. 46: Nen-Guinea.

Tachyris celestina Kirsch, Beitr. zur Lepid. Fauna von Neu-Guinea 1877 p. 113.

— — Hagen, N. Jahrb. f. Nat, 1897, p. 61.

C. Ribbe. Soc. Ent. xjj. Nr. 21. p. 162 (1898). Iris xj. p. 90.

„Flügel abgerundet, ganzrandig, bläulich, die Vorderflügel mit einem leichten schwarzen Rande der nach
innen gezahnt ist: alle vier unten perlgrau, der Grund der Costa der Hinterflügel safrangelb". Boisd.

Ribbe fing nur wenige Stücke und nur Männer. Celestina ist wohl identisch mit Aji/üas

dellcata Butler Ann. Mag. N. Hist. 1882, p. 153: New Britain.

„cf. Verwandt mit celestina. Bleichblau , die Adern auf dem äussern Theil der Vorderflügel und dem zu-
gespitzten Aussenrand schwarz, auf den Hinterflügeln enden die zweite Subcostal-, die Radial- und dritte Medianader
in diffuse schwarze Flecke; Abdominalrand weisslich. Hinterleib blaugrau. Unterseite bläulich, weiss, die Vorder-
flügel mit einem schwarzen Streifen von der fünften Subcostelis oder obtrn Radialis zum Afterwinkel, der sich auf
den Adern mit einer zugespitzten innen gebogenen grossen Randbinde vereinigt. Hinterfliigel auf der basalen Hälfte
des Custaltheils glänzend schwefelgelb, Discoidalzelle und Discus rahmgelb, äusserlich in ein submarginales graues
Band übergehend, welches durch die Adern mit dem grauen Aussenrand vereinigt ist, bo dass 4 oder 5 grosse Flecke
der Grundfarbe übrig bleiben. Basis des Hinterrandes und die Brust bleich schwefelgelb. Ausrnaass 73 mm. Neu-
Brit." Butler.

In der Dänischen Ausbeute findet sich der im Bismarck-Archipel offenbar seltene
Schmetterling nicht.

Gattung Eurema Hübner.
(Terias Swainson : Xanthidia Boisd.).

In diese Gattung gehören kleine , gelblich oder auch weisslich gefärbte Schmetterlinge
mit nackten Augen und eingezogenem Kopfe, massig langen, seitlich zusammengedrückten Palpen,
zarten allmählich verdickten Fühlern. Sie bewohnen die Tropen, gehen aber zum Theil auch in
die gemässigte Zone.

Die Ranpen sind schlank, dicht behaart, meistens grün. Die Puppen sind etwas zu-
sammengedrückt, nach dem Kopfende hin zugespizt, ohne seitliche Dornen.

— 41

1. Eurema hecdbe L.

Pap. hecabe Linn<5, Syst. Nat. I. p. 470 Nr. 74 (1758); Mus. Uli-, p. 249 (1764); Clerck,
Icone.s III. t. 6 f. 4 und 0 (1704).
Cramer, Pap. Exot. II. p. 40 t. 124. B. C. (1779).
Euremu hecabe Hübner, Verz. bek. Sckmetterl. p. 90 Nr. 1022 (1816).

— Blancliard in Hombron et Jacquinot Voy. Pole Sud. p. 384 pl. 1 f. 3 (9).
Miskin, Annais Queensland Mus. I. p. 10.
Terias hecdbe de Niceville and Elwes. J. As. Soc. Bengal, Vol. 60 p. 705 : Bali, Lombok,
Sambava, Sumba.

Pagenstecher , N. J. f. X. 1894 p. 70; Hagen, N. .1. f. N. 1S97, p. 09:
Herbertsliöbe.
— Ribbe, Iris xj. p. 85 (1898), var. Jcerawara: Neu-Pommern; var: magna: Mioko.
„Leib schwärzlich, Flügel beim rj] hellgelb, die Vorderflügel mit einem ziemlich breiten schwarzen Rand,
welcher Kings der Costa beginnt, in der Mitte des Aussenrands eine viereckige tiefe Ausbuchtung bildet und am Innen-
winkel endigt. Die Hinterflügel mit schwachem schwarzen Rande, etwas gezackt; die Fransen der Flügel gelblich.
Unterseite blasser, als oben, ohne Rand, mit einer marginalen Reihe kleiner schwarzer Flecke, nahe den Fransen ein
runder ringförmiger brauner Fleck im Discus jeden Flügels, denen auf den Hinterflügeln zwei oder drei ebenfalls ring-
förmige Flecke vorliegen und welchen ein brauner Streifen folgt, der gebogen, unterbrochen und mehr oder weniger
ausgedrückt ist. Auf den Vorderflügeln liegen demselben gewöhnlich gegen die Basis hin zwei bräunliche, punkt-
förmige Flecke vor. Bei dem Q sind die Flügel gewöhnlich ein wenig blasser mit einem purpurnen Fleck auf der
Unterseite der Vorderflügel, nahe der Costa zwischen der Spitze und der Discoidalzelle." Blancliard.

Die ausserordentlich verbreitete und je nach Zeit und Ort variirende Art erscheint in
verschiedenen Formen, welche vielfach besondere Namen erhalten haben. Miskin rechnet in
seinem Kataloge der Austral. Rhopal. nicht weniger als 17 Synonyme zu hecabe,, nämlich sari
Horef., floricola Boisd., sitaea Boisd., senegalensis Hübner, breiida Doubl., aesiope Men., hecabeoides
Men., anemone Feld., eremida Feld., caudace Feld., pumüaris Butler, simulata Moore, citrina Moore,
rotundalis Moore, uniformis Moore, vaUivoIans Butler, phoebu* Butler.

Auch Eurema hebridina Butler, Proc. Zool. Soc. 1875, p. 617 t. 67 f. 8; Godman and
Salvin, Proc. Zool. Soc. 1879, p. 159: New Ireland ist hierher zu ziehen. Die Butler'sche
Diagnose lautet:

Sehr ähnlich E. senegalensis, aber mehr schwefelgelb gefärbt, kleiner und der schwarze Aussenrand der
Vorderflügel als quadratförmiger Fleck längs des Innenrandes fortgesetzt, wie bei hecabe. Ausmaass 1 Zoll 5 — 6 L.
Enomango New Hebriden."

Auch die von Hagen, Jahrb. Nass. Ver. f. Nat. 1897, p. 59 ah Eurema? von Herberts-
höhe aufgeführte Form, welche bleicher als hecabe, mit schwärzlich bestäubter Oberseite be-
zeichnet wird und welche Hagen nicht identificiren konnte, dürfte nur hecabe-Yorra sein.

In der Da hl' sehen Ausbeute sind verschiedene Formen vertreten, grössere und kleinere,
mit und ohne Flecken der Unterseite. Kleine Exemplare sind vorhanden von Mioko (14. Novbr.
1896, ohne Flecken der Unterseite oder bloss mit Mittelflecken in lit. als mioJcensis bezeichnet).
Von Ralum 14. Mai 1896 mit Flecken auf der Rückseite, 28. September 1896 mit vielen Flecken
der Hinterseite, Q mit purpurnem Fleck der Vorderflügel unten, cf vom Lowon 22. Februar 1897
mit einigen Flecken. Ein von Herbertshöhe 15. Dezember 1896 stammendes Exemplar von der
Grösse von xanthomelaena bezeichnete Herr F. Roeber als vaUivoIans Butler. Ihm fehlt der aus-
gesprochene quadratische Ausschnitt des schwarzen Aussenrandes, welcher leicht gewellt erscheint.
Auf der Unterseite nur' wenige ausgesprochene Flecke.

Zoologica. Heft 27. 6

- 42 —

Ribbe (Iris xj. p. 85) findet, dass seine von Neu-Poinmern und Xeu-Lauenburg stammenden
Exemplare von hecabe etwas von der beschriebenen (wo?) Form abweicben und nicbt, wie ich dies
früher (Jahrb. N. V. f. Nat. 1894) angegeben, mit den Molukken-Exemplaren übereinstimmen
sollten. Er nennt diese mehr grünlichen, in der schwarzen Randzeichnung mehr gezackten Form
var. Icerawara. Eine weitere, balb mal so grosse Form mit länglichen rothen Flecken auf der
Unterseite der Adern von der Insel Mioko nennt er var. magna. Diese dürfte wohl mit der oben
erwähnten vallivolans Butler zusammenfallen. Hecabe ist eben eine in den verschiedenen Gene-
rationen und Lokalitäten variirende Art.

Sogenannte typische Stücke gibt Ribbe von den Salomonen an. die aber auch sehr
variiren sollen.

2. Eurem« xanthomelaena Godm. and Salvin. Taf. II Fig. 5. cf.

Terias sp. Salvin and Godm., Pr. Zool. Soc. 1877, p. 146: Duke of York Island.

Terms xanthomelaena Godm. and Salvin. Pr. Zool. Soc. 1879, p. 159: New Ireland.
Pagenstecher, N. J. f. Nat. 1894, p. 70 (Neu-Pommern).
Ribbe, Iris xj. p. 85 : Neu-Lauenburg. Neu-Pommern. Xeu-Hannover,
Neu-Mecklenburg, Nusa).

„ö' 2 Zoll Ausmaass. Verwandt mit Candida Gramer; das Gelb der Oberseite ist bleiclier schwefelgelb, der
gelbe Rand aussen ist schmaler, am Vorderrande der Vorderflügel und dem Abdominalrand der Hinterflügel ist er
breiter. Heim (weisslichen) 9 ist das basale Drittel der Vorderfliigel und die Basis sowie die hintere Hälfte der Hinter-
flügel, wie auch der Aussenrand beider Flügel dunkelbraun." (Jodm. and Salv."

Die in der Dahl'schen Ausbeute vorhandenen öö und $0 sind zumeist in Wald-
lichtungen bei Ralum gefangen: 13. Juni 1896, 22. Juli 1896, 29. Juli 1896, 22. Dezember 1896,
3. Februar 1897.

Das Senckenberg'sche naturhistorische Museum besitzt E. xanthomelaena von Ncu-Irland.

Von den Shortlands-Inseln und Rubiana erwähnt C. Ribbe Eurema pueUa var. salomonis.

Gattung Catopsilia Hübner.
(Callidryas Boisd.).

Hierher gehören kräftige Tagfalter von gelber orangerother oder weisslicher Färbung,
welche schnell und vielfach in Mehrzahl und Schwärmen an offenen Plätzen fliegen und sich
gerne anfeuchten Plätzen versammeln. Die : dieser im ganzen tropischen Gebiet vertretenen
Gattung haben, namentlich bei den indischen Formen, auf der Oberseite der Hinterflügel ober-
halb der subcostalis einen länglich erhabenen Duftschuppenfleck, während der Innenrand der
Vorderflügel auf der Innenseite einen Büschel steifer Haare trägt. Einige Arten haben diesen
Haarpinsel auf der Oberseite der Hinterflügel.

Die Raupen sind gelblichgrün oder grün, mit hellen Seitenstreifen, chagrinirt, auf Cassia
lebend. Die Puppen sind kahnförmig, nach beiden Seiten zugespitzt, der Oberkörper verdickt.

1. Catopsilia crocale Cramer.
Pap. crocale Cramer, Pap. Exot. T. 55 f. C. D. (1779) .

Calliärya crocale Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. Lond. 1877. p. 147: Duke of York Isl.
C. crocale Butler, Lep. Exot. T. IX. f. 1, 2, 3, 6 (1870).
C. flava Butler, Annais Mag. N. H. (ser. 4) IV. p. 202 Nr. 1 (1869).
- — Hagen, Jahrb. N. V. f. N. 1897, p. 97: Neu-Guinea.

— 43 -

C, crocale Miskin, Annais Queensl. Mus. I. p, 15: Australien.

— — C. Ribbe, Iris xj. p. 92 (1898); Kinigunang; de Niceville and Elwes, J. As.

Soc. Bengal, |Vol. 66 p. 705: Lombok, Sambava, Sumba (ziehen crocale und

catillu in eine Art zusammen.

Das Männchen dieser überaus weit verbreiteten Art ist blassgelb, die innere Flügelhälfte

schwefelgelb, mit schwarzem Apicalrand, das 0 ist schwefelgelb mit breiten, schwarzen Rändern,

die var. flava mit stärkerer dunkler Bestäubung.

In der Dahl'schen Ausbeute fehlt diese Art. C. Ribbe fing sie nur in Neu-Pommern
und erklärt sie, wie die meisten Pieriden für selten im Schutzgebiet.

2. Gatopsilia pomona Fabr., Syst. Ent. p. 479 Nr. 158 (1775).

o. Catopsilia catiUa Gramer, P. E. III. T. 229 f. D. E. (1782).
— — Butler, Lep. Exot. T. IX. f. 7, 8, 9, 10.

. C. hüaria Cramer, IV. t. 339 f. A. B. (1782).
C. pomona Miskin, Annais Queensl. Mus. I. p. 21. Australien.
_ _ Ribbe, Iris xj. p. 92 (1898), Neu-Pommern, Neu-Lauenburg.
C. catiUa Godman and Salvin, Proc. Zool. Soc. 1879, p. 653: Duko of York Isl.
Das Männchen dieser (mit der vorigen von manchen Autoren vereinigten) Art ist schwefelgelb am Grunde,
an der Aussenhälfte weisslichgelb mit schmalem schwarzem Rande am Apex; das O schwefelgelb mit geringen
schwarzen Zeichnungen. Auf der Unterseite mit sichtbaren Augenflecken, die manchmal breite blutrothe Umgebung
haben. Die Art fehlt in der Dahl'schen Ausbeute ebenfalls.

C. Ribbe erwähnt als auffallend die grossen, beinahe rothen Flecke auf der Unterseite
bei allen Weibern. Während meine Molukken-Exemplare diese nicht zeigen, haben sie solche
von Alor.

Farn. HI. Danaiden. (Schatz p. 75.)

Die Danaiden bilden eine tropische, der östlichen Erdhälfte fast allein angehörige Familie.
Nur wenige Arten verbreiten sich bis in die gemässigte Zone. Die Gattungen Hestia und Idcopsis
gehören dem indoaustralischen Gebiet allein an, ebenso Euploea, die nur einige Vertreter nach
Madagascar und den Mascarenen sendet. Danais gehört vorzugsweise der indouustrahschen Fauna
an, greift aber auch nach Afrika, Amerika und selbst Europa über.

Die Danaiden haben lange, kolbige Fühler, kurze, aufrechte, mit dichten kurzen Haaren
bekleidete Palpen, grosse Augen, einen keulenförmigen Hinterleib. Die Zellen beider Flügel sind
geschlossen. Sie stellen meist mittelgrosse Schmetterlinge dar von einfach dunkler, brauner oder
schwarzer, selten weisser Grundfarbe, welche Grundfarbe öfters {Euploea) einen blauen Schimmer
aufweist. Die Danaiden haben einen langsamen Flug. Sie lieben freie Plätze,

Die Vorderfüsse der Danaiden sind bei den oo eigentümlich keulenartig, die c haben
besondere geschlechtliche Auszeichnungen, wie Haarpinsel am Hinterleibsende oder sackartige
Taschen auf den Hinterflügeln.

Die Raupen der Gattung Danais leben auf Asclepias , die von Euploea auf Ficus oder
andern milchführenden Gewächsen. Erstere haben Fleischfortsätze auf dem ersten Halsringe und
den vorletzten Schwanzringen. Die der Gattung Euploea haben auch noch ein drittes Fleisch-
fortsatzpaar auf dem Rücken. Die Puppen sind aufgehängt kurz, glatt oval, in der Mitte
zusammengedrückt, öfters mit metallischen Farben.

— 41

Von den hierher gehörigen Gattungen kommt nur Danais und Euploea im Bismarck-
Archipel vor ; Hestia scheint auf Neu-Guinea den Endpunkt ihrer Ausbrütung zu finden ; die ihr
ähnliche Gattung Idcqpsis kommt westlich vor.

Die im Bismarck-Archipel vorkommenden, bis jetzt bekannten Arten lassen sich in nach-
folgende Uebersicht bringen:

Danaidae.
1. Gattung Danais Moore (Lep. Ceylon 1880).

A. Falter mit grünlichweissen oder gelblichen Zeichnungen auf dunkelbraunem Grunde:

a) es o1 ohne geschlechtliche Merkmale auf den Hinterflügeln.

1. Badern Moore (18S0).

Arten: sobrina Boisd. u. sobrinoides Butler.
? purpwrata Butler.

b) d'ö' mit zwei geschlechtlichen Merkmalen auf dem ersten Medianast und der zunächst
liegenden Innenrandsrippe :

2. Parantica Moore (1880).

subg. Ästhipa (Moore 18S0).
Arten: rotundata Grose Smith.
clinias Grose Smith.

c) od' mit zwei geschlechtlichen Merkmalen auf den beiden Innenrandsrippen.

3. Chittira Moore (1880).
Ohne Vertreter im Bismarck-Archipel.

d) od mit einem geschlechtlichen Merkmal in der Mitte zwischen erstem Medianast und
der nächstliegenden Innenrandsrippe:

4. Tirumala Moore (1880).

— australis Blanchard.

B. Falter mit braunrothen bis weissen Zeichnungen auf dunkelbraunem Grunde:

e) o c? mit einem geschlechtlichen Merkmal an der innern Seite des ersten Medianastes :

5. Anosia Hübner (1870).
a. Anosia Hb.

— — plexippus L. {erippus Gr.).
(3) Salatura Moore (1880).

mytilene Felder (adustus Godm. and Salv.)
biseriata Butler.
Y) Limnas Moore (18S3, nee Hübner).

Ohne Vertreter.

2. Euploea Fabricius.
A. Kein Geschlechtsmerkmal auf den Vorder- und Hinterflügelu.

1. subgenus Patosa Moore (1883).

Arten : obsnira Pagenst.
doretla Pagenst.
malaguna Ribbe.

- 45 -

2. subgenus Vadebra Moore (1883).

Arten : lacon Grose Smith.
eboraci Gr. Sm.
3. subgenus Gamatoba Moore (1883).
— cerberus Butler,
ß. Ein Geschlechtsmerkmal auf den Vorderflügeln (Streifen); Hinterflügel ohne Spiegel:

Gattung Crastia Hübner, Moore.

Arten: detipiens Butler.
illudens Butler,
(subg. Batanga Moore) duponcheli Boisd.

C. Vorderflügel ohne Filzstreifen; Hinterflügel mit Spiegel.

a) Flügel gross, breit: Gattung Euploea Fabr.

I unibrunnea Salv. and Godm.

browni Salv. and Godm.
| majuma Ribbe.

b) Flügel kurz, schmal: Gattung CaUiploea Butler.

pumila Butler.

D. Ein Geschlechtsmerkmal auf den Vorderflügeln ; Hinterflügel mit grossem Spiegel :

Gattung: Saphara Butler.

treitschkei Boisd.

v. coernlescem

v. biformis Butler.

v. erimas Godman and Salvin.

perdita Butler.
ulaguna Ribbe.

Gattung Salpinx Hübner.

E. Mit zwei Geschlechtsmerkmalen auf den Vorderflügeln.

Gattung Stictqploea Butler, Moore.
Ohne Vertreter.

Gattung Danais Latreille.

Diese Gattung hat ihre Vertreter im tropischen Asien, Afrika und Amerika. Sie ist
hauptsächlich charakterisirt durch einfache . anhanglose Klauen , durch die sich allmählich ver-
dickenden Fühler und durch eigenthümliche — wenn vorhanden — sackartige oder knopfförmige
Organe auf den Hinterflügeln der o o (Duftorgane), welche neben Haarpinseln am After vorkommen
und in verschiedener Weise entwickelt sind , nämlich als kleine abgesonderte Flecken auf der
submediana und dem ersten Medianast (Swmfe-Gruppe = Radma), als sackartige Erweiterungen
auf der Unterseite der Hinterflügel zwischen M, und Submediana (ümwiace-Gruppe) (Parantica)
oder oberhalb und unterhalb des ersten Medianastes, sowie Anschwellung der submediana und
Innen randsader mit Duftschuppenfeld (T^ia-Gruppe) [Chittira), ferner bei den Danaiden mit brauner
Grundfarbe als knopfförmige Duftorgane zwischen Submediana und Mediana! (Chrysippus, Flexippus
und 2?ngpws-Gruppe = Scdatura, Anosia).

Die im Bismarck-Archipel vorkommenden sind die folgenden:

— 46 -

Gruppe A.

a) Eadena Moore. 1. Dunais sobrina Boisduval.
D. sobrina Boisduval, Voy. Astr. p. 103. pl. IV. f. 3. (Buru, Neu-Guinea.)

— Salvin and Godman, Proc. Zool. Soc. 1877, p. 141. (Duke of York Isl.)
Kirsch, Beiträge zur Lepid. Fauna v. Neu-Guinea. Dresden 1877, p. 114.
Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1879, p. 150. Neu-Irland.
— — Moore, Pr. Zool. Soc. 1883, p. 225.

„Flügel schwarz, einige basilare Linien, einige zerstreute Flecke, und kleine marginale, wenig ausgeprägte
Funkte, namentlich die letztern, grünlichweiss ; die Vorderflügel haben in der Zelle eine gerade Linie und einen
viereckigen Fleck; unter der Medianader haben sie einen etwas schiefen Fleck und unter diesem, nahe dem Innen-
rande, eine basilare Linie. Auf der hintern Hälfte des Flügels sind einige Flecke von verschiedener Form. Die Hinter-
flügel haben fünf basilare Linien, von denen die drei innern grauweiss, die andern grünlich sind. Zwischen den mar-
ginalen Punkten und diesen Linien finden sich drei oder ein kleiner oblonger Fleck." Boisduval.

Im Bismarck-Archipel erscheint diese Art in der Form sobrinoides Butler, Annais. Mag.
N. Hist. (5) vol. x. p. 17: New Britain.

Moore, Pr. Zool. Soc. 1883 p. 225: N. Britain, New Ireland.

Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 71 : Neu-Pommern.

Hagen, N. Jahrb. f. N. 1897, p. 62: Herbertshöhe.

C. Ribbe, Iris xj. p. 93 (1S98). Neu-Pommern, Neu-Mecklenburg, Neu-Lau enburg, Short-
lands-Inseln, Bougainville, Bubiana, Renonga.

„Unterscheidet sich von sobrina durch die grössere Entwicklung und die bleicheren grünen Flecke, durch
die Abwesenheit des basidiscalen Flecks auf den Vorderflügeln und das dunklere Ansehen der Costalflecke der
Hinterflügel." Butler. „Der am Grunde des Vorderflügels aufsteigende Streifen fehlt, die Flecke gegen die Flügel-
spitze grösser, als bei sobrina, namentlich der dritte Fleck am Hinterrand oberhalb der Mitlelzelle." Pagenstecher I. c.

Die var. sobrinoides scheint eine feststehende östliche Lokalvarietät von sobrina zu sein.
In der Dahl'schen Ausbeute sind Exemplare von Neu-Lauenburg 15. November 1896, sowie viele
von Ralum 26. April 1896, 14. Mai 1896, 15. Mai 1896, 25. Mai 1896, 21. No-vember 1896, meist
in Waldthälern gefangen. Die Stammart sobrina ist auf den Nordmolukken (Ternate) sowie auf
Neu-Guinea häufig.

2. Danais purpurata Butler, Proc. Zool. Soc. 1866, p. 52 Nr. 39, p. 53. f. 2. Neu-Guinea.
Kirsch, Mitth. Dresd. Mus. 1877, p. 114: Neu-Guinea.
Moore, Proc. Zool. Soc. 1883, p. 225: Neu-Guinea.
C. Ribbe, Iris xj. p. 94 (1898): Neu-Pommern.

Ich habe diese Art p. 44 mit einem ? aufgeführt, weil der Mittheilung Hagen's in der
Arbeit über Neu-Guinea-S^chmetterlinge, N. Jahrb. f. Nat. 1897, p. 63, er habe diese Art, wie von
Neu-Guinea, so auch von der Dampier-Insel und von Neu-Pommern erhalten, möglicherweise eine
Verwechslung mit einer nahestehenden Art zu Grunde liegt. Purpurata kommt nämlich sobrinoides
sehr nahe und unterscheidet sich von ihr durch eine etwas dunklere Färbung und etwas andere
Begrenzung der grünlichen Flecke. Auch mit D. australis hat sie Aehnlichkeit.

C. Ribbe fing auf Neu-Pommern einige Stücke, die ihm zu purpurata zu gehören schienen.

Die Beschreibung Butlers ist wie folgt:

„(f Vorderflügel verlängert. Oberseite der Vorderflügel im Basaltheil halbdurchsichtig, getheilt durch tief
braune Adern in drei ungleiche Tbeile: die Zelle unterbrochen durch ein centrales braunes Band. Vorderrand und
Hinterrand braun, ein kleiner grünlicher Fleck auf der Subcostalis unter der Zellmitte, vier Flecke unter der Zelle,
von denen der unterste unterhalb der Basis der ersten Medianader der grösste ist, drei verlängerte subcostale, drei
unregelmässige subapicale und lüuf kleine weisse subapicale Flecke. Auf den Hinterflügeln ist der Basaltheil blass

- 47 —

grünlich, dnrch die braunen Adern in 7 bis 11 verschieden gestaltete Theile getheilt. Aussenrand breit braun mit
einer submarginalen Reihe von 5 bis 8 kleinen weissen Flecken. Körper braun, Kopf und Prothorax mit Weiss ge-
mischt. Abdomen blassbraun. Auf der Unterseite sind die Vorderflügel am Apex purpurgläuzend, der Innenrand blass-
braun, einige submarginale weisse Flecke weiss, sonst wie oben. Auf den Hiuterflügeln ist der Aussenrand purpur-
glänzend, mit einer doppelten Reihe submarginaler Flecke , der Innenrand gelblich. Sonst wie oben. Beim 9 sind
die Flügel gerundet, länger und breiter als beim j . Die Färbung ist gleich. Ausmaass 33/io Zoll. N. Guinea." Butler.

b) 3. Danais (Asthipa) rotundata Gruse Smith.

Danais rotundata H. Grose Smith. Annais and Mag. N. H. 1890, ser. G, vol. V. p. 171;
H. Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. I. Nymph. Dan. Asthipa I.

f. 1, 2, o , (1892), New Ireland.

Pagenstecher, N. J. f. Nat. 1894, p. 72; C. Ribbe, Iris xj. p. 93 (1898). cT.
„9. Oberseite dunkel rothbraun, mit bläuliehweissen durchsichtigen Flecken. Vorderflügel mit zwei Flecken
unterhalb dem ersten und zweiten Subcostalast, unter diesem am Zellende drei verlängerte Flecke, von denen der
zweite der längste, der dritte der kürzeste ist; zwischen dem oberen und zweiten Medianast ein verlängerter Fleck
nahe bei der Medianader und ein schmaler runder Fleck unter ihr; zwei breite verlängerte, äusserlich etwas zuge-
spitzte Flecke zwischen dem mittleren und untersten Medianast und zwischen den letzteren und der Submedianader •
ein etwas schmaler, verlängerter Fleck in der Zelle gerade über der mediana. Hmterfliigel: die Zelle und die Flecke
über ihr und um sie wie bei A. eil rinn Felder, aber die im Discus etwas schmaler; dortselbst befindet sich eine Reihe
runder weisser Flecke gegen den Aussenrand beider Flügel hin, auf den Vorderflügeln sehr sichtbar, auf den Hinter-
flügeln beinahe verloschen. Unterseite : beide Flügel wie oben, aber auf den Vorderflügeln finden eich nahe am Aussen-
rande zwischen den Medianästen einige blaue weisse Flecke und auf den Hinterflügeln zwei sehr deutliche submarginale
unterbrochene Reihen von weissen Flecken, deren innere aus sieben mondförmigen Flecken besteht, die äussere aus
12 kleinen runden Flecken. Das Weibchen gleicht dem Manne, ist aber bleicher und die zwei Flecke unterhalb der
Zelle der Vorderflügel sind nach aussen mehr zugespitzt. Neu-Irland." H. Grose Smith.

Die Art scheint selten zu sein, C. Ribbe fing nur wenige Stücke in Neu-Pomniem und
in Mioko. Aus der Sammlung des Herrn von Grabszewski lag mir ein Stück, wold von Ralum
stammend, vor.

4. Daiiais (Asthipa) clinias H. Grose Smith.

Asthipa clinias H. Grose Smith, Annais Mag. N. Hist. ser. 6 vol. I. p. 170, Febr. 1890;
— H. Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. I., Nymph. Dan. Asth. f. 8 :
New-Ireland.

„372 Zoll Ausmaass. Verwandt mit A. citrina Felder und A. gloriöla Butler, von welchen sie sich ausser
der viel beträchtlicheren Grösse durch folgende Merkmale auszeichnet. 0 Auf der Oberseite ist der durchsichtige Fleck
zwischen der zweiten Discoidal- und obern Medianader sehr kurz und die Zelle ist beinahe ganz braun, indem sich
hier ein verhältnissmässig nur kurzer und schmaler hyaliner Fleck oberhalb der Mediander findet. Auf den Hinter-
flügeln ist der Fleck am Zellende sehr klein und es findet sich eine doppelte submarginale Reihe weisser Flecke, von
denen die Innenreihe sehr deutlich ist, aber unterbrochen zwischen dem untern Medianast und der submediana, die
drei obern Flecke sind dreimal so gross als die gegen den Analwinkel hin, die äussere Reihe ist undeutlich. Auf der
Unterseite ist eine einfache Reihe submarginaler weisser Flecke, ausserhalb deren zwei kleine Flecke am Apex und
zwei zwischen dem obern und mittleren Medianast liegen. Auf den Hinterflügeln ist eine doppelte Reihe submarginaler
weisser Flecke, die Innenreihe ist unterbrochen, wie auf der Oberseite, die äussere Reihe ist nicht unterbrochen; auf
dem untern Medianast zwischen dem Rande und der Medianader ist ein Fleck von weissen Schuppen. Vaterland :
Neu-Irland." H. Gr. Sm.

Die Art ist mir in Natur nicht bekannt geworden.

d) Tirumala Moore.
5. Danais {Tirumala I australis Blanchard.
D. australis Blanchard in Hombron et Jaquinot Voy. Pole Sud Zool. IV. p. 388, Atlas
Taf. 2 f. 5, 6: Nord-Australien,
(limniace var?) Butler, Pr. Zool. Soc. 18G6, p. 52.

- 48 —

D. australis Godman and Salvin. Pr. Zool. Soc. 1897, p. 141 (Duke of York Isl.).

Kirsch, Mitth. Dresd. Mus. 1877, p. 114: Neu-Guinea.

Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 356: Neu-Irland.

Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 80.
— C. Ribbe, Iris xj. p. 93 (1898), Neu-Pommern, Xeu-Lauenburg. Neu-Mecklen-

burg, Nusa, Bougainville, Ysabel, Shortlands-Inseln.
D. hamata (== australis Blaneh.) Miskin, Annais Queensl. Mus. I. p. 22: Australien.
„Ausmaass 8 — 9 cm. Körper schwarz, der Kopf und Prothorax weiss punktirt. Flügel schwarz, mit Flecken
und Punkten von schimmerndem grünlichem Weiss; die Vorderflügel zeigen an der Basis der Dicoidalzelle eine lange
Linie und einen unregelm'ässigen Flecken gegen das Ende, darunter einen verlängerten Streifen, der an beiden Enden
zugespitzt ist und sich mit einem Flecken von unregelmässiger Gestalt vereinigt, welcher sich selbst an einem dar-
unter liegenden Fleck anlehnt, ausserdem zwei Flecke, welche zwischen den untern Aesten der Discoidalader liegen,
davor eine unregelmässige Reihe länglicher Flecke in der Zahl von 9 oder 10, vier kleinere gegen die Spitze und
ausserdem eine Reihe marginaler weisser Flecke. Hinterflügel an ihrer Basis mit linienförmigen Flecken, zwei in der
Discoidalzelle, von denen der untere in Form eines Hakens, zwei verlängerte Flecke zwischen den zwei obern Aesten
und zwei zwischen jedem der hintern Aeste, beide etwa in der Gestalt eines <^, der erste klein, der zweite verlängert;
ausserdem einige kleine Flecke gegen den Costalrand hin und zwei Reihen kleiner Flecke am Aussenrand, die innere
von länglicher, die äussere von rundlichen Flecken gebildet. Auf der Unterseite kein sichtbarer Unterschied. Leib
oben bräunlich, unten weisslich. Rafflesbay, Nordaustralien." Blanchard.

Butler (Trans. Ent. Soc. 1875, p. 8) sagt, dass hamata Mac Leay identisch sei mit D.
australis Boisduval (soll, wie G-. Semper bereits bemerkt, heissen: Blanchard). Eine Vergleichung
der Exemplare von D. australis mit der Abbildung von hamata bei G. Semper (Beitrag zur
Rhopalocerenfauna von Australien im Journal Mus. Godeffroy Heft 14 p. 3 (1878) zeigt keine
ernsthaften Unterschiede, wiewohl G. Semper meint, Blanchard's australis passe weder in Ab-
bildung noch Beschreibung zu hamata. Die geringfügigen Abweichungen in der Ausdehnung der
grünlichen Flecke der Vorderflügel zeigen sich auch bei einzelnen Exemplaren von australis aus
Xeu-Pommern. D. australis Btl. ist daher als eine der vielen Formen anzusehen, unter denen I).
hamata Mac Leay erscheint. — Godman and Salvin (Pr. Z. S. 1877, p. 141) halten australis
Btl. für eine Lokalform von limniace, welche G. Semper trotz der tkatsächlich nur geringen
Unterschiede von hamata trennt. Die var. leueoptera Butler, Ent. Monthly Mag. xj. p. 163 von
Neu-Guinea, welche nach Godman and Salvin der australis nahe kommt, setzt G. Semper
als Lokalform zu hamata. Moore (Pr. Z. S. 1823, p. 232) führt Danais australis als synonym
mit Tirumala hamata Mac Leu// (Kings Survey Austr. App. p. 451 Nr. 147 (1827) auf. Eine ebenfalls
nahe verwandte Form ist D. obscurata Butler, Pr. Z. S. 1874, p. 275 von Upolu. C. Ribbe
Iris xj. p. 83 hat die häutige Art in wenig konstanten Variationen gefunden, am dunkelsten von
Neu-Mecklenbnrg, am kleinsten von Neu-Pommern, am grijssten von Bougainville.

Die in der Dahl'schen Ausbeute vorhandenen Exemplare stammen vom Lowon bei Ralum,
8. Januar 1897, von Ralum 22. Mai 1896.

Gruppe B.
e) Subgenus Anosia Hübner.
6. Danais (Anosia) plexippus L.
D. plexippus Linne, Syst. Nat. ed. X. p. 471 (1758).
f. P. erippus Gramer, P. E. Taf. 3, f. A. B. (1775).
9. P. plexippus L. Cramer, P. E. Taf. 206, f. E. F. (1782).
Pap. archippus Fabr., Ent. Syst, III. p. 49 Nr. 150 (1793).

— 49 —

D. erippus Cr. Semper, Journal Godeffroy Nr. 14 p. 5 (1878).

— — Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 80.

— — Miskin, Annais Queensl. Mus. I. p. 23: Australia.
D. plexippm Hagen, N. J. f. Nat. 1897, p. 64: Herbertshöhe.

Godman and Salvin, Pr. Z. S. 1879, p. 156: New Ireland.
C. Ribbe, Iris xj. p. 94 (1898).

Anosia plexippus L. Moore, Pr. Z. S. 1883, p. 235.

I). archippus Fabr. Butler, Pr. Z. S. 1874, p. 275: South Seas, Upolu.

Die geographische Verbreitung dieses braunroth gefärbten , mit schwarzen Adern und
Rändern, gelblichen Flecken und weisser subcostaler Punktreihe der Vorderflügel, auf den
Hinterflügeln braunroth mit schwarzen Adern, schwarzen Rändern und submarginaler weisser
Punktreihe versehenen, auf der Unterseite heller gefärbten Schmetterlings ist eine ausserordent-
lich grosse und scheint er dieselbe noch fortdauernd zu erweitern. Er kommt in Nord- und Süd-
amerika, auf den paciflschen Inseln, Australien, Papua, Molukken, Borneo, Java, Singapore, ja
selbst auf den Azoren vor (Distant, geogr. Distr. of I). archippus Fabr. in Trans. Ent. Soc. Lond.
1877, p. 93 ff.) de Niceville und Martin, J. As. Soc. Bengal, Vol. 64, 2, p. 366 (1895).

C. Ribbe fing die Art in Neu-Pommern, Neu-Lauenburg, Neu-Mecklenburg, Nusa, Neu-
Hannover, Shortlands-Inseln, Bougainville, Choiseul, Ysabel und Neu-Georgien.

In der Dahl'schen Ausbeute ist nur ein Stück (10. November Mioko, Neu-Lauenburg)
vorhanden, das keinerlei Verschiedenheit von südamerikanischen oder australischen Stücken zeigt.
Im Mai 1896 war er bei Ralum gemein, später nur bisweilen ein Stück beobachtet.

Subgenus Sdlatura Moore.

7. Danais (Sdlatura) mytilene Felder.
I). m. Felder, Wien. Ent. Mon. IV. p. 232 (1860).

D. pullata Butler, Proc. Zool. Soc. 1866, p. 47 Nr. 21; p. 48. f. 1. cT.

D. adustus Godman and Salvin, Proc. Zool. Soc. 1878, p. 755. d\ New Ireland.

Salatura mytilene Moore, Proc. Zool. Soc. 1883, p. 214. New Ireland.

„D. adustus G. and S. Flügel rötlichbraun, mit einem verlängerten weissen Fleck über dem Zellende, zwei
weissen Punkten über ihm, gegen den Apex hin mit drei ganz kleinen Flecken und einer Reihe submarginaler weisser
Flecke. Hinterflügel mit einem verlängerten Doppelfleck oberhalb der Zelle und einer Doppelreihe submarginaler
weisser Flecke. Unten wie oben, die Flecke alle grösser, einige weitere am Zellende der Hinterflügel gelegen. Ver-
wandt mit mytilene Felder. Die von Butler von den Salomons-In6eln und von Duke of York Isl. beschriebenen Formen
differiren in der Anordnung der weissen Flecke." Godm. and Salv.

Diese Form ist kaum von der folgenden zu trennen und mit ihr wohl mit D. genuüa Cr.
= philene Cr. zu vereinen (C. Ribbe Iris xj. p. 94 und Pagenstecher N. J. f. N. 1894, p. 72).

8. Danais (Sdlatura) biseriata Butler.

Salatura biseriata Butler, Annais Mag. N. Hist. ser. 5 vol. X., p. 37 (1882), Duke of
York Island.
— Moore, Proc. Zool. Soc. 1883, p. 244.

— Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 72.
Salatura mytilene var. biseriata Hagen, N. N. f N. 1897, p. 64: Herbertshöhe,Neu-Pommern.
Salatura biseriata Butler, C. Ribbe, Iris xj. p. 94 : Neu-Lauenburg, Neu-Pommern, Neu-
Mecklenburg, Neu-Hannover , Nusa, Shortlands-Inseln, Bougainville,
Ysabel, Wella la Wella, Rubiana, Choiseul, Treasury, Französ. Inseln.

Zoologica. Heft 27. 7

- 50 —

„Verwandt mit mijtilene, aber kleiner und mehr grau in Farbe. Die weissen Flecke über der Zelle der Vorder-
flügel beim cf fehlend, alle Flügel mit zwei unvollkommenen submarginalen Reihen weisser Flecke, beim O stärker
entwickelt als beim <J ; die innere Reihe auf den Hinterflügeln deutlich grösser als die andere, die weissen Flecke auf
den Hinterflügeln gegen die Mitte fünf an der Zahl. Duke of York Isl." Butler.

In der Dahl'schen Ausbeute mehrere Exemplare von Mioko (12. Februar 1897).

Der so weit verbreitete Danais chrysippus ist im Bismarck- Archipel noch nicht beob-
achtet worden.

Gattung Euploea Fabr.

Die vornehmlich in der indoaustralischen Region bis nach Australien (aber auch in Mau-
ritius, Bourbon und Madagascar) verbreitete Gattung Euploea zeichnet sich durch meist dunkle
Färbung, durch die mit Anhängseln versehenen Mittel- und Hinterlasse, durch die gegen das Ende
hin allmählich verdickten, wenig mehr als die Hälfte des Körpers langen Fühler, sowie dadurch
aus, dass der erste Subcostalast der Vorderflügel stets vor dem Zellende entspringt. Der Hinter-
leib ist keulenförmig; die do tragen einen Haarbüschel an demselben. Die männlichen Vorder-
füsse haben einen einfachen oder undeutlich zweigliedrigen Tarsus, die weiblichen Vorderfüsse
sind an der Spitze keulenförmig, undeutlich zweigliedrig und dornig, die Mittel- und Hinterfüsse
stark, die Klauen mit Anhängseln versehen. Die Männchen der Euploea-Arten besitzen meistens
als geschlechtliche Auszeichnungen eigenthümlich beschuppte Stellen auf der Oberseite der Vorder-
flüge], welche als Seidenstreifen, Filzstreifen „brands" bezeichnet werden und auf den Hinter-
flügeln sogenannte „Spiegel", welche als Duftapparate betrachtet werden. Diese eigenthümlichen
Apparate werden zur systematischen Eintheilung vortheilhaft benutzt. So theilt Butler die
Gattung Euploea in 7, Moore in 5 Gruppen.

Die Euploeaen sind mittelgrosse oder selbst grosse Schmetterlinge von dunkelbrauner bis
schwarzer Färbung, weiss oder bläulich gefleckt und bei den d j häufig mit blauem Schiller.
Einzelne Arten werden zum Theil oder selbst ganz weisslich. Sie haben einen langsamen Flug
und vielfach einen sehr lokalen Charakter. Die Raupen besitzen vier Paar fleischige Fäden, ge-
wöhnlich auf dem vorletzten Gliede und auf zwei oder mehr andern Gliedern, im übrigen haben
sie den Typus der Danaiden. Die Puppen sind kurz, stumpf, mit abgerundetem Hinterleib, glocken-
förmig, mit Gold- und Silberflecken geschmückt.

Gruppe A., subgenus Patosa Moore.

1. Euploea (Patosa) obseura Pag.

cT9. E. obseura Pagenstecher, X. J. f. Naturk. 1894, p. 74: Neu-Lauenburg.

Hagen, N. J. f. Naturk. 1897, p. 174: Herbertshöhe, Neu-Pommern.
— — Ribbe, Iris xj. p. 95 (1898), Taf. IV. f. 2: Neu-Lauenburg, Neu-Pommern.
Da die am angegebenen Orte von mir mitgetheilte Beschreibung des d1 nicht für alle
Exemplare dieser Art passt, gebe ich hier eine weitere nach von Herrn Ribbe erbeuteten
Exemplaren.

C? 58 — 62 mm Ausmaas. Vorderflügel dreieckig, kurz breit. Vorderrand schwach geschwungen. Aussenrand
leicht kouvex, Aussenwinkel gerundet, Innenrand fast gerade. Hinterflügel breit, Vorderwinkel etwas vorstehend. —
Oberseite der Yorderflügel einfarbig schwärzlichbraun ; bei einigen Exemplaren nahe dem obern Aussenrand ganz
schwache Spuren submarginaler Punkte. Hinterflügel längs des Vorderrandes hellerbraun. Die Unterseite der Vorder-
flügel wie auf der Oberseite dunkelbraun, am Innenrande etwas heller gefärbt. Am Apex längs des obern Aussen-
rands fünf kleine bläulichweisse mehr punktförmige, submarginale Flecke, in der Mittelzelle ein ebenso gefärbter, und
zwischen ihm und den submarginalen zwei ebenfalls punktförmige bläulichweisse Fleckchen. Hinterflügel einfach

— 51 —

dunkelbraun. Vom Vorderrande bis zur Mitte des Aussenrandes stehen vier bläulichweisse Fleckchen, im Discus fünf,
welche sich um einen in der Mittelzelle liegenden gruppiren. Am Grunde des Flügels, wie an Kopf und Brust einige
hellere Fleckchen. Fühler, Kopf, Brust und Hinterleib schwärzlichbraun.

9 55 mm. Oberseite der Vorderfliigel mattbraun, mit vier schwach entwickelten weisslichen Fleckchen längs
des Aussenrandes. Hinterflügel am Vorderrande etwas heller, mit drei kleinen submarginalen Fleckchen. Unterseits
der Vorderflügel mattbraun, am Innenrande etwas heller, namentlich auch zwischen mediana und submediana, mit
sieben submarginalen, drei discalen und einem Fleck in der Mittelzelle, welche etwas stärker vortreten als beim tf'.
Hinterflügel mit kleinen marginalen weissbläulichen Fleckchen, mit acht submarginalen nach unten an Grösse ab-
nehmenden Flecken und sechs im Discus. Kopf, Brust und Hinterleib schwarz mit einzelnen weisslichen Fleckchen;
Antennen und Beine schwarz Mioko.

Ribbe ring die Art in Neu-Lauenburg und Neu-Pommern. Er glaubt, dass sie auch in
Xeu-Mecklenburg vorkomme, wiewohl er sie von dort nicht erhielt.

2. Euploea (Lontara) doretta Pag.

Euploea doretta Pagenstecher, J. N. V. f. Naturk. 1894, p. 72. Neu-Lauenburg.
— — C. Ribbe, Iris xj. p. 96 (1998). Xeu-Lauenburg.

„cf 70 mm. Oberseite der Vorderflügel einförmig sammtartig schwarzbraun, mit drei kleinen schwach aus-
geprägten hellbläulichen Punkten am Apex. Hinterflügel etwas lichter, namentlich gegen den Vorderrand und Aussen-
rand hin. Unterseite der Vorderflügel heller braun , am Innenrande bläulich weiss. Längs des obern Aussenwinkels
stehen sechs kleine, bläulichweisse Punkte, parallel denselben vor der Mittelzelle vier etwas grössere, gleichfarbige,
und in der Spitze der Mittelzelle ein etwas grösserer. Die Hinterflügel sind auf der Unterseite wie die Vorderflügel
gefärbt, mit fünf bläulichen Flecken am obern Aussenrande, vier marginalen und sechs discalen Flecken, von denen
der obere der grösste, und einer in der Mittelzelle. Ein kleiner bläulicher Fleck am Flügelgrund. Antennen, Kopf,
Brust und Hinterleib schwärzlich. Vorderrand der Vorderflügel an der Basis konvex. Aussenrand anfangs konvex,
dann gerade; Hinterrand gerade. Hinterflügel mit abgerundetem Vorderwinkel und Innenwinkel und leicht konvexem
Aussenrand.

9 68 mm Ausmaass. Vorderflügel wie beim (f, doch der Aussenrand leicht gewellt, hell schwärzlichbraun,
die äussere Hälfte mehr aufgehellt; im Apex drei deutliche weissbläuliche Flecke, von denen der obere der grösste.
Hinterflügel ebenso gefärbt, mit drei marginalen kleinen und drei grössern submarginalen Flecken. Die Unterseite
ist heller gefärbt, die beim q' angegebenen sechs subniarginalen Flecke sind auf den Vorderflügeln viel stärker entwickelt,
besonders die discalen; längs des Innenrandes ein länglicher heller Streifen. Die Unterseite der Hinterflügel zeigt
12 marginale, 7 submarginale, 7 discale und einen Fleck in der Mittelzelle. Am Flügelgrund einige helle Fleckchen.
Die etwas kantenförmig erscheinenden Fühler schwarz, ebenso die Palpen, der Kopf, die Brust, der Hinterleib und die
Beine. Mioko : Neu-Lauenburg." Pag. 1. c.

Die Art ist nach C. Ribbe in Neu-Lauenburg recht selten.

3. Euploea malaguna C. Ribbe.

E. malaijuna C. Ribbe, Soc. Entom. xjj. Nr. 23 (1898) Neu-Pommern; Iris xj. p. 9li (1898).

nCf Kleiner als doretta, sonst in Form und Farbe dieser gleich. Längs des Aussenrandes der Oberseite der
Vorderflügel drei und mehr kleine blaue Flecke. Hinterflügel, deren Oberseite dunkler, als bei doretta, mit heller
Aussenrandspunktreihe, die aus drei bis vier Punkton besteht. Die Flügel schillern bei gewisser Beleuchtung blau.
Unterseite ähnlich wie bei doretta, nur der Gesammtton dunkler. Die erste Aussenrandsbinde der Hinterflügel fehlt.
9 unbekannt. Aus dem Innern von Neu-Pommern."

C. Ribbe fing nur wenige Stücke dieser Art auf einem „Kriegszuge" in das Innere der
Grazellenhalbinsel. Die Art steht doretta Pap. nahe; sie unterscheidet sich nach Ribbe durch das
Vorhandensein einer Aussenrandspunktreihe der Vorder- und Hinterflügel der Oberseite und
durch das Fehlen der ersten Aussenrandsbinde der Vorderflügel auf der Unterseite. (Letzteres
ist allerdings bei einem mir vorliegenden Ribbe' sehen Exemplare nicht ganz der Fall). Dagegen
finde ich als weitere Unterschiede das Vorhandensein eines Vorderrandsfiecks der Hinterflügel
bei doretta und das Auftreten einer Reihe (8) kleiner marginaler Flecke der Unterseite der Hinter-
flügel bei malacfuna ausser zweien submarginalen am Apex, während doretta '■'> marginale, 3 (oder

— 52 —

4 wenn man den am Vorderrand mitrechnet), und 6 discale ausser dem Zellfleck zeigt. Auch
fehlt doretta der bläuliche Schimmer. Ich stimme daher mit Ribbe überein, dass hier eine selbst-
ständige, aber nahe verwandte Art vorliegt.

2 Subgenus: Vadebra Moore 1883.

4. Euploea eborati Grose Smith.

Vadebra eboraei H. Grose Smith. Annais und Mag. Nat. Hist. Vol. xjjj. (6) p. 498. Neu-
Britain und Duke of York Island.

„cf. Oberseite. Vorderflügel braun, mit einer subraarginalen Reihe von vier undeutlichen bläulichweissen
Flecken zwischen den Adern gegen den Apex hin (bei einigen Exemplaren fehlend, bei andern verloschen ) Hinter-
flügel auf den äussern Dritteln von der nämlichen Färbung am innern Drittel mit Einschluss des obern Theils der
Zelle und der Theil zwischen dem obern Medianast und dem Costalrand blasser braun, zwei oder drei undeutliche sub-
marginalen Flecke zwischen den Adern nach dem Apex hin (bei einigen Stücken fehlend). Unterseite: brauner als
auf der Oberseite. Vorderflügel mit einem dunklen Streifen auswärts mit einigen weisslichen Schuppen bedeckt, ober-
halb der Medianader von der Basis bis zwei Drittel der Länge der Raum unterhalb dieser Ader bis zum Innenrand
weisslich grau; ein kleiner Fleck in der Zelle, drei oder vier unter ihr senkrecht untereinander stehend, von denen
der erste und dritte die grössten und rundesten sind, und eine submarginale Reihe von sieben Flecken, welche dem
Aussenrand folgen, etwas scharf gegen den Apex und Costalrand gekrümmt.

Hinterflügel: ein grosser Fleck am Zellende und eine gekrümmte Reihe von sieben ähnlichen Flecken über
ihr; eine submarginale Reihe von sieben Flecken zwischen den Adern, von denen der Fleck oberhalb des ersten Sub-
costalastes der grösste, die andern kleiner und allmählich an Grösse abnehmend sind; drei oder vier kleine Fleckchen
vor dem Aussenrand, gegen den Apex hin, die Flecke auf beiden Flügeln bläulich weiss. Das Weibchen gleicht dem
Männchen, ist indess etwas bleicher auf der Oberseite, mit zwei Flecken zwischen den Adern gegen den Apex der
Hinterflügel. Auf der Unterseite der Vorderflügel ist der Streifen oberhalb der Medianader des Mannes durch einen
beträchtlichen grauen Fleck ersetzt. Ausmaass drei Zoll. Neu- Britannien. Duke of York Isl." H. Grose Smith.

Die Art ist mir in Natur unbekannt geblieben.

5. Euploea (Vadebra) lacon H. Grose Smith.

Vadebra lacon H. Grose Smith, Annais and Mag. N. Hist. vol. xjjj. ser. 6 p. 499. Neu-
Britannien.

„cf . Oberseite dunkelbraun, stärker als bei V. eboraei. Die Vorderflügel mit Purpur übergössen, auf ihnen
zwei kleine purpurne Flecken nahe dem Apex zwischen den Adern und zwei ganz kleine submarginale F'lecke zwischen
den Medianästen. Hinterflügel am Costal- und Aussenrand bleicher braun, mit zwei bläulichweissen Flecken zwischen
den Adern gegen den Apex hin. Unterseite: Beide Flügel bleicher braun. Auf den Vorderflügeln einen Fleck nahe
dem Zellrande, eine Reihe von fünf Flecken über dem Discus unter der Zelle, von denen die zwei obersten verlängert
und einwärts gekrümmt sind, der fünfte dreieckig mit seiner Spitze nach innen gerichtet, zwei oder drei sehr kleine
submarginale Flecke zwischen den Medianästen und zwei grössere Flecke nahe dem Apex. Ein sehr schmaler blasser
Streifen unterhalb dem dritten Medianast, der Fleck unter der Submedianader in der Mitte grau. Auf den Hinter-
flügeln ist ein Fleck nahe dem Zellende, eine Reihe von fünf Flecken die Zelle umgebend, zwei Flecke gegen den
Apex hin wie auf der Oberseite und eine Reihe von schmalen Flecken zwischen den Adern ein wenig vor dem Aussen-
rand, zwei Flecke in jedem Zwischenraum ; alle Flecke bläulichweiss.

Das Weibchen gleicht dem Manne auf der Oberseite beider Flügel, ist aber bleicher. Auf den Hinterflügeln
drei subapicale runde Flecke, mehr weisslich als die Flecke beim rf . Auf der Unterseite sind alle Flecke grösser als
auf der Oberseite. <$ 23/8 9 23/8 Zoll. Neu-Britannien."

Mir ebenfalls in Natur unbekannt geblieben.

Subgenus Gamatoba Moore 1883.
6. Euploea (Gamatoba) cerberus Butler.
E. cerberus Butler, Annais Mag. Nat. Hist. (5) vol. X. p. 40. Neu-Irland (1882).
Moore, Proc. Zool. Soc. 1883, p. 263: Neu-Brit., Neu-Irland.
— Pagenstecher, N. J. f. Nat. 1894, p. 74: Neu-Lauenburg.

— 53 —

E. cerberus Grose Smith in Novit. Zool. I. p. 341: Neu-Guinea (1894).

— — Ribbe, xj. p. 96. (1898): Neu-Pummern, Neu-Lauenburg.

„Röthlichbraun, mit einem leichten Broncereflex. Flügel gegen den Aussenrand hin bleicher; rf oberseits
mit fünf kaum sichtbaren weisslichen Flecken gegen den Aussenrand der Vorderflüge] ; Hinterflügel mit grauer Costal-
parthie; 9 mit einem weissen Fleck nahe dem Grunde des zweiten Medianzwischenraums und einer gekrümmten Reihe
von sieben ziemlich grossen Flecken gegen den Aussenrand der Vorderflügel hin; Hinterflügel mit bleicher Costal-
parthie und drei sich verkleinernden subapicalen weissen Flecken. Unterseite ein wenig bleicher, als die Oberseite.
Vorderflügel mit einem schmalen Fleck an dem Grunde des ersten Subcostalzwischenraumes , ein anderer nahe dem
Zellende und einer Querreihe von vier sich vergrössernden Flecken unterhalb der Zelle bläulich; eine äussere discale
gekrümmte Reihe von acht weisslichen Flecken und eine unvollkommene Reihe von subapicalen weissen Flecken; alle
diese Flecke sind beim rf' zu kleinen Punkten reducirt. Das $ hat ausserdem innere mediane weisse Streifen, auf
den Hinterflügeln ist ein Fleck in der Zelle und eine gekrümmte Iieihe von fünf bis sieben kleinen Flecken unter ihr
bläulichweiss, die supapicalen Flecke und eine submarginalo Reihe von Flecken (unvollkommen beim <?) weiss. Alle
diese Flecke sind grösser beim 9 als beim rf. Körper mit Weiss gefleckt, rf 7G 0 82 mm. N. Britain. Aehnlich
l'orzae Boisd. 9 von N. Irland." Butler.

Nach Ribbe in Neu-Pommern und Neu-Lauenburg recht häutig, die o ö variirend.

Gruppe B.
Gattung Crastia Hübner, Moore.
7. Euploea (Crastia) illudens Butler, Taf. I, Fig. 1 o, Fig. 2 c?.
CrasUa illuäens Butler, Annais Mag. N. Hist. (5) vol. X. p. 40 (1882).

— Moore, Pr. Zool. Soc. 1883, p. 280: Duke of York Isl., Neu-Brit.
Pagenstecher, Jahrb. Nass.|Ver. f. Nat. 1894, p. 73. Neu-Lauenburg, Neu-
Pommern.

— Hagen, N. J. f. N. 1897, p. 74: Herbertshöhe.

— C. Ribbe, Iris xj. p. 98 (1898), Neu-Pommern, Neu-Lauenburg.
„Kleiner, röthlicher und dunkler in beiden Geschlechtern als Cr. cerberus, deutlich unterschieden dadurch,

dass nur vier oder fünf Flecke gegen den Apex hin in der äussern discalen Reihe stehen, und durch einen wohl aus-
gesprochenen Seidenstreifen (8 mm) in der Mitte der äussern Mittelparthie beim cf- Unten besteht die äussere discale
Reihe aus sechs Flecken an Stelle von 8 (bei cerberus), auch ist dort keine submarginale Reihe weisser Flecke auf
den Vorderflügeln. Die Hinterflügel sind verschieden dadurch , dass sie nicht mehr als fünf apicale submarginale
Flecken haben an der Stelle von 12, im übrigen gleichen sich die Zeichnungen, indess ist der äussere Rand der Vorder-
flügel deutlich geringer konkav, rj' 79 mm, 2 74 mm. Duke, of York Isl. N. Irland." Butler.

C. Ribbe erwähnt, dass sowohl die cfcf als die 90 variiren, die ; i im .Seidenstreifen und
den weissen Atissenrandspunkten der Vorderflügel der Oberseite, die 99 in den weissen Punkt-
zeichnungen der Oberseite und Unterseite. Er fing die Art in Neu-Lauenburg und Neu-Pommern.

Die Exemplare in der D ah l'schen Ausbeute sind gefangen: 14. März 1890. 29. Juni 1896
Ralum, 19. November 1896 Duke of York Isl.

8. Euploea (Crastia ) dcrijiiens Butler.

Crastia decipiens Butler, Annais Mag. N. Hist. vol. X. (ser. 5) p 41 (1882), o 9, Duke of
York Island.

Moore, Proc. Zool. Soc. 1S83, p. 41: Duke of York Island.
„Mit illudens verwandt, die Vorderflügel des ^ schmäler und am Apex vorgezogen mit einem längeren Seiden-
streifen (10 mm), dessen äusseres Ende sich dem Aussenwinkel nahe nähert: äussere discale Flecke der Vorderflügel
sehr klein, lila, vier an der Zahl, subapicale beim rj meist verloschen. Submarginale weisse Flecke auf der Unter-
seite der Hinterflügel beim cf fehlend. <$ 70, 9 73 mm- Duke of York Isl. Obwohl diese Art der illudens in fast der-
selben Zeichnung und Färbung gleicht, so unterscheidet sie sich doch in der Gestalt der männlichen Vorderflügel, in-
dem die Apicalparthie mehr eingezogen erscheint als in irgend einer andern bekannten Art. Die Form und Stellung

- 54 —

des Seidenstreifens, sowie die Gestalt der Flügel versetzt die Art mehr zu E. payhuUi und E. toivina als in die hilbneri~
Gruppe, mit der sie in Zeichnung verwandt ist," Butler.
Mir in Natur unbekannt geblieben.

9. Euploea duponcheli Boisd. (Batanga dop.).

E. duponcheli, Voy. Astr. I. p. 97: Burn; Butler, Journ. Linn. Soc. Zool. XIV. p. 301;
Moore, Pr. Zool. Soc. 1883, p. 274: Burn, Ceram; Godman and Salvin,
— Pr. Zool. 1879, p. 157: Neu-Britannien.

Die beiden letzten Autoren geben diese unsichere Art, die mir ebenfalls in Natur unbe-
kannt ist, von Neu-Britannien auf. Boisduval gibt folgende Diagnose:

„Flügel schwarzbraun, am Rande bleicher, ohne Flecke, unten auf allen vier zwei Reihen violetter marginaler
Flecke, auf den Vorderflügeln ausserdem vier violette Punkte und auf den Hinterflügeln sechs violette discoidale
Punkte." Buru.

Gruppe C.

a) Euploea Fabr.

10. Euploea wnibrunnea Salvin and Godman. Taf. 1. f. 3.

E. u. Salvin and Godman, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 141. cf.

Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1882, p. 754. $.

Moore, Pr. Zool. Soc. 1883, p. 292, Duke of York Island; New Ireland.

Hagen, N. J. f. N. 1897, p. 74: Herbertshöhe.

Ribbe, Iris xj. p. 100: Nusa, Neu-Mecklenburg.

„(J1 Ausmaass 4 . 9 Zoll. In der Gestalt der E.prothoS Godt. ähnlich. Oberseite einförmig braun, ausser dem
hornigen Spiegelfleck und der von den Vorderflügeln bedeckten Parthie der Hinterflügel, welche gelblichweiss sind;
unten braun. Vorderflügel mit einer submarginalen Reihe kleiner bläulichweisser Flecke und mit zwei grössern ausser-
halb der Zelle, je einer in den medianen Zwischenräumen. Hinterflügel mit einer marginalen Reihe gleicher Flecke,
welche gegen den Analwinkel verschwinden. Am Apicalwinkel steht eine andere Reihe von vier Flecken innerhalb
der ersten Reihe. Eine Reihe von sieben Flecken umgibt die Aussenseite der Oberfläche und das distale Ende der
Zelle und zuletzt ist eine innerhalb der Zelle nahe am distalen Ende gelegen. Es findet sich ein Paar praeocularer
Flecke, ein Paar supraocularer , ein Paar auf dem Prothorax und ein auf jedem der Flügeldecken. Verwandt mit
/•;. semicirculus Butler (E. cuvieri Feld.), aber verschieden durch die Abwesenheit aller Flecke auf der Oberfläche der
lügel. Eine grosse und wohlcharakterisirte Art, von der Herrn Brown's Sammlung zwei Exemplare umfasst. Das
zweite Exemplar hat eine rötlichweise Färbung in der Zelle der Vorderflügel. " Salv. and Godm.

Ein mir vorliegendes Exemplar (o ) aus der Grabszewski'schen Sammlung hat die
Mittelzelle weisslich bestäubt. C. Ribbe fing nur wenige Stücke der Art inMioko und Kinigunang.

Unibrunnea erscheint mir nur als eine Varietät von der später zu erwähnenden E. brouiu.
Zu dieser bildet den Uebergang

10 a. E. majuma Ribbe, Soc. Ent, Zürich 1898 Nr. 22: Neu-Irland.
C. Ribbe, Iris xj. p. 99: Neu-Mecklenburg. cT.

„(j" Aehnlich prothoe Godert und unibrunnea Salvin and Godm. Oberseite schwarzbraun (besser Kupferbraun).
Die Vorderflügel haben zwei bis drei schwach markirte bläuliche Flecke, welche längs des Aussenrandes dicht am
Vorderrande stehen. Sonst ist keine Zeichnung auf der Oberseite der Vorderflügel vorhanden, wie wir es bei der nahe-
stehenden heurippa Godman and Salv. von den Shortlands-Inseln finden. Auf den Hinterflügeln ist die bei ähnlichen
Arten gelblich grau gefärbte Stelle auch vorhanden. Unterseite ähnlich wie bei heurippa. Der in der Discoidal-
zelle der Vorderflügel stehende weisse Fleck ist nur klein oder verloschen in rundlicher Form vorhanden. Die aus
kleinen weissen Punkten gebildete Aussenrandsfleckenbinde, die bei heurippa als zwei nebeneinander laufende Reihen
vorhanden sind, sind bei majuma nur einmal vorhanden und zwar ist es diejenige, welche bei heurippa. zunächst dem

— 55 —

Aussenrande steht. Die Unterseite der Hinterflügel ist beinahe so wie bei heurippa gezeichnet, doch treten die weissen
Flecke weniger stark ausgeprägt auf. Ich erhielt von majuma leider nur einige Männer aus Neu-Irland." C. Ribbe.

Ein mir aus der Ribbe' sehen Sammlung vorliegendes Exemplar kann ich nur für eine

etwas anders gefärbte Form von umibrunnea ansehen.

10 b. Euploea browni Salvin and Godman.

E. browni Salvin and Godman, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 142 pl. 22 f. 1, 2.

— — Moore, Pr. Zool. Soc. 1883, p. 292 (Duke of York Island).

— — Ribbe, Iris xj. p. 100 (1898) Neu-Pommern, Neu-Lauenburg.
Salpinx browni Hagen, N. J. f. Nat. 1897, p. 74 : Neu-Pommern.

„Ausmaass 4 .75. In der Gestalt der E. prothoe" ähnlich. Oben gleichförmig, bleich rahmgelblich opalisirend.
Vorderrand und Aussenrand der Vorderflügel dunkelbraun, die Adern bei beiden Flügeln ebenfalls dunkelbraun, der
hornige Spiegelfleck der Hinterflügel dunkel; unten wie oben. Beide Flügel gleichmässig in tabaksbraun gegen die
Basis hin übergehend; feine Andeutungen von Flecken längs des Aussenrandes der Vorderflügel, und andere in einer
Linie längs des Apex beider Flügel, auch zwischen den Costal- und Radialadern und einer am distalen Ende der Zelle.
Die Färbung dieser bemerkenswerthen Art unterscheidet sie sofort von allen dieser Gattung." Salv. and Godm.

In der Dahl' sehen Ausbeute sind verschiedene Exemplare vertreten, 28. Mai 1896 Ralum
2 99, August 1896 Wald bei Kabakaul o", Ralum Strand 17. Oktober 1896 :?, Ralum 4. Dezbr.
1896 a'; ferner Ralum Pflanzung 7. Januar 1897 aus goldglänzender Puppe.

C. Ribbe macht bereits darauf aufmerksam, dass die tabakbraune Zeichnung bei den
dV mehr oder weniger ausgeprägt auftrete, wie auch die 90 theilweise ganz hell, theilweise mit
einem braunen Anflug, besonders der Unterseite, vorkämen. Er betont deshalb die nahe Verwandt-
schaft von browni (N. P.), unibrunnea (N. L.), majuma (N. M.) und heurippa Godman and Salvin,
Ann. Mag. N. H. (6) I. p. 93 (1888) von den Shortlands-Inseln , die möglicherweise nur Lokal-
varietäten seien.

Letztere Ansicht theile ich vollkommen.

b) Calliploea Butler.
11. Euploea (Calliploea) pumila Buttler.

Euploea pumila Butler, Pr. Zool. Soc. 1866, p. 290; Kirsch, Mitth. Zool. Mus. Dresd.
1877, p. 117: Neu-Guinea.

Calliploea pumila Butler, Journal L. Soc. Zool. XIV. p. 295 (1866).

Euploea trimeni Felder, Reise Nov. Lep. II. p. 324 (1867).

Calliploea pumila Moore, Pr. Zool. Soc. 1883, p. 294.

— Pagenstecher, N. J. f. Nat. 1894, p. 74: Mioko.

Euploea pumila Ribbe, Iris xj. p. 103 (Neu-Pommern, Neu-Lauenburg, Neu-Mecklenburg).

„Vorderflügel röthlichbraun, purpurschimmernd, Hinterrand ausgedehnt, beim 9 röthlichweiss. Die Vorder-
flügel mit sieben submarginalen violettblauen Flecken, die Hinterflügel beim tf mit grauer Costalparthie, grossem
gelblichem Spiegelfleck an der Costa,- zwei subapicalen weissen Flecken. Die Hinterflügel des O mit gelblichweissem
Costalrand , drei weissen subapicalen Flecken. Körper braun , vorn weiss punktirt. Unten braun. Die Vorderflügel
des cf mit einem grossen innern gelben Fleck, vier weissen subapicalen Punkten ; die Hinterflügel mit vier subapicalen
Flecken und zehn kleinen kaum sichtbaren weissen Flecken; an der Basis weiss punktirt. Die Vorderflügel beim 9
mit bleichem Innenrand, am Hinterrand mit ovalen submarginalen weissen Flecken in Doppelreihe. Die Hinterflügel
mit vier subapicalen Flecken und zehn deutlichen weissen Randflecken. <j" 23/g, 9 25/» Zoll. Neu-Guinea." Butler.

C. Ribbe fing die gar nicht variirende Art zahlreich.

In der Dahl'schen Ausbeute befinden sich mehrere Exemplare: 16. November 1896.
11. Februar 1897; im Senckenberg' sehen Museum ist die Art aus Neu-Mecklenburg vertreten.

— 56 —

D. Gattung Saphara Butler.

12. Euploea (Saphara) treitschkei Boisd.

Euploea treitschkei Boisduval, Voy. Astr. Lep. p. 98 (1832).

Doubladay and Hewitson, Diurnal Lep. pl. 11 f. 2. rf.
Butler, Pr. Zool. Soc. 1866, p. 292; Kirsch, Mitth. Dresd. Mus. 1877,
p. 117 (Neu-Guinea) ; Salvin and Godman, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 142
(Duke of York Isl.); Godman and Salvin. Pr. Zool. Soc. 1879, p. 157:
— New Britain, New Ireland.
Salpinx treitschkei Butler, Journ. L. Soc. Zool. XIV. p. 294 (1878).

Euploea (Saphara) treitschkei v. coerülescens Pagenstecher, N. J. f. Nat. 1894, p. 73 (Mioko);

Hagen, N. J. f. Nat. 1897, p. 71 (Neu-Pommern); Ribbe, Soc. Ent. 1898

Nr. 23, p. 177 (Neu-Lauenburg, Neu-Pommern). Iris xj. p. 101 (Kinigu-

— — nang, Neu-Lauenburg).

„Flügel schwarz, in's Olivengrüne ziehend, die Vorderflügel haben in der Mitte zwei oder drei weisse Punkte

und nahe dem Innenrande, einen kleinen verlängerten bläulichen oder grünlichen Fleck, auf der Unterseite haben die

Vorderflügel vier violette discoidale Flecke , die Hinterflügel ein Dutzend ähnliche Flecke. Port Praslin , Neu-

Irland." Boisd.

Die var. coerülescens unterscheidet sich nach C. Ribbe (Soc. ent. 1898 Nr. 23):

„Durch einen sehr in die Augen fallenden blauen Schimmer bei beiden Geschlechtern, der, wenn die Thiere

noch leben, viel intensiver ist. Die weissen Flecke der Oberseite sind zahlreicher und häufiger, wie bei der typischen

Form; dasselbe gilt von der Unterseite. Die Weiber haben einen leichten weisslichen Anflug, der vorzüglich auf den

Vorderflügeln bemerkbar wird. Coerülescens ist durchgängig grösser, als die echte treitschkei von Neu-Mecklenburg."

Derselbe Autor bildet auch die Raupe ab: Iris Vjjj. p. 113, Taf. III. f. 7. Sie lebt in
Mehrzahl auf einem Rankengewächs, welches den sandigen Meeresstrand bedeckt. Nach der Ab-
bildung ist sie rothbraun mit drei Paar Fleischfortsätzen auf den ersten Halsringen und einem
Paar auf dem letzten Leibesringe. Die Raupe ist dick, gelbbraun. C. Ribbe stellte noch eine
var. albopunetata (Soc. Ent. 1898, p. 177), die er in seiner neuesten Arbeit mit erimas vereinigt,
und eine var. salomonis von den Shortlands-Inseln auf.

In der Dahl' sehen Ausbeute sind mehrere Stücke vorhanden. Von Herbertshöhe Strand
15. Juli 1896, Wald bei Kabakaul Ende August 1896, Wald bei Wunamarita 11. März 1897
und so fort. Im Senckenberg'schen Museum ist die Art von Neu-Mecklenburg vorhanden.

12 a. Euploea (Saphara) biformis Butler.

Eupl. (Saph.) biformis Butler, Annais Nat. Hist, ser. 5 vol. X. p. 37, (1882) Duke of York Isl.
_ _ _ Moore, Proc. Zool. Soc. Lond. 1883, p. 298.

„Verwandt mit treitschkei, aber deutlich blauer und dunkler in beiden Geschlechtern, die Männer mit mehr
schiefem Aussenrand. Die Flecke der Vorderflügel kleiner, der längliche, innere Mittelfleck des 0;' kürzer, die Flecke
auf den Vorderflügeln des $ weniger deutlich und auf bleichen bläulichen schuppigen Streifen gelegen, die der Hinter-
flügel scharf abgrenzt. Auf der Unterseite sind alle Flecke bei beiden Geschlechtern kleiner als bei treitschkei.
■ öS 9 84 mm. Duke of York Isl. Ohne Zweifel eine geographische Form von treitschkei." Butler.
Fällt mit der vorigen zusammen.

12 b. Euploea treitschkei, var. erimas Godman and Salvin.
Euploea erimas Godman and Salvin, Proc. Zool. Soc. 1878, p. 733, cf, idem 1879, p. 156,
pl. 15 f. 1. . Neu-Irland.
Moore, Pr. Zool. Soc. Lond. 1883, p. 218.

— 57 -

Eupl. treitschkei, var. albao punctata Ribbe, Soc. Ent. 1 898, p. 171.

Eupl. treitschkei, var. erimas Godm. and Salv., Ribbe. Iris xj. p. 101 (Neu-Pommern, Neu-

Irland, Salomonen).

„o 3 . 7 Zoll. Oberseite reich stahlblau, ein grosser bläulichweisser Fleck auf den Vorderflügeln wird von
der dunklen Medianader durchzogen und durch die Adern am Ende der Mittelzelle, ein dunkler dreieckiger Fleck in
der Ecke zwischen der Medianader und ihrem ersten Ast. Der Innenrand der Vorderflügel ist stark konvex und be-
deckt einen braunen Fleck auf den Hinterflügeln; die Hinterflügel haben ein weisses Mittelband, das durch die Adeiu
durchschnitten wird, von dem ein Theil ausserhalb die Zelle fällt, das innere Ende dieses Bandes ist tief eingeschnitten,
wie auch das äussere in geringer Ausdehnung. Unten grünlichschwarz, die Flecke der Oberseite sind mehr gebrochen,
so dass sie auf den Vorderflügeln in acht getrennte Theile zerfallen , von denen der grösste gerade innerhalb der
Mittelzelle liegt; die auf den Hinterflügeln zerfallen in elf Theile, von denen einer das Ende der Zelle einnimmt.
Vaterland: Neu-Ireland. Verwandt mit Jessica von Fiji und eupator von Celebes, von der erstem dadurch unterschieden.
dass die Flecke der Oberseite blaulichweiss anstatt gelb sind, und dass der Fleck auf den Vorderflügeln nicht ge-
brochen ist. Vergl. Butler, Lep. Exot. pl. 8. f. 3. Euploea Jessica."

Dass erimas nur als Varietät von treitschkei zu betrachten ist, habe ich schon in meiner
ersten Arbeit über Lepid. vom Bismarck- Archipel (N. J. f. Nat. 1894) bemerkt.

Untergattung Salpinx Hübner.
13. Euploea (Salpinx) perdita Butler.

Salpinx perdita Butler, Annais Mag. N. Hist. ser. 5 vol. X. p. 39, cfQ (1882): Duke of
York Isl., Neu-Britain; Moore, Pr. Zool. Soc. 1883, p. 303; Hagen. N. J. f.
Nat. 1897, p. 74. Herbertshöhe.

Euploea pasithea Felder, Reise Nov. Lep. p. 318; G-odman and Salvin. Pr. Zool. Soc. 1879.
p. 156: Neu-Britannien.

Euploea perdita Pagenstecher, N. J. f. Nat. 1894. p. 73: Mioko.

Salpinx perdita B., Grose Smith. Nov. Zool. I. p. 345: Neu-Guinea.

Eupl. perdita Ribbe, Iris xj. p. 103: Neu-Pommern. Neu-Lauenburg. Neu-Mecklenburg.

„Nahe bei pasithea Felder und nemertes Hübner (lokale Rassen einer Art), aber deutlich kleiner, alle Flecke
der Vorderflügel kleiner, zuweilen beim Q völlig fehlend; die discale Reihe weisser Flecke, wenn vorhanden, sechs
an der Zahl, der äussere kleine Mittelfleck des <$ scharf abgesetzt, klein und oval. Hinterflügel des rf mit einem
mehr braun gefärbten discoidalen Fleck; Hinterflügel des Q mit drei subapicalen , an Grösse abnehmenden weissen
Flecken. Auf der Unterseite ist der Unterschied viel deutlicher. Die Vorderflügel des 0 haben keinen blauen Flecken
unter der Zelle, der subcostale Fleck ist kleiner, der Fleck im ersten Medianzwischenraum kleiner und runder, die
discale Reihe der sieben weissen Flecke nahe dem Aussenrand, die marginalen weissen Flecke ganz fehlend ; auf den
Hinterflügeln die gebogene discomarginale Reihe von Flecken weiss bei beiden Geschlechtern, rj' 88, 2 86 mm. Duke
of York Isl." Butler.

Ribbe, Iris xj. p. 103 glaubt sich meiner Ansicht, dass perdita mit leucostictos and pasithea
zusammenfalle, nicht anschliessen zu können. Wenn er aber zusetzt, dass er perdita mindestens
für eine Lokalform halte, so glaubt er im Wesentlichen nichts anderes als ich auch.

In der Dahl'schen Ausbeute hnden sich Exemplare von Herbertshöhe Strand 6. Juni 189G,
15. Juli 1896, von Neu-Lauenburg 17. November 1896 und 19. Februar 1897. Ein männliches
Exemplar wurde aus einer Raupe mit mehreren Hörnern und goldiger Puppe erzogen.

Im Senckenberg'schen Museum von Neu-Irland.

14. Euploea tdayiuia C. Ribbe. Iris xj. p. 102. (Gazellehalbinsel.)

„Diese Art hat mit polymela einerseits und mit salflbamda anderseits Aehnlichkeit, die Zeichnung und
Färbung der Oberseite und Unterseite steht der erstem nahe, wohingegen die Grösse des Thieres mit der letzteren
übereinstimmt.

Zoologica. Heft 27. 8

58 —

Auf der Oberseite der Vorderflügel ist eine Fleckenreihe längs des Aussenrandes vorhanden. Der bei poly-
mela meistens grosse bläulichweisse Mittelfleck der Vorderflügel ist bei tdaguna nur schwach vorhanden. Auf der
Oberseite der Hinterflügel scheinen die weissen Aussenrandsflecken häufig ganz scharf durch. Auf der Unterseite ist
dicht an der Flügelspitze der Vorderflügel und auf den Hinterflügeln längs des Aussenrandes eine zweite weisse Flecken-
binde vorhanden. Die Weiber stehen denen von E. Müden* nahe, vor allem durch die Oberseite, denn die Anordnung
der weissen Aussenrandsfleckenbinden ist dieselbe. Die Gesammtfärbung ist jedoch eine andere, mehr mattbraune.
Die Unterseiten sind hingegen ganz abweichend. Die weissen Flecken längs des Aussenrandes laufen mit diesem
parallel und biegen nicht wie bei itttidens nach innen zu ab ; der in der Discocellulare steckende weisse Fleck, der bei
iUudens vorhanden ist, fehlt bei ulaguna ganz, auch die um die Discoullulare stehenden weissen Punkte sind bei der
neuen Art nicht vorhanden. Nur zwischen Med. 1 und 2 befindet sich, ähnlich wie bei dem q~, ein grosser weisser
Fleck. Dicht vom Vorderrande, da, wo die Discocellulare mit der Subcostalis zusammenstösst, steht ein weisser Fleck,
der bei vielen Stücken auch auf der Oberseite hindurch tritt. Die Unterseite der Hinterflügel hat eine aus 10 bis
12 Flecken bestehende Randbinde und hin und wieder ist dicht am Aussenrande noch eine schwach ausgeprägte zweite
Rinde vorhanden. Ich fing diese Art in den Bergen bei dem Dorfe Ulaguna." C. Ribbe.

Durch die Güte des Herrn C. Ribbe liegt mir ein von demselben eingesandtes Paar vor.

Das ,y hat 50 mm Ausmaass. Auf der Überseite der braunen Vorderflügel ist nur ein kleiner weissbläu.
licher Mittelfleck sichtbar ; auf den Hinterflügeln ausser dem röthlichgrauen, am Grunde weissgrauen Spiegelfleck am
Aussenrande 2 bis 3 ganz kleine weisse submarginale Punktflecke. Auf der Unterseite der Vorderflügel in der Mitte
der costa ein bläulichweisser Punktfleck, am Apex 3 bis 4 kleine submarginale; der bläulichweisse Mittelfleck ist
etwas grösser als auf der Oberseite und unter demselben liegt in grauröthlichem Grunde ein ovaler kleiner Duft-
schuppenfleck. Die Hinterflügel tragen sieben weissbläuliche kleine submarginale Punktflecken und am Grunde einige.
Fühler, Brust und Hinterleib, wie Beine schwarz. Das Q hat 60 mm, ist braun, etwas heller als der $ gefärbt,
namentlich die äusseren Flügeltheile. Die Vorderflügel, welche statt des stark ausgebuchteten Hinterrandes des q einen
geraden haben, tragen fünf kleine submarginale weissliche Flecken, die Hinterflügel drei ; zwischen Med.i und Med. 2
schimmert von unten her ein heller Fleck etwas durch. Auf der Unterseite sind sämmtliche Flecke viel stärker ent-
wickelt, als beim 3'. Ausser einem in der Mitte der costa der Vorderflügel sind sechs deutliche submarginale und in
der Zelle zwischen M2 und M3 zwei kleine marginale von weissbläulicher Färbung vorhanden; in der Zelle zwischen
Mi und M2 ein grösserer weissbläulicher Mittelfleck ; die Hinterrandsparthie bis nahe zum Aussenwinkel ist bläulich-
weiss. Die Hinterflügel tragen acht von oben nach unten an Grösse abnehmende mehr weissliche submarginale und
sechs marginale etwas kleinere Punktflecken. Die Gesammtfärbung ist lichter braun als beim cf, auch die des unten
mit weisslichen Querstreifen versehenen Hinterleibs. An der mehr schwärzlichen Brust einige weissliche Fleckchen.
Beine und Fühler schwärzlich.

Das q sieht aus wie eine kleine perdita, gleicht aber im Uebrigen (abgesehen von dem Mittelfleck der Vorder-
flügeln, einer salabanda und pumila) abgesehen von dem fehlenden Randflecke der Vorderflügel, deren Grösse die Art
hat. Ich kann das mir vorliegende Pärchen nur als ein solches von perdita ansehen, das in der Grösse zurück-
geblieben ist.

Farn. IV. Neotropiden (Sehatz).

Diese mit Ausnahme der Gattung Hamadryas (welche von andern Autoren zu den Danaiden
gestellt wurde) nur in Amerika vertretene Tagfalter umfassende Gattung zerfällt in zwei Ab-
theilungen, von denen die erste mit einem Subcostalast vor dem Zellende versehene ohne Ver-
treter im Bismarck-Archipel ist. Zu der zweiten mit zwei Subcostalästen vor dem Zellende,
gehört die einzige Gattung, welche dort vorkommt, nämlich

Hamadryas Boisd.

Diese Gattung wird von den Eupheinae, zu welchen sie Moore (Pr. Zool. Soc. 1883,
p. 253) stellt, durch fadenförmige Vorderfüsse der . durch längeres Basalglied der Palpen und
den Mangel eines Haarpinsels am Hinterleibe ( : ) geschieden. Sie umfasst kleine Schmetterlinge
mit halbdurchsichtigen , schwarz und weiss gefleckten Flügeln und langen, zarten, allmählich
kolbigen Fühlern. Die Palpen sind über die Stirn vorragend, dicht behaart, mit einem Haar-
schopf auf dem Mittelglied und zugespitztem Endglied. Unterhalb der Snbcostalader findet sich

- 59

kein Haarschopf. Die Gattung ist von Nordaustralien über die Papuaregion bis nach den Molukken
verbreitet. Es sind langsam fliegende, den Wald liebende Thiere.
Im Bismarck-Arckipel kommt nur eine Art vor.

1. Hamadryas aequicincta Salvin and Godman.
Harn, aeguic. Salvin and Godman, Proe. Zool. Soe. 1877, p. 147: Duke of York Isl.

— Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc, 1879, p. 157: Neu-Irland.

— Pagenstecher, X. J. f. N. 1894. p. 80.

— — Hagen. N. J. f. N. 1897. p. 65: Herbertsböhe.

C. Ribbe, Soc. Ent. 1898 Nr. 22; C. ßibbe, Iris xj. p. 95 (1896). Neu-
Pommern. Neu-Lauenburg.

„2.2 Zoll. Nahe verwandt mit H. zoilus Fabr., von dem sie sich allein dadurch unterscheidet, dass der
weisse Fleck der Hinterflügel beinahe rundlich ist. Der schwarze Rand von gleicher Breite rund um den Apikal-
winkel und Aussenrand, sich allmählich zuspitzend längs des Innenrandes gegen die Basis der Flügel. Von den ver-
schiedenen mit H. zoilus verwandten Formen erscheint diese zur Trennung am gerechtfertigsten, doch muss zugegeben
werden, dass die Verwandtschaft keine entfernte ist." Salv. and Godm.

C. Ribbe (Soc. Ent. xjj. Nr. 21) erwähnt //. aequicinctus sowohl von Neu-Lauenburg als
von Neu-Pommern und eine Lokalform: Hamadryas variegatus (Iris xj. p. 95) von Neu-Mecklenburg.
welche sich durch rauchige Flecke der Vorderflügel , länglichen weissen Fleck der Hinterflügel,
der auf der Unterseite bis zur Wurzel geht und nicht durch dunkle Region getrennt ist, aus-
zeichnet. Die ausser diesen Lokalformen noch beschriebenen : H zoilus Guer. von Australien, H.
nais Guer. von Am, H. nedusia von Neu-Guinea, II. assarica Cr. von Ceram und Ambonia, H.
moorei Mac Leay sind auch wohl nur Lokalrassen einer einzigen Hamadryas-Axt. (Vergl. auch
Hagen, Jahrb. Nass. Ver. f. Naturkunde 1897, p. 65.)

Von den Shortlands-Inseln und dem Salomons-Archipel erwähnt C. Ribbe als neue Art:
H. salomonis Ribbe, Soc. Ent. 1898 Nr. 22), welche Godman and Salvin als hiero (Annais Mag.
N. Hist. 1888, p. 97) beschrieben haben. Die Abbildung bei Ribbe Iris xj. p. 95 Tai'. IV. f. 1,
lässt diese Form verschiedener erscheinen von den übrigen.

Farn. V. Acraeiden. (Schatz p. 101.)

Die Acraeiden stellen Schmetterlinge von meist mittlerer Grösse dar mit langgestreckten
Flügeln, welche meist röthlichbraun und mit dunklen Flecken versehen sind, eine geschlossene
Flügelzelle und eine nach aussen gebogene Praecostalader besitzen. Bei den Weibchen kommen
taschenähnliche Anhängel am Hinterleib vor. Die Palpen sind aufgeblasen schwach behaart. Die
Raupen sind mit verzweigten Dornen besetzt, die Puppen schlank, hängend. Sie sind über das
tropische Gebiet beider Erdhälften verbreitet, besonders aber in Afrika. Im Bismarek-Arehiprl
findet sich nur

Gattung Acraea Fabr. mit Acnuu fumigata Honrath,

Acraea fumigata Honrath, Berl. Ent, Zeitschrift, Bd. XXX (1886) Heft I.. p. 130 f. 3:

Neu-Pommern; Hagen. X. .1. f. X. 1897, p. 82: Herbertshöhe; Ribbe.
Iris xj. p. 109 (1898), Neu-Pommern, Xeu-Lauenburg, Shortlands-Inseln.
„Grundfarbe schwach rauchig bestäubt, die Vorderflügel ohne alle Zeichnung. Die Hinterflügel weniger
durchsichtig wie die Vorderflügel, zeigen Spuren einer breiten, weissen Mittelbinde, die gegen den Vorderrand hin
gänzlich erlischt, nach dem Innenrande zu deutlich weiss hervortritt. Unterseite fast ganz schuppenlos, einen grün-
lichen Glanz zeigend. Auf den Hinterflügeln stehen ausser der auch oberseits befindlichen weissen Mittelbinde an der

— 60 —

Wurzel zwei weisse Flecken: am Aussenrande verläuft eine breite weisse Fleckenbinde. Zeichnung des Körpers wie
bei A, cmdromaehe Fabr. Palpen goldgelb. Flügelspannung 85 mm O.« Honrath.

C. Ribbe fing die Art in Neu-Pommern, in Mioko und auf den Skortlands-Inseln immer
dort, wo die von den Europäern der Frucht wegen sehr beliebte Schlingpflanze Granadilla
angepflanzt wird. Sie ist wohl nur Lokalform von A. pollonia Godman and Salvin (Annais Mag.
N. H. 1888 ser. 6 vol. I. p. 110, Grose Smith and Kirby Rhop. Exot. I., Nymph. Acraeiden
Acraea I. f. 1, 2 d) von Guadalcanar.

Nahe verwandt und vielleicht ebenfalls nur Lokalformen sind die auf Celebes gefundene
Acraea dohertyi Holl. (Rothschild Iris V. (1892) p. 435 Taf. vj. Fig. 1), ferner Acraea parce Stgr.
(Iris IX. (1896) p. 193 Taf. I. f. 8) von der Sula-Insel Mangioli. und Acraea moluccana Felder
(Sitzungb. Wien Akad. Wiss. Mitth. Nat. Cl. XL., p. 449) von den Molukken, sowie Acraea myeeri
Kirsch. (Mitth. Dresd. Mus. 1877, p. 123 Taf. vj., f. 2).

Eine zweite Art , von Lombok und Sumba bis Australien und Neu-Guinea, selbst Fiji
(Butler Annais Mag. N. H. 1884, p. 343 ff.) und Samoa verbreitet, ist Acraea andromache Fabr.
(Syst. Ent. p. 466 Nr. 102 (1775) = theodota Wall., von welcher Acraea sanderi Butler =
A. hades Stand, eine Lokalform von Neu-Guinea ist.

Farn. Nymphaliden. (Schatz, p. 108.)

Die an Zahl grösste und in der Verbreitung ausgedehnteste Tagfalterfamilie der Nymphaliden
findet sich über die ganze Erde. Sie bietet sowohl in Form als Farbe der Flügel, wie in der
Zeichnung die grössten Verschiedenheiten dar. Häufig ist die Unterseite ganz abweichend von
der Oberseite. Der Körper der Nymphaliden ist meist kräftig, die Augen gross, gewöhnlich nackt;
die Palpen schief vorgestreckt, gewöhnlich beschuppt . Stirnecke breit erweitert, Basalglied ge-
wöhnlich gekrümmt, unten mit einem Haarbündel. Endglied klein. Fühler gewöhnlich lang und
mit einer breiten oder verläi'genten Keule endigend. Yorderflügelzelle offen oder durch eine ver-
kümmerte Ader geschlossen , der vierte Subcostalast mündet in den Aussenrand. Die Hinter-
fiügel sind am Innenrand kanalartig ausgebuchtet, die Zelle offen oder schwach geschlossen. Die
verkümmerten Vorderfüsse haben beim d einen eingliedrigen, dornenlosen nicht behaarten Tarsus,
beim ._■ einen vier bis fünfgliedrigen mit kurzen Dornen besetzten.

Die Raupen sind lang, gewöhnlich cylindrisch . mehr oder weniger bedornt, am Ende
stumpf. Die Puppen sind hängend, geeckt.

Von den 12 Gruppen, in welche die Nymphaliden von Schatz eingetheilt werden, sind
\\nv 7 im Bismarck- Archipel vertreten. Sie lassen sich eintheilen wie folgt:

Nymphaliden.
A. Kaupen mit Dornen.
a) 99. Vorderfüsse vom 1. — 4. Gliede bedornt.

I. ^4ri7«/»>».s-Gruppe.
1. Ein Subcostalast vor dem Zellende.
a) Fühler fadenförmig: Messaras Doubl.

wallacei Feld.
furneri Butler

(miokensis Ribbe).
alexis Rothschild,

,

— 61 —

b) Saum der Flügel stark ausgezackt, Oberseite roth oder braun ($): Cethosia Fabr.

obscura Guerin.
antippe Grose Smith.

c) Augen behaart, d mit blauem Schiller: Terinos Boisd.

madddlena Gr. Sm.

d) Same gradlinig oder schwach gebogen. Oberseite braun mit schwarzen Zeichnungen :

Atella Doubl.

aleippe Cr.
egista Cr.

e) Zwei Subcostaläste vor dem Zellende. Fühler mit deutlicher Kolbe. Praecostalader

an der Spitze zweispaltig: Cynthia Fabr.

arsinoe Cr.

(insularis Godm. and Salv.).
var. lemina Ribbe.
IL Fanma-Gruppe.

a) Palpen dicht mit Schuppen und Haaren; Endglied kurz, eiförmig: Symbrenthia Hübner.

hippoclus Cr.

b) Fühler mit deutlich abgesetzter Kolbe : Junonia Hübner.

veUida Fabr.
var. bismarckiana H.
orithyia C.

c) Fühler allmählich verdickt: Freds Hübner.

zelima F. (iphita).

d) Palpen lang, klaffend, dicht beschuppt: Ehinopcdpa Felder.

algina Boisd.

e) Vollkommen offene Zellen beider Flügel. Praecostalader einfach, nach aussen ge-

bogen : Doleschallia Fabr.

ricJcardi Gruse Smith
(Pfeili Honrath).

gurelca Gr. Smith und Kirby.

browni Salv. and Godm.

dascylus Godm. and Salv.
III. Diadema-GrTwpTpe.
a) Palpen über den Kopf vorragend, auf dem Rücken mit aufstehenden Haaren. Fühler-
kolben fein zugespitzt. Hinterflügel mit einfacher, nach aussen gebogener Prae-
costalader: Hypolimnas Hübner.

bolina L.

alimena L.

inexpectata Godm: and Salv.

(var. fturamata Ribbe.

pithöka Kirch.

unicolor Godm. and Salv.

lutescens Butler.

misippus L.

— 62 —

b) HinterÜiigel am dritten Medianast in einen stumpfen Lappen vorgezogen : Mijncs Boisd.

cottoms Grose Smith.
(■Hiusmdos Godm. and Salv.

c) Vorderfüsse der 99 nur vom 2. — 4. Gliede bedornt.

1. Mediansporn der Vorderflügel fehlend.

IV. iWyfe-Gruppe.

Palpen schief aufwärts gerichtet; Vorderflügel mit offner Zelle. Praecostalader zwei-
spaltig, gerade. Costalader beim d" in den halben Vorderrand, beim 0 in den Aussenrand ein-
mündend. Raupen mit höckrigen Warzen.

Neptis Fabr.

venilia L.
nemeus de Nie.
praslini Boisd.
lactaria Butl.
eblis Butler.
consimilis Boisd.

2. Mediansporn an den Vorderflügeln vorhanden.

V. Limewife-Gruppe.

a) Palpen schnabelartig vortretend, Hinterflügel mit stumpfem Lappen des Hinter-

randes und kurzem Schwänzchen an M3. Cyresüs Boisd.

fratercula Godm. and Salv.
adaemon Salv. and Godm.

b) Praecostalader hinter der Subcostalis abgezweigt, an der Spitze zweigablig: Par-

thenos Hübner.

sylvia (var. couppei Bibbe).

c) Subcostalader 3 hinter der Flügelmitte abgezweigt. Costalader der Hinterflügel so

lang als die costa, der Subcostalader sehr genähert. Praecostalader einfach, nach
einwärts gebogen, am Ursprung der Subcostalader aufsteigend. Zellen aller Flügel
offen: Phaedyma Felder.

pisias Godm. and Salv.

fissizonata Butler.

amplicata Butler.

VI. Eathalien-Grapye.

Medianader der Vorderflügel am Grunde mit kurzem Sporn. Praecostalader nach der Ab-
trennungsstelle der Subcostalader abgezweigt. Vorderfüsse der 9$ vom zweiten bis vierten Glied
bedornt. Raupen mit befiederten Dornen.

a) Untere Discocellulare (wenn vorhanden) die Mediana kurz nach dem zweiten Aste
treffend. Palpen gelbbraun: Euihalia.

thieli Ribbe.
rugei Ribbe.

— 68 —

b) Untere Discocellulare die Mediana weit nach dem Ursprung des zweiten Astes
treffend. Palpen gelbbraun : Symphaedra.

aeropus L.

B. Raupen glatt, nur am Kopfe mit Hörnern oder mit kurzen Stacheln

besetzt. Schwanzspitze zottig.

1. Mediansporn der Vorderflügel fehlend.

VII. A/Kihn-i ii-(ivu\)\)r.

Flügelzellen geschlossen: Apaturina Hühner.

erminea var. neopommerana Hagen.

2. Medianader der Vorderflügel am Grunde mit langem Sporn.

VIII. Nymphtdis-Qr\\\)])e.

a) Am ersten und zweiten Medianast der Hinterflügel Schwänze: Charaxes Ochs.

latoiia Butler.
Jupiter Butler.

b) Hintertlügel am dritten Medianast stumpflappig vorgezogen: Frothoe Hübner.

austrdlis Gu6r.

layardi Godm. and Salv.

Gattung Messaräs Doubl. (Schatz p. 116.)
(Cupha Billberg.)

Diese Gattung umfasst bräunlich gelbe, am Apex der Vorderflügel schwarz gefärbte Tag-
falter von mittlerer Grösse mit fadenförmigen, fast kolbenlosen Fühlern, aufgeblasenen kurz be-
haarten Palpen mit zugespitztem kurzem Endglied. Die Vorderflügel haben eine kurze, breite,
geschlossene, die Hinterflügel eine offene Zelle. Die hierher gehörigen Schmetterlinge sind schwache
Flieger und über einen grossen Theil des indoaustralischen Gebietes verbreitet von Ceylon bis
China. Es gehören nur wenige Arten hierher, von denen im Bismarck-Archipel sich drei (?)
gefunden haben. Die Verwandlungsgeschichte ist noch unbekannt.

Messaräs turnen Butler.

M. A. Butler, Annais Mag. N. H. (4) XVjjj. p. 244 (1896), Mysol. Dorey; Pot Moresby.

„Flügel im basalen Theil rothbraun, der centrale wird eingenommen von einer breiten, scharf begrenzten,
glänzend gelben Binde (von der Costa der Vorderflügel zum Abdominalrand der Hinterflügel), zuweilen einen schwarzen
Fleck auf dem ersten Medianzwischenraura der Vorderflügel einschliessend ; Annexparthie breit schwarzbraun mit zwei
kaum sichtbaren submarginalen schwarzen Linien. Flügel unterseits in der Mitte stehend zwischen M. prosope und
M. madestvs, an der basalen Parthie schmutzig grau (nicht mit braun gerandet), äussere Parthie rothbraun, unter-
brochen durch eine discale Reihe schwarzer Flecke, die von weissen Möndchen auf jeder Seite eingerahmt sind, eine
submarginale Reihe weisser Möndchen, eine nahezu marginale gelbliche Linie ; Körper oben braun. 2 Zoll 5 — 6 Linien.
Ein Exemplar von Mysole ist etwas bleicher als die von Dorey." Butler.

Ich glaube nicht zu irren, wenn ich die Butlersche turneri für identisch halte mit der
von mir (X. J. f. Xat. 1894, p. 75) als Messaräs sp.V von Xeu-Pommern beschriebenen Form,
welche Hagen (X. J. f. X. 1897, p. 83) als M. turnen Butler von Xeu-Gninea und als insulare
Varietät von Herberthöhe und C. Ribbe (Iris 1898, p. 112) als miokensis Ribbe von Xeu-Lauen-

— 64 —

bürg, Neu-Pommern und Xeu-Mecklenburg aufführt und mit melichrysos vergleicht. Die Beschreib-
ungen, welche ich sowohl (1. c.) als C. Ribbe (1. c.) von der Art aus dem Bismarck-Archipel
geben, lässt diese Deutung wohl zu. Das Gleiche gilt von

Messaras alexis Rothschild. Cupha alexis Rothschild, Nov. Zool. V, p. 109 (1898), New-
Britain, Neu-Irland.

Das basale Drittel bleicher nussbraun als bei M. turnen' und das centrale orangebraune Band ebenfalls
bleicher, aber breiter und auf den Hinterflügeln weniger gekrümmt. Auf der Unterseite ist die dunkle äussere Parthie
mehr zusammen gewickelt. Auf den Vorderflügeln ist das innere Ende der dunklen Parthie unten vertical. Auf den
Hinterflügeln sind die Flecke in dem dunklen äussern Band näher dem Rande und unten quadratisch. Ausmaass
cf 2'/s 9 %*!* Neu-Britain. Neu-Irland. Nahe verwandt mit M. lurneri und hyelitis Grose Smith; kleiner als die
erstere Art." Wahrscheinlich fällt alexis mit unserer Art aus dem Bismarck-Archipel zusammen. Ich lasse daher
meine ursprüngliche Beschreibung folgen : „3" 40 mm. Grundfarbe aller Flügel ein feuriges rothbraun, das in Form
einer Mittelbinde sich zeigt, die von '/a des Vorderrandes, nach innen concav, zum Innenrande zieht. Der Aussenrand
aller Flügel ist breit schwarz, der Flügelgrund licht bräunlich beschattet. Unterseite hellgelblich, röthlichbraun. Auf
den Vorderflügeln wird eine Reihe von sechs schwarzen , auf den Hinterflügeln eine solche von sieben gelbroth um-
zogenen Flecken durch eine oeilgraue, etwas gewellte schmale Querbinde sowohl nach aussen als nach innen begrenzt,
die äussere nach aussen durch eine schwärzliche Fransenlinie eingefasst. Fransen bräunlich. Auf den Vorderfiügeln
setzt sich vom Vorderrande bis zur Mitte sich hier verschmälernd die innere Beschattung der oeilgrauen Binde in
den Flügelgrund hinein fort. Antennen bräunlich , Hinterleib oben braun, unten hellgelb. Beine röthlichgelb." Pag.

Ich gab der Art keinen neuen Namen, weil ich vermuthete, dass sie bereits beschrieben
sei. Von Neuhannover (Webster 1897) liegen zwei Exemplare aus dem v. Rothschild' scheu
Museum in Tring vor.

Messaras wallacei Felder.

M. W. Felder, Reise Nov. Lep. III., p. 390 Nr. 570 (1867) Grilolo; Godman and Salvin,
Proc. Zool. Soc. 1879 p. 157, New Ireland.

Diese in Natur mir unbekannte Art wird beschrieben wie folgt:

cf. Flügel oben bräunlich, mit einer hellergelben discalen Binde, die auf den Hinterflügeln abnimmt, nach
innen verwaschen und nach aussen mit helleren undeutlichen Möndchen versehen ist, mit dunklerem Rande, zwei sub-
marginalen Fleckenstreifen, auf den Vorderflügeln mit vier verwaschenen gelblichen Flecken, die nach innen schwärz-
lich eingefasst sind, die beiden obern zwischen der Subcostalader und der unteren Discoidalis nach innen von einem
röthlichbraunen verwaschenen Fleck begleitet, mit einem kleinen Fleck unter der untern Discoidalader und einem
grossen subanalen diffusen schwarzen Fleck. Auf den Hinterflügeln mit rundlichen schwarzen Aussenflecken. Die
Flügel auf der Unterseite gelblichbraun, mit bleicher schmaler Binde, nach innen schmal und unterbrochen röthlich
gerandet, auf den Hinterflügeln nach aussen gleichmässig ausgebuchtet, am oberen Rande viel blasser und durch vor-
marginale Streifen getheilt. Die Vorderflügel mit weissen Randflecken, innerhalb welchen eine Reihe von sechs kleinen
schwarzen Flecken und innerhalb dieser mit sechs andern gelben. Die Hinterflügel mit sieben äusseren grösseren
röthlichgelben Flecken mit schwarzen Pupillen, nach innen mit hellen Möndchen umgeben, nach aussen diffus weisalich.
In Flügelform der madetes Hew., in Färbung der myroniäes am ähnlichsten."

Gattung Cethosia Fabr. (Schatz p. IIb.)

Die zur Gattung Cethosia gehörigen , im indoaustralischen Gebiete weit verbreiteten
Schmetterlinge stellen grosse, auf der Oberseite zumeist rothbraun gefärbte, mit dunklen Rändern
versehene, auf der Unterseite sehr bunt in Zickzackmustern gezeichnete Tagfalter mit stark aus-
gezahnten Flügeln dar. Sie haben eine nach aussen gerichtete Präcostalader, geschlossene Hinter-
flügelzellen, dicht behaarte Palpen und allmählich verdickte, schwach zugespitzte Fühlerkolben.
Die Raupen leben auf Pasisfloren, sind cylindrisch mit farbigen Bändern und feinen Dornen auf
den Ringen, auf dem Kopf mit Höckern. Die Puppen sind braun . unregelmässig gebildet , mit
kleinen Fortsätzen.

Aus dem Bismarck-Archipel sind zwei Arten bekannt :

— 65 -

Cethosia obsaira Guerin.

G obsaira Gruerin, Voy. Coq. Zool. p. 277, T. 15 f. 4 (1829), Neu Irland.

— Boisduval, Voy. Astr. p. 111 (1832); Godman and Salvin, Proc. Zool. Soc.
1879, p. 157: Newlreland; Butler, Pr. Zool. Soc. 1874, p. 283: Newlreland;

— — Ribbe, Iris xj.. p. 110 (1898): Neu-Mecklenburg.

„Flügel gerundet, gezahnt, braunschwarz , mit einer Reihe submarginaler, grosser gelblicher Flecke; unten
bräunlich mit einem submarginalen, weisslichen Bande, das nach aussen gezahnt ist. Die Vorderflügel gelblichbraun
bis über die Mitte." Boisd.

C. Ribbe erhielt nur wenige Exemplare aus Neu-Mecklenburg durch Eingeborene. Er
macht auf den eigenthümlichen graufahlen Farbenton sämtlicher Flügel aufmerksam, der die
Thiere abgeflogen erscheinen lässt, wie auch die von antippe abweichenden weissen Binden der
Flügelpaare.

Aus dem Senckenberg' sehen Museum in Frankfurt liegt mir ein von Dr. Gebhard 1879
gefangenes Exemplar vor. Die Grundfarbe der Oberseite der Vorder- und Hinterflügel ist ein
schmutziges Rothbraun, nicht wie bei antippe bläulich samtschwarz, die weissgelblichen Flecke (ü)
der Vorderflügel, die von nahe dem Apex zum Innenwinkel ziehen, oben verlängert, unten mehr
rundlich sind, sind verloschen, die auf den Hinterflügeln sind deutlicher (7), fast quadratisch.
Die Unterseite erscheint ebenfalls gegen die lebhafte Färbung von antippe wie abgeblasst, die
Flecke der Vorderflügel, wie die der Hinterflügel viel schwächer entwickelt, schmutzig gelblich
gefärbt; der Grund der Vorderflügel ist mattröthlich, der der Hinterflügel dunkelbraun. Obscura
ist jedenfalls, wenn nur Lokalvarietät, doch eine sehr auffallende.

CetJiosia antippe Grose Smith and Kirby.

Gtithosia antippe Grose Smith and Kirby Rhop. Exot. Nymph. Ceth. L, f. 1 und 2, p. 1 (1889),
New-Britain.
— Ribbe, Iris xj. p. 110: Neu-Pommern, Neu-Lauenburg, Neu-Hannover.

„Ausmaass 32/s Zoll. $ Oberseite. Beide Flügel bräunlichschwarz purpurn Übergossen, mit einer breiten
Reihe weisser Plecke; die Reihe der Vorderflügel besteht aus sechs Flecken, welche eine gekrümmte Linie um die
Mitte des Discus bis nahe zum Hinterwinkel bilden, wo eine schmale weisse Linie sich am Innenrande findet. Die
drei ersten Flecke sind verlängert, die andern beinahe viereckig, alle etwas nach aussen ausgedehnt. Die sechs
weissen Flecke, welche die Reihe auf den Hinterflügeln bilden, sind nahe dem Rande, viereckig und nach aussen ver-
längert, auch etwas nach innen, eine schmale weisse Linie vor dem Afterwinkel; die basale Hälfte des Costalrandes
breit blass röthlichbraun , die äusseren Ränder beider Flügel schmal weiss zwischen den Adern. Unterseite: Basale
Hälfte beider Flügel glänzend röthlichbraun, äussere Hälfte dunkel braungrau. Vorderflügel mit zwei schwarzen Flecken
nahe der Subcostalader gegen den Grund hin, unter welchen zwei Streifen, welche beinahe die Zelle kreuzen, von der
subcostalis aus und auf welche am Ende und unter der Zelle ein grosser schwarzer Fleck folgt, der durch zwei un-
regelmässige graue Linien durchsetzt wird, eine auf jeder Seite der Discocellularader; ein runder schwarzer Fleck
zwischen den mittleren und untersten Medianästen und Andeutungen von andern Flecken in der rothen Parthie ; die
Aussenhälfte wird durchkreuzt von der Reihe weisser Flecke wie auf der Oberseite, welche aber grösser und an den
Rändern mehr verlängert sind. Hinterflügel mit zwei oder drei Flecken am Grunde, und einer doppelten Reihe von
etwas unregelmässigen schwarzen Streifen vorn nahe dem Grunde vom Costalrande zum Innenrande etwas vor der
Mitte, die Streifen unter der Zelle sowohl an der obern Reihe innerseits, als in der untern Reihe ausserseits leicht
braungrau begrenzt; zwei unregelmässige Reihen von Streifen und Flecken um den Discus einer vor dem andern,
unter der Mitte, der letzte gerade vor der innern Ecke der Reihe weisser Flecke, welche schief nach aussen verlängert
sind. Aussenränder beider Flügel zwischen den Adern weiss. Nahe bei obscura Guerin, aber verschieden sowohl in
Färbung, als in der grösseren Ausdehnung der Reihe weisser Flecken auf beiden Flügeln und ein runderer Flügel-
schnitt." Grose Smith.

In der D ah Tschen Ausbeute befinden sich mehrere Exemplare. Dieselben sind bei Ralum
gefangen: 2. Januar 1897. 21. Januar 1897. 22. Januar 1S97.

Zoologica. Heft 27. :i

— 86 —

C. Ribbe fing die Art vereinzelt auf Mioko, sowie in den Uferwaldungen bei Kinigunang.
Die von Neuhannover erhaltenen Exemplare stimmen, wie Ribbe sagt, mit antippe von den beiden
genannten Lokalitäten überein. Dies wird durch die mir aus der v. Rothschild'schen Sammlung
von Neu-Hannover vorliegenden Stücke (Februar, März 1897 Webster) bestätigt. Die subcostale
röthliche streifige Färbung der Hinterflügel ist verschieden stark entwickelt.

Gattung Terinos Boisd. (Schatz, p. 115.)

(Trosse, besonders heim d mit blauviolettem sammtartigem Schimmer geschmückte Tag-
falter mit behaarten Augen, gesägtem Vorderrand der Vorderflügel, kleiner Zelle der Hinter-
fliigel, welche bei beiden Geschlechtern durch eine feine, zwischen dem ersten und zweiten Median-
ast mündende untere Discocellulare geschlossen wird. Die dö besitzen eine eigenthümliche Haut-
falte zwischen dem dritten Medianast und der untern Radialis und die Medianäste der Vorder-
flügel sind stark mit Duftschuppen (filzartige Bekleidung als geschlechtliche Auszeichnung) be-
setzt. Die Gattung ist über den malayischen Archipel und Neu-Guinea verbreitet und im Bis-
marck-Archipel vertreten durch

Terinos maddelena Grose Smith and Kirby. Taf. IL f. 4.

Terinos maddelena H. Grose Smith and Kirby. Rhop. Exot. IL Nymph. Terinos L. p. 1.
f. 1, 2 o (1894).

„Ausmaass 23/4 Zoll, (f Oberseite. Vorderflügel schwarz, mit einer hellglänzenden purpurblauen subcostalen
und subapicalen Binde. Sie beginnt bei 2/s der Flügellänge und ist am Apex am breitesten. Hintcrflügel schwarz,
die Mitte ausgefüllt von einem breiten purpurblauen Fleck, welcher von zwischen den Acsten der Subcostalader sich
über das Ende der Zelle erstreckt und über den Discus bis zum Hinterrand; gegen den Analwinkel hin ist er orange-
gelb begrenzt. Die Basis, die costa, die Apicalhülfte und der Innenrand der Hinterflügel sind alle breit schwarz
Unterseite röthlichbraun mit queren grauen Flecken , welche auf den Hinterflügeln blau und deutlicher werden,
wo sie nicht weniger als acht sind, die zwei an der Basis kurz und weniger deutlich als die andern, ausgenommen
die submarginale Linie, welche sich zickzackförmig vergrössert; zwischen der fünften und sechsten Linie ist eine Reihe
von braunen Flecken. Körper oben schwarz, Palpen und Unterseite des Gesichtes grau, Tibia und Tarsen gelblich.
Hinterflügel regelmässig gezahnt. Vaterland Matava." II. Grose Smith.

In der Dahl'schen Ausbeute befinden sich mehrere Exemplare. Ein Pärchen ist in Paarung
gefangen 11. März 1897. Bei dem 9 geht das Blau der Vorderflügel nicht wie bei beim o längs
des obern Theils der costa , sondern es nimmt den Apex ein und geht längs des obern Aussen-
randes, wie über den untern Vorderrand und ist auch auf den Hinterflügeln verbreitet. Das 9
hat keine Filzstreifen, ist aber sonst dem V ähnlich. Der Vorderrand und Aussenrand der Vorder-
flügel ist schwarz mit etwas helleren Marginalstreifen. Der Apicaltheil des Vorderflügels ist
vinlettblau Übergossen, von der Mitte der costa bis zum Hinterwinkel. In der Mitte dieser Färbung
verläuft eine gekrümmte schwarze Linie; am Apex steht nach aussen von ihm ein verloschener
weisslicher Fleck. In der Mitte der Mittelzelle erscheint ein gleicher violettblauer Schimmer.
Die Hinterflügel sind am Vorderrand und Hinterrand schwarz. Der Aussenrand ist oben dunkel
und geht, allmählich heller werdend, gegen den Afterwinkel bis ins Ockergelbe über. Ein violett-
blauer Schimmer überzieht vom Grunde an. anfangs spitz und nach dem Aussenrande hin breiter
werdend, in dreieckiger Form die Flügel, ähnlieh wie beim o. Längs des Aussenrandes eine
schwärzliche gewellte , schmale Binde. Die Unterseite entspricht der des ö\ Durch die Güte
des Herrn von Rothschild und Dr. Jordan liegt mir auch ein sehr schönes d von Neu-Hannover
vor (1. März 1897 Webster). Dasselbe ist nicht verschieden von dein : : von Neu-Pommern.

— 67 —

Gattung Atella Doubl. (Schatz, p. 117.)

Zur G-attung Atella gehören mittelgrosse, zumeist gelblichbraun gefärbte Schmetterlinge
mit kolbigen Fühlern , stark aufgeblasenen behaarten Palpen , schmalen Zellen der Vorderflügel
und geschlossenen Zellen der Hinterflügel, welche gewöhnlich auf der Unterseite perlmutterartigen
Glanz und zwei Augennecke zeigen. Die Raupen sind cylindrisch mit verzweigten Dornen, die
Puppen sind hängend, kolbig, bedornt. Die Gattung findet sieh im indoaustralischen Gebiet, aber
auch in Afrika und Madagascar.

Atella alcippe Gramer.

Atella alcippe Cramer, P. E. IV. T. 389, f. G. H. (1782).

var. arruana Felder, Wien. Ent. M. IV. p. 23(3 Nr. 84 (1860). Marshall and de Niceville,
Butt. Ind. II. p. 31.

— — Hagen, N. J. f. N. 1897, p. 83: Herbertshöhe.

var. cervina Butler, Pr. Zool. Soc. 1876, p. 767, Taf. 77, Fig. 5.

— Ribbe, Iris xj. p. 114: Xeu-Lauenburg, Xeu-Pommern.

de Niceville and Martin, J. As. Soc. Bengal, Vol. 64 p. 460: Sumatra.

Der gelbbraune Schmetterling hat einen schmalen schwarzen Vorderrand und bunten
schwarzen Aussenrand. sowie einzelne dunkle Streifchen der VorderHiigel. Die Hinterflügel haben
einen breiten schwarzen Aussenrand, eine gewellte submarginale Binde und schwarze Punkte und
Strichelchen. Die Unterseite der VorderHiigel ist gelbbraun mit einzelnen gewellten schmalen
Binden.streifen und einem schwarzen quadratischen Fleck am Aussenwinkel. Die Hinterflügel sind
gelbbraun mit submarginaler, nach innen heller eingefasster gewellter schmaler Randbinde nebst
einzelnen schwarzen Punkten und schwärzlichen Strichelchen.

Zwei Stücke in der Dahl'schen Ausbeute sind im Walde bei Wunamarita 11. März 1897
gefangen. C. Ribbe bezeichnet die wenigen von ihm gefangenen Stücke von Xeu-Pommern und
Neu-Lauenburg als cervina Butler und sagt, dass arruana Felder, welche Hagen in Herbertshöhe
erhalten haben will, anders gezeichnet sei.

Atella egista Cramer.

A. egista Cramer. P. E. III. T. 281 f. C. D. (1782.)

— — Godman and Salvin, Proc. Zool. Soc. 1879, p. 652: New Ireland.
— Röber, T. v. E. Bd. 34 p. 303 (1891). Ceram, Goram.

— — C. Ribbe, Iris xj. p. 114 (1898), Shortlands-Inseln.

Die Godman' sehen Exemplare variiren nach diesem Autor von den typischen von Ceram
und von Amboyna und von Cramer's Figur dadurch, dass die submarginale Reihe der schwarzen
Flecke der HinterHügel fast verloschen ist. Bei einem mir aus der v. Rothschild' sehen Samm-
lung vorliegenden Exemplar von Neu-Hannover (März 1897 Webster) sind diese submarginalen
schwarzen Flecke der Hinterflügel (5) sehr klein.

Gattung Cynthia Fabr. (Schatz, p. 116.)

Diese Gattung enthält grosse Arten mit nackten Augen, schwach aufgeblasenen, behaarten
Palpen. Die Männer sind orangebraun , die Weiber mehr grünlich gefärbt und auf der Rück-
seite mit Augenfiecken geziert. Die Hinterflügel sind zwischen dem zweiten und dritten Medianast
zu einem kleinen Zahn ausgezogen, die Zelle der VorderHiigel ist zart geschlossen, die der Hinter-

— t38 —

[lüge] orten. Die Arten .sind über das indoaustralische Gebiet verbreitet. Die Raupen sind cylin-
drisch. Der Kopf mit zwei grossen dornigen Hockern, die Leibesringe ebenfalls mit Höckern ver-
sehen, von denen verzweigte Dornen ausgehen. Die Puppe ist unregelmässig mit zahlreichen

Fortsätzen.

Von der Raupe von Cynthia sapor Godman and Salvin von den Shortlands-Inscln und Salomonen sagt
C. Ribbe (Iris vjjj. p. 114, Taf. III f. 1, 2 (1895), dass sie auf Gebüschen gesellig lebe und an Fanesso-Raupen er-
innere. Sie ist schwarz mit gelben Rückenstreifen, rothen Beinen und sechs Reihen von zum Theil rothen Dornen,
welche mit ganz kleinen schwärzlichen Aestchen bedeckt sind. Von den Dornen sind vier Reihen roth mit schwarzen
Spitzen, die beiden Seitenreihen gelb mit schwarzen Spitzen. Die merkwürdig gestalteten Puppen kommen in grüner
und gelblichbrauner Färbung vor. (Nach der Abbildung haben sie flügeiförmige Fortsätze.) Raupen und Puppen sind
sehr lebhaft.

( 'ynthia arsinoe Gramer.
G. «. Gramer, Pap. Exot. IL T. 160 f. B. C. o (1779).

— — Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1878, p. (346: Neu-Guinea.

— — Röber, T. v. E. Bd. 34. p. 202. Ceram, Flores, Kisser, Bonerate, Goram.
§ juliana Cramer DI. T. 280 f. A. B. (1782) Amboyna.

G. dejone Ericbson, Nov. Act. Ac. N. Cur. xvj. Suppl. t. 50 f. 2. Luzon (1821).

— — Distant, Rkop. Mel. p. 148 Nr. 1 pl. x, f. 1 d" 2 9 (1881).
C. erota Fabr., Ent. Syst. III. p. 76 Nr. 237 (1793) Silhet.
Vanessa arsinoe Montrouzier, F. de l'isle de Woodlark 1857, p. 127.

— juliana, idem 1. c. p. 120, Butler, Pr. Z. S. 1874, p. 284: Woodlark (arsinoe?).
0. erotoides de Niceville, J. As. Soc. Bengal Vol. 64 p. 403: Sumatra.
C. insularis Godm. and Salv., Pr. Zool. Soc. 1877, p. 143; 1879, p. 157, Neu-Irland.

— — Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 37, Neu-Pommern; Hagen, N. J. f. N. 1897,

p. 83: Neu-Guinea.

— - C. Ribbe, Iris xj. p. 113.

C. dejone Er. de Niceville and Elwes, J. As. Soc. Bengal Vol. 66 p. 684 : Sumbawa, Sumba
beschränken arsinoe Cramer auf die Molukken und Neu-Guinea und führen ('. austrosundana Frühst.
(Soc. Ent. 1897 Nr. 7 = subsp. von erota Fabr.) als besondere Art von Lombok, W.-Sumbawa,

Sumba an.

„9. 4 . 4 Zoll. Eine insulare Rasse von juliana von Amboyna, hauptsächlich verschieden durch die Stellung
des weissen Randes, welches bei juliana die Hinterfliigel auf der Innenseite der Augenflecke schneidet; bei insularis
schneidet dieses Band durch, und auf der Aussenseite der Ocellen und zwischen ihm und dem Aussenrand des Flügels
sind zwei submarginale dunkle gewellte Linien, getrennt durch weisse Möndchen. Die allgemeine Färbung der Basis
der Flügel ist reich braun, ohne grünlichen Anflug; unten ist das Hauptband, welches die Hinterflügel kreuzt, gerade
und breiter als bei juliana und dunkelbraun an Stelle von Schwarz." Salv. and Godm.

Cyethia arsinoe ist eine weit verbreitete Art, welche je nach der Lokalität, wo sie vor-
kommt, ein verschiedenes Gewand mit abweichenden Zeichnungen annimmt.

Die Raupe von C. arsinoe ist bei Ribbe, Iris X. Taf. vjj. f. 9. 10 abgebildet. Sie ist
schwarzweiss punktirt mit Dornen; die Stigmen liegen in weissen Flecken; weiss sind auch der
Einschnitt hinter dem Kopf und eine Linie am After. Die Puppe ist eintönig graubraun mit
mehreren Goldfiecken. — Die Raupe von dejone ist bei Semper, Phil. Tagf. auf Taf. A. abge-
bildet. Sie ist licht bläulich milchfarben mit verzweigten, theils röthlichen , theils gelblichen
Dornen und zwei Fortsätzen auf dem Kopf. Die braune nackte Puppe trägt füigelförmige Fortsätze.

Cynthia arsinoe var. lemina Ribbe.

Ribbe, Iris xj. p. 113: Neu-Mecklenburg.

— 69

„Tcli erhielt durch einen Eingeborenen mehrere Stücke dieser Art, sowohl Männer als Weiber von dem
nördlichsten Ende von Neu-Mecklenburg , aus der Gegend, die auf der Karte als Nauvan bezeichnet ist. Mann und
Weib zeichnen sich auffallend durch Grösse von ihren Verwandten aus. Die Zeichnung der Oberseite der Vorderflügel
des Mannes ist stets ausgeprägt, die schwarzen Punkte und Striche sind sehr gross und tiefschwarz. Die Hinterflügel
haben da, wo bei irmdaris nur eine schwach angedeutete Strichbinde steht, eine stark ausgeprägte Fleckenbinde, diese
Flecke sind unregelmässig geformt. Das Analauge ist sehr gross und sehr dunkel. Die Unterseite ist hellbraun, ähnlich
wie bei sapor Godm. and Salv. von den Salomons-Inseln gefärbt. Das Weib ist ähnlich denen von insularis gezeichnet.
Der Hauptunterschied ist der, dass die Oberseite der Hinterflügel hellbraun gefärbt ist, und dass die schon beim Manne
erwähnte Aussenrandsfleckenbinde vorhanden ist und nicht wie bei ähnlichen Arten aus einer zusammenhängenden
Kinde besteht."

Herr C. Ribbe hatte die Güte mir diese Varität zur Ansicht zu senden. Das 3 hat
92 mm, das $ 85 mm Ausmass. Beide stimmen mit der obigen Beschreibung überein.

Aus Neu-Hannover (Februar, März 1897 Webster) liegt mir aus der v. Rothschild'schen
Sammlung ein Pärchen vor, das der Ribbe'schen Beschreibung entspricht.

Gattung Junonia Hübner. (Schatz, p. 125.)

Mittlere, meist dunkelgefärbte, in den Geschlechtern wenig verschiedene Schmetterlinge
mit nackten Augen, kurzen, plötzlich abgesetzten Fühlerkolben, schwach behaarten, bezw. be-
schuppten Vorderfüssen, vorderseits schwach beschuppten, auf dem Rücken des Mittelglieds mit
Haarschopf versehenen Palpen, offener Zelle der Hinterflügel; auf der Rückseite mit Augen.
Die Raupen tragen auf dem Kopf und den übrigen Segmenten Dornen.

Die Gattung ist über die drei grossen tropischen Faunengebiete verbreitet, besonders
aber in Indoaustralien. Im Bismarck-Archipel finden sich zwei Formen.

Junonia orithya Linnö.

P. 0. Linne, Mus. Ulr.. p. 278; Gramer, P. E. T. 19 f. C. D. T. 32 f. E. F. (1775), T.

290 C. D., 281 E. F.; Donovan Ins. China pl. 37 f. 1; Butler, Cat. Diurn. Lep.

Fabr. p. 73; Röber, T. v. E., Bd. 34, p. 304: Bonerate, Key. Flores.

Junonia oeyale Hübner, de Nieeville and Elwes, J. As. Soc. Bengal Vol. 66, p. 686 : Lombok,

Sumbawa, Sumba.

de Nieeville and Martin, J. As. Soc. Bengal Vol. 64, p. 407 : Sumatra.

var. waUacei Distant, Rhop. Mal. p. 95, T. xj. f. 3 cf.

var. neopommerana Ribbe, Iris xj. p. 116: Neu-Pommern. Neu-Mecklenburg.

C. Ribbe gibt seinen von Xeu-Pommern (Kinigunang) stammenden Exemplaren, da sie

von der Stammart (wie es übrigens diese Art mit den verschiedenen Lokalitäten liebt) abweichen,

den obigen Namen: neopommerana und beschreibt sie:

„0 . Der braune Fleck auf der Oberseite an der Spitze der Vorderflügel ist bei neopommerana grösser als
bei der Stammart (woher? P.) Die Unterseite der Flügel ist sehr lebhaft gezeichnet. Die Grundfarbe der gesammten
Unterseite (d. h. der Vorderflügel) ist rostbraun. Die Ocellen sind grösser und breit braun umrandet. Die schwarzen
Flecken, welche längs der durch das eine Auge getrennten, gelblichen Vorderrandsbinde nach innen zu stehen, sind
nicht getrennt wie bei der Stammart, sondern fliessen in eine gekrümmte Linie zusammen. Auf der Oberseite (soll
heissen Unterseite!) der Hinterflügel folgt auf den beinahe weissen Rand mit feinen Linien eine nach aussen ausge-
buchtete, nach innen gerade, rothbraune Region, in welcher die hellbraunen geränderten Augenflecke stehen. Hieran
schliesst sieh, gleichlaufend mit der braunen Region, eine schmale gelblichweisse, gerade Binde, die von dem Vorder-
rand beginnend, in eine Spitze nach dem Innenrand verläuft. Weib: Die Gesammtfärbung ist rothbraun mit wenig
Verdunkelung nach der Wurzel zu. Die längs des Aussenrandes laufende schwarze Linie ist schärfer als bei der
Stammart ausgeprägt, die Augenflecke der Hinterflügel sind oval, die Augen lila mit weissem Punkt. Die Unterseite
der Flügel ist ebenso wie bei dem Manne gefärbt. Alle Zeichnung ist geradlinig und nicht wie bei der Stammart

— 70 —

Die braune Binde der Hinterflügel ist breiter als bei dem Manne, auch ist die Gesammtfärbung

der Flügel mehr rothbraun. Vergleicht man var. ntopommtrana mit der Stammart. so wird man, vor allem, wenn man

Unters n Betracht zieht, es wohl gerechtfertigt finden, dass das Thier einen Namen als Lokalform erhält." Ribbe.

Per in der Da hl' sehen Ausbeute vorhandenen Falter (c i dieser Art kommt der von
erat als var. waüacei abgebildeten und beschriebenen Lokalrasse sehr nahe. Er ist gefangen
14. Mai 1896 am Strand bei Ralum . und stimmt nicht ganz mit der Beschreibung Ribbes von
seiner Varietät: die Grundfarbe der Vorderfliigel oben ist sammtschwarz. die Costa ist gelblich-
weiss: am Ende des ersten Drittels derselben zwei kleine rothbraune Streifenflecke. Das etwas
hellere Apiealdreieck wird durch eine rahmtarbene unterbrochene schiefe Querbinde abgetrennt,
die an der eosta aus vier durch die Adern getrennten Flecke besteht, am Aussenrand aus zwei
länglichen Streifendecken, deren äusserster sich nach dem Apex zu in eine Fleckenbinde gleicher
Färbung - ts t ::t. Zwischen dieser, welche nach aussen und innen schwärzlich gerandet ist.
und der schiefen Querbinde liegt ein grosser ovaler rostbrauner Fleck, in welche ein oberer weiss-
licher und ein unterer schwarzer Fleck (Andeutung des Ocellus). Die Hintertiügel sind blau,
lebhaft purpurn schimmernd, am Grunde schwärzlich mit rahmfarbenem Aussenrande, in welchem
drei parallele gewellte Randlinien. Nahe dem Afterwinkel ein ganz kleiner schwarzer Augen-
fleck. Die Unterseite ist der R i b b e 'sehen Beschreibung fast gleich. Stücke von Sumba sind an
'■5 mm Aussen) gleich, haben mehr weissgelb und weniger rothbraun am Apex der Vorder-
gel und deutlicher obere, undeutlicher untere Augenflecke. Auf den Hinterdügeln ein schwarzer
oberer und rostbrauner, schwarz gerandeter, blauschwarz centrirter unterer Augenfleck am
Hinterwink- .

Die Raupe dieser auf trocknen sandigen grasigen Plätzen fliegenden Art ist dunkelpur-
purbraun : jedes Glied trägt kurze Dornen und zwei laterale Reihen kleiner, gelber Flecke. Die
Puppe ist gelblich, dunkelbraun gedeckt. Die Raupe lebt auf Antirrhinum orontium. Forsayeth
Tr. Ent. Soc. Lond. 1SS4. p. 382) fand sie auf kleinen Labiaten.

.Der Kopf und Leib ist nach ihm tief dunkelschwarz, in"s bräunliche schimmernd. Der Xacken ist gelblich
orange, der Körper mit aufgerichteten Dornen mit starken radialen Haaren besetzt. Der Kopf zweispaltig, mit einem
rötlichen Fleck im Centram der Stirn, ein kleiner Dornfortsatz auf jeder Seite. Die Puppe ist am Schwanzende auf-
gehängt gelblich an den Flügelscheiden, sonst purpurfarben mit rahmfarbenen Linien."

illiila Fabr.

P. rülida Fabr., Mant. Ins.. p. 35 Xr. 366 (1787), Donovan. Ins. New Holland, pl. 25
18 ■
.Alis dentatis fuscis: fascia postica fulva. ocellis duobus."
R ;-". Ent Syst III. p. 91 Nr. 283 17

— — Butler. Proc. Zool. Soc. 1^-74. p. 181: Vauua Valava, Ovalu, Navigator Islands:

1875, p. 620: Fiji.
/. - dman and Salvin. Proc. ZooL Soc. 1877, p. 144: Duke of York Island:

1878, p. 646: Xeu-Guinea.

— — Semper. J. Mus. Godef. XIV. p. 13 1878), Australia, Xeu-Caledonia. Salomons-

Inseln. Sam^a. Yap.

— — Mathew. Lii Hist. Austr. Lep., Trans. Ent. Soc. 1888. p. 140 pl. vj. f. 1.

— — Ruber. Tijd. v. E. Bd. 34. p. 304: Letti (1894).

— — Pf.. er, X. .T. f. X. 1894, p. -

— 71 —

.1 ' alle an^ 8 . -

p. 407 : Sumatra.

— — G-rose Smith. Nov. ZooL I

p. 40: Australia. Tasmania. Fij:

var. bii Hagen. X. J. f. X. 1897. p. - tu.

— — RIbbe. Iris xj. p. 115: Xeu-Ponnr. _

Lauenburg (etwas dunk.

Hagen, 1. c. p. 86 macht auf das - 3 tterting

der von ihm al- . - Form von Herbert _ .

der Oberseite der Hinterflügel durch den rothen Hof zusammen

durch die dunkl- " Mediana fein getrennt, währ-

oiabiensis Hagen | immer gei I sind. Der bei

Ocellen der Vorderiiügel ob< ftrel gelb] - _

der schmalen discalen. aus drei gelblichweisen Flecken besl

Ende der vorderen Hälfte des Vorderrandes quer zu •: J

zieht — fehlt bei den Exemplaren aus Herbertshöhe, die Bin*: gt als

die 0 .eilen einschliessender. rothen Fle: " " - .

In der DahTsehen Ausbeute sind Exemplare von Ralum Strand 1-

24. Febniai I - ' von Xeu-Lauenbur<r 14. Xovembe] . - 17 18S

Hannover liegen einige gleiche Exempl mar. März 1897 "Webst

s c h i 1 d'schen Sammlung

Der häufige und weit verfcr te S " Ming fliegt nach Mathew i]

Plätzen, sich ze:- - mit ausgebreiteten Flügeln auf den Bod-

.Mathe w fand die Raupen in Sidney auf E ~a;or und lanceolata, auch auf Amirhinuni md modern

Pflanzen, wie Daphne. Der lebhaft, selbst an demselben Orte, so namentlich in Sa™»», vaiütende Sehmetterhii£ £iad

sich in Sidney, Brisbane. ThursdV r-. y

Island, Botumah, GObert, Elliee und Marshi. Die -:'.'. erwaehsei e] " -

je, nach dem Kopf hin : i-roälernd. Ihre Oberfläche ist seawärzliehbrauii

einigen Individuen dank!-- P.eihe von dorsalen, subdorsalen, an und unter den Luftlöchern stehen-

den, kurzen, stumpfen, fein Yerzweigten Dornen tragend, wie ein jranen mondförmigen Streifet, anf jedem Segment
über den Luftlöchern, eine schwae

herzförmig, oben eingeschnitten mü . _ zz kurze- - - -

schwarzen Haaren bekleidet: das " äeg . ~ :-.--- i:;r;;:r;:z: — ;-i. ;.:r: ;-;-;-

gefärbten Halskragen. Die Beine sind seh- im Zade und I -imgelben

-:en. Die kurze, dicke Puppe em After i _

- iunkelbraun mi: srauer Flecken :md Punkten "

Die sonst in Indien häutige und noch auf Xeu-Gui:
ist 'jisher im Bismarck- Archipel nicht anget 8 ^n.

■ ■ _ : - Hühner Schatz 127

Bei dieser Gattung erscheinen die Fühlerkolben allmählich verdickt, die Hini
Innenrande etw - _ .-n. an mediana 3 hä trag

llügel ist offen _ - - - i . die der Hinterflugel offen. Die Unterseil .

Augen geziert. — Die Ranpen sind cv-lindrisch mit eir_'_- hen kurzer Dor:

am Kopf zages itzi - Segment t

— 72 -

Die Gattung ist im afrikanischen und indoaustralischen Gebiet verbreitet ; im Bismarck-
Archipel kommt nur eine Art vor.

Precis zelima Fabr., .Syst, Ent. p. 492 Nr. 212 (1775), „alis angulatis flavis fusco sub-
fasciatis, posticis utrinque ocellis sex; subtus striga alba: hab. in Nova Hol-
landia"; Donovan Ins. New Holland pl. 23 f. 2 (1805); Butler, Cat. Lep.
Fabr., p. 7b- pl. I f . G (1869), nearly allied to P. hedonia L.; Miskin, Annais
Queensland Mus. I. p. 40: Australien; G. Semper, Journ. Mus. God. XIV.,
p. 13 (1878), Australia, Aru-Inseln.
Precis ida Gramer, de Niceville and Elwes, .1. As. Soc. Bengal Vol. 66 p. 185: Samba,
Sambawa, Lombok, Bali (führen auch Pr. iphita Cr. getrennt auf als eigene Art).
Junonia iphita Cramer, P. E. III. T. 209 f. C. D.; Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc.
1879, p. 157: New Ireland: „two very dark coloured specimens of this
variable species."
Precis ida var. zelima F. Hagen, N J. f. N. 1897, p. 80: Herbertshöhe.
— — Ribbe, Iris xj. p. 116: Neu-Poinmern, Neu-Lauenburg, Neu-Mecklenburg, Bou-
gainville, Treasury, Shortlands-Inseln, Ysabel, Wella la Wella und Rubiana.
Precis heüanis Felder, Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 80.

Der von Hagen angegebene Unterschied, dass Exemplare von Herbertsköhe am Vorder-
rand (nicht Aussenrand, wie Ribbe richtig corrigirt) der Hinterflügel unten zwei, resp. drei weiss-
liche Flecke hatten, während die Neu-Guinea Stücke nur einen und diesen selten zeigten, ist
nicht stichhaltig. Ein aus der Dahr.sohen Ausbeute, von Neu-Lauenburg stammendes (14. Dezber.
1890) Exemplar besitzt diese Flecke nicht. Diese Flecke zeigt hedonia von Amboyna sehr deut-
lich, welcher Form sonst das Stück von Neu-Lauenburg nahe kommt, ebenso wie Borneo-Exemplare.

Die Flügel sind braun mit mehreren gewellten, schwärzlichen, dem Aussenrande parallel laufenden, schmalen
Querbinden; auf diese folgt eine Reihe röthlicher schwarz gekernter (6) Augenflecke, die nach innen von einer schmalen
gewellten Querbinde begleitet werden. Am Grunde einige die Hälfte des Flügels einnehmende schwarze Querstreifen.
Die Hinterflügel ähnlieh gezeichnet mit sechs grösseren Augenflecken. Fransen weisslich. Unterseite schwärzlich-
braun mit schwarzen Querstreifen und Angenflecken wie oben, ein deutliches dunkles Querband vom Vorderrand zum
vorgezogenen Hinterwinkel; keine hellen Flecke am Vorderrand.

Es dürfte sich lohnen, die verschiedenen Formen von Precis idn L. , iphita Cr., zelima Fabr., hedonia Cr.,
hellanis F. in ihrer Erscheinungsweise und ihren gegenseitigen Verhältnissen noch näher zu prüfen, als dies bisher
geschehen ist. Sie dürften sämmtlich als zu einer variablen Art gehörig angesehen sein.

Auch von Neu -Hannover (März 1897) liegt ein Exemplar gleich denen von Neu-

Britannien vor.

Gattung Symbrenthia Hübner. (Schatz, p. 123.)

Kleine bis mittelgrosse Schmetterlinge, braun mit dunklen, dem Vorderrand parallel lau-
fenden Längsbinden; auf der Rückseite der Hinterflügel bunt gezeichnet, öfters mit goldgrüner
Fleckenbinde. Die in Indien und vorzugsweise im Himalaya vorkommende Gattung, welche auch
über den malayischen Archipel verbreitet ist, zeichnet sich durch folgende Charaktere aus:

Palpen dicht mit Schuppen und Haaren besetzt, Mittelglied schwach gebogen , Endglied
kurz und eiförmig. Erster Subeostalast weit, vor dem Zellende, zweiter am Zellende, dritter
näher am vierten als am zweiten. Vorderflügelzelle geschlossen, Hintertlügelzelle offen. Tarsus
des c an den Vorderfüssen eben so lang als die Schiene. Die Raupen leben nach Moore auf
Nesseln. Der Kopf ist dornlos, die Glieder 2 — 4 mit mehreren Dornen, als die übrigen Glieder,

— 73 —

die Dornen kurz. Die Puppe hat einen in zwei Spitzen endigenden Kopf, auf dem Rücken grosse
Höcker und starke Satteleinsenkung.

Symbrenthia hippocltts Cramer.

P. h. Cramer, P. E. III. T. 220 f. C. D, (1782.)

Vanessa k. Godart, Enc. Meth. IX. p. 298. (1879.)

Hypanartia hippocla Hübner, Samml. Ex. Schm. 1816 — 1819.

9. P. lucina Cramer, IV. T. 330 E. F. (1782), var. Laogona hylaeus Wallace, Tr. Ent. Soc.

1809, p. 345: Dorey.
Symbrenthia It. Grose Smith, Nov. Zool. I. p. 349 : Neu-Guinea.

S. h. var. hippocrates Staudinger, Iris IX. p. 234 (1896); Hagen, N. .1. f. N. 1897, p. 84:

Neu-Guinea; Ribbe, Iris xj. p. 115, Neu-Pommern; de Niceville and Elwes, J. As.

Soc. Bengal Vol. 06 p. 690: Bali, Lombok, Sambawa; Vol. 64 p. 428: Sumatra.

Die orangebraune Art, welche mit dunkleren Binden auf der Oberseite geziert ist, auf

der helleren Unterseite mit bräunlichen Strichen, wird von Ribbe von Neu-Pommern erwähnt.

Dorther stammt auch ein mir von Herrn v. Grabczewski vorgelegtes Exemplar.

Gattung Bhinopalpa Felder. (Schatz, p. 128.)

Von Precis durch die längeren Fühler, die besonders langen dicht beschuppten und am
Ende auseinanderklaffenden Palpen verschieden, wie dass der dritte Subcostalast der Vorder-
flügel weit hinter der Flügelmitte und die zweite Discoidalader der Vorderflügel sehr nahe der
ersten entspringt. Die Zellen der Vorder- und Hinterflügel sind offen, die letztern am Innen-
rande zwischen Submediana und erstem Medianast stumpf vorgezogen und entweder in der untern
Mediana oder am dritten Medianast in einen kurzen Zahn auslaufend.

Die über den malayischen Archipel bis über Neu-Guinea und Australien verbreiteten
Arten haben eine braune Grundfärbung, schwarze Flügelränder und eine hellerbraune Binde über
beide Flügel.

Im Bismarck- Archipel wurde beobachtet:

Bhinopalpa algina Boisduval.

Rh. alg. Boisduval, Voy. Astr. p. 122 (1832), Neu-Guinea.

Yanrs.m algina Blanchard in Hombron et Jacquinot, Voy. Pole Sud. p. 390 T. 2 f. 8, 9:

Neu-Guinea.
Bhinopalpa algina? Salvin and Godin., Proc. Zool. Soc. 1877, p. 143, Duke of York Isl.;
Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 77; Grose Smith, Nov. Zool. I.
p. 350: Neu-Guinea.
Eh. TeoTeopona Hagen. N. J. f. N. 1897, p. 84: Herbertshöhe.
Bhinopalpa pavonia var. kolcobona (sie!) Hagen, Ribbe, Iris xj. p. 115 (1898), Neu-Pommern,

Neu-Lauenburg, Neu-Mecklenburg.
„Flügel schwärzlichbraun , mit einer discoidalen gelben (tf) oder weissen (9) Querbinde ; die Hinterflügel
tragen eine zweite Binde von sechs Augen, die unten graubraun ist. Die discoidale Binde und eine hintere Reihe von
Augen mit gelber Iris violett." Boisd.

Hagen (1. c.) schildert die Differenzen seiner von Herbertshöhe stammenden Exemplare
von der Blanchard' sehen Form von Neu-Guinea, auf welche auch bereits Godman and Salvin auf-

Zoologica. Heft 27. 10

- 74 —

merksam machten, bestehend in Verschiedenheit in der Färbung sowie im Verlauf der Binden
und Ocellen. C. Ribbe hält hokopona für Varietät der Mathew'schen (Trans. Ent. Soc. 1887. p. 41
T. IV. f. 1) Rh. jaavonia von den Salomons-Inseln mit nur gelingen Unterschieden, indem die
gelben Binden bei hokopona breiter sind und nach dem Vorderrande der Vorderflügel in eine
Spitze verlaufen und die Stellung dieser Vorderflügelbinde eine steilere ist.

Von Neu-Hannover (März 1897 Webster) liegt mir aus der v. Rothschild'schen Samm-
lung ein Exemplar vor. Die gelbe Binde der Vorderflügel ist steil (nicht geschwungen wie bei
paoonia Math., die der Hinterflügel gleichmässig goldgelb, nur nach aussen etwas dunkler beschattet.
Die schwarzen Augenflecke treten sehr wenig hervor, da sie nur ganz schwach gelb umzogen
sind (analog derselben Erscheinung bei Cyrestis fratercula). Die Unterseite ist im Grunde dunkel
grünlichbraun, die quere weissliche Binde violett angelaufen. Von den Augenflecken trägt der
obere der Vorderflügel nach innen einen weissen Wisch, einige der untern sind schwach gekernt,
schwach bläulichgelb umzogen. Auf den Hinterflügeln ist die blaue Centrirung etwas stärker.
Der Aussenrand ist violett übergössen auf beiden Flügeln.

G-. Semper (Phil. Tagf. Taf. A. f. 7) bildet die Raupe und Puppe der verwandten-??/;.
säbina von den Molukken und Philippinen ab. Sie ist cylindrisch, schwarz mit zahlreichen ver-
ästelten Dornen auf sämmtlichen Leibesringen, weisslicher Längslinien und rothen Seitenflecken.
Die Puppe ist bräunlich, hängend, stumpf, auf dem Rücken und am Kopfe etwas zugespitzt.

Gattung DoleschaUia Felder. (Schatz, p. 129.)

Diese in Indoaustralien bis nach Polynesien hin vertretene Gattung, welche einander
sehr ähnliche Arten mit Blattzeichnung der Unterseite umfasst, hat auf Vorder- und Hinter-
flügeln offene Zellen.

Die Vorderflügel sind an der Spitze schwach vorgezogen, mit stumpfer Ecke, die Hinter-
flügel haben an der Submediana einen kurzen , nach innen eingebogenen Schwanzanhang. Die
Palpen sind gross, über den Kopf vorragend, vorne dicht beschuppt, auf dem Kücken des Mittel-
glieds mit Haarschopf versehen; die Fühler haben eine deutliche allmählich verdickte, läng-
liche Keule.

Die Raupen sind lang und schlank, der Kopf grösser als die folgenden, vom zweiten bis
sechsten sich verdickenden Segmente; sie haben verzweigte Dornen auf dem Kücken und Kopf.
Die Puppen sind hängend, am Kopfe in zwei scharfe Spitzen endigend. (G. Semper, Phil. Tagf.
Taf. A. Raupe und Puppe von J)ol. polibctc Cr.).

Im Bismarck-Archipel kommen folgende Arten vor.

DoleschaUia rickardi H. Grose Smith.

Dol. rickardi Grose Smith, Annais and Mag. Nat. Ilist. , ser. 6 vol. 5 p. 171 (1890);

H. Grose Smith, and Kirby, Rhop. Exot. IL Xymph. DoleschaUia I. f. 1 d

(1893), New Ireland.

Dol. pfeüi Honrath, Berl. Ent. Zeitschrift. Bd. 36 p. 438. T. XV. f. 7 (1892), Neu-

Mecklenburg.

Dol. ricardi (sie!) C. Ribbe, Iris xj. p. 125: Kinigunang: Neu-Pommern; Mioko: Neu-

Lauenburg.
„Vorderflügel tiefbraun (nicht blau wie Honrath schreibt), mit fünf weissen im Bogen stehenden Subapical-
fleeken, am Vorderrand unter dem Ende des Subeostalastes drei bellblaue Flecke. In derselben Färbung zeigt sich

— 75 —

etwa ein Drittel vom Aussenrand, von der Submediana bis nocb etwas über dun Medianast hinaus eine sich nacli oben
bin verbreiternde Querbinde. Hinterflügel ohne Zeichnung. Unterseits braun, beide Flügelpaare in der Mitte von einer
schmalen, rothbraunen, an der innern Seite bläulich gestreiften Querbinde durchzogen. Auf den Hinterflügeln zwischen
Binde und Aussenrand zwei röthlichbraune , schmal schwarz umrandete Ocellen, deren hellblauer Kern von einem
schwarzen Halbkreis umgeben ist. Der grössere Ocellus steht nach dem Analwinkel in der Zelle zwischen Medianast
1 und 2, der kleinere in der Zelle zwischen Medianast 3 und der untern Radiale. Länge der Vorderflügel 39 mm."
Honrath I. c.

In der D ah Fachen Ausbeute sind einige, mit den angezogenen Abbildungen überein-
stimmende Exemplare. Sie sind gefangen Ralum 28. Mai 1896 und Ralum Strand 31. Dez. 189(3.

C. Ribbe bezeichnet die Art als ricardi, was in ricJcardi verbessert werden muss.

Doleschdllia gurdca Grose Smith and Kirby.

I). g. H. Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. II. Nymph. Dol. II. f. 1, ö" f. 2, 3 9

(1893), New Britain, New Ireland.
Hagen, Jahrb. Nass. f. Nat. 1897, p. 92: Neu-Pommern.

— — Ribbe, Iris xj. p. 126: Neu-Pommern, Neu-Lauenburg, Neu-Mecklenburg.

„Ausmaass 3 Zoll, tf' Oberseite tief gelbbraun. Vorderflügel an der costa schmal schwarz, ein kurzer,
schwarzer breiter Streifen über dem obern Theil des Zellendes, das apicale Drittel und der Hinterrand schwarz, in der
Flügelmitte breit, nach dem Hinterwinkel schmäler; die braune Färbung ist heller unter dem schwarzen Streifen und
geht allmählich in den Rand ihm gegenüber über. Oberhalb des oberen Submedianastes ist ein kleiner oranger Fleck
in der Mitte des Randes und zwischen ihm und der costa ist eine Reihe von vier kleinen weissen Flecken, einwärts
gekrümmt. Hinterflügel gelblichbraun , mit schmalem Rand gegen die costa , welcher sich weiterhin in drei Linien
theilt, deren äusserste am Rande mit dem schwarzen Analwinkel zusammentrifft.

Unterseite braun, mit einer schwarzen Linie bei 2/a der Flügellänge. Vorderflügel mit zwei unregelmässigen
weissen Flecken, der zweite am längsten, in der Zellbasis, auf der gegenüberstehenden Seite roth begrenzt, zwei röth-
lichen Streifen unter der Zelle , oberhalb derselben ein kleiner weisser Fleck. Der schwarze Streifen ist zickzack-
förmig und nach aussen purpurn eingefasst oberhalb dem Medianast, unten ist er gerade beinahe bis zur Submediana,
wo er wieder nach aussen gekrümmt ist. Auch findet sich eine gekrümmte Reihe submarginaler weisser Flecke, die
zwei obersten am grössten und leicht mit Schwarz gerundet, die zwei untern mit blassen Ringen umgeben; Hinter-
winkel bleich. Eine undeutliche submarginale braune Linie. Hinterflügel mit zwei bläulichweissen Flecken am
Grunde, aussen schwarz gerandet; auch finden sich einige undeutliche röthlichbraune Linien. Die schwarze Querlinie
ist beinahe gerade und unter ihr ist ein röthlichbrauner Schatten. Zwischen diesem und dem Hinterrand sind drei
blaue Augenflecken, schwärzlich umgeben, das obere Auge am kleinsten und wenigsten deutlich. Eine schwache
schwarze submarginale Linie, zwischen dieser und längs des Innenrandes ein ansehnlicher purpurner und weisser
Schatten. N. Brit. und IS'eu-Ireland. Das Weibchen ist ähnlich gefärbt, der schwarze Aussenrand am Vorderflügel geht
in der Flügelmitte nicht so weit herein. Verwandt mit austrdlis und browni." H. Grose Smith.

Doleschallia dascylus Salvin and Godman.

D. d. Salvin and Godman, Proc. Zool. Soe. Lond. 1880, p. 612, Taf. 1. f. 4; Hagen, N.
J. f. Nat. 1897, p. 91: Neu-Guinea.

In meiner Sammlung befindet sich durch die Güte des verstorbenen Herrn Honrath ein
Exemplar (o) dieser Art mit der Bezeichnung: Ralum, Neu-Pommern, Parkinson 1886. Es kommt
mit der Beschreibung und Abbildung gut überein, nur dass die zwei blauen Flecke unter dem
Apex kleiner sind als auf der Abbildung. In der Voraussetzung, dass die Provenienz eine richtige
ist. erwähne ich die Art hier.

„Ausmaass 3 . 5 Zoll. Schwarz. Basaldrittel der Vorderflügel glänzend rothbraun: vier subapicale weisse
Flecke, unter welchen zwei oder drei kleine, der oberste der grösste, der dritte verwaschen; die basale Hälfte der
Hinterflügel dunkel rothbraun: unten wie D. dascon, aber dunkler. O wie das (J1, mit einem breiten weissen Band,
welches das Ende der Zelle der Vorderflügel kreuzt, an dessen oberer und innerer Ecke ein kleiner schwarzer Fleck ;
die blauen submarginalen Flecke sind weniger deutlich , unten bleicher als beim tf, ein breites weisslichgraues Band
beginnt an der costa und erstreckt sich innerhalb der Querbinde bis beinahe zum Apicalwinkel der Hinterflügel, all-
mählich schmaler werdend." Godm. and Salvin.

— 76 —

Die Raupe ist nach Hagen bräunlichgrau mit hellen Längsstreifen, stahlblauem, zwei
dornige Stacheln tragendem Kopf und stahlblauen, gedornten Stacheln am Körper.

Doleschüllia browni Salvin and Godinan.

I). br. Salvin and Godman, Proc. Zool. Soc. Lond. 1877, p. 145, pl. xxjj. f. 3, 4, o, Duke
of Yorklsl.; Pr. Zool. Soc. 1879, p. 158, New Ireland; Hagen, N. J. f. N. 1897,
p. 92, a. Neu-Pommern; Ribbe, Iris xj. p. 125: Neu-Mecklenburg, Neu-Pommern,
Neu-Lauenburg.

„9 Ausmaass 3 .8. Verwandt mit D. australis Felder. (Reise Nov. Lep. 405 T. 51 f. 1, 2), aber grösser,
die innere Ecke des schwarzen Endtheils der Vorderflügel endet, statt beinahe parallel zu dem äusseren Rande am
Analwinkel; ein wohl ausgeprägter beinahe dreieckiger schwarzer Fleck am Zellende. Die Hinterflügel haben die zwei
schwarzen Flecke wie bei D. polibete Cr., aber ohne weisse oder blaue Centren. Unten finden sieh wohl ausgeprägte
lichte Flecke über der Zelle, unter ihr und im Apicalwinkel ; die Basis der Hinterflügel hat ebenfalls zwei lichte Flecke
von einer violetten Färbung ; zwei Ocellen auf den Hinterflügeln unten entsprechen den schwarzen Flecken der Oberseite.
Die Art unterscheidet sich von allen andern darin , dass das Schwarz der Vorderflügel am Hinterwinkel statt am
Innenrande endigt." Salv. and Godman.

Das tf beschreibt Hagen:

„Ein grosses Thier von 44 mm Vorderflügellänge. Grundfarbe oben ein feuriges Gelbbraun , das gegen die
Wurzel der Vorderflügel und auf den Hinterflügeln nur wenig dunkler wird. Apicalhälfte der Vorderflügel von etwa
der Mitte des Vorderrandes an bis breit zum Innenwinkel herab sammtschwarz. Vorderrand gelbbraun, im vordersten
Drittel schwarz. Vor dem Apex steht eine convex nach aussen gebogene Reihe von vier weissen Fleckchen parallel
zum Aussenrand und dahinter vor der Zellspitze zwei gelbbraune Flecke. Hinterflügel genau gezeichnet wie beim tf
von gurelca Gr. Sm. Unterseite der Flügel wie beim 9- jedoch mit viel dunklerer und lebhaft mit bleichviolett ge-
mischter Grundfarbe, wodurch sich die grellweissen Zeichnungen und Flecke viel schärfer hervorheben, als beim 9-"

In der Daki'schen Ausbeute sind Exemplare vom Strand bei Wunaniarita 6. Jan. 1897,
vom Lowon bei Ralum 8. Januar 1897 und von Ralum 20. Februar 1897.

Gattung Hypolimnas Hübner. (Schatz, p. 131.)

Die in den Tropen der östlichen Erdhälfte weit verbreitete Gattung Hypolimnas ist durch
folgende Merkmale ausgezeichnet : Augen nackt, Palpen weit über den Kopf hervorragend, dicht
beschuppt, auf dem Rücken des Mittelglieds mit langen, kammartig aufstehenden Haaren. Fühler
mit deutlicher, fein zugespitzter Kolbe. Vorderfüsse beim cf dicht beschuppt, Tarsus länger be-
haart, kaum ein Drittel so lang als die Schiene, diese kürzer als der Schenkel. Vorderfüsse des
9 bedeutend länger mit langem . fünfgliedrigem Tarsus , vom ersten bis vierten Gliede mit je
zwei kurzen Dornen. Auf den Hinterflügeln ist die Zelle durch eine feine untere Discoidalader
geschlossen, aber durch theilweise Verkümmerung derselben offen erscheinend, die Praecostalader
ist einfach, nach aussen gebogen.

Die Gattung umfasst grosse, meist bunt gefärbte Schmetterlinge, bei denen öfters beide
Geschlechter sehr verschieden sind, manche Arten überhaupt erheblich variiren. Die Raupen
sind mit kurzen verzweigten Dornen am Körper besetzt und mit zwei längeren am Kopf. Die
Puppen sind an der Brust eingedrückt, am Hinterleib stachlig.

Der Bismarck-Archipel zeigt einige hervorragende Formen.

Hypolimnas bolina Linne.

P. b. Linne, Mus. Ulr. p. 293 (1764), Clerck, Icones T. 21 f. 2 (1764).

Hypolimnas bolina Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 157: New Ireland; Pagen-
stecher. N. J. f. N. 1894, p. 80; Ribbe, Iris xj. p. 117: Neu-Lauen-
burg, Neu-Pommern, Neu-Mecklenburg, Nussa, Neu-Hannover, Bougain-

— 77 —

ville, Shortlands-Inseln, NewGeorgia, Choiseul, Ysabel; G.Semper, Mitth.
Mus. Godefroy XIV. p. 15; G. Semper, Phil. Tagf. Tai. A. Raupe; Grose
Smith, Nov. Zool. I. p. 150: Neu-Guinea; Roher, Tijd. v. Ent., Bd. 34

p. 305: Flores, Alor, Ceram, Bonerate, Key, Letti.
Diadetna nerina Fabr., Butler, Pr. Z. S. 1874, p. 281: Woodlark, Australia.
Diad. otaheitae [äuge var.) F. Butler, Pr. Z. S. 1874, p. 281 : Taiti (stellt 13 Varietäten

von bolina als eigene Arten auf!)
Diadema äuge Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1879, p. 052, Duke of York Island.
„Alis dentatis nigris, anticis maculis duabus posticis solitario albo coeruleo: babitat in

Portulaco Indiae orientalis". L.
Die weit verbreitete Art hat sammtschwai'ze Männchen mit blauen schimmernden Flecken
und in der Erscheinungsweise vielfach verschiedene grössere, mit verschiedenen Namen belegte
Weibchen mit blauen, rothbraunen und weissen Flecken.

Auch die in der Dahl'schen Ausbeute vorkommenden Weibchen sind in der Färbung
wechselnd. Sie nähern sich hierin den Molukken-Exemplaren. Exemplare der Art, o o und 99
liegen vor von Ralum 25. März 1890, 3. Mai 1890, 23. Mai 1890, 7. August 1890.

Exemplare von Neu-Hannover (März 1897 Webster) aus der v. Rothschild'schen Samm-
lung in Tring sind denen .von Neu-Pommern entsprechend. Die 99 haben rothbraune Flecken
am Hinterwinkel der Vorderrlügel und mehr oder weniger ausgeprägten rothbraunen äussern Rand
und bläulich schimmernden innern Rand der discalen weissen Binde der Hinterflügel.

Die Raupe schildert Mathew, Trans. Ent. Soc. Lond. 1888 p. 159: Raupe in der Jugend
gesellig auf Sida rhombifolia und Sida retusa, auch auf Convolvolus. Anfangs grünlichschwarz
ohne Dornen, erwachsen 52 — 55 mm lang, cylindrisch. schwarz mit sieben getheilten Dornen auf
jedem Segment, welche ringförmig angeordnet sind. Kopf röthlichgelb mit langen getheilten
Dornen. Beine röthlichbraun. Puppen auf der Unterseite von Blättern, dunkelbraun bedornt.

Hypolimiias alimena L.
Hyp. id. Linne, Syst. Nat. I. p. 478 Nr. 121 (1758); Gramer P. E., 221 A. C. 3" (1782);
Semper, Mitth. Mus. Godefr., Heft 14 p. 05: Cape York; Grose Smith, Nov.
Zool. I. p. 350: Neu-Guinea (1894); Hagen, Jahrb. N. V. f. N. 1897, p. 87:
Neu-Guinea; Eibbe, Iris xj. p. 118.
Diese Art wird von Ribbe von den Salomonen aufgeführt. Er erwähnt, dass die Weiber
in zwei Formen, einer dem c? ähnlichen und einer braunen, ohne blaue Zeichnung vorkämen. Im
Bismarck-Archipel wird die Art vertreten durch die wohl als Varietät anzusehene

Hypolimiias inexpectata Salvin and Godman.
Diadema inexpectata Salvin and Godman, Proc. Zool. Soc. 1877, p. 144, Duke of York
Isl. ; idem 1879, p. 157: New Ireland.

Ribbe, Iris xj. p. 118 (1898), Neu-Lauenburg, Neu-Pommern.
„3 . Ausmaass 3 . 4. Verwandt mit 1>. alimena, aber verschieden durch das viel schmälere Band von Blau,
welches beide Flügel durchzieht, und welches beinahe verlischt, indem es sich gegen die costa der Vorderflügel wendet,
unten fehlen den Vorderfiügeln der blaue Fleck, welcher die Medianäste durchzieht, der Apex der Flügel ist dunkler
und ein schiefes Band von Flecken, welches von der costa unter die Zelle zieht, verlischt: Die Hinterflügel zeigen nur
Spuren des bleichen Querbandes von D. alimena und die submarginalen Flecke sind viel grösser, der basale Theil
beider Flügel ist tiefer rothbraun. Die 99 unterscheiden sich von den rftf dadurch , dass die Flügel oben dunkel-
braun statt blauschwarz sind, die lichten blauen Binden der Oberseite fehlen, unten fehlt das unregelmässige leichte
Band, welches die Hinterflügel des (f durchzieht." Godm. and Salv.

— 78 -
C. Rilibe fasst inexpectata als Lokalform von alimena auf. Er .sagt:

„Unter den typischen Stücken von alimena, die ich in Rubiana erbeutete, befinden sich zwei Stücke, die
schon annähernd die breite weisse Aussenrandsbinde der Hinterflügel, wie sie für inexpectata charakteristisch ist, auf-
weisen. Interessant ist, dass die Weiber der letztgenannten Art grosse Aehnlichkeit mit der seltenen Cethosia antippe
haben; mir ist es oft passirt, dass ich beim Fangen dachte, ich hätte antippe, statt dieser waren es aber nur inexpectata-
Weiber. Als Vaterland ist mir Neu-Lauenburg und Neu-Pommern bekannt."

Inexpectata liegt mir auch in einem Exemplar von Xeu-Hannover aus der Rothschild'schen

Sammlung (März 1897 Webster) vor. Auch hier fällt die Aehnlichkeit mit der ebenfalls von

dort vorhandenen Cethosia antippe auf. Doch belehrt die zweite subapicale und submarginale aus

kleinen Flecken bestehende Binde neben der aus grösseren Flecken gebildeten inneren, sowie der

ganz dunkle Hinterleib neben dem Flügelschnitt sehr bald eines Bessern.

Hyp. inexpectata var. Imramata Ribbe.

C. Ribbe, Iris xj. p. 118: Neu-Mecklenburg.

Ueber diese Varietät sagt C. Ribbe:

„Eine ähnliche Art (sie/) wie inexpectata fing ich in Neu-Mecklenburg. Die Männer haben schmälere, blaue
Binden, wohingegen die weissen Flecke schärfer ausgeprägt auftreten. Die Weiber haben keine weisse liinde auf den
Vorderflügeln, sondern an Stelle derselben tritt eine weisse Fleckenreihe. Die bei inexpectata mit der weissen Binde
parallel laufende, äussere weisse Fleckreihe ist bei kuramata nicht vorhanden. Die Hinlerflügel haben die weisse
Zeichnung, wie man sie bei inexpectata-Wkrinem (also nicht so breit wie bei den Weibern) findet, die Gesammtfärbung
der Flügel ist braunroth mit blauem Schiller. Ich glaube, dass eine Abtrennung von inexpectata ganz gerechtfertigt
ist, denn die angeführten Merkmale sind sehr constant."

Exemplare dieser Varietät von Neu-Mecklenburg habe ich nicht gesehen, dagegen sind
und 99 von inexpectata Godm. and Salv. in der Dahl'schen Ausbeute von Ralum 5. Mai 1896,
Lowon bei Ralum 28. Mai 1890, 2. Februar 1897.

Rypölimnas lutescens Butler, Proc. Zool. Soc. Lond. 1874, p. 283 Nr. -19, Taf. 44 f. 3:
Ovalau, Fiji.

Ribbe, Irisxj. p. 119: Neu-Mecklenburg, Neu-Georgia, Shortlands-Inseln.
C. Hibbe führt diese Form auf und sagt:

„Einige Stücke, die ich in Neu-Mecklenburg, Neu-Georgien und auf den Sliortlands-Inseln erbeutete, stimmen
mit der Butler'Bchen Form recht gut überein, die von den Salomonen sind in der Gesammtfärbung dunkler als die
von Neu-Mecklenburg. Ich kann Grose Smith niclit beistimmen, dass lutescens eine weibliche Form von anomala sei,
denn auch die Männer von lutescens sind mit solchen von anomala gar nicht zu verwechseln. Vergl. Nov. Zool. V. I.
(1891 p. 350 Nr. 102)".

Ich kann über diese mir in Natur unbekannte Form nichts sagen. Die Abbildung bei
Butler lässt sie als eine anomala erscheinen. Die Beschreibung lehrt:

„D. 1. 9- Flügel oben kastanienbraun, rauchbraun in der Mitte, Vorderflügel am Apicaldrittel und Marginal-
parthie schmutzigbraun; ein breiter postmedialer blasserer Rand; sieben deutliche gerundete discale weisse Flecke
zwischen den Adern; Aussenrand schwarzbraun, innen zuweilen mit weissen Schuppen gerandet; Hinterflügel im
Aussendrittel blasser; sieben verbreiterte weisse Flecke zwischen den Adern ; Aussenrand breit dunkel, schmal schwarz,
durchsetzt von zwei unterbrochenen gewellten periweissen Linien; Fransen abwechselnd weiss; Körper braun, Kopf
und Vorderbrust schwärzlich, weissgefleckt; Flügel unten blasser als oben; Basale zwei Drittel rauchig anstatt kastanien-
braun; Apicaldrittel der Vorderflügel heller, marginale weisse Schuppen deutlich, zwei submarginale Linien wie auf
den Hinterflügeln bildend; Basalhälfte der Costa mit weissen Schuppen, drei schwarzgerandete weisse subcostale Flecke
in der Zelle; acht discale weisse Flecke auf den Hinterflügeln; Körper braun weissgefleckt; Palpen unten weiss. 3 Zoll
4 Linien Ausmaass. Ovalau. Fiji. Verwandt mit D. porphyria Cramer." Butler 1. c.

Hypolimnas misippus L.

H. misippus Linne, Mus. Ulr. p. 204 (1764).

— — C. Ribbe, Iris xj. p. 119: Neu-Pommern.

— 79 -

//. miisipiis de NiceVille und Martin, J. As. Soc. Bengal Vol. 64, p. 414: Sumatra etc.

Diese im männlichen Geschlecht der //. bolina, im weiblichen der D. chrysippus ähnliche Art
wurde von C. Ribbe in einem einzigen Exemplar auf Neu-Pommern erbeutet. Die Art hat
eine ungemein weite Verbreitung, von Nord-Australien und Neu-Guinea auf der einen Seite bis
Florida auf der andern.

Hypolimnas ftithoka Kirsch.

//. p. Kirsch, Mitth. Dresd. Mus. I. p. 125 T. vj. f. 11 (1877).

- Hagen, N. .T. f. N. 18ü7. p. 88: Herbertshöhe; Ribbe, Iris xj. p. 120: Neu-Mecklen-

burg, Neu-Lauenburg, Neu-Pommern, Bougainville, Shortlands-Inseln, Ysabel.

Diadema unicohr Salvin and Godman, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 144 pl. xxjjj. f. 1, 2

(Duke of York Isl.).

„Länge des Vorderflügels 33 mm. Die Oberseite dunkelbraun, auf den Vorderflügeln nur der Aussenrand,
namentlich nach den Hinterecken hin und in sehr geringer Breite heller gefärbt, aber dicht am Rande eine fast linien-
förmige, dem Rande parallele Binde von der Grundfarbe, ausserdem nur noch drei untereinander stehende weisse
Pünktchen nahe der Spitze; die Hinterflügel am Vorder- und Aussenrande ziemlich breit hellbraun mit einer dicht am
Aussenrand verlaufenden, sehmalen dunkelbraunen Binde und sieben weissen, nach hinten allmählich kleineren Punkten
in einer bis zur Mitte dem Rande parallelen, dann aber der Analecke zugewendeten Reihe. Die Unterseite der Vorder-
flügel am Costalrande wie bei anomala, die weissen Flecke aber kleiner, die Randbinde dicht am Aussensaum etwas
deutlicher als oberseits, und ausser den drei nahe der Spitze stehenden weisslichen Punkten, diese Reihe fortsetzend,
noch fünf nach der Hinterecke hin allmählich grössere milchweisse, schwärzlich eingefasste Flecke; auf den Hinter-
flügeln wie oben, nur ist die Grundfarbe nach der Basis hin weniger gedunkelt, die Flecke innerhalb des Aussenrandes
viel grösser als oben, und mehr bläulich." Kirsch.

Hagen hält die Form unicohr nur für Lokalvarietät. Das o unterscheidet sich durch
einfarbige braune Oberseite, welche jedoch die submarginalen bläulichen Punktreihen der Unter-
seite aller Flügel auch auf der Oberseite zeigt. Die 99 gleichen dem cT, nur sind die Punkte
vor dem Aussenrand weiss, statt bläulich.

Die Beschreibung, welche Salvin and Godman für ihre unicohr geben, lautet:

„(J1. 3 . 6 Ausmaas. Oben einfarbig dunkelbraun , der Rand der Hinterflügel kaum bleicher mit einer
schmalen submarginalen Linie, eine Reihe kleiner blauer Flecke parallel zu dem äusseren Rande beider Flügel, unten
etwas bleicher, drei blaue Flecke in der Zelle nahe der Subcostalader, und eine deutliche Reihe parallel dem Aussen-
rande, ein marginales dunkles Band mit einem centralen lichteren Band umgibt den Aussenrand beider Flügel. Nahe
verwandt mit D. perri/i (Proc. Zool. Soc. 1895, p. 613. T. 67 f. 3), aber verschieden durch die einförmige Färbung der
Oberseite und die Verkleinerung der submarginalen Flecke beider Flügel."

C. Ribbe. 1. c. 120 setzt unicohr gleich pithölca K. Männer und Weiber variiren sehr in
der Gesammtfärbung, wie in den Fleckenreihen, wie dies Ribbe bei zahlreich von ihm gefangenen
Stücken nachweisen konnte.

In der Dahl'schen Ausbeute fehlt die Art.

Von Neu-Hannover (März 1897 Webster) liegt mir aus der v. Rothsckild'scben Samm-
lung in Tring ein Exemplar vor (0 ). Es unterscheidet sich von der Abbildung bei Salvin and
Godman durch die völlige Abwesenheit der kleinen submarginalen Flecke auf der Oberseite der
Vorderflügel. Auf den Hinterflügeln sind nur drei ganz schwache obere zu sehen. Auch auf
der Unterseite sind die Flecke kleiner, als auf der Abbildung. Da nur ein Exemplar vorliegt,
weiss ich nicht . ob diese Erscheinung der Verkümmerung der Randflecke eine eonstante ist bei
den Exemplaren von Neu-Hannover.

- 80 —

Gattung Mynes Boisduval. (Schatz, p. 133.)
Die hierher gehörigen Schmetterlinge sind meist eigenthümlich apfelgrün gefärbt mit
schwarzem Aussenrande, auf der Rückseite mit rothen und gelben Flecken auf schwarzem Grunde.
Die Hinterflügel sind am dritten Medianast in einem stumpfen Lappen vorgezogen. Die Gattung
ist in Australien, Neu-Guinea und den angrenzenden Inseln bis zu den Molnkken verbreitet und
umfasst nur eine geringe Zahl von Arten. Vom Bismarck-Archipel ist zu erwähnen:

Mynes eucosmetos Godm. and Salv.
M. e. Godman and Salvin, Proc. Zool. Soc. Lond. 1879, p. 653. c? (nicht o), New Ireland.

— — Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. I. Nymph. Mynes I., cf. f. 4, 5, Q, f. 6.

— — Ribbe, Iris xj. p. 127: Neu-Mecklenburg, Nussa.

„Ausmaass Q" 2,7 ; 9 3.2 Zoll. <$. Oberseite. Flügel blass milchweiss, mit einem schwachen gelben Anflug,
die costa und der Aussenrand der Vorderflügel schwarz. Apex mit weissen Schuppen überdeckt und gekreuzt durch
eine gekrümmte Linie von fünf Flecken derselben Färbung, der Grund der Flügel und der innere Rand des schwarzen
Randes blassgrau; Aussenrand der Hinterflügel breit schwarz, einwärts mit blassem Grau geeckt. Unterseite: Basis,
Costa, Apex und ein gekrümmtes Band von der Mitte der costa zum Analwinkel der Vorderflügel schwarz, discale und
subapicale Parthie weiss, die letzte mit Gelb getränkt, ein ovaler rother Fleck nahe dem Aussenrande zwischen der
Medianader und ihrem zweiten Ast. Hinterflügel orangegelb, ein grosser unregelmässiger Fleck nahe dem Grunde,
die discale Parthie der costa und der Aussenrand schwarz, der letztere mit einer schmalen submarginalen weissen
Linie; ein schwarzes Band beinahe parallel zum Aussenrand, zwischen welchem und dem schwarzen Rande das Gelb
eine orünliche Färbung annimmt, ein grosser rother Fleck an der Basis der costa und einige wenige rothe Schuppen
am Apicalwinkel. Körper und Palpen weiss, Antennen schwarz.

9 Grösser als der Mann. Vorderflügel nur an der discalen Parthie so weit als der Innenrand schmutzig
weiss mit einer schwachen gelblichen Färbung, die Zelle grau, die apicale Hälfte der Flügel schwarz mit einem grossen
subapicalen gelben Fleck, der von den schwarzen Adern getheilt wird. Hinterflügel schmutzig weiss, schwach gelblich
gefärbt, der Aussenrand schwarz, innen mit braun begrenzt. Unterseite ähnlich der des Mannes, aber das Schwarz der
Vorderflügel ausgedehnter, das der Hinterflügel weniger, das dem Aussenrande parallele Band fehlt. New Ireland."

H. Grose Smith.

Mynes cottonis H. Grose Smith.

M. c. H. Grose Smith, Annais Mag. Nat. Hist. ser. b' vol. 13, Juni 1894: New Britain;
H. Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot, II. Nymph. Mynes I. f. 5, G (cf); Hagen,
N. J. f. Nat. 1897, p. 93 (9).

Mynes eucosmetos var. eottoms, Grose Smith; Ribbe, Iris xj. p. 127.

„2'jt Zoll Ausmaass. (f. Oberseite ähnlich eucosmetos G. and Salv., aber der blasse Theil ist reiner weiss.
Auf den Vorderflügeln ist der bleiche Fleck gegen die Flügelspitze weniger sichtbar, auf den Hinterflügeln ist die
bleiche Parthie mehr zusammengezogen, das äussere Drittel der Flügel breiter und bläulicher schwarz. Auf der Unter-
seite ist der subapicale bleiche Fleck rein weiss, nicht mit Gelb gemischt wie bei eucosmetos und beträchtlich schmaler,
die bleiche Parthie in der Mitte der Flügel ist aucli rein weiss, mehr ausgebreitet und der rothe snbmarginale Fleck
zwischen den obern Medianästen ist viel kleiner. Auf den Hinterflügeln ist das rothe costale Band an der Basis von
M. eucosmetos ununterbrochen ausgebreitet bis in den Zwischenraum zwischen der Costalader und der obern Subcostal-
ader und erstreckt sich über sie hinaus gegen den Apex, bis es sich mit dem äussern marginalen Band vereinigt.
Das äussere 3/4 des Costalrandes ist breit schwarz, das basale Viertel roth; unter ihm befindet sich ein grosser, schwarzer
Fleck an der Basis, wie bei eucosmetos, der sich über den basalen Theil der Zelle und des Zwischenraums über ihr
erstreckt. Das äussere Drittel der Flügel ist bläulichschwarz und es befinden sich darin zwischen den Median- und
Submedianästen drei grünlichgelbe Flecke und eine Reihe von bleichen, subapicalen Streifen. Kopf und Fühler oben
schwarz, der untere weiss gefleckt. Thorax blaugrün, Abdomen heller, Palpen unten weiss, Brust gelb in der Mitte,
grau an den Seiten; Beine braun, Schenkel mit einer weissen Linie unten, Abdomen unten weiss. Vaterland: Neu-
Britannien. H. Grose Smith.

Das 9 beschreibt Hagen (1. c. p. 93) :

„Oberseite: Vorderflügel in der Basalhälft.e weiss in der Zelle, an der Wurzel und nach aussen breit milch-
blau Übergossen. Aussenhälfte schwarz, verloschen in die weisse Basalhälfte übergehend. Vor dem Apex eine breite

— 81 —

weisse Querbinde mit verwaschenen, ebenfalls bläulich schimmernden Rändern. Hinterflügel weis^gelblich mit breiten
schwarzen, nach innen breit, nach aussen schmal und verloschen bläulich eingefasstem Aussenrand. Unterseite : Vorder-
flügel schwarz. Innenrand und Discus bis zur zweiten Mediana hinauf und von deren Ursprung an schräg bis zum
hintern Winkel hinab weiss. Die subapicale Querbinde der Oberseite breiter und schärfer und sich längs des Aussen-
randes schmal zum Innenwinkel herabziehend. Am Ende der Zelle, etwas in diese hineingreifend, ein weisser und
vor der Mitte des Aussenrandes in dem schwarzen Feld ein rother Fleck. Hinterflügel leuchtend Chromgelb , mit
schwarzer Aussenrandsbiude , welche die gewöhnliche grüngelbe Myneszeichnung umschliesst. Vor dem Rande eine
feine weissliche Linie. Der Vorderrand von der Basis bis zum schwarzen Aussenrandsbande lebhaft gelbroth." Hagen 1. c.

In der Dahl'schen Ausbeute befinden sich ein cf von Ralum 5. Februar 1897, e. 1. sowie
ein defektes o, nebst einer Reihe von Puppen. Letztere sind bräunlieh, stark gekielt auf dem
Rücken , vom Habitus der Puppen unsere Vanessa- Arten , ähnlich denen von Myries Woodfordi,
Ribbe Iris 1897, Taf. vjj. f. 8.

C. Ribbe erklärt coüonis für eine geringfügige Abart von eucosmetos, da die Unterschiede in
beiden Geschlechtern nicht gross und die Mynes- Arten sehr variabel sind, mindestens für Lokalvarietät.

Mynes hatharina Ribbe.

Mynes l. C. Ribbe, Iris xj. p. 128, Taf. III. f. 5 (1898), Neu-Pommern.

Ribbe beschreibt diese Art, welche er durch seine Fänger aus den Bergen hinter Her-
bertshöhe mehrfach erhielt, wie folgt:

„Gesammtform gleicht der von hercyna Godm. and Salvin von den Salomonsinseln, nur sind die Flügel etwas
geschwungener geformt. Oberseite : Vorderflügel tiefschwarz mit leichtem blauem Schiller. In der Discoidalzelle an
der Mediana steht ein kleiner dreieckiger, bläulich weisser Fleck. Zwischen den Medianästen in dem Winkel, welchen
die Discocellularen mit dem einen Medianast bildet , beginnend , stehen drei länglich weisse Flecken von weisslicher
Farbe. Der an der Discocellulare ist der grösste und rundlich, die folgenden nach dem Innenrand zu ist dreieckig,
mit dem spitzen Winkel nach der Wurzel gerichtet, der dritte Fleck, auch dreieckig, ist nur schwach und klein vor-
handen, auch mit einem starken, bläulichen Anflug versehen. Die beiden erstem Flecke werden zu der schwarzen
Färbung der Flügel durch eine bläulich schwarz bestäubte Region übergeführt. Setzt man den Bogen, in welchem
diese drei Flecke stehen, nach dem Vorderrande fest, so kommt man auf einen kleinen bläulichen verschwommenen
Vorderrandfleck. Drei weitere kleine Flecken stehen in der Spitze parallel mit dem Aussenrande ; auch diese sind blau-
weiss gefärbt. Hinterflügel: schwarz mit leichtem bläulichem Schimmer. Ein Mittelfleck ist in die Länge gezogen,
schmal und von grünlichweisser Färbung. Ribbe beschreibt auch die Unterseite ausführlich, verweist aber bei der
Schwierigkeit einer deutlichen Beschreibung auf die Tafel. Die Unterseite ist auf dem Vorderflügel schwarz mit weissen
Flecken und einem gelblichen in der Mitte des Aussenrandes, auf den Hinterflügeln schwarz mit grossem weissem dis-
calem Fleck mit weissgelblichen submarginalen Bandlinien und gelblichen Flecken im Aussenwinkel und einem weiss-
gefärbten Streifen längs des Hinterratides. —

Die Raupen von Mynes Woodfordi fand C. Ribbe (Iris x. p. 247, 1897) auf einem kleinen

Strauche. Sie verpuppten sich ähnlich unserer Vanessa-Arten. Leider waren die meisten Thiere

angestochen. Die von ihm abgebildete Raupe ist braungelb mit dunklerem Seitenstreif und mit

verzweigten gelblichbraunen Dornen auf jedem Ringe und dunklem Kopfe.

Gattung Neptis Fabr.
Die Gattung Nepttis ist ausser im paläarctischen Gebiet über Indoaustralien bis Australien
im Osten und Afrika im Westen verbreitet. Sie umfasst Tagfalter von meist mittlerer Grösse,
von schwarzer Grundfärbung mit weisslichen, bläulichen, grünlichen und gelblichen Flecken und
Streifen. Sie sehen sich vielfach sehr ähnlich. Die Neptis-Arten besitzen schief aufwärts ge-
richtete, vorderseits mit langen steifen abstehenden Haaren besetzte Palpen, deren allmählich
zugespitztes Endglied so lang ist, als das gerade Mittelglied. Die Augen sind nackt, die Fühler
allmählich zu einer länglichen Kolbe verdickt. Die Zelle der Vorderflügel ist offen, die Radial-
adern der Hinterflügel sehr genähert. Die Costalader mündet beim o in den halben Vorder-
rand, beim 9 in den Aussenrand. die Praecostalader ist gerade, an der Spitze zweispaltig. Die

Zoologira. Heft l'7 11

- 82 —

Vorderfüsse der cfcf sind sehr kurz und zart, mit kurzem eiförmigen Tarsus, kaum ein Drittel
der tibia, diese halb so lang als der Schenkel. Die Vorderfüsse der 99 sind länger, anliegend
beschuppt, die Innenseite des Schenkels behaart mit gleich langer Schiene und Tarsus, welcher
vom zweiten bis vierten Glied mit je zwei schwachen Dornen besetzt ist. Die Raupen haben
einen kleinen zweispaltigen Kopf mit zwei Spitzen ; sie sind gegen die Mitte etwas verdickt, nach
dem Kopf hin verjüngt , mit einzelnen höckrigen Wärzchen oder Hörnchen. Puppen am Kopf
zweispitzig.

Die namentlich in Indoaustralien reich vertretene Gattung zeigt im Bismarck-Archipel
nur wenige Arten.

Neptis venilia L.

P. v. Linne, Mus. Ulr. p. 290 (1764); Clerck, Icones T. 32 f. 4 (1764); Cramer, P. E. III.

T. 249, B. C. (1782).
Athyma venüia Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. Lond. 1878, p. 646: Neu-Guinea; Kirsch.

Mitth. Dresd. Mus. 1877, p. 126: Neu-Guinea.
Limenitis venilia Boisduval, V. Astr. p. 173 Nr. 4 (1832).

Montrouzier, Fauna de Pisle de Woodlark 1857, p. 128.
— — Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1879, p. 158: New Ireland.

N. venilia Pagenstecher, N. J. f. N. 1894; Hagen, N. J. f. V. 1897, p. 87; Miskin, Annais

Queens], Mus. I. p. 45 : Austr.
Oberseite schwarz, mit weisser, von den Adern durchbrochenen, von der Mitte des Vorderflügels quer durch
beide Flügel gehenden, nach aussen und innen hellblau eingefassten Binde, weissbläulichen , submarginalen kleinen
Flecken, sowie zwei kleinen, rundlichen, oberhalb der Mittelzelle an der Costa und zwei grösseren länglichen nach
aussen von jenen nach dem Apex zu gelegenen weisslichen Flecken. Fransen abwechselnd weiss und schwarz. Die
Unterseite hellerbraun mit den gleichen Flecken und Binden, sowie mehreren weisslichen Punktflecken am Grunde der
Vorderflügel; die submarginalen Flecke sind unten grösser.

Neptis venilia novohannoverana Pag.

Durch die Güte der Herren von Rothschild und Jordan liegen mir von Neu-Hannover
einige Exemplare einer Neptis vor, die ich als Lokalvarietät zu venilia ziehe. Sie unterscheidet
sich von der typischen Form durch eine auffallende Verbreiterung des discalen weissen Fleckens
oder Bandes aus. Dieser nimmt auf den Hinterflügeln als breiter oblonger weisser Flecken den
ganzen Discus ein, erreicht die Costa und den Hinterwinkel nicht ganz und ist nach aussen hin
violett umrahmt , ebenso wie der von der Mediana durchzogene weisse Fleck der Vorderflügel
nach dem Innenrande hin violettblau umgeben ist. Die übrigen Zeichnungen sind wie bei der
typischen venilia.

Neptis nemeus de Nic^ville.

N. n. de Niceville, Journ. As. Soc. Bengal . Vol. Öü , pt. IL p. 538, Fig. 4, Neu-Bri-
tannien. 1897.

„Ausmaass 2 . 2 Zoll. rf. Oberseite : Beide Flügel schwarz, mit periweissen schimmernden Flecken. Vorder-
flügel mit einem ziemlich langen keulenförmigen Streifen , der bis an die Basis reicht, ein runder Fleck in der Mitte
und ein dreieckiger Fleck über dem Ende der Discoidalzelle , drei kleine auswärts schief gelegene subapicale Flecke,
zwei viel grössere, beinahe verbundene discale Flecke getrennt durch den zweiten Medianast, eine submarginale Reihe
von sechs kleinen Flecken. Dieselbe in der Mitte gebrochen, eine kaum sichtbare Reihe von marginalen Flecken ; ein
verlängerter bläulichweisser Streifen in der Mitte des Suturaltheil«, Ilinterflügel in der Mitte durch einen ovalen Flecken
eingenommen, der aus fünf Theilen besteht, eine submarginale Reihe von sechs linearen Flecken. Unterseite: Vorder-
flügel mit einem blassen Streifen, welcher den basalen Theil der Subcostalader begrenzt, alle Flecke im Discus deut-
licher als auf der Oberseite, besonders die marginale lineare Reihe. Hinterflügel: Die fünfgetheilte ovale discale Parthie

— 83 —

wie auf der Oberseite ; vor derselben ist ein runder kleiner basaler Fleck und ein verlängerter bleicber subcostaler
Streifen, die submargiualen Flecke mehr hervortretend als oben; mit einer marginalen linearen Reihe von acht Flecken.
Abgesehen von andern Charakteren dient der ovale weisse, auf die Mitte der Hinterflügel begrenzte Fleck zum Unter-
schied von X laetaria und N. nansiattt. Diese Art ähnelt Th. aequicinetus Godm. and Salv. oder Tli. hiero Godm. and
Salv." de Niceville.

Die Art ist nach einem einzigen Exemplar aufgestellt.

Von Neu-Hannover liegen mir ans der v. Rothschild' sehen Sammlung cf? von nemeus de
Nicev. vor. Die beiden Exemplare entsprechen der Beschreibung und Abbildung bei diesem
Autor. Die marginalen und sub'marginalen weisslichen Flecke sind schwach bläulich, nament-
lich die untern; am Hinterrande der Vorderflügel in der Mitte ein schmaler Streifen beim cf.
Der grosse discale Fleck der Hinterflügel geht nicht bis zum Hinterrand.

Neptis praslini Boisd.
Limmiüs praslini Boisduval, Voy. Astr. I. p. 131 (1832).
N. pr. Staudinger, Exot. Schm. p. 146 pl. 50 o (nee cf) 1886.

- de Niceville, Jour. As. Soc. Bengal Vol. LXVj. pt. 2 Nr. 2 p. 534 (1897), Fig. 1,
Neu-Irland, Queensland.

— — G. Semper, Jour. Mus. Godefr. XIV. p. 16: Cooktown.

— — C. Ribbe, Iris xj. p. 121 : Neu-Mecklenburg, Neu-Lauenburg, Neu-Pommern.
„F'liigel schwarz mit einer marginalen Reihe weisser Flecke; die Vorderflügel haben einen länglichen, in

drei getheilten Streifen und ein queres Fleckenband, die Hinterflügel sind in der Mitte durch ein breites weisses Band
durchzogen " Boisd.

Der Güte des Herrn Ribbe verdanke ich die Ansicht zweier von ihm als N. praslini
(vera) bezeichneten Stücken, von denen das eine von Neu-Pommern, das andere von Neu-Mecklen-
burg stammt. Beide entsprechen indes hinsichtlich des rundlichen weisslichen Discalflecks der
Hinterflügel nicht der Abbildung Staudingers und auch nicht der de NiceVilles eines Exemplars
von Cooktown. De Niceville nimmt dasselbe zwar als typisch an, bemerkt aber doch dabei, dass
möglicherweise die australischen Exemplare verschieden seien von der echten praslini. Auf den
Abbildungen Staudingers und de Nicevilles reicht der rundliche weissliche discale Fleck auf der
Unterseite bis zur costa, was de Niceville als bezeichnend annimmt. Dies ist bei den beiden mir
vorliegenden Exemplaren nicht der Fall. Vielmehr entspricht das Exemplar von Neu-Mecklen-
burg der Abbildung von nemeus und ist der ovale Fleck auf die Mitte der Hinterflügel beschränkt.
Am Innenrande ist in der Mitte ein länglicher weisslicher Streifen.

C. Ribbe sagt, dass ihm eine grosse Zahl von den genannten Orten vorliege und be-
zeichnet es als auffallend, dass die Männer auf der Oberseite der Vorderflügel in der Mitte des
Innenrandes einen hellblauen länglichen Fleck haben.

NepUs laetaria Butler.

JV. laetaria Butler, Annais and Mag. N. Hist, ser. 3, vol. XVjjj. p. 98 Nr. 1 (1866).

Butler hatte diese Form von Neu-Guinea als Athyma laetaria von N. praslini abgetrennt,
welche von Kirsch (Mitth. Dresd. Mus. 1877. p. 125) als N. praslini ebenfalls von Neu-Guinea
aufgeführt wird, wie von Godm an and Salvin, Proc. Zool. Soc. 1879, p. 158 Nr. 27) von
New Ireland. Auch de Nictiville trennt in seiner Arbeit über Neptis praslini und die ihr ver-
wandten Arten (Journal As. Soc. Bengal Vol. 65 T. 2, p. 535, 1897) Neptis laetaria Butler von
praslini, mit der sie vielfach verwechselt wird. Indess geht der ovale weisse discale Fleck der
Hinterflügel auf der Unterseite bei laetaria nicht bis zur costa heran, sondern der basale weisse

— 84 —

Streifen bleibt bei lactaria ganz isolirt. Im übrigen sind die Thiere gleich und Miskin (Annais
Queensl. Mus. I. p. 45) hält A. lactaria Butler für identisch mit N. praslini Boisd.

iV. consimilis Boisd.
Limenitis consimilis Boisd , Voy. Astr. p. 133.

N. c. Semper, Mus. Godefr. XIV. p. 15 (1878); Uberthur, Annais Mus. Gen. xjj. p. 462
Nr. 41 (1878); Kirsch, Mitth. Dresd. Mus. 1877 p. 125; Grose Smith, Nov. Zool. I.
p. 352: Neu-Guinea; Miskin , Annais Queensl. Mus. I. p. 43: Australien; Hagen,
J. N. V. f. N. 1897, p. 89: Neu-Guinea.
— — C. Ribbe, Iris xj. p. 121: Kinigunang: Neu-Pommern.

„Flügel braunschwarz, mit einer discoidalen Binde von Gelblichorange. Die Vorderflügel tragen nahe an
der Spitze einen schiefen Fleck derselben Färbung. Auf der Unterseite bleicher. Eine der kleinsten der Gattung.
N. Irland." Boisd.

Von Neu- Hannover einige Exemplare aus der Rothschild'schen Sammlung (Februar.
März 1897 Webster) ohne bemerk enswerthe Abweichungen.

Hagen erwähnt ein nahe verwandtes Thierchen von Herbertshöhe und Ribbe findet
seine Exemplare von Neu-Pommern etwas grösser als die typischen , die Unterseite der Flügel
scharf gezeichnet, die schwarzen Linien, die mit dem Aussenrande parallel laufen, nicht zackig,
sondern glatt. Mir lag nur ein leider sehr beschädigtes Exemplar von consimilis von der Samm-
lung Herrn v. Grabszewski vor, von Parkinson gesammelt (Ralum). Ich kann daher auch nicht
entscheiden, ob eine Lokalform, die Ribbe vermutet, auf Neu-Pommern fliegt.

Neßtis eblis Butler.
Neptis eblis Butler, Annais Mag. N. H. ser. 5 vol. X. p. 43 (1882), New Britain.
— — Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot, IL (1895) Nymph. Neplis I. f. 1, 2, Duke
of York Isl., New Britain.
„Nahe verwandt mit N. heliopolis, oben schwarz, die äussere Hälfte des Discus aller Flügel von drei Reihen
ovaler bleichbrauner Flecken eingenommen, die centrale Reihe mit grossen weissen Pupillen. Flügel unten bleicher,
die drei Reihen der Flecke lila, die centrale Reihe mehr weiss, mit Lila gerandet. Vorderflügel mit einem weitern
grossen weissen Fleck in der Zelle; Innentheil blassbraun. Hinterflügel mit einem grossen weissen Fleck an der Basis
der Zelle. Vorderfüsse vorn weiss. Leib mit zwei centralen weissen Linien. 69 mm. Die dunkelste Neptis." Butler.

Ribbe, Iris xj. p. 122 fing diese Art in nur wenig Stücken auf Neu-Pommern und Neu-
Lauenburg. Die 99 sind den oV ähnlich gezeichnet, doch meist bedeutend grösser. Eins der
99 hat die Hinterflügel statt dunkel schwarz grau und seidenartig angeflogen.

Gattung Fhaedyma Felder.

Ich reihe hier die Felde r'sche Gattung Phaeäyma ein und rechne hierzu mehrere Arten,
welche von andern Autoren zu Ni-jHis (oder auch zu Athyma Butler) eingetheilt worden sind,
welchen beiden Gattungen sie sehr nahe kommen.

Felder gibt als Charaktere der Gattung an (Neues Lepidopteron , Jena 1861. p. 31):
„ Fühlerkeule sehr verlängert, Palpen dichthaarig. Augen kahl. Zellen aller Flügel offen.
Erster Subcostalast der Vorderflügel nach der Zellmitte, zweiter vor dem Zellende, dritter weit
nach demselben, hinter der Flügelmitte abgezweigt. Costalader der Hinterflügel so lang als die
costa, der Subcostalader sehr genähert. Praecostalader einfach, nach einwärts gebogen, am Ur-
sprung der Subcostalader aufsteigend." (Type Ph. heliudora.)

Bei Neptis ist die Subcostalader der Hinterflügel kürzer als die costa, bei Athyma ent-
springt der erste Subcostalast der Vorderfliigel in der Mitte der Zelle, die Zelle der Vorder-
flügel ist bei Sect. II geschlossen.

— 85 —

Ph. fissizonata Butler, Annais Mag. N. Hist. ser. 5 vol. X p. 43 (1882); H. Grose Smith
and Kirby, Rhop. Exot. Nymph. Neptis I f. 3, 4 (Salomons, New Britain).

N. pisias Godman and Salvin, Annais Mag. N. Hist. ser. 6 vol. I p. 98 (1888).

N. /'. Ribbe, Iris xj. p. 122: Neu-Lauenburg, Neu-Pommern.

„Ausmaass 2'/2 Zoll. Oberseite schwarz mit weissen oder grünlichweissen Flecken; Vorderflügel mit einem
kurzen Streifen in der Zelle, gefolgt von zwei unregelmässig gezeichneten Flecken; einer queren Reihe von vier langen
Flecken, und einer submarginalen Reihe von fünf Flecken. Hinterflügel mit einer centralen Reihe von fünf Flecken
(manchmal ein sechster zwischen dem zweiten und dritten an der costa) und einer submarginalen Reihe von Flecken,
die letzteren gewöhnlich begleitet von einigen undeutlichen Streifen, blasser als die Grundfarbe. Die Unterseite ist
ähnlich, aber bleicher und mit einer äussern Linie (verloschen auf der Oberseite) zwischen den submarginalen Flecken
und dem Hinterrand , je einer schmalen weissen Linie zwischen den Adern der Flügel ausgedehnt, welches nur selten
und unvollkommen auf der Oberseite der Fall ist. Auf den Hinterflügeln ist ein kurzer Streifen an der Basis der
costa, und ein blasser Streifen, welcher vom Innenrande näher der Basis der Zelle verläuft und sich weniger deutlich
als ein verloschener Streifen zwischen den Subcostalästen fortsetzt. Körper schwarz, unten blasser, Palpen unten und
Vorderbeine weiss. Antennen an der Spitze röthlich. Salomons-Inseln, Neu-Britannia. Verwandt mit X heliodora Cr.

X. pisias Godm. and Salvin ist eine gering variirende Form dieser Art, welche auf den Salomonsinseln ge-
funden wird, bei welcher die submarginale Reihe der Flecken auf jedem Flügel mehr oder weniger verloschen ist;
aber bei Vergleichung grösserer Reihen erscheinen die Verschiedenheiten nicht gross genug zur Aufstellung zweier
Arten, da der Grad des Verschwindens der Flecke auf den verschiedenen Inseln sehr ungleichmässig ist. Bei einigen
der Exemplaren findet sich ein Fleck ein wenig unter der Mitte des Innenrandes der Vorderflügel , welcher ebenfalls
inconstant ist, aber mehr bei der pixias-Form vorkommt, als bei fissizonata." Grose Smith.

Phaedyma pisias Godman and Salvin.

Neptis pisias Godman and Salvin Annais Mag. Nat. Hist. 1888, p. 98.

Auf der Oberseite der vorigen ähnlich, aber die weissen Flecken grösser, grünlich; die einzelnen Flecken der
Binde der Hinterflügel nicht so tief von einander getrennt. Die Unterseite wesentlich anders, namentlich auf den
Hinterflügeln. Hier ist am Flügelgrunde nur ein kleiner weisser Fleck, kein längerer Streifen, die Fleokenbinde ist
einheitlicher oval, breiter, nicht durch die Adern getrennt, die submarginale Fleckenbinde, wie die marginale, viel
weniger deutlich ausgesprochen und auch die zwischen der mittleren und submarginalen gelegene kaum sichtbar,
welche alle bei fi^honatu sehr deutlich sind. Die Grundfärbung hat auch nicht den röthlichen Ton , wie bei den
Exemplaren vom Bismarek-Archipel, sondern einen mehr schwarzbraunen. —

Es lagen mir durch die Güte des Hrn. Ribbe verschiedene Vertreter von fissizonata und
pisias vor. Zwei gleiche Exemplare von Neu-Pommernund Neu-Lauenburg stammend entsprechen
zwar in der Zeichnungsanlage solchen von den Salomons-Inseln , unterscheiden sich aber von
ihnen durch weit stärkere Entwicklung der weisslichen oder grünlichen Flecke sowohl auf den
Vorder- als Hinterflügeln. Auch ist die Unterseite anders, indem bei den beiden Exemplaren
von Neu-Lauenburg und Neu-Pommern der discale weisse Rand der Hinterflügel einheitlich oval
erscheint. Die Gesammtfärbung der Unterseite ist ebenfalls eine andere und es zeigen sich am
Flügelgrunde der Hinterflügel zwei weisse Flecke, die bei den Exemplaren vom Salomonarchipel
durch einen langen weisslichen Strich ersetzt werden. Die ersteren entsprechen fissizonata , die
anderen pisias.

Bei den Exemplaren von Neu-Lauenburg und Neu-Pommern fehlen die röthlichen und
rothbraunen Färbungen der Unterseite. Bei Exemplaren von den Shortlands-Inseln,' von Neu-
Georgia (mit grünlichweissen Flecken) und Bougainville erscheinen die weissen Flecke der Ober-
seite besonders reducirt. Ein mehr oder weniger entwickeltes weisses Fleckchen oder Strich in
der Mitte des Innenrandes der Vorderflügel kommt sowohl bei Exemplaren von Neu-Pommern
und Neu-Lauenburg als solchen der Shortlands-Inseln und Salomons-Inseln vor.

C. Ribbe nennt pisias die Exemplare von den Shortlands-Inseln und Salomons-Inseln
(Iris xj. p. 122) und fissizonata die von Neu-Lauenburg und Neu-Pommern.

— 86 -

Ph. ampliata Butler. Taf. I. f. 6.
Neptis ampliata Butler, Annais Mag. N. Hist. 1882, p. 42: New Britain.
„Verwandt mit N. latifasciata, von der sie sich durch grössere Entwicklung der weissen Flecke der Vorder-
flügel und die viel grössere Breite und ovale Form des centralen weissen Flecks der Hinterflügel unterscheidet." Butler.

Aus der Ribbe'scken Ausbeute von Neu-Pommern liegt mir ein Exemplar dieser Art
vor. Herr Kirby hatte die Güte, die Photographie mit dem Typus zu vergleichen. Ein
weiteres Exemplar lag mir aus der Sammlung von Herrn v. Grabczewski vor.

65 mm. rf Schwarz mit weissen Flecken und Binden. Die Vorderflügel haben eine dreifache Reihe von
schwach ausgedrückten Randbindenflecken, die mittelste am deutlichsten aus acht Flecken gebildet. In der Zelle
stehen drei, nach der Zellspitze hin grösser werdende weisse Flecke, ein schmaler strichförmiger am Grunde, ein kleiner
quadratischer in der Mitte und ein grösserer, dreieckiger in der Spitze, nach oben verloschen. Im Apicalfeld zwei
längliche und unter diesen nach aussen und unten von der Mittelzelle zwei etwas grössere längliche weisse Flecke.
Hinterflügel von einem breiten weisslichen durch die Adern schwach in sechs Flecke getheilten weissen Bande durch-
quert, das sich gegen den Innenrand abrundet, diesen nicht erreichend. Eine dreifache" Bindenreihe submarginaler
und marginaler weisser Fleckenreihe, die innersten am stärksten. Unterseite wie oben: die marginalen und submar-
ginalen Fleckenreihen deutlicher, am Grunde des Hinterflügels einige kleine längliche weisse Flecke. Das discale
Band der Hinterflügel besteht aus sechs grösseren und einem dem Innenrand angelagerten ganz kleinen Flecken. Brust,
Kopf, Fühler, Hinterleib schwarz, der letztere unten heller.

Gattung Cyrestis Boisd. (Schatz p. 155.)

Diese eigentümliche, von Vorderindien durch das indoaustralische Gebiet bis nach Neu-
Guinea und dem Bismarck-Archipel (auch in Afrika und Madagascar) verbreitete Gattung hat
mehr breite, als lange Vorderflügel ; die Hinterflügel sind am Innenwinkel in stumpfem Lappen
vorgezogen, wie sie auch ein kurzes Schwänzchen am dritten Medianast bei feiner strichartiger
Zeichnung tragen. Die Palpen sind lang und schnabclartig vorstehend, untersei ts mit kurzen
Haaren bekleidet; auf dem Rücken des Mittelglieds tragen sie einen Kamm steifer Haare. Das
Endglied ist beim o länger als beim cf , fast zwei Drittel des Mittelglieds erreichend. Die Fühler
sind zart, allmählich in eine Keule übergehend. Die Vorderfüsse des o sind sehr zart und dünn,
mit kurzem Tarsus.

Ueber die Raupe und Puppe von Cyrestis acilia von Neu-Guinea berichtet C. Ribbe (Iris
vjjj. p. 114 Taf. III. f. 14, 15, 1895). Hiernach fand der Sammler W a h n e s mehrere Exemplare
der Raupen zusammen auf einem Strauch mit sehr rauhen und harten Blättern. Sie waren sehr
lebhaft, bewegten sich rasch vorwärts, wobei sie stets mit dem Kopfe züngelten. Nach der Ab-
bildung ist die Raupe grün und hat dunkle Fortsätze auf Kopf, Rücken und Schwanz, gelbe
Seitenstreifen und dunkle (^uerstriemen. Die Puppe ist braun, lang und spitz, mit Fortsätzen,
ähnlich wie die Cynthia-R&wpen versehen, aber kleiner.

Cyi'estis fratereula Salvin and Godman.
G. fr. Salvin and Godman, Pr. Zool. Soc. Lond. 1877, p. 145, Duke of York Isl. ; idem
Pr. Zool. Soc. 1879, p. 158: New Ireland.
-— Hagen, N. J. f. N., 1897, p. 91: Herbertshöhe; Ribbe, Iris X. T. vjj. 11: Puppen.
Cyrestis acilia Godt. var. fratereula Salv. and Godm.. Ribbe, Iris xj. p. 124: Neu-Pommern,

Neu-Lauenburg, Neu-Mecklenburg.
„Ausmaass 2 . 2 Zoll. Verwandt mit C. acilia Godart von Neu-Guinea, von der sie eine insulare Form dar-
stellt. Das weisse, die beiden Flügel durchziehende Band ist schmal und zu einem Punkt ausgezogen an der costa
der Vorderflügel, und es nähert sich auch dem Analwinkel der Hinterflügel. Der gelbliche Fleck in demselben Winkel
ist zusammengezogen und umgiebt nur das Endauge. Hier gleicht diese Form ( '. acilia Godt. und ( '. strigata Feld., von

— 87 —

denen beiden sie sich in der zugespitzten Form des weissen Querbandes unterscheidet; unten gleicht sie strigata (von
Gilolo), ausser dass die weissen subinarginalen Binden der Hinterfliigel alle schmäler sind." S. and G. 1. c.

Die Art ist in der Dahl'schen Ausbeute in zahlreichen Exemplaren von Ralum vertreten.
Sie sind gelangen: Waldthal bei Ralum 16. Mai 1896, Lowon bei Ralum 2. Jan. 1897, 25. Febr.
1897, 11. März 1897, 17. März 1897 stets im Walde.

Im S enckenb er g' sehen Museum aus Neu-Mecklenburg.

Durch die Güte der Herren v. Rothschild und Dr. Jordan liegen mir drei Exem-
plare von fratercula von Neu-Hannover vor Bei diesen ist die Marginalbinde mit den schwarzen
Augenflecken auf beiden Flügeln nicht gelblich, sondern wie die Grundfarbe der Flügel, braun,
d. h. die schwarzen Flecke sind gar nicht, oder nur sehr gering gelb umzogen. Die weisse Binde
ist etwas, aber nur sehr gering, in ihrer Configuration verschieden.

Vielleicht verdient diese leichte Lokalvarietät einen Namen als obscura.

Gyrestis adaemon Salv. and Godm.
C. a. Salv. and Godm., Pr. Zool. Soc. 1879, p. 158. T. XV. f. 2, Neu-Irland; Ribbe, Iris

xj. p. 126, Neu-Lauenburg, Neu-Pommern.

„Ausmaass 2 . 5 Zoll. Verwandt mit C. maenalis Erichson Nov. Act. Ac. Nat. Cur. xvj. Suppl. p. 402 T. 50 f. 3),

aber dadurch verschieden, dass das beiden Flügeln gemeinsam weisse Querband mehr begrenzt ist, und dass die centrale

dunkle Linie, die von ihnen eingeschlossen, beinahe verloschen ist; die queren weissen Binden nahe der Basis der

Flügel sehr wenig deutlich, wie auch die weissen Flecke in dem breiten dunklen Rand der Vorderflügel. Neu-Irland. "

Salvin and Godman 1. c.
C. Ribbe fand die Art in Neu-Pommern und Neu-Lauenburg an in der Sonne stehenden
Sträuchern, nicht an Wasserläufen.

In der Dahl'schen Ausbeute ist ein Exemplar von Neu-Pommern, Wunamarita 11. März
1897 gefangen.

Gattung Apatiirina Herr. Schäffer. (Schatz p. 168.)

Die Gattung umfasst grosse kräftige Schmetterlinge, weiche sich durch geschlossene Flügel-
zellen und durch Augenflecke zwischen dem ersten und zweiten Medianaste sowohl auf der Vorder-
ais Rückseite der Vorder- und Hinterflügel auszeichnen. Sie sind im malayischen Faunengebiet
verbreitet.

Apatiirina erminea Cr.

P. e. Gramer, P. E. III. T. 196 f. A. B. (1780); 241 A. B. (1782). Godart, Enc. Meth.

IX. p. 401 ; Boisduval, Voy. Astr. I. p. 124.
„Oberseite der Vorderflügel schwarz, am Grunde goldig grün, mit einer weissen Fleckenbinde am Aussen-
rande; Hinterfliigel mit zwei Augen, von denen eines um die Hälfte kleiner ist." Boisd.

Im Bismarck-Archipel erscheint diese Art als

Ap. erm. var. neopommerana Hagen, N. J. f. N. 1897, p. 86, Herbertshöhe; C. Ribbe.
Iris xj. p. 117 (1898): Herbertshöhe.

Diese Form ist von der auf Neu-Guinea fliegenden A erminea var. papuana Ribbe (Iris
Bd. III. p. 84) mehr verschieden als von der typischen, auf den Molukken vorkommenden Ap.
erminea Cr., indem, wie bereits Hagen angibt, die Querbinde der Vorderflügel rein weiss ist
und das o keine Spur von Rothbraun auf der Oberseite der Flügel zeigt. Auf der Unterseite
ist bei neopommerana der Apicaltheil der Vorderflügel und der Hinterflügel gelbbraun und nicht
graubraun. In der Mittelzelle der Vorderflügel steht unten ein s-förmiger gekrümmter schwarzer

Querfleck, der bei neopommerana in zwei Flecke getrennt ist, bei den übrigen Formen nicht oder
hier und da bei den 99. Bei neopommerana ist ferner der Fleck oberhalb des ersten Medianastes
in der weissen Querbinde der Vorderflügel nach Hagen constant länger, als der unmittelbar
oberhalb zwischen den Discocellularästen befindliche und durch die gelbbraune Grundfarbe eigen-
tümlich eingekerbt. Ferner reicht er hier so weit nach innen, wie der oberhalb stehende Fleck
und ragt über den unten befindlichen hinaus ; er steht in der Reihe und sowohl Innen- als Aussen-
rand der Binde erscheinen dadurch gerade.

Ribbe setzt hinzu, dass die bei erminea und papuana blauschillernde Region auf der
Oberseite der Vorder- und Hinterflügel schwach seegrün sei.

In der Dahl'schen Ausbeute sind zwei Exemplare (efef) aus dem Wald hei Herbertshöhe
15. Juni 1896. Sie stehen in Grösse zwischen den grösseren ^w/w'wa-Exemplaren und den kleinen
von Stephansort und haben auf der Oberseite einen etwas dunkelgrünen Schimmer, als die Exem-
plare von den Molukken, auch zwei sehr deutlich ausgeprägte schwarze schmale Binden vom
Innenrande nach dem Analwinkel hin , welche sowohl bei Exemplaren von den Molukken , als
solchen von Stephansort fehlen. Die von Stephansort unterscheiden sich durch gelbliche Färbung
der breiten Querbinden der Vorderflügel, wie durch eine mehr bläulich metallisch schimmernde
Oberfläche. Auf den Hinterflügeln ist die von Hagen angegebene Verfärbung der Grundfarbe
weniger auffallend.

Ribbe führt Iris xj. p. 117 Apaturina erminea Cr. von Alu mit auffallend braun ge-
färbter Unterseite der Flügel auf.

Gattung Parthenos Hübner. (Schatz p. 159.)

Grosse kräftige Tagfalter von olivgrüner oder olivbrauner Färbung und breiten weissen
Fleckenbinden, welche eine an der Spitze zweigablige Praecostalader haben, die sich hinter der
Subcostale abzweigt, besonderen Verlauf der Subcostaläste, der unteren Discocellulare und des
dritten Medianastes und geschlossene Zellen. Es sind rasche Flieger, in den Geschlechtern ein-
ander ähnlich und in wenigen Arten über das indische bis zum Papuagebiet verbreitet. Die
Raupen sind eylindrisch, das Analsegment bedornt, das dritte bis zwölfte Glied mit langen ästigen
Dornen. Die Puppe ist kahnförmig, der Kopf in zwei Spitzen endigend.

Parthenos sylvia Cr.
P. s. Cramer, P. E. I. T. 43 f. G. (1776).
Minetra Sylvia Salvin and Godman, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 145 (Duke of York Isl.), Godman

and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1879, p. 158, Neu-Irland.
Parthenos sylvia Kirsch, Mitth. Dresd. Mus. 1877, p. 125: Neu-Guinea.
— Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 37: Neu-Lauenburg.
— — Hagen, N. J. f. N. 1897, p. 89: Herbertshöhe.

Parthenos sylvia var. couppei Ribbe, Iris xj. p. 120: Neu-Mecklenburg.
Ribbe beschreibt diese Form wie folgt:

„couppei steht auf der Oberseite der var. hrunnca am nächsten, ist jedoch in erster Linie immer kleiner
und hat den grünlichen Anflug ähnlich wie gambrisius, jedoch nicht nur hauptsächlich nach der Flügelwurzel zu, son-
dern derselbe dehnt sich über die ganzen Vorder- und Hinterflügel aus. Die zweite Aussenrandsbinde ist nur ein
schmaler Streifen und fliesst nicht in Spitze mit der ersten zusammen wio bei ähnlichen Arten. Der Vorderrand ist
hell gelbbraun (bis beinahe zur Hälfte) gefärbt, ähnlich so wie man es bei salentia von Celebes findet. Die weissen,
STÜnbraun angeflogenen Flecken der Binde auf den Vorderflügeln sind bleicher als bei hi-imneu. Der dritte Fleck,

— 89 —

vom Vorderrand gerechnet, sendet einen Zacken nach dem Innern der Flügel, der rundlich endigt, bei allen Exem-
plaren vorhanden ist und durch seine besondere Form sofort auffällt. Bei einigen Stücken findet sich auf sämmtlichen
weissen Flecken , die nach der Flügelspitze zu am Vorderrande stehen, ein leichter rosa Schiller. Die Unterseite ist
der von salentia ähnlich, die Gesatnmtform der Flügel eine mehr rundliche." Ribbe.

C. Ribbe (Iris vjjj. p. 115 T. III. f. 8, 9) erwähnt die Raupen und Puppen von P. aspila
(N. Guinea), welche sich von der von Sylvia kaum unterscheiden , nur dass aspila eine dunkle
Seitenlinie zeigt. Die Raupen variiren, sind hell oder dunkel, mit weissen Borsten besetzt, ge-
sellig auf einem Rankengewächs lebend. Nach der Abbildung hat die Raupe verzweigte Dorn-
fortsätze, dunkle Seiten- und Riickenstreifen auf hellem, grünlichgrauem Grunde. Die Puppe ist
hängend, grün.

Die mir aus der Dahl'schen Ausbeute vorliegenden Exemplare sind gefangen: Wald bei
Kabakaul Ende August 1896 und 15. Nov. 1896. Im Senckenberg'schen Museum ist ein
Stück aus Neu-Irland.

Durch C. Ribbe lagen mir verschiedene Exemplare von eben daher vor. Sie scheinen
nicht zu differiren von denen von Neu-Pommern.

Von Neu-Hannover (Februar, März 1897 Webster) liegen aus der v. Rothschild'schen
Sammlung mehrere Exemplare vor, welche den Stücken von Neu-Mecklenburg entsprechen.

Gattung Euthalia Hühner. (Schatz p. 163.)

Diese Gattung hat lange, dicht beschuppte Palpen mit länglichem, geradem Endglied und
nackte Augen. Die Fühler gehen allmählich in eine längliche Keule über. Die Vorderflügel
haben eine offene Zelle und fünfästige Subcostalader. Die Hinterflügel zeigen eine einfache oder
undeutlich zweigabelige Praecostalader, welche nach der Subcostalis abgetrennt ist, und eine offene
Zelle. Die männlichen Vorderfüsse sind kurz behaart, mit gleich langen Schienen und Schenkeln
und kurzem Tarsus ; die weiblichen Vorderfüsse sind grösser und haben einen längeren , vom
zweiten bis vierten Gliede kurz bedornten Tarsus. Die Arten sind über Indien , die grossen
Sunda-Inseln bis zu den Molukken und dem Papuagebiet verbreitet.

Euthalia Meli Ribbe. Taf. I. Fig. 5, $.

Euthalia Meli C. Ribbe, Iris xj. p. 122 (1898), Herbertshöhe.

Diese auf den Bergen hinter Herbertshöhe in Neu-Pommern in wenig Exemplaren erbeutete
Art beschreibt C. Ribbe wie folgt :

„Oberseite. $. Schwarz , auf den Vorderfliigeln geht eine weisse Binde von der Mitte des Vorderrande9,
diesen selbst schwarz lassend, nach dem Analwinkel. Die sie kreuzenden Adern sind schwarz und werden von keil-
förmigen schwarzen Zacken begleitet, die in die weisse Binde hineinragen. Parallel mit dieser Binde in der Flügel-
spitze drei blauweisse , längliche Flecke ; längs des Aussenrandes zwei bis drei mehr oder minder verloschene Flecke
von gleicher Farbe. In der Discoidalzille eine verloschene weisse Makel. Die Aussenränder der Vorder- und Hinter-
flügel sind weiss gerändert. — 9 Dasselbe unterscheidet sich dadurch, dass es grösser als der Mann ist und eine mehr
bräunliche Gesammtfarbe hat.

Unterseite, $: Vorderflügel schwarz. Die weisse Binde ist breiter als auf der Oberseite. Die blauweissen
Punkte sind hier sehr ausgeprägt und ist ihre Zahl 6 — 7. Am Vorderrande, damit parallel, stehen nach der Flügel-
spitze zu zwei blauweisse, verwischte Flecken. Nach der Wurzel zu wird die Färbung grünlich und stehen dort zwei
schwarzgeränderte, makelähnliche Punkte. Die Hinterflügel sind blaugrau mit zwei deutlichen Binden von hellblauen
Flecken. Die äussere dehnt sich über den ganzen Flügel vom Vorderrande bis zum Analwinkel aus , während die
innere in der Mitte erlischt. Von der Wurzel aus am Vorderrande geht ein spitz verlaufender, intensiv rother Streifen.
Nach der Flügelwurzel zu sind die Hinterflügel blauweiss bestäubt. Körper oben schwarz, unten weiss. Beine weiss.
Fühler schwarz mit braunen Kolben." Ribbe.

Zoologica. Heft 27. 12

— 90 —

Euthalia rur/ei Ribbe.

E. r. Ribbe, Iris xj. p. 123. Taf. III f. 6 (1898): (Neu-Hannover).

„Der Vorigen ähnlich , jedoch ist die Form des Thieres eine andere, denn die Flügel sind mehr geschweift.
Auf den Hinterflügeln ist ein grosser weisser, bindenartiger Mittelfleck vorhanden. Auch die Gesammtfärbung des
Thieres ist eine bräunlichere als bei ihieli. Die Unterseite lässt die erwähnte Binde durchscheinen. Neu-Hannover.
Beide Arten sowohl rugei als auch thiell stehen der j>/rtte)ii Staudinger am nächsten."

Gattung Symphaedra Hübner. ' (Schatz p. 1(14.)

Diese Gattung ist über das indische und austromalayiscke Faunengebiet verbreitet. Es
sind grosse und kräftige Schmetterlinge, bei welchen der erste Subcostalast vor der Zellmitte,
der dritte ungefähr in einem Drittel Entfernung vom vierten und dem Zellende entspringt. Die
Zellen der Vorderflügel sind geschlossen, die der Hinterflügel offen. Die mittlere Discocellular-
ader ist sehr kurz, gebogen, die untere Discocellulare trifft die Mediana weit nach dem Ursprung
des zweiten Astes. Die Praecostale ist einfach , nach aussen gebogen. Die Palpen sind kurz,
mit gelbbraunen Haaren bekleidet, mit stark gebogenem Basalglied und langem, am Ende ver-
dickten Mittelglied; das Endglied ist lang und eiförmig; die Fühler sind sehr lang, gerade mit
verlängerter Fühlerkolbe. Die Gattung zerfällt in zwei Gruppen. Bei der einen sind die Ge-
schlechter verschieden, bei der andern sind dieselben fast gleich gefärbt. Zu letzteren gehört:

Symphaedra aeropus L.
Symphaedra aeropus Linne, Mus. Ulr. 256; Cramer, P. E. T. 111. f. G. d", T. 254 f. A. B. 9;
Kirsch, Beiträge etc. Dresd Mus. Mitth. 1877, p. 126: Neu-Guinea;
Pagenstecher, N. J. f. N. 1884, p, 40: Amboina; Ribbe, Iris xj. p. 122
(1895), Kinigunang, Neu-Pommern.
Lexias aeropus Boisd., Voy. Astr. I. p. 125: Amboina, Buru, Neu-Guinea.
„Flügel abgerundet, kaum gezahnt, schwarzbraun, auf beiden Seiten der Flügel mit einer gelblichen oder
weisslichen Binde, die Vorderflügel unten mit einem blassblauen Augenfleck am Grunde." Boisd.

C. Ribbe fand ein einziges Stück mit weisslicher Binde im Strandwalde bei Kinigunang.
Die Art ist sonst auf Amboina, Ceram und Neu-Guinea gemein.

Gattung Charaxes Ochsenh. (Schatz p. 175.)

Diese Gattung schliesst grosse, kräftige, rasch fliegende Tagfalter in sich, deren charak-
teristische Eigenthümlichkeit zwei ungleich lange, kurze Schwänze am ersten und dritten Medianast
der Hinterflügel sind, welche nur bei einigen Arten sich gering oder gar nicht entwickelt zeigen.

Die Augen sind gross, nackt, die Palpen über den Kopf hervorragend, die Fühler stark,
gerade, mit länglichen, allmählich sich verdickenden Kolben. Die Arten bewohnen die östlichen
Tropen, sind in Afrika besonders zahlreich vorhanden und scheinen auf den Salomons-lnseln die
Grenzen ihrer Verbreitung zu finden. Die Raupen haben keine Dornen auf dem nach hinten
sich verjüngenden Körper, der in einen doppelten Schwanz ausläuft; der Kopf ist mit einem
stumpfen Hörnchen versehen. Die Puppe ist verkürzt, rundlich, schwach gekielt.

Charaxes Jupiter Butler.
Oh. j. Butler, Lep. Exot. p. 14, pl. V. f. 4. 7: Dorey.
Salvin and Godman, Pr. Zool. Soc. 1877. p. 145 Nr. 20 (Duke of York Isl.); Hagen,

— 91 -

N. J. f. N. 1897, p. 95: Herbertshöhe; G-rose Smith, Nov. Zool. I. p. 357: Neu-
Guinea.
Gh. pyrrhus, var. hronos Honrath, Berl. Ent. Zeitsehr. 1888, p. 250: Neu-Pommern; C. Ribbe

Iris xj. p. 131: Kinigunang.
Auf der Oberseite schwarz mit gelben Randflecken, Vordertiügel mit gelblicher Halbbinde, Hinterflügel mit
lichtem, bläulichgelbem Basaltheil mit weissgelber Halbbinde. Von dem Aussenrande nach unten und auf den starken
langen Schwänzen blaue Streifen, im Analwinkel ein oranger Streifen. Die Unterseite ist bunt, schwarz gestreift und
braungefleckt.

Es liegt in der Dahl'schen Ausbeute ein wohl erhaltenes Exemplar vor vom Lowon
25. Februar 1S97. Die submarginalen bläulichen Randflecken sind etwas kleiner als auf der
Butler'scken Abbildung. Auf den Vorderflügeln sind auch am Hinterwinkel zwei submar-
ginale Fleckchen, im ganzen 7, die zwei letzteren näher bei einander als die andern. Die Unter-
seite entspricht der Butlerschen Abbildung.

Charasces latona Butler.

Gh. I. Butler, Pr. Zool. Soc. Lond. 1865, p. 631 Nr. 37, Taf. 37 f. 1 (Timor, Gilolo), 9;
Ribbe. Iris xj. p. 132 (Kinigunang, Neu-Pommern und Neu-Lauenburg).

Gh. brennus Felder, Reise Nov. Lep. T. 59 f. 1. 2. (9).

— — Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 77.

Gh. cimonides G-rose Smith. N. Zool. I. p. 356: Neu-Guinea.

Rothbraun mit schwarzem Aussenrande und schwarzen submarginalen Flecken der Oberseite der Hinterflügel.

In der D ah 1' sehen Ausbeute ist ein Exemplar, 9, welches 21. Mai 1896 im Walde bei
Ralum gefangen wurde.

Der Aussenrand ist schwarz, nach innen von den submarginalen schwarzen Flecken der Hinterflügel stehen
kleine lichte Stippchen, wie dies auch bei Exemplaren von Neu-Guinea der Fall ist. Der Felder'schen Abbildung gegen-
über sind auf der Oberseite die schwarzen Zickzacklinien der Vorderflügel in der Mitte stärker entwickelt; ebenso findet
sich auf den Hinterflügeln von der Mitte der costa ausgehend ein nicht bis zur Mitte reichender kurzer gebogener
schwarzer Streifen. Auf der Unterseite findet sich im Apex eine silbergraue Färbung ; die submarginalen bräunlichen
Flecke sind verloschen.

Gh. papuensis Wall.. Butler, Lep. Exot. p. 15 pl. vj. f. 1. 4. ist dieselbe Art. Der schwarze
Rand ist hier schmäler. Hierher gehört auch affnüs Butler von Celebes (Wdllacei B. 9) und chnon
Felder, Nov. Lep. Taf. 58 f. 6, 7 (1867) 9.

Gh. latona diana wird von Neu-Hannover als subspecies erwähnt bei Rothschild, Nov.
Zool. V. p. 96 (1S98).

Rothschild sagt von dem $', dass auf der Oberseite die schwarze Färbung ausgedehnter sei, als bei eimon,
dem diana am nächsten kommt. Die Hinterflügel haben ebenfalls einen grösseren schwärzeren Rand, die Unterseite
beider Flügel ist dunkler, in der Medianlinie sind die schwarzen Streifen mit Weiss begrenzt. Beim 9 >st die Zeichnung
wie bei den andern Formen , aber die schwarze Färbung sehr kräftig und die gelbe durch Weiss ersetzt. Auf der
Oberseite sind die zwei Reihen Flecke in der Aussenhälfte , welche durch Zickzacklinien geschieden sind, bei diana
weiss, nicht gelb, wie bei latona, die submarginalen Flecke grösser. Auf der Unterseite ist die Grundfarbe in der
Zelle, ausserhalb der mittleren schwarzen Linie und zwischen den zwei subbasalen Reihen von Querstreifen der Hinter-
flügel weiss. Die submarginalen Flecken der Vorderflügel sind weiss.

Gattung Prothoe Hübner. (Schatz p. 177.)

Grosse Tagfalter , deren Hinterflügel eine gerade , an der Spitze schief abgeschlossene
Praecostale haben und am dritten Medianast stumpflappig vorgezogen sind und welche zum Theil
einen Duftapparat in Form einer steifen Haarbürste tragen. Die im Papuagebiete vorkommenden

— 92 —

-Arten besitzen meistens auf den Vorder- und Hinterflügeln einen grossen gelblichen Flecken auf
dunklem, schwärzlichem, bisweilen auf hellem Grunde, die in Malacea und Borneo auftretenden sind
auf der Unterseite eigenthümlich bunt gefärbt. Die Prothoe- Arten sind nach Hagen: „echte Wald-
thiere, die nie ins Freie hinausgehen und ziemlich schlechte Flieger sind. Sie sitzen zumeist in
den Zweigen und Blättern der Büsche."

Prothoe australis Guerin.
Pr. austr. Guerin, Voy. Coq, T. XIV bis Fig. 4 (1829).
Röber, Ent. Nachr. 1894, p. 360.

— — Hagen, N. J. f. N. 1897, p. 94: Neu-Guinea.

— — ßibbe, Iris xj. p. 130 (1898).

Röber vereinigt die variirenden Formen australis, hewitsoni, schoenbergi und dohertyi zu
einer Art, während Ribbe die verschiedenen Formen als Varietäten aufführt.

Pr. australis fand Ribbe in Neu-Pommern und Neu-Lauenburg zahlreich, Pr. schönbergi
Honrath (Berl. Ent. Ztg. Bd. 32, 1888, p. 249. Taf. V. f. 3) in den Bergen bei Kinigunang und
Prothoe hewitsoni Wall., Trans. Ent. Soc. Lond. 1869, p. 81 Nr. 5 mit starker gelbweisser Binde
der Vorderflügel vereinzelt in Kinigunang.

Prothoe layaräi Godman and Salvin.

Pr. I. Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1882, p. 758: New Ireland.

- H. Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. II. Nymph. Prothoe I. f. 3, 4, ö (1896).

„Ausmaas 2 . 3 Zoll, q ;'. Oberseite schwarz, Vorderflügel mit einer queren Reihe von vier langen, subapi-
calen Fleoken, von denen die zwei untersten am längsten und schmälsten, sowie unterbrochen sind. Hinterflügel mit
einem sehr grossen, grünlichweissen Fleck, der in der Mitte mehr rahmartig gefärbt ist und beinahe den ganzen Discus
einnimmt ausser an den Ecken unter der Discoidalzelle. Unterseite hellerbraun mit einigen grossen Flecken am
Grunde. Die subapicalen Flecke sind weiss, kleiner und schärfer begrenzt, der dritte ist durch zwei getrennte kleine
Flecke ersetzt und der vierte durch einen. Die Hinterflügel haben einige weisse Flecke am Grunde und in der Zelle
und vier Reihen schmaler bläulicher Striche. Ausserbalb derselben ist eine weitere Reihe von fünf Flecken, von denen
die zwei untersten linienförmig mehr verwaschen, der dritte gelblich, der vierte sehr gross, gelblich und unregelmässig
ist, der fünfte gelblich. Der vierte und fünfte stehen auf dem lappenförmigen Fortsatz. Körper schwarz, Palpen
unten weiss." Godm. and Salvin.

Prothoe schuht Ribbe.

Prothoe schuld Ribbe, Iris 1898, p. 131, Taf. IV. f. 5.

Ribbe erhielt von Neu-Lauenburg (Mioko) nur einige Männer.

„Die Grundfärbung der Oberseite ist schwarz, auf den Vorderflügeln befindet sich eine aus acht länglichen
fehlgelben Flecken bestehende Aussenrandsbinde. Ein kleiner gelblicher Punkt steht dicht am Vorderrande von der
Wurzel aus gerechnet auf % der Länge des Randes. Die Oberseite der Hinterflügel hat einen nierenformigen, binden-
artigen Mittelfleck, der nach der Wurzel und dem Innenrand zu in eine nur mit gelben Pünktcken bestreute Region
übergeht. Die Unterseite der Flügel zeigt die bei muliieri und ribbei bekannte bunte Zeichnung. Die gelbe Binde
auf der Oberseite der Vorderflügel ist auch hier vorhanden, jedoch ist die Färbung nicht gelb, sondern weiss." Ribbe 1. c.

Mir in Natur unbekannt.

Farn. Morphiden. (Schatz p. 181.)

Die Familie der Morphiden zerfällt in zwei durch das Vaterland, wie durch sonstige be-
sondere Eigenschaften getrennte Gruppen. Es sind dies einmal die der neuen Welt, bei welchen
ein Mediansporn stark entwickelt ist und zwei Subcostaläste vor dem Zellende entspringen und
zweitens die der alten Welt, bei welchen der Mediansporn fehlt und nur ein Subcostalast vor

- 93 —

dem Zellende entspringt. Die erste Gruppe kommt nur in den Tropen Amerikas vor, die zweite
ist auf einen Theil der indoaustralischen Region beschränkt.

Die Morphiden stellen grosse, reich gefärbte Schmetterlinge dar mit zartgebauten Flügeln,
kleinem Körper und dadurch bedingter bedeutender Flugfähigkeit. Die Palpen sind von einander
entfernt, ziemlich lang, aber kräftig, aufsteigend stark und gleichmässig gebogen ; die Fühler sind
schwach. Die Vorderflügel haben eine geschlossene , die Hinterflügel eine zumeist offene Zelle.
Die Vorderfüsse des c? sind verkümmert, mit eingliedrigem Tarsus und fünfgliedrigem bedorntem
Tarsus beim o. Die Raupen sind lang, dicht behaart, nach hinten zugespitzt und mit zwei
Schwanzspitzen, sowie auf dem Kopf meist mit zwei aufrechten Hörnchen versehen. Die Puppen
sind länglich eiförmig, kurz, dick.

Unter den Morphiden der alten Welt gibt es mehrere Gattungen mit offener und zwei
mit geschlossener Hinterflügelzelle. In dem Bismarck- Archipel ist von der ersten Gruppe eine
Gattung beobachtet: Tenaris, welche in Neu-Guinea eine besondere Entwicklung zeigt.

Gattung Tenaris Hübner. (Schatz p. 187.)

Die Te«cms-Arten sind ausgezeichnet durch die beiden grossen Augenflecke auf der Rück-
seite der Hinterflügel bei weisser, grauer schwach bestäubter Färbung der Flügel. Die offene
Hinterzelle unterscheidet sie von ähnlichen Arten der Gattungen Hyantis und Elymnias.

Die Tenaris- Arten tragen auf den Hinterflügeln einen kurzen , steifen Haarbüschel am
Grund der Medianader, unter welcher ein kleiner Dupftschuppenfleck liegt und welcher meist
von einem eingezogenen Theil der Basis der Vorderflügel bedeckt wird. Sie kommen im ganzen
indischen Archipel bis Java, Borneo, Molukken einerseits und Polynesien andererseits vor. Die
Tenaris-Avten haben verlängerte, an der Spitze meist stark abgerundete, beim 6 an der Flügel-
basis vorgezogene Vorderflügel. Es zweigt sich ein Subcostalast vor dem Zellende ab, welcher
frei bis zur Mündung verläuft. Die obere Discocellulare ist sehr klein, die mittlere Discocellulare
etwas grösser, querstehend, gerade, die untere Discocellulare sehr lang, doppelt gebogen, fast wag-
recht, die Mediana genau in der Biegung des dritten Astes treffend. Die Fühler sind ohne deut-
liche Kolbe, allmählich gegen die Spitze verdickt, die Palpen seitlich zusammengedrückt stark
gebogen, vorderseits dicht mit langen Haaren, auf dem Rücken mit kürzeren bekleidet.

Die Tenaris sind echte Waldthiere, nach Hagen schlechte taumelnde Flieger, die rastlos
mit langem, schwerfälligem Flügelschlage dahineilen.

Tenaris anableps Snellen van Vollenhoven.

Dntsilla anableps Snellen van Vollenhoven, Tijd. voor Ent. III. p. 40, T. I. f. 3 u. 4 T. 2

f. 7. (18G0), Otaheiti.
Dr. a. Salvin and Godman, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 143 (Duke of York Isl.).

Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1879, p. 157: Neu-Irland.

Tenaris anableps Butler, Pr. Zool. Soc. 1874, p. 280: Otaheiti. (äff. phorcas Westw.)

Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 70: Neu-Pommern.

Hagen, N. J. f. N. 1897, p. 87: Neu-Pommern.

Ribbe, Iris xj. p. 108: Neu-Mecklenburg. Salomonsinseln, Neu-Lauen bürg,

Neu-Pommern.
T. a. vax. uranus Staudinger, Exot. Schmett. p. 191 und 199, Neu-Pommern.

— 94 —

T. phorcas Westw. var. uranus Staudinger, p. 200; Ribbe, Iris xj. p. 109, Neu-Pommern,
Neu-Lauenburg.

Die Diagnose Snellens lautet:

„Drusilla aJis anticis obtusis, subrotundatis, fuscis, plaga alba, posticis supra fuscis, plaga irreguluri alba, ocellüm
iride maxima ochracea introrsum circumcingente sübtus ocellis </iiiihi<s et macutis duäbis albis."

Salvin and Godman beschrieben die Art, wie folgt:

„4 . 3 Zoll Ausmaass, Dunkelbraun , ein ovaler weisser Fleck zwischen dem Ende der Zelle der Vorder-
flügel und dem Analwinkel, aber nirgends den Aussen- oder Innenrand berührend; Hinterflügel mit einem ähnlichen
mondförmigen Fleck, dessen Spitzen ein grosses Auge einschliessen, das aus einem äussern discalen Rand zusammen-
gesetzt wird , welcher einen bleichgelben Kreis einschliesst mit einer schwarzen Pupille, die einen weissen Fleck in
sich trägt. Unten wie oben, der weisse Fleck der Vorderflügel etwas grösser, die Hinterflügel haben ausserdem ein
Auge nahe dem Apicalwinkel, um dessen innern Rand der weisse Fleck in einer schmalen gebogenen Linie sich ausbreitet."

C. Ribbe macht auf die Schwierigkeiten aufmerksam, bei den so sehr variirenden Tenaris
gute Momente für die einzelnen Arten aufzustellen.

Ueber die Raupe von T. uranus sagt C. Ribbe Iris vjjj. p. 113. Taf. III f. 10, 11 (1895):

„Wir fanden diese Raupe auf Mami (Shortlandsinseln) an einer uiedern Palmenart und zwar gemeinschaft-
lich beisammen. Wohl gegen 40 Thiere waren meist in Trupps von 5 bis 6 bei einander über die Blätter und auch
über den Stamm zerstreut. Sie verpuppten sioh frei am After und entwickelten sich nach 14tägiger Puppenruhe.
Die Raupen sind faule Thiere, die nur zur Verpuppung ihre Futterpflanze verlassen, sie sind mit feinen weissen
Härchen über und über besetzt."

Nach der Abbildung ist die Raupe an den Seiten roth, längsgestreift, schwärzlich ein-
gefasst, auf dem Rücken schwarz und weiss, längsgestreift, die Füsse schwarz, der Kopf schwarz
mit zwei schwarzen Hörnchen. Die Puppe ist grün, nach dem Kopfe hin zugespitzt.

In der Dahl'schen Ausbeute sind Exemplare von Ralum, 16. Mai 1896, 1. Juni 1896,
3. Juni 1896, 22. Februar 1897; im Senckenberg 'sehen Museum zu Frankfurt a. Main befindet
sich ein Exemplar von Neu-Mecklenburg. Herr C. Ribbe legte mir eine grosse Reihe variirender
Exemplare von den verschiedenen Inseln des Bismarck-Archipels und den Salomons-Inseln vor.

Farn. X. Satyriden (Schatz p. 195).

Die kosmopolitische Familie der Satyriden, deren Raupen auf Gräsern leben, zeichnet sich
durch folgende Merkmale aus : Kopf klein mit nackten oder behaarten Augen und kurzen schwachen
Fühlern. Palpen stark zusammengepresst, vorderseits mit steifen, langen Haaren. Die Flügel
haben geschlossene Zellen. Die Hauptadern der Vordertiügel sind oft aufgeblasen, die Hinter-
Üügel haben einen gewölbten Hinterrand zur Bedeckung des Hinterleibs.

Die Raupen sind nach beiden Seiten hin verjüngt : glatt oder haarig, der hintere Theil
läuft in zwei lange Spitzen aus. Der Kopf ist gerundet oder gespalten und mit zwei kurzen
Hörnchen besetzt. Die Puppe ist kurz, eylindriseb. Von den verschiedenen Gruppen, in denen
die Satyriden zerfallen, kommen im Bismarck-Archipel nur zwei vor: Melanitis und Mycalesis;
die interessanten Gattungen: Argyronympha Mathew von den Salomons-Inseln und Hypocysta von
Australien sind bis jetzt nicht gefunden worden. In der Nachbarschaft kommen noch einige ver-
wandte Gruppen vor. Dazu treten die Elymniidae.

Uebersicht der im Bismarck-Archipel beobachteten Satyriden.
A. Ohne stark entwickelte blasige Erweiterungen an den Wurzeln der Vorderflügelrippen. ;

1. cT Ohne geschlechtliches Merkmal auf den Flügeln,
a) Augen nackt, Mittelzelle der Hinterflügel stumpf.

- 95 -

Hinterflügel an Ms lappig vorgezogen: Melanitis Fabr.

Arten : leda

amabilis

crameri

constantia.

B. Mit stark entwickelten blasigen Erweiterungen an den Wurzeln der Vorderrandsrippen.

1. An der Costalrippe: AcropMhalmia (Papua Region, im Bismarck-Archipel nicht).

2. An Costal- und Mittelrippe: Ypthima (nicht im Bismarck-Archipel).

3. An der Costal, Median und Innenrandsrippe :

Mit geschlechtlichem Merkmal auf Vorder- und Hinterflügel.
Mittelzelle der Hinterflügel keilförmig quer abgeschnitten.

Mycalesis Hübner.

Arten : lugens Butler.

mineus (flagrans) Butler.
medus Fabr.
I terminus F. (remulia).
asophis Hew.
| matho Gr. Smith.
iphidon Hew.

Ixanfkias (obscitm Gr. Sm.)
I aethiops Butler.
maura Gr. Sm.
\shwa Boisd.
\lorna Grose Smith.

C. Anhang: Elymniidae Herr. Schaff.

Costale angeschwollen. Untere Discocellulare sehr lang. Hinterflügel mit kurzer gerader
Costalader und deutlicher Praecostalzelle.

Gattung Elymnias Hb. (DycHs Butler).

Art: hohfornes Butler.
Gattung Melanitis Fabr.
(Cyllo Boisd.) (Schatz p. 205.)
Mittelgrosse Schmetterlinge von graubrauner Grundfarbe, in der Regel an der Spitze mit
zwei schwarzen, meist gekernten Augen in einem hellen Flecke, auf der Rückseite marmorirt und
auf dem Rande der Hinterflügel mit Augenflecken.

Die Gattung ist in der östlichen Tropenzone von Afrika an bis weit in die oceaniscben
Inseln verbreitet. Sie ist durch breite, dicht anliegend behaarte Palpen, aussergewöhnlich kurze
mittlere Discocellulare der Vorderflügel, nackte Augen und zweispaltige Klauen der Mittel- und
Hinterfüsse charakterisirt. Die Fühler sind gegen das Ende allmählich verdickt. Die männ-
lichen Vorderfüsse sind sehr klein, dicht und fein behaart, die oo doppelt so gross, beschuppt
mit fünfgliedrigem Tarsus und kurzen Dornen des ersten bis vierten Gliedes.

Die Raupen sind gegen das Ende verjüngt, in zwei Spizen endigend, in der Mitte ver-
dickt, mit zwei Höckerchen am Kopfe. Die Puppe ist dick, der Kopf stumpf.
Die Arten zeigen auffallenden Saisondimorphismus (de NiceVille).

— 96 —

Melanitis leda Linne.

P. I. Linne, Syst. Nat. I. p. 474 Nr. 102 (1758); „alis angularis fuscis; anticis supra ocello
geminato: subtus griseo retculatis, posticis ocellis six." Gramer, P. E. III. T. 190
C. D. ; ismene Cramer, pl. 26 f. A. B.
Melanitis leda L., Butler, Cat. diurnal Lep. p. 9 (1860).

— Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1879, p. 157: Neu Ireland.
— — Mathew, Tr. Eni Soc. 1888, p. 137: Raupe.
Pap. ismene Cr.: „alis angularis supra fuscis, anticis diseo flavescente, ocello atro, pupilla

gemina.'' Hab. in nov. Holl. (Banksia Fabr. Spec. Ins.).
.1/. ismene de Niceville and Elwes, J. As. Soc. Bengal vol. 66 p. 679 (Bali, Lombok,
Sumbawa, Sumba), (nehmen nach Butler (Ent. M. M. vol. 22 p. 246 (1895)
leda als auf Amboina beschränkt an).

— — Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 76: Neu-Pommern.

— — Miskin, Annais Queensl. Mus. I. p. 27: Australia, Polynesia, Papua, Malayana,

Java, India, Ceylon, Afrika, Mauritius.

— — Ribbe, Iris xj. p. 104: Neu-Pommern, Neu-Lauenburg. Neu-Mecklenburg, Nussa,

Shortlands-Inseln, Neu-Hannover, Salomons-Inseln.
— Butler, Pr. Zool. Soc. 1874, p. 279: Tahiti, South Sea Islands.

Cr. de Niceville und Martin, J. As. Soc. Bengal vol. 64 p. 187: Sumatra.

Der Schmetterling ist ungemein weit verbreitet ; sehr variirend : er liebt den dunkeln
Wald und die Abenddämmerung.

Nach Mathew werden die rundlichen strohgelben Eier auf Zuckerrohr abgelegt. Beim
Auskriechen ist die Raupe strohgelb mit einigen braunen Härchen, der Kopf schwarz mit kleinen
Dornen. Sie wird dann blassgrün mit einem dunklen Rückenstreifen und blassgrünen subdiscalen
und seitlichen Linien. Die erwachsene Raupe ist länglich cylindrisch, am zweiten Segment ver-
engt, das Afterende geht in zwei scharfe Spitzen aus. Der Kopf ist gross mit zwei rothen
Dornen. Die ganze Oberseite ist hellapfelgrün , manchmal goldig grün mit gelblichen Punkten
und grünen Streifen. Die Raupen leben halbgesellig und sitzen auf den Mittelrippen der Blätter.
Die Puppe hat die gewöhnliche Satyridenform mit getheiltem Kopf; sie ist grasgrün.

Der Schmetterling erscheint in zehn Tagen.

Aus Neu-Hannover (Februar, März 1897) liegen mehrere Exemplare mit stark geangten
Vorderflügeln vor.

Melanitis amabilis Boisd.

Gyllo amabilis Boisduval, Voy. Astr. p. 140 pl. 2 f. 1, 2 (1832), 9 New Ireland.

Melanitis — Butler, Pr. Zool. Soc. 1874, p. 279: New Ireland.

— Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1879, p. 652: New Ireland; idem Pr.

Zool. Soc. 1880, p. 610: cT. PortMoresby; Grose Smith, Nov. Zool. I. p. 314:

Neu-Guinea.

„Flügel röthlichbraun mit einer schiefen weissen Binde. Hinterflügel ein wenig ausgezogen, ohne Fleck, auf
der Unterseite der Hinterflügel eine Reihe von Augen (5)." Boisd.

Im Senckenberg' sehen Museum von Neu-Mecklenburg vertreten.

— 97 -

Von Neu-Hannover (Februar, März 1897 Webster) in dem Tring-Museum des Herrn
v. Rothschild.

Melanies crameri Butler, Ent. Month. Mag. III. p. 77 Nr. 4 (1866); Butler, Annais Mag.
N. H. 1882 p. 42 (bei D. holofernes): Neu-Britain ; Ribbe, Iris xj. p. 104:
Kinigunang.
Ribbe fand nur wenige Stücke dieser Art, die mit Exemplaren von Arn am meisten
übereinstimmen.

In der Dahl'schen Ausbeute sind Exemplare von Ralum 15. Juli 1896, 11. Juni 1896
und August 18!'6 Kabakaul. Wald, welche hierher zu rechnen sind. Sie sind kleiner als amabilis
und mit gelber Binde.

Melanitis constantia Cramer, II., T. 133 A.B. (1779) de Niceville and Elwes, J. As. Soc.
Bengal Vol. 66 p. 680: Sumbawa, Sumba fand Ribbe auf Neu-Pommern
und den Shortlands-Inseln (Iris xj. p. 104), wo sie auffallend klein
waren und die Binde der Vorderflügel bei den 90 in eine Spitze nach
dem Winkel verläuft, welche den Aussenrand und Innenrand bilden.
In dem Tring-Museum sind Stücke aus Neu-Hannover (Februar, März 1897 Webster). Sie
sind denen von Neu-Pommern gleich.

Kirby zieht die drei genannten Arten zu einer einzigen zusammen (Cat. Rhop. p. 45).

Gattung Mycalesis Hübner. (Schatz p. 203.)

Die Gattung Mycalesis ist im östlichen Tropengebiet und in Afrika verbreitet. Sie hat
nachfolgende Charaktere: Palpen dünn, schief vorgestreckt, vorderseits mit kurzen, und am
Grunde längeren Haaren besetzt, auf der Mitte des schlanken, gebogenen Mittelglieds einen kurzen
Haarschopf tragend, Endglied feinspitzig, schwach behaart. Fühler sehr dünn, gegen das Ende
allmählich verdickt, ohne deutliche Kolbe. An den Vorderflügeln ist die Costalader stark auf-
geblasen, meist auch die Mediana und Submediana. Die Hinterflügel haben eine lange, schwach
nach innen gebogene untere Discocellulare, eine keilförmige, quer abgeschnittene Mittelzelle und
tragen bei den cfcf eine geschlechtliche Auszeichnung. Die Arten, bei denen die drei Haupt-
rippen aufgeblasen sind, haben einen Büschel gelblicher Strahlhaare, mit denen ein länglicher
Reibefleck auf der Unterseite der Vorderflügel in Verbindung steht, in welchem sich bisweilen
ein kleiner ovaler Duftfieck befindet und beim Fehlen desselben am Vorderrande der Oberseite der
Hinterflügel, der vom Strahlenbüschel zum Teil bedeckt wird. Diese Haarbüschel der Hinterflügel
fehlt allen Arten, bei denen nur die Costalader aufgeblasen ist. Dafür besitzen sie einen Haar-
büschel an der Submediana der Vorderflügel in einer Hautfalte und ausserdem einen oder zwei
kleine Büschel weicher Haare an der Mediana der Hinterflügel. Die Vorderbeine der cfcf sind
klein, die Schenkel mit Haaren bekleidet, so lang als Schiene und Tarsus, welche dick mit langen
Haaren besetzt sind. Die Vorderbeine der 00 sind viel länger, schlank, Tibia etwas länger als
Femur und Tarsus, der letztere gegliedert und mit kurzen Dornen unten an den Gliedern. Die
vier Hinterbeine länger, ohne Haare mit nur wenigen kleinen Dornen an der Seite der Schienen
unten, die Tarsen ohne Dornen. Die Arten sind meist dunkel gefärbt, schwarz oder braun, mit
Querbinden der Flügel und augenähnlichen Flecken, vornehmlich der Unterseite und sehen sich
vielfach ähnlich. Raupe und Puppe sind unbekannt.

Zoologica. Heft 27. ! 3

— 98 —

Mycalesis lugens Butler.
M. I. Butler, Pr. Zool. Soc. 1875, p. 612: Neu-Hebriden.

Salvin and Godman, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 142 (Duke of York Isl.i.

Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1879, p. 157, Xew-Ireland.

„Verwandt mit M. lalassis; augenähnlicher Fleck auf der Oberseite der Vorderflügel kaum sichtbar: Flügel
unten tief sepiabraun, in der Mitte durchzogen von einer etwas unregelmässigen, zusammenhängenden, zarten, schwarz-
geränderten weissen Linie; Vorderflügel mit vier Ocellen (die zwei ersten schief gelagert, der vierte am grössten)
schwarz mit weisser Pupille, mit dunkelgelber Iris und brauner Umgebung, eingeschlossen von einer blassen braunen
Linie. Der etwas weit ausgebogene marginale Theil blassbraun ; durchzogen von einer schwärzlichen Linie. Rand
schwarz, Fransen blassbraun; Hinterflügel mit sieben Augenflecken (der erste und fünfte am grössten, der zweite und
dritte am kleinsten) ähnlich denen der Vorderflügel, aber heller; Marginaltheil wie auf den Vorderflügeln ; Körper
graubraun. 1 Zoll 8 Linien." Butler.

Mycalesis mineus Linne.

P m. Linne, Syst. nat. L, 2, p, 768 Nr. 126 (1767).

P jnstina Cramer, IV. t. 326 C. (1782.)

Mijcalesis mineus C. Butler, Cat. Satyr, p. 185 Nr. 31 (1868), Cat., Fabr. Lep. p. 34

Nr. 8 (1869); Distant, Rhop. Mal. p. 40, T. IV. f. 13 cf, 14 9 f. 7 var.

(1882—1886); Hagen. N.J. f. N. 1897, p. 76; de Niceville, Butt. Ind. I.

p. 117; Ribbe. Iris xj. p. 104: Neu-Pommern , Neu-Lauenburg. Neu-

Mecklenburg, Sliortlands-Inseln, Bougainville.
Myc. flagrans Butler, Annals-Mag. N. H. ser. 4 vol. 18 p. 263; Salvin and Godman, Pr.

Zool. Soc. 1877, p. 142: Duke of YTork Isl.
„Alis integerrirnis fuscis anticis supra ocello unico, posticis subtus septem fasciaque alba ;
hab. in China." Fabr.

Von C. Ribbe mehrfach erbeutet, wenig variirend.

Mycalesis medus Fabr.

P m. Fabricius, Syst. Ent. p. 488 Nr. 198 (1775).
P hesione Cramer, Pap. Exot. I. pl. 1 1 f. C. D. (1775).
P doris Cramer, P. E. IV., 362 f. C. (1782.)

Mycalesis medus Fabr., Butler, Cat. Satyr, p. 139; Godman and Salvin. Pr. Zool. Soc.
1877, p. 142: Duke of York Isl.; Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1879,
p. 157: Newlreland; de NiceVille, Butt. Ind. p. 111; Hagen, N.J. f. N.
1897, p. 76: Neu-Pommern; Röber, Tijd. v. Ent. Bd. 34, p. 310. Flores,
de Niceville und Martin, J. As. Soc. Bengal Vol. 64. p. 378: Sumatra:
Grose Smith, Nov. Zool. I. p. 363: Neu-Guinea; C. Ribbe, Iris xj. p. 104:
Neu-Pommern, Neu-Lauenburg, Shortlands-Inseln ; de Niceville and Elwes,
J. As. Soc. Bengal Vol. 66 p. 677 : Boli, Lombok, Sumbawa. Snmba.
„Alis integerrirnis fuscis, subtus striga nivea ocellisque anticarum duobus, posticarum
tribus. " Fabr.

Die in der Dahl'schen Ausbeute vorhandenen Exemplare sind gefangen Ralum 13. Mai
1896, 14. Juli 1896, 24. Mai 1896, 28. Mai 1896, (in Paarung) 2. Januar 1897 I-owon, Wald.
Auch von Neu-Hannover (Februar, März 1897 Webster) aus der v. Rothschild' sehen Sammlung
vorliegend.

— 99 —

Mycdlesis terminus Fabr.
P. t. Fabricius, Syst. Nat. p. 488 Nr. 200 (1775); Donovan , Ins. New Holland, T. 28

f. 4 (1805); Boisduval, Voy. Astr. p. 148, New Holland.
Mycahsis terminus Butler, Cat. Satyr, p. 143 (Australia).

G. Semper, Journ-Museum Godeffroy XIV. p. S (1778).
Miskin, Annais (=Jueensl. Mus. I. p. 33.
Mycahsis remulia Cramer, P. E. III. T. 237 f. F. G. (1782.)

— Butler, Cat. Satyr, p. 143; Java; Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 75:
Neu-Lauenburg; Ruber, T. v. E. Bd. 34, p. 310: Ceram, Gorani.
Myc. remulia var. matho Gr. Sm., Ribbe, Iris xj. p. 106.

„Alis integris, fuscis, area rufa, supra anticis oeello unico, postieis ijuatuor." Don.
In der Dänischen Ausbeute sind Exemplare vorhanden vom 10. Mai 1896, 29. Mai 1896,
2. Juni 1896.

Es ist mir sehr zweifelhaft, ob man die var. remulia trennen kann, wie auch Herr Röber
(T. voor E. Bd. 34, p. 310) es bezweifelt von Mycahsis asophis Hew., Exot. Butt. T. 4 f. 20, 21
(1862); Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 76; Ribbe, Iris xj. p. 106: Neu-Mecklenburg , Neu-
Lauenburg.

Ebenso scheint identisch zu sein:

Mycalesis matho Grose Smith, Annais Mag. N. Hist. Vol. xjjj. (6) p. 501 (1896), New
Britain; Ribbe, Iris xj. p. 106 unter remulia var. matho: Neu-Pommern,
Neu-Lauenburg, Neu-Mecklenburg.
„Oberseite ähnlich .1/. terminus, aber in Folgendem verschieden. Beide Flügel kürzer und runder. Die ba-
sale Hälfte der Vorderflügel dunkler, mehr rothbraun, die Stelle des discalen ocellus bleicher, der ocellus grösser, der
Raum hinter dem ocellus nach dem Aussenraud bleicher und von einer schmalen dunklen Linie durchzogen. Die
Hinterflügel dunkler rothbraun, die beiden Mittelaugen grösser. Auf der Unterseite sind die Zellen auf beiden Flügeln
grösser, das äussere Drittel des Flügels bleicher ; das innere 2/s ist ln der Mitte von zwei dunklen Wellenlinien durch-
zogen, von denen die auf den Hinterflügeln am deutlichsten. Das $ gleicht dem q', die bleiche rothbraune Parthie,
in welcher das grosse Auge der Vorderflügel, ist deutlich begrenzt. l5/s Zoll. Vaterland New Britain. Nahe bei
terminus und remulia Cr." H. Grose Smith.

C. Ribbe weist die Form remulia dem holländischen India zu. die Form matho dem Bis-
marck-Archipel. Uebergänge kommen vor.

Blycalesis phidon Hew.

M. phidon Hewitson, Exot. Batt. III. p. 84 pl. 42 f. 16 (1862), Aru; Butler, Cet.

Satyr, p. 141 (1868); Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 76: Neu-Lauenburg;

Hagen. N. J. f. N. 1897, p. 75: Neu-Guinea; Grose Smith, Nov. Zool. I. p. 313:

Neu-Guinea; Ribbe, Iris xj. p. 107 (bei xanthias).

M. xanthias Grose Smith. Annais Mag. N. H. ser. 6 vol. 17, p. 374 (1896), New Britain.

31. obscura Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. Satyr. Myc, III. f. 7, 8 (1896): New

Britain; Ribbe. Iris xj. p. 106: Neu-Pommern, Neu-Lauenburg.
Grose Smith definirt M. xanthias folgendermassen :

„l3/< Zoll Ausmaass. (f. Oberseite rothbraun. Vorderflügel mit zwei Ocellen, wie bei phidon, aber der
zwischen den zwei untersten Medianästen gelegene Ocellus ist grösser und runder, als bei jener Art und die Iris ist
braun, auswärts heller werdend. Hinterflügel mit vier discalen Augen, jedes mit einer hellen orangefarbenen Iris. Der
Raum unter den Augen nach dem Aussenrand ist ebenfalls hell orangebraun und von zwei submarginalen dunklen
Linien durchzogen. Unterseits wie bei phidos, auf den Vorderflügeln das untere Auge grösser und der Querband über
den Discus ist mehr nach aussen gekrümmt am obern Ende, gerader am untern und gegen den Innenrand. Der Raum

— 100 —

zwischen dem Querband und dem Aussenrand auf beiden Flügeln ist gelblicher, als die Grundparthie der Flügel. Die
Reihe von sechs discalen Flecken auf den Hinterflügeln gleicht der bei phidon, aber die Pupille auf dem dritten und
vierten Fleck sind mehr mit Schwarz versehen. Verwandt mit M. phidon. Vaterland: Neu-Britannien." H. Grose Smith.

Es liegen Exemplare in der Dahl'schen Ausbeute vor: Ralum 17. Mai 1896, 11. Juni 1896.

C. Ribbe fing xanthias auf Neu-Pomraern und Neu-Lauenburg und hält xanthias nur für
geographische Form von phidon.

Mycalesis aethiops Butl.

Mycalesis aethiops Butler, Cat. Sat. Br. Mus. p. 141 Nr. 60, Taf. 3 f. 11 (1868); Hagen,
N. J. f. N. 1897, p. 75: Herbertshöhe, Neu-G-uinea.

„Flügel oben olivenfarbig, schwärzlich, die Augen wie bei remnlia. Flügel unten mit einem violetten Apical-
feld, welches die Augen wie bei asophis umschliesst. Die Theile der Vorderflügel bei der Costa nach innen bläulich
bestäubt, mit submarginalen gewellten Linien und schwarzen Rändern mit einer gelben Linie am Rande. Die Hinter-
flügel an der Basis olivenfarbig , von einer gewellten Linie unterbrochen." Ich führe die Art auf Hagen's Autorität
hin an, der sie von Herbertshöhe angibt.

Mycalesis maura H. Grose Smith.

Mycalesis maura H. Grose Smith, Annais Mag. N. Hist. vol. xjjj. (6) 500 : New Britain.

„(3* Oberseite. Beide Flügel gleichen M. aethiops Butler, aber die Zone rund um den Ocellus auf den Vorder-
flügelu ist heller rothbraun und der bleiche Raum unter ihm ist deutlicher. Auf den Hinterflügeln ist der Discus
durchkreuzt von einer Reihe von vier Ocellen, von denen der erste und vierte der kleinste und der dritte der weitaus
grösste ist; die rothbraune Zone um den Ocellus ist sehr hell und grösser, als bei M. aethiops, die beiden mittleren
Zonen fliessen zusammen und jede ist umgeben von einem schmalen dunklen Ring; der Platz ausserhalb der Augen-
flecke nach dem Aussenrand hin ist bleich olivenfarbig; in ihm liegen zwei Wellenlinien, deren innere breiter ist, als
die äussere; ein dunkler Streifen durchkreuzt den Discus zwischen dem Zellende und den Augenflecken. Auf der
Unterseite ist das äussere Drittel beider Flügel viel bleicher, als bei M. aethiops, das äussere Ende der dunklen Grund-
parthie der Flügel mehr gewellt und rothbraun gefärbt, beide Flügel vor der Mitte durchkreuzt durch gewellte roth-
braune Linien; der Platz, in welchem die Augenflecke liegen, ist auf den Hinterflügeln viel bleicher und die Zone und
die Ocellen heller, ak bei aethiops. Das 9 gleicht auf der Oberseite dem rj\ aber die Ocellen sind viel breiter und
die rothbraune Zone um sie ist viel bleicher und breiter, die Zahl der Ocellen auf den Hinterflügeln steigt auf sechs.
Auf der Unterseite ist der bleiche Raum , in welchem die Ocellen liegen , breiter und weisser als bei dem r/. Aus-
maass (f l7/8, 9 2 Zoll. Vaterland: Neu-Britannien. Sehr nahe bei aethiops, die Flecken auf der Unterseite der Hinter-
flügel sind etwas verschieden angelegt und regelmässiger." H. Grose Smith.

Mycalesis shiva Boisduval.

M. shiva Boisduval, Voy. Astr. Lep. p. 141 Nr. 9 (1832); H. Grose Smith and Kirby,

Rhop. Exot. Satyr. Mycal. IT. p. 8 f. 10; Ribbe. Iris xj. p. 106 (1888): Neu-

Lauenburg.

„Die Oberseite sämmtlicher Flügel bräunlichschwarz, mit dunkleren Randlinien ; die Vorderflügel mit zwei

Augen, von denen das untere grösser; die Hinterflügel mit fünf; die Unterseite röthlichgelb, am Rande blasser, mit

einer Reihe von Augenflecken , welche sich durch ihre Iris berühren , und mit zwei Randlinien ; die Vorderflügel mit

drei oder vier Augen, von denen das untere am grössten, die Hinterflügel mit sechs, von denen der feinste etwas grösser."

Boisduval.

C. Ribbe glaubt eine Anzahl von ihm in Neu-Lauenburg gefangener Mycalesis hierher

ziehen zu können, hält aber shiva nur für eine verschiedene Generation von

Mycalesis lorna Grose Smith, Nov. Zool. I. p. 362 (1894); Grose Smith and Kirby, Rhop.

Exot. Satyr. Mycal. IL p. 6 f. 3 — 6 (Neu-Guinea); Ribbe, Iris xj. p. 106:

Neu-Lauenburg.
„cf. Oberseite unterscheidet sich von M. shiva auf den Hinterflügeln, dass sie eine Reihe von fünf Flecken
über den Discus hat; der erste ist klein, der zweite, dritte und vierte nehmen an Grösse zu, der vierte ist der
grösste, der fünfte ist so gross, als der zweite; alle Flecke sind umgeben von einer glänzenden rothgelben Zone.
Auf der Unterseite sind beide Flügel mehr röthlichbraun als bei shiva. Es finden sich fünf Flecke in der discalen
Reihe der Flecke der Vorderflügel, der zweite und dritte zusammenfliessend, alle Flecke in einer Zone von gelblichen

— 101

Ringen gelegen, welche mit einander zusammenfliessen. Auf ilen Ilinterflügeln ist in der distalen Reihe des zweiten
Flecks weniger an der Linie und der dritte und vierte Fleck sind grösser als bei shiva, die bleiche Zone, in welcher
sie liegen, ist schmäler und gerader und die gelbliche Zone um sie glänzender. Beim $ sind auf der Oberseite beide
Flügel bleicher als bei shiva, mit einem breiten etwas rauchigen weissen Bande, welcher sich über den Discus und
auf jeder Seite des discalen Flecks erstreckt und ein wenig unter ihm, wo es in Grundfärbung übergeht. Die Hinter-
flügel haben eine discale Reihe von fünf Flecken (zuweilen sechs) der erste klein, der zweite, dritte und vierte an
Grösse zunehmend und unter einander liegend, nicht an der Linie, wie bei shiva. Auf der Unterseite haben beide
Flügel die Fleckenreihen, wie oben, in einer breiten rauchig weissen Zone gelegen, und ausserdem mit einem Fleck
noch am Apex der Hinterflügel beinahe gleich dem grössten Fleck. Die Zelle beider Flügel durchkreuzt in der Mitte
von der Costa zu nahe der Mitte des Innenrandes von einem unregelmässigen braunen Streifen; die Zellenden haben
auch einen braunen Streifen." Neu-Guinea. H. Grose Smith.

Subfam. Elymniidae Herr. Scbäffer.

Die Charaktere dieser Subfamilie sind die der einzigen Gattung Elymnias Hiibner (Schatz
p. 225). Hier ist stets nur die Costale angeschwollen, mittlere Discocellulare gerade, quer ge-
stellt, oder schief nach innen, kurz, untere Discocellulare sehr lang, nach innen gebogen, die
Mediana am Ursprung des zweiten Astes treffend. Die Hinterflügel haben eine kurze, gerade
Costalader und eine deutlich entwickelte Praecostalzelle. Die mittlere Discocellulare ist kurz,
gerade oder rechtwinklig zur oberen Discocellulare gestellt, die untere Discocellulare nach innen
gebogen und Mediana am Ursprung des zweiten Astes treffend. Beim d' an der Subcostalis in der
Zelle ein länglich eiförmiger Fleck, von einem Bündel steifer Haare bedeckt. Die Fühler sind
schwach, kurz mit länglicher Kolbe, die Palpen lang vorstehend, fast gerade, mit kurzen Haaren
bekleidet und spitzem Endplied, die Augen nackt. Die Elymnias- Arten lieben den Wald und
feuchte Stellen. Sie fliegen langsam. Die Raupen sind denen der Satyriden ähnlich, in der Mitte
verdickt, mit zwei Hörnchen auf dem Kopf und zwei Spitzen am Ende. Mit Ausnahme einiger
afrikanischer Arten ist die Gattung auf das indoaustralische Gebiet beschränkt. Die im östlichen
Theil vorkommenden Arten haben mehr gerundete Flügel und wurden von Butler als „Dyetis"
abgetrennt.

Im Bismarck-Archipel ist bis jetzt nur eine Art beobachtet :

Elymnias holofernes Butler.

Dyetis holofernes Butler, Annais Mag. N. H. ser. 5 vol. X. p. 42 (1882), Duke of York

Island; Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 76: Neu-Lauenburg , Neu-

Pommern; Hagen, N. J. f. N. 1897, p. 79: Neu-Pommern ; Ribbe, xj.

p. 108: Neu-Pommern, Neu-Lauenburg.

Elymnias holofernes Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot, II. Nymph. Elymnias f. 6, 7, d"

(1896): Duke of York Island, New Britain.
„Schwarzbraun, gegen die Aussenränder hin bronzebraun und mit Purpurn getränkt; Vorderflügel mit einer
gekrümmten subapicalen Reihe von vier kleinen weissen Flecken, unten bleicher, als oben, dunkel röthlichbraun mit
blassem Innentheil, die Basis des Costalrandes weisslich gefleckt, ein weisser Fleck nahe am Zellende, und eine äussere
discale Reihe von sechs ovalen blaugerandeten weissen Flecken : Hinterflügel dunkel pechbraun, am Grunde weiss ge-
fleckt, ein kleiner grünlichweisser Fleck in der Zelle, eine gekrümmte beinahe submarginale Reihe von sieben blau-
geränderten weissen Flecken; Aussenrand unregelmässig mit feinen grauen Fleckchen versehen. Innenrand der Augen
weiss ; Körper dunkelbraun. 72 mill. Duke of York Isl." Butler.

Ribbe sagt, dass die Art den schattigen Wald liebe und ein recht starker Flieger sei,
wie auch, dass die weissen Flecke auf der Unterseite der Flügel bei d'd* und 99 sehr wechseln.
In der Dänischen Ausbeute sind einige Exemplare von Ralum.

102

Farn. xj. Libytheidae.

Die in Europa, Indoaustralien, Afrika, Nord- und Südamerika, indes« nur mit wenigen,
sieh sehr ähnlich sehenden Arten verbreitete Familie der Libyiheiden (welche von manchen Autoren
mit Unrecht als Unterfamilie zu den Eryciniden gestellt wird) ist ausgezeichnet durch die ganz
besondere Entwicklung der Palpen und die eigentümliche Flügelform. Die Familie enthält nur
eine Gattung.

Gattung Libythea Fabr. (Schatz p. 226.)

Sie zeigt nackte Augen, Fühler halb so lang wie die Vorderflügel, nach der Spitze hin
stärker werdend. Palpen bis zur halben Flügellänge über den Kopf ragend, lang und dicht be-
haart, mit schlankem Endglied. Die Vorderfüsse der cfd1 schlank, Tibia und Tarsus behaart,
Schenkel nackt, die Vorderfüsse der Weibchen kaum '/s kürzer als Mittel- und Hinterfüsse,
Schiene kürzer und schlanker als der in der Mitte verdickte Schenkel, Tarsus unten mit dornigen
Borsten. Die Vorderflügel haben eine bis zum Zellende gehende Costalader, die Subcostalis ist
fünfästig. Die obere Discocellulare sehr klein , die mittlere nur im vordem Theil entwickelt,
sonst atropisch, untere Discocellulare im vordem Theil atropisch. Hinterfiügel mit kurzem Basal-
nerv; untere Discocellulare atrophisch. Die Raupen sind cylindrisch , ohne Dornen, die Puppe
ist kurz, nicht geeckt, durch einen Faden angeheftet.

Libythea geoffroyi Godart. Taf. II. f. 6.
L. g. Godart, Enc. Meth. IX. Suppl. p. 813 (1823); Wallace, Trans. Ent. Soc. 1869,

p. 335 Nr. 4; Grose Smith, Nov. Zool. I. p. 365, Neu-Guinea.
var. L. anüpoda Boisduval, Butl., Soc. Ent. France 1859, p. 137 Nr. 9 (1859); Felder,
Reise Nov. Lep. IL p. 313 Nr. 423 T. 42 f. 9, 10 (1867); Butler, Proc.
Zool. Soc. 1874, p. 284: New Caledonien, Philippinen.
L. pulchra Butler, Annais Mag. N. Hist. Vol. X. p. 149 (1882), New Brit.
L. antipoda, var. neopommerana Pagenstecher, N. J. f. N. 1896, p. 149.
— Hagen, N. J. f. N. 1897, p. 96: Neu-Pommern.

L. neopommerana Pag., Ribbe, Iris xj. p. 133: Kinigunang, Mioko.
Butler beschreibt seine pulchra wie folgt:

„Verwandt mit L. geoffroyi und L. antipoda. Flügel oben hellviolett, der ganze Discus der Hinterfliigel hell-
braun orange. Ränder aller Flügel schmal dunkelbraun, Adern braun. Thorax blaugrau, Spitze der Palpen und die
Schulterdecken braun. Hinterleib braun, bläulich am Grunde, graubraun mit schwarz gefleckt an den Seiten. Vorder-
flügel unten gelblich, Apicalparthie braun, von einem unregelmässigen, grauvioletten Band durchkreuzt ; Ränder braun,
die Costa von dunklen Strichen durchkreuzt. Hinterflügel rosabläulich, abwechselnd mit vier Rändern von Orangebraun
und in derselben Färbung gestreift. Körper aschfarben. Rrust bläulich auf beiden Seiten. 57 mill. N.-Britain."

Eine vergleichende Reschreibung der Form von Neu-Britain gegenüber denen von Sumba,
Ceram, Neu-Guinea gab ich aus angegebenem Orte. Diese Form ist nur eine der zahlreichen
Varietäten, in denen L. geoffroyi (antipoda) auf den verschiedenen Plätzen ihres Vorkommens er-
scheint, und welche wir als ceramensis Wall., batchiana Wall., phüippina Staudinger, celebensis
Staudinger, neopommerana Pag = pulchra Butler, orientalis Godm. and Salv. bezeichnet finden.

Von den zu Farn. xjj. den Eryciniden (Lemoniden) gehörigen, auf Neu-Guinea beobachteten
Gattungen THcdüaneura und Abisara haben sich bis jetzt keine Vertreter im Bismarck-Arehipel
gefunden.

— 103 -

Farn. XIII. Lycaeniden. (Nach Schatz-Roeber.)

Diese Familie umfasst kleine oder mittelgrosse vielfach prachtvoll gefärbte — blaue,
grüne Interferenzfarben oder weis oder gelb - , lebhaft fliegende Schmetterlinge , bei welchen
der Tarsus der Vorderfüsse in einen dornigen Haken endet und auch an der inneren Seite mit
kurzen Dornen besetzt ist. Die Vorderfüsse der 9$ sind wie die Mittelfüsse gebildet, aber kleiner.
Eine Praecostalader ist nur bei einigen europäischen Gattungen vorhanden. Der Aussenrand
der Flügel ist an den Rippen eingekerbt. Die Subcostalader ist vierästig; die zwei ersten Aeste
entspringen vor dem Zellende, der dritte bildet mit dem vierten eine lange Gabel, die vierte
geht in die Flügelspitze (als Ende der Hauptader) oder kurz davor in den Vorderrand. (Bei
amerikanischen Gattungen ist sie dreiästig, bei afrikanischen fünfästig.) Die untere Radialader
ist zart und dünn, wie die mittlere und untere Discocellulare, die obere Radiale und obere Dis-
cocellulare stark und scheinbar ein Zweig der Subcostalis.

Die Raupen der Lycaeniden sind asseiförmig, manchmal behaart. Die Verwandlung ge-
schieht durch Aufhängen am Leibesende oder frei oder aufrecht am Leibesende und mit Faden
um die Brust.

Man theilt die Lycaeniden zweckmässig in drei Gruppen: Thecllnae (hauptsächlich im aeo-
tropischen Gebiet), Lycaeninae (vorwiegend in den übrigen Faunengebieten) und Lipteninae (im
afrikanischen Faunengebiet. Nur die zweite Gruppe interessirt uns hier. Dieselbe ist in der
neuern Zeit, namentlich von englischen Autoren, in eine übermässig grosse Zahl von Gattungen
zerlegt worden, deren Grenzen nicht genau zu fixiren sind. Ich folge daher hier den Vorschlägen
Röbers, der nur eine beschränktere Zahl von solchen aufstellt.

Das indoanstralische Faunengebiet zeigt bis in die paeifischen Inseln hinein einen über-
raschenden Reich thum an Lycaeniden; der Bismarck-Archipel hat ebensowohl zahlreiche Vertreter
dieser interessanten Familie.

Wir können über diese die nachfolgende Uebersicht (nach Schatz-Röber) aufstellen.

Lycaenidae.

I. Subcostalis der Vorderflügel dreiästig.

Untere Discocellulare der Hinterflügel in den zweiten Ast oder kurz davor einmündend.
Obere Discocellulare der Vorderflügel vorhanden, aber sehr klein.
Costale der Vorderflügel vor Zellenschluss endend:

Hypolycaena Felder.
II. Subcostale der Vorderflügel vierästig.

(In einigen Arten (Sithon) dreiästig, bez. fünfästig beim d~).

a) Obere Discocellulare vorhanden. Mittlere Discocellulare der Hinterflügel kleiner
als obere Discocellulare oder untere Discocellulare (daher obere Radiale und
untere Radiale sehr nahe).

Hinterflügel ungeschwänzt.

Eupsychellus Röber.

b) Discocellulare der Hinterflügel gleichlang. Mittlere Discocellulare und untere
Discocellulare der Vorderflügel gleichlang.

— 104 —

I. Costaiis vor Zellschluss endigend. Hinterfliigelränder glatt, Oberseite zweifarbig.

Curetis Hübner.
IL Costaiis bis zum Zellschluss reichend.

Plebejus L.

Fhüiris Röber, Holochila Felder.

Lycaenesthes Moore.

Theclinesthes Röber.

Amblypodia Horsf.

Hypock rysops Felder.

a) Hinterfliigel an Mi in einen langen Schwanz ausgezogen oder mit mehreren
kleineren oder auch mit einem längeren und zwei längeren »Schwänzen. (Costale
zuweilen dreiästig.)

Sifhon Hübner.

b) Hinterfliigel an der Submediana mit einem Anallappen. Hinterfliigel mit einem
Schwänzchen an Mi.

Deudorix Hew.

Gattung Hypolycaena Felder.

Diese Gattung hat eine dreiästige Subcostalader und spitze Palpen. In der Mitte des
Vorderflügels des o findet sich häutig eine seeundäre sexuelle Auszeichnung in der Form eines
kolbigen Flecks. Die Hinterfliigel tragen ein grösseres Schwänzchen an der Submediana und ein
kleines an Mediana 3, welche nicht von den Rippen durchzogen werden. Der Innenrand der
Hinterfliigel ist am Analwinkel ausgeschweift.

Hypolycaena periphorbas Butler.

Hyp. periphorbas Butler, Annais. Mag. N. H. (ser. 5, vol. V. p. 152 (1882): NewBritain.

„9 Verwandt mit H. pliorbas und H. molus. Oberseite sehr ähnlich dem $ der letztern Art, aber der weisse
Fleck der Vorderflügel kleiner, nicht bläulich, die Hinterfliigel kürzer, nicht so grau, mit einem ausgesprochenen weiss-
gezackten schwarzen submarginalen Fleck oberhalb der Schwänzchen. Unterseite kupfern, anstatt weiss, ausgenommen
ein Fleck auf den Vorderflügeln, welcher mit dem weissen Fleck der Oberseite übereinstimmt; der kurze Streifen
auf der Discoicalzelle und die discalen Bänder gelblich, anstatt bleich steinfarben, das discale Band weit unterbrochen
in der Mitte der Vorderflügel und noch unregelmässiger auf den Hinterflügeln, das Randband deutlicher ausgesprochen.
36 mm. New-Britain." Butler.

In der Ribbe 'sehen Ausbeute ist ein Pärchen aus Neu-Pommern, welches ich hierher-
ziehe (das ö: ist tief dunkelblauviolett mit schwarzem Mittelfleck der Vorderfliigel, weissen Fransen
und schwarzem Schwänzchen mit weisser Spitze) und ein Pärchen aus Neu-Lauenburg. Hier
entspricht das <? dem cf von Neu-Pommern, beim 9 ist der discale weisse Fleck der Vorderfliigel
verwaschen und die sämmtlichen Flügel mit einem deutlichen blauen Schimmer übergössen, der bei
dem etwas grösseren 9 von Neu-Pommern sehr schwach oder kaum angedeutet ist.

Gattung Sifhon Hiibner.

Zu dieser Gattung werden eine Reihe von Arten gerechnet , welche sehr verschieden
sind und in mehreren Gattungen zerlegt werden könnten. Es finden sich darunter Arten mit
nackten und behaarten Augen, mit drei- oder vierästiger SuVostalale und mit oder ohne seeundäre

- 105 —

Geschlechtsauszeichnung beim o'. Sehr verschieden an Länge sind die Hinterflügelanhänge, welche
stets an der Submediana oder der Mediana 1 stehen. Die Palpen sind schlank behaart, über den
Kopf vorstehend, die Fühler zart. Indoaustralien beherbergt die meisten Arten.

Sithon isdbella Felder.
Mtjrina i. , Felder Sitzungsberichte Wien Acad. Wiss. Math. Nat. Classe XC. p. 451,
Nr. 10 (1860). Am.
Myrina jolcits Felder, I.e. Nr. 11 (1800): Amboyna; Hewitson Jll. Diurnal Lep. T. 13
f. 10, 17 (1803). Am.

Der schöne, auch in Neu-Guinea (Grose Smith) vorhandene Schmetterling hat beim 0'; schwärzliche Vorder-
llügel und gleich gefärbte, am Aussenrand blau schimmernde, am Afterwinkel orangegelbe in einen langen gelblichen
Schwanz auslaufende Hinterflügel; die Unterseite der Vorderflügel ist röthlichgrau mit braunem Aussenrand und zwei
braunen Querbinden, die der Hinterflügel orangegelb, mit bräunlichen Flecken und Streifen und schwarzem bläulich-
grau metallisch eingefassten Flecke am Analwinkel und auf den Analläppchen. Beim $ wird die orangegelbe Färbung
weiss, die Grundfärbung schmutzigbraun.

Ein Pärchen in der Ribbe'schen Sammlung von Neu-Pommern (Kinigunang).

Gattung Hypochrysops Felder.

(Felder, Nov. Reise Lep. IL p. 251 (1805); Druce, Tr. Ent. Soc. 1891, p. 175.)

(Miletus Butler, Cat. Fabr., 1870.)

Bei dieser durch Farbenreiehthum sowohl auf der Oberseite, als ganz besonders durch
das Auftreten von reicher Metallfärbung auf der Unterseite ausgezeichneten Gattung sind die
Männchen und Weibchen verschieden. Von ihren nächsten Verwandten unterscheiden sie sieh
dadurch, dass der vierte Subcostalast erst sehr nahe der Flügelspitze sieh abzweigt. Die Gattung
umfassf gewandt (liegende Arten, welche auf die Molukken , die Papua-Inseln und Australien
beschränkt sind.

Hypochrysops rex Boisduval.

Simaethus rex Boisduval, Voy. Astr. p. 72 (1832): Neu-Guinea.

Miletus rex Westw. G. D. L. p. 502; Ml. epicleius Butler, Annais Mag. XVjj. 244.
llyp. rex Druce, Tr. Ent. Soc. Lond. 1891, p. 181, pl. X. f. 2, 3, Neu-Guinea, Dinner Isl.
Hyp. epicletus Kirsch, Mitth. Dresd. Mus. 1877, p. 127.
_ _ Oberthur, Ann. Mus. Genova XV., p. 520.
„Flügel schwarz, die Vordertlügel mit einer länglichen weissen Binde, der Grund bläulichgrau, die Hinter-
flügel mit einer eckigen Verlängerung. Unterseite der Hinterfliigel mit röthlichen Flecken, die von Grünlichgold um-
geben sind, die Vorderflügel mit zwei breiteren Linien derselben Färbung, die von Grüngold eingefasst sind.
Offet." Boisd.

Einige in der Ribbe'schen Sammlung vorhandene Exemplare gehören wohl zu dieser
Art. Die Oberseiten von o und ; entsprechen der Abbildung bei Druce. Sehr nahe verwandt,
wahrscheinlich identisch mit H. epicletus Felder. Wien. Ent. M. III. p. 324, t. 6, f. 3.

Hypochrysops scintiUans Butler.
Miletus scintiUans Butler, Annais Mag. N. Hist, ser. 5 vol. X. p. 149 (1882).
Hypochrysops scintiUans Butler, Druce Trans. Ent. Soc. Lond. 1891, p. 191; H. Grose

Smith and Kirby , Rhop. Exot, Lycaenidue or. Hypochr. I. pl. I.
f. 10, 11 cf, f. 12 9 (1890); 9 Druce, Tr. Ent. Soc. 1894, p. 143:
Mioko.

Zoologira. Heft 27.

— 106 —

„Ausmaas9 l'/* Zoll, cj' Oberseite reich purpurblau, die costa und der Hinterrand der Flügel schwarz.
Vorderflügel im Apex breit schwarz; Hinterflügel am innern Rande schwarz, übergehend in Grau gegen die Fransen
Ilinterflügel gegen den Analwinkel gezähnt. Unterseite graubraun, mehr oder weniger mit Gelb, Röthlichschwarz und
Silbergrün oder Lila versehen. Die Vorderflügel zeigen die costalen, discoidalen und apicalen Theile grünlichgelb ; zwei
silbergrüne Streifen, welche an der Basis auseinandergehen, einer unter der Subcostalader , unten mit Schwarz
endigend, der andere die Mitte der Zelle übergreifend und mit Orange und dann mit Schwarz endigend. Ueber dem
ersten Streifen sind zwei besondere Anhäufungen von silbernem oder purpurnem Schuppen, die schief gegen die costa
gehen Ueber dem zweiten Streifen ist ein breites oranges Querband, gefolgt von einer Anhäufung von grünlich-
silbernen Schuppen, die in Lila übergehen in den Ecken, und in der Mitte mit Gelb durchsetzt sind. Ueber diesen
findet sich abermals ein oranges Band, welches schief gegen den Hinterrand über mehr als die Flügelhälfte geht und beider-
seits mit Schwarz begrenzt ist; zwischen seinem obern Ende und der costa sind zwei Flecke von lila metallischen
Schüppchen. Auch findet sich eine submarginale Reihe von fünf lilasilbernen Flecken zwischen den Adern, jeder mit
Schwarz am innern Ende begrenzt. Der Raum zwischen der Mittelzelle und dein Innenrand ist graubraun. Ilinter-
flügel gelblichgrau gegen den Grund; ein röthlich oranger Streifen an der Basis der costa mit Silbergrün unten be-
grenzt, gefolgt von drei, etwas unregelmässigen röthlichorangen Bändern, die breit mit Silbergrün gerandet sind; die
dritte beginnt an der Costa mit einem queren ovalen Fleck. Ueber diesem ist ein dunkelgefärbter Theil, welcher von
einer schwarzen tbeil weise fleckenförmigen Linie eingenommen ist, ein oranger Theil, eine Reihe von metallisch lila
gefärbten Streifen und ein dunkler Tbeil, welcher sich zur schwarzen Linie an den Fransen ausdehnt. Leib oben
schwarz, gelblichgrau unten. Fühler schwarz, unten mit weiss geringelt und bleich orange braungelb an der Spitze.
9 Oberseite. Vorderflügel dunkelbraun mit einem grossen periweissen Fleck , in welchem die Adern gelb sind, und
welcher sich von der Basis zum Discus verbreitet. Hinterflügel aschgrau, mit einem weissen Fleck in der Spitze,
die Adern gelblich gegen die Ränder. Unterseite nahezu wie beim q' , aücl' auf den Vorderfliigeln ist der Raum
zwischen dem untern silbernen Streifen und der Medianader beinahe ganz schwarz und der Raum zwischen der Zelle
und dem Innenrand ist weiss anstatt graubraun. Auf den Hinterflügeln ist die Grundfärbung etwas dunkler, als beim
und das vierte orange Band ist beinahe unterbrochen in der Mitte. Die Beine sind grau und die Palpen unten
weisslich. Neu-Britannien." Grose Smith. „Verwandt mit anacletus Felder, aber von lichterem Blau oberseits und
die rothen Bänder sind breiter und mehr feurig gefärbt." Druce.

Hypochrysops mirabilis Pagenst. Tai. Tl. f. 2 ._>', Fig. i!

//. in. Pagenst., N. J. f. N. 1894. p. 73: Kinigunang.

30 mm 35 mm. Diese schöne Art wurde von mir 1. c. als nahe verwandt mit anacletus F. bezeichnet,
von dem sie sich indess, ebenso wie von policletns unterscheidet. Sie steht der vorbeschriebenen Art, mit der ich sie für
synonym hielt, sehr nahe, unterscheidet sich aber nach der Abbildung dieser Art bei Grose Smith durch den Ver-
lauf der vierten röthlichen Binde der Hinterflügel (der zweiten vom Rande), welche etwas über der Mitte durch metal-
lisches Grün unterbrochen, ebenso wie auch die zweite kurze Binde an der äussern costa von der dritten getrennt ist,
so dass im Ganzen fünf nicht ganz parallele röthliche Binden sich zeigen (die äusserste mehr orange^, während be-
scintillans vier nahezu parallele sich linden, von denen die zweite am äussern Costalrande einen kleinen Zahn zeigt.
Auch ist der ganze Grund zwischen den röthlichen Bindenflecken der Hinterflügel bei mirabilis reich metallisch grün
ausgefüllt. Die Vorderflügel sind wie bei scintillans ebenso wie die Oberseite bei q" und $.

Ein von Neu-Pommern ist über den weisslichen I'iscus hin hellblau metallisch schimmernd. Die Breite
und der Verlauf der röthlichen Binden ist in geringem Grade variirend von dem des _, namentlich von einem von
Mioko, Neu-Lauenburg, doch ohne dass man eine Lokalvarietät konstruiren könnte.

Verfolgt man den Hinterflügel des q" (Mioko) vom Rande her, so zeigt sich nach der hellgrauen Fransen-
linie eine submarginale aus metallischen silbergrünen Punkten bestehende Linie, auf welche eine orangenfarbige nach
jnnen schwärzlich eingefasste den ganzen Aussenrand begleitende folgt. Die graue Grundfärbung des Flügels ist von
nun an fast ganz mit metallisehgrüngoldenen Schüppchen reich überdeckt , in welcher sich zunächst ein dem Aussen-
rande paralleler, den Vorderwinkel nicht erreichender röthlicher Bindenstreifen zeigt, der nach dem Afterwinkel hin
winklig unterbrochen wird und dann \/ förmig in gleicher Färbung zum Hinterrande zieht. Auf eine breite grüngold
schimmernde Mittelparthie folgt dann ein den Flügel von nahe dem Vorderwinkel bis zum obern Hinterrande
quer durchsetzender röthlicher Streifen, über welchem nach der costa ein etwas schiefer, kurzer, röthlicher
Streifen an der costa folgt. Am Flügelgrunde ein mit dem vorher genannten paralleler röthlicher Streifen, die costa
selbst am Grunde röthlich. Die Vorderflügel sind am Apex gelblichgrau, vom Discus an nach dem Innenrand heller.
Längs des Aussenrandes steht eine Reihe von schwärzlichen metallischgrün überzogenen kleinen Punktflecken; der
Apicaltheil schneidet eine quere röthlich, schwarz eingefasste Binde ab, die nach der costa und nach oben und innen
reich metallisch grün eingefasst ist. Der innere Theil der costa ist metallisch grün, dann folgt ein röthlichoranger,

— 107 —

zuerst metallisch grün, dann schwärzlicher Bindenstreifen. Der Grund der Costa ist gelblich orange. Die Oberseile
der Vorderfliigel des ist glänzend kobaltblau schimmernd, der Vorderrand, der ganze Apicaltheil breit dreieckig schwarz
gerandet, am Aussenwinkel schmal. Die Hinterfliigel sind am Vorderrande breit, am Aussenrand schmal, am Hinter-
rand breit schwarz gerandet. Brust und Hinterleib oben schwarz, Fühler schwarz mit gelblicher Kolbe; Palpen, Brust
und Hinterleib unten grau, ebenso die Beine.

Das 9 zeichnet sich auf der Oberseite durch die schwärzlichen Vorderflügel mit grossem ovalem nach aussen
verbreitertem weissen Fleck aus, der am Rande etwas gelblich schimmert. Die Hinterflügel sind hellerbraun, die
Adern etwas gelblich schimmernd. Auf der Unterseite ist der discale und Innenrand.stb.pil der Vorderfliigel weiss, die
Binden und metallischen Färbungen wie beim .-, ; auch auf den Ilinterflügeln. Fransen der Hinterfliigel schwärzlich
unterbrochen.

Der Schmetterling scheint auf Neu-Pommern nicht selten zu sein, wie die zahlreichen

Exemplare in der Ribbe'schen Sammlung zeigen.

Hypochrysops aristocles Rothschild.

IL aristocles Rothschild, Nov. Zool. V. p. 103 (1898).

H. Grose Smith, Rhop. Exot. 1898 Oct. p. 24, Lyc. or. Hypochrysops xvjjj.

f. 5, (5. .

„9 Oberseite. Vorderfliigel braungrau mit einer breiten weissen Binde, welche die Mitte des Discus bedeckt
von der obern Discoidalader zum Innenrand. Dies Band ist am Apex gerundet und geht etwas in die Zelle hinein,
die basalen zwei Drittel der Zelle und das Feld daneben sind silberblau. Hinterfliigel dunkel braungrau, das basale
Drittel bleich silberblau, das mittlere Drittel weiss, mehr gegen die Costa hin als nach dem Innenrand. Unterseite:
Die Vorderflügel gleichen //. alyattes G. and S , aber der dunkle Aussenrandstheil schliesst kein verticales weisses
Band ein. Die Hinterflügel sind weiss, mit zwei parallelen braunschwarzen Binden eine an der Basis und eine andere
unter ihr vom Innenrande ein wenig vor ihrer Kreuzung der Zelle, endigend an der Subcostalader, beide Binden mit
silberazurblau eingefasst ; der Discus ist gekreuzt von einer dritten schwarzen Binde von etwas über dem Hinterwinkel
zu dem Costalrand am Apex, wo sie sich mit einer andern marginalen Binde vereinigt; beide Binden schliessen eine
etwas schmale weisse Parthiß ein; das dritte Band ist auf beiden Seiten durch silberblaue Linien eingefasst, das auf
der Innenseite erstreckt sich nur bis zum untersten Medianasti das marginale dunkle Band wird von einer Reihe
silberblauer Flecke durchquert, welche durch die Adern getheilt sind. Ausmaass l'/i Zoll. Verwandt mit II. alyattes
Gr. S. Mioko, Duke of York Island. (Ribbe)." Rothschild.

Mir in Natur unbekannt.

Hypochrysops konora Rothschild.

Hypochrysops honora Rothschild, Nov. Zool. V. p. 103 (1898); Grose Smith, Rhop. Exot.
1898, Lyc. or. Hypochr. xvjj. f. 3, 4.
Oberseite: ähnelt //. arronica Felder, ist aber dunkel purpurfarben und mit weniger vorgezogenen Vorder-
flügeln am Apex; die Fransen der Vorderflügel sind schwarz, nicht mit Weiss gemischt wie bei //. nrronira. Unter-
seite verschieden von //. arronica in Folgendem : Auf den Vorderflügeln ist die Zelle und der Costaltheil grünlich-
braun anstatt röthlich, die metallischen Flecke in der Zelle, am Costal- und Aussentheil sind breiter und griinlichgolden
anstatt blaugolden, die helle Parthic ist mehr verdüstert, und die verticale Reihe von blassen Streifen zwischen den
Adern gegen den Apex hin schmäler und mehr gleichförmig weit. Auf den Hinterflügeln sind drei ziegelrothe Binden
gegen die Basis hin, nicht in Flecken zerfallend wie bei //. arronica, das Feld zwischen den Flecken ist grünlichgold
statt weiss. Die übrigen Zeichnungen sind wenig von denen bei arronica verschieden, aber die submarginalen pfeil-
artigen Flecke auf jeder Seite des untersten Medianastes sind schwarz anstatt röthlichbraun und der discale Fleck
zwischen den Medianästen bei //. arronica ist durch gerade Streifen ersetzt. Ausmaass l3/s Zoll. Neu-Hannover.
Februar, März 1897." Rothschild.

In Natur mir unbekannt.

Gattung- Flebejus Linne.

Diese Gattung, welche von manchen Autoron in eine Anzahl von Untergattungen zer-
legt wurde, deren Grenzen aber vielfach schwer zu ziehen sind, findet sieh in der indoaustra-
lischen Region ganz besonders vertreten, weniger in der aethiopischen und nearetischen, am ge-
ringsten in dem neotropischen Gebiet. Einige Arten haben eine ausserordentlich weite Verbreitung,
Nach Schatz-Röber sind folgende Charaktere zu bemerken:

- 108 —

Augen nackt oder behaart. Fühler mit mehr oder minder deutlicher Kolbe und zarten
weissen Ringen. Vorderfüsse in beiden Geschlechtern von gleicher Grösse, beim : der Tarsus
ungegliedert in eine dornige Spitze verlaufend , an der Innenseite bedornt , beim j fünfgliedrig
mit deutliehen Klauen. Palpen über den Kopf vorragend, mit schlankem und spitzem , bei den
§$ etwas längerem Endglied. Die Costalader der VorderhMigel ist vierästig: zwei Aeste vor dem
Zellende, Ast vier in die Flügelspitze, ein Ast frei oder durch Querader mit der Costaiis verbunden
oder anastomosirend. Obere Discocellulare klein, mittlere Discocellulare und untere Discocellulare
gleichlang, atrophisch, Submediana am Grunde mit rücklaufendem Zweige. HinterÜügel ohne Prae-
costale; obere Discocellulare in gleicher Richtung mit oberer Radialis, länger als die atrophische
mittlere Discocellulare und untere Discocellulare. Untere Radialis zart.

Flebejus (Lampides) paralectus Grose Smith and Kirby.

L. p. H. Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. IL Lyc. or. Lampides III. f. 17, 9. Neu-

Irland.

„cf. Die Oberseite gleicht sehr dem von L. eclectus, ist aber von dunklerem Azurblau und der weisse Theil
der Vorderflügel ist weniger schief und schmaler am Grunde; auf den Hinterflügeln ist der weisse Theil etwas aus-
gebreiteter. Unterseite: Auf den Vorderflügeln ist der schwarze Fleck am Zellende, welcher bei L. celectus durch
eine schmale weisse Linie begrenzt wird, kaum sichtbar; der Fleck darüber, näher dem Apex, ist schiefer, die sub-
marginale weisse Linie von L. eclectus ist verloschen und die innere Reihe der schmalen weissen Zickzacklinie, welche
weiss bei jener Art ist, ist blau. Auf den Hinterflügeln ist die submarginale weisse Linie von L. eclectus ebenfalls
verloschen, die doppelte Reihe von Zickzacklinien ist glänzender und dunkler blau und die dunkle Parthie um sie ist
mehr eingeschränkt. Er hat dieselbe Grösse wie L. eclectus, aber die Flügel sind runder.

Oberseite bräunlichsehwarz, mit einem gemeinschaftlichen weissen Bande, welches die Hinterflügel von
nahe der Basis bis zu -(3 ihrer Länge bedeckt und sich schief aufwärts auf den Vorderflügeln für 2/3 der Entfernung
zum Apex ausstreckt. Auf den Vorderflügeln ist der Raum oberhalb des weissen Bandes durch Hellblau an der Basis
überschattet und bis nahe der costa und dem untern Ende des weissen Bandes sind die Hinterflügel ebenfalls von
Blau äusserlich umgrenzt; gegen den Analwinkel der letzteren findet sich eine unbestimmte submarginale Linie. Die
Unterseite unterscheidet sich von dem 5 von L. eclectus in ähnlicherWeise wie beim rj:; die dunkle Parthie auf beiden
Flügeln von E. paralectus ist schmaler und brauner als bei L. eclectus und die blauen Flecke sind viel dunkler blau."
New Ireland." H. Grose Smith.

Bei Ribbe von Neu-Mecklenburg. Auch von Dahl bei Wunamarita Wald 11. März 1897.

In dem Tring-Museum beünden sich Exemplare von Neu-Hannover (Februar, März 1897
Webster) dieser Art. Die Exemplare (d o und oo) sind klein, im übrigen aber ohne Unter-
schied von Stücken von Neu-Meeklenburg.

Plebejus (Lampides) celeno Cramer.
V. c. ('ramer, Pap. Exot. I. T. 31 f. C. D. (177:.. i
1\ celerio Fabr., Gen. Ins. p. 208 Nr. 324, 325 (1776.)
Lampides c. Cr., Butler, Cat. diurnal Lep. p. 166.

rrlnio Semper, Phil. Tagt. p. 182, T. 32 f. 8,'cT.
Lycaena Snellen, T. v. E. Bd. XIX. p. 52. Java; Bd. XX. p. 68: Sumatra; xxj.

p. 19: Celebes; Bd. 34 p. 243: Flores.

— Kirsch, Mitth. Dresd. Mus. 1877, p. 127: Neu-Guinea.

— de Niceville and Elwes, J. As. Soc. Bengal (1897) Vol. 60 p. 697: Bali,
Lombok, Sumbawa, Sumba.

Kheil, Rhop. Nias. p. 30; Pagenstecher, N. J. f. N. 1884, p. 47: Amboina.
r ii/is bicaudatis , albis, stibtus faseiis fuscis albisque intei-nis, angulo anali ocello triplici rubra." Fabr.

\

109

Der beim tf 14 — 15 mm, beim '..' IG — 17 mm Ausmaass erreichende Schmetterling ist sehr weit verbreitet.
Er ist weissliohblau mit schwarzem Rand, geschwänzt; die Unterseite aschfarben mit weisslichen und bräunlichen
Linien, am Afterwinkel mit dreifachen röthlichen Augenflecken. Das $ hat breitern schwarzen Rand.

in der Da hl 'sehen Ausbeute von Herbertshöhe, Strand 11. Januar 1 890. Ralum 25. Mai
1896 und 20. Juni 18%. Ribbe fand den Falter in Neu-Pommern und Neu-Lauenburg ebenfalls.

Plebejus (Lampides) aratus Cr.
Pap. ar. Cramer, P. E. IV. t. 365 f. A. B. (1782).

Cup. a. Snellen, Tijd. v. Ent. Bd. XXj. p. 19: Celebes; Kirsch, Beitr. Lep. N. -Guinea.
in Dresd. Mus. Mitth. 1877, p. 127: Neu-Guinea; Pagenstecher, N. J. f. N. 1884,
p. 47: Amboina; de Niceville and Elwes, J. As. Soc. Bengal Vol. 66, p. 697: Suinba
(= rnasu Doh.).
Lampides aratus Gruse Smith, Nov. Zoul. I. p. 578: Neu-Guinea.

— de Nieeville and Elwes, J. As. Soc. Bengal Vol. 66 p. 097 (1897): Suinba.
Der ebenfalls weit verbreitete Schmetterling ist milchblau, schwarz gerandet, die Flecken-
binde der Unterseite durchschimmernd, im Afterwinkel schwärzliche Möndchen und kleine Schwänz-
chen. Am Aussenrande gedoppelte dunkle Fleckenbinde. Die Mündeben im Afterwinkel orange
eingefasst.

In der Dahl'schen Ausbeute von Herbertshöhe 15. Juli 1896 Waldthal, Ralum 17. Juni
1896; 20. Juni 1896; Wald bei Wunamarita 11. September 1897. Bei Ribbe ebenfalls aus Neu-
Pommern. Auch von Neu-Hannover im Tring-Museum.

Plebejus (Lampides) aelianus Fabr.
Pap. aelianus Fabr. Ent. Syst. III. p. 280 Nr. 79 (1793), Grodart Enc. Meth. IX. p. 654;

Horsfield, Cat. Lep. E. J. C. p. 73 Nr. 9, pl. IV. f. 1 (1828).
Lampides aelianus Butler, Cat. Fabr. Lep. p. 166 Nr. 10 (1809).
Pap. dlexis Stoll (nee. Scop.) Suppl. Cramer, t. 33 f. 3, 3 C. (1790).
Lampides aelianus Distant, Rhop. Mal. p. 22S T. XXj. f. 18 d, T. XXj. f. 19 o var:
India, Ceylon, Mal. Penins.. Java, Borneo, Timorlaut; de Nic^eville
III. p. 167: India, Ceylon, Siam, Mal. Pen, Java, Borneo, Philippinen,
Timor laut.
Plebejus aelianus Fabr., Röber, T. v. E. Bd. 34, p. 314: Goram, Key. Alor, Flores, Ceram.

„cf. Oberseite milchweiss, VurderHügel mit. schmalem braunen Rand. Ilinterflügel ebenso, am Hinterwinkel
ein grosser Augenfleck. Unterseite beider Flügel grauweiss, in Färbung variirend, mit mehr oder weniger deutlichen
bräunlichen Binden. Vorderflügel mit sieben, Hinterfiiigel mit neun weissen Querstreifen, von den drei marginale
auf den Vorderflügeln, zwei Paar parallele discale in der Mitte endigend, gefolgt von einem einfachen Streifen nahe
dem Hinterrand. Von drei marginalen Streifen der innere der breiteste, der mittlere gewellt, der äussere regelmässig,
parallel mit dem Rande, begrenzt von einer schmalen, schwarzen Linie. Auf den Hinterflügeln haben die Streifen
denselben Charakter: 6 parallele Querstreifen in drei Paaren, eins an der Basis, zweites am Discus, drittes zwischen
diesem und dem Rande, der erste regelmässig quer, der discale nicht ganz bis Aussenrand, der dritte nur halb. Im
Analwinkel drei Augenflecke, der erste orange und grün umgeben, am innern Ende ein nierenförmiger schwarz nach
Analwinkel, mit Silber und orange umgeben, und im äussersten Analwinkel ein kleiner dunkelgefärbter, blinder Augen-
fleck. Schwänzchen schlank, oben braun, unten am Ende weiss. 9 Milchweiss, mit b: eitern braunem Rand, auf den
Hinterflügeln mit braunen Flecken, weiss umgeben." Horsfield.

Die Raupe ist röthlichgrün mit weissen Knötchen chagrinirt, der Kopl gelblich. Sub-
dorsale Reihe blasser grüner Streifen. Die Pappe ist glatt, blass gelbgrünlich mit schwärz-
lichen Flecken.

Ribbe fing die Art in Neu-Pommern.

— 110 —

Vielfach mit aelianus verwechselt wird Pleb. (Lump.) cleodus Felder, Nov. Reise 272 T. 34
f. 20, Gr. Semper, Phil. Tagf. p. 181 t. 32 f. 9, 10; o 14—18, o 15-17 mm gross, der wohl
auch auf dem Bismarck-Archipel vorkommt.

11 <l>< jus astarte Butler.
Lycaena astark Annais Mag. Nat. Hist. 1882, p. 150: New-Britam.

„9 blau grau, die Flügel lebhaft lilau schillernd, die Zeichnungen gleich denen von L. larydas Hew., die
Vorderflügel mit verbreitertem schwarzen Rande, über welchem eine submarginale blasse Linie sichtbar ist; der innere
Rand dieses Bandes ist eingenommen von einer diffusen weissen Linie ; Hinterflügel mit einem oblongen schwarzen
Fleck gerade um die Zelle, ein etwas breiter schwarzer Rand, innen gewellt, und eine marginale Reihe von schwarzen
Flecken mit weissem mondförmigem Innenrande. Schwänzchen kurz, schwarz, Leib braun. Flügel unten an der basalen
Hälfte blass braungrau. Die Hinterflügel mit unregelmässig gestellten oblongen dunklen Flecken, die mit Schwarz und
Weiss gerandet sind; die Vorderflügel mit nur einem Fleck am Ende der Zelle, Aussenhälftc schneeweiss, ein unregel-
mässiges graubraunes Band kreuzt den Discus unmittelbar nach dem Basaltheil, ein submarginaler gewellter schwarzer
Streifen, gefolgt von einer submarginalen Reihe von schwarzen Flecken, die zwei letzten auf den Hinterflügeln tief
schwarz, mit metallischblaucn Schüppchen, der letzte lang, die blauen Schuppen auf den Aussenrand beschränkt, der
innere Rand eingenommen von einem blassen, gelblichen Möndchen Schwarze Marginallinie. Fransen schwarz ge-
fleckt. Körper unten weiss. 29 mm. New Brit." Butler.

In der Ribbe'schen Ausheute von Neu-Pommern und Neu-Lauenhurg : und

Das cf ist dunkelgrauviolett mit schwarz beschattetem Rand, schwarzem Schwänzchen mit weisser Spitze;
die Fransen weisslich mit submarginaler schwarzer Linie. Die Unterseite der Vorderflügel ist graubraun an der ba-
salen Hälfte. Dann folgen in der Zelle einige weisse Streifen und ein queres weisses, nach aussen konkaves, schmales
Band, begleitet von einem breiten braunen, welches schwärzlich eingefasst ist und oberhalb der Zelle nach aussen ein
schwarzbraunes Streifchen zeigt. Nach aussen von diesem Band liegt ein breites, weisses, das von einer submarginalen
schwarzen Fleckenbinde durchzogen wird und weiter ein marginales schwarzes Pünktchen. Die Hinterflügel sind ähn-
lich: der Grund braun mit weissb'chen Streifen, dann ein braunes Band, darauf ein weisser und zwei getrennte ge-
wellte braune Fleckenbinden. Nach aussen von diesen eine Reihe schwarzer Punkte, von denen der eine Analwinkel
am Schwänzchen gross, nach innen gelblich, nach aussen bläulich umzogen ist. Leib und Brust unten weiss, oben braun.

Plebejus ampJiissa Felder.

Plebejus amphissa Felder, Wien. Ent. Monatsschr. IV. p. 144 Nr. 90 (1860).

Lyc. amphissa Felder, Reise Nov. Lep. IL p. 269 Nr. 329 t. 34 f. 16, 17 (1865), Batjan.

In der Ribhe'schen Ausbeute sah ich eine Reihe von Exemplaren, So und 99, welche
der Felder'schen Abbildung entsprachen, von Neu-Lauenburg und Neu-Pommern.

Die (jq zeichnen sich auf der Oberseite durch eine lebhaft hellblauschimmernde Färbung aus mit schmaler
dunkler Fransenlinie. Auf den Hinterflügeln ist diese letztere vor dem schwarzen Schwänzchen mit weisser Spitze
etwas punktförmig verdickt. Die Unterseite der Vorderflügel ist hellgrau mit weisslichen unterbrochenen Querstreifen
und einer dunklen marginalen Binde. Die Hinterflügel sind ebenso hellgrau mit weisslichen gewellten Linien , und
schwarzen grösseren Randmonden, die vom Apex ausgehen, vor den Schwänzchen theilweise orangegelb umzogen und
mit Silberblau gestichelt sind. Die £ 5 haben breiten schwarzen Aussenrand der Vorder- und Hinterflügel. Bei den
erstem sind die unteren zwei Drittel der costa und der Grund des Flügels himmelblau glänzend, der Discus weiss, auf
den Hinterflügeln ist der ganze Flügel bis zum Rande himmelblau glänzend, am Hinderrand schwarze Möndchen. Auf
der Unterseite ist der Discus der Vorderflügel weiss, costa und Flügelgrund weisslichgrau, Aussenrand mit submarginaler
schwarzer Mundlinie und schwarzen Fransenlinie. Hinterflügel weissgrau mit weisslichen gewellten Querlinien. Die
schwarzen Randmonde am Vorderwinkel kräftig entwickelt, auch den Hinterwinkel hin überwiegt die orange Färbung.
Vor dem Schwänzchen silbergrüne Schuppen, tf 30 9 35 mm.

Plebejus complicata Eni ler.

Plebejus complicata Butler. Annais Mag. Xat. Mist. 1882, p. 151: New Britain.

„cf Flügel oben blassblaugrün. Vorderflügel mit einem breiten, graubraunen Apicalfeld und Aussenrand,
ein kleiner schwarzer Fleck am Zellende, eine schmale abgekürzte weisse submarginale Linie nahe dem Aussenwinkel;

— 111 —

Hinterflügel mit einer marginalen Reihe weissgerandeter konischer graubrauner Flecken, innen begrenzt von einer
gewellten Linie derselben Färbung, der sechste Fleck schwarz und darüber ein kleiner oranger Fleck. Unterseite
blassbraun, mit weissgerandeten dunklen Zeichnungen wie folgt: zwei unregelmässige längliche Flecken schliessen die
discoidale Zelle und sind eingeschlossen von zwei zusammenhängenden unregelmässigen Binden, die an den Rändern
zusammenhängen (d. h. auf dem Costalrand der Vorderflügel und dem Abdominalrand der Hinterflügel), ein zusammen-
hängender gewellter (oder beinahe Zickzack) submarginaler weissgeranderter brauner Streifen, die marginalen konischen
Flecke begrenzend, welche zum Apex der Vorderflügel sich fortsetzen. Die letzten zwei auf den Hinterflügeln zum
Theil schwarz und orange umgeben ; Schwänzchen braun mit weissem Aussenrand und Spitze, schmalebrauneMargin.il-
linie. 24 mm. Neu-Brit. Duke of York Isl." Butler.

Plebejus (Lampides) parrhasius Fabr.
Hesperia p. Fabr., Ent. Syst. III. p. 289 Nr. 108 (1793), Java.
Lampides p. Butler, Cat. Fabr. Lep. 1(35 (1809); Horsfield, Cat. E. J. C. 0. p. 86 Nr. 28

(1829); Miskin, Annals Queens! Mus. 1891: Australia.
E veres p. Distant, Rhop. Mal. p. 221 Fig. 66 Cont. India, Mal. Peninsula; Malacca, Java,
Celebes; Moore, Lep. Ceyl. vol. I. p. 85, T. 36 f. 1 (1881); Semper, Phil. Tagf.
Journ. Godeffr. p. 19 (1878). Australien. Ceram, Philippinen.
Cupido p. Snellen, T. v. E. Bd. KXj. p. 19 Nr. 85 (1878); Pagenstecher, N. J. f. Xat.

1884: Amboina.
Eperes atyiades Pallas, Reise vol. I., App. p. 472 Xr. 65 (1771); Marshall and de Niceville,
Buttern. India III. p. 137. Taf. 26 f. 180, o\ Nord- Amerika . Central.
Süd-Europa, N.-W.-Asia, Süd-Sibirien, Amur, Japan, Corea, China, India,
Ceylon, Assam, Burina. Malay Peninsula, Nicobar Islands. Sumatra, Java.
Celebes, Sumba, Sumbawa, Ceram, Philippinen, Australia.
de Niceville and Elwes, J. As. Soc. Bengal Vol. 66 p. 695 (1897): Lom-
bok, Sambawa, Sumba.

(j\ 11 — 14 mm. Oberseite dunkelblau, schwarz gerandet mit Schwänzehen. Unterseite bellgrau, Hinterflügel
mit hellrothen Analflecken und zwei schwarzen Punkten nach aussen.

9 10 bis 14 mm. Oberseite blaugrau, schwärzlich bestäubt. Hinterilügel mit rothen Randllecken. Unter-
seite heller mit dunklen Punkten und einzelnen Streifen, grossem röthlichen Analfleck.

In der Dahl'schen Sammlung sind Exemplare ,. . 25. Mai 1890 Ralum, vom 2s. September

1896 Ralum, ferner am Strand Ralum, 5. Mai 1896.

Ribbe fing das Thierchen ebenfalls in Neu-Pommern und Neu-Lauenburg.

Im Tring-Museum von Neu-Hannover (Februar, März 1897 Webster).

Der Falter hat die weiteste Verbreitung der Lycaeniden.

Plebejus (Lampides) berriiicc Herrich Schärfer.

L. b. Herrich Schäffer, Stett. Ent. Ztg. 1869 p. 74 Xr. 33: Rockhampton; Miskin.

Annals Queensland Mus. 1891: Australia; Ruber , Tijd. v. Ent. Bd. 34. p. 315:

Flures (1891): Semper. Journal Mus. (iodeffroy 14 p. 20: Australia.

(j1 13 bis 15 mm; Q 12 — 15 mm. Der gleichmässig dunkelviolett gefärbte Schmetterling hat oberseits

schwarzen Aussenrand der Flügel und ein kleines kurzes Schwänzchen; auf der Unterseite ist er braun mit weisslichen

Querlinien, im Analwinkel ein grosser schwarzer Punktfleck, röthlich eingefasst und mit silbernen Schüppchen bedeckt.

In der Dahl'schen .Sammlung Ralum, 20. September 1896.

Plebejus macropMlidlma Felder.
Lycaena m. Felder. Verh. zool. bot. Ges. xjj. p. 483 Nr. 115 (1802); lieise Nov. Lep. IL
p. 275 Xr. 339 T. 34 f. 35 (1805).

— 112 —

Nacaduba m. de NiceVille, B. Ind. III. p. 143: Sikkim. South India, Ceylon, Mal. Pen-
insula, Borneo, Philippinen, Australien; de Nieeville and Elwes, J. As. Soc.
Bengal Vol. 66 p. G9G: Bali, Sumbawa, Samba; de Nieeville and Martin,
J. As. Soc. Bengal Vol. 04 p. 455: Sumatra.

Der Schmetterling ist dem vorigen ähnlich. Auf der Unterseite ist er einfach braun mit zarten weisslichen
Linien und Punkten, auf den Hinterflügeln am Analwinkel oberhalb des kleinen Schwänzchens ein auffallend grosser,
heller eingefasster schwarzer Augenfleck.

Ein defektes Exemplar in der Dahl' sehen Ausheute, Ralnm 23. Juli 189G zieheich hierher.

Plebejus (Lampides) ancyra Felder.

Lycaena ancyra Felder, Sitzungsher. Wien. Akad. Wiss. Meth. Nat. Cl. 1860, p. 457

Nr. 35; Felder, Reise Nov. Lep. p. 27G Nr. 342, Tat. 34 f. 5 (18G5);

Semper, Phil. Tagf. p. 17G; Semper, Journal Mus. G-odeffr. 14, p. 21

(1878), Rockhampton; Miskin, Annais Queensl. Mus. 1891: Australia;

Grose Smith, Nov. Zool. I. p. 593: Neu-Guinea (1894); de Nieeville. J.

As. Soc. Bengal Vol. G4 p. 4G5: Sumatra; de Nieeville and Elwes, J.

As. Soc. Bengal Vol. G6 p. G9G (1897), Lombok. Sumba.

Exemplare dieser Art wurden von Prof. Dahl gefangen Ralum 14. Mai 1896, 17. Mai

189G, 23. Mai 1896, ein Paar in Paarung 13. November 1890. Auch von Neu-Hannover im

Tring-Museum.

(f Dunkelviolettblau mit Schwänzchen der Ilinterflügel , die Unterseite rauchgrau mit hellen Strichen im
Streifen und zwei schwarzen Punkten am Grunde, am Analwinkel mit schwarzem, nach innen röthlich umzogenen Fleck.
11 — 15 mm. 9 Vorderflügel nur im Discus hellblau schimmernd, sonst bräunlich, im Aussenwinkel ein hellerer Sub-
marginalstreifen. Hinterflügel blaugrau, nach aussen heller, mit hellen Randmöndchen, kleinem Schwänzchen und vor
demselben ein schwarzer, nach innen röthlich umzogenen Punkt. Unterseite rauchgrau mit dunkeln hell eingefassten
Querlinien. Im Analwinkel der Ilinterflügel ein schwarzer Fleck, röthlich umzogen. 11 — 15 mm. Auch von Ribbe
in Neu-Pommern gefangen.

Plebejus pdlmyra Felder.

Lycaena p. Felder. Sitzungsber. Wien. Akad. AViss. Meth. Nat. Cl. Bd. XL. Nr. 40

(1860); Reise Nov. Lep. p. 27G Nr., 343 Taf. 34 f. 28, 29; G. Semper.

Journ. Mus. God. 1878, p. 23: Australia.

12 mm. Vorderflügel oben schwarzbraun mit discaler weisser Querbinde, am Grunde bläulichschimmernd.
Hinterflügel schwarzbraun, nach innen bläulich, nach aussen mit drei schwärzlichen, heller eingefassten Möndchen.
Unterseite graubraun, mit breiter weisser Querbinde der Vorderflügel und einzelnen dunklen, heller eingefassten Mönd-
chen. Hinterflügel graubraun. Im Afterwinkel ein grosser, schwärzlicher, röthlich eingefasster Fleck. Kleines Schwänzchen.

In der Dalil'schen Ausbeute von Ralum 27. Mai 189G.

Plebejus perusia Felder.

L. p. Felder, Sitzungsber. Wien. Akad. AViss. Math. Nat. Cl. XL. p. 458 Nr. 38 (1860);
Felder, Reise Nov. Lep. p. 274 Nr. 338, Taf. 34 f. 4 (1865); Herrich Schärfer,
St. Ent. Ztg. 18G9, p. 73 n. 27: Semper, Journ. Mus. God. 1878, p. 21: Rock-
hampton; Rober, Tijd. v. Ent. Bd. 34, p. 315: Ceram; de Nieeville and Martin,
d. As. Soc. Bengal Vol. 04 p. 458: Sumatra (= atrata Horsf. ?); Miskin, Annais
Queensl. Mus. 1871: Australia.
15 mm. O 13—16 mm.

— 113 -

Ein 9 der Dahl'sclien Ausbeute, gefangen Ralum am Strande 29. Mai 189(3, ist hellblau
schimmernd mit breitem, schwarzem Rand, der über den Apex zum Innenwinkel geht. Nach
aussen von der Mittelzelle befindet sieh eine helle weissliche Färbung. Die Hinternügel sind
bläulich schimmernd mit dunkler Marginallinie und Randmondchcn. Kleines Schwänzchen. Unter-
seite rauchgrau mit weissen Linien. Am Aussenrand dunkle Punkte, im Analwinkel ein schwarzer,
röthlich umzogener Fleck.

Plebejus (Nacaduba) nora Felder.
L. n. Felder, Sitzungsber. Wien. Akad. Wiss. Math. Nat. Gl. 1860, p. 41G Nr. 37 (1860).
Reise Nov. Nr. 341, T. 34 f. 34; Grose Smith, Nov. Zool. I. p. 573: Neu-Guinea;
Semper, Jour. Mus. God. 14, p. 21, Nr. 59 (1878); Phil. Tagf. p. 175; Pagenstecher,
Jahrb. Nass. Ver. f. Nat. 1882: Amboina; de Niceville, III. p. 147: Andamans ;
Amboina, Australia.
cf 11 — 12 mm. 9 11 — 12 mm. „Oberseite schmutzig l)Iau, Unterseite mit aschgrauem Grund, Flecken und
Binden etwas rüthlicher als der Grund, welcher im Saumtheil stark weisslich gemischt ist, so dass die Reihe Punkte
in dem Saum und die Mondlinie wurzelwärts von ihnen sich sehr dunkel anschauen. In Z2 der Hinterflügel steckt
ein scharf schwarzes, wurzelwärts orange umzogenes Dreieck, an Zelle 1 a eine Andeutung eines solchen. Von Rock-
hampton." Herrich Schäffer.

In der Dahl'schen Ausbeute von Ralum i9. Februar 1897. Von Ribbe ebenfalls in
Neu-Pommern gefangen.

Der Schmetterling variirt in der Färbung der Unterseite.

Plebejus strongyle Felder.
Plebejus strongyle Felder, Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien. Math. Nat. Gl. XL., p. 459
Nr. 43 (1860), Reise Nov. Lep. IL, p. 278 Nr. 348, T. 34, f. 32, 33
(1865), Amboina.
Diese niedliche Lycaenide, von der sich ein Exemplar in der Dahl'schen Ausbeute von
Ralum 28. September 1896 befindet, zeichnet sich aus durch gleichmässig schwarz gefärbte Vorder-
flügel mit einem grossem dreieckigen weissen Fleck im Discus, der schief von der Mitte des
Innenrandes in den Flügel sich nach auswärts erstreckt. Die Hinterflüge] sind ebenfalls schwarz
mit langem Schwänzchen. Die Unterseite sämmtlicher Flügel ist bläulichweiss mit dichten Flecken
und einer marginalen Reihe schwarzer Möndchen.

J 'hin jus (Catachrysops) cyta Boisd., Voy. Astr. Lep. p. 87 (1832).

Lampides cyta Butler, Pr. Zool. Soc. Lond. 1874, p, 288: Neu-Irland.

„Flügel silberblau glänzend, die Hinternügel mit einem kleinen Schwänzchen; auf der Unterseite die vier
Flügel mit mehreren weissen unterbrochenen Strichen; die Hinterflügel haben ausserdem eine marginale Reihe schwarzer
Flecke, von denen die drei dem Abdominralande benachbarten mit Gelb und Goldgrün versehen sind. Grösse und
Gestalt wie elpis, dem sie sehr ähnlich. Neu-Irland." Boisduval.

Plebejus (Catachrysops) stnil>o Fabr.
P. strabo Fabr., Ent. Syst. III. Nr. 101 (1793); Godart, Enc. Meth. IX. p. 656; Butler,
Cat. Fabr. Lep. p. 165; Boisduval, Voy. Astr. p. 88 (1832); de Niceville, III.
p. 177: India, Ceylon, Malay Peninsula, Siam, Nias, Java, Borneo, Celebes,
Philippinen, Australia.
L. Jcandarpa Horsfield, Cat. Lep. E. J. C. M. p. 82 Nr. 17 (1829); Semper, Jour. Mus.
God. 14, p. 22 Nr. 62 (1878).

Zoologica. Heft 27. 15

— 114 —

C. strubo Distant, Rhop. Mal. p. 224, T. xxj. f. 8 o, 14 0: India, Malay Peninsula,
Java, Celebes, Philippinen, Formosa, Molukken ; Grose Srnith, Nov. Zool. I. p. 598 :
Neu-Guinea; de Niceville and Martin, J. As. Soc. Bengal Vol. 64 p. 461: Su-
matra; de Niceville and Elwes, J. As. Soc. Bengal 1897, Vol. 66 p. 698: Lom-
bok, Bali, Sumbawa, Sumba. Semper, Phil. Tagf. p. 185.

„Oberseite der Flügel blassblau violett, mit braunem Ratide, unten rauchbraun, hinter der Mitte kleine
weisse Kettenstreifen, auf der costa der Vorderflügel ein schwarzer Punkt und zwei auf der der Hinterflügel, Anal-
winkel der letzteren mit vergoldeten Augenflecken, von denen einer kleiner." Boisduval.

In der Dahl'schen Ausbeute sind Exemplare von Ealum Strand 17. Mai 1896, 21. Mai
1896, 24. Mai 1896, 23. September 1896.

Herr Ribbe fing die Art ebenfalls in Neu-Pommern.

Der Boisduval'schen Beschreibung ist zuzusetzen, dass die Hinterflügel ein kurzes,
schwarzes Schwänzchen tragen, in dessen Grund ein schwarzer Punktfleck.

l'kbejiis (Gatachrysops) cnejus Fabr.

Hesperia cnejus Fabr., Ent. Syst. Suppl. p. 430 (1798).

Polyommatus cnejus Godart, Enc. M^th. IX. p. 657 Nr. 135 (1823).

Lycama cnejus Horsfield, Cat. Lep. E. J. C. p. 83 Nr. 18 (1829).
— Herr. Schäffer, Exot. Schm. II. f. 120 o (1869).

Lampides cneius Butler, Cat. Fabr. Lep. Br. Mus. p. 165 Nr. 13 (1869).

Semper, .Tour. Mus. Godeffr. vol. XIV. p. 158 Nr. 61 (1779).

Catachryscps cnejus Moore, Lep. Ceyl. I. p. 92 (1881).

Distant, Rhop. Mal. p. 225 Nr. 2. pl. xxj. f. 2 _>' (1SS4); p. 456.
pl. 44 f. 15 o (1886).

de Niceville, Butt. Ind. III. p. 178: India, Ceylon, Burma, Malay
Peninsula, Nias, Andamans, Nicobars, Sumatra, Java, Borneo, Celebes,
Philippinen, China, Australia, South Sea-Islands.

— de Niceville and Martin, J. As. Soc. Bengal Vol. 64 p. 461: Sumatra.

— de Nicerille and Elwes, J. As. Soc. Bengal Vol. 60 p. 698 (1897):
Lombok, Sumba.

— Semper, Phil. Tagf. p. 186.

Lycaena samoa Herr. Schäffer, St. Ent, Ztg. 1869, p. 37 Nr. 30. Taf. IV. f. 18.
Lampides patcda Butler, Tr. Linn. Soc. Zool. 1877, p. 547.

„alis caudatis, caertdescentibus, lirribo fusco, subtus cinereis albo undatis, posticis punctis plurimis baseos duo-
bttsqtie <r/,i<-is oceüaribus atris. Hab. in lud. or." Fabr.

d1 11 — 16 mm, o 13 — 16 mm. In der Ribbe'schen Ausbeute von Xeu-Lauenburg und
Neu-Pommern vorliegend, ebenso in der Dahl'schen zahlreich.

Die Oberseite ist ähnlich strabo , aber mit breiter schwarzer Einfassung der Flügel und
röthlich blau schimmernd, nicht hellblau; Unterseite heller grau. Hinterflügel mit kleinem
Schwänzchen , und zwei schwarzen , nach innen gelblich eingefassten Augenflecken , am Grunde
drei, am Innenrande zwei schwarze Punkte. Das 9 hat breiten, braunen Rand, der Discus blau
schimmernd auf den Vorderflügeln. Die Hinterflügel sind bräunlich, der Discus etwas blau, nach
der Mitte des Aussenrands weisslich. Schwarze Marginallinie, vor der einige schwarze Mündchen,
von denen die zwei am Afterwinkel gelegenen vor dem Schwänzchen röthlichgelb umzogen sind.

- 115 —

In der Dahl'schen Ausbeute. 15. Mai 1896, 22. Mai 1896, 24. Mai 1896, 3. Juni 1896, ein $
Ralum Strand 3. September 1896.

Die Raupe ist grün, bat einen kleinen schwarzen Kopf und dunkle discale und subdorsale
Linien, ist mit kleinen weissen Knötchen und einzelnen Haaren verseben. Die Luftlöcher sind
schwarz. Sie lebt auf Phaseolus trilobus L. Die Puppe ist blassgrün. Die Raupe wird viel-
fach von Ameisen besucht, die den Saft lieben, welchen die Raupe aus kleinen erectilen Organen
abgibt, die nahe dem Schwänzende auf der Oberseite sitzen.

Die Art scheint nach Oertlichkcit und Klima zu variiren.

Plebejus labradus Godart.

Polyommatus labradus Godart, Enc. Metb. IX. p. 680 Nr. 36 (1829).

Lycaena alsidus Herrich Schäffer, Stett. Eni Ztg. 1869 p. 75, Nr. 36.

Butler, Pr. Zool. Soc. 1874, p. 288 Nr. 64 (Upolu); 1875 p. 616.
- G. Semper, Journ. Mus. Godeff. 1878, p. 24 Nr. 71; Philipp. Tagf. p. 170,
T. 32 f. 23, 25.

Lyc. communis Herr. Schäffer, St. Ent. Ztg. 1869, p. 72.

Lyc. phoebe Murray, Ent. Month. Mag. X. p. 107 (1873).

— — Butler, Pr. Zool. Soc. 1874, p. 285: Neu-Caledonia, Tatuila Isl.

Salvin and Godman, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 77 (Duke of York Isl.).

Lyc. mangoensis Butler, Annais Mag. N. H. ser. 5 vol. xjjj. p. 347 (1884).

Lyc. caduga Butler, Pr. Zool. Soc. 1875, p. 616.

Lyc. philo Butler, Pr. Zool. Soc. 1874, p. 285 : Neu-Caledonia.

Zizera labradus Druce, Pr. Zool. Soc. 1892, p. 435 pl. 27 f. 1 (Neu-Hebr., Neu-Caledonia,
Fiji, Sandwich-Inseln ; Tonga, Samoa, Australia.

Nacaduba labradus Grose Smith, Nov. Zool. I. p. 573: Neu-Gxiinea.

Zizera labradus Miskin, Annais Queensl. Mus. I. p. 62 (1891).

Vol. diogenes Blanchard, Voy. Pole Sud p. 397, t. 3 f. 7, 8.

Lycaea pygmaea Snellen, Tijd. v. Ent. Bd. 19 p. 163, pl. 7 f. 3. Batavia.

Zizera gaika Trimen, de Niceville and Elwes, J. As. Soc. Bengal Vol. 66 p. 695 (1897),
Sumbawa, Sumba.

Cup. pygmaea Pagenstecher, J. N. V. f. N. p. 11 Nr. 96 (1888).

cf 10—11 mm. o 9—10 mm. Von Ralum Strand 24. Mai 1896. Auch vonRibbe ge-
fangen in Neu-Lauenburg und Neu-Pommern.

Der zarte unter so verschiedenen Namen aufgeführte Schmetterling hat eine ungemein
weite Verbreitung.

Herrich Schäffer beschreibt seinen alsulus von Upolu, wie folgt: Grösse und Gestalt
von O. alsus, die Oberseite mit trüb violettem Schiller, die Unterseite bräunlich aschgrau, gegen
die Wurzel der Hinterflügel silbergrün. Einzelne Exemplare ohne alle Zeichnung; dann ein
schwarzer Punkt vor der Zelle 2 der Hinterflügel wurzelwärts von weissen Winkelhaken be-
grenzt, in Zelle 3 ein weisser Punkt, später weisse Winkelhaken aller Zellen.

Wahrscheinlich ist auch Zizera gaika Trimen (de Niceville Bd. 111. p. 118 T. 26 f. 174 i
als synonym mit Z. pygmaea Sn. hierher zu ziehen.

— 116 —

Plebcjus (Zizera) otis Fabr.

Pap. otis Fabr. Mant. Ins. p. 73 Nr. 689 (1787); Ent. Syst. III. p. 296 Nr. 127 (1793).

Lijr. otis Fabr., Butler, Cat. Fabr. Lep. p. 169 (1870), t. 2 f. 8, 11.

Zis. otis G. Semper, Phil. Tagt. p. 171 T. 32 f. 19—22. cTÖ.

= lysizone Snellen, Tijd. v. Ent. Bd. XIX. p. 152 T. vjj. f. 2 (1876).

— Distant, Rhop. Mal. p. 212 Nr. 1 pl. 20 f. 9o; de Niceville, 111. p. 119
pl. 26 f. 175: India, Malaeca, Sumatra, Java, Celebes, China; de Niceville and
Elwes, J. As. Soc. Bengal Vol. i)ö p. 695 : Bali, Lombok, Sumbawa, Sumba.

Der kleine 11 — 12 mm (cf), 9 — 11 mm (9) messende Schmetterling tindet sich in der
Dahl'schen Ausbeute 12. Mai 1896 von Ralum. Er ist dem vorigen ähnlich, etwas grösser und
mit dunklerem Rande und deutlicheren Zeichnungen der Unterseite. Er wird von de Niceville
Butt. Ind. III. p. 119 T. xxvj. f. 175 cf (Burma, Malaeca, Singapore, Sumatra, Java, Celebes,
Hongkong) wie folgt beschrieben:

„cf Oberseite. Beide Flügel blass violett. Vorderflügel in der Costalparthic bräunlich , Aussenrand breit
dunkelbraun. Hinterflügel am Basaltbeil breit blassbraun, Hinterrand dunkelbraun. Fransen grau. Unterseite blass
braungelb. Vorderflügel mit einem linearen braunen Fleck umgeben von Grau am Zellende , eine gekrümmte Reihe
von sechs braunen Flecken zwischen den Adern , zwischen Zellende und Aussenrand. Aussenrand dunkler mit zwei
gewellten dunklen Linien. Hinterflügel mit linearem Fleck am Zellende und mit mehreren Reihen brauner Flecke,
die grau gerandet sind.

9 Flügel unten blassbraun, mit breitem violettem Streifen an der Basis. Unterseite wie beim cf.

Die Raupe lebt auf Alysicarpus vaginalis nach de Niceville.

Plebejus cagaya Felder.

Cyaniris c. Felder, Reise Nov. Lep. p. 278 Nr. 374, T. 34 f. II, 12 ö\ Fig. 13 9 (1865),
Luzon.

Pleb. c. Röber, Tijd. voor Ent. Bd. 34 p. 314 (1891), Goram, Key.

Cyaniris c. G. Semper, Phil. Tagf. p. 168 T. 32 f. 5-10.

Oberseite himmelblau mit schwarzen Rändern , Unterseite grauweiss , mit dunklen mar-
ginalen und submarginalen Fleckenbinden der Vorderflügel und Hinterflügel, und mit schwarzen
Punkten am Grunde.

Die in der Dahl'schen Ausbeute vorhandenen Exemplare stammen von Ralum 1. Mai
1896, 1. Juni 1896, 5. Juni 1896, 10. Juni 1896, 19. Juni 1896, 25. Juni 1896 und 25. Febr. 1897.

Sehr nahe verwandt dieser Art sind: placida de Niceville von Sikkim (Lombok) und
Cyaniris pttspa Horsfield, vielleicht identisch.

Plebejus ( Polyommatus) baeticus Linne.

Pap. b. Linm', Syst, Nat, I. p. 789 Nr. 226 (1767).
— — Hübner, Sammlung eur. Schm. f. 373, 374.
Pap. damoetes Fabr., Donovan Ins. N.-Holland pl. 31 f. 2 (1805); Horsfield, Cat. E. J. C.

p. 80 Nr. 14 (1828).
Lampides b. Butler, Cat. Fabr. Lep. p. 165 Nr. 11 (1869).

— Distant, Rhop. Mal. p. 230 T. XX. f. 8 d\ f. 1 9 (Europa, Afrika, India,
Java, Malaeca, Australia. Duke of York Isl., China, Japan).

— Röber, Tijd. v. Ent. Bd. 34 p. 315: Timor.

— 117 -

Lycaena b. G. Semper, Journ. Mus. God. Heft XIV. p. 22 Nr. G3: Australia.

— — G. Semper, Philipp. Tagf. p. 189.
var. damoetes Fabr., Syst. Ent. p. 526 (1775).

„Alis integerrimiSj fuscis, subtus cinereo undatis, posticis ocello gemino
aurato." Don.

Druce, Pr. Zool. Soc. 1892: New Hebrides, Society Islands, Australia.
Polyommatus baeticus de Niceville, Buttern". Ind. III. p. 204, T. XXvj. f. 190 o": England,
Süd-Europa, Cental, Siid-Frankreicb, Schweiz, Deutschland, Madeira,
St. Helena, Madagascar, Afrika, Asien, China, Japan, Ceylon, Nias-,
Sumatra, Java, Batjan, Bantam, Celebes, Ceram, Arn, Duke of York Isl.,
Australia, Sandwich Island, Haweian Island; de Niceville and Martin,
J. As. Soc. Bengal Vol. 64 p. 462: Sumatra; de Niceville and Elwes,
J. As. Soc. Bengal Vol. *i6 p. 699: Bali, Lombok, Sumbawa, Sumba.
Dieser Falter (c? 14 — 18 mm, o 13 — 17 mm), der wohl von allen auf dem Bismarck-
Archipel vorkommenden Tagfaltern mit parrhasius (argiades) die grösste geographische Verbreitung
besitzt, ist in kleinen und blassen Exemplaren, die wesentlich an der charakteristischen Unter-
seite erkennbar sind, in der D ah Eschen Ausbeute vertreten, 24. Mai 1896, 25. Juni 1896, Pflan-
zung Ralum 20. Juni 1896.

Von Neu-Hannover (März 1897 Webster) lag mir ein Exemplar aus dem Tring Museum
vor. Es schliesst sich in Grösse und matter Färbung der Ober- und Unterseite den Exemplaren
von Neu-Pommern an.

Die blass dunkelgrüne etwas chagrinirte Raupe mit dunkler Dorsallinie lebt auf Crota-
laria striata und Colutea arborescens, Melilotus, und wird viel von Ameisen besucht. Die Puppe
ist blass gelblichgrün mit dunkler Dorsallinie und einer doppelten subdorsalen Reihe kleiner
schwarzer Flecke.

Plebejus (Lampides, Jamides) bocJms Cramer.
P. bochus Cramer, P. E. IV. T. 391 C. D. (1782); Moore, Lep. Ceylon vol. 1. p. 86
pl. 36 f. 8 6, 8 :- (1881).

— — Staudinger, Exot. Schmett. pl. 44 d" (1888).
P. astraptes Felder, Sitzungsber. 1860, p. 456 Nr. 31.

— - Röber, Tijd. v. Ent. Bd. 34 p. 313: Ceram.
Jamides astraptes Grose Smith, Nov. Zool. I. p. 572 : Neu-Guinea.
Lampides — G. Semper, Phil. Tagf. p. 179. T. 33 f. 5 9.

Jamidrx bochus Cr. var. Distant, Rhop. Mal. p. 222, Taf. 21 f. 19 cf, 16 o: Contin. India,
Ceylon, Malay Peninsula, Formosa.

— — Miskin, Annais Queensland Mus. p. 191: Australia.
Hesperia plato Fabr., Ent. Syst. III. p. 288 Nr. 103 (1793).

— — Donovan, Ins. Ind. pl. 45 f. 2 (1800).

„Alis caudatis, coeruleis limbo fusco; subtus einereis albo undatis, posticis ocello atro
pupillo gemino. Hab. in India."

Lampides plato F., Butler, Cat. Fabr. Lep. p. 166 pl. 2 f. 3 (1869).
Hesp. demoeritus Fabr., Ent. Syst. III. p. 285 Nr. 94 (1793).
— — Butler, Cat, Fabr. Lep. 166 Nr. 19 (1869).

— 118 -

Jamides bockus Cr., de Niceville, Butt. India III. p. 157: India, Ceylon. Andamans. Nico-
Lars, Malay Peninsida, Sumatra, Java, Formosa, Australien; de Niceville
and Elwes, J. As. Soc. Bengal vol. 66 p. 697: Bali, Lorabok, Sumbawa,
Sumba.
cT 14 — 15 mm, 9 15 — 16 mm. In der Da hl 'sehen Ausbeute von Ralum Strand 23. Sept.
189(3. Ribbe fing ihn in Neu-Lauenburg und Neu-Pommern.

Der Falter ist leicht an der dunkelviolettglänzenden Oberseite mit schwarzem Rande
und an der braunen Unterseite mit dunklern, weisslich eingefassten Querlinien und dem vor dem
Schwänzchen stehenden schwarzen, mit orange und silbergrün umgebenen Augenfleck zu erkennen.

Plebejus (Jamides) timon Grose Smith.

Jamides timon Grose Smith in Rothschild, Nov. Zool. II. p. 510 (1895), New Britain.

„cT Beide Flügel purpurblau. Vorderflügel mit einer ziemlieh breiten, schwarzen Randbinde, die gegen die
Spitze breiter wird. Hinterfliigel bläulichweiss oberhalb der ersten Subco9talader zum Costalrand hin, übergehend in
die Grundfärbung des Restes der Flügel, gegen die Basis eine submarginale Reihe von unbestimmten schwarzen Streifen
oder Flecken, auswärts begrenzt von schmalen violettweissen Linien am Rande; die Flecke gegen den Analwinkel am
grössten. Die Unterseite zeigt die gewöhnlichen Flecken und Zeichnungen sehr deutlich weiss gerandet, deutlicher als
bei andern Arten dieser Gattung. Die Grundfärbung ist mehr aschgrau als bei bei Jamides cephion Druce, zu welcher
Art sie durch ihren gerandeten Flügelschnitt am nächsten verwandt erscheint. O Die Oberseite gleicht D. soimias,
ist aber blasser blau ohne röthliche Färbung. N. Britannien." H. Grose Smith.

Plebejus cleotas Guerin.

P. cl. Guerin, Voy. Coq. p. 277 t. 18 f. 4 (1829), Neu-Irland.

Argus poeta Boisduval, Voy. Astr. p. 90 (1832).

Lycaena cleotas? Butler, Pr. Zool. Soc. 1874, p. 286.

Scoliantides cleotas Salvin and Godman, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 146 Nr. 2 d : Duke of

York Island.

var.? Scol excellens Butler, Pr. Zool. Soc. 1878 p. 616, T. 67 f. 12.

Druce, Pr. Zool. Soc. 1892, p. 437.

Oberseite: Vorderflügel dunkelblau glänzend. Aussenrand schwarz. Hinterflügel ebenso, mit grossem, läng-
lichen orangen Fleck am Hinterrand. Unterseite grauweiss ; Vorderflügel mit grossen schwarzen Flecken vor und in
der Zelle, schwarze Fleckenbinde und Randbinde, im Aussenwinkel röthlichgelb. Hinterflügel grauweiss mit schwarzen
Punktreihen und grossem orangem Fleck am Hinterrand und mit Randmöndchen.

Die von Butler (1. c.) unterschiedene Scol. excellens dürfte wohl dieselbe Art sein.
Wenigstens kommen die von Druce als charakteristisch für excellens co angegebenen Cha-
raktere der schwärzlichen Adern und des breiteren schwarzen Aussenrands der Vorderflügel
auch bei cleotas 09 vor, welche Art überhaupt an demselben Orte in Grösse, Färbung und Aus-
dehnung des Aussenrandes variirt. Sowohl die von Prof. Dahl mitgebrachten Stücke von Ralum
25. Mai 1896, 31. Mai 1896, 13. Mai 1896 bezeugen dies, als auch die von Ribbe auf Neu-Pommern,
NVu-Lauenburg und den Salomons-Inseln gesammelten Exemplare. Im Senckenberg'schen natur-
historischen Museum in Frankfurt ist die Art aus Neu-Mecklenburg vertreten.

Aus dem Tring Museum des Herrn v. Rothschild liegt mir durch die Güte des Herrn
Dr. Jordan ein Exemplar von Neu-Hannover (März 1897 Webster) vor. Der schwarze Aussen-
rand ist ziemlich breit, die Färbung lebhaft.

— 119 —

Die nunmehr zu erörternden Lycaeniden, von denen ein Theil noch zur Gattung Plebejus
(Schatz-Röber) gerechnet werden , lassen sich zu besser charakterisirten Untergattungen ein-
theilen, als die bisher aufgeführten.

Zunächst ist dies die Untergattung Pseudonotis, Druce, Annais and Mag. Nat. Hist. ser. 0
vol. xjjj. p. 232 (1894).

Plebejus (Pseudonotis) milo H. Grose Smith.

Myrina milo H. Grose Smith, Annais and Mag. N. H. ser. 0 vol. xvjjj. p. 155 (August

1896), Neu-Irland.

Pseudonotis milo H. Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. II. Lyc. (or.) Pseudonotis f. 1, 2. 9.

„Ausmaass l'/e Zoll, $ Oberseite: Beide Flügel graubraun, durchzogen von einem gemeinschaftlichen cen-
tralen weissen Bande von der untern Discoidalader der Vorderflügel zum Innenrand der Hinterflügel, wie bei P. danis
Felder, aber das Band ist breiter auf den Vorderflügeln und auf den Hinterflügeln geht es nicht so weit längs des
Costalrandes. Auf den Hinterflügeln ist eine sehr schmale, gutausgedrückte submarginale weisse Linie, die sich beinahe
bis zum Apex erstreckt. Die Unterseite bat das weisse Band wie oben, aber auf den Vorderflügeln erstreckt es sich
näher zum Apex und Costalrand, und in dem dunklen Marginaltheil findet sich ein Band von kleinen blauen Möndchen.
Auf den Hinterflügeln ist in dem dunklen marginalen Theil ein submarginales Band von silbernen azurblauen Möndchen,
schwarz centrirt, welche am Apex am kleinsten sind und sich allmählich zur Submedianader hin vergrössern ; ober-
halb dem Analwinkel ist das Möndchen mit 9einem centralen Fleck am kleinsten ; über den zwei Möndchen nahe dem
Analwinkel sind einige silberazurblaue Flecke und Linien, getrennt durch ein V gezeichnete schwarze Linie und eine
andere schwarze Linie, welche horizontal gegen den Innenrand gerichtet ist. Die Hinterflügel haben zwei Schwänze.
Kopf schwarz, Augenränder weiss, Fühler schmal weiss geringelt und mit einem weissen Fleck unten vor der Keule;
Thorax und Hinterleib oben blassgrau, Hinterleib unten weiss. Beine schwarz, weiss geringelt. Neu-Irland. Nahe
bei danis Felder, aber verschieden durch die Abwesenheit der Möndchen auf der Oberseite der Vorderflügel und auf
der Unterseite durch die tiefere und glänzendere Färbung der Möndchen der Hinterflügel." II. Grose Smith.

In der Ribbe'schen Ausbeute befindet sich ein (cT) Exemplar einer Pseudonotis-Art von
Neu-Pommern, welches der Abbildung von Pseudonotis florinda (Grose Smith Annais Mag. ser. 6
vol. 18 p. 155, 1896) sehr nahe kommt (Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. Lyc. (or.) Pseu-
donotis f. 10, 11 5. Guadalcanar. Auf der Oberseite hat es aber helleres Blau, weniger breiten
schwarzen Aussenrand der Flügel, auch ist der Costalrand der Hinterflügel weiss gefärbt bis
nahe zum Grunde. Die Unterseite entspricht der angezogenen Abbildung, nur ist die schwarze
innere Begrenzung des blauen Randbandes der Hinterflügel schmäler. Möglicherweise haben wir
es mit einer Lokalvarietät von florinda zu tliun.

Untergattung Thysonotis Hübner.

Damis Boisduval, Voy. Astr. p. 67; Felder, Wiener Ent. Mon. IV. p. 244.
— Druce and Bethunv Baker, Pr. Zool. Soc. Lond. 1893, p. 506 ff. (Monographie).

Die Thysonotis-Arten sind in der indoaustralischen Region (Philippinen, Borneo, Celebes,
Molukken) und besonders in Neu-Guinea und den benachbarten Inseln vertreten; sie finden sich
in Queensland, Nord-Australien und den Salomons-Inseln. Druce waren (1873) 31 Arten be-
kannt, die er in fünf Gruppen zerlegte. Im Bismarck- Archipel finden sich einige wenige Arten.

Plebejus (Thysonotis) dispar Grose Smith and Kirby.

Gr. Smith and Kirby. Rhop. Exot. LT. Lyc. (or. ) 1 hysonotis I. f. 1 , 2 o". f. 3, 4 1 1 894), Neu-Brit.

„Ausmaass ungefähr l'/2 Zoll, tf Oberseite. Vorderflügel violettblau, heller als bei Tit. appollonius Felder,
Costa und Aussenrand schmal schwarz, das weisse Band, welches vom Innenrand gegen die Spitze bei einigen ver-
wandten Arten läuft, gerade angedeutet. Hinterflügel lichtblau, am Grunde gefolgt von einem breiten weissen Band,

— 120 —

das etwas Übergossen ist von Lichtblau bis über die Mitte; darauf ein schwarzer Rand, ebenfalls lichtblau übergössen
von unterhalb der costa auf 3/4 der Länge gegen den Analwinkel. Unterseite. Vorderflügel bräunlichschwarz mit einem
breiten, leicht metallisch azurblauen Band, beinahe verloschen gegenüber dem Apex, wo es umkehrt und ein mehr
subapicales Band bildet. Ein weisses zugespitztes Band verläuft aufwärts von über der Mitte des Innenrandes gegen
den Apex. Hinterflügel schwarz am Grunde und Hinterrar.d; durchquert von einem breiten centralen, weissen Band.
Dort ist ein kurzes azurblaues Band an der Basis und eine Reihe von grossen runden schwarzen submarginalen Flecken,
unvollständig azurblau umgeben. Körper und Antennen schwarz, Augenränder blau, Thorax mit langen bläulichen
Haaren vornen und weissliehen Haaren hinten ; Abdomen weiss unten und blau am Grunde.

9 Oberseite dunkel bräunlichschwarz, mit einem schmalen centralen weissen Bande auf allen Flügeln durch
Braun verdüstert; auf den Vorderflügrln ist es gekrümmt und, obwohl es nicht bis zur costa geht, nähert es sich doch
mehr als bei dem gleichen Geschlecht verwandter Arten. Unterseite beinahe wie beim (j\ aber die Grundfärbung ist
schwärzer. Auf den Ilinterfliigeln ist das centrale Band schmaler und ist weiss, ohne rabnifarbene Färbung; das Ab-
domen ist breit weiss gebändert. Neu-Britannien." Grose Smith.

In der I) a h 1' sehen Ausbeute: c?9 Wald beiKahakaul August 1896; Weberhafen 14. März 1897.

Ribbe ting die Art auch in Neu-Hannover. Von dort (Februar, März 1897 Webster) be-
finden sieh auch cfcT und 99 ™ Tring Museum. Sie sind nicht so gross wie die Exemplare von
Neu-Pommern, sonst aber gleich.

Plebejus (Thysonotis) hamücar H. Grose Smith.

Thysonotis hamücar Grose Smith, Annals Mag. N. Hist. ser. 6 vol. 14, p. 25 (1894);
Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. IL Lyc. (or.) Thysonotis III.

f. 7 o'. f. 2 und f. 8 9 (1896).

„Ausmaass l3/8 — '/* Zoll. Oberseite lilablau mit schmalen schwarzen Rändern und Fransen, das weisse Band
der Unterseite undeutlich durchschimmernd, besonders auf den Hinterflügeln, welche ein weisses Band auf der äusseren
Hälfte der costa haben und ein schlankes Schwänzchen am Ende des untersten Medianastes. Unterseite: Vorderflügel
weiss, costa und Hinterrand breit schwarz, am breitesten gegen den Hinterwinkel, wo er durch eine verwaschene weisse
Linie durchsetzt ist. Hinterflügel weiss, mit einem breiten schiefen schwarzen Band, welches von der Basis des Innen-
randes bis unter die Subcostalader läuft; die costale Parthie hat einen blassen blauen Fleck an dem Grunde, welcher
innen schwarz gerandet ist; auch finden sich dort einige blaue Schuppen an der untern Seite des schwarzen Streifens
nahe der Basis. Sonst sind die Hinterfliigel wie beim 7 gefärbt, aber die blauen Zeichnungen sind weniger ausgedehnt.

9. Die Oberseite ähnelt sehr der des männlichen Geschlechts von T. cyanea Cr., aber auf den Vorderflügeln
ist die weisse Parthie weniger scharf gewinkelt an ihrer Spitze und der Aussenrand ist etwas breiter grauweiss; auf
den Hinterflügeln ist längs des Costalrandes ein breites grauschwarzes Band, welches von dem basalen 2js längs der
Flügel gegen den Apex sich erstreckt, das blaue Band der Möndchen über den Discus gegen den Aussenrand ist
breiter und glänzender. Auf beiden Flügeln sind am Grunde Flecken von blassen blauen Schuppen.

Auf der Unterseite sind die doppelten weissen Linien, welche das grauschwarze äussere marginale Band auf
den Vorderflügeln durchsetzen, weniger deutlich, besonders die äussere Linie und sie erstrecken sich nicht so weit zum
Apex. Auf den Hinterflügeln ist der dunkle Rand längs der costa auf der Oberseite breiter und länger als bei T. cyanea,
der dunkle äussere marginale Rand ist breiter und die schwarzen Flecke in der Reihe der blauen Augenflecke von
dem Rande sind kleiner. Geschwänzt, wie die verwandte cyanea. New Britain. New Ireland." Grose Smith.

(Nach einer Textberichtigung (p. 4G) der Tafel ist die als Unterseite von aryanus 3 an-
gebene Eig. 2 die der Unterseite des 9 von hamücar.)

Ribbe fing die Art in Neu-Pommern. Der Unterschied von verwandten Arten liegt
namentlich auch im Verlauf der schwarzen Binde am Grunde der Unterseite , welche nach der
angezogenen Abbildung Fig. 2 zwischen sich und der costa einen breiten weissen Rand lässt,
nicht bis zum Apex reicht und sich nicht mit der Binde des Aussenrands vereinigt.

Plebejus (Thysonotis) browni Druce.
Thysonotis browni Druce, Proc. Zool. Soc. Lond. 1893, p. 547 T. 4G f. 8: Neu-Irland.
Oupido broivni Pagenstecher, N. J. f. Nat, 1894 Nr. 53: Neu-Lauenburg.

— 121 —

,C? Oberseite dunkelviolettblau, Costal- und Aussenrand der Vorderflügel sehr schmal schwärzlichbraun ; der
Apex der Hinterflügel schwärzlichbraun, gegen den Analwinkel verbreitert. Unterseite ähnlich Th. hymetm, aber
mit viel weniger blau an der Basis und den schwarzen Aussenrand der Hinterflügel einerseits gleichmässig begrenzt»
die marginalen blauen Möndehen viel weniger deutlich ; eine gebrochene metallischblaue Linie geht längs des äusseren
schwarzen marginalen Randes der Vorderflügel vom Apex zum Aussenwinkel. Kopf, Thorax und Hinterleib schwärzlich-
braun. Fühler oben schwarz, unten weissgefleckt. l'/3 Zoll. Neu-Ireland. Die blaue Linie der Unterseite der Vorder-
flügel unterscheidet die Art von allen andern."

9 Schwarz. Discus breit weiss. Ausgezeichnet durch blaue Linie auf der Basis der Hinterflügel. " Druee.

In der Dahl'schen Ausbeute von Ralum 17. Mai 1896, 20. Mai 1896, 17. Juni 1894;
auch von Ribbe vielfach gefangen in Neu-Lauenburg und Neu-Pommern.

Vlebejus hanno H. Grose Smith.

Tliysonotis hanno H. Grose Smith, Annais Mag. Nat. Hist. vol. XIV. ser. 6, p. 25 (1896):
New Britain.
Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. Lycaen. (or.) Thysonotis IV. f. 3, 4.

„C? l'/s Zoll Ausmaass. Oberseite ähnlich Th. hymetus Felder (Reise Nov. Lep. p. 266, T. 33 f. 22—24.
(1865), aber beide Flügel mehr violettblau, die Aussenränder schmäler schwarz. Unterseite: Costal- und Aussenrand
der Vorderflügel und Aussenrand der Hinterflügel tiefer schwarz, auf den Vorderflügeln hat das schwarze Band längs
der costa an seinem untern Rand einen kurzen schwarzen Ursprung am Zellende und eine längliche Fortsetzung etwas
vor dem Apex, der basale kleine Streifen über der Zelle geht weiter längs der Flügel; auf den Hinterflügeln erstreckt
sich der subbasale blasse Streifen nicht längs des Innenrandes, die metallischblauen Ringe um die submarginalen Reihe
schwarzer Flecke sind weniger deutlich begrenzt und die schwarze Parthie über ihnen ist weniger unregelmässig am
innern Ende. Schwanzlos. Neu-Brit. H. Grose Smith."

In der Ribbe'schen Ausbeute glaube ich einige Exemplare von Neu-Lauenburg, die als
mentoni bezeichnet waren, hierher ziehen zu müssen.

Vlebejus esme H. Grose Smith.

Tliysonotis esme H. Grose Smith, Annais Mag. N. Hist. ser. 6 vol. xjjj., p. 501, ö1 (1894).

— — H. Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. IL Lyc. (or.) Tliysonotis IV. f. 8, 9.

„l3/8 Zoll Ausmaass. <$ Oberseite gleicht Th. cepheis Dr. (Pr. Zool. Soc. 1691, pl. 32. f. 1, 2 von Guadalcanar).
Unterseite. Beide Flügel mehr aschgrau, die bleichen Stellen auf ihnen mehr weisslich aschfarben. Auf den Vorder-
flügeln erstreckt sich die helle Parthie nicht so weit über den Discus gegen den Aussenrand. Auf den Hinterflügeln
ist die metallische Färbung an der Basis beider Flügel und im discalen Band auf den Hinterflügeln mehr bläulich
und weniger goldgrün, während die schwarzen Flecken in dem Bande mehr nach innen ausgedehnt sind, der äussere
Rand des Bandes ist weiter vom Aussenrand entfernt und mehr konvex zwischen den Adern. Beide Flügel sind
breiter und am Apex gerundeter. Neu-Britannien. Webster 1894." H. Grose Smith.

Untergattung Epimastidia H. H. Druee.

Plebejm bomemanni, Pagenstecher.

Cupido bomemanni Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 77.

Epimastidia albocoerulea H. Grose Smith, Annais Mag. N. Hist. ser. 6 vol. xjjj., p. 501 (1894).
— H. Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. II. Lycaen. (or.) Epi-

mastidia I. f. 6, 7 o\ f. 8 0 (1897), New Britain.
Die Untergattung Epimastidia wurde von H. IL Druee, Pr. Zool. Soc. London 1891,
p. 365 aufgestellt.

Zoologica. Heft 27. le

— 122 —

Die schöne vorliegende Art wurde von mir auf Wunsch des Entdeckers Herrn Ribbe,
unter dem Namen „bornemanni" zuerst beschrieben. Der von Herrn Smith ihm später gegebene
Namen „alboeoerula" ist allerdings recht bezeichnend. Derselbe ist aber bereits von Moore für
eine Flebejus (Cyaniris)-Art verbraucht und muss so aus doppeltem Grunde zurückstehen.

c? 35 mm. Fühler schwarz, Kopf schwarz , Brust schwarz , blau schimmernd. Hinter-
leib oben schwärzlich , unten weisslich. Oberseite : Alle Flügel metallisch dunkel blau schim-
mernd , wie bei MorpJio menelaus. Vorderrand der Vordernügel schwach schwarz gerandet,
ebenso der Aussenrand. HinterHügel am Vorderrand schwärzlich braun. Aussenrand schmal
schwarz gerandet, gegen den Hinterwinkel etwas verbreitert. Unterseite aller Flügel milchweiss
mit schmalem schwarzem Aussenrand, auf den Vorderflügeln eine blaue Fleckenbinde, der eine
schwarze und eine zweite gewellte blaue Fleckenbinde folgt, welch letztere nach innen schwärz-
lich begrenzt ist. Auf den Hinterflügeln folgt auf den dunklen Rand eine Reihe schwarzer, blau
eingefasster Möndchen, dann eine schwarze und darauf eine gewellte blaue schmale Binde, nach
innen schwarz eingefasst.

9 etwas kleiner, 30 mm. Auf der Oberseite die Vordernügel von hellblauer Grund-
färbung mit schwachem weisslichem Fleck am Ende der Mittelzelle. Vorderrand schwarz ge-
randet , über den Apex hin bis zum Innenwinkel sich verbreiternd. Hinterflügel hellblau mit
etwas hellerem Vorderrand und breitem schwarzem Aussenrand. Unterseite weiss mit denselben
Randzeichnungen wie beim cf. Neu-Pommern, Neu-Lauenburg.

In der Dakl'schen Ausbeute von Ralum 1. Mai 1896, 25. Mai 1896, 2. Juni 1896,
8. Januar 1897, 3. Februar 1897, 12. Februar 1897, 22. Februar 1897, 2. März 1897. Auch
von Ribbe zahlreich erbeutet.

Flebejus soäalis Grose Smith and Kirby.

Flebejus sodalis H. Grose Smith and Kirby, Rhop. Exot. II. Lyc. (or.) Epimastiäia IL

f. 9 9. New Britain.

,9 lk Zoll Ausmaass. Oberseite schwarz, gegen die Ränder hin grau, blassblau überzogen gegen die Basis,
die beiden Färbungen getrennt durch ein breites weisses Band, welches sich nicht bis zur Costa der Vorderflügel er-
streckt und in die grosse Färbung der Basis und des Innenrandes unter der Mitte der Hinterflügel übergeht. Unter-
seite weiss, mit breiten braunen Hinterrändern, die costa der Vorderflügel von einer schwarzen Linie begrenzt. Auf
dem Rande steht eine Reihe von grossen oblongen schwarzen Flecken zwischen den Adern, nach innen von bläulich
weissen gekrümmten Linien begrenzt und auswärts durch eine Reihe von beinahe dreieckigen weissen Flecken gekreuzt,
die mit glänzenden blauen Schuppen begrenzt sind. N. Brit. Gleicht sehr E. albocoeruha, ist aber abgesehen von der
Färbung dadurch verschieden, dass auf der Oberseite das schwarze Band deutlich breiter ist, nicht allein am Hinter-
rand aller Flügel, sondern auch an der costa der Vorderflügel. Die doppelte Reihe der submarginalen Flecke ist eher
weiss als blau und die äussere Reihe, welche auf den Vorderflügeln angedeutet ist und auf den Hinterflügeln bei
E. albocoerulea einen unregelmässigen Grund für die äussern blauen Flecke bildet, fehlt hier völlig. Vielleicht 9 zu
E. arienis, H. Dnice Proc. Zool. Soc. 1891, p. 366, pl. 32 f. 2 von den Salomons-Ineeln." H. Grose Smith and Kirby.

Gattung Thedinesthes Röber.

Der erste Subcostalast ist sehr kurz , geht in die Costaiis über , von der er sich nicht
wieder trennt, sonach sich nur als ein die costalis mit der subcostalis verbindender Zweig dar-
stellt. Die Palpen haben lange, schmale Mittelglieder und kurze nickende Endglieder zum Unter-
schied von Flebejus.

— 123

Theclinesthes eremicola. Röber. Tai. II. f. 8.

Theclinesthes eremicola Röber, Tijd. v. Ent. Bd. 34 p. 316 (1891), T. 5 f. 5 cT (1892):
Alor, Flores.

Ein 3 dieser schönen Art befindet sich in der Da hl' sehen Ausbeute, welchen Herr Röber
selbst als eremicola bezeichnete. Die Abbildung in der Tijd. v. Entomologie ist nicht besonders
gelungen. Die Hinterflügel sind auf der Unterseite viel kräftiger gezeichnet, auch ist das Blau
der Oberseite viel weiter verbreitet. Röber sagt (1. c):

„Die Geschlechter unterscheiden sich lediglich durch die Flügelgestalt; die Flügel des 9 sind breiter und
an der Spitze runder. Die Oberseite ist gleichmässig röthlichgraubraun mit bläulicher Flügelbasis; am hintern Theil
des Aussenrandes der Hintcrflügel befindet sich eine Reihe schwarzer, schmal weiss umzogener Augenflecke. Die
Unterseite ist hellbräunlichgrau mit weissen Zeichnungen ; im Analwinkel der Hinterflügel befinden sich die gewöhn-
lichen zwei schwarzen nach innen gelblich umzogenen Augenflecke, die bei dem 9 bedeutend grösser sind als beim ^f .
Hinterflügelscliwänzchen verhältnissmässig lang."

Es befindet sich nur ein wohlerhaltenes Exemplar in der Dahl'schen Avisbeute.

Gattung LycaenestJies Moore.

Lycaenesthes Moore, Pr. Zool. Soc. 1865, p. 77.

Pseudodipsas Felder, W. E. M. IV. p. 343.

Mit Plebejus verwandt, durch den freien Verlauf der costale des Vorderflügels verschieden,
wie durch den allgemeinen Habitus. (Nach Röber unterscheidet sich Pseudodipsas von lycae-
nesthes durch deutliche Fransenquaste). Im indoaustralischen Gebiet.

Lycaenesthes emölus Godart.

Polyommatus emolus Godart, Enc. Metk. IX. p. 656 Nr. 133 (1823).

— Pagenstecher, N. J. f. N. 1894, p. 81.

— de Niceville and Martin, J. As. Soc. Bengal Vol. 64 p. 454: Sumatra.
Lampides balliston Hübner, Zut. Exot. Schmett. f. 229, 230, ö\

Lycaenesthes balliston Semper, J. Mus. God. XIV. p. 29 Nr. 87 (1879).
Dipsas lycaenoides Felder, Sitzungsber. Wien. Akad. Wiss. M. N. Cl. vol. XL. p. 454.
Pseudodipsas lycaenoides Felder, Reise Nov. Lep. IL, p. 258 pl. 30 f. 25, cf (1871).
Lycaenesthes lycaenoides Hewitson, 111. diurn. Lep. p. 219 pl. 92 f. 39, o (1878).
Lyc. bengalensis Moore, Proc. Zool. Soc. Lond. 1865, p. 773 pl. 41 f. 9, cT.

Distant, Rhop. Mal. p) 458 Nr. 2 pl. 44 f. 9, er (1886).
Lyc. emolus de Nices-ille, Bd. III. p. 128: Bengal, Cap York, Austr., Amboina, Malacca,
Borneo, India, Andamans.

— — Miskin, Annais Qneensl. Mus. I. Australia.

— — Grose Smith, Nov. Zool. I. p. 573: Neu-Guinea.

„cf Oberseite. Beide Flügel purpurblau. Aussenränder durch eine schmale schwarze Linie begrenzt. Hinter-
flügel mit kleinem unbestimmten schwarzen Fleck am Analwinkel, Abdominalrand braun. Unterseite : Beide Flügel
blassgraubraun. Vorderflügel mit einer kurzen queren weissen Linie am Zellende, die Discoidaladern einschliessend,
über welchem ein queres discales kettenähnliches weisses Band, eine äussere unbestimmte bräunliche submarginale nnd
eine schmale weisse marginale Linie. Hinterflügel mit einer basalen, discoidalen und einer gekrümmten discalen Reihe
von kettenähnlichen weissen Bändern; eine unbestimmte innenwärts gewinkelte, doppeltgemöndete weisse Marginal-
linie; ein schwarzer Fleck oben mit Orangeroth begrenzt nahe dem Analwinkel des Aussenrandes, ein kleiner weiss-
umrandeter schwarzer Fleck in der Mitte des Abdominalrandes. Kopf oben braun, Augen weiss umsäumt; Palpen
oben und unten braun, an den Seiten weiss; Thorax, Kopf und Beine unten weiss.

— 124 —

9 Oberseite: Beide Flügel blass purpurbraun, mit einem verlaufenen bläulichen Fleck an der Basis ; Aussen-
rand brauner beschattet. Hinterflügel mit einer innen schmal weissen Marginallinie. Unterseite: Beide Flügel wie
beim cf." Moore.

Die Raupe ist nach de Niceville dunkelgrün, auf dem 2. — 6. Glied mit einigen undeut-
lichen röthlichen Seitenflecken, auf dem 10. — 12. mit ähnlichen, stärker ausgedrückten Flecken
und blasser, gelblicher Laterallinie. Sie ist zusammengedrückt, nach dem 10. Glied hin zuneh-
mend, in Färbung zu röthlichbraun variirend. Sie lebt auf Nephelium Litchi, Cassia fistula und
andern Pflanzen und wird vielfach von Ameisen besucht. Die Puppe ist blassgelb, mit spitzem
Schwänze, höckrigem Thorax, auf dem Rücken mit scharfer Leiste, mit kleinen dunklen Flecken.

In der Dahl'schen Ausbeute von Ralum.

Gattung Holochila Felder.

Wiener zool. bot. Ges. Verh. 1882.

Philiris Röber. Tijd. v. Ent. Bd. 34 p. 317.

„Augen nackt. Fühler weiss geringelt mit deutlicher Kolbe. Palpen sehr schlank, wenig über den Kopf
hervorragend. Subcostalei frei, Subcostale.i nahe der Flügelspitze; obere Discocellulare sehr klein, auf den Hinterflügeln
grösser als mittlere Dicocellulare und untere Discocellulare, letztere beide atrophisch. Untere Discocellulare der Vorder-
flügel und Hinterflügel zart. Falter oben blau mit schwarzen Rändern, unten eintönig weiss mit schwarzen Pünktchen
am Innenfeld der Hinterflügel , schwarzer Saumlinie und weissen Fransen , die an den Rippen von kurzen Büscheln
schwarzer Fransen unterbrochen sind." Röber (für Philiris üias).

Verbreitet von den Molukken bis Papua.

Holocliila Mas Felder.

Cupido Mas Felder, Sitzungsber. Wien. Akad. Wiss. M. N. Cl. Bd. XL. p. 454 Nr. 22 (1868).

Cup. Mas Pagenstecher, N. J. f. Nat. 1884, p. 68: Amboina.

Cup. phüotus Felder, 1. c. p. 454 Nr. 23: Amboina.

Halms üias Röber, Tijd. v. Ent, Bd. 34 p. 317: Key.

Holochih reyina Butler, Annais Mag. N. H. ser. 5 vol. X, p. 156 (1882).

— — Grose Smith and Kirby, Rhop. Ent. I. Lyc. (or.) Holochüa f. 6 o , f. 9 g.

Duke of York Isl., Neu-Guinea.

Bereits 1884 hatte ich (1. c.) die Trennung von Cupiäo Mas von den übrigen Lycaeniden
vorgeschlagen, welchem Vorschlag Röber mit der Aufstellung der Gattung Philiris folgte. Holochila
Felder ist damit identisch und Holochila reyina Butler = Philiris Mas Röber, wie Abbildung
und Beschreibung dieser Art bei Butler und Grose Smith beweisen.

„Ausmaass I'/g Zoll. <$ Oberseite. Glänzend cobaltblau mit massig breiten schwarzen Rändern. Fransen
leicht mit Weiss gefleckt. Unterseite bläulich weiss mit einer schwarzen Linie an der Basis der Fransen, welche mit
Schwarz gefleckt sind. Vorderflügel mit einem schwarzen Fleck an der untern Ecke der Zelle, Hinterflügel mit einem
runden schwarzen Fleck dem Innenrand gegenüber, vor der Mitte.

9 Oberseite braun. Vorderflügel mit einem weissen Fleck, mit Silberblau überdeckt, der sich zwischen der
Mediana und Submediana von der Basis unten erstreckt und über die Zelle bis zu 2/3 der Länge der Flügel. Fühler
schwarz, schmal mit Weiss geringelt. Die Keule zumeist röthlichbraun beim $ und schwarz beim 9- Beine breit
schwarz und weiss geringelt. Duke of York Isl. und Neu-Guinea."

Der auf Amboina nicht seltene Schmetterling befindet sich in der D ah l'schen Ausbeute

von Ralum und wurde auch von Ribbe in Neu-Pommern und Xeu-Lauenburg gefangen.

125

Gattung Eupsychellus Röber.

(Ruber in Staudinger — Schatz und in Tijd. v. Ent. Bd. 34.)

Hierher gehört nur die eine Art E. dionisius, welche eine mittelgrosse Lycaenide von sehr
abgerundeter Flügelform, weisser Grundfärbung und breiten schwarzen Rändern ober- und unter-
seits, oben mit schwarzem Basaltheil und unten mit grossem schwarzem Punkte am Vorderrand
der Hinterflügel darstellt. Das Geäder ist ähnlich wie bei Plebejus. Die mittlere Discocellulare
sehr klein, so dass der Ursprung der untern Radiale nahe dem von der oberen Radiale — untere
Radiale mündet in die Mitte zwischen Oberradiale und M3. Die Gattung bewohnt die Molukken
und Papua.

Eupsychellus dionisius Boisduval.

Lycaena d. Boisduval. Voy. Astr. I. p. 83 : Neu-Guinea.

Piihecops d. Godman and Salvin, Pr. Zool. Soc. 1877.

Gupido d. Pagenstecher, N. J. f. N. 1884: Amboina.

P'dheccps d. Grose Smith, Nov. Zool. I. p. 571: Neu-Guinea.

Eupsychellus d. Röber, Tijd. v. Ent. Bd. 34 p. 317 (1891).

„Flügel braunschwarz, mit einem sehr grossen weissen gemeinschaftlichen Fleck, abgerundet den Discus ein-
nehmend ; unten sind die vier Flüge! weiss, am Rande schwarz, getheilt durch zwei Reihen kleiner weisser Kreuzchen,
die Hinterflügel haben in der Mitte der costa einen tiefschwarzen Fleck. Neu-Guinea." Boisduval.

In der Dahl'schen Ausbeute von Raluin 9. Mai 1890, 10. Mai 1896, 30. Mai 1890. Von

Ribbe in Neu-Lanenburg und Neu-Pommern gefangen.

Gattung Amblypodia Horsf. 1829. Arrhopala Boisd. 1832.

Mit liebt'j its im Geäder nahe verwandt. Costale frei verlaufend, verschieden lang. Fühler
ohne eigentliche Kolbe, nach der Spitze hin allmählich verdickt. Meist grosse und prachtvoll
gefärbte Lycaeniden. Ueber das ganze indoaustralische Gebiet verbreitet.

Amblypodia thamyras Linne\

P. th. Linne, Syst. Nat. ed. X p. 483 Nr. 150.

— AuridUius, Lep. Mus. Lud. Ulr. p. 109 Nr. 135 t. 1 f. 2.

Amblypodia heims, Cramer, 111. p. 15, t. 201 F. G. (1780.)

— Hewitson, Cat. Lyc. Br. Mus. p. 6 Nr. 27 Tat. 4 tig. 34. 35.
Ambl. anthore Hewitson, Cat. Lyc. T. 3 f. 21, 22.

— Pagenstecher, N. J. f. N. 1888, p. 13 Nr. 123: Amboina.
— — Röber, T. v. E. Bd. 34, p. 319: Ceram.

Pap. esra Herbst, Nat. Schm. X p. 285 f. 50.

Amblypodia minetta Butler, Annais Mag. N. H. ser. 5 vol. X, p. 152 (1882), Duke of York Isl.
In meiner Arbeit über Amboina- Lepidoptren (1. c ) habe ich nachgewiesen , dass Ambl.
helius = anthore = thamyras L. ist. Dass auch minetta Butler hierher gehört, geht aus dessen
Beschreibung hervor :

„Ö1 Nahe verwandt mit helius, von dem sich die Form durch geringere Grösse und den schmalen schwarzen
Rand auf den Flügeln unterscheidet und unten durch die beträchtlich schmälere Entwicklung aller weissgerandeter

— 126 —

blauschwarzer Flecke, von denen keine confluiren, so dass die discalen Bänder aus einer continuirlichen Reihe von
weissgerandeten Flecken bestehen. 41 mm. Duke of York Isl."

In der Da hl'. sehen Ausbeute von Wunamarita 11. März 1897, auch bei Ribbe zahlreiche
Exemplare von Neu-Pommern, welche im Apicaltheil der Vorderflügel ein etwas verdunkeltes
Blau zeigen.

In dem Tring Museum des Herrn v. Rothschild befinden sich Stücke von Neu-Hannover
(Februar, März 1897 Webster).

Amblypodia meander Boisd.

Arrhopala meander Boisd., Voy. Astr. Lep. p. 76 (1832) o. Arn, Papua.

— Grose Smith, Nov. Zool. I. p. 582: Neu-Guinea.

Amblypodia metti/der Hewitson, Cat. Lyc. Br. Mus., T. 2 f. 4 — 6 (1862).
Amblypodia meander? Butler, Pr. Zool. Soc. 1874, p. 286: Woodlark, Montrouzier, Faune

de l'isle de Woodlark p. 125.
„Flügel geschwärzt, violettblau, unten sämtlich braunviolett, mit grossen Flecken und einer dunklen weiss-
gerandeten Binde; die Hinterflügel mit drei goldgrünen Möndchen." Boisduval.

In der Dahl'schen Ausbeute von Wunamarita 11. März 1897. Auch von Ribbe in
Neu-Pommern gefangen.

Gattung Curetis Hübner.

Diese im malayischen Archipel, China, Japan verbreitete Gattung zeigt dreieckige, an
der Basis des Costalrandes stark gekrümmte, dann gerade zum zugespitzten Apex gehende Vorder-
flügel mit coneavem Aussenrand. Die Costalader mündet vor dem Zellende in den Vorderrand.
Die Subcostalis ist vierästig, mit zwei Aesten vor dem Zellende, dritter Ast halbwegs zwischen
Zellende und Flügelspitze, vor derselben mündend, Ast 4 in den Aussenrand. Hinterflügel ab-
gerundet oder am dritten Medianast in spitzen Zahn vortretend. Zelle kurz, keilförmig. Obere
Discocellulare wenig kürzer als mittlere Discocellulare, mittlere und untere Discocellulare gleich
lang, die Zelle quer abschliessend und die Mediana am Ursprung des zweiten Astes treffend.
Palpen schief nach vorn gerichtet, Endglied nickend, beim y von halber Länge des Mittelglieds,
beim d" kürzer. Fühler kurz, ohne deutliche Kolbe, allmählich gegen das Ende verdickt, meist
weiss geringelt. Augen fein behaart. Vorderfüsse kurz und dick, 99 Vorderfüsse etwas länger
als die der efef. Tibia und Tarsus weiss geringelt.

Die efef sind goldroth, auf der Unterseite schneeweiss oder silberfarben, augenlos, die
99 im Discus röthlich, gelblich oder weiss, die Flügelränder schwarz.

Die Raupen sind cylindrisch, grünlich, mit weissem Fleck aiif jeder Seite des neunten
Segments, am 12' mit fleischigen Tentakeln, aus denen ein langer Fortsatz ausgestreckt werden
kann. Puppe grün, mit einem herzförmigen blassgelben Fleck auf dem Thorax in der Dorsallinie.

Curetis thetis Drury.

Pap. thetis Drury, 111. Exot. Ent. vol. IL p. 16 pl. IX. f. 3, I (1773).
— — Cramer, P. Exot. III. p. 77 pl. 238 f. D. 9 (1779).
Anops thetys Horsfield and Moore, Cat, Lep. Mus. E. J. C. vol. I., p. 52 Nr. 93, pl. XII.

f. 5 Raupe, 5a Puppe; Hewitson, 111. Diurn. Lep. p. 15 (1863).
Curetis thetys Moore, Lep. Ceyl. I. p. 74 pl. 34 f. 2 o'', 2a 9 (1881).

— 127 —

Guretis thetis de Niceville, Butt. J. III. p. 287: Bombay, Tranquebar, Java, N.-India,

Canara, Ceylon.
— de Niceville and Elwes, J. As. S. Bengal Vol. 66 p. 700 Nr. 218: Boli,

Sumbawa, Sumba.

Curetis solita Butler, Annais Mag. N. Hist. vol. X sei- 5 p. 149: New Britain.

Butler gibt von seiner Art folgende Beschreibung:

„ Vorderflügel oben dunkel chocoladebraun, die untere Hälfte der discoidalen Zelle und ein grosser ovaler
Fleck, der mit ihr auf den Mediauzwischenräumen zusammenfällt, glänzend orange. Hinterflügel etwas blasser als die
Vorderflügel, mit leichtem Purpur- und Bronzeglanz. Ein verlängerter subapicaler oranger Fleck und einige Schuppen
derselben Färbung über der Zelle. Körper gewöhnlich. Unterseite schneeweiss, mit leichten dunkleren Rändern und
braunen Fransen der Flügel ; einige wenige kaum sichtbare graue Flecke über dem Discus und eine submarginale
Reihe schwarzer Flecke. 41 mm. Verwandt mit C. celebensis."

Es ist kein Grund vorbanden, die auf dem Bismarck- Archipel fliegende Form als eine be-
sondere von thetys Dr. zu trennen. Ein mir vorliegendes Exemplar aus der Ribbe'schen Ausbeute
von Neu-Pommern hat den Apicaltheil der Vorderflügel und den Hinterrand der Hinterflügel
etwas breiter schwarz als bei Exemplaren von Amboina (barsine Felder), mit denen die Form im
übrigen zusammenkommt.

Gattung Deudorix Hewitson.

Die in Indoaustralien (auch in Afrika) verbreitete Gattung zeichnet sich durch ihren
kräftigen Körperbau und durch die mit einem kurzen zarten Schwänzchen an Mediana i ver-
sehenen und im Analwinkel in einen Lappen vorgezogenen Hinterflügel aus. Die Palpen sind
schuppig, das (beim $ längere als beim c?) Endglied ist schmal und dünn. Die Augen sind fein
behaart; die Fühler mit deutlicher, verlängerter Kolbe.

Deudorix epijarbas Moore.

Dipsas epijarbas Horstfeld and Moore, Cat. Lep. Mus. E. J. C, p. 32 Nr. 40 (1857).
Deudorix epijarbas Hewitson 111. D. Lep. p. 20 Nr. 8 pl. vjj. f. 16, 18, ö\ f. 17 o (1863).

Moore, Lep. Ceyl. I. p. 103 pl. 39 f. 4 ö\ 4a Q (1861).

Distant, Ehop. Mal. p. 464 Nr. 6 pl. 41 f. 5 o' (1886).

— de Niceville, B. J. III. p. 449 Nr. 986, Taf. 29 f. 238 c : India, Ceylon,
Andamaus, Nicobars, Burma, Malay Peninsula, Nias, Borneo, Celebes.

— — Pagenstecher, N. J. f. N. 1884, p. 49: Amboina,

de Niceville and Elwes, J. As. Soc. Bengal vol. 66 II. Nr. 4 p. 701:
Bali, Lombok.

In der Ribbe'schen Ausbeute beHinlet sich ein Exemplar von Neu-Pommern (Kinigunang),
das ich hierher ziehe.

cT 35 mm. Oberseite. Vorderflügel dunkelbraun, costa und Aussenrand schwärzlich. Discus heller, schimmernd
ins bläulichgrüne; Hinterflügel bräunlich, schimmernd, Aussenrand ganz schmal schwärzlich, Schwänzchen schwärzlich,
im Analläppchen ein oranger Fleck mit metallisch grünen Schüppchen. Unterseite aller Flügel heller bräunlich; Vorder-
flügel mit dunkleren, weisslich eingefassten Binden ; eine davon in der Zelle kurz, eine nach aussen davon den ganzen
Flügel durchziehend, und dunkle Marginallinie. Hinterflügel mit schmalen gewellten weisslichen Fleckenlinien, die
gegen den Afterwinkel hin umbiegen. Anallappen schwarz, wie das Schwänzchen, vor dem ein schwarzer, gelblich-
oranger und schwarz umzogener Augenfleck; der ganze Analwinkel mit metallisch grünsilbernen Schuppen. Brust und
Leib braun, der letztere mehr gelblich, schwarz geringelt.

128

Farn. Hesperidae.

Bei dieser, den übrigen Tagfaltern sehr selbständig gegenüberstehenden Familie ist der
Kopf gross , so breit als der Thorax , der Körper kräftig. Die Palpen sind rauh und dick be-
haart, die Fühler mit abstehendem Haarpinsel am Grunde, mit langer und dicker Keule. Die
Augen sind gross und nackt. Sechs vollkommene Füsse in beiden Geschlechtern , die Schienen
der Hinterfüsse mit vier Sporen. Die Vorderflügel haben zwölf ungestielte Adern, die Hinter-
flügel zwei Innenrandsadern ; 2 bis 7 aus der Mittelzelle, Ader 5 dünn.

Die Raupen sind fast nackt, mit dickem Kopf, nach hinten verdünnt; sie leben in Blättern
eingesponnen. Die Puppen sind stumpf.

Die Schmetterlinge sind in allen Welttheilen verbreitet; sie fliegen meist rasch und sitzen
in der Ruhe mit halb aufgerichteten Flügeln, zumeist am Tage, aber auch früh Morgens und
selbst spät Abends erscheinend.

Nach Watson (A proposed Classification of the Hesperiidae P. Zool. Soc. 1893, p. 3 ff.)
lassen sich drei Subfamilien unterscheiden: 1) Pyrrhopyginae, welche als ausschliessliche Bewohner
der neuen Welt hier nicht in Betracht kommen, 2) Hesperiinae und 3) Pamphilinae. Die beiden
letzten Familien sind im Bismarck-Archipel vertreten.

Subf. Hesperiinae.

„cf mit Costalfalte, Ader 5 der Voi'derflügel meist näher an 6, als an 4. Die Arten ruhen mit ausgebreiteten
Flügeln (mit wenigen Ausnahmen). Antennen in einer feinen Spitze endend.

Subf. Pamphilinae.

„cf mit discalem Band auf Vorderflügeln; Ader 5 der Vordertiügel näher an 4 als an 6. Sie ruhen mit über
den Rücken erhobenen Flügeln (wenn nur sich sonnend einige Arten mit erhobenen Vorderflügeln und gesenkten
Hinterflügeln.) Zelle der Vorderflügel beinahe immer weniger als -/3 der Länge der costa. Antennen in feiner Spitze
endigend.

Subfam. Hesperiinae. Section A.

Fühlerkolbe gewöhnlich hakig umgebogen, zuweilen sichelförmig, immer in feiner Spitze endigend. „Drittes
Palpenglied klein oder horizontal vorgestreckt: Zelle der Vorderflügel stets mehr als -^ der Länge der costa. Disco-
cellularen sehr schief. Ader 5 leicht näher an 4 oder 6. Hinterflügel häufig mit Schwanz oder Zahn an der Sub-
mediana. Meist in neuer Welt vertreten." Nur eine Gattung im Bismarck-Archipel.

Casyapa Kirby {Chaetocneme Felder). Watson p. 29.

„Fühler lang; Keule allmählich verdickt, sich zu einer feinen Spitze zuspitzend. Vorderflügel: rj' mit Costal-
falte ; Innen- und Aussenrand ungleich; Zelle gerade -/3 der Länge der costa; Ader 12 die costa vor dem Zellende
erreichend; Ader 8 von der obern Zellecke; Ader 7 unter der Ecke; untere Discoeellulare kurz, beinahe aufrecht, mittlere
Discocellulare und untere Discoeellulare ungleich, aufrecht in derselben geraden Linie ; Ader 5 gleichweit von 4 und 6;
Ader 3 vor dem Zellende, etwas mehr als zweimal so weit von der Flügelbasis als vom Zellende ; Ader 2 dreimal so
weit vom Zellende als vom Flügelgrund. Hinterflügel gleichmässig gerundet, nicht vorgezogen; Zelle lang, mehr als
über die Hälfte der Flügel gehend; Ader 7 kurz vor Zellende, dreimal so weit von 8 als von 6; Discocellulare schwach,
beinahe aufrecht; Ader 5 fehlend; Ader 3 gerade vor dem Zellende; Ader 2 dreimel so weit von der Flügelbasis als
vom Zellende. Hinterschienen dicht behaart, nur mit Endsporenpaar." Watson.

Das Geschlecht ist auf Ostindien beschränkt.

Casyapa calliocenus Hew.
Chaetocneme cnMixenus Hewitson. Desc. Hesp., p. 28 Nr. 2: Dorey.

— 129 —

52 mm. Einfarbig schmutzig braun mit Goldbronce überzogen. Unterseite dunkelbraun, gegen den Hinter-
rand der HinterHügel heller. Fühler gelblichbraun , Kopf und Palpen goldgelb. Hinterleib goldbraun, unten heller

Ein Exemplar in der Dahl'schen Ausbeute von Lowon bei Ralura 8. Januar 1897.

Section B.

„Fühler selten gekrümmt, gewöhnlich stumpf endigend. Drittes Palpenglied entweder klein oder vorgestreckt,
in dem letzteren Falle kräftig. Palpen nicht über Scheitel ragend. Auf den Vorderflügeln Zelle weniger als 2/3 der
Länge dercosta; Ader 5 immer näher an 6 als an 4. Hinterfliigel öfters gelappt, aber niemals mit deutlichem Schwanz
oder Zahn auf der Submediana; Ader 5 niemals völlig entwickelt. Die Arten sitzen in der Ruhe mit flachen Flügeln,
häufig auf der Unterseite der Blätter. In der alten und neuen Welt vertreten. Manche haben eine Costalfalte beim cf
auf den Vorderflügeln, viele haben auch beim ^f an den Hinterschienen einen Haarpinsel. Zwei Paar Sporen an den
Hinterschienen."

Genus Tagiades Hübner 1816, (Watson p. 53, 1. c.)
(Pterypospidea Wallengreen 1857.)

„Fühler, Keule schlank, in beinahe rechtem Winkel gebogen, Endtheil ziemlich lang. Palpen vorgestreckt,
drittes Glied klein. Vorderflügel: Innen- und Aussenrand ungleich; Zelle weniger als 2/3 der Länge der costa ; Ader
12 die costa vor dem Zellende erreichend; Discocellulare beinahe aufrecht, die untere die längste; Ader 3 kurz vor
dem Zellende, dreimal so weit von 2 als von 4; Ader 2 beinahe zweimal so weit vom Zellende als vom Grunde der
Flügel ; unterer Rand der Zelle zwischen den Ursprüngen von Ader 2 und 3 stark gekrümmt. Hinterflügel gleich-
massig gerandet; Ader 7 vor dem Zellende, ungefähr zweimal von 8 als von 6; Discocellularen und Ader 5 sehr zart;
Ader 3 kurz vor dem Zellende, zweimal so weit von 2 als von 4; Ader 2 beträchtlich näher dem Zellende als der
Basis des Flügels. Hinterschienen behaart, mit zwei Sporenpaaren." Watson.

In Afrika und Asien verbreitet.

Tagiades japetus Cramer.

Papilio japetus Cramer, Pap. Exot. Taf. 365, E. F. (1782).
Tagiades brasidas Doherty, J. As. Soc. Bengal 1891, p. 191.

P. japetus Cr., Elwes and Edwards, Pr. Zool. Soc. 1897, p. 141: Java, Sumatra, Bali,
Lombok, Amboina, Philippinen?

— — Pagenstecher, N. J. f. Nat. 1884, p. 81: Amboina.

Roher, Tijd. v. Ent. Ed. 34, p. 322 (1891). Ceram, Goram , Flores, Key,
Timor, Cant.

— — de Nieöville and Martin, J. As. Soc. Bengal vol. 64 p. 531, Sumatra.

— — de Niceville and Elwes, J. As, Soc. Bengal vol. 66 p. 719, Bali, Lombok.
Diese Art scheint stark zu variiren, besonders in der Begrenzung des weissen Fleckes

der Hinterflügel durch schwarze Flecken oder Binden. Röber meint, dass die unter den Namen
japetus, attieus, menaka Moore, trebellius Hopfler, neira Plötz und wohl noch einige andere Formen
zu einer Art gehören , welche den ältesten Namen japetus Cr. zu führen habe So ist die von
Salvin and Godman, Pr. Zool. Soc. 1877, p. 149 als verwandt mit japetus von Duke of
York Isl. aufgeführte Form, bei welcher der grosse weisse Fleck der Hinterflügel von einem
dunklen Rand umgeben wird, zwischen ihm und den weissen Fransen des Aussenrandes, offenbar
nichts anderes als japetus Cr. Auch die beiden von Butler, Annals Mag N. Hist. ser. •"> vol.
X p. 154 (1882) aufgeführten Formen: Tagiades clcricus mit einer marginalen Reihe von bei-
nahe zusammenfliessendeu schwarzen Flecken am Hinterrand der Hinterfliigel und Tagiades
presbyter mit einem grossen submarginalen Fleck und schwarzem Rande scheinen mir nichts

Zoologica. Heft 27. 17

— 130 —

weiter als Formen von japetus Cr. 80 gehören zu japetus wohl die von Elwes and Edwards
in ihrer Arbeit (I.e.) aufgeführten Arten: menaka Moore, atticus Fabr. (Butler, Cat. Fabr. Lep.
p. 283) cdllüona, ferner watertradii Elwes (1. c. p. 143 pl. XX f. 7), sambawana Elwes (1. c.
p. 143 pl. XX f. 10) und vielleicht auch nana und nestus.

Watson, 1. c. p. 54 führt japetus Gr., clericus Butler, presbyter Butler, atticus Moore.
menäJca Moore als besondere Arten auf, bemerkt aber dabei, dass ohne Zweifel einige als identisch
bei grösserem Material sich erweisen würden.

Tagiades japetus (in der Ribbe'schen Ausbeute von Xeu-Lauenburg, Neu-Pommern, Neu-
Mecklenburg) hat braunschwarze Vorderflügel; am Apex stehen in gekrümmter Reihe 5 kleine
Glasflecken, vor der Zelle zwei grössere zwischen ihr und dem Aussenrand und ein bis zwei nach
der costa hin. Die Hinterflügel sind braunschwarz, die Analparthie bis beinahe zur Flügelmitte
breit weiss. Vom Vorderwinkel her treten schwarze Punktflecke in wechselnder Zahl am Aussen-
rande, oben als snbmarginale, unten als marginale auf, die letzteren bei zahlreichen Exemplaren
als schwarze Randbinde in verschiedener Entwicklung. Auf der Unterseite sind auf den Vorder-
flügeln die Glastiecke stärker entwickelt, am Hinterwinkel ein weisslicher Fleck. Die Hinter-
flügel sind weiss bis auf den Vorderrand und die oben genannten in wechselnder Form auf-
tretenden submarginalen Flecke und marginalen Binden.

Die Beschreibungen der beiden Butler'schen Formen: clericus und 'presbyter lauten:

Tagiades clericus Butler (Ann. Mag. N. Hist. 1882, p. 154, Duke of York Isl.

„Nahe verwandt mit T. atticus; Vorderflügel dunkel purpurbraun, mit zwei deutlichen hyalinen weissen
Flecken nahe dem Zellende und zwei schief gestellten nahe dem Grunde des Medianzwischenraums , eine schiefe und
etwas gekrümmte subapicale Reihe von vier hyalinen weissen Flecken. Hinterflügel dunkelbraun, das anale Viertel
schneeweiss, der Apex, drei grosse marginale Flecke und zwei ungleiche schief gestellte subapicale Flecke schwarz;
Körper dunkelbraun. Vorderflügel unten nahezu wie oben. Hinterflügel schneeweiss, bläulich in der Mitte, an der
Basis und dem Costaltheil breit purpurbraun ; eine zusammenfassende marginale Reihe von ungleichen schwarzen
Flecken, drei kleine subapicale schwarze Flecke, der zweite und dritte nahe beieinander, auf den Radialzwischen-
räumen; Brust bläulich weiss, Leib weiss. 52 mm. Duke of York Isl." Butler.

Tagiades presbyter, Butler, Annais Mag. X. Hist. 1882, p. 154: Duke of York Isl.

Verwandt mit T. atticus und menaka ; Vorderflügel oben schwarzbraun, ein subcostaler Fleck und zwei un-
gleiche Flecke nahe dem Zellende, welche eine schiefe Reihe über der Zelle bilden; zwei Flecke schief gestellt auf
dem Medianzwischenraum ; die gewöhnlichen fünf subapicalen Flecke, eine schuppige Stelle am Zellende und eine andere
nahe dem Aussenwinkel hyalin weiss; Hinterflügel an der basalen Hälfte und dem Apicaltheil schwarzbraun. Der Rest
des Flügels mit Ausnahme eines grossen submarginalen schwarzen Flecks und eines schwarzen Randes , welcher mit
dem Apicaltheil zusammenfliesst, schneeweiss. Körper dunkelbraun. Vorderflügel unten mit wohlausgesprochenen
schneeweissen Flecken an Stelle der schuppigen Stelle, der nahe dem Aussenwinkel gross und getheilt; sonst wie oben;
Hinterflügel schneeweiss, gegen den Grund blassblau; Costalparthie, ein subapicaler Fleck nahe dem Aussenrande und
ein schmaler Aussenrand schwarz: Körper unten weiss, Brust und Beine leicht bläulich. 46 mm. Duke of York Isl." Butler.

La der Ribbe'schen Ausbeute von Neu-Pommern, Neu-Lauenburg und Neu-Mecklenburg

die drei Formen: japetus, clericus und presbyter, ebenso in der Dahl'schen Ausbeute von Ralum

11. Juni 1896, 10. Mai 1896, 25. Mai 1896. sowie von Mioko 16. November 1896.

Subfam. Pamphilinae. (Watson, 1. c. p. 69.)
Sectio 11 B. Gattung Padraona Moore. (W. p. 101.)

„Fühler: Keule verlängert, mit einem kurzen Endhaken ; Palpen: zweites Glied dicht beschuppt, drittes Glied
kurz, schlank, beinahe aufrecht, konisch. Vorderflügel: Innenrand länger als Aussenrand; Zelle weniger als 2/s der
Länge der costa; mittlere Discocellulare ungefähr zweimal so lang als untere Discocellulare, Ader 5 beträchtlich näher
an 4 als an 6; Ader 3 unmittelbar vor dem Ende der Zelle; Ader 2 ungefähr gleichweit abstehend von dem Ende der

— 131 —

Zelle und dem Grund der Flügel, etwa näher am Ende der Zelle. Hinterflügel: Aussenrand gerade, etwas ausge-
schnitten zwischen Adern 2 und lb; Ader 7 vor Ende der Zelle ; Discocellularen sehr schwach, 5 fehlend, 3 nahe dem
Ende der Zelle, zweimal so weit von 2 als von 4 ; Ader 2 beträchtlich näher dem Zellende als dem Flügelgrunde. Bei
einigen Arten findet sich ein kleiner Streifen gerade über dem Centrum von Ader 1 auf der Oberseite der Vorderflügel
Hinterschienen mit zwei Sporenpaaren. "

Padraona äara Kollar.

Hcsperia dura Kollar, Hügels Kaschmir vol. IV. p. 455 (1848).
Pamphila maesa Moore, Pr. Zool. Soc. 1865, p. 509 pl. XXX. f. 9, Ind. bor.
Pamphila maesoides Butler, Tr. L. Soc. Lond. ser 2, Zool. vol. I. p. 554 (1879).
Telicota maesoides Distant, Rhop. Mal. p. 382 pl. 34 f. 24 (1886).
Padraona hetaerus Semper, Phil. Tagf. p. 303 pl. 49 f. 15 (1882).

Telicota dum K. Elwes and Edwards, Trans. Zool. Soc. Lond. vol. XIV. (1897), p. 256:
India, Java, Bali, Sumbawa, Ceylon, Nias, China, Philippinen, Borneo, Japan.
Padraona dura Watson, Hcsp. Ind. p. 57 (1891).

— Röber, T. v. E. Bd. 34 p. 320: Key, Flores.

— de Niceville and Martin, J. As. Soc. Bengal vol. 04 p. 541 : Sumatra.
Telicota (Padraona) dum de Niceville, J. As. Soc. Bengal vol. 00 p. 722: Bali, Lombok,

Sumbawa, Sumba.

18— 20 mm. Schwarz mit gelbem Vorderrand und gelber Binde. Aussenrand und Innen-
rand der Vorderflügel gelb, der innere Theil des Flügels bleibt dunkel in Form einer nach dem
Apex hin getheilten Binde. Aussenrand schwarz. Unterseite gelb mit schwarzer Binde im
Grunde. Hinterflügel schwärzlich am Grunde.

In der Dahl'schen Ausbeute viele Exemplare von Ralum Strand, Waldthal 22. Mai 1896,
28. Mai 1896, Juni 1896, 18. Mai 1896, Mioko 18. November 1896.

Ribbe fing die Art in Neu-Pommern, Neu-Lauenburg und den Salomons-Inseln.

Gattung Telicota Moore. (Watson p. 102.)

„Fühler: Keule kräftig, verlängert, Endhaken kurz. Palpen: zweites Glied leicht beschuppt, drittes Glied bei-
nahe aufrecht, konisch. Vorderflügel: Innenrand länger als Aussenrand; Zelle weniger als 2/ä der Länge der Costa;
Ader 5 nahe dem Grunde der Zelle. Beim tf: Ader 3 vor dem Zellende, beträchtlich näher an 2 als an 4 und Ader
2 näher am Zellende als der Basis der Flügel. Beim O ist Ader 3 unmittelbar vor dem Zellende, und Ader 2 näher
der Basis der Flügel als dem Zellende. Hinterflügel: Ader 7 vor dem Zellende, der obere Rand der Zelle nieder-
gebogen zu ihrem Ursprung; Discocellulare schwach; Ader 5 nicht zu verfolgen, Ader 2, 3 und 4 alle nahe zusammen;
Ader 3 zweimal so weit von 2 als von 4. Hinterschienen mit zwei Spornpaaren, q' mit einem linearen discalen
Zeichen auf der Oberseite der Vorderflügel, von dem Grunde der Ader 4 so weit als die Submediana gehend, zweimal
unterbrochen bei den Adern 2 und 3."

Telicota augias Linue.

I'ujiiIii, augias Linne, Syst. Xat. 1. ,p. 794 (1767).
Telicota augias Distant. Rhop. Mal. p. 382 pl. 34 f. 23 (1886).
- Watson, HcsjK Ind. p. 55 (1891).

Elwes and Edwards, Trans. Zool. Soc. Lond. vol. XIV. Okt. 1897 p. 251,

India, Sumbawa, Nias, Java. Philippinen. China.

Röber, Tijcl. v. Eni Bd. 34 p. 320 : Ceram, Key, Flores, Celebes.

— 132 -

Telicota augias de Niceville and Elwes, J. As. Soc. Bengal vol. 66 p. 722: Lombok,
Sumbawa.

21 — 32 mm. Schwarz mit gelben Bändern am Vorderrande, vom Apex zum Innenrand
und Grund herabgezogen, die Gegend der Zelle dunkel lassend. Hinterflügel braunschwarz mit
gelbem Fleck am Grunde und gelbem Querband, sowie gelbem Hinterrand.

In der Dahl'schen Ausbeute von Ralum 22. Mai 1896, 27. Mai 1896, Lovon 11. April
1896, Kabakaul 21. September 1896, Lowon 2. Januar 1897 und Matamaritafluss 3. Jan. 1897.

Ribbe fing die Art zahlreich in Neu-Pommern und Neu-Lauenburg.

Telicota augiaäes Felder.

P. augiaäes Felder, Sitzungsb. Wien. Akad. Wiss. Math. Nat. Cl. XL. p. 461 Nr. 51 (1865).

Hesperia augiaäes, Reise Nov. Lep. III. T. 72 f. 5 (1867).

_ _ Elwes and Edwards, Tr. Zool. Soc. vol. XIV. p. 253, T. 25 f. 65, 65 a.

9 = Hesp. acalle Hopffer, Stett. Ent. Ztg. 1874, p. 41 : Amboina. Batavia.

40 mm. Oberseite braunschwarz. Gelber Streifen längs des Vorderrandes des Vorder-
flügels und zwei längs des Aussenrandes , von denen der obere sich vom discus parallel dem
Aussenrande mit drei Flecken fortsetzt. Hinterflügel am Grunde gelblich.

In der Dahl'schen Ausbeute von Ralum 11. November 1896, von Ribbe ebenfalls in
Neu-Pommern mehrfach erbeutet.

Gattung Baoris Moore. (Watson p. 106.)

(Parnara auct.^)

„Fühler: Keule verlängert, mit kurzen Kndhaeken, zugespitzt. Palpen: zweites Glied dicht beschuppt, drittes
Glied beinahe ganz versteckt. Vorderflügel: Innen- und Aussenrand beinahe gleich; Zelle weniger als !/a der Länge
der costa; Ader 12 die costa vor dem Zellende erreichend; obere Discocellulare klein, mittlere Discocellulare sehr lang,
untere Discocellulare sehr kurz ; Ader 5 von nahe dem Boden der Zelle, Ader 3 etwas gekrümmt an ihrer Basis, nahe
dem Zellende, zweimal so weit von 2 als von 4; Ader 2 beträchtlich näher dem Zellende als der Basis der Flügel.
Hinterflügel verlängert; Aussenrand eben, Ader 7 vor dem Zellende, Discocellulare auswärts schief. Ader 5 nicht zu
verfolgen; Ader 2, 3 und 4 nahe bei einander, Ader 3 zweimal so weit von 2 als von 4, der untere Rand der Zelle
aufwärts gehenden bei Ader 2. Hinterschienen mit zwei Sporenpaaren. " Wateon.

Baoris philippina Herrich Schäfter.

Cobalus philippina Herr. Schäffer, Pr. Syst. Lep. III. p. 81 (1869).

Hesperia seriata Moore, Pr. Zool. Soc. 1878, p. 688.

? Baoris seriata Moore, Lep. Ceyl. I. p. 166, pl. 69 f. 4, 4a (1881).

Parnara seriata Watson, Hesp. Ind. p. 42 (1891).

P. philippina Semper, Phil. Tagf. p. 298 pl. 49 f. 12 9 (1892).

Elwes and Edwards, Or. Hesp. in Tr. Zool. Soc. 1897, p. 276 pl. xxj. f. 4,
cf, 8 9, pl. xxvj. f. 85 a. b. c. : Ceylon, N. Canara, Philippinen, Amboina, Pala-
wan, Talaut.
30 mm. Mattbraun auf der Oberseite, mit drei in schiefer Linie parallel dem Aussen-
rande stehenden Glasflecken, von denen der zweite der grösste, nach dem Vorderrand an Grösse
abnehmend. Hinterflügel einfarbig braun, etwas ins grünliche schimmernd. Unterseite matter,
wie oben, mit gleichen Glasflecken.

— 133 —

Die in der Dahl'schen Ausbeate vorhandenen Exemplare sind von Waldthal Ralum 25. Mai
1896, 5. Juni 1896, 22. Mai 1896 und Mioko 15. November 1896. Auch Ribbe hat den Falter
mehrfach erhalten.

Baoris repetita Butler.

Pamphila repetita Butler, Annais Mag. N. H. 1882 f. 155, Duke of York Isl.

„cT Dunkel bronzebraun. Vorderflügel mit einem chocoladefarbenen Fleck oberhalb der Zelle ; nach aussen
begrenzt von einer schlanken schiefen durchsichtig weissen Linie von dem ersten Medianast zur Submediana; zwei
hyaline weisse Flecken stehen schief im Medianzwischenraum. Unterseite blasser, goldig schimmernd; Vorderflügel
mit hyalinen Flecken wie oben. 31 mm. Duke of York Isl."

Baoris albidavata Butler.

Pamphila albidavata Butler, Annais Mag. N. Hist. 18>2, p. 135, Duke of York Isl.

„tj1 Chocoladebraun, Basalhälfte der Flügel mit gelblichen Schuppen bedeckt. Vorderflügel mit drei oder vier
hellgelben Flecken in einer schiefen Reihe von dem dritten Medianast zur Submediana. Hinterflügel mit zwei oder
drei schwach ausgedrückten gelblichen Flecken in den Median- und Radialzwischenräumen. Kopf gelb gefleckt, Vorder-
seite des Thorax grünlich, Flügel unten chocoladebraun mit Gelb überdeckt; Vorderflügel mit drei sich vergrössernden
gelben Flecken vom dritten Medianast zur Submediana; Brust gelblich, Bauch braun, rahmfarbig gebändert. Keule der
Antennen breit weisslich. 35 mm. Duke of York."

In der Dahl'schen Ausbeute sind Exemplare von Ralum, Waldthal 22. Mai 1896, Lowon
bei Ralum 20. Mai 1896, Kabakaul 20. Mai 1896, Waldthal Ralum 21. Januar 1897. Ribbe
ting die Art mehrfach in Neu-Pommern.

Gattung Notocrypta de Niceville (1889).
(Plesioneura Felder 1862, nom. praeocc.) Watson 112.

„Fühler: Keule massig, mit kurzem Endhaken. Palpen: zweites Glied dicht beschuppt. — Drittes Glied bei-
nahe versteckt, stumpf konisch. Vorderflügel: Innen- und Aussenrand beinahe gleich, Zelle weniger als 2/3 der Länge
der costa; Ader 12 die costa beinahe gegenüber dem Zellende erreichend. Discocellulare beinahe aufrecht, die mittlere
die beträchtlich längste, Ader 5 näher an 4 als an 6, Ader 3 nahe dem Zellende; Ader 2 beträchtlich näher dem
Grunde der Flügel als dem Zellende. Hinterflügel : Aussenrand eben; Ader 7 nahe dem Zellende, mehr denn zweimal
so weit von 8 als von 6; Discocellularen und Ader 5 sehr schwach, Ader 3 gerade vor dem Zellende; Ader 2 näher
dem Zellende als dem Grunde der Flügel; unterer Rand der Zelle unmerklich gewinkelt bei Ader 2. Hinterschienen
mit zwei Paaren Endsporen."

Notocrypta feistfiamelii Boisduval.

Thymele feisthamelii Boisd. Voy. Astr. Lep. p. 159, pl. II. f. 7 (1832).

Plesioneura curvifascia Felder, Wiener Ent. M. vj. p. 29 (1862).

PI. feisthameü Pagenstecher, J. N. V. f. N. 1888, p. 186: Amboina; Blanchard, Voy. Pole

Sud p. 483 pl. 3 f. 15, 20.
PI. alysos Moore, Pr. Zool. Soc. 1865, p. 789; Lep. Ceyl. p. 178 pl. 67 f. 3, 3a, 3b,

Raupe und Puppe.
— — Distant, Rhop. Mal. p. 399 pl. 34 f. 7 o (1866).
PI. reskiäa Moore, Lep. Ceyl- 1- P- 178 (1881).

Wood Mason and de Niceville, Journ. As. Soc. Bengal 1887, p. 390 pl. 17 f. 5 cf.
Notocrypta albifascia Watson, Hesp. Ind. p. 128 (1891).

Notocrypta feisthamelii Elwes and Edwards, Tr. Zool. Soc. 1897, p. 239: India, Java, Nias,
Philippinen.
— — de Niceville and Elwes, J. As. Soc. Bengal vol. (J6 p. 721 (1897),

Bali, Lombok, Sumbawa, Sumba.

— 134 —

„Alle Flügel gleichfarbig schwarz; die Vorderflügel tragen in der Mitte ein weisses Querband, welches die
Ränder nicht berührt und in drei gleiche Theile durch die Adern getheilt wird. Sie haben ausserdem nahe der Flügel-
spitze ein bis drei kleine weisse Flecke. Unterseite ähnlich. Palpen und Umgebung der Augen unten grau.' Boisd.

In der Dahl'schen Ausbeute vom Lowon 22. Juli 1896, 20. Mai 1896, Waldthal bei
Ralum 8. Juni 1896, 4. August 1896. Auch von Ribbe in Neu-Pommern und Neu-Mecklen-
burg erbeutet.

Die von Butler (Annais Mag. N. H. 1882, p. 154) als Plesioneura insulata von Neu-Bri-
tannien beschriebene Notocrypta-Axt ist wohl mit der vorigen zu vereinen. Butler beschreibt
sie wie folgt:

„tf"' Verwandt mit PI. alysos von Ceylon. Dunkel uhocoladebraun. Vorderflügel mit einem schiefen drei
getheilten halbdurchsichtigen weissen Fleck von der Subcostalis nahe dem Ende der Discoidalzelle zum ersten Median-
ast, ein kleiner querer zweilappiger Fleck getrennt von dem vorigen, aber von gleicher Färbung längs des innern
Mediantheils nahe dem Aussenwinkel. 43 mm. N. Brit." Butler.

Sektion III.
Gattung Hasora Moore. (Watson 1. c. p. 127.)

„Fühler: Keule sieh plötzlich verdickend und allmählich zu einer feinen Spitze verschmälernd, an der dicksten
Stelle gewöhnlich in rechtem Winkel, zuweilen in einem Haken umgeschlagen; der Endtheil nicht ganz so lang als
das Uebrige der Keule. Vorderflügel: Innen- und Aussenrand ungleich: Zelle weniger als 2/3 der Länge der Zelle,
Ader 12 die costa beinahe gegenüber der Zellecke erreichend, Ader 5 näher an 6 als an 4; obere Dicocellulare klein,
mittlere Discocellulare und untere Discocellulare einwärts schief und in einer geraden Linie; Ader 3 beinahe gleichweit
von dtm Grund der Flügel und dem Zellende. Ader 2 näher der Basis als Ader 3; Ader 1 abwärts nach der Basis
gezogen. Hinterflügel in einen Lappen vorgezogen; Ader 7 näher an G als an 8; Discocellulare sehr schwach, aus-
wärts schief; Ader 5 gut entwickelt, näher an (i als an 4; Ader 3 vorn gerade vor dem Zellende. Ader 2 beinahe
gleichweit von der Flügelbasis als vom Zellende. Hinterschienen nicht dicht behaart und mit zwei Sporenpaaren.
India, Malayasia, Philippinen, Fiji, Neu-Guinea, Australia."

Hasora döleschalli Felder.

Ismene d. Felder, Sitzungsb, Wien. Akad. Wiss. Math. Nat. Cl. XL. p. 460 Nr. 48 (1860),
Reise Nov. Lep, III. T. 72 f. 16 (1867).

— — Pagenstecher, N. J. f. N. 1888, p. 17: Amboina.

— — Röber, Tijd. v. Ent. Bd. 34, p. 310: Key, Groram.

Die Oberseite der Vordertlügel und HinterHügel braunschwarz, am Grunde metallisch
grünschimmernd. Auf der Unterseite schwärzlich mit grünlichen Binden und bläulichen Flecken,
der Aussenrand der HinterÜügel mit unterbrochen schmalem weissem Rande.

In der Ribbe'schen Ausbeute ein Exemplar von Xeu-Hannover.

Hasora tkridas Boisd.

Ismene thridas Boisd., Voy. Astr. Lep. p. 161 Xr. 6 (1832): Buru.

— — Pagenstecher, X. J. f. X. 1888, p. 17: Amboina,

„Flügel braunschwarz, ohne Flecken; Kopf und Brust ein wenig grünlich; Unterseite der Vorderflügel grün-
lichweiss, die Hinterflügel unterhalb der Mitte von einem weissen Streifen durchzogen." Boisd.

In der Dahl'schen Ausbeute ein Exemplar, welches Ralum 1. März 1897 am Licht

gefangen wurde.

Hasora dirpha Boisd.

Thymele dirpha Boisd.. Voy. Astr. Lep. I. p. 162: Neu-Irland.

— Butler, Pr. Zool. Soc. 1874, p. 291.

— 135 —

„Flügel schwärzlichbraun, Vorderflügel mit einem Querband von vier weissen Flecken, welche viereckig und
halbdurchsichtig sind, und welchen ein einzelner Punkt vorgelagert ist; die Unterseite der Hinterflügel gelblich, mit
einem centralen hellen Punkt, der schwarz umrandet ist." Neu-Irland. Boisd.

Mir unbekannt. Ob hierher gehörig?

Gattung Badamia Moore. (Watson p. 128.)

„Fühler kurz, kaum halb so lang als Costa, Keule massig, gewöhnlich in einen Haken uingebogen, zugespitzt.
Vorderflügel ohne discales Zeichen, Aussen- und Innenrand ungleich. Zelle sehr lang und schmal, mehr als 2/3 der
Länge der Costa, Ader 12 die costa vor Zellende erreichend, Ader 5 gleichweit von 4 und 6; obere Discocellulare klein,
untere Discocellulare und mittlere Discocellulare ungleich, einwärts schief, in einer geraden Linie; Ader 3 dreimal so
weit von der Basis der Flügel als vom Zellende, Ader 2 zweimal so weit von 3 als von Basis der Flügel. Hinterflügel
bei Ader 2 ausgehölt und in einen Lappen vorgezogen; Ader 7 näher an 6 als an 8, mittlere Discocellulare leicht
auswärts schief, untere Discocellulare leicht einwärts schief, Ader 5 gut entwickelt, Ader 3 vom Zellende, Ader 2 gleich
weit vom Zellende und Basis der Flügel. Hinterschienen behaart, mit zwei Sporenpaaren. Nur eine Art vom Himalaja
bis Australia vorkommend."

Badamia exclamationis Fabr.
Hesp. exclamationis Fabr. Syst, Ent. p. 530 Nr. 373 (1775).
Pap. ladon Gramer, P. Ex. III. pl. 284 f. G.
Tsmene thymbron Felder, Sitzungsb. 1860, p. 461.
Ismme exclamationis Röber, T. v. E. Bd. 34, p. 319: Flores.
Badamia exclamationis Moore, Ceyl. Lep. I. p. 157 pl. 68 f. 2.

Elwes and Edwards, Or. Hesp. p. 306 : Himalaya, Sikkim, Anda-

mans, Bali, Burma, Pulo Laut.

de Niceville and Elwes, J. As. Soc. Bengal Vol. 66 p. 724: Bali.

Sumbawa, Samba,
„Alis integris, divaricatis fuscis, anticis Uneöla punetoque flavesentibiis. Hab. in India." Fabr.
Der ansehnliche Schmetterling befindet sich in einem Exemplar in der Dahl'schen Aus-
beute: gefangen Wunamarita 11. März 1897.

Und. i:it/. de Niceville and Martin, J. As. Soc. Bengal vol. 64 p. 554: Sumatra.
— — Dudgeon, J. Bomb. Nat, Hist. Soc. vol. X p. 144 (1895), gibt die Transformation.
Hesperia exclamationis Butler, Gat. D. Lep. Fabr., p. 269 Nr. 1 pl. 3 f. 2 (1865).

Butler. Pr. Zool. Soc. Lond. 1874, p. 291: Aneitum.

In der Einleitung habe ich mich bereits über die Stellung ausgesprochen, welche der
Bismarck- Archipel hinsichtlich seiner Lepidopterenfauna in der geographischen Zoologie einnimmt.
Ich hatte dort bereits auf zwei bemerkenswerthe Erscheinungen aufmerksam gemacht, welche
uns in der geographischen Verbreitung der dort vorkommenden Schmetterlinge, sowie in ihrer
Eigenart als besonders bedeutsam entgegentreten. Es ist dies die bekannte allmähliche Ver-
armung der Fauna nach Osten zu und zweitens das Auftreten eigenthiimlicher Lokalformen
in den verschiedenen Bezirken. Die erstere Erscheinung ist von verschiedenen Autoren bereits
genügend gewürdigt worden und wird in der speziellen Erörterung des Auftretens der einzelnen
Familien, Gattungen und Arten näher hervortreten. Die letztere hat namentlich in der neueren
Zeit mit der steigenden Bekanntschaft mit den auf den verschiedenen Inseln vorkommenden
Formen das Interesse der Forscher in besonderer Weise erregt, Von Rothschild hat in seiner
vortrefflichen Bearbeitung der östlichen Papilioniden in den Novitates Zoologicae die bezüglichen
Erscheinungen in einer ternären Bezeichnung der einzelnen Formen und Passen der Spezies her-

— 136 -

vortreten lassen und andere Autoren halien sich beeilt, diesem Vorgeben in einer vielfach etwas
zu weitgehenden Weise zu folgen, welche unbedeutenden und nebensächlichen Erscheinungen eine
übermässige Wichtigkeit beilegt und nicht immer zur Klarheit der Nomenclatur beiträgt. Gerne
gebe ich zu, dass der subjektiven Anschauung in der Fixirung der schwierigen Begriffe Rechnung
getragen werden kann und muss. Aber andrerseits dürfte auch festgehalten werden , dass nur
die Durchmusterung eines grösseren Materials aus einem und demselben Bezirke, wie aus den
diesem benachbarten, ein einigermassen gesichertes Urtheil ermöglicht.

Wie ich weiter oben ebenfalls bereits bemerkte, ist wohl Neu-Guinea als ein Centrum
für die Lepidopterenfauna der austromalayischen Subregion anzusehen , welches einen Einfluss
sowohl auf die westlichen Molukken , als auf den östlich gelegenen Bismarck-Arckipel ausgeübt
hat. Dieser selbst zeigt daher die nächste Verwandtschaft mit der grossen Nachbarinsel im
Westen, wie mit den weiter östlich gelegenen Salomons-Inseln andrerseits. Aber eine jede der
Inselgruppen, ja fast jede der grössern Inseln selbst zeigt bemerkenswerthe Eigenthümlichkeiten,
weniger in den Familien und Gattungen, als in der Zahl und Besonderheit der Arten. Die in
der Anlage gegebene Tabelle über die geographische Verbreitung der im Bismarck-Arckipel ge-
fundenen Arten der Tagfalter zeigt, wenn sie auch begreiflicherweise im Einzelnen noch in
manchen Punkten lückenhaft bleiben musste, doch bemerkenswerthe Eigenthümlichkeiten. die ich
des Näheren erörtern möchte.

Von den vierzehn Familien, in welche die Tagfalter (nach Schatz) zerfallen, sind im Bis-
marck-Archipel die drei für die Neue Welt charakteristischen : Heliconiden, Brassoliden und Eryci-
miden nicht vertreten. Von den von Schatz aufgestellten sogenannten Neotropiden finden wir
eine einzige Gattung als Vertreterin: Hamadryas, welche zudem von manchen Autoren, freilich
mit geringerer Berechtigung, zu den Danaiden gestellt wurde.

Somit bleiben uns übrig als im Bismarck-Archipel beobachtet: die PapiWoniden, Pieriden,
Danaiden, Acraeiden, Nymphaliden, Morphiden, Satyriden, Libythaeiden, Lycaeniden und Hesperiden. Ent-
sprechend den allgemeinen Gesetzen der Verbreitung der Tagfalter sowie der Zahl der Arten dieser
Familien sind es besonders die Papilioniden, Danaiden, Nymphaliden und Lycaeniden, welche uns im
Bismarck-Archipel als bedeutsam für die Fauna entgegentreten, während die Pieriden, Satyriden
und Hesperiden nur in wenigen Gattungen und Arten, die Acraeiden, Morphiden und Libythaeiden
nur in ganz beschränkter Artenzahl (1) vorkommen.

Wenn die Papilioniden überall einen sehr bedeutenden Faktor in der Falterwelt darstellen.
der in indoaustralischem Gebiet in besonderer Weise in die Erscheinung tritt, so zeigt sich dies
auch im Bismarck- Archipel. Auf den Molukken treffen sich die mehr schwarzgelben westlichen
Formen der Ornithoptera mit den schwarzgrünen östlichen, und von diesen hat sich der bekannte
„Fürst" der Schmetterlinge, der schon dem Altvater Linne bekannte Ornithoptera Priamus in
einer der von Neu-Guinea als pegasus Felder (poseidon) bekannten Form verwandten, einen Ueber-
gang zu der blauen Ornith. urvilliana Guerin bildenden interessanten Form Qrnith. bornemanni
Pagenst. in Neu-Pommern entwickelt. Bereits in Mioko (Neu-Lauenburg) tritt dann eine be-
sondere blaue Form, miokensis, auf, um in Neu-Mecklenburg und den Salomons-Inseln als die
dunkelblaue urvilliana die Verbreitungsgrenze der Priamus-Fovmen zu rinden , die sie mit der
sonderbar gestalteten 0. Victoriae theilt. Eine gelbe Ornithoptera, die noch in Neu-Guinea angetroffen
wird, zeigt sich im BismarckArchipel nicht mehr. Die Arten der Pnamws-Gruppe fand Ribbe
am häutigsten in den Strand- und Flussuferwaldungen, wo die Futterpflanze (Piperacee) wächst.

— 137 —

Die Gattung Papilio zeigt im Bismarck-Archipel eine immerhin noch stattliche Zahl von
Vertretern. Doch kommt nur eine beschränkte Zahl der Gruppen, in welche wir diese Gattung
zerlegen, vor und meist nur in einem («der mehreren Repräsentanten, von denen einige allerdings
für den Bismarck-Archipel charakteristisch und eigenthümlich sind. Beobachtet wurden von den
im indoaustralischen Gebiet vorkommenden Gruppen Vertreter der Pofo/cfonts-Gruppe, ferner der
Nephelus, Oritas, Euchenor, Polytes, Ulysses, Aristeus, Godnis, Eurypylus, Agamemnon und Wallacei-
< huppe. Spezifisch für den Bismarck-Archipel sind hier 1) aus der Nephelus-Grru^e : Pap. cilix
von Neu-Pommern, Neu-Lauenburg und Xeu-Mecklenburg ; welcher nach Ribbe an Bächen und
im Urwald fliegt; 2) aus der Oritas-Gruppe : wehsten von Neu-Pommern und oritas von Xeu-
Mecklenburg und Neu-Hannover ; deren Raupen auf Limonen-Bäumen leben und deren Falter
in den Ansiedlungen und im Walde (co) zu linden sind. 3) Aus der P<%fes-Gruppe : Pap.
phestus, welcher auf Neu-Pommern, Neu-Lauenburg, Neu-Mecklenburg und den Shortlandsinseln
beobachtet ist; 4) aus der J.mfe«s-Gruppe : P. paron von Neu-Pommern und Neu-Mecklenburg
bekannt; 5) aus der CWras-Gruppe : P. segonax, auf Neu-Pommern, Neu-Lauenburg, Neu-Mecklen-
burg und den Salomons-Inseln beobachtet und 6) Pap. browni (Neu-Pommern, Neu-Lauenburg,
Neu-Mecklenburg) aus der PFaßacei-Gruppe.

Aus der Pofo^orws-Gruppe wird P. polydorus in wechselnder Gestalt von den Molukken
bis Salomons-Inseln angetroffen. Aus der .EwcAenor-Gruppe verbreitet sich P. euchenor, welcher
nach Ribbe das Wasser liebt, von den Molukken und Aru-Inseln über Neu-Guinea nach dem
Bismarck-Archipel; Ulysses welcher nach Ribbe während des sonnigen Tages die Höhen des
Waldes liebt und erst gegen Abend die Sohlen der Bäche und Thäler aufsucht, tritt in wech-
selnden Gestalten von den Molukken bis Australien und Neu-Caledonien auf und macfarlanei der
Agamemnon-Grtu^e wird von den Molukken bis Neu-Pommern gefunden. Eine ungleich weitere
Verbreitung haben die übrig bleibenden drei Arten: Eurypylus, welcher Bachbette aufsucht,
kommt in wechselnder Tracht von Indien bis Australien über den ganzen malayischen Archipel,
Celebes, Philippinen, China, Japan vor, ebenso sarpedon und agamemnon, welcher lichte Stellen
in Wäldern bevorzugt.

Die Veränderungen, welche die genannten Papilioniden innerhalb der Grenzen ihrer Ver-
breitung auf den Inseln, bezw. dem Kontinent, erleiden, hat v. Rothschild in sehr genauer
Weise in seiner obengenannten Arbeit ausführlieh erörtert, und ich verweise auf diese. Inner-
halb des Bismarck-Archipels bemerken wir als eigenartige Erscheinung die bei agamemnon (neo-
pommeranus) und macf'arlanei (seminiger), auch bei browni (im Gegensatz zu wdllacei) , besonders
deutlich aber auch bei polydorus (novobrittanicus , utuanensis) und ulysses beobachtete Ver-
dunklung der Färbung. Bei andern treten die in den Einzelbeschreibungen hervorgehobenen
Veränderungen ein.

Von den 16 Papilio- Arten des Gebietes haben also nur 3 eine mehr universelle Verbreitung
über das ganze indoaustralische Gebiet, 2 sind zuerst westlich auf den Molukken vorkommend
(polydorus, macfarlanei), 6 /'//»//(D-Arten werden auch von den Salomons-Inseln, aufgeführt: Poly-
daemon (der Vertreter von polydorus), phestus, <>r*ij>i»ts (ulysses), segonax tenebrionis , sarpedon im-
parilis und agamemnon salomonis.

In Australien kommen vor die nachfolgenden: ulysses (joesa), eurypylus (lycaon), sarpedon
(choredon) und agamemnon (ligatus).

Von der Familie der Pieriden sind im ganzen bis jetzt 20 (19 1 Arten im Bismarck-Archipel

Zoologica. Heft 27 18

- 138 —

gefunden worden, welche sich auf sechs Gattungen vertheilen. Sie sind im Bismarck-Archipel
nicht häufig, ebenso wie bereits in Neu-Guinea.

Die Gattung Elodinn, welche ausser im Papuagebiet noch in Celebes und den Molukken
vorkommt, hat zwei eigenthümliche Vertreter in citri/iuris und primularis. Sie lieben nach Ribbe
lichte Stellen in "Wählern.

Delias hat ebenfalls einige für den Bismarck-Archipel eigenthümliche Erscheinungen. Die
bisher als Pieris in der Literatur geführte Art lytaea von Neu-Pommern kommt synonym als
georgiana auf Neu-Mecklenburg und auf den Salomons-Inseln vor. Ob D. totüa, narses und salvini,
welche bisher allein auf Neu-Pommern gefunden wurden, auf diese Insel beschränkt sind, muss
spätem Untersuchungen vorbehalten bleiben , wahrscheinlich ist es nicht ; ebenso dürfte bago'e
nicht allein in Neu-Mecklenburg vorkommen. I). madetes ist bereits auf Neu-Pommern, Neu-
Mecklenburg und Neu-Hannover gefunden worden. Nach Ribbe lieben die Delias-Axten den
dichten Wald.

In der Gattung Pieris, welche Wasserläufe liebt, finden wir P. teutonia auf den Sunda-
Inseln und in Neu-Guinea und als var. nisaia ist sie von Neu-Pommern , Neu-Lauenburg und
Australien bekannt. Quadricolor ist auf Neu-Pommern, Neu-Lauenburg, Neu-Mecklenburg bis jetzt
beschränkt, die etwas fragliche Art peristhene wird von Neu-Mecklenburg erwähnt.

Von den drei Tachyris- Arten ist T. eumelis allein für Neu-Mecklenburg bekannt, ada da-
gegen geht von den Molukken bis zu den Salomons-Inseln (florenfma) und Australien, T. celeslma
von den Molukken bis Neu-Mecklenburg (von Neu-Lauenburg ist sie noch nicht nachgewiesen).
Sie wird nach Ribbe an Waldrändern oder lichten Stellen im Urwald gefunden, wo sie sich an
die Unterseite der Blätter zu setzen pflegt.

Eutema hecabe hat eine universelle Verbreitung im indoaustralischen Gebiet , dagegen
ist E. xanthomelaena eine für den Bismarck-Archipel charakteristische Art (Neu-Pommern. Neu-
Lauenburg, Neu-Mecklenburg, Neu-Hannover). Die schlechtfliegende Art liebt die Nähe des
Bodens an lichten Stellen. Eine gleiche universelle Verbreitung wie hecabe, haben die als Catqp-
silitt crocale und catiMa bekannten Formen, die wohl nur eine Art vorstellen, von Indien bis Au-
stralien überall, aber im Bismarck-Archipel auffallend selten beobachtet. Sie lieben Wiesen und
Felder, sowie Wasserläufe.

Die für das indoaustralische Gebiet so charakteristischen Donalden zeigen im Bismarck-
Archipel eine zumeist sehr engbegrenzte Verbreitung. Wenn wir die beiden Formen mytilcnv
(von Neu-Mecklenburg) und biseriata (Neu-Guinea bis Salomons-Inseln) als selbstständige Formen
auffassen, so geht keine einzige auf dem Bismarck-Archipel vorkommende Art über die Molukken
hinaus mit Ausnahme von plexippus L. , (erippus Cr.) , welche Art bis Java , Borneo, Singapore
gefunden wurde.

Danais sobrinoides kommt von Neu-Pommern bis zu den Salomons-Inseln vor, ist aber mit
I). sobrina von den Molukken und Neu-Guinea sehr nahe verwandt ; I). purpurata wurde auf Neu-
Guinea und Neu-Pommern gefunden, rotundata in Neu-Pommern, Neu-Lauenburg und Neu-
Mecklenburg, I). clinias bis jetzt allein in Neu-Mecklenburg. I). australis dagegen, eine nächste
Verwandte von hamata, kommt von Neu-Guinea bis zu den Salomons-Inseln und Australien vor und
hat in der mehr westlich auftretenden Melissa, sowie Umniace weitere sehr nahestehende Formen.

Noch beschränktere Verbreitung zeigen die Euploea- Arten des Bismarck - Archipels.
E. obscura ist bisher allein in Neu-Pommern und Neu-Lauenburg. doretta allein in Neu- Lauen-

139

bürg, malaguna in Neu-Pommern ebenso wie lacon beobachtet, eboraci in Neu-Pommern und Neu-
Lauenburg, E. cerberus von Neu-Guinea bis Neu-Mecklenburg, E. Hindern in Neu-Pommern und
Neu-Lauenburg, decipiem in Neu-Pommern bis jetzt, ebenso die von den Molukken bekannte
E. duponcheli. Euploea unibrunnea, welche von Neu-Pommern. Neu-Lauenburg und Neu-Mecklenburg
erwähnt wird, fällt wohl mit der von Neu-Pommern und Neu-Lauenburg bekannten browni und
der von Neu-Mecklenburg bisher allein erwähnten majuma zusammen. Euploea pumih , die wir
von Neu-Guinea bis zu den Salomons kennen, fällt wohl mit andern Arten (salabanda, jamesi etc.)
zusammen, die dort vorkommen, während perdita von Neu-Pommern, Neu-Lauenburg und Neu-
Mecklenburg als eine Form von der mehr westliehen E. leueostictos (eunice) erseheint; vielleicht
gehört auch tüaguna von Neu-Pommerns Gebirge nur hierher. Euploea treitschkei kommt in
wechselnden Formen von Neu-Guinea bis zu den Salomons-Inseln vor. Keine einzige Art geht
also über die Molukken hinaus, auf denen nur eine fragliche vorkommt und nur drei erreichen
Neu-Guinea, wenn wir perdita als selbständige Art trennen.

Hamadryas aequicineta ist auf die drei bekanntem Inseln des Bismarck-Archipels beschränkt,
hat aber sehr nahe Verwandtschaft auf den Molukken und Neu-Guinea und östlich auf den
Salomons-Inseln. wie auch in Australien.

Acraea fumigata ist von Neu-Pommern und Neu-Lauenburg bekannt, wie als pollonia von
den Salomons-Inseln. Verwandte Formen kommen auf Neu-Guinea , den Molukken und Celebes
vor als meyeri, moMuccana und doheriyi und Acraea andromacha ist von Australien bis zu den
kleinen Sunda-Inseln (Sumba, Flores) vorgedrungen.

Die im Bismarck-Archipel beobachteten Nymphaliden zeigen nicht die Beschränkung der
Verbreitung, wie frühere Gattungen, indem mehrere Arten mit grösserer Ausbreitung im indo-
australischen Gebiet, ja noch weiter hin, vorhanden sind.

Die Gattung Messaras zeigt sich in ihren Vertretern auf den Bismarck-Archipel be-
schränkt, indem wallacei nur von den Molukken und Neu-Mecklenburg. turnen von den drei Haupt-
plätzen Neu-Pommern, Neu-Lauenburg und Neu-Mecklenburg, alexis von Neu-Pommern und Neu-
Mecklenburg erwähnt werden.

Desgleichen sind von den beiden Cethosia-Arten G. obscura auf Neu-Mecklenburg, 0. antippe
auf Neu-Pommern, Neu-Lauenburg und Neu-Hannover beschränkt und dem Archipel eigenthümlich.
Auch die einzige vom Bismarck-Archipel bekannte Terinos-Art : maddelena scheint eine eng be-
grenzte Verbreitung zu haben. Da hl traf sie bei Ralum, bei Grose Smith wird Matava als
Fundort erwähnt.

Von den beiden .1 /'//«-Arten ist aleippe, die wir von Celebes, den Molukken und
Neu-Guinea kennen, auf Neu-Pommern. Neu-Hannover und Neu-Lauenburg gefunden worden,
egista, die auf den Molukken und Neu-Guinea vorkommt, wird von Neu-Mecklenburg und den
Salomons-Inseln erwähnt.

Nehmen wir die im Bismarck-Archipel auftretende Cynthia insularis von Neu-Pommern
und Neu-Mecklenburg, wozu wir unzweifelhaft berechtigt sind als eine Form der weit verbreiteten
local variirenden C. arsinoe (erota, dejone) so besitzt diese Art eine Verbreitung im ganzen indo-
australischen Gebiet bis zum Bismarck-Archipel und hat in Neu-Mecklenburg und Neu-Hannover
eine nahe verwandte Form in der von Ribbe beschriebenen var. lemina.

Symbrenthia hippoclus zeigt die gleiche Verbreitung, ist aber bis jetzt, in Neu-Mecklenburg
noch nicht aufgefunden, wo sie wahrscheinlich auch vorkommt.

— 140 —

Junonia villida ist von den grossen und kleinen Sunda-Inseln, von Neu-Guinea, dem Bis-
marck- Archipel , sowie von den Salomons-Inseln , Australien und vom Pacific bekannt, hat also
einen ganz enorm ausgedehnten Verbreitungsbezirk, in welchem sie etwas variirt. Das Gleiche
gilt von orithya (ocyäle), welche bis Neu-Pommern von Indien und den grossen Sunda-Inseln an
bekannt ist.

Ebenso ist Prrcix eelima, die wir nicht von idn trennen, über das ganze indoaustralische
Gebiet einschliesslich der Salomons-Inseln und Australien verbreitet.

Wiinopalpa algina kommt auf den Philippinen, den Molukken, Neu-Guinea vor und ist in
der Form kökopona von Neu-Pommern. Neu-Lauenburg. Neu-Mecklenburg bekannt.

Eine enger begrenzte Verbreitung zeigen die im Bismarck-Archipel vorkommenden Dole-
schaUia-Arten. Mit Ausnahme des auch von Neu-Guinea bekannten üascylus sind die andern Arten
rickardi, gurelca von Neu-Pommern und Xeu-Mecklenburg bekannt, broivni ausserdem noch von Neu-
Lauenburg.

Die grösste Verbreitung aller Nymphaliden zeigt Hypolimnas bolina, die im ganzen indo-
australischen Gebiet verbreitet, auch auf den Salomons-Inseln, Australien und paeifischen Inseln
vorkommt und vom Bismark-Archipel überall bekannt ist.

Älimena, welche im westlichen Theil des indoaustralischen Gebiets bis Neu-Guinea vor-
kommt, wird von den Salomons-Inseln von Ribbe erwähnt. Im Bismarck-Archipel selbst tritt an
ihre Stelle die Form inexpeetata, die von Neu-Pommern, Neu-Lauenburg. Xeu-Mecklenburg und
Neu-Hannover bekannt geworden. Eigenthümlich für den Archipel und nur noch auf den Salo-
mons-Inseln gefunden ist IL pithöka (unicolor) , ebenso wie die von Neu-Mecklenburg und den
Salomons-Inseln bekannte lutescens.

Der im ganzen westlichen indoaustralischen Gebiet und über dieses hinaus in Afrika, ja
selbst in Südamerika aufgefundene H. misippus ist in Neu-Pommern angetroffen worden , aber
dort, wie es scheint, selten.

Mynes, eine sonst von den Molukken und Australien bekannte Gattung, zeigt in dem von
Neu-Pommern bekannten cottonis und dem vielleicht dieselbe Art darstellenden eueosmetos von Neu-
Mecklenburg lokal begrenzte Arten, ebenso wie es mit M. katharina von Neu-Pommern und Neu-
Hannover der Fall ist.

Die im indoaustralischen Gebiet so weit und zahlreich vertretene Gattung Nepüs zeigt
in venilia eine von den Molukken, Neu-Guinea. Xeu-Mecklenburg. Neu-Hannover und den Salomons-
Inseln erwähnte Art. während nemeus von Neu-Pommern und Neu-Hannover. praslini von Neu-
Pommern, Xeu-Lauenburg, Neu-Mecklenburg und Australien bekannt ist. Lactaria wird von Neu-
Guinea und Neu-Mecklenbui'g, consimüis von Neu-Guinea, Neu-Pommern, Neu-Lauenburg und Neu-
Hannover erwähnt. N. l'/i. eblis wurde in Neu-Pommern und Neu-Lauenburg. pisias, welche
wie fissizonata eine Form von der molukkischen heliodora zu sein scheint, wurde auf den
Salomons-Inseln, fissisonata auf Neu-Pommern und Neu-Lauenburg gefunden; <tnti>litit<( auf Neu-
Pommern.

Die beiden im Bismarck-Archipel vorkommenden Cyrestis-Arten sind auf diesen beschränkt
und zwar ist fratercula (vielleicht nur eine Form von der westlich vorkommenden acilia) in Neu-
Pommern und Neu-Lauenburg wie Neu-Mecklenburg und Neu-Hannover. adaemon bis jetzt an den
beiden ersten Plätzen gefunden worden.

Die auf den Molukken und auf XTeu-Guinea in einer besondern Form vorkommende Apaturina

— 141

erminea, welche auch von den Salomons-Inseln erwähnt wird, tritt in Neu-Pommern in einer
etwas variirenden Form auf, ebenso Parthenos sylvia, die vun den Philippinen, Molukken und
Neu-Guinea bekannt, in Neu-Pomrnern, Neu-Mecklenburg und Neu-Hannover in der Varietät
couppei vorkommt.

Von der in Indien so weit verbreiteten Gattung Euthalia ist von Neu-Pommern eine Art
thieli und von Neu-Hannover eine andere: rugei durch Ribbe bekannt geworden, welche auf
Neu-Guinea ihre nächsten Verwandten finden.

Symphaedae aeropus, von den Molukken und Neu-Guinea als gemein bekannt, wurde, aber
selten, in Neu-Pommern getroffen, Gharaxes Jupiter in Neu-Guinea, Neu-Pommern und Neu-Lauen-
burg, während lutonu in etwas wechselnder Tracht von den kleinen Sunda-Inseln , von Celebes,
Molukken, Neu-Guinea, Neu-Pommern, Neu-Lauenburg und Neu-Hannover erwähnt wird.

Eigenthümlich für den Bismarck-Archipel und Neu-Guinea ist Prothoe austrdlis, die mit
schönbergi und hewitsoni nach Ruber nur eine Art darstellt, während die neue Art schidm Ribbe
bis jetzt nur von Neu-Pommern und lagardi nur von Neu-Mecklenburg bekannt sind. Die be-
sonders in Neu-Guinea in verschiedenen Formen auftretende eigenthümliche Gattung Tenaris hat
wie es scheint, im Bismarck-Archipel, auf den Salomonen (und den pacifischen Inseln?) eine
einzige Art zum Vertreter: T. anableps Voll. = um uns Staudinger.

Der „Allerweltsbummler" Pyrameis cardui ist bisher auf dem Bismarck-Archipel noch nicht
gefunden worden.

Die Satyriden zeigen sich im Bismarck-Archipel nur durch zwei Gattungen vertreten.
Melanitis leda ist eine nicht allein im ganzen indoaustralischen Faunengebiet von Indien bis zu
den pacifischen Inseln, sondern auch in Afrika vorkommende Art, während die drei andern als
Arten betrachteten Formen, die wahrscheinlich einer einzigen variirenden Art angehören, nur
von den Molukken bis zu den Salomons-Inseln reichen. M. amabilis B. wird von Neu-Guinea,
Neu-Mecklenburg und Neu-Hannover. crameri von Neu-Pommern und Neu-Hannover constantia von
den Molukken und Salomonen erwähnt. Von den Mycalesis-Arten haben mineus und medus eine
über den grössern Theil der indoaustralischen Region gehende Verbreitung von Indien bis zu den
Salomons-Inseln, während terminus (welche Art wohl mit asophis und matho zusammenfällt), auf
den grossen Sundainseln. den Molukken und dem Bismarck-Archipel als matho vorkommt. Myc.
phidon, die mit zanthias und obscura synonym ist, findet sich in Neu-Guinea und Neu-Pommern,
maura und shiva ebenfalls und letztere wird als lorna von Neu-Guinea und Neu-Lauenburg auf-
geführt.

Die Elymniidae haben in Elymnias holofernes Butler eine charakteristische, in Neu-
Pommern und Neu-Lauenburg beobachtete Art als einzigen Vertreter, ebenso wie die Libythaeiden
mit der je nach der Oertlichkeit variirenden Libythaea geoffroyi (antvpoda) sich auf den kleinen
Sunda-Inseln, Celebes, den Philippinen, Molukken. Neu-Guinea, auf Neu-Pommern (pulchra = iwo-
pommerana) und den Salomons-Inseln finden. Lemoniden (Eryciniden) sind im Bismarck-Archipel
noch nicht beobachtet.

Die Lycaeniden bevölkern den Bismarck-Archipel in grösserer Artenzahl und sind auch an
Individuen, wie in Neu-Guinea reich. Neben einer grossen Anzahl von solchen, welche eine
ausserordentlich weite Verbreitung im indoaustralischen Gebiet, ja selbst bis über dieses hinaus
in die palaearctische Region: (baeticus und parrhasius = argiades) haben, finden wir auch einige
Gattungen und Arten, welche eine sehr beschränkte im Bismarck-Archipel und deren nächster

142 —

Umgebung haben. Hypolycaena periphorbas Butler ist bis jetzt allein von Neu-Pommern und Neu-
Lauenburg bekannt.

Die Gattung Hypochrysops , eine wesentlich östliche, ist mit //. rex auf Neu-Guinea
vertreten, während scintittans in Neu-Pommern und Neu-Laueuburg , ebenso wie mirabilis,
aristocles in Neu-Lauenburg und honora in Neu-Mecklenburg gefunden wurde. Von der (in
mehreren Untergattungen zei'fallenden) Gattung Plebejus linden sich die meisten von Indien bis
nach Australien uud selbst in die Südsee hinein, nur einige sind auf dem Osten beschränkt, wie
der dem malayischen euchylas nahe verwandte pardlecttts und cleotas, der erst auf Neu-Pommern auf-
tritt bis zu den Salomons-Inseln. Von den Molukken an sind verbreitet: amphissa, palmyra, perusia,
strongyle; einzelne Arten, wie astarle, complicata, cyta, timon sind bis jetzt allein im Bismarck-
Archipel gefunden. Die schönen im Bismarck-Archipel vorkommenden Thysonotis- Arten: dispar,
hamücar, broivni, hanno, esme scheinen hier ihre westliche Grenze zu haben (sie haben noch Verwandte
auf den Molukken). Epimastidia tritt in ihren Vertretern ebensowohl erst im Bismarck-Archipel
auf; Holochila und Eupsychellus bereits auf den Molukken; Amblypodia ebenso, während Theclinesthcs
nach den kleinen Snnda-Inseln und Lycaenesthes weiter nach Westen bis Indien gehen. —

Die Hesperiden sind im Bismarck-Archipel an Artenzahl sehr gering, gleichwie in Neu-
Guinea: 8 Gattungen mit 14 Arten sind bis jetzt bekannt, welche zumeist eine über das ganze indo-
australische Gebiet sich ausdehnende Verbreitung haben. Nur die beiden Hasom-Avten doleschalli
and dirpha haben eine auf den östlichen Theil beschränkte Ausdehnung und zwei Baoris- Arten,
repetita und albiclavata sind Ins jetzt nur vom Bismarck-Archipel bekannt.

Hofrath Dr. B. IIa gen hat in seiner schönen, mehrfach erwähnten Arbeit : (Verzeichnis
der von ihm in Kaiser Wilhelmsland und Neu-Pommern gesammelten Tagschmetterlinge mit Aus-
schluss der Lycaeniden und Hesperiden in Jahrb. Nass. Ver. f. Nat. 1897, p. 23 ff.) die Verhält-
nisse der Schmetterlingswelt (d. h der Tagfalter l von Neu-Guinea im Besonderen einer sorgfältigen
Besprechung unterzogen und die von Neu-Guinea mit den auf Ceram und Sumatra beobachteten
in einer Tabelle nebeneinander gestellt. Ich theile nebenstehend diese Tabelle in einer wesent-
lich erweiterten Form mit. woraus das gegenseitige Verhältniss der Familien der Tagfalter in
den verschiedenen Bezirken des indoaustralischen Gebietes, wie zu denen vom Bismarck-Archipel
ersichtlich wird.

Diese Zahlen sind natürlich keine absolut richtigen, sondern nur relative, einmal wegen
den verschiedenen Anschauungen über den Begriff der Species und dann wegen unsrer noch nicht
erschöpfenden Kenntnisse. Sie sprechen für sich selbst und zeigen nicht nur die Abnahme der Zahl
der Tagfalterarten von Westen nach Osten überhaupt, sondern auch die Abnahme der Arten-
zahl der Familien. Nur die auf den kleinen Sunda-Inseln bereits zahlreichen Donalden zeigen eine
beträchtliche Zunahme im Osten: ihnen stehen zunächst die in der Gattung lenaris in Neu-
Guinea so reich vertretenen MorpMden, wie auch die Satyriden dort keine Abnahme dem gesammten
indoaustralischen Gebiete (mit Ausnahme von Sikkim) gegenüber zeigen. Die Papüioniden aber,
Pieriden, Nymphaliden, Lycaeniden und Hesperiden zeigen alle eine beträchtliche Abnahme.

Hagen (1. c. p. 40) macht auf die Zunahme der [ndividuenzahl im Osten gegenüber der
im Westen aufmerksam, die ihm in Neu-Guinea besonders auffiel. Ribbe berichtet (Iris xj. p. 97)
von ganzen Schwärmen verschiedener Euploea- Arten auf der kleinen Insel Munia. An einigen
Stellen, wo die Eingeborenen llulz geschlagen hatten, traf er nicht nur Hunderte, sondern Tau-
sende von Euploea , die alle Blätter des Waldes liedeckten. Ribbe theilt dabei mit. dass die

- 143 —

Eingeborenen solch massenhaftes Auftreten circa alle 10 Jahre beobachtet hatten. Wolkenartige
Zusammenkünfte namentlich von Pieriden und Papilioniden, wie sie ebenfalls Ribbe bei dieser Ge-
legenheit erwähnt, sind ja in Indien nicht selten. Hagen glaubt, dass wirklich seltene Arten,
wie es deren z. B. in Sumatra viele gibt, in Neu-Guinea sich nicht finden; andrerseits betont er
ebenfalls das Schwanken der Häufigkeit der Arten in verschiedenen Jahren. Aehnliche Erschei-
nungen dürften im Bismarck-Archipel zu verzeichnen sein. Unsere Erfahrungen sind aber noch
nicht reichlich genug, um sie im Einzelnen verwerthen zu können, und es bleibt tüchtigen For-
schern immer noch ein grosses Feld namentlich in biologischen Fragen zur Beobachtung übrig.

c

'5

'5.

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c

c

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C

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c

T3

C

ü
1-3

Summa der
Tagfalter.

Sikkim

51

■16

15

75

5

12

o

131

2

11

1 65

122

637

(de Niceville).

Sumatra

30

24

22

22

7

11

1

98

2

12

238

141

612

( Martin u. de Niceville).

Kleine Sundainseln

SO

47

44

IS

6

6

o

76

3

3

84

51

373

Lombok, Bali, Sum-

bawa, Sumba (KIwes.)

Philippinen

40

40

46

45

10

18

0

113

2

5

16

86

612

(Semper.)

Ceram

16

20

17

7

1

3

0

29

2

?

?

0

?

(Ribbe).

Amboina

15

17

19

11

1

1

1

32

1

0

66

27

191

(Pagenstecher).

Neu-Guinea

20

IS

:;i

19

4

15

o

47

1

4

78

30

261

(Dr. Hagen).

Bismarck-Archipel

17

20

27

12

1

1

1

53

1

0

49

14

196

(Pagenstecheri.

Im Bismarck-Archipel kommen nur vereinzelte Tagfalter vor, welche über die Grenzen
der indoaustralischen Region hinausziehen. Hypolimnas misippus geht in das afrikanische und
vereinzelt in das neotropische Gebiet; Melaniüs leda wird noch in Afrika gefunden und Polyommatus
baeticus ist nicht nur in Asien, sondern auch in Afrika und im palaearctischen Gebiet keine seltene
Erscheinung. Plebejus parrhasius (argiades) ist nicht nur ein Bewohner der indoaustralischen
Region, sondern kommt auch im palaearctischen und (in bereits modirieirter Form) im nearctischen
Gebiet vor. Dagegen fehlt unserem Gebiet der sonst in fast allen Gebieten heimische Pyramis cardui.

Eine Zitsammenstellung der im Bismarck-Archipel — Xeu-Pommern, Neu-Lauenburg,
Neu-Mecklenburg und Neu-Hannover — bis jetzt beobachteten Tagfalter in ihrem Auftreten in
andern Bezirken des indoaustralischen Gebietes gab folgende -- allerdings nur ganz im Allge-
meinen gültige — Zahlen. Von 177 in Xeu-Pommern. der bis jetzt am besten bekannten Insel,
auftretenden Arten fanden sich 92 auch in Neu-Lauenburg, 91 in Neu-Mecklenburg und 14 (bis

_. 144 —

jetzt) in Neu-Haimover. 39 wurden im Salomons-Archipel ebenfalls gefunden, 31 in Australien
und (J im Pacific. Auf Neu-Gruinea fanden sich 82 , auf den Molukken 67 , auf den Philippinen
32, auf Celebes 40. in China und Japan 22, auf den kleinen Snnda-Inseln 41, den grossen 40
und in Indien 37.

Wenn auch diese Zahlen im einzelnen der Rectification, insbesondere auch noch weiterer
Forschungen bedürfen, so scheinen sie doch zu beweisen, dass Neu-Guinea und die Molukken die
meisten gleichen Arten mit denen im Bismarck-Archipel auftretenden haben. Die Salomons-Inseln,
die uns freilich noch nicht hinlänglich bekannt sind, scheinen mit den westlicher gelegenen Phi-
lippinen, mit Celebes, den grossen und kleinen Sunda-Inseln und Indien annähernd gleich zu stehen.
Wahrscheinlich werden sie sich näher verwandt zeigen, zumal auch die geringere Zahl der Arten
bereits bei ihnen, wie bei Australien und besonders bei den pacifischen Inseln auf Rechnung der
Verarmung der Fauna in östlicher Richtung zu setzen ist.

Wenn ich aus der geringen Zahl von Vertretern, die ich aus Neu-Hannover , ebenso
wie aus Neu-Mecklenburg vor mir hatte, schliessen darf, so dürfte sich eine Verdunklung in den
Farbentönen mancher Arten auf beiden Inseln gegenüber Neu-Pommern und Neu-Lauenburg finden,
wie ich dies an einzelnen Species ausführen konnte.

Am Schlüsse dieses ersten Theils meiner Erörterung der Lepidopterenfauna des Bismarck-
Archipels, welchem der zweite, die Nachtfalter enthaltende, in der Kürze nachfolgen wird, ist
es mir eine angenehme Pflicht, denjenigen Herren, welche mich durch Zusendung einschlägigen
Materials freundlichst unterstützten, noch Herrn Naturalisten Friedrich Schneider in Wald
(Rheinland) zufügen zu können.

Ueb ersieht

der

Geographischen Verbreitung der Tagfalter

des

Bismarck-Archipels.

Zoologica. Heft 27. 19

— 146 —

Uebersicht der geographischen Verbreitung' der im Bismarck-

Indien,

Grosse

Kleine

Cbica,

Ceylon

Sundainseln

Sundainseln

Japan

Celebes

Philippinen

Molukken

Ornithopt. urvilliana

—

—

—

0. priamus

— bornemanni . .

—

—

—

—

—

0. priamus

Papilio polydorus

—

—

—

—

—

—

P. polydorus

— cilix

—

—

—

—

—

—

—

— oritas ....

—

—

—

—

—

—

—

— websteri . . .

—

—

—

—

—

—

—

— euchenor . . .

—

—

—

—

—

—

—

— pbestus ....

—

—

—

—

—

P. ulysses 1
P. telegonus 1

— ulysses ....

— paron ....

—

—

—

—

—

—

—

— segonax ....

—

—

—

—

—

— eurypylus . . .

P. euryp.

P. euryp.

P. eurypil.,

P. eur. axion

P. euryp.

P. euryp.

T. eurypylus

Jason

axion

sallastius

P. eur. mi-
cado

sangirus
P. pamphylus

gordion

— sarpedon . . .

P. sarp.

P. sarpedon

P. sarp.

P. sarpedon

P. sarp.

P. sarpedon

P. sarp.

teredon

p arsedon

milon

authedon

— niacfarlanei . .

—

—

—

—

—

—

P. macfar-
lanei

— agamemnon . .

P. agamem-

P. agamem-

P. agamem-

P. agamem-

P. agam.

P. agamem-

P. agamem.

non

non

non

non

celebensis

non

plisthene8

— browni ....

—

—

—

—

—

—

P. wallacei

Elodina hypatia . .

—

—

—

—

—

—

—

— citrinaris . . .

—

—

—

—

—

—

— primularis . . .

—

—

—

—

—

—

—

Pelias madetes (hon-

—

—

—

—

—

—

— ■

rathi) ....

— totila ....

—

—

—

—

—

—

—

— salvini ....

—

—

—

—

—

—

—

— narses ....

—

—

—

—

—

—

—

— bagoe ....

—

—

—

—

—

—

—

— lytaea (georgiana)

—

—

—

—

—

—

Pieris teut onia (niseia)

—

P. teutonia

P. teutonia

—

—

—

—

— quadricolor

—

—

—

—

—

—

—

? P. peristhene . .

—

—

—

—

—

—

—

Tachyris eumelis

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

T. ada

— celestina(delicata)

—

—

—

—

—

—

T celestina

Eurema becabe . .

E. hecabe

E. becabe

E. hecabe

E. hecabe

E. becabe

E. hecabe

E. hecabe

— hebridina (an var.?)

.

—

—

—

—

— xanthomelaena

—

—

—

—

—

—

—

Catopsilia crocale . |

C. crocale

C. crocale

C. crocale

C. crocale

C. crocale

C. crocale

C. crocale

— catilla . . . . j

C. catilla

C. catilla

C. catilla

('. catilla

C. catilla

C. crocale

C. catilla

147

Archipel vorkommenden Fapilioniden und Pieriden.

Neu-Guinea

Neu-
Pommern

Neu-
Lauenburg

Neu-
Mecklenburg

Neu-
Hannover

Salomons-
Inseln

Australien

Pacific-Inseln

0. poseidon

0. borne-

0. urv. mio-

0. urvilliana

0. hörne-

0. urvilliana

0. richmondi

(pegasus)

manni

kensis

rn anni

0. poseidon

0. borne-

0. urvill.

0. urvilliana

0. borne-

0. urvilliana

—

Tenimber-

manni

miokensis

manni?

Inseln:

P. pol.

godartianus

0. pol. novo-
britt&nicus

0. polyd.
utuanensis

0. polyd.
novobritt.

?

0. poly-
daemon

—

Pap. polyd.
tenimberensis

—

P. cilix

P. cilix

P. cilix

—

—

—

—

P. oritas

P. oritas

—

—

—

—

P. websteri

—

—

—

—

—

P. euchenor

P. euch.

P. euch.

P. euch, novo-

P. euch, novo-

—

—

—

depilis

depilis

hibernicus

hannoveranus

P. phestus

P. phestus

P. phestus
nusaliki

—

P. phestus

—

P. ulyss.

P. ulyss.

P. ulyss.

P. ulyss.

•>

P. ulyss.

P. ulysses

autolycus

ambiguus

ambiguus

ambiguus

orsippus

joesa

—

P. paron

—

P. paron

—

—

—

—

P. segonax

P. segonax

P. segonax

—

P. seg. tene-
brionis

—

P. euryp.
lycaonides

P. euryp. ex-
tensus

P. euryp ex-
tensus

P. euryp. ex-
tensus

V

P. euryp.

lycaonides

P. sarp.
choredon

]'. sarp. i iii-
parilis

P. sarp. im-
parilis

P. sarj). im-
parilis

P. sarji. ini-
parilis

P. sarp. im-
parilis

P. sarp.
choredon

—

P. mac-

P. macfarl.

—

—

—

T e n i m b e r -

farlanei

seminiger

1 nseln:

P. agani.
ligatus

P. ag. neo-

pommeranus

P. ag. neo-
pommeranus

■j

—

P. agam.
salomonensis

P. agam.
ligatus

P. ag. exilis

P. wallacei

P. browni

P. browni

P. browni

—

—

—

—

El. hypatia

—

El. hypatia

—

—

—

—

—

—

El. citrinaris

—

—

—

—

—

—

El. priraularis

El. primularis

El. primularis

—

—

—

—

—

Del. madetes

?

Del. mad.
honrathi

D. madetes
mad.

—

—

—

—

D. totila

—

—

—

—

—

—

—

D. salvini

—

—

—

—

—

—

D. narses

—

—

—

—

—

—

—

—

—

D. bagoe

—

—

—

—

—

D. lytaea

?

D. georgiana

—

D. georgiana

—

P. teutonia

P. niseia

P. niseia

—

—

—

P. niseia

teutonia

—

P. quadricolor

P. quadricolor

P. quadricolor

—

—

—

—

—

—

?P.peristhene

—

—

—

—

—

—

T. eumelis

—

—

—

—

T. ada

?

—

T. ada

—

T.v.tlorentina

T. ada

—

T. celestina

T. cel.delicata

?

?

—

—

~

—

E. hecabe

E. hecabe
v. keramara
v. vallivolans

E. hecabe
v. keramara

E. hecabe

—

E. hecabe

E. hecabe

hecabe

—

—

—

E. hebridina

—

—

—

—

—

E. xanthom.

E. xanthom.

E. xanthom.

E. xanthom.

—

—

C. crocale

C. crocale

C. crocale

?

v

?

C. crocak'

—

C. catilla

C. catilla

C. catilla

?

?

•>

C. catilla

—

HB —

Lebersicht der geographischen Verbreitung der im Bismarck-Archipel

Indien,
Ceylon

Grosse

Sundainseln

Kleine
Sundainseln

China,
Japan

Celebes

Philippinen

Molukken

Danais sobrina . .

D. sobrina

v. sobrinoide8

— purpurata . . .

—

—

—

— rotundata . . .

—

—

—

—

— clinias ....

—

—

— australis ....

melissa

—

melissa

— plexippus L. . . i

—

—

erippus

D. plexippus

(erippus Cr.)

(erippus)

— mytilene . . .1

—

—

genutia

philene
genutia

— biseriata. . . .)

—

—

Euploea obscura . .

—

— doretta . .

—

— malaguna .

—

—

—

— eboraci . .

—

—

— lacon . . .

—

—

—

— cerberus . .

—

—

—

—

— illudens . .

—

—

— decipiens

—

— duponcheli?

—

E. duponcheli

— unibrunnea .

•1

—

—

— browni . .

1

—

—

—

— majuma . .

.1

—

— pumila . .

—

—

— treitschkei .

—

—

— biformis . .

—

—

— erimas . .

—

— perdita . .

—

—

— ulaguna . .

—

—

—

—

Hamadryas äquicincta

—

—

(H. assarica)

Acraea fumigata . .

—

A. dohertyi

—

A. moluc-

censis

149

vorkommenden Danaiden, Neotropiden und Acraeiden.

Neu-Guinea

Neu-
Pommern

Neu-
Lauenburg

Neu-
Mecklenburg

Neu-
Hannover

Salomons-
inseln

Australien

Pacificinseln

D. sobrina

1

D. sobrinoides

D. sobriuoides

D. sobrinoides

D. sobrinoides

D. purpurata

D. purpurata

—

—

—

—

D. rotundata

D. rotundata

D. rotundata

—

—

—

—

D. clinias

—

D. australis

D. australis

D. australis

D. australis

D. australis

D. australis

obscurata

D. plexippus
(erippus)

D. plexippus

D. plexippus

D. plexippus

D. plexippus

D. plexippus

D. plexippus

D. plexippus

genutia

?

?

I). mytilene

?

—

D. biseriata

D. biseriata

D. biseriata

D. biseriata

D. biseriata

D. biseriata

—

E. obscura

E. obscura

—

—

—

E. doretta

—

—

E. malaguna

—

—

—

E. eboraci

E. eboraci

—

—

E. lacon

—

—

E. cerberus

E. cerberus

E. cerberus

E. cerberus

—

E. illudens

E. illudens

—

—

E. decipiens

—

—

—

E. duponcheli

—

—

—

E.unibrunnea

E.unibrunnea

E.unibrunnea

—

E. browni

E. browni

E. ?

—

—

—

E. majuma

E. pumila

E. pumila

E. pumila

E. pumila

E. pumila

E. treitschkei

E. treitschkei

E. treitschkei

E. treitschkei

E. salomonis

—

E. biformis

—

—

—

—

—

E. erimas

E. erimas

E. perdita

E. perdita

E. perdita

E. perdita

—

—

E. ulaguna

—

—

—

—

H. nedusia

H. äquicincta

H. äquicincta

H. äquicincta
v. variegata

H. salomonis

H. moorei

A. meyeri

A. fumigata

A. fumigata

—

—

A. fumigata
pollonia

150 —

Uebersicht der geographischen Verbreitung der im Bismarck-Archipel

Indien,

Grosse

Kleine

China,

Ceylon

Sundainseln

Sundainseln

Japan

Celebes

Philippinen

Molukken

Messaras wallacei

M. wallacei

— turneri . . . .1
(miokensis) I

— alexis ....

—

Ceth. obscura . . .

—

— ^antippe ....

—

Terinus maddelena .

—

—

—

Atella aleippe . . .

A. aleippe

aleippe

—

—

A. aleippe
celebensis

—

A. aleippe

— egista ....

—

—

—

—

—

—

A. egista

Cynthia arsinoe . .

C. erota
(ars.)

C. dejone
(arsinoe)

C. dejone
(arsinoe)

C. arsinoe

C. arsinoe

C. arsinoe

C. arsinoe

— v. lumina . . .

—

—

—

—

—

—

Symbrenthiahippoclus

S hippoelus

S. hippoelus

S. hippoelus

S. hippoelus

S. hippoelus

S. hippoelus

S. hippoelus

Junonia villida . .

—

J. villida

J. villida

—

—

—

— orithya ....

J. orithya

J. orithya

J. orithya

J. orithya

J. orithya

J. orithya

J. orithya

Preeis zelima . . .

Pr. ida

Pr. ida

Pr. ida

Pr. ida

Pr. ida

Pr. ida

Pr. ida

Rhinopalpa algina .

(sabina)

Dolesohallia rickardi

—

— gurelca ....

—

—

— browni ....

_

—

— dascylus ....

—

Hyp. bolina . . .

H. bolina

H. bolina

H. bolina

H. bolina

H. bolina

II. bolina

H. bolina

( — alimena . . . )

H. alimena

H. alimena

H. alimena

H. alimena

II. alimena

H. alimena

H. alimena

| — inexpeetata . .)

— pithöko (unicolor)

— lutescens . . .

—

—

— misippus . . .

H. misippus

H. misippus

H. misippus

H. misippus

H. misippus

H. misippus

H. misippus

Mynes cottonis . .

—

— eueosmetos . .

—

—

__

—

— katharina . . .

-

—

—

Neptis venilia . . .

—

-

N. venilia

— nemeus ....

—

— praslini ....

—

—

— lactaria ....

—

—

—

— consirailis . . .

—

—

—

— piBias ....

—

— ■

(Phaedyma eblis . . |

—

(heliodora)

1 — fissizonata . . J

—

—

(heliodora)

— amplicata . . .

—

—

—

—

—

—

151 —

vorkommenden Nymphaliden, Morphiden, Satyriden, Elymniiden, Libythaeiden. (I.)

Neu-

Neu-

Neu-

Neu-

Neu-

Salomons-

Australien

Pacific-

Guinea

Poramern

Lauenburg

Mecklenburg

Hannover

inseln

inseln

M. wallacei

M. turneri

M. turneri
(miokensis)

M. turneri
(miokensis)

M. turneri
(miokensis)

—

—

—

—

—

M. alexis

—

M. alexis

miokensis

-

—

—

—

—

—

C. obscura

—

—

—

—

—

C. antippe

C. antippe

—

C. antippe

—

—

—

—

T. maddelena

—

—

T. maddelena

—

—

A. alcippe

A. aleippe

A. alcippe

—

_

—

A. egista

—

A. egista

A. egista

A. egista

—

A. bodenia

C. arsinoe

C. arsinoe
finsularis)

—

C. arsinoe

v. insularis

ada

—

—

--

C. v. lemina

C. v. lemina

—

—

—

S. hippoclus

S. hippoclus

—

—

—

—

—

—

J. villida

J. villida

v. bismarckiana

J. villida

J. villida

J. villida

J. villida

J. villida

J. villida

J. orithya

J orithya
v. neopommerana

—

—

—

—

—

—

Pr. itla

Pr. zelima

Pr. zelima

Pr. zelima

Pr. zelima

Pr. zelima

Pr. zelima

—

Rh. algina

Rh. kokopona

Rh. hokopona

Rh. kokopona

—

—

—

—

—

D. rickardi

—

D. rickardi

—

—

—

—

D. gurelca

—

D. gurelca

—

—

—

—

—

D. browni

D. browni

D. browni

—

—

—

—

D. dascylus

D. dascylus

—

—

—

—

—

—

H. bolina

H. bolina

H. bolina

II. bolina

II. bolina

II. bolina

H. bolina

H.^bolina

H. alimena

—

—

—

—

H. alimena

—

—

H.inexpectata

H.inexpectata

H.inexpectata
v. kurainata

H.inexpectata

—

—

—

—

H. pithöka

H. pithöka

H. pithöka

H. pithöka
(unicolor)

H. pithöka

—

—

H. lutescens

—

—

H. lutescens

—

H. lutescens

—

H. lutescens

H. misippus

H. misippus

—

—

—

H. misippus

—

—

M. cottonis

—

—

—

—

—

—

—

—

M. eucosmetos

—

—

—

—

—

M. katharina

—

—

katharina

—

—

N. venilia

—

—

N. venilia

N. venilia

Dovohanno-

verana.

N. venilia

—

N. nemeus

—

—

N. nemeus

—

—

—

—

N. praslini

N. praslini

N. praslini

—

N. praslini

N. praslini

—

N. lactaria

—

—

N. lactaria

—

—

—

N. consimilis

N. consimilis

N. consimilis

—

N. consimilis

—

consimilis

—

—

N. eblis

N. eblis

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

P. pisias

—

—

—

P. fissizonata

P. fissizonata

—

—

—

—

—

—

P. amplicata

P. amplicata

—

—

—

—

—

152 —

Uebersicht der geographischen Verbreitung der im Bismarck-Archipel

Indien,
Ceylon

Grosse Kleine China,

Sundainseln i Sundainseln Japan

Celebes Philippinen

Molukken

CyrestiB fratercula

- adaemon . .

Apaturina erminea
v. neopommerana

Parthenos Sylvia
v. couppei

Euthalia thieli

— rugei . .
Symph. aeropus
Charaxes Jupiter

— latona . .

(Prothoe australis
' — schönbergi .
( — hewitsoni . .

— schulzi .

- layardi . . .

Tenaris anableps .
(tiranus)

Melanitis leda , .

- araabilis . .
crameri . . .

- constantia . .
Mycalesis lugens .

— mineus (flagrens

- medus .

— terminus

— asophis .

— matho .

- phidon .

— xanthias (obscura)

— aethiops ....

— maura . . . .

- shiva

— lorna

Elymnias holofernes

Libythaea geoffroyi .
(antipoda)

Ch. latona

M. leda

M. leda

M. leda

M. mineus M. mineus M. mineus
M. medus M. medus j M. medus
M. remulia

L. geoffroyi
(antipoda)

M. leda

M. mineus
M. medus

acilia
(strigata)

P. sylvia

wallacei
affinis

P. sylvia

M. leda

M. leda

M. mineus M. mineus

v. celebensis

A. erminea
P. sylvia

S. aeropus
Ch. latona

v. philippina

M. leda

M. constantia

M. mineus
M. medus

remulia
M. asophis

v. ceramensis
batchiana

153 —

vorhandenen Nymphaliden, Morphiden, Satyriden, Elymniidcn, Lybitheiden. (II.)

Neu-
Guinca

Neu-
Pommern

Neu-
Lauen bürg

Neu-
Mecklenburg

Neil-
Hannover

Salomons-

inseln

Australien

Pacific-
inseln

arilia

C. fratercula

C. fratercula

C. fratercula

0. fratercula

—

—

—

—

C. adaemon

C. adaemon

—

—

—

—

—

papuana

neopomme-
rana

—

—

—

A. crminea

—

—

r. Bylvia

P. sylvia
v. couppei

E. thieli

P. Sylvia
v. couppei

v. couppei

—

—

—

—

E. rugei

—

—

-

S. aeropus
Ch. Jupiter

S. aeropus
Ch. Jupiter

Ch. Jupiter

Ch. Jupiter

Ch. attila

Ch.sempronius

cimonides

Ch. latona

Ch. latona

—

lat. diana

—

—

—

P. australis

P. australis

P. australis

—

—

—

australis

—

P. schönbergi

P. schönbergi

—

—

—

—

—

—

P. hewitsoni

P. hewitsoni

—

—

—

—

—

—

—

—

Pr. schulzi

—

—

—

—

—

—

—

—

Pr. layardi

—

—

—

T. anableps

T. anableps

T. anableps

—

T. anableps

—

T. anableps

M. leda

M. leda

M. leda

M. leda

M. leda

M. leda

M. leda

M. leda

M. amabilis

—

—

M. amabilis

M. amabilis

—

—

(solandra)

—

crameri

—

—

—

—

—

—

M. constantia

constantia

—

—

M. constantia

M. constantia

—

—

—

—

M. lugens

M. lugens

—

—

-

-

M. nrineus

M. mineus

M. mineus

M. mineus

—

M. mineus

—

—

M. medus

M. modus

M. medus

—

M. medus

M. medus

—

—

—

—

M. terminus

—

M. terminus

—

terminus

—

—

—

M. asophis

M. asophis

—

—

—

—

—

M. matho

M. matho

M. matho

—

—

—

—

M. phidon

M. xanthias
obscura

obscura

—

—

—

—

M. aethiops

M. aethiops

—

—

—

—

—

—

M. maura

—

—

—

—

—

— .

M. shiva

M. shiva

—

—

—

—

—

—

M. lorna

—

M. lorna

—

—

—

—

—

E. holofernes

E. holofernes

—

—

—

—

L. geoffroyi

(antipoda)

v. neoporame-
rana(pulehra)

v. Orientalis

Zoologica. Heft 27.

20

154 —

Uebersicht der geographischen Verbreitung der im Bismarck-

Indien,
Ceylon

Grosse

Sundainseln

Kleine
Sundainseln

China,
Japan

Celebes

Philippinen

Molukken

Hypolyc. periphorbas

Curetis thetis . . .

C. thetis

C. thetis

C. thetis

—

C. thetis

C. thetis

C. thetis

Sithon isabella

—

—

—

—

—

—

S. isabella

Deudorix epijarhas

D. epijarbas

I). epijarbas

D. epijarbas

—

D. epijarbas

—

D. epijarbas

Hypochr. rex . .

—

—

—

—

—

—

— scintillans

—

—

—

—

—

—

— mirabilis

—

—

—

—

—

—

—

— aristocles

—

—

—

—

—

—

—

— honora .

—

—

—

—

—

—

—

Plebejus paralectus

—

—

—

—

—

—

—

Lampides celeno .

—

L. celeno

L. celeno

—

L. celeno

L. celeno

L. celeno

— aratus . . .

—

—

L. aratus

—

L. aratus

—

L. aratus

— aelianus .

L. aelianus

L. aelianus

L. aelianus

—

—

L. aelianus

L. aelianus

P. astarte .

—

—

—

—

—

—

—

— amphissa

—

—

—

—

—

L. amphissa

— complicata

—

—

—

—

—

—

-

— parrhasius

P.parrhasius

P.parrhasius

P.parrhasius

P.parrhasius

P.parrhasius

P. parrhasius

P. parrhasius

— berenice

—

—

P. berenice

—

—

—

—

— macrophthalma

P. macro-
phthalma

P. macro-
phthalma

P. macro-
phthalma

—

P. macro-
phthalma

P. macro-
phthalma

— ancyra . . .

—

P. ancyra

P. ancyra

—

P. ancyra

P. ancyra

P. ancyra

— palmyra.

—

—

—

—

—

—

P. palmyra

— perusia .

—

—

—

—

P. perusia

—

P. perusia

— nora . .

P. nora

—

—

—

P. nora

P. nora

P. nora

— strongyle

— cyta . .
C. strabo

—

—

—

—

—

—

P. strongyle

C. strabo

C. strabo

C. strabo

—

C. strabo

C. strabo

C. strabo

— cneju3

C. cnejus

C. cnejus

C. cnejus

C. cnejus

C. cnejus

C. cnejus

C. cnejus

— labradus

(pygmaea)

(pygmaea)

(gaika)

—

(lysizone)

C. labradus

C. labradus

— otis . .

C. otis

C. otis

C. otis

C. otis

C. otis

C. otis

—

— cagaya .

(placida)

—

—

—

C. cagaya

C. cagaya

—

P. baeticus .

P. baeticus

P. baeticus

P. baeticus

P. baeticus

P. baeticus

P. baeticus

P. baeticus

— bochus .

P. bochus

P. bochus

P. bochus

-

'

—

P. bochus

— timon

—

—

—

—

—

—

—

— cleotas .

—

—

—

—

—

—

—

— milo . .

—

—

—

—

—

—

—

Th. florinda

—

—

—

—

—

—

— dispar .

—

—

—

—

—

—

—

— hamilcar

—

—

—

—

—

—

—

— browni .

--

—

—

—

—

—

—

— ■ hanno

—

—

—

—

—

—

— esme . .

155

Archipel vorkommenden Lycaeniden. (I.)

Neu-

Neu-

Neu-

Neu-

Neu-

Saiomons-

Australien

Pacific-

Guinea

Pommern

Lauetiburg

Mecklenburg

Ilannover

inseln

inseln

II. periphorb.

H. periphorb.

—

C. thetis

—

—

—

—

—

—

S. isabella

S. isabella

—

—

—

—

S. isabella

—

—

D. epijarbas

—

—

—

—

—

H. rex

H. rex

—

—

—

—

—

—

II. scintillans

H. scintillans

—

—

—

—

—

—

H. mirabilis

H. mirabilis

—

—

—

—

—

—

—

H. aristocles

—

—

—

—

—

—

—

—

—

H. honora

—

—

—

—

P. paralectue

—

P. paralectus

—

—

. —

—

L. celeno

L. celeno

L. celeno

—

L. celeno

—

—

—

L. aratus

L. aratus

—

—

—

—

—

—

—

L. aelianus

—

—

—

—

—

—

P. astarte

P. astarte

—

—

—

—

—

P. amphissa

P. amphissa

—

—

—

—

—

P. complicata

—

—

—

—

—

—

—

P. parrhasius

P. parrhasius

—

parrhasius

—

P. parrhasius

—

bereniee

P. bereniee

—

—

—

—

P. bereniee

—

—

P. macro-
pbtlialraa

—

—

—

—

P. macro-
phthahua

(argentina)

P. ancyra

P. ancyra

—

—

—

—

P. ancyra

—

—

P. palmyra

—

—

—

—

P. palmyra

—

—

P. perusia

—

—

—

—

P. perusia

—

P. nora

P. nora

—

—

—

—

P. nora

—

—

P. strongyle

—

—

—

—

—

—

—

—

—

P. cyta

—

—

—

—

C. strabo

C. strabo

—

—

—

.

C. strabo

—

C. cnejus

C. cnejus

C. cnejus

—

—

C. cnejus

C. cnejus

C. labradus

C. labradus

C. labradus

—

—

—

C. labradus

C. labradus

—

C. otis

—

—

—

—

(alsulus)

—

C. cagaya

—

—

—

—

—

—

—

P. baeticus

P. baeticus

P. baeticus

—

P. baeticus

P. baeticus

P. bocbus

P. bochus

P. bochus

—

—

P. bochus

—

—

P. Union

—

—

—

—

—

—

—

P. cleotas

P. cleotas

P. cleotas

—

P. cleotas

—

—

—

—

P. milo

—

—

—

—

Th. florinda

—

—

—

Th. florinda

—

—

—

Tb. dispar

—

Th. dispar

—

—

—

Th. bamilcar

Th. hamilcar

—

-

—

—

—

Th. browni

Th. browni

Th. browni

—

—

—

—

—

Th. hanno

—

—

—

—

—

T. esme

— 15(5

Uebersicht der im Bismarck-Archipel vorkommenden

Indien,
Ceylon

Grosse
Sundainseln

Kleine
Sundainseln

China,
Japan

Celehes

Philippinen

Molukken

Epimast. bornemanni

—

—

—

—

— sodalis ....

—

—

—

—

—

—

—

Theclin. eremicola .

—

—

T. eremicola

—

—

—

—

Lycaenesthes emolus

L. emolus

L. emolus

—

—

—

—

L. emolus

Holochila ilias . . .

—

—

—

—

—

—

II. ilias

Eupsych. dionisius .

—

—

—

—

E. dionisius

Amblypodia thamyras
(helius)

—

—

—

—

—

—

helius (thamy
ras) (anthore)

— meander . .

—

—

—

—

—

—

meander

Casyapa callixenus .

—

—

—

—

—

—

—

Tügiadea japetus . .

—

T. japetus

T. japetus

—

T. japetus

T. japetus

T. japetus

— clericus ....

—

—

—

—

—

—

—

— presbyter . . .

—

—

—

—

—

—

—

Padraona dara . .

P. dara

T. dara

P. dara

P. dara

P. dara

P. dara

—

Telicota augias . .

T. augias

T. augias

T. augias

T. augias

T. augias

T. augias

T. augias

— augiades . . .

T. augiades

—

T. augiades

-

T. augiades

—

T. augiades

Baoris philippina
(seriata)

B. philippina

—

—

—

B. philippina

— repetita . . .

—

—

—

—

—

—

—

— albiclavata . . .

—

—

—

—

—

—

—

Notocrypt. feisthameli

N. feistham.

N. feistham.

N. feistham.

—

N. feistham.

N. feistham.

N. feistham.

Hasora doleschalli .

—

—

—

—

—

—

II. doleschalli

— dirpha ....

—

—

—

—

—

—

Badara. exclamationis

B. exclamat.

B. exclamat.

B. exclamat.

B. exclamat.

Lycaenideii (II) und Eesperiden.

157

Neu-

Neu-

Neu-

Neu-

Neu-

Salomons-

Pacific-

Guinea

rom mern

Lauenburg

Mecklenburg

Hannover

inseln

Australien

inseln

E. borneni.

E. bornem.

—

E. sodalis

—

—

—

—

—

T. eremicola

—

—

—

—

—

L. emolus

L. emolus

—

—

—

—

L. emolus

—

II. ilias

H. ilias

11. ilias

—

—

—

—

—

E. dionisius

E. dionisius

E. dionisius

—

—

—

—

A. tbamyras

A. tbamyras

(minetta)

tbamyras

—

A.thamyras
(anthorc)

—

—

A. meander

A. meander

—

—

—

—

nieander

—

C. eallixenus

C. eallixenus

—

—

—

—

—

T. japetus

T. japetus

T. japetus

T. japetus

—

—

—

T. clerieus

T. clerieus

—

—

—

—

—

—

T. presbyter

T. presbyter

T. presbyter

—

—

—

P. dara

P. dara

—

—

P. dara

—

—

T. augias

T. augias

—

—

—

—

—

augiades

T. augiades

—

—

—

T. augiades

—

—

B. philippina

B. philippina

—

—

—

—

—

B. repetita

B. repetita

—

—

—

—

—

B. albiclavata

—

—

—

—

—

—

—

N. feistbam.

—

N. feistham.

—

—

N. feistham.

—

—

—

—

—

H. dolescballi

—

—

—

—

—

—

II. dirpba

—

—

B. exclamat.

B. exclamat.

exlamationis

Register der behandelten Familien, Gattungen und

Arten.

S( IT'

acalle . .

132

acilia . .

86

Acraea .

59

Acraeidae

59

ada . .

40

adaemon .

87

adnstus .

49

aegens . .

22

aegistiades

29

aegistns

29

aelianus .

109

aequicincta

59

aeropus .

90

aethiops .

100

agamemnou

29

albiclavata

134

albifascia .

134

albocoerulea

121

albopunctata

57

alcippe

07

alexis (PI.)

109

alexis (Mess)

(14

algina . .

73

alimena .

77

alsulus

115

alysos . .

1 33

amabilis .

96

ambiguus .

26

Amblypodi

i

125

amphissa .

110

ampliata .

86

ancyra

112

anableps .

93

Anops .

126

Anosia .

45

anthore .
antipoda .
antippe
Apaturin
A p p i a s .
aratus . .
archippus
argiades .
aristocles .
Arrhopala
arruana .
arsinoe
asophis
astarte
Asthipa .
astraptes .
A t e 11 a .
äuge

augiades .
augias . .
anstralis (Pr
anst ralis (Ü

Bad am i a
baeticus .
bagoe . .
balliston .
I! an lis .
B e 1 e n o i s
bengalensis
bereuice .
biformis
bismarckianu
bismarckian
biseriata .
boclms

.0.

s(Pap

Seite

125
102

65

87

47

109

48

111

107

125

67

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39

116

47

117

67

77

132

131

92

47

135

117

34

123

132

27

123

111

56

22

Junoniai 71
19
117

Seite

76

bornemanni (( >rn.)

17

bornenianni (Pleb.

121

brasidas . . .

129

brennus . . .

91

browni Eupl.) .

55

brovvni (Pap.) .

30

browni (Thys.) .

120

browni (Dol ) .

76

caduga . . .

115

cagaya . . .

116

Callidryas

42

C a 1 1 i p 1 o e a .

55

callixenus . .

129

"1

Casyapa . .

129

Catachrysops

114

catilla ....

13

Catopsilia

42

celeno ....

108

celerio . . .

10S

celestina .

40

cerberus . . .

52

cervina

67

Cethosia

64

C haetocne m e

129

Ohara xes . .

90

choredon .

28

20

•il

cimonides . . .

91

citrinaris . . . .

23

cleotas . . .

118

elericus . . . .

130

47

cnejus . .
Cobalus .
eoerulescens
communis .
complicata
consimilis .
constantia
coronea
cottonis .
C r a s t i a
C u r e t i s
curvifascia
Cyaniris
Cyllo. .
C y n t h i a
C y r es ti s
cyta . .

Da inis
damoetes .
Danaidae

D a n a i s .
daia . .
dascylus .
decipiens .
dejone .
Delias .
democritns
depilis . .
Deudorix
diana . .
diogenes .
dionisius .
Dipsas .
dirpha . .

Seile

114

132

56

115

110

84

97

37

80

53

126

133

116

35

67

S6

113

119

117

43

45

131

75

53

68

33

117

23

128

91

115

125

127

134

— 159 -

dispar . . .

dolesckalli .
Doleschallia

doretta . .

doris . . .

duponcheli .

Dvctis . .

eblis . . .
eboraci . .
egista . . .

Elodina . .

E 1 y m n i a s .
Elymniidae .

emolus . .

epicletus . .

epijarbas . .

Epimastidia

eremicola .

erimas . .

erippus . .

erminea .

erota . . .

erotoides .

esme . . .

esra . . .

euchenor . .

eucosmetos .
euraelis . .
Euploea
Eupsychellus
Eurema . .
eurygania . .
eurypylus . .
E u t li a lia . .
Everes . . .
excellens . .
exclamationis
extensus . . .

feist hameli . .

fissizonata . .

flagians . . .
flava ....

florentina . .

florinda . .

fratercnla . .

fumigata . . .

Seite
II!)
134

74
51

HS

54
101

84
52
67
32
101
101
123
105
127
121
123
56
48
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68
68
121
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23
80
40
50
125
41
34
27
89
111
118
135
27

133

S5
98
42
40
119
86
59

Gama toba
geoffroyi .
georgiana
gurelca .

Hamadryas

hamata

liamilcar .

hanno . .

Hasora .

hebridina .

liecabe

helius .

hesione

Hesperidae

Hesperiinae

hetaerus . . .

henrippe . . .

hilaria . . .

hippoclus . . .
hippocrates . .
Holochila . .
holofernes . .
lionora . . .
honrathi . . .
hypatia . . .
Hypochrysops
Hypolimnas .
Hypolycaena .

52

102
36
75

59
48
120
121
134
41
41
125
98
128
128
131
55
42
73
73
124
101
107
33
32
105
76
164

gaika

115

Jamides
japetus
ida . . .
ilias . .
illudens .
imparilis .
inexspectata
insularis .
insulata .
jolcus . .
iphita . .
isabella
Israene .
ismene . .
juliana . .
Junonia
Jupiter . . .
justina . .

kakopona .
kandarpa . .

116
129
72
124
53
28
77
68
134
105
72
105
134
96
68
69
90
98

73
113

katharina
kronos . .
kuramata . .

labradus . .

lacon . . .

Iactaria . .

ladon . . .

L a m p i d e s .

latona .

layardi . .
leda . . .
lemira . . .
leobotes . .
Libythea . .
Libytheidae
limniace . .
lorna . . . .
lugens . . . .
lutescens . .
Lycaenestb.es
Lycaenidae . .
lycaenoides . .
Lysizone . . .
Ivtaea . . .

macfarlanei .

macrophthalma

maddelena

madetes . .
niaeso . . .
maesoides
majuma . .
malaguna . .
mangoensis
raasu . . .
Hiatho . . . ,
maura . . . .
meander . . .
medus . . . .
Melanitis
Miletus . .
milo . . . .
Minetra . . .
minetta . . .
mineus . . .
minor ....
minusculus . .
mirabilis . . .
misippus . . .
montrouzieri

. 81
. 91

. 78

. 115
52
. 83
. 135
. 104
. 91
. 92
. 96
. 73
. 19
. 102
. 102
. 57
100
98
7S
1 23
103
123
116
35

29
111

65

33
131
131

54

51
115
109

99
102
126
98
96
105
119
88
125
98
25
25
106
78
26

Morplndae

Mycalesis
Mynes
Myrina .
mytilene .

Seite

92
97
80
1 05
49

Nacaduba . . . 113

narses 35

nemeus .... g2

neopommerana (Lib.) 102

pommerana, (Jun.) 69

neopommerana, (Ap.) 87

neopommeranins (P.) 29

Neotropidae . 5s

Neptis .... 81

nisaia 27

"ora • • '■ • • 113

Notocrypta . . 133

novobrittannicus . 20
novohannoveranus(P.) 23
novohannoverana (N.) 82

novohibernicus . . 23

nusaliki .... 25

Nymphalidae . . 60

obscura (Eupl.) . . 50

obscnra (Ceth.) . . 65

obscura (Myc.) . . 99

ocyale 69

ontas . . . ,
orithyia . .
ormenus . . .
Ornithoptera
otaheiti . .
otis . .

Padraona
palmyra . .
Pamphilinae
Papilio . .
Papilionidae
papuana . .
papuensis
paralectus

parkinsoni

Parnara

paron . . .

parrhasius

Parthenos .

pasithea . .

patala . . .

21
69
22
16
77
114

131
112
131
19
14
91
91

105
25

133
26

111
88
57

114

— 160

Seite

Seite

Seite

Seite

Patosa . . 50

Prothoe . . . .

91

schulzi . .

92

thymbron . .

. 135

pavonia .

73

Pseudodipsas

120

scintillans . .

105

Thymele . .

. 133

perdita

57

Pseudonotis .

119

Scoliantides .

118

Thysonotis .

. 119

periphorbas

104

Pterygospidea .

129

segonax . . .

27

timon . . . .

. 118

peristhene

39

pulchra . . .

102

seminiger . . .

29

Tirumala . .

. 47

perusia

112

pullata . . .

49

seriata . . .

132

totila . . . .

. 35

pfeili . .

91

pumila

55

shiva ....

100

treitschkei . .

. 56

P h a e d y ra a

84

purpurata . .

46

Simaethns . .

105

triraeni . . .

. 55

phestus

24

pygmaea .

115

Sithon . . .

105

turneri . . .

. 63

phidon

99

pyrrhus . . .

91

sobrina . . .

46

philippina

132

sobrinoides . .

46

ulaguna . . .

57

philo . .

115

qnadricolor . .

39

sodalis . . .

122

ulysses . . .

. 25

philotus .

114

solita ....

126

unibrunea . .

. 54

phoebe

115

strabo ....

113

unicolor . . .

. 79

phorcas

93

Radena . . .

46

strongyle . . .

113

nranus . . .

. 93

picata . .

39

regina ....

124

sylvia ....

88

urvilliana . .

. 16

Pieridae .

31

reraulia . . .

99

Symbrenthia .

72

Pieris

37

repetita . . .

133

Symphaedra .

90

pisias . .

Pithecops

pithöka

85

125

79

restricta . . .

rex

Rhinopalpa .

133

105

93

Tachyris . .
Tagiades . .

39
129

Vadebra . .
vallivolans . .
villida . . .

52
. 41
. 90

plato . .

117

rickardi . . .

74

Telicota . .

131

Plebejus

107

rotundata . . .

47

93

wallacei, Hess. .

64

Plesioneur

i

133

rngei ....

90

Terias . . .

40

wallacei, Jim. .

. 69

plexippus .

48

Terinos . .

tili

websteri . . .

. 22

poeta . .

118

Salatnra . .

48

terminus . . .

99

polydorus .

19

Salpinx . . .

. 56

teutonia . . .

37

xauthias . . .

. 99

pomona

43

salvini ....

. 34

thamyras . . .

125

X a u t h i d i a

. 40

praslini

83

samoa ....

. 114

Theclinesthes

. 122

xanthomelaena .

. 42

Precis

71

sarpedon . . .

. 28

thetis ....

126

presbyter .

130

Satyridae . .

. 94

thieli ....

89

zelima . . .

72

primularis

33

savnana . . .

. 37

thridas . . .

. 134

Zizera . . .

. 115

Verbesserungen und Znsätze.

Seite 1 Zeile 12 von unten lies: Grabczewski.

ri

16

•i

2

n

;i

„ Lowon.

n

29

11

11

ii

..

„ 15 statt 16.

V

40

11

11

von

oben

„ Papua.

»

43

n

16

»i

n

„ Duke.

"

45

n

21

71

•i

,, coerulescens.

47

n

26

"

-

„ Grabczewski.

..

51

..

13

..

ist zuzusetzen: Taf. I. Fig. 1

**

51

15

von

unten

.. I. „ 2 ö ■

"•

53

n

19

von

oben

ist abzusetzen: .. T. „ 1 9,

Fig. 2 .

?1

53

ii

19

„

n

lies: Fig. 1 9.

ji

54

V

15

..

„ Taf. I. Fig. 3 ist zu Zeile 10 von

unten bei

raajuma zu setzen.

n

57

ii

1

n

n

lies: albopunctata.

11

59

n

21

n

•i

,, Amboina.

T)

60

n

11

,.

ii

n meyeri.

y)

81

n

15

ii

„ ist zuzusetzen: Von Neuhannover

im Tring-

Museuni.

n

99

ii

22

von

unten

lies: Ocelleu statt Zellen.

ri

117

n

16

von

oben

.. Sa ; statt 8 9-

n

122

ii

3

n

ii

.. albocoerulea.

ii

143

n

17

von

unten

„ 171 statt 16.

Tafelerklärung.

Tafel i.

Seite

Fig. 1. Euploea cloretta Pag. d 51

„ 2. Euploea malaguna Ribbe 51

., 3. Euploea majuma Ribbe. c? 54

„ 4. Papilio hrowni Godm. and Salv. ö' 30

., 5. Euthalia theili Ribbe. 9 89

„ 6. Phaedyma ampliata Butler, ö' 86

Tafel IL

Fig. 1. Papilio segonax Godm. and Salv. o 27

„ 2. Hypochrysops mirabilis Pag. cf 10G

„ 3. Hypochrysops mirabilis Pag. 9 10G

„ 4. Terinos maddelena Grose Smith and Kirby. 9 . . 66

5. Eurema xanihomelaena Godm. and Salv. c? .... 42

6. Pieris teuionia Fabr. (nisaia Mac Leay) 9 .... 37

7. Papilio cüix Godm. and Salv. 0" 20

8. LibytJiea geoffroyi Godart (pulchra Butler) 0'" . . .102

9. Theclinesthes eremicdla Röber. d' 123

n

n

Zoologie a. XXVII.

Taf. !.

.

. ■

Zoologica XXVII.

Taf.II.

'

ZOOLOGICA.

Original-Abhandlungen

aus

dem Gesamtgebiete der Zoologie.

Herausgegeben

von

Professor Dr. C. Chun in Leipzig.

Heft 28.

Das Auge der Polyphemiden

von

Dr. Otto Miltz.

-~ o Mit 4 Tafeln. e~-

STUTTGART.

Verlag von Erwin Nägele.
1899.

Das

Auge der Polyphemiclen.

Von

Dr. Otto Miltz.

(Aus dem Zoologischen Institute der Universität Breslau.)

~£3 Mit 4 Tafeln. e$--

STUTTGART.

Verlag von Erwin Nägele.
1899.

Alle Rechte vorbehalten.

I'nick von A. Koni' Eiben in Stuttgart

Vorbemerkung.

Seitdem es Sigm. Exner gelungen, an vielen Stellen den Schleier zu lüften, der uns
bis dahin den Einblick in die physiologische Wirkungsweise des Facettenauges so gut wie ganz
verwehrte, hat das Studium dieses charakteristischen Sehorganes der Arthropoden ohne Zweifel
einen neuen eigenartigen Reiz und einen allgemeineren wissenschaftlichen Wert gewonnen.

Durch Exners scharfsinnige physikalische Experimente, die zu einem Teile bereits auch
von anderer Seite wiederholt und bestätigt wurden (Parker, 1895, pag. 29—36), sind wir vor allem
mit dem optischen Verhalten der nach dem Prinzip des Linsencylinders (Exner, 1891, pag. 1 — 10)
gebauten Krystallkegel bekannt geworden.

Wir vermögen jetzt, ohne uns wie früher durchweg in Hypothesen zu bewegen, aus
der Zusammensetzung des dioptrischen Apparates, aus den Dimensionen der Krystallkegel und
ihrer Entfernung von der perzipierenden Schicht, sowie aus der Art und Anordnung des Augen-
pigmentes in jedem konkreten Falle auf die Beschaffenheit des entstehenden Netzhautbildes zu
schliessen. Von diesem wird es aber immer in gewissem Grade abhängen, was und wie das Tier
sieht. Wenigstens giebt nach allen unsern Erfahrungen die Schärfe des Netzhautbildes die obere
Grenze für die Schärfe des Unterscheidungsvermögens ab.

Wir haben also fortan in dem anatomischen Befunde einen wenn auch noch geringen
Anhaltspunkt für die Beurteilung der relativen Leistungsfähigkeit der Facettenaugen bei dieser
oder jener Anordnung ihrer Elemente; d. h. es ist uns endlich die Möglichkeit eröffnet, auch
zwischen der Ausbildung dieses Organes und der biologischen Eigenart des betreffenden Organis-
mus Parallelen zu ziehen, wie es bei andern Organsystemen im Sinne der Descendenzlehre längst
mit gutem Erfolge geschehen ist.

Bei der überreichen Fülle von Erscheinungsformen, in denen uns das Facettenauge ent-
gegentritt, und der ebenso grossen Mannigfaltigkeit der Existenzbedingungen, denen die Arthro-
poden unterworfen sind, eröffnet sich damit dem vergleichenden Anatomen von neuem ein weites
und, soweit die wenigen bis jetzt auf diesem Gebiete angestellten Untersuchungen einen Maß-
stab dafür abgeben, recht dankbares Arbeitsfeld.

Das Verdienst, zuerst die Resultate der Forschungen Exners nach der angedeuteten
Richtung hin in grösserem Umfange praktisch verwertet und den Nutzen, den sie bei der Lösung
biologischer Fragen eventuell gewähren, dargethan zu haben, gebührt Cliun. Demselben gelang
es, für eine Reihe von Crustaceen den bisher unverstandenen Parallelismus zwischen Augenbau
einerseits und Tiefenvorkommen und Lebensweise andererseits aufs deutlichste nachzuweisen.

Auch für die Gruppe der Polyphemiden besteht nach Chuns Darstellung allem An-
scheine nach eine solche Beziehung.

Da nun die vorliegende Arbeit in der Hauptsache dem Zwecke dienen soll, den seiner-
zeit von Chun in Aussicht gestellten direkten Beweis für die Richtigkeit seiner über das Poly-
phemidenauge ausgesprochenen Ansicht zu erbringen, sich seinen Untersuchungen also unmittelbar,
gewissermassen als Fortsetzung und Ergänzung anreiht, so möge es gestattet sein, mit kurzen
Worten auf dieselben etwas näher einzugehen.

In seinen 1896 unter dem Titel „Atlantis" herausgegebenen „Biologischen Studien über
pelagische Organismen" nahm Chun u. a. auch Gelegenheit, jene seltsamen, oft geradezu monströs
gestalteten Facettenaugen einer eingehenden Prüfung zu unterwerfen, mit denen wir in so charak-
teristischer Weise die in den tieferen Regionen des Meeres schwebenden räuberischen Crustaceen-
formen ausgerüstet finden. Chun stellte sich die Aufgabe, einerseits den physiologischen Wert
derselben festzustellen, andererseits zu ermitteln, wie im allgemeinen die äusseren Existenz-
bedingungen modifizierend auf den Bau der Sehorgane bei den Tiefseecrustaceen einwirkten.

Die Lösung dieser Aufgabe wurde Chun dadurch ausserordentlich erleichtert, dass er
gerade die Schizopoden zum Ausgangspunkte seiner Untersuchungen machte, eine Crustaceengruppe,
welche in ihren einzelnen Arten über alle Meerestiefen von der Oberfläche an bis zum Meeres-
grunde verbreitet ist.

Chun vermochte hier nicht nur das Vorkommen so auffallend ungleichartig gestalteter
Augen bei Oberflächen- und Tiefenformen hinlänglich aus den verschiedenen Existenzbedingungen
zu erklären, sondern es war ihm auch möglich, schrittweise die Umbildungen zu verfolgen, welchen
die Augen bei den einzelnen Gattungen, infolge der Anpassung an den Aufenthalt in grösseren
Tiefen, im Laufe der phyletischen Entwiekelung unterworfen wurden. Die Verhältnisse bei den
Schizopoden waren so charakteristisch, dass für Chun der Gedanke nahe lag, auch andere pela-
gische Tiefseekruster, deren Augen einen ausgesprochen unregelmässigen Bau aufweisen, zum
Vergleiche heranzuziehen.

Die nächste Handhabe dazu boten ihm die Sergestiden und Hyperiiden.

Eine genauere Prüfung ihrer zum Teil bereits von anderer Seite untersuchten Augen
ergab denn auch bald das überraschende Resultat, dass sich innerhalb dieser Ordnungen ganz
analuge Reihen von Umbildungen des Sehorganes nachweisen lassen, wie bei den Schizopoden.

Chun konnte für alle drei Crustaceengruppen den Verlauf dieser konvergenten Um-
bildungen, wie sich derselbe in seinen einzelnen Phasen unserer Beobachtung darbietet, in knapper
iiml übersichtlicher Form, wie folgt, erschöpfend zur Darstellung bringen (1896, pag. 248 — 249):
„Als Grundform des Facettenauges der Arthropoden betrachten wir ein Kugelauge, dessen Fa-
cettenglieder von einem idealen Mittelpunkte radiär ausstrahlen und annähernd von gleicher
U'inge sind. Die Facettenglieder werden in der Höhe der Krystallkegel von einem Irispigmente,
in der Umgebung der Rhabdome von einem Retinapigmente umscheidet. Ein derartiges Kugel-
auge kommt den pelagischen Oberflächenformen zu, während diejenigen Arten, welche entweder
ausschliesslich oder doch wenigstens vorwiegend in dunklen Begionen schweben, eine bemerkens-
wert he Abweichung von der Kugelform des Auges aufweisen, die bei den verschiedenartigsten
Ordnungen in convergenter Weise zum Ausdruck gelangt. Die nach oben resp. schräg nach vorne
gerichteten Facettenglieder beginnen sich zu verlängern, indem sie entweder continuirlich in die
verkürzten Glieder übergehen, oder als ein gesondertes „Frontauge" von dem „Seitenauge" sich

abgliedern. Bei weitergehender Anpassung an das Leben in der Dunkelheit macht sich eine
Pigmentarmuth geltend, indem entweder das Irispigment (retinopigmentäre Augen) oder das Retina-
pigment (iridopigmentäre Augen) schwindet. Wahrend anfänglich noch das Frontauge dem Seiten-
auge gegenüber in den Hintergrund tritt, so kehrt sich später dieses Verhältniss um, indem das
Frontauge an Umfang zunimmt und das Seitenauge derart überflügelt, dass schliesslich überhaupt
nur noch das Frontauge persistirt (Gattung ArachnomysisY .

Es würde an dieser Stelle zu weit führen, den physiologischen Wert aller dieser Um-
bildungen zu erörtern; dazu wird sieh im folgenden eine passendere Gelegenheit bieten. Hier
sei nur soviel bemerkt, dass dieselben, im Lichte der Exner'sehen Theorie betrachtet, voll-
ständig im Einklang mit den veränderten Existenzbedingungen der betreffenden Kruster, sowie
mit ihrer räuberischen Lebensweise stehen. Daher konnte Chun auf Grund dieses Befundes und
unter Berücksichtigung der neueren Untersuchungen über die Tiefenverbreitung pelagischer Orga-
nismen mit gutem Recht als ein wesentliches Ergebnis seiner Betrachtungen den bemerkens-
werten Satz aussprechen, „dass die Gestaltung des Auges und die Vertheilung des
Pigmentes einen getreuen Spiegel für die biologische Eigenart pelagischer
Organismen abgeben, und dass .. . der direct umformende Einfluss veränderter
Existenzbedingungen, wie ihn Lamarck als treibendes Motiv für die Artum-
wandlung in Anspruch nimmt, sich an wenigen Organsystemen in ähnlich in-
structiver Wei se veranschaulichen und dem Verständniss näher bringen lässt,
als an den Sehorganen." Dieser Anspruch, der übrigens heute schon eine gleichwertige Be-
deutung auch für die Hexapoden gewonnen hat durch die Thatsachen, mit denen uns die in-
teressante Arbeit Zimmers über die Augen der Ephemeriden (1897) und die Beobachtungen
Kellogs (1898) an einer Dipterenart bekannt gemacht haben (cf. pag. 56), verdient noch um
so mehr Beachtung, als Gerstaecker in seiner Bearbeitung der Arthropoden in Bronns
„Klassen und Ordnungen des Tierreichs" (1889, pag. 682— 083) gerade mit Bezug auf die Schizo-
poden noch ausdrücklich sein Urteil dahin abgiebt, dass die Ausbildung der Augen sich als voll-
kommen unabhängig von dem Tiefen vorkommen der Gattungen sowohl, wie der einzelnen ihnen
angehörenden Arten darstellt.

Nach Gerstaeckers Meinung „müssten" nämlich, „bestände die viel gepriesene An-
passungstheorie zu Recht, die bei Obernäckenbewohnern in hervorragender Grösse entwickelten
Gesichtsorgane in demselben Masse abnehmen und eingehen, als bei zunehmender Tiefe die Licht-
fülle herabgedrückt wird." Dies ist weder bei den Schizopoden, noch bei andern pelagischen
Crustraceen der Fall.

Bei der Vielseitigkeit der Mittel, mit denen die Natur arbeitet, ist es aber auch wirk-
lich nicht einzusehen, weshalb dies der Fall sein „müsste", zumal es sich um Tiere handelt, die
gelegentlich auch in die höheren belichteten Regionen verschlagen werden und bei ihrer ausge-
sprochen räuberischen Lebensweise den Verlust des Gesichtsinnes besonders nachteilig empiinden
würden. Gilt doch auch für die Wirbeltiere keineswegs der Satz, dass die Gesichtsorgane in
dem Masse abnehmen und eingehen, als ihre Besitzer das Tageslicht meiden und es sich zur
Lebensgewohnheit gemacht haben, ihre Beute im Dunkel der Nacht aufzuspüren und zu erjagen. -

Den Augen der Polyphemiden widmet Chun in seiner Abhandlung einen besonderen
Abschnitt.

Auch für diese zum Teil dem Süsswasser angehörenden Crustaceen unternimmt er es, eine

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ähnliche Entwickelungsreike nachzuweisen, wie bei den Schizopoden, Sergestiden und Hyperiiden.
Zwei Gründe legten es nahe, im Verfolg der vorausgegangenen Betrachtungen auch an diese Gruppe
der Entomostracen zu denken.

Einmal musste die räuberische Lebensweise dieser pelagischen Phyllopoden, die auch, so-
weit sie im Süsswasser vorkommen, nach allen bisherigen Beobachtungen grössere Tiefen bevor-
zugen (cf. pag. 53), die Vermutung wachrufen, dass ihre Augen ähnliche charakteristische Aus-
zeichnungen aufweisen möchten, wie die geschilderten. Andererseits forderte auch die unregel-
mässige Gestalt ihrer Augen, welche aus den zahlreichen Beschreibungen dieser Tiere und den
denselben beigegebenen Abbildungen längst bekannt war, geradezu heraus zu einem Vergleich
mit den von Chun untersuchten Augen der Tiefseecrustaceen. Mit Ausnahme der Gattung
Lepiodora nämlich, welche auch im übrigen Körperbau wesentlich von den eigentlichen Polyphe-
miden abweicht, weisen alle Gattungen der letzteren im Gegensatz zu den nächsten Verwandten,
den Daphniden, unregelmässig gebaute, von der Kugelgestalt abweichende Augen auf. Dies
tritt so augenfällig zu Tage, dass in den meisten Fällen schon den Entdeckern der einzelnen
Arten die ungleiche Länge der Krystallkegel aufgefallen und gewissenhaft von ihnen erwähnt
ist. Aber über diesen äusserlichen Befund waren auch die späteren Beobachter nicht hinaus-
gekommen, und über die Anatomie des Polyphemidenauges lagen Chun so gut wie gar keine
verwertbaren Angaben vor. Die einzige Arbeit, die allerdings wesentlich in betracht gekommen
wäre, nämlich die von Samassa über das centrale Nervensystem der Cladoceren (1891), war
nicht zur Kenntnis Chuns gelangt. [Samassa giebt bereits Abbildungen eines Längs- und
Horizontalschnittes durch das Auge von Bythotrephes hngimanw und bespricht als erster eingehend
die Zweiteiligkeit desselben. (1891, pag. HS — 122, Taf. VI, Fig. 36, 37.)] Er sah sich also gc
nötigt, um einen einigermassen sichern Anhaltspunkt für die Beurteilung der inneren Struktur
des Polyphemidenauges zu haben, wenigstens eine Form desselben näher zu untersuchen. Auch
Chun wählte als das geeignetste Objekt das Auge von Bythotrephes und hatte bei der Untersuchung
auf Schnitten die freudige Genugthuung, seine Vermutungen vollauf bestätigt zu sehen. Die
Scheidung in ein „Frontauge" und ein „Ventralauge" (eine Bezeichnung, welche bei dem unpaaren
Auge der Polyphemiden zutreffender erscheint, als „Seitenauge") ist so vollständig durchgeführt,
wie sonst nur bei der Hyperiiden-Gattung Flvromma.

Auf Grund dieses Befundes und unter Hinweis auf die von P. E. Müller (1868) und
Claus (1877) von den übrigen Polyphemiden gegebenen Abbildungen entwickelt Chun nun seine
Ansicht über die innerhalb der Ordnung der Cladoceren stattgefundenen Umbildungen des Auges,
wie folgt (1896, pag. 255): „Das Kugelauge der an der Oberfläche von vegetabilischer Kost
lebenden Daphniden weist bei den räuberischen und die Tiefe bevorzugenden Polyphemiden nicht
nur grössere Dimensionen auf, sondern lässt auch die schon bei Leptodora kenntliche Verlängerung
der dorsalen Facettenglieder nachweisen.

Indem das Pigment, welches bei den Oberflächenformen bis zur distalen Kuppe der Krystall-
kegel vordringt, lediglich auf die Retinulazellen beschränkt wird, erhalten wir retinopigmentäre
Augen, deren Sehvorgang sich offenbar ebenso wie im Phronimidenauge abspielt.

Eine weitere Etappe in den genannten Umbildungen giebt das Auge der Gattung Pohj-
phemus ab, das auf Schnitten sich vielleicht schon als zweigetheilt erweisen dürfte und jedenfalls
direct zum Auge des Bythotrephes mit seiner Trennung in ein Front- und Ventralauge überleitet.

Doch die Umbildungen gehen noch weiter: Das Ventralauge, welches bei Bythotrephes

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aus weit zahlreicheren Facettengliedern, als das Frontange sich aufbaut, beginnt an Umfang
zurückzutreten, um schliesslich völlig zu schwinden. Bei der Gattung Podon ist das Ventralauge
nur auf wenige Facettenglieder reducirt und endlich fehlt es vollkommen der Gattung Evadne.
In der ausschliesslichen Erhaltung des Frontauges giebt Evadne ein Seitenstück zu Arachnomysis
ab." (cf. pag. 7.)

„Diese Ableitung", fügt Chun hinzu, „muss allerdings erst durch eingehende Unter-
suchung auf Schnitten erhärtet werden."

Einer Anregung meines hochverehrten Lehrers, des Herrn Professor C h u n . folgend unter-
nahm ich es zu Beginn des Wintersemesters 1897/98, diese histologischen Untersuchungen vor-
zunehmen.

Sie erstrecken sich auf die Augen aller fünf von Chun in seiner Arbeit berücksichtigten
Gattungen und können insofern als vollständig gelten, als damit alle Gattungen der Polyphe-
miden behandelt sind. Die von Schödler (1863) aufgestellte sechste Gattung Pleopis finde ich
nämlich bei andern Autoren nicht aufrecht erhalten. Die ihr zugerechneten Arten verteilen sich
auf die Gattungen Podon und Evadne. Die von mir sorgfältig geprüften Beschreibungen und
Abbildungen der Augen der hier nicht untersuchten Polyphemidenarten lassen auch nicht den
Verdacht aufkommen, dass noch ein sechster Augentypus innerhalb dieser Familie bestehen möchte.

Das nur zunächst bei meinen Untersuchungen vorschwebende Ziel, im weitesten Sinne
eine Ergänzung der Arbeit Chuns zu liefern, verschob und erweiterte sich übrigens, je mehr
ich mich in das Studium der feineren Strukturverhältnisse dieser bis jetzt nirgends ein Analogon
findenden Facettenaugen vertiefte und die einschlägige Litteratur zu Rate zog.

Die physiologischen und biologischen Fragen wurden somit vorderhand doch noch
wieder aus dem Vordergrund gedrängt durch die zahlreichen histologischen Probleme, die vor
mir auftauchten.

Wirkte nämlich auf der einen Seite die Dürftigkeit der bis jetzt über die Polypkemidni
vorliegenden biologischen Beobachtungen geradezu entmutigend, so war es auf der andern Seite
zu verlockend, den Versuch zu wagen, eine Lücke, welche merkwürdigerweise gerade bei den
sonst schon so eingehend beschriebenen Oladoceren in unserer Kenntnis des Facettenauges besteht,
so vollständig wie möglich auszufüllen.

Ich habe mich denn auch dieser Aufgabe nach Kräften gewidmet, bin mir aber bewusst,
auch in dieser Beziehung nicht alle Erwartungen befriedigen zu können. Manche Punkte werden
überhaupt wohl erst durch die Untersuchung frisch erbeuteten und für die betreffenden Zwecke
eigens konservierten Materials klar gestellt werden können.

Das Cladoceren-Auge ist eben, wie Chun treffend bemerkt, ein äusserst subtiles Objekt,
und ich kann es mit gutem Gewissen bezeugen, dass Parker nicht übertreibt, wenn er betont,
dass „the extreme minutnes* of the ommatidia in the eyes of the Cladocera renders their study especially
difficult (1891, pag. 76). Immerhin glaube ich in der vorliegenden Arbeit einen geringen Beitrag
zur Kenntnis des Facettenauges liefern zu können, der auch geeignet ist, bei der allgemeinen
Beurteilung der Polyphemiden verwertet zu werden.

Ich bin zu dem Zwecke bestrebt gewesen, die durch meine Beobachtungen sicher fest-
gestellten Thatsachen von dem noch Zweifelhaften streng zu sondern.

Zoologica. Heft 28.

Material und Uutersucliuiigsmethoden.

Das von mir benutzte Alkohol-Material war, wenn auch zum Teil schon älteren Datums,
im allgemeinen recht gut erhalten. Von allen untersuchten Arten standen mir ganz beträcht-
liche Mengen zur Verfügung, sodass überall die Quantität über etwaige Mängel in der Qualität
hinweghelfen konnte. Ich habe daher auch nicht die Mühe gescheut, möglichst viele Schnitte
von dem Auge jeder Art anzufertigen, um über gewisse Einzelheiten durch den Vergleich einen
besseren Aufschluss zu erhalten.

Die Untersuchung der Augen von Bythotrephes longimanus nahm ich an Exemplaren des-
selben Materials vor, das Chun bereits für seine Arbeiten benutzte. Dasselbe ist von Chun
am 12. September 1893 im Genfer See erbeutet und mit Sublimat konserviert.

Aus derselben Zeit und derselben Quelle stammten auch einige Exemplare von Lepto-
som hyälina.

Weiteres Leptodora -Material erhielt ich in liebenswürdigster Weise von Herrn Dr.
0. Zacharias, Direktor der Biologischen Station in Plön, zugesandt, desgleichen in reichlicher
Menge Polyphemus pediculus. Beide sind im Plöner See erbeutet, und zwar Lepiodora noch im
Herbst 1897. Als Konservierungsmittel ist Chromosmiumessigsäure benutzt.

Herr Professor Dr. Hof er in München stellte ebenfalls einige in Sublimat konservierte
Exemplare von Bythotrephes und. Leptodora aus dem Jahre 1892 zur Verfügung.

Von der Zoologischen Station in Neapel wurde mir eine Sendung Evadne sp., wahr-
scheinlich E. tergestina Claus, übermittelt.

Evadne Nordmanni und Podon intermedius bezog ich von der Königl. Biologischen An-
stalt auf Helgoland; erstere waren mit Chromessigsäure, letztere mit Sublimat konserviert.

Schliesslich erhielt ich noch im Juni 1898 von Herrn Dr. Zacharias eine Sendung
frisch gefangener, besonders schöner Exemplare von Leptodora. welche in einem nur 50 cm tiefen
Wallgraben in der Umgegend von Dresden erbeutet waren.

Da mir lebendes Material nicht zugänglich war, so konnte ich besondere Beobachtungen
über den Wert der verschiedenen Fixierungsmittel für derartige Untersuchungen natürlich nicht
anstellen. Aus dem Vergleich des Erhaltungszustandes der einzelnen Proben schien mir jedoch her-
vorzugehen, dass das Sublimat der Chromosmiumessigsäure und Chromessigsäure in seinen Er-
folgen nachsteht.

Unter allen Tinktionsmitteln , die ich versuchte, nämlich: Boraxkarmin, Alkoholisches
Karmin, Salzsaures Karmin nach Grenadier (P. Meyer), Pikrokarmin nach W-eigert und

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mich Chun, Hämatoxylin nach Fr ey und nach Kleinenberg, Jodgrün-Säurefuchsin, erwiesen
sich am geeignetsten immer noch Alkoholisches und Salzsaures Karmin, mit denen ich unter
Anwendung des bekannten Differenzierungsmittels (Alkohol + Salzsäure) verhältnismässig gute
Kernfärbungen erzielte.

Mit den andern Farbstoffen erhielt ich nur diffuse Färbungen; wässrige Lösungen der-
selben verfehlten zum Teil gänzlich ihre Wirkung.

Es ist überhaupt eine auffallende Erscheinung, dass die Kerne im Bereich des Auges
sich viel indifferenter gegen Farbstoffe verhalten, als diejenigen in den übrigen Geweben und
daher sich leicht dem Blicke entziehen. So konnte es immerhin vorkommen, dass Parker im
Auge von Evadne überhaupt keine Kerne zu Gesicht bekam.

Die Färbung der Objekte in toto gab ich auf, trotzdem sie nachher bei der Orientierung
des Parafünblockes sehr zu statten kommt, weil die Partikelchen des Farbstoffes, welche sich
stets innerhalb der Gewebe ausschieden, beim Schneiden einen störenden Einfluss ausübten.

Bei Überführung der Objekte aus Alkohol in Paraffin benutzte ich mit gutem Erfolge
statt Cedernholzöl das Toluol als Durchgangsmittel, wodurch sich die Manipulationen beim
Transport der winzigen Objekte wesentlich vereinfachen.

Die Schnitte hatten durchgehends eine Dicke von 0,005 mm. Es wurden „Längsschnitte"
(sagittal, dorsoventral), „Horizontalschnitte" (frontal, der Rücken und Bauchfläche parallel) und
„Querschnitte,, (transversal, senkrecht zu den beiden ersten Schnittrichtungen) den Untersuchungen
zu Grunde gelegt.

Zur Depigmentierung benutzte ich ein von Rosen st ad t (1896, pag. 749) empfohlenes
Gemisch von stark verdünnter Salz- und Salpetersäure, ebenso versuchte ich die von Grenadier
(1879, pag. 24) erwähnten Methoden. Aber da mir eine vollständige Entfernung des Pigmentes
niemals gelang, so habe ich nur wenig Nutzen aus dem Verfahren ziehen können.

Eingebettet wurde in Glycerin und Kanadabalsam; dem letzteren gehe ich jedoch den Vorzug.

Sämtliche Arbeiten wurden im Zoologischen Institute der Universität Breslau unter An-
leitung des Herrn Prof. Chun ausgeführt und im Anfange des Monats Juli 1898 zum Abschluss
gebracht. Eine sehr wesentliche Förderung erfuhren dieselben durch die freundlichen Bemühungen
der Herren Dr. F. Braem und Dr. C. Zimmer, welche mir in allen technischen Fragen jeder-
zeit ihren erfahrenen Rat bereitwilligst zu teil werden Hessen.

Es ist mir eine angenehme Pflicht, allen den genannten Herren, sowie den Vorstehern
der in Anspruch genommenen Institute, namentlich Herrn Prof. Rhode in Breslau, meinen
ergebensten Dank für ihre gütige Unterstützung auch an dieser Stelle auszusprechen.

Morphologie des Auges.

„Sphaeram merum oculum esse trunco corporis impositum lubens concedo:

Tantum pictoribus atque poetis, quibus qmelibet fuujendi potestas, antecedit

natura polydaedalu !"

0. F. Müller, Entomostraca, 1785.

„Combien Ja nature est admirable dans ses oeuvres! Qu'on se represente

im animal n'ayant qu'un oeü <pti constitue a lui seid plus des trois quarts

de la Ute, et dont la volume equivant ä la cmquieme parüe du corps entier

de Vindividu, etc."

Jurine, Hist. des 3Ionocles, 1820.

Die Darstellung der allgemeinen morphologischen Eigenschaften des Polyphemidenauges,
die ich zur Orientierung den weiteren Mitteilungen vorausgehen lassen möchte, läuft nach Lage
der Dinge im wesentlichen auf ein Referat dessen hinaus, was durch die Bemühungen einer
Reihe hervorragender Forscher bereits seit Jahren bekannt ist.

Ich verweise besonders auf die Arbeiten von Loven (1838), Leydig (1860), P. E.
Müller (1868), Weismann (1874 und 1878), Claus (1862, 1876, 1877), welche den Körperbau
und nicht zum wenigsten das Auge der einzelnen Arten, soweit es sich ohne die Hilfsmittel der
modernen Technik ermöglichen liess, allseitig erforscht und erschöpfend beschrieben haben.

Ihre Angaben über die Gestalt und Zusammensetzung des Auges haben sich im allgemeinen
bestätigt; denselben bleibt kaum noch etwas hinzuzufügen.

Die Anordnung der Bestandteile des Auges dagegen ist, wie aus der Vorbemerkung her-
vorgeht, bis auf die Gegenwart fast unbekannt geblieben; dieser Punkt bedarf daher einer
besonderen Betrachtung.

A. Allgemeine Charakteristik des Auges.

Das grosse unpaare Facettenauge der Polyphemiden, welchem die zuerst bekannt ge-
wordene Gattung und mit ihr auch die ganze Familie den Namen verdankt, hat von jeher die
Aufmerksamkeit und die Bewunderung der Beobachter erregt.

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Wenn Leydig von Pölyphemus sagt: „Dieses so ansehnliche Auge, welches den grössten
Teil des Kopfraumes einnimmt, macht ihn leicht, auch ohne dass man das Mikroskop anwendet,
unterscheidbar," so gilt das gleiche sowohl für Bythotrephes und die im Vergleich zu den
übrigen Polyphemiden zwar riesenhafte, dafür aber glashelle, durchsichtige Leptodora, als auch
ganz besonders für die winzigen, mit blossem Auge kaum wahrnehmbaren Evaäne- und Podon-Arten.

In allen Fällen sieht man den dunkeln Pigmentfleck des Auges früher, als das ganze Tier.

Die Gross enverhält n isse, welche hier in die Erscheinung treten, sind auch geradezu
staunenswert.

Bei Bythotrephes beträgt der grösste Durchmesser des Auges mehr als Vs, bei Poly-
phemus ungefähr '/*, bei Evadne, deren Höhe (0,8 mm) allerdings ihre Länge (0,5 mm) fast um
das doppelte übertrifft, sowie bei Poäon fast 1k der ganzen Körperlänge.

Nur bei Leptodora ist der das Auge tragende Kopfteil verhältnismässig klein; denn
während der langgestreckte Körper eine Länge von 14 mm erreichen kann, bewegt sich der
Durchmesser des Auges nur in Bruchteilen eines Millimeters.

Bei allen Polyphemiden füllt das Auge mit dem ihm eng anliegenden Sehganglion den
vordersten, sich kugelig vorwölbenden Körperabschnitt vollständig aus.

Derselbe ist, wie der ganze Körper, von einer festen, wenn auch elastischen Chitinhaut
bedeckt, welche periodisch die Cuticula abwirft und neubildet.

Diese äussere, natürlich das Licht durchlassende Hülle des Auges ist, wie im folgen-
den noch näher gezeigt werden wird (cf. pag. 36), nicht als Cornea aufzufassen. Sie ist eine
Schutzvorrichtung, die, wie Grobben (1879, pag. 51) zuerst bei Daphniden dies nachgewiesen
hat, im Laufe der Entwickelung sekundär entsteht.

Der eigentliche Augenkörper liegt frei beweglich innerhalb dieser Schale, von ihr durch
einen mehr oder minder grossen Raum getrennt und von einer besonderen Hülle der Cornea
umgeben. Erst am hinteren Rande des Auges wird die Verbindung mit der Körperhaut durch
eine zarte verschiebbare Membran und ein dahinter liegendes maschenförmiges Gewebe wieder-
hergestellt.

An diesem hinteren Rande, dort wo sich die erwähnte Verbindungsmembran an die Cornea
anlegt, inserieren sich drei Muskelpaare (bei Bythotrephes vier), ein oberes, ein seitliches
und ein unteres (zwei bei Bythotrephes), welche eine Drehung des Augenkörpers nach verschie-
denen Richtungen ermöglichen.

Am grössten ist, wie Luven von Evadne angiebt und wie es auch bei den übrigen
Gattungen der Fall zu sein scheint, die Beweglichkeit des Auges um seine horizontale, zur Körper-
achse senkrechte Achse.

Der Drehungswinkel soll in dieser Richtung bei Evadne (50° betragen (Loven 1838,

pag. 149).

Die Cornea setzt sich nach hinten zu in die Scheide des Sehganglions und des Opticus
fort, spaltet sich jedoch vorher so, dass das Auge auch von dem Ganglion in der bekannten
Weise durch eine Membran abgegrenzt ist, durch welche die Nerven fasern hindurchtreten müssen
(membrana fenestrata).

Der Augenkörper setzt sich aus einer beträchtlichen Anzahl von Einzelaugen zu-
sammen, die ich mit Exner und Chun „Facettenglieder" nennen will. Sie haben die Ge-
stalt eines spitzen Kegels, dessen Basis mit der Cornea innig verwachsen erscheint. Die letztere

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gewinnt dadurch auch hier ein facettiertes Aussehen, obgleich Cornealinsen, wie bei den meisten
Arthropoden, nicht zur Entwickelung kommen.

Als dioptrischer Apparat fungieren allein die Krystallkegel , welche mit ihren
sie umhüllenden Matrixzellen die äussere Hälfte der einzelnen Facettenglieder ausmachen und
im ganzen eine länglich birnförmige Gestalt aufweisen.

Sie sind krystallklar, stark lichtbrechend, biegsam, aber von fester Konsistenz. Sie er-
heben sich, wie Claus (1877, pag. 144) es darstellt, einem Perlenkranz vergleichbar aus dem
grossen dunklen Pigmentkörper, welcher die spitzen Enden der Facettenglieder, den perzi-
pierenden Apparat des Auges, in sich birgt.

Untersucht man nämlich den Pigmentballen genauer, so gewahrt man, dass jeder Krystall-
kegel an seinem zugespitzten Ende in einen geraden Stab mit noch grösserem Lichtbrechungsver-
mögen, das sog. Rkabdom, übergeht. Derselbe wird in seiner ganzen Länge von stark pig-
mentierten Zellen umhüllt, als deren Differenzierungsprodukt er anzusehen ist. Das Ehabdom
und die dasselbe abscheidenden Zellen je eines Facettengliedes werden nach Grenadiers Vor-
gang als Retin ula, die Retinulae aller Facettenglieder zusammen als Retina bezeichnet.

In den Retinulazellen endigen die aus dem Ganglion durch die gefensterte Membran ein-
tretenden Nervenfasern.

Die Farbe des Pigmentes ist bei L&ptodora, Evadne, Podon und Bythotrephes tief
schwarz. Bei letzterem soll dasselbe nach Leydig freilich dunkelviolett, nach Claus vornehm-
lich rötlich braun sein, doch erscheinen mir diese Unterscheidungen etwas gezwungen. Bei Poly-
phemus dagegen ist eine merkliche Abweichung zu konstatieren. Während der Pigmentballen als
Ganzes auf den ersten Blick ebenfalls ganz dunkel violett erscheint, zeigt das Pigment in dünneren
Lagen deutlich eine schöne braune Farbe. Leydig (1. c. pag. 236) findet dieses „Augenschwarz"
bei Polyphemus sogar aus drei Pigmentarten zusammengesetzt, nämlich aus einem kaffeebraunen,
welches in seiner Menge überwiegt, einem flaschengrünen und einem dunkelvioletten.

Die Pigmentkörnchen sind stets in den Scheiden der Rhabdome und ausserdem an der
ganzen Oberfläche des Pigmentballens am dichtesten gehäuft. Merkwürdig schwach ist die Retina
bei Podon pigmentiert.

Die Gestalt des Augenkörpers ist keineswegs abhängig von der Länge und der
Anordnung der ihn zusammensetzenden Facettenglieder. Noch weniger wird die Gestalt der ihn um-
hüllenden äusseren Hautschale durch sie beeinnusst, sie bewahrt stets die Form einer Halbkugel.

Unter ihr verläuft aber konzentrisch die Cornea, die innere Hülle des Auges. Weicht
also der Facettenapparat von der Kugelgestalt ab, so entstehen Lücken nur zwischen ihm und
der Cornea, dort wo sich keine Basalflächen von Facettengliedern an sie anlegen, nicht aber
zwischen Cornea und äusserer Schale. Diese Lücken werden von einer hellen eiweisshaltigen
Flüssigkeit ausgefüllt, welche durch inneren, gegen die Cornea ausgeübten Druck dieselbe straff
gespannt erhält.

Genau dieselben Verhältnisse liegen nach Claus (1879, pag. 74) im Scheitelauge von
Phronima vor. In diesen Fällen (Bythotrephes, Evadne, Podon) würde die innere Augenhülle sehr
passend mit der Sklera verglichen werden können.

Bei Leptodora (cf. Fig. 24) hat das Auge eine nahezu kugelige Gestalt, denn nach allen
Richtungen, selbst nach dem Ganglion zu, das ihm sehr dicht anliegt, strahlen die Facettenglieder
hin und lassen nur einen dorsoventralen Spalt zum Durchtritt der eng zusammengedrängten

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Nervenfasern nach dem Centrum hin offen. An dieser Stelle erscheint der Augenkörper mit-
unter auch etwas abgeplattet. Besonders tritt diese Erscheinung nach Weis mann (1874, pag.
363; Fig. 9 und 10 A) bei jugendlichen Exemplaren zu Tage. Der Pigmentkörper in der Mitte
des Auges ist immer ziemlich genau kugelig. Sein Radius erreicht nicht die halbe Länge des-
jenigen der Augenkugel.

Bei Polyphemus (cf. Fig. 20) hat der Augenkörper die Gestalt einer Halbkugel, welche
mit ihrer schwach konkaven Grundfläche dem Ganglion anliegt und auf deren Wölbung in regel-
mässiger Anordnung die Facetten der Krystallkegel sichtbar sind. Der Pigmentkörper dagegen
bildet keine vollständige Halbkugel, sondern stellt in der Seitenansicht eine keilförmige Masse dar,
deren Spitze nach unten gewendet ist. Dies kommt daher, dass die Krystallkegel in der oberen
Hälfte der Augenkugel vom Ganglion fort allmählich länger werden, das Pigment also hier weiter
von der Oberfläche des Auges abrückt, während in der unteren Hälfte der Abstand zwischen
beiden, also die Länge der Krystallkegel, ziemlich konstant bleibt.

Das Pigment dringt übrigens bei Polyphemus, im Gegensatz zu den übrigen Gattungen,
auch in die Räume zwischen den Krystallkegeln ein, wenn es auch die distalen Enden derselben
immer noch frei lässt. Ich habe dieses Verhalten nur in der schönen farbigen Abbildung von
Weismann (1878, Taf. VII., Fig. 2) angedeutet gefunden.

Auch bei Bythotrephes (cf. Fig. 1) zeigt der Augenkörper die Gestalt einer Halbkugel, doch
bleibt hier innerhalb der Cornea am oberen hinteren Rande ein kleiner Raum frei, welcher keine
Krystallkegel enthält, sondern mit Flüssigkeit angefüllt ist. Der kleine Pigmentballen ist ebenfalls
halbkugelig, erscheint jedoch so auffallend aus dem Centrum nach dem ventralen Rande hin ver-
schoben, dass auf den ersten Blick die ungleiche Länge der oberen und unteren Krystallkegel
bemerkbar wird.

Der Augenkörper von Evadne (cf. Fig. 28) wird von LovtSn (1. c. pag. 148) als „kugelförmig,
nach hinten zwar etwas abgeplattet, nach vorn aber mit völlig zirkeiförmigen Durchschnitten" be-
schrieben. Der Pigmentkörper dagegen stellt „einen umgekehrt-konischen, glänzend schwarzen
Kegel dar, dessen vorwärts gerichtete, etwas gewölbte Basis beinahe bis zur Mitte des Auges
reicht." Claus (1862, pag. 242) giebt an, dass der Augenbulbus nicht kugelförmig ist, sondern
in seiner hinteren Partie in einen fast kegelförmigen Pigmentkörper ausläuft. In Wirklichkeit
ist der Augenkörper auch hier wieder halbkugelig, wie die äussere Schale, die Facettenglieder
bilden jedoch in ihm einen Kegel, dessen gewölbte Basis der Cornea anliegt, und dessen Spitze
bis an den ventralen Rand reicht. Zwischen dem Mantel dieses Kegels und der halbkugeligen
Cornea oder Sklera bleibt ein mit Flüssigkeit erfüllter Raum. Zu berücksichtigen ist noch, dass
bei Evadne viel mehr als bei Polyphemus und Bythotrephes, wo es äusserlich gar nicht auffällt,
die Achsen der Krystallkegel gegen diejenigen der geraden Rhabdome geneigt sind, so dass hier
deutlich die Facettenglieder und damit auch der von ihnen gebildete Kegel nach der Ventral-
seite zu gebrochen erscheinen.

Dies ist von Claus (1877, Fig. 21) in der Abbildung von Evadne spimfera sehr schön
dargestellt, welche eine richtige Seitenansicht des Auges giebt.

Eine solche bei Evadne zu erlangen, ist nach meinen Beobachtungen äusserst schwierig,
da die Medianebene des Körpers, wie es scheint, in den meisten Fällen nicht mit derjenigen des
Auges zusammenfällt. Ob es sich dabei um eine noch kurz vor dem Tode erfolgte seitliche
Drehung des Auges handelt, oder ob der von der Rückenhaut gebildete Höcker dem Tiere seit-

— 16 —

lieh aufsitzt, ist mir nicht klar geworden. Jedenfalls ist in der Regel, wenn sich der Körper
in der Seitenlage befindet, dem Beschauer mehr oder weniger die Ventralseite des Auges zu-
gewendet.

Daher geben denn auch die Abbildungen von Müller (1868, Taf. VI, Fig. 11), Lovi!ii
(1. c. Fig. 2), Claus (1862, Fig. 1; 1877, Fig. 15 und 16) nach meiner Meinung keine genau orien-
tierten Seitenansichten des Auges.

Bei Podon (cf. Fig. 30) haben wir schliesslich einen Augenkörper von ähnlichem Aussehen,
wie bei Evadne. Er zeichnet sich nur dadurch aus, dass in den mit Flüssigkeit erfüllten Raum um
den Kegel der Facettenglieder herum noch drei Reihen von den übrigen isolierter Krystallkegel
hineinragen, die aber wenig das ganze Bild verändern.

Diese Eigentümlichkeit des Auges haben sowohl Müller (1868), als auch Claus
(1862, 1877) hervorgehoben und in ihren Abbildungen trefflich zum Ausdruck gebracht.

Beide beschreiben ausserdem auch noch zwei Nebenangen am hinteren Rande des Augen-
kegels, welche Claus jedoch schon in seiner letzten Arbeit ganz richtig als zwei von dem grossen
Augenkörper abgelöste Facettenglieder deutete.

B. Anordnung und Grössenverhältnisse der Faeetteiiglieder.

Während sich die ungleiche Länge der Krystallkegel einfach nach dem verschieden
grossen Abstände des Pigmentkörpers von der Oberfläche des Augenkörpers beurteilen lässt,
wird die Anordnung und relative Länge der Facettenglieder erst auf Schnitten durch das Auge
erkannt.

Es erklärt sich dieses daraus, dass das in der Mitte des Auges angehäufte Pigment die
proximalen Enden der Facettenglieder vollständig den Blicken entzieht.

Immerhin hätte eine genauere Betrachtung und Überlegung, wenigstens was das Auge
von Bythotrephes anbelangt, auch früher schon zur Erkenntnis des wahren Sachverhalts führen
können.

Claus hatte zum Beispiel bei der Zergliederung des Augenkörpers gefunden, dass zu
den langen dorsalen Krystallkegeln auch ähnlich lange Rhabdome gehören, zu den kurzen ven-
tralen Kegeln aber ganz kurze Nervenstäbe (1877, Fig. 6a und b). Da nun der Pigmentkürper
als Halbkugel erscheint, liegt es auf der Hand, dass unter diesen Umständen die Enden aller
Facettenglieder nicht, wie im Kugelauge der Daphniden, im Centrum des Pigmentballens liegen
können, sondern dass die langen Rhabdome über dasselbe hinausreichen müssen.

Damit ist aber, wenn man ausserdem noch die Zahl der Kegel auf der dorsalen Hälfte
mit derjenigen auf der ventralen vergleicht, auch die Zweiteiligkeit des Auges zur absoluten
Notwendigkeit gemacht. Dieselbe wird meiner Ansicht nach auch durch die ausgezeichnete Ab-
bildung Weismanns (1878, Taf. VII, Fig. 1) geradezu ail oaüos demonstriert.

Bisher fehlte jedoch noch jeder Anlass zu derartigen Spekulationen. Erst der Zufall
führte Samassa (1891) zu seiner Entdeckung des wunderbaren Aufbaues des Auges von Byfho-
trephes, und Gründe der in der Vorbemerkung erwähnten Art veranlassten C h u n , dasselbe einer
genaueren Untersuchung zu unterziehen.

— 17 —

Da bezüglich des Auges von Bythotr&phes also schon der Boden geebnet ist für eine Dar-
stellung dieser ungewohnten Verhältnisse, so will ich bei meinen Ausführungen ebenfalls von
dieser Gattung ausgehen. Hat man sich erst mit dem Aufbau dieses Auges vertraut gemacht, so
werden auch die Eigentümlichkeiten der übrigen Polyphemidenaugen ohne weiteres verständlich.

1. Bythotrephes longimanus Leydig.

Wie ich bereits bemerkte, tritt bei dieser Polyphemide die ausserordentliche Länge der
dorsalen Krystallkegel auf den ersten Blick in die Erscheinung. Der Pigmentkörper ist vom
oberen Rande beinahe fünf mal so weit entfernt als vom unteren. Ausserdem nimmt man wahr,
dass die oberen Facetten einen grösseren Durchmesser haben, als die unteren, die untere Hälfte
des Augenkörpers also von einer viel grösseren Zahl von Facettengliedern gebildet wird, als die
obere. Die Erklärung für diese Ungleichmässigkeit giebt uns nun sofort ein Längsschnitt durch
das Auge (Fig. 1) (cf. Samassa 1891, Taf. VI, Fig. 36 und Chun 189C, Holzschnitt pag. 253).

Man sieht auf einem solchen, dass es sich um zwei völlig selbständige Gruppen von
Facettengliedern handelt. Die langen dorsalen erstrecken sich über das Centrum des Auges
hinaus bis an den unteren Rand desselben und konvergieren sämtlich nach einem Punkte des-
selben, so dass sie also auf dem Schnitte einen Peripheriewinkel von 45 ° ausfüllen, dessen hinterer
Schenkel parallel der Vorderseite des Ganglions verläuft und mit dem Durchmesser des Halb-
kreises des Augenkörpers zusammenfällt.

Das noch von dem Halbkreise übrig bleibende Segment enthält alle kurzen Facetten-
glieder des Schnittes, welche wiederum nach einem Punkte konvergieren. Dieser liegt am vor-
deren Schenkel des Peripheriewinkels nicht genau in dessen Mitte, sondern etwas weiter nach
dem Scheitelpunkt desselben hin.

Die kurzen Facettenglieder erscheinen mithin wie die Stäbe eines Fächers angeordnet,
dessen Oeffnung 180 ° beträgt. Die Gesamtheit der langen dorsalen Facettenglieder wird fortan
kurz als „Frontauge" bezeichnet werden, während alle unteren kurzen Facettenglieder als
„Ventralauge" zusammengefasst werden.

Aus dem Bilde des Längsschnittes allein ist aber noch nicht eine richtige Vorstellung v< m
der räumlichen Anordnung aller Facettenglieder zu erlangen. Das beweist die Angabe Chuns,
dass „das Frontauge kegelförmig gestaltet ist und das Ventralauge nahezu halbkugelige Form
aufweist" (1896, pag. 253).

Es liegt nämlich der Gedanke sehr nahe, dass alle Facettenglieder des Ventralauges,
ebenso wie die auf dem Längsschnitte sichtbaren, nach einem gemeinsamen Mittelpunkte hin-
strahlen.

Dass dem nicht so ist. lehrt ein Horizontalschnitt durch das Auge, der genau durch die
Achse des Fächers in Fig. 1 geführt ist. Ein derartiger Schnitt (Fig. 2) zeigt, dass sich das Ventral-
auge aus einigen zwanzig einzelnen Fächern zusammensetzt, deren Ebenen senkrecht zu der Schnitt-
ebene stehen und deren Centren in einem Halbkreise rings um das Frontauge angeordnet sind.

Die Facettenglieder des Ventralauges strahlen also nicht nach einem
gemeinsamen Centrum hin. Seine Gestalt ist daher nicht die einer Halbkugel,
sondern die eines ringförmigen Wulstes mit halbkreisförmigem Qu erschnitte.

Zoologica. Heft 28. ■*

- 16 -

Zu dieser Auffassung ist auch Samassa nicht gekommen, trotzdem er das Auge eben-
falls „frontal" geschnitten hat. Er spricht, wie Chun, einfach von einem kegelförmigen und
einem kugelförmigen Abschnitte des Auges. Die Erklärung hierfür scheint mir darin zu finden
zu sein, dass er nicht eigentliche Horizontalschnitte erzielt hat. Der von ihm abgebildete Schnitt
wenigstens (1. c. Taf. VI, Fig. 37) ist, wie der Augenschein lehrt, unter ziemlich spitzem Winkel
zur Medianebene geführt und trifft nur auf der rechten Seite das Ventralauge, während er auf
der andern gänzlich im Frontauge verläuft. Unter diesen Umständen ist aber eine Täuschung
sehr leicht möglich.

Zu bemerken wäre übrigens noch, dass auch die Ebenen der einzelnen Fächer nicht nach
einer gemeinsamen Axe konvergieren. Dies gilt vielmehr nur von den der Medianebene zunächst
gelegenen. Nach den Seiten zu wird die Divergenz zwischen ihnen immer grösser, so dass sich
die Ebenen der seitlichen Fächer stets in neuen Kanten mit der Medianebene schneiden.

Durch den Horizontalschnitt (Fig. 2) erhält man ferner auch eine völlig klare Anschauung
von der Anordnung der Facettenglieder im Frontauge.

Dasselbe stellt, wie man sieht, in der That einen Kegel dar, dessen Mantel nach hinten
abgeplattet ist. In der Figur sind die Rhabdome seiner Facettenglieder sämtlich im Querschnitt
sichtbar. Sie sind ganz regelmässig in Reihen angeordnet, zwischen denen die vom Ganglion her-
kommenden Nervenstränge verlaufen. Die Anzahl der Facettenglieder ist durchaus konstant, sie be-
trägt 57. Immer enthalten die beiden äussersten Reihen nur zwei Facettenglieder. Dann folgen nach
der Mitte zu je eine Reihe mit drei, vier und fünf und zwei Reihen mit sechs Gliedern, in der Mitte
aber schiebt sich noch eine unpaare Reihe von fünf Gliedern ein. Man hat auch hier die hexa-
gonale Anordnung der Facettenglieder, welche, wie Parker ausführt (1891, pag. 60 — 66), als,
phylogenetisch älter zu betrachten ist, als die tetragonale. Die verschiedenen bei einer derartigen
Anordnung auftretenden Kurvensysteme lassen sich in Fig. 2 deutlich nachweisen.

Was die Zahl der Facettenglieder des Ventralanges betrifft, so gelang es mir nicht,
dieselbe genau zu bestimmen. Doch ergiebt sie sich annähernd aus einer Kombination der ver-
schiedenen Schnitte. Ich schätze sie unter Berücksichtigung der nach hinten zu lockerer werden-
den Anordnung der Facettenglieder auf rund 250.

Das Auge von Byihotrephes besitzt also im ganzen cirka 300 Facettenglieder, eine im
Vergleich zu den höheren Crustraceen höchst geringe Zahl.

Die Grössenverhältnisse der Facettenglieder, der Krystallkegel und Rhabdome sind von
Claus (1877, pag. 144), Samassa (1891, pag. 118) und Chun (189(3, pag. 254) bereits im
allgemeinen erkannt und beschrieben worden.

Wie schon erwähnt wurde, fand Claus, dass die Rhabdome des Frontauges bedeutend
grösser sind, als diejenigen des Ventralanges.

Chun und Samassa geben das Verhältnis richtig wie 3 zu 1 an. Sie berichtigen auch
die Angabe von Claus, dass die Krystrallkegel in der Richtung vom ventralen nach dem dorsalen
Rande zu allmählich immer länger und breiter werden, dahin, dass dies nur bei den Kegeln des
Ventralauges der Fall ist. Ein Blick auf die Figur 1 zeigt auch sofort, dass ein allmählicher
Übergang von dem einen zum andern Augenabschnitt keineswegs stattfindet, sondern dass eine
recht plötzliche Abstufung unter den Facettengliedern, nämlich eine Reduktion um die Hälfte ein-
tritt. Übrigens darf nicht übersehen werden, dass im Ventralauge die Grösse und die Dicke der
Krystallkegel nach dem unteren Rande wieder etwas zunimmt. Auch die Länge der Rhabdome

— 19 —

bleibt nicht ganz konstant, wie es Samassa beschreibt, sondern ist in der Mitte des Fächers
etwas geringer als oben und unten.

Dass die oberen Krystallkegel in einen langen Faden ausgezogen erscheinen, wird von
allen drei Beobachtern hervorgehoben. Dadurch verlieren sie aber im Grunde genommen nicht
die erwähnte länglich birnförmige Gestalt; sie sind nur, um bei den Vergleich zu bleiben, mit
einem längeren Stiele versehen. Dieser in seinem proximalen Ende völlig eylindrische Stiel, der
im Frontauge noch etwas in das Pigment hineinragt, findet sich ebensogut an den Kegeln des
Ventralauges in wechselnder Länge vor, und auf seine verschiedenartige Ausbildung ist am meisten
der Unterschied in der Grösse der Facettenglieder zurückzuführen.

Aus der im folgenden gegebenen Zusammenstellung lassen sich die obwaltenden Grössen-
verhältnisse leicht ersehen.

1 lie Messungen wurden an ausgewachsenen Tieren vorgenommen. Unter Krystallkegel
ist der ganze aus den Kegelzellen und ihren inneren, stärker lichtbrechenden Ausscheidungen
gebildete Körper verstanden (cf. pag. 31). Am Ventralange wurden die längsten und kürzesten
Facettenglieder berücksichtigt.

a. Absolute Werte.

Facetten-
glieder

Kliabdome

Krystall-
kegel

Stiele ders.

Kegelförmiger
Endabsclinitt

Durchschnittliche

Länge

in mm :

Frontauge :

Ventralauge :
max.
min.

0,332

0,152

0,(584

0.152

0,050
0,045

0,180
0,090

0,039

0,084

0,039
0,011

0,090

0,056

0,028

Durchschnittliche

Breite

in mm :

Frontauge :

Ventralauge :
max.
min.

0,000

0,039

0,028
0,017

b. Verhältniszahlen.

Facetten-
glieder

Rhabdome

Krystall-
kegel

.Stiele ders.

Kegelförmiger
Endabschnitt

Durchschnittliche
Länge

Frontauge:

Ventralauge :

max.

[ min.

11

5
2,8

5

1,9 .
1,5

0

3,2
1,3

2,8

1,3
0,4

.. .,

1.9

0,9

Durchschnittliche
Breite

Frontange :

Ventralauge :

max.

min.

0,2

)!

n

•

1,3

0,9
0,6

— 20 —

Aus dieser Tabelle ersieht man unter anderem, dass die Facettenglieder des Frontauges
viermal so lang geworden sind, als die kleinsten des Ventralauges, die Länge ihrer Rhabdome
sich dabei aber nur um etwas mehr als das Dreifache vergrössert hat. Auch die Endkegel sind
nur 3'/a mal so lang und ungefähr doppelt so breit geworden, die Stiele aber haben sich um
das Siebenfache verlängert.

Eine ähnlich starke Differenz weisen auch bereits die Stiele im Ventralauge auf.

In dieser Beziehung kommt also das Frontauge von Bythotrephes dem Scheitelauge von
Phronima ziemlich nahe, worauf auch von den genannten Beobachtern mehrfach hingewiesen ist.

2. Polyphemus- pediculus de Geer.

Ein Grössenunterschied zwischen den Krystallkegeln tritt auch am Auge von Polyphemus
schon äusserlich hervor. Claus hat auf denselben wohl zuerst mit grösserem Nachdruck, wenn
auch nur ganz allgemein hingewiesen (1877, pag. 144). Von Chun wurde daraufhin die Ver-
mutung ausgesprochen, dass sich auch dieses Auge auf Schnitten als zweigeteilt erweisen dürfte.
Diese Vermutung bin ich in der Lage zu bestätigen. Es hat sich auch hier ein Teil der dorsalen
Facettenglieder zu einem kegelförmigen Büschel vereinigt und bildet eine Art Frontauge, ähnlich
dem von Bythotrephes. Dennoch ist der Entwickelungsmodus hier ein ganz anderer als bei dem
vorigen Auge.

Auf Schnitten (Fig. 20) zeigt sich nämlich, dass nicht alle dorsalen Facettenglieder wie
bei Bythotrephes an der Bildung des „Frontauges" teilnehmen , sondern dass die dem Ganglion
zunächst liegenden beiden dorsalen Reihen von Facettengliedern ebenso kurz sind, wie die ven-
tralen. Sie sind völlig radiär zum Ganglion angeordnet und legen sich wie ein Kragen um die
Basis des Frontauges. Erst von der dritten oberen Kegelreihe an beginnt das Frontauge, dessen
ziemlich gleich lange Facettenglieder wie bei Bythotrephes tangential zum Ganglion gestellt sind,
aber nach einem Punkte konvergieren, der nicht am unteren Rande des Auges, sondern innerhalb
des Ventralauges liegt. Dieses umhüllt also nicht bloss die vordere Mantelfläche des Frontauges,
sondern auch die Spitze desselben.

Die Facettenglieder des Ventralauges sind an der Unterseite, also dicht am Ganglion,
am kürzesten und nehmen nach vorne und oben hin ganz beständig an Grösse zu, so dass die
mit ihren Kegeln dem Frontauge anliegenden vorderen Facettenglieder am längsten, fast so lang
wie die des Frontauges sind. Ihre Spitzen sind sämtlich nach dem Ganglion hin gewendet und
liegen in einer gekrümmten Fläche, welche sich in ziemlichem Abstände vom Frontauge um die
Spitze desselben herumwölbt.

Das kegelförmige Frontauge von Polyphemus ist mithin rings von kürzeren Facetten-
gliedern umgeben, dennoch liegen seine hinteren Rhabdome wie bei Bythotrephes unmittelbar am
Ganglion. Die beiden dorsalen Reihen von kurzen Facettengliedern füllen nur den Raum zwischen
den Krystallkegeln des Frontauges und dem Ganglion aus. Eine Eigentümlichkeit des Auges
von Polyphemus ist, dass die Rhabdome fast durchgängig schwach nach unten und vorne gekrümmt
sind, ebenso auch die kurzen Stiele im Frontauge. Die hintersten Glieder desselben sind infolge-
dessen etwas länger als die vorderen.

Auf Horizontalschnitten erscheint das Ventralauge natürlich nicht so scharf vom Front-
auge abgegrenzt, wie bei Bythotrephes, da ein ganz allmählicher Uebergang aus dem einen in das

— 21 —

andere stattfindet, sowohl was die Länge, als auch was die Richtung der Facettenglieder be-
trifft. Ein Blick auf Fig. 20 lehrt, dass ein Schnitt, welcher die Facettenglieder des Ventral-
auges längs, diejenigen des Frontauges quer trifft, entsprechend der Fig. 2, nicht möglich ist.
Immer werden beide zugleich schräg geschnitten, wodurch die Uebersicht über die das Frontauge
bildenden Facettenglieder sehr erschwert wird.

Diese zeigen im übrigen nach dem Ganglion zu genau dieselbe Anordnung wie bei By-
thotrephes, nur sind sie nicht ganz so zahlreich wie dort. Jeder zwischen zwei Nervenbündel-
Schichten gelegenen Reihe fehlt am vorderen Ende ein Facettengiied im Vergleich zu Bythotrephes,
und die mittelste Reihe besteht nur aus drei ziemlich weit auseinander gerückten Gliedern (cf.
pag. 18). Ihre Gesamtzahl beträgt demnach 43. Interessant ist jedoch, dass die beiden dem Front-
auge hinten noch aufgesetzten beiden Reihen von kurzen Facettengliedern zusammen 14 zählen,
nämlich 8 in der hintersten, 6 in der vordersten Reihe. Durch Summierung beider Zahlen er-
halten wir auf diese Art wieder 57 Facettenglieder, welche nicht zum Ventralauge gehören,
gei-ade wie bei Bythotrephes. Die Zahl der Facettenglieder des Ventralauges ist nur gering, sie
beträgt circa 100. Trotz der Dicke der Krystallkegel füllen sie den zur Verfügung stehenden
Raum kaum aus und lassen zwischen denselben verhältnismässig grosse Zwischenräume, die dicht
mit Pigment erfüllt sind. Der Anblick erinnert sehr an das Auge der Daphniden.

Auch zwischen den Kegeln der 14 dorsalen Facettenglieder drängt sich das Pigment
fast bis zur distalen Kuppe derselben vor, viel weiter wenigstens als im Frontauge.

Die Gestalt der Krystallkegel ist bei Polyphemus gedrungener als bei Bythotrephes, sie
geht oft in die Eiform über. Der Stiel ist nur im Frontauge und bei den längsten Facetten-
gliedern des Ventralauges zur Ausbildung gekommen. Die Krystallkegel des letzteren sind durch-
gängig ebenso dick, zum Teil noch dicker als die des Frontauges, und ebenso verhalten sich die
zu ihnen gehörenden Rhabdome. Die kürzesten sind gerade die stärksten und zeigen unterhalb
der Kegelspitze eine kugelförmige Anschwellung (Fig. 21). Folgende Verhältniszahlen mögen
wieder die relativen Grössen der einzelnen Gebilde des näheren veranschaulichen.

Relative Länge:

Breite:

Facetten-
glieder

Rhabdome

Krystall-
kegel

Stiele
ders.

Endkegel

Kegel

Rhabdome

Dorsale ....

15—20

6—10

9—10

—

9—10

5

1—1,5

Frontale ....

35—40

20

15-20

5—7

10-13

5—6

1

Ventrale ....

15—27

6-14

9—13

0—3

9-10

5-7

1,5—3

Hieraus ergiebt sich also, dass die längsten Facettenglieder bei Polyphemus noch nicht
dreimal so lang sind, als die kürzesten.

Das stärkste Wachstum erleiden, wie man sieht, die Rhabdome. Sie sind an den kurzen
Facettengliedern noch kürzer, als die Krystallkegel, übertreffen dieselben aber in den vorderen
Facettengliedern bei weitem an Länge (vergl. dagegen Bythotrephes pag. 19). Die Länge der
eigentlichen Kegel verändert sich nur wenig (9 : 13). Die Stiele erreichen nicht annnähernd die
Grösse, wie bei Bythotrephes.

3. Podon intermedius Lilljeborg.

Der Augenkörper dieser Polyphemide ist, wie pag. 16 bemerkt wurde, durch die schon
äusserlich sichtbare Trennung seiner Krystallkegel in drei isolierte Gruppen charakterisiert (vergl.
die Abbildungen von P. E. Müller 1868, Taf. V, Fig. 22 und Claus 1878, Taf. VII, Fig. 23).
Genaueren Aufsckluss über die Anordnung und Bedeutung der einzelnen Gruppen von Facetten-
gliedern vermögen auch hier erst wieder Schnitte durch das Auge zu liefern, da die Retinulä
sämtlich in einem einheitlichen Pigmentballen verborgen liegen. Nur die beiden Nebenaugen
(vergl. pag. 16) ragen aus demselben hervor.

Dass wir es bei Podon in der Hauptsache mit einem wohlentwickelten Frontauge zu thun
haben, lässt sich schon aus der Gestalt des in der Seitenansicht keilförmig erscheinenden Pig-
mentkörpers erraten. Auf Längsschnitten erhält man denn auch ein Bild, welches dem in
Fig. 1 dargestellten Frontauge von Bythotrephes überraschend ähnlich sieht (Fig. 30). Fünf bis sechs
Facettenglieder strahlen von einem Punkte des ventralen Augenrandes aus und erstrecken sich
diametral bis zum dorsalen Rande. Die Länge der Rhabdome, Stiele und Endkegel entspricht
ziemlich den Verhältnissen bei Bythotrephes (vergl. pag. 19, 24). Die Pigmentierung ist auch hier
nur auf die Retinulä beschränkt, zwischen denen wieder die bekannten Nervenbündel in senk-
rechter Richtung zur Achse des Auges deutlich sichtbar verlaufen. Die Pigmentkörnchen sind
bei Podon aber viel dünner verteilt, als bei Bythotrephes, so dass auf den mit Karmin gefärbten
Schnitten die Retina des Frontauges, wie die übrigen Elemente des Auges, gleichfalls rot er-
scheint mit Ausnahme von drei in der Mitte gelegenen Retinalen, welche sich merkwürdiger-
weise vor allen andern durch recht dichte, schwarzbraune Pigmenthüllen auszeichnen. Es ist
diese in allen Augen mit grosser Regelmässigkeit wiederkehrende Erscheinung nach meiner Mei-
nung kein Kunstprodukt. Durch die Anhäufung des Pigmentes heben sich auch sofort die nicht
zum Frontauge gehörenden Retinulä von diesem ab. Sie bilden, wie es die Anordnung der Krystall-
kegel lehrt, drei an der vorderen Mantelfläche des Frontauges gelegene Reihen. Die erste dem
letzteren dicht anliegende Reihe (V, Fig. 30) ist am stärksten entwickelt. Sie entspricht im all-
gemeinen den obersten Retinulen im Ventralauge von Polypltemm in bezug auf Grösse und Stellung
zum Ganglion. Nur sind die ihnen zugehörenden Krystallkegel durch einen Zwischenraum von denen
des Frontauges getrennt, da ihre Achsen mit der Richtung der Rhabdome einen stumpfen Winkel bil-
den. Die beiden untersten Reihen von Facettengliedern (V2 Fig. 30) lassen sich nach ihrer ganzen
Beschaffenheit den letzten kurzen Gliedern des Ventralauges von Polyphemus vergleichen. Ihre Rhab-
dome sind nur kurz, fast senkrecht zur Achse des Frontauges gestellt, und ihre Spitzen liegen der-
jenigen des letzteren unmittelbar an. Ihre Krystallkegel sind fast ungestielt und noch nicht ein
Viertel so lang wie die des Frontauges. Der von den Kegelzellen ausgeschiedene Krystallkörper ist

- 23 —

eiförmig und füllt dieselben vollständig aus, ist infolgedessen fast breiter als derjenige in den
langgestreckten dorsalen Kegeln, eine Erscheinung, die auch für die ventralen Kegel von Poly-
phemus (vergl. pag. 21) zutrifft. Diese beiden Reihen bilden, wie erwähnt, eine Gruppe für sich,
da ihre Kegel von denen der ersten Reihe wieder durch einen Zwischenraum getrennt sind.

Schwer fällt es nun, auf Längsschnitten die erwähnten Nebenaugen zu finden. Trotz
vieler Bemühungen ist es mir nicht geglückt, sie einmal in ihrer ganzen Ausdehnung zu Gesicht
zu bekommen. Von ihrem Vorhandensein überzeugt man sich am besten durch Untersuchung
des Auges in toto. Man sieht dann deutlich, wie Claus es beschreibt (1877, pag. 144), auf jeder
Seite am hinteren Rande des Augenkörpers oberhalb des Pigmentballens einen kleinen dunkeln
Pigmentfleck, dem ein winzig kleiner Krystallkegel aufgelagert ist und in welchen ein langer,
zarter Nerv eintritt.

Dass es sich, wie Claus vermutet, um „einen losgelösten Abschnitt des grossen Doppel-
auges" handelt, scheint mir nach allen meinen Beobachtungen zweifellos. Ich glaube sogar nicht
fehl zu gehen, wenn ich diese Nebenaugen als abnorm entwickelte Facettenglieder des Front-
auges deute. Sie gehören meiner Ansicht nach der hintersten dorsalen Reihe an, die ja auch
bei Polyplwmits Abweichungen zeigte, und scheinen auch bei Evaäne in etwas anderer Form vor-
handen zu sein.

Ich versuchte nämlich auch hier wieder, auf Horizontalsclmitten die Anzahl der Facetten-
glieder festzustellen, was bei der Kleinheit des Objektes allerdings schon mit beträchtlichen
Schwierigkeiten verbunden ist, und fand, dass die Anordnung der Facettenglieder des Front-
auges ganz analog dei'jenigen bei Bythotrephes ist (Fig. 31). Man unterscheidet wieder eine mittlere
Reihe von fünf Gliedern, welche im Vergleich zu Bythotreyahes um ein Intervall nach dem Ganglion
zu verschoben ist, und je sechs seitliche Reihen, von denen die beiden mittelsten aber statt sechs
nur fünf Glieder enthalten. Dadurch wird die Krümmung der vorderen Fläche des Frontkegels
etwas geringer, während die hintere wächst. Man hat nicht mehr den halbkreisförmigen Quer-
schnitt wie in Fig. 2, sondern einen mehr ovalen. Da nun hiernach die Zahl der Facettenglieder
des Frontauges nur 55 beträgt, überall aber (auch bei Evaäne) 57 Glieder vom Ventralauge ab-
gesondert sind, so glaube ich, liegt es am nächsten, die beiden Nebenaugen als die in der Mitte
fehlenden dorsalen Facettenglieder zu deuten, welche aus der hinteren Querreihe durch das Zu-
rückweichen der mittleren Reihe herausgedrängt wurden. Die erwähnten ihnen zugehörenden
Nerven gehen jedenfalls vom hinteren dorsalen Rande der Retina aus und biegen dann seitlieh
um, so dass die kleinen Krystallkörper rechts und links von den Kegeln des Frontauges in der
Höhe der Stiele an die Cornea stossen. Da ich, wie gesagt, keine Totalansicht dieser sonder-
baren Gebilde erhalten konnte, woran auch zum Teil wohl die Beschaffenheit des Materials
schuld war, so kann ich mir nur eine ungefähre Vorstellung von ihrem Aufbau machen und
wage daher nicht eine Abbildung und genauere Beschreibung von ihnen zu geben. Ich will je-
doch bemerken, dass ich auf einigen Schnitten deutlich den kleinen konischen Krystallkörper
wahrnahm, dessen Länge ungefähr gleich der Breite der ventralen Kegel ist, und auf andern
wieder den unter ihm gelegenen ebenso langen schwach pigmentierten und aus mehreren Zellen
zusammengesetzten Abschnitt beobachtete, dessen Kerne von beträchtlicher Grösse sind. Es scheint
also der Bau dieser Nebenaugen von dem der übrigen Facettenglieder im Prinzip nicht abzu-
weichen ; sie sind nur ausserordentlich reduziert. Eine besondere Funktion ist ihnen aber damit
wohl kaum abzusprechen.

— 24 —

Die Querschnitte der erwähnten drei ungewöhnlich stark pigmentierten Retinulä fallen
auch hier wieder besonders in die Augen. Die am stärksten entwickelte ist in der mittleren
unpaaren Reihe die vierte vom Ganglion, die beiden andern liegen seitlich von ihr in den benach-
barten Reihen (Fig. 31, 32).

Auf den Horizontalschnitten lässt sich auch die Ausdehnung des Ventralauges übersehen,
welches von den drei vorderen Reihen gebildet wird. Nach meiner Zählung besteht es nur aus
24 Facettengliedern. Es zeigt eine auffallende seitliche Symmetrie, indem die Facettenglieder
rechts und links von der Medianebene gleichmässig verteilt sind. Die obere, dem Frontauge
anliegende Reihe enthält 14 Glieder, sie umfasst dasselbe also nicht ganz. Die mittlere Reihe
besteht aus sechs, die unterste aus nur vier Facettengliedern ; diese sind sämtlich nach vorne
gerichtet.

Bei Podon setzt sich also das ganze Auge aus noch nicht 100 Facettengliedern zusammen.

Die Grössenverhältnisse der einzelnen Bestandteile sind folgende:

Relative Länge:

Breite:

Facetten-
glieder

... i i Krystall-
Uliahdonie 1

kegel

Stiele

Endkegel
ders.

Rhabdome

Kegel

Frontauge .

35

15

20

10

in

0,5

4

Mittlere Reihe . .

12

5

7

3

4

0,7

3,5

Ventrale Reihen .

8-9

5

4-5

1—2

3

1

3

4. Evadne Nordmanni Loven und E. tergestina Claus.

Die Gattung Evadne zeigt im Bau des Auges grosse Übereinstimmung mit Podon. Claus
(1877, pag. 144) giebt an, „dass sich bei E. tergestina und wahrscheinlich auch bei E. Nordmanni
nur die oberen und vorderen lichtbrechenden Kegel erhalten haben, die unteren dagegen bis
auf winzige im Pigmentkörper noch nachweisbare Einlagerungen hinweggefallen sind," und dass
„bei E. spinifera auch noch von der mittleren Gruppe (Podon) zwei schräg nach unten stehende
Kegel erhalten sind." Das letztere geht auch aus der von P. E. Müller (1. c. Taf. VI, Fig. 11)
gegebenen Abbildung hervor, welche drei Reihen von ventralen Facettengliedern, wie bei Podon,
erkennen lässt. Die beiden unteren sind allerdings mit sehr kleinen Kegeln ausgestattet.

Bei den von mir untersuchten Arten fand ich das Vcntra lauge auf nur eine Reihe kurzer
Glieder reduziert, welche sich dicht an das Frontauge um dessen Spitze herum anlegen und
deren kleine Krystallkegel kaum aus dem Pigment hervorragen; diese Reihe entspricht meiner
Meinung nach der obersten Reihe des Ventralauges von Podon, so dass also die beiden untersten
Reihen hier in Wegfall gekommen sind (Fig. 28).

— 25 —

Das kegelförmige Frontauge zeigt einen fast kreisförmigen Querschnitt. Seine Facetten-
glieder sind in der üblichen Weise in Reihen angeordnet, zwischen denen die Nervenbündel ver-
streichen. Ihre Zahl beläuft sich nach meiner Zählung wieder auf 57, wenn ich zwei am hintern
Rande der Retina gelegene Glieder mit ganz kleinen Krystallkegeln , wie sie sich im Ventral-
auge finden, hinzurechne. Dieselben scheinen mir nämlich nicht dem letzteren zuzugehören, da
sie höher inseriert sind und jenes kaum so weit um das Frontauge herumreicht. Sie füllen die
seitlichen Lücken zwischen dem stark gewölbten Kegelmantel des Frontauges und dem flacheren
Ganglion aus und würden den bei Podon vorhandenen „Nebenaugen" entsprechen. Da sie nicht
über den Pigmentballen emporragen, so fallen sie äusserlich wenig in die Augen.

Die Zahl aller Facettenglieder beträgt hiernach bei Evadne ungefähr 80.

Ein wesentlicher Unterschied zwischen den Augen von Podon und Evadne besteht in der
Art der Pigmentierung. Bei Evadne ist nämlich das Pigment noch dichter gehäuft, als bei IBy-
thotrephes, so dass die Retina mit Ausnahme der Rhabdome auf Schnitten gleichmässig tief
schwarz erscheint (Fig. 29).

Ueber die Grössenverhältnisse der einzelnen Bestandteile des Auges mögen schliesslich
wieder nachfolgende Zahlen Auskunft geben:

Relative Länge:

Breite:

Facetten-
glieder

Rhabdome

ErystaU- Stiele
kegel der*.

Endkegel

Rhabdome

Kegel

Frontauge . . .

21

10

11

6

5

1

3

Ventralauge . .

7

5

2

—

bis 1

1

5. Leptodora hyalina Lilljeborg.

Wie Leptodora bezüglich ihres ganzen Körperbaues eine Sonderstellung innerhalb der
Gruppe der Cladoceren einnimmt, so zeigt auch ihr Auge eine ganz eigenartige Ausbildung. Wir
haben hier die Kugelgestalt des Daphnidenauges in höchster Vollendung und gleichzeitig den
Bau der verlängerten Facettenglieder des Frontauges der Polyphemiden. Das Pigment ist durchaus
auf die Retina beschränkt, und die Stiele der Krystallkegel sind wohl entwickelt, ja noch schärfer
von den Endkegeln abgesetzt, als bei den andern Gattungen (vergl. pag. 27).

Durch die Abbildung und Beschreibung, welche Carriere (1. c. pag. 173 — 175, Fig. 136)
vom Auge der Leptodora gegeben hat, ist der Bau desselben bereits allgemeiner bekannt geworden.
Einige Ergänzungen dieser Darstellung sind aber noch notwendig, namentlich auch bezüglich der
Anordnung und Grösse der Facettenglieder.

Zoologiea. Heft 28. 4

— 26 —

Aus Carrieres Angaben und Zeichnung geht hervor, dass die Facettenglieder bei Lq>
todora alle gleich lang und radiär gestellt sind. Das ist in Wirklichkeit jedoch nicht der Fall.

Die Facettenglieder am hinteren Rande sind stets bedeutend kürzer unb divergieren
stärker als die vorderen. Dies hat nicht etwa darin seinen Grund, dass der Augenkörper nach
hinten zu sich abplattet, sondern ist eine Folge der ungleichmässigen Verteilung der Spitzen
der Facettenglieder im Pigmentkörper. Diese ordnen sich nämlich auf der Oberfläche des von
hinten in das Auge eindringenden Nervenstranges an, also auf einer Fläche, welche nicht der
Kugelfläche des Augenkörpers parallel ist. Demzufolge können nur die vorderen Glieder nach
einem gemeinsamen Scheitel gerichtet sein, die hinteren Glieder aber werden, da ihre Spitzen
weiter nach dem Ganglion zu rücken, immer mehr aus der radiären Stellung verschoben und
verlieren dabei gleichzeitig an Länge.

Noch mehr als auf Horizontalschnitten — einen solchen bildet Carriere ab — tritt
diese Unregelmässigkeit auf Längsschnitten in die Erscheinung (Fig. 24). Hier zeigt sich sogar ein
Unterschied zwischen den dorsalen und ventralen Facettengliedern, auf den bereits Chun (1. c.
pag. 255) aufmerksam machte. Die dorsalen sind nämlich im Durchschnitt auch bei Leptodora
etwas länger als die ventralen, was sich daraus erklärt, dass der Nervenstrang, wie man nun
sieht, nicht in der Augenachse verläuft, sondern etwas schräg von oben her nach dem Centrum
hin abfällt. Seine Gestalt ist also die eines konischen, seitlich zusammengedrückten Zapfens,
dessen Spitze von oben nach unten schief abgestutzt ist, aber dabei an allen Stellen abgerundet
bleibt. In der Medianebene stehen seine einzelnen Durchmesser an der Spitze, am Rande der
Retina und am Rande des Augenkörpers ungefähr in dem Verhältnis 1:2:3.

Wir sehen also, dass sowohl die Konvergenz, als auch die Länge der Facettenglieder
von vorn nach hinten zu stetig, jedoch auf der ventralen Seite schneller als auf der dorsalen
abnimmt. Dies mag die nachfolgende Tabelle noch besser veranschaulichen.

Relative Länge der

Facettenglieder

Rhabdome

Krystallkegel

Am oberen Bande . . .

20

5

15

Dorsale

23

10

13

25

10

15

Ventrale

20

7

13

Am unteren Rande . . .

18

5

13

— 27 —

Man bemerkt hier übrigens, dass die oberen und unteren Krystallkegel etwas kürzer
sind, als die vorderen und hintersten dorsalen. Dies ist darauf zurückzuführen, dass der Augen-
körper, so viel ich beobachtete, nie eine ganz regelmässige kugelige Form hat, sondern etwas
in die Länge gestreckt erscheint, während der Pigmentkörper gleichmässiger gekrümmt ist.

Die Breite der Facettenglieder und Krystallkegel ist im grossen und ganzen die gleiche.
Auf dieselbe Einheit zurückgeführt, wie die obigen Grössen, würde sich die Breite der Basis
der Facettenglieder auf 4 stellen. Der Krystallkörper im Innern des Endkegels ist jedoch be-
deutend schmaler (2,5) und hebt sich viel stärker von dem Plasma der Kegelzellen ab, als in
den Augen der übrigen Gattungen. Er ist spitz kegelförmig, aber seine Spitze geht nicht all-
mählich in den Stiel über, sondern dieser ist an seinem distalen Ende ebenso dick wie der End-
kegel an seiner breitesten Stelle (2,5), stellt also ebenfalls einen langgestreckten Kegel dar. Es
sieht demnach so aus, als ob zwei Kegel über einander gestellt seien (Fig. 25). Der Endkegel
ist durchschnittlich ungefähr halb so lang, wie der Stiel; bei den dorsalen Gliedern ändert sich
dieses Verhältnis noch etwas zu seinem (des Stieles) Gunsten.

Was die Anzahl der Facettenglieder betrifft, so muss ich mich wieder auf eine Schätzung
derselben beschränken. Carriere giebt an, dass ungefähr 24 Einzelaugen auf einem Schnitte
durch das Centrum sichtbar werden.

Legt man diese für die Rechnung günstige Zahl, die vielleicht noch etwas zu klein ist,
zu Grunde, so lässt sich durch eine einfache Ueberlegung unter Berücksichtigung der Kugel-
gestalt des Auges und der hexagonalen Anordnung der Facettenglieder die Zahl derselben, wie
bei Bythotrephes, auf rund 300 feststellen.

Die im Vorstehenden enthaltenen Angaben über den Bau des Auges der verschiedenen
Polyphemidengattungen bestätigen in vollem Umfange die von Chun ausgesprochene Ansicht,
dass auch bei den Gladoceren das Auge einzelner Vertreter dieser Gruppe im Laufe der Zeit
Umbildungen erfahren hat, welche den bei den Tiefseecrustaceen nachgewiesenen im Prinzip
gleichkommen. Es fragt sieh nur, inwieweit die von Chun auf Grund der ihm bekannten That-
sachen gegebene Ableitung der verschiedenen Augenformen (vergl. pag. 8) auch mit den durch
die vorliegenden Untersuchungen bekannt gewordenen morphologischen Einzelheiten im Ein-
klänge steht.

Chun stellt an die Spitze seiner Reihe das Auge von Leptodora, welches noch die Kugel-
gestalt des Daphnidenauges aufweist, und leitet aus diesem die übrigen Augenformen in der
Reihenfolge ab, wie sie durch die Ausbildung des Frontauges im Verhältnis zum Ventralauge
bedingt wird.

Aus den vorstehenden Mitteilungen geht nun aber wohl hervor, dass dem Daphniden-
auge, welches natürlich als Ausgangspunkt aller Umbildungen angesehen werden muss, am nächsten
in seinem Baue das Auge von Pölyphemus steht.

In diesem Auge haben wir noch sämtliche Uebergangsstufen in der Ausbildung des Facetten-
gliedes, d. h. den ganzen Umformungsprozess des Auges vor uns. An seinem hinteren Rande
ist gewissermassen das Daphnidenauge mit den kurzen, dicken Krystallkegeln und Rhabdomen
und seiner fast bis an die Oberfläche des Auges reichenden Pigmentierung noch unverändert er-

halten, und nach vorne zu treten auf der ventralen Seite an den Facettengliedern ganz all-
mählich die Modifikationen in die Erscheinung, welche das Polyphemidenauge im Gegensatz zu
dem der Daphniden charakterisieren, nämlich die Verlängerung der Rhabdome und der Krystall-
kegel mit gleichzeitiger Bildung eines Stieles an denselben und das Zurückweichen des Pigmentes
in den Bereich der Retina. Während in ersterer Beziehung die Umbildung schon so weit vor-
geschritten ist, dass die längsten Facettenglieder sich mit ihren Spitzen am hinteren Rande ver-
einigen mussten und so ein kegelförmiges Frontauge bildeten, ist in letzterer Beziehung die
Stufe, auf welcher die Augen aller übrigen Gattungen stehen, bei Polyphon«* noch nicht erreicht.

Aus diesem Auge ist dann am leichtesten dasjenige von Podon abzuleiten.

Das Frontauge ist hier schon zu grösserer Vollkommenheit gelangt, es umfasst auch die
hinteren dorsalen Facettenglieder, mit Ausnahme zweier, welche nicht mit ihm in Verband ge-
treten sind und eine abnorme Ausbildung aufweisen. Von den Facettengliedern des Ventral-
auges, deren Zahl geringer geworden ist, besitzen die längeren bereits völlig pigmentfreie Kry-
stallkegel, während die untersten mit ihren kurzen Rhabdomen, eiförmigen Krystallkörpern und
dichter Pigmentierung noch ganz den ursprünglichen Habitus zeigen. Die Anordnung der Glieder
im Ventralauge entspricht ganz derjenigen bei Polyphemus.

Von dieser Augenform zum Auge der Evadne-Arten ist nur ein Schritt. E. spinifera mit
ihren drei Reihen ventraler Glieder zeigt noch die wenigsten Abweichungen. Sie bestehen in
dem Fehlen jener beiden „Nebenaugen" und in der Verkümmerung der Krystallkegel in den
beiden unteren Reihen des Ventralauges. Bei E. Nordmanni und E. tergesüna ist die Reduktion
des Ventralauges schon weiter fortgesetzt; es ist nur noch eine Reihe von rudimentären Kry-
stallkegeln vorhanden. Daneben bestehen aber zwei den „Nebenaugen" von Podon entsprechende
dorsale Glieder mit gleichfalls verkümmerten Krystallkegeln.

Damit haben die Umbildungen nach dieser Richtung hin vorläufig ihren Höhepunkt er-
reicht : es sind fast nur die stark verlängerten dorsalen Facettenglieder des Frontauges als Seh-
organ übrig geblieben. In diese kontinuierliche Reihe von Umbildungen, deren Endglieder das
Daphnidenauge und das Auge von Evadne sind, lassen sich aber schwerlich die Augenformen
von Bythotrephes und Leptodora einordnen. Wohl kann man das erstere, soweit seine Gliederung
in betracht kommt, sehr gut von dem Auge des Polyphemus ableiten (vergl. pag. 35), es steht
aber keinesfalls zwischen diesem und demjenigen von Podon. Denn einmal sind bei Bythotrephes
schon alle dorsalen Facettenglieder zum Frontauge vereinigt, und zum andern sind auch bereits
sämtliche Glieder des Ventralauges dem Umbildungsprozess anheimgefallen, insofern sie schmale
stäbchenförmige Rhabdome und gestielte, verhältnismässig lange pigmentfreie Krystallkegel be-
sitzen. Dazu ist bei Bythotrephes die Zahl der Faeettenglieder im Vergleich zu Polyphemus an-
nähernd um das doppelte gestiegen, während sich in der oben beschriebenen Reihe von Poly-
phemus ab gerade eine Reduktion der Zahl der Facettenglieder, und zwar bei Podon sofort um
die Hälfte, nachweisen liess. Das Auge von Bythotrephes muss also als Glied einer besonderen
Reihe angesehen werden, die gleichfalls vom Auge des Polyphemus ihren Ausgang nimmt, oder
aber von dem der Leptodora.

Denn das Auge der letzteren zeigt im Grunde genommen nicht mehr Abweichungen von
dem des Bythotrephes. als das Auge von Polyphemus. Vor allen Dingen besitzt es ungefähr die
gleiche Zahl von Facettengliedern, wie jenes, ferner sind diese bereits alle retinopigmentär und
mit stabförmigen Rhabdomen und langen gestielten Krystallkegeln versehen, und schliesslich

— 29 -

lassen sich auch bei Leptodora Ansätze zur Bildung eines Front- und Ventralauges deutlich er-
kennen. Namentlich erscheint auf Längsschnitten die Anordnung der Facettenglieder auf der
Ventralseite bereits ähnlich fächerartig, wie bei Bythotrephes.

Das Auge von Leptodora lässt sich aber auf keinen Fall in die Polyphemus-Reiae , etwa
als Zwischenglied zwischen dem Daphnidenauge und dem von Polyphemus, einordnen, da es sich
trotz seiner Kugelgestalt bereits weiter vom Daphnidenauge entfernt hat, als das Auge von
Podon, dem noch einige der primitiven Krystallkegel anhaften.

Es muss daher das Auge von Leptodora ebenfalls unmittelbar aus dem Daphnidenauge
abgeleitet werden. Seine Ausbildung ist freilich nach einer besonderen Richtung hin erfolgt
und ebenso eigenartig, wie die des ganzen Körperbaues; sie bestätigt aber die Ansicht von Claus,
welcher in Leptodora nicht, wie Weismann, eine Art ürdaphnide, sondern ein extrem aberrantes
Glied der Cladoceren sieht (Claus, 1876, pag. 368).

Nach meinem Dafürhalten lassen sich also die beschriebenen Augenformen am natürlichsten
in folgender Weise auseinander ableiten:

Die Stammform ist das Daphnidenauge; aus ihr leitet sich einerseits das Auge von
Polyphemus, andererseits das von Leptodora ab. Das erstere bildet die Vorstufe für das Auge
von Podon, welchem sich weiter das von Evadne anreiht. Das Auge von Bythotrephes ist trotz
des Ueberwiegens des Ventralauges über das Frontauge schon weiter in der Umbildung vorge-
schritten, als das Auge von Podon und muss dalier entweder als Glied einer besonderen gleich-
falls von Polyphemus ausgehenden, aber nach einer andern Richtung verlaufenden Reihe aufgefasst
werden, oder ist auf das Auge von Leptodora zurückzuführen, mit dem es die grosse Zahl und
Gleichartigkeit der Facettenglieder gemein hat. Die sich hiernach ergebende Verwandtschaft
zwischen den verschiedenen Augenformen dürfte durch folgendes Schema veranschaulicht werden :

Daphniden.

Polyphemus.

\

Podon. \ Leptodora.

I \ /

Evadne. Bythotrephes.

30

Die Elemente der Facettenglieder.

Der in der äusseren Kugelschale suspendierte Augenkörper baut sieh aus drei Lagen
von Zellen auf, welche bei allen Polyphemiden in gleicher Weise gruppiert sind. Die innerste
Zelllage bildet die Retina. Ihre Zellen ordnen sich so, dass immer sieben auf ein Facettenglied
kommen. Fünf davon, die „Retinulazellen" stehen in gleicher Höhe; sie sind stark in die Länge
gestreckt und rund um das Rhabdom herum angeordnet, welches als Differenzierungsprodukt ihres
Plasmas anzusehen ist. In den kurzen Gliedern sind die Rhabdome keulenförmig (Fig. 21), in den
langen dagegen regelmässig cylindrisch, stabförmig (Fig. 13, 23). Ihr Querschnitt ist kreisförmig
bei Byihotrephes (Fig. 8), Podon (Fig. 32) und Evadne (Fig. 29), unregelmässig fünfeckig bei Poly-
phemus (Fig. 22) und Leptodora (Fig. 20) und lässt stets einen intensiv gefärbten Kern von einem
glashellen Mantel unterscheiden; das proximale Ende ist stets etwas zugespitzt. Ueberall lässt sich
bei ihnen die Plättchenstruktur nachweisen, am gröbsten ist dieselbe bei Polyphemus (Fig. 21, 23).
Die Retinulazellen liegen natürlich dem Rhabdom dicht an und bilden eine geschlossene Scheide
um dasselbe, erst an ihrem distalen Ende sind sie deutlicher von einander geschieden und sogar
stark verbreitert; ihre Kuppen ragen noch beträchtlich über das Rhabdom hinaus (Fig. 13, 21, 25).
Der Querschnitt der Retinula ist daher am proximalen Ende kreisförmig (Fig. 2, 8e, 31), am
distalen Ende rosettenartig (Fig. 8a— d. 22, 20, 32). In den angeschwollenen distalen Enden der
Zellen liegen ungefähr in gleicher Höhe auch die grossen runden Kerne. Das Pigment, welches
nicht an besondere Pigmentzellen gebunden ist, sondern in den Retinulazellen ausgeschieden wird,
Lässt in der Regel diesen Teil der Zelle frei, nur bei Polyphemus und im Frontauge von Byihotrephes
sind auch die Kerne dicht in Pigment eingehüllt (Fig. 1, 13, 20, 21).

Ueber den Eintritt der Nervenfasern vergl. pag. 40.

Unmittelbar an das Rhabdom schliesst sich dann nach aussen der Krystallkegel an, so-
dass seine Spitze noch von den keulenförmig verbreiterten Enden der Retinulazellen umgeben
ist. Diese weichen hier, wie bereits bemerkt wurde, auseinander, und in die dadurch entstehenden
Zwischenräume drängen sich die beiden letzten der erwähnten 7 Zellen mit ihren zipfelartigen
proximalen Enden hinein (Fig. 7, 8a und b). Die Rosetten der Retinulazellen erscheinen daher auf
derartigen Querschnitten nicht regelmässig polyedrisch, sondern erinnern in ihrem Aussehen sehr
an die unregelmässige Blumenkrone von Viola. Die fünf Blätter sind nämlich in zwei Gruppen
zu zweien und dreien gestellt, zwischen denen jene beiden Zellen sichtbar sind. Mit Ausnahme
von Polyphemus sind diese nicht pigmentiert und stets mit nur wenigem körnigen Plasma erfüllt,
welches gerade ausreicht, die ansehnlichen ovalen Kerne in der Mitte ihres Lumens zu suspen-
dieren (n. stz. Fig. 7, 13, 20, 21, 25, 27 c, 28, 30). Ihre Membranen sind dagegen stark ent-
wickelt, und ihre Aufgabe besteht allem Anschein nach nur darin, die Zwischenräume zwischen
den Spitzen der Krystallkegel auszufüllen und den Stielen derselben einen Halt zu geben. Dafür
spricht auch ihre regelmässige epithelartige Anordnung. Auf dem Querschnitt erscheinen sie,
oberhalb der Retinulazellen, rechteckig und umfassen den Kegelstiel gerade, wie die Backen einer
Holzklemme eine Gdasröbre (Fig. 7, 18). Wo die Stiele, wie in den Frontaugen von Byihotrephes
und Podon besonders stark entwickelt sind, reichen sie nicht bis zwischen die Endkegel hinauf,
sondern bilden eine nach aussen völlig ebene und mit der Cornea parallel verlaufende Zellplatte

— 31 —

um die Retina herum (Fig. 1, 30). Der noch übrig bleibende Raum zwischen den Kegeln wird
dann von der schon erwähnten blutähnlichen Flüssigkeit erfüllt (vergl. pag. 14). Samassa bildet
diesen Ranm naturgetreu ab (1. c. Taf. VI, Fig. 36, S P.), deutet aber die ihn erfüllende Substanz
„als eine bindegewebige Platte, welche vom Bindegewebe des Kopfes entspringt und bogenförmig
in gleichmässigeni Abstände von den Enden der Pigmentbecher nach vorne zieht und sich hier an
der Hüllmembran des Auges befestigt" (1. c. pag. 118 — 119). Jedenfalls hat Samassa die auf
Schnitten in der Substanz sichtbar werdenden rundlichen farblosen Körperchen für Kerne ange-
sehen (hlr. Fig. 1, 13). Diese sind meiner Meinung nach aber nichts anderes als Vakuolen, die
sich bei der Gerinnung gebildet haben und welche man in ganz derselben Weise auch in der
übrigen Blutflüssigkeit findet. Uebrigens entspricht diese Erklärung auch völlig den von Claus
(1879, pag. 74) aii Phronima und von Chuii (1. c. pag. 218) an Arachnomysis gemachten Befunden. —
Ueberall, wo die Facettenglieder kürzer sind, wird der Raum zwischen den Krystallkegeln allein
von jenen beiden Zellen erfüllt, welche sich also in diesen Fällen auch nach oben hin zuspitzen
müssen. Sie erscheinen dann bisweilen ausserordentlich gestreckt, ihre Kerne liegen aber immer
in der Nähe der Retina in gleicher Höhe angeordnet. Besonders bei Polyphemus fallen die be-
schriebenen Zellen in ihrem Verlauf zwischen den Krystallkegeln bis zu deren distalen Enden in
die Augen, da sie hier pigmentiert sind und das Pigment bei dem geringen Plasmainhalt der Zellen
auf Schnitten hauptsächlich den Räudern derselben angelagert erscheint ; die Mitte bleibt ziemlich
klar (Fig. 20, 21).

Die Deutung dieser Zellen, welche bisher nur von "Weismann (1874, pag. 3G4) und
Carriere (1. c. pag. 174) bei Leptodora gesehen, aber nicht in ihrer Zahl besimmt worden sind,
kann verschieden ausfallen, je nachdem man auf das eine oder andere Merkmal Gewicht legt.
Ihre Pigmentierung bei Polyphemus, sowie ihre Lage um die Krystallkegel herum, auch ihre
Zweizalü lassen sie als den sog. Hauptpigmentzellen entsprechende Gebilde erscheinen. Anderer-
seits ist aber ebensowohl die Auffassung berechtigt, sie als nach oben geschobene Retinulazellen
anzusehen, welche aus diesem Grunde ihre ursprüngliche Funktion aufgegeben haben. Ihre engere
Beziehung zur Retina ergibt sich daraus, dass sie in den genannten Frontaugen von den End-
kegeln zurückweichen, nicht aber von der Retina und auch hier tief zwischen die Retinula-
zellen eindringen. Ich neige mich der letzteren Ansicht um so mehr zu, als bei den meisten
Arthropoden sich sieben Zellen an dem Aufbau der Retinula beteiligen.

Die zweite Zelllage des Augenkörpers dient zur Erzeugung des dioptrischen Apparates.
Je fünf Zellen derselben kommen auf ein Facettenglied und gehen fast ganz in der Bildung
eines Krystallkorpers auf. Am meisten ist dies der Fall bei Polyphemus und den kurzen Glie-
dern von Podon, am wenigsten bei Leptodora. Von dieser sagt Carriere (1. c.) sehr anschau-
lich: „Der Krystallkegel ist in seiner ganzen Länge von einer Anzahl Zellen umgeben, dem
Umhüllungsschlauche Leydigs; am äusseren Ende bilden sie eine zusammenhängende sackartige
Hülle um die Basis des Kegels, in deren Umfang auf einer Schnittebene bis zu vier Kerne sicht-
bar werden, so dass deren Zahl wohl auf fünf geschätzt und dieser Teil der Hülle mit den Kernen
als die Reste der Kegelbildungszellen betrachtet werden dürfte." In der That wird es auf Quer-
schnitten (Fig. 4, 5, 6, 19, 27) überall vollkommen deutlich, dass man es mit fünf getrennten Zellen
zu thun hat, da die längst bekannte Fünfteilung des Krystallkorpers sich auch auf den ihn um-
hüllenden Zellmantel erstreckt. Die fünf seitlich zusammengedrückten Kerne (n. k. in den Figuren)
liegen an den Seiten des Krystallkorpers, diesem dicht angelagert ungefähr an der dicksten Stelle

— 32 —

des Endkegels, dort wo Chun bei Bythotrephes die „interfacettären Elemente" vermutete. Während
die distalen Enden der Kegelzellen noch undifferenziertes Plasma enthalten und nur in lockerem
Verbände mit einander stehen, was aus dem leichten Zerfall des Krystallkörpers hervorgeht,
sind ihre proximalen Enden in den innigsten Zusammenhang mit einander getreten und bilden
gemeinsam den fast einheitlichen kreisrunden Stiel. Nur bei Leptodora ist, wie auch schon von
Weis mann (1874, pag. 364) beobachtet wurde, dieser ganz auffallend in fünf Teilstücke ge-
gliedert (Fig. 26 a), deren proximale Enden merkwürdigerweise nicht mit gefärbt werden. Dass
die Gestalt des ausgeschiedenen Krystallkörpers verschieden sein kann und namentlich bei Leptodora
(Fig. 25) von der Kegelgestalt abweicht, wurde schon (pag. 27) erwähnt.

Die dritte äusserste Zelllage endlich giebt die Umhüllung des Augenkörpers ab, welche
als Cornea resp. Sklera bezeichnet wurde.

Da diese schon genauer beschriebene Membran der Basis der Facettenglieder ganz dicht auf-
liegt, so sind ihre Matrixzellen in die trichterförmigen Zwischenräume zwischen den distalen Enden
der Krystallkegel hineingedrängt. Man sieht sie auf Längsschnitten ziemlich tief zwischen die Kegel
eindringen. Sie sind immer wie die Cornea selbst ungefärbt und glashell, weshalb ihre kleinen
Kerne auch noch ganz gut zu erkennen sind (Fig. 13, 21, 25). Auf Querschnitten sieht man ent-
sprechend der hexagonalen Anordnung der Facettenglieder sechs Kerne um jede Kegelbasis liegen
(Fig. 3, 27 a). Es kommen also, wie bei allen Crustaceen, zwei Corneazellen auf jedes Facettenglied.

Fassen wir das Ergebnis noch einmal zusammen, so stellt sich der Bau der Facetten-
glieder bei den Polyphemiden also folgendermassen dar:

Gesamtzahl der Zellen

Corneazellen

Kegelzellen

Stützzellen

Retinulazellen

eines Facettengliedes
= 14.

2

5

2

5

Die letzteren sind entweder als Hauptpigmentzellen oder als Retinulazellen aufzufassen,
die aber in beiden Fällen ihre ursprüngliche Funktion aufgegeben haben.

Diese Verhältnisse waren bisher nur sehr ungenügend bekannt. Corneazellen wurden
nach Parker (1891, pag. 77) bei den Cladoceren überhaupt noch nicht beobachtet; jedenfalls
wurden sie nicht als solche gedeutet. Aus der Beschreibung und Abbildung Carrieres geht
nämlich hervor, dass er die Corneakerne bei Leptodora zwar gesehen, sie aber für diejenigen der
der Kegelzellen gehalten hat, und auch Weis mann (1. c.) erwähnt nur, dass die Lücken zwischen
den Kaspeln der Kegel am distalen Ende von dreieckigen klaren Zellen ausgefüllt werden.

Die Fünfteiligkeit des Krystallkörpers ist seit Leydig zwar von allen Beobachtern fest-
gestellt, und daraufhin die Zahl der Kegelzellen auch auf fünf angenommen worden. Die Kerne
dieser Zellen sind aber bis jetzt nur von Chun bei Embryonen von Bythotrephes richtig beob-
achtet worden.

Ueber den Bau der Retina lagen gleichfalls keine sichern Angaben vor. Die Zahl der
Retinulazellen wurde von Chun (Bythotrephes) und Parker (Evadne) auf fünf nur geschätzt, ihre
Kerne haben Carriere (Leptodora) und Chun (Bythotrephes) zwar gesehen, aber nicht der Zahl
nach bestimmen können, und von dem Vorhandensein der Stützzellen konnten sich allein Weis-
mann und Carriere bei Leptodora überzeugen.

Zur Entwickelung des Auges.

A. Entstehung des Augenkörpers.

Wenn es mir bei der Beschränktheit des Materials auch nicht möglich war, die Ent-
wickelung des Auges bei allen Gattungen und in allen Einzelheiten zu verfolgen, so reichten die
in den Bruträumen von Bythoirephes und Pölyphemus vorgefundenen Embryonen doch aus, um mir
über die wichtigsten und allgemeinsten entwickelungsgeschichtlichen Fragen Klarheit zu ver-
schaffen. Den besten Anhalt bot mir bei diesen Studien die vortreffliche Arbeit Grobbens
„Die Entwickelungsgeschichte der Moina rectirostris" (1879) und ich freue mich, die von ihm zu-
erst für Daphniden und Estheriden nachgewieseneu Eigentümlichkeiten in der Entwickeluiic,' des
Auges auch bei den Polyphemiden konstatieren zu können.

Es sind in der Hauptsache drei Fragen, welche sich bei der Betrachtung des Polyphe-
midenauges unwillkürlich aufdrängen, nämlich:

Auf welche Weise kommt es zur Bildung eines unpaaren Auges?

Wie entwickelt sich das Frontauge aus der Augenanlage?

Woher nimmt die Umhüllung des Auges ihre Entstehung?

In betreff der ersten Frage überzeugte ich mich zunächst davon, dass bei Bythotrephes
und Pölyphemus, ebenso wie bei Moina, die Verschmelzung der ursprünglich paarigen Augenanlage
in der Medianebene bereits zu einer Zeit vor sich geht, wo dieselbe noch aus einer einfachen
Zellschicht besteht (vergl. Grobben 1. c. Taf. III, Fig. 32), dass dagegen in späteren Entwicke-
lungsstadien von einer Spaltung des Augenkörpers nichts mehr wahrzunehmen ist.

Demgegenüber dürfte die Angabe Weismanns (1874, pag. 363) überraschen, welcher
bei jugendlichen Individuen von Leptodora (die mir leider nicht zur Verfügung standen) „das
Auge aus zwei symmetrischen Halbkugeln zusammengesetzt fand, welche in der ganzen Median-
ebene durche eine bis zur Pigmentschicht reichende Furche von einander getrennt waren."

Dennoch liegt, wie ich glaube, kein besonderer Grund vor, an der Richtigkeit dieser
Beobachtung zu zweifeln , da bei einzelnen Daphniden , wovon ich mich bei der Durchsicht
von Planktonproben selbst überzeugen konnte, eine vollständige Vereinigung der beiden Augen-
hälften ebenfalls erst spät, nach dem Auftreten des Pigmentes, zu beobachten ist. In der Lit-
teratur finden sich allerdings bis jetzt nur wenige bestimmte und klare Angaben darüber. So
spricht z. B. Zenker (1851, pag. 113) von „zwei" bei jungen Daphniden sichtbaren „Augen-
flecken", und Carriere (1885, pag. 172) berichtet von Simocephalus, dass „bei weit vorgeschrit-

Zoologica. Heft 28. 5

— 34 —

tenen Embryonen dieser Daphniäe noch deutlich paarige Augen zu beiden Seiten des Gehirns
gelegen sind." Im übrigen aber sind alle Angaben recht unbestimmt, und es bleibt vor allen
Dingen fraglich, inwieweit Leydigs Darstellung (1860, pag. 36), dass bei „allen" Daphniden
die paarige Augenanlage „erst nach und nach" zu einem Auge verschmilzt, durch eigene Be-
obachtungen gestützt wird. Er sagt zwar, dass man sich von der ursprünglich paarigen Anlage
an Embryonen sicher überzeugen kann, scheint jedoch diese Ueberzeugung hauptsächlich aus dem
Vorhandensein „einer hinteren Kerbe" am Auge geschöpft zu haben (1. c. pag. 240).

Diese Einbuchtung des Pigmentes (Fig. 15), welche bereits von Jurine und Lievin an
Embryonen von Potyphemus beobachtet wurde, und aufweiche auch Weismann (1874, pag. 363)
bei Leptodora grosses Gewicht legt, ist bei erwachsenen Tieren noch ebenso wahrnehmbar und
rührt von den unteren, in der Nähe des Ganglions mehr nach hinten und nach den Seiten zu
strahlenden Eacettengliedern des Ventralauges her. Es ist also klar, dass dieselbe ebensogut
auch bei einer einzigen unpaaren Augenanlage in die Erscheinung treten kann.

Demgegenüber verdient meiner Meinung nach ein anderer Umstand, der direkt gegen
eine „allmähliche" Verschmelzung zweier „Augenhälften" bei den Polyphemiden spricht, entschieden
mehr Berücksichtigung. Ich meine die mittlere nnpaare Reihe von Facettengliedern im Front-
auge aller Gattungen (Fig. 2, 31). Woher sie ihren Ursprung nimmt, ist mir nicht klar geworden.
Es ist nur denkbar, dass die Verschmelzung der beiden Augenanlagen bei den Polyphemiden im
Laufe der phyletischen Entwickelung bereits eine so innige geworden ist, dass der weitere Auf-
bau des Auges nach einem vollständig neuen einheitlichen Plane vor sich geht.

Ueber den weiteren Verlauf der Entwickelung des Augenkörpers ist zu bemerken, dass
die Zellen der das Ganglion wie eine halbkugelige Schale umhüllenden Epithelschicht sich bald
radiär anordnen , durch fortgesetzte Teilung zahlreicher werden und gegen das Ganglion hin
vordringen (Fig. 17).

Je dicker die Epithelschicht wird, desto weiter zieht sich die Zellmasse des Ganglions
zurück, dabei immer scharf von jener abgegrenzt bleibend. Es lässt sich zuletzt deutlich die
abgeschiedene Grenzmembran als heller, lichtbrechender Streifen erkennen. Die Differenzierung
der Augenanlage beginnt am dorsalen Rande und schreitet gleichmässig nach vorne und unten
zu vor. Wenn die oberen Facettenglieder bereits deutlich in die Erscheinung treten, setzt sich
am ventralen Rande die Zellteilung noch fort. Hier ist auch die Trennung zwischen Ganglion
und Augenanlage nicht so scharf. Die sich zuerst entwickelnden, später das Frontauge bilden-
den Facettenglieder sind im Anfang noch nicht von den benachbarten Gliedern des späteren
Ventralauges zu unterscheiden (Fig. 10). Nur die verschiedenartige Divergenz derselben auf Längs-
schnitten deutet schon jetzt die künftige Anordnung an. Auch die Grössenverhältnisse sind vor-
läufig noch ganz andere als im ausgewachsenen Auge. Die nach vorne gerichteten Glieder sind
am längsten, die hinteren dorsalen zeigen sich zwar kräftig in die Breite entwickelt, aber noch
auffallend kurz. Die ventralen werden nach hinten zu immer kürzer und undeutlicher, sind
aber schon sämtlich angelegt.

Von diesem Stadium an gehen die Wachstumserscheinungen bei Polyphemus und Byfho-
trephes auseinander.

Bei Bytkotrephes verlängern sich die vorderen, frontalen Glieder des spateren Ventralauges
hinfort nur noch wenig, die unteren wachsen dagegen lebhaft weiter in die Tiefe, was zur Folge
hat, dass ihre Spitzen denen der ersteren naherücken (Fig. 11). Die Facettenglieder des späteren

— 35 —

Frontauges aber vereinigen sich zu gemeinsamem Wachstum. Ihre Spitzen drängen sich, zu
feinen Fäden ausgezogen, an den Spitzen der benachbarten Glieder vorbei und zwängen sich,
dicht zusammengedrängt, zwischen diesen und dem Ganglion hindurch. Dieses ist noch spitz
kugelig vorgewölbt (Fig. 12), so dass die Endfäden der Facettenglieder an seiner Oberfläche einen
scharfen Bogen beschreiben müssen. Nach und nach tritt das Ganglion weiter zurück und flach!
sich schliesslich nach vorne zu ganz ab. Die Glieder des Frontauges strecken sich gleichzeitig
und drängen das Ventralauge immer mehr vom Ganglion fort.

Dieses hat in seiner Ausbildung gleichen Schritt mit der Entwickelung des Augenkörpers
gehalten (Fig. 10, 11).

Die Trennung in einen dorsalen und ventralen Abschnitt findet gleichzeitig mit der Ab-
lösung des Frontauges vorn Ventralauge statt. Die Nervenbündel sind bereits in diesem Sta-
dium sichtbar.

Bei Polyphemus nehmen die untersten dorsalen Facettenglieder nicht an dem Wachstum
des Frontauges teil, sie verharren auf der in Fig. 10 dargestellten Entwickelungsstufe.

Auch die untersten ventralen Glieder entwickeln kein so starkes Spitzenwachstum
wie bei Bythotrephes, sondern dehnen sich nur seitlich aus, ihre Spitzen werden durch die mächtig
in die Tiefe wachsenden vorderen Glieder zur Seite gedrängt und schliesslich ganz dem Ganglion
zugewendet (Fig. 16, 20). Die Facettenglieder des Frontauges werden auf diese Weise bei dem Ein-
dringen zwischen Ganglion und Ventralauge von den benacharten Gliedern des letzteren unterstützt.
dem gemeinsamen Drucke weicht das Ganglion schneller, und ihre Spitzen können fast in gerader
Richtung fortwachsen. Dennoch wird durch die besondere Gruppierung der ventralen und dor-
salen Glieder bei Polyphemus bewirkt, dass das Frontauge auch bei voller Entwickelung nicht ganz
gerade Facettenglieder besitzt. Interessant ist, dass in der Jugend das Auge von Polyphemus
(Fig. 15, 16) demjenigen von Bythotrephes viel mehr gleicht, als im Alter, was auf die beschriebene
später stattfindende Umgestaltung des Ventralauges zurückzuführen ist. Bei den geschilderten
Umbildungen erleidet auch die Grenzmembran zwischen Auge und Ganglion (membrana fenestrata)
ihre Veränderungen.

Während sie zuerst halbkugelig sich zwischen Ganglion und Augenkörper ausspannt,
erscheint sie später vielfach gefaltet und ausgebuchtet, Wir hatten nämlich gesehen, dass sich
die Facettenglieder des Frontauges in Reihen anordnen, zwischen denen Nervenbündel über-
einander geschichtet und senkrecht zur Achse desselben verlaufen. Alle diese Nervenbündel
liegen nun hinter der Membran, alle Facettenglieder vor der Membran, gerade wie in andern
Facettenaugen. Damit ist gesagt, dass dieselbe später um jede Reihe von Facettengliedern herum
eine nach hinten zu vorspringende Falte bildet (Fig. 2). Diese Falten überdachen oben die
einzelnen Schichten der Nervenbündel (Fig. 14) und laufen unten in eine trichterförmige Aus-
sackung aus, in welcher die Spitzen der Facettenglieder je einer Reihe stecken. Die Spitze des
Frontauges ist also von der unteren Hälfte des Ventralauges vollständig abgegrenzt, Die Enden
der Aussackungen bilden ligamentöse Bänder, welche die Optikusscheide1 durchsetzen und sich
einzeln an der äusseren Hülle des Auges etwas vor den ersten Antennen befestigen (Fig. 1, 30)
(cf. Phronima, Claus 1879. pag. 67).

Ebenso werden auch bei Polyphemus die Retinulä der beiden dorsalen Reihen von Facetten-
gliedern durch die Membran vom Frontauge mehr oder weniger abgesondert, woraus sich die
hintere Konkavität des Pigmentkörpers erklärt (Fig. 20).

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Ueber die Entstehung der Krystallkegel und Bhabdome konnte ich Genaueres nicht fest-
stellen. Nur möchte ich auf die, auch von mir gemachte Beobachtung Chuns (1896, pag. 254)
hinweisen, dass bei Embryonen von Bythobrephes die Kegelsegmente „wie Kelchblätter" aus-
einander weichen. Diese Erscheinung kann ich nur so erklären, dass die Krystallkörper nicht
am inneren Rande der einzelnen Kegelzellen, sondern in deren Inneren abgeschieden werden, da
keineswegs die Kegelzellen selbst derartig auseinander weichen, sondern dicht zusammenstossen.

Dies würde allerdings gegen die von Watase (1890) aufgestellte Theorie von den Cu-
ticularbildungen sprechen.

Die Kerne der Kegelzellen liegen überdies auch bei jugendlichen Entwickelungsstadien
nicht wie Chun angiebt oberhalb, sondern zur Seite der Kegelsegmente (Fig. 10—12).

Die Bildung des Pigmentes beginnt bei Polyphemus schon ziemlich frühe, immer schon
im Brutraum, während ich bei Embryonen von Byihotrcphes niemals, auch bei vollendeter Aus-
bildung des Auges, Pigment beobachtete. Die Farbe des Pigmentes ist bei den Embryonen von
Polyphemus heller als bei erwachsenen Tieren, sie entspricht wohl der Beschreibimg, welche
Leydig (1. c. pag. 240) von ihr giebt, indem er von einem schönen Grasgrün spricht, dem ein
wenig Braungelb beigemischt ist (Fig. 15, 16).

Bei den Gattungen Pudon und Evadne wird die Entwickelung des Augenkörpers jedenfalls
einen ähnlichen Verlauf nehmen. Sie gestaltet sich freilich einfacher, da im ganzen eine geringere
Zahl von Facettengliedern zur Ausbildung kommt. Die Entwickelung des „Frontauges", das,
wie man sieht, vorzüglich durch die quer seine Retina durchsetzenden Nervenbündel charakterisiert
ist, kann aber nur auf die geschilderte Art vor sich gegangen sein, mögen sich auch noch so viele
von den vorhandenen Facettengliedern an seiner Bildung beteiligt haben.

Podon erinnert in der Anordnung der Facettenglieder ja noch sehr an Pölyphemus: ab-
gesonderte dorsale Glieder und ein Ventralauge, dessen Glieder ihre Spitzen nach dem Ganglion
hinwenden. Evadne besitzt eigentlich nur noch das Frontauge. Hier haben sich also mit Aus-
nahme der letzten ventralen Facettenglieder alle übrigen zusammengeschlossen nnd sind gemeinsam
aus der radiären in die tangentiale Stellung übergegangen, indem ihre Spitzen nach und nach
an der Oberfläche des Ganglions entlang wuchsen.

Die Trennung des Ganglions in einen dorsalen und ventralen Abschnitt kommt bei den
zuletzt beschriebenen drei Gattungen nicht mehr zur Ausführung.

B. Die Umhüllung des Auges.

Auf Seite 13 wurde bemerkt, dass der von der Cornea oder Sklera zusammengehaltene
Augenkörper frei beweglich unter einer festen durchsichtigen äusseren Hülle liegt, welche, wie
die übrige Körperhaut, periodisch eine Cuticula abwirft und neubildet.

Ueber die Struktur und Entstehung dieser Augenhülle, die sich bei allen Crustaceen
mit rollenden Augen vorfindet, haben erst die Untersuchungen Grobbens (1879) näheren An-
schluss gebracht. Da auf den ersten Blick kein Unterschied zwischen dieser Augenschale und
der übrigen Körperhaut wahrzunehmen ist, bei den Polyphemiden sich sogar eine sichtliche Ueber-

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einstimmung zwischen beiden geltend macht, so lag es nahe, die äussere Hülle als unmittelbare
Fortsetzung der Körperhaut d. h. als die äusserste aus der Augenanlage hervorgegangene
Zellschicht zu betrachten, von der sich der Augenkörper erst im Laufe der Entwickelung los-
gelöst hat.

Diese Auffassung haben alle bisherigen Beobachter geteilt, und in diesem Sinne sagt auch
Chun (1. c. pag. 254) von Bylhotreplies, dass „die mit ihren runden Kernen der Chitinlamelle dicht
anliegende Hypodermis vollständig ausser Verband mit den Facettengliedern getreten ist."

Leydig, dessen Angaben über die Umhüllung des Dapbnidenauges scheinbar von einer
genaueren Kenntnis derselben zeugen und daher geradezu Verwirrung angerichtet haben, hat,
wie G-robben richtig hervorhebt, diese Bildung noch keineswegs verstanden, sondern ist im
Prinzip der obigen Ansicht. Seine Bemerkung (1. c. pag. 37), „dass das von einer durchsichtigen
Hülle umgebene Auge der Daphniden nicht unmittelbar unter der gemeinsamen Haut oder Schale
des Kopfes liegt, sondern dass es seine besondere Kapsel hat, von der es sich im Tode oder nach
Einwirkung von ßeagentien gerne zurückzieht, wobei sich alsdann zwischen der Oberfläche des
Augenbulbus und der Innenseite der Kapsel einige bindegewebige unter sich verbundene Streifen
ausspannen", ist nur dahin aufzufassen, dass die Cornea nach seiner Meinung einen komplizierten
Bau hat, nicht aber die äussere Schale. Uebrigens hat Leydig die erwähnte Augenkapsel neben
einer besonderen Cornea nur in zwei Fällen (Sida crystallina, Daphnia longispina) wirklich beob-
achtet. Auch später ist eine „Augenkapsel" im Sinne Leydigs nicht wieder gesehen worden.
Claus (1862, pag. 242) bestreitet sogar lebhaft das Vorhandensein einer solchen. Nur Weis-
lnann sucht in seiner Abhandung über Leptodora (1874, pag. 363) Leydigs Darstellung auf
alle Fälle gerecht zu werden. Er beschreibt im Texte zwar auch nur eine „bindegewebige
Kapsel, an welche sich die Augenmuskeln ansetzen und welche die Fortsetzung der Hülle des
Sehganglions" ist (also der Cornea der Autoren entspricht), unterscheidet in der Abbildung
(1. c. Taf. XXXIV, Fig. 9) aber ausser dieser „bindegewebigen Hülle" (Bh.) plötzlich noch eine
Augenkapsel (Auk.), welche mit der Peripherie des Augenkörpers identisch ist.

Gerstaecker (1. c. 1876—79, pag. 911) zählt auf Grund der Angaben Leydigs ge-
wissenhaft drei Hüllen auf, welche das Auge der Cladoceren, „stets" umgeben: „der glasartig
durchsichtige Hautpanzer, eine zarthäutige Kapsel und eine glashelle Hülle."

Im grossen und ganzen war man aber dahin gekommen, die Beobachtung Leydigs
als irrtümlich zu betrachten und imter seiner „Augenkapsel'' einfach den Corneaüberzug des
Auges zu verstehen, der sich ja auch nach Einwirkung von Eeagentien vom Bulbus loslösen
kann. Man unterschied also ganz richtig zwischen einer inneren Hülle und einer äusseren
Hülle, der Cornea oder Sklera und der Kopfschale.

Durch Grobben (1. c. pag. 51—56) wurde nun aber nachgewiesen, dass die äussere
Hülle nicht, wie bisher stets angenommen war, aus einer Zellschicht, sondern aus zweien besteht,
und dass diese Zweiteiligkeit derselben, welche sieh aus der Art ihrer Entstehung unmittelbar
ergiebt, unter besonderen Umständen auch später in die Erscheinung treten kann, dass sich also,
wie es Leydig in zwei Fällen gelungen ist, im günstigsten Falle thatsächlich drei Membranen
um das Auge, freilich in anderer Anordnung als Leydig es angiebt, beobachten lassen.

Für gewöhnlich ist dies nicht der Fall, das bestätigt auch G robben (1. c. pag. 51);
selbst eine Untersuchung auf Schnitten giebt, wenigstens soweit die Polyphemiden in betracht
kommen, auf den ersten Blick keine Veranlassung, an der Einfachheit der Kopfschale zu zweifeln.

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Man nimmt nur eine deutliche Zellschicht, die Hypodermis, wahr, ausserhalb derselben die Cbitin-
lamelle, welche den ganzen Körper überzieht, und an der Innenseite eine zarte Membran, die
als „Basalmembran" sehr gut gedeutet werden kann. Ich verhielt mich daher auch, wie ich
gestehen nmss, zunächst ziemlich skeptisch gegenüber den Ausführungen Grobbens, bis ich
an Embryonen von Polyphemiden dieselbe Entstehungsart der Kopfschale wie bei Moina nach-
weisen konnte (Fig. 17).

Einen untrüglichen Beweis für die Richtigkeit der Darstellung Grobbens lieferten mir
aber noch nach Abschluss meiner Untersuchungen, die mir von Herrn Dr. Zacharias zuletzt
übersandten Exemplare von Leptodora, an denen ich die im nachfolgenden geschilderten Ver-
hältnisse in ausgezeichneter Weise zu erkennen vermochte (Fig. 24). Ich kann also auf Grund
dieser beiden Beobachtungen, denen keine direkt entgegengesetzten gegenüberstehen, die Dar-
stellung Grobbens, auf die ich nochmals hinweisen möchte, mit geringen Abänderungen auch
auf die Polyphemiden übertragen.

Wie wir gesehen haben, bildet sich die Augenanlage aus dem Epithel des Kopfes; die
äusserste Zelllage, welche aus ihr hervorgeht, ist die Cornea. Sie liegt zunächst, wie in jedem
andern Auge, an der Oberfläche des Körpers (Fig. 17 c). Schon in einem ziemlich frühen Ent-
wickelungsstadium beginnt aber eine Falte des Ektoderms am hinteren dorsalen Bande der Augen-
aidage sich hervor zu stülpen und überwächst nach und nach das ganze Auge (Fig. 17 ect.).

An der Ventralseite kommt ihr eine kürzere gleichartige Falte entgegen und vereinigt
sich mit ihr. Dadurch ist die Cornea von der Aussenwelt abgeschlossen. Zwischen ihr und der
neugebildeten Hülle bleibt ein „Vorraum," der erst im Tode einen grösseren Umfang anzu-
nehmen pflegt.

Die beiden Wände der Ektodermfalten liefern die beiden Schichten der äusseren Hülle.
Jede von ihnen besteht ihrer Entstellung nach aus einer Matrixschicht (Hypodermis) und einer
Cuticula, Die beiden Matrices sind einander zugekehrt, die Cuticulä nach aussen bezw. nach
dem Vorraum zu gelegen.

Die äussere Schicht (Fig. 24) bildet die unmittelbare Fortsetzung der Körperhaut und
hat sich in ihrem Aussehen wenig verändert.

Sie sondert wie jene eine derbe Chitinlamelle ab, und deren Matrixzellen haben, wie am
ganzen Körper, eine regelmässige sechseckige Gestalt. Nur die Kerne sind etwas reduziert und
gegen Tinktionsmittel ziemlich unempfindlich geworden. Die innere Schicht steht in direktem
Zusammenhange mit der Cornea (vergl. pag. 13) und bildet mit dieser die Umgrenzung des Vor-
raumes. Sie hat mit der Verlegung ins Innere des Körpers auch ihre organische Beschaffenheit
geändert. Sie lässt eine zusammenhängende Matrixschicht nicht mehr erkennen, die Kerne der
auseinandergerückten Zellen sind verschwindend klein geworden und die der Cuticula entsprechende
Membran ist von ausserordentlich zarter Beschaffenheit.

Da unter normalen Verhältnissen diese beiden Schichten dicht aneinanderliegen, so „scheint
sich nur eine einzige Membran über das Auge zu ziehen (Grobben 1. c). Erst unter dem Ein-
lluss gewisser Reagentien (Grobben erwähnt verdünnte Essigsäure) trennen sich die beiden
Schichten von einander und zwischen ihnen werden die „sich überall bei den Arthropoden
zwischen den Wänden der Körperhaut und deren Derivaten bildenden, als Connectivfasern be-
zeichneten Stützfäden" sichtbar.

Diese letzteren stellen sich bei Leptodora als spitze pfriemenförmige Fortsätze der kleinen

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kegelförmigen Zellen der inneren Schickt dar. welcke nack ihrer Ablösung ganz wie mit einem
Stackelkleide überzogen erscheint (Fig. 24). Der Anblick ist bei der Betrachtung in toto ein
ganz überraschender, man hat den Eindruck, als ob alle diese kleinen, der äusseren Schicht zu-
gewendeten Zapfen die Funktion von Puttern zwischen den beiden Lamellen zu erfüllen hätten.

In einem Punkte kann ich die Anschauungen Grobbens allerdings nicht teilen.

G r o b b e n hat den Vorraum des Auges bei Moina mit einer Menge von Häutchen erfüllt ge-
funden, die parallel mit der Wölbung desselben liegen. Er konstatiert sogar über der Cornea,
mehr gegen vorne, einen förmlichen Wulst von zusammengerollten Häutchen (1. c. pag. 52) und
erblickt in denselben , die mit jeder Häutung der Moina auch von diesem Teile der Matrix ab-
gestossenen Cuticulä, welche jedoch bei der Abgeschlossenheit des Augenvorraumes im Innern
desselben liegen bleiben.

Abgesehen davon, dass ich bei den Polyphemiden den Vorraum des Auges stets leer ge-
funden habe, meine ich, dass die innere Schicht nicht mehr in der angedeuteten Weise funk-
tionieren kann , da sie nicht mehr an der Körperoberfläche liegt und bereits andere Struktur-
verhältnisse aufweist. In derselben Weise müsste dann auch noch die Cornea bei der Häutung
beteiligt sein, die ursprünglich ja auch die Bedeutung einer Cuticulä besass. Zudem wäre auch
eine derartige Einrichtung aus physiologischen Gründen ganz unverständlich, da, wie Grobben
selbst zugiebt, „durch diese mit dem Alter sich immer mehr anhäufenden Cuticulä das Sehen
gewiss nicht verbessert wird", ja man muss in einer derartigen Anhäufung chitinisierter Mem-
branen, deren beträchtlicher Härtegrad sich bei aller Zartheit beim Schneiden nur zu sehr be-
merklich macht, geradezu eine Gefahr für das in beständig zitternder Bewegung befindliche Auge
erblicken. Sonst ist man gewohnt, überall im tierischen Organismus Vorkehrungen anzutreffen,
welche die Reibung bei Bewegungsvorgängen auf das niedrigste Mass herabsetzen.

Innervation des Auges.

In seiner Arbeit über den Organismus der Phronimiden (1879, pag. 69) wirft Claus
noch die Frage auf: „Wie haben wir uns nun die Endigungsweise der Retinafasern in Bezug
zu den Sehstäben zu denken, deren Substanz auch von Grenadier als das Medium betrachtet
wird, in welchem sich die Lichtbewegung in Nervenerregung umsetzt ? Sind die fünf Zellen des
Sebstabkörpers die empfindenden Elemente, auf welche das Stäbchen die Lichtbewegung über-
trägt, und steht in diesem Falle die Basis jeder Zeile mit je einer Nervenfibrille in Verbindung,
oder liegt das Nervenende in der Achse des Rhabdoms, beziehungsweise an dessen Basis, also
genau in der Verlängerung der Krystallkegelachse, durch welche der senkrecht auffallende Licht-
strahl zur Retina gelangt?"

Claus neigt der letzteren Ansicht zu, weil nach seinen Beobachtungen das Rhabdom bei
den Hyperiiden kein solider Stab, sondern eine fünfseitige Röhre ist, und — weil er für die
von Grenacher (1877 und 1879) vertretene erste Ansicht noch den notwendigen histologischen
Beweis vermisst. Er sagt (pag. 70): „Gern gestehe ich zu, dass im Hinblick auf die durch
Grrenacher morphologisch so schön durchgeführte Ableitung die Möglichkeit von dem Vor-
handensein eines in der Rhabdomachse gelegenen Nervenendes in den Hintergrund tritt, halte
jedoch zu ihrer vollen Beseitigung den directen Nachweis von dem Eintritt der Fibrillen der
Nervenbündelschicht in die Retinulazellen für unumgänglich." Dieser Nachweis ist nun durch
die neueren Beobachtungen allmählich zur Genüge erbracht worden.

Exner bemerkt , dass man den Uebertritt der Nervenfasern in die Retinulazellen bei
vielen Tieren sehr deutlich sieht (1891, pag. 96), und Parker (1891, pag. 116) zählt 18
Crustaceengattungen auf, bei denen der Uebergang der Fasern in die Retinulazellen festgestellt ist.

Auch Chuns Befunde am Schizopodenauge entsprechen durchaus der Ansicht Gre-
nadiers, dass die Nervenfasern nicht in die Rhabdome, sondern im Umkreise derselben in die
Retinulazellen eintreten (1896, pag. 225).

Meine Untersuchungen führten nach längeren Bemühungen nicht nur zu demselben Re-
sultate, sondern zeitigten sogar noch eine Beobachtung, die, soweit mir bekannt, bisher an keinem
andern Facettenauge gemacht ist und welche auch die letzten Zweifel über die Art der Nerven-
endigung zu beseitigen imstande ist.

Beim Polyphemidenauge (abgesehen von Leptodora) durchsetzen, wie wir gesehen haben,
die Nervenfasern in deutlichen Zügen fast den ganzen pigmentierten Teil des Auges, und zwar
in senkrechter Richtung zu den Rhabdomen des Frontauges. Sie fallen dem Beschauer sofort
ins Auge, weil die Pigmentkörnchen wie eine Hülle um sie besonders dicht gehäuft sind. So

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markant aber dieses Pigment anfangs den Verlauf der durch die Membrana fenestrata eintretenden
Hauptfaserstämme in der etwas lichteren Umgebung hervortreten lässt, in ebenso geheimnisvolles
Dunkel hüllt es zuletzt ihre feineren Verzweigungen. Man sieht die Nervenbündel wohl in den Bereich
der Retina übergehen, weiss aber nicht, wohin sie sich eigentlich wenden, wo und wie sie enden.

Diese wenig erfreuliche Entdeckung machte ich sogleich am Anfange meiner Untersuchungen
an dem Auge des Bythotrephes und empfand sie bald um so unangenehmer, als ich bei meiner
Umschau in der Litteratur auf die Arbeit von Samassa (1891) stiess, dessen Angaben über
die Zugehörigkeit der aus den beiden Teilen des Ganglions austretenden Nervenbündel zum
Front- oder Ventralauge in direktem Widerspruch zu der von Chun geäusserten Ansicht stehen.

Der letztere bemerkt nämlich in seiner Beschreibung des Auges von Bythokephes (1896,
pag. 254): „Was endlich die ganglionären Elemente anbelangt, so sei bemerkt, dass das Ganglion
opticum in eine dorsale und in eine ventrale Partie zerfällt. Von ersterer gehen breite Faser-
bündel zum Frontauge ab, welche zwischen den Retinulen in zur Längsachse des Auges senk-
rechter Richtung verstreichen. Von der unteren Hälfte des Ganglions entspringen schwächere
Faserbündel, die in das Frontavige eintreten, ausserdem aber noch ein vom Unterrand des Gang-
lions ausgehender Strang, welcher die kegelförmige Spitze des Frontauges umkreist und dann
ins Ventralauge einstrahlt. Es scheint indessen, als ob auch Faserstränge, welche quer das
Frontauge durchsetzen, bis in das Ventralauge gelangen."

Hiernach wird also, wie man es auch a priori annehmen sollte, das Ventralauge aus-
schliesslich von der unteren, ventralen Partie des Ganglions versorgt, dem Frontauge aber gehören
alle von der dorsalen Hälfte des Ganglions herkommenden Nervenbündel zu , - - vielleicht auch
noch ein Teil der unteren.

Demgegenüber war Samassa auf Grund seiner jedenfalls eingehenderen Untersuchungen
zu folgendem Ergebnis gelangt, das ich mit Rücksicht auf die von mir im folgenden angewendete
Beweisführung ebenfalls im Wortlaut wiedergeben möchte:

„Zu den Augen des keilförmigen Abschnittes (Frontauge) treten nun die Nervenfasern
aus dem vorderen Theil der ventralen Hälfte des Sehganglions (Fig. 36, 38 v. 0). Der Nerv für
den kugelförmigen Abschnitt (Ventralauge) hingegen entspringt aus der ganzen dorsalen Hälfte
desselben (Fig. 36, 33 h. 0.). Derselbe tritt zwischen den Pigmentbechern der kreisförmigen
Schicht hindurch, um an die Retinulae des kugelförmigen Abschnittes zu gelangen.

Dieses Verhältniss, das zwar auch aus dem Sagittalschnitt der Fig. 36 ersichtlich ist,
wird besonders klar aus dem Frontalschnitte, den Fig. 37 darstellt : wir sehen die Pigmentbecher
der kugelförmigen Schicht, welche die kegelförmige allseitig umgiebt, in der Längsrichtung durch-
schnitten, während diejenigen der keilförmigen quer getroffen sind. Zwischen diese hindurch
treten Bündel von Nervenfasern, welche sich baumförmig verzweigen, so dass an jedes Rhabdom
eine Primitivfaser tritt." (Samassa 1891, pag. 119.)

Jede dieser beiden Erklärungen bietet, wie man sieht, besondere Schwierigkeiten für das
Verständnis dar.

Geht man von der Erfahrungstatsache aus, dass die Nervenfasern immer an der Spitze
des Facettengliedes in dieses übergehen, so wird man bei der Erklärung Chans, wie ein Blick
auf Fig. 1 zeigt, unwillkürlich vor die Frage gestellt, auf welchem Wege nun die aus dem dorsalen
Teile des Ganglions austretenden Nervenfasern nach der Spitze des kegelförmigen Frontauges hin-
gelangen. Da sie augenscheinlich das ganze Frontauge quer durchsetzen, wenigstens von einem

Zoologica. Heft 28. 6

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Umbiegen nach unten im Innern desselben nichts zu sehen ist , so bleibt nur übrig , dass sie
an der vom Ventralauge begrenzten vorderen Mantelfläche des Frontauges ihre ursprüng-
liche Richtung aufgeben und an ihr entlang, vielleicht in feine Fibrillen aufgelöst, nach der
Spitze abwärts verstreichen. Hier würde es natürlich zu einer Kreuzung mit den aus der ven-
tralen Hälfte des Ganglions entspringenden Fasern kommen.

Ob nun Samassa ebenfalls diese Möglichkeit erwogen hat und bei genauer Unter-
suchung, wie es auch mir erging, den Gedanken an sie hat aufgeben müssen, oder ob er direkt
zu seiner andern Erklärungsweise gelangt ist , lasse ich dahin gestellt sein. Ich vermute jedoch
eher das letztere, da man aus seinen Worten und seiner Abbildung (1. c. Tafel VI, Fig. 3(3)
schliessen kann, dass er infolge der ungünstigen Beschaffenheit seiner Schnitte nur aus dem
untersten Teile des ventralen Ganglions Nervenfasern hat austreten sehen und dadurch bewogen
wurde, diese weniger zahlreichen Bündel als dem einfacheren Frontauge zugehörig zu deuten.

Man darf auch nicht vergessen, dass nach dieser Auffassung die Nervenfasern, wie in
andern Facettenaugen, direkt auf dem kürzesten Wege vom Ganglion nach den Spitzen der ent-
sprechenden Retinulä gelangen, was sehr für dieselbe einnimmt.

Eine Kreuzung der Nerven liegt jedoch auch nach dieser Erklärung immer noch vor.
Darauf weist auch Samassa selbst mit folgenden Worten hin (1. c. pag. 121): „Denken wir
uns nämlich, dass die langen Einzelaugen des keilförmigen Abschnittes auf die normale Grösse
reducirt, hierbei aber nach wie vor vom vorderen Theile des Sehganglions innervirt würden,
so würden diese Fasern mit den Fasern des hinteren Opticus ein Chiasma bilden , ähn-
lich demjenigen der höheren Arthropoden. Ja es müsste dieses Chiasma auch in der Entwicke-
lung von Bythotrephes in jenem Stadium auftreten, wo alle Einzelaugen noch gleichmässig ent-
wickelt sind. In demselben liegt jedoch das Sehganglion dem Auge so dicht an, dass es mir
nicht gelang, zu entscheiden, ob Fasern schon vorhanden sind oder nicht."

Man sieht, Samassa hat sich ziemlich gründlich mit der Sache beschäftigt und vor
allem auch die Entwickelung des Auges berücksichtigt. Diese aber spricht, wie ich meine, am
meisten gegen seine Erklärung , insofern das Frontauge , aus dem dorsalen Teile der Augen-
anlage hervorgegangen, ursprünglich auch mit dem dorsalen Teile des Ganglions in Verbindung
stand, das Ventralauge aber mit der ventralen Partie.

Samassa sucht um diese Klippe mit folgenden bedenklichen Reflexionen herumzukommen:
„Es ist höchst wahrscheinlich, dass bloss die aus dem dorsalen Abschnitte des Ganglions ent-
springenden Fasern dem Opticus von Sida und Daphnia homolog sind, der ja auch in dieser Re-
gion seinen Ursprung nimmt. Die aus dem vorderen Theile entspringenden Fasern müssen wir
als etwas Neues betrachten, das durch den eigenthümlichen Bau des Auges bedingt ist. Denn
dass diese Verhältnisse etwa dadurch entstanden sein könnten, dass die im Embryo paarig an-
gelegten Augen im Laufe der Entwickelung eine Drehung erfahren hätten, so dass schliesslich
das eine Auge nach vorne, das andere nach rückwärts gelangt wäre und der vordere und hintere
Sehnerv somit den beiden symmetrischen Sehnerven in der ersten Embryonalanlage entsprächen,
lässt sich desshalb nicht annehmen, weil wir in der Entwickelung eine Andeutung einer der-
artigen Drehung nicht finden und die beiden Sehcommissuren, welche dieselbe doch mitgemacht
haben müssten, ihre normale symmetrische Stellung ganz ebenso wie bei Sida bewahrt haben."
Nach dem, was über die Entstehung des Auges bereits gesagt ist. kann allerdings von
einer Drehung desselben während der untogenetischen Entwickelung keine Rede sein. Ebenso-

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wenig rechtfertigt sich aber auch die Vorstellung, dass die aus dem unteren Ganglion entspringen-
den Nervenfasern etwas Neues sind.

Nach allen Beobachtungen, die ich an Embryonen machte, bin ich der Meinung, dass
die Teilung des ursprünglich einheitlichen Ganglions Hand in Hand geht mit der allmählichen
Trennung des Frontauges vom Ventralauge.

Ich konnte feststellen, dass die Verbindung der Retinulazellen mit den Ganglionzellen
durch die Nervenfasern thatsächlich schon in dem Stadium zu stände kommt, wo noch alle
Facettenglieder eine zur Oberfläche des Ganglions senkrechte Stellung haben, und dass, wie es
allgemein der Fall ist, jedes Facettenglied an die zunächst gelegenen Ganglienzellen angegliedert
wird. Der obere Teil des dem Auge zuerst dicht anliegenden Ganglions innerviert demnach
also auch die oberen, später das Frontauge bildenden Facettenglieder, und die unteren Glieder
treten mit dem unteren Rande des Ganglions in Zusammenhang.

Wie sich dann das Frontauge in allen seinen Teilen kräftiger entwickelt, als die unteren,
später das Ventralauge bildenden Facettenglieder und zu einem von dem letzteren völlig unab-
hängigen Organ auswächst, so werden mit der Zeit auch die ihm zugehörenden Nervenfasern
stärker, rücken mehr auseinander und verleihen dadurch dem Teile des Ganglions, welchem sie
angehören, eine ganz andere Struktur. Sie sondern sich mehr und mehr von den übrigen weniger
schnell wachsenden Fasern ab und bewirken ganz mechanisch eine Spaltung der ursprünglich ein-
heitlichen Ganglienmasse (Fig. 10, 11), welche genau derjenigen des Augenkörpers entspricht.

Auf diesen Ursprung der beiden Ganglionhälften weist auch im Alter noch ihre ver-
schiedene Struktur hin.

Betrachtet man einen Querschnitt durch das Ganglion (Fig. 9), wie ihn auch Samassa
(1. c. Fig. 35) abbildet, so sieht man, dass den oberen Teil desselben nur wenige starke, in beträcht-
licher Entfernung von einander bleibende Stränge durchsetzen, während in dem unteren Teil
sehr zahlreiche, zarte Nervenbündel dicht zusammengedrängt sind. Eine ungefähre Schätzung
der Zahl der Nervenbündel in den beiden Ganglien liefert ein Verhältnis, wie es ungefähr
zwischen der Anzahl der Facettenglieder in den beiden Teilaugen besteht.

Eine Auszählung der im oberen Ganglion sichtbaren Bündel ergiebt
aber genau die Zahl der Facettenglieder des Frontauges.

Beachtet man noch die Anordnung derselben auf dem Querschnitte, so wird man unwill-
kürlich an das Bild des Rhabdomfeldes in Fig. 2 erinnert; ganz ähnliche Kurvensysteme, wie
dort, treten auch hier in die Erscheinung. Man muss allerdings dabei berücksichtigen, dass,
dem Entwickelungsgange gemäss, der untere flache Rand des oberen Ganglions dem vorderen
gewölbten Rande des Rhabdomfeldes entspricht.

Es liegt meiner Meinung nach hierin ein direkter Beweis für die Ansicht Chuns, da
es ja als feststehend wohl gelten kann, dass die Gesamtzahl der aus dem Ganglion opticum aus-
tretenden Nervenbündel mit der Zahl der Facettenglieder übereinstimmt (cf. Claus 1877, pag. 372
und Parker 1895, pag. 50—52).

Offen blieb nun aber noch die Frage nach der Endigung der Fasern. Ueber diese kam
ich lange nicht hinaus.

Dass die aus dem unteren Teile des ventralen Ganglions austretenden Bündel nicht,
wie Samassa es will, in das Frontauge eintreten, sondern, wie Chun es angiebt, die Spitze
desselben umkreisen und nach dem Ventralauge hin verlaufen, konnte ich deutlich sehen.

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Vergeblich bemühte ich mich jedoch, den Eintritt der aus dem oberen Ganglion ent-
springenden Fasern in die Spitze des Frontauges nachzuweisen. Ich konnte sie höchstens bis
zum Ventralauge hin verfolgen. Von einem Umbiegen der Nervenbündel nach unten hin, war,
wie schon erwähnt wurde, nicht die geringste Spur zu entdecken. Im Gegenteil hatte es viel-
fach den Anschein, als ob dieselben nach dem oberen Rande der Retina des Frontauges hin-
strahlten.

Genau denselben Anblick gewährten zudem auch die Schnitte durch die Augen von Po-
lyphemus, Evadne und Podon. UeberaU zeigte sich eher eine Divergenz der Nervenfasern nach
aussen, als die gewünschte Konvergenz nach der Spitze des Augenkegels. Welche Erklärung
sollte nun aber für diese Erscheinung beigebracht werden? Ich muss gestehen, dass ich bereits
die längst abgethane, von Gottsche, Leydig und Patten aufgestellte Theorie, dass die Nerven
in den Krystallkegeln endigen, von neuem in Erwägung zog und auch an die Möglichkeit dachte,
dass die Nervenfasern, indem sie sich zwischen den Rhabdomen über die ganze Retina ver-
breiten, eine zusammenhängende lichtempfindliche Schicht hinter dem dioptrischen Apparate bilden.

Es zeigte sich hier wieder deutlich, wie sehr eine vorgefasste Meinung das Urteil beein-
flusst imd den Blick für die wahren Verhältnisse trübt.

Durch einige gelungene Schnitte durch das Auge von Polyphcnnis wurde mir endlich mit
einem Schlage der ganze Sachverhalt klar. In der Regel sind nämlich die einzelnen Nerven-
bündel nicht in ihrem ganzen Verlauf a\vf einem Schnitte sichtbar, daher hatte ich auch im
Auge von Polyphemus, das ja wegen seiner derben Beschaffenheit und lichteren Pigmentierung
alle Verhältnisse viel klarer erkennen lässt, bisher nicht den Eintritt der Fasern in die Retinula-
zellen direkt beobachten können.

Auf den erwähnten Schnitten (Fig. 20) aber lag der Zusammenhang zwischen beiden Ge-
bilden so klar zu Tage, dass ein Zweifel nicht weiter obwalten konnte:

Alle Nervenbündel strahlen radiär vom Ganglion aus, treten durch die Membrana fene-
strata ins Auge und verlaufen unter sich parallel auf dem nächsten Wege nach den ihnen
zugehörenden Retinulen. Treffen sie auf diesem Wege auf die Spitze des entsprechenden Facetten-
gliedes, so treten sie auch in das proximale Ende der Retinulazellen ein, wie es bei den kurzen
Facettengliedern der Fall ist. Stossen sie aber auf das distale Ende der Retinulazellen, was
bei den verlängerten Facettengliedern eintritt, deren Spitzen ins Innere des Auges hineingewachsen
sind, so münden sie eben dort in dieselben ein. Und zwar findet der Uebergang in der Weise
statt, dass aus jeder Retinulazelle unterhalb des keulenförmig angeschwollenen Endes ein sich
zuspitzender Zipfel in gefälligem Bogen den seitlich herantretenden Nervenfasern entgegenstrebt
(Fig. 13, 20).

Dieser Uebergang lässt sich unter günstigen Bedingungen bei Pölyphemus auf das
genaueste feststellen , da die Zellgrenzen sich hier deutlich abheben. Aber auch bei Bytlio-
trepJies, Evadne und Podon bleibt er nicht verborgen, sobald man ihn erst an der richtigen
Stelle sucht.

Ich hob bereits hervor, dass es axif Längsschnitten dieser Augen den Eindruck macht,
als ob die oberen Nervenfasern im Frontauge nach oben, also nach dem distalen Ende der Re-
tinulazellen, umbiegen. Bei genauerem Hinsehen entdeckt man auch hier, dass es sich dabei um
weiter nichts als jene seitlichen Fortsätze der Retinulazellen handelt, die sich mit den senkrecht
zu ihnen verstreichenden Nervenfasern vereinigen.

6

— 45 —

Man kann ferner nachweisen, dass die vom oberen Ganglion abgehenden Bündel um
so tiefer in das Frontauge eindringen, je weiter sie vom dorsalen Rande entfernt sind.
Dies erklärt sich daraus, dass dieselben zu den vorderen Facettengliedern des Frontauges ver-
laufen, während die oberen Nervenbündel in die hinteren Facettenglieder desselben eintreten und
also schon früher als die ersteren endigen. Dies Verhalten zeigen nicht nur die Längsschnitte,
sondern ebensogut auch Horizontalschnitte, welche senkrecht zur Achse des Frontauges liegen.
Sieht man eine Serie solcher Schnitte in der Reihenfolge von oben nach unten durch (Fig. 8 a — e),
so gewahrt man zunächst die grossen fünfblättrigen Rosetten der Retinulä, welche hier und da
in den Blättern die Kerne erkennen lassen. Sie werden noch nicht durch Nervenbündel getrennt.
Geht man zu den folgenden Schnitten über, so werden zuerst die hinteren, dem Ganglion zunächst
liegenden Rosetten unregelmässig. Nach und nach verlieren ihre Blätter die Eiform und er-
scheinen merkwürdig verzerrt, verlängert und in Spitzen ausgezogen. Diese Spitzen sind hell
und nicht pigmentiert (Querschnitte der Nervenfasern).

Unterhalb dieser Region treten zuerst die Nervenbündel auf und zwar ebenfalls wieder
am hinteren Rande. Zwischen den vorderen regelmässigen Rosetten fehlen sie noch gänzlich.
Immer aber sind sie an ihrem Ende verzweigt. Je weiter man dann in die tieferen Regionen
gelangt, . desto weiter nach vorne schreiten auf den Schnitten auch die Rosetten mit den un-
regelmässigen Blättern und die sich in ihrer Umgebung baumförmig verästelnden Enden der
Nervenbündel vor. Nach hinten zu aber werden die Rosetten wieder regelmässig, da man über
die Stelle hinausgelangt ist, wo die Nervenfasern in sie eintreten ; die nun noch zwischen ihnen
sichtbaren Stränge gehören bereits weiter nach vorne gelegenen Retinulen zu, sie laufen zwischen
ihnen frei hindurch, bis sie an diese gelangt sind. Schliesslich hört die Verästelung der Nerven-
bündel ganz auf, die Rosetten nehmen mehr und mehr die Kreisform an und liegen regelmässig,
in Reihen angeordnet zwischen denselben. Man ist in die Region der aus dem ventralen Ab-
schnitt des Ganglions entspringenden Nervenbündel gelangt, welche das ganze Frontauge durch-
dringen und sich erst an seinem vorderen Rande in Fibrillen auflösen. Diese treten dann in
der gewohnten Weise in die ihnen zugewendeten proximalen Enden der Retinnlazellen ein
(Fig. 2) (cf. pag. 44).

Es ist interessant, dass gerade die von Samassa gegebene Abbildung eines „Frontal-
schnittes" (1. c. Tafel VI, Fig. 37) besonders schön den ganzen Vorgang illustriert. Dieser Schnitt
ist, worauf ich schon hinweisen musste, unter spitzem Winkel zur Medianebene geführt; er trifft
infolgedessen Nervenbündel verschiedener Regionen. Auf der rechten Seite durchschneidet er
das Ventralauge, auf der linken Seite verläuft er vollständig im Frontauge. Die ersten 2—3
auf der rechten Seite dargestellten Nervenbündel gehören daher dem Ventralauge an, d. h. sie
entspringen noch aus dem ventralen Abschnitt des Ganglions. Sie sind ganz richtig von Sa-
massa unverzweigt dargestellt. Erst die weiter nach der linken Seite hin folgenden Nerven-
bündel, welche höheren Regionen angehören und schon aus dem dorsalen Ganglion entspringen, sind
entsprechend der von ihm gegebenen Beschreibung (cf. pag. 41) „baumförmig verzweigt" gezeichnet.

Sie werden, je weiter nach links auf dem Schnitte gelegen, immer kürzer, nicht, wie es
scheint, wegen der Rundung des Frontauges, sondern weil sie immer höheren Regionen ange-
hören und daher ihre Enden immer näher der Membrana fenestrata fallen. Sie dringen nicht, wie
Samassa glaubte, bis zum Ventralauge vor, von diesem ist auf dem von ihm abgebildeten
Schnitte auf der linken Hälfte überhaupt nichts mehr zu sehen.

— 46 -

So neu und ungewöhnlich nun auch die im Voraufgehenden geschilderte Art der Inner-
vation zunächst erscheinen mag, so muss man sich doch sagen, dass sie durchaus in dem ganzen
Entwickelungsgange des Auges begründet ist. Vergegenwärtigen wir uns nämlich, dass auch hei
den Polyphemiden zunächst die Augenanlage eine gleichmässig dicke, halbkugelige Ektoderm-
schicht vorstellt, aus der sich in dorsoventraler Richtung nach und nach die Facettenglieder
differenzieren, und dass anfangs dieselben alle gleiche Länge haben und radiär um das Ganglion
angeordnet sind, so sehen wir, dass ursprünglich dieselben Verhältnisse obwalten, wie bei andern
Facettenaugen, und dass infolgedessen die Innervation in genau derselben Weise eingeleitet
werden kann, wie bei jenen.

Die bipolaren Ganglienzellen treten also auch hier mit den Spitzen der sich strecken-
den Retinulazellen in Verbindung, und bleiben dauernd mit denselben im Zusammenhange gerade
wie in jedem andern Auge, nur hängt es im weiteren von der Richtung des Wachstums der
Retinulä ab, wohin später diese ursprünglichen Spitzen in der Retina zu liegen kommen.

Geschieht das Wachstum nur nach aussen hin, vom Ganglion hinweg, wie es bei den meisten
Facettenaugen der Fall ist, so wird die radiäre Anordnung der Facettenglieder nicht beein-
trächtigt, und die Spitzen der Retinulä bleiben nach wie vor dem Ganglion zugewendet; die
Gestalt des Auges bleibt die einer halbkugeligen Schale, welche dem Ganglion vorliegt.

Kommt zu diesem normalen Wachstum aber noch ein Spitzenwachstum nach innen
hinzu, so wird, wenn alle Facettenglieder von demselben gleichzeitig betroffen werden, ein Kugel-
auge, wie bei den Daphniden und bei Leptoäora entstehen. Die Spitzen der Facettenglieder
nähern sich , indem sie nach einem gemeinsamen Mittelpunkte hinstreben , lassen aber um den-
selben noch so viel Raum für die Schar der Nervenbündel frei, dass dieselben auch in diesem
Falle an die Spitzen der Retinulä gelangen können, ohne ihre centrifugale und parallele Rich-
tung aufzugeben.

Wenn aber nur ein Teil der Facettenglieder dem Spitzen Wachstum nach innen unter-
worfen ist, so dringen diese naturgemäss in den Raum zwischen Ganglion und den übrigen Fa-
cettengliedern ein, und infolge des Zurück weichens des Ganglions geht ihre ursprünglich radiäre
Stellung in eine tangentiale zu demselben über. Die Nervenbündel können nun nicht mehr un-
behindert zu ihren entsprechenden Retinulen hingelangen. Zwei Fälle sind dann betreffs ihres
Verlaufes denkbar.

Entweder behalten die Insertionspunkte der Nervenfasern ihre Lage an der Spitze der
Facettenglieder bei, oder nicht. Im ersteren Falle würde die ganze Schar der Nervenbündel
ebenfalls aus der centrifugalen in die transversale Richtung übergehen müssen ; auch die unteren
zum Ventralaugc hinstrebenden Bündel müssten den Bogen um die Spitze des Frontauges herum
beschreiben, da sie von den oberen mit herabgedrückt würden, und die Folge wäre eine ausser-
ordentliche Verlängerung aller Nervenbündel, namentlich der mittleren. Dazu würde der Zu-
sammenhang zwischen Ganglion, Front- und Ventralauge durch die zwischen ihnen liegenden
Scharen von Nervenbündeln sehr gelockert sein.

In dem andern Falle, der bei dem Polyphemidenauge vorliegt, fallen diese Nachteile
sämtlich fort. Die Nervenbündel gelangen auf dem kürzesten Wege und in parallelem Verlauf
zu ihren Retinulen, der Zusammenhang zwischen Ganglion, Front und Ventralauge ist in der
denkbar besten Weise gesichert, und jedes zur Verfügung stehende Plätzchen ist höchst vorteil-
haft ausgenutzt. Alles dies wird allein dadurch ermöglicht, dass die Insertionspunkte der oberen

- 47 —

Nervenfasern, d. h. die ursprünglichen Spitzen der Retinulazellen ihre Lage im Räume im all-
gemeinen beibehalten und die letzteren nur ihre bipolare Gestalt aufgeben. Die ursprünglichen
proximalen Enden der Retinulazellen erscheinen hinfort als seitliche Zipfel an den in der Rich-
tung des Rhabdomes weiter in die Tiefe gewachsenen Retinulen. Indem dieselben ferner schichten-
weise sich zwischen den unterhalb gelegenen Nervenbündeln hindurchdrängen, wird deren Ver-
lauf auf keine Weise gestört, und nur die untersten, zuletzt entstehenden Nervenbündel müssen,
da der Zwischenraum zwischen jenen Schichten immer kleiner wird und schliesslich ganz weg-
fällt, seitlich ausweichen und ihren Weg um den Kegel des Frontauges herum nehmen.

Bei Bythotirephes können übrigens auch diese untersten Nervenbündel des Ventralauges
nicht in die Spitzen ihrer zugehörigen Facettenglieder einstrahlen , da dasselbe dem Frontauge
zu dicht anliegt. Sie treten gleichfalls seitlich in die Retinulä ein und man hat daher im
unteren Teil des Ventralauges dieselbe Erscheinung wie im Frontauge : Die Nervenbündel durch-
setzen hier wie dort quer zur Achse der Facettenglieder die pigmentierte Retina (Fig. 1). Ebenso
treten auch in die langen Retinulä des Ventralauges von Pdlyphewms und Podon die Nervenfasern
seitlich ein, da dieselben gleichfalls einem beträchtlichen Spitzenwachstem unterworfen sind.

Was den Verlauf der Nervenfibrillen innerhalb der Retinulazellen betrifft, so bin ich
nicht in der Lage, darüber genaue und bestimmte Angaben zu machen. Das Polyphemidenauge
ist für derartige Untersuchungen kein geeignetes Objekt.

Ich kann nur bemerken, dass ich auch im unteren Teile der Retinulä auf Querschnitten
durch das Frontauge in der pigmentierten Hülle der Rhabdome helle, lichtbrechende Flecke kon-
statierte, welche ich als die Querschnitte der Achsenfäden der Fibrillen (Parker 1891, pag. 1 IG)
deutete. Demnach wäre auch hier das Rhabdom in seiner ganzen Ausdehnung von den Nerven-
fibrillen umhüllt, deren feinste Verzweigungen vielleicht, wie es Parker bei Astacus glaubt
nachweisen zu können, seitlich in die Plättchen des Rhabdoms einstrahlen (Parker 1895,
pag. 15 — 20, Fig. 60). Ueberhaupt scheint mir die auch von Johansen (1892, pag. 353) ge-
teilte Auffassung Parkers von der Natur des Rhabdoms Beachtung zu verdienen, nach welcher
dasselbe keine Cuticularbildung , keine „Secretion", sondern eine „Differentiation" („lebende Mo-
difikation", Johansen) eines Teiles des Protoplasmas der Retinulazellen ist, ähnlich wie die
Muskelsubstanz das Produkt einer Muskelzelle ist. (Parker 1895, pag. 20.)

Es darf, wie ich glaube, wohl nicht verwundern, dass meine Beobachtungen am Polyphe-
midenauge noch kein Analogen gefunden haben, da bisher auch noch kein Facettenauge beschrieben
ist, in welchem sich die Spitzen der Rhabdome wirklich in einem Punkte vereinigen. Auf diesen
Umstand aber ist augenscheinlich die ganze Umbildung zurückzuführen, da sie auch im unteren
Teile des Ventralauges von Bythotreplies in die Erscheinung tritt, dessen Facettenglieder zum
Teil gleichfalls direkt nach einem Punkte konvergieren (Fig. 1). Das einzige Auge, welches nach
meinem Wissen für einen Vergleich in betracht käme, ist das Scheitelauge von Phronima, welches
wie das Frontauge der Polyphemiden einen spitz zulaufenden Kegel darstellt.

Nach der von Claus gegebenen Beschreibung jedoch (1879, pag. 67, Taf. VIII, Fig. 64)
ist die Aehnlichkeit nur eine äusserliche. Die Rhabdome konvergieren keineswegs nach der Spitze
des Kegels, wie man annehmen könnte, sondern verlaufen fast parallel zu einander nach der einen
Seite der Mantelfläche, auf welcher sich eine einfache Schicht bipolarer Ganglienzellen ausbreitet.
Von dieser mit dem Ganglion opticum in Verbindung stehenden Schicht treten die Nervenfasern
in der gewöhnlichen Weise an die einzelnen Retinulä. Es liegt also, soweit sich übersehen lässt,

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ein ganz anderer Bauplan vor. Leider war es mir zur Zeit nicht möglich, auf eigene Anschauung
hin den Vergleich genauer durchzuführen.

Ein Versuch, den ich mit einem mir von Herrn Professor Chun zur Verfügung ge-
stellten Material machte, schlug fehl, da die Augen nicht mehr in der für diesen Zweck gün-
stigen Verfassung waren.

Immerhin erscheint mir eine eingehendere Untersuchung der in vielen Beziehungen mit
dem Auge der Polyphemiden verwandten Hyperiidenaugen, namentlich auch ihrer Entwicklung,
für den weiteren Ausbau unserer Kenntnis des Facettenauges von hohem Werte.

Physiologische und biologische Bedeutung des Polyphemidenauges.

„Bau und Leistung eines Organes verhalten sich wie die Glieder einer Gleichung, welche
beide nur eine äquivalente Aenderung zulassen, wenn sie Gültigkeit behalten soll" (Chun 1896.
pag. 248). Dieser Erfahrungssatz, auf den vorliegenden Fall angewendet, besagt, dass mit der
Umgestaltung des Daphnidenauges auch eine Aenderung seiner Funktionsweise verbunden ist,
und dass sich also im Polyphemidenauge der Sehvorgang in wesentlich anderer Weise gestaltet,
als im Daphnidenauge.

Es fragt sich nun, inwieweit es uns bei dem gegenwärtigen Stande der Physiologie des
Facettenauges bereits möglich ist, alle die Umbildungen des Auges, welche uns hier in den verschie-
densten Abstufungen vorliegen, nach ihrem physiologischen Werte zu erklären und zu verstehen,
und ob wir überhaupt im Stande sind, allein aus den Strukturverhältnissen der einzelnen Augen
auch eine Vorstellung von ihrer Leistungsfähigkeit zu gewinnen. Die Antwort auf diese Frage
mag aus den folgenden Zeilen entnommen werden.

Aus allen Beobachtungen hat sich ergeben, dass die Krystallkegel im Facettenauge keine
völlig gleichmässige Struktur besitzen, sondern sich aus zahlreichen, das Licht verschieden stark
brechenden Schichten zusammensetzen. Das stärkste Lichtbrechungsvermögen besitzen die inneren,
um die Achse des Kegels gelegenen Schichten, nach aussen zu nimmt dasselbe beständig ab; in der
Regel lässt sich auch sofort deutlich an jedem Kegel ein innerer Kern von einem ihn umgebenden
äusseren Mantel unterscheiden. Nach Exner (1891) wirken nun diese Krystallkegel infolge
ihres komplizierten Baues als „Linsency linder", d. h. sie vereinigen alle parallel oder unter
kleinem Winkel zu ihrer Achse auffallenden Lichtstrahlen in einer hinter ihnen in gewissem
Abstände von ihren proximalen Enden gelegenen Ebene, sie eliminieren dagegen alle unter grösse-
rem Winkel zu ihrer Achse auf ihre Basis treffenden Strahlen, indem sie dieselben, bevor sie
die Spitze erreicht haben, nach der Oberfläche wieder ablenken. Sind nun, wie beim Daphniden-
auge, die einzelnen Facettenglieder durch eine Pigmentscheide gänzlich von einander abgeschlossen,
so werden nur Lichtstrahlen, welche von annähernd in der Richtung der Kegelachse gelegenen
Lichtpunkten ausgehen, bis in das zugehörige Rhabdom gelangen und dort einen Lichtreiz her-
vorrufen. Alle von andern Lichtpunkten ausgehenden, d. h. schräg zur Achse des Kegels auf
seine Basis treffenden Strahlen werden nach mehrfachen Brechungen und Reflexionen entweder

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an dieser wieder ins Freie hinausbefördert, oder von dem Pigmentmantel absorbiert. Jede Reti-
nula empfängt also einen möglichst einfachen Lichteindruck , und aus diesen Lichteindrücken
setzt sich das Gesamtbild zusammen , welches die Retina von der Aussenwelt perzipiert. Wir
können demgemäss von einem „aufrechten", mosaikartig zusammengesetzten Netzhautbilde im
Facettenauge sprechen.

Je zahlreicher die Facettenglieder des Auges sind, desto mehr Lichtpunkte eines Gegen-
standes werden natürlich in dem Netzhautbilde zur Darstellung kommen , um so vollständiger
und umfassender ist dasselbe. Wo aber, wie bei den Daphniden, nur wenig zahlreiche, stark
divergierende und weit von einander abstehende Facettenglieder das Auge zusammensetzen, kann
auch nur ein höchst unvollständiges Bild von einem Gegenstande zur Perzeption gelangen. Nur
durch die ausserordentliche Beweglichkeit des Augenkörpers ist der Daphnide noch die Möglich-
keit gegeben, einen solchen in seiner ganzen Ausdehnung zu erfassen und zu übersehen, indem
sie nämlich durch Hinundherbewegen des Auges mit den dem Gegenstande zugewendeten Facetten-
gliedern die Oberfläche desselben gewissermassen abtastet.

Die Stärke des Lichteindruckes, welche die einzelne Retinula empfängt, und damit die
Helligkeit des Netzhautbildes, ist abhängig von der Anzahl der Lichtstrahlen, welche dem Rhab-
dom von seinem Krystallkegel zugeführt werden. Sie wird um so grösser sein, je grösser der
Durchmesser des Kegels an seiner Basis ist. Hieraus lässt sich aber ersehen , welche Abände-
rungen im Baue des Daphnidenauges eintreten mussten, wenn einerseits ein vollständigeres, an
Details reichhaltiges Netzhautbild und andererseits eine Helligkeitssteigerung des Netzhaut-
bildes erzielt werden sollte. Es musste die Anzahl der gleichzeitig nach einer Richtung hin-
strahlenden Facettenglieder vermehrt werden und ausserdem der Durchmesser der Krystallkegel
grösser werden.

Damit ist aber unbedingt eine Vergrösserung des Auges und eine Aenderung in der An-
ordnung der Facettenglieder bedingt. Denn wenn beide unverändert bleiben sollten, so müsste
bei einer Vermehrung der Facettenglieder deren Durchmesser reduziert werden und umgekehrt
bei einer Vergrösserung desselben die Zahl der Facettenglieder verringert werden.

Die Vergrösserung des Auges kann auf zwei Arten, nämlich unter Veränderung oder
mit Beibehaltung der ursprünglichen Gestalt vor sich gehen.

Bei den mit zwei seitlichen Augen ausgerüsteten Arthropoden, also in der Mehrzahl der
Fälle, lassen sich eine Vermehrung der Facettenglieder, eine Herabminderang ihrer Divergenz
und die Verbreiterung der Krystallkegel gleichzeitig ohne jede Schwierigkeit bis zu einem ge-
wissen Grade durchführen. Der ungefähr eine halbe Kugelschale von grösserer oder geringerer
Dicke vorstellende Augenkörper braucht sich nämlich nur abzuplatten und an seinen Rändern
auszudehnen. Reicht jedoch der Platz nicht aus zu einer grösseren Entfaltung in die Breite,
so verlängert sich ein Teil der Facettenglieder stärker als die übrigen, so dass die Kappen
ihrer Krystallkegel weiter von dem idealen Mittelpunkte des Augenkörpers entfernt zu liegen
kommen, wo ihnen dann ein grösserer Raum zur Verfügung steht. Es entsteht ein buckelig
vorragendes Frontauge, dessen Oberfläche in der Regel geringer gekrümmt ist, als die des
anderen Augenabschnittes und dessen Facettenglieder bei grösserer Länge und Breite eine ge-
ringere Divergenz aufweisen, also allen Bedingungen entsprechen, denen sie genügen sollen.
Schwieriger gestaltet sich die Umwandlung bei den unpaaren Kugelaugen unserer Cladoceren.
Wegen der freien Beweglichkeit des Augenkörpers innerhalb einer festen Schale muss

Zoologica. Heft 28. 7

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hier die kugelige Gestalt des ganzen Auges beibehalten werden. Jede andere Oberfläche würde
eine Rotation des Augenkörpers um sein Centrum nicht zulassen oder wenigstens erschweren.

Bleibt es bei der radiären Anordnung der Facettenglieder , wie bei Leptoäora, so muss
die Zahl aller Facettenglieder vermehrt werden, und mit ihrer der Kegel wegen notwendigen
Verlängerung nimmt das ganze Auge an Umfang zu. Da dasselbe aber wohl kaum breiter als
der Körper des Tieres werden darf, so ist auf diesem Wege nicht viel in der angedeuteten
Richtung zu erreichen. Die Divergenz der Facettenglieder bleibt immer noch eine beträchtliche.
Darum ist denn auch bei den Polyphemiden zu dem anderen Auskunftsmittel geschritten, dass
nur ein Teil der Glieder verlängert und in eine weniger divergente Stellung gebracht wird.
Da aber hier die Verlängerung aus dem angegebenen Grunde nicht nach aussen stattfinden, das
Frontauge sich nicht buckeiförmig vorwölben darf, so bleibt den betreffenden Facettengliedern
nichts weiter übrig, als mit ihren Spitzen in das Innere des Augenkörpers hineinzuwachsen.

Dieses Wachstum könuen sie natürlich nur bis zu dem gegenüberliegenden Augenrande
fortsetzen, wo ihre Spitzen wieder in einem Punkte zusammenstossen. Aber die Divergenz wird
auf diese Weise doch um die Hälfte herabgemindert, ohne dass die Breite der Kegel eine Ein-
busse erleidet. Zwei benachbarte Facettenglieder nämlich, die ursprünglich einen Centriwinkel
mit einander bildeten, schliessen jetzt einen Peripheriewinkel über demselben Bogen ein, der be-
kanntlich nur halb so gross ist. Durch möglichste Erweiterung der Augenkugel wird dann
auch der Durchmesser der Krystallkegel noch vergrössert und zugleich mehr Platz für die nicht
verlängerten und etwas in die Enge geratenen Facettenglieder geschaffen. Diese gruppieren sich
auf die bestmöglichste Art in dem ihnen freigelassenen Räume.

Den zuletzt beschriebenen Fall haben wir bei Bythotrephes und Polyphemiis kennen ge-
lernt. Bei Bythotrephes handelte es sich um eine noch einmal so grosse Zahl von Facetten-
gliedern wie bei Polyphemiis, daher mussten sich die nicht verlängerten Facettenglieder in so
eigentümlicher Weise in dem ihnen gelassenen Räume zusammendrängen , während bei dem
letzteren dieser Raum fast zu gross für die wenigen, kurzen ventralen Glieder war und diese
sich daher ungehindert gleichfalls an der Ausdehnung in die Breite beteiligen konnten.

Bei Podon und Evadne verkümmerten dieselben mehr und mehr, da sie wohl keinen Wert
mehr für ihren Besitzer hatten, der vor allem eines derartig gebildeten Frontauges, d. h. mög-
lichst konvergenter Facettenglieder mit breiten Kegeln bedurfte.

Fassen wir das Wesentliche dieser Betrachtung zusammen, so ergiebt sich also, dass so-
wohl die Vermehrung der Facettenglieder (Lcpt., Bylh.), als auch die Bildung eines „Frontauges"
bei den Polyphemiden zunächst den Zweck hat, die Divergenz der Facettenglieder herabzusetzen,
wodurch erreicht wird, dass eine grössere Anzahl von Kegeln gleichzeitig auf einen Gegenstand
gerichtet werden kann und so ein vollständigeres Bild von diesem auf der Netzhaut entsteht;
dass ferner die Vergrösserung des Auges hauptsächlich dazu dient, die Krystallkegel auf einen
grösseren Durchmesser zu bringen, wodurch die Menge der jedem Rhabdom zugeführten Licht-
strahlen vergrössert und die Helligkeit des Nezhautbildes gesteigert wird;*) und dass schliesslich
die den Polyphemiden eigentümliche Bildung eines kegelförmigen Frontauges innerhalb der

*) Anck die ganz auffällige Verlängerung der Rkabdome dient ohne Zweifel diesem Zwecke, denn, wie schon
Exn er hervorhebt (1. c. pag. 96), kann es für den Sehvorgang nicht gleichgültig sein, ob die eingefangenen Licht-
strahlen einen langen oder kurzen Sehstab, viele oder wenige Rhabdoniplättchen durchdringen. Die Nervenerregung ist
im ersteren Falle eine stärkere.

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Augenkugel sich einfach daraus erklärt, dass ein Hervorwölben desselben nach aussen die unge-
hinderte Bewegung des ganzen Augenkörpers unter einer äusseren Schale in Frage stellen würde. —

Bis dahin war absichtlich nur von der grösseren Vollständigkeit des Netzhautbildes ge-
sprochen, welche durch die Herabminderung der Divergenz der Facettenglieder erzielt wird. Sie
ist noch nicht identisch mit der Schärfe desselben. Diese hängt von verschiedenen Faktoren ab.

Allerdings verbürgt eine grössere Anzahl von Facettengliedern auch eine grössere
Schärfe des Netzhautbildes uud damit auch, wie sich wohl annehmen lässt, eine grössere Seh-
schärfe des Auges. Es kommt aber noch sehr auf den Bali der Facettenglieder an, in welchem
Masse dieselbe zur Ausbildung gelangt. Ueberhaupt ist zu berücksichtigen, dass im Facetten-
auge lange nicht ein so scharfes Netzhautbild, wie im Wirbeltierauge ei-zeugt werden kann.
Gerade die Umstände, welche seine Schärfe hier begünstigen, drücken sie gleichzeitig wieder
herab. Sind nämlich recht viele Kegelachsen einem Gegenstände zugewendet, so haben dieselben
auch nur eine geringe Divergenz, und infolge dessen werden die von einem Lichtpunkte des
Gegenstandes ausgehenden Strahlen ausser von dem auf ihn gerichteten noch von einer ganzen
Anzahl von Kegeln aufgenommen (vgl. oben). Umgekehrt vereinigt jeder Kegel nicht nur die
von der Projektion seiner Basis auf das Sehfeld herrührenden und seiner Achse parallelen Strahlen
in sich, sondern leitet auch noch andere von den Projektionen seiner benachbarten Kegel aus-
gehende Lichtstrahlen. Dadurch entstehen aber Zerstreuungskreise, welche die Schärfe iU-<
Netzhautbildes herabsetzen. Diese Zerstreuungskreise werden um so kleiner und weniger störend
sein, je kleiner die Durchmesser der Krystallkegel sind, je enger die Facettierung ist.

Wie wir aber sahen, liegt in unserem Falle gerade die Tendenz vor, den Durchmesser
der Kegel zu vergrössern. Und schon daraus lässt sich ersehen, dass die Umbildungen des
Daphnidenauges weit mehr auf die Helligkeitssteigerung, als auf Erhöhung der Schärfe des Netz-
hautbildes hinzielen. Noch mehr wird dies klar, wenn man das Fehlen des Pigmentes zwischen
den Kegeln bei den Polyphemiden berücksichtigt. Dadurch werden nämlich die Zerstreuungs-
kreise noch mehr vergrössert. Denn diejenigen seitlichen Strahlen, welche noch nicht unter
einem so grossen Winkel zur Kegelachse auffielen, dass sie wieder an der Basis herausbefördert
wurden, werden jetzt nicht mehr an den Wandungen der Kegel vom Pigment absorbiert, sondern
nehmen ihren Weg weiter durch das Auge. Sie werden, wenn sie auch noch so mannigfache
Brechungen und Reflexionen erleiden, von den benachbarten Kegeln doch nicht ganz eliminiert
werden können, sondern teilweise in deren Stiele und von da in die zugehörigen Rhabdome
gelangen. Namentlich in den Augen mit langgestielten Kegeln, in denen der unpigmentierte
Raum zwischen den Endkegeln sehr gross ist, bietet sich die günstigste Gelegenheit für die Be-
teiligung dieser Strahlen an der Erzeugung des Netzhautbildes. Es erscheint mir hierbei gerade
der Umstand wichtig, dass in den verlängerten Facettengliedern der als Linsencylinder wirkende
Endkegel immer deutlich vom Stiel abgesetzt ist, insofern der letztere in seiner ganzen Ans
dehnung ein stärkeres Lichtbrechungsvermögen zeigt, als der Mantel des Kegels und dessen
Spitze (vgl. dazu Leptodom). Hier an der Verbindungsstelle, die bei den kurzen Kegeln fast gar
nicht markiert ist, könnten von benachbarten Kegeln seitlich austretende Strahlen sehr gut durch
die Stiele noch eingefangen und zu den Rhabdomen geleitet werden. Die seitlich auf die Stiele
treffenden Strahlen vermögen wohl kaum nach ihrem Eintritt weiter in denselben zu bleiben.
Die Strahlen aber, welche einmal am Ende der Stiele in diese gelangt sind, werden von ihnen
auch geschlossen zum Rhabdom hingeleitet, selbst wenn dieselben gekrümmt und noch so dünn

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sein sollten, wovon sich Exner bei Phronima durch den Augenschein überzeugt hat. Es ist
dieselbe auf totale Reflexion beruhende Leitung des Lichtes, welche bei der künstlichen Beleuch-
tung durch Mikroskopierlampen mittelst Anbringung gekrümmter Glasstäbe praktisch ver-
wertet wird.

Wir sehen also, dass die Sehschärfe ohne Zweifel durch den Zusarnmenschluss einer An-
zahl Glieder zu einem Frontauge, sowie durch Vermehrung der Facettenglieder wesentlich er-
höht ist, dass sie aber durch den Pigmentmangel wieder herabgedrückt wird, da durch ihn die
an und für sich im Facettenange vorhandenen Zerstreuungskreise noch vergrössert werden.

Je kürzer die Krystallkegel aber sind, desto kleiner werden diese Zerstreuungskreise
sein, und darum besitzt Bythotrephes in seinem Ventralauge, dessen zahlreiche, kurze Facetten-
glieder namentlich in der Horizontalen nur geringe Divergenz zeigen, jedenfalls noch eine be-
deutende Sehschärfe. In der That ist das Netzhautbild in Facettenaugen mit grossen Zer-
streuungskreisen und zahlreichen Gliedern schärfer, als man vermutet. Dies beweist die von
Exner seinem Werke (1891) als Titelbild beigegebenen Mikrophotographie eines Netzhautbildes
von Lampyris, welches ein echtes „Superpositionsbild" ist.

Dass andererseits der Pigmentmangel auch seine guten Seiten haben muss, lässt sich
schon aus seiner Existenz schliessen. Einmal nämlich ist mit ihm noch eine weitere Helligkeits-
steigerung des Netzhautbildes verbunden, da noch mehr Strahlen von den Kegeln und den Rkab-
domen eingefangen werden als sonst, und zum andern erweisen sich die Zerstreuungskreise keines-
wegs als Schädigung, sondern bilden ein charakteristisches Attribut aller Facettenaugen. Sie
dienen, wie Exner zuerst erkannte, zur Erleichterung der Wahrnehmung von Veränderungen
an den Körpern, namentlich von Bewegungen.

Dieser Zusammenhang ist leicht einzusehen: Ein Lichtpunkt erregt nicht nur eine Reti-
nula, sondern eine ganze Gruppe derselben, und zwar in verschiedenem Grade. Verändert der
Lichtpunkt seinen Ort, vielleicht nur soweit, um aus der Achsenrichtung eines Kegels in die
des benachbarten zu rücken , so ändert sich nicht, nur der Erregungszustand der beiden zuge-
hörigen Retinnlä, sondern aller im Bereich des Zerstreuungskreises gelegenen Sehstäbe.

„Es leuchtet ein, dass diese Erregungsänderung in einer grossen Anzahl von Nerven-
endigungen in hohem Grade geeignet ist, die Aufmerksamkeit auf sich zu lenken, d. h. ein Be-
merken der stattgehabten Bewegung sowie ihrer Richtung zu veranlassen, ebenso, dass jede Ver-
änderung, also das plötzliche Auftreten eines vorher unsichtbar gewesenen Objektes ähnlich starke
Sinnesreizung hervorrufen muss." (Exner, 1. c. pag. 186.)

Auch zum Schätzen der Entfernung bieten die Zerstreuungskreise, wie Chun hervor-
hebt (1. c. pag. 246), eine vortreffliche Handhabe, denn nahe Lichtpunkte erzeugen einen kleinen
Zerstreuungskreis, entfernte einen grossen. Das ergiebt sich ohne weiteres aus der verschie-
denen Neigung, unter welcher die von ihnen ausgehenden Strahlen auf die ihnen zugewendeten
Krystallkegel treffen.

Alles in allem betrachtet, zeigt sich, dass die am meisten in die Augen fallenden Um-
bildungen des Daphnidenauges entschieden eine Vervollkommnung desselben, eine Steigerung seiner
Leistungsfähigkeit bedeuten. Durch die Verlängerung der Facettenglieder, durch die Aenderung
ihrer Anordnung und durch das Zurückweichen des Pigmentes ist das Netzhaiitbild der Polyphe-
miden ein vollständigeres und auch schärferes geworden, seine Helligkeit ist ausserordentlich er-
höht und die Fähigkeit des Auges, Bewegungen wahrzunehmen und Entfernungen zu schätzen, hat

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bedeutend zugenommen. Namentlich in der Ausbildung eines kegelförmigen Frontauges findet
diese Vervollkommnung ihren sichtbaren Ausdruck. Dasselbe ist nach oben gerichtet, weil die
oberhalb befindliehen Gegenstände mit ihren dem Lichte abgewendeten Flüchen im Wasser nur
ein lichtschwaches Bild liefern können, wogegen die unterhalb gelegenen Objekte das auf sie
fallende Lieht nach oben zurückstrahlen und daher viel besser sichtbar sind.

Dieses ganze aus der Theorie, und noch dazu aus einer recht neuen, wenig erprobten
Theorie abgeleitete Urteil muss freilich, wenn es Anspruch auf Anerkennung haben will, auch
mit den empirischen Thatsachen in vollsten Einklang gebracht werden können.

Warum, so dürfen wir fragen, haben diese Umbildungen gerade die Augen der Polyphe-
miden, nicht auch anderer Daphniden betroffen? Welchen Zweck hat die Vervollkommnung des
Auges gerade bei diesen wenigen Gattungen gehallt? — Die Antwort lässt sieh ohne Mühe aus
der biologischen Eigenart dieser Tiere, soweit dieselbe schon bekannt ist, herleiten :

Die Polyphemiden stellen ohne Zweifel eine jüngere Cladocerenform dar, welche durch
die Verhältnisse gezwungen, zur räuberischen Lebensweise überging. Diese Umwandlung ge-
schah vielleicht in prlanzenarmen Gebirgsseen von beträchtlicher Tiefe. Die Folge war eine all-
mähliche Anpassung des ganzen Körperbaues an die neuen Existenzbedingungen. Ohne weiter
auf die Einzelheiten desselben einzugehen, sei nur bemerkt, dass ebensowenig, wie sich die Ex-
tremitäten der Daphniden für einen räuberischen Nahrungserwerb eigneten, auch das Auge für
einen solchen ausreichend war.

Die ersteren wurden daher in Greiffüsse zum Festhalten der Beute umgewandelt, die
letzteren in Organe, welche ein leichtes Erspähen und Unterscheiden derselben ermöglichten.

Hierzu war die Erhöhung der »Sehschärfe erst in zweiter Linie erforderlich. Auf tiefere
Gewässer angewiesen, in denen sie auch die wenig belichteten Regionen nach Beute absuchen
mussten, bedurften vielmehr die Polyphemiden hauptsächlich einer Helligkeitssteigerung des Netz-
hautbildes, einer grösseren Lichtempfindlichkeit des Auges, um die ihnen dort engegentretenden
Gegenstände trotz der schwachen Belichtung noch wahrnehmen zu können. Da aber die für sie
wichtigslen Objekte natürlich ihre Beutetiere und allenfalls auch ihre Feinde bildeten, d. h. fort-
während in Bewegung befindliche Gegenstände, so war auch zum andern eine Steigerung der
Fähigkeit, Bewegungen, Veränderungen im Räume wahrzunehmen, unbedingtes Erfordernis für
sie, um so mehr als jene beweglichen Objekte sich nur in schattenhaften Umrissen darstellten.
In dem Masse nun , in welchem die ihnen aufgezwungenen Existenzbedingungen von den ur-
sprünglichen abwichen, ging auch die Umbildung des Auges vor sich.

Die beiden marinen Formen, Podon und Evadne, wurden gezwungen, ihren Aufenthalt in
die grössten Wassertiefen zu verlegen. Denn wenn wir auch von Claus und Loven hören,
dass Evadne in grossen Mengen an die Oberfläche des Meeres kommt, so ist doch zu beachten,
dass dies nur bei spiegelglatter See geschieht, während sie „bei der geringsten Kräuselung
der Oberfläche" sofort verschwindet und um so tiefer hinabsteigt, je bewegter die See wird.
Da nun aber die Oberfläche des Meeres nur selten ganz spiegelglatt ist, so ist als ihr „ständiger"
Aufenthalt allein die wenig belichtete Tiefe anzusehen. Da Aehnliches auch von Podon gelten
mag, so erklärt sich zur Genüge die Verkümmerung des Ventralauges, zu Gunsten des Front-
auges bei ihnen.

Das vollkommenste Auge besitzt, wie wir sahen, Bythotrqohes , welcher bis jetzt nur in
tiefen Gebirgsseen gefunden ist. Er kommt im Bodensee nach Hof er (1896, vgl. Chun 1. c.

— 54 —

pag. 251) in Tiefen von 7 — 18 m vor, bildet dort die Nahrung von Coregonm-Axten und wurde
von Leydig an der Oberfläche überhaupt nicht bemerkt. Sein ganzes Auge, auch das Ven-
tralauge erscheint in jeder Beziehung vorzüglich einer räuberischen Lebensweise im Dunkeln
angepasst; das letztere, dessen Sehschärfe jedenfalls grösser als die des Frontauges ist, wird
dem Tiere vielleicht bei dem Ergreifen und Verzehren der Beute oder auch in einer anderen
Hinsicht in besonderer Weise zu statten kommen.

Die Gattung Polyphemus ferner mit ihren noch pigmentierten Krystallkegeln hat sich,
wie wir sahen, im Bau des Auges noch am wenigsten von den Daphniden entfernt. Die Lebens-
weise entspricht auch ganz diesem Verhalten des Auges.

Der räuberische Nahrungserwerb bedingte natürlich auch hier die Bildung eines Front-
auges, der Aufenthalt in geringen Tiefen machte aber das gänzliche Fehlen des „Irispigmentes''
noch nicht so notwendig, da die Helligkeitssteigerung des Netzhautbildes nicht in dem Masse
nötig war; es reichte in dieser Beziehung die Verbreiterung des Krystallkegels aus. Immerhin
lässt schon die helle Farbe des Pigmentes, die wir ja auch in den Frontaugen anderer Arthro-
poden rinden, vermuten, dass der Erfolg dieser Pigmentierung nicht gar so weit von dem des
Pigmentmangels verschieden ist.

P oculus ist, soviel mir bekannt, bis jetzt nur in tieferen Seeen gefangen worden, doch
berichtet Leydig von ihm, dass er sich gern mit seinesgleichen truppweise an der Oberfläche des
Wassers herumtreibt (1. c. pag. 243); P pediculus dagegen kommt nach Schödler ganz häufig auch
in Bächen und flachen Gewässern vor. Interessant, aber nicht weiter bestätigt, ist die sich bei
Desmarets (1825, pag. 365) lindende Angabe, dass P auf dem Rücken schwimmt. Dieser Um-
stand erklärt vielleicht die kurzen, dorsalen Facettenglieder und die beträchtliche Länge der
vorderen ventralen. Denn nun ist ja das Verhältnis umgekehrt: mit den dorsalen Gliedern
sieht er hellere Gegenstände, als mit den ventralen; eine Helligkeitssteigerung des Netzhaut-
bildes in jenen ist also überflüssig geworden.

Leptodora endlich hat, wie wir sahen, auf die Bildung eines Frontauges verzichtet; je-
doch entspricht ihr ganzes Auge in gewissem Umfange den Bedingungen, die eine räuberische
Lebensweise, auch in der Tiefe, an dasselbe stellt. Bei der grossen Anzahl der Facettenglieder
ist deren Divergenz nicht zu gross , der Pigmentmangel im Bereich der Krystallkegel ist voll-
ständig; es ist also sowohl für Helligkeit des Netzhautbildes, als auch für grössere Zer-
streuungskreise gesorgt. Nach allen älteren Mitteilungen kommt Leptodora auch nur in tieferen
Seen, sowie im Bremer Stadtgraben vor.

Von Zacharias (1897) wurde dieselbe jedoch in einem der Trachenberger Versuchs-
t eiche, der höchstens !/i m tief ist, und später in Planktonproben aus nicht sehr tiefen Teichen
in der Umgegend von Breslau konstatiert. Da ich das von Zacharias (1. c. pag. 118) aus-
gesprochene Erstaunen über diesen Befund teilte und sogar vermutete, dass es sich vielleicht
um eine andere Form handele, deren Augenbau ein anderer geworden, so war ich über die mir
noch im Juni 1898 von Herrn Dr. Zacharias aus Dresden übermittelte Sendung von Lepto-
cfora-Exemplaren besonders erfreut, welche wiederum in einem nur 50 cm tiefen Wallgraben ge-
fangen waren. Dieselben zeichneten sich durch eine beträchtliche Grösse aus, ihre Augen wichen
al>er in nichts von dem gewöhnlichen Baue ab, ein Zeichen, dass dieselben auch eine stärkere
Belichtung vertragen können, ohne dass besondere Vorkehrungen getroffen sind, die Helligkeit
des Netzhautbildes herabzusetzen (Pigmentwanderung!).

— 55 —

Nach Weismanns Angaben (1874, pag. 404 — 406) zieht aber auch Leptodora den Aufent-
halt im Dunkeln vor. Denn wenn auch Weismann bereits mit P. E. Müller die Ansicht teilt,
dass Leptodora nicht in grosse Tiefen hinabsteigt, was sich ja mit den erwähnten Befunden decken
würde, so ist doch folgendes aus seinen Mitteilungen zu beachten :

Weismann fand, dass Leptodora am Tage nur ausnahmsweise an der Oberfläche, Nachts
hingegen immer dort anzutreffen ist. „Stärkeres Licht meidet sie offenbar und bei hellem Sonnen-
schein kann man sicher sein, kein einziges Individuum an der Oberfläche zu linden." Auch bei Voll-
mond hatte Weismann regelmässig nur eine schlechte Beute, die beste bei trübem Wetter gegen
Abend und in dunklen Nächten. Weismann berichtet auch, dass Leptodora im Aquarium jenes
auffällige Suchen des Lichtes, wie wir es bei Cyclopiden und Daphniden beobachten, nicht zeigt,
ferner dass sie zur „Jagd" auf Beute viel zu schwerfällig ist und daher in horizontaler Lage
unbeweglich auf ihre Beute lauert, sich dabei auf ihre ausserordentliche Durchsichtigkeit ver-
lassend. Alle diese Angaben harmonieren sehr gut mit der „mittelmässigen" Ausbildung ihres Auges.

Eine Erklärung für die Beibehaltung der Kugelgestalt Hesse sich vielleicht darin finden,
dass es bei der monströsen Streckung des Körpers und der grossen Entfernung des Auges von
der Mundöffnung einerseits einer besonderen Anhäufung von kürzeren Facettengliedern an der
Ventralseite nicht bedurfte, andererseits aber die Beibehaltung und Vervollkommnung aller nach
hinten gerichteten Facettengliedern von Nutzen war.

Auch die Art ihres Nahrungserwerbes steht sehr schön mit der mehr gleichmässigen
Ausbildung der Facettenglieder im Einklang. Denn während die andern sich mit grosser Ge-
schwindigkeit im Wasser tummelnden Gattungen, indem sie sich bald hierhin bald dorthin wenden.
auch mit dem nur nach vorne und oben gerichteten Frontauge recht gut die ganze Umgebung
durchspähen können, vermag die unbeweglich vor Anker liegende Leptodora nur mit Hülfe eines
allseitig gleich entwickelten Auges alle Vorgänge in ihrer Umgebung gleichmässig zu erfassen.

Dass dabei das Kugelauge trotzdem in fortwährender Bewegung ist, bedarf nach dem
Obigen wohl kaum noch der Erwähnung. Ich komme darauf nur zurück, weil Weismann (1874,
pag. 365) gelegentlich die folgende Bemerkung macht: „So leicht verständlich nun auch der
Mechanismus ist, durch den das Daphnidenauge rotiert wird, so hat doch meines Wissens noch
Niemand erklärt, warum überhaupt ein kuglig gebautes, also nach allen Seiten gleichmässig mit
pereipirenden Elementen ausgerüstetes Auge überhaupt beweglich eingerichtet ist?" Diese Er-
klärung erscheint mir jetzt sehr einfach. Das Facettenauge ist weniger zum Erkennen von Formen,
als zur Wahrnehmung von Veränderungen an den Objekten eingerichtet, denn jeder Lichtpunkt
erzeugt, wie wir sahen, einen Empfindungszerstreuungskreis. Bewegt sich der Lichtpunkt, so
verschiebt sich dieser Zerstreuungskreis, wodurch der Erregungszustand einer grossen Anzahl
von Nervenendigungen in verschiedener Weise geändert wird. Bleibt der Lichtpunkt aber un-
beweglich, so ist zwar auch der Zerstreuungskreis da, übt jedoch nicht die speeifische Wirkung
aus, welche erst bei seiner Verschiebung auf der Netzhaut zur Geltung kommt. Um diese Wir-
kung nun doch zu erzielen, wird es nötig sein, das Auge zu bewegen. Auch wir müssen ja.
wenn wir mit einem Auge ein Urteil über Entfernung und gegenseitige Beziehung räumlicher
Gegenstände gewinnen wollen, den Kopf hin und her bewegen, trotz unseres scharten und deut-
lichen Netzhautbildes (vergl. v. Helmholtz, Physiologische Optik 1. Aufl.. pag. 635).

Ueberblickt man noch einmal das geringe biologische Material, welches bis jetzt über
die Polyphemiden vorliegt und welches ich, so gut es ging, auszunutzen versuchte, so muss man

— 56 —

zugeben, dass keine einzige Thatsache der aus der Theorie gewonnenen Anschauung über die.
physiologische Bedeutung des Polyphemidenauges zuwiderläuft. Im Gegenteil gelang es an der
Hand derselben, auch in diesem Falle wieder den Parallelismus zwischen dem Grade der Aus-
bildung des Auges und den wechselnden Existenzbedingungen seines Trägers in der Hauptsache
nachzuweisen. Die Wechselbeziehung zwischen beiden würde ja vielleicht noch viel auffälliger
in die Erscheinung treten, wenn auch die Besonderheiten im Augenbau der einzelnen Gattungen,
sowie die feineren Strukturverhältnisse in Betracht gezogen würden. Ich verzichte jedoch vorder-
hand darauf, eine Deutung derselben zu versuchen, da eine solche doch nur einen problematischen
Wert haben würde, so lange nicht auch die betreffenden biologischen Einzelheiten bekannt sind.
Diese zu kennen, ist aber unbedingt erforderlich für das Verständnis der Funktionen eines
Organes, das wir selbst nicht besitzen. Ohne dieselben stehen wir den theoretischen Resultaten
meist ratlos gegenüber.

Ein treffliches Beispiel hierfür liefern die beiden schon in der Vorbemerkung (pag. 7)
erwähnten Fälle bei den Hexapoden.

Wie sollte man sich z. B. das Vorhandensein eines grossartig entwickelten Frontauges,
das nach allen Erfahrungen nur räuberischen Arthropoden zukommt, bei einer Ephemeride er-
klären, deren verkümmerte Mundwerkzeuge überhaupt keine Nahrungsaufnahme mehr zulassen? —
Es stellte sich jedoch folgendes heraus: Nur die Männchen erfreuen sich dieses Vorzuges und
bedürfen desselben, um der wenig zahlreichen Weibchen während ihres nur kurz bemessenen
Daseins habhaft zu werden. Der Hochzeitsflug findet nämlich immer in der Dämmerung statt;
und zwar fliegen die vereinzelten Weibchen von Che Burm. in bedeutender Höhe, die Männchen
tanzen in geringerer Höhe auf und ab und durchspähen dabei mit ihrem nach oben gerichteten,
hierzu vortrefflich eingerichteten Frontauge die Lüfte nach ihrer „Beute". — Bei Palingenia Burm.,
einer anderen Ephemeride, lassen sich die Weibchen ruhig auf der Wasseroberfläche treiben,
nur die Männchen fliegen umher und diese haben daher auch kein nach oben gerichtetes ..Front-
auge", sondern bei ihnen sind im Gegenteil die ventralen, nach unten gerichteten Facettenglieder
verlängert. (Zimmer 1897, pag. 112 — 115.)

Noch charackteristischer als dieser ist der zweite von Kellog (1898) mitgeteilte Fall.
Eine in Nordamerika vorkommende Dipterenart , Blephanocrra capitata, besitzt zwei dimorphe
Weibehenformen neben einer männlichen Form. Die Männchen und eine Art der Weibchen be-
sitzen zweigeteilte Augen, die andere Weibchenart aber Kugelaugen. Auch dies fand seine Er-
klärung sofort, nachdem die Lebensverhältnisse der Tiere bekannt geworden waren. Die Weib-
chenform nämlich, welche einfache Kugelaugen besitzt, ist „nedar-feeding" , bedarf also keines ver-
vollkommneten Sehorganes. Die Männchen jedoch, sowie die andere Weibchenform, sind „predaceous" ,
sie fliegen umher und erjagen sich mühsam ihre Beute , um sie dann auszusaugen. Sie haben
also ein leistungsfähiges, auf das Sehen von Bewegungen eingerichtetes Frontauge durchaus nötig.

Aus diesen Beispielen, sowie aus den bei den Crustaceen nachgewiesenen Verhältnissen
geht wohl zur Genüge hervor, dass die Physiologie des Facettenauges endlich in die richtigen
Bahnen gelenkt ist, dass es sich also noch mehr als bis dahin verlohnt, den Sehorganen der
Arthropoden Beachtung zu schenken und sie auf ihren Bau hin zu untersuchen. In ihnen wird
der umformende Einfluss veränderter Existenzbedingungen mindestens ebenso sichtbar , wie m
andern Organsystemen, und ihr Studium vermag also auch in phylogenetischer Beziehung wert-
volle Aufschlüsse zu liefern.

Verzeichnis

der im Texte citierten Litteratur.

Carriere, J. Die Sehorgane der Thiere vergleichend-anatomisch dargestellt. München und Leipzig. 1885.
Chun, C. Atlantis. Biologische Studien über pelagische Organismen. Bibliotheca zoologica , Bd. 7,

Heft 19. 1896.
Claus, C, 1862. Über Evadne mediterranea n. sp. und polyphemoides Lkt. Würzb. Naturw. Ztschr.

Bd. 3, pag. 238-246, Taf. VI, Fig. 1—5.

— 1876. Zur Kenntniss d. Organisation und d. feineren Baues d. Daphniden und verwandter Clado-

ceren. Ztschr. für wiss. Zool. Bd. 27, pag. 362—402, Taf. XXV— XXVIII.

— 1877. Zur Kenntniss d. Baues und d. Organisation d. Polyphemiden. Denkschriften d. Kais.

Akad. d. Wissens,!,. Wien (Mathemat.-Naturw. Klasse). Bd. 37, pag. 137 — 160, Taf. I— VII.

— 1879. Der Organismus der Phronimiden. Arb. a. d. Zool. Inst. d. Univ. Wien. Bd. 2, pag. 1 — 88,

Taf. I— VIII.
Desmarets, A. 6. Considerations generales sur les Crustace's. Paris. 1825.

Exn er, S. Die Physiologie der facettirten Augen von Krebsen und Insekten. Leipzig und Wien. 1891.

Gerstäcker, A. Arthropoda. Bronns Klassen und Ordnungen d. Thierreichs. Crustaceen. 1876 — 79

und 1889.
Grenadier, H. Untersuchungen über d. Sehorgan der Arthropoden, insbesondere d. Spinnen, Insekten und

Crustaceen. Göttingen. 1879.
Grobben, C. Die Entwickelungsgeschichte der Moina rectirostris. Arb. a. d. zool. Inst. Wien. Bd. 2,

pag. 1-66, Taf. I— VII. 1879.
Hofer, B. Die Vertheilung der Thienvelt im Bodensee nebst vergl. Unters, in einig, and. Süsswasserbecken.

Schriften d. Vereins f. Gesch. d. Bodensees und seiner Umgebung. Lindau. 1896.
Johansen, H. Über d. Entwickelung d. Imagoauges von Vanessa. Zool. Anzeig. 15. Jahrg., pag. 353. 1892.
Kellog, V. L. The Divided Eyes of Arthropoda. Zool. Anz. Bd. 21. 1898.
Leydig, F. Naturgesch. d. Daphniden ii'iustaoea-CIadocera). Tübingen. 1860.

Loven, S. L. Evadne Nordmanni, ein bisher unbekanntes Entomostrakon. Arch. f. Naturg. (Wiegmann)

4. Jahrg., Bd. 1, pag. 143—166, Taf. V. 1838.
Müller, P. E. Danmarks Cladocera. Naturhistorisk Tidsskrift. III. B. Bd. ü. pag. 53—240, Taf. 1 — 6.

Kopenpagen. 1868.
Parker, G. H. 1891. The Compound Eyes in Crustaceans. Bull, of the Mus. of Comparative Zool. at

Harvard College. Vol. 21 Nr. 2, pag. 45—140, Taf. I-X. Cambridge, Mass.

— 1895. The Eetina and Optic Ganglia in Dekapods, especially in Astacus. Mitth. d. zool. Station

Neapel. Bd. 12, pag. 1 — 73, Taf. I— III.

Zoologica Heft 28. 8

— 58 —

Kosen stadt, B. Beiträge z. Kenntniss d. zusammengesetzten Auges bei d. Dekapoden. Arch. f. mikr. Anat.
und Entwickelungsgesch. Bd. 47, pag. 748—770, Taf. XXIX-XXX. 1896.

Samassa, P. Untersuchungen über d. centrale Nervensystem d. Cladoceren. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 38,
pag. 100-141, Taf. Y— VII. 1891.

Schmidt, 0. Die Form d. Krystallkegel im Arthropodenauge. Ztschr. f. wiss. Zool. Bd. 30. Suppl.
pag. 1 — 12, Taf. I. 1878.

Schödler, J. Ed. Neue Beiträge zur Naturgesch. d. Cladoceren (Crustacea-Cladocera). Berlin. 1863.

Watase, S. On the Morphology of the Compound Eyes of Arthropods. Studies. Biol. Lab. Johns Hop-

kins Univ. Vol. IV Nr. 6, pag. 287—334, Pls. XXIX— XXXV. 1890.

Weismann, A., 1874. Über Bau und Lebenserscheinungen von Leptodora hyalina Lillj. Ztschr. f. wiss.
Zool. Bd. 24, pag. 349—418, Taf. XXXIII— XXXVIII.
— 1878. Über die Schmuckfarben der Daphniden. ibid. Bd. 30, pag. 123 — 165, Taf. VII.

Zacharias, 0. Forschungsberichte d. biolog. Station zu Plön. Stuttgart. 1898.

Zenker, W. Physiologische Bemerkungen über d. Daphniden. Müllers Archiv. 1851, pag. 113.

Zimmer, C. Die Facettenaugen der Ephemeriden. Ztschr. f. wiss. Zool. Bd. 63, Heft 2, pag. 236 — 262,
Taf. XII— XIII. 1897.

Erklärung1 der Abbildungen.

Sämtliche Zeichnungen wurden mit Hilfe des Winkeischen Zeichenprismas entworfen.

Abgekürzte Bezeichnungen.

ä.

Ag.

c.

cf.

ct.
ed. f.

Ek.
F.
G.
ff-
ff1-
ff2-
H.

He.

Hl.

Mr.

hyp.
K.

Erste Antenne.

Augenanlage.

Cornea.

„Connectivfasern", Stützfäden zwischen den beiden

Lamellen der äusseren Augenhülle.

Verbindungsmembran zwischen Augenhülle und

Cornea.

Cuticula.

Ectodermfalte, aus welcher sich die Augenhülle bildet.

Endkegel.

Frontange.

Gehirn.

Ganglion opticnm.

Dorsale Partie desselben.

Ventrale , „

Äussere Augenhülle.

Äussere Lamelle derselben.

Innere ,

Mit Flüssigkeit erfüllter Hohlraum innerhalb der

Cornea.

Hypodermis.

Krystallkegel.

Kl;

Krystallkörper.

Kz.

Kegelzellen.

Uff-

Ligament.

M.

Magen.

nif.

Matrix der äusseren Lamelle,

m i.

„ „ inneren n der

Augenhülle

mf.

Membrana fenestrata.

■n.

Nervenfasern.

n.c.

Kerne der Corneazellen.

n.k:

„ „ Kegelzelllen.

n.r.

„ „ Retinulazellen.

n.ft:.

„ „ Stützzellen.

n.n.

Nerv des Nebenauges (Podon).

R.

Retina.

r.

Retinulazellen.

rh.

Rhabdom.

seh.

Scheide des Opticus.

sei.

Sklera.

sti.

Stiele der Krystallkegel.

stz.

Stützzellen.

V.

Ventralauge.

Vr.

Vorraum des Auges.

Fig. 1 — 14. Bythotrephes longimanus Leydig.

Fig. 1. Medianer Längsschnitt durch das Auge Vergr. 190 : 1

„ 2. Horizontalschnitt „ , „ „ 190 : 1

„ 3. Querschnitt durch die Krystallkegel in der Höhe der Corneakerne „ 500 : 1

„ 4. Querschnitt durch einen Krystallkegel in der Höhe der Kerne der Kegelzellen „ 500 : 1

„ 5. Desgleichen etwas tiefer.

„ 6. Querschnitt durch die Endkegel unterhalb der stärker lichtbrechenden Ausscheidungen „ 500 : 1

„ 7. Querschnitt durch die Kegelstiele, die Kerne der Stützzellen sowie vorragende Retinulazellen trefl'end . 500 : 1

60

Fig. 8. Querschnitte durch die Retinula Vergr. 500

a. und b. In der Hohe der Kerne der Retinulazellen.

c. In der Höhe der Nervenendigungen.

d. und e. In tieferen Regionen.

Fig. 9. Querschnitt durch das Ganglion opticum Vergr. 3'20

Ti 10. Längsschnitt durch das Auge eines Embryos. (Jüngeres Entwickelungsstadium.) „ 320

„ 11. Desgleichen, späteres Entwickelungsstadium s 320

„ 12. Querschnitt durch das Auge eines Embryos • „ 320

„ 13. Facettenglied aus dem Frontauge , 500

„ 14. Schnitt durch die Retina des Frontauges, etwas schief zur Achse desselben „ 250

Fig. 15—23. Polyphemus pediculus de Geer.

Fig. 15. Querschnitt durch das Auge eines nahezu ausgewachsenen Embryos • . . Vergr. 400

„ 16. Längsschnitt durch das Auge eines Embryos aus demselben Brutraum „ 40n

„ 17. Längsschnitt durch den Kopf eines Embryos. (Frühes Fntwickelungsstadinm.) „ 800

„ IS. Querschnitt durch die Stiele und Stützzellen der Krystallkegel des Frontauges „ 500

„ 19. Querschnitt durch die Krystallkegel in der Höhe ihrer Kerne „ 500

„ 20. Längsschnitt durch das Auge eines ausgewachsenen Tieres , 270

„ 21. Facettenglied aus dem Ventralauge. (Dritte Reihe von hinten.) „ 800

„ 22. Schnitt durch die Retinulazellen des Frontauges in der Höhe ihrer Kerne „ 500

, 23. Krystallkegel und Rhabdom ans dem Frontauge „ 500

Fig. 24—27. Leptodora hyalina Lilljeborg.

Fig. 24. Medianer Längsschnitt durch das Auge Vergr. 320

„ 25. Distaler Abschnitt eines Facettengliedes „ 800

„ 26. Retinulazellen,

a. das proximale Ende des Stieles umhüllend , 800

b. mit Rhabdom.

, 27. Querschnitte durch die Krystallkegel „ 800

a. In der Höhe der Kerne der Cornea.

b- , , „ „ „ Kegelzellen.

c. _ „ , Stützzellen.

Fig. 28—29. Evadne Nordmanni Loven.

Fig. 28. Längsschnitt dnreh das Auge Vergr. 480 : 1

„ 29. Schnitt durch die Retinula „ 800 : 1

Fig. 30—32. Podon intermedius Lilljeborg.

Fig. 30. Längsschnitt durch das Auge Vergr. 430 : 1

„ 31. Rhabdomfeld „ 500 : 1

„ 32. Querschnitt durch die drei stark pigmentierten Retinula des Frontauges „ 800 : 1

Inhaltsverzeichnis.

Seite

Vorbemerkung 5

Material und Untersuchnngsmethoden 10

Morphologie des Auges 12

A. Allgemeine Charakteristik des Auges 12

B. Anordnung und Grössenverhältnisse der Facettenglieder 16

Die Elemente der Facettenglieder 29

Zur Entwicklung des Auges 33

A. Entstehung des Augenkörpers 33

B. Die Umhüllung des Auges • 30

Innervation des Auges 40

Physiologische und biologische Bedeutung des Polyphemidenauges 48

Verzeichnis der im Texte citierten Litteratur 57

Erklärung der Abbildungen 69

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