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ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER 


ABTEILUNG 
FUR 

ALLGEMEINE ZOOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 
DER TIERE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. DR. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN 


FÜNFUNDDREISSIGSTER BAND 


MIT 9 TAFELN UND 92 ABBILDUNGEN IM TEXT 


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Aalional Museum: 
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Ansonian Inatitug, 
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JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1915 


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Alle Rechte, namentl 
THE TU A me " i ee : FISK LA 
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Inhalt. 


Erstes und zweites Heft. 
(Ausgegeben am 26. November 1914.) 
v. FRISCH, Kart, Der Farbensinn und Formensinn der Biene. Mit 
Tafel 1—5 und 12 Abbildungen im Text 
HırscH, Erwin, Berichtigung zu Bd. 34, S. 671. 


Drittes Heft. 
(Ausgegeben am 13. August 1915.) 
PRELL, HEINRICH, Uber die Beziehungen zwischen primären und 


sekundären Sexualcharakteren bei eae ee Mit Tafel 6 
und 3 Abbildungen im Text 


ScHLEIP, W., Uber die Frage nach der eteilioung ae Newer 
systems inet Farbenwechsel von Dixippus : 


CROZIER, W. J., The sensory reactions of Holothuria surinamensis 
Ludwig. With 3 figures in the text . 


JORDAN, HERMANN, Uber die Art, wie Mactra ae Bah in den 
Gund einwühlt 


v. BUDDENBROCK, W., Die ee von en, es Histologie 
und Physiologie. Mit Tafel 7—8 und 14 Abbildungen im Text 


Viertes Heft. 
(Ausgegeben am 15. Dezember 1915.) 
HIRSCH, GOTTWALT CHR., Die Ernährungsbiologie fleischfressender 
Gastropoden. Mit 44 Abbildungen im Text 


v. FRANKENBERG, GERHARD, Die Schwimmblasen von reihe Mit 
16 Abbildungen im De ER : 
PRELL, HEINRICH, Uber die Berichten zwischen primären und 


sekundären Sexualcharakteren bei Schmetterlingen. II. Mit 
Tafel 9. 


Seite 


183 


225 


233 


298 


302 


359 


505 


593 


Inhaltsibersicht, = i i 


v. Frisch, Karu, Der Farbensinn und Formensinn der Biene. Mit 
Tafel 1—5 und 12. Abbildungen im Text, „u, ze, 1% 


Hırsch, Erwin, Berichtigung. 
eee 
Verlag von Gustav Fischer in Jena. | 


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Der Lichtsinn augenloser Tiere. Winipaid A Nagel, Pree 


Doz. d. Physiologie in Freiburg i.B. Mit 3 Textfig. 1896. Preis: 2 Mark 40 Pf 


| | ee : Von Prof. Dr. Richard Hesse, 
Das Sehen der niederen Tiere. Priv.-Doz. d. Zoologie in Tübingen, 
Erweiterte Bearbeitung eines auf der 79. Versammlung deutscher Naturforscher 
und Aerzte zu Dresden 1907 gehaltenen Vortrags. 1908. Preis: 1 Mark 20 Pf. 


Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. . Von Prof. 
Dr. ©. v. Hess, Geheimrat in Würzburg. Mit 3 Tafeln und 45 Figuren im 
Text. (Abdruck aus Handbuch der vergleichenden Physiologie, herausgegeben 
von Hans Winterstein. Bd. IV.) 1912. Preis: 11 Mark. 


Inhalt: I. Lichtsinn. 1. — bei Wirbeltieren. 2. — bei Wirbellosen. 
3. Rückblick. Literatur. — II. Dioptrik, sichtbare Lichtwirkungen am 
Sehorgan. 1. Das Sehorgan der Wirbeltiere. 2. Das Sehorgan der Wirbellosen. 
3. Literatur. — IH. Akkommodation. — Literatur. — Autoren- und Sachregister. 


Die vergleichende Forschung hat beim Studium des Sehorgans sich. lar 
Zeit vorwiegend anatomischen Aufgaben zugewendet. Erst die Arbeiten der letz 
Jahre haben gezeigt, daß von der vergleichenden Physiologie des Gesichtssin 
weite und bedeutende Gebiete einer wissenschaftlichen Behandlung in wesent 
srößerem Umfange zugängig sind, als bisher vielfach für möglich gehalten wu 
Es ergaben sich neue Befunde und Fragestellungen, die für die Physiologie sell 
wie für manches Nachbargebiet, wohl auch für die vergleichende Physiologie, 
Interesse werden können. Aus den neugewonnenen Gesichtspunkten lassen sich i 
Irrtümer aufklären, Widersprüche lösen, bis dahin unverständliche Befunde lei 
verständlich machen und mit anderen, scheinbar fernabliegenden, verknüpfen. We 
dieser Wichtigkeit des Gegenstandes und weil sich die Arbeit an einen größe 
Kreis von Interessenten aus verschiedenen Disziplinen wendet, ist die Sonderausg 
. veranstaltet worden. Neben Physiologen sind es namentlich Ophthalmologen, Zoolog 
Psychologen und Physiker, die von der Schrift werden Kenntnis nehmen müs: 


Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnt 
Beitrag zur Theorie der Licht- und Farbenempfindung auf anatomisch-physi 
lischer Grundlage. Von Dr. E. Raehlmann, Prof. in Weimar. Mit 16 
bildungen im Text. 1907. Preis: 1 Mark 50 

Inhalt: I. Die SteNung der Sehzellen a) bei niederen Tieren mit sog 

Richtungsaugen. b) im Napfauge und dem Stemma. c) im sogen. Fächera 

d) Die Stellung der Sebzellen und Stäbchen im Cameraauge (der Wirbeltiere, 

Cephalopoden, von Pekten). — II. Die biologische Bedeutung des Tapetums. 

Ifl. Die Farbenempfindung der Tiere. 


Der Begriff des Instinktes einst und jetzt. Eine Stu 
über die Geschichteund die Grundlagen der Tierpsychologie. Von Dr. Heinri 
Ernst Ziegler, Prof. der Zoologie a. d. Technischen Hochschule in Stuttg 
der Tierärztlichen Hochschule in Stuttgart und der Landwirtschaftlichen He 
schule in Hohenheim (früher. Prof. a. d. Universitäten Freiburg i. Br. und Je 
Zweite, verbesserte und vermehrte Auflage. Mit einem Anha! 
Die Gehirne der Bienen und Ameisen. Mit 16 Abbildungen im T 


und 2 Tafeln. 1910. Preis: 3 Me 
Inhalt: Einleitung. —1, Die Tierpsychologie im Altertum. — 2. Der Insti 
begriff der Kirchenlehre. — 3. Die Gegner der kirchlichen Lehre vom Instinkt. 
4. Der vitalistische Instinktbegriff. — 5. Darwin. — 6. Die Lamarckisten. — «. , 
neuere Tierpsychologie. — 8. Die Unterschiede der instinktiven und der verstan 
mäßigen Handlungen. — 9. Die Frage des Bewußtseins und des Gefühls. 


10. Die histologische Grundlage. — 11. Die Unterschiede der Tierseele und 
Menschenseele. — Anhang: Die Gehirne der Bienen und Ameisen. 


Nachdruck verboten. 


Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene, 
Von 
Karl v. Frisch 


(Privatdozent und Assistent am Zool. Institut München). 


Mit Tafel 1—5 und 12 Abbildungen im Text. 


Inhalt. 


Einleitung 3 ; 
1. Nachweis des Farbensinnes . 
2. Beschaffenheit des Farbensinnes 
3. Der Farbensinn der Biene und die een 
a) Die Blumenfarben im allgemeinen . SEE OT ENTER 
b) Der „Farbenwechsel“ der FR „Kontrastfarben“ und 
„Saftmale® . . WER CAEN men 
c) Dee. „Lieblingsfarben * ie: Bienen. à 
4. Der Formensinn der Biene und seine Rires Per Bien 
besuch . SR ENTER LEE AE nf fe Ana 
5. Mißglückte Dressurversuche mit unnatürlichen Formen; ein Bei- 
trag zur Psychologie der Biene. 
. 6. Biologische Notizen neh Sag ER 
. Die praktische Bedeutung eines farbigen Anstriches der Bienen- 
stöcke; Versuche über die Orientierung der Bienen bei der 
Heimkehr in den Stock 
a) Historisches . . 
b) Eigene Versuche ë 
c) Ratschläge für den Imker 


-] 


Zusammenfassung . . 
Anhang. el zu a Kapitel iG und 9 
Mee caeverzoiahnie 3 £ 


Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 1 


à) Karu v. Frisch, 


Einleitung. 


In den 60er Jahren des 18. Jahrhunderts legte J. G. KÖLREUTER 

(47) den Grund zu der Erkenntnis von der wechselseitigen An- 
passung zwischen Blumen und Insecten, indem er als Erster auf 
die Notwendigkeit des Insectenbesuches für die Bestäubung vieler 
Blüten ausdrücklich hinwies. Bald darauf, im Jahre 1793, ver- 
öffentlichte CHRISTIAN KONRAD SPRENGEL (103) sein bekanntes Werk: 
„Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung 
der Blumen“; es enthält in klarer Darstellung die Grundzüge der 
„Blumentheorie“, welche die Eigentümlichkeiten, durch die sich die 
„Blumen“ von den unscheinbaren Blüten unterscheiden, als An- 
passungen an den Insectenbesuch auffaßt. Wie SPRENGEL in der 
Einleitung erzählt, war er bei der Betrachtung der Blüte eines 
Storchschnabels auf die feinen Haare an dessen Blumenblättern auf- 
merksam geworden und er dachte nach, wozu sie dienen könnten; 
er fand sie geeignet, die süßen Safttrépfchen der Blumen vor der 
Verwässerung durch Regen zu schützen, ohne doch den Insecten 
den Zutritt zu ihnen zu verhindern. Und je mehr er die Unter- 
suchung auf andere Blumen ausdehnte, desto mehr sah er ein, daß 
‘ihr süßer Saft „um der Insekten willen abgesondert werde, und, 
damit sie denselben rein und unverdorben genießen können, gegen 

den Regen gesichert sey.“ Ein Vergißmeinnicht brachte ihn auf 
den Gedanken, daß hier der gelbe Ring, welcher die Öffnung der 
Kronenröhre umgibt und gegen die himmelblaue Farbe des Kronen- 

saumes so schön absticht, den Insecten beim Auffinden des Saftes 
als Wegweiser diene. Er fand auch bei anderen Blumen solche „Saft- 

male“ und schloß nun: „Wenn die Krone der Insekten wegen an 

einer besonderen Stelle besonders gefärbt ist, so ist sie überhaupt 
der Insekten wegen gefärbt; und wenn jene besondere Farbe eines 

Teils der Krone dazu dient, daß ein Insekt, welches sich auf die 

Blume gesetzt hat, den rechten Weg zum Saft leicht finden könne, . 
so dienet die Farbe der Krone dazu, daß die mit einer solchen 
Krone versehenen Blumen den ihrer Nahrung wegen in der Luft 
umherschwärmenden Insekten, als Saftbehältnisse, schon von weitem 

in die Augen fallen.“ Er konnte eine Bestätigung dieser Ansicht 
darin erblicken, daß diejenigen Blumen, welche des Abends aufbrechen, 

bei Tag aber geschlossen sind, keine bunten Blumenblätter, sondern 
eine große hellgefärbte Krone besitzen, „damit sie in der Dunkelheit, 
der Nacht den Insekten in die Augen fallen.... Ein Saftmaal 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 3 


hingegen findet bey ihnen nicht Statt. Denn hätte z. B. die weiße 
Krone einer Nachtblume ein Saftmaal von einer andern, aber auch 
hellen Farbe, so würde dasselbe in der Dunkelheit der Nacht gegen 
die Farbe der Krone nicht abstechen, folglich ohne Nutzen seyn. 
Hätte sie aber ein dunkel gefärbtes Saftmaal, so würde dies nicht 
in die Augen fallen, folglich eben so unnütz seyn, als jenes.“ Er 
erkannte auch, daß manche Blumen nicht durch ihre Färbung, 
sondern durch starken Duft, andere Blumen durch Farbe und Duft 
zugleich die Aufmerksamkeit der Insecten auf sich lenken; und 
„daß alle diese Anstalten sich zwar zunächst und unmittelbar auf 
die Insekten, vermittelst der Dazwischenkunft dieser aber auf die 
Blumen selbst beziehen, indem der letzte Endzweck derselben dahin 
geht, daß die Blumen von den Insekten befruchtet werden.“ Jene 
Blüten, die nicht durch Vermittlung der Insecten, sondern durch 
den Wind bestäubt werden, sind ohne süßen Saft, ohne auffallende 
Farben und Duft. 

Diese Ausführungen SPrEnGEL’s haben im wesentlichen heute 
noch Geltung und enthalten bereits die wichtigsten Stützen der 
Blumentheorie. Doch wurde die Bedeutung der häufigen, zum Teil 
schon von SPRENGER gekannten Vorkehrungen, welche Selbst- 
bestäubung der Blüten verhindern und hierdurch die Mitwirkung 
der Insecten als Überträger des Pollens besonders erforderlich 
machen, erst viele Jahrzehnte später dem Verständnis nähergerückt, 
als Darwin (16, 17) diese Fragen wieder aufnahm und nachwies, 
daß Kreuzbefruchtung im allgemeinen für die Pflanzen von Vorteil 
ist. Darwin und Hermann MÜLLER (62, 63) haben die Theorie 
SPRENPEL’s durch zahlreiche neue Beobachtungen gestützt und aus- 
gebaut und machten sie erst in weiteren Kreisen bekannt. 

Doch, so einleuchtend diese Theorie war, so gut sie fundiert 
schien — die Zweifler ließen nicht auf sich warten. Zwar wurde 
die Bedeutung des Nektars nicht in Frage gezogen, so wenig wie 
die Bedeutung des Blumenduftes, der die Anwesenheit der Nektar- 
quelle den Insecten schon auf Distanz verrät und sie hinleitet; aber 
jenes Merkmal der Blumen, das unseren Sinnen am meisten auf- 
fällt, ihre „Augenfälligkeit“, bewirkt durch die Größe der Blumen- 
blätter und ihre bunten Farben, sollte für den Blumenbesuch be- 
langlos sein. Es war vor allem Prarzau (68, 76—94), der sich be- 
müht hat, durch zahlreiche Versuchsreihen diese Ansicht zu be- 
gründen. Er fand, daß künstliche Blumen, auch wenn sie ihren 


Vorbildern auf das Sorgfältigste nachgeahmt waren, keine Anziehungs- 
1* 


4 Karu v. Frisch, 


kraft auf die Insecten ausübten, daß diese sich auch durch Spiegel- 
bilder von natürlichen Blumen nicht täuschen lieben, daß sie dagegen 
natürliche Blumen auch dann besuchten, wenn diese maskiert oder 
ihrer auffallenden Blumenblätter beraubt wurden, daß sie auffällige 
Blumen nicht mehr besuchten, wenn man die nektarhaltigen Teile 
von ihnen entfernte, dab sie dagegen unauffällige Blumen besuchten, 
wenn sie mit Honig beschickt wurden; aus diesen und ähnlichen 
Beobachtungen schloß er, daß sich die Insecten beim Blumenbesuch 
weder durch die Farbe noch durch die Form, sondern wahrschein- 
lich ausschließlich durch den Duft der Blüten leiten lassen. 

In dieser Angabe steckt wohl ein richtiger Kern; es scheint 
nach den Untersuchungen ANDREAFS (2), daß Fliegen und gewisse 
niedere Bienenarten beim Blumenbesuch hauptsächlich dem Duft 
nachgehen; in der allgemeinen Fassung aber, in der PrarTeau den 
Satz ausspricht, ist er gewiß falsch; er gilt vor allem nicht für die 
bestangepaßten und häufigsten Blumenbesucher, die Hummeln und 
die Honigbiene. Hierin sind alle Autoren, welche die Puarrav’schen 
Angaben kritisiert und nachgeprüft haben, einig (ANDREAE (2), 
Derro (18), v. Dopxrewicz (19), Forez (21), Gintay (28, 29), KIENITZ- 
GERLOFF (41, 42), Loveun (55—57), REEKER (97), Wery (109) u. a.). 
Ich sehe von einer eingehenden Besprechung der Prareav’schen 
Versuche und ihrer Kritik ab; auf manche Einzelheiten werde ich 
später zurückkommen; wer sich näher dafür interessiert, kann sich 
am raschesten in Forer’s „Sinnesleben der Insekten“ (21) orientieren. 
Hier genüge der Hinweis, daß vielleicht der größte Fehler PLATEAU’S 
— den er in seinen letzten Arbeiten selbst zugeben und daraufhin 
auch seine Folgerungen einschränken mußte — der war, daß er 
mit dem Ortsgedächtnis der Bienen und Hummeln nicht rechnete, 
nicht berücksichtigte, daß die gleiche Biene zu den gleichen Blumen 
wiederkehrt, sich ihren Standort merkt und sie dort auch sucht, 
wenn sie maskiert oder ihrer Blumenblätter beraubt wurden. 

Die späteren Untersucher haben denn auch gefunden, daß die 
Bienen und Hummeln, bei Berücksichtigung der nötigen Kautelen, 
maskierte oder der Blumenblätter beraubte Blumen nicht oder 
relativ schwach besuchen, daß sie aber gegen intakte, deutlich sicht- 
bare Blumen auch dann anfliegen, wenn sie unter Glas sind und 
so ein Ausströmen von Duft verhindert ist, daß sie sich auch durch 
künstliche Blumen täuschen lassen usw. Daß sie sich aus nächster 
Nähe durch den Geruchssinn darüber orientieren können, ob eine 
Blume Nektar enthält oder nicht, hat wohl nie jemand geleugnet. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 5 


Auch auf andere Art suchte man den Nachweis zu führen, daß 
die Farben für die Blumen nicht belanglos sind: indem man den 
Farbensinn der Insecten prüfte und untersuchte, ob sie verschiedene 
Farben voneinander unterscheiden und ob sie bestimmte Farben, 
auf denen ihnen Futter geboten worden, auch unter veränderten 
Umständen auffinden lernen. 

Schon Lussock (58, 59) und Hermann MÜLLER (64) waren auf 
Grund von Versuchen, in welchen den Bienen auf verschiedenfar- 
bigen Unterlagen Honig geboten wurde, zu der Anschauung ge- 
kommen, daß diese Insecten Farbenunterscheidungsvermögen besitzen 
und gewisse Farben vor anderen bevorzugen. Den ersten Punkt 
hat Forez (21) bestätigt. Er ließ z. B. in seinem Zimmer eine 
Hummel auf einer blauen Scheibe Honig saugen. Die Hummel flog 
fort, kehrte wieder und untersuchte nun auch blaue Scheiben, die 
frei von Honig waren, mit großer Ausdauer, ließ dagegen rote 
Scheiben unbeachtet, auch wenn sie an die Stelle gelegt wurden, 
wo die Hummel zuletzt von der blauen Scheibe gefüttert worden 
war. Es blieb Forez nicht verborgen, daß ein solcher Versuch 
kein strenger Beweis für das Vorhandensein von Farbensinn ist. 
Die Farbe konnte auch an ihrem farblosen Helligkeitswert erkannt 
werden. Er dachte sich daher eine andere Versuchsanordnung aus, 
die ich erwähnen will, da sie der von mir benutzten Anordnung 
nahe kommt. Er ließ sich (21, p. 208, 209) einen großen Streifen 
Pappe mit einer Reihe von Feldern bemalen, die durch alle Schat- 
tierungen von Grau hindurch sich vom tiefsten Schwarz bis zum 
reinsten Weiß abstuften. Er wollte nun sehen, ob Bienen, die ge- 
wöhnt waren, auf blauem Papier Futter zu finden, ein reines blaues 
Papier auf allen Abstufungen des Grau erkennen würden; doch 
blieb der Versuch aus nebensächlichen Gründen unausgeführt. Nach — 
Forez haben noch Lovezz (56) und v. Dopxrewicz (19) ähnliche 
Versuche angestellt, die deutlich zeigen, daß die Bienen beim Auf- 
suchen einer Nahrungsquelle die Farben der Objekte beachten und 
sie als Merkzeichen verwerten. 

So war denn das Ansehen der Sprenger’schen Lehre völlig 
wieder hergestellt; da erfolgte in jüngster Zeit ein neuer Angriff, 
der um so ernster schien, als eine gewaltige Zahl von Versuchen 
und eine durch die besten Mittel gestützte Versuchstechnik seine 
Grundlage bildeten; Carz v. Hess glaubt zu folgendem Ausspruch 
berechtigt zu sein (34, p. 670): „Es ist wohl verständlich, dass jener 
geistvolle Versuch SPRENGELS, die Farben der Blumen mit dem 


6 Karu v. Frisch, 


Besuche der Insekten in Zusammenhang zu bringen, starken Anklang 
finden konnte, um so mehr, als er bis jetzt den einzigen Anhalts- 
punkt für das Verständnis der Entwicklung der Blumenfarben zu 
bieten scheint. Diese Hypothese setzt aber voraus, dass die Farben 
von den besuchenden Insekten, wenn nicht genau gleich, doch wenig- 
stens bis zu einem gewissen Grade ähnlich gesehen werden, wie von 
uns; denn wenn die Farbenwahrnehmungen der Insekten von den 
unserigen wesentlich verschieden und von solcher Art sind, dass wir 
uns gar keine Vorstellung von ihnen machen können, dann dürfen 
wir, meine ich, auch nicht schliessen, daß Farben, die für unser 
Auge auffallend oder anziehend sind, es auch für die Bienen sein 
müssten. Das Vorhandensein eines dem unserigen auch nur ent- 
fernt ähnlichen Farbensinnes bei den Bienen ist aber durch meine 
Untersuchungen endgültig ausgeschlossen.“ 

Wir müssen uns nun seine Untersuchungen, aus denen er diese 
Konsequenz zieht, näher betrachten. Zu ihrem Verständnis ist es 
nötig, an folgende Tatsache zu erinnern: die Helligkeitsverteilung 
in einem Spektrum ist für das normale, farbentüchtige Menschen- 
auge eine andere als für das total farbenblinde Menschenauge. 
Wenn wir mit helladaptierten Augen ein Spektrum betrachten, er- 
scheint uns die Gegend des Gelb am hellsten, von hier aus nimmt 
die Helligkeit nach dem langwelligen und nach dem kurzwelligen 
Ende hin in bestimmter Weise ab. Ein total Farbenblinder (und 
auch der normale Mensch, wenn er hinreichend dunkeladaptiert ist) 
sieht das Spektrum farblos, er unterscheidet darin nur verschiedene 
Helligkeiten; die hellste Stelle liegt aber für ihn nicht im Gelb, 
sondern im Gelbgrün bis Grün, und der rote Teil des Spek- 
trums erscheint ihm sehr dunkel und am langwelligen Ende ver- 
kürzt. Durch messende Bestimmung erhält man zwei verschiedene 
Kurven der Helligkeitsverteilung im Spektrum, von denen eine für 
das farbentüchtige, die andere für das total farbenblinde Menschen- 
auge charakteristisch ist. 

Diese Kurven lassen sich in objektiver Weise auch bei Tieren 
feststellen, und v. Hess hat solche Bestimmungen in ausgedehntem 
Maße durchgeführt. Er kam zu dem Resultat, daß die Helligkeits- 
verteilung im Spektrum für Säuger, Vögel, Reptilien und Amphibien 
die gleiche ist wie für den normalen Menschen oder nur Unter- 
schiede zeigt, die sich zwanglos aus den anatomischen Eigentüm- 
lichkeiten der Netzhaut der betreffenden Tiere (Einlagerung farbiger 
Ölkugeln) erklären lassen. Bei Fischen und bei allen untersuchten 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 7 


wirbellosen Tieren (verschiedene See- und Süßwasserkrebse, Raupen, 
Mücken und Mückenlarven, Käfer, Bienen, Cephalopoden, Muscheln 
u.a.) fand er dagegen eine Übereinstimmung ihres Helligkeitssinnes 
mit dem des total farbenblinden Menschen. An Fischen hat er die 
Versuche am weitesten durchgeführt, und an diesen mag daher seine 
Methode kurz erläutert werden. Er setzte z. B. in ein Bassin 
positiv phototactische Jungfische; sie suchten, wenn das Bassin an 
verschiedenen Stellen verschieden hell beleuchtet wurde, die hellsten 
Stellen auf. Entwarf er nun in dem Bassin ein Spektrum, so sam- 
melten sich die Fischchen in der Gegend des Gelberün bis Grün 
am dichtesten an, also an der Stelle, die dem total farbenblinden 
Menschenauge am hellsten erscheint. Um die Helligkeitsverteilung 
für Fische messend zu bestimmen, brachte er sie in ein Bassin, das 
zur Hälfte mit weißem Licht, dessen Intensität meßbar variiert 
werden konnte, zur anderen Hälfte mit einem bestimmten homo- 
genen Lichte bestrahlt war und stellte nun für verschiedene Farben 
die Intensität des weißen Lichtes fest, bei welcher sich die Fische 
gleichmäßig in beiden Bassinhälften verteilten, bei welcher ihnen 
also offenbar das farbige Licht gleich hell erschien wie das weiße. 
Er erhielt so eine Kurve, die mit der Kurve der Helligkeitsvertei- 
lung für das total farbenblinde Menschenauge in auffallender Weise 
übereinstimmte. 

Im Wesentlichen auf ähnliche Art sind die Versuche an wirbel- 
losen Tieren durchgeführt. Bienen erwiesen sich für feinere 
messende Untersuchungen nicht geeignet; immerhin ließ sich folgendes 
feststellen: wurden etwa 50—60 Tiere aus dem Stock in ein Parallel- 
wandgefäß gebracht, so eilten die positiv phototactischen Tiere, wenn 
ein Spectrum in dem Gefäß entworfen wurde, lebhaft nach dem 
Gelbgrün bis Grün. Wurde der Behälter zur Hälfte rot, zur anderen 
Hälfte blau belichtet, so eilten die Bienen ins Blau, auch wenn dem 
farbentüchtigen Menschenauge das Rot deutlich heller erschien; erst 
wenn das Rot viel heller gemacht wurde als das Blau, gingen die 
Bienen in die rote Hälfte (34, p. 660, 661); also auch hier fand 
v. Hess die zwei für den Helligkeitssinn des total farbenblinden 
Menschenauges charakteristischen Merkmale: die Verschiebung der 
hellsten Stelle nach dem Grün zu und den relativ geringen Reizwert 
lang welligen Lichtes. 

Der Schluß war naheliegend, daß die Fische und die wirbellosen 
Tiere total farbenblind seien, und v. Hess glaubt zu diesem Schlusse 
um so mehr berechtigt zu sein, als er zeigte, daß die älteren Ver- 


8 Karn v. Friscu, 


suche, einen Farbensinn bei Fischen und niederen Tieren nachzuweisen, 
durchaus den wesentlichen Unterschied zwischen Farbenunter- 
scheidungsvermögen und Farbensinn nicht berücksichtigt 
hatten; mit dem Nachweis des ersteren ist ein Farbensinn noch 
nicht erwiesen; auch der total farbenblinde Mensch vermag Farben 
zu unterscheiden, er erkennt sie an ihrem charakteristischen farb- 
losen Helligkeitswert. Und so konnten auch Foret, LovELL u. A. 
ihre Bienen an eine bestimmte Helligkeit gewöhnt haben, während 
sie sie an die Farbe zu gewöhnen glaubten. 

So bestechend die v. Hxss’schen Versuche auf den ersten Blick 
erscheinen mögen, beweisend sind sie nicht. Denn der Schluß, dab 
ein Tier, weil es das Spektrum in der Gegend des Gelbgrün bis 
Grün am hellsten und am langwelligen Ende verkürzt sieht, total 
farbenblind sein müsse, ist durchaus nicht zwingend; v. Hess meint, 
seine Befunde lehren, „dass die Bienen ... sich in allen hier in 
Betracht kommenden Beziehungen so verhalten wie ein unter ent- 
sprechende Bedingungen gebrachter totalfarbenblinder Mensch“ 
(36, p. 84); die wichtigste der „hier in Betracht kommenden 
Beziehungen“ ist aber doch wohl die, ob Farben nach ihrer Qualität 
oder nur nach ihrer Helligkeit unterschieden werden. Und über 
diesen Pankt geben die v. Hxss’schen Spektrumversuche gar keinen 
Aufschluß. Man wird ein Wesen, das die Farben lediglich nach 
ihrer Helligkeit unterscheidet, als total farbenblind bezeichnen, 
auch dann, wenn für dieses Wesen die Helligkeitsverteilung im 
Spektrum eine andere ist als für den total farbenblinden Menschen. 
Und man wird andrerseits einem Wesen, welches Farben nach ihrer 
Qualität unterscheidet, einen Farbensinn zusprechen, auch dann, 
wenn die Helligkeitsverteilung im Spektrum für dieses Wesen mit 
der für den total farbenblinden Menschen gefundenen Helligkeits- 
verteilung übereinstimmt. Daß Tiere mit solchem Helligkeitssinn, 
wie ihn v. Hess bei Fischen und Wirbellosen gefunden hat, total 
farbenblind sein müßten, ist eine Verallgemeinerung eines am 
Menschen gewonnenen Erfahrungssatzes — eine Verallgemeinerung, 
deren Berechtigung durch nichts erwiesen ist. Daß tatsächlich Fische, 
trotz ihres von v. Hess festgestellten Verhaltens, Farbensinn be- 
sitzen, habe ich kürzlich gezeigt (22—24), und im Verein mit KuPpEL- 
WIESER (27) konnte ich das Gleiche für Daphniden nachweisen.’) 


1) v. Hess gibt dies freilich nicht zu. Er sucht meine Arbeiten 
dadurch zu diskreditieren, daß er immer wieder erklärt, sie seien laien- 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 9 


- Hiernach ist man auch nicht mehr berechtigt, bei Bienen und 
anderen wirbellosen Tieren aus ihrem oben geschilderten Verhalten 
im Spektrum auf totale Farbenblindheit zu schließen. Ebensowenig 
war aber ihr Farbensinn bisher erwiesen; v. Hess hat das un- 
bestreitbare Verdienst, auf die Mängel der bisher gebräuchlichen 
Methoden zum Nachweise des Farbensinnes bei niederen Tieren hin- 
gewiesen zu haben. 


Bei diesem Stand der Dinge schien es mir angezeigt, neue Ver- 
suche über den Farbensinn der Bienen anzustellen; die Resultate 
habe ich in zwei Vorträgen (25, 26) zum Teil schon kurz publiziert. 
Bevor ich an ihre ausführliche Schilderung gehe, möchte ich Jenen 
danken, ohne deren Hilfe ich die Arbeit in dieser Weise nicht hätte 
durehführen können. Durch den Umstand, daß auf dem väterlichen 
Landsitze am Wolfgangsee, wo diese Arbeit in den Sommern 1912 
und 1913 entstanden ist, eine beträchtliche Zahl von Freunden und 
Verwandten zu gemeinsamem Ferienaufenthalt zusammenströmt, stand 
mir ein ganzer Stab von zuverlässigen Hilfskräften zu gebote, die, 
wie man sehen wird, für die Mehrzahl der Versuche nötig waren. 
Besonderen Dank schulde ich meinem Freunde Dr. Orro KoEHLER 
und vor allem Herrn Hofrat SıcmunD Exner, der mir stets mit Rat 
und Tat beigestanden hat. 


1. Nachweis des Farbensinnes. 


Daß sich die Insecten an gewisse Farben gewöhnen, auf sie 
„dressieren“ lassen und sie von anderen Farben zu unterscheiden 
vermögen, darüber kann nach den Versuchen von LUBBOocK, FOREL, 
LovELtL, v. DoskIewicz u. A. kein Zweifel herrschen. Die Frage 


haft und ohne Kenntnis der Physik und Physiologie der Farben an- 
gestellt. Ein stichhaltiger Beweis für diese Behauptung wird nicht er- 
bracht. Wo er mir , Versuchsfehler“ vorwirft, handelt es sich entweder 
um unzutreffende Behauptungen seinerseits oder um Details, die für das 
Wesen des Versuches gänzlich belanglos sind. Meine entscheidenden Ver- 
suche erklärt er sämtlich für unrichtig. Dabei pflegt er negative Resul- 
tate, die er bei einer von der meinigen wesentlich abweichenden Versuchs- 
anordnung erhalten hat, als „Beweis“ für die „Unrichtigkeit“ meiner 
positiven Resultate ins Feld zu führen. Ich protestiere gegen diese in der 
Wissenschaft nicht übliche Methode der Polemik, und ich kann verlangen, 
daß v. HESS so wegwerfende Redensarten, wie sie namentlich in seinen 
letzten Publikationen auf Kosten einer sachlichen Kritik meiner Versuche 
überhandnehmen, entweder im einzelnen begründet oder unterläßt. 


10 Kary v. Frisco, 


ist, ob diesem Farbenunterscheidungsvermögen ein Farbensinn zu- 
erunde liegt oder ob die Insecten total farbenblind sind und die 
Farben nur nach ihrem farblosen Helligkeitswert unterscheiden und 
erkennen. Im letzteren Falle wäre die Sprencen’sche Lehre, dab 
die Blumenfarben „um der Insekten Willen“ da seien, insofern nicht 
zutreffend, als nicht die Farbe der Blumen, sondern nur ihre 
Helligkeit von jenen als Merkzeichen benützt würde. 

Welche Umstände hätten dann die Entwicklung der Blumen- 
farben veranlaßt? Was hätte vor allem die Entstehung jener 
komplizierten Einrichtungen im Bau der Blumenblätter bedingt, 
welche es bewirken, daß die Farben vieler Blüten zu den ge- 
sättigtesten Farben gehören, die wir im een Leben zu sehen 
bekommen (ExNER, 20)? 

Die erste und wichtigste Frage für mich war somit die nach 
dem Vorhandensein von Farbensinn bei den Insecten. Der Weg zu 
ihrer Entscheidung ist durch folgende Überlegung gegeben. Ist ein 
Tier total farbenblind, so sieht es eine Farbe, sagen wir ein Gelb, 
genau so wie ein Grau von bestimmter Helligkeit. In einer Serie grauer 
Papiere, welche in hinreichend feinen Helligkeitsabstufungen von 
Weiß bis zu Schwarz führt, muß also ein Grau enthalten sein, das 
für das Tier mit dem Gelb identisch ist. Wenn man ihm nun ein 
gelbes Blatt in einer solchen Serie grauer Blätter von gleicher 
Form, Größe und Oberflächenbeschaffenheit vorlegt, so kann es das 
gelbe Blatt nicht mit Sicherheit herausfinden, es muß dasselbe 
mindestens mit einem der grauen Blätter verwechseln. Man muß 
nur das Tier veranlassen, nach der gewünschten Farbe zu suchen, 
und dies geschieht am einfachsten durch Dressur mit Hilfe von 
Futter. 

Ich habe die Untersuchung zunächst auf die Honigbiene 
(Apis mellifica L., deutsche Rasse) beschränkt, die für die Befruchtung 
. der Blumen von all unseren Insecten die größte Rolle spielt und 
überdies aus verschiedenen Gründen zum Versuchstier hervorragend 
geeignet ist. Besonders sei betont, daß die Bienen auch bei Regen 
an die Futterstellen kamen, so daß die Versuche durch schlechte 
Witterung keine Unterbrechung erlitten; nur heftige Regengiisse 
oder große Kälte hielten die Tiere im Stock zurück. 

Die Grauserie, welche ich im ersten Sommer (1912) ver- 
wendete, hatte ich mir selbst hergestellt, und zwar durch ver- 
schieden langes Exponieren von mattem Kopierpapier; die Serie 
führte in 30, für das menschliche Auge kaum unterscheidbaren Ab- 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 11 


stufungen von Weiß bis zu Schwarz. Da sich im Laufe des Sommers 
herausstellte, daß die Anwendung einer derart fein abgestuften Grau- 
serie unnötig ist (vgl. S. 20, 21), schränkte ich im zweiten Sommer 
(1913) die Serie auf 15 Nummern ein, die ich diesmal aus einer von 
H. Mirrer in Leipzig (Neumarkt 9) bezogenen Serie mattgrauer 
Papiere (50 Nummern) derart auswählte, daß sie in möglichst gleich- 
mäßigen Abstufungen von Weiß zu Schwarz führte Im ersten 
Sommer befestigte ich die grauen und farbigen Papiere mit Reiß- 
nägeln auf der Unterlage (vgl. Taf. 1 Fig. 1); für die Fortsetzung 
der Versuche im zweiten Sommer hatte ich sie auf Karton aufziehen 
lassen, wodurch die Reibnägel überflüssig wurden (vgl. Taf. 1 Fig. 4). 

Die Maße der Papiere waren im ersten Sommer ca. 10 x 15 cm, 
im zweiten Sommer 15 X 15 cm. Zu erwähnen ist noch, daß ich im 
zweiten Sommer an 3, schließlich an 4 Plätzen zugleich arbeitete, 
deren gegenseitige Lage und Entfernung aus der Skizze Fig. M, 
S. 81 zu ersehen ist. Die Versuche störten sich gegenseitig nicht, 
da, mit wenigen Ausnahmen, am gleichen Platze stets nur die 
gleichen Bienen verkehrten (vgl. Kap. 6). 

Ich begann damit, daß ich im Freien, an einer vor Regen und 
direktem Sonnenlicht geschützten Stelle (bei a, Fig. M, S. 81) auf 
einem hölzernen Tische die aus 30 Nummern bestehende Grauserie 
in beliebiger Reihenfolge, nicht nach der Helligkeit geordnet, be- 
festigte; an zwei beliebig gewählten Stellen wurden zwischen ihnen 
zwei mattgelbe Papiere!) (Taf. 5 No. 4) von gleicher Größe ein- 
gefiigt. Diese 32 Papiere wurden in mehreren Reihen angeordnet, 
so daß sie eine rechteckige Fläche bedeckten. Auf jedes Blatt 
wurde ein Uhrschälchen mit abgeflachtem Boden (Durchmesser 4 cm) 
gesetzt; die beiden Uhrschälchen auf den gelben Papieren wurden 
mit Honig gefüllt, die anderen blieben leer. Neben dem Tische 
breitete ich einige große, mit Honig bestrichene Papierbogen aus. 
Es währte nicht sehr lange, so wurden diese von Bienen entdeckt, - 
und es entwickelte sich ein Jebhafter Verkehr zwischen der neuen 
Futterquelle und einem etwa 100 m davon entfernten Bienenhaus 
(B,. Fig. M, S. 81). Bald wurden auch die Honigschälchen auf den 
gelben Papieren von ihnen gefunden, und ich entfernte nun die 
großen Papierbogen und fütterte ausschließlich aus den Uhrschälchen 


1) Ich benutzte die bekannten HERING’schen Papiere, bezogen von 
RIETZSCHEL in Leipzig, Kreuzstr. 12. Die Farbenserie besteht aus 
16 Nummern. Auf Taf. 5 sind Proben von ihnen aufgeklebt. 


119 Karu v. Friscu, 


auf den gelben Papieren, anfangs mit Honig, am folgenden Tage 
und von da ab fast ausschließlich mit konzentriertem Zuckerwasser, 
das ebenso gierig genommen wurde Füllt man die Schälchen 
ständig nach, sobald sie leergetrunken sind, so wachsen die Scharen 
der kommenden Bienen bald ins Maßlose. Ich fütterte daher in 
Zwischenräumen von etwa !/, Stunde !); sobald die Schälchen leer 
sind, verfliegen sich die meisten Bienen sehr rasch, und erst wenn 
nach neuerlicher Fütterung die ersten Bienen mit gefülltem Magen 
in den Stock heimkehren, schwillt die Zahl der Besucher in wenigen 
Minuten zur früheren Höhe an; diese Bienen sind dann durchaus. 
oder doch in weit überwiegender Mehrheit die gleichen wie zuvor, 
wovon man sich durch Markierung überzeugen kann. Bei Einhaltung 
dieser Futterzeiten betrug die Gesamtzahl der Individuen, welche. 
an einem Versuchsplatze verkehrten, angenähert 200. 

Um eine Dressur auf einen bestimmten Ort zu vermeiden, 
wurde — und dies gilt auch für alle folgenden Versuche — die 
Lage der gelben Papiere häufig (fast vor jeder Fütterung) ge- 
wechselt. Auch wenn dies soeben geschehen war, flogen die Bienen, 
schon am zweiten Tage der Dressur, ohne zu suchen, direkt auf die 
gelben Papiere los. Hierbei war nun freilich zunächst nicht zu ent- 
scheiden, ob sie nicht durch den Geruch des Zuckerwassers ge- 
leitet wurden. 

Ich machte nun nach 2tägiger Dressur folgenden Versuch. Ich 
nahm zwei neue, unbenützte gelbe Papiere, denen also noch kein 
Bienengeruch anhaftete, ebenso zwei neue Schälchen für dieselben; 
die zwei alten gelben Papiere wurden entfernt, graue an ihrer Stelle 
befestigt und die neuen gelben an zwei anderen Stellen eingefüst. 
Dann füllte ich sämtliche Uhrschäichen, auch die auf den grauen 
Papieren, mit Zuckerwasser. Nun waren auf den verschiedenen 
Papieren für die Bienen alle Bedingungen gleich bis auf die Farbe 
und Helligkeit. Waren sie total farbenblind, erkannten sie also das 
Gelb nur an seinem farblosen Helligkeitswert, dann mußten jene 
grauen Papiere, welche für sie den gleichen Helligkeitswert besaßen, 
ebenso stark besucht werden wie die gelben; besaßen sie aber 
Farbensinn, so war eine Bevorzugung bestimmter grauer Papiere 
nicht zu erwarten, und die gelben Papiere mußten vor allen grauen 
bevorzugt werden. Das letztere trat ein. Die Bienen flogen ohne 
Zögern nach den gelben Papieren und drängten sich auf diesen um 


1) Meist von ca. 7 Uhr früh bis ca. 6 Uhr abends. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 13 


das Zuckerwasser, während die vielen mit Zuckerwasser gefüllten 
Schälchen auf den grauen Papieren unbeachtet blieben. 

Ich zählte mit einer Anzahl von Hilfsarbeitern die Bienen, die 
sich während der ersten 10 Minuten auf den Papieren niederließen. 
Hierbei wurde, um Unsicherheiten zu vermeiden, jede Biene gezählt, 
die sich setzte, gleichgiltig, ob sie vom Stock her ankam oder 
etwa nach kurzem Auffliegen zu dem gleichen Papier zurückkehrte, 
auf dem sie schon gesessen hatte (dies gilt auch für alle folgenden 
Versuche). Es setzten sich während der 10 Minuten 29 Bienen auf 
das eine, 45 auf das andere gelbe Papier, dagegen nur 3 insgesamt 
auf alle 30 grauen Papiere, und zwar eine auf Grau No. 131), eine 
auf No. 17, eine auf No. 21 (diese letztere wurde durch einen Wind- 
stoß in das Zuckerwasser der betreffenden Schale hineingeblasen). 

Nun wurde das Zuckerwasser aus den Grauschälchen wieder 
entfernt, und die Bienen bekamen, wie vorher, nur auf Gelb Futter. 

Der Versuch wurde nach 2 Stunden wiederholt, mit dem Unter- 
schiede, daß nur ein reines gelbes Papier (natürlich wieder an einer 
neuen Stelle) in die Grauserie eingefügt, das andere gelbe Papier durch 
ein beliebiges graues ersetzt wurde; ferner blieben diesmal eine volle 
halbe Stunde sämtliche Uhrschälchen mit Zuckerwasser gefüllt, und wir 
zählten während dieser Zeit alle Bienen, die sich setzten. Es waren dies 
275 auf dem gelben Papier (das Schälchen mußte wiederholt nachgefüllt 
werden), dagegen nur 24 auf den grauen Papieren. Diese verteilten sich 
auf die 31 grauen Papiere folgendermaßen: 1 auf No. 1, 1 auf No. 3, 
1 auf No. 18, 2 auf No. 19, 1 auf No. 22, 5 auf No. 25, 3 auf No. 26, 
4 auf No. 27, 6 auf No. 29. 

Am gleichen Tage machten wir noch einen anderen Versuch. 
Es wurden wieder zwei neue gelbe Papiere, mit reinen Uhrschälchen 
versehen, an zwei neuen Plätzen befestigt, und diesmal blieben alle 
Uhrschälchen, auch die auf den gelben Papieren, leer.) Der Bienen- 
besuch war sehr rege, und es ließen sich während der folgenden 
5 Minuten 220 Bienen auf den beiden gelben Papieren nieder, wo 


1) Ich habe die grauen Papiere ihrer Helligkeit nach numeriert, das 
hellste mit No. 1, das dunkelste mit No. 30, die im zweiten Sommer 
verwendete Grauserie entsprechend von 1—15. 

2) Auch bei fast allen folgenden Versuchen waren alle Papiere mit 
leeren reinen Uhrschälchen beschickt. Ich pflegte vor Beginn eines Ver- 
suches das Uhrschälchen auf der Dressurfarbe zu füllen und dann zu 
warten, bis die anwesenden Bienen sich vollgesogen hatten und abgeflogen 
waren. Dann konnte man sicher sein, daß nach wenigen Minuten zahl- 
reiche Bienen kommen würden (vgl. S. 12), und konnte in der Zwischen- 
zeit ungestört die nötigen Vorbereitungen treffen. 


14 Kart v. Frisch, 


sie dichte Klumpen bildeten, die sich in und neben den leeren Uhr- 
schälchen herumwälzten; die beiden gelben Blätter waren ziemlich 
weit voneinander entfernt, und man sah häufig Bienen von einem 
Blatt auffliegen, um sich sogleich auf dem anderen niederzulassen. 
Keine einzige Biene setzte sich auf eines der 30 grauen Papiere. 

Es lag mir daran, das Versuchsergebnis auch photographisch 
festzuhalten. Da sich die dunklen Bienenkörper auf den Photo- 
graphien vom gelben Untergrund schlecht abhoben, dressierte ich 
sie nun in gleicher Weise auf Blau (No. 13, Taf. 5). 24 Stunden 
nach Beginn der Dressur machten wir den ersten Versuch: ein 
reines blaues Blatt mit einem reinen Uhrschälchen wurde an einer 
neuen Stelle in der Grauserie befestigt; es ließen sich auf ihm 
binnen 4 Minuten 282 Bienen!) nieder, während sich auf die 
31 grauen Papiere insgesamt nur 3 Bienen setzten, und zwar eine 
auf Grau No. 17, eine auf No. 20, eine auf No. 27. 

Eine Stunde später wiederholte ich den gleichen Versuch, aber- 
mals mit einem neuen, an einem anderen Ort befestigten, mit einem 
reinen Uhrschälchen beschickten blauen Papier; sämtliche Uhr- 
schälchen ohne Zuckerwasser. Ich entfernte den Versuchstisch von 
seinem gewohnten Platze und stellte ihn einige Meter davon in die 
Sonne; ein Teil der Bienen schwärmte an dem Platze, wo der Tisch 
vorher gestanden hatte, suchend umher, ein großer Teil aber fand 
ihn sogleich auf und stürzte sich auf das reine blaue Papier und 
sein leeres Uhrschälchen dieses Bild ist in der Photographie Taf. 1 
Fig. 1 festgehalten. (Es wurde der Tisch von oben herab photo- 
graphiert.) Die rechts von dem blauen Papier sichtbaren Bienen 
sind zufliegende Tiere, wie man an ihrem Schatten erkennt. 

Wie sehr sich die dressierten Bienen durch die Wahrnehmung 
der Farbe, wie wenig sie sich durch den Geruch des gewohnten 
Zuckerwassers leiten ließen, zeigt folgender, am gleichen Tage unter- 


1) Die Zahl ist wohl beträchtlich höher als die Zahl der an diesen 
Versuchen beteiligten Bienen; denn man sah häufig, wie sich Bienen, 
als sie auf dem blauen Papiere nichts fanden, in die Luft erhoben und 
suchend über dem Tische umherschwebten, um sich alsbald neuerdings auf 
dem blauen Papiere niederzulassen. In diesem Falle wurden sie natürlich 
(vgl. S. 13) doppelt gezählt. 

Wenn ein Papier derart stark von Bienen besucht wurde, kann ich 
nicht dafür einstehen, daß das Zählungsergebnis genau richtig ist; doch 
wurde stets in zweifelhaften Fällen eher zu wenig als zu viel gezählt, so 
daß die angegebenen Zahlen wohl zu niedrig, nicht aber zu hoch sein 
können. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 15 


nommene Versuch. Zur Erleichterung der Vorbereitung versah ich 
einen zweiten Tisch in gleicher Weise wie den Dressurtisch mit 
einer Grauserie und fiigte an einem beliebigen, vom Orte der letzten 
Fütterung abweichenden Platze — hierauf wurde bei allen 
Versuchen streng geachtet, und ich brauche es wohl weiterhin nicht 
mehr zu erwähnen — ein reines blaues Blatt ein. Nun wurden 
sämtliche Uhrschälchen mit Zuckerwasser gefüllt 
nur auf das blaue Papier wurde ein reines, leeres 
Schälchen gesetzt. Dann wurde der Dressurtisch rasch entfernt 
und der vorbereitete Versuchstisch an seine Stelle gesetzt. Auch 
jetzt stürzten sich die Bienen scharenweise auf das blaue Papier 
und ließen die gefüllten Schälchen, welche in nächster Nähe auf 
den grauen Papieren standen, zunächst ganz unbeachtet. Bevor die 
Aufnahme (Taf. 1 Fig. 2) gemacht wurde, hatte eine Biene in einem 
der Grauschälchen das Zuckerwasser entdeckt, und zu ihr gesellten 
sich bald mehr (im Bilde links unten); doch brauchte es eine be- 
trächtliche Zeit, bis in einer größeren Zahl von Grauschälchen das 
Zuckerwasser entdeckt wurde, und immerwährend tummelten sich 
zahlreiche Bienen um das leere Blauschälchen (links von diesem 
erkennt man in dem Grauschälchen eine ins Zuckerwasser gefallene 
Biene). 

Der Versuch mißlingt freilich, wenn man statt Zuckerwasser den stark 
duftenden, vielleicht auch an seinem Aussehen von den Bienen erkannten 
Honig anwendet; zwar fliegt auch dann die große Mehrzahl der Bienen 
gegen das blaue Papier an, bevor sie sich aber setzen, schwenken sie ab und 
landen nach kurzem Suchen an einem der Honigschälchen; einige Bienen 
setzten sich auch bei dieser Versuchsanordnung auf das leere blaue Papier. 
Als ich sämtliche Uhrschälchen, auch das auf dem Blau befindliche, mit 
Honig beschickte, ließen sich in den ersten Minuten auf dem blauen Papier 
allein ca. doppelt so viel Bienen nieder als auf allen 15 !) grauen Papieren 
zusammen. 


Ich modifizierte auch den Versuch in der Weise, dab ich sämt- 
liche Uhrschälchen entfernte. Die Bienen ließen sich durch diese 
Veränderung nicht stören und flogen auch unter solchen Umständen 
auf das reine blaue Papier. Der entstehende Bienenklumpen wälzte 
sich auf dem blauen Blatt hin und her, und zwar meist am Rande 
des Papiers, wo er am besten Halt fand (Taf. 1 Fig. 3). 

Schließlich gebe ich auf Taf. 2 Fig. 5 die Aufnahme eines Ver- 


1) Diese Versuche stammen aus dem Sommer 1913, wo ich eine nur 
aus 15 Nummern bestehende Grauserie verwendete (vgl. S. 11). 


16 Karu v. Frisch, 


suches wieder, bei dem die Grauserie in geordneter Reihenfolge auf- 
gesteckt wurde, um ihre kontinuierliche Abstufung zu zeigen. In 
der Mitte wurde ein neues blaues Blatt angebracht, sämtliche Uhr- 
schälchen waren leer und rein. 


Gegen die bisher geschilderten Versuche könnte man einige 
Einwände erheben, die ich nun besprechen möchte. 


Erster Einwand: Die hohe Zahl der die Dressur- 
papiere besuchenden Bienen beweist nichts; denn so- 
bald sich eine oder mehrere Bienen an einer Stelle 
niederlassen, setzen sich die übrigen dazu. 

Daß einige, manchmal eine einzige sitzende Biene unter Um- 
ständen eine große Anziehungskraft auf andere Bienen ausübt, kann 
niemandem verborgen bleiben, der sich auch nur kurze Zeit mit der- 
artigen Versuchen beschäftigt. Auch dann, wenn in den bisher ge- 
schilderten Versuchen die große Masse der Bienen nur durch das Beispiel 
der ersten sich setzenden Tiere veranlaßt worden wäre sich nieder- 
zulassen, bliebe die Tatsache bestehen, daß die ersten Bienen sich : 
stets auf die Dressurfarbe und nicht auf eines der vielen grauen 
Blätter setzten. Man kann aber zeigen, daß das Resultat im wesent- 
lichen das gleiche bleibt, auch wenn man die Klumpenbildung ganz 
verhindert. Ich legte den Blau-dressierten Bienen ein reines Blau 
in einer Grauserie vor, sämtliche Uhrschälchen waren leer und rein. 
Und nun wurde jede sich setzende Biene sofort aufgejagt; es setzten 
sich während 5 Minuten 2 Bienen auf Grau No. 3, 2 auf No. 4, 
2. auf No. 7, 2 auf No. 10, 2 auf No. 11, 1 auf No. 15, keme auf 
eines der übrigen 9 grauen Papiere !),- dagegen 63 auf das eine 
blaue Papier. Wenn man bedenkt, daß durch das fortwährende 
Aufscheuchen der einzelnen Bienen auch andere verjagt und am 
Niedersitzen verhindert werden mußten, wird man zugeben, dab 
dieses Resultat im wesentlichen das gleiche ist wie das der früher 
mitgeteilten Versuche. Immerhin wäre bei diesen wahrscheinlich 
die Frequenz der Dressurfarbe etwas niedriger geblieben, wenn 
nicht ein Bienenklumpen eine Anziehung auf andere Bienen aus- 
üben würde, und ich lege daher auf die große Höhe der Zahlen 
kein besonderes Gewicht. 


1) Der Versuch stammt aus dem Sommer 1913, Grauserie von 
15 Nummern. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 17 


Der Grad dieser Anziehungskraft eines Bienenklumpens ist von 
den Umständen abhängig, und da dieser Punkt für die späteren 
Versuche von Bedeutung sein wird, will ich noch etwas näher darauf 
eingehen: 

1. Haben die Bienen die Neigung, sich auf ein bestimmtes far- 
biges Papier zu setzen, so braucht es oft einige Sekunden, bis sie 
‚sich dazu entschließen; während dieser Zeit schwärmen sie über 
dem betreffenden Papier umher. Unter solchen Umständen kann 
die erste Biene, die sich auf das farbige Papier setzt, in kürzester 
Zeit alle anderen nach sich ziehen. Üben zwei Papiere angenähert 
die gleiche Anziehungskraft auf die Bienen aus, dann kann so das- 
jenige, auf welches sich zufällig die ersten Bienen niederlassen, in 
den nächsten Minuten einen wesentlich stärkeren Besuch erhalten 
als das andere. 

2. Haben die Bienen die Wahl zwischen einem farbigen Papier, 
auf das sie dressiert sind, auf dem aber keine Biene sitzt, und 
einem grauen Papier, auf dem ein Bienenklumpen sitzt, so bildet — 
die Dressurfarbe für sie eine weit stärkere Attraktion als der 
Bienenklumpen. 

Hiervonkann Anflug der Bienen 
man sich leicht 
durch folgenden 
Versuch über- 
zeugen. Ich über- 
decktediegrauen 
Papiere und ein 
blaues mit einer 
großen Glas- 
platte. Die Blau- 
dressierten Bie- 
nen ließen sich 
über dem blauen 
Papier auf der 
Glasplattenieder 
und bildeten da- 
selbst einen an- 
sehnlichenKlum- 
pen. Nun verschob ich die Glasplatte samt den Bienen derart, daß 
der Klumpen mitten auf ein graues Papier geriet. Binnen 1/,—14/, 
Minute bildete sich auf dem Blau ein neuer Bienenklumpen und 
Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. alle. Zool. u. Physiol. 2 


18 Karu v. Frisch, 


der alte, aufs Grau versetzte, erhielt nicht nur keinen wesentlichen 
Zuzug, sondern löste sich in kurzer Zeit völlig auf. Ich habe diesen. 
Versuch oftmals wiederholt und hierbei die Bienen manchmal auf 
ein Grau versetzt, das für den total farbenblinden Menschen den 
gleichen farblosen Helligkeitswert besitzt wie das Blau, in anderen 
Fällen versetzte ich sie auf ein dunkleres oder ein helleres Grau — 
der Erfolg blieb stets der gleiche. 


Noch eine weitere Versuchsreihe mag als Beleg für diesen Punkt: 
angeführt werden. Die Bienen waren auf ein blaues Blatt in der aus 
15 Nummern bestehenden Grauserie dressiert. Bl (Fig. A) soll die Stelle 
bezeichnen, an der die Bienen zuletzt vom Blau gefüttert wurden. Ich nahm 
nun das Zuckerwasserschälchen samt den daransitzenden, saugenden Bienen 
uud setzte es bei a auf ein mittelgraues Papier; bei b wurde ein blaues, 
gleichfalls mit einem Zuckerwasserschälchen beschicktes Papier aufgelegt und 
das blaue Papier bei G/ durch ein graues ersetzt. Dann wurden die sich 
setzenden Bienen gezählt, solange, bis bei b etwa ebensoviel Bienen saßen wie 
bei a. Nach kurzer Zeit wurde der Versuch in gleicher Weise wieder- 
holt, nur daß jetzt das blaue Papier bei a, das graue bei b aufgelegt. 
wurde, und so noch mehrmals mit regelmäßigem -Platzwechsel des grauen 
und blauen Papiers. Die Resultate sind in der folgenden Tabelle ent- 
halten: 


Anzahl der mit dem Von den in der nächsten Zeit sich nieder- 
Zuckerwasserschälchen auf lassenden Bienen setzten sieh 
das graue Papier ver- 
setzten Bienen zu den Bienen 


auf das blaue Papier 


auf dem grauen Papier 


Versuch 1 ca. 15 2 5 
a 20 0 16 
NS ca. 20 0 10 
pay ca. 12 4 18 
os 20 1 20 

6 ca. 25 3 24 


Solche Versuche habe ich noch mehrfach mit dem gleichen Erfolge 
wiederholt. 


3. Werden die Bienen auf dem Versuchstisch durch keines 
der Papiere besonders angezogen, so kann ein zufälliges Nieder- 
sitzen einer oder mehrerer Bienen auf einem beliebigen Papier 
andere Bienen nachziehen und zur Bildung eines Klumpens Anlaß 
geben, der sich aber meist bald wieder auflöst und nur, wenn große 
Mengen von Bienen anwesend sind, gelegentlich länger (mehrere 
Minuten) bestehen bleibt. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 19 


Zweiter Einwand: Die Bienen erkannten vielleicht 
das farbige Papier nicht an seiner Farbe, sondern 
an geringen, durch die verschiedene Herstellungs- 
weise der farbigen und grauen Papiere bedingten 
Unterschiede der Oberflächenbeschaffenheit. 

Bei den im zweiten Sommer verwendeten grauen und farbigen 
Papieren waren solche Unterschiede für das menschliche Auge nicht 
erkennbar. Dagegen war bei den im ersten Jahre benutzten grauen 
Kopierpapieren gegen Ende des Sommers, als sie durch die Witterung 
schon etwas gelitten hatten, insofern eine geringe Differenz gegen- 
über den farbigen Papieren vorhanden, als die letzteren etwas 
matter erschienen. Ein solcher Unterschied könnte vielleicht für 
das Bienenauge viel auffallender sein als für das unsrige, und so 
könnte jemand auf den Gedanken kommen, daß die Bienen von 
vornherein das farbige Papier an einem minimalen derartigen Merkmal 
erkannt hätten. 

Ist dies der Fall, dann muß natürlich jede stärkere Veränderung 
der Oberflächenbeschaffenheit des farbigen Papieres den Erfolg der 
Dressur vollständig aufheben. Es wurde nun ein gelbes Papier 
durch Überziehen mit Firnis stark glänzend gemacht, und es zeigte 
sich, daß die Bienen auf das glänzend gelbe Papier ebenso gingen 
wie vorher auf das mattgelbe. Den gleichen Versuch wiederholte 
ich mit demselben Erfolge an Blau-dressierten Bienen mit blauem 
Papier. Wollte jemand noch einwenden, dab sie nun, unabhängig 
von allem Früheren, durch den starken Glanz des farbigen Papieres 
angezogen worden seien, so ist dem entgegenzuhalten, daß sie ein 
hell-, mittel- oder dunkelgraues Papier, das auf gleiche Weise 
glänzend gemacht und nebst dem glänzend-farbigen Papier in die 
Grauserie eingereiht war, nicht beachteten. 

Dritter Einwand: Die Bienen könnten eine viel 
feinereEmpfindungfür Helligkeitsunterschiede haben 
als wir Menschen, unddannist die Abstufung der Grau- 
serie zu grob; wenn auch dem farbenblinden Menschen- 
auge das farbige Blatt mit einem der grauen Blatter 
identisch schien, so war doch fiir das Bienenauge mit 
seinem feineren Helligkeitssinn noch ein Unterschied 
vorhanden, und sie kénnten so in allen Versuchen die 
Dressurfarbe doch am farblosen Helligkeitswert er- 
kannt haben. 


Soll dieser Einwand zu Recht bestehen, so muß die Voraus- 
2* 


20 Karu v. Frisch, 


setzung erfüllt sein, daß die Bienen mit derselben Exaktheit, mit 
der sie sich auf eine Farbe dressieren lassen, auf ein Grau von be- 
stimmter Helligkeit zu dressieren sind. 

Im ersten Sommer versuchte ich es mit einem mittleren 
Grau (Grau No. 15 der aus 30 Nummern bestehenden Grauserie). 
Das Verfahren war genau das gleiche wie bei der Dressur auf ein 
farbiges Papier. Der Platz des Dressurgrau wurde natürlich ebenso 
wie sonst der Platz der Dressurfarbe häufig verändert. Ich setzte 
die Dressur 9 Tage lang fort. Aber ebensowenig in den letzten 
wie in den ersten dieser 9 Tage war ein Erfolg der Dressur er- 
kennbar, während die Bienen doch auf eine Farbe schon nach 
einem Tage vollkommen dressiert zu sein pflegen. Es war nicht 
einmal eine Bevorzugung der mittelgrauen Papiere vor den ganz 
hellen und ganz dunklen festzustellen, wie ich erwartet hatte, sondern 
die Dressur ist vollständig mißlungen. Die einzelnen Versuche sind im 
Anhang, Tabelle 1—5 (S.105) aufgeführt. Ich gebe hier die Gesamtzahl 
der Bienen, welche bei diesen Versuchen gezählt wurden, in ihrer 
Verteilung auf die 30 Abstufungen der Grauserie wieder. [Um die 
von den grauen Papieren eingenommene Fläche auf ein Rechteck 
zu ergänzen, wurde ein weißes (No. 1) und ein schwarzes (No. 30) 
Papier doppelt genommen.] 


3|4/5]6|7/8|9| 10 


No. der Grauserie | iL |) tla) 2 1112123 14 | 15 
Bienenfrequenz | 29 44 | 32 27| 26 | 78 | 35 59 37134 | 145 31 | 58 | 26 | 125 | 131 
No. der Grauserie [16 17 | 18 19 |20|21|22| 23 | 24/25] 26 27 | 28 | 29 | 30 | 30a 
Bienenfrequenz [44 40 | 62 128|26|22 31 |74 | 44 55 51/2916 26126 | 7 


Überzeugender noch als das Resultat der Zählungen wirkt der 
unmittelbare Anblick der Bienen bei diesen Versuchen. Gänzlich 
ziellos schwärmen sie über dem Tische umher, während die auf eine 
Farbe dressierten Bienen schon im ersten Augenblick, noch bevor 
sich ein Tier gesetzt hat, die Dressurfarbe in auffallender Weise 
umschwärmen. Eben wegen dieser Ziellosigkeit geben hier auch 
kleine Bienenansammlungen auf diesem oder jenem Papier leicht 
zur Bildung großer Klumpen Anlaß (vel. S.18 Punkt 3) und daher 
die starken Sprünge in der Frequenzreihe. 

Aus diesen Resultaten geht hervor, daß eine so fein abgestufte 


Due te 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 21 


Grauserie gänzlich überflüssig ist, und ich bediente mich daher, wie 
schon erwähnt, im zweiten Sommer einer anderen, nur in 15 Ab- 
stufungen von Weiß zu Schwarz führenden Serie. Mit dieser stellte 
ich noch zwei Versuchsreihen an, welche die eben geschilderten 
Befunde ergänzen: ich dressierte auf Schwarz und auf Weiß. 

Schon der Umstand, daß in der neuen Grauserie die Anzahl der 
Abstufungen auf die Hälfte reduziert war, ferner die Anwendung . 
von Extremen des Helligkeitsgrades mußte einem besseren Erfolge 
der Dressur günstig sein. Und tatsächlich war bei der Dressur 
auf Schwarz (Grau No. 15 dieser Serie) schon am 2. Tage ein 
klares Resultat vorhanden, indem die Bienen die dunklen Papiere 
deutlich bevorzugten. Aber hierbei blieb es nun auch während der 
sechstägigen Dressur. Ein sicheres Auffinden des Dressurschwarz 
war bei den Versuchen nicht zu erreichen, sondern bald auf diesem, 
bald auf jenem der drei dunkelsten Papiere, manchmal auch auf 
beträchtlich helleren, entstanden die Bienenklumpen. 

Ich gebe hier wieder nur die Summe aller Bienen, die sich bei 
den Versuchen gesetzt hatten, in ihrer Verteilung auf die Ab- 
stufungen der Grauserie und verweise im übrigen auf die im Anhang, 
Tabelle 6—12, S. 107, mitgeteilten Versuche. 


Sn dee Gomes |2\2]3)=|5 le |? 8 |s|eln | 12] 13 | ul» 


958 


Bienenfrequenz fo! 3 Lo 7 ‘12 6 | 6 36 | 0 | 26 | 21 | 8 87 588 

Merkwiirdigerweise wollte die Dressur auf Weiß (Grau 
No. 1 der Serie), obwohl genau nach der gleichen Methode durch- 
geführt, zunächst absolut nicht gelingen; die Bienen flogen auch 
nach mehrtägiger Dressur wahllos nach allen grauen Papieren, so 
wie vordem die auf ein mittleres Grau dressierten Tiere. Offenbar 
war das Grau No. 1 für die Bienen von den nächst folgenden Ab- 
stufungen zu wenig verschieden, diese alle waren für sie „weiß“ 
und da sie auf der Mehrzahl dieser „weißen“ Papiere kein Futter 
vorfanden, blieb der Erfolg der Dressur aus. Es mag auch der Um- 
stand mitgespielt haben, daß das weiße Papier an den Stellen, wo 
es von den Bienen mit Zuckerwasser benäßt wurde, etwas dunkler 
erschien.?) 


1) Das Papier wurde zwar häufig gewechselt, aber ganz konnte ich 
den Ubelstand nicht beheben. 


DD Karu v. Frisch, 


Ich verschaffte mir nun ein Papier, das beim Benässen nicht 
dunkelte und außerdem noch um eine Nuance heller weiß war als 
das Grau No. 1 meiner Serie. Und dieses mischte ich nicht unter 
die ganze Grauserie, sondern ich legte nur 4 Papiere (das Weiß, 
Grau No. 5, No. 10 und No. 15 [schwarz]) in kleinen Abständen von- 
einander auf einem gleichmäßig grünen Grunde auf und fütterte die 
Bienen von dem weißen Papier, dessen Platz, wie immer, häufig ver- 
ändert wurde. Und so ging nun die Sache ebenso gut und ebenso 
rasch wie vorher mit Schwarz. Wenn ich nun die ganze Grauserie 
(natürlich lauter reine Papiere) auflegte, wurden die hellen Papiere 
vor den dunklen bevorzugt, ohne daß das Dressurweiß mit Sicher- 
heit erkannt wurde. Die Summe der gezählten Bienen in ihrer Ver- 
teilung auf die Grauserie gibt die folgende Tabelle an (vgl. hierzu 
Anhang, Tabelle 13—16). 


Dressur- 
Weiß 


Bienenfrequenz | 298 | 5 jie) 2 [29] 1 [23] 0]1/0/0/1]ojolale 


No. der Grauserie 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 nou 12/18/14) 15 


Da sich also die Bienen bei der gleichen Versuchsanordnung, 
bei der die Dressur auf eine Farbe rasch und mit Sicherheit ge- 
lingt, weder auf ein mittleres Grau noch auf Schwarz oder Weib 
mit Exaktheit dressieren lassen, so kann die Farbdressur nicht als 
Dressur auf ein Grau von bestimmter Helligkeit aufgefaßt werden. 

Vierter Einwand: Die angebliche Dressur auf die 
Farbe ist in Wahrheit eine Dressur auf einen (für 
uns nicht wanrıshm baren) spezifischen Geruch des 
farbigen Papieres. 

Dieser Einwand ist tatsächlich erhoben worden, obwohl ich 
bereits in jener Mitteilung (25), in der ich die ersten Resultate kurz 
publizierte, schrieb: 

„Auch aus anderen, gelegentlich gemachten Beobachtungen geht 
hervor, daß die dressierten Bienen der Farbe nachgingen, unab- 
hängig von den Geruchsqualitäten und auch von der Form der 
Gegenstände: So wurde, als die Bienen auf Gelb dressiert waren, 
ein gelber Bleistift, mit dem ich meine Notizen machte, eifrig von 
ihnen untersucht; während ich ihn zwischen den Fingern hielt und 
schrieb, flogen sie an ihm auf und ab, wobei sie ihn mit dem Kopfe 
fast berührten, und ließen sich auch häufig aufihm nieder. Und als 
sie auf Blau dressiert waren, wurde eines Tages mein Bruder, der 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 23 


eine blaue Jacke trug und in einiger Entfernung von dem Versuchs- 
tisch, an einer anderen Seite des Hauses, Briefe schrieb, zum Mittel- 
punkt der suchenden Bienen, so daß er schleunigst seine Jacke aus- 
zog und abseits über einen Stuhl hängte, der nun von den Tieren 
umschwärmt wurde.“ *) 

Ich könnte diese Beispiele leicht vermehren und manches andere 
anführen, was gegen die Berechtigung des fraglichen Einwandes 
spricht. Doch will ich lieber einige neue Versuche schildern, deren 
Ausgang eine weitere Diskussion dieses Punktes überflüssig macht. 

Ich legte meinen Bienen, die seit einigen Tagen in der üblichen 
Weise auf ein Blau (Taf. 5 No. 13) in der (aus 15 Abstufungen be- 
stehenden) Grauserie dressiert waren, ein reines Blau in der Grau- 


1) v. Hess (36, p. 85—87) legte „zur Prüfung dieser Angabe“ seinen 
Bienen, die er auf Blau dressiert hatte, einen gelben, mit Honig be- 
schmutzten Bleistift vor und sah, daß sie diesen besuchten; auch eine 
blaue Jacke besuchten sie erst, als er sie mit Honig beschmutzte. Der 
Versuch zeigt nur — was jedermann weiß — daß Bienen durch Honig 
angelockt werden können. Bei den oben von mir erwähnten Beobach- 
tungen war weder der gelbe Bleistift noch die blaue Jacke mit Honig 
beschmutzt. 

v. Hess sagt weiter im Anschlusse hieran: „Die an biologisches Be- 
obachten und Denken Gewöhnten könnten fragen, ob es denn wirklich 
nötig sei, eine der tausendfaltigen Erfahrung jedes sorgfältigen Bienen- 
beobachters so auffallend widersprechende Meinung, wie die hier durch 
v. FRISCH vertretene, noch besonders zu erörtern und zu widerlegen: 
man könne, ihnen doch unmöglich zumuten, zu glauben, bei so hoch- 
entwickelten und sonst so zweckmäßig organisierten Wesen, wie es die 
Bienen sind, hätte sich die so unzweckmäßige, ja schädliche Higentiim- 
lichkeit entwickelt, daß die Tiere, wenn sie einmal einen oder zwei Tage 
auf einem vorwiegend blauen oder gelben Blütenfelde Nahrung gefunden 
haben, nunmehr auf alle vorwiegend blauen oder gelben Gegenstände 
flögen, auch wenn diese ihnen keinerlei Nahrung ‚bieten und mit ihren 
natürlichen Honigspendern, den Blüten, so wenig Ähnlichkeit haben, wie 
Jacken und Bleistifte“. Ich habe diese absurde Behauptung nicht auf- 
gestellt, sondern gesagt, daß Bienen, die auf ein viereckiges Stück blauen 
Papieres dressiert waren, auch an eine blaue Jacke flogen etc. Der blumen- 
besuchenden Biene dient neben der Farbe der Blüte auch ihre Form 
und vielleicht ihr Duft als Merkzeichen (vgl. Kap. 4). Auf die Form 
eines Viereckes lassen sich die Bienen nicht dressieren (vgl. Kap. 5); da- 
her ist es nicht merkwürdig, daß sie auch andersartige, in der Nähe be- 
findliche Gegenstände von der gleichen Farbe befliegen, wenn sie auf dem 
Dressurpapier kein Futter vorfinden. 

Daß dies tatsächlich der Fall ist, davon haben sich auch die Mit- 
glieder der deutschen Zoologischen Gesellschaft überzeugt, als ich ihnen 


24 Karu v. Friscu, 


serie vor; sämtliche Uhrschälchen waren leer und rein. Es setzten 
sich binnen 5 Minuten insgesamt 13 Bienen auf graue Papiere (auf 
10 verschiedene Nummern), dagegen 406 auf das blaue Papier. Dann 
legte ich, nachdem ich inzwischen einmal gefüttert hätte, abermals 
ein reines Blau an einer anderen Stelle in die Grauserie, deckte 
eine große Glasplatte über sämtliche Papiere und stellte 
auf diese, den darunter liegenden Papieren entsprechend, reine, leere 
Uhrschälchen. Meine Befürchtung, daß sich die Bienen durch den 
ungewohnten Anblick der Glasplatte würden abschrecken lassen, 
traf nicht zu, sondern es setzten sich binnen 5 Minuten insgesamt. 
10 Bienen auf graue Papiere (auf 5 verschiedene Nummern), dagegen 
342 Bienen auf das Blau, d.h. auf die Stelle der Glasplatte, unter 
welcher das blaue Papier lag. 

In den beiden folgenden Tabellen, welche zugleich die An- 
ordnung der Papiere angeben, sind die Ergebnisse dieser beiden 
: Versuche eingetragen. 


8. August 1913. 


800-0, Blau in der Grauserie, unbedeckt. 
Anflugseite der Bienen. 


| | | 
Grau, Grau Grau, Grau, 
0 1 0 0 


Grau; Grau, Blau,; Grau, 
if 1 406 2 
Grau; Grau, Grau Grau, 
2 0 1 1 


Grau,, | Grau, Grau, Grau; 
1 0 1 2 


zu Pfingsten 1914 einige Versuche an Blau-dressierten Bienen demon- 
strierte (vgl. S. 27, 28). Es wurde bei dieser Gelegenheit wiederholt 
bemerkt, daß nach dem Entfernen des mit Zuckerwasser gefüllten Futter- 
schälchens die nach Nahrung suchenden Bienen in auffallender Weise 
blaue Kleidungsstücke der Zuschauer und Zuschauerinnen umschwärmten. 
Die größte Verwunderung aber erregte der folgende Vorfall: ich hatte 
soeben Probeabzüge von den Tafeln der vorliegenden Arbeit erhalten und 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. . 25 


830-35, Sämtliche Papiere mit einer Glasplatte bedeckt. 


Anflugseite der Bienen. 


| | 
Grau;o Grau, Grau, Grau, 
0 < 


Graug Graus Grau» Grau;; 
1 1 
Grau, | Blau,; Grau, Grau, 
0 4 0 


Grau; Graug Grau, Grau, 
0 0 


Ich habe diesen Versuch oft- 
mals wiederholt. Auf Taf. 1 Fig. 4 
ist die Photographie eines solchen 
wiedergegeben. Das Resultat war 
stets das Gleiche. 

Auch nach einer anderen Me- 
thode führte ich solche Experimente 
durch. Ich besaß von früheren Unter- 
suchungen her eine große Anzahl 
Glasröhrchen, die zum Teil mit 
grauen (Mirrer’schen), zum Teil 
mit farbigen (Herıne’schen) Pa- 
pieren ausgekleidet waren. Fig. B 
stellt ein solches Röhrchen in 


Fig. B. 


entfaltete (zufällig in der Nähe des Versuchstisches) die Taf. 1, auf der 
die 4 blauen Dressurpapiere in blauer Farbe reproduziert sind; das Blau 
war auf der Probetafel dunkler und intensiver als auf der vorliegenden 
Taf. 1. Nach wenigen Sekunden hatten sich einige dressierte Bienen 
eingestellt, die gegen die kleinen blauen Felder anflogen und sich bald 
hier, bald dort auf einem der 4 Felder niederließen. wobei sie es mit 
ihrem Körper fast ganz bedeckten. Ich führte diesen. Versuch in den 
nächsten Tagen noch oftmals vor. Er gelang in gleicher Weise, wenn 
der Probeabzug mit einer Glasplatte bedeckt war. 


26 Karu vy. Frisch, 


der Außenansicht und im Durchschnitt dar. Die Länge der Röhrchen 
betrug 8 cm. Wie man sieht, waren die Papiere (P) in den Röhrchen 
eingeschmolzen, es konnte also von einem etwaigen Duft des farbigen 
Papieres nichts nach außen dringen. Die Röhrchen dienten ur- 
sprünglich zur Verwendung im Wasser, worin sie aufrecht schwimmen 
sollten; deshalb sind sie mit Schrot (S) versehen. 

Bei der Herstellung der Röhrchen ließ ich mir zuerst den 
Glasbestandteil liefern; die Röhrchen waren zunächst länger, als sie später 
werden sollten, und bei a offen. Nun wurden durch die untere Öffnung 
die Papiere eingeschoben, dann das Schrot eingefüllt und die Röhrchen 
zugeschmolzen. Es wurde sorgfältig darauf geachtet, daß die Röhrchen 
in allen Punkten — abgesehen von der Farbe der Papiere — unter- 
einander gleich waren. | 


Ich dressierte nun die Bienen auf ein gelbes (Taf. 5 No. 5) 
Röhrchen: an einem steil aufgerichteten, mit Pergamentpapier über- 
zogenem Brette wurden graue Röhrchen der verschiedensten Hellig- 
keitsgrade!) und 3 gelbe Röhrchen vermittelst der Glasringe R 
(Fig. B) aufgehängt und in die Höhlung (6, Fig. B) der gelben 
Röhrchen Honig gefüllte Nun wurde in der bekannten Weise 
dressiert. Als ich am folgenden Tage ein reines gelbes Röhrchen, 
das weder mit Bienen noch mit Honig in Berührung gewesen war, 
an einer neuen Stelle unter die Grauserie hängte, wurde es, im 
Gegensatz zu den grauen Röhrchen, sofort von den Bienen um- 
schwärmt, und viele Tiere setzten sich darauf. 

Auf Taf. 2 Fig. 6 ist die Photographie eines solchen Versuches 
reproduziert. Das mit x bezeichnete Röhrchen ist das gelbe. 

Bei einem Zählversuch setzten sich binnen 5 Minuten auf die 
15 Grauröhrchen insgesamt 34, auf das Gelbröhrchen allein 238 
Bienen. 

Da es bei der Fütterung unvermeidlich war, daß die Bienen das 
Pergamentpapier mit Honig beschmutzten, stellte ich mir zwei gleich- 
montierte Bretter her, von denen eines nur zur Dressur, das andere our: 
‘zu den Versuchen verwendet wurde. Daß die Versuchsröhrchen stets 
rein gehalten und ihre Plätze ständig gewechselt wurden, braucht wohl 
nicht mehr betont zu werden. 


Ich dressierte dann die Bienen in gleicher Weise auf ein Blau- 
röhrchen (No. 12, Taf. 5). Ein bereits 24 Stunden nach Beginn der 
Dressur unternommener Zählversuch hatte folgendes Resultat. Es 


1) Ich hatte mir auch hier eine Serie von 15 Röhrchen ausgewählt, 
welche in kontinuierlicher Abstufung von Weiß bis zu Schwarz führte. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. OF 


setzten sich binnen 5 Minuten auf das Blauröhrchen 368 Bienen, 
auf die Grauréhrchen insgesamt 60, und zwar in folgender Ver- 
teilung: 


No. der Grauserie | 1| 2/3] 4[5|6]7|8|9|10| 11] 12] 13 | 14 | 15 
Bienenfrequenz lwslo|2]1|2jolo/ılo|ls| 2/2 |1|2]|> 


Etwas später, als die Bienen bereits mehrere Tage auf das 
Blauröhrchen dressiert waren, ergab die Wiederholung des gleichen 
Versuches folgende Zahlen: binnen 5 Minuten setzten sich 12 Bienen 
insgesamt auf alle Grauröhrchen, 490 Bienen auf das Blauröhrchen. 

Die hohen Zahlen, trotz der kleinen Röhrchen, erklären sich 
dadurch, daß bei starkem Bienenbesuch auf dem oberen Rande des 
Farbgläschens rasch ein Klumpen entstand, der für die Kräfte der 
untersten Bienen zuviel war; der ganze Klumpen rutschte ab, platzte 
unten auf der Tischplatte auf, und nun sah man die Bienen nach 
allen Seiten auseinanderstieben und in den nächsten Sekunden sich 
wieder auf dem Farbröhrchen sammeln. 

Taf. 2 Fig.7 zeigt die Photographie eines Versuches mit derart 
blau-dressierten Bienen. Das mit x bezeichnete Röhrchen ist das 
blaue. 

Da also an den Resultaten durch das Einglasen der Papiere 
nichts geändert wird, kann der Erfolg der Dressur nicht durch 
einen spezifischen Geruch der farbigen Papiere erklärt werden. 

Fünfter Einwand: „Es ließ sich zeigen, dass so- 
wohl die älteren Angaben LusBock’s und ForEu’s wie 
auch die neueren v. Friscu’s, nach welchen eine 
„Dressur“ der Bienen auf bestimmte Farben möglich 
sein sollte, sämtlich nnrichtig sind. Sobald man den 
Bienen verschiedene Farben unter sonst gleichen Be- 
dingungen sichtbar macht, erweist es sich als völlig 
unmöglich, sie an bestimmte Farben zu gewöhnen und 
durch solche anzulocken.“ (v. Hess, 36, p. 105.) 

Zu diesem Schlusse kam v. Huss, als er die in meinem ersten 
Vortrage (25) mitgeteilten Befunde nachprüfte. 

Ich brauche demgegenüber nur darauf hinzuweisen, daß ich den 
entscheidenden Versuch zu Pfingsten 1914 der deutschen Zoologischen 
Gesellschaft in Freiburg i. B. und am 10. und 11. Juli 1914 der 
Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München demonstriert 
habe. In Freiburg hatte ich 2 Tage vor der ersten Demonstration 


28 Karu v. Frisch, 


am 31. Mai, damit begonnen, im Garten des Zoologischen Instituts 
Bienen des dortigen Bienenstandes in der früher geschilderten Weise 
(S. 11, 12) auf Blau zu dressieren. Am 2., 3. und 4. Juni zeigte ich 
in oft wiederholten Versuchen, daß die Bienen ein blaues Blatt in 
der aus 15 Nummern bestehenden Grauserie mit Sicherheit auffinden, 
auch dann, wenn alle Papiere mit einer Glasplatte bedeckt sind, 
und daß sie, wenn man ihnen nebeneinander (unter Glas) ein graues 
und ein blaues Blatt vorlegt, die beide für den total farbenblinden 
Menschen den gleichen farblosen Helligkeitswert besitzen, stets das 
Blau und nie das Grau befliegen u. a. m.1) Die gleichen Versuche 
zeigte ich in München. y. Hess hat freilich auch diese Gelegenheit, 
sich von der Richtigkeit meiner Angaben selbst zu überzeugen, un- 
benutzt vorübergehen lassen; er ist der Einladung nicht gefolet. 
Seine oben zitierte Behauptung wird er aber nicht mehr gut auf- 
recht halten können. 

Man wird nun danach fragen, wie es denn möglich sein konnte, 
daß seine Dressurversuche so gänzlich mißglückt sind. 

Da fällt vor allem auf, daß ein großer Teil der Bienen, an 
welchen er seine Versuche anstellte, nicht oder nur mangelhaft 
dressiert war. Er zeichnete wiederholt eine große Zahl der an den 
Futterstellen vorhandenen Bienen und stellte fest, daß sich zu ihnen 
im weiteren Verlaufe „eine ansehnliche Zahl neuer, d. h. noch nicht 
eingeflogener Bienen zu gesellen pflegt“; als er einmal „150 Bienen 
gezeichnet hatte, war die Zahl der am folgenden Tage an den 
Futterstellen angetroffenen gezeichneten Bienen verhältnismäßig klein 
gegenüber der großen Zahl der nicht gezeichneten; nicht selten war 
eine ansehnliche Schar von Bienen beim Honig versammelt, unter 
welchen sich nicht eine einzige gezeichnete befand“ (36, p. 93). 
Ohne jede Berechtigung (vgl. S. 12 und Kap. 6) nimmt er an, daß 
dies auch bei meinen Versuchen so gewesen sei. Zwar achtete 
er „bei allen Versuchen nicht so sehr darauf, wie viele Bienen 
auf den verschiedenen Farben, z. B. des Spektrums (s. u.), sich 
niederließen, als vielmehr darauf, ob auf die verschiedenen Farben 
sich gezeichnete als erste niederließen und ob dies solche waren, 
die einen oder bereits mehrere Tage auf Blau „dressiert“ waren“ 
(p. 94), doch findet man im Folgenden keine näheren Angaben da- 


1) Die Demonstration ist in den „Verhandlungen der deutschen 
Zoologischen Gesellschaft“ (26a) des Näheren beschrieben. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 29 


rüber. Die Anwesenheit zahlreicher nicht oder nur mangelhaft 
dressierter Bienen Konnte die Resultate nur ungünstig beeinflussen. 

Betrachten wir nun die Experimente selbst. Der „eindring- 
lichste“ von allen seinen Versuchen ist der folgende. Er hatte seine 
Bienen 3 Tage lang auf Blau dressiert, indem er ihnen auf ver- 
schiedenartigen blauen Gegenständen Honig bot. Dann setzte er 
den Bienen ein großes (30 cm breites, fast 2 m langes) „Spektrum“ 
vor, das aus Pigmentpapierstreifen zusammengestellt war. Über 
dasselbe hatte er der ganzen Lange nach einen Honig- 
streifen gezogen. Die Bienen flogen an den Honig, ohne daß 
eine Bevorzugung des blauen „Spektrum“-Teiles erkennbar war. 
Derselbe Autor, der dies als Beweis für die „Unrichtigkeit“ meiner 
Versuche anführt, hat in der gleichen Arbeit einige Seiten vorher 
(p. 86) ausdrücklich darauf hingewiesen, „wie unbedeutende 
Mengen Honig schon genügen können, um die Bienen 
anzulocken“. Dies betont er an einer Stelle, wo es sich darum 
handelt, meine Angaben als unrichtig hinzustellen. Wo aber eine 
gleichmäßige Verteilung der Bienen über die ganze Länge des 
„Spektrums“ in seinem Sinne ist, nimmt er keinen Anstand daran, 
das „Spektrum“ in seiner ganzen Länge mit dem mächtigen Lock- 
mittel des duftenden und frei sichtbaren Honigs zu versehen. 

Auch in fast allen übrigen derartigen Versuchen, die v. Hess 
erwähnt, hat er den Bienen auf allen Papieren Honig geboten. Daß 
bei solchem Vorgehen auch mir die Versuche mißlungen sind, habe 
ich schon auf S.15 erwähnt. Daß sie bei mir nicht so völlig negativ 
ausfielen wie bei v. Hess, dürfte auf einen weiteren von ihm be- 
gangenen Fehler zurückzuführen sein. Er hat den Bienen fast stets 
bei den Versuchen andere Gegenstände vorgesetzt als bei 
der Dressur; er hat sie z. B. auf Blau dressiert, indem er sie 
auf großen und kleinen blauen Papieren, die mit Glasplatten über- 
deckt waren, auf unbedeckten blauen Flanellstücken, blauem Enzian 
und künstlichen Kornblumen fütterte. Die lange schwarze Tafel 
mit dem Spektrum, die den Bienen in dem oben besprochenen Ver- 
such vorgesetzt wurde, war ihnen gänzlich fremd, was ein Stutzen 
und Zögern zur Folge haben mußte und so die Entdeckung des 
überall gebotenen Honigs begiinstigte.*) 


1) Sollte sich v. Hess darauf berufen wollen, daß nach meinen eignen 
Angaben die Bienen auch auf andersartige Gegenstände flogen, welche 
mit dem Dressurobjekt nur die Farbe gemeinsam hatten (vgl. S. 22 ff.), 
so ist dazu zu bemerken, daß dies nur dann geschah, wenn sie auf dem 


30 : Karu v. Frisch, 


Wie oft und in welchen Zwischenräumen die Versuche ange- 
stellt wurden, wird nicht gesagt. Natürlich wirkt jeder Versuch, 
bei dem den Bienen auf grauen Gegenständen oder auf anderen 
Farben als auf der Dressurfarbe Honig geboten wird, dem Erfolge 
der vorangegangenen Dressur entgegen und muß die späteren Ver- 
suche ungünstig beeinflussen. 

v. Hess erwähnt kein einziges Experiment, bei welchem er eine 
der meinigen ähnliche Versuchsanordnung getroffen hätte. Da alle 
aus seiner Darstellung ersichtlichen Punkte, durch welche sich seine 
Anordnung von meiner unterschied, einem Gelingen der Versuche 
entgegenwirken mußten, sind seine negativen Resultate verständlich. 


Ein weiterer Einwand gegen die geschilderten Versuche dürfte 
sich kaum finden lassen. Es sei noch erwähnt, daß mir, sobald nur 
die Bienen genügend lange dressiert waren, niemals ein solcher 
Versuch mißlungen ist, niemals in einer Grauserie, welche die 
Dressurfarbe enthielt, ein Bienenklumpen auf einem grauen Blatt 
entstanden ') oder auf der Dressurfarbe ausgeblieben ist. Und so 
wird man wohl den Bienen einen Farbensinn nicht mehr abstreiten 
können. 

Ob dieser Farbensinn mit bewußten Empfindungen verbunden 
ist, ist eine Frage für sich; zu ihrer Entscheidung fehlt uns jeg- 
licher Anhaltspunk. 


2. Beschaffenheit des Farbensinnes der Bienen. 


Eine beträchtliche Zahl von Naturforschern hat sich bereits 
um die Entscheidung der Frage bemüht, ob den Bienen ein Farben- 
sinn zukommt oder nicht. Die Mehrzahl von ihnen glaubte die 
Frage in positivem Sinne beantworten zu können. Aber keiner hat 
versucht, einen Schritt weiter zu gehen und über die Beschaffen- 
heit des Farbensinnes der Bienen Aufschluß zu gewinnen; nur die 
Wahrnehmbarkeit des Ultraviolett wurde mehrfach diskutiert.?) Man 


Dressurtische kein Futter vorfanden, und daß sich auch dann nur die 
Minderzahl der Bienen so benahm, während die Mehrzahl hartnäckig 
die auf dem gewohnten Platze ausgebreiteten Papiere nach Futter ab- 
suchte. 

1) Von den Versuchen mit gefüllten Schälchen abgesehen. 

2) Uber diesen Punkt können meine Versuche keinen Aufschluß 
geben. Nach v. Huss (34, p. 653ff.) geben ultraviolette Strahlen bei 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 31 


findet sogar recht skeptische Ansichten darüber, ob es jemals möglich 
sein würde, über die Qualitäten des Farbensehens niederer Tiere 
etwas zu erfahren. 

Mir schien es aussichtsvoll, mit Hilfe der im vorigen Kapitel 
geschilderten Dressurmethode einen Versuch in dieser Richtung zu 
unternehmen. Es boten sich zwei Wege: durch Dressur auf Papiere 
in möglichst vielen verschiedenen Farbennuancen mußte sich fest- 
stellen lassen, ob all diese unserem Auge farbig erscheinenden 
Papiere auch vom Bienenauge farbig gesehen werden oder ob etwa 
der Farbensinn der Bienen dem unsrigen gegenüber beschränkt ist. 
Und ferner: wenn man den auf eine bestimmte Farbe dressierten 
Bienen eine ganze Serie verschiedenfarbiger Papiere vorlegt, so 
ist zu erwarten, daß sie nicht ausschließlich die Dressurfarbe, sondern 
in geringerem Grade auch andere, ihnen ähnlich erscheinende 
Farben aufsuchen werden; sind diese anderen Farben jene, welche 
auch unserem Auge mit der Dressurfarbe ähnlich erscheinen, so 
kann man daraus auf einen dem unsrigen ähnlichen Farbensinn der 
Bienen schließen. Beide Wege habe ich eingeschlagen, und zwar 
naturgemäß gleichzeitig: sobald die Dressur auf eine bestimmte 
Farbe gelungen war, wurde auch untersucht, wie sich diese Bienen 
gegenüber der ganzen Farbenserie verhielten; der Übersichtlichkeit 
wegen werde ich aber hier die beiden Gruppen von Versuchen ge- 
trennt besprechen. 


Ich schildere zunächst die Versuche, bei welchen den auf eine 
bestimmte Farbe dressierten Bienen ein reines Blatt der Dressur- 
farbe in der Grauserie vorgelegt wurde. Die Methode war genau 
dieselbe wie bei den im 1. Kapitel beschriebenen Experimenten. 
Bei allen Versuchen war die Dressurfarbe und die grauen Papiere 
mit leeren, sauberen Uhrschälchen beschickt. 

Die Dressurversuche mit Gelb No. 4, Gelb No. 5, Blau No. 12 
und Blau No. 13 (vgl. Taf.5) sind schon im 1. Kapitel beschrieben. 
In gleicher Weise gelang die Dressur auf Orangerot No. 3, Gelbgrün 
No. 7, Violett No. 14 und Purpurröt No. 15. Ich brauche hierauf 
nicht näher einzugehen und kann auf die im Anhang, S. 121, 128, 


Krebsen und Insecten zu einer (ziemlich unbedeutenden) Helligkeits- 
wahrnehmung Anlaß, jedoch indirekt, indem sie in den Augenmedien 
Fluoreszenz hervorrufen, wobei das kurzwellige in längerwelliges Licht 
umgewandelt wird. 


32 Karu v. Frisch, 


165 u. 171, mitgeteilten Protokolle verweisen. Andere Resultate 
lieferte die Dressur auf reines Rot?!) und auf Grün. 

Dressur.auf Rot. — Als ich im Sommer 1912 meinen Bienen 
nach 2—6tägiger Dressur auf Rot No. 1 (Taf. 5) ein reines rotes 
Blatt in der Grauserie vorlegte, fanden sie es nicht mit Sicherheit 
auf, sondern besuchten angenähert ebenso stark die dunkelsten 
Papiere der Grauserie. Bei diesen Versuchen war schon in den 
ersten Augenblicken, noch bevor sich ein Tier gesetzt hatte, der 
wesentliche Unterschied gegenüber dem Verhalten der gelb- oder 
blau-dressierten Bienen zu erkennen: kein ausschließliches Um- 
schwärmen der Dressurfarbe; aber auch nicht etwa ein zielloses 
Umbherfliegen über dem Versuchstische; sondern von den dunkelsten 
grauen Papieren zu dem roten und wieder zu den schwarzen flogen 
sie kreuz und quer, jedes dieser Blätter umschwärmend, als wären 
diese alle für sie gleich. Und dann entstand bald auf dem roten, 
bald auf einem dunkelgrauen oder schwarzen Blatt zuerst der 
Bienenklumpen, je nachdem, wo sich gerade die ersten Bienen nieder- 
ließen. Oft löste sich ein solcher Klumpen bald wieder auf, um 
sich rasch auf einem anderen Dunkelgrau von neuem zu versammeln. 
Oder es kam gleichzeitig auf dem roten und auf schwarzen Papieren 
zu Klumpenbildungen. Manchmal, jedoch selten, entstanden auch auf 
hellgrauen Papieren beträchtliche Bienenansammlungen. 

Die Photographien Fig. 8 und 9 auf Taf. 2 können nur eine 
schwache Vorstellung von diesem Anblick geben. Zum Zweck der 
photographischen Aufnahmen wurde, nachdem der „Dressurtisch“ 
entfernt worden war, der „Versuchstisch“, auf dem eine Grauserie 
und ein rotes Blatt in anderer Anordnung aufgesteckt war, einige 
Schritte vom Dressurplatz entfernt in die Sonne gestellt. Es ent- 
stand ein großer Bienenklumpen auf einem schwarzen Blatt, ein 
kleinerer auf einem mittelgrauen (Taf. 2 Fig. 8). Nachdem die 
Bienen aufgejagt worden waren, versammelten sie sich gleich darauf 
auf dem roten (mit X“ bezeichneten) Blatt (Taf. 2 Fig. 9). 

Die einzelnen Zählversuche sind im Anhang, Tabelle 17—21 
(S. 113) angeführt. Hier gebe ich nur die Summe der gezählten 
Bienen in ihrer Verteilung auf die Grauserie und das Rot, aus den 
Tabellen 17—20. 


1) Im Gegensatz zu Purpurrot. Spektral rein sind die HERING’schen 
roten Papiere natürlich nicht. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 33 


No. der Grauserie | 1 2|\s|al5|e|z|js|ejiojıı 1/13 14 15 16 


Bienenfrequenz [11 3 |77|4|4{14/24/ 4 li6l 3 | 16 | 34 


5 14|3|8 


No. der Grauserie [17 1819 | 20 | 21 22 23 24| 25 26 27 |28| 29 | 30 | Rot, 


Bienenfrequenz E 11132 | 2 lıslaı 3 20 |s3 124129 


316| 86 | 215 


Im Sommer 1913 nahm: ich diese Versuche für kurze Zeit noch- 
mals auf und dressierte die Bienen auf Rot No. 1 in der neuen, aus 
15 Nummern bestehenden Grauserie. Nach eintägiger Dressur war 
die Verteilung der Bienen bei zwei rasch nacheinander unternommenen 
Zählversuchen: 


No. der Grauserie [112 3|4|5|6|7|8|9|10)11)12 13 | 14 15 Rot, 


- Bienenfrequenz 
1. Versuch Oe OR PRIE EN eee Se el eae DANS: Bete 7 305 NU 
2. Versuch 521,221, de 000 12 077020, OMS: AO 212 
Summe |5 | 2|3|1|1 6 5 |413]|3]29|1319| 223 


Das Nähere über diese Versuche findet man im Anhang S. 115, 
Tabelle 22 und 23. 

Aus diesen Beobachtungen ist zu schließen, daß 
für das Bienenauge Rot und Schwarz sehr ähnlich oder 
identisch ist.*) 

Besonderes Interesse hatte die Dressur auf das Rot No. 2 (Taf. 5), 
da dieses ziemlich genau der Farbe des Mohnes und zahlreicher 
ornithophiler Blüten (vgl. Kap. 3a) entspricht. Dieses Rot wurde 
nun in der Mehrzahl der Versuche von den Bienen richtig aus der 
Grauserie herausgefunden (vgl. S. 116, Tabelle 24—29). Doch muß 
es ihnen noch außerordentlich dunkel erscheinen. Denn sie um- 
schwärmten die dunkelgrauen und schwarzen Papiere in auffallender 
Weise, und es kam auch noch mehrmals auf Dunkelgrau und Schwarz 
zur Klumpenbildung (Tabelle 24, 25, 29). 

Dressur auf Grün. Nach dieser Feststellung war ich auf 
den Ausgang der Gründressur sehr gespannt. Denn die Möglichkeit 
einer „Rotgrünblindheit“ der Bienen war nicht von der Hand zu 
weisen, und es wäre doch ein schönes, biologisch interessantes 


1) Zu dem gleichen Resultate ist auf anderem Wege v. Huss ge- 
langt (vel. p. 7). 
Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 3 


a4 Karu v. Frisch, 


Resultat gewesen, wenn das Grün des Laubes den Bienen farblos 
erschiene Das letztere traf nun freilich nicht zu. 

In der Hrrme’schen Farbenserie ist kein Grün enthalten, das. 
mit dem Blattgrün übereinstimmt. Ich verschaffte mir daher ein 
anderes mattgrünes Papier’), das dem Grün des Laubes wenigstens 
nahekommt (Taf. 5 ,erasgriin“). Dieses Grün wurde von den 
Bienen nach kurzer Dressur mit Sicherheit aus der Grauserie heraus- 
gefunden (vgl. Anhang, Tabelle 49, 50, S. 131). Es schien aber 
wünschenswert, die Versuche auch mit einer Farbe anzustellen, die 
dem Blattgrün nicht nur nahesteht, sondern mit ihm identisch ist.. 
Zu diesem Zwecke färbte ich mattweiße Papiere mit Chlorophyll- 
farbstoff gleichmäßig grün, der durch Äther aus Blättern von Urtica 
urens extrahiert worden war. Ich verdanke den Extrakt der 
Freundlichkeit von Herrn Hofrat E. Lupwie in Wien. Auch auf 
dieses Grün ließen sich die Bienen mit Leichtigkeit dressieren. 

Mit dem Herine’schen Grün No. 9 (Taf. 5), welches etwas: 
bläulicher ist als das Blattgrün, gelang die Dressur nicht mehr so 
gut; wurde den Bienen ein reines Grün No. 9 in der Grauserie ge- 
‘boten, so wurde es nicht, wie sonst das Dressurpapier, in auffallender 
Weise umschwärmt, und es dauerte oft eine beträchtliche Zeit, bis 
es zu einer Klumpenbildung auf dem Grün kam, manchmal blieb 
sie auf diesem auch ganz aus, dagegen wurden die grauen Papiere 
relativ stark besucht, und auch Klumpenbildungen waren auf ihnen 
nicht selten zu beobachten (vgl. Anhang, Tabelle 60—68, S. 138). 

Die Dressur auf Blaugrün No. 10 und No. 11 (Taf. 5) 
mißlingt völlig. Ich habe die Bienen 6 Tage lang auf Blaugrün 
No. 10, 10 Tage lang auf Blaugrün No. 11 in der gewohnten Weise 
dressiert, ohne den geringsten Erfolg. So oft ihnen ein reines. 
Blaugrün in der Grauserie geboten wurde, schwärmten sie planlos 
über dem Versuchstische umher; manchmal ließ -sich während der 
sanzen Dauer eines Versuches überhaupt keine Biene auf den Tisch. 
nieder, meist setzten sie sich auf graue Papiere der verschiedensten 
Helligkeit, bald hier, bald dort einen Klumpen bildend, gelegentlich 
entstand ein solcher auch auf dem Dressurgrün, jedoch nicht häufiger 
als auf vielen grauen Papieren. (Die Protokolle findet man im An- 
hange S. 143—150.) 

Die Bienen zeigten also bei der Dressur auf Blau- 


1) Von der Firma H. MıTTER in Leipzig, Neumarkt 9. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 35 


grün das gleiche Verhalten wie bei der Dressur auf 
ein Grau von mittlerer Helligkeit (vgl. S. 20). 


Aus den mitgeteilten Beobachtungen geht hervor, daß der 
Farbensinn der Bienen dem unsrigen gegenüber insofern beschränkt 
ist, als sie ein reines Rot von Schwarz und ein gewisses Blaugrün 
von Grau nicht unterscheiden können. Ob sie innerhalb der 
beiden Gebiete, in welche das Spektrum durch das für sie farblose 
Blaugrün zerlegt wird, innerhalb der „warmen“ und „kalten“ Farben, 
die Farbennuancen deutlich unterscheiden, läßt sich aus den bisher 
besprochenen Versuchen nicht entnehmen. Doch geben hierüber die 
folgenden „Verwechslungsversuche“ einigen Aufschluß. 

Die Methode war bei diesen Versuchen die folgende. Den 
auf eine bestimmte Farbe dressierten Bienen wurde die gesamte 
Farbenserie in beliebiger Anordnung vorgelegt, natürlich lauter reine 
Papiere und mit reinen, leeren Uhrschälchen beschickt; und nun 
wurden die sich setzenden Bienen und ihre Verteilung auf die 
Papiere notiert. Im Sommer 1912 fügte ich hierbei die farbigen 
Papiere in die Grauserie ein, derart, daß zwischen je zwei farbigen 
Papieren zwei graue aufgelegt wurden (vgl. die Tabelle S. 36); es 
schien mir vorteilhaft, ein unmittelbares Aneinandergrenzen der 
farbigen Papiere zu vermeiden. Im Sommer 1913 wurde hingegen 
bei diesen Versuchen nur die Farbenserie ohne die grauen Papiere 
aufgelegt; Kontrollversuche ergaben, daß die Resultate hierbei im 
wesentlichen die gleichen blieben. 

Als ich im Sommer 1912 den Bienen, die auf Gelb No. 4 (Taf. 5) 
dressiert waren, die Farbenserie, unter die Grauserie gemischt, vor- 
legte, trat das on was ich erwartet hatte: die Dressurfarbe wurde 
am stärksten besucht, daneben aber auch in beträchtlicher Zahl 
diejenigen Farben, die für unser Auge mit dem Dressurgelb Ähnlich- 
keit hatten, während die anderen Farben sowie die grauen Papiere 
fast gar nicht beachtet wurden. Es sei hier der erste Versuch 
wiedergegeben, während ich bei den folgenden auf die im Anhang 
mitgeteilten Protokolle verweisen kann. 

Die erste Tabelle gibt die Anordnung der farbigen und grauen 
Papiere bei diesem Versuche an; ferner ist in jede Rubrik die 
Bienenfrequenz während der viertelstündigen Dauer des Versuches 
eingetragen: 


3* 


36 Karu v. Frisch, 


Anflugseite. 


Grave | Roti; | Gratis Grau» Dans Grau, | Grau, | Grün, | 
0 0 0 0 0 nie 29 


Grau! Grau; Blau. Grats, 
1 0 0 


| | | | mm fl ————— | —— 


Blau,, | Grau,; [Grau;,| Rot. [Grau,,|Grau;,| Gelb, | Grau, | Grau, | Grün,|Grau, | Grau,, 
i 0 0 0 0 0 0 36 1 0 0 2 1 


Um die Anordnung der Papiere auf ein Rechteck zu ergänzen, war 
ein mittleres Grau (No. 15) dreimal vertreten. 

In der folgenden Tabelle sind die Farben in geordneter Reihen- 
folge und die Bienenfrequenz für die drei Etappen der Zählung ge- 
getrennt eingetragen: 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 

No. der Farbenserie| 1 2 | 3 4 5 6/7/)8/9 | 10 1111213 |14|15 16 
Bienenfrequenz in | 

den ersten 5 Min.| 0 | 0 | 2 | 225/ 17 | 28123 | O | 07/0/01/0/0/0/0 

„ zweitend „ |0)0)0|173| 3| 4) 2| 0 0.0 0°, 027027202 7078 

dritten 5 ,, | 0 | OL | 201) 2) >24 41002707 Os Ol O 

Summa!) [707707730 59937227]7361123707]707 ON RON MR RON Re EURE 


Die dritte Tabelle gibt die Bienenfrequenz der Grauserie in 
seordneter Reihenfolge an: 


nee Gente lee |8\oJ1oju 12 | 13 | 14 | 15 | 15a 


Bienenfrequenz in 


den ersten 5Minl 116 11011 |010!|10 0 |1|0|0/|!0 +0 | 0) 0 
„zweiten D NON 517) 0 7021702 20 180) 80) 7027.02 Os OS SOS Os SNS AN 
dritten S60 ON ONE OS sO 20s) Or OS F 02707 OO EUER 

Sunna SR Lea OM OR OF NON EEE OF ON ROT ea ONE 


No. der Grauserie |15b 16| 17} 18| 19 | 20) 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 30 


Bienenfrequenz in 


den ersten 5Min| 0 0| 2} 0/0/0)0/0;)3/0;1;0/)1/0;0)]0 
„..zweitend ob O | 1) od ON OFF 21.02.00 |.0|2..02 Oe Oa ieee 
» dritten 5 75.702. 2.1202] 042022020170: 27207 AS NON OH aOR 

Summa NON) 723 E31]2.07]707 ER ROM 0) 727707175 Oy ea EI 


Ein weiterer derartiger Versuch fiel im gleichen Sinne aus (An- 
hang, Tab. 37; vgl. auch Tab. 38). 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 37 


Es schien wiinschenswert, den Versuch auch unter solchen Be- 
dingungen anzustellen, dab ein etwa vorhandener (für uns nicht wahr- 
nehmbarer) Geruch der farbigen Papiere die Resultate nicht beein- 
flussen konnte. Ich habe daher im Sommer 1913, als die Bienen 
auf das in einem Glasröhrchen eingeschmolzene Gelb No. 5, welches 
ja dem Gelb, sehr nahe steht, dressiert waren (vgl. S. 26), solche 
Verwechslungsversuche wiederholt, wobei die ganze Farbenserie !) 
in beliebiger Reihenfolge an dem Versuchsbrett derart angeordnet 
war, wie es die Figg. 6 u. 7 auf Taf. 2 für die entsprechenden 
Versuche mit der Grauserie zeigen. 

Ich führe hier nur die Summe der gezählten Bienen aus allen 
fünf (im Anhang, Tab. 39—43, S. 126, im einzelnen wiedergegebenen) 
Versuchen an: 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 

No. der Farbenserie] 1|2|3| 4 | 5 | 6|7 | 8 | 9 10/11/12) 13|14] 15/16 
| | | 

Bienenfrequenz | 9 112 stars son 272 275 30 | 1 | 2 10,10 0 14 3 | 2 


In dieser Gesamt-Bienenfrequenz hat wiederum das Dressur- 
gelb den stärksten Besuch aufzuweisen, und man könnte dies im 
Sinne eines feinen Unterscheidungsvermögens auch für Farben- 
nuancen deuten. Bei einer genaueren Durchsicht der einzelnen 
Versuche müssen aber Bedenken aufsteigen. Nur in einem einzigen 
von den 5 Versuchen hat das Dressurgelb die stärkste Frequenz 
aufzuweisen (Tab. 43), in einem dagegen das Orangerot No. 3 (Tab. 39), 
in einem das Gelb No. 4 (Tab. 40), in einem das Gelb No. 6 (Tab. 41) 
und in einem das Gelbgriin No. 7 (Tab. 42); in allen Versuchen 
wurde außer dem Gelb, auch das Gelb, sehr stark besucht.?) 

Und als ich den auf Orangerot No. 3 und den auf Rot No. 2 
dressierten Bienen die Farbenserie vorlegte, da besuchten sie die 
Dressurfarbe meist nur schwach oder gar nicht und wandten sich in der 
Regel vorwiegend den gelben Papieren zu, wie es die gelbdressierten 


1) Natiirlich jedes Farbpapier in einem Glasréhrchen eingeschmolzen, 
vgl. S. 26. 

2) Daß bei der oben geschilderten Dressur auf Gelb No. 4 bei öfterer 
Wiederholung der Versuche auch das Gelb No. 5 stark besucht worden 
wäre, ist mir nach den späteren Erfahrungen sehr wahrscheinlich. Leider 
habe ich damals nur 2 derartige Versuche angestellt. 


38 Karu v. Frisch, 


Bienen getan hatten (Tab. 30, 31 u. 33—35). Wie diese umschwärmten 
sie, bevor sie sich setzten, sehr lebhaft die gelben, gelbgrünen und 
das orangefarbene Papier, während sie die blaugrünen, blauen und 
purpurroten nicht beachteten. In gleicher Weise benahmen sich die 
Bienen, wenn sie auf Gelbgrün No. 7, auf das „Grasgrün“ 
oder auf das mit Chlorophyll gefärbte Papier dressiert waren. 
Beim Gelbgrün, und beim Chlorophyligrün stellte ich Kontroll- 
versuche an, bei welchen die ganze Farbenserie mit einer groben 
Glasplatte bedeckt wurde. Die Resultate blieben die gleichen (vgl. 
hierzu Anhang, S. 128, 132 u. 135). 

Es mag auf den ersten Blick sonderbar anmuten, daß die auf 
Orangerot oder Grün dressierten Bienen in der Farbenserie auf 
andere Farben viel stärker gingen als auf die Dressurfarbe. Ich 
glaube, man wird daraus schließen müssen, daß alle die oben- 
genannten Farben, vom Rot No. 2 bis zum Grasgrün, 
inihrem Farbton für das Bienenauge nicht wesentlich 
verschieden sind. In ihrer Helligkeit und Sättigung freilich 
werden sie sich voneinander unterscheiden. Die Farben, die reichlich 
rot enthalten, so das Orangerot No. 3, werden dem Bienenauge als 
dunkles „Gelb“ erscheinen müssen; und wenn sie ein Blaugrün 
als ein Grau von mittlerer Helligkeit sehen, wird für sie ein Gras- 
grün ein mit Grau vermischtes, ungesättigtes „Gelb“ bedeuten. 
Es scheint mir nun durchaus verständlich — besonders da wir schon 
wissen, wie schwer eine Dressur auf eine bestimmte Helligkeit zu 
erreichen ist —, daß die auf ein Orangerot oder auf ein Grün in 
der Grauserie dressierten Bienen, wenn ihnen plötzlich das bunte 
Durcheinander der ganzen Farbenserie vorgelegt wird, diejenigen 
Papiere am ehesten aufsuchen, welche für sie die Dressurfarbe am 
intensivsten zeigen, und daß so die auf Orangerot, also — nach der 
oben ausgesprochenen Ansicht — auf ein „dunkles Gelb“ dressierten 
Bienen und die auf Grün, also auf ein „ungesättigtes Gelb“ dressierten 
Tiere durch das reine Gelb stärker angezogen werden als durch 
die Dressurfarbe. 

Es wurde schon erwähnt, daß die auf blaugrüne Papiere (No. 10 
und No. 11) dressierten Bienen die Dressurfarbe aus der Grauserie 
nicht herausfanden. Auch wenn ihnen die Farbenserie vorgelegt 
wurde, schwärmten sie gänzlich ziellos über den Papieren umher. 

Dagegen wandten sich die auf Blau No. 12, No. 13 und 
No. 14 dressierten Bienen in der Farbenserie mit der gleichen 
Konsequenz den blauen und purpurroten Papieren zu, mit der die 


| 
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| 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 39 


gelbdressierten Tiere diese Farben gemieden hatten, und ließen nun 
die roten, gelben und griinen Papiere unbeachtet (vgl. die Tab. 81—110 
a. 113—119, S.150ff.). Daß sie zwei für uns so verschiedene Farben 
wie das Blau No. 13 und das Purpurrot No. 15 so völlig ver- 
wechselten, kann nicht verwundern, nachdem wir wissen, daß das 
Bienenauge für ein reines Rot unempfindlich ist; das „purpurrote“ 
Papier wirft ja wesentlich rote und blaue Strahlen zurück; wenn 
die rote Komponente von den Bienen nicht gesehen wird, bleibt für 
sie eben nur die blaue Komponente übrig. 

Dementsprechend zeigte sich, daß die auf Purpurrot No. 15 
dressierten Bienen auch die blauen, nicht aber die roten, gelben und 
grünen Papiere besuchten (vgl. S. 172 u. 173). 


Bei den auf Blau dressierten Bienen war auffallend, daß sie die 
purpurroten Papiere, namentlich das Purpurrot No. 15, oft weit stärker 
frequentierten als die blauen. In Kontrollversuchen, bei welchen die 
Farbenserie mit einer Glasplatte bedeckt war, verhielten sie sich anders. 
Zwar kam es auch hier vor, daß das Purpurrot No. 15 den stärksten 
Besuch erhielt (Tabelle 107), und in angenähert gleichem Grade wie im 
Durchschnitte die 3 blauen Papiere (No. 12—14) wurde es in der Regel 
besucht; es wurde aber nicht derart auffallend bevorzugt, wie es der Fall 
war, als den auf Blau,, dressierten Bienen die unbedeckte Farbenserie 
vorgelegt wurde. Daß es sich hier um Zufälligkeiten handelt, kommt mir 
wenig wahrscheinlich vor. Denn ich habe eine eigene Versuchsreihe an 
blaudressierten Bienen durchgeführt, in welcher nur die Frequenz von 
Blau No. 13 und Purpurrot No. 15 miteinander verglichen wurde und 
die Papiere in stetem Wechsel einmal unbedeckt, das andere Mal mit einer 
Glasplatte bedeckt waren. Hierbei entstand in allen 5 Versuchen, in 
welchen die Papiere unbedeckt waren, auf dem Purpurrot ein großer 
Bienenklumpen, während das Blau zwar auch stark, aber doch weit 
schwächer als das Purpurrot besucht wurde. In den 5 Versuchen hin- 
gegen, in welchen die Papiere mit einer Glasplatte bedeckt waren, entstand 
nur einmal der Klumpen auf dem Purpurrot, in den anderen 4 Fällen 
entstand er auf dem Blau, und das Purpurrot erhielt den schwächeren 
Besuch. Man könnte vielleicht denken, daß das purpurrote Papier relativ 
viel ultraviolettes Licht zurückwerfe und daß dieses die Reaktionen der 
Bienen beeinflusse, daß durch das Überdecken mit der Glasplatte ein Teil 
der ultravioletten Strahlen absorbiert und dadurch der andere Ausfall des 
Versuches bedingt würde. Um dies zu prüfen, habe ich die Versuche im 
Hintergrunde einer gedeckten Veranda wiederholt und nun das eine Mal 
eine Glasplatte auf die Papiere gelegt, das andere Mal die Glasplatte vor 
den Papieren derart aufgestellt, daß alles, was noch von direktem Himmels- 
lichte auf die Papiere fallen konnte, die Glasplatte passieren mußte, 
während nun für die Bienen die Papiere frei zugänglich waren. Auch 
so wurde bei 4 Versuchen im 1. Falle das Blau,,, im 2. Falle das 
Purpurrot,, bevorzugt. Ich weiß demnach keine andere Erklärung, als 


40 Karu v. Frisch, 


daß in diesem Falle eine Geruchs- oder sonstige Qualität des purpurroten 
Papieres, die durch das Uberdecken mit der Glasplatte aufgehoben wird, 
die Bienen zu der Bevorzugung des Purpurrot gegenüber dem Blau ver- 
anlaßt.!) Das wesentliche Resultat, daß nämlich Blau und Purpurrot dem 
Bienenauge sehr ähnlich oder identisch erscheint, wird durch diese Fest- 
stellung nicht berührt. Denn 1. genügt die fragliche Qualität des purpur- 
roten Papieres allein noch nicht, um den Besuch des Purpurrot von seiten 
der blaudressierten Bienen zu erklären — sonst müßten auch die auf 
Gelb, Grün etc. dressierten Bienen das Purpurrot befliegen; und 2. lehren 
auch die Versuchsreihen, bei welchen die Papiere unter Glas waren, die 
Verwechslung von Blau und Purpurrot mit aller Deutlichkeit. 


Einen weiteren Versuch möchte ich nicht unerwähnt lassen, da 
er nicht nur eine Bestätigung der oben geschilderten Verwechslungs- 
versuche bildet, sondern auch besonders klar erkennen läßt, daß 
das Blaugrün No. 11 für die Bienen mit Blau keine Ähnlichkeit 
besitzt. Die Bienen waren auf Blau No. 13 dressiert; wenn ihnen 
ein reines Blau,, in der Grauserie vorgelegt wurde, bildete sich, wie 
gewöhnlich, auf dem Blau sogleich ein mächtiger Bienenklumpen, 
während die grauen Papiere unbeachtet blieben; das Gleiche war 
der Fall, wenn diesen Bienen ein reines Blau No. 12, Blau No. 14, 
Purpurrot No. 15 oder No. 16 in der Grauserie vorgelegt wurde; 
wenn ihnen aber ein Blaugrün No. 11 oder ein grünes, gelbgriines 
oder gelbes Papier in der Grauserie geboten wurde, schwärmten sie 
ziellos über dem Versuchstische umher und beachteten das farbige 
Papier nicht mehr als die grauen (vgl. die Protokolle S. 158—161). 


Aus all diesen Versuchen habe ich geschlossen, daß die Bienen 
zwar „warme“ und „kalte“ Farben mit Sicherheit unterscheiden, 
daß ihnen aber innerhalb derselben ein feineres Unterscheidungs- 
vermögen für Farbenabstufungen nicht zukommt. Nun war die 
Methode der bisher geschilderten Experimente nicht gerade günstig, 
um ein etwa doch vorhandenes, im Vergleich mit dem unserigen 
jedenfalls geringes Unterscheidungsvermögen für Farbennuancen er- 
- kennen zu lassen. Denn die Bienen, die auf einem unter die 
Grauserie gemischten Blatte der Dressurfarbe gefüttert worden 
waren, hatten keine Gelegenheit gehabt, die Erfahrung zu machen, 
dab auf den „Verwechslungsfarben“ für sie nichts zu holen sei. 


1) Ob die Bevorzugung des Purpurrot tatsächlich auf eine Geruchs- 
qualität dieses Papiers zurückzuführen ist, läßt sich experimentell ent- 
scheiden. Ich werde demnächst in einer anderen Arbeit hierauf zurück- 
kommen. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 41 


Und so läßt sich aus dem Ausgang der Verwechslungsversuche nur 
schließen, daß ihnen die gewissen Farben mit der Dressurfarbe 
ähnlich erscheinen; über den Grad dieser Ähnlichkeit aber ist 
schwer etwas auszusagen. 

Ich stellte darum noch folgenden Versuch an. Von einem Ver- 
suchstische, auf welchem die Bienen bereits seit drei Tagen auf 
Blau No. 14 in der üblichen Weise dressiert waren, entfernte ich 
die Grauserie und legte statt dessen, auf einer weißen Unterlage, 
nur vier Papiere auf, und zwar ein Blau No. 12, ein Blau No. 13, 
ein Blau No. 14 und ein Purpurrot No. 15, derart, daß die Papiere 
in einigem Abstande (je ca. 10 cm) voneinander lagen. Nun wurde 
in dieser Anordnung vom Blau No. 14 weiter gefüttert, wobei natür- 
lich die gegenseitige Lage der Papiere wieder ständig gewechselt 
wurde. Waren die genannten Papiere für die Bienen in ihrem 
Farbton überhaupt merklich verschieden, so war zu erwarten, dab 
sich dies bei solcher Versuchsanordnung offenbaren müßte. Denn 
nun konnten sie fortwährend die Erfahrung machen, nicht nur, 
daß es auf dem Blau,, Futter gab, sondern auch daß auf den anderen 
Farben für sie nichts zu holen war. Bei den Zählversuchen wurden 
vier reine, mit reinen Uhrschälchen beschickte Papiere (Blau,,, 
Blau,;, Blau,, und Purpurrot,,) auf einem reinen weißen Untergrunde 
in veränderter gegenseitiger Lage an Stelle der Dressurpapiere auf- 
gelegt. Vielleicht kann man es als einen Erfolg dieser: Dressur 
betrachten, daß nun das Purpurrot No. 15 gegenüber den blauen 
Papieren nicht mehr wesentlich bevorzugt wurde, obwohl keine 
Glasplatte über die Papiere gedeckt war (vgl. S. 39, 40). Aber ein 
sicheres Herausfinden der Dressurfarbe war auch so nicht zu er- 
zielen, obwohl die Dressur in dieser Weise durch fünf Tage fort- 
gesetzt wurde. Fast immer wurden alle vier Papiere in beträcht- 
licher Zahl besucht, und ganz regellos entstand bald auf dieser, bald 
auf jener Farbe ein größerer Bienenklumpen. Die folgende Tabelle 
enthält die Resultate der Zählversuche: 


Die Bienen sind vom 4. Sept. bis zum 7. Sept. 1913 auf Blau,, 
in der Grauserie, seit dem 7. Sept. auf Blau,, in der eben beschriebenen 
Anordnung dressiert. 


42 Kar v. Frisch, 


Bienenfrequenz beim Versuch am Blau; | Blau,; Blauy,4 Purpur;; 
8. Sept. 330—35 30 16 6 21 
8. Sept. 340—45 6 109 8 87 
9. Sept. 1155—1200 3 15 208 33 
9. Sept. 1205—10 10 5 16 65 
10. Sept. 1100-05 63 28 205 140 
10. Sept. 1115—20 0 33 2 36 
10. Sept. 1125—30 10 166 55 35 
12. Sept. 1010—15 48 2 100 0 
12. Sept. 1120-25 0 185 6 65 
127 Sen, Ue? 7 529 19 339 


So ist denn wohl für das Bienenauge die Ähnlichkeit der ge- 
nannten Farben außerordentlich groß. 


Das Verhalten der Bienen bei den in diesem Kapitel geschilderten 
Versuchen erinnert sehr an die Symptome, die für rot-grünblinde 
Menschen, und zwar für die Protanopen (im Sinne von v. Krixs) oder 
relativ blausichtigen Rotgriinblinden (im Sinne von HERING) charak- 
teristisch sind. Für den Protanopen ist das Spektrum am langwelligen 
Ende verkürzt; rote Lichter erscheinen ihm sehr dunkel, dunkelrote 
Gegenstände so gut wie schwarz (vgl. z. B. KÖLLNER 46 p.-46); im 
Spektrum besteht für ihn in der Gegend des Blaugrün eine „neu- 
trale Stelle“, die er farblos grau sieht; gewisse blaugrüne Pigment- 
farben sieht er wie ein Grau von mittlerer Helligkeit; purpurrote 
Farben verwechselt er mit blauen; am Spektrum sieht er „an stelle 
der etwa 160 Farbentöne, welche der Normale unterscheidet, nur 
noch zwei, nämlich eine ‚warme‘ Farbe, wahrscheinlich Gelb, ent- 
sprechend der langwelligen Hälfte des Spektrums, welche der 
Normale Rot bis Grün sieht, und eine ‚kalte‘, wahrscheinlich blaue, 
entsprechend der kurzwelligen Spektralhälfte, dort, wo der Normale 
srünblau bis violett sieht“ [46, p. 42, vgl. auch v. Hırpeu (37, p. 180) 
und HoLMGren (38). All diese, für den Farbensinn des protanopen 
Menschen charakteristischen Merkmale sind uns auch bei der Analyse 
des Farbensinnes der Bienen entgegengetreten. 

Ich bin Herrn Dr. J. Rosmanır in Wien, Sanitäts-Chef der 
Südbahn, zu Dank verpflichtet, daß er es mir ermöglichte, einem 
typisch Protanopen die farbigen Papiere vorzulegen, wie ich sie bei 
den Bienenversuchen verwendet hatte. Als ich dem betreffenden 
Herrn ein Blau No. 13 (Taf.5) gab und ihn bat, die ihm ähnlich 
erscheinenden Papiere aus der Farbenserie auszusuchen, wählte er 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 43 


Blau No. 12, Blau No. 14, Purpurrot No. 15 („dunkler, im Farbton 
gleich“) und Blaugrün No. 11 („ganz licht“); das Purpurrot No. 16 
bezeichnet er auf Befragen als „Grau mit einem schwachen bläu- 
lichen Einschlag“. Zu Gelb No.4 legte er als ähnlich: Gelb No. 5, 
Gelb No. 6, Gelbgriin No. 7. Das Grasgrün, das Rot No.2 und das 
Orangerot No. 3 bezeichnete er als „braun“. Ich gab ihm nun das Rot 
No. 1 und diedunkelsten Papiereder Grauseriemit der Frage, obihm unter 
diesen Papieren eines auffalle. Nach einer Pause gab er dieüberraschende 
Antwort: „Jetzt spekuliere ich, weil Sie mir da alle roten Papiere 
zusammengelegt haben“ und bezeichnete dann das Rot und die 
dunkelgrauen Papiere als verschiedene Rotnuancen („Kirschrot“ etc.).*) 
Das Blaugrün No. 10 bezeichnete er als gleich mit Grau No.6 und 
den angrenzenden Nummern der (aus 15 Abstufungen bestehenden) 
Grauserie. Zu Blaugrün No. 11 äußerte er, „das könnte man auch 
noch zu den grauen Papieren dazulegen, es hat aber doch einen 
deutlich bläulichen Einschlag“. Die Bienen hatten das Blaugrün 
No. 11 ebensowenig wie das Blaugrün No. 10 aus der Grauserie 
herausgefunden. Es bestehen also wohl gewisse Differenzen zwischen 
dem Farbensinn der Bienen und dem eines Protanopen; in allen 
wesentlichen Punkten aber herrscht, wie man sieht, Überein- 
stimmung. à 

Wenn zwei Augen von derart verschiedenem anatomischem Bau 
wie das Facettenauge der Bienen und das Linsenauge des Menschen 
physiologisch so wenig voneinander differieren, daß man den Farben- 
sinn der Biene einer bestimmten Form anomalen Farbensinnes beim 
‚Menschen zur Seite stellen kann, so darf man wohl darin einen Hin- 
weis sehen, daß die Grundlagen des Farbensinnes beim Facettenauge 
die gleichen sind wie beim Wirbeltierauge. 


3. Der Farbensinn der Bienen und die Blumenfarben. 


a) Die Blumenfarben im allgemeinen. 


Daß eine Beziehung besteht zwischen der Anpassung der Blüten 
an Insectenbestäubung und der Entwicklung eines „Schauapparats“, 


1) Ein Rot von solcher Ausdehnung pflegt auch von Rotblinden als 
„Rot“ erkannt und von Schwarz unterschieden zu werden. Wenn es auch 
in dem vorliegenden Falle vielleicht von Einfluß war, daß die Versuchs- 
person — wie sie später sagte — meinte, es würden ihr nur farbige 
Papiere vorgelegt, so geht doch die Unsicherheit in der dus 
von Rot und Schwarz aus der Angabe klar hervor. 


44 Karu v. Frisch, 


d. h. der Entwicklung von farbigen, augenfälligen Blumen-, Kelch- 
oder Hochblättern, kann nicht bezweifelt werden. In unsern ein- 
schlägigen Hand- und Lehrbüchern findet man übereinstimmend die 
Angabe, daß jene Blüten, bei denen die Übertraeung des Pollens 
durch Wind oder Wasser vollzogen wird, im allgemeinen unschein- 
bar gefärbt und klein sind, während jene Blüten, bei denen Insecten 
die Befruchtung vermitteln, im allgemeinen durch Größe und Farbe 
der Blütenblätter auffallen — sie sind zu „Blumen“ geworden. 
Dies gilt für ausländische Pflanzen nicht minder wie für unsere 
heimische Flora. So stellt Lovezz (54, p. 456) in einem ausgedehnten 
Gebiete Nordamerikas 1048 Pflanzenarten fest, bei denen die Über- 
tragung des Pollens durch Luft oder Wasserströmungen geschieht; 
von ihnen blühen 1021 grün, 1 weiß, 11 gelb, 3 rot, 12 purpurfarben. 
Dagegen haben von den 2972 Arten des gleichen Gebiets mit In- 
secten- oder Selbstbefruchtung !) 223 grüne, 254 rote, 325 blaue, 425 
purpurne, 790 gelbe und 955 weiße Blüten. 

Man hat des öfteren darauf hingewiesen [so Bonner (8), Hess (36), 
PLATEAU (79), daß es auch unscheinbare Blüten gibt, die von In- 
secten bestäubt werden, und daß andrerseits auffällige Farben bei 
manchen anemophilen Blüten vorkommen, und hat dies in dem Sinne 
gedeutet, daß ein Zusammenhang zwischen der Entwicklung der. 
Blumenfarben und der Insectenbestäubung somit nicht zu bestehen 
brauche. Man hat dabei nur vergessen, daß man eine Regel durch 
das Konstatieren von Ausnahmen nicht umstößt. Mir scheint durch 
das Vorkommen farbiger Blüten bei anemophilen Pflanzen nur das 
Verständnis für die Entwicklung der „Blumen“ erleichtert zu werden. 
Denn woher hätte diese Anpassung der Blüten an Insectenbestäubung 
ihren Ausgangspunkt nehmen sollen, wenn nicht von einem gelegent- 
lichen, „zufälligen“ Auftreten gefärbter Blütenblätter? Und was das 
Vorkommen unscheinbarer Blüten bei insectenblütigen Pflanzen be- 
trifft, so ist ja genugsam bekannt, daß die Farbe nicht das einzige 
Mittel ist, durch das sich die Blüten den Insecten bemerkbar machen. 
Sagt doch schon HERMANN MÜLLER (62, p. 429): „Daß den Pflanzen 
auch der Duft der Blumen dadurch von Vorteil ist, daß er dieselben 
den Insecten von weitem bemerkbar macht und dadurch gesteigerten 
Insectenbesuch und häufigere Fremdbestäubung bewirkt, erscheint 
von vornherein unzweifelhaft und kann durch ebenso entscheidende 
Beispiele belegt werden, wie die Wirkung der Augenfälligkeit: es 

1) Kleistogame Blüten sind hierbei, wie mir LOVELL schriftlich mit- 
teilte, nicht mitgerechnet. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 45 


läßt sich sogar durch direkte Beobachtung des Insectenbesuches mit 
voller Sicherheit feststellen, daß Blumenduft ein weit kräftigeres 
Anlockungsmittel ist als bunte Farben.“ Es steht also der An- 
nahme nichts im Wege, daß die Insecten beim Auffinden jener un- 
scheinbaren Blüten durch den Geruchssinn geleitet werden, selbst da, 
wo für uns die Blüten geruchlos sind); denn wir kennen auch 
andere Fälle, wo Insecten aus großen Entfernungen durch einen für 
uns nicht wahrnehmbaren Duft angelockt werden. Es steht mit 
dieser Annahme in guter Übereinstimmung, daß die Mehrzahl jener 
unscheinbaren Insectenbliiten nur von niedern Bienenarten und Fliegen 
besucht wird |vgl. Puargav (79) und Lovet (57)|, für welche die 
Annahme begründet ist, daß sie sich viel mehr als die Honigbiene 
durch den Geruchssinn leiten lassen [ANDREAE (2), Forez (21)]. 


Die im vorigen Kapitel mitgeteilten Ergebnisse bieten uns nun 
einen neuen Priifstein fiir die alten Anschauungen tiber den Ursprung 
der Blumenfarben. Denn wenn die Tatsache, daß weitaus die meisten 
Windblütler unscheinbare Blüten, weitaus die meisten Insecten- 
blütler auffallende, farbige Blüten besitzen, so zu verstehen ist, dab 
sich die farbigen Blumen als Anpassung an den Insectenbesuch, als 
Merkzeichen für die Insecten entwickelt haben, dann muß man er- 
warten, zwischen der Beschaffenheit des Farbensinnes der Insecten 
und der Beschaffenheit der Blumenfarben einen Zusammenhang zu 
finden. Und ein solcher Zusammenhang besteht in der Tat: jene 
Farben, welche von der Biene, der wichtigsten Blütenbe- 
stäuberin, nicht farbig gesehen werden’), kommen in 
unserer FloraalsBlumenfarben nur äuBerstseltenoder 
gar nicht vor. 

Ein Blaugrün, wie das auf Taf. 5 als No. 11 aufgeklebte, 
sticht für unser Auge von dem Grün des Laubes sehr deutlich ab; 
auf das Bienenauge wirkt es nicht als Farbe, sondern wie ein Grau 
von mittlerer Helligkeit (S. 34); und mir ist keine Blume von blau- 
grüner Farbe bekannt geworden. | 

Wir haben ferner gesehen, daß auch ein reines Rot von den 
Bienen nicht als Farbe erkannt, sondern mit Schwarz verwechselt 
wird. Und der Mangel an rein roten Blumen ist den Botanikern 
schon längst an unserer Flora aufgefallen. Das Rot der meisten 

1) Vgl. KERNER (40), Vol. 2, p. 201. 

2) Die übrigen Hymenopteren werden sich darin wohl ebenso 


verhalten wie die Honigbiene. Uber die anderen Insecten möchte ich 
keine Vermutung äußern. 


46 Kary v. Frisch, 


„rotblühenden“ Pflanzen ist ein Purpurrot, das reichlich Blau ent- 
hält; ich erinnere nur an Erica und Calluna, an .Lamium- und 
Polygonum-Arten, an Cyclamen, an die Alpenrose (Rhododendron) ?), 
die rotblühenden Klee- und Orchideenarten — alles Pflanzen, die von 
Honigbienen und andern Apiden reichlich besucht werden und deren 
Purpurrot die Bienen ebenso wie unser Purpurrot No. 15 (Taf. 5) als 
Farbe sehen werden. Blumen mit rein roter, von einer Blaubei- 
mischung freier Farbe, wie das Rot No. 1 und No. 2 auf Taf. 5, sind 
bei uns sehr spärlich (von Kulturpflanzen natürlich abgesehen). Die 
Farbe der Mohnblüte (Papaver) steht dem Rot No. 2 sehr nahe; wir 
haben gefunden, daß ein solches Rot von den Bienen als sehr dunkles 
Gelb gesehen wird; und so dürfte hier der Farbe keine große Be- 
deutung zukommen; auch als dunkle Blume ist wohl die Mohnblüte, bei 
der Größe ihrer Blumenblätter, noch auffallend genug. An den hoch- 
roten Blüten von Glaucium corniculatum sind nur Schwebfliegen und 
Schmetterlinge beobachtet ?) (vgl. unten); die Feuerlilie (Laam bulbi- 
ferum) mit ihren „feuerroten“ Blüten ist eine Tagfalterblume ?) (vgl. 
unten). Als „brennend rot“ wird die Blütenfarbe einiger Adonis- 
Arten (A. aestivalis, autumnalis und flammea) bezeichnet; über den 
Blumenbesuch bei A. flammea finde ich keine Angaben, an den beiden 
andern Arten sind pollensammelnde Honigbienen beobachtet worden.) 
Als Ziegelrot sind mir ferner die Blüten von Anagallis arvensis L 
genannt worden; in Knurn’s Blütenbiologie°) finde ich bei dieser 
Species die Angabe, dab Selbstbestäubung möglich ist, „von welcher 
die Pflanze ausgiebigen Gebrauch macht, da Insektenbesuch bisher 
nicht beobachtet ist“. 

Es ist merkwürdig, daß jene purpurroten Blüten, die relativ 
arm an Blau sind, auffallend häufig entweder ausschließlich oder 
vorwiegend von Schmetterlingen bestäubt werden (so: Adeno- 
styles alpina®), viele Dianthus-Arten 7), Daphne striata°), Erigeron 


1) Für die Alpenrose bestreitet v. Hess (36, p. 88) meine Angabe; 
sie sei angenähert rein rot oder nur schwach bläulich-rot, die Außenseite 
der Blütenblätter sogar leicht gelblich-rot. Bei der geöffneten Alpenrose 
ist die „Außenseite“ der Blütenblätter die Rückseite; ihre Farbe 
interessiert uns also in diesem Zusammenhange nicht. Im übrigen brauche 
ich nur zu erwähnen, daß nach NAGEL (64a, p. 22) der Protanop die 
Blüten der Alpenrosen „blau oder doch stark bläulich“ sieht. 

2) Knut (45), Vol. 2, 1, p. 66. 6) ibid., Vol. 2, 1, p. 573. 

3) ibid., Vol. 2, 2, p. 482. 7), ibid., Vol. 2,1, peloge: 

4) ibid., Vol. 2, 1, p. 15. 8) ibid., Vol. 2, 2, p. Sage 

5) ibid., Vol. 2, 2, p. 305. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 47 


alpinus?) und E. uniflorus?), Silene acaulis*), Viscaria alpina‘); dab 
die roten Blüten von Glaucium corniculatum und von Liliwm bulbi- 
ferum von Schmetterlingen besucht werden, wurde oben schon er- 
wähnt; ihnen fügen sich als weitere, vorwiegend von Tagfaltern auf- 
gesuchte Blumen die orangeroten Blüten von Crepis aurea°), Hiera- 
cium aurantiacum®) und Senecio abrotanifolius‘) an. Auf diese 
Bevorzugung roter Blumen durch manche Tagfalter und eine Be- 
ziehung zur Färbung der Schmetterlinge machte schon HERMANN 
Miter *) aufmerksam: „Es ist gewiß nicht bloß zufällig, daß von 
den Tagfaltern, welche auf den Alpen als die häufigsten Blumenbe- 
sucher auftreten, die meisten selbst lebhaft rot gefärbt sind (zahlreiche 
Argynnis- und Melitaea-, mehrere Polyommatus- und Vanessa- 
Arten), und daß gerade lebhaft rot gefärbte Blumen mit ganz ent- 
schiedener Vorliebe von diesen selbst lebhaft rot gefärbten Faltern 
besucht werden.“ Es wäre in Hinblick auf diese Tatsache von In- 
teresse, zu untersuchen, ob der Farbensinn der Tagfalter von dem 
der Honigbiene abweicht. 

In starkem Gegensatz zu der Seltenheit scharlachroter Blumen 
in unsern Ländern steht deren weite Verbreitung in anderen Ge- 
bieten. Bei den Insectenblütern freilich scheint das Scharlach- 
rot im Auslande so selten zu sein wie bei uns; dagegen ist es bei 
jenen Blumen, welche durch Vögel (durch Kolibri in Amerika, durch 
die Honigvögel in Afrika und Australien) bestäubt werden, so allge- 
mein verbreitet, daß eine scharlachrote Blütenfarbe von manchen 
Beobachtern als eines der verläßlichsten Kennzeichen für Ornitho- 
philie angesehen wird. Von den 107 ornithophilen Pflanzen, die 
SCHNARF (100) in seiner „vergleichenden Charakteristik der Vogel- 
blumen“ anführt°), haben 56 einen roten Schauapparat, in 9 Fällen 
tritt Rot und Gelb nebeneinander auf, 13 blühen gelb oder gelblich, 
nur 4 blau, 4 violett, 7 weiß, 1 weiß und gelb, 3 purpurn, in 7 


1) Knuta (45), Vol. 2, 1, p. 590. 
2990. 


2) ibid., Vol. 2, 1, p 

3) ibid., Vol. 2, 1, p. 169. 
Ayrıbad., NV0l..2,.1,,p4. 172. 
S)ribid-, Vel. 2... 1. p.. 690. 
6) ibid., Vol. 2, 1, p. 693. 
2) abides Vol. 2,1,:9::631: 


? 
8) ibid., Vol. 1, p. 149. 
9) Vielfach. erwähnt ScHNARF nicht die einzelnen Arten, sondern 
gibt die Blütenfarbe für eine Artengruppe gemeinsam an; solche Fälle 
habe ich nur einfach gezählt, da mir die Artenzahl nicht bekannt ist. 


48 Karu v. Frisch, 


Fallen tritt Blau neben Rot im Schauapparat auf, in 3 Fallen sind 
die Blüten unscheinbar. 

Besonders deutlich geht der Zusammenhang zwischen Ornitho- 
philie und dem Auftreten roter Blumenfarben aus der Betrachtung 
verwandter Pflanzenarten hervor, die an verschiedene Bestäuber an- 
gepabt sind. Ich zitiere aus SCHNARF (100): 


(S. 5) ,Ranunculaceae.  Aquilegia truncata, deren Blüten nach 
MERRITT dem Besuche von Kolibri angepaßt erscheinen, blüht prächtig 
scharlachrot, eine in dieser Familie seltene Farbe.“ 

(S. 6) ,,Scrophulariaceae. Die amerikanischen Penistemon Bridgesu 
und barbatus var. labrosus (nach MERRITT ornithophil) blühen scharlachrot, 
während die lavendelblaue Pentstemon Palmeri Hymenopteren ange- 
FORMAN TSB u 

(S. 6) ,Labiatae. In dieser Familie ist grellrote Farbe recht selten. 
Um so auffallender ist sie daher bei den ornithophilen Arten . . .“ 

(S. 7) „Lobeliaceae. Unter den Lobelien zeichnen sich gerade die 
ornithophilen großblütigen Arten durch leuchtendrote Blütenfarbe aus. So 
ist Lobelia cardinalis purpurrot, Lobelia sahcıfoha ziegelrot; hingegen 
zeigen entomophile Lobelien meist kleine, violette und blaue Blüten .. .* 


Auch Scott-ErLior bemerkt, daß jenes gewisse Rot, wie wir es 
bei der Mehrzahl der ornithophilen Blumen Südafrikas finden, eine 
bei Blumen ungewöhnliche Farbe ist, daß aber Labiaten, Aloen, 
Irideen und Leguminosen alle diese Farbe annehmen, wenn 
sie ornithophil werden (102, p. 279). 

Schließlich möchte ich als weiteren Beleg für das Gesagte eine 
Stelle aus KERNERS „Pflanzenleben“ !, zitieren, die zugleich zeigt, 
wie richtig dieser Forscher die Beobachtungen beurteilt hat: 


Nachdem er auseinandergesetzt hat, daß „Blüten mit Purpurrot und 
Karminrot sowie mit allen weiteren Abstufungen zu Violett“ von der 
Honigbiene sehr gerne aufgesucht, scharlachrote Blüten aber von ihr ge- 
mieden werden, fährt er fort: „Ich sage hier ausdrücklich gemieden und 
nicht verabscheut, weil es fraglich ist, ob das Ausfallen des Bienenbesuchs 
bei den scharlachroten Blüten wirklich durch eine förmliche Scheu vor 
der Scharlachfarbe veranlaßt wird, und ob nicht vielmehr Farbenblindheit 
hierbei ins Spiel kommt, welche bekanntlich die Ursache ist, daß auch 
manche Menschen das Rot nicht sehen... Das schließt nicht aus, dab 
wieder andere Tiere diese Farbe gut sehen, ja daß für sie die scharlach- 
rote Farbe sogar ein wichtiges, weithin wirkendes Anlockungsmittel ist... 
Insbesondere wirken solche Blüten auf die Kolibris, ja es scheint sogar, 
daß diese nach Honig lüsternen kleinen Vögel ganz besonders gern den 
Scharlachblüten zufliegen. Vielleicht hängt es hiermit auch zusammen, 


1) (40) Vol. 2, p. 191. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 49 


daß die Pflanzen mit scharlachroten Blumen vorwaltend in jenen Gegenden 
verbreitet sind, wo die Kolibris ihre Heimat haben. Gewiß ist es auf- 
fallend, daß die scharlachrote Farbe in Asien und Europa ... nur spär- 
lich vertreten ist, daß dagegen in Amerika . . . eine ausnehmend große 
Zahl solcher Blüten vorkommt. In den zentralamerikanischen Urwäldern 
fällt jedem Besucher sofort die große Zahl der Schlinggewächse und 
Überpflanzen aus den Familien der Akanthaceen, Bignoniaceen, Brome- 
liaceen, Cyrtandreen und Gesneraceen auf, welche scharlachrote Blüten 


tragen ... In dem oben umgrenzten amerikanischen Gebiete ist ja auch 
die Heimat der Lobelien, Fuchsien und Begonien mit brennendroten 
Blumenkelchen . . ., der von den Kolibris umschwärmten, in Scharlach 


gekleideten Salbeiarten (Salvia coccinea, cardinalis), der verschiedenen zu 
den Skrofularineen gehörigen Arten der Gattung Alonsoa und Russelia, 
der merkwürdigen Erythrinen (Erythrina crista galli, herbacea, speciosa) 
und der Cäsalpineen aus der Gattung Amherstia und Brownea (Amherstia 
nobilis, Brownea coccinea und grandiceps), deren Blüten durchweg so ge- 
baut sind, daß ihr Honig kaum anders als von schwebenden Kolibris 
gewonnen werden kann.“ 


Man wird vielleicht sagen: es ist bei der Rotblindheit der 
Bienen wohl verständlich, daß die scharlachrote Farbe bei Bienen- 
blumen so selten ist, und eine größere Häufigkeit des Scharlachrot 
bei Vogelblumen wäre leicht zu begreifen; aber warum herrscht es 
bei diesen in so auffallender Weise vor? Warum ist bei den ornitho- 
philen Blumen ein Blau und Violett fast ebenso selten, wie bei 
den entomophilen ein Scharlachrot? 


Die Antwort darauf geben uns wohl die Hzss’schen Untersuchungen 
über den Farbensinn der Vögel. Er fand, daß die von ihm unter- 
suchten Tagvögel (Hühner, Tauben, Falken u. a.) das Spektrum am 
langwelligen Ende so weit wie wir, am kurzwelligen Ende aber ver- 
kürzt sehen (34, S. 563); diese Eigentümlichkeit ist durch ein ana- 
tomisches Merkmal der Vogelnetzhaut bedingt: durch die Einlagerung 
roter und gelber Ölkugeln in die Netzhautzapfen; so kommt es, dab 
„die untersuchten Tagvögel die Welt der Farben ungefähr so sehen, 
wie wir, wenn wir unsere Augen mit rotgelben Gläsern bewaffnen“ . 
(p. 576). Ein für uns leuchtendes Blau werden sie „selbst bei heller 
Beleuchtung weniger schön, mehr schmutzig blaugrau sehen; bei 
etwas weniger hellem Lichte, bei dem wir aber noch immer ein 
schönes Blau sehen, wird dieses Vögeln mit verkürztem Spektrum 
nur als schwach bläuliches Grau bzw. reines Grau erscheinen ... 
Aus solchen Gesichtspunkten ist vielleicht auch die Tatsache ge- 
nauerer Untersuchung wert, daß, wenigstens in unseren Gegenden, 
die in der Natur vorkommenden Früchte, die den Tagvögeln zur 

Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 4 


50 Karr v. Frisch, 


Nahrung dienen und so verbreitet werden können, vorwiegend rote, 
rotgelbe und gelbe Farbe zeigen; die bei uns vorkommenden, für uns 
blauen Früchte sind, soweit ich übersehen kann, fast durchweg tief 
dunkelblau, fast schwarz und heben sich schon für unser Auge, in 
noch höherem Maße für Vogelaugen mit verkürztem Spektrum, mehr 
durch ihre Schwärzlichkeit als durch ihre Färbung von der Um- 
gebung ab. Ein leuchtend helles Blau gehört bei den in Rede 
stehenden Früchten, soweit mir bekannt ist, zu den ‚groben ‚Selten- 
heiten“ (p. 577). 

Hess selbst weist also hier auf die Spärlichkeit blauer Früchte 
und das häufige Vorkommen roter und gelber Früchte bei unsern. 
heimischen Pflanzen hin, das der Spärlichkeit des Scharlachrot und 
der weiten Verbreitung des Blau bei unsern entomophilen Blumer 
seltsam gegeniibersteht. Wir wissen nun, daß die bisher 
untersuchten Vögel blaue Farben relativ schlecht 
wahrnehmen können; und sowohl bei den an die Ver- 
breitung durch Vögel angepaßten Früchten wiebei den 
an den Vogelbesuch angepaßten Blumen fällt uns die 
Seltenheit blauer Farbenauf. Wir wissen andrerseits, 
daß die Bienen rotblind sind, und die Seltenheit 
roter Blumenfarben bei Bienenblumen ist eine alt- 
bekannte Sache. Und so dürfen wir wohl die Entwick- 
lung dieser Farben in der Pflanzenwelt zum Farben- 
sinn der Bienen und Vögelin Beziehung setzen und in 
diesen Tatsachen eine Bestätigung für die alte An- 
schauung sehen, daß sich die Farben der Blumen als 
Anpassung an ihre Bestäuber entwickelt haben. 

Ich habe auf diese Dinge schon in einem Vortrage (25) hin- 
gewiesen. Hess erwiderte nun kürzlich darauf (36, p. 88), in unserer 
Flora herrsche gar kein Mangel an roten Blumen, und erwähnt eine: 
Angabe Hermann MÜüzzer’s, der unter 150 Alpenblumen mit ver- 

-stecktem Honig 52 mehr oder weniger rot fand. Hierbei sind die 
purpurroten mitgerechnet; ich sprach aber von den rein roten!) 
Blüten im Gegensatze zu den purpurroten. Hxss meint: „Für die 
Frage, ob das Rot der Blumen um der Insecten willen oder unab- 
hängig von ihnen sich entwickelt hat, ist es selbstverständlich gleich- 


1) Womit ich natürlich nicht ein spektral reines Rot meinte. Daß 
das Mohnrot auch Gelb enthält (Hxss, 36, p. 88), war mir nicht unbe- 
kannt. Übrigens können verschiedene iio tendered auch auf dem gleichen. 
Stadium der Blüte in ihrer Färbung beträchtlich voneinander abweichen. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 51 


gültig, ob dieses Rot etwas ins Gelbliche oder ins Bläuliche spielt, 
sofern es sich nur um eine für uns vorwiegend rote Farbe 
handelt.“ Ich möchte demgegenüber behaupten, daß es für diese 
Frage gleichgültig ist, wie die Farbe „für uns“ aussieht, und daß 
das einzig Wesentliche ist, wie sie den Insecten erscheint. „Nach 
v. Frisch würde sich die Mehrzahl der bunten Blüten, nämlich alle 
nicht rein gelben und blauen, anders gefärbt haben, als sie ge- 
sehen werden können; sie hätten sich in Orange, gelblich Rot, Rot, 
Purpur und Violett gefärbt, um gelb, schwarz oder blau auszusehen !“ 
Es ist schwer zu verstehen, was Hess hier anstößig findet. Hält 
er es für einen Luxus von seiten der Blume, wenn ihr Pig- 
ment die roten Strahlen durchläßt, statt sie zu absorbieren, wo der 
Effekt für das Bienenauge in beiden Fällen der gleiche bleibt? 
Wenn es ein Wesen gäbe, welches „Ultraviolett“ als eigene, von 
Blau verschiedene Farbe wahrnähme, und es würde bei uns blaue 
Signallampen sehen, deren Scheiben auch ultraviolette Strahlen 
reichlich durchlassen — würde jenes Wesen wohl zu der Behauptung 
berechtigt sein, dab diese Signalscheiben nicht um unsertwillen ge- 
färbt sein könnten, denn sie wären ja dann „Ultraviolett-Blau“ ge- 
färbt, um blau auszusehen? Und Hess glaubt zu dem Ausspruch 
berechtigt zu sein, die rot-blauen Blumen seien nicht „um der In- 
secten willen“ gefärbt, denn sie hätten sich ja sonst rot-blau gefärbt, 
um blau auszusehen! 


b) Der ,Farbwechsel“ der Blüten, „Kontrastfarben“ 
und ,Saftmale“. 


„Höchst merkwürdig ist auch die Erscheinung, daß bei manchen 
Pflanzen die Blumen nach dem Verblühen noch längere Zeit er- 
halten bleiben und dabei eine intensivere Färbung annehmen, als 
sie vorher besassen. .. DELPINO . . hat zuerst eine Erklärung des 
Farbenwechsels der Blüten von Ribes aureum gegeben, indem er 
ihm die Bedeutuug zuschreibt, den Besuchern die bereits verblühten 
Blumen als solche bemerkbar zu machen und dadurch vergebliches 
Probieren zu ersparen. Das kann aber, nach Herm. MÜLLER... ., 
erst in zweiter Linie in Betracht kommen, denn käme es bloss darauf 
an, so würden Blüten mit solchem Farbenwechsel vor solchen, welche 
unmittelbar nach dem Verblühen welken oder abfallen, nicht das 
Mindeste voraus haben. Tatsächlich fallen aber die ganzen Blumen- 


gesellschaften durch das Bleiben und sich intensiver Färben der 
4* 


52 Karu v. Frisch, 


verblühten Blumen weit stärker in die Augen und locken dadurch 
reichlicheren Insektenbesuch an sich, der freilich erst dadurch, dass 
die verblühten Blumen als solche leicht kenntlich sind, von vollem 
Nutzen sein kann“ (Knura 45, Vol. 1, p. 104 u. 105). 

Nach unseren neuen Erfahrungen über den Farbensinn der Biene 
dürfen wir Farbenkontraste !), die für unser Auge als solche auffällig 
sind, nicht ohne weiteres auch für das Insectenauge als Farben- 
kontraste gelten lassen. So sind in den Blütenständen von Pul- 
monaria officinalis — einem der bekanntesten Beispiele — die jungen 
Blüten purpurrot, die älteren färben sich blau (Besucher haupt- 
sächlich Bienen und Hummeln), und bei Lathyrus vernus (Besucher: 
Hummeln) geht gleichfalls der Farbenumschlag von Purpurrot 
nach Blau. So auffallend hier für unser Auge die älteren und 
jüngeren Blumen des Blütenstandes voneinander verschieden sind, 
dem Bienenauge müssen sie ähnlich oder gleich gefärbt erscheinen, und 
es ist zu vermuten, daß hier der Farbenumschlag, der durch Ein- 
flüsse chemischer Natur leicht hervorgerufen werden kann, keine 
biologische Bedeutung hat. Und wenn in den Blütenköpfchen von 
Trifolium spadiceum das von den jungen Blüten gebildete hell- 
gelbe Mittelfeld von einer Zone kastanienbrauner alter Blüten 
umgeben ist, „wodurch ein sehr auffallender Farbenkontrast hervor- 
gebracht wird“, so wird auch dies für das Bienenauge nach unseren 
Kenntnissen keinen Farbenkontrast, sondern nur einen Helligkeits- 
kontrast bedeuten, und das Gleiche gilt für Zelekia speciosa (Um- 
schlag von Gelb nach Braun) und Melampyrum nemorosum (Umschlag 
von Goldgelb nach Orangegelb). Dagegen gibt es auch nicht wenige 
Fälle, wo der Farbenumschlag von Weiß nach Rosenrot (Trifolium 
hybridum, Ribes sanguineum, Fumaria capreolata f. pallidiflora, alles 
Bienen- und Hummelblumen) oder nach einem tiefen Purpurrot 
(Pleroma Sellowianum, Bienenblume) geht oder von Gelb nach 
Karminrot (hibes aureum, Bienenblume), von Gelb nach Purpur- 
rot (Lantana, Tagfalterblume) oder von Gelb nach Blau (Myosotis 
versicolor, von Bienen besucht) ?); hier bestehen auch für das Bienen- 
auge Farbengegensätze, und hier mögen sie eine biologische Be- 
deutung im Sinne HERMANN MÜLLER’s gewonnen haben. 


1) Ich behalte diesen Ausdruck bei, da er in der Blütenbiologie ein- 
gebürgert ist. Ich mache aber darauf aufmerksam, daß nicht „Farben- 
kontraste“ in physiologischem Sinne gemeint sind. 

2) Die Angaben entnehme ich aus KERNER (40, Vol. 2, p. 187 u. 
188), KnurH (45) und Lupwie (60, 61). 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 53 


Eine weitere Verbreitung als solche Farbendifferenzen in Bliiten- 
ständen, die durch einen Farbenumschlag der alternden Blüten ver- 
ursacht sind, haben jene Farbenkontraste, welche an ein und der- 
selben Blume während ihrer ganzen Blütezeit bestehen und meist 
durch verschiedene Färbung der Blumenblätter selbst, aber auch 
durch Verschiedenheiten zwischen Blumen- und Kelchblättern oder 
Blumen- und Hochblättern zustandekommen. Diese wird man mit 
größerer Sicherheit als jene erste Gruppe von Farbenkontrasten 
als Anpassung an den Insectenbesuch auffassen können, nicht nur 
aus Mangel an einer anderen befriedigenden Erklärung, sondern weil 
hier, soweit ich sehe, die Farbenkontraste durchwegs solche sind, 
daß sie auch für das Bienenauge als Farbenkontraste gelten müssen. 
Ich habe mehrere Werke mit farbigen Abbildungen unserer Flora 
(3, 33, 98) durchgesehen und keine Blume gefunden, welche dem 
widerspräche; dagegen ist das Vorwiegen der Kombination von 
Gelb mit Blau oder Purpurrot (so bei Viola tricolor, Scutellaria 
alpina, Linaria cymbalaria, Melampyrum nemorosum und M. arvense 
- Sisyrinchium anceps, Cypripedium calceolus, Erigeron-Arten u. a.) sehr 
auffallend, also die Kombination jener Farben, die gerade für das 
Bienenauge als Kontrastfarben gelten müssen; außerdem kommt die 
Kombination verschiedener Farben mit Weiß nicht selten vor. 

Eine besondere Bedeutung schreibt man den Kontrastfarben in 
jenen (bei dem eben Gesagten nicht einbezogenen) Fällen zu, wo 
durch sie die Stelle der Blume hervorgehoben wird, an der sich der 
Nektar befindet. Man spricht dann von ,Saftmalen“. Kxnurx 
sagt hierüber (45, Vol. 1, p. 116): „Um den durch die Farbe oder 
den Duft angelockten Insekten die Auffindung des Honigs zu er- 
leichtern, finden sich, wie schon SPRENGEL hervorgehoben hat, viel- 
fach Flecken oder Striche auf der Blüte, welche durch ihre Stellung 
oder ihre Richtung den Ort andeuten, wo der Honig verborgen ist. 
Solche ‚Saftmale‘ finden sich naturgemäß aber nur bei solchen 
Blumen, welche am Tage von Insekten aufgesucht werden. Bei den 
Nachtfalterblumen fehlen sie, weil sie hier nutzlos sind.“ 

Bei der Durchsicht der oben genannten Werke habe ich 
94 Blumen mit Saftmalen !) gefunden. Bei 33 von diesen sind die 


1) Von den feinen Tüpfel- und Strichzeichnungen, wie man sie an 
vielen Orchideenbliiten findet und die man auch als Saftmale gedeutet 
hat, wurde hierbei abgesehen, da man wegen ihrer Kleinheit an ihrer Be- 
deutung zweifeln kann und da sie sich auch bei weitem nicht immer nur 
am Eingang zum Saftbehälter finden. | 


54 Karu y. Frısca, 


Kontrasttarben: Gelb und Blau‘), Gelb und Violett”), Gelb 
und Purpurrot?) oder Orangerot und Blau‘, (für das Bienen- 
auge also in all diesen Fällen „Gelb“ und „Blau“) Bei 
47 von ihnen ist Weiß mit einer Farbe kombiniert: Weiß mit 
Gelb’), Weiß mit Blau’), Weiß mit Violett”), Weiß mit Purpur- 


1) Bei folgenden Arten (die hinter die Pflanzennamen gesetzten Buch- 
staben A, H und R geben an, welchem Pflanzenatlas die betreffende An- 
gabe entnommen ist [A — Atlas der Alpenflora (3), H — Hecrs Flora 
von Mitteleuropa (33), R — REICHENBACH’s Icones (98)]; die in REICHEN- 
BACH’s ,,[cones“ gebrauchten Namen sind vielfach heute nicht mehr gangbar; 
ich habe in solchen Fällen den heute gebräuchlichen Namen eingesetzt 
und den Namen, unter welchem die Pflanze in den „Icones“ abgebildet 
ist, in Klammern beigefügt; dies gilt auch für die folgenden Anmerkungen): 


1) Convolvulus tricolor (R) 5) Aesculus Hippocastanum (H) 
Dianthus superbus (H) Androsace lactea (R) 
Eritrichium Terglouense (A) A. obtusifolia (A) 
Galeopsis speciosa (G. versicolor R) | A. villosa (A) 
Iris spuria (R) Antirrhinum majus (H) 
Linaria alpina (H) Aretia helvetica (A) 
Myosotis alpestris (A) Cistus salvifolius u. a. (R) 
M. palustris (H) . Crocus biflorus (R) 
Nonnea rosea (Lycopsis rosea R) Euphrasia Rostkoviana (A) 
Pinguicula leptoceras (R) Iris ochroleuca (R) 
P. vulgaris (P. macroceras R) Narcissus poeticus (H) 
Primula latifolia (R) Pinguicula alpina (R) 
P. sibirica (P. intrusa R) Ranunculus circinatus (H) 
Veronica fruticans (A) R. fluitans (H) 
Viola canina (R) 6) Anchusa ilalica (A. azurea R) 
V. stagnina (V. lactea R) Astragalus australis (A) 
2) Euphrasia minima (H) Geranium pyrenaicum( G.umbrosumR) 
E. officinalis (R) Iris pallida (R) 
Galeopsis pubescens (R) Papaver somniferum (H) 
G. Tetrahit (R) Pinguicula grandiflora (R) 
Seutellaria-Arten (R) Primula marginata (P. crenata R) : 
Viola calcarata (A) Veronica Tournefortit (H) 
3) Cistus albidus (R) Viola montana (R) 
C. polymorphus (C. incanus R) V. odorata (H) 
C. villosus (R) V. silvestris (R) 
Galeopsis angustifolia (R) 7) Anchusa sempervirens (A. vul- 
G. Ladanum (G. Reuteri R) garis R) 
Gladiolus communis (R) Ballota nigra (R) 
G. byzantinus u. a. (R) Geranium phaeum (A) 
Linaria triphylla (R) G. silvaticum (A) 
Pedicularis Sceptrum Carolinum (H) | Iris germanica (R) 
Polygala chamaebuxus (A) Scutellaria-Arten (R) 


4) Omphalodes verna (R) Viola alpına (A) 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 55 


rot 8), oder Weiß mit Rot°®) oder Orange’), in 3 Fällen Schwarz 
mit Purpurrot !!) oder Gelb!?), in 3 Fällen dunkel Rotbraun mit 
Purpurrot !?) oder Gelb.!%) Nur in 1 Falle ist das ,Saftmal“ Purpur- 
rot in Blau !), also derart, dab für das Bienenauge hier wohl kein 
Farbenkontrast, vielleicht aber ein Helligkeitskontrast besteht. In 
6 Fällen heben sich Grundfarbe und Saftmal nur durch verschiedene 
Intensität der Färbung !®e) oder — was für das Bienenauge das 
Gleiche bedeutet — als Orangerot und Gelb !”) voneinander ab. Das 
,Saftmal“ von Papaver Rhoeas**), das uns tief dunkelblau in einem 
hellen Rot erscheint, wird das Bienenauge dunkel „blau“ in dunkel 
„gelb“ sehen. 

Es mag mir manche Pflanze entgangen sein, die ein „Saftmal“ 
besitzt; es mag auch manche Farbennuance infolge einer unzutreffen- 
den Abbildung nicht richtig bezeichnet worden sein; doch werden 
Ergänzungen und Korrekturen an dem wesentlichen Resultat 
dieser Zusammenstellung kaum etwas ändern: wir finden hier fast 
durchwegs Farben miteinander kombiniert, die sich nach unseren 
Erfahrungen für das Bienenauge deutlich voneinander abheben 
müssen, und es erwächst somit der Annahme, daß die „Saftmale“ als 
eae an den Insectenbesuch aufzufassen seien, keine Schwierig- 
keit. Daß sie für die Insecten wirklich von Bedeutung sein können 
— was manchmal angezweifelt wird —, scheint mir aus gelegent- 
lichen Beobachtungen, wie der folgenden, hervorzugehen: „Sarcophaga 
carnaria sucht an den Blüten von Polygonum bistorta eifrig nach 
Honig, gleitet aber in der Regel mit dem Rüssel an der Blüte vor- 


8) Arctostaphylos uva ursi (A) 11) Fumaria major (R) 
Cyclamen repandum (C. hederae- | Papaver dubium (P. laevigatum R) 
J folium KR) 12) Asphodeline lutea (R) 
Dianthus alpinus (H) 13) Hibiscus roseus (R) 
Gladiolus segetum (R) H. syriacus (R) 
Melittis melissophyllum (M. us. 14) Hibiscus trionum (R) 

flora R) 15) Delphinium consolida (H) 

Moricandia arvensis (R) 16) Jris-Arten (H), dunkelblau in 
Primula carniolica (A) hellblau 
P. oenensis (A) Linaria genistifolia (H), dunkelgelb 
P. villosa: (R) in hellgelb 
P. viscosa (A) Linaria vulgaris (H), dunkelgelb in 
Sagittaria sagittifolia (R). hellgelb 

9) Asphodelus (R) _ 17) Iris-Arten (H) 
Dianthus deltoides (D. glaucus R) Linaria spartea (R) 
Hibiscus syriacus (R) Primula officinalis (H) 


10) Saxifraga aspera (R) 18) Papaver Rhoeas (H) 


56 4 ‚ Karu v. Friscu, 


bei; Andrena albicans geht es anfangs längere Zeit ebenso, sie 
lernt aber allmählich die Sache geschickter anfangen und den Rüssel 
mit größerer Sicherheit in die Blüten senken; die Honigbiene ver- 
fehlt von Anfang an keine Blüte“ (Herm. MÜLLER 62, p. 428). Wo 
der Zugang zum Honig durch einen auffallenden Farbfleck gekenn- 
zeichnet ist, wird das Insect leichter und rascher lernen, den Rüssel 
an der richtigen Stelle einzusenken als bei einfarbigen Blumen. Doch 
glaube ich nicht, daß die biologische Bedeutung der „Saftmale“ nur 
in dieser Richtung zu suchen ist. Ich komme darauf später zurück (S. 73). 


@) Wire „Lieblingsfarben“ der Bienen. 


J. Lugsock (59) war zu der Anschauung gekommen, daß die 
Bienen eine „ausgesprochene Vorliebe für Blau“ zeigen; er setzte 
ihnen in langen Versuchsreihen auf verschiedenfarbigen Unterlagen 
Honig vor und fand, daß sie dem Honig auf einer blauen Unterlage 
durchschnittlich stärker zuflogen als auf andersfarbigen oder weißen 
Unterlagen. Hermann Mürzer (64) hat dieses Resultat bestätigt, 
nur fand er, dab ein gewisses Purpurrot die Bienen genau so stark 
anzieht wie Blau — wir verstehen jetzt warum. Auf diese Ver- 
suche geht die oft zitierte Angabe zurück, Blau und Purpurrot seien 
die Lieblingsfarben der Bienen. Hierdurch schien auch eine Tat- 
sache erklärt, die den Botanikern schon lange aufgefallen ist: daß 
die Blumen mit primitiveren Blüteneinrichtungen, die ihren Honig 
den Insecten mehr oder weniger offen darbieten und deren Besucher- 
kreis hauptsächlich die unsteten, kurzrüsseligen Wespen, Fliegen 
und Käfer bilden, vorwiegend weiß und gelb gefärbt sind, während 
man bei den Blumen mit vollkommeneren Einrichtungen zur Siche- 
rung der Fremdbestäubung, mit tief im Blütengrunde geborgenem 
Honig, deren Besucherkreis sich neben Schmetterlingen hauptsächlich 
aus den langrüsseligen Bienen und Hummeln zusammensetzt, vor- 
wiegend blaue und purpurrote Blütenfarben antrifft. 

Gegen die Ansicht, daß die Bienen durch Farben im allgemeinen 
und durch bestimmte Farben in besonderem Grade angelockt werden, 
sprach sich Forez aus: „Die Farbe bildet ein Merkzeichen, aber 
keine Anziehung an und für sich für das Insekt“ (21, p. 194); 
v. Dosxiewicz (19) kommt zu demselben Resultat, und ich bin der 
gleichen Ansicht. Denn würden bestimmte Farben an und für sich 
auf die Bienen anziehend wirken, dann hätte sich dies wohl in den 
Versuchen zeigen müssen, wo den auf Weiß, auf Grau oder auf 
das neutrale Blaugrün (No. 10 oder No. 11) dressierten Bienen die 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 57 


ganze Farbenserie vorgelegt wurde. In solchen Fällen schwärmten 
sie aber stets ziellos über dem Versuchstische herum, und wenn sie 
sich setzten, geschah dies ohne ausgesprochene Zuneigung zu be- 
stimmten Farben. So hatte ein Versuch, bei welchem den auf Weiß 
dressierten Bienen die Farbenserie vorgelegt wurde, folgendes 
Resultat: 


Rot Gelb Grün an Purpur 

No.d.Farbenserie| 1|2|3|)4|5|6|7|8|9,10 | 12 13 | 14 | 15| 16 
Bienenfrequenz | 

in 5 Min. OOF np NON AO! MO 0 | 0,101 0 


Das gleiche Experiment an Bienen, die auf eee No. 10 
dressiert waren, ergab folgende Zahlen: 


Rot Gelb Griin Blau Purpur 
No.d.Farbenserie| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | Gaia | 8279 | 192] 312/412 | 13 | 14] 15| 16 
Bienenfrequenz ar) | | | | | 
ind Min, |01310/1,0,0,0,0,0,0,2),1)3)0)0 


Zahlreiche andere Versuche führten zu dem gleichen Ergebnis. 

Lupsock und Hermann MÜLLER haben gewiß nicht falsch be- 
obachtet. Ich glaube nur, daß man ihre Resultate auch anders er- 
klären kann als durch eine ,,Farbenliebhaberei“ der Honigbiene. 
Lusgock selbst sagt (59, p. 202): „Ich habe niemals behauptet, daß 
es möglich sei, für die Beurteilung der Vorliebe der’ Bienen . . . für 
gewisse Farben gegenüber anderen einen vollkommen genauen Maß- 
stab zu gewinnen... So wird vermutlich z. B. etwas auf die 
Blumenart ankommen, welche die Biene zu besuchen gewohnt ist: 
Eine Biene, welche an Maßliebchen gesogen hat, verhält sich wahr-. 
scheinlich sehr anders in dieser Hinsicht wie eine, die auf einer 
blauen Blumenart verkehrte.“ Ähnlich äußert sich Hermann MÜLLER 
(64), und er führt auch Beobachtungen an, die zeigen, dab dieselbe 
Biene tagelang zu derselben Pflanze wiederkehrte. Solche Bienen 
sind dann auch sozusagen auf eine bestimmte Farbe „dressiert“. 
Und wenn man nun bedenkt, daß bei den „Immenblumen“ Blau und 
Purpurrot als Blütenfarben vorherrschen, kann man sich wohl die 
durchschnittliche (keineswegs übermäßig starke) Bevorzugung des 
Blau in jenen Experimenten so erklären, daß von den beteiligten 
Bienen eine größere Zahl vorher an blauen Blumen verkehrt hatte 
als an gelben oder weißen. 


58 Karu v. Frisch, 


Doch wie ist nun das Vorherrschen des Blau als Blütenfarbe 
bei den hochorganisierten „Immenblumen“ zu verstehen? Die Tat- 
sache selbst kann nicht bezweifelt werden [ich verweise nur auf 
KırcHner (44) p. 104, 122, 139, 170, 227; Kurse (45) Bd. 1, p. 127 
bis 164; VERHOEFF (107) p. 126]. Ihre alte Erklärung durch die Blau- 
vorliebe der Biene mußten wir aufgeben. Nun möchte ich auf 
folgendes aufmerksam machen: Blau ist diejenige Blütenfarbe, die 
sich für das Bienenauge von der Farbe des Laubes — soweit 
sich dies beurteilen läßt — am wirksamsten abheben muß. Denn 
es hat sich gezeigt, daß das Blattgrün von den Bienen in einem 
gelben Farbton gesehen wird, aus dem die Farbe der gelben Blumen 
nur durch ihre größere Sättigung herausleuchten wird (vgl. S. 38); 
auch weiße Blumen sind vielleicht für das Bienenauge in dem „un- 
gesättigten Gelb“ weniger auffallend als für unser Auge in dem 
satten Grün des Laubes. Ein Farbenkontrast besteht nur bei 
blauen Blüten (und bei purpurroten, die ja für die Bienen gleich- 
falls blau sind). Da scheint es mir verständlich, daß die „Immen- 
blumen“, die in ihrem Bau im allgemeinen die höchste Anpassung 
an den Insectenbesuch erkennen lassen, die diekompliziertesten 
und besten Vorkehrungen zur Sicherung der Kreuzbefruchtung ent- 
wickelt haben, so häufig auch diejenige Farbe erworben haben, durch 
die für die Biene die Augenfalligkeit der Blüte aufs höchste ge- 
‚steigert ist. 

Mancher mag diesen Satz allzu gewagt finden. Darum sei noch 
betont: das Vorherrschen der blauen und purpurroten Blütenfarbe 
bei den höchstorganisierten Insectenblüten wurde von den Botanikern 
ohne Rücksicht auf den Farbensinn der Insecten festgestellt. Unab- 
hängig davon ergibt sich aus meinen Versuchen, daß bei blauer oder 
purpurroter Färbung die Augenfälligkeit einer Blüte für das Bienen- 
auge am größten ist. Und so läßt sich zwanglos die blaue oder 
purpurrote Blütenfarbe der „Immenblumen“ den anderen Merkmalen 
einreihen, durch welche sich diese Blumengruppe vor den primi- 
tiveren Insectenblüten auszeichnet. 


4. Der Formensinn der Biene und seine Bedeutung 
beim Blumenbesuch. 


Fliegen und Käfer sind ein unstetes Volk; sie lassen sich bald 
auf diesen, bald auf jenen Blumen nieder, und es gehört ein gut Teil 
Zufall dazu, daß sie beim Blütenbesuch Kreuzbefruchtung herbei- 
führen. Bei manchen Fliegen und bei den Hymenopteren geht mit 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 59 


der morphologischen Anpassung an den Blumenbesuch, die eine 
bessere Ausnützung der Blüten ermöglicht, eine größere Blumenstetig- 
keit Hand in Hand, um bei den bestangepaßten Blütenbesuchern, 
den langrüsseligen Bienen, den höchsten Grad zu erreichen.') Vor 
allem die Honigbiene ist in hohem Grade blumenstet, d. h. in der 
Regel besucht jedes Individuum bei seinen Ausflügen durch längere 
Zeit hindurch (stunden- und tagelang) nur Blüten der gleichen 
Pflanzenart.*) Dies ist für beide Teile von Vorteil: die Biene, 
welche nur Blumen der gleichen Art befliegt, trifft überall auf die 
gleiche Blüteneinrichtung, mit der sie schon vertraut ist, und wird 
so in der gleichen Zeit eine größere Ausbeute machen, als wenn sie 
wahllos an verschiedene Pflanzen flöge; für die Blüte ist es zur 
Sicherung der Kreuzbefruchtung von größter Bedeutung. 

Wie rasch und sicher eine Biene auf einer blumenreichen Wiese 
die Blüten einer bestimmten Pflanzenart herausfindet, davon kann 
- man sich leicht überzeugen. Daß sie sich hierbei vor allem nach der 
Blütenfarbe orientiere, war eine naheliegende Annahme, solange 
man bei der Biene einen Farbensinn voraussetzte, der dem unserigen 
an Vollkommenheit nicht nachstiinde. Nun wissen wir aber, dab 
das Bienenauge „rotgrünblind“ ist und im Unterscheidungsvermögen 
für Farbennuancen dem normalen, farbentüchtigen Menschenauge 
weit nachsteht. So wenig die Bienen bei unseren Versuchen 
Violett von Blau und Purpurrot, Gelb von Grün und Orange- 
rot unterscheiden lernten, so wenig werden sie beim Blumenbesuch 
solche Farben auseinanderhalten können. Wenn sie nun da, wo für 
uns eine Fülle von Farbennuancen besteht, nur „blaue“, „gelbe“ und 
„weiße“ Blumen sehen, dann kommen wir mit der Blütenfarbe allein 
zur Erklärung der Blumenstetigkeit bei weitem nicht aus; es müssen 
auch andere Merkmale zur Unterscheidung der Blumen von den Bienen 
benutzt werden.) Als solche kommen Zeichnung und Form der 


1) Vgl. KnutH (45), Vol. 1, p. 229, 230. 

2) Ausnahmen kommen vor, besonders bei spärlicher Tracht. Belege 
für die Blumenstetigkeit findet man bei BENNETT (4), BERLEPSCH (5, p. 86), 
CHRISTY (14), DaLLA-ToRRE (15), DETTO (18), KNuTH (45, Vol 1, 
p. 197), KRONFELD (48), MÜLLER (64), NEGER (65, p. 635), PEREZ (67) 
u. A. Ausnahmen konstatiert BULMAN (10, 11) und PLATEAU (86). 

3) Daß nicht die Blütenfarbe allein für die Bienen bestimmend 
sein kann, geht auch schon aus älteren Angaben hervor. Es wurde 
mehrfach beobachtet, daß Bienen da, wo verschiedenfarbige Varie- 
täten einer Pflanzenart nebeneinander standen, die Blumen dieser 


60 Karu v. Frisch, 


Blumen und ihr Duft in Betracht. Meines Wissens wurde nie unter- 
sucht, ob die Bienen verschiedene Blumendüfte zu unterscheiden ver- 
mögen und wie weit sie sich beim Blumenbesuch durch den Geruchs- 
sinn leiten lassen; ich will daher auf diesen Punkt nicht näher ein- 
gehen. Dagegen möchte ich nun über Versuche berichten, die ent- 
scheiden sollten, ob die Form der Blumen und — bei mehrfarbigen 
Blüten — die Anordnung der Farben in der Blüte von den Bienen 
als Merkzeichen benutzt wird. 

In der Literatur findet man über den Formensinn der Insecten 
nur äußerst spärliche Angaben, und diese stehen miteinander in 
Widerspruch. PrAreau (69—76, 84, 87) kam durch zahlreiche, 
freilich nicht einwandfreie Versuche zu dem Schlusse, daß die Bienen 
und andere Arthropoden die Form der Objekte sehr schlecht oder 
gar nicht unterscheiden könnten. Foren dagegen führt zwei Be- 
obachtungen an, die dafür sprechen, daß Hummeln und Wespen Form- — 
unterschiede erkennen und beachten. 


Er fütterte in seinem Zimmer eine Hummel auf einer blauen Papier- 
scheibe mit Honig. Nachdem sie wiederholt heimgeflogen und wieder- 
gekehrt war, ersetzte er die blaue Scheibe durch einen blauen, mit Honig 
versehenen Streifen und legte die blaue Scheibe ohne Honig etwa 9 cm 
entfernt nieder. „Bei ihrer nächsten Wiederkehr flog die Hummel ge- 
radenwegs nach der Scheibe, obwohl diese sich jetzt an einem anderen 
Ort befand. Doch machte sie hier nur eine einzige Tour und begab sich 
dann nach dem schmalen Streifen, an dessem süßen Anstrich sie sich er- 
gôtzte. Nun gab ich ihr wieder die erste Scheibe mit Honig, zu der sie 
mehrfache Beutezüge unternahm. Nach zwei Stunden legte ich den blauen 
honigbestrichenen Streifen genau dorthin, wo zuvor die blaue honig- 
bestrichene Scheibe gewesen war, und eine blaue Scheibe ohne Honig in 
zirka 6 cm Entfernung. Diesmal flog meine Hummel zunächst zu dem 


Pflanzenart ohne Unterschied der Farbe besuchten [BENNETT (4), CHRISTY 
(14), PLATEAU (78, 82)]. Hier haben sie sich von anderen, diesen Blumen 
gemeinsamen Merkmalen leiten lassen. Dagegen sind auch andere Fälle 
' bekannt, wo Bienen und Hummeln zum Besuche der Blüten ver- 
schiedener Pflanzenarten offenbar durch deren identische Farbe 
veranlaßt wurden. So teilt mir FRITZ v. WETTSTEIN mit, daß er im 
Wiener botanischen Garten die gleichen Bienen die verschiedensten Salvia- 
Arten besuchen sah, die die gleiche, blauviolette Blütenfarbe hatten (Salvia 
limbata, S. pratensis, S. nemorosa, S. silvestris u. a.); weißblühende Salvia- 
Arten (S. austriaca und globosa), welche zwischen den blauen standen, 
wurden von diesen Bienen gemieden. Ich selbst sah eine Hummel ab- 
wechselnd an Trifolium pratense und Lamium maculatum saugen, die beide 
purpurrot blühten. Ahnliche Beobachtungen an Hummeln machten BENNETT 
(4) und Curisty (14). 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 61 


schmalen Streifen (also an den vorherigen Platz), doch verweilte sie hier 
kaum einen Augenblick, sondern begab sich sogleich nach der leeren 
Scheibe, die sie von allen Seiten untersuchte und um die sie zwei bis 
drei Mal herumflog. Nun erst ging es zu dem schmalen Streifen zuriick, 
wo sie nunmehr den Honig ausfindig machte“ (21, p. 28). 

An einer Wespe stellte er ähnliche Versuche an. Er fütterte sie auf einer 
weißen Papierscheibe von ca. 3 cm Durchmesser (das Experiment fand auf 
dem grauen Deckel eines Koffers statt). Dann strich er Honig auf ein Kreuz 
aus weißem Papier, dessen Arme 11 cm lang und 21}, cm breit waren, 
„Das Kreuz mit und die Scheibe ohne Honig legte ich nun ziemlich nahe 
voneinander zu beiden Seiten der Stelle, wo die Wespe vorher ihre Labung 
gefunden hatte. Als sie jetzt zurückkam, suchte sie ein wenig, fand aber 
den Honig bald genug. Ich dachte nun, daß vielleicht das Kreuz der 
Scheibe zu ähnlich sei und schnitt deshalb einige Streifen Papier von 
10 cm Länge und 8 mm Breite. Nach dem Wegfliegen der Wespe ent- 
fernte ich das Kreuz und legte nun auf jede Seite der Stelle, wo dasselbe 
gelegen hatte, und zwar 3—4 cm von dieser entfernt, eins meiner Präpa- 
rate: auf die eine Seite die Scheibe ohne Honig, "auf die andere einen 
Streifen mit Honig. Sobald die Wespe sich nahte, flog sie stracks zu 
. der weißen Scheibe, die sie lange Zeit vergeblich nach Honig absuchte. 
Dann suchte sie die leere Mitte, also das Stück grauen Koffers, wo das 
Kreuz gelegen hatte, ab und flog, da sie auch dort nichts fand, wieder 
fort. Sehr bald kehrte sie indessen zurück, suchte nochmals auf der 
weißen Papierscheibe, nochmals auf dem leeren Stück grauen Koffers und 
roch und suchte so hartnäckig und eifrig nach rechts und links, daß sie — 
schließlich doch den Honig ausfindig machte. 

„Ich legte nun einen zweiten schmalen Papierstreifen ohne Honig 
neben den ersten (den ich sodann entfernte) und strich etwas Honig auf 
das große Kreuz, das ich auf die andere Seite legte, beide Gegenstände 
in der gleichen Entfernung von der Stelle, wo die Wespe das letztemal 
gefressen hatte. Jetzt kam die Wespe zurück und flog geradenwegs zu 
dem neuen schmalen Papierstreifen. Da sie hier nichts fand, suchte sie 
in der Umgebung und fand sehr schnell das Kreuz. , 

Es ist interessant zu beobachten, wie dieselbe Wespe . . . sich bei 
jeder Gelegenheit des Papiers erinnerte, von dem sie ihren letzten Imbiß 
genommen hatte, und zwar nach seiner Form und Größe, denn ich 
ersetzte das honigbestrichene Papier jedesmal durch ein anderes, das 
genau nach demselben Muster geschnitten war.“ 

Am folgenden Tage wurde die Wespe wieder von dem Papierkreuz 
gefüttert; sie flog dann auf ein leeres Kreuz, obwohl daneben ein honig- 
bestrichener Streifen lag (21, p. 25—-27). 


Um zu sehen, ob sich bei der Biene eine Dressur auf eine 
bestimmte Form erzielen ließe, ging ich zunächst so vor: Aus 
einem Karton, der mit gelbem Papier (Gelb No. 4, Taf. 5) über- 
zogen war, wurden Ellipsen und sechseckige Sternchen ausge- 
schnitten, die gleichen Flächeninhalt hatten; sie sind in Fig. Ca 


62 Karu v. Frisch, 


wiedergegeben. Diese Schablonen erhielten in der Mitte ein Loch, 
welches genau auf Glasröhrchen von 1 cm Durchmesser paßte (vgl. 
Fig. Cb). Jedes solche Röhrchen (Länge 3 cm) wurde an einem 
Ende durch einen mit Stift (St) versehenen Kork (X) verschlossen, 
am anderen Ende wurde ein Sternchen oder eine Ellipse (S) ange- 
bracht und die Befestigung dieser Schablonen durch etwas Plastilin (P) 
gesichert. Nun wurden drei mit gelben Sternchen und drei mit 
selben Ellipsen versehene Röhrchen mittels der Stifte S¢ auf einem 


Fig. C. 


Tische aufrecht in beliebiger Anordnung befestigt und die Stern- 
röhrchen mit verdünntem Honig (4) gefüllt, während die Ellipsen- 
röhrchen leer blieben. Die Bienen lernten rasch, die neue Honig- 
quelle auszubeuten und krochen durch das Loch inmitten der Sternchen 
gänzlich in die Röhrchen hinein, sobald der Honig für sie von 
außen nicht mehr erreichbar war. Bei jeder Fütterung wurde die 
gegenseitige Lage der Sternchen- und Ellipsenröhrchen verändert 
und so die Dressur durch mehrere Tage fortgesetzt. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 63 


Nach 3tägiger Dressur wurde ein Zählversuch vorgenommen ; 
die 6 Dressurröhrchen wurden entfernt und durch 6 reine, mit neuen 
Schablonen versehene Röhrchen ersetzt, derart, daß an die Stellen 
des Tisches, wo zuletzt ein Sternröhrchen gewesen war, ein Ellipsen- 
röhrchen gesteckt wurde und umgekehrt. Wir zählten nun 5 Minuten 
lang (16. August 1913, 940—45) die Bienen, die sich auf die Schablonen 
setzten; jede Biene wurde sofort, nachdem sie sich gesetzt hatte; 
aufgejagt, so daß es zu keiner Klumpenbildung kam. Es setzten sich: 

Auf die 3 Sternchen: 31, 29 und 25 Bienen, 
De saullipsen=, 7.4.65), und: 6 2 

Am folgenden Tage wurde der Versuch in gleicher Weise wieder- 
holt, nur wurden diesmal die Bienen nicht aufgejagt; es waren 
ziemlich wenige da, so daß es zu keiner Klumpenbildung kam. Es 
setzten sich (17. August 1913, 805—10): 

Auf die 3 Sternchen: 31, 24 und 19 Bienen, 
ogee llipsen : AND 

Ein 3. Versuch hatte den gleichen Erfolg. Die Dressur auf 
die Sternform war also gelungen. 

Wo Farbe und Form in Konkurrenz treten, scheint die Farbe für 
die Biene von größerer Bedeutung zu sein. Als ich nämlich den auf die 
gelben Sternchen dressierten Bienen schwarze Sternchen und 
gelbe Ellipsen vorsetzte'), flog weitaus die Mehrzahl der Tiere nach 
den gelben Ellipsen, und die schwarzen Schablonen blieben trotz ihrer 
Sternform fast unbeachtet. Es setzten sich (17. Aug., 8?°—?4): 

Auf die 3 schwarzen Sternchen: 6, 3 und 5 Bienen. 

Auf die 3 gelben Ellipsen: 41, 304 und 55 Bienen. 

Leider habe ich den Versuch nicht wiederholt. 


Zur Kontrolle wurden die Bienen von jetzt ab bei im übrigen 
gleicher Anordnung auf die gelben Ellipsen dressiert. Bei einem 
Versuche nach 1taégiger Dressur erhielten noch die Sternchen einen 
stärkeren Besuch als die Ellipsen. Nach 2- und 3tägiger Dressur 
wurden in insgesamt 8 Versuchen stets die Ellipsen stärker, und 
zwar ca. doppelt so stark, frequentiert als die Sternchen. So setzten 
sich in einem Versuche (am 20. August 1913, 605—10), bei welchem 
jede Biene, die sich gesetzt hatte, sofort aufgejagt wurde, Klumpen- 
bildung somit verhindert war: 

Auf die 3 Ellipsen 89, 23 und 39 Bienen 
„ 3 Sternchen 26, 21 „ 20 5 


235 


1) Die Bienen waren an dieser Futterstelle vor Beginn der Form- 
dressur auf Blau dressiert gewesen. 


64 Karu v. Frisch, 


Sehr ähnlich waren die Zahlenverhältnisse in den übrigen Ver- 
suchen, auch wenn Klumpenbildung nicht verhindert wurde. | 

Daß hier nach 3tagiger Dressur noch kein besserer Erfolg 
zu vermerken war, ist gewiß zum Teil auf die vorangegangene 
Sternchendressur zurückzuführen; die Erinnerung an diese mußte 
einem raschen Erfolg bei der Ellipsendressur hinderlich sein. Wichtiger 
aber schien mir ein anderer Umstand, der sich störend bemerkbar 
machte. Bei der Kleinheit der Schablonen waren die Ellipsen während 
der Dressur von dem Klumpen der saugenden Bienen in der Regel 
fast ganz verdeckt, so daß die neu anfliegenden Bienen die Ellipsen- 
gestalt nur schlecht oder gar nicht wahrnehmen konnten!); darum 
brach ich diesen Versuch am 3. Tage der Ellipsendressur ab und 
traf eine andere zung, bei welcher der erwähnte Übelstand 
vermieden wurde. 


Fig. D. 


Ich ließ mir eine größere Zahl von Holzkästchen anfertigen, 
von denen eines in Fig. D abgebildet ist. Die Maße betragen (innen) 
10><10><5 cm. Der Deckel ist mit Scharnieren befestigt und auf 
der anderen Seite durch ein Häkchen verschließbar. Die Vorder- 
wand (V) des Kästchens mißt (außen) 11x11 cm und hat unmittelbar 
über dem Boden des Kästchens ein Loch von 11}, cm Durchmesser 
(vgl. auch den Längsschnitt durch das Kästchen, Fig. Db). Bei der 
Dressur wurden die Kästchen auf einem Brett so aufgestellt, wie es 
Fig. E zeigt. Auf der Vorderwand jedes Kästchens ist mit 4 Reiß- 


1) Bei der Dressur auf die Sternchen waren, auch wenn ein 
Bienenklumpen auf dem Röhrchen saß, die Sternzacken deutlich sichtbar. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 65 


nägeln ein Karton befestigt, auf dem Schablonen aufgeklebt sind. 
Schablone und Karton tragen ein (mit Locheisen ausgestanztes) Loch, 
das sich mit dem Loch in der Vorderwand des Kästchens deckt. 
. Die Bienen müssen durch dieses Loch, um ins Innere des Kästchens 
zu gelangen. In der Regel wurden 4 Kästchen nebeneinander auf- 
gestellt, von denen je zwei die gleiche Schablone trugen. Die beiden 
Kästchen, die jene Schablonen trugen, auf welche die Bienen dressiert 
werden sollten, enthielten innen eine Schale. mit Zuckerwasser 
(Fig. Db, Z), die ca. alle */, Stunden neu gefüllt wurde; die beiden 
anderen Kästchen waren leer. Fast bei jeder Fütterung wurden die 
Plätze der Kästchen verändert. 


Fig. E. 


So war die Anordnung während der Dressur. Sollte ein 
Versuch gemacht werden, so wurde er folgendermaßen vorbereitet: 
4 reine Kästchen, die den Dressurkästchen vollständig glichen, aber 
nie zur Dressur benutzt wurden und nie mit Zuckerwasser in Be- 
rührung kamen, wurden in gleicher Weise wie die Dressurkästchen 
an der Vorderseite mit unbenutzten, reinen Kartons und Schablonen 
versehen. Alle 4 Kästchen blieben leer. Nun wurden die Dressur- 
kästchen entfernt!) und die Versuchskästchen an ihre Stelle gesetzt, 


1) Meist nachdem unmittelbar vorher gefüttert worden war, vgl. die 
Anm. 2 auf S. 13. 


Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 5 


66 Karu v. Frisch, 


und zwar in vertauschter Anordnung, so daß das Ortsgedächtnis der 
Bienen, wenn es trotz des häufigen Platzwechselns während der 
Dressur das Resultat beeinflussen sollte, zuungunsten des erwarteten 
Erfolges wirken mußte. Und nun wurde die Zahl der Bienen fest- 
gestellt, die sich innerhalb einer bestimmten Zeit auf der Vorder- 
seite der Kästchen niederliefen.’) 

Auf diese Weise stellte ich außer anderen, später zu besprechenden 
Versuchsreihen auch die folgende an: Auf weiße Kartonblätter 
(12><12 cm) wurden Schablonen aus blauem Papier (Blau No. 12, 


Fig. F. 


Taf. 5) von zweierlei Form aufgeklebt; die eine Form war derart, 
daß blaue Streifchen strahlenförmig um das Loch in der Mitte des 
Kartons angeordnet waren, so wie die Strahlenblüten um die Scheibe 
einer Composite; die andere Form erinnerte etwa an das Aussehen 
einer Enzianblüte (vgl. Fig. F); ich bezeichne die beiden Formen 
im Folgenden kurz als ,Strahlenform“ und „Enzianform“. Es wurden 
nun an 4 Holzkästchen 2 Strahlenformen und 2 Enzianformen in 
der geschilderten Weise befestigt. Nachdem ich mich überzeugt 


1) Anfangs zählten wir die Bienen, die durch das Loch ins Innere 
jedes Kästchens krochen. Diese Methode erwies sich rasch als unpraktisch. 
Denn oft kroch eine Biene teilweise in ein Loch hinein und kehrte dann 
um, offenbar weil sie durch den Geruchssinn erkannt hatte, daß das Kästchen 
leer sei. In solchen Fällen konnte es zweifelhaft sein, ob ein Tier gezählt 
werden sollte oder nicht. Ferner entstand bei reichlichem Bienenbesuch 
in der engen Öffnung durch den Gegenstrom der Bienen, die das Kästchen 
verließen, häufig ein solches Gedränge, daß ein exaktes Zählen der hinein- 
kriechenden Tiere nicht möglich war. Dagegen war es leicht, festzustellen, 
wie viele Bienen sich am Flugloch und in dessen Umgebung niederließen. 
Zur Vermeidung von Unsicherheiten wurde jede Biene gezählt, die sich 
auf der ‘Vorderseite eines Kästchens niederließ; naturgemäß setzten sich 
fast alle Tiere in unmittelbarer Nähe des Flugloches. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 67 


hatte, daß die Bienen von vornherein keine der zwei Formen vor 
der anderen bevorzugten, wurden sie auf die Enzianform dressiert.: 
Die Dressur begann am Morgen des 12. September 1913. Bereits 
nach wenigen Stunden war ein deutlicher Erfolg zu verzeichnen. 
Am Nachmittag des 12. September wurden 4 Zählversuche in der 
geschilderten Weise vorgenommen; sie ergaben folgende Resultate: 


Enzianform Strahlenform 


Kästchen-No. a b c alert! 
Bienenfrequenz 250—55 60 141 37 37 
‘5 300—05 155 250 39 30 

À 435—40 89 60 17 7 

= 445—50 216 83 24 24 


In dieser und in den weiteren, unten beschriebenen Versuchsreihen 
wurde die Anordnung der Schablonen an den Versuchskästchen häufig 
vertauscht, um dem Einwande vorzubeugen, die stärkere Frequenz der 
mit der Dressurform versehenen Kästchen könnte das erstemal durch Zu- 
fall zustande gekommen sein und von dem einmaligen starken Besuche 
könnte an diesen Kästchen ein starker Bienengeruch haften geblieben sein, 
der nun auch in den weiteren Versuchen die Bienen zu der Bevorzugung 
dieser Kästchen veranlaßt hätte. 


Am Morgen des folgenden Tages (13. September), also nach 
ltägiger Dressur, wurde ein solcher Versuch photographisch fest- 
gehalten (Taf. 3 Fig. 10). Man sieht deutlich, wie die Bienen, ob- 
wohl alle Kästchen leer und rein sind, auf die mit der Dressurform 
versehenen Löcher zueilen, während die beiden anderen Kästchen 
(die an den Plätzen stehen an denen die Bienen zuletzt gefüttert 
wurden) wenig Beachtung finden. 

Auch so war also die Dressur auf eine bestimmte Form ge- 
lungen, und zwar sehr rasch. So eklatante Zahlendifferenzen wie 
bei den in den ersten Kapiteln geschilderten Versuchen ergaben die 
Zählungen bei den Kästchenversuchen nie. Man könnte hierin eine 
Bestätigung für die auf S. 63 ausgesprochene Vermutung sehen, 
daß die Bienen auf die Farbe mehr achten als auf die Form (mit 
der Kästchenmethode nahm ich nur Formdressuren vor). Doch kommt 
auch in Betracht, daß die Frequenzunterschiede meist in den ersten 
2—3 Minuten am stärksten waren, daß aber dann die Bienen, wenn 
sie die mit den Dressurformen versehenen Kästchen leer fanden, 
nach einigem vergeblichen Suchen auch die verführerischen Löcher 


der Nachbarkästchen visitierten, trotz der abweichenden Schablonen; 
n 5* 


68 Karu v. Friscu, 


die geringe Zahl der Kästchen und ihre große Ähnlichkeit mußte 
ein solches Verhalten begünstigen. 


Ich wollte nun ferner wissen, ob bei Blütenformen, bei welchen 
mehrere Farben miteinander in bestimmter Anordnung kombiniert 
sind, auch die Anordnung der Farben in der Blüte von den 
Bienen als Merkzeichen benutzt wird. 


Zunächst sei ein Vorversuch erwähnt; zwar erwiesen sich die Gründe, 
die ihn ursprünglich veranlaßt hatten, später als hinfällig, doch lieferte er 
ein Nebenresultat, das von einigem Interesse ist. 

An den Vorderseiten der Kästchen wurden Kartons (12% 12 cm) 
befestigt, die mit gelbgrünem Papier (Gelbgrün No. 7, Taf. 5) überzogen 
waren. Das Loch in der Mitte der Kartons war an allen Schablonen von 
einem 1 cm breiten gelben Ringe (Gelb No. 4) umgeben; an diesen schloß 
sich bei den einen Schablonen ein weißer Strahlenkranz an, bei den anderen 
ein solcher von gelbgrünem Papier No. 7 (vgl. die Photographie Taf. 3 
Fig. 11); der letztere war also in der Farbe mit dem Untergrunde identisch 
und wurde nur angebracht, um zwischen beiden Schablonen alle Bedingungen 
bis auf die Farbe des Strahlenkranzes gleich zu machen.*) 

Die Bienen sollten auf die Schablonen mit dem weißen Strahlenkranz 
dressiert werden. Vor Beginn der Dressur wurde geprüft, ob die 
Bienen nicht etwa von vornherein eine der beiden Schablonen bevorzugten ; 
das überraschende Ergebnis war, daß dies in der Tat geschah. 3 Zähl- 
versuche ergaben folgende Resultate: 


Weißer Strahlen- | Grüner Strablen- 
kranz auf grünem | kranz auf grünem 


” ” 


Grunde Grunde 
Kästchen-No. a | b e | d 
Bienenfrequenz 30. Aug. 1913 135—40 33 52 3 | 8 
5 H 440—45 82 108 18 61 
450—55 92 118 28 | 42 


Zwischen dem 2. und 3. Versuche wurden die Schablonen derart 
vertauscht, daß die Kästchen, welche mit einem weißen Strahlenkranze 
versehen gewesen, nun einen grünen erhielten und umgekehrt; das Resultat 
blieb das Gleiche, zu seiner Erklärung konnte also nicht etwa ein un- 
gleicher Geruch der Kästchen herangezogen werden. Auch als ich andere 
Schablonen anwandte, bei welchen der mittlere gelbe Ring statt von einem 


1) Ich stellte diesen Versuch zu einer Zeit an, als ich mich an einem 
anderen Dressurplatz vergeblich bemühte, eine Dressur auf Weiß zu er- 
zielen (vgl. S. 21); er sollte zeigen, ob auch bei dieser Anordnung das 
Weiß nicht beachtet würde. Als die Weißdressur später gelang, verlor 
er seine Bedeutung. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 69 


weißen Strahlenkranze von einem einheitlichen weißen Ringe (von ca. 2'/, cm 
Breite) und bei den anderen Schablonen statt von einem grünen Strahlen- 
kranze von einem grünen Ring umgeben war, wurden in 2 Zählversuchen 
die weißgelben Schablonen stark bevorzugt. Sowohl die Schablonen mit 
dem weißen Strahlenkranz wie jene mit dem weißen Ring um das gelbe 
Zentrum besaßen nach unseren Begriffen eine viel größere Blumen- 
ähnlichkeit als die anderen Schablonen; das mag auch die Bienen 
zum stärkeren Besuch dieser Schablonen veranlaßt haben. Doch habe ich 
diesen Punkt nicht weiter verfolgt, und die angeführten Versuche sind 
nicht zahlreich genug, um sichere Schlüsse ziehen zu können. 

Die Bienen wurden nun mehrere Tage lang aus den mit weißen 
Strahlenkränzen versehenen Kästchen gefüttert. In 4 Zählversuchen wurden 
stets die weißen Strahlenkränze stark bevorzugt. Auf Taf. 3 Fig. 11 ist 
die Photographie eines solchen Versuches wiedergegeben. 

Ebenso wie hier die papiernen weißen Strahlenkränze, werden in der 
Natur die Strahlenblüten der Compositen von den Bienen beachtet werden, 
und man sieht auch aus diesen Versuchen, wie wenig die gegenteilige 
Ansicht PLATEAU’s (76), die ja schon vielfach kritisiert wurde, das 
Richtige trifft. 


Ich stellte mir nun Schablonen her, welche die gleichen Farben 
in verschiedener Anordnung aufwiesen. Sie sind in Fig. G. abge- 


Fig. G. 


bildet. Die blauen und gelben Ringe (je 1 cm breit) waren aus 
Blau No. 13 und Gelb No. 4 auf weißem Karton aufgeklebt. Da die 
Bienen in den letzten Tagen auf Schablonen mit gelb gerändertem 
Flugloche dressiert worden waren (vgl. die eben geschilderte Ver- 
suchsreihe), war zu erwarten, daß sie von den neuen Schablonen 
noch vor Beginn der Dressur die bevorzugen würden, bei welchen 
das Flugloch unmittelbar von dem gelben Ringe umgeben war. Die 
Erwartung bestätigte sich; ein Zählversuch liefert folgendes Ergebnis: 


70 Karu v. Friscn, 


Innen Blau Innen Gelb 

Außen Gelb Außen Blau 

Kästchen-No. a | b c | d 
Bienenfrequenz 6. Sept. 1913 250—55 17 11 57 67 
x 3 255— 300 11 3 35 47 


Die Plätze der Kästchen wurden zwischen beiden Versuchen ver- 
tauscht. 


Nun wurden die Bienen auf die weniger frequentierte Schablone 
(innen Blau, außen Gelb) dressiert. Nach 2 Tagen ergab ein Zähl- 
versuch eine deutliche Bevorzugung der Dressurschablonen, und 
nach 2 weiteren Tagen war der Erfolg noch besser: 


Innen Blau Innen Gelb 

Außen Gelb Außen Blau 

Kästchen-No. a | b Ce d 
Bienenfrequenz 8. Sept. 1913 400—05 157 194 65 79 
4 10. Sept. 1913 920—25 195 232 . 53 74 


” 7 


930—35 215 221 55 104 


Besonders klar war der Erfolg, wie schon erwähnt wurde (S. 67), 
in den ersten Minuten der Versuche zu erkennen.!) Die Photographie 
Taf. 3 Fig. 12 gibt eine richtige Vorstellung von dem Benehmen 
der Bienen zu Beginn eines solchen Versuches. 

Nun könnte man sagen: hier sind die Bienen vielleicht nur auf 
ein blaugerändertes im Gegensatz zu einem gelbgeränderten Flug- 
loch dressiert worden; die äußeren Farbringe haben sie wegen ihrer 
größeren Entfernung vom Flugloch weniger beachtet. Daß sie die 
Anordnung der Farben an mehrfarbigen Objekten als Merkzeichen 
verwerten, lasse sich aus solchen Versuchen nicht mit Sicherheit 
entnehmen. 

Ich verwendete nun in einer weiteren Versuchsreihe Schablonen, 
bei denen nur die Anordnung der beiden Farben (Blau und Gelb) 
verschieden, dagegen ihr Mengenverhältnis in jedem Abstand vom 
Flugloch gleich war (vgl. Fig. H). Zunächst versah ich 2 Kästchen 
mit Scheiben, die in 8 abwechselnd blau und gelb gefärbte Felder 
geteilt waren („°/s-Scheiben“) und 2 Kästchen mit Scheiben, die in 


1) Da die Bienenfrequenz von Minute zu Minute notiert wurde, ist 
dies auch aus den Protokollen zu ersehen; doch halte ich es nicht für 
nötig, diese in extenso wiederzugeben. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 71 


4 solche Felder geteilt waren (,,*/,-Scheiben“) und dressierte auf 
die ®,-Scheiben. Nach dreitägiger Dressur war noch kein Erfolg 
zu verzeichnen; die Bienen flogen bei den Versuchen in annähernd 
gleicher Zahl an alle Kästchen.) Nun ersetzte ich die */,-Scheiben 
durch solche, die in eine blaue und eine gelbe Hälfte geteilt waren 
(,,7/.-Scheiben“); diese wurden derart befestigt, daß die Trennungs- 
linie zwischen der blauen und der gelben Hälfte vertikal stand. 


Fig. H. 


Es wurde weiter auf die */,-Scheiben dressiert. Nun war die 
Dressur bald erfolgreich. Beim 1. Versuch (nach 2 Tagen) wurden 
die Dressurschablonen angenähert doppelt so stark besucht wie die 
?/,-Scheiben. Vier andere Versuche lieferten das gleiche Resultat. 
Nach fünftägiger Dressur war ein weiterer Fortschritt zu verzeichnen; 
es wurden 3 Zählversuche mit folgenden Resultaten angestellt: 


°/s-Scheiben */,-Scheiben 

No. des Kästchens IE oD ¢ | d 

Bienenfrequenz 29. Aug. 1913 950—55 237 266 61 114 
5 3 205—10 210 249 54 76 

_ 235—40 200 210 82 Shi 


” = 32) 


Auf Taf. 3 Fig. 13 ist ein solcher Versuch photographisch fest- 
gehalten. ! | | ; 

_ Am folgenden Tage versuchte ich nochmals, ob jetzt vielleicht 
die ®/,-Scheiben von den */,-Scheiben unterschieden würden. Dies 
war nun in der Tat der Fall, wenn auch in recht bescheidenem 
Maße. Drei Zählversuche lieferten folgende Zahlen: 


1) Es ist bemerkenswert, daß unserem Auge solche Scheiben, aus 
einiger Entfernung betrachtet, sehr ähnlich erscheinen. 


72 Karu v. Friscx, 


5/,-Scheiben 4/,-Scheiben 

No. des Kästchens a | b c | d 

Bienenfrequenz 30. Aug. 1913 945—50 185 100 66 | 53 
2 a 1125—30 106 122 96 72 

5 a 1215—20 151 96 91 75 


Taf. 3 Fig. 14 zeigt die Photographie eines solchen Versuches. 
Man erkennt auch im Bilde den schlechteren Erfolg gegenüber der 
zuvor geschilderten Anordnung. Es muß freilich hervorgehoben 
werden, daß nun die Bienen nicht auf die °/,-Scheiben im Gegen- 
satze zu den 4/,-Scheiben, sondern auf die %/,-Scheiben im 
Gegensatze zu den ?/,-Scheiben dressiert waren; auch bei den zuletzt 
beschriebenen Versuchen waren in den Zwischenzeiten an den 
Dressurkästchen ®,- und ?/,-Scheiben angesteckt. Durch länger 


fortgesetzte Dressur hätte sich wahrscheinlich auch eine bessere 


Unterscheidung der §/,- und */,-Scheiben erzielen lassen. 


Bei diesen Scheiben war durch die verschiedene Verteilung der : 
Farben in gewissem Sinne auch eine Verschiedenheit der Form 
gegeben; man kann sagen, daß die Bienen auf eine sternförmige 
Figur dressiert waren. Es schien mir von Interesse, ob die Tiere 
auch solche Schablonen voneinander unterscheiden lernten, die die 
gleichen zwei Farben in gleicher Menge und Verteilung enthielten und 
bei denen nur die relative Lage der Farben verschieden war. 

Ich brachte an den 4 Kästchen Scheiben an, die zur Hälfte 
blau, zur Hälfte gelb waren. Beiallen Kästchen stand die Trennungs- 
linie der blauen und gelben Hälfte vertikal. Doch bei 2 Kästchen 
war die blaue Hälfte links, die gelbe rechts vom Flugloch, bei den 
zwei anderen war die gelbe Hälfte links, die blaue rechts vom Flug- 
loch. Bei einem Vorversuch vor Beginn der Dressur besuchten die 
Bienen alle 4 Kästchen in angenähert gleicher Zahl. Nun wurden 
sie auf „links Gelb, rechts Blau“ im Gegensatze zu „links 
Blau, rechts Gelb“ dressiert. Sie erlernten die neue Aufgabe 
überraschend schnell. Nach 1- und 2tägiger Dressur wurden je zwei 
Zählversuche angestellt, mit folgendem Ergebnis: 


links Gelb links Blau 

rechts Blau rechts Gelb 

Nummer des Kästchens a b c d 
Bienenfrequenz 11. Sept. 1913 400—04 | 140 118 20 9 
a 11. Sept. 1913 415—20 132 217 48 33 

N 12. Sept. 1913 918—23 191 170 36 31 

> 12. Sept. 1913 930—35 133 181 29 21 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 73 


Wie klar das Resultat in den ersten 1—2 Minuten eines solchen 
Versuches war, zeigt die Photographie Taf. 3 Fig. 15. 

Das rasche Erfassen eines solchen scheinbar abstrakten Merk- 
males ist nicht so verwunderlich, wie es auf den ersten Blick 
manchem erscheinen mag. Denn das bekannte gute „Ortsgedächtnis“ 
der Biene beruht ja zum großen Teile auf der Fähigkeit, sich ein- 
zuprägen, was links, was rechts von dem Orte ist, den sie wieder- 
finden soll. 

Aus all diesen Versuchen geht hervor, daß neben der Blumen- 
farbe auch die Blumenform, daß bei mehrfarbigen Blumen auch 
die Anordnung der Farben an der Blüte oder am Blütenstand 

von den Bienen als Merkzeichen verwertet werden kann. Und hier- 

mit sind wohl “oenugend viele Merkmale gegeben, um die Blumen- 
stetigkeit der Bienen, trotz ihres beschränkten Farbensinnes, be- 
friedigend zu erklären, auch dann, wenn sich herausstellen sollte, 
daß für sie der Blütenduft bei der Unterscheidung der Blumen keine 
wesentliche Rolle spielt. Denn der Formenreichtum in der Blumen- 
welt ist groß, und auch die Farbenkombinationen sind höchst mannig- 
fach, wenn wir die „Saftmale“ in die Betrachtung einbeziehen. 
Diese sind wohl geeignet, ein charakteristisches Merkmal für eine 
Blume abzugeben und deren Unterscheidung von anderen, ähnlichen 
Blumen zu erleichtern. Und hierin dürfte zum guten Teile ihre 
biologische Bedeutung liegen (vgl. S. 56). Dann ist auch die Tat- 
sache nicht mehr rätselhaft, daß sich ein ,Saftmal“ auch bei 
manchen „Saft“losen Pollenblumen findet, das „immer nach den 
Stellen hinweist, wo sich Nektar finden würde, nicht aber dahin, 
wo sich der Pollen befindet“ (Knutu 45, Vol. 1, p. 119). 


5. Mißglückte Dressurversuche mit unnatürlichen Formen. Ein 
Beitrag zur Psychologie der Biene. 


Die Bienen lieferten bei den Dressurversuchen unzählige Be- 
weise von Assoziations- und Erinnerungsvermögen. — Wie rasch 
man unter günstigen Umständen eine Dressur erzielen kann, habe 
ich nicht untersucht. In der Regel ließ ich vom Beginn einer neuen 
Dressur bis zum ersten Zählversuch ein bis zwei Tage verstreichen. 
Hier handelte es sich aber darum, möglichst alle Bienen, welche an 
einem Futterplatze verkehrten, auf die neue Vorlage zu dressieren, 
und da gewiß manche Tiere den Flug zeitweilig einstellten, läßt sich 
aus solchen Versuchen kein Maßstab für das Lernvermögen des 


74 Karu v. Frisch, 


einzelnen Individuuns ableiten. Es ist bemerkenswert, daß bei einem 
spät im September vorgenommenen Versuche (Dressur auf Chloro- 
phyllfarbstoff), an dem wegen der vorgeschrittenen Jahreszeit nur 
wenige Bienen beteiligt waren und wo ich daher, ohne ein Über- 
handnehmen der Tiere fürchten zu müssen, ununterbrochen füttern 
konnte, schon nach zwei Stunden die Dressur vollkommen gelungen 
war. Sie mag unter günstigen Verhältnissen noch rascher gelingen. — 
Etwas genauere Mitteilungen kann ich über das Gedächtnis der 
Bienen machen. Wenn diese auf eine neue Farbe dressiert wurden, 
habe ich gelegentlich geprüft, wie lange sie die frühere Dressur- 
farbe im Gedächtnis behielten. So waren die Bienen zu Anfang des 
Sommers 1912 sechs Tage lang auf Gelb (No. 4) dressiert worden ; 
dann wurde mit der Dressur auf Blau (No. 13) begonnen. Von 
Zeit zu Zeit wurden ein reines blaues und ein reines gelbes Blatt 
an zwei Plätzen der Grauserie, von denen (mit Rücksicht auf den 
Anflug der Bienen) keiner vorm andern begünstigt war, aufgelegt, 
alle Papiere mit leeren reinen Uhrschälchen beschickt und die sich 
setzenden Bienen auf den grauen und farbigen Papieren 20 Minuten 
lang gezählt. In der Zwischenzeit zwischen den Versuchen hatten 
die Bienen am Futterplatze und in seiner Umgebung kein gelbes 
Papier zu sehen bekommen. Ich brauche hier nur die Frequenz 
des blauen und gelben Blattes mitzuteilen; die grauen Papiere 
wurden so gut wie gar nicht besucht. 


Versuch nach zweitägiger dreitägiger ' viertägiger 
Blaudressur Blaudressur Blaudressur 


Gelb, | Blau; Gelb, Blau,; Gelb, Blau:s 


Bienenfrequenz in 

den ersten 5 Min. 23 19 11 43 8 51 

SABO Qs 37 4 23 74 3 38 

OMG TONER. or 36 9 25 13 9 43 

„ vierten 5 „ 24 4 18 94 3 13 
Summa | 120 36 77 234 23 | 145 


Kin gleicher Versuch wurde im Sommer 1913 angestellt, als 
die Bienen auf die in Glasröhrchen eingeschmolzenen Farbpapiere 
(vgl. S. 25) dressiert wurden. Nach fünftägiger Dressur auf Gelb- 
röhrchen (Gelb No. 5) wurde mit der Dressur auf Blauröhrchen 
(Blau No. 12) begonnen. In den nächsten Tagen wurde zweimal 
ein reines Gelb- und ein reines Blauröhrchen in die Serie der Grau- 
Röhrchen eingefügt, mit folgendem Resultat: 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 75 


Versuch nach zweitägiger viertägiger 
Blaudressur Blaudressur 


Gelb; | Blau; Gelb; | Blau, 


| 57 | 192 | 17 | 490 


a agen eine Nachwirkung der vorangegangenen achttägigen Schwarz- 
 Dressur zu erkennen war, ist aus den Tabellen 62—68 (S. 138) zu 


re 


Aare 


x "200 e- 


7 . 2 : pi é > f Fig. di 3 


TREE N De 
x 


76 Karvy v. Frisch, 


Die Erfahrung, daß die Bienen ein gutes Gedächtnis besitzen, 
ist keineswegs neu. Und wenn man nun ferner gesehen hat, wie 
rasch sie sich an die verschiedensten Versuchsanordnungen anzu- 
passen lernten, kann man wohl geneigt sein, vor den Leistungen 
des kleinen Bienenhirns Respekt zu bekommen. 

Um so mehr war ich über den Ausgang anderer Versuchsreihen 
erstaunt, zu deren Schilderung ich nun übergehe. 

Aus einem mit blauem Papier (Blau No. 12) überzogenem Karton 
wurden geometrische Figuren ausgeschnitten: ein Quadrat 
von 10 cm Seitenlänge und ein Dreieck, ein Kreis und eine Ellipse, 
die mit dem Quadrat gleichen Flächeninhalt hatten. Die vier 
Schablonen wurden auf einem Tische aufgelegt, und die Bienen 
sollten nun auf das Quadrat dressiert werden. Die Fig. J zeigt 
die Verhältnisse der Schablonen und ihre Anordnung auf dem Ver- 
suchstisch. Die gegenseitige Lage wurde natürlich wieder häufig 
gewechselt. Die Bienen wurden neun Tage lang auf dem Quadrat 
gefüttert, ohne daß der geringste Erfolg dieser Dressur erkennbar 
wurde. So oft ihnen reine, mit leeren Uhrschälchen beschickte Scha- 
blonen vorgelegt wurden, schwärmten sie zunächst gänzlich ziellos über 
ihnen herum, und dann war es sichtlich dem Zufall überlassen, wo 
eine größere Klumpenbildung zustande kam. Es wurden 11 Zähl- 
versuche vorgenommen, deren Resultate in der folgenden Tabelle 
eingetragen sind. 

Beginn der Dressur: 22. August 1913. 


Dreieck Kreis Ellipse Quadrat 
Bienenfrequenz in 5 Min., 24. August 0 61: 260 10 
is = 27. fe 12 21 6 9 
« i 27 = 0 68 1 9 
4 bd 28. 3 4 12 9 340 
is 5 28. a 0 11 287 11 
fe iz 28. ss 3 188 17 4 
5 5 28. i 0 96 4 4 
3 5 28. x 5 OM 410 4 
x “4 28. 5 56 3 155 13 
à x 30. in 48 71 4 4 
3 > 31. 5 3 25 15 12 


Man könnte meinen, daß die verwendeten Schablonen zu groß, 
die Formen zu unübersichtlich für das Bienenauge gewesen seien. 
Ich habe daher den Versuch mit kleineren Schablonen wiederholt, 
und zwar nach der Kästchenmethode (S. 64), so daß die Formen 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. fii 


Ce 


für die anfliegenden Bienen möglichst deutlich sichtbar waren. Auf 
Kreis und Ellipse wurde verzichtet. Die Quadrate (5 cm Seiten- 
länge) und Dreiecke (von gleichem Flächeninhalt) waren aus blauem 
Papier auf weißem Karton (12 >< 12 cm) aufgezogen und durchlocht, 
wie dies früher beschrieben wurde (vgl. Fig. K). Zwei Kästchen 
wurden an den Vorderseiten mit Dreiecken, zwei mit Quadraten 


Fig. L. 


versehen, und auf die letzteren wurde nun in der gewohnten Weise 


dressiert. Es war mir leider nicht möglich, die Dressur länger als 
zwei Tage fortzusetzen. Doch war nach dieser Zeit das Resultat 
völlig negativ, während die gleichen Bienen bei der gleichen Ver- 
suchsanordnung kurz vorher die blaue „Strahlenform“ von der 
blauen „Enzianform“ schon nach wenigen Stunden mit grober 
Sieherheit unterschieden hatten (vgl. S. 66, 67). 

Zu einer dritten Versuchsreihe dienten quadratische Kartons 
von 12 cm Seitenlänge, welche auf dreierlei Art blaugelb gemustert 
waren (vel. Fig. L). Die einen waren auf blauem Grunde (Blau 
No. 12) mit gelben (Gelb No. 4) Streifen beklebt; die Breite der 


78 Kanu v. Frisch, 


Dressur auf das Quadratmuster. Beginn 31. August 1913. 


Quadratmuster | Dreieckmuster | Streifenmuster 

Schablone No. a b 6 d e f 

Bienenfrequenz beim Versuch » 
am 1. Sept. 415—20 85 34 335 60 14 17 
291015 33 174 UT 1677 ae 18 
plain 2a st 80 96 157 23 31 2 

la 7104045 39 2 1 70 0 il 

ea 110210 272 236 43 27 a 16 
TEMPS 1020 58 9 35 23 4 0 

a ne Ulsl25= 30 35 24 8 54 1 3 


Dressur auf das Streifenmuster. Beginn 7. September 1913. 


Quadratmuster | Dreieckmuster | Streifenmuster - 
Schablone No. a b ed BEE: 
Bienenfrequenz beim Versuch 
am 8. Sept. 935—40 70 267 27 128 5 2 
0. ahaa 32003 5 20 15 11 15 9 
AL a eh ees 104 47 133 8 12 32 15 
po eam evens 0-55) 0 28 2 18 2 79 
PROS 120065 17 7 5 12 88 1 
Nail 16 2 ?Ü 0 il 106 
We IS 41 12 4 20 123 Gil 
HE ee QU ETES reste) 17 | 0 174 | 2 0 


Streifen betrug 1 cm. Die zweiten waren blaugelb quadriert (Seiten- 
länge der Quadrate — 1 cm), die dritten auf blauem Grunde mit 
gelben Dreiecken beklebt (Basis = 1 cm, Höhe — 2 cm). Sechs solche 
Kartons (von jedem Muster zwei) wurden auf dem Dressurtische auf- 
gelegt und mit Uhrschälchen beschickt; auf den Quadrat-Mustern 
wurden die Bienen gefüttert. Bei den Zählversuchen wurden natür- 
lich 6 reine Schablonen in veränderter Anordnung aufgelegt und 
mit leeren Uhrschälchen beschickt. Das Resultat läßt sich dahin 
zusammenfassen, daß während einer siebentägigen Dressur keine 
Unterscheidung des Quadratmusters von dem Dreieckmuster erreicht 
wurde; dagegen wurde das Streifenmuster weniger stark frequentiert 
als die beiden anderen (wie auch für unser Auge diese unterein- 
ander mehr Ähnlichkeit besitzen als mit dem Streifenmuster). Doch 
war auch die Unterscheidung des Streifenmusters keine sichere. 
Zur Kontrolle wurde im Anschluß daran eine Dressur auf das 
Streifenmuster begonnen und sechs Tage lang. fortgesetzt. Es 
war insofern ein Erfolg zu verzeichnen, als nun bei den Zählver- 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 79 


suchen das Streifenmuster viel stärker als in der ersten Versuchs- 
reihe und meist stärker als die anderen Schablonen frequentiert 
wurde Wie wenig vollkommen jedoch die Dressur gelungen 
war, lehrte die Unsicherheit der Bienen beim Anflug und zeigt auch 
die obenstehende Tabelle. 

Man könnte hier wiederum die Ursache für die schlechten 
Resultate in der Kleinheit der verwendeten Formen sehen wollen; 
man könnte sagen: die Bilder, die das Bienenauge liefert, sind viel- 
leicht zu verschwommen, als daß man eine scharfe Unterscheidung 
solcher Muster erwarten könnte. Demgegenüber brauche ich nur 
auf die im vorigen Kapitel beschriebenen Dressurversuche hinzuweisen, 
vor allem auf den Versuch mit den konzentrischen blauen und gelben 
Ringen, die genau so breit waren wie die Streifen des Streifen- 
musters. 

Aber wie kommt es denn, so wird man fragen, daß das eine 
Mal die Dressur auf Farbenmuster und Formen gelingt, das andere 
Mal nicht? Mir scheint das Gemeinsameder mißlungenen 
Versuche darin zu liegen, dab hier von der Biene die 
Unterscheidung von Müstern und Formen verlangt 
wurde, die ihr von Natur aus völlig fremd waren. Bei 
der Dressur auf die Sternform, auf die Enzianform handelte es sich 
um Formen, mit denen die Biene vertraut ist; die in 8 Felder ge- 
teilte Scheibe ist mit strahlenförmigen Zeichnungen, wie sie an 
Blüten vorkommen, wohl vergleichbar; die blaugelben konzentrischen 
Ringe erinnern an die Farbenanordnung bei vielen Compositen; 
warum mit dem „Links-Rechts-Versuch“ den Bienen keine unnatür- 
liche Aufgabe gestellt ist, wurde bereits erörtert (S. 73). Aber 
Quadrate, Dreiecke und Ellipsen übersteigen die Fassungskraft des 
kleinen Bienenhirns, weil sie ihm neu sind, und nur wo die Unter- 
schiede sehr in die Augen fallen, wie bei den langgestreckten Recht- 
ecken des Streifenmusters gegenüber den kleinen Quadraten und 
Dreiecken, läßt sich mit Mühe ein unsicherer Erfolg erreichen. Wir 
finden hier eine neue Bestätigung für eine alte Erfahrung: dab 
die Insecten, und mögen sie zu den kompliziertesten 
Instinkten befähigt sein, mit ihren Handlungen den 
engen Kreis des Gewohnten und durch Generationen 
Vererbten nicht leicht verlassen. 

Erst nach Abschluß der Versuche wurde ich mit einer Arbeit TURNER’s 


bekannt (106), deren Ergebnis mit meinen zuletzt beschriebenen Befunden 
vielleicht auf den ersten Blick in Widerspruch zu stehen scheint. TURNER 


80 Karu v. Frisch, 


versuchte gleichfalls Bienen auf Farbenmuster zu dressieren. Meine 
Kästchenmethode ist der seinigen sehr ähnlich. Er verwendete Karton- 
kästchen, die mit einem Loch versehen waren. Im Inneren des Dressur- 
kästchens wurde den Bienen Honig geboten. Die Kästchen waren außen 
verschieden gefärbt und gemustert, und zwar einfarbig grün, einfarbig rot, 
rotgrün längsgestreift, rotgrün quergestreift, grün mit roten Sprenkeln und 
schwarzweiß längsgestreift. Er dressierte auf ein rotgrün längsgestreiftes 
Kästchen und gibt an, daß die Dressur vollkommen gelang, d. h. daß die 
Bienen dieses Kästchen von allen anderen mit Sicherheit unterschieden. 
Einen Widerspruch zu den hier geschilderten Versuchen könnte man nur 
darin sehen, daß die Bienen das rotgrün längsgestreifte vom rotgrün quer- 
gestreiften Kästchen unterschieden; bei allen anderen bestand nicht nur 
ein Unterschied des Musters, sondern auch ein Unterschied der Farbe — 
zwischen den roterün gestreiften und dem rotgrün gesprenkelten Kästchen 
wenigstens ein Unterschied im Mengenverhältnis der beiden Farben, wie 
seine Abbildung lehrt. Für die Frage nach der Unterscheidung des rot- 
grün längsgestreiften vom quergestreiften Kästchen kommen nur zwei von 
seinen Versuchen in Betracht, da bei den übrigen das Dressurkästchen 
Honig enthielt, während die anderen leer waren. Auch wenn man durch 
diese zwei Versuche, auf die ich im Detail nicht eingehen möchte, die 
Frage für entschieden hält, dürfte trotz der „Unnatürlichkeit“ des Musters 
ein Widerspruch mit meinen Resultaten nicht bestehen. Denn die Ab- 
bildungen TURNER’s zeigen, daß bei dem quergestreiften Kästchen das 
Flugloch rechts und links rot, oben und unten grün begrenzt war, während 
es bei dem längsgestreiften Kästchen rechts und links grün, oben und 
unten vorwiegend rot begrenzt war; die Unterscheidung könnte also in 
ähnlicher Weise erfolgt sein wie bei meinem „Links-Rechts- Versuch“ (S. 72,75). 


6. Biologische Notizen. 


Zum besseren Verständnis des Folgenden verweise ich auf den 
Situationsplan Fig. M auf S. 81. B, und B, sind die beiden 
Bienenstände, welche für meine Versuche in Betracht kamen. Andere 
Stände waren in der näheren Nachbarschaft nicht vorhanden. Bei 
B, standen im Sommer 1912 sechs, 1913 fünf Völker; bei B, standen 
drei Völker. 

Die Dressurversuche spielten sich im Sommer 1912 ausschließlich 
an der mit a bezeichneten Stelle ab. Ich erwartete, daß vor allem 
die Bienen aus dem nächstgelegenen Stande B,, die nur einen freien, 
ebenen Wiesenstreif zu überfliegen brauchten, an der Futterstelle 
erscheinen würden. Indessen fiel mir bald auf, daß alle von a ab- 
fliegenden Bienen die Richtung nach dem entfernteren, durch einen 
Baum und einen Hügel verdeckten Bienenstand PB, einschlugen. 
Um Klarheit zu gewinnen, markierte ich 2 Tage, nachdem ich die 
Dressur begonnen hatte, an der Futterstelle eine große Zahl von 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 81 


Fig. M. Brunnwinkl. 2880:1. 
Wi Häuser. X Dressurplätze. © Bäume. B,, B, Bienenhäuser. L Linde. 


Bienen durch Betupfen des Thorax mit Ölfarbe und beobachtete 

dann alle Bienenstöcke an beiden Ständen. Da zeigte sich, dab 

dieam Dressurplatze verkehrenden Bienen ausschließ- 
Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 6 


82 pre Karu v. Frisch, 


lich aus einem Stocke des Bienenstandes BD, stammten. 
Und dies blieb so während des ganzen Sommers. 

Wenn eine Biene eine neue Nahrungsquelle entdeckt hat, folgen 
ihr bekanntlich meist andere Bienen ihres Volkes nach, in wechselnder 
Zahl, je nach der Ergiebigkeit der Nahrungsquelle. Demnach wäre 
es wohl verständlich, daß zunächst nur Bienen von einem Volke 
an den Futterplatz kamen — von dem Volke, dem die erste Ent- 
deckerin des neu gebotenen Honigs angehörte. Aber ist es denkbar, 
daß von so vielen nahen Bienenvölkern durch Wochen hindurch 
kein zweites den Platz gefunden hätte, wo täglich von früh bis 
abends Nahrung in reichlicher Menge geboten wurde? Wo doch 
manche Köchin, die Früchte einkocht, mancher Imker, der Waben 
ausschleudert, manche Hausfrau, die im Freien Honig auf den 
Frühstückstisch setzt, über die Findigkeit der Bienen zu klagen weiß! 

Ich habe des öfteren versucht, ein anderes Volk an den Futter- 
platz zu locken, teils indem ich mit Honig bestrichene Bogen vor 
den Bienenstand hielt und Bienen, die sich darauf niederließen, samt 
dem Honigbogen an den Futterplatz trug, teils indem ich Bienen 
vor dem Stock abfing und an die Futterschale brachte. Solche 
Tiere fanden wohl in den Stock heim, kehrten aber niemals an 
den Futterplatz zurück. Die Biene muß einen Ort selbst entdecken, 
wenn sie wiederkehren soll; ich kann hierin die Beobachtungen 
anderer Autoren nur bestätigen. 

Aber daß eben die Futterstelle nicht auch von anderer Seite 
entdeckt wurde, blieb mir rätselhaft. Und erst die Beobachtungen 
im folgenden Sommer brachten Aufschluß. 

Ich habe schon früher erwähnt, daß ich im Sommer 1913 an 3 
Versuchsstellen (a, b und c, S. 81) zugleich arbeitete, später auch 
an einer vierten (d). Diesmal stammten die beteiligten Bienen aus 
zwei Völkern, und zwar diesmal vom Bienenstande B,. Weder 
in einen anderen Stock dieses Bienenstandes, noch in einen Stock 
des Standes B, habe ich während des ganzen Sommers, trotz. 
häufiger Kontrolle, eine markierte Biene einfliegen sehen. Die Bienen 
aus jenen beiden Völkern aber verkehrten an allen Futterstellen. 
Betrachten wir zunächst nur das erste Auffinden der neuen Futter- 
stellen — die nicht zu gleicher Zeit, sondern sukzessive aufgerichtet 
wurden — so ist es leicht verständlich, daß die Völker, welche die 
erste Futterstelle gefunden hatten, auch an den folgenden die ersten 
Entdecker waren; ich habe schon erwähnt (S. 12), daß nicht ununter- 
brochen gefüttert wurde; war die Futterschale geleert, so schwärmten 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 83 


die Bienen suchend umher, erst in der nächsten Umgebung, dann in 
größerer Entfernung, und es war zu erwarten und ließ sich direkt 
beobachten, dab sie dann auch entferntere Plätze inspizierten, die 
mit ihrer Futterstelle eine gewisse Ähnlichkeit besaßen, so vor allem 
die anderen Häuser des Tales!) — und so blieb ihnen eine neue 
Futterstelle an einem solchen Orte nicht lange verborgen. Die Be- 
fürchtung lag nahe, daß die gleichen Bienenindividuen in buntem 
Durcheinander an die verschiedenen Futterstellen kommen würden, 
was das Vornehmen verschiedener Dressuren an den verschie- 
denen Plätzen natürlich unmöglich gemacht haben würde. Dies traf 
aber nicht zu. Es mußte nur an den 4 Futterplätzen stets an- 
nähernd gleichzeitig gefüttert werden, so daß die Bienen, wenn sie 
an einer Stelle die Schale geleert hatten und nun nach einigem 
Suchen an eine andere Futterstelle gerieten, auch dort nichts vor- 
fanden. So trat alsbald eine säuberliche Scheidung der beteiligten 
Bienen in 3, resp. 4 Scharen ein, von denen jede nur an einem der 
Dressurplätze verkehrte. Während des ganzen Sommers waren nur 
sehr selten einzelne Tiere an „falschen“ Plätzen zu sehen (sie 
waren in verschiedenen Farben markiert), und solche pflegte ich zu 
töten. 

Wenn ich oben sagte, daß in diesem Sommer die Bienen von 
zwei verschiedenen Völkern an die Futterstellen flogen, so muß ich 
nun hinzufügen, daß dies nicht dauernd, sondern nur einige Wochen 
hindurch so war.. In den allerersten Tagen kamen die Bienen, so: 
wie im Vorjahre, nur aus einem einzigen Stocke; er sei mit I. be- 
zeichnet. Dies wurde am 2. Tage, nachdem wir mit der Dressur be- 
gonnen hatten, festgestellt. Schon am 3. und 4. Tage fiel uns eine 
merkwürdige Erscheinung auf, die im vergangenen Sommer nicht zu 
beobachten war. Auf dem Versuchstische und auf dem Boden in der 
nächsten Umgebung lagen tote und halbgelähmte, nur mehr schwach 
sich regende Bienen. Die Todesursache blieb nicht lange verborgen. 
Man sah häufig, wie am Futternapf selbst oder in seiner Umgebung 
plötzlich eine oder zwei Bienen über eine andere herfielen und sie in, 
heftigem Kampfe über den Tisch zerrten. Sie packten sich meist mit den 
Kiefern an den Flügeln und suchten sich gegenseitig Stiche beizubringen. 
Dies gelang ihnen wohl meistens nicht, denn in der Regel endete 
der Kampf damit, daß die Gegner über die Tischkante kollerten und 
dann nach verschiedenen Richtungen davonflogen. Daß aber der 


1) Ähnliches beobachtete auch v. BUTTEL-REEPEN (12, p.192, 193); 
6* 


84 Karu v. Frisch, 


Streit nicht immer so harmlos endete, bewiesen die zahlreichen 
Toten. Und als wir nun nach 5tägiger Fütterung abermals in 
größerem Umfange Bienen markierten und ihre Herkunft feststellten, 
da zeigte sich, daß nun auch ein zweites Volk (es sei mit II bezeichnet) 
in beträchtlicher Zahl an den Futterstellen vertreten war. Es lag 
nahe, die Streitereien als Kampf zwischen diesen beiden Völkern auf- 
zufassen, und die weiteren Beobachtungen begünstigen diese An- 
nahme. Die Kämpfe an den Futterstellen dauerten an, und gleich- 
zeitig war zu bemerken, daß im Laufe der nächsten 3 Wochen an 
allen Dressurplätzen die Bienen des zweiten Volkesimmer mehr überhand 
nahmen und die Bienen des anderen Volkes, die in den ersten Tagen 
die Alleinherrscher gewesen waren, immer mehr an Zahl zurück- 
gingen. In der letzten Augustwoche fiel uns auf, daß an allen 
Futterstellen Friede und Eintracht herrschte. Keine Streitereien 
mehr, keine toten Bienen. Und nun sahen wir bei der Beobachtung 
der Bienenstände keine einzige der frisch markierten Bienen mehr 
im Stock I einfliegen. Wiederum gehörten alle beteiligten Bienen 
einem einzigen Stocke an, und zwar dem Stock II, und dies blieb 
so auch während der folgenden Septemberwochen. Das zweite 
Volk hatte das erste an allen Futterstellen vollständig 
verdrängt. Es ist vielleicht von Interesse, daß dieser zweite 
Stock im Volke wesentlich stärker war als der erste. 

Nun ist es verständlich, warum nicht eine größere Zahl ver- 
schiedener Völker zu den Dressurplätzen kam. Wohl werden 
gelegentlich auch Bienen von anderen Stöcken die Futterstellen ent- 
deckt haben, aber die Bienen, die von diesen schon Besitz ergriffen 
hatten, werden sie als Fremdlinge erkannt und vertrieben haben.!) 

An den natürlichen Nahrungsquellen, etwa an einem reichlich 
blühenden Baume, dürften solche Unverträglichkeiten kaum vor- 
kommen. Hier liegen ja auch die Verhältnisse ganz anders, vor 
allem drängen sich nie solche Mengen von Bienen an einer Stelle 
zusammen wie bei unseren Futterschälchen. Ich habe mich auch 
davon überzeugt, daß an einer Linde (L auf dem Plan S. 81), die in 
voller Blüte stand und die angenähert ebensoweit wie die Dressur- 
plätze von den Bienenständen entfernt war, Bienen aus den ver- 


1) Es sei erwähnt, daß die Bienenvölker, um die es sich hier handelt, 
alle derselben (deutschen) Rasse angehören. Sämtliche Stöcke auf beiden 
Bienenständen sind (binnen 12 Jahren) aus einem gemeinsamen Mutter- 
stocke hervorgegangen. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 85 


schiedensten Stöcken friedlich nebeneinander sammelten. Nachdem 
ich an der Linde ein paar Dutzend Bienen markiert hatte, konnten 
wir an 6 von den 8 Stöcken beider Stände die gezeichneten Tiere 
einfliegen sehen. Ob die übrigen 2 Stöcke (einer vom Stande B,, 
einer von B,) nur in geringerem Grade oder gar nicht beim Be- 
suche dieser Linde beteiligt waren, kann ich nicht entscheiden. 


Es ist eine altbekannte Sache, daß eine Biene, die eine neue 
ergiebige Nahrungsquelle entdeckt hat, alsbald eine größere Zahl 
von Gefährten herbeizubringen pflegt. Auch ich konnte dies jedes- 
mal beobachten, wenn eine neue Futterstelle errichtet werden sollte 
und zu diesem Zwecke große, mit Honig bestrichene Papierbogen 
aufgelegt wurden. Es währte in der Regel einige Stunden, bis diese 
von einer Biene entdeckt wurden. Dann aber wuchs die Zahl der 
kommenden Bienen rasch an, und nach einer oder wenigen Stunden 
waren sie zu Hunderten an den Honigbogen geschäftig. Ich habe 
bei solchen Gelegenheiten zu Anfang, wo erst wenige Bienen zu den 
Honigbogen kamen und wo man daher noch die einzelnen Individuen 
im Auge behalten konnte, mehrmals beobachtet, daß eine Biene, die 
bereits an den Honigbogen gewesen und durch Markierung kenntlich 
gemacht war, bei der Wiederkehr vom Stocke gleichzeitig mit 
1—3 neuen Bienen ankam. Es ist naheliegend, hier ein Mit- 
teilungsvermögen anzunehmen. Doch muß auch die Möglichkeit 
zugegeben werden, daß beschäftigungslose Bienen des Stockes ledig- 
lich durch das Gebahren des mit reicher Beute heimkehrenden Tieres 
auf die neue Nahrungsquelle aufmerksam werden und der ausfliegen- 
den Biene nachfolgen, ohne daß diese aktiv etwas dazu beiträgt. 

Ähnliche Beobachtungen wie beim erstmaligen Auflegen eines 
Honigbogens waren an den Futterstellen stündlich zu machen, so- 
bald die Dressur in Gang war. Es wurde schon mehrmals erwähnt, 
daß nicht andauernd, sondern mit etwa '/, stiindigen Pausen gefüttert 
wurde War nun der Futternapf leer, so verflogen sich die Tiere 
allmählich; bald waren nur mehr wenige Bienen zur Stelle, und ab und 
zu kam eine neue angeflogen, die sich einige Zeit suchend bei der 
Futterschale umhertrieb. Wurde nun die Schale wieder gefüllt, so 
sogen sich die anwesenden Bienen voll, kehrten heim, und dann 
kamen nach wenigen Minuten die zu jener Futterstelle ge- 
hörigen (an ihrer Markierung kenntlichen) Bienen in großen Scharen 
angeflogen. Auch hier liegen zwei Möglichkeiten vor: entweder haben 
die heimgekehrten Bienen ihre Genossen auf irgendeine Weise direkt 


86 BER " c ‘Karu v. Frisch, 


davon verständigt, daß es wieder Futter gebe, oder die im Stocke be- 
findlichen Bienen haben dies selbständig den mit gefüllter Honigblase 
heimkehrenden Tieren angemerkt. Beides aber setzt voraus — und 
dies scheint mir gerade das Bemerkenswerte daran —, daß unter 
den nach vielen Tausenden zählenden Bewohnern eines 
Stockes die wenigen Tiere, die an einer bestimmten 
Futterstelle verkehren, ständig miteinander in Füh- 
lung sind und sich gewissermaßen persönlich kennen. 


7. Die praktische Bedeutung eines farbigen Anstriches 
der Bienenstöcke; Versuche über die Orientierung der Bienen 
bei der Heimkehr in den Stock. 


a) Historisches. 


Es ist bei Imkern ein alter und weit verbreiteter Brauch, die 
Vorderfront der Bienenstöcke oder auch nur die Flugbrettchen in 
verschiedenen Farben zu streichen, um den heimkehrenden Bienen 
das Auffinden ihres Stockes zu erleichtern. Über den Wert dieses 
Verfahrens sind die Meinungen geteilt — nicht nur bei Imkern, die 
ihre Ansicht meist nur durch gelegentliche und nicht immer kritische 
Beobachtungen stützen, sondern auch bei Solchen, die ihre Meinung 
experimentell zu begründen suchten. 

BETHE (6) maskierte einen (isoliert stehenden) gelben Bienen- 
stock durch grüne Zweige und blaues Papier und veränderte auch 
seine Umgebung, indem er hinter ihm bunte Tücher anbrachte und 
den Rasen vor und neben dem Stocke mit Papier belegte. Die 
Bienen fanden trotzdem ihr Flugloch, teils nach einigem Zaudern, 
teils ohne merkliche Störung, je nach der Farbe der aufgebreiteten 
Papiere. Vor einem anderen Bienenstocke erhob sich eine hohe 
Platane. Er ließ den Baum bei starkem Bienenfluge fällen; dies rief 
keine Störung hervor, und während die Bienen früher zwischen 
Platane und Stock steil herabgeflogen waren, flogen sie jetzt gerad- 
linig schräg durch den Raum, wo die Platane gestanden hatte. 
BETHE schließt aus diesen Versuchen, daß das Finden des Heimweges 
nicht auf optischen Erinnerungsbildern beruhen könne. Aber auch 
durch den Geruchsinn werden sie nicht zum Stocke geleitet. Denn 
als er z. B. den freistehenden Bienenstock um 2 Meter nach rück- 
wärts verschob, fanden ihn die Bienen nicht auf, sondern schwärmten 
da, wo der Stock gestanden hatte, in der Luft umher und bildeten 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 87 


so eine Wolke, die am dichtesten genau an der Stelle war, wo sich 
vorher das Flugloch befunden hatte. Diese und andere Beob- 
achtungen führen ihn zu dem Satze: Es bleibe uns „nichts anderes 
übrig, als anzunehmen, daß die Bienen durch eine uns ganz unbe- 
kannte Kraft zum Stock zurückgeführt werden“ (6, p. 89). 

Die These von der „unbekannten Kraft“ hat zu lebhaftem 
Widerspruch Anlaß gegeben. Vor allem waren es v. BUTTEL- 
Reeren (12) und Foren (21, S. 261—279), die die Brraeschen 
Experimente im einzelnen kritisierten und ihnen jede Beweiskraft 
absprachen. Für ihre eigene Ansicht, daß sich die Bienen auf 
ihren Flügen vorwiegend durch den Gesichtssinn orientieren, brachten 
sie mancherlei Belege, sogar aus Brrue’s eigenen Beobachtungen. 
Eine Erwiderung Berue’s (7) wirkt wenig überzeugend (vgl. auch 
v. BUuTTEL-REEPEN (13)). 

Von den Argumenten, die für die optische Orientierung der 
Bienen beigebracht wurden, seien hier nur zwei hervorgehoben. 

Das Benehmen von Bienen, die das erstemal ihren 
Stock verlassen, erklärt sich am einfachsten durch die An- 
nahme, daß sie sich das Aussehen ihres Stockes und seiner Um- 
gebung einzuprägen suchen. Solche Bienen „spielen vor“; 
v. Burret-REEreN schildert dies mit folgenden Worten (12, p. 215 
a. 216): 

„Wie sehr die Bienen der Augen beim Fortfluge von der Wohnung 
bedürfen, geht in sehr klarer Weise aus dem auffälligen Verhalten bei 
dem ersten Ausfluge hervor. Sowie die Biene abfliegt, wendet sie sich 
mit dem Kopf dem Stocke zu und in fortwährendem Auf- und Nieder- 
schweben (dem Mückentanz ähnlich) wird der Stock selbst, die Nachbar- 
stöcke und das Bienenschauer genau gemustert und zwar, ich wiederhole 
es, stets mit den Augen der Wohnung zu gerichtet, wodurch 
also auch ein leichtes Rückwärtsfliegen bewirkt wird. Das ist das 
sog. „Vorspiel“, dessen von BETHE gar nicht gedacht wird und dessen 
für die Orientierung durch den Gesichtssinn überaus charakteri- 
stische und beweisende Ausführung von ihm nicht beachtet worden ist. 
Erst nach diesem engeren Vorspiel werden kleine und immer größere 
Orientierungskreise gezogen und dabei die nähere und fernere Umgebung 
eingeprägt. 

„Eine alte Biene fliegt bei reicher Tracht grade und pfeilschnell 
aus dem Flugloche fort, sie „schießt“ aus dem Flugloche, sie hat sich 
völlig eingeflogen und kennt ihre Flugbahn, eine junge erstmalig Fliegende 
macht es stets wie eben geschildert . . .“ 


In guter Übereinstimmung mit dieser Auffassung steht die 
Beobachtung, daß Bienen nur dann, wenn sie vorher einen Orientierungs- 


88 Kart v. Friscu, 


flug unternommen hatten und nur aus Gegenden, die ihnen von 
ihren Ausflügen her bekannt sind, in ihren Stock zurückfinden: 


„il. Entnimmt man einem Stocke junge, flugfähige Bienen (Brut- 
ammen), die noch nicht ihren Orientierungsausflug gehalten haben, und 
läßt sie unweit des Standes fliegen, so findet keine in ihren Stock zurück. 

2. Wirft man alte Flugbienen selbst in sehr weiter Entfernung auf, 
so finden sie alle zurück. 

3. Bringt man aus einer fernen Ortschaft, die mehr als 7 km ab- 
gelegen ist, ein Volk herbei und läßt alte Flugbienen, bevor sie einen 
Orientierungsausflug machen konnten, auch nur 30—40 m von ihrer 
Wohnung fliegen, so findet keine in den Stock zurück. | 

4. Zwei Volker, die ich im Garten des Zoologischen Institutes in 
Jena zwecks anderweitiger Beobachtungen aufgestellt hatte, wurden am 
Schluß des Sommersemesters 1899 an einen ungetähr 2000 m entfernten 
Bienenstand eines Jenenser Imkers geschafft. Da die Völker nicht be- 
täubt wurden, war es vorauszusehen, daß sehr viele der alten Flugbienen 
auf den Institutsstand zurückkehren würden, und zum Unterschlupf dieser 
Heimatlosen stellte ich eine Wohnung mit einigen leeren Waben genau 
dort auf, wo früher das Heim gestanden hatte. Es kamen viele Hunderte, 
die sich trotz voller Flugfreiheit zwei Tage lang verstört in der leeren 
Behausung herumtrieben und hernach mit Chloroform betäubt und in 
Formol zu Demonstrationszwecken aufbewahrt wurden. Ihr Ortsgedächtnis 
führte sie zurück. 

Naturgemäß und zwanglos erklärt sich das verschiedene Verhalten der 
Bienen bei diesen vier Experimenten, wenn wir eine Orientierung durch 
die Augen, durch Erinnerungsbilder annehmen, während die unbekannte 
Kraft nur in Wiedersprüche verstrickt und uns vor unlösbare Rätsel 
stellt“ [v. BuTTEL-REEPEN (12, p. 188 u. 189); vgl. auch ROMANES (99)]. 


Wenn es auch durch solche Beobachtungen, denen sich viele 
ähnliche anreihen ließen, sehr wahrscheinlich wird, daß sich die 
Biene auf ihrem Heimwege vom Gesichtssinn leiten läßt, so ist doch 
meines Wissens noch nie in zweckentsprechender Weise untersucht 
worden, obundin-welchem MaßedasÄußereihresStockes, — 
insbesondere seine Farbe, von ihr zur Orientierung 
verwertet wird. 

Zwar liegen einige Angaben hierüber vor, doch läßt sich nicht 
viel aus ihnen schließen: 

KATHARINER (39) hatte auf einem freien Platze 2 Bienenstöcke 
aufgestellt. Der eine, grün gestrichene, stand links und war leer; 
der andere, gelb gestrichene, stand rechts und war besetzt. Nun 
wurde ein Ableger des gelben Stockes in den grünen Kasten gesetzt 
und nach Imkerregel der grüne Stock an Stelle des gelben gestellt — 
aber statt den gelben an den früheren Platz des grünen zu setzen, 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 89 


verschob er ihn nach rechts, so daß wieder rechts der gelbe, links 
der grüne Stock stand. Er erreichte den gewünschten Erfolg nicht, 
die meisten heimkehrenden Bienen flogen in den (gelben) Mutterstock, 
und der Ableger war am folgenden Tage sehr volkarm. Doch kann 
man hieraus nicht schließen, daß es die gewohnte gelbe Farbe war, 
welche die Bienen in den alten Stock zuriickleitete. Es kann — 
neben anderen Merkmalen des Stockes, der ja als ganzer verschoben 
wurde — vor allem seine relative Lage zum andern Stocke das 
Ausschlaggebende gewesen sein: die Bienen waren gewohnt in den 
rechtsstehenden der beiden Bienenstöcke einzufliegen und behielten 
diese Gewohnheit auch bei, nachdem beide Stöcke ein Stück weit 
nach rechts verschoben worden waren. Er fing später an jedem 
der beiden Stöcke eine Anzahl ausfliegender Bienen ab, markierte 
sie und versah dann die beiden Stöcke mit Pappdeckelschablonen, 
und zwar den grünen Stock mit einer gelben, den gelben mit einer 
grünen Schablone. Die Bienen stauten sich sofort vor den Stöcken 
an, krochen aber dann doch hinein; die markierten Tiere gingen 
fast alle in die richtigen Stöcke Auch aus diesem Versuche läßt 
sich nichts über den Einfluß der Farbe entnehmen. Die Stauung 
braucht nicht durch den Wechsel der Farbe, sie kann auch nur 
durch die Anwesenheit der ungewohnten Pappdeckelschablone hervor- 
gerufen sein; und daß die markierten Bienen in den richtigen Stock 
trotz der veränderten Farbe einkehrten, kann wieder — wie 
KATHARINER selbst andeutet — daher kommen, daß das auffallendste 
Merkzeichen für sie die relative Lage ihres Stockes war. 

THEEN schreibt (104, p. 101): „Steckt man einem Volk während 
des Fluges ein andersfarbiges Flugbrett vor, so wird man sehen, 
wie die heimkehrenden Bienen sofort stutzen und nicht anfliegen 
mögen, wenn auch die Form und Größe dem des ersten gleich ist. 
Steckt man dann das altgewohnte Flugbrett wieder vor, so fliegen 
die Bienen sogleich wieder an...“ An dem „altgewohnten“ Flug- 
brett haftet gewiß ein intensiver Bienengeruch, und es wäre denkbar, 
daß das Fehlen dieses vertrauten Geruches die Bienen beim Anfluge 
stutzen machte. Ein Kontrollversuch mit gleichfarbigen neuen 
Flugbrettchen wurde nicht angestellt. 

Mit mehr Berechtigung ließen sich manche Beobachtungen von 
Bienenzüchtern — wenn sie richtig sind — als Argumente für die 
Beachtung der Stockfarbe von seiten der Bienen anführen. So 
schreibt STÄHELIN (zitiert nach v. BuTTEL-Reepen 12, p. 291 u. 292): 
„Ein schwacher Nachschwarm mit größtenteils jungen Bienen aus 


90 Karu v. Frisch, 


einem vorn blau angestrichenen Kasten zerstreute sich bei starkem 
Vorspiel der anderen Völker und setzte sich überall in kleinen 
Klümpchen an. Bald suchten sie ihre alte Heimat wieder auf, aber 
nur einzelne fanden sie, die übrigen flogen zu anderen Stöcken und 
welchen? Überall wo ein blaues Türchen sie einlud, begehrten 
sie Einlaß, sonst nirgends; leider wurden sie aber so unfreund- 
lich empfangen, daß vor allen blau markierten Kasten der Boden 
mit Leichen bedeckt war.“ 

Lossine (50) hatte seine Stöcke abwechselnd rot, weiß und blau 
gestrichen. Wenn er einen weiben Stock entfernte, flog ein großer 
Teil der Bienen am roten oder blauen Stocke vorbei in den nächsten 
weißen. Ähnliche Beobachtungen machte Kınyon (43). 

Auch v. Hess hat sich in jüngster Zeit mit dieser Frage be- 
schäftigt (36, p. 99—101); er meint, alle seine Versuche „zeigen 
schlagend die Unhaltbarkeit der verbreiteten Meinung von einem 
Einfluß der Farbe der Umgebung eines Flugloches auf die Flug- 
richtung der Bienen“. Doch zeigen sie in Wahrheit nur, daß bei 
seiner Versuchsanordnung den Bienen zum richtigen Auffinden ihres 
Flugloches andere, auffälligere Merkmale zu Gebote standen als die 
Farbe seiner (recht kleinen) Schablonen. Ob er die Versuche an 
einem größeren Bienenstande oder an einem einzeln stehenden Stocke 
ausgeführt hat, ist, wie manches andere, was von Wichtigkeit wäre, 
aus seinen Angaben nicht zu ersehen. 


bb) Ee emie Wren sae hye: 


An kleinen Bienenständen bildet schon die relative Lage der 
Stöcke ein auffälliges Merkzeichen für die Bienen, welches ihnen 
ermöglicht, ihren Stock leicht und sicher aufzufinden. Nur an 
größeren Bienenständen, die mit zahlreichen Stöcken von gleich- 
artigem Bau besetzt sind, wird ein farbiger Anstrich — wenn über- 
haupt — von Bedeutung sein. An solchen Bienenständen sind 
(daher auch die Versuche anzustellen, wenn man über die Bedeutung 
eines farbigen Anstriches Aufschluß erhalten will. Ich bin Herrn 
Dr. W. Hein, Vorstand des Kreisvereins für Bienenzucht und Obst- 
bau in Oberbayern, zu großem Danke verpflichtet, daß er mir zu 
diesem Zwecke den Vereinsbienenstand in Pöcking am Starnberger- 
See bereitwillig zur Verfügung stellte. 

Auf dem Bienenstande (Taf. 4 Fig. 16) befanden sich in zwei 
Reihen übereinander 30 Stöcke (,Gerstung-Beuten“), die sämtlich 
weiß gestrichen waren und deren Äußeres aus der Photographie 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 91 


zu ersehen ist. An ihren Vorderseiten waren kleine, verschieden- 
farbige Blechplättchen angebracht; die Anflugbrettchen befanden 
sich alternierend in verschiedener Höhe. Nur ein Teil der Stöcke 
war bevölkert. 

Ich stellte nun in der unteren Reihe nebeneinander fünf leere 
Stöcke auf (an den in Fig. 16 mit 1—5 bezeichneten Plätzen), deren 
Anflugbrettchen in gleicher Höhe waren und von denen die farbigen 
Blechplättchen entfernt wurden. Stock No. 4 wurde mit zwei 
Schablonen aus starkem Zinkblech versehen, von denen die eine 
auf das Flugbrettchen gelegt, die andere (mit einem dem Flugbrett- 
chen entsprechenden Ausschnitte) an der Vorderwand des Stockes 
leicht abnehmbar befestigt wurde (vgl. Taf. 4 Fig. 17). Beide 
Schablonen waren an der sichtbaren Seite blau, an der Unter- resp. 
Rückseite gelb gestrichen. Am Stock No. 5 wurden zwei genau 
gleiche Schablonen derart befestigt, daß die gelben Flächen sichtbar 
waren. Mein Plan war, ein Bienenvolk in den blauen Stock zu 
setzen und zu versuchen, ob die Bienen, nachdem sie sich eingeflogen 
hätten, durch Vertauschen der Farben in einen falschen Stock ge- 
lockt werden könnten. Hierbei durfte das Vertauschen der Farben 
nicht so vorgenommen werden, daß man die Schablonen mitein- 
ander vertauschte. Denn hätte dies ein positives Resultat gehabt, 
so wäre man im Zweifel gewesen, ob die Bienen durch die gewohnte 
blaue Farbe oder durch den an den blauen Schablonen haftenden 
„Nestgeruch“ zum falschen Stocke geleitet worden seien. Darum 
waren die blauen Schablonen auf der Rückseite gelb, die gelben auf der 
Rückseite blau gestrichen. Nun konnte man durch Umdrehen der 
Schablonen ihre Farben vertauschen, ohne ihre Plätze zu verändern.') 

Am 29. Mai 1913 wurde ein starker Schwarm eingefangen und 
am Morgen des 30. Mai in den blau maskierten Stock No. 4 gesetzt. 
Die Bienen begannen alsbald kleine Orientierungsflüge zu unter- 
nehmen, und nach einer Stunde schwärmten sie in Menge vor ihrem 


1) Im Prinzip die gleiche Versuchsanordnung hat schon vor mir Herr 
K. HOFMANN, kgl. Landesinspektor für Bienenzucht, angegeben. Er veranlaßte 
einen Imker, an seinen Bienenstöcken drehbare Flugbrettchen anzubringen, 
die oben und unten in verschiedenen Farben gestrichen waren. Der Imker 
gab an, daß sich die Bienen durch das Umdrehen der Flugbrettchen nicht 
hätten stören lassen. Herr HOFMANN selbst hat die Versuche nicht ge- 
sehen. Da ich über die Einzelheiten des Versuches nicht unterrichtet bin, 
kann ich über die Ursache des negativen Resultats keine Vermutungen 
äußern. 


92 Karu v. Frisch, 


neuen Stocke umher. An diesem und an den folgenden Tagen 
herrschte strahlend schönes Wetter. 

Nach zwei Tagen, am 1. Juni, flogen die Bienen im blauen 
Stocke sehr lebhaft und ohne Zögern aus und ein. Weder an dem 
linken, unmaskierten, noch an dem rechten, gelb maskierten Nachbar- 
stocke war eine Biene zu sehen; die Flugspalten dieser Stöcke waren 
nicht verschlossen; in ihrem Inneren befanden sich einige leere 
Bienenwaben, die vor zwei Jahren ausgeschleudert worden waren. 
Wir zählten nun 5 Minuten lang die Bienen, die im blauen Stocke 
einflogen !); der Flug war sehr konstant. Dann wurden rasch am 
Stocke No. 4 und No. 5 die Schablonen umgedreht, so daß nun der 
früher blaue Stock No. 4 gelb, der früher gelbe Stock No. 5 blau 
maskiert war. Sofort war eine auffällige Veränderung im Benehmen 
der Bienen zu bemerken. Vor dem jetzt blauen Stocke, der vorher 
gänzlich verlassen war, schwärmten zahlreiche Bienen umher, und 
viele ließen sich sofort auf seinem Flugbrettchen nieder und krochen 
durch den Flugspalt in den leeren Stock. Aber auch den bewohnten, 
jetzt gelben Stock umschwärmten zahlreiche Tiere, und nicht wenige 
kehrten auch hier ein, sichtlich zögernd (die Zahlen folgen unten). 
Nach 5 Minuten wurden die Schablonen abermals umgedreht, so dab 
die frühere, normale Anordnung wiederhergestellt war; der Flug- 
spalt vom Stock No. 5 wurde verschlossen, um nachher die Zahl 
der Bienen in seinem Inneren feststellen zu können. Mit einem 
Schlage wurde der jetzt wieder gelbe Stock No. 5 völlig ignoriert, und 
alles stürzte in geradem Fluge in das Flugloch des blauen Stockes. 

Die Zahl der einfliegenden Bienen wurde von Minute zu Minute 
notiert. 


Es ergab sich: 
Bienenfrequenz 2227: 


Stock No. 4 (blau) Stock No. 5 (gelb) - 
57 
63 
60 
54 
56 
Summa 290: 


Soy a oq ee 


1) Herr Dr. W. HEIN hatte die Freundlichkeit, mich bei den Ver- 


suchen zu unterstiitzen. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 93 


Schablonen umgedreht. 


Bienenfrequenz 2?’—%2; 
Stock No. 4 (gelb) Stock No. 5 (blau) 


12 50 
18 46 
16 40 
25 38 
22 60 
Summa 93 234 


Schablonen umgedreht; Flugloch von Stock No. 5 ge- 
schlossen. 
Bienenfrequenz 23?37; 
Stock No. 4 (blau) Stock No. 5 (gelb) 
ca. 127 
67 
65 
67 
60 
Summa 386 


OO © © © © 


4) 

Im Innern des Stockes No.5 befanden sich nach 
Abschluß des Versuches 182 Bienen.’) Ich hatte mich 
natürlich davon überzeugt, daß zu Beginn des Versuches keine 
einzige Biene in diesem Stocke war. 

Hierzu muß noch einiges bemerkt werden. Die Bienen, die in 
den leeren Stock einflogen, merkten offenbar bald, daß hier etwas 
nicht in Ordnung sei. Denn man sah sie häufig unruhig wieder 
aus dem Flugspalt hervorkommen, um oft nach einem kurzen 
Orientierungsfluge abermals einzukehren. Daher ist die Zahl der 
Bienen, welche in diesen Stock hineinflogen, höher als die Zahl der 
Bienen, die nachher in seinem Inneren waren. In der dritten Tabelle 


1) Natürlich hätte hier, nachdem der Flugspalt verschlossen war, 
keine Biene ins Innere können; doch machte auch keine einen Versuch 
hierzu, keine umschwärmte den Stock oder ließ sich auf dem Flugbrettchen 
nieder. 

2) Durch Öffnen eines im Deckel des Stockes angebrachten Loches 
konnten die Bienen einzeln entlassen und auf diese Weise zuverlässig ge- _ 
zählt werden. 


94 iit! 405 aiRaeriw. Frisch, 


fällt die hohe Zahl bei der ersten Minute auf; sie ist wohl so zu 
erklären, daß bei dem veränderten Aussehen der Stöcke eine Anzahl 
von Bienen mit dem Einfluge zögerten, die nun, nachdem die alte 
Situation wieder hergestellt war, sofort in ihren Stock eilten. 

Nach einer Stunde wurde bei angenähert gleichstarkem Bienen- 
fluge der Versuch in der gleichen Weise wiederholt, um das Ver- 
halten der Bienen photographisch aufzunehmen. 

Taf. 4, Fig. 17 zeigt den normalen Zustand. Der blau mas- 
kierte, bevölkerte Stock steht zwischen zwei leeren, von denen der 
linke unmaskiert, der rechte gelb maskiert ist. Unmittelbar nach 
dieser Aufnahme wurden die Schablonen der beiden maskierten 
Stöcke umgedreht. Die Fig. 18 zeigt den Effekt. Nach Ablauf 
von 5 Minuten wurden die Schablonen wieder in die normale Lage 
zurückversetzt und das Flugloch von Stock No. 5 verschlossen. 
Sofort trat wieder der normale Bienenflug ein. Im Innern des 
Stockes No. 5 befanden sich 193 Bienen. 

Ich habe diesen Versuch an späteren Tagen noch mehrmals 
wiederholt. Das Resultat war im wesentlichen stets das Gleiche. 
Doch war der Prozentsatz der Bienen, die sich durch das Umdrehen 
der Schablonen in den falschen Stock locken ließen, beträchtlichen 
Schwankungen unterworfen. Einen Grund für diese Schwankungen 
vermag ich nicht anzugeben. 

Aus den bisher mitgeteilten Tatsachen geht hervor, daß die 
Farbe des Stockes von den Bienen beachtet und als Merkzeichen 
verwertet wurde. Es geht aber aus ihnen auch hervor, daß die 
Farbe für die Bienen nicht das einzige Kennzeichen ihres Stockes 
war. Denn ein Teil von ihnen flog ja trotz der veränderten Farbe 
in den richtigen Stock. Man könnte hieraus schließen wollen, daß 
die Bedeutung der Farbe des Stockes nicht allzugroß sei, daß den- 
Bienen zum Mindesten außer der Farbe noch gleichwertige 
andere Merkzeichen zur Verfügung ständen. Doch wissen wir zu- 
nächst nicht, ob die Bienen nicht auch das Aussehen der Nachbar- 
stöcke zur Orientierung verwerten. Ist dies der Fall, dann mußte 
so, wie die Versuche angestellt wurden, notwendigerweise eine Ver-- 
wirrung eintreten. Die Bienen waren gewohnt, in einen blauen 
Stock zu fliegen, neben welchem links ein weißer, rechts ein 
selber stand. Durch das Umdrehen der Schablonen wurde diese 
relative Lage verändert; nun stand neben dem blauen Stocke links 
ein gelber, rechts ein weißer. Esschien nicht ausgeschlossen, 
daß hierdurch ein Teil der Bienen veranlaßt wurde, sich nach Merk- 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 95 


zeichen zu orientieren, deren Bedeutung sonst gegeniiber der Farbe 
in den Hintergrund tritt, und so zum Auffinden des richtigen Stockes 
geführt wurde. 

Um dies zu prüfen, modifizierte ich den Versuch in folgender 
Weise. Nachdem ich (am 8. Juni, 1}, 4 Uhr Nachm.) durch 10 Minuten 
hindurch die Frequenz des blauen Stockes gezählt und dann die 
Situation photographiert hatte (Taf. 4, Fig. 19), drehte ich die 
Schablonen des blauen Stockes (No. 4) an ihrem Platze um, nahm 
ferner die Schablonen vom Stock No. 5 ab und be- 
festigte sie umgedreht am Stocke No.3 (Fig. 20). Nun 
war die relative Lage der Farben nicht verändert, es stand, wie 
bei der normalen Anordnung, links von dem blauen Stocke ein 
weißer, rechts von ihm ein gelb maskierter Stock. Der Erfolg war 
überraschend. Kaum war ich zurückgetreten, so zog die ganze 
Bienenansammlung, die sich während der Manipulation an den 
Stöcken angestaut hatte, zielbewußt und ohne Zögern in den unbe- 
wohnten, blau maskierten Stock ein, keine einzige flog in den 
richtigen, jetzt gelb maskierten Stock. Fig. 20 zeigt dieses Einziehen 
der angestauten Bienen. Fig. 21 zeigt die Situation ein paar 
Minuten später: die ausfliegenden Bienen kommen aus dem gelb 
maskierten, die heimkehrenden fliegen in den blau maskierten Stock. 
Nach 7'/, Minuten (durch das Photographieren war eine kleine 
Verzögerung entstanden) gab ich den Schablonen wieder die normale 
Anordnung und verschloß das Flugloch von Stock No. 3. Sofort flogen 
nun die Bienen wieder in den richtigen Stock ein. Es wurden nun 
nochmals 10 Minuten lang die einfliegenden Bienen an diesem Stocke 
gezählt. Als Mittel aus den Zählungen vor und nach dem Versuche ') 
ergibt sich eine Frequenz von 64,1 Bienen pro Minute. Demnach 
waren, wenn während der 71}, Minuten alle heimkehrenden Bienen 
in den blau maskierten Stock No. 3 geflogen und daringeblieben 
waren, 481 Bienen in ihm zu erwarten. Tatsächlich enthielt er 
nach Abschluß des Versuches 491 Bienen. Sie hatten sich also 
bei dieser Versuchsanordnung quantitativ in den 
falschen Stock locken lassen. 

Ich habe diesen Versuch an verschiedenen Tagen und zu ver- 


1) Vor Beginn des Versuches waren in 10 Minuten je: 57, 59, 48, 
62, 72, 69, 64, 49, 59 und 62 Bienen, nach dem Versuche in 10 Minuten 
je 62, 64, 69, 81, 68, 59, 68, 72, 73 und 65 Bienen in den Stock ge- 
flogen. 


96 Karu v. Frisch, 


schiedenen Tageszeiten im ganzen 9mal angestellt.) Das Resultat 
war insofern stets das Gleiche, als unmittelbar nach dem Ver- 
tauschen der Schablonen die Bienen stets ohne Zögern sämtlich 
in den falschen Stock einzogen. Dann aber benahmen sie sich 
in verschiedenen Versuchen verschieden. Sie blieben nämlich nicht 
immer, wie in dem oben geschilderten Versuche, ruhig in dem leeren 
Stocke, in den sie eingezogen waren, sondern meist lief ein Teil der 
Bienen alsbald wieder beim Flugloche des leeren Stockes heraus, 
lief unruhig auf dem Flugbrettchen umher, viele unternahmen von 
da aus kurze Flüge und kehrten dann entweder zum gleichen Stocke 
zurück oder fanden auch nach einigem Suchen den richtigen Stock 
auf. Doch ließen sich die Bienen in solchen Fällen quantitativ im 
falschen Stocke festhalten, wenn eine Brutwabe in ihm einge- 
hängt wurde (2 Versuche. Bei der normalen Anordnung der 
Schablonen wurde dadurch keine einzige Biene veranlaBt, an diesen 
Stock zu fliegen. 

Die folgenden Zahlen mögen das zuletzt Gesagte illustrieren. Wir 
stellten am Nachmittage des 15. Juni zunächst wieder die normale 
Bienenfrequenz am Stock No. 4 fest, nachdem in Stock No. 3 eine Brut- 
wabe eingehängt worden war; ich zählte binnen 10 Minuten 622 in den 
Stock No. 4 einfliegende Bienen; nach Abschluß des Versuches zählte 
ich binnen 5 Minuten 320 einfliegende Bienen. In der Zwischenzeit 
waren die Schablonen so, wie es oben beschrieben wurde, (mit Bei- 
behaltung der relativen Lage der Farben) vertauscht worden und 
diese Anordnung 10 Minuten lang belassen worden. Man sah die 
Bienen während dieser Zeit regulär in den falschen Stock (No. 3) 
einziehen, und nur bei genauer Beobachtung fiel es auf, daß aut 
seinem Flugbrettchen einzelne Bienen erregt umherliefen und 
manchmal abflogen, jedoch nur, um nach einem kurzen Bogen wieder 
zurückzukehren. Nach 10 Minuten wurde der Flugspalt dieses Stockes 
verschlossen und die normale Anordnung der Schablonen wiederher- 
gestellt. Der oben erwähnten Frequenz entsprechend waren über 
600 Bienen im Stocke No. 3 zu erwarten; 654 waren tatsächlich 
darin. Als der Versuch kurz vorher in genau der gleichen Weise 
angestellt worden war, jedoch ohne daß eine Brutwabe in den Stock 


1) Es sei erwähnt, daß der Versuch ebensogut gelang, als ich die 
Schablonen einmal nach der anderen Seite verschob: es wurden die 
Schablonen von Stock No. 5 an ihrem Platze umgedreht, die Schablonen 
vom (bevölkerten) Stock No. 4 abgenommen und umgedreht an Stock No. 6 
befestigt. Die Bienen gingen quantitativ in den jetzt blauen Stock No. 5. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 07 


No. 3 eingehängt war, sah man gegen Ende der 10 Minuten viele 
Bienen den Stock verlassen, und es befanden sich nach Abschluß des 
Versuches in ihm nur 390 Bienen. 

Von diesem letzterwähnten Versuche stammen die Photographien 
auf Taf. 5 Fig. 22—24. Fig.22 zeigt das normale Verhalten vor Be- 
ginn des Versuches. Fig. 23 ist 3 Minuten nach dem Vertauschen der 
Schablonen aufgenommen. Alle heimkehrenden Bienen flogen in den 
leeren, blau maskierten Stock; an dem gelb maskierten Stocke sieht 
man nur ausfliegende Bienen. Die Photographien zeigen dies leider bei 
weitem nicht so deutlich wie der unmittelbare Anblick. Fig. 24 ist 
aufgenommen eine Minute, nachdem die Schablonen wieder in die 
normale Lage zurück versetzt waren. 

Auf die übrigen Versuche brauche ich im einzelnen nicht ein- 
zugehen. Sie alle zeigen, daß die Biene, wenn sich ihr 
Stock von den Nachbarstöcken durch seine Farbe in 
auffallender Weise unterscheidet, dieses Merkmal als 
Hauptorientierungsmittelzum Auffindenihres Heimes 
benützt. Sie zeigen ferner, daß sie dabei nicht nur 
die Farbe des eigenen Stockes, sondern auch die 
FarbederNachbarstöcke und deren relative Lage 
beachtet. 

Das letztere läßt sich sehr hübsch auch durch folgenden ein- 
- fachen Versuch zeigen, den ich mehrmals mit stets gleichem Erfolge 
wiederholte: ich entfernte vom blau maskierten Stocke bei starkem 
Bienenfluge die Schablonen vollständig. Die unmittelbare Folge ist 
ein starkes ,,Vorspielen“ der Bienen vor diesem Stocke. Die an- 
fliegenden Bienen stutzen und schwärmen einige Zeit vor ihrem 
Stocke umher, bevor sie schließlich zögernd ins Innere gehen. Ent- 
fernt man nun vom rechten Nachbarstock die gelbe Schablone und 
macht den bevölkerten Stock gelb, indem man seine Schablonen um- 
gedreht an ihm befestigt, so verschiebt sich sofort die wogende 
Wolke der vorspielenden Bienen um einen Stock nach links; sie 
spielen wieder links vom gelben Stocke, jetzt vor dem un- 
maskierten, leeren Stock No. 3 vor; alle heimkehrenden Bienen flogen 
zunächst gegen diesen Stock an, manche setzten sich sogar auf sein 
Flugbrettchen und krochen in den Flugspalt, die meisten fanden 
nach einigem Umherschwärmen doch ihren Stock auf. Bringt man 
nun die gelben Schablonen vom Stock No.4 an den Stock No. 5, so 
steht die Bienenwolke sofort wieder vorm Stock No. 4. 

Die gleichen Versuche wie mit blauen und gelben Schablonen 

Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 7 


98 PR Karu v. Frisch, 


habe ich an anderen Bienenstécken auch mit schwarzen und 
weißen, sowie mit roten und grünen!) Schablonen ausgeführt. 
Die Versuche gelangen mit diesen Schablonen in gleicher Weise, und 
ich brauche daher nicht näher auf sie einzugehen. 


Bei den bisher geschilderten Versuchen war es stets ein unbe- 
wohnter Stock gewesen, in den die Bienen durch die veränderten 
Schablonen gelockt worden waren. Wie verhalten sie sich unter 
solchen Umständen gegenüber einem bewohnten, fremden 
Stocke? | 

a Ein erster Versuch zeigte, daß auch ein fremder Nestgeruch die 
Bienen nicht zurückhält, wenn sie, der gewohnten Farbe folgend, 
an einen falschen Stock geraten. Ich hatte vor dem Beginn der 
oben beschriebenen Experimente einige Vorversuche an alten, längst 
eingeflogenen Stöcken unternommen. So versah ich am 14. Mai 
den Stock No. 7 (vgl. Fig. 16) mit gelben, den Stock No. 9, dessen 
Flugloch sich mit dem von No. 7 auf gleicher Höhe befand, mit. 
blauen Schablonen. Die nachste Folge war ein Stutzen und Umher- 
schwärmen der ankommenden Bienen. In den ersten Minuten be- 
trat kaum eine Biene die maskierten Stöcke; die meisten scheinen 
in Nachbarstöcke geflogen zu sein, denn die Zahl der vorspielenden 
Bienen nahm nicht auffällig zu. Während der folgenden Stunde 
nahm die Zahl der einfliegenden Bienen an den maskierten Stöcken 
nur wenig zu und blieb weit hinter der vorher beobachteten Frequenz 
zurück. Ich ließ trotzdem die Schablonen an den Bienenstöcken. 
Als ich am 22. Mai, also nach 8 Tagen, wieder nachsah, flogen (um 
1/,10 Uhr vorm.) die Bienen des blauen Stockes (No. 9) sehr leb- 
haft und völlig normal, die Bienen des gelben Stockes (No. 7) flogen 
fast gar nicht; einen Grund hierfür kann ich nicht angeben, das 
Volk war nk und flog auch später wieder ganz normal. Für einen 
Versuch war dieser Umstand sehr günstig. Nachdem wir die Bienen- 
frequenz festgestellt hatten, drehten wir an beiden Stöcken die 
Schablonen um, so daß die Farben vertauscht (die Schablonen 
aber an den seinen Stöcken geblieben) waren. Die Folge war, 
daß an dem jetzt gelben Stocke sofort die Zahl der einfliegenden 
Bienen auffallend abnahm, in den jetzt blauen Stock aber, der vor- 


1) Das Rot stand dem Rot No. 1 (Taf. 5) nahe, war also für das 
Bienenauge außerordentlich dunkel; das Grün war noch ziemlich weit von 
dem „neutralen“ Blaugrün entfernt, erschien also dem Bienenauge jeden- 
falls deutlich gelb. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 99 


her fast gar nicht geflogen war, zahlreiche Bienen einkehrten. Dies 
läßt kaum eine andere Deutung zu, als daß die Bienen des Stockes 
No. 9 nun, durch die Farbe verführt, in den Stock No. 7 einflogen. 
Als nach 10 Minuten die Schablonen abermals umgedreht wurden, 
wodurch die frühere Anordnung wieder hergestellt war, herrschte 
auch sofort wieder das frühere Verhältnis in der Frequenz der beiden 
Stöcke. Die Zahlen sind: 


Stock No. 7 (gelb) Stock No. 9 (blau) 
Bienenfrequenz 1040—45 5 79 
Schablonen umgedreht 
Stock No. 7 (blau) Stock No. 9 (gelb) 
Bienenfrequenz 1046—51 ont 21 
x 1051—56 0 18 
Schablonen umgedreht 
Stock No. 7 (gelb) Stock No. 9 (blau) 


Bienenfrequenz 1057—1102 8 65 
is 1102—07 2 53 


Immerhin bleibt es ein Mangel an diesem Versuche, daß es 
nicht möglich war, den einzelnen Bienen anzusehen, welchem Stocke 
sie angehörten. Um ein klares Resultat zu erhalten, habe ich folgen- 
den Weg eingeschlagen: 

Auf einem größeren Bienenstande des ,Bienenheims“ in Loch- 
hausen !) standen übereinander zwei Reihen von Bienenstöcken. In- 
mitten der unteren Reihe war ein Stock unbesetzt, alle anderen 
Stöcke dieser Reihe waren bevölkert. Der leere Stock wurde nun 
am 7. Juni mit blauen, auf der Rückseite gelb gestrichenen Scha- 
blonen, der links daneben stehende (bevölkerte) Stock mit gelben, auf 
der Rückseite blau gestrichenen Schablonen versehen. Am 9. Juni 
wurde in den leeren Stock ein italienisches Bienenvolk ge- 
setzt. Bekanntlich sind die „Italiener“ von den deutschen Bienen 
an ihrem gelb gefleckten Hinterleibe leicht zu unterscheiden. 

Es wurde nun beiden Völkern einige Tage Zeit gelassen, sich 
an die Schablonen zu gewöhnen. Dann wurde am Nachmittage des 
14. Juni folgender Versuch gemacht: wir stellten zunächst die nor- 
male Frequenz der beiden Stöcke fest. Beim italienischen Volke 


1) Herrn Hormany, kgl. Landesinspektor für Bienenzucht sage ich für 
die freundliche Vermittlung der Erlaubnis, an dem Bienenstande experi- 


mentieren zu dürfen, auch an dieser Stelle besten Dank. 
7* 


100 Karu v. Frisch, 


waren ganz vereinzelt auch deutsche Bienen, beim deutschen Volke 
vereinzelte italienische Bienen zu bemerken. Als wir nun die 
Schablonen an ihren Plätzen umdrehten, so daß die Farben ver- 
tauscht waren, flogen in den nächsten 10 Minuten beim deutschen 
Volk weit mehr italienische als deutsche Bienen, beim italienischen 
Stocke weit mehr deutsche als italienische Bienen an.*) Hierbei 
legte das italienische Volk ein anderes Temperament an den Tag 
als das deutsche. Während nämlich das deutsche Volk die fremden 
Italiener ohne weiteres einließ, entspannen sich auf dem Flugbrett- 
chen des Italienervolkes heftige Kämpfe, und mit Bissen und Stichen 
wurde die Mehrzahl der Deutschen, die mit Zähigkeit einzudringen 
suchten, vom Eingange vertrieben. Der schwache Geruch, der dem 
fremden Bienenindividuum anhaftete, genügte, um die Wächter 
des Stockes zur Verteidigung herauszufordern ?); aber der starke 
Duft, der dem fremden Bienen volke entströmte, genügte nicht, um 
die Eindringenden abzuhalten — so sehr überwiegt der Einfluß der 
Farbe den Einfluß des Duftes bei der Orientierung der heimkehren- 
den Biene. i 


Wollte jemand annehmen, die Bienen hätten in all diesen Versuchen 
die verschiedenfarbigen Schablonen nicht an der Farbe, sondern an einem 


1) Die Zahlen sind: 


Deutscher Stock Italienischer Stock 
(gelb) (blau) 
Deutsche B. Ital. B. Ital. B. Deutsche B. 
Bienenfrequenz 517722 65 0 78 1.0d. 2 
e 524—29 58 3 62 3 
Schablonen umgedreht. 
Deutscher Stock Italienischer Stock 
(blau) (gelb) 
Deutsche B. Ital. B. Ital. B. Deutsche B. 
Bienenfrequenz 53035 7 24 14 21 
” FRET 0 9 24 19 31 


Da gleich zu Beginn der Beobachtung, bevor noch an den Schablonen 
etwas verändert worden war, häufig Bienen bemerkt wurden, die aus dem 
Flugspalt herauskrochen und, ohne abzufliegen, wieder in den Stock zurück- 
kehrten, zählten wir nicht die in den Stock hineinkriechenden, sondern 
die anfliegenden (sich auf das Flugbrettchen setzenden) Bienen. 

2) Es wird allgemein angenommen, daß sich die Angehörigen eines 
Volkes durch den Geruchssinn erkennen und ebenso die Angehörigen 
fremder Völker unterscheiden. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 101 


(für uns nicht wahrnehmbaren) spezifischen Geruche der farbigen Anstriche 
unterschieden, so sei darauf hingewiesen, wie unwahrscheinlich dies schon 
durch die zuletzt beschriebenen Versuche wird. Es sei ferner betont, daß 
bei dem eben beschriebenen und bei anderen Versuchen die Farben mit 
einem farblosen Lack überzogen waren, so daß ein spezifischer Geruch 
kaum in Frage kommen konnte. Es wird aber wohl niemand auf einen 
solchen Gedanken verfallen, da aus den in den ersten Kapiteln geschilderten 
Versuchen klar hervorgeht, wie sehr die Farbe als Merkzeichen für die 
Biene von Bedeutung ist. 

In Hinblick auf jene Versuche konnte ich auch den Farbensinn der 
Biene als erwiesen betrachten und brauchte dem Umstande kein Gewicht 
beizumessen, ob die gelben und blauen Schablonen für den total Farben- 
blinden gleichen oder verschiedenen Helligkeitswert besaßen. Doch sei 
erwähnt, daß ich auch eine Versuchsreihe anstellte, in welcher ich blaue 
und graue Schablonen verwendete, die für das total farbenblinde mensch- 
liche Auge gleichen Helligkeitswert hatten. Zu den Versuchen diente das 
auf Blau eingeflogene Volk im Stock No. 4 in Pöcking. Wurden die 
Schablonen an diesem Stocke umgedreht, so daß er gelb statt blau maskiert 
war, so ließen sich die Bienen wohl durch blaue, nicht aber durch graue 
Schablonen von gleichem farblosen Helligkeitswerte in den Stock No. 5 
locken. 


c) Ratschläge für den Imker. 


Wir sehen also, daß der Imker, der den Bienen das Auffinden ihrer 
Stöcke erleichtern will, kaum ein besseres und zuverlässigeres Mittel 
anwenden könnte als einen farbigen Anstrich der Bienenwohnungen. 
Nur wird er einige Regeln befolgen müssen, wenn er seinen Zweck 
erreichen will. 

1. Es wird sich empfehlen, die ganzen Bienenstöcke (soweit sie 
von außen sichtbar sind) und nicht nur die Flugbrettchen oder die 
nächste Umgebung der Fluglöcher farbig zu streichen. Denn die 
Biene beachtet das Aussehen des ganzen Stockes und sogar das 
Aussehen der Nachbarstöcke. 


Daß derart kleine farbige Schildchen, wie eines auf Taf. 4 Fig. 20 
am Stock No. 5 zu sehen ist, von den Bienen kaum beachtet werden, 
davon habe ich mich selbst überzeugt. Das Entfernen solcher Schildchen 
von Stöcken, an denen sie seit langer Zeit befestigt waren, hatte keine 
oder nur eine kaum merkliche Störung des Bienenfluges zur Folge. 


2. Man soll nicht an benachbarten Stöcken Farben anwenden, 
die wohl für das Menschenauge, nicht aber für das Bienenauge von- 
einander abstechen. Man soll nicht neben einen blauen einen purpur- 
roten, nicht neben einen schwarzen einen scharlachroten Stock setzen. 
Am besten wird man nur solche Anstriche verwenden, welche die 


102 "3 00% 0 Karu v. Frisch, 


Bienen sämtlich mit Sicherheit voneinander unterscheiden: Blau, 
Gelb, Schwarz und Weiß. Hiermit dürfte man in der Regel 
ausreichen, da unter normalen Verhältnissen wohl kaum eine Biene 
um die Breite von vier Stöcken seitlich abirren wird. 

3. Will man dennoch eine größere Mannigfaltigkeit, so soll man 
diese nicht durch weitere Farbtöne, die von den Bienen schlecht 
unterschieden werden, sondern durch Anbringen von Farben- 
kombinationen erzielen. Ein Stock, der zur linken Hälfte gelb, 
zur rechten Hälfte blau gestrichen ist, wird von einem anderen, 
linkerseits blau, rechterseits gelb gestrichenen Stocke ebenso sicher 
unterschieden werden, wie die halb blau, halb gelb beklebten 
Scheiben in den auf S. 72, 73 geschilderten Versuchen; und ebenso 
wie die Farbe des linken und rechten Nachbarstockes (vgl. S. 94— 97), 
wird die Farbe der linken und rechten Hälfte des eigenen Stockes 
zur Orientierung verwertet werden. Wenn man in dieser Weise 
Blau, Gelb, Schwarz und Weiß miteinander kombiniert, erhält man 
genügend viele verschiedenartige Anstriche, um selbst auf dem 
größten Bienenstande die Bedürfnisse zu befriedigen. 


Zusammenfassung. 


1. Die Biene besitzt Farbensinn. Dies läßt sich folgendermaßen 
nachweisen. Wäre sie total farbenblind, so sähe sie jede Farbe, z. B. 
ein Blau, nur als ein Grau von bestimmter Helligkeit. In einer 
Serie grauer Papiere, welche in hinreichend feinen Helligkeitsab- 
stufungen von Weiß bis zu Schwarz führt, müßte also ein Grau 
enthalten sein, das für die Biene mit einem blauen Papiere von 
gleicher Form, Größe und Oberflächenbeschaffenheit identisch ist. Sie 
vermag aber ein blaues Papier (worauf sie durch Fütterung dressiert 
ist) von allen Helligkeitsabstufungen des Grau mit Sicherheit zu 
unterscheiden. Daß die bei den Versuchen verwendete Grauserie 
genügend fein abgestuft war, geht daraus hervor, daß eine Dressur 
auf ein bestimmtes Grau dieser Serie nicht gelang. 

Der Einwand, daß die Bienen das farbige Papier nicht durch 
seine Farbe, sondern durch einen (für uns nicht wahrnehmbaren) 
spezifischen Geruch von den grauen Papieren unterschieden hätten, 
erledigt sich dadurch, daß die Versuche in gleicher Weise gelingen, 
wenn die farbigen und grauen Papiere mit einer Glasplatte bedeckt 
oder in Glasröhrchen eingeschmolzen sind. 

. 2. Die Biene verwechselt Rot (Taf. 5, Rot No. 1) mit Schwarz, 
und Blaugrün (Taf. 5, No. 10 und 11) mit Grau. Sie unterscheidet 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 103 


nur „warme“ und „kalte“ Farben und verwechselt Orangerot mit 
Gelb und mit Grün, Blau mit Violett und Purpurrot. Es zeigt 
somit ihr Farbensinn eine weitgehende Übereinstimmung mit dem 
Farbensinn eines rotgrünblinden (protanopen) Menschen. 

8. Jene Farben, welche vom Bienenauge nicht farbig gesehen 
werden, also ein Blaugrün und ein reines Rot, kommen in unserer 
Flora als Blumenfarben nur äußerst selten vor. Man kann hierin 
ein Se die Ansicht sehen, daß sich die Farben der Blumen 
als Anpassung an ihre Bestäuber entwickelt haben, um so mehr, als 
bei jenen ausländischen Blumen, welche an die Pens eee 
Vogel angepaßt sind, lee Blumen vorherrschend, blaue 
Blumen auffallend selten sind (v. Hess hat nachgewiesen, daß die 
von ihm untersuchten Vögel blaue Farben relativ schlecht wahr- 
nehmen können). 

In vielen Blumen findet man mehrere, meist lebhaft „kontrastie- 
rende“ Farben miteinander kombiniert. Auch diese „Kontrastfarben“ 
hat man als Anpassung an den Insectenbesuch gedeutet, vor allem da, 
wo sie in Form von „Saftmalen“ auftreten. Nach unseren neuen 
Erfahrungen über den Farbensinn der Biene dürfen wir Farben- 
differenzen, die für unser Auge als solche auffällig sind, nicht ohne 
weiteres auch für das Insectenauge als Farbendifferenzen gelten 
lassen. Eine genauere Prüfung ergibt jedoch, daß hier der eben 
erwähnten Ansicht keine Schwierigkeit erwächst. Denn wir finden 
an den mehrfarbigen Blüten fast ausschließlich solche Farben mit- 
einander kombiniert, die sich für das Bienenauge deutlich von- 
einander abheben müssen. Dagegen läßt sich die biologische Deutung, 
welche man dem Farbwechsel gegeben hat, den manche Blumen beim 
- Verblühen zeigen, nicht in vollem Umfange aufrecht halten. 

Es ist den Blütenbiologen aufgefallen, daß bei den Blumen mit 
den vollkommensten Einrichtungen zur Sicherung der Fremdbe- 
stäubung, die vorwiegend an den Besuch von Bienen und Hummeln 
angepaßt sind, Blau und Pupurrot als Blütenfarbe vorwiegen. Man 
hat zur Erklärung dessen die Angabe herangezogen, daß Blau und 
Purpurrot die Lieblingsfarbe der Bienen seien. Diese Angabe läßt 
sich aber nicht bestätigen. Dagegen ergibt sich aus meinen. Ver- 
suchen, daß sich vom Grün des Laubes für das Bienenauge blaue 
und purpurrote Farben am wirksamsten abheben müssen. Und so 
läßt sich die blaue und purpurrote Blütenfarbe der „Immenblumen“ 
zwanglos den übrigen Merkmalen einreihen, durch welche diese 


104 Karu v. Frisch, 


Blumengruppe gegenüber primitiveren Insectenblüten ihre bessere 
‚Anpassung an den Insektenbesuch bekundet. 

4. Aus den Beobachtungen über die Blumenstetigkeit der Bienen 
folgt, daß diese die Blüten einer Pflanzenart als zusammergehürig 
erkennen und von den Blüten anderer Pflanzenarten mit Sicherheit 
unterscheiden. Da sie nun kein feineres Unterscheidungsvermögen 
für Farbennuancen besitzen, müssen sie beim Auffinden der zusammen- 
gehörigen Blüten außer der Blumenfarbe noch andere Merkzeichen 
benutzen. Es ließ sich zeigen, daß auch Formen und Farben- 
kombinationen von den Bienen als Merkzeichen verwertet 
werden. Die Bedeutung der „Saftmale* dürfte zum Teil in dieser 
Richtung zu suchen sein. 

5. Es ist von psychologischem Interesse, daß die Dressur mib- 
lang, wenn von den Bienen die Unterscheidung von Formen verlangt 
wurde, die ihnen von Natur aus völlig fremd sind (geometrische 
Figuren). 

6. Die an der Futterstelle verkehrenden Bienen gehörten im 
ersten Versuchsjahre sämtlich einem bestimmten Bienenstocke an, 
obwohl sich zahlreiche Stöcke in der Nähe befanden. Im zweiten 
Jahre war dies anfangs ebenso, dann wurde im Verlaufe mehrerer 
Wochen das betreffende Volk von den Angehörigen eines anderen 


Stockes an allen Futterstellen unter Kämpfen vollständig verdrängt. 


Aus gelegentlichen Beobachtungen geht hervor, daß unter den 
nach Tausenden zählenden Bewohnern eines Bienenstockes die relativ 
wenigen Tiere, die an einer bestimmten Futterstelle verkehrten, 
ständig miteinander in Fühlung waren und sich gewissermaßen 
persönlich kannten. 

8. Die Streitfrage, ob ein farbiger Anstrich der Bienenstöcke 
den heimkehrenden Bienen das Auffinden ihres Stockes erleichtert, 
wird in bejahendem Sinne entschieden. Wie sehr die Bienen die 
Farbe ihres Stockes beachten und als Merkzeichen verwerten, geht 
daraus hervor, daß sich die heimkehrenden Bienen bei geeigneter 
Versuchsanordnung durch Vertauschen der Farben vollzählig in 
einen falschen (leeren) Stock locken lassen. Sogar in bewohnte, 
fremde Stöcke suchen sie, durch die Farbe verführt, einzudringen, 
auch dann, wenn sie daselbst auf das unfreundlichste empfangen 
werden. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 105 


Anhang: Versuchsprotokolle zu Kapitel 1 und 2. 
Bei allen Versuchen wurde der Platz des Dressurpapieres vor 
Beginn des Versuches. verändert; wo nichts anderes angegeben 
ist, sind alle Papiere mit leeren Uhrschälchen beschickt. 


EN 


Dressur auf ein mittleres Grau. 


| Die Bienen sind auf Grau No. 15 der aus 30 Nummern be- 
| stehenden Grauserie dressiert. Sie waren vorher auf Rot, dressiert. 
| 
| 


"Tabelle. 


Versuch am 19. August 1912, nach Stägiger Dressur. — Wir 

zählen +/, Stunde lang die sich setzenden Bienen. Um die An- 

| ordnung der Grauserie zu einem Rechteck zu ergänzen, ist ein 
weißes und ein schwarzes Papier doppelt vertreten. 


No. der Grauserie | 1 1a 9 4 2122 23 24 2526/27/28 29 80/30 
ca.|ca. | 
41111/8013) 6/3/4|0| 2/3 1111 | 50} 50} 7 0) 5 119] 2 | 6/12/10) 8 32|7|35 1118| 1 
0/0/1| 60/2) 0)3)1)2) 41| 5) 0} 18) 13) 8118| 213310 | 5) 1) 5) 22|11|111112110| 0 
0/0/3| 4/0/4| 4121415] 4/0} 6|0| 5} 8| 2| 312] 5/0] 5| 0| 8 2 2/0/0|3|2| 9) 0 
| Summa |4|1| 5 |18|0| 9 |10|8 | 9 | 7 |10| 4 |22| 1 | 73| 71]17)21) 9 |57| 2 16113123112] 7 |3|8|7 | 9 [37] 1 
Tabelle 2. 
[8 Versuch am 21. August 1912, nach 5tägiger Dressur. — Wie 
I" bei Tab. 1. 
|No. der Granserie [1/1a1213/4/516/7|#)9 1011/1213/1415/16/17/18/19/20/2122/23/24125 26|27|28|29|30|30a 
[7 | 
| Bienenfrequenz | 
F in den | 
ren 5 Min. 3123] 410 01191 6} 3} 213| 7! 3) 112 122) 511121 2) 211011} 7| 2| 5 4 612101 9|0 
| zweiten 5 „ 1| 7 42/6 141903 8| 8/1] 1) 4) 9/6) 4] 6) 9)1)1)3 [11] 6 3) 4) 23 142 2 
‚dritten 5 , 0| 4)  310]|1 | 3| 1} 0/20,8| 6| 9410| 7112]1/0| 718) 1) 1) 1 411] 6] 2] 3) 311/023] 2 
Summa [4 54/11) 2| 7 231122]22]9 212016 |3 852618 6 1029]3 2 5 2011411011116] 174] 4 
F Tabelle 3. 
| Versuch am 21. August 1912, nach 5tägiger Dressur. — Wie 
| bei Tab. 1. 
| 
| No. der Grauserie | 1 1a 2 3/4)5 678910 11121314151617,181920/21,22/23,24/25 28/29/30 30a 
| Bienenfrequenz 
| in den | 
| ersten 5 Min. 511] 4/0) 4! 7 4] 511!0| 8111/5/0| 92010412! 6)3)1)0) 9) 5 22/31 1/6 6 0 
zweiten 5 „ 218| 60|3| 1) 41311|3| 2113/2/2| 2 3) 310/2[1313/2/|1| 5 51312]11/2]| 4! 3] 0 
en 3}0| 31010! 5| 4; 000/1) 30/|2|1| 11 6| 2}3|2| 651|1|0| 6] 6/3/4|2/0: 1] 4 O 
Summa |10)9 131071311218 2411114 0 3 1229115176 25/7 | 4) 1 20/16) 8] 8] 6 ]3 11113] 0 


106 


Karu v. Frisch, 


Tabelle 4. 

Versuch am 22. August 1912, nach 6tägiger Dressur. — In die 
Grauserie wird die Farbenserie eingereiht, indem abwechselnd je 
zwei graue und dann ein farbiges Blatt aufgelegt werden. Sonst wie 


bei Tab. 1. 
— 
No. der Grauserie |1/1a2/3/4/5/6| 7) 8/9 10/11/1213 1415 161718 19 20121 |29|93)24|5|26|27\28 29130130, 
A 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. |1/0/3/2/0/2/0|4/1/3/1/0| 9/5/2/0/1/1| 81\2|016\0 
zweiten 5 „ 1101010/711101211141010,21011121111| 42/1 00/1 
dritten 5 „ o1ojolılılılolılalololılolılılo|2]2) 4/0/1]} 0/210 
Summa |2|0]3]3]8]4|0|7]4|7|1]1]1116]4]2|4|411613]2 0[8|1 
Nor der Rot Gelb Grün Blau 
Farbenserie | 1 | 2 | 3 | 415 |6 7 |s | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 
TT 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. 3 MON 0 5 30570 2/0 112/003 
Pavia ONE EE SOON ME ROMEO 1215185027202 0 1 1020182 
dritten 520,20 Ne EN AO Ou ase. € 
Summa ee NON Mia ee) EN Bis RGP por ON esis ae es 
Tabelle 5. 
Versuch am 24. August 1912, nach Stägiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 4. 
No. der Grauserie [2 12|2|34 5|6 7|8|9|10/11/12|13|14\15\16 17 18/19/20 21223 2425 26127 28 29/30/80 
Bienenfrequenz | 
in den | 
ersten 5 Min. [4/0 /0/0/1/ 3/1/2/0/3|2/2| 2 3012. 0/0 4a 3/0/1/1/0] 7] 5i00j0/0fQ 
zweiten 5 „ 2101012218 1/1)0/3/0/0| 5 3/3/0/0/2] 5 3l 31013010 18/0 0/1 0 ( 
dritten 5 , 3| 0101210] sloJıJolılolo| 3 71011/0/0] 7 7 alolololo| 6] 6310/23/01 
Summa [9] 0 [0413292410 71212110138/310|2/1611410 0] &|1]0]17]2913]0]2 JO 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 12|3|45 6 7 |8|9 10 ıılı2 13/14) 15 | 16 
Bienenfrequenz in | ä 
den ersten 5Min.| 40 0o/ıJo o/4|o o/ıJo| 2|30|3| 6|°) 
„zweiten5 , 1200/0002 02,0|0|5| „00208 4 
» dritten on, 130) MAÉ F22]E01 1000| 0 09) 6 ONE NES 
Summa [190 | 1210161 0] 21 1 | 0 | BB 8 [277 


1) Hier entstand ein großer Bienenklumpen, der von dem Beobachter nicht 


gezählt werden konnte. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 107 


Dressur auf Schwarz. 


Die Bienen sind auf Grau No. 15 der aus 15 Nummern be- 
stehenden Grauserie dressiert. Sie waren vorher auf Blau No. 12 
dressiert. 


Tabelle 6. 


Versuch am 10. August 1913, 1%—4%, nach 1tägiger Dressur. — 
Wir zählen 5 Minuten lang die sich setzenden Bienen. Um die An- 
ordnung der Papiere zu einem Quadrat zu ergänzen, ist Weiß (Grau 
No. 1) doppelt aufgelegt. Die Bienenfrequenz ist in zwei Tabellen 
eingetragen: die erste gibt die Anordnung der Papiere beim Ver- 
such an, in der zweiten sind die Papiere nach der Helligkeit ge- 
ordnet. 


Antiugseite. 
| | 
Graus Grau: Grau, Grau, 
0 il 2 6 
Grau; Grau, Grau, Grau,; 
1 1 il 81 


Grau, Grau: Grauo Grau; 
0 5 3 0 


Graug Grau,» Grau, Grau,,4 
3 


No. der Grauserie | 1 | 1a aja|a|s 6|7|8|9 |10/11| 12|13) 14| 15 
Bienenfrequenz lzlo zlolojılalalojolsjs|ı|a|s|e 
Tabelle 7. 


Versuch am 11. August 1913, 272%, nach 2tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 6. 


108 Karu v. Frisch, 


Anflugseite. 


Grau, Grau; Graug Grau, 
7 389 0 0 


Grau:: Grau, Grau: Grau: 
8 1 
Grau Graus Graug Grau;,; 
1 1 
Grau; Gravy, Grau, Grau; 
0 1 0 0 
| 
No. der Grauserie | 1 | la | 2 | 3 | 4|5|6|7/8|9 /10/11) 12 13 14/15 
Bienenfrequenz | + | 0 jololololol1|1lol1l8)2lsæ lila 
Tabelle 8. 


Versuch am 13. August 1913, 929-2, nach 4tägiger Dressur. — 
Es wird die Grauserie und ein blaues (Blau No. 12) Papier auf- 
gelegt. Sonst wie bei Tab. 6. 


Anflugseite. 
ER 
Grau: Grau; Grau,; | Grau, 
0 163 1 
Grau; Grau: ora Grau, 


Grau, Grau Grau;s Blau; 
0 0 1 il 


Grau, Grau; Grau; Grau, 
0 0 0 
No. der Grauserie | 1 | 2|13l4 | Ble 78 0 ‘10/11 12/13 14 15 | Blass 


Bienenfrequenz 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 109 


Tabelle 9. 
Versuch am 13. August 1913, 10°—11, nach 4tägiger Dressur. 
— Es wird die Grauserie und ein rotes Papier (Rot No. 1) aufgelegt 
und zweimal 5 Minuten lang gezählt. Sonst wie bei Tab. 6. 


Anflugseite. 
Rot, Grau, Grau, | Grau,; 
0 fly 
2 0 0 11 
Grau; Grau, Grau, Graug 
26 0 
0 2 39 0 
Grau, Grauss Graug Grau 
0 269 0 0 
@ lh 39 0 il 
Grau; Grau: Graus Grau, 
0 0 1 
0 0 0 0 
No. der Grauserie | 1;2);3/)4/5)]6) 7/8] 9 | 10/11) 12) 13) 14) 15] Rot, 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. |1/0/3;2/0/)0/0;0/01] 0/0] O /269) 26 1117 1 
zweiten 5 „ OS OPFOR E22 ]E055022021207 OO RON MINES ONU 
Summa |1/0/3/4/0|]0/]0]0/0{]0O] 0] 1 308165 |128| 3 


Tabelle 10. 


Versuch am 14. August 1913, 8%—%, nach 5tägiger Dressur. — 
Grauserie und Rot No. 1, sonst wie bei Tab. 6. 
; Anflugseite. 


Grau, Grau; Grauo Graw 
0 0 0 
I Grau; Grau, | Grau; Rot, 
5 0 0 0 
GER Grau: Grau; Grau:: 
6 


| 7 246 


Graug Grau; Grau,» Grau, 
2 0 0 


110 Karu v. Frisch, 


‘No, der Grauserie |1 | 2 | 3 | 4 |5] 6] 7 | 8 | 9 |10/11/12/13|14/15| Rot 


Bienenfrequenz 


oleateleizlalzfelolslehdafs] « 


Versuch am 14. August 1913, 91075, nach 5tägiger Dressur. — 
Grauserie und Rot No. 1, sonst wie bei Tab. 6. 


Anflugseite. 
Grau, Grau, Grau Graug 
0 20 


| Grau, Grau, Rot; Grau; 
0 184 4 


Grau,, | Grau; Grau, Grau, 
a) = 1 1 | 7 


Grau, > Grats Grau, Grau; 
1 0 0 


1. der Grauserie | 1 | 2 | 3 | À | 5 | 6 | 7/8 | 9 10/11 12/13/14) 15 | Rot, 


Bienenfrequenz 


olılaJo/slolo|1Jolalolı 2 2 /a0| 188 
Tabelle 12. 


Versuch am 14. August 1913, 9%>5% nach 5tägiger Dressur. — 
Grauserie mit Rot No. 1, sonst wie bei Tab. 6. 


Anflugseite. 
Grau, Grau, Grau, Grau, 
1 4 


| Grau Grau,o | Grau, Grau: 
0 1 8 
Grau, Rot, Grau, Grau, 
0 2 0 4 


Grau,; | Grau, Grau; Graus 
171 0 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. wall 


No. der Grauserie | il 


| 


Bienenfrequenz 4 Ar 0 1 | 1 i 2 8 | 4 a 


Dressur auf Weiß. 


Die Bienen sind auf ein Weiß dressiert, das noch um eine 
Nuance heller ist als das Grau, der aus 15 Nummern bestehenden 
Grauserie. Bei der Dressur liegen nur vier Papiere auf (vgl. 
S. 21, 22), ein weißes, ein schwarzes (No. 15) und zwei mittelgraue 
(No. 5 u. 10), bei den Versuchen wird nebst dem Weiß die ganze, 
aus 15 Nummern bestehende Grauserie aufgelegt. Die Bienen waren 
vorher auf Rot No. 1 dressiert. 


Tabelle 13. 
Versuch am 5. Sept. 1913, 855, nach 3tägiger Dressur. 
Anflugseite. 
I | | 
Grau Grau; 4 Grau» Grau, 
1 0 81 


Grau; Grau, Weiß Grau, 
1) 4 0 


Grau; Grau, Grau» Grau; 
2 

Grau, Grats Grau, Grau 
0 0 


No. der Grauserie | Weis |1|2|3|4|5|6|7| 8/9 |10/11| 12/13] 
Bienenfrequenz | 2 018 ılelolo 20010. 0J0|o ae 
Tabelle 14. ; 


. Versuch am 5. Sept. 1913, 8°*—9°, nach 3tagiger Dressur. 


112 Karu v. Frisch, 
Anflugseite. 
i I 14 
Grau, Grau, Grau Grau, 
0 0 
Grau; Graug Graus Weiß 
1 1 33 
Grau, Grau, Grate Grau; 
Grau, Grauss Grau» Grau: 
0 0 


r. 


No. der Grauserie | Weis | 1 | 2 | 3 | 4 


6 


9 


TOME "0 
Bienenfrequenz 33 jololol1)o[olol1)0loloolojals 


Tabelle 15. 
Versuch am 5. Sept. 1913, 91-15, nach 3tagiger Dressur. 
Anflugseite. 
7 
Weiß Grau,» Grau,, Graus 
83 0 il 0 
Grau, Graw Graug Grau, 
Grau,3 Graug Grau; Grau, 
0 


Grau, 4 Grau; Grau ; Grau:o 
0 0 


0 


No, der Grauserie | Weis | 1|2|3|4/|5|6|7/|8| 9 |10/11/ 12/13| 14] 15 


Bienenfrequenz 


5 oj@lololololo 0 ojolılojololo 


EO 


—_ 


a u 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


Tabelle 16. 


113 


Versuch am 5. Sept. 1913, 9°-°°, nach 3tägiger Dressur; die 
Bienen wurden zweimal 5 Minuten lang gezählt. 


| Anflugseite. 
| — 
Graug Grau, | Grau, Grau, 

13 0 0 1 

6 0 0 4 
| Grau, Grau, Graug Grau, 
| 0 0 0 il 
0 1 0 27 
I Grats; Weiß Grau: Grau, 
| 0 5 0 0 
| 0 105 0 0 
| À Grau: Grau; Grau; Grau,o 
i 3 0 0 0 

1 1 0 0 
| | | 
s No. der Grauserie | Weis | ı |2|3 4 |5 6 7 |s | 9 J1o 11112115 14] 15 
Bienenfrequenz 
| in den 
| ersten 5 Min. De le RO OR 021800. 5133.02 NOR 1.02.02 1.021520: 02.0210 
N zweiten 5 „ NOB 7 2) | Oe DRIN RUN eg 
| Summa | PLO moe |A RON 281/194) 0) RO Or Oro) 0 | Oy 1 10 


No. d. Grauserie |1|2|3|4|5|6|7|8| 9 |10l11|19]13/14|15/15a|16 17|18 19 20|21 22/23 2425 
| Bienenfrequenz | | | [1 1 | | | 
in den | | | | | | 
ersten 5 Min. ]2]1/2/0/0/1/1/2/0)1/0/ 5001010 5 0/1/80 0f4lolojo 
aweiten 5 „ |2/0/0/0/0/1|3|0/0]1|0| 1/1/2/0/ 0 011 0) 20 0/3 2 010 
dritten 5 olılololo|olojolololeırılalıl 0 10/0 0/011 olo.ololı 
Summa [4] 2]2]0]0]2]4]2]0]2] 211721411) 0 15] 111101] 0] 7] 2/0] 1] 
8 


Dressur auf Rot No. 1 (vgl. Taf. 5). 


Die Bienen waren vorher auf Blau No. 13 dressiert. 


Mabielie 17. 


Versuch am 12. Aug. 1912, 1°°—2%, nach 2tägiger Dressur. — 
Grauserie in 30 Abstufungen und ein Rot,; um die Anordnung der 
Papiere auf ein Rechteck zu ergänzen, ist ein mittleres Grau 
(No. 15) doppelt aufgelegt. 


Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 


114 Karu v. Frisch, 


Tabelle 18. 


Versuch am 13. Aug. 1912, 9405, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tabelle 17. 


Pa: [11213 als. 6171819 10111 12113114113 150 16 17/18/19/20/21/22/23 24/25 elaries olso| Rot 


Es setzten sich bei diesem Versuche wenig Bienen, teils da seit 
ca. 1}, Stunde nicht mehr gefüttert worden war, teils da ein ziemlich 
starker Wind die Tiere am Niedersitzen hinderte. Doch war sehr 
deutlich, daß sie die dunklen Papiere umschwärmten. 


Tabelle 19. 


Versuch am 13. Aug. 1912, 1135, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 17. 


} 


1) Die Frequenz dieses Papieres wurde versehentlich nicht notiert. 


Tabelle 21. 


Versuch am 16. August 1912, nach 6tägiger Dressur. — Ein 
Rot, in der aus 30 Abstufungen bestehenden Grauserie, außerdem 
ein mattschwarzes Papier von gleicher Größe aus der Hrrme’schen 
Serie entnommen. Dieses war noch um eine Nuance tiefer schwarz 


als das dunkelste der auf photographischem Wege hergestellten 
grauen Papiere. 


No. d. Grauserie|1 |2|3]415 6 7 8a /10/11]12]13114|15|15al16|17/18 26 21/28] 29 |30 Rot, 
Bienenfrequenz | | 
in den | = 
ersten 5 Min. [4/0 9'2/3/0/0/1/0/1/3/1/1/1/0] 2 1/1 0.00 0!6!0l1) 5| 3h19) 5105/23] 11] 
zweiten5 „ [0/1)60/1)011104 0020140 1ı/ıl2lololo,1lolılolız) 7 6 ıl gaits! 188 
dritten 5 , 13/0 48 1/0/2/4/0/4/0/3/4/2/4/2/ 0 lolılo1lololı|alal 2 à 8] al 17] 8) 32) 
Summa |71116313]4 2]5]1]8]11677]3]9]2] 3 |2)4/0) 1/0) 1/7/43 (191 3310 204/49) GL] 
Tabelle 20. | 
Versuch am 13. Aug. 1912, 2°—5 nach Stägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 17. 
No. d. Grauserie| 12/3 |4|5/6| 781910 11 12/13/14 15 an | 25262728) 29 30 Rot, 
Bienenfrequenz | | | | | | | | ; 
in den | 
ersten 5 Min. [00 30 0 o 9/1/2/0|5! 5010 0! 24) /1/3/0!2/0!0/2! 3oLo| alaol a! 41! ol 37 
zweiten 5 „ [00510/7200 3lo ı 2000 >10 11010210 o/4lolo| 518) 6| 49] 7| 23% 
dritten 5 „ [010] 40/10! 3 3/0/3/0/2| 3/0/0/0|? lolololo olol2| 6ololalıl al 46 4 45 
Summa [0/0 1271 0]1014]118]0 8101010107? — 021101411310 10 13]83]12]108113] 105 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 115 


Vo. der Grauserie | 1 2 3 9/10l11|12/13/14|15 1617 18119120 21 22/23 24 25 26 2728 29] 30 Seba Rut, 

‘menfrequenzin den 

ersten 5 Min. |2/1/0/4/3/1/1/a}014/0/2/2/4/2/0/4/4/5/4/10/3/3/0/ 1 |16) 5/11) 4 my] m1.) | 95 

jzweiten 5 „ | 0 1/1/0/2/0[0 0/2/4/0|1/0|3/3/0]3|1|1|/2/3|2/0/3)/1/0|1/5]6 |15 | 80 | 24 

Mritten 5 >  lolojooololo.o.olsl1lo|o,oloJolo|ı 1 o/ıl1lololsla2|6lolıloliı | 67 |30 
Summa [2211181138 0l0l8121760l8l6l6 vl146l8l11 422161141026 | 147 149 

| a | ab 


1) Hier entstand ein Klumpen von Bienen so rasch, daß er vom Beobachter 
nicht gezählt werden konnte. 


Im Sommer 1913 wurde die Dressur auf Rot, nochmals auf- 
genommen. Die Bienen waren vorher auf Blaugrün No. 11 dressiert. 


| Tabelle 22. 
| . 
Versuch am 1. Sept. 1913, 352%, nach ltägiger Dressur. — 
| Die aus 15 Abstufungen bestehende Grauserie und ein Rot No. 1. 
| Anflugseite. 
| zen 
| Grau, Grau, au, Grau, 
| 
| Grats Grau; Grau; Grau;s 
7 4 2 


Graug Grau, Rot, Grau 
0 


1 5 iL 

| 

| Graug Grau: Graus Grau 
| Fi 3 3 5 


3|4|5|6|7|8|9|10]11| ae 


No. d. Grauserie | 1 | 2 | 3 
QUE 1 1 HOEE 


| Bienenfrequenz 5/4] 3 3 | 7 s05| 11 
| Tabelle 23. 

| Versuch am 1. Sept. 1913, 352°, nach 1tägiger Dressur. — Wie 
| bei Tab. 22. 


116 Karu v. Frisch, 


Anflugseite. 
DE 
Grau Grau, Grau, Grau, 
0 2 


Grau, : Rot, Grau; Grau,» 
0 2 0 


Grau, Grauy Grau; Grau; 
Grau; Gravy, Grau, Grau; 
1 18 0 10 


No. d. Granserie| 1] 2| 3 | 4/5] 6|7|8| 9/10] 11] 12 | 13 | 14 | 15 |Rot, 
5|2/1|.0}0/0])1/2/0]0]0] 0 | o | 18/10 | ae 


Bienenfrequenz 


Dressur auf Rot No. 2. 


Die Bienen waren vorher erfolglos auf Weiß dressiert worden 
(HMS AD) 


Tabelle 24. 


Versuch am 19. Aug. 1913, 1010735, nach 2tägiger Dressur. — 
Die aus 15 Nummern bestehende Grauserie und ein Rot No. 2. 


Anflugseite. 
\ 
Grau Grau, Graug Grau 
1 0 0 


Grau, Rot, Grau, Grau; 
3 4 1 


Grau; Grau, Grau; Grau,» 
57 141 0 


Grau, Grau, Grau Grau, 
2 1 0 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 17 


0/0|3 57 


No. d. Grauserie | 1 | 2 | 3 | 4 15 
ee 


| Is] 9 [10] 11 | 12| 13] 14] 15 |15a|Rot, 
2/0/1/0/0 141 0 |: 1}: 


Bienenfrequenz |— | 0 


NB. Versehentlich wurde bei diesem Versuche statt des Grau, ein 
zweites Grau,, aufgelegt. 


Tabelle 25. 


Versuch am 19. Aug. 1913, 5#—%, nach 2tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 24. | 


Anflugseite. 
Fa | 

Grau» Grau, Grate Grau, 

0 
Grau, Grau Grau; Grauss 

5 73 0 3 
Grau; Rot, Grau, Grau, 

189 3 4 
Grau; Grau) Grau, Grau:o 

4 0 1 8 


Fan Grauserie 1] 2]3|4)5/6|7/|8|9 10 | 11 | 12 | 13 | 14) 15] Rot, 


Bienenfrequenz 1}4]}0/0)1] 1/8/73) 0] 8 /o| u 3 > «| 189 
x Tabelle 26. 

Hein 0e O15.) 972 ind 9-2 nach Stagiger 

Dressur. — Wie bei Tab. 24. Es wurde mit einer 1/,stiindigen 


Pause zweimal je 5 Minuten gezählt. In der Pause wurden die 
Bienen vom Dressurrot gefüttert, natürlich an einem anderen Platz 
der Grauserie als jenem, wo sich das Rot während des Versuches 
befand. 


118 Karu v. FRriscu, 


Anflugseite. 
| 
Grau; Grau, Grau, Grau,» 
2 il 0 if! 
4 0 0 1 
Grau, Grau, Grau, ; Grau; 
0 2 0 
0 0 2 0 
Grau; Rot, Grau, Grau, 
21 2 3 
4 23 0 1 
Grau,, Grau, Grau o Graug 
1 0 1 
1 0 0 0 
te | 
No. der Grauserie|1|2|3/4/5]6|7|8|9] 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 Rot, 
Bienenfrequenz 920-25 }2/1/0/0/3 10 Babe (0) | Onell | PNR | 21 
à 90 [ololololılalolololo | o | 1 | 2 | 1 | 4 | 23 
Summa [2111010]41510]111,0]0]2]41]3]|6 | 44 
Tabelle 27. 


Versuch am 20. Aug. 1913, 1%-4, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 24. 


Anflugseite. 
| = 
Grau, Grau, Grau, | Grau, 
20 0 1 
Grau, Grau: Grau; Rot, 
0 234 
Grau, Grau; Grau; Grau 
1 1 0 2 
Grau, Grau Gris Graus 
0 


No. d. Grauserie 1|2|3|4|5|6|7|8|9|10|11] 12| 13] 14] 15| Rot, 
{\2jolojılolojololojolojılılo) ma 


Bienenfrequenz 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 119 


Tabelle 28. 


Versuch am 20. Aug. 1913, 3°°-*®, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 24. 


Anflugseite. 
I 
Graig Grau, Grau, Grau, 
3 5 0 0 
0 7 0 0 
Grau; Gran Graug Grau; 
0 0 1 1 
Grau, Rot, Grau; | Grau, 
55 i 
0 47 0 0 
Grau:4 no Grau, Grats 
0 
1 0 0 0 
| 
No. d. Grauserie] 1 |2|3 |2|5 |6 | 7 | 8 | 9 | 10] 11 | 12| 13] 14) 15 Rot, 
Bienenfrequenz en 
in den 
Erstens Nina 110..08 52.208.108 153° Osby tao 8020, 1) Ob). bd 
zweiten 5 „ ON COROT TOL 202202. 102 515 E18 OR MONO RO Er 
SR RON RON PE RON le LAON Neen oe er A jee oz 
Tabelle 29. 
Versuch am 20. Aug. 1913, 5%—!° und 5%—*, nach 3tagiger 
Dressur. — Wie bei Tab. 24. Es wurden die Bienen zweimal 


5 Minuten lang gezählt, mit einer Pause von 5 Minuten, in welcher 
an einer abweichenden Stelle auf der Dressurfarbe gefüttert wurde. 


Anflugseite. 
| 
Rot, Grau, Grau, Grau, 
100 0 1 
102 0 0 3 
Grau, Grau, Grau, Grau:4 
10 4 0 
0 1 1 0 
Grau; Grau, Grau;; Graus 
1 95 
12 0 8 2 


Karu v. Frisch, 


i 


120 
No. der Grauserie, [a [2] 3/4] 5/6] 7| 8) 9{10|11| 12 aE ae 
Bienenfrequenz 5%—10 | 0 | 1 | 6 19 10 1 0| 1 0/3 a à | 3 111.0 | 95| 100 
oo Ole 31011] 1112/0] 8102 
m m nn [31315 #123] 0 [103202 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 30. 
Versuch am 20. Aug. 1913, 1#—5%, nach Stägiger Dressur. — 
Es wird die ganze Farbenserie aufgelegt. Alle Papiere sind rein 
und mit leeren, reinen Uhrschälchen beschickt. 


Anflugseite. 
| | 
Griin, Blau, Gelb, | Purpur;e 
3 0 20 0 


Blau; Blau; Rot, Grün,o 
0 0 0 

Rot, |Purpur,, | Grün, Gelb; 
il 0 14 


Gelb, Rot; Blau:4 Grün; 
7 173 0 2 


Purpur 
15 | 16 


Blau 
11 | 12 | 13 | 14 


Grün 
8 | 910 


Rot Gelb 


No. der Farbenserie de | 3 41516 
Bienenfrequenz jo simzluis)sl2)oloo)ololo! 1 | 0 


Ware ler aile 
Versuch am 20. Aug. 1913, 1°°—2°, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 30. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. oT 


Anflueseite. 


Blau,» Grün; Blau, Rot, 
0 1 0 

Grün; |Purpurs| Gelb; Grüng 
0 0 7 0 

on Gelb, Blau,, Rots 


146 2 11 


Blau;; Grün:o Gelb, | Purpur,; 
0 0 2 0 


Rot Gelb 
ı|2|3)/4|5|6 | 
Bienenfrequenz [1 [2)stise | 2)1Jojofojololoj2/o]o 

| | 


Purpur 


Grün | Blau 
15 | 16 


No. der Farbenserie u | 8 | 9 | 10} 11 | 12 | 13 | 14 


Dressur auf Orangerot No. 3. 


Die Bienen waren vorher auf Weiß dressiert. — Bereits nach 
24stündiger Dressur umschwärmten sie, als ihnen ein reines Rot, 
in der Grauserie vorgelegt wurde, sofort und ausdauernd die Dressur- 
farbe, und es kam auf ihr wiederholt zur Klumpenbildung. Es war 
aber eine Nachwirkung der vorangegangenen Weißdressur noch 
darin zu erkennen, daß auch hellgraue Papiere relativ stark besucht 
wurden. Eine Wiederholung des Versuches kurze Zeit später hatte 
denselben Erfolg. Nach 2tägiger Fütterung auf Rot, war die Dressur 
vollkommen gelungen. 


Tabelle 32. 


Versuch am 4. Sept. 1913, 2-2, nach 2tägiger Dressur. — 
Die aus 15 Nummern bestehende Grauserie und ein Rot No. 3. 


122 Karu v. Frisch, 


Anflugseite. 


Grau, Grau: Graug Grau; 
i 1 3 0 


Grau, : Rot, Grau: Grau; 
0 214 A 2 


Grau, Grau; Grau, Grau, 
2 0 il 4 
Grau; Graus Grau, Grau, 
2 0 0 0 


No. der Grauserie | 1|2/3/4|5/|6|7|8| 9 |10|/11|12|13|14|15\Rot, 


Bienenfrequenz | 0 | 1 | 0 | 1202 


o|2|o|ajeja oJojı|2 au 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 33. 


Versuch am 4. Sept. 1913, 23035, nach 2tägiger Dressur. — 
Es wird die ganze Farbenserie aufgelegt. 


Anflugseite. 


Grün; | Purpur,;| Gelb, Grün,o 
0 0 240 il 
Blau;4 Gelb, Blau, | Purpur,; 
0 3 0 0 
Grün, Grüng Rot; Rot, 
3 0 2 0 


Rot; Blau, Gelb, Blau; 
0 0 2 0 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 123 


Rot Gelb Griin Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 | 2 | 3/|4|5|6|7|8| 9 |10)11|12)13|14) 15 | 16 
Bienenfrequenz o|0 2 40/2/3)3)0/0/1]0/0l0/0/01]0 


Tabelle 34. 


Versuch am 4. Sept. 1913, 2%-#, nach 2tägiger Dressur. — 


Die ganze Farbenserie. 
Anflugseite. 


Rot, Grün; |Purpur,s | Griin,) 
24 il 0 1 


Blau,4 Gelb; Blau,, | Purpur:; 
il 2 4 10 

Griin, Grüng Rot, Blau,; 
0 0 0 2 


Rotz Gelb; Blau,, Gelb, 
0 0 0 2 


Rot 
1|2|3 


Gelb 
4|5|6 


Blau 
12 | 13 | 14 


Grün 
87210 


Purpur 
15 | 16 


No. der Farbenserie 11 


Bienenfrequenz lojolaalo|ajolıjolıjola|alı]2]|o 


Tabelle 35. 
Versuch am 4. Sept. 1913, 25°, nach 2tägiger Dressur. — Die 


ganze Farbenserie. 
Anflugseite. 


| | 
Gelbe Grün; | Purpur;;| Grün,o 
0 0 1 0 


Blauy,4 Rot; Blau; Gelb, 
2 4 0 98 
Grün, Rot, Gelb; Blau;; 

0 2 0 


Rot, Grün, Blau,, | Purpur;; 
0 0 0 0 


124 Kary v. Frisch, 
Rot Gelb Griin Blau Purpur 
No. der Farbenserie i|2|3|2|5|6|7|8]| 910/11] 12|13|14 15 | 16 


Bienenfrequenz }o]o]4|esj2/o]1/ojolojojojolz}o]1 


Dressur auf Gelb No. 4. 


Erstmalig dressierte Bienen. : 
Vgl. hierzu die S. 11—14 besprochenen Versuche. 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 36. 


Versuch am 2. Aug. 1912, nach 6tägiger Dressur. — Es wird 
die aus 30 Nummern bestehende Grauserie und die Farbenserie 
derart angeordnet, daß zwischen je zwei farbigen Papieren zwei graue 
zu liegen kommen (vgl. die auf S. 36 wiedergegebene Tabelle). 
Sämtliche Papiere sind mit reinen, leeren Uhrschälchen beschickt. 
Um die Anordnung der Papiere auf ein Rechteck zu ergänzen, wird 
ein mittelgraues Papier (No. 15) dreifach aufgelegt. 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Karbenserie | 102 3 02 52 MG 778 9210 11] 12/13] 14) 15] 16 
Bienenfrequenz RUE | 
in den | 
ersten 5 Min. | 0 | 0 | 2’ | 225) 17) 28/23'010/0/0/11]0 0 Oso 
zweiten 5 „ 0.02.07 1723| 37 421150170 10 SON SONORE 
dritten 5 „ 01,202 A 00.0: ON ON ON sO mame) 
Summa | 0 j"0"]7371/539]"221"36)]29)]'0 | 0 ]’07]°07]217]707r 02707781 
No. der Grauserie [1 213 4|5|6|7|8|9 |10|11 121314 15 15a/15b/16 17 18/19/20 21/22 23 24 25126127 2812. 
Bienenfrequenz | 
in den | 
ersten 5 Min. }1/6/1/0)1/0/0/0/0/1/0/0/0/0/0/ 0/0 /0/2/0|0/0/0|0|3|0|1[0|1|0 
zweiten 5 „ |0/1/0/0/0/0/0/0/0/0/0'0/0/0'0! 0} 0/'1/1/0/0/1/0/0/0/0/1/0/0/0 
dritten 5 „ [0I110[1/010!0/0/0/0.0/0/0/1/0!0 |0/1,0/0/0/0/0/0/1/0/1/0/0/0 
Summa |1/8|1/1]1|0|0/0/0/1]0]0]0/1]0]0 | 0 2/3|0/0|1/0/0/4/0/3/0/1]0 
Tabelle 37. 


Versuch am 2. Aug. 1912, nach 6tägiger Dressur. — Wie bei 
Tab. 36. 


| Der Farbensinn oder Formensinn der Biene. 


125 


No. der Farbenserie 


Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. 
| zweiten 5 
ritten 5 


” 


il 


0 
0 
0 


Gelb 
5 


Griin 


10 


S|S OC 


Bren One MOORE G US Out Oli | 0600 0/10 1:00 | OLE: 


| 0 


EE 


Blau | Purpur 
12 14) 15 


O]IOS OO 


5 


He 


lo. der Grauserie | 1 


zweiten 5 
dritten 5 


Q| O © © 
Isle 
QI OO © 
Coco 
AO Oo 
AIO OO 


6 


78 


NIOHMHr- 
Co ooe 


10 


0 
0 
0 
0 


12113 


oor 


| 1 
| 0 
0 
1 


Kir Or 


- 


ee 
ooo 


© 
© 


Tabelle 38. 


16 


ee 


| 


120 2122 


19) | 


AO OO 
O1 © © © 


Versuch am 2. Aug. 1912, nach 6tägiger Dressur. — Wie bei 
Tab. 36, jedoch wurde das Dressurgelb No. 4 entfernt und durch ein 
beliebiges graues Blatt (No. 6) ersetzt. 


| 

| 

| Rot Gelb Grün Blau Purpur 

| D Habencece ll 2 s| 2 5 | 6 m6 9/10/11) 12) 13 12/15) 16 

| Bienenfrequenz 

in den 

| ersten 5 Min. |o|2| 4 2|1510l0/010101010101010 

| ae eo loo soo 0 0710.10, 01 0,70 

| ed cool Orit) 6010) 0101-0 1.0 001 

| OT =a SESE eON | ONION pony ON Out Or] O] 2 

No. d. Grauserie|1 2) 3/4] 5/6 \6a)7]8 (9 O1 12/1314 15|15a|15b}16|17 18| 1920/21 22|23|24\25|26|27|28 29/30 
| 

Bienenfrequenz | | | | | | | | | 

(M im den | | | 

"ersten 5Min.J0/1/1 0/0/0/1/0/0 0 0/1/0 1/8 1 0/0 o o.0o\2lololılo 3 10/00 1/0 
zweitend „ |0/0/1/0/0/0/0/0/0/0/0'0/0 0,0 0/0 00.0 0/0.0/0.0,1/0.0.0/3/00[0 
| dritten 5 o[o 0. 0\o/o/o|ol1\o/olo|1,0lo.o| ololololo olololo/11010/0/0101010 
Summa 10111210]010]110]1]0j0]1]1]1j8]1| 0] 0 ]0]070]2]0]0]1|2]3]110]3]0]110 


126 Karu v. Frisch, 


Dressur auf Gelb No. 5. 


Erstmalig dressierte Bienen. 
Vgl. hierzu die S. 26 besprochenen Versuche. 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 39. 


Versuch am 30. Juli 1913, 5%°-1%, nach 3tägiger Dressur. — Alle 
ın dieser Versuchsreihe verwendeten Papiere sind in Glas- 
röhrchen eingeschmolzen. Die Glasröhrchen werden in zwei 
Reihen übereinander an einem aufrechtstehenden, mit Pergament- 
papier überzogenem Brette aufgehängt (vgl. Taf. 2 u. Text S. 25). 
Alle Röhrchen sind leer und rein. Aus der ersten Tabelle ist ihre 
Anordnung beim Versuch zu entnehmen, in der zweiten Tabelle sind 
sie nach der Farbe geordnet. 


Blau, Purpur;e Rots Blau, Gelb, Grün;o Grün; Rot, 


7 0 63 7 15 0 10 0 
1 1l 39 3 26 0 8 1 
Grün, Grüng Purpur;; Gelb, Blau,3 Gelb, Rot, Blau, 
1 0 0 56 0 27 2 1 
2 1 3 42 0 23 2 6 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie | 1 |2| 3 | 4| 5|6]|7| 8 | 9 1011/12/18 |14/15|16 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. 2116312715615 11010 | 0) 117.702 27200220 
0 | 6 | 3. 0) As eae 


0 
zweitend „ 101028 95918231 62) 061 E22 3) al 
Summa |1 | 4 |102| 50| 9841] 3 [18] 110 | 7]|110|0|8| 3/4 


Tabelle 40. 


Versuch am 31. Juli 1913, 1%-2%, nach 4tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 39. 


Blau,, Rot, Blau; Gelb, Gelb, Rots Blau,3 Purpur;g 


0 2 0 241 4 0 0 1 
Griing Rot; Grüno Gelb; Griin,) Grün, Blau, Purpur;; 
2 7 0 165 0 5 0 0 
Rot Gelb Griin Blau Purpur 
No. der Farbenserie | 1 |2|3| 4 | 5 | 6|7|8|9|10/11|12|13)14)15| 16 


a\zlo/aiıslals|2 lo ololjololololı 


Bienenfrequenz 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


127 
Tabelle 41. 
Versuch am 31. Juli 1913, 4%-%, nach 4tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 39. 
Griin, Gelb, Grüns Rots Griin, Blau; Gelb, Purpur; , 
14 51 il 8 0 0 125 0 
Rote Grün, Blau; Blau,, Purpur;s Gelb; Blau, 4 Rot, 
0 0 0 1 0 116 0 6 
Rot Gelb Griin Blau Purpur 
No. der Farbenserie | 1 | 2 |3 | 4 | 5 | 6 | 7/8 | 9 |10/11]12]18|14|15] 16 


Bienenfrequenz 


6 | 0| a [a1] 116) 125 ualı|olo|ılolojololo 
Tabelle 42. 


Versuch am 31. Juli 1913, 50-10, nach 4tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 39. 


Rot, Grüng Blau; Gelb; 


Blan, Purpur,, Rots Blau,4 
0 0 0 7 0 0 3 2 
0 0 0 73 0 0 0 3 
Griing Purpuris Gelb, Rot, Blau, ‘Gelb, Grün, Grün, 
0 0 2 0 0 15 1 109 
0 0 13 0 0 0 1, 103 
Rot Gelb Griin Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 |2|3|4| 5 |6| 7 |8 | 9 |10|11/12)13|14) 15 | 16 
Bienenfrequenz 
in den 
Erstens 57 Min. 1.0 1602135115152 la | LOS Or OY 10.) 010) 210) 0 
zweiten 5 „ 021502202 2.0) 2.732 513318103) On ON 151812021702 17021732 150250 
Summa |0|0]|3]15|80 |15]21210|0|2/|0/|0/]0]5]|0]|0 


Tabelle 43. 


Versuch am 1. Aug. 1913, 155, nach 5tägiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 39. 


Blau, Grün, Purpur,, Rots Blau Rot, Blau,; Grüng 
0 23 0 14 0 0 0 6 
0 18 0 4 1 0 0 3 
Grün,o Purpur;g Grün, Blau, Gelb; Gelb, Rote Gelb, 
0 0 0 2 305 53 3 41 
0 0 0 0 98 65 0 47 


128 Karu v. Frisch, 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 

No. der Farbenserie | 1 |2 |3 | 4 | 5 16 |7| 8,9 10/11 |12| 13/14/1516 
Bienenfrequenz | 
in den | | 

ersten 5 Min. | 0 | 3 |14| 53305 | 41 |23| 6 | O | O | 2 | 0| 0 "00" M0 

zweiten 5 , 010.24 657984718370 0) | or FOTO 

Summa | 0 | 3 |18|118|403/88/41)/9|/0|/0]/2/0|/0/1)]0|0 


Dressur auf Gelbgriin No. 7. 


Die aus 15 Nummern bestehende Grauserie und ein Gelbgriin 
No. 7. Erstmalig dressierte Bienen. — 24 Stunden nach Beginn 
der Dressur wurde eine reine Grauserie und ein reines Grün, auf- 
gelegt. Die Dressurfarbe wurde sofort umschwärmt und es setzten 
sich binnen 5 Minuten auf das Dressurpapier 437, auf die 15 grauen 
Papiere insgesamt 16 Bienen. 


Tabelle 44. 


Versuch am 31. Juli 1913, 119° —12%, nach dtagiger Dressur. — 
Die aus 15 Nummern bestehende Grauserie und ein Grün No. 7. 


No. der Grauserie | 1 | 2|3|a | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 1011/12/18 14/15 Grün, 


Bienenfrequenz olololololslololololololololo 14 


Bei diesem Versuche waren sehr wenige Bienen anwesend. 


Tabelle 45. 


Versuch am 31. Juli 1913, 12° nach 3tagiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 44. Jetzt sind die Bienen zahlreich. 


No. der Granserie [1 | 28/4 5/6) 7) 8| 9 10111 12/13/14] 15 |@riin, 
Bienenfrequenz ılojolı alolı 1/olo/olo ojolo| 20 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 46. 


Versuch am 30. Juli 1913, 105-2, nach 2tägiger Dressur. — 
Es wird die Farbenserie aufgelegt. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 129 


Anflugseite. 


Rots Grün, Rot, Purpur,s 
0 1 0 0 

Grüng Blau, Gelb, Griin, 
1 2 22 0 


Blau, Gelb, Grün,o Blau, 
0 111 4 6 


Rot, Blau; ; Gelb, | Purpur;s 
2 0 0 1 


Rot 
1 12 | 3 


Gelb 
4|5|6 


Blau 
11| 12|13| 14 


Grün 
7 ee 9 | 10 


Purpur 
15 | 16 


No. der Farbenserie 


Bienenfrequenz olejo|a2 |mlojola|ı alajslolojolı 
Tabelle 47. 


Versuch am 30. Juli 1913, 40010, nach 2tägiger Dressur. — Es 
wird die Farbenserie aufgelegt. 


Anflugseite. 


Blau,; Rot, Purpur,; | Gelb, 
1 1 1 


0 
1 0 0 6 
Grün, Gels Grün, | Blau,, 
3 38 0 0 


Rot; Purpur,g| Gelb, Rot, 
1 0 3 1 
2 0 5 0 


Grüng Blau, Grün; Blau; 
0 il 3 


2 if 0 1 
I 


Zool. Jahrb. XXXV, Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 9 


130 Sue Karu v. Frisch, 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie | 1 |2 |3 | 4 | 5 | 6! |8 | 9 J1o|11]12]13]14 | 15|16 
Bienenfrequenz | 
in den 
ersten) 5. Mine 121712212 EN GS 2 I NON OR NON SSI OR 20250 
zweiten5 , 02502722 2627381753732 RON AG yak yal IS RON CRU 
Summa [1] 2) 3 NAN OUR EP REUNEMELIDTONT. 
Tabelle 48. 
Versuch am 31. Juli 1913, 11#-%, nach 3tägiger Dressur. — 
Es wird die Farbenserie aufgelegt. 
Anflugseite. 
Grün, |Purpur;ç| Gelb, Grün,o 
0 0 1 0 
Rot; Grün, | Blau, Blau,, 
0 0 0 0 
Blau; Rot, Gelb; Rots 
0 2 304 0 
Blau; ; Grün; | Purpur,,| Gelb, 
0 1 0 3 
Tsk | | 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie | 1 |2|3| 4) 5 | 6 | 2 |8| 9 | 10) 11/12/13) 14) 15|16 


Bienenfrequenz 2|0/0| 8 || slol1lolo)ofolololo|o 


Am 14. Sept. 1913 nahm ich die Versuche an von neuem 
dressierten Bienen (sie waren vorher auf die S. 77 abgebildeten, 
blaugelb gemusterten Schablonen dressiert worden) nochmals auf 
und zwar in der Weise, daß die Papiere der Farbenserie in häufig 
veränderter Anordnung abwechselnd unbedeckt und mit einer Glas- 
platte bedeckt den Bienen vorgesetzt wurden. In beiden Fallen 
benahmen sich die Bienen völlig gleich (4 Versuche ohne, 3 mit 
Glasplatte). Da nicht genügend viele Mitarbeiter anwesend waren, 
um die Bienenfrequenz für alle Papiere genau festzustellen, be- 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 131 


schränke ich mich auf die Angabe, daß am stärksten das Gelb 
No. 5 besucht wurde, ebenfalls sehr stark das Gelb No. 4, schwächer, 
jedoch auch noch in beträchtlicher Zahl, Gelbgrün No. 7 und Orange- 
rot No. 3, wogegen die blauen, rein roten und purpurroten Papiere 
nicht beachtet wurden. 


Dressur auf „Grasgrün“ (vgl. Taf. 5). 


Die Bienen waren vorher erfolglos auf Grün No. 10 dressiert worden. 


Tabelle 49. 


Versuch am 3. Aug. 1913, 2%—1, nach 1tägiger Dressur. — Ein 
reines Grasgrün und die aus 15 Nummern bestehende Grauserie. 


No. der Grauserie | 1 | 2 | 8 |4 | 5 6 | 7 | 8 | 9 oe 0 ae 
| | 


Bienenfrequenz ı#|1[o|o {| |o| 1 jit ojo} 4|1 fs | ao 


Tabelle 50. 


Versuch am 5. Aug. 1913, 20-0, nach 3tagiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 49. 


Anflugseite. 
I | 
Grau, Griin Grau; Grau, 4 
il 406 it i 


Grau, Grau, Grauo Grau: 
2 5 0 0 


Grau: Grau; Grau: Graus 
2 4 1 2 


Grau, Graug Grau; Graus 
4 4 0 
LES | I 
No. der Grauserie| 1 |2]3|4/5|6|7)8|9|10|11/12/13/1 4/15) Grün 
| 
| | | | 
Bienenfrequenz slolılılı 2 2lolalolale|a)1le) 406 


132 | Karu v. Frisch, 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 51. 
Versuch am 3. Aug. 1913, 22%, nach 1tägiger Dressur. — Es 
wird die ganze Farbenserie aufgelegt, statt des Purpur No. 15 ein 
„Grasgrün“. 


Anflugseite. 
Rots Gelb, Blau;; Griing 
0 43 0 4 
0 16 5 7 
L Gras- 3 
Grüny = Blau,; Griin, 
0 Sat 4 8 
0 50 8 19 
Purpur;s| Rots Gelb; Rot, 
0 87 0 
0 4 69 0 
Gelb, Grün,o Blau., Blau; 
66 9 
62 3 1 2 
ben | | | | 
Rot Gelb Griin Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 213 4/15 6/7 En 8| 9110 11) 12| 13114 16 
Bienenfrequenz | | 
in den | | 
ersten 5 Min. | 0} 0} O | 43) 87 66) 8| 10 4 0, 9 41] 0| 0 2 
zweitend „ 0 0! 4 |16| 69| 62/19; 50 210) 3) 8 2) 5) 1 0 
Summa | 0] 0] 4 | 59 {156|128/27| 60 |11] 0/1212) 3| 5) 1 2 


Tabelle 52. 
Versuch am 4. Aug. 1913, 2°", nach 2tägiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 51. 


Anflugseite. 
Rob Biase Bee Bob 
7 
il 0 19 3 


Gelb, Grüns Griin, Blau; 
3 1 

em AG Rote Griiny Blauys 
3 


Blau:4 Gelb; |Purpur;ç| Gelb; 
1 4 3 
0 89 0 2 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 133 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie} 1] 2 |3| 4 |5 | 6 | 7 | Say | 8| 9] 10) 11) 12/13/14) 16 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. | 3| 5| 5,42 1101| 3 | 3 el) OW 6.110) 3|1 4 
zweitend „ 1/49) 8/33) 89 2 | 1 | 12 | O| 5/1] 0/0] 3|0| 0 
Summa | 454] 81751190] 5 | & | 19 |O| 7/7) 1/0, 6,1] 4 


Tabelle 53. 


Versuch am 5. Aug. 1913, 10°-% nach 3tägiger Dressur. — 


Wie bei Tab. 51. 
Anflugseite. 


Gelb, Blau,, Grüns Rots 
TAL 63 !) 0 il 


Rot, Grün, Blau;» Griin;o 
0 11 5 


Gras- 
Blau;; grün 


Purpur:s| Gelb; 


Gelb, Grün;: Rots Griing 
16 8 0 3 


Rot Gelb Griin Blau Purpur 
No. der Farbenserie | 1| 2| 8) 4 | 5| 6 | 7| tas | 8| 9| 10) 11/12/13] 14 | 16 
| | Spare. ee 
Bienenfrequenz jo. 1 9 a 3 16 1 41 | 0 3 | 1 5 5 0,63) 5 


5 1) Plötzliche Klumpenbildung gegen Ende des Versuches aus unbekanntem 
runde. 


Tabelle 54. 


Versuch am 5. Aug. 1913, 113°, nach 3tatiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 51. 


134 


Karu v. Friscu, 


Anflugseite. 


| 
Rot, Blau,, Blau;: Gelb, 
2 1 0 9 
5 1 0 82 
Grüng Blau 4 Griin, Griin, 
0 143 0 
3 0 183 0 
Gras- 
Rot, “= Gelb Rot 
Se ee 1a 0 
34 51 217 0 
Purpur,,| Gelb; Blau,, Griing 
3 30 0 
2 36 0 0 
Rot Gelb Griin Blau Purpur 
No. der Farbenserie | 1| 2 4|5|6 | 7 | Grae | 8| 9/10) 11] 12] 13/14) 16 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. | 2} 0 14330292943 7312 OOOO sone 3 
zweiten 5 , 5| 0 217/36) 82183) 51 | 0} 3|.0| 11 01 0/0 2 
Summa | 7| 01129360] 66 | 91 |326| 82 | 0], 3] O| 2] O| O| 2 5 


Tabelle 55. 


Versuch am 5. Aug. 1913, 21020 nach 3tägiger Dressur. — Wie 


bei Tab. 51. 


Gelb; 


103 
65 


Grün, 


23 
13 


Blau, ; 
2 


6 


Rot, 


2 
1 


Anflugseite. 


8 
99 0 


Blau, Griing 
3 2 


0 2 


Grün; Blau, 
1 Sr 
1 2 
Gelb; | Purpurie 
0 


101 
40 0 


| 
Rots Blau,, 
0 


Grün:o 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 135 


Rot Gelb Griin Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1|2| 3,4 5 6 [7 [Er 8 | 9|10 11|12 15/14) 16 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. | 2 | 8| 512091011103 23| 33 | 112 |0138| 81210! 0 
zweiten D „ 218995129840 65 13) 9.) 1 | 21.1) 0! 21610) 0 
Summa | 3 ]107]10]338j141j168136| 42 | 214111211080! 0 


Dressur auf Chlorophyllfarbstoff. 


Weiße Papierblätter, wie die übrigen Papiere auf Karton auf- 
gezogen, wurden mit Chlorophyllfarbstoff, der durch Äther aus 
Blättern von Urtica urens extrahiert worden war, möglichst gleich- 
mäßig grün gefärbt. Die Bienen wurden am 26. Sept. 1913 von 
1,10 Uhr ab von einem derart grün gefärbten, unter die Grauserie 
gemischtem Blatte gefüttert. — Erstmalig dressierte Tiere. 

Bei der vorgeschritten Jahreszeit kommen nur wenige Bienen 
(ca. 40—50 Individuen) an den Futterplatz und so kann ununter- 
brochen gefüttert werden, ohne Gefahr, daß die Zahl der Bienen 
zu sehr überhand nimmt. Auf diese Weise sind sie schon nach 
2 Stunden so weit dressiert, daß sie ein reines, in gleicher Art 
grün gefärbtes, mit einem leeren, reinen Uhrschälchen beschicktes 
Papier aus der Grauserie mit Sicherheit herausfinden. 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 56. 
Versuch am 26. Sept. 1913, 11°”#, am 1. Tage der Dressur. 
— Es wird die ganze Farbenserie aufgelegt, in welcher jedoch statt 
des Blau No. 11 ein mit Chlorophyllfarbstoff grün gefärbtes Blatt 
eingefügt ist. 
Anflugseite. 
| 
Blauys3 Gelb, Blau,» Rot; 
0 KL.) 3 0 


a Rot, ; Grüno : Rot, Grün; 
1 0 0 0 


ot Purpur,; | Grün,o Gelb, 
14 0 0 16 


Purpur,,| Grün, Gelb, Blau, 
1 2 19 0 


!) Hier entstand ein größerer Bienenklumpen, der von dem Beobachter nicht 
gezählt werden konnte. 


136 Karu v. Frisch, 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1| 2] 3) 4 |5 | 6 | 7 un | 8 | 9 |10| 12 | 13 [14 | 15 | 16 
| | 
Bienenfrequenz 0 à 0 19/10 KL a ET | 0 | 00 | 310 | 0 | 0 | 1 
| 


1) Hier entstand ein größerer Bienenklumpen, der von dem Beobachter nicht 
gezählt werden konnte. 


Tabelle 57. 


Versuch am 26. Sept. 1913, 12%-%, am 1. Tage der Dressur. — 
Wie bei Tab. 56, auch liegt die Farbenserie in der gleichen An- 
ordnung, jedoch wird über die ganze Farbenserie eine große, reine 
Glasplatte gedeckt und auf diese werden die leeren, reinen Uhr- 
schälchen gesetzt. 

Anflugseite. 


Blau; ; Gelb; Blau; Rot; 
1 7 1 6 


Rot, Grün Rot, | Grüng 
0 0 0 


0 
Chloro- A 
Purpur Grün Gelb 
Da we) “= 2 x ca. 100 


Purpur,,| Grün, Gelb, Blau:4 
0 5 


Rot Gelb Griin Blau  |Purpur 

No. der Farbenserie | 1] 2| 3] 4 | 5 | 6 | 7 pp 8 | 9 | 10] 12/13 | 14] 15 | 16 
Ca. | 

Bienenfrequenz | 0! 0| 6 | 7 1001715 2 0.) O28) On ORG 


Tabelle 58. 


Versuch am 26. Sept. 1913, 14—$#, am 1. Tage der Dressur. — 
Wie bei Tab. 56. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


137 
Anflugseite. 
| 
Grün, | Blau. Griing Gelb, 
it 0 2 1 
Rot. Gelb, |Purpur;ç| Blau;s 
0 8 1 0 
Chloro- 
Bats pole phyll Gelb; 
8 
Purpuris ele Blau;; Grüng 
I 
Rot Gelb Grün Blau |Purpur 
=: Chroro- 

No. der Farbenserie| 1| 2| 3 | 4 | 5 | 6 | 7 (one) 8 | 9 |10 12/13 14] 15| 16 
Bienenfrequenz sols lali}æ 8 2/2/1)0/o]o/o/1 
Tabelle 59. 

Versuch am 26. Sept. 1913, 1°°—2°, am 1. Tage der Dressur — 
Wie bei Tab. 57 (Glasplatte). 
Anflugseite. 
ie 
GENE Pate Griing Gelb, 
Rots Gelb, | Purpur,g| Blau; 
1 7 0 2 
Chloro- 
Rot Rot Gelb 
Sl | pert | ah 
PUR in pus Griing 
Rot Gelb Grün Blau |Purpur 
No. der Farbenserie| 1| 2| 3 | 4 |5 | 6 | 7 [Mer] 8 | 9 | 10) 12|13| 14) 15 | 16 
Bienenfrequenz 10 QUE | 3 jofolc so olo|o 


138 Karz v. Frisch, 


Dressur auf Grün No. 9. 


Die Bienen waren vorher auf Purpurrot No. 15 dressiert. 


Tabelle 60. 


Versuch am 29. Aug. 1912, 11%—#%, nach 2tägiger Dressur. — 
Ein reines Grün, in der aus 30 Nummern bestehenden Grauserie. 
Zur Ergänzung der Anordnung auf ein Rechteck ist ein mittel- 
graues Papier (No. 15) doppelt aufgelegt. 


No. d. Grauserielt 21|3|45 67 8{9 10|11]12/13[14 15/150 1617181920 21 22|23[24|25[26|27\28|29|80| Grün 
Bienenfrequenz | | 
in den | | x 
ersten 5 Min. {0/4/5/4/1/3/0/2/2/0/1 ala sı 1 Jaıa 2 al5olols|slalılalsialı) 118 
zweiten 5 „ |1/1/3/1/3|1/1/3/2/0/1 3/3] 42) 0 lo 5,311 43 2161214100 22la) 4 
dritten 5 „ lololilolo o10loJoJolilol 3011 |1| 10Jolılılolololılı la] 1lolı 
Summa |115195]212]2]5]4 02181711313] 2 512015511012 129]5]7]2]6]11j8]6]| 174 
Tabelle 61. 
Versuch am 30. Aug. 1912, 9%°#, ‘nach 3tätiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 60. 
No. d. Grauserie |1 12|3|45 6/78) 9 10lı1 12lısl1a 15152 16 17/18/1920 21|22| 23] 24|25|6|27|28|29/30) Gi 
| | ; | 
Bienenfrequenz | | | | | | | | | 
in den | | | | 4 
ersten 5 Min. |2/4/1/1/1/0/2/1/0]/2/1]/2/4/3/0] 8 1|9/0/ 8 0l6/0/0/1]0| 6,5/515/2/ 30 
zweiten 5 „ [0.0.0110 21/0010 3 3/0120 213 1 z4/1/0/0 0/1 6,0/1|1/4| 14 
dritten 5 , [110 ololo 0 ololılolol2lolılo| 2/1/0/1] 0 3!1/0/0/0/0| alojalolı) 4 
Summa [3 2]1]2]1]2]3]111]2]4]7|2]6]0]12 3 ]12]2 101778 0/0|1/1 16 5/8] 6] 7] 4 


Im Sommer 1913 nahm ich diese Versuche nochmals auf. Die 
Bienen waren vorher auf Schwarz dressiert. 


Tabelle 62. 


Versuch am 19. Aug. 1913, 10%—*°, nach 2tägiger Dressur. — 
Ein Grün No. 9 in der aus 15 Nummern bestehenden Grauserie. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. . 139 


Anflugseite. 


Grau. Grau, Grün, Grau, 4 
5 141 20 


Graus Grau; Graus Grau,s 
PAS 3 1 
Graug Grau, Grau. Grau,s 
1 0 0 
Grau: Grau, Grau; ; Grau, 
0 il 0 4 


No. d. Grauserie | 2 | 3 | al5le | 7 | 8 | 9 | 10| 11 1218] 14] 15 | 159] @rdn, 


Bienenfrequenz 


1)5/4/1/0/0]8]o]1 0 5 2 |20] 90| 01 
NB. Aus Versehen war bei diesem Versuche statt Grau, ein 
zweites Grau,, aufgelegt worden. 
Die Bevorzugung der dunkelgrauen Papiere vor den helleren 


in diesem und den nächstfolgenden Versuchen ist als eine Nach- 
wirkung der vorangegangenen Schwarzdressur aufzufassen. 


Tabelle 63. 


Versuch am 19. Aug. 1913, 6°—®, nach 2tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 62. 


Anflugseite. 
Grau; Grau,’ | Grau, Grau, 
1 79 2 


Grau Grau, Grün, Grau 
9 0 


Gravy 4 Grau, Grau» Grau, 
il 0 


140 


Karu v. Frisch, 


No. der Grauserie | 1 |2|3]4|5|6|7/|8| 9 |10| 11/12] 13| 


8 
N 


Bienenfrequenz 


Wie bei Tab. 62. 


MER er 


Tabelle 64. 
Versuch am 20. Aug. 1913, 99%—10, 


a 9 


nach Stägiger Dressur. — 


Anflugseite. 
Graug Grau, Grau, Grats 
2 9 4 0 
Grau, Grau:; Grau, Grau, 
4 1 0 
Grau: Grau; Grün, Graug 
1 4 13 
Grau, Grau, Grau, Grau:o 
0 0 0 
| | 
No. der Grauserie| 1 |2|3 |4 5 |6 | 7 | 8 | 9 |1o} 


Bienenfrequenz loloJoJoJolı ı]a 


2\o|o|s|alılas 13 


Tabelle 65. 


Versuch am 20. Aug. 1913, 3529, 
Wie bei Tab. 62. 


nach Stägiger Dressur. — 


Anflugseite. 

Grat,, Grau: Grau: Grau, 
8 1 19 

Grau; Grün, Grau, Grau, 
36 151 11 22 

Grau Grau; Grauso Graus 
0 i 

Graug Grau; Grau Grau, 
0 2 iL 3 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 141 


No. der Grauserie | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 


Bienenfrequenz E | 0 | 1 | 5 | 1 | out 8 | 1 | 3 | 8 36 | 19] 22 2 151 


Tabelle 66. 
Versuch am 21. Aug. 1913, 41915 und 4%-* nach 4tägiger 
Dressur. — Wie bei Tab. 62; zwischen der ersten und zweiten 


Zählung wurden die Bienen auf der Dressurfarbe gefüttert. 


Anflugseite. 
| [ a 
Grau:, | Grau, Grau, Grau, 
0 1 1 2 
0 0 3 0 
Graus Grün, Graug Grau;; 
0 28 
0 14 0 3 
Grau, Grau, Grau,o Grau; 
1 
1 0 0 7 


Graug Grau» Grau, ; Grau» 
2 1 0 


0 16 0 0 


Sin, lee Ginna | 2| 2 3 4 5, 6 7| 8 | 9 Pere 


Bienenfrequenz 410—15 | 2) 0 | 0/2 | IRON EOR NT 2 01016 
s RE ERECT EC EE 
Summa | 2] 0/0/1/9{2/1]4/0]0]1 |17|0]0| — 
Tabelle 67. 


Versuch am 21. Aug. 1913, 55%—6%, nach 4tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 62. 


142 Kart v. Frisch, 


Anflugseite. 


Grau, Grau; Grau:4 Grau; 
2 3 2 
Grail, Gravy; Grau, Griin, 
5 0 
Grau; Grau, Grau, Grau;o 
0 0 0 49 


Grau» Grau: Grau: Graus 
0 0 


} 


No. der Granserie | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 11011 |12| 18/14) 15 | Grin, 
Bienenfrequenz }2}0/1/0/0/0]o]o|els9/ s/o] of 2] 5 | 5 


Tabelle 68. 
Versuch am 22. Aug. 1913, 923, nach 5tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 62. 
Anflugseite. 


| | | 
Grau,4 Grau, Grau: Grau, 
17 2 


Grau: Grün, Grau, Graus 
212 ff 


Graug Grau; Grau, Grau, 
1 2 0 0 


Grau:; Grau Grau, Grau; 
Jo 2 0 0 


Sr dr Granserie | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 10/11) 12/13/14] 15 Grün, 


Bienenfrequenz J1}of2}ojofajoj1]2|2/a|rzjo|1] 9| a 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 143 


Dressur auf Griin No. 10. 


Erstmalig dressierte Bienen. 

Versuch am 29. Juli 1913, 41520, nach 2tägiger Dressur. — Ein 
reines Grün No. 10 in der aus 15 Nummern bestehenden Grauserie. 

Es setzt sich während der ganzen Dauer des Versuches auf 
keines der Papiere eine Biene. Die Tiere schwärmen ziellos über 
dem Versuchstische umher. | 

Versuch am 30. Juli 1913, 5%—%, nach 3tägiger Dressur. — 
Anordnung wie oben. 

Während der 5 Minuten setzen sich nur 7 Bienen, und zwar 
auf 6 verschiedene Nummern der Grauserie (auf eine derselben 
zwei, auf die übrigen je eine Biene). Kein Tier setzt sich auf die 
Dressurfarbe. 


Tabelle 69. 


Versuch am 1. Aug. 1913, 35%, nach 5tägiger Dressur. — Ein 
Grün,, in der aus 15 Nummern bestehenden Grauserie. 


Anflugseite. 
| | I 
Grau, Grau Grav, Grau; 
2 0 0 ip 


Grau, Graug Grau: Grau; 
0 0 0 2 


Grau; Grau, Grau;o Grau, 
2 3 


Grau, > Grau Griin,, Graus 
0 ; 1 


No. der Grauseriel 1| 2/3) 4 |5 6 |7 | 8| 9 | 10/11/12) 18/14 15 Grün. 


2 alol2|1ıJolslo|ojolo|a 0 


1) 1) 


_ Bienenfrequenz 


Tabelle 70. 
Versuch am 1. Aug. 1913, 532%, nach 5tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 69. 


144 Karu v. Frisch, 


_ Anflugseite. ! 


Grau, Grau, Grau; 
0 0 al 


Grau,; Grün,, | Grau, 
0 1 1 


Graw Graty,4 Grau; 
0 0 


Graug Grau,» Graug 
1 0 


Norden Grauserie| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 10 11/12/18| 14/15 Grün, 


olıloJoJofojojılololalalalolo] 1 


Bienenfrequenz 


Tabelle 71. 


Versuch am 2. Aug. 1913, 93040 nach 6tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 69. 


Anflugseite. 
i | Pal 
Grau, Grau; Grau, Grau 
0 78 il 
2 3 15 1 
Grau; Grau, 4 Grau, Grau; 
2 14 
3 9 0 17 
Grau,, Grau; Grau; Grau: 
135 3 
10 37 10 1 
Grau, Grün,, | Grau, Grau, 
8 
1 92 8 3 
No. der Grauserie | 1 | 2 | 3 4 | Som | g|9|10\11 12) 13/14] 15 Grün 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. | 0721270222 5121251478772 IN SOI MON SNS) 8 
zweiten 5 , Wal ey sy al) Sate a © 782 1710) Si ab |) Sh Si, SE 
Summa [1 |2)]3]| 5/11 31] 93 | 1 | 9 ]J10| 3 | 4 [11 [172] 100 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 145 


Dressur auf Blaugriin No. 11. 
Die Bienen waren vorher auf Rot No. 2 dressiert. 


Tabelle 72. 


Versuch am 22. Aug. 1913, 11°°-%, nach ltägiger Dressur. — 
Ein Blau No. 11 in der aus 15 Nummern bestehenden Grauserie. 
Anflugseite. 


Gravy, Grau, Graug Grau; 
5 1 


Grau, Blau,, | Grau, Grau, 9 
3 8 


Grau» Gravy, Grau, Graus 
2 5 

Grau, Grau: Grau, Grau; 
1 0 0 0 


No. der Grauserie| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 10/11/12) 18|14/ 15 | Blam, 


Bienenfrequenz OR al 


TODE 


JDE 


Tabelle 73. 


Versuch am 24. Aug. 1913, 92%, nach 3tägiger Dressur. — 


Wie bei Tab. 72. 
Anflugseite. 


Grau, Grats Grau, Grau,4 
1 2 2 


Grau, Grats Grau, Grau, 
1 5 0 


Grau, Blau,, Grau:o 
3 181 0 


Grau, Grau; Grau;s Graug 
1 0 


Zool. Jahrb. XXXY. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 10 


146 Karu v. Frisch, 


No. der Grauserie | 1| 2 | 3|4| 5 | 6|7 | 8 | 9 10/11/12) 18 | 14|15 | Blam, 


Bienenfrequenz 15| 2 1 1 


ooslolıı 


oo 


[2/4] 1 


In den ersten 2 Minuten flogen die Bienen ganz ziellos umher; 
dann entwickelte sich auf dem Grau, ein kleiner, sich rasch wieder 
auflésender Bienenklumpen, hierauf auf dem Blaugriin ein grofer. 


Tabelle 74. 


Versuch am 24. Aug. 1913, 9%—4, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 72. 


Anflugseite. 


| ; 
Grau, Grau: Grau, Grau: 
0 0 0 


53 3 0 4 


Grau, Grau, Blau,, | Grau, 
0 0 0 0 


16 6 3 On 
Grau; Graug Grau; Grau, 
2 0 0 
iL 0 0 3 
Graus Grau: Grau,; Grau, 
0 0 0 1 
2 0 0 0 
| | 
No. der Grauserie | 1 | 21314) 5|l6)7|18l9l10l11l12|18 14| 15 | Blau, 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. ONO ONE St OOOO Oe RO Ow 0 
zweiten D ,, 5310 10|:.2 13.1.0246 20:0 NOM SANG EME 3 
Summa [53/0/0/38/3/1/16/2/0/0/0/3/6|4|/0]|] 3 


Tabelle 75. 


Versuch am 27. Aug. 1913, nach 6tägiger Dressur. — Wie bei 
Tab er: 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 147 


Grau, Grau, Graug Grau, 
12 82 16 


Graug Grau:0 | Blau,, Grau, 
4 2 2 3 


Grau, Grau; Grau: Grau, 
18 4 6 5 
Grau, Grau,» Grau, Grau; 
iI L 0 


ng. der Cnam BEE 4 5 6 | 7 8/9/10 


Bienenfrequenz in 5 Min. |1 


Tabelle 76. 


Versuch am 27. Aug. 1913, nach 6tägiger Dressur. — Wie bei 
Tab. 72. 


Grau, Grau, Graug Grau; 
2 68 322 5 


Graug Grauo Grau, Grau; 
0 0 1 
ern | La 
Grau; Grau; Grau, ; Grau, 
13 10 6 


Grau Grau; Blau,, als 
1 


10 | 11 | 12 15 


De} 


No. der Grauserie Blau,, 


RN 
u 
wo 
2, 
ES 
oo 
= 


13 | 14 


Bienenfrequenz in 
Min. 


148 Kart v. Friscu, 


Tabelle 77. 


Versuch am 28. Aug. 1913, nach 7tagiger Dressur. — Wie bei 
Mab sade 


Grau Grau» Grau, Grau; 
2 0 0 


Grau, Grau: Grau; Blau,, 
1 1 6 


Graug Grau, o Grau, Graug 
158 6 9 3 

Grau,, Grau, Graug Grau; 
1 6 215 7 


No. der Grauserie| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 10/11/12) 13 | 14/15] Blau,, 
Bienenfrequenz in 


5 Min. sfo|o|1 |» pts 


ae ORAN 1 6 
Tabelle 78. 


Versuch am 31. Aug. 1913, 105%, nach 10tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 72. 


Anflugseite. 
Grau, Grau, Graus Grau, 
0 0 40 


Blau,, Graug Grau,o Grau, 
89 0 

Grau; Grau: Grau, Grau; 
5 


Grau; Grau; Grau,, | Grau,, 
7 3 0 5 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 149 


eee 
HE: 


Die Bienen schwärmten ziellos über dem Tische herum, erst 
nach ca. 3 Minuten entstand der Klumpen auf dem Blau,,. 


No. der Grauserie} 1 


51.6.1. F6 6129 10) 1112/18] 14] 15 Blam,, 


eee 
ae lololelolzisfo s olr] = 


Tabelle 79. 


Versuch am 31. Aug. 1913, 10%-%, nach 10tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 72. 


Anflugseite. 
= 
Grau, Grau, Graus Graus 
2 2 28 
Grau, Grau Grau, | Grau. 


60 


Grau; Grauss Blau,, Grau, 
4 3 12 0 


Grau; Grau» Grau:2 Grau: 
1 0 


No. der Grauserie| 1 | 2|3| 4 | 5|6|7|8|9 |10 11 12/13 |14) 15 [Btam, 
Bienenfrequenz Al à 00/0 28 | 2 2/0 0/0 13/00 12 
Tabelle 80. 


Versuch am 31. Aug. 1913, 122°25, nach 10tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 72. 


‘150 Karz v. Frisch, 


Anflugseite. 


Grau; Graug Grau,> Grau, 
1 1 0 2 
Grau, Grau, Blau,, | Grau, 
4 Ole 0 1 


I 
Graus Grau;o Grau, Grau; 
1 0 1 1 
Grau:; Graug Grau; Grau; 
0 


No. der Grauserie| 1 | 2 


10 1 12 |15|14|15|Bian,, 
Bienenfrequenz | 


KAkIEIEN 
HR 


wol: 


ae 


Dressur auf Blau No. 12. 


Die Bienen waren vorher auf Gelb No. 5 dressiert. . 

Die Dressur auf Blau No. 12 wird mit den auf S. 25 be- 
schriebenen und abgebildeten Glasröhrchen vorgenommen. Alle 
bei diesen Versuchen verwendeten grauen und farbigen Papiere 
sind also in Glasröhrchen eingeschmolzen. 

Vgl. hierzu die auf S. 26—27 mitgeteilten Versuche. 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 81. 


Versuch am 6. Aug. 1913, 955%, nach 5tägiger Dressur. — Die 
Röhrchen sind an einem aufrecht stehenden Brette angeordnet, wie 
es die Figg. 6 u. 7 auf Taf. 2 zeigen. Es wird das Dressurbrett 
entfernt und ein anderes, gleichartiges, reines Brett, an welchem die 
16 Röhrchen der ganzen Farbenserie angebracht sind, an seine 
Stelle gesetzt. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 151 


Grün, Rot, Griins Blau, Rote Gelb, Blau,4 Grün, 

2 1 0 145 5 1 24 3 
Blau,. Rots Blau, Gelb, Gelb; Purpur,, Purpursg Grün, 
121 0 0 6 fe) 47 0 0 
mms 

Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 | 2|3|4|5|6 | 7|8| 9 |10 11|12|13|14| 15 | 16 
Bienenfrequenz ONE 2}0)2) 0/0 mu alo 


Tabelle 82. 


Versuch am 6. Aug. 1913, 2°°-*, nach 5tagiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 81. 


Rots Blau, 2 Blau, 1 Griin 8 Purpur, 5 Gelb, Purpur, 6 Grün, 


16 91 1 0 31 1 0 0 
Rot, Grüng Blau:4 Gelb, Rots Gelb; Blau,; Grün;o 

6 3 63 0 1 1 106 0 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 [2 |3|4|51|6|71]8|9/|10111,12)13|14| 15 | 16 
Bienenfrequenz 611/160 | 1 | italia) 0 3 | Oo Se Oi: 1x ss 31 | 0 


Pabellersa: 


Versuch am 7. August 1913, 8%-*°, nach 6tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 81. 


Blau;4 Purpur;g Blau, Blau,; Grüns Geb, Grün Grün, 


40 6 0 120 2 3 1 1 
Rot, Grün, Rots Gelb, Rots Blau,s Gelb;  Purpur;; 
3 2 0 2 2 53 0 20 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie 1 |2|3 4 |5|6 7 | 8| 9 |10, 111213] 14] 15 | 16 
| | 
Bienenfrequenz 3 | 2 | 0 2 | 0 | Bd | 22 )4.10 53 120 ‘0 20 | 6 


152 Karu v. Frisch, 


Tabelle 84. 


Versuch am 7. Aug. 1913, 8°, nach 6tägiger Dressur. — Nun 
lerte ich diesen auf das blaue Glasröhrchen dressierten Bienen ein 
nicht mit Glas bedecktes blaues Papier in der aus 15 Nummern 
bestehenden Grauserie vor, um zu sehen, ob sie auch unter diesen 
veränderten Bedingungen, trotz der abweichenden Form, Größe 
und Anordnung der Papiere die Dressurfarbe aufsuchen würden. 
Dies war der Fall: 

Anflugseite. 


Grau, Grau;; Grau, Grau,» 
il 0 1 


0 2 0 2 
Grau, Grau; Blau;, Grau, 
0 
0 0 9 1 
Grau, 4 Grau:o Grau, Grau, 
0 
0 0 5 1 
Graug aus Grau, Grau, 
0 0 0 0 


No. der Grauserie | 2 3)/4)5)]6) 7/8) 9 |10/11)12) 13) 14) 15) Blau,. 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. |0 1 010 0010101110 01/2100 0 88 
zweiten 5 „ OO ON 5172120 12021502 2021202 202 DE E25 ss pO.) S 9 
Samma [OO Ly LON LON OT RON E17] 707 My | NaS ROR er 


Von jetzt ab wurden die Bienen auf dem unbedeckten blauen 
Papier weiter gefüttert und später noch einige Verwechslungs- 
versuche mit unbedeckten Papieren angestellt: 


Tabelle 85. 


Versuch am 8. Aug. 1913, 125%, nach Ttägiger Dressur (die 
Röhrchendressur mitgerechnet). — Es wird die Farbenserie aufgelegt. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 153 


Anflugseite. 


Purpur,s | Gelb; Blau; Rot, 
25 0 25 0 


Grüng Rots Grüns Rot, 
1 0 1 1 


Purpur,;| Grün, Grünso Blau,, 
12 0 3 22 


Gelb, Blau;s Gelb; Blau,ı 
0 2 0 1 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 


No. der Farbenserie | 1 | 2 | 3 4|5| 6 7 18:19 | 10 11112] 18) 14 15 | 16 
Bienenfrequenz o 110 oololoılıa ı 2 | 25| 22 12% 
Tabelle 86. 


Versuch am 8. Aug. 1913, 245%, nach Ttägiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 85. 
Anfiugseite. 


| | | 
Gelb, Blau:; Gelb, | Purpur: 
0 3 0 10 


Purpur;; | Grün, Rots Grüng 
49 it 1 


Rot, Blau, Griing Blau. 
0 0 4 


154 Karu v. Frisch, 


Blau 
1 | 12 | 13 | 14 


Gelb 


5 


Grün 
7|8| 9 | 10 


Purpur 
15 | 16 
o}o/ojojo|1|1]1)0]1/ofo|s|a| 49| 10 


6 


No. der Farbenserie 


| 


Bienenfrequenz 


Tabelle 87. 


Versuch am 9. Aug. 1913, 9%, nach 8tagiger Dressur. — Wie 


bei Tab. 85. 
Anflugseite. 


Purpur,&| Grün, Gelb, | Purpur,, 
2 1 4 52 


Blau,, Blau; Rots Griing 
0 9 3 il 


Blauy,4 Grüng Grün. | Blau, 
6 


Gelb; Rots Gelb; Rot, 
0 0 1 0 


Rot 
1|2]3 


Purpur 


Gelb Grün | Blau 
15 | 16 


a ... 
| 


No. der Farbenserie 


olols|#|ılo 1l1lol1lolo 60/2/52 |» 


Bienenfrequenz 


Dressur auf Blau No. 13. 


Vgl. die auf S. 14—16 geschilderten Versuche, ferner S. 23 ff. 
Die Bienen waren vorher auf Gelb No. 4 dressiert. 


Verwechslungsversuche. 


‚Tabelle 88. 


Versuch am 7. Aug. 1912, nach 5tägiger Dressur. — Der 
„Dressurtisch“ wird entfernt und der „Versuchstisch“ an seine Stelle 


farbigen Papieren zwei graue befinden. 


fach aufgelegt. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


155 


gesetzt, auf welchem die aus 30 Nummern bestehende Grauserie und 
die Farbenserie derart befestigt sind, daß sich zwischen je zwei 
Zur Ergänzung der An- 
ordnung auf ein Rechteck ist ein mittelgraues Papier (No. 15) drei- 


No. der Farbenserie | 1 11 


Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. 
| zweiten 5 
| dritten 5 


” 


oooco 
oooo 
Oy = 00 et 
Oo] © r+ D 
et oor 
oj ooo 


12|3)4/5 


Yo. der Grauserie 


0/0/2]/1/1!2/0]0 /4/0/0/2/0/0/0) 0] 0 0/0 
© zweiten5 „ |2/o\o 0/0/1\0.0/0/00/0|1.0)0. 0] 0 |ojo0 
drittn 5 „ Jılololo/ılaJolo[ololololılolololo|jolı 
2 Summa ]3|0]2]1]2]51010]42101072]2]0 010] 001] 


Tabelle 89. 
Versuch am 7. Aug. 1912, nach 5tägiger Dressur. — Wie bei 
Tab. 88. 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 112,3 |4|5 6 |7|8 | 9 |10) 11) 12] 18 114) 15) 16 
Bienenfrequenz in 
$ 15 Min. 1 M0 | 25 1119} 0 | 010 | O | 141118 | 34| 69 | 24 
No. der Grauserie |1/2]3] 4/5 /6)7|8|9 10 11h121314/15 152 15016117 18/19 20 2122 2324 25 2627/28/29 20 
Bienenfrequenz in | 
15 Min. 0,0,0,10,1/8/4/211,110/112/210,/0,0,0/1,8,0,0,0,2,2,0,0/8,0,0,0/2 
Bi Tabelle 9. 


Versuch am 8. Aug. 1912, nach 6tägiger Dressur. — Wie bei 


Tab. 88. Es sind relativ wenig Bienen anwesend. 


156 Karu v. Frisch, 
i Rot Gelb Griin 
No. der Farbenserie | 1| 2) 3} 4|5|6/| 7 | 8 | 9|10)11! 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. | 0 | 0 023121202 5321502120 On aC 
zweiten 5 „ 0 | 0 OS Ola eta O REO 0/0 
dritten 5 „ 010 3.1 01,207 Oe Oa 0 OR 
Summa | 0 | 0 | 32 ee TO 0|1ı 
No. der Grauserie [1 2 3 |4 5161718 11112113114 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. 111011/0/0/1/0/0/0/0/0)0/0/0/0/)0|010/1/1/0/0/0/0/1|0 
zweiten 5 „ |0/010/0/0/1 0/0/0.0/0/0.0/0/0|0|00[/0/0/0.0/0.0/0|0 
dritten 5 „ [010/0|0/0|0 0/0/0/0|0/0/0)0!0)0|0|0/0/0/0/0/0|0/0|0 
Summa [1/0/1/0/0|2|0/0/0/0|0]0/0|0]0) 0 |00]1|1/[0|0]0]0]1]0 
Tabelle 91. 


Versuch am 9. Aug. 1912, 1123, nach Ttägiger Dressur. — 


Wie bei Tab. 88. 


Rot 
No. der Farbenseriel 1 | 2 | 3 


Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. | O 
zweiten 5 „ 0 
dritten 5 0 

Summa | 0 


” 


SIO O0 


No. der Granserie [1 213 115 61718 


Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. |0 
zweiten 5 „ 0 
dritten 5 0 

[0 


0 
0 
0 
0 


Summa 


Im Sommer 1913 wurden diese Versuche nochmals aufgenommen. 
Die Bienen waren vorher auf Grasgriin dressiert. 


010/0|1/0 
010/1|1/0 
010/0/1/0 
0/0|1[3|0 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 157 


Tabelle 92. 
Versuch am 8. Aug. 1913, 11#—%, nach 3tägiger Dressur. — Es 


wird die Farbenserie aufgelegt. 
Anflugseite. 
I | 
Rot, Rot, Blau, Blau,, 
0 0 4 1 


Blau,; Grüns Griin, 9 Gelb; 
0 0 1 

Gelb, Rot; Grün, Blau, 
3 2 0 af 


Purpur,g| Grün, | Purpur,;| Gelb, 


217 0 105 1 
2 | | 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie | 1 |2|3 4|5/6|7|8|9 |10/11|12|13/14) 15 | 16 
_— | 
Bienenfrequenz 0018 2 0/0 oo 1 1/10 4 10 217 
Tabelle 93. 


Versuch am 8. Aug. 1913, 2°°-*, nach 3tägiger Dressur. — Es 


wird die Farbenserie aufgelegt. 
Anflugseite. 
I 
Gelb, Blau,; Gelb; | Purpur;g 
0 0 il 0 


Purpur;:; | Grün,o Rot; Grün; 
386 0 0 0 
Rot, Blau, Grüng Blau; 
1 0 2 0 


Grün, Blau, Rots, Gelbg 
0 0 


158 Karu v. Frisch, 


Rot Gelb rum - Blau Purpur 
No. der Farbenserie | 1 |2|3 4 ]5|6 | 7 | 8 | 9 [10/11] 12|13|12| 15 | 16 
Bienenfrequenz |1 10 0/0|11/0/0/0/2/0/0/15/0 | 0138 | © 
Tabelle 9. 
Versuch am 9. Aug. 1913, 9%—10%, nach 4tägiger Dressur. — 
Es wird die Farbenserie aufgelegt. 
Anflugseite. 
ur 
Purpur,,| Grün, Gelb, | Purpur,,; 
2 0 5 1: 
Blau,, Blau, Rot; Grün; 
0 1 0 0 
Blau,, Grüny Grün, 0 Blau,; 
0 0 0 5 
Gelb, Rot, Gelb; Rot, 
0 
| | | 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 |2|3 |4|5|6 | 7 | 8 | 9 |10/11|12|18|14| 15 | 16 
Bienenfrequenz |0 100 3/010/0/0/0/0/0,1/,5[/0/139| 2 


Versuch am 11. Aug. 1913, nach 6tägiger Dressur. — Mit 
diesen auf Blau,, dressierten Bienen wurde nun folgender Versuch 
unternommen. Die Dressurfarbe wurde aus der Grauserie entfernt 
und stattdessen ein reines, mit einem leeren, reinem Uhrschälchen 
beschicktes Gelb, in der Grauserie aufgelegt; die Bienen beachten 
das gelbe Papier nicht, sondern fliegen ziellos über dem Tische 
herum. Nun wird statt des Gelb, ein Blau,, aufgelegt; sofort 
stürzt sich eine große Anzahl Bienen auf das blaue Papier. Nun 
wird stattdessen ein Grün,, aufgelegt; die Bienen beachten es 
nicht, sondern schwärmen ziellos herum. Es wird ein Blau,, auf- 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 159 


gelegt; das gleiche Resultat wie bei Griin,,. Nun wird wieder ein 
Blau,, aufgelegt; sofort setzen sich zahlreiche Bienen darauf. Der 
Versuch wird am folgenden Tage in größerer Ausdehnung und als 
Zählversuch wiederholt: 

Versuch am 12. Aug. 1913, nach 7tigiger Dressur. — Es wird 
den auf Blau,, dressierten Bienen eine reine Grauserie und ein 
reines farbiges Blatt vorgelegt. Die Anordnung der Papiere bleibt 
in dieser Versuchsreihe stets dieselbe, und zwar die folgende: 


Anflugseite. 
| 
Grau,s Grau; Grau; Grau, 
Grau, Grau, Grau, Grau, 
Grau, Graug Grau, Grau; 


Grau; Grauo Farbe | Grau, 
I | 
Zwischen je zwei Versuchen wurden die Bienen an der Anflug- 
seite des Tisches vom Dressurblau gefüttert. 
Tabelle 95. 


95— 10%; ein Gelb No. 4 in der Grauserie. 


No. d. Grauserie 12/3215 16|2|58 |s 10l11/12/13/14/15 con, 
Bienenfrequenz i}eelafa|s/e)e|s|a/i/e]a]s ir « 
| 
Tabelle 96. 


10”-12, ein Blau No. 12 in der Grauserie. 


| | 
No. d. Grauserie | 1 | 2 | 8 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 non 1e 13/14/15) Blan, 


2 


© 


Bienenfrequenz LRO: EG 


Karu v. Frisch, 


160 


Tabelle 97. 


10-2; ein Grün No. 10 in der Grauserie. 


| | | 


F | emer 
1|2/8|4/5/6/7/8/ 9 10 11 12/18 14/15 Grim, 
| | | 


No. d. Grauserie 


| 


1512), 0202-2 1.144 32.2 | Os AO ames 


Bienenfrequenz 


Die Bienen setzten sich zunächst nicht; dann entstand ein Klumpen 
auf dem Grau,, späterauf dem Grün, „, offenbar zufällig, wie aus dem zunächst 
ziellosen Umherfliegen der Bienen und dem gänzlich anderen Resultat bei 
Wiederholung des Versuches (s. Tabelle 101) hervorgeht. 


Tabelle 98. 
10-32, ein Purpurrot No. 16 in der Grauserie. 
No. d. Grauserie | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 10/11 12/13/1415 Purpur;g 
Bienenfrequenz | RON 20 07 NO NOR NOM MON MONA OM MO ECM 480 
Tabelle 99. 


10%7—#; ein Blaugrün No. 11 in der Grauserie. 


2 | 3 | 4 | 5 | 6| 7/8 | 9 [10 11/12/13 14/15 Bien 


No. d. Grauserie | 1 | 
Bienenfrequenz 1.26 AIS A MINI OO 21S) 027022310 
Tabelle 100. 

10°5; ein Purpurrot No. 15 in der Grauserie. 
No. d. Grauserie| 1 | 2 | 3 | 5 | Se | 8 | 9 non 12 18/14/15 Purpur,; 
| Fa 
Bienenfrequenz {141010 123+) 20 488 ea 20 101 0 NO Os MDN 


Tabelle 101. 
119%: ein Grün No. 10 in der Grauserie. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 161 


—=_ 
No. d. Grauserie | 1 E | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 [10 |11 12 18) 14/15 Grün. 


Bienenfrequenz 1 


Tabelle 102. 


1110-5; ein Blau No. 14 in der Grauserie. 


No. d. Grauserie 


12)afa|5)6|7)s)o]10/11/12]13|14|15| Bien, 


| BA 


Bienenfrequenz OF Os POR 180217071528 Onl Onl On asf 0 | 425 


Tabelle 103. 
112-2; ein Gelbgrün No. 7 in der Grauserie. 


No. d. Grauserie 


1,2/5,4,5,6/7/8/9 hou 12/18]14|15| Gin 


pois ar 


Bienenfrequenz O2, 3205 2 


Tabelle 104. 


1132; ein Blau No. 13 in der Grauserie. 


ı2|ajalo]| o| 7|s/9|10|t1]12] 1/14/15], 


No. d. Grauserie 


0 | 0 
| 
Im September 1913 wurden die Bienen ein drittes mal auf Blau 
No.13 dressiert; sie waren vorher auf Blau No. 14 dressiert. Es wurde 
mit ihnen eine weitere Reihe von Verwechslungsversuchen 
vorgenommen, bei welchen die Farbenserie mit einer großen Glas- 
platte zugedeckt wurde. 


Bienenfrequenz OF On POF 1er: A 0| 0} 603 


Tabelle 105. 


Versuch am 12. Sept. 1913, 35257, am ersten Tage der Dressur 

(die vorangegangene Dressur auf Blau,, nicht mitgerechnet), — 

Es wird die Farbenserie aufgelegt, mit einer Glasplatte bedeckt, 

und auf die Glasplatte werden die reinen, leeren Uhrschälchen gesetzt. 
Zool, Jahrb. XXXY. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 11 


162 RT Karu v. Frisch, | 


Anflugseite. 
| 


Grün:o Blau, 4 Blau; Rot, 
0 0 7 0 


Purpur;s Rot, Gelb; Blau,; 
27 0 2 66 


Blau, , Grün, Grün; Gelb, 
2 1 0 0 


Grün, | Purpur,g| Gelb; Rot; 
0 4. (EE 0 


Rot Gelb : Griin Blau 


Purpur 
No. der Farbenserie] 1|2|3|4|5|6/7|8|9|10/11]12|18|14] 15 | 16 
Bienenfrequenz OO 0 | 0) 2 0) 1) 0) 0 | 0 2) 78 166 DRE TRES 


Es braucht wohl nicht betont zu werden, daß die Glasplatte zwischen 
je zwei Versuchen gereinigt wurde. 


Tabelle 106. 
Versuch am 12. Sept. 1913, 4%—% wie bei Tab. 105. 


Anflugseite. 


| 
Griin,, | Blau, Blau, > Rot, . 
(0) 1 8 0 


Blau, 3 Rot, Gelb; Purpur, 5 
2 1 0 82 


Blau, Griin, Griing Gelb, 
0 0 0 0 


Griing | Purpur,,| Gelbe Rots 
0. 0 0 0 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


Rot 
No. der Farbenserie| 1 | 2 | 3 
Bienenfrequenz 1/0) 0 


Gelb 
41516 


01010 


163 


Blau 
11 | 12 | 13 | 14 


Purpur 
15 | 16 


Grün 
7| 8] 9 |10 


0/0) 0/0) 0 189] 2 | 1 | 8 | 0 


Tabelle 107. 
Versuch am 13. Sept. 1913, 10%—14, nach 1tägiger Dressur, wie 


bei Tab. 105. 
Anflugseite. 
Blau,, Griin, Grün, | Purpur,; 
7 0 NES 
Grün1o Rot, Rot, Gelb, 
il 1 0 1 
Blau. Gelb; Blau; Griing 
BY 1 12 1 
Purpur,,| Blau,; Rots Gelb, 
0) il ll 0 
| 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie | 1 | 2 | 3|4|5|6|7|8| 9 |10]11|12|18]14| 15 | 16 
Bienenfrequenz |1/0/1/0/1/1/0/1/2/1]1/12|/7/ 5] 53) 0 
Tabelle 108. 


Versuch am 13. Sept. 1913, 101572, nach 1tägiger Dressur, wie 


bei Tab. 105. 


11* 


Karu v. Frisch, 


Anflugseite. 


Purpur,, | Grün, Grüno Blau,, 
38 0 0 145 


Grün,o Rot, Rote Gelb, 
3 0 0 0 


Blau:4 Gelb; Blau Grüng 
15 1 6 0 


Purpur;ç| Blau, Rot; Gelb, 
0 0 0 0 
| | 


RB RE A RENE ee I L————_ — 
Grün Blau Purpur 


Rot Gelb 
112]3 41516 7| 8 | 9 | 10 11|12| 13 | 14 15 | 16 


sonal elope 


No. der Farbenserie 


ep 


Bienenfrequenz 


Tabelle 109. 
Versuch am 13. Sept. 1913, 10°°-*, nach ltägiger Dressur, wie 


bei Tab. 105. 
Anflugseite. 


Blau; Grün, 


Grün; Rot, 
186 1 4 0 


Griin,) | Purpur,; Rote Gelb; 
0 19 0 0 


Blau, 4 Gelb; Grüno Blau,; 
5 0 4 


Purpur;, | Blau,; Rots Gelb, 
1 0 0 0 


— 
ls 


165 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


Gelb Griin Blau Purpur 


Rot 
4|5| 6 7| 8 | 9 |10 11| 12 |13| 14 15 | 16 


1/2] 3 


No. der Farbenserie 


Bienenfrequenz | 0 0 | 0 | 0 | 0 | 0 


Teer 


Tabelle 110. 
Versuch am 13. Sept. 1913, 10*°-*, nach 1tägiger Dressur, wie 


bei Tab. 105. 
Anflugseite. 


Rot; | Grün, Grüng Rot, 
0 1 1 


4 3 
Blau, Gelb; Rot, Gelb, 
4 0 1 0 
Grün:o | Purpur,,| Blau,; Griing 
0 2 39 
Purpur,,| Griin,, Gelb, Blau; 
0 0 2 
i as | I | 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie 1/2] 3 4|5|6 7|8|9|10 11|12| 13 | 14 15 | 16 


Io else 


Bienenfrequenz | 1 | 103100 | 0 | 0 | 0 | it 


Dressur auf Blau No. 14. 


Die Bienen waren vorher auf Rot No. 3 dressiert. 


Tabelle 111. 


Versuch am 7. Sept. 1913, 950—5%, nach 3tägiger Dressur. — Ein 
reines Blau,, in der aus 15 Nummern bestehenden Grauserie. 


Karu v. Frisch, 


Anflugseite. 
Grau; Grau, Gray, Graug 
0 0 0 
ER Grau,o Grau; Grau, Grau 
1 0 0 1 
’ | . Grau Blau,, Grau; Grau, 
0 99 0-4: 
Grats Grau; Grau: our 


No. der Grauserie [1 2| 3 | 


Bienenfrequenz 


11516 


oc 


[7 | 8] 9 |10|11|12|13) 14] 15 | Blam. 
I/ololılı/ololojoo 99 


Tabelle 112. 


Versuch am 7. Sept. 1913, 10%-%, nach 3tägiger Dressur. — 


Wie bei Tab. 111. 


Graug 
0 
Grau, 
Grau; 
1 


Grau;; 
0 


Anflugseite. 

Grau 4 Grau» Grau, 
0 0 0 
Grau Grau;s Grau, 
0 0 0 
Grau; Grau, | Grau, 

1 0 
Grau; | Blau,, Grau, 
0 220 20 


No. der Grauserie | 1 | 2 3 | 4 5 | 6 | 


j 2 ñ 
Bienenfrequenz 


| 


0/0] 0 0 


7 E | 9 10/11 12/13] 14/15) Blan, 


“0 


ONOONONTONTE 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 167 


Verwechslungsversuche. 


Fiir die Verwechslungsversuche war es am 3. Tage der Dressur 
insofern noch zu früh, als nach meinen sonstigen Erfahrungen (vgl. 
S. 74, 75) noch eine Nachwirkung der vorangegangenen Dressur auf 
das Orangerot No. 3 zu erwarten war. Dies findet man in den 
Tabellen bestätigt; die „warmen“ Farben wurden noch relativ stark 
besucht. Ich wollte die Versuche nicht länger hinausschieben, da 
ich noch andere Experimente mit den Bienen vorhatte. Daß diese . 
von den blauen und purpurroten Papieren am stärksten angezogen 
wurden, geht trotz des erwähnten Umstandes aus den Tabellen 
deutlich hervor. 


Tabelle 113. 
Due am 7. Sept. 1913, 10°, nach Stägiger Dressur. — 
Es wird die Farbenserie pean 
Anflugseite. 


Gelb, - | Grün,, | Purpur,s | Gelb, 
0 N) 4 0 


Grün; Blau, 2 Grün, È Rot, 
1 104 3 1 


Blau,, Rots Rot, Purpur:;; 
9 2 i 47 


Griin, Blau, Blau; Gelb; 
1 0 2 0 


Rot Gelb Griin Blau Purpur 


No. der Farbenserie 1|2|3 4|5|6 7|8| 9 | 10 11| 12 |13| 14 15 | 16 


Bienenfrequenz 


epoque of 


| 


Tabelle 114. 


Versuch am 7. Sept. 1913, 10%—%, nach 3tagiger Sk _ 
Wie bei Tab. 113. 


Karu v. Frisch, 


168 
Anflugseite. 
Grün, o Gelb, Gelb, | Purpur;s 
0 5 3 0 
Blau; s Grün; | Purpur,, Rot, 
6 248 1 
Grün, Blau, , Rote, Gelb; 
0 3 1 0 
Rot; Blau; Blau, Grüng 
Sr il 0 
ihe. I I | | 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 |2|3 |4 5 67 | 8 | 9 |10/11)12)13|14| 15 | 16 
Bienenfrequenz 1|1/a]s/0)a}o]ofo/o 1 SE ms | 0 


Tabelle 115. 


Versuch am 7. Sept. 1913, 34°, nach 3tägiger Dressur. — Wie 


bei Tab. 113. 


Anflugseite. 
Pnrpur,; | Gelb, Griin, Gelb, 
8 1 2 11 
Rot, Blau,, Grünz Blau, ; 
1 1 1 
Blau; Gelb; |Purpur;;| Griing 
8 2 3 
Rots Blau, Grün, Rots 
if 3 9 
| | | | 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 | 2| 3 | 4|5| 6/7] 8| a |10/11| 12/13/14] 15 | 16 
Bienenfrequenz 11] uf 2/3 [al 1 sn 232 | [8 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 169 


Tabelle 116. 


Versuch am 7. Sept. 1913, 3°°5, nach 3tägiger Dressur. — Wie 


bei Tab. 113. 
Anflugseite. 


Gelb, Blau,, | Grün,. | Purpur;s 
1 4 1 0 


Rot, Gelb, Blau,; Griin, 
0 2 0 0 


Gelb; Blau;s Rote Grüng 
0 115 3 1 


Purpur,; Rots Griing Blau, 
69 4 1 0 


Rot 
ı|2|3 


Gelb Grün 
41516 7| 8 | 9 |10 


Blau 
11 | 12 |13 | 14 


Purpur 
15 | 16 


No. der Farbenserie 


Bienenfrequenz 


oa/al1 0 


2 of1|1|1]0 


30/4) 6 0 
Tabelle 117. 


Versuch am 7. Sept. 1913, 40%, nach 3tagiger Dressur. — Wie 
"Bei Tab. 113. 


Anflugseite. 


Gelb, | Purpur;s | Grün,, | Purpur,, 
0 73 


Blau:3 Gelb, I Rot, Grün, 
95 5 1 


Grüno Rot; Grün; Blau, 
0 2 0 0 


170 “ © Karu v. Frisch, 


Rot à Gelb Grün Blau Purpur 

No. der Farbenserie | 1 | 2 | Bleek | so | 819 110 11/12) 13|14 15 116 
| 

Bienen trennen Kone 2 | 109 110l1012l0 He 73 | 0 


Tabelle 118. 


Versuch am 7. Sept. 1913, 4°°-%, nach os Dressur. — Wie 
bei Tab. 115. 


A 


Blau, Grüng Rote Griin, 
0 0 0 


Purpur,, | Rot, Blau,, | Grün, | 
35 0 0 
Grün, | Rot, Gelb; | Blau,; 
1 1 


Blau; Gelbg | Purpur;g} Gelb, 
0 430 1; ° 13 


Rot Gelb | Griin Blau Purpur 
No. der Farbenserie} 1 | 2 |3 | 4 |5|6/7|8|9|10)11|12|13|14| 15 | 16 
Bienenfrequenz |0 | 0 MON 43 | 1) 0) 0°) 0 131-0) 170) MON 2127209235 


Tabelle 119. 


Versuch am 7. Sept. 1913, 5%-%, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab 113. 


ARE 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. al: 
3 Anflugseite. 
| Blais dou Rot, Blau;s 
0 2 0 
| ! eke “Rot, Blau, | Grün 
| M, 9 0 
| 
| EDU Rots Griin, Pa 
| 1 6 
| | Blan | Gelb, | Grün: | Gelb, 
| | 0 0 10 
| Rot Gelb Grün Blau ke ENT u 
| 
| No. der Farbenserie| 1 | 2 | 8 | 4 | 5 | 6 7 |8|9 | 10}11|12|18| 14 15 | 16 
| Bienenfrequenz |[312|13|110111010101)11)0 4|0| 2 | 9 | 229| 6 
| + à 
| 


\ 


| bestehenden Grauserie aufgelegt. 


Tabelle 120. 


| Versuch am 26. August 1912, 95—10°, nach 2tägiger Dressur. 
| — Es wird ein reines Purpurrot No. 15 in der aus 30 Nummern 
Um die Anordnung der Papiere 


| auf ein Rechteck zu ergänzen, ist ein mittleres Grau (No. 15) doppelt 


| Dressur auf Purpurrot No. 15. 


Die Bienen waren vorher auf ein mittleres Grau dressiert. 


| aufgelegt. 


eee 

| 

o d. Grauserie | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6|7/8 | 9 10 28 1415 15a 16 171819 20 21/22) 23/24|25 26/27 2829 30 nee 
eee eee Bee DV ee ee Det” 
| I 
_ienenfrequenz | 

in den | 

(ersten 5 Min}3|0/2|1/0/1|1|1/4[/0/0|2)/0[0/0| 0 j0)1/1/2]/1/0/1)0'0/0/3)0/0)1)0) 332 
zweitens „ |0|0/0/0\1/2/1/0)0/0]0/1)1)/0]3! 0 1/011,0/0|112/0,2|113 110,40) 278 
‚dritten 5 > [olololo|1,2/0/010/0/0,0/01011 0 0/0lolı o.0l2Jjololol2lolılolo| 91 
Summa 1310]2]112]5]2]172[0]013]110]2 0 1111 12181111151012]1[8j111 1150| 01 


172 Karu v. Frisch, 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 121. 


Versuch am 26. Aug. 1912, 10%—11%, nach 2tägiger Dressur. 
— Es wird den Bienen die Farbenserie und die aus 30 Nummern 
bestehende Grauserie vorgelegt, derart, daß sich zwischen je zwei 
farbigen Papieren zwei graue befinden. Um die Anordnung der 
Papiere auf ein Rechteck zu ergänzen, ist ein graues Papier (No. 15) 
dreifach aufgelegt. 


Rot Gelb Grün Blau | Purpur 

No. der Farbenserie| 12|3|45 6 | 7/8 | 9/10/11 12118 | 14 15 | 16 
Bienenfrequenz 

in den 

ersten 5 Min. [01010 010)01010101010!5| 9] 8] 12 | 285 

zweiten D, MONO 10% 0710 0" 0:0) 0.02) 3220) Si een 

dritten 5, | 0 | 0} 0/0 ),0 | 0 | 0 | 0107) 030s 702 tai a 

Summa |0/1/0/0/0,/0{0]0{0]0]0{ 8 |12| 6] 21 ]450 


- à 
No. der Grauserie |1 2 3 4 5 6|7/8/9 101112131415/15a 150 1617 18 19 2021 22 23 al 268 
Bienenfrequenz \ 
in den P. 
ersten 5 Min. {1/1/0/0/0/0/0/1/4/0/0|1|0/1/2/ 1] 0/0|/0/1/2/0/0/0/o/ol2/0/0/1/0 
zweiten 5 , 10/0/0/0.0/0/0/0/)0.0/01.0,1/0'0!0/0'1,1/1.0'!0/0\0'!1!0!0/0/0'0 
dritten 5 „ 10/0/0/0/0/0 0/0|2/0/0/0/0/0 0/0] 0 ololololololol1|ol1/ololol® 

7 Summa ]1]1[0]0[0]0]0[1/6]0[0]2|0]2]2] 1 | 0 |0|1]2]3]0[0]0]1]1]3]0[0]1]0 


Tabelle 122. | 


Dann wurde diesen Bienen ein Purpurrot No. 15 und ein 
Purpurrot No. 16 in der Grauserie vorgelegt und es wurde nur die 
Frequenz dieser beiden Papiere miteinander verglichen. In 4 Ver- 
suchen setzten sich je binnen 4 Minuten: 


Purpur,, Purpur;g 
Bienenfrequenz 89 18 
u 178 9 
5 158 8 
am 63 48 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 173 


Tabelle 123. 


Dann wurde den Bienen in der Grauserie ein Rot No. 2, ein 
Gelb No. 4, ein Purpurrot No. 15 und ein Purpurrot No. 16 vor- 
geleet und die gegenseitige Lage dieser farbigen Papiere zwischen 
je zwei Versuchen stets verändert. Die Papiere erhielten in 4 Ver- 
suchen, je binnen 4 Minuten, folgenden Besuch: 


| Rot, Gelb, Purpur,; Purpurs 
Bienenfrequenz | 0 iL 330 419 
a 2 1 231 247 
5 0 2 76 25 
5 3 0 101 19 


Tabelle 124. 


Dann wurde den Bienen in der Grauserie ein Rot No. 2, ein 
Gelb No. 4, ein Blau No. 13 und ein Purpurrot No. 15 vorgelegt 
und wie oben in 4 Versuchen von je 4 Minuten die Bienenfrequenz 
festgestellt: 


Rot, | Gelb, Blau,; Purpur,; 
Bienenfrequenz 3 0 12 253 
i, 4 0 4 139 
; 3 0 24 ao 
- 10 | 0 8 22 


Tabelle 125. 


Schließlich wurden in gleicher Weise zwei Versuche mit Rot 
No. 2, Gelb No. 4, Blau No. 14 und Purpurrot No. 15 angestellt: 


| Rots | Gelb, | Blauys | Purpun,, 


2 0 6 133 


” 


Bienenfrequenz | 3 0 25 353 


174 


10. 


12. 


Karu v. Frisch, : 


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ITS 
rl 
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Sl, 
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83. 
84. 
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Bibl. zool., Vol. 19, 1907. 

WERY, JOSEPHINE, Quelques expériences sur l’attraction des abeilles 
par les fleurs, in: Bull Acad. Belgique 1904, p. 1211—1261. 


12* 


180 Karu v. Frisch, 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 1. 


Die auf dieser Tafel wiedergegebenen Photographien sind nicht 
LUMIÈRE-Aufnahmen, sondern es wurden bei der note die blauen 
Papiere mit blauem Überdruck versehen. 


Fig. 1. Nachweis des Farbensinnes; die Bienen wurden einen Tag 
lang auf Blau’ dressiert; dann wurde in der Grauserie (die in 30 Ab- 
stufungen von Weiß bis zu Schwarz führt), an einem vom Orte der letzten 
Fütterung abweichenden Platze, ein reines blaues Papier befestigt. Sämt- 
liche Papiere sind mit reinen, leeren Uhrschälchen beschickt. Die Bienen 
unterscheiden das blaue Papier mit Sicherheit von allen Abstufungen der 
Grauserie. (Es ist der Versuchstisch von oben herab photographiert.) 
Vgl. Text S. 14. 


Fig. 2. Wie bei Fig. 1 wurde den Blau-dressierten Bienen ein reines 
blaues Papier in der Grauserie vorgelegt. Das Uhrschälchen auf dem 
blauen Papier ist leer und rein, alle anderen Uhrschälchen (auf 
den grauen Papieren) sind mit Zuckerwasser gefüllt. Vel. 
Text S. 14, 15. 


Fig. 3. Den Blau-dressierten Bienen wurde ein reines blaues Blatt 
in der Grauserie vorgelegt. Alle Uhrschälchen wurden ‘entfernt. Vgl. 
Text S. 15. 


Fig. 4. Nachweis, daß das Gelingen der Blau-Dressur nicht auf einen 
(für uns nicht wahrnehmbaren) spezifischen Geruch des blauen Papieres 
zurückgeführt werden kann. Den Bienen wird ein blaues Blatt in der 
(aus 15 Nummern bestehenden) Grauserie vorgelegt; sämtliche Papiere 
sind mit einer großen Glasplatte bedeckt; auf die Glasplatte sind reine, 
leere Uhrschälchen gesetzt. Vgl. Text S. 24, 25. 


Tafel 2. 


Fig. 5. Der gleiche Versuch wie Taf. 1 Fig. 1, nur wurden die 
grauen Papiere nach ihrer Helligkeit geordnet. In der Mitte der An- 
ordnung ist ein reines blaues Blatt befestigt. Vel. Text S. 15, 16. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. el 


Fig. 6. Weiterer Nachweis, daß das Gelingen der Farbdressur nicht 
auf einen spezifischen Geruch des farbigen Papieres zurückgeführt werden 
kann. Das farbige und die grauen Papiere sind in Glasröhrchen ein- 
geschmolzen. Die Röhrchen sind an einem aufrechtstehenden, mit Pergament- 
papier überzogenen Brette befestigt (Aufnahme von vorn, nicht, wie bei 
den vorhergehenden Bildern, von oben herab). Die Bienen sind auf ein 
gelbes Röhrchen dressiert. Alle Röhrchen sind leer und rein. Die 
Bienen unterscheiden das Gelbröhrchen (X) mit Sicherheit von allen Grau- 
abstufungen. Vgl. Text S. 26. 


Fig. 7. Der gleiche Versuch an Blau-dressierten Bienen. Das Blau- 
röhrchen (x) wird mit Sicherheit von allen Grauröhrchen unterschieden. 
Vgl. Text S. 26, 27. 


Fig. 8 und 9. Verwechslung von Rot und Schwarz. Den auf 
Rot dressierten Bienen wird ein reines rotes Blatt (x) in der Grauserie 
vorgelegt. Sämtliche Uhrschälchen sind leer und rein. Die Bienen 
sammeln sich bald auf Schwarz (Fig. 8), bald auf Rot (Fig. 9). Vel. 
Text S. 32. 


Tafel 3. 


Fig. 10. Dressur auf die Form. Versuchsanordnung vgl. Text 
S. 64ff. und Textfig. D u. H, S. 64, 65. Die Bienen sind auf die „Enzian- 
form“ im Gegensatze zur Strahlenform (Textfig. F, S. 66) dressiert. Vor 
der Aufnahme wurden leere reine Kästchen in vertauschter Anordnung 
an die Stelle der Dressurkästchen gesetzt. Vgl. Text S. 67. 

Fig. 11. Dressur auf einen weißen Strahlenkranz. Vgl. Text S. 68, 69. 

Fig. 12. Dressur auf eine bestimmte Farbenanordnung (innen 
Blau, außen Gelb, im Gegensatze zu: innen Gelb, außen Blau). Vgl. 
Textfig. G und Text S. 69, 70. 

Fig. 13. Dressur auf blau-gelbe °/,-Scheiben im Gegensatze zu blau- 
gelben ?/,-Scheiben. Vgl. Textfig. H und Text 8. 70f. 

Fig. 14. Die Bienen unterscheiden auch ®°/;- von */,-Scheiben. Vgl. 
Mextıs. 7Of. 

Fig. 15. Die Bienen unterscheiden: links Gelb, rechts Blau, von: 
links Blau, rechts Gelb. Vgl. Text S. 72, 73. 


Tafel 4. 


Fig. 16. Bienenstand des Kreisvereins für Bienenzucht und Obstbau 
in Oberbayern. 


Fig. 17 und 18. Nachweis, daß die Bienen die Farbe ihres Stockes 
als Merkzeichen benützen. Stock No. 4 ist bevölkert, Stock No. 3 und 5 
sind leer. Stock No. 4 ist mit blauen, Stock No. 5 mit gelben Scha- 
blonen versehen (Fig. 17). Um die Farben vertauschen zu können, ohne die 
Schablonen miteinander zu verwechseln und dadurch etwa einen anhaftenden 
Bienengeruch zu übertragen, sind die blauen Schablonen auf der Rück- 


182 Karu v. Frisox, Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


seite gelb, die gelben auf der Rückseite blau gestrichen. Dreht man nun 
die Schablonen um und vertauscht hierdurch die Farben, so zieht ein 
großer Teil der heimkehrenden Bienen in den leeren Stock No. 5 ein 
(Fig. 18), vel. Text 8. 'I1#. 

Fig. 19—21. DieBienen lassen sich quantitativ in einen falschen 
Stock locken, wenn die relative Lage des blauen Stockes (links von ihm 
ein weißer, rechts ein gelber Stock) gewahrt bleibt. Fig. 19 zeigt die 
normale Situation. Nun werden die Schablonen am Stock No. 4 umge- 
dreht (so daß er gelb erscheint) und die Schablonen von Stock No. 5 
entfernt, und umgedreht (blau) am Stock No. 3 befestigt. Die Bienen, 
die sich während dieser Manipulation angestaut haben, stürzen sich sofort 


in den leeren Stock No. 3 (Fig. 20), und auch weiterhin ziehen die neu 


ankommenden Tiere regulär in den falschen Stock ein (Fig. 21); vgl. Text 
S. 94 ff. 


Tafel) 5. 


Fig. 2224. Ein gleicher Versuch wie bei Fig..19—21. Fig. 22 
zeigt die normale Situation, vor Beginn des Versuches. Nun wurden die 
Schablonen am Stock No. 4 umgedreht, die Schablonen von Stock No. 5 
abgenommen und umgedreht an Stock No. 3 befestigt. 3 Minuten später 
wurde die Aufnahme Fig. 23 gemacht. Später wurden die Schablonen 
wieder in die normale Lage zurückversetzt und nach 1 Minute die Auf- 
nahme Fig. 24 gemacht. Vel. Text S. 97. 


G. Pätz’sche Buehdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


SD. kten — 
Festschrift zum sechzigsten 


cbursinge von 
von sees ae und Freunden. Mit 
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———- RE SER STE Tr 


e Bienen Atri as ch Ds Stande rn heutigen ON eet 
ntnisse. Von Dr. H. Friese, Schwerin i. M. Mit 2 kolorierten M4 Segen 

Ken: * Tafeln, 19 Karten und einer Textfigur. (Abdruck. atte Se re ENS 

oologische und anthropologische Ergebnisse einer Forschungsreise im westlichen ER 

ad zentralen Südafrika, ausgeführt in den Jahren 1903—1905 von L. Schultze, 

TS a der Kgl. Preußischen pendence der re zu Berlin, — 

TI, Lief. 2.) 1909. Fol. Porn) 2 0; an 86 Mark. 


issenschaftliche Rundschau ‚vom 17. November 1910: ie AS 
Wie wohltuend wirkt es nun, wenn man ein Werk vor ah He en mt, wie En 
Herm Friese über die Bienen Afrikas, Herr Friese hat die Bearbeitung 
m Leonh. Schutze von seiner. Forschungsreise in Südafrika mitgebrachten 
nausbeute ausgedehnt zu einer umfangreichen, geradezu musterhaften nn 
er Bienen Afrikas; nicht mit aufgenommen sind | die Arten der paliiarktischen Region - 
er madagassischen Subregion. Es sind nicht bloß sämtliche bisher bekannte —603° 
Arten kritisch gesichtet und ausführlich beschrieben, größtenteils auch in Bestim- = 
. mu en gebracht, sondern es sind auch Betrachtungen über Verbreitung, 
irliche Verwandtschaft der Formen, Einwanderungsstraßen, Einfluß von Klima == 
| Existenzbedingungen usw. sons zahlreiche Kartenskizzen und 2 Taten m 
itdruck sind beigegeben. Das Werk zeigt uns, welche sponte: arbeit? a ee dae 
tigung einer im Verhältnis en ‚Gruppe birgt. BE Ses a 


ungen der Schweiz. entomolog. Gesellschaft. 1911. Bd. TE Heft 2: RE 
Durch diese hervorragende Arbeit sind nicht nur unsere Kenntnisse Her Bienen | 
“des schwarzen Erdteiles in hohem Grade erweitert, ja erschlossen worden, sondern 
ist auch ein glanzvolles Vorbild für die Bearbeitung von Faunen, ee rd 
Die Ausstattung des Buches ist prachtvoll. — | ae CHE 


jisches Zentralblatt. 17. Bd. Nr. 3/4, 15. Marz 1910: à SE 
Den Hauptteil des Werkes nehmen naturgemäß dis en en ER 
ngen und Arten ein; fast stets sind Bestimmungstabellen, oft nach dem Ge- 
echte getrennt, den letzteren vorausgestellt. Bei Arten, ke dem Verf. nicht 
agen, wird die Ori, Bellen meist wörtlich kopiert, seltener im Auszug, 
ergegeben. Schließlich sei noch hervorgehoben, daß die beiden Tafeln wahre — 
chtstiicke deutscher Kunst sind (A. Giltsch-Jena), so daß uns hier in der Tat 
ganz außerordentlich prächtige Leistung in Wort ae Bild Re zu der va 
> en wie fet nee au rn er lückwünschen. 
| FE RW; ve Dal a Torre (Innsbruck), 


aniden | ions und. einige ved Nachbarstaate 
on Dr. Ad. Lutz, Dir. des Staatl. Basnule, En a Sao Paulo Brasil 
Zoologische Jahrbiicher. Herausgeg. von Prof. Dr. J. W. a GieBe 
Bee £, ae = Mit 2 nr Tafel In. 1809. \ - . Prei 


ss fa Pirin allen ei = 
plutsaugenden Dipteren. bet aden x zur age za 

in den deutschen Kolonien lebenden Krankheitsüberträger. 
Von Dr. Karl Grünberg, Assistent. m zoolog. 

127 Abbildungen im Text. 1907. (VI, 188 8. er. : 4 Mark 5 oe 
_ Inhalt: Allgemeiner Teil. — Systematiseher Teil. „Piel Cult. ea 

Chironomidae. : Simuliidae, Tabanidae. Leptididae. Therevid ae. Per 

| roue Aron Muscidae. "rapie. Le Fa 


de “Nash Ri Gait ne 
L Hymenopteren Mitteleuropas. ppg bers are ge naa. 

Arten analytisch bearbeitet von Prof. Dr. ©. She EN AA oe 
enburg. Mit 120. Abbildungen im Text. (VI, 804 ur: 80) 1907.2 eee Deere! 
Sh biais, 20 Mark. 2 

erf. hat hier sämtliche in Mitteleuropa vorkommenden Familien und Gattungen _ 2% 

ren analytisch bearbeitet, z. T. die Tabellen auch auf ganz Europa 
ie akuleaten Hymenopteren sind sämtlich auch nach ihren Artenbe- 2 

Ichneumoniden Aug eine Ras anderer ER: i 


Ton 


K. "Escherich, 


ie einem ee SS mit. Rite von A. Forel, Nils. 
ig m Michaelsen, F. Schimmer, F. Silvestri und E. Wasman 


Mit 3 Tafeln und 68 Abbildungen im Text. or. ‘+ 
1900. Preis: 6 Mark 50 Pf., geb. 7 Mark 50 Pr 4 5 


© Inhalt: Einleitung. Die Reise. I. Der Hügelbauer. Die Termitenhi 
Hügelbewohner. Hügelgenese, Baumethode usw. — II. Die Kartonfabı 


ıwarze“ oder die „Kot-Termite“. Die a Die übrigen Eut 


mes. — I. Verschiedene Beobachtungen un rat u 
Beobachtungen an Kun Simple. ‚Versuche de Lichtempfindlichk 
AY. Oekonomisches. - | | 
>” Systematischer ee re Geylon-Verkliten, Yon Nils Holm 
‘JI, Ameisen von Ceylon. Von Prof. A. Forel. — II. Termitophile Coleop 

Ceylon. Von E. Wasmann, S. J. — IV. Myrmecophila Escheriehi, eine n 
 tophile Ameisengrille. Von Dr. F. Schimmer. — V. Beschreibung der von K 
rich auf Ceylon gesammelten termitophilen Thysanuren, Myriapoden, | 
unbekannten mimetischen, termitophilen Coleopterenlarve. Von Prof. sh. 

a ee EN not ee as Von W. Michaelsen. 


x 1911, Heft 7: “ 

un eine Reihe von Er 

en sozialen Insek Lt in viel 
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Die „Zoologischen 
Physiologie der T. 
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v. BUDDENBROCK, W., Die a von er E 
und Physiologie. a Tafel re ur 


Verlag von Gustav Fi 
Soeben ers re 


Werke, Briefe ne Ges. 
as itz Müller. une nn Sn: À 


- (Eberswalde). AUS ; A 


erschienen Sind: (Arbeiten aus “den! ee 1844 — 1899. 48 
einem Nachtrage, enthaltend die deutschen Uebersetzungen. portu 
Arbeiten.) 2 Bände Text (1510 Seiten) mit 303 Abbildungen ur 
mit 85 Tafel. Lex. a à Er Preis: a 


; Seit dem im Jahre 1897 Ertoleten Tode des ae Beobachten: 

(Brasilien) ist der Herausgeber bemüht gewesen, den literari 
Fritz Müllers zu sammeln, um den Ertrag dieses ganz der Beo 
lebenden Natur gewidmeten Lebens der Wissenschaft nutzbar zu 
zu erhalten. Der vorliegende erste Band bringt in zwei Teilen 


von denen nur eine einzige als selbständiges Buch in den Handel ka 
alle übrigen in sehr vielen verschiedenen Zeitschriften des In- u 
zerstreut und daher teilweise nur schwer zugänglich waren. 
„Archivos‘‘ des Museums in Rio de Janeiro portugiesisch geschriel 
reichen außerordentlich wertvollen Arbeiten sind bisher deutsch 
wohl nur durch Auszüge und Berichte bekannt geworden. Sie 

der Urschrift und in deutscher Uebersetzung aufgenommen. 


Für Zoologen und Botaniker bergen Fritz Müllers Schriften ei 
Fülle zuverlässigster Beobachtungen und feinsinniger Anregungen, 
dem jüngeren Nachwuchs der Naturforscher wieder leicht zugängl 
der Herausgeber für eine dankenswerte Aufgabe, ja geradezu f 2 
der deutschen Wissenschaft hielt. Denn die Arbeitsweise und Beobai Rn 
und nicht minder die Darstellungskunst des „Fürsten der Regbar af 
für alle Zeit als vorbildlich bezeichnet werden. 


Das mit Literaturnachweisen versehene ausführliche ‘Inhalt: 
ein Namenverzeichnis am Schluß des Werkes werden allen arbeite 
die Benutzung dieser sau Tatsache Rae wesentlich 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Über die Beziehungen zwischen primären und 
sekundären Sexualcharakteren bei Schmetterlingen. 


Von 
Heinrich Prell, Tübingen. 


Mit Tafel 6 und 3 Abbildungen im Text. 


Die Frage nach den Wechselbeziehungen, welche zwischen den 
Geschlechtsdrüsen einerseits und den sogenannten sekundären Sexual- 
merkmalen andererseits bestehen, ist in letzter Zeit bei Insecten. 
des öfteren der Gegenstand experimenteller Untersuchung gewesen 
Als geeignetes Material erwiesen sich dabei, wegen der Leichtigkeit, 
mit welcher sie sich in der Gefangenschaft züchten lassen, vor allem 
die Schmetterlinge. Hier findet sich eine große Reihe von Arten, 
welche durch tiefgreifenden sexuellen Dimorphismus ausgezeichnet 
sind. Die dimorphen Sexualcharaktere treten fast sämtlich nur in 
den beiden letzten Stadien der Entwicklung auf, bei der Puppe 
oder erst bei der Imago. Es war daher zu erwarten, daß Ver- 
änderungen in den Geschlechtsverhältnissen der Raupe mit Sicher- 
heit einen Einfluß auf die Gestaltung der imaginalen Sexual- 
_ charaktere ausüben würden, falls ein solcher überhaupt möglich war. 
So kommt es, daß seit OupEmans’ ersten Versuchen, welche auch 
die technische Brauchbarkeit der Lepidopteren, ihre Widerstands- 
kraft gegen die Folgen operativer Eingriffe, erwiesen, eine Reihe 
von Forschern den gleichen Weg beschritten haben. Neben der 
ursprünglich allein vorgenommenen Kastration ließ sich später auch 

Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 13 


184 Heiseıch Pret, 


die Transplantation von Gonaden des entgegengesetzten Geschlechts 
ausführen, woran sich dann noch Versuche mit weiteren Komplikationen 
anschlossen. Das Ergebnis aller dieser Versuche war die Fest- 
stellung, daß die Anwesenheit der Gonaden auf die sekundären 
Sexualcharaktere bei Schmetterlingen keinen nennenswerten Ein- 
fluß habe. 

Im Folgenden möchte ich nun über einige Versuche berichten,. 
welche ich an dem bisher noch nicht in dieser Richtung verwendeten 
Grasspinner (Cosmotriche potatoria L.) angestellt habe. Die 
Gründe, welche für diese Wahl maßgebend waren, sollen später: 
erörtert werden. 

Die erforderlichen Operationen nahm ich sämtlich während des. 
Sommers 1913 im Zoologischen Institute der Kgl. Forstakademie 
Tharandt vor. Es ist mir eine angenehme Pflicht, auch an dieser- 
Stelle meinem damaligen Chef, Herrn Prof. Dr. K. EscHErıcH, meinen 
aufrichtigsten Dank zu sagen für die Bereitwilligkeit, mit welcher 
er mir für meine Zwecke die Hilfsmittel seines Instituts zur Ver- 
fügung stellte. Ebenso bin ich den Herren Prof. Dr. M. Sranpruss- 
Zürich und C. Frıses-Bonn zu großem Danke verpflichtet dafür, 
daß sie so freundlich waren, mein auf operativem Wege beeinflußtes 
Faltermaterial mit umfänglicherem normalen Materiale sowie vor 
allem mit ihren thermisch beeinflußten Faltern zu vergleichen. Dem 
Entgegenkommen von Herrn Frines verdanke ich auch die Möglich- 
keit, die Kälteform des Grasspinners bildlich zur Darstellung zu‘ 
bringen. 


Geschichtliches und Wahl des Objekts. 


Die ersten Kastrationsversuche an Schmetterlingsraupen unter- 
nahm Oupemans (1895 —1896). Er wählte als Objekt den Schwamm- 
spinner (Lymantria dispar L.), weil dieser einmal einen starken: 
Sexualdimorphismus und dann auch durch ihre Gelbfärbung leicht: 
auffindbare Geschlechtsdrüsen besitzt. Über das Alter der ver-. 
wendeten Raupen werden keine Angaben gemacht; die Operationen 
wurden auf verschiedene Weise mit Pinzette und Schere vorgenommen. 
An dem gewonnenen Faltermaterial konnte er „bei keinem einzigen 
castrirten Thier auch nur die geringste Abweichung“ von dem 
normalen Habitus feststellen. Analoge Versuche mit Laszocampa. 
quercus L. scheiterten an der Ungeeignetheit des Objekts. 

Unabhängig von ihm experimentierte KrıLoscs wenige Jahre 
später (1904) mit Bombyx mori L. Er verwendete dabei Raupen im 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 185 


dritten, vierten und letzten Stadium, welchen er einseitig oder beider- 
seitig mit einer heißen Nadel die Gonaden zerstörte. Die Untersuchung 
des Falter ergab, „that the destruction of the primary reproductive 
organs (ovaries or testes) before the secondary sexual characters 
are developed has no effect on the normal course of development a 
these characteristics“. 

Eine wesentliche Erweiterung der Versuche nahm MEISENHEIMER 
(1907—1908) vor. Er führte bei Lymantria dispar L. neben der 
Kastration auch Transplantationen von Gonaden und Exstirpationen 
des sogenannten Hrrorv’schen Organs aus. Was seine Technik der 
Kastration anlangt, so wandte er bei den Raupen der ersten beiden 
Stadien die galvanokaustische Methode an; bei den späteren Stadien 
erfolgte die Operation mit Schere und Pinzette. Die Transplantation 
nahm er so vor, daß er mittels eines Hohlmeißels sorgfältig exstir- 
pierte Gonaden einem kastrierten andersgeschlechtlichen Tiere unter 
die Haut schob und die Wunde durch Kollodium verschloß. Der 
einzige Einfluß, welchen er bei den Operationen beobachten konnte, 
war der, „dass die beim normalen @ in weniger starkem Masse 
hervortretende Neigung zur Ausbildung eines bräunlichen Anflugs 


der Flügelfarbe bei den Kastraten in höherem Grade in Erscheinung‘ 
tritt“. Weitere erfolgreiche Transplantationsversuche nahm MerrsEen- 


HEIMER an Orgyia gonostigma F. vor. Uber seine Operationen an 
Orgyia antiqua L., Dendrolimus pini L. und Cosmotriche potatoria L. 
sagt er nur, daß die Raupen der beiden letztgenannten weniger 


widerstandsfähig sind, erwähnt aber keine etwaigen Ergebnisse.’ 


Ungeeignet erwiesen sich die Raupen von Endromis versicolora L., 
Saturnia pavonia L., Agha tau L. und Dicranura vinula L. 
Wiederholt und ergänzt wurden die MEISENHEIMER’schen Ex- 
perimente von Korné (1908/10). Er verwandte die Arten Lymantria 
dispar L., L. monacha L., Porthesia similis Fuzssu., Stilpnotia salicis L., 


Euproctis chrysorrhoea L., Malacosoma neustria L., Gastropacha querci-: 


foia L., Pieris brassicae L., P. napi L., P. rapae L., Gonepteryx 
rhamm L. Bei sämtlichen Arten nahm er Kastrationsversuche vor, 


nur bei LZ. dispar, L. monacha, E. chrysorrhoea und G. quercifolia- 
auch Transplantation. Bei Z. dispar machte er schließlich noch : 


Versuche über die Wirkung einer gesteigerten Anzahl von Gonaden 
des gleichen oder des anderen Geschlechts, ferner Transfusionen 


von Hämolymphe und Infusionen von Gonadenextrakt des anderen: 


Geschlechts. Technisch wandte er nur die Exstirpationsmethode 
an, indem er die Gonaden bei kleineren Raupen mit einem Draht- 
13* 


% 


186 HEINRICH PRELL, 


häkchen, bei größeren mit der Pinzette entfernte; die Transplanta- 
tion vollzog er mit der Pipette. Auch er meint: „die Kastration 
... alteriert weder die dimorphe Gestalt und Grösse der Raupen 
und Puppen, noch die dimorphe Gestalt und Grösse der Fühler, 
Flügel und Abdomina des ausgeschlüpften Falters, ja nicht einmal 
die Färbung und Zeichnung seiner Flügel in irgend einer Weise“, 
bestätigt dies für die Gonadentransplantation und kommt schließlich 
zu dem Schlusse, daß „die Herausdifferenzierung sekundärer Ge- 
schlechtscharaktere bei den Gliederfüsslern als von der Entwicklung 
der Gonaden unabhängig“ zu betrachten sei. 

Weitere Kastrations- und Transplantationsversuche nahm GEYER 
(1912) an Lymantria dispar L. und L. monacha L. vor, wobei er sich 
der Methoden von Korr@ bediente. Er widmete sein Interesse aus- 
schließlich dem Verhalten der Hämolymphe, welche sich als unbe- 
einflußbar durch die Operation sowohl in bezug auf ihren sexuellen 
Dimorphismus wie auf ihren Farbumschlag in der weiblichen Puppe 
erwies. 

Die Beeinflussung der sekundären Sexualcharaktere eines Ge- 
schlechts durch die Gonaden des anderen Geschlechts läßt sich nun 
auf zwei verschiedenen Wegen untersuchen. Einmal kann man die 
Gonaden transplantieren und in den kastrierten Organis- 
mus andersgeschlechtliche Gonaden einfügen. Diesen in seinen Er- 
gebnissen eindeutigeren Weg schlugen die bisher genannten Forscher 
ein. Daneben ist es aber auch möglich, Teile des Somas zu 
transplantieren und auf einen sonst nicht veränderten Organis- 
mus sekundär-sexualdimorphe Organe des anderen Geschlechtes zu 
übertragen. l 

So transplantierte Crampron das Hinterleibsende des g von 
_ Callosamia promethea auf den Vorderkörper des 9, indem er bei der 
Puppe die letzten Segmente abschnitt und an ihrer Stelle solche des 
anderen Geschlechts anheilte. Dabei ergab sich keinerlei Beein- 
flussung des Transplantats durch die andersgeschlechtliche Unter- 
lage oder deren Gonade. Denselben negativen Erfolg zeitigte der 
Austausch des Vorderendes zwischen männlichen und weiblichen 
Puppen der gleichen Art. Hier waren also selbst Gonaden, die 
nicht durch Übertragung in einen fremden Organismus in ihrer 
Wirkungsweise gestört sein konnten, nicht imstande, auf anders- 
geschlechtlich präformierte Organe einen Einfluß auszuüben, selbst 
wenn diese durch Transplantation geschwächt waren. Wiederholt 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 187 


scheinen derartige Versuche mit künstlichem rein somatischem Herm- 
aphroditismus bei Arthropoden nicht zu sein. 

Gegen die Beweiskraft der von OUDEMAns und KELLOGG ge- 
machten Versuche lassen sich eine ganze Reihe von Bedenken er- 
heben. 

Der nächstliegende Einwurf war derjenige, daß die Raupen in 
zu altem Zustande operiert worden seien. Ihm zu begegnen war 
auf doppeltem Wege möglich. 

Zunächst konnte der Versuch gemacht werden, auch bei ganz 
jungen Raupen die Kastration vorzunehmen. Das tat MEISENHEIMER, 
indem er bei den zarten Räupchen vom ersten und zweiten Stadium 
die Gonaden galvanokaustisch zerstörte: KoPpE6 gelang es, im zweiten 
Stadium die Gonaden sogar zu exstirpieren. 

Daneben ist noch eine andere Möglichkeit geboten, die Vor- 
beeinflussung der Anlagen für die sekundären Sexualcharaktere 
durch die ursprünglich vorhandenen Gonaden vor der Operation zu 
zu umgehen. Zu diesem Zwecke wird nach der Kastration oder 
Transplantation ein sexuell dimorphes Organ entfernt. Geschieht 
das früh genug, so kann das Organ in seiner vollen — oder nahezu 
vollen — Größe regeneriert werden, und auf das Regenerat übt 
keine oder nur die transplantierte andersgeschlechtliche Gonade 
einen Einfluß aus. Diesen Versuch machte MEISENHEIMER, indem er 
die Flügelanlagen exstirpierte, Kopzc, indem er die Antennenanlagen 
beseitigte. In beiden Fällen zeigten auch die regenerierten Organe 
keinerlei Veränderung in bezug auf den Sexualdimorphismus. Gegen 
MEISENHEIMER konnte geltend gemacht werden, es möchten bei der 
Exstirpation Reste der ursprünglichen Flügelanlage erhalten ge- 
blieben sein; von diesen aus sei der neue Flügel regeneriert worden, 
und deshalb sei hier noch die ursprüngliche Vorbeeinflussung durch 
die normale Gonade wirksam. Dagegen konnte v. UBIscH zeigen, 
dab die Regeneration unabhängig von den alten Resten erfolge. 
Zu bedenken ist allerdings, daß auch die übrigen Zellen der thora- 
calen Hypodermis einmal Träger eines, wenn auch geringeren, sexu- 
ellen Dimorphismus sind, und dann, daß auch sie von der normalen 
Gonade beeinflußt wurden. 

Der zweite Einwurf geht davon aus, daß nicht die bloße Ab- 
wesenheit der normalen Gonaden eine Wirksamkeit auf die sekun- 
dären Sexualcharaktere ausübe, sondern erst die Anwesenheit der 
fremden Gonade. Um diesem Zweifel zu begegnen, nahm MEISEN- 
HEIMER die einfache Transplantation vor, und Korné ging noch 


188 HEINRICH Pret, 


weiter, indem er sogar zahlreiche andersgeschlechtliche Gonaden 
implantierte. Auch diese Versuche gaben keine anderen Resultate 
als die ursprünglichen. 

Ein dritter Einwurf schließlich richtet sich nicht gegen die 
Experimente und deren Ergebnisse selbst, sondern gegen Verallge- 
meinerung der daraus gezogenen Schlüsse. Die Zahl der bis jetzt 
untersuchten Arten ist außerordentlich gering. Im Grunde ge- 
nommen ist eigentlich Lymantria dispar das einzige Objekt, über 
welches ausführlichere Versuchsberichte vorliegen. Es erscheint 
daher trotz der bestätigenden Versuche REseEn’s an Gryllus campestris 
zunächst fraglich, ob alle anderen Arthropoden oder auch nur alle 
Schmetterlinge wirklich das gleiche Verhalten aufweisen. | 

Selbstverständlich ist es praktisch so gut wie unmöglich, die 
Versuche auf eine große Zahl geschlechtsdimorpher Falter auszu- 
dehnen. Es handelt: sich also darum, für die Kontrollversuche ein 
Objekt zu wählen, bei welchem aus anderen Gründen ein ab- 
weichendes Verhalten anzunehmen ist. 

Sämtliche bisherigen Untersucher gingen bei der Wahl ihres 
Objekts allein von technischen Gesichtspunkten aus. Als solche 
sind zu nennen: leichte Beschaffbarkeit des Materals in beliebiger 
Menge, geringe Schwierigkeiten bei der Aufzucht, große Wider- 
standsfähigkeit der Raupen gegen operative Eingriffe und leichte 
Auffindbarkeit der Gonaden (infolge von Pigmentierung ihrer binde- 
gewebigen Hülle). Daß nur Arten mit starkem Geschlechtsdimor- 
phismus verwendbar sind, ist selbstverständlich. Wie aber das Ver- 
halten des Geschlechtsdimorphismus unter irgendwelchen physiolo- 
gischen Eingriffen ist, wurde bei der Wahl des Objekts nicht be- 
rücksichtigt. Und doch. liegen in dieser Richtung schon zuver- 
lässige Angaben über verschiedenartiges Verhalten vor. 

Zum Studium. von Stammesgeschichte, Verwandtschaftsbezie- 
hungen und Rassenbildung bei Schmetterlingen sind in umfang- 
reichem Maßstabe von den verschiedensten Seiten Versuche über 
den Einfluß der Temperatur auf die Farbe der Schmetterlinge ge- 
macht worden. Die Mehrzahl dieser Versuche wurde aus äußeren 
Gründen an Tagfaltern mit geringem sexuellen Dimorphismus vor- 
genommen, relativ wenige dagegen an sexuell dimorphen Schmetter- 
lingen. Diese: wenigen Versuche genügen aber bereits, um eine 
Ungleichheit im Verhalten des sexuellen Dimorphismus beim Tem- 
peraturexperiment zu zeigen. 

Meistens wird der Sexualdimorphismus durch die Temperatur 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 189 


in keiner Weise beeinflußt, so beispielsweise bei ZL. quercus. In 
einigen Fällen ist es aber gelungen, eine deutliche Verschiebung 
in den sekundären Sexualmerkmalen zu erzielen. Gelegentlich der 
Besprechung des Einflusses, welchen die Operationen auf die Farbe 
meiner Versuchsfalter ausübten, werde ich diese Fälle im Zusammen- 
hang anführen. Hier möchte ich nur kurz auf die erfolgreichen 
Versuche von Frines (1907) und Sranpruss mit Cosmotriche pota- 
toria L. eingehen. le 

Frings brachte frische Puppen dieses Spinners 30—35 Tage 
lane in eine Temperatur von — 6° C, Stanpruss hielt sie (nach brief- 
licher Mitteilung) 42—44 Tage im Eisschranke bei +—4° C. Bei 
derartig vorbehandelten Faltern erschien dann „der ganze grosse 
Färbungs-Dimorphismus gänzlich geschwunden, d. h. die Geschlechter 
sind in ihrer Färbung völlig gleich geworden“ (Frines). Der Ver- 
gleich eines den Frines’schen Originalzuchten entstammenden Pär- 
chens der so erzielten Falteraberration mit den daneben abgebildeten 
normalen Faltern zeigt, daß die Kälteform in beiden Geschlechtern 
gleich weit von der Norm abweicht und so eine Mittelstellung 
zwischen beiden einnimmt. Diese Bildung einer Zwischenform ist 
kein bloßer Zufall, denn einmal konnte Stanpruss ihr regelmäßiges 
Auftreten bestätigen, und dann ist die Form auch wie die Kälte- 
formen mancher anderer Falter bei uns in seltensten Fällen im 
Freien gefunden worden, während sie im Norden (Esthland) häufiger 
sein soll (SPULER). 

Wie bei allen derartigen Versuchen, erwies sich, daß die Kälte 
auch auf die Entwicklung der Geschlechtsprodukte einen hemmenden 
Einfluß ausgeübt hatte. Von 4 untersuchten weiblichen Faltern 
(Frines) enthielten 3 in ihren Ovarien nur '/, der normalen Eizahl, 
einer nur !/, (30—35 bzw. 54 statt mindestens 150 Eier). Es lag nun 
die Möglichkeit nahe, daß die Schädigung der Gonaden das Primäre 
wäre und daß die Veränderung der Farbe erst sekundär dadurch 
veranlaßt sei. 

Wie dem auch sei, soviel stand jedenfalls fest, daß der Ge- 
schlechtsdimorphismus von C. potatoria eine gewisse Labilität auf- 
wies. Er verhielt sich also in dieser Beziehung abweichend von 
L. quercus, die keine, und L. dispar, die nur eine geringe Labilität 
besitzt. 

War überhaupt bei einem Falter die Beeinflussung eines sekun- 
dären Sexualmerkmales durch operative Eingriffe zu erwarten, so 
mußte das bei C. potatoria geschehen. Das Zusammenfallen mit der 


190 Hernricx Pret, 


Reduktion der Gonaden schien noch weiter dafür zu sprechen. Aus 
diesem Grunde wählte ich den Grasspinner als Hauptobjekt für 
meine Nachprüfung der Befunde an O. dispar. 

Um gleichzeitig noch einen Fall zur Hand zu haben, wo eine 
Beeinflussung der Farbe durch einen Eingriff in die Geschlechts- 
verhältnisse wegen der Beständigkeit des Sexualdimorphismus bei 
Kälteversuchen nicht zu erwarten war, nahm ich als zweites Objekt 
L. quercus. Infolge äußerer Umstände ging das meiste Material 
von diesem Spinner aber zugrunde, so daß ich schließlich nur zwei 
Falter durchbrachte. Eine Beschreibung dieser Versuche habe ich 
an anderem Orte gegeben; hier genügt der Hinweis, daß die beiden 
kastrierten Männchen, wie zu erwarten gewesen war, in ihrer Färbung 
vollständig dem normalen Typus entsprachen. 

Auch für die Technik der Versuche an C. potatoria wurden von 
den Temperaturexperimenten Hinweise entlehnt. Bei O. dispar 
konnte der Einwurf gemacht werden, daß die Operation zu spät 
vorgenommen worden sei. Diese mutmaßliche Fehlerquelle suchten 
die Experimentatoren auf schwierigen Wegen zu umgehen. Bei der 
Fragestellung für die Versuche am Grasspinner liegen die Verhält- 
nisse weit einfacher. Die zu den Frınss’schen Versuchen benutzten 
Raupen hatten normale Gonaden, welche in normaler Weise den 
Körper beeinflußten. Trotzdem konnte durch die Wirkung der Kälte 
der Dimorphismus in der Flügelfärbung noch bei der Puppe ange- 
griffen werden. Daraus geht hervor, daß die Flügelfärbung erst. 
m Puppenstadium bestimmt wird, wie das nach dem Verhalten bei 
sonstigen Temperaturversuchen ja längst bekannt ist („sensibles. 
Stadium“). Erfolgte diese Färbungsbestimmung indirekt durch die 
thermische Schädigung der Gonaden, so mußte eine direkte operative 
Schädigung bzw. die Entfernung oder die Transplantation der 
Gonaden im frühen Puppenstadium auch genügen, um die Färbung zu 
beeinflussen. Wurde also der Eingriff in die Geschlechtsverhältnisse 
noch in dem der Puppe vorangehenden Stadium vorgenommen, so 
war er schon etwas früher erfolgt als erforderlich. Eine Operation 
im letzten Raupenstadium reichte also für die vorliegenden Zwecke 
vollständig aus. In Anbetracht der später sich herausstellenden 
großen Empfindlichkeit der jüngeren C. potatoria-Raupen war diese 
von Anfang an gemachte Erwägung von einiger Tragweite für das 
Gelingen der Versuche. 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 191 


Material und Methoden. 


Im Hinblick auf die Größe und Konstanz des Sexualdimorphismus 
schien es nicht erforderlich, nur ausgesuchtes Elternmaterial zu be- 
nutzen und die Zucht vom Ei ab im Zwinger vorzunehmen. Damit 
war es auch ermöglicht, an sich meist widerstandsfähigere Freiland- 
tiere zu verwenden. Es wurden daher Raupen bezogen, welche in 
der Umgebung von Berlin gesammelt waren und von denen sich 
die Mehrzahl beim Eintreffen schon im letzten, nur ein Teil noch in 
jüngeren Stadien befand. 

Die Raupen wurden in verschiedenen Zuchtbehältern unter- 
gebracht. Am meisten bewährten sich dabei große mit Drahtgaze- 
fenster versehene Holzkasten, deren Boden mit feuchtem Moos oder 
besser mit lebenden Grassoden etwa 5 cm hoch bedeckt war. In 
diese Unterlage waren dann mehrere Glasgefäße zur Aufnahme der 
in Wasser gestellten Futterpflanzen eingesenkt. Als Futter dienten 
verschiedene Gräser. Am liebsten gefressen wurden Carex-Arten, 
doch war es unmöglich diese in ausreichender Menge zu beschaffen; 
von Wiesengräsern wurde im allgemeinen nur Triticum repens L. 
angenommen, merkwürdigerweise aber nach der Operation fast aus- 
nahmslos verschmäht. Nach zahlreichen Versuchen mit anderen 
Gräsern erwies sich die an fließenden Gewässern überaus häufige 
sroße Phalaris arundinacea L. als geeignetste Futterpflanze und 
wurde daher auch dauernd gegeben. Angaben darüber, daß dieses 
Gras überhaupt zu den für Cosmotriche potatoria bekannten Futter- 
pflanzen gehört, konnte ich übrigens nicht finden. 

Das Futter mußte oft .erneuert werden, da die Raupen sehr 
stark und ziemlich verschwenderisch fraßen; daneben mußte auch 
für eine reichliche Besprengung gesorgt werden. Schon der Art- 
name des Grasspinners, potatoria, weist auf sein starkes Trink- 
bedürfnis hin. So war es nötig, in den heißen Sommertagen täglich 
mindestens zweimal die Raupen tüchtig zu besprengen, und gleich 
darauf konnte man sehen, wie sie gierig die großen Wassertropfen 
aufsogen und dann sofort ans Fressen gingen. Auch direkte Sonnen- 
bestrahlung war den Raupen sehr zuträglich. 

Die zur Operation bestimmten Raupen wurden in kleinen dicht- 
schließenden Glasschalen durch Ätherdampf betäubt. Zu vermeiden 
war dabei jede direkte Berührung mit dem Äther, welche die Raupen 
schwer schädigt. Die Dauer der Narkose wurde so bemessen, dab 
die Tiere herausgenommen wurden, sowie die schwachen Zuckungen 


192 Herrico Pret, 


in den Afterfüßen der sonst schon gelähmten Raupen aufhörten. 
Eine längere Narkose führt zu tetanischer Muskelspannung, die 
zwar nicht tödlich, bei der Operation aber hinderlich ist. Wichtig 
war ein guter Ernährungszustand der Raupen; Tiere, die ich einen Tag 
hungern ließ, damit der Darm nicht so stark gefüllt wäre, über- 
standen die Eingriffe viel schlechter. 

Die betäubten Raupen wurden möglichst lang ausgestreckt, um 
das Körpervolumen zu vergrößern und den Blutdruck entsprechend 
zu verringern. Hierauf wurde auf der Rückenseite des 5. Abdominal- 
segments ein etwa 4 mm langer Querschnitt mit der Schere ange- 
bracht. Wenn derselbe zwischen den ersten beiden der mit kurzen 
schwarzen Stachelhaaren besetzten Höckerpaare ausgeführt wurde, 
traten beim Auseinanderziehen der Wundränder die Gonaden sofort 
zutage. Die Gonaden wurden nun mit feiner Pinzette vorsichtig 
gefaßt, hervorgezogen und durch einige Scherenschnitte herausgelöst. 
Hierauf wurden die Wundränder möglichst glatt aneinander gepreßt, 
das reichlich hervorquellende Blut mit reinem Fließpapier abgesogen 
und dann rasch mit verdünnter Ätherkollodiumlösung über die 
Wunde gepinselt. Für die Transplantation wurden die isolierten 
Geschlechtsdrüsen zunächst in Rısger’sche Flüssigkeit geworfen, in 
der sie zum mindesten stundenlang ungeschädigt aufbewahrt werden 
konnten. Beim Einführen derselben in den fremden Organismus 
wurde dann neben dem Darm durch Auseinanderspreizen mit der 
Pinzette ein kleiner Hohlraum gebildet, in den die zu transplan- 
tierenden Gonaden hineingleiten konnten. Der Wundverschluß er- 
folgte in gleicher Weise wie bei der Kastration. 

Im allgemeinen bietet die Operation keine Schwierigkeiten. Es 
wurde selbstverständlich mit aseptischen Instrumenten gearbeitet 
und auf möglichste Sauberkeit geachtet. Die Durchschneidung des 
Dorsalgefäßes ist ohne die geringste Bedeutung für die Lebens- 
fähigkeit der Raupe; ebenso können bei der Operation größere 
Fetzen des Fettkörpers mit beseitigt werden. Sorgfaltig zu ver- 
meiden ist aber jede Beschädigung der Darmwand und der Vasa 
Malpighii. Verletzungen beider Organe, die besonders bei der Trans- 
plantation leicht vorkommen, führen fast ausnahmslos zum Tode; 
nur in einem Falle fand ich in einem Falter noch ein Stück eines 
nahezu unveränderten larvalen Harngefäßes, das augenscheinlich bei 
der Operation abgeschnitten worden und so der Umbildung ent- 
gangen war. Etwa mit implantierte Fremdkörper, chitinige Haut- 
fetzen oder Stachelhaare, stören Heilung und Entwicklung nicht; 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 193 


wenn nicht gleichzeitig eine Infektion statthat. So traf ich mehr- 
mals derartige Haare von degeneriertem Fettkérper umgeben im 
Inneren von Versuchsfaltern an. 

Die Auffindung der Geschlechtsdriisen im Raupenkörper stößt 
auf keine Schwierigkeiten, da dieselben durch die Färbung ihrer 
bindegewebigen Hülle hervortreten. Bei den jüngeren Raupenstadien 
sind die Gonaden beider. Geschlechter blaßgelb gefärbt, die männ- 
lichen meist etwas dunkler, die weiblichen oft fast weißlich. Zu 
Beginn des letzten Stadiums sind die Ovarialanlagen zitronengelb, 
die Hodenanlagen leuchtend orangegelb; im Laufe der Entwicklung 
erreichen dann die Ovarien allmählich fast den gleichen Pigmen- 
tierungsgrad wie die Hoden. 

Nach dem Erwachen aus der Narkose pflegten die operierten 
Raupen unter heftigen Zuckungen um sich zu schlagen. Es war 
dann nach einiger Zeit erforderlich, den Wundverschluß nach- 
zuprüfen und ihn dort, wo er vom Blutdrucke gesprengt war, aus- 
zubessern. Binnen kurzem beruhigten sich die Raupen und be- 
gannen langsam umher zu kriechen; nach einem halben Tage waren 
die meisten schon wieder soweit erholt, daß sie Futter annahmen. 
Wichtig war eine reichliche Besprengung, da die operierten Raupen 
ein gesteigertes Wasserbedürfnis besitzen. 

Die Hauptmenge der Verluste fiel naturgemäß in die erste Zeit 
nach der Operation. In manchen Fällen ließ sich dann bei der 
Sektion direkt als Todesursache eine Verletzung des Darmes u. a. 
nachweisen. Manchmal verweigerten die Raupen ohne ersichtlichen 
Grund die Nahrungsaufnahme, vielleicht infolge übermäßigen Blut- 
verlustes zu sehr geschwächt oder bei der Operation irgendwie in- 
fiziert. Auffällig war die Verschiedenheit der Verluste bei den 
einzelnen Altersstufen. Von Raupen vor der letzten Häutung wurden 
im ganzen nur 30 operiert. Von diesen überstand eine einzige die 
letzte Häutung, nach welcher sie an der Schnittstelle eine breite 
weiße Narbe trug; sie war ziemlich schwächlich und ging dann bald 
ein, ohne sich verpuppen zu können. 

Von den Raupen, welche im letzten Stadium operiert waren, 
entwickelten sich fast alle diejenigen gut, welche erst einmal Futter 
angenommen hatten. Sie erreichten genau dieselbe Größe wie die 
normalen Kontrolltiere, spannen sich wie diese ein und verpuppten 
sich nach einigen Tagen im Kokon. Nur wenige (4) waren nicht 
imstande, sich der Raupenhaut zu entledigen und starben unverpuppt. 
Die Puppen besaßen alle die normale Gestalt und Größe und zeich- 


194 Hernricu PRELL, 


neten sich nur durch das Vorhandensein eines quergestellten Ein- 
druckes auf der Riickenseite des 5. Segments aus, eine Folge der 
Narbe in der Raupenhaut. 

Die Zahl der Versuchsraupen betrug insgesamt 114 Stiick, 
welche an verschiedenen Tagen vom 20./5. bis 3./6. 1913 operiert 
wurden. Die erste Verpuppung einer Versuchsraupe fand am 2./6. 
statt, der erste Falter schlüpfte am 3./7. aus. Neben den operierten 
Raupen wurde noch eine geringe Anzahl von normalen unter den 
gleichen Bedingungen aufgezogen. Auch diese begannen etwa zur 
selben Zeit mit dem Schlüpfen (1./7.). 

Die fertig erhärteten Faller tötete ich mit Blausäure und schnitt 
ihnen die Abdomina ab. Die Vorderkörper wurden gespannt; die 
Leiber sezierte ich in physiologischer Kochsalzlösung. Die prä- 
parierten inneren Geschlechtsorgane wurden im Zusammenhang mit 
den äußeren Genitalien isoliert und in Alkohol konserviert. 

Sämtliche erzielten Falter wurden in der Reihenfolge des Aus- 
schlüpfens mit laufenden Nummern versehen, ohne Rücksicht darauf, 
ob es sich um normale kastrierte, transplantierte oder anders be- 
einflußte Tiere handelte. 

Nach Abschluß des Versuches lagen an Faltern zusammen 55 
‚vor, von denen 32 operiert waren, und zwar: an g¢ der Stammart: 
10 normale, 10 vollständig kastrierte, 1 halbseitig kastriertes, 6 trans- 
plantierte und 1 mit zwei akzessorischen Hoden; an dd der Aberration 
‚berolinensis: 3 normale, 1 transplantiertes, 1 mit zahlreichen (6) 
Ovarien; an 92 der Stammart: 10 normale, 8 kastrierte, 3 trans- 
plantierte und 1 zwittriges. 

In der Tabelle I habe ich die Falter in der Reihenfolge des 
Schlüpfens mit den erforderlichen Daten zusammengestellt. Schon 
an dieser Stelle sei darauf hingewiesen, daß durch die Operation 
die Dauer der Puppenruhe nicht, oder nicht nachweisbar, beeinflußt 
wurde. Ebenso trat in der bei Insecten ja weit verbreiteten Er- 
scheinung, daß zunächst die gg und gegen das Ende der Schlüpf- 
periode erst die Mehrzahl der 92 die Puppe verlassen, keine Ver- 
schiebung ein. 

Alle meine Falter sandte ich zur Beurteilung an die Herren 
Cart Frines-Bonn und Prof. Dr. M. Sranpruss-Ziirich. Bei Be- 
sprechung der Färbungsveränderungen werde ich Gelegenheit haben, 
auf deren Mitteilungen zurückzukommen. 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 195 


Der Einfluß der Operation. 


Der Dimorphismus zwischen & und 2 von C. potatoria besteht 
im Auftreten einer ganzen Reihe von konstanten Differenzen zwischen 
beiden Geschlechtern. Wie bei zahlreichen Spinnern sind die An- 
tennen der gd von C. potatoria zweireihig lang gefiedert. Die 
Fiedern selbst sind mit Sensillen außerordentlich dicht besetzt; be- 
sonders die Zahl der langen, endwärts abgestumpften S. trichodea 
ist sehr groß. Bei den weiblichen Faltern sind die Fühlerfiedern 
kurz und nur sehr spärlich mit haarförmigen Sensillen besetzt. Auch 
der Flügelschnitt beider Geschlechter ist verschieden. Die Flügel 
der weiblichen Falter gleichen denen verwandter Spinner im Umriß 
fast völlige. Bei den männlichen Flügeln erscheint dagegen der 
Vorderrand der Vorderflügel etwas verkürzt, die Seiten stärker ge- 
rundet; die Vorderwinkel sind relativ rund und treten kaum hervor. 
Wesentlich auffälliger sind die Unterschiede in der Färbung der 
Flügel. Diese sind im männlichen Geschlechte dunkel violettbraun, 
im weiblichen ockergelb. Statt einer genaueren Schilderung der 
Verhältnisse im einzelnen zu geben, möchte ich mich mit dem Hin- 
weise auf die Abbildung eines typischen Pärchens begnügen. Die 
Unterschiede im Aussehen des Abdomens beruhen zum Teil auf der 
Ausbildung der Geschlechtsorgane. Es liegt auf der Hand, daß die 
orofen Ovarien viel mehr Platz beanspruchen als die Hoden. 
Während also die SS sehr schlanke, im Querschnitt fast gleich- 
seitig dreieckig erscheinende Abdomina besitzen, sind diejenigen der 
OD dick rund aufgetrieben. Einen weiteren Unterschied bildet es 
noch, daß beim & an der Hinterleibsspitze die Beschuppung außer- 
ordentlich lang ist und in dichten Büscheln absteht, so daß der 
Hinterleib nach hinten geradezu erweitert scheint, Daß schließlich 
auch die Copulationsorgane und die Ausführungsgänge der Gonaden 
mit ihren Anhangsgebilden bei beiden Geschlechtern tiefgreifend 
verschieden sind, bedarf kaum der Erwähnung. 

Im Folgenden soll kurz geschildert werden, wie sich diese Merk- 
male bei den operierten Faltern verhalten. 


Allgemeine Morphologie. 


Betrachtet man die Gestalt des normalen und des kastrierten 
oder transplantierten Falters nebeneinander, so überrascht der außer- 
ordentlich geringe Unterschied zwischen beiden. 

Was zunächst die Größe der Versuchsfalter anlangt, so ent- 


196 Heinrich PRELL, 


spricht dieselbe völlig der normalen. Irgendwelche direkte Hemmung 
oder sonstige Beeinflussung des Stoffwechsels findet durch die opera- 
tive Behandlung der Gonaden nicht statt. Da überdies die Raupen 
nach der Operation eifrig weiter fraßen und die gleiche Größe wie 
normale erreichten, konnten sich auch eben so große Falter ergeben 
wie diese. Es gilt dies für beide Geschlechter in gleicher Weise. 
Wie die Größe, so wurden auch die morphologischen Sexualunter- 
schiede durch den Versuch nicht berührt. Der Dimorphismus 
der Antennen war in keiner Weise beeinflußt. Die kastrierten 
wie die transplantierten Falter zeigten genau die gleiche Differenz 
in der Fiederlänge und in der Zahl der Sensillen wie die normalen. 
Ebenso wich der Flügelschnitt der Versuchsfalter in keiner 
Weise von dem der Kontrolltiere ab. Der Umriß des Flügels ist 
bei der Beurteilung des Sexualdimorphismus mit besonderer Vorsicht 
zu verwenden. Die in der Puppe noch relativ klein angelegten 
Flügel werden nach dem Schlüpfen durch Einpressen von Hämo- 
lymphe entfaltet. Der ausgebreitete Flügel ist dann zuerst noch 
ziemlich weich und erhärtet erst allmählich. Wird nun ein frisch 
geschlüpfter Falter zu früh abgetötet und obendrein durch Ab- 
schneiden des Abdomens dem Blut ein Ausweg verschafft, so ist das 
natürlich von Einfluß auf die ausgespannte Flügelmembranen. Die 
Spannung läßt sofort nach, und die elastische Haut kontrahiert sich 
etwas, so daß die Flügel auf der Fläche wellig erscheinen und auch 
im Umriß leicht etwas verändert werden. So befand sich unter 
meinem Material ein @ (No. 46), dessen linker Vorderflügel einen 
etwas verkürzten Vorderrand zeigte und damit sich dem männlichen 
Typus näherte In Wirklichkeit war es ein normales 2, welches 
ich irrtümlich zu früh nach dem Schlüpfen seziert hatte und bei 
welchem ich während der Sektion die allmähliche Veränderung der 
Flügelform beobachten konnte. Auch die Schuppenform wurde 
durch die Operation nicht beeinflußt. 

Schon oben wurde darauf hingewiesen, daß die äußere Gestalt 
des Abdomens in weitgehendem Maße durch die darin befind- 
lichen Gonaden bestimmt wird. Wenn in der Verteilung der Gonaden 
eine Veränderung eintritt, so muß dies auch die Körpergestalt be- 
einflussen. Fehlen dem weiblichen Falter die 8 großen Eiröhren, 
welche normalerweise den größten Teil seines Leibes erfüllen, so ist 
naturgemäß der Leib schlanker, ganz gleichgültig, ob nur eine Ka- 
stration stattgefunden hatte oder an Stelle der weiblichen Gonaden 
die relativ kleinen Testes transplantiert worden waren. Bei den 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 197 


männlichen Faltern macht sich der Verlust der Hoden äußerlich 
nicht bemerkbar, da die fehlende Masse zu gering ist. Dagegen 
führt das Vorhandensein von Ovarien im männlichen Körper selbst- 
verständlich zu einer Auftreibung des Abdomens über die gewöhn- 
liche Größe hinaus. 

Während nun bei anderen Faltern (Orgyia gonostigma F.) diese 
Beeinflussung der Abdominalgestalt durch die Gonaden sehr groß zu 
sein scheint, ist das bei C. potatoria nicht der Fall. Hier ist sie in 
den meisten Fällen so gering, daß man allein nach der Form des 
Abdomens nur schwer sagen kann, ob bei dem betreffenden Tier 
eine Operation stattgefunden hat oder nicht. Die Ursache hierfür 
bildet die verschiedene Entwicklung des Fettkörpers. Beim normalen 
Falter-2 werden nahezu die gesamten Reservestoffe, welche die 
Raupe aufgespeichert hatte, zur Bildung der Eier verwendet. Von 
dem stark entwickelten larvalen Fettkörper ist daher in der Imago 
fast nichts mehr zu bemerken. Durch die Kastration wird diese 
Verwendung zur Dotterbildung ausgeschlossen. Die Reservestoffe 
bleiben also wie vorher in dem Speicherorgan des Fettkörpers liegen. 
An Stelle der Eiröhren füllt dann der vikariierend dafür stark ent- 
wickelte Fettkörper die Leibeshöhle aus und verleiht dem Abdomen 
eine ebenfalls, wenn auch weniger stark, aufgetriebene Gestalt. Um- 
gekehrt liegen die Verhältnisse beim $. Hier ist normalerweise 
das Abdomen von reichlich entwickeltem Fettkörper erfüllt. Die 
Reservesubstanzen dienen nur indirekt der Fortpflanzung, indem sie 
dem Tiere bei seiner geringen oder mangelnden Fähigkeit der 
Nahrungsaufnahme es ermöglichen, lange Zeit in rasendem Fluge 
auf der Suche nach einem 2 umherzustreichen. Erfolgt nun die 
Transplantation eines Ovars, so dienen die Reservestoffe zum Aufbau 
der Eier. Die Masse des Abdominalinhaltes wird also wenig be- 
einflußt, nur durch die abweichende Anordnung, vielleicht auch in 
chemischer Beziehung, wird eine Volumenvermehrung hervorgerufen. 
Die Beschuppung des Abdomens ist bei beiden Geschlechtern weder 
durch die Kastration noch durch die Transplantation irgendwie 
geändert worden. 


Geschlechtsapparat. 


An den Geschlechtswerkzeugen möchte ich zur Besprechung 
drei verschiedene Teile unterscheiden, den Copulationsapparat, die 
Geschlechtswege mit ihren Anhangsorganen und die Gonaden. 

Was zunächst den Copulationsapparat anlangt, so ließ 


198 HeimeıcH PRELL, 


sich bei sämtlichen operierten Faltern nicht der geringste Unter- 
schied von der Norm in seinem Aufbau feststellen. Der Bau des 
Copulationsapparats ist demnach völlig unabhängig von den Gonaden. 

Ehe ich auf das Verhalten der Geschlechtswege und der Gonaden 
eingehe, möchte ich einen Blick auf den Bau des normalen inneren 
Geschlechtsapparats werfen. 

Im männliche Geschlechte sind die beiden Hoden durch eine 
gemeinsame Hülle zu einem einfachen kugelförmigen Organe vereinigt. 
Von diesem entspringen zwei zunächst etwas verdickte, dann rasch 
sich verengernde Vasa deferentia. Die akzessorischen Drüsen des 
männlichen Apparats sind zwei außerordentlich lange, an ihren Enden 
getrennte, sonst aber fest miteinander verbundene Schläuche. Kurz 
vor ihrem Übergange in den unpaaren Ductus ejaculatorius sind die 
Schläuche zu längsovalen Blasen erweitert. und in diese treten von 
der Seite her die Vasa deferentia ein. Kurz nach der Vereinigung 
der beiden Blasen erfolgt wieder eine Verengerung, und diese 
schlanke Gestalt behält der Ductus ejaculatorius bis zu seinem 
Eintritt in das Copulationsorgan. 

Beim 2 sitzen die je vier langen Eiröhren auf den kurzen 
paarigen Oviducten, die sich bald zum unpaaren Oviduct vereinigen. 
In diesen mündet von der Ventralseite her der dünne Gang zur 
Bursa copulatrix. Ihm gegenüber befindet sich auf einer kleinen 
Erhebung der Receptakelapparat. Er besteht aus zwei schlanken 
schlauchförmigen Drüsen, welche an ihrer Basis zu Blasen erweitert 
sind. Die beiden Blasen und das sackförmige Receptaculum seminis 
gehen gleichzeitig in einen feinen unpaaren Schlauch über, der 
wiederum kurz vor dem Eintritt in den Oviduct eine kleine Er- 
weiterung besitzt. Die Klebdrüsen schließlich sind außerordentlich 
lange Drüsenschläuche, welche am Ende seitlich in größere ovale 
Blasen einmünden. Die schlanken Stiele der Blasen sitzen der geringen 
Enderweiterung eines rasch dünner werdenden und kurz vor der 
Geschlechtsöffnung mündenden unpaaren Ganges auf. 

Die eigentlichen Geschlechtswege werden durch die Operation 
direkt mechanisch angegriffen und dementsprechend auch etwas 
verändert. Beim & enden die Vasa deferentia nach Kastration blind 
mit einer geringen Anschwellung. Die Länge des restierenden 
Teiles der Vasa ist abhängig von der Art der Operation; bei dem 
einzigen halbseitig kastrierten Falter waren das kastrierte und das 
mit einem Hoden versehene Vas annähernd gleich lang, während 
Korré bei L. dispar das kastrierte Vas oft kürzer fand. Unter- 


299 


Primäre und sekundäre. Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 


see 666 S66626660¢6 © 


222 ee 


14 


Fig. A. Männlicher und weiblicher Geschlechtsapparat von C. potatoria L. 


Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 


200 Henricx PRELL, 


schiede im Bau der Anhangsdrüsen oder des Ductus ejaculatorius 
konnte ich nicht feststellen. Beim 2 war die Art der Operation 
von noch größerem Einflusse auf die Gestalt der Oviducte. Bald 
war der Oviduct ganz kurz und unpaar, bald waren die beiden 
paarigen Aste noch erhalten. In einem Falle waren sogar auf der 
einen Seite infolge unvollständiger Exstirpation, wohl verbunden mit. 
Regeneration, noch Reste der vier Eiröhren, natürlich ohne Eier, 
erhalten. Abnorme Wucherungen, wie sie Korné von L. dispar be- 
schreibt, fand ich nie. Am Receptakel- sowie am Bursalapparat. 
konnte ich keinerlei Abweichungen finden. Bei den Klebdrüsen 
schien es zunächst, als ob sie bei operierten Individuen kürzere ver- 
zweigte Drüsenschläuche besäßen. Im weiteren Verlaufe stellte 
sich aber heraus, daß entsprechende Verzweigungen, astförmig oder 
kammförmig, auch bei normalen -Faltern auftreten und wohl nur 
eine Folge von Wachstumsstörungen durch Druck bedeuten. 


= b c d 
Fig. B. Weiblicher Geschlechtsapparat: verzweigte Kittdrüsen. 


Die Untersuchung der Gonaden bietet ebenfalls keine Besonder- 
heiten. Die transplantierten Hoden besitzen stets einen kurzen 
Rest des Vas deferens; derselbe ist, wie schon Korr6 feststellte, 
als Regenerat von dem mit der Gonade exstirpierten Anlagenrest 
aus zu betrachten. In einem Falle beobachtete ich ebenfalls das. 
Vorhandensein zweier derartiger Vas deferens-Regenerate und konnte 
dabei feststellen, daß der dazu gehörige Hoden einfach war — es 
handelt sich also dabei um eine doppelte Regeneration und nicht. 
um Verschmelzung zweier Anlagen. Was die Größe der transplan- 
tierten Hoden anlangt, so hat man den Eindruek, als ob sie die- 
jenige eines halben normalen Doppelhodens etwas überträfe, das- 
selbe gilt auch besonders für den restierenden Hoden des einseitig 
kastrierten Falters. Dieser Unterschied kann auf vikariierende 
Hypertrophie zurückgeführt werden, er kann aber auch rein phy- 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 201 


siologisch sein, da meist schon ein Teil des Spermas bei den nor- 
malen Hoden in die Leitungswege übergetreten ist. Der in ein 
normales Weibchen transplantierte Hoden (No. 16) war normal ent- 
wickelt. Die Färbung der Hoden wurde durch die Transplantation 


D 


Fig. C. Männlicher Geschlechtsapparat. a normaler Doppelhoden mit Vasa 
deferentia. b einfacher Hoden bei einseitiger Kastration. ce Vas deferens nach 
Kastration. d transplantierter Hoden. 


nicht beeinflußt. Die transplantierten Ovarien waren sämtlich durch 
die technischen Unvollkommenheiten bei der Operation etwas ge- 
schädigt. Ihre Eiröhren waren infolge verheilter Quetschungen 
vielfach miteinander verwachsen, die Zahl der Eier war gering. 
Während aber die Eier der Farbe nach, wegen des später noch ge- 
nauer zu behandelnden Fehlens eines grünen Farbstoffes, deutlich 
von den normalen abwichen, ließen sich Unterschiede in ihrer Form 
nicht nachweisen; in der Größe waren sie meist etwas zurück- 
geblieben, was wohl auf die mangelhaftere Ernährung zurückzu- 
führen ist. 


Färbung. 


Weitaus das größte Interesse beansprucht der Einfluß, welchen 
die Operationen auf die Färbung des Grasspinners hatten. Wurden 
doch die Versuche nur im Hinblick darauf angestellt, daß die 
Frines-Stanpruss’schen Kälteversuche eine gewisse Labilität der 
Färbung von C. potatoria erwiesen hatten. Die Hoffnung, daß diese 
Labilität der Färbung auch der Anwesenheit oder dem Fehlen der 
Gonaden gegenüber sich bemerkbar machen würde, hat sich nur 
zum Teil bestätigt. Nur männliche Falter zeigten eine Tendenz 
zur Thelyidie, während bei den weiblichen jegliche Anzeichen von 
Arrhenoidie fehlten. 


Es erscheint unnötig, eine genaue Beschreibung des Außeren 
14% 


202 Hetnricn Pret, 


aller Falter zu geben, welche in meiner Zucht erzielt wurden. Ich 
beschränke mich daher darauf, die allgemeinen Resultate zu er- 
wähnen und durch die Tafelabbildungen zu erläutern. Eine Be- 
sprechung der Färbung kann sich dabei füglich auf die Flügelfarbe 
beschränken, da die Farbe des übrigen Körpers etwa dem Mittel- 
wert für die Flügel entspricht. 

Ich beginne dabei mit den männlichen Faltern der Stamm- 
art (Nominalform). 

Bei der Betrachtung des gesamten Materials stellte sich heraus, 
daß es möglich war, sämtliche erhaltenen männlichen Falter von 
C. potatoria — normale, kastrierte und transplantierte — in einer 
Reihe einzuordnen. Als Ausgangspunkt wurde dabei derjenige 
Falter gewählt, welcher in seiner Farbe am weitesten von dem 
weiblichen Typus entfernt war. Bei diesem Individuum, weiches 
von dem mir vorliegenden Material also am ausgesprochensten die 
männliche Richtung des Geschlechtsdimorphismus repräsentiert, ist 
die Grundfarbe der Vorderflügel überall violettbraun, nur im Ge- 
biete des Analfeldes findet sich eine schwache gelbliche Aufhellung. 
An diesem dunklen Typus schließen sich dann weiter Formen an, 
bei denen von der Nierenmakel der Vorderflügel aus ein gelber 
Wischer sich bis zu der dunklen Schräglinie hinzieht. Weiterhin 
erfolgt dann eine Aufhellung außerhalb der Schräglinie, und auch 
innerhalb derselben tritt außer dem Streifen vom Nierenmakel aus 
Gelb auf. Die Aufhellung des Analfeldes breitet sich allmählich 
aus, wird rein gelb und verfiießt mit der gelben Färbung der Flügel- 
mitte. Außerhalb der gezackten Randbinde waren schon vorher 
kleine gelbliche Flecke erkennbar; diese nehmen nun an Ausdehnung 
zu und verschmelzen miteinander. Schließlich ist der Flügel fast 
ganz gelb, bis auf das dunkle Schrägband, die zackige Randlinie 
und einen breiten bräunlichen Wischer entlang der basalen Hälfte 
des Vorderrandes. Gleichen Schritt mit der Aufhellung des Vorder- 
flügels hält derselbe Vorgang bei dem Hinterflügel. Auch hier ver- 
schiebt sich allmählich der Grundton vom Bräunlichen ins Gelb- 
liche, ohne jedoch so tiefgreifende Unterschiede aufzuweisen.’) 


1) Bei zahlreichen Faltern, und so auch bei C. potatoria, finden sich 
auf den Flügeln zweierlei Arten von Schuppen; kürzere, breitere bilden 
eine tiefere und längere, schlankere eine darüber liegende Schicht. Beide 
Schichten sind manchmal ungleich gefärbt, derart, daß die obere dunkler 
und eintöniger, die untere heller und an Zeichnungselementen reicher ist. 
Wird durch Abflattern die vergänglichere Oberschicht beseitigt, so er- 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 203 


Interessant ist es nun, bei den so angeordneten Faltern zu ver- 
folgen, wie sich Färbung und Geschlechtsverhältnisse zueinander 
verhalten (Tabelle IT). 

Als erstes Resultat ergibt sich sofort, daß durch die Operationen 
keine durchgängisen Veränderungen besonderer Art verursacht 
werden. Alle Falter bilden miteinander eine ziemlich gleichmäßige 
Reihe, welche nicht entsprechend den Versuchen zwei oder drei 
mehr oder weniger scharf getrennte Gruppen unterscheiden läßt. 
Ein absoluter Unterschied im Verhalten der normalen, ka- 
strierten und transplantierten Falter besteht also nicht. Es 
schieben sich vielmehr die einzelnen Reihen so vollständig inein- 
ander, daß man eine Beeinflussung des Somas durch die Operation 
fast ausschließen möchte. 

Anders gestaltet sich das Bild, wenn man die Verteilung der 
einzelnen Gruppen innerhalb der gemeinsamen Reihe berücksichtigt. 
Schon ein Blick auf die drei Kolumnen der Tabelle II zeigt, dab der 
Hauptanteil der ersten oben, der der zweiten in der Mitte und der der 
dritten unten gelegen ist. Das tritt noch auffälliger hervor, wenn man 
den Schwerpunkt der Kolumnen als arithmetisches Mittel der Falter- 
nummern berechnet. Dabei ergibt sich, daß die normalen Falter im 
Mittel zwischen 9 und 10 (9,5), die kastrierten zwischen 15 und 16 
(15,7), die transplantierten zwischen 21 und 22 (21,5) der Gesamt- 
reihe von 28 zu stehen haben würden. Ein relativer Unter- 
schied im Verhalten der drei Falterreihen ist demnach vor- 
handen. Durch die Operation wurde die Färbung des ¢ von 
C. potatoria beeinflußt, derart, daß bei Kastration im allgemeinen 
eine geringere, bei Transplantation eine größere thelytrope Auf- 
hellung stattfand. 

Bei der Spärlichkeit meines Kontrollmaterials an normalen 
Faltern schien es wünschenswert, noch weitere normale C. potatoria 
6d zum Vergleiche heranzuziehen. Wie eingangs erwähnt, sandte 
ich daher meine Falter an Herrn C. Frives-Bonn. Aus seiner Ant- 
wort möchte ich an dieser Stelle die hierher gehörigen Sätze wörtlich 
wiedergeben: „Nun zu den dd: No. 5 und 27 sind so stark mit 


scheint der Falter daher heller. Das Gleiche gilt auch für C. potatoria, 
deren Oberschuppen größtenteils, deren Unterschuppen aber nur im 
distalen Abschnitt pigmentiert sind. Völlig unabhängig hiervon ist die 
Gelb- oder Braunfärbung der Flügel. Sie beruht auf der Anwesenheit 
verschieden gefärbter Pigmente in den Schuppen und betrifft in gleicher 
Weise beide Schuppenlagen. 


204 Heinrich Pres, 


Gelb gemischt, dass sie sehr wohl vom Experiment beeinflusst sein 
können. Aberrativer Weise kommen solche Stücke gelegentlich in 
der Natur vor, doch ziemlich selten. No. 12 und 33 sind dagegen 
m. E. sicher vom Experiment beeinflusst; derartige Exemplare sah 
ich unter Normalzuchten niemals. Etliche Falter meiner Kälte- 
zuchten (30—35 Tage + 10° C) entsprechen Ihren beiden Tieren 
gänzlich. Es ist hier eine entschiedene Hinneigung zum Q-Typus 
durch bedeutende Aufhellung der Grundfarbe zu konstatieren ... 
Im übrigen konnte ich nichts irgendwie auffälliger Abweichendes 
vom Normaltypus des g unter den Faltern finden.“ Diese Mit- 
teilung war, wie ich ausdrücklich betonen möchte, in meinen Händen, 
ehe ich an Frıngs meinen Operationsbericht bzw. den anatomischen 
Befund mitteilte. Blickt man nun auf die Tabelle der Falter, so 
wird man finden, daß No. 5 und 27 kastrierte Falter, No. 12 und 
33 transplantierte Falter bezeichnen! Danach konnte also ein 
Spezialkenner in zwei Fällen mit Wahrscheinlichkeit, in zwei weiteren 
mit Bestimmtheit an der Flügelfarbe den Eingriff in die Geschlechts- 
verhältnisse konstatieren. Diese Tatsache scheint mir trotz der 
Knappheit meines Materials von einschneidender Bedeutung für die 
Beurteilung zu sein. 

Während bei den dd eine ganz beträchtliche Verschiedenheit 
in der Färbung vorkam, ist das bei den weiblichen Faltern 
nicht der Fall. Hier beruht die gesamte Variabilität auf minimalen 
Schwankungen in der Intensität des Ockergelb und der Deutlichkeit 
der Zeichnung. Auf Tabelle IV habe ich die Gesamtheit der er- 
zielten Falter-2Q2 zusammengestellt, beginnend mit dem am hellsten 
gelb gefärbten und endend mit dem relativ dunkelsten. Eine weitere 
Bedeutung kommt dieser Anordnung aber nicht zu. Irgendwelche 
Unterschiede prinzipieller oder nennenswerte gradueller Art zwischen 
normalen, kastrierten und transplantierten $ sind nicht vorhanden. 
Die bei den Kälteversuchen auftretende Hinneigung zum männlichen 
Typus konnte durch einen Eingriff in die Geschlechtsverhältnisse 
nicht einmal andeutungsweise hervorgerufen werden. 

Neben den Faltern der Stammform in beiderlei Geschlecht erzogich 
aus dem Materiale auch einige gg von C. potatoria L. ab. berolinensis 
Heyne. Dies ist eine sehr eigentümliche Form, welche erst kürzlich 
in der Gegend von Berlin und in England aufgetreten und noch auf 
diese Gebiete beschränkt ist. Bei ihr sind die Flügel in ihrer 
Grundfarbe weißlich-gelb, mit wenig Ockergelb untermischt; die 
Zeichnung, welche mit derjenigen der Nominalform übereinstimmt, 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 205 


“wird von schwarzer Beschuppung gebildet. Übergänge zwischen 
Nominalform und Aberration sind bisher noch nie beobachtet worden; 
eine Erklärung meiner aufgehellten Falter als Bastarde ist daher 
ausgeschlossen. 

Von dieser Aberration schlüpften mir im ganzen 5 44, von denen 
3 normal und 2 transplantiert waren. Wie bei den 99 der Stammart, 
waren auch hier die Unterschiede nur minimal. Mit Sicherheit fest- 
zulegen ist eigentlich bloß die stärkere oder schwächere Ausdehnung 
des schwarzen Wischers entlang des Vorderrandes der Vorderflügel- 
basis. Der Vergleich mit den anatomischen Befunden zeigte, dab 
die beiden Falter mit stärkerer schwarzer Bestäubung die beiden 
transplantierten sind. Die Abweichung von den normalen &é ist 
aber so gering, daß derselben keinerlei Bedeutung beigemessen 
werden kann, zumal da das Vergleichsmaterial auch viel zu spär- 
lich ist. 


Hämolymphe und Eier. 


Die Existenz eines Sexualdimorphismus der Schmetterlings- 
hämolymphe wurde von Buckezz (1890) zum ersten Male nach- 
gewiesen und von STECHE (1909) wieder entdeckt. Eingehende 
Studien über diese merkwürdige Tatsache wurden von GEYER an- 
‚gestellt, welcher seine Untersuchungen über eine Reihe verschiedener 
Insectenordnungen ausdehnte. Bei Schmetterlingsraupen fand er 
dabei vorherrschend, daß das g farblose oder hellgelbliche bis grün- 
liche Hämolymphe besitzt, das © dagegen intensiver gefärbte, meist 
grüne, seltner gelbe. Ein analoges Verhalten konnte ich auch bei 
C. potatoria feststellen. 

Bei den jüngeren Raupenstadien des Grasspinners tritt der 
Dimorphismus der Hämolymphenfärbung noch nicht ausgesprochen 
hervor. Die Hämolymphe ist hier glashell, mehr oder weniger grün- 
lich angehaucht. Zwar pflegt dieses Vorhandensein von Farbstoff 
bei den weiblichen Raupen im allgemeinen stärker zu sein, aber 
gelegentlich besitzen auch männliche ausgesprochen grünliches Blut, 
(dunkler sogar als manche weibliche Raupen. Dagegen hat es den 
Anschein, als ob die Intensität der Färbung bis zu einem gewissen 
Grade abhängig ist von der Zeit, welche seit der letzten Nahrungs- 
aufnahme verflossen ist: Raupen, die einige Tage gehungert hatten, 
besaßen durchgängig auffällig helle Hämolymphe. Danach würde 
also der Blutfarbstoff im Laufe der Zeit abgebaut oder ausgeschieden 
werden können. Leider ließ sich aus Mangel an Material nicht 


206 Heinrich Pret, 


mehr feststellen, ob dies eine zufällige oder eine regelmäßig auf- 
tretende Erscheinung sei. 

Nach der letzten Häutung ist die Verschiedenheit stets ganz 
deutlich ausgeprägt. Die männlichen Raupen besitzen dann eine 
leicht gelbliche oder schwach grünliche Hämolymphe, die weiblichen 
eine mehr oder weniger ausgesprochen grüne. Die Puppen wurden 
auf ihre Blutfarbe hin nicht untersucht. 

Die Sektion normaler Falter ergab, daß bei den männlichen 
Tieren die Hämolymphe glashell mit einem Stich ins Gelbliche ist. 
Die Hämolymphe normaler 99 ist zwar nicht ganz farblos, sondern _ 
leicht schmutzig grau, aber im ganzen ist sie doch relativ hell und 
wenig von der des & verschieden. 

Anders verhielten sich die kastrierten Falter. Die männlichen 
Kastraten wichen in keiner Weise von den normalen dd ab und 
besaßen wie diese eine nahezu glasklare Hämolymphe. Das Blut 
der weiblichen Kastraten dagegen unterschied sich von demjenigen 
normaler 22 ganz auffällig durch eine satte tief dunkelgrüne 
Färbung. Auch die vorhandene Quantität der Hämolymphe erschien: 
hier größer. 

Über die Ursachen, welche dieser Verschiedenheit in der Fär- 
bung der Hämolymphe zwischen normalen und kastrierten 99 zu- 
srunde liegen, geben die transplantierten Falter einen Aufschluß. 
Auch bei diesen trat die Veränderung der Blutfarbe in derselben 
Weise ein wie bei den Kastraten; die gg mit Ovarien hatten glas- 
helles, die 2? mit Hoden dunkelgrünes Blut. Daneben wiesen aber 
auch die überpflanzten Gonaden eine Farbänderung auf, und zwar 
wiederum nur im weiblichen Geschlecht. Beim normalen Falter- 
weibchen sind die reifen Eier der Eiröhren sämtlich grün gefärbt. 
Im Gegensatz dazu besaßen die Eier, welche von transplantierten 
Ovarien in männlichen Faltern gebildet waren, ausnahmslos eine 
gelbe Farbe. 

Das Auftreten einer derartigen abweichenden Färbung der Eier 
ist augenscheinlich nicht als pathologische Veränderung zu betrachten, 
hervorgerufen etwa durch mangelhafte Ernährung der weiblichen 
Gonaden im männlichen Körper. Auch bei normalen © treten ge- 
legentlich — selten — gelb gefärbte Eier in den Ovarien auf, und 
zwar ganz unregelmäßig zwischen den grünen verteilt, ohne sich 
von diesen sonst irgendwie zu unterscheiden. Überträgt man ferner 
die grünen Eier in Alkohol, so wird aus ihnen der grüne Farbstoff 
ausgezogen, und statt dessen tritt ebenfalls wieder die dunkelgelbe 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 207 


Färbung hervor. Somit bedeutet die Gelbfärbung der Eier weiter 
nichts, als daß in diesem Falle der grüne Farbstoff fehlt. Es 
handelt sich also nicht um eine Umfärbung, sondern um eine Aus- 
fallserscheinung. 

Vergleicht man nun die Eifärbung einerseits und die Blutfärbung, 
andrerseits, so kommt man zu einem überraschenden Resultat. Die 
erwachsenen Raupen besitzen im männlichen Geschlecht farbloses 
im weiblichen grünes Blut. Normale Falter-Q2 haben grüne Eier 
und farbloses Blut; kastrierte Falter-?2 haben dunkelgrünes Blut; 
. in männliche Individuen mit farblosem Blut transplantierte Ovarien 
produzieren ungefärbte, d. h. gelbe, nur des grünen Farbstoffes ent- 
behrende Eier. Daraus ergibt sich für C. potatoria die Herkunft 
der grünen Färbung normaler Eier mit einiger Sicherheit. Der 
grüne Eifarbstoff entstammt der Hämolymphe des mütterlichen 
Individuums. _ 

Daß er sich überhaupt bei Faltern so verhalte, hat bereits 
PovuLton vermutet, einen Beweis vermochte er aber nicht dafür zu 
erbringen. GEYER findet bei seinen Puppen zwar ein allmähliches 
Verschwinden des grünen Farbstoffes aus der Hämolymphe; betreffs 
seines Schicksals weist er aber nur auf die erwähnte Anschauung 
Pourrow’s hin, als deren Stütze auch er anführt, daß Falter mit 
ursprünglich grünem Blut grüne (S. ocellata), solche mit gelbem 
selbe (P. brassicae) und solche mit braunem braune Eier (L. dispar) 
legen. 

Welchem Zweck der Farbstoff im Ei dient, muß noch dahin- 
gestellt bleiben. PouLrton erblickt in ihm nur ein Hilfsmittel zu 
kryptischer Mimikry für das Ei oder die frisch geschlüpfte Raupe. 
Das ist in vielen Fällen ganz einleuchtend, versagt aber z. B. gegen- 
über den leuchtend gelben Eiern von P. brassicae. Trotz der gegen- 
teiligen Anschauung von PouLTon und GEYER möchte ich daher 
doch eine physiologische Bedeutung des Farbstoffes vermuten, viel- 
leicht als Lichtfilter oder als Ausgangssubstanz für die Pigment- 
bildung des jungen Räupchens, etwa in dem Sinne, wie es v. LINDEN 
für die späteren Stadien annimmt. 

Einen direkten Einfluß auf die Schuppenfärbung scheint der im 
Blut gelöste Farbstoff jedenfalls nicht mehr auszuüben, da bei 
meinen weiblichen Kastratenfaltern die gesteigerte Farbstoffmenge 
ohne merkliche Folgen blieb. Möglich ist nur eine geringe indirekte 
Farbbeeinflussung durch das Zurückbleiben von Farbstoff in der 
Flügelmembran selbst, nach deren Entfaltung durch eingepreßte 


208 Heinrich Pret, 


Hämolymphe. Im Zusammenhange hiermit möchte ich ein Experi- 
ment von Kosminsxy (1911) anführen. Derselbe erhielt „eine Ver- 
änderung in der Färbung der Flügelmembran bei Stilpnotica salicis 
unter Einfluss starker Hitze, die aus durchsichtig weiss in grünlich 
übergegangen war“. „Diese Farbe hängt von den Säften ab, die 
den Flügel füllen und ausspannen (nach dem Ausschlüpfen aus der 
Puppe)“, fügte er als Erklärung hinzu. Warum aber gerade nur 
bei den Hitzeversuchen diese Säfte „dunkelgrün“ waren, erörtert er 
nicht. Diese zunächst überraschende Erscheinung wird aber ver- 
ständlich durch den später mitgeteilten Befund „die extremsten 
Formen entbehren fast vollständig der Geschlechtsprodukte“. Durch 
die Versuchsanordnung (2—4mal je 2 Stunden bei 42—43° C) waren 
die Ovarien eben so schwer geschädigt, dab die sich darin etwa 
entwickelnden Eier keinen oder nicht allen Farbstoff aus der Hämo- 
lymphe aufnehmen konnten; aus diesem Grunde mußte der Farb- ~ 
stoff mit der Hämolymphe auch in die Flügel gelangen und konnte 
dort zurückbleiben. Da ich zu spät auf die Angaben KosminskyY’s 
aufmerksam wurde, konnte ich bei meinen kastrierten Versuchs- 
faltern das Vorhandensein der ziemlich rasch ausbleichenden Grün- 
färbung in der Flügelmembran nicht mehr feststellen. 

Was die Beschaffenheit und Herkunft des grünen Farbstoffes 
im Raupenorganismus anlangt, so hat bereits Merpoza (1873) den- 
selben als Chlorophyll angesprochen. Eine gewisse Klarheit darüber 
ist aber erst durch PoutLTon und GEYER geschaffen worden. Beide 
konnten spektroskopisch nachweisen, daß es sich um ein Gemisch 
zweier chemischer Körper, um Metachlorophyll, welches dem Pflanzen- 
Chlorophyll sehr nahe steht, und um Xanthophyll handle, welche 
beide wohl sicher aus den Nahrungsstoffen entnommen werden. Bei 
der von WILLSTÄTTER betonten geringen Zuverlässigkeit der Spektral- 
untersuchung zur Feststellung des Grades, in welchem das Chloro- 
phyll verändert ist (MıcHArLıs), können über das Verhältnis von 
Chlorophyll und Metachlorophyll, bzw. über die Konstitution des 
Metachlorophylis, noch keine Angaben gemacht werden. 

Die Ursache für den Farbenunterschied der Hämolymphe in 
beiden Geschlechtern liegt nach GEYER „in der total verschiedenen 
Organisation der Darmzellen bzw. des ganzen Darmtractus bei 9° 
und gd, insofern als die Darmzellen der 22 das Chlorophyll der 
Pflanzennahrung in wenig modifizierter Form als Metachlorophyll 
passieren lassen, die Darmzellen der 44 jedoch nur dem Xanthophyll 
den Durchgang zur Himolymphe gestatten“. Zur Beurteilung dieser 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 209 


These möchte ich zwei Versuche Gryer’s als Beispiele anführen. 
Bei der Infusion von Chlorophyllaufschwemmung in physiologischer 
Kochsalzlösung verschwand der Farbstoff im Körper eines & nach 
<a. 35 Stunden, bei Transfusion von grüner Hämolymphe eines © 
wurde der Farbstoff vom g innerhalb von ca. 65 Stunden völlig 
ausgeschieden. Im ersten Falle handelt es sich neben gelöstem 
großenteils um „geformtes“ Chlorophyll, also solches, das noch an 
Chloroplasten gebunden war; so sah GEYER deutlich, daß die massen- 
haft auftretenden Phagocyten der Raupe grüne Zellen (?) und Chloro- 
plasten aufgenommen hatten. Im zweiten Falle handelt es sich um 
gelöstes Metachlorophyll, und wenn auch GEYER glaubt, den Farb- 
stoff in Phagocyten gesehen zu haben, ist es doch recht schwer ver- 
ständlich, wie derselbe in die Freßzellen gelangt sein soll (Vital- 
färbung?). Es scheint mir vielmehr, als ob die Beseitigung ge- 
formter Bestandteile (Chloroplasten, fremde Leucocyten) der Phago- 
cytose zufiele, die Beseitigung der gelösten Snbstanzen aber der 
Excretion. Danach wären also die Excretionsorgane der weiblichen 
Raupen in weitgehenderem Maße befähigt, Chlorophyllderivate im 
Körper zurückzuhalten.!) Mit dieser Anschauung läßt sich auch das 
gelegentliche, vorübergehende Vorhandensein von grünem Blute bei 
männlichen Raupen, wie ich es beobachten konnte, vereinigen. Nach 
einer plötzlichen Überschwemmung mit Metachlorophyll kann sich 
der männliche Körper rasch wieder davon befreien. Die geschlecht- 
liche Differenzierung früher für indifferent gehaltener Organe ist 
also zum mindesten nicht auf die Darmzellen beschränkt, sondern 
erstreckt sich auch auf andere Zellsysteme, eine Stütze für die von 
STECHE geäußerte Ansicht, „dass bei den Insekten der gesamte 
Organismus geschlechtlich differenziert ist“. 


Zusammenfassung. 

Übersieht man rückblickend die Charaktere der nach Kastration 
und Gonadentransplantation im Raupenstadium erhaltenen Falter 
von C. potatoria, so ergibt sich, daß dieselben sich den operativen 
Hineriffen gegenüber nicht gleichmäßig verhalten. 

Unbeeinflußt blieb die Mehrzahl der Merkmale, so die bei 
beiden Geschlechtern dimorphe Fühlerfiederung und der Flügelschnitt, 


1) Es dürfte unter diesem Gesichtspunkte von einigem Interesse sein, 
die Raupen der Aristolochienfalter (Pharmacophagus sp. sp.) daraufhin zu 
untersuchen, ob etwa hier die 99 eine größere Fähigkeit zur Giftstoff- 
speicherung besitzen. 


210 Heinricx Pret, 


ferner die Größe, der Copulationsapparat und, soweit sie nicht direkt 
durch die Operation verändert wurden, die Geschlechtswege mit ihren 
Anhangsorganen. Das deckt sich vollkommen mit den Resultaten, 
welche von anderer Seite an anderen Objekten gewonnen wurden. 

Als beeinflußbar haben sich dagegen die Färbung der 
Hämolymphe und der Beschuppung erwiesen. 

Bei der Hämolymphe trat ein Färbungsdimorphismus ein, während 
normal ein solcher kaum nachzuweisen ist. Das Vorhandensein eines 
dunkelgrünen Farbstoffes in der sonst, wie beim $, nahezu farblosen 
Hämolymphe der weiblichen Falter bedeutet aber nur die durch die 
Kastration bedingte Fortdauer und das intensivere Hervortreten 
eines schon in der Raupe bestehenden Dimorphismus, während 
normalerweise der Farbstoff von den sich entwickelnden Ovarien 
verbraucht wird. 

Bemerkenswerter ist die Beeinflußbarkeit der Schuppenfärbung, 
insbesondere der Flügelfärbung, zumal sich dabei ein ungleichmäßiges 
Verhalten herausgestellt hat. Die Färbung der männlichen Falter 
von C. potatoria wurde durch die Eingriffe in die Sexualverhältnisse 
verändert, diejenige der 99 dagegen — sowie diejenige der gg von 
C. potatoria ab. berolinensis — zeigte sich beständig. Das fordert 
zu einem Vergleiche mit den Temperaturexperimenten heraus. 

Lange Reihen von Wärme- und Kälteversuchen mit den ver- 
schiedensten Schmetterlingen haben gezeigt, daß es in manchen 
Fällen möglich ist, durch Temperaturänderung Formen zu erzielen, 
welche phyletischen Wert beanspruchen. So gelingt es nach STAND- 
russ bei nördlichen Arten durch Kälte eine phyletisch ältere (inner- 
halb eines engen Artenkomplexes konvergente), durch Wärme eine 
phyletisch jüngere (innerhalb eines engen Artenkomplexes divergente) 
Form zu erzeugen, bei südlichen Arten die progressive durch Kälte, die 
atavistische durch Wärme. Allerdings bilden künstliche Temperatur- 
formen nicht stets direkt ein Abbild von Entwicklungsstufen einer Art, 
da neben phyletisch brauchbaren Charakteren durch das Experiment 
oft auch anderweitige Merkmale ausgelöst werden. Gelegentlich 
kommen derartige verschiedene Erscheinungsformen einer systemati- 
schen Art auch noch in der Natur vor, und zwar als saisondimorphe 
Generationen (Ar. levana L. — prorsa L.), wenn am selben Orte zur 
kalten Jahreszeit die eine, zur warmen die andere Form auftritt, oder 
als Lokalrassen (Van. polaris Star. — urticae L. — ichnusa Bon.), 
wenn eine Form im Norden, die andere im Süden des gemeinsamen 
Verbreitungsgebietes lebt. 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. Ohh 


Als Ursache dafiir ist jeweils die verschiedene Durchschnitts- 
temperatur während des „sensiblen“ Stadiums der Puppe in Anspruch 
zu nehmen. Will man nun experimentell aus Nachkommen der einen 
Form die andere erzielen, so genügt es nicht, die für letztere normale 
Durchschnittstemperatur anzuwenden. Man muß vielmehr, um das 
durch Generationen vererbte Festhalten an einer Form mit einem 
Schlage zu brechen, eine unverhältnismäßig größere Temperatur- 
änderung vornehmen.') Dabei ist es dann aber nicht möglich, aus 
dem Grade des angewandten Temperaturunterschiedes direkte Schlüsse 
auf das Altersverhältnis beider Formen zu ziehen. Sind besonders 
heftige Eingriffe nötig, so zeigt das vielmehr nur an, daß die neuen 
Charaktere sich bereits recht fest mit dem Artbilde verbunden haben. 
Bleiben alle Eingriffe erfolglos, so sind die Charaktere eben zum 
einheitlichen Artbilde unlösbar verkettet. Ob diese feste Verbindung 
aber aus erblich bereits völlig fixierter Variation oder aus Mutation 
resultiert, läßt sich nur von Fall zu Fall erörtern. 

Aus diesen, an nicht nennenswert sexualdimorphen Schmetterlings- 
arten gewonnenen Anschauungen lassen sich nun auch Schlüsse auf 
die sexualdimorphen ziehen. Kann man durch Anwendung geeigneter 
Temperatureinflüsse einerseits ein kleines Stück des phyletischen 
Weges zurückverfolgen, andrerseits einen Blick auf seine nächste 
Weitergestaltung werfen, so muß man nach dem Verhalten des 
Sexualdimorphismus dabei auf den Entwicklungsverlauf desselben 
schließen können. Die hierzu vorliegenden Versuche wurden größten- 
teils von STAannpruss ausgeführt. 

Bei manchen sexuell dimorphen Arten wird durch Temperatur- 
einfluß der Sexualdimorphismus in keiner Weise betroffen, so bei 
Thais cerisyi var. deyrollei OBTHr., Doritis apollinus Hrest., Pieris 
brassicae L., Satyrus semele L., Saturnia pavonia L., Lasiocampa quercus L. 
Hier ist also der Sexualdimorphismus ein festes und unangreifbares 
Besitztum der Art. 

Bei anderen sexuell dimorphen Faltern war eine Temperatur- 
beeinflussung des Sexualdimorphismus möglich. 

Von Colias myrmidone Esp. (1) ließ sich zwar in manchen Fällen 
durch Kälte ein Abblassen des & in gelb, desQ in die weißliche var. alba 
Srer. erzielen; in anderen Fällen aber wurde die primitivere Rand- 


1) Um aus der Züricher Form von Papilio machaon L. (D. T. 18,4° C) 
die Palästinenser Form (D. T. 24,5° C) zu ziehen, mußte STANDFUSS 
beispielsweise im Experiment 37—38° C anwenden. 


212 HEINRICH PRELL, 


zeichnung des © durch Kälteeinfluß der vom Gattungstypus diver- 
genteren des & ähnlicher gemachten. Der Hesperiide Pamphila 
silvius KnocH (2) konnte durch Kälte so verändert werden, daß die 
92 die Färbung der normalen vom Gattungstypus abweichenden SG, 
die dd eine in derselben Richtung noch weiter verschobene Färbung 
erhielten. Durch Kälteeinfluß gelang es Kosminsxy bei L. dispar (3) 
eine verdunkelte, also arrhenotrope Form des 9 zu erzielen; auf der 
anderen Seite erhielt er eine thelytrope Aufhellung des ¢ durch 
Wärme. Der fortschreitende Melanismus der nahe verwandten Z. 
monacha Li. gestattet vielleicht die Annahme, daß hell der primitivere 
Zustand ist, Verdunkelung also einen Fortschritt bedeutet. In diesen 
drei Fällen handelt es sich nach der StanpFuss’schen Betrachtungs- 
weise um Arten, bei welchen durch die Kälte Progression ausgelöst 
wird. Die weiter anzuführenden Beispiele betreffen Arten, bei 
welchen die Progression auf Wärmebeeinflussung erfolgt. 

Das 3 von Parnassius apollo L. (4) ließ sich durch Kälte in 
eine dem @ ähnliche bringen, das © durch Wärme in eine dem & 
ähnliche.!) Bei Gonepteryx rhamni L. (5) ließ sich das © durch 
Wärme in die gelbe Farbe des ¢ überführen, das g aber durch 
Kälte nur andeutungsweise nach dem Weiß des 9. Sehr merkwürdig 
und mit am interessantesten für die Frage des Sexualdimorphismus 
ist das Verhalten von Melitaea cynthia Hs. (6). Hier gelang es, durch 
Kälte einen sexuell monomorphen Typus zu erhalten, durch Wärme 
konnte Stanpruss eine Form erzielen, deren 92 nahezu den g¢ 
der Normalform glichen, deren ¢¢ aber im Sinne des vorhandenen 
Dimorphismus sich noch weiter von der gewöhnlichen Melitäenfärbung 
entfernten. ©. potatoria L. (7) schließlich konnte durch Kälte eben- 
falls in einen in bezug auf die Färbung monomorphen Typus zurück- 
geführt werden. Dieser monomorphe Typus steht aber zwischen den 
beiden Sexualtypen und schließt sich überdies dem Typus anderer 
schwächer dimorpher Arten desselben Genus an. Unter Wärme- 
einfluß blieb das g nahezu unverändert, während das Q eine starke 
arrhenotrope Verdunkelung erfuhr (FRINGS). 

Der Dimorphismus kann also zufolge dieser Betrachtungsweise 


1) Einen diesem Verhalten im Experiment völlig analogen Fall aus 
der Natur bildet Colias palaeno L.; derselbe tritt im Norden (Lappland) 
monomorph als var. lapponica STGR. auf, in einer mittleren Zone (Deutsch- 
land und Nordschweiz) durch Progression des ¢ dimorph als palaeno L., 
im Süden (südlich vom Simplon) wiederum durch Nachrücken des 9 mono- 
morph als ab. werdandi H. S. 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 213 


in verschiedener Weise entstanden gedacht werden. Einmal, indem 
beide Geschlechter von einem anfänglichen monomorphen Typus aus- 
gehend in der gleichen Richtung nacheinander fortschreiten, und 
zwar (meist) unter Führung des G (1—6), oder, indem beide Ge- 
schlechter in ungleicher Richtung fortschreiten (7). Das Schicksal 
des Dimorphismus ist dabei verschieden; bald ist er ein vorüber- 
gehender zur Erreichung eines neuen phyletisch jüngeren mono- 
morphen Typus (4, 5), bald ist er zunächst ein dauernder, indem 
nicht nachweisbar einem neuen monomorphen Typus zugestrebt 
wird (2, 6). 

Für die vorliegende Frage sind natürlich die Verhältnisse der 
sowohl thermisch wie operativ untersuchten Falter von besonderem 
Interesse. 

Bei den Kälteexperimenten hat sich herausgestellt, daß der 
Sexualdimorphismus in der Flügelfarbe des Grasspinners relativ labil 
ist. Er ist also noch nicht fest mit dem zoologischen Artbilde 
verkettet. 

Die Kälteexperimente mit L. quercus ergaben das Vorhandensein 
eines Sexualdimorphismus der Flügelfarbe, der relativ stabil und 
mit dem Artbilde so fest verbunden ist, daß er nicht abgeändert 
werden kann. Diese Stabilität gilt auch, wie gesagt, für die übrigen 
dimorphen Sexualmerkmale von C. potatoria und L. dispar, wie 
Fühlerfiederung, Flügelschnitt und Copulationapparat. Zu erwähnen 
ist in dieser Beziehung nur ein Fall von nennenswerter Verlängerung 
der Fiedern an den Fühlern, welche Kosminsxy bei 92 von L. dispar 
nach einmonatlicher Lagerung der Puppe auf Eis feststellen konnte. 

Bis hierher sind die sekundären Sexualcharaktere, insbesondere 
die sexualdimorphe Flügelfarbe, als Artmerkmale betrachtet worden, 
die während der phyletischen Entwieklung bei den einzelnen Ge- 
schlechtern getrennt auftraten. Und in der Tat besteht zwischen 
ihrem Auftreten und beispielsweise demjenigen von Augenflecken 
auf den Flügeln einer der Vanessa io L. var. belisaria OstH. ähnlichen 
Form kein prinzipieller Unterschied. Man braucht nur den Fall an- 
nehmen, daß zunächst bloß bei einem Geschlecht, etwa dem 4, die 
Augenfiecken aufgetreten seien, dann hätte man eben — vorüber- 
gehend — eine sexualdimorphe Art vor sich gehabt, deren 5 unserer 
Vanessa io L., deren @ aber noch der var. belisaria geglichen 
haben würde, analog den Verhältnissen bei P. apollo oder C. palaeno. 

. Geht man nun zur Betrachtung der Geschlechtsunterschiede als 
Sexualcharaktere über, so stößt man wiederum auf 2 verschiedene 


214 Heinrich PrELL, 


Arten des Verhaltens. Ein Teil der Geschlechtsmerkmale ist in 
seinem Auftreten an das Vorhandensein der betreffenden Geschlechts- 
drüsen gebunden, ein Teil ist davon unabhängig. Die letztgenannte 
Kategorie bezeichnet R. Herrwıc als konkordante Sexualmerkmale, 
während er den Namen der sekundären Sexualmerkmale für die 
erste Kategorie reserviert. Im Hinblick auf den recht verschiedenen 
Sinn, in dem schon der Ausdruck „sekundäre“ Sexualcharaktere ver- 
wendet wird, ist es vielleicht zweckmäßiger, ihn bei der vorliegenden 
Einteilung ganz zu umgehen, und für die beiden Kategorien von 
„sekundären Sexualcharakteren s. 1.“ die Bezeichnungen. korrelativ 
und konkordant durchzuführen. Korrelative Sexualcharaktere können 
durch Beseitigung der Gonaden aus dem Artbilde eliminiert werden; 
konkordante Sexualcharaktere sind mit dem Artbilde fest verbunden, 
sind Artcharaktere. Beide Gruppen von sekundären Sexualcharak- 
teren decken sich ungefähr mit den von Pout unterschiedenen, nur 
ist korrelativ gegenüber versibel, inversibel gegenüber konkordant 
der engere Begriff. 

Bei Schmetterlingen waren bisher fast nur ausgesprochen kon- 
kordante Sexualmerkmale bekannt, da man nur Arten mit mehr 
oder weniger thermostabil sexualdimorphen Charakteren operativ 
untersucht hatte. Das Verhalten von thermolabil sexualdimorphen 
Charakteren bei Beeinflussung der Gonaden war bisher wenig be- 
rücksichtigt worden. Zu erwähnen sind nur zwei derartige Fälle. 
Der eine betrifft die Kastration von G. rhamni durch Kopec, deren 
Erfolglosigkeit in gutem Einklange steht mit dem minimalen Einfluß, 
den Kälte auszuüben vermag. In dem anderen handelt es sich um 
L. dispar, bei der eine schwache Thermolabilität der Flügelfärbung 
beim © festzustellen war. Und in der Tat haben die über- 
einstimmenden Resultate von MEISENHEIMER und Kor bei 
kastrierten 99 eine Verdunkelung der Flügel nachgewiesen.') Ver- 
suche an einem etwas günstigeren Objekte, wie C. potatoria, konnten 


1) Das Verhalten der Gg von JL. dispar scheint dem zu wider- 
sprechen. MEISENHEIMER und Kopxé fanden bei operierten SS eine 
Verdunkelung der Färbung; KosMInskY beschreibt Aufhellung nach 
Kältebehandlung. Aus der geringen Größe mancher abgebildeten Ver- 
suchsfalter schließe ich, daß Kosminsky den Ernährungszustand seiner 
Versuchstiere wenig berücksichtigt hat. MEISENHEIMER konnte aber eine 
Aufhellung in Hungerkulturen bereits nachweisen. Da außerdem STAND- 
FUSS nach mündlicher Mitteilung bei Kälteversuchen mit L. dispar keine 
Aufhellung beobachtete, dürften die widersprechenden Resultate von Kos- 
MINSKY wohl durch ungeeignete Versuchsbedingungen zu erklären sein, 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 215 


aber erst klarer dartun, daß thermolabile Sexualcharaktere operativ 
beeinflußbar sein können. 

Diese operative Beeinflußbarkeit scheint derartige thermolabile 
Geschlechtsmerkmale ohne weiteres auch als korrelative Sexual- 
charaktere zu kennzeichnen. Als solche glaube ich sie aber nicht 
betrachten zu dürfen. Die thermolabilen Geschlechtsmerkmale 
nehmen vielmehr eine Art von Zwischenstellung zwischen den phy- 
letisch den Gonaden gegenüber völlig stabil gewordenen ausge- 
sprochen konkordanten Sexualcharakteren und den den Gonaden 
gegenüber völlig labil gebliebenen ausgesprochen korrelativen Sexual- 
charakteren ein; sie sind aber in ihrem Wesen immer noch den 
konkordanten Sexualcharakteren zuzurechnen. 

Daß bei meinen Versuchen nicht alle Falter in gleichem Grade 
beeinflußt wurden, darf nicht wundern. Sind doch auch bei den 
Temperaturversuchen die Ergebnisse innerhalb der einzelnen Reihen 
keineswegs völlig gleichmäßig. 

Ebenso ist es nicht besonders auffällig, daß bei den Kältever- 
suchen mit C. potatoria beide Geschlechter, bei den Operationsver- 
suchen dagegen nur die ¢¢ beeinflußt werden konnten. Der opera- 
tive Eingriff scheint eben nicht dieselbe Gewalt zu haben wie die 
lange und starke Abkühlung. Er kann daher auch nur einen 
schwächeren Einfluß ausüben. Dieser äußert sich darin, daß nur 
das $ verändert wird. während das augenscheinlich in dem fortge- 
schrittenen Typus fester gewordene © nicht davon betroffen wird.) 
Die Beeinflussung durch die Kastration ist zu gering, als daß sie 
ein bereits zähe gewordenes Festhalten am Dimorphismus zu brechen 
vermöchte — das analoge Verhalten, wie es für das Festhalten an 
der Ausgangsform geringen Temperaturreizen gegenüber festgestellt 
wurde. 

Nunmehr wäre noch der Frage näher zu treten, wie die Fär- 
bung von den Gonaden aus beeinflußt wird. Auch hierzu ist es er- 
forderlich, auf die Temperaturversuche zurückzugreifen. 

Sieht man ab von den phyletischen Spekulationen, welche sich 
an die Temperaturexperimente anknüpfen lassen, so hat sich stets 
ergeben, daß die Kälte entwicklungshemmend wirkt. Das auffälligste 


1) Es ist daher nicht unwahrscheinlich, daß man durch eine weniger 
tiefe Abkühlung als auf 6° oder 4° oder vielleicht auch bei kürzerer 
Expositionsdauer als 30—44 Tage, auch beim Temperaturexperiment das 
g von C. potatoria allein würde verändern können. 


Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 15 


916 HEINRICH PRELL, 


Resultat dieser Entwicklungshemmung ist die Modifikation der Fär- 
bung. Außer der Farbveränderung findet aber unter dem gleichen 
Einfluß noch eine Reduktion bzw. mangelhafte Entwicklung der 
Gonaden statt. 

Beide Erscheinungen können unabhängige Funktionen desselben 
Hemmungsfaktors sein, oder sie können zueinander in einem Ab- 
hängigkeitsverhältnis stehen. 

Die Anschauung, daß die Reduktion der Gonaden bei den Kälte- 
versuchen mit C. potatoria das Primäre sei und daß erst hierdurch 
sekundär eine Beeinflussung der sexualdimorphen Färbung erfolge, 
vertrat Frincs im Anschluß an Stanpruss. Dagegen sprechen zwei 
Gründe. Einmal erfolgt durch die Kälte keine vollständige Reduktion 
der Gonaden, sondern nur eine partielle — und der restierende fünfte 
oder dritte Teil der Gonaden dürfte zur Aufrechterhaltung des. 
Dimorphismus ausgereicht haben. Sodann müßte aber bei der voll- 
ständigen Exstirpation der Gonaden mindestens dieselbe, vielleicht. 
sogar eine größere Zurückdrängung des Dimorphismus stattgefunden 
haben, und das ist nicht der Fall. Farbänderung und Gonadenreduktion 
erfolgen demnach bei den Kälteversuchen nebeneinander; Färbung 
und Gonadenzustand sind hier gleichwertig und stehen in keinem 
speziellen Abhängigkeitsverhältnis zueinander. 

Die Temperaturerniedrigung hat eine starke Farbänderung, die 
Gonadenoperation hat eine schwächere im gleichen Sinne zur Folge. 
Wirkt die Temperaturerniedrigung als Hemmungsfaktor, so liegt es. 
nahe, auch die Gonadenoperation als Entwicklungshemmung zu be- 
trachten.’) 


1) Eine vereinfachte Schreibweise für die Folgen der Kastration hat. 
PoLL vorgeschlagen ; die betreffenden Formeln würden, etwas erweitert, 
für die Versuchsfalter lauten: 


- — — + 
— > 
L. dispar & Q C. polatoria & Q 
<< ——— 


+ — Le Es 


wobei das der Pfeilspitze genäherte Zeichen den positiven oder negativen. 
Einfluß auf die Färbung, das andere denjenigen auf die übrigen sekundären 
Sexualcharaktere bezeichnet. Das Unzulängliche einer derartigen Schreib- 
weise suchte POLL zu umgehen, indem er statt des Zeichens für g und 
® die Ausdrücke Durchgangs- und Endcharakter einführte. Für die: 
Falter sind auch diese Ausdrücke wenig geeignet, da sie hier phylo- 
genetischen Sinn haben und mit regressiv und progressiv gleichbedeutend 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 217 


Bei der Gonadentransplantation ist das ohne weiteres klar. 
Kope6 stellte fest, daß die transfundierte Hämolymphe von Raupen 
des anderen Geschlechts schwere Schädigungen des Organismus 
hervorruft. STECHE und GEYER fanden, daß die Hämolymphen der 
verschiedenen Geschlechter sich nahezu wie artfremde gegeneinander 
verhalten. Die dauernde Anwesenheit andersgeschlechtlicher Go- 
naden bedeutet also zweifellos eine physiologische Schädigung des 
Organismus. Diese Schädigung ist bei beiden Geschlechtern aber 
nicht ganz gleich. Der Hoden im weiblichen Organismus bedeutet: 
nur einen kleinen Fremdkörper; das Ovar im Männchen dagegen 
ist einmal an sich größer, und dann schädigt es auch noch durch 
die große Reservestoffmenge, die es dem Körper entzieht. 

. Anders liegen die Verhältnisse bei der einfachen Kastration. 
Hier bedeutet die Entfernung der Hoden beim ¢ quantitativ nur 
eine geringe Veränderung. Beim 2 ist die Veränderung durch 
das Fehlen der Ovarien viel größer, da deren Entwicklung den 
Organismus außerordentlich stark beanspruchte Daß diese opera-: 
tive Entlastung auch direkte Folgen für den Körper besitzt, geht 
aus der reichlicheren Speicherung von Reservestoffen im Fettkörper 
sowie aus dem Erhaltenbleiben des grünen Farbstoffes im Blute 
hervor. 

Im weiblichen Geschlecht sind also bei Kastration und Trans- 
plantation durch Entfernung der Ovarien gleichartige tiefgreifende 
Störungen vorgenommen, während die Transplantation des fremden: 
Hodens wenigstens quantitativ geringfügig ist. Trotzdem wird 


sein würden. Man spricht daher besser von Hemmung bzw. Beschleunigungs- 
charakter und erhält dann die Formeln: 


1. für das Verhalten beı Kälte: 


Oo - + — 
— <— 
L. dispar h b C. potatoria h b 
— _— 
+ — + — 
2. für das Verhalten bei Kastration: 
HH + — 
— — 
LL. dispar h b C. potatoria h b 
<——— — 
elt pe Eine 


in welchen der obere Pfeil das Verhalten des &, der untere dasjenige 
des © bezeichnet. 
15* 


218 HEINRICH Pret, 


durch beide Operationen die Färbung nicht berührt. Beim ¢ ist 
durch die Kastration nur eine quantitativ geringe Veränderung be- 
wirkt, während die Transplantation der Ovarien starke physiolo- 
gische Verschiebungen zur Folge hat, und doch führen beide Opera- 
tionen zu Färbungsänderungen, die nur graduell verschieden sind. 

Daraus scheint hervorzugehen, daß die Entfernung der Gonaden 
als solche bereits einen direkten Einfluß auf die Ausbildung der 
sexualdimorphen Färbung auszuüben vermag. Unentschieden muß 
es nach den bisherigen Versuchen bleiben, ob dieser Einfluß der 
Abwesenheit der Gonaden oder der Operation an sich zuzuschreiben 
ist. Im Hinblick auf den vorzüglichen Gesundheitszustand der ope- 
rierten Raupen erscheint es nicht ausgeschlossen, daß das Fehlen 
der Gonaden als Hemmungsfaktor verantwortlich zu machen ist. 

Zum Schluß möchte ich noch einen Faktor bei den Versuchen 
kurz berühren, nämlich die Zeit. Nach den eingangs gemachten 
Überlegungen schien der Zeitpunkt für die Operation völlig gleich- 
gültig zu sein. Aus diesem Grunde wurden die an verschiedenen 
Tagen operierten Raupen nicht voneinander getrennt, sondern in 
gemeinsamen Zwingern aufgezogen; ebenso wurde das Datum der 
Verpuppung nicht besonders notiert. Operationstag und Verpup- 
pungstag lassen sich also bei den Faltern leider nicht mehr fest- 
stellen. Vergleicht man nun die Reihen der operierten Falter in 
Tabelle I und II, so fällt es auf, daß gerade die beiden zuerst ge- 
schlüpften Falter schon zu den extrem aufgehellten zählen; die 
beiden anderen hellen Tiere schlüpften etwa 2 Wochen, also um 
denselben Zeitraum später, als er zwischen den Operationen der 
ersten und letzten Serie liegt. Wenn auch die Dauer der Puppen- 
ruhe nicht jeweils gleich ist, so liegt doch die Vermutung nahe, 
daß gerade diese Falter am raschesten nach der Operation ver- 
puppten Raupen entstammen. Ist dies der Fall, so wäre das ein 
Hinweis darauf, daß die Hemmungserscheinungen, welche infolge 
der Kastration auftreten, um so geringer ausfallen, je längere Zeit 
zwischen der Operation und der Verpuppung, bzw. dem sensiblen Stadium 
der Puppe, liegt. Bei dieser Betrachtungsweise käme dem Zeitpunkt 
der Operation dann doch eine größere Bedeutung für den Ausgang 
des Experiments zu, wenn auch in anderer Richtung, als ihm durch 
die Frühoperationen Rechnung getragen wurde. Ob diese Mut- 
maßung den Tatsachen entspricht, werden spätere Versuche zu ent- 
scheiden haben. i 


Primire und sekundiire Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 219 


Tabelle I. Übersicht aller Versuchsfalter in der Reihen- 
folge des Schlüpfens (b = ab. berolinensis). 


Lauf. Ne. Ge- Datum des : | trans- 
des Falters| schlecht | Schliipfens | Normal (kastriert des Falters| schlecht | Schlüptens | 7 [#8 ]plantiert] "nters etant anders behandelt 

1 — @ RN e — — |— 
2 = In. @ es as 
3 a Sie © - — | 
4 ot — 3./7. © — —— —— 
5 a — 3./7. _ ® —  |— 
6 ob — 7.17. © — —  |— 
ne écoliers We ke 
8 oh — Ge ® — — |— 
9 a — RR. © — — |— 
10 D 8./7. ® a ee 
11 a — De: © — — — 
12 = 12./7. = = eo. | - 
13 at — 12./7. = © — |— 
14 at — IS — & — |— 
15 Ze bale = © lee 
16 — {9 16./7. — — — @ (1 akzess. Hoden) 
17 Be oe 17.]7. er a e |— 
18 a — 18./7. — © — |— 
19 aie Ta ® e le 
20 tf — 18./7. — ® — |— 
21 = — 20./7. — = = @ (2 akzess. Hoden) 
22 at — 20./7. — = ee |— 
23 =e: 22.]7. = € Ze 
24 een a a © ae 
25 4.10 24./7. ae € EEE 
26 db — 26./7. — — © (6 Ovarien) 
27 a — 2e — e — — 
28 eo 27./1. = & pao BS 
29 oth — 27.17. — —  e |— 
30 ee 27.7. = = eo. | 
31 LE 27.7. © = el 
32 — 9 27./7. e — —|— 
33 a 29./7. — — e |— 
34 — 9 29./1. — ® = — 
35 — {9 29./7. — — ®e |— 
36 a — 30./7. — & — = 
37 — 9 Gi AE — & — — 
38 — 9 al./d. — — oe |— 
39 — 9 31./7. — — & — 
40 — 2 3.]8. — G — _ 
41 ob — 4./8. e — — — 
42 — 2 4./8. ® —— —  |— 
43 — 9 4./8. e _ — |— 
44 = 8 4./8. e — — |— 
45 ea “les — — LA — 
46 = 2 7./8. & — — — 
47 af — 7./8. ® — — |— 
48 tf — 8./8. e _ — |— 
49 — 9 9./8. © — —  |— 
50 — @ 12./8. @ _ — |— 
51 — 12./8. — _ _ @ (einseitig kastriert) 
52 Re 14./8. = & > 
83 == 2 18./8. 8 — — |— 
54 te 19./8. 3 — = j— 
55 a — 20./8. e — — — 


220 Heinrich Pre, 


Tabelle II. 


Zusammenstellung der männlichen Versuchsfalter 
nach der Färbung (* = abgebildet). 


Laufende ee 
Nummer normal kastriert plantiert anders behandelt 
des Falters 
1 10* ® aes Sa ie 
2 15 — @ == 350 
3 48 ® — — — 
4 47 @ = ae er 
5 14 = ® = iti 
6 11 @ = er Si 
7 55 ® = as pats 
8 4 © =: = = 
9 3 @ = = == 
10 36 = © = = 
11 22 a = e = 
12 51 = N = ® 
(einseitig kastriert) 
13 21* ae an = ® 
2 (2 akzess. Hoden) 

14 2 @ = me er 
15 20 = ® — — 
16 18 ae @ wee, 250 
17 19 == ® — EL 
18 45 — Li @ 2 
19 24 = @ am pave 
20 31 @ = a = 
21 17 — = ® LE 
22 13 = @ uae eal 
23 9 @ zee SE, Are 
24 30 = pal @ au 
25 27* = @ = ae 
26 5 = ® Set i 
27 12 = se ® Le 
ss) a ® ae 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 221 


Tabelle III. 


Zusammenstellung der weiblichen Versuchsfalter 
nach der Färbung. 


SO =J OO OU HR CO DD fe 


Ou GO DO A 


Laufende 
Nummer 
des Falters 


normal 


|llelelel!llel || eesecee 


kastriert 


e oese| | ||Iee/llieieoe |||) 


Tabelle IV. 


trans- 
plantiert 


| 


PCO SSO aa 


anders behandelt 


® 
(1 akzess. Hoden) 


MT lee ll 


(verkriippelt) 


Zusammenstellung der Versuchsfalter von 
ab. berolinensis nach der Färbung. 


Laufende 
Nummer 
des Falters 


6* 


normal 


kastriert 


trans- 
plantiert 


lel! | 


anders behandelt 


) 


(6 Ovarien) 


222 Heinrich PRELL, 


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Erklärung der Abbildungen. 


©. ab. berolinensis &, No. 6, normal. 
0. ©. ab. berolinensis &, No. 26, kastriert + 6 Ovarien. 


Tafel 6. 

Fig. 1. Cosmotriche potatoria 9, No. 16, normal + 1 Hoden. 
Fig. 2. C. potatoria Q, No. 23, ask. 
Fig. 3. C. potatoria &, No. 10, normal. 
Fig. 4. C. potatoria 3, No. 21, normal + 2 Hoden. 
Fig. 5. OC. potatoria &, No. 27, kastriert. 
Fig. 6. CO. potatoria 3, No. 33, kastriert 2 Ovarien. 
Fig. 7. C. potatoria ®, Kälteversuch (FRINGS). 
Fig. 8. 0. potatoria &, Kälteversuch (FRINGS). 

Bo 

1 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Über die Frage nach der Beteiligung 
des Nervensystems beim Farbenwechsel von Dixippus. 


Von 


W. Schleip. 


Bei der Phasmide Dixippus morosus kommen zwei Arten von 
Farbenänderungen vor: die erste ist ein nicht umkehrbarer onto- 
genetischer Prozeß, der schon mehrfach beschrieben wurde, aber für 
unsere Frage nicht von Bedeutung ist; die zweite Art ist ein vorüber- 
gehender Farbenwechsel. Alle Individuen, welche in ihrer Hypo- 
‘dermis braunes und orangefarbenes Pigment enthalten, sind zu manchen 
Zeiten dunkler, zu anderen heller gefärbt. Dieser Farbenwechsel 
beruht, wie ich 1910 nachwies, auf einer Pigmentwanderung inner- 
‚halb der Hypodermiszellen. Als Reize, welche diesen Farbenwechsel 
auslösen, kommen, wie ich ferner zeigte, erstens gewisse Einflüsse 
in Betracht, von welchen der Stoffwechsel betroffen wird, näm- 
lich Einwirkung einer stark kohlensäurehaltigen Atmosphäre und 
Nahrungsaufnahme unter gewissen, normalerweise nicht vorhandenen 
Bedingungen. Zweitens hat auch das Licht einen Einfluß auf den 
Färbungszustand. Eintritt von Lichtmangel ruft zwar nicht ein 
Dunklerwerden der Tiere hervor, aber intensive Beleuchtung von 
dunkler gewordenen Tieren hat zuweilen ihre Aufhellung zur Folge, 
und dauernde Beleuchtung von hellen Tieren verhindert, daß sie 
dunkel werden. Das charakteristischste Merkmal des vorübergehenden 
Farbenwechsels von Dixippus ist aber seine Periodizität. Abgesehen 
von einzelnen, fast immer vorhandenen, unregelmäßigen Ausnahme- 


296 W. ScHLErr, 


fällen werden die mit braunem und orangefarbenem Pigment ver- 
sehenen Tiere nachts dunkler und tags heller und behalten diesen 
periodischen Farbenwechsel auch in konstanter Dunkelheit wochen- 
lang bei. Es konnte weiter gezeigt werden, daß bei lange Zeit 
hindurch künstlich hergestellter Umkehrung der natürlichen Be- 
leuchtungsverhältnisse die Tiere nachts hel! und tags dunkel wurden, 
so daß damit erwiesen ist, daß der periodische Farbenwechsel vom 
Licht beeinflußt wird. Ich habe seit.der Veröffentlichung meiner 
früheren Arbeit eine dort offen gelassene Lücke ergänzt, indem ich 
untersuchte, ob Tiere, die vom Eistadium an dauernd in Dunkelheit 
gehalten worden waren, ebenfalls den periodischen Farbenwechsel 
besitzen; ich konnte aber keinen feststellen, solange sie sich in der 
Dunkelheit befanden. Wurden sie aber dann den natürlichen Be- 
leuchtungsverhältnissen ausgesetzt, so trat bei einigen Tieren tags- 
über in unregelmäßiger Weise eine Aufhellung ein. Daraus muß 
man schließen, daß sowohl der Wechsel von Hell- und Dunkelzustand 
an und für sich wie die Verteilung dieser beiden Phasen auf die 
Dauer eines Tages von äußeren Bedingungen, den Belichtungsver- 
hältnissen, induziert wird. Der periodische Farbenwechsel wird also 
nicht vererbt, sondern nur die Fähigkeit, unter bestimmten Außen- 
bedingungen eines solchen zu erwerben. 

Ein periodischer Farbenwechsel, der sich eine Zeitlang auch in 
dauernder Dunkelheit erhält, kommt auch noch bei Krebsen und 
Fischen vor, doch ist der von Dixippus, um das Gesagte zusammen- 
zufassen, dadurch ausgezeichnet, daß er erstens nicht auf einer 
Pigmentverschiebung in typischen Chromatophoren beruht, daß er in 
dauernder Dunkelheit sich besonders lange erhält und daß der 
Farbenwechsel von Lichtreizen verhältnismäßig wenig prompt beein- 
flußt wird. 

Alle Autoren, welche die chromatischen Funktionen untersucht 
haben, nehmen an, daß die Pigmentverschiebung in den Chromato- 
phoren durch Impulse ausgelöst werden können, die den Chromato- 
phoren durch die Nervenbahnen zugeführt werden; doch können 
nachgewiesenermaßen in manchen Fällen Pigmentwanderungen in 
den Chromatophoren allerdings auch durch den unmittelbaren Ein- 
flu8 des Lichtes auf diese letzteren hervorgerufen werden. Es ist 
sicher erwiesen, daß die Pigmentzellen der Cephalopoden und Fische 
innerviert sind, und ebenso verhalten sich auch die Chromatophoren 
der Crustaceen, wenn auch darüber noch wenige Beobachtungen 
vorliegen. 


Nervensystem und Farbenwechsel von Dixippus. 227 


Nachdem ich die Pigmentwanderung in der Hypodermis von 
Dixippus gefunden hatte, betrachtete ich es als meine Aufgabe, auch 
die Frage der Innervierung der Hypodermis zu untersuchen. Daß 
eine solche hier tatsächlich vorkommen müsse, glaubte ich deshalb 
annehmen zu sollen, weil erstens der Farbenwechsel auch in dauern- 
der Dunkelheit fortbesteht und daher nicht jedesmal durch eine 
Einwirkung des Lichtes auf die Hypodermiszellen hervorgerufen 
werden kann, und weil man zweitens nach Erfahrungen über rhyth- 
misch verlaufende Lebensprozesse bei Tieren mit einem höher aus- 
gebildeten Nervensystem geneigt ist, dieses als dasjenige Organ an- 
zusehen, welches diese rhythmischen Funktionen leitet. Baczront 
(in: WintTerstein’s Handbuch der Physiologie) behandelt denn auch 
den periodischen Farbenwechsel von Divigpus in dem Kapitel über 
die Physiologie des Nervensystems. 

Aber auch eine besondere Ausbildung des sensiblen Nerven- 
systems in der Hypodermis von Dixippus schien nicht unwahrschein- 
lich im Hinblick auf die Tatsache, daß die Stabheuschrecken einen 
ausgeprägten Hautlichtsinn besitzen. Denn in Übereinstimmung mit 
STOCKARD (1909) habe ich 1910 feststellen können, daß die Bewegungs- 
reflexe von Dixippus auf Lichtreize auch dann prompt eintreten, 
wenn die Augen auf irgendeine Weise ausgeschaltet sind. Diese 
dermatoptische Lichtperception kommt bekanntlich auch sonst bei 
Insecten vor. 

Die Hautsinneszellen der Insecten sind nun schon recht gut 
bekannt, aber über das Vorkommen von effectorischen Nervenendigungen 
in der Hypodermis liegen nur spärliche Angaben vor. Nachdem 
schon VIALLANES (1882) bei verschiedenen Insecten unter der Hypo- 
dermis multipolare Nervenzellen gesehen zu haben glaubte, gab auch 
HoumGREN (1909) das Gleiche an; er verfolgte einen ihrer Fortsätze 
in einen Nerven hinein, während die anderen mit gleichen Aus- 
läufern benachbarter Ganglienzellen ein kontinuierliches Netz bilden 
sollen. Auch R. Montır (1903 und 1904) beschrieb bei Insecten 
einen subepithelialen Nervenplexus, während DusoscQa (1898) im 
Gegensatz zu den bisher aufgeführten Autoren die verästelten Zellen 
unter der Hypodermis als Bindegewebszellen auffaßte. Neuerdings 
hat Zawarzın (1912a) bei der Aeschna-Larve außer den bekannten 
primären Sinneszellen noch andere besonderer Art gefunden, welche 
außer einem zentralen noch mehrere, relativ lange und stark ver- 
zweigte, varicöse Fortsätze besitzen, welche den receptorischen, 
freien Nervenendigungen zu vergleichen sind. Diese Sinnesnerven- 


228 W. Scazærr, 


zellen des II. Typus, wie er sie bezeichnet, kommen besonders an 
den Gelenkmembranen vor. Ähnliche Zellen fand Zawarzrn (1912p) 
in weiter Verbreitung auch in der Haut der Maikäferlarve und ist 
der Ansicht, daß sie bei Insecten ebenso regelmäßige vorkommen 
wie die gewöhnlichen Sinnesnervenzellen; einen subepithelialen 
Nervenplexus konnte Zawarzin aber nicht feststellen. Nur die 
Ganglienzellen eines solchen könnten aber in Frage kommen, wenn 
es sich darum handelt, Nervenzellen zu suchen, welche den Hypodermis- 
zellen Impulse zuleiten könnten. Außerdem hätte man allerdings 
noch an Nervenzellen zu denken, welche wie die motorischen im 
Bauchmark liegen und lange effectorische Fortsätze zur Haut schicken. 

Meine eigenen Untersuchungsergebnisse über die Innervation 
der Haut von Dixippus lassen sich in wenigen Worten zusammen- 
fassen. Ich habe die Hypodermis — nur die des Körperstammes — 
hauptsächlich mittels der Methylenblau-Methode untersucht und 
dabei genau das von MancorD (in: Ztschr. allg. Physiol., Vol. 5, 
1905) verwendete Verfahren eingehalten. Es führte beinahe immer 
zu einem guten Erfolge, nur habe ich die Erfahrung gemacht, dab 
die Nervenfärbung am vollständigsten und saubersten bei frisch ge- 
häuteten Tieren gelingt; doch waren außer den Nerven meistens 
auch die Tracheenendzellen, zuweilen auch unzweifelhafte Bindege- 
webszellen blau gefärbt. Die Hautstückchen wurden in toto unter- 
sucht, und da zu diesem Zwecke der Fettkörper von der Hypo- 
dermis abgelöst werden mußte, konnte nicht ausbleiben, daß stellen- 
weise die Nerven von dieser abrissen; doch blieben genug unver- 
letzte Stellen übrig. Ich fand nun an diesen Totalpräparaten sehr 
zahlreiche und ziemlich gleichmäßig verteilte primäre Sinneszellen; 
ihr zentraler Fortsatz zieht ein Stück weit dicht unter der Hypo- 
dermis hin und vereinigt sich dann allmählich mit immer mehr 
anderen zu größeren Nervenstämmchen. Querschnitte durch intra- 
vital mit Methylenblau gefärbte Hypodermis sowie andere Quer- 
schnittspräparate, die mit Hämatoxylin oder nach der Vergoldungs- 
Methode gefärbt waren, zeigen den genaueren Bau dieser Sinnes- 
zellen, der nichts besonders hier Bemerkenswertes aufweist; es sei 
nur erwähnt, daß ihr peripherer Fortsatz sich in ein kurzes, abge- 
rundet endigendes Zäpfchen erstreckt, das beweglich in das Chitin 
eingelenkt ist und eine relativ dicke Chitinwand besitzt. Größere 
Sinneshaare, zu denen mehrere Sinneszellen gehören, kommen spar- 
licher vor. Die von Zawarzin beschriebenen „Sinneszellen des: 
Il. Typus“ habe ich — auch an den Gelenkmembranen zwischen 


Nervensystem und Farbenwechsel von Dixippus. 229 


den Körpersegmenten — nicht finden können. Ferner färben sich 
nun mit Methylenblau zuweilen unter der Hypodermis gelegene 
Zellen mit kurzen verästelten Fortsätzen, aber nur dann, wenn das 
Methylenblau auch andere Gewebselemente, wie die Fettkörper- 
zellen, die Muskeln usw., färbte. Ihre Fortsätze treten in keinem 
Falle miteinander oder mit einem Nerven in Verbindung, und da 
diese Zellen auf Schnittpräparaten durchaus den Eindruck von 
Bindegewebszellen machen, muß ich sie auch als solche ansehen. 
Nichts könnte als Beweis dafür angeführt werden, daß sie die Zellen 
eines subepithelialen Nervenplexus darstellen. Aber auch von freien 
Nervenendigungen ist in den Präparaten nichts zu sehen, während 
die motorischen Nervenendigungen an den Muskeln in den mit Me- 
thylenblau behandelten Hautstücken stets sehr schön hervortreten. 

So kommen wir zu dem Ergebnis, daß in der Haut von Diaippus 
weder ein subepithelialer Nervenplexus noch freie Nervenendigungen 
vorkommen, sondern nur Sinnesnervenzellen und daß alle unter der 
Hypodermis verlaufenden Nerven nur die zentralen Fortsätze dieser 
Sinneszellen enthalten. Nach dem Bau des Sinnesfortsatzes wird 
man sie für Tastsinneszellen zu halten geneigt sein, so daß keine 
Sinneszellen als Träger der dermatoptischen Funktionen vorhanden 
sind, falls die besprochenen Sinnesnervenzellen nicht nebenbei auch 
als Receptoren für Lichtreize dienen. Das für unsere Frage wich- 
tigste Ergebnis ist aber dies, daß die Hypodermiszellen, in welchen 
sich die periodische Pigmentverschiebung abspielt, nicht innerviert 
sind. 

Man kennt nun zwar auch sonst bei Tieren Zellen, in welchen 
eine Pigmentwanderung sich abspielt, ohne daß sie innerviert sind, 
z. B. im Superpositionsauge der Arthropoden; doch kann hier die 
Pigmentverschiebung auf die unmittelbare Einwirkung des Lichtes 
zurückgeführt werden. Aber bei manchen Nachtschmetterlingen 
findet nach Kızsen (1894) die Wanderung des Pigments auch un- 
abhängig vom Licht statt, nämlich auch in dauernder Dunkelheit, 
und zwar in einer mit dem Wechsel von Tag und Nacht zusammen- 
fallenden periodischen Wiederkehr. Morphologisch ist über eine 
nervöse Beeinflussung dieses Vorganges nichts bekannt, doch sprechen 
dafür einige physiologische Beobachtungen, auf welche wir hier 
nicht einzugehen haben (vgl. Drmorı, 1910). 

Bei Dixippus kann die unmittelbare Farbenwechselreaktion auf 
Lichtreize, d. h. das zuweilen eintretende Hellwerden von dunklen 
Tieren, wenn sie dem Licht ausgesetzt werden, und das Hellbleiben 


230 W. ScHLEIP, 


von Tieren, wenn sie fortgesetzt beleuchtet werden, ebenfalls ohne 
Schwierigkeit damit erklärt”werden, daß die Hypodermiszellen von 
Lichtreizen unmittelbar erregt werden, ebenso wie solche Reize ja 
auch unmittelbar auf typische Chromatophoren einwirken können. 
Wie aber kommt der periodische Farbenwechsel, namentlich wenn 
er in dauernder Dunkelheit abläuft, zustande? Es bleiben nur zwei 
Möslichkeiten zur Erklärung: 

Entweder ist der Rhythmus der Pigmentwanderung ausschlieb- 
lich in der Hypodermis lokalisiert und hier unter dem Einfluß des 
natürlichen Wechsels von Hell und Dunkel ebenso entstanden wie 
andere rhythmische Vorgänge entsprechend im Zentralnervensystem. 
Daß rhythmische Vorgänge in einem Organismus ohne Mitwirkung 
eines Zentralnervensystems sich abspielen und bei konstanten 
Außenbedingungen lange erhalten können, lehren uns ja die Pflanzen. 
So recht befriedigend ist diese Erklärung aber nicht, weil sie mit 
unseren gewohnten Vorstellungen über die zentralen Funktionen 
des Nervensystems höherer Tiere nicht im Einklang steht. 

Es könnte sich aber der periodische Farbenwechsel von Dixippus 
doch unter der Mitwirkung des Zentralnervensystems vollziehen, 
aber in mittelbarer Weise. Man könnte sich vorstellen, daß unter 
der regelmäßig wechselnden Einwirkung natürlicher Helligkeit und 
Dunkelheit der Stoffwechsel regelmäßige periodische Änderungen er- 
fährt, ja dies muß sogar so sein, da die Tiere nur nachts fressen 
und sich bewegen. Nun könnte sich ein damit in Zusammenhang 
stehender Rhythmus im Zentralnervensystem einrichten. Dieser 
löst dann, sobald er einmal festgelegt ist, die periodische Änderung 
des Sioimerhsels, wenigstens eine Zone auch unter konstanten 
Außenbedingungen (in dauernder Dunkelheit) aus, und die perio- 
dischen Änderungen des Stoffwechsels könnten es sein, die die Im- 
pulse für die Pigmentwanderung in der Hypodermis lice Man 
kann als Stütze für diese Vermutung erstens anführen, daß, wie ich 
schon 1910 aussprach, die Farbenänderung von Dixippus oft so ge- 
ringfügig ist, daß sie keine protektive Bedeutung haben kann; 
andrerseits ist schon oft darauf hingewiesen worden, daß möglicher- 
weise die Pigmente und die Pigmentverschiebung mit dem Stofi- 
wechsel in Beziehung stehen und daß in manchen Fällen in dieser 
Beziehung die Hauptbedeutung der Pigmentwanderung zu suchen 
ist. Zweitens haben gerade bei Dixippus, wie ich oben schon be- 
merkte, Einwirkungen, welche den Stoffwechsel verändern müssen, 


Nervensystem und Farbenwechsel von Dixippus. 231 


auch einen Einfluß auf den Färbungszustand, d. h. die Lage des 
Pigments in der Hypodermis. jé 

Wenn nun auch die zuletzt erörterte Frage in der Schwebe 
bleiben muß, so ist die Tatsache, daß die Pigmentwanderung in der 
Hypodermis von Dixippus wenigstens nicht unter dem direkten Ein- 
fuß des Nervensystems abläuft, ein Ergebnis, das zur Untersuchung 
anregt, ob ähnliches’ sich vielleicht auch bei anderen Tieren vor- 
findet. 


Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 16 


232 W. Scazerr, Nervensystem und Farbenwechsel von Dixippus. 


Literaturverzeichnis. | 


DEMOLL, R. 1910, Die Physiologie des Facettenauges, in: Ergebn. 
Fortschr. Zool., Vol. 2. 

DugoscQ, O., 1897, Sur le système nerveux sensitif des Trachéates (Ortho- 
ptéres, Chilopodes), in: Arch. Zool. expér. (3), Vol. 5. 

HOLMGREN, E., 1906, Zur Kenntnis des Hautnervensystems der Arthro- 
poden, in: Zool. Anz., Jg. 12. 

KıEsEL, A., 1894, Untersuchungen zur Physiologie des facettierten Auges, 
in: SB. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl., Vol. 53, Art. 3. 
Monti, R., 1893 und 1894, Ricerche microscopiche sul sistema nervoso- 

degli Insetti, in: Boll. scientif. 

SCHLEIP, W., 1910, Der Farbenwechsel von Dixippus morosus (Phasmidae),. 
in: Zool. Jahrb., Vol. 30, Physiol. 

STOCKARD, CH. R., 1908, Habits, reaktions and mating instincts of the 
„walking stick“, Aplopus mayeri, in: Carnegie Inst., Washington, 
Publ. No. 103. 

VIALLANES, 1882, Recherches sur l’histologie des Insectes etc., in: Ann. 
Sc. nat. (6), Vol. 14. 

ZAWARZIN, A., 1900a und 1900b, Histologische Studien über Insekten, 
2 und 3, in: Z. wiss. Zool., Vol. 100. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


The sensory reactions of Holothuria surinamensis 
Ludwig. 


By 
Wide Crozier.) 


(Contributions from the Zoological Laboratory of the Museum of 
comparative Zoology at Harvard College, No. 251.) 


With 3 figures in the text. 


Contents. 


Page 

i introduction . - te RE Wis A, cues | NE ae 2)! SOS 
IJ. The species dl SRL APE EN RDA iy Sb PE EE PE N 235 
1. Anatomy . . SPEER SI MOULE Lele! 235 

2. Habitat and nets RE RP NE PR LA DAT ee OST 

ch) tect ba Visca ds ee EN eye cee ah Lyk) DST 

ib) lemperaturevnance nu. 2 NS bes re 21,288 
CNET ONE a 2 en u 200 

d) Respiratory nées PR pe) Mh RE er 3 

CJM COMOU0 ASE ed en CAE ei, "240 

i) AnItozewascerablona NN AMENER hate «ale AR 

Su Reseneratlonsaiiien, a re en AD ont «a 246 

BR Mechantealı stemnlation. ir ot 2.0 ran are, nr BOO 
I Dnsalımechangealastimeln. „or an. 0 0250 

2) heNtOntACIES RENE ne een. a ee OO 

Dye Ker Rode ee ae Wan ale. ze 


1) Contributions from the Bermuda Biological Station for Research, 
No. 33. 
16* 


234 W. J. Crozier, 


Page 

c) The body surface . . . es, 25 

d) Experiments on mutilated ante ls ne N 2 

e) Discussion . . ORGUE 

2. Continued mechanical sé : a 

a) Stereotropism and the righting canette a. 257 

b) The climbing, of vertical walls" >) EN eee 

3. Vibratory mechanical 'stimuli 72 > ee ae ee 

LV. "Light... u 00 u 2 Dr a ae aE ee ar 
1. Introduction ys). a des vee el eae 

2. Phototropisms .. u „da ac) MON > Gi 

3. The shadow rellex...:.. ala... SRE 

4. Discussion . ee a Ve 

a) Phototaxis a the handen ik ne Meme m. 272 

b) The mechanism of photo-reception . . . . . . 274 

V. Heat eat Paper OR LS RU es CSP EE 
1. Introduction . . Me SS 

2. Effects of altering the kenne ne. 2e 

3. Tiocal application of heat RE NON eee 

4. Discussion . . ee... Ze 
VL (Chemical, stimuli) sous u. EN oe Et 
1. Introduction. . RS 20 

2. Method; reactions he ln... 28 

3. Quantitative experiments .. 9... . 2 OUPS 

4. Discussions 51.06 00 Wei. ee 
VIL Summary... ante ee RENE N ern 


I. Introduction. 


The behavior of those echinoderms which in the adult possess a 
considerable degree of bilateralsymmetry has not received the attention 
which the morphological peculiarities of these animals would warrant. 
Of the Holothurioidea, Thyone briareus alone has been studied (PEARSE, 
1908, 1909) with reference to the working possibilities of its 
nervous system, though there are a number of isolated observations, 
scattered through the literature, on the habits and reactions of other 
members of the group. 

The present contribution deals with the sensory physiology of 
an Actinopodous holothurian found in the shore waters of the Bermuda 
Islands.) I wish to express my gratitude to Prof. E. L. Mark, 
who made it possible for me to enjoy the privileges of the Bermuda 


1) This investigation was assisted by a grant from the Humboldt 
Fund. 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 235 


Biological Station during the summer of 1913; and to thank, also, 
Prof. W. M. Cuester, in charge of the Laboratory during a part of 
the season, in the absence of Dr. Marx, for many kindnesses. To 
Mr. D. H. Wenricx I am indebted for assistance during the course 
of the work. 


II. The species studied. 


1. Anatomy. 


The species chosen for detailed study was Holothuria surinamensis 
Lupwie (1875). It has been reported from Bermuda by CLARK (1898, 
1899, 1901b), and by Verrızn (1906). Figures showing the general 
proportions of the body are given by CuarK (1901c, tab. 17, fig. 1) 
and by VerrıuL (1906, p. 322, fig. 172). SemPers plate (1868, 
tab. 28) of H. coluber Szemp. gives a more nearly correct idea of the 
appearance of the animal.’) 

Some 250 individuals were employed in the course of my 
experiments; smaller numbers of the related forms H. captiva Lupw., 
H. rathbuni Lamp., Stichopus moebii SEMPER, and Cucumaria punctata 
Lupw. afforded comparative data on certain points. 

Though essentially similar in structure to Thyone and Cucumaria 
(Dendrochirotae), the genera Holothuria and Stichopus (Aspidochirotae) 
present certain anatomical differences which are of importance in 
comparing the reactions of the two groups. Holothuria swrinamensis 
has a vermiform body of approximately constant diameter thruout 
its length, but narrowing slightly at the anterior end about the 
mouth and posteriorly about the cloacal aperture. Animals employed 
in these experiments were usually 10—15 cms in length by 1,5—2,0 cms 
in diameter, when normally extended. The buccal orifice lies in 
the center of a pale smooth area, directed somewhat ventrad, 
and surrounded by a circlet of short peltate tentacles. The number 
of these tentacles is variable, as in A. floridana (Epwarps, 1908) and 
other forms. CLARK (1899, p. 121) records 20 as the modal frequency, 
with a range of 10—21. My observations are in agreement with 


1) CLARK (1899, p. 121) finds that Bermuda specimens differ slightly 
from LupDwia’s original description of H. surinamensis from Surinam, in 
minor features of the calcareous deposits of the skin and “lantern”. 
While these differences are not considered to be of specific rank, they are 
pointed out also in specimens from Jamaica and Porto Rico (CLARK, 
1901c, p. 359). 


236 W. J. Crozizr, 


this statement, and evidence was obtained (see page 249) which indicates 
that the variation in number of tentacles is in part to be accounted for 
through regeneration of the anterior end. In specimens about 10 cms 
long the tentacles are approximately 5,5—6,0 mm in length, 0,5 mm 
in diameter along the shaft, with peltate discs about 1,5 mm broad. 
The tentacles have a semicircular valve situated at the base near 
the ampulla, which when expanded allows the erected organ to be 
moved about by the muscles of its wall. Immediately behind this 
circlet of modified tube-feet is a collar, the “brim”, with a scalloped 
edge, which may be so contracted as to close down over the retracted 
tentacles and the mouth. The ventral surface of the animal is 
slightly flattened, though not to such an extent as in A. captiva or in 
Stichopus; on it occur the irregularly scattered pedicels, about 10—16 
of them per square centimeter. The pedicels are about 2,5 mm 
long when normally extended. On the dorsal and lateral surfaces 
are slender tapering papillae, modified pedicels, which bear no 
sucking-discs; they are 2—3 mm long, usually, and are not so 
numerous, relatively, as the pedicels. The papillae are frequently 
borne on blunt tubercles. Occasionally papillae with divided or 
duplicate tips were found. The cloaca terminates in a circular 
opening, which is rhythmically opened and closed by special muscles; 
the pumping action of the cloaca — accomplished by muscle strands 
running to the body-wall and by an anal sphincter, and assisted by 
the activity of the general body musculature and the muscles of the 
respiratory trees (HENRI, 1903d) — forces water in and out of the 
respiratory trees. Surrounding the cloacal aperture is a brim, which 
bears a distinct ring of papillae. The color of H. surinamensis is a 
general brown, varying from a yellowish tint to olive and occasionally 
to almost black; the ventral surface is much lighter than the dorsal, 
while the tentacles, oral surface, edge of the collar, pedicels and 
tips of the papillae, are yellow. Darker patches are sometimes present 
on the upper surface, especially about the bases of papillae. 

Of the internal arrangements, which conform to the description 
of conditions in other well known species of Holothuria, attention 
need only be called to the five radial bands of longitudinal muscles 
and the interradial muscle strands perpendicular to them. Three of 
the longitudinal bands constitute the ventral “trivium”, the two dorsal 
ones forming the “bivium”. The walls of the podia are also contractile. 
Special retractor muscles, such as control the extension of tentacles 
in the Cucumariidae, are not present in Holothuria. Histologically 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 237 


the muscles are composed of unstriated spindle cells, which show a 
faint longitudinal fibrillation (Hamann, 1883, GurovuLp, 1896). Their 
physiology (in Holothuria) has to some extent been studied by 
BIEDERMANN (1889). From the fact that the musculature of Holo- 
thuria is made up of nonstriated cells, it must not however be 
inferred that it is physiologically comparable to the nonstriated 
contractile tissue of vertebrates. The experiments of v. ÜUExkÜLL 
(1896) and others show that, in general, the skeletal muscles of 
invertebrates (as contrasted with the visceral musculature) contract 
rapidly in response to a variety of stimuli, as do the skeletal muscles 
of vertebrates. 

The manner in which the muscles are concerned in the body 
movements of Holothuria has been discussed at length by H£ROUARD 
(1889, pp. 592 et seq.), and in many text books. The essential 
point is that the muscles work upon the incompressible fiuids of 
the body cavity. After being contracted, the body is re-extended 
by the relaxation of the musculature and the pumping in of water. 

The sense organs and the conducting portion of the nervous 
system will be considered in the discussion of the experimental 
results. A. surinamensis is not a “cotton-spinner”. The Cuvierian 
organs are found in only a few individuals, and even then but 
poorly developed. HH. captiva, however, discharges its sticky “cotton” 
on the slightest provocation; CLARK (1901c, p. 257) notes that in 
this species the Cuvierian organs may amount to as much as one 
tenth of the total bulk of the individual. 


2. Habitat and activities. 


The life of Holothuria in its normal habitat was studied with 
the purpose of obtaining a proper background on which to view 
the results of laboratory experiments. 

a) Habitat. According to CARPENTER (quoted by CLARK, 1899, 
p. 122) H. surinamensis “can be picked up almost anywhere along 
the reef protected shore... among broken rocks”, and VERRILL (1906, 
p. 278) states that it also occurs on the reefs. While specimens 
were found in such situations, they were much more plentiful, near 
the Agar’s Island Station, in certain sheltered shallow bays where the 
bottom, formed of a considerable thickness of rather loose mud, was 
covered with masses of matted seaweeds) and sponges. The holo- 


1) Most prominent among the water plants were species of Penicillus, 


238 W. J. CROZIER, 


thurians occurred buried in the mud about the stems of water plants and 
the roots of mangrove trees, under stones at or just below low water- 
line, and in small cavities in the aeolian limestone of the shore. 
In some restricted areas where the holothurians were most frequently 
collected, the bottom was exposed for an hour or more at each low 
tide; during this time the animals burrowed deeply. Occasionally 
they were observed partially exposed, the anterior end being buried 
and the respiratory cloacal end appearing above the mud. Early in 
the morning, before the sun had risen, the holothurians were found 
lying freely exposed upon the bottom. They slowly disappeared into 
the silt as the day-light became brighter. In the evening, however, 
they were not found at the surface — at least up to twelve o'clock — 
even on dark nights. While I have not sufficient evidence to 
warrant the statement that this emergence from the mud is a daily” 
occurence, it would seem that H. surinamensis, like the species. 
described by Daryezz (1851, Vol. 1, pp. 49 et seq.) and the holo- 
thurians observed by many later workers (cf. SEMPER, 1868, p. 201), 
is essentially a nocturnal animal. Perhaps some special combination 
of tidal and light conditions is necessary to bring the animals to 
the surface. When first collected the animals were covered by a 
thin layer of fine silt, apparently held by some mucous secretion, 
which adhered tightly but could be peeled off in flakes. This 
covering did not extend to the tentacles, pedicels, or tips of the 
papillae — possibly because these parts exercise respiratory and 
sensory functions. The muddy investment gives the holothurians. 
the exact color of their surroundings, especially when living among 
rocks. 

b) Temperature range. The range of temperature to which 
Holothuria is naturally subjected is of considerable magnitude. 
Surface water in the Bermudas has in summer an average temperature 
of 31°+ (Parker, 1908, p. 438, and my own observations); it is 
higher in more open areas: 35°+ (81—84°F, Marx, 1913). A 
series of temperature readings at different hours of the day and 
night indicated that the temperature range, in places from which 
holothurians were taken at the time the observations were made, 
was at least 12° — extending from 20° to 31° The chief 
factor in the production of this temperature variation is the state 


Halimeda, Laurencia, Acetabulum, Polysiphonia, some filamentous forms, 
and Zostera. I am indebted to Mr. F. S. CouLins for these identifications. 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 939 


of the tide, which at low water may expose to the bottom the direct 
action of the sun; the matter is further complicated by the fact 
that, at the shore line, cool water seeping from the porous limestone 
tends to lower the temperature in certain spots. 

c) Feeding. Food ingestion is accomplished by AHolothuria 
with the aid of the tentacles, which, like the buccal pedicels of 
spatangoids and ophiuroids (GRAVE, 1902, Hornyoz», 1909), shovel 
loose bottom material into the mouth (cf. SEMPER, 1868, p. 103). 
The large doubly flexed intestine is always full of sand, which 
contains numbers of Foraminifera (Orbiculina, etc.) and other minute 
forms, small mollusks and bits of shell. After the abstraction of 
nutritive materials from the ingested sand, the inert residue is 
passed out through the cloaca in a state of fine sudivision.!) This is 
a matter of some geological importance, as there is good ground 
for believing that through their mode of feeding holothurians play 
an important role in the secondary decomposition of coral formations, 
as has been brought out especially by the work of GARDINER (1993, 
pp. 333—341). 

In the Cucumariidae there is a characteristic system of feeding 
reflexes, which involves (DoHex, 1875, GRAVE, 1902, PEARsE, 1908) 
the waving of the tentacles through the water or over the bottom, 
and their consecutive cleaning by being wiped off in the mouth; 
certain tentacles, in Thyone the two short ventral ones, are used 
more frequently than the others. No preferential use of particular 
tentacles was noticeable in Holothuria surinamensis. 

d) Respiratory movements. In laboratory aquaria the 
respiratory movements of the cloacal aperture occurred with conside- 
rable regularity, at the rate of 1 min. 10 secs. for ten pulsations at 
27°. These movements are essentially similar to those carried out 
by Thyone (Puarse, 1908, p. 271), Caudina (GERouULD, 1898) and 
other holothurians, and need not be described in detail. The 
rhythmic opening and closing of the cloacal brim is interrupted at 
irregular intervals, either by a more powerful inspiration, or by a 
complete closure of the orifice, which may persist for some minutes; 
such interruptions occurred usually in company with spontaneous 
contractions of the anterior end and retraction of the tentacles. 
During “respiration” the time occupied by the open phase exceeds 


1) The literature dealing with the processes of nutrition in holo- 
thurians is summarized by JORDAN, 1913, Vol. 1, p. 257—266. 


240 W. J. Crozrer, 


that of the period of closure. That the mechanism concerned with 
rhythmic movement of the cloaca is strictly local is shown by the 
following experiment: 


Exp. 92,2. 


July 28. 5,00 P.M. Posterior ends 5—6 mm long removed from 
five animals. 


9,00 P.M. Edges of wound turned in, but closure not complete. 
Cloacal end was opening and closing rhythmically; time for ten pulsations 
— il nin, © Ka 27”, 


July 29. 9,30 P.M. Rhythm of anal pieces continued; time for 
ten pulsations — 1 min. 22 secs. 27,5°. 

The regular movement interrupted at about every seventh closure by 
one of greater vigor and completeness, as in the intact animal. 


July 30. 2,30 P.M. Rhythmic movements continued, though less 
vigorous; time for ten pulsations — 1 min. 50 secs. 27°. 


Aug. 1. 9,00 A.M. Pieces dead and decomposing. 


Rhythmic movement of the cloaca was maintained for about 
two days by small pieces cut from the posterior end, with a rate 
and vigor at first normal but gradually falling off as the pieces 
became exhausted. There was, however, a noteable absence of the 
periods of cessation exhibited in these movements by the intact 
animal. This points to a possible controlling action of the nervous 
system, or to the continuous stimulating effect of poor oxidation 
conditions on the excised pieces. The latter explanation is less 
probable. Epwarps (1909, p. 215) notes that rhythmic movements 
of the cloaca appear in a very early stage of the free larva of 
H. floridana, before the respiratory trees are developed. Hence 
there would seem to be located here an independent mechanism for 
rhythmic contraction. 

e) Locomotion. With H. surinamensis and rathbuni the force 
of attachment of the tube feet is never very great, and they may 
readily be loossened from rocks or the bottom of an aquarium. 
Indeed, a freeing from attachment to the substratum is one type 
of reaction to general mechanical stimulation. A. captiva and 
Stichopus, on the other hand, can rarely be detached without tearing 
numbers of the pedicel-stalks. This difference in behavior is corre- 
lated with the nature of the habitats of these species; H. surinamensis 
generally lives in relatively soft mud, as does rathbuni (though it 
was found in sand also), while Stichopus occurs freely exposed on 
harder bottoms and H. captiva was found, even in very young stages 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 241 


(0,6 em long), on the under sides of large stones in situations where 
there was often considerable wave action. 

On a solid surface Holothuria progresses by the combined action 
of pedicels, buccal tentacles, and a peristaltic activity of the body 
musculature (cf. H&rovarp, 1889, p. 539). The last factor is not 
always evident, and the first one is relatively unimportant, except 
in the larva (Epwarps, 1909, p. 217). My observations on the rôle 
of the pedicels agree with those of PEARSE (1908, p. 265), in that 
in neither Thyone nor Holothuria is there any pushing action of the 
pedicels such as Jennines (1907, p. 99) described in the horizontal 
locomotion of Asterias forreri. The body is never lifted clear of the 
substratum. The tube feet become much more readily attached to 
a rough surface, such as that presented by a stone, than they do 
to the smooth surface of a glass plate. Progression motions always 
begin at the anterior end, with the tentacles extended; the most 
anterior pedicels contract first, and a sort of wave of contraction 
passes down the array of tube feet. In H. captiva there is some 
lack of coordination observable in this process, as the most posterior 
pedicels are frequently much stretched, and pulled loose, by the 
forward extension of the anterior part of the body. The rate of 
locomotion on a horizontal smooth surface is of the order of magni- 
tude of one centimeter in four minutes, in the absence of directive 
stimuli. Under certain conditions the body may, in crawling, be- 
come twisted into a more or less complete spiral on the long axis; 
such twisting begins at the anterior end, which in this process is 
enormously elongated as compared with its ordinary appearance. 
Neither is the animal rigidly straight, for it may become bent at 
any level, and even completely doubled on itself. Progressive waves 
of local contraction and relaxation of the body musculature have been 
mentioned as ‘peristaltic’ waves; such waves were observed to begin at 
any level, and to move anteriorly or posteriorly with about equal fre- 
quencies. They are rather slow, the most rapid ones traveling at 
a rate of one centimeter in four to ten seconds, and their principle 
function in locomotion is the extension of the anterior end of the 
animal. 

Coue’s (1913a) statistical study of the movements of the starfish 
Asterias forbesi in the absence of directive stimuli has brought out 
the fact that the part of the animal most frequently in advance is 
the region in closest proximity to the madreporite. This ‘physio- 
logical anterior’, as CoLE points out, corresponds to the morpho- 


243 W. J. Crozizr, 


logical anterior of spatangoids, and the interesting possibility 
suggests itself that the intensity of physiological polarization +) in 
echinoderms is correlated with the degree of morphological diffe- 
rentiation about a longitudinal axis. With the holothurians, in 
which this sort of anatomical arrangement is most obvious, homo- 
logies are made difficult by reason of the assumption, in these forms, 
of a horizontal axis morphologically perpendicular to that of the 
Asteroids and Echinoids. Thyone briareus, the only pedate species 
which has thus far been studied, apparently moves with any part 
of the body to the front (PEARSE, 1908, p. 278). Holothuria, however, 
affords considerable support to Cour’s idea, for the three species 
of this genus which I have studied were never observed to crawl 
in any other way than with the anterior end in advance, and the 
same statement applies to Stichopus. The locomotion of H. surina- 
mensis was carefully studied with respect to this point. Backward 
crawling could not be secured by seemingly appropriate stimulation 
experiments; the direction of H. surinamensis’ progression is as de- 
finitely fixed as is that of gasteropod mollusks (cf. PARKER, 1911). 
To test the possibility of reversed crawling, a number of animals 
were placed in horizontal glass tubes of such a diameter as to 
allow only a little space between the wall of the tube and the 
animal’s body. Irrespective of the direction of the incident light, 
movement was always in a forward direction. In tubes with one 
end sealed, holothurians would remain with the tentacles closely 
pressed against the sealed end until death ensued (in 12—24 hours) 
through the absence of adequate oxidation and the toxic action of 
excretory products. A few individuals managed to escape from 
tubes having one end closed, but this was accomplished by so 
twisting the body as to bring the anterior end toward the opening 
of the tube. It is probably in this manner that the holothurians 
adjust themselves in narrow holes in rocks with the tentacular end 
outward. Burrowing is accomplished, as in Synapta (CLARK, 1901a), 
Caudina (GEROULD, 1896), and other holothurians (SEMPER, 1868), in 
a slanting direction, with the anterior end directed downward. 
Animals from which the anterior end, including the nerve ring and 
associated structures, had been removed by a transverse cut, like- 
wise consistently moved with the anterior end to the front, as, for 
example, in the following experiment: 


1) The term polarization here means merely antero-posterior 
differentiation. 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 243 


Expt. 33,1. 


July 3. 4,05 P.M. Three animals had nerve ring, etc., removed. 
5,15 P.M. Tube feet expanded, and waving about in normal fashion. 
9,00 P.M. “Decapitated’” pieces gave a well-defined orienting reaction 
to light from an oil lamp, moving away from the light (see page 261) 
anterior end foremost. Quickly exhausted after 10 minutes stimulation. 


The phenomena of locomotion in Holothuria point to the existence 
in this animal of a strongly developed physiological polarity, anal- 
ogous to that seen more vaguely in Asterias and in spatangoids. 
The reason why this polarity is not so clear in Thyone is to be 
found, I believe, in the fact that this form bears tube-feet scattered 
over its whole surface, whereas those of Holothuria are strictly con- 
fined to its “ventral” side, or trivium. 

f) Auto-evisceration. The curious habit of casting out 
the viscera in response to intense irritation, or when the conditions 
of existence have become particularly unfavorable, has long been 
remarked in holothurians (DALYELr, 1851, and many later workers). 
It is not confined to this group, but is exhibited also by crinoids 
(Antedon; Drnpy, 1886) and starfishes (Cribrella; Coucan, 1912). 
PEARSE (1909) studied visceral autotomy in Thyone with special re- 
ference to the rôle played by the nervous system. In agreement 
with the views of Cuénor (1891) and of CLark (1901), he regarded 
autotomy as a result of pathological conditions, probably operating 
through a reflex system of the sort known to exsist among 
arthropods. There would seem to be several distinct grades of 
autotomy practiced by holothurians: Synapta (PEARSE, 1909) pinches 
off fragments from the posterior end, and the reaction depends on 
the presence of the nerve ring; Thyone (PEARSE, 1909) ejects the 
vicera through a rupture in the body-wall near the calcareous ring; 
holothurians possessing Cuvierian organs cast them out through the 
cloaca, and may or may not accompany them with more or less of 
the intestine, depending on the species and the exciting circum- 
stances. To these categories of autotomy must be added the pro- 
cess of self-division (DALYELL, 1851, see also p. 246) employed (?) as 
a method of reproduction. 

It was mentioned in the section or anatomy that H. surinamensis 
has the Cuvierian organs poorly developed. The discharge of “cotton” 
is therefore not a feature of the animal’s behavior; but under certain 
conditions the gut, respiratory trees, etc. were cast out through the 
cloacal aperture, or even through the mouth (though this was un- 


244 W. J. Crozizr, 


usual), or (if the animals were in very poor tone) through holes in 
the body-wall made by a process of local degeneration very similar 
to that which occurred when death was brought about by heating, 
and not marked by any great muscular activity. The time required 
for the completion of the act of autotomy varied greatly with the 
experimental conditions, occupying from a few minutes to an hour 
or more. 

I have been unable to discover the exact circumstances which 
determine the casting out of the internal apparatus; once started, 
however, the principal factor involved in forcing out the vicera is 
a slow muscular peristalsis working on the pressure of the fluid 
in the body-cavity. When an animal was picked up and handled, 
strong muscular contraction forced water out through the cloaca, 
and as the aperture was quickly closed considerable internal pressure 
was developed. If now a cut was made in the body-wall, or if the 
animal was divided transversely by a sharp clip with scissors, part 
of the viscera might be suddenly extruded; but this is not to be 
regarded as an act of autotomy; evisceration sometimes followed, 
hours after the operation, though mutilation did not invariably lead 
to this result (cf. TorELLE, 1909). 


Exp. 72,1. 


July 14. Twenty-three specimens had part of body removed — anterior 
end, 13 cases; posterior end, 10 cases. Of these, 7 autotomised part or 
all of the gut after periods ranging from 10 min. to 14,5 hrs. The 
remainder regenerated without autotomy. All the animals were kept under 
practically identical conditions, in aquaria with normal animals which did 
not autotomise. 


The only stimulus, or complex of stimuli, that invariably pro- 
duced autotomy was the stagnation of the seawater in which the 
animals were living; but individuals kept in aquaria under con- 
stantly running water occasionally eviscerated also, after they had 
been in the laboratory for some time. With the idea that depletion 
of the available oxygen or the accumulation of some excretory pro- 
duct was responsible for autotomy in “stale” seawater, experiments 
were made with boiled seawater*), and with water to which carbon 


1) These experiments were carried out using seawater which had been 
boiled, the loss by evaporation made up with boiled rain water (volumes 
corrected for temperature expansion), and allowed to cool in full sealed 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 245 


dioxide, uric acid, or urea’) had been added; low concentrations of 
tannic acid were also used. These experiments gave no definite 
results, as autotomy was produced with some individuals and 
not with others; and even in the first instances autotomy was 
observed only after the lapse of such an interval (10—12 hours) that 
seawater originally normal might have produced the same effect. 
That some pathological state is induced by the stale water is 
strongly indicated by the fact that animals kept over night in a 
small volume of seawater were frequently observed to eviscerate 
after being transferred to fresh seawater; and further, that after 
the holothurians in an aquarium had begun to eviscerate, areation 
of the water by splashing did not put a stop to the process. 

Chemical irritation of a different sort was found to initiate 
autotomy in a majority of cases. It is almost impossible to an- 
aesthetise Holothuria and keep it intact. Carbon dioxide was the 
most successful anaesthetic employed; the use of chloralhydrate, 
magnesium sulphate, chloretone, cocaine, or urethane did not give 
good results. Immersion in fresh water led to partial evisceration 
in four out of ten experiments. Dropping the animals into formalin 
(5 per cent, or stronger) or into 70 per cent alcohol, invariably 
produced more or less complete autotomy when some of the irri- 
tating material had been drawn into the cloaca in the course of a 
respiratory movement. 

The integrity of the nervous system is not essential for the 
act of autotomy, though it is more sucessfully carried out by the 
intact animal. The following experiment will illustrate this point: 


Exp. 85,2. 


2. July 21. 10 animals had 5—7 mm of the anterior end, includ- 
ing the ring structures, removed by a rapid cut; 8 of these showed part 
of the respiratory trees extruded through the cut immediately after the 
operation; 2 individuals expelled the gut through the new anterior end 
within five minutes after the operation. No fourther autotomy observed 
in this lot; kept until July 25th. 


The only conclusion which seems justified from these experi- 
ments is that visceral autotomy is the result of a pathological con- 


jars; when cool, the holothurians were introduced and the jar quickly 
resealed. The resistance to lack of oxygen shown by Holothuria is 
paralleled by that of many other marine animale (MOORE, 1913). 

1). Fosse (1913) has identified urea in echinoderms and their 
excretory products. 


246 W. J. CROZIER, 


dition of the whole organism, and that it is not absolutely dependent 
on the presence of the nerve ring. The fact that intact individuals 
were more successful is explicable on the basis of a great loss of 
muscular tone suffered by mutilation. The rôle of the so-called 
central nervous system in autotomy as seen in various holothurians 
is analogous to that which this organ plays in the regeneration of 
diverse forms — in some (Synapta) it constitutes part of a necessary 
complex, while in others (Holothuria, and possibly Thyone) it does not. 

g) Regeneration. 

a) In nature. Approximately ten percent of the animals 
observed (H. surinamensis only) were found to have anterior or 
posterior ends much lighter in color than the rest of the body. 
Posterior ends of this type were more frequently encountered than 
anterior ends — twenty of the former and twelve of the latter 
being noted among three hundred specimens. No case was observed 
in which both anterior and posterior ends were of this kind. The 
size of the parts referred to is seen in Table J. Such terminal 
regions were readily recognized by their pale yellow pigmentation, 
less than normal diameter, and (especially in the case of the 
posterior ends) their low degree of contractility when stimulated. 
Tentacles on these ends were thin, short and very slightly pigmented. 
The possibility suggested itself that these lightly colored parts are 
formed by regeneration, subsequent either to autotomous bisection, 
or to injury by such enemies as fishes and the large blue crabs 
(Callinectes) which abound in localities where A. surinamensis was 
found. The latter explanation seems improbable, for the integument 
of Holothuria, though relatively thin, is very tough and not easily 
cut. There is no evidence that Holothuria has enemies of this kind. 
Moreover, the fact that other holothurians (Daryeur, 1851; Vol. I, 
p. 74 et seq. tab. 14; and later workers) are known to show self- 
divison, coupled with the remarkable powers of regeneration ex- 
hibited by other genera, makes the first suggestion the more pro- 
bable. Toreuue (1909) found that mutilated fragments of the Aspi- 
dochirota studied in her experiments (including three species of 
Holothuria) were extremely tenacious of live, but did not readily 
regenerate. Experiments shortly to be discussed showed that an- 
terior and posterior ends exactly similar to those observed under 
natural conditions were formed in a short time after the removal 
of the appropriate part. While I have not seen a case in which 
self-division was in progress, it is nevertheless entirely possible 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 247 


that this process is a normal mode of reproduction in H. surina- 
mensis. 


Table I. 
Size of the regenerated (?) terminal regions — H. swrinamensis. 


Total length Length of Length of 
extended anterior regions posterior regions 
cms cms ems 
6,7 === 1,2 
10,0 1,4 = 
10,0 — 1,0 
120 1,0 — 
12,3 2,0 = 
14,6 = 0,8 
17,0 2,3 — 
VES 2,4 — 
18,0 | 2 | == 


D 


6) Experimental. In connection with experiments on the 
nervous system, operations were performed on Holothuria which in- 
cidently brought to light some interesting phenomena of regeneration. 
Since the observations of Datyrni (1840, 1847) it has been known 
that some holothurians are able to make good the removal of parts 
of the body, but Torzure’s (1909) work indicates that in the genus 
Holothuria this power is limited. 

When the body wall of Holothuria was cut, there followed a 
set of activities making for the closure of the wound and the re- 
paration of the lost part. Precisely as in the case of coelenterates 
and annelids (cf. Ranp, 1909), a prominent feature-in the early 
steps of wound reparation is the inbending of the cut edges; while 
there is some question as to the extent to which various factors, 
such as muscle contraction, amoeboid activity of tissue cells, etc., 
are concerned in this process, experiments on Holothuria demonstrated 
that both muscular activity and the slow movement or multiplication 
of superficial tissue cells is involved. In the first experiment thin 
fragments of the outer body layer were removed, without cutting 
into the body-cavity, and the manner in which the surface thus 
‚exposed was covered over was watched. 


Exp. 94,2. 


July 29. 11,30 A.M. Thin pieces of the outer pigmented layer 
wemoved from the mid-dorsal region of 5 animals. The fragments cut off 


Zool. Jahrb. XXXY. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 17 


248 W. J. CROZIER, 


slowly curled up at the edges, concealing the cut surface; this occupied 
about thirty seconds. The covered area was again exposed by carefully 
unrolling the curled-in parts, after which they slowly curled in again 
(1,5 min.), but not so completely as before. The wound on the body 
was temporally closed by a sharp bend on the long axis at the injured 
spot, such that, with the assistance of a deep contraction of the trans- 
verse muscles at that point, the scar was completely hidden. 

9,50 P.M. Body was now straightened out, and the wounded surface- 
noticeably smaller in area. 

July 31. 6,00 A.M. Edges of the wounds now indistinct, and the- 
scar surface had become covered over by a thin yellow epithelium. 

Pigmentation slowly increased, but even after three weeks the injured. 
areas could still be seen as light-colored spots. 


Subsequent experiments dealt with the phenomena of inrolling- 
of the cut edges and regeneration, and are recorded as follows: 


Exp. 73,1. Slits cut in the body-wall. 


July 14. Three animals prepared with a lateral incision, perpen- 
dicular to the long axis, made with sharp scissors. Parts of the respiratory 
trees, extruded through the cuts, later withdrawn (cf. TORELLE, 1909). 
Body turgor lost (but recovered by the next morning). No disturbance 
of locomotion. A deep ring constriction at the level of the cuts, together 
with a sharp bend at that place, closed the wound. The edges of the 
wound tucked in within 5 minutes. 

July 17. Cuts healed over, only a slight scar showing. 


Exp. 29,2. Animals slit open longitudinally from mouth 
to anus. 


Isolated pieces show a strong tendency to curl in at the cut edges; 
this is well illustrated when the body is cut from anus to mouth along 
the dorsal interradius, as the edges of the cut then roll in tightly, so- 
that the bodywall is coiled in a double scroll. 


Exp. 41,1. Anterior end removed. 


July 7. 9,00 A.M. Anterior end, including the calcareous and: 
nerve rings etc., removed from 5 specimens; length of pieces removed, 
4,8—6,5 mm. 

8, 30 P.M. Cut ends all closed over, and the “decapitated” pieces. 
ered about in normal fashion, though slowly. 

July 8. 9,00 A.M. The two smaller amputated pieces dead. 

July 9. 9,00 A.M. One other anterior piece dead. 

July 12. 12,00 M. The two remaining anterior pieces showed a. 
bulging posterior regeneration cone. Preserved in alcohol. 

July 14. 9,00 A.M. A similar regeneration cone noticed on the- 
anterior ends. All regenerated parts very pale in color. 


Sensory of reactions Holothuria surinamensis. 249 


July 19. 8,30 A.M. Regeneration cones 4—6 mm long on the 
new anterior ends; most of the time they were kept well invaginated. 
The cones were of much less diameter than the rest of the body. In 
two cases 11 tiny new tentacles were counted, together with several 
papilliform growths, evidently representing the fundaments of other tentacles; 
in another specimen 9 well formed tentaclés, 1 very small one, and 8 
stumps were counted. The new tentacles were thin and pale, and 
approximately 2 mm long. | 

July 22. Extreme length of regenerated pieces, 1,0—1,3 cms. 


Exp. 72,1. Posterior end removed. 


July 14. Posterior ends, 5 mm long, removed from 5 animals, 
The new posterior ends rolled in almost immediately (5 min.); the 
amputated pieces closed the wounded end in 10 min. 


July 15. A distinct opening at the new posterior ends. 
July 17. Small regeneration cones visible. 


July 20. The new integument thin and bulging, regeneration cones 
3—4 mm long. 

July 22. All dead, through accidental stagnation of the water. 

Experiments in which cuts were made with purposely ragged outline, 
and in which pieces were removed by slanting cuts, gave results not 
essentially different from those already described. Wound closure was 
more successful when the cuts had smooth edges, as otherwise the ragged 
parts were sloughed off; slanting cuts were closed in exactly the same 
manner as those made perpendicular to the long axis of the body, but 
the thinner part of the cut end was also sloughed off in most instances. 


Some tests were made with animals kept in M/800 chloretone, 
in the hope of eliminating by this means the action of the muscles 
in bringing about the inrolling of the wound edges. It was found 
that with chloretoned animals the rapid in-bending did not occur, 
though after an hour or more the edges of transverse cuts were 
slightly curved. It would therefore seem that the direct action of 
the injured muscles plays a more prominent part in wound closure 
in Holothuria than it does in actinians (Ranp, 1909; CHEsTEr, 1912). 

Holothuria surinamensis can therefore regenerate, or rather re- 
form from its body-tissue (for the operated animals were kept in 
aquaria without sand or mud to provide nutritive material) an 
anterior or a posterior end within a very brief interval after the 
removal of those parts. The significance of this power, as favorable 
to a method of reproduction by self division, has already been 
pointed out (page 243). The incomplete restoration of the usual com- 
plement of tentacles would account, in part at least, for the nume- 


rical variation of these structures found in some specimens. 
17% 


250 W. J. Crozier, 


III. Mechanical stimulation. 


Echinoderms are known to be generally sensitive to a variety 
of mechanical stimuli. The experiments of Romanzs (1885), PREYER 
(1886), Jennines (1907), Cowres (1910), et al, have shown that 
tactile and pressure stimuli play an important part in the behavior 
of starfishes and ophiuroids. The apodous holothurians possess a 
highly developed tactile sense (CLARK, 1907, p. 47, 138). In addition 
to touch papillae, synaptids have positional organs (CuarK, 1901a, 
1907, BECHER 1909), operating through mechanical stimulation after 
the fashion of the molluscan and crustacean statocyst, which are 
apparently irresponsive to vibrational stimuli. The tentacles and 
podia!) of pedate holothurians are usually spoken of as “tactile 
organs”, and the general surface of these animals is also sensitive 
to pressure stimuli (Henri 1903a, b, c; Grave 1905; Prarse 1908). 


1. Local mechanical stimuli 


were applied to H. surinamensis by the use of needles, finely drawn 
out glass rods, and minute bubbles of air formed at the tip of a 
capillary pipette. 

a) The tentacles were very sensitive to slight touches. A very 
slight stimulus led, in a resting animal, to the collapse of the ten- 
tacle stimulated and its withdrawal; a more severe one, or a weak 
stimulus repeated three or four times, produced complete retraction 
of all the tentacles with or without an accompanying turning of 
the anterior end to one side — the side away from that stimulated. 
The reaction time was 0,3 sec.?), at 24—27°, and was (as nearly as 
could be determined) constant for all intensities of stimulation, 
though the amplitude of response varied in proportion to the severity 
of the stimulus. The tentacles also responded in this way to fairly 
strong water currents from a pipette. When all the tentacles had. 
contracted as the result of a stimulus applied to a single one, the 
tentacle stimulated was the last one to reappear when the set was 
re-extended. 

The tentacle reflex to mechanical stimuli affords a very clear 
instance of the relation between a physiological state and reaction, 


1) As a matter of convenience, I shall use the term “podia” to 
include merely the pedicels and papillae. 

2) All the measurements of reaction time recorded in this paper were 
made with a calibrated stopwatch reading to 0,1 second. 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 251 


for when holothurians actively engaged in locomotion were studied, 
it was found that the tentacles were apparently much less sensitive 
than when in the resting condition; in fact, even relatively strong 
stimuli produced merely a waving about and partial retraction of 
the particular tentacle affected, while the others were markedly 
extended. 

Considerable variation was found in the amplitude of response 
obtained from the tentacles of different individuals; with some even 
the slightest stimulation leading to a maximum effect which is 
secured in others only by repeated stimulation. After stimulation 
with solutions of various chemicals the threshold for the mechanical 
stimulus was considerably lowered, a maximum amplitude of response 
then being obtained with the slightest touch. 

No differences could be detected in the reactions of the different 
tentacles, nor in different regions of the same tentacle, though 
it might have been expected that the outer surface of the discs 
would have been more sensitive than the shafts. 


Fig. A. Stages in the contraction of a papilla (2:1). 


1. A fully extended papilla. 2. First stage in contraction — response to a slight 
touch, at x. 3. Second stage in contraction — response to more intense stimuli. 
4. Complete retraction of papilla repeatedly stimulated. 


b) The podia. As nearly as could be determined, the pedicels 
and papillae were of equal sensitivity to tactile stimuli. In both 
cases the reaction time of podia in the mid-body region was slightly 
greater than that of the tentacles, being 0,4—0,6 seconds at 
24°— 27°; for stimuli of approximately equal intensity the amplitude 
of the response was much less than that of the tentacles in non- 
moving animals. 

The papillae are more scattered than the pedicels and could 
readily be studied singly under a binocular microscope. They 
showed several stages of reaction to tactile (and other) stimuli. In 
general, the mode of retraction was by contraction; but the extent 
of the retraction varied with the intensity of the stimulus, and the 
following well-defined steps were made out (Fig. A): (1) shows the 


252 W. J. Crozizr, 


outline of a fully extended papilla; when gently touched, at x, the . 
thinner distal portion, yellow in color, collapsed through the with- 
drawal of water into its ampulla and the contraction of its longi- 
tudinal walls, and the outline seen in (2) was assumed; more vigo- 
rously stimulated, the contraction proceeded to such an extent that 
only a slight elevation remained upon the skin, (3); the final step, 
involving the complete invagination of the papilla, could be secured 
only on repeated stimulation; in this last stage (4) a small hole in 
the integument was all that was seen from the outside. 

Mechanical stimuli of a more vigorous kind, such as gently 
pinching with forceps, called forth reactions varying with the region 
of the body concerned. On the most anterior part of the animal, 
within a centimeter or so of the tentacle ring, pinching a papilla 
led first of all to a contraction of the tentacles and collar, and of 
the longitudinal muscles in such a fashion as to bend the anterior 
end of the body away from the side stimulated, and then both the 
affected papilla and its immediate neighbors would retract. If the 
stimulated papilla was dorsal in position, the anterior end was bent 
ventral and more or less beneath the body. To fairly severe stimuli 
nearby papillae also reacted by slight contractions. The tentacular 
brim was extremely sensitive to touch, its reactiveness being com- 
parable to that of the tentacles. In the mid-body region, pinching 
a papilla led to the contraction of nearby papillae also, especially 
those on approximately the same transverse circumference. Further 
evidence of the conduction of stimuli in circular fashion about the 
mid-body was given by the transverse-muscle contraction, which 
appeared as a narrow ring-like depression at the level of a vigo- 
rously stimulated papilla; this type of response was usually not 
accompanied by any sidewise turning of the anterior end. In the 
region within a centimeter of the cloacal tip, pinching a papilla 
produced a reaction of the posterior end comparable to that already 
described for the anterior end, but less rapid and of not so great 
an amplitude. The papillae forming a ring about the cloacal brim 
were much more sensitive to tactile stimuli than the dorsal and 
lateral podia; stimulation here effected a closure of the cloacal 
aperture and more or less of a sidewise turning of the posterior 
end of the body. 

The tube feet reacted to pinching by contraction, and neigh- 
boring pedicels in an antero-posterior line running through the 
stimulated pedicel also reacted; usually, those anterior to the point 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 953 


of application of the stimulus reacted more quickly than the posterior 
‘ones, and the disturbance was generally carried farther in the 
anterior than in the posterior direction. By severe treatment, the 
tube feet were caused to become retracted completely, as in 
the third contraction stage described for the papillae (Fig. A, 4). 
Attached tube feet required much greater stimulation to induce their 
contraction than did free ones. Tube feet were allowed to become 
attached to glass rods, and were then gently pulled; this in most 
experiments led to contractions at the anterior and posterior ends 
of the animal, and ultimately to the freeing of the tube foot, even 
with very slight tensions. The tips of the papillae and the terminal 
discs of the pedicils were much more sensitive than their stalks. 

Stimuli applied to the lateral walls of papillae and pedicels 
gave results which are of interest in view of von Urxkünr’s theory 
of the action of the nerve net system in echinoderms. When the 
side of a papilla not exactly perpendicular to the body surface, 1. e. 
in which the muscles were more contracted on one side than on the 
other, was touched with a finely drawn out glass rod, or gently 
pressed upon by a small bubble of air at the tip of a pipette, the 
resultant reaction involved two steps — (1) an erection of the 
papilla, and (2) its collapse and contraction. This led to the reaction 
appearing as a positive one when the less contracted side was 
touched, or a negative one when the more contracted side was 
stimulated. The two steps were often fused together, but I believe 
that we have here something parallel to the state of affairs at the 
base of an Echinoid spine, where v. UexkÜüzz (1900a) found the 
stretched muscles to be more easily and quickly thrown into con- 
traction. 

c) The body surface at the anterior and posterior extremi- 
ties was much more sensitive than that in the mid-portion of the 
animals length. In the region within a centimeter or so of the 
anterior end (varying with the size of the individual), a slight touch 
on the dorsal or lateral surface between the papillae produced a 
reaction from the tentacles, brim, and nearby papillae, and some 
longitudinal contraction of the body, together with more or less 
turning to the side away from the point of application of the stimulus. 
The mean of ten determinations gave an average reaction time of 
0.4 sec. (at 26°) for delicate tactile stimuli. The dorsal and lateral 
surfaces in the middle region were relatively insensitive. To slight 
touches no response whatever was secured, unless the particular area 


254 W. J. Crozier, 


had been made hypersensitive by chemical stimulation immediately 
before the test, for example, as, by three or four applications of 
M/50 acid.!) The body wall might be forced in over an area of about. 
a square centimeter by a water current from a pipette without. 
producing any reaction. On severe prodding a rather complicated 
series of reflexes was produced: a ring-like depression, deepest at. 
the point stimulated and usually disappearing on the ventral surface, 
was accompanied by a reaction from the anterior end such as I 
have previously described under the responses to pinching a papilla. 
Individuals resting on the bottom of an aquarium with a curve or 
bend in the long axis were studied, and it was found that whether 
the stimulus was applied on the inside or outside of the curve, — 
i. e. to either the more contracted or the stretched side, — the 
bending away of the anterior end was such as to carry this part 
away from the side stimulated.?) An exception to this general 
statement was found in a somewhat different form of reaction, 
in which the pedicels, when stimulated in the manner above 
described, released their hold and the animal rolled over on 
to the side opposite that stimulated; if stimulated again, as they 
lay on one side, the bending of the anterior and posterior ends 
was such as to bring them towards the spot touched. The latter 
type of reflex. depends upon the fact that the ventral musculature 
is much more effective in producing body curvature than the dorsal. 
The ventral and dorsal surfaces were of very nearly the same sen- 
sitivity. The region in the immediate neighborhood of the cloaca. 
behaved in a manner similar to that about the mouth, a slight touch 
leading to the closure: of the cloaca, longitudinal contraction, and 
some turning to the unstimulated side. Reaction time (at 25°) 
averaged 0,6 seconds. 

When picked up and handled, or otherwise subjected to repeated 
mechanical stimulation, Holothuria decreased markedly in volume. 
Strong contraction of the longitudinal musculature forced out through 
the cloaca water previously held in the respiratory trees, producing 
a decrease in length to little more than half its value in expansion, 
with only a slight increase in the maximum diameter (Table II). In 
this process the pedate surface remained flattened, while the dorsal 


1) JENNINGS (1907, p. 69) found a similar interrelation between 
mechanical and chemical stimuli in the starfish. 

2) This bending away of the anterior end involved, of course, the 
release of the pedicels in that region. 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 255 


surface became strongly arched and the two ends much narrowed. 
The relatively greater strength of the trivium muscles was shown 
also in the way in which holothurians detatched from the substratum 
and lying on one side became curved dorsoventrally, the ventral 
surface occupying the inner curvature. Exactly opposite conditions 
hold with Caudina, Thyone, and other forms (GEROULD, 1896; PEARSE, 
1908, et al.), where the dorsal muscles become more powerfully con- 
tracted when the animal is not attached to a horizontal base. 


Darbile LE 


Showing relative sizes of holothurians expanded and in contraction. 


Normal Contracted 
No. length diameter length diameter 
ems | cms cms cms 
1 15,5 2,0 10,0 2,9 
2 10,0 1,4 4,0 2,1 
3 16,5 2,1 8,9 3,2 
4 LOU 129 9,0 2,2 
5 18,0 1,8 8.6 2,5 


d) Experiments on mutilated animals. Small isolated 
anterior and posterior ends, and the two parts of bisected animals, 
reacted normally to tactile stimuli, except in the immediate neigh- 
borhood of the cut surface. The responses of tube feet and tentacles 
on isolated parts were of very slight amplitude, as compared with 
those of the normal animal, but otherwise no differences could be 
detected. 

e) Discussion. The reactions of H. surinamensis to tactile 
stimuli may be summarized as follows: 

All parts of the body are sensitive to touch, the order of respon- 
siveness being tentacles, oral brim > cloacal brim > podia > anterior 
end > posterior end > mid-body surface. As in many other animals, 
the anterior and posterior ends as a whole are the most sensitive 
regions, and the anterior one is the more reactive. The tentacles 
and podia (including the cloacal papillae) are the chief organs of the 
tactile sense. 

The end-organs concerned in the reception of tactile stimuli 
cannot be specifically designated. In synaptids (CLark, 1907, p. 47) 
the so-called touch papillae are small groups of epithelial cells 


256 W. J. CROZIER, 


connected with ganglia at the. ends of branches from the tentacle 
or radial nerve strands; sensory cells of presumably similar function 
also occur scattered over the body of synaptids, and in the general 
epithelium of Molapdiidae (CLARK, 1907, p.154). CLARK suggests that 
the cloacal papillae of the Molapdidae, like the tentacle digits in 
this and other Apodous groups, are important organs of touch. 
Cucumaria and Holothuria have no special form of nerve termination 
even in the tentacles (Cuznor 1891, p. 515; Rerzıus 1906), but the 
podia and tentacles are each provided with an extension of the 
nearest radial or tentacular nerve strand ending in a plate of 
sensory epethelium at their distal terminations. Pozara (1906b), 
however, has found what may be (?) tactile organs, in the integument 
of H. tubulosa and H. poli. 

Henri (1903a, b, c) describes reactions of Stichopus regalis which 
point to the existence of ramifications of the radial “nerves”, each 
point on a longitudinal muscle being reflexly connected with a 
series of points on the body which he finds located within a certain 
limited region. He accounts for the different reactions obtained 
from the anterior end near the mouth, by saying that here the 
nerve-ring apparatus enters, and through its action as a conductor 
a pair or more of the longitudinal muscles contract. He concludes 
that the nerve ring acts as a central nervous organ. I have in- 
cidentally verified some.of Hrnri’s observations on the mechanical 
stimulation of the body-wall of Stichopus (S. moebir) cut open along 
an inter-radius. The mode of reaction of the mid body wall of 
Holothuria to tactile, photic (p. 261) and chemical (p. 67) stimuli, 
leads me to believe that the nervous system of Holothuria works in 
a manner agreeing with Henrrs description. But it must be noted, 
on the other hand, that animals from which the “central nervous 
organ” had been removed were still capable of coordinated activity, 
— of moving away from the light, climbing vertical walls, and 
turning the anterior end away from the side stimulated, — though 
they appeared to be in a much weakened condition. Coxe (1913b) 
believes that a starfish with its circumoral nerve ring cut cannot 
effect coordinated righting movements, but experiments shortly to 
be described show that this is entirely possible for Holothuria, and 
I therefore do not believe that the nerve ring necessarily acts as 
a true central nervous organ in HEnRT’S sense. 

Furthermore, the posterior end of Holothuria exhibits these 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 257 


sideward bendings, etc, and no trace of aboral nervous ring has 
been identified among the holothurians. 


2. Continued tactile stimulation 


as a factor in the behavior of Holothuria was sought in evidence 
for stereotropic and similar forms of irritability. 

a) Stereotropism; and the righting reaction. Holo- 
thurians were sometimes found to have lodged themselves in narrow 
holes and crannies in rocks, and this, taken in connection with the 
burrowing habit, seemed to point to a general stereotropic sensiti- 
vity of the animal’s surface. In aquaria however, they showed no 
tendency to collect in groups, not even in the angles between walls 
or in the corners. When fitted into narrow glass tubes so that 
the anterior end projected through one opening, they did not tend 
to maintain this position, but soon crawled out of the tubes. Simi- 
larly, experiments designed to discover the existence of rheotropism 
in Holothuria gave negative results. The animals moved either 
with or against the current flowing down a narrow trough, de- 
pending on circumstances not connected with the current itself, 
save when the water current was violent, as then the effect was 
comparable to strong mechanical stimulation, producing sideward 
turning away of the anterior end and gradual movement until out- 
side the zone of disturbance, but without any orientation. 

Echinoderms generally are capable of righting themselves when 
turned over on the dorsal surface. It is known that the righting 
reaction of the starfish is due to the stereotropism of its tube feet, 
rather than to any geotropic control of the dorso-ventral orientation 
of the body (Moore, 1910). Synaptids possess definite “positional 
organs’, which function as statocysts, but no such organs occur 
among other holothurians, and the following experiments show that 
Holothuria in its righting behavior is comparable to the starfish — 
or better, to an isolated starfish arm. 

The righting reaction of H. swrinamensis involves two distinct 
factors — 1. the dorso-ventral curvature of the body, and 2. the 
twisting of the animal on its long axis, forward crawling, and the 
gradual attachment of its pedicels to the substratum. The previ- 
ously described tendency to throw the body into a curve when 
turned over on its back or otherwise removed from its normal 
position makes it impossible for Holothuria to remain on its dorsal 
surface, but causes it when so placed to topple over to one side or 


258 W. J. Crozrer, 


the other. Then, beginning always at the anterior end, the body 
becomes slowly twisted in such a way as to bring the pedate sur- 
face to the bottom; the body muscles are more important in this 
proceedure than the tube feet. This type of righting behavior is 
very like that practised by Planarians, slugs, earthworms, ete. A 
modification of this method of righting was used in a few instances: 
the anterior and posterior ends would for a moment bend ventrad 
rather quickly, and the animal thus was enabled to roll over 
suddenly with sufficient momentum to regain its normal orientation 
without the use of longitudinal twisting. 

Holothurians with the anterior end (nerve ring, stone ring, etc.) 
amputated did not right themselves until several hours after the 
operation. This was probably due to the inability to develope 


internal water pressure in the usual way; but sooner or later the 


“headless” pieces became righted after the manner above described 
for the normal animals. With animals cut cross wise into two 
equal parts, the righting movements of the posterior half began at 
the tail end — showing a condition somewhat comparable to the 
non-use of injured arms (starfish — Moore, 1910) or injured regions 
(sea urchin — Romanes, 1885) in other echinoderms. Core (1913b) 
concluded that a starfish could not coordinate its righting move- 
ments in the absence of a complete nerve-ring; it is probable that 
the simpler structure of Holothuria makes possible a better coordi- 
nation through the mutual pull of the body parts than is the case 
in Asterias. Some tests were made with holothurians suspended in 
the water by a thread through the dorsal integument. Two types 
of behavior were seen in such animals; some individuals squirmed 
about incessantly, while others assumed a contracted form and kept 
it as long as the experiment was continued (3—4 hours), in one 
case autotomizing the viscera. Detached tube-feet, and the tube- 
feet of holothurians held resting on their dorsal surface, readily 
became attached to the surface of bits of stone etc., but not so 
frequently to glass rods. Direct contact with a rough surface is 
the stimulus which provoques their attachment. A. surinamensis 
was sometimes collected from the under side of slabs of rock, and 
this fact, taken in conjunction with those already described, argues 
for the conclusion that the normal righting reaction depends on 
the positive stereotropism of the tube feet. When the pedicels are 
detached the animal assumes such a form as best to make possible 


a 6 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 259 


their re-attachment. Similar righting behavior was observed in 
other species of Holothuria and in Stichopus. 

b) The climbing of vertical walls. All the holothurians 
which I have studied were frequently found near the water surface, 
on the vertical walls of aquaria in which they were confined. A 
holothurian of different type, Cucumaria cucumis of the Bay of 
Naples, supplied Lors with a well known instance of negative 
geotropism (Lorn, 1891), but Zhyone (PEaRsE, 1908, p. 275) does not 
show any noticeable geotropic tendency. From the fact that (save 
possibly in the case of Stichopus) crawling up a vertical surface did 
not involve any orientation, I was led to believe that, with A. suri- 
namensis at least, geotropic irritability was not necessarily the re- 
‘sponsible factor. In crawling up the wall of an aquarium the long 
axis of the animal was not placed vertically, but always at an 
angle with the horizon, and the completion of the movement at 
the surface of the water found the body placed horizontally imme- 
diately under the surface film. Frequently the circlet of tentacles 
was expanded and moved about under the surface film; during this 
manouver a few of the most posterior pedicels were sufficient to 
hold an animal in its position. Experiments were made with holo- 
thurians placed upon glass plates tilted at an angle of 30° to the 
horizon; in these tests approximately equal numbers crawled 
upward and downward, while many remained stationary, the actual 
figures being: 6 upward, 5 downward, 9 stationary in 20 tests. Not 
all the specimens in an aquarium were at any one time to be found 
on its sides; some came to rest in shaded corners and remained on 
the bottom, while others crawled down from the water surface after 
several hours. 

JENNINGS (1907, p. 115), Cowres (1910, 1911a), and Coze (1913a) 
have called attention to the persistence of the impulse to locomotion 
in starfish and ophuroids, and CowLes ascribes the climbing of 
vertical walls by Echinaster to this peculiarity of behavior. The 
activity of Holothuria was very similar in this respect to that of 
Echinaster as described by Cowres (1911a), for, when oriented by 
light or when engaged in continued locomotion from other causes, 
this form also continued its crawling by mounting such vertical or 
inclined surfaces as it met in its path. This was very noticeable 
among animals freshly collected, for here the disturbance due to 
handling and stimulation by light invariably resulted in the crowding 
at the surface of all the holothurians in a pail. The absence of 


260 W. J. Crozier, 


geotropie irritability is also indicated by the fact, already referred 
to, that Holothuria was found ventral side uppermost clinging to 
the under faces of rocks. 

The presence of the nerve-ring is not essential for the climbing 
of vertical walls. While regenerating new anterior ends the holo- 
thurians were for the most part quiescent, but they occasinally 
moved slowly about and were sometimes found to have crawled to 
the water surface, assuming the position of normal individuals. 


3. Viibaa DO PV SEMI 


Holothuria responded to slight jars of the table on which the 
aquaria were placed by momentarily withdrawing the tentacles, and 
ceasing the rhythmic cloacal movements. ‘Tests were made by 
placing holothurians in beakers of thin glass, three quarters filled 
with sea-water, and tapping gently on the lip of the beaker. After 
a certain number of repetitions of this stimulus, no response was 
given. Table III gives, for ten experiments, the number of jars 
required to bring about this state of accomodation; the tapping was 
done with a glass rod, the successive taps being one minute apart 
and of as nearly equal force as possible. The extent of the reaction 
obtained from different individuals was quite variable. Animals 
designated b and h in the Table ceased to react, after giving the 
number of responses noted, by withdrawing the tentacles permanently, 
the others by keeping them extended. While no withdrawing re- 
flexes on the part of the tentacles were obtained after tapping for 
some little time, continued jars induced restlessness and locomotion. 


Table II. 
Exp. 46. 1,2 Reactions to jarring 
| 
Individual a ie d e f es h i j 
No. of reactions 4 a © 9 6 3 12 3 4 8 


Note. The “No. of reactions” given is the number reguired to bring about 
accomodation in each case. 


Similar results were obtained by allowing drops of water to 
fall from a height of 20 centimeters, approximately three centi- 
meters of water being over the animals. The response here was 
localized, the tentacles, mid-body region and posterior end all giving 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 961 


the usual withdrawing reactions when the drops were made to fall 
over them. 

Holothuria with the anterior parts amputated gave the same 
series of reactions to vibrations, but were more easily exhausted, 
not more than 5 successive reactions being obtained to shocks coming 
at one minute intervals. 


IV. Light. 


1. Introduction. 


The radial arrangement of the body in starfishes and sea urchins 
has given a special interest to the study of their reactions to light 
in connection with theories of phototaxis which have been advanced 
on the basis of work with bilaterally symmetrical animals. In echino- 
derms other than holothurians there is no g00d evidence of orientation 
produced by light. With regard to the holothurians Mast (1911, 
p. 211) says: — “The lack of orientation in moving from a source 
of light is much more striking in the holothurians, which are super- 
ficially at least much more definitely bilaterally symmetrical” than 
the starfishes; this generalization is based on Prarsr’s (1908) account 
of the behavior of Thyone. So far as known the holothurians are uni- 
formly negative in their reactions to light, and since the time of 
Dazvezz (1851, Vol. I) have been spoken of.as nocturnal animals; 
Stichopus is an apparent exception, for it is seen in great numbers 
on brightly illuminated bottoms, but even here some species at 
least crawl into dark places after the passage of the breeding season 
(Mirsuxvrt, 1903). 


2. Phototropism. 


Holothuria surinamensis, captiva and rathbuni all move away from 
* a source of light, in a manner strikingly at variance with that de- 
scribed for Zhyone. As has been brought out in the discussion of 
locomotion (page 242), Holothuria was not observed to crawl in any 
other way than with the anterior end to the front, while Zhyone 
moves away from the light, like a sea urchin (Hozmes, 1912), with 
any angle of the body in advance. When a number of holothurians 
were placed in a vessel near a window, though not exposed to the 
direct rays of the sun, they oriented away from the light and moved 
to the side of the vessel farthest from the window. Having gotten 


262 W. J. Crozer, 


as far from the window as the walls of the aquarium would permit, 
they frequently continued crawling up the vertical side of the vessel 
until the water level was reached. They might remain there if the 
light were not too intense, but in stronger light they continued to 
move slowly around the aquarium with the anterior end toward 
the light, until they came to rest in some shaded area. When the 
remainder of the aquarium was in bright light a shaded portion 
thus gradually entrapped all the individuals present. If the anterior 
part of the animal were shaded when the body was first illuminated, 
the holothurians moved into this shadow. 

Before considering the general effects of light on Holothuria it 
was necessary to know the distribution of photic sensitivity over the 
body. Using a small spot light produced by stopping down a 
pocket flash-light, or condensing sunlight with a lens- diaphram 
system, I explored the surface of some fifty or more individuals. 
The experiments were made in a dark room, and, especially when 
sunlight was used, the condensed beam was passed through 
7—10 cms. of sea-water before striking the animals, though previous 
experments had shown that heat did not need to be seriously con- 
sidered as a Stimulating agency. A beam of light thrown on the 
tentacles caused them to contract slowly and one at a time as they 
were successively stimulated. The tentacles again expanded, but 
after a period of contraction of quite variable duration. If such 
stimuli were applied one after another as soon as the tentacles 
were reexpanded, no further retraction could be induced after the 
5th or 6th application. 

The pedicels and papillae also collapsed slightly when illumi- 
nated by the spot light, and continuous intense light (3—5 minutes) 
caused attached pedicels to become free and to wave about slowly, 
as in the starfish (Jmnnines, 1907). The contraction of the papillae 
was slight, usually going only to the first stage (cf. page 251). Con- 
traction of the anterior end (with or without the tentacles expanded), 
- of the posterior end, and of practically every point on the body 
surface were produced by localized light. The part stimulated gave 
the usual “sinking-in” reaction as in the case of mechanical stimu- 
lation, the depth and extent of the contraction depending on the 
intensity of the light used. 

Animals from which the anterior end (1 cm +) had been 
removed, as well as the removed tentacle-bearing pieces, gave 
reactions of the same kind, but more slowly than normal animals; 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 263 


and they were much more readily exhausted, two or three reactions 
being all that could be obtained from the tentacles. This exhaustion 
might be due either to a condition of prompter muscular fatigue, 
caused by the removal or damage of tonus centers, or to the more 
rapid using up of photoreceptive materials in the mutilated animals. 
The latter possibility is important, because the interference with 
the circulatory apparatus tends to make reconstructive processes 
slow; hence to produce equivalent reactions a higher intensity 
of light?) had to be used with these decapitated individuals than 
with normal holothurians. The greater length of time consumed in 
the responses of mutilated individuals may have been quite as much 
due to the damaged state of the ambulacral system as to the loss 
of muscular tone. Stimulation of the body surface near the new 
anterior termination, or at the posterior end, produced a contraction 
tending, as with normal holothurians, to bend the stimulated part 
away from the light. 

A strictly dorsal stimulus produced one of two effects, — 
(1) a general shortening of the region affected, or (2) a turning 
of that part to the right or left, the frequency of the turns in 
either direction depending on the direction and extent of the 
curvature of the animals body as it rested on the bottom of the 
aquarium. Usually — in 20 out of 25 trials — the response was 
such as to increase the established curvature. 

Orientation under the influence of light from a single source 
was examined in a dark chamber consisting of a large wooden box, 
light-tight, painted dead black. inside, and provided at one end with 
"adjustable diaphragms through which sunlight reflected from a mirror, 
or light from an artificial source, was allowed to enter. Glass 
aquaria containing the holothurians were placed within this dark 
box. A narrow slit at the top of the box, at the end opposite from 
the diaphragm, served as the observation window; when used in a 
dark room, the whole top of the box could be removed without 
interfering with the conditions of the experiment. 


Exp. 61,1. July 12. 


a) A narrow beam of horizontal light thrown on the tentacles and 
brim from one side. Result: first, a slight forward movement, then a 
sharp turning back. When the tentacles first came into the light, they 
contracted, but not completely. Other animals moved straight ahead into 


1) That is, the source of light had to be brought nearer. 
Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 18 


264 W. J. Crozizr, 


the dark region; this latter result was obtained when the beam of light 
was so narrow that the forward extension of the anterior end carried the 
tentacles out of its path. The usual result of these tests was that, 
after some preliminary extension of the anterior end, it was swung 
sharply away from the lighted side; following this, contraction of the 
longitudinal muscles in some cases brought the whole animal out of the 
path of the light, while in others locomotion in the direction of the 
anterior end led to crawling along the path of the light beam. In this: 
latter form of response, any tendency to enter the shadow was checked. 
by the prompt retraction of the tentacles and the customary “avoidance 
reaction” when the tentacles were shaded, even by the animal’s own body. 
Tests in which the light was limited to the brim region, the tentacles. 
being in the shade, gave identical results. 

b) When unilateral light was allowed to fall on the mid-body region, 
holothurians moved straight ahead into the dark. There was no perceptible 
orientation until the light struck the most posterior centimeter and a half 
of the body, which was then turned away from the light, but the direction 
of locomotion was not affected. When so illuminated that several centi- 
meters of the tentacle end were shaded, the same result was obtained 
— forward motion without orientation. 

c) Unilateral illumination of the posterior tip caused it to be (iene 
sharply away from the light, but in a manner indicating, both by the 
reaction time and the amplitude of the reaction, that the posterior end 
was less sensitive than the anterior one. 


In all these experiments the illuminated region appeared to be 
locally constricted — a result to be expected from the previous. 
tests with a spot light. 


Exp. 61,2—62,1. 


Horizontal light parallel to the long axis of the body was thrown on 
the anterior end. Result: a contraction of the longitudinal muscles, greater | 
on one side than on the other, such that subsequent forward locomotion. 
carried the animals outside the field of stimulation. 


Exp. 62,4. 


Five holothurians deprived of the tentacles and ring structures did 
not move about to any extent until a regeneration cone had made its 
appearance. Such animals were just as strongly negatively phototropic as. 
normal ones. 

Placed in a field of light coming from one side only, the reaction 
uniformly obtained from Holothuria was a turning of the anterior end. 
away from the side illuminated, and continued locomotion away from 
the source of light in the direction of its rays. 

Holothuria surinamensis is therefore without question ‘negatively 
phototropic. 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 265 


3. The shadow reflex. 


In the course of several hundred trials, no reflexes other than 
the slow system of movements producing negative phototropism were 
observed when the intensity of the light falling on Holothuria was 
suddenly increased. This was true for individuals which had 
been in darkness for some hours, as well as for those which had 
been in light of low intensity for even longer periods. The partial 
retraction of the tentacles when illuminated by a spotlight was much 
slower than the shadow reflex presently to be discussed, and was not 
of a definitely predictable character; it appeared for the most part 
as a general waving about of the tentacle stimulated. 

All the holothurians which I have examined give, however, a 
well defined response to sudden diminution of light intensity, a 
reflex which forms a feature of the behavior of other holothurians 
also, e. g. Cucumaria (Grave, 1905) and Thyone (PEARSE, 1908). 
Shading the whole animal produced retraction of the tentacles, 
closure of brim and cloacal sphincter, and a general contraction, 
especially of the anterior and posterior ends. Following this, the 
parts thus contracted would soon expand, and remain expanded in 
the shade. The shadow reaction was most easily studied in the 
case of the tentacles, where the reflex consisted of the withdrawal 
of the tentacles, the closure of the brim, and a bending of the body 
to the side away from that shaded. The extent to which the 
tentacles retracted, the time during which they remained concealed 
if complete withdrawal had been secured, and the degree to which 
the body muscles were implicated in the reaction, were in a measure 
determined by the area of the region shaded, the sharpness of the 
shadow edge (i. e., the rate of intensity reduction), and the actual 
amount of light reduction accomplished by the shading. Single 
tentacles were caused to disappear within the partially constricted 
collar by shading them individually, either at the peltate tip or at 
any point along the shaft. I did not determine the minimum shadow 
area which would produce this reaction. 

The whole surface of Holothuria is sensitive to sudden shading. 
With the tentacles completely retracted and the brim closed down, 
well defined reactions were obtained from the anterior end, especially 
from the brim. The rim of the cloaca was particularly sensitive; 
very slight reactions were had from the posterior end when this 


rim was concealed by the closure of the cloaca, or when it was 
18* 


266 W. J. Crozizr, 


amputated. The relative “shadow sensitivity” of the various parts 
studied is roughly shown by the reaction times in Table IV. The 
relative amplitudes of the reactions are indicated in decreasing order 
by the numbers (1)... (5). The reaction times are the averages 
of ten sets of observations. The variability of these reactions, as 
obtained from the numerous animals observed, was very great. 


Table IV. 
Reaction times to sudden shading — in seconds. Temp. 27,5°. 
Tentacles Ant. end !) _ Post. end Midbody?) | Podia?) 
Bun % 
12 | 2.0 > 208 | 20% . nee: 


1) With the tentacles completely retracted. 
2) Only in bright sunlight, and not even then in all animals. 
3) Response too indefinite to be measured. 


Of all the reactions those of the tentacles were the most clearly 
defined, and in the experiments made to determine some of the 
characteristics of this reflex the tentacles were studied exclusively. 

It may first be pointed out that the tentacles on small anterior 
fragments which had successfully accomplished the closure of the 
cut end, reacted to shadows in an entirely normal fashion, both as 
regards the reaction time, and the period during which the brim 
was closed down, though these isolated pieces were very quickly 
exhausted (see Tables V and VII). 


Table V. 
Exp. 27.3. 


July 2. Comparison of the shading response of normal tentacles, 
and of those on isolated anterior pieces. Anterior ends removed 40 hrs. 
before this experiment. Measurements in seconds. Temp. 25,0°. 


Normal Isolated ant. ends 


No. Period Period 


Reaction ti i ion ti i 
an me of contraction Reaction time | of contraction 


x 1,3 10,0 1,9 16,0 
Y 2,8 2,0 3,0 18,0 
Z 2,0 5.0 2,4 2,5 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 267 


Normal holothurians in well aerated sea water were stimulated 
by succesive shadows cast by a small opaque black board, in direct 
sun light, in less intense light away from the direct rays of the 
sun, and, during some experiments, in lamp light. Table VI contains 
successive reaction-time measurements of the tentacle reflex to 


Table VI. 
Exp. 4.38.1. 


July 2. Successive reaction times of ten normal holothurians in the 
shadow reflex. Temp. 23,0°. Diffuse light. Shadows 0,5 min. apart. 


lola Le | ©) 6 | (6) | (7) | (8) | (9) | (10) 
1 foe LOM 12506 100 2 ihe 2S PAs E25 Os 
2 EO it oe neocon Oded DAC Br SE IG 
3 DSL 29 eager LOU te 1.0001 165712471724 
4 PO ON te 10216 eee Ost wae ZO 124, 12,5, | 0:8 
5 132155001 16.1.1291. 0891 AMIS ON 1327.09 3% 
6 207 1 252.1 PAs cot Aha 26.1 3:24) |) OG] 20. || co 
7 1521.90 12702 | Cou an | 11 a a 45. ee 
8 BAR on ES co MOMENT Grit con I. IG! (eco ei ico 
9 E08 RUE | MC COIS IE cont 4 i} 13), |. co 
10 AO) bee 1556 CE) | 062 S col Aha lA | cc 
11 10.1 18 1 06 13 134 | oo, 98 i 12 
12 09.193441 10 own os 54 | 08 
13 11 Oe 5) 61 co 116 
14 a Ps ae HR 102 T7 co | 24 
15 26 | 16 | co OMIS co | 3,9 
16 RS 255.041 4,53)| 1,0 co | 60 
17 23-181 co co | 31 003) | co 
18 co 2,7 co co co co 
19 23 DAL = co co | 46 © 
20 64 | 22 co | oo oo 
21 2853| 13 5,1 oo 
22 3,6 | © co 
23 15 eco co 
24 18 | © co 
25 ove) CO) 

26 co 
27 co 
28 oo 
29 0° 
37 ©03) 

Notes. 


co Indicates “no reaction” (i. e. infinite reaction time). 

1) Tentacles remained withdrawn. 

2) From this reaction on, the amplitude of the contractions decreased. 
3) One half hour later, had recovered and gave good reactions. 


268 W. J. CROZIER, 


shadows cast every 0,5 minute, in the diffuse light of the laboratory. 
A similar table for the isolated tentacular ends is shown in Table VII. 
The shadows in each case lasted approximately one second, though 
their actual duration was of no consequence for the experiment. It 
will be seen that the rate of exhaustion varied greatly among the 
different individuals. Two of the animals (Nos. 4 and 7) ceased to 
react with the tentacles retracted, while all the rest remained 
expanded. A feature of this reaction which the plot in Fig. B brings 
out more plainly, is the rhythmic character of the exhaustion curves. 
The sensitivity to shadows first falls off to some extent, then 
increases in recurring periods of some regularity, finally disappearing 
altogether, but returing after a short interval of rest. 


Table VIL. 
Exp. 27.3. Shadow reactions of five (a—e) isolated tentacle-bearing parts. 


June 30. 4,00 P.M. 1,5 cms of anterior end removed from each 
of 5 animals ranging in size from 5,0 to 8,5 cms in length. 

July 2. 9,00 A.M. Tentacles expanded; the small anterior pieces 
had successfully closed over the cut, and three of them were moving about 
with the aid of their tube feet. 

Shaded at intervals of 1 min., in diffuse light, the shadows lasting 
1+ second. Temp. 26,0°. Reaction times in seconds. 


No. | a. | b | c | d | e 
1 1,0 1,4 Bil 1,2 1,5 
2 3,4 1,7 1,3 1,0 1,8 
3 2,1 3,0 3,1 1,1 an 
4 1,7 2,4 1,0 2,4 1,8 
5 oo 1,8 co 3,4 25 
6 OO 1,6 1,8 1,8 3,2 
7 co 1,6 co 1,3 1,0 
8 co 1,4 1,0 1,0 
9 1,6 OO co OO 

10 1,0 OO OO OO 
11 co fore) CO co 
12 OO OO CO (ee) 
13 DO P 
14 co 


Note. © Indicates “no reaction” (i. e., infinite reaction time). 


When the tentacles retracted as the result of shading, they 
remained concealed for a length of time which may be taken, in a 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 269 


certain sense, as a measure of the amplitude of the shadow 
reflex. Table VIII gives the successive “retraction times” obtained 
from three holothurians in bright sunlight. The stimuli were applied 


every half minute. 


sl Reaction-time, 
seconds. 


i(2) 


Number of 
stimulus 


Wot guar 10 15 20 25 
Fig. B. 
Reactions to repeated shading — 0,5 min. intervals (Individuals (1) and (2) of 
Table VI). 
Retraction- 


20F time, secs. 


Number of 
stimulus 


0 
223285 10 15 20 25 


Fig. C. 


Amplitude of the reaction to successive shadows, 0,5 min. intervals; “retraction- 
time”, seconds (individuals 1 and 3 of Table VIII). 


The observations of Table VIII are shown graphically in Fig. C. 
Comparing this with Fig. B, for the reaction times to successive 
shading, it will be seen that the curves of both the reaction time 


270 W. J. Crozisr, 


and of the amplitude of the reaction as measured by the period of 
tentacle concealment, show the rhythmic character to which attention 
has already been called. 


Table VIII. 
“Retraction times” (seconds) to shadow stimuli. 


Exp. 42. July 7. 


Temp. 29,0°. Bright sunlight. Shaded every half minute. Time 
given only to the nearest whole second, because of the difficulty of ob- 
taining accurate points for measurement. 


No. of 
stimulus 


— 
= 
— 
bo bo © 
LA 
on 
© 
— 


SO AID OP À DO HM 
* COOORW OO © BR 6 0 D "100 


— 


ae 
© © O1 GO © =1 H IN O2 ND O0 Où Hi H> O0 


= 
or 

ee 

OCOUCASOORM OMOMI RLV OO H OW 0 Or 


The shadow reflex was given only within a certain range of 
temperatures. Holothurians were heated in seawater contained in 
glass beakers and the temperature at which the shadow reaction 
ceased was noted. The record of one such experiment is here 
given: 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 971 


Exp. 38. July 5. 
Heated in bright sunlight; 10 animals used. 


Time Temp. Observations 
12 : 21,5 30° Shadow reaction normal. 
12: 25,5 31° Tentacles not completely withdrawn when shaded. 
12 : 30,5 32° Tentacles merely waved about gently when shaded. 
12:37 320 Same. | 
12 : 43 340 No shadow reaction at 34° or above. 


With the rate of heating employed in this experiment, then, 
the shadow reaction disappears at about 33,50 C. In ascertaining 
the lower temperature limit, holothurians were placed in beakers 
surrounded by vessels containing cracked ice and salt. The shadow 
reaction was in no case obtained below 5,0° C, but the actual limiting 
temperature in any one test was exceedingly difficult to place 
accurately. ; 

It was found possible te abolish the shadow reflex by treating 
the anterior end with a weak solution of cocaine, and, incidentally, 
to separate in this way tho reactions to photic and to tactile and 
chemical stimuli. 


Exp. 3. July 2. 


4,8 P.M. Three holothurians placed in 0,5°/, cocaine hydrochloride 
for 2 minutes. Tube feet and tentacles slowly retracted, then reexpanded. 
Papillae retracted. Tentacles after 1 min. gave an exceedingly faint 
response to shading from bright sunlight. 

4,10 P.M. Returned to seawater. 

4,12 P.M. Tentacles expanded. No shadow reaction perceptible. 
Tentacles react normally to KCI (M/10), and also to tactile stimuli, but 
slowly. 


Therefore it is reasonable to conclude that the function of 
photoreception is exercised by a set of sensory elements distinct 
from those for mechanical and chemical reception. 

The phenomena of the shadow reflex in Holothuria immediately 
invite comparison with similar reactions exhibited by sea urchins 
(von Urxxitt 1900) serpulids, leeches, barnacles, some lamellibranchs, 
etc. (cf. Mast, 1911, p. 247, for review of literature). The curves 
of reactiveness of Hydroids, Glossiphonia (GEE, 1913), Balanus 
and Holothuria to repeated shadows all exhibit the characteristics 
of rhythmicity and rapid exhaustion. Reactions of the common 
Bermuda shore barnacle (Balanus sp.) to successive shadows are 
shown, for comparison, in Table IX; the reactions here consist 


272 W. J. Crozier, 


in the retraction of the appendages and the closure of the 
valves; these become less complete as the stimuli succeed one 
another. The time taken to reopen the valves, after they had 
begun to close as the result of the shadow, is given to the 
nearest whole second. Exhaustion was more rapid at higher 
temperature and in brighter light. 


Table IX. 
The shading reflex in Balanus. 


Exp. 4.15.2. 
June 21. Retraction time, secs. Shaded at one-half minute intervals. 


RR Diffuse light. Bright sunlight. 
0. of 0 0 
Stimulis Temp. 25,1 Temp. 30 
GTO) NO ae Oe) ee ae 
1 15 | 20 26 25 19 7 27 12 5 9 
2 2 | 10 12 23 4 7 il 0 1 10 
3 45 | 34 7 24 9 11 60+-| 0 1 14 
4 , 2 | 60+ 5 21 8 8 0 0 0 6 
5 a N20 10 22 7 6 0 0 0 3 
6 45 | 60+ 0 38 3 7 0 0 0 1 
7 0 5 0 27 26 3 0 0 0 
8 Ot © 0 28 60+} 5 : 0 
9 40 | 17 5 20 3 4 5 
10 0 5 0 45 44 1 0 
11 0 | 12 0 22 0 0 60-- 
12 0 | 40 0 23 0 0 0 
13 5 | 45 0 12 0 4 0 
14 0 | 0 0 52 0 0 0 
15 0 0 0 0 2 0 
16 0 0 0 | 


Note. When the reaction occupied more than 0,5 min., one stimulus was 
omitted. 


In each of the above instances there is a noticeable rise in 
responsiveness during the first few stimulations. It is possible that 
this is to be accounted for (as Loeb [1912, p. 46] has explained the 
more rapid heliotropic movement of aphids after several trials) by 
the action of the products of muscular fatigue — in other words, as a 
treppe phenomenon. But a different partial interpretation is possible 
from the standpoint of a photochemical conception of light stimulation. 

It is sufficiently obvious that it is not the “shadow” which 
stimulates, but a reduction of the intensity of the incident light. 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 973 


This is shown by the facts, (1) that the rate of light reduction is 
a factor in the stimulus, for to be successful in producing the reaction 
shadows had to have a sharp edge, (2) that with two sources of 
light — e. g., a flash light and a lamp — extinguishing one of 
them was under certain circumstances a stimulus for the shadow reac- 
tion (1) and (3), that the amplitude of the reaction varied directly 
with the intensity of the light from which the animals were shaded. 
No means was at hand for expressing the last relation quantitatively. 

Another aspect of the shadow reaction is the converse of the 
familiar colored-light problem in phototropism: is the shadow re- 
action initiated by the cutting out of any particular set of wave 
lengths? No conclusive experiments were made with Holothuria, but 
with Balanus it was found that cutting out either the blue or green 
was sufficient to produce the typical shadow reflex. The colored 
lights were secured by the use of glass ray filters, so the intensity 
relations were not clearly evident; but to the human eye the blue 
glass was less transparent than the red. When the barnacles had 
reexpanded under the colored lights, cutting out the red or yellow 
produced no effect, while {shading through the blue and green 
glasses gave typical reactions.?) The cutting out of the ultra-violet 
is certainly not a factor, as the shadow reaction was given under 
glass, and the sudden interposition of a glass plate between the 
holothurians and the sun produced no effect. 


4. Discussion. 


Holothuria has been shown to be photokinetic, negatively photo- 
tropic when there is a horizontal component of the incident light, 
and to be reactive over its whole surface to rapid decrease in light 
intensity. No special organs of light reception are known among 
the holothurians, excepting the so-called light detectors at the base 
of each tentacle in Synapta hydriformis (CuarK, 1907) and a few 
other species. Photic sensitivity in Holothuria, as in many other 
echinoderms, is a general integumentary function (Mancoxp, 1909, 


1) Appropriately controlled, this method might well be used to 
determine the liminal stimulus at different temperatures, etc. 

2) EwazD (1912) found that the larvae of Balanus perforatus were 
affected by sudden changes in the intensity of light, and that the green 
and yellow-green were the most potent in evoking these reactions as 
well as in effecting orientation. 


974 W. J. Crozier, 


CowuzEs, 1911b, in Starfish and sea-urchins; Hozmes, 1912, in Arbacia; 
MacCurpy, 1912, in Asterias, Thyone, etc.). 

a) Phototaxisandthe Shadow Reflex. The concomittant 
presence of negative orientation by light and a negative re- 
action to shading in the behavior of a single animal is an important 
point in the discussion of the tropism idea. No stronger proof of 
the distinctness of the two categories of light reactions first made 
by Los (Lors, 1893) could possibly be desired. Further, Bancrort 
(1913) has clearly demonstrated that in certain strains of Euglena 
grown under controllable cultural conditions, the phenomena of 
“differential sensibility“ (Unterschiedsempfindlichkeit) and heliotropic 
orientation, so long confused by workers of the JEnnines-Mast 
school, are things which may be subjected to experimental variation 
independently. He believes that in all probability different photo- 
chemical reactions are involved in the two modes of stimulation. 
For Holothuria, as I shall attempt to show, a simpler hypothesis is 
possible. 

b) Theory of Photic Sensitivity. 1) A pigment complex 
consisting of at least two well differentiated substances is found in 
the integument of H. surinamensis and captiva. One of these, the 
more deeply situated of the two, is a brown material slightly so- 
luble in strong alkalies. From alkaline solutions it is precipitated 
by an excess of acids as a granular mass insoluble in alcohol, ether, 
acetone or formalin. It is not extracted from the tissues by alcohol 
or formalin. It would appear to be a melanin substance, and is 
probably chemically related to the dark brown pigments which 
occur almost universally throughout the genus!) (cf. Briot, 1906; 
Epwarps, 1908 analysis of the tegumentary colors of H. floridana 
and atra; and taxonomic lists, as: FisHer, 1907). 

The other pigment is soluble in formalin, alcohol, acetone, and 
distilled water. It is of a greenish-yellow hue, and is seen most 
obviously in the tentacles, pedicels, ventral surface, and tips of the 
papillae. This second substance arises in the embryo later than 
the first, for Epwarps (1909) describes the appearance of groups of 
green pigment spots which later become evenly distributed over the 
whole surface of the previously brown larva (H. floridana). Extracts 
of this greenish pigment from H. surinamensis and captiva were 


1) H. rathbuni, though usually very pale in tint, also shows brownish 
colors. 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 275 


made with distilled water, alcohol, and formalin. Their properties 
were practically identical with those of the materials obtained by 
MacMunx (1889) from the integument of H. (nigra) forskali and pola 
(cf. also Dugors, 1906).") The coloring matter is largely confined 
to the superficial layer of the integument, from which it was very 
easily dissolved. The solutions were yellow by transmitted light, 
and exhibited a pronounced blue-green fluorescence very similar to 
that of uranium-glass. The pigment of H. captiva was much darker 
than that of surinamensis. Solutions in alcohol, formalin, or acetone 
gave identical absorption spectra, showing no bands, but a general 
absorption in the green-blue, which was greater in the case of 
H. captiva; Mac Munn (1889) found absorption bands only with ex- 
tracts from H. poli The pigment was not affected by acids ?) 
(hydrochloric, sulphuric, nitric, formic, acetic), but an excess of 
sodium or potassium hydroxide caused complete precipitation in the 
form of a light green-brown collodial mass, which dried in black 
flakes.*) The coloring matter is chemically changed in the presence 
of hydroxides, as the well washed precipitates were only very 
slightly soluble in distilled water. They were likewise insoluble 
in ether, chloroform, carbon tetrachloride, benzene, or carbon bisul- 
phide, and only partially soluble in xylol. A slight excess of hydro- 
chloric or acetic acid redissolved the precipitate, and such re-solu- 
tions had the absorption spectrum and other properties of the 
original extracts. The green color was not removed by boiling 
(tho fluoresence was greatly reduced thereby), nor by treatment 
with hydrogen peroxide. When alcoholic solutions were exposed to 
the light and air for several weeks, they gradually became colorless, 
while control solutions in stoppered flasks retained their original hue. 

2) The fluorescent pigment of Holothuria has been described at 
length, because I believe that either the pigment is itself the essen- 
tial photo-sensitive material, or else that it acts as a sensitizer for 
the true photo-receptor. It is assumed that there is present in the 
integumentary cells of Holothuria a substance that is chemically 


1) According to BRIOT (1906) the yellow-brown pigment of A. tubulosa 
is not fluorescent. 

2) The prolonged action of nitric acid weakens the color, first 
destroying the fluoresence. 

3) The continued action of concentrated sodium hydroxide destroyed 
the green color after several days; the residue was soluble in acids, but 
these solutions were colorless. 


276 W. J. CROZIER, 


changed by light. When an animal has been for some time in 
sunlight which does not exceed a certain “optimum” intensity, 
acclimitization is brought about by the fact that the rate of photo- 
lysis of this substance and the rate of its reconstruction by the 
activity of the tissue cells are so related that the actual concentra- 
tion of the photochemical receptor does not change appreciably, or 
else changes at a very slow rate. It is further assumed that either 
the photolytic products of this substance, or the changing concen- 
trations of the photosensitive material itself, constitute a stimulus 
for nerve net processes associated with the pigment cells. If, now, 
the rate of photolysis be changed by increasing the intensity of 
the light, the acclimitization balance will be disturbed, and a sti- 
mulus thereby produced. On the other hand, if a rapid decrease 
in the light intensity is caused, by casting a shadow, the process 
of photolysis will abruptly cease, or fall to a very low rate, and 
the unopposed reconstruction process will initiate the shadow reflex. 
The concentration of the photo-sensitive material present at any 
given temperature and time may, for the moment, be considered as 
the result of a reversible reaction system 
PZa-+b-+... 

in which the rate of recombination of ab... in the absence 
of light is much greater than the rate of photolysis of P. The 
more rapid recombination of a+b-... in the absence of light, 
which is assumed, may be accounted for in several ways. Light 
may in part hinder the formation of the photosensitive material by 
tending to side-track some of its constituents (a, b, etc.) in other 
photochemical processes. Inasmuch as colloidal systems are con- 
cerned, it is almost certain that false equilibria (surface effects) are 
also to be reckoned with. A gross parallel of the state of affairs 
here pietured may be found in the migration of pigment granules 
in the retinular cells of crustacea and melanophores of vertebrates 
(cf. PARKER, 1906), where the migration of the melanin is more 
rapid in the distal than in the proximal direction. A closer parallel 
is the behavior of the rod-pigment (visual purple) of vertebrates. 
It will likewise at once be recognized that this idea of a complex 
photochemical equilibrium, when more precisely developed, may be 
of considerable significance in the discussion of the Herına theory 
of color vision, the photolysis and reconstruction phases of the re- 
action corresponding to what psychologists refer to in the terms 
katabolism and anabolism. | 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. DT 


If we agree that any change in the concentration of the photo- 
sensitive material may supply a stimulus for a negative reaction, 
in the manner above described, it is readily understood why the 
reaction to shading is more vigorous and more promptly carried out 
than is the reaction to an equivalent increase in light intensity. 
On this basis we may also account for the following facts: 

1. Photic sensitivity is distinct from that to mechanical and 
chemical stimuli. 

2. The sensitivity to light and to shading are together dis- 
tributed over the whole surface of Holothuria. 

3. The shadow refiex is more pronounced in bright light. 

4. The shadow reflex disappears above a certain temperature viz., 
the temperature above which the reconstructing reactions, already 
accelerated by the higher temperature, are no longer perceptibly 
increased in rate by shading. (The purely photolytic effects have 
no positive temperature coefficient.) 

Increased reactiveness to shadows after the first few stimula- 
tions may be explained as a consequence of the photochemical 
equilibrium needing several ”shocks“ to get it started beyond some 
critical value, a sort of photochemical induction. Other features of 
the photic reactions of Holothuria may be accounted for in a similar 
manner. 

There is some evidence that the fluorescent pigment is 
itself the photo-sensitive material: it absorbs the green and blue 
wave lengths, the part of the spectrum which is chemically the 
most active and which is generally the most powerful in producing 
phototropic orientation among animals (cf. Lorn, 1905; Gross, 1913) 
and in causing the shading reflex; it was found to be decomposed, 
slowly it is true, by light and air acting on alcohol solutions; tests 
of the integument of live Holothuria showed an abundant catalase 
reaction; so that it is not at all impossible that the pigment is. 
oxidized under the influence of light in nature. The anatomical 
conditions are entirely favorable to this view; Ponara (1906) has 
described and figured the situation of the pigment cells in the in- 
tegument of H. poli, and indeed has suggested that they function 
as organs of light reception. These anatomical relations are as 
follows: in the epidermis are found scattered sense-cells, which are 
connected with ramifications of integumentary nerves-strands arising 
from the ambulacral nerves; the mesenchymal cells of the super- 
ficial connective tissue are crowded with pigment, and are con- 


278 W. J. Crozizr, 


nected by processes with the fibers of the integumentary nerves, 
and through them are brought into relation with the epidermal sense 
cells. I therefore believe that the yellow pigment of Holothuria 
is concerned with photo-reception. 


V. Heat. 


lMntrondiuc tion: 


H. surinamensis is normally subjected to temperature variations 
of considerable amplitude occurring within relatively brief time inter- 
vals (see p. 7). It might reasonably be expected that this condition 
would be reflected in the behavior of Holothuria toward heat and 
heat changes. The average temperature of the sea water in which 
Holothuria was found was 28°. In connection with each laboratory 
experiment the temperatures of the water in aquaria in which ani- 
mals were under observation was recorded; the mean of these tem- _ 
peratures was 27°, with a range of 22—28,5°; holothurians lived 
under these laboratory and temperature conditions for variable periods 
of two weeks and more. 

In studying the effects of heat and of temperature changes on 
Holothuria, preliminary tests were made to show the influence of 
high and low temperatures, after which an attempt was made to 
discover the delicacy of the temperature sense. 


2. Effects of altering the temperature. 


Holothurians placed in beakers of sea water slowly heated on 
a sand bath were observed in ten experiments. The temperature 
was raised from 27° to 45° at the approximately constant rate of 
1° in four minutes. Table X contains the condensed notes of these 
experiments. 


Table X. 
Exp. 49. 
Temp. Notes. 
27% Laboratory temperature at beginning of experiment. 
290 Tentacles contracted frequently. 


300 Considerable longitudinal contraction of the body. 
Tube feet loosened from the bottom in most cases. 
0 
3001 Shadow response gradually destroyed (see page 39). 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 279 


te peristalic activity of the body muscles evident; waves 

beginning at any level run anteriorly and posteriorly with 

Don about equal frequencies. 

35° In only a few instances is more than one wave of con- 
traction apparent at a single instant. Sensitivity to mechanical 
stimuli much lessened. 

‘360 Localized swellings begin to appear on the body wall. 


Cloacal aperture closed by contractions of its sphincter. No 
38° reaction to mechanical stimuli by any part of the body. 
-41° | Animals begin to shorten the long axis, finally assuming an 

ellipsoidal shape. Tube feet, tentacles, etc., retracted. 
41,50 Body- begins to whiten underneath the pigment, owing to the 
à 430 coagulation of the muscle proteins. In most cases (7) this 
whitening began at the posterior end. 


we [ts assume a bloated appearance, the body wall thinning 
out in several places, then collapsing. Dead.!) No muscular 
rigidity. 

For producing temperatures below 27°, beakers of sea water 
‘were surrounded by cracked ice. At about 15°, the pedicels and 
‘tentacles were retracted, but in some cases the latter were re-ex- 
‘tended. No shadow reactions were obtained below 5°. At 3° the 
animals had the appearance of being anaesthetised; they did not 
move, nor could any reactions be obtained from them; recovery from 
a half hour’s experience of this temperature was rapid, the animals 
‘becoming normal again in about twenty minutes. 

Other experiments consisted in plunging the holothurians, par- 
tially or entirely, into sea water at temperatures remote from the 
normal. When thus suddenly transferred to water kept at 3°, no 
Special reaction was evident; in most cases the tentacles and pedi- 
-cels slowly expanded, but reacted only very faintly to pinching with 
forceps, etc. Recovery on return to the normal temperature was 
rapid, as in the previous tests. Upon sudden transfer from 27° to 
water at 40°, the effect comprised vigorous general muscular con- 
traction (in a few instances producing visceral autotomy) and the 
coagulation of the muscle materials, death following within five 
minutes. At 45° instantaneous whitening and death were the result. 
If merely the anterior or posterior end of an individual were thus 
treated, no movements were made by the animal to withdraw the 
affected part from the heated or cooled water. Tests for thermo- 
taxis were then made by placing the holothurians in various posi- 


1) FRENZEL (1885) states that ‘‘Holothuria” died in serval hours at 
-30—40°, when suddenly subjected to that temperature. 


Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 19 


280 W. J. CROZIER, 


tions along the axis of a long narrow trough in which temperature 
gradients were maintained by heating one end with an alcohol 
lamp and cooling the other with an ice-pack. No marked results 
were obtained, it being clear that the animals were in no sense 
oriented by the temperature conditions, nor did they tend to con- 
gregate more at one end of the trough than at the other. 


3. Local Application of hear 


Sea water heated to 40°, 55° and 75° (the evaporation being 
made good with rain water) was gently pipetted in five cubic centi- 
meter volumes over different regions of the body. In these tests. 
the animals were placed in small dishes containing just enough 
water (at 26°) to cover them. Even then, however, the actual tempe- 
rature of the water which reached the holothurians’ surface was of 
course below 40°, 55°, etc. No reactions were obtained from the. 
pedicels, papillae, or the mid-body surface; the tentacles, the anterior 
end and the posterior end reacted with some vigor. In none of 
these reactions was there any distinct bending away from the side 
stimulated. The responses were of about the same amplitude as. 
those obtained with a vigorous current of sea water at the holo- 
thurians’ own temperature. The tentacles occasionally reacted to 
currents of water at 3°. Heated glass rods and steel needles were: 
held in close proximity to various regions of a holothurian’s body 
when it was out of water. No constant effects were obtained. In 
some experiments the body wall was burned by touching with a red. 
hot rod, but even then no clear-cut response was given. 


4. Discussion. 


As the result of these tests, it appears that the temperature: 
sense, if anything properly so called is present in Holothuria, must. 
be very poorly developed. The following effects of various tempe- 
ratures are to be noted: 


1. 2—5°. The anaesthetic-like actions of low temperatures. 

2, 31—34°. The gradual cessation of the shading reactions; the 
intensity of the light and (possibly) the rate of 
heating are factors concerned. 

3. 33—37°, The production of muscular peristalsis at temperatures. 
above the normal. 

4. 35—380, The stoppage of respiratory cloacal movements by the- 
contraction of the sphincter. 

. 38—41°. General muscular contraction. 


On 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 281 


6. 41—45°. Coagulation of the muscle substances and consequent 
death. “Heat rigor’ is either totally absent, or 
passes very quickly. 

2. The tentacles (especially) respond to currents of water 
at temperatures differing widely from the normal. 


Mayer (1911, p. 125) found that, to have an animal survive in 
the shallow or surface waters of the tropics, it must be able to 
withstand a temperature of 29° C. Most of the more highly orga- 
nized marine forms are capable of doing this, for (VERNON, 1899, at 
Naples) their death temperatures when subjected to experimental 
heating are in the neighborhood of 40°. Parker (1908) found the 
temperature producing death by coagulation to be about 40° in the 
case of the Bermuda Amphioxus. The behavior of Holothuria as it 
was gradually heated is characteristic of many other marine in- 
vertebrates, its muscle substances coagulating at about 42°, while a 
temperature of 45° produces almost instantaneous whitening. The 
maximum temperatures observed in its habitat (31,8°) were therefore 
well within the safety zone. The lethal temperature for some other 
littoral Bermuda animals would appear to be much nearer their 
customary thermal condition; the small translucent crustacean 
Synalpheus (inhabiting sponges), for example, was found to have its 
muscle proteins coagulated when slowly heated up to 37°, a tempe- 
rature of only 34° causing them to become immobile. 

It seems quite clear that there is no well developed capacity 
for the reception of thermal stimuli. Such reactions as were ob- 
tained to currents of warm sea water, directed on to the tentacles 
are more properly interpreted as due to the lowering of the thresh- 
old to mechanical stimuli at the higher temperatures. Thyone, 
also, is “comparatively insensitive to thermic changes” (PEARSE, 
1908, p. 281). 


VI. Chemical stimuli. 


1 nic voduection 


No quantitative analysis of the chemical sense in echinoderms 

has thus far been made. The experiments of Romanzs (1885), 

PREYER (1886), Provo (1890), Nacez (1894), Jenyines (1907), 

v. Uexküzr (1905), and others who have studied starfishes and 

sea urchins have demonstrated that there is present a chemical 

sense of the general nature of smell (i. e., a distance receptor), and 
19* 


289 W. J. Crozizr, 


also that reactions follow the direct application of dissolved electro- 
lytes and food juices (“taste”). Both types of chemo-reception play 
a part in feeding (Jennines 1907, Cowres 1910). The tube feet 
are the most sensitive organs (ProuHo 1890, Hamann 1883, CUENOT 
1891, Cowzes 1910). The oral tentacles of ophiuroids were believed 
by Preyer (1886) and Nacken (1894) to be sensitive also (cf. like- 
wise v. Urxkürr, 1905). Synaptids have been thought to have 
some chemical sense associated with the so-called olfactory cups on 
the tentacles (CLArk 1901a). | 

PEARSE (1908, p. 275) found Thyone to react negatively to 
supposed food extracts; this, together with Nacgr’s brief statement 
on Cucumaria: — „Diese überaus trägen Tiere zeigen jedoch voll- 
kommene Gleichgiltigkeit gegen alle von mir angewandten süßen und 
bitteren Reizstoffe“ (NacEL, 1894, p. 178) —, and a few experiments 
of Porara (1906) are the only observations known to me on the 
reactions of holothurians to chemical stimuli. 

The normal feeding of H. surinamensis probably is not especially 
concerned with chemical sensitivity; it is more likely merely a 
complex of tactile responses, as seems to be the case with many 
synaptids. The reactions obtained to dissolved substances were of 
a strictly negative kind, and I have therefore not dealt with this 
phase of the problem. | 

Experiments were made with the object of demonstrating the 
range of substances to which Holothwria is sensitive, the distribu- 
tion of this sensitivity over the body, and such quantitative aspects 
of the reactions as would permit of comparison with the physiology 
of chemo-reception in other animals. 


2. Method; reactions obtained. 


Qualitative experiments in which the stimulus was applied to 
various parts of the animals in the form of solutions, or, in the 
case of the essential oils, used directly, showed that all portions of 
the surface of Holothuria were sensitive to salts, acids, alkalies, 
alkaloids, certain carbohydrates, various other organic substances, 
and essential oils. All the reactions, with one exception, were of 
the negative kind previously described under the reactions to 
mechanical and photic stimuli, tending toward the removal of the 
part affected from the field of stimulation. The one exception was 
in the case of magnesium chloride in M/10 solution; the tube feet 
did not react negatively, but in most cases extended and frequently 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 283 


bent toward the stream of solution coming from a pipette. Tannic 
acid, potassium hydroxide, and digatilin, in fairly concentrated solu- 
tions, produced negative reactions of a type not found in connection 
with any other stimulus. In one curious reflex the anterior and 
posterior ends were bent slightly toward each other, and the animal 
rolled over completely, away from the side stimulated. Tannic acid 
(M/10) stimulated the posterior end so strongly as to cause it to be 
turned from side to side for three or four times. Hydrogen per- 
oxide in 3°/, solution (approximately M/1), and in dilutions down to 
0,75°/,, stimulated all parts of Holothuria’s surface so long as bubbles 
of oxygen appeared on the part bathed by the solution. This test 
indicates the presence of catalase in the surface integument of 
Holothuria, which I believe may be concerned in the production, or 
destruction, of pigment materials. The solution of H,O, used con- 
tained a small amount of acetanilid (as a preservative), but when 
the H,O, had been destroyed by boiling, and the solution reaerated, 
no reactions were given to it; therefore the acetanilid (not destroyed 
by boiling) was not concerned in the stimulation. 

The effects of sufficiently intense stimuli were rapidly carried 
anteriorly and posteriorly from points in the mid-region; a good 
instance of this was seen in the effect of tannic acid solutions, 
where the anterior and posterior ends of the animals would close 
up and turn away from the side stimulated before the appearance 
of an insinking of the body-wall at the point of stimulation. 

No new facts were brought to light by experiments with muti- 
lated animals. As with tactile and photic stimuli, reactiveness was 
lower in holothurians with the nerve ring and its associated struc- 
tures amputated, the region nearest the cut being especially in- 
sensitive. 

The very slightly soluble materials used were: ethyl ether, 
chloroform, xylol, clove oil, oil of Bergamot and oil of origanum. 
Tentacles, brim, and cloacal termination reacted to drops of these 
substances held at the tip of a pipette at a distance of two centi- 
meters from them. The pedicels, papillae, and body surface reacted 
only when actually touched by a drop, sharp reactions then being 
given. Sea water which has stood in contact with these substances 
also produced a negative reaction. In all cases the order of re- 
activeness of the several parts of the animal was the same as that 
which has already been found for tactile and photic stimuli, namely: 
tentacles > anterior end » posterior end » podia » mid-body surface. 


284 W. J. Crozrer, 


3. Quantitative experiments. 


For tests designed to be on a more exact basis, the following 
method was employed: 

Solutions of the materials to be used as stimulants were made 
up on a gram-molecular basis at 25°, usually M/10, with filtered 
rain water. The stimulus was applied by allowing 0,5 cc to flow 
gently over the desired region from a pipette the tip of which was 
held one-half centimeter away from the point to be stimulated. The 
reaction time was measured (with a stop watch reading to 0,1 sec.) from 
the time of application of the stimulus until some movement was 
given by the animal. The tests were made in diffuse light, to avoid 
shadow stimuli. The rain water used was tasteless, neutral to in- 
dicators, and in sunlight algae grew in it (so it was not toxic in 
this sense); analysis showed the presence of minute amounts of 
calcium chlorides and sulphates, such impurities being expected, as 
the water was collected from whitewashed rain sheds. For the pur- 
pose of the present experiments, it was essentially “distilled water”. 
The chemicals employed were all Merck’s materials of high purity. 
Many careful tests showed that under the conditions of these ex- 
periments rain water in itself did not constitute a stimulus. Holo- 
thuria did not react to solutions of merely high or low osmotic 
pressure — a condition which is, I believe, correlated with the fact 
that, living as they do near low-tide level, these animals must fre- 
quently be exposed to dilution of the sea water by heavy down- 
pours of tropical rain. Henri et Lanov (1903) found the exposed 
membranes of Holothuria and Stichopus to be efficient semipermeable 
membranes, permitting the osmotic regulation of the internal fiuids 
in a fairly rapid manner. In my experiments rapid death, however, © 
resulted from sudden immersion in rain water, as shown by the 
following: 


Expt. 82. 
July 20. Temp. 25,1°. 
A.M. Elapsed 
10,30 time Four holothurians plunged into 1 liter of rain 
(minutes) water. 
10,31 iL Tentacles and podia retracted. Green pigment 
becoming dissolved out. 
10,55 25 One animal dead; another has begun to eviscerate. 


Further pigment loss. 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 285 


21620. 50 One other animal eviscerating ; considerable longi- 
tudinal folding of the body wall in all. First 
evisceration complete. 

11,40 70 Two more dead. 

11,55 85 All dead, in the extended state, with the tube 

feet, etc., withdrawn. 


One noteworthy result of Expt. 82 is the rapid solution of the 
Integumentary fluorescent pigment by fresh water; this effect would 
form a very convenient indicator in studies of permeability changes. 

Mixtures of sea water and rain water in the proportion of 1:1 
gave no reactions. Sea water concentrated to 0,5 its original 
volume!) and reaereated by splashing did produce reactions from all 
parts of Holothuria save the tube feet and papillae. The reactions 
were of very slight amplitude, and I believe are to be accounted 
for, not by the increased osmotic pressure of the stimulant, but 
rather by the disturbance of the normal electrolyte balance in sea 
water with changing concentration; Sparta (1913, p. 540) found 
that diluted sea water stimulated Fundulus melanophores through 
the preponderance of the sodium-ion. Another source of error in 
these measurements arises from the fact that the water currents 
from the pipette might also serve as a tactile stimulus. Repeated 
treatment with M/10 KCl, for example, so sensitized Holothuria’s 
integument that it did react to currents of fresh water, and even 
to those of sea water. Jennines (1907, p. 69) found a similar inter- 
relation of chemical and tactile reactions in the pedicellaria rosettes 
of Asterias forreri. Accordingly, a sufficient period of rest (five min- 
utes) was allowed between successive stimulations, and frequent 
control tests were made with the rain water alone. Tables XIII 
to XIX, inclusive, summarize the results of these experiments. Each 
of the reaction-time figures is the mean of from ten to fifteen meas- 
urements made on three to five animals, the agreement between 
the individual measurements being sufficiently close to warrant the 
use of this comparatively small number of measurements and animals 
for the purpose of a general investigation. The several random 
examples given in Tables XI and XII will serve to emphasize this 
point. A few other substances tested qualitatively will be referred 
to in the discussion. 


1) Bermuda sea water normally contains about 36,5 parts of salt 
per 1000 (Mark, 1913). 


286 W. J. Crozıer, 


Table XI — K,SO, Mj20. 


Exp. 97. 
Part Stimulated Reaction time in seconds | Mean 
Tentacles 1:01 4:071'0/621/0:82:0:6. 0,5. MON 07 Ossi 519 | 0,80 
Middle 20117127 |2,0 |24 120 | 20 | 20 | 23 | 18 2,09 
Posterior end 1.2.26 18 | 08 | 10 11,25) 14 | 1.67 2 As a 1,62 
Podia 1,3, ,1:82,3,22 202 1515225262 Oe Gye Eee 1,46 
Table XII. — KCl M/10. 
Exp. 15.1. 
Part Stimulated | Reaction time in seconds | Mean 
Tentacles Jo. 0,9 |0,5 |0,4 |04 106 | 04 | 02 | 06 | 04 | 0,48 
Middle DONS AN D SAP 8.821 2/0234 30255020232 3,20 
Posterior end 3,0 | 0,8 | 2,0 |0,6 | 1,0 |1,5 08 | 0,8 | 06 | 08 119 
Podia 1,2 |0,8 |1,0 | 1,2 | 0,6 |0,4 | 06 | 06 | 04 | 08 0,76 
Note. In Tables XIII—XIX reaction time is in seconds. 
Table XIII. — Salts N/10. 

Part tested | Kal | NaCl | LiCl | 8:00, NH,Cl | K,S0, | MgCl. 
Tentacles | 0,48 | 0,60 | 081 | 080 | oso | ogo | 18 
Middle 3,2 1% 25 2,1 5,6 2,1 95% 
Posterior end 1,2 1,0 Thal 1,4 2,2 1,6 1,2 
Podia 0,76 1,6 1,8 1,4 2,3 1,5 co 

1) Many “no reaction” cases. 
Table XIV. — Potassium chloride. 
Parental Molecular dilution 
1:92:00 21850 | 100: ren 
Tentacles | 0,44 0,48 0,82 0,68 0,80 1,95 co!) 
Middle 1.2 3,2 5,4 es 0,68 5,12) co 
Posterior end 0,56 1,2 1,7 0,93 1,80 3,0 co 
Podia 0,56 0,76 | 0,82 1,29 1,4 3,6?) co 
1) co= “no reaction”. 2) Several co cases. 
Table XV. — Acids M/10. 

Part tested [Hydrochloric | Acetic | Lactic | Malic | Tannic 
Tentacles 0,20 | 0,31 | 0,85 0,40 0,65 
Middle Al 1,4 189 1.9 1,4 
Posterior end 0,50 0,80 0,91 0,35 11 
Podia 0,61 0,53 0,90 0,71 0,92 


? 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 287 


Table XVI. — Hydrochloric Acid. 


Bate tester Molecular dilution 


Wr ol) DUM erent fie. 5000171000 

Tentacles 0,20 0,41 | 0,79 0,69 os 
Middle © ial 1,6 2,0 2,31) = 
. Posterior end 0,50 1.2 0,83 18 co 
Podia 0,61 0.56 0,96 1,2 = 


1) Several “no reaction” cases. 


Table XVII. — Acetic Acid. 


Molecular dilution 


Part tested 
10 alt: a SOU 72100 500 | 1000 


| 
Tentacles 0,31 0,77 1,2 II ES = 
Middle 1,4 1,6 HO. Fe > 467) 23 
Posterior end 0,80 13 2,0 | 2,6 | co 
Podia | 05 0,61 IR LER Ne 


1) Several “no reaction” cases. 


Table XVIII. — Potassium Hydroxide. 


Partstested Molecular dilution 


10 | 100 | 500 | 1000 
Tentacles . 0,30 0,35 0,55 co 
Middle 2 1,4 1,5 = 
Posterior end 0,53 ° 0,96 #5 co 
Podia 0,96 12 0,80 co 


Table XIX. — Other Substances. 


Substance Maltose Cane Sugar Glycerin Atropine | Acetamid 

Concentr. | M/10 | M/50 | 2 M | M/10 |100%, | M/10| M/100 | M2 | M/5 | M/50 
Tentacles | eee a oso er | O46. | 1b 39 | co 
Middle 5,2 co [oo co 0 (ee) 5 2,4 4,2 | co 
Posteriorend | 1,9 co co con flea 4,8 1,4 1.673, co 
Podia 2,7 co co foe) 0,90 loo) 0,84 1,6 eo) || CO 


288 W. J. Crozier, 


4. Discussion. 


From the standpoint of the present experiments there are two 
aspects of reaction to chemical stimuli — 1. the reaction time, and 
2. the extent or amplitude of the effect. Reaction-time measure- 
ments take into account only one of these factors, while for the 
other there is no convenient method of quantitative expression. In 
general, they paralleled each other, a brief reaction time being 
associated with a reflex of wide amplitude, but this was by no 
means an invariable rule. For example, comparing the reactions of 
the anterior and posterior ends to M/5 acetamid (Table XIX), the 
mean reaction time of the tentacles (3,9 sec.) was slightly greater 
than that of the posterior end (3,5), but the amplitude was much 
greater with the anterior end. Taking all the aspects of the reac- 
tions into consideration, the order of reactiveness of the various 
parts of Holothuria is, however, the same whether reaction time or 
amplitude be made the criterion, and is as follows: tentacles ) an- 
terior end > posterior end » tube-feet papillae » mid-body surface. 

It was difficult to stimulate the anterior part of the surface of 
Holothuria without involving the tentacles, but the following ex- 
periment with M/10 NH,Cl will suo the relative sensitivity of the 
anterior end: 


a) Tentacles expanded; reaction time 0,8 sec. 
b) Tentacles retracted (i. e. not stimulated) ; 
reaction time 1,8 sec. 


Five observations were made on each condition, in the same 
individual. 

Considering (1) the reaction-time, (2) the amplitude of the effect, 
and (3) the limiting concentrations effective as stimuli, for all the 
parts stimulated, the order of decreasing stimulus intensity of re- 
presentative substances was: — 

hydrochloric acid » atropine sulphate » acetic acid > potassium 

hydroxide » potassium chloride > maltose > acetamid > glycerin. 

Within the several groups of substances studied, the relative 
efficiency of stimulation, at the concentrations noted, was: — 

Acids (Table XV), 

hydrochloric » acetic > (picric) » tannic » mallic > lactic (M/10). 

Salts (Table XIII), 

potassium chloride > sodium chloride > lithium chloride » pot- 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 289 


assium chromate > ammonium chloride » potassium sulphate » 
magnesium chloride (N/10). 

Carbohydrates (Table XIX), 
maltose > (dextrose) cane sugar, (M/10). 

Alkaloids (Table XIX), 
atropine sulphate > strychnine sulphate > quinine hydrochlo- 
ride (M/100). 

Holothuria is reactive to substances which on the human tongue 
give rise to the four distinct taste qualities, — salt, sour, bitter, 
sweet, — and reacts also to potassium hydroxide, representing the 
“alkaline taste’. The case of the sweet substances is especially 
interesting. PARKER (1912, p. 228) believes that aquatic vertebrates 
are insensitive to stimulation by sugars and the like, and that the 
acquisition of such sensitivity by higher forms is possibly associated 
with the storage of carbohydrates in terrestrial vegetation. His 
experiments, and those of SHenpon (1909) on the dogfish which gave 
the same result, were made only with cane sugar (and, in SHELDON'S 
experiments, dextrose). I found that Holothuria was likewise insen- 
sitive to cane sugar even in saturated solutions. The same was 
true of dextrose. But maltose in M/10 solution gave good reactions, 
as did glycerin also. I therefore believe that fishes and other 
aquatic animals may very probably be found reactive to sugars and 
other “sweet” substances when a larger range of “sweet” stimulants 
has been investigated. | 

The lack of reaction to rain water and to saturated cane-sugar 
solutions is sufficient evidence that the stimulus by dissolved sub- 
stances is not osmotic. It is significant that the limiting stimula- 
tion-concentrations of HCl (M/500 +), KOH (M/500), KCl (M/500 +), 
acetic acid (M/500-L), and maltose (M/10) are of the order of magni- 
tude which we associate with taste. Evidence from the electrolytes 
used shows that both anions and kations play a röle in the stimulation 
process. The reaction-time measurements with the chlorides, for example, 
give series which vary somewhat with the part of the animal con- 
sidered, but taking the tentacles alone the order is (Table XIII): 

K > Na» Li, NH, > Mg 
and the three salts of potassium used give, for the same part, 
the series: 

Cl > SO,, CrO, (M/10) 

The tables of reaction times also show peculiarities which have 
been recognized in the chemical stimulation of other animals. Com- 


290 W. J. Crozier, 


paring the effects of hydrochloric and acetic acids, it will be seen 
that the acetic acid has a far higher stimulating power than would 
be predicted from its dissociation, on the assumption that the free 
hydrogen ion alone is concerned. This is likewise true of all 
the other organic acids, and is comparable to the effect in man 
(Ricnarps 1898) and in the earthworm (Hurwitz 1910). There is, 
I believe, a possibility that Holothuria’s muscles are stimulated 
directly by such irritants as tannic acid, etc. One other point in 
the reaction-time results is the greater stimulating effect of potas- 
sium chloride (Table XIV) in dilute solutions. The relation of con- 
centration to stimulating effect was studied especially with potassium 
chloride, hydrochloric acid, acetic acid, and potassium hydroxide. 
In general, reaction time increases with decreasing concentration, 
but with (Table XIV) potassium chloride and (Table XVI) hydro- 
chloric acid there is a quite perceptible decrease in reaction time 
M M 
Inu 250 
‘ podia. This drop in reaction-time was accompanied by an increase 
in the amplitude of reaction, and was therefore a real phenomenon, 
paralleled by the results of PARKER & Mercazr (1906) on the 
earthworm. 

It has been shown in this paper that the reaction to chemical 
stimuli is a general integumentary function in Holothuria, though 
the exact chemo-receptors have not been anatomically distinguished. 
In all probability, however, they are of the usual invertebrate type, 
comparable with the chemo-receptors of the earthworm (cf. Bovar» 
1904) and the olfactory cells of vertebrates. According to a con- 
ception of the evolution of organs of chemical sense in vertebrates 
which has been developed by Parker (1912), the end organs of 
smell, the common chemical sense, and of taste are related in a 
genetic series, of which the olfactory receptor is phylogenetically 
the oldest. Now, if we may legitimately run this series back to its 
invertebrate source, several things might reasonably be predicted, 
namely, 1) that the olfactory epithelium of some lower vertebrates 
would retain traces of its sensitivity to dissolved materials which 
ordinarily constitute homologous stimuli for taste, and 2) that the 
chemo-receptors of invertebrates would show, with reference to the 
range of concentrations which we associate with taste, a mechanism 
of stimulation different in some essential particulars from that ex- 
hibited by vertebrate taste buds, for the latter are receptor cells in 


in the neighborhood of except in the case of the 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 291 


a secondary sense only. If Scorr's (1913, p. 31) incidental obser- 
vation that the dogfish Mustelus canis fails to react to fresh water 
when the nostrils are plugged be substantiated, it would appear 
that the first possibility is actually realized. Concerning the second 
expectation, the evidence from the earthworm (PARKER & METCALF, 
1906) and that from Holothuria are in agreement, to the effect that 
with the chlorides the kation effect predominates over that of the 
anion, whereas with the human salt-taste the chlorine ion is the 
principal stimulating agent. Stimulation by dissolved materials is 
a process which involves certain fundamental properties of the 
receptive mechanism as well as of the stimulant, so that such simi- 
larities as there are between taste in vertebrates and in inverte- 
brates may readily be accounted for. 


VII. Summary. 


IE 


(1) Holothuria surinamensis Lupwie is reactive to tactile, vibra- 
tory, photic and chemical stimuli. It is practically indifferent, in a 
sensory way, to heat. 

(2) To all stimuli the order of decreasing sensitivity of the 
parts of the body is: 

tentacles > anterior end ) posterior end » papillae, pedicels 
(podia) > mid-body surface. 

(3) The tube-feet discs are positively stereotropic. This is 
responsible for the righting reaction. 

(4) Holothuria is not geotropic. The climbing of vertical walls 
is due to the persistence of an impulse to movement. 

(5) Holothuria is photokinetic, negatively phototropic, and gives 
a negative reaction to sudden decrease in light intensity; it does 
not react to an increase in light intensity. The whole surface is 
sensitive to photic stimuli. 

(6) These photic reactions are explainable on the basis of a 
photochemical conception of the action of light. The fluorescent 
integumentary pigment is possibly concerned in this matter. 

(7) Dissolved substances representing homologous stimuli for the 
human taste qualities — sour, bitter, sweet, salt (and “alkaline”) 
are effective as stimuli. 

(8) The details of chemical stimulation are parallel to those in 


299 W. J. CrozIeR, 


the earthworm, and support the view that the physiology of ,,taste“ 
in vertebrates is different in essential particulars from that in in- 
vertebrates. 

IT. 

The present paper has been devoted to the description and 
interpretation of a series of individual reactions. It must be em- 
phasized, however, that both in the laboratory and under the natural 
conditions of life these separate reactions of Holothuria are welded 
into an harmonious behavior, which is closely correlated with the 
animal’s passively defensive mode of existence. Morphologically the 
holothurians are set .apart from other echinoderms by the immense 
development of their muscle equipment and the concomitant re- 
duction of the caleareous exoskeleton. It is this prominence of the 
muscular system which gives to the behavior of Holothuria a kind 
of unity not seen, so conspicuously at least, in other echinoderms. 
As far as its behavior is concerned Holothuria swrinamensis is a 
bilateral animal; the restrietion of pedicels to its functionally ventral 
surface helps to accentuate this. Its direction of progression is 
definitely fixed; it always moves with the anterior end in advance. 
The tentacles, pedicels and papillae are, to a certain extent, in- 
dependently controlled; but as a whole the flexibility of the animal 
and the possibility of coordination, even in the absence of the nerve 
ring, makes Holothuria much less a “republic of reflexes” (v. UEXKÜLL) 
than is the case with the sea-urchin or starfish. 


EEE ee ee 


Sensory reactions of Holothuria surinamensis. 993 


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in: Journ. Physiol., Vol., 25, p. 131—158. 

VERRILL, A.E., 1906, The Bermuda Islands. Part V. — Characteristic life 
of the Bermuda coral reefs, in: Trans. Connecticut Acad. Arts Sc., 
Vol. 12, p. 204—348 (index, p. 413—418), 22 pls. (tab. 28—40). 


20* 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Über die Art, 
wie Mactra inflata sich in den Sand einwühlt. 


Von 


Hermann Jordan (Utrecht). 


(Aus der Zoologischen Station zu Neapel, Physiologische Abteilung.) 


Daß Muscheln (z. B. Pecten) durch heftiges Zusammenklappen 
der Schalen und den hierdurch explosiv erzwungenen Austritt von 
Wasser aus dem Mantelraum nicht unbeträchtlich schnell schwimmen 
können, ist allbekannt. Unbekannt ist meines Wissens die Rolle, 
die das durch ruckweisen Schalenschluß ausgestoßene Wasser beim 
Einwühlen gewisser Muscheln in den Sand spielt.*) 

Legt man Exemplare von Mactra inflata (typica oder var. lignaria, 
meine Untersuchungen vornehmlich an letzterer) auf den Sand, der 
den Boden eines Aquariums bedeckt, so kann man folgendes beob- 
achten. Nachdem das Tier eine ganze Weile ruhig dagelegen hat, 
erscheint mit einem Male der Fuß, der in schneller Folge rhyth- 
misch vorgestoßen und zurückgezogen wird. Zunächst wie suchend 
hierbei den Boden abtastend, dringt er infolge der Heftigkeit jener 
Stöße in den Sand ein, tief genug, um sich daselbst zu verankern. 
Die Verankerung dürfte wie bei anderen Muscheln durch ein An- 


1) Sollte etwas Ähnliches schon bekannt sein, so wäre ich für Mit- 
teilung sehr dankbar. 


Wie Mactra inflata sich in den Sand einwiihlt. 999 


schwellen der Fußspitze durch Blut vor sich gehen; doch läßt sich 
das naturgemäß nicht ohne weiteres beobachten. 

Sitzt der Fuß einmal fest, so bedingt ein Zug seiner Muskeln 
in der Längsrichtung, daß das Tier sich aufrichtet. Bis jetzt näm- 
lich lag die Muschel auf der Seite; der Fuß krümmte sich — um 
sich im Boden zu verankern — nach unten. Seine Verkürzung be- 
dingt daher, daß das Vorderende der Muschel auf die Sandoberfläche 
gedrückt wird, das Hinterende aber mit den Siphonen frei nach 
oben ragt. 

Nunmehr erfolgt der Hauptangriff auf den Sand: der Fuß 
zieht, und gleichzeitig erfolgt ein heftiges Klappen mit den Schalen, 
während oben die Siphonen sich schließen. Demzufolge wird das 
Wasser mit großer Gewalt aus dem Mantelraume zu derjenigen 
Öffnung herausgestoßen, die zwischen den beiden Mantelrändern 
zum Durchtritt des Fußes frei bleibt. Aufgejagt durch dieses 
Wasser, wirbelt der Sand in die Höhe; tiefer dringt der Fuß und 
zieht den Körper der Muschel in die trichterförmige Bresche, welche 
die Wasserstöße in der Sandoberfläche verursachten. Der aufge- 
wirbelte Sand fällt herab und bedeckt die Muschel im Verein mit 
dem von den Trichterwänden herabstürzenden Sand. Nach wenigen 
Schlägen ist das Tier, bis auf die Siphonen, die es in der bekannten 
Weise von Sand frei hält, vollkommen bedeckt. 

Als ich diese Erscheinung zum ersten Male sah, meinte ich, 
das Klappen der Schalen habe die gleiche Bedeutung wie etwa bei 
Pecien, d. h. es werde in einer der Bewegung entgegengesetzten 
Richtung Wasser ausgestoßen, dessen Rückstoß das Tier in den 
Sand triebe. 

Der Widerstand, den, wie bekannt, der Sand jedem schnellen 
Eindringen entgegensetzt, schien ein Argument gegen diese An- 
nahme zu sein. Das Aufwirbeln des Sandes vor der Spitze des 
eindringenden Tieres brachte mich dazu, den Vorgang so zu ver- 
stehen, wie ich ihn oben beschrieben habe. Daß ich ihn richtig 
beschrieb, kann ich durch folgenden Versuch beweisen: 

Ich wartete auf das Einwühlen eines Tieres, indem ich mit 
einer Pipette bereit stand, die mit einer Aufschwemmung von Karmin 
in Seewasser gefüllt war. Als die erste Periode des Einwühlens 
begann, entleerte ich die Karminaufschwemmung in die Nähe des 
Ingestionssiphos und konnte sehr deutlich das Einsaugen des Farb- 
stoffes durch die Muschel beobachten. Als nun das geschilderte 
Klappen mit den Schalen anfing, sah ich, wie ein karminhaltiger 


300 Hermann Jorpan, Wie Mactra inflata sich in den Sand einwühlt. 


Wasserstrom unten (also anatomisch vorn) gegen den Sand hervor- 
gestoßen wurde: Sand und Karmin wirbelten auf. Nimmt man ein 
Tier während des geschilderten Aktes aus dem Wasser, so findet 
man das Karmin vorwiegend am Grunde jenes durch den Wasser- 
strom erzeugten Trichters, der, wie gesagt, den Muschelkörper auf- 
nehmen soll. 

Zum Verlassen ihres Standortes unter dem Sande be- 
dient sich unsere Muschel eines einfachen kräftigen Vorstoßes (Erec- 
tion) des Fußes, durch den sie eine beträchtliche Strecke weit aus 
dem Sande durch das Wasser geschleudert wird (in einem Falle 
10 cm weit). Es ist nett zu sehen, wie diese Muscheln, scheinbar 
ohne jede Veranlassung, aus dem Sande hervorspringen, wie das 
„Leufelchen aus dem Kasten“. 

Inwieweit diese eigenartige Verwendung eines ausgestoßenen 
Wasserstromes, als Sturmbock gegen den Sand, beim Einwühlen 
anderer Muscheln verbreitet ist, weiß ich nicht. Ich habe sie bei 
keiner anderen Form feststellen können. Tellina pulchella z. B., die 
so eigenartig ihren Fuß zu Wanderungen zu benutzen weißt), be- 
dient sich (wie so viele andere) beim Eingraben ausschließlich dieses 
Organs. 

Es schien mir nicht uninteressant, den mannigfachen Verfahren, 
durch die die Tiere sich in den Sand eingraben, ein neues hinzu- 
zufügen. 


1) Der Fuß wird — verglichen mit der Marschrichtung — seit- 
lich hervorgestreckt, krümmt sich knieförmig nach unten, um dann, den 
Boden erreichend, nach hinten seine Stoßkraft auszuüben. (Diese Be- 
wegungsform ist bekannt. HESSE beschrieb in seinem Buche „Tierbau 
und Tierleben, 1910“ Ahnliches für Oardium, Donax u. a.). 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Statocyste von Pecten, 
ihre Histologie und Physiologie. 


Von 
Dr. W. v. Buddenbrock, 


Privatdozent und Assistent am Zoologischen Institut der Universitat Heidelberg. 


Mit Tafel 7—8 und 14 Abbildungen im Text. 


Im Jahre 1911 habe ich in den Sitzungsberichten der Heidel- 
berger Akademie der Wissenschaften einen kurzen Aufsatz über 
die Schwimmbewegungen und die Statocysten der Gattung Pecten 
veröffentlicht, in welchem ich mit wenigen Worten die eigentüm- 
liche Asymmetrie dieser Organe beschrieb und darzulegen versuchte, 
daß die merkwürdigen Steuerbewegungen, welche die Pecten beim 
Schwimmen ausführen, durch die Asymmetrie ihrer Statocysten 
leicht erklärbar seien. Der Aufsatz trug den Charakter einer vor- 
läufigen Mitteilung, der ich nunmehr endlich die ausführliche Arbeit 
folgen lasse. Es soll in ihr erstens der histologische Bau der Pecten- 
Statocyste eingehend dargestellt werden und zweitens die physiolo- 
gische Funktion derselben erneut zur Erörterung gelangen, letzteres 
auf Grund neuer experimenteller Untersuchungen, die ich während 
der Monate Oktober und November 1913 in Neapel anstellte. 


I. Anatomie und Histologie der Pecten-Statocyste. 


Wenn man einen Pecten aus seiner Schale nimmt und ihn mit 
dem Bauche nach oben in einer Präparierwanne aufspannt, so ge- 


302 W. v. BUDDENBROCE, 


wahrt man, besonders deutlich bei mageren Exemplaren, am vorderen 
Ende der Pedalganglien, die ihrerseits dicht vor dem fingerförmigen 
Fuße liegen, 2 kleine weißliche Punkte, die durch die Haut durch- 
schimmern; dies sind die beiden Statocysten. Sie besitzen einen 
Durchmesser von ungefähr 200—300 u, sind kuglig und liegen dicht. 
nebeneinander, nur ca. 200—400 u voneinander entfernt. Der Nerv, 
welcher eine jede von ihnen mit dem gleichseitigen Cerebralganglion _ 
verbindet, zieht, von dem am weitesten lateralwärts liegenden 
Punkte der Statocyste ausgehend, einigermaßen dem Vorderrande- 
der Pedalganglien parallel und vereinigt sich mit dem Cerebral- 
ganglion nicht weit von der Eintrittsstelle der Cerebrop a 
missur (s. Textfig. A). \ 

Das Auffallendste an diesen Organen ist nun ihre Asymmetrie = 
Bei allen von mir untersuchten 9 Pecten-Arten (jacobaeus, maximus, 
opercularis, flexuosus, inflexus, varius, lividus, pusio, testae), und höchst- 
wahrscheinlich überhaupt bei allen, ist die linke Statocyste, also die- 
jenige, welche der gewöhnlich nach oben gekehrten Seite der Muschel. 
angehört, stärker entwickelt, d.h. differenzierter gebaut, als die rechte- 
(s. Textfig. B). Ein Teil der Zellen ihres Sinnesepithels ist mit 
außerordentlich langen und kräftigen Cilienbüscheln ausgerüstet, 
wie sie in ähnlicher Größe meines Wissens nur von den Hetero- 
poden bekannt sind; auf ihnen ruht ein großer, kugliger Statolith. 
Die rechte Statocyste dagegen unterscheidet sich in nichts von dem . 
sewöhnlichen Typus dieser Organe, wie er bei Muscheln und 
Schnecken anzutreffen ist: ein Sinnesepithel, dessen Zellen relativ 
kurze Cilien tragen, und im Inneren ein Haufen kleiner Statolithen. 
In dem bisher Gesagten stimmen sämtliche Pecten-Arten überein. 
Gleichwohl zerfallen sie, wenn man den Bau der Statocyste etwas 
genauer betrachtet, in 2 scharf getrennte Untergruppen. Bei der 
ersten, als deren Repräsentanten ich P. jacobaeus, maximus, opercu- 
laris, inflexus und flexuosus anführen möchte, sind die Statocysten 
durch einen langen Ausführgang mit der Außenwelt verbunden. 
Die Statolithen bestehen dementsprechend aus kleinen, von außen 
aufgenommenen Kieselsplitterchen, die in der linken Statocyste. 
durch einen vom Tiere ausgeschiedenen zähen Schleim derart unter- 
einander verklebt sind, daß sie den bereits erwähnten einheitlichen 
Statolithen bilden. Die 2. Untergruppe ist in der europäischen 
Fauna hauptsächlich durch P. varius, ferner durch pusio. und testae 
repräsentiert. Auch hier ist an beiden Statocysten ein Ausführgang 
vorhanden. Derselbe endet aber blind, ohne die Oberfläche des 


Die Statocyste von Pecten. 303 


Fig. A. 


Ansicht der Cerebralganglien, Pedalganglien sowie Statocysten von innen. 
a) P. inflexus. b) P. varius. 


C Cerebralganglion. P Pedalganglion. Z linke, R rechte Statocyste. O Öffnung 
-des Ausführkanals nach außen. M Mündungsstelle des Nervus staticus in das 
Zentralnervensystem, dieselbe kann zwischen den Linien a und D variieren. 


Fig. B. 


Schematischer Medianschnitt durch die linke und rechte Statocyste von 
P. inflexus. 


1. St linke, r. St rechte Statoeyste, in der Mitte der linken sieht man die große 
kuglige Statolithenmasse. A Ausführgang, umsponnen vom Nerven N.; h. B hya- 
lines, r. B retieuläres Bindegewebe. 


304 W. v. BUDDENBROCE, 


Körpers zu erreichen. Die Statolithen bestehen aus kohlensaurem 
Kalk und werden in der Blase selbst erzeugt. Links findet sich ein 
einziger mächtiger Sphärokrystall, rechts zahlreiche kleine. 

Nachdem wir uns im Vorhergehenden über den gröberen anato- 
mischen Bau der Pecten-Statocyste kurz orientiert haben, wollen 
wir uns nunmehr den feineren histologischen Verhältnissen zuwenden. 
Hierbei können die Kiesel- und die Kalkstatocysten, wie ich die 
beiden verschiedenen Gruppen kurz bezeichnen möchte, gemeinsam 
besprochen worden, da sie in ihrem feineren Bau keine wesentlichen 
Unterschiede aufweisen. 

Das Sinnesepithel der linken Statocyste besteht bei 
allen Arten aus 3 Zellsorten, den großen Wimperzellen, den kleinen 
Wimperzellen und den Stützzellen. Die gegenseitige Lagerung dieser 3 
Elemente ist unschwer aus den Flächenschnitten Taf. 7 Fig.1u.2 zu 
ersehen, von denen Fig. 1 die Statocystenwand von P. inflexus von 
innen betrachtet, bei ganz hoher Einstellung, darstellt. Man sieht 
ein sehr regelmäßiges Mosaik. Die Wimperzellen (Gr.W u. Kl.W), 
die einen mehr oder weniger runden Umriß zeigen, stoßen nirgends 
aneinander, sind vielmehr allseitig von einem Kranze von Stütz- 
zellen (St) umgeben. Diese selbst erscheinen ziemlich langgestreckt, 
polygonal, meist liegt nur eine zwischen je zwei Wimperzellen. Ge- 
legentlich sind es aber auch zwei, die in ihrer ganzen Länge aneinander 
grenzen. Die Kerne nur weniger Stützzellen liegen in dieser Höhe. 
Stellt man ein wenig tiefer ein, so erhält man ein Bild, wie es 
“Taf. 7 Fig. 2 von P. varius zeigt. Die Wimperzellen haben an Umfang 
zugenommen und berühren sich an vielen Stellen anscheinend direkt. 
Die Stützzellen dagegen haben sich außerordentlich verschmälert, 
sie umgeben die Wimperzellen nur mit einem ganz schmalen Saume, 
während ihre Kerne, dem vorhandenen Raume sich genau anpassend 
und darum meist dreieckig erscheinend, in den von den Wimper- 
zellen frei gelassenen Winkelräumen liegen. — Die Grenzen der 
einzelnen Stützzellen sind in dieser Höhe meist nicht wahrzunehmen. 
Die Gestalt der verschiedenen Zellen des Sinnesepithels läßt sich 
auch an Medianschnitten, wie Fig. 3 (P. inflexus), leicht erkennen. 
Wir sehen, daß die Sinneszellen, große wie kleine, ihre größte Breite 
in ihrer Mitte besitzen, wo sie häufig direkt aneinander zu stoßen 
scheinen und nach oben und unten schmäler werden. Die Kerne 
der Wimper- sowohl wie der Stützzellen liegen meist sehr tief. 
An den großen Wimperzellen ist eine sehr eigentümliche Diffe- 
renzierung des Plasmas das Auffallendste. Es hebt sich das soge- 


Die Statocyste von Pecten. 305 


nannte Wimperpolster, das die Basis der Wimpern stumpf kegel- 
förmig einhüllt, sehr deutlich von dem viel helleren peripheren 
Plasma des übrigen Zelleibes ab. Dieses Wimperpolster besteht bei 
näherem Zusehen (Fig. 4a u. b) aus sehr feinwabigem Plasma, dessen 
äußere Begrenzung gegen das Lumen der Statocysten hin von einem 
sehr deutlichen Alveolarsaume gebildet wird. Es wird in seiner 
sanzen Länge von den Wimperwurzeln durchzogen, die entweder 
nach unten zu stark konvergieren oder einigermaßen parallel zu- 
einander verlaufen. Die Wimpern selbst sind von außerordentlicher 
Länge (s. Fig. 13, Taf. 8; in Fig. 3 u. 4, Taf. 7 sind sie nicht 
in ihrer ganzen Ausdehnung getroffen), wie sie meines Wissens 
ähnlich bisher nur in der Statocyste der Heteropoden bekannt 
sind. Sie endigen mit einem deutlichen Basalkorn (BD), das bei 
Silberimprägnation nach BIELSCHOWSKY tief schwarz erscheint. Es 
gelingt mit Hilfe dieser Methode, die eigentlich zur Sichtbarmachung 
des Nervenverlaufes angewendet wurde, die Zusammensetzung des 
Wimperbiischels aus den einzelnen Cilien auf das Genaueste festzu- 
stellen (Fig. 5a). . Dasselbe hat stets einen ovalen Umriß. Die 
Cilien stehen in kleinen Gruppen von meist 3 Stück zusammen; 
diese 3 sind dicht hintereinander in gerader Linie angeordnet. Die 
Richtung dieser Linien ist in allen Dreier-Gruppen einigermaßen 
die gleiche, verläuft aber merkwürdigerweise schräg zur Längsachse 
des Ovals; je eine Serie dieser Dreier-Gruppen liegt rechts und links 
von der Mittellinie des Ovals, die selbst von Cilien frei bleibt. Es 
sei bemerkt, daß das Bild nicht immer die große Deutlichkeit der 
Fig. 5a aufweist, das Wesentliche der Anordnung läßt sich aber 
immer feststellen. Das Wimperbüschel hat also scheinbar einen 
streng bisymmetrischen Bau, der sich aber bei genauerem Zusehen 
als völlig asymmetrisch herausstellt. Daß im Inneren des Wimper- 
büschels keine Wimpern stehen, wurde auch von Tscuacnorin’) für 
die sogenannten kleinen Sinneszellen der Heteropoden ange- 
geben. Auch im Bau der Wimpern selbst läßt sich eine weitgehende 
Übereinstimmung zwischen diesen Schnecken und Pecten konstatieren. 
In beiden Fällen konvergieren die Wimpern beim Austritt aus der 
Zelle von den Basalkörnern aus ein Stück weit, sind dann, wie es 
scheint, in irgendeiner Weise miteinander verkittet, zu einer zylin- 
drischen Platte, wie TscHacHorın sich ausdrückt (c. P), und ragen 


1) TSCHACHOTIN, S., Die Statocyste der Heteropoden, in: Z. wiss. 
Zool., Vol. 90, 1908. 


306 W. v. BUDDENBROCK, 


erst von hier aus frei in das Statocystenlumen vor. Der übrige 
Leib der großen Wimperzellen ist ganz bedeutend weniger farbbar 
als das Wimperpolster; der Kern liegt nahe der Zellbasis stets 
neben dem Wimperpolster, niemals unter demselben. 

Die kleinen Wimperzellen lassen sich mit wenigen 
Worten besprechen. Abgesehen von ihren wesentlich geringeren 
Dimensionen sind sie von den großen durch die sehr viel schwächere 
Ausbildung des Wimperapparats unterschieden, dem ein eigentliches 
Polster fehlt. Die Wimpern sind wenig zahlreich (Fig. 5c); sie 
stehen in einem Kreise angeordnet, mitunter steht eine in der Mitte. 

Das Sinnesepithel der rechten Statocyste besitzt 
einen sehr viel einfacheren Bau als das der linken. Es finden sich 
nur 2 verschiedene Zellsorten: Wimperzellen und Stützzellen. Genau 
wie in der linken Statocyste bilden diese letzten ein vollkommen 
geschlossenes Netz, in dessen Maschen die Wimperzellen sitzen. Bei 
Betrachtung der Statocystenwand von innen und hoher Einstellung 
gewahrt man freilich von diesem Netze nichts. Man sieht auf Fig. 6, 
die einen solchen Flächenschnitt durch die rechte Statocyste von 
P. inflecus darstellt, und ebenso an den Medianschnitten 8a u. b, 
daß die Wimperzellen nach innen zu, wo sie an das Statocysten- 
lumen grenzen, meist ohne irgendwelche Zwischenzellen unmittelbar 
aneinander grenzen. Dagegen wird das Netz der Stützzellen bei 
tiefer Einstellung außerordentlich deutlich, worüber uns Fig. 7 belehrt. 

Die Wimpern stehen, sowohl was ihre Zahl als ihre Länge an- 
langt, ungefähr in der Mitte zwischen denen der kleinen und der 
großen Wimperzellen der linken Statocyste. Sie sind, oft 20—30 an 
Zahl, in einem mehr oder weniger regelmäßigem Kreise (Fig. 6b) 
angeordnet, in dessen Mitte sich stets noch 1—3 Wimpern befinden. 
An Größe steht diese kreisförmige Ansatzfläche oft nur wenig hinter 
der ovalen zurück, die wir bei den großen Wimperzellen der linken 
Statocyste kennen lernten, dagegen sind die Wimpern selbst nur 
etwa halb so lang wie dort. Ein Wimperpolster ist ebensowenig 
ausgebildet wie bei den kleineren Zellen der linken Statocyste. Die 
Wimperwurzeln konvergieren stets sehr stark und lassen sich bis 
zur Basis der Zelle verfolgen (Fig. 9). 

Sehr eigentümlich ist es, daß sowohl hier als bei den kleinen 
Wimperzellen des linken Organs von jedem der Basalkérner aus 
eine scharfe Linie nach außen zieht (Fig. 5b u. c), die ich bei den 
sroßen Wimperzellen niemals wahrnehmen konnte. Mit den Wimper- 
wurzeln, die ja nach unten konvergieren, kann dieses Phänomen un- 


Die Statocyste von Pecten. 307 


möglich zusammenhängen. Es scheint mir vielmehr hier eine Struktur 
vorzuliegen, die in der obersten Grenzschicht der Zelle verläuft und, 
das Wimperpolster ersetzend, zur Verstärkung des ganzen Wimper- 
apparats dient. 

Der Innervierung der Statocysten habe ich meine 
besondere Aufmerksamkeit zugewendet. Leider ist es nicht möglich, 
die Resultate, die ich hierbei gewann, mit anderen zu vergleichen, 
da die Innervierung der Molluskenstatocysten bisher in keinem 
Falle genau erforscht worden ist, außer bei den Heteropoden. 
Bei diesen ist sie aber so abweichend, daß irgendwelche Ver- 
gleichsmomente sich nicht ergeben. Auch die neueste Arbeit über 
die Statocysten der Süßwasser- und Landschnecken von SCHMIDT!) 
bringt über den genaueren Nervenverlauf absolut nichts. Was er im 
Einzelnen darüber sagt — es sollen z. B. alle 3 Zellsorten, die er 
unterscheidet, innerviert sein, was a priori sehr unwahrscheinlich 
ist — geht aus seinen Figuren beim besten Willen nicht hervor. 

Was die Technik der Nervenfärbung anlangt, so habe ich 
fast ausschließlich . mit der Silberimprägnation nach BIELSCHOwsKY 
und Wourr (in: LEE u. Mayer, 4. Aufl, 1910, p. 344) gearbeitet 
und in ca. 20°), der Fälle gute Resultate gehabt. Das Vergoldungs- 
verfahren von ApatHy wurde wegen seiner großen Kompliziertheit 
nur in geringem Umfange nebenbei versucht, ohne zu besonders 
guten Erfolgen zu führen. Methylenblau endlich erwies sich als 
ungeeignet. Man muß, um es anzuwenden, die recht versteckt 
liegenden Statocysten lebend herauspräparieren und isolieren. Es 
gelingt aber nie, die sehr dicke Bindegewebshülle zu beseitigen, 
welche die Statocyste umgibt, und durch diese dringt erfahrungs- 
gemäß der Farbstoff nur sehr schwer ein. Ich will durchaus nicht 
bestreiten, daß schließlich auch Methylenblau zum Ziele führen 
dürfte; ohne einen sehr großen Aufwand von Zeit und Material wird 
man aber so leicht keine Erfolge haben. 

Der Statocystennerv kann, bevor er sich auf der Blase verzweigt, 
natürlich ohne besondere Nervenfärbung untersucht werden. Er ver- 
läßt die Statocyste an ihrem lateralsten Punkte und zieht der Cerebro- 
Pedalcommissur einigermaßen parallel nach außen. Die Einmündungs- 
stelle in das Zentralnervensystem liegt ziemlich variabel. Betrachten 
wir zunächst Textfig. A, welche den dicht zusammenliegenden Kom- 


1) SCHMIDT, W., Untersuchungen über die Statocysten unserer ein- 
heimischen Schnecken, in: Jena. Ztschr. Naturwiss., Vol. 48, 1912. 


308 _ W. v. BUDDENBROCK, 


plex von Cerebral- und Pedalganglien nebst den Statocysten dar- 
stellt, so sehen wir, daß der Nerv nicht in das Cerebralganglion, 
sondern in die Cerebro-Pedalcommissur einmündet, häufig sogar nicht 
einmal in diese, sondern in den lateralsten Teil des Pedalganglions. 
Ich habe aber auch unzweifelhafte Fälle zu Gesicht bekommen, in 
denen sich der Nerv über die Cerebro-Pedalcommissur hinaus ver- 
folgen ließ und erst mit dem Cerebralganglion selbst verschmolz. 
Die Eintrittsstelle des Statocystennerven in das Zentralnerven- 
system dürfte also zwischen den Linien a und 6 variieren. Irgend- 
eine weitere Bedeutung dürfte diesem Umstande kaum beizumessen 
sein, da zweifelsohne in allen Fällen die Fasern, ob getrennt oder 
zusammen mit denen des Pedalganglions, direkt in das Cerebral- 
ganglion eintreten. 

Der Nerv folgt genau dem Verlauf des Ausführungs- 
ganges der Statocyste, den er umspinnt. Er kann in 3, 
4 oder auch mehr Bündel unterteilt sein (s. Fig. 10a u.b). Dicht vor 
der Einmündung in das Ganglion vereinigen sich diese Bündel zu 
einem einheitlichen Nerven. Die hier geschilderte Beziehung des 
Nerven zum Ausführgang der Statocyste hat aus folgendem Grunde 
ein besonderes Interesse: es ist schon zahlreichen Autoren auf- 
gefallen, daß der Statocystennerv vieler Schnecken „hohl“ ist. Wenn 
man nämlich auf die Statocyste drückt, so sieht man die zahl- 
reichen kleinen Statolithen in den Nerven hineinströmen. Ich er- 
wähne nur die darauf bezüglichen Angaben Leypıe’s!), der p. 216 
schreibt: „Das Innere ist nicht mit fibrillärer Nervensubstanz er- 
füllt, sondern hat eine Lichtung, begrenzt von einem Epithel“, so- 
wie diejenigen Scumrpt’s, der dieses Hohlsein des Statocystennerven 
bei allen von ihm untersuchten Formen Paludina, Limnaea, Helix, 
Arion etc. feststellen konnte. Was sich die betreffenden Forscher 
unter einem „hohlen“ Nerven vorstellen, der doch sonst in der Natur 
nirgends seinesgleichen hat, wird leider nicht gesagt, ebenso fehlt 
es an Abbildungen irgendwelcher Querschnitte Jedenfalls legt 
Leyoıs Wert auf die Feststellung, „dass jener vom Ohr der Cephalo- 
poden sich weg erstreckende Gang nicht entfernt mit dem Ohrkanal 
der cephalophoren .Mollusken verglichen werden kann. Bei den 
Cephalopoden besteht der Gang zugleich mit dem Hörnerven und 
während der letztere zum Gehirn führt, scheint der erstere nach 
aussen . . . zu sehen Ne 


1) Lrypie, F., Ueber das Gehörorgan der Gastropoden, in: Arch, 
mikrosk. Anat., Vol. 7, 1871. 


Die Statocyste von Pecten. 309 


Was hingegen den von der Ohrblase wegführenden Kanal der 
Gasteropoden betrifft, so besteht er nicht zugleich und neben einem 
Hörnerven, sondern er vertritt diesen selber. . . .“ 

Diese Ansicht ist ohne Zweifel unrichtig; nach meinen Befunden 
an Pecten zu urteilen, ist der Ausführgang der Statocyste bei 
Schnecken und Muscheln sicherlich dem Köruıker’schen Kanal der 
Cephalopoden homolog, und es scheint ganz sicher zu sein, daß auch 
bei den betreffenden Schnecken der Nerv ganz einfach den blind 
endigenden Ausführgang der Statocyste umspinnt, woraus sich seine 
„Hohlheit“ in einfachster Weise erklären dürfte. Bei den Muscheln 
war meines Wissens noch kein Fall bekannt, in dem der Statocysten- 
nerv den Ausführgang umgibt, dagegen entnehme ich den Arbeiten 
von STEMPELL!) (Leda sulculata und Malletia chilensis) sowie Drew ”) 
(Yoldia limatula), daß er bei diesen Protobranchiern dicht neben dem 
Ausführgang hinzieht. 

Die Ausbreitung des Nerven auf der Oberfläche des Statocysten 
läßt sich, soweit das rechte Organ in Frage kommt, ohne weitere Mühe 
erkennen. Die beistehende Textfig. C (S. 310), die auf übergroße Genauig- 
keit keinen Anspruch erhebt, wurde durch Rekonstruktion einer quer 
zum Ausführgang geführten Schnittserie gewonnen, welche mit Alkohol- 
Eisessig fixiert und mit Hämatoxylin-Eosin gefärbt war. Die stärkeren 
Nervenäste traten mit großer Deutlichkeit hervor. Man sieht, daßsich 
der Nerv in eine Anzahl Äste gabelt, die allmählich divergierend über 
die ganze Statocyste hinziehen. Auffallend ist, daß die Nerven der 
einen Seite erheblich länger sind als die der gegenüberliegenden 
und die Blase in beinahe einem Dreiviertelkreise umziehen. Inwie- 
weit dieses Verhalten ein normales ist, habe ich nicht weiter ver- 
folet; es schien mir dies deswegen keinen allzu großen Wert zu 
haben, weil wir von der Funktion der rechten Statocyste absolut 
gar nichts wissen (s. den physiologischen Teil der Arbeit). Wichtig 
dagegen ist die Lage dieser ausstrahlenden Nervenäste zu den 
Elementen des Sinnesepithels. Wir sehen in Taf. 7 Fig. 8, daß 
sie relativ sehr dick sind und daß sie, die Zellen auseinanderdrängend, 
mitunter bis dicht an das Statocystenlumen heranreichen. Dies 
bringt es mit sich, daß man diese primären Nervenäste auch nach 


1) STEMPELL, W., Beiträge zur Kenntnis der Nuculiden, in: Zool. 
Jahrb., Suppl. 4, 1898. 

2) Drew, G. A., Yoldia limatula, in: Mem. biol. Labor. Johns 
Hopkins Univ., Vol. 4, No. 3, 1899. 


mé 
310 W. v. BUDDENBROCK, 


Anwendung einer Kernfarbe bei Betrachtung der Statocyste in toto 
erkennen kann. Sie erscheinen als helle Streifen, die sich von den 
umliegenden, wegen ihres Kernreichtums dunkel erscheinenden Flächen 
scharf abheben. Die schwächeren Nervenäste ziehen zum Teil direkt 
unter den Zellen hindurch (Fig. 8) und sind dementsprechend an 
Totalpräparaten nur schwer erkennbar. 
Gehen wir nun zu der linken Statocyste über. Wir werden im 
2. Teil dieser Arbeit erfahren, daß dieselbe physiologisch eine be- 
deutend kräftigere Wirkung ausübt als die rechte, die sogar mög- 
licherweise rudimentär ist. Dementsprechend müssen wir bei ihr 
eine wesentlich stärkere Innervierung voraussetzen. Das scheint 
nun aber auf den ersten Blick keineswegs der Fall zu sein. Im 
Gegensatz zur rechten Statocyste ist an der linken, wenn man sie 
in toto betrachtet, nicht das min- 
deste von irgendwelchen Nerven- 
zügen zu entdecken. Ferner ist es 
mir absolut nicht gelungen, nach 
Schnittserien eine Rekonstruktion 
derselben auszuführen, nicht einmal 
an dem gleichen Präparat,an welchem 
die der rechten Statocyste (Texttfig. C) 
vorgenommen wurde. Es wäre aber 
verfehlt, wollte man hieraus etwa 
auf eine schwächere Ausbildung der 
Nerven bei dem linken Organ 
schließen. Die Sache liegt vielmehr 
Fig. C. so, daß bei der linken Statocyste die 
zen ae von P. inflexus. Nerven nicht in so wenigen und da- 
“Querschnittsserie rekonstruiert. für starken Ästen über die Sinnes- 
blase hinziehen wie bei der rechten, 
sondern von vornherein in zahlreichere schwächere Zweige zerfallen. 
Erst die Anwendung der BieuLscHhowskyv’schen Silberimprägnation 
verschafft hierüber Klarheit. Es sei zunächst auf Fig. 14 verwiesen, 
die einen Flächenschnitt gerade durch die Eintrittsstelle des Nerven 
und des Ausführganges in die Statocyste darstellt. Wir sehen in der 
Mitte die cilientragenden Zellen des Ausführganges und ringsherum all- 
seitig ausstrahlend ca. 20 Äste, in welche der Statocystennerv sich ge- 
spalten hat. Die Zellen des Sinnesepithels sind nicht mit eingezeichnet. 
Bemerkenswert ist, daß etliche Nervenfasern sehr bald die anderen 
überkreuzen. Daß die großeZahl der scharf hervortretenden schwarzen 


Die Statocyste von Pecten. 311 


Fasern tatsächlich nervöser Natur sind und sogenannte Neuro- 
fibrillen darstellen, darüber kann bei diesem Bilde der ganzen 
Lage nach wohl kaum ein Zweifel sein. Gehen wir nun einen 

Schritt weiter und betrachten einen Flächenschnitt, der parallel zum 
 Ausführgange geführt ist und also eine Stelle getroffen hat, die 
etwa um einen Viertelkreisbogen von dessen Einmündung in die 
Statocyste entfernt liegt (Fig. 12). Wir sehen die uns bekannten 
großen sowie die kleinen Wimperzellen — die Stützzellen sind fort- 
gelassen — und dazwischen eine Masse kreuz und quer verlaufender 
schwarzer Fasern. Dieselben für Neurofibrillen zu halten, wird wohl 
niemand so leicht geneigt sein. Wenn ich mich trotzdem auf eine 
solche Behauptung versteife, so geschieht dies vornehmlich aus den 
folgenden Gründen. Zach ist es mir ganz unmöglich gewesen, 
zwischen den unzweifelhaften Neurofibrillen der Fig. 11 und den 
sich kreuzenden Fasern auf Fig. 12 irgendeinen auch noch so ge- 
ringfügigen Unterschied aufzufinden. Sie stimmen in der Dicke 
und ihrem eigentümlich welligen Verlauf völlig miteinander überein. 
Indessen wäre dieses Argument für sich allein vielleicht noch nicht 
genügend, um die nervöse Natur der strittigen Fasern der Fig. 12 
zu beweisen. Es tritt die Beziehung dieser Fasern zu den Sinnes- 
epithelzellen hinzu, wie wir sie auf Fig. 13 sehen können. Hierzu 
muß ich ein paar Worte über das Bindegewebe sagen, welches die 
Statocyste umhüllt. Es findet sich in doppelter Lage. Zunächst 
grenzt an die Epithelschicht eine hyaline Bindegewebsschicht, völlig 
ohne Zellen; sie ist an der linken Statocyste beträchtlich dicker 
als an der rechten (s. Textfig. B, S.303). Auf diese folet außen eine sehr 
starke Hülle von one Bindegewebe, bei welcher das Netz- 
werk sich farberisch genau gleich der hyalinen Schicht verhält, 
während in den Maschen die Zellen eingestreut sind. Das Epithel 
der Statocysten von Pecten ist nun durch eine haarscharfe Linie 
von der es umhüllenden hyalinen Bindegewebsschicht getrennt, wie 
deutlich aus Fig. 3 u. 11 hervorgeht, und wir sehen auf Fig. 13; 
die einen Teil eines Medianschnitts der linken Statocyste darstellt, 
daß die mit Silber imprägnierten Fasern innerhalb der zwischen 
Epithel und Bindegewebe verlaufenden Grenzlinie liegen, also im 
Epithel selbst. Sie können folglich nicht gut Bindegewebsfibrillen 
sein, wofür man sie sonst leicht halten könnte, und dann bleibt 
eigentlich nur die oben gemachte Annahme übrig, daß wir hier die 
Neurofibrillen vor uns haben. Ich möchte vorderhand hieran durchaus 
festhalten. 

Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 21 


312 W. v. BUDDENBROCK, 


Es fragt sich nun, wie diese hôchst eigentümliche Kreuzung 
der Neurofibrillen zu erklären ist, die bei der rechten Statocyste 
viel weniger hervortritt und mehr auf die einzeln verlaufenden 
Fasern beschränkt ist. Hierfür liefern die Figg. 12 u. 13 einen be- 
deutsamen Fingerzeig. Es ist nämlich ganz auffallend, daß in der 
linken Statocyste die Fibrillen stets um die großen Wimperzellen 
im Bogen herumgehen, während sie unter den kleinen sowie unter 
den Stützzellen geradlinig hindurchziehen. Diese Beobachtung wurde 
keineswegs nur an dem gezeichneten Bilde gemacht, sondern auch 
an vielen anderen. Nur wenige vereinzelte Fasern machen eine 
Ausnahme. 

Gehen wir hiervon als von der gegebenen Tatsache aus und 
nehmen als zweites Faktum die gleichmäßige mosaikartige Vertei- 
lung der großen Wimperzellen hinzu, so folgt von selbst, daß die 
Nervenfasern nicht immer die Möglichkeit haben werden, sich gerad- 
linig in Meridianen über die linke Statocyste auszubreiten. Sie 
müssen einen häufig die Richtung wechselnden Zickzackkurs ein- 
schlagen, oder es muß die beobachtete Kreuzung der Nebenäste be- 
nachbarter Fasern eintreten. Die Annahme, daß die schwarzen 
Fasern nervöser Natur sind, ist ferner nur unter der Voraussetzung 
zulässig, daß die bei ihnen beobachtete Kreuzung mit ihrer Funk- 
tion als leitende Elemente vereinbar ist. Das ist nun bei einer 
Statocyste leicht nachweisbar. Denn da von derselben, wie wir 
später sehen werden, nur 2 qualitativ verschiedene Reize ausgehen, 
je nachdem das Tier die linke oder die rechte Seite nach oben hält, 
sind sämtliche nervösen Endapparate einer Halbkugel einander 
gleichwertig, und dementsprechend ist die Lage derselben zuein- 
ander und der Verlauf der von ihnen ausgehenden Nerven bedeu- 
tungslos. 

Es fragt sich nun, wo sind die eigentlichen Sinneszellen zu 
suchen? Ich glaube mit Bestimmtheit die großen Wimperzellen als 
dieselben ansprechen zu dürfen, da ich verschiedene Male je eine 
Neurofibrille in sie eintreten und sich hier kandelaberartig ver- 
zweigen sah. Fig. 15a—c zeigt die 3 deutlichsten derartigen End- 
bäumchen, die ich bei Durchsuchung zahlreicher Präparate ent- 
decken konnte. Man sieht, besonders bei 15a u. b, daß die Zelle an 
der Stelle, wo die Neurofibrille eintritt, zipfelförmig ausgezogen ist. 
Die Fibrille strebt dem Wimperpolster zu und umspinnt es. Es ist 
höchst wahrscheinlich, daß die Imprägnierung eine durchaus un- 
vollständige gewesen ist und das Endbäumchen in Wahrheit eine 


Die Statocyste von Pecten. 313 


sehr viel feinere Verästelung besitzt, als es meine Präparate zeigen. 
Sicher scheint zu sein, daß der nervöse Endapparat mit dem Kern 
nicht in nähere Verbindung tritt. Ob er eine solche mit den 
Wimperwurzeln eingeht oder nicht, darüber kann ich nichts mit- 
teilen. 

Die sehr geringe Zahl der imprägnierten Endbäumchen nimmt 
nicht wunder, da es wohl eine allgemeine Erfahrung ist, daß die 
in den Zellen befindlichen Neurofibrillen sich ungleich schwerer 
färben als die frei zwischen den Zellen verlaufenden Stücke der- 
selben. — Eine Innervierung der beiden anderen Zellsorten der linken 
Statocyste habe ich nicht finden können, möchte aber für die kleinen 
Wimperzellen die Möglichkeit einer solchen keineswegs in Abrede 
stellen, sie wurde vielleicht übersehen. Auch bei der rechten Stato- 
cyste erweisen sich, wie nicht anders zu erwarten, die Wimperzellen 
ebenfalls als die Träger des nervösen Endapparats. Besser als bei 
der linken sieht man hier sehr häufig den langen schwanzartigen 
Fortsatz der Zelle, in welehen die Neurofibrille eintritt (Fig. 16b). 
Nähere Beziehungen des sich verzweigenden Endbäumchens zum 
Kern oder den Wimperwurzeln konnte ich nicht feststellen. 

Es ist mir aufgefallen, und es kann dies nicht auf einer Täu- 
schung beruhen, daß die Imprägnation der Neurofibrillen bei der 
rechten Statocyste ungleich schwieriger gelingt als bei der linken, 
obgleich doch bei den Schnittserien beide Organe stets auf dem- 
selben Objektträger sind und also genau die gleiche Behandlung 
erfahren. Ob diese mangelhafte Färbbarkeit des rechten Organs 
mit seiner physiologischen Minderwertigkeit in Zusammenhang steht, 
lasse ich dahingestellt; es sieht aber fast so aus. Der gröbere Ver- 
lauf der Nervenäste wurde bereits S. 309 besprochen. Sie ziehen 
in Meridianen über die Statocyste und drängen die Zellen ausein- 
ander. Die feineren sich abzweigenden Äste überkreuzen sich auch 
hier und scheinen auf die Wimperzellen keine Rücksicht zu nehmen, 
indem sie einfach unter ihnen hindurchziehen (vgl. Fig. 16a). 

Vom Ausführungsweg der Statocysten haben wir bisher er- 
fahren, daß er zugleich mit dem Nerven, von dem er umgeben wird, 
die Statocyste, die rechte wie die linke, an ihrem lateralsten Punkte 
verläßt und von da der Cerebro-Pedalcommissur entlang bis zur 
Einmündung des Nerven zieht. Hierüber wie über seinen weiteren 
Verlauf belehrt uns die beigefügte Textfig. D, die eine Reihe aus- 
gewählter Schnitte aus einer sagittal geführten Mikrotomserie durch 


die fragliche Region von P. inflexus wiedergibt. Wir sehen zu- 
21* 


* 


314 W. v. BUDDENBROCK, 


nächst in No. 1 das Pedalganglion (P) nahe seiner Mitte querge- 
troffen sowie die linke Statocyste (St) etwas tiefer und vor ihm 
liegend. Schnitt II, der weiter lateralwärts liegt, zeigt uns, der 
Oberfläche ein wenig genähert, den feinen Ausführgang A, der von 


Fig. D. 
9 ausgewählte Schnitte aus einer sagittal geführten Mikrotomserie durch die linke 
Statocyste und ihren Ausführgang von P. inflexus. 


C Cerebralganglion. P Pedalganglion. C.P Cerebropedal-Commissur. St Statocyste. 
A Ausführgang derselben.. N Nervus staticus. M Mündung desselben in das 
Zentralnervensystem. © Offnung des Ausführungsganges nach außen. H Hoden. 


den Nerven N umgeben ist. In III hat sich der Nerv, der wiederum 
ein wenig näher an die Oberfläche gerückt ist, schon dicht an das 
Pedalganglion angelegt, während er in IV mit seiner lateralsten 
Partie verschmilzt. In V, die nur wenige Schnitte von IV entfernt 


Die Statocyste von Pecten. 315 


ist, sehen wir den schmalsten Querschnitt der Cerebro-Pedalcom- 
missur (C.P) und daneben den Ausführgang der Statocyste, aber 
nicht mehr vor wie in I—IV, sondern hinter dem Zentralnerven- 
system liegend. Der Ausführgang ist also zwischen II und V 
erstens nach der Oberfläche zu und zweitens schräg nach hinten 
unter der Cerebro-Pedalcommissur weggezogen. Immer weiter 
lateralwärts führend, wird er in den nächsten Schnitten zwischen 
dem allmählich auftauchenden Cerebralganglion (C) und dem Hoden 
(H) liegend sichtbar, bis er schließlich dicht hinter dem Ganglion 
auf einer kleinen Papille ausmündet (IX Ö). Sieht man von der 
Bauch- und Rückenfläche aus auf den Ganglienkomplex, wie es in 
Textfig. A dargestellt ist, so liegt — hierüber sind wir durch 
Textfig. D IX unterrichtet — die Öffnung des Ausführganges etwas 
über der Mitte des Cerebralganglions. 

Die Besprechung der Statolithen möge den Schluß des histo- 
logischen Teiles der vorliegenden Arbeit bilden. Wir haben hierbei, 
wie eingangs erwähnt, zwischen den Kalk- und Kieselstato- 
lithen zu unterscheiden. Eine genauere chemische Prüfung der 
letzteren wurde nicht vorgenommen. Ich begniige mich mit dem 
Hinweise, daß auch sehr starke Mineralsäuren in keiner irgendwie 
erkennbaren Weise diese Statolithen angreifen, während sie durch 
Flußsäure sehr schnell gelöst werden. Die unregelmäßige Form der 
einzelnen Steinchen kennzeichnet sie zur Genüge als von außen 
aufgenommene Fremdkörper. Das Stroma, das nach Behandlung 
mit Flußsäure übrig bleibt, beweist ihre organische Herkunft. Es 
mögen wohl in der Hauptsache zerbrochene Nadeln von Kiesel- 
schwämmchen sein. In der linken Statocyste der Kieselformen 
findet sich, wie schon früher erwähnt wurde, ein großer, kugliger 
Statolith. Er kommt dadurch zustande, daß die einzelnen Kiesel- 
partikelchen mit Hilfe eines Schleimes zusammengehalten werden, 
der sich am frischen Objekt mit Thionin schwach färbt. Wenn 
man die vom frischen Objekt herauspräparierte Statocyste vorsichtig 
öffnet, so kann man den Statolithen herausquetschen, ohne daß er 
sich in seine Bestandteile auflöst, die kuglige Form wird freilich 
völlig deformiert. Auch in der rechten Statocyste findet sich ein 
derartiger Schleim, indessen sind doch die Kieselstückchen sehr viel 
lockerer zusammengebacken. 

Am konservierten Objekt, z. B. gewöhnlichem Alkohol-, Formol- 
oder Sublimatmaterial, ist die kuglige Form des Statolithen ge- 
wöhnlich nicht mehr festzustellen. Inwieweit eine etwaige Ver- 


316 _ W. v. BUDDENBROCK, 


änderung der Schleimmasse hieran die Schuld trägt, weiß ich nicht; 
meistenteils tritt das Auseinanderfallen der Steinchen wohl dann 
ein, wenn durch die Fixierung die langen Cilien der großen Wimper- 
zellen, die für gewöhnlich den Statolithen tragen, ihre aufrechte 
Lage verlieren und unregelmäßig auseinanderfahren, wodurch der 
Statolith seine feste Lage verliert. Nur so ist es zu erklären, daß 
der einzige Autor, der meines Wissens vor mir die Statocysten der 
Pecten sich ein wenig näher ansah, S. A. Drew, die so auffäl- 
lige Asymmetrie der beiderseitigen Organe nicht bemerkte. 

Wie kommen nun die Kieselsplitterchen in die Statocyste hinein ? 
Diese anscheinend so einfache Frage ist aus verschiedenen Gründen 
von erheblichem Interesse. 

Schon Drew hat in seiner Arbeit über Nucula delphinodonta 
darauf hingewiesen, daß sich in den Statocysten dieser Form keine 
Diatomeen finden, die doch in der Nahrung der Tiere sicherlich eine 
wichtige Rolle spielen und überall in ihrer Umgebung sehr häufig 
sein dürften. Ich habe bei Pecten das gleiche beobachtet, ohne es 
mir erklären zu können. Ebenso rätselhaft ist es, daß keinerlei 
Kalkteilchen am Aufbau der Statolithen sich beteiligen. Andrer- 
seits kann es gar keinem Zweifel unterliegen, daß die Statolithen- 
masse bei denjenigen Arten, deren Ausführkanal sich nach außen 
öffnet, von außen aufgenommene Fremdkörper sind. 

Eine zweite nicht weniger interessante Frage, die sich hieran 
knüpft, ist die, wie wohl eigentlich die Aufnahme der Fremdkörper 
reguliert werden mag, denn es ist doch klar, daß sowohl ein Zu- 
wenig wie auch besonders ein Zuviel von Statolithen die richtige 
Funktion des ganzen Apparats stören muß. Auch hierauf kann ich 
keine Anwort geben und muß mich damit begnügen, darauf auf- 
merksam zu machen. Die folgende Beobachtung, die ich mir bei 
einem einzigen Exemplar von P. inflecus machen konnte, kommt für 
eine Erklärung kaum in Betracht. Ich fand dort nämlich (Fig. 17 X), 
von einem Teil des Ausführganges ausgehend, einen recht volumi- 
nösen, mit Kieselsplittern gefüllten Sack. Die Verbindung des 
Sackes mit dem Gange selbst ist auf dem gezeichneten Schnitt 
nicht zu sehen. Weiterhin ist ein Teil der Epithelzellen des Ganges 
mit Kieselteilchen angefüllt, die unstreitig von außen aufgenommen 
wurden. Man könnte hier auf den Gedanken kommen, daß eine 
Anfüllung der Statocysten mit Kieselstückchen über den Bedarf 
hinaus durch eine Aufspeicherung in diesen Nebenräumen verhindert 
wird — vorausgesetzt ist hierbei, daß durch die Cilienbewegung 


Die Statocyste von Pecten. 317 


im Gange ganz mechanisch immer wieder neue Teile nach innen 
befördert werden —; näher liegt mir indessen die Annahme, daß in 
diesen Fällen eine krankhafte Anomalie vorlag. 

Von den Kalkstatolithen hat der große in der linken 
Statocyste einen sehr eigentümlichen Bau. Er ist nämlich kein ein- 
heitlicher Sphärokrystall, sondern aus einer ungeheuren Zahl 
kleinster Kügelchen zusammengebacken. Man sieht das zunächst 
am Totalobjekt bei Betrachtung im Wasser (Taf. 8 Fig. 18). Der 
Statolith erscheint undurchsichtig, milchig, und wir sehen auf seiner 
Oberfläche zahlreiche kleine bis sehr kleine Sphärokrystalle liegen. 
Wir sehen ferner bei Aufstellung des Objekts in Canadabalsam 
(Fig. 19), daß nur die äußerste Zone durchsichtig wird; an sie 
schließt sich eine halbdurchsichtige mit vielen schwärzlichen Ein- 
schlüssen an, das Zentrum ist ganz undurchsichtig. Stellt man auf 
die halbdurchsichtige Zone mit starker Vergrößerung ein, so sieht 
man deutlich (Fig. 20), daß die soeben erwähnten Einschlüsse nichts 
anderes als (mit Flüssigkeit erfüllte?) Hohlräume sind, die offenbar 
von Kugelflächen begrenzt werden. So erkennt man, daß sich die 
an der Oberfläche sichtbaren kleinen Sphärokrystalle auch im 
Inneren des Statolithen vorfinden und unvollständig durch eine 
Kittsubstanz verbunden sind, welche eben diese Hohlräume frei läßt. 
An einem Medianschnitt durch den entkalkten Statolithen sieht 
man wiederum deutlich die einzelnen Kügelchen, welche den ganzen 
Stein durchsetzen (Fig. 21). Gleichzeitig kann man an diesem Bilde 
eine gewisse konzentrische Schichtung erkennen, wie sie auch sonst 
bei Statolithen allgemein verbreitet ist. Das Zentrum des abge- 
bildeten Statolithen war augenscheinlich von einer organischen, 
keinerlei Struktur aufweisenden Masse erfüllt; ich möchte dieses 
Verhalten jedoch keineswegs als die Regel darstellen, da andere, 
die ich untersuchte, auch hier Kügelchen aufwiesen. 

Was die chemische Zusammensetzung anlangt, so besteht der 
Statolith aus kohlensaurem Kalk. Bei Behandlung mit Säuren braust 
er auf, in eine Mischung von konzentrierter Kalilauge und konzen- 
triertem Kaliumcarbonat hineingebracht, bildet er sehr schnell die 
charakteristischen, von Bürschuı beschriebenen Doppelkrystalle. 


Zusammenfassung der wichtigsten histologischen 
Ergebnisse. 


Bei sämtlichen untersuchten Arten der Gattung Pecten ist die linke 
Statoeyste stärker entwickelt, d.h.differenzierter gebaut, als dierechte. 


318 W. v. BUDDENBROCK, 


Die linke besitzt einen großen kugligen Statolithen, ihr Sinnes- 
epithel ist aus 3 Zellsorten, den großen Wimperzellen, den kleinen 
Wimperzellen sowie den Stützzellen, zusammengesetzt. 

Die rechte Statocyste besitzt dagegen zahlreiche kleine Stato- 
lithen sowie nur 2 Zellsorten, Wimperzellen und Stützzellen. 

Bei der Mehrzahl der europäischen Formen, z. B. jacobaeus, 
opercularis, inflecus etc. münden beide Statocysten mit Hilfe eines 
langen Ausführganges nach außen. Dementsprechend bestehen die 
Statolithen aus von außen aufgenommenen Kieselsplittern. 

Bei P. varius und den nächst verwandten Arten dagegen ist 
der Ausführgang blind geschlossen. Die Statolithen bestehen hier 
aus kohlensaurem Kalk. 

Der Statocystennerv umgibt, in eine Anzahl einzelner Stränge 
unterteilt, den Ausführgang und läuft bis zum Eintritt in das 
Ganglion mit ihm zusammen. 

Der Nerv mündet in einer bei den einzelnen Individuen ver- 
schiedenen Weise entweder in den lateralsten Teil des Pedal- 
ganglions oder in die Pedo-Cerebralcommissur oder in den mediansten 
Teil des Cerebralganglions. 

Auf der Statocystenblase verzweigt er sich in eine > Anzahl von 
Ästen, die in der linken Statocyste besonders zahlreich sind und 
sich sehr häufig gegenseitig überkreuzen. 

Als Sinneszellen fungieren die großen Wimperzellen der linken 
sowie die Wimperzellen der rechten Statocyste. 

Die Sinnesblase ist umgeben von einer hyalinen Bindegewebs- 
schicht, der außen eine weitere von reticulärer Natur aufliegt. 


II. Physiologie der Pecten-Statocyste. 


Von der Physiologie der Statocysten von Pecten ist im wesent- 
lichen nur das bekannt, was ich selbst in meiner ersten Arbeit 
(1911) über diesen Gegenstand berichtet habe. Ich bin indessen 
damals nicht weiter gekommen als bis zur Aufstellung einer Hypo- 
these, die sich lediglich auf einige Beobachtungen am normalen 
Tiere stützten. Exstirpationsversuche, die allein beweisend wären, 
waren mir nicht gelungen. So blieb die ganze Frage in der Schwebe, 
und ich empfand es als eine Notwendigkeit, sie nochmals auf ex- 
perimentellem Wege nachzuprüfen, wozu mir endlich ein längerer 
Aufenthalt in Neapel im Herbst 1913 die gewünschte Gelegenheit 
bot. Da es sich bei dieser neuen Untersuchung hauptsächlich um 


Die Statocyste von Pecten. 319 


den Versuch handelt, die vor 3 Jahren von mir aufgestellte Hypo- 
these wirklich zu beweisen, müssen wir zunächst auf diese selbst 
möglichst ausführlich eingehen. 

Als Ausgangspunkt für die physiologische Untersuchung diente 
mir seinerzeit die im 1. Teil der vorliegenden Arbeit besprochene 
morphologische Asymmetrie der beiden Statocysten. Sie schien mir 
mit Sicherheit darauf hinzuweisen, daß sich die beiden Statocysten 
auch in physiologischer Hinsicht verschieden verhalten müßten. 

Zweitens hielt ich die Annahme für berechtigt, daß wie bei 
allen bisher studierten Wirbellosen so auch bei Pecten die Stato- 
cysten zur Regulierung der Bewegungen des Tieres dienten. Eine 
Untersuchung ihrer interessanten Schwimmbewegungen, die anfangs 
um ihrer selbst willen ohne Rücksicht auf die Erforschung der 
Statocysten unternommen wurde, brachte mich auf den richtigen 
Weg. Wir müssen uns daher in Folgendem zunächst den Mecha- 
'nismus dieser Schwimmbewegungen und, soweit zum Verständnis 
desselben erforderlich, den gesamten Bau des Tieres ansehen. Ich 
habe hierüber in meiner ersten Mitteilung ausführlich berichtet, da 
dieselbe aber nur dem geringsten Teile meiner Leser bekannt sein 
dürfte, halte ich es für das richtigste, die betreffenden Seiten mit 
nur wenigen Veränderungen hier nochmals wörtlich abzudrucken. 

Die Pecten besitzen allseitig freie, nirgends verwachsene Mantel- 
ränder. Sie sind sämtlich pleurothetisch, und zwar liegen sie stets 
auf der rechten Seite. Die Mehrzahl der Arten (z. B. opercularis, 
inflexus, flexuosus, glaber, varius etc.) befestigen sich mit Hilfe eines 
zum Teil ansehnlichen Byssus auf ihrer Unterlage, der Rest (z. B. 
jacobaeus und maximus) entbehrt dieses Anheftungsmittels und liegt 
dem Boden frei auf. Die erstgenannten sind gleichschalig, ihre 
Schalen sind flach schüsselförmig, die untere (rechte) zeigt einen 
Ausschnitt, durch welchen der Byssus hindurchtritt; der Fuß be- 
sitzt einen unpaaren Retractor, der an der linken Schale inseriert. 
Die unbefestigten Formen sind ungleichschalig, und zwar ist die 
linke, gewöhnlich nach oben gekehrte Schale fast eben, während 
die rechte, untere, der die linke gleichsam als Deckel dient, tief 
ausgehöhlt ist. 

Sehr eigentümlich sind die Symmetrieverhältnisse der gleich- 
schaligen Pecten-Arten. 

Wie alle bilateralen Tiere besitzen sie zunächst eine Ebene, 
welche den Körper in 2 spiegelbildliche Hälften, eine linke und 
eine rechte, zerlegt; sie sei als primäre Symmetrieebene be- 


320 W. v. BUDDENBROCK, 


zeichnet. Ferner sieht man bei Betrachtung des Tieres von einer 
der beiden Seiten (Fig. Ha), daß eine jede derselben in sich wiederum 
in 2 Hälften, eine vordere und hintere zerfällt, die einander 


Vorn 
ventral 
| ! 
sekund. Symmetral- 
A ebene zugl. 


Längsachse 
jee = - Vertikalachse 
— > 
u Primäre 
 Symmetrie- 
vorn DB AN hinten ebene zug]. 
| Längsachse 
| 
a dorsal Fig. E. b 


Fig. E. Schema eines Pecten, 
avon der linken Seite, b von vorn 
betrachtet. Die klein gedruckten 
Bezeichnungen vorn, hinten, dorsal, 
ventral, beziehen sich auf den 
morphologischen Bau des Tieres, 
die groß gedruckten auf die 
Schwimmrichtung. 


Fig. F. Querschnitt durch den 
Mantelrand von Pecten varius. 
AAuge. M Muskulatur des Mantel- 
saumes, R.M Ringmuskulatur des- 
selben. M.N Mantelnerv. M.S 
Mantelsaum. S Schale. S.A Schalen- 

häutchen. 


Fie. F. 


völlig gleich sind und daher durch eine zweite Symmetrieebene 
getrennt sind, die als sekundäre bezeichnet werden möge. 
Die beiden Symmetrieebenen stehen aufeinander senkrecht und 
schneiden sich in einer Achse, längs welcher, wie wir später sehen 


Die Statocyste von Pecten. 321 


werden, die Muschel beim Schwimmen sich bewegt. Diese Achse 
soll dementsprechend den Namen Längsachse führen. Parallel 
dem Schloßrande inmitten der primären Symmetrieebene zieht, die 
Längsachse senkrecht kreuzend, die Querachse. Schließlich kann 
man noch eine dritte Achse unterscheiden, die im Schnittpunkte der 
beiden erstgenannten auf der primären Symmetrieebene senkrecht 
steht, sie möge als Vertikalachse bezeichnet werden. Diese 
Ausdrücke werden wir später sehr häufig verwenden müssen. 


Bezugnehmend auf die eigentümliche sogleich zu besprechende 
Bewegungsart der Pecten wollen wir ferner die morphologische Ven- 
tralseite als vorn, die Dorsalseite als hinten bezeichnen. Als Seiten 
wollen wir auffassen, was morphologisch vorn und hinten ist (s. Fig. E). 


Allen Formen gemeinsam ist eine eigentümliche Hautduplicatur, 
die vom Mantelrande entspringt und frei nach innen vorragt. Sie 
ist im Querschnitt auf Fig. F zu sehen (MS), welche einen Schnitt 
durch den Mantelrand von Pecten varius darstellt. Wenn sie durch 
den Blutdruck geschwellt ist, so steht sie etwa senkrecht auf der 
Fläche des übrigen Mantels; durch die Kontraktion ihrer Muskeln 
(M. Rm), von denen besonders die Ringmuskulatur (Am) durch ihre 
Mächtigkeit auffällt, wird sie schräg nach innen umgelegt. Ich 
werde diese Duplicatur im Folgenden kurz Mantelsaum (MS) 
nennen. 


Die normale Schwimmbewegung. 


Die Pecten bewegen sich schwimmend, wie schon seit langem 
bekannt ist. Da den Muscheln Ruderorgane irgendwelcher Art ab- 
gehen, versteht es sich von selbst, daß das Prinzip ihrer Schwimm- 
bewegung der Rückstoß des Wassers ist, welches beim Zuklappen 
der Schale aus dem Mantelraum gepreßt wird. Während man aber 
erwarten sollte, daß das Wasser hierbei nach vorn entweicht und 
dementsprechend das Tier rückwärts schwimmt, tritt gerade das 
Umgekehrte ein: die Muschel schwimmt vorwärts, was seinerseits 
zur notwendigen Voraussetzung hat, daß das Wasser an irgendeiner 
Stelle nach hinten herausgepreßt wird. In der Tat gelang VLes!) 
und ANTHONY ?) der exakte Nachweis, daß das Wasser (etwa in der 


1) Vies, FRED, Mécanisme de la nage du Pecten, in: CR. Acad. Sc. 
Paris, 1906. 

2) R. ANTHONY, 1906, Contribution à l’étude du mode de vie et de 
la locomotion de Pecten, in: Bull. Mus. oc&anogr. Monaco. 


322 W. v. BUDDEngrock, 


Richtung der Pfeile W, Fig. G) durch zwei Spalten entweicht, die 
in der dem Schloß benachbarten Region zwischen den Schalen frei 
bleiben. Nach vorn dagegen kann es den Mantelraum nicht ver- 
lassen; dies verhindern die beiden Mantelsäume, die aufgerichtet 
sich gegenseitig berühren und den Mantelraum nach vorn und seit- 
lich einigermaßen dicht abschließen. Mit diesem Bewegungsvorgang, 
welcher das Tier nach vorn führt (Richtung 7, Fig. G), ist nun 
aber das Schwimmvermögen der Pecten noch keineswegs erschöpft. 
Es gibt noch drei weitere Bewegungsarten, die ich als die Flucht- 
bewegung, die Umkehrbewegung und die Drehbewegung 
unterscheiden will. 


Die Fluchtbewegung hat den Zweck, das Tier aus der 
Nähe eines von vorn kommenden Feindes zu entfernen, und äußert 


Biere 


Fig. G. Schwimmender Pecten von oben gesehen. Pfeil T gibt die Be- 
wegungsrichtung der Tieres an, die Pfeile W bezeichnen die Richtung des aus- 
strömenden Wassers. 


Fig. H. Fluchtbewegung. Hier und bei den meisten der folgenden Figuren 
sind die linke und rechte Körperseite der Muschel mit Z und À bezeichnet. 7 Be- 
wegungsrichtung des Tieres. W Richtung des ausströmenden Wassers. 


Fig. J. Umkehrbewegung. Die ausgezogene Kontur (M,) zeigt die Muschel 
(P. jacobaeus) vor der Umkehrung, die gestrichelte (M) zeigt ihre Lage nach der- 
selben. Pfeil D gibt die Richtung der Drehung an, durch welche die Umkehr er- 
folgt, T die Richtung der gleichzeitigen Vorwärtsbewegung, W, und W, diejenige 
des ausströmenden Wassers. 


Die Statocyste von Pecten. 323 


sich dementsprechend in einem nach hinten gerichteten Sprung. Sie 
tritt häufig ein, wenn man die Muschel vorn am Mantelrand etwa 
mit einer Nadel reizt. Am sichersten wird sie indessen ausgelöst, 
wenn sich ein großer Asterias oder eine Raubschnecke dem Pecten 
nähert. Sobald der Seestern mit den Füßchen seiner Armspitze die 
Tentakel der Muschel berührt, springt dieselbe in heftigem Satze 
nach hinten, soweit sie es nicht vorzieht, in gleicher Richtung 
(T, Fig. H) durch das ganze Aquarium zu schwimmen. Die Be- 
wegungsrichtung ist hier also die umgekehrte wie im erst- 
besprochenen Falle. 

Wie man sich durch direkte Beobachtung leicht überzeugen 
kann, liegt dies einfach daran, daß die Mantelsäume, die im ersten 
Falle den Mantelraum vorn dicht abschlossen, jetzt durch die Kon- 
traktion ihrer Muskeln gänzlich oder nur an der Reizstelle nach 
innen umgelegt sind. Das Wasser kann nun in ausgiebiger Weise 
nach vorn (in der Richtung W, Fig. H) herausgespritzt werden. mit 
dem Erfolge, daß die Muschel selbst nach rückwärts schwimmt. 

Die Umkehrbewegung. Wirft man eine Anzahl Pecten in 
ein Aquarium, so werden sie in verschiedener Weise untersinken 
und je nach der Art ihres Falles auf die rechte oder die linke Seite 
zu liegen kommen. Kehrt man nach einiger Zeit zum Aquarium 
zurück, so bemerkt man, daß nunmehr sämtliche Exemplare auf der 
rechten Seite liegen. Die anderen müssen sich also inzwischen um- 
gedreht haben. Dies ist mit so großer Regelmäßigkeit zu beob- 
achten, daß man diejenigen Individuen, die nach einigen Stunden 
noch auf der falschen Seite liegen, unbesehen fortwerfen kann, da 
sie sicherlich tot oder zum mindesten sehr wenig lebenskräftig sind. 
Leicht gelingt es, den Vorgang des Umkehrens direkt zu beobachten, 
besonders bei frisch gefangenen Exemplaren von P. jacobaeus. Man 
lest also ein solches Tier auf die flache (linke) Schalenseite ins 
Aquarium. Zunächst schließt es, durch die Berührung gestört, seine 
Schalen völlig, öffnet sie indessen recht bald wieder und streckt 
seine Tentakel ungewöhnlich weit vor, wie man es sonst nur bei An- 
näherung eines Feindes sieht. Die Muschel empfindet offenbar ihre 
falsche Lage als einen starken Reiz. Beide Mantelsäume erscheinen 
aufgerichtet. In dieser Stellung (M!, Fig. J) verweilt die Muschel 
einige Zeit ohne irgendwelche Bewegung. Plötzlich jedoch sieht 
man, wie sie die Schalen noch viel weiter öffnet als vorher und 
gleich darauf mit einer rapiden Bewegung wieder schließt, wobei 
sie sich umdreht (Drehrichtung D, Fig. J) und auf die richtige Seite 


324 W. v. BUDDENBROCK, 


zu liegen kommt (M,). Soweit reicht die Beobachtung; viel mehr 
läßt sich an dem Vorgange, der sich im Bruchteil einer Sekunde 
abspielt, nicht erkennen. Glücklicherweise sind indessen die physi- 
kalischen Verhältnisse, welche der Umkehrbewegung zugrunde liegen, 
so einfach und klar, daß auch ohne direkte Beobachtung von Einzel- 
heiten eine recht weitgehende Analyse dieses Phänomens möglich 
ist. Da es sich von selbst versteht, daß auch diese Bewegung wie 
die vorigen auf dem Rückstoß des Wassers basiert, welches beim 
Schließen der Schale aus dem Mantelraum gepreßt wird, so ergibt 
sich zunächst, daß der Wasserstrom die Schalen vorn verlassen und 
daß er senkrecht gegen die Unterlage gerichtet sein muß (W,). 
Man tut fast ein übriges, wenn man sich von der Richtigkeit dieser 
Überlegung durch einen höcht einfachen Versuch überzeugt. Zu 
diesem Zwecke setzt man das Tier, wiederum die rechte Seite nach 
oben, auf eine niedrige Unterlage und läßt es mit dem Vorderrand 
der Schalen über diese Unterlage vorragen. Bei der Umkehr- 
bewegung werden alsdann die Sand- und Schmutzpartikel, die den 
Boden des Aquariums bedecken, von der Stelle unterhalb des vor- 
ragenden Muschelrandes weithin fortgeschleudert, was die Existenz 
des postulierten Wasserstromes beweist. Ein derart gerichteter 
Wasserstrom hat nun aber seinerseits eine ganz bestimmte Stellung 
der uns wohlbekannten Mantelsäume zur notwendigen Voraussetzung. 
Er kann nämlich zweifellos nur dann zustande kommen, wenn der 
rechte, diesmal obere Saum über den linken vorragt, dessen Muskeln 
somit etwas stärker kontrahiert sein müssen, wodurch ein schmaler, 
nach unten offener Spalt entsteht, durch welchen das Wasser ent- 
weichen kann. Obgleich sich dieser Unterschied im Verhalten der 
beiden Mantelsäume der direkten Beobachtung entzieht, kann an 
seiner Existenz doch kein Zweifel sein, da es keine andere Mög- 
lichkeit gibt, die Umkehrbewegung physikalisch zu erklären. Die 
Bewegung ist indessen noch etwas komplizierter. Es kann nicht 
ganz vermieden werden, daß ein kleiner Teil des Wassers hinten 
entweicht (W,), wie dies bei der normalen Schwimmbewegung der 
Fall war; hierdurch erfährt die Muschel während der Umkehrung 
gleichzeitig eine Bewegung nach vorn (7, Fig. J), was zur Folge 
hat, daß sie nach der Umkehrung fast genau an derselben Stelle 
liegt, die sie vorher einnahm. Ein höchst eigentümlicher Effekt! 
Die normale Schwimmbewegung wurde vorhin in etwas 
vereinfachter Weise dargestellt und nur die Komponente betrachtet, 
welche das Tier nach vorn führt. Jetzt, wo wir die Umkehr- 


Die Statocyste von Pecten. 325 


bewegung kennen, ist es uns möglich, diese Bewegungsform gründ- 
licher zu studieren. Die Muschel schwimmt nämlich nicht, wie vor- 
hin angenommen wurde, nur nach vorn, sondern gleichzeitig nach 
oben. Nun sei bemerkt, daß die horizontale Lage der Gleichgewichts- 
lage entspricht, welche der Pecten beim freien Fall im Wasser stets 
einnimmt. Schwimmt das Tier also, aus dieser Lage sich ent- 
fernend, schräg nach oben, so beweist dies die Existenz einer auf- 
richtenden Kraft (A, Fig. K), welche der niederziehenden Kraft (S) 


Fig. K. Fig. L. 


Fig. K. Normale Schwimmbewegung. A, V und S bezeichnen die 3 Kom- 
ponenten, welche die Bewegungsrichtung des Tieres bestimmen. A aufrichtende 
Kraft, V vorwärtstreibende Kraft, S niederziehende Kraft, die aus der Schwerkraft 
und dem Widerstande des Wassers sich zusammensetzt. 


Fig.L. Diagramm der Schwimmrichtungen eines in verschiedenen Stellungen 
an einem Faden aufgehängten Pecten. Linke Schale schraffiert. Die Pfeile geben die 
jeweilige Drehrichtung des Tieres an, welche in den Lagen BC.. bis F diejenige der 
normalen Schwimmbewegung ist (von rechts nach links), in@, Hund A die der Um- 
kehrbewegung (von links nach rechts). XY und ZY bezeichnen die etwaige Grenze 
der beiden Regionen, in denen diese verschiedenen Bewegungsarten herrschen. 


entgegenwirkt, die sich zusammensetzt aus der Schwerkraft und 
dem Widerstande des Wassers. Eine solche Kraft kann in genauer 
Analogie mit der soeben studierten Umkehrbewegung wohl nur 
durch einen Wasserstrom (W) erzeugt werden, der vorn zwischen 
den Mantelsäumen die Schale verläßt und nach unten gerichtet ist. 
Auch bei der normalen Schwimmbewegung müssen wir also ein un- 
gleiches Verhalten der beiden Mantelsäume annehmen, freilich im 
entgegengesetzten Sinne wie bei der Umkehrbewegung, derart näm- 
lich, daß jetzt der rechte Mantelsaum mehr kontrahiert ist als der 


326 W. v. BUDDENBROCK, 


linke. Somit ergibt sich die endgültige Bewegungsrichtung als die 
Resultante dreier Kräfte, die wir uns alle an einem Punkte an- 
greifend denken können: der niederziehenden Kraft S, der auf- 
richtenden Kraft A und der vorwärts bewegenden J. 

Die bei der Umkehrbewegung und der normalen Schwimm- 
bewegung vollführte Steuerung geschieht um die horizontale Quer- 
achse, sie sei im folgenden als Vertikalsteuerung bezeichnet. 

Bei der 3. Art der Bewegung, der Drehbewegung, müssen 
wir das Verhalten der Tiere in der Ruhelage und während des 


Schwimmens unterscheiden. Sie besteht in der Ruhelage einfach in. 


einer Drehung um die Vertikalachse, ohne daß dabei eine Ortsver- 
änderung eintritt, und kommt (nach BAvEr!)) dadurch zustande, dab 
sich auf der einen Seite der Mantelsäume ein Spalt bildet, aus 
welchem ein horizontaler Wasserstrom entweicht, während die andere 
Seite geschlossen bleibt. Beim Schwimmen liegt die Sache etwas 
komplizierter. Auch hier findet zwar ebenfalls eine Drehung des 
Tieres um eine vertikale Achse statt, da aber die Muschel während 
der Bewegung nicht horizontal liegt, wie in der Ruhe, sondern steil 
aufgerichtet schwimmt (s. Fig. L, S. 325, Lage X Y), sohat die Drehachse 
und folglich auch der ausgespritzte Wasserstrahl eine andere Orien- 
tierung zum Tierkörper. Die Bewegung kann aufgefaßt werden als 
eine gleichzeitige Drehung um die Querachse und die Vertikalachse, 
wir wollen sie kurz als Seitensteuerung bezeichnen. Die Dreh- 
bewegung steht, wie BAUER zeigte, im Dienste der Orientierung zum 
Lichte. Im übrigen beobachtete sie dieser Forscher nur in der 
Ruhelage, ich konnte mich indessen in Übereinstimmung mit Vues 
recht oft davon überzeugen, daß sie genau so gut während des 
Schwimmens eintritt. 


Beobachtungen an Tieren, welche an einem Faden 
freiim Wasser aufgehängt wurden. 


Die bisher geschilderten Bewegungen geben keinerlei Anhalt, 
wie die Asymmetrie der Statocysten bei Pecten etwa aufzufassen 
‘wäre. Einen solchen gewinnen wir erst, wenn wir dazu übergehen, 
die Bewegungen eines frei im Wasser schwebenden Tieres zu stu- 
dieren. Genau genommen ist dies allerdings nicht möglich; man 
kann aber die Muschel leicht in eine Lage versetzen, welche dem 


1) BAUER, V., Zur Kenntnis der Lebensweise von Pecten jacobaeus L., 
in: Zool. Jahrb., Vol. 53, Physiol., 1912. 


Sue Se Re ee ee. Ve 


Die Statocyste von Pecten. 327 


freien Schweben sehr nahe kommt, indem man sie mit Hilfe eines 
Stückchens Klebwachs an einem Zwirnsfaden aufhängt, wobei sie 
durch die Wahl des Aufhängepunktes in jede beliebige Lage ge- 
bracht werden kann. Ich verwendete für diese Versuche fast aus- 
schließlich P. opercularis, und zwar aus einem ganz äußerlichen 
‘Grunde. Das Wachs läßt sich nämlich an der rauhen Schale dieser 
Form sehr leicht befestigen, während dies bei den glatten Schalen 
‘der beiden in Neapel ebenfalls sehr häufigen P. inflexus und flexuosus 
meist nicht gelingt. 

Die obenstehende Fig. L (S. 325) zeigt die Art und Weise, in der die 
Muscheln auf die verschiedenen Lagen reagieren, in denen man sie 
aufgehängt hat (die punktierte Linie ist jeweils der Aufhängefaden) 
Das Diagramm berücksichtigt nur die jeweilige Drehbewegung der 
Tiere (Richtung des Pfeiles), nicht aber die Vorwärtsbewegung, die 
in den meisten Fällen mit ihr verknüpft ist. Aus der Zeichnung 
ergibt sich nun ganz unmittelbar folgendes. Von jeder beliebigen 
Anfangsstellung aus dreht sich die Muschel so lange, bis sie sich in 
die Lage X Y einstellt, welche sich also als die bevorzugte Schwimm- 
lage erweist; und zwar erreicht die Muschel dies von den Stellungen 
B, 0, D, E, F aus durch eine Drehung von rechts nach links, die 
‚derjenigen gleich gerichtet ist, welche wir auch bei den normalen 
Schwimmbewegungen vom Boden aus beobachtet haben, während von 
den Lagen A, A, G aus der Sinn der Drehung (von links nach rechts) 
derjenige der Umkehrbewegung ist. 

Nun sind die Lagen A und E, morphologisch betrachtet, Sym- 
metrielagen zur Schwerkraft, d. h. die primäre Symmetrieebene, 
welche zwischen den Schalen hindurchgeht und den Muschelkörper 
in zwei spiegelbildliche Hälften, eine rechte und eine linke, teilt, 
verläuft bei ihnen senkrecht. Es liegt also hier der eigen- 
tümliche Fall vor, daß eine zur Schwerkraft sym- 
metrische Lage eine asymmetrische Bewegung auslöst. 

Auf dieser Tatsache beruht nun die Hypothese, die ich von der 
Funktion der Statocysten von Pecten seinerzeit aufzustellen versuchte. 

Wir wissen, daß bei allen sonstigen bilateral gebauten Tieren, 
deren Statocysten als Gleichgewichtsorgane dienen, z. B. bei Krebsen, 
Heteropoden usw., die Sachlage stets die ist, daß das Tier aus einer 
jeden zur Schwerkraft asymmetrischen Lage, in die man es 
passiv versetzt, durch reflektorische, im wesentlichen durch die 
Statocysten beherrschte Reflexe in die Symmetrielage zurückkehrt; 
es tritt also bei ihnen gerade das Umgekehrte ein wie bei Pecten: 

Zool. Jabrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 22 


328 W. v. BupDENBROCK, 


Wir wissen ferner, daß z. B. bei den Heteropoden die beiden 
Statocysten stets gegeneinander arbeiten, auch in der zur Schwer- 
kraft symmetrischen Lage, die das Tier normalerweise beim 
Schwimmen einnimmt. D.h. die eine Statocyste sucht die Schnecke 
links herum zu drehen, die andere, mit genau der gleichen Kraft, 
rechts herum; da die beiden Kräfte sich in der Normallage aufheben, 
tritt keine Drehung ein (s. Fig. M). Sobald man aber eine Stato- 
cyste operativ entfernt, geschieht jetzt genau das gleiche, was wir 
bei Pecten beobachten, aber wohlgemerkt bei einem normalen un- 
operierten Pecten: die Schnecke führt eine asymmetrische Dreh- 
bewegung aus, welche sie aus der zur Schwerkraft symmetrischen 
Anfangslage entfernt. 

Diese auffallende Übereinstimmung der einseitig operierten 
Pierotrachea mit dem im Besitz asymmetrischer Statocysten befind- 

A B C 


Fig. M. 


Schematische Querschnitte. A durch eine normale Plerotrachea, B eine rechts- 
seitig operierte, C durch normalen Pecten; die Tiere sind von hinten gesehen. 


R (r) bzw. Z Drehrichtung, welche die rechte bzw. linke Statocyste hervorruft. 


lichen Pecten legt nun den Gedanken äußerst nahe, daß die natür- 
liche Asymmetrie bei Pecten denselben Effekt hat wie die künstliche 
einseitige Operation bei Pterotrachea, daß also gleichsam bei Pecten die 
Natur einen Exstirpationsversuch gemacht hat, den wir bei Pterotrachea. 
im Laboratorium vornehmen. Hieraus ergibt sich dann unmittelbar, 
daß höchstwahrscheinlich die Steuerbewegung dieser Muschel ein 
Werk der Statocysten ist und diese Organe also auch bei Pecten als. 
Gleichgewichtsorgane anzusprechen sind. Bei der rechtsseitig ope- 
rierten Pterotrachea wird die Drehbewegung hervorgerufen durch die 
Kraft L, die von der linken Statocyste ausgeht, beim normalen 
Pecten durch die Differenz d—L—r. Das ist im wesentlichen der 
Gedankengang meiner vor 3 Jahren aufgestellten Hypothese, er er- 
scheint mir auch heute noch einigermaßen zwingend, und ich glaube 
es zurückweisen zu müssen, wenn BAUER es so darstellt, als ob der- 


Die Statocyste von Pecten. 329 


selbe lediglich ein Produkt meiner Phantasie sei und gänzlich „der 
sicheren Stütze entbehre“. Andererseits ist durchaus zuzugeben, 
daß ein wirklicher Beweis nur durch die operative Ausschaltung 
einer oder beider Statocysten erbracht werden kann, wie er im fol- 
genden versucht werden wird. Ich möchte an dieser Stelle einige 
Kritiken kurz besprechen, die inzwischen an meinen Ausführungen 
geübt worden sind. BAUER ist mit der Erklärung, die ich von der 
Umdrehbewegung sowohl als auch der normalen Schwimmbewegung 
gegeben habe, nicht ganz einverstanden. Er schreibt p. 130: 

„Zur Erklärung der Aufwärtsbewegung möchte ich eine ein- 
fache physikalische Überlegung anführen. Wenn die Muschel hori- 
zontal liegt, ist die untere Schale durch das Gewicht der inneren 
Organe, besonders des Fußes belastet. Beim Zuklappen wird sie 
daher eine größere Trägheit besitzen. Außerdem muß sie sich dabei 
gegen ihr eigenes Gewicht nach oben bewegen. Die obere Schale 
aber ist nicht belastet, und ihre Abwärtsbewegung beim Zuklappen 
erfährt durch ihre Schwere eine Beschleunigung. Das Zuklappen 
wird also in der in fig. A [der Bavzr’schen Arbeit] dargestellten 
Weise erfolgen; die obere Schale führt eine größere Excursion aus, 
der freie Schalenrand schlägt das Wasser stärker nach unten und 
erteilt dadurch dem System eine Rückstoßkomponente nach oben.“ 

Ich möchte der Widerlegung dieser nichts weniger als physi- 
kalischen Gedankenfolge nicht allzuviel Worte opfern, ihre Halt- 
losigkeit ist zu durchsichtig. Es sei nur gesagt, daß nach BAUER 
die beim Umkehrreflex wirksame Kraft offenbar die Schwerkraft ist 
und daher auch das folgende Experiment glücken müßte: eine eiserne 
Platte, die um eine horizontale Achse drehbar am Boden einer 
Wasserbehälters befestigt ist, während das andere Ende hoch- 
gehalten wird, wird plötzlich losgelassen. Sie stürzt hinab, aber die 
Rückstoßkomponente des abwärts gedrückten Wassers wirft sie 
wieder empor!! 

Weiterhin ergibt sich die Unrichtigkeit der Bauzr’schen An- 
schauung aus dem sehr eigentümlichen Verhalten von P. varius, das 
bisher sämtlichen Autoren, auch mir selbst bei meiner ersten Unter- 
suchung, entgangen war. Diese Form (s. Textfig. N) besitzt eine 
ziemlich langgestreckte Schale bei geringer Breite. Dementsprechend 
findet der Umdrehreflex nicht wie bei den anderen Arten um die 
Querachse, sondern um die Längsachse statt, wozu offenbar ein er- 
heblich geringerer Kräfteaufwand erforderlich ist. 


Beim Schwimmen dagegen, z. B. wenn das Tier sich nicht 
22* 


330 W. v. BUDDENBROCK, 


spontan umdreht, um dann an Ort und Stelle liegen zu bleiben, 
sondern wenn es, auf der falschen Seite liegend, durch einen See- 
stern gereizt wird, dreht sich die Muschel wie alle anderen Arten 
um die Querachse um. Es gibt also hier als Antwort auf ein und 
dieselbe Lage zwei verschiedene statische Reflexe, je nachdem das Tier 
in Ruhe ist oder schwimmen will! 

Es ist dies natürlich nur dadurch erklärbar, daß in beiden 
Fällen die Mantelsäume sich verschieden verhalten, so daß der 
Wasserstrahl einmal vorn, das andere Mal seitlich austritt. Die 
Baver’sche Ansicht versagt hier vollständig. 

Im übrigen läßt sich experimentell sehr einfach nachweisen, daß 
es für die Drehrichtung ganz gleichgültig ist, welche von beiden 


Fig. N. 


Fig. N. P. varius. Umdrehbewegung im Ruhezustand; A vor, B nach 
derselben. 


Fig. O. Nervensystem von P. inflexus, von der linken Seite gesehen. 
C Cerebral-, P Pedal-, V Visceralganglion. CPN Circumpallialnerv. S Statocyste. 
s, s,‘ s' 3 verschiedene Operationsschnitte (Näheres s. im Text). E Eingeweide- 
sack. A Kieme. F Fuß. M Schließmuskel. 


Schalen die hauptsächlichste Bewegung ausführt. Man braucht die 
Muschel nur horizontal (Lage C oder G Fig. L) an einem Faden im 
Wasser aufzuhängen, statt sie auf den Boden des Aquariums zu legen. 
Jetzt vermag sich bei der Kontraktion des Schließmuskels nur die 
untere Schale zu bewegen, da die obere durch den Faden in ihrer 
Lage festgehalten wird, trotzdem erfolgt die Drehung genau im selben 
Sinne wie vom Boden aus. Solche Versuche hatte ich bereits in 
meiner ersten Mitteilung veröffentlicht (s. Fig. L Lage C und G), 
Bauer hätte sich daher sehr leicht von der Unrichtigkeit seiner 
Anschauungen überzeugen können. 


Die Statocyste von Pecten. 331 


Auf einige andere Punkte der Bauer’schen Arbeit werden wir 
später nochmals ausführlich zurückkommen müssen. Hier sei nur 
noch mit wenigen Worten der Kritik gedacht, die Mancoup, der 
Verfasser des Abschnitts über statische und Gehörorgane in WINTER- 
sTEIN’s Handbuch der Physiologie, an meinen Ausführungen geübt 
. hat. Es erscheint ihm nicht verständlich, warum „die beiden in 
fig. 7 [= L meiner jetzigen Mitteilung] schematisch dargestellten 
Lagen (A u. E£) zur Schwerkraft symmetrisch sein sollen, sobald 
auch die Asymmetrie und die dadurch bedingte Gewichtsverschieden- 
heit der beiden Schalenhälften und ihres Inhaltes bei Pecten berück- 
sichtigt werden“. Dem Verfasser ist es entgangen, daß meine Ver- 
suche sich auf P. opercularis bezogen, der, wie ich ausdrücklich hervor- 
gehoben hatte (vgl. 8. 304 u. 313), äußerlich durchaus symmetrisch ist. 


Die neuen Untersuchungen. 


Die hier gegebene kurze Darstellung alles dessen, was wir zur- 
zeit von der Funktion der Statocysten von Pecten wissen, wird, wie 
ich hoffe, den Leser zu der Überzeugung gebracht haben, daß die 
von mir seinerzeit hierüber entwickelte Hypothese sehr wohl das 
Richtige treffen könnte. Wir wollen daher in Folgendem gerade 
auf das Ziel lossteuern und zusehen, ob nach Ausschaltung der 
Statocysten die Pecien noch weiterhin ihre charakteristischen Steuer- 
bewegungen auszuführen vermögen oder nicht. 

Die operative Entfernung der Statocysten war mir bei meiner 
ersten Arbeit nicht gelungen, doch habe ich mich inzwischen davon 
überzeugt, daß dieser MiBerfolg nicht an den technischen Schwierig- 
keiten lag, sondern lediglich daran, daß ich die Operation in einer 
ganz bestimmten unmöglichen Weise ausführen wollte, nämlich durch 
direkte Herausnahme der Statocysten, ohne irgend einen anderen 
Teil des Nervensystems zu verletzen. Das ist wegen der großen 
Nähe der Pedalganglien und der Pedo-Cerebralcommissuren in der 
Tat so gut wie unmöglich. Es gibt aber noch eine andere Ope- 
rationsmethode, die leicht ausführbar ist und die ich im Herbst 1913 
mit gutem Erfolge angewandt habe. Da wir wissen, daß der Nervus 
staticus der Cerebral-Pedalcommissur einigermaßen parallel zum 
Cerebralganglion zieht (s. Textfig. A,S.303), so sind wir imstande, durch 
einen Schnitt, der zwischen dem Cerebral- und dem Pedalganglion 
hindurchgeht, den Statocystennerven mit einiger Sicherheit zu zer- 
schneiden. Die hiermit notwendig verbundene Abtrennung des 
Pedalganglions vom Cerebralganglion ist ohne störende Folgen, da 


332 W. v. Buppensrock, 


das erstere lediglich die Bewegungen des Fußes beherrscht, auf die 
hier zu studierenden Schwimmbewegungen aber ohne jeden Einfluß 
ist. Zur Ausführung der Operation wird der Muschel zunächst mit 
Hilfe einer Dreikantfeile auf der zu operierenden Seite ein kleines, 
etwa dreieckiges Stück aus der ventralen Partie der Schale ge- 
schnitten und die darunter liegende Partie des Mantels entfernt, so 
daß der Körper von der Basis des Fußes bis zum Munde frei zu 
liegen kommt. Hierauf wird nötigenfalls noch ein Teil der Mund- 
segel entfernt sowie die krausenförmigen Anhänge, die vor dem 
Munde stehen. Jetzt sieht man mehr oder weniger deutlich, je 
nach dem Ernährungszustand des betreffenden Individuums, das 
Pedalganglion sowohl als auch die zugewandte Seite des Cerebral- 
ganglions unter der Haut durchschimmern, so dass man den Schnitt 
wagen kann. Die Ganglien heben sich mit ihrer hellgelblichen 
Farbe von der dunkleren Leber ab, in die sie eingebettet sind. 
Ganz leicht ist die Operation nicht, da die Ganglien keineswegs 
immer sehr deutlich zu sehen sind, sie ist aber nach einiger Übung 
auch bei solchen Tieren ausführbar und von mir häufig ausgeführt 
worden, die nur die Größe eines Zehnpfennigstückes besitzen. Ist 
sie gelungen, so wird das in die Schale gefeilte Loch sorgfältig mit 
Klebwachs oder Paraffin von niederem Schmelzpunkt (40°) zugeklebt 
und das Tier ins Aquarium zurückgesetzt. Wie vor 3 Jahren habe 
ich mich auch diesmal fast ausschließlich mit P. opercularis be- 
schäftigt, und zwar aus zwei Gründen. Erstens erwies sich diese 
Art als bedeutend widerstandsfähiger als alle anderen, und zweitens 
haftet das Paraffin an ihrer rauhen Schale weit besser als an den 
Schalen der übrigen Formen. Äußerst lästig und zeitraubend ist 
der Umstand, daß der Erfolg einer jeden Operation mit Mikrotom 
und Mikroskop nachgeprüft werden muf. 

Um diesem Übelstande zu entgehen, versuchte ich die Stato- 
cysten noch auf zwei andere Weisen auszuschalten, d. h. von ihren 
voraussichtlichen Erfolgsorganen, den Mantelsäumen, abzutrennen. 
Wenn man das gesamte Nervensystem eines Pecten ins Auge faBt 
(Textfig. O, S.330), so ist leicht einzusehen, daß der Circumpallialnerv, 
der eigentlich den Wert eines Ganglions hat und von dem aus die 
Mantelsäume innerviert werden, auf zwei Wegen mit den Stato- 
cysten, alias den Cerebralganglien, zusammenhängt: erstens durch 
die Cerebro-Visceralcommissuren und zweitens direkt. Es muß also 
gelingen, entweder durch Schnitt s‘ oder durch s“ die Statocysten aus- 
zuschalten und die von ihnen aus wahrscheinlich regulierten Steuer- 


Die Statocyste von Pecten. 333 


bewegungen, welche die Muschel mit Hilfe der Mantelsäume aus- 
führt, zu verhindern. Beide Operationen würden an sich vor der 
oben beschriebenen direkten Abtrennung der Statocysten vom Cere- 
bralganglion durch Schnitt s den großen Vorteil voraus haben, dab 
sie mit absoluter Sicherheit auszuführen sind und die mühsame 
Kontrolle mit Mikrotom und Mikroskop fortfiele; ich bin indessen 
mit ihnen nicht zum Ziele gelangt. Der Schnitt s’ hat auf die 
Schwimmbewegungen überhaupt keinen Einfluß: 4 Exemplaren von 
P. opercularis wurde der Circumpallialnerv in der Weise durch- 
schnitten, daß zunächst von der ventralen Einbuchtung der Schale 
aus ein Spalt in dieselbe gefeilt wird. Sodann wird mit einem sehr 
feinen Hakenmesser am inneren Ende des Spaltes der Mantel durch- 
stochen und das Messer bis zum äußeren Spaltende durchgezogen, 
wodurch der gesamte Mantelrand mit Sicherheit zerschnitten wird. 

Es ergab sich, daß bereits nach einer Stunde 2 Exemplare am 
Faden hängend von jeder Lage aus genau so geschickt schwammen 
wie normale Tiere, die beiden anderen konnten es am nächsten 
‘Morgen. Im Falle also die Schwimmbewegungen der Pecten wirk- 
lich von den Statocysten aus reguliert werden, müssen die be- 
treffenden Leitungsbahnen durch die Cerebro-Visceralcommissur hin- 
durchgehen. | 

Durchschneidet man aber diese letzteren (Schnitt s“), was an 
sich leicht gelingt, so tritt nach meinen Erfahrungen stets eine 
derartige Störung der gesamten Lebenserscheinungen ein, dab 
die Tiere überhaupt zu keiner Reaktion mehr zu bringen sind, 
auch sterben sie alle nach wenigen Tagen. — BAUER hat wenigstens 
in einem Falle mit dieser Operation mehr Glück gehabt. —— Ich habe 
daher auch diese Operationsmethode nach kurzer Zeit wieder ver- 
lassen und mich fortan allein der ersterwähnten direkten Abtrennung 
der Statocysten vom Cerebralganglion bedient. 

Bevor wir uns den Ergebnissen dieser Versuche selbst zu- 
‘wenden, sei noch einiges darüber mitgeteilt, wie man die Pecten, 
normale wie operierte, zum Schwimmen zwingen kann. Es gelingt 
dies leicht durch Reizung mit einem Seestern (Asterias glacialis). 
Sobald man die Armspitze eines solchen der Muschel nähert, streckt 
diese ihre Tentakel möglichst weit dem Feinde entgegen und 
schwimmt, sobald sie ihn mit Hilfe ihres chemischen Sinnes erkannt 
hat, davon. Ich erwähne diesen schon längst bekannten Flucht- 
reflex, der in letzter Zeit etwa gleichzeitig durch v. UEXxKÜLL und 
BAUER eine genauere Analyse erfahren hat, hier nur, weil die Rei- 


334 W. v. BUDDENBROCK, 


zung mit dem Seestern zur Erforschung der Bewegungen der Pecten: 
meiner Ansicht nach unerläßlich ist. Wendet man diese Methode. 
nicht an, so kann man zu ganz falschen Schlüssen gelangen. Es. 
kommt nämlich sehr häufig vor, daß die Muschel nach der Operation 
in jeder ihr auferzwungenen Lage stunden- und tagelang verharrt. 
Hieraus darf man nun aber keineswegs schließen, wie es neuerdings- 
Bauer getan hat, daß das Tier die richtige Steuerbewegung nicht. 
ausführen kann, sondern nur, dab infolge der Operation die Reiz- 
barkeit desselben soweit gesunken ist, daß eine Reaktion auf die: 
anormale Lage überhaupt nicht eintritt. Man muß vielmehr, um 
Klarheit zu gewinnen, die Muschel zum Fortschwimmen zwingen 
und aus der alsdann eingeschlagenen Richtung ersehen, ob der 
Steuermechanismus intakt ist oder nicht. 


Die Abhängigkeit der Vertikalsteuerung von den 
Statocysten. 


Wir wollen uns nun im Folgenden an die gleiche Versuchsord- 
nung halten, die ich vor 3 Jahren zur Erforschung der Steuerbe- 
wegungen des normalen Tieres angewandt hatte (s. Fig. L), und die 
Bewegungen feststellen, welche die operierte Muschel, am Faden 
aufgehängt, von den Stellungen A, C, E und G aus vollführt. 

Die Frage nach der Abhängigkeit des Umkehrreflexes (Lage G) 
von der Existenz der Statocysten wurde bereits von V. BAUER!) ge- 
stellt und beantwortet. Die Abtrennung der Mantelsäume von den 
Statocysten erreichte er durch Zerschneidung der Cerebro-Visceral- 
commissur, die ihm bei P. jacobaeus in einem Falle ohne Schädigung 
des Tieres gelang. Wir haben bereits gesehen, daß in der Tat in 
diesen Commissuren die Nerven des Reflexbogens verlaufen müssen,. 
die von den Statocysten zu den Mantelsäumen ziehen, da die Zer- 
schneidung der direkten Verbindung zwischen Cerebralganglion und. 
Circumpallialnerv ohne Einfluß auf die Steuerbewegungen ist. 
Bauer hat also ganz richtig operiert, eigentiimlich ist nur, daß er 
ganz offenbar selbst nicht gewußt hat, was er mit seiner Operation 
erreichte. Er wollte mit ihr „den Reflexbogen von den Statocysten 
zum Schließmuskel“ unterbrechen. Das hätte aber an sich doch 
gar keinen Sinn. Wer hat denn jemals behauptet, daß die Stato- 
cysten irgendwie den Schließmuskel beeinflussen? Die einzige 
Hypothese, die zurzeit über die Funktion der Pecten-Statocyste vor- 


1) BAUER, s. S. 326. 


Die Statocyste von Pecten. 335 


liegt, ist die meinige. Sie behauptet die Einwirkung der Stato- 
cyste auf die Stellung der Mantelsäume, und da Bauer, wie es 
scheint, im Ganzen diese Hypothese nicht für falsch hält, wenigstens 
keine andere an ihre Stelle gesetzt hat, mußte er die operative Ab- 
trennung dieser beiden Organe voneinander anstreben. Daß er 
dieses von ihm selbst ungewollte Ziel erreichte, war der reine Zu- 
fall. Bauer müßte denn gerade der Ansicht sein, daß die Stato- 
cysten zur Auslösung der Bewegung dienen, die auf eine falsche 
Lage hin eintritt; unter dieser Annahme wäre seine Operations- 
methode richtig. Das ist aber bei keiner Tierart bisher bewiesen, 
sie dienen vielmehr zur Steuerung, wenn die Bewegung einmal ein- 
getreten ist. 

Bauer arbeitete mit P. jacobaeus, und es gelang ihm nun, 
wenigstens bei einem Exemplar, den Umkehrrefiex auch nach der 
Durchschneidung beider Cerebro-Visceralcommissuren zu erhalten. 
Ich mußte diesen äußerst wichtigen Versuch natürlich wiederholen 
und bediente mich dabei, wie schon erwähnt, der direkten Abtren- 
nung der Statocysten von den Cerebralganglien. Als Objekte 
dienten jacobaeus, flexuosus und opercularis. Der Erfolg war — bei 
Reizung mit dem Seestern — genau der gleiche wie bei dem BAUER- 
schen Experiment. Damit ist also wohl einwandfrei bewiesen, daß 
der Umkehrreflex auch ohne die Anwesenheit der 
Statocysten möglich ist. 

Baver hat nun durch eine Reihe anderer Experimente zu 
zeigen versucht, daß bei solchen statocystenlosen Tieren die Augen 
vikariierend für diese Organe eintreten und eine Rolle beim Um- 
kehrreflex spielen. Er nahm hierzu frische, unoperierte Muscheln, 
legte sie auf die linke Seite und beobachtete nun 1. daß bei Ver- 
dunklung der Umkehrreflex zuweilen, aber nicht immer ausbleibt, 
bei Wiederbeleuchtung aber von neuem auftritt, 2. daß durch Ver- 
stärkung der von oben kommenden Beleuchtung die Reflexzeit deut- 
lich abgekürzt wird und 3. daß bei Lichteinfall von unten der Re- 
flex häufig ausbleibt. 

Aus diesen, an sich sehr interessanten Versuchen schließt er 
nun folgendes: „Bei Erhaltung der Körperlage durch den Umkehr- 
reflex spielen neben den Statocysten die Augen eine Rolle. Nor- 
malerweise wirken anscheinend beide Sinnesorgane zusammen, können 
aber unter Umständen auch vikariierend für einander eintreten.“ 

Ich halte diesen Schluß nicht für berechtigt. Daß die Muschel 
bei einem Teil der Baverr’schen Versuche, z. B. bei Unterbeleuch- 


336 W. v. BUDDENBROCK, 


tung, nicht umklappt, sondern ganz einfach auf der falschen Seite 
‚liegen bleibt, beweist doch nur, daß das von oben kommende Licht 
zu denjenigen Faktoren gehört, durch welche die Muschel für ge- 
wöhnlich, wenn man sie auf die linke Seite legt, ihre falsche Lage 
recipiert. Das gibt BAUER auch zu, denn er schreibt wörtlich p. 148: 
„Alle Versuche zusammengenommen scheinen mir dafür zu sprechen, 
daß die Augen an der den Umkehrreflex auslösenden Erregung 
mitbeteiligt sind.“ Mit welchem Recht vergleicht er aber dann die 
Augen und Statocysten und spricht von einem Vikariieren beider? 
Ob die Statocysten an der Auslösung der Umkehrbewegung mit 
beteiligt sind, ist einigermaßen ungewiß, ihre spezifische Aufgabe ist 
überall die Steuerung während der Bewegung, die, wie wir vermuten, 
bei Pecten in der Beeinflussung der Stellung der beiden Mantelsäume 
besteht. Nur wenn auch an dieser Steuerung nachweisbar die Augen 
Teil haben, könnte man die Tätigkeit beider Sinnesorgane vergleichen. 
Wie es damit steht, hat Bauer gar nicht untersucht; es läßt sich dies 
nur in der Weise erforschen, daß man ein statocystenloses Tier von 
unten belichtet und es nun durch Näherbringen eines Seesternes zum 
Klappen zwingt. Derartige Versuche habe ich in großer Zahl an- 
gestellt und dabei stets gefunden, daß auch jetzt noch der Umkehrreflex 
in der gewöhnlichen Weise vonstatten geht. Man könnte daran denken, 
daß die Berührung der linksseitigen Tentakel mit dem Boden irgend 
eine Wirkung hat. Der Reflex gelingt aber unter den oben genannten 
Bedingungen auch dann, wenn man die Muschel an einem Faden 
verkehrt im Wasser aufhängt, so daß alle Berührungspunkte wegfallen. 

Aus diesen Experimenten folgt zunächst mit 
Sicherheit, daß der Umkehrreflex, alias die Vertikal- 
steuerung, durch irgendeinen bisher nicht näher be- 
kannten Faktor (z) bedingt ist. Ob neben ihm auch noch 
die Statocysten und Augen eine Rolle spielen, läßt sich vorerst 
nicht entscheiden, da ihre eventuelle Wirkung eben durch diesen 
Faktor verdeckt wird. Zu genau dem gleichen negativen Ergebnis 
gelangen wir auch bei Betrachtung der Stellung C, der gewöhn- 
lichen Ruhelage des Tieres. Gleichgiiltig, ob sie auf dem Boden 
liegt oder an einem Faden im Wasser aufgehängt ist, stets findet 
die statocystenlose und von unten beleuchtete Muschel so gut wie 
die normale ihren Weg von C aus nach oben, indem sie sich in der 
charakteristischen Weise um ihre horizontale Querachse von rechts 
nach links um einen Winkel von 45—60° dreht, bis sie die normale 
Schwimmlage zy erreicht. Auch hier ist also wiederum der vorerst 


Die Statocyste von Pecten. JO 


rätselhafte Faktor x nachweisbar, der den Einfluß von Statocysten 
und Augen auf die Vertikalsteuerung, falls ein solcher vorhanden 
ist, verdeckt. 

Es kann nicht geleugnet werden, daß das Ergebnis dieser Ver- - 
suche sehr gegen die von mir aufgestellte Hypothese zu sprechen 
scheint, denn ebenso nahe wie die Annahme, daß bei der Vertikal- 
steuerung die Statocystenwirkung durch den Faktor x verdeckt sei, 
liegt die andere, daß die Statocysten von Pecten mit der Vertikal- 
steuerung überhaupt nichts zu tun habe. In der Tat habe ich 
unter dem Eindruck dieser Experimente lange Zeit geglaubt, dab 
meine ganze Hypothese völlig falsch sei, und lediglich der Um- 
stand, daß ich in meinen oben besprochenen theoretischen Erörte- 
rungen einen Fehler nicht zu finden vermochte, hielt in mir die 
Hoffnung wach, daß möglicherweise die Bewegungen der Muschel 
von den Stellungen A und # (Fig. L) aus ein günstigeres Ergebnis 
haben könnten. 

Dies war nun auch, wie die folgenden Zeilen lehren werden, 
tatsächlich der Fall. Hauptsächlich die Lage Æ£ wurde studiert. 
Was die Technik dieser Experimente anlangt, so ist auch hier auf 
den möglichen Einfluß des Lichtes die weitgehendste Rücksicht zu 
nehmen. 

Wir wissen, daß die Muschel von der Stellung E aus eine 
Drehung von ca 135°—160° nach der linken Seite hin vollführt 
und darauf schräg nach oben davon schwimmt (Fig. L). Diese Be- 
wegung könnte, von der vermuteten Wirkung der Statocyste ab- 
gesehen, auch dadurch bedingt sein, daß Pecten nebenbei vielleicht 
durch das Licht orientiert wird, das von oben einfällt. Es würde 
alsdann die Exstirpation der Statocysten keinen wesentlichen Erfolg 
haben, da die gleichsinnige Wirkung des Lichtes fortbestände. 

Um dies auf alle Fälle auszuschließen, muß man auch während 
dieses Versuches die Muschel von unten beleuchten. Jetzt haben 
die Augen und Statocysten, falls sie überhaupt die Steuerbewegungen 
beeinflussen, entgegengesetzte Wirkung; indem die ersteren ein 
Schwimmen auf das Licht zu, d. h. nach unten, zu erreichen suchen, 
während letztere die Aufwärtsbewegungen veranlassen. Das nor- 
male Tier findet auch bei kräftiger Unterbeleuchtung von Stellung 
E aus seinem Weg nach oben. 

Im übrigen wurde in folgender Weise verfahren. Es wurden 
zwei Versuchsreihen ausgeführt 1. mit linksseitig, 2. mit rechtsseitig 
operierten Tieren. Sämtliche Exemplare wurden stets vorher daraufhin 


W. v. BuppENBROCK, 


338 


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Die Statocyste von Pecten. 


W. v. BUDDENBROCK, 


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340 W. v. BUDDENBROCK. 


untersucht, ob sie den Aufrichtereflex von Lage E aus, und zwar 
bei Unterbeleuchtung, besaßen. Bei P. opercularis war dies fast aus- _ 
nahmslos der Fall, während die anderen Arten diesen statischen 
Reflex sehr häufig schon nach der kürzesten Gefangenschaft ver- 
lieren. Nach der Operation wurden die Tiere über Nacht ins Aqua- 
rium zuriickgesetzt und erst vom folgenden Tage an experimentell 
untersucht. Gewöhnlich wurden an den nächsten 4 Tagen mit jedem 
Exemplar 2 Versuche, morgens und abends einer, vorgenommen. 
Hierauf wurden die Muscheln mit Alkohol-Eisessig fixiert, in Paraffin ~ 
eingebettet und der Erfolg der Operation an Mikrotomschnitten fest- 
gestellt. 

Die Reizung der Tiere geschah stets mit Hilfe eines Seesternes. 

Ich beginne mit der Schilderung der Bewegungen, welche die 
Tiere nach Verlust der linken, also der stärker entwickelten, 
Statocyste von der Stellung Æ aus vollführen, und zwar möchte ich 
wenigstens für die ersten Versuche, die ich anstellte, das ausführ- 
liche Protokoll wiedergeben (s. S. 338 u. 339). 

Da die 14 hier untersuchten Tiere die ersten waren, an denen 
ich meine Operationsmethode ausprobierte, so ist es nicht verwunder- 
lich, daß bei einem namhaften Prozentsatz derselben der Schnitt 
falsch geführt worden ist. Trotzdem sind die Versuche in ver- 
schiedener Richtung sehr lehrreich. Wir konstatieren zunächst, dab 
3 Exemplare, C, D und F, sich durchaus wie normale Tiere ver- 
hielten. — Einige gelegentliche Abweichungen, wie das Aufrichten 
nach der verkehrten Seite, das einmal bei D beobachtet wurde, oder 
die Drehbewegungen von F, sind wohl als vorübergehende Störungen 
aufzufassen. — Es ist nun sehr bemerkenswert, daß gerade bei 
diesen 3 die Sektion ein völliges Unverletztsein des linken Stato- 
cystenapparats ergab. 

Dieser Gruppe können wir die Tiere B, G, H, J, N, O gegen- 
überstellen, bei denen die Zerstörung der linken Statocyste bzw. die 
Zerreibung des Nervus staticus unter dem Mikroskop sichergestellt 
werden konnte. Sie alle unterscheiden sich in ihrem Benehmen vom 
normalen Pecten darin, daß sie nicht imstande sind, die korrekte 
Aufrichtebewegung von der Stellung Æ aus zu vollführen. Sie 
schwimmen vielmehr entweder so, daß die morphologische Symmetrie- 
ebene während der ganzen Bewegung ihre senkrechte Stellung be- 
wahrt, die sie in der Anfangslage Æ besitzt (sogenanntes Schwimmen 
mit Kante voraus, das bei lebhaften Tieren sich häufig bis zur 
Wasseroberfläche erstreckt), oder sie drehen sich auf dem Fleck in 


Die Statocyste von Pecten. 341 


eigentiimlicher Weise um die Längsachse, welche die Verlängerung 
des Fadens bildet. Meistens sind beide Bewegungen kombiniert, so 
daß die Muscheln kreisende Bewegungen mit mehr oder weniger 
erofem Radius ausführen. Im Protokoll sind diese Fälle den Dreh- 
bewegungen zugerechnet worden. Im nächsten Kapitel soll hiervon 
ausführlicher die Rede sein. 

Die 3 Tiere A, E und K erlauben kein sicheres Urteil. Die 
Sektion ergab zwar bei ihnen eine gewisse Lädierung, indem das 
Sinnesepithel der Statocyste an einer Stelle gegen den Statolithen 
gedrückt war, es läßt sich aber daraus kein zweifelsfreier Schluß 
über die Funktionsfähigkeit des statischen Apparats ziehen. Alle 
3 Muscheln dieser Gruppe sind hin und wieder wenigstens kurze 
Strecken korrekt geschwommen, in der überwiegenden Mehrzahl der 
Fälle vermochten sie es aber nicht. Auf Lund M werden wir noch 
zurückkommen. 

Ganz besondere Aufmerksamkeit verdienen die beiden im Pro- 
tokoll an letzter Stelle erwähnten Tiere N und O. Sie sind zu 
gleicher Zeit operiert worden und wurden auch gemeinschaftlich 
experimentell geprüft. Beide waren außerordentlich lebhaft und in 
nichts von einem normalen Pecten zu unterscheiden. Bei O hatte 
ich das außerordentliche Glück gehabt, bei der Operation die linke 
Statocyste vollständig herauszureißen, sie wurde sofort unter das 
Mikroskop gebracht und konnte sehr leicht erkannt werden. Hier 
wußte ich also einmal ausnahmsweise den Operationserfolg schon zu 
Beginn meiner Experimente und konnte daher mit größerer Sicher- 
heit arbeiten. Auch bei N war die Operation sehr gut gelungen, 
so daß an ihrem Erfolge a priori kaum ein Zweifel sein konnte. 

Zunächst wurde festgestellt, daß beide Tiere sich während der 
Nacht spontan umdrehten, wenn man sie abends auf die falsche 
Seite legte. 

‚Vor allem gelang es aber hier bei Reizung mit dem Seestern 
das verschiedene Verhalten in den Lagen C und @ einerseits und 
E anderseits aufs klarste an einem und demselben Individuum zu 
demonstrieren. Es wurde hierbei in folgender Weise verfahren: 
Alle Versuche wurden mit Unterbeleuchtung ausgeführt. Die Tiere 
wurden: 


1. auf den Boden des Aquariums gelegt: 


a) auf die rechte Seite. Aufrichten bis zur Stellung zy. 
Umherschwimmen im Aquarium bis zur Wasseroberfläche; 


342 - W. v. BuDDENBROCK, 


b) auf die linke Seite: prompte Auslösung des Umkehrreflexes 
und Umherschwimmen wie im vorigen Versuch. 

2. Am Faden im Wasser aufgehängt in Stellung E. Wie 
immer ungeschickte Kreiselbewegungen und Schwimmen mit der 
Kante voraus, keine Spur einer korrekten Aufwärtsbeweguneg. 


3. Am Faden im Wasser aufgehängt in Stellung C und G. 
Es erfolgen genau die gleichen korrekten Bewegungen wie vom 
Boden aus in Versuch 1. 


Diese 3 Experimente, in denen meine ganze Beweisführung 
gipfelt, wurden, wie ich ausdrücklich bemerken möchte, ohne Pause 
direkt hintereinander ausgeführt. Das Ausbleiben der richtigen Be- 
wegung, wie wir sie vom normalen Tiere her kennen, kann also un- 
möglich auf einer Ermüdung der Versuchstiere beruhen, da sie 
gleich darauf auf die Lagen C und @ durchaus korrekt reagieren. 
Eine solche Ermüdung, an die ich persönlich in der Tat zuerst ge- 
dacht habe, müßte sich überhaupt ganz anders äußern, nämlich 
darin, daß zwar ein Aufrichten nach der linken Seite hin im wechseln- 
den Betrage erfolgt, das Tier aber wieder zurücksinkt, bevor es die 
Stellung zy erreicht hat. 


Das ungleiche Verhalten der Muscheln in den Stellungen C 
und G einerseits und KH andrerseits ist also nur so zu verstehen, 
dab durch die ausgeführte Operation der für die Lage E nötige 
Reflexbogen zerschnitten worden ist, während er für © und G fort- 
besteht. Es wird im folgenden Kapitel zu untersuchen sein, worauf 
dieses höchst merkwürdige Phänomen beruht. Jedenfalls ist hier- 
durch das Vorhandensein zweier verschiedener statischer 
Reflexe bewiesen, von denen der eine von der linken Statocyste 
abhängt, während der andere in keiner Beziehung zu diesem Sinnes- 
organe steht, so daß wir hier also zum ersten Male etwas Positives 
über die Tätigkeit der linken Statocyste erfahren. 

Die Versuche der zweiten Serie, bei denen die rechte Stato- 
cyste exstirpiert wurde, lassen sich mit sehr wenigen Worten be- 
sprechen. Sie wurden an 8 Exemplaren von P. opercularis aus- 
geführt, und es zeigte sich, daß bei ihnen allen die Bewegungen 
von den Lagen C, G und E aus völlig die gleichen waren, wie wir 
sie vom normalen Tier her kennen. Die Sektion ergab, da ich in- 
zwischen eine größere Übung im Operieren erlangt hatte, bei allen 
8 Zerstörung der Statocysten, bzw. Zerschneidung ihrer Nerven. 
Das Ergebnis dieser Experimente läßt sich also ganz einfach dahin 


Die Statoeyste von Pecten. 343 


zusammenfassen, daß sich rechtsseitig operierte Pecten in nichts vom 
normalen Tiere unterscheiden. 

Es war eine der Hauptaufgaben der vorliegenden Untersuchung, 
den experimentellen Beweis dafür zu bringen, daß der morphologi- 
schen Asymmetrie der beiden Statocysten von Pecten auch ein un- 
gleiches Verhalten dieser Organe in physiologischer Hinsicht ent- 
spräche. Er ist, wie ich hoffe, mit den soeben besprochenen Experi- 
menten in genügender Weise erbracht, denn diese zeigen aufs deut- 
lichste, daß die Aufrichtebewegung von Stellung E aus zwar keines- 
wegs durch die Entfernung der rechten, wohl aber durch die der 
linken Statocyste verhindert wird. 

Nun läßt sich allerdings gegen meine Experimente ein sehr 
schwerwiegender Einwand erheben. Der Wert eines jeden Exstir- 
pationsversuchs hängt in erster Linie davon ab, daß durch die 
operative Ausschaltung des betreffenden Teiles nicht irgendwelche 
andere Organe des Körpers in Mitleidenschaft gezogen werden. 
Dieser Bedingung genügen aber ganz offenbar meine Versuche nicht. 
Die häufig eintretende Lädierung des Pedalganglions ist zwar, wie 
früher erwähnt wurde, ohne jede Bedeutung; es läßt sich aber auch 
eine Verletzung des der Schnittfläche sehr naheliegenden Cerebral- 
ganglions nicht immer vermeiden. Mikroskopisch habe ich zwar 
eine solche niemals mit Sicherheit feststellen können, dennoch be- 
steht immer der Verdacht, daß durch das Hin- und Herzerren beim 
Operieren, das sich nun einmal nicht vermeiden läßt, dieses wichtige 
Zentrum mehr oder weniger beschädigt wird. Experimentell kommt 
dies darin zum Ausdruck, daß gar nicht selten auch nach sicherlich 
mißlungenen Operationen, z. B. bei den Tieren L und M im Protokoll, 
die Aufrichtebewegung von E aus fast immer unterbleibt und dafür 
das charakteristische Schwimmen im Kreise herum und mit der 
Kante voran eintritt. 

Es läßt sich indessen diese Erscheinung in durchaus zwang- 
loser Weise mit der Behauptung vereinigen, daß die linke Stato- 
eyste die in Stellung E ausgelöste Steuerbewegung bedingt. Der 
Reflexbogen, der von der Statocyste zum linken Cerebralganglion 
und von da zu den Mantelsäumen zieht, dürfte in diesen Fällen, wo 
die Operation mißlang und trotzdem die Ausfallserscheinungen ein- 
traten, eben im Cerebralganglion selbst irgendwie verletzt sein. 

Daß der Receptor dieses Reflexbogens wirklich die linke Stato- 
cyste ist, ergibt sich meines Erachtens daraus, daß in keinem der 
Fälle, in denen die Operation richtig gelang, nachher ein wirkliches 

Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 23 


344 W. v. BUDDENBROCK, 


Aufwärtsschwimmen eintrat. Denn nach Lage der Dinge müßte es 
hier so gut wie bei den miblungenen Versuchen (C, D und F), bei 
denen der Schnitt ebenfalls sehr dicht an das Cerebralganglion 
heranging, hin und wieder geschehen sein, daß dieses Zentrum nicht 
gestört wurde, so daß, wäre der Receptor ein anderer, der Reflex 
nach wie vor hätte bestehen müssen. Schärfer kann ich den Beweis 
nicht erbringen, er behält immer eine gewisse Lücke. Ganz sicher 
ist nur, daß der in Lage E ausgelöste statische Reflex 
oder, wie ich ihn kurz nennen will, der linke Statoreflex, an die 
linke, nicht aber die rechte Hälfte des Cerebral- 
ganglions gebunden ist, da sonst der verschiedene Erfolg 
_linksseitiger oder rechtsseitiger Operation unerklärbar wäre. 

Nehmen wir die Abhängigkeit des von E aus erfolgenden 
Aufrichtereflexes von der linken Statocyste als erwiesen an, so 
erhebt sich jetzt die weitere Frage, wie es kommt, daß sich die 
Tiere in den Lagen C und G so anders verhalten als in Æ. Wir 
stehen hier, wie mir scheint, vor einem außerordentlich interessanten 
Problem. Daß ein wohl ausgebildetes Sinnesorgan lediglich unter 
solchen Bedingungen nachweisbar in Tätigkeit tritt, die wie die 
Lage E im normalen Leben niemals realisiert sind, dürfte in der 
gesamten Sinnesphysiologie ohne Analogon dastehen. Zum Ver- 
ständnis dieser sehr eigentümlichen Sachlage bin ich erst gelangt, 
als ich die statischen Reflexe der Krebse, mit denen ich mich gleich- 
zeitig beschäftigte, zu einem Vergleich heranzog. Ich muß daher 
an dieser Stelle ganz kurz auf die hauptsächlichsten Ergebnisse 
dieser Untersuchung eingehen. 

Es ist mir gelungen festzustellen, daß bei vielen Krebsen, z. B. 
bei Palaemon, die Orientierung im Raume durch drei Reflexe bedingt 
ist: erstens durch den Statocystenreflex, welcher das Tier 
zwingt, den Bauch stets der Erde zuzuwenden, zweitens durch den 
sogenannten Lichtrückenreflex, der von den Augen abhängt 
und verursacht, daß der Krebs den Rücken dem einfallenden Licht 
zuwendet, und drittens den allgemeinen Lagereflex, der wie 
der erstgenannte statischer Natur ist, jedoch nicht von den Stato- 
eysten abhängt. 

Über diesen allgemeinen Lagereflex muß ich mich hier zunächst 
etwas eingehender äußern, obgleich das, was ich darüber zu sagen 
habe, infolge unserer geringen Kenntnis nur hypothetischer Natur 
sein kann. Ich stelle mir sein Zustandekommen in der Weise vor, 
daß die Gesamtheit der inneren Organe infolge ihrer Schwere einen 


Die Statocyste von Pecten. 345 


Zug, bzw. Druck, auf diejenigen Stellen der Leibeswand ausiibt, an 
denen sie mit Hilfe ihrer Mesenterien oder sonst wie befestigt sind. 
Dieser Zug, der wohl sicherlich von den Tieren in irgendeiner Weise 
recipiert wird, hat bei der normalen Lage derselben eine ganz be- 
stimmte Richtung, die sich ändert, sobald der Organismus seine 
Lage wechselt. Dadurch ändert sich aber auch Größe und Rich- 
tung des durch ihn auf die Leibeswand ausgeübten Reizes, und es 
ist nun durchaus wahrscheinlich, daß im Anschluß daran reflekto- 
rische Bewegungen auftreten, welche den als normal empfundenen 
Reiz und damit die normale Lage wiederherstellen. Nun ist es 
ganz klar, daß man bei derartig übereinander gelagerten und sich 
gegenseitig verstärkenden Reflexen, wie es Statocysten- und allge- 
meiner Lagereflex sind, den einen nur studieren kann, wenn man 
vorher den anderen beseitigt. Um z. B. bei Palaemon die Ein- 
wirkung der Statocysten zu studieren, muß man den allgemeinen 
Lagereflex irgendwie ausschalten. Dies gelingt in der Weise, daß 
man den Krebs von unten beleuchtet. Jetzt versuchen der Stato- 
cystenreflex (St) und der allgemeine Lagereflex (A) das Tier in die 
Bauchlage zu bringen, während es der Lichtrückenreflex in die 
Rückenlage ziehen will. Es wirkt also insgesamt auf den Krebs die 
Summe St — L + A ein, oder, wie man dies auch schreiben kann, 


en) 


| N 
Bauchlage Rückenlage. 


Vorausgesetzt, daß L > A ist, muß jetzt offenbar, sobald wir die 
Statocyste entfernen, der Effekt der sein, daß der Krebs in die 
Rückenlage übergeht. Wir erhalten somit eine sehr deutliche Aus- 
fallserscheinung. 

Wird nun aber A» JZ, wie es bei vielen alten Individuen von 
Palaemon tatsächlich der Fall ist, so wirkt jetzt 

St + (A — LZ) 
und zwar haben beide Faktoren das Bestreben, den Krebs in die 
Bauchlage zu bringen. Der Erfolg der Statocystenexstirpation muß unter 
diesen Umständen offenbar gleich Null sein, da der der Statocyste gleich- 
wirkende Faktor A— L übrig bleibt. Es ist dann dem Experimen- 
tator einfach unmöglich, irgend etwas über die Funktion der Stato- 
cysten zu erfahren. Dieser Fall scheint mir auch bei Pecten vor- 
zuliegen, wo der früher erwähnte Faktor x offenbar nichts anderes 


ist als der allgemeine Lagereflex und wo, wie wir später sehen 
23* 


346 W. v. BupDENBROCE, 


werden, die Lichtwirkung so klein ist, daß sie vernachlässigt 
werden kann. eine 

Bei Palaemon ist es nun weiterhin sehr wahrscheinlich, daß der 
allgemeine Lagereflex kein fix und fertig ausgeborener Reflex, sondern 
vielmehr eine Fähigkeit ist, die im individuellen Leben allmählich 
erworben wird. Mindestens ist es sicher, daß ihn junge Tiere in er- 
heblich schwächerem Maße besitzen als ältere. Wenn es nun er- 
laubt ist, auch diese bei den Krebsen gemachte Erfahrung ohne 
weiteres auf Pecten zu übertragen, so verstehen wir sofort, warum 
hier der allgemeine Lagereflex (alias der Faktor x) nicht in allen 
Stellungen zum Ausdruck kommt, sondern nur in C und G und den 
Nachbarlagen. Denn eine Fähigkeit, die auf individueller Übung 
beruht, kann sich nur in solchen Stellungen entwickeln, in die das 
betreffende Tier häufig genug gerät. Die Lage EF dürfte aber im 
normalen Leben fast nie vorkommen, und so ist es verständlich, 
daß in ihr der Faktor x fehlt, die Wirkung der Statocysten rein 
zum Ausdruck kommt und ihre Exstirpation eine deutliche Ausfalls- 
erscheinung zur Folge hat. Wir kommen so zum Schluß, daß die 
linke Statocyste höchstwahrscheinlich in allen Lagen auf die Ver- 
tikalsteuerung einwirkt, daß aber ihre Tätigkeit in den Stellungen 
C und G und den benachbarten Gebieten durch den allgemeinen 
Lagereflex verdeckt wird. Die Annahme, die sonst allein noch 
übrig bliebe, daß nämlich die linke Statocyste wirklich nur in den 
unnatürlichen Stellungen E und, worauf wir gleich zurückkommen 
werden, in A funktionieren sollte, halte ich für unsinnig und für 
indiskutabel. Der allgemeine Lagereflex ist von der Anwesenheit 
des Cerebralganglions unabhängig; bei keinem meiner Versuche, bei 
denen zum Teil dieses Zentrum sicherlich verletzt wurde, erwies er 
sich als gestört. Dies stimmt mit den Erfahrungen überein, die 
Bauer mit einem Exemplar von P. jacobaeus nach Durchschneidung 
der Cerebro - Visceralcommissur machte. Auch hier blieb der 
Reflex bestehen, jedoch bezog ihn Bauer fälschlicherweise auf die 
Augen. 
| Ich habe versucht, das Zusammenwirken beider statischer Re- 
flexe bei der Vertikalsteuerung in den in Textfig. L abgebildeten 
Diagrammen zur Anschauung zu bringen. Der schwarze Kreis, 
welcher die in den verschiedenen Stellungen aufgehängten Muscheln 
allseitig umgibt, soll die in jeder Lage vorhandene Wirksamkeit der 
linken Statocyste demonstrieren. Die schraffierten Flächen mar- 
kieren die vermutliche Ausdehnung des allgemeinen Lagereflexes, 


Die Statocyste von Pecten. 347 


der von C und G aus nach beiden Seiten allmählich abnehmen 
dürfte und die Lagen A und E freiläßt. Wie weit der allgemeine 
Lagereflex reicht, habe ich übrigens nach einigen mißlungenen Ex- 
perimenten nicht genau untersucht, und die Angaben des Diagramms 
sind nur als ungefähre anzusehen. 

Es ist jetzt noch zu untersuchen, wie sich die Tiere in der 
Lage A verhalten. Leider sind meine Untersuchungen in diesem 
Punkt sehr unzureichend, was damit zusammenhängt, daß A der 
normalen Schwimmrichtung zy äußerst nahe liegt. Das Tier kann 
daher sehr leicht diese letztere durch rein zufällige, ungeordnete 
Bewegungen erreichen, so eine bestimmt gerichtete Steuerung vor- 
täuschend. Die Beobachtung der Tiere ist daher äußerst schwierig. 
Immerhin glaube ich mit einiger Sicherheit das Folgende behaupten 
zu dürfen: 

Wie nicht anders zu erwarten, ist der allgemeine Lagereflex 
in A ebensowenig ausgebildet wie in E. Wenigstens sind die 
Muscheln nach meinen Erfahrungen nach Verlust der linken Stato- 
cyste auch von A aus nicht mehr zu einer korrekten Vertikal- 
steuerung befähigt. Dagegen zeigen diejenigen, welchen die rechte 
Statocyste exstirpiert worden ist, keine Änderung dem normalen 
Tier gegenüber. 

Alles in allem fand ich also überhaupt keinen Beweis dafür, 
dab die rechte Statocyste irgend eine Funktion ausübe, der Steuer- 
mechanismus scheint mir sowohl in denjenigen Lagen, in denen 
eine Drehung des Tieres von links nach rechts eintritt, als auch in 
denen, die eine umgekehrte Bewegung zur Folge haben, lediglich 
von der linken Statocyste abzuhängen. Demgemäß möchte ich die 
rechte Statocyste für rudimentär erklären, da sie ihre ursprüng- 
liche, für die Statocysten spezifische Bedeutung als bewegungs- 
regulierender Apparat anscheinend verloren hat; es soll aber damit 
keineswegs gesagt sein, dab sie geradezu funktionslos sei. Es ist 
sehr leicht möglich, daß sie z. B. noch einen Einfluß auf den Tonus 
gewisser Muskeln besitzt, wie er bei so zahlreichen Statocysten 
nachgewiesen wurde; meine Erfahrungen reichen nicht aus, um dies 
irgendwie zu entscheiden. 


348 W. v. BUDDENBROCK, 
Die Abhängigkeit der Seitensteuerung von den 
Statocysten. 


Die Aufrichte-, bzw. Umkehrbewegung, die bei der Vertikal- 
steuerung auftritt, geschieht durch Drehung um die horizontale 
Querachse (s. Fig. E), die parallel dem Schloßrande durch den Tier- 
körper verläuft. Weitere Drehungen kommen beim normalen Pecten 
nur dann vor, wenn das Tier von seiner ursprünglichen Schwimm- 
richtung abweichend dem Lichte zustrebt. Sie erfolgen um eine im 
Raum vertikal stehende Achse, so daß die Lage des Tieres zur 
Schwerkraft unverändert bleibt. Wir haben diese eigentümliche 
Bewegungsform unter dem Namen Drehreflex bereits oben 
kennen gelernt. Es ist nun ein sehr charakteristisches Verhalten 
solcher Tiere, die entweder nur linksseitig oder beiderseits operiert 
wurden, daß sie — ohne dem Licht zu folgen — beim Schwimmen 
ähnliche Drehungen dauernd ausführen, mit dem Erfolge, daß sie 
mehrmals hintereinander im Kreise herumschwimmen, bis sie end- 
lich zu Boden sinken. Der Drehreflex während des Schwimmens 
ist noch nicht genügend geklärt. Er beruht aber jedenfalls darauf, 
daß die Mantelsäume zu beiden Seiten der sekundären Symmetrie- 
ebene sich verschieden verhalten, indem auf der einen Seite durch 
eine vorübergehend zwischen ihnen sich bildende Öffnung das Wasser 
ausgespritzt wird, während die Säume der anderen Hälfte geschlossen 
bleiben. Ich möchte die auf diesem Drehrefiex basierende Steuerung 
des Tieres kurzweg als Seitensteuerung bezeichnen, und wir können 
daher zunächst feststellen, daß durch die Entfernung der 
linken Statocyste auch die Seitensteuerung gestörtist. 

Diese Störung kann sich nun in sehr verschiedener Weise äußern, 
indem das Wasser bald in der einen, bald in der anderen Richtung 
den Schalenraum verläßt. Ich habe in dem Protokoll der linksseitig 
operierten Tiere die drei hauptsächlichsten aus dieser Verschieden- 
heit resultierenden Bewegungen als Drehung im Uhrzeiger- 
sinne, gegen den Uhrzeiger undals Schwimmen mit der 
Kante voran bezeichnet. In den beiden ersten Fällen steht 
der ausgespritzte Wasserstrahl offenbar mehr oder weniger senk- 
recht auf der primären Symmetrieebene, so daß eine Drehung auf 
dem Fleck um die Längsachse die Folge ist, während der Strahl 
beim Schwimmen mit der Kante voran in dieser Ebene selbst verläuft, 
so daß dieselbe während ‚der gesamten Bewegung parallel zu sich 
selbst verschoben wird. In den meisten Fällen tritt eine Kombi- 


Die Statocyste von Pecten. 349 


nation beider Bewegungen ein, dann beschreibt das Tier links 
oder rechts herumschwimmend Kreise von verschieden großem Radius, 
bis es zu Boden sinkt. 

Daß der Einfluß der Statocystenexstirpation auf die Seiten- 
steuerung sich in so mannigfacher Weise äußert, könnte vielleicht 
Befremden erregen, wenn nicht bereits ganz ähnliches von dem 
Krebs Penaeus sowie von den Heteropoden bekannt wäre, die 
ebenfalls nach der Entstatung die verschiedensten Bewegungen, 
Rollen um die Längsachse, Purzelbäume usw., ausführen. 

Wie beim Vertikalreflex, so begegnen wir auch hier der 
Schwierigkeit, daß häufig genug unoperierte frisch eingelieferte 
Tiere, mindestens in den Lagen E und A, die richtige Seiten- 
steuerung vermissen lassen, was dann darauf beruht, daß sie, durch 
den Fang geschädigt, ihre statischen, an die Statocyste gebundenen 
Reflexe verloren. Solche Tiere müssen natürlich durch entsprechende 
Vorversuche geprüft und ausgeschaltet werden. Ferner kann es 
vorkommen, daß auch nach rechtsseitiger Operation die gleichen 
Störungen auftreten. Ich möchte aber mit Nachdruck betonen, dab 
dies immer daran liegt, daß man die Operation ungeschickt aus- 
führt und die linke Statocyste bzw. ihr Cerebralganglion durch un- 
nötiges Zerren mit beschädigt. Nach exakt ausgeführter 
rechtsseitiger Operation treten nach meinen Erfah- 
rungen Störungen in der Seitensteuerung so wenig 
auf wie in der Vertikalsteuerung. 


Der Einfluß 
des Lichtes auf die Steuerbewegungen. 


Hierüber kann ich mich sehr kurz fassen. Daß das Licht die 
Seitensteuerung beeinflußt, wissen wir aus der direkten Beobach- 
tung der normalen Tiere, die dem Licht zuschwimmen. Ich habe 
mich dagegen nicht davon überzeugen können, daß das Licht irgend- 
einen nennenswerten Einfluß auf die Vertikalsteuerung ausübt. Dab 
auch die Baver’schen Versuche eine solche nicht beweisen, wurde 
bereits oben erörtert. Sie zeigen nur, daß das Licht, wenn es von 
oben kommt, unter Umständen die Umkehrbewegung auslöst. Ich 
bin in folgender Weise vorgegangen. Ein linksseitig operiertes Tier 
wird in Stellung # am Faden aufgehängt und nun von der linken 
Seite her durch horizontal einfallendes Licht beleuchtet. Jetzt 
befindet es sich dem Licht gegenüber in genau derselben Stellung, 


350 W. v. BUDDENBROCK, 


als ob es in seiner normalen Lage (©) am Boden läge und von oben 
belichtet würde. Wenn also bei der Aufrichtung von © aus das 
Licht eine Rolle spielte, so müßte sie jetzt, wo allgemeiner Lage- 
reflex sowohl als auch Statocystenwirkung in Wegfall gekommen 
sind, deutlich zutage treten, indem die Muschel versuchen müßte, 
auf die Lichtquelle mindestens bis zur Lage D zuzuschwimmen. 
Hiervon habe ich nur in ganz vereinzelten Fällen etwas beobachten 
können. Fast immer machen die Tiere ihre ungeschickten Dreh- 
bewegungen, ohne auf die Richtung der Lichtstrahlen irgendwelche 
Rücksicht zu nehmen. Ebensowenig tritt die Umkehrbewegung ein, 
wenn man die Muschel in Lage Æ von der rechten Seite her be- 
leuchtet. Ich möchte den Einfluß des Lichtes nicht gerade in Ab- 
rede stellen, aber er ist zweifellos nur äußerst geringfügig und 
dürfte bei vielen Individuen wohl durchaus fehlen. 


Ich bin hier mit meinen Ausführungen im wesentlichen zu Ende. 
Den Betrachtungen, die ich meiner ersten Mitteilung über die bio- 
logische Bedeutung der Asymmetrie der Statocysten 
bei Pecten sowie über ihre vermutliche phylogenetische 
Entstehungsweise angestellt habe, kann ich nichts hinzufügen. 
Trotzdem möchte ich, um das Problem, welches diese merkwürdigen 
Sinnesorgane darbieten, in der vorliegenden Arbeit möglichst von 
allen Seiten zu beleuchten, hier nochmals auf diese beiden Fragen 
kurz eingehen. 

Der biologische Nutzen der asymmetrischen Statocysten hängt 
mit den eigentümlichen Symmetrieverhältnissen der Pecten zu- 


sammen. — Ich beziehe mich hier, wie ausdrücklich bemerkt sei, 
auf die gleichschaligen Formen, von denen die ungleichschaligen 
sekundär abzuleiten sind. — Bei ihnen gibt es, soweit die äußere: 


Form in Frage kommt, die für das Schwimmen allein maßgeblich 
ist, zwei Symmetrieebenen (s.S. 319 ff.), die primäre und die sekundäre, 
die sich unter rechtem Winkel kreuzen. Die Schnittlinie beider ist. 
die sogenannte Längsachse. 

Nun ist es ein ganz allgemeines Gesetz der tierischen Bewe- 
gungslehre, daß derartige Symmetrieebenen während der Bewegung 
vertikal gerichtet sind. Man denke an die Fische, die Vögel, an 
die Krebse und zahllose andere Tiere. Wenn nun, wie bei Pecten, 
zwei solche Ebenen vorhanden sind, so wäre die notwendige Folge, 
daß hier die Schnittlinie beider, die Längsachse, in deren Rich- 
tung, wie wir wissen, sich die Muschel bewegt, senkrecht stände. Sie 


Die Statocyste von Pecten. 351 


nıüßte sich folglich, würde sie sich wie andere symmetrische Tiere 
verhalten, in senkrechter Linie nach oben bewegen. Dies wäre 
aber offenbar sehr unvorteilhaft. Die Pecten schwimmen weg, 
wenn sie z. B. von einem Seestern verfolgt werden, um sich an 
einem anderen Orte niederfallen zu lassen. Der Sinn ihrer Bewe- 
eung ist also eine horizontale Ortsveränderung, zu welcher die 
Schrägstellung der Längsachse während des Schwimmens erforder- 
lich ist, wie wir sie in der Tat fanden. Sie wird ermöglicht durch 
die Neigung der primären Symmetrieebene, welche den Muschel- 
körper in eine linke und eine rechte Hälfte teilt, und diese Nei- 
gung nun hat die Asymmetrie der Statocysten zur notwendigen 
Voraussetzung. Denn wir wissen von zahlreichen anderen Tieren, 
daß symmetrische Statocysten stets eine Vertikalstellung der Sym- 
metrieebene erzwingen. — Was endlich die phylogenetische Ent- 
stehung der Asymmetrie der Statocysten anlangt, so begnüge ich 
mich mit einer abgekürzten, wörtlichen Wiedergabe des betreffenden 
Passus meiner ersten Mitteilung. 

Die primitiveren (gleichschaligen) Formen der Gattung Pecten 
besitzen noch einen Byssus, der im Zusammenhang mit der pleuro- 
thetischen Lage nicht, wie bei anderen Muscheln, zwischen den 
beiden Schalen hindurch tritt, sondern durch einen Ausschnitt ledig- 
lich der rechten Schale. Hiermit steht in Verbindung, daß nur die 
linken Fußretraetoren erhalten geblieben sind, während die rechten, 
die bei einer derartigen Lage niemals verwendet werden konnten, 
allmählich verschwanden. Wir sehen also hier, daß die Pecten 
außer den Statocysten noch ein zweites asymmetrisches Organ be- 
sitzen, und es liegt nahe, beide Vorkommnisse miteinander in Ver- 
bindung zu setzen. Dies ist nun in der Tat ohne weiteres möglich: 
wir dürfen, bis Gegenteiliges vorliegt, annehmen, daß die Stato- 
eysten sämtlicher Mollusken auf die Muskulatur der Bewegungs- 
ergane der betreffenden Tiere wirken, demnach bei den Muscheln 
in erster Linie auf die Muskulatur des Fußes. Folglich wäre 
es bis zu einem gewissen Grade verständlich, wenn eine Asym- 
metrie der Fußmuskulatur eine ebensolche der Statocysten im Ge- 
folge hätte. 

Vorausgesetzt, daß der hier unternommene hypothetische Er- 
klärungsversuch das Richtige trifft, können wir uns jetzt etwa fol- 
gendes Bild entwerfen. Die ursprünglich symmetrischen Vorfahren 
der Pecten wurden durch den Erwerb der ihnen eigentümlichen flach 
schlüsselförmigen Gestalt zur Einnahme der pleurothetischen Lage 


352 W. v. BUDDENBROCE, 


gezwungen. Dies bedingte den seitlichen Austritt des Byssus und 
des Fußes, was weiterhin die ungleichmäßige Ausbildung der Fuß- 
muskulatur und, im Anschluß daran, die der Statocysten zur Folge 
hatte. Die so entstandene Asymmetrie der Statocysten erwies sich 
nun als zweckmäßig beim Schwimmen, welches die Pecten und ihre 
Verwandten mit Hilfe der Mantelsäume ausführen. 


Zusammenfassung der wichtigsten physiologischen 
Ergebnisse. 


Die Pecten können während ihres Schwimmens zwei verschiedene 
Steuerbewegungen ausführen, 


1. indem sie sich um eine zum Schloßrande parallele Achse 
(sog. Querachse) drehen, wodurch sie imstande sind, sich von jeder be- 
liebigen Lage aus in eine bestimmte Richtung zur Schwerkraft, die 
normale Schwimmrichtung, einzustellen (Vertikalsteuerung), 

2. indem sie um die sogenannte Längsachse balancieren, längs 
deren sie sich beim Schwimmen bewegen (Seitensteuerung). 


Die Vertikalsteuerung ist durch zwei verschiedene sta- 
tische Reflexe bedingt, 1. den allgemeinen Lagereflex, 2. den linken 
Statoreflex. 

Der erste hängt nur vom Visceralganglion ab und persistiert 
(nach BauEr’s Versuchen) auch nach Durchschneidung der Cerebro- 
Visceralcommissur. Er fehlt in denjenigen Lagen, in denen die 
primäre Symmetrieebene senkrecht steht (A u. Æ, Fig. L). 

Der linke Statoreflex ist abhängig von der linken Hälfte des 
Cerebralganglions. Der Receptor ist höchstwahrscheinlich die linke 
Statocyste, wenigstens wurde der Reflex nach Entfernung dieses 
Sinnesorgans niemals mehr beobachtet; er ist nur in den Lagen 
A und E, in denen die primäre Symmetrieebene des Körpers senk- 
recht steht, nachweisbar, in allen anderen Stellungen wird er 
von dem vorerst nicht ausschaltbaren allgemeinen Lagereflex 
verdeckt. 

Die Seitensteuerung ist hauptsächlich vom linken Stato- 
reflex abhängig, während der allgemeine Lagereflex hierbei keine 
wesentliche Rolle spielt. Nach Zerstörung der linken Statocyste 
sowohl als nach Lädierung der linken Cerebralganglienhälfte ist 
die Erhaltung des Gleichgewichtes um die Längsachse wesentlich 
gestört. 


Die Statocyste von Pecten. 353 


Die Zerstörung der rechten Statocyste sowie die Beschädigung 
der rechten Hälfte des Cerebralganglions hat auf keine der beiden 
Steuerungsarten einen nachweisbaren Einfluß. 

Ebensowenig scheint das Licht für die Steuerbewegungen von 
irgendwelcher Bedeutung zu sein. 

P. varius besitzt zwei verschiedene Umkehrreflexe, einen Ruhe- 
reflex, bei welchen die Drehung um die Längsachse erfolgt, und 
einen Schwimmreflex, bei dem sie um die Querachse stattfindet. 


354 W. v. BUDDENBROCK. 


Erklärung der Abbildungen. 


Natel 7. 


Alle Figuren, mit Ausnahme von Fig. 2 u. 10, beziehen sich auf 
Pecten inflexus. 


Fig. 1. Flächenschnitt durch das Epithel der linken Statocyste von 
innen gesehen, bei sehr hoher Einstellung. Alkohol-Eisessig. 1000:1. 
Gr. W große Wimperzellen. Kl. W kleine Wimperzellen. St Stützzellen. 
W.p Wimperpolster der großen Wimperzellen; in der Mitte derselben 
sieht man die ovale Insertionsfläche der Wimpern. 


Fig. 2. Pecten varius. Flächenschnitt durch das Epithel der linken 
Statocyste von innen betrachtet, jedoch bei tiefer Einstellung. FLEMMING- 
sche Flüssigkeit. 1000 :1. Gr. W große Wimperzellen. Man sieht das 
in einer höheren Ebene liegende Wimperpolster nur undeutlich. A/.W kleine 
Wimperzellen. Si Stützzellen. 


Fig. 3. Teil eines Medianschnittes durch die linke Statocyste. 
FLEMMING’sche Flüssigkeit. 1000:1. Gr. W große Wimperzellen, in 
der Mitte das dunkler gefärbte Wimperpolster, die Wimpern sind nicht. 
in ihrer ganzen Länge getroffen. Kl. W kleine Wimperzellen. St Stütz- 
zellen. h.B hyalines Bindegewebe. 

Fig. 4a u. b. Aus einem ähnlichen Medianschnitt 2 Wimperpolster 
isoliert dargestellt bei sehr starker Vergrößerung. B Basalkôrner. W. W 
Wimperwurzeln. c. P zylindrische Platte. 


Fig. 5a, b, c. Anordnung der Wimpern; a der großen, c der klein 
Wimperzellen, b der Wimperzellen der rechten Statocyste: Die Bilder 
sind Flächenschnitten entnommen, die, wie Fig. 1, von innen betrachtet 
wurden. Formol, Silberimprägnierung nach BIELSCHOWSKY. 

Fig. 6. Flächenschnitt durch das Epithel der rechten Statocyste von 
innen betrachtet, bei hoher Einstellung. Alkohol-Hisessig. 1000: 1. 


Die Statocyste von Pecten. 355 


W Wimperzellen. Si Stützzellen. Die Wimpern sind nicht wahr- 
nehmbar. 


Fig. 7. Das gleiche Präparat wie in Fig. 6, jedoch bei tiefer Ein- 
stellung. W Wimperzellen. St Stützzellen. 


Fig. 8. Teil eines Medianschnittes durch die rechte Statocyste. 
Alkohol-Eisessig. 900:1. W Wimperzellen. St Stützzellen. N Nerven. 


Fig. 9. 2 Wimperzellen eines ähnlichen Schnittes bei sehr starker 
Vergrößerung. 


Fig. 10a u.b. Pecten opercularis. Querschnitte durch den Ausführ- 
gang der rechten Statocyste. A Ausfiihrgang; W Wandzellen desselben. 
N Nerven. 


Fig. 11. Medianschnitt durch die Nerveneintrittsstelle der rechten 
Statocyste. FLEMMING, Eisenhämatoxylin, BLOCHMANN’sche Färbung. 
N Nerv. h.B hyalines Bindegewebe. rB reticuläres Bindegewebe. 


Tafel 8. 


Fig. 12. Peeten opercularis. Flächenschnitt durch das Epithel der 
linken Statocyste. Formol, Versilberung nach BIELSCHOWSKY. Die Stütz- 
zellen sind nicht mit eingezeichnet. Wj Wimperpolster. K Kerne der 
großen Wimperzellen. Kl. W kleine Wimperzellen. N Neurofibrillen. 


Fig. 13. P. opercularis. Teil eines Medianschnittes durch die linke 
Statocyste. Formol, Versilberung nach BIELSCHOWSKY. Die Wimpern sind 
in ihrer vollen Länge gezeichnet. N Neurofibrillen. G Grenzlinie zwischen 
Epithel und Bindegewebe. 


Fig. 14. P. opercularis. Flächenschnitt durch die Eintrittsstelle des 
Nerven in die Statocystenwand. Formol, Versilberung nach BIELSCHOWSKY. 
A Ausführgang, W Wandzellen derselben. Alle übrigen Zellen sind fort- 
gelassen. N Neurofibrillen. 


Fig. 15. 3 große Wimperzellen der linken Statocyste von P. oper- 
cularis, die nach Versilberung den Eintritt der Neurofibrille in den Zell- 
körper zeigen. W Wimperpolster. K Kern. 


Fig. 16a u. b. P. opercularis. a Flächenschnitt durch das Epithel 
der rechten Statocyste zur Demonstration des Verlaufes der Neurofibrillen. 
b einzelne Wimperzelle der rechten Statocyste mit bäumchenförmig sich 
verzweigender Neurofibrille. 


Fig. 17. Pecten inflexus. Querschnitt durch den Ausführgang der 
linken Statocyste. A Ausführgang. N Nerven. W Wandzellen. K Sack 
mit Kieselsplittern gefüllt. 


Fig. 18. Pecten varius. Isolierter, unentkalkter Statolith in Wasser 
betrachtet. 


Fig. 19: Derselbe nach Aufhellung in Canadabalsam. 


356 W. y. BUDDENBROCK, Die Statocyste von Pecten. 


Fig. 20. Pecten testae. Kleine Partie aus dem Inneren des Stato- 
lithen dicht unter der hyalinen Randzone. Man sieht die vermutlich mit 
Flüssigkeit gefüllten Lückenräume. 


Fig. 21. P. varius. Medianschnitt durch den mit FLEMMING’scher 
Flüssigkeit entkalkten Statolithen. 


Fig. 22. P. varius. Entkalkte Sphärokrystalle der rechten Stato- 
cyste. 


G. Pätz’sche Buehdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. Oss 


Entwicklungs- und Vererbungsproblems. von 
Greil, a. 0. of, der Anatomie an der Universität Innsbruck. 
n der Ontogenese und des biogenetischen Grundgesetzes. 


afeln zum 
3 = > “15 Doppeltafeln. Mit Unterstützung der kaiser]. Akademie der Wissenschaften 
ze in Wien (aus dem Legat Wedl).. (XX, 379 8. gr. Fol.) 1914. Preis: 70 Mark. 


Die Abbildungen in diesem Atlas behandeln in einheitlicher, leicht schematischer 
Ausführung die Eee Md a die sich Blastulastadium, während der Ga- 
strulation, bei der rn der Hegemonie der Dorsalseite, bei der Längenent- 
wicklung, ferner der usbreitung, Sonderung und Differenzierung des paraxial ent- 
'standenen Mesoderms und im en des paraxial und prostoma entstandenen Me- 
Soderms in der Reihe dem Wirbeltiere abspielen. Die prinzipielle Übereinstimmun 
ird in einem harmonisch ‘gestellten Gesamtbild vor Augen geführt. Auf Grun 
"großen Vergleichsmaterials und zum Teil eigener Erhebungen wird hier eine ein- 
| heitliche Auffassung angebahnt. Zoologen und Anatomen wird diese für die Ent- 
wicklungsgeschichte überaus wichtige Erscheinung willkommen sein. . 


2 es IH 


 * Entwicklungsgeschichte dee Konies und se „Blutgefans siemes 
= CRE nn . on Prof. Dr. fre Greil, Innsbruck. 

von Cer atodus Forsteri. Zwei Teile. (Zoologische Forschungsreisen in 

Australien und dem malayischem Archipel. Ausgeführt von Prof. Dr. R. Semon. 
= Bd I, Lig. 6 u. 73 | 

“Teil: Gesamtentwicklung bis zum Beginn der Blutzirkulation. Mit 264 
"teilweise farbigen Textabbildungen und 22 Tafeln. 1908. (274 S. gr. Fol.) 
a Preis: 120 Mark. 
_ Teil: Die epigenetischen Erwerbungen während der Stadien 39-48. Mit 
- 336 größtenteils farb. Textabbildungen und 19 Tafeln. 1913. (558 S. gr. Fol.) 


Von Dr. Alfred Greil, a. o. Professor der Anatomie in Innsbruck. Mit 


Preis: 280 Mark. = 


. “and deren Beziehung zum cata. 


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Dr. W. Harms, 
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Mit 126 Abbildungen im Text und 2 Tafeln. 
dom. ur 368 Preis: 12 Mark. — 


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© Inhaltsübersicht, 


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poden, Mit 44 Abbildungen im Text . . 2... 
BERG, GERHARD, Die Schwimmblasen von Corethra. Mit 
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1, Über die Beziehungen zwischen primären und 
| Sexulcharakteren bei Schmetterlingen. IL Mit 


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Von 


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gre eat an der Zelle.) — 6. Vom Mechanis- 
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hehens in der organischen Natur 

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Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 


(Murex, Natica, 
Pterotrachea, Pleurobranchaea [Tritoniuml].) 


1. Teil. Makroskopischer Bau, Nahrung, Nahrungsaufnahme, 
Verdauung, Secretion. 


Von 6 on . SOnlan ip Fite 
‘ fw line 
Gottwalt Chr. Hirsch. 
À Wud > N 10017 


(Aus der Zoologischen Station zu Neapel.) 


Mit 44 Abbildungen im Text. Yon al M Teh 


Inhaltsübersicht. 
Seite 
Rules e Arbeit 2 u ee ecu. keels Ure getty as, BBO 


1. Kapitel: Umwelt, Verhalten und Nahrung. . . . . . 363 


1. Das Innere des Sandes nahe der Küste . . . . . . . 364 
INDICE I... nl RP NL ULEB re SIG 
2. Detritus- und ads RIM MAN RUN RE Es MR ae 
Pleurobranchaea  . RME ESS Ce UTS kes! LR SET 

3. Steinige Kiiste, ibn onu NER TRAIN A LS AS GE 
AGATA Lemon hae NA, Neh pees Regma THe Ne SER ETS ET ty Te OS 
Murex Se RERUN std i a wR nel EUR 0h ir me NES ot TCO 97 

4. Planeton 27 SNR death ARR ge + EUR TE ae Ze 
5. Vergleichende Zusammenfassung Aries meme Le end 0 FEU at COA 

2. Kapitel: PA en TE und seine one Son 

aufnahme . . . pigsty oR AN : 375 
#..Die,Strudler  ..% 2: ; es ZZ 


.Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 24 


358 Gorrwatt Cur. Hırsch, 


2. Die Schlinger 
a) Pleurobranchaea 
b) Plerotrachea . 
3. Die Kratzer . 
Murex . 
Natica 
Tritonium 
4, Die Sauger ad Binion 
5. Vergleichende Zusammenfassung 


3. Kapitel: Die Verdauung . 


I. Vorbemerkungen 
1. Definitionen für die Benennung 
2. Methodik und Technik . . 
Grundsätzliches in der Methodik 
Einige technische Angaben . 
Schwierigkeiten der Untersuchung . 
Das Verfahren : 
Reiner Verkumssch. 
Extraktmethode 
Das weitere Verfahren . 
Protease-Reaktionen . 
Amylase-Reaktionen . 
Lipase-Reaktionen 
Cellulase- Reaktionen 
Mikroskopische Do des Verdaunngssnftes 


II. Natica 
1. Der Vorderdarn ind: seine Abel 
Bau des Vorderdarmes EOE 
Arbeit des Vorderdarmes 
2. Bau und Arbeit des Mattel duncan 
Bau des Mitteldarmes , 
Arbeit des Mitteldarmes . 


III. Murex trunculus . % 
1. Der Vorderdarm und seine Arbeit 
Bau des Vorderdarmes 
Arbeit des Vorderdarmes Rn 
2. Der Mitteldarm und seine Arbeit . 
Bau des Mitteldarmes . . 5 
Arbeit des Mitteldarmes . 
IV. Pterotrachea FEN : 
1. Der Vorderdarm und seine Arbeit te 
2. Der Mitteldarm und seine Arbeit . . . . . 
V. Pleurobranchaea. . { 
1. Der Vorderdarm und seine Aobent 
Die Befunde im Kropf und Magen 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 359 


5 Seite 

Dev Kraftsder Fermente) ae. A PR ethan AO 

2. Der Mitteldarm . . . COS 3) 

VI. Vergleichende le der rt ER a a AT 

1. Der allgemeine Ablauf der Verdauung . . . . . . 458 

A. Secretions- und Verdauungsort . ee 408 

B. Periodisches Schwanken der Ne nent hanes aoe 

C. Das Schwanken der Menge des Verdauungssaftes . 464 

D. Physiologische Bedingungen der Secretion . . ‘..'. 465 

E. Fermente. . EN EI N AG 

2. Die 2 Typen: Sehlingrt il Te eee BP arated =k Wha pen eee Oe, 

A Aertrummern der Nahruney ce m ety a 0e #67 

B> Vorderdarm . . . OW re ae AS 

C. Fermentdrüsen des Mo dede EN ae UDA en Là) 

Dee Mutteldarmryrcy te ER AR REED AN ER ETTR Oneal TE 

E. Enddarm . . . JOUA PSE Fe IN N NU CU Al 

F. Zeit der entame SEN MOURIR el RD TE Na 1 2 

4. Kapitel: Histologie der Secretion . . . . . . . . . 474 

ie Die. Vorgänge; innerhalb der Zelle, „mn. u res, 475 

A. Allgemeiner Bau der Mitteldarmdrüse . . . . . . . 476 

B. Arbeit der Secretzellen . . ee AR 

Auf- und Abbau der neiktne, SEE NER So, SAS 

Periodischer Ablauf der Secretion . . . . . . . . 480 

Sind die Zellen Fermentzellen? . . . 485 
Vergleich zwischen dem Secretionsablauf in der Zelle ad 

dom \Vierdanungsablaut Qo Wu. ne. 420486 

C. Große Vorderdarmdrüse von Natica. . . . . . . . 488 

D. Secretionsbefunde anderer Autoren . . . . . . . . 489 

2 Die Vorgänge außerhalb der Zelle . .). : . »., . .) 492 

ia Der genetische Zusammenhang; |. |. #5 .Uer,10., |, 493 

nee Das, periodische Auftreten. Lu. um. (ee us, x 406 

Ballen ierkumip mi a ee tn 409 

ID, Die Ana AR Te N Sg TE: 00) 

BpAndere Gastropoden.. san na, 502 

CRE 3 Re iter aa RE Re: 


Was will diese Arbeit? 


Das Ziel dieser Arbeit ist, die ersten Fragen der Ernährungs- 
biologie fleischfressender Gastropoden darzulegen, in der Hoffnung, 
damit bestimmten allgemeinen Problemen des Tierlebens 
näher zu kommen. Ausgehend von Fragen, die ich erst später vor- 


tragen kann, krystallisierte sich die Arbeit allmählich vor allem um 
24* 


360 Gorrwazr Cur. Hırsch, 


das Problem der Verdauungs- und Secretionsperioden, das ich 
chemisch und morphologisch untersuchte, und der physiologischen 
Darmtypen. 

Der Weg ist mit dem Begriff „Biologie“ (im weitesten Sinne) 
gegeben: ich versuchte, den Bau und die Arbeit der Ernährungs- 
organe kennen zu lernen, in der Hoffnung, auf diesen Pfaden wich- 
tige Beziehungen zu finden. 

Zwei grundverschiedene und doch gleichwichtige Gruppen von 
Beziehungen sind zu erkennen.') Erstens wollte ich die Ernäh- 
rungsweise einer einzigen Art studieren; ich wollte die Beziehungen 
zwischen der Umwelt und der Nahrung, zwischen Arbeit und Bau 
der Organe erkennen, wollte sehen, welche beeinflussenden Faktoren 
sich hier fänden, wollte erfahren, wie der Ernährungsprozeß sich 
als eine Kette von Ursachen und Wirkungen als Nahrungsaufnahme, 
Verdauung, Secretion, Resorption, Umsatz abrollt (vgl. die gedank- 
liche Methodik S. 395). Alles dies sind die natürlichen Be- 
-ziehungen innerhalb eines Tieres; einige solche über den periodi- 
schen Ablauf der Verdauung und Secretion lege ich hier vor. 

Zweitens wollte ich eine Reihe öcologisch verschiedener Gastro- 
poden in ihrer Ernährung begreifen und wollte sie untereinander 
(und mit biologischen Funden an anderen Tieren) vergleichen; 
durch dieses Vergleichen knüpfe ich die gedanklichen Bezie- 
hungen. Sie verdichten sich zu physiologischen Typen; 
diese umfassen alle jene Arbeiten, welche den Organismen denselben 
Dienst leisten; sie sind bestimmt durch die Gleichheit im 
Endziel (Umfang) der Handlung und durch die Ähn- 
lichkeit in der Art (Inhalt) der Handlung. Man kann so 
eine Reihe von Typen herausarbeiten und sie untereinander und 
nebeneinander ordnen; man kann z. B. so physiologische Darm- 
typen aufstellen?) (vgl. S. 389 und 467). | 

Die Morphologie ist bereits dieselben Wege vorausgegangen: 
sie scheidet sich in die Morphologie der Art (natiirliche Beziehungen) 
und in die vergleichende Morphologie (gedankliche Beziehungen). 
Die Physiologie wird ihr parallel arbeiten müssen. Die logische 


1) Vgl. das ausführliche Werk TscHULock’s „System der Biologie“, 
(Jena) 1910. 

2) Ich muß mich hier auf diese ersten Andeutungen beschränken ; 
mehr gehört nicht in den Rahmen dieser Arbeit. Ich werde in einiger 
Zeit den Versuch einer Darstellung vom Wesen des physiologischen Typus 
und eine Auseinandersetzung mit dem morphologischen Typus vorlegen. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 361 


Bestimmung des „Typus“ ist für die Morphologie und Physiologie 
verschieden.') 

Es ist falsch, ausschließlich die natürlichen Beziehungen inner- 
halb eines Tieres zu suchen. Aber ebenso fruchtlos und einseitig 
ist es, Einzeltatsachen verschiedener Tiere zu vergleichen, ohne 
die natürlichen Beziehungen dieser Fakta zu kennen’); das Be- 
schreiben der natürlichen Zusammenhänge und das Erkennen ge- 
danklicher Vergleichsbilder muß abwechseln wie Ein- und Ausatmen. 
Über die Wege „vergleichender“ und nichtvergleichender Physio- 
logie herrscht heute bedauerliche Meinungsverschiedenheit.) 

Ich bin mir bewußt, daß ich während meines halbjährigen 
Aufenthaltes an der Zoologischen Station zu Neapel im Sommer 
1913 nur einen Teil meiner eben skizzierten Aufgaben erfüllen 
konnte. Die Physiologie wirbelloser Tiere steht heute da, wo 
die Physiologie der Säugetiere vor 50 Jahren stand.) Nur die 
ersten Schritte konnte ich gehen; das zunächst zu Beachtende über 
die makroskopische Anatomie, die Nahrung und Umwelt, Nahrungs- 
aufnahme, Verdauung und Secretion veröffentliche ich hiermit. Un- 
endliches bleibt zu tun übrig. 

Die Anordnung der Arbeit habe ich mir so gedacht: ich 
teile das Ganze nach den großen Abschnitten der Ernährung ein, 
also zunächst in die Kapitel: Umwelt und Nahrung, Nahrungsauf- 
nahme, Verdauung, Secretion. Innerhalb dieser Kapitel ziehe ich 
zunächst die natürlichen Beziehungen, indem ich die einzelnen Tier- 
arten beschreibe. Dann versuche ich durch Vergleichen den 


1) Zur Logik des Typus in der Morphologie s. NAEF, AD., Studien 
z. gen. Morphologie, in: Ergebn. Fortschr. Zool., Vol. 3, 1913, p. 345; 
und TSCHULOCK, System der Biologie, (Jena) 1910; ferner: Derselbe, 
Logisches und Methodisches, Handb. der vergl. Anatomie v. Lane, Vol. 1, 
(Jena) 1912. 

2) So untersuchte FRENZEL (in: Nova Acta Leop.-Carol. Acad., Vol. 48, 
1886) wohl 100 „Molluskenlebern“ auf ihren Bau, ohne bei einem Tier zu 
versuchen, die natiirlichen Beziehungen aufzudecken; so schweben seine 
3 Begriffe, Körner-, Kalk-, Keulenzellen, in der Luft. — Genau das- 
selbe bei HEUSCHEN, Zur Kenntnis der blasenförmigen Sekretion, in: 
Anat. Hefte, 1. Abb., Vol. 26, p. 573. 

3) S. den Unterschied im Ziel der Bücher mit den Titeln „Ver- 
gleichende Physiologie“: JoRDAN (Jena 1913), WINTERSTEIN (Jena 1910 
bis 1915), PÜTTER (Jena 1912), und die „Allgemeine Physiologie“ von 
VERWORN (Jena 1909). 

4) 1856 entdeckte CLAUDE BERNARD die Lipase des Pancreas. 


362 GotrwaLt Cur. Hirsch, 


physiologischen Typus zu erkennen — soweit dies bisher mög- 
lich ist. 

Die gedankliche Methodik und die Technik ist den einzelnen 
Kapiteln (soweit nötig) vorausgeschickt. 

Es wurden nur Fleischfresser untersucht, da ich an die 
Proteasesecretion besondere Fragen hatte. 


Prosobranchier: Natica millepunctata und hebraea | Tritonium nodi- 
ferum und cutaceum|, Murex brandarıs und trunculus. 

Heteropoden: Pterotrachea mutica (und coronata). 

Opisthobranchier: Pleurobranchaea meckelii. 


Ich habe viel liebenswürdige Unterstützung erfahren. Der 
HohenWürttembergischen Staatsregierung dankeich den 
Neapler Arbeitsplatz. — Herr Prof. Dr. F. Buocumann hat mich 
mehrere Jahre hindurch unermüdlich und gründlich die Anatomie 
gelehrt, Herr Prof. Dr. Jorpan während vieler Jahre in persön- 
licher Aussprache und im Unterricht die Physiologie; desgleichen 
unterrichtete mich Herr Prof. Dr. BüRKER in der Physiologie der 
Wirbeltiere und Herr Prof. Dr. H. THIERFELDER in der physio- 
logischen Chemie. Allen vier Herren bin ich zu großem Dank 
verpflichtet. 


Besonders herzlichen Dank schulde ich hinsichtlich dieser Ar- 
bert Herrn Prof. Dr. H. Jorpax. Er gab mir die ersten Anregungen 
zu physiologischen Untersuchungen. Er schlug mir vor, im Zu- 
sammenhang mit einem bestimmten Problem (s. Teil 2) die Ver- 
dauung carnivorer Schnecken zu untersuchen. Diese Untersuchungen 
auf den Verdauungs- und Secretionsablauf notwendig ausdehnend, 
kam ich zu Ergebnissen, die ich aus Zweckmäßiskeitsgründen zu- 
erst veröffentliche. Herr Prof. Dr. Jorpan hat sich auch um diesen 
Teil der Arbeit unermüdlich gekümmert, hat mir während seines 
Aufenthaltes in Neapel viele Anregungen und Ratschläge gegeben, 
hat viele Ergebnisse selbst nachgeprüft und die ganze Arbeit zu- 
sammen mit Herrn Prof. Dr. BLochmAann einer eingehenden Kritik 
unterzogen. Ich bin beiden Herren für ihre freundliche Anteilnahme 
immer herzlichen Dank schuldig. 

Die Verwaltung der Zoologischen Station zu Neapel ist mir 
stets sehr liebenswürdig entgegengekommen, im besonderen Herr 
Prof. Cerutti, die Herren Proff. Burran und Henze sowie die Herren 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 363 


Dr. Narr und Gast. Allen Herren bin ich zu aufrichtigem Danke 
verpflichtet. 

Fräulein K. Wancerty-Halle hat meine ursprünglich für Stein- 
druck bestimmten Neapler Zeichnungen für Textfiguren umgezeichnet; 
auch ihr danke ich bestens für die Arbeit. 


Soweit wir das Leben einer Schnecke wie eines niederen Tieres 
überhaupt kennen, scheint es uns ausgefüllt zu sein mit zwei Tätig- 
keiten: sich zu ernähren und sich fortzupflanzen. Darauf weist ihr 
Bau und ikr Verhalten hin. 

Die Ernährung ist gebunden an die Nahrung, ihre Aufnahme, 
Verdauung, Resorption und ihren Umsatz. 


1. Kapitel. Umwelt, Verhalten und Nahrung. 


Das Leben ist abhängig von der Zufuhr von Energie. Diese 
steckt in der Nahrung. 

Die Nahrung wird geboten von der Umwelt eines Organismus. 
Damit bietet sie die Energie, damit die Lebensmöglichkeit. 

Verschiedene Umwelten bieten verschiedene Nahrung, aber auch 
dieselbe Umwelt bietet mancherlei Nahrung, eine Fülle vieler 
Nahrungsstoffe. Aus dieser Fülle haben sich bestimmte Tier- 
eruppen an bestimmte Nahrung gewöhnt (Omnivoren sind die Aus- 
nahmen). Die einen sind z. B. Detritusfresser, andere Pflanzen-, 
andere Tierfresser; darunter Spezialisten. 

Diese Gewöhnung zeigt sich uns 1. im ausschließlichen Aufnehmen 
von nur ganz bestimmten Nahrungsstoffen, 2. in einer Anpassung 
der Ernährungsorgane an diese eine besondere Nahrung (S. 389 
u. 467). | 

Beginnen wir also mit der Umwelt und der Nahrung, die 
sie bietet. Dabei sei gleich Einiges über das Verhalten der Tiere 
und wenige beobachtete Reizbeantwortungen mitgeteilt. 


Wir wollen dieses Kapitel einteilen nach den verschiedenen 
Jagdgründen, auf denen die von mir untersuchten Formen leben. 
Wir werden dann sehen, wie die Tiere innerhalb ihrer Umwelt auf 
bestimmte Nahrungsstoffe spezialisiert sind. 

Es ist sehr zu bedauern, daß noch keine planmäßige öcologische 


364 GorrwaLt Car. Hirscu, 


Untersuchung des Golfes von Neapel vorliegt! Aus ihrer Kenntnis 
würden sich zahlreiche wichtige üôcologisch-physiologische Bezie- 
hungen ergeben. Meine Angaben hier konnten nur nebenbei ge- 
wonnen werden. 

Es kommen für uns vor allem 4 verschiedene Jagdgründe 
in Betracht. 


1. Das Innere des Sandes nahe der Küste. 


Hier lebt Natica in geringen Tiefen 2—20 m unter dem Meeres- 
spiegel im Sande vergraben. Sie ist ein scheues Raubtier, das selten 
und dann nur nachts an die Oberfläche des Sandes kommt; sie 
geht 2—5 cm unter dieser auf Raub aus. 

In der Station wurde sie am besten in flachen, 10 cm hohen 
Sandbecken gehalten, in denen der Sand nur 5—7 cm mit See- 
wasser bedeckt ist. Der Sand ist weniger sauerstoffreich als die 
Oberfläche des bewegten Wassers (wo z. B. Murex sitzt; vgl. S. 370). 
Deswegen muß er kräftig durchspült werden, so daß stets frisches 
Wasser den Sand aufwühlt; setzt die Durchspülung einmal aus, so 
kommen die Tiere nach kürzester Zeit sauerstoffgierig an die Ober- 
fläche und sterben hier bald. 

Natica millepunctata und hebraea sind große Tiere mit ansehn- 
lichem Gehäuse bis zu 5 cm Höhe. Beide Arten sind bei reich- 
lichem Futter lange haltbar, N. josephina dagegen ist mit schwachem 
Gehäuse ausgestattet, mit sehr großem lappigem Fuß und Mantel, 
der die kleine Schale ausgestreckt fast bedeckt; sie ist viel empfind- 
licher gegen Temperatur- und Druckschwankungen, stirbt meist 
schon nach wenigen Tagen, zumal im Sommer; sie ist also für 
längere Untersuchungen nicht brauchbar. 

Recht interessant ist es, ein auf dem Sandboden kriechendes 
‘Tier zu beobachten. Es kriecht ziemlich schnell für eine Schnecke 
dahin, vielleicht 3 mm in der Sekunde, di. kleinen noch etwas 
schneller. Langsam bewegt Natica den wassergeschwollenen Fuß 
voraus, schwingt ihn wellig hin und her, sorgsam tastet sie mit 
ihm die Umgebung ab. Hier scheinen Tastsinnesorgane zu 
liegen, die 2 Fühler sind gar nicht vorhanden oder stark ver- 
kümmert‘ und werden nicht bewegt. Jede Delle, jede Höhe wird 
langsam betastet, ehe der ganze Körper darüber gleitet. Selten 
kann man am Rande die Gleitwellen des Fußes sehen. 

Im Zimmer der Station, in dem ich beobachtete, herrschte 
diffuses Tageslicht, das von oben kam. Ich halte meine Hand un- 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 365 


gefähr 50 cm vom Tier entfernt und lasse einen Schatten auf 
die kriechende Natica fallen: 1}, Sekunde danach zieht sie ihren 
ganzen Fuß, vor allem den Vorderteil, ein Stück zurück und liegt 
vollkommen still, wie gespannt. 2 Sekunden danach kriecht sie 
weiter. Lasse ich nach kurzer Zeit wieder einen Schatten fallen, 
so zuckt sie ebenso zusammen, beim drittenmal kaum mehr, beim 
viertenmal gar nicht. Aber schon nach einer Viertelstunde reagiert 
sie wieder auf den Schattenreiz. 

Meist nur nachts kommt Natica an die Oberfläche des Sandes. 
Wenn man sie dann beleuchtet, zieht sie sich meist schnell zurück: 
wahrscheinlich eine negative Phototaxis. — So empfindlich sie gegen 
Lichtreiz ist, so unempfindlich gegen Schallreize. Eine große Glas- 
glocke wurde dicht über dem Wasser, dann im Wasser geschlagen, 
daß es Wellen gab: keinerlei Reaktion. 

Nimmt man Natica aus dem Sande, so zieht sie sich mit großer 
Geschwindigkeit in ihr Gehäuse zurück, das Fußwasser in Strahlen 
ausspritzend'); der Deckel schließt sich. Legt man sie nun auf den 
Rücken, so hebt sich nach kurzer Zeit der Deckel ein wenig. Der 
- Hinterfuß kommt zuerst heraus. Beschatte ich, zieht sich das Tier 
sofort zurück. Jetzt lasse ich es in Ruhe: langsam wird der Vorder- 
teil des Fußes sichtbar; ist der Deckel halb geöffnet, so streckt 
sich der Vorderfuß allmählich heraus. Er zeigt starke Wellenbe- 
weeung und greift suchend umher. Jetzt hat er den Sand 
unter sich getroffen; sofort beginnt er sich einzugraben: zu 
strecken und in den Sand einzupressen. Dabei krümmt er sich mit 
dem Rande nach oben, liegt also wie eine Hohlschaufel im Sande, 
so daß sich wohl 8 ccm Sand auf der Schaufel befinden. Dadurch 
wird der Fuß vorn beschwert und wirkt wie ein Ankerhaken. Nun 
zieht das Tier den Hinterfuß nach. Der Vorderfuß ist verankert, 
dadurch hat der ganze Körper einen Stützpunkt. Nun kann das 
Tier sein schweres Geläuse und seinen Hinterfuß nach vorn seit- 
lich herunterklappen, bis der ganze Körper auf seiner Fußsohle 
liest. Jetzt stößt sich der Vorderfuß gewaltig in den Sand; Pause, 
während der das Wasser im Fuß wahrscheinlich zurückströmt; 
wieder fährt der Fuß und damit das ganze Tier ein Stück tiefer in 
den Sand; der Hinterfuß ist still. Pause. Wieder ein Stoßdruck: 
so verschwindet das Tier allmählich ruckweise im Sande. (Eine 


1) Vgl. SCHIEMENZ, Wasseraufnahme bei Lamellibranchiaten und 
Gastropoden, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, 1884, 1887. 


366 Gorrwazr Cur. HırscH, 


vollständige Analyse der inneren Mechanik kann ich hier nicht 
geben.) 


Die Nahrung der Natica. Sie nimmt als einzige der unter- 
suchten Formen nur lebendes Fleisch zu sich. Versuche, sie mit 
totem zu füttern!), waren ebenso erfolglos wie die Bemühungen, ihr 
am Licht Nahrung beizubringen. Sie ist bei ihrer Lebensweise im 
Sande auf Tiere angewiesen, die dort unten leben; möglich auch, 
daß die Jagd auf solche Tiere ihre Lebensgewohnheiten bedingte. 
Aus der Menge der im Sande lebenden Tiere hat sie lebende 
Muscheln erwählt und ist zu ihrer Überwindung in eigenartiger 
Weise befähigt. Sie bohrt in die Schale vieler kleiner Muschelarten 
(wie Mactra, Lucina, Tapes, Artemia) ein Loch und frißt sie aus 
(S. 313). Sie lebt nur in jenen Tiefen, in denen solche Muscheln 
vorzukommen pflegen, also 2—5 cm unter der Sandoberfläche. Im 
Hunger überwältigt sie kleinere Artgenossen auf dieselbe Weise, 

Es erscheint merkwürdig, daß Muscheln überhaupt überwäl- 
tigt werden können, die allseitig von einer festen Schale und von 
den Mantelorganen und den Sinneswerkzeugen an der Einstromöft- 
nung umgeben sind. Und doch sind allein 4 Eroberungsweisen be- 
kannt, die von den Muschelfeinden benutzt werden, um den Burg- 
bewohner lebend zu überwinden: 

1. indem die Feinde den Tonus der Schließmuskeln überwinden 
durch stärkere tonische Muskelverkürzung: Seesterne (vgl. S. 372), 

2. indem sie die Muscheln ganz verschlucken und im Magen 
ausdauen oder zertrümmern (?): Bulla?), 

3. indem sie die Muscheln anbohren und auffressen: Natica, 
Sycotypus caniculatus?), Purpura haemastoma*), Urosalpinx cinerea 
(Oyster drill)’) und vielleicht noch mehr; 

4. indem sie die Muscheln mittels eines Zahnes am Peristom 
aufbrechen: Murex fortispina preßt die Muschel zwischen Operculum 


1) Nach GoULD, in: Rep. invert. anim. Massachusetts, p. 232 soll 
Natica auch tote Fische und andere angespülte Leichen verzehren. (Zit. 
nach JORDAN, Vergl. Physiologie, Jena 1913, Vol. 1, p. 267.) 

2) JOHNSTONE, Einleitung in die Conchyologie, Stuttgart 1853, p. 346. 

3) MENDEL and BRADLEY, in: Amer. Journ. Physiol., Vol. 13, 1905, 
p. 17. — CoLTon, How Feelgur and Sycotypus eat Oysters and Clames, 
in: Proc. Acad. nat. Sc. Philadelphia, Vol. 60, p. 3. 

4) SIMROTH, H., in: Biol. Ctrbl., Vol. 9, 1890, p. 287. 

5) An der nordamer. Ostküste. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 367 


und Peristom ein. Lassen die Schließmuskeln der Muschel nach, so 
schiebt sich der Zahn zwischen die Schalen und hält sie offen.') 


2. Detritus- und Schlammgründe. 


Steigt man aus den höheren Zonen ziemlich reinen Küsten- 
sandes hinab ins Meer, so kommt man an Detritus- und Schlamm- 
gründe in Tiefen von 20—40 m.’) Das ist ein Grundgemisch von 
grobem Sand, Schlamm, Detritus. Hierher sinken eine Fülle toter 
Organismen dauernd hinunter, Strömungen treiben hierher von den 
Küsten Verwesendes. Hier lebt Plewrobranchaea meckelii (ein 
gutes buntes Habitusbild zeichnet VaAyssıkrE, in: Ann. Sc. nat. 
(8), Zool., Vol. 8, tab. 15). 

Im Aquarium verkriecht sich Pleurobranchaea gelegentlich flach 
im Sande; dann sitzen mehrere in Nestern beisammen beim Fort- 
pflanzungsgeschäft. Es sind ungemein zähe Tiere, die nach etwas 
Hungern auf Kommando fressen, Operationen gut vertragen, leicht 
zu bekommen sind, besonders im Frühjahr. Dazu ihr klarer Körper- 
bau, die großen Mitteldarmdrüsenzellen: all das macht sie zu 
sehr geeigneten Versuchstieren. 

Pleurobranchaea ist ein typischer Fresser nur toten Flei- 
sches, der alles tote Fleisch verschlingt, das sein Kopflappen be- 
rührt.) Ich habe sie mit verschiedenem Fleisch füttern können. 
Aber Algen (Ulva, Posidonia) nehmen sie selbst im größten Hunger 
nicht, ebenso keine reine Cellulose, wie viele Versuche zeigten. Am 
leichtesten ist sie mit einer aufgebrochenen Mactra zu füttern. Sie 
wird zu dem Zweck in flache Glasschalen gesetzt, so daß ihr Körper 
eben mit Seewasser bedeckt ist. Dann werden die Mactra-Hälften 
in die Nähe des Mundes gebracht oder Pleurobranchaea mit dem 
Kopflappen daraufgesetzt. Dieser ausgefranste Kopfteil tastet den 
Gegenstand ab; alsbald stiilpt sich der Riissel hervor, und ein 
schnelles Fressen beginnt. 

Ich glaubte, daß die Säure der Vorderdarmdrüse vielleicht bei 
dem Nahrungserwerb eine Rolle spielen könne. Deswegen tat ich 
Pleurobranchaea 2 Tage mit 3 lebenden Muschel-Arten (Mactra, Ar- 


1) SIMROTH-BRONN, Vol. 2, Prosobranchier, p. 545, nach FRANÇOIS. 

2) Vgl. Lo Branco, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, Vol. 13, 1899, 
p. 451. 

3) ENRIQUES, P., Il fegato dei Molluschi, ibid. Vol. 15, 1901, p. 367, 
gibt nur kurz als Nahrung Fleisch von Fischen und Krebsen an; Pflanzen 
wurden verweigert. 


368 Gorrwatt Cur. Hırsch, 


temia, Lucina) zusammen. Pleurobranchaea legte meist den Kopflappen 
unter eine Muschel, die sich allmählich daran gewöhnte und ruhig 
ihre Schalen öffnete. Es war selbst nach mehreren Tagen keinerlei 
Reaktion zu bemerken. 

Bei frischgefangenen Pleurobranchaeen fand ich alles Mög- 
liche tote Fleisch im Kropf: Eier von Aplysia massenweis, Sepien- 
eier, ein großes ausgezacktes Mantelstück von Aplysia (4 cm lang), 
eine kleine Pleurobranchaea (vgl. S 379).*) 


3. Steinige Küste, Posidoniawiesen, Korallinensecchen. 


Der dritte Jagdgrund besteht aus Erhebungen im Meere von 
zweierlei Art. Erstens die Posidoniawiesen. Diese erheben sich bis 
zu 20 m unter dem Meeresspiegel; sie bestehen aus Sand und Schlamm 
und sind zumeist mit der Alge Posidonia bewachsen. Hier trifft man 
Holothurien, viele Schnecken, viel Taschenkrebse, Seepferdchen, See- 
nadeln. 

Und zweitens sind es die „Korallinenseechen“ ?), ebenfalls Er- 
hebungen im Meere, aus einem Kern von Klippen der Lava oder 
anderem vulkanischem Gestein. Sie sind besetzt mit Korallenalgen, 
größtenteils Lithothamnium, Lithophyllum in einer Tiefe von 30 
bis 100 m. 

Daneben kommen die steilen, felsigen Küsten in Betracht mit 
ihrem Algenüberzug, den Schnecken, Krebsen usw. 

Hier leben 2 der untersuchten Arten: Tritonium und Murex. 

Tritonium cutaceum ist eine kleinere Form von nur 8 cm 
Schalenhöhe. Sein größerer Bruder ist das bekannte Tritonshorn, 
Tritonium nodiferum, von 26—45 cm Schalenhöhe. 

Beide Arten sitzen ziemlich träge mit dem Fuß festgesaugt auf 
dem Felsen oder dem Sande. Die mächtige Wölbung der Schale 
von Tr. nodiferum ist dabei wie eine Schutzglocke um seine Weich- 
teile gehüllt. Der Rand dieser Glocke ist 8mal ausgebuchtet und 
ist so mit 9 ziemlich scharfen Spitzen bewehrt. Sitzt Tritonium 
dem Fels an — oder im Aquarium der Glasscheibe —, so ist der 
Rand vielleicht 2 cm erhoben, so daß der Fuß von der Seite eben 
zu sehen ist. Wird der Fuß von irgendeinem Gegenstande berührt, 


1) VAYSSIÈRE, in: Ann. Sc. nat. (8), Zool., Vol. 12, fand Anne- 
liden, Ostracoden im Kropf. 

2) Vgl. Lo Branco, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, 1899, Vol. 13, 
p. 452. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 369 


einem Tier oder z. B. einem Bleistift, so reißt Tritonium mit mäch- 
tigem Ruck das Gehäuse nach vorn und gegen den Boden, so dab 
die Zacken mit lautem Krach gegen die Glasscheibe schlagen und 
der berührte Gegenstand festgehalten oder zermalmt wird. Man 
kann oft am Tage diesen Krach hören. 

Sitzt das Tier in Ruhe auf dem Sande, so hat es den Fuß tief 
darin vergraben. Die Zacken sind etwas in den Sand gebohrt. Als 
erste Zacke des Randes ist ein ca. 5 cm langes Stück emporgefaltet 
und erhebt sich damit etwa 41}, cm über den Sand. In dieser 
Schalenverlängerung steckt der Sipho, eine Verlängerung der Mantel- 
höhlendecke. Trotzdem das Tier im Sande fest vergraben ist, kann 
es durch den Sipho atmen. So sitzt es bei seiner tagelangen Ver- 
dauungsruhe. 

Scheint helles Licht ins Aquarium und lasse ich einen Hand- 
schatten auf den Sipho fallen, so zieht sich dieser sofort ein Stück 
zurück: Schattenreflex. Kriecht das Tier nun weiter, so wird 
der Sipho vorangetragen, die ganze Schale bis 8 cm über den Boden 
erhoben, die beiden, wohl 6 cm langen Fühler vorausgestreckt: so 
kriecht es ziemlich schnell. 


Über Nahrung von Tritonium ist bereits geschrieben worden. 
Semon hat angegeben), daß Tr. nodiferum zahlreiche Holothurien 
verschlungen habe; so wurde eine Hol. poli von 21 cm Länge von 
einem Tr. nodiferum von 28 cm Länge verzehrt; desgl. ein Asterzas ; 
beide binnen 4 Stunden. 

‘Ich kann diese Angabe nicht direkt bestreiten; sie trifft aber 
vielleicht nicht zu allen Jahreszeiten zu. Ich habe im Mai folgen- 
den Versuch gemacht. Mit einem großen Tr. nodiferum wurden 
4 Wochen zusammengesetzt: 6 Holothuria tubulosa, 1 Ophiuride, 3 See- 
-igel, 2 Seesterne, 1 Synapta. Tritonium hat nicht ein einziges dieser 
Tiere gefressen, weder lebend noch tot; es kroch wiederholt über 
die Echinodermen hinweg. Sobald ich dann eine tote Sepia hinzutat, 
kam Tr. nodiferum ziemlich schnell angekrochen und fraß lebhaft. 
Unten im Schauaquarium wurden die großen Tiere von Prof. CERUTTI 
auch mit toten Sepien oder Loligo gefüttert.) In Einzelhaft gingen 
beide Arten auf keinen toten oder lebenden Krebs (Carcinus). 


1) In: Biol. Ctrbl., Vol. 9, 1890, p. 90. 

2) Doch sagt der „Führer durch das Aquarium der zool. Stat. zu 
Neapel (Leipzig 1912), p. 97, daß Tr. „mit Begierde Muscheln fresse, 
einmal verzehrten 6 Tritonien in wenigen Tagen 10 kg Miesmuscheln“. Ich 


370 GOTTWALT CHR. HirscH, 


Das gleiche Ergebnis wie mit 77. nodiferum hatte ich mit Tr. 
corrugatum: sie fraßen keine Stachelhäuter, wohl aber tote Loligos. 
Aus diesen Gründen will es mir fraglich scheinen, ob Stachelhäuter 
zu allen Zeiten die Hauptnahrung dieser beiden Arten von Trito- 
nium sind. 


Recht übereinstimmend mit Tritonium ist das Leben von Murez 
trunculus und brandaris. Sie leben näher der Küste an Felsklippen, 
auf steinigem Grunde, von der Brandungszone bis zu 10 m Tiefe, 
da, wo viele Krabben vorkommen. Auch trifft man sie auf Posidonia- 
- wiesen; beides ist wichtig für ihre Ernährung. 

Es sind gemeine Tiere, die man leicht zu Hunderten haben 
kann. Das macht sie für physiologische Zwecke geeignet. 

Ihr Gehäuse ist mit Stacheln bewehrt: die Formen an der 
Küste, in der Brandung haben kurze, kräftige, stumpfe Stacheln; die 
Tiere aus der Tiefe haben lange, spitze Stacheln.*) Im Aquarium 
sitzen sie als ein stachelig bewehrter Haufen in einer Ecke zusammen; 
sie geben das Bild eines Igels; eine Abwehrmabregel ? 

Kann man bei Natica negative Photaxis wahrnehmen, so zeigt 
Murex positive. Es ist erstens leicht zu beobachten, wie der große 
Murex-Haufen von ca. 60 Stück immer an der hellsten Ecke des 
Aquariums sitzt. Ich habe dann die Lichtseite des Aquariums 
durch ein aufgelegtes Brett und vorgeklebtes Schwarzpapier ver- 
dunkelt: von den 60 Stück waren nach 2 Minuten 2 auf der Licht- 
seite, nach 20: 8, nach 60:12. Nach 4 Stunden: 20, nach 6 Stunden: 
49 usw.; nach 8 Stunden: alle. Sie kriechen an der Scheibe empor 
mit vorausgestrecktem langen Sipho, bis dieser aus dem Wasser 
emporragt. Dann spritzen sie einige große Tropfen Wasser aus dem 
Sipho aus und lassen sich herunterfallen, um an anderer Stelle 
wieder emporzukriechen; da oben am meisten Licht ist, so scheint 
mir dies ein Kriechen zum Licht zu sein, vielleicht damit zu 
besseren Sauerstoffverhältnissen. 

Dafür spricht auch noch folgender Versuch. 30 Tiere sitzen 
wie gewöhnlich in der Nacht in einer Ecke. Eine starke elektrische 
Lampe von etwa 20 Kerzen wird in der entgegengesetzten Ecke 
dicht über dem Wasserspiegel angebracht; ein Schirm darüber, so 


habe das nicht beobachtet. Es ist leider unbekannt, wie sie diese Muscheln 
bezwingen. 


1) Nach Angabe des Herrn Dr. Gast, Neapel. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 371 


daß ein Kreis von 50 cm Durchmesser auf dem Boden des Aqua- 
riums beleuchtet ist mit abnehmender Lichtstärke nach dem Rande 
zu. Die Schnecken sind 60—70 cm vom Licht entfernt, damit außer- 
halb des Lichtkreises. Bald kommen von allen Seiten Murex ange- 
krochen: den Sipho und die Fühler weit vorausgestreckt kriechen 
sie gerade auf das Licht zu. Sind die Tiere in den Lichtkreis 
hineingelangt, so bewegt sich wie spürend der Sipho nach allen 
Seiten. Kommen sie vom Lichtweg ab, so scheinen sie es zu 
empfinden und biegen im Winkel wieder aufs Licht zu; meist geht 
es ganz gerade. Bald kriechen 5 Schnecken an der Glaswand empor, 
immer näher der Lampe; diese strahlt aber wegen des Schirmes 
nur bis hart über den Wasserspiegel. Bald wandern sie übers Licht 
hinaus in die Dunkelkeit hinein; sofort kriechen sie etwas zurück 
und strecken den Sipho und die Fühler dem Lichte zu; dabei neh- 
men sie eine ganz andere Stellung ein als sonst. Die Anzahl der 
lichtgereizten Tiere war folgende: 


Zeit in Minuten 5 10 20 30 40 50 60 70 80 
Anzahl Bas or 1271071719 728 


Ich habe den Versuch wiederholt gemacht, immer mit dem gleichen 
Erfolge. 

Welche Bedeutung die Phototaxis im Leben dieser Tiere hat, 
ist schwer zu sagen. Vielleicht hängt sie mit dem Sauerstoffbedürfnis 
zusammen: während Natica nach kurzer Zeit bei aussetzender See- 
wasserdurchspülung stirbt, kann sich Murex lange ohne Spülung 
halten. Vielleicht liegt das daran, daß Natica im Sande vergraben 
lebt, wo der Sauerstoffumlauf geringer ist als an der Oberfläche des 
bewegten Wassers, wo Murex sitzt. Diese Gegenden sucht Murer 
stets auf. Im ganzen scheint mir die Phototaxis die Regel und die 
negative die zu erklärende Ausnahme zu sein. 

Die Phototaxis schließt nicht aus, daß die Tiere gelegentlich, 
wenn auch selten sich im Sande vergraben können; sie strecken 
dann den langen Sipho aus dem Sande heraus. Dieser ist als lange 
Ausfaltung der Mantelhöhlendecke von einem dornartigen Halb- 
rohr umschlossen, einem Fortsatz der Schale.’) 

Die Bedeutung der Schalenstacheln hat V. Bauer!) zu 
klären versucht. Er gibt an, dab Asterias glacialis einen Murex 


1) v. BAUER, in: Internat. Revue Hydrobiol., Vol. 6, 1913, p. 35, 
irrt wohl, wenn er annimmt, daß der Rüssel „in dem langen, der Schnecken- 
schale gegenüberliegenden Fortsatze stecke“. 


372 GOTTWALT Cur. Hirscu, 


deswegen nicht fressen konnte, weil er seinen Magen nicht über die 
Stacheln stülpen konnte. Während meiner vielmonatlichen Arbeit an 
Murex habe ich zufällig 3—4mal Asterias glacialis mit Murex in 
einem Becken zusammengehalten; dabei habe ich mindestens 3mal 
beobachtet, wie Asterias einen Murex fraß (leider bevor ich die 
Arbeit von Bauer las; deswegen habe ich dem Vorgang keine 
besondere Aufmerksamkeit geschenkt; er muß weiter untersucht 
werden). 

Doch sah ich folgendes: Asterias kriecht über die Schnecke 
hin, bis die Mundöffnung sich am Gehäuse befindet. Dann packen 
die Saugfüße im Umkreise des Mundes an dem Schalendeckel (Oper- 
culum) — soviel ich sehen konnte — an, indem der Seestern sich 
apicalwärts krümmt. Einmal zog Asterias von 9 Uhr abends bis 
11 Uhr morgens; endlich hatte der Zug des Seesterntonus den Tonus 
der Schnecke überwunden. Dann ward die Schnecke aus ihrem Ge- 
häuse herausgeholt und vom Magen überstülpt. Vielleicht kann nur 
ein Seestern einen Murex fressen, denn nur ein so starker Tonus, 
wie jener ihn besitzt, vermag den starken der Schnecke zu über- 
winden (ähnlich beim Muschelfressen). Der Tonus wird überwunden 
nicht durch ruckweise Kraft, sondern durch stetig wirkenden Zug.*) 


Murex brandaris und trunculus sind oft für Pflanzenfresser ge- 
halten worden. Leunıs gibt an, sie seien Räuber auf Mollusken. 
Ich habe sie zunächst wiederholt mit Posidoniabüscheln und Ulva 
lactuca zusammengehalten, habe aber nie ein Fressen beobachtet. 
Dann habe ich sie in Einzelhaft mit lebenden und toten Schnecken, 
Muscheln, Holothurien, Fischen, Sepia, zusammengesetzt: nur 
einmal sah ich nach langem Hungern einen Angriff auf eine tote 
Tapes, was mir ein Gelegenheitsfraß zu sein scheint. Lebende Mu- 
scheln wurden nie angegriffen. Dagegen habe ich mehrere hundert 
Murex trunculus und brandaris zu jeder Zeit leicht mit toten Car- 
cinus füttern können; auf lebende Krebse gingen sie nie. Es scheint 
sich also hier um einen Nahrungsspezialismus zu handeln (seine ver- 
mutliche Bedeutung s. S. 425). 

Ich legte in die Mitte des Aquariums einen toten Carcinus, an 
den Rändern des Beckens saßen viele Murex. Schon nach einigen 


1) Vgl.: HERM. JORDAN, Tonusarbeiten. — Auch LUDWIG-HAMANN 
erwähnen in Bronn’s Klass. Ord. (Leipzig, 1899), Murex als Beute der 
Seesterne. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 373 


Minuten kamen 3—4 Stück auf die Beute losgesteuert, meist nicht 
gerade, aber sichtlich angelockt. 


4. Plancton. 


Das vierte Jagdgebiet ist das Plancton. Ich habe aus ihm ab- 
sichtlich einen Vertreter entnommen, weil es mir wahrscheinlich 
war, daß hier die Ernährungsart besonders sein müsse; kennen wir 
doch schon sehr merkwürdige Nahrungsaufnahmen von Janthina!) 
und Pteropoden.?) Das hat sich aber für Pterotrachea nicht bestätigt. 

Ich habe die Heteropode Pterotrachea gewählt, weil sie groß 
und leicht zu bekommen ist. Sie ist eine glashelle Schnecke, die 
im Plancton von der Oberfläche bis 1000 m Tiefe vorkommt: panto- 
planctonisch. Besonders im Frühjahr ist sie ziemlich häufig; ich 
habe fast täglich 1—2 Stück bekommen können, die man in beson- 
‘deren Becken wohl 24—30 Stunden lebend erhalten kann: auf der 
- Loggia wurde gegen das Licht ein Tisch, darauf eine Bank aufge- 
stellt; darauf kamen 2 Planctongläser, wie sie die Station auf 
schwarzem Holzbock liefert. Sie werden mit leisem Wasserstrahl 
dauernd durchspült; das Wasser läuft ab durch einen Heber. So 
läßt sich gut beobachten, da man gegen das Licht sehen kann. 

Die Tiere schwimmen dauernd in anmutigen Schlängel- 
bewegungen durch die schmalen Becken. Sie liegen auf dem Rücken, 
die Fußflosse nach oben, den Rüssel zurückgelegt, die großen Augen 
voran. Die Bewegung wird hervorgerufen (vgl. Fig. G) 1. durch das 
Schlängeln des ganzen Körpers, 2. durch die schraubenförmige Be- 
wegung der Fußruderplatte, 3. durch den Schwanz, das herzförmig 
auslaufende Hinterende: zwei horizontal gestellte kleine Lappen, die 
als Ruderplatten wirken wie beim Delphin. Der Schwanz wird als 
Steuer, dann aber auch zur Fortbewegung gebraucht, doch meist 
nur zur plötzlichen, besonders schnellen. Einem Tier fehlte der 
Schwanz: es schwamm ziemlich unbeholfen. Alle 3 Bewegungs- 
organe bedingen eine große Bewegungsfreiheit. 

Ich habe Pterotrachea oft mit einem Glase Plancton zusammen- 
gebracht, das von größeren Formen wesentlich aus kleinen Crusta- 
een, Siphonophoren (Diphyes) und Salpen bestand. Ich konnte nie 
beobachten, daß Pterotrachea davon gefressen hätte. Nur die kleinen 


1) SIMROTH, H., Acephalen und Gastropoden, in: Ergeb. Plankton- 
exped., Vol. 2, du. e. 1895—1896. 
2) STEUER, Planktonkunde, Leipzig, 1910, p. 633. 


Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 25 


374 Gortwatt Cur. Hirscu, 


Anneliden, wie Heteronereis, wurden gern aufgenommen; meist dauerte 
es recht lange, bis Pterotrachea den Wurm fand. Auch andere 
Borstenwürmer, auch kleine Stückchen Fischfleisch wurden im Not- 
fall genommen. Péerotrachea ist ein echter Räuber, der alles Fleisch 
bei Berührung mit dem Rüssel gleich anraspelt, z. B. den Finger 
eines Menschen. So halte ich es für sehr möglich, daß er sich auch 
von Pteropoden und anderen pelagischen größeren Tieren ernährt, 
soweit sich diese nicht erfolgreich wehren.!) 


Fassen wir die gelegentlich gewonnenen Ergebnisse kurz ver- 
gleichend zusammen, so ergibt sich folgendes: 

1. Es kommen für uns 4 Jagdgebiete in Betracht, denen 
die Jäger in besonderer Weise angepaßt erscheinen: 

a) Das Sandinnere — Beute: Muscheln — Jäger: Natica. 

b) Schlamm, Detritusgründe — Beute: tote Weichtiere und 
anderes Aas — Jäger: Pleurobranchaea. 

c) Steinige Küste, Korallinensecchen, Posidoniawiesen — Beute: 
Holothurien, Krabben, tote Cephalopoden — Jäger: Tritonium, Murex. 

d) Plancton — Beute: Planctonwiirmer, planctonische Gastro- 
poden — Jäger: Pterotrachea. 

2. Die Schnecken sind wie die meisten Tiere ausgerüstet mit der 
Fähigkeit zum Nahrungsunterscheiden; zu erkennen an 
der Tatsache, daß sie nur bestimmte Nahrung nehmen: sie sind 
Nahrungsspezialisten. 

a) Sie haben ausgesprochene Gewohnheit auf Fleisch, nehmen 
Pflanzen gar nicht: Alle. 

b) Sie fressen lebende Muscheln: Natica; oder andere lebende, 
zuweilen auch tote Tiere: Pterotrachea, 

c) oder sie fressen jedes Aas: Pleurobranchaea, 

d) oder als Aasspezialisten: Tritonium für Cephalopoden (Echino- 
dermen ?) — Murex für Krabben. 

Spezialismus bei Gastropoden ist bisher bei Zimax und anderen 
Pulmonaten (Testacella) bekannt?), die aber im Notfall auch anderes 
als das Gewohnte nehmen sollen. Wichtig für die Beziehungen von 
Nahrungsaufnahme und Bau ist die Tatsache, daß die Raublungen- 
schnecken Spezialisten auf Lumbriciden und Gastropoden sind.ÿ) 


1) Vgl. STEUER, Planktonkunde (Teubner, Leipzig), p. 634. 
2) STAHL, E., in: Jena. Ztschr. Naturw., Vol. 22, 1888, p. 55ff. 
3) SIMROTH-BRONN, Vol. 3, Abt. 3, p. 362. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 375 


3. Gemäß ihrer Lebensweise scheinen sich die untersuchten 
Tiere verschieden auf Licht einzustellen: 

a) Sie können alle Licht wahrnehmen; 

b) sie fliehen das Licht: negative Phototaxis: Natica als Sand- 
bewohner; 

c) sie suchen das Licht: positive Phototaxis: Murex. 

4. Ein Schatten zeigt den Feind an: daher zuckt bei Be- 
schattung zusammen: 

das ganze Tier bei Natica, 

das Vorderende des Siphos bei Zritonium. 

Angaben über Phototaxis und Schattenreflex bei Gastropoden 
liegen bisher wenig vor: Litorina rudis wählt stets das Dunkel; man 
kann ihr den Weg durch Schatten vorschreiben und sie so bestimmte 
Wanderungen ausführen lassen.’) — Die Angaben für Limax und 
Planorbis lauten entgegengesetzt.) — Helix zuckt bei plötzlicher 
Beschattung mit Fühlern und Kopf zusammen.°) 

Meine gelegentlich gemachten Beobachtungen können nur dürftig 
sein und verlangen besondere, planmäßige Weiteruntersuchung. 


2. Kapitel. 
Nahrungserwerb und seine Sinne, Nahrungsaufnahme. 


Die Nahrung muß (bei unseren Tieren) empfunden werden, um 
aufgenommen werden zu können, sie wird also durch besondere Sinnes- 
organe bemerkt. Dann beginnt die Nahrungsaufnahme: das Herein- 
bringen der Nahrung zu dem Ort, an dem sie verdaut werden soll. 

Nahrungsfang und seine Sinne sind selten beobachtet worden: 
die Organe der Nahrungsaufnahme (Pharynx, Radula) sind oft 
Gegenstand systematischer Untersuchungen zu Klassifikationszwecken 
gewesen. 


1) Driesch, H., Heliotropismus der Hydroidpolypen, in: Zool. 
Jahrb., Syst., 1890, p. 147, und Bonn, H., Attractions et oscillations 
des animaux marins sous l’influence de la lumière, Vol. 1, Institut gen. 
psycholog., 1905. 

2) GRABER, V., Grundlinien zur Erforschung des Helligkeits- und 
Farbensinns der Tiere, Prag u. Leipzig, 1884. Gegen WILLEM, V., La 
vision chez les gastéropodes pulmonées, in: CR. Acad. Sc. Paris, 
Vol. 112, p. 4. 

3) NAGEL, W. A., Beitr. z. Kenntnis d. Lichtsinnes augenloser Tiere, 
in: Biol. Ctrbl., Vol. 14, 1894. 

25* 


376 Gorrwatt Cur. Hirscu, 


Die wichtigsten Unterschiede ergeben sich bei vergleichender 
Betrachtung in der Art, die Nahrung aufzunehmen. Deswegen teile 
ich dieses Kapitel nach den 5 Haupttypen der Nahrungsauf- 
nahme. 

H. Jorpan unterscheidet in seiner „Physiologie wirbelloser 
Tiere“ !) zwischen 3 Haupttypen der Nahrungsaufnahme: Strudler, 
Schlinger, Sauger. Ich möchte noch 2 weitere Typen hinzufügen: 
Kratzer und Tiere mit Ernährung nur durch gelöste Nahrung. 


1. Die Strudler. 


Strudler sind Tiere, die sich kleine Nahrungsteile 
durch Herbeistrudeln verschaffen. 

Zu ihnen gehören keine der von mir untersuchten Formen. Ich 
führe aus der Literatur 2 Fälle hier an: 1. die Thecosomen unter 
den Pteropoden; sie wirbeln durch Flimmern die Kleinlebewesen des 
Planctons in den Mund; ?) interessanterweise haben sie kurze, ver- 
kümmerte Fühler; die Gymnosomen dagegen, die sich durch Greifen 
mit Saugnäpfen und Schleimfäden ernähren, haben ansehnliche 
Fühler. — 2. Auch Limnaea kriecht an der Wasseroberfläche, senkt 
den vorderen Teil der Kriechsohle, sammelt dort durch Wimpern 
Organismen und frißt sie auf”) 


2. Die Schlinger. 


Unter Schlingern verstehe ich solche Tiere, welche die Beute 
nur ganz, unzerlegt in sich hineinbringen können, die 
also nicht oder nur sehr primitiv imstande sind, die Beute zu zer- 
legen. Diese Aufnahmeart hat den Vorteil, sehr große Beute durch 
starkes Erweitern der Aufnahmeorgane schnell verschlingen zu 
können, hat den Nachteil, auf Nahrung verzichten zu müssen, wenn 
die Beute zu groß ist, und den Fermenten eine sehr kleine Nahrungs- 
oberfläche zu bieten. 


a) Pleurobranchaea. Setzt man das Tier (wie oben ge- 
schildert) in ein flaches Gefäß mit Seewasser, so kriecht es planlos 
umher, beachtet die in seiner Nähe befindlichen aufgebrochenen 
Muscheln gar nicht. Wie zufällig stößt es dann mit seinem aus- 


1) JorDAN, H., Vergl. Physiologie Wirbelloser, Jena, 1913, p. 642. 

2) LOHMANN, He Uber den Reichtum des Meeres an Plankton, in: 
Wissensch. ner (N. F.), Abt. Kiel, Vol. 7, 1902. 

3) STEUER, A., Planktonkunde, Lakers 1910, p. 633. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 377 


gefransten Kopflappen nach vielem Umherirren auf eine Muschel- 
hälfte. Sorgsam tasten die Fransen des Kopflappens die Nahrung 
ab. Auch Bream?) nimmt an, daß dieser Kopflappen als Tastwerk- 
zeug und die „Fühler“ als Geruchscrgan dienen. Jetzt setzt sich 
der mächtige Pharynx in Bewegung. Eine genaue Beschreibung 
seiner Form und Mechanik werde ich später vorlegen; hier folgen 
zunächst die wichtigsten Grundzüge, die zum Verständnis des 
Fressens eben notwendig sind. 

Der unmittelbar arbeitende Teil sind die Wände der Pharynx- 
höhle mit der Radula. Die Höhle hat ovalen Querschnitt; 
ihre Seitenwände sind ausgekleidet wie mit einer Tapete von 
der gewaltigen Radula, deren gegen 7500 Zähne von vorn-unten 
nach hinten-oben gerichtet sind.) Die Hinterwand ist ohne Zähne; 
hier schließt ein ovales Polster aus Knorpel ab. Die beiden Kiefer ”), 
zu beiden Seiten der Pharynxhöhle gelegen, haben wohl keinen un- 
mittelbaren Anteil an der Nahrungsaufnahme; jedenfalls können sie 
die eingebrachte Nahrung nicht abschneiden. Sie liegen in den 
Muskelbändern, die sich um sie bewegen und an sie anheften; nur 
der vorderste Rand steht ein wenig frei. 

Die Höhle hat einen Eingang und einen Ausgang: vorn der 
Eingang ist schlitzförmig, die Radula geht etwas über den Eingang 
hinaus und schlägt dann auf den Außenrand um. Sie schlägt aber 
nicht nur nach unten um (wie bei Helix), sondern auch nach rechts 
und, links; das ist wesentlich. — Der Ausgang der Pharynxhöhle 
ist eine me in der Höhlendecke, durch die man in den Öso- 
phagus gelangt; er liegt in der hinteren Hälfte der Höhlendecke. 

Die Wände der Pharynxhöhle sind der eigentliche Fangapparat. 
Muskeln bewegen ihn in der Vorbewegung so: die vorn am Ein- 
gang nach unten, rechts und links etwas umbiegende Radula wird 
weiter nach außen gezogen, indem sie wie eine Jalusie nach unten, 
rechts und links abgerollt und umgeschlagen wird. So muß die 
Höhle nach außen gestülpt werden, wie man einen Handschuh- 
finger umstülpt, bis die Hinterwand, das Polster vorn, frei nach 
außen liegt. Das ist der Höhepunkt des Vorstoßes. 

Das Polster aus Knorpel wird jetzt gegen das Objekt, z. B. ein 


1) BREHM'S Tierleben, 3. Aufl., Vol. 10, p. 310. 

2) VAYSSIERE, Monographie des Pleurobranchidés, in: Ann. Sc. nat. 
(8), Zool., Vol. 12, p. 33: Die Radula mißt im Höchstmaß: Länge 32 mm, 
Breite 21 mm. Er beschreibt die Stellung und Form der Zähne und 
Kiefer ohne jede Arbeitsdeutung. 


378 Gorrwatt Cur. Hirsch, 


Stück Fleisch, gedrückt. Dann beginnt die Rückbewegung: das 
Polster wird zurückgeführt, dadurch die Radula zurückgekrempelt; 
indem sie wieder in der Höhlung verschwindet, packen ihre Zähne 
beim Umbiegen das Fleisch von unten, rechts und links an, eine 
Zahnreihe hinter der anderen. Dadurch wird das Fleisch an 3 Seiten 
hineingezogen. Die Stellung der Zähne auf der Radula bedingt es, 
daß das Fleisch in der Pharynxhöhle zugleich von unten nach oben 
gedrückt wird. Wir haben also 2 Richtungen: von unten nach oben 
und von vorn nach hinten; das Fleisch geht die Diagonale. — Jetzt 
ist die höchste Einstülpungslage erreicht, die Höhle ist mit Fleisch 
ausgefüllt, das durch die Stellung der Zähne gegen die Decke der 
Höhle gedrückt wird. Jetzt verbreitert sich die Decke etwas, der 
Ausgang wird geöffnet, der Grund hebt sich und schiebt die 
Nahrung in den Ösophagus. Die Zähne der Radula sind bekannt- 
lich gebogene Haken,*) die beim erneuten Vorschieben glatt an 
der Nahrung vorbeigleiten, um bei der erneuten Rückbewegung 
wieder einzuhaken. — Durch die Körperhaut sind die gewaltigen 
Würg- und Schlingbewegungen, dann die Peristaltik des Vorder- 
darmes zu sehen. Schneidet man einem Tier die Rückenhaut auf, 
so reizt man damit die Pharynxnerven, die Bewegungen sind dann 
noch besser zu beobachten. 

Das Grundsätzlich-Wichtige bei dieser Maschinen- 
bewegung ist: es arbeiten 1. der Boden der Pharynxhöhle, 2. die 
beiden Seitenwände rechts und links. Dadurch wird also jeder 
Körper von unten, von rechts und links gepackt und hineingezogen, 
wie durch 3 Zahnräder, die sich gegeneinander bewegen und so alles 
mitreiben. 

Was leistet diese Maschine? Dieser Pharynx wirkt als 
Greiforgan, nicht wie ein Schabe- oder Kratzwerkzeug. Zum 
Beißen ist eine Radula immer untauglich; zum Schaben oder Kratzen 
fehlt die entgegengerichtete Kraft, welche die Beute festhält (vgl. 
S. 380). Wenn Pleurobranchaea ein Organ zum Festhalten der Beute 
hätte, so würde sie leicht von großen Fleischstücken, die es fest- 
hält, abschaben können; die Stücke würden dann zugespitzt von 
unten, rechts und links wie ein Bleistift. Das kann aber Pleuro- 
branchaea nicht. Wenn sie z. B. tote Artgenossen frißt, so muß sie 
diese ganz verschlingen oder den Fraß aufgeben. Man kann daher 
oft im Aquarium eine tote Pleurobranchaea liegen sehen, deren Fuß 


1) Abbildungen bei VAYSSIERE, a. a. O., Vol. 12. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 379 


oder Teile des Rückens zu einem Strick von etwa 1 cm Durch- 
messer zusammengedreht sind; diese Fleischwurst ist dann oft 5—8 cm 
lang. Hier hat eine andere Plewrobranchaea angefressen, hat das Fleisch 
hineingewürgt, bis es innen keinen Platz mehr hatte. Abbeißen 
kann sie nicht, bleibt also nichts übrig, als den Fang fahren zu 
lassen, was durch völliges Ausstülpen des Pharynx, damit Zurseite- 
schlagen der Radulahaken und Zurückkriechen auch gelingt. 

Sonst wird das Fleisch mit großer Geschwindiekeit in den 
Kropf geschoben. Zum Ausfressen einer Mactra braucht Pleuro- 
branchaea nur 2—3 Minuten. Dadurch ist sie befähigt, große 
Beute schnell aufzunehmen und dann lange Zeit davon zu leben. 
Die mit einem Male aufgenommene Nahrungsmenge ist die größte 
bisher bei Gastropoden beobachtete: eine große Plewrobranchaea hatte 
eine etwas kleinere vollkommen verschlungen; zu einem Knäuel zu- 
sammengedreht und -gepreßt lag die kleine im Kropf der großen. 
Die große wog ohne Beute 68 g, die kleine tote 27 g. Also wog 
die Beute fast die Hälfte des Räubers! 


b) Dem Unglück, die Beute aufgeben zu müssen, entgeht Piero- 
trachea. Die Nahrungsaufnahme wird wohl vor allem durch den 
Berührungsreiz am Pharynx veranlaßt.') Trotz des kleinen Beckens, 
trotz der vielen Nahrung fand Pterotrachea die Beute nur, wenn sie 
diese mit dem Munde berührte; hier beschreibt auch LEUCKART?) ein 
sehr hohes Cylinderepithel mit starker Cuticula, auf dieser Sinnes- 
borsten.’) 

Die lebenden Heteronereis werden meist in der Mitte angepackt, 
zappeln heftig, werden aber festgehalten. „Beim Hervorstrecken der 
Zunge klappen sich die Seitenzähne zangenähnlich auseinander und 
werden beim Einziehen wieder zusammengeschlagen; mittels dieser 
Greifbewegung werden kleinere Seetiere erfaßt.“ *) Pterotrachea läßt 
nicht los, sondern schlingt so sehr, daß die beiden Enden von 
Heteronereis sich zusammenlegen und der Wurmso ganz eingeschlungen 


1) CoHNHEIM, in: Ztschr. physiol. Chem., Vol. 80, 1912, gibt auch 
noch den Buckel am Kopf an. (Leider sah ich die Arbeit erst nach 
meinem Neapler Aufenthalt.) Merkwürdig wäre es, wenn die Augen, die 
so sehr groß sind, beim Nahrungsuchen keine Rolle spielten. 

2) LEUCKART, Zoolog. Untersuchungen, 1854, Heft 3. 

3) Bout, Fr., Histologie des Molluskentypus, in: Arch. mikrosk. 
‘Anat., Supplement 1869, p. 59. 

4) OLAUS-GROBBEN, Lehrb. d. Zoologie, 7. Aufl., 1905, p. 608. 


380 Gorrwatt Cur. Hirsch, 


wird. Dabei ist Heteronereis 2,7 cm lang, Pterotrachea nur 6,6 cm. 
Auffallend ist wieder die Geschwindigkeit: diese große Beute von 
1, der eigenen Länge wird in 10—20 Minuten hinuntergeschlungen. 

Pterotrachea besitzt keinen Rüssel (im Sinne der Prosobranchier), 
sondern einen rüsselartig verlängerten Vorderleib mit dem großen 
Pharynx vorn daran (dieser ist rot: wahrscheinlich von Hämo- 
globin analog Paludina, Sycotypus !) usw.). Die Bewegung der Radula. 
beschreibt GEGENBAUR?): „Die Zähne sind säbelförmig, mit scharfer: 
Spitze, und am Rande der Radula in der Art eingelenkt, dass beim: 
Hervorstrecken der Reibplatte sie sich aufrichten, weit nach aussen 
sich umschlagen und erst beim Rückziehen sich wieder platt auf 
die Radula legen. Es ist klar, dass auf diese Weise ein sehr in- 
tensiv wirkender Fangapparat zustande kommt, der nur schwer. 
das einmal zwischen seine Haken gerathene wieder loslässt.“ Einen 
Kiefer besitzt Pterotrachea nicht. 

Der ganze Körper ist beim Schlingen in wilder Tätigkeit, er 
dreht sich um seine Längsachse, schlängelt hin und her, rudert und 
reißt hin und zurück. Durch dieses Reißen kann Pterotrachea auch 
Teile eines großen Nahrungsbrockens losziehen. So braucht sie 
ansehnliche Beutestücke nicht fahren zu lassen, kann also auch im 
Hunger mit größeren Fleischbrocken gefüttert werden. 


3. Die Kratzer. 


Nur ein kleiner Schritt weiter: die Tiere gehen stets an größere 
Beute, sie müssen also befähigt sein, Stücke davon abzukratzen und 
so zerkleinert zu verschlingen. Beim Kratzen üben sie eine Zug- 
kraft auf die Beute aus: die Haken der Radula reißen die Beute 
zum Tier hin. Deswegen muß eine andere Kraft da sein, die einen 
Gegenzug vom Tier fort ausübt. Da die meiste Beute beweglich 
ist, muß dieser Gegenzug vom Tier selbst geleistet werden: deshalb 
sind Haltorgane ausgebildet, mit denen die Beute festgehalten wird, 
so wie ein Vogel mit den Klauen festhält und mit dem Schnabel 
abreißt. 

Mir scheinen die meisten Gastropoden zu den Kratzern zu ge- 
hören, unter den untersuchten Formen: Murex, Natica, Tritonium. 


1) MENDEL und BRADLEY, in: Amer. Journ. Physiol., Vol. 13, 
1905, p. 17. 

2) GEGENBAUR, Untersuchungen über Pteropoden und Heteropoden, 
Leipzig, 1855, p. 142. - 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 381 


Durch welche Sinnesorgane Murezx ihre Beute findet, kann ich 
nicht angeben. Jedenfalls besitzt sie (im Gegensatz zu Pleuro- 
branchaea und Pterotrachea) gute Organe des chemischen Sinnes, um 
in einiger Entfernung ven 40—50 cm sichtlich gereizt zu werden. 
Sie steuert bald ungefähr auf die Beute zu, im Zickzack, rennt auch 
daneben, hat aber nach einigen Minuten die tote Krabbe gefunden. 
Da sie Rüssel und Sipho weit vorausstreckt, ist es möglich, dab 
hier Sinnesorgane liegen. 

Hat Murex eine Krabbe gefunden, so kriecht sie auf diese 
darauf und betastet sie von allen Seiten, bis sie ein geeignetes 
Loch gefunden hat. Das ist bei Carcinus nicht einfach; ich habe 
wiederholt beobachtet, daß sie lange suchte, endlich das Abdomen 
etwas heruntergeklappt fand, durch Vorkriechen weiter öffnete nnd 
durch den After mit dem Rüssel eindrang. Oder wenn ich der toten 
Krabbe die Beine ausgerissen hatte, so fand sie durch die Beinlöcher 
den Eingang, sonst stets durch den After. 

Ihre Stellung bei der Nahrungsaufnahme ist sehr verschieden; 
oft sitzen 2 Murex auf einem Krebs. Das Aus- und Abkratzen des 
Krebses wird durch das Festhalten der Beute sehr unterstützt. In 
allen Fällen dient der Fuß als Greiforgan. Murex saugt sich 
mit dem Fuß auf der Krabbe so fest, daß sie nicht leicht zu ent- 
fernen ist, beim Herausnehmen der Krabbe aus dem Wasser ruhig 
sitzen bleibt, erst abfällt, wenn sie sich einziehen muß. Vorder- und 
Hinterfuß umklammern die Beute so, wie wir 4 Finger platt gegen 
die Handfläche drücken. So sitzt Murex 7—8 Stunden an derselben 
Stelle, dann ist ein kleiner Carcinus leer gefressen; die Geschwin- 
digkeit ist also weit geringer als bei den Schlingern. 

Der Rüssel wird sehr weit vorgestoßen, so weit, daß er in alle 
Winkel des Krabbenkörpers hineindringt. Wenn man ihn bei einem 
toten Tiere ausspannt, wird er ungefähr 23 mm lang.!) Diese 
Länge wird gerade zum Ausfressen eines Carcinus normaler Größe 
genügen; der Krebs ist nach ca. 6 Stunden völlig leergefressen, in 
keinem Winkelchen sitzt mehr ein Stück Fleisch. Ich dachte zu- 


1) LEIBLEIN, Beitr. z. Anat. d. Purpurstachels, in: Ztschr. organ. 
Physik (HEUSINGER), Vol. 1, 1827, p. 1, gibt an, daß der Rüssel bis 
3 Zoll (gleich 26 mm) lang werden könne. — Sein Bau ist ersichtlich 
aus der guten Beschreibung des Rüssels von Buccinwm, die OSWALD (in: 
Jena. Ztschr. Naturw., Vol. 28, 1894, p. 119) gibt. Er sagt, der Rüssel 
von Murex sei im Verhältnis zu dem von Buccinum klein, hätte aber 
sonst dieselben Bauverhältnisse. 


382 GOTTWALT Cur. Hirsch, 


nächst an Außenverdauung, da aber im Magen sich deutlich 
abgeschabte Stückchen Krebsfleisch finden, ist Murex sicher ein 
Kratzer. 

Das Fressen selbst ist nicht zu sehen; das liegt daran, daß der 
Kopf in 2 schmalen Lappen endigt; bei der Nahrungsaufnahme wird 
der Rüssel nach vorn-unten gestoßen und ist von beiden Lappen 
bedeckt. 


Wir haben oben gesehen, wie Natzca auf dem Sande kriecht, 
den Vorderfuß wellenartig bewegt, tastend, suchend (S. 364). Hier 
liegen wahrscheinlich die Organe des chemischen Sinnes, denn die 
Fühler sind (wie gesagt) rückgebildet. Der Vorderfuß stößt auf dem 
Sande auf eine daliegende Mactra. Natica kriecht ein Stück auf die 
Muschel, diese schließt sich. Jetzt macht Natica Anstalten, die 
Muschel zu umpacken. Kaum hat diese die Natica gefühlt, 
so schließt sie ihre Schale; dann kommt mit einem Ruck 
ihr Fuß herausgeschnellt, fährt gegen den Sand und schnellt die 
Muschel wohl 4—6 cm weit dahin; so entrinnt sie dem Feinde. 
Einmal war sie in eine Ecke des Aquariums geraten. Natica kriecht 
ihr nach, Mactra macht wieder 2 Sprünge, fährt aber gegen die 
Glaswand. Mit dem 3. Sprung endlich kommt sie etwas zur 
Seite, mit dem 4. aus dem Bereich der Schnecke. Aber meist dauert 
das nicht lange; in dem kleinen Aquarium hat Natica die Mactra 
bald wieder berührt. Jetzt erlahmt die Sprungkraft der Muschel, 
jetzt wird sie umpackt. Natica kriecht ein Stück auf die Muschel 
darauf, krümmt dann den Fuß nach unten und schiebt so den Hinter- 
fuß unter die Beute. Dann wendet sie sich ein wenig mit dem 
Vorderfuß zur Seite und hat nun zwischen Mittel- und Hinterfub 
die Muschel eingeklemmt, wie wir 4 Finger platt gegen die Hand- 
fläche legen. Jetzt gräbt sich der Vorderfuß (wie S. 365 geschildert) 
ruckweise in den Sand, der Hinterfuß zieht die eingeklemmte Muschel 
nach. In einer halben Minute sind Räuber und Beute im Sande 
verschwunden. 

So umgreift Natica in stets gleicher Weise ihre Beute; so um- 
packt sie diese auch unter dem Sande. Wenn man schnell aus dem 
Sande die fressenden Tiere herausnimmt, sieht man sie die Muschel 
umklammern, wie SCHIEMENZ beschrieben und gezeichnet hat.!) Diese 


1) SCHIEMENZ, P., Wie bohrt N. die Muscheln an? in: Mitth. zool. 
Stat. Neapel, Vol. 10, 1891. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 383 


Jagdweise bestätigt die allgemeine Erfahrung, daß Räuber mit rela- 
tiver Schnelligkeit und mit Werkzeugen ausgerüstet sein müssen, 
um ihre Beute einzuholen und festzuhalten (wenn sie nicht Fallen- 
steller sind, zu denen man die Cölenteraten rechnen könnte). Man 
sollte solche Jäger unter den „Schnecken“ nicht vermuten; Natica 
zeichnet sich eben durch besondere Kriechschnelligkeit und Greif- 
fähigkeit aus. 


Aber sie kann noch mehr. Um in das Innere der Muschel zu 
gelangen, muß Natica ein Loch in die Schale schleifen. Aus ihrer 
stets gleichen Stellung beim Umpacken der Muschel erklärt sich, 
daß das Bohrloch sich stets an derselben Stelle befindet: bei 183 
untersuchten Muscheln dicht am Schloß in der Mitte des oberen 
Buckels (also da, wo am meisten Fleisch sitzt); nur bei 6 ein wenig 
tiefer, aber nie über die Mittellinie der Schale hinunter. 

Die Bohrlöcher von N. millepunctata und hebraea sind an Größe 
sehr ähnlich, nur verschieden nach dem Alter des Tieres; der heraus- 
gebohrte Körper würde die Form eines ringförmigen Ausschnitts 
eines Kegels haben und würde also oben einen größeren Durch- 
messer als unten besitzen. Unter 189 fand ich folgende Größen: 

Das größte Loch: oben 4,5 mm 


unten 2,7 
Mittelgröße: oben 3,7 
unten 2,5 
Das kleinste: , oben 1,8 
unten 1,5 


Von N. josephina sind die Löcher gleichmäßiger groß, da ich Tiere 
von fast immer derselben Größe bekam und sie nur kleine Muscheln 
angehen: in der Regel oben 2,5 mm, unten 2,3 mm. 

Sehr auffallend ist es, daß unter 9 angebohrten kleineren Art- 
genossen von N. hebraea je 4 und 5 an genau der gleichen Stelle 
angebohrt werden: 4 dicht oberhalb des Nabels angebohrt, indem 
der Außenrand der Schale horizontal lag — 5 ungefähr 12—14 mm 
vom Außenrande etwas seitlich an der letzten Wölbung angebohrt, 
indem der Außenrand der Schale genau senkrecht stand. 

Womit nun Natica die Muscheln anbohrt, kann ich noch 
nicht genau entscheiden. SCHIEMENZ nimmt an, mit einer „Bohr- 
drüse“, die sich an der Ventralseite des Rüssels findet. Dafür 
spricht: 1. zieht man eine fressende Natica flink aus dem Sande, so 
zieht sie sich schnell in das Gehäuse zurück; gelegentlich ist es 


384 GoTTWALT Car. HırscH, 


möglich, zu sehen, wie der Rüssel auf der Muschel darauf liegt; 
dieser ist also sicher beteiligt. 2. Der Durchmesser des Bohrloches 
stimmt mit dem Durchmesser der Bohrdrüse auffallend überein. — 
Dagegen spricht: es ist heute noch nicht einzusehen, wie eine 
solche weiche Drüse eine Schale von oft 3 mm Dicke in 1—2 Tagen 
durchbohren soll. SCHIEMEnz hat angenommen, daß H,SO,-Aus- 
scheidung die Auflösung des Kalkes beschleunigen solle; er hat also 
eine Säuresecretion der Bohrdrüse vermutet. Allerdings würde schon 
eine 1°/, Schwefelsäure das Bohren sehr beschleunigen: die Zeiten 
ohne und mit geringem Säurebetupfen verhalten sich wie 4:1, wie 
ich bei einem Versuch mit einem stumpfen Bohrer sah. Aber ich 
habe im Gegensatz zu ScHIEMENZ niemals eine Säure feststellen 
können. Mehrere Prüfungen ergaben Folgendes: gewiß, die Drüse 
färbt blaues Lackmuspapier etwas rot (der Beweis von SCHIEMENZ), 
aber Kongorotpapier wird keine Spur gefärbt (und das wäre das 
rechte Erkennungszeichen für eine freie Säure). Ferner: die Rötung 
des Lackmuspapieres nimmt bei elektrischer Reizung nicht zu. Vor 
allem aber färbt der Schleim am Fuß und an den Seiten Lackmus stellen- 
weise ebenfalls rot; die schwache Säure ist also keine Sonderreak- 
tion der Bohrdrüse! — Ich machte weiter folgenden Versuch: 6 Bohr- 
drüsen wurden in einer Achatschale mit etwas chem. neutralem 
Sande zerrieben, mit 1 ccm Wasser aufgeschwemmt und filtriert. 
Die Acidität betrug 0,05 ccm 47/,,.n NaOH beim Titrieren gegen 
Phenolphtalein (Kontrolle mit Sand und Wasser auf Basen). — Also: 
in der Bohrdrüse befindet sich keine freie Säure; geringe Mengen 
Säure findet sich überall auf dem Körper im Schleim. Ich möchte 
auch annehmen, daß Natica mit dieser Drüse bohrt, aber wie?, das 
ist heute noch ein Rätsel.!) 

Die Hauptschwierigkeit liegt eben darin, dab man Natica durch 
nichts zwingen kann, außerhalb des Sandes ihre Nahrung auf- 
zunehmen; deswegen kann man nur so schwer unmittelbare Beobach- 
tungen machen. Sicher scheint mir Folgendes zu sein: die Nah- 
rungsaufnahme findet durchdas gebohrte Loch statt. Ich 
habe wiederholt Muscheln von Natica umklammert gefunden, die 
völlig geschlossen waren, Schließmuskeln intakt(!). Kiemen und 
Darm größtenteils ausgefressen, Ränder der Freßstellen etwas ge- 


1) Dabei darf ich gleich darauf hinweisen, daß uns der chemische 
(oder mechanische) Vorgang anderer Bohrungen auch noch recht unbekannt 
ist: wie der Seeigel, der Bohrschwamm, die Bohrmuschel, Actinien den 
Felsen anbohren ? | 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 385 


zackt, Reaktion der Freßstellen neutral. Oder: die Muschel ist ge- 
schlossen; innen ist sie gänzlich leergefressen, auch die Schließ- 
muskeln sind fort; wahrscheinlich ist auch am Gelenk etwas zer- 
stört, denn die Muschel klafft nicht. Merkwürdig ist, daß in mehreren 
solchen Fällen das Loch an seinem Boden nicht kreisrund war, 
sondern halbmondförmig, wie schon SCHIEMEnZ beschrieben hat. 

Ehe ich bei Murex erfuhr, was ein solcher Rüssel zu leisten 
vermag, glaubte ich, daß Natica durch Außenverdauung sich 
ernähren müsse. Zu dem Zweck müßte also Natica ihre Protease in 
die Muschel spucken und das außenverdaute Fleisch aufsaugen. 
Drei Tatsachen sprechen gegen diese Annahme: 

1. Bei Muscheln ist bisher keine Protease gefunden worden; 
man hätte also mit den nötigen Kontrollen die daraufgespuckte 
Protease leicht nachweisen können. Ich habe zu diesem Zwecke 
halbausgefressene Muscheln (meist Tapes, Lucina, Mactra) folgender- 
maßen untersucht (vgl. die Technik, S. 401): a) nach der Extrak- 
tionsmethode mit Casein, Karminfibrin, b) die frisch aufgeklappte 
Muschel nach der Seidenpeptonmethode und durch Auflegen von 
Karminfibrinstücken mit etwas Seewasser (unter Toluolzusatz). Es 
gab folgende Ergebnisse: Casein- und Karminfibrinmethode in 7 Fällen 
stets negativ, beim Hauptversuch wie auch bei den Kontrollen mit 
Seewasser und intakter Muschel. Auflegen von Karminfibrin in 
4 Fällen negativ, desgl. die Kontrollen. Seidenpeptonmethode in 
5 Fällen mit den Kontrollen an intakter Muschel positiv (s. die 
Kritik der Seidenpeptonmethode, S. 402). Daraus ergibt sich also, 
daß keine Protease auf die Muschel gespuckt wurde. 

2. Es spricht der Bau des Pharynx und seine Arbeit theo- 
retisch schon gegen eine Außenverdauung. Die Arbeit des Pharynx 
ist verschieden von der des Schlingers Pleurobranchaea. (Wieder 
erwähne ich hier nur das Mechanisch-Wichtige und verweise 
auf die bekannten anatomischen Beschreibungen.’)) Die Radula 
sitzt in der Pharynxhöhle bekanntlich dem Zungenknorpel mit 
seinen Muskeln auf. Dieser wird vorgestoßen, dadurch die Radula 
hinausgeschoben und so nach unten abgerollt, daß sie auf der 
Beute liegt. Die Widerhaken der Zähne sind jetzt nach vorn 


1) Yung, EMILE, in: Mém. cour. Mém. Sav. étrang. Acad. Belgique 
Vol. 49, 1888, Nr. 1. — Auch AMAUDRUT, AL., in: Ann. Sc. nat. (8), 
Zool., Vol. 7, 1898, p.1.— Dann: OswALD, AD., in: Jena. Ztschr. Naturw., 
Vol. 28, 1894, p. 119, und die Lehrbücher: SIMROTH-BRONN, JORDAN, 
HESCHELER, in: LANG. 


386 GoTTwALT Cur. Hirscu, 


gerichtet. Zurückschieben: die Radula wird wie eine Kreissäge 
von unten nach oben abgerollt, gleichzeitig von hinten nach 
vorn, dann von vorn nach hinten; dadurch beschreibt sie einen 
Halbkreis und reißt bei dieser Kreissägenbewegung Stückchen der 
Beute mit den Widerhaken los.*) 

Es ist klar, daß diese Kreissäge weit mehr berufen ist, Stücke 
loszureißen, als das Greiforgan von Pleurobranchaea. Es kommt hinzu, 
daß Natica ihren Fuß als Festhaltorgan benutzt (wie eben be- 
schrieben). Vielleicht arbeiten auch die besonders starken Kiefer 
bei der Nahrungsaufnahme mit, die hier zu 2 festen Platten aus- 
gebildet sind.?) 

Die starken Reißbewegungen der Radula merkt man, wenn man 
einer Natica den Finger hinhält: es werden kleine Stücke der Epi- 
dermis losgerissen (gut zu sehen, wenn man das Gehäuse zer- 
trümmert und so das Tier stark gereizt ist) Solche gefähr- 
lichen Raubwerkzeuge braucht kein Tier mit Außenverdauung; 
das spricht schon theoretisch gegen eine solche. 

3. Es finden sich nach der Nahrungsaufnahme zwar stark an- 
sedaute, aber noch deutlich geformte Stückchen im Magen, von der 
Größe, wie sie die kleine Radula abschaben kann. 

Nach diesen 3 Gründen (vor allem dem 1. und 3.) muß ich 
sagen, daß Außenverdauung nicht stattfindet und daß Natica zu den 
typischen Kratzern gehört. 

Ziemlich groß ist die Nahrungsmenge, die Natica mit einem 
Male bewältigt: sie selbst wiegt 5 gr im Durchschnitt (ohne Schale), 
sie frißt eine Mactra von 1,45 gr (ohne Schale) leer, also fast !/, 
ihres eigenen Gewichtes. Aber dazu braucht sie längere Zeit; wie 
lange, habe ich nicht genau ermitteln können. 


Zur Nahrungsaufnahme von Tritonium kann ich nur Weniges 
sagen. Der Sitz des chemischen oder Tast-Sinns scheint mir im Fühler 
und eventuell im Rüssel sich zu befinden, mit denen beide 7ritonium- 
Arten ihre Beute betasten. Über den Grad der Fähigkeiten beider 
Arten machte ich verschiedene Beobachtungen: Tr. corrugatum fand 


1) OSWALD (a. a. O.) spricht bei Buccinum im gleichen Sinne von 
„Gleiten der Radula über den Zungenknorpel nach Art eines Bandes 
über eine Welle‘. 

2) SIMROTH-BRONN, Prosobr., p. 453.— HESCHELER, in: LANG, p. 283. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 387 


am Aquariumsrand sitzend erst nach 4 Stunden einen Loligo, der 
ziemlich dicht das Tritonium berührte und bereits faulig roch; ein 
andermal fand dieselbe Art einen Loligo erst nach 7 Stunden, der 
dicht neben Tritonium corrugatum im Sande steckte. — Tr. nodiferum 
fand dagegen 3mal einen großen toten Loligo in 1 Std. der 30 cm 
von ihm ablag. 

Beide untersuchte Arten sind Kratzer oder Schaber. 1. Tr. 
corrugatum. Zunächst betastet es mit seinem Rüssel den Tinten- 
fisch, saugt sich aber weder fest, noch beißt es zu. Nach langem 
Abtasten stößt es mit Gewalt den Rüssel!) gegen ZLoligo, beißt 
kräftig hinein und reißt ein Stück los, daß kleine Hautfetzen umher- 
schwimmen. Dabei kann der Rüssel bis zu 4 cm lang werden. Man 
kann deutlich die Vor- und Rückstoßbewegung der Radula wie einer 
Art Kreissäge sehen. Es sieht aus, als wenn Tr. die Beute ab- 
weide, die hin- und hergezogen wird, da er sie nicht festhält. So 
werden Stücke Haut, Fleisch, Knorpel abgerissen, bis nach 20 Stunden 
der Loligo halb verzehrt ist; eine Menge Reste liegen auf dem 
Boden verstreut. 

2. Tr. nodiferum. Es kommt langsam auf einen großen Loligo 
zugekrochen, tastet mit seinem langen Fühler und seinem Rüssel 
den Leichnam ab, dann streckt es weit aus seiner Schale den 
massigen Fuß heraus, schiebt ihn auf den Zoligo herauf und darunter, 
dreht und wendet so lange, bis ZLoligo in der Längsrichtung des 
Fußes liegt. Dann umschließt 77. ihn mit den beiden seitlichen 
Rändern des Fußes, so wie wir die Seitenränder unserer Hand zu- 
sammenkrümmen (nicht wie Natica und Murex mit Vorder- und 
Hinterfuß). So liegt Loligo bald in einer großen Fleischröhre ein- 
geschlossen. Wie ein dicker Menschendaumen kommt jetzt der 
mächtige Rüssel hervor, beklopft das vordere Loligo-Stück, wobei 
die Fühler alles abtasten. Jetzt beginnt 77. zu schaben; in nickend- 
rhythmischer Bewegung kratzt es die Haut ab, so daß bald eine lange 
Bahn davon frei ist. Da Tr. auch Kiefer besitzt, so ist es möglich, 
daß es die Bissen außer abschaben, auch abbeißen kann (?). Ein Arm 
wird in den Rüssel hineingezogen, nach einiger Zeit kommt wieder 
ein Stück von ihm heraus: es sind deutlich Teile abgeschabt. 

Langsam zieht sich der Fuß immer weiter in das Gehäuse 
hinein. Die Beute wird vom Fuß immer mehr zusammengepreßt; jetzt 


1) Seinen Bau beschreibt OswALD (a. a. O.) wie den des Buccinum ; 
darauf sei verwiesen. 


388 GoTTWALT Cur. Hirscu, 


ist sie ganz verborgen unter Fuß und Gehäuse, nur der Arm sieht 
noch heraus; er wird vom Rüssel herangezogen, bis endlich alles 
zwischen Sand und Gehäuse verborgen ist; der Rüssel stülpt sich 
unter dem Schutz der Gehäuseglocke nach unten. So kann Tr. vor 
Feinden geschützt 20 Stunden lang unbeweglich fressen. Dann ist 
der Loligo bis auf wenige Überreste verschwunden, die von kleineren 
Aasfressern schnell geholt werden. 


4. Die Sauger und Parasiten. 


Keine der von mir beobachteten Formen pflegt die Nahrung 
einzusaugen. Doch seien hier kurz einige Arten angeführt, bei 
denen die saugende Nahrungsaufnahme sicher oder wahrschein- 
lich ist. 

Sicher beobachtet ist Hermaea (Caliphylla): sie legt die Lippen 
an Bryopsis plumosa, ritzt mit dem einzigen Radulazahn die Zell- 
membran und saugt die Alge durch Dilation des Pharynx aus.!) — 
Dazu die Verwandten: Doridopsis und Phyllidia. 

Der Verlust der Radula ist ein Fingerzeig für die Saugtätigkeit, 
denn eine andere Nahrungsaufnahme bleibt dann kaum übrig. So 
kann man annehmen, daß die meisten Radulalosen saugen (wenn sie 
nicht durch Entoparasitismus die Radula verloren). So saugen noch 
folgende: Neomenia (Solenogastres): Pharynx mit Saugvorrichtung ?) ; 
vielleicht auch Doridium? Beobachtet ist hier wenig. — Gewisse 
Toxoglossen scheinen auch zu saugen. SIMROTH macht es wahr- 
scheinlich.”) Auch von den Ectoparasiten (Stylifer u. a.) möchte ich 
es annehmen. — 

Sehr wahrscheinlich ernähren sich die typischen Entopara- 
siten unter den Gastropoden nur durch Aufnahme gelöster Stoffe 
durch die Körperwand oder durch den afterlosen Darmkanal (Ænto- 
concha, Entocolax).*) 

So herrscht bei den Gastropoden eine große Manniefaltigkeit 
in der Art der Nahrungsaufnahme Unter diesen 5 Untertypen 
werden sich wohl aber weitaus die meisten Formen unterordnen 
lassen. 


1) BRÜEL, Lupw., Ueber Geschlechts- und Verdauungsorgane von 
Caliphylla m. Habilationsschrift, Halle, 1904. 

2) HESCHELER, Mollusken, in: Lane, 1900, p. 287. 

3) SIMROTH-BRONN, Prosobr., p. 491. 

4) s. H. F. NIERSTRASS, die Amphipoden, in: Ergebn. Fortschr. 
Ziool., Vol. 1,1909 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 389 


5. Vergleichende Zusammenfassung. 


Fassen wir die gewonnenen Ergebnisse vergleichend zusammen, 
so ergeben sich folgende Typusgrundlinien und Verschiedenheiten: 

I. Alle Tiere sind ausgerüstet mit der Fähigkeit zum Nah- 
rungsauffinden. 

a) Der Sitz der Fähigkeit. Wir müssen annehmen, daß be- 
stimmte Sinnesorgane ausgebildet sind, denn die Fähigkeit scheint 
auf bestimmte Orte konzentriert: 


im Vorderfuß: Natica, Vorstrecken beim 
im Rüssel: Pterotrachea, Tritonium (?), Nahrungssuchen, 
im Fühler: Zritoniwm, Murex (?), Abtasten der 
im Kopflappen: Pleurobranchaea. Beute. 


b) Das Maß der Fähigkeit scheint am größten bei Murex und 
Natica, gering bei Pleurobranchaea zu sein. — All diese Vermutungen 
bedürfen einer planmäßigen Weiteruntersuchung. Bisher gibt es bei 
Gastropoden nur Angaben über Helix '): H. riecht die Beute mit dem 
Luftstrom auf höchstens 40 cm, sieht sie auf ganz kurze Ent- 
fernung. Ferner die Angabe: Helix riecht ohne Luftstrom auf 
40 cm keinen Kohl, erst auf 6 cm. Eine Melone ward auf 50 cm 
wahrgenommen.’) 

I. Die Nahrungsaufnahme. 

A. Das regelmäßige Verhalten. Die meisten Gastropoden 
gebrauchen die Radula zahnradähnlich, um die Beute durch die 
Pharynxhöhle in den Ösophagus zu bringen; die Radula wird be- 
wegt durch Kolbenstöße des Zungenknorpels. Von hier schieben 
Peristaltik und Nachschübe die Nahrung zum Verdauungsort (Aus- 
nahmen: Sauger und pharynxlose Parasiten). 

B. Wichtiger sind die fünf grundsätzlich verschiedenen 
Typen der Nahrungsaufnahme. 

Hier sei eine zusammenfassende Kennzeichnung derjenigen 
2 Typen gestattet, die eine Radula gebrauchen: Schlinger und 
Kratzer. 

a) Die Schlinger. 

Es ist nicht einfach, diesen Typus zu begründen, da mir aus 
der Literatur nur die Raublungenschnecken als Schlinger etwas ge- 
nauer bekannt sind, ich also im wesentlichen auf die beiden unter- 
suchten Formen angewiesen bin: Pleurobranchaea und Pterotrachea. 

1) STAHL, E., in: Jena. Ztschr. Naturw., Vol. 22, 1888, p. 557. 

2) Yung, E., in: Arch. Psychol., Vol. 3, 1903. 

Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 26 


390 Gorrwatt Cur. Hirscu, 


Die biologischen Grundlinien des Untertypus, ge- 
wonnen an unseren beiden Arten und im Gegensatz zu den be- 
kannteren Kratzern, sind folgende: 1. Die Schlinger besitzen keine 
Haltorgane; vielleicht gehört Aplysia auch zu den Schlingern; sie 
soll aber auch mit dem Fuß das große Ulvenblatt festhalten können 
(mündliche Angabe von Herrn Prof. Jorpan). Pferotrachea kann 
durch Schlängeln schwach reißen, ohne festzuhalten. — 2. Sie be- 
sitzen keinen Rüssel, es wäre aber gut denkbar, daß Formen 
mit starkem Rüssel nach Schwund der Radula entweder Sauger 
oder Schlinger würden. — 3. Zunächst aber kennen wir nur Schlinger 
mit sehr großem Pharynx und mächtiger Radula. — 4. Sehr 
wichtig ist die Radulabewegung, wie ich sie bei Pleurobranchaea 
(S. 378) und Aplysia sah: wie 3 Zahnräder gegeneinander von unten, 
rechts und links. Die andere Bewegung, wie eine Kreissäge von vorn- 
unten nach hinten-oben, ist ungeeignet zum Schlingen. — 5.Die Kiefer 
brauchen nicht zu fehlen, sind aber zum Abschneiden nicht geeignet. 
Bei Pterotrachea fehlen sie vollkommen, bei Pleurobranchaea und 
Aplysia nehmen sie wahrscheinlich keinen unmittelbaren Anteil an 
der Nahrungsaufnahme — 6. Gemäß der Radulabewegung, dem 
Fehlen von Schneide- oder Festhaltorganen bleibt nichts übrig, als. 
dieBeute ganz zu verschlingen oder durch Hinundherreißen 
zu zerkleineren. — 7. Gemäß des gewaltigen Pharynx ist die Zeit. 
des Schlingens sehr kurz (5—20 Minuten), die Menge auffallend 
groß (bis fast 4/, des eignen Gewichtes). — 8. Darin beruht der 
Vorteil des Schlingens; Tiere mit lebhaftem Stoffwechsel, von 
Feinden umringt versorgen sie sich in kürzester Zeit mit Nahrung?).. 
Aber sie müssen unter Umständen auf sehr große Beute verzichten; 
auch bieten sie ihren Fermenten eine sehr kleine Nahrungsober- 
fläche (vgl. S. 467 u. 473). 

Es ist mir wahrscheinlich, daß noch folgende Gastropoden: 
Schlinger sind. Unter den Pulmonaten die Raublungen- 
schnecken. Ob sie ihre Beute festhalten können, ist unbekannt. 
Sicher scheint zu sein, daß sie ihre Beute ganz, ungeteilt hinunter- 
würgen, „indem sich die langen Radulazähne in die Nahrung 
hineinbohren und als Widerhaken wirken. Wo der Widerstand zu 
groß ist, werden Stücke abgerissen |wie?]. So werden Weichteile 


1) Ähnlich bei den Wiederkäuern, Tiere, die sich durch Flucht ihren 
Feinden entziehen, daher viel und schnell aufnehmen und allmählich. 
verdauen, 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 391 


größerer Gehäuseschnecken stückweise aus der Schale geholt, während 
kleinere wie Regenwürmer meist ganz verschlungen werden“.!) So 
zeichnet SımroTa ?), wie Daudebardia einen Regenwurm in der Mitte 
erfaßt und hineinschlingt ; die Mitte ist bereits angedaut, während 
Vorder- und Hinterende noch frei herausragen (wir erkennen sofort 
die Übereinstimmung mit der Nahrungsaufnahme unserer beiden 
Schlinger). Ferner: der Pharynx der Raublungenschnecken ist größer 
als bei den anderen Pulmonaten; bei Daudebardia füllt er allein die 
Hälfte der Leibeshöhle aus.?) Die Zähne sind zu langen Dolchen 
geworden.*) Die Bewegung der Radula ist nicht beobachtet. — Sie 
besitzen keinen Kiefer °); sie sind also auch nicht imstande, die 
Beute abzubeißen. Bei Testacella findet sich nur ein kleiner Rest 
eines Kiefers. — Dies stimmt alles mit dem aufgestellten Typus 
überein! 

Unter den Opisthobranchiaten sind mir noch folgende 
Arten als Schlinger wahrscheinlich: Bulla verschlingt Muscheln; im 
Magen besitzt sie 3 harte Zähne zum Zertrümmern der Schalen [?].°) 
Die Beute soll so groß sein können, wie Bulla selbst.”) — Aceren ver- 
schlingen ebenfalls Schnecken und Muscheln, sie besitzen auch Zähne 
im Magen. So verschlingt Scaphander lignarius das Dentalium und 
verdaut es binnen 7 Stunden. Die Schalen sollen chemisch auf- 
gelöst werden (?).?) — Auch scheint Teihys zu schlingen; die Nah- 
rung besteht aus jungen Squilliden und anderen Krebsen. Sie be- 
sitzt eines ausstülpbaren, längsfaltigen Pharynx, dessen Wand mit 
Höckern besetzt ist (Zerstückeln?), ohne Radula, mit großem Kopf- 
segel.?) Wenn sich das Schlingen bestätigen sollte, so wäre hier 
ein Beispiel für Schlingen ohne Radula. — Unter den Hetero- 
poden Carinaria, die sich analog Pterotrachea verhalten soll. 

Sehr interessante Beziehungen werden sich beim Vergleich der 
Schlinger verschiedener Tierklassen ergeben; vielleicht wird es mög- 


1) SIMROTH-BRONN, Vol. 3, Abt. 3, p. 367. Auch BREHM (Tier- 
leben, 3. Aufl., 1893, Vol. 10, p. 338) beschreibt die schnelle Arbeit 
des Schlingpharynx. 

2) ebenda, p. 359. 

3) ebenda, p. 303. 

4) ebenda, p. 328. 

5) ebenda, p. 290. 

6) AMAUDRUT, AL., in: Ann. Sc. nat. (8), Zool., Vol. 7, 1898, p. 1. 

7) SOWERBY, Genera of recent and fossil Shels. 

8) BRONN-KEFEFSTEIN, Vol. 3, Abt. 2, 1862—1866, p. 758. 

9) daselbst, p. 757. 

26* 


392 GoTTWALT Cur. Hirscu, 


lich sein, neben weiteren Untertypen doch einen Obertypus des Schlingers 
zu finden. Leider kann im Rahmen dieser Arbeit nicht darauf ein- 
gegangen werden (vgl. die kurze Zusammenstellung in: JORDAN, 
Vergl. Physiologie, Vol®1, p. 643). Bedeutsam ist es, das ganz niedrig 
differenzierte Tiere: manche Protozoen, Cölenteraten, und auch recht 
hoch differenzierte: Schlangen, ihre Beute verschlingen. 

b) Die Kratzer. 

Die bestuntersuchten Gastropoden gehören zu ihnen, unter 
meinen Formen: Murex, Tritonium, Natica. — Eine höhere Differen- 
zierung und einen großen Vorteil für das Tier sehe ich im Besitz 
eines Festhaltorgans: des Fußes. Er umklammert die Nahrung 
mit Vorder- und Hinterfuß oder röhrenartig mit den Seiten des 
Fußes (Tritonium). So können die Tiere einen Gegenzug zum Zug 
der Radula ausüben. — 2. Sehr nützlich ist der Rüssel, den die 
räuberischen Prosobranchiaten ausbilden; sein Zweck ist: Vortragen 
des Kratzwerkzeuges auf mehrere Zentimeter durch kleine Öffnungen 
(Afterloch eines Krebses, Bohrloch einer Muschel, S. 381 u. 363). 
Doch ist seine Ausbildung nicht typisch für alle Kratzer: Helix hat 
keinen. — 3. Pharynx und Radula sind kleiner als bei Schlingern, 
haben weniger Zähne. — 4. Am wichtigsten ist die Radula- 
bewegung: wie eine Kreissäge von vorn-unten nach hinten-oben 
(vgl. S. 385). Ein Schlingen ist dadurch kaum möglich, aber ein 
Abkratzen, Abschaben, Abweiden, besonders wenn der Fuß festhält 
und die Kiefer beim Zerstückeln oder Festhalten der Nahrung 
helfen. — 5. Die Kiefer haben hier wohl — außer einfachem 
cuticularem Schutz — zwei Aufgaben: a) die Nahrung festzuhalten; 
Beispiel: Helix; der Oberkiefer legt sich auf das Blatt darauf und 
hält es fest, die Radulasäge kommt von unten und reißt Stücke des 
so feststehenden Blattes ab.!) — b) Es ist möglich, daß die Kiefer 
bei manchen Tieren folgende Aufgabe haben: die Radula zieht 
größere Bissen herein, drückt sie gegen die unbeweglichen, säge- 
förmigen Kiefer und reißt damit die Nahrungsbrocken entzwei.”) 
Es könnten auch noch durch den Sphincter des Mundes pflanzliche 
Teile zertrennt werden (?).?) — 6. Gemäß der Radulabewegung, den 
Festhaltorganen (Fuß, Kiefer) sind die Tiere imstande, von 


1) Näheres JORDAN, Vergl. Physiol., Vol. 1, p. 274. — MEISEN- 
HEIMER, Weinbergschnecke, Leipzig, 1912, p. 48, der allerdings annimmt, 
daß die Oberkiefer schneiden. 

2) SIMROTH-BRONN, Prosobr., p. 490. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 393 


sroßer Beute kleine Stücke abzutrennen. — 7. Dies er- 
fordert sehr viel Zeit: bis zu 20 Stunden. Die Nahrungsmenge ist 
infolge der mühseligen Raspelarbeit geringer als bei Schlingern: 
Natica bis '/, des eignen Gewichtes, Arion 1/,, Helix !/3—!/s.!) — 
8. Das Raspeln (besonders mit Rüssel) hat den Vorteil, gepanzerte 
Tiere durch kleine Öffnungen ausfressen zu können (Murex, Natica), 
die Nahrung zerkleinert, also mit größerer Oberfläche den Fermenten 
zu iiberliefern. Sie hat den Nachteil langer Zeit der Aufnahme 
und geringer Menge der Nahrung. 

Es sei hier kurz angeführt, daß bei den niedrigen Proso- 
branchiern die Kolbenbewegung der Radula sehr gering ist; die 
Zungenspitze bleibt hinter den Kiefern. Deswegen schneiden die 
Kiefer wahrscheinlich allein ?),, und die Radula hat nur Schluck- 
arbeit. Diese Fälle müßten von den Kratzern getrennt werden als 
„Schneider“. Genaueres scheint nicht bekannt zu sein. 


Diese verschiedenen Typen der Nahrungsaufnahme bedingen 
einen Teil der grundsätzlich verschiedenen’ Organisation der Er- 
nährungsorgane und der verschiedenen Arten der Verdauung. Das 
werden wir später zusammenstellen (S. 467—474). 

Hier sei noch kurz gesagt: es ist gewiß von großer Klassi- 
fikationsbedeutung gewesen, die Zähne und Zahnformeln der mannig- 
faltigen Radulae festzustellen. Aber wichtig für die Kenntnis 
der Gesamtorganisation und der Lebensweise, wichtiger damit für 
unsere Lebenserkenntnis sind die Beziehungen von Radula- 
bau zu Nahrungsaufnahme, von Nahrungsaufnahme zu 
Darmbau und Verdauung des Tieres! Hier müssen plan- 
mäßige und beziehungsreiche Untersuchungen einsetzen. 


3. Kapitel. Die Verdauung. 


Wir haben den Weg der Nahrung soweit verfolgt, bis sie in 
den Körper des Tieres hineingebracht worden ist. Durch den Oso- 
phagus, vermittels Peristaltik werden die Nahrungsbrocken zum 


1) Yung, EMILE, Contributions à l’histoire physiol. de l’escargot, 
in: Mem. cour. Mém. Say. étrangers. Acad. Belg., Vol. 49, 1888, No. 1. 
2) SIMROTH-BRONN, Prosobr., p. 491. 


394 Gorrwatt Cur. Hirsch, 


Verdauungsorte hinabgeleitet. Hier wird dann die Nahrung von 
den Fermenten angegriffen, die großen Nahrungsstücke werden zer- 
trümmert: jetzt können die Zellen der Mitteldarmdrüse die Nahrung 
aufnehmen und weiter umsetzen. 

Es ist zweckmäßig, bei den einzelnen Arten gesondert die Ver- 
dauung zu beschreiben. Zum Schluß werde ich eine allgemeine 
Vergleichung durch Gliedern der typischen Erscheinungen versuchen. 


I. Vorbemerkungen. 


1. Definition für die Benennung. 


Bevor ich die Verdauungsorgane schildere, muß ich einige all- 
gemeine Definitionen für die Benennung der Organe für mich fest- 
stellen. Es fällt mir schwer, mich manchem falschen Sprachgebrauch 
fügen zu müssen; wir werden am Ende dieses Kapitels sehen (S. 458), 
wie falsch die meisten üblichen Bezeichnungen sind, wie unrichtige 
Analogien sie ausdrücken. Es wäre sehr zu begrüßen, wenn große 
synthetische Lehrbücher planmäßig rechte Bezeich- 
nungen einführten; eine Einzelarbeit kann das nicht. 

a) Die Summe der Verdaungsorgane ist der Verdauungs- 
tractus. Seine Grundlage bildet ein langes Rohr: das Darmrohr ’), 
dem Verdauungsdrüsen und mechanische Werkzeuge ansitzen. Die 
Gliederung des Darmrohres geschieht nach entwicklungsgeschicht- 
lichen Gesichtspunkten in Vorderdarm, Mitteldarm, Enddarm. 

b) Die Drüsen des Darmes werden nach ihrer Lage am Darm- 
rohr benannt. Sie werden also als Vorderdarmdrüsen, Mitteldarm- 
driisen'), Enddarmdrüsen bezeichnet. Sind mehrere vorhanden, be- 
nenne ich sie nach einem bezeichneten Merkmal, z. B. ihrer Lage. 

c) Der Verdauungsort entsteht durch Ausbuchten und Er- 
weitern des Darmrohres. Solche Ausbuchtungen des Vorderdarmes 
nenne ich einen Kropf?); Ausbuchtungen des Mitteldarmes mit 
Mündungen der Mitteldarmdrüse einen Magen.*) 

So ist mit jeder Bezeichnung eine vergleichende Beziehung 
ausgedrückt; dadurch wird die Übersicht über den komplizierten 


1) Beide Bezeichnungen sind (in Analogie zu den Wirbeltieren) 
falsch! (s. S. 458). 

2) Wenn ich auch weiß, daß dieser Verdauungsort nicht völlig analog 
dem gleichnamigen der Wirbeltiere ist (vgl. S. 458). 


Ernahrungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 395 


Gastropodendarm erleichtert, und es kann mit jenen nichtssagen- 
den Namen aufgeräumt werden wie: LeısLeis’sche Drüse, Jabot, 
Organ am Schlund, Himbeerdrüsen usw. (Näheres über Darm- 
typen s.S. 467— 474.) 

d) Für kleine Werkzeuge des Darmes werde ich physiologische 
Bezeichnungen vorschlagen wie: Stauwülste, Leitrinnen, Filter, Ven- 
tile usw. 


2. Methodik und Technik. 


Unter Methodik verstehe ich die gedankliche Anlage der Ver- 
suche, unter Technik die praktische Ausführung der Versuche. 

Für die Morphologie haben wir eine alte Methodik und Technik; 
für die Physiologie muß erst aus dem bisher für Wirbeltiere An- 
gebenen ausgesiebt werden, muß sich manches den Verhältnissen bei 
Wirbellosen anpassen; vor allem ist eine Kritik der Ergebnisse in 
der Physiologie erst nach Kenntnis der Methodik und Technik mög- 
lich: zwei gleiche Ergebnisse, auf verschiedenen Wegen erforscht, 
sind stets verschieden einzuwerten. Deswegen müssen Methodik 
und Technik angegeben werden. 


Grundsätzliches in der Methodik. 


Bevor ich einige technische Angaben mache, darf ich einiges 
Grundsätzliche in der Methodik: der gedanklichen Anlage 
der Versuche ausführen; denn ich stehe hier im Gegensatz zu 
den meisten Autoren der Physiologie Wirbelloser; meine Kritik ihrer 
Arbeiten wurzelt in der Kritik ihrer Methodik. 

Die Beschreibung der oo LE geht von folgenden 
Überlegungen aus. 

Wir können uns den Ablauf des Lebens, den wir erforschen 
wollen, bildlich klarmachen an einem einzigen Lebensvorgang in 
einem Organ. Nehmen wir als Beispiel die Secretion und Ver- 
dauung. Wir stellen folgende bekannte Geschehnisse fest: die 
Secretzelle nimmt Stoffe aus dem Blute auf, arbeitet sie um zu 
Fermenten, diese häufen sich an, werden bei Bedarf abgegeben, 
werden wirksam durch einen Aktivator, wirken außerhalb der Zelle; 
die Zelle bildet neue Fermente, — usf. Wir unterscheiden hier eine 
Anzahl von Geschehnissen oder Arbeiten. Wir sehen aber sofort, 
daß diese alle miteinander in natürlichen Beziehungen stehen, ab- 
hängig voneinander sind; das eine Geschehnis bedingt das folgende. 
Wir können diese innigen Beziehungen der einzelnen Geschehnisse 


396 Gorrwazr Car. Hirscu, 


dadurch bildlich ausdrücken, daß wir sagen: diese zusammenhängende 
Reihe der Geschehnisse bildet eine Kurve, wobei dann die einzelnen 
Geschehnisse Punkte der Kurve wären. 

Dabei müssen wir uns klar sein, daß wir willkürlich einzelne 
Beobachtungen, d. h. Punkte der Kurve, unterschieden haben; in 
natura fließen die einzelnen Punkte oder Geschehnisse ineinander 
über; jeder beschriebene Punkt einer solchen Kurve ist willkürlich 
unterschieden. (Wir können aber die Kurve nicht anders be- 
schreiben, als daß wir Punkte herausgreifen, ihre Lage bezeichnen 
und so den Verlauf der Kurve angeben.) 

Fließen die einzelnen Punkte der Kurve ineinander über, so 
sehen wir darin eine Bewegung: das Abrollen der Kurve zeigt 
uns den Weg, auf dem die Geschehnisse in einem Organ sich be- 
wegen. In jedem Organ rollen dauernd solche Bewegungen. 

Sehen wir einmal bestimmte Vorgänge wie Aufnahme der Nah- 
rung, Verdauung, Secretion, Resorption, Umsatz usw. als je eine 
einzige Bewegung an (trotzdem wir wissen, daß jede dieser Vor- 
sänge aus mehreren Bewegungen resultiert), dann können wir 
sagen: alle diese hängen zusammen; sie bilden eine Kette von 
Bewegungen: die Ernährung. Und die Ernährung bildet mit anderen 
solchen Ketten zusammen die große Kette des Lebens in einem 
Organismus. 


Wir gehen jetzt daran, die Ernährung zu beschreiben. Wir 
tun es, indem wir jede dieser einzelnen Bewegungen schildern: 
Nahrungsaufnahme, Verdauung usw. d. h. indem wir ihren Verlauf 
angeben oder, um im Bilde der Kurve zu bleiben, indem wir 
möglichst viele Punkte der Kurve beschreiben, also möglichst. 
lückenlos die Geschehnisse hintereinander im Zusammenhang. Da- 
durch erkennen wir die natürlichen Beziehungen (vgl. 8.360). Auf 
der Kurve liegen dann die Punkte wie Stufen: wir stellen also 
eine Stufenuntersuchung an. Das scheint mir grundsätzlich 
wichtig. 

Und solche Stufenuntersuchungen sind bisher nicht genügend 
in der Ernährungsbiologie Wirbelloser angestellt worden. Die Phy- 
siologie Wirbelloser ist zumeist als Nebensache untersucht oder zum 
„Vergleich“ mit der Physiologie der Wirbeltiere. Man hat zumeist 
irgendein Geschehen beschrieben, d. h. — um im Bilde zu bleiben — 
willkürlich einen einzigen Punkt einer „Kurve“ herausgegriffen, 
womöglich diesen mit einem einzigen Versuch „bewiesen“ und dann 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 397 


behauptet, das Geschehen im Organ, also die Kurve der Bewegung, 
erklärt zu haben. 

Darf ich ein Beispiel geben, wie es mir selbst zuerst ge- 
sangen ist: ich nahm wahllos Pleurobranchaea, wie sie mir aus dem 
Meere geliefert wurde, und prüfte ihre Protease in Mitteldarmdrüse 
und Kropfsaft. Ich erhielt beistehende widersprechende Ergebnisse, 
aus denen man höchstens ersehen könnte, daß es sich hier um eine 
„schwache Protease“ handle, denn in der Mitteldarmdrüse sind 
3 Fälle positiv, 4 Fälle negativ; im Kropfsaft 6 Fälle negativ, 
8 Fälle positiv. 


varbieilier ie 
Mitteldarmdrüse Kropfsaft 
Casein 0,05 %/0 — =e 
2 ’ 3 0 is = + + 
Karminfibrin + + = = a == aL os 
Muskelprobe + — a = 4 ar 


Dabei muß Pl. eine starke Protease haben, denn sie ist ein 
reiner Fleischfresser. 

Woran liegen diese widersprechenden Ergebnisse? Die Ver- 
dauungsfähigkeit ist abhängig von der Fermentbildung (Secretion); 
diese ist aber eine Kurve einzelner zusammenhängender Gescheh- 
nisse (wie oben ausgeführt). Ich kann also nicht wahllos irgendein 
Tier nehmen, von dem ich nicht weiß, in welchem Punkt dieser 
Kurve seine Secretion sich befindet, dann erhalte ich die bei- 
stehenden widerspruchsvollen Ergebnisse: mal ist das Ferment 
fertig gebildet und ausgeschieden, mal nicht (vgl. S. 480). Sondern 
ich stelle jetzt planmäßig eine Stufenuntersuchung an: ich gehe 
von einem bekannten Punkt der Kurve aus: vom Tier, das 3 Wochen 
hungerte, und erforsche, wie die Secretionsorgane und die Fermente 
im Kropf sich 1/,, 1, 3, 6, 10 Stunden nach der Nahrungsaufnahme 
verhalten. Dann bekomme ich ein klares Ergebnis: zu verschiedenen 
Zeiten verhält sich die Fermentbildung verschieden (vgl. S. 450). 
Das Ergebnis jeder dieser einzelnen Stufen ist ein Punkt der Kurve; 
ich erhalte also (den Ausgangspunkt mitgerechnet) 6 Punkte, aus 
denen ich eine Kurve einigermaßen konstruieren kann; diese zeigt 
mir dann die Bewegung der Hauptarbeit der Secretzelle: Ferment- 
bildung und Abgabe; damit zwar nicht das ganze Leben dieses 
Organes — denn dieses baut sich noch aus vielen Nebenarbeiten 


398 Gorrwatt Cur. Hirscu, 


auf! —, wohl aber einen wichtigen Teil dieses Lebens. Und den 
wollte ich ja zunächst finden. 

Um die Arbeit eines Organs zu verstehen, sind wir also ge- 
zwungen, das Organ planmäßig in verschiedenen Ar- 
beitsstufen zu untersuchen; nur auf diesem Wege können 
wir den Verlauf der Organarbeit verfolgen. Darauf muß im Gegen- 
satz zu vielen früheren Untersuchungen an Wirbellosen hingewiesen 
werden. 

Selbstverständlich ist es notwendig, die Tiere während der 
Zeit, die bis zum Ablauf des Versuches verstreicht, unter gleichen 
Bedingungen zu halten, um die Wirkung anderer Faktoren mög- 
lichst auszuschalten. — 

Auch die Anatomie kennt solche Bewegungskurven: die Onto- 
genie und Phylogenie. Jeder Anatom hält die Angabe nur einer 
einzigen Entwicklungsstufe für eine ungenügende Beschreibung der 
Ontogenie. Aber in der Literatur über die Verdauung Wirbelloser 
gibt es zahlreiche Angaben eines einzigen Punktes in der Bewe- 
gungskurve der Fermentbildung und Verdauung. 

Die Morphologie ist die Lehre von der Bewegung des Form- 
bildes; die Entwicklungsgeschichte (Ontogenie und Phylogenie) be- 
wegt kinematographisch die vielen scheinbar feststehenden Formen 
in einer Bewegungskurve. Darum ist sie der „wahre Lichtträger 
für Untersuchungen über organische Körper“ (C. E. v. BAER). 

Die Physiologie ist die Lehre von der Bewegung der Stoffe 
innerhalb des Körpers. Die Stufenuntersuchung bewegt kinemato- 
graphisch die vielen, in einem Augenblick scheinbar feststehenden 
Geschehnisse des Körpers in einer Bewegungskurve Darum ist 
die Stufenuntersuchung der wahre Lichtträger für Untersuchungen 
des Stoff- und Kraftwechsels. 

Ich weiß wohl, daß solche Stufenuntersuchungen in der Biologie 
der Wirbeltiere oft gemacht werden, wenn auch ihre gedankliche 
Grundlage nicht so ausgesprochen wurde; ich weiß wohl, daß die 
Entwicklungsgeschichte nur mit solchen Stufenuntersuchungen ar- 
beitet; aber gerade deswegen mußte diese Methodik einmal für die 
Ernährungsbiologie Wirbelloser besonders gefordert und unter- 
strichen werden. 


Einige technische Angaben. 


1. Die Schwierigkeit der Untersuchungen über die 
Schneckenverdauung ist begründet in verschiedenen Umständen: 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 399 


a) Die Saftmenge, die sich an den Verdauungsorten (im Kropf 
und Magen) findet, ist meist sehr gering, muß daher, wenn sie für 
die Prüfung auf mehrere Fermente ausreichen soll, ziemlich ver- 
dünnt werden (ca. 1:1—2). Das beeinträchtigt den Reaktions- 
verlauf. 

b) Es ist nur schwer möglich, die einzelnen Secrete nach ihrer 
Entstehung zu trennen. In das Darmrohr ergießen sich aus ver- 
schiedenen Drüsen die Fermente Man kann die Drüsen nicht ab- 
binden, da man die kleinen Tiere nicht operieren kann, weiß also 
nicht, aus welchen Drüsen die Fermente im Verdauungssaft stammen. 
Man kann es nur dadurch sehr wahrscheinlich machen, daß man 
den Verdauungssaft prüft und die einzelnen Drüsen durch Extrakte. 
Findet man nun ein Ferment im Saft und Drüse 1, aber in Drüse 2 
nicht, so stammt das Ferment eben aus der Drüse 1. 

c) Es gelang mir nicht, Drüsen der untersuchten Gastropoden 
durch den elektrischen Strom zu reizen. Ich war also ganz auf die 
Extraktmethode angewiesen, die nur unter besonderen Voraussetzungen 
klare Ergebnisse liefert (s. S. 400). 

d) Die Tiere haben meist einen sehr komplizierten Bau; be- 
sonders die Prosobranchier sind im Gehäuse ganz dicht zusammen- 
gepackt, daher sind die Organe. nicht leicht physiologisch zu trennen. 

e) Manche der untersuchten Tiere haben — wie wir sahen — 
eine Lebensweise, die ihre Nahrungsaufnahme verbirgt; deswegen 
kann man den für die Untersuchung so wichtigen Zeitpunkt der 
Nahrungsaufnahme nicht feststellen. 

f) Manche Tiere waren nicht zu jeder Zeit zu haben (Tritonium, 
Pleurobranchaea im Sommer). 

All diese Schwierigkeiten erklären Lücken der Arbeit, die bei 
den Haustieren der Physiologie nicht vorzukommen brauchen. 


2. Das Verfahren. 

a) Am besten ist es, reinen Verdauungssaft zu den Ver- 
suchen zu benutzen. Er findet sich im Magen oder im Kropf und 
ist je nach dem Verdauungsstadium, in dem sich das Tier befindet, 
verschieden an Menge und Kraft; daher die Stufenversuche Aus 
dem Kropf eines Heteropoden oder Opisthobranchiers gewann ich 
den Saft durch vorsichtiges Aufschneiden des Tieres, Freilegen des 
Kropfes. Der Vorderdarm wurde dicht vor seinen Mündungsstellen 
in den Pharynx und den Mitteldarm mit 2 Klemmpinzetten zu- 
sammengedrückt, oben und unten abgeschnitten, auf ein Uhrschälchen 


400 Gorrwazr Car. Hırsch, 


gelegt und auf Fermente untersucht. — Der Saft von Natica und 
Murex wurde durch Anstechen des Magens vermittels einer ganz 
spitz ausgezogenen Glasröhre gewonnen. 

Für die Fermentuntersuchung wurde der Saft mit Toluol-See- 
wasser ca. 1:1 verdünnt (Herstellung des Toluol-Seewassers durch 
Aufgießen von ca. 5°/, auf filtriertes Seewasser; kräftig schütteln; 
es lösen sich ca. 3°/,). Ich wählte absichtlich filtriertes Seewasser 
und kein destilliertes Wasser, weil der Saft wie alle Körperflüssig- 
keit der Schnecken größtenteils aus Seewasser besteht; es fallen 
auch bei Znsatz von destilliertem Wasser Globuline aus. Durch 
Kontrollversuche mit Toluol-Seewasser habe ich mich stets gesichert. 
Der Saft wird filtriert und auf Fermente untersucht. 


b) Die Extraktmethode. Sie ist überall angewendet, wo 
der Ort der Secretion festgestellt werden sollte. Das Organ wurde 
isoliert und herausgelöst, im Reagenzrohr mit der 3fachen Menge 
Toluol-Seewasser 2—3mal abgespült. Dann wurde das Organ (bei 
sehr kleinen Tieren oft 3—10 Organe derselben Stufe) in einer 
Reibschale mit Quarzsand zerrieben und die 1—2fache Menge 
Toluol-Seewasser hinzugefiigt. Vorherige Reinigung des Sandes 
durch Kochen, Auswaschen; Kontrolle, ob in ihm Fermente. — So 
extrahierte das Gemisch 24 Stunden mit 1 Tropfen Toluol und 
Watteverschluß. War die oben abgesetzte Flüssigkeit danach zu 
dicklich, so zentrifugierte ich; dann filtrieren. 

Die Extraktmethode liefert nur unter folgenden Bedingungen 
einwandfreie Ergebnisse: 

1. Jeder Versuch muß oft wiederholt werden. 

2. Die Bildung und wechselnde Kraft des Ferments nach der 
Nahrungsaufnahme war entscheidend (Stufenuntersuchung). 

3. Das Ferment muß sich auch im Verdauungssafte finden. 

4. Das Ferment darf möglichst in anderen Drüsen nicht vor- 
kommen. 

Ein einziger beliebiger Extraktversuch ohne Vergleiche liefert 
keine einwandfreien Ergebnisse, denn es kann sich beim Fund auch 
um ein nur intracelluläres Gewebsferment handeln.) 


1) Den Unterschied zwischen nur intracellulären Gewebsferment und 
extracellulären Ferment s. PÜTTER, Vergl. Physiologie, 1911, p. 243f., 
HIRSCH, Gortw. Cur., Zur Kritik der Seidenpeptonmethode und der 
intrazellulären Protease, in: Ztschr. physiol. Chem., 1914, Vol. 91, p. 78. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 401 


c) Das weitere Verfahren. Es ist am besten, mit dem- 
selben Organextrakt auf mehrere Fermente zu prüfen der Bezie- 
hungen wegen. Ich füllte also z. B. 5 kleine Reagenzröhren mit je 
1 cem Fermentlösung (am besten Röhren von 17 mm Durchmesser 
und 95 mm Länge), dazu die unten angegebenen Substanzen zur 
Prüfung, etwas Toluol (nicht mehr als ein Tropfen, da sonst störende 
Niederschläge entstehen). Watteverschluf. 

Von größter Wichtigkeit sind die Kontrollversuche, die 
unten bei jeder Fermentreaktion angegeben sind. Sie wurden 
gleichzeitig mit dem Versuch angestellt. Auf den nachfolgenden 
Fermenttabellen sind nur die Versuche als positiv angegeben, bei 
denen die Kontrollversuche negativ ausfielen. 

Sämtliche Versuche wurden bei Zimmertemperatur, also bei 
ca. 23° C, ausgeführt. Erhöhte Temperatur hielt ich für unzweck- 
mäßig für Wirbellose, denn sie entspricht nicht der Körpertemperatur 
des Tieres. 

Die Prüfung dieser langsam wirkenden Fermente erfolgte am 
1. Tage viermal, am 2. und 3. zweimal. Länger als 3 Tage die 
Ergebnisse abzuwarten, war zwecklos. Pipetten, Reagenzröhren 
und andere Geräte wurden peinlich sauber gehalten. Die Proben 
bei Casein und auf Lipase fanden so statt: mit einer Pipette wird 
ca. !/, ccm dem Verdauungsgemisch entnommen, in ein kleines Re- 
agenzrohr gespritzt und wie unten angegeben kontrolliert. 

Zur Antisepsis mußte stets ein Tropfen Toluol beigegeben 
werden. 


d) Einzelne Fermentreaktionen. 


1. Auf Protease. Ich wandte 4 Methoden an. Die Casein- 
methode!) ist vortrefflich: 0,1 g Casein mit wenig H,O anrühren, 
mit 10 Tropfen 10°/, Sodalösung unter leichtem Erwärmen lösen, 
auf 200 ccm mit destilliertem Wasser auffüllen. Die Lösung wird 
in einer Flasche aufbewahrt, die mit Chloroformwasser vorher aus- 
gespült wurde Ein paar Chloroformkugeln auf dem Boden. — 
5 ccm dieser Lösung mit 1 ccm der Verdauungsflüssigkeit mischen. — 
Prüfen (s. oben) durch Hinzufügen eines Tropfens 33°), Essig- 
säure. Fällt das Casein nicht aus, so ist es nicht verdaut. — 
Recht geeignet war es, auch eine 0,5°/, Lösung zu gebrauchen. — 


1) MICHAELIS und EHRENREICH, in: Biochem. Ztschr., Vol. 10, 
1908, p. 283. 


402 Gorrwatr Cur. Hırsch, 


Sehr geeignete Technik mit guten Erfolgen. Man muß die Casein- 
lösung vor Faulnis schützen und alle Tage nachprüfen, ob auch in 
der reinen Caseinlösung noch ein Niederschlag entsteht. Weitere 
Kontrollen mit dem Toluol-Seewasser und einem gekochten Ver- 
dauungsgemisch. 

Die Methode mit Karminfibrin’) ist ebenfalls sehr geeignet, 
da sie sehr einfach ist und klare Ergebnisse zeigt; geeignet auch 
für kleine Verdauungsmengen. Auch kann man in ein aufge- 
schnittenes Organ Fibrin hineinlegen und den Zerfall beobachten; 
aber sichere Ergebnisse sind das nicht, wegen mangelnder Asepsis. 
Hergestellt wird es: frisches Fibrin mit Hackmaschine zerkleinert, 
lange ausgewaschen, im Handtuch ausgepreßt. Herstellung einer 
5%, Karminlösung in destilliertem Wasser mit ein paar Tropfen 
Ammoniak. Darin das Fibrin 24—48 Stunden. Wieder auswaschen, 
dann in Glaskrause mit eingeriebenem Glasstöpsel mit Glycerin 
eben bedecken. — Es werden ein paar Fasern zu 1 ccm der Ver- 
dauungsflüssigkeit hinzugetan; Rotwerden und Auflösung des Fibrins. 
Seewasser hat keinen Einfluß auf die Färbung, also ist eine Fär- 
bung mit Magdalarot nicht notwendig. Gelegentlich wurden auch 
Versuche mit alkalischen Verdauungsflüssigkeiten gemacht, ebenfalls 
keine Zersetzung des Farbstoffes. — Karminfibrin ist ratsamer als 
einfaches Fibrin, da es deutlicher zu erkennen ist in den oft trüben 
Flüssigkeiten. Allein eine Rotfärbung der Flüssigkeit ist noch 
kein Beweis für eine gute Verdauung; ich rechne nur solche Ver- 
suche als positiv, bei denen Fibrin deutlich verdaut wurde _ 

Die Seidenpeptonmethode?) hat sehr viel Bestechendes. 
Nach der Gebrauchsanweisung der Firma HoFFMAnN-LAROCHE (Gren- 
zach, Baden) und nach ABDERHALDEN?) ist die Bereitung folgende: 
Man verwendet eine 50°, wässrige, klare Lösung von Pepton 
ROCHE“ (ev. mit 10°/, Natriumcarbonat neutral machen). Dieser 
Lösung wird entweder die Fermentlösung hinzugefügt, oder das be- 
treffende Organ wird hineingehängt. Dann wird Abscheidung von 
Tyrosinkrystallen beobachtet. Ich habe so gehandelt: das zu unter- 
suchende Gewebe wurde auf einen Objektträger gebracht und aus- 
gebreitet. Der Objektträger mußte ebenso wie das gleich ge- 


1) GRÜTZNER, Habilitationsschrift, Breslau 1875. 

2) Vel. Hirscu, G. CHr., Zur Kritik der Seidenpeptonmethode u. 
d. intrazellulären Protease, in: Ztschr. physiol. Chem., Vol.91, 1914, p.78. 

3) ABDERHALDEN und SCHITTENHELM, in: Ztschr. physiol. Chem., 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropodén. 403 


brauchte Deckglas sorgfältig mit Chloroformwasser gereinigt werden. 
Dann kommen 3—5 Tropfen Peptonlösung auf das Gewebe, dazu 
1 Tropfen Toluol. Das Ganze in eine feuchte Kammer. Die Reaktion 
ist ausgezeichnet; in allen Fällen‘ viele Tyrosinkrystalle. Kon- 
trolle: sie gab mit Trypsin Merck Tyrosinkrystalle. Aber leider 
nicht nur diese betreffenden Drüsen, sondern auch sämtliche Kon- 
trollen mit anderen Fleischstücken desselben Tieres und anderer 
Tiere zeigten nach einiger Zeit unverkennbare T'yrosinkrystalle, 
so z. B. Stück Fuß von Natica nach 19 Stunden, Geschlechtswerk- 
zeuge und Niere desselben Tieres nach 20 Stunden, ein Stück 
Seitenmuskel von Blennius nach 23 Stunden, von Martenia ein Stück 
des Mantels nach 23 Stunden, von Pleurobranchaea ein Stück des 
Fußes nach 20 Stunden, von Scyllium Rückenmuskeln nach 15 Stunden 
(Kontrollen mit filtriertem Seewasser waren negativ). Auch alle 
Gewebe der Muscheln Tapes, Lucina, Mactra gaben positive Re- 
aktion, dabei ist bisher bei Muscheln noch keine Protease nachge- 
wiesen worden. 

Gewib, diese Gewebe geben nicht ganz so viel Tyrosinausschei- 
dung wie z. B. die große Vorderdarmdrüse von Natica, bei der ick 
auch mit anderen Techniken Protease nachweisen konnte. Aber 
immer waren es viele deutliche Krystalle. Das ist sehr interessant, 
denn es spricht für eine überall vorhandene Gewebsprotease, 
wie sie ja auch schon sonst nachgewiesen worden ist. In diesem 
wie im klinischen Sinne hat die Seidenpeptonmethode ihre große 
Bedeutung und kann noch weiter ausgebaut werden. Aber leider 
ist sie zum Nachweis einer besonders lokalisierten und über- 
schüssigen Protease in Verdauungsdrüsen nicht brauchbar, denn sie 
ist zu empfindlich. 

Eine 4, selten von mir angewendete Methode ist die: man 
nimmt ein wenig Muskelfleisch von einem Krebs oder Fisch, 
zerzupft es, bis man unter dem Mikroskop deutlich die Quer- 
streifung sieht, fügt dann von der Verdauungsflüssigkeit und einen 
Tropfen Toluol hinzu und stellt das Ganze in eine feuchte Kammer. 
Nach einiger Zeit kontrolliert man, ob der Muskel angedaut ist. — 
Die Methode eignet sich für ganz kleine Mengen Verdauungssaft. 
Sie ist aber deswegen nicht recht geeignet, weil sie für eine solche 


Vol. 59,1909, p. 230; Vol. 61, 1909, p. 421. — ABDERHALDEN und HEISE, 
ibid., Vol. 62, 1909, p. 136; Vol. 74, 1911, p. 409. 


404 GOTTWALT CHR. Hirsch, 


Menge Versuche, wie ich sie gleichzeitig ansetzte, zu mühsam ist 
und weil sie nicht aseptisch gehalten werden kann. 


2. Die Prüfung der Amylase: zur 1°/, gekochten Stärke- 
lösung kam ein wenig Chloroform, dann hielt sie lange. — 2 ccm 
Stärke mit 1 ccm Fermentlösung versetzt. Prüfung einer Probe mit 
verdünnter Lucor’scher Lösung. Zuckerprobe nach Moor und 
TROMMER. — Kontrollen jedesmal: 1. mit Seewasser und Stärke, 2. mit 
gekochter Fermentlösung und Stärke, 3. das fertige Gemisch. 
Alles auf Zucker. 

3. Die Prüfung auf Lipase: 6 ccm Olivenöl wurden mit 
300 ccm destilliertem Wasser 1 Stunde im Schüttelapparat ge- 
schüttelt, dann überstehendes Öl mit Filtrierpapier abgesaugt. Auf- 
bewahren in einer Flasche mit Chloralhydrat. — Zur Probe werden 
3 ccm Emulsion mit 1 ccm Fermentlösung gemischt.!) Es wird so- 
fort eine Kontrollprobe aus diesem Gemisch entnommen, diese wird 
geprüft, wie später alle Prüfungen angestellt werden: Hinzufügen 
der gleichen Menge absoluten Alkohols zur Lösung des Fettes. 
Titrieren mit 7/,, n NaOH gegen einen Tropfen Phenolphtalein. Hin- 
zugefügte Menge NaOH wird notiert. Prüfen täglich 3—4mal. Die 
Menge der gebildeten Fettsäure wird bestimmt durch die Menge 
der später hinzugefügten n/,, NaOH weniger der ersten Kontroll- 
hinzufügung. 

4. Die Prüfung auf Cellulase: Fließpapier ist nicht ge- 
eignet, da es selten ganz reine Cellulose und zu schmutzig ist. 
Besser sind Zwiebelhäutchen, die man erhält, wenn man die Zwiebel 
auseinanderbricht und die feinen Häutchen herausnimmt, die die 
Schichten voneinander trennen. Diese Häutchen werden in kleine 
Stücke zerschnitten und 24 Stunden in eine 0,5°/, Karminlösung ge- 
legt, dann gründlich gespült und in Glycerin gebracht. Hier kann 
man sie lange bewahren. Zum Versuch wird ein Stück in destil- 
liertem Wasser abgespült und in 1 ccm der Fermentlösung gelegt. 
Ist Cellulase vorhanden, so löst sich das rotgefärbte Häutchen sicht- 
lich. — Kontrolle mit Seewasser. 

Die mikroskopische Untersuchungdes Verdauungs- 
saftes hat zu unten angegebenen Ergebnissen geführt. Ich habe 
den Verdauungssaft in Stufenuntersuchungen geprüft, zunächst bei 
schwacher Vergrößerung, später bei Emulsion. Ich könnte so die 


1) PAUL MAYER, in: Biochem. Ztschr., Vol. 2, 1906, p. 39. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 405 


Fortschritte der Verdauung am allmählichen Verfall der Nahrung 
feststellen, die Umbildung des Secrets usw. Aufschlüsse erhält man 
nur, wenn man Stufenuntersuchungen macht. 


IL Natica. 


Die Morphologie des Darmes ist bisher von HALLER !) im ganzen 
beschrieben worden. FiscHer ?) untersuchte den Magen, AMAUDRUT ?) 
den Vorderdarm. Die Darstellungen verfolgen kurz rein anato- 
mische Fragen. Eine physiologische Deutung fehlt; Hazzer’s 
Erörterungen darüber sind rein vermutende, falsche Vergleichungen 
mit dem Magen der Wirbeltiere. 

Wegen der Schwierigkeit der Untersuchung eines so unter- 
irdisch lebenden Tieres habe ich an ihm verhältnismäßig die wenig- 
sten physiologischen Tatsachen unter den 4 untersuchten Formen 
feststellen können. 


1. Der Vorderdarm und seine Arbeit. 


Ein Blick auf Fig. A zeigt, daß der Vorderdarm von Natica in 
verschiedene Abschnitte zerfällt: vorn sitzt ein Pharynx auf, mit 
einem vertikal etwas ausgezogenen Rhynchostom. Der Ösophagus 
zieht glatt hin zum Magen; vorn sitzen ihm 2 Drüsen auf: die 
kleine und große Vorderdarmdrüse (Speicheldrüsen und jabot der 
Autoren). 


a) Der Bau des Vorderdarmes. 


Die Nahrung gelangt zunächst in die Pharynxhöhle (S. 385). 
Im ausgestreckten Zustande ist diese Höhle geräumig, im zusammen- 
gezogenen dagegen erscheint sie auf einem Querschnitt wie ein 
schmaler sehr niedriger Raum, in den von rechts und links einige Falten 
hineinragen, die sich bei der Nahrungsaufnahme auseinanderschieben. 
Im hinteren Teile der Pharynxhöhle bemerkt man einen feinen, 
ziemlich langen Spalt in der Längsrichtung der Höhle. Dieser Spalt 
ist bedeutend erweiterungsfähig; durch ihn gelangt die Nahrung in 
den Ösophagus. 


1) HALLER, B. v., Die Morphologie der Prosobranchier, in: Morphol. 
Jahrb., Vol. 18, 1891, p. 465. 
2) FISCHER, H., Recherches sur la morphologie du foie des Gasté- 
ropodes, in: Bull. sc. France Belgique, Vol. 24, 1892, p. 293. 
3) AMAUDRUT, A., in: Ann. Sc. nat. (8), Zool., Vol. 7, 1898, p. 1. 
Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 27 


Mitteldarm------- 


Osophagus SETZEN 


406 GortwaLt Cur. HızscH, 


Der Osophagus liegt vorn dem Pharynx dicht auf und steht 
mit ihm in Verbindung durch den ebenerwähnten Spalt. Er ist im 
Nichtgebrauch ein platter niedriger Gang wie die Pharynxhöhle, so. 
daß im Querschnitt beide zusammen wie eine römische Eins aus- 
sehen: unten der Pharynxspalt, oben der Osophagusspalt. Oder man 
kann es auch ansehen als eine große Höhle, in die von beiden Seiten, 
rechts und links, 2 mächtige Wülste hineingewachsen sind. Amav- 
prUT!) legt auf diese Wülste besonderes Gewicht (La partie ante- 


Pharynx -------- oy à Osophagus 
===: KI. Vorder- | #--— — After 
darmdrüse Br 
Gr. Vorder- ______ 
darmdrüse 
-- Enddarm 
-—-- After 
Enddarm --—-—- 


drüse 


Fie. B. 


Fig. A. 


Fig. A. Natica hebraea. Verdauungstractus. 2:1. Der After im 
natürlicher Lage. Nach frischen Tieren gezeichnet. 

Fig. B. Natica hebraea. Die Mitteldarmdrüse ist durchsichtig gedacht, um 
den Verlauf des Enddarmes zu zeigen: wie ein S gekrümmt biegt er vom 
Magen aus nach vorn-unten und schlingt sich dann im Bogen um den Osophagus 
herum. 2:1. Nach frischen Tieren. 


Ira: 2.10, pe21>. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 407 


rieure de l’oesophage est élargie et présente dans son intérieure les 
deux bourrelets supérieures). 

An diesen Stellen münden die beiden Gänge der kleinen Vorder- 
darmdrüse, also gerade in den Spalt, der Pharynx und Ösophagus 
verbindet. Wenn hier das Secret der Drüse ausfließt, so muß es 
sich innig mit der durch den Pharynx aufgenommenen Nahrung 
mischen. 

Gehen wir auf unseren Schnitten ein Stück weiter nach hinten, 
so tritt der Ösophagus aus dem Pharynx heraus; er erweitert sein 
Lumen und ist bald doppelt so geräumig wie im Pharynx. Von 
den beiden großen Wülsten ist nichts mehr zu sehen; vielmehr ist 
der Ösophagus vielge- 
faltet, man kann bis 
zu 60 Falten auf einem 
Querschnittzählen. Je 
weiter der Ösophagus 
vom Pharynx entfernt 
ist, desto mehr Falten 
zeigt sein Inneres. 
Man kann sie auf- 
fassen als eine Ober- 
flächenvergrößerung 
für große Bissen, wahr- 
scheinlich auch als 
Leitrinnen für Nah- 
rungsteilchen. 

Eine kurze Strecke 
darauf wird die Wand 
des Ösophagus plötz- 
lich wieder glatt. All- 
mählich kommt eine 


einzigegroßeFaltevon Fig. C. Natica hebraea. Querschnitt durch den 
; : - Osophagus. Die Osophagusklappe schließt nach oben 

Ber cos her, die mi den Osophagus gegen die sich bildende groBe Vorder- 

spitzen Enden ins Lu- darmdrüse ab. (Hämatoxylin-Eosin.) 


menhineinragt(Fig.C). 

Sie wird bald so groß, daß sie das ganze Lumen in 2 Teile teilt, einen 
unteren großen, einen oberen kleinen, schmalen. Diese große Falte 
ragt nur von der einen Seite in den Ösophagus hinein: von der 
anderen Seite kommt ein stumpfer Längswulst, auf den sich die 


große Falte darauf legt. Sie liegt nun so, daß sie bei Druck von 
27% 


Bildung der 
großen Vorder- 
darmdrüse. 


408 Gorrwazr Cur. Hirsch, 


unten nach oben die kleine, obere Höhle völlig abschließt, bei Druck 
von oben nach unten sich aber öffnet. Somit wirkt sie wie ein 
Ventil, das nur Stoffe von oben nach unten, aber nichts von unten 
nach oben hindurchläßt. Deswegen nenne ich diese Falte das 
Ösophagusventil. | 

Bevor wir jetzt den Osophagus weiter verfolgen, müssen wir 
zweier Drüsen gedenken, die dem Osophagus auflagern. Es sind 
zwei Drüsen, eine hinten und eine vorn, von verschiedener Größe. Ich 
nenne darum die vordere, kleine die kleine Vorderdarmdrüse 
(Speicheldrüse der Autoren). Sie sitzt wie eine zerfetzte weiße 
- Fläche dem Ösophagus auf und macht äußerlich durchaus den Ein- 
druck einer einzigen Drüse; daß es zwei sind, kann man nur auf 
Schnitten feststellen. Sie sind weißgelblich, zusammen von etwa 
viereckiger Gestalt. 

Ihr Aufbau ist folgender. Die Zellen sind maschenartig anein- 
ander gelegt, polygonal. Ihr Inhalt ist hell, oft mit feinem, faden- 
förmigen Gerinnsel erfüllt. Ihre Kerne sind eiförmig, liegen zumeist 
der Zellwand an. Zahlreiche Gänge durchziehen das Ganze: sie 
sind mit einem längsgeordneten Zellenbelag ausgekleidet, der lange 
dünne Kerne zeigt. Ein ebensolcher Überzug bildet eine feine Hülle 
der gesamten Drüse. — Der Hauptgang jeder der beiden Drüsen 
ist stark mit Flimmern ausgekleidet. Er verläßt die Drüse, läuft 
ganz kurz frei und verschwindet sehr bald im Bindegewebe des 
Ösophagus (zieht also nicht frei bis zum Pharynx, wie Hauer 
zeichnet). So dicht dem Ösophagus aufgelagert, läuft er unsichtbar 
rechts und links bis zu dem oben erwähnten Spalt, der den Öso- 
phagus von der Pharynxhöhle trennt. Das Lumen erweitert sich 
vorn ein wenig. Die linke kleine Vorderdarmdrüse mündet weit 
vorn direkt in die Pharynxhöhle an einer Stelle, wo auf dem Quer- 
schnitt kein Ösophagus mehr sichtbar ist. Die rechte mündet etwas 
weiter hinten. Histologisch zeigt der Ausführgang Epithelzellen mit 
außerordentlich hohen Wimpern, die zum Abwärtstreiben des Secrets 
dienen. Um den Hauptgang in der Drüse und um die beiden Aus- 
führgänge laufen Muskelfasern, die vermutlich das Secret durch 
Druck nach außen treiben. Der Raum zwischen kleiner und großer 
Vorderdarmdrüse ist ausgefüllt mit Bindegewebe; es glänzt wegen 
der dort eingestreuten Kalkkugeln. 


Wir hatten den Ösophagus verlassen, als er eben das Ösophagus- 
ventil gebildet hatte und damit in zwei Räume zerfiel. Der obere, 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 409 


kleinere Raum schwillt nun auf einmal mächtig an, wird viel 
größer als das Ösophaguslumen und liegt nun als ein mächtiges 
Organ da: die große Vorderdarmdrüse (jabot, Vorderdarm- 
erweiterung der Autoren). Sie ist langgezogen-eiförmig, läuft 
meist vorn etwas spitzer zu als hinten. Ihre Farbe ist im Gegen- 
satz zu der kleinen Vorderdarmdrüse dunkelbraun, nur die vordere 
Spitze erscheint weißlich; diese ist .oft verschwunden, oft groß 
entwickelt. 

Schneidet man den Ösophagus von unten her auf, klappt das 
Ösophagusventil herunter, so sieht man sofort, daß die große Vorder- 
darmdrüse von Querwänden durchzogen ist, die sich von oben nach 
unten erstrecken und von hinten nach vorn geordnet sind. Auch 
von oben kann man sie durch die Hülle sehen. Damit hat also die: 
Drüse ihre Oberfläche bedeutend vergrößert. Aber nicht genug: 
diese Querwände sind wieder durchbrochen, so daß jetzt also Quer- 
balken entstehen. Man bekommt auf Quer- wie auf Längsschnitten 
immer das gleiche Bild: eine rundliche Hülle umgibt von rechts 
nach links ziehende Streifen. 

Jeder solcher Querbalken ist mit Drüsenzellen besetzt. Somit 
finden sich sehr viele Drüsenzellen in diesem merkwürdigen Organ. 
Untersucht man histologisch, so sieht man im Groben, wie in der 
weißen Spitze sich die Querwände nicht gebildet haben, sondern daß 
hier Längswände stehen, also senkrecht zu den Querwänden. Im 
feineren zeigt sich ebenfalls ein Unterschied: die Zellen der Quer- 
wände haben Secretzellencharakter, ich nenne sie also Secretzellen; 
die der Längswände haben wabiges Protoplasma, ich nenne sie also 
Wabenzellen. (Über die Histologie ihrer Arbeit s. S. 488; leider 
kann ich über eine verschiedene Arbeit dieser beiden Zellarten noch 
keine Aussagen machen.) 

Die Secretzellen sitzen den Querbalken auf wie eine Mytilus- 
Kolonie um einen Baumstamm. Die Querbalken bestehen aus Binde- 
gewebe mit länglichen Kernen. Sie bilden die Grundlage für die 
Secretzellen. 

Die Wabenzellen sitzen ebenso starken Bindegewebssträngen 
auf, haben auch ziemlich großen rundlichen Kern. Das Protoplasma 
ist auffallend wabenartig gebildet. 

Die Balken des Bindegewebes haben in sich Hohlräume, indem 
sie sich spalten und etwas auseinander biegen. Es ist mir sehr 
wahrscheinlich, daß es sich hier um Blutlacunen handelt, mit 


410 GOTTWALT Cur. Hirsch 


phosphorsauren Kalkkugeln in ihrem Randgewebe (Adventitia).t) Ich 
halte es für möglich, dab die Secretzellen aus diesen Lacunen die 
Stoffe zum Aufbau ihres Secrets entnehmen. 

Hat der Ösophagus dergestalt die große Vorderdarmdrüse gebildet, 
so verläßt er damit die vordere Leibeshöhle (Fig. A). Er ist jetzt 
dicht in Bindegewebe eingehüllt, nur schwer zu verfolgen, am besten 
durch Einführen einer schwarzen Schweinsborste in den oben etwas 
aufgeschnittenen Teil auf dem Pharynx. — Jetzt steigt der Öso- 
phagus nach oben-hinten gebogen empor, liegt dicht unter der oberen 
Körperdecke. Die hellen Kalkkörner seiner Bindegewebsumhillung 
leuchten. Im Gewebe der Mitteldarmdriise ist er nur undeutlich 
zu sehen, mit der Borste aber deutlich zu sondieren. Er zieht wohl 
®/, der Länge der Mitteldarmdrüse mit ihrer Windung nach hinten 
und mündet an dem hinteren Bogen des Magens ein. 


b) Die Arbeit des Vorderdarmes. 


Die Arbeit des Vorderdarmes bei Natica ist: 1. die Nahrung 
aufzunehmen, 2.”sie in den Magen zu leiten und 3. gleichzeitig die ab- 
gekratzten kleinen Nahrungsstücke mit dem Secret der Vorderdarm- 
drüsen zu einem Brei zu vermischen. 

Die kleinen Vorderdarmdrüsen habe ich ohne Erfolg 
elektrisch gereizt, ich konnte keinen Saft gewinnen. Wegen ihrer 
Kleinheit lassen sich Extrakte nur schlecht auf Fermente prüfen; 
ich habe 10 Versuche gemacht (s. Tabelle 2, S. 411), habe auf Pro- 
tease, Lipase, Cellulase geprüft, regelmäßig mit negativem Ergebnis 
(außer Seidenpepton, was in diesem Falle außer Bedeutung ist; 
s. S. 403). Regelmäßige Kontrollen sind selbstverständlich und 
werden nicht immer besonders erwähnt (s. S. 401)! 

Da es bei der Kleinheit des Organs keine zuverlässige Reaktion 
auf Mucin gibt (den Stoff, der das schleimige Gleiten der Nahrung 
im Ösophagus bewirkt), so weiß ich nicht genau, ob diese Drüsen 
Mucin erzeugen; ich kann nur sagen: wenn man den Ösophagus 
aufschneidet, so fühlt er sich stark schleimig an. Da ich aber außer 
den beiden Vorderdarmdrüsen keine Drüsen entdeckt habe, so ist 
es mir sehr wahrscheinlich, daß der Schleim aus diesen beiden 
stammt; da nun die Zellen der großen Vorderdarmdrüse vorzugs- 


1) BARFURTH, D., in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 22, p. 473. Näheres 
in meinen weiteren Mitteilungen über Reservekalk. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 411 


weise Secretkugeln ähnlich den Fermentkugeln (s. Kapitel Secretion) 
enthalten, so ist es mir wahrscheinlich, daß der Schleim in der 
kleinen Vorderdarmdrüse erzeugt wird; dafür spricht auch die 
Histologie. 


Tabelle 2. Natica, Fermenttabelle. 


Organ Kleine Große Vorderdarmdrüse 
Vorderdarm- 
Zeit ale Hungertier Freßtier 
Casein 0,05%), 23| 8 |23| 2 | 
Casein 0,5% — —|—| |—| |—/48)25/48)30 
Karminfibrin —|— —|— —|28 —|—|43140 — 
— alk. —|— = — 
Seidenpepton |2424 18/18/18) — 21/21 
Amylase —|— 40|—|—|—|—|— 
Lipase —|— —|—| |—|— 
Cellulase ; — —|—|—|— 
Organ Mitteldarmdriise mit Magen — ohne Magen |Magen- 
saft 
Zeit Hungertier Freßtier Hun- | Freß- 
| gertier| tier 
Casein 0,5%, 22? 40?) — 28 
Casein 0,05% —|—|—|—|— —|—|—|— 
Karminfibrin — | — 22? 30 | 40148 36; —!'— | — —16 | 7 
— alk. — — 38 
Seidenpepton [19/19 19 | — 
Amylase 30 | — — | 48 | 20 | 18 
Lipase 45 | — — — |18 
Cellulase — — | — 


Schneidet man die große Vorderdarmdrüse nach einer 
Mahlzeit auf, so sieht man zwischen den Balken eine braune Flüssig- 
keit mit feinen kleinen Secretkörnern darin, die wir im Kapitel 
Secretion (S. 489) noch kennen lernen werden. Niemals habe ich 
gleich nach dem Fressen Fleischstückchen zwischen den Balken ge- 
funden; das Eindringen von Nahrung wird eben durch die Öso- 
phagusklappe verhindert. — Reizt man die Drüse elektrisch, so 
sondert sie keinen Saft ab: also habe ich ihre Fermente leider nur 
an Extrakten prüfen können. Zunächst habe ich bei diesen Prü- 
fungen recht widersprechende Ergebnisse bekommen, weil ich wahl- 
los Hunger- und Freßtiere zur Probe nahm. Dann teilte ich, gab 
einem Tierhaufen reichlich zu fressen, einem anderen gar nicht (und 


412 Gorrwazr Cur. Hirscu, 


tat in jedes der Aquarien nur gleichstarke Tiere, da sonst die’ 
kleinen bald aufgefressen sind). Genaue Stufenuntersuchungen in 
bestimmten Stunden nach dem Fressen konnte ich leider nicht an- 
stellen, da man den Augenblick der Nahrungsaufnahme nicht sicher 
beobachten kann, ja sogar nicht genau sagen kann, ob ein Tier des 
Haufens bestimmt gefressen hat. Deshalb ist Natica für diese er- 
nährungsphysiologischen Fragen nicht brauchbar. Ich habe 29 Proben 
an Hungertieren gemacht. Die Fermenttabelle 2 zeigt, daß diese Ver- 
suche auf Protease, Amylase, Lipase, Cellulase negativ ausfielen 
(mit Ausnahme der Seidenpepton-Methode und eines Versuches auf 
Amylase, die hier nicht in Betracht kommen). 

Bei Freßtieren (etwa 1—3 Tage nach dem Fressen) habe ich 
17 Versuche gemacht, die ich leider nicht vermehren konnte, da ich 
zum Schluß keine Tiere mehr erhielt. Sämtliche Versuche nur auf 
Protease: 13 positiv und 4 negativ; Casein ist stets verdaut worden, 
einmal schon nach 2 Stunden, die 0,5°/,-Lésung wurde doppelt bis. 
dreifach so langsam verdaut wie die 0,05°%,-Lösung; Karminfibrin 
wurde 3mal verdaut, 4mal nicht(!); Seidenpepton zählt nicht. — 
Was ist daraus das Ergebnis? 1. daß vielleicht die Secretkôrner 
in den großen Vorderdarmdrüsenzellen eine Protease darstellen; 
doch ist es schwer, dies genau zu untersuchen, da ja auch der 
Magensaft frei bis zum Pharynx strömen kann und es möglich wäre, 
daß von ihm einige Tropfen in die Drüse gelangen trotz der Öso- 
phagusklappe. Man kann jedenfalls Magensaft und Vorderdarmsaft. 
nicht trennen; 2. scheinen die Secretkörner inaktiv beim Hunger- 
tier in den Bildungsvacuolen (s. Secretion) zu liegen, beim Freßtier 
aktiv zu werden; 3. kann die Protease nicht sehr stark sein, denn 
sie vermochte Karminfibrin in 4 von 7 Fällen nicht zu verdauen; 
4. werden sich beim Freßtier wohl auch noch andere Fermente: 
zeigen, die ich nicht mehr untersuchen konnte; 5. wird man wohl 
bei Stufenuntersuchungen günstigere Stadien finden und so genauer 
das Werden und Abflauen der Fermentkraft beobachten können. 

Somit möchte ich annehmen, daß der Ösophagus mit Protease 
erfüllt ist, die durch die Ösophagusklappe aus der großen Vorder- 
darmdrüse austritt. Es ist aber sicher, daß diese Protease nicht 
auf die Beute durch den Mund gespien wird, also nicht außerhalb 
des Körpers wirkt (s. S. 385). Demnach wird die Nahrung im Öso- 
phagus nur mit der Protease während des Gleitens zum Magen ver- 
mischt; sie wandert mit der Nahrung zum Magen, um hier weiter 
tätig zu sein. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 413 


2. Bau und Arbeit des Mitteldarmes. 


Der Mitteldarm besteht aus einem länglichen Magen mit an- 
hängender großer Mitteldarmdrüse. 


a) Der Bau des Mitteldarmes. 


Durch den Ösophagus gelangt die Nahrung in den Magen von 
hinten-oben im Gehäusegewinde. Bei ihrem weiteren Laufund Verdaut- 
werden muß sie also nach 
vorn und unten wandern. 
Der Magen erstreckt sich 
(Fig. A u. D) im Bogen 
nach unten als ein ca.6mm 2. Mittel- 


Leitrinnen ----- 


x darmdrüsen- ------ -—£ ~~ Stauwehr 
breiter und 25—30mm lan- mündung 
ger Raum der Mitteldarm- 
drüse unverdeckt aufsit- 
zend. Der Raum ist ver- Ösophagus--X 
hältnismäßig niedrig, viel- 1. Mittel- 


leicht 2—3 mm hoch; doch + darmdriisen- 
vermag seine Decke sich Mündung 
zu heben, man findet sie 
nach der Mahlzeit hoch- 
gewölbt, der Magen ist Fig. D. Natica hebraea. 
dick mit Saft und feinen Magen. Die Ränder des Magens sind auf- 
Nahrungsstellen erftült. Suchuitien, die, Decke ist entfernt Der End: 
Der Raum beträgt also in natura gekrümmt nach unten geneigt; es ist 
- hier auf eine Ebene übertragen. 2:1. Nach 
etwa 200 cmm; wenn wir frischen Tieren gezeichnet. 
die Fleischmasse des Tieres 
auf 4500 cmm schätzen, so nähme also der Magen etwa !/,, oder 
4,5°/, ein. 

Es ist aus Fig. D zu ersehen, wie der Ösophagus im ersten 
Längenviertel seitlich von unten her in den Magen einmündet. Von 
der Eintrittsstelle aus läuft eine etwas gelbliche Bahn zu den 
beiden Mitteldarmdrüsenlöchern. Das 1. Drüsenloch liegt der Öso- 
phagusmündung gerade gegenüber. Mit dem Secret, das aus ihm 
herausfließt, muß die Speise zuerst in Berührung kommen; sehr wahr- 
scheinlich fließt das Secret auch in den Ösophagus hinein, um schon 
hier die Nahrung zu empfangen und anzudauen. — Eine 2. größere 
Mitteldarmdrüsenöffnung findet sich am unteren Ende des Magens: 
sie ist ca. 2 mm breit. Dicht hinter dieser Öffnung erhebt sich un- 


1 
Osophagusmiindung 


414 Gorrwazr Car. Hirsch, 


vermittelt von links her eine große Hautfalte, umgibt im leichten Bogen 
die 2. Drüsenmündung und verläuft fast bis an die gegenüberliegende 
Längswand des Magens: sie neigt sich etwas gegen das 2. Loch zu, 
als solle sie allen Inhalt des Magens gegen den Magen zu stauen 
oder nur wenig durch den Engpaß zwischen ihr und der Längs- 
wand des Magens in den Enddarm hindurchlassen. Ich nenne sie 
deswegen das Stauwehr. Durch dieses wird also 1. die Nahrung 
im Magen zur Verdauung gestaut, 2. könnte hier eine mechanische 
Auswahl zwischen großen, unverdaulichen und verdaulichen Stücken 
stattfinden. 

Harver’s Beschreibung!) und Zeichnung lauten anders. Er 
untersuchte Natica lineata, ich nur N. millepunctata und hebraea. Es 
ergeben sich dabei folgende Unterschiede zwischen unseren Dar- 
stellungen: HALLER zeichnet fig. 12 die „Falte“ (unser Stauwehr 
wahrscheinlich) an den Vorderdarm; bei der Falte liegt aber gar 
keine Vorderdarmmündung, sondern am entgegengesetzten Ende. 
Die Falte in Harrer’s fig. 10 ist mir unverständlich. Seine | 
„spaltförmigen Magendrüsen“ sind vielleicht die Rinnen, die sich 
rechts und links von der gelben Bahn nach den Längswänden 
zu quer erstrecken. Solche Drüsen konnte ich an Schnitten nicht 
entdecken. — Ferner ist für die von mir untersuchten Arten un- 
richtig, daß der Magen (HALLer, p. 473) „unmerklich in den End- 
darm übergehe“; er ist vielmehr durch das Stauwehr deutlich vom 
Enddarm geschieden. — Ferner hat der Magen nicht eine einzige, 
sondern 2. Drüsenmündungen. FiscHEr?) zeichnet und beschreibt 
richtig 2 „Lebermündungen“, es fehlt aber das physiologisch recht 
wichtige Stauwehr. 

Die Histologie des Magens zeigt uns folgendes. Der Magen- 
querschnitt ruht langgestreckt der Mitteldarmdrüse auf; der Magen 
ist vollständig umgeben, also von der Mitteldarmdrüse abgetrennt, 
durch eine breite Bindegewebsschicht. Sein Epithel ist ein hohes, schmal- 
zelliges Cylinderepithel mit länglichen Kernen, breitem Cuticular- 
saum und hohen Wimpern von 1/, Zellänge. Zwischen den Epithel- 
zellen liegen wenige Schleimzellen mit deutlicher Schleimfärbung. 
In der ziemlich stark entwickelten Muscularis sah ich dünne schmale 
Muskeln mit länglichen Kernen. Man sieht deutlich, wie die Magen- 
decke bei geringer Nahrungsmenge stark gefaltet ist, bei 


1) In: Morphol. Jahrb., Vol. 18, 1891, p. 469. 
2) In: Bull. sc. France Belgique, Vol. 24, 1891, p. 249. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 415 


vieler Nahrung sich prall gehoben hat. Fermentzellen kommen 
nicht vor! 

Schon aus all diesen Befunden kann man auf die Arbeit des 
Magens schließen. 


Die Mitteldarmdrüse ist recht groß. Sie nimmt (mit anderen 
kleineren Organen) den ganzen oberen Teil des Gehäuses ein, ist 
also dadurch spiralig gebogen. Ihr Bau ist (im Gegensatz zu der 
Mitteldarmdrüse z. B. von Pleurobranchaea) sehr zusammengepreßt, 
die Zellen sind dicht zusammengepackt, so daß man auf Schnitten 
zunächst gar keine Ordnung sieht. Es lassen sich folgende Zell- 
arten unterscheiden: Secretzellen, länglich, mit vielen hellbraunen 
Körnern, die beim Freßtier fehlen (s. Kap. Secretion) — Resorptions- 
zellen (s. Kap. Resorption) — Kalkbildungszellen (s. Kap. Reserven). 


b) Die Arbeit des Mitteldarmes. 


Die Aufgabe des Mitteldarmes ist die eigentliche Verdauung 
nach der Vorverdauung im Ösophagus, die nur gering sein kann. 
Die Tabelle 2 S. 411 zeigt, daß wieder zwischen Hunger- und Freß- 
tieren unterschieden wurde, leider erst zu der Zeit, wo ich nur 
noch spärlich Tiere bekam. Ferner wurde zwischen der Mittel- 
darmdrüse mit Magen und ohne Magen geschieden, um so mög- 
lichst die Fermente der Mitteldarmdrüse festzustellen. Aus der 
Tabelle ist folgendes Ergebnis ersichtlich: 


1. Mitteldarmdrüse mit Magen (also der gesamte Ver- 
dauungskomplex des Mitteldarmes): es wurden 13 Versuche beim 
Hungertier gemacht: Protease stets negativ (Seidenpepton zählt 
nicht), Amylase 1:1, Lipase 1:1. — Beim Freßtier 14 Versuche: 
Protease 10mal positiv, 5mal negativ, d. h. in Karminfibrin ward 
immer verdaut, Casein dagegen in 4 Fallen negativ, 3mal positiv. 
Dazu zeigten 2 Versuche mit reinem Magensafte (leider nur 
allzu gering erhältlich) Karminfibrin nach 6—7 Stunden verdaut. — 
Ich muß daraus schließen, daß sich beim Freßtier im Magen, resp. 
dem ganzen Mitteldarmtractus eine ziemlich starke Protease sich 
befindet, vielleicht auch eine Amylase und Lipase, was ich leider 
nicht mehr prüfen konnte. 

2. Die Mitteldarmdrüse ohne Magen beim Hungertier: 
unter 8 Versuchen zeigt sich eine Protease niemals, Amylase 1:1, 
Lipase und Cellulase ebenfalls negativ. — Beim Freßtier: eine Pro- 


416 Gorrwazr Cur, Hirscu, 


tease zeigt sich niemals, Amylase ist stets positiv, Lipase 1:1, 
Cellulase stets negativ. 

Daraus glaube ich schließen zu dürfen: 1. daß eine Protease 
in der Mitteldarmdrüse nicht gebildet wird, sondern nur von der 
großen Vorderdarmdrüse in den Magen strömt und hier vor allem 
tätig ist, — 2. daß vielleicht eine Amylase und Lipase in der Mittel- 
darmdrüse gebildet werden, die wohl auch im Magen tätig sind. 

Genau den Ort der Proteasebildung festzustellen, istkaum 
möglich, da man die Secrete, besonders bei Nateca, nicht trennen 
kann. Sehr erschwerend kommt noch hinzu, daß man den Zeitpunkt 
der Nahrungsaufnahme nicht feststellen, also keine Stafenunter- 
suchungen machen kann, die bei anderen viel Klärendes über die 
Fermentverhältnisse erbracht haben. 

Ich mache ferner noch darauf aufmerksam, daß in vielen Fällen 
das Hungertier keinen verdauenden Saft gebildet hatte, dagegen 
beim Freßtier der Extrakt wirksam war. Ich komme auf diese Er- 
scheinung später noch eingehend zu sprechen. 

Der Ort der Verdauung ist nicht allein der Magen (vom 
Ösophagus sprach ich eben). 5 Stunden nach der Nahrungsaufnahme 
ist ein großer Gang der Mitteldarmdrüse dicht mit Nahrungsteilchen 
erfüllt: also auch in den Mitteldarmdrüsengängen wird verdaut. Der 
Enddarm kommt wegen des oben beschriebenen Stauwehres als Ver- 
dauungsort kaum in Betracht. 

Die Wirkung des verdauenden Saftes im Magen ist ziemlich 
stark im Verhältnis zu dem anderer Schnecken. Reiner Magensaft 
1:1 mit filtriertem Seewasser verdünnt (selbstverständlich immer 
Kontrollen) verdaute schon nach 6—7 Stunden das Karminfibrin. 
Auf Schnitten zeigte sich, daß 5 Stunden nach der Nahrungsaufnahme 
die Nahrung noch nicht völlig verdaut ist, man kann noch -einzelne 
Stückchen unterscheiden. Nach 10 Stunden ist alles zu feinstem 
Gerinnsel zertrümmert. Nach 24 Stunden ist weitaus das Meiste 
resorbiert, der Rest fein zerschmolzen; die Kerne der Nahrung 
färben sich mit Hämalaun nicht mehr. Wir werden (S. 460 u. 475) 
die Verdauung im Verhältnis zu anderen Gastropoden als schnell 
bezeichnen müssen. (Die Gründe dafür führe ich später zusammen- 
fassend an.) 

Zu dieser chemischen kommt eine mechanische Aufgabe 
des Magens, die seine besondere und eigentliche Aufgabe ist, 
denn die Fermente werden ja nicht vom Magen, sondern den ihm 
ansitzenden Drüsenausstülpungen geliefert! Das hohe Wimper- 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 417 


epithel des Magens hat die Arbeit zu leisten, daß es die feinen ab- 
geschabten und schon etwas angedauten Nahrungsteile in die Mittel- 
darmdrüse hineinstrudelt und in den Rinnen hineinleitet. Zu dem- 
selben Zweck dient das Wimperepithel in den Drüsenhauptgängen, 
die nur Fortsetzungen des Magenepithels sind. 

Der Magen muß ferner mittels seiner Muskeln die Nahrung mit 
den Fermenten mechanisch verwalken und verkneten. Es zeigt sich 
auf vielen Querschnitten, wie sich die Magendecke an einer Seite 
einbuchtet, um die Nahrung allseitig zu pressen und so besser in 
die Mitteldarmdrüse drücken und leiten zu können; von allen Seiten 
strudeln die hohen Wimpern. 

(Unerklärlich ist es mir, daß ich im Magensafte stets Massen 
von Kalkkugeln fand, die deutliche Reaktion auf phosphorsauren 
Kalk gaben; s. das Kap. Reserven.) 


‘In dem letzten zusammenfassenden und vergleichenden Abschnitt 
dieses Kapitels (Vergleichende Biologie der Verdauung) werde ich 
die Hauptschlüsse aus all dem ziehen. Um diese Vergleichsarbeit 
und die Übersicht zu erleichtern, darf ich jetzt ganz kurz in einem 
Schema das Bezeichnende der Verdauung bei Natica 
zusammenfassen: 

1. Vorderarm sehr dünn mit zwei Drüsen. Leitung der Nah- 
rung in kleinsten abgerissenen Stücken durch den Pharynx und 
Ösophagus in den Magen von oben-hinten. Eindringen der Nahrung 
in die große Vorderdarmdrüse unmöglich durch das Ösophagus- 
ventil. — Einspeichlung mit Protease. — Weg in den Magen frei. 


2. Mitteldarm: Magen mit zwei Mitteldarmdrüsenmündungen 
oben und unten. Großer Raum: 4,5°/, des Körperraumes. — Stauung 
der Nahrung vom Enddarm her gegen den Magen durch ein Stau- 
wehr. — Im Magen mechanische Durchknetung mit Fermenten und 
Transport zur Mitteldarmdrüse durch Pressen und Flimmern. 

3. Verdauungsort: etwas im Ösophagus mit Protease der 
großen Vorderdarmdrüse Vor allem im Magen mit Protease und 
Amylase. Auch in den Gängen der Mitteldarmdrüse. 

4. Verdauungszeit: 5—10 Stunden alles zu feinsten 
Körnchen. 

5. Fermente: Protease, Amylase, vielleicht auch Lipase. 

6. Fermentwirkung: a) durchschnittliche Kraft (nur Freß- 
tiere, nur positive Fälle, nur Protease) schätzungsweise: große Vorder- 
darmdrüse 29 Stunden — Mitteldarmdrüse mit Magen 33 Stunden. — 


418 Gorrwatt Cur. Hırsch, 


Magensaft 6 Stunden. — b) Schwankungen im Organ: beim Hunger- 
tier findet sich in der großen Vorderdarmdriise und in der Mittel- 
drüse kein Ferment im Extrakt. Der Extrakt wird erst nach dem 
Fressen wirksam (Kritik dieser Schätzungen S. 459). 

Dies alles gewinnt erst rechtes Licht durch die vergleichenden 
Betrachtungen auf S. 457. 


III. Murex trunculus. 


Die Morphologie des Darmes und seiner Anhänge ist früher 
von LEIBLEIn!) klar, wenn auch mit einigen Fehlern dargestellt 
worden. HALLER’S*) Beschreibung ist ausführlich, aber nicht immer 
genau. Ferner hat AmAuprurT?) vergleichend-morphologische Studien 
am Vorderdarm gemacht. FiscHer*) hat den Magen (nicht ganz 
richtig) beschrieben, Oswazp®) den Pharynx nach dem Typus Buc- 
cinum. Über die Histologie ist einiges von der großen Vorderdarm- 
drüse durch HALLER bekannt. 

Eine physiologische Untersuchung fehlt. 

Ein Blick auf Fig. E lehrt: zum Vorderdarm gehören Pharynx, 
kleine Vorderdarmdrüse, Ösophagus, ein birnförmiges Organ, der 
Ösophagusblindsack und die große Vorderdarmdriise. Zum Mittel- 
darm gehören Magen und die Mitteldarmdrüse. 


1. Der Vorderdarm und seine Arbeit. 


a) Der Bau des Vorderdarmes. 


Ich beschreibe hier zunächst das Makroskopische, die Histologie 
werde ich im 2. Teil vorlegen. 

Der Vorderdarm beginnt mit dem Rüssel. Oswazp gibt p. 152 
an, daß er den gleichen Bau wie derjenige von Nassa und Buccinum 
habe, nur ein wenig kleiner sei. 

Der Ösophagus legt sich beim eingezogenen Rüssel in eine 
Schlinge, ist beim ausgestreckten geradegezogen. Kaum tritt er aus 


1) LEIBLEIN, in: Ztschr. organ. Physik (HEUSINGER), Vol. 1, 1827, p. 1. 
2) HALLER, B., in: Morphol. Jahrb., Vol. 14, 1888, p. 154. 

3) AMAUDRUT, A., in: Ann. Se. nat. (8), Zool., Vol. 7, 1898, p. 240. 
4) FISCHER, H., in: Bull. sc. France Belgique, Vol. 24, 1892. 

5) OswaLD, AD., in: Jena. Ztschr. Naturw., Vol. 28, 1894, p. 152. 


- u i 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 419 


dem Pharynx heraus, so bildet er eine birnförmige Erweiterung 
(LEIBLEin’s Schlundkopf, HALLERr’s birnförmiges Organ). Diesem un- 
bekannten Organ sitzt eine zottige Drüse auf, die wahrscheinlich 


= 
oo 
= 
T7 


Birnförmiges Organ >> Ösophagus 


Blindsack.--------- 4 


Große Vorderdarmdrüse --------~ 


-- Mitteldarm- 
drüse 


Fig. E. Murex trunculus. 


Verdauungstractus. Die Decke der Atemhöhle ist bei der Präparation nach 

links hinübergeschlagen; damit auch der Enddarm, der in natura vorn-rechts 

mündet. Die kleinen Vorderdarmdrüsen sind in der Mitte durchsichtig gedacht, 

um das darunterliegende „birnförmige Organ“ zu zeigen. Die Mitteldarmdrüse ist 

nach vorn zu, und oben etwas abgeschabt, um den von ihr zum Teil bedeckten 

Magen, das Ende des Osophagus und den Anfang des Enddarmes zu zeigen. 2:1. 
Nach frischen Tieren gezeichnet. 


420 Gorrwatt Cur. Hızsch, 


wie bei Natica aus zwei verklebten Driisen besteht: die kleinen 
Vorderdarmdrüsen (Harrer’s Buccaldrüsen). Sie sind acinôs, 
unregelmäßig gebaut, von gelblich-weißer Farbe; wie ein Fetzen 
liegen sie dem Ösophagus auf. 

Fine kleine Strecke hinter dieser Drüse folgt am Ösophagus 
ein Blindsack (Harer’s Himbeerdrüse, LeısbLein’s blinder An- 


hang). Leısrein fand ihn voll mit einer schmutzig weißen, flockigen « 


Masse. AMAUDRUT sagt (p. 240), der Blindsack sei außerhalb des 
Ösophagus gelegen, in den er durch einen kleinen Excretkanal 
münde; sein Inneres sei faltig, über den Falten lägen große „unfärb- 
bare Zellen“. 

Dicht neben dem Blindsack findet sich ein feiner Ausführgang 
der großen Vorderdarmdrüse (AMAUDRUT sagt LEIBLEIN’sche 
Drüse, LEIBLEIN Organ am Schlund). Sie ist dreieckig, hinten spitz, 
von brauner Farbe wie bei Natica. Ihre Oberfläche zeigt feine ver- 
ästelte Riefen. HALLER gibt folgenden histologischen Bau an (p. 157): 
sie sei acinös, ihre Hülle bestehe aus Muskeln und feinen Mem- 
branen; sehr dünne Ausführgänge, vorher ein großes Sammellumen. 
Die Zellen zeigen nach Hazzer’s Abbildung ähnliche Secretkörner, 
wie ich sie bei Natica im Kapitel Secretion (S. 478) beschreiben 
werde: 7—8 Secretkörner liegen zu einer Rosette vereint in einer 
Zelle. AMAUDRUT sagt über die Histologie: in der Nähe des Secret- 
kanals finde man Cylinderzellen, während die hinteren Zellen kubisch 
seien, gefüllt mit brauner Granula; also 2 Arten Zellen. LEIBLEIN 
gibt an, daß bei Verletzung eine braune Masse herausströme, was 
ich hassan kann. 

Aus Fig. E ist ersichtlich: der Osophagus zieht nun weiter 
nach hinten, zunächst begleitet und ein wenig umschlungen von der 
großen Vorderdarmdrüse. Er verläßt jetzt die Höhle des Vorder- 
darmes, steigt empor in langem Rohre und tritt in das Gewebe 
der Mitteldarmdrüse ein, d. h. er verschwindet, vom Gewebe um- 
schlungen; schabt man die Mitteldarmdrüse ein wenig ab, so kann 
man erkennen, wie er zum Magen hinzieht und einmündet. Einen 
solchen abgeschabten Zustand stellt Fig. E dar. 


b) Die Arbeit des Vorderdarmes. 


Wieder sind die Aufgaben des Vorderdarmes: Nahrungsauf- 
nahme, Leitung der Nahrung zum Magen, Vermengen mit Fermenten. 
Schneidet man den Ösophagus auf, so findet man seine Innen- 
fläche stark glitschig. Diese Schmiere (vielleicht Mucin) muß von 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 421 


dem Vorderdarm gebildet werden, wo, kann ich nicht sagen; viel- 
leicht in dem birnförmigen Anhang, in welchem ich oft eine weiße 
schmierige Masse sah. 

Die Fermentuntersuchung ist aufgebaut nach den ein- 
zelnen Organen; diese wurden in regelmäßigen Abständen nach 
dem Fressen geprüft: Stufenuntersuchung. Jede Stufe wurde 2 bis 
3mal untersucht an 2—3 Tieren unter gleichen Bedingungen. 

Die Extrakte waren stets neutral. 


Tabelle 3. Murex, Fermenttabelle. 
| 


Organ Kleine Vorderdarmdrüse | Große Vorderdarmdrüse 
.. |Hunger-| !/ 10 |Hunger-|| !/ 2 
Ze tier sta.|>| St Ista | tier | sta.) sta.) 3 Std. | 10 Sta. 
Casein 05% | |45/36/—| 4048 |1a{|—|—|—|_| i en A 
Karminfibrin [40/40 40 20118146 50 31 1912110) —| —|—/—|—/—|—|—|- — — — |— 
Amylase —|—|— | hi 18) 12719119 7 186 1%, 
Lipase ===, | I 111 HE — 
‘Cellulase = = = =] 111 =) Or | — 
Organ | Mitteldarmdrüse ohne Magen Magensaft 
-, | Hunger- | Y 2 | 10 Hunger- | 10 
zu tier | Std. Std. 3 Std. = tier ‘le 2 3 Std. |6 Std. 
Casein 05% || — 148148150 — | | |" |__| Isellslsel |—las| le 
Karminfibrin 40| 50 — 18] 30/40/40?) |—| ?|— —] 26 | 48 1121103620 14019 
Amylase — | — |—18| 36 18! — 118 — — 124 26 24 8| [836114 118 
Lipase — 50236 — 367 — — 4813194848] |24 |?| Li | 9 
Cellulase —|—| |48)362|—| 19 =] 148] | 20 |? 
Organ Enddarm 
Nicht gespült | Gespült 
Casein 0,5%), eS creas Ps deg ee eye 
Karminfibrin |— | 8 |—/—/48/17] —|} ? |}—|—|—/|— 
Amylase — |— 24 —|18 17) — | 41} —| — 
Lipase  |—j{|—/—/;—/—|—]/—/—/—/—|—|— 
Cellulase — = —/{—}]—|/—|—|-—|-|— 


Aus der Fermenttabelle 3 sind folgende Ergebnisse iiber die 
Fermente der kleinen Vorderdarmdrüse ersichtlich: 1. in 
der Drüse befindet sich zu allen Zeiten eine Protease, welche bei 
demselben Tier in der großen Vorderdarmdrüse stets fehlte, in 

Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 28 


422 GorrwazT Cur. Hirsca, 


der Mitteldarmdriise nur vom Hungertier bis zu 2 Stunden nach der- 
Nahrungsaufnahme vorhanden ist, im Magensaft stets sich findet,. 
im Enddarm selten 


und nur bei Nicht- 


Murex, Fermentkurven. spülen. Von 19 Ver- 


— =Kleine Vorderdarm druse, : ar 
ce... = Grosse Vorderdarmdrüse, suchen sind 16 positiv. 


+++= Mitteldarmdrüse ohne Mage L 
-——= Magensaft. 


Fig. F. 
Murex trunculus und 
brandaris. 


4 Kurven der Verdau- 
ungsgeschwindig- 
keiten im Magensaft, 
im Extrakt der 2 Vorder- 
darmdrüsen und der Mittel- 
darmdrüse ohne Magen. 
Auf der Ordinate ist die 
Zeit nach der Nahrungs- 
aufnahme abgetragen: 

Hungertier, 4/, 2, 3, 

10 Stunden. Auf der "Ab- 
zisse ist diejenige Zeit in. 
Stunden abgetragen, wel- 
che die Protease braucht, 
um Casein und Karmin- 
fibrin zu verdauen; nur 
bei der großen Vorder- 
darmdrüse wurde die Amy- 
lase als Maßstab ange- 
wandt. Die Zeiten sind 
aus dem Durchschnitt sämt- 
licher Zeiten einer Ver- 
suchsstufe gewonnen. — 
Der Punkt unter 60 Stun- 
den bedeutet: keine Ver- 

dauungskraft. 


2. Die Reaktions- 
geschwindigkeit kann 
ich ungefähr schätzen 
an der Zeit, welche 
dieseProteasebraucht,. 
um zu verdauen; ich 

berechne sie aus dem 
Keing Verd. | | 4. tabs be Durchschnitt der 2 bis 


Hunger 2Std. 2Std. 6Std. 10Std. ; 
nach Nahrungsaufnahme. 3 Zeiten jeder Stufe. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 423 


Hierbei wurden nur die positiven Ergebnisse berücksichtigt. (Ich 
weiß, daß ich damit kleine Fehler begehe, s. S. 459.) 
Die Durchschnittszahlen für jede Stufe sind: 


Beim Hungertiere: 40 Stunden. 
!/, Std. nach Nahrungsaufnahme: 19 Std. 


2 46 
3 30 
6 , 23 
10 11 


Diese Zahlen der einzelnen Stufen habe ich auf eine Kurve (Fig. F) 
übertragen, um sie besser und anschaulicher darzustellen; die kleine 
Vorderdarmdrüse ist mit bezeichnet. — Aus der Kurve ist er- 
sichtlich: die Reaktionsgeschwindigkeit wächst in der ersten halben 
Stunde, fällt von ‘,—2 Stunden, vermutlich weil sich die Kraft des 
Ferments aufbraucht und erst neues Ferment gebildet wird; dann 
steigt sie wieder gleichmäßig bis zu 10 Stunden. Somit beschreibt 
die Kurve der Verdauungszeiten ein N. — Die allgemeinen Schlüsse 
und Erklärungen s. S. 461—465. 

3. Die 3 anderen Fermente, nach denen ich suchte, kommen 
hier nicht vor, wohl aber im Magensaft. Dies beweist, dab die ge- 
fundene Protease kein nach vorn getretener Magensaft sein kann. 
Eine rein intracelluläre Protease ist sehr unwahrscheinlich, denn 
die 4 Bedingungen von S. 400 sind erfüllt; unter anderem: das 
Ferment zeigt sich in Abhängigkeit von der Nahrungsaufnahme, 
und nur hier findet sich vor allem eine starke Protease. 

4. Die sämtlichen Versuche „3 Std. bis 10 Std.“ zeigen, daß nur 
in der kleinen Vorderdarmdrüse und im Magensaft eine Protease 
sich befindet. Ich muß also annehmen, daß die Protease in der 
kleinen Vorderdarmdrüse gebildet wird und von hier zum Magen 
mit der Nahrung strömt. 

5. Karminfibrin wird schneller verdaut als Casein. 


Die Fermentuntersuchungen über die große Vorderdarm- 

drüse zeigen (S. 421): 

1. In der Drüse befindet sich beim Freßtier stets eine Amylase, 

welche in der kleinen Vorderdarmdrüse stets fehlt, in der Mittel- 

darmdrüse oft, im Magen immer vorhanden ist. Ich muß daraus 

schließen, daß die große Vorderdarmdrüse der Hauptsecretionsort 
für Amylase ist. | 
28* 


424 Gorrwatt Car. Hırsch, 


2. Simtliche andere Fermente fehlen; es kann sich also bei der 
Amylase nicht um nach vorn getretenen Magensaft handeln. Auch 
erscheint ein rein intracelluläres Secret (im Sinne von S. 403) un- 
wahrscheinlich, da die Amylase ja in dem anderen Vorderdarmorgan 
fehlt, auch in der Mitteldarmdrüse selten ist. (Die 4 Bedingungen 
von S. 400 sind erfüllt.) 

3. Das Schwanken der Fermentkraft ist in der Ferment- 
kurvermit ee ee graphisch dargestellt. Die Durchschnittszahlen 
sind für die einzelnen Stufen folgende: 


Hungertiere: keine Verdauung. 
1/, Std. nach der Nahrungsaufnahme: 18 Std. 


2 22 
3 16 
6 9 
10 2 


Die Kurve schwankt wieder rauf, runter, rauf. Sie bildet also 
wieder entfernt ein N. 


4. Das Hungertier hat keine nachweisbare Amylase im Extrakt. 
Es scheint, als würde das Ferment erst nach der Nahrungsaufnahme 
aktiv. | 

Es ist behauptet worden, eine Vorderdarmdrüse sei eine Säure- 
drüse wie die von Tritonium; DE Luca u. Pancert schreiben +): „Wir 
haben festgestellt, daß dieselbe freie H,SO, sich ebenso in den 
Drüsen folgender Gastropoden findet: .... Murex trunculus, bran- 
daris ...“ PAncerı schreibt ein Jahr darauf’): „Bei Murex trunculus 
und brandaris, wo Prof. DE Luca Spuren von H,SO, gefunden hat, 
bin ich weder den Röhren noch den hohen Zellen begegnet.“ 
Fr. N. Scuunz?) sagt, „das Secret ist nur schwach sauer“. 


Ich glaube festgestellt zu haben, daß bei Murex trunculus und 
brandaris in den Vorderdarmdrüsen und in der Mitteldarmdriise keine 
Säure vorkommt mit folgenden Beobachtungen: 


1. spricht schon die Tatsache dagegen, daß Murex (wie oben 
S. 372 beschrieben) von Asterias verspeist wird. Als Asterias einen 
Murex fraß, habe ich wiederholt Neutralrot und Kongorot in See- 


1) DE Luca et PANCERI, in: OR. Acad. Sc. Paris, Vol. 65, 1867, 
p. 714. 

2) PANCERI, in: Ann. Sc. nat. (8), Zool., Vol. 10, 1868, p. 99. 

3) In: Ztschr. allg. Physiolog., Vol. 5, 1905, p. 209. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 425 


wasser gelöst auf die Gegner gespritzt, ohne eine Reaktion auf Säure 
zu sehen. 

2. Wenn man die Drüsen mit elektrischen Strom reizt, oder 
preßt, anschneidet, zerreibt, so zeigt weder Lackmus- noch Kongorot- 
papier irgendeine Reaktion. 


Nach Vorstehendem erscheint es mir sicher, daß die Nahrung 
schon im Ösophagus mit der Protease der kleinen und der Amylase 
der großen Vorderdarmdrüse vermengt wird. 

Durch den reichlichen Schleim des Ösophagus eingehüllt, wird 
die Nahrung in den Magen gebracht, zu dem der Eingang vom 
Ösophagus aus offen steht. 

Merkwürdig ist es, daß Murex als Fleischfresser für Protease 
eine verhältnismäßig kleine Drüse am Vorderdarm besitzt, für Amylase 
eine auffallend große. Es ist mir dafür folgende Erklärung wahr- 
scheinlich: wir hörten, S. 381, daß Murex trunculus und brandaris 
Spezialisten auf Krabben sind. Es ist bekannt, daß die Malacostraken 
große Mengen Glykogen in ihrem Fleisch besitzen; die Angaben 
schwanken: die größte Menge, die gefunden wurde, war 14,29%, 
Kohlehydrate der organischen Trockensubstanz bei Astacus. Es wäre 
denkbar, daß die auffallende Amylase in der größten Vorderdarm- 
drüse mit diesem reichen Glykogengehalt in Zusammenhang steht. 
Ganz befriedigt diese Vermutung nicht, denn es wird wohl mehr 
Eiweiß im Fleisch sein als Glykogen. Auf Glykogenase habe ich 
nicht geprüft; doch verdaut erfahrungsgemäß eine Amylase meist 
auch Glykogen. 


2. Der Mitteldarm und seine Arbeit. 


a) Der Bau des Mitteldarmes. 


Den Mitteldarm bildet der Magen; ihm hängt die sehr große 
Mitteldarmdrüse an, die ihn größtenteils umschlingt. 

Betrachten wir zuerst den Magen; er ist von LEIBLEIN !) be- 
schrieben worden. Seine Untersuchungen sind heute noch die besten, 
wenn auch einige kleine Irrtümer zu berichtigen sind. — FiscHEr 
beschrieb den Magen als „äußerst reduziert“, ein Irrtum, der wohl 
daher kommt, daß der Magen zum Teil bedeckt ist von der Mittel- 


1) In: Ztschr. organ. Physik, Vol. 1, 1827, p. 16 u. fig. 12. 


426 Gorrwatt Cur. Hirsch, 


darmdrüse; seine Abbildung ist zumeist falsch. — HALLEr!) gibt an, 
daß nur eine einzige Öffnung der Mitteldarmdrüse vorhanden sei, 
‘was unrichtig ist. 

Die Präparation habe ich so ausgeführt: ich schnitt am frischen 
Tier die Mantelhöhle auf, schlug die Decke nach links zurück und 
suchte den Ösophagus in der Verlängerung der Vorderdarmdrüsen. 
Dann schnitt ich den Osophagus dicht hinter der großen Vorder- 
darmdrüse ab und drehte den ganzen Mitteldarm nach links herum, 
um den Enddarm zu sehen; dieser ist dicht neben dem Herzen an 
der Mitteldarmdrüse zu suchen durch vorsichtiges Abschaben der 
Mitteldarmdrüsenzellen über ihm; so kann man den Enddarm bis 
zum Magen, dann auch diesen freilegen. Dieses Bild zeigt uns 
Fig. E. Nun schnitt ich den Enddarm mit einer Scheere bis zum 
Magen auf, dann an dessen hinterem Rande entlang bis kurz vor 
den Osophagus. Nun hob ich die Magendecke empor und erblickte 
das in Fig. G Dargestellte. 


-Enddarm 


Grube mit 2 Mitteldarm- 
drüsenmündungen 


--Damm von links 


ts, | --Damm von rechts 
' 


Ösophagus 


Fig. G. Murex trunculus. 


Magen. Der Magen ist an den Rändern aufgeschnitten, die Decke ist fort- 
genommen; Stücke des Enddarmes und des Osophagus sind geöflnet. 2:1. 


Nach frischen Tieren gezeichnet. 


Wir sehen in eine etwa 11/,—2 ccm große Höhle. Von rechts 
nach links kommen zwei Dämme, ein großer und ein kleiner. Beide 
begegnen sich ungefähr in der Mitte, gehen ein Stück aneinander 
vorüber und lassen so einen Hohlweg zwischen sich. Dieser Hohl- 
weg führt hinein in eine Grube, auf deren Grunde sich zwei Löcher 


1) In: Morphol. Jahrb., Vol. 14, 1888, p. 157. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 427 


befinden: die zwei Mündungen der Mitteldarmdrüse (gegen HALLER, der 
gegen LEIBLEIN nur eine einzige Mündung der Mitteldarmdriise be- 
hauptet). 

Der Damm, der vom Ösophagus herkommt, teilt den Magen in 
zwei Teile, erstens einen vorderen mit Grube und Hohlweg, zweitens 
einen hinteren mit zahlreichen Falten, die meist senkrecht zum Damm 
verlaufen. 

Kommt nun die Nahrung den faltigen Ösophagus herabgewan- 
dert, so fällt sie zunächst in die Grube. Das Secret der Mittel- 
darmdrüse, das durch die beiden Mündungen ausströmt, bildet in 
der Grube einen Secretteich, in den die Nahrung hineinfällt und 
verdaut wird. Die Tiefe der Grube flacht sich allmählich gegen den 
Enddarm zu ab, rechts und links von den beiden Dämmen be- 
gleitet. Zwischen den beiden Dämmen muß die Nahrung hindurch 
(resp. der Kot aus der Mitteldarmdrüse) und kann jetzt zwei Wege 
gehen: entweder sie geht nach rechts hinunter in die hintere Ab- 
teilung des Magens, die eine ziemliche Tiefe besitzt, oder sie steigt 
in den Enddarm über. Nach dem Bau der Falten muß man an- - 
nehmen, daß größere Nahrungsteile, die nicht unmittelbar in dem 
Secretteich verdaut und in die Mitteldarmdrüse aufgenommen werden, 
zunächst in diese hintere Abteilung des Magens gebracht werden. 
Die Falten des Hohlweges ziehen nämlich nach rechts hinüber und 
stehen bald senkrecht zu den Falten des Enddarmes. Dagegen führt 
der rechte Damm unmittelbar vom Hohlweg in den Enddarm. Jeden- 
falls sind größere Vorrichtungen, die Nahrung im Magen festzuhalten 
und den Übertritt in den Enddarm zu verhindern, nicht getroffen. 
Daher findet man im ungespülten Enddarm Nahrung und sämtliche 
Fermente des Magensaftes (s. Tabelle 3, S. 421). Wir können aus 
dem Bau des Magens und den Fermentbefunden schließen, daß der 
ganze Darm, vom Ösophagus bis zum Enddarm, als Verdauungsort 
arbeitet. 


b) Die Arbeit des Mitteldarmes. 


Die Leitung der Nahrung im Mitteldarm habe ich eben ge- 
schildert. Die schon von der Protease und Amylase der Vorder- 
darmdrüsen angedaute Nahrung fällt in die Grube oder gelangt in 
den hinteren Teil des Magens. Durch diese Grube hindurch wird 
die Nahrung in die Gänge der Mitteldarmdrüse gestrudelt, wo sie 
endgültig verdaut und resorbiert wird. 

Zur Feststellung des Verdauungsablaufes in der Magenarbeit 


428 Gorrwazr Cur. Hirscu, 


habe ich mich mit Vorteil zweier Methoden bedient: ich habe erstens 
in einer Reihe von Zeitstufen nach der Nahrungsaufnahme den Magen- 
inhalt makroskopisch und mikroskopisch geprüft, habe zweitens in 
denselben Stufen die Fermentkraft des Magensaftes und des Mittel- 
darmdrüsenextraktes untersucht. Beide Wege ergänzen einander. 


1. Die Untersuchung des Mageninhaltes zeigte mir 
folgendes. Sticht man mit einer feinausgezogenen Glaspipette in 
den Magen eines Hungertieres, so findet man recht wenig von 
einer hellen, etwas gelblichen Flüssigkeit, fast ohne feste Bestand- 
teile; nur einige Kalkblasen (s. S. 429 den Nachweis von phosphor- 
saurem Kalk). 

Eine halbe Stunde nach dem Freßbeginn ist der Magen 
schon prall gefüllt mit gelblicher Flüssigkeit; beim Anstechen strömt 
wohl 1 cem Saft mit Nahrungsteilchen in die Pipette. Bei Eröffnung 
des Magens zeigt sich die Nahrung schon ein wenig angedaut, aber 
noch in ungefähr so großen Stücken, wie sie die Radula dieses Tieres 
abzuschaben pflegt. 

Nach 2 Stunden ist die Kalkmenge vermehrt, die Nahrung 
weiter angedaut. Die Farbe ist etwas dunkler geworden. 

Nach 3 Stunden strömen etwa 2 ccm eines hellen Saftes in die 
Pipette. Im Saft fanden sich große Fettkugeln, die vielleicht aus 
der Nahrung stammen (sie sind kenntlich an der Schwarzfarbung 
mit Osmiumsäure), ferner sehr viel Kalkkugeln und viel Schleim. 
Man sieht das Karmin, das verfüttert wurde, deutlich in Reihen an- 
geordnet: so wird es in den Rinnen zwischen den Falten fortbewegt: 
Leitung des Magens! Die Nahrungsteile sind zumeist verdaut; es 
liegen Reste zerdauter Stückchen in Strängen angeordnet. 

Nach 6 Stunden ist von der Nahrung in der gelbbraunen 
Flüssigkeit nur noch ein feinster Detritus übrig. Die Haufen Kalk 
überwiegen vollständig bei mikroskopischer Untersuchung. 

Nach 10 Stunden ist der Magensaft von Schleim dicklich wie 
beim Hungertier, aber von gelbbrauner Farbe. 


Nach 24 Stunden zeigt der Mageninhalt dasselbe Bild wie- 


beim Hungertier. 
Um die Ergebnisse übersichtlicher zu machen, bringe ich sie 
auf beistehende Tabelle4. Ich ziehe daraus folgende Schlüsse: 
a) Die Flüssigkeitsmenge steigt und fällt: sie ist bei 
3—6 Stunden nach der Nahrungsaufnahme, zur Zeit der höchsten 
Verdauung, am größten. Nachher dickt sie ein und verschleimt. 


pt 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 429 


b) Die Flüssigkeitsfarbe wechselt von hell zu dunkel- 
braungelb (10 Stunden), um dann wieder heller zu werden. Wir 
sehen, wie zur Zeit der höchsten Verdauung auch die dunkelste 
Farbe vorherrscht. Wir werden den Grund für diese Erscheinung 
im Kapitel Secretion kennen lernen (S. 499). 

c) Die Nahrung ist schon zwischen 3—6 Stunden zu feinem 
Detritus zerdaut, der allmählich ganz gelöst und resorbiert wird. 
Wir können also zwischen zwei Vorgängen scheiden: 1. der Zer- 
trümmerung oder Zerdauung und 2. der völligen Lösung! Nach 
24 Stunden ist die Nahrung verschwunden. 


Tabelle 4. 
Murex, Befunde im Magen während der Verdauung. 
Hunger | 11/, Std. | 2 Std. 3 Std. | 6 Std. | 10 Std. | 24 Std. 
Flüssig- sehr mittel viel, viel viel dicklich sehr 
keits- wenig c.2 ccm u. wenig | wenig 
menge 
| en FREINS SS Ue EE Se ee n RS  — | 
Flüssig- hell gelblich gelb heller |gelbbraun] dunkel- — 
keitsfarbe braungelb 
Nahrung = angedaut|angedaut| zerdaut | feiner wenig: — 
Detrit. | Detrit. 
Kalk wenig — mehr |sehr viel — = wenig 


d) Es finden sich Kalkkugeln, die bei der Höchstverdauung 
am zahlreichsten sind. Sie sind von Fermentkugeln, die wir im 
Kapitel Secretion kennen lernen werden, dadurch deutlich unter- 
schieden, daß sie sich in 3°/, KOH nicht lösen. Sie sind als phos- 
phorsaurer Kalk nachgewiesen (löslich in Ammoniummolybdänat mit 
HNO, unter Bildung der bekannten gelben rundlichen Krystalle, 
in Schwefelsäure schnell löslich unter Bildung deutlicher Gips- 
krystalle. Näheres siehe im Kapitel Reserven). Ihr periodisches 
Auftreten läßt vermuten, daß sie zu der Abscheidung des Secrets 
in irgendwelcher Beziehung stehen. 

e) Die Nahrungsteilchen, welche die Radula abkratzt, werden 


430 Gorrwazr Car. HırscH, 


im Ösophagus und im Magen mit Schleim umpackt und in Längs- 
rinnen geordnet weiterbefördert. 

2. Prüfe ich nun den Magensaft auf Fermente, so er- 
geben sich folgende Tatsachen (s. Tabelle 3, S. 421): 

a) Es kommen sämtliche geprüften Fermente mit verschiedenem 
Grade von Wahrscheinlichkeit im Magensafte vor: sicher ist die 
Protease mit 13 positiven und 2 negativen Fällen; sicher ebenfalls 
die Amylase mit 6 positiven und keinem negativen Fall. Unwahr- 
scheinlich dagegen ist mir die Lipase, die nur 2mal erschien, aber 
5mal nicht; desgleichen die Cellulase 1:1. 

b) Casein wird durchschnittlich in 30 Stunden, Karminfribrin 
in 27 Stunden verdaut. 

c) Es wurde auf den einzelnen Stufen durchschnittlich in 
folgenden Zeiten verdaut: 

Beim Hungertier: nach 37 Stunden, 
/, Std. nach Nahrungsaufnahme binnen 12 Std. 


2 10 
3 28 
6 40 
10 9 


Die Verdauungskraft ist also nach 2 und 10 Stunden am größten. 
Ubertrage ich diese Zahlen auf eine Kurve, so erhalte ich die Kurve 
in Fig. F, die mit ----- bezeichnet ist. Wir erkennen wieder die 
uns bereits bekannte annähernde N-Form. Wir sehen jedenfalls, 
wie die Fermentkraft nicht dauernd gleichmäßig wächst und dann 
wieder langsam fallt, sondern wie das Ferment in Schiiben secer- 
niert wird. Das Genauere stelle ich bei der allgemeinen Ver- 
gleichung zusammen (s. S. 461). 


Woher stammen nun die Fermente im Magensaft? Um diese 
Frage zu lösen, sehen wir die Extraktfermente in den drei Drüsen an. 
Es hatte sich bereits ergeben, daß in der großen Vorderdarmdrüse 
eine Amylase und in der kleinen eine Protease gebildet wird. Es 
ist nach dem Magenbau selbstverständlich, daß diese Fermente mit 
der Nahrung in den Magen gelangen. 

Beteiligt sich die Mitteldarmdrüse auch an der Secretion 
dieser Fermente? (Prüfung unter den Voraussetzungen von S. 400). 
Für Protease zeigt sich (s. Tabelle 3 S. 421): beim Hungertier 
ist es ungewiß, 2mal positives Ergebnis, 4mal negatives (wie bei 
anderen Driisen auch, aber nicht in der kleinen Vorderdarmdriise). 


Ernährungsbiologie fleischfressen der Gastropoden. 431 


In der Zeit von der Nahrungsaufnahme bis 2 Stunden danach findet 
sich Protease in 7 Fällen positiv, nur in 1 Falle ist der Versuch 
negativ. In der Zeit von 3—10 Stunden findet sich unter 9 Proben 
keine Protease mehr. Es wäre also gut möglich, daß auch hier 
eine Protease gebildet wird, die nach 2 Stunden in den Magen über- 
gegangen ist, ohne neugebildet zu werden. — Eine Amylase ist 
in 6 Fällen gefunden worden, in 6 nicht. Wenn wirklich hier eine 
solche secerniert wird, so ist sie bedeutend schwächer als in der 
‚großen Vorderdarmdrüse; das zeigt die Versuchsreihe ,10 Stunden“. 
(KRUKENBERG, Arbeiten aus dem physiol. Institut zu Heidelberg, 
Vol. 2, 1882, fand in den Extrakten der „Murex-Leber“ keine 
„Diastase“). 

Eine Lipase in der Mitteldarmdrüse ist mir sehr wahrschein- 
lich. Sie ist im Vorderdarm gar nicht vorhanden, im Magensaft 
selten, im Enddarm nie. In der Mitteldarmdrüse dagegen fand ich 
sie bei 12 Versuchen 8mal positiv, nach 3 und 10 Stunden (also im 
Höhepunkte der Verdauung) in allen Fällen. Ich halte es für sehr 
wahrscheinlich, daß die Fettspaltung wesentlich in der Mitteldarm- 
drüse stattfindet, daß das Ferment vielleicht gar nicht aus dem 
Drüsengang heraustritt, sondern das Fett erst angegriffen wird, 
wenn es in die Gänge der Mitteldarmdrüse eintritt. 

Cellulase ist in 4:4 Fällen gefunden worden, ist mir daher 
zweifelhaft. 

All diese Ergebnisse über den Ort der Secretion sind etwas 
unsicher bezüglich der Mitteldarmdrüse, weil man die Gänge nicht 
so sorgfältig spülen kann wie einen Magen. Es dringt bekanntlich 
Nahrung in die Gänge der Mitteldarmdrüse ein; auch hier findet 
eine Verdauung statt. Diese mit der Nahrung eingedrungenen Fer- 
mente erhält man immer mit dem Extrakt mit. Somit kann ich 
nur sagen: es ist mir wahrscheinlich, daß eine Protease in der 
Mitteldarmdrüse gebildet wird; dränge sie nur in die Gänge ein, so 
müßte sie ja gerade mehrere Stunden nach der Nahrungsauf- 
nahme vorhanden sein und nicht zuerst. — Auch Lipase dürfte 
sicher vorhanden sein. Für zweifelhaft halte ich Amylase und 
Cellulase. 

Wenn ich allein auf Protease und nur auf positive Ergebnisse 
Rücksicht nehme (denn sonst mache ich zu große Fehler), so erhalte 
ich folgende Durchschnittszahlen für die einzelnen Stufen der Pro- 
teasekraft: 


432 GoTTwALT Cur. Hirscn, 


Die Protease braucht zum Verdauen: 


beim Hungertier: 45 Stunden. 
1/, Std. nach Nahrungsaufnahme: 24 Std. 


2 40 
3 verdaut nicht 
6 N 

10 — 


Übertrage ich diese Zahlen auf eine Kurve (Fig. F, S. 422: 
Bezeichnung +++++-+), so sehe ich auch das Auf und Nieder, die 
N-Form ist aber nicht ausgeprägt. 


Diesen Verdauungsversuchen ist gleich anzuschließen, daß auch im 
Enddarm Fermente gefunden wurden, Protease und Amylase, da- 
gegen Lipase und Cellulase nicht. Ich habe diese Versuche nur an 
Freßtieren und nur mit dem Unterschied gemacht, daß ich einmal 
den Enddarm gründlich ausspülte, ein andermal ihn unberührt ließ 
und extrahierte. Spülte ich nicht, so fand ich in 5 Fällen eine 
Protease, in 6 nicht (s. Tabelle 3, S. 421), in 3 Fällen eine Amylase, 
in 3 nicht. Spülte ich, so habe ich in 14 Fällen eine Protease nicht 
gefunden, nur in einem Falle ein positives Ergebnis. — Der Bau 
des Magens lehrt uns, daß Nahrung und Verdauungssäfte sehr leicht 
aus dem Magen in den Enddarm übertreten können. Wie wir 
später sehen werden, erweitert sich der Enddarm ziemlich. In 
dieser Erweiterung scheint eine Nachverdauung stattzufinden. Auch 
fand ich recht viele jener unerklärten Kalkkugeln (S. 429). 

Jedenfalls geht aus diesen Versuchen hervor, daß der Enddarm 
selbst nicht secerniert. 


Fassen wir wieder kurz und schematisch das Wesentliche 
der ersten Fragen der Verdauung bei Murex zusammen: 

1. Der Vorderdarm. Sehr dünn und lang, mit 2 Drüsen und 
2 Erweiterungen. — Leitet die Nahrung in kleinen abgeschabten 
Stücken in den Magen. Weg in den Magen ist frei. — Einspeiche- 
lung mit Protease und Amylase. In den Drüsen keine Säure. — 
Die Nahrung wird in Längsfalten verschleimt und transportiert. 

2. Der Mitteldarm. Magen mit zwei Mitteldarmdrüsenmün- 
dungen in einer Grube und zwei Leitlängsfalten. Ohne Stauwehr 
gegen den Enddarm, mit faltiger hinterer Kammer. 

3. Verdauungsort. Im Ösophagus Protease und Amylase 


Ernihrungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 433 


der beiden Vorderdarmdrüsen. — Hauptverdauung im Magen und 
in den Mitteldarmdrüsengängen. Auch im Enddarm Nachverdauung 
wahrscheinlich. 

4. Verdauungszeit. In Stufenuntersuchungen im Magen: 
Nahrung nach 3—6 Stunden zertrümmert, nach 10 Stunden verdaut. 

5. Secretionsort. Kleine Vorderdarmdrüse nur Protease, 
eroße Vorderdarmdriise nur Amylase (vielleicht in Beziehung zum 
Glykogengehalt ‘der Nahrung). Mitteldarmdrüse: Protease, Lipase, 
dagegen Amylase und Cellulase zweifelhaft. 

6. Fermente. Protease in kleiner Vorderdarmdrüse, im Magen- 
saft, wahrscheinlich auch in der Mitteldarmdrüse. — Amylase in der 
großen Vorderdarmdrüse und im Magensaft, vielleicht auch in der 
Mitteldarmdrüse. — Lipase nur in der Mitteldarmdrüse. 

7. Fermentwirkung. 


a) Durchschnittliche Kraft im Reagenzglase: 
'Kleiue Vorderdarmdrüse 32,5 Std. 


Große 2 14,4 
Mitteldarmdrüse Al 28,6 Std. 
Magensaft 27,6 


b) Schwankungen im einzelnen Organ: 
Verdauungskurve in N-Form deutlich bei 
Kleine Vorderdarmdrüse, 
Große 
Magensaft. 
Undeutlicher dagegen bei der Protease der Mitteldarm- 
drüse. 


29 


All diese natürlichen Beziehungen erhalten erst das rechte 
Licht durch die gedanklichen Beziehungen zwischen den analogen 
Arbeiten der einzelnen Formen (s. S. 457). 


IV. Pterotrachea. 


Über den Darm von Pterotrachea liegen zwei kurze, rein mor- 
phologische Untersuchungen von LEUCKART!) und GEGENBAUR?) vor. 
Nach meinem Neapler Aufenthalt bekam ich die Arbeit von Conn- 


1) LEUCKART, R., Beitr. z. Naturgesch. d. Cephalophoren: Bau d. 
Heteropoden (Giessen 1854), p. 38. 

2) GEGENBAUR, C., Unters. über Pteropoden u. Heteropoden (Leipzig 
1855), p. 168. 


434 Gorrwazr Cur. Hirsch, 


HEIM!) in die Hand, der als erster physiologische Untersuchungen 
am Heteropodendarm gemacht hat: über den Aufnahmereiz, den 
Geschmackssinn, die Bewegung des Darmes. 


1. Der Vorderdarm und seine Arbeit. 


Der Darm von Pterotrachea gehört einem anderen Typus an, als 
die beiden eben besprochenen Formen ihn darstellen. Wir sahen, 
wie bei Natica und Murex der Vorderdarm zur Nahrungsaufnahme, 
Leitung zum Mitteldarm und zur ersten Vermengung mit den Fer- 
menten dient; die eigentliche Verdauung aber findet im Mitteldarm 
statt. — Der andere Typus, dem Pterotrachea und Plewrobranchaea 
angehören, ist: der Vorderdarm dient auch zur Nahrungsaufnahme 
und Leitimg, aber in ihm wird hauptsächlich verdaut, da der kleine 
Mitteldarm die gewaltigen Nahrungsmengen nicht bewältigen kann. 
Zu diesem Zweck erweitert sich der Vorderdarm beträchtlich zu 
einem Kropf (Näheres S. 467—474). 


a) Der Bau des Vorderdarmes. 


Er ist im Gegensatz zu den bisherigen Formen sehr einfach 
gebaut; er besteht nur aus zwei Teilen, dem Pharynx und dem Kropf. 
Der Pharynx ist von LEUCKART ?) eingehend beschrieben worden. In 
ihn münden zwei ganz kleine, als rudimentär bezeichnete Speichel- 
drüsen ein. 

Der Vorderdarm zieht zunächst als ein Ösophagus, d.h. als 
ein langgestreckter, dünner Sehlauch nach hinten. Er verläuft, wie 
Fig. H zeigt, gradlinig im rüsselähnlichen Vorderkörper, biegt dann 
in einem stumpfen Knie um und erstreckt, sich wenig erweitert, aber 
sehr erweiterungsfähig bis zu einem „roten Punkt“. Vom Knie 
ab möchte ich den Vorderdarm als Kropf bezeichnen, denn hier 
beginnt der Verdauungsort (s. Definition S. 394). An dem „roten 
Punkt“ ist der Kropf ein wenig eingeschnürt und geht dann ohne 
erkennbare Differenzierung in den Mitteldarm über. 

Physiologisch recht wichtig ist dieser „rote Punkt“, dem merk- 
würdigerweise alle Autoren bisher wenig Aufmerksamkeit schenkten.?) 
Er bildet wohl den Grenzstein zwischen Vorder- und Mitteldarm 


1) COHNHEIM, in: Ztschr. physiol. Chem., Vol. 80, 1912, p. 95. 

2) Siehe vorige Seite Anmerkung 1. 

3) COHNHEIM (a. a. O.) irrt, wenn er angibt, „der ganze Darm- 
kanal von der Mundéffnung bis zur Leber ist durchaus eine Hinheit, 
Scheidungen in verschiedene Abschnitte sind nicht vorhanden“. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 435 


Mitteldarmdrüse 


Pharynx 


ı 
i} 
i 
1 
1 
i) 
1 


Leit- «+ uzähne | rope 


rohr 


Enddarm 
Fig. H. 


Fig. K. VE 


Fig. H—N. Pterotrachea mutica. 6 Bilder nach der Natur; etwas vergrößert 

Der Kropf ist natiirlich durchsichtig, der Enddarm und die Mitteldarmdriise sind 

durchsichtig gedacht. Fig. H Hungertier; Fig. J 5—10 Minuten nach der Nahrungs- 

aufnahme; Fig. K 1—3 Stunden; Fig. L 4 Stunden; Fig. M 7 Stunden; Fig. N 

20 Stunden. — Die Bilder sollen zeigen: das Zustrémen des Saftes aus der Mittel- 

darmdriise, den Ablauf der Verdauung, die Absperrung des Kropfes gegen den 
Mitteldarm, die Zeit der Verdauung, die Kotbildung. 


Fig. J—N nach dem Leben gezeichnet. 


436 GoTTwALT Cur. Hirscn, 


(doch müßten dies ontogenetische Untersuchungen feststellen); er 
besteht aus 3 roten Epithelhöckern, die mit ihren Spitzen ineinander 
greifen und auf breiter Grundlage den Wänden des Kropfes an- 
sitzen. Sie bilden so eine enge Pforte, die den massigen Kropf- 
inhalt gegen den Mitteldarm zu staut und zunächst nur kleinste 
verdaute Teilchen hindurchläßt. Ich nenne sie deswegen die Stau- 
zähne. Sie zeigen eine polygonale Felderung und haben starke 
Wimpern. 


b) Die Arbeit des Vorderdarmes. 


Wie ausgezeichnet läßt sich bei diesem Tiere die Arbeit des 
Vorderdarmes, das Nahrungsleiten und Verdauen, beobachten! Durch 
die glasklare Körperwand dieses Planctonten sieht man auf das 
Deutlichste den Eintritt der Nahrung, ihre Leitung, Auflösung, 
Transport zur Mitteldarmdrüse. 

Ich habe 6 Zeichnungen nach der Natur angefertigt (Fig. H—N), 
welche die Arbeit des Vorderdarmes und den Ablauf der Ver- 
dauung stufenweise hintereinander zeigen sollen, wie er sich beim 
lebenden Tier offenbart (Vorderdarm nach der Natur; Enddarm 
und Mitteldarmdrüse sind schematisch durchsichtig gedacht). 

Fig. H zeigt uns ein Hungertier: der Kropf hängt in dünnen 
schlappen Wellenlinien im Körper, nur die Stauzähne heben sich ab. 

Fig. J. 5—10 Minuten nach der Nahrungsaufnahme: es ist 
Nahrung durch den Pharynx avfgenommen; sie wird durch starke 
Peristaltik bald dem Kropfe zugeführt. Kaum hat die Nahrung 
den Pharynx durchschritten, so tritt sofort Verdauungssaft aus der 
Mitteldarmdrüse in das „Leitrohr“ hinein (!), das alsbald prall mit 
hellbraunem Saft erfüllt ist (in der Zeichnung an der Schattierung 
zu sehen). Man erkennt deutlich, wie sich der Saft allmählich 
durch die Stauzähne in den Kropf ergießt, noch ehe 
die Nahrung bis ganz in den Kropf gelangtist; hier im 
Kropf nimmt der Saft die Nahrung in Empfang. Es muß also eine 
nervöse Leitung vom Pharynx zur Mitteldarmdrüse vorhanden sein, 
welche das Eindringen von Nahrung meldet und vielleicht auch den 
Reiz für die Absonderung des Saftes abgibt (S. 465). 

Die Nahrung wird schnell vom Pharynx zum Kropf geleitet, 
bei kleineren Bissen oft in 4—6 Sekunden. Sie wird von der Peri- 
staltik mit dem Saft umhüllt, nach vorn gepreßt, dann wieder nach 
hinten. In einzelnen Abschnürungen arbeitet der ganze Kropf mit 
schneller peristaltischer Bewegung. Ein neuer Nahrungsschub 


EEE ED 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 437 


kommt von vorn, wenn die Nahrung zu groß ist, um mit einmal 
verschlungen zu werden, sofort strömt ihm ein Schub mit Saft ent- 
gegen und nimmt ihn auf. So wird im Kropf die Nahrung durch- 
gewalkt und mit Saft verknetet. 

Fig.K. 1—3 Stunden nach der Nahrungsaufnahme. Die Nahrung 
ist schon etwas angedaut. Es fließt kein Saft mehr aus der Mittel- 
darmdrüse, das Leitrohr (s. S. 439) ist leer. Die Stauzähne sperren 
Saft und Nahrung dicht gegen das Leitrohr zu ab. Die Nahrung 
ist jetzt zu einer einzigen Wurst zusammengeknetet und liegt am 
hinteren Ende des Kropfes in einer großen Erweiterung, dicht den 
Stauzähnen angelagert. Heftige Peristaltik und Antiperistaltik. 

Fig. L. 4 Stunden nach der Nahrungsaufnahme Ein guter 
Teil der Nahrung ist vollständig oder zu feinen Teilchen zerdaut. 
Verdauungssaft mit solchen kleinsten Stücken gemengt tritt durch 
‚die Stauzähne hindurch; vielleicht öffnen sich jetzt diese ein wenig, 
‘denn vorher konnte nicht einmal der Saft hindurchtreten. So ge- 
langt die zerdaute Nahrung in das Leitrohr, wird in peristaltischen 
Schiiben zur Mitteldarmdrüse gebracht und hier resorbiert. Die 
Fleischstückchen im Kropf sind schon zusammengeschmolzen, die 
:sroben und festeren Teile werden von den Zähnen zurückgehalten. 

Fig. M. 7 Stunden nach der Nahrungsaufnahme Die Ver- 
dauung ist fast beendigt, es gehen jetzt auch gröbere Reste durch 
die Stauzähne hindurch, die sich wohl also noch weiter öffnen müssen. 
In peristaltischen Schüben werden sie zum Enddarm befördert. 
Dieser beginnt sich langsam mit den Nahrungsresten zu füllen 
and bildet eine deutliche Schleimhülle um sie. So entsteht ein Kot- 
faden. | 

Fig. N. 20 Stunden nach der Nahrungsaufnahme Die Ver- 
dauung ist beendet. Im Kropf sieht man nur noch wenige grobe 
Reste zu einem schwarzen kleinen Klumpen geballt, die auch bald 
durch den Enddarm herausbefördert werden. Die feine und gelöste 
Nahrung wird resorbiert, die groben unverdaulichen Reste (Chitin, 
srobe Karminkörner) sind unmittelbar in den Enddarm gewandert 
und hängen in langem Kotfaden zum After hinaus. — 

Die mikroskopische Untersuchung des Kropfsaftes zeigte nichts 
Bedeutendes: Kalkkugeln sah ich nicht, dagegen waren Ferment- 
kugeln sehr häufig (s. das Kapitel Secretion, S. 503). 


Schon diese Untersuchungen des von außen sichtbaren Ablaufes 
der Verdauung zeigen, daß von Fermenten eine starke Pro- 
Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 29 


438 GOTTWALT CHR. Hirscu, 


tease im Kropf vorhanden sein muß. Diese unmittelbare Beob- 
achtung ist die beste Prüfungsmethode; die chemischen Unter- 
suchungen im Reagenzglase sind nur vergleichend wertvoll. Ich 
habe nochmals mit Casein und Karminfibrin nachgeprüft (s. Tabelle 5 
S. 440), vor allem um die Geschwindigkeiten vergleichen zu können 
und so gewisse Anhaltspunkte zu gewinnen. Ich habe leider nur 
zwischen Hunger- und Freßtieren unterscheiden können und konnte 
keine weiteren Stufenuntersuchungen machen, da ich nicht genug 
Tiere bekam. Die Tabelle 5 zeigt, daß der Kropfinhalt des Hunger- 
tieres (mit Toluol-Seewasser 1:1 verdünnt) in 4 Versuchen keine 
Protease enthielt — der Kropfsaft des Freßtieres dagegen (ebenso 
verdünnt) enthielt in 5 Versuchen jedesmal eine starke Protease, 
im Durchschnitt nach 15 Stunden. Die Reaktion des Kropfsaftes 
war stets neutral. 

Vergleichen wir die obigen Stufenuntersuchungen mit diesen 
Reagenzglasversuchen, so können wir schließen: 1. daß eine starke 
(vielleicht trypsinähnliche) Protease vorhanden ist, die 2. erst nach 
der Nahrungsaufnahme im Kropf wirksam ist; sie tritt, wie die 
Stufenuntersuchungen zeigen, aus der Mitteldarmdrüse in den Kropf 
ein. 3. daß diese Protease unter natürlichen Bedingungen (vor allem 
gleichmäßiger Abfuhr der Verdauungsprodukte) und unverdünnt 
doppelt bis 3fach so schnell wirkt wie unter den künstlichen Be- 
dingungen im Reagenzglase. 

Auf andere Fermente habe ich leider nicht mehr prüfen können. 
Da sich aber in dem Mitteldarmdrüsenextrakt eine Amylase findet 
(S. 439), so ist es sehr wahrscheinlich, daß sie auch im Kropfsaft. 
vorkommt. 


2. Der Mitteldarm und seine Arbeit. 


Findet im Kropf die Hauptverdauung statt, so können allge- 
mein im Mitteldarm 2 Fälle eintreten: entweder es ist ein kleiner 
Magen gebildet, der eine weitere Verdauung ermöglicht, oder dieser 
ist nicht entwickelt, und die Verdauungssäfte strömen, beladen mit 
den Verdauungsprodukten, unmittelbar in die Mitteldarmdrüse 
(oder als Kot an ihr vorbei in den Enddarm, von hier nach 
auben). 

Letzter Typus ist bei Pterotrachea ausgebildet: ein Magen fehlt; 
die Verbindung von Enddarm mit dem Vorderdarm ist ohne jede 
Erweiterung. 


DE 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 439 


a) Der Bau des Mitteldarmes. 


Als Mitteldarm möchte ich bezeichnen: das Leitrohr von den 
Stauepithelhöckern bis zum Enddarm, und ferner die Mitteldarm- 
drüse, welche dem Ende des Leitrohres aufsitzt. 

Der Bau des Leitrohres ist ähnlich dem des Ösophagus. Es 
ist leer stark faltig, zeigt hohes Cylinderepithel. Wie aus Fig. H—N 
ersichtlich, biegt es in ziemlich scharfem Knie nach oben, läuft ein 
Stück am Eingeweidekern (Mitteldarmdrüse, Geschlechtsorgane und 
Niere) empor und biegt oben in diesen hinein; so hat es im ganzen 
S-Form. An der Übergangsstelle in den Enddarm geht ein Seiten- 
weg in die Mitteldarmdrüse hinein. Hier müssen besondere Vor- 
richtungen angebracht sein, welche verhindern, daß die Nahrung in 
den Enddarm, daß der Kot in die Mitteldarmdrüse gelangt. Es 
muß hier also eine Nahrungssonderung stattfinden. 

Enddarm und Mitteldarmdrüsengang laufen nun ein Stück neben- 
einander her, bis der Drüsengang blind endigt. 

Über den Bau der Mitteldarmdrüse hat Frexzen berichtet, 
daß „Körnerzellen und Keulenzellen“ gefunden wurden. Seine Ab- 
bildung ist unklar. 

Die Drüse ist außerordentlich kompakt, auf kleinsten Raum sind 
hier zwei wichtige und verschieden arbeitende Zellarten zusammen- 
gedrängt, Secretzellen und Resorptionszellen. Hohlräume sind selten 
zu sehen. 


b) Arbeit des Mitteldarmes. 


Wir sahen bei den Stufenuntersuchungen, wie der gelbliche 
Saft im Augenblick der Nahrungsaufnahme durch die Stauzähne 
hindurchströmt; er stammt aus der Mitteldarmdrüse. Dies wurde 
schon durch die Tatsache wahrscheinlich, daß sich beim Hungertier 
keine Protease im Kropf findet; bewiesen aber wird es durch die un- 
mittelbare Beobachtung und die Extraktproben (unter den Voraus- 
setzungen von S. 400) aus der Mitteldarmdrüse (s. Tabelle 5, S. 440): 
Beim Hungertier findet sich in 2 Fällen eine Protease, in 2 Fällen 
nicht. Amylase und Lipase wurden nicht beobachtet. Beim Fref- 
tier dagegen wurde Eiweiß in 4 Versuchen stets verdaut, auch 
Amylase und Lipase wurden in je einem Versuche wahrschein- 
lich gemacht. Bemerkenswert ist der Unterschied zwischen Hunger- 
und Freßtieren. Darauf komme ich auf S. 461 ausführlich 


zurück. 
29* 


440 GOTTWALT Cur. Hirsch, 


Tabelle 5. Pterotrachea, Fermente. 


Kropfsaft Mitteldarmdrüse 
Amen | Freßtier meer Freßtier 
Casein 0,05 %, 11,314 
— 05% — | — 24 | — | 44 | 26 | 26 
Karminfibrin — | — | 11 | 24] — | 44 | 20 | 26 
Amylase — 26 
Lipase — 24 


Ferner wird im Mitteldarm resorbiert, was ich in dem be- 
treffenden Kapitel später darstellen werde. 


Auch hier möchte ich das Bezeichnende des Gefundenen 
bei Pterotrachea kurz und schematisch zusammenfassen, um 
später kritisch zu vergleichen (s. S. 457). 

1. Vorderdarm. Pharynx groß, Speicheldrüsen rudimentär, 
kurzer Ösophagus, geräumiger Kropf mit sicherem Abschluß gegen 
den Mitteldarm durch 3 Stauzähne. Im Kropf allein Durchkneten 
und Verdauen der Nahrung. 

2. Mitteldarm. Ohne Magen, hier keine Verdauung. Glattes 
Leitrohr vom Kropf zum Enddarm und in die Mitteldarmdrüse. 

3. Verdauungsort. Allein im Vorderdarm: Kropf. 

4. Verdauungszeit. 15—20 Stunden. 

5. Secretionsort. Allein die Mitteldarmdrüse. 

6. Fermente. Protease und wahrscheinlich Amylase und Li- 
pase. ; | 

7. Fermentwirkung. 

a) Durchschnittliche Kraft: Kropfsaft 16 Stunden, Mitteldarm- 
drüse 24 Stunden. 

b) Bei Hungertieren inaktiv. 


V. Pleurobranchaea. 


Über Pleurobranchaea sind mir nur wenige Arbeiten bekannt. 
ST. Hıraıre!) und Fr. N. Scuunz?) haben die Säuredrüse eingehend 


1) Untersuchungen über d. Stoffwechsel, in: Travaux Soc. Natural. 
St. Petersbourg 1903 und Verhdl. 5. internat. Zoologenkongr. Fe p. 767. 
2) In: Ztschr. allg. Physiol., Vol. 5, 1905, p. 206. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 441 


untersucht. Vavssrère!) schildert in einer Monographie den ge- 
samten Verdauungstractus vom Ösophagus bis zum After ohne Ab- 
bildung auf 7 Zeilen. Enriques?) gibt eine kurze Beschreibung des 
Darmes. Von physiologischen Angaben über Verdauung liegt bisher 
die Angabe Fr. N. Scuunz’s vor, daß Plewrobranchaea ein „trypti- 
sches Ferment“ im Kropf besitze; Enriques schreibt nur über die 
Secretion. 

Die Tiere wurden schnell von hinten an der Rückendecke auf- 
geschnitten; dann liegt der ganze Darm klar zutage. Diese Ein- 
fachheit der Präparation macht das Arbeiten mit Flewrobranchaea 
so angenehm. 

Der Darm von Pleurobranchaea (Fig. O) gehört zu dem 2. Typus: 
der Vorderdarm ist zu einem mächtigen Kropf aufgetrieben, der 
Mitteldarm besteht aus einem kleineren Magen, dem eine sehr große 
Mitteldarmdrüse aufsitzt. Der Enddarm ist kurz. 


1. Der Vorderdarm und seine Arbeit. 


a) Der Bau des Vorderdarmes. 


Von dem muskelreichsten und auffallendsten Teil des Vorder- 
darmes war bereits die Rede, vom Pharynx (S. 377). Es ist gesagt 
worden, wie der Ösophagus aus der Pharynxhöhle herauskommt. 
Zunächst liegt er dem Pharynx eine lange Strecke auf (Fig. O), 
denn er mündet weit vorn. Er ist schwarz pigmentiert, nicht allzu 
geräumig, aber durch Falten sehr erweiterungsfähig. 

Plötzlich hört die schwarze Färbung auf, und der Vorderdarm 
schwillt auffallend an: er bildet den Kropf (Enriques nennt ihn: 
stomaco, was nach meiner Definition S. 394 nicht stimmen würde). 
Im Situsbild (Fig. O) ist der Kropf mit Nahrung gefüllt gezeichnet; 
er ist auffallend gestreift und innen faltig zum Erweitern. Ganz 
plötzlich verengt sich dann der Kropf in seinem Verlauf; es sieht 
aus, als sei er von einem Sphincter zusammengepreßt. Er ist hier 
geschniirt wie ein Engpaß; dann erweitert er sich wieder zum 
Magen des Mitteldarmes. (Die Säuredrüse ist in der Abbildung 
fortgelassen, da sie keine erkennbare Beziehung zum Verdauungs- 
ablauf hat. Fr. N. Scauzz gibt eine gute Abbildung von ihr.)?) 


1) Monographie de la famille des Pleurobranchides, in: Ann. Sc. nat. 
(8), Zool., Vol. 8, p. 209 u. Vol. 12. 

2) In: Mitth. zool. Stat. Neapel, Vol. 15, 1901, p. 365. 

3) a. a. O., Vol. 12, p. 32. 


449 Gorrwatt Cur. HırscH, 


Eben lese ich, dab VAyssıkre!) außer von dieser Säuredrüse 
von „deux conduits excréteurs des véritables glandes salivaires ... 
sur les côtés du bulbe ... possédant un petit renflement oviforme“ 
spricht. Ich habe solche glandes salivaires bei Pl. etc. nicht ge- 
sehen; sie sind wohl mindestens stark reduziert. Eine Abbildung 
gibt V. leider nicht. 


b) Die Arbeit des Vorderdarmes. 


Ist die Nahrung in den Osophagus hineingelangt, so wird sie 
langsam in den Kropf gebracht. Die Bewegung des Osophagus zu 


Sphincter 


Mitteldarmdrüse ------------ a “Magen 


Fig. O. Pleurobranchaea meckelii. 


Verdauungstractus. Die Säuredrüse ist nicht mitgezeichnet. Der Kropf ist 
mit Nahrung ziemlich gefüllt. 2:1. Nach frischen Tieren gezeichnet. 


diesem Zwecke ist nicht leicht zu sehen, da man die Tiere erst 
nach dem Fressen öffnen kann, sonst nehmen sie keine Nahrung 


1) a. a. Opp 212: 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 443 


auf. Man kann aber durch die etwas durchsichtige Körperhaut 
ziemlich gut die peristaltische Bewegung des schwarzen Oso- 
phagus erkennen'): in langsamen Schiiben kommt die Nahrung in 
den Kropf. 

Die Technik der Kropf- und Magenuntersuchung war zweck- 
mäßig folgende Das Tier wurde aufgeschnitten, die Rückendecke 
zurückgeklappt und mit starken Nadeln im Wachsbecken befestigt. 
Die Säuredrüse wurde sorgfältig entfernt, damit keine Säure in 
den Kropfsaft beim Aufschneiden der Wand hineinkommt.?) Der 
schwarze Ösophagus wurde dicht unter seiner Miindungsstelle in 
den Pharynx mit einer Klemmpinzette zusammengeklemmt, oben ab- 
geschnitten, hochgenommen, zur Seite gelegt. Mit einer zweiten 
Klemmpinzette verschloß ich den Sphincter. Jetzt wurde der Kropf 
auf eine Uhrschale gelegt, die vordere Klammer geöffnet und der 
Vorderdarm nach hinten bis zum Sphincter aufgeschnitten. Vom 
Saft ward ein Tropfen auf einen Objektträger gebracht und mikro- 
skopisch untersucht; dann wurde der Saft auf Fermente geprüft. — 
Jetzt schnitt ich den Kropf vor dem Sphincter ab, öffnete die zweite 
Klemmpinzette, drückte auf den Magen und preßte seinen Inhalt 
auf ein Uhrschälchen, der ebenso mikroskopisch und chemisch unter- 
sucht wurde. 

Wir können zwischen 2 verschiedenen Untersuchungs- 
reihen der Verdauung unterscheiden: 1. den makro- und mikro- 
skopischen Beobachtungen nach Aufschneiden des Kropfes und 
Magens: in welchem Zustande befinden sich Saft und Nahrung? — 
und 2. den chemischen Prüfungen: welche Fermente finden sich im 
Darm und wie stark sind sie? Beide Untersuchungen müssen so 
zueinander in Beziehung stehen, daß die chemischen Kräfte die 
makro- und mikroskopischen Befunde bedingen. Die chemischen 
Kräfte aber sind abhängig von der Secretion; diese werden wir im 
nächsten Kapitel kennen lernen. 


1) Vgl. dazu BoTTAzzı, Recherches sur les mouvements de l’oesophage 
de l’Aplysia, in: Arch. Ital. Biol., Vol. 28, p. 81 und TH. v. Brück, 
Zur Physiologie d. Kropfmuskulatur v. Aplysia, in: Arch. ges. Physiol, 
Wol. 108, p. 192. 

2) Die Drüse mündet in den Pharynx, deswegen können bei starker 
mechanischer Reizung doch vielleicht Tropfen des Säuresecrets in den 
Vorderdarm gelangen. Dies ist möglichst zu vermeiden, 


444 Gorrwazr Cur. Hirsch, 


Wieder erscheint mir die vergleichende Betrachtung verschie- 
dener Verdauungsstufen als der wahre Lichtträger für die Unter- 
suchung des Ablaufes der Verdauung. Ich habe in der ersten Zeit 
wahllos bei beliebigen Ernährungszuständen geprüft und sehr wider- 
spruchsvolle Ergebnisse erhalten (s. Tabelle 1 auf S. 397). 

Verfolgen wir also jetzt zunächst auf 11 Stufen die makro- 
skopischen Befunde im Kropf und Magen vom Hungertier 
bis einige Tage nach der Nahrungsaufnahme; später werde ich diese 
Befunde zu den Fermentuntersuchungen in Beziehung setzen. Jeder 
Versuch wurde 3mal wiederholt, das regelmäßig Wiederkehrende 
wird hier mitgeteilt. 

Um den sichtbaren Verlauf anschaulicher zu machen, bringe 
ich noch auf S. 445 die Tabelle 6 zur Übersicht der Veränderungen, 
die in Kropf und Magen an Saft und Nahrung während der Ver- 
dauung sich zeigen; ferner 8Schemata der Veränderungen der Nahrung 
und des Secrets hintereinander (Fig. P—W); es sind hier nur Nah- 
rungszustand und Secretmenge dargestellt. 

Ich muß hier leider dem Kapitel Secretion vorgreifen und schon 
kurz angeben, was ich erst auf S. 499 beweisen werde: das Secret 
wird zum Teil in festen Körnern ausgestoßen: den Secretkörnern, 
die sich in Kropf und Magen lösen; an diese ist das Ferment ge- 
bunden. Ich bin also berechtigt, in den 8 Schemata das Secret 
in feinsten Pünktchen als solche Secretkörner darzustellen, selbst- 
verständlich viel zu groß, da sie in natura mikroskopisch klein sind. 
Je mehr Secret, d. h. Ferment, im Magen und Kropf sich befindet, 
desto dichter kann ich die Secretkörner zeichnen, damit also die 
Fermentmenge angeben. 

Hungertier: der Kropf ist ohne Nahrung, schlaff, mit wenig 
Secret darin; der Saft hat gelbe Farbe und ist dicklich. Dasselbe findet 
sich im Magen. Die Reaktion auf Lackmus zeigt schwache Säure. 
Es kommt leicht vor, daß beim Aufschneiden des Kropfes die ihn dicht 
umspinnende Säuredrüse mit durchschnitten wird, daß sich also ihr 
Inhalt in den Kropfsaft ergießt, der dann auch Kongorot blau färbt. 
Ist man vorsichtig, so tritt diese Reaktion auf freie Säure nie ein. 
Lackmuspapier zeigt aber immer eine saure Reaktion.: ENRIQUES gibt 
stark saure Reaktion an, sagt aber nicht, womit er diese prüfte, 
wahrscheinlich mit Lackmuspapier. Das ist aber kein typisches 
Reagens auf freie Säure, die uns in Hinsicht auf.die Wirbeltiere 
allein interessieren würde. 

Nach einer !/, Stunde. Die Nahrung ist nn den Gone 


445 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 


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u9semw pun jdory wt 
SUNNBPI9 A 19P PUSIYEM 9PUNFIY Ay9sıdoysoayem ‘vanyounsqosnaig ‘9 III 


446 GOTTWALT Cur. Hirsch, 


hinabgewandert, ist z. T. noch in ihm, größtenteils aber im oberen 
Teil des Kropfes. Es ist nicht mehr Saft im Kropf als vorher, meist 
nur sehr wenig, denn der Hungersaft vermengt sich schnell mit der 
Nahrung. Dagegen ist die Menge des hellgelben Saftes im Magen 
bereits etwas vermehrt (dargestellt im Schema an den wenigen 
Secretkörnern, die zu den Öffnungen der Mitteldarmdrüse heraus- 
kommen). Der Saft im Magen kann sich aber noch nicht mit dem 


- - - -Qesophagus 


Stauwehr 


Magen-—--\ - A... After 
Mitteld-drüse-\ Enddarm 


Hungertier 
Fig. P. Fig. Q. Fig. R. Fig. 8. 


jte UD Je), DE 


Fig. W. 


Fig. P—W. Pleurobranchaea meckelii. 8 Schemata zum Verdauungs- 
ablauf. Es sind schematisch dargestellt: 1. die Veränderungen der Saftmenge; 
anschaulich gemacht durch feine Punktierung: Andeutung der Menge der Secret- 
körner und damit der Fermentkraft. 2. Die Veränderungen der Nahrung: Zer- 
trimmerung und Verdauung eines Nahrungsklumpens. (Die Nahrungstrümmer 
mußten im letzten Schema der Deutlichkeit halber zu groß gezeichnet werden.) 
3. Die Absperrung des Kropfes gegen den Magen durch den Sphineter, des 
Magens gegen den Enddarm durch das Stauwehr. 4. Die Zeit des Ablaufes der 
Verdauung. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 447 


des Kropfes vereinigen, da der Sphincter nur allmählich den Saft 
hindurchläßt. Die Reaktion ist stärker sauer. 

Nach 1 Stunde. Jetzt ist die Nahrung bis fast zum Sphincter 
vorgedrungen, d. h. sie erfüllt den ganzen Kropf. Die Saftmenge 
im Kropf hat sich vermehrt, der Saft ist zumeist nur ganz unten 
sichtbar: er ist durch den Sphincter hindurchgetreten. Die Nahrung ist 
noch nicht angedaut. Die Saftmenge in dem Magen hat sich noch 
vermehrt, die Farbe wird immer dunkler. Die Reaktion ist stark 
lackmussauer. 

Nach 2 Stunden. Die Nahrung ist kaum angedaut, nur ein 
wenig gegen den Sphincter hin. Es strömt lebhaft Saft vom Magen 
zum Kropf, vermutlich durch Muskelbewegungen des Magens ver- 
anlaßt; er fließt aber auch vom Kropf zum Magen zurück und führt 
dabei wenige kleine Stückchen der Nahrung mit sich. Die Farbe 
des Saftes wird immer dunkler. Der Magen ist jetzt dicht voll Saft. 

Nach 3 Stunden. Die Saftmenge im Kropf ist bedeutend ge- 
stiegen; sie beträgt vielleicht 2 cem und bedeckt jetzt eben die 
Nahrung. Die Verdauung ist von Sphincter her vorgeschritten (im 
Schema dargestellt an den kleinen, zackigen Stücken). Im Magen 
finden sich keine größeren Nahrungsstücke, nur einige kleine Trümmer, 
die durch den Sphincter in den Magen gelangt sind. Die Reaktion 
ist etwas sauer. | 

Nach 6 Stunden. Die Nahrung ist noch immer an derselben 
Stelle des Kropfes; sie ist jetzt von allen Seiten an der Oberfläche 
angedaut. Kleine Trümmer werden überall losgelöst. Der Magen 
ist dick aufgeschwollen, wohl halb so groß wie die Mitteldarmdrüse. 
Es sind jetzt schon etwas größere Stücke in den Magen gelangt, 
die stark angedaut sind; aber große Stücke können durch den 
Sphincter nicht hindurchtreten. Die Saftfarbe ist dunkelgelb. 

Nach 10 Stunden. Jetzt befindet sich die meiste Menge Saft 
im Kropf. Die Nahrung ist bis auf einen kleinen Kern allseitig 
zertrümmert. Der Magen ist stark angeschwollen; in ihm sieht 
man Nahrungsdetritus und einige gröbere Stücke. Die Verdauung 
ist in vollem Gange. Die Farbe des Saftes ist auffallend dunkel- 
braungelb. 

Nach 1 Tage. Der Kropf ist noch immer prall mit Saft und 
kleinen Nahrungsteilchen erfüllt; die Farbe des Saftes ist schon 
wieder heller als bei 10 Stunden. Viel abgedaute Teilchen schwimmen 
im Magen- und Kropfsaft herum; sie häufen sich deutlich um die 
3 Eingänge der Mitteldarmdriise an. 


448 GOTTWALT Cur. Hirsch, 


Nach 2 Tagen. Im Kropf ist der Saft hellbraungelb und 
an Menge schon ein wenig zurückgegangen. Es sind nur noch 
wenige deutliche Stücke der Nahrung zu erkennen, die sich im hinteren 
Teile des Kropfes finden: sie sind stark angedaut (im Schema 
mußten sie viel zu groß gezeichnet werden); ungefähr ?/, der Ge- 
samtnahrung ist verschwunden. Auch im Magen sind die Nahrungs- 
triimmer fast zerdaut, man sieht nur noch wenige kleine Stücke. 

Nach 3 Tagen. Je nach der Nahrungsmenge kann jetzt im 
Kropf alles leer sein (eine Mactra inflata var. linguaria ist jetzt 
völlig verdaut). Doch die Verdauung großer Nahrungsmengen dauert 
bis zu 10 Tagen. Im Magen findet sich dann nur noch wenig 
Fleisch. Die Saftmenge ist etwas zurückgegangen, aber immer noch 
recht groß. Die Farbe ist braungelb. 

Nach 4 Tagen. Dasselbe wie bei 5 Tagen bei großer Nahrungs- 
menge. 

Nach 7—10 Tagen. Keine Nahrung, weder im Kropf noch im 
Magen. Es findet sich nur noch sehr wenig Saft im Magen. Seine 
Farbe ist hellbraun. Der Befund ähnelt sehr dem des Hungertieres. 

Aus allen 3 Übersichten ergeben sich folgende Ergebnisse: 

A. Der verdauende Saft. 

1. Die Saftmenge im Kropf steigt ganz allmählich von O bis 
c. 3 ccm in der Zeit vom Nahrungseintritt bis zu 10 Stunden nach 
der Nahrungsaufnahme; hier ist der Höhepunkt erreicht. Die Menge 
bleibt sich dann gleich bis 1 Tag nach der Nahrungsaufnahme, sie 
sinkt wieder bis 0 bei 5—10 Tagen. 

2. Auch die Saftmenge im Magen schwankt. Stets ist etwas 
Saft vorhanden. Die Menge steigt vom Hungertier bis 2 Stunden, 
bleibt sich dann gleich von 2 Stunden bis 1 Tag. Sie sinkt wieder 
bis zum Ende der Verdauung. 

3. Der Saft kommt aus der Mitteldarmdrüse in den Magen, von 
da durch den Sphincter in den Kropf; das beweist ein Vergleich 
beider Mengen zu gleicher Zeit. 

4. Die Reaktion ist stets sauer auf Lackmuspapier, auf Kongorot 
nur, wenn aus der Vorderdarmdrüse (Säuredrüse) Säure in den Kropf 
gekommen ist. Es handelt sich also um keine freie Säure! Es 
scheint mir, als sei der Magensaft bei !}, und 1 Stunde nach der 
Nahrungsaufnahme saurer als später (doch muß dies genau mit 
Titrieren nachgewiesen werden). 

5. Die Farbe des Saftes wechselt von hellgelb bis dunkelbraun- 
gelb (nach 10 Stunden), um wieder heller zu werden bis zum Ende 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 449 


der Verdauung (den Grund hierfür gebe ich S. 499 im Kapitel 
Secretion an). 

B. Die Nahrung. 

1. Die Nahrung kommt in den Kropf nach !, Stunde, liegt 
nach 1 Stunde unten im Kropf, bleibt dort liegen bis zur völligen 
Verdauung. Die Peristaltik ist also ziemlich träge im Verhältnis 
zu den Wirbeltieren. 

2. Die Nahrung wird erst nach 2 Stunden gegen den Sphincter 
zu etwas angedaut. Nach 10 Stunden ist die Nahrung gründlich 
zertrümmert, nach 1—2 Tagen fast, nach 3—7 Tagen ganz verdaut, 
d.h. aus dem Magen verschwunden. (Wir werden später sehen, daß 
noch ganz kleine Stücke der Nahrung in die Mitteldarmdrüse kommen 
und hier phagocytiert und intraceilulär verdaut werden.) 

3. Nur abgedaute Trümmer kommen nach 3 Stunden durch den 
Sphineter in den Magen. Bis dahin ist der Magen frei von Nahrung. 
Erst nach 6 Stunden scheinen die Stücke im Magen etwas größer. 
Der Sphincter hat die Aufgabe, die Nahrung im Kropf festzuhalten, 
bis die Stücke zertrümmert sind. Diese werden weiter im Magen 
und Kropf zerdaut. 

4. Die kleinen Nahrungstriimmer im Kropf gelangen in den 
Magen und werden hier zu Ende verdaut. Sie sind hier nach 10 
Stunden zumeist zu feinem Detritus eingeschmolzen oder ganz ver- 
schwunden; der Vorgang geht weiter bis 3 Tage nach der Nahrungs- 
aufnahme. 


Diese Vorgänge im Magen: Zertrümmerung und Zerdauung sind 
abhängig von der Kraft der Fermente. 

Es mußte zunächst ihr Entstehungsort festgestellt werden: 
4 Extraktproben aus der isolierten und gründlich gereinigten Kropf- 
und Magenwandung verdauten kein Karminfribrin. Dagegen zeigt 
auf den unten folgenden Proben (Tabelle 7, S. 450) der Extract der 
Mitteldarmdrüse eine Protease von wechselnder Stärke: hier ist der 
einzige Secretionsort. 

Es wurde zweitens die Kraft der Fermente durch Vergleich der 
Lösungszeiten eines Fibrinklümpchens annähernd geschätzt, was 
eigentümliche Ergebnisse hatte; diese werden erst klar durch die 
Stufenuntersuchungen (S. 396): ich sah dann, wie das Ferment ent- 
steht, wie es wandert, wie die Kraft auf- und niederschwankt und 
all jene makroskopischen Befunde bedingt. 


Gorrwatt Car. Hirsch, 


450 


Es wurde — wie Tabelle 7 zeigt — leider nur auf Protease 
untersucht, da ich später plötzlich keine Tiere mehr erhalten 
konnte. Der Kropfsaft und der Mitteldarmdrüsenextrakt wurden 
verdünnt mit filtriertem Toluolseewasser 1:1 (stets Kontrollen und 
Voraussetzungen von S. 400). 

Um Aufschluß über den Zweck der sauren Reaktion des Saftes 
(S. 448) zu erhalten, wurde jeder Versuch geteilt: ein erster mit 
dem natürlich-sauren Kropfsaft, oder dem neutralen Mitteldarmdrüsen- 
extrakt, ein zweiter unter Hinzufügen von 0,2% iger Sodalösung bis 
zur deutlichen Alkalisierung. 


Tabelle 7. Pleurobranchaea, Fermenttabelle. 


Zeit: Hungertier 1} Stunde 1 Stunde 
Organ: | Kropf- | Mitteldarm- | Kropf- | Mitteldarm- | Kropf- | Mitteldarm- 
saft drüse saft drüse saft drüse 
Casein 0,5% | | 
Karminfibrin [— [40 — 21 26 26 |: 25) — — — 44 | 24 | 26 |: 31; - — — 22 | 40 | 66 |: 40 
—  alkal. 116 — 50 72| 70 |: 65|—|—|—| 44 | 52 | 40 = 22 |100 ge 
Zeit: 2 Stunden 3 Stunden 
Organ: Kropfsaft |Mitteldarmdrüse Kropfsaft Mitteldarmdrüse 
Casein 0,50, |48 se | 
Karminfibrin | 48 | — | 10]: 29 — | 33 | 40| : 36] 22 | 14 | 22 |: 19 | 22 | 40 | 40 |:33 
—  alkal. | — |33|33 |:33 | — | 57 | 60]: 59] 22 | 17 | 32 |: 24) 22 | 50 | — |: 36 
Zeit: 6 Stunden 10 Stunden 
Organ: Kropfsaft Mitteldarm- Kropfsaft | Mitteldarmdriise 
drüse | 
Casein 0,5% — : 
Karminfibrin —|— | — —|—|— 114118 | 14 |:15) 47 | 42 | 46 |:45 
— alkal. |58 | 64 | 46:56 | — — | — | —|19 | 18 Ki 63 | 52 | 50 |:53 


Wir miissen kennen lernen, wie das Ferment von der Mittel- 


darmdriise zum Kropf wandert. 


Deswegen vergleichen wir schon 


an dieser Stelle die Protease der Mitteldarmdriise und des Kropfes 


zur selben Zeit. 


Es ist fast nur mit Karminfibrin geprüft worden. 


In der Tabelle 7 setzte ich die Durchschnittszahl der Zeiten 
von je 3 Versuchen in fetten Ziffern dahinter. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 451 


Überblicken wir diese Tabelle 7, so zeigt sich folgendes: beim 
Hungertier (10 Tage Hungern) findet sich in der Mitteldarmdrüse 
stets eine Protease -- im Kropfsaft von 6 Fällen nur zweimal. Man 
kann bei einem Tier, das 10 Tage lang in Einzelhaft hungerte 
(denn sonst fressen sie sich gegenseitig auf), nie genau sagen, in 
welchem Verdauungstadium es beim Einsetzen war. Hatte es vorher 
gerade viel gefressen, so kann noch immer eine Spur Protease im 
Kropf sein. 

Nach einer !/, Stunde ist im Kropfsaft nie eine Protease 
(Hungersaft!) — in der Mitteldarmdrüse stets. 

Nach 1 Stunde findet sich im Kropfsaft nur einmal eine Pro- 
tease bei 6 Versuchen — in der Mitteldarmdrüse stets (mit Aus- 
nahme desjenigen Tieres, das im Kropf die ebenerwähnte Protease 


hatte). 
Nach 2 Stunden fand sich im Kropf meist eine Protease (von 
7 Versuchen. sind 5 positiv) — in der Mitteldarmdrüse auch nur 


meist (von 7 Versuchen sind 4 positiv). 

Nach 3 Stunden ist im Kropf stets eine Protease (von 6 Ver- 
suchen sind 6 positiv): bis hierher zunehmende Häufigkeit! — in 
der Mitteldarmdrüse nur meist (von 6 Versuchen 5 positiv). 

Nach 6 Stunden ist im Kropf nur selten eine Protease (von 
7 Versuchen nur 3 positiv) — in der Mitteldarmdrüse niemals: bis 
hierher abnehmende Häufigkeit! 

Nach 10 Stunden ist im Kropf stets wieder eine starke Pro- 
tease (von 6 Versuchen sind 5 positiv), ebenso in der Mitteldarm- 
drüse (von 6 Versuchen sind 6 positiv). 

Daraus muß ich folgende Schlüsse ziehen: 

1. der Secretionsort. Die Protease wird nur in der Mittel- 
darmdrüse gebildet, wo sie sich beim Hungertier bis 3 Stunden nach 
der Nahrungsaufnahme stets findet. 

2. die Fermentkraft. Die Protease in der Mitteldarmdriise 
wird sofort nach der Nahrungsaufnahme abgegeben und ist nach 
4—6 Stunden erschöpft (sie ist also beim Hungertier nicht inaktiv, 
wie wir dies bei anderen Gastropoden sahen). Sie findet sich nach 
6 Stunden nicht mehr, wird dann neu gebildet und ist nach 10 Stunden 
wieder vorhanden. 

Im Kropf entfaltet die zuströmende Protease ihre Haupttätig- 
keit nach 3 Stunden; sie erschöpft sich dann bis zu 6 Stunden, um 
wieder nach 10 Stunden außerordentlich stark zu sein, da sie von 
der Mitteldarmdrüse entsprechend ergänzt worden ist. 


452 Gorrwazr Cur. Hırsch, 


3. die natürliche, neutrale Reaktion der Mitteldarm- 
drüse ist für den Verdauungsverlauf günstiger als die alkalische. 
Das zeigt die Versuchsgruppe „Hungertier“, wo der neutrale Saft 


25 Stunden braucht, der alkalische 65 Stunden. — ,,1/, Stunde“: 
- neutral 31, alkalisch 44 Stunden. — ,1 Stunde“: neutral 40, alka- 
lisch 60 Stunden. — „2 Stunden“: neutral 36, alkalisch 59 Stunden. 


— ,10 Stunden“: neutral 45, alkalisch 53 Stunden. 

4) die natürliche lackmussaure Reaktion des Kropf- 
saftes ist für den Verdauungsverlauf günstiger als die künstlich- 
alkalische. Das zeigt Versuchsgruppe „2 Stunden“: sauer 19, alka- 
lisch 33 Stunden. — „3 Stunden“: sauer 19, alkalisch 24 Stunden. 
— „10 Stunden“: sauer 15, alkalisch 19 Stunden. Merkwürdig ist, 
daß bei Versuch „6 Stunden“ im Kropf der saure natürliche Saft 
nicht verdaut, aber der alkalische, wenn auch erst nach langer Zeit; 
ähnlich bei Versuch ,,1 Stunde“.*) 


Bisher prüften wir die Fermentkraft nur durch die Frage: Ist 
ein Ferment vorhanden? Noch deutlicher wird das Auf- und Ab- 
schwanken der Fermentkraft, wenn wir die Durchschnittszahlen aus 
den drei Zeiten eines jeden Versuches zu einer Kurve der Ver- 
dauungskraft zusammenstellen (Fig. X). Wir berücksichtigen 
dabei nur die durchschnittlichen Ergebnisse der natürlichen Re- 
aktion. 

Es ergeben sich aus diesen beiden Kurven folgende Beziehungen: 

1. die Mitteldarmdrüse (bezeichnet mit ------ ) hat beim 
Hungertier ihre höchste Verdauungskraft; sie besitzt also nicht wie 
die Drüsen von Murex und Natica im Hungern ein inaktives Ferment, 
sondern im Gegenteil: das Ferment ist während des Hungerns im 
aktiven Zustande aufgespeichert. — Die Verdauungskraft nimmt 
dauernd ab bis 1 Stunde nach der Nahrungsaufnahme, d.h. bis zu 
dem Augenblick, in dem die Verdauung im Kropf beginnt. Die 
1. Absonderung des Ferments in der Zeit vom Hungertier bis 
1 Stunde entspricht also dem Abgeben des Ferments an den Kropf: 
das Ferment wandert von der Mitteldarmdrüse zum Kropf. — Jetzt 
wird der 2. Fermentschub in der Mitteldarmdrüse gebildet: die 
Fermentkraft steigt langsam an (1—3 Stunden); während dieser Zeit 


1) Fr. N. SCHULZ (a. a. O., p. 260) gibt an, daß ein sauer reagie- 
render Inhalt d. Vorderdarmes“ Fibrin „gleich Null“ verdaue, wohl aber 
bei „schwach alkalischer Reaktion“. Ich habe dies nicht finden können, 
Es wird leider nicht angegeben, ob sauer auf Lackmus oder Kongorot. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 453 


arbeitet im Kropf der 1. Fermentschub. — Dann wird der 2. Ferment- 
schub abgegeben: 2. Absonderung (3—6 Stunden); dieser Schub 
arbeitet im Kropf von 6—10 Stunden. — Der 2. Fermentschub ist 


h 6 Stunden in d 
nac ee Std: Pleurobranchaea, a DIEBE 


Mitteldarmdrüse er- 
—— =Kropfsaft 4 + 
aaa 
baal sal a 


schöpft. Dann wird 
— —- — -Mitteldarmdrüse 
A 


hier ein 3. Schub ge- 
bildet, der die auf- 
steigende Kurve von 
6-10 Stunden bedingt. 


Fig. X. 
Pleurobranchaea meckelii. 


2 Kurven der Verdau- 
ungskraft im Kropfsaft 
und in dem Extrakt der 
Mitteldarmdrüse. Auf der 
‘Ordinate ist die Zeit nach 
der Nahrungsaufnahme ab- 
getragen: Hungertier, !}, 
1, 2,3, 6, 10Stunden. Auf 
der Abszisse ist diejenige 
Zeit in Stundenabgetragen, 
die die Protease braucht, 
um bei natiirlicher Reak- 
tion Karminfibrin zu ver- 
dauen. Diese Zeiten sind 
aus dem Durchschnitt von 
je 3 Versuchen gewonnen, 
dieselben Zeiten stehen auf 
der Fermenttabelle in 
Klammern hinter den 3 
Versuchszeiten. Der Punkt 
unter 60 Stunden bedeutet: 
keine Verdauungskraft, ein 
inaktives Ferment. 


Ei 


ae 


aes | 
unyapuosay HE 


So sind 2 Ferment- 
bildungen und 3 
Fermentschübe 
binnen 10 Stunden zu 
unterscheiden. Es ist 
nun besonders inter- 
essant, daß mit diesen chemischen Befunden die Morphologie der 
Secretion in den Zellen der Mitteldarmdrüse vollkommen überein- 
stimmt! Das werde ich im Kapitel Secretion, S. 483 und 496, nach- 

weisen. 
Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 30 


2 Std. 3 Std. 6 Std. 10Std. 
nach Nahrungsaufnahme. 


454 Gorrwatt Car. Hırsch, 


2. Die Kurve des Kropfsaftes (bezeichnet mit ) ver- 
halt sich entsprechend den 2 Absonderungen der Mitteldarmdrüse = 
So lange das Ferment in der Mitteldarmdrüse noch ausgeschieden 
wird, verläuft die Kurve noch in der Linie „keine Verdauung“. 
(Hungertier—1 Stunde.) Dann ist soviel Ferment in den Kropf ge- 
langt, daß die Kurve auf 29, dann auf 19 (3 Stunden) steigt. 
Während dieser Zeit wird der 2. Fermentschub in der Mitteldarm- 
drüse gebildet. — Jetzt nach 3 Stunden ist die Kraft des 1. Fer- 
mentschubes aufgebraucht: die Kurve fällt in der Zeit von 3 bis: 
6 Stunden bis auf 56. Während dieser Zeit wird der 3. Ferment- 
schub in der Mitteldarmdrüse abgesondert. — Dieser wirkt dann im 
Kropf von 6—10 Stunden: die Kurve schnellt bis zu 15 empor. 

Die Verdauungskraft im Kropfsaft beschreibt also innerhalb- 
10 Stunden ebenfalls eine Kurve von ungefähr N-Form. 

So erkennen wir vermittels der Stufenuntersuchungen die Be- 
ziehungen zwischen der Fermentbildung in der Mitteldarmdrüse- 
und der Fermentkraft im Saft: das Ferment wandert von der 
Mitteldarmdrüse zum Kropf in 3 Schüben. 


Es ist nun lehrreich, diese chemischen Befunde mit den makro- 
skopischen oben zu vergleichen. Wir sehen dabei folgendes: 

1. Wir haben durch beide Methoden unabhängig voneinander 
nachgewiesen und damit bestätigt: 

a) daß der Saft von der Mitteldarmdriise zum Kropf strömt, 
daß der Secretionsort also die Mitteldarmdrüse ist (das Wandern in 
3 Schüben konnte nur die chemische Untersuchung finden). 

b) daß nach 10 Stunden im Kropf die stärkste Verdauung ist. 
Makroskopisch ergab sich: die Nahrung ist allseitig zertrümmert, 
oft zu feinem Detritus zerdaut; chemisch zeigte sich: die Ferment- 
kraft erreicht hier ihren Höhepunkt. 

2. Wenn wir die Farbe des Saftes in den einzelnen Stufen mit. 
der Fermentkurve des Kropfsaftes vergleichen, so zeigt sich nach 
1 Stunde: Farbe etwas dunkler, Fermentkraft im Kropf beginnt, die 
1. Absonderung ist zu Ende. — 10 Stunden: Farbe am dunkelsten, 
Fermentkraft im Kropf am höchsten, 2. Absonderung am Ende. 

Daraus ergibt sich, daß die Saftfarbe im engen Zusammenhang 
steht. mit der Fermentabsonderung; je brauner die Farbe, desto. 
stärker die Wirkung des Saftes. Der Grund dafür ist: die abge- 
schiedenen Secretkörner lösen sich und färben den Saft (vgl. S. 499). 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 455 


Diese makroskopisch und chemisch angestellten Beobachtungen 
ergänzen einander und zeigen uns den Weg des Verdauungsablaufes. 
Die tiefere Quelle dieses Stromes, den wir da beobachteten, ist die 
Secretion, deren Chemie wir eben teilweise kennen lernten, deren 
Morphologie wir im nächsten Kapitel studieren werden. Es wird sich 
hier zeigen, daß eine merkwürdige morphologische Bildung des Secrets 
die Quelle ist für alle jene beobachteten Erscheinungen: für das 
Anwachsen und Abschwellen der Saftmenge, für die schwankende 
Verdauungskraft, für die wechselnde Saftfarbe, für das allmähliche 
Zertrümmern und Verdauen der Nahrung. Keine Tatsache steht 
allein, überall finden sich Beziehungen. 


2. Der Mitteldarm. 


Wie gesagt, besteht der Mitteldarm aus einem Magen und 
einer großen, auffallend tiefschwarz gefärbte Mitteldarmdrüse 
(Fig. O). 

Der Magen liegt der Mitteldarmdrüse wie ein niedriger Sack 
an. Schneidet man ihn vom Ösophagus her median auf, ferner in 
3. Mittel- 
darm- Falten 


drüsen- des End- 
loch darmes 


1. Mitteldarm- ___ 
drüsenloch 


2. Mitteldarmdrüsenloch 


Fig. Y. Pleurobranchaea meckelü. . 


Magen. Median aufgeschnitten und die Ränder zur Seite geschlagen. Auch ein 
Stück vom Ösophagus und dann ist aufgeschnitten, um den Verlauf der Falten 
zu zeigen. 1Y/,:1. Nach frischen Tieren gezeichnet. 


den Enddarm ein Stück hinein und mit einigen Entspannungs- 
schnitten auch in die Decke des Magens, so sieht man folgendes 


(Fig. Y): 4-6 Falten laufen vom Ösophagus in die Magenhöhle 
30* 


456 GorrwaLt Cur. Hirsch, 


hinein, biegen auf dem Grunde des Magens nach rechts herum zum 
1. kleinen Mitteldarmdriisenloch, ziehen teilweise noch geradeaus 
in die Mitte des Magens und von da zum hinteren 2. großen Mittel- 
darmdriisenloch. Von hier laufen sie wieder gegen den Enddarm 
zum 3. Loch. Die drei Löcher sind also durch Falten deutlich mit- 
einander verbunden. 

Ähnlich wie bei Natica wird die Nahrung an der Ausgangspforte des 
Magens gegen den Enddarm durch einen breiten Querwall im Magen 
gestaut: das Stauwehr. Es ist eine hohe Falte, die dicht hinter 
dem 3. Loch dieses ein wenig überwölbt und wie eine Klappe den 
Enddarm verschließen kann. Es ist in den 8 Verdauungsschemata 
angedeutet (Fig. P—W). Daraus ist auch seine Arbeit zu ersehen. 
Wir hören oben von der Secretion des Saftes; wie sich der Magen 
mit Secret vollfüllt, das aus der Mitteldarmdrüse strömt, wie das 
Secret langsam in den Kropf, wahrscheinlich durch die Magenmuskeln 
hineingepreßt wird. Dabei würde das Secret ja in den Enddarm 
ebenso treten wie in den Vorderdarm, wenn nicht das Stauwehr dies 
verhinderte. Ist die Nahrung nun in den Magen eingedrungen 
(3 Stunden nach der Nahrungsaufnahme), so ist sie nicht völlig ver- 
daut, sie bildet noch Stücke bis zu 2 cmm. Diese werden bekannt- 
lich im Magen weiter verdaut. Hier sehen wir schon, wie die 
Leitrinnen deutlich vom Ösophagus in die Löcher der Mitteldarm- 
drüse hineinlaufen, wie also die Nahrung durch die Wimpern des 
Magenepithels in die Drüse transportiert wird. Die Deckenfalten 
dagegen verlaufen geradlinig zum Enddarm. 

Die drei Mitteldarmdrüsenlöcher sind verschieden ge- 
staltet. Das1. istziemlich klein und rund. Das 2. ist groß, wie eine 
deutliche Magenausstülpung nach der Mitteldarmdrüsezu, diedann hier 
in vier Löchern endigt, also wie eine Siebplatte aussieht. Hier münden 
vier Gänge der Drüse. — Das 3. ist schmal-länglich, in der Größe 
zwischen dem 1. und 2. stehend. Da die Mitteldarmdrüse ursprüng- 
lich paarig angelegt ist, so ist es mir wahrscheinlich, daß in dem 
2. Loch zwei Mündungen stecken, so daß also jede Drüsenhälfte zwei 
Löcher ursprünglich haben würde. 

Das Epithel des Drüsenganges ist wie das des Magens drüsen- 
los. Es trägt hohe Wimpern von !/, Zellänge. Die Zellen haben 
kleine Kerne an der Basis. 

Die Mitteldarmdrüse selbst zeigt sehr Klare, übersichtliche 
Zellen. Sie ist aus 2 Zellarten zusammengesetzt, deren chemische 
Arbeit eben in den ersten Fragen beschrieben wurde, deren weitere 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 457 


Tatigkeit wir in den Kapiteln Secretion und Resorption in dieser 
und weiteren Mitteilungen kennen lernen werden. 


Wieder darf ich das Bezeichnende des ersten Ver- 
dauungsablaufes bei Plewrobranchaea kurz und schematisch zu- 
sammenfassen, um später (S. 457) die allgemeine Vergleichung zu 
erleichtern. 

1. Vorderdarm. Großer Pharynx; Ösophagus; sehr großer 
Kropf, gegen den Magen zu durch einen Sphincter verschlieBbar. 

2. Mitteldarm. Magen mit drei Miindungen der Mitteldarm- 
driise, einem Stauwehr gegen den Enddarm und zahlreichen Leit- 
rinnen in die Drüsenöffnungen hinein. 

3. Verdauungsort. Vor allem Kropf zum Zertrümmern der 
Nahrung; dann Magen. Die Saftmenge steigt bis zum 1. Tage nach 
der Nahrungsaufnahme und fällt dann wieder. 

4. Verdauungszeit. Zertrümmern in ca. 10 Stunden, Ver- 
dauen in 2—7 Tagen. 

5. Secretionsort. Nur die Mitteldarmdriise. Saft strömt 
durch den Magen in den Kropf. Die Saftfarbe ist abhängig von 
der abgeschiedenen Secretmenge. 

6. Fermente. Protease; andere? Die Reaktion des Saftes 
ist stets lackmussauer, sie ist für die Verdauung günstiger als die 
künstlich-alkalische. | 

7. Fermentwirkung. 

Durchschnittliche Kraft: Kropfsaft 29,6 Std. 
Mitteldarmdrüse 35,5 Std. 

Schwankungen im einzelnen Organ: 

a) die Kraft des Kropfsaftes ist abhängig von der Ferment- 
bildung in der Mitteldarmdrüse (vgl. S. 487). 

b) die Fermentabsonderung in der Mitteldarmdrüse geschieht in 
verschiedenen Schüben; bis zu 3 solchen Schüben wurden binnen 
10 Stunden beobachtet; 

c) das Ferment des Hungertieres in der Mitteldarmdrüse ist 
nicht inaktiv, sondern hat gerade die höchste Fermentkraft; 

d) der Kropfsaft beschreibt analog der Abgabe der Fermente 
aus der Mitteldarmdrüse eine N-Kurve. 


1325 Std. 


VI. Vergleichende Biologie der Verdauung. 


Bisher habe ich versucht, die ersten natiirlichen Beziehungen 
innerhalb eines Verdauungsablaufes bei den einzelnen 4 Schnecken- 


458 Gorrwatt Car. HırscH, 


arten zu schildern. Ich möchte jetzt die gedanklichen Be- 
ziehungen zwischen den analogen Formen und Vorgängen auf- 
suchen, indem ich wieder zunächst versuche, die gemeinsamen Grund- 
linien zu zeichnen: den allgemeinen Ablauf der Verdauung; zweitens, 
indem ich 2 Typen herausschäle, ihre Gegensätze hervorhebe und 
ursächlich begründe. 


1. Der allgemeine Ablauf der Verdauung. 


A) Der Secretions- und Verdauungsort. Das eigent- 
liche Darmrohr bei den Gastropoden besitzt in seiner Wand keine 
Verdauungsdrüsen (soweit wir bisher wissen); es unterscheidet sich 
dadurch von anderen Därmen; vielmehr sitzen die fermentsecer- 
nierenden Drüsen dem Darmrohr in dessen großen Ausstülpungen an. 
Die zwei größten Ausstülpungen befinden sich am Mitteldarm; sie ver- 
einigen sich meist zu einem einzigen kompakten Organ, der Mittel- 
darmdrüse. Ferner beteiligen sich auch gelegentlich Anhangsdrüsen 
des Vorderdarmes an der Secretion der Fermente (8.471). Sie nehmen 
Stoffe aus den Blutlacunen des umgebenden Bindegewebes auf,!) 
formen sie zu Fermenten um und scheiden sie periodisch nach der 
Nahrungsaufnahme ab (s. Kap. IV). 

Stets ergießen sich die Fermente aus der Mitteldarmdrüse (oder 
anderen Drüsen) in eine drüsenlose Erweiterung des Darmrohres; 
liegt diese Erweiterung im Vorderdarm, so nannte ich sie einen 
Kropf, liegt sie im Mitteldarm, so nannte ich sie einen Magen. Hier 
wird zuerst verdaut. 

Einen Magen aber oder einen Kropf im Sinne der Wirbeltiere, 
also eine Erweiterung des Darmes mit fermentsecernierenden Drüsen- 
wänden, besitzen die Gastropoden nicht! Kropf und Magen haben 
nur die drei mechanischen Arbeiten: das Durchkneten mit Fer- 
menten — das Aufbewahren bis zur völligen Verdauung — und das 
allmähliche Überführen der zerdauten Nahrung zum Resorptions- 
organ, zur Mitteldarmdrüse. Sie seeernieren aber nicht.’) 

Die Zellen der Mitteldarmdrüsen übernehmen alle Arbeiten, die 
bei Wirbeltieren der gesamte Darm mit ansitzenden Drüsen und 
Speichern leistet (vgl. die Kapitel Secretion, Resorption und Re- 


1) BABFURTH, D., in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 22, p. 473; 
BoTTAzz1, in: Arch. ital. Biol., Vol. 28, 1897, p. 81. 

2) Analoga unter den Wirbeltieren nur bei Menotremen und zahl- 
reichen Fischen. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 459 


serven). Ja, sie stehen auch durch die Arbeit ihres Flimmerepithels 
in den Gängen und ihrer Muskeln um die Drüse herum in mecha- 
nischer Tätigkeit dem Darm der Wirbeltiere nicht nach; sie leisten 
also alles. Die Verhältnisse liegen grundsätzlich anders als bei 
Wirbeltieren und lassen eigentlich Analogien in der Namengebung 
nicht zu. Ich bedauere sehr, daß sich die Namen Mitteldarmdrüse, 
Kropf und Magen so eingebürgert haben, daß auch ich gezwungen 
bin, sie beizubehalten trotz ihrer falschen Analogie. 

Im Verdauungsablauf lassen sich zwei Vorgänge hintereinander 
makroskopisch verfolgen. Zuerst wird die Nahrung vorbereitet: der 
gegebene Nahrungsklumpen wird zertrümmert und der eigentlichen 
Verdauung zugänglich gemacht; dies geschieht bei den einen Gastro- 
poden mechanisch durch die Radula, bei den anderen chemisch durch 
die Zertrümmerung im Kropf (S. 467). Es ist stets dafür gesorgt, 
daß die Nahrung breiig und in langsamen einzelnen Schüben und 
Portionen. zum Magen gelangt. Hier wird sie leicht zu Ende ver- 
daut und dann allmählich dem Resorptionsort übergeben; auf diese 
Weise nützen die Tiere ihren Nahrungsstoff gut aus. 


B) Das periodische Schwanken der Verdauungs- 
kraft ist ersichtlich aus den einzelnen Verdauungszeiten der 
Schnecken; diese können berechnet werden 1. aus der unmittelbaren 
Beobachtung vieler Stufen des Verdauungsablaufes im Tier (s. Ta- 
belle 6 S. 445 und Fig. H—N u. P—W); 2. durch die Beobachtung 
der Verdauungsgeschwindigkeit der Fermente im Reagenzglase. Am 
wertvollsten ist die erste Methode, weil sie den natürlichen Vor- 
gang selbst beobachtet. Die zweite Methode ist nur Hilfsmittel für 
die erste und liefert nur Ergebnisse durch Vergleichung mit der 
ersten und mit anderen Tieren. Es lag mir diesmal nicht daran, 
die Geschwindigkeit etwa vom Standpunkte chemischer Kinetik aus 
zu messen, um daraus ein allgemeines Gesetz abzuleiten.') Ich 
wollte vielmehr nur für meine 4 Schnecken vergleichend die Ver- 
dauungszeit beobachten und ferner prüfen, ob dasselbe Organ in 
seiner Fermentkraft schwankt. Schon aus diesen Beobachtungen 
kann man zunächst brauchbare Schlüsse ziehen. 

1. Die unmittelbare Beobachtung des natürlichen 
Verdauungsverlaufes zeigte uns, daß verdaut: 


1) Wie SVANTE ARRHENIUS, Gesetze der Verdauung und Resorption, 
in: Ztschr. physiol. Chem., Vol. 63, 1909, p. 323. 


460 Gorrwazr Cur. Hızsch, 


Natica in 4—10 Stunden, 
Murex in 3—6 Stunden, 
Pterotrachea in 15—20 Stunden, 
Pleurobranchaea in 2—7 Tagen. 


Im ganzen: die Zeit ist ziemlich lang, selbstverständlich viel länger 
als bei den meisten Wirbeltieren !), bei denen bekannt ist, daß ein 
Hund 50 gr Fleisch in 11/,—2 Stunden zerdaut?); dies hat seine Ur- 
sache in der höheren Körpertemperatur der Säugetiere und in der 
größeren Nahrungsmenge, die von Gastropoden aufgenommen wird 
(S. 390). Auf die Unterschiede zwischen diesen 4 Schneckenformen 
gehe ich gleich erklärend ein (S. 473). 

2. Ich setze voraus, daß die Verdauungsgeschwindigkeiten in 
einem bestimmten Verhältnis zur Fermentkonzentration und 
damit zur Fermentkraft stehen, daß ich also aus der Abbau- 
geschwindigkeit einen Rückschluß auf die Fermentkonzentration und 
-kraft machen kann. Dann kann ich beobachten, daß die Ferment- 
kraft im Reagenzglase (Extrakt und reiner Saft) 2 verschiedene 
Gruppen von Schwankungen zeigt: zunächst ist die durchschnitt- 
liche Kraft bei den einzelnen Tieren verschieden, zweitens schwankt 
die Kraft zu verschiedenen Zeiten innerhalb desselben Organs. 

a) Die durchschnittliche Kraft der Fermente bei 
den einzelnen Tieren kann natürlich im Reagenzglase nur an- 
nähernd geschätzt werden. Ich erhielt die Zahlen als Durchschnitt 
der Verdauungszeiten bei Freßtieren, positiven Fällen, Protease (mit 
Ausnahme der großen Vorderdarmdrüse von Murex). Darin müssen 
natürlich viele Fehlerquellen stecken, die ich zunächst nicht ver- 
meiden kann, da es sich hier nur um erste Schätzungen handelt. 

Natica: gr. Vorderdarmdrüse 29 
Mitteldarmdrüse mit Magen 23 {2 
Magensaft 6 

Murex: kl. Vorderdarmdrüse 32,5 25,8 

gr. Vorderdarmdriise 14,4 28.6 

Mitteldarmdrüse ohne Magen 41 26 

Magensaft 27,6 


Pterotrachea: Kropfsaft 16 loo 
Mitteldarmdriise 24 f 
Pleurobranchaea: Kropfsaft 29,6 | 39 5 202 

Mitteldarmdrüse 35,5 fog 


1) Abgesehen von den Ausnahmen, z.B. den Schlingern: Schlangen. 
2) COHNHEIM, Physiologie der Verdauung, Wiesbaden, p. 19. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 461 


Aus diesen Zahlen schließe ich: 1. der reine, 1:1 verdünnte 
Magensaft ist viel wirksamer als der Extrakt der Drüse, wie auch 
aus anderen Fällen bekannt ist. — 2) Es wird im Reagenzglase viel 
langsamer verdaut als in natura; die bekannten Gründe dafür sind: 
die Verdauungsprodukte werden im Tierleib gleich absorbiert, sie 
stören im Reagenzglase den Verdauungsvorgang; es fehlt die mecha- 
nische Durchknetung der Nahrung mit Fermenten. — Von der großen 
Bedeutung der Unterschiede zwischen den 4 Tieren spreche ich 
später (S. 473). 

b) Die Verdauungskraft schwankt innerhalb eines 
Organs. Dies war nur bei Tieren zu untersuchen, die auf Kom- 
mando fraßen,; deswegen habe ich nur Murex und Pleurobranchaea 
daraufhin geprüft. Wenn wir die mittleren Verdauungszeiten der 
einzelnen Stufen auf Kurven übertragen (s. die Fermentkurven in 
den Fig. F S. 422 und X S. 453), so ist die allgemeine Erscheinung: 
die Verdauungsgeschwindigkeit steigt vom Hungertier, wo sie gar 
nicht vorhanden oder gering war, binnen einer halben Stunde zur 
Höhe, fällt dann wieder in der Zeit zwischen 1 und 6 Stunden, um 
wieder steil empor zusteigen. Die Kurve hat also in 5 der 6 unter- 
suchten Fälle die Form eines N, weshalb man sie eine Ver- 
dauungs-N-Kurve nennen könnte. — Die Verdauungskraft ist 
also zumeist nach 1, und 10 Stunden am größten. 

In den beiden Fällen, Natica und Pterotrachea, wo ich keine 
Stufenuntersuchungen machen konnte, war es doch wichtig, fest- 
zustellen, daß beim Hungertier die Extrakte aus den Verdauungs- 
drüsen gänzlich wirkungslos sind, beim Freßtier aber verdauen. 
Hier müssen weitere beziehungsreiche Untersuchungen einsetzen. 

Der Grund für das Schwanken der Fermentkraft ist der 
Wechsel zwischen Secretbildung und Ausstoßung; das werden wir 
im Kapitel IV „Histologie der Secretion“ beweisen (S. 487). Hier 
läßt sich zunächst folgendes vermuten: beim Hungertier ruht das 
Ferment inaktiv; wir kennen solche inaktiven Fermente von 
Wirbeltieren her gut. Durch den Reiz der Nahrungsaufnahme 
wird das Ferment wahrscheinlich indirekt aktiviert und abgegeben 
(vgl. S. 465). Es verbraucht sich in der Folge; es wird neu ge- 
bildet und wieder abgegeben: so entsteht die N-Form der Ver- 
dauungskurve. 

Dies bestätigt bei Pleurobranchaea der Kropfsaft ganz genau. 
Die Verhältnisse werden hier besonders anschaulich, weil es nur 
einen einzigen Secretionsort gibt, die Mitteldarmdriise. Aber dies 


462 GorrwaLt Cur. Hirscu, 


steht in Widerspruch zur N-Kurve. Es ist aber nur der eine Unter- 
schied: beim Hungertier fand ich im Driisenextrakt ein wirksames 
Ferment, in den Driisen von Murex und Natica nicht; diesen Unter- 
schied vermag ich bisher nicht zu begriinden. Aber im wesentlichen 
stimmt auch bei Plewrobranchaea die Mitteldarmdrüse mit den anderen 
Befunden überein: die Verdauungskraft eines Drüsenextraktes oder 
des reinen Saftes ist nicht immer gleich, sondern schwankt nach der 
Nahrungsaufnahme auf und ab; wir unterscheiden also zwischen 
mehreren Fermentschüben. Sehr bemerkenswert ist es, daß mit 
diesen chemischen Befunden die histologischen genau übereinstimmen 
(S. 481). 

(Über qualitative Unterschiede in der Zusammensetzung des 
Saftes, wie sie bei Wirbeltieren beobachtet worden sind, kann ich 
noch keine Angaben machen.) 

_ Dergleichen Untersuchungen sind bisher bei Wirbellosen nicht 
angestellt worden. Diese Ergebnisse bei Gastropoden bestätigen aber 
unsere bisherigen Erfahrungen über das Schwanken der Ferment- 
kraft bei Wirbeltieren. Wir wissen durch die Arbeiten PAwLow’s 
und seiner Schüler !), daß die Kraft der Fermente zu verschiedenen 
Zeiten nach der Nahrungsaufnahme im Magen- und auch im Pan- 
creassaft je sehr verschieden ist. (Allerdings leiden alle Versuche 
bisher noch an dem Fehlen einer genauen Technik zum Messen der 
Fermentkraft). Die Kurven der Fermentkraft des Magensaftes 
haben ein ganz verschiedenes Aussehen, je nachdem Fleisch, Brot 
oder Milch gefüttert wurde.?) Aber stets sieht man das Bezeich- 
nende: die Kraft schwankt auf und nieder; man kann zwischen 
mehreren Fermentschüben unterscheiden. — Bei Fleischfütterung 
hat der Saft in der ersten Stunde die größte Verdauungskraft; dann 
fällt die Kurve, steigt wieder zwischen 4—6 Stunden, fällt dann 
* zwischen 6—7, und steigt wieder zwischen 7—8 Stunden. Es ist 
bei diesen Kurven leider nicht die Fermentkraft des Hungersaftes 
deutlich angegeben; deswegen kann ich nicht entscheiden, ob der 
Saft in der Zeit vom Hungertier bis zur ersten Stunde in seiner 
Kraft ansteigt oder nicht, da die Kurve erst bei ,1 Stunde“ be- 
ginnt.®) — Ganz ähnlich verläuft die Kurve bei Milchfütterung °); 


1) Die zusammengestellt wurden in: B. P. BABKIn, „Die äußere 
Secretion der Verdauungsdrüsen“ (Berlin), 1914. 

2) CHRISHIN, P. P., Dissertation, Petersburg, 1894 und BABKIN, 
dara. OF eno OO 

3) BaBKIN, a. a. O., p. 96. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 463 


(in diesen beiden Fällen also ähnlich der Pleurobranchaea-Mitteldarm- 
drüse). — Eine deutliche N-Form aber zeigte sich bei einem anderen 
Versuch: ein Hund frißt 100 g rohes Fleisch: die Fermentkraft 
steigt innerhalb der ersten Stunde, fällt während der zweiten, steigt 
während der 3.—6. Stunde.!) Ebenso deutlich bei Brotfütterung: 
die Kraft steigt nach dem Fressen während der ersten 2 Stunden, 
fällt dann während 2—5 Stunden und steigt wieder an bis zu 
9 Stunden.?) — Eine ebenfalls deutliche N-Form zeigt die Ferment- 
kraft nach Hineinlegen von Fleisch in den Magen.?) 

Beim Pancreas sind die Versuche auch noch nicht ganz ein- 
deutig. Die einen Untersuchungen beim Hunde?) zeigen die Kurven- 
form eines umgekehrten N (die Kurve beginnt aber erst bei 1 Stunde 
nach dem Fressen!), darunter aber eine Kurve mit schwacher 
N-Form. — Andere Forschungen beim Menschen *) beweisen in 
9 Fällen, daß die Fermentkraft in N-Form schwankt: während der 
1. Stunde empor, während der 2. abwärts, während der 3. und 4. 
wieder empor (hier beginnt die Kurve scheinbar beim Hungersaft). 

Mag nun solche Kurve N-Form haben oder nicht — das werden 
weitere Forschungen zeigen; es kommt darauf zuhächst nicht 
viel an. Die Hauptsache ist: die Fermentkraft schwankt; wir 
können zwischen mehreren Fermentschüben unterscheiden. Es ist 
sehr interessant, daß darin die Secretion der Verdauungssäfte von 
Mensch, Hund und Schnecke so merkwürdig übereinstimmt; das läßt 
hoffen, daß man hier ein allgemeines Gesetz später wird aufstellen 
können. Heute läßt sich nur soviel sagen: die Fermentkräfte, die in 
der Ruhe des Hungers in den Drüsen aufgespeichert werden, reichen 
nicht aus, um allein eine tüchtige Menge Nahrung zu verdauen; 
arbeiteten die Drüsen so gleichmäßig, wie das Wasser aus einer 
Wasserleitung läuft, so müßte die Kurve der Fermentkraft gleich- 
mäßig einmal aufsteigen und einmal absinken. Vielmehr arbeiten 
die Drüsen wie intermittierende Quellen; die Reserven 
werden herausgeworfen, arbeiten draußen und verbrauchen sich. In- 
zwischen werden neue Fermente in den Zellfabriken hergestellt, die 
aufs neue herausgeworfen die Fermentkraft draußen steigern usw.; 
somit arbeiten die Secretionsdrüsen während der Verdauung ständig 


1) BABKIN, a. a. O., p. 128. 

2) Lopassow, Dissert., Petersburg 1896 und BABKIN, p. 128. 

3) BABKIN, a. a. O., p. 261—262. 

4) WoHLGEMUTH, in: Berlin. klin. Wochenschr., 1907, No. 2 
{BABKIN, a. a. O., p. 263). 


464 Gorrwatt Cur. Hirsch, 


an einer Neubildung der Fermente, die dann jedesmal mit einem 
Ruck entleert werden (ob das auch für Wirbeltiere stimmt, läßt sich 
wohl noch nicht genau sagen; für Gastropoden werde ich es S. 480 
beweisen). 

Wenn wir allgemein feststellen, daß die Fermentkraft schwankt, 
so ist es mir (rein gedanklich) wahrscheinlicher, daß die Kraft zu- 
nächst zunimmt, denn sie kann doch im bereits vorhandenen 
Saft durch die eingeleitete Secretion nur gesteigert werden. Es 
braucht aber nicht unbedingt so zu sein. 


C. Neben diesem Schwanken der Fermentkraft beobachten wir 
noch eine andere Erscheinung während des Verdauungsablaufes: 
das Schwanken der Menge des Saftes. Das zeigten uns 
die makroskopischen Stufenuntersuchungen. Wir sahen bei 
Pleurobranchaea (Tabelle 6 S. 445), wie nach der Nahrungsauf- 
nahme die Saftmenge im Magen ansteigt, nach 10 Stunden ihren 
Höhepunkt erreicht, dann auf dieser Höhe bleibt, um wieder zu 
sinken; wie bei Pterotrachea (Fig. J) schon wenige Minuten nach 
der Nahrungsaufnahme der Saft zum Kropf strömt, hier in gleicher 
Menge bis ungefähr 15 Stunden bleibt und nach 20—25 Stunden 
mit der verdauten Nahrung wieder verschwunden ist. Wir erfuhren 
ferner, wie der Magen bei Murex im Hunger fast ohne Saft mit 
gelbem Schleim erfüllt ist, beim Freßtier dagegen prall vollgestaut. 
mit verdauendem Saft. Die allgemeine Erscheinung ist also: die 
Saftmenge am Verdauungsort ist beim Hungertier gleich 0 oder 
sehr gering, sie steigt schnell und fallt dann langsam herab. 

Diese Beobachtungen ergänzen frühere Funde bei Wirbeltieren. 
Es ist am Hunde beobachtet), daß die Saftmenge im Magen beim 
Hungertier sehr gering ist; nach Fütterung von Fleisch, Milch, Brot 
steigt sie im Verlaufe der 1. oder 2. Stunde (je nach der vorge- 
setzten Nahrung) bis zur Höhe, um dann wieder allmählich zu fallen. 
Dieselbe Kurve zeigt die Saftmenge nach Hineinlegen von Fleisch 
in den Magen”), dieselbe der Pancreassaft ?): schnelles Emporsteigen, 
langsames Fallen; so erhält man eine bezeichnende Kurve. Es 
handelt sich also um einen allgemeinen Vorgang: der Organismns 


1) CuisHin, Diss., Petersburg, 1894 und BABKIN, a. a. O., p. 95. 

2) LoBassow, Diss., Petersburg, 1896 und BABKIN, a. a. O., 
p. 127, 128. 

3) WALTHER, Diss., Petersburg, 1897 und BABKIN, a.a.O., p. 253, 254. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 465 


halt seine Fermente zuriick und speichert sie auf, um sie im ge- 
gebenen Augenblick zur Wirkung frei zu machen; eine dauernde 
Secretion wäre ein dauerndes Abgeben von Kräften. 


D. Was können wir von den physiologischen Bedin- 
sungen der Bildung und Ausscheidung des Secrets sagen? 
Wir haben beobachtet: bei Pleurobranchaea stieg die Saftmenge im 
Kropf ungefähr eine halbe Stunde nach der Nahrungsaufnahme 
langsam an; bei Pterotrachea strömte wenige Minuten nach der Nah- 
rungsaufnahme der Verdauungssaft zum Kropf —: in beiden Fällen 
konnten keine Nahrungsteile zum Secretionsort gedrungen sein; bei 
den Raublungenschnecken und vielleicht auch bei Helix liegt ebenso 
die Nahrung nur im Kropf, während der Saft aus der Mitteldarm- 
drüse nach vorn rinnen muß. — Wir haben ferner an den meisten 
Kurven beobachtet (Fig. Fu.X), wie die Fermentkraft erst kurz 
nach der Nahrungsaufnahme ansteigt. 

In all diesen Fällen sehen wir, wie die Abscheidung des Secrets 
abhängig ist von dem Zeitpunkt der Nahrungsaufnahme: durch 
Reize, die mit der Nahrungsaufnahme in Verbindung stehen, wird 
die Absonderung und Neubildung des Secrets bewirkt. Mir schien 
bei Plewrobranchaea und Pterotrachea, daß die Abscheidung erfolgt, 
nachdem die Nahrung den Pharynx durchschritten hat. Es ist also 
möglich, daß ein Reiz von dem Pharynx zur Mitteldarmdrüse läuft 
und die Secretion auslöst. 

Es bestätigen sich also auch hier die bei Wirbeltieren gemachten 
bekannten Beobachtungen zu einer wahrscheinlich allgemeinen Er- 
scheinung: Hungertiere secernieren nicht), die Abscheidung wird 
von Reizen aus der Ferne bewirkt, nicht durch die unmittelbare 
Berührung der Secretionsstelle. Das können nach unseren Erfah- 
rungen bei Wirbeltieren Nervenreize oder mittelbare chemische 
Reize (Chologoga und Secretine) sein. — Was dann die Regu- 
lierung der verschiedenen Fermentschübe bedingt, ist mir zunächst 
unbekannt. 

Wir wissen von Wirbeltieren, daß die Latenzzeit vom Fressen 
bis zur ersten Absonderung des Pancreassaftes 11/,—31/, Minuten 


1) Dagegen die Versuche BOLDYREFF’S (in: Ztschr. physiol. Chem., 
Vol. 50, 1907, p. 400): bei hungernden Hunden „scheidet der Darmsaft 
alle 2 Stunden eine Absonderung von 15 Minuten aus mit merkwürdiger 
Regelmäßigkeit“. Auch das Pancreas der Pflanzenfresser soll im Hunger 
secernieren. 


466 GOTTWALT Cur. HIRSCH, 


währt, vom psychischen Reiz bis zur Absonderung im Magen 6 bis 
8 Minuten.') Diese Zeit beobachtete ich auch bei Pterotrachea vom 
Durchtritt der Nahrung durch den Ösophagus bis zur ersten Fer- 
mentabscheidung; längere Zeit (20—30 Minuten) braucht Pleuro- 
branchaea. 

Bei Wirbellosen sind solche Fragen nach den Bedingungen der 
Secretion bisher nicht beachtet worden. Es ist nur gelegentlich 
histologisch festgestellt, das Secretkörner aus den Verdauungszellen 
nach dem Fressen verschwanden; davon spreche ich im Kapitel 
Secretion (JoRDAN?) hat solche Beobachtungen zusammengestellt). 
Solche makroskopischen und chemischen Stufenuntersuchungen wie 
bei Murex, Pterotrachea, Pleurobranchaea wurden meines Wissens 
bisher bei Wirbellosen noch nicht ausgeführt.?) 


E. Weniger wichtig scheint mir das Feststellen von bestimmten 
Fermenten zu sein, wenn diese nicht in Beziehung zur Nahrung 
gesetzt werden können; sie sind mehr oder weniger als gegeben 
anzunehmen, denn wir kennen keine Verdauung ohne Fermente. 


a) Protease findet sich natürlich überall, da alle untersuchten 
Tiere Fleischfresser sind. Der Ort ihrer Secretion ist die Mittel- 
darmdriise, wobei eine Vorderdarmdriise helfen kann (mit Ausnahme 
von Natica, wo die Protease vielleicht nur in der großen Vorder- 
darmdrüse gebildet wird?) — Die Protease ist in den untersuchten 
Fällen stets trypsinähnlich (genau kann man das erst nach Prüfung 
der Endprodukte sagen). Die Reaktion kann sauer sein; aber eine 
freie Säure im Sinne der Wirbeltiere ist nicht vorhanden. 


b) Amylase ist nur bei Murex, Natica, Pterotrachea untersucht 
und gefunden worden. Sie ist gewiß auch Glykogenase (für Krebs- 
nahrung? S. 425). Ihr Secretionsort ist die große Vorderdarmdrüse 
bei Murex, die Mitteldarmdrüse bei Natica und Pterotrachea. 


c) Lipase ist ebenfalls nur bei diesen 3 Formen untersucht. 
Sie findet sich wahrscheinlich in der Mitteldarmdrüse; vielleicht ge- 


1) BABKIN, a. a. O., p. 96 und CoHNHEIM, Physiol. d. Verdauung 
(Wiesbaden), p. 19. 

2) JORDAN, Vergleichende Physiologie, Vol. 1 (Jena), 1913, p. 660. 

3) Ausgenommen die Beobachtungen CoHNHEIM’S über den Saft 
der Cephalopoden (in: Ztschr. physiol. Chem., Vol. 35, 1902, p. 396), 
die ähnliches Schwanken in der Saftmenge ergaben, wie ich es oben 
festgestellt habe. 


Se 


Ernihrungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 467 


langt sie niemals in den Magen, sondern ist nur in der Mitteldarm- 
driise selbst tätig; das werden weitere Untersuchungen zeigen. 

d) Cellulase ist selten gefunden worden: bei Natica gar nicht, 
bei Murex nur in der Mitteldarmdriise. 


2. Die beiden Untertypen: Schlinger und Kratzer. 


Haben wir eben versucht, den allgemeinen Typus der Ver- 
dauungsbiologie unserer Schnecken kennen zu lernen, so wollen wir 
jetzt wieder zwei Untertypen herausschälen und in vielen Punkten 
als grundsätzlich verschieden gegenüberstellen, die Schlinger und 
Kratzer. Ich habe im vorigen Kapitel über ihre verschiedene Nah- 
rungsaufnahme gesprochen (S. 389). Es zeigt sich nun, daß diese 
verschiedene Art der Nahrungsaufnahme auch einen recht ver- 
schiedenen Darm- und Verdauungstypus bedingt. Wir decken 
damit einen Teil jener Beziehungen zwischen Nahrungs- 
aufnahme und Organisation morphologisch und phy- 
siologisch auf; diese sind zu vergleichen mit jenen allbekannten 
zwischen Nahrung und Darmlänge. 


A. Ich sagte im vorigen Abschnitt, daß man in der Verdauung 
zwei Vorgänge makroskopisch scheiden könne, 1. das Zertrümmern 
der Nahrung, 2. das Verdauen in feinste Teilchen. Wie ver- 
laufen diese beiden Vorgänge bei Schlingern und Kratzern? 

Die Schlinger schlingen sehr große Beute (bis zur Hälfte 
des eignen Gewichtes) als einziges Stück hinein; mechanische Werk- 
zeuge am Munde zum Zerkleinern ihrer großen Bissen haben sie 
nicht. Sie müssen die Beute also chemisch zertrümmern; das ge-. 
schieht im Kropf, wie ich es in den Schemata in Fig. H—N 
(S. 435) und P—W (S. 446) gezeichnet habe. Bei dieser chemi- 
schen Zertrümmerung können Reibplatten oder kleine Zähne im 
Kropf mechanisch behilflich sein (S. 470). 

Die Kratzer dagegen verlegen den Vorgang der Zertrümme- 
rung nach außen und machen ihn mechanisch ab; d.h. sie raspeln 
ganz kleine Stücke mit der Radula von dem großen Nahrungs- 
klumpen los und überliefern diese Trümmer als Nahrungsbrei ihren 
Fermenten. 

Was die Schlinger im Kropf chemisch tun, das können die 
Kratzer außerhalb des Körpers mechanisch (ein Schritt weiterführt 
zur Außenverdauung!). 


468 Gorrwazr Cur. Hirscu, 


B. Daraus ergibt sich unmittelbar fiir die Schlinger die 
Notwendigkeit, für die großen eingeführten Nahrungsklumpen einen 
geräumigen Zertrümmerungsort zu schaffen. Sie benutzen zu diesem 
Zwecke den Vorderdarm, indem sie ihn zu einem Kropf er- 
weitern. Diesen schließen sie zeitweilig gegen den Mitteldarm ab 
und schaffen auf diese Weise einen einheitlichen Raum, in welchem 
sie die Nahrung leicht mit den zuströmenden Fermenten mischen 
und zertrümmern können. 

Der Abschluß gegen den Mitteldarm ist sehr wichtig. 
Er ist irgendeine Vorrichtung, die nur kleine Teile hindurchläßt und 
die vielleicht auch willkürlich verengt und erweitert werden kann. 
So wirken Sphincter (Plewrobranchaea), ineinandergreifende Epithel- 
höcker (Pterotrachea). — Der Abschluß ist zu vergleichen mit dem 
Pylorus des Säugetiermagens.!) Es ist bekannt?), wie durch den 
Pylorus ca. 10 Minuten nach der Fütterung der erste Schub des 
Mageninhaltes in das Duodenum befördert wird, wie dann regel- 
mäbig alle 15—20 Sekunden ein solcher Guß herausgespritzt wird, 
der bei Fleischfütterung etwa 1 ccm beträgt; dabei kommen ver- 
daute Fleischteile und zertriimmerte Nahrungsstücke heraus. — 
Ähnlich, sahen wir, arbeitet der Kropfabschluß: bei Pterotrachea 
(Fig. H—N S. 435) eilen in peristaltischen Schüben nur feine 
Nahrungsteile durch die Stauzähne und das Leitrohr zum Resorptions- 
ort; bei Pleurobranchaes (Fig. P—W S. 446) werden durch den 
Sphincter hindurch nur zertriimmerte Nahrungsteile einzeln in den 
Magen geschwemmt; ob hier eine Muskel mit reflexbedingter 
Tätigkeit oder nur eine feststehende engpaßähnliche Verengerung 
vorliegt, kann ich noch nicht sagen. Das Gemeinsame jedenfalls 
ist: der Kropf der Schlinger und der Magen der Säugetiere sind 
„vortreffliche Sortierwerke, die durch rein mechanische Mittel eine 
elektive Abfuhr ermöglichen“.?) 

Die Aufgabe des Kropfes ist also: Zertrümmerung der festen 
Nahrung in einen leicht verdaulichen Brei, Übergabe dieses 
Breies in kleinen Portionen an den Magen und dann an den Re- 
sorptionsort. Dieselben Aufgaben hat bekanntlich der Kropf der 
Vögel; er unterscheidet sich aber vom Kropf der Gastropoden da- 
durch, daß er secerniert; auch kann er noch weitere Arbeiten vor- 
nehmen. (Andere Analoga: bei Insecten, Krebsen, Regenwürmern usw.) 

1) Kaumagen der Insecten usw. 


2) OTTO COHNHEIM, in: Münch. med. Wochenschr., 1907, p. 2581. 
3) OTTO COHNHEIM, Physiologie der Verdauung, 1908, p. 16. 


EE 


Ernihrungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 469 


Es können im Kropf alle möglichen Nahrungsmittel hergerichtet und 
so verwendet werden. Durch die langsame Abfuhr aus dem Kropf 
ist eine langsame und gründliche Verdauung und Resorption ermög- 
licht: dadurch wird die Nahrung trefflich ausgenützt. Die Schlinger 
können diese großen Mengen mit einem Male verschlingen und dann 
lange hungern. 

Diesen Vorderdarmtypus finden wir in systematisch weit aus- 
einanderliegenden Gruppen. Unter den Heteropoden sind Ptero- 
trachea und Carinaria nach diesem Typus gebaut: weiter Kropf, ab- 
geschlossen gegen den Mitteldarm. — Unter den Pulmonaten 
die Raublungenschnecken: der Vorderdarm ist zu mächtigem Kropf 
erweitert, der Magen (Mitteldarm) ist ganz klein; Anhänge wie 
Blinddarm und andere Divertikel gibt es nicht.!) So haben Daude- 
bardia und Testacella einen kurzen Ösophagus und sehr großen Kropf, 
der nach hinten durch eine deutliche Verengerung (Sphincter?) ab- 
geschlossen ist”); der Kropf zeigt starke Falten, die sich beim 
Füllen glätten. Auch Parmacella?) zeigt diesen Typus. — Unter 
den Opisthobranchiaten lernten wir zunächst Plewrobranchaea 
kennen: wie der sehr große Kropf gegen den Mitteldarm zu durch 
einen Sphincter geschlossen ist, wie die Arbeit des Magens gegen 
die des Kropfes zurücktritt (Fig. P—W). Von Aplysia ist bekannt, 
wie ihr großer Kropf nach hinten sogar durch eine Klappe abge- 
schlossen ist und so die Nahrung im Vorderdarm gestaut (und viel- 
leicht auch elektiv zur Mitteldarmdrüse geleitet) wird.) — Auch 
bei Tethys hatte ich Verdacht auf Schlingen (S. 391); dem entspricht 
der Darmbau: „3 magenartige Erweiterungen hintereinander“ (Kropf), 
der letzte „Magen“ ist am größten und „gegen den Darm durch 
einen vorspringenden Rand abgegrenzt“) Das wäre also auch ein 
dreifacher Kropf (oder Magen?) mit einem Stauwehr abgeschlossen. — 
Der Schlinger Bulla hat einen Kropf von fast 1, des Körper- 
raumes.°) Der Kropf des Schlingers Scaphander scheint scharf gegen 
den Mitteldarm abgesetzt und ansehnlich groß zu sein.®) 

Sehr interessant ist es, daß manche Schlinger die Nahrung 
nicht nur chemisch zertrümmern, sondern auch mechanisch: 


1) BRONN-SIMROTH, Klassen u. Ordn., Vol. 3, Abt. 3, p. 357. 
2) ibid., p. 358. 
3) ibid., Textfigur 119. 
4) ENRIQUES, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, Vol. 15, 1901. 
5) Bronn-KEFERSTEIN, Klassen u. Ordn., Vol. 3, Abt. 2, p. 680. 
6) ibid., p. 682. 
Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 31 


470 Gorrwazr Cur. HırscH, 


Aplysia hat im hinteren Abschnitt des Kropfes zwei Reihen Zahn- 
leisten, welche die Nahrung verkneten.!) Bulla besitzt „drei Knochen- 
platten ?), unregelmäßig, eiförmig, an beiden Enden spitz“ ?); mit 
diesen soll sie Muscheln zertrümmern können.‘) Scaphander hat 2 
solche Platten an den Seiten des Kropfes, eine unten am Boden, 
wahrscheinlich zu ähnlichem Zweck. Solche Bewaffnung des Kropfes. 
findet sich auch bei den Peltidae, Melibe, Bornella, Marionia, von 
denen aber die Nahrungsaufnahme nicht bekannt ist. — 

Dagegen brauchen die kleinen Stücke der Kratzer, welche 
die Radula draußen abschabt, nicht gestaut und zertrümmert zu 
werden; sie sind bereits klein genug, um breiartig zum Darm ge- 
bracht und leicht von den Fermenten verdaut zu werden. Deswegen 
zieht ein dünner Ösophagus unmittelbar zum Magen hin; seine Auf- 
gabe ist einzig, die Nahrungsteile langsam zum Magen zu leiten, 
wahrscheinlich auch schon mit den Fermenten der Vorderdarm- 
drüsen etwas zu vermischen; während der vielstündigen Verdauung 
(S. 473) kommt langsam ein kleiner Nahrungsschub nach dem 
anderen durch den Ösophagus in den Magen gerutscht und kann 
hier mühelos schnell verdaut werden. Ein Verschluß gegen den 
Magen wäre ganz unnütz: glatt läuft der Ösophagus in den Magen 
hinein; hohe Längsfalten leiten gut (Murex, Natica: Ösophagus- 
klappe). 

Die Kropfarbeit der Schlinger leisten bei den Kratzern Radula. 
und Ösophagus zusammen. Wir können den Ösophagus geradezu 
mit dem Verschluß des Kropfes und dem Pylorus des Säugetier- 
magens vergleichen: alle drei lassen nur kleine Stücke hindurch 
und ermöglichen auf diese Weise eine langsame und gründliche Ver- 
dauung; das Sortierwerk der Schlinger ist bei den Kratzern nach 
außen verlegt, in die Radula. Was die Schlinger zunächst chemisch 
leisten, das arbeiten die Kratzer zunächst mechanisch. — So er- 


1) ENRIQUES, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, Vol. 15, 1901, p. 365. 

2) Wirklich „Knochen“?? (H.). 

3) BRONN-KEFERSTEIN, Klassen u. Ordn., Vol. 3, Abt. 2, p. 682. 

4) Diese Vorrichtung ist analog den Sey andra von De ypeltis, 
mit denen diese Schlange die verschlungenen Eier zertriimmert; die Zähne 
sind auf den Dornfortsätzen des 22.—26. Wirbels festgewachsen; der 
27.—34. Wirbel ist nach vorn gerichtet und bildet so einen Abschluß. 
des Vorderdarmes; auch die Speiseröhre ist vor dem Eintritt in den 
Magen stark verengt! (SImRoTH, Biologie, 1901, Vol. 2, p. 35). 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 471 


reichen Kratzer und Schlinger dasselbe Ziel, die erste Oberflächen- 
vergrößerung der Nahrung, auf ganz verschiedene Weisen. 


C. Damit steht im engen Zusammenhang die verschiedene 
Ausbildung der Fermentdrüsen des Vorderdarmes. Die 
Schlinger besitzen entweder gar keine Verdauungsdrüsen am 
Vorderdarm, wie Pleurobranchaea, oder sehr kleine, wie Ptero- 
trachea, oder solche ohne Ferment, wie bei Aplysia, wo ich die 
»Speicheldrüsen“ 6mal auf eine Protease untersuchte, ohne diese 
zu finden (es kann aber ein anderes Ferment darin sein). Ob das 
Fehlen einer Fermentdrüse am Vorderdarm zum Untertypus gehört, 
ist bei unseren geringen Arbeitskenntnissen der Vorderdarmdriisen 
bei Raubpulmonaten und Opisthobranchiern ungewif. 

Als Grund für das Fehlen einer Drüse könnte man sich denken: 
der Weg bis zum Verdauungsort, dem Kropf, ist recht kurz; die 
Nahrung kommt in großen Stücken herein; da scheinen Drüsen 
am Vorderdarm ziemlich wirkungslos, da sie keinen Brei von Fer- 
menten und Nahrung herstellen können. — 

Dagegen sehen wir bei vielen Kratzern Fermentdrüsen am 
Vorderdarm: bei Murex eine protease- und eine amylasegebende 
Drüse, bei Natica eine proteasespendende. Von Sycotypus caniculatus +) 
kennen wir ,Speicheldrüsen“ mit Protease, bei Helix?) eine Vorder- 
darmdrüse mit Kohlehydratfermenten. — Als Grund dafür könnte 
man sich denken, daß das Ferment während des Raspelaktes und 
beim Heruntergleiten durch den Ösophagus in den Magen den 
kleinen Nahrungsteilen beigemischt wird; das hat Zweck, denn die 
kleinen abgeraspelten Stücke lassen sich leicht angreifen und zu 
einem Brei vermengen, bei den Nahrungsklötzen der Schlinger ist 
dies unmöglich: Vereinigung chemischer und mechanischer Lösung. 
So nützen die Kratzer den übermäßig langen Weg aus: die Nahrung 
kommt als Brei zum eigentlichen Verdauungsort. Man kann also 
definieren: die Kratzer haben eine Breiverdauung, die Schlinger 
eine Stückverdauung; darauf kommt viel an. 


D. Die Verschiedenheit der Nahrungsaufnahme bedingt die Ver- 
schiedenheit des Vorderdarmes — die Unterschiede am Vorderdarm 


1) MENDEL, LAFAYETTE, BRADLEY, in: Amer. Journ. Physiol., 
Mol: 15, 1905, p. 17. 
2) Literatur s. bei JORDAN, Vergleichende Physiologie, Vol. 2, 1913, 
p. 275— 279. 
31* 


472 GOTTWALT Cur. Hirsch. 


verursachen die des Mitteldarmes. Er ist bei Schlingern 
klein im Verhältnis zu dem großen Kropf, gegen den Vorderdarm, 
wie eben geschildert, abgeschlossen; er bildet den kleinen Magen, 
dem als große Ausstülpung die Mitteldarmdrüse ansitzt. Der Magen 
fehlt bei Pterotrachea, das Leitungsrohr geht unmittelbar aus dem 
Kropf in die Mitteldarmdrüse ohne Erweiterung über. Genau so 
scheint es bei den Raublungenschnecken zu sein: die beiden Aus- 
stülpungen (Mitteldarmdrüse) münden in einen Mitteldarm mit ganz 
engem Lumen), das Secret der Mitteldarmdrüse „ergießt sich ohne 
Aufspeicherung im Magen in den Vorderdarm, wo es unmittelbar 
die Lösung der Fleischnahrung übernimmt“.?) — Mehr Gebrauch 
vom Magen macht Pleurobranchaea (Fig. P—W): hier hat er außer 
der Leitung noch die Aufgabe, die Nahrung zu feinsten Teilchen 
zu verdauen, nachdem der Kropf vor allem sie zu gröberen 
Partikeln zertrümmert hat (rein makroskopisch gesprochen). Über 
die Magenarbeit anderer Opisthobranchier sind wir nicht unter- 
richtet. 

Bei Kratzern dagegen findet die Verdauung vor allem im 
Magen statt, deswegen ist dieser stattlich ausgebildet.*) Die Nahrung 
kann hier ebenfalls bei ihrem Eintritt in den Verdauungsort ge- 
staut werden, also vom Magen gegen den Enddarm zu (Natica, Helix, 
Paludina*)), oder der Weg ist ganz frei (Murex): immer aber 
leiten deutliche Falten zu den Gängen der Mitteldarmdrüse. 

Hierbei gleich einige Worte zu Helix: sie. ist ihrer Nahrungs- 
aufnahme nach sicher ein Kratzer (S. 392). Sie besitzt auch die 
bezeichnenden (?) Fermentdrüsen am Vorderdarm. Der Vorderdarm 
aber ist zu einem Kropf erweitert: diese Tatsache scheint aus dem 
Rahmen des Typus herauszufallen, aber nur scheinbar. Es ist hier 
nämlich ein Kropfmagen ausgebildet, d.h. Vorderdarm und Mitteldarm 
sehen ohne klare Scheidung ineinander über; der Magen hat sich 
gewissermaßen nach vorn zu kropfartig ausgedehnt, vermutlich wegen 
der Pflanzennahrung. Vor allem führt der Vorderdarm schein- 
bar ohne irgendeine Stau- oder Schließvorrichtung in den Magen 
hinein! 


1) BRONN-SIMROTH, Klassen u. Ordnungen, Vol. 3, Abt. 3, p. 357. 

2) ibid., p. 368. 

3) Die Muscheln als Partikelfresser haben einen ganz reduzierten 
Vorderdarm, nur einen Magen. Das wäre ein Schritt weiter. 

4) LEYDIG, in: Z. wiss. Zool., Vol. 2, 1850, p. 151. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 473 


E. Der Enddarm dient bei allen Formen zum Abführen der 
Nahrungsreste. Der Magen ist gewöhnlich gegen den Enddarm zu 
durch ein Stauwehr abgeschlossen, nur bei Murex fand ich kein 
solches; das hängt vielleicht mit der Ausbildung des Enddarmes bei 
dieser Form überhaupt zusammen. Die Schlinger besitzen einen 
kurzen geraden Enddarm (ich muß mich hierbei ganz auf die von 
mir untersuchten 4 Formen beschränken). Er dient allein zum Ab- 
führen der Nahrung. — Die Kratzer dagegen nehmen so kleine 
Stücke auf, daß diese überall verdaut werden können, denn die 
Teilchen können leicht verteilt werden. Vielleicht hängt damit die 
Tatsache zusammen, daß bei Murex der Magen und der bedeutend 
erweiterte Enddarm unmittelbar durch Falten verbunden sind, daß 
sich im ungespülten Enddarm Fermente finden. 


F. Wir sahen in der Zusammenstellung S. 390, wie die Schlinger 
Pleurobranchaea und Pterotrachea die Nahrung in 5—20 Minuten auf- 
nehmen, wie die Kratzer Murex und Natica dazu bis 20 Stunden 
brauchen. Der Grund dafür ist: die Schlinger zertrümmern die 
Nahrung innerhalb, die Kratzer außerhalb des Körpers; Zerkleinern 
braucht viel Zeit, Verschlingen wenig. 

Damit steht in engem Zusammenhang die sehr verschiedene 
Zeit der Verdauung. Die Schlinger übergeben die Nahrung 
ihren Fermenten als schwerverdauliches Stück, die Kratzer als leicht- 
verdaulichen Brei. Und wirklich zeigt uns die unmittelbare Beob- 
achtung des Verdauungsablaufes, daß die Schlinger 20 Stunden, bis 
7 Tage brauchen, die Kratzer dagegen nur 3—10 Stunden (S. 460). Die 
Schlinger übergeben eben eine sehr kleine Nahrungsoberfläche ihren 
Fermenten, die Kratzer eine sehr große.) So gleicht die Verdauungs- 
zeit den Vorteil der Nahrungsaufnahme wieder aus. 

Sehr interessant ist es, damit die beobachtete Fermentkraft im 
Reagenzglase zu vergleichen. Es zeigt sich S. 460, dab die Fer- 
mente der Schlinger fast ebenso lange im Reagenzglase verdauen 
wie die Kratzer. Wir können sagen: die absolute Fermentkraft ist 
schätzungsweise bei allen untersuchten Gastropoden gleich. Wenn 
nun solche gleiche Fermentkraft einmal auf einen festen Nahrungs- 


1) Dasselbe ist bei Wirbeltieren beobachtet: ist die Nahrung nicht 
gekaut und mit Speichel und Ferment zum Brei vermischt, so ist sie für 
den Magen schwerverdaulich (SCHÜLE, in: Arch. Verdauungskrankheiten, 
Vol. 5, 1899; und C. Fermi, in: Arch. Anat. Physiol, Abt. Physiol., 
1901, Suppl., p. 1). 


474 GoTTwALT Car. Hirsch, 


klumpen, ein andermal auf einen Nahrungsbrei einwirkt, so muß 
natürlich der Nahrungsbrei schneller verdaut werden als der Klumpen. 
Und das zeigt sich. — Ferner ist zu bedenken, daß die Nahrungs- 
teile bei den Kratzern in vielen einzelnen Schüben stundenlang 
hintereinander dem Magen zueilen: die ersten sind längst verdaut, 
wenn die letzten eintreffen. Das erleichtert die Verdauung sehr. 


Das sind mit den Tatsachen und Gedanken von S. 389 zu- 
sammen einige Grundstriche zum Bilde der beiden herausgeschälten 
Typen. Wir sehen, wie die gleiche Art der Nahrungs- 
aufnahme morphologisch denselben Darmtypus und 
physiologisch denselben Verdauungstypus in den 
systematisch verschiedensten Gastropodengruppen 
bedingt: unter den Pulmonaten, Heteropoden, Opisthobranchiern. 
Weitere Untersuchungen werden die Grundstriche zu festumrissenen 
Bildern formen, werden noch tiefere Zusammenhänge zwischen Bau 
und Arbeit aufdecken —: so entstehen physiologische Typen 
(S. 360), die bezeichnet werden durch bestimmte Erscheinungen der 
Form und Arbeit, durch die Gleichheit im Endziel (Umfang) der 
Handlung: Aneignen der Nahrung — und durch die Ähnlichkeit in der 
Art (Inhalt) der Handlung: Schlingen — Kratzen. 

Jetzt können wir sagen: Gastropoden, die schlingen, müssen be- 
stimmten Bau und Funktion des Darmes haben; aber leider können 
wir noch nicht genau wissen, in welcher Reihenfolge sich diese drei 
zusammenhängenden Tatsachen bedingen. 

Reiche gedankliche Beziehungen ergeben sich, wenn man Schlinger 
und Kratzer aus verschiedenen Tierstämmen miteinander vergleicht. 


4. Kapitel. Die Histologie der Secretion. 


Die Secretion des verdauenden Saftes geht in dem Kreislauf 
der Ernährung der eigentlichen Verdauung voraus: die Secretion 
ist die Ursache der Verdauung. Trotzdem erscheint es praktischer, 
in derjenigen Reihenfolge vorzuschreiten, in der man beobachtet: 
zuerst also die offensichtliche Wirkung, dann ihre Ursache zu be- 
schreiben. 

Haben wir im vorigen Kapitel die Wirkung des Ferments an 
der Mündung des Saftstromes kennen gelernt, so sehen wir jetzt 
die Quelle und den Fluß des Ferments. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 475 


Bei den in Frage stehenden Gastropoden war mir, außer einer 
Angabe bei ENRIQUES !) über die Mitteldarmdrüse der Plewrobranchaea, 
nichts bekannt. Mit den Funden bei anderen Gastropoden ver- 
gleiche ich am Schluß (S. 489). 

Meine Angaben über den Ort der Secretion habe ich S. 458 
vergleichend zusammengestellt. 

Ich betone nochmals (vgl. S. 395), daß die Secretion ein Fluß, 
eine fortlaufende Bewegung ist; wenn wir eine solche beschreiben 
wollen, müssen wir aus ihr einige willkürlich diskret gemachte 
Punkte herausgreifen, als besondere Stadien beschreiben und an 
ihnen den Ablauf des Vorganges darstellen. In natura gehen alle 
diese Stufen unmerklich ineinander über. 

Bisher sind nur Secretionsvorgänge bekannt, die sich innerhalb 
einer Zelle abspielen. Wir werden auch solche kennen lernen, die 
außerhalb der Zelle abrollen. 


I. Die Vorgänge innerhalb der Zelle. 


Zunächst einiges Wesentliche über die Vorgänge, die sich in 
den Secretionszellen von Plewrobranchaea abspielen (Fermentzellen 
BARFURTH’s, Keulenzellen Frenzer’s), damit wir ein morpho- 
logisches Verständnis für die physiologischen Be- 
obachtungen des vorigen Kapitels gewinnen. 

Ich halte auch für die Erforschung der Formvorgänge in den 
Secretzellen allein die Stufenuntersuchung (S. 396) für zweckmäßig. 
Nachdem ich schon stufenweis den Ablauf der Verdauung im Magen 
und der Fermentkraft im Reagenzglase (Murex und Pleurobranchaea) 
geprüft hatte, untersuchte ich auf denselben Stufen den Ablauf der 
Arbeit in den Drüsenzellen. Ich forsche auf diese Weise nach 
den Arbeitsbeziehungen zwischen der Secretion, der 
Fermentkraft und der Verdauung. 

Von jeder Stufe habe ich 3 Tiere untersucht; das ist nötig, denn 
man kann nicht genau wissen, ob die Tiere in den 15—20 Tagen 
Hungern vor dem Fressen auch wirklich ihre vorherige freiwillige 
Nahrung ganz verdaut haben, und darauf kommt viel an. Ich halte 
es für wichtig, von jedem Tier die eine Hälfte der Mitteldarmdriise 
zu Fermentuntersuchungen, die andere zu histologischen Beobach- 
tungen zu verwenden. Durch Vergleichen der Nummern kann 


1) In: Mitth. zool. Stat. Neapel, Vol. 15, 1901, p. 365. 


476 Gorrwazr Cur. HırscH, 


man so leicht Fermentkraft und histologisches Bild in Beziehung 
setzen.) 


A. Allgemeiner Bau der Mitteldarmdrüse bei 
Pleurobranchaea. 


Die Mitteldarmdrüse besteht — wie Fig. Z zeigt — aus Schläuchen, 
die sich gegenseitig dicht aneinanderlegen und sich dadurch ab- 
flachen. Jeder Schlauch ist von Bindegewebe umgeben (mit kleinen 
Kernen, die eiförmig bis langgestreckt sind). Dieses bildet die Grund- 
lage für die Drüsenzellen, so daß wir sagen können: das Binde- 


*——-Drüsenlumen 


Drüsenlumen 


Resorptionszelle 


Kleinkernzelle Seeretions- 
Großkernzelle zellen 


Bindegewebige Umhüllung 


Fig. Z. Pleurobranchaea meckelii. 


Halbschematisches Übersichtsbild über die Mitteldarmdriisen-Histologie. Das Binde- 
gewebe bildet Schläuche mit einspringenden Lamellen. 3 Arten Zellen. 


gewebe bildet jene Schläuche und sendet zur Oberflächenvergröße- 
rung noch Lamellen in das Innere des Schlauches hinein, die senk- 
recht zur Wand des Schlauches stehen (in Fig. Z sind größtenteils 


1) Bisher sind nur 2 Stufen der Secretion unterschieden und histologisch 
verglichen worden: Hunger- u. FreBtiere. Auf diese wichtigen Arbeiten 
von ALTMANN, R. u. M. HEIDENHAIN, BIEDERMANN usw. möchte ich 
vergleichend erst in einer weiteren Veröffentlichung eingehen, wenn ich 
noch mehr Tiere auf vielen Verdauungsstufen untersucht habe. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 477 


nur diese Bindegewebsstränge gezeichnet: nur die untere Hälfte des 
mittleren Acinus ist mit Drüsenzellen besetzt dargestellt). 


Wir können der Arbeit nach zwei Haupttypen von Zellen unter- 
scheiden: 1. diejenigen, welche Secretkörner in sich tragen, die in 
den Stufenuntersuchungen bezeichnende Veränderungen erleiden: die 
Secretzellen (dargestellt in Fig. Z durch Punktierung des Plas- 


mas), — 2. solche, welche verfüttertes Eisen oder Karmin resor- 
bieren: die Resorptionszellen (dargestellt in Fig. Z durch ganz helles 
Plasma). — Andere Zellarten kommen nicht vor. 


Die Secretionszellen können wieder ihrer Form nach in zwei 
Gruppen eingeteilt werden, ohne daß ich Aussagen über ihre verschiedene 
Arbeit machen könnte: a) die Kleinkernzellen, b) die Großkern- 
zellen. Beides sind Secretzellen, wie ich unten beweisen werde; sie 
sind aber sehr verschieden in der Größe ihrer Kerne, in der Lage 
im Mitteldarmdrüsenschlauch und in der Periode ihrer Arbeit. Dies 
zwingt zur Unterscheidung. 

Die Kerne der Großkernzellen (Fig. A!, S. 478) haben bei 
gleicher Zellgröße den doppelten bis dreifachen Durchmesser wie die 
Kerne der Kleinkernzellen; sie zeigen kompakte Chromatinmassen und 
sehr großen Nucleolus. Diese Zellen sitzen nur an der eigentlichen 
Wand des Schlauches, nicht an den vorspringenden Lamellen. Über 
die Einschlüsse und die Arbeitsperioden spreche ich später. 

Die Kleinkernzellen Fig. B'—K! haben kleinere Zellkerne. 
Sie sitzen mit den Resorptionszellen in bunter Reihe vor allem an 
den Lamellen; sie sind bedeutend zahlreicher als die Großkern- 
zellen; an sie werden sich die Hauptuntersuchungen knüpfen. 


B. Die Arbeit der Secretzellen. 


Da Hungertiere die Erzeugnisse der Secretzellen, die Secret- 
körner, als Reserven fertig zum Ausstoßen in den Zellen liegen 
haben, so kann man das Werden dieses Secrets bis zu dem 
Reserveruhepunkte am Hungertiere selbst nicht feststellen. Um da- 
her wirklich von vorn anzufangen, möchte ich zunächst die Bildung 
des Secrets in seinen Stufen schildern und erst später untersuchen, 
wie sich diese Stufen auf den einzelnen Verdauungsstadien ver- 
halten. Ich nehme zwar damit die Ergebnisse voraus und schildere 
erst später den Weg, auf welchem ich zu ihnen kam, es ist aber prak- 
tischer so. 


478 GoTTwALT Cur. Hirscu, 


a) Der Auf- und Abbau der Secretkörner 


geht folgendermaßen vor sich. Ich unterscheide zwei verschiedene Vor- 
gänge: 1. die Bildung der Secretkörner bis zum Reserveruhepunkt, 
2. die Lösung der Secretkörner innerhalb der Zelle. 

a) Der Aufbau der Secretkörner läßt 3 verschiedene Stufen 
(Stufe a—c) erkennen, die ich in Fig. B! zeichne, wo sie zufällig 
alle in einer einzigen Zelle vorkamen. 

Stufe a. Das fädige Plasma umgibt im Innern der Zelle 
hellere Höfe. In diesen liegen eingebettet unregelmäßig verstreute, 
feinste Körnchen, bei 780facher Vergrößerung an der Grenze der 
Sichtbarkeit, von schwachgelber Farbe. Der Hof ist nicht völlig 


Fig. AL Fig. BL Fig. OL 


Fig. A! Pleurobranchaea meckelü. Großkernzelle auf der 1.—2. Stufe der 
Auflösung der Secretkérner. Sublimat, Eosin-Hämatoxylin. Paraffin. Zeiss Imm. 
“he, Ok. 3. 

Fig. B!. Pleurobranchaea meckelii. Kleinkernzelle mit allen 3 Bildungs- 
stadien des Secrets. Sublimat, Eosin-Hämatoxylin. Paraffin. Zeıss Imm. 1, 
Ok. 3. 

Fig. C!. Pleurobranchaea meckelii. Kleinkernzelle. Alle 3 Auflösungs- 
stadien innerhalb der Zelle. 2 Zellen hintereinanderliegend. Sublimat, Eosin- 
Hämatoxylin. Paraffin. Zeıss Imm. !/ıs, Ok. 3. 


rund, sondern scheint in unregelmäßiger Umrandung die Bildungs- 
stätte jener kleinen Körner zu sein. Eine Membran um den hellen 
Hof ist nicht sichtbar; es handelt sich vielleicht aus diesem Grunde, und 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 479 


nach dem ganzen Aussehen zu urteilen, um keine Vacuole. Es ist 
möglich, daß die Fädchen des Plasmas, die an dieser Stelle fehlen 
(wodurch der Hof gebildet wird), sich bei der Bildung der Körnchen 
beteiligen. 

Stufe b. Die Zahl der Körnchen hat sich vermehrt; sie sind 
größer geworden. Sie liegen dicht zusammengedrängt und bilden 
oft einen deutlichen Klumpen. Ihre Farbe ist noch recht dunkel- 
gelb, ohne das hellere Leuchten wie in späteren Stufen. Jeder 
einzelne Klumpen ist von solchem helleren Hof umgeben. 

Stufe c. Wieder hat sich die Anzahl der Körnchen vermehrt, 
hat sich der Umfang der einzelnen vergrößert. Man sieht jetzt 
öfter zwischen den einzelnen Körnern keine Zwischenräume mehr, 
dann sind sie zusammengeballt wie zu einer Morula; doch ist dies 
nicht immer so, sie können auch vereinzelt in dem hellen Hof des 
Plasmakörpers liegen. Die Farbe der Körner erscheint ein wenig 
heller als bei a und b. 

So bezeichne ich die 3 Stufen der Secretbildung mit Buchstaben, 
mit Zahlen dagegen die Stufen der Auflösung innerhalb der Zelle. 

6) Die Auflösung der Secretkörner habe ich innerhaib einer 
Zelle ebenfalls in einer einzigen Figur dargestellt, in der sie zu- 
fällige alle drei vorkamen. Diese Fig. C! ist so gewonnen, dab 
zwei Zellen hintereinander getroffen wurden; von der oberen ist der 
Kern nicht mit geschnitten worden. 

Stufe 1. Die einzelnen Körner liegen in einem morulaähn- 
lichen Verbande oder vereinzelt — das ist gleich. Sie haben eine 
heller gelbe Farbe; ihr Umfang ist gewachsen, ihre Oberfläche ist 
ganz fein gekörnelt im Gegensatz zu der starken Körnelung in den 
Bildungsstadien. Vor allem ist jeder Haufen von einer rundlichen, 
deutlichen Vacuole umgeben, die sich als Blase zeigt, indem sie 
ziemlich scharf gegen das umgebende Plasma abgesetzt ist. Es ist 
schwer zu entscheiden, ob es sich um eine Blase mit eigener Wan- 
dung oder nur um einen kugligen Hohlraum im Protoplasma ohne 
Wandung handelt. Aber es spricht viel für die erste Vermutung, 
wie wir ja auch aus mannigfachen Erfahrungen wissen, daß apo- 
plasmatische Gebilde von solchen feinsten Häutchen umgeben sind; 
auch von den Vacuolen der Protozoen ist dies neulich bewiesen 
worden.) Es sind eben Oberflächenveränderungen, wie sie jede 
Zelle als Abschluß gegen ein anderes Medium hin bildet. — Aus 


1) STEMPELL, in: Zool. Jahrb., Vol. 34, Physiol. 1914. 


480 Gorrwazr Car. Hrescx, 


Erfahrungen an anderen Stufen, die ich unten ausführe (S. 495), 
muß ich auch annehmen, daß auch jedes einzelne Körnchen dieses 
Stadiums mit einer Membran umgeben ist, so skeptisch ich selbst 
zunächst gegen diese Vermutung war. 

Stufe 2. Wir sehen nun, wie die Körner sich auffallend ver- 
ändern: ihr Umfang hat sich bedeutend vergrößert, der Durchmesser 
ist doppelt so groß geworden; die feine Körnelung der einzelnen 
Körner, die bei der Bildung am stärksten war, auf Stufe 1 be- 
reits fast schwand, ist nun gänzlich verschwunden; wie glatte 
leuchtende Öltropfen liegen die einzelnen Kugeln beieinander, so 
daß ich sie jetzt schon als Blasen bezeichnen kann. Ihre Farbe ist 
auffallend leuchtend gelb, ihre Ränder etwas heller als in der Mitte, 
was leicht zu erklären ist. Die Vacuole um sie herum zeigt keine 
Veränderungen. Ich denke mir den Vorgang der Lösung so: die 
Zelle scheidet eine Flüssigkeit in die Vacuole um die Körner herum 
aus; wir kennen solche Vorgänge von den Protozoen her. Die Va- 
cuolenfiüssigkeit wirkt nun auf die Körner ein. Diese besitzen eine 
Membran (ich muß hier das Ergebnis der Untersuchungen auf S. 495 
schon vorausnehmen). Ich halte es nun für möglich, daß die Va- 
cuolenflüssigkeit durch diese Membran hindurchdringt und so all- 
mählich das Korn auflöst. 

Stufe 3. Jedenfalls wird diese Kugel gelöst: bis auf wenige 
Überreste, die man als Reste der Membranen deuten könnte, ist 
von den Kugeln bald nichts mehr zu sehen. Es liest im Plasma 
ein deutlicher großer Hohlraum, der ursprünglichen Lösungsvacuole 
entsprechend; er ist scharf abgegrenzt gegen das Plasma. Alle 
Körner sind in ihm gelöst, als große Blase liegt er, schon bei 
schwacher Vergrößerung sichtbar, in der Zelle. Die Flüssigkeit 
selbst wird durch die Nachbehandlung der Paraffinschnitte heraus- 
geholt. 


b) Der periodische Ablauf der Secretion. 


Man sieht diese Gebilde gelegentlich zu dreien in einer Zelle 
vereinigt; da würde man sie ohne Kenntnis der Bewegung für ganz 
verschiedene Gebilde halten, ohne Zusammenhang. Durch die Stufen- 
untersuchungen erkennen wir den zeitlichen Verlauf jener eben ge- 
schilderten Bildung und Umbildung: den periodischen Ablauf der 
Secretion. Damit kann ich die Richtigkeit meiner Theorie vom 
Auf- und Abbau beweisen. 

Da in den Großkernzellen und den Kleinkernzellen die zeitliche 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 481 


Arbeitsweise verschieden ist, so muß ich sie beide getrennt be- 
schreiben. 


1. In den Kleinkernzellen, die der Zahl nach weit über- 
wiegen, läuft die Arbeit so ab (ich habe diesen Ablauf halbschematisch 
in Fig. D'—K! dargestellt): 

Beim Hungertier. Die Zellen enthalten sehr viel Secretkörner, 
die sich allermeist auf dem c-Stadium befinden; dies ist also die 
Form, in der die Secretkörner in Reserve aufgespeichert werden. 
Man kann gelegentlich, aber selten, die 1. Stufe der Lösung er- 
blicken, indem ein kleiner Hof sich um den Secrethaufen gebildet 
hat. — Oft liegen 5—7 solcher Secrethaufen in einer Zelle, jeder 
zeigt auffallend viele Körner: die Morulaform. Auch einzelne Körner 
kommen vor. Das Plasma erscheint fast homogen. 


1, Stunde nach der Nahrungsaufnahme sieht man schon bei 
schwacher Vergrößerung auffallende Unterschiede gegen das Hunger- 
tier: das ganze Gewebe scheint siebartig durchlöchert. Bei stärkerer 
Vergrößerung sah ich: die Stellen, wo früher die Secretkörner in 
der c-Stufe lagen, sind jetzt meist von größeren Vacuolenblasen 
(Stufe 3) eingenommen; das gibt das siebartige Aussehen. Sonst 
erblicken wir in vielen Zellen alle jene Lösungsstadien 1—3 (wie 
ja auch die Fig. C! aus der Stufe „'/, Stunde“ entnommen ist). Das 
Plasma ist auch verändert: es zeigt viele sehr kleine, verästelte 
Körnchen. Also: die Secretkörner sind meist aufgelöst oder in Auf- 
lösung begriffen. Aus unten (S. 500) näher angeführten Gründen 
muß ich annehmen, daß auch eine große Menge im festen Zustande 
ausgestoßen werden: die Mobilmachung ist erfolgt, der erste Ferment- 
schub ist heraus. 


1 Stunde nach der Nahrungsaufnahme: ich erblicke jetzt zum 
erstenmal die Bildungsstufen a—c, vor allem b. In den Bildungs- 
höfen eingeschlossen liegen jene feinsten dunklen Körner. Es will 
mir scheinen, als sei das Plasma homogener, doch ist dies bei den 
vielen anderen Einschlüssen schwer zu entscheiden. Also: es werden 
sofort nach dem Ausstoßen des 1. Fermentschubes neue Secretkörner 
gebildet. 

2 Stunden nach der Nahrungsaufnahme: das Bild ist dem 
des Hungertieres ähnlich; vollendete c-Stufen liegen haufenweise 
gelb in den Zellen; in einer Zelle konnte ich 8 solche Haufen 
zählen. Sie sind zumeist in Klumpen zusammengelegt: Morulaform. 


482 Gorrtwatt Cur. Hırsch, 


Also: die 2. Bildung des neuen Secrets ist vorüber, die Körner 
liegen zum Ausmarsch oder zur Lösung in den Zellen bereit. 

3 Stunden nach der Nahrungsaufnahme: wieder ist es schon 
bei schwacher Vergrößerung sehr auffallend, wie durchlöchert das 
Gewebe erscheint. Bei starker Vergrößerung sieht man das Plasma 
wieder sehr vacuolenreich, die Secretkörner meist geschwunden. 
Lösungsstadien konnte ich kaum finden. Dafür werden bereits neue 
Secretkörner gebildet; das a- und b-Stadium ist sehr häufig. Also: 
der 2. Fermentschub ist hinausbefördert, ein dritter wird soeben 
gebildet. 


Hungertier 
ae, DS 


Fig. Hi. Fig. J, Fig. Kt. 


Fig. Di—K1. Plewrobranchaea meckelii. 


6 Halbschemata zur Darstellung des Secretionsablaufes innerhalb der 
Zelle in der Zeit vom Hungertier bis 10 Stunden nach der Nahrungsaufnahme. 


6 Stunden nach der Nahrungsaufnahme: die Secretkörner 
haben an Menge zugenommen; es sind ailes c-Stufen geworden, die 
dicht gedrängt, aber meist unregelmäßig zerstreut massenhaft in 
den Zellen liegen. Es sind fast nichts als c-Stufen zu erkennen, 
keine Bildungs- und keine Auflösungsstadien. Die Anzahl scheint 


Ernihrungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 483 


gegen die vorige Stufe vermehrt. Also: der 3. Secretschub liegt 
zur Lösung bereit. 

10 Stunden nach der Nahrungsaufnahme: man sieht einzelne 
c-Stufen, aber recht selten. Dagegen hat sich das 1. und 2. Stadium 
der Auflösung bedeutend vermehrt; sie sind sehr zahlreich. Zu- 
meist sind diese deutlich abgerundeten Haufen von einer Vacuole 
umgeben. Also: nach 10 Stunden ist die Drüse gerade bereit, den 
3. Secretschub hinaus zu befördern. 


Um diese regelmäßigen Perioden anschaulicher zu machen, 
zeichne ich mir eine kleine Kurve (Fig. L!), wobei ich von rechts 
nach links die Zeiten nach der Nahrungsaufnahme, von oben nach 
unten die Stufen abtrage, auf denen ich diese Körner fand. Daraus 
ergibt sich, daß die Secretkörner 
in der Zeit vom Hungern bis 
10 Stunden nach der Nah- 
rungsaufnahme 3mal aus der 
Zelle entfernt und 2mal neu- 
sebildet werden. Ein Verbrauchen 
und Neubilden wechselt ab. Diese 
wichtige Tatsache werden wir gleich | 
(S. 487) zur Verdauung in Beziehung eddie ee ir 
setzen. Das Auflösen geht zuerst am 
schnellsten: in der ersten halben Fig. L!. Pleurobranchaea meckelii. 
Stunde sind die Reserven mobil Kurve zur Darstellung der Perioden 
gemacht. Sofort treten neue Körner a un ee 
auf; deren Bildung dauert schon 
etwa 1?/, Stunde, die Auflösung wieder '/, Stunde. Die 2. Neu- 
bildung verlangsamt sich wieder: sie braucht etwa 2 Stunden; 
die 3. Verarbeitung dauert, scheint’s, ca. 4 Stunden (wenn sich 
nicht inzwischen noch andere Secretionen einschieben). 

Ich beobachtete dabei noch eine Reihe anderer Erscheinungen 
in den Drüsenzellen, von denen ich aber noch keine genetische 
Kette aufstellen kann und deren Bedeutung mir noch unklar ist. 
Deswegen möchte ich mich noch nicht darüber auslassen (rote und 
blaue Plasmamassen bei Färbung mit Hämatoxylin und Eosin, Ver- 
hältnis des Kernes zur Secretion, Verhältnis der mit Hämatoxylin 
färbbaren Plasmateile zur Secretion usw.). 

Aus diesen Stufenuntersuchungen habe ich also die Theorie 
über den Werdezusammenhang aller jener Körnchen, Körner, Ballen, 


484 Gorrwazr Cur. Hirsch, 


Blasen, Vacuolen usw. gewonnen; sind meine Beobachtungen auf 
den verschiedenen Stufen überhaupt einzeln richtig, dann muß auch 
die Theorie über den Zusammenhang dieser einzelnen Bilder richtig 
sein, denn wir ordnen ja die Veränderungen wirklich zeitlich 
hintereinander, nicht nur gedanklich. Das scheint mir der Wert 
der Stufenuntersuchungen an sich zu sein, im Gegensatz zu den 
rein hypothetischen Erörterungen über den Zusammenhang der Bil- 
dungen innerhalb einer einzigen Zelle auf beliebiger Verdauungs- 
stufe, wo die Veränderungen nur eedanklsch zeitlich hinterein- 
ander geordnet werden. 


2. Noch einige Beobachtungen über die Arbeit der Großkern- 
zellen (Me, AU); 

Beim Hungertier ist der Kern dicht umlagert von Körnern 
auf der c-Stufe. Sie ähneln sehr den Körnern der Kleinkernzelle, 
sind nur etwas größer; sie haben dieselbe dunkelbraungelbe Farbe 
und sind ebenso fein gekörnelt. Andere Stufen sind nicht erkennbar 
(nur noch auffallende, mit Hämatoxylin stark färbbare Kugeln, die 
ich zunächst noch nicht genetisch deuten kann). 

1, Stunde nach der Nahrungsaufnahme kann ich eine Ver- 
änderung an den Secretkörnern noch nicht wahrnehmen; nur ver- 
einzelte scheinen in die 1. Stufe der Auflösung vorgerückt zu sein; 
sonst ist alles wie beim Hungertier. 

1 Stunde nach der Nahrungsaufnahme sind die Körner alle 
in hellgelbleuchtende Blasen der Stufe 2 aufgelöst; die Blasen sind 
größer als die der Kleinkernzellen, sie liegen vor und hinter dem 
Kern. Auf dieser Stufe ist Fig. A! aufgenommen. 

2 Stunden nach der Nahrungsaufnahme sind die Auflösungs- 
stadien verschwunden; ja, zumeist scheint von den Zellen nur ein 
Rest mit dem Kern übrig zu sein: es macht regelmäßig den Ein- 
druck, als hätten sich hier Teile der Zelle losgeschnürt. Die Zell- 
reste sind mit stark gefärbten Massen (Hämatoxylin) so erfüllt, dab 
irgendwelche feinen Körner nicht erkennbar sind. Ich möchte die 
Vermutung aussprechen, daß diese gefärbten Ballen vielleicht erste 
Bildungsstadien sind, wohl offenbar mit der Secretbildung in Zu- 
sammenhang stehen. 

3 Stunden nach der Nahrungsaufnahme: sehr deutlich sind 
jetzt die c-Stufen zu erkennen. Mir scheinen die Zellen an Länge 
gewachsen. Basalwärts sehe ich keine Secrete, nur 3—7 einzelne 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 485 


große Secretkörner in einer Zelle distalwärts. Morulaformen kommen 
nicht vor. 

6 Stunden nach der Nahrungsaufnahme: zumeist ist der Zell- 
kern dicht umlagert von c-Stadien, selten sind diese bereits in jene 
helleuchtenden 1. und 2. Stufen der Auflösung verwandelt. 

10 Stunden nach der Nahrungsaufnahme: die c-Stadien sind 
sämtlich verändert zu leuchtenden Blasen; oft sind diese bereits 
gelöst. 


Wir sehen also, daß die Arbeit der Kleinkern- und der Groß- 
kernzellen die gleiche ist: es sind Secretzellen, die (rein äußerlich 
betrachtet!) dasselbe abscheiden; vielleicht ist das Secret doch ver- 
schieden, das wird man schwer entscheiden können. — Der Unter- 
schied zwischen ihnen ruht in der Größe von Plasma und Kern und 
vor allem in ihren Arbeitsperioden: die Großkernzellen beginnen 
erst 1 Stunde nach der Nahrungsaufnahme zu secernieren und hinken 
so stets hinter den Kleinkernzellen her. 


c) Sind die Zellen Fermentzellen ? 


Die in Frage stehenden Zellen sind sicher äußere Secretzellen, 
denn sie sondern einen erkennbaren Stoff in ein Lumen ab. Sind 
es aber Fermentzellen? Dafür erbringe ich jetzt den Beweis. 

Mit chemischen Reagentien ist der Beweis nicht zu 
führen, wie frühere Autoren es gern wollten; höchstens kann man 
sagen, dab Zellgebilde mit gleicher Reaktion wie sicher bewiesene 
Fermentgebilde wahrscheinlich auch Fermentträger sind. Diese Vor- 
aussetzung muß aber erst bewiesen werden. 

Im Anschluß an BIEDERMANN u. Moritz’) prüfte ich die Zell- 
körner des Hungertieres mit 3°, KOH: sie lösten sich auf, wie 
B. es für die Secretkörner von Helix beschreibt; sie zerfließen rasch 
innerhalb der umgebenden Vacuole, deren Wand zerstört wird, gehen 
also in die Auflösungsstadien 1 und 2 über, indem sie immer heller 
werden und einen 2. Konturring bekommen; ihr Umfang nimmt zu; 
viele lösen sich schon nach 1—2 Minuten durch Platzen auf. Auch 
dadurch ist die obige genetische Theorie noch wahrscheinlich ge- 
macht. Von Säuren wurden die c-Stadien nicht angegriffen (wie 
bei BIEDERMAnN). Diese beiden Proben machen es wahrscheinlich, 


1) In: Arch. ges. Physiol., Vol. 75, 1899, p. 13. 
Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 32 


486 GoTTwALT Cur. Hirscu, 


daß es sich um ähnliche Gebilde handelt, wie sie BrzepERMANN als 
Fermentkugeln beschrieb. *) 

Den Beweis jedoch führen allein die Stufenuntersuchungen. 
Schon BrepERMANN arbeitet mit Ansätzen zu solchen, indem er 
2 Stufen: Hungertiere und Tiere viele Tage nach dem Fressen 
untersuchte; er drückt die Notwendigkeit einer Stufenuntersuchung 
vortrefflich folgendermaßen aus: „der Wechsel im Aussehen der 
Drüsenzelle, verursacht durch eine mit der Secretion Hand in Hand. 
gehende quantitative Änderung eines sichtbaren und auffallenden 
Secretbestandteiles ist bisher das einzige sichere Kriterium für die 
Beurteilung und Deutung derartig geformter Inhaltsmassen!“?) Man: 
muß praktisch nur noch einige Schritte weiter gehen. — 

Sehen wir uns jene oben geschilderte Zellarbeit an, wie sie 
Fig. D!—K! uns andeutet, so sehen wir: die Arbeit der Zelle 
setzt ein, sobald Nahrung aufgenommen wurde! Man 
kann noch so viele Hungertiere schneiden, man wird in 90°, der 
Zellen solche Einschlüsse, wie Fig. D+ (S.482) sie angibt, sehen. Also 
muß die Zellarbeit in Zusammenhang mit der Verdauung stehen. 

Das macht schon eine Fermentabsonderung wahrscheinlich, denn 
was soll noch außer Schleim groß abgeschieden werden? Den Haupt- 
beweis jedoch, daß das proteolytische Ferment an die Secretkörner 
gebunden ist, bietet uns folgender Vergleich: 


d) Vergleich zwischen dem Secretionsablauf in der Zelle und dem 
Verdauungsverlauf. 


Ich bitte, einerseits Fig. D1—K? (S. 482) und L? (S. 483) und 
andrerseits Fig. X (S. 453) und P—W (S. 446) zu vergleichen. Da 
zeigt sich: 

Die beiden Kurven (Fig. X und Lt) sind aus denselben Mittel- 
darmdrüsen gewonnen: die chemische Kraft der Mitteldarmdrüse 
und der morphologische Ablauf in den Kleinkernzellen stimmen 
wesentlich überein. Die Fermentkurve vom Hungertier bis ,,1 Stunde“ 
zeigt die erste Absonderung; genau dasselbe zeigt die Morphologie: 
allmähliche Lösung der c-Stufen bis °/, Stunde nach der Nahrungs- 
aufnahme. — Dann zeigt die Fermentkurve von ,1 Stunde“ bis 


1) Es ist möglich, daß weitere Untersuchungen hier Nucleoproteide 
beobachten, was in Hinblick auf Befunde der Pancreasfermente sehr inter- 
essant wäre. 


2) In: WINTERSTEIN, Handb. d. vergl. Physiologie, Vol. 2, p. 944. 


rn tan cl 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 487 


„a Stunden“ eine Zunahme der Fermentkraft, die wir bereits früher 
als eine Neubildung bezeichneten; dasselbe zeigt die Morphologie: 
von „li Stunde“ bis kurz vor „3 Stunden“ werden die Zellkörner 
durch alle Stadien neu gebildet. — Dann zeigt die Fermentkurve 
von „3 Stunden“ bis „6 Stunden“ einen neuen Fall der Kräfte; 
wir sehen an der morphologischen Kurve deutlich. das Neubilden in 
der Zelle vom a- bis c-Stadium. — Nun schnellt die Fermentkurve 
wieder empor: die Fermentkraft steigt, gleichzeitig sehen wir die 
allmähliche Lösung der c-Stufen in der morphologischen Kurve. 

Dasselbe ergibt sich natürlich, wenn wir statt Fig. L! die 
Figg. D'—K! zum Vergleich heranziehen. 

Ferner können wir die beiden genetischen Übersichten Fig. P—W 
(S. 446) und Fig. D!—K! vergleichen. Zunächst wird sofort nach 
einer halben Stunde das Secret herausgeschoben, beide Schemata 
zeigen es. Nach 3 Stunden sind (Fig. T) die ersten kräftigen Ver- 
dauungswirkungen sichtbar; andrerseits erkennen wir in Fig. H!, 
daß eben der 2. Fermentschub hinausbefördert wurde. Nach 
10 Stunden ist die Verdauungskraft am höchsten; der 3. Ferment- 
schub ist hinausgeschoben. 


Daraus ergibt sich: 

1. Die Fermentkraft korrespondiert mit der Auf- 
lösung der „Körner“ (c-Stufe): dieStufe 3 entspricht der 
höchsten Fermentkraft. 

2. Also ist das Ferment an diese „Körner“ gebunden, die wir 
figlich Fermentkörner!) nennen dürfen. 

So bestätigen sich klar jene früher aufgestellten Thesen vom 
Schwanken der Fermentkraft (S. 461); so wird hier der exakte 
Beweis geführt, daß das Ferment in der Zeit vom Hungertier (oder 
der Zeit der Nahrungsaufnahme) bis 10 Stunden nach der Nahrungs- 
aufnahme in 3 Schüben abgesondert wird. Was wir aus der Chemie 
des Verdauungssaftes gesehen haben (Murex, Pleurobranchaea, Hund, 
Mensch, S. 451), wird hier morphologisch bewiesen: dieDrüsen ar- 
beiten wie intermittierende Quellen; die herausgeworfenen 
Fermentreserven des Hungertieres reichen nicht aus, um allein zu 


1) Damit fällt also endgültig die von CUÉNOT (in: CR. Acad. Se. 
Paris, Vol. 115, p. 256—258) verteidigte Ansicht, daß die ‚Leber eine 
reine Verdauungsdrüse ohne sekretorische Funktion sein soll“, eine An- 
nahme, die schon von BARFURTH und BIEDERMANN angegriffen wurde, 
sich in neueren Lehrbüchern aber noch immer findet. 

32* 


488 GorrwazTt CHR. Hırsch, 


verdauen, es werden neue Fermentkräfte in den Zellfabriken her- 
gestellt, die aufs neue hinausgetan die Kräfte draußen steigern; 
auch diese reichen noch nicht aus; ein 3. Fermentschub wird ge- 
bildet und entleert; das ist der Höhepunkt der Verdauung. Wir 
wissen, daß jede Zelle auf- und abbauende Kräfte in sich bergen 
muß; deutlich wird dies z. B. an den Leberzellen der Säugetiere: 
wir wissen, dab Aufbau und Abbau des Glykogens Arbeiten der- 
selben Leberzellen sind. 

Wir rücken mit diesen neuen Erfahrungen dem allgemeinen 
Verständnis der Drüsentätigkeit ein Stück näher. Es freut mich 
weniger, hier einige neue Tatsachen zu bringen und zu beweisen. 
Vielmehr liegt mir daran, durch diese Methodik die Morphologie 
chemisch und die Chemie morphologisch zu kontrol- 
lieren und zu ergänzen; so bekommen wir eine ahnende 
Vorstellung vom Wandern der Kräfte, indem wir ihrem sichtbaren 
Bildungs- und Arbeitswege nachschreiten und ihre Wirkung be- 
obachten. 


0. Die große Vorderdarmdrüse der Natica. 


Kurz möchte ich einige Beobachtungen über die Veränderungen 
mitteilen, die sich in den Drüsenzellen der großen Vorderdarmdrüse 
bei Natsca sehen lassen, wenn man Hunger- und Freßtiere ver- 
gleicht (gute Stufenuntersuchungen kann man leider nicht machen; 
vgl. S. 412). 

Die Zellen der Querwände nannte ich Secretzellen (Fig. MI—N)). 
Sie sitzen den Querbalken des Bindegewebes auf; es sind längliche 
Zellen mit eiförmigen Kernen. — In einem Ruhestadium (Fig. M1), 
d. h. bei einem Tier, das 6—10 Tage lang gehungert hatte, zeigen 
die Zellen ein feinkörniges Plasma, in der Mitte der Zelle eine 
eiförmige, etwas längliche „Vacuole“ (aber eine Abgrenzung, 
das eigentlich Bezeichnende für eine Vacuole, ist nicht zu sehen). 
Diese helle Stelle im Plasma ist erfüllt mit vielen traubenartig 
aneinderliegenden Körnern von dunkelgelber Farbe. — Freßtiere 
dagegen (Fig. N!, ca. 6 Stunden nach der Nahrungsaufnahme) 
haben ein grobgekörntes Protoplasma, in der Mitte der Zelle mehrere 
längliche, helle Stellen (aber auch scheinbar ohne Membran), die aller- 
meist ohne Secretkörner sind oder nur mit 1—3 Körnerballen er- 
füllt. Es erhellt, daß auch hier die Secretkörner in der Ruhe in 
den hellen Stellen des Plasma gebildet werden, bei der Nahrungs- 
aufnahme jedenfalls verschwinden. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 489 


Beim Durchblick mehrerer geschnittener Drüsen von Freßtieren 
kann man verschiedene Bildungsstufen des Secrets deuten: zuerst 
feine dunkele Körner, die größer werden, deren Farbe heller wird; 
dann liegen sie zu Traubenklumpen zusammen und füllen bald in 
Mehrzahl die „Vacuole* aus. Aber nur Stufenuntersuchungen 
könnten dies genau feststellen. 


Stark eosinophile Körnchen und Schuppen finden sich viel im 
Plasma des Freßtieres (ca. 6 Stunden nach der Nahrungsaufnahme). 
Beim Hungertier dagegen konnte ich nur eine feinste Körnelung 
(wie sie fast jedes Plasma zeigt) wahrnehmen. Ich halte es für 
möglich, daß sich diese eosinophilen Körner an der Bildung des 
Secrets beteiligen, um nach dieser Tätigkeit zu verschwinden. Jeden- 
falls sind sie nach fertigem Secret beim Hungertier nur noch wenig 


Fig. M!. Fig. N°. 


Fig. M! Natica hebraea. Große Vorderdarmdrüse, Secretzellen. Hunger- 
tier. Sublimat-Eosin-Hämatoxylin. Paraffin. Zeiss Imm. !ıs, Ok. 3. 


Fig. N!. Natica hebraea. Große Vorderdarmdrüse, Secretzellen. Freßtier. 
Sublimat-Eosin-Hämatoxylin. Paraffin. Zeıss Imm. 1/;2, Ok. 3 


zu erkennen. Es kann aber auch sein, daß es sich um irgendwelche 
Reserven handelt, die beim Hungertier verbraucht werden, was im 
Grunde dasselbe wäre (ähnlich wie bei Helix das Glykogen). 


D. Frühere Secretionsbefunde bei Gastropoden. 


Ähnliche Bildungs- und Lösungstheorien sind bereits für Gastro- 
poden ausgesprochen worden, ohne daß man die Arbeit der Zelle 


490 GorrwaLt Cur. Hirsch, 


unmittelbar verfolgt oder die Beziehungen zwischen Verdauung und 
Secretion beobachtet hatte. 

Vor allem an Helix ist viel gearbeitet worden: ich verweise 
hier auf die neueren Zusammenstellungen in WINTErRstEem’s Hand- 
buch, Vol. 2, 1+) (BrepERMANN) und Jorpan’s Vergleichender Physio- 
logie.?) Darin ist die Literatur eingehend angeführt. Hier die wesent- 
lichen Ergebnisse: 

Es sind von BIEDERMANN u. Morirz*) vor allem Secretkörner 
mit Vacuolen (unser Stadium 1) gefunden worden. Durch Vergleich 
zwischen Hungertieren und Tieren 2—8 Tage nach der Nahrungs- 
aufnahme wurde eine Abnahme der Secretkörner und Auftreten der 
»secretblasen“ (unser Stadium 2—3) festgestellt; ein periodischer 
Ablauf ist nicht beobachtet. Auch BrepERMANN ist der Ansicht, 
daß die Zellkörner (Stadium c) „während des Lebens innerhalb 
des sie umschließenden Bläschens in Lösung gehen“. So hat es 
BIEDERMANN sehr wahrscheinlich gemacht, daß jene Zellkörner 
Fermentträger sind, aber bewiesen würde es für Helix erst durch 
Vergleich des chemischen und morphologischen Bildes. 

Uber die Bildung der Zellbestandteile haben BrepERMANN u. 
BarrurtH’) Vermutungen geäußert. Nach dem Nachuntersucher 
BIEDERMANN wäre BARFURTH’sS Theorie unrichtig. BIEDERMANN stellt 
eine neue auf°): ein Secretkorn entsteht als ein gelber, sehr kleiner 
Tropfen, wie ein Pünktchen in einer Wabe; er färbt sich dunkler 
und wächst. Viele verschmelzen dann miteinander nach Auflösung 
der Wabenwände zu traubigen Massen. Über das Verhältnis vom 
Traubenklumpen zur Vacuole spricht BIEDERMANN sich nicht näher 
aus. Mit geringen Abweichungen (erste Bildung in feinsten Körn- 
chen ohne Vacuole, unmittelbar im Plasma, nur in hellerem gemein- 
samen Hof) stimmen diese Ansichten mit meinen Funden bei Pleuro- 
branchaea überein. 

Wir müssen alle beschriebenen Körner, Ballen, Tropfen, Ku- 
geln usw. in einen genetischen Zusammenhang bringen. Sonst ist 
jede Diskussion zwecklos. So kann ich mich auch mit der Arbeit 
FRENZEL’s 6) nicht auseinandersetzen, weil jeder gemeinsame Boden 


1) p. 941—948, Jena 1911. 

2) Jena 1913, p. 306—310. 

3) In: Arch. ges. Physiol., Vol. 75, 1899. 

4) In: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 22, 1883, p. 473. 

5) Handb. d. vergl. Physiologie, Vol. 2, 1, p. 947. 

6) In: Nova Acta Leop.-Carol. Akad., Vol. 48, 1886, No. 2. Die 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 491 


fehlt. Schon besser ist es bei Enkiques!): „Alle Leberzellen bei 
Pleurobranchaea sind secernierend, ohne auszuschließen, daß sie zu 
gleicher Zeit auch andere Arbeiten verrichten können ... und viel- 
leicht auch resorbieren“. Das ist mir unwahrscheinlich; seine Zellen 
ohne Einschlüsse (seine figg. 162 u. 164) sind wohl Resorptionszellen, 
wie ich im Kapitel Resorption durch Eisen- und Karminfütterung 
nachweisen werde; man kann dann sehen, wie die einen kornfreien 
Zellen die Stoffe aufnehmen, die anderen kornhaltigen nicht; nur 
Experimente können entscheiden, ob die Verhältnisse hier ebenso 
liegen wie bei Insecten oder nicht. — ENRIQUES sieht große Unter- 
schiede in der Form der Einschliisse. Stufenuntersuchungen wurden 
nicht gemacht, die Tiere wurden „getötet, nachdem sie aus dem 


Meere kamen“. — Er unterscheidet „2 Extreme“ von Zellen, die 
nach meiner Auffassung Secretions- und Resorptionszellen dar- 
stellen. — In den körnerführenden Zellen unterscheidet er hell- 


glänzende Körner und kleine Tropfen (merkwürdigerweise gibt er 
von letzteren keine Zeichnung); das wären wohl meine Stadien 
c und 2. — Als Bildungshypothese wird angeführt, „daß die Zellen 
ohne zerstreutes Pigment (wohl Resorptionszellen?) ein weniger vor- 
geriicktes Stadium seien als die diffuspigmentierten Zellen“. — Er 
beschreibt außerdem Cilienzellen, Zellen mit gelbem und rosa Pig- 
ment, ohne etwas über ihre Arbeit aussagen zu können; ich möchte 
vermuten, daß es sich vielfach um phagocytierte Körper handelt: 
so etwas kann nur die unmittelbare Beobachtung der periodischen 
Zellarbeit erschließen. 

Zu etwas klareren Ergebnissen kommt er bei Aplysia: Er 
untersuchte hier Hunger- und Freßtiere und schließt, daß die Secret- 
massen vom Protoplasma gebildet werden, daß sie entstehen aus 
feinsten Kügelchen, die sich dann zu einer einzigen Secretmasse 
vereinigen. Bei der Verdauung werden sie wieder von neuem auf- 
gelöst und zerfallen in einzelne Tropfen. Mit diesem Ergebnisse 
stimme ich gern überein. 

Ferner hat Lerpıe bei Paludina folgendes beschrieben ?): 
„Die zarten, farblosen Bläschen, die den Zellinhalt darstellen, färben 
sich gelb und verlieren mit zunehmender Intensität der Farbe ihr 


Bildung wird umgekehrt angenommen: zuerst ist die Flüssigkeit in der Zelle 
ölartig klar, dann wird sie trübe, oder ganz fein staubartig, es bildet sich 
ein Klumpen, meist dunkel. Ohne Beweis. 

1) In: Mitth. zool. Stat. Neapel, Vol. 15, 1901, p. 365—373. 

2) In: Z. wiss. Zool., Vol. 2, 1850, p. 168. 


492 GoTTwALT Cur. Hirscu, 


bläschenartiges Aussehen, indem sie zu gelb gefärbten Körnchen 
zusammenschrumpfen. In solcher Farbe und Gestalt ballen sie sich 
innerhalb der Zelle zu einem rundlichen Klumpen zusammen, der 
später durch Schwinden der ursprünglichen Zellmembran frei wird 
und als solcher einen Teil des fertigen Sekretes darstellt.“ Hier 
ist also (wie bei KRENZEL) der Bildungsvorgang gerade umgekehrt 
angenommen, als BIEDERMANN und ich ihn beschreiben. Ich glaube, 
den Beweis für die Richtigkeit der BIevermaAnn’schen und die Falsch- 
heit der Auffassung von LrvYvıc und FRENZEL oben erbracht zu 
haben (wenn ich von Pleurobranchaea auf Paludina schließen darf). 


So finde ich in den meisten der bisherigen Untersuchungen Tat- 
sachen, die mit meinen Funden im wesentlichen übereinstimmen; 
ich halte es für sehr möglich, daß die Secretionsvorgänge bei allen 
Gastropoden gleich sind. So können weitere Forschungen hier einen 
festumrissenen Secretionsvorgang zeichnen und auf diese Weise den 
allgemeinen Zellarbeitsproblemen näher kommen. Dazu eignen sich 
Gastropoden besonders. 


II. Die Vorgänge außerhalb der Zelle. 


Es ist bisher angenommen worden, daß die bereits bei Helix, 
Aplysia, Pleurobranchaea usw. beobachteten Secretkörner (Stad. c) in 
der Zelle sich lösen und daß diese Lösung als fermentführender Saft 
in die Verdauungshöhle abgesondert wird; als Beweis dafür bringt 
BIEDERMANN !) die Beobachtung bei Helix, dab „die braunen Ein- 
schlüsse ... als solche niemals in das Sekret übergehen und daher 
weder im Magensaft, noch auch in den Exkrementen gefunden 
wurden“. 

Und dann hat Enkıquzs ?) folgende bedeutungsvolle und wichtige 
Tatsache bei Pleurobranchaea berichtet: „Beimikroskopischer Beobach- 
tung zeigt sich das Secret der Leber im allgemeinen wäßrig, ohne suspen- 
dierte feste Körper. Doch einige Male — und das ist auch sichtbar in 
Paraffinpräparaten — sind dort ungewisse pigmentierte Tropfen; sie 
sind gleich den Tropfen, die sich in den Leberzellen finden, von 
denen sie also offensichtlich abstammen, bestimmt sich aufzulösen.“ 
Später heißt es von den „pigmentlosen Zellen“ (nach meiner Ansicht 


1) In: WiNTERSTEIN, Handb. d. vergl. Physiologie, Vol. 2, 1, p. 947. 
2) In: Mitth. zool. Stat. Neapel, Vol. 15, 1901, p. 368. 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 493 


zumeist Resorptionszellen, S. 491): „sie haben die Tropfen verloren, 
nicht durch Auflösen, sondern durch Ausstoßen in den Verdauungs- 
kanal; dort findet man sie einigemale“. Das ist alles, was ENRIQUES 
schreibt. 

Diese wichtigen und sonderbaren Bemerkungen sind weder von 
ENRIQUES in den langen französischen Auszug seiner Arbeit!) auf- 
genommen worden, noch hat er sie verfolgt oder betont. Ja, er 
scheint gar kein Gewicht auf sie zu legen, denn er erwähnt sie nur 
so als Nebensache. So sind sie auch nicht in die neuesten Zusammen- 
stellungen von JoRDAN und WINTERSTEIN-BIEDERMANN übergegangen, 
so daß ich sie selbst erst vor einigen Wochen fand. 

Diese wenigen und versteckten Beobachtungen sagen uns etwas 
grundsätzlich Neues über die Art der Secretion (was offenbar Enkı- 
QUES nicht beachtet hat): das Secret wird fest ausgestoßen! 

Wir werden gleich sehen, daß ExriQues zum Teil recht hat. 
Ohne Kenntnis seiner versteckten Angaben fand ich folgendes: 


Die Hauptuntersuchungen über die mikroskopische Zusammen- 
setzung des Verdauungssaftes habe ich an Pleurobranchaea gemacht. 
Auf verschiedenen Verdauungsstufen sehen wir im Saft recht ver- 
schiedenartige Körner, Kugeln, Blasen, Tropfen usw., die nur das 
eine gemeinsam haben, daß sie alle mehr oder weniger im durch- 
fallenden Lichte leuchten und eine gelblich-bräunliche Farbe be- 
sitzen. 

Wie im vorigen Abschnitt beim Ablauf innerhalb der Zelle be- 
schreibe ich auch hier zunächst nur den genetischen Zusammenhang 
dieser Gebilde außerhalb der Zelle, dann bringe ich den Beweis 
für ihn durch Beobachtungen eines periodischen Auftretens in Stufen- 
untersuchungen, dann gebe ich den Beweis ihrer Herkunft und 
Arbeit. 


A. Der genetische Zusammenhang. 

Wir unterscheiden beim Betrachten vieler Verdauungssäfte 
drei Arten von Gebilden. Mit Geduld kann man sehen, wie sie lang- 
sam ineinander übergehen. Im Gegensatz zu den Bildungsstadien 
a—c und den Lösungsstufen 1—3 nenne ich diese Stadien a—y 
(Fig. 01—S?). 

Stufe «. Im Kropfsaft schwimmen morulaartige Traubenhaufen von 
Kugeln herum (Fig. 01); sie sind zu 5—20 Stück zusammengelagert und 


1) In: Arch. ital. Biol., Vol. 37, 1902, p. 19. 


494 Gorrwazr Cur. Hirsch, 


sind meist durch eine ganz feine Membran umhüllt. Diese ist oft 
nicht genau zu sehen; nur an den Stellen, wo die Kugeln weniger 
dicht liegen, sieht man eine Linie das Ganze umhiillen. Der Trauben- 
haufen ist nicht vollkommen kugelförmig; es sind viele Kugeln im 
festen Agregatzustand aneinander gelagert, die den Haufen meist 
etwas länglich oder mit stumpfen Ecken erscheinen lassen. 

Die kleinen eingelagerten Kugeln sind das Wichtigste: ich 
bezeichne sie als das Stadium a. Sie sehen dunkelgelb aus, etwas 
bräunlich, zeigen auffallend dunkle Punktierung und Körnelung, 


Fig. O!. Fig. Q’. 


Fig. RB 


Fig. O!—-S!. Pleurobranchaea meckelii. Secret im Kropf- und Magensaft. 
Fig. O1. «-Stadium: Körner im Verbande. Fig. P!. 2-Stadium: Blasen im Ver- 
bande. Fig. @!. 8-Stadium: Blasen fast außer dem Verbande, die meisten sind 
zerfallen. Fig. R!. y-Stadium: freischwimmende Blase. Fig. S!. Zerfallene 
a-Stadien im Hungersaft. Nach frischen Präparaten. Sehr stark vergrößert. 


etwas unregelmäßige Oberfläche. Ihre Gestalt ist kugelähnlich, aber 
unregelmäßig. Sie machen den Eindruck, als bestünden sie aus zwei 
Substanzen, einer gelben, helleren und einer braungelben dunkleren, 
als bilde die erste die Grundlage und die zweite sei der ersten 
ein- und angelagert. 

Stufe @. Es ist nun interessant, auch Hüllen zu finden, in 
denen nicht nur die kleinen dunklen Kugeln (Stufe «) eingeschlossen 
sind, sondern auch größere, hellere Gebilde (Fig. P'. Wir können in 
einiger Zeit wahrnehmen, wie sich das Stadium @ verändert: diedunklen 


ee 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 495 


Körner werden heller, die ganze Kugel rundet sich ab, wird von 
den Rändern aus heller gelb, allmählich dringt die Helligkeit bis in 
das Innere der Kugel vor. Sie vergrößert ihr Volumen beträchtlich, 
ihr Durchmesser wächst um das Doppelte bis mehr; ihre Farbe 
‚wird immer heller gelb, bis zuletzt von einem Körnchen auf der 
Kugel nichts mehr zu sehen ist. Das Ganze ist nun eine leuch- 
tende Blase: das Stadium £. 

Es entsteht offenbar durch allmähliche Auflösung: es dringt 
Wasser in jene Kugel ein; die Kugel vergrößert ihr Volumen dabei 
und löst sich auf. Das läßt auf einen osmotischen Vorgang schließen; 
mir wird diese Vermutung wahrscheinlich, wenn ich die Ergebnisse 
an Kalkkugeln ansehe, die ich bald im Kapitel „Kalkreserven“ ver- 
öffentlichen werde; hierbei sah ich täuschend ähnliche Lösungsvor- 
gänge und konnte Osmose nachweisen. Handelt es sich aber um 
eine osmotische Lösung, dann müssen wir eine Membran um jede 
Kugel annehmen; eine solche habe ich aber nicht sehen können, 
auch nicht nach Färbung mit Hämatoxylin oder Karmin. Es scheint 
aber nach vielen Erfahrungen oft vorzukommen, daß apoplasmatische 
Gebilde von einer nicht different färbbaren Membran umgeben sind 
(S. 479). Auch BIEDERMANN hat einen osmotischen Vorgang wenigstens 
für die Vergrößerung der alles umgebenden Hülle innerhalb der 
Zelle angenommen; dies habe ich nicht experimentell geprüft. Sicher 
ist jedenfalls: die Kugeln lösen sich nicht einfach innerhalb der sie 
alle umschließenden Hülle, sondern sie behalten beim Heller- und 
Flüssigwerden ihre kuglige Eigengestalt bei; ihre Ränder werden 
nicht zackig wie andere Körper bei der Lösung, sondern sie runden 
sich im Gegenteil immer mehr und mehr ab, so daß nach einiger 
Zeit eine Menge helleuchtender Kugeln (Stadium 8) in der alten 
gemeinsamen Hülle liegt; dies alles läßt eigentlich nur die Erklärung 
einer osmotischen Auflösung innerhalb einer Membran zu. — Die 
gemeinsame Hülle dehnt sich mit, um nach einiger Zeit zu platzen. 

Stufe y. Wir sehen ferner, wie sich das $-Stadium weiter 
entwickelt. Sind 2—8 solcher Kugeln zu Blasen geworden, so sind 
eine ganze Reihe anderer Kugeln noch nicht soweit; sie sind noch 
immer auf dem «-Stadium. Durch das eindringende Wasser wird 
ein kleiner Teil innerhalb der gemeinsamen Hülle feinkörnig, als ob 
hier etwas gerinne (das beobachtete auch BIEDERMANN nach Zusatz 
von destilliertem Wasser innerhalb der Zelle). — Bald wird der 
Umriß der alles umgebenden Hülle unregelmäßiger; jetzt scheint 
die Hülle zu reißen, die Stufen § treten aus dem Verbande heraus, 


496 Gorrwazr Cur. Hırsch, 


es bleiben nur noch Stadien a, feine Körner und Reste der Membran 
übrig. Jetzt haben wir also freischwimmende Blasen vor uns: 
das Stadium y (Fig. R'). Siehaben eine schönleuchtende, hellgelbe 
Farbe; je weiter sie in der Entwicklung vorschreiten, desto heller 
werden sie. Ihr Volumen wächst nun rasch, ich habe Blasen gesehen, 
die einen 4—6mal so großen Durchmesser hatten wie der Durch- 
messer der Körner auf Stufe a. Diese Blasen platzen dann und er- 
gießen ihren Inhalt in den Kropfsaft; das habe ich mehrere Male 
beobachten können. — 
Um es nochmals kurz zusammenzufassen: 


Stufe «. Dunkelbraungelbe, feste Kugeln, im Verbande. 

Stufe 6. Hellere Blasen mit flüssigem Inhalt, im Verbande. 

Stufe y. Noch hellere Blasen mit großem Durchmesser, frei- 
schwimmend. i 


B. Das periodische Auftreten. 


Dieser genetische Zusammenhang läßt sich aus Bildern eines 
einzigen Verdauungssaftes nicht gewinnen; vielmehr waren eine 
Reihe von Stufenuntersuchungen notwendig, um diesen Zusammen- 
hang all jener Gebilde herauszubekommen (Tabelle 8, S. 498). 


Beim Hungertier sehen wir besondere, eben nicht beschriebene 
Erscheinungen (Fig. St): es finden sich in den schleimigen Saftresten 
des Magens nur wenige Kugeln (Stufe a); die meisten von ihnen 
zeigen merkwürdige Veränderungen; sie sind größtenteils in feine 
Körnchen zerfallen, statt sich zu Blasen zu lösen. Ihre Oberfläche 
sieht wie geschrumpft aus, wie geborsten; einige Male konnte ich 
Kugeln im Verbande nicht mehr unterscheiden, alles war in Körner 
zerfallen; dazwischen ganz kleine helle Stellen. Man sieht alle 
Übergangsstufen zwischen dem normalen Stadium « und diesem 
Hungerstadium. — Vielleicht kann man diese Erscheinung auch 
durch Osmose erklären: Wasserentziehung? Welche Beziehung diese 
Schrumpfung zu dem Hungersaft hat, weiß ich noch nicht. 

1/, Stunde nach der Nahrungsaufnahme ist im Magensaft Sta- 
dium « selten, Stadium £ recht häufig; es macht den Eindruck, als 
seien diese 6-Stufen aus a-Stufen des Hungersaftes entstanden, so- 
weit diese nicht zerfallen waren. Im Kropfsaft dagegen finden sich 
keine solchen Gebilde, da noch kein Saft in ihn gedrungen ist. 

1 Stunde nach der Nahrungsaufnahme sah ich im Magen sehr 
viele Stufen a, (die wahrscheinlich eben secerniert wurden). Im 


TE ee re te. +065 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 497 


Kropf dagegen überwiegen jetzt die Stufen 6 und y (sie sind aus 
dem Magen herübergetreten). 

- 2 Stunden nach der Nahrungsaufnahme: im Magen überwiegen 
die B-Stufen und die Übergänge vom «- zum /-Stadium (!) Im 
Kropfsaft dagegen scheinen die y-Stufen zu überwiegen, die sich 
lösen (gelöst als y+ bezeichnet). 


3 Stunden nach der Nahrungsaufnahme: im Magen weiter 
a- und B-Stufen, im Kropf vor allem £- und y-Stufen: es ist ersicht- 
lich, wie die 6-Stufen aus dem Magen in den Kropf gedrungen sind 
und sich als y-Stufen hier lösen. 

6 Stunden nach der Nahrungsaufnahme: im Magen #- und 
y-Stufen, im Kropf alle 3 Stufen, am meisten $ und y. 

10 Stunden nach der Nahrungsaufnahme: viel a-Stufen (!), fast 
ebensoviel y-Stadien; B-Stufen fehlen gänzlich. Im Kropf nur y-Stufen, 
die sich stark lösen (mit y+ bezeichnet). 

1 Tag nach der Nahrungsaufnahme: überall gleichmäßig ß- und 
y-Stufen; vor allem y. 

3 Tage nach der Nahrungsaufnahme (keine Nahrung mehr im 
Kropf): im Kropfsaft nur y-Stufen und viel Hungerstadien. Daraus 
ist zu schließen, daß die Secretballen, wenn keine Nahrung mehr 
im Kropf ist, nicht zu Blasen werden, sondern in jene feine Körn- 
chen zerfallen (Hungerstadium). Unter dem Mikroskop zerfielen die 
a-Stufen nach 2 Stunden zu den Hungerstadien. 


1. Übertragen wir zur Übersicht diese Beobachtungen am 
Kropfsaft auf eine Kurve (Fig. T'), indem wir von oben nach 
unten die Stufen und von rechts nach links die Zeiten abtragen. 
Ich nehme nur die Funde am Kropfsaft, da sie am übersichtlichsten 
sind; dabei ist zu bedenken, dab sich a-Stufen im Kropf selten 
finden, da sie meist schon im Magen in £-Stufen übergeführt wurden; 
es last sich ferner beim Vorkommen von allen 3 Stufen schwer das 
Überwiegen eines besonderen Stadiums genau abschätzen; die Kurve 
diene zur ungefähren Versinnbildlichung. 

Wir erkennen aus ihr deutlich eine zweimalige Auflösung 
der a-Stadien: einmal zwischen „!, Stunde“ und „2 Stunden“, ein 
andermal zwischen ,,21/, und 10 Stunden“. Wir sehen ferner, wie 
die Zeitpunkte der völligen Auflösung der y-Stufen und ihr Zer- 
platzen bei „2 Stunden und 10 Stunden“ liegt. — Das weitere später. 

2. Ferner füge ich zur Übersicht und zum besseren Vergleich 


498 Gortwatt Cur. Hirscu, 


des Magen- und Kropfsaftes die Tabelle 8an: sie dient zur Er- 
ginzung der Tabelle 6 (S. 445). 


Hunger. 
sade 


Fig. T1 Pleurobranchaea meckelii. 


Kurve zur Darstellung der Perioden der Secretauflésung außerhalb 
der Zelle. yr bedeutet fertig aufgelöste Secretkugeln. 


Tabelle 8. Pleurobranchaea, Stufenuntersuchung des Verdauungs- 
saftes: Nahrungszustand und periodische Lösung der Secretkörner 
(@—y) außerhalb der Zelle. 


Zeit: | Hunger- | 1}. it 2 3 6 10 


tier Stunde Stunde | Stunden | Stunden | Stunden | Stunden 
Nahrung | = nicht nicht etwas Jjangedautjabgedaut| stark 
angedaut | angedaut | angedaut abgedaut 
“ pee eee 
Stufen LE — — Puy iy tyke) Bu. yo ee yt 
E Sur ne PS te = 
Saftfarbe hellgelb | hellgelb | etwas |gelbbraun|gelbbraun| dunkel- | dunkel- 
dunkler gelb |braungelb 
Stufen im Magen | alte « u. |« selten a B au. 8 | Bay ieee 
Hunger- | @ häufig |1. Abson- 2. Abson- 3. Abson- 
stadien derung derung derung 


Wir können aus ihr deutlich erkennen, wie die Stufen im Magen 
fast stets denen des nächsten Zeitpunktes im Kropfsaft entsprechen, 
wie also die Gebilde vom Magen zum Kropf wandern; und 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 499 


ferner, wie im Magen 3mal die «-Stufen erscheinen, nach 1, 3, 10 
Stunden: 3 Absonderungen. — Das Weitere spiter. 

3. Auch ist hieraus der Zusammenhang zwischen Saftfarbe und 
jenen Gebilden ersichtlich: die Farbe ist zuerst hellgelb und wird 
dunkler nach Auflösung der ersten y-Stufen, also ungefähr nach 
2 Stunden; sie ist am dunkelsten bei 10 Stunden, wo die meisten 
y-Stufen sich gelöst haben. Also ist die Saftfarbe abhängige 
von den aufgelösten Saftgebilden: je mehr gelöst sind, desto 
dunkler ist die Farbe. 


C. Die Herkunft. 


Wir haben bisher nur vorsichtig von Saftgebilden gesprochen. 
Woher stammen sie und was arbeiten sie? 

Ihre Herkunft wird bewiesen durch verschiedene Beobachtungen: 

1. Es stimmen die «-Stufen genau im Aussehen mit den 
c-Stufen des Bildungsvorganges in den Mitteldarmdrüsen überein, 
nur erscheinen sie besonders groß (vgl. Fig. B! S. 478 und Fig. O! 
S. 494). 

2. Sie haben auch die gleiche chemische Reaktion: nach 
Zusatz von 10°/, Sodalösung erscheinen die Hüllen geringelt und 
geschrumpft. Es brechen kleine Protuberanzen hervor; das Ganze 
zerfließt nicht; dagegen 3°/, KOH: es zerfällt die gemeinsame Hülle 
der Ballen, die einzelnen Kugeln (Stufe «) liegen zerstreut umher; 
sie runden sich darauf deutlich, bekommen einen zweiten Kontur- 
ring, ihr Umfang und die Helligkeit der Farbe nimmt zu. Sie 
enden durch Platzen: also alles der gleiche Vorgang, wie man 
ihn während längerer Zeit ohne Reagentien beobachten kann. Das 
gibt einen Fingerzeig für das Wesen der Lösung in natura. — 
Ammonium causticum bewirkt, daß in heilen Hüllen die Kugeln in 
feinen Detritus und eine helle Flüssigkeit zerfließen; die Hüllen 
schrumpfen. Dieser Prozeß hat mit der Wirkung des Hungersaftes 
einige Ähnlichkeit (Körnerzerfall zum Hungerstadium; s. S. 496), 
stellt wohl hier aber den natürlichen Vorgang der Lösung nicht 
dar, wie BIEDERMANN u. Morirz für Helix meinten.!) — 

3. Vergleichen wir den Arbeitsablauf innerhalb der Zelle 
(Fig. D'—K! S. 482) mit den Funden außerhalb der Zelle (Tabelle 8): 
Fig. Et zeigt uns, daß zwischen der Nahrungsaufnahme und '/, Stunde 
danach die c-Stufen verschwinden; wir finden in Tabelle 8 die 
ersten frischen «-Stadien zwischen */, und 1 Stunde im Magensaft —: 


1) In: Arch. ges. Physiol., Vol. 75, 1899, p. 13. 


500 Gorrwazr Cur. Hirsch, 


1. Absonderung. — Es zeigt sich ferner, daß nach 3 Stunden (Fig. H?) 
ebenfalls aus der Mitteldarmdrüse die c-Stufen verschwunden sind; 
wir finden im Magensaft wieder die «-Stufen: 2. Absonderung. — 
Und weiter dasselbe bei 10 Stunden: 3. Absonderung. — Wir 
beobachten also in der Mitteldarmdrüse eine 3malige Lösung, die 
Hand in Hand geht mit einem 3maligen Auftreten von a-Stufen zu 
derselben Zeit. Das muß zusammenhängen. 

Also ist die Histologie der Secretion innig verbunden mit dem 
periodischen Auftreten der „Kugeln“ im Magen: die «-Stufen sind als 
a-, b-, c-Stufen in den Secretzellen der Mitteldarmdrüse 
gebildet und werden periodisch (binnen 10 Stunden 
3mal) ausgestoßen; sobald wir in den Zellen Auflösung eines 
Teiles der c-Stadien erblicken, sehen wir im Magen den anderen 
ausgestoßenen Teil der c-Stufen als «-Stadien; dann ihre Lösung. 
Das ergeben die Stufenuntersuchungen mit klarem Beweis (dabei 
darf ich erwähnen, daß ich in Neapel die Beobachtungen des perio- 
dischen Auftretens der a—7-Stufen machte und erst später in 
Deutschland die histologische Tatsache der periodischen Secretion 
in den Zellen feststellte). 

Von den Großkernzellen können die «-Stufen nicht stammen, 
denn morulaähnliche Secretballen habe ich in ihnen nie gesehen. 
Bleiben also nur die Kleinkernzellen als Erzeuger übrig. 

Wir sind also gezwungen, uns vorzustellen, daß ein Teil jener 
Secretkörner (c-Stufe) in den Zellen periodisch gebildet und gelöst 
wird: Stufe 1-3; daß ein anderer Teil im festen Zustande 
ausgestoßen wird, um sich draußen zu lösen (Stufe a—y). 
Das ist bewiesen. 


D. Die Arbeit. 


Die Kugeln im Saft werden in der Mitteldarmdrüse gebildet 
und periodisch ausgestoßen. Welche Aufgaben haben sie draußen? 
Die Antwort ergibt sich aus folgenden Vergleichen: 

1. Vergleichen wir innerhalb der Tabelle 8 (S. 498) den Nahrungs- 
zustand mit den Stufen im Kropf. Es zeigt sich: erst nachdem die 
y-Stufen gelöst sind (y+) beginnt nach 2 Stunden die erste Verdau- 
ung. Eine starke Zertrümmerung ist nach 10 Stunden beobachtet, 
zur selben Zeit ist wieder das y-Stadium gelöst (y+). Also ist die 
Verdauung da am stärksten, wo die meisten y-Stufen gelöst sind. 
Schon daraus erhellt, daß die Gebilde wohl mit der Verdauung in 
Zusammenhang stehen. . 


ar 


Ernihrungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 501 


2. Ich bitte, die Kurve der Mitteldarmdrüse in Fig. X (S. 453) mit 
der Tabelle 8 „Stufen im Magen“ (S. 498) zu vergleichen. Die Kurve 
der Mitteldarmdrüse lehrt: sie secerniert von der Nahrungsaufnahme 
bis 1 Stunde danach; Tabelle 8: 1 Stunde nach der Nahrungsaufnahme 
findet man die eben frisch aufgetretenen «-Stufen —: 1. Absonderung. 

Kurve Fig. X: das Ferment bildet sich neu von 1—3 Stunden; 
Tabelle 8: nach 3 Stunden finden sich die 2. «-Stufen —: 2. Absonderung. 
| Fig. X: Die Mitteldarmdrüse hat ihre 2. Fermentbildung 
von 6—10 Stunden; Tabelle 8: nach 10 Stunden finden sich die 3. 
a-Stufen —: 3. Absonderung. — So hängt die Fermentkraft in der 
Mitteldarmdrüse, die wir bereits früher (S. 486) zu den Absonde- 
rungen in Verbindung setzten, innig mit dem Erscheinen der «-Stufen 
im Verdauungssaft zusammen. 

3. Ich bitte Fig. T! (Stadien im Kropfsaft) mit der Kurve des 
Kropfsaftes (Fig. X S. 453) zu vergleichen. Fig. X: in der Zeit vom 
Hungertier bis 1 Stunde nach der Nahrungsaufnahme ist keine Ver- 
dauungskraft im Kropfsaft; Fig. T+: in dieser Zeit treten die ersten 
æ-Stadien im Kropf auf und entwickeln sich langsam bis y. 

Fig. X: in der Zeit von 1—3 Stunden schnellt die Verdauungs- 
kraft empor; Fig. T!: in dieser Zeit wirken jetzt die (von 1—2 Stunden) 
gelösten y-Stufen (y+); es kommt ein 2. Schub, der sich aber erst 
allmählich entwickelt und bei 3 Stunden eben zwischen ¢ und y steht. 

Fig. X: Die Kraft sinkt zwischen 3 und 6 Stunden, sie ist 
meist verbraucht; Fig. T!: die Stadien entwickeln sich in der Zeit 
zwischen 3—6 Stunden bis zum y-Stadium. 

Fig. X: Die Kraft schnellt empor in der Zeit von 6—10 Stunden; 
Fig. T!: die y-Stufen haben sich gelöst (y+) und wirken. 


Aus diesen 3 Vergleichen ergibt sich, daß die «-, 6-, y-Stufen 
Entwicklungsstadien von Fermentträgern sind: von 
ihrem Gelöstsein hängt die Fermentkraft ab. Wir haben also das 
Recht, sie als Fermentkugeln zu bezeichnen. 


Es handelt sich also um eine besondere, bisher nicht be- 
schriebene und bewiesene Art der Fermentsecretion: das Fer- 
ment wird im festen Zustand ausgeschieden und löst sich (vielleicht 
unter osmotischen Erscheinungen) in der Verdauungshöhle auf. Bisher 
ist nur die Erscheinung bekannt, daß das Ferment in bestimmten Ge- 
bilden in den Zellen abgelagert wird und sich hier löst; ich möchte 
diesen Ablauf als die intracelluläre Lösung des Secrets bezeichnen. 
Demgegenüber nenne ich die eben beschriebene Ausstoßung und 
Außenlösung die extracelluläre Lösung des Secrets. 

Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 33 


502 GOTTWALT Cur. Hirscx, 


Es ist mir wahrscheinlich, daß Pleurobranchaea sowohl intra- 
cellulär als auch extracellulär die Fermente löst. Die auf S. 479 
mitgeteilte Lösung ist zweifellos intracellulär: das zeigt die sieb- 
artige Durchlöcherung des Plasmas mit den großen Restvacuolen, 
mit deutlicher Wand und hellgelb glänzendem Inhalt, der also dem 
y-Stadium entsprechen würde. Die c-Stufen werden also entweder intra- 
cellular gelöst (Stufe 1—3) oder als «-Stufen ausgestoßen. Somit wäre 
der „Stammbaum“ des Secrets in unserer Bezeichnung folgender: 


3 
y 3 Ze 
SS y 
extra- 17 intra- 
celluläre ie celluläre 
Lösung | Lösung 


b Bildung 
| 


a 

Zwischen der intra- und extracellulären Lösung lassen sich 
viele Parallelen ziehen; ja, man kann sagen, dab sie im wesent- 
lichen gleich verlaufen. Weitere Studien werden die osmotischen 
Verhältnisse hier aufklären; dazu eignet sich die extracelluläre Lö- 
sung besonders. Wir werden auf diese Weise vielleicht dem Problem 
der Kräftewirkung bei den Secretionsvorgängen und damit dem Zell- 
leben etwas näher kommen. 


E. Andere Gastropoden. 

Es sei noch kurz erwähnt, daß ich auch bei anderen Gastro- 
poden Fermentballen während der extracellulären Lösung im Magen 
fand. So sah ich bei Natica auch auf Paraffinschnitten in den 
Mitteldarmdrüsengängen Secretkugeln, die dieselben Reaktionen 
gaben und dasselbe typische Morulaaussehen hatten wie bei Pleuro- 
branchaea. Ebenso im Magensaft des frischen Tieres; leider können 
Stufenuntersuchungen nicht gemacht werden. Die a-Stufen er- 
scheinen etwas feiner gekörnt und heller, wohl auch unregelmäßiger 
als bei Pleurobranchaea. Die y-Stufen haben etwas oval-eirunde 
Form. Der Saft ist gelblich-braun. Durch Reaktion mit Alkalien 
und Säuren (S. 485) können die Secretkugeln gut von den oft auf- 
tretenden Kalkkugeln unterschieden werden. Mit Osmiumsäure 
färben sich die Fermentkugeln nicht.) 


1) Gegen NUSSBAUM (in: Arch. mikroskop. Anat., Vol. 13, 1877, 
p. 721), der meint, man könne Ferment mit Osmium schwärzen. 


one a EEE 


Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 503 


Auch bei Pterotrachea habe ich Fermentkugeln an der che- 
mischen Reaktion und am Aussehen erkannt; die umgebende Hülle 
war hier auffallend groß; hierbei konnte ich deutlich sehen, wie 
die Kugel («-Stufe) sich in ihrer eigenen Membran löste: der dunkle 
feste Kern wurde immer kleiner und schwamm als feinster Punkt in der 
hellen Blase, die ihr Volumen im Vergleich gegen zu dem der ursprüng- 
lichen Kugel bedeutend vergrößert hatte; zuletzt verschwand er. 

Genauere Paralleluntersuchungen zu Pleurobranchaea konnte ich 
bei Murex machen. Zunächst stellte ich durch die Reaktionen und 
das Aussehen der Gebilde im Saft fest, daß diese Gebilde mit den 
Fermentkugeln von Pleurobranchaea identisch sind und sich von den 
massenweise im Darm vorkommenden Kalkkugeln lebhaft unter- 
scheiden. Die a—y-Stufen haben dasselbe Aussehen wie bei Plewro- 
branchaea, sind aber kleiner; auch wollte es mir hier mehrere Male 
scheinen, als ob sich die «-Stufen (Kugeln) in der gemeinsamen 
Hülle lösen; als sei diese besonders widerstandsfähig. 

Ich habe in Tabelle 4 (S. 429) eine vergleichende Übersicht 
über die makroskopischen Stufenbefunde im Magen usw. gegeben. 
Ich muß sie jetzt mikroskopisch ergänzen durch die beobachteten 
Funde von Fermentkugeln; ich habe hier nur die Menge annähernd 
in vielen Bildern geschätzt und auf diese Weise ein Schwanken der 
Secretion feststellen können. 


Tabelle 9. Murex, Befunde im Magen. 


Zeit | Hunger Un 2 3 6 10 24 
Stunde | Stunden | Stunden | Stunden | Stunden | Stunden 


Ferment- — zahlreich [wenig, dal zahlreich | zahlreich |wenig, da — 


kugeln gelöst gelöst 
Farbe hell gelblich | dunkler | dunkel- [selbbraun| dunkel- |gelbbraun 
gelb braungelb 


Zunächst ist aus dieser Tabelle 9 ersichtlich, daß (wie bei Pleuro- 
branchaea) die Flüssigkeitsfarbe zusammenhängt mit der An- 
zahl der gelösten Fermentkugeln: die Farbe ist um so dunkler, je 
mehr Fermentkugeln gelöst sind. 

Ich bitte ferner, Fig. F (S. 422) (Fermentkurve des Magen- 


saftes: ----) mit dieser Tabelle 9 zu vergleichen: 
33* 


504 Gorrwazr Cur. Hirscu, Ernährungsbiologie fleischfressender Gastropoden. 


1. Verdaut wird immer. Aber die Verdauung ist am stärksten 
nach 2 Stunden; Tabelle 9 gibt an, dab zu dieser Zeit die ersten 
Mengen der Secretkugeln gelöst wurden. Wieder erreicht bei 
10 Stunden die Verdauungskraft ihren Höhepunkt; wieder ist die 
2. Menge der Secretkugeln gelöst. 

2. Die Verdauung ist dagegen verlangsamt, wenn die Ferment- 
kugeln sehr zahlreich sind: bei 6 Stunden. 

3. Die Secretion erfolgt in 2Schüben: der erste dauert 
von der Nahrungsaufnahme an bis 2 Stunden danach — der zweite 
dauert von 6—10 Stunden nach der Nahrungsaufnahme. 

So decken sich auch hier das Bild des Schwankens der chemischen 
Verdauungskraft und das morphologische Bild des Secretionsvorganges. 
Damit ist auch für Murex dasselbe wie für Pleurobranchaea wahrschein- 
lich gemacht: die Verdauungskraft schwankt und ist ab- 
hängig von der Anzahl der gelösten Fermentkugeln. 

Dies alles dient zum weiteren Beweis unserer Vorstellung: die 
Secretzellen der untersuchten Gastropoden arbeiten 
nach der Nahrungsaufnahme wie intermittierende 
Quellen. Diese periodische Secretion ist die Ursache 
der schwankenden Verdauungskraft. 


Schluß. 


Auf eine systematische Zusammenfassung aller Ergebnisse und 
ein Literaturverzeichnis hier am Schluß möchte ich verzichten: 
die wichtigen Resultate sind am Schluß der einzelnen Abschnitte 
übersichtlich zusammengetragen und in der Darstellung durch Sperr- 
druck gekennzeichnet; die früheren Arbeiten sind als Fußnoten 
wiederholt angegeben. 

Ich habe mich bemüht, eine Kette zusammenhängender Tat- 
sachen darzustellen: wie die Umwelt und das Verhalten die Nah- 
rung bedingt, wie die Art der Nahrungsaufnahme mit je einem be- 
stimmten physiologischen Darm- und Verdauungstypus in Verbindung 
steht, wie dann die Nahrung in dem Darme wandert, wie sie ver- 
schieden verarbeitet wird, wie die Secretzellen periodisch tätig sind 
und damit die Verdauungsperioden verursachen. So war ich bestrebt, 
die ersten natürlichen Zusammenhänge des Verdauungs- 
ablaufes darzustellen und zugleich Beiträge zur Lösung all- 
gemeiner physiologischer Fragen zu bieten. 

Alles dies sind nur Erscheinungen; über die sie bewirkenden 
Regulationskräfte wissen wir bei Gastropoden noch nichts. 


Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 


Biologische und morphologische Studien über 
Funktion und Beiträge zur Physiologie des 


geschlossenen Tracheensystems. 
Von 
Gerhard v. Frankenberg. 


Mit 16 Abbildungen im Text. 


Inhalt. 


Einleitung : 
I. Die Piobiewe ‘ : 
II. Die ausgewachsene Larve . 
a) Allgemeines 
b) Morphologie des enehzenspeoms 


c) Chemisch-physikalische Eigenschaften dla lesen : 


d) Verhalten der Nenchashlanen bei Druckänderung . 
e) Verhalten der Larven bei Luftmangel . 
f) Gasblasenbildung bei Unterdruck BER: 
g) Widerstandskraft gegen Gifte, Hunger u. a. . 
III. Die Füllung und das Wachstum der Blasen . 
a) Entwicklung bis zum Verlassen des Eies . 
b) Erste Füllung der Blasen . 
c) Anzahl der Häutungen . 
d) Wachstum der Bee 
e) Neufüllung künstlich less inser 
Wey Die Bupper iy 
a) Morphologisches 
b) Experimente mit Pape 


ihre 


506 GERHARD V. FRANKENBERG, 
Seite 
V. Uochionya 7277: eae 
VI. Versuch einer Theorie de anes bei Besen nn Tracheore 
BYBLOH spo: aie an ven OSA en O0 à à : 2. 
VI. Ergebnisse. 0). we Deo. er 
Literaturverzeichnis .. 6). \ 202 ee ON OR un. ri 


Abkürzungen im Text. 


Tb. Tracheenblase lv. linke Vorderblase 
Vb. Vorderblase rh. rechte Hinterblase 
fib. Hinterblase lh. linke Hinterblase 


rv. rechte Vorderblase 


Einleitung. 


Die Larve der Büschelmücke (Corethra, neuerdings Sayomyia) 
gehört zu den eigenartigsten Vertretern der Insectenwelt im deutschen 
Süßwasser. Ihre wundervolle Durchsichtigkeit, ihr massenhaftes Auf- 
treten und eine offenbar nicht genug bekannte Widerstandskraft 
gegen Hunger, Luftmangel und Gifte machen sie zu einem „klassi- 
schen Objekt“ für biologische Untersuchungen. Woran es liegt, dab 
man ihr so wenig Beachtung geschenkt hat, kann ich nicht sagen. 

Ich erinnere kurz an Bau und Lebensweise des Tieres. Offenbar 
von mehr Culex-artigen Vorfahren abstammend, hat die Corethra-Larve 
in dem Maße, wie sie sich an eine hauptsächlich aus Daphnien und 
Cyclops bestehende Nahrung gewöhnte, auffallende Veränderungen in 
Form und Funktion ihrer meisten Organe erfahren. Der Kopf ist 
nach vorn zu einem schmalen Stirnfortsatz verlängert, welcher die 
beiden kräftigen, zu Greifhaken umgewandelten Fühler trägt. Das 
Atemrohr, das dem 11. Segment dorsal aufsitzt, ist zu einer kurzen 
Schuppe zurückgebildet, denn das Tier hat sich von der Luftatmung 
unabhängig gemacht. Im Zusammenhang damit steht die weit- 
gehende Rückbildung der bei Culex so mächtigen Tracheen, von 
denen fast nichts geblieben ist als 2 Paar lufterfüllte Säcke, eins 
in der Brust und eins im 10. Segment. 

Mit Hilfe dieser Luftsäcke schwebt das Tier wagerecht und 
regungslos im Wasser. Sein spezifisches Gewicht ist gleich dem der 
Umgebung, und es ist daher in der Lage, mit Muskelbewegungen 
ungemein sparsam umzugehen, wodurch sicherlich erst die unge- 
wöhnlich starke Verminderung des Tracheensystems ermöglicht wurde. 


Die Schwimmblasen yon Corethra. 507 


Während die übrigen pelagischen Tiere rhythmische Aufwärts- 
bewegungen machen müssen (Daphnia) oder sich bestenfalls durch fall- 
schirmartige Einrichtunge n gegen zu schnelles Sinken schützen können 
(Leptodora), kommt hier also ein ganz anderes Prinzip zur An- 
wendung. 

Dieses Insect, das es nach WESENBERE’s Untersuchungen fertig 
bringt, 30—40 m tief unter dem Wasserspiegel dänischer Seen sein 
Leben zu führen, hat sich Teile des charakteristischsten Insecten- 
organs, der Tracheen, bewahrt und schwebt mit ihrer Hilfe mühelos 
über der Tiefe. 

Wie alle pelagischen Tiere, ist auch die Corethra-Larve unge- 
mein durchsichtig geworden, und besonders die jüngeren Tiere 
würde man kaum entdecken, wenn nicht ihre Luftsäcke bei seit- 
licher Beleuchtung silbern aufglänzten. 

In der erwähnten wagerechten Stellung im Wasser liegend, 
lauert die Corethra auf Beute. Außer Herz und Darm bewegt sich 
keins ihrer Organe. Kommt aber ein Futtertier in die Nähe ihrer 
offenbar sehr kurzsichtigen Augen, so hackt sie sofort mit einem 
seitlichen Schlag ihres muskulosen Körpers nach ihm. Die übliche 
Darstellung, wonach sie „wie ein Hecht auf ihre Beute stößt“, ist 
unrichtig. Die Nahrung gelangt in den Vorderdarm (Pharynx) und 
wird hier, soweit möglich, durch das Secret der Speicheldrüsen ver- 
flüssigt. Nur dieser flüssige Nährsaft wird in den Darm aufge- 
nommen, während die unverdaulichen Chitinteile des Beutetieres, 
ähnlich dem Gewölle der Raubvögel, wieder ausgestoßen werden, 
und zwar geschieht dies, indem der Pharynx durch den Druek der 
Körpermuskulatur ausgestülpt wird. 

Gliedmaßen fehlen, außer am Kopf, völlig. Zur Fortbewegung 
dient ein vertikales Ruder, das ventral am 12. (letzten) Segment 
sitzt und aus rund 20 starken, langen Fiederborsten besteht, die mit 
je zwei kurzen Schenkeln in der Haut verankert sind. Außerdem trägt 
das letzte Segment 4 Analanhänge, über deren Zweck, soviel ich 
weiß, nichts bekannt ist. 

Auch die Puppe schwebt frei im Wasser, indes nicht wage- 
recht, sondern wie alle Culicidenpuppen senkrecht. Sie ist ebenfalls 
ungemein durchsichtig. Auf ihre komplizierten Schwebeinrichtungen 
und ihre Atmung gehe ich später noch ein. 

Corethra überwintert nicht, wie viele andere Mücken, als Imago, 
sondern als Larve, was bei den weitgehenden Anpassungen an das 
Wasserleben nicht wundernehmen kann. Die Geschlechtsdrüsen 


508 GERHARD V. FRANKENBERG, 


bilden sich schon auffallend früh in der Larve aus, in der Puppe 
erreichen die Eier bereits fast ihre volle Größe, und das Leben der 
Imago ist demgemäß äußerst kurz. 

Die Larven, welche den Winter unter dem Eise zubrachten, 
verpuppen sich in unseren Breiten etwa im März und April. Anfang 
Mai fand ich eierlegende Imagines, und die von ihnen abstammende 
Generation verließ gegen Ende Juni die Puppenhülle und laichte 
dann alsbald. Ob auch die Anfang Juli auskriechenden Larven 
sich noch im selben Jahre verpuppen, kann ich nicht angeben. 

Mein Material stammte aus einem Tümpel in der Nähe des 
Fregeteichs (Leipzig), und die Imagines gehörten, soweit sie be- 
stimmt wurden, der Species plumicornis an. 

Es war schon lange mein Wunsch, zur Lösung der Fragen, von 
denen ich im nächsten Abschnitt sprechen werde, beizutragen, und 
ich war daher meinem verehrten Lehrer, dem Herrn Geheimrat 
Prof. Dr. Caus, sehr dankbar, daß er mich darin bestärkte, diese 
Untersuchungen aufzunehmen, die ich von Oktober 1913 bis Juli 1914 
im Leipziger Zoologischen Institut ausführte. Nach seinem mir sehr 
schmerzlichen Tode war es besonders Herr Privatdozent Dr. STECHE, 
der mir bei den mannigfach auftauchenden Schwierigkeiten theo- 
retischer und praktischer Natur mit Rat und Tat zur Seite stand. 
Ihm sowie Herrn Prof. Dr. WoLTEREcK und Herrn Privatdozent 
Dr. HEMPELMANN, die mich mehrmals mit Literatur versorgten, 
möchte ich auch öffentlich dafür herzlich danken. Auch meinem 
Freunde Günraer Bock bin ich für tatkräftige Unterstützung zu 
Dank verpflichtet. 


I. Die Probleme. 


Der Bau und die Lebensweise der Corethra, wie ich sie in der 
Einleitung kurz schilderte, geben mancherlei Rätsel auf. Die 
wunderbarste Eigenschaft des Tieres schien mir zu sein, dab sein 
spezifisches Gewicht sich immer gleich bleibt, trotz Wachstum, 
Hautungen, Nahrungsaufnahme und -abgabe. Die Nahrung der 
Larven, mit Ausnahme der ganz jungen, besteht hauptsächlich aus 
Daphnien und Cyclops, welche bekanntlich schwerer als Wasser sind. 
Infolgedessen werden die Corethren, wenn sie gefressen haben, merk- 
lich schwerer und sinken in schräger Lage, mit dem Vorderende 
nach unten. Nach kurzer Zeit indessen, während der sie sich be- 
mühen, durch Körperbewegungen in der alten Höhe zu bleiben, ist 
die Gewichtzunahme wieder ausgeglichen, und die Larven schweben 


Die Schwimmblasen von Corethra. 509 


wie zuvor. Ich nahm mir vor, zu ermitteln, auf welchem Wege 
diese Regulierung vor sich geht. 

Noch merkwiirdiger fast schien mir die Fahigkeit der Tiere, 
sich bei verändertem Luftdruck wieder ins Gleichgewicht zu bringen. 
Läßt man nämlich auf das Gefäß, in dem die Larven sich befinden, 
einen stärkeren Druck als eine Atmosphäre wirken, so wird die 
Luft in den Tracheenblasen zusammengepreßt, die Blasen verkleinern 
sich meßbar, und die Tiere sinken. Umgekehrt dehnen sich die 
Blasen, und die Tiere werden zu leicht, wenn man den Druck ver- 
ringert. Die Corethra-Larve zeigt also hierin völlig dasselbe Ver- 
halten wie ein Cartesianischer Taucher. Das Auffallende ist nun, 
daß die Tiere nach einiger Zeit sowohl bei Über- wie bei Unter- 
druck ihr normales spezifisches Gewicht wieder erlangen und trotz 
des veränderten Druckes schweben, also in diesem Punkte durchaus 
wie Fische zu reagieren scheinen. 

Kroeu hat diese Verhältnisse untersucht und ist zu dem Schlusse 
gekommen, daß es sich nicht wie bei den Fischen um Gassecretion 
handle, sondern daß die Tracheenblasen den „ballast tanks of a 
submarine boat“ vergleichbar seien: „If the animal becomes too 
heavy, water is pumped out of them and if it becomes too light, it 
is pumped in, until equilibrium with the water is restored.“ 

Als mir die Krocn’sche Arbeit zu Händen kam, hatte ich be- 
reits eine große Anzahl von Versuchen mit Druckänderung vorge- 
nommen und wußte, daß die Tb. der Tiere sich in Unterdruck, 
nachdem die Dehnung einige Stunden gedauert hat, wieder ver- 
kleinern. Deshalb und weil sich normalerweise, was übrigens auch 
KrocH zugibt, nie Wasser in den Tb. findet, hielt ich die von dem 
trefflichen dänischen Forscher gegebene Erklärung dieser Regulation 
nicht für befriedigend und hoffe, daß es mir gelungen ist, eine 
bessere zu finden. 

Ferner stellte ich mir die Frage, auf welche Weise die erste 
Füllung der Tb. erfolge, die im Ei bekanntlich noch mit Flüssigkeit 
gefüllt sind. Merrnert, der Einzige, der meines Wissens die jungen 
Larven genauer beobachtete, hat die Füllung der Luftsäcke nie zu 
sehen bekommen und gibt nur an, sie müsse ziemlich schnell er- 
folgen, denn sie sei vor sich gegangen, während ihm das Tier auf 
einen Augenblick aus dem Gesichtsfelde gekommen sei (p. 415). 

Auch wünschte ich zu wissen, in welcher Weise die Luft in 
den Tb. sich vermehrt und wie überhaupt die Wand der Tb. zu 
wachsen imstande ist. Zugleich hielt ich es für nötig, zu unter- 


510 GERHARD V. FRANKENBERG, 


suchen, wie es komme, daß das Blut die Luft in den Blasen nicht 
aufzehrt. 

Noch unentschieden war auch die Frage, woher die Luft stammt, 
mit deren Hilfe die Puppe von Corethra sich schwebend hält. Es 
lagen hierüber die widersprechendsten Angaben vor. Nach Weıs- 
MANN erfolgt die Füllung des Tracheensystems der Puppe direkt 
aus der Luft, und zwar läßt er sie durch die beiden Stigmenkiemen 
(Nackenrohre) geschehen, von denen bei Besprechung der Puppe 
noch die Rede sein wird. MEINERT dagegen, um nur diesen einen 
Namen zu nennen, ist der Ansicht, daß zur Füllung der Luft- 
behälter der Puppe nur die in den Tb. der Larve enthaltene Luft 
diene. Beide Hypothesen schienen mir zu früher gemachten Beob- 
achtungen nicht zu passen, denn erstens erfolgt die Verpuppung und 
Füllung sämtlicher Luftbehälter unter Wasser und bei Abschluß 
von der Oberfläche, und zweitens ist die in den Tb. enthaltene Luft- 
menge zu gering, um das gesamte Tracheensystem der Puppe zu 
füllen. 

Endlich interessierten mich allgemein die Atmungsvorgänge bei 
den Insecten mit geschlossenem Tracheensystem. Ich sagte mir, 
daß die bisherige Erklärung, wonach in den Tracheen ein Austausch 
von O, gegen CO, stattfinden soll, nicht genügen würde, da es sich 
bei den Tracheen dieser Tiere fast durchweg um ungemein enge 
Röhren handelt, in denen man sich allenfalls einen Strom in einer 
Richtung, z. B. von außen nach innen, nicht aber eine hinreichend 
rasche Diffusion zweier Gase denken kann. 

Meine Untersuchungen über die Atmung der Wasserinsecten 
können freilich kaum beanspruchen, mehr als eine Anregung zu 
sein, denn sie erstrecken sich hauptsächlich auf die Larve und 
Puppe von Corethra, und ich habe nur wenige andere Larven zu 
Experimenten herangezogen. 

Es zeigte sich dabei übrigens, daß die Frage nach der Art der 
Atmung bei Corethra aufs engste mit einigen der anderen oben 
skizzierten Probleme zusammenhängt. 


II. Die ausgewachsene Larve. 


a) Allgemeines. 


Aus Gründen der Übersichtlichkeit beginne ich nicht mit der 
Schilderung des Verhaltens frisch aus dem Ei geschlüpfter Tiere, 


— 


Die Schwimmblasen von Corethra. 511 


16:1 


Zugleich Übersicht des Tracheensystems. 


ot, Habitusbild. 


Fig. A. Corethra-Larve in der letzten Haut. 


SS _ 


7A IN 4 
Fig. B. 


Corethra, letzte Haut, Vorderende von oben. 
Zeichenokular. 28,2: 1. 


Fig. C. 


Hinterende einer Larve in der letzten Haut 
(von rechts). Zeichenokular. 26:1. 


A Analanhänge. S Schwanzborsten. 


512 GERHARD V. FRANKENBERG 


sondern mit der Beschreibung der ausgewachsenen Larven (Fig. A). 
Das entspricht auch besser dem tatsächlichen Gang meiner Unter- 
suchungen, denn ich habe mich von Oktober 1913 bis April 1914 
fast ausschließlich mit Tieren beschäftigt, die sich in der letzten 
Larvenhaut befanden. 

Auf diesem Stadium überwintern sie. Ich stellte im Keller des 
Instituts einige große Aquarien auf, in denen sich die Larven bei 
ca. 10° vorzüglich hielten, ohne sich zu verpuppen, und so war 
ich den ganzen Winter hindurch mit Material sehr reichlich versorgt. 

Es kann nicht meine Aufgabe sein, hier eine ausführliche Mor- 
phologie der Larve zu liefern. Ich verweise auf die immer noch 
unübertroffene Arbeit Weısmann’s und beschränke mich im wesent- 
lichen darauf, kurz diejenigen Organe zu beschreiben, welche ich im 
Folgenden noch des öfteren erwähnen muß. 

Corethra ist im Vergleich zu Culex sehr schlank. Besonders ist 
der Kopf auffallend schmal (Fig. B) und, wie erwähnt, in einen Stirn- 
fortsatz mit starken Raubfühlern ausgezogen. Unmittelbar hinter 
den Fühlern trägt die verlängerte Stirn ventral ein unpaares Bündel 
„schilfblattähnlicher Borsten“ (Wrısmann) und 2 gezähnelte Plätt- 
chen, die offenbar als verbreiterte Borsten aufzufassen sind. Über 
den Zweck dieser Anhänge, die übrigens den jungen Larven fehlen 
(Näheres Abschnitt IIIc), habe ich nichts ermitteln können. 

Weiter hinten folgt die muskulöse Oberlippe, die beim Freß- 
akt sehr stark beteiligt ist, und die kräftigen, dornentragenden 
Mandibeln. Die beiden Maxillenpaare erscheinen als kleine, spitze 
Dornen. 

Die Nebenaugen liegen getrennt von den großen zusammen- 
gesetzten Augen, die viel stärker und besser entwickelt sind, als es 
sonst bei Larven der Fall zu sein pflegt. 

Der Darmkanal sondert sich scharf in Vorderdarm, Mitteldarm 
und Enddarm. Das hintere Drittel des Vorderdarmes trägt innen 
viele nach vorn gerichtete gelbe Chitinzähnchen, und da, wo er in die 
ungemein enge Speiseröhre übergeht, sperrt eine Art von Reuse 
größeren Nahrungsteilchen den Weg. Sie mengt außerdem die Nah- 
rung im Vordarm durcheinander, indem sie von Zeit zu Zeit plötz- 
lich wie ein Blasebalg zusammenklappt. Am Eingang in den Mittel- 
darm fand ich einen wohlausgebildeten Proventrikel mit 4 langen 
bedornten Fortsätzen, die sich in den Darm hinein erstrecken und 
zwischen denen die Nahrung hindurch muß. Ich vermute, daß dieser 
Einrichtung eine Ventilwirkung zukommt. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 513 


Wie die Nahrung verarbeitet wird, habe ich schon in der Ein- 
leitung erwähnt. Daß Corethra unter Umständen auch pflanzliche 
Nahrung zu sich nimmt, halte ich nicht für so unwahrscheinlich wie 
MEINERT. Wenigstens sah ich nicht selten den Darm mit grünem 
Inhalt erfüllt, und einmal fand ich eine Larve, deren Vordarm mit 
grünen Fadenalgen vollgestopft war, die ihr aus dem Munde heraus- 
hingen. Doch da das Tier außerdem einen kleinen Cyclops gefressen 
hatte und nach kurzer Zeit den gesamten Inhalt des Vordarms un- 
verdaut ausspie, so könnte es sein, daß ihm die Algen aus Versehen 
in den Schlund geraten waren. 

Kannibalismus ist bei Corethra häufig, doch möchte ich glauben, 
daß sie meist nur die kranken Artgenossen frißt. Auffallend ist 
jedenfalls, wie gut sich sowohl im Freien als in Aquarien ganz 
junge Larven zwischen den alten halten können, ohne gefressen zu 
werden. 

In Fig. C bilde ich das Hinterende ab, um zu zeigen, wie das 
Steuerruder und die „Schwanzborsten“ bei der ausgewachsenen Larve 
aussehen, und ferner des paarigen Hakens wegen, der, soviel ich 
weiß, noch nicht beschrieben ist. Er ist dadurch merkwürdig, dab 
er den jüngsten Larven fehlt und daß er mit Hilfe der in der 
Figur angegebenen Muskeln fast völlig zurückgezogen werden kann 
und auch normalerweise stets zurückgezogen getragen wird. Leiser 
Druck auf den Körper des Tieres bringt ihn zur Ausstülpung. Ich 
erwähne das, weil es ein Mittel ist, zu erkennen, ob in der Leibes- 
höhle erhöhter Druck herrscht. 

Über den Haken befindet sich ein ganzes System feiner Kämme 
von kompliziertem Bau, die in 10 Reihen übereinander angeordnet 
sind. Zweifellos liegt hier ein Analogon zu den Hakenkranzfüßen 
der Chironomus-Larve vor, wozu aber das Tier diese Einrichtung und 
die Haken besitzt, habe ich nicht untersucht. 

Die Geschlechter differieren etwas in der Größe. Von 30 am 
18. Mai 1914 untersuchten Larven, die im Keller überwintert 
hatten und kurz vor der Verpuppung standen, waren 16 © und 14 8. 
Ihre Durchschnittslange (ohne Analanhänge) betrug: GS 10,2 mm, 
© 11,5 mm. 


b) Morphologie des l'racheensystems. 


Von dem Einfluß der ungewöhnlich stillen Lebensweise von 
Corethra auf die Ausbildung ihrer Atmungsorgane habe ich schon 


514 GERHARD V. FRANKENBERG, 


gesprochen. Das Trancheensystem ist geschlossen, denn funktions- 
fähige Stigmen fehlen der Larve völlig. | 

Der ganze Körper wird von zwei ungemein feinen Tracheenlängs- 
stämmen durchzogen, die für gewöhnlich nicht mit Luft gefüllt 
sind und daher von vielen Autoren übersehen oder als solide Stränge 
beschrieben wurden. Sie werden bedeutend dicker, und ihr Lumen 
wird vollkommen deutlich, wenn der Augenblick der Verpuppung 
heranrückt. Daß aber die Längsstämme tatsächlich schon am Tage 
des Ausschlüpfens vorhanden und sogar funktionsfähig sind, werde 
ich in Abschnitt IIIb noch zu zeigen haben. 

In diese Längsstämme sind die Tb. (Tracheenblasen) eingeschaltet, 
eine Tatsache, die von Weismann übersehen, indes von MEINERT, 
PALMEN und anderen richtig erkannt wurde. Auch diese Verhält- 
nisse werden kurz vor der Verpuppung viel deutlicher. 

Die Tb. sind wurstähnliche pralle Schläuche, die vollkommen 
mit Luft erfüllt sind. Sie liegen ungefähr parallel der Längsachse 
des Körpers und sind in stets gleicher Weise nach unten eingerollt. 
Während nämlich die nach innen zu gerichteten Enden, also die Hinter- 
enden der Vb. und die Vorderenden der Hb., ziemlich wenig ge- 
krümmt sind, zeigen die äußeren Enden aller Blasen eine kräftige 
Einrollung (Fig. A). Die Entdeckung dieser Gesetzmäßigkeit gab 
mir ein bequemes Mittel, bei verlagerten oder durch Präparation 
isolierten Tb. die beiden Enden auf den ersten Blick zu unter- 
scheiden. 

Der einfachste Weg, die Größe der Tb. ungefähr anzugeben, 
ist die Messung ihrer Längsachse in Dorsalansicht. Diese wächst 
zwar nicht genau in demselben Verhältnis wie der Inhalt, indes 
dürfte die Annäherung recht gut sein, da die Dicke der Tb. keinen 
großen Schwankungen unterworfen ist. Je mehr freilich der Tag 
der Verpuppung heranriickt, um so ungenauer wird die Messung, 
denn die Blasen rollen sich ein, und der durch die Messung ge- 
wonnene Wert für die Längsachse fällt natürlich zu klein aus. 
Diese Fehlerquelle ist nicht zu vermeiden, kann aber die Resultate 
natürlich nur quantitativ, nicht qualitativ beeinflussen. 

Die vorderen Tb. sind beträchtlich größer als die hinteren, was 
sich daraus erklärt, daß sie den breiten Thorax und den schweren 
Kopf zu tragen haben. 

Ebenso haben die $ wegen ihrer geringeren Größe kleinere 
Tb. als die 2. Außer der Größe dürfte hier auch das bedeuten- 
dere Gewicht der weiblichen Gonaden eine Rolle spielen. Die fol- 


Die Schwimmblasen von Corethra. 515 


senden Angaben sind das Mittel aus den Messungen an je 10 Tieren 
beider Geschlechter: 


3 ro 
Vorderblasen 633 u 869 u 
Hinterblasen 501 671 


Die Messungen wurden am 16. Juni 1914 an Tieren der 1. Sommer- 
generation (Anfang Mai geschlüpft) vorgenommen, die sich alle 
auf einem gewissen Stadium kurz vor der Verpuppung befanden. 
Die Durchschnittszahlen für die Körperlänge ergaben: & 9,88 mm, 
© 11,46 mm. 

Folgende Higentiimlichkeit der Tb. finde ich zwar von einigen 
Autoren kurz gestreift, aber in ihrer Regelmäßigkeit nie erkannt. 
Am Hinterende der Vb. und am Vorderende der Hb., also nach innen 
zu, besitzen die Tracheencapillaren, welche von den Blasen ausgehen 
und als die Längsstämme anzusehen sind, je eine zwiebelförmige 
Anschwellung, die beim lebenden Tier 
stets lufterfüllt und nach oben umge- 
klappt ist (Fig. D). Zugleich ist die 
Tracheenmatrix hier verdickt. Ich 
nenne diese Anschwellungen Bulbi. 
Außer den 4 hier erwähnten, deren 
Lumen unmittelbar in das der Tb. über- 
geht, gibt es noch einen Bulbus jeder- 
seits, der in regelmäßigem Abstand in 
eine vom Vorderende der Vb. aus- 
gehende luftgefüllte Capillare einge- Fig. D. Bulbus am Vorderende 
schaltet ist, Die Spitze des Bulbus een Eu 
ist, wie in den anderen Fällen so 
auch hier, von der Blase, zu der er gehört, abgekehrt. 

Ich hielt die Bulbi zuerst für eine Art Ventile, aber da sich 
nie Belege für ihre Ventilfunktion finden ließen, so lasse ich diese 
Deutung fallen. Immerhin scheint es, daß sie mit dem Abschluß 
der Tb. etwas zu tun haben, denn die Capillaren, in die ihre Spitze 
sich fortsetzt, sind regelmäßig luftleer, mit Ausnahme der Capillaren 
am Vorderende der Vb., die sowohl vor als hinter dem Bulbus mit 
Luft gefüllt sind. Ferner ist auffällig, daß diejenigen Blasenausläufer, 
welche keine Bulbi besitzen, sich unter der Haut verästeln. 

Vielleicht empfiehlt es sich, im Anschluß hieran zu erwähnen, 
daß man Tb., die aus dem Körper des Tieres herausgenommen sind, 
nicht als offen ansehen darf, obwohl ihre Ausläufer durchgerissen 


516 GERHARD V. FRANKENBERG, 


sind. Dehnt sich nämlich die in solcher Tb. eingeschlossene Luft, 
so bringt sie die Blase eher zum Platzen, als daß sie durch die 
feinen Capillaren austritt. Ich nehme an, daß die zarten Wände 
der Capillaren beim Zerreißen zusammenschnurren und dadurch einen 
Verschluß herstellen. — 

Besonders die Hb. liegen nicht immer so regelmäßig im Körper, 
wie es oben beschrieben wurde, sondern man findet manchmal Larven, 
bei denen eine oder auch beide Hb. um 90° gedreht sind und auf 
der Seite liegen, so dab man in Dorsalansicht ihre nierenförmige 
Gestalt sieht. Auch kommt es vor, daß eine Hb. fast: doppelt so 
groß wie die andere ist. Das Schwebvermögen war jedoch in allen 
diesen Fällen nicht gestört. 

Nicht unerwähnt lassen möchte ich den „Fettkörper“ unter den 
Vb., eine Anzahl sehr großer Öltropfen, die in ein lockeres Gewebe 
eingeschlossen sind, welches mit der Matrix der Vb. stets eng ver- 
bunden ist und vielleicht auch genetisch zusammenhängt. Ich bin 
ebensowenig wie Weismann (p. 111) und WIELOWIEISKI über den 
Zweck dieser Fettkugeln ins klare gekommen. Sie fehlen den jungen 
Larven. 

Die Intima der Tb. zeigt die übliche Struktur starker Tracheen, 
sie ist mit den als „Spiralfäden“ bekannten Verdickungen versehen. 
Nur besteht eine interessante Abweichung vom Typus darin, daß 
der konvexe Rücken der Tb. weit mehr Spiralfäden besitzt als die 
kürzere Innenseite. Denn längst nicht alle Fäden reichen ganz um 
die Blase herum, sehr viele laufen auf ihren Flanken in eine Spitze 
aus oder entspringen aus dem Nachbarfaden. 


Am Rücken der Blase kommen auf 100 u etwa 25 Spiralfäden, . 


indes bei sehr alten Tieren liegen die Spiralfäden oft noch weiter 
auseinander, so daß auf 100 # manchmal nur 17 von ihnen kommen. 
Bemerkenswert ist, daß die Spiralen nur in der Mitte der Blasen 
diese Zahlen ergeben; an den beiden Enden liegen sie ganz be- 
deutend enger. 

Schnitte durch die Tb. zeigen, daß die Blasenwand ungemein 
dick und jeder Spiralfaden fast doppelt so hoch wie breit ist (Fig. E). 
Die Schicht, in der die Spiralfäden liegen, ist auf den Schnitten 
gar nicht erhalten oder wenigstens absolut nicht gefärbt. Ob die 
Spiralfäden, wie MAcLoskıE meint, durch einen Faltungs- und Ver- 
dickungsprozeß entstehen, konnte ich nicht direkt entscheiden, glaube 
aber, dab sie mehr sind als bloß verdickte Falten, da Verschiedenes 


darauf hindeutet, daß die Zwischenschicht, welche sie verbindet, in 


u ne ie 


Die Schwimmblasen der Corethra. 517 


Hinsicht auf Struktur und chemische Zusammensetzung von ihnen 
verschieden ist. Doch werde ich hierauf erst im nächsten Abschnitt 
eingehen. 

Die Lage der Tb. im Körper trägt sehr zur Erhöhung seiner 
Stabilität bei, denn, wie Fig. A wohl zu zeigen geeignet ist, liegen 
sie infolge einer leichten Durchbiegung des Abdomens oberhalb 
seines Schwerpunkts. Besonders die Vb. liegen so hoch, daß sie den 
Thorax dorsal etwas vorwölben. Diese freie Lage ermöglicht recht 
genaue Messungen und Beobachtungen der Tb. 

Die erwähnte ventrale Einrollung der Tb. sieht man von oben 
her nicht, indes zeigen besonders die Vb. alter Tiere in Dorsal- 
ansicht eine schwach halbmondförmige, nach außen offene Krüm- 
mung. Ein Bild hiervon gibt Fig. B. 

Die Tb. sind in ihrer Umgebung durch zarte und schwer zu 
beobachtende Zellenstränge verankert, die PoucHET „tractus“ nennt. 
Dieser Forscher beschreibt auch gewisse Bewegungen der Vb. um 
eine Achse, die quer unter ihnen hindurchgehen würde. Sie werden, 


2 Er oa 2 a 


OL TD anNeeEg 


Fig. E. 


Wand einer Vorderblase. Längsschnitt, 10 «. Gefärbt mit Zeror. Hämatoxylin 
und Eosin. Zeichenokular 494 :1. 


soweit man sehen kann, durch Bewegungen der benachbarten Organe, 
besonders des Pharynx, hervorgerufen und sind wohl ohne Bedeutung für 
die Physiologie der T'b., zumal sie an den Hb. nie zu beobachten waren. 

Etwas wichtiger mag die Rolle des Pigments sein, das sich 
stets auf der Dorsalseite der Tb., und nur dort, aufgelagert findet. 
Es besteht aus ziemlich groben, dunkelbraunen Körnchen, die in 
einer Schicht von polygonalen Zellen liegen. Diese Zellenschicht, die 
wohl den Namen eines Peritoneums verdient, bedeckt die Matrix der 
Tb. und ist für gewöhnlich schlecht zu erkennen. Das Pigment ist 
meist in der Mitte jeder Zelle zu einem schwarzbraunen Fleck ver- 
eint, so daß die Tb. gesprenkelt erscheinen (Fig. A), kann aber auch 
zu netzförmigen Figuren zusammenfließen, wie es Fig. B zeigt, und 
ist dann tiefschwarz. Andererseits vermag es sich so sehr auszu- 
dehnen, daß es die Zellen des Peritoneums völlig erfüllt und nun 

Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 34 


518 GERHARD V. FRANKENBERG, 


deren Zellgrenzen als feine weiße Striche hervortreten. In diesem 
Falle ist es bräunlich. Werden viele Tiere eng zusammengehalten 
oder ist das Wasser faulig, so dehnt sich ihr Pigment aus und wird. 
ganz hell. 

Ferner ist das Pigment sicher lichtempfindlich. Im allgemeinen 
dehnt es sich bei Belichtung aus und kontrahiert sich im Dunkeln. 
Da seine Ausbreitung aber auch noch von anderen Faktoren, so 
z. B. der Temperatur, abzuhängen scheint, so war der Einfluß des 
Lichts nicht immer gleich deutlich. 

Da das Pigment nur auf der Oberseite der Tb. liegt, so soll es 
vielleicht ihren durch totale Reflexion erzeugten Silberglanz ver- 
decken und das Tier dadurch weniger auffallend machen. Tatsäch- 
lich sieht man Tiere, deren Pigment durch künstlichen Eingriff zer- 
stört ist (vgl. Abschnitt III e), leichter als andere, ob sie aber ihren 
Feinden schneller zum Opfer fallen, habe ich nicht untersucht. An 
einen Schutz der Matrix vor schädlichen Strahlen hat man wohl 
kaum zu denken. | 

Gegen. Ende der Larvenzeit wandert ein Teil der Pigmentzellen, 
wie es scheint, amöbenartig kriechend, auf die um diese Zeit sehr 
in die Dicke wachsenden Längsstämme aus, und bei der Puppe 
sind die Haupttracheen auf ihrem ganzen Laufe von Pigment be- 
gleitet. 

Fig. A soll zugleich auch einen Überblick über das gesamte 
Tracheensystem der ausgewachsenen Larve geben. Die beiden Längs- 
stämme, von denen die Figur nur einen darstellt, verlaufen, seitlich 
gesehen, zickzackférmig. In jedem Segment liegt ein tiefster Punkt 


ziemlich weit vorn, und zwar gerade an der Stelle, wo die haupt-. 


sächlichsten Tracheenäste sich abzweigen. Ein Ast wendet sich 


dorsal und verästelt sich unter der Haut, ein anderer verläuft senk-. 


recht nach unten, gibt einen starken Zweig an den Darm und einen 
schwachen an das Ganglion des betroffenen Segments ab und endet 
ebenfalls unter der Haut. Ferner mündet an dieser Stelle der 
Seitenstrang oder „Funiculus“ (PALMÉN) des Segments ein, ein leicht 


zu übersehender dünner Schlauch, der zum rudimentären Stigma 


führt. 
Nahe dem Hinterrande jedes Segments hat der Längsstamm 
einen höchsten Punkt, und auch hier zweigen Tracheen ab, aller- 


dings nur ein dünnes Stämmchen, das sich zwischen den Muskeln 


und unter der Hypodermis verliert. Diese Stämmchen vermißte ich 
im 9. und 10. Segment. 


ot he nes — 


Die Schwimmblasen von Corethra. 519 


Es fragt sich nun, an welcher Stelle die Tb. in den Längs- 
stamm eingeschaltet sind. Bei den Hb. ist das nicht schwer zu 
entscheiden. Sie liegen offenbar im 10. Segment vor dem vorderen 
Verzweigungspunkt. Man entdeckt den Funiculus und den dorsalen 
Tracheenast, der sich von außen über die Hb. erstreckt; auch der 
ventrale Zweig mit den Ästen für den Darm und das 10. Ganglion 
ist vollkommen unverkennbar. Der Hauptstamm zieht also vom 
Hinterende der Hb. nach vorn bis zum Verzweigungspunkt und 
dann in einem scharfen Knick schräg aufwärts nach hinten weiter. 

Etwas komplizierter liegen die Verhältnisse in der Brust. Man 
hat die Vb. bislang, ohne Angabe von Gründen, als Erweiterung der 
Längsstämme in der Mittelbrust angesehen. Dieser Auffassung 
widerspricht aber, wie ich glaube, ein Teil meiner Befunde. Ich 
sehe die Vb. als Bildungen der Hinterbrust an. Die Vb. sind 
gewissermaßen noch näher als die Hb. an den zugehörigen Funi- 
culus (es ist der des 3. Segments) herangerückt, ja sie sind gleich- 
sam in die Verzweigungsstelle hinein verlagert, und der Längs- 
stamm zieht infolgedessen direkt von ihrem Hinterende nach hinten. 
Der dorsale Tracheenast entspringt an ihrem Vorderende, wächst 
auf der Innenseite über sie hinweg und verästelt sich über ihnen; 
auf Fig. A ist er nur an seiner Mündungsstelle zu sehen, da die ly. 
ihn zum größten Teile verdeckt. 

Eine festere Grundlage würde diese Auffassung erhalten, wenn 
es sich herausstellte, daß die Bulbi Stellen sind, wo die Längs- 
stämme zweier Segmente aneinanderstoßen und verschmolzen sind. 
Den Beweis dafür muß ich leider schuldig bleiben. Ich erinnere 
mich aber, bei gewissen Fliegenmaden (Lonchaea), bei Culex und 
bei den pädogenetischen Larven von Miastor da, wo die Tracheen 
der beiden Körperhälften median zusammenstoßen, knopfférmige 
Anschwellungen gesehen zn haben, die den Bulbi von Corethra sehr 
ähnelten. 

Läßt man diese Deutung gelten, so endet der Längsstamm des 
3. Brustsegments nach vorn zu mit dem Bulbus vor den Vb., und 
die dicht vor dem Bulbus befindliche Verzweigung ist der hintere 
Tracheenast der Mittelbrust. Der vordere Verzweigungspunkt 
des 2. Segments, unverkennbar durch die Entsendung eines Astes 
zum 2. Brustganglion, gibt zugleich die Trachee ab, welche später 
in die Bildung des Nackenrohres der Puppe eingeht. 

Ich glaube daher, daß das Nackenrohr eine Bildung der Mittel- 
brust ist. 

34* 


520 GERHARD V. FRANKENBERG, 


. Die Zeichnung des Tracheensystems in der Vorderbrust 
gebe ich mit Vorbehalt, wenigstens was den Funiculus betrifft. 
Denn trotzdem ich ihn oft deutlich zu erkennen glaubte, habe ich 
ihn ebenso oft durchaus nicht finden können. Er ist jedenfalls 
sehr schwach ausgebildet. Trotzdem glaube ich mich berechtigt, 
diese Region des Tracheensystems dem 1. Segment zuzuzählen, denn 
der ventrale Ast, welcher das 1. Brustganglion versorgt, ist stets 
vollkommen deutlich, und ich halte es bei der Segmenttreue der 
Insecten nicht für angebracht, anzunehmen, daß die Versorgung 
der Ganglien anders als vom zugehörigen Segment aus geschehen 
könne. 

Weiter nach vorn erstreckt sich der Längsstamm in den Kopf 
und gibt dort Äste für das Ober- und Unterschlundganglion ab. 
Seine letzten Ausläufer liegen im Stirnfortsatz unter der Anlage 
der Imago-Antenne. 

Im letzten Segment reichen feine Aste des Längsstammes bis 
in die Spitzen der Analanhänge. 

Allgemein kann man sagen, daß die Tracheen außerordentlich 
schwach entwickelt sind. Hirn, Gonaden, Mittel- und Enddarm sind 
noch am besten versorgt. 

Das Tracheensystem ist keineswegs in seiner ganzen Ausdeh- 
nung mit Luft gefüllt, sondern der größte Teil der Längsstämme 
und alle Funiculi sind leer. Gefüllt sind dagegen sämtliche Neben- 
äste (mit Ausnahme des Astes, der sich ins Nackenrohr erstreckt). 
Ihre Füllung reicht von den feinsten Endigungen bis zum Längs- 
stamm und erfüllt auch diesen manchmal noch nach beiden Seiten 
auf eine kurze Strecke hin. Von den Ästen des 4—6. Segments 
findet man manchmal einige nicht gefüllt. 

Die Längsstämme sind in der Nähe der Tb. auf eine Strecke 
weit luftgefüllt, nämlich im 10. Segment vom Bulbus bis zur Ab- 
zweigungsstelle des Funiculus und in der Brust von der Funiculus- 
mündung im 2. bis zu der im 3. Segment. Außerdem sind sie im 
Kopf und im letzten Segment mehr oder weniger weit gefüllt. 

Es muß nun noch kurz von den Veränderungen gesprochen 
werden, die gegen die Verpuppung hin im Tracheensystem auftreten. 
Auf die zahlreichen Anlagen neuer Äste, die sich an den verschie- 
densten Stellen ausbilden und bis zur Verpuppung sämtlich luftleer 
bleiben, will ich nicht näher eingehen. Dagegen muß ich erwähnen, 
wie das Nackenrohr der Puppe sich um diese Zeit ausbildet (Fig. F). 

Die Trachee, welche seine Innenwand auskleidet, hat sich in 


Die Schwimmblasen von Corethra. 5921 


2 scharf voneinander abgesetzte und durch einen Knick getrennte 
Teile gesondert. Der distale Teil bildet das eigentliche Nacken- 
rohr (N) und ist von einer Ausstülpung der Hypodermis (FH) um- 
kleidet, wie ein Finger von einem Handschuh. An der Spitze des 
Nackenrohres sind Hypodermis und Matrix miteinander verwachsen. 

‘Der proximale Teil, den ich die Wurzel (W) nenne, mündet 
direkt in den Verzweigungspunkt des 2. Brustsegments, von dem 
auch der Funiculus (F) seinen Ursprung nimmt. Die Wurzel so- 
wohl wie das eigentliche Nackenrohr, das sich späterhin noch sehr 


a fea 


Anlage des Nackenrohres der Puppe. Zeichenokular. 300:1. 


Luftinhalt dunkel. B Bulbus. F Funiculus. H Hypodermis. N Nackenrohr, 
W seine Wurzel. Die Pfeile geben den Verlauf des Längsstammes an. 


stark in die Länge streckt, sind nicht etwa mit Luft, sondern mit 
Flüssigkeit erfüllt. 

Zugleich hat sich nun die Matrix der Längsstämme stark ab- 
gehoben und eine neue, viel weitere Intima gebildet, die an ihrer 
Spiralstruktur leicht zu erkennen ist. Die Funiculi werden dagegen 
nur wenig dicker, mit Ausnahme der im 4. Segment befindlichen, 
die den Längsstämmen an Dicke völlig gleichkommen und auch 
ebenso wie sie geringelt sind. 


522 GERHARD Vv. FRANKENBERG, 


c) Chemisch-physikalische Higenschaften der 
Blasenwand. 


Die Tb. bestehen aus einer kolloidalen Substanz, über deren 
Verhalten ich einige Erfahrungen sammeln mußte, um die Physio- 
logie der Schwimmblasen zu verstehen. 

Diese Arbeit wurde mir sehr erschwert durch das quantitativ 
höchst verschiedene Verhalten der Individuen sowie durch die nach 
dem Tode an den Blasen auftretenden Veränderungen. 

Mißt man aus dem Körper eines frisch getöteten Tieres 
stammende Tb. (über die Technik s. u.), so findet man, daß sie 
binnen kürzerer oder längerer Zeit deutlich an Größe zunehmen: 


Versuch l. 
1h 45‘ Ih. im lebenden Tier 463 u, Tier getötet, lh. isoliert. 
2h 30! Ih. 491 u 


4h 10' Ih. 520 u 
5h 5/ Ih. 535 u 


Im folgenden Versuch wurde die Beobachtung über mehrere 
Tage ausgedehnt, und dabei zeigte es sich, daß die Vergrößerung 
allmählich wieder zurückging. 


Versuch 2. 
4. März. 12h Tier getötet, Blasen isoliert. 
lv. lh. 
12h 50! 855 u 721 u 
2h 20' 884 738 
4h 25° 906 766 
6h 10° 917 781 
5. März. 9) ln A5 918 783 
11h 50‘ Oke 783 
1h 50! 895 765 
2h 50! 884 749 
4h 50' 870 738 
6. Marz. 8h 20! 861 735 


Daß es sich tatsächlich um eine Eigenschaft der Blasenwand 
und nicht um eine passive Dehnung derselben handelt, geht daraus 
hervor, daß die Vergrößerung auch dann stattfindet, wenn die Blase 
angestochen oder die Luft herausgedrückt ist: 


Die Schwimmblasen von Corethra. 523 


Versuch 3. 


3. März. 4h 30’ Tier getötet, rv. isoliert und Luft mittels Deck- 
glas vorsichtig herausgedriickt. rv.— 833 u 
4. März. lh rv. 850 u 


In allen diesen Fällen handelte es sich um Blasen, die durch 
Zerzupfen des Tieres isoliert wurden und deren Quellung (denn nur 
um einen Quellungsvorgang kann es sich handeln) in der hierbei 
entstehenden Mischung von Blut und Wasser erfolete. Es über- 
raschte mich sehr, als ich sah, daß die Quellung ausblieb oder 
wenigstens kaum meßbar ward, sobald die Blasen in anderes Wasser 
gebracht wurden. Das ließ in der Körperflüssigkeit einen Stoff ver- 
muten, der die Blasenwand zur Quellung bringt. Und die folgenden 
Versuche scheinen diese Annahme zu bestätigen. 


Versuch 4. 


2h 5'. Tier getötet, rv. isoliert, in Leitungswasser 

2h 25. rv. 725 u 

3h. rv. ebenso, keine Quellung erfolgt. Nun das Blut des 

Tieres zugesetzt. 

3h 50’. rv. 738 u 

4h 25°. rv. 749 u 

5h. rv. 752 u 

5h 57°. rv. 761 u 


Versuch 5. 


3h Tier getötet, rv. isoliert, in Leitungswasser. 

3h 10‘. rv. 749 u. Das Blut des Tieres unterm Deckglas zugesetzt. 

3h 23‘. rv. 760 u 

4h 10’. rv. 765 u 

ODO. LV. 0a u 

Als Kontrolle diente die lv. desselben Tieres, sie befand sich in 
Leitungswasser und maß 3h 10’ 742u, 5h 55! 744 u, d.h. ihr Wachstum 
blieb innerhalb der Fehlergrenze und war auf jeden Fall ganz bedeutend 
schwächer als das von rv. 


Solange das Tier lebt, kommt das Blut offenbar nie, wenigstens 
nie unbeschränkt, in Berührung mit der Blasenwand, denn sonst 
müßte diese quellen. Wenn der Stoff, der die Quellung bewirkt, an 
die Tb. gelangen soll, so ist die Vermittlung der Matrixzellen dazu 
nötig. : 

In Zusammenhang damit machte ich folgende merkwiirdige 
Beobachtung. Zerquetscht man einem lebenden Tiere eine Tb., was 


524 GERHARD V. FRANKENBERG, 


ohne große Schädigung des Organismus geschehen kann (ich be- 
spreche diese Versuche in Abschnitt Ille), so vergrößert sich die 
verletzte Blase im Laufe weniger Tage derart, daß es meist ohne 
Messung, durch bloßen Vergleich mit der danebenliegenden unver- 
letzten, deutlich wird. Das muß darauf beruhen, daß die Matrix- 
zellen durch das Quetschen absterben, bzw. daß das Blut, wie es. 
regelmäßig geschieht, die Tb. von innen erfüllt und ihre Wand zum 
Quellen bringt. | 

Übrigens ist darauf hinzuweisen, daß kranke Corethren stets 
und betäubte meist leichter als Wasser werden und an der Ober- 
fläche treiben. Versuche sind hier schwer anzustellen, weil man es. 
nicht so in der Hand hat, die Tiere krank zu machen. Immerhin 
gelang es mir einigemal, wenn ein Tier erkrankte, das ich unter 
ständiger Beobachtung hielt, eine starke Vergrößerung seiner Tb. 
festzustellen, die mit jenem unnatürlichen Leichterwerden Hand in 
Hand ging. 


Versuch 6. 


11. Dez. Tier gesund und im Gleichgewicht, rv. 760 u, rh. 601 « 

13. Dez. Tier zu leicht. Krankheitssymptome vorhanden, rv. 775 u, 
rh. 642 u 

17. Dez. Tier viel zu leicht. rv. 823 u, rh. 671 u. 


Sehr deutlich zeigte sich diese pathologische Quellung auch bei 
den Tieren, die ich bei Luftabschluß hielt. Näheres hierüber bringt 
Abschnitt e. 

Der Beweis, daß die Blasenwände oder Teile von ihnen sehr 
stark hygroskopisch sind und durch Wasseraufnahme erheblich auf- 
quellen, ist nicht schwer zu führen. Läßt man nämlich eine iso- 
lierte Tb. auf dem Objektträger eintrocknen, so schrumpft sie zu- 
sehends auf fast ?/, ihrer Länge zusammen. Zurück in Wasser 
gebracht, quillt sie in wenigen Augenblicken wieder zu ihrer 
alten Größe auf. 


Versuch 7. 


Blase isoliert und mit feiner Nadel an einer Spitze angestochen (um 
etwaigen Widerstand der eingeschlossenen Luft gegen die Verkleinerung 
aufzuheben! Der feine Rif beeinträchtigt die Messung nicht). Länge 
in Wasser 677 u. 

Blase austrocknen lassen: Länge 487 u. 

Zurück in Wasser: Länge 677 u. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 525 


Gleichen Erfolg wie Austrocknen, nur in geringerem Grade, 
hat Behandlung der Tb. mit Alkohol oder Kochsalzlösung, also 
wasseranziehenden Mitteln: 


Versuch 8. 


Blase isoliert, angestochen (vgl. Versuch 7) 
Länge in Wasser 742 u 

In 95°/, Alkohol gebracht: Länge 647 u 
Zurück in Wasser: Länge 749 u 


Schon hier sieht man, daß die Blase beim Zurückbringen in 
Wasser auf etwas mehr als ihre ursprüngliche Größe anwächst. 
Viel stärker zeigte sich das nach der Behandlung mit Kochsalz- 
lösung: 


Versuch 9. 


Blase isoliert, angestochen. In Aqua destill. Länge 826 u 
In konz. NaCl-Lösung: Länge 783 u 

Zurück in Aqua destill. Länge 873 u(!) 

Nach 15 Minuten: Länge 895 u. 


Die Wirkung der Salzlösung besteht also darin, daß sie Schrump- 
fung hervorruft, aber die Quellfähigkeit steigert. Eine ähn- 
liche Rolle spielt möglicherweise der im Blut Ts 
“ gelöste Stoff im normalen Leben des Tieres. — 

Da alle diese Fälle von Schrumpfen und 
Wiederaufquellen sich in derselben Weise voll- 
ziehen, wie sämtliche noch zu besprechenden 
Formänderungen der Tb., sowohl die normaler- 
weise erfolgenden als die künstlich hervor- 
gerufenen, empfiehlt es sich, den Vorgang gleich 
hier zu schildern. 

Kurz gesagt beruht jede Größenändernng 
der Tb. auf einer Streckung oder Verkürzung 
senkrecht zur Ebene der Spiralfäden. D. h. > 
die Dicke der Blasen bleibt sich gleich, nur nn des Vases 
Krümmung und Länge ändern sich. Der Krüm- Dehnen und Schrumpfen 
mungsradius wächst, wenn die Blase sich zu- es 
sammenzieht (s. Fig. G), und z. B. die durch 
Trocknen geschrumpften Tb. zeigen überhaupt keine Krümmung 
mehr. 

Eine geringe Dickenabnahme findet übrigens doch statt. Man 


Fig. G. 


526 GERHARD v. FRANKENBERG, 


kann sie nicht direkt, sondern nur durch einen Kunstgriff messen. 
Zerreift man eine Tb. mit zwei Nadeln, so bekommt man lange, 
schmale Streifen, die aus einigen parallel laufenden Spiralfäden be- 
stehen. Diese zeigen beim Eintrocknen eine deutliche Verkürzung: 


Versuch 10. 


Streifen von 1049 u Länge. 

Derselbe trocken: 1018 u 

Zurück in Wasser gebracht, nahm er sehr langsam die alte Länge 
wieder an. 


Jedenfalls ist diese Schrumpfung ungemein gering im Vergleich 
zu der senkrecht dazu stattfindenden. 

Ich suche mir das so zu erklären, daß die Spiralfäden aus 
einem weniger stark quellenden Stoff bestehen als die Schicht, 
welche sie verbindet; es ist aber natürlich auch möglich, daß die 
Blasenwand nach Art einer Ziehharmonika gefaltet ist und daß die 
Falten durch das Quellen flacher werden. Ohne die Annahme einer 
verschieden starken Quellbarkeit käme man indes auch hierbei 
nicht aus. Ich nenne jedenfalls die stark quellende Substanz, welche 
die Zwischenschicht der Blasenwand bildet, „Trachein“ und lasse 
die Frage, ob auch die Spiralfäden aus Trachein bestehen, vor- 
läufig offen. 


Scharf zu scheiden von der bisher besprochenen Quellfähigkeit 


der Tb. ist ihre Dehnbarkeit, d. h. die passive Formänderung, 
die die Wand z. B. dann erleidet, wenn die in den Tb. eingeschlossene 
Luft durch irgendwelche physikalischen Einflüsse ausgedehnt wird. 

Das geschieht am bequemsten durch Verminderung des Luft- 
drucks. Die Dehnung ist nicht sehr stark, aber an isolierten Tb. 
recht gut meßbar. Sie geht fast sofort zurück, wenn der normale 
Luftdruck wiederhergestellt wird. Erhöhter Druck verkleinert um- 
gekehrt die Tb. 


Versuch 11. 
Normaler Druck Blasenlänge 657 u 
Unterdruck (— 19 cm Quecksilber) à 677 u 
Überdruck (442 , 3 ) ie 646 u 


Erfolgt die Erhöhung des Drucks zu plötzlich, so stülpt sich 
manchmal die Blase vom einen Ende her ein, durch Unterdruck 
läßt sich die Einstülpung rückgängig machen. 

Da der folgende Abschnitt von den anderen bei Druckänderung 


Die Schwimmblasen von Corethra. 527 


auftretenden Erscheinungen handelt, so kann ich sie hier übergehen. 
Sogleich erwähnen will ich aber, daß die Dehnbarkeit des Tracheins 
kürzere oder längere Zeit nach dem Tode, gewöhnlich binnen 
24 Stunden, erlischt, so daß die Tracheenwand dann entweder dem 
auf sie ausgeübten Druck Widerstand leistet oder durch ihn zum 
Platzen gebracht wird. Die Quellungsfähigkeit solcher Tb. ist 
indes. keineswegs erloschen, und auch das deutet darauf hin, daß 
wir es hier mit zwei ganz verschiedenen Eigenschaften zu tun 
haben. | 

Wichtig schien es mir, zu prüfen, ob die Blasenwand für Luft 
durchlässig sei. Der folgende Versuch spricht dafür. 


Versuch 12. 


12h 25‘. rv. in Leitungswasser 815 

12h 55, Ebenso. In ausgekochtes, sehrluftarmes Wasser gebracht. 

Ihe 2k rv. 810 u 

IM eaves rv. 807 u 

1h 13. rv. 805 u. Versuch abgebrochen, da nun von den Enden 
her allmählich Wasser eindrang. Zur Kontrolle diente lv., die die ganze 
Zeit in Leitungswasser lag und 805 u maß. 


Der Vorgang ist natürlich so zu verstehen, daß das luftarme 
Wasser der Blase durch die Wand hindurch Luft entzog und diese 
dadurch kleiner wurde. Der Wert ist zwar sehr gering, aber ich 
konnte hier sehr genaue Messungen machen, weil ich die Pigment- 
schicht der Tb. entfernt hatte. Der Versuch wurde mit gleichem 
Erfolg wiederholt. 

Ob freilich auch die lebende Matrix Luft durchläßt, wird 
durch diesen Versuch nicht entschieden. Daß sie es tut, werde ich 
in Abschnitt e darlegen. 

Endlich muß ich hier eine Erscheinung besprechen, der ich 
wenig nachgeforscht habe, weil ich sie an den Tb. lebender Tiere 
nie auftreten sah. Setzt man die isolierten Tb. ungleichmäßiger 
Erwärmung aus, indem man sie z. B. in der Sonne stehen läßt, so 
bilden sich an ihrer Innenwand Fliissigkeitstrépfchen, die sichtlich 
wachsen und zusammenfließen. Noch besser lassen sie sich erzeugen, 
‘wenn man mit einem heißen Gegenstand über das Deckglas fährt, 
unter dem die Tb. liegt. Die Tröpfchen bilden sich dann auf der 
kühleren Seite in sehr großer Menge, und die erhitzte Seite zieht 
sich leicht zusammen. Es scheint demnach, als entständen sie da- 
durch, daß die erhitzte Stelle Wasser in Dampfform abgibt, das 


528 GERHARD V. FRANKENBERG, 


sich auf der anderen Seite niederschlagt. Haben sich erst einmal 
Tröpfehen gebildet, so verschwinden sie nur sehr langsam. 


d) Verhalten der Tracheenblasen bei Druckänderung. 


Vorausgeschickt sei eine kurze Besprechung der zu diesen Ver- 
suchen verwandten Apparate. Für Vorversuche und zur Beobachtung 
des spezifischen Gewichts (der Sinkgeschwindigkeit) der Tiere be- 
nutzte ich mit Vorteil die sogenannten Bakteriengläser nach Soyxa, 
schnapsflaschenähnliche Gefäße mit zwei parallel geschliffenen Wänden 
und langem Hals, der sich durch einen durchbohrten Gummistopfen 
sehr fest schließen läßt. 

Zur Beobachtung mit starken Objektiven und zu Messungen, 
bei denen das Objekt festliegen mußte, diente mir eine „Druck- 
kammer“, die ich kurz beschreiben möchte, da sie sich gut bewährt 
hat. Sie besteht aus 2 starken Messingplatten von 8 cm Durch- 
messer und 3mm Dicke. Die obere Platte trägt ein rundes Loch 
von 2 cm Durchmesser, auf das von unten eine 2 mm starke Glas- 
scheibe von 4cm Durchmesser fest aufgekittet ist. Unter dieser 
Glasplatte befindet sich das Objekt, entweder durch ein Deckglas 
in seiner Lage gehalten oder in eine sogenannte feuchte Kammer 
eingeschlossen, einen flachen Glasring mit aufgelegtem Deckglas. 
In letzterem Falle muß der Glasring an einer Stelle der Peripherie 
unterbrochen sein, damit die Druckänderungen sich ungehindert ins 
Innere der feuchten Kammer fortpflanzen können. 

In die untere Messingplatte ist ein Loch von 3,4 cm Weite 
geschnitten und mit einer Glasscheibe von 3mm Dicke und 6 cm 
Durchmesser bedeckt. Diese braucht nicht aufgekittet zu werden, 
sondern bildet selbst den unteren Abschluß der Druckkammer. Ein 
Gummiring von 4,6 cm lichter Weite stellt die Verbindung zwischen 
dieser Glasscheibe und der oberen Messingplatte her, und 3 starke 
Schrauben, von denen Fig. H nur eine zeigt, pressen die beiden 
Platten gegeneinander. 

Das Absaugen bzw. Einpressen von Luft in die Kammer ge- 
schieht durch einen engen Kanal, der die obere Platte horizontal 
durchbohrt und sich in ein Ansatzrohr fortsetzt, wie es die Figur 
zeigt. Um den Druck plötzlich aufheben zu können u. dgl. ist 
noch ein zweiter derartiger Kanal vorhanden, der natürlich für ge- 
wöhnlich geschlossen ist. 

Wenn es darauf ankam, den angewandten. Druck zu messen, so 
erzeugte ich ihn durch einen Gummischlauch und zwei Glaskugeln voll 


- > ns 
’ nee 


Die Schwimmblasen von Corethra. 529 


Quecksilber, von denen die eine an der Wand befestigt war und 
die andere mit dem Schlauch zugleich gehoben und gesenkt werden 
konnte. Von der festen Glaskugel fiihrte ein starker Gummischlauch 
zur Druckkammer. 

Die Differenz der beiden Quecksilberniveaus zeigte mir dann 
direkt, um wieviel ich den Druck in der Kammer erhöht oder ver- 
ringert hatte. 

Um ganz schwache Druckänderungen zu erzeugen, benutzte ich 
einen Apparat, der dem beschriebenen völlig glich, nur befand 
sich im Schlauch und in den Kugeln nicht Quecksilber, sondern 
Wasser. — 

Ich habe bereits bei Besprechung der Probleme geschildert, dab 
die Corethra-Larve (nicht die Puppe, wie KrocH meint) einem carte- 
sianischen Taucher gleicht, da infolge der Dehnbarkeit der Blasen- 
wände jede Druckschwankung ihr spezifisches Gewicht ändert. 

Die Ähnlichkeit mit dem erwähnten physikalischen Spielzeug 


Fig. H. 
Druckkammer. Radialschnitt. 1:1. 


Schwarz: Gummi. Punktiert: Metall. Weiß: Glas. 
A Ansatzrohr für den Druckschlauch. 


geht noch weiter: bekanntlich gelingt es nicht, den cartesianischen 
Taucher so auszubalancieren, daß er in einer homogenen Flüssigkeit 
wirklich bewegungslos schwebt, sondern stets steigt oder sinkt er 
mit wachsender Geschwindigkeit. e 

Das gilt auch für die Corethra-Larve. Sie steht nur scheinbar 
vollständig unbewegt im Wasser. Genaue Beobachtung lehrt, dab 
sie stets, obwohl kaum meßbar, fällt oder steigt und sich nur da- 
durch in einer bestimmten Wasserschicht halten kann, dab sie von 
Zeit zu Zeit einen kleinen „Sprung“ nach oben oder unten macht. 

Die Geschwindigkeit, mit der Larven, die man auf den ersten 
Blick als schwebend bezeichnen würde, steigen oder sinken, ist aller- 
dings sehr gering, sie beträgt im Mittel vielleicht 0,5—1 cm pro 
Minute. Zur Messung dieser Geschwindigkeiten benutzte ich einen 
Glasmaßstab mit eingeätzter Skala. Um die an den Wänden von 


530 GERHARD V. FRANKENBERG, 


Glasgefäßen durch Strahlung entstehenden Strömungen möglichst 
zu vermeiden, setzte ich das Glas mit den Versuchstieren in ein 
anderes, das etwas weiter war und Wasser von gleicher Temperatur 
enthielt. 

Um eine Larve aus dem Gleichgewicht zu bringen, genügen 
ziemlich geringe Druckänderungen. Vermindert man den Druck 
um den einer Quecksilbersäule von 10 cm, so ist das Schweb- 
vermögen bereits deutlich gestört. Das Tier steigt in etwa 
25 Sekunden 1 cm und versucht durch Körperbewegungen dagegen 
anzukämpfen. 

Diese Bewegungen, mit denen das Tier sich in seiner Lage 
halten will, sind so bezeichnend und treten mit solcher Regel- 
mäßigkeit auf, daß sie geradezu ein Merkmal für Störungen des 
spezifischen Gewichts abgeben. Man könnte denken, dab das Tier 
etwa die Dehnung seiner Tb. direkt empfände, aber genau dieselben 
Bewegungen traten auch dann auf, wenn auf anderem Wege, also 
ohne das Volum der Tb. zu beeinflussen, eine Änderung seines 
spezifischen Gewichts hervorgerufen wurde, so z. B. beim Fressen. 
Ferner erhält man sie, wenn man das Tier in eine Flüssigkeit von 
anderem spezifischen Gewicht setzt. Ich glaube nicht, daß ihm die 
Größe oder der Füllungszustand seiner Tb. direkt durch Nervenleitung 
vermittelt wird, sondern meines Erachtens nimmt das Tier mit Hilfe 
seiner großen und zahlreichen Sinnesborsten die Art und Stärke 
seiner Vertikalbewegungen wahr. — 

Am Vorhandensein der Regulation bei verändertem Druck 
(siehe Teil I) ist nicht zu zweifeln. Sie wirkt vor allem deshalb so 
verblüffend, weil die Tiere, nachdem sie sich z. B. an erhöhten Druck 
gewöhnt haben, bei Wiederherstellung normalen Druckes viel zu 
leicht werden und sich nun erst wieder an diesen gewöhnen müssen. 
Das läßt den Vorgang wie eine echte Anpassung oder Regulation 
erscheinen. : 

Nach meinen Erfahrungen erfolgt die Regulation, besonders bei 
Unterdruck, langsamer als KroGx angibt, doch spielt auch hier 
wieder die Verschiedenheit der Individuen eine große Rolle. Zur 
Orientierung gebe ich nachstehend einen Versuch wieder, der nach 
dem Muster des Krocu’schen ausgeführt wurde. 


Versuch 13. 


14. Febr. 12h. 3 Tiere unter 40 cm Hg Überdruck. Sie sinken 
in etwa 15 Sek. 1 cm. 
1h 35‘. Tiere nur noch wenig zu schwer, sinken in etwa 35 Sek. 1 cm. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 531 


15. Febr. 1h. Alleschweben. Normaldruck hergestellt: alle werden 
viel zu leicht, steigen in ca. 8 Sek. 1 cm. 

16. Febr. 11h. Alle schweben. 

12h. Unterdruck von — 30 cm Hg hergestellt: Alle viel zu leicht, 
steigen in ca. 10 Sek. 1 cm. 

17. Febr. 11h. 1 Tier schwebt, 2 noch zu leicht. 

5h 50. 2 Tiere schweben, eins steigt in 30 Sek. 1 cm. 

18. Febr. 9h 15‘. Alle praktisch im Gleichgewicht. Normaldruck 
hergestellt: Alle werden etwas zu schwer. 


KrocH erwähnt eine Larve, die nicht imstande war, bei Unter- 
druck zu regulieren. Zweifellos war das Tier krank und wäre 
auch ohne Anwendung von Unterdruck zu leicht geworden (vgl. den 
vor. Abschnitt). 

Die Vergrößerung der Tb. bei Unterdruck kann im lebenden 
Tier gemessen werden, und es ergibt sich dann, daß die Regulation 
darin besteht, daß diese Dehnung der Tb. allmählich zurückgeht: 


Versuch 14. 


12. Dez. 3h 30° Normaldruck, Tier schwebt, rh. 535 u, lh. 504 u. 

3h 38. Unterdruck hergestellt (ca. — 40 cm Hg): Tier zu leicht, 
rh. 567 u, Ih. 534 u. 

5h 30°. rh. 541 y, Ih. 510 u. 

6h 30‘. rh. 535 y, Ih. 504 u, also normale Größe; Tier schwebt. 
Normaldruck hergestellt: Tier zu schwer, rh. 505 u, Ih. 491 u. 


Sobald ich das wußte, ging ich dazu über, isolierte Tb. unter 
veränderten Druck zu setzen, denn hierbei mußte es sich zeigen, 
ob die Regulation organisches Geschehen oder ein bloßer mechanischer 
Vorgang sei. 

Ich führe hier aus einer Reihe von Versuchen den am besten 
selungenen an, der das Verhalten einer Blase bei Unter- und Über- 
druck zeigt. Die Messungen sind recht genau (1 Teilstrich = 11,2 u), 
hier aber nur teilweise wiedergegeben, um das Protokoll nicht un- 
nötig in die Länge zu ziehen. Jeder Wert ist das Mittel aus 2 
Messungen. 


Versuch ]5. 


6. März. 8h 35’, Tier getötet, rh. isoliert, in Leitungswasser, 
Peritoneum entfernt. 

9h. rh. 682 mw. Unterdruck von — 40cm Hg. Darauf: rh. 718 u. 

Se al Gere 

Ohler Oar 

Sh 20... 70% u 


532 GERHARD V. FRANKENBERG, 


Oh) 25) 69974 

Qin st, Osi a 

9h 35. 689 u 

9h 40. 686 u 

9h 45°. 683 u 

9h 50’, 682 u 

9h 55°. 682 u 

10h. 682 u. Langsam Normaldruck wiederhergestellt. rh. ging 

zurück auf 671 u (!) 

10h 5’. 672 u 

10h 40’. 675 u 

eh. 679 u 

12h. 681 u 

lh 45‘. 682 u, also die normale Länge 

1h 55'. Druck um 40 cm Hg erhöht: rh. 669 u 

2h. 671 u 

2h 55. 671 u. Normaldruck hergestellt. rh. stieg sofort auf 
694 u (!) und dann allmählich bis auf 705 mw (Elastische Nachwirkung?) 

7. März. 8h 15‘. rh. 682 u, also wieder normale Länge. Dehn- 
barkeit erloschen, die Blase platzte, als der Druck um 40 cm Hg ver- 
ringert wurde. 

Zur Kontrolle diente die Ih. desselben Tieres, die während der ganzen 
Dauer des Versuchs gemessen wurde und ihre Länge von 626 4 unver- 
ändert beibehielt. 


Dieser Versuch enthält alles, was zur Erklärung des Regulations- 
phänomens nötig ist, denn er zeigt, daß auch tote Tb. eine Änderung 
ihres Volums regulieren. Die Tb. in Versuch 15 verhielt sich nicht 
anders, als wenn sie im lebenden Tier gedehnt und zusammen- 
gepreßt wäre, d. h. die Regulation ist ein völlig mechanischer Vor- 
gang, der ohne Willen und Zutun des Tieres erfolgt. 

Die richtige Deutung ist vielleicht folgende. Bei Verringerung 
des Drucks dehnt sich das Gas in den Tb. aus, findet aber, da die 
Blasenwand nicht unbegrenzt dehnbar ist, bald einen Widerstand. 
Der Gasdruck in den Tb. sinkt daher zwar, kann aber nicht so 
tief sinken wie im umgebenden Wasser und im Blut. Nun hatten 
wir bereits im vorigen Abschnitt die Durchlässigkeit der Blasenwand 
für Luft erkannt. Die Folge wird sein, daß so lange Gas aus den 
Tb. ins Blut diffundiert, bis wieder Gleichgewicht besteht, d. h. bis 
die Dehnung der Blasenwand völlig zurückgegangen ist, die Blase 
also ihr normales Volum wiedererlangt hat und das Tier schwebt. 

Nun ist aber die Luftmasse in den Tb. kleiner geworden, und 
demnach müssen die Tb. bei Wiederherstellen normalen Druckes 
unter ihre Normalgröße sinken, und das Tier wird zu schwer. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 533 


Infolge der Elastizität der Blasenwand besteht jetzt in den Tb. 
ein geringerer Druck als eine Atmosphäre, und deshalb diffundiert 
nun Gas in die Blasen hinein, bis sie ihr normales Volumen wieder- 
erlangt haben. 

Die Wirkung von Überdruck ist völlig entsprechend: wegen 
der geringen Nachgiebigkeit der Blasenwand herrscht im Innern 
der Tb. zunächst ein tieferer Druck als in ihrer Umgebung, und 
erst durch Diffusion von Luft durch die Blasenwand nach innen 
stellt sich hier Gleichgewicht her. Und da die Tb. nun eine größere 
Luftmenge als vorher umschließen, so müssen sie sich über die 
Normalgröße dehnen oder platzen, wenn Normaldruck wiederher- 
gestellt wird. | 

In Versuch 15 ist die Regulation bei Überdruck an sich wenig 
deutlich, aber daraus, daß nachher bei Aufheben des Überdruckes 
eine so starke Größenzunahme erfolgte, geht ja klar hervor, daß 
der starke Druck Luft in die Blase hineingepreßt hatte. Außerdem 
sah ich in einem anderen Versuche eine isolierte Tb. bei Überdruck 
ihre normale Größe allmählich wiedererlangen. Diese Blase platzte, 
als der Normaldruck wiederhergestellt wurde. 

Damit scheint mir das Kuoc#’sche Phänomen theoretisch erklärt. 
Indes halte ich es für mindestens denkbar, daß dieser diffusionelle 
Ausgleich, wie ich ihn eben geschildert habe, nicht der einzige Vor- 
gang ist, der die Regulation zustande bringt. Wahrscheinlich tritt 
wenigstens bei Überdruck zugleich jener echte Regulationsmecha- 
nismus in Tätigkeit, von welchem das Tier stets Gebrauch macht, 
wenn es zu schwer wird. Von dieser Art der Regulation werde ich 
in Abschnitt IlId noch ausführlich zu sprechen haben. 

Da aber den Larven nach meinen Erfahrungen die Fähigkeit, 
Gewichtsverminderungen zu kompensieren, fehlt (auch hierüber 
vgl. Abschnitt IIId), so erfolgt die Regulation bei Unterdruck wohl 
ausschließlich in der Weise, wie ich es oben angegeben habe. 

Wird der Unterdruck so stark, daß die Tb. platzen, so tritt 
eine Reihe von Erscheinungen auf, die ich nicht hier, sondern erst 
in Abschnitt f schildern möchte. 


e) Verhalten der Larven bei Luftmangel. 


Das Sauerstoffbedürfnis der Corethra-Larven ist im Vergleich 
zu dem anderer Insecten ungewöhnlich gering, wie denn überhaupt 
ihr Stoffwechsel infolge der Selfenheit von Körperbewegungen recht 
stark herabgesetzt ist. Während bei mittlerer Temperatur Culex 

Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 35 


534 GERHARD V. FRANKENBERG, 


rund 80 und Mochlonyx immerhin ca. 40 Herzschläge pro Minute 
hat, zuckt das Herz von Corethra nur etwa 15--20 mal in der Mi- 
nute (nach Leypre sogar nur 12mal). 

So läßt sich vielleicht die auffallende Tatsache erklären, dab. 
man Corethren in frisch ausgekochtes, also sehr luftarmes Wasser 
setzen und das Gefäß durch einen luftdicht aufgeklebten Deckel 
mehrere Tage lang abschließen kann, ohne daß der Tod eintritt, 
ja fast ohne daß die Tiere betäubt werden. Bei recht niederer 
Temperatur ist diese Widerstandskraft gegen Luftmangel geradezu 
verblüffend. 


Versuch 16. 


1. Dez. 1913. 2 Larven, die zur Gewöhnung seit einigen Tagen 
in kaltem Wasser gehalten wurden, in 5 ccm ausgekochtem Sumpfwasser 
von der Luft völlig abgeschlossen (Eingeschliffener Deckel mit Vaseline). 
Das Gefäß völlig dunkel in einen Eisschrank von etwa 4° gestellt. 

13. Dez. Beide unbetänbt, auf Reiz lebhaft bewegt. Etwas leichter 
als Wasser. 

12. Jan. 1914. Beide betäubt, bewegungslos, schwerer als Wasser. 
Herz und Darm völlig unbewegt, Muskeln zeigen weißliche Trübung. 

12h 40’. Tiere in gut durchlüftetes Wasser von 20°. 

3h 30° Ein Tier (A) schlägt bei Reizung mit einem Glasstäbchen. 
mit dem Körper aus. Herzschlag 8—9 pro Minute. Leichter als Wasser.. 
— Das andere (B) völlig unbewegt, Herz still. 

14. Jan. 11h 45. A spontan bewegt, Trübung der Muskeln ver- 
schwunden, Darm bewegt. — B unbewegt, aber binnen mehrerer Minuten 
einige Herzschläge. - 

A erholte sich vollständig und lebte noch über einen Monat, B war 
am 20. Jan. zweifellos tot. Übrigens war A ©, B &. 


Freilich kann ich nicht angeben, wieviel Sauerstoff das Wasser 
in diesem und den folgenden Fallen trotz aller Vorsicht noch ent- 
hielt, aber selbst wenn man annimmt, daß es sich nur um eine er- 
hebliche Herabsetzung des normalen O,-Gehalts handelte, bleibt. 
doch die Tatsache auffallend genug, daß die Tiere in so engem 
Raum ohne Luftzutritt so lange am Leben blieben. Hier möchte 
ich den folgenden Versuch anführen, bei dem die völlige Betäubung. 
erst am 20. Tage eintrat, trotzdem jedem Tier nur 1 ccm ausge- 
kochten Wassers zur Verfügung stand. 


Versuch 17. 
22. Jan. 5 Tiere in ein Glasröhrchen mit 5 ccm entlufteten Sumpf- 
wassers. Mit einem Gummikork luftdicht verschlossen. Temperatur während. 
der ganzen Versuchsdauer 10°. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 535 


24. Jan. Tiere lebhaft, im Gleichgewicht oder etwas zu schwer. 

29. Jan. Tiere leichter als Wasser. Bewegungen etwas träger als 
bei den 5 Kontrolltieren, die am 22. Jan. in 5 com lufthaltigen 
Wassers abgeschlossen worden waren. 

2. Febr. Auf Reiz bewegt. Muskeln leicht getriibt. Pigment 
etwas heller als normal. 

10. Febr. Auf Reiz bewegt. (Als praktisches Reizmittel erwies 
sich das Reiben des nassen Fingers am Glase.) 

11. Febr. Keine Bewegung mehr erzielt. Trübung ziemlich stark. 

Die Kontrolltiere bewegten sich noch am 16. Febr. Wiederbelebungs- 
versuche wurden nicht angestellt. 


Die Widerstandskraft der Larven gegen Sauerstoffmangel ist 
so außergewöhnlich, daß man diese Eigenschaft geradezu benutzen 
kann, um die Corethren von dem übrigen Plancton zu trennen. 
Man braucht nur das ganze Gefäß von der Luft abzuschließen, 
worauf alle anderen Planctonten absterben und zu Boden sinken. 
Dann dekantiert man durch ein Netz und erhält so die Corethren 
gesondert, ohne daß ihnen der Vorgang irgendwie geschadet hätte. 

Ich gehe nun zu dem Verhalten der Tb. in luftarmem Wasser 
über. Es ist individuell sehr verschieden. Sperrt man viele gleich- 
altrige Larven zusammen in luftarmes Wasser, so werden die Tb. 
bei einem Teil der Tiere nur kleiner, während sie bei den anderen 
wie durch starken Druck zerquetscht werden. Diese Deformierung 
beruht sicher darauf, daß die Blasenwand für Wasser so gut wie 
undurchlässig ist, und, da innen ein luftverdünnter Raum entsteht, 
durch den äußeren Luftdruck eingebeult wird. Ist die Blasenwand 
stark genug, diesen Druck auszuhalten, so kommt es wie in Ver- 
such 12 (Abschnitt II c) nur zu einer Verkleinerung der Tb. 

Wenn die Tb. eingebeult werden, scheint die Wand in der 
Regel zu zerreißen, jedenfalls schwindet durchweg alle Luft aus 
solchen Blasen und die Tiere liegen am Boden. 

Auch die anderen Tiere, deren Tb. sich nur verkleinern, werden 
dadurch natürlich schwerer. Setzte ich aber die Versuche lange 
genug fort, so sah ich zu meinem Erstaunen, daß die Tiere wieder 
ins Gleichgewicht kamen und schließlich sogar zu leicht wurden; 
Hand in Hand damit ging eine mebbare starke Vergrößerung 
der Tb. 

Die langwierigen Versuche ergaben bei allen 9 Tieren, mit 
denen sie angestellt wurden, dasselbe Resultat. Die Anordnung war 
folgende. Eine Glasplatte von 5 mm Dicke, in die ein Loch von 


27 mm Durchmesser gebohrt war, wurde mit Wachs luftdicht auf 


536 GERHARD V. FRANKENBERG, 


eine gewöhnliche Glasplatte aufgekittet. So entstand eine flache 
Glasdose, deren Deckel eine dünne Glasplatte bildete, die mit Vase- 
line luftdicht auf die durchbohrte Platte aufgeklebt werden konnte. 
In diese Dose goß ich frisch entlüftetes Wasser und setzte 3 Larven 
mit der Pinzette hinein. 

Zur Unterscheidung der 3 Individuen dienten die Peritrichen- 
kolonien, von denen sich fast auf jeder Corethra einige finden; sie 
starben zwar alsbald ab, aber die Stiele blieben am Körper der 
Larven hängen. 

Da die Tiere, wie zu erwarten war, verschieden schnell und 
stark reagierten, empfiehlt es sich, die Einzelkurven zu betrachten, 
bei denen immerhin noch jeder Punkt das Mittel aus 4 Messungen 
darstellt. 


tt 13. 19. 20. 21. 22. at 24. 25. 26. = 28. = 30. u de = Ds Lo Gra: 


ia L'' LENS 
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7 | = 510 
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A 


His: J. 


Kurven der Blasenlänge in entlüftetem Wasser (Versuch 11). 
Näheres im Text. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 537 


Versuch 18 (siehe Fig. J.) 


Jede der 3 Kurven zeigt den täglichen Durchschnitt der 4 Blasen 
des betreffenden Tieres. Die Abszisse gibt die Zeit, die Ordinate die 
durchschnittliche Blasenlänge in 4 an. Die Zahlen an der Ordinate rechts 
gelten für Tier A, die links für B und C. 

Die Kurven zeigen, daß nach 2—3 Tagen das Minimum erreicht war 
und nun die Vergrößerung einsetzte. Tier A hörte nicht wieder auf, seine 
Tb. zu vergrößern, während die Größe bei B und C nach längerer Zeit 
wieder zurückging. 

In der Figur ist zugleich das spezifische Gewicht der Tiere angegeben, 
es bedeutet nämlich > schwerer, « leichter als Wasser und — Gleichgewicht. 

Man sieht, daß die Tiere, wenn sie ihre normale Blasengröße wieder- 
erlangt haben, wohl infolge der Abgabe von Stoffwechselprodukten, bereits 
leichter als Wasser sind, so z. B. Tier A am 26. Jan. und Tier C am 
29. Jan. In bezug auf Tier B sind am 29. Jan. 2 Werte angegeben, 
es zeigte sich nämlich, daß die Tb. sich 31/, Stunden nach der ersten 
Messung stark vergrößert hatten. Am nächsten Tage war die Ver- 
größerung zurückgegangen und das Tier auch wirklich wieder schwerer 
geworden. Auch sonst lassen die Kurven vermuten, daß das Wachstum 
plötzlich und ruckweise erfolgt ist. 

Am 7. Febr. schienen mir alle 3 Tiere tot zu sein. B zeigte am 
längsten Bewegungen, nämlich noch am 4. Febr. Bei C sah ich zum 
letztenmal eine Bewegung am 30. Jan., bei A trat die Betäubung schon 
viel früher ein, ich erhielt zum letztenmal eine spontane Bewegung von 
ihm am 26. Jan. 


Als weitere Bestätigung und um zu zeigen, daß die Kurven 
für die Vb. und Hb. gut zusammenstimmen, gebe ich noch einen 
gleichen Versuch wieder, der leider nicht lange genug fortgesetzt 
wurde, um auch die spätere Wiederverkleinerung der Tb. zu zeigen, 
Die Zahlen bedeuten u. 


Versuch 19. 


Mittel Mittel Gesamt- 
der Vb. der Hb. mittel 


8. Diez, 665 502 583,5 Tiere im Gleichgewicht. In aus- 
gekochtes Wasser. 
9. Dez. 621 467 544 „ Zu schwer 
10. Dez. 588 454 521 EEE AL), 
11. Dez. 575 438 BOB We. ok 
12. Dez. 565 428 496,5 Minimum 
13: Dez. 565 438 501,5 
14. Dez. 570 440 505 Tiere werden allmählich 
15. Dez. 997 456 526,5 leichter. 


£6. Dez. 601 464 532,5 


538 GERHARD V. FRANKENBERG, 


Ich habe auf diese Versuche zuerst sehr viel Wert gelegt, weil 
sie mir zu beweisen schienen, daß die Tiere die Fähigkeit hätten, 
Luft in ihre Blasen abzuscheiden, trotzdem ihnen von außen sicher 
keine geliefert wurde. Man braucht dabei nicht gerade an intra- 
molekulare Atmung zu denken, aber allenfalls könnte es sich um 
Erzeugung gasförmiger Stoffwechselprodukte handeln. 

Indes je mehr ich mich von der sonderbaren Quellungsfähigkeit 
der Tb. überzeugte, kam ich von dieser Annahme ab, und jetzt 
glaube ich, daß das Wiederanwachsen der Tb. in entlüftetem Wasser 
auf einem (vielleicht rein pathologischen) Quellungsvorgang beruht, 
- oder mit anderen Worten, dab die Abscheidung von Luft nicht 
Ursache, sondern Folge des Größerwerdens der Tb. ist. Es läge 
hier dann dieselbe Erscheinung zugrunde, die ich schon in Ab- 
schnitt c als ein Merkmal kranker Tiere beschrieb, ein Durchlässig- 
werden der Matrix für die Stoffe, welche die Quellung der Blasen- 
wand veranlassen. 

Trotz dieser so ganz anderen Deutung halte ich an der Wichtig- 
keit der vorstehenden Versuche fest, denn sie zeigen deutlich, dab 
die Quellung des Tracheins imstande war, die Tb. trotz des starken 
osmotischen Druckes, der auf ihnen lastete, zu vergrößern. Zweifel- 
los hat ein recht erheblicher Unterdruck in den Tb. bestanden, 
aber die Quellungskraft der Wände hielt ihm das Gleichgewicht. 
Erst diese Erkenntnis machte mir später die Wachstumsvorgänge 
an den Tb. recht verständlich. 

Worin die nachträgliche (zweite) Verkleinerung der Tb. bei 
Tier B und C des Versuches 18 ihren Grund hat, ist schwer zu 
sagen. Dieser Vorgang würde ja sehr leicht zu verstehen sein, 
wenn man die Vergrößerung der Tb. auf Luftsecretion zurückge- 
führt hätte, denn dann bedeutete er einfach, daß die Gasdrüsen er- 
schöpft wären. 

Doch auch auf Grund der Quellungshypothese läßt sich viel- 
leicht eine Erklärung finden. In Abschnitt c erwähnte ich bei der 
Schilderung des Quellens isolierter Blasen, daß deren Quellung nach 
längerer Zeit wieder erheblich zurückgeht (vgl. Versuch 2), und 
um einen Vorgang dieser Art wird es sich wohl auch hier handeln. 
Weitere Fälle solcher Wiederverkleinerung bringt Abschnitt III d. 

Wenn ich im Vorhergehenden vom umgebenden Wasser sprach, 
das den Tb. Luft entziehe, so war das natürlich so gemeint, daß 
das Blut als Vermittler dient. Aber auch normalerweise, in durch- 
aus lufthaltigem Wasser, nimmt das Blut äußerst lebhaft das in 


Die Schwimmblasen von Corethra. 539 


‘den Tb. enthaltene Gas auf, wenn es darankommen kann. Das 
sieht man daran, daß eine zerquetschte Blase in ganz kurzer Zeit 
ihres gasförmigen Inhalts beraubt wird. Und da die Versuche 18 
und 19 zeigen, daß die Matrix auch im lebenden Tiere für Luft 
durchlässig ist, so ist es klar, daß den Tb. durch das Blut fort- 
während Luft entzogen wird. Man muß also annehmen, daß in den 
Tb. dauernd Unterdruck herrscht oder daß ein fortwährender Strom 
von Luft etwa aus den Tracheencapillaren in die Blasen und aus 
den Blasen ins Blut fließt. 

Im letzten Falle würden die Tb. nebenher als eine Art von 
Lungen wirken, aber sicher könnte diese Wirkung nur recht 
schwach sein. 


f) Gasblasenbildung bei Unterdruck. 


Unter diesem Titel will ich eine Erscheinung besprechen, die 
zwar nur durch das Experiment sichtbar wird, der aber wahrschein- 
lich doch ein normaler Vorgang zugrunde liegt. 

Läßt man den Unterdruck einer kräftigen Wasserstrahlpumpe 
auf die Tiere wirken, so sieht man bei einem Teil von ihnen plötz- 
lich große Blasen im Körper auftreten. Es ist offenbar, daß es sich 
hier um ein Leckwerden des Tracheensystems infolge der Ausdeh- 
nung des Gases in den Tb. handelt, denn die „Gasblasen“ treten 
stets in der Nähe der Tb. auf, und zwar gewöhnlich zuerst bei den 
Vb., später häufig auch an den Hb. In vielen Fällen läßt sich 
nachweisen, daß es die Blasen selbst waren, welche platzten, doch 
scheint es ebenso oft vorzukommen, daß die Wand der Bulbi zer- 
reißt. 

Dieser Vorgang hat natürlich an sich gar nichts Auffallendes. 
Läßt man aber denselben Unterdruck weiter bestehen, so wachsen 
die Gasblasen sehr stark, und zwar oft so schnell, daß man das 
Wachsen direkt unterm Mikroskop sehen kann, und schließlich er- 
füllen sie buchstäblich den gesamten Körper des Tieres, der da- 
durch ganz prall und starr wird. Die im Körper eingeschlossenen 
Gasmengen pressen alle Organe zur Seite, und ihr Druck bringt 
stets die Haken am Hinterende, häufig auch den Pharynx zur Aus- 
stülpung. 

Noch mehr Wert möchte ich auf folgende Beobachtung legen. 
In der Regel bilden die Tiere nicht augenblicklich, wie es eben 
geschildert wurde, Gasblasen, sondern der Unterdruck bewirkt zu- 
nächst nichts als die bekannte Dehnung der Tb. Schließt man aber 


540 GERHARD V. FRANKENBERG, 


das ausgepumpte Gefäß, worin sich die Tiere befinden, mit einem 
Quetschhahn ab (um sicher zu sein, daß der Druck sich gleich 
bleibt), so treten nach längerer Zeit, manchmal erst nach Stunden, 
doch noch typische Gasblasen auf. Hierdurch fällt meines Er- 
achtens der Einwand, daß das Gas unmittelbar vom Blute ausge- 
schieden wird. Es muß hier vielmehr der Druck in den Tb. all- 
mählich immer mehr angestiegen sein, bis sie endlich platzten. 

Das Gas wird also zunächst ins Tracheensystem abgeschieden, 
und zwar, da es sich um so erhebliche Gasmassen handelt, wohl 
nicht aus dem Blute, sondern aus dem umgebenden Wasser. Hierfür 
spricht auch die Tatsache, daß es in entlüftetem Wasser gewöhn- 
lich nicht zur Bildung von Gasblasen kommt. Setzt man aber die 
Tiere, welche in luftarmem Wasser kein Gas bildeten, in luftreiches 
und stellt wiederum denselben Unterdruck her, so treten die Gas- 
blasen nach kürzerer oder längerer Zeit auf. 

Auch in entlüftetes Wasser gesetzte Tiere bilden manchmal 
noch Gasblasen, wenn man sogleich Unterdruck herstellt. Es handelt 
sich aber in diesem Falle zweifellos um ein einfaches Platzen der 
Tb., nicht etwa um die Abscheidung aufgespeicherter Gase, was 
schon daraus hervorgeht, daß die vorhandene Gasmenge sich nicht 
mehr vergrößert. 

Die Gasabscheidung scheint von den Ausläufern der Tb. her zu 
geschehen: 


Versuch 20. 


Einer Larve wurde die rh. mit einer Pinzette im Körper zerquetscht. 
rh. blieb plattgedrückt. 

Nun Unterdruck: rh. schwoll vom Hinterende her auf und gab dann 
eine Luftblase nach der andern in die Leibeshöhle ab. 


Nach Wiederherstellen des Normaldruckes sind die Gasblasen 
immer noch von ansehnlicher Größe und werden vom Blute erst im 
Laufe der nächsten Tage aufgezehrt. Tiere, die einmal Gasblasen 


gebildet haben, d. h. deren Tb. leck sind, bilden sie das nächste 


Mal viel schneller, da jetzt der Widerstand der Tb.-Wände nicht 
mehr überwunden zu werden braucht. 

Auch mit Urethan betäubte Tiere bilden in Unterdruck Gas- 
blasen, ja sogar Larven, die durch Hitze getötet sind, tun es noch. 
Also ist diese Gasabscheidung offenbar nicht an die lebende Zelle 
gebunden, sondern wohl einfach als ein physikalischer Vorgang auf- 
zufassen. Nichtsdestoweniger könnte sie im Leben des Tieres eine 


Die Schwimmblasen von Corethra. 541 


Rolle spielen. Doch möchte ich hierauf nicht eher eingehen, als 
bis ich gewisse analoge Erscheinungen bei den ganz jungen Larven 
und den Puppen besprochen habe. 


g) Widerstandskraft gegen Gifte, Hunger u. a. 


Auf das Verhalten gegen Gifte, das mit der Atmung weniger 
zu tun hat, würde ich kaum näher eingehen, wenn es mir nicht 
darauf ankäme, zu zeigen, dab die scheinbar so zarte Körperwand 
von Corethra wider Erwarten recht undurchlässig ist. Selbst für 
Wasser kann sie nicht besonders durchlässig sein, denn Tiere, die 
- man in reines Glycerin bringt, schrumpfen erst nach einigen Stunden. 

Auch die Durchlässigkeit für Luft kann nicht so groß sein, wie 
man immer gedacht hat, denn sonst müßten die im vorigen Ab- 
schnitt besprochenen Gasblasen, die im Körper des Tieres so starken 
Überdruck erzeugen, vom umgebenden Wasser nach Wiederherstellen 
des Normaldruckes schneller wieder aufgelöst werden. 

Recht auffallend ist ferner die geringe Wirkung der üblichen 
Betäubungsmittel, wie Orthoform, Athylurethan u. a., auf die Larven, 
und ebenso bemerkenswert ist die Tatsache, daß Corethren es in 
fauligem, verschmutztem Wasser aushalten, nachdem alles andere 
Plancton längst abgestorben ist. 

Den Einfluß solchen Wassers auf das Pigment habe ich schon 
in Abschnitt b erwähnt. Übrigens beweist dieser Fall, daß oben- 
drein die Gewebe, wenn endlich doch Giftstoffe eindringen, eine 
starke Widerstandskraft entfalten; denn es dauert lange, bis 
die Larven, deren verblaßtes Pigment vom Eindringen schädlicher 
Stoffe zeugt*), wirkliche Krankheitssymptome zeigen. 

Über den geringen Einfluß von Alkohol kann ich folgenden 
Versuch anführen: 


Versuch 21. 


14. Nov. 1913. 3h 50‘. Eine Larve in 50°, Alkohol, sie sinkt 
zu Boden und bewegt sich lebhaft. 

4h 30’. Krampfartige Zuckungen. 

5h. Regungslos. Herz und Darm unbewegt. Tier nun in Wasser 
gebracht: es treibt an der Oberfläche. 


1) In .bloß entlüftetem Wasser bleibt nämlich die Pigmentfarbe un- 
‚verändert. 


549 GERHARD V. FRANKENBERG, 


15. Nov. 9h 20‘. Lebhafte Muskelzuckungen. Darm ganz schwach 
bewegt. Tier noch zu leicht. 

17. Nov. Vollständig erholt. 

Das Tier lebte noch Jan. 1914. 


Im Zusammenhang mit dieser außerordentlichen Widerstands- 
kraft steht sicher, daß Vitalfarbungen bei Corethra so schlecht an- 
greifen. Von allen Farben, die ich anwandte, rief eigentlich nur 
Methylenblau in ziemlich starker Lösung eine Färbung hervor. Es 
färbte den mittleren Teil des Darmes und die Önocyten. 


Das Verhalten der Corethra gegen Hunger muß ich schon des- 
halb schildern, damit es nicht scheint, als ob ich diesen Punkt in 
den vorhergehenden Abschnitten aus Versehen unberücksichtigt ge- 
lassen hätte. Tatsächlich können die Tiere es so lange ohne Nah- 
rung aushalten, daß ich berechtigt war, den Nahrungsmangel z. B. 
bei den von der Luft abgeschlossenen Tieren zu vernachlässigen. 
Ich führe den folgenden Fall an, der auch sonst nicht ohne Interesse 
sein dürfte. 


Versuch 22. 


4. Dez. 1913. Der Pharynx war infolge von Gasblasenbildung bei 
Unterdruck ausgestülpt worden und blieb dauernd so, wohl durch Zer- 
reißen der Rückziehmuskeln. 

20. Dez. Tier wohlauf. Tb. sämtlich luftgefüllt, obwohl sie am 
4. Dez. geplatzt waren. Tier etwas schwerer als Wasser. 

18. Jan. 1914. Tier gesund, leichter als Wasser. Der noch immer 
ausgestülpte Pharynx macht peristaltische Bewegungen. 

Das Tier starb in der 2. Hälfte des Januar. 


Bemerkenswert ist, daß das Tier schließlich zu leicht wurde. 
Das war nach sehr langem Hungern stets der Fall, ohne daß des- 
halb Krankheit vorzuliegen brauchte. Offenbar ist es der Corethra 
nicht möglich, ihre Tb. so weit zu verkleinern, daß sie den durch 
Hungern abgemagerten Körper im Gleichgewicht halten. Da aber, 
wie ich später in Abschnitt IIId zeigen werde, bei hungernden 
Tieren zunächst eine gewisse Verkleinerung der Tb. stattfindet, so 
spielt Leichterwerden durch Hunger im normalen Leben wohl kaum 
eine Rolle. : 

Gegen Verletzungen ist die Corethra ebenso empfindlich wie 
andere Insectenlarven. Da das Blut schwerer als Wasser ist, steigt 
eine verwundete Corethra sofort an die Oberfläche. Die Gewichts- 
verminderung hierbei ist so groß, daß ich zuerst glaubte, es handele 


Die Schwimmblasen von Corethra. 543 


sich um eine Vergrößerung der Tb., aber Messungen zeigten mir, 
daß das nicht der Fall ist. 


Ill. Die Füllung und das Wachstum der Blasen. 
, à) Entwicklung bis zum Verlassen des Hies. 

Es ist nicht schwer, die Corethren in der Gefangenschaft zur 
Eiablage zu bringen. Setzt man eine reichliche Menge Puppen in 
ein bedecktes, warm stehendes Aquarium, das nur zur Hälfte voll 
ist, so sind alle Bedingungen erfüllt: die Imagines schlüpfen aus, 
und nach nicht langer Zeit legen die Weibchen runde, scheiben- 
förmige Gelege mitten aufs Wasser. 

Einige Male hatte ich Gelegenheit, die Eiablage zu beobachten. 
Das © sitzt auf dem Wasser, ohne dessen Oberfläche mit dem 
Hinterende zu berühren, und läßt alle 2 Sekunden ein Ei fallen. 
Auf dem Wasser ordnen sich die Eier von selbst zu einer rund- 


Fig. K. 
Embryonen. Zeichenokular. 100:1. 


a früheres Stadium, dorsal. b spätes Stadium, kurz vor dem Schlüpfen, dorsal. 
c dasselbe, von links. 


lichen Scheibe an. Manchmal, wenn die schon gelegten Eier nicht 
ordentlich auseinanderweichen, bilden die zuletzt geborenen einen 
kleinen Knopf auf der Mitte der Scheibe. 

Kurz nach der Ablage sind die Eier schneeweiß, die Farbe 


544 GERHARD V. FFANKENBERG, 


geht aber noch am 1. Tage in Braun über und wird schließlich 
tiefschwarz. 

Legen unbefruchtete 99 ihre Eier ab, so bleiben diese meist 
weiß und sinken zu Boden, doch kommen auch schwarze, schwim- 
mende Gelege zustande, die von den befruchteten mit bloßem Auge 
nicht zu unterscheiden sind. Aber trotzdem es recht häufig zur 
Ablage unbefruchteter Eier kommt (von 20 isolierten © laichten 8), 
sah ich diese sich nie entwickeln. 

Die Entwicklung der Eier dauert 3—4 Tage. Fig. Ka zeigt 
ein frühes Stadium, auf dem weder von den Augen, noch von den 
Tb. etwas zu sehen ist. Die Tb. erscheinen nicht viel später als 
längliche Säckchen und werden im weiteren Verlauf des Embryonal- 
lebens kugelrund, wie es Fig. Kb u. c zeigen. Auf diesem Stadium 
sind sie bekanntlich noch nicht mit Luft gefüllt, sondern enthalten 
eine Flüssigkeit, die etwas stärker lichtbrechend ist als Wasser. 
MeEInERT bezeichnet sie als Serum. Dorsal auf den Tb. sind bereits 
einige Pigmentzellen zu sehen, welche aber noch nicht sehr dunkel 
sind. i 
Fig. Ke zeigt ferner, daß die junge Larve im Ei stark zu- 
sammengepreßt ist und daß das 10. Segment die benachbarten an 
Dicke weit übertrifft. 

In der Schale der Eier müssen starke Spannungen bestehen, 
denn wenn man ein Ei mit dem Deckglas zerdrückt, so zerspringt 
die Schale in viele Stücke, und jedes Bruchstück rollt sich sofort 
zu einem engen Röhrchen ein. 


b) Erste Füllung der Blasen. 


Das Aufspringen der Eier geschieht in der Weise, daß die 
Schale der ganzen Länge nach ventral aufreißt und beide Ränder des 
Risses sich einrollen. So entsteht ein ziemlich schmaler Spalt, 
durch den das Tier sich hindurchzwängen muß. Die Eier an der 
Peripherie des Geleges bersten zuerst, die in der Mitte liegenden 
zuletzt. 

Die jungen Corethren schlüpfen mit dem Hinterende voran, und 
es bereitet ihnen sichtlich große Mühe, den dicken Kopf aus der 
Schale zu befreien, die sich jetzt nach Form und Lage am besten 
mit einem gekenterten Boot vergleichen läßt. Ich lege Wert darauf,‘ 
festzustellen, daß das Auskriechen gelegentlich eine halbe Stunde 
dauert und daß die Tiere, um freizukommen, mit dem Körper fort- 
während heftige Bewegungen machen müssen. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 


545 


Zunächst sind nun die jungen Tiere schwerer als Wasser, weil 
ihre Tb. noch nicht gefüllt sind, aber da sie fortwährend lebhaft 


schlängelnde Körperbewegungen ausführen, welche 
sehr an die der Chironomuslarven erinnern, so fällt 
dem Beschauer der Mangel des Schwebvermögens 
kaum auf. 

Die Füllung der Tb. mit Luft erfolgt meist binnen 
5 Minuten nach dem Schlüpfen, kann aber gelegent- 
lich viel länger auf sich warten lassen. Hat man 
indes eine genügende Anzahl schlüpfender Tiere im 
Gesichtsfeld, so gelingt es bei einiger Geduld nicht 
schwer, die Füllung selbst zu beobachten. 

Sie geschieht in völlig anderer Weise, als ich 
erwartet hatte. Das Tracheensystem nämlich, welches 
nach einigen Autoren auf diesem Stadium aus zwei soliden 
Strängen besteht und nach den Angaben anderer 
überhaupt erst viel später angelegt wird, ist nicht 
nur schon vorhanden, sondern auch bereits funktions- 
fähig, und, um es kurz zu sagen, mit Hilfe des 
Tracheensystems erfolgt die Füllung der Tb. 

Der ganze Vorgang spielt sich so rasch ab, daß 
ihm das Auge kaum folgen kann. Der caudal von 
den Hb. liegende Teil der Tracheenlängsstämme füllt 
sich plötzlich von hinten her mit Luft, und unmittel- 
bar darauf tritt auch schon in beide Hb. durch die 
Mündungsstelle der Längsstämme eine winzige Luft- 
blase ein. 2 bis 3 weitere Bläschen füllen die Hb., 
und nun sieht man 2 feine Luftsäulen in den Tracheen- 
längsstämmen des 10. bis 3. Segments nach vorn 
schießen und die Vb. in gleicher Weise füllen (Fig. L). 

Kaum sind die Tb. voll, dann verschwinden die 
Luftsäulen aus den Tracheen wieder so schnell, wie 
sie auftraten, und zwar gewöhnlich auch in gleicher 
Richtung, nämlich von hinten nach vorn. Zu ihrem 
Verschwinden trägt sicher das Blut bei, welches zurück- 
gebliebene Reste von ihnen in kürzester Zeit auflöst. 


Fig. L. 


Schema des 
Tracheensystems 
in der 1. Haut. 
soweit es sich bei 
der Füllung der 
Tb. mit Luft 

füllt. 


In dieser vorübergehenden Weise füllen sich nicht nur die 
Längsstämme selbst, sondern auch Querverbindungen im 4.—8. Seg- 
ment und außerdem die Abzweigungsstellen der Seitenäste (Funiculi) 
in den gleichen Segmenten. Fig. L zeigt, daß die Tb. etwas schräg 


546 GERHARD v. FRANKENBERG, 


in den Verlauf der Längsstämme eingeschaltet sind, und diese 
schräge Lage hat vielleicht Weısmann veranlaßt zu glauben, sie 
hingen nicht mit ihnen zusammen. 

Die Füllung geht also von der Stelle aus, die dem Atemrohr 
der anderen Culicidenlarven (Culex, Mochlonyx etc.) entspricht, und 
das legt den Gedanken nahe, dab etwa auch das Stigma hier gar 
nicht rudimentär sei, sondern sich an der Wasseroberfläche öffne 
und so die Luft in die Tracheen gelangen lasse. Es ist aber leicht 
zu zeigen, daß von einem mit der atmosphärischen Luft in Verbin- 
dung tretenden Stigma hier nicht die Rede sein kann, denn die 
Füllung der Tb. erfolgt in genau gleicher Weise unter dem Deck- 
glas und tief unter der Wasseroberfläche. Wichtig scheint mir, 
daß die Luftsäulen sich im 11. Segment am längsten halten, trotz- 
dem das Blut sie doch sicher ebenso schnell aufzulösen bemüht ist 
wie die in den anderen Segmenten, welche sofort merklich kürzer 
werden, wenn sie nicht mehr in Verbindung miteinander stehen. 

Um jedoch in betreff des Ortes, wo die zur Füllung dienende 
Luft erzeugt wird, ganz sicher zu gehen, habe ich noch einige ein- 
fache Experimente mit Larven angestellt, die kurz vor der Füllung 
standen. 


Versuch 23. 


Kopf kurz vor der Füllung abgeschnitten. Gleich danach füllten sich 
die Hb. und kurz darauf auch die Vb. in durchaus normaler Weise. 


Versuch 24. “ 


Larve mitten durchgeschnitten. Kurz darauf regelrechte Füllung der 
Hb., während die Vb. leer blieben. 

Der Versuch wurde an einem andern Tier mit gleichem Erfolge 
wiederholt. 


Versuch 25. 


Körper im 11. Segment, dicht hinter den Hb., durchgeschnitten. 
Tier verhältnismäßig wenig geschädigt, bewegt sich lebhaft. 
Weder Hb. noch Vb. füllten sich. 


Man kann demnach nicht wohl umhin, eine Art von Gasdrüsen 
anzunehmen, welche in der Nähe des rudimentären Stigmas im 
11. Segment liegen müssen. Die morphologische Untersuchung zeigt 
leider nichts weiter als einen Haufen großer kugliger Zellen, der 
wie eine Verdickung der Hypodermis aussieht und die Tracheen- 
längsstiämme eine kurze Strecke weit begleitet. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 547 


Jedenfalls ist an einer aktiven Ausscheidung von Gas nach 
den Versuchen 23—25 nicht zu zweifeln. Es scheint sich um den 
plötzlichen Zerfall einer chemischen Verbindung zu handeln, denn 
das Wachsen der Gasmenge erfolgt zu rasch, als daß es auf das 
bloße Vorhandensein einer semipermeablen Membran zurückgeführt 
werden könnte. Auch werde ich nachher einen Versuch anführen, 
der beweist, daß das Gas vor der Abscheidung bereits in irgend- 
einer Form, sei es nun physikalisch oder chemisch, gespeichert sein 
muß, um sich dann so plötzlich abscheiden zu können. 

Einigermaßen rätselhaft ist der Verbleib des in den Tb. befind- 
lichen Serums. Wiederholte Messungen ergaben, daß bei der Füllung 
keine Größenzunahme der Tb. erfolgt. So bleibt nur die Annahme, 
das Serum werde durch irgendeine Öffnung des Tracheensystems, 
etwa die Bruststigmen, aus dem Körper abgeschieden oder diffun- 
diere durch die Blasenwand ins Blut. Letzte Behauptung scheint 
zwar bei der gar nicht genug hervorzuhebenden Schnelligkeit, mit 
der die Füllung verläuft, etwas seltsam, hat aber fast ebenso viel 
für sich wie die Annahme excretorisch tätiger Stigmen. Übrigens 
ist hier zu erwähnen, daß das Serum wenigstens aus den Vb. nicht 
sofort völlig verschwindet, sondern daß außen hinten an jeder Vb. 
zunächst eine kleine Flüssigkeitskalotte zurückbleibt. 

Da mir sehr viel daran lag, zu wissen, ob das Tier die Luft 
aus dem umgebenden Wasser bezieht oder im eigenen Körper er- 
zeugt, so stellte ich über diesen Punkt einige Versuche größeren 
Maßstabes mit luftfreiem Wasser an. 


Versuch 26. 


10h. 40—50 schlüpfende Larven und Eier in frisch entluftetes 
Wasser. Tb. aller Tiere noch ohne Luft. 

10h 2. Die Tb. eines Tieres (A) füllen sich mit Luft. A war 
etwas früher geschlüpft und daher länger als die andern mit dem luft- 
haltigen Wasser in Berührung gewesen. 

10h 8. A und 2 andere Tiere schwimmen frei im Wasser umher. 

10h 20. Viele Tiere schwimmen frei umher, aber außer A hat 
keins Luft in den Tb. Die Tiere des Kontrollversuchs (vom selben Ge- 
lege stammend, in lufthaltigem Wasser) hatten um diese Zeit größtenteils 
schon gefüllte Tb. 

11h. Fast alle geschliipft. Außer A alle ohne Luft und infolge- 
dessen zu schwer, sinken mit dem Kopf voran. Alle Tiere sehr lebhaft 
und trotz des luftarmen Wassers in keiner Weise geschädigt. Auffallend 
ist die stark positive Phototaxis der „ungefüllten* Larven. 

- 11h 45. Alle geschlüpft, äußerst lebhaft, positiv phototaktisch. 


548 - GERHARD v. FRANKENBERG, 


Tb. nur bei A gefüllt, während die Kontrolltiere nunmehr sämtlich ge- 
füllte Tb. haben. 
12h. In lufthaltiges Wasser: binnen einer Minute füllen fast alle 
Tiere ihre Tb. mit Luft; Leichterwerden mit bloßem Auge zu erkennen. 
12h 5‘. Alle Tiere haben luftgefüllte Tb., schweben im Wasser, 
sind durchaus nicht mehr phototaktisch. 


Versuch 27. 


30 Tiere desselben Geleges, die zu verschiedener Zeit geschlüpft 
waren, aber sämtlich noch ungefüllte Tb. hatten, in luftfreies Wasser. 
2 Tiere, die nachweislich schon seit längerer Zeit geschlüpft waren, füllten 
ihre Tb. einige Minuten, nachdem sie von der Luft abgeschlossen wurden. 
Die Füllung erfolgte in durchaus normaler Weise. 

Im übrigen verlief dieser Versuch durchaus wie der vorhergehende. 


Aus diesen Versuchen geht einerseits klar hervor, daß die ins 
Tracheensystem abgeschiedene Luft aus dem umgebenden Wasser 
stammt, andrerseits zeigen sie aber auch, daß der Füllung der Tb. 
eine Aufspeicherung von Luft in den Gasdrüsen vorangeht, denn 
sonst hätte es unmöglich bei einigen Tieren im entlüfteten 
Wasser zur Füllung kommen können. 

Bemerkenswert ist auch, daß die anderen Tiere ihre Blasen 
nicht wenigstens teilweise füllten, obwohl sie doch vorher gewiß 
Gelegenheit gehabt hatten, mit lufthaltigem Wasser in Berührung 
zu kommen und etwa soviel Luft aufzuspeichern, wie zur Füllung 
der Hb. nötig ist. Offenbar beginnen die Tiere nicht eher, Gas nach 
innen abzuscheiden, als bis sie genug davon beisammen haben. 

Nach alledem dürfte es sich wohl weniger um einen physi- 
kalischen Prozeß als um einen chemischen Vorgang innerhalb der 
lebenden Zelle handeln. Die Speicherung besteht offenbar im Auf- 
bau jener labilen Verbindung, von der ich vorhin sprach, und sicher 
ist Sauerstoff zu ihrer Synthese nötig. Es ist anzunehmen, daß die 
lebhaften Körperbewegungen beim Auskriechen eine ziemlich wesent- 
liche Rolle bei der Füllung der Tb. spielen, indem sie die Gas- 
drüsen in innige Berührung mit dem Wasser bringen. Das Tier 
wird merklich ruhiger, sobald seine Tb. gefüllt sind. 

Es wäre interessant, zu untersuchen, ob die Füllung auch bei 
Larven vor sich geht, die in einer reinen Stickstoffatmosphäre ge- 
schlüpft sind. Krocx hat (1911) in den Tb. erwachsener Tiere ein 
Gasgemisch nachgewiesen, das der atmosphärischen Luft an Zu- 
sammensetzung sehr ähnlich ist und nur etwas mehr Stickstoff 
(83,5 °/, im Mittel) enthält. Er hat aber zugleich auch gezeigt, dab 


Die Schwimmblasen von Corethra. 549 


die Partialdrucke der im umgebenden Wasser gelösten Gase sich 
alsbald in den Tb. ebenfalls herstellten. Es ist daher sicher, dab 
sich auch in den Tb. junger Tiere nach einiger Zeit atmosphärische 
Luft befinden muß. Trotzdem wird zur ersten Füllung vermutlich 
ein einziges Gas verwandt werden, über dessen Art die Methode 
Kroen’s vielleicht Aufschln& geben könnte. 

Jenes seltsame phototaktische Verhalten der jüngsten Larven, 
wie es in Versuch 26 geschildert ward, ließ fast vermuten, daß Be- 
lichtung zum Zustandekommen der Füllung nötig sei, doch konnte 
ich feststellen, daß sie auch im Dunkeln vor sich geht. Vielleicht 
soll der Phototropismus die Larven in höhere, sauerstofreichere 
Wasserschichten führen. 

Interessant ist, daß das entlüftete Wasser die einmal abge- 
schiedene Luft nicht aus den Tb. herausziehen kann. Die Blasen- 
wand muß in der 1. Haut recht stark sein, denn selbst nach mehr- 
tägiger Einwirkung ausgekochten Wassers wurde gefüllten Tb. ihre 
Luft gewöhnlich nicht entzogen. — 

Man hätte erwarten können, daß bei Anwendung von Unter- 
druck frisch geschlüpfte Tiere ihre Tb. sofort füllen würden, aber 
die Druckänderungen blieben in dieser Hinsicht ohne jeden Erfolg, 
wohl ein weiterer Beweis gegen rein physikalische Abscheidung. 
Dagegen war das Ergebnis sehr merkwürdig, als ich die Tiere 
zwang, die erste Füllung bei verändertem Druck vorzunehmen. 


Versuch 28. 


-24. Mai. Ein halbes Gelege mit weit entwickelten Embryonen wird 
einem Überdruck von + 56 cm Hg unterworfen und bei diesem Druck 
‚belassen. 

25. Mai. Alle Larven geschlüpft, ziemlich matt, Tb. sämtlich ge- 
füllt. Tiere schweben im Wasser. 

Normaldruck hergestellt: Alle Tiere werden sofort zu leicht, 
vielen platzen die Tb. und das austretende Gas hat das 10—20 fache 
Volumen der Tb. 


Versuch 29. 


24. Mai. Die andere Hälfte des Geleges von Versuch 28 in Unter- 
druck (— 44 cm Hg). 

25. Mai. Alle geschlüpft, Tb. gefüllt. Schweben im Wasser. 

Normaldruck hergestellt: Tiere werden schwerer als Wasser. 


Das Resultat von Versuch 29 ist nicht schwer zu verstehen. 
Es wurde vermutlich zuerst das gewöhnliche Quantum Luft in die 
Zcol. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 36 


550 GERHARD V. FRANKENBERG, 


Tb. abgeschieden, und hierdurch entstand ein Druckgefälle zwischen 
dem Innern der Tb. und der Umgebung. Eine Diffusion von Gas 
nach außen mußte die Folge sein, und somit liegt hier nur ein 
Spezialfall der in Abschnitt IId geschilderten automatischen Regu- 
lation vor. 

Weniger leicht ist Versuch 23 zu deuten. Sobald freilich die 
Tb. einmal mit Luft gefüllt und irgendwie abgeschlossen waren, 
mußte ja die Luft aus der Umgebung in sie hineindiffundieren, bis 
der Druckunterschied ausgeglichen war. Das Auffallende ist, daß 
die Füllung trotz des entgegenstehenden Druckes überhaupt zu- 
stande kam. Man muß vielleicht annehmen, daß die Tätigkeit der 
abscheidenden Elemente spontan eine Verstärkung oder auch bloß 
zeitliche Ausdehnung erfahren hat. 

Jedenfalls ist es wichtig, daß die Tb. sich auch bei erhöhtem 
Druck füllen können und daß das Gas in den Tb. unter demselben 
Druck steht, der in der Umgebung herrscht. Ich erinnere hier 
nochmals an das von WESENBERG sorgfältig untersuchte Vorkommen 
von Corethren in 30—40 m Tiefe. Nach dem Vorhergehenden scheint 
mir kein Grund mehr zu der Annahme, daß der hydrostatische 
Apparat der Tiefencorethren abweichend vom Typus gebaut sei. 

Dies ist wohl auch der Ort, das Verhalten der fertig mit Luft 
gefüllten jungen Larven bei Druckänderung zu besprechen. Ihre 
Tb. zeigen sich auch hier auffallend widerstandsfähig. Man muß 
schon recht starken Unterdruck anwenden, um sie zum Platzen zu 
bringen, und erreicht in der Regel nur, daß sie sich in der Längs- 
richtung des Körpers ausdehnen und Spindelform annehmen. Die 
Längsstämme der Tracheen füllen sich nicht, wenn die Luft in den 
Tb. durch Unterdruck gedehnt wird, die Tb. müssen also wohl un- 
mittelbar nach der Füllung sehr fest verschlossen werden, was ja 
auch schon deshalb nötig ist, weil das Blut sonst die Luft aus. 
ihnen herauslösen würde. 


c) Anzahl der Häutungen. 


Es ergab sich von selbst, daß ich die einzelnen Stadien in der 
weiteren Entwicklung der Larven genauer kennen lernen mußte, 
wenn ich über das Wachstum der Tb. Klarheit haben wollte. Ich 
hatte mich zuerst auf die Angaben Weısmann’s verlassen, aber 
leider sind ihm in diesem Punkte einige Irrtümer untergelaufen. 

WersMANN zählt 5 Larvenhäute (p. 71), während es nach meinen 
Beobachtungen nur 4 gibt. Außerdem hat er offenbar die beiden. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 551 


letzten Stadien zusammengeworfen, denn er gibt an (p. 51), daß die 
Plättchen am Stirnfortsatz, die ich im Abschnitt Ila erwähnt habe, 
erst bei der letzten Häutung auftreten, während sie sich in Wirk- 
lichkeit schon anf dem 3. Larvenstadium finden. 


Nachstehend gebe ich einen kurzen Überblick über das Aus- 
sehen der 4 Stadien. Die Zahlen, die das Wachstum der Körper- 
länge und des Kopf- und Brustabschnitts von einer Häutung bis 
zur anderen angeben, sollen nur als Anhaltspunkte dienen. 


1. Haut. Körperlänge 1100—3100 u. 

Kopf und Brust 380 —960 u. 

Stirnfortsatz trägt weder Plättchen noch schilfblattähnliche 
Borsten, sondern nur jederseits ein Haar. Oberlippe ohne Borsten, 
aber mit kleinen Kämmchen an ihrer Spitze. Steuerruder aus 
weichen, ungefiederten Haaren bestehend. Schwanzborsten unge- 
fiedert. Haken am Hinterende fehlen, Kämme schon ausgebildet. 
Letztes Segment etwas ventralwärts herabgebogen, ähnlich wie bei 
Culex. Facettenaugen fehlen. 

Tb. nicht nierenförmig, zeigen keine Spiralfäden. Bulbi fehlen. 
Tracheen kurz nach dem Schlüpfen vorübergehend gefüllt. 


-2. Haut. Länge 3200—4800 u. 

Kopf und Brust 1000—1450 u. 

Borstenbündel am Ventralrand des Stirnfortsatzes vorhanden, 
Plättchen noch nicht. Steuerruderhaare und Schwanzborsten gefiedert. 
Haken am Hinterende vorhanden. In dieser Haut werden die Fa- 
cettenaugen ausgebildet. 

Tb. mit Spiralfäden, nierenförmig gekrümmt. Bulbi fehlen. 
Tracheen ungefüllt. 


3. Haut. Länge 5000—7000 u. 

Kopf und Brust 1550--2350 u. 

Plattchen vorhanden. 

Bulbi fehlen noch. Nur im Kopf gefüllte Tracheen. 

4, Haut. Länge 8000—13 000 u. 

Kopf und Brust 2450—4000 u. 

Bulbi vorhanden. In jedem Segment gefüllte Tracheen. 
_ Imaginalscheiben, Anlagen der Nackenrohre usw. treten hervor. 
Im übrigen vgl. Abschnitt IT a und b. 

Selbst bei bester Pflege und warmer Witterung dauerte die Ent- 
wicklung im Aquarium beinahe 2 Monate. Das nachstehend ange- 


führte Tier war mit Nahrung stets reichlich versehen. 
36* 


552 GERHARD V. FRANKENBERG, 


Versuch 30. 


2. Mai. Eiablage. 

6. Mai. Aus dem Ei geschlüpft. 
16. Mai. Erste Häutung. 

23. Mai. Zweite Häutung. 

30. Mai. Dritte Häutung. 

22. Juni. Verpuppung. 

25. Juni. Imago geschlüpft. 


Die 1. Häutung erfolgt in der Regel etwas früher als bei 
diesem Tier, aber daß sie schon am 2. Tage vor sich gehe (Wers- 
MANN, p. 71), fand ich nie bestätigt. 

Bei Nahrungsmangel oder zu tiefer Temperatur wird die Ent- 
wicklung nicht nur verlangsamt, sondern bleibt sogar völlig stehen. 
Infolgedessen überdauern die Corethren in der letzten Larvenhaut 
den Winter, ohne von den Organen der Puppe mehr als schwache 
Anlagen auszubilden. Wie es allerdings kommt, daß sich in der 
kalten Jahreszeit nur Larven in der 4. Haut vorfinden und daß die 
Corethren, die man im Freien zusammen findet, fast durchweg auf 
ein und demselben Stadium stehen, bedarf noch der Erklärung. 

Die Versuche, welche zur Aufstellung der vorliegenden Daten 
und zur Ermittlung der im nächsten Abschnitt beschriebenen Ver- 
hältnisse dienten, wurden mit isolierten Tieren und zwar in folgender 
Weise ausgeführt. 

Jedes Tier befand sich in einem zylindrischen Gläschen von 
6 cm Höhe und 2,5 cm lichter Weite, also in einer Wassermenge, 
die bei der geschilderten Anspruchslosigkeit der Corethra völlig aus- 
reichte. In alle Gläser gab ich eine Elodearanke und als Futter 
in der Regel Daphnien, nur die Tiere in der 1. Haut erhielten 
große Infusorien. Die Daphnien mußten täglich durch frische er- 
setzt werden, denn sie starben binnen 24 Stunden fast alle ab, ver- 
mutlich weil die Corethren nach jeder vorüberschwimmenden hackten. 
Das Wasser wurde ebenfalls täglich zum Teil erneuert. 

Die Beobachtung geschah dann so, daß das Tier mit einem 
Glasröhrchen herausgefangen und in eine sogenannte feuchte Kammer 
(auf den Objektträger geklebter Glasring mit Deckglas, hier völlig 
mit Wasser gefüllt) gebracht wurde, wo die nötigen Messungen usw. 
mit ausreichender Genauigkeit und ohne Schädigung des Tieres vor- 
senommen werden konnten. Durch Umlegen des Mikroskops wurde, 
da die Larven sich stets mit dem Rücken nach oben einstellen, seit- 
liche Beobachtung auf die einfachste Weise ermöglicht, was bei 


Die Schwimmblasen von Corethra. 553 


anderen Larven wohl nur durch Anpressen hätte geschehen 
können. 

Auf diese Weise habe ich von Anfang Mai bis Mitte Juli 1914 
rund 30 Tiere auf längere Zeit unter ständiger Beobachtung ge- 
halten und gefunden, dab sie diese Lebensweise recht gut vertragen 
und nur bis zur 1. oder 2. Häutung etwas anfällig sind. 


d) Wachstum der Blasen. 


In Abschnitt I habe ich bereits erwähnt, daß die Corethra- 
Larve während ihres ganzen Lebens das gleiche spezifische Gewicht — 
hat wie das Wasser, und es ist vielleicht kaum nötig, auszuprechen, 
daß sie dies durch eine entsprechende Vergrößerung ihrer Schwimm- 
blasen zustande bringt. Tatsächlich wachsen z. B. die Vb. von rund 
60 # Länge, die sie unmittelbar vor oder nach der Füllung haben, 
im Laufe der Larvenentwicklung bis auf ca. 850 «! 

Um es kurz zu sagen, bei allen Häutungen der Larve häuten 
sich die Tb. ebenfalls. Aber durch diesen Prozeß, den ich 
natürlich noch genauer schildern werde, kommt die eigentliche Ver- 
größerung gar nicht zustande, sondern er gibt gewissermaßen nur 
die Möglichkeit dazu. Es ist ja auch klar, daß mit einer derartigen 
ruckweisen Vergrößerung dem Tier durchaus nicht geholfen sein 
würde. 
Tatsächlich wachsen die Tb. einer unter normalen Verhältnissen 
lebenden, gesunden Corethra jeden Tag um ein erhebliches, gut 
meßbares Stück in die Länge, und in der Zeit von einer Häutung 
bis zur nächsten vergrößern sie sich gewöhnlich um mehr als 100%, (!). 
Dieses auffallend starke Wachstum findet in ganz derselben Weise 
statt wie die in Abschnitt II beschriebenen künstlichen Größen- 
änderungen der Tb., nämlich so, daß die Dicke sich nahezu gleich- 
bleibt und nur die Länge und zugleich die Krümmuug erheblich 
zunimmt (vel. Fig. G). 

Unmittelbar nach den Häutungen nämlich haben die Tb. eine 
nahezu kuglige Form und erscheinen von oben gesehen sogar als 
Ellipsen, deren Hauptachsen senkrecht zur Längsachse des Körpers 
verlaufen (Fig. Mb). In dem Maße nun, wie das Tier selbst 
wächst, werden die Tb. länglicher, und nach wenigen Tagen sehen 
sie von oben etwa birnförmig aus (derart, daß, um im Bilde zu 
bleiben, der Fruchtstiel bei den Vb. nach vorn, bei den Hb. nach 
hinten weist). Späterhin wird die Form in Dorsalansicht spitz 
elliptisch, dann rundlich elliptisch und endlich ganz lang und schmal. 


554 GERHARD V. FRANKENBERG, 


Die Dicke der Tb. bleibt während der ganzen Zeit fast unverändert, 
nur eine ganz geringe Zunahme ist zu konstatieren. Ich führe hier 
keine Zahlen an, weil ich das erst nachher tun möchte, wenn ich 
die Häutungen besprochen habe. 

Es fragt sich nun: wie kommt dieses kontinuierliche und so 
überaus zweckmäßige Wachstum 
der Tb. zustande? Meiner An- 
sicht nach kann es da nur zwei 
Möglichkeiten geben. Entweder 
wird durch irgendwelche Drüsen 
oder auch von der Matrix selbst 
Gas in das Innere der Tb. ab- 
geschieden und so eine passive 
Dehnung der Blasenwand hervor- 
gerufen, oder es ist gerade um- 
gekehrt, d.h. der Hohlraum der 
Tb. vergrößert sich durch Quel- 
lung ihrer Wände, und die Folge 
ist ein innerer Unterdruck, der 
natürlich Abscheidung von Gas 
aus dem Blute in die Tb. be- 

Fig. M. wirken muß. 

Schema der Blasenhäutung. Letzte Auffassung hat sich mir 

als die richtige erwiesen. Die 

erste Annahme wird vielleicht am einfachsten dadurch ad absurdum 
geführt, daß eine angestochene Tb. ihr altes Volum beibehält, 
während sie doch sofort zusammensinken müßte, wenn sie ihre 
Größe nur dem Druck der in ihr eingesperrten Gase verdankte. 
‘Außerdem haben wir in Abschnitt II c gesehen, daß die Blasenwand 
für Luft recht durchlässig ist. Eine passive Dehnung der Blasen- 
wand würde daher nach kurzer Zeit wieder zurückgehen. | 

Eine recht wesentliche Unterstützung erfährt meine Quellungs- 
theorie ferner dadurch, daß sich während des Wachstums an der 
Blasenwand erhebliche Strukturveränderungen vollziehen, die sicher 
auf nichts anderes als eine Quellung zurückgeführt werden Können. 
Während die Spiralfäden nämlich kurz nach einer Häutung so dünn 
sind und so dicht zusammenliegen, daß sie nur bei starker Ver- 
srößerung sichtbar werden, wachsen sie nach und nach stark 
in die Breite und erreichen schließlich wohl das Sechsfache ihrer 
ursprünglichen Dicke. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 555 


Da das gleichzeitige Längenwachstum der Spiralfäden äußerst 
schwach ist, so muß man entweder annehmen, daß sie eine spezi- 
fische Struktur besitzen, durch die eine Quellung nur in die Breite 
ermöglicht wird, oder vermuten, ihr Dickenwachstum erfolge durch 
An- oder Einlagerung fester Stoffe. 

Daß jedenfalls „Quellung“, also Vergrößerung durch Aufnahme 
von Flüssigkeit, im Spiele ist, geht u. a. schon daraus hervor, dah 
die Blasenwand auch dann noch zu wachsen vermag, wenn die 
Matrix, die doch allein eine Ablagerung bewirken könnte, ihr nicht 
mehr fest anliegt (s. u.: Häutung, z. B. Vers. 34). 

Ich bezeichne im Folgenden das Wachstum der Blasenwand 
‚durchweg als Quellung, ohne Rücksicht darauf, daß vielleicht zeit- 
weise auch eine Anlagerung fester Materie erfolgt. Eine Ent- 
scheidung über diesen Punkt wird erst möglich sein, wenn genaue 
Forschungen über die feinste Struktur der Tracheen vorliegen. 

Die Quellung darf demnach als Ursache des Wachstums der 
Tb. angesehen werden. In ihr sehe ich zugleich auch das Mittel, 
wodurch verhindert wird, daß das Blut den Tb. ihren gasförmigen 
Inhalt entzieht; denn der Unterdruck, den die Quellung erzeugt, 
wird dem Hunger des Blutes nach Luft gerade die Wage halten, 
bzw. stärker sein als er, wenn die Tb. wachsen sollen. Daß die 
Quellung starke Kräfte in Bewegung zu setzen vermag, haben wir 
ja schon in Abschnitt Ile bei Besprechung des Verhaltens in ent- 
luftetem Wasser gesehen, wo eine Vergröserung der Tb. erfolgte, 
trotzdem das Wasser sie zu verkleinern bestrebt war. 

Jedoch möchte ich damit nicht sagen, daß durch die luft- 
gefüllten Ausläufer, welche die Tb. in der 4. Haut besitzen, nicht 
auch Luft ins Blaseninnere gelangen könnte, sondern ich bin im 
Gegenteil der Ansicht, daß dies normalerweise vorkommt, und die 
Versuche im folgenden Abschnitt sollen mir als Beweis dafür dienen. 
In der 1.—3. Haut aber, wo die Ausläufer nicht mit Luft gefüllt 
sind, fällt diese Möglichkeit ganz fort, und auch in der 4. Haut ist 
die Ursache des Tb.- Wachstums sicher ausschließlich in der 
Quellung zu suchen. 

Von der wahrscheinlichen Rolle des Blutes bei der Quellung 
und von krankhafter Quellung der Tb. habe ich schon im Ab- 
schnitt II ec gesprochen. 

Erwähnung verdient vielleicht noch, daß das Wachstum der 
Tb. in der 1. Haut, trotzdem, wie erwähnt, typische Spiralfäden 
dort noch fehlen, in derselben Weise vor sich geht wie auf den 


556 GERHARD V. FRANKENBERG, 


späteren Stadien, nämlich durch Strecken in die Länge bei gleich- 
bleibender Dicke. Man kann das fast als Beweis dafür ansehen, 
daß auch hier latent eine Spiralstruktur vorhanden sein muß, und 
tatsächlich gewinnt man bei alten Tb. dieses Stadiums manchmal 
den Eindruck einer schwachen Ringelung. Die nierenförmige Ein- 
rollung der Tb., die später stets so deutlich wird, kommt bei den 
Tieren in der 1. Haut nicht vor, sondern die zuerst kugelrunden 
Tb. werden lang spindelförmig und bleiben gestreckt. 

Ich komme nun zur Schilderung der Häutungen, deren jede 
Tb. bis zur Verpuppung 3 durchzumachen hat. 

Wie es bei der Häutung der Tracheen allgemein üblich ist, 
hebt sich die Matrix allseitig von der Intima ab, und eine ihrer 
Zusammensetzung nach unbekannte Flüssigkeit, für die wieder der 
Name „Serum“ am Platze ist, füllt den Raum zwischen beiden aus. 

Soweit weicht die Häutung der Tb. nicht vom Typus ab. Ich 
habe aber schon oben bemerkt, daß eine Volumenvergrößerung der 
Tp. aus einleuchtenden Gründen bei der Häutung nicht erfolgen 
darf, und sie erfolgt denn auch wirklich nicht. Es ist 
sicher zweckmäßig, gleich hier zu erwähnen, dab die Larve vor, 
während und nach der Häutung weder zu schwer noch zu leicht 
ist, sondern in gewohnter Weise im Wasser schwebt. 

Danach kann man sich vielleicht schon ausmalen, auf welche 
Weise die Häutung geschehen muß. Durch die Bildung der neuen 
Intima soll die Möglichkeit zu stärkerer Quellung geschaffen werden, 
und das kann nur dann gelingen, wenn die Dicke der Tb. ver- 
größert wird. Damit aber das Volum unverändert bleibt, muß 
diese Dickenvergrößerung auf Kosten der Länge geschehen. 

Und so ist es in der Tat. Die neue Tb., welche begonnen hatte, 
sich allseitig von der alten abzuheben, wächst plötzlich in der Längs- 
achse nicht mehr weiter, sondern wird nur immer dicker. Schließlich 
verkürzt sie sich sogar sehr stark und übt dadurch einen nennens- 
werten Druck auf die in ihr eingeschlossene alte Tb. aus, welche 
denn auch, von oben gesehen, unmittelbar vor der Häutung kürzer 
wird, weil sie an ihrem höchsten Punkte beinahe rechtwinklig ein- 
knickt (Fig. N). 

Im weiteren Verlauf der Häutung, die durchaus nicht plötzlich, 
sondern ganz allmählich vor sich geht und sich eigentlich über 
mehrere Tage erstreckt, kommt es dann zu einer Zerreißung der 
alten Blasenhaut und demgemäß zu einer Füllung der neuen Tb. 
mit Luft. (Das „Serum“ verschwindet in derselben rätselhaften 


Die Schwimmblasen von Corethra. 557 


Weise wie bei der ersten Füllung. Hier liegt wohl nur die Mög- 
lichkeit vor, daß es von der Matrix durch die neue Blasenwand 
hindurch aufgesogen wird, ebenso wie es vorher in ihr Inneres 
diffundiert sein muß.) Die Häutung ist als vollendet anzusehen, wenn 
das Tier an Stelle seiner schmalen, langen ganz kurze, breite Tb. 
bekommen hat (Fig. M). 

Um eine Vorstellung von den Größenverhältnissen der Tb. bei 
der Häutung zu geben, teile ich hier die Maße vor und nach der 
Erneuerung der Intima mit. 


Versuch 31. 
15. Mai. Vor der 3. Häutung. Kopf und Brust 2268 u. 
Länge Dicke Volumen 


rv. 403 u 213 u 18283707 u® 
rh. 291 u 168 u 8213184 u? 


16. Mai. Häutung vollzogen. Kopf und Brust 2551 u. 


Länge Dicke Volumem 


rv. 300 u 280 u 23520000 u? 
rh. 186 u 212 u 8359584 u? 


Das Volumen der Tb. wurde berechnet unter der Annahme, daß 
sich Höhe und Dicke der Blasen wie 1:1 verhalten. Wie man 
sieht, hat sich das Volumen von rh bei der Häutung fast gar nicht 
verändert; das von rv ist scheinbar um etwa !/, gewachsen, das 
wird aber darauf beruhen, daß das Volumen von rh vor der Häutung 
in Wirklichkeit größer war, weil die gerade bei den Vb. so stark 
eingekrümmten Enden bei der Berechnung vernachlässigt wurden. 

Es fragt sich nun vor allem, was bei der Häutung aus der 
alten Intima wird. PALMEN meint, sie würde durch die Funiculi 
des 3. und 10. Segments aus dem Körper herausgezogen, aber eigent- 
lich beweist das nur, daß er nie eine der ersten drei Häutungen 
zu beobachten Gelegenheit hatte. Denn tatsächlich kann von einem 
Abwerfen der alten Blasenwände nicht die Rede sein, diese blei- 
ben vielmehr in den neuen Tb. liegen und sind auch nach 
der Häutung noch einige Tage lang deutlich zu sehen, da ihre 
breiten Spiralfäden unverkennbar hindurchschimmern. 

Späterhin verschwinden sie dannvollständig. Man 
muß also, so seltsam es klingt, annehmen, daß die Wände der 
alten Tb. vom Organismus aufgelöst oder gewissermaßen verdaut 
werden. Für die Richtigkeit dieser Behauptung spricht auch Fol- 


558 GERHARD V. FRANKENBERG, 


gendes. Betrachtet man die Tb. eines Tieres, das sich vor kurzem 
gehäutet hat, mit starker Vergrößerung, so bekommt man etwa das 
in Fig. O dargestellte Bild. Unter den feinen Spiralfäden der neuen 
Blasenwand liegen die alten, welche etwa 6mal so breit wie sie und 
sichtlich in Auflösung begriffen sind. An der Konkavseite der Tb. 
scheinen sie zuerst der Zerstörung zum Opfer zu fallen, und. von der 
Zwischenschicht ist überhaupt nichts mehr zu sehen. 

Ich darf nicht wagen, Vermutungen über die chemischen Grund- 
lagen dieses Verdauungsprozesses auszusprechen, der besonders da- 
durch merkwürdig ist, dab er die neue Intima nicht angreift, trotz- 
dem man doch denken sollte, daß sie aus demselben Stoff bestände 
wie die alte. Indes verhält sich die neue Blasenwand auch sonst 
in der ersten Zeit ihres Vorhandenseins anders, als es in Abschnitt IIe 
von normalen Tb. beschrieben wurde. Isoliert man nämlich eine 
vor der Häutung stehende Tb., so tritt die sonst nach dem Tode 


Fig. N. Fig. 0. 
Vorderblase vor der letzten Larven- Zerfall der alten Blasenwand. Stück aus 
häutung, von rechts. Zeichenokular. der Seitenwand einer Tb. kurz nach der 
64: Häutung. 754:1. 


erfolgende Vergrößerung nicht ein. Das steht vielleicht in Zusammen- 
hang mit der erwähnten Zusammenziehung, die die neue Intima 
während der Häutung erfährt. 

Erwähnenswert ist gewiß, daß die alte Intima nicht aufge- 
zehrt wird, wenn man die Tb. kurz vor der Häutung im Körper 
des Tieres zerquetscht. Sie bleibt in diesem Falle, soweit man sehen 
kann, völlige unverändert in der neuen liegen. 

Der beste Beweis, wie wenig die Erneuerung der Tb. fie: bei 


Die Schwimmblasen von Corethra. 559 


Corethra mit der allgemeinen Häutung des Körpers zu tun hat, ist 
vielleicht, daß beide nicht einmal zeitlich zusammenzufallen brauchen. 
Das Abwerfen der gesamten Cuticula kann längst erfolgt sein, wenn 
die Tb. noch die in Fig. Ma dargestellte Form haben. Nachstehend 
gebe ich einen Fall dieser Art, der zugleich ganz gut die Längen- 
abnahme der Tb. während ihrer Häutung zeigt und der außerdem 
beweist, daß die Häutung der Tb. ein ganz allmählich verlaufender 
Vorgang ist. 


Versuch 32. 


9. Juni. Tier in der 2. Haut. Kopf und Brust 1386 u, Länge 
4,7 mm. rv. 246 u, rh. 196 u. 

Matrix und neue Intima der Tb. stark abgehoben. 

10. Juni. 9h 30°. Körper des Tieres ganz frisch gehäutet, Tb. 
noch nicht. Kopf und Brust 1616 «, Länge 5 mm. rv. 224 u, rh. 168 u. 

10h 30’. rv. 213 yw, rh. 162 u. 

11h 30’. rv. 174 u, rh. 134 u. 

Die neuen Tb. sind nun mit Luft gefüllt und die Häutung ist voll- 
endet. Die alten Tb. schimmern deutlich durch. 

320. rv..185 4, rh. 136 u. 

Hier beginnt also bereits wieder das stetige Wachstum durch Quellung. 

11. Juni. 11h 30. Kopf und Brust 1701 u, rv. 205 uw, rh. 129 u. 

‚Das Kleinerwerden von rh. gehört hier eigentlich nicht zur Sache. 
Es hing mit dem Füllungszustand des Darms zusammen, wovon später 
noch die Rede sein wird. 


Bei der Verpuppung bleibt die alte Intima der Tb. nicht im 
Körper, sondern wird durch die dann sehr weiten Stigmenäste aus 
dem Körper herausgezogen. Hiervon soll in Teil IV noch genauer 
‘die Rede sein. 

Beachtenswert ist das Verhalten der Tracheen bei der letzten 
Larvenhäutung. In der 3. Haut enthalten nur die Kopftracheen 
Luft, aber auch diese schwindet kurz vor dem Abwerfen der Cuti- 
cula. Dafür findet man kurz nach der letzten Häutung in fast allen 
Segmenten schon luftgefüllte Tracheen in der Anordnung, wie es in 
‚Abschnitt IIb ausführlich besprochen wurde. Außerdem aber habe 
ich in sehr vielen Fällen die Beobachtung gemacht, daß sich auch 
die Längsstämme bei der 3. Häutung auf eine längere oder 
kürzere Strecke hin mit Luft füllen, und zwar gewöhnlich von den 
Tb. nach der Mitte des Körpers zu. Diese Füllung verschwindet 
binnen weniger Stunden wieder und entzieht sich leicht der Beob- 
achtung; in der Regel bemerkt man nur, daß die Bulbi ungewöhnlich 
lange Spitzen haben. 


560 GERHARD V. FRANKENBERG, 


Es läge nahe, diese vorübergehende Füllung der Längsstämme 
darauf zurückzuführen, daß sich die neue Blasenwand anfangs so 
stark kontrahiert (s. o.) und dadurch Luft in die Ausläufer der Tb. 
gepreßt wird. Diese Kontraktion könnte aber schwerlich alle die Luft 
liefern, die zur Füllung der feinen Endigungen der Tracheen nötig 
ist. Diese Luft muß anderer Herkunft sein, und mit den älteren 
Beobachtern hatte ich zuerst geglaubt, sie stamme aus dem um- 
gebenden Wasser, das ja nach dem Abwerfen der alten Haut in 
nähere Berührung mit den Ausläufern der Tracheen kommt. 

Seit ich aber einmal die Längsstämme bei der 3. Häutung 
ihrer ganzen Länge nach, auch hinter den Hb., vorübergehend 
luftgefüllt sah, und vor allem seit ich das Glück hatte, eine Hautung 
von Mochlonyx zu beobachten (s. Teil V), wurde es mir immer wahr- 
scheinlicher, daß die Füllung die Tracheencapillaren in ähnlicher 
Weise erfolge wie die erste Füllung der Tb., nämlich durch Ab- 
scheidung von Gas durch gewisse Organe im Körper selbst. Leider 
ist die Corethra wegen der schwachen Ausbildung ihres Tracheen- 
systems nicht besonders geeignet, diese Frage zu entscheiden. 

Nach meinen Beobachtungen füllen sich die Capillaren nicht 
erst im Verlauf des letzten Larvenstadiums oder gar erst kurz vor 
der Verpuppung, wie es gewöhnlich beschrieben worden ist, sondern 
sie werden gleich bei der Häutung fertig gefüllt und bleiben es 
dauernd. 

Diejenigen Capillaren, welche dabei etwa leer geblieben sind, 
füllen sich auch später nicht. Nicht selten bleiben die Capillaren 
im 4.—6. Segment, und zwar besonders die Darmäste, leer, wohl 
weil der dünne Ösophagus eine Versorgung mit Tracheen weniger 
nötig hat. — 

Ich komme nun zur Besprechung des Regulationsmechanismus, 
mit dessen Hilfe die Corethra wieder ins Gleichgewicht kommt, wenn 
sie zu schwer geworden ist. 

Da ihre Nahrung aus Tieren besteht, deren spezifisches Gewicht 
größer als 1 ist, so muß sie, wie ich schon einmal auseinandersetzte, 
beim Fressen jedesmal zu schwer werden. Die Gewichtszunahme 
ist erheblich. 


Versuch 33. 


Larve hat lange gehungert, ist praktisch im Gleichgewicht (sinkt in 
150 Sek. 1 cm). 

Nach Verschlingen einer jungen Daphnie sinkt sie in 15 Sek. 1 cm. 

Nach Verlauf einer Viertelstunde ist das Gleichgewicht wiederher- 


Die Schwimmblasen von Corethra. 561 


gestellt, obwohl die Nahrung, auch dem bloßen Auge erkennbar, im Vor- 
darm liegt, bzw. sich im Darm ansammelt, soweit sie verdaulich ist, 


Hier liegt also ganz unzweifelhaft eine Regulation des Schweb- 
vermögens vor, die um so bemerkenswerter ist, als sie jeden Tag 
ein oder mehrere Male stattfinden kann. 

Die nähere Untersuchung ergab, daß die Regulation mittels der 
Schwimmblasen bewirkt wird. 


Die Tb. antworten auf jede Gewichtszunahme der Corethra, die 
sich innerhalb gewisser Grenzen hält, mit einer entsprechenden Ver- 
größerung ihres Volums, oder umgekehrt, und vielleicht deutlicher, 
ausgedrückt: Die Tb. wachsen nur nach Nahrungsaufnahme (oder 
anderen Störungen des Schwebvermögens). Es war daher eigent- 
lich nicht ganz richtig, wenn ich bisher immer von dem „kontinuier- 
lichen“ Wachstum der Tb. zwischen den Häutungen sprach. In 
Wirklichkeit geschieht es sprungweise, ganz genau entsprechend 
der Zunahme des Kürpergewichts. 

Es braucht wohl kaum hervorgehoben zu werden, wie auBer- 
ordentlich zweckmäßig das ist. Würden die Tb. ohne Rücksicht 
auf den Ernährungszustand gleichmäßig weiterwachsen, so müßte 
das Tier bei Futtermangel viel zu leicht werden und wäre nun erst 
recht verhindert, seiner Nahrung nachzugehen. 


Um zu zeigen, in welcher exakten Weise das Wachstum der 
Tb. mit der Nahrungsaufnahme zusammenhängt, führe ich den 
folgenden Versuch an, der eine 4tagige Hungerperiode in sich schließt. 


Versuch 34. 


17. Juni. & in der 3. Haut. Kopf und Brust 1827 u. Vordarm 
und Darm voll. rv. 313 u, rh. 217 u. 

18. Juni. Kopf und Brust 1921 w. Vordarm und Darm mäßig 
voll. Häutung bereitet sich vor, Matrix der Tb. schwach abgehoben. 
rv. 336 u, rh. 257 u. 

19. Juni. Kopf und Brust 2047 u. Vordarm und Darm voll. 
rv. 403 u, rh. 309 u. 

20. Juni. Kopf und Brust 2069 u. Vordarm mäßig voll. 
rv. 409 u, rh. 311 u. 

Da die Länge der Tb. nur so schwach zugenommen hat, ist die 
Blasenhäutung offenbar bereits im Gange. 

21. Juni. Gehäutet. (4. Haut.) Kopf und Brust 2457 u. Vor- 
darm und Darm voll. rv. 358 u, rh. 257 u. 

Die starke Längenabnahme der Tb. ist durch die Häutung bedingt 
und wird ausgeglichen durch entsprechende Dickenzunahme. 


562 GERHARD V. FRANKENBERG, 


22. Juni. Kopf und Brust 2583 u. Darm voll, Vordarm war 
voll, ist bereits wieder leer. rv. 441 u (!), rh. 347 u (!). 

Nun wurde dem Tier alle Nahrung entzogen: 

23. Juni. Kopf und Brust 2608 w (blieb so während der ganzen 
Hungerperiode). 

Vordarm leer, Darm noch ziemlich voll. rv, 436 u, rh. 336 u. 

24. Juni. Darm fast leer. rv. 436 u, rh. 324 u. 

25. Juni. rv. 436 u, rh. 319 u. 

26. Juni. Darm leer. rv. 436 u, rh. 318 u. 

10h. Daphnien ins Zuchtglas. Die Corethra nahm sofort eine an 
und wurde zu schwer. Wegen großer Unruhe des Tieres waren Messungen 
nicht sofort möglich. 

11h 35°. Tier im Gleichgewicht. Vordarm sehr voll. Darm erst 
etwas gefüllt. rv. 492 u (!), rh. 342 u. 

Das Tier wurde nun dauernd bei guter Nahrung gehalten und fraß 
jeden Tag. 

27. Juni. Kopf und Brust 2734 u. Vordarm und Darm voll. 
rv. 520 u, rh. 369 u. 

28. Juni. Kopf und Brust 2805 mw. Vordarm und Darm voll. 
Tv Da ion Al den: 
29. Juni. Kopf und Brust 2803 u (!). Nackenrohre bereits deutlich 
angelegt. Vordarm etwas gefüllt, Darm voll. rv. 559 u, rh. 459 u. 

30. Juni. Kopf und Brust 2835 u. Vordarm und Darm voll. 
rv. 604 u, rh. 481 u. 


USW. 


Man sieht hier deutlich, wie zugleich mit dem gesamten Wachs- 
tum auch das Größerwerden der Tb. aufhört, wenn keine Nahrung 
aufgenommen wird. Dabei wachsen die Tb. sonst gerade nach den 
Häutungen besonders stark (oder deutlich), wofür die Zahlen vom 
22. Juni einen Beleg: bilden. 

Nach dem Gesagten scheint die Vergrößerung der Tb. bei 
Nahrungsaufnahme vom Nervensystem aus angeregt zu werden. Ob 
freilich das Fressen selbst als Reiz wirkt, ist fraglich. Ich möchte 
eher glauben, daß das spezifische Gewicht mit Hilfe der Tastborsten 
wahrgenommen und daraufhin die Anregung zum acht der: 
gegeben wird. 

Eine Erscheinung, ite. im Versuch 34 nur an den Hb. einiger- 
maßen deutlich wird, aber physiologisch von hoher Bedeutung ist, 
verdient hier besprochen zu werden. Läßt man eine Larve hungern, 
so verliert sie durch ihren Stoffwechsel und die Abgabe der Excre- 
mente an Absolutgewicht und würde zu leicht werden, wenn nicht 
eine schwache Verkleinerung der Tb. erfolgte, die besonders in den 
ersten Tagen der Hungerperiode merkbar ist. Der folgende Versuch 
zeigt das ganz gut. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 563 


Versuch 35. 


24. Mai. Frisch gehäutet (4. Haut). Kopf und Brust 2425 u. 
rv. 347 u, rh. 235 u. 

25. Mai. Kopf und Brust 2535 u. Vordarm sehr voll, Darm voll. 
2397 u, rh. 252 u. 

Nun wurde die Nahrung entzogen: 

26. Mai. rv. 380 u, rh. 246 u. 

27. Mai. rv. 369 u, rh. 246 u. 

28, Mai. rv. 369 u, rh. 246 u. 

30. Mat.) uv. ‚358. u, rh. 255 u. 


Vielleicht wird mir nun eingeworfen, daß auch die in entlüf- 
tetem Wasser an den Tb. festgestellte Verkleinerung aui nichts 
anderem beruhe als auf dieser Verkürzung bei Hunger. Ein Blick 
auf die betreffenden Versuche (18 u. 19) zeigt aber, daß es sich da 
um viel höhere Werte handelt, und außerdem blieben die Tiere in 
entlüftetem Wasser ja auch nicht im Gleichgewicht, sondern wurden 
wirklich zu schwer. Überdies hatten die in Versuch 18 und 19 ver- 
wandten Tiere schon vor dem Versuch gehungert, und deshalb wird 
die Nahrungsentziehung wenig Einfluß auf die Blasenlänge gehabt 
haben. Andererseits zeigen die obigen Resultate deutlich, eine wie 
große Fehlerquelle das Füttern in diese Versuche hineingebracht 
haben würde. 

Eine Art mechanischer Bestätigung findet die Verkürzung der 
Tb. bei Hunger darin, daß isolierte Tb., wie wir gesehen haben, 
nach der ersten starken Quellung später wieder in der Größe zurück- 
gehen (siehe Versuch 2). Ferner liegt sicherlich ein Analogon in 
der mehrfach erwähnten Verkürzung der neuen Intima bei der Häu- 
tung (siehe Versuch 32 und Fig. M). Und endlich weise ich auf 
die nachträgliche Verkleinerung der Tb. in entlüftetem Wasser 
(Versuch 18) hin, der vielleicht auch etwas Ähnliches zugrunde liegt. 

Man darf jedoch nicht glauben, daß die Corethra somit auch 
ein Mittel habe, beliebig hohe Gewichtsverminderungen auszugleichen, 
denn die Verkürzung der Tb. ist, wie gesagt, nur gering und scheint 
mehr eine physikalische Folge der vorangegangenen starken Quellung 
als eine vom Organismus willkürlich hervorgerufene Kontraktion. 
Müssen die Tiere sehr lange hungern, so werden sie, wie wir 
schon gesehen haben, schließlich zu leicht, d. h. die Verkürzungs- 
fähigkeit der Tb. ist ziemlich eng begrenzt und kann stärkere Gewichts- 
abnahmen nicht kompensieren. 

. Des weiteren habe ich den Eindruck gewonnen, als ob die 
beiden Blasenpaare unabhängig voneinander wüchsen. Das ist 


564 GERHARD V. FRANKENBERG, 


teleologisch verständlich, wenn man bedenkt, daß die Nahrungsauf- 
nahme zunächst nur das Vorderende schwerer macht und daß erst, 
je weiter die Nahrung im Darmkanal nach hinten rutscht, auch das 
Schwanzende eine Belastung erfährt. 

Von den vielen diesbezüglichen Beobachtungen führe ich hier 
nur eine an: 


Versuch 36. 


17. Mai. Tier in der 4. Haut. rv. 358 u, rh. 218 u. 

18. Mai. Nahrung im Vordarm. Vb. zeigen stärkeres Wachstum 
als Hb.: rv. 392 u (Zunahme 9,5 °/,), rh. 227 u (Zunahme 4,1 °/,). 

19. Mai. Vordarm leer, Nahrung im Enddarm. Hb. zeigen stärkeres 
Wachstum als Vb.: rv. 403 x (Zunahme 2,8°,), rh. 265 u (Zunahme 
16,000): 


Haben wir hier den Beweis dafür, daß jedes Blasenpaar einzeln 
reagiert, so zeigen andererseits die Beobachtungen an Tieren, denen 
die Vb. oder die Hb. zerquetscht waren, daß gelegentlich auch ein 
Tb.-Paar für das andere mit eintreten kann. Es kam nämlich in 
diesen Fällen, wofern das Tier sich von der Operation völlig erholte, 
gar nicht selten zu einer vollkommenen Kompensation durch das 
unverletzte Blasenpaar. 

Ich führe hier einige Daten aus einem solchen Versuch an, 
ohne vorläufig auf die Technik einzugehen, was erst im nächsten 
Abschnitt geschehen soll. 


Versuch 37. 


19. Mai. © vor der 3. Häutung. Beide Vb. zerquetscht, ihr Gas- 
inhalt wurde vom Blute aufgezehrt, Tier natürlich viel zu schwer. 

20. Mai. Gehäutet, Vb. luftleer. Alte Blasenhäute deutlich in 
den neuen zu sehen. Tier liegt am Boden. 

22. Mai. Tier erholt sich gut von der Operation, hat gefressen. 

24. Mai. Alte Häute der Vb. immer noch nicht aufgezehrt (dies 
geschah auch bis zur Verpuppung nicht). Vb. luftleer, Tier steht mit 
dem Kopf nach unten auf dem Boden des Gefäßes. Hb. auffällig groß, 
haben deutlich an Größe zugenommen. 

25. Mai. Tier kaum noch schwerer als Wasser. 

26. Mai. Tier schwebt senkrecht im Wasser, mit dem Kopf nach 
unten. Ernährungszustand gut. Hb. außergewöhnlich groß, ungemein 
stark eingerollt, füllen das 10. Segment fast ganz aus. 

30. Mai. Noch immer vorzüglich im Gleichgewicht. Gegen die 
Verpuppung hin, die am 16. Juni erfolgte, wurde das Tier wieder 
schwerer, offenbar weil die Hb. an der Grenze ihrer Quellungsfähigkeit 
angelangt waren. - 


Die Schwimmblasen von Corethra. 565 


Auch ohne experimentelle Eingriffe hätte ich diese Kompensa- 
tion beobachten können, denn aus irgendwelchen pathologischen 
Gründen scheint manchmal die Füllung eines Blasenpaares oder 
einer Blase auszubleiben oder zu verschwinden. So fand ich am 
8. Juli in einem meiner Aquarien eine Larve, die mir dadurch auf- 
fiel, daß sie senkrecht im Wasser schwebte, mit dem Kopf nach 
oben. Es zeigte sich, daß die Hb. der sonst völlig gesunden Larve 
keine Luft enthielten und auch etwas deformiert waren, während 
die Vb. eine für das Alter des Tieres unverhältnismäßige Größe 
besaßen. 

Nicht immer kommt es zu einer so vollständigen Kompensation, 
doch in fast allen Fällen ließ sich eine ungewöhnlich starke Größen- 
zunahme der heil gebliebenen Tb. konstatieren. Auch hierbei zeigte 
sich gelegentlich wieder deutlich, daß Vb. und Hb. für sich allein 
reagieren, so z.B. in folgendem Versuch: 


Weare 38. 


17. Juni. Larve in der 4. Haut. rv. 537 u, rh. 375 u: 

Nun lh. durch Unterdruck zum Platzen gebracht, wurde luftleer. 
Tier zu schwer. 

18. Juni. rh. 403 u. 

19. Juni. rh. 425 u. 

20. Juni. Tier hat gefressen. rv. 588 u, rh. 447.u. 

21. Juni. Keine Nahrung aufgenommen. rv. 593 mw, rh. 470 u. 

Zunahme seit 17. Juni: rv. 10,4 °/,, rh. 25,30). 

Tier steht senkrecht, mit dem Kopf nach oben, auf dem Boden, ist 
kaum noch zu schwer. 

22. Juni. rh. 485 u. 

23. Juni. rh. 498 u. 


| 24. Juni. rh. 503 u. Tier ebenso schwer als Wasser, mit dem 
Kopf nach oben senkrecht schwebend. 
28. Juni. Durchaus regelrecht verpuppt. 


Etwas größer, als es hiernach scheinen könnte, war aber der 
‚Anteil der Vb. an der Wiedererlangung des Schwebvermögens sicher- 
lich doch. Denn da sie leider gerade bei diesem Individuum zu- 
fällig etwas schief lagen, so können die Messungen der Vb. in Ver- 
such 38 nicht als völlig genau gelten, sondern ergaben wahrschein- 
lich etwas zu kleine Werte. Wenn außerdem die Kompensation 
ausschließlich von der rh. ausgegangen wäre, so hätte das Tier nach 
-Wiederherstellung des Gleichgewichts nicht senkrecht, sondern wage- 
recht schweben müssen. 

Wir hatten schon im Abschnitt IIc gesehen, daß im lebenden 

Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 37 


566 GERHARD v. FRANKENBERG, 


Tier zerquetschte Tb. eine starke Quellung zeigen. Ich sagte da- 
mals, daß hierbei wohl die Verletzung der Matrix eine Rolle spielen 
würde, und tatsächlich scheint die Quellung bei Blasen, die man 
durch Unterdruck zum Platzen gebracht hat, nicht ganz so stark 
wie bei zerquetschten zu sein. Sie ist aber vorhanden: 


Versuch 39. | 
30. Juni. 10h. Larve in der 4. Haut. rv. 576 u. lv. 593 u, 
rh. 436 u. 


Nun rv. durch ganz kurzen Unterdruck zum Platzen gebracht, wurde 


völlig luftleer. Tier zu schwer. 

10h 15‘. rv. 660 u (!) völlig luftleer. lv. 626 u, rh. 459 u, 
luftgefüllt, unverletzt. 

Sämtliche Tb. haben sich also vergrößert, und zwar vermutlich durch 
den Reiz des Schwererwerdens. Die ungewöhnlich starke Zunahme von rv. 
(14,6 °/, in 15 Minuten!) erklärt sich aus der Quellung der Blasenwand. 
durch Wasseraufnahme von innen. 


12h. rv. 671 u, lv. 670 u, rh. 492 u, lv. und rh. sind weiter stark 
gewachsen, rv. nur noch langsam. 

1. Juli. Tier hat gefressen. rv. 682 u, lv. 694 u, rh. 492 u. 

Zwischen rv. und lv. besteht jetzt, wie man sieht, ungefähr wieder 
dasselbe Größenverhältnis wie vor dem Versuch. 

4. Juli. Tier hat inzwischen eifrig Nahrung zu sich genommen ; 
ist kaum noch zu schwer. rv. 794 u, völlig luftleer; lv. 795 u, rh. 524 y, 
luftgefüllt. rv. ist also, obwohl luftleer, in demselben Maße, ja sogar 


etwas stärker, als lv. gewachsen. 
6. Juli. Tier schwebt wagerecht im Wasser. 


Da in diesem Versuche die geplatzte Blase (rv) nicht gleich 
auf die Länge anwuchs, die sie später erreichte, so scheint zum 
Weiterquellen das Vorhandensein der Blutflüssigkeit allein nicht zu 
genügen (denn diese drang ja von innen unbeschränkt ein), es muß. 
offenbar zuvor von der Matrix die Quellfähigkeit gesteigert werden 
(etwa durch Einlagerung eines Stoffes in die Blasenwand). 

Bemerkenswert ist ferner, daß die Quellung aller Tb., auch der 
unverletzten, begann, ehe der Reiz der Nahrungsaufnahme hinzukam. 

Dieser Fall ist zugleich vielleicht der beste Beweis für die 
Richtigkeit der zu Beginn dieses Abschnitts aufgestellten Wachstums- 
theorie, denn er zeigt, daß eine Tb. „wachsen“ kann, ohne Luft zu 
enthalten. Eine passive Dehnung der Blasenwand ist hierbei völlig 
ausgeschlossen. 

Zum Schlusse möchte ich noch in gekürzter Form einige Be- 
obachtungsreihen wiedergeben, die einen ungefähren Begriff von 
der Größe der Tb. auf den einzelnen Stadien des Larvenlebens. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 567 


geben sollen. Da es mir leider nicht gelungen ist, ein Tier vom Ei 
bis zum Schliipfen der Imago unter täglicher Messung zu halten, so 
füge ich die Messungen von 2 Individuen, die sich ungefähr er- 
gänzen, aneinander. 


Versuch 40. 

6. Juni. Soeben geschlüpft. Kopf und Brust 378 u. Körperlänge 
1102 w. Tb. noch nicht gefüllt. rv. 56 u, rh. 45 u. 

Nach der Füllung ebenso. 

7. Juni. Kopf und Brust 630 u. Vordarm gefüllt. rv. 73 u, 
rh. 50 u. 

8. Juni. Vordarm fast leer, Darm voll. rv. 78 u, rh. 62 u (!). 

9. Juni. Vordarm und Darm voll. rv. 97 u, rh. 67 u. 

10. Juni. Kopf und Brust 756 u. Vordarm voll. rv. 104 u, 
rh, 82 u. 

11. Juni. Vordarm voll. rv. 119 yw, rh. 91 y. 

12. Juni. Ebenso. Häutung bereitet sich vor. rv. 129 u, rh. 104 u. 

13. Juni. Ebenso. Kopf und Brust 850 u. Länge 2709 u. 
Matrix der Tb. stark abgehoben. rv. 140 u, rh. 106 u. 

14. Juni. Gehäutet (2. Haut). Kopf und Brust 974 u. Körper- 
länge 2929 u. rv. 108 u (!), rh. 69 u (!). 

Das Tier ging leider durch einen unglücklichen Zufall ein. Als 
Fortsetzung diene: 


Versuch 41 (stark gekürzt). 


6. Mai. Geschliipft. ©. Tägliche Messungen erst seit 15. Mai. 

15. Mai. Dicht vor der 1. Häutung. Kopf und Brust 1008 u. 
Länge 3,3 mm, rv. 157 u, rh. 123 u. 

16. Mai. Gehäutet (2. Haut). Kopf und Brust 1134 u. Länge 
3,4 mm, rv. 134 u, rh. 95 u. | 

19. Mai. Kopf und Brust 1285 u. Länge 4,3 mm. Hauptauge 
als brauner Strich angelegt. rv. 199 x, rh. 140 u. 

22. Mai morgens. Kopf und Brust 1465 uw. Länge 5 mm. 
Hauptaugen bereits 4mal so groß wie die Nebenaugen. rv. 268 y, rh. 208 u. 

22. Mai nachm. rv. 257 u, rh. 201 u, d.h. die Blasenhäutung ist 
bereits im Gange. 

23. Mai. Gehäutet (3. Haut). Kopf und Brust 1701 uw. Vordarm 
sehr voll. Im Kopf gefüllte Tracheen. rv. 233 4, rh. 131 u. 

‚ 26. Mai. Kopf und Brust 2262 u. Die Matrix der Tb. beginnt 

sich abzuheben, rv. 425 u, rh. 313 u. 

29, Mai. Kopf und Brust 2457 u. Häutung steht bevor. Tracheen 
im Kopf ohne Luft. rv. 481 u, rh. 386 u. 

30. Mai. Gehäutet (4. Haut). Kopf und Brust 2699 w. Länge 
8,2 mm. Bulbi mit langer Spitze. Tracheenäste sämtlich gefüllt. rv. 376 y, 
rh. 252 u. 

8. Juni. Kopf und Brust 2929 u. Länge 9 mm. rv. 470 w, 
rh. 294 u. 

37* 


568 GERHARD V. FRANKENBERG, 


15. Juni. Kopf und Brust 3118 u. Länge 9,8 mm. rv. 626 u, 
rh. 498 u. 

22. Juni. Kopf und Brust 3464 u. Länge 11 mm. rv. 882 u, 
Th CANON: | 

22. Juni nachm. verpuppt. Länge ohne Nackenrohre 7 mm. 


e) Neufüllung künstlich geleerter Blasen. 


Ich hatte zuerst geglaubt, das Wachstum der Tb. erfolge. durch 
Einpressen von Luft durch die feinen Ausläufer, die von den Blasen- 
enden ausgehen und sich bis unter die Haut erstrecken. 


Aber als ich die im vorigen Abschnitt wiedergegebenen Ent- 
deckungen machte und außerdem sah, daß die Ausläufer nur in der 
4. Haut mit Luft gefüllt sind, kam ich zu der Überzeugung, daß 
die Luftabscheidung, wenn sie überhaupt stattfinde, jedenfalls nicht 
die Ursache der Blasenvergrößerung sein könne. 

Immerhin blieb die Frage offen, ob eigentlich Luft. aus den 
Tracheencapillaren ins Blaseninnere abgeschieden werden könne. 
Von allen Tracheen im Körper der Corethra sind die Blasenausläufer 
am stärksten entwickelt, und es ist mir kein Fall bekannt, wo sie 
bei einer normal lebenden Larve in der 4. Haut nicht gefüllt ge- 
wesen wären. Ferner muß man sich sagen, daß das überaus starke 
und schnelle Wachstum der Tb. bei Nahrungsaufnahme eine erheb- 
liche Vergrößerung der Luftmasse in ihrem Innern erfordert. Bei 
jungen Tieren wird diese Luft ja zweifellos aus dem Blute durch 
die Blasenwand ins Innere abgeschieden. Ob aber diese Abscheidung 
bei den erwachsenen Larven, wo die Luftzunahme infolge der viel 
größeren Futtermenge sehr beträchtlich sein muß, den Bedarf decken 
kann, ist zweifelhaft. Ich glaube fast, daß hier eine Luftabscheidung 
von seiten der Tracheencapillaren ergänzend. hinzutritt, und ver- 
mute, daß die Ausläufer der Tb. aus diesem Grunde hier so stark 
entwickelt sind. 

Man könnte sich die Luftabscheidung aus dem umgebenden 
Wasser in die Blasenausläufer als eine Folge des im Blaseninnern 
durch Quellung der Wand erzeugten Unterdrucks vorstellen. Nach 
den Erfahrungen bei der ersten Füllung der Tb. wäre es indes 
auch denkbar, daß davon unabhängig eine Abscheidung von seiten 
der Tracheenendigungen stattfände. Eine Stütze könnte diese Auf- 
fassung auch aus der in Abschnitt IIf besprochenen. Bildung von 
Gas bei Unterdruck gewinnen, denn dort bestand ja kein Zweifel 


Die Schwimmblasen. von Corethra. 569 


an einer reichlichen Ausscheidung von Gas aus den Blasenausläufern 
ins Körperinnere. 

Ich richtete daher mein Augenmerk frühzeitig auf diese ver- 
mutete Gasproduktion der Tracheencapillaren oder ihrer Zellele- 
mente, ja ich kann wohl sagen. daß ich diesem Problem besonders 
viel Aufmerksamkeit zugewandt habe, zumal da KroGx angibt, er 
habe einmal eine luftleer gewordene Tb. sich nachträglich wieder 
füllen sehen. 

Der Erfolg entsprach meinen Erwartungen nicht ganz. Zwar 
habe ich bestätigt gefunden, daß hin und wieder eine Gasabscheidung 
vorkommt, aber die Fälle waren sehr selten. Vielleicht hätte die 
Verletzung des Tracheensystems bei lebhaft atmenden Insecten mit 
kräftigen Tracheen mehr Erfolg gehabt. Vielleicht löste auch das 
Blut die ausgeschiedene Luft zu schnell wieder fort oder die haar- 
feinen Gänge verstopften sich beim Zerreißen. 

Immerhin verdienen, wie ich glaube, die wenigen positiven Re- 
sultate angeführt zu werden. 

Die Leerung der luftgefüllten Tb. wurde auf verschiedene Art 
erreicht. Meine erste Methode bestand einfach darin, daß ich mit 
einer breiten Pinzette (sogenannten Epilationspinzette) den dorsalen 
Teil des Segments, dessen Blasen ich zerquetschen wollte, zusammen- 
drückte. Das brachte die Tb. zum Platzen und schadete den Tieren 
so gut wie gar nicht. Es litten nur einige Muskeln, und außerdem 
wurde das Pigment der zerstörten Tb. vernichtet. Vielleicht darf 
ich an dieser Stelle nebenher die Bemerkung einschalten, daß solche 
Tiere sich vorzüglich zur Demonstration der Herzpulsationen im 
Projektionsapparat eignen. Die Trümmer der Pigmentzellen treiben 
nämlich mit dem Blute durch den ganzen Körper und sammeln sich 
schließlich in den großen Pericardialzellen (Speicherzellen), die zu 
beiden Seiten des Rückengefäßes regelmäßig angeordnet sind. Mit 
Hilfe dieser großen dunklen Zellen sieht man den Herzschlag dann 
außerordentlich deutlich. Um das Pigment zu zertrümmern, genügt 
es, die Larven in der Gegend der Tb. mit einer Pinzette leicht zu 
drücken. 

Aus den zerquetschten Blasen löst das Blut schnell alle Luft 
heraus, so daß sie nach einer halben Stunde meist schon luftleer 
sind. Gewöhnlich stellt sich auch die alte Form der Tb., die durch 
das Quetschen plattgedrückt waren, wieder her. 

Diese Methode hat den Vorteil, daß man bestimmen kann, 
welche von den 4 Tb. man luftleer haben möchte, aber den Nach- 


570 GERHARD V. FRANKENBERG, 


teil, daß die Matrix verletzt und gewöhnlich auch die Blasen- 
ausläufer, auf die es gerade ankommt, geschädigt werden. Ich ver- 
suchte es daher später auf eine andere Art, nämlich dadurch, dab 
ich die Tb. zum Platzen brachte. 

Ich unterwarf das Tier einem plötzlichen starken Unterdruck, 
den ich sofort wieder aufhob, wenn das Auftreten von „Gasblasen“ 
im Innern des Tieres mir anzeigte, daß eine oder mehrere Tb. ge- 
platzt seien. 

Bei Anwendung dieser Methode bleiben die Ausläufer und die 
Matrixzellen unverletzt, und wenn der Riß in der Blasenwand nicht 
gar zu klein ist, so wird die Luft ebenso schnell wie aus zer- 
quetschten Blasen herausgelöst. 

Es soll nun kurz besprochen werden, welches Ergebnis diese 
Versuche hatten, die natürlich alle mit Tieren in der 4. Haut an- 
gestellt wurden. In einigen Fällen kam es bei geplatzten Tb. so 
schnell zu einer Schließung des Risses, daß die Luft gar nicht heraus- 
gelöst wurde. Demgegenüber geschah es besonders bei den ge- 
quetschten nicht selten, daß die verletzte Blase dauernd offen (und 
leer) blieb. Von der dann in der Regel eintretenden Kompensation 
habe ich im vorigen Abschnitt schon gesprochen. 

In ganz vereinzelten Fällen ließ sich, wie gesagt, eine Neu- 
füllung nachweisen: 


Versuch 42. 


16. Febr. rv. zerquetscht. 

18. Febr. rv. noch über die Hälfte mit Luft gefüllt. 

25. Febr. rv. luftleer. Tier viel zu schwer, aber gesund und gut 
genabrt. 

5. März. In durchlüftetes Wasser. 

7. März. Tier im Gleichgewicht, mit dem Kopf nach unten hängend. 
rv. noch ohne Luft. 

9. März. Mitten in rv. eine kleine Luftblase. 

10. März. rv. etwa zu einem Drittel mit Luft gefüllt. 


Versuch 43. 
1. Juli. rv. platzte durch starken Unterdruck, wurde aber nicht 
völlig luftleer. In nicht durchlüftetes Wasser. 
3. Juli. rv. fast voll. 
Die Füllung von rv. ging im Laufe der nächsten Tage, trotzdem nun 
durchlüftet wurde, wieder zurück. 


Versuch 44. 


17. Juni. rv. durch Unterdruck geplatzt, teilweise noch mit Luft 
erfüllt. | 


Die Schwimmblasen von Corethra. 571 


18. Juni. rv. völlig mit Luft erfüllt, eine Verletzung der Blasen- 
wand ist kaum noch zu sehen. ‘Tier schwebt. 

Der Riß in rv. schloß sich offenbar völlig, denn rv. wuchs ebenso 
wie die andern Tb., ohne daß Wasser eindrang. 

25. Juni. Völlig regelrecht verpuppt. 


Versuch 45. 


4. März. Kräftiger Unterdruck, alle Blasen platzen. 

5. März. 12h, Alle Tb. luftleer. Unterdruck: In einer Vb. 
bildet sich vorn eine Luftblase, diese wächst bei gleichbleibendem Druck. 

12h 30. Fast die ganze Vb. schon lufterfüllt. 

1h 25°. Auch in einer Hb. tritt nun wieder Luft auf. 

1h 30. Normaldruck: Die Luftblasen bleiben. 


Diese Art der Neufüllung bei Unterdruck habe ich später noch 
mehrfach beobachten können, und es ist wohl kein Zweifel, daß 
diese Erscheinung mit der Gasblasenbildung völlig identisch ist. 
Im folgenden Versuch jedoch erfolgte die Gasausscheidung bei nor- 
malem Druck. 


Versuch 46, 


8. Juni. 11h 30’. rv. und ly. mit Pinzette zerquetscht. Tier 
schwerer als Wasser. 

2h 45°. Tier viel zu leicht. In der Nähe der Vb. eine unge- 
heure Menge von großen Luftblasen, so daß die Brust fast ganz mit 
Luft angefüllt ist. Das Aussehen des Tieres erinnert sehr an das von 
Larven, die bei Unterdruck Gasblasen gebildet haben. 

9. Juni. Alle Luft in der Brust verschwunden. Tier zu schwer. 

Zu einer Neufüllung der Vb. kam es nicht. 


Dieser Fall zeigt deutlich, daß eine starke Luftabscheidung 
von seiten der Endelemente der Tracheen zustande kommen kann. 

Erwähnung verdient hier noch eine Erscheinung, die man an 
geplatzten, luftleeren Tb. sehr häufig beobachten kann. Wenn die 
Ränder des Risses sich aneinander legen und miteinander ver- 
schmelzen, so findet man die Blase nach einigen Tagen plötzlich 
vom einen Ende her eingestülpt wie einen Handschuhfinger. Bei 
zerquetschten Tb. habe ich dies nie eintreten sehen, wohl weil es 
da fast nie zu einer Schließung der entstandenen Risse kommt. 

Die Einstülpung erinnert sehr an jene, die wir durch eine 
plötzliche Erhöhung des äußeren Druckes an isolierten Tb. hervor- 
gerufen sahen (Abschnitt II c), und sie beruht vielleicht auch auf 
ähnlichen Ursachen. 

Nach der im vorigen Abschnitt ausgeführten Wachstumstheorie 


572 GERHARD V. FRANKENBERG, 


nämlich erzeugt die Quellung der Blasenwand einen Unterdruck in 
den Tb., und falls dieser zu groß wird, muß es naturgemäß zu einer 
Einstülpung kommen. Es liegt nun nahe, anzunehmen, dab das 
Blut in der letzten Haut nicht imstande ist, soviel Luft an die 
Blasen abzugeben, als diese brauchen. Normalerweise wird das. 
nötige Luftquantum gewiß von den Tracheenausläufern geliefert. 
Nun aber, da die Tracheencapillaren vermutlich verstopft sind (man 
braucht nur an das Eindringen von Wasser zu denken), muß es 
demnach zu einer Einstülpung der Tb. kommen. 


IV. Die Puppe. 


a) Morphologisches. 


Zum Verständnis der Schwimmblasen von Corethra wäre es 
zwar nicht unbedingt nötig gewesen, auch über den Schwebeapparat. 
der Puppe Studien zu machen, aber eine wünschenswerte Voll- 
ständigkeit schien mir doch darin zu liegen, und außerdem finden 
hier einige frühere Bemerkungen über Gasabscheidung ihre Be- 
stätigung. 

Der Bau der Puppe weicht von dem der Larve sehr ab. Der 
kleine Kopf sitzt dem durch Bein- und Flügelanlagen stark aufge- 
triebenen Thorax dicht auf. Das senkrecht herabhängende Abdomen 
besteht nur noch aus 8 statt 9 Segmenten; man darf wohl an- 
nehmen, daß das letzte Segment in der A der Ruderplatten 
und Genitalanhänge aufgegangen ist. 

Der Hinterleib ist, wenn auch längst nicht so stark wie bei 
Oulex-Puppen, ventral eingekrümmt (Fig. P). Die Fortbewegung: 
geschieht durch einen vertikalen Schlag des breiten Schwanzfächers, 
von dem die Figur nur die Schmalseite sehen läßt. 

Anstatt die Morphologie der Puppe weiter zu besprechen, will 
ich nur noch auf ihr Tracheensystem eingehen. Es besteht aus. 
zwei kräftigen, luftgefüllten Längsstämmen, welche die typische Ringe- 
lung der Tracheen besitzen und den Körper seiner ganzen Länge: 
nach durchziehen. Im Hinterleib geben sie pro Segment 3 starke 
Seitenzweige ab, die sich teils unter der Haut, teils an den Or- 
canen verästeln. Alle Teile des Körpers sind mit luftgefüllten 
Tracheen ungemein reichlich versorgt, und auch in jedes der beiden 
Blätter des Schwimmfächers erstrecken sich 3 reich verzweigte: 
Tracheen (Fig. Q). 


Die Schwimmblasen von Corethra. 573 


Nach vorn zu gehen die Hauptstämme direkt in die beiden auf- 
fallendsten Anhänge des Puppenkörpers über, die „Stigmenkiemen“ 
(Weismann, p. 108) oder „Prothoracalanhänge“ (PALMÉN, p. 63). Da 
diese Organe nach meiner Ansicht aber weder Stigmen sind, noch 


Fig 2. 
Puppe von links. 14:1. 


Fig. Q. 


Linkes Ruderblatt der Puppe, ventral. Erst 
teilweise mit Luft gefüllt. Zeichenokular. 


am Prothorax sitzen (vgl. Abschnitt IIb), 
so ziehe ich es vor, die indifferente Bezeich- 
nung ,,Nackenrohre“ (MEIneErr, p. 412) für 
sie zu verwenden. 

Es sind spindelförmige Auswüchse der 
Körperhaut, die eine ebenso geformte, 
schlauchförmig erweiterte Trachee um- 
schließen. Die Intima dieser Trachee ist 
nicht in der üblichen Weise mit Spiral. 
fäden versehen, sondern besitzt eine netz- 
förmige Struktur, und von den Knoten- 
punkten dieses Netzes ragen merkwürdiger- 
weise lange Borsten ins Innere der Trachee 
hinein. 


Eine alte Streitfrage ist, ob die Nackenrohre an der Spitze 


eine Öffnung haben. 


Weismann (p. 108) hält sie unbedingt für 


offen, und MEmerr (p. 413) stimmt ihm bei, während PALMÉN (p. 63) 
sie für geschlossen erklärt. Da ich glaube, daß die morphologischen 
Befunde in solchen Fällen wenig beweisen, so möchte ich zu dieser 


574 GERHARD V. FRANKENBERG, 


Frage erst Stellung nehmen, wenn ich meine darauf bezüglichen Ex- 
perimente angeführt habe. 

Die Trachee macht an der Stelle, wo sie aus dem Nackenrohr 
in den Körper übergeht, einen scharfen Knick, und die Biegungs- 
stelle besitzt die typische Spiralstruktur der Tracheen. Nach dem 
Körperinnern zu erweitert sich die „Wurzel“ des Nackenrohres 
noch einmal schwach, und hier ist die Intima mit groben, unregel- 
mäßigen Querrunzeln versehen. Die Wurzel setzt sich nach einem 
abermaligen Knick in den Längsstamm fort. 

Die Längsstämme verlaufen leicht geschlängelt, wie es Fig. P 
angibt, und sind, wie erwähnt, von den schwarzbraunen Pigment- 
zellen begleitet. Im 10. Segment sieht man noch Reste der Hb.- 
Matrix, und je eine zwiebelförmige Anschwellung vor der Abzwei- 
gungsstelle der Tracheenäste gibt die Stelle an, wo die Hb. ge- 
sessen haben. Ähnliche Reste der Vb. finden sich in der Brust. 
Ob es etwa die Bulbi sind, welche sich auf diese Weise erhalten, 
habe ich nicht untersucht. 

Seltsamerweise glaubt Wetsmann (p. 109), „dass zwar die 
hinteren Schwimm- oder Tracheenblasen der Larve bei der Ver- 
puppung zerstört werden, nicht aber die vorderen“. Hiervon kann 
nicht die Rede sein, wie PoucHET, MEINERT u. A. richtig hervorge- 
hoben haben. Der Luftraum, welcher die Puppe hauptsächlich im 
Gleichgewicht hält, ist überhaupt nicht innerhalb ihres Tracheen- 
systems gelegen, sondern besteht aus dem Raum, den die Flügel- 
scheiden und Beinanlagen mit der Ventralseite des Thorax bilden. 
Die Füllung dieser Höhle mit Luft erfolgt allerdings, soweit ich 
sehen kann, vom Tracheensystem aus, und zwar durch die Stigmen 
des 4. Körpersegments. 

Der luftgefüllte Raum läßt sich der Form nach am besten mit 
einem Hufeisen vergleichen, dessen Konkavseite dem Tier zuge- 
kehrt ist (s. Fig. P). In der Mitte des Außenrandes besitzt das 
Hufeisen jederseits eine Verbindung mit der Außenwelt, eine feine 
Öffnung, durch die, wie wir später sehen werden, Luft in Bläschen- 
form austreten kann. Diese Spalte ist in der Figur luftgefüllt 
wiedergegeben und liegt etwas tiefer als der Funiculus des 4. Seg- 
ments. 

Die Verpuppung selbst zu beobachten, ist. mir nur einmal ge- 
lungen. Der Vorgang spielte sich obendrein so rasch ab, daß ich 
auch dadurch nicht viel mehr erfuhr. Immerhin habe ich bei den 
Versuchen mit isolierten Larven sehr häufig Gelegenheit gehabt, 


Die Schwimmblasen von Corethra. 575 


die Tiere kurz vor und nach der Verpuppung zu betrachten, und 
hoffe einigermaßen über die Art, wie sie sich abspielt, ins Klare ge- 
kommen zu sein. 

Das sicherste Zeichen für die bevorstehende Verpuppung ist 
das gewaltige Wachstum und die Dunkelfärbung der Nackenrohre 
in den letzten Tagen des Larvenlebens. PoucHEr behauptet (p. 226), 
daß die Nackenrohre sich bereits in der Larve mit Luft füllten, 
aber das sah ich nie und kann es mir auch kaum denken. Denn 
wie wir noch sehen werden, füllen sie sich sogar später als das 
übrige Tracheensystem. 

Die Längsstämme haben um diese Zeit bereits die bedeutende 
Dicke erreicht, welche sie nachher in der Puppe besitzen, sind aber 
ebenso wie die übrigen Tracheen der Puppe, die alle schon ange- 
legt sind, noch mit Serum gefüllt. 

Oft schwand kurz vor der Verwandlung auch aus den spär- 
lichen Tracheen der Larve alle Luft, doch bin ich nicht sicher, ob 
dies durchweg der Fall ist. Jedenfalls aber werden die Larven 
zuletzt regelmäßig schwerer als Wasser. | 
Die Verpuppung, die ich sah, dauerte kaum eine Sekunde. Die 

Larvenhaut rif in den Brustsegmenten dorsal auf, und während ich 
mich bemühte, das lebhafte Tier im Gesichtsfelde zu behalten, hatte 
die Puppe sich bereits von der alten Haut frei gemacht. 

Merkwiirdigerweise entledigt sich die Corethra bei der Ver- 
puppung ihrer Tb. auf andere Weise als bei den Häutungen. Wäh- 
rend sie dort im Körper liegen blieben, werden sie hier, wenigstens 
in der Regel, durch die Stigmen herausgezogen. Man findet die 
Tb. als zerknitterte, fast oder ganz luftleere und, wie es scheint, 
auch chemisch veränderte Schläuche auf der abgeworfenen letzten 
Larvenhaut, an dersie durch einen Stiel (den Funiculus) befestigt sind. 

Fast möchte ich glauben, daß die Häutung der Vb. nicht, wie 
man erwarten sollte, durch das Stigma des 3. Segments, sondern 
vielmehr durch das des 4. vor sich geht; denn der Funiculus des 
4. Segments ist sehr kurz und kräftig, so breit wie die Längsstämme 
und auch ebenso geringelt, ‚während der des letzten Brustsegments 
sich gar nicht stark ausbildet. Auch ist es auffallend, daß der 
Funiculus des 4. Segments in der Puppe stets mit Luft gefüllt ist, 
während ihre übrigen Stigmenäste durchweg leer sind. 

Oben sagte ich, daß die Intima der Tb. sich auch chemisch zu 
verändern scheine. Sie gewährt tatsächlich kurz vor der Verpuppung 
ein Bild starken Zerfalls. Die Spiralfäden sind sehr gequollen, ver- 


576 GERHARD V. FRANKENBERG, 


lagert und teilweise zerbrochen, sie erinnern an den Befund bei 
den übrigen Häutungen (Fig. O). Die Tb. haben ihre Elastizität 
und Festigkeit völlig eingebüßt und zerreißen bei der leisesten Be- 
rührung. Von „Symptomen beginnenden Zerfalls“ spricht übrigens 
auch Wetsmann (p. 109), glaubt aber, daß diese Erscheinung sich 
auf die Hb. beschränke. Man würde sich übrigens, wenn die Intima 
ihre alte Festigkeit beibehielte, kaum vorstellen können, wie die Tb. 
durch die immerhin engen Funiculi gezogen werden sollten. 
Warum es freilich überhaupt zu einer Abwerfung der Tb. kommt, 
da das Tier doch bei den vorangegangenen Häutungen von seiner 
Fähigkeit, die Intima aufzulösen, Gebrauch machte, läßt sich wohl 
nur phylogenetisch erklären. Denn auch bei der Verpuppung kann 
die Intima gelegentlich im Körper bleiben und dort aufgelöst werden. 


Versuch 47. 


13. Mai morgens fand ich ein frisch verpupptes 9, dessen Hb. 
noch im Körper lagen und luftgefüllt waren. Längsstämme gefüllt, Huf- 
eisen ventral ohne Luft. Tier zu schwer. 

Abends Hb. stark zerknittert, in Auflösung begriffen, fast ohne Luft. 

14. Mai morgens. Hb. nicht mehr zu sehen. Tier zu schwer. 


Während der Verpuppung zerreißen also die äußerst zart ge- 
wordenen Wände der Tb. und werden gewöhnlich, an den alten 
Funiculi hängend, aus den Stigmen herausgezerrt. Dabei nehmen 
sie etwas von ihrem gasförmigen Inhalt mit nach außen, der größte 
Teil aber bleibt, wenn ich recht gesehen habe, im Tracheensystem, 
strömt sofort in die Längsstämme und sammelt sich in dem hufeisen- 
förmigen Hohlraum unter der Brust. Die bewegende Kraft für 
diesen Vorgang ist wohl in einer plötzlichen Zusammenziehung der 
Tb.-Matrix zu suchen. 

Die Puppe besitzt also im ersten Augenblick nur im Hufeisen 
und in den Längsstämmen Luft, aber das ändert sich rasch. Ohne 
sichtbare Ursache dringt plötzlich von der Brust her Luft in die 
Nackenrohre ein und füllt sie langsam, aber stetig. Ihre Füllung 
geschieht also nicht, wie WeısmAnn (p. 108) will, durch Aufnahme 
atmosphärischer Luft an der Wasseroberfläche, sondern von innen 
heraus, durch Abscheidung von Gas aus den Geweben oder dem um- 
gebenden Wasser. Der Vorgang würde an die erste Füllung der 
Tb. erinnern, wenn er nicht so viel langsamer verliefe. Wegen der 
langen Dauer des Prozesses möchte man glauben, daß es sich weniger 
um eine echte Secretion von Gas, etwa durch Zerfall einer chemi- 


Die Schwimmblasen yon Corethra. 577 


schen Verbindung, als um eine allmähliche Abscheidung aus dem 
umgebenden Wasser handele. Dagegen scheint mir allerdings folgende 
Beobachtung zu sprechen: zugleich mit der Füllung der Nackenrohre 
beginnt in den Tracheenästen ebenfalls Luft zu erscheinen, und auch 
diese Luft tritt zuerst proximal auf. Die Ausläufer unter der 
Haut füllen sich zuletzt. 

Das ist am deutlichsten im Schwanzfächer, wo die Füllung 
zentrifugal und gleichsam zonenweise vorschreitet. Würde man von 
Minute zu Minute auf einem Ruderblatte die Linie aufzeichnen, bis 
zu der die Füllung vorgeschritten ist, so bekäme man Segmente 
konzentrischer Kreise, deren Mittelpunkt die Wurzel des Ruder- 
blattes wäre. Innerhalb eines solchen Kreises sind aber nicht nur 
die 3 Hauptäste gefüllt, sondern zugleich alle, auch die feinsten 
von ihnen ausgehenden Nebenäste (Fig. Q). 

Auch da fragt es sich wieder, wo das Serum bleibt, das in den 
Tracheen und Nackenrohren enthalten war. Da aber die Füllung 
hier ziemlich langsam geschieht, so kann es recht wohl durch die 
Tracheenwände hindurch ins Blut aufgenommen werden. 

Der Schwanzfächer füllt sich ziemlich rasch mit Luft, oft binnen 
10 Minuten, jedenfalls meist schneller als die Nackenrohre und die 
Verästelungen in den Segmenten. 

Die einmal gefüllten Teile des Tracheensystems bleiben dauernd 
gefüllt, und die Puppe hat damit ihr normales Schwebvermögen er- 
reicht. 

Auch Larven, die ich durch ein Drahtnetz von der Wasser- 
oberfläche abschloß, verpuppten sich regelrecht. Damit ist Weıs- 
mann’s Ansicht, wonach die Füllung des Tracheensystems der Puppe 
durch Aufnahme atmosphärischer Luft mittels der Nackenrohre ge- 
schieht (p. 108), auf die einfachste Weise widerlegt. 


b) Experimente mit Puppen. 


Ich wollte sicher feststellen, ob bei der Verpuppung eine Ab- 
scheidung von Gas erfolge, und ich hoffe das dadurch erreicht zu 
haben, daß ich Tiere sich verpuppen ließ, deren Tb. ich künstlich 
ihres Luftinhalts beraubt hatte. 

Dazu bediente ich mich der in Abschnitt [IIe geschilderten 
Methode des Zersprengens durch Unterdruck, und es ergab sich, 
daß an einer wirklichen Ausscheidung von Luft kurz nach der 
Verpuppung kein Zweifel sein kann. Der folgende Versuch ge- 
lang am besten. 


578 GERHARD V. FRANKENBERG, 


Versuch 48. 


11. Juni. Larve in der 4. Haut. Alle 4 Tb. platzten bei Unter- 
druck, die Luft verschwand aus ihnen. Die Tracheencapillaren blieben 
sämtlich luftgefüllt. 

23. Juni. Tier gesund, gut genährt. Tb. luftleer, eingestülpt. 

24. Juni. 3h 50. Frisch verpuppt. Rechter Längsstamm und 
rechtes Ruderblatt luftgefüllt, linker Längsstamm erst in der Brust gefüllt, 
die Luftsäule wächst zusehends nach beiden Seiten hin. Die 
Nackenrohre füllen sich von ihrer Wurzel her (zentrifugal) mit 
Luft. Hufeisen leer. 

4h 10‘. Nackenrohre zu ?/, proximal gefüllt. Längsstämme gefüllt, 
mit Ausnahme einer kurzen Strecke vor und hinter den Hb., welche nicht 
regelrecht abgeworfen sind und ein Hindernis zu bilden scheinen. 

Linkes Ruderblatt noch nicht ganz gefüllt. 

6h 10‘. Nackenrohre völlig gefüllt. Sonst alles ebenso. 

Das Tier lebte noch bis 28. Juni. Das Hufeisen füllte sich nicht, 
wogegen das Tracheensystem dauernd gefüllt blieb. Im rechten Ruderblatt 
waren die Tracheen stark geschlängelt (s. u.). 


Dieser Fall scheint mir zu beweisen, daß die Luft im Hufeisen 
nicht erst bei der Verpuppung erzeugt wird, sondern aus den Tb. 
stammt, daß dagegen die Luft im Tracheensystem und besonders in 
den Nackenrohren mit den Tb. nichts zu tun hat. Es scheint 
mindestens 2 luftabscheidende Partien im Körper der Puppe zu 
geben, eine in der Brustregion und eine hinter den Hb., vielleicht 
an derselben Stelle, von der aus die erste Füllung der Tb. erfolgt. 

Einige meiner Versuche mit Puppen verdienen vielleicht noch 
Erwähnung. Es handelt sich hauptsächlich um Anwendung ver- 
änderten Drucks. 

Bei der Puppe gibt es ein vorzügliches Mittel, zu erkennen, 
welch ein Druck im Innern des Tracheensystems herrscht. Steigt 
dieser Druck nämlich höher als der der Umgebung, so schlängeln 
sich die vorher ziemlich gestreckten Längsstämme und bei sehr 
starkem Überdruck im Tracheensystem auch die feineren Zweige. 
Diese Schlängelung kommt genau wie die Einrollung der Tb. dadurch 
zustande, daß wohl die Zwischenschicht, nicht aber die Spiralfäden 
dehnbar sind und daher eine Verlängerung der Tracheen er- 
folgen muß. 

Diese Beobachtung wurde mir bei den Unterdruckversuchen 
recht wertvoll. Ehe ich aber zu deren Beschreibung übergehen 
kann, muß ich noch einiges über das Nackenrohr sagen. 

Trotz der Angaben Weısmann’s und Metvert’s halte ich das 
Nackenrohr für geschlossen. Ob sich das vielleicht kurz vor dem 


Die Schwimmblasen von Corethra. 579 


Schlüpfen der Imago noch ändert, habe ich allerdings nicht unter- 
sucht. Meine Ansicht stützt sich auf Beobachtungen an isolierten 
Nackenrohren bei Unterdruck. Bringt man ein Nackenrohr nebst 
Wurzel und anhängenden Tracheen in die Druckkammer und er- 
niedrigt den Druck, so tritt zunächst weder aus der Spitze noch 
aus dem proximalen Ende Luft aus. 

Die Wand der Nackenrohre muß außerordentlich starr sein, 
denn sie ändern ihre Form und Größe durchaus nicht, weder bei 
Unter- noch bei Überdruck. Erreicht dagegen der Unterdruck eine 
gewisse Stärke, so platzen die Nackenrohre, und es tritt in der 
Regel am Proximalende, in selteneren Fällen aber auch an der Spitze 
Luft aus. 

Ein Abschluß besteht also nicht nur an der Spitze, sondern, 
wenigstens bei isolierten Nackenrohren, auch gegen den Körper hin 
und zwar genau an der Stelle, wo das Rohr aus dem Körper hervor- 
tritt. Ist dieser Verschluß einmal geplatzt, so pflanzt sich jede 
kleinste Druckänderung in das Innere des Nackenrohres fort, was 
man sehr gut sehen kann, wenn es halb mit Luft, halb mit Wasser 
gefüllt ist. Ist dagegen an der Spitze eine Luftblase ausgetreten, 
so scheint der Spalt sich sofort wieder zu schließen. 

Diese Befunde sind ziemlich interessant. Die Vorfahren der 
Corethra hatten vermutlich ebenso wie Culex offene Nackenrohre 
zur direkten Aufnahme atmosphärischer Luft. Als sich Corethra 
nun an ein mehr pelagisches Leben gewöhnte und die Puppe gleich 
der Larve im Wasser zu schweben anfing, wurde die Öffnung über- 
flüssig und schloß sich wieder, ist aber wenigstens noch in der An- 
lage vorhanden und, wie wir gesehen haben, auf Umwegen sichtbar 
zu machen. Die Entwicklung hat also den zuerst eingeschlagenen 
Weg wieder verlassen, und die Nackenrohre von Corethra stehen auf 
einem Stadium, das sie vielleicht schon einmal innehatten. Denn 
vermutlich haben sich die dorsalen Thoraxanhänge der Culiciden 
aus einer Art von Tracheenkiemen entwickelt, und diese müssen 
natürlich zuerst geschlossen gewesen sein. 

Die Funktion der Nackenrohre hat, wie WESENBERG sehr klar aus- 
einandersetzt, gewechselt. Sie sind aus Respirationsorganen zu Schweb- 
‚apparaten geworden. Allerdings möchte ich nicht glauben, daß sie 
ganz ohne Bedeutung für den Gaswechsel sind, denn ihre Wand 
ist für Luft, wie es scheint, besonders durchlässig. Das schließe ich 
daraus, daß Puppen, welche man in luftarmes Wasser setzt, ganz 
zerknitterte und zusammengefallene Nackenrohre bekommen, während 


580 GERHARD V. FRANKENBERG, 


die Luft aus den Längsstämmen und besonders aus dem Hufeisen 
nur sehr langsam verschwindet. 

In derselben Weise fallen übrigens die Nackenrohre den Tiere 
bei starkem Überdruck zusammen. In isolierte Nackenrohre dringt 
bei Überdruck von ca. 40 cm Hg plötzlich von der Wurzel her 
Wasser ein. 

Setzt man nicht bloß ein Nackenrohr, sondern die ganze Puppe 
unter verminderten Druck, so bekommt man eine Fülle merkwürdiger 
Erscheinungen. Die Puppe wird zu leicht, da ihre Luftvorräte sich 
dehnen, und die Nackenrohre schlagen in der Mittellinie des Körpers 
zusammen. Dies beruht darauf, daß, wie erwähnt, die Rohre da, 
wo sie den Körper verlassen, gekrümmt und mit Spiralfäden ver- 
sehen sind. Die Krümmung wird nun durch den inneren Druck 
stärker, genau wie wir es bei den Tb. der Larve gesehen haben. 

Bei Erhöhung des äußeren Druckes spreizen sich die Nacken- 
rohre sofort wieder voneinander wie die Blättchen eines Elektroskops 
bei Erhöhung des Potentials. 

Noch besser als hieran läßt sich die Steigerung des Druckes an 
den stark geschlängelten Längsstämmen erkennen (s. 0.). Ist der 
Unterdruck aber nicht gar zu schwach, so bleibt es nicht bei diesen 
Symptomen, sondern durch die Öffnung, welche das Hufeisen mit 
der Außenwelt verbindet, treten Luftbläschen aus. 

Dies ist nun ein eigenartiger Vorgang. Es tritt nicht etwa 
nur so viel Luft aus, als im Innern des Tieres jetzt zuviel enthalten 
ist, sondern ein fortwährender Strom von Bläschen perlt an den 
Seiten des Tieres empor. Man sieht unter dem Mikroskop, daß die 
‘Luft zunächst aus den Stigmen des 4. Segments in das Hufeisen 
abgegeben wird, und zwar etwa jede Sekunde ein kleines Bläschen. 

Worauf ich Wert legen möchte, ist, dab die Abscheidung gegen 
einen gewissen Druck erfolgt. Denn die Längsstämme sind, wie 
erwähnt, stark geschlängelt und die Schlängelung geht immer für 
einen Augenblick etwas zurück, wenn eine Luftblase austritt. Ebenso 
klappen die Nackenrohre beim Austreten jeder Blase etwas aus- 
einander. 

Der Bläschenstrom tritt nur in lufthaltigem Wasser auf, und 
schon dadurch ist es deutlich, daß es sich um eine Luftblasen- 
abscheidung aus dem umgebenden Wasser handelt. Sie wird größten- 
teils physikalische Ursachen haben, denn auch durch Hitze getötete 
Puppen geben Bläschen ab, allerdings nicht so stark wie lebendige. 

Offenbar ist die Erscheinung eng verwandt mit der „Gasblasen- 


Die Schwimmblasen von Corethra. 581 


bildung“ der Larven (Abschnitt IIf), die freilich, wohl wegen der 
geringeren Ausdehnung des Tracheensystems, wesentlich schwächer ist. 

Ist der Unterdruck stark genug, so kommt es bei einigen Indi- 
viduen zum Aufreißen des Spaltes in der Spitze der Nackenrohre, 
und die Luftbläschen steigen dann aus den Spitzen der Rohre auf. 
Gewöhnlich kommen nur aus einem Nackenrohr Luftblasen, wie denn 
auch meist von den beiden Stigmen nur eins offen ist. Wie es 
scheint, ist einer der Längsstämme manchmal verstopft. 


Versuch 49. 


Eine Puppe gab bei Unterdruck lebhaft Luftblasen ab, aber nur aus 
dem rechten Stigma des 4. Segments. Aus den Nackenrohren kam keine Luft. 

Die Spitzen beider Nackenrohre abgeschnitten und nochmals Unter- 
(druck hergestellt: der ganze Bläschenstrom kam aus dem rechten Nacken- 
rohr. Der rechte Längsstamm war kaum geschlängelt und streckte sich 
jedesmal, wenn eine Luftblase austrat, der linke war stark und dauernd 
geschlängelt. 


Ich gehe nun noch kurz auf die hydrostatische Regulation der 
Puppen ein. Krock sagt, die Puppe sei nicht imstande, bei ver- 
ändertem Druck wieder ins Gleichgewicht zu kommen. Das ist 
richtig, wenn es sich um größere Druckänderungen handelt. Ist die 
Schwankung des Druckes aber nur gering (bis zu einigen cm Hg), 
so vermag die Puppe sehr wohl und zwar außerordentlich rasch zu 
regulieren. | 

Um den Druck genauer regeln zu können, benutzte ich nicht 
Quecksilber, sondern eine Wassersäule zu seiner Erzeugung. Es ist 
auffallend, welch geringe Druckänderungen bereits auf die Puppe 
Einfluß haben. Schon eine Erniedrigung des Druckes um 10 cm H,O 
läßt sie so leicht werden, daß sie in etwa 25 Sek. 1 cm steigt. 

Der Grund für diese viel größere Beeinflußbarkeit liegt natür- 
lich darin, daß die Luft nicht wie bei der Larve in starren Be- 
hältern eingeschlossen ist, welche einen großen Teil des Druckes 
‚abhalten, sondern nahezu ungehindert mit der Außenwelt kommu- 
niziert. Dazu kommt, daß auch die geringste Druckerniedrigung 
eine Abscheidung von Gas aus dem eayanen Wasser ins Tracheen- 
system bewirkt. 

Die Puppe antwortet auf die Gewichtsverminderung mit einigen 
‚kurzen Schlägen des Schwanzfächers, und binnen einer Minute, oft 
aber noch viel schneller, ist sie gewöhnlich wieder im Gleichgewicht 
und schwebt in derselben Höhe wie zuvor. 

Ich habe den Regulationsmechanismus der Puppe nicht unter- 

Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 38 


582 GERHARD V. FRANKENBERG, 


sucht, glaube aber, die Regulation kommt einfach dadurch zustande, 
daß das Tier, wenn es zu leicht wird, seine Flügel und Beine fester 
an den Körper anpreßt und dadurch den Luftraum des Hufeisens 
wieder verkleinert. Die Flügelmuskeln sind schon sehr gut aus- 
gebildet, so dab dieser Annahme morphologisch wohl nichts im Wege 
stände. Wird die Puppe zu schwer, so kann sie umgekehrt durch 
Auseinanderspreizen der Brustanhänge den Luftraum vergrößern. 

Ist die Druckänderung zu groß, so reicht diese Einrichtung 
natürlich nicht aus, und die Regulation unterbleibt. Da aber im 
Leben der Puppe, die weder Nahrung aufnimmt noch Stoffwechsel- 
produkte abgibt, keine wesentlichen Gewichtsschwankungen vor- 
kommen werden, so hat sie auch keine so vollkommenen Einrich- 
tungen nötig, wie wir sie in den wachstumsfähigen Tb. der Larve 
kennen gelernt haben. Jedoch Gewichtsänderungen, die sich in ge- 
ringen Grenzen halten, vermag sie besser und vor allem schneller 
als die Larve zu kompensieren, und tatsächlich schweben die Puppen 
buchstäblich regungslos im Wasser, ohne anders als durch Strömungen 
zu steigen oder zu sinken. KrocH nennt die Puppe „a living 
Cartesian diver“. Sie ist aber eigentlich mehr als das, sie ist, um 
im Bilde zu bleiben, ein Cartesianischer Taucher mit automatischer 
Regulierung. 

Als Beweis für ihre Regulationsfahigkeit führe ich hier noch 
einen Versuch an, in dem ich die Verminderung des Gewichts ab- 
sichtlich nicht durch Unterdruck, sondern durch Hinzufügen von 
Seewasser zu dem Wasser, worin sich die Tiere befanden, erreichte. 
Die Gleichgewichtsstörung, die dabei eintritt, ist erheblich und merk- 
würdigerweise bei den Puppen deutlich größer als bei den Larven. 
Das kann an der für Vertikalbewegungen günstigen Form der Puppe, 
aber auch an ihrem größeren Volumen gelegen haben. 


Versuch 50. 


4h. 5 Gläser (A—E) enthielten Mischungen von Süßwasser mit 
10—50°/, Nordseewasser. In jedes Glas wurden 3 Larven und 3 Puppen. 
eingesetzt. Sämtliche Tiere wurden sofort zu leicht und machten Abwärts- 
bewegungen. 

4h 2’. In Glas A sind 2 Puppen bereits wieder im Gleichgewicht,. 
auch die dritte erlangt plötzlich ihr Gleichgewicht wieder. 

4h 15‘. Die folgende Tabelle ist eine Übersicht über die ungefähre: 
Steiggeschwindigkeit in den 5 Gläsern. Die Zahlen geben an, in wieviel 
Sekunden die Tiere 1 cm steigen. Zu bemerken ist, daß die Puppen in 
Glas B zuerst schneller stiegen und bereits nach Möglichkeit reguliert haben. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 583 


Glas Seewassergehalt Puppen Larven 
A 109, — 8 
B 20 8 7 
C 30 3 5 
D 40 2 4 
E 50 1—2 3—4 


4h 40’. A: Alle Puppen im Gleichgewicht. B: Eine Puppe fast 
im Gleichgewicht. Larven in allen Gläsern zu leicht. 

6 h 20‘. In A alle Puppen, in B eine im Gleichgewicht. Alle anderen 
Tiere zu leicht, die Larven steigen mit der gleichen Geschwindigkeit 
wie 4h 15’. 


V. Mochlonyx. 


Ich wollte eigentlich eine Art Ergänzung zu meinen Unter- 
suchungen liefern, indem ich das Gefundene an den Larven von 
Mochlonyx nachprifte. Mancherlei mußte sieh an diesen Tieren 
besser entscheiden lassen, da ihr Tracheensystem viel stärker aus- 
gebildet ist. Aber das, wie es scheint, etwas seltene Auftreten der 
Mochlonyx machte es mir nicht möglich, sie so eingehend zu stu- 
dieren, wie ich geplant hatte. Nur einmal, nämlich am 12. Juni, 
fand ich einige noch ziemlich junge Larven von Mochlonyx, zusammen . 
mit einer ungeheuren Menge von Culex- und Corethra-Larven. Diesen 
Fang habe ich nach Möglichkeit ausgenutzt. 

Mochlonyx steht, wie man gewöhnlich sagt, zwischen Culex und 
Corethra. Die Larve schwebt wagerecht im Wasser und lebt von 
Raub, ist aber dem Aussehen nach Culex recht ähnlich. Der Körper 
ist gedrungen, Brust und Kopf breit und kurz. Die Antennen stehen 
an der Basis weit auseinander und sind einwärts gerichtet. An der 
Stirn finden sich 2 lange, hirschhornartige Fortsätze, die vielleicht 
den „Plättchen“ entsprechen. 

Die Farbe ist viel dunkler als bei Corethra, obwohl immer noch 
heller als bei Culex. Besonders war das Chitin der Kopfkapsel bei 
meinen Tieren dunkel graubraun. 

Das 11. Segment trägt ein dünnes, aber langes Atemrohr, das 
12. ist wie bei Culex ventral umgebogen, es besitzt zwar einen 
Fächer von langen Borsten, aber diese sind nicht gefiedert, sondern 
eher gefingert zu nennen und viel schlaffer als bei Corethra. 

Die Larve schwebt vermöge der 4 Erweiterungen, welche die 
Längsstämme besitzen. Diese Erweiterungen liegen in der Brust 
und im 10. Segment und entsprechen natürlich den Tb. der Corethra. 


Sie sind lang und schmal, kaum von den Längsstämmen der Tracheen 
38* 


584 GERHARD v. FRANKENBERG, 


abgesetzt und durchaus nicht gekrümmt. Ihre Matrix ist auffallend 
dick. Schwarzes Pigment fand ich nie auf ihnen, es sind zwar 
Pigmentzellen vorhanden, aber so schwach hellbraun, daß man sie 
nicht leicht sieht. 

Die Längsstämme sind gut ausgebildet, ziemlich dick und mit 
Spiralfäden versehen. Sie sind völlig mit Luft erfüllt und erstrecken 
sich bis in die Spitze des Atemrohres. Das Tracheensystem ist 
überhaupt außerordentlich gut entwickelt, besonders unter der Haut, 
und das steht gewiß in Zusammenhang mit dem lebhaften Stoff- 
wechsel und den häufigen Körperbewegungen. 

Die Bulbi sind angedeutet durch eine schwache, nicht kugel- 
formige Anschwellung der Längsstämme, die Anordnung der Tracheen 
entspricht, soweit ich gesehen habe, vollkommen den bei Corethra 
gefundenen Verhältnissen. 

Mochlonyx ist meist nicht so gut im Gleichgewicht wie Corethra, 
sondern gewöhnlich etwas zu leicht. Sie hält sich aueh gern in 
der Nähe der Oberfläche auf, obwohl ich sie selten wie Culex mit 
dem Atemrohr darangehängt fand. 

Ich hätte gern genau gewußt, ob Mochlonyx von der atmosphä- 
rischen Luft abhängig ist, und schloß zu diesem Zweck 3 Larven 
durch Planctongaze von der Wasseroberfläche ab. Sie gingen 
binnen 12 Stunden ein, aber da mir auch von den Kontrolltieren 
einige starben, so bin ich nicht sicher, ob sie nicht anderen Schädi- 
gungen zum Opfer fielen. Jedenfalls ist aber das Atemrohr, wie 
ich noch zeigen werde, als offen anzusehen und dient sicher ge- 
legentlich, wenn auch nicht in der Regel, zur Aufnahme von Luft. 

Die Tb. von Mochlonyx sind gegen die Längsstämme in keiner 
Weise abgeschlossen, sondern geben z. B. bei Unterdruck sogleich 
Luft an diese ab. Man erhält daher auch keine Dehnung der Tb. 
wie bei Corethra. Abweichend verhielt sich eine Mochlonyx, die kurz 
vor der Häutung stand. Ihre Tb. waren verschlossen und dehnten 
sich daher bei Unterdruck. 

Diese Versuche wurden mit isolierten Tb. angestellt. Bringt 
man das ganze Tier unter verminderten Druck, so gibt es sofort 
Luft aus der Spitze des Atemrohres ab, und zwar nicht ruckweise, 
sondern kontinuierlich. Die Stigmen im 11. Segment sind also offen, 
und es kommt daher hier auch nicht zu einer Schlängelung der 
Längsstämme durch inneren Überdruck. 

Einige Mochlonyx habe ich 1—2 Wochen unter täglicher Be- 
obachtung halten können, und es zeigte sich dabei, daß die Tb. in 


Die Schwimmblasen von Corethra. 585 


derselben Weise wie bei Corethra, ja infolge ihrer geringen Dicke 
noch stärker, in die Länge wachsen, wenn das Tier gefressen hat. 
Bekommt es keine Nahrung, so gehen sie in der Länge zurück. 


Einmal habe ich eine Häutung durch Messung festhalten können 
und dabei festgestellt, daß auch hier die Tb. sich stark verkürzen 
und verdicken. Die alten Häute der Tb. bleiben wie bei Corethra 
in den neuen liegen, was übrigens hier auch von MEInErT beobachtet 
worden ist. 

Ich gebe kurz einige Daten über das Tier an, dasich am längsten 
unter Beobachtung halten konnte. 


Versuch 51. 


13. Juni. Kopf und Brust 1597 u. rv. 481 u, rh. 470 u. 

14. Juni. 9h35. Kopf und Brust 1685 y. Vordarm voll. 
Häutung steht bevor. Dicke der Längsstämme 15 u. rv. 604 u, 
Dicke 179 u; rh. 492 u, Dicke 134 u. 

12h 35. rv. 556 u, rh. 481 u. 

15. Juni. Gehäutet (letzte Larvenhaut). Kopf und Brust 1732 u. 
Dicke der Längsstämme 34 u, rv. 319 u, Dicke 280 u, rh. 246 u. 

Tb. birnförmig kontrahiert, alte Blasenwände durchschimmernd. 

16. Juni. rv. 380 u, rh. 252 u. 

17. Juni. rv. 492 u, rh. 324 u. 

20. Juni. rv. 710 u, rh. 543 u. 

22. Juni. Nackenrohre schon ziemlich weit entwickelt. rv. 882 u, 
rh. 819 y. 

23. Juni. Kopf und Brust 2110 u, rv. 976 u, rh. 945 u. 

24. Juni. Verpuppt. Tracheen des Schwanzfächers erst proximal 
mit Luft gefüllt. To. bei der Verpuppung mit abgeworfen, liegen auf 
der alten Haut. 

27. Juni. Imago geschlüpft. 


In einem anderen Falle hatte ich Gelegenheit, die Vorgänge 
im Tracheensystem unmittelbar nach der Häutung zu beobachten. 
Es zeigte sich, daß mit Ausnahme der Tb. alle Tracheen vorüber- 
gehend ihren Luftinhalt verlieren und sich mit Serum füllen. Das 
ist in der Hauptsache nur eine Bestätigung der Befunde von MEINERT, 
der sogar mehrere Häutungen von Mochlony& beobachtet hat. Da 
aber seine Versuchstiere fast alle krank gewesen zu sein scheinen 
(die meisten starben ihm kurz nach der Häutung) und da ich diese 
Vorgänge für recht wichtig halte, so will ich auch meine Er- 
fahrungen wiedergeben: 


586 GERHARD V. FRANKENBERG, 


Versuch 52. 


13. Juni. 4h 45°. Ganz frisch gehäutete Larve. Chitinteile des 
Kopfes noch weich und durchsichtig. Die Tb. sind noch nicht ganz fertig 
gehäutet, zwischen ihrer alten und neuen Wand befindet sich Serum. Die 
alten Tb. sind mit Luft gefüllt. Im übrigen ist das gesamte Tracheen- 
system luftleer. 

4h 50’. Die Tracheen in Kopf und Brust, soweit sie vor den Vb. 
liegen, sind mit Luft gefüllt; die Längsstämme füllen sich, von 
den Vb. nach hinten fortschreitend, langsam mit Luft. Man kann die 
Füllung unterm Mikroskop gut beobachten und sieht dann, daß sie in 
kurzen Rucken erfolgt. Die Seitenäste beginnen sich zu füllen, sobald 
die Füllung der Längsstämme bis zu ihrer Abzweigungsstelle vorgedrungen ist. 

Die Luftsäule wuchs im linken Längsstamm schneller als im rechten 
und war schon fast bis zu den Hb. vorgedrungen, als der rechte Stamm 
kaum halb gefüllt war. 

Ehe die Luftsäulen die Hb. erreicht hatten, ging von diesen, die 
noch nicht ganz fertig gehäutet waren (dh. noch Serum enthielten), je 
eine Luftsäule nach hinten und füllte die Längsstämme und ihre Ver- 
zweigungen im 11. und 12. Segment. Auch die Tracheen im Atemrohr 
wurden auf diese Weise, also von innen her, gefüllt. Der ganze Vorgang 
spielte sich unter Wasser ab. 

14. Juni. Fertig gehäutet. Ganzes Tracheensystem luftgefüllt. 
Kopf und Brust 1213 u (also vermutlich vorletzte Häutung?). 

Das Tier starb am 16. Juni, machte aber bis zum Tage vorher 
keinen kranken Eindruck. 


Meiınerr beschreibt, daß die Luft nachher wieder aus den Längs- 
stämmen schwand. Da sie aber normalerweise stets luftgefüllt sind. 
so halte ich das für eine pathologische Erscheinung. 


VI. Versuch einer Theorie der Atmung bei geschlossenem 
Tracheensystem. 


Ein wesentlicher Unterschied der Säugetieratmung von der der 
Insecten besteht darin, daß die eingeatmete Luft bei ersteren in 
einen scharf abgegrenzten Blasebalg gerät, aus dem sie (bis auf !/, 
ihres Volums) wieder ausgestoßen werden kann, während sie bei 
den Insecten in ein weit verzweigtes Röhrensystem kommt, welches 
sich sogar direkt bis in die äußersten Enden der Extremitäten und 
den Kopf erstreckt, so daß an eine gründliche Erneuerung des Gas- 
inhalts durch die Atembewegungen nicht gedacht werden kann. 
Gerade die arbeitenden Organe, wie die Muskeln, das Hirn usw., 
würden auf diese Weise bald nur noch Stickstoff und Kohlensäure 
in ihren Tracheen enthalten. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 587 


Man kann vielleicht einen allgemeingiiltigen Satz daraus machen, 
daß so stark verzweigte Organsysteme wie die Blutgefäße bei den 
Wirbeltieren und die Tracheen bei den Insecten notwendig ein 
‘Strömen ihres Inhalts in einer bestimmten Richtung zur Voraus- 
setzung haben müssen, um funktionsfähig zu sein. Die Atem- 
bewegungen der Insecten sind spätere Anpassungen an einen ge- 
steigerten Stoffwechsel, und es muß ursprünglich auch ohne sie 
gegangen sein. 

Daher glaube ich, daß ein dauernder Strom frischer Luft durch 
die Tracheen fließt, und zwar zentripetal, d. h. von der Außenwelt 
zu den Organen. Ferner nehme ich im Gegensatz zur herrschenden 
Ansicht an, daß die gasförmigen Stoffwechselprodukte (Kohlensäure) 
nicht wieder in die Tracheen abgeschieden, sondern vom Blute fort- 
gespült und anderweitig aus dem Körper entfernt werden. 

Eine sehr wertvolle Bestätigung für diese Theorie fand ich in 
einer 1913 erschienenen Abhandlung Kroc#’s, worin nachgewiesen 
ist, daß die Tracheen in den Beinen der Heuschrecke viel weniger 
CO, enthalten, als man nach dem Defizit an O, erwarten sollte. 
Der Verfasser sagt denn auch am Schlusse seiner Arbeit ausdrück- 
lich, daß „a large part of the CO, formed in the tissues must be 
carried away by other means than through the tracheae“. 

Eine weitere Stütze findet meine Auffassung vielleicht durch 
einen von BAB4K (p. 89) beschriebenen Versuch. Dieser Forscher 
unterband Culex-Larven das Atemrohr mit einem Seidenfaden und 
beobachtete, daß die Tracheenlängsstämme ganz platt und band- 
förmig wurden. Das geschah auch in durchlüftetem 
Wasser. Hieraus geht wohl klar hervor, daß die verbrauchte Luft 
nicht wieder in die Tracheen abgeschieden wurde. 

Leider erwähnt Basdx mit keinem Worte, daß die Tracheen 
von Culex auch normalerweise schon platte Bänder sind. Ich nehme 
aber an, daß er mit jüngeren Larven gearbeitet hat, bei denen die 
Längsstämme noch so rund und prallgefüllt sind, wie er es in seiner 
fig. 1 darstellt. | 

Auch Basix kommt auf Grund seiner Untersuchungen zu einer 
Vermutung, der ich mich gern anschließe. Er spricht sie allerdings 
nicht im Text selber, sondern nur in dem englischen Summary (p. 90) 
aus: „The living wali of the air-tube is probably an active instru- 
ment in the normal ventilation of the trachea.“ 

Allgemein läßt sich also vielleicht sagen, daß die Endigungen 
der Tracheen (ob durch Vermittlung von Endzellen, ist eine Frage 


588 GERHARD v. FRANKENBERG, 


für sich) Sauerstoff an die Organe abscheiden, ohne dafür Kohlen- 
säure einzutauschen. 

Diese Annahme möchte ich für alle Insecten, auch die mit. 
offenem Tracheensystem, gelten lassen. Bei geschlossenem Tracheen- 
system muß, damit ein Strom zustande kommt, zugleich fortwährend . 
Luft aus der Umgebung in die Tracheen abgeschieden werden, welche 
unter der Haut liegen. Man könnte sich das so vorstellen, daß in- 
folge des Verbrauches von O, durch die Organe ein Druckgefälle 
für Sauerstoff besteht und dieser daher dauernd aus der Umgebung 
in die Tracheen strömen muß. 

Es scheint aber, als wenn eine aktive Abscheidung von Gas 
aus dem umgebenden Wasser existierte, und ich möchte kurz noch 
einmal die Fälle aufzählen, in denen etwas derartiges zugrunde 
zu liegen schien. 

Am auffälligsten war in dieser Beziehung wohl die erste Füllung 
der Tb. bei den frischgeschlüpften Corethren (Abschnitt IIIb), wo 
sich außerdem unzweifelhaft feststellen ließ, daß das Gas aus dem 
umgebenden Wasser stammte. 

Ferner gehört hierher die Füllung der Tracheen bei der 
3. Häutung (Abschnitt IIId), die in zweifelsfreier Weise außerdem 
bei Mochlonyx beobachtet wurde (Teil V). Der gleiche Vorgang 
liegt offenbar auch zugrunde bei der Füllung des Tracheensystems 
der Puppe (Teil IV). 

In allen diesen Fällen handelte es sich indessen mehr um die 
Abgabe einer, wie es scheint, schon vorher aufgespeicherten Luft- 
masse (bei der ersten Füllung der Tb. war die Speicherung sogar 
experimentell nachweisbar) als um eine dauernde Abscheidung von 
Luft durch die unter der Haut liegenden Tracheenäste, wie es zur 
Atmung nötig wäre. 

Eine solche Abscheidung sahen wir dagegen unter vermindertem 
Druck bei den Puppen auftreten und einen Strom kleiner Luft- 
bläschen erzeugen, die unter den Flügeln hervorquollen (Abschnitt IVb). 
Derselbe Vorgang, wenn auch viel schwächer, lag offenbar der Bil- 
dung von „Gasblasen“ bei Larven mit geplatzten Tb. zugrunde (Ab- 
schnitt IIf). Und etwas Ähnliches hatten wir schließlich in den 
wenigen Fällen einer Neufüllung künstlich geleerter Blasen (Ab- 
schnitt IIIe). 

Da mir der kontinuierliche Bläschenstrom bei Unterdruck bio- 
logisch nicht unwichtig schien, so bin ich diesem Phänomen auch 
bei einigen anderen Wasserinsecten nachgegangen. 


Die Schwimmblasen von Corethra. 589 


Am schönsten ist die Erscheinung bei den Larven von Oloeon 
zu sehen. Ein ganz geringer Unterdruck genügt dort, um aus den 
Bruststigmen einen äußerst lebhaften Strom feiner Luftbläschen 
hervorperlen zu lassen, der an den Blasenstrom einer Durchlüftung 
erinnert. Die Abscheidung beeinnt bereits, ehe sich an den Wänden 
des Gefäßes Luftbläschen absetzen, und geht mit einer starken 
Schlängelung der Tracheen einher. Es ist auffällig, daß gewöhnlich 
nur durch das Stigma der einen Seite Blasen aufsteigen. In einem 
Falle beobachtete ich, daß der Blasenstrom bald aus dem einen, 
bald aus dem anderen Stigma hervorkam und zwar immer aus dem, 
das gerade am höchsten lag. Außerdem war stets deutlich zu be- 
obachten, daß der Blasenstrom viel intensiver wurde, wenn das Tier 
mit den Kiemenplättchen zu beiden Seiten seines Körpers schlug. 

Ganz ebenso traten bei Agrion-Larven aus den Bruststigmen 
Blasen aus, nur waren sie größer und weniger zahlreich. Nach 
Abschneiden des Kopfes kamen sehr viele kleine Blasen aus den 
durchschnittenen Tracheen. Auch der dreiteilige Schwanzfächer 
schied, als ich ihn abschnitt, eine Menge Blasen ab. 

Bei Agrion übrigens war eine Erscheinung besonders deutlich, 
die ich auch sonst bei den verschiedensten Insecten beobachtet habe. 
Sowie der Unterdruck einsetzt, beginnt das Tier mit seinen typischen 
Atembewegungen, so z. B. in diesem Falle mit seitlichem Pendeln 
des Hinterleibes. Ich habe es geradezu als ein bequemes Mittel er- 
kannt, Insectenlarven, deren Atembewegungen ich kennen lernen 
wollte, in Unterdruck zu bringen. Da das Wasser bei Unterdruck 
seine gelösten Gase leichter abgibt und die Sauerstoffversorgung 
beim Durchgang des Bläschenstromes geradezu glänzend genannt 
werden muß, so ist diese Reaktion eigentlich nicht recht zu ver- 
stehen, denn man sollte in diesem Falle gerade eine Herabsetzung 
des Atmungsbedürfnisses erwarten. 

Dieselbe Erscheinung wiederholte sich z. B. auch bei den Larven 
von Libellula. Die Bläschen kamen hier nahe der dorsalen Mittel- 
linie des Thorax hervor, und zwar beiderseits. 

Zu bemerken ist noch, daß man bei Cloeon-Larven (und auch bei 
Culex-Larven) in Unterdruck auffallend viele Luftblasen sich am 
Munde bilden sieht. 

An diesen Stichproben möchte ich mir genügen lassen, denn es 
sind im Leipziger Zoologischen Institut bereits Untersuchungen im 
Gange, die hoffentlich zu der richtigen Erklärung und biologischen 
Verwertung dieses Phänomens führen und vor allem auch darüber 


590 GERHARD v. FRANKENBERG, 


Aufschluß geben, inwieweit der Vorgang durch das Vorhandensein 
lebenden Plasmas bedingt oder gesteigert wird. 

Leider bin ich mit der Kapillarphysik zu wenig vertraut, um 
zu entscheiden, worauf das Auftreten des Bläschenstroms beruht. 
Es scheint mir keineswegs ausgeschlossen, daß es sich um eine 
einfache Oberflächenwirkung handelt. Ich wiederhole aber, daß diese 
Erscheinung, mag sie nun rein mechanisch erfolgen oder an die 
lebende Zelle gebunden sein, nicht ohne einen starken Einfluß auf 
den Gaswechsel der wasserlebenden Insecten sein kann. Besteht 
‚einmal die Fähigkeit, die im Wasser gelösten Gase ins Lumen der 
Tracheen abzuscheiden, so wird diese Abscheidung auch bei normalem 
‘Druck (obwohl natürlich schwächer) erfolgen müssen. Der Unter- 
druck kann doch keine andere Wirkung haben, als den Vorgang zu 
verstärken, indem er das Wasser zwingt, seine Gase abzugeben 
und ihn zugleich sichtbar zu machen, da er das Wasser verhindert, 
die aus den Stigmen hervorkommenden Blasen sogleich wieder zu lösen. 

Allerdings glaube ich nicht, daß der Strom normalerweise den- 
selben Weg nimmt wie in meinen Versuchen, denn ich sagte 
schon, daß die in den Organen erzeugte Kohlensäure wahrscheinlich 
überhaupt nicht wieder in die Tracheen gelangt, sondern vom Blute 
fortgeschwemmt und auf anderem Wege, bei manchen Wasserinsecten 
vielleicht durch Mund und After (in gelöster Form), abgegeben 
wird. Das Blut der Insecten würde auf diese Weise wenigstens an 
der Ausatmung teilnehmen. 


VII. Ergebnisse. 


1. Die Schwimmblasen sind im 3. und 10. Segment vor der 
Abzweigungsstelle des Stigmenastes in die Tracheenlängsstämme 
eingeschaltet (Fig. A). Diese sind nicht solid, sondern hohl und schon 
-am 1. Lebenstage funktionsfähig (IIb u. ILIb). 

2. In der letzten Larvenhaut besitzen die Längsstämme je 3 
regelmäßige Anschwellungen (,Bulbi“) (IIb, Fig. A u. D). 

3. Die Nackenrohre der Puppe sind Anhänge des Mesothorax 
und entstehen aus einer gewöhnlichen Trachee (IIb, Fig. A u. F). 
Sie sind bei Corethra sekundär geschlossen (IVb). 

4. Die Blasenwand ist stark hygroskopisch, und zwar ist es 
weniger der Spiralfaden als die Zwischenschicht (,,Trachein“), die 
durch Aufnahme von Wasser quillt (Fig. G). Ein im Blut gelöster 


Die Schwimmblasen von Corethra. 591 


Stoff scheint die Quellung zu befördern. Nach dem Tode und bei 
kranken Tieren quellen die Blasen (IIc). 

5. Die Blasenwand ist für Luft durchlässig (IIc u. e). 

6. Die von KroGx gefundene Regulation des Schwebvermögens 
bei verändertem Druck erfolgt automatisch durch Diffusion von 
Gas durch die Blasenwand (IId). 

7. Corethra ist gegen Luftmangel und Gifte außergewöhnlich 
widerstandsfähig (Ile u. 2). 

8. Bei Unterdruck bilden sich nach Zerreißen der Blasenwand 
große Gasmengen im Körper. Sie kommen durch Vermittlung der 
Tracheencapillaren aus dem umgebenden Wasser (IIf). 

9. Die erste Füllung der Schwimmblasen mit Luft geschieht 
im Verlauf einer vorübergehenden Füllung des gesamten Tracheen- 
systems (Fig. L). Diese Füllung geht von einem Zentrum in der 
Nähe der rudimentären Stigmen des 11. Segments aus. Das dabei 
verwandte Gas wird aus dem umgebenden Wasser aufgespeichert 
und plötzlich abgeschieden. Bei Überdruck wird mehr, bei Unterdruck 
weniger Gas als normal in die Schwimmblasen abgeschieden (IIIb). 

10. Der Verpuppung gehen 4 Larvenstadien voraus (IIIc). 

11. Die Intima der Schwimmblasen wird bei jeder Larven- 
'häutung erneuert (Fig. M u. N). Die alte Intima bleibt dabei in 
der neuen liegen und zerfällt (Fig. O). Die neuen Blasen sind viel 
kürzer und dicker als die alten (Fig. M), das Volum ist nicht ge- 
wachsen (IIId). | 

12. Die Schwimmblasen wachsen von einer Häutung bis zur 
anderen um rund 100°. Dieses Wachstum geschieht durch Quellung 
der Blasenwand (IIId). 

13. Diese Quellung erfolgt nur, wenn die Tiere zu schwer sind, 
also in der Regel nach Nahrungsaufnahme. Die beiden Blasenpaare 
wachsen unabhängig voneinander (IIId). 

14. Die Blasen hungernder Tiere verkleinern sich (IIId). 

15. Zerstört man ein Blasenpaar, so stellt sich das Schweb- 
vermögen durch verstärktes Wachstum des anderen wieder her (ITId). 

16. Bei der letzten Larvenhäutung füllen sich die Tracheenäste 
und vorübergehend die Längsstämme (IIId). Die Füllung erfolgt 
zentrifugal (vgl. V. Mochlonyx). ' 

17. Durch Abscheidung von Luft aus den Tracheencapillaren kann 
eine teilweise Neufüllung kiinstlich geleerter Blasen erfolgen (IIIe). 

18. Das Tracheensystem der Puppe einschließlich der Nacken- 
rohre füllt sich zentrifugal (IVa u. b; Fig. Q). 


592 GERHARD V. FRANKENBERG, Die Schwimmblasen von Corethra. 


19. Die Puppe vermag schwache Gewichtsänderungen sofort zu 
regulieren (IVb). 

20. Bei Unterdruck gibt die Puppe einen Strom von Luftblasen 
aus den Stigmen des 4. Segments ab (IVb). Auch Larven anderer 
Insecten geben solchen Luftstrom (VI). 

21. Mochlonyx verhält sich in bezug auf Wachstum und Häutung 
der Schwimmblasen wie Corethra (V). 

22. Durch die Tracheen der Insecten scheint die Luft dauernd 
in einer Richtung zu fließen, nämlich von der Außenwelt zu den 
Organen (V]). 


Literaturverzeichnis. 


Von den älteren Autoren gebe ich nur die wichtigsten an. Eine 
Zusammenstellung und kurze Kritik der älteren Arbeiten findet man bei 
MEINERT. 


1851. LEYDIG, F., Anatomisches und Histologisches über die Larve von 
Corethra plumicornis, in: Z. wiss. Zool., Vol. 3, p. 435. 

1866, WEISMANN, A., Die Metamorphose der Corethra plumicornis, 
ibid., Vol. 16, p. 45. 

1872. POoUCHET, G., Développement du systeme trachéen de |’ Anophéle 
(Corethra plumicornis), in: Arch. Zool. exper., Vol. 1, p. 217. 

1877. PALMEN, Zur Morphologie des Tracheensystems, Helsingfors. 

1883. v. WIELOWIEJSKI, Uber den Fettkörper von Corethra plumicornis 
und seine Entwicklung, in: Zool. Anz., Jg. 6, p. 318. 

1884. MACLOSKIE, The structure of the tracheae of Insects, in: Amer. 
Natural., Vol. 18, p. 567. 

1886. MEINERT, De eucephale Myggelarver, Kopenhagen. 

1911. KROGH, On the hydrostatic mechanism of the Corethra Larva etc., 
in: Skandinav. Arch. Physiol., Vol. 25, p. 183. 

1912. Basdx, Zur Physiologie der Atmung bei Culex, in: Intern. Revue 
Hydrobiol., Vol. 5, p. 81. 

1913. KROGH, On the composition of the air in the tracheal system of 
some Insects, in: Skandinav. Arch. Physiol., Vol. 29, p. 29. 


1914. WESENBERG-LUND, Bidrag til nogle Myggeslegters Biologi særlig 
Mochlonyx og Corethra’s, Kopenhagen. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Uber die Beziehungen zwischen primären und 
sekundären Sexualcharakteren bei Schmetterlingen. 


LT: 
Von 
Heinrich Prell (Tübingen). 


Mit Tafel 9. 


Durch die umfassenden Versuche von MEISENHEIMER und KopxEd 
war die Frage, ob die Gonaden einen Einfluß auf die Ausbildung 
der „sekundären“ Geschlechtscharaktere der Schmetterlinge haben, 
zunächst in negativem Sinne beantwortet worden. Ob dieses Resultat 
ein allgemein gültiges sei, mußte aber offen gelassen bleiben, da 
beide Autoren zu ihren Untersuchungen sich solcher Falter bedient 
hatten, deren Färbung auch gegen andere Einflüsse in der Haupt- 
sache sich als stabil erwiesen hatte. In einer früheren Mitteilung ') 
habe ich nun bereits gezeigt, daß sich bei einer Wiederholung der 
Versuche an dem thermolabilen Grasspinner (Cosmotriche potatoria L.) 
bei kastrierten und gonadentransplantierten 3 eine merkliche An- 
näherung an den weiblichen Färbungstypus feststellen ließ. Aller- 
dings war diese Annäherung keine absolute und ließ sich nicht bei 
allen Faltern in gleichem Grade beobachten; quantitativ und quali- 
tativ war aber bei den operierten Faltern der geschlechtliche Dimor- 
phismus geringer als bei den normalen Kontrolltieren. 

Jedenfalls hatte das Ergebnis der Versuche mit Cosmotriche 
darauf hingewiesen, daß ein Zusammenhang bestehe zwischen der 


1) Prey, H., Uber die Beziehungen zwischen primären und sekun- 
dären Sexualcharakteren bei Schmetterlingen, in: Zool. Jahrb., Vol. 35, 
Physiol., 1914, p. 183—224. 


594 Heinrich PRELL, 


Thermolabilität eines Falters und der Möglichkeit, ihn operativ in 
bezug auf sein Farbenkleid zu beeinfiussen. 

Es war nun von einigem Interesse, festzustellen, wie die 
Fundamentalobjekte für die Untersuchungen über die Temperatur- 
wirkung, die eckfliigeligen Nymphaliden, sich gegenüber der Kastra- 
tion verhalten wiirden. 

Die Arten der Gattung Vanessa im älteren, weiteren Sinne be- 
sitzen sämtlich eine ganz bedeutende Labilität ihrer Färbungs- und 
Zeichnungselemente gegenüber der Temperatur. Bei allen gelang 
es, durch Beeinflussung während eines bestimmten, des „kritischen“, 
Stadiums der Puppenruhe durch Kälte und Wärme einerseits, durch 
Frost und Hitze andrerseits künstlich Formen zu erzielen, die von 
den Ausgangsformen ganz beträchtlich abweichen. In mancher Be- 
ziehung, so vor allem in der starken Verschiebung der Grundfarbe 
nach Schwarz zu, weisen die Falter zweifellos durch die Härte des 
Eingriffes verursachte pathologische Veränderungen auf. Insbeson- 
dere in der Zeichnung treten aber auch Charaktere auf, welche 
von allgemeiner Bedeutung sind. Sranpruss konnte daraufhin 
durch Vergleich im Freien vorkommender und experimentell erzielter 
Formen bei zahlreichen Arten feststellen, daß durch die Einwirkung 
abnormer Temperaturen phyletisch ältere (konvergente) oder jüngere 
(divergente) Charaktere künstlich erzielt werden können. Bei Arten 
nördlicher Herkunft wird naturgemäß durch Kälte, bei solchen süd- 
lichen Ursprunges durch Wärme die phyletisch ältere Erscheinungsform 
zum Durchbruche gebracht. Und so gelang es StanpFuss, bei den 
Vanessen in der Tat beiderlei Verhalten zu beobachten. Die Arten 
der Untergattung Pyrameis Hp. erweisen sich als solche südlicher, 
die Arten der Untergattungen Vanessa F.s. str. Polygonia Hs. und 
Araschnia Hz. dagegen als solche nördlicher Abkunft. 

Um nun zu prüfen, ob es möglich sei, durch Kastration ähn- 
liche Erfolge zu erreichen wie durch den Temperaturversuch, war 
es wünschenswert, möglichst Vertreter beider Gruppen heranzuziehen. 
Aus diesem Grunde wählte ich den Distelfalter (P. cardui L.) 
und den Admiral (P. atalanta L.) einerseits, den kleinen Fuchs 
(V. urticae L.) und das Landkärtchen (A. levana L.) andrerseits 
als Objekt. Vom C-Falter (P.c-album L.), welchen ich als Vertreter 
der vierten für uns in Betracht kommenden Untergattung ebenfalls 
in den Rahmen der Untersuchung ziehen wollte, sowie vom Tag- 
pfauenauge (V. io. L.) war es leider nicht möglich die erforder- 
liche Anzahl von Raupen rechtzeitig zu beschaffen. 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 595 


Im Falle eines hemmenden Hinflusses der Kastration auf die 
Farbentwicklung der vier untersuchten Arten war also bei den 
ersten beiden eine Verschiebung in der Richtung auf die siidliche 
(Wärme-), bei den anderen beiden auf die nördliche (Kälte-) Form 
zu erwarten. 


Material und Methoden. 


Als Material für die vorliegenden Versuche dienten Freiland- 
raupen, die von verschiedenen Quellen bezogen, beziehungsweise 
selbst gesammelt waren. Die verwendeten A. levana stammten aus 
Schwerin, P. cardui aus München, P. atalanta aus Pforzheim und 
V. urticae aus Pforzheim und Tübingen. Die Unterbringung erfolgte 
in den üblichen Drahtgazezwingern, die Fütterung durchgängig mit 
Brennesseln. 

Ganz beträchtliche Verluste stellten sich infolge von Krank- 
heiten ein. Am umfangreichsten war die Infektionen durch Tachinen 
und Schlupfwespen; so erwiesen sich beispielsweise fast die gesamten 
Tübinger Raupen als tachinös oder mit Ichneumonen besetzt. Bei 
einer Zucht von P. cardui kam plötzlich eine Polyederkrankheit zum 
Ausbruch und vernichtete alle operierten Raupen. Von P. atalanta 
ging ein großer Teil an einer starken Mermis-Infektion zugrunde. 

Die Kastration nahm ich wie bei den früheren Versuchen in 
der Äthernarkose vor. Durch einen quergestellten, besser noch 
durch einen schräg nach vorn geführten \/-förmigen Scherenschnitt 
hinter dem Mediandorn des 5. Abdominalsegments wurden die 
Gonaden freigelegt. Bei männlichen Raupen treten dann die Hoden 
als große dunkel pigmentierte, nierenförmige Gebilde beim Aus- 
einanderziehen der Schnittränder, bzw. Hochheben des dreieckigen 
Lappens, sehr deutlich hervor; weniger leicht sichtbar sind die 
weißlichen, sehr kleinen Ovarien der weiblichen Raupen, die von 
dem umgebenden annähernd gleichgefärbten Fettkörper nur durch 
ihr kreidiges Aussehen abweichen. Beiderlei Gonaden wurden mit 
Pinzette und Schere entfernt; zum Wundverschluß verwandte ich 
Photoxylin. 

Die Raupen überstanden im allgemeinen den Eingriff selbst 
recht gut. Da sie sich beim Erwachen aus der Narkose vollkommen 
ruhig verhielten, kam ein Wiederaufreißen der Wunde mit nach- 
folgender Verblutung kaum vor. Schon nach wenigen Stunden 
nahmen sie wieder Futter an und fraßen, soweit sie nicht infolge 
innerer Verletzungen kränkelten, gut weiter. Große Schwierigkeiten 


596 Heinrich Preıı, 


hatten die Raupen bei der Verpuppung, die etwa am 2. bis spätestens 
5. Tage nach der Operation stattfand. Die Mehrzahl vermochte 
sich tiberhaupt nicht zu verwandeln, viele konnten die Raupenhaut 
nicht ganz abstreifen, und schließlich ergaben die weniger wohl- 
entwickelten Puppen zum Teil verkrüppelte Falter. Als geeignete 
Objekte für operative Versuche können somit die Vanessen nicht 
bezeichnet werden. 

Allen brauchbaren Versuchsfaltern wurden jeweils nach voraus- 
gegangener Ätherbetäubung die Abdomina abgeschnitten. Dieselben 
wurden zur Kontrolle stets sorgfältig seziert. Über das Verhalten 
der Blutfarbe konnten dabei keine nennenswerten Resultate ge- 
wonnen werden, da bei den normalen Raupen einerseits kein aus- 
sesprochener Sexualdimorphismus in dieser Richtung besteht und 
andrerseits in beiden Geschlechtern die Variabilität recht be- 
trächtlich ist. 

Auf den Bau der Geschlechtsorgane braucht nicht näher ein- 
gegangen zu werden. Erwähnt sei bloß, daß die Ovarien der nor- 
malen Falter nur bei A. levana reife Eier enthielten. Bei den drei 
anderen Arten war die Entwicklung der Ovarien noch sehr zurück. 
Daraus geht hervor, daß es sich -— die Versuche wurden in der 
Hauptsache im Juli angestellt — um Vertreter der 2. Generation, 
die bei A. levana ja noch nicht die letzte ist, handelt. 


Der Einfluß der Operation. 


Infolge der beträchtlichen Verluste durch Krankheit und Ver- 
kümmerung ist die Zahl der endgültig erhaltenen Falter recht be- 
scheiden geblieben. Von im ganzen über 400 operierten Raupen 
gelang es nur 39 Falter durchzubringen, deren Verteilung auf die 
verschiedenen Arten bei diesen angegeben ist. 

Die von allen früheren Untersuchern beobachtete und auch bei 
meinen Versuchen mit Cosmotriche bestätigte Tatsache, daß durch 
die Entfernung der Gonaden die .erhaltenen Teile des Geschlechts- 
apparats oder sonstige morphologische Verhältnisse, wie die Be- 
schuppung u. a., in keiner Weise beeinflußt werden, ließ sich auch 
bei den Vanessen feststellen. Besonderes Interesse beanspruchte 
daher nur das Verhalten der Färbung. 

Die Färbungsverhältnisse ließen sich bei fast allen Faltern 
gut beobachten, auch dann, wenn infolge von Schwierigkeiten 
beim Schlüpfen die Flügel verkrüppelt oder sonst beschädigt waren. 
Weniger übersichtlich war die Färbung bei den Faltern, welche aus 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. ‘597 


nicht geschliipften Puppen nachträglich noch herauspräpariert werden 
konnten. Zur Reproduktion wurden von sämtlichen Arten Vertreter 
beider Geschlechter ausgewählt, welche möglichst große Unterschiede 
aufwiesen, um zu zeigen, daß die Variationsbreite der erzielten 
Kastratenfalter noch innerhalb derjenigen normaler Falter bleibt. 
Zur Ergänzung dessen, was ohne weiteres aus den Abbildungen 
hervorgeht, seien nur einige Bemerkungen angeschlossen. 


Vanessa urticae L. 


Vorliegendes Kastratenmaterial: 21 Falter, und zwar 9 GG und 
9 SQ? sowie 3 völlig verkrüppelte Stücke. 

Die kastrierten Falter stimmen in jeder Beziehung mit den 
normalen Kontrolltieren so vollständig überein, daß im allgemeinen 
nichts hinzuzufügen bleibt. 

Nur ein Kastraten-¢ verdient eine besondere Erwähnung. Das- 
selbe entstammt einer Puppe, welche nicht ordentlich aufgehängt 
gewesen war und deshalb auf feuchtem Fließpapier aufbewahrt 
wurde. Während die Verpuppung zu gleicher Zeit wie bei den 
übrigen Raupen erfolgt war, schlüpfte der Falter erst verspätet, 
nachdem ich schon die Hoffnung aufgegeben hatte, daß die Puppe 
noch etwas ergeben würde. Bei diesem Tier nun fällt ohne weiteres 
eine allgemeine Verdunkelung der Färbung auf. Die schwarzen 
Flecken sind vergrößert, die Adern des Vorderflügels sind schwarz 
bestäubt, und auch sonst sind unter den braunen zahlreiche schwarze 
Schuppen verstreut. Auf der anderen Seite treten die blauen Monde 
an den Außenrändern besonders auf den Hinterflügeln wesentlich 
stärker hervor. Schließlich erscheinen die Vorderflügel etwas länger 
und schmäler, ihr Außenrand schärfer gezackt als bei den übrigen 
Faltern, doch ist in dieser Richtung die Variabilität des Materials 
ganz beträchtlich. Im Hinblick auf die abweichende Unterbringung 
der Puppe, die vielleicht zu feucht gehalten wurde, und auf ihr ver- 
spätetes Schlüpfen möchte ich bezweifeln, daß die starke Verdunke- 
lung dieses Falters auf die Operation zurückzuführen ist; aus diesem 
Grunde möchte ich des weiteren von diesem Falter absehen. 


Araschnia levana L. 


Vorliegendes Kastratenmaterial: 9 Falter, und zwar 5 SS (da- 
von 2 leicht verkrüppelt) und 2 22 (davon 1 leicht verkrüppelt) 
sowie 2 ganz verkrüppelte Stücke. 

. Die normalen Falter, welche naturgemäß das Kleid der Sommer- 
Zool. Jahrb. XXXV. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 39 


598 Hernricn PRELL, 


generation (A. f. prorsa L.) tragen, variieren in ihrer Färbung 
zwischen einer Form, welche keinerlei gelbe Zeichnung mehr auf 
der Oberseite der Flügel erkennen läßt, und einer anderen, welche 
ein reichliches Netzwerk orangegelber Zeichnung aufweist und etwa. 
der V. f. porima O. entspricht oder noch stärker sich der Winter- 
form nähert. So ergab beispielsweise eine verspätet schlüpfende 
auf feuchtem Fließpapier aufgezogene normale Puppe einen ver- 
krüppelten Falter, der nahezu vollständig der Winterform (A. levana. 
L.) entsprach — ein Hinweis darauf, welchen Einfluß die Auf- 
bewahrung bei dem vorher erwähnten aberranten & von V. urticae 
gehabt haben kann. 

Die Kastratenfalter erreichen bei weitem nicht diese Variabi- 
lität und entsprechen im wesentlichen normalen Exemplaren der 
prorsa-Generation, ohne ihnen gegenüber auch nur die geringste 
greifbare Abweichung zu zeigen. | 


Pyrameis atalanta L. 


Vorliegendes Kastratenmaterial: 2 Falter, und zwar 1 G und 1 9. 

Das einzige vorliegende Paar weist in seinem Äußeren keinerlei 
Merkmale auf, welche von denjenigen des Vergleichsmaterials ab- 
weichen. Insbesondere ist die rote Binde auf den Vorderflügeln 
nicht erweitert, wie bei der Wärmeform. Die weiße Fleckenreihe 
der Vorderflügel ist bei beiden Individuen in verschiedener Weise 
ausgebildet. Beim © finden sich alle 6 Flecke ausgebildet, und der- 
jenige innerhalb des roten Bandes, der 6. also, ist sehr deutlich. 
Beim ¢ sind auf dem rechten Flügel nur die 5 ersten Flecke sicht- 
bar, der 6. ist nur auf der Unterseite deutlich; links sind die Flecke 
alle sehr verkleinert, besonders der 5. verschwindet fast ganz, dafür 
ist aber, wenn auch undeutlich, der 6. auch auf der Oberseite zu 
erkennen. Die blauen Flecke sind wie bei den normalen Tieren. 
Die Unterseite der Hinterflügel ist bei beiden Individuen sehr dunkel; 
das durch eine geringe Aufhellung bei vielen normalen Tieren her- 
vortretende Gebiet in der Mitte des Außenrandes der Hinterflügel 
gleicht hier fast völlig seiner Umgebung; beide Merkmale finden 
sich in gleicher Ausbildung auch bei einigen Kontrolltieren. 


-Pyrameis cardui L. 


Vorliegendes Kastratenmaterial: 8 Falter und zwar 2 gd und 
5 92 (davon 2 leicht verkriippelt) sowie 1 völlig verkrüppeltes 
Stück (2). | | 

Bei der gesamten Zucht, normalen wie operierten Faltern, ist 


Primire und sekundiire Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 599 


das Rot der Grundfarbe stark ins Gelbbraune verschoben. Die 
schwarze Zeichnung der Kastraten entspricht im allgemeinen der 
Norm. Bei einem ¢ (No. 7) ist die rote Sichel am Vorderrande der 
Vorderflügelbasis fast ganz durch Schwarz verdrängt, doch findet 
sich das gleiche auch bei 2 normalen Faltern. Die beiden blauen 
Halbmonde am Analwinkel der Hinterfliigel sind in normaler Weise 
ausgebildet; bei einem ® (No. 8) fehlen sie, wie auch bei einigen 
Kontrolltieren. 


Zusammenfassung. 


Uberblickt man im Zusammenhange die Resultate, welche die 
operativen Versuche an Vanessen zeitigten, so sieht man, daß sie 
alle im wesentlichen das gleiche Bild zeigen: eine Beeinflussung 
der Färbung durch die Kastration im Raupenstadium 
findet nicht statt. 

Selbstverständlich muß es dahingestellt bleiben, ob man dieses 
Ergebnis als ein definitives ansehen will. Der erzielten Falter sind 
es trotz des verwendeten umfangreichen Materiales recht wenige 
geblieben, und der Einwand, daß bei einer größeren Anzahl auch 
solche aufgetreten wären, welche nennenswerte Färbungsänderungen 
aufgewiesen hätten, läßt sich natürlich jederzeit machen. Immerhin 
liegen nach dem vorhandenen Materiale, dessen Variationsbreite sogar 
geringer ist als diejenige der normalen Vergleichsfalter, zunächst 
keinerlei Anzeichen für die Berechtigung einer derartigen Anschau- 
ung vor. 

Im Folgenden möchte ich nun versuchen, die Ergebnisse der 
Vanessenzuchten mit denjenigen in Beziehung zu bringen, welche 
ich im vorigen Jahre bei Cosmotriche potatoria L. erzielt hatte. 

Den Temperatureinflüssen gegenüber haben die Objekte 
beider Versuchsreihen, Cosmotriche einerseits und Vanessa, womit 
hier und weiterhin sämtliche von mir untersuchten Arten zusammen- 
fassend bezeichnet werden sollen, andrerseits, sich als stark wandelbar 
erwiesen. 

Auf die Kastration hat Vanessa nicht, Cosmotriche dagegen 
merklich, wenn auch schwächer als im Temperaturexperimente, 
reagiert. Es handelt sich also hier um Differenzen des Verhaltens, 
welche sich nicht ohne weiteres erklären lassen. 

Bei der Besprechung der Resultate mit Cosmotriche erwähnte 
ich, daß ein prinzipieller Unterschied zwischen dem Auftreten sexual- 
dimorpher Flügelfärbung und demjenigen besonderer, beiden Ge- 

39* 


600 '  ‘Hernricu Pret, 


schlechtern zukommender Merkmale, wie etwa der Augen auf dem 
Flügel von V. io, nicht bestände, solange man beide nur unter dem 
‚Gesichtspunkte betrachtet, daß es Artmerkmale sind. „Man braucht 
nur den Fall annehmen, daß zunächst bloß bei einem Geschlecht, 
etwa dem d, die Augenflecken aufgetreten seien, dann hätte man 
eben — vorübergehend — eine sexualdimorphe Art vor sich gehabt, 
deren & unserer Vanessa io L., deren @ aber noch der J. var. belisaria — 
geglichen haben würde, analog den Verhältnissen bei P. apollo und 
C. palaeno.“ 

Zunächst sei der in diesem Vergleiche liegenden Möglichkeit 
eines früheren Sexualdimorphismus bei Vanessa gedacht. Wenn 
wirklich auch bei den Vanessen die gegenwärtig beiden Geschlechtern 
in völlig übereinstimmender Weise zukommende Flügelfärbung ur- 
sprünglich eine sexuell dimorphe war, so muß sie bei den beiden 
Geschlechtern zu verschiedenen Zeitpunkten aufgetreten sein. Damit 
ist aber zugleich die Vermutung ausgesprochen, daß die fortge- 
schrittenere derzeitige Färbung bei dem einen Geschlechte fester 
mit dem Artbilde verknüpft ist als bei dem anderen, welches erst 
später dieselbe Stufe erreichte. Weder im Temperaturexperimente 
noch bei der vorliegenden Untersuchung mit der Kastrationsmethode 
war es möglich, ein verschiedenes Verhalten beider Geschlechter zu 
beobachten, obwohl wenigstens beim Temperaturexperimente eine 
weitgehende Reaktion des Organismus festzustellen war. Demnach 
ist es nicht wahrscheinlich, daß dem derzeitigen Monomorphismus 
der Vanessen phyletisch ein vorübergehender Dimorphismus voran- 
gegangen ist, wie bei dem monomorphen süd-schweizerischen Colias 
palaeno-werdandi. 

Mit dieser Feststellung ergibt sich nun eine Handhabe zur | 
Diskussion einer Frage, welche ich bei der Besprechung der Cosmo- 
triche-Versuche offen lassen mußte. Ich war damals im Anschlusse 
an Port u. A. zu dem Ergebnis gekommen, daß, wie die Temperatur- 
erniedrigung, so „auch die Gonadenoperation als Entwicklungshem- 
mung zu betrachten“ sei. Wo aber die Ursache dieser Hemmung 
zu suchen sei, ließ sich noch nicht feststellen, vielmehr mußte es 
„unentschieden ... bleiben, ob dieser Einfluß der Abwesenheit der 
Gonaden oder der Operation an sich zuzuschreiben“ sei. 

Die Vanessen sind nun Schmetterlinge, die weit labiler gegen- 
über den thermischen Einflüssen sind als Cosmotriche. Die Operation 
war bei beiden, soweit es sich um Kastration handelt, in völlig 
gleichartiger Weise ausgeführt worden. Schließlich wurden die 


Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 601 


Lebensbedingungen bei der Aufzucht der Versuchstiere möglichst 
den natürlichen entsprechend gestaltet, was bei Cosmotriche übrigens 
in weitgehenderem Maße als bei Vanessa geschah. Trotzdem zeigte 
sich bei Vanessa keine hemmende Wirkung des operativen Eingriffes. 
Daraus geht, wenn man überhaupt es für gestattet hält, aus dem 
Verhalten eines Objekts Folgerungen für ein anderes zu ziehen, 
dann hervor, daß der in beiden Fällen gleiche der zwei zur Wahl 
gestellten Faktoren nicht derjenige sein kann, welcher bei Cosmo- 
triche die Farbänderung hervorrief. Die Ursache der Farbänderung 
von Cosmotriche ist also nicht bei der Operation als technischem 
Eingriffe zu suchen, sondern die Vermutung, „daß das Fehlen der 
Gonaden als Hemmungsfaktor verantwortlich zu machen sei“, wird 
durch die Versuche an Vanessa gestützt. 

Während das Versuchsergebnis bei Vanessa darauf hinweist, 
daß hier die phyletische Entwicklung der Färbung und Zeichnung 
unabhängig von den Gonaden erfolgt, ist es nach den bisherigen 
Versuchen sehr wahrscheinlich, daß bei Cosmotriche — und bis zu 
einem gewissen Grade wohl auch bei Lymantria dispar L. — die 
Färbung sich unter dem Einflusse der Gonaden entwickelt hat und 
aus diesem Grunde noch in einem gewissen Abhängigkeitsverhältnis 
zu denselben steht. 

Zu berücksichtigen ist dabei allerdings stets, daß derartige 
schwächer dimorphe männliche Falter, wie ich sie im Operations- 
versuche erzog, auch aus der freien Natur bekannt geworden sind. 
An der Tatsache, daß graduell die operierten Falter unzweifelhaft 
stärker als die normalen Kontrolltiere, in einigen Fällen sogar über 
die gewöhnliche Variationsbreite der Art hinausgehend, sich dem 
weiblichen Typus nähern, kann dies aber nichts ändern. Eine 
definitive Entscheidung wäre erst dann zu fällen, wenn es gelänge, 
erneute Versuche mit einem Materiale durchzuführen, dessen Varia- 
tionsbreite vorher genau bestimmt worden ist. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich noch einen Nachtrag zu den 
Mitteilungen über Cosmotriche bringen. Veranlaßt durch die An- 
nahme, daß die Operation ebenso wie die Temperaturerniedrigung 
eine Hemmungswirkung auf die Entwicklung der Flügelfärbung aus- 
übe, meinte ich damals, es sei „nicht unwahrscheinlich, daß man 
durch eine weniger tiefe Abkühlung als auf 6° oder 4°, oder viel- 
leicht auch bei kürzerer Expositionsdauer als 30—44 Tage, auch 
beim Temperaturexperimente das g von C. potatoria allein würde 
verändern können“. Inzwischen ist nun ein Versuch in dieser Rich- 


602 Herve. Prerr, Primäre und sekundäre Sexualcharaktere bei Schmetterlingen. 


tung ausgeführt worden. Wie mir Herr C. Frınss in Bonn schreibt, 
hatte er im vergangenen Sommer seine Kälteversuche wiederholt, 
und zwar bei etwas weniger tiefer Temperatur. Nach seiner Mit- 
teilung entsprechen die so erhaltenen Falter meiner damaligen An- 
nahme, indem die 99 in der Mehrzahl keine, die SS aber eine 
merkliche Verringerung der geschlechtlichen Färbungsdifferenz auf- 
weisen.) | 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 9.- 
Fig. 1. Vanessa urticae, &, kastriert. 
Fig. 2. V. urticae, g (aberrantes Stück), kastriert. 
Fig. 3. V. urticae, 9, kastriert. 
Fig. 4. V. urticae, 2, kastriert. 
Fig. 5. Araschnia levana f. prorsa, &, kastriert. 
Fig. 6. A. levana f. prorsa, 9, kastriert. 
Fig. 7. Pyrameis atalanta, &, kastriert. 
Fig. 8 P. atalanta, 9, kastriert. 
Hig. 9. PB. eardui, Gr kastriert. 
Fig. 10. P. cardui, &, kastriert. 
Fig. 11. P. cardui, 9, kastriert. 


Fig. 12. P. cardui, 9, kastriert. 


1) Der mir zur Verfügung gestellte Versuchsbericht von FRINGS 
lautet: ,,Cosm. potatoria- Versuch II. Ganz frische oder nur wenige 
Stunden alte Puppen wurden 1914 35 Tage lang bei 47 bis +10° C, 
durchschnittlich etwa 8°C, gehalten. Nach Schluß des Experiments 
schlüpften die Falter fast alle wohlentwickeltin 16—20 Tagenaus. Die g¢ 
stellten einen Typus dar, der bezüglich seiner Färbung in seinem Mittel- 
werte durchaus Ihrem Stück Nr. 5 (Tafel-Abbildg.) entspricht. Die in- 
dividuellen Schwankungen der Farbe sind ziemlich unbedeutend. Einige 
Tiere zeigen breit dunkel angelegte äußere Vorderflügel-Querbinde; bei 
anderen ist die dunkelbraune normale Färbung der Vdfl.-Mittelfeldes nur 
auf den Adern erhalten, während die Intercostalräume stark aufgehellt 
erscheinen. Ausgesprochen hell ist nur ein @, ohne aber Ihre Abbildg. 
Nr. 6 zu erreichen. Nur wenige 4 waren ganz normal. Die Q9 fielen 
mit einer Ausnahme in die Variationsbreite der Stammform. Dieses eine 
Stück hat sehr breit dunkeibraun angelegte Vdfl.-Querbinde und ebenso 
die Hinterflügel in der äußeren Hälfte (von der Mittelbinde ab) tief dunkel- 
braun, während die Wurzelhälfte hellgelb erscheint. — Der Versuch um- 
faßte 38 männliche und 30 weibliche Individuen.“ | 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


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Fig. 10. 


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Grün No. 10 


Blau No. 11 


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 Kausale und konditionale Weltanschauung. 1912. Preis: 1 Mark. — 


qe besonders zu erörtern und zusammenfassend darzustellen, um vor allen Dingen an aes | 
_ einer Reihe von fundamentalen Problemen der Weltanschauung zu zeigen, wie de 
Konditionismus, weit entfernt eine bloß äwßerliche Darstellungsform zu sein, das 


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lag von Gustay Fischer in Jena. 


Max Verworn: 


= Psycho-physiologische Protisten-Studien. Mire Tafeln nnd 27 Abbildungen 


Preis: 10 Mark. (Vergriften.) 
leichend-physiologische 


im Text. 1889. 


Die Bewegung der lebendigen Substanz. Untersuchung der Kontraktions- 


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Erster Teil. Die 


Beiträge zur Physiologie des Zentralnervensystems. co Hypnose der 


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gruppe der 72. Vers. deutscher Naturforscher und Arzte zu Aachen am 19, Sept. 1 


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Rede, gehalten bei Be- 


Die Aufgaben des physiologischen Unterrichts. zinn acr physiologischen 
01. Preis: 60 Pf. 


Vorlesungen an der Universität Göttingen im April 19 


der lebendigen Substanz. 1903. Preis: 2 Mar 
ö (a. Z. vergriffen.) 


“Die Biogenhypothese. Eine kritisch-experimentelle Studie über die Vor en 


Die Lokalisation der Atmung in der Zelle. (Abd. a. d. Festschrift zum 


siebzigsten Geburtstage von 
Ernst Haeckel.) gr. 4°. 1904 — ne ae Preis: 2 Mark, 
Prinzipienfragen in der Naturwissenschaft, "es SF 


Die Frage nach den Grenzen der Erkenntnis. ys nt a 
Die Erforschung des Lebens. Ein Vortrag. Zweite Aufl. 1911. Preis: 80Pf. 


Das Neuron in Anatomie und Physiologie. einen ten der met. Haupt bar 


ET 


Die Entwicklung des menschlichen Geistes. I. ie" phe dare 


Frankfurter Zeitung v. 26. März 1911: 


.. großzügige meisterhaft durchgeführte resümierende Boris 


de handlung des gewaltigen herangezogenen Wissensstoffes. Diese ist, 
von hochtragendem Gesichtspunkte aus, so meisterhaft en a 
trag zutreffend als diejenige Schrift bezeichnet werden kann, in welcher der Werde- 


gang menschlicher Kultur, bei völliger Wahrung historischer Treue und strikter 


chlichkeit, auf die kürzeste Form und zur äußersten Konzentration gebracht < 
wurde. ... Es ist unstreitig ein glänzender Essay, dessen Lektüre für _ 
jeden Gebildeten einen Hochgenuß bedeutet und kritisch ver- 


anlagten Köpfen reichliche as a zum Nachdenken bietet. 

Demjenigen Leser aber, welcher sich um eine wirkli À 

soa i chin, zumal in ihren früheren, ungeschriebenen Phasen interessiert, muß 
/ortrag geradezu als bahnbrechend bezeichnet werden.  E. A. Güldi. 


Es war die Absicht des Verfassers, die konditionale Betrachtungsweise der 


Dinge, die er seit einer Reihe von Jahren bei verschiedenen Gelegenheiten zum Aus- 


chen Forschung allmählich immer schärfer hervorgetreten ist, einmal für sich 


air en hat und deren Wert für die Behandlung der Probleme aller wissen- 
schaftl 


gesamte Weltbild in tief enden Weise bestimmt. 
Der in der Freien Studen im 4 ein 

g ehaltene ees wird dazu beitragen, der konditionalen Weltbetrachtung zu den 

Anhängern, die sie 

Freunde zu gewinnen. 


Soeben erschien: 


Die biologischen Grundlagen der Kulturpolitik. Eine Betrachtung zum 
| e. 1915, ae er Preis: 1 Mark 20 Pf. 


Weltkrieg 


t, daßder Vo” 


ch großzügige Auffassung der 


tenschaft und im Aerzteverein von Bonn wiederholt 
sich auf verschiedenen Gebieten bereits erworben hat, neue 


N 


wer Valle 9 2 dé 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. ha u; 


Narkose. mit 2 Abbildungen im Text. 1912. Preis: 1 Mark. 
Die vorliegende Schrift bildet den deutschen Text des Vortrages über Narkose, 


den Prof. Verworn auf Einladung der „Harvey Society“ in Newyork im Oktober 1911 À 


gehalten hat. Sie enthält eine Zusammenfassung der Ergebnisse, die er seit 10 Jahren 


mit seinen Mitarbeitern in der Frage nach dem Mechanismus der Narkosewirkung — 


auf experimentellem Wege gewonnen hat. 


Physiologisches Praktikum für Mediziner. Zweite Auflage. Mit ee 
Abbildungen im Text. 1912. Preis: 6 Mark, geb. 7 Mark. 


Inhalt: 1. Allgemeine Physiologie. 2. Ernährung. 3. Atmung. 4. Blut, 
5. Harn. 6. Wärme. 7. Bewegung. 8. Elektrizitätsproduktion. 9. Nervensystem. | 


10. Sinnesorgane. 11. Physiologische Apparate. 
Schmidts Jahrbücher für die gesamte Medizin, Nov. 1912: Ä 

. . . Die Auswahl des Stoffes aus den verschiedenen Teilgebieten der Physiologie, 
wie sie der Verfasser getroffen, ist als sehr glücklich zu bezeichnen, keine Spezial- 
richtung wurde gegenüber der anderen irgendwie bevorzugt. Bei der für die 


Bedürfnisse des angehenden Mediziners fast erschöpfenden Reich- 


haltigkeit des Gebotenen kann das Buch jedem Studierenden nur 
aufs wärmste empfohlen werden. Dittler (Leipzig). 


c : LA Eine allgemeine Physiologie der Reizwirkungen. Mit 113 
Erregung und Lähmung. ‚hnidungen im Text. 1914. (X, 304 8. gr. 8%) 
Preis: 10 Mark, geb. 11 Mark. 


Inhalt: Einleitung. — 1. Die Geschichte der Irretabilitätslehre. — 2. Der 
Begriff des Reizes. — 3. Die spezielle Charakteristik der Reize. — 4. Die all- 
gemeinen se beau — 5. Die Analyse des Erregungsvorganges. — 6. Die Er- 
regungsleitung. — 7. Refraktärstadium und Ermüdung. — 8. Die Interferenz yon 
Reizwirkungen. — 9. Rhythmische Entladungen. — 10. Die Lähmungsvorgänge. — 
11. Die spezifischen Leistungen der lebenden Systeme. 

Münchener medizinische Wochenschrift, Nr. 18 vom 5. Mai 1914: 

Der bekannte Bonnetr Physiologe gibt in diesem Buche eine Zusammenstellung 
der Arbeiten seines Laboratoriums aus den letzten Jahren. Wäre ein solches Unter- 
nehmen schon an und für sich des Dankes der Fachgenossen sicher, so ist das vor- 
liegende Buch es in erhöhtem Maße, da es besonders die grundlegenden Gedanken 
betont, die die einzelnen Untersuchungen miteinander verbinden. Man erkennt aus 
dem Buche, wie bewundernswert es der Verf. verstanden hat, die Kräfte seines Labora- 


toriums zu fruchtbarer Arbeit zu verwenden. . . . Für denjenigen, den die allgemeine 
Physiologie des Nervensystems interessiert, ~ibt das Buch eine verzügliche Ein- 
f rung in den heutigen Stand des Wissens. Paul Hoffmann- Würzburg. 
Zur Psychologie der primitiven Kunst. na N m VI Bd Mit 
35 Abbildungen im Text. 1908. _ Preis: 80 Pf. 

~ hate : ı Ein Vortrag. Mit 3 Tafeln und 32 Abbildungen im 
Die Anfänge der Kunst. ex. "1908. Preis: 2 Mark 50 PF 


i, Hin Vortrag. Mit 71 Abbildungen im Text. 1914. 
Ideoplastische Kunst. reis. 1 Mark 50 Pf 
Auch die Kunst ist wie die Sprache, die Schrift usw. ein Ausdrucksmittel für 
eistige Vorgänge. Verfasser, der sich bereits mit der gleichen Materie in seinen 
eiden Vorträgen: „Zur Psychologie der primitiven Kunst“ und „Die Anfänge der 
Kunst“ beschäftigt hat, versucht hier an einer speziellen Richtung: der bildenden 
Kunst, nämlich der von der Naturwahrheit abgewendeten Krust, die in der prä- 
historischen Zeit sowohl wie in der geschichtlichen und in der Gegenwart (Expres- 
sionisten, Futuristen), bei Natur- sowohl wie Kulturvölkern, im jugendlichen Lebens- 
alter sowohl wie beim Erwachsenen eine ungeheure Verbreitung hat, zu zeigen, wie 
scharf die Kunstproduktion die verborgensten Winkel des Empfindens, Denkens und 
Fühlens erleuchtet. Aus dem Vortrage, dessen Inhalt an einer großen Reihe von Ab- 
bildungen noch besonders ‚veranschaulicht wird, dürften Kistler, Zeichner, Päda- 
sogen und Psychologen manche brauchbare Anregung für ihren praktischen Beruf 
erschöpfen können. 


Beiträge zur Frage des naturwissenschaftlichen Unterrichts an 
den höheren Schulen. 


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