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In 


ZOOLOGISCHE JAHRBUCHER 


ABTEILUNG 
FUR 
ALLGEMEINE ZOOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 
DER TIERE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN 


ZWEIUNDDREISSIGSTER BAND 


MIT 15 TAFELN UND 68 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER 


1912 2238 aS 


Alle Rechte, namentlich das der Übersetzung, vorbehalten. 


Inhalt. 


Erstes Heft. 
(Ausgegeben am 19. April 1912.) 


SPEMANN, H., Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. Mit Tafel 1—6 
und 15 Abbildungen im Text : 


Gross, J., Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmang bei 
Insecten ee : 


Zweites Heft. 
(Ausgegeben am 4. Juli 1912.) 
v. Frisch, Karu, Uber farbige Anpassung bei Fischen. Mit 
Tafel 7—8 und 4 Abbildungen im Text. 


RIEDE, E., Vergleichende Untersuchung der ee ee in 
den me... Mit Tafel 9—11 und 10 Abbildungen 
im Text BR an BAR AS oe RE Re 


Drittes und viertes Heft. 
(Ausgegeben am 18. September 1912.) 


POLIMANTI, Osv., Contributi alla fisiologia del sistema nervoso 
centrale e del movimento dei pesci. IL. Batoidei. Con Tav. 12—13 
e con 19 figure nel teste. . 

—, —, III. Teleostei. Con Tavole He 15 e , 20 Baume à in teste 


Seite 


171 


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 ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER 


4 ; | | FÜR 
ALLGEMEINE ZOOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 
Ss DER TIERE 


= ABTEILUNG 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. DR. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN 


ZWEIUNDDREISSIGSTER BAND 


ERSTES HEFT 
MIT 6 TAFELN UND 15 ABBILDUNGEN IM TEXT 


| JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 


Inhaltsübersicht, | 


Seite 


SPEMANN, H., Zur Entwicklung des Wirbeltierauges, Mit Tafel Les À 
und 15 Anar nn Pert hs mes : : ty 

Gross, J., Heterochromesomen und Ce benne bei RU 
Inseeten! on MST RS RSS RE Re EE ESS 


| Verlag von GUSTAV FISCHER in JENA. 


Soeben erschien: 


Verhandlungen des VIII. Internationalen 


Zoologen-Kongresses zu Graz 
15.—20. August 1910. | 


Herausgegeben vom 
(Generalsekretär des Kongresses 
Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels. 
Mit 7 Tafeln und 136 Abbildungen im Text. ; 
1912. Preis: 30 Mark, geb. 31 Mark 50 Pf. 


Hieraus einzeln: 


Die Biologie des Donaudeltas und des Inundations- 


gebietes der unteren Donau. pai Inemtonalen Zoologem 


Kongreß in Graz am 15. August 1910. Von Dr. Gr. Antipa, Direktor des Natur- 
historischen Museums in Bukarest. Mit 18 Figuren im Text. Preis: 1 Mark 50 Pf. 


17 a Re, Vortr ag, vebulien auf dem 

Uber die Luftsacke der Vogel. VIII. Internationalen Zoologen- … 
en in Graz am 18. August 1910. Von “Franz Eilhard Schulze, Berlin. « 
Mit 1 Tafel und 6 stereoskopischen Textfiguren. Preis: 1 Mark 60 Pf. 


Soeben erschien: 


Festschrift 


zum 60. Geburtstage des Herrn Geheimen Hofrats | 


Prof. Dr. J. W. Spengel. 


Herausgegeben von 
A. Brauer (Berlin), L. Döderlein (Straßburg), L. Dollo (Brüssel), H. Ludwig 
(Bonn), E. L. Mark (Harvard Univ.), M. Weber (Amsterdam) und 

A. Weismann (Freiburg). 


(Zoologische Jahrbücher. Supplement 15.) 
1912. 3 Bände. Preis: 225 Mark. | 
Erster Band: Arbeiten vorwiegend systematischen Inhalts. Mit 32 Tafeln — 


und 59 Abbildungen im Text. - Preis: 75 Mark. 
Zweiter Band: Arbeiten vorwiegend anatomischen Inhalts. Mit 41 Tafeln 
und 212 Abbildungen im Text. Preis: 100 Mark. 


Dritter Band: Arbeiten vorwiegend allgemein zoologischen und physio- | 
logischen Inhalts. Mit 18 Tafeln und 161 Abbildungen im Text. 
Preis: 50 Mark. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges, 
Von 
H. Spemann (Rostock). 


Mit Tafel 1-6 und 15 Abbildungen im Text. 


Die Frage nach den Entwicklungsbedingungen der Linse des 
Wirbeltierauges ist in den 10 Jahren, seitdem sie durch einen sehr 
einfachen Defektversuch experimentell in Angriff genommen wurde, 
durch die Arbeit zahlreicher Forscher in gleichem Maße verwickelter 
und interessanter geworden. Während es anfangs unbedenklich 
schien, ein Ergebnis wie die Abhängigkeit der Linsenbildung vom 
Augenbecher, welche für Rana fusca festgestellt wurde, ohne weiteres 
auf alle übrigen Wirbeltiere auszudehnen, hat sich später gezeigt, 
daß es sicher schon für Rana esculenta nicht mehr gilt, so daß selbst 
Angehörige eines und desselben Genus sich in einem so wichtigen 
Punkte verschieden verhalten. Und während es sich zuerst nur 
um die einfache Alternative „abhängige oder unabhängige Entwick- 
lung der Linse“ zu handeln schien, liegt jetzt der Schwerpunkt der 
ganzen Versuche in dem überraschenden Ergebnis, daß der Augen- 
becher bei der einen Tierart in gleichem Sinne auf die Haut ein- 
wirkt, in welchem sich bei der anderen die normalen Linsenbildungs- 
zellen auch ohne Auge entwickeln. 

Zur Beleuchtung dieser Sachlage mag folgendes dienen. Defekt- 
versuche an Rana fusca (1901), bei denen durch Anstich im Neurula- 
stadium die Anlage des einen Augenbechers mehr oder weniger voll- 
ständig zerstört wurde, hatten mich zu dem Schlusse geführt, den 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 1 


2 H. SPEMANN, 


ich ohne Bedenken auf sämtliche Wirbeltiere ausdehnte, daß die 
Bildung der Linse vom Kontakt zwischen Epidermis und Augen- 
becher abhängig sei. Dabei ließ ich es auf sich beruhen, ob nur 
die normalen Linsenbildungszellen oder auch andere „indifferente“ 
Epidermiszellen unter dem Einfluß des Augenbechers eine Linse 
liefern könnten, und schlug zur Lösung dieser Frage Verlagerungs- 
und Transplantationsversuche vor. 

Kurz nach der Veröffentlichung dieser Versuche beschrieb 
E. Mexcz (1903a) einen Embryo von Salmo salar mit Verdoppelung 
des Vorderendes und starkem Defekt des einen Kopfes. Diesem 
letzteren fehlten beide Augen; trotzdem war jederseits eine Linse 
vorhanden, in Epithel und Fasern differenziert. Mexcn schloß dar- 
aus, daß die Linsenbildungszellen in ihrer Differenzierung der Mit- 
wirkung des Augenbechers nicht bedürfen; er kam also für sein 
Objekt zu einem dem meinigen gerade entgegengesetzten Ergebnis 
und war geneigt, es auch auf mein Objekt auszudehnen. 

Dagegen glaubte ich nun an meinem Ergebnis festhalten zu 
müssen, aus folgender Erwägung. Wenn bei Rana fusca Linsen- 
bildungszellen, der Selbstdifferenzierung fähig, vorhanden sind, so 
kann das Unterbleiben ihrer Entwicklung beim Defektversuch im 
Neurulastadium nur darauf beruhen, daß sie durch den Eingriff ge- 
schädigt worden sind; diese Schädigung muß natürlich um so größer 
sein, je näher ihnen der Anstich mit der heißen Nadel kam. Nun 
hatte ich (1903) aber einige Fälle, bei denen auf der operierten 
Seite Hirn und Tapetum fehlten, während die Retina vorhanden war.) 


1) Daß es sich wirklich um eine Retina handelt, läßt sich mit voll- 
kommener Sicherheit an den Präparaten, und auch an den recht schlecht 
reproduzierten Textfiguren wenigstens mit genügender Deutlichkeit, er- 
kennen. Sie hebt sich gerade so hell von dem pigmentierten Gehirn ab, 
wie die normale Retina der anderen Seite, geht oben in typischer Weise 
in das defekte Tapetum nigrum, unten in den ventralen Teil des Augen- 
stiels über. Die Möglichkeit einer solchen Bildung wurde also nicht erst 
von BELL (1906a, p. 289) bewiesen, aber in willkommener Weise: be- 
stätigt und dahin ergänzt, daß diese Retina bei längerer Entwicklung 
auch Stäbchen und Zapfen bilden kann. — Als einen weiteren Grund für 
die Deutung jenes „Teiles der Hirnwand“ habe ich in meinem Fall auch 
das Vorhandensein einer Linse angeführt. Das ist natürlich ein Circulus 
vitiosus, an dem mir das Unverständlichste ist, daß er trotz seiner Offen- 
kundigkeit eine gefährliche Anziehungskraft zu besitzen scheint; denn 
auch MENCL, der doch durch mein Beispiel hätte gewitzigt sein können 
und in dessen Gedankengang er nicht einmal paßt, ist in seinen Bann 
gezogen worden. Wenige Seiten nachdem er mein Versehen BELL gegen- 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 3 


Hier war also, der Lage des Defekts nach zu schließen, die Zer- 
störung den angenommenen Linsenbildungszellen näher gekommen; 
trotzdem hatte sich eine Linse entwickelt. Das konnte nur einer 
Wirkung der Retina zuzuschreiben sein, die in diesem Fall erhalten 
geblieben war; dieser Schluß scheint mir noch immer unanfechtbar. 
Da ich mir nun damals nur die Alternative denken konnte: ent- 
weder Auslösung der Linsenbildung durch den Augenbecher oder 
Selbstdifferenzierung von prädestinierten Linsenbildungszellen, so 
schien mir eine Entscheidung für die erste der beiden Möglichkeiten 
zugleich eine solche gegen die zweite. Und da ich mir ferner 
nicht denken konnte, daß ein Vorgang wie die Linsenentwicklung 
bei einzelnen Wirbeltierarten so verschieden verlaufen könne, so 
mußte eine andere Erklärung für die Mexcr'sche Beobachtung ge- 
sucht werden, und diese schien sich ungezwungen darzubieten in 
der Annahme, daß der Hirnteil, welchem bei jenem defekten Kopf 
die Linse angelagert ist, in Wirklichkeit einer nicht ausgestülpten 
Retina entspräche (1903). 

Mencu (1903b) lehnte meine Deutung unter Hinweis auf die 
histologische Beschaffenheit der von mir für Retina gehaltenen Hirn- 
substanz ab, und ich selbst habe sie inzwischen (1907a, p. 381) unter 
dem Druck neuer Tatsachen aufgegeben. 

Die Vorurteile, welche mich bei meinen Schlußfolgerungen leiteten, 
wurden aber wohl ziemlich allgemein gehegt. Unabhängig von mir 
hat Herpst (1901) die Frage der Linsenentwicklung mit großer 
Schärfe diskutiert, und er stellte dabei dieselbe Alternative auf: 
prastabilierte Entwicklungsharmonie zwischen Augenbecher und 
Linse oder Auslösung der Linsenbildung durch einen Reiz, welchen 
der Augenbecher auf die Epidermis ausübt. Auch er entschied sich 
bekanntlich für die zweite Annahme. Unter den von ihm ange- 
führten Wahrscheinlichkeitsgründen spielen die Verhältnisse bei ge- 
wissen Mißbildungen eine Rolle, besonders das Fehlen der Linse bei 
Anophthalmie und ihre richtige Lage im Auge bei Cyclopie. 
Und nun hat sich herausgestellt, dab bei Fundulus-Embryonen mit 
cyclopischem Defekt Linsen in örtlichem Zusammenhang mit den 


über mit freundlicher Nachsicht entschuldigt hat (1908, p. 441), macht er 
auch schon von dem dadurch erworbenen Anrecht auf Verständnis Ge- 
brauch, indem er schreibt (p. 445): „Daß es sich hier um nichts 
anderes als um ein ,intracerebrales“ Auge handelt, beweist unter anderem 
auch der Umstand, daß wir . . . . am folgenden Schnitte einen Anschnitt 
der Linse . . . . finden.“ 

1* 


4 H. SPEMANN, 


Augenbechern entstehen können, während Fälle von Anophthalmie 
für dasselbe Objekt die Möglichkeit unabhängiger Linsenentstehung 
bewiesen (StockarD 1909a, 1910b). 


In der Beseitigung solcher allgemein gehegter Vorurteile drückt 
sich eben die prinzipielle Erweiterung unserer Anschauungen aus. 
Die neuen Fragen, welche dadurch aufgeworfen wurden, bilden 
jetzt den größten Reiz des ganzen Linsenproblems. Die Tatsachen 
deuten auf rätselhafte Zusammenhänge in der Entwicklung hin, 
welche schon früheren Forschern entgegengetreten sind und auf 
deren große theoretische Tragweite neuerdings Braus (1905, 1906) 
hingewiesen hat. 


Die mitzuteilenden Versuche wurden in den Jahren 1904—1908 
ausgeführt, unter den glücklichen Arbeitsbedingungen, deren ich 
mich fast anderthalb Jahrzehnte hindurch am Zoologischen Institut 
zu Würzburg erfreute. Ihre Ergebnisse sind bisher von mir nur 
kurz veröffentlicht worden (1907a, 1908); bei der Bedeutung der 
Frage und der Schwierigkeit mancher der Versuche wird eine aus- 
führlichere Darstellung unter Beibringung des Beweismaterials 
nicht unerwünscht sein. 


Material und Methode. 


Als Versuchsobjekte dienten die Embryonen von Rana fusca, 
Rana esculenta, Bombinator pachypus und Triton taeniatus. 


Von -Versuchsmethoden wurden nur mechanische angewendet. 
Atome und Molekiile sind freilich feinere Instrumente als selbst die 
feinsten Messerchen, nur ist ihre Wirkung heute noch zu wenig 
vorauszusehen. Neue Untersuchungen, die nicht von einer Methode, 
sondern von einem Problem ausgehen, werden daher auch künftig 
noch oft mit den mühsameren und dabei unvollkommeneren mecha- 
nischen Methoden beginnen müssen, bis sich vielleicht bei ganz 
anderen Untersuchungen als ungewolltes Nebenergebnis ein Weg 
zeigt, der zugleich müheloser und besser zum selben Ziel führt. So 
war es mit der Hergst’schen Methode des Ca-freien Seewassers, so 
ist es jetzt mit dem „Magnesiumembryo“ von Stockarp. Bei letzterem 
glaube ich allerdings, daß noch jetzt die mechanische Methode ihre 
eigenen Vorzüge besitzt. 


Zur Ausführung der Defektversuche und Transplantationen be- 
diente ich mich wieder mit Erfolg einer schon kurz mitgeteilten 


4 


- 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 5 


Methode (1906a), die ich hier noch einmal beschreiben und durch 
einige Zeichnungen erläutern will (Fig. A). 

Zum Schneiden wurden Glasnadeln verwendet, die sich durch 
Ausziehen von Glasstäben in äußerster Feinheit herstellen lassen. 
Der Glasstab wird zuerst in der viel geübten Weise ziemlich weit 
ausgezogen, am dünnen Ende mit einem kleinen Häkchen versehen 
und aufgehängt, das schwere, dicke Ende nach unten. Durch rasches 
Bestreichen mit der Bunsenflamme wird nun das ausgezogene Ende 
noch weiter gestreckt, bis die gewünschte Feinheit erreicht ist, bzw. 
der kaum noch sichtbare Faden abreißt. Um das Zerbrechen beim 
Fall zu verhüten, läßt man den Stab in ein senkrecht befestigtes, 
unten mit Watte verstopftes Glasrohr gleiten. Die zunächst ganz 
gerade, schön zentrierte Nadel kann man durch Aufdrücken auf ein 
stark erhitztes Messingblech in mannigfacher Weise krümmen. Zum 
Festhalten des Objekts und Ausübung eines Gegendrucks beim 
Schneiden verwendet man zweckmäßig eine Haarschlinge, welche in 
die Spitze einer kapillar ausgezogenen Glasröhre gesteckt und mit 
etwas flüssig gemachtem Wachs befestigt wird. Auch zum Festlegen 
der operierten Keime, zum Anpressen transplantierter Hautstücke 
usw. verwendete ich kein Metall, sondern lediglich Glas, und 
zwar entweder knieförmig gebogene, dünne Stäbe, eventuell 
mit angeschmolzenem Knöpfchen, oder dünne, schmale, auf dem 
Blech leicht gebogene Deckglasstreifen, mit Knöpfchen an einem 
Ende. 

Vor der Operation müssen die Eier von allen ihren Hüllen, auch 
dem Dotterhäutchen, befreit werden. Es läßt sich das bei den ver- 
schiedenen Arten verschieden leicht ausführen. Die Keime von 
Rana esculenta kann man vom frühen Neurulastadium an ohne weiteres 
mit zwei spitzen Pinzetten herausschälen, die von Rana fusca und 
Bombinator erst etwas später. Die Schwierigkeit liegt darin, dab 
das stark gespannte Dotterhäutchen schwer zu fassen ist und an- 
gerissen den Keim mit Gewalt durch die enge Öffnung heraus treibt, 
wobei er entweder sofort platzt oder nach einiger Zeit zugrunde 
geht. Durch Anstich mit einer kurzen, spitzen Glasnadel kann man 
Entspannung des Häutchens bewirken und es dann nach einiger 
Zeit mit zwei feinen Pinzetten vollends zerreißen ; die kleine Wunde 
heilt rasch wieder zu. Die Eier von Triton taeniatus nimmt man 
erst aus ihrer äußeren Kapsel, läßt sie einige Zeit liegen, sucht die 
gut gebliebenen aus und zieht das Dotterhäutchen ab. Das wird 
erleichtert, wenn der Druck, dem das Ei beim Entweichen aus der 


6 H. SPEMANN, 


äußeren Kapsel für einen Moment ausgesetzt war, zum Austritt 
einiger Zellen geführt hat; sie drängen dann das Häutchen vom 
Keim ab, so daß es sich leichter fassen und ohne weitere Schädi- 
gung des Keims zerreißen läßt. — Diese Ausschälung aus den Hüllen 
und ebenso die folgenden Operationen werden am besten in 0,6°/, 
NaCl-Lösung oder in Locke’scher Flüssigkeit vorgenommen. 


Fig. A. 


Zur Operation bringt man den Keim mit einer weiten Pipette 
in eine flache Glasschale (z. B. ZIMMERMAnN-Schale), die mit reinem, 
weißem Wachs ausgegossen ist. Auf dem ebenen Boden würde sich 
der seines äußeren Haltes beraubte, namentlich in den jüngeren 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 7 


Stadien breiweiche Keim stark abplatten, eine Wunde ganz aus- 
einander klaffen und ein transplantiertes Stück schwer einheilen. 
Deshalb drückt man in das Wachs eine der Form und Größe des 
Embryos entsprechende kleine Grube ein. In diese Grube wird 
der Keim gebracht und gedreht, bis er richtig liegt; ein leichter 
Druck mit der Haarschlinge hält ihn fest, während mit der Glas- 
nadel der erste Schnitt ausgeführt wird. Man sticht hiezu die Nadel 
am einen Ende des beabsichtigten Schnittes ein, am anderen Ende 
wieder aus, wie beim Nähen, hebt sie ein wenig, so daß der Keim 
an ihr hängt, und läßt sie unter Gegendruck mit der Haarschlinge 
durch das weiche Gewebe durchschneiden.!) Dann folgt der zweite 
Schnitt, der dritte usw., bis das Stück ringsum ausgeschnitten ist 
und sauber herausgehoben werden kann. Will man in das so ent- 
standene, glattrandige Loch ein anderes Stück einheilen lassen, so 
ist besonders darauf zu achten, daß die Ränder gut aufeinander 
passen, damit: sie sich rasch finden. Außerdem muß der Keim 
mittels der beschriebenen Glasstreifen oder -stäbchen leicht gepreßt 
werden, bis das Stück eingeheilt ist. Nach einer halben Stunde, 
manchmal auch früher, kann der Glasstreifen entfernt werden; 
bleibt er zu lange liegen, so leidet der Keim unter dem Druck. Die 
Heilung wird befördert, wenn man nun sofort gewöhnliches Wasser 
zusetzt und den Keim im Laufe der nächsten halben Stunde vollends 
dahin zurück bringt. Ich hatte öfters den Eindruck, daß gewöhnliches 
Wasser einen Reiz auf die frischen Wundflächen ausübt, der die 
Heilung beschleunigt, so daß gerade deshalb die Transplantation mit 
Vorteil in einem isotonischen Medium vorgenommen wird, weil sich 
die Wundflächen sonst schon verändert haben, noch ehe sie in die 
zum Zusammenheilen erforderliche innige Verbindung miteinander 
getreten sind. — Es kommt manchmal vor, dab der Keim an den 
Wänden seiner Grube festhaftet; dann läßt man ihn ruhig darin 
und ersetzt die Salzlösung allmählich und vorsichtig mit der Pipette 
durch gewöhnliches Wasser. Der Embryo löst sich selbst vom 
Wachs, während er sich im Lauf der Entwicklung streckt. 

Alle Operationen wurden unter dem Bravus-Dritner’schen Prä- 
pariermikroskop gemacht, zum Teil mit starker Vergrößerung; sie 
wären ohne dasselbe kaum ausführbar. 


1) Zum Schneiden älterer und zäherer Gewebe verwendet man zweck- 
mäßig scharfe Glassplitter, die an der Spitze eines ausgezogenen Glasstabs 
montiert werden. 


8 H. SPEMANN, 


Die oft tiefgehenden Eingriffe werden überraschend gut ausge- 
halten, namentlich von Rana esculenta und Bombinator, vorausgesetzt, 
daß das Material gut ist. Darüber noch einige Worte. Die Eier 
und Embryonen von Rana fusca haben bekanntlich den großen Vor- 
zug, daß ihre Entwicklung ohne Schaden in jedem Augenblick durch 
Kälte fast beliebig verzögert werden kann. Eier und Embryonen 
von Rana esculenta dagegen sind hierin sehr empfindlich. Der Unter- 
schied ist biologisch interessant, da er jedenfalls mit der verschie- 
denen Laichzeit der beiden Froscharten zusammenhängt; für den 
Experimentator hat er die unangenehme Folge, daß man das Ma- 
terial, welches so wie so nicht immer leicht zu beschaffen ist, rasch 
hintereinander aufarbeiten muß. Rana fusca hinwiederum hat den 
Nachteil, daß Operation und Wundheilung durch die eigentümlich 
klebrige oder schmierige Beschaffenheit der jungen Gewebsanlagen 
erschwert werden. Wie sich die Embryonen von bombinator gegen 
Kälte verhalten, habe ich nicht untersucht, da sie mir immer in ge- 
nügender Menge zur Verfügung standen; die Pärchen laichten ohne 
Schwierigkeit im Aquarium, das 1. Mal sehr reichlich, 1 bis 2 Tage 
nach dem Einfangen, dann nach längerer Pause noch 1- oder 2mal. 
Der Laich wird in den frühen Morgenstunden abgelegt, in kleinen 
Klümpchen an den Wasserpflanzen festgeklebt. 

Vor der Konservierung werden die Embryonen in Chloreton 
betäubt, damit sie sich gerade ausstrecken; die Fixierung erfolgte 
in Sublimat-Eisessig oder in Zenker’scher Flüssigkeit, mit Nach- 
behandlung in Perény. Stückfärbung in Boraxkarmin, nachfolgende 
Schnittfärbung in Pikrinsäure-[ndigkarmin. Die einzelnen Gewebe 
halten die beiden Farbstoffe des Gemisches verschieden fest, so dab 
alle möglichen Farbtöne zwischen fast reinem Gelb und fast reinem 
Blau entstehen; besonders die Färbung der Linsenfasern ist äußerst 
charakteristisch. 


Es handelt sich bei den folgenden Experimenten in letzter Linie 
um die Frage: inwieweit sind die normalen Linsenbildungszellen zur 
Selbstdifferenzierung befähigt, und inwieweit der Augenbecher zur 
Erzeugung einer Linse aus indifferentem Material? Oder in der 
Sprache des Experiments: wie verhalten sich die normalen Linsen- 
bildungszellen, wenn der Augenbecher zum Teil oder ganz fehlt, und 
wie verhalten sich andere Epidermiszellen, wenn sie mit einem 
Augenbecher in Berührung gebracht werden? 

Die Augenanlage kann, wie bei meinen ersten Versuchen, schon 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 9 


im Neurulastadium entfernt werden, durch Exzision oder durch An- 
stich mit der heißen Nadel, oder, nach dem Vorgang von Lewis, 
erst nach Schluß der Medullarwiilste. Beide Experimente bedeuten 
nicht dasselbe. Nach meiner Methode wird die Augenlage entfernt, 
solange sie noch ausgebreitet neben den Linsenbildungszellen liegt; 
nach der Methode von Lewis erst später, nachdem sie zur primären 
Augenblase umgebildet die Haut schon berührt hat. Es wäre also 
denkbar, daß nach meiner Methode keine Linse entstände, wohl aber 
nach der von Lewis, und dies letztere könnte daher kommen, dab 
der Augenbecher schon einen Einfluß auf die Haut ausgeübt hat. 
Unterbleibt also auch nach der späteren Operation die Linsenbildung, 
so ist das nicht nur eine Bestätigung, sondern eine Erweiterung 
meines Ergebnisses. Man könnte ein negatives Ergebnis nach 
Lewıs’ Methode aber auch auf eine Schädigung der Linsenbildungs- 
zellen zurückführen; STockArp (1910b, p. 395) hält die Ablösung der 
Epidermis von der Augenblase für schädigender als selbst die An- 
stichmethode, sogar in der recht primitiven Form, in welcher 
H. D. Kine sie ausübte, und er führt darauf das verschiedene Er- 
sebnis zurück, zu welchem die genannten Autoren an Rana palustris 
gelangten. Ich habe beide Methoden angewendet, mit überein- 
stimmenden Ergebnissen. 

Ortsfremde Epidermis kann mit dem Augenbecher auf ver- 
schiedene Weise in Berührung gebracht werden. Man kann die frei 
seleste primäre Augenblase vom Gehirn abschneiden und an eine 
andere Stelle unter die Haut verpflanzen; diese Methode hat Lewis 
erfunden und ausgebildet. Oder aber man Jäßt die Augenblase an 
Ort und Stelle und ersetzt die sie bedeckende Haut mit den pri- 
mären Linsenbildungszellen durch andere Haut von verschiedenen 
Teilen des Körpers; dieses Verfahren ist bei meinen Versuchen an- 
gewendet worden. 

Meine Experimente wurden an Embryonen von verschiedenen 
Amphibienarten, vor allem von Rana esculenta und Bombinator pachy- 
pus, ausgeführt. Die Ergebnisse der anderen Autoren sollen mög- 
lichst in dem Zusammenhang besprochen werden, in den sie nach 
Methode und Objekt gehören. Daraus ergibt sich die Gliederung 
der nun mitzuteilenden Tatsachen. 


10 H. SPEMANN, 


I. Die Entwicklung der primären Linsenbildungszellen nach 
Entfernung der Augenanlage in der Medullarplatte. 


A. Experimente an Rana esculenta. 


1. Exzision der rechten Vorderhälfte der Hirnanlage 
im Neurulastadium. 


Textfig. B zeigt einen unmittelbar nach der Operation konser- 
vierten Keim. Der gebogene Schnitt wird aus mehreren kurzen, 
geraden längs der vorderen äußeren Grenze der Medullarplatte zu- 
sammengesetzt, von den beiden geraden 
Schnitten der eine genau median, der andere 
quer geführt. Wie exakt die Operation ge- 
lingen kann, zeigte mir ein Fall, wo das 
ausgeschnittene Stück Rückenplatte durch 
das entsprechende Stück einer Bombinator- 
Larve ersetzt worden war. Das Vorderende 
der Chorda bestand nachher zur einen Hälfte 
aus den Zellen von Rana esculenta, zur 
anderen aus solchen von Bombinator. Schwie- 
riger ist es, genau die äußere Grenze der 
Medullarplatte zu treffen; man muß mög- 
lichst junge Stadien wählen, womöglich noch 
jünger als das abgebildete, wo die Platte noch ganz ausgebreitet 
ist; sowie die Wülste etwas zusammengerückt sind, werden sie von 
dem Material in der Tiefe seitlich überragt, und man läuft Gefahr, 
entweder die Anlage der Augenblase stehen zu lassen oder die der 
Linse mit zu entfernen. 

Heilung der Wunde. Die Heilung erfolgt unter Abrundung 
der Ecken und allmählicher Verkleinerung des Lochs; sein völliger 
Schluß entzieht sich jedoch der Beobachtung, weil die Medullarwülste 
vorher über ihm zusammenrücken, wenigstens bei dem Tempo, 
welches die Entwicklung im warmen Zimmer einhält. Im Bereich 
des Rückenmarks und des unverletzten Teils des Hirns geht der 
Schluß des Rohrs ganz normal vor sich; im Bereich des Defekts da- 
gegen bleibt meist ein feiner Spalt bestehen, der in manchen Fällen 
bis ins Lumen des Darmes führt. Später schließt sich der Spalt, 
die Oberfläche der Haut wird glatt wie an anderen Stellen. Auf 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 11 


Schnitten findet man lamellöse oder strangförmige Verbindungen 
zwischen Epidermis und Darmwand in verschiedenen Stadien der 
Resorption. Einige instruktive Beispiele sind auf Taf. 3 Fig. 19, 
20, 22, 23, 26, 27 abgebildet, Schnitte durch ebenso operierte 
Bominator-Larven; dort findet man näheres über Beschaffenheit und 
mutmaßliche Entstehung dieser Stränge (S. 33 u. 34). 

Regeneration. Ob eine eigentliche Regeneration der Hirn- 
abschnitte, deren Anlagen entfernt worden waren, von den erhalten 
gebliebenen Teilen aus stattfindet, läßt sich auf Grund meiner Ex- 
perimente an Rana esculenta nicht mit Sicherheit entscheiden. Bei 
mehreren jüngeren Embryonen war der Defekt nur durch ein dünnes 
Häutchen verschlossen, welches dorsal, ventral und nach hinten in 
die normale Hirnwand übergeht (Fig. 1, 2,3); bei mehreren älteren 
dagegen war auf der operierten Seite eine wenn auch dünne Hirn- 
wand vorhanden, in Zellen- und Faserschicht differenziert. Daraus 
könnte gefolgert werden, daß sich die verkümmerte Hirnwand aus 
dem Verschlußhäutchen entwickelt hat, wenn man sicher wüßte, daß 
im Bereich der Operation nichts von der Anlage der einen Hirn- 
hälfte stehen geblieben war. Darüber bin ich zweifelhaft, weil diese 
Versuche an Rana esculenta meine ersten dieser Art waren. Sicher 
aber scheint mir, daß kein Auge regeneriert wird, wenn seine An- 
lage ganz entfernt worden war. Bei zahlreichen, weit entwickelten 
operierten Embryonen fehlte jede Spur eines Auges, und in den 
Fällen, wo ein größeres oder kleineres Fragment nachweisbar 
war, manchmal ohne jede Verbindung mit dem Gehirn (Fig. 11, 14 u. a.), 
war sicher seine Anlage nicht ganz entfernt worden. Das kann, 
wie oben (S. 10) bemerkt, sehr leicht geschehen, wenn etwas zu 
spät operiert wird. — Ich stimme also in diesem letzten Punkt 
überein mit Beur’s (1906a, p. 287) später widerrufener Ansicht, 
daß die Retina nur von Zellen ihrer Anlage gebildet werden kann, 
und mit den Erfahrungen, welche Lewis (1907c, p. 266ff.) nach 
Exstirpation der primären Augenblase machte. 

Entwicklung der Linse. In zahlreichen Fällen nun, wo 
auf der operierten Seite jede Spur eines Auges fehlte, fand sich hier 
eine Linse, je nach dem Alter des Versuchstieres in verschiedenem 
Stadium der Entwicklung: noch im Zusammenhang mit der Epider- 
mis oder eben von ihr abgelöst, oder aber mit voll differenzierten 
Linsenfasern. Das soll nun an einigen Beispielen näher ausgeführt 
werden (S. 11—24). 

Experiment Rana esculenta ‘05,48. Stadium mit ver- 


12 H. SPEMANN, 


zweigten äußeren Kiemen, deren Uberwachsung durch das Operculum 
noch nicht begonnen hat; Schnitte quer. Fig. 1, la. 

Es war, wie in allen anderen Fällen, die rechte vordere Hälfte 
der Medullarplatte herausgeschnitten worden. Daß der gebogene 
äußere Schnitt sehr weit außen geführt worden war, geht daraus 
hervor, daß die rechte Riechgrube ganz oder vielleicht bis auf 
Spuren, fehlt; da ihre Entwicklung, wie andere Experimente zeigen, 
vom Vorderhirn unabhängig ist, wenigstens vom Neurulastadium an, 
so kann ihr Fehlen nur darauf zurückzuführen sein, daß ihre An- 
lage mit der Medullarplatte entfernt worden war. Die Spuren des 
Defekts reichen weit nach hinten; erst in der Höhe der Hörblasen 
ist das Hinterhirn auf Querschnitten wieder genau symmetrisch. 
Von da nach vorn setzt sich seine unverletzte linke Hälfte ganz 
normal in Mittel-, Zwischen- und Vorderhirn fort, während die 
operierte rechte Hälfte sich erst langsam, dann rascher verjüngt 
und in ein dünnes Verschlußhäutchen übergeht. Fig. 1 zeigt das 
im Bereich des Zwischenhirns, etwa zwischen der Abgangsstelle des 
Augenstiels und dem Infundibulum. Dieses Häutchen (VAt) wird 
von Zellen gebildet, die sich von oben, unten und hinten her zu- 
sammengeschoben haben; ein besonderer Reichtum an Zellteilungen 
ist an ihm nicht zu beobachten. Auf der normalen linken Seite 
steht die Riechgrube im Zusammenhang mit dem Vorderhirn. Vom 
Zwischenhirn geht ein normaler Augenstiel ab, an dem ein normales 
Auge mit Linsenbläschen sitzt, Fig. 1; dahinter das Infundibulum 
und die Hypophyse. Dorsal sitzt dem Zwischenhirn weiter vorn die 
Epiphyse auf, an der Grenze zwischen Verschlußhäutchen und 
intakter Hirnsubstanz. Man erkennt noch an ihrem Bau, dab sie 
nur aus der linken Hälfte der paarigen Anlage entstanden ist, in- 
dem ihr spaltförmiges Lumen nicht median liegt, sondern nach 
rechts hin verschoben ist. Die Epiphyse ist also gerade wie das 
Gehirn auf der operierten Seite nur durch ein Häutchen verschlossen. 
Ob man die Bildung solcher Abschlüsse von Höhlungen als Rege- 
neration bezeichnen will, hängt davon ab, wie weit man einfache 
Wundheilungsprozesse mit in diesen peer einbezieht. 

Für unseren Zweck das Wichtigste ist die Tatsache, daß auf 
der operierten Seite jede Spur eines Auges fehlt, auch nicht die 
geringste Andeutung davon vorhanden ist, daß es sich später re- 
generiert haben würde. Trotzdem hat sich auf dieser Seite gegen- 
über der normalen Linse eine kugelige, solide Wucherung entwickelt, 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 13 


die nach Lage, Bau und farberischem Verhalten nichts anderes als 
eine junge Linsenanlage sein kann (Fig. 1, 1a, LD’). 

Von besonderem Interesse sind in diesem Fall die Verwachsungen 
zwischen Haut und Darmwand. Die Ansatzstelle an der Epidermis 
ist durch eine tiefe Einziehung bezeichnet, die auf den Figg. 1, 1a, * 
deutlich zu sehen ist, ebenso die Ansatzstelle am Darm auf Fig. la. 
Von der dorsalen Mitte der Mundbucht spannt sich eine kontinuier- 
liche Lamelle zwischen Haut und Darmwand aus, bis etwa 30 u vor 
dem Schnitt der Fig. 1; und bis etwa 75 u hinter diesem Schnitt 
sind die Ansatzstellen der Lamelle zu verfolgen, in der Art wie in 
Fig. 1a. Auch wenn sich die Lamelle in jüngeren Stadien nicht 
weiter nach hinter ausgedehnt haben sollte, was jedoch sehr wahr- 
scheinlich ist, so genügte sie und die durch sie bewirkte Einziehung 
der Haut, um eine Berührung zwischen Hirn- und Linsenbildungs- 
zellen von Anfang an zu verhindern. Also selbst wenn sich von 
der linken Hirnhälfte aus ein kleines rechtes Auge hätte regene- 
rieren können, so würde es keinen Einfluß auf die Ausbildung der 
Linse gewonnen haben. 

Während auf Fig. 1 die Linsenanlage noch mit der Epidermis 
zusammenhängt, dagegen nach innen scharf abgegrenzt ist, zeigt 
sie sich auf dem nächsten Schnitt Fig. 1a von ihr abgelöst, da- 
gegen durch einen dünnen, rein entodermalen Strang mit der 
Darmwand in Verbindung. Dieser Strang liegt in der Höhe der 
ersten Kiemenfalte, die auf Fig. 1 zu sehen ist, hat aber nichts 
mit ihr zu tun. Seine Entstehung ist vielleicht so zu erklären, 
daß die Linsenbildungszellen irgendwie infolge der Operation mit 
der Darmwand in Berührung kamen, an ihr festhafteten und sie zum 
Strang auszogen, während sich die Epidermis durch Ausbildung des 
zwischenliegenden Bindegewebes vom Darm entfernte. Die Linsen- 
anlage hängt auch mit der primären Augenblase sehr fest zusammen, 
wie Lewis (1904, p. 507) angibt und ich bestätigen kann. Um einen 
Verwachsungsstrang handelt es sich hier wohl nicht; einmal fehlt 
die charakteristische Einziehung der Epidermis ; dann wäre seine Lage 
ventral von dem beschriebenen sicher vorhandenen Strang nicht ver- 
ständlich. Schließlich müßte die Linse mit ins Innere gezogen sein. 
Dagegen hat diese Annahme in zwei älteren später zu besprechenden 
Fällen viel Wahrscheinlichkeit für sich. Jedenfalls aber beweisen 
die zahlreichen Fälle ganz freiliegender Linsen, daß jener entodermale 
Strang nicht etwa zur Auslösung der Linsenbildung nötig war. 

Experiment Rana esculenta ’05,C'2. Vorne rechts 


14 H. SPEMANN, 


Stück aus Medullarplatte herausgenommen, von Mittellinie bis äußeren 
Rand des rechten Wulstes, nach hinten bis etwas über die Mitte 
des breiten Teils der Medullarplatte. Nach 6tägiger Entwicklung 
konserviert. Äußere Kiemen verzweigt, Überwachsung noch nicht 
begonnen. Schnitte horizontal. Fig. 2, 2a. 

Der Defekt im Hirn erstreckt sich auf der operierten rechten 
Seite wieder von seinem Vorderende bis in die Höhe der rechten 
Hörblase; der Übergang des normalen Hinterhirns in das Verschluß- 
häutchen ist ein ziemlich rascher. Die linke Hirnhälfte ist völlig 
normal mit Ausnahme kleiner Verzerrungen infolge des Defekts, 
Fig. 2. Beide Riechgruben sind vorhanden, die rechte aber kleiner 
als die linke. An der oberen vorderen Grenze zwischen Verschlub-. 
häutchen und Zwischenhirn sitzt eine Epiphyse, jedenfalls auch aus 
der halben Anlage entstanden; doch wäre das in diesem Fall aus 
ihrem Bau nicht mit Sicherheit zu entnehmen. Das linke Auge 
ist normal entwickelt, hat eine Linse mit beginnender Differen- 
zierung der Linsenfasern, Fig. 2aL. Rechts fehlt jede Spur eines 
Auges, auch jede Andeutung der beginnenden Regeneration eines 
solchen. Trotzdem hat sich hier ein Linsenbläschen entwickelt und 
von der Epidermis abgeschnürt, Fig. 2 L'; man sieht auf dem ab- 
gebildeten Schnitt noch den Rest des Stiels, durch den es mit der 
Epidermis zusammenhing; auf dem nächsten Schnitt ist ein deut- 
liches Lumen getroffen. Die Linse ist erheblich kleiner als die der 
normalen Seite und in der Entwicklung gegen sie zurück; auch 
liegt sie etwas weiter caudal, was jedenfalls mit einer Verzerrung 
infolge des Defekts zusammenhängt. An ihrer Linsennatur aber kann 
kein Zweifel sein. 

Experiment Rana esculenta ’05,05. . Rechte vordere 
Hälfte der Medullarplatte mit Wülsten herausgeschnitten. Nach 
6 Tagen konserviert. Schnitte quer. Fig. 3, 3a. 

Der Defekt betrifft Vorder-, Zwischen- und Mittelhirn, ist durch 
ein Häutchen verschlossen, das oben, unten und hinten in das nor- 
male Hirn übergeht (Fig. 3 Vht). Epiphyse wie beim vorigen, eben- 
so Riechgrube Auf der normalen Seite Auge mit Linse im Beginn 
der Faserbildung (Fig. 3a Z); auf der operierten Seite fehlt das Auge 
vollständig, auch von einer Regeneration desselben ist nicht das ge- 
ringste zu bemerken. Trotzdem ist eine Linsenanlage vorhanden, 
welche sich eben von der Epidermis abgelöst hat. Auf Fig. 31‘ ist 
das Lumen des Bläschens getroffen, 30 u weiter vorne der Rest des 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 15 


Stiels, der aber diesmal nicht, wie im vorigen Fall, an der Linse 
geblieben ist, sondern an der Epidermis. 

Experiment Rana esculenta ’05,K1. Rechte Vorder- 
halfte der Medullarplatte herausgenommen, unter Schonung der 
Wülste; nach Stägiger Weiterentwicklung konserviert; Schnitte quer. 
Fig. 4. 

Auf dem abgebildeten Schnitt ist deutlich zu erkennen, wie 
die schmächtigere Hirnhälfte der operierten rechten Seite aus zwei 
Teilen zusammengesetzt ist. Der ventrale Teil geht entweder auf 
Material der Medullarplatte zurück, welches bei der Operation rechts 
- von der Medianlinie stehen geblieben war, oder aber er ist von 
Material der linken Seite geliefert worden; der dorsale Teil dagegen 
hat sich aus dem lateralen Rand der Medullarplatte entwickelt, 
welcher laut Protokoll bei der Operation geschont worden war. Das- 
selbe ist noch auf den Schnitten weiter nach hinten und namentlich 
nach vorn zu beobachten. Das Riechorgan beider Seiten steht schon 
mit dem Epithel der Mundhöhle in Zusammenhang, hat aber in 
seinem inneren Abschnitt noch kein deutliches Lumen. Auf der 
operierten Seite schließt es sich unmittelbar an die Reste eines Ver- 
wachsungsstranges an und ist, wie häufig, infolge des Defekts weiter 
nach hinten gerückt. 

Alle Bestandteile des rechten Auges fehlen vollständig, mit 
Ausnahme der Linse, L‘. Diese ist kleiner als die der normalen Seite 
und in der Entwicklung zurück; doch beginnt ihre mediale Wand 
sich zur Bildung der Linsenfasern zu verdicken. An der Epidermis 
verrät noch ein kleiner Zapfen (Fig. 4*), wo sich die Linse abgelöst 
hat. Diese Spur ist in diesem Falle nicht ohne Wert, weil die 
Linse dem nach hinten gerückten Riechepithel dicht angelagert ist 
und man daher über den Ort ihrer Entstehung im Zweifel sein 
könnte. Darauf wird später zurückzukommen sein. 

Experiment Rana esculenta ’05,A7T. Wülste in Nacken- 
gegend einander genähert; rechte Vorderhälfte der Medullarplatte 
mit Wülsten entfernt; nach 14taigiger Entwicklung konserviert; 
Schnitte quer. Fig. 5, 5a u. b. 

Auf der operierten Seite fehlt das Vorderhirn wahrscheinlich 
ganz, sicher zum größten Teil; Zwischenhirn und Infundibulum sind 
schwach entwickelt; am Mittelhirn ist der dorsale Teil durch ein 
Häutchen verschlossen, welches zu einer nach vorne blind endigenden 
Blase ausgestülpt ist; auch das Hinterhirn ist noch in der Höhe des 
Infundibulums dünner als auf der normalen Seite. Der Defekt ist 


16 H. SPEMANN, 


also sehr deutlich, jedoch fehlt die rechte Hirnhälfte nicht völlig, 
wie in manchen anderen, in früherem Stadium konservierten Fällen. 
Ob Regeneration stattgefunden hat oder etwas von der Anlage stehen 
geblieben ist, wage ich hier nicht zu entscheiden, um so weniger als der 
besprochene Fall zu meinen ersten Experimenten dieser Art gehörte. 

Das Auge der normalen Seite, Fig. 5b, ist schon weit in der 
Entwicklung vorgeschritten, seine Retina in die charakteristischen 
Schichten gesondert, die Linse in Epithel, junge und alte Fasern 
differenziert. Wo der Opticus ins Zwischenhirn eintritt, liegt er an 
der Hinterfläche eines Restes des Augenstiels, dessen Lumen sich 
in den Recessus opticus Öffnet. Symmetrisch dazu geht dieser auf 
der operierten Seite in einen rechten Augenstiel über, der auch hohl 
ist und nach kurzem Verlauf lateral- und vorwärts dem Riech- 
epithel angelagert blind endigt. Jede Spur eines Augenbechers fehlt. 

Durch den Ausfall des ganzen rechten Auges und eines großen 
Teils der rechten Hirnhälfte sind auf der operierten Seite Nasen- 
höhle und Labyrinth in nächste Nachbarschaft gebracht. Die rechte 
Nasenhöhle liegt also beträchtlich weiter hinten als die linke, außer- 
dem ist ihr Einführungsgang stark verengt, an einer Stelle sogar 
geschwunden. Die vom Riechepithel ausgehenden Äste des N. olfac- 
torius dringen als ziemlich dicke Bündel frei durchs Bindegewebe 
nach hinten, Fig. 5 N. olf, ohne Verbindung mit dem Gehirn zu ge- 
winnen. Nur in den Augenstiel tritt ein dünner Zweig ein, an der 
Stelle, wo jener sich der medialen Wand der Nasenhöhle anlagert, 
weiter hinten verläßt er ihn wieder. 

Trotz des völligen Fehlens eines Auges ist auf der operierten 
Seite eine Linse entstanden. Sie liegt frei im Bindegewebe. Fig. 5, 5a 
L‘, zwischen Nasenhöhle und Labyrinth, auf der Kaumuskulatur, 
lateral von N. olfactorius. An Größe steht sie bedeutend hinter der 
Linse der normalen Seite zurück (vel. Fig. 5a u. 5b). Auch ihr 
feinerer Bau ist nicht völlig normal. Das Linsenepithel ist flacher, 
weil zellärmer; sein Übergang in die Linsenfasern und die Anord- 
nung dieser letzteren scheint nicht ganz typisch, soweit sich das 
aus den Schnitten entnehmen läßt, die vielleicht nicht genau axial 
geführt sind, wie die durch die normale Linse. Auferordentlich 
deutlich aber ist die Differenzierung in Epithel und Fasern über- 
haupt, die Schichtung der letzteren und ihr Verhalten gegen das 
angewandte Farbgemisch (Pikrinsäure-Indigkarmin). Die zentral 
gelegenen ältesten Fasern sind fast rein gelb, die äußersten jüngsten 
blau, die Fasern dazwischen grün, wie bei der normalen Linse. 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 1% 


"Experiment Rana esculenta ’07,A9. Dieser Fall ge- 
hért seiner Absicht nach in eine andere Versuchsreihe, indem beide 
Augenanlagen hätten entfernt werden sollen; das war aber bei 
dem Bestreben, die Linsenanlagen möglichst sicher zu schonen, in 
diesen wie in einigen anderen Fällen so unvollkommen gelungen, 
daß der Embryo als Beispiel vorwiegend linksseitigen Defekts auf- 
geführt werden kann. Der Keim wurde 6 Tage nach der Operation 
konserviert; Schnitte horizontal (Fig. 11). 

Auf der weniger defekten rechten Seite fehlen Birisenent und 
Mittelhirn, während das Vorderhirn ganz oder zum größten Teil er- 
halten ist (Fig. 11 V. 7); es stößt unmittelbar an das Hinterhirn, ohne 
jedoch irgendwo mit ihm zusammenzuhängen. Beide Teile waren 
ursprünglich durch einen Verwachsungsstrang getrennt, der von 
vorn median nach rechts hinten zog. In einem anderen analogen 
Fall derselben Versuchsreihe (07, A 6) ist dieser Strang noch in 
ganzer Ausdehnung vorhanden; bei dem in Rede stehenden Fall 
sind vorn noch ein größerer Rest und rechts hinten in der Haut 
deutliche Spuren von ihm erhalten. Es war also die Anlage der 
rechten Vorderhirnhälfte in der Medullarplatte lateral vom Defekt 
stehen geblieben. Das rechte Auge ist verkleinert, ohne jeden Zu- 
sammenhang mit dem Hirn; seine Linse (Fig. 11 Z), wohl unge- 
fähr von normaler Größe, ist daher im Verhältnis zum Auge viel 
zu gro’. Die Riechgrube ist gut entwickelt; ihr Sinnesepithel steht 
mit dem rechten Vorderhirn in normalem nervösen Zusammenhang. 

Auf der linken Seite ist der Defekt viel umfangreicher. Er be- 
trifft Vorder- und Zwischenhirn und den größten Teil vom Mittel- 
hirn; der hinterste Teil des Mittelhirns und das Hinterhirn scheinen 
unvollständig voneinander getrennt. Die Riechgrube ist etwas nach 
hinten verlagert, aber wohl entwickelt. Die von ihr ausgehenden 
Zweige des N. olfactorius verlaufen deutlich ins Mittelhirn. Der 
linke Augenbecher fehlt vollständige. Trotzdem ist eine deutliche 
Linse vorhanden, die jedoch ziemlich viel kleiner als die der rechten 
Seite ist. Sie ist der linken Riechgrube an deren hinterer und 
lateraler Fläche dicht angelagert und zeigt sich nur auf dem An- 
schnitt als ein abgeschlossenes Bläschen ; auf den mittleren Schnitten 
öffnet sich ihr Lumen gegen das Riechepithel, so daß sie ihm als 
ein ziemlich dickwandiger offener Becher ansitzt. Dieser letztere 
Umstand macht den beschriebenen Fall zu einem problematischen. 
Weder an Linse noch an Epidermis sind Reste einer ursprünglichen 
Verbindung mehr erhalten, und die eigentümliche Anlagerung -der 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 2 


18 H. SPEMANN, 


Linse an das Riechepithel in Form einer offenen halben Hohlkugel 
läßt einen ursprünglichen Zusammenhang dieser beiden Teile nicht 
ausgeschlossen erscheinen. Wahrscheinlich ist es mir nicht, doch 
werde ich später Fälle einer anderen Versuchsreihe mitteilen, 
welche dazu nötigen, auch diese Möglichkeit mit in Erwägung zu 
ziehen (vgl. S. 44ff.). | 

Experiment Rana esculenta ’05,A4. Rechte Vorderhälfte 
der Medullarplatte mit Wülsten herausgeschnitten; nach 14 Tagen 
konserviert, Kiemen ganz überwachsen; Schnitte quer. Fig. 6. 

Bei diesem beträchtlich älteren Stadium scheint in der Tat eine 
Regeneration der fehlenden Hirnhälfte im Gang. Dafür sprechen 
besonders einige Schnitte in der Höhe des Recessus opticus. Die 
Hirnhälfte der operierten Seite ist da zwar bedeutend schwächer 
als die normale, zeigt aber dieselbe Anordnung der Zellen- und Faser- 
substanz. Man könnte das so erklären, daß der mittlere Operations- 
schnitt nicht genau median, sondern zu weit rechts geführt wurde 
und daher das scheinbar regenerierte Material nicht von dem der 
linken Hälfte abstammt, sondern von solchem der rechten Hälfte, 
welches aus Versehen am Keim verblieben war. Dann wäre aber 
zu erwarten, daß sich der Recessus opticus auch nach der operierten 
Seite hin wenigstens in den Anfang eines Augenstiels fortsetzte, 
wie das auf der normalen Seite an einem anderen Schnitt deutlich 
zu sehen ist. Bei anderen Experimenten war das in der Tat der 
Fall, hier aber nicht. — Trotzdem ist, was in unserem Zusammen- 
hang das Wichtigste, die Regeneration eines Auges völlig unter- 
blieben, und man kann wohl mit Sicherheit sagen, daß sie auch bei 
noch längerer Entwicklung nicht eingetreten wäre. 

Sehr merkwürdig sind die Verhältnisse der Linse auf dieser 
Seite. Ihre Anlage ist offenbar zersprengt worden und hat sich zu 
zwei Lentoiden (Fig. 6 L‘) differenziert. Das eine dieser Gebilde 
liegt dem Hirn an, nur durch eine außerordentlich dünne, einzellige 
Bindegewebsschicht von ihm getrennt. Es ist annähernd kuglig und 
besteht aus einem Kern von etwas abnormen Linsenfasern, der von 
indifferenten Zellen ganz umschlossen ist. Die Linsenfaserzellen 
sind unregelmäßig konzentrisch geschichtet; sie sind von länglicher 
Gestalt und greifen mit ihren verjüngten oder zugespitzten Hnden 
ineinander. Die Kerne sind groß, mit Boraxkarmin schwach gefärbt. 
Das Protoplasma ist äußerst feinkörnig, seine Färbung mit Pikrin- 
siure-Indigkarmin blau, mit einem Stich ins Grüne. Sie grenzen 
stellenweise mit hellen Rändern aneinander, indem die feine Granu- 


Zur Entwicklung des: Wirbeltierauges, 19 


lierung des. Plasmas an ‘der Zellgrenze einen Saum frei läft. Das 
gibt ein sehr charakteristisches Bild, mag aber erst bei der. Kon- 
servierung zustande gekommen sein. Dieser Linsenkern ist von 
Zellen umgeben, welche sich färberisch verhalten wie Linsenepithel, 
aber nicht ganz so regelmäßig angeordnet sind. — Das zweite Len- 
toid liest mehr lateral und ventral, am medialen Rand der nach vorn 
ziehenden Kiefermuskulatur. Es ist rundlich und besteht nur aus 
etwas abnormen Linsenfasern. Seine Zellen sind ebenfalls länglich 
und greifen mit den zugespitzten Enden ineinander. Die Kerne sind 
eroß, sehr blaß gefärbt. Das Plasma ist äußerst fein granuliert und 
enthält helle Vacuolen und Zellränder, in viel höherem Maß als 
das andere Lentoid. Es hat die beiden Bestandteile des Farb- 
gemisches in. sehr verschiedenem Maße festgehalten, so daß die 
mannigfaltigsten, mißfarbigen Übergänge von Blau durch Grün zu 
Gelb entstanden sind. 

Diese Verhältnisse werden verständlich, wenn wir die noble 
Differenzierung der Linse zum Vergleich heranziehen, wie sie unter 
anderen von Rasu (1898) sehr genau beschrieben worden ist. Die 
innere, dem Augenbecher zugekehrte Wand des Linsenbläschens 
bildet sich zuerst zu Linsenfasern um, die dann durch fortschreitende 
Umwandlung der angrenzenden, indifferenten Zellen der vorderen 
Wand noch lange weiteren Zuwachs erhalten. Die ältesten Fasern 
bilden sich also im Zentrum, nach der Peripherie hin lagern sich 
diesem Kern immer neue, jüngere Fasern an. An der normalen 
Linse unseres Objekts sind diese verschieden alten Schichten sehr 
deutlich durch die Färbung unterschieden, indem die jüngeren Fasern 
mehr das Indigkarmin, die älteren mehr die Pikrinsäure festhalten, 
so daß von innen nach außen alle Übergänge von fast reinem Gelb 
durch Grün zu fast reinem Blau zu beobachten sind. Der cellulare 
Aufbau und das färberische Verhalten der beiden Lentoide führen 
nun übereinstimmend zu dem Schluß, daß die Linsenanlage in zwei 
ungleichwertige Teile zersprengt worden ist. Der eine enthielt vor- 
wiegend die Zellen der medialen Wand des Linsenbläschens, 
welche zuerst zu Linsenfasern werden. Aus ihnen entstand das mehr 
lateral gelegene Lentoid, welches ganz aus Linsenfasern besteht, 
deren Färbung bis ins Gelb geht. Der andere Teil der Anlage ent- 
hielt die Zellen, welche sich erst später zu Linsenfasern umbilden, 
und solche, welche indifferentes Linsenepithel bleiben, also die Zellen 
der lateralen Wand des Bläschens. Daraus wurden die blau ge- 


färbten, jüngeren Faserzellen des medialer gelegenen Lentoids, die 
or 


20 H. SPEMANN, 


von den relativ zu zahlreichen Linsenepithelzellen ganz umschlossen 
wurden. | 

Da der Eingriff im Neurulastadium vorgenommen wurde, also 
lange vor dem Zeitpunkt, wo sich die Epidermis über dem Auge zur 
Linsenplatte verdickt, so betraf die Zerteilung nicht etwa das 
fertige Linsenbläschen selbst. Wie sie zustande kam, läßt sich nur 
vermuten, doch nicht ohne alle Anhaltspunkte. Gerade zwischen den 
beiden Lentoiden, ventral von der Hörblase, bemerkt man auf der 
Figur den Querschnitt einer zweiten Blase (Fig. 6”*). Sie verschwindet 
einige Schnitte weiter nach hinten, der Hörblase dicht angelagert, 
während sie nach vorn in einen soliden Strang übergeht, der sich 
an die Epidermis ansetzt. Es ist also der äußere Teil eines Ver- 
wachsungsstranges. Den inneren Teil eines solchen zeigt derselbe 
Schnitt (Fig. 6 ect. Str); er steht an zwei Stellen, vor und hinter 
dem abgebildeten Schnitt, mit der Darmwand in Verbindung. Seine 
Zellen sind von eigentümlich heller Beschaffenheit, umschließen ein 
verzweigtes Lumen wie das einer tubulösen Drüse, die dunkel ge- 
färbten Kerne liegen an der Außenseite der Zellen. ‚Jedenfalls stand 
dieser hohle Strang auf jüngeren Stadien mit dem von der Haut 
kommenden in Zusammenhang, und dieser ging gerade zwischen den 
beiden Lentoiden durch; diese letzteren haben sich also wahrschein- 
lich an seinen beiden Seiten abgeschnürt. Danach wären also die 
Linsenbildungszellen infolge des weit außen geführten lateralen 
Schnittes mit dem Strang nach innen gewachsen, und es wäre wohl 
verständlich, daß sie sich dann bei der Bildung des Linsenbläschens 
in zwei ungleichwertige Portionen teilen konnten. Darauf deutet 
auch noch etwas am lateralen Lentoid hin, was ich bisher nicht 
beschrieben habe. Es sitzt ihm nämlich ein rundliches Knöpfchen 
an, das aus indifferenten Zellen besteht. Es könnten das Linsen- 
epithelzellen sein, die zur Anlage dieses Lentoids gehörten und 
sich für sich zur Kugel zusammengeschlossen haben; da der Fortsatz 
aber gerade nach dem äußeren Strang hin entwickelt ist und ihn 
fast berührt, so ist es wahrscheinlicher, daß es der letzte Rest einer 
Verbindung der Linse mit ihrem Mutterboden ist. | 

Zum Schlusse sei noch darauf aufmerksam gemacht, dab bei 
diesem Objekt eine starke Zusammenziehung der operierten Seite 
stattgefunden hat, so daß die Riechgrube sehr weit nach hinten, die 
Hörblase sehr weit nach vorn liegt. | 

Experiment Rana esculenta ‘05,45. Medullarwülste in 
Nackengegend einander genähert; rechte Vorderhälfte der Medullar- 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 2, 


platte mit Wülsten entfernt; nach 1l4tägiger Entwicklung konser- 
viert; Schnitte quer. Fig, 8, 8a, 9. 

Die Untersuchung der Schnittserie ergibt, daß die Operation 
nieht ganz nach Absicht ausgefallen war, indem der laterale Schnitt 
vorn etwas nach außen, hinten etwas nach innen von der Grenze 
der Medullarplatte abwich. Infolge davon fehlt das rechte Riech- 
organ fast vollständig, während sich dagegen vom Zwischenhirn ein 
dorsaler Streifen auf der operierten Seite entwickelt hat. Dieser 
hängt mit dem Hirn der normalen Seite immer noch bloß durch ein 
ganz dünnes Verschlußhäutchen zusammen, was der Regenerations- 
fähigkeit der Hirnanlage, falls sie überhaupt vorhanden, jedenfalls 
kein glänzendes Zeugnis ausstellt. 

Vom Riechorgan der operierten Seite ist nichts geblieben als 
ein kleiner Rest Sinnesepithel; es ist weit nach hinten verlagert, 
bis in die Höhe des Labyrinths (Fig. 8 und 9 olf‘), und erstreckt 
sich von der Epidermis, mit welcher es noch zusammenhängt, als 
solider Zapfen nach innen und hinten. Obwohl demnach jeder Zu- 
sammenhang der Nasen- mit der Mundhöhle fehlt, hat sich doch da, 
wo beide in Verbindung treten sollten, eine normale Choane ent- 
wickelt. 

Den Entwicklungsgrad von Auge und Linse der normalen Seite 
zeigen die Fig. 8 und 8a. Auf der operierten Seite fehlt der 
Augenbecher, vielleicht bis auf kleine Reste. Trotzdem ist eine 
Linse entwickelt, kleiner zwar als die normale (etwa von halben 
Volumen), auch von etwas unregelmäßiger Form, aber an Struktur 
und färberischem Verhalten deutlich als ältere Linse erkennbar 
(Fig. 8, 9, L‘). Ihreinnere Masse bilden wieder jene mit zugespitzten 
Enden ineinandergeschobenen Zellen mit blassen Kernen, die wir bei 
dem Lentoid von A 4 (S. 18) kennen gelernt haben. Das Plasma 
dieser Zellen, wenn man es noch so nennen darf, ist teils fein gra- 
nuliert und grün gefärbt, teils mehr homogen, ich möchte sagen 
elasig, und fast rein gelb, also so, wie die ältesten Fasern im 
Zentrum der normalen Linse. Um diesen Kern lagern sich grünblau 
gefärbte, nach außen immer dünner werdende Fasern, die gegen die 
hintere Oberfläche der Linse hin eine große Vacuole umschliefen. 
Den Abschluß bildet ein etwas zu niederes Linsenepithel, welches 
die Fasermasse von allen Seiten umgibt. Ein Linsennabel ist nicht 
vorhanden, eine Orientierung der Linse war mir daher nicht mög- 
lich. Von flachen Bindegewebszellen umgeben liegt dieses Gebilde 
dem Verschlußhäutchen des Hirns an. 


22 H. SPEMANY, 


Oben wurde bemerkt, daß vom Augenbecher vielleicht kleine 
Reste vorhanden seien. Als solche können nämlich mit ziemlicher 
Wahrscheinlichkeit Pigmentzellen angesprochen werden, die in 
mehreren kleinen Gruppen der Linse medial anliegen, zum Teil 
auch im Zellverband des Verschlußhäutchens, und ganz den Ein- 
druck von Fragmenten eines Tapetum nierum machen. Einen deüt- 
licheren derartigen Fall werde ich später beschreiben ne 1b; 
S. 28, Fig. 13 u. 14). 

Außer dieser großen Linse zeigt Fig. 9 noch ein kleines rides 
Lentoid. Es besteht nur aus wenigen Zellen, die mit ihren zuge- 
spitzten Enden ineinandergeschoben sind; ihre Gestalt und An- 
ordnung, die Granulierung und eigentümliche Blaufärbung ihres 
Plasmas und die großen, blaß tingierten Kerne charakterisieren sie 
deutlich als ziemlich weit differenzierte Linsenfasern. Sie um- 
schließen eine Vacuole, die im Verhältnis zum ganzen Gebilde 
ziemlich groß ist. Dieses Lentoid ist dem Zapfen des Riech- 
epithels an der Spitze angelagert oder, richtiger, in dasselbe ein- 
gelagert; es grenzt ohne trennende Schicht unmittelbar an die 
Epithelzellen, von denen es sich aber äußerst scharf abhebt. Die 
Hülle von Bindegewebs- und Pigmentzellen um das Riechepithel 
zieht über dem Lentoid wee. 

Hier hat sich also offenbar wieder, wie bei A4, die Linse 
während ilirer ersten Entstehung geteilt, und zwar wahrscheinlich 
durch dieselben Ursachen wie in jenem Falle Es liegt nämlich die 
größere Linse im Verlauf eines Verwachsungsstranges, der hier nicht 
unterbrochen ist, sondern noch von der äußeren Haut bis zur Darm- 
wand zieht. Er ist sehr dünn, und da er in seinen beiden Ab- 
schnitten stark nach hinten gerichtet ist, so kommt er nur als eine 
Reihe unscheinbarer Querschnitte zur Beobachtung. Der äußere 
Teil des Stranges, zwischen Linse und Epidermis, entspringt von 
der letzteren etwa 100 u vor der Vorderfläche der Linse, der innere 
Teil, zwischen Linse und Darmwand, fast in der gleichen Höhe, und 
zwar gerade im Grunde der Choane. Der innere Strang geht an 
der Vorderfläche der Linse in deren Epithel über, der äußere an 
ihrer lateralen Seite, 30 « vor dem Schnitt der Fig. 8. Ich erkläre 
mir die Entstehung dieses Verhaltens in folgender Weise. Der 
Schnitt, welcher auch die Anlage der Riechgrube bis auf einen 
kleinen Rest entfernte (s. oben), kam so nahe an die Linsenanlage 
heran, daß diese mit dem Verwachsungsstrang, der sich hier wie so 
häufig bildete, ins Innere rückte. Dabei spaltete sich ein kleiner 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 28 


Teil der Linsenanlage ab, wie, läßt sich natürlich nicht mehr sagen, 
und kam in die nächste Nähe des Riechepithels zu liegen, welches 
durch den Defekt, wie in anderen Fällen, weit nach hinten ver- 
lagert wurde. Dieses kleinere Linsenfragment bildete sich zu einer 
Perle von Linsenfasern um und wurde zusammen mit dem Riech- 
epithel von einer gemeinsamen Hülle von Pigment- und Binde- 
gewebszellen umschlossen. Vermöge seiner größeren Härte drückte 
sich das Lentoid ganz in das offenbar weichere Riechepithel ein, 
wie das auch Mencu (1903 à) bei einer dem Hirn angepreßten Linse 
beobachtet und abgebildet hat. Wenn man die jüngeren Stadien 
ähnlicher Art (z. B. 05, K1, S. 15) zum Vergleich heranzieht, so liegt 
kein genügender Grund zu der Annahme vor, die doch sehr gut 
gestützt werden müßte, daß das Lentoid etwa durch Umwandlung 
von Riechzellen gebildet wurde. Dagegen ist die andere Tatsache 
wohl zu beachten, daß das Material für die Linse in frühesten 
Stadien dem der Riechgrube dicht benachbart ist, worauf ich zurück- 
kommen werde (S. 48). Die größere Linse lag anfangs in einen 
kurzen, quer verlaufenden Verwachsungsstrang eingeschlossen ; dieser 
wurde während der Entwicklung, wie immer, sehr dünn und durch 
Verlagerung der Linse nach hinten ausgezogen. Er ist aber in 
diesem Falle glücklicherweise nicht zerrissen, wie bei ‘05, A4, 
sondern geht noch deutlich in das Linsenepithel über, und seine 
Ansatzstellen an Epidermis und Mundhöhlenwand liegen immer noch 
fast in der gleichen Höhe. 

Außer dieser Erklärung sehe ich noch die Möglichkeit einer 
zweiten, die den Vorteil besitzt, an ein tatsächlich beobachtetes 
jüngeres Stadium anzuknüpfen, dagegen den Nachteil hat, keinen 
Grund für die Spaltung der Linsenanlage zu enthalten. Die Ver- 
hältnisse des soeben beschriebenen Embryos ’05, A 5 könnten sich 
nämlich aus solchen entwickelt haben, wie wir sie bei ’05, A 3 
(S. 12ff., Fig. 1 u. 1a) kennen gelernt haben. Dort steht die Linse 
einerseits noch mit der Epidermis im Zusammenhang, andrerseits 
hat sich ein entodermaler Verbindungsstrang zwischen ihr und der 
Darmwand gebildet. Es kommt nun bei abnormer Entwicklung nicht 
zu selten vor, daß sich die Linse nicht vollständig von der Epidermis 
abschnürt, indem sich der Stiel, der beide Teile zunächst noch ver- 
bindet, zu einem immer länger und dünner werdenden Strang aus- 
zieht. Als solch ein verlängerter Linsenstiel wäre also der äußere 
Strang zwischen Epidermis und Linse bei A 5 aufzufassen, und der 
innere Strang entspräche dem entodermalen Strang von A 3. Ich 


24 H. SPEMANN, 


führe diese Erklärung an, weil sie so nahe zu liegen scheint, halte 
aber die Ahnlichkeit zwischen beiden Fällen für ein zufälliges Zu- 
sammentreffen. 


Aus diesen Versuchen folgt, daß die normalen oder pri- 
mären Linsenbildungszellen bei Rana esculenta sich 
unabhängig vom auslösenden und differenzierenden 
Einfluß eines Augenbechers zu einem Linsenblaschen 
umbilden und zu einer. Linse mit typischen Fasern 
weiterentwickeln können. Ob diese Zellen vielleicht im Zu- 
sammenhang mit der ersten Augenanlage in der Medullarplatte ent- 
standen sind, darüber sagt das Experiment nichts aus; ja selbst das 
folgt aus ihm nur mit großer Wahrscheinlichkeit, daß im Neurula- 
stadium schon „Linsenbildungszellen“ vorhanden sind, d. h. Zellen, 
welche wenigstens ihrer Anlage nach von der Umgebung verschieden, 
auf die Bildung einer Linse gerichtet sind (1908, p. 102) Es wäre 
auch denkbar, daß die Determination erst später vor sich geht, unter 
dem Einfluß der Umgebung oder des Ganzen. Da diese jedoch durch 
die Operation stark verändert werden, namentlich bei dem später 
zu schildernden Versuch, wo beide Augen und fast das ganze Hirn 
entfernt wurden, so ist diese letztere Annahme außerordentlich un- 
wahrscheinlich. 


2. Zerstörung der rechten Vorderhälfte der Hirn- 
anlage im Neurulastadium durch Anstich mit der 
heißen Nadel. 


Um die Ergebnisse an Rana esculenta denen völlig vergleichbar 
zu machen, welche ich in zwei Versuchsperioden (1901, 1906) an 
Rana. fusca gewonnen, habe ich in einer Anzahl von Fällen die rechte 
Augenanlage nicht herausgeschnitten, sondern durch Anstich mit der 
heißen Nadel zerstört. Rana esculenta eignet sich schon deshalb 
weniger für diese Art der Operation, weil die Keime gegen Kälte 
sehr empfindlich sind und ihre Entwicklung daher nicht so sicher 
ohne Schädigung durch dieses einfache Mittel verzögert werden kann, 
bis sich die Grenzen des Defekts scharf markiert haben (für Rana 
fusca vgl. darüber meine Mitteilung 1907a, p. 382). Auch hatte ich 
den Eindruck, als erlaubten die Keime von À. esculenta ihrer ganzen 
Konsistenz nach kein so sauberes Arbeiten mit dieser Methode wie 
diejenigen von Rana fusca. So ist: wohl das Resultat zu erklären, 
daß der Defekt bei den allerdings nicht sehr zahlreichen Versuchen 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 25 
dieser Art meist entweder zu klein oder zu groß wurde, im ersteren 
Fall also vom rechten Auge ein Rest erhalten blieb, im letzteren 
die Linsenanlage mit zerstört wurde. Immerhin sind einige Fälle 
brauchbar und von Interesse, zunächst einer, wo dem sehr kleinen 
Augenrest eine grobe Linse angelagert ist. 

Experiment Rana esculenta ’06,14a. Bei offenen 
Wülsten mit heißer Nadel angestochen, auf Eis gestellt, nach 4 bis 
5 Stunden aus dem Dotterhäutchen genommen. Der Defekt war 
sehr groß, betraf fast den ganzen vorderen Teil der Medullarplatte; 
doch waren die Wülste geschont oder höchstens wenig verletzt. 
Nach 12 weiteren Stunden waren die Wülste hinten zusammen- 
gerückt, vorn klafften sie noch etwas. Hier war zwischen ihnen 
Detritus, darunter eine kleine Wunde zu sehen; die Wülste waren 
nur wenig verletzt. Nach weiterer 9tägiger Entwicklung kon- 
serviert, Schnitte quer. Fig. 10. 

. Das Hirn ist bis zur Mitte der Hörblase defekt, Beil 
hauptsächlich rechts. In der Höhe des Hinterrandes des linken 
Auges, 90—180 u hinter Fig. 10, fehlt es fast ganz; hier sind Reste 
eines mächtigen, fast median gelegenen Verwachsungsstranges er- 
halten. Das linke Auge ist wenig geschädigt; es steht mit dem 
Hirnrest durch einen kurzen Augenstiel in Verbindung. Die Bildung 
der Opticusfasern ist abnorm; sie sind wohl im Augenbecher vor- 
handen, scheinen aber im Augenstiel zu fehlen. Der Augenbecher 
ist etwas ventralwärts gedreht; damit hängt es zusammen, daß die 
Linse verzerrt ist (Fig. 10), auf den mittleren Schnitten deutlich 
dorsalwärts. Genau das gleiche wurde in mehreren anderen Fällen 
derselben Versuchsreihe beobachtet. Sonst ist die Linse ziemlich 
normal in Fasern und Epithel differenziert. Auf der operierten Seite 
ist ein ganz kleiner Augenbecher vorhanden. Fig. 10 oc! zeigt 
deutlich auf einem mittleren Schnitt die Difterenzierung in die Anlage 
einer Retina und eines Tapetum nigrum. Nach vorn und median- 
wärts setzt sich dieser flache Becher in einen kurzen, soliden Stiel 
fort, welcher mit der Hirnwand zusammenhängt. Diese Verbindung 
ist sicher eine sekundäre, denn sie ist ganz oberflächlich und weit 
entfernt vom Recessus opticus und Augenstiel der anderen weniger 
abnormen Seite. Hier liegt also ein sehr kleines Auge vor, das in 
die charakteristischen drei Teile, Retina, Tapetum nigrum und Augen- 
stiel, gegliedert ist. Diesem kleinen Augenbecher ist nun eine Linse 
(Fig. 10 L‘) angelagert, welche fast größer ist als er selbst Sie ist 
in der Differenzierung gegen die normale zurück, jedoch von der 


26 H. SPEMANN, 


Epidermis ganz abgelöst, ein längliches Bläschen mit annähernd 
gleich dicker Wandung. a 

In diesem Fall ließe sich also der Einfluß des Augenbechers 
auf die Linsenentwicklung nicht ausschließen, doch würde auch aus 
ihm zu entnehmen sein, daß dieser auslösende Anstoß die Epidermis 
nicht unvorbereitet trifft. 

Vollständig entfernt wurde das Auge auf der operierten Seite 
in 5 Fällen; in diesen fehlt zweimal (’06, 9; ’06, 17d) auch die 
Linse, zweimal (06, 17a; ’06, 18b) ist sie höchst wahrscheinlich, 
einmal (’06, 17b) sicher vorhanden. | 

Experiment Rana esculenta ’06,17b. Medullarplatte 
mit heißer Nadel vorn angestochen, nach 11tägiger Entwicklung 
konserviert, Schnitte quer. Fig. 7. 

Der Defekt reicht weit nach hinten, bis hinter die Hörblasen; 
stellenweise fehlt das Hirn fast ganz. Eine Anzahl starker Ver- 
wachsungsstränge zieht von der Haut zum Darm. Das Riechorgan 
der weniger geschädigten linken Seite ist ziemlich normal. Das 
der rechten Seite hängt mit einem Verwachsungsstrang zusammen, 
mit dem sein Anlagematerial in die Tiefe gerückt ist. Lumen und 
äußere Öffnung fehlen. Das linke Auge ist ziemlich normal. Es 
scheint mit dem Hirn durch ein Paar Opticusfasern zusammen- 
zuhängen, doch ist dieser Zusammenhang wohl sekundär, nicht im 
Anschluß an einen Augenstiel entstanden, von dem nicht die ge- 
ringsten Spuren vorhanden sind, ebenso wie ein Recessus opticus 
fehlt. Die Linse dieses Auges ist wieder etwas verzerrt (Fig. 7). 
Auf der rechten Seite ist trotz Mangels eines Auges ein deutliches 
Linsenbläschen entwickelt (Fig. 7 LZ’). Dieses grenzt dicht an die 
hintere Fläche des Riechepithels, hängt jedoch nicht mit ihm zu- 
sammen und ist in sich abgeschlossen. Seine Innenwand ist etwas 
verdickt, scheint im ersten Beginn der Faserbildung. 

Diese Fälle lehren immerhin, daß auch der Anstich mit 
der heißen Nadel den Keim nicht so zu schädigen 
braucht, daß er zur Bildung einer Linse ohne Augen- 
becher unfähig wird. Doch würden sie allein wohl noch nicht 
senügen, um den Einwand zu entkräften, daß mein abweichendes 
früheres Resultat an Rana fusca lediglich auf die weniger schonende 
Operationsmethode zurückzuführen sei. Deshalb habe ich auch an 
Rana fusca und namentlich an Bombinator pachypus die Exzisions- 
methode angewandt, deren Ergebnisse später (S. 32#f.) mitgeteilt 
werden. 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. IT 


- 3. Exzision beider Rene cen rane der Hirnlage,i im 
©, Neurulastadium. 


“i: Die re der geschilderten Versuche mit Defekt der einen 

‘Augenblase werden bestätigt und erweitert durch eine größere An- 
zahl von Experimenten, bei welchen beiderseitiger Defekt angestrebt 
ist. Bei weit offener Medullarplatte wurde möglichst die ganze 
vordere Hälfte der Hirnanlage samt den 
Wiilsten mit der Glasnadel herausgeschnitten, 
Textfig. C. Die Schädigung des Keimes ist 
bei diesem Versuch naturgemäß weit größer 
als bei einseitigem Defekt; auch fehlt nach- 
her das normale Auge zum Vergleich. Das 
Experiment böte daher keine Vorteile, wenn 
es nicht die Entscheidung einer Frage ge- 
stattete, die bei einseitigem Defekt offen ge- 
lassen werden muß. Jene Versuche beweisen 
zwar, daß die Entwicklung der Linse vom 
Neurulastadium an ohne Mitwirkung des zu- 
gehörig en Augenbeehers einsetzen und ab- 
laufen kann; dagegen wäre es möglich, dab 
die Anwesenheit wenigstens des anderen Augenbechers nötig ist. 
Dieser könnte in einem bestimmten Entwicklungsstadium irgend- 
welche allgemeine Vorbedingungen der Linsenbildung im Keim 
realisieren und könnte weiter selbst den Entstehungsort der augen- 
losen Linse wenigstens -indirekt bestimmen, indem er seine eigene 
Linse durch Berührung direkt auslöste, worauf die andere Linse 
gewissermaßen als Pendant mit entstände. Diese Überlegung führte 
mich zur Anstellung der neuen Versuche, welche dann einige weitere 
nicht vorhergesehene Nebenresultate ergaben. 

40 Embryonen überlebten die Operation; das an ihnen ge- 
wonnene Ergebnis war durchaus unzweideutig. In 6 Fällen, wo 
beiderseits jede Spur eines Augenbechers fehlte, waren die zuge- 
hörigen Linsen entwickelt, in einem 7. Fall nur die eine von ihnen. 
Dazu kommen 2 weitere Fälle von fast derselben Beweiskraft, bei 
denen zwar auf der einen Seite ein Augenrudiment erhalten ge- 
blieben war, jedoch so klein, daß es schwerlich je mit der Haut in 
Berührung stand. In 4 weiteren Fällen mit einseitigem Auge ist 
diese Berührung nicht ausgeschlossen; sie können mit ihrer augen- 
losen Linse der einen Seite nur zur Verstärkung der Ergebnisse 


Fig..C. 


28 H. SPEMANN, 


nach einseitigem Defekt dienen; einer dieser Fälle (07. A 9) ist auch 
dort schon aufgeführt worden (S. 17). Von den übrigen 27 Embryonen 
scheiden 10 als mißlungen aus, weil die Augenanlagen ganz unge- 
nügend entfernt worden waren, während umgekehrt bei 17 Em- 
bryonen der Defekt oder die durch ihn verursachte Schädigung so 
weit ging, daß die Linsenbildung unterblieb oder nicht sicher zu 
konstatieren war. Ich werde mich auf die nähere Schilderung von 
einigen der zuerst genannten positiven Fälle beschränken (S. 28—32). 

Experiment Rana esculenta ’07,17b. 14 Tage nach der 
Operation konserviert, Schnitte horizontal. Fig. 13 u. 14. 

Der Defekt erstreckte sich weit nach hinten, bis in den Bereich 
des Hinterhirns, und hatte hier eine abnorme gegenseitige Annähe- 
rung der beiden Labyrinthe zur Folge; jedoch blieben einige Hirn- 
teile von ihm unberührt, welche hätten mit entfernt werden sollen. 
Stehen blieb der vorderste Teil der Vorderhirnanlage, der sich histo- 
logisch normal weiter differenziert, aber nicht in die beiden Hemi- 
sphären gegliedert hat; ferner ein dorsales Stückchen Zwischenhirn mit 
Epiphyse und Plexus chorioideus, jedenfalls entstanden aus lateralen 
Partien der Medullarplatte; endlich ein Stückchen der linken Hälfte 
des Mittelhirns. Alle diese Teile hängen zusammen, nicht aber die 
von ihnen eingeschlossene Hirnhöhle, welche zwischen Mittelhirn 
und Zwischenhirn unterbrochen ist. Fig. 13 u. 14 zeigen Schnitte 
durch den ventralen Teil des Vorderhirns; in Fig. 13 ist noch ein 
spaltförmiges Lumen des ersten ungegliederten Ventrikels zu sehen, 
im Schnitt der Fig. 14, 30 « weiter ventral geführt, ist die Wand 
getroffen. In Fig. 13 ZL‘ liegt auf jeder Seite des Hirns eine Linse 
in Form eines dickwandigen Bläschens. Die der rechten Seite, wo 
jede Spur eines Auges fehlt, lieet frei im Bindegewebe, während 
die linke medial eine kleine Kappe von pigmentierten Zellen trägt. 
Diese kann ihrem histiologischen Bau nach nichts anderes sein als ein 
Fragment des Tapetum nigrum (vgl. 05, A5, S. 22 oben). Dem Hirn 
ist dieser „Augenbecher“ dicht angelagert, jedoch ist der Zusammen- 
hang sicher ein sekundärer; nichts in der Anordnung der Kerne im 
Hirn noch irgendein anderes Zeichen weisen auf eine primäre Ver- 
bindung durch einen Augenstiel hin. 1 

Experiment Rana esculenta ’07,A3. 4 Tage nach der 
Operation konserviert, Schnitte quer. 

Von hinten nach vorn die Serie durchmusternd, trifft man die 
ersten Spuren des Defekts etwas vor den Ho Das Hinter- 
hirn ist noch normal; dann, wird es rasch schmäler, zu einem engen, 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 29 


ungegliederten Rohr, verliert sein Lumen, gewinnt es dann fir 
einige Schnitte wieder und endigt blind zwischen den stark zu- 
sammengerückten, vor ihm verschmolzenen Riechorganen. In der Höhe 
des vorderen Lumens hat das Hirn auf der linken Seite ventral 
einen kleinen gestielten Fortsatz, mit keulenförmiger Verdickung 
am Ende. Der Stiel ist solid, das blinde Ende aber hohl, und ebenso 
erstreckt sich das Lumen des Hirns gegen den Stiel hin; jedenfalls 
ein rudimentärer Recessus opticus an der Basis eines obliterierten 
Augenstieles, der in eine äußerst defekte Augenblase übergeht. Von 
der Epidermis ist sie weit entfernt, und sollte sie dieselbe in 
früheren Stadien berührt haben, so hat sie sicher auf die Entwick- 
lung der Linse keinen Einfluß gehabt. Diese liegt nämlich auf 
dieser Seite weit lateral und dorsal vom Augenrudiment, genau 
symmetrisch zur Linse der ganz augenlosen rechten Hälfte. Beide 
sind rundliche Bläschen, fast ohne Lumen, mit gleichmäßig dicken 
Wandungen. Es scheint mir zweifellos, daß beide Linsen ganz 
selbständig, ohne Mitwirkung eines Augenbechers, entstanden sind. 

Experiment Rana esculenta ’07,A7. 6 Tage nach der 
Operation konserviert, Schnitte quer. Fig. 12. 

In diesem Fall war durch die Operation das ganze Vorder- und 
Zwischenhirn und das Mittelhirn jedenfalls zum größten Teil ent- 
fernt worden. Im Bereich der Hörblasen ist das Hirn noch normal; 
kurz davor treten die Anzeichen des Defekts auf. Das Hirn wird 
rasch schmäler und endigt blind etwa 70 u hinter der Vereinigungs- 
stelle von Riech- und Mundepithel. Dieser ungegliederte Hirn- 
stummel, den Fig. 12 H.H 75 u hinter dem blinden Vorderende 
zeigt, ist jedenfalls von der hinteren Schnittfläche der Operations- 
wunde aus nach vorn geschoben worden. Die Anlagen der Riech- 
organe verlaufen, einander stark genähert, fast genau transversal 
von der Epidermis zum Mundhöhlenepithel, indem wohl die äußeren 
Nasenöffnungen weit nach hinten gerückt sind. Die Augen fehlen 
beiderseits vollständig. Trotzdem sind zwei deutliche Linsen vor- 
handen (Fig. 12 L'); sie sind in der Entwicklung zurück, kaum über 
das Stadium der Linsenbläschen mit gleichmäßig dicker Wandung 
hinaus. Die rechte liegt dem Riechepithel an seiner hinteren Fläche 
lateral an, ist jedoch deutlich abzugrenzen; die linke liegt völlig 
frei im Bindegewebe. 

Experiment Rana esculenta ’07,A8. 6 Tage nach der 
Operation konserviert, Schnitte quer. 

Der Defekt beginnt wieder in der Höhe der Hörblasen bemerk- 


30  H. SPEMANN, | 


bar zu werden; von da erstreckt sich ein rudimentäres Medullar- 
rohr mit wechselndem Lumen nach vorn bis zu den median zu- 
sammenstoßenden Anlagen der Riechorgane. Im allgemeinen ist 
seine Zugehörigkeit zu den einzelnen Hirnabschnitten nicht festzu- 
stellen; ein Teil setzt sich dorsal in die linke Hälfte der Epiphyse 
fort und ist daran als dorsaler Streifen Zwischenhirn erkennbar, 
Die Augen fehlen vollständig. Trotzdem sind zwei Linsen entwickelt; 
die rechte ein abgelöstes rundes Bläschen mit gleichmäßig dicker, 
Wandung, die linke genau symmetrisch dazu, fast ohne Lumen, gegen 
die Epidermis zwar scharf abgrenzbar, ihr aber noch fest angelagert. 

Experiment Rana esculenta ‘07,20b. 9 Tage nach der 
Operation konserviert, Schnitte quer. 

Der Defekt beginnt schon im Bereich der Hörblasen bemerkbar: 
zu werden. Von hier erstreckt sich wieder ein hohler, ungegliederter 
Hirnstummel nach vorn wie im vorigen Fall; an seiner Bildung 
ist das Zwischenhirn beteiligt, denn es ist eine Epiphyse vorhanden. 
Die Anlagen der Riechorgane sind in ganzer Länge mit ihren me- 
dianen Flächen verschmolzen, auch die Verbindung mit der Mund- 
höhle ist einfach, ein dünner, median gelegener Strang; die Lumina 
aber sind, soweit schon vorhanden, durch ein dünnes Häutchen ge- 
trennt, ebenso die äußeren Nasenôffnungen. Die hintere Fläche des 
Riechepithels grenzt an das blinde Vorderende des Hirnstummels. 
Von Augenbechern fehlt jede Andeutung, trotzdem sind zwei Linsen 
vorhanden. Die der linken Seite liegt als rundes Bläschen mit noch 
fast undifferenzierter Wandung frei im Bindegewebe, von der Epi- 
dermis völlig abgeschnürt. Die Linse der rechten Seite ist kleiner, 
ohne Lumen, gegen die Epidermis zwar auch scharf abgegrenzt, aber 
ihr noch angelagert oder, richtiger, in eine kleine Vertiefung von 
ihr eingelagert. 

Experiment Rana esculenta 07,20d. 9 Tage nach der 
Operation konserviert, Schnitte quer. Fig. 15. | 

Die Ausdehnung des Defekts ist etwa dieselbe wie beim vorigen 
Fall. Jedoch fehlt eine Epiphyse; der Hirnstummel, den Fig. 15 A 
in charakteristischer Ausbildung zeigt, scheint ganz aus medianem 
Material der Medullarplatte gebildet, welches vom hinteren Wund- 
rand her nach vorn geschoben wurde. 60 x vor dem Schnitt der 
Fig. 15 endigt dieser Stummel blind zwischen den einander ge- 
näherten Anlagen der Riechorgane olf’. Diese erstrecken sich weit 
nach hinten, so daß sie die beiden bläschenförmigen Linsen 2‘ 
ganz vom Hirn trennen. Jede Andeutung eines Augenbechers fehlt. 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 91 


Experiment Rana esculenta ‘07,204 9 Tage nach der 
Operation konserviert, Schnitte quer. Fig. 16, 16a u. b. 

In diesem Fall ist der Defekt besonders umfangreich; der Hirn- 
stummel reicht weniger weit nach vorn als sonst. endigt schon 
30—40 u hinter dem Schnitt der Fig. 16. Die Anlagen der Riech-. 
organe fehlen entweder völlig oder bis auf Spuren. Infolge dieses 
weitgehenden Defekts ist das Vorderende der Larve noch schmäch- 
tiger als in den anderen Fällen; das rechtwinklige Zusammentreffen 
der Epidermis beider Seiten in der dorsalen Mittellinie (Fig. 16) 
mag freilich zum Teil auf Schrumpfung des konservierten Objekts 
beruhen. In dem Winkel, der hier gebildet wird, sind auf der 
Figur einige Zellen zu bemerken; sie gehen nach vorn in eine Ver- 
dickung der tiefen Epidermisschicht über, die noch etwa 60—70 ue 
weit zu verfolgen ist. Wahrscheinlich ist das ein unvollständig ab- 
geschnürtes Restchen Medullarsubstanz; der Hirnstummel beginnt 
30—40 u weiter hinten wieder an derselben Stelle des Schnittes. 
Es könnte aber auch das Rudiment verschmolzener Riechgruben 
sein. In dieser Höhe finden sich symmetrisch zwei deutliche Linsen- 
bläschen LZ‘; auf dem Schnitt der Fig. 16 ist das rechte im vorderen 
Anschnitt getroffen, das linke im hinteren; in Fig. 16a und b sind 
die mittleren Schnitte dargestellt, auf denen das Lumen zu sehen. 
Beide Linsenbläschen sind vorn der Epidermis noch angelagert, das 
linke hängt vielleicht noch mit ihr zusammen. Auffallend ist ihre 
geringe Entfernung von der dorsalen Mittellinie. Man könnte sie 
daraus erklären, daß mit der Medullarplatte jederseits auch ein 
Streifen Epidermis entfernt wurde; doch spricht dagegen jene Epi- 
dermisverdickung, welche es ja wahrscheinlich macht, daß der 
Schnitt wenigstens vorn noch innerhalb der Grenzen der Medullar- 
platte geführt wurde. Der Grund liegt vielleicht darin, daß die 
Epidermis infolge Wegfalls der sonst von ihr umschlossenen Organe 
weniger gedehnt wurde; sie ist auf den in Betracht kommenden 
Schnitten deutlich dicker als normal (vgl. z. B. mit Fig. 15), und 
zwar nicht etwa nur infolge schräger Schnittführung. 

Experiment Rana esculenta ’07,17a. 14 Tage nach 
der Operation konserviert, Schnitte quer. Fig. 17 u. 18. 

Auch hier haben sich trotz völligen Fehlens beider Augen- 
becher zwei deutliche Linsen entwickelt (Fig. 17 u.18 L‘). Ich führe 
diesen Fall noch an, weil es auffallend ist, wie weit die Linsen in 
der Differenzierung zurück sind. Der Embryo ist gleich alt wie 
05, A7 (Fig. 5). Er ist zwar auch in anderen Teilen etwas 


32 H. SPEMANN, 


weniger weit entwickelt als dieser, aber immerhin sind seine Kiemen 
überwachsen bis auf ein kleines Büschel, welches nach links aus 
dem Spiraculum herausragt; seine Linsen sollten längst deutliche 
Fasern besitzen. Statt dessen ist die linke noch gar nicht über das 
erste Bläschenstadium hinaus, und auch die rechte zeigt nur eine 
geringfügige Verdickung der etwas ventralwärts gerichteten Innen- 
wand. 


Aus den geschilderten Versuchen folgt also für 
Rana esculenta, daß sich die primären Linsenbildungs- 
zellen, sicher vom Neurulastadium ab, gänzlich unab- 
hängig von jedem auch indirekten Einfluß des Augen- 
bechers zu Linsenbläschen mit verdickter innerer 
Wand entwickeln können. Welchen Grad der Ausbildung 
diese Linsenbläschen dabei im günstigsten Fall erreichen, müßte 
noch festgestellt werden. 


B. Experimente an Rana fusca. 


Ganz andere Ergebnisse als die soeben fiir Rana esculenta ge- 
schilderten erhielt ich bei meinen ersten Versuchen an Rana fusca 
(1901, 1903); hier unterblieb nämlich die Linsenbildung, wenn der 
Augenbecher fehlte oder die Haut nicht erreichte. Das konnte an 
einem verschiedenen Verhalten der beiden Species, es konnte aber 
auch an der Verschiedenheit der angewandten Methoden liegen. Bei 
jenen Versuchen war die Augenanlage in der Medullarplatte durch 
Anstich mit der heißen Nadel entfernt worden. Da sich auch Rana 
esculenta gegen diesen Eingriff empfindlicher erwies als gegen die 
Exzision mit der Glasnadel, so erschien es geboten, die Versuche 
an Rana fusca nach der schonenderen Methode zu wiederholen. 

Diesem Versuche stehen nun aber, wie ich schon früher angab 
(1907a), große technische Schwierigkeiten entgegen. Die Hüllen lassen 
sich bei Rana fusca sehr schwer in diesem frühen Stadium entfernen, 
und auch der ausgeschälte Keim ist wegen seiner Weichheit und 
Klebrigkeit nicht leicht zu operieren. Ich habe daher nur 4 gut 
gelungene Fälle mit herausgeschnittener rechter Augenanlage; bei 
3 von ihnen fehlt auf der operierten Seite jede Spur einer Linse, 
bei 1 findet sich ein kleines Bläschen, welches eine Linsenanlage 
sein könnte. , | | | 

In einer viel größeren Anzahl von Fällen habe ich den Anstich- 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 33 


versuch mit der heißen Nadel wiederholt. Um die Ausdehnung des 
Defekts genau feststellen zu können, wurden die operierten Neurulen 
kalt gestellt, bis sich die zerstörte Zellenmasse scharf gegen die 
gesunde Umgebung abgrenzte; dann wurde das Dotterhäutchen ab- 
gezogen und der tote Zellenpfropf entfernt. In allen bisher unter- 
suchten Fällen habe ich nie auch nur die Spur einer Linse ge- 
funden; bei einigen von ihnen war besonders bemerkt worden, daß 
nicht nur die Haut auf der operierten Seite ganz gesund aussah, 
sonderndaßauch die Sinnesknospenihrecharakteristi- 
sche Anordnung besaßen, miteinemoberenundunteren 
Bogen die Stelle der Haut begrenzten, die zur Cornea 
geworden wäre, wenn das Auge nicht fehlen würde. 
Aus diesen Versuchen läßt sich wohl das eine mit Sicherheit 
entnehmen, dab Rana fusca sich denselben Eingriffen 
gegenüber anders verhält als Rana esculenta. Ob diese 
Art aber ganz unfähig ist, ohne Augenbecher eine Linse zu bilden, 
möchte ich erst entscheiden auf Grund eines noch größeren Materials, 
dessen Gewinnung und Verarbeitung bereits in Angriff genommen ist. 


C. Experimente an Bombinator pachypus. 


Exzision der rechten Vorderhälfte der Hirnanlage im 
Neurulastadium. 


Bombinator eignet sich im Gegensatz zu Rana fusca sehr gut 
für den Defektversuch mit Exzision, weil die Medullarplatte sich 
frühzeitig und scharf nach außen abgrenzen läßt, die Konsistenz des 
Keimes einen glatten Schnitt erlaubt 
und die Wunde leicht verheilt. Text- 
fig. D zeigt die beabsichtigten Gren- 
zen des Defekts, die natürlich, na- 
mentlich außen, nicht immer so genau 
getroffen wurden. 

Heilung. Bei der Heilung 
bilden sich häufig Lamellen und 
Stränge in der Art, wie es für Rana 
esculenta erwähnt worden ist (S. 11). 
‚Diese können ein Lumen umschließen, 
das von der Körperoberfläche ver- . 
schieden weit nach innen, ja bis ins 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 


34 H. SPEMANN, 


Darmlumen führt, begrenzt von den Zellen der äußeren Epidermisschicht 
(Fig. 19 *); sie können auch solid sein, entweder nur aus Zellen der tiefen 
Epidermisschicht bestehen oder in ihrer Achse noch zerfallende pig- 
mentierte Zellen der Oberflächenschicht enthalten (Fig. 20a—c, 22). 
Je älter das untersuchte Entwicklungsstadium, um so dünner die Ver- 
bindungsstränge; oft sind sie in Stücke zerfallen, die sich zu Epithel- 
perlen abrunden (Fig. 25 *). Die Art der Entstehung dieser Verbindungs- 
stränge zwischen Haut und Darm kann in den Hauptzügen nicht 
zweifelhaft sein. Nach der Operation schließen sich die einzelnen 
Schichten der Rückenplatte nicht jede für sich, vielmehr verwachsen 
die freien Wundränder der ectodermalen und entodermalen Schicht 
auf größere oder kleinere Strecken miteinander. Es geht dann die 
Darmwand lateral in die Epidermis über, medial in die Medullar- 
platte. Die Umbildung der Medullarplatte zum Rohr und dessen Ab- 
lösung von der Epidermis erfolgt nun im Bereich des Rückenmarks 
und der hinteren Hälfte des Hirns in normaler Weise. Vorn im 
Bereich des Defekts dagegen schließt sich der stehengebliebene Teil 
der Platte für sich zum Rohr, und wenn sich dieses dann von der 
Epidermis ablöst, so verschmilzt der frei gewordene Rand der 
letzteren zunächst nicht wie normal, mit der Epidermis der gegen- 
überliesenden Seite, sondern mit dem noch freien oder wieder frei 
gvewordenen Rand der Darmwand. War bei nicht ganz gelungener 
Operation auch lateral vom Defekt ein Stückchen Medullarsubstanz 
stehen geblieben, so findet sich nachher auch lateral von der Lamelle 
ein geschlossenes Stückchen Medullarrohr (Fig. 22, 26, 29 Zw. H), 
welches weiter hinten zusammen mit dem der nicht operierten Seite 
in das normale Rohr übergeht. Daß die Verbindungsstränge ein 
Lumen besitzen, welches von der Oberfläche des Tieres bis ins Innere 
des Darmes sich erstrecken kann, ist ohne weiteres verständlich. 
Durch Verschmelzung, Zerfall und Resorption der inneren Zellen 
können die Stränge nachträglich solid werden, wovon manchmal 
deutliche Spuren nachzuweisen sind (z. B. Fig. 20a—c); in anderen 
Fällen mag das von Anfang an durch eine etwas andere Entwicklungs- 
weise zustande kommen. — Sehr klar treten an diesen Strängen die 
eroßen verästelten Pigmentzellen hervor, welche sich sonst der Innen- 
. seite der Haut anlegen (z. B. Fig. 20a—c, 22). 

Der Defekt des Hirns ist durch ein Häutchen verschlossen, 
welches sich von den intakten Stellen aus gebildet hat, nicht durch 
Zellenwucherung, sonst wären wohl Kernteilungsfiguren in vermehrter 
Zahl nachzuweisen, sondern durch Abwanderung des Materials an 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 35 


den Wundrändern, und zwar sowohl von hinten wie von der Seite 
her. Fast alle abgebildeten Schnitte dieser Versuchsreihe geben 
eine Vorstellung davon. Wie weit nach hinten über die Höhe des 
Defekts hinaus die Folgen der Zellabwanderung nachzuweisen sind, 
zeigen z. B. die Figg. 28a—c. Der Schnitt der Fig. 28c liegt 240 u 
hinter dem der Fig. 28b, und doch ist das Nachhirn auf der operierten 
Seite noch deutlich schwächer entwickelt als auf der normalen. 

Epiphyse. Wenn die Medullarplatte vorn und seitlich voll- 
ständig entfernt worden ist, so entwickelt sich die Epiphyse nur 
aus der einen Hälfte ihrer doppelten Anlage, natürlich auch als ge- 
schlossenes Bläschen, aber mit einem deutlichen Unterschied zwischen 
der normalen Wandung und dem dünnen Verschlußhäutchen. Sehr 
schön zeigt dieses Verhalten, welches auch bei mehreren Fällen von 
Rana esculenta erwähnt wurde, unter anderen der Schnitt der Fig. 25 Ep, 
fast ebenso klar Fig. 24a. Bleibt auf der operierten Seite ein 
lateraler Streifen Medullarplatte stehen, so können sich in diesem 
Bereich zwei Medullarrohre entwickeln, median durch dünne Ver- 
schlußhäutchen abgeschlossen, häufig noch durch Verwachsungs- 
stränge der Epidermis getrennt, und an jedem dieser Rohre entsteht 
im Bereich des Zwischenhirns aus der halben Anlage eine Epiphyse 
mit medianwärts verschobenem Lumen. Einen dieser Fälle zeigen 
die Figg. 26 u. 27. So sah wahrscheinlich in früherem Entwicklungs- 
stadium auch das Objekt der Fig. 21 aus; denn einige Schnitte 
weiter hinten (Fig. 22) sind die beiden Medullarhälften getrennt 
und durch einen Verwachsungsstrang (*) geschieden. Später sind dann 
wohl die Verschlußhäutchen teilweise verschmolzen und geschwunden, 
etwa wie die beiden Lamellen der Rachenhaut erst verschmelzen 
und dann einreißen und schwinden. Jedenfalls finden sich an diesem 
Objekt, und so an mehreren anderen, zwei Epiphysen, mit einer 
dünnen Epithelstrecke zwischen sich. 

An diesen Fällen ist auch das bemerkenswert, dab sie zeigen, 
wie die unverletzte Seite nicht nur ventral, sondern auch dorsal 
Material zur Bildung des Verschlußhäutchens beisteuert. So war 
beim Objekt der Fig. 24a der mediane Schnitt offenbar etwas nach 
rechts abgewichen und hatte etwas zu viel von der Medullarplatte 
stehen lassen; der äußere Schnitt dagegen hatte die Anlage der 
rechten Epiphysenhälfte mit entfernt. Aus der linken Anlage hat 
sich nun die schon beschriebene halbe Epiphyse entwickelt, und 
über sie hinaus hat sich das dorsale Material geschoben zur Bildung 


des Verschlußhäutchens, welches sich ganz unvermittelt dünn an 
2% 


‚36 H. SPEMANN, 


den dicken stehen gebliebenen Rest der rechten Medullarhälfte an- 
setzt. Auch bei Fig. 25 ist wohl die Verdickung des Verschluf- 
häutchens unter der Epiphyse so aufzufassen. 

| Regeneration. Ob man diese Heilungsvorgänge schon als 
Regeneration bezeichnen soll oder nicht, hängt von der Fassung 
ab, die man diesem Begriff geben will. Meiner Meinung nach könnte 
es höchstens die Einleitung einer Regeneration sein, und es müßte 
noch geprüft werden, ob bei genügend langer Weiterentwicklung 
aus dem Verschlußhäutchen endlich eine Hirnhälfte wird, die der 
normalen im Bau entspricht. 

So viel lehren aber meine Versuche schon jetzt, daß ein Auge 
nicht regeneriert wird, bei Bombinator so wenig wie bei Rana escu- 
lenta, wenn seine Anlage in der Medullarplatte vollständig entfernt 
worden ist. Ich habe zahlreiche weit entwickelte Embryonen, wo 
auf der operierten Seite jede Spur eines Auges fehlt, und die auch 
nicht seltenen anderen Fälle, wo sich Augen verschiedener Größe 
entwickelt haben, erklären sich doch wohl leichter unter der An- 
nahme, daß die Operation nicht ganz gelungen ist, als unter der 
anderen, dab der Organismus das eine Mal regeneriert und das 
andere Mal nicht. Vollends unwahrscheinlich ist Regeneration in 
den zahlreichen Fällen, wo das kleine Auge ohne jeden Zusammen- 
hang mit dem Gehirn ist, von dem aus es regeneriert sein sollte. 

Verhalten der Linsenbildungszellen. 46 Embryonen 
wurden untersucht, bei denen die rechte Vorderhälfte der Medullar- 
platte möglichst vollständig mit der Glasnadel herausgeschnitten 
worden war. Davon scheiden 20 zunächst aus; bei ihnen ist ein 
Augenrest stehen geblieben und hat eine Linse erhalten. Ein Fall 
(06, 24b) ist zweifelhaft. Bei ihm findet sich auf der operierten 
Seite ein zylindrisches Gebilde, horizontal gelagert, zwischen der 
Haut und dem nur wenig defekten Gehirn, mit engem Lumen. Es 
ist gegen die Haut hin abgerundet und ziemlich weit von ihr 
entfernt, gegen das Hirn hin zugespitzt und nur durch einen 
schmalen Zwischenraum von ihm getrennt. Da ihm vom Gehirn aus 
ein ebenfalls zugespitzter Fortsatz entgegenkommt, so sieht es aus, 
als hätte zwischen beiden Teilen ein Zusammenhang bestanden. In 
diesem Falle wäre die lang ausgezogene dickwandige Blase wohl 
als rudimentäre Retina aufzufassen; freilich läßt sich auch die andere 
Möglichkeit nicht mit völliger Sicherheit ausschließen, daß es ein stark 
deformiertes, in der Entwicklung zurückgebliebenes Linsenbläschen 
ist. Von den übrigen 25 Fällen fehlt in 20 der rechte Augenbecher 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 37 


‘ganz (06, 22c, 24a, 24c—f, 54a—g; ’07, Aa 5—7, Ca 1, Ca 5—6, 
Ca 3); im 5 Fällen (07, Aa 1, Aa 3—4, Ab 12, Ca 3) ist er so 
klein, daB er die Haut sicher nicht erreicht hat. | 

Von diesen 25 Embryonen haben 23 auf der operierten Seite 
keine Spur einer Linse. Fig. 24 u. Fig. 29 zeigen zwei solche Fälle. 
Auf der normalen Seite ist das Auge wohl entwickelt; an der Linse 
beginnt die Differenzierung der Linsenfasern. Auf der operierten 
Seite ist bei beiden Embryonen ein Stück von der Hirnsubstanz 
stehen geblieben; beim einen (Fig. 29 Zw. H) hat es sich für sich zum 
Rohr geschlossen (in der Figur im Anschnitt getroffen) und ist von 
der Hauptmasse des Gehirns durch einen Verwachsungsstrang ge- 
trennt. Auf dieser Seite fehlt nun mit dem Augenbecher nicht nur 
die Linse, sondern auch jede Andeutung einer zu ihrer Bildung 
führenden Verdickung in der Epidermis. 

Bei 2 der Embryonen liegt die Sache nicht so klar. Beim einen 
(06, 24f) findet sich in der Nähe des Gehirns ein dickwandiges 
Bläschen mit ganz engem Lumen. Es sieht nicht aus wie eine 
Linsenanlage, doch kann ich auch nicht sagen, was es sonst ist. 
‘Beim anderen Fall (06, 24a) ist die tiefe Schicht der Epidermis 
ungefähr da, wo die Linsenwucherung zu erwarten wäre, kaum 
merklich verdickt, indes auf der normalen Seite an der abge- 
schnürten Linse schon die Differenzierung von Fasern beginnt. 
Solche kleine Epithelzapfen wurden auch bei zwei anderen Ex- 
perimenten an Bombinator beobachtet. Das eine wird später zur 
Darstellung kommen; es bestand in der Exstirpation der einen 
Augenblase nach Schluß der Medullarwülste. Die Epithelwucherungen, 
die dabei entstanden, lagen entweder gegenüber der Linse der 
normalen Seite oder im Anschluß an die abnorm gestaltete Riech- 
grube. Es kann gezeigt werden, daß auch diese letzteren Bildungen 
sehr defekte Linsenanlagen sind. Das zweite der beiden Experi- 
mente soll in anderem Zusammenhange ausführlich geschildert werden. 
Bei ihm wurde der breite vordere Teil der Medullarplatte ganz aus- 
geschnitten und umgekehrt wieder eingeheilt, so daß also beide 
Augenanlagen nach hinten kamen. Dabei entwickelten sich in 
2 Fällen ganz ähnliche Epithelzapfen in der Haut, das eine Mal an 
der normalen Stelle der Linsenbildungszellen, das andere Mal wieder 
im Anschluß an die Riechgrube. 

In 20 Fällen hatte sich, wie gesagt, aus einem stehengeblie- 
benen Rest der Augenanlage ein Augenbecher entwickelt, häufig 
ohne jeden Zusammenhang mit dem Gehirn, und eine Linse zuge- 


38 H. SPEMANN, 


teilt erhalten. In den Figg. 30—36 sind einige dieser Augen abge- 
bildet, daneben zum Vergleich die normalen Augen der anderen 
Seite. Immer halten die Linsen wenigstens annähernd die normalen 
Proportionen zum Augenbecher ein. Auch sehr kleine Linsenbläschen 
bilden sich anscheinend normal zu Linsen um. 

Aus diesen Versuchen folgt mit großer Wahrscheinlichkeit, dab 
Bombinator pachypus zwar auch primäre Linsenbil- 
dungszelllen besitzt, welche von den Epidermiszellen 
der Umgebung verschieden und zur UÜmbildune indie 
Linse vorbereitet sind, daß dieseZellen aber der Mit- 
wirkung des Augenbechers bedürfen, um in Aktion zu 
treten, zum mindesten in viel höherem Maße als die Linsenbil- 
dungszellen von Rana esculenta. Wirkt ein Augenbecher von ver- 
kleinerten Dimensionen auf sie ein, so entsteht auch eine ent- 
sprechend kleinere Linse. 


D. H. D. Kına’s Experiment an Rana palustris. 


H. D. Kine (1905) hat meine Anstichversuche an Rana fusca 
bei der amerikanischen Froschart Rana palustris wiederholt und ist 
dabei zu abweichenden Ergebnissen gekommen, denen entsprechend, 
die ich in der Folge an Rana esculenta erhielt. Immerhin kann ich 
nur einigen der mitgeteilten Fälle geniigende Beweiskraft zuge- 
stehen, jenen nämlich nicht, bei welchen die Augenanlage nicht 
völlig zerstört, sondern nur verkleinert worden war. Kine nimmt 
bei ihnen als wahrscheinlich (fig. 4) oder gar als sicher (fig. 5 u. 6, p. 95) 
an, daß das verkleinerte Auge die Haut nie berührt hat; dabei 
ist aber, was auch Lewis (1907a p. 487) geltend macht, außer acht 
gelassen, daß die Entfernung zwischen der Haut und dem Gehirn, 
an welchem das Auge sitzt, nicht von Anfang an so groß war, wie 
es jetzt die Schnitte zeigen, sondern es erst geworden ist, während 
sich die Bindegewebszellen zwischen beiden Teilen vermehrt haben 
und unter Quellung der Grundsubstanz auseinandergerückt sind. 
Gerade in fig. 6 ist mir die ursprüngliche Berührung von Auge 
und Haut wahrscheinlich; Auge und Linse, die nach Kine’s Angabe 
(p. 94) auf einem benachbarten Schnitt noch näher beisammen liegen, 
erscheinen wie in die Länge gezogen. Außer diesen Fällen erhielt 
H. D. Kine aber noch vier andere, bei denen das Auge auf der. 
operierten Seite vollständig fehlt; zwei davon sind in fig. 9—11 
abgebildet. Bei ihnen findet sich da, wo die Linsenwucherung zu 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 39 


erwarten wäre, eine knopfförmige Verdickung der tieferen Epider- 
misschicht. Lewıs (1907a, p. 484) hielt diese Gebilde, die er ähn- 
lich bei seinen eigenen Experimenten öfters beobachtete, für be- 
deutungslose Wucherungen der Epidermis, welche infolge der Ope- 
ration entstehen; mir selbst sind solche Wucherungen häufig zu 
Gesicht gekommen, und ich war daher anfangs geneigt, auch die 
von Kine beschriebenen Gebilde so aufzufassen. Dabei wäre es nur, 
wie Kine hervorhebt, ein merkwürdiger Zufall, daß die den Linsen- 
anlagen ähnelnden Verdickungen der Epidermis in vier Fällen ge- 
rade an der Stelle aufgetreten sind, wo die wirklichen Linsen- 
anlagen zu erwarten waren. So wird H. D. Kine mit ihrer Auffassung 
wohl recht haben. Immerhin besteht noch der Widerspruch zu 
den Ergebnissen, zu denen Lewis nach anderer Methode am selben 
Objekt gelangte, und es wäre nicht unerwünscht, wenn die Defekt- 
versuche an ana palustris noch einmal wiederholt würden, wobei 
vielleicht an Stelle des Anstichs mit der heißen Nadel die exaktere 
und schonendere Methode der Exzision treten könnte, und die Em- 
bryonen länger am Leben zu lassen wären. 


E. E. Mencn’s Beobachtungen und Cu. R. STOCKARD’s 
Experimente an Knochenfischen. 


Die wichtigen Tatsachen, welche von MencL an spontan ent- 
standenen, von STOCKARD an experimentell erzeugten Mißbildungen 
von Knochenfischen festgestellt wurden, werden wohl am besten in 
diesem Zusammenhang besprochen, weil auch bei ihnen der Defekt 
des Auges in so frühe Stadien der Entwicklung zurückreicht, daß 
niemals eine Augenblase mit der Haut in Berührung kommt. 

E. Mexcr’s (1903a) erste Mitteilungen habe ich schon oben (S. 2) 
erwähnt, desgleichen die abweichende Deutung, die ich seinen Be- 
obachtungen geben zu müssen glaubte. Ich hielt den Teil des Hirns, 
welchem die wohlentwickelte Linse anlag, für eine verkappte, nicht 
ausgestülpte Retina. 

Mexcr’s (1908) letzte Mitteilungen rechtfertigten in gewissem 
Sinn die von mir früher versuchte Deutung, insofern, als in der Tat. 
bei Salmonidenembryonen intracerebrale Augen vorkommen, mit 
rudimentärem Pigmentepithel (fig. 2), aber auch, wie es scheint, ganz © 
ohne solches (fig. 3). Freilich ist die Retina an ihrem feineren Bau 
als solche erkennbar; und außer diesen Fällen beschreibt MEncL 
auch andere, wo sie ganz fehlt, so daß die selbständige Entstehung 
der Linse bei Salmo als erwiesen zu betrachten ist. 


40 H. SPEMANN, 


CH. R. StockArp’s (1907a, 1909a, 1910a u. b) Versuche lehren 
dasselbe für. einen anderen Knochenfisch, Fundulus heteroclitus. 
Durch die im einzelnen noch nicht aufgeklärte Wirkung ver- 
schiedener Lösungen lassen sich an diesem auch sonst sehr günstigen 
Versuchsobjekt mannigfache Defektbildungen des Kopfes erzeugen, 
von denen uns hier vor allem diejenigen interessieren, bei denen ein 
Auge oder alle beide völlig fehlen und trotzdem die zugehörigen 
Linsen in ganz normaler Weise entwickelt sind (vgl. besonders 1910; 
z. B. fig. 5). Diese Fälle beweisen mit völliger Sicherheit, daß bei 
Fundulus der Einfluß eines Augenbechers zur Erzeugung einer Linse 
nicht nötig ist, daß vielmehr bestimmte Zellen der Haut durch irgend 
etwas anderes zu Linsenbildungszellen determiniert werden können. 
Daneben förderten diese Versuche noch einige mehr problematische, 
aber darum nicht weniger interessante Ergebnisse zutage, auf die 
ich später in anderem Zusammenhang zurückkommen werde. 


Die Ergebnisse der in diesem Abschnitt geschilderten fremden 
und eigenen Experimente lassen sich dahin zusammenfassen, daß 
dieEmbryonen verschiedener Wirbeltiere in sehr ver- 
schiedenem Maße die Fähigkeit besitzen, ohné einen 
auslösenden und fördernden Einfluf des Augenbechers 
eine Linse zu bilden. Eine vollkommen differenzierte Linse 
kann sicher entstehen bei Salmo, bei Fundulus, bei Rana esculenta: 
ihre ersten Entwicklungsstadien wurden beobachtet bei Rana palustris, 
Andeutungen bei Bombinator pachypus; jede Spur fehlte bis jetzt bei 
Rana fusca. Das ist nach meiner Ansicht so aufzufassen, daß bei 
all diesen Formen prädestinierte Linsenbildungs- 
zellen vorhanden sind, die aber zu ihrer Entwicklung 
in sehr verschiedenem Maße der Mitwirkung des Augen- 
bechersbedürfen. Daß der verschiedene Ausfall der Experimente 
nicht auf einer Verschiedenheit der angewandten Methoden beruht, 
das beweist der Kreuzversuch mit dem Ergebnis, daß Rana esculenta 
und palustris auch bei der roheren Methode des heiben Anstichs eine 
Linse bildeten, Dombinator dagegen auch bei der schonenderen 
Methode der Exzision nicht. Daß eine außerordentlich große Ver- 
schiedenheit in der Widerstandsfähigkeit der Objekte gegen die 
Schädigung im allgemeinen schuld an dem verschiedenen Ergebnis 
ist, auch das ist sehr unwahrscheinlich, indem das Heilungsvermögen 
der operierten Larven von Bombinator kein geringeres und ihr späteres 
Aussehen kein schlechteres ist als bei Rana esculenta. Es muß also 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 41 


wohl eine Verschiedenheit der Linsenbildungszellen im Vermögen der 
unabhängigen Entwicklung vorliegen. Für Rana esculenta und 
bombinator wird das bestätigt durch die Experimente des folgenden 
‚Abschnitts, bei welchen die Augenanlage in etwas späterem Stadium, 
nach ihrer Umwandlung in die Augenblase, aus der Entwicklung 
ausgeschaltet wurde. 


II. Die Entwicklung der primären Linsenbildungszellen nach 
Entfernung der Augenblase. 


Nach dem Vorgang von Lewıs suchte ich das Vorhandensein 
und eventuell die Selbstdifferenzierungsfähigkeit der primären Linsen- 
bildungszellen auch in etwas späterem Stadium und mittels einer 
anderen Methode festzustellen. Kurz nach Schluß der Medullar- 
wülste wurde die primäre Augenblase durch Ablösen und Zurück- 
schlagen eines Hautlappens freigelegt, hierauf möglichst nah am 
Gehirn abgeschnitten, der Hautlappen wieder übergeklappt und zur 
Verheilung gebracht. Dieses Experiment wurde in einigen wenigen 
Fallen an Rana esculenta, in zahlreichen an Bombinator ausgeführt; 
sein Ergebnis bestätigte das bei den Defektversuchen im Neurula- 
stadium Gefundene. Bei Rana esculenta entstand eine 
Linse, auch wenn der Augenbecher die Haut nicht be- 
rührte; bei Bombinator unterblieb ihre Bildung. | 


A. Experimente an Rana esculenta. 


Man operiert am besten möglichst früh, sobald sich die Wülste 
geschlossen haben und die Vorwölbung der primären Augenblase 
deutlich sichtbar ist. Die Textfigg. E u. F zeigen das ungefähre 
Stadium der Operation und den Umfang: des abgehobenen Hautstückes, 
welch letzteres aber bei diesem Experiment an einer Seite, am 
besten oben vorn, nicht durchschnitten, sondern im Zusammenhang mit 


Fig. E. Fig. F. 


4? H. SPEMANN, 


der Umgebung gelassen wird. Ob das Hautstück ganz intakt ist, 
sieht man am deutlichsten auf dunklem Grund: ich benutzte dazu 
einen kleinen Schwarzspiegel, ein Stückchen Deckglas, auf der Unter- 
seite mit schwarzem Wachs bestrichen. Die Ablösung eines zu- 
sammenhängenden intakten Hautlappens läßt sich nun bei Rana 
esculenta scheinbar sehr leicht erreichen (Textfig. E); untersucht man 
ihn aber auf Schnitten, so findet man, daß er nur aus der äußeren 
Schicht der Epidermis, der Deckschicht, besteht. Sie hat sich von 
der tiefen Schicht, der Sinnesschicht, glatt abgespalten, und diese 
mit den Linsenbildungszellen befindet sich noch auf dem Auge, wie 
Schnitte durch den Embryo zeigen. Würde man nun das Experiment 
zu Ende führen, die Augenblase entfernen und die Haut wieder 
überheilen, so würde man begreiflicherweise keine Linse erhalten 
und zu Fehlschlüssen gelangen. Es läßt sich nun diese tiefe Schicht 
mit den feinen Glasinstrumenten nachträglich Stück für Stück ent- 
fernen (Textfig. F), mit sicherem Erfolg freilich nur unter Benutzung 
der stärksten Systeme des Binokulars und höchster Anspannung der 
Aufmerksamkeit, und auf eine solche völlig freigelegte Augenblase 
läßt sich dann etwa ein Stück Bauchhaut aufheilen. Aber zu dem 
in Rede stehenden Experiment ist es nötig, daß die Linsenbildungs- 
zellen an dem abgehobenen Hautlappen bleiben und mit ihm nach 
Entfernung der Augenblase wieder an ihre alte Stelle kommen. 
Das ist nun in der Tat in einigen Fällen gelungen; vielleicht haftete 
hier die tiefe Epidermisschicht entweder fester an der Deckschicht 
‚oder weniger fest am Auge, vielleicht kam ein günstiger Zufall bei 
der Operation dazu. In zwei Fällen entwickelte sich ein deutliches 
Linsenbläschen trotz Fehlens des Auges. 

Eperiment Rana esculenta ’085; Embryo 48 Stunden 
nach der Operation konserviert, Schnitte quer. Fig. 37. 

Auf der normalen Seite hat sich ein Augenbecher mit völlig 
abgeschniirter, aber noch fast solider Linse entwickelt. Auf der 
operierten Seite fehlt jede Spur eines Augenbechers oder Augen- 
stieles; trotzdem findet sich da, wo die Linse liegen sollte, ein rundes 
Bläschen (Fig. 37 L‘), das nach vorn durch einen dünnen Stiel mit 
der Epidermis zusammenhängt. Hinter dem Bläschen, durch einen 
schmalen, aber deutlichen Zwischenraum von ihm getrennt, zieht 
ein zweiter, solider Epidermisstrang von der Haut gegen das Gehirn. 
Solche Stränge finden sich häufig auch nach diesem Experiment, 
offenbar von den Narben der Schnitte aus ins Innere gewuchert. 

Experiment Rana esculenta ‘08.2: im Protokoll besonders 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 43 


bemerkt, daß sich beide Schichten der Epidermis zusammen von 
der Augenblase abgelöst hatten. Embryo 68 Stunden nach der 
Operation konserviert; Schnitte quer. Fig. 38, 38a. 

Das Auge der normalen Seite besaß eine Linse mit stark ver- 
dickter Innenwand und spaltförmig eingeengtem Lumen (Fig. 38). 
Auf der operierten Seite fehlte wieder Augenbecher und Augenstiel 
völlig; an ihrer Stelle findet sich ein ziemlich dünnes, nach außen 
vorgetriebenes Verschlußhäutchen. Diesem liegt wieder etwa da. 
wo die Linse zu erwarten wäre, ein Bläschen an (Fig. 38a LZ‘), von 
dem noch die Reste eines dünnen Verbindungsstranges zur Haut 
führen, Fig. 38 L‘. 

In beiden Fällen kann es sich wohl nur um ein 
Linsenbläschen handeln, dessen selbständige Ent- 
stehung bei Rana esculenta nach den Ergebnissen der 
anderen Defektversuche nicht überraschend ist. 


Hierher gehört zweifellos auch ein Fall, den E. T. BEzz (1907, 
p. 460, fig. 3) mitteilt. Bei seinem Experiment wurde die Epidermis 
über der einen Augenblase gespalten und nach beiden Seiten aus- 
einandergedrängt. Die so freigelegte Augenblase wurde möglichst 
an ihrer dem Gehirn breit ansitzenden Basis abgeschnitten, dann 
umgedreht in das Loch der Hirnwand eingesetzt (etwa wie ein 
Kochtopf in die Herdöffnung) und in dieser Lage festgehalten, bis 
sich der Hautspalt wieder über ihr geschlossen hatte (vgl. BELL, 
1907, tab. 14, fig. 1 u. 2). Das Ergebnis dieses Experiments läßt 
sich nach meinen am gleichen Objekt gewonnenen Erfahrungen 
voraussehen. Bei den meisten Embryonen wird sich nur die ober- 
flächliche Epidermisschicht abgelöst haben (um so mehr, als BELL 
die Tücke des Objekts nicht kannte), die tiefe Schicht also am 
Auge geblieben und mit ihm verpflanzt worden sein; auf diese Fälle 
werde ich später (S.84ff.) zurückkommen. Wurde aber die tiefe Epidermis- 
schicht mit abgehoben, so ist zu erwarten, daß die primären Linsen- 
bildungszellen an Ort und Stelle eine Linse lieferten, welche der 
hinteren, vom Tapetum gebildeten Fläche des umgedrehten Auges 
anlieet. Einen solchen Fall nun beschreibt BELL an einem ziemlich 
alten Embryo (349), der 17 Tage nach der Operation konserviert 
wurde. Der abgebildete Schnitt (tab. 14, fig. 3) zeigt auf der 
operierten Seite ein großes, unförmliches Auge, welches mit dem 
Gehirn breit zusammenhängt und etwa zur Hälfte im Innern des 
Ventrikels liest. Sein Bau läßt sich nach dem einen Schnitt 


44 H. SPEMANN, 


natürlich nicht genau erschließen, doch scheint es, wie BEuz angibt, 
aus zwei verschmolzenen Bestandteilen zusammengesetzt. Von dem 
inneren Teile nimmt Bert an, daß er aus dem stehengebliebenen 
Stummel regeneriert sei; jedenfalls hat er sich aber ohne Regene- 
ration aus seiner Anlage entwickelt. Der äußere Teil ist aus der 
umgekehrten Kuppe der Augenblase entstanden und mit dem inneren 
Teile unregelmäßig verschmolzen; das Tapetum nigrum schließt über 
ihm zusammen. Dem Auge seitlich angelagert findet sich nun eine 
Linse mit Fasern; sie ist tief ins weichere Gewebe eingedrückt;, 
was man häufig beobachtet, liegt aber, soviel sich aus der Ab- 
bildung ersehen läßt, ganz außerhalb des Tapetum nigrum. BELL 
leitet diese Linse vom Tapetum ab, denn sie sei 1. verschmolzen 
mit den Zellen der Pigmentschicht, 2. liege sie in beträchtlicher 
Entfernung von der Epidermis, und 3. sei keine Spur der Entstehung 
aus einem anderen Mutterboden nachzuweisen. Es ist nun wohl 
bei einer 19 Tage alten Kaulquappe nicht zu erwarten, dab man 
ihrer völlig abgeschnürten, differenzierten Linse noch ansieht, von 
welchem Mutterboden sie stammt. Von der Epidermis ist sie nicht 
weiter entfernt als das Auge, welches ursprünglich doch auch von 
ihr berührt wurde. Selbstverständlich beweist auch die dichte An- 
lagerung an die Pigmentzellen nicht das geringste für die genetische 
Zusammengehörigkeit; ja die Linse könnte selbst zwischen Retina 
und Tapetum liegen, wenn nämlich ihre Ablösung von der Epidermis 
früher erfolgt wäre als der Schluß des nach außen offenen Augen- 
fragments. 


B. Experimente an Bombinator pachypus. 


Bei Bombinator pachypus läßt sich im Gegensatz zu Rana 
esculenta verhältnismäßig leicht ein zusammenhängender Hautlappen, 
aus beiden Epidermisschichten bestehend, von der primären Augen- 
blase ablösen. Man sieht das bei einiger Übung deutlich am lebenden 
Objekt, am Embryo sowohl wie an der abgelösten Epidermis, nament- 
lich auf dunklem Untergrund; Textfig. G gibt davon eine gute An- 
schauung. Nach Abhebung der Haut, welche oben vorn im Zu- 
sammenhang mit der Umgebung bleibt, wird die primäre Augenblase 
in die Haarschlinge genommen und mit der Glasnadel abgeschert, 
hierauf der Hautlappen wieder übergeklappt, mit einem aufgelegten 
Glasstreifen angepreßt und zur Verheilung gebracht. 

Um zu prüfen, ob die Ablösung der Haut von der primären 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 45 


Augenblase schon an sich die Linsenbildungszellen so schädigt, daß 
sie keine Linse mehr erzeugen können, wurde in drei Fällen das 
freigelegte Auge nicht entfernt, sondern der Hautlappen gleich wieder 
in seine alte Lage und zur Verheilung gebracht. In allen drei 
Fällen nun entwickelte 
sich auf der operierten 
Seite eine Linse, die 
von der normalen nicht 
zu unterscheiden ist; 
so z. B. bei Bombinator 
bb: His. 39. 

In10 Fällen wurde 
das Auge vollständig 
entfernt (Bombinator 
0m 48,49, 50, 53, 
DL 57, 58, 59, 62, 63); 
in 2 Fällen (Bombinator ’07, 51 u. 52) blieb ein Rest der Augenblase 
zurück und entwickelte sich zu einem kleinen Auge, das aber auf den 
entscheidenden Schnitten durch Bindegewebszellen von der Haut 
getrennt ist. In keinem dieser 12 Fälle entstand nun auf der ope- 
rierten Seite eine deutliche Linse, in fast allen aber bildete sich 
eine kleine Hautwucherung an der Stelle der primären Linsen 
bildungszellen. 

Ohne weiteres deutlich ist das bei folgendem Fall: 

Experiment Bombinator ‘07,49 Embryo 2!/, Tage nach 
Operation konserviert; Schnitte quer. Fig. 44. 

Das Auge ist hier ganz entfernt worden, das Hirn bleibt weit 
von der Haut ab, eine Beeinflussung erscheint nach anderen Er- 
fahrungen ausgeschlossen. Auf der normalen Seite ist ein Augen- 
becher mit Retina, Tapetum nigrum und durchgängigem Augenstiel 
entwickelt; die Linsenwucherung Z steht noch in breitem Zusammen- 
hang mit der Epidermis. Genau gegenüber ist auch auf der operierten 
Seite die tiefe Schicht der Epidermis verändert; die Kerne sind zu- 
sammengedrängt, die Zellen höher, es sieht aus, als wollten sie in 
Wucherung treten, vermißten aber einen Mittelpunkt (Fig. 44 L’). 

Ähnlich, wenn auch nicht ganz so deutlich, ist die Wucherung 
in einem anderen Fall (Bombinator ’07, 53). Bei ihm weist außer- 
dem die Riechgrube der operierten Seite eine Abnormität auf, die 
sich in höherem oder geringerem Grade bei den meisten anderen gleich 
operierten Embryonen findet. Das Riechepithel bildet nämlich nicht 


46 H. SPEMANN, 


einen Zapfen, der nur an seiner Basis mit der Epidermis vorn seit- 
lich zusammenhängt, vielmehr hat es die Form einer Leiste, die bis 
ziemlich weit nach hinten lateral mit der Haut in Verbindung steht; 
so z. B. in Fig. 41 olf’. In 9 von jenen 12 Fällen fand sich diese Ab- 
weichung von der Norm; außerdem noch in einem ähnlichen später 
zu erwähnenden. Ich möchte sie als eine Hemmungsbildung auf- 
fassen und annehmen, daß die erste noch nicht deutlich unterscheid- 
bare Anlage des Riechepithels eine solche gestreckte Anordnung 
besitzt. Aus dieser würde es sich dann normalerweise zur Riech- 
orube konzentrieren, ein Vorgang, der nach Entfernung des Auges 
für gewöhlich unterbleibt. 

Im unmittelbaren Anschluß an diese langgestreckte Riechleiste 
nun und meist etwas dorsal davon verdickt sich die tiefe Epider- 
misschicht noch einmal für eine kurze Strecke, der normalen Linse 
ziemlich genau gegenüber. Diese Verdickung kann zu einem Zapfen 
und Strang auswachsen; die Differenzierung zu einer deutlichen 
Linse wurde aber nie beobachtet. Hiefür einige Beispiele. 

Experiment Bombinator ‘07, 48. 2'/, Tage nach der Ope- 
ration konserviert. Schnitte quer. Fig. 42. 

Die Augenblase mit Stiel völlig entfernt; ihre Stelle nimmt ein 
Verschlußhäutchen ein, während sich auf der normalen Seite ein 
Augenbecher mit noch weitem Augenstiel und Linsenknospe an der 
Epidermis gebildet hat, Fig. 42 2. Die Anlage des Riechorgans 
zeigt die geschilderte Abnormität; auf Fig. 42 olf’ ist das hintere Ende 
der Leiste getroffen; darüber eine zweite Wucherung der Epidermis L/ 
mit dicht gedrängten Kernen, dem Verschlußhäutchen gerade gegen- 
über, durch Bindegewebszellen von ihm getrennt. 

Experiment Bombinator ’07, 54. 4 Tage nach der Opera- 
tion konserviert. Schnitte quer. Fig. 43. 

Das normale Auge entsprechend weiter entwickelt, die Linse Z 
ganz von der Haut abgelöst, der Augenstiel enger, aber noch durch- 
gängig. Auf der operierten Seite fehlt das Auge vollständig, der 
Defekt ist durch ein dünnes Verschlußhäutchen gedeckt, Fig. 43. Die 
Anlage des Riechorgans hängt wieder weit nach hinten seitlich 
mit der Epidermis zusammen, ganz wie in Fig. 41 und 42; im An- 
schluß an die Riechleiste, aber etwas mehr dorsal, erhebt sich die 
tiefe Epidermisschicht zu einer zweiten kleineren leistenförmigen 
Verdickung, Fig. 43 L'. 

Experiment Bombinator ‘07, 58. 5 Tage nach der Operation 
konserviert. Schnitte quer. Fig. 41, 4la—c. 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 47 


Im Anschluß an die Riechleiste (o/f') entspringt ein drehrunder 
Strang (Fig. 41a u. b L‘), der ziemlich weit nach hinten zieht, bis 
gegen das Hirn hin. Dieses schickt ihm einen zugespitzten Fortsatz 
entgegen. Es läßt sich nicht ganz sicher feststellen, ob beide ganz 
dünn zusammenhängen oder ob ein minimaler Abstand zwischen 
ihnen bleibt. Das Auge fehlt vollständig, während sich das der 
normalen Seite entsprechend weiter entwickelt hat und eine bläschen- 
förmige Linse mit stark verdickter innerer Wand besitzt. 

Experiment Pombinator ’07, 63. 8 Tage nach der Operation 
konserviert. Schnitte quer. 

Von der hinteren Fläche des Nasenganges, in der Höhe der 
Choane, löst sich ein dünner Zellenstrang ab, der wieder weit nach 
hinten zieht und ganz nahe am Gehirn endigt, von dem aus ihm 
ein zugespitzter kleiner Fortsatz entgegen kommt. 

Daß diese Hautwucherungen aus den primären Linsenbildungs- 
zellen entstehen, wird schon durch ihre Lage gegenüber der normalen 
Linse wahrscheinlich gemacht, bewiesen aber durch eine andere Be- 
obachtung. Es kommt beim Ablösen der Haut manchmal vor und kann 
auch absichtlich erzielt werden, daß aus der Kuppe der Augenblase ein 
kleines Stück herausbricht und an der Haut hängen bleibt. Wird dann 
der Rest der Augenblase am Hirn entfernt, so entsteht aus dem 
Fragment an der Haut ein kleiner Augenbecher mit Linse von 
entsprechend verminderter Größe. Da das Stückchen Augenblase 
sehr fest an der Haut gehaftet hatte — sonst wäre es nicht an ihr 
hängen geblieben, sondern hätte sich wie die Umgebung abgelöst —, 
so ist nicht anzunehmen, daß es sich während der Weiterentwick- 
lung auf der Haut verschiebt. Die Linse, welche das Auge nachher 
besitzt, wird also aus den Zellen gebildet worden sein, welche die 
ausgebrochene Kuppe berührt hat, d. h. aus den normalen Linsen- 
bildungszellen. Diese Linse zeigt nun aber in dem Fall, um den 
es sich handelt, genau dieselbe Lage zur Riechgrube wie die kleine 
Hautwucherung, respektive der Zapfen und Strang bei den oben 
beschriebenen Embryonen. 

Experiment Bombinator ‘07, 56. Larve kurz nach 
Schluß des Medullarrohres operiert. Das Ausbrechen der Kuppe 
der Augenblase war zwar nicht beabsichtigt, aber sofort bemerkt 
worden. Der Rest der Augenblase am Hirn wurde vollständig 
entfernt. 4 Tage nach Operation konserviert. Schnitte quer. 
Fig. 40, 40a. 

Auf der normalen Seite findet sich ein Auge mit noch durch- 


48 H. SPEMANN, 


sängigem Augenstiel; die Linse ist eben von der Haut ab&eschnürt, 
ein dickwandiges Bläschen mit engem Lumen, nach außen noch 
etwas zugespitzt, Fig. 40. Auf der operierten Seite hat sich aus 
dem an der Haut hängengebliebenen Stückchen der primären Augen- 
blase ein kleiner Augenbecher entwickelt, dessen Retina- und 
Tapetumschicht ohne Vermittlung eines Augenstiels in die Hirn- 
wand übergehen, Fig. 40 oc. Beim Aufheilen des Hautlappens war 
jedenfalls das kleine an ihm haftende Stückchen Augenblase in das 
große Loch der rechten Hirnwand zu liegen gekommen, und mit 
dessen Wundrändern waren seine eigenen Ränder verschmolzen. 
Dieser Augenbecher besitzt nun ein seiner Größe entsprechendes 
Linsenbläschen, Fig. 40 L', das noch durch einen Stiel mit seiner 
Ursprungsstätte in der Epidermis zusammenhängt, Fig. 40a L‘. Das 
Riechepithel der operierten Seite steht auch bei diesem Embryo bis 
weit nach hinten in Zusammenhang mit der Haut; im unmittelbaren 
Anschluß an diese Riechleiste entspringt der Stiel der Linsenanlage. 

Diese überraschende Lage des Linsenmaterials kann vielleicht 
als Instanz bei vergleichend-anatomischen Erwägungen dienen; hier 
will ich nur noch auf etwas hinweisen, was für das Verständnis der 
Experimente von Bedeutung ist. Würden sich nämlich diese rudi- 
mentären Linsenwucherungen weiterentwickeln, so müßte die Linse 
nachher in der Nachbarschaft der Riechgrube gefunden werden. Das 
ist nun in der Tat bei Rana esculenta mehrmals geschehen und auch 
ausdrücklich erwähnt worden (R. esc. ’07, A9, S. 17, Fig. 11; R. esc. 
. 05, Ad, 8.23 0e 9: che esc. 107, AR 8 29, Mice 2 Datz 
Anlagerung der Linse an die Riechgrube keine ursprüngliche zu 
sein braucht, das zeigt ein anderer solcher Fall (R. esc. ’05, K1, 
S. 15, Fig. 4), wo die Reste eines Stieles die wahre Ursprungsstelle 
der Linse verraten. | 

Auch StockArD (1909a) bildet eine wohldifferenzierte augenlose 
Linse ab, welche der Riechgrube fest angelagert und jenenta dieht 
neben ihr entstanden ist (p. 321, fig. 54). 


Bei Bombinator entwickeln sich also die normalen Linsen- 
bildungszellen meist zu einem kleinen Epidermiszapfen, aber nicht 
weiter, wenn die primäre Augenblase während oder nach Schluß 
der Medullarwülste entfernt worden ist. Auch nach Exzision der 
Augenanlage aus der noch offenen Medullarplatte wurde das ge- 
legentlich beobachtet (S. 37). Damit ist eine Bestätigung jener 
früheren Versuche gegeben, außerdem aber auch eine Erweiterung. 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 49 


Was dort ausnahmsweise vorkam, ist hier die Regel. Die Linsen- 
bildungszellen haben also wohl schon einen Anstoß 
vom Augenbecher erhalten; sie bedürfen aber zu ihrer 
Weiterentwicklung seiner ferneren Einwirkung. 


C. Experimente von W. H. Lewis an Rana palustris und 
sylvatica und von W. L. LE CRoN an Amblystoma 
punctatum. 


Die Exstirpation der primären Augenblase nach Ablösung der 
sie bedeckenden Haut wurde zuerst von Lewis (1904, 1907a) aus- 
geführt, an Embryonen der amerikanischen Froscharten Rana palustris 
und sylvatica, in genau derselben Weise, wie ich es oben für meine 
Versuche schilderte. Das Ergebnis war für die Linsenbildungszellen 
ausnahmslos dasselbe: sie bildeten eine normale Linse von ver- 
kleinerten Dimensionen, wenn ein verkleinerter Augenbecher zur Be- 
rührung mit der Haut gelangte; sie entwickelten sich nicht, wenn 
diese Berührung unterblieb oder der Augenbecher ganz fehlte. Rana 
palustris und sylvatica verhielten sich also nach diesem Experiment 
ährlich wie Bombinator, ja sie zeigten sich eher noch unfähiger zu 
selbständiger Linsenbildung. Dabei ist daran zu erinnern, dab 
H. D. Kine (1905) an einem der beiden Objekte, an Rana palustris, 
bei Anstichversuchen im Neurulastadium kleine Hautwucherungen 
erhielt, welche sie als jüngste Entwicklungsstadien von Linsen auf- 
faßt. Hier besteht also noch ein Widerspruch, von dem ich früher 
glaubte, er lasse sich nur so lösen, dab entweder die von Kına be- 
obachteten Epithelzapfen keine Linsenanlagen seien oder daß Lewis 
bei der Ablösung der Haut ihre tiefe Schicht mit den primären 
Linsenbildungszellen an der Augenblase gelassen und mit ihr ent- 
fernt habe. Eine dritte Möglichkeit, an die ich nicht dachte, ver- 
tritt neuerdings STOCKARD (1910b, p. 416), daß nämlich die normalen 
Linsenbildungszellen durch die Ablösung der Haut so geschädigt 
werden, daß sie nur noch unter dem Einfluß des Augenbechers eine 
Linse bilden können, wie andere Epidermiszellen des Kopfes auch. 
Erneute Versuche an Rana palustris werden das wohl aufklären. 

Le Cron (1905, 1907) hat denselben Versuch an Amblystoma 
punctatum angestellt, mit demselben Ergebnis. Nur einmal (1907, 
p. 247, fig. 3) entwickelte sich da, wo die Linse zu erwarten gewesen 
wäre, eine kleine Epithelwucherung, von derselben Art, wie ich sie 
bei Bombinator beobachtet habe. Le Cron glaubt, daß in diesem 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 4 


50 EN H. SPEMANN, 


Fall der Embryo bei der Operation etwas weiter entwickelt gewesen 
sei, so daß die Augenblase schon Zeit gehabt hatte, auf die Epi- 
dermis einzuwirken. 

In derselben Weise hat nun Le Cron auch die späteren Stadien 
der Linsenentwicklung geprüft und dabei gefunden, daß nach Ent- 
fernung des Augenbechers die Linsenentwicklung zunächst ein Stück 
in der eingeschlagenen Richtung weiter läuft, dann aber stockt, 
um häufig in Degeneration überzugehen. Dieses wichtige Ergebnis 
wird uns später noch beschäftigen. 


Die Defektversuche mach Ausbildung der primären 
Augenblase hatten also für Rana palustris und syl- 
vatica, für Amblystoma punctatum und Bombinator 
pachypus das übereinstimmende Ergebnis, daß die 
primären Linsenbildungszellen auch in diesem späteren 
Stadium nicht oder nur höchst unvollkommen zu selb- 
ständiger Weiterentwicklung befähigt sind. Rana 
esculenta dagegen verhielt sich, wie zu erwarten war, 
anders. Bei ihr entwickelte sich ein Linsenbläschen; 
dieses stand allerdings hinter dem der normalen Seite etwas zurück, 
das ist aber auch nach der Operation im Neurulastadium der Fall. 
Bei meinen Objekten stimmen also frühere und spätere Operation in 
ihren Ergebnissen überein; bei Rana palustris besteht ein Wider- 
spruch, der noch aufzuklären ist. 


III. Die Wirkung des Augenbechers auf transplantierte 
Rumpfhaut. 


Waren die ersten Defektversuche statt an Rana fusca an Rana 
esculenta angestellt worden, mit dem Ergebnis, daß die Linse unab- 
hängig vom Auge aus den normalen Linsenbildungszellen entstehen 
kann, so wäre wohl niemand so bald auf den Gedanken gekommen, 
zu untersuchen, ob nun der Augenbecher seinerseits die Fähigkeit 
hat, andere Epidermiszellen, mit denen er in Berührung gebracht 
wird, zur Linsenbildung zu veranlassen. Nach dem Ausfall der 
ersten Experimente an Rana fusca, palustris und sylvatica lag da- 
gegen diese Frage nahe (1901, p. 65). Sie wurde zuerst von Lewis 
(1904) durch ein ingeniöses Experiment in Angriff genommen und in 
mehreren Arbeiten ausführlich behandelt (1907a u. b). Seine Er- 
gebnisse ergänzten aufs beste die durch die Defektversuche ge- 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 5l. 


wonnenen Vorstellungen. Hatten jene ersten Versuche ‘gezeigt, dab 
die normalen Linsenbildungszellen nach Ausschaltung des Augen- 
bechers unfähig zur Entwicklung sind, so lehrten diese neuen Ver- 
suche, daß unter dem Einfluß des Augenbechers auch indifferente 
Epidermiszellen zur Linse werden können. Aus dieser Harmonie 
wurde aber auf einmal eine höchst interessante Antinomie der Er- 
gebnisse, als weitere Versuche zeigten, daß bei manchen Wirbel- 
tieren, ja sogar bei einer Froschart, der Augenbecher zur Linsen- 
bildung entbehrlich ist. Das veranlaßte mich, ebenfalls die Trans- 
plantationsversuche, und zwar in etwas anderer Form, aufzunehmen. 
Ich hegte dabei die Hoffnung, daß es gelingen könnte, an einer und 
derselben Tierart einerseits die Fähigkeit der Linsenbildungszellen 
zur Selbstdifferenzierung, andererseits die Fähigkeit des Augenbechers 
zur Linsenerzeugung festzustellen. 

Geprüft wurde zuerst Rumpfhaut, d. h. Haut zwischen Vorniere 
und After, meist, wo nicht immer, von der ventralen Hälfte des 
Embryo. 


A. Experimente an Rana esculenta. 


Die Operation wurde in Lockr’scher Flüssigkeit ausgeführt. 
Während oder unmittelbar nach Schluß der Medullarwülste zum 
Rohr, häufig noch etwas früher, wurde die primäre Augenblase der 
rechten Seite freigelegt, indem zuerst die oberflächliche Epidermisschicht 
abgelöst (Textfig. H) und dann auch die tiefe Schicht in möglichst zu- 
sammenhängenden Stücken sauber entfernt wurde (Textfig. J). Dann 


Fie. H. Fig. J. 


wurde von einem zweiten Embryo ein Stiick Rumpfhaut genommen, auf 
dunklem Grund mittels einer sehr feinen Glasnadel von etwa anhaften- 
den Mesodermzellen sorgfältig gereinigt, dem Defekt entsprechend zu- 
geschnitten, glatt aufgelegt und unter leichtem Druck des gebogenen 


Glasstreifens zur Anheilung gebracht. Nach etwa einer Stunde kann der 
4% 


52 | H. SPEMANY, 


Druck aufgehoben werden; die Locke’sche Flüssigkeit wurde erst am 
folgenden Tage allmählich durch Wasser ersetzt. Das ortsfremde Haut- 
stück läßt sich häufig noch längere Zeit scharf gegen die Umgebung 
abgrenzen, namentlich wenn es anders pigmentiert ist, vgl. Textfig. K 
(16'/, Stunden nach der 
Operation). Auf Sehnit- 
ten zeigt sich, daß die 
transplantierte Rumpf- 
haut der Augenblase ge- 
rade so glatt und un- 
mittelbar aufliest wie 
auf der anderen Seite 
die normale Haut, Fig. 52. 
Wenn in dem abgebil- 
Big. K. deten Fall die Rumpf- 

haut keine Linse liefern 

wird, so darf man wohl als sicher annehmen, daß ihr entweder die 
Fähigkeit oder die Veranlassung dazu fehlt. Nun läßt sich freilich 
das vollkommene Gelingen der Operation nur auf Schnitten mit 
Sicherheit feststellen, also nie an demselben Objekt mit dem End- 
ergebnis vergleichen; immerhin wird ein genügender Grad von 
Wahrscheinlichkeit erreicht, wenn zahlreiche, anscheinend voll- 
kommen gelungene Fälle ein übereinstimmendes Resultat ergeben. 
Vor zwei Fehlerquellen muß man sich bei der Operation vor 
allem hüten; es darf an der Augenblase nichts von der tiefen 
Epidermisschicht und an der Rumpfhaut nichts von Mesodermzellen 
oder, genauer, vom parietalen Blatt des Cölomepithels hängen bleiben. 
Werden beide Fehler zugleich gemacht, so ist es nachher nicht 
schwer, sie festzustellen, denn man beobachtet dann oft Augen mit 
Linsen, welch letztere durch eine deutliche und zusammenhängende 
‚Schicht von Peritonealzellen von der Rumpfhaut getrennt sind, also 
gar nicht von ihr abstammen können. Ich erhielt dieses Ergebnis 
bei meinen ersten Experimenten unabsichtlich, später absichtlich. 
Wie vollkommen die Linse sein kann, die sich aus der an der Augen- 
blase hängengebliebenen tiefen Epidermisschicht entwickelt, zeigt 
Fig. 56. Bei diesem Keim war die Rumpfhaut von allen anhaftenden 
Peritonealzellen gereinigt worden; sie zieht jetzt als Cornealepithel 
über das operierte Auge weg (Fig. 56 links). Die Linse dagegen, 
welche ganz normal differenziert, nur in der Richtung ihrer Achse 
etwas gestreckt ist, hat sich aus den primären Linsenbildungszellen 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 53 


entwickelt, deren Verbleib an der Augenblase ausdrücklich im Pro- 
tokoll bemerkt ist. 

Im Verlauf meiner Experimente änderte sich nun ihr Ergebnis 
in höchst charakteristischer Weise. Während der ganzen ersten Ver- 
suchsperiode (1906) entwickelte sich am operierten Auge in zahl- 
reichen Fällen eine Linse, gleichgültig, ob nach Lewis Methode die 
abgeschnittene Augenblase unter die Rumpfhaut geschoben oder ob die 
Rumpfhaut auf die stehengebliebene Augenblase verpflanzt worden 
war. Darunter waren ganz unverständliche Fälle; außer den schon 
erwähnten, wo Linse und Haut durch Peritonealzellen getrennt 
waren, Z. B. ein solcher, wo ein unter die Rumpfhaut geschobenes 
Auge mit der Pupille von der Haut abgewendet, nach innen ge- 
richtet war. Dann aber lernte ich jene Fehlerquelle vermeiden, 
auf die ich zwar aufmerksam geworden (1907a, p. 385), die mir 
aber doch in den häufigen Fällen entgangen war, wo sich die 
äußere Epidermisschicht in unverletztem Zusammenhang von der 
inneren abspaltet, welch letztere dann bei ihrer geringen Dicke gar 
nicht ohne weiteres zu bemerken ist. Und von diesem Augenblick 
an, mitten in der zweiten Versuchsperiode, trat nur noch in einem 
einzigen Fall eine deutliche Linsenwucherung auf, und zwar unter 
20 Fällen, von denen bei vielen nach Lage und Ausbildung des 
Augenbechers eine Linse sicher hätte entstehen müssen. 

Ganz normal freilich ist der Augenbecher in den wenigsten 
Fällen. Seine Entwicklung aus der primären Augenblase, sein 
„Gastrulationsprozeß“, erfolgt zwar, wie bekannt, selbständig, unab- 
hangig von der Linse und wird auch durch die Schädigung des Ein- 
griffes nicht verhindert, wohl aber meist mehr oder weniger gestört. 
Der fötale Augenspalt ist häufig, namentlich an jungen Augen, un- 
vollkommen ausgebildet, der Teil zwischen dem Rand und dem 
Grund dieses Spaltes entsprechend zu klein (z. B. Fig. 57). — Retina 
und Tapetum nigrum sind wohl scharf differenziert, aber sie liegen meist 
nur an der Umschlagstelle eine kleine Strecke weit fest aneinander, 
die primäre Augenhöhle erscheint wie aufgetrieben (Fig. 53, 55, 59, 
60, 62). Dabei wird das Pigment sehr deutlich sichtbar, welches von 
der Retina bei ihrer Selbstreinigung an ihrer hinteren Fläche aus- 
geschieden wird. Man bekommt es auch sonst zur Beobachtung, 
weil sich ja bekanntlich die beiden Schichten des Augenbechers 
häufig (wohl bei der Konservierung) etwas voneinander abheben 
(vgl. Boverr, 1904, fig. E). Am ganz normalen Auge hingegen ist 
die Zugehörigkeit dieses Pigments zur Retina nur an der kurzen 


5d H. SPEMANN, 


Strecke deutlich nachzuweisen, wo ihre hintere Fläche unbedeckt 
vom Tapetum an das noch weite Lumen des Augenstieles erenzt. 
'An den übrigen Stellen ließe sich nicht wohl entscheiden, zu welchem 
der beiden Blätter das Pigment gehört, um so weniger, als auch 
das Tapetum an seiner inneren, der Retina zugekehrten Fläche die 
ersten Pigmentkörnchen enthält. Bei den operierten Augen ist das 
weit abgehobene Tapetum in frühen Stadien deutlich weniger pig- 
mentiert als das des normalen Auges der anderen Seite; später 
verschwindet der Unterschied. — Die Retina ist häufig zu dick 
(Fig. 51, 57, 58), ungenügend eingekriimmt (Fig. 58, 59, 60) oder 
oar schwach nach außen vorgewölbt (Fig. 57, 63); sehr häufig bildet 
sie bei sonst normaler Gestalt eine scharf gebogene Falte, die einen 
tiefen, engen Spalt begrenzt (Fig. 54*, 55, 58); dadurch wird ihre 
Schichtung oft erheblich gestört. In den Spalt hinein wird das 
Pigment der angrenzenden Falte abgeschieden und findet sich noch 
spät zu einem tiefschwarzen Klumpen geballt (Fig. 54*, 58 Pg). Es 
wird also offenbar nicht aufgelöst. Wo bleibt es dann beim normalen 
Auge? Ich vermute, daß es in das Tapetum hinüberwandert und 
daß dieses deshalb bei den operierten Augen, wo es durch einen 
breiten Spalt von der Retina getrennt ist, in der Pigmentierung 
gegen das normale Auge zurückbleibt. — Später gleichen sich diese 
Anomalien mehr oder weniger aus; das Tapetum legt sich der 
Retina an (Fig. 54); die Falten in der letzteren verschmelzen an 
ihren Rändern, aber ein deutliches Lumen und zusammengeballte 
Pigmentklumpen mitten im Retinagewebe weisen noch auf den 
früheren Zustand hin. — Auch der fötale Augenspalt entwickelt 
sich weiter; in einem sehr charakteristischen Falle (07, 37) nähern 
sich seine Ränder an der Iris bis fast zur Berührung, um dann 
weit auseinander zu treten, so daß der Augennerv die längste Strecke 
seines Verlaufes offen zutage liest. — Der Augenstiel ist meist 
weiter als auf der normalen Seite und zu kurz, der Augenbecher 
also: in der Abgliederung zurück; damit hängt es wohl zusammen, 
daß er häufig nicht senkrecht steht, sondern in seinem oberen Teil 
nach außen übergeneigt ist. 

All diese Anomalien sind atypische Störungen, die wohl auf 
direkte Schädigung durch die Operation zurückgehen und bald mehr, 
bald weniger stark auftreten. Für das Unterbleiben der Linsen- 
bildung sind sie aber schwerlich verantwortlich zu machen. Hierüber 
nun einiges Nähere. 

Die Versuche, bei denen noch nicht besondere Aufmerksamkeit 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 55 


auf die vollständige Entfernung der tiefen Epidermisschicht ge- 
richtet worden war, Können natürlich nur in Betracht kommen, 
soweit bei ihnen trotz guter Ausbildung des Auges keine Linse 
entstanden ist. In der Versuchsperiode von 1907 waren das 4 Fälle, 
von denen 2 in den Figg. 55 u. 62 abgebildet sind. Dazu kommen 
20 weitere Fälle von demselben Jahre, die unter allen möglichen 
Kautelen operiert wurden. Diese Versuche verteilen sich nach ihrem 
Ergebnis auf drei Gruppen. Bei der ersten (4 Fälle) verhält sich die 
Haut über dem Auge anders als in der Umgebung. Bei der zweiten 
(3 Fälle) ist sie ganz unverändert, aber es finden sich zwischen Auge 
und Haut einige Zellen, die in den einzelnen Fällen in Aussehen und 
Anordnung verschieden sind, nicht die geringste Ähnlichkeit mit 
einer Linse oder ihrer Anlage besitzen, deren Herkunft und Natur 
aber nicht sicher festzustellen ist. Bei der dritten Gruppe endlich 
(13 Fälle, dazu noch die 4 früheren) fehlt jede Spur einer Linse, 
und zwischen dem oft wohlentwickelten Auge und der völlig un- 
veränderten Haut liegen nur die Capillare und ein paar Binde- 
sewebszellen, wie auf der normalen Seite. 

Die 4 Fälle der ersten Gruppe scheinen mir sehr ver- 
schiedenwertig. Nur bei einem (’07, 22; Fig. 63) ist eine deutliche 
Linsenanlage vorhanden, ein kleines, dickwandiges Epithelbläschen, 
welches mit der transplantierten Rumpfhaut über dem Auge innig 
verbunden ist. Bei zwei anderen Fällen (07, 29; ’07, 32) findet 
sich an derselben Stelle ein kleiner Zapfen, der aber gar keine 
Ähnlichkeit mit einer Linsenanlage hat; er könnte eine ganz be- 
deutungslose Hautwucherung sein, wie sie öfters bei solchen Trans- 
plantationen ‚beobachtet werden. Am wichtigsten ist vielleicht der 
vierte Fall (07, 28; Fig. 58), auf den ersten Blick der unschein- 
barste, wo keine Einwucherung der Haut, wohl aber eine deutliche 
Zellen- und Kernvermehrung dem Auge gegenüber stattgefunden hat. 

Experiment Rana esculenta ’07,22. 4 Tage nach der 
Operation konserviert. Schnitte quer; Fig. 63. 

Am normalen Auge ist die Retina becherförmig, das Tapetum 
schwach pigmentiert; das dickwandige, unregelmäßige Linsenbläs- 
chen ist im Begriff, sich von der Haut abzulösen. Das operierte 
Auge zeigt die geschilderten Anomalien, aber in geringem Maße. In 
Fig. 63 ist gerade der fötale Augenspalt getroffen; auf den Schnitten 
davor ist auch der untere Irisrand ausgebildet. Weiter hinten hat 
die Retina eine Falte; das Tapetum ist abgehoben, seine Pigmen- 
tierung deutlich gegen das normale Auge zurück. Zwischen Retina 


56 H. SPEMANN, 


und Haut liegt die Capillare. Etwas unter dem oberen Irisrand 
sitzt nun unter der transplantierten Haut ein kleines Epithelknöpf- 
chen L‘*. Seine Zellen mit ihren Kernen sind regelmäßig radiär um 
einen äußerst engen Hohlraum angeordnet. Ventralwärts sind sie 
scharf gegen die tiefe Epidermisschicht abgegrenzt, hier sieht das 
Bläschen wie aufgesetzt aus; dorsal ist der Übergang ein mehr 
allmählicher. Daß es sich bei diesem Gebilde um eine Linsenanlage 
handelt, ist wohl sicher; und wenn es häufiger aufgetreten wäre, 
so würde ich bei der großen Sorgfalt, mit welcher die Operation aus- 
geführt wurde, auch nicht zweifeln, dab das Epithelbläschen tatsäch- 
lich eine Wucherung der tiefen Schicht der Rumpfhaut ist. So aber 
halte ich es für wahrscheinlicher, daß hier doch ein paar primäre 
Linsenbildungszellen am Auge hängen geblieben sind; sie hätten 
sich dann mit der tiefen Zellenschicht der transplantierten Rumpf- 
haut dorsal sehr innig verbunden, während ventral noch die Grenze 
erkennbar wäre. 

Experiment hana esculenta ‘07,29 5 Tage nach der 
Operation konserviert; Schnitte quer. 

Die Linse des normalen Auges ist völlig abgeschnürt, ein Bläs- 
chen mit stark verdickter innerer Wand, im Beginn der Faser- 
bildung. Über dem operierten Auge besteht die tiefe Epidermis- 
schicht aus mehreren Zellagen mit dicht gedrängten, zum Teil un- 
regelmäßig geformten Kernen. Dadurch wird eine Vorwölbung der 
Haut erzeugt, aber im wesentlichen nicht nach innen, sondern nach 
außen. Nach innen ragt nur ein ganz kleiner, unregelmäßiger 
Zapfen, und unregelmäßig ist die ganze Wucherung; wenn sie nicht 
gerade dem Auge gegenüber läge, würde man nicht auf den Ge- 
danken kommen, daß es sich um eine Linsenanlage handeln könnte. 

Dasselbe gilt für den dritten Embryo dieser Gruppe: 

Experiment Rana esculenta ‘07,32. 8 Tage nach der Ope- 
ration konserviert. Schnitte quer. 

Das normale Auge ist weit entwickelt, die Linse in Epithel und 
Fasern differenziert. Über dem operierten Auge zeigt die Haut nichts 
Besonderes bis auf einen kleinen Zapfen von rundem Querschnitt, 
ohne Lumen uud ohne jede Ähnlichkeit mit einer Linse oder ihrer 
Anlage. 

Bei diesen beiden Fällen handelt es sich, wie gesagt, wale 
scheinlich um ganz zufällige Wucherungen, die ich auch sonst bei 
Hauttransplantationen öfters beobachtet habe, und zwar an Stellen, 
wo sie mit Linsenbildungszellen nichts zu tun haben konnten. 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 57 


Wichtiger als diese drei Fälle erscheint mir der vierte: 

Experiment Rana esculenta ‘07,28. 4 Tage nach der Ope- 
ration konserviert. Schnitte quer. Fig. 58. 

Die Linse des normalen Auges ist abgeschnürt, ihre innere 
Wand schon etwas verdickt. Beim operierten Auge ist die Retina 
durch mehrere Falten deformiert; das Tapetum liegt ihr aber in 
ziemlicher Ausdehnung glatt an. Die Stellung des Auges ist normal; 
zwischen ihm und der Haut befinden sich die Capillare und ein paar 
Bindegewebszellen, nicht mehr als auf der normalen Seite. Ein 
Linsenbläschen oder etwas Ähnliches ist im Bereich des Augenbechers 
nicht entstanden, wohl aber ist die tiefe Epidermisschicht deutlich 
verändert (l‘. tr); die Zellkerne sind dichter gedrängt, und während 
sie in der Umgebung oval sind und mit ihrem längsten Durchmesser 
paratangential stehen, sind sie hier rundlich oder länglich und dann 
radiär gerichtet, an einer kleinen Stelle sogar in zwei Schichten 
angeordnet. Hier ist also die im übrigen ganz normal aussehende 
Epidermis deutlich verändert, und nichts spricht dafür, daß der 
veränderte Bezirk nicht zur transplantierten Rumpfhaut gehört. — 
Ventral vom Auge, etwa °/, seines Höhendurchmessers von seinem 
ventralen Rand entfernt, liegt dicht unter der Haut, aber ohne Zu- 
sammenhang mit ihr, ein rundes Bläschen mit minimalem Lumen und 
regelmäßig gestellten Kernen in der Wand. Auch diese Erscheinung 
ist die einzige ihrer Art, die mir vorgekommen, und dürfte sich 
vielleicht so erklären, daß beim Reinigen der Augenblase von den 
primären Linsenbildungszellen ein kleines Fragment unter die Haut 
geraten ist und sich hier zu einem Bläschen weiter entwickelt hat. 

Bei der zweiten Gruppe (07, 15, 33, 37) ist die Haut 
über dem operierten Auge unverändert, aber zwischen beiden finden 
sich an wechselnder Stelle mehrzellige Gebilde unbekannter Herkunft. 
Mit einer Linse haben sie nicht die geringste Ähnlichkeit. Das 
wiegt hier um so schwerer, als es sich um weit entwickelte Em- 
bryonen handelt, die 8, 9 und 10 Tage nach der Operation konser- 
viert worden sind; wenn etwaige Linsen des operierten Auges auch 
in der Ausbildung etwas zurück sein sollten gegenüber den normalen, 
welche in Epithel und Fasern differenziert sind, so müßten sie doch 
ihren spezifischen Charakter schon deutlich erkennen lassen. Aber 
immerhin ist die Natur dieser Zellenhaufen nicht klar; deshalb 
scheiden diese Fälle wohl am besten ganz aus der Beweisfüh- 
rung aus. 

Die Embryonen der dritten Gruppe (07, 1, 4 5, 6, 14, 


58 H. SPEMANN, 


16, 21, 23, 24, 25, 26, -27, 30, 31, 34, 35, 36) sind von ‘sehr’ ver- 
schiedenem Alter, die Konservierung erfolgte 2—12 Tage nach der 
Operation. Die normale Linse ist beim jüngsten (Fig. 59 L; 2 Tage 
nach der Operation) noch in breitem Zusammenhang mit der Haut; 
bei den älteren ist die Abschniirung im Gange oder gerade vollendet 
(Fig. 53, 54, 55, 60, 61, 62; 4—5 Tage nach der Operation); bei den 
ältesten (Fig. 51, 57; 8—12 Tage nach der Operation) ist die Linse 
in Linsenepithel und Linsenfasern differenziert. Auf der operierten 
Seite ist von einer Linse oder ihrer Anlage oder tiberhaupt irgend- 
einer Veränderung der transplantierten Rumpfhaut über dem Auge 
keine Spur zu bemerken. Dabei spricht alles dafür, daß der Augen- 
becher in den meisten, wo nicht in sämtlichen Fällen während der 
kritischen Periode der Haut unmittelbar anlag. Zwischen beiden 
Teilen finden sich außer der Capillare nur einige Bindegewebszellen, 
nicht mehr als auf der normalen Seite. Auch ist die Stellung des 
Augenbechers, wie die Figuren zeigen, noch jetzt meistens normal; 
in einigen Fällen, wo der Augenbecher nach außen überhängt, ist 
die Wahrscheinlichkeit eher dafür als dagegen, daß diese Unregel- 
mäßigkeit erst später eingetreten ist. 

Wenn also hier die Rumpfhaut keine Linse erzeugt, ja sich 
nicht im geringsten verändert hat, so möchte ich daraus den Schluß 
ziehen, daß ihr entweder die Fähigkeit oder die Veran- 
lassung dazu gefehlt hat, daß also entweder keine 
linsenbildenden Reize vom Augenbecher ausgegangen 
sind oder daß die Rumpfhaut nicht imstande war, auf 
sie zu reagieren. 


B. Experimente an Bombinator pachypus. 


Die Operation wurde teils in gewöhnlichem Wasser, teils in 
Locke’scher Flüssigkeit ausgeführt, im letzteren Fall die Objekte 
nach 4—5 Stunden in Wasser zuriickgebracht. Nach Zusammen- 
rücken der Medullarwülste oder mit Schluß des Rohres wurde die 
Haut über der rechten Augenblase umschnitten und abgehoben; 
häufig lösen sich beide Schichten zusammen glatt ab, etwa hängen- 
gebliebene kleine Stückchen der tiefen Schicht wurden sorgfältig 
entfernt. Auch das Mesoderm der nächsten Umgebung wurde weg- 
genommen, um möglichst zu verhindern, daß es vorzeitig zwischen 
Auge und Haut einwuchert und den Kontakt unterbricht; infolge 
davon ist nachher die Umgebung des Auges etwas eingesunken, und 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 59 


dieses tritt scharf begrenzt hervor. Von einem zweiten, gleich alten 
oder wenig älteren Embryo wurde ein Stück Rumpfhaut genommen 
und aufgeheilt, in genau derselben Weise, wie es oben für Rana 
‘esculenta ‚geschildert ist; es wurde besonders darauf geachtet, daß 
das fremde Hautstück, 
dessen Grenzen noch 
längere Zeit zu er- 
kennen sind, das Auge 
allseitig bedeckt, be- 
ziehungsweise  über- 
ragt. Den Erfolg der 
Operation Zeigt Fig.45, 
20 Stunden nach der 
Transplantation. Die 
normale linke Augen- Fie. L. 
blase (rechts) ist im 
hintersten Teil ihres Lumens getroffen ; man sieht auf die hintere Wand 
mit ihren durch Pigmentierung scharf hervortretenden Zellgrenzen. Die 
rechte Augenblase ist gerade in der Mitte durchschnitten. Sie wird 
in weiter Ausdehnung von der aufgepflanzten Rumpfhaut unmittel- 
bar berührt, ohne daß sich nur eine einzige Mesodermzelle zwischen 
die beiden Teile schôbe. Der Kopf ist in diesem Fall stark 
asymmetrisch. Das kommt jedenfalls zum Teil daher, daß die 
Mesodermzellen in der Umgebung der Augenblase entfernt wurden; 
sie fehlen auf dem Schnitt über und unter dem Auge fast ganz. 
Unter dem Auge wuchert die Epidermis etwas ein, Fig. 45 *; das 
ist jedenfalls die Grenze zwischen Kopf- und Rumpfhaut. Auch 
später findet sich häufig’ an dieser Stelle ein längerer oder kürzerer 
Zapien (Fig. 48 *), der also mit einer Linsenanlage nichts zu tun hat. 
' Der Augenbecher, welcher sich unter der transplantierten Haut 
entwickelt, ist immer etwas, manchmal bedeutend kleiner als der 
normale; er ist in der Entwicklung etwas zurück, die Kerne stehen 
dichter, die Schichtung der Retina, die Ausbildung der Stäbchen 
und Zapfen ist weniger vollkommen. Der Augenstiel ist häufig zu 
kurz und zu weit, das Auge also ungenügend vom Gehirn abgegliedert, 
der fötale Augenspalt unvollkommen ausgebildet; die Retina ist zu 
wenig eingekrümmt, ja etwas nach außen vorgewölbt; sie bildet mehr 
oder weniger scharf gebogene Falten. Das Tapetum liest dann der 
Retina nicht allenthalben an. Es entwickeln sich also dieselben 
Anomalien wie bei Rana esculenta, jedoch in geringerem Maße; das 


peat 


60 | _ H. Spemann, 


hängt vielleicht damit zusammen, daß die Haut sich leichter ablöst, 
das Auge daher durch die Operation weniger irritiert wird. 

Von den 16 auf Schnitten untersuchten Embryonen ist bei 4 das 
operierte Auge ganz oder in seinem unteren Teil weiter von der 
Haut entfernt als das normale; obwohl das wahrscheinlich erst später 
eingetreten ist, sollen diese Fälle, bei denen die Haut über dem 
Auge ganz unverändert geblieben ist, vorsichtshalber aus der Beweis- 
führung ausscheiden. Von den übrigen 12 Fällen ist bei 8 keine 
Linse entstanden und die Haut über dem Auge völlig unverändert, 
obwohl nach Lage und Ausbildung des Auges eine Linse zu erwarten 
gewesen wäre. In 4 Fällen ist zwar auch kein Linsenbläschen oder 
-knöpfchen entstanden, aber die Haut über dem Auge ist doch gegen 
die Umgebung verändert, indem die tiefe Epidermisschicht mehr oder 
weniger verdickt ist; freilich ist es höchst zweifelhaft, ob darin der 
Beginn einer Linsenwucherung zu sehen ist. Betrachten wir zunächst 
diese letzteren Fälle. | 

Experiment Bombinator ’07,38. 2%, Tage nach der 
Operation konserviert. Schnitte quer. - 7 

Die Linse der normalen Seite hängt noch durch einen dünnen 
Stiel mit der Haut zusammen. Uber dem operierten Auge ist die 
Verdiekung der Rumpfhaut ganz deutlich, die Kerne sind größer als 
in der Umgebung und stehen vorwiegend radiär; aber zwischen 
Haut und Retina findet sich hier ausnahmsweise eine zusammen- 
hängende Schicht sehr dotterreicher Zellen, wahrscheinlich an der 
Bauchhaut hängengebliebene Peritonealzellen, welche nach anderen 
Beobachtungen die Auslösung einer Linsenwucherung sicher ver- 
hindert hätten. 

Experiment Bombinator ’07,36; 2°, Tage nach der 
Operation konserviert, Schnitte quer. 

Auch in diesem Fall ist die transplantierte Haut über dem Auge 
leicht verdickt, aber ihr sonstiger Charakter ganz unverändert; 
während das gestielte Linsenbläschen der normalen Seite mit Kern- 
teilungsfiguren ganz durchsetzt ist, enthält hier die verdickte Haut- 
strecke keine einzige. 

Dies gilt auch für den 3. Fall (07, 37). Am ehesten könnte 
noch der 4. die erste Andeutung einer Linsenwucherung zeigen. 

Experiment Bombinator ’07,35; 3°, Tage nach der 
Operation konserviert; Schnitte quer. Fig. 46. 

An der normalen Linse beginnt die Bildung der Linsenfasern. 
Über dem operierten Auge ist die transplantierte Rumpfhaut ver- 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 61 


dickt l'.#r?; ihre Kerne sind hier größer, stärker gefärbt und liegen 
in mehreren Schichten. Freilich ist ihre Anordnung recht unregel- 
mäßig, die tiefe Schicht ist gegen die oberflächliche nicht scharf ab- 
zugrenzen, und dieser letzteren sitzt auch nach außen eine kleine 
Wucherung auf. 

Diesen 4 recht zweifelhaften positiven Fällen stehen 8 negative 
gegenüber (’06, 2; ‘07, 21, 24, 25, 26, 27, 41, 42), bei denen die 
Haut über dem Auge völlig unverändert ist, obwohl nach Lage und 
Ausbildung des Augenbechers eine Linse zu erwarten gewesen wäre. 
Die Figg. 47, 48, 49, 50 geben eine Vorstellung davon. Während 
das normale Auge eine Linse mit mehr oder weniger deutlicher 
Differenzierung in Epithel und Fasern besitzt, fehlt dem operierten 
Auge jegliche Spur ihrer Anlage; dabei ist dieses Auge nicht weiter 
von der völlig unveränderten transplantierten Rumpfhaut entfernt 
als das normale von der Kopfhaut, die ihm die Linse geliefert hat; 
auch finden sich nicht mehr Bindegewebszellen zwischen beiden 
Teilen als auf der unberührten Seite. Daraus ergibt sich für 
Bombinator mit größter Wahrscheinlichkeit derselbe 
Schluß, den die entsprechenden Resultate für Rana 
esculenta nahe gelegt hatten, daß nämlich entweder 
der Augenbecher keine Linse hervorrufen oder die 
Rumpfhaut keine bilden kann. 


Es ist bemerkenswert, daß die Veränderung der Haut über dem 
Auge bei Bombinator nie so weit ging wie in dem einen Fall von 
Rana esculenta, wo es anscheinend bis zur Bildung eines Linsen- 
knöpfchens kam. Nach den Defektversuchen an der Augen- 
anlage wäre das Gegenteil zu erwarten gewesen, denn nach ihnen 
ist die Entwicklung der primären Linsenbildungszellen bei Dombi- 
nator unselbständiger als bei Rana esculenta, dem Augenbecher also 
eher die Fähigkeit zur Linsenerzeugung zuzutrauen. Andrerseits 
aber ist bei Bombinator die Gefahr viel geringer, daß ein Fetzen 
der tiefen Epidermisschicht am Auge hängen bleibt und nachher die 
Bildung einer Linse aus transplantierter Rumpfhaut vortäuscht. So 
wird auch von dieser Seite her meine Auffassung gestützt, daß jener 
eine Fall unzweifelhafter Linsenwucherung bei Rana esculenta (0%, 
22, Fig. 63) auf die erwähnte Fehlerquelle zurückzuführen ist. 

Bei aller Vorsicht, welche einem negativen Ergebnis gegenüber 
zu beobachten ist, um so mehr, wenn ihm die völlige Einheitlichkeit 


62) seit A, SPEMANN,:-: 


fehlt, läßt. sich doch soviel mit Sicherheit, sagen, daß bei Rana 
esculenta sowohl wie bei Bombinator pachypus Rumpf- 
haut, auf die primäre Augenblase verpflanzt, nicht 
leicht. wenn tiberhaupt, dazu gebracht werden kann, 
eine Linsenanlage oder gar eine fertige Linse zu bilden. 
Dieses Ergebnis gewinnt an Bedeutung durch den Ausfall des im 
Folgenden zu beschreibenden Experiments, bei welchem Kopfhaut dem 
Einfluß des Augenbechers ausgesetzt wurde. Dabei wird auch die 
noch wichtigere Frage entschieden, welche die soeben geschilderten 
Experimente offen lassen mußten, ob überhaupt vom Augenbecher 
specifische Wirkungen ausgehen, welche auch andere als die nor- 
malen LinseubuldunzzeliunE zur Erzeugung einer Linse veranlassen 
können. 


IV. Die Wirkung des Augenbechers auf transplantierte 
Kopfhaut. 


Das negative Ergebnis bei Transplantation von Rumpfhaut auf 
die Augenblase würde weniger beweiskräftig sein, wenn nicht die 
Sicherheit vorläge, dab wenigstens in den meisten Fällen der Kontakt 
zwischen beiden künstlich zusammengebrachten Teilen vollständig 
hergestellt wurde und genügend lange bestanden hat, um einen 
etwaigen Einfluß des Augenbechers auf die Haut ungestört sich aus- 
wirken zu lassen. Da der Erfolg bei Transplantation von Kopfhaut 
nicht vorauszusehen war, wurde bei diesem Experiment dieselbe 
vorsichtige Methode angewendet, d. h. es wurde das freigelegte 
Auge an Ort und Stelle gelassen und die aufzupflanzende Haut vorher 
auf ihre Beschaffenheit geprüft. Lewis (1904, 1907a u. b) verfuhr 
bekanntlich anders; er verpflanzte nicht die Haut, sondern das Auge, 
indem er die freigelegte Augenblase an ihrer Basis abschnitt und 
sie unter die abgehobene Haut nach hinten schob. Diese Methode 
besitzt ihre eigenen Vorzüge, wenn man wie Lewis ein positives 
Ergebnis erzielt; bei einem negativen el wäre sie weniger 
einwandsfrei. 

Es wurde also während oder unmittelbar nach Schluß es 
Medullarrohres ein annähernd rechteckiges Hautstück über der einen 
(rechten) primären Augenblase umschnitten, abgelöst und umgedreht 
wieder aufgeheilt. Der vordere Schnitt ging durch die Anlagen von 
Saugnapf und Riechgrube, der hintere meist durch die Anlage des 
Labyrinths, oder aber noch hinter ihr vorbei. Die primäre Augen- 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 63 


blase lag daher exzentrisch, vor der Mitte des ausgehobenen Haut- 
stücks; durch seine Umdrehung kamen die primären Linsenbildungs- 
zellen um denselben Betrag hinter die Mitte und wurden durch 
Zellen ersetzt, welche normalerweise mit der Linsenbildung nichts 
zu tun hatten. 

Ein objektiver Beweis, daß das gelungen, wäre dann gegeben, 
wenn die primären Linsenbildungszellen an ihrem neuen Orte sich 
zur Linse differenzierten. Bei Rana esculenta ist zu erwarten, daß 
das manchmal eintritt, so gut wie nach der oben geschilderten Ent- 
fernung der primären Augenblase (S. 41ff.), bei Bombinator dagegen 
nicht. Bei beiden Arten ist Linsenbildung mit ziemlicher Sicherheit 
zu erzielen, wenn man beim Ablösen der Haut ein kleines Stück 
aus der Kuppe der Augenblase ausbricht, an der Haut hängen läßt 
und durch ihre Umdrehung mit nach hinten verpflanzt. Aus diesem 
Stück entwickelt sich ein Augenfragment von entsprechender Größe, 
mit Linse; beide fanden sich fast in allen Fällen genügend weit 
hinter dem stehengebliebenen Augenrest, und die Zellen, welche 
diesem aufgelagert waren, hätten normalerweise nichts zur Linsen- 
bildung beigetragen. 

DaB die Grenzen des umgedrehten Hautstückes, wie oben an- 
gegeben, durch die Anlagen von Saugnapf, Riechgrube und Labyrinth 
gehen, läßt sich objektiv nachweisen infolge des Umstandes, daß 
diese Anlagen sich an ihrem neuen Orte ungestört weiterentwickeln. 
Für Saugnapf und Riechgrube ist das schon von außen zu erkennen 
(Textfig. M—P), für das Labyrinth auf Schnitten nachzuweisen (Fig. 64, 
69a, 70, 70a). Die Lage dieser drei Organe ist meist annähernd dieselbe; 
ein Stück Saugnapf Aft.tr hoch oben auf dem Kopf (Textfig. M—P, 
Fig. 64), ein Stück Riechgrube oft’. tr etwas darunter (Textfig. M, O, P), 
das Labyrinth ganz oder zum Teil unter dem stehengebliebenen Augen- 
rest (Fig. 64 Lab. tr). Kleine Abweichungen kommen vor; so liegt das 
Labyrinth über dem Auge, wenn das Hautstück etwas weniger aus- 
sjiebig gedreht worden ist (Fig. 69a, 70a). Abgesehen von diesen 
drei sofort ins Auge fallenden Marken haben auch die übrigen Haut- 
partien dieselbe Beschaffenheit, welche sie an ihrer normalen Stelle 
zeigen würden. 

Die Operation wurde in Locke’scher Flüssigkeit ausgeführt. 
Nach kurzer Zeit, */,—1/, Stunde, wurde gewöhnliches Wasser zu- 
gesetzt, etwas später die Kompression aufgehoben und die Objekte 
in reines Wasser zurückgebracht; in vielen Fällen geschalı das auch, 
und zwar ohne Schaden, unmittelbar aus der Locke’schen Flüssigkeit. 


64 H. SPEMANN, 


A. Experimente an Rana esculenta. 


a) Augenblase unverletzt vorn gelassen. 


Die Haut ganz von der Augenblase abzulösen, ohne einen der 
beiden Teile zu verletzen, gelang mir bei ana esculenta nur in 
seltnen Fällen anscheinend einwandsfrei; ich besitze deren 4 (08, 
7, 8, 10, 17), und diese ergaben kein klares Resultat. Man könnte 
nach anderen Beobachtungen erwarten, caudal von dem unverletzt 
gebliebenen Auge eine Linse zu finden, mit der Haut noch im Zu- 
sammenhang oder frei im Bindegewebe liegend, unabhängig ent- 
standen aus den nach hinten verlagerten primären Linsenbildungs- 
zellen, und zum Augenbecher selbst gehörend eventuell eine zweite 
Linse, aus ortsfremden Epidermiszellen unter dem Einfluß des Augen- 
bechers hervorgegangen, oder aber die Haut über dem Auge unver- 
ändert, je nach den Fähigkeiten der beiden Teile. Tatsächlich hatte 
nun das Auge in 3 Fällen (08, 7, 8, 10) eine deutliche Linse, 
in einem) A, Hall 008, 179) fehlte "sier "Bei "diesem lermieren 
Embryo ist das Auge von der Haut durch das Labyrinth getrennt. 
Man könnte das so auffassen, daß in den 3 ersteren Fällen die 
relativ: indifferente Epidermis unter dem Einfluß des Auges eine 
Linse gebildet hat, in dem 4. dagegen nicht, weil gerade die 
Anlage des Labyrinths auf die Augenblase zu liegen kam. Nun ist 
aber auffallend, daß sich in keinem der 4 Fälle eine zweite Linse 
caudal vom Auge vorfand. Das könnte ja so zu erklären sein, dab 
nach Auslösung einer Linsenbildung durchs Auge die spontane Ent- 
wicklung einer zweiten Linse aus den primären Linsenbildungszellen 
unterbleibt. Ich halte aber doch die Möglichkeit nicht für aus- 
geschlossen, daß bei diesen Experimenten die Linsenbildungszellen 
nicht weit genug nach hinten gebracht worden waren und daß ent- 
weder sie selbst oder ihre nächste Umgebung die Linse des stehen- 
gebliebenen Auges geliefert haben. Diese Auffassung wird dadurch 
bekräftigt, daß die Linse in allen 3 Fällen im hintersten Winkel 
des etwas deformierten Augenbechers liegt und einmal sogar etwas 
in die Länge gezogen ist, gerade als käme sie von hinten. Ich 
möchte diese Versuche daher lieber als miblungen betrachten und 
die Frage als unentschieden. 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 65 


b. Ein Stück der Augenblase an der Haut hängen 
geblieben und nach hinten verpflanzt. 


Das Experiment ist leichter auszuführen und das Ergebnis zu- 
gleich besser gesichert, wenn man die Haut über der primären 
Augenblase von allen Seiten her ablöst bis auf einen kleinen mitt- 
leren Bereich, diesen dann aus der Augenblase ausbricht, an der 
Haut hängen läßt und mit ihr nach hinten verpflanzt. Acht anscheinend 
gut gelungene derartige Fälle liegen mir vor (08, 6, 9, 11, 12, 14, 
16, 18,.20). 

Aus der Größe und Lage namentlich des nach vorn gebrachten 
Labyrinths geht hervor, daß die Grenzen und auch der Grad der 
Drehung des Hautstücks nicht in allen Fällen genau dieselben 
waren; infolge davon wurden auch die Augenfragmente verschieden 
weit voneinander entfernt. In 1 Fall (08, 16) blieben sie so 
nahe zusammen, daß sie wieder verwuchsen, während sie bei 2 Em- 
bryonen (08, 12, 20) ziemlich weit auseinander liegen; bei 5 Em- 
bryonen (08, 6, 9, 11, 14, 18) berühren sie sich fast oder ganz, 
sind aber getrennt; so in Fig. 67b. 

Der vordere Augenrest kann ziemlich normal sein (’08, 9, 14, 
18), wie in Fig. 67b; manchmal ist er in der Ausbildung seiner 
Form gehemmt oder gestört, ungenügend vom Hirn abgegliedert, 
- der Augenspalt zu weit; oder aber das Auge ist in der feineren 
Ausdifferenzierung gegen das der normalen Seite zurück. 

Das hintere Augenfragment hat sich zu einer Blase geschlossen, 
mit meist unregelmäßigem Lumen, dickerer lateraler und meist 
dünnerer medialer Wand; eine Differenzierung in Retina und Tape- 
tum nigrum hat jedoch nicht stattgefunden. Die mediale Wand ist 
zu dick und unregelmäßig, um als Tapetum aufgefaßt zu werden, 
auch hat sie kein Pigment ausgebildet, selbst in älteren Stadien 
nicht; im Gegenteil, gerade in diesen hat sie in der für die Anlage 
der Retina charakteristischen Weise das Pigment in den Hohl- 
raum abgegeben. Nur in einem Fall (08, 14) geht die Retina am 
oberen Rand in eine dünne hintere Schicht über, welche ihrem 
Aussehen nach wohl ein Tapetum sein könnte; ventralwärts verdickt 
sich diese Schicht dann plötzlich sehr stark und trägt wieder ganz 
den Charakter der Retina. Diese eine Ausnahme bestätigt aber 
wirklich die Regel, denn nach dem Protokoll war das verpflanzte 
Stück der Augenanlage ziemlich groß, ging „vielleicht über die 
Retinaanlage hinaus“. Aus dem Gesagten folgt, daß in der primären 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 5 


66 H. SPEMANN, 


Augenblase die Anlage der Retina schon bestimmt ist und sich nicht 
mehr in Tapetum umwandelt, auch solche Teile von ihr nicht, 
welche zu einem Verschlußhäutchen ausgezogen die hintere Wand 
eines Augenbechers bilden und also in dieselbe Lagebeziehung zur 
Hauptmasse der Retina kommen wie sonst die Tapetumzellen. Ich 
werde in einem anderen Zusammenhang auf dieses Ergebnis zurück- 
kommen. 

Für die Beurteilung der Linsenbildung ist es von Wichtigkeit, 
daß die äußere Form des hinteren Augenfragments sehr unregel- 
mäßig sein kann. Manchmal ist die typische Becherform annähernd 
erreicht; die Einkrümmung kann aber auch ganz flach sein, z. B. 
in Fig. 67b. Bei Bombinator werden wir Augenfragmenten begegnen, 
die überhaupt keine Becherform mehr besitzen (Fig. 71a, 74a—c). 

In keinem der 7 Fälle, in denen die Augenfragmente getrennt 
blieben, hat das vordere eine Linse. Dabei wäre sie z. B. bei dem 
Objekt der Fig. 67b wohl zu erwarten gewesen; Lage und Ausbil- 
dung des vorderen Auges erscheinen hinlänglich normal. Das 
hintere Augenfragment dagegen, welches in dem erwähnten Fall 
(08, 9) und so auch sonst meist viel abnormer ist, besitzt hier 
eine Linse (Fig. 67b L'.tr), ebenso in 4 anderen Fällen (’08, 6, 14, 
18, 20), während sie in 2 Fällen fehlt (08, 11, 12). Diese Linse 
weicht in Größe, Gestalt und Ausbildungsgrad nur unbedeutend von 
der normalen der anderen Seite ab (vgl. Fig. 67a u. b); in einem 
Falle (08, 14) ist sie sogar etwas weiter entwickelt, nämlich von 
der Haut schon abgeschnürt, während die normale noch mit ihr zu- 
sammenhängt. 

Bei einem der Embryonen (’08, 20) besitzt das hintere Augen- 
fragment statt einer Linse deren zwei. Sie liegen dicht hinterein- 
ander, sind aber getrennt. Die vordere Linse ist die größere, von nor- 
malem Umriß, Bau und Differenzierungsgrad, aber ziemlich viel kleiner 
als die des Auges der anderen Seite Die hintere Linse ist zwar 
auch in Epithel und Fasern differenziert, aber in feinerem Bau und 
äußerer Gestalt weniger regelmäßig, gegen die Haut hin birnen- 
förmig ausgezogen. Für die Entstehungsursache dieser Verdoppelung 
fehlen sichere Anhaltspunkte; es muß wohl bei der Operation das 
Linsenmaterial irgendwie zertrennt worden sein. Daß beide Linsen 
Epithel und Fasern besitzen, beweist, daß die Anlage in zwei gleich- 
wertige Teile gespalten wurde, nicht aber, daß sie ein harmonisch- 
äquipotentielles Material darstellt; ich habe oben (S. 18—21) eine 
Beobachtung mitgeteilt, welche gegen letztere Annahme spricht. 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. | 67 


Die beiden Embryonen, bei denen die primären Linsenbildungs- 
zellen am hinteren Augenfragment keine Linse erzeugt hatten, waren 
2 Tage nach der Operation konserviert worden, also noch sehr jung. 
Auf der normalen Seite war das Linsenbläschen noch im Zusammen- 
hang mit der Haut. Vielleicht wäre bei etwas längerer Entwicklung 
noch eine Linse entstanden, vielleicht ist aber auch die Anlage 
durch den Eingriff zu sehr geschädigt worden. Die Linse kann so 
vollkommen entwickelt sein wie die normale (vgl. Fig. 67a u. b). 
Die bei den Defektversuchen spontan entstandenen Linsen waren 
auch bei sonst guter Ausbildung immer beträchtlich kleiner als die 
normale. Man könnte daraus den Schluß ziehen, daß der Defekt die 
Linsenbildungszellen mehr schädigt als ihre Transplantation in Zu- 
sammenhang mit einem Augenfragment; man könnte den Grund der 
Verschiedenheit aber auch im Fehlen oder Vorhandensein einer Retina 
suchen. Eine sichere Entscheidung ist bei Rana esculenta kaum 
möglich. Sollte die Wirkung der Retina an der besseren Linsen- 
entwicklung schuld sein, wie mir wahrscheinlich ist, so wäre für die 
Beurteilung der Art dieser Wirkung von Wichtigkeit, daß die 
Form des Retinafragments eine höchst atypische sein kann (vel. 
Fig. 67a). 

Der an Ort und Stelle verbliebene Rest des Augenbechers er- 
hielt niemals eine Linse, auch nicht, wenn seine Ausbildung und 
Lage zur Haut so normal war wie im Fall der Fig. 67a. Die 
weitgehende Determination der primären Linsen- 
bildungszellen von Rana esculenta, welche sie zu selb- 
ständiger Entwicklung befähigt, bringt es wohl mit 
sich, daß die übrigen Epithelzellen, auch die der 
nächsten Umgebung, nicht mehr imstande sind, auf 
einen Reiz des Augenbechers mit Linsenbildung zu 
antworten. Diese Erklärung ist mir wenigstens bis auf weiteres 
die wahrscheinlichste. 


. B. Experimente an Bombinator pachypus. 


Wenn bei Rana esculenta der vorn gelassene Rest des Augen- 
bechers eine Linse erhalten hätte, so wäre immer der Zweifel mög- 
lich gewesen, ob sie nicht von hängengebliebenen Resten der tiefen 
Epidermisschicht gebildet worden sei; der negative Ausfall des 
Experiments beweist wenigstens das eine, daß dieser Fehler ver- 


mieden wurde. Bei Bombinator kann die Haut mit viel größerer 
5% 


68 . H. SPEMANN; 


Sicherheit unverletzt von der Augenblase gelöst werden. Wenn bei 
den 16 Embryonen (S. 60), wo Rumpfhaut auf die freigelegte Augen- 
blase verpflanzt wurde, in keinem einzigen Fall etwas von den Linsen- 
bildungszellen hängen geblieben war, so kann man ruhig als sicher 
annehmen, daß das auch bei diesen mit gleicher Sorgfalt ausgeführten 
Versuchen höchstens einmal ausnahmsweise geschehen ist. Ein solcher 
Fall ist im Protokoll als zweifelhaft bezeichnet, und dieser hatte 
nachher in der Tat eine besonders schön entwickelte Linse und soll 
als unsicher ausscheiden. Eine zweite Fehlerquelle wäre wieder die 
zu geringe Entfernung der verlagerten Linsenbildungszellen von der 
Augenblase. Gegen sie sind die Versuche mit Verlagerung der 
Augenkuppe gesichert, aber auch wohl die anderen, bei denen diese 
Marke fehlte, hingegen im Protokoll immer ausdrücklich die stark 
exzentrische Lage der entblößten Augenanlage betont ist. 


a) Augenblase unverletzt vorn gelassen. 


Von Embryonen, bei denen die Haut ohne Verletzung der Augen- 
blase entfernt wurde, kamen 8 zur Untersuchung, die ich für völlig: 
einwandsfrei halte. Bei 4 von ihnen fehlte eine Linse, war aber auch 
nicht zu erwarten, denn offenbar war keine unmittelbare Berührung 
zwischen Auge und Haut zustande gekommen. Der Augenbecher war 
entweder stark nach außen übergeneigt (07, 69, 70), im letzteren 
Falle wohl infolge des zwischengeschobenen Labyrinths (Fig. 64); 
oder aber es verhinderten an der Haut hängengebliebene Bindegewebs- 
zellen den Kontakt (07, 64, 65). Die beiden letzteren Embryonen 
waren außerdem zu früh abgetötet worden; auf der normalen Seite 
zeigte sich über dem Augenbecher kaum die erste leichte Verdickung 
des noch einschichtigen Epithels. Bei den übrigen 4 Embryonen 
ist die Berührung zwischen Haut und Auge erfolgt; sie besitzen 
eine Linse. 

Experiment Bombinator ’07, 66. Unmittelbar nach 
Schluß des Medullarrohres wurde die Haut über der rechten Augen- 
blase, beide Schichten, sauber abgezogen, einige an der Haut hängen- 
sebliebene Mesodermzellen entfernt. Die freigelegte Augenblase 
war stark exzentrisch, dem Vorderrand des ausgeschnittenen Stückes 
genähert. Haut umgedreht wieder aufgeheilt. Nach etwa 1 Stunde 
vom Druck befreit, in reines Wasser gebracht. 3 Stunden nach der 
Operation, s. Textfig. M, konserviert. Schnitte quer; Fig. 65. 

Auf der normalen Seite ist der Augenstiel noch kurz, mit weitem 
Lumen, das Tapetum noch nicht pigmentiert; an der inneren Wand 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 69 


der Retina ist eine Schicht Pigment ausgeschieden. Die Linsen- 
wucherung steht noch in breitem Zusammenhang mit der Haut 
(Fig. 65 L). 

Auf der operierten Seite ist der Kopf etwas zusammengezogen, 
vielleicht infolge von Entfernung einiger Bindegewebszellen unter 
dem Auge, wie in dem jüngeren Stadium der Fig. 45. Die Riech- 


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Fig. M. 


grube ist ganz, der Saugnapf zum Teil nach hinten gebracht: beide 
finden sich auf denselben Schnitten, hinter den Augen. Unter dem 
vorderen Teil des Auges liegt ein Bläschen, jedenfalls das hier sehr 
kleine abgetrennte Fragment des Labyrinths. Der Augenbecher ist 
ungenügend vom Gehirn abgegliedert, so dab seine Retina zu einem 
beträchtlichen Teil unbedeckt an den Ventrikel grenzt (Fig. 65). 
Diese Bildungshemmung beruht auf einer ungenügenden Flächen- 
ausbreitung, nicht auf einem Materialmangel des Tapetums; dieses 
ist entsprechend dicker, seine Kerne sind rundlicher und liegen näher 
beieinander als auf der normalen Seite. 

Das Auge besitzt eine Linse, welche genau so weit entwickelt 
ist wie die normale der anderen Seite (Fig. 65’. tr). 

Ganz ähnlich ist ein zweiter Fall (07, 67). 

Experiment Bombinator ‘07, 68. Operation genau wie 
im vorhergehenden Falle; besonders betont die wohlgelungene Ab- 
lösung der Haut und die stark exzentrische Lage der Augenblase. 
Nach 20 Min. vom Druck befreit und in reines Wasser zurück- 
gebracht. 4 Tage nach der Operation (siehe Textfigg. N und O) kon- 
serviert. Schnitte quer; Fig. 66a und b. 

Auf der operierten Seite ist die Riechgrube zum größten Teil, 
vom Saugnapf ein kleines Stück verpflanzt; vom Labyrinth findet 
sich wahrscheinlich ein ganz kleines Fragment unter dem Auge. 
Das operierte Auge besitzt eine Linse, die noch durch einen Stiel 


70 H. SPEMANN, 


mit der Epidermis zusammenhängt (Fig. 66a l'. tr); dieser ist sogar 
etwas dünner als derjenige der normalen Linse (Fig. 66b L). 


i 
1 
\ 


Aft. tr 
Fig. N 
olf'.tr Hft. tr 
Me nn ee = POTT Tree Tre | 
co 
Ces 
“NS : | 
Hft 
Fig. O. 


Experiment Bombinator ‘07, 72. Operation stimmt wieder 
genau mit den vorhergehenden Fällen überein. 45 Min. nach der 
Operation vom Druck befreit, in reines Wasser gebracht. 6 Tage 
nach der Operation (siehe Textfig. P) konserviert. Schnitte quer. 


olf’. tr Hft. tr 


4 


h 
je nu 

2 = : 

- + 


Join 


Die Linse der normalen Seite ist in Epithel und Fasern differen- 
ziert; sie hat noch ein deutliches Lumen, darin einzelne Zellen. 

Auf der operierten Seite sind wieder Riechgrube und Saugnapf 
zum Teil nach hinten gebracht, vom Labyrinth ein kleines Stück 
nach vorn; das letztere findet sich vor und unter dem Auge. Das 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. Tak 


Auge ist fast normal, nur sein Stiel etwas zu kurz. Es besitzt eine 
Linse, welche etwas kleiner ist als die normale, aber wie sie in 
Epithel und Fasern differenziert. Ventral von ihr liegt eine lang- 
gestreckte Ganglienzellenmasse, welche jedenfalls mit dem Labyrinth 
verschleppt worden ist und bei wenig anderer Lage den Kontakt 
zwischen Haut und Augenblase verhindert hätte. 


b) Ein Stück der Augenblase an der Haut hängen 
geblieben und nach hinten verpflanzt. 


Das umgedrehte Hautstück wurde oben, vorn und unten gerade 
so umgrenzt wie bei den bisher besprochenen Experimenten; der 
hintere Schnitt dagegen wurde noch mehr caudal geführt, so dab 
das Auge noch exzentrischer lag. Sodann wurde die Haut über der 
primären Augenblase, wie bei demselben Versuche an Rana esculenta, 
von allen Seiten her abgelöst bis auf einen kleinen mittleren Bezirk; 
in dessen Bereich wurde die Kuppe der Augenblase abgeschnitten 
und an der Haut haften gelassen. Der abgelöste Lappen wurde in 
umgekehrter Orientierung wieder aufgeheilt. Mit dem Deutlich- 
werden von Saugnapf und Riechgrube erschienen Teile dieser Organe 
verlagert; ein Fragment des Saugnapfes hoch oben auf dem Kopfe, 
ein Stück Riechgrube weit hinten (Fig. 68a, olf'.tr); das Labyrinth 
aber war in allen Fällen als Ganzes nach vorn gebracht (Fig. 69a, 
70, 70a, Lab’. tr). 

Wie nach diesen Lageverhältnissen nicht anders zu erwarten, 
sind die beiden Augenfragmente (oc', oc’. tr) immer getrennt, meist durch 
einen recht beträchtlichen Zwischenraum (Fig. 68a, 69b). Das hintere 
Auge kann ziemlich typische Becherform besitzen (Fig. 68a, 69b); 
es kann aber auch eine langgestreckte Blase sein, mit dicker 
lateraler und dünner medialer Wand, ohne Spur einer lateralen 
Einziehung (Fig. 7la, 74a—c), oder aber ein noch atypischeres 
Gebilde mit ganz unregelmäßigem Lumen. Die innere Wand verrät 
sich meist als dünn ausgezogene Retina. Bei 2 älteren Embryonen 
(07, 7, 10) besitzt sie Stäbchen und Zapfen, bei anderen ist sie 
viel zu dick und unregelmäßig für ein Tapetum (Fig. 69b), oder 
aber sie hat wie die Retina ihr Pigment an den Hohlraum abge- 
geben (Fig. 71a, 74b und c). Bei anderen Embryonen dagegen zeigt 
sie ganz oder zum Teil, mehr oder weniger deutlich, den Charakter 
von Tapetum; in 5 solchen Fällen war aber im Protokoll unmittelbar 
nach der Operation vermerkt worden, daß das ausgeschnittene Stück 
der Augenblase auf der einen oder anderen Seite wahrscheinlich 


72 H. SPEMANN, 


über den Bereich der Retinaanlage hinausging; für die 2 anderen 
sicheren Fälle, wo dieser Vermerk fehlt, gilt jedenfalls dasselbe. 
Das spricht vielleicht noch überzeugender als die oben (S. 66) mit- 
geteilten gleichartigen Beobachtungen an Rana esculenta für die feste 
Determination der Anlagen von Retina und Tapetum in der primären 
Augenblase. 

Bei 20 Embryonen ist die Operation einwandsfrei gelungen 
(08, 1—18, 20, 21); bei allen, mit einer einzigen Ausnahme (08, 
18) hat das hintere Augenfragment eine Linse. Diese Linse ist 
meist etwas kleiner als die normale, häufig auch in der Entwick- 
lung ein wenig zurück; sie kann aber auch an Größe nnd Voll- 
kommenheit der Ausbildung der normalen Linse völlig gleichstehen. 
Bei 2 Embryonen zeigt sie eine kleine Abnormität, die auch 
sonst manchmal beobachtet wird; sie hat nämlich noch ein Stielchen, 
obwohl die Bildung der Fasern eben begonnen hat (08, 6) oder 
schon in vollem Gange ist (08, 9). 

Diese Linsen wären nun nicht entstanden ohne das Retina- 
fragment; das folgt mit Sicherheit nicht nur aus den oben mitge- 
teilten Versuchen, wo reine Kopfhaut umgedreht worden war, sondern 
ebenso aus den früher (S. 44 ff.) geschilderten Defektversuchen. Wurde 
dort die primäre Augenblase unter der Haut entfernt, so entstand nie 
eine richtige Linse, sondern höchstens eine leichte Verdickung der 
primären Linsenbildungszellen, während andrerseits die schon abge- 
hobene Haut eine Linse von größter Vollkommenheit erzeugte, wenn sie 
auf das unverletzte Auge wieder aufgeheilt wurde. Die Wirkung des 
Augenbechers liegt bei jenen Fällen klar auf der Hand, nicht aber 
die Natur dieser Wirkung. Sie könnte eine spezifische sein, im 
Übertritt irgendeines, etwa chemischen, Agens bestehen; sie könnte 
aber auch darauf beruhen, daß durch die Einkrümmung der Retina 
rein mechanisch Platz für die Wucherung der Linsenbildungszellen 
geschaffen wird. Diese letztere Möglichkeit kommt nun kaum in 
Betracht für die Linsen der verpflanzten Augenfragmente mit ihrer 
oft so ganz atypischen Form (z. B. Fig. 71a, 74a—c); es liegt kein 
Grund vor, anzunehmen, daß sie in jüngeren Stadien typische Becher- 
form besessen haben. Danach muß es also wohl irgendein spezi- 
fischer Reiz sein, der die Linsenbildung veranlaßt. 

Am vorderen Augenrest sind die Bedingungen für die Ent- 
stehung einer Linse nicht besonders günstig. Auch wenn alle Teile 
der Retina dieselbe Fähigkeit zur Auslösung ihrer Bildung besitzen 
sollten, so liegt doch die Gefahr vor, daß sich die Bindegewebszellen 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 15 


der Umgebung zwischen Haut und Augenblase einschieben, während 
der Defekt an der letzteren sich schließt. Vor allem aber kommt 
bei der gewählten Begrenzung des umgedrehten Hautstücks die An- 
lage des Hörgrübchens gerade über oder dicht neben die Augen- 
blase zu liegen, so daß im Laufe der Weiterentwicklung der Augen- 
becher durch das Labyrinth von der Haut abgedrängt wird. Bei 
12 Embryonen von den untersuchten 20 war das der Fall, eine 
Linsenbildung daher nicht zu erwarten. Bei einem weiteren lag 
das Auge etwas tiefer unter der Haut als normal, hier waren also 
wahrscheinlich Bindegewebszellen zwischen beide Teile eingedrungen. 
Bei all diesen 13 Embryonen fehlte die Linse, außerdem noch bei 
2 anderen (08, 3, 6), wo kein Grund für ihr Ausbleiben zu 
erkennen ist. Bei den 5 übrigen Embryonen dagegen (08, 7, 12, 
13, 16, 21) war entweder eine Linse entstanden oder aber die Haut 
über dem Auge deutlich verdickt. Die genaueren Verhältnisse dieser 
positiven Fälle sind die folgenden. 

Experiment Bombinator ‘08, 12. Nach Schluß des Me- 
dullarrohres bei schon ziemlich deutlichem Schwänzchen die Haut 
über der rechten Augenblase abgehoben, diese letztere und ihre Um- 
sebung gereinigt. Laterale Kuppe der Augenblase an der Haut 
hängen geblieben. Haut umgedreht wieder aufgeheilt. 40 Minuten 
nach der Operation vom Druck befreit, in reines Wasser zurück- 
gebracht. 41—42 Stunden nach der Operation konserviert. Schnitte 
schräg-horizontal. 

Auf der normalen Seite ist das Linsenbläschen wohl eben ab- 
geschnürt. 

Auf der operierten Seite findet sich der Saugnapf zum größten 
Teil oben auf dem Kopf, die Riechgrube fast ganz hinten in der 
Höhe des normalen Labyrinths, das Labyrinth ganz vorn, unter dem 
stehen gebliebenen Augenrest. Die hintere Augenhälfte ist ein 
kleines, unregelmäßiges Bläschen, nur aus Retina bestehend; sie besitzt 
eine Linsenwucherung im Anschluß an das verpflanzte Riechepithel, 
aber nicht sehr deutlich. Die vordere Augenhälfte ist viel größer, 
ein flacher Becher ohne Irisrand. Er hat keine eigentliche Linse. 
wohl aber ist die Haut über ihm sehr deutlich verdickt. 

Experiment Bombinator ‘08, 16. Unmittelbar nach Schluß 
des Medullarrohres Haut über rechter Augenblase abgehoben; kleines 
laterales und dorsales Stück der Augenblase an der Haut hängen 
geblieben. Auge und Umgebung, ebenso Haut gereinigt; umgedreht 
wieder aufgepflanzt. 20 Minuten nach der Operation von Druck be- 


“4 H. SPEMANN, 


freit, in reines Wasser zurückgebracht. 45 Stunden nach der Ope- 
ration konserviert. Schnitte quer. 

Auf der normalen Seite ist das Linsenbläschen völlig abge- 
schnürt, seine innere Wand verdickt, aber noch nicht in Faser- 
bildung begriffen. 

Auf der operierten Seite sind Teile von Saugnapf und Riech- 
grube sehr weit nach hinten gebracht, hinter die Höhe des normalen 
Labyrinths; das Labyrinth ist ganz nach vorn verpflanzt, findet 
sich über und etwas hinter dem vorderen Augenrest, ihn etwas zu- 
sammendrückend. 

Die beiden Augenhälften sind etwa 250 « voneinander entfernt. 
Die hintere liegt auf denselben Schnitten wie das Labyrinth der 
normalen Seite; es ist ein kleiner Augenbecher, dessen mediale Wand 
auch aus Retina zu bestehen scheint, mit Ausnahme der ventralen. 
Umschlagsstelle, welche den Charakter von Tapetum hat. Nach 
dem Protokoll hätte das abgetrennte Stück der Augenkuppe dorsal 
über die Anlage der Retina hinausgegriffen; wenn diese Beobachtung 
richtig war, so würde der untere Umschlagsrand der Verwachsungs- 
stelle entsprechen; hier liegt aber vielleicht ein Versehen vor. 
Dieses Augenfragment besitzt eine Linse, von der Haut ganz abge- 
schnürt, ohne deutliches Lumen. 

Der vordere Augenrest hat unregelmäßige Becherform. Die 
Retina ist in ihrem hinteren Teil zweimal gefaltet; Irisränder sind 
nicht ausgebildet. Eine richtige Linse ist nicht vorhanden, wohl 
aber wieder die Haut über dem Auge deutlich verdickt. 

Experiment Bombinator ’08, 21. Unmittelbar nach Schluß 
des Medullarrohres Haut über rechter Augenblase abgehoben; laterale 
Kuppe der Augenblase an der Haut hängen geblieben. Auge und 
Umgebung, ebenso Haut gereinigt; Haut umgedreht wieder aufge- 
pflanzt. 12 Minuten nach der Operation von Druck befreit, in reines 
Wasser zurückgebracht. 68 Stunden nach der Operation konserviert; 
Schnitte schräg-horizontal. Fig. 688 —c. 

. Auf der normalen Seite ist das Linsenbläschen völlig abgeschnürt, 
seine innere Wand etwas verdickt, ihre Kerne in zwei Lagen; 
einzelne ausgestoßene Zellen im Innern (Fig. 68b L). 

Auf der operierten Seite ist vom Saugnapf ein ganz kleines 
Stück oben auf den Kopf verpflanzt, von der Riechgrube der größte 
Teil nach hinten; er findet sich in der Höhe des normalen Labyrinths 
(Fig. 68a olf’. tv). Das Labyrinth ist ganz vorn; es liegt gerade 
unter dem stehengebliebenen Augenrest. 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 49 


Das Auge ist in zwei etwa gleichgroße Hälften geteilt. Die 
hintere ist ein Augenbecher, nach vorn und innen gewandt, dessen 
zwei Schichten ein spaltförmiges Lumen begrenzen. In Fig. 68a oc’. tr 
ist nur der obere Anschnitt getroffen; die tieferen Schnitte zeigen 
deutlich eine unvollkommen eingekrümmte, abnorm dicke Retina. 
Diese ist hinterlagert von einer dünneren Schicht, die zum Teil aus- 
gezogene Retina, zum Teil aber echtes Tapetum darstellt. Die 
Linse dieses Auges ist (Z’. tr) von derselben Größe und Ausbildung 
wie die normale (Fig. 68b L). 

Das vordere Auge ist ungenügend vom Gehirn abgegliedert, 
sonst aber normal in Retina und Tapetum differenziert. Eine eigent- 
liche Linse hat es nicht; was man auf Fig. 68a dafür halten könnte 
(Gyl), ist eine kleine Gruppe verschleppter Ganglienzellen. Dagegen 
ist die tiefe Epidermisschicht über dem Auge wieder sehr deutlich 
verdickt (Fig. 68c I’. tr). 

Experiment Bombinator ’08, 13. Medullarrohr schon 
länger geschlossen, Schwänzchen deutlich. Haut über rechter Augen- 
blase abgehoben, Auge und Umgebung, ebenso Haut gereinigt. 
Laterales Stückchen von Augenblase an der Haut hängen geblieben. 
Haut umgedreht wieder aufgeheilt. 25 Minuten nach der Operation 
von Druck befreit, in reines Wasser zurückgebracht. 66 Stunden 
nach der Operation konserviert; Schnitte schräg - horizontal. 
Fig. 69a —c. 

Auf der normalen Seite ist das Linsenbläschen von der Haut 
abgetrennt, aber die Abschnürungsstelle an ihr noch als kleiner 
Zapfen zu sehen (Fig. 69a L). 

Auf der operierten Seite sind Saugnapf, Riechgrube und 
Labyrinth wieder in der gewöhnlichen Weise verlagert. Das Laby- 
rinth, stark aufgetrieben, liegt ganz vorn, gerade über dem stehen- 
gebliebenen Augenrest (Fig. 69a Lav’. tr). 

Das Auge ist in zwei Hälften geteilt. Die hintere, weit von 
der vorderen getrennt (Fig. 69b oc. tr), hat die Form des doppel- 
wandigen Bechers angenommen; die äußere Wand ist dicker als die 
innere, beide aber haben denselben, für die Retina charakteristischen 
Bau, mit Pigmentabscheidung ins Lumen. Dieses Augenfragment be- 
sitzt ein Linsenbläschen (Z‘. tr) von etwas unregelmäßiger Form, 
kleiner als das normale, vielleicht noch eben im Zusammenhang mit 
der Haut, sonst aber geradesoweit entwickelt. 

Der vordere Augenrest (Fig. 69c oc‘) ist nur wenig kleiner als das 
normale Auge der anderen Seite (Fig. 69a), sein Stiel ist etwas zu 


76 H. SPEMANN, 


kurz und zu weit, die Pigmentierung des Tapetums und Depigmen- 
tierung der Retina etwas zurück; sonst scheint es ganz normal. 
Es hat die Anlage einer Linse, ohne Lumen, noch im Zusammenhang 
mit der Haut (l. ir). 

Experiment Bombinator ’08, 7. Nach Schluß des Medullar- 
rohres, bei schon ziemlich deutlichem Schwänzchen, Haut über rechter 
Augenblase abgehoben. Auge und Umgebung gereinigt. Kleines 
laterales Stück der Augenblase an der Haut hängen geblieben. Haut 
umgedreht wieder aufgepflanzt. 8 Minuten nach der Operation von 
Druck befreit, reines Wasser zugesetzt. 21, Stunden nach der 
Operation Haut ringsum schön verheilt, in reines Wasser zurück- 
gebracht; man sieht deutlich, daß das Auge vollständig von der um- 
eedrehten Haut bedeckt wird. 6 Tage nach der Operation kon- 
serviert. Schnitte quer; Fig. 70—72. 

Auf der normalen Seite ist das Auge in allen Teilen weit ent- 
wickelt, seine Retina zeigt Stäbchen und Zapfen, die Linse Epithel 
und wohlausgebildete Fasern (Fig. 72 L). 

Auf der operierten Seite findet sich ein Teil des Saugnapfes 
hinten oben auf dem Kopf, auf denselben Schnitten wie das normale 
Labyrinth. Der vordere Teil der durchschnittenen Riechgrube öffnet 
sich in normaler Weise in die Rachenhöhle, der hintere Teil mündet 
in den hintersten Winkel des Peribranchialraumes. Das Labyrinth 
liegt ganz vorn, über und etwas median von dem an seiner Stelle 
verbliebenen Teil des Auges (Fig. 70, 70a Lab’. tr). 

Das Auge ist in zwei sehr ungleich große Hälften zerteilt, mit 
einem Zwischenraum von etwa 225 u. Die hintere Hälfte, viel 
kleiner als die vordere, hat sich zu einer länglichen Blase entwickelt 
(Fig. 71, 71a oc‘. tr), außerordentlich ähnlich wie in einem anderen Fall 
(08, 10; Fig. 74a—c oc’. tr). . Die Wandung der Blase ist auf der 
lateralen Seite wieder viel dicker als auf der medialen, besteht aber 
ganz aus retinalem Material. Die Differenzierung in Schichten ist 
zwar nur im dickeren Teil der Wand angedeutet; dagegen ragen 
von der ganzen Innenfläche Stäbchen und Zapfen ins Lumen, in dem 
sich Klumpen ausgestobenen Pigments befinden. Die Linse dieses 
Augenfragments ist etwas kleiner als die der anderen Seite, sonst 
aber ganz normal ausgebildet (Fig. "la L’. tr). 

Die vordere Hälfte ist ein Augenbecher, wenig kleiner als der — 
normale (Fig. 70a, 72), von etwas unregelmäßiger Form, aber nor- 
maler Differenzierung. Er besitzt eine Linse mit Epithel und 
Fasern (!. tr). 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. Gi 


Bei diesen zuletzt geschilderten Experimenten ist in der Lage 
der beiden Augenhälften ein objektiver Beweis dafür gegeben, daß 
die Hautbezirke, aus denen die Linsen stammen, weit voneinander 
entfernt waren. Die Linse der hinteren Augenhälfte ist aus den 
primären Linsenbildungszellen entstanden, und zwar zweifellos unter 
dem Einfluß des Augenfragments. Die Linse des vorderen Augen- 
fragments dagegen wurde von Zellen geliefert, welche normalerweise 
nichts mit ihrer Bildung zu tun haben. Die einzige noch mögliche 
Fehlerquelle, die ich sehe, wäre die, daß einzelne primäre Linsen- 
bildungszellen am vorderen Augenrest hängen geblieben sind. Ein 
objektives Kriterium für das einwandsfreie Gelingen dieses Experi- 
ments gibt es leider so wenig wie bei der von Lewis geübten Trans- 
plantation der Augenblase; aber da der Fehler bei Bombinator ver- 
hältnismäßig leicht vermieden werden kann und, wie oben (S. 68) er- 
wähnt, bei der Transplantation von Rumpfhaut mit ihrem negativen 
Ergebnis in allen 16 Fällen tatsächlich vermieden worden ist, so sehe 
ich keinen Grund, nun bei diesem Experiment an seiner reinen Aus- 
führung zu zweifeln. 

Dann ergibt sich aber aus diesem Versuch der im Zusammen- 
hang aller Tatsachen sehr wichtige Schluß, daß bei Bombinator der 
Augenbecher spezifische Reize aussendet, auf welche außer den 
primären Linsenbildungszellen auch andere Zellen 
au, zwar nicht des Rumpfes, wohl aber des 
Kopfes, mit Linsenbildung antworten. 


Zu III und IV. Die Transplantationsversuche von Lewis. Die 
Schlüsse von Hrrest und Stockarp aus spontan entstandener und 
experimentell erzeugter Cyclopie. 


Dasselbe, was die von mir ausgeführten Transplantationen be- 
zweckten, erreichte bekanntlich schon früher Lewis (1904, 1907a—c) 
auf etwas andere Weise. Er verwendete die Augenblase, die beim 
Defektversuch von der Hirnanlage abgeschnitten worden war, gleich 
zu einem zweiten Experiment, indem er sie unter die abgehobene 
Haut desselben Embryos mehr oder weniger weit nach hinten schob 
und nun prüfte, welchen Einfluß der sich entwickelnde Augenbecher 
auf die Epidermiszellen ausübte, denen er von innen anlag. Das 
Ergebnis ist bekannt. In zahlreichen Fällen besaß das transplan- 
tierte Auge eine Linse; nach kurzer Dauer der Entwicklung stand 
sie noch im Zusammenhang mit der Haut und zeigte so ihre Her- 


78 H. SPEMANN, 


kunft an, bei älteren Embryonen wurde ein hoher Grad der Diffe- 
renzierung erreicht. 

Der einzige Einwand, der auch gegen dieses Experiment er- 
hoben werden könnte, wäre der, daß die Linse aus verschleppten 
Linsenbildungszellen entstanden sei. Dann müßte der Zusammen- 
hang der Linsenknospen mit der Haut ein sekundärer sein; die — 
Linsenbildungszellen müßten sich zwischen die Zellen der tiefen 
Schicht, denen sie von innen anlagen, eingeordnet haben. Es wird 
leicht zu prüfen sein, ob etwas Derartiges möglich ist. Mag aber 
immerhin beim einen oder anderen Falle, namentlich unter den zuerst 
ausgeführten Versuchen, ein solcher Fehler mit untergelaufen sein, 
so bleiben bei der großen Zahl sorgfältiger Versuche mit demselben 
Ergebnis sicher übergenug Fälle, welche beweisen, was sie sollen. 

Nicht ohne Wichtigkeit scheint mir hiefür eine Beobachtung 
zu sein, welche Lewis (1907c, p. 262) mitteilt. Die transplantierten 
Augen sind außer in andrer Hinsicht häufig darin abnorm, dab die 
innerste Schicht, die Ganglienzellenschicht, defekt ist. In einigen dieser 
Fälle war die Linse ungewöhnlich groß im Verhältnis zum Auge 
und füllte den Augenbecher ganz aus. Lewis ist geneigt, dem Druck, 
welcher so auf die innerste Schicht der Retina ausgeübt wurde, 
ihre mangelhafte Entwicklung zuzuschreiben. Diese Erklärung mag 
für manche Fälle zutreffen, schwerlich aber für das Auge, welches 
Lewis in fig. 1 abbildet. Hier ist die hintere Kammer gut aus- 
gebildet, und von einem Druck der Linse kann nicht wohl die Rede 
sein. Es liest nahe, anzunehmen, daß in diesem und in ähnlichen 
Fällen die oberste Schicht der Augenblase, aus welcher die Ganglien- 
zellenschicht entsteht, beim Ablösen der Epidermis etwas gelitten hat. 
Das wäre nun aber nicht der Fall gewesen, wenn die tiefe Epi- 
dermisschicht mit den primären Linsenbildungszellen an ibr haften 
geblieben wäre. Die schöne, weit differenzierte Linse, welche en 
Auge besitzt, stammt aus der Gegend der Hörblase. | 

Nach diesen Experimenten ist also bei Rana palustris und syl- 
vatica die Haut in größerer Ausdehnung als bei Bombinator zur 
Linsenbildung unter dem Einfluß des Augenbechers befähigt. Da 
unbedeutende Veränderungen der Haut sich mehrmals auch bei meinen 
Objekten einstellten, so ist dieser Unterschied wohl nur einer des 
Grades. 

Als Beweis für die Fähigkeit des Augenbechers, Linsen aus 
anderem als dem normalen Material zu erzeugen, wurde von HERBST 
(1901) eine typische Mißbildung des Auges herangezogen, die Cyclopie. 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 19 


Bei ihr sind bekanntlich die Augenbecher einander abnorm genähert 
oder in verschiedenem Grad verschmolzen, und dasselbe zeigt sich 
bei den Linsen. Nie war bis dahin ein Fall bekannt geworden, wo 
etwa die Augen allein median zusammengeriickt, die Linsen dagegen 
an ihrer normalen Stelle seitlich am Kopf entstanden wären. Als 
einfachste Erklärung hierfür nahm Hrrsst an, daß primär nur die 
Augenbecher von der Mißbildung betroffen werden und sich dann ihre 
Linsen da erzeugen, wo sie die Haut berühren. Freilich erwog 
Hergsr auch die andere Möglichkeit, daß Auge und Linse in einander 
entsprechender Weise verlagert seien. Seiner Erörterung legte er 
die von DARESTE stammende Voraussetzung zugrunde, daß normaler- 
weise das Augenmaterial ursprünglich median in der Medullarplatte 
liege und erst im Laufe der Entwicklung nach beiden Seiten aus- 
einanderrücke und daß bei Cyclopie dieser letztere Vorgang irgend- 
wie gehemmt werde. Die Linsenanlagen müßten dann normalerweise 
ebenfalls median entstehen und in zwei Portionen geteilt, mit den Augen 
Schritt haltend, auseinanderrücken, bei Cyclopie dagegen in gleicher 
Weise daran verhindert werden. Die Überlegung bleibt natürlich 
prinzipiell dieselbe. wenn man die laterale Lage des Augen- und 
Linsenmaterials für das normalerweise ursprüngliche hält und die 
Cyclopie auf einen medianen Defekt zurückführt. Es müßte dieser 
Defekt dann gleichmäßig das Material zwischen den Augenanlagen 
in der Medullarplatte und zwischen den Linsenanlagen in der Haut 
betreffen. Eine solche Annahme lehnt Herssr also nicht unbedingt 
ab, hält sie aber für unwahrscheinlich. 

Auch StTockArD fand bei seinen experimentell erzeugten Cyclopen 
als Regel, daß die Verlagerung von Augen und Linsen einander 
entsprechen; er fand aber auch Ausnahmen. Die markanteste 
ist wohl in dem Fall gegeben (1909a, p. 318, fig. 52 u. 53), wo die 
eine Linse sich in ihrer normalen seitlichen Lage entwickelt hat, 
während das eine freilich sehr rudimentäre Auge median unter dem 
Hirn liegt. Durch diesen und ähnliche Fälle hat eben Stocxkarp für 
Fundulus die Fähigkeit der Linse zu selbständiger Entwicklung be- 
wiesen. Trotzdem zog er aus seinen Experimenten denselben Schluß 
wie Herpst, daß die Linsen der cyclopischen Augen aus indifferenter 
Epidernis entstanden seien, unter dem Einfluß der sie berührenden 
Retina; er erklärt es für kaum vorstellbar (1910b, p. 408), daß das 
Ectoderm, welches normalerweise über den lateralen Augen liegen 
würde, die Fähigkeit haben sollte, zu wandern oder der Augenblase 
so zu folgen, daß es immer gerade über sie zu liegen kommt. Ich 


80 H. SPEMANN, 


glaube, das läßt sich nicht so ohne weiteres entscheiden; auch setzt 
sich STOCKARD, wenn ich ihn recht verstehe, mit dieser Ansicht in 
Widerspruch zu eigenen Äußerungen und zu Tatsachen, die er selbst 
gefunden. Er erklärt die mannigfach wechselnde („promiscuous“) Lage 
unabhängig entstandener Linsen durch die Annahme (1909a p. 319), 
dab bei diesen Embryonen manchmal gewisse Bezirke des Ectoderms 
nicht an ihrem normalen Ort seien. Daß diese relative Lagever- 
änderung der Haut, welche ich auf Ausfall oder Entwicklungshemmung 
bestimmter Ectodermgebiete zurückführe, bei Srockarp’s Fällen von 
Cyclopie meist medianwärts gerichtet ist, also den Augenblasen folgt, 
das ergibt sich schon daraus, daß auch die Riechgruben meist in der 
Mitte zusammenstoßen; ebenso weist die rüsselartige Ausbildung des 
Mundes, die selbst beim Fehlen der Augen eintreten kann, auf einen 
medianen Defekt in dieser Gegend hin. Und da scheint es mir doch 
sehr bemerkenswert, daß bei einem Embryo, wo trotz Cyclopie die 
Riechgruben ihre normale laterale Lage beibehalten hatten, dasselbe 
offenbar mit den Linsenbildungszellen der Fall war. Auf der einen 
Seite ist an normaler Stelle eine Linse entstanden (1909a fig. 53). 

An sich ist es natürlich nicht unwahrscheinlich, daß der Augen- 
becher von Fundulus zur Auslösung von Linsenbildung befähigt ist, 
und es ist sehr wohl möglich, daß er diese Leistung tatsächlich unter 
den von STOCKARD mitgeteilten Fällen das eine oder andere Mal 
vollbracht hat; nur kann ich keinen Fall finden, der eine andere 
Erklärungsmöglichkeit ausschließt. 

Zuerst dachte ich darüber allerdings anders, und zwar auf Grund 
einer Angabe von Srockarp (1910b, p. 408), nach welcher es bei 
Cyclopie in seltenen Fällen vorkäme, daß freie Linsen in ihrer ge- 
wöhnlichen seitlichen Lage entstehen, während gleichzeitig das 
cyclopische Auge seine Linse aus vorn liegendem Material bezieht. 
Das wäre natürlich entscheidend. Jedoch konnte ich in der Arbeit, 
auf welche Srockarp an dieser Stelle hinweist (1909a), und auch 
sonst nur 2 Fälle finden, auf welche sich seine Angabe beziehen 
läßt, und diese beweisen nicht, was sie beweisen sollen. Das eine ist 
der schon oben erwähnte Embryo (1909a, p. 318, fig. 52 u. 53). Bei ihm 
ist allerdings eine Linse lateral an normaler Stelle vorhanden, auch 
kann das äußerst defekte Auge auf Grund seiner medianen Lage als 
cyclopisch aufgefaßt werden; nur hat dieses Auge eben keine Linse. Im 
anderen Fall (1909a, p. 314, fig. 44 u. 45) hat das cyclopische Auge zwar 
eine schöne, seinem Entwicklungsgrade entsprechende Linse, aus 
medianem Material entstanden, auch ist außerdem eine augenlose, frei 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 81 


im Gewebe liegende Linse vorhanden; nur liegt diese letztere nicht 
lateral, sondern ebenfalls median, vor der cyclopischen. Vielleicht 
wird noch einmal ein solcher Fall gefunden, wo sich der cyclopische 
Defekt auf die Augenbecher beschränkt, wo also die primären Linsen- 
pildungszellen in ihrer normalen lateralen Lage bleiben und sich dort 
entwickeln und wo gleichzeitig das cyclopische Auge, weniger rudi- 
mentär als in dem Srockarp'schen Fall, sich eine Linse aus vor- 
derem Material verschafft. Als Gegenstück dazu ist vielleicht sogar 
der andere Fall möglich, daß der cyclopische Defekt nur die Epi- 
dermis betrifft, so dab Riechgruben und primäre Linsenbildungszellen 
median zusammenrücken, während die Augenbecher, wie normal 
seitlich gelegen, sich ihre Linsen aus der dortigen Epidermis bilden. 
Durch solche Fälle würden in der Tat an einem und demselben Kopf 
beide Fähigkeiten demonstriert, die der Linse zur Selbstdifferenzierung 
und die des Auges zur Linsenerzeugung. Bis jetzt liegen aber der- 
artige Fälle nicht vor. 

Solche überzählige Linsen, wie die erwähnte (1909a, fig. 45), hat 
STOCKARD öfters beobachtet. Ihre Herkunft ist noch ganz problematisch. 
Häufig liegen sie nahe bei solchen, deren Entstehung nach ihrer Lage 
zum Auge oder zum Kopf verständlich ist, und gehören wohl mit ihnen 
zusammen. Wenn sie innerhalb eines Auges liegen, so hält STOCKARD 
es für möglich, daß zuerst der Augenbecher die entsprechende, mehr 
oder weniger ausgeprägte Einschnürung gezeigt hat. Diese Er- 
klärung kommt natürlich nicht in Betracht in den Fällen, wo nur 
die eine der Linsen in dem stark verkleinerten Auge liegt oder wo 
das Auge ganz fehlt. Ich halte es für möglich, daß durch die 
Mg-Lüsung die Bedingungen für die Bläschenbildung und Ab- 
schnürung abnorm günstige werden, so daß die betreffenden Mecha- 
nismen über das Ziel hinausschießen und sich aus der ausgebreiteten 
Linsenplatte (vgl. meine Fig. 44) mehrere Bläschen entwickeln. 
Auch legen manche Bilder von Srockarp den Gedanken nahe, dab 
selbst einheitliche Bläschen sich noch weiter zerschnüren können; 
Zz. B. 1910b, figg. 14, 17, 18. Die beiden Tochterbläschen würden dann 
zuerst dicht aneinander liegen, fig. 6, 7, 13, um allmählich durch 
zwischenwucherndes Bindegewebe auseinander gedrängt zu werden, 
wie ja auch die frei entstandene Linse sich weit von der Haut ent- 
fernen kann, von der sie herkommt (vgl. meine Figg. 5, 6, 9). 

Bei SrockArvp’s Schlußfolgerungen über die Fähigkeit kleiner 
Augenfragmente (1910b, p. 405) zur Linsenerzeugung liegt wohl ein 
logisches Versehen vor, auf das ich nicht näher einzugehen brauche. 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Anat. u. Physiol. 256 


82 H. SPEMANN, 


Dagegen berührt seine Ansicht über die Wirkungsweise der Mg- 
Lösung und die darauf sich gründende Auffassung der Cyclopie 
einen wichtigen Punkt meiner eigenen Anschauungen; da sie je- 
doch nur indirekt mit den Fragen der Linsenbildung verknüpft. 
ist, soll sie in anderem Zusammenhang besprochen werden. Nur 
das eine sei hier noch erwähnt, daß Srockarp meiner Ansicht 
nach Augenmißbildungen ganz verschiedener Art als cyclopisch 
bezeichnet. So würde ich das mediane Doppelauge der fig. 38 
(1909a), überhaupt alle die Augen, welche dem Schema B (1910a, 
p. 381) entsprechen, nicht als gleichartig mit denen auffassen, 
welche man gewöhnlich cyclopisch nennt und von denen STOCKARD: 
ja so schöne Fälle abbildet. Ich glaube, hier liegt ein medianer 
Hautdefekt vor, eine „Cyclopie der Linsen“, wenn dieser Ausdruck 
erlaubt ist. | 

Ehe wir nun an die Zusammenfassung und Diskussion der ge- 
wonnenen tatsächlichen Ergebnisse gehen, sei anhangsweise noch eine 
Frage behandelt, welche sich allen Untersuchern da und dort auf- 
sedrängt hat. 


V. Die Entwicklung der Linse aus abnormen Mutterbôden bei 
den anuren Amphibien. 


Um zu prüfen, ob die Epidermis in der nächsten Nachbarschaft 
des Auges auch noch zur Bildung einer Linse fähig sei, habe ich 
vor Jahren an Embryonen von Triton taeniatus die primären Linsen- 
bildungszellen samt der Kuppe der stark vorspringenden Augenblase 
durch Schnitt mit zwei feinen Messerchen entfernt (1905). Ich 
kam bei diesem Experiment zu dem Schluß, daß sich aus der die 
Wunde überziehenden Haut eine Linse entwickelt, wenn die un- 
mittelbare Berührung zwischen ihr und der zugeheilten Augenblase 
wieder hergestellt wird, daß die Linsenbildung dagegen unterbleibt, 
wenn sich Bindegewebszellen trennend zwischen beide Teile ein- 
schieben. Dieses Experiment war, als die Mitteilung erschien, schon 
überholt durch die inzwischen von Lewıs (1904) veröffentlichten 
Transplantationsversuche, bei welchen viel weiter vom Auge ent- 
fernte Epidermiszellen auf ihre Fähigkeit zur Linsenbildung unter- 
sucht worden waren. Ich führe die Versuche hier an, um auf einen 
Fall hinzuweisen, wo das Auge, von der Epidermis durch eine Binde- 
sewebsschicht getrennt, seine Linse aus dem oberen Irisrand bildete. 
Bis jetzt liegt mir nur dieser eine Fall vor; er würde eine gewisse 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 83 


Erweiterung der Wourr’schen Entdeckung bedeuten, insofern das 
Auge hier dem Entwicklungsgrad der Gewebe nach noch die Wahl 
zwischen zwei Herstellungsarten seiner Linse hat und zu der einen 
greift, wenn ihm durch ein rein äußerliches Hindernis die andere 
versperrt ist. Außerdem käme für die Auslösung der abnormen 
Linsenentstehung nur das Fehlen der Linse in Betracht, nicht ihr 
Verlust. G. Wozrr (1901) wies schon auf diesen Unterschied hin 
(p. 327). Er führte dabei einen Fall von Triton taeniatus mit experi- 
mentell erzeugter Verdoppelung des Vorderendes an; der eine Kopf 
besaß nur ein Auge, und diesem fehlte die Linse; trotzdem schien 
der Augenbecher keine Anstalten zu machen, sie aus seinem eigenen 
Material zu erzeugen. Wourr läßt es jedoch dahingestellt sein, ob 
das vielleicht später noch geschehen wäre. Der gewünschte Zweck 
ließe sich reiner als bei meinen eben erwähnten Versuchen erreichen, 
wenn die Linsenbildungszellen ohne Verletzung der Augenblase ab- 
gelöst und durch Haut ersetzt werden, welche zur Linsenbildung 
nicht befähigt ist. Bei Triton taeniatus gelang mir das nicht, weil 
sich die Epidermis über dem Auge nicht ablösen ließ; es soll bei 
anderen Urodelen versucht werden. Wo man unsicher ist, ob die 
Bauchhaut zur Linsenbildung befähigt ist, kann man einfach die 
Peritonealzellen als isolierende Schicht an ihr lassen. 

Bei erwachsenen Anuren ist meines Wissens noch nie die Ent- 
stehung einer typischen Linse aus der Iris beobachtet worden. 
G. Wourr erhielt zwar bei Fröschen nach der Linsenextraktion 
Regenerate mit „zottenartigen Auswüchsen, welche wohl ebenfalls 
die Linsenstruktur zeigten“ (1894, p. 620), aber „bald durch Staar- 
bildung zerfielen und aufgelöst wurden“ (1895, p. 390); die in Aus- 
sicht gestellte ausführliche Beschreibung der Entstehung dieser Ge- 
bilde ist aber noch nicht erschienen. Es lag nun nahe, zu unter- 
suchen, ob vielleicht bei Embryonen die Fähigkeit und Beweglich- 
keit in der Regeneration auch hier wie bei anderen Organen eine 
größere ist. 

W. H. Lewis (1904) fand bei Rana sylvatica (p. 528), dab der 
Augenbecher ohne weiteres eine Linse aus seinem eigenen Material 
bildet, wenn er verhindert ist, sich eine aus der Haut zu verschaffen ; 
die eingehende Darstellung dieser Beobachtung ist meines Wissens 
bis jetzt nicht veröffentlicht. Im Gegensatz dazu kommt diese 
Bildungsweise der Linse bei Rana palustris höchstens als seltene 
Ausnahme vor. Beobachtet ist sie von Lewis nie worden; im Gegen- 


teil, in zahlreichen Fällen, wo das Auge zu weit in der Tiefe lag, 
6* 


84 H. SPEMANN, 


blieb es ohne Linse, und selbst in einem Fall (DF 33), wo es deren 
zwei hatte, halt Lewis ihre Entstehung aus einem in die Tiefe ge- 
wucherten Epidermisstrang für möglich (p. 522). 

Etwas entschiedener spricht sich H. D. Kine (1905) für die ge- 
legentliche Entstehung einer Linse aus dem oberen Irisrand aus, jedoch 
kann ich die beiden Fälle von Rana palustris, auf die sich diese Ansicht 
stützt, in keiner Weise überzeugend finden. Im einen Fall (p. 101, 
fig. 12 u. 13) scheint am operierten Auge, wie es häufig vorkommt, der 
fötale Augenspalt unvollkommen ausgebildet. Am „oberen Irisrand“ 
ist eine knopfartige Verdickung zu sehen, mit zahlreichen Kern- 
teilungsfiguren, von der Kine es für das wahrscheinlichste hält, dab 
sie die erste Anlage einer Linse darstellt. Nach der Verteilung der 
Zellen um das spaltförmige Lumen dieser Verdickung scheint es 
mir aber fast sicher, daß es sich um eine bedeutungslose Falte der 
Retina handelt, wie ich sie häufig beobachtet habe (vel. 8. 54, 59; fig. 54, 
55, 58). Der obere Irisrand wäre danach nicht gewuchert, sondern 
verstrichen; er wäre da zu suchen, wo das Tapetum nigrum in den 
vorderen Teil der Falte übergeht. — Im andern Fall (p. 102, fig. 14 
und 15) ist der Augenbecher ventralwärts gedreht und die Linse 
ziemlich weit von der Haut entfernt; deshalb halt Kine ihre Ab- 
kunft von der Epidermis für unmöglich. Dagegen ist wieder zu 
sagen, was ich schon oben und vor mir Lewis (1907a, p. 487) 
geltend machte, daß die Entfernung des Auges von der Haut doch 
erst im Lauf der Entwicklung so groß geworden ist und auch seine 
Orientierung sich ändern kann. Daf die Linse dem oberen Irisrand 
so dicht anliegt, beweist nicht, daß beide ursprünglich zusammen- 
hingen; das kommt häufig vor und erklärt sich hier, zusammen mit der 
Deformation der Linse, zwanglos daraus, daß sich der Augenbecher, 
der nicht durch einen Stiel vom Hirn abgegliedert ist, im Lauf der Ent- 
wicklung nach außen gesenkt hat (vgl. meine Fig. 7). 

Am rückhaltslosesten tritt Bez (1907) auf Grund des oben 
(S. 43) geschilderten Experiments für die gelegentliche Entstehung 
der Linse aus dem oberen Irisrand ein. Aber noch von mehreren 
anderen Organen ectodermaler Herkunft leitet er sie ab, so vom 
Pigmentepithel der Retina, von Hirnsubstanz, von der Riechgrube. 
Da die Experimente an dem auch von mir benutzten Objekt, an 
Kana esculenta, ausgeführt wurden, so berühren sich ihre Ergebnisse 
näher als die von Lewis und Kine mit meinen eigenen Versuchen. 

Es ist mir nun nicht im mindesten zweifelhaft, daß sämtliche 
Ergebnisse BELL’s auf denselben Versuchsfehler zurückgehen, auf 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 85 


den ich schon oben (S. 43) hingewiesen habe. Da es bei Rana escu- 
lenta nur ausnahmsweise gelingt, beide Schichten der Epidermis im 
Zusammenhang von der primären Augenblase abzulösen, und da Brun 
diese Schwierigkeit offenbar völlig übersah (sonst hätte er sie bei 
der Wichtigkeit der Sache sicher erwähnt), so ist zu erwarten, dab 
in den meisten seiner Versuche die primären Linsenbildungszellen 
sanz oder zum Teil an der Augenblase blieben, mit ihr verpflanzt 
wurden und sich zu einer mehr oder weniger normalen Linse ent- 
wickelten. Je nach der Lage des transplantierten Auges ist dann 
die Linse verschiedenen Organen benachbart, vielleicht sogar mit 
ihnen verwachsen, und wird nun von ihnen abgeleitet; ist kein ge- 
‚eignet erscheinendes Organ in der Nähe, so stammt sie eben vom 
oberen Irisrand ab. Das ist die ganze Grundlage so schwerwiegender 
tatsächlicher Angaben und daran geknüpfter theoretischer Speku- 
lationen. 

Da das transplantierte Augenfragment meist ein stark defor- 
miertes Auge liefert, außerdem in mannigfacher Weise mit dem stehen- 
sebliebenen Augenrest verschmilzt, so sind die resultierenden ana- 
tomischen Verhältnisse sehr verwickelt und zum Teil wohl selbst 
an der Hand der ganzen Serie nur schwer und unvollkommen zu 
analysieren; vollends unmöglich ist das natürlich nach den Ab- 
bildungen einzelner Schnitte. Doch glaube ich, daß selbst aus diesen 
noch einiges zu ersehen ist, was auf die Herkunft der Linse ein 
Licht wirft und was ich mit erwähntem Vorbehalt anführen will. 

Uber meine Auffassung von Embryo 349 (Benn 1907, p. 460: 
fig. 3) habe ich schon oben (S. 43) gesprochen. In diesem Falle 
waren jedenfalls die primären Linsenbildungszellen von der Augen- 
blase gelöst worden und haben sich zu einer Linse entwickelt, die 
dann der hinteren Fläche des intracerebralen Auges anliegt. BELL 
gibt an, daß das Linsenepithel mit den Pigmentzellen verschmolzen 
sei. Aus der Ausbildung ist das nicht zu entnehmen, es würde aber 
auch nichts gegen meine Auffassung beweisen. Abnorme sekundäre 
Verschmelzungen sind nichts Seltenes; BEzz liefert selbst ein Bei- 
spiel in Embryo 295 (p. 465, fig. 12 u. 13). Hier erscheint auch 
ihm der Ursprung der Linse etwas zweifelhaft, da sie auf einigen 
Schnitten mit dem Gehirn, auf anderen mit dem Augenbecher ver- 
schmolzen ist. Eine dieser beiden Verbindungen muß mindestens 
sekundär sein; in Wirklichkeit sind es sicher alle beide. 

Aus dem Irisrand wird die Linse abgeleitet bei Embryo 332 
(p. 462), wohl deshalb, weil sonst nur noch die Chorda dorsalis in 


86 H. SPEMANY, 


Betracht käme (fig. 9). Ferner bei Embryo 314 (p. 461); da Ab- 
bildungen fehlen, ist Beurteilung unmöglich. 

Dem Tapetum nigrum wird die Bildung der Linse zugeschrieben 
bei Embryo 313 (p. 461). Durch Verwachsung des umgedrehten 
Augenfragments mit dem stehen gebliebenen Rest ist ein sehr un- 
regelmäßiges Gebilde entstanden, dessen genaue Analyse nach der 
Abbildung des einen Schnittes (fig. 4) nicht möglich ist. Die stark 
deformierte Linse liegt zwischen Retina und Tapetum nigrum, dem 
Hirn zugewandt, Beri glaubt, auf der ursprünglich inneren Seite 
des Auges; dagegen spricht aber, daß die Stäbchen und Zapfen 
fehlen, und zwar nicht nur an der Stelle, wo die Linse auf die 
Retina drückt, sondern auch ventral davon. Danach läge die Linse 
nahe der Grenze zwischen beiden verwachsenen Augenfragmenten, 
an der ursprünglich äußeren Seite des umgedrehten Stückes, an 
der Stelle also, wo sie zu erwarten ist, wenn die Linsenbildungs- 
zellen an der primären Augenblase hängen geblieben sind. Das 
Stück Pigmentepithel, welches sie jetzt gegen das Hirn hin über- 
zieht, ist vom anderen Fragment aus herübergewachsen; darauf 
deutet auch seine geringere Dicke hin. 

Vom Tapetum abgeleitet wird die Linse in einem anderen Falle, 
Embryo 314 (p. 461, fig. 5 und 6), von dem Bern selbst sagt: 
this experiment is somewhat difficult to interpret. Hier ist nämlich 
das Auge ganz auf die andere Seite des Embryos geraten, in nächste 
Nachbarschaft des normalen Auges, was als Ergebnis der in fig. 2 
dargestellten Operation nicht recht verständlich ist. Seine Linse 
liegt am inneren Pol; über ihre Herkunft vermag ich nach der Ab- 
bildung und Beschreibung keine Vermutung zu äußern; daraus 
möchte ich aber noch nicht schließen, daß sie vom Pigmentepithel 
stammt. 

In einem weiteren Falle, Embryo 300 (p. 462, fig. 7 und 8), 
hält Bern eine Verdickung des Tapetums nahe dem Irisrand für ein 
junges Linsenstadium, betont aber selbst, daß das Gebilde noch zu 
wenig differenziert sei, um eine sichere Deutung zu ermöglichen. 

Derselbe Embryo 300 hat in der Höhlung des umgedrehten 
Augenbechers eine große Linse, fig. 7L, welche BELL von einem 
Stückchen verlagerter Hirnsubstanz ableitet. Dieselbe Deutung er- 
fährt die Linse von Embryo 367 (p. 464, fig. 10), Embryo 29 
(p. 465, fig. 11), Embryo 295 (p. 465, fig. 12 und 13). In allen 
diesen Fällen sind aber jedenfalls die primären Linsenbildungszellen 
mit dem Auge verlagert worden. Schon das ist verdächtig, daß die 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 87 


Linse an der Stelle fehlt, wo sie sich aus den abgehobenen und 
wieder aufgeheilten Linsenbildungszellen entwickelt haben sollte. 
Bei fig. 11 und fig. 13 möchte ich aber sogar glauben, daß man an- 
schließend an die Linsenanlage noch Reste der verschleppten 
Epidermisschicht erkennt, welche nicht ganz zur Linsenbildung auf- 
webraucht wurde. 

In einem Falle, bei Embryo 345 (p. 466), wird die Linse von 
der Riechgrube abgeleitet. Sie liegt am hinteren Ende derselben, 
in der Höhlung des Augenbechers. Auch hier könnte es sich meiner 
Ansicht nach ganz gut um eine nachträgliche Verschmelzung handeln; 
möglich wäre aber auch, daß sich die primären Linsenbildungszellen 
unvollständige von der Anlage der Riechgrube gesondert haben, an 
welche sie ja ursprünglich dicht zu grenzen scheinen (vgl. S. 48, 
Fig. 42 L' u. olf’). Leider fehlen in diesem Falle die Abbildungen. 

Diese von mir versuchten Deutungen können, wie gesagt, nur 
hypothetisch gegeben werden. Es genügt aber zu zeigen, daß diese 
und ähnliche Bilder entstehen mußten, wenn Bert, wie aus anderen 
Gründen wahrscheinlich, die erwähnte Fehlerquelle übersehen hat. 
Ich will noch daran erinnern, daß ich selbst ähnliche Ergebnisse 
erhielt, ehe ich mich auf Schnitten überzeugt hatte, daß gerade in 
den anscheinend bestgelungenen Fällen die tiefe Epidermisschicht 
mit den Linsenbildungszellen an der Augenblase geblieben war 
{vgl. S. 53). Bei all den später angestellten Experimenten, bei 
denen Rumpfhaut mit oder ohne Belag von Peritonealzellen auf die 
wirklich freigelegte Augenblase verpflanzt worden war, erhielt ich 
niemals, weder bei Rana esculenta noch bei Bombinator, eine Linse 
aus einem abnormen Mutterboden; speziell der obere Irisrand war 
auch bei den ältesten Embryonen völlig unverändert. Daß sich eine 
Linse später noch entwickelt haben würde, kann ich nicht aus- 
schließen, ist mir aber sehr unwahrscheinlich; das wird sich übrigens 
leicht feststellen lassen. 

Zusammenfassend läßt sich also sagen, daß bis jetzt bei keinem 
Anuren, auch nicht im Larvenstadinm, die Bildung einer typischen 
Linse aus dem oberen Irisrand beobachtet worden ist, mit Ausnahme 
von Rana sylvatica (Lewis), wo die ausführliche Darstellung noch 
aussteht. 


88 H. SPEMANN, 


Diskussion der Ergebnisse. 


Wir finden uns also, um noch einmal zusammenzufassen, folgen- 
dem Tatbestand gegenüber. 

Einerseits ist für eine Anzahl von Wirbeltieren mit Sicherheit 
festgestellt, daß bestimmte Zellen der Haut imstande sind, aus eigener 
Kraft, ohne den Einfluß eines Augenbechers, zu einer Linsenknospe, 
einem Linsenbläschen, einer hoch differenzierten Linse mit Epithel 
und Fasern zu werden. Bei anderen Formen besitzen sie zwar dieses. 
Maß von Fähigkeit zu selbständiger Entwicklung nicht, machen 
aber doch eine Art Versuch zur Wucherung und zeigen dadurch, 
dab sie von der Umgebung verschieden, auf Linsenbildung ein- 
gestellt sind. 

Andrerseits ist es für mehrere Wirbeltiere erwiesen — zwar 
nicht mit derselben objektiven Sicherheit, weil sich hier ein sub- 
jektiver Faktor, die Geschicklichkeit und Beobachtungsschärfe des 
Experimentators, bis jetzt nicht ganz ausschalten ließ, aber doch 
mit hinlänglicher Wahrscheinlichkeit —, daß der Augenbecher die 
Fähigkeit hat, Epidermiszellen, welche sonst nie eine Linse bilden 
würden, durch eine Einwirkung irgendwelcher Art dazu zu ver- 
anlassen. 

Die Fähigkeit der Linse ist mit völliger Sicherheit bei Salmo, 
Fundulus, Rana esculenta festgestellt; für die Fähigkeit des Augen- 
bechers sprechen am nachdrücklichsten die Experimente an Rana 
sylvatica und Bombinator. Bei meinen Objekten, Rana esculenta und 
Bombinator, überwiegt zum mindesten der eine oder der andere 
Faktor; bei Rana esculenta mit seinen sehr selbständigen Linsen- 
bildungszellen erzeugte der Augenbecher nie aus fremder Haut, 
weder des Rumpfes noch des Kopfes, eine Linse; bei Dombinator, 
wo wenigstens aus Kopfhaut eine solche entstehen kann, zeigten die 
normalen Linsenbildungszellen nach Ausschaltung des Augenbechers 
höchstens Andeutungen von Entwicklung. Beide Entwicklungsweisen 
kämen gleichzeitig an einem und demselben Objekt vor bei Rana 
palustris (nach H. D. Kine einerseits und W. H. Lewis andrerseits) 
und bei Fundulus (nach Stocxarp). Gegen die Bündigkeit von 
STOCKARD’s Schlußfolgerungen scheinen mir ernste Bedenken zu be- 
stehen, und bei Rana palustris liegen die Verhältnisse zum mindesten 
noch nicht so klar wie etwa bei Rana csculenta und sylvatica. 

Ihre ganze Bedeutung gewinnen’ diese entwicklungsphysiologi- 
schen Feststellungen erst durch die Verbindung mit deszendenz- 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 89 


theoretischen Erwägungen, und zwar unabhängig von spezielleren 
Vorstellungen. Ob die abhängige oder unabhängige Entstehung der 
Linse das ursprüngliche ist, das würde sich mit einer gewissen 
Wahrscheinlichkeit sagen lassen, wenn man etwas Genaueres über 
die stammesgeschichtliche Entwicklung des Wirbeltierauges wüßte. 
Wer den Augenbecher für das ursprüngliche hält und die Linse fiir 
das später hinzugetretene, dem wird damit auch die ursprüngliche 
Abhangigkeit der Linse das wahrscheinlichere sein. Demgemäß er- 
blickte umgekehrt Boverr(1904, p.421) in meinen ersten Feststellungen 
über die Linsenentwicklung bei Rana fusca eine Stütze für seine 
Anschauungen. Wer dagegen die Ansicht vertritt, daß sich die Linse 
von einem Hautgebilde anderer Bedeutung herleitet, daß sie etwa 
den Sinnesknospen der Seitenlinie homodynam sei, der muß folge- 
richtig auch die Unabhängigkeit der Linse vom Augenbecher für 
den älteren Zustand halten. Aber wie gesagt, das, worauf es hier 
ankommt, ist unabhängig von solchen speziellen Auffassungen. Wenn 
nur Rana esculenta und Rana sylvatica, was wohl niemand bezweifeln 
wird, auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen, welcher ein 
Auge mit Linse besaß, so spricht alle Wahrscheinlichkeit dafür, daß 
wenigstens als Durchgangsstadium einmal der Zustand existiert hat, 
der nach einigen Forschern sich noch jetzt bei Rana palustris und 
bei Fundulus findet, daß beide Vorgänge an demselben Tier zu- 
sammen ablaufen und sich in die Hände arbeiten, die selbständige 
Entwicklung der Linse und die linsenerzeugende Wirkung des. 
Augenbechers. Denn mag die eine oder die andere Entwicklungs- 
weise die ursprüngliche gewesen sein, so ist die jeweils andere aus. 
ihr hervorgegangen; und wenn nicht unsere Grundvorstellungen in 
diesen Dingen falsch sind — was ja auch möglich ist —, so war 
dieser Übergang kein Sprung von der einen zur anderen Methode, 
sondern er führte durch einen Zustand, wo beide nebeneinander zur 
Anwendung kamen. 

Die theoretische Bedeutung dieses Sachverhalts hängt bis zu 
einem gewissen Grade davon ab, welcher Art der Einfluß ist, durch 
welchen der Augenbecher die Bildung einer Linse veranlaßt. Die 
Experimente geben darüber bis jetzt wenig Aufschluß. Die Wirkung 
könnte mechanisch vermittelt sein. Die primäre Augenblase bildet 
sich bekanntlich aus inneren Kräften zum Augenbecher um; wäh- 
rend die Retina sich einkrümmt, haftet sie nach den Beobachtungen 
von Lewis, die ich bestätigen kann, sehr fest an der Epidermis. 
Es wird also zweifellos auf die anliegenden Zellen ein direkter Zug 


90 H. Sprmann, 


ausgeübt; der Augenbecher wirkt auf die Haut in ähnlicher Weise 
wie ein Saugnapf. Das könnte den ersten Anstoß zur Entwicklung 
geben; Lewis (1907a, p. 491) spricht das auch als Hypothese aus. 
Es müßte dann in einem bestimmten Stadium der Entwicklung die 
ganze Epidermis gewissermaßen geladen sein mit der Tendenz, eine 
Linse zu bilden, und durch den Zug des Augenbechers würde nur 
der Ort bestimmt, an welchem diese Tendenz zur Verwirklichung 
gelangt. Das Problem wäre dabei, wie dann bei manchen Formen 
auch ohne Augenbecher eine Linse entstehen kann, und zwar gerade 
an der Stelle, wo sie sich unter seinem Einfluß bilden würde Man 
könnte sich das etwa so denken, daß an dieser Stelle die Tendenz 
zur Linsenbildung am stärksten ist und von da aus nach allen 
Seiten abnimmt. Es ließe sich manches dafür anführen, daß die 
Organanlagen in solchen Zerstreuungskreisen nach außen abklingen, 
unter anderem die soeben festgestellte Tatsache, daß bei Bombinator 
wohl Kopfhaut, nicht aber Rumpfhaut zur Linsenbildung befähigt ist 

Für unseren Fall glaube ich jedoch nicht, daß diese verhältnis- 
mäßig einfache Annahme ausreicht. Wenn einmal das Linsen- 
bläschen gebildet und abgelöst ist, so müßte, sollte man sagen, der 
Zug seine Rolle ausgespielt haben, und wenn dann aus dem Bläschen 
eine Linse mit Fasern wird, so muß entweder jedes Epidermis- 
bläschen, welches in diesem Entwicklungsstadium entstanden ist, aus 
inneren Gründen vollends zu einer Linse werden, wogegen die Be- 
obachtungen sprechen (z. B. Lewis 1907a, p. 474), oder aber, es 
müssen spezifische Wirkungen vom Augenbecher ausgehen, welche 
die weitere Entwicklung zur Folge haben. Dafür sprechen auch 
die ausgezeichneten Versuche von LE Cron (1907), die ich schon in 
anderem Zusammenhang erwähnte (S. 49). Wenn Le Cron den Augen- 
becher in verschiedenen Stadien aus der Entwicklung ausschaltete, 
so ging diese zuerst ein Stück weiter, dann aber kam sie ins Stocken. 
Für diese Tatsache genügt in den jungen Stadien die Annahme 
einer rein mechanischen Wirkung; wenn der Zug aufhörte, wenn 
den Linsenbildungszellen nicht mehr Platz geschaffen wurde durch 
den sich einkrümmenden Augenbecher, so hörte der eingeleitete Ent- 
wicklungsprozeß nach kurzem Weiterlaufen auf. Warum aber stockte 
die weitere Differenzierung, nachdem das Bläschen schon gebildet 
und abgeschnürt war? Hier scheint es doch, daß mit dem Augenbecher 
ein spezifischer Reiz fortgefallen ist, vielleicht chemischer Natur. 
Es wäre noch zu prüfen, ob die Linse vielleicht durch ihre Ab- 
lösung vom Augenbecher geschädigt wurde und ob ihre Entwicklung 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 91 


auch dann eine mangelhafte ist, wenn sie nach der Ablösung gleich 
wieder mit der Haut auf das stehengebliebene Auge aufgeheilt wird. 
Nach Ausführung dieses Kontrollexperiments in früheren Entwick- 
lungsstadien entwickelt sich die Linse völlig ungestört, wie Lewis 
(1907a, p. 477) fand und ich bestätigen kann (vgl. S. 45, Fig. 39). 

Auch unter meinen Experimenten wies ich auf Fälle hin (S. 72), 
wo eine mechanische Wirkung von Anfang an sehr unwahrschein- 
lich ist. Wenn man bei Bombinator ein größeres Stück Kopf- 
haut ablöst, welches so umgrenzt ist, daß die normalen Linsen- 
bildungszellen stark exzentrisch liegen müssen, und es dann umge- 
dreht wieder aufheilt, so entsteht, wie man sich erinnern wird, über 
dem Auge eine Linse aus ortsfremden Zellen, während die primären 
Linsenbildungszellen, welche hinter das Auge zu liegen kommen, 
sich nicht entwickeln. Wenn man aber beim selben Experiment ein 
kleines Stück Augenblase an der Epidermis hängen läßt und mit 
nach hinten verpflanzt, so können sich zwei Linsen entwickeln, eine 
vordere aus ortsfremdem Material unter dem Einfluß des stehen- 
gebliebenen Augenrestes und eine hintere aus den verpflanzten 
primären Linsenbildungszellen, unter Mithilfe des ihnen anhaftenden 
Augenrudiments. Solche Fälle sind in Fig. 67b, 71, 71a, 74a—e dar- 
gestellt; man beachte, wie groß und wohl differenziert diese hintere 
Linse sein kann und wie klein und deformiert das Retinafragment, 
ohne das sie nicht entstanden wäre. Es ist höchst unwahrscheinlich, 
dab dieses Auge dieselbe mechanische Zugwirkung auf die Epidermis- 
zellen ausüben konnte wie ein normales. 

Ist aber der Reiz, der vom Augenbecher ausgeht, ein spezifischer, 
so erhebt sich mit verschärften Schwierigkeiten die Frage, wie das 
heutige Verhältnis entstehen konnte, daß bestimmte Zellen der 
Epidermis dasselbe Gebilde allein zu erzeugen vermögen, zu dessen 
Entwicklung der Augenbecher andere Epidermiszellen veranlassen 
kann. Ich habe vor einigen Jahren (1907b) versucht, das unter An- 
nahme der Vererbung solcher Reizwirkungen verständlicher zu machen. 
Trotz aller Rätsel, die auch da noch bleiben, scheint mir diese Auf- 
fassung die geringsten prinzipiellen Schwierigkeiten zu besitzen. Es 
wird aber gut sein, wenn wir uns immer dafür offen halten, dab 
hier auch ganz andere, noch unbekannte Zusammenhänge vorliegen 
können. 


92 H. SPEMANN, 


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04 H. SPEMANN, 


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se 


Ne 


Ne 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 05. 


Erklärung der Abbildungen. 


Cap Capillare 

ch Chorda dorsalis 

Ep Epiphyse 

Ggl Ganglion 

H Hirn 

Hft. tr transplantiertes Haftorgan 

H, H Hinterhirn 

L Linse der normalen Seite 

L‘ Linse der operierten Seite, aus den primären Linsenbildungszellen ent- 
standen 

L‘. ty Linse, aus den primären, aber transplantierten Linsenbildungszellen 
entstanden 

I‘. tr Linse, aus transplantierten, ortsfremden Epidermiszellen entstanden 

Lab. Lab’ Labyrinth der normalen, der operierten Seite 

Lab‘. tr Labyrinth, aus transplantierter Anlage entstanden 

N. olf Nervus olfactorius 

N. opt Nervus opticus 

oc. oc’ Augenblase oder Augenbecher der normalen, der operierten Seite 

oc‘. tr ebenso, transplantiert 

olf. olf Riechgrube der normalen, der operierten Seite 

olf’. tr Riechgrube, aus transplantierter Anlage entstanden 

ht. tr transplantierte Rumpfhaut 

V. H Vorderhirn 

Vht Verschlußhäutchen 

Zw. H Zwischenhirn 


Tafel 1. 


Versuche an Rana esculenta; die eine Augenanlage im Neurulastadium 
ausgeschnitten (Fig. 1—6, 8, 9, 11), vgl. S. 10ff., oder durch Anstich 
mit der heißen Nadel zerstört (Fig. 7, 10), vgl. 8. 24 ff. 


Bio, Weta: RR: esc. 05, A 3. Querschnitt. 80:1. Vol. S. 11—13. 

210.2, 2a.) 7 esc Oo, Co 2. . Horizontalschnitt. 80:1. Val. 
Ss: 15. u. 14. 

Idea Savana, vse! Oo, CN 5. Querschnitt, 80:1. Val 814 

Eros 4, esc, 0b, KE 1. Querschnitt. 80:1. Vgl. 8.15. 

Fig. 5, 5a und b. AR. esc. ’05, A 7. Querschnitt. Fig. 5 50:1. 
BB 5a und b 80:1. Wel. S. 15 u. 16. 


96 H. SPEMANN, 


Fig. 6." &. ese. ’05, A A. Querschnitt, 78071. eei, Sir ecto= 
dermaler Strang. Vgl. S. 18—20. 

Fig. 7... Tor esc. 06, 17 b.. Querschnitt. 802-172, icles. 20: 

Fig. 8, 83, 9. ky esc. ’05, A 5.  Querschmit, Wie. 8,5028 
Fig. 8a u. 9 80:1. Vel. S. 20—24. 

Fig. 10. R. ese. 06, 14a. . Querschnitt. 80:1. Vgl. S. 25. 

Fig. 11. &. esc.’07, A 9. Horizontalschnitt. 80:1. Vgl. S. 17 u. 18. 


Tafel 2. 


Versuche an Rana esculenta; beide Augenanlagen im Neurulastadium 
ausgeschnitten. 


His 12. A. ese, 00, X 7. Querschnitt. 80.212 NS 8720 

Bis. 13 u. 14. Rn. ese. 07, 17 b.  Horizontalsehnitte, COURIR 
Viele 19228. 

Fig. 15. R. ese. “07, 2074. Querschuitty SO: Z Viel To 

Fig. 16.163270. b2 77. eser 1075207327, Querschnirteras 2038 
In Fig. 16 die Linsenbläschen angeschnitten, in Fig. 16a u. b Lumen 
und größter Umfang getroffen. Vgl. S. 31. 

Fig. 17 u. 18. PR ese. 207, 17 a. Querschmtte, OUEN 
=. alu 52: 


Tafel 3. 


Versuche an Bombinator pachypus; die eine Augenanlage im Neurula- 
stadium zum Teil oder ganz ausgeschnitten, vgl. S. 33 ff. 


Fig. 19. Bomb. ‘07, Ca 1. Querschnitt. 60:1. *Verwachsungs- 
lamellen zwischen Haut und Darm, vgl. S. 34. 

Fig. 20a—c. Bomb. ’07, Aa 4. Querschnitte. 60: 1. Ver- 
wachsungsstrang der Epidermis; in seiner Achse zerfallende Zellen der 
ursprünglichen Deckschicht, die Zellen der inneren Epidermisschicht mit 
großen verästelten Pigmentzellen besetzt. Bei "Verschluß des in Fig. 19 
noch offenen Spaltes durch Verwachsen der Ränder, vgl. S. 34. 

Fig. 21 u. 22. Bomb. ’07, B 2. Querschnitte. 60:1. Fig. 21 
zeigt die doppelte Epiphyse, Ep, Fig. 22 Verwachsungsstrang mit ver- 
ästelten Pigmentzellen zwischen den sehr verschieden großen Resten des 
Gehirns, vgl. S. 34 u. 35. 

Fig. 23. Bomb. ’06, 15 a. Querschnitt. 60:1. *Epithelperle, 
Rest eines Verwachsungsstrangs, vgl. S. 34. 

Fig. 24, 24a. Bomb. ‘07, Aa 7. Querschmitte. 60:1. Mel 
S. 34 u. 37. 

Fig. 25. Bomb. ‘06, 54 d. Querschnitt. 60:1. Zwischenhirn 
mit Epiphyse aus der halben Anlage, vgl. S. 35. 

Fig. 26 u. 27. Bomb. ‘07, Ab 10. Querschnitte 60:1. “Reste 
eines Verwachsungsstranges zwischen den beiden in sich abgeschlossenen 
Hälften des Zwischenhirns, mit ihren aus der halben Anlage entstandenen 
Epiphysen, vgl. S. 35. 


Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 97 


Fig. 28a—c. Bomb. ’06, 24e. Querschnitte. 60:1. Vgl. S. 34 u. 35. 

Fig. 29. Bomb. ’07, Ca 6. Querschnitt. 60:1. *Verwachsungs- 
strang, vgl. S. 34 u. 37. 

Wig. 30-56. 80:1. Vol. S. 38. Fig. 30 Bomb. ’07, Cb 13: 
Bes Bomb. ’07, Ch 11; Fig. 32 Bomb. ’07, B 4; Fig. 23 Bomb. 
w2659; Wig. 34 Bomb. ’07,B 5; Fig. 35 Bomb. '07, Ab 11; 
Hig, 36 Bomb. ’07, Ab 10. | 


arte lee 


Versuche an Rana esculenta und Bombinator pachypus; kurz nach Schluß 

der Medullarwülste Hautlappen über rechter Augenblase abgehoben, Augen- 

blase entfernt, Hautlappen mit den primären Linsenbildungszellen wieder 
aufgeheilt, vgl. S. 41ff. Querschnitte. 80:1. 


Fig. 37. R. esc. ’08, 5, vgl. S. 42. 

Fig, 38, 38a. À. esc. ’08, 2, vgl. S. 42 u. 43. 
Fig. 39. Bomb. ’07, 55, vgl. S. 45. 

Fig. 40. Bomb. ’07, 56, vgl. S. 47 u. 48. 

Fig. 41, 4la—e. Bomb. ‘07, 58, vgl. S. 46 u. 47. 
Fig. 42. Bomb. ’07, 48, vgl. S. 46 u. 47. 

Fig. 43. Bomb. ’07, 54, vgl. S. 46. 

Fig. 44. Bomb. ’07, 49, vel. S. 45. 


Parel os 


Versuche an Bombinator pachypus und Rana esculenta. Unmittelbar vor, 
während oder kurz nach Schluß der Medullarwiilste Haut über rechter 
Augenblase mit den primären Linsenbildungszellen entfernt und durch 
aufgepflanzte Rumpfhaut eines anderen gleichalten Tieres ersetzt, 
vgl. S. 50ff. Querschnitte. 80:1. 


Fig. 45. Bomb. ’07, 1. 191/, Stunden nach der Operation. "Kleine 
Einwucherung der Epidermis unter der Augenblase, entspricht wohl der 
Grenze zwischen Kopfhaut und transplantierter Rumpfhaut; hat mit der 


Fig. 47. Bomb. ’07, 41, vgl. S. 61. 

Fig. 48. Bomb. ’07, 26. *Ahnlicher Epidermiszapfen wie in Fig. 45, 
wel, Ss. 61. 

Fig. 49. Bomb. ’07, 42, vgl. S. 61. 

Hie 502° Bomb. 707, 27, vel. 8. 61. 

Bros. ho esc; 04, 30, vgl. S. 58. 

Fig. 52. R. esc. ’07, 2. Transplantation unmittelbar vor Schluß 
der Wülste ausgeführt, 441/, Stunden nach der Operation konserviert, 
wel S. 52: 

Bıewss rn. esc. 207, 24, vel. 8.58. 

ices 54, 1. esc. 07, 23. *Falte in der Retina, vgl. 8. 54 u. 58. 


Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. ( 


98 H. Spemans, Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 


Hig: Dos ie esc. 107,1. vel 8254: 

Fig. 56. AR. esc. ’07, 12. Kontrollexperiment, vgl. S. 52. 
Hig. Do ro eses07, 35, velesss8: 

Hig. 58% she sc 07, 28, vel. 8757. 

Hie) OP wesc. 07, 26, als os; 

Bie, GON 12. esc: 707, 21, vel.2S2 58 

die, Ol, m. Ose. MOL, 28, ol. S. 58. 

Hie G2 i. esca, OF 5/4, al Sto 

Wig Gd. fle. eses 07, 29, vgl. S. 55. 


Tafel 6. 


Versuche an Bombinator pachypus und Rana esculenta; Kopfhaut über 
der primären Augenblase so verlagert, daß indifferente Epidermiszellen an 
Stelle der primären Linsenbildungszellen zu liegen kommen. 


Fig. 64. Bomb. ‘07, 70. Querschnitt. 60:1. Vel. S. 63. 

Fig. 65. Bomb. “07, 66. Querschnitt. FSU Vel. 8.63 mach 

Fig. 66a u. b. Bomb. ’07, 68. Querschnitte. "80:1. Vel.S26% 

Fig. 67a u. b. R. esc. ’08, 9. Schnitte schräg-horizontal. 80:1. 
Vele7S. 65 0.66. 

Fig. 68a—c. Bomb. ’08, 21. Schnitte schräg-horizontal. 80:1. 
Vgl. S. 74 u. 75. 

Fig. 69a—c. Bomb. ’08, 13. Schnitte schräg-horizontal; folgen 
dorsoventral aufeinander. 80:1. Vgl. S. 75 

Fig. 70, 70a. Bomb. ’08, 7. Querschnitt durch den vorderen 
Teil des Kopfes; getroffen die vorn verbliebenen Augen, und das nach 
vorn transplantierte rechte Labyrinth. Fig. 70 50:1. Fig. 70a 80:1. 
Vel S. 76. 

Fig. 71, 71a. Dasselbe Objekt; Querschnitt durch den hinteren Teil 
des Kopfes; getroffen das normale linke Labyrinth und ein nach hinten 
transplantiertes Augenfragment mit Linse. Fig. 71 50:1. Fig. 7la 80:1. 

Fig. 72. Dasselbe Objekt; normales rechtes Auge mit Linse. 80:1. 
Zum Vergleich mit Fig. 71a. 

Fig. 73, 74a—c. Bomb. ’08, 10. Ein ähnlicher Fall wie der von 
Fig. 70—72. Fig. 73 das normale linke Auge mit Linse, Fig. 74a—c. 
De aufeinander folgende Schnitte dnrch das nach hinten transplantierte 
rechte Augenfragment mit Linse. 80:1. Vgl. S. 71 u. 72. 


Nachdruck verboten. 


Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei 


Insecten. 
Von 
Dr. J. Groß (Neapel). 


Inhaltsverzeichnis. 


I. Einleitung . 
IJ. Spezieller Teil 


1. 
2. 


Syromastes, P: rrhocomi: vs smd nese 
Andere Hemiptera heteroptera . 
A. Akzessorische Chromosomen 

B. Idiochromosomen 


C. Kombination von chen he nasomen : 


D. Überzählige Chromosomen 
E. Microchromosomen . 


. Hemiptera homoptera . 
. Orthoptera 

. Dermaptera 

. Odonata 

. Trichoptera 

. Lepidoptera 

. Diptera 

. Coleoptera 

. Hymenoptera. 


IIT. Allgemeiner Teil. 


1. Vorkommen und Tey etme idee Een in den 


2. Charakteristik der verschiedenen Typen à von een 


verschiedenen Insectenordnungen 


somen . 
7F 


100 J. Gross, 


Seite 

3. Beziehungen der Heterochromosomen zu den Autosomen. . 148 

A, nme und Geschlechtsbestimmung  . 149 
5. Hypothetisches über die wirkliche Bedeutung der Eten 

chromosomen im 1. CU ol Ar RE es 


IV. Schlubhetrachtane ee, 2.212.202 22 9 ON ER CII 


I. Einleitung. 


Nicht oft hat eine Theorie sich so schnell die allgemeine Zu- 
stimmung erobert, wie die Wiuson’s von der Geschlechtsbestimmung 
durch besondere, an ihrem Verhalten während der Reifungsperiode 
kenntliche Chromosomen in den Gameten. Vor knapp 6 Jahren 
aufgestellt, ist sie heute bereits im Begriff als gesicherter Besitz 
der Wissenschaft in Lehrbücher und populäre Schriften überzugehen. 
Die wenigen warnenden Stimmen, die sich gegen sie erhoben, sind 
ungehört verhallt. Chromosomenzahlen, die sich nicht in den Rahmen 
der Theorie einfügen lassen, werden einfach auf Zählungsfehler der 
betreffenden Autoren zurückgeführt. Ja, einige Forscher haben 
sogar selbst ihre früheren Angaben zugunsten der Theorie korrigiert. 
Sonstige Schwierigkeiten sind durch geistreiche Hifshypothesen be- 
seitigt. Und es gibt nur noch wenige Cytologen, die nicht über- 
zeugte Anhänger der Theorie wären. Diese hat ja auch wirklich 
sehr viel Einschmeichelndes. In ebenso einfacher wie eleganter 
Weise lassen sich mit ihrer Hilfe alle Spezialfälle des komplizierten 
Problems, wenigstens für die Insecten, erklären, und es’fehlt nicht 
an Anzeichen, daß die Theorie auch für andere Tiergruppen das- 
selbe leiste. Dabei erscheint sie gut fundiert durch eine große 
Reihe einwandsfreier Tatsachen. Ja die Fundamente der Theorie 
erscheinen so solide, daß selbst Forscher, die, wie z. B. GOLDSCHMIDT 
(1910), eine wesentlich verschiedene Auffassung vertreten, nicht den 
leisesten Zweifel verlauten lassen an der Richtigkeit der der Theorie 
zugrunde liegenden, eigentlich doch sehr auffallenden Beobachtungen. 

Den Ausgangspunkt für Wırsov’s Spekulationen bildeten be- 
kanntlich seine Untersuchungen über die Spermatogenese der 
Hemipteren. Hier machte Wırsox (1905b) die auffallende Ent- 
deckung, daß, zum Teil im Gegensatz zu den Angaben früherer 
Autoren wie Moxrtsomerr (1901, 1905) und Pavumier (1899), bei 
einer Reihe von Arten sowohl Soma- als Keimzellen der weiblichen 
Tiere immer ein Chromosom mehr enthielten als jene der männ- 
lichen. Die Normalzahl der letzteren sollte demgemäß immer eine 
ungerade sein. 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. OW 


Während der Spermatogenese soll nun das eine unpaare oder 
„odd“ Chromosom nur der einen Hälfte der Spermatiden zugeteilt 
werden, so daß stets eine Hälfte der Spermien ein Chromosom mehr 
enthält als die andere. Bei der Befruchtung muß dann natürlich ein 
Teil der Eier ebenfalls ein Chromosom mehr zu denen des weiblichen 
Vorkernes hinzubekommen als die anderen. Und aus den chromatin- 
reicheren Eiern sollen dann weibliche Tiere hervorgehen, aus den 
um ein Chromosom ärmeren dagegen männliche, nach dem Schema: 


Ei 2 + Spermium 5 n (9) 


Ei ot Spermium 5 —i=n—1 (2). 

Der Mangel resp. der ‘Besitz eines bestimmten Chromosoms sollte 
also, wenigstens bei einer Anzahl von Hemipteren, entscheidend sein 
fiir das Geschlecht. 

Bei einigen anderen Species derselben Ordnung fand Witson 
(1905b) zwar in beiden Geschlechtern dieselbe, immer paarige, Normal- 
zahl, aber die männlichen Zellen enthalten ein kleines Element, dem 
in den weiblichen ein größeres entspricht. Auch die Spermien 
zerfallen wieder in 2 Gruppen, in solche mit dem großen und solche 
mit dem kleinen „Idiochromosom“. Erstere sollen weibchen-, letztere 
männchenerzeugend sein. Also auch hier soll die Größe des Chromatin- 
sehaltes in den Spermien das Geschlecht bestimmen. 

Als Witson seine inzwischen mehrfach modifizierte Theorie 
aufstellte, hatte ich eben die Spermatogenese von Syromastes marginatus 
(1904) untersucht und sowohl in männlichen als in weiblichen Zellen 
dieselbe Chromosomenzahl gefunden. Als ich dann auch die Spermato- 
senese von Pyrrhocoris apterus (1906) vornahm, richtete ich mein 
Augenmerk natürlich besonders auf diese Verhältnisse, fand aber 
wieder in weiblichen und männlichen Zellen dieselbe Normalzahl. 
Ich machte jetzt auch eine Reihe schwerwiegender biologischer Be- 
denken gegen Wıuson’s scheinbar so einleuchtende Theorie geltend. 
Später bin ich dann durch die Freundlichkeit der Herren Dr. 
E. R. Downtne noch in den Besitz einiger Präparate von Anasa 
tristis gelangt, deren Studium mir gleichfalls zeigte, dab Wınson’s 
Theorie mit den Tatsachen schwer vereinbar ist. 

Zu weiteren cytologischen Arbeiten an Insecten habe ich seit- 
dem keine Gelegenheit gehabt. Dagegen habe ich die Literatur 
über die Heterochromosomen immer genau verfolgt. Und obgleich 


102 J. Gross, 


fast alle einschlägigen Publikationen sich als Bestätigungen von 
Witson’s Theorien geben, obgleich fast alle Cytologen ihr rückhaltlos 
zustimmen, hat die Lektüre ihrer Arbeiten und namentlich das 
Studium der Abbildungen mir ein Bild von dem Stande der Frage 
ergeben, das wesentlich abweicht von dem allgemein angenommenen. 

Geleitet von einigen Gesichtspunkten, die ich bei der Unter- 
suchung von Syromastes und Pyrrhocoris gewonnen hatte, habe ich aus 
dem Studium der Literatur den Eindruck erhalten, daß die scheinbar 
so sichere cytologische Basis von Wıuson’s Theorie höchst unzu- 
verlässig ist. Ja, man kann mit gutem Grunde sagen, sie existiert 
eigentlich gar nicht. 

Nun hält ja Wınson selbst seine Theorie in der scharfen Fassung, 
die er ihr anfangs gab, nicht mehr aufrecht. In seiner letzten 
Publikation drückt er sich schon wesentlich vorsichtiger aus und 
gibt zu, daß die eigentliche Geschlechtsbestimmung nicht durch 
Heterochromosomen, sondern durch andere noch unbekannte Fak- 
toren geregelt wird. 

Das hindert aber die Mehrzahl seiner Anhänger nicht, an der 
ursprünglichen Fassung der Theorie festzuhalten und ihre Kon- 
sequenzen als bewiesene Tatsachen hinzustellen, die dann als Funda- 
ment für weitere Spekulationen zu dienen haben. 

Ich habe es daher für nicht unnütz gehalten, eine Zusammen- 
stellung und kritische Besprechung der gesamten einschlägigen 
Literatur zu geben. 

Ich hoffe so denjenigen Forschern, die keine Gelegenheit haben, 
selbst Untersuchungen über die Heterochromosomen anzustellen, die 
Möslichkeit zu geben, sich ein eigenes Urteil über den Wert der 
Witson’schen Theorie zu bilden. Gleichzeitig glaube ich einige 
neue, nicht unwesentliche Gesichtspunkte beibringen zu können, 
die für weitere Studien über die Bedeutung der Heterochromosomen 
von Nutzen sein werden. Denn aufgeklärt ist das Wesen dieser 
merkwürdigen Elemente noch lange nicht. 

Ein Wort noch über die Terminologie. 

Für Heterochromosomen, die bei einer der Reifungsmitosen un- 
geteilt bleiben, werde ich den ältesten Namen „akzessorische Chro- 
mosomen“ beibehalten. Wırson’s Bezeichnung „heterotropische 
Chromosomen“ scheint mir weniger brauchbar, da sie genau dasselbe 
besagt wie Heterochromosomen. Sonst werde ich die von WILSON 
eingeführten Namen Idio-, Micro- und überzählige Chromosomen für 
die verschiedenen Typen von Heterochromosomen beibehalten. 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 103 


An der Hand der Literaturangaben werde ich auf den folgenden 
Seiten versuchen, ein möglichst vollständiges Bild von dem Ver- 
halten der Heterochromosomen während der verschiedenen Phasen 
des Zellebens zu geben. 

Beginnen werde ich mit der Besprechung ce 9 mir aus eigener 
Anschauung bekannten Objekte, werde dann die übrigen Insecten, 
geordnet nach systematischen Gruppen, behandeln und endlich in 
einigen Schlußkapiteln die Ergebnisse der ganzen Untersuchung 
diskutieren. 


II. Spezieller Teil. 


1. Syromastes, Pyrrhocoris und Anasa. 


Die uns hier allein interessierenden Vorgänge in der Spermato- 
genese von Syromastes marginatus verlaufen nach meiner Darstellung 
(1904) folgendermaßen. Die Spermatogonien enthalten 22 Chromo- 
somen, von denen 2 durch sehr geringe Größe auffallen. An der 
in den jungen Spermatocyten auftretenden Synapsis beteiligen sich 
2 von den größeren Chromosomen nicht. Ebenso behalten sie 
während der ganzen Wachstumsperiode ihre rundliche Gestalt und 
ihr kompaktes Aussehen, verschmelzen vorübergehend zu einem Chro- 
matinnucleolus, erleiden aber keine von den charakteristischen Ver- 
änderungen der anderen Chromosomen, vor allem unterliegen sie 
nicht der Längsspaltung. Vor dem Beginn der 1. Reifungsteilung 
conjugieren sie end-to-end, wie es die anderen Chromosomen bereits 
früher getan haben, und stellen sich in die Äquatorialplatte, und 
zwar in deren Zentrum, ein, umgeben vom Ring der gewöhnlichen 
Chromosomen oder Autosomen. In der 1. Reifungsteilung werden 
sie auf die beiden Tochterzellen verteilt, in der 2. der Quere nach 
halbiert. Da sie an dem Wachstum der Autosomen nicht teilge- 
nommen haben, sind sie jetzt beträchtlich kleiner als diese. Die 
beiden kleinen Chromosomen der Spermatogonien verhalten sich da- 
gegen anfangs ganz wie die Autosomen. Gleich diesen beteiligen 
sie sich in den jungen Spermatocyten 1. Ordnung an der Synapsis, 
verhalten sich auch während der Wachstumsperiode ganz wie sie, 
werden längsgespalten und bilden eine durch ihre Kleinheit unver- 
kennbare Tetrade, die in der Aquatorialplatte der 1. Reifungs- 
mitose außerhalb des Ringes der Autosome zu liegen kommt, aber 
gleich diesen in ihre beiden Dyaden zerlegt wird. In der 2. Reifungs- 
teilung dagegen geht die kleine Dyade ungeteilt, als sogenanntes 


104 J. Gross, 


akzessorisches Chromosom, in eine der Spermatiden tiber, wodurch 
sie wieder die Größe der Autosomen erreicht. Aus diesen Be- 
obachtungen zog ich den Schluß, daß in den Spermatogonien von 
Syromastes 2 Paare von Chromosomen vorhanden sind, welche, 
miteinander abwechselnd, in den aufeinanderfoleenden Männchen- 
senerationen während der Reifungsperiode jedesmal nur einen 
Teilungsschritt vollziehen, d.h. das eine Mal durch die 2. Reifungs- 
teilung quer, in der darauffolgenden Generation aber durch die 
1. Reifungsteilung längsgeteilt werden. Ich schloß dann weiter, 
daß von den resultierenden 2 Klassen von Spermien mit 11 und 10 
Chromosomen nur die erste imstande ist, die Befruchtung auszuführen, 
weil nur so die Normalzahl von 22 Chromosomen erhalten werden 
kann. Von den beiden Paaren abweichend sich verhaltender Chro- 
mosomen gleicht das eine, welches in den Spermatocyten vorüber- 
gehend zum Chromatinnucleolus verschmilzt und später quergeteilt 
wird, an Größe den Autosomen und ist deshalb vor Ablauf der 
letzten Vermehrungsteilung von diesen nicht zu unterscheiden. Das 
andere dagegen, das während der 1. Reifungsmitose längsgeteilt 
wird und später das akzessorische Chromosom liefert, ist schon in 
den Spermatogonien an seiner geringen Größe leicht erkennbar. 
Wıuson (1909a), der meine Deutungen für „etwas phantastisch“ 
erklärt, stellt auch die tatsächlichen Befunde in wesentlich anderer 
Weise dar als ich. Zunächst muß er zwar meine Angabe, daß die 
Spermatogonien von Syromastes 22 Chromosomen, also eine paarige 
Zahl aufweisen, entgegen früher von ihm ausgesprochenen Zweifeln 
bestätigen. Dagegen bestreitet er auch jetzt die Existenz der von 
mir aufgedeckten, allerdings sehr merkwürdigen Beziehungen zwischen 
den 2 Paaren von abweichenden Chromosomen in den Spermatogonien. 
Nach ihm sollen vielmehr die beiden kleinen Chromosomen der 
Spermatogonien sich nur durch ihre geringere Größe von den Auto- 
somen unterscheiden, sich sonst aber gleich diesen verhalten, also 
einfache Microchromosomen sein. Die beiden den Chromatinnucleolus 
bildenden Chromosomen sollen dagegen 1 Paar von ungleichgroßen 
Idiochromosomen darstellen, die aber bei Syromastes zum Unterschiede 
von allen anderen bisher untersuchten Hemipteren in der 2. Reifungs- 
teilung nicht voneinander getrennt werden, sondern zusammen in 
eine Spermatide übergehen, als „bivalentes akzessorisches Chromosom“. 
Im einzelnen enthält Wıuson’s recht kursorische Darstellung 
zahlreiche, leicht nachzuweisende Lücken, Ungenauigkeiten und Irr- 
tümer. Die Beschreibung der ersten Stadien der Wachstumsperiode 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 105 


ist reichlich kurz, aber wenigstens frei von groben Fehlern. Auf- 
fallen muß es nur, daß Wırson immer von einem einheitlichen 
Chromatinnucleolus spricht, während ein solcher erst auf verhältnis- 
mäßig späten Stadien auftritt. Während der Synapsis sind seine 
beiden Komponenten immer deutlich individualisiert, ja oft durch 
beträchtliche Zwischenräume getrennt, wie ich das auf den figg. 
11—13 dargestellt habe. Ebenso verhalten sie sich noch lange, 
nachdem der Synapsisknäuel wieder in einzelne fadenförmige Chro- 
mosomen zerfallen ist. Erst dann vereinigen sich die beiden „Idio- 
chromosomen“ vorübergehend zu einem Chromatinnucleolus, der dann, 
wie eine in seinem Innern auftretende Vacuole erkennen läßt, einen 
beträchtlichen Substanzverlust erleidet, was WıLson wieder ent- 
sangen zu sein scheint. Von den kleinen Chromosomen sagt WıLson, 
sie glichen ganz den Autosomen, nur nähmen sie nie Kreuzform 
an. Das tat sie aber doch; und ich habe die zu dieser führenden 
Umwandlungen, ganz wie bei den Autosomen, durch alle Stadien 
‚verfolgen können und durch eine Reihe von Abbildungen belegt. 
Nach Wizsox sollen sie später zu eiförmigen oder rundlichen Körpern 
verdichtet werden. Nun hat aber Wizson selbst, wenige Zeilen 
früher, ganz richtig angegeben, daß sie gleich den Autosomen in 
Form von längsgespaltenen Stäbchen erscheinen. Sollte also der 
Längsspalt wieder rückgebildet werden? Das ist keineswegs der 
Fall, sondern hier beginnt jene Reihe von Verwechslungen, denen 
Wırson, der offenbar nur ganz wenige Stadien untersuchte, zum 
Opfer gefallen ist. Die kleinen Chromosomen bilden, wie ich wieder 
durch alle Stadien hindurch mit Sicherheit feststellen konnte, eine 
Tetrade, ganz wie jedes Paar von Autosomen. Die eiförmigen oder 
rundlichen Körper, die Wizson beobachtet hat, sind gleichfalls vor- 
handen, nur entsprechen sie nicht den kleinen Chromosomen, sondern 
den beiden großen, die bis dahin den Chromatinnucleolus bildeten. 
Da dieser, statt sich am Wachstum der Autosomen zu beteiligen, 
vielmehr einen beträchtlichen Substanzverlust erlitten hat, erscheinen 
seine Komponenten nach ihrer Trennung jetzt bedeutend kleiner als 
am Beginn der Wachtumsperiode und natürlich auch kleiner als die 
Autosomen, denen sie anfangs an Größe gleichkamen. Wizson gibt 
dagegen an, daß der Chromatinnucleolus gegen Ende der Wachstums- 
periode asymmetrisch vierteilig erscheint. Nach Wırson konden- 
sieren sich also die gleich den Autosomen längsgespaltenen Micro- 
chromosomen zu einheitlichen Elementen, während die im Chromatin- 
nucleolus vereinigten ,,[diochromosomen“, die nie auch nur die 


106 J. Gross, 


Andeutung eines Längsspaltes erkennen ließen, jetzt plötzlich als 
vierteiliger Körper erscheinen. Das wäre ein Modus der Tetraden- 
bildung, wie er, wenigstens bei Insecten, bisher noch nie bekannt 
geworden ist. Trotzdem erklärt Wizson es über jeden Zweifel er- 
haben, daß der Chromatinnucleolus sich in das akzessorische Chro- 
mosom umwandle. Die wenigen Photogramme aber, auf die er seine 
Auffassung stützt, entbehren jeder Beweiskraft und lassen nur so viel 
erkennen, daß Wıuson gerade die wichtigsten Stadien gefehlt haben. 

Großes Gewicht legt Wıuson auf die von ihm entdeckte Größen- 
differenz der beiden „Idiochromosomen“. In den Spermatogonien 
hält sich diese aber in so bescheidenen Grenzen, daß schon einiger 
guter Wille dazu gehört, sie überhaupt herauszufinden. Auf den 
Wırson’s Arbeit beigegebenen Photogrammen wenigstens sind die 
Differenzen nicht größer, als man sie auch zwischen Paaren von 
Autosomen findet. Bei nicht genau kugelrunden Chromosomen muß 
ja eine geringe Verschiedenheit in der Lage genügen, um Größen- 
differenzen vorzutäuschen. Auf fig. 2 sind z. B. sogar die beiden 
„m-Chromosomen“ untereinander stärker verschieden als die „Idio- 
chromosomen“. Auf den nach den vergrößerten Photogrammen her- 
gestellten Textfiguren ist die Größendifferenz zwischen den Idio- 
chromosomen allerdings viel deutlicher. Bei der für diese Zeich- 
nungen angewandten Methode sind aber auch die Fehlerquellen 
ganz beträchtlich. Doch selbst wenn man Witson’s Zeichnungen 
als absolut authentisch hinnimmt, bleiben die Differenzen immer 
noch sehr gering. Das betreffende Chromosomenpaar ist immer noch 
so gleichmäßig, daß es sich in keiner Weise vergleichen läßt mit 
den Idiochromosomen bei Dipteren oder auch anderen Hemipteren, 
wo das entsprechende Paar stets aus einem langgestreckten ellip- 
soidischen und einem gedrungenen kugelförmigen Element besteht. 
Offenbar gibt es bei Syromastes ebensowenig Idiochromosomen wie 
bei Anasa. Und ob die von Wınson als solche bezeichneten und 
auf den verschiedenen Figuren dargestellten wirklich immer ein 
Paar bilden, und zwar jenes, welches später den Chromatinnucleolus 
bildet, erscheint mir doch sehr zweifelhaft. So gering sind, wenigstens 
auf den Photogrammen, die Größendifferenzen zwischen sämtlichen 
Chromosomen mit Ausnahme der beiden kleinsten. 

In den Spermatocyten sind anfangs die beiden „Idiochromosomen“ 
allerdings oft beträchtlich verschieden, wie ich das auch auf mehreren 
meiner Figuren angegeben habe. Das liegt aber daran, daß der 
Grad der Kondensierung ein sehr verschiedener sein kann. Später, 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 107 


d. h. nachdem die Vereinigung der beiden Elemente zum Chromatin- 
nucleolus wieder aufgehoben ist, erscheinen sie wieder gleich groß. 
Das hat auch Wınson ganz richtig erkannt, nur verwechselt er sie 
jetzt mit den kleinen Chromosomen. 

In der 1. Reifungsteilung soll nun nach Witson die aus dem 
Chromatinnucleolus hervorgegangene unsymmetrische Tetrade einer 
Aquationsteilung unterliegen, in der 2. aber sollen die Dyaden un- 
geteilt in je eine Spermatide übergehen. Die beiden Klassen von 
Spermien sollen also nicht 10 und 11 Chromosomen enthalten, sondern 
10 und 12. Und die beiden eigentümlichen Chromosomen würden 
sich demnach in der 1. Reifungsteilung wie Idiochromosomen ver- 
halten, in der 2. wie Heterochromosomen. An Stelle meiner „etwas 
phantastischen“ Deutung gibt Wırson also eine, die gleichfalls fast 
ohne Analogon dasteht. Der Unterschied seiner und meiner Dar- 
stellung besteht aber darin, daß ich das Verhalten der in Betracht 
kommenden Chromosomen durch alle Phasen verfolgt habe, Wrzsox 
sich dagegen mit der Untersuchung einiger Stadien begnügt. 

In einer weiteren Arbeit hat Wuitson (1909b) dann auch Unter- 
suchungen über die Chromosomenzahl in weiblichen Zellen von Syro- 
mastes marginatus mitgeteilt. Während ich auch in den Follikelzellen 
des Ovars nur 22 Chromosomen gefunden hatte, gibt Wizsox für 
weibliche Zellen 24 an. Ich will mich hier nicht auf einen Streit 
über die verschiedenen Zahlen einlassen. Verwahrung muß ich aber 
einlegen gegen Witson’s Vorwurf, ich wäre bei meinen Zählungen 
durch falsche theoretische Voraussetzungen irregeleitet worden. Das 
ist ausgeschlossen aus dem einfachen Grunde, weil ich alle Zählungen 
vorsichtigerweise gleich bei Beginn meiner Arbeit vornahm, als ich 
die Spermatocyten noch gar nicht untersucht hatte und mir folglich 
auch noch keinerlei theoretische Vorstellungen hatte bilden können. 
Wizsox dagegen hatte zuerst aus seiner Untersuchung der Spermato- 
genese gefolgert, daß die Weibchen in ihren Zellen 2 Chromosomen 
mehr haben müßten als die Männchen, und hat erst dann auch 
weibliche Zellen untersucht und die von seiner Theorie geforderten 
Zahlen gefunden. Wer also von uns beiden bei seinen Zählungen der 
Unbefangenere war, kann nicht zweifelhaft sein. Bemerken möchte 
ich übrigens noch, daß auch auf den der zweiten Arbeit Wutson’s 
beigegebenen Figuren die für seine ganze Auffassung unerläßliche 
Größendifferenz der in Betracht kommenden Chromosomen so ge- 
ring ist, daß ich mich, selbst nach den Abbildungen, auf denen 
die Unterschiede doch entschieden nicht abgeschwächt sein dürften, 


108 J. Gross, 


nicht getrauen wiirde, mit Sicherheit zu unterscheiden, welches die 
kleineren und welches die größeren Chromosomen sind. Was hier 
an Differenz etwa vorhanden ist, kann getrost auf Verschiedenheit 
in der Lage und andere Zufälligkeiten zurückgeführt werden. 

Über Pyrrhocoris apterus kann ich mich wesentlich kürzer 
fassen, weil hier die Differenz zwischen Wırson’s und meiner Auf- 
fassung sich auf die Zahl der Chromosomen in den Spermatogonien 
beschränkt. Wıuson findet nur 23, wie es für seine Theorie paßt, 
während ich wie Henxine (1891) 24 gezählt hatte. 

Ä Wırson muß nun zugeben, daß das unpaare Chromosom der 
Spermatogonien in manchen Fällen deutlich zweiteilig ist, also wohl 
sehr gut 2 Chromosomen entsprechen könnte. Ebenso erscheint in 
den Spermatocyten auch noch Wırson’s Darstellung der Chromatin- 
nucleolus oft bivalent, was nach meinen Befunden in gewissen Stadien 
sogar die Regel ist. Wizson legt darauf wenig Gewicht, hebt aber 
als entscheidend hervor, daß in einer von HeEnkıne und mir nicht 
beobachteten der Synapsis vorangehenden Phase das unpaare Chro- 
mosom stets einheitlich erscheint. Nach seinen Photogrammen stellt 
er sich aber als ein mehrfach geknickter Faden dar, der sehr wohl 
auch von 2 mit den Enden aneinanderhängenden Chromosomen ge- 
bildet sein könnte. Übersehen hat Wrzsox ferner eine sehr wichtige, 
in meiner Arbeit (1906) mitgeteilte, übrigens bereits von HExkInG 
bemerkte Tatsache. Der Kern der Spermatogonien enthält während 
der Ruhestadien 2 Chromatinnucleolen, die mitunter dicht aneinander 
liegen, ja sogar zu einem verschmolzen sein können, sich also ganz 
so verhalten wie die Chromatinnucleoli in den Spermatocyten. Ist 
es wirklich zu gewagt, beiderlei Elemente zu identifizieren, wie ich 
es in meiner früheren Arbeit getan habe? Gesteht man aber die 
Berechtigung meines Schlusses zu, so ist es evident, daß in den 
Spermatogonien von Pyrrhocoris kein wirklich unpaares Chromosom 
vorkommen kann. Denn die oft durch große Distanzen getrennten 
Chromatinnucleoli der Spermatogonien können unmöglich ein Chromosom 
repräsentieren, wenn sie auch zuweilen zu einem Körper verschmelzen. 
Überhaupt stehen im Fall von Pyrrhocoris erfreulicherweise nicht die 
Beobachtungen von Wıuson und mir im Gegensatz, sondern nur die 
Deutungen, und ich glaube die meinen sind besser fundiert. Wunson 
erklärt deutlich zweiteilige Chromosomen für univalent, während ich, 
gestützt auf wichtige Anhaltspunkte, scheinbar einheitliche Körper 
als bivalent, weil aus 2 Chromosomen verschmolzen, anspreche. 
Die Vereinigung zweier Chromatinelemente zu einem Chromatin- 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 109 


nucleolus ist zudem durchaus kein ungewöhnlicher Vorgang, findet 
ihn doch sogar Wizson bei Syromastes. 

Einer Schwierigkeit muß ich noch gedenken, die sich aus 
Witson’s Darstellung für meine Auffassung ergibt. In den Ovarial- 
zellen von Pyrrhocoris findet Wırson nämlich 2 auffallend große 
Chromosomen, die den ungefähr ebenso großen unpaaren der Sperma- 
togonien entsprechen sollen. Ist letzteres, wie ich annehme, bivalent, 
so müßte jede seiner Hälften, also auch die beiden Chromosomen, 
die ich an Stelle des einen unpaaren in meinem Material gefunden 
habe, nur halb so groß sein wie die entsprechenden Elemente in 
den weiblichen Zellen. Das ist ein zugunsten von Wırson’s Auf- 
fassung sprechendes Argument, dessen Gewicht ich nicht verkenne, 
das ich aber doch widerlegen kann. Wie wir gesehen haben, ist es 
höchst wahrscheinlich, daß die in den Spermatocyten den Chromatin- 
nucleolus bildenden Chromosomen auch schon in den Spermatogonien 
während der Kernruhe nicht aufgelöst werden, sondern ihre kompakte, 
nucleolusartige Form behalten. Sie nehmen also schon in den Sperma- 
togonien nicht an den Veränderungen der anderen Chromosomen teil, 
können also auch nicht wachsen wie jene. Es ist daher nicht auf- 
fallend, daß sie in den Äquatorialplatten der letzten Vermehrunes- 
teilung bedeutend kleiner erscheinen als ihre Aquivalente in weib- 
lichen Zellen und zusammen nur etwa dasselbe Volum haben wie 
eins von diesen. 

Die Chromatinnucleoli in den Spermatogonien legen mir übrigens 
eine Vermutung nahe, die es möglich erscheinen läßt, daß, soweit es 
sich um die Chromosomenzahlen in den Spermatogonien handelt, so- 
wohl Wizson als ich vollkommen recht haben können. Wie ich 
oben erwähnte, können die genannten Chromatinnucleoli in den 
Spermatogonien zuweilen zu einem verschmelzen. Sollten die beiden 
mit ihnen identischen Chromosomen, die zudem ja auch später in 
den Spermatocyten wieder eine Tendenz zur Verschmelzung zeigen, 
nicht während der Vermehrungsteilungen dasselbe tun können? 
Dann könnte Wrrson durchaus recht gehabt haben, wenn er in ge- 
wissen Fällen 23 Chromosomen zählte statt 24. Es brauchte dann 
nur angenommen zu werden, daß in meinem, ja von einem anderen 
Fundort stammenden Material die Verschmelzungstendenz nicht so 
ausgesprochen war wie in den von Wızson untersuchten Stücken, 
und der scheinbar so scharfe Gegensatz zwischen unseren Befunden 
löst sich in der denkbar einfachsten Weise auf. 

Daß das Auftreten von Chromatinnucleoli schon in den Sperma- 


110 J. Gross, 


togonien vielleicht noch eine weittragende Bedeutung haben kann, 
werden wir später sehen. Für jetzt genügt es mir gezeigt zu haben, 
daß von der Existenz eines wirklich unpaaren Chromosoms in Sperma- 
togonien und Spermatocyten von Pyrrhocoris nicht die Rede sein kann. 

Was Anasa tristis anbetrifft, so habe ich durchaus nicht die 
Absicht, mich in den Streit über die Chromosomenzahl in den 
Spermatogonien zu mischen, der seit Jahren die amerikanischen Cyto- 
logen beschäftigt und auch heute noch nicht als entschieden be- 
zeichnet werden kann. Die wenigen Präparate, die ich zur Ver- 
fiigung habe, gestatten mir nicht ein Urteil abzugeben. Dagegen 
glaube ich den Abbildungen der beteiligten Autoren entnehmen zu 
können, daß ähnlich wie bei Pyrrhocoris auch im Falle von Anasa 
sich eine Einigung der widersprechenden Ansichten wird herbeiführen 
lassen. Auf den Figuren von PAuLmier (1899) und MoNTGoMERY 
(1901) finden sich in den Spermatogonien stets 22 Chromosomen, 
von denen 2 durch ihre Größe auffallen. Wıuson (1905) dagegen 
und Læerevre u. McGinn (1908) bilden nur 21 ab, unter denen 
aber 3 auffallend groß sind. Ist es da nicht mehr als wahrschein- 
lich, daß das vermeintliche unpaare Chromosom auch in diesem Falle 
bivalent ist. Diese Auffassung wird noch dadurch gestützt, dab auf 
den Abbildungen von LEFEvRE u. McGinn das unpaare Chromosom 
immer deutlich geknickt erscheint, während auf MonrcomeEry’s fig. 74 
2 Chromosomen dicht aneinander liegen und zusammen etwa dasselbe 
Volum haben wie das unpaare auf den Figuren von Wıuson und 
LEFEVRE u. McGiLr. 

Dazu kommt noch folgendes. Nach Pavuumrer finden sich in 
den Kernen der Spermatogonien während der Ruhestadien 2 unregel- 
mäßige Chromatinanhäufungen („hazy masses“), aus denen später 
die akzessorischen Chromosomen hervorgehen sollen. Die Existenz 
dieser von den anderen Autoren nicht berücksichtigten Gebilde kann 
ich für eine große Zahl von Spermatogonien bestätigen; sie scheinen 
nie zu fehlen. Auch daß es sich, wie PAULMIER annimmt, um die 
akzessorischen Chromosomen handelt, scheint mir fast unzweifelhaft. 
Wir sahen, daß bei Pyrrhocoris in den Spermatogonien während der 
Kernruhe 2 Chromosomen — dieselben, die später das akzessorische 
bilden — nicht der Auflösung verfallen, wie ihre Geschwister, 
sondern als kompakte, nucleolenartige Gebilde erhalten bleiben. Bei 
Anasa sind die Verhältnisse offenbar ganz ähnlich, nur ist die 
Passivität der beiden abweichenden Chromosomen nicht so stark. 
Sie machen gleichsam noch einen Versuch, sich gleich den anderen 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. Dis de 


Chromosomen aufzulösen, es gelingt ihnen aber nicht. Anasa bildet 
so einen interessanten Übergang zwischen Pyrrhocoris und den anderen 
Hemipteren, bei denen die akzessorischen Chromosomen in den 
Spermatogonien noch nicht kenntlich sind. Es scheint mir übrigens 
nicht unwahrscheinlich, daß ein ähnliches Verhalten der Hetero- 
chromosomen, wie wir es bei Pyrrhocoris und Anasa finden, auch 
bei anderen Hemipteren vorkommt und nur bis jetzt übersehen 
wurde. Die Untersuchungen über die Spermatogenese der Insecten 
sind ja in den meisten Fällen so wenig erschöpfend, daß wir auf 
diesem Gebiet noch viele Überraschungen zu erwarten haben. 
Ferner konnte ich auch am Chromatinnucleolus in den Spermato- 
cyten von Anasa häufig eine entschiedene Zweiteiligkeit konstatieren, 
ja mitunter ist er ebenso deutlich aus 2 Chromosomen zusammen- 
gesetzt wie bei Syromastes oder Pyrrhocoris. Aus allem geht hervor, 
daß es in den männlichen Keimzellen auch bei Anasa keine unpaaren 
Chromosomen gibt. Die von Wizsox gefundene Zahl von 21 Chromo- 
somen kann also auch in diesem Falle wieder nur vorgetäuscht sein. 
Die ausführliche Behandlung, die ich den 3 mir aus eigener An- 
schauung bekannten Species habe zukommen lassen, scheint mir 
nicht unnütz gewesen zu sein, denn sie hat uns eine Reihe von Ge- 
sichtspunkten ergeben, die uns bei der Beurteilung des ganzen übri- 
gen, sehr umfangreichen Materials von größtem Nutzen sein werden. 


2. Andere Hemiptera heteroptera. 


Keine andere Insectengruppe hat so viel und so interessantes 
Material zur Untersuchung der Heterochromosomen geliefert wie die 
heteropteren Hemipteren. Unter der großen Zahl von einschlägigen 
Arbeiten ist aber leider nur ein Teil von Belang für unsere Unter- 
suchung. Um sich ein Urteil über die Bedeutung der Heterochro- 
mosomen zu bilden, genügt es eben nicht, einfach die Chromosomen 
einer Anzahl Aquatorialplatten von Spermatogonien und Spermato- 
cyten, eventuell auch von männlichen und weiblichen somatischen 
Zellen zu zählen, wie es namentlich viele amerikanische Forscher 
zu tun pflegen. Vielmehr ist es dazu unbedingt erforderlich, die zu 
untersuchenden Chromosomen möglichst auf allen Stadien, namentlich 
während der Wachstumsperiode der Spermatocyten, zu beobachten 
und ihre Umbildungen genau zu verfolgen. Das möchte ich nament- 
lich Monrcomery gegenüber betonen, der sich berechtigt glaubt, von 
einer „veralteten deutschen Schule“ zu sprechen. 


12 J. Gross, 


Bei den Hemipteren finden sich alle Arten von Heterochromo- 
somen vertreten, akzessorische, Idio-, Micro- und überzählige Chro- 
mosomen. Beginnen wir mit der ersten Klasse, die auch bei Pyr- 
rhocoris vertreten ist, also das historische Vorrecht vor den anderen 
besitzt und auch zweifellos die wichtigste und interessanteste von 
allen ist. 


A. Akzessorische Chromosomen. 


Soweit meine Kenntnisse reichen, finden sich akzessorische Chro- 
mosomen hauptsächlich in den Familien Coreidae, Reduviidae und 
Lygaeidae, ferner bei Hydrobatidae und Hydrodromic: und wohl auch 
bei einigen Capsidae und Pentatomidae. In den beiden letztgenannten 
Familien sind gleichzeitig Idiochromosomen vorhanden; die hierher 
gehörigen Fälle beanspruchen daher eine besondere Besprechung in 
einem späteren Kapitel. 

Im allgemeinen lassen die akzessorischen Chromosomen sich 
folgendermaßen charakterisieren. Während der Synapsis liegen 
sie gesondert von dem Knäuel der Autosomen; während der 
Wachstumsperiode der Spermatocyten beteiligen sie sich nicht an 
den Veränderungen der anderen Chromosomen, sondern erscheinen 
als kompakte Chromatinnucleoli, die sich offenbar während der 
ganzen genannten Periode passiv verhalten. Ihre in vielen 
Fällen beobachteten engen Beziehungen zu den echten Nucleolen 
oder Plasmosomen sowie eine damit Hand in Hand gehende Volum- 
verringerung machen es wahrscheinlich, daß sie einen beträchtlichen 
Substanzverlust erleiden, während die Autosomen zur selben Zeit an 
Volum zunehmen. Die Passivität der akzessorischen Chromosomen 
während der Wachstumsperiode der Spermatocyten erster Ordnung 
kann übrigens verschieden stark sein. Das geht zum Teil aus ihrer 
Gestalt hervor, zum Teil aus ihrem tinktoriellen Verhalten. Während 
sie in der Regel typische runde Chromatinnucleoli bilden, können sie 
in anderen Fällen Stäbchenform annehmen oder, wie bei Harmostes 
refleculus nach Monteomery (1906), sogar deutliche Anzeichen von 
Auflösung aufweisen, ähnlich den Autosomen am Beginn der Wachs- 
tumsperiode. Und während die Chromatinnucleoli gewöhnlich bei 
Anwendung von FLEMMINGS Dreifarbenmethode und ähnlichen Ver- 
fahren sich dauernd als hochgradig safranophil erweisen, nehmen sie 
mitunter, z. B. bei Hygotrechus sp. nach MoNTGoMERY (1906), den vio- 


letten Farbenton an, der für die Autosomen um diese Zeit charak- 


teristisch ist. Wie wir oben an den Beispielen von Pyrrhocoris und 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 113 


Anasa tristis sahen, kann die Passivität schon in den Spermatogonien 
beginnen, und ich bin überzeugt, daß dieses Verhalten nicht auf die 
beiden genannten Species beschränkt ist, sondern eine viel weitere 
Verbreitung besitzt, wie sich sofort erweisen wird, sobald nur die 
Spermatogonien auch während der Kernruhe untersucht werden, was 
bisher fast nie geschehen ist. 

Eine weitere Eigentümlichkeit der Chromatinnucleoli ist, daß sie 
in sehr vielen Fällen in Zweizahl vorhanden oder mindestens deutlich 
zweiteilig sind. Da dieses Verhalten, wie wir oben sahen, von der 
größten Wichtigkeit ist, verdient es eine eingehende Besprechung. 
Zweiteilig ist der Chromatinnucleolus z. B. nach Wırson (1905) bei 
Alydus pilosulus, nach Montcomery (1906) bei Calocoris rapidus, Lygus 
pratensis und (1901) Protenor belfragei. 

Derselbe Autor (1906) beschreibt für Hygotrechus sp. sogar 2 
deutlich getrennte Chromatinnucleoli. Dieselbe Angabe macht WiLKE 
(1907) für die Anfangsstadien der Wachstumsperiode bei Hydrometra 
lacustris. Hier verschmelzen sie aber interessanterweise später zu 
einem, ganz wie ich das oben für Syromastes angegeben habe. Auch 
kann es vorkommen, daß von Anfang an nur einer vorhanden ist. 
Da es unmöglich erscheint, daß dieselben Elemente bei nah ver- 
wandten Species sich wesentlich verschieden verhalten sollten, müssen 
wir, wie wir es schon oben in bezug auf Pyrrhocoris getan haben, 
ganz im allgemeinen den Schluß ziehen, daß ein scheinbar einheitlicher 
Chromatinnucleolus 2 Chromosomen entspricht, dab also bei den 
heteropteren Hemipteren nicht 1, sondern stets 2 akzessorische 
Chromosomen vorhanden sind, die nur oft während der Wachstums- 
periode der Spermatocyten zu einem Chromatinnucleolus verschmelzen. 
Daraus folgt aber, daß auch in den Spermatogonien die Zahl der 
Chromosomen eine gerade sein muß. Wo das anscheinend nicht der 
Fall ist, müssen wir daher annehmen, daß die beiden akzessorischen 
Chromosomen schon in den Spermatogonien zu einem verschmolzen 
sind. Wir sahen oben bei der Besprechung von Pyrrhocoris und 
Anasa, daß die akzessorischen Chromosomen bereits in den -Sper- 
matogonien während der Kernruhe der Auflösung, welcher die Auto- 
somen ausnahmslos unterliegen, widerstehen können (Pyrrhocoris) oder 
doch nur in geringem Maße von ihr betroffen werden (Anasa). Bei 
Pyrrhocoris bilden sie schon in den Spermatogonien echte Chromatin- 
nucleoli, die sogar miteinander zu einem verschmelzen können. 

Auf diese Tatsachen gestützt können wir einen Schritt weiter 
gehen und annehmen, daß in gewissen Fällen die akzessorischen 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 8 


114 J. Gross, 


Chromosomen in den Spermatogonien auch während der Mitosen ver- 
einigt bleiben. Dieser Schluß wird zudem durch eine Beobachtung 
Wırxke’s (1907) gestützt. Er findet in den Spermatogonien von Hydro- 
metra lacustris 11 Chromosomen, von denen eines durch seine besondere 
Größe auffällt. In den Spermatocyten erscheint es auf keinem 
Stadium wieder; vielmehr erscheinen — außer 2 schon in den 
Spermatogonien bemerkbaren auffallend kleinen — während der 
Reifeteilungen alle Chromosomen gleichgroß. Nun finden sich aber 
in den Spermatocyten 2 Chromatinnucleoli, die später vorübergehend 
zu einem verschmelzen. WıLkE schließt aus seinen Befunden, dab 
die beiden Chromatinnucleoli aus dem großen Chromosom der Sper- 
matogonien entstanden sind. Dieses muß also von Anfang an bivalent 
gewesen und in den Spermatocyten in seine Bestandteile zerfallen 
sein. Der Schluß erscheint zwingend und ist genau derselbe, den 
ich weiter oben aus den Beobachtungen Wıuson’s an Pyrrhocoris zoe. 

Aus allem geht hervor, daß höchstwahrscheinlich bei allen 
heteropteren Hemipteren die Zahl der Chromosomen in männlichen 
und weiblichen Keimzellen dieselbe ist und die von so vielen Autoren 
gefundenen ungeraden Zahlen in den Spermatogonien lediglich durch 
zeitweiliges Verschmelzen eines Chromosomenpaares zu einem scheinbar 
einheitlichen Element vorgetäuscht wurden. Daraus folgt aber ferner, 
daß von den aus den ungleichen Reifungsteilungen hervorgehenden 
Spermien nur diejenigen funktionsfähig sind, welche das akzessorische 
Chromosom enthalten. Denn nur so ist es möglich, daß die, wie 
gesagt, für männliche und weibliche Urgeschlechtszellen gleiche 
Normalzahl erhalten bleibt. 

Das Experimentum crucis für die ganze Frage hätte natürlich 
in gleichzeitiger Untersuchung von Oo- und Spermatogenese, Be- 
fruchtung und Entwicklung männlicher und weiblicher Embryonen 
bei einer Anzahl von Arten zu bestehen. Eine solche hat nun 
Morrit (1910) an 4 Coreiden: Archimerus alternatus, Anasa tristis, 
Protenor belfragei und Chelinidea vittigera angestellt. Doch weisen 
seine Beobachtungen leider große Lücken auf, was bei den fast un- 
überwindlichen Schwierigkeiten, wie sie derartige Untersuchungen 
darbieten, gewiß entschuldbar ist. In den beiden einzigen Befruch- 
tungsstadien mit zählbaren Chromosomen, die Verfasser erhielt, war 
das akzessorische Chromosom in beiden Pronuclei vorhanden. Auch 
von Furchungsstadien konnte MorRILL nur verschwindend wenige 
untersuchen. Von Archimerus bildet er nur einen Furchungskern 
ab, und dieser enthält eine gerade Zahl (16) von Chromosomen. Ein 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 115 


gleicher von Chelinidea weist 21 Chromosomen auf, also eine ungerade 
Zahl. Das ist aber auch alles. Zahlreicher sind die vom Verfasser 
untersuchten Zellen aus verschiedenen Stadien der Blastodermbildung. 
Und da findet er bei allen Species 2 Sorten von Embryonen, von 
denen die eine in ihren Zellkernen immer je ein Chromosom mehr 
enthält als die andere. Die aus der Untersuchung der embryonalen 
Zellen geeschöpften Resultate könnten also sehr wohl Wiutson’s 
Theorie entsprechen. Doch fehlt einstweilen noch jede Spur eines 
Beweises, daß sich die Embryonen mit den chromatinreicheren Zell- 
kernen nun auch wirklich zu Weibchen, die anderen zu Männchen 
entwickelt hätten. 

Wie Morritt selbst mehrfach betont, sind seine Resultate also 
„somewhat meagre“. Nichtsdestoweniger entlocken sie GurHerz (1911) 
den apodiktischen und triumphierenden Ausruf: „Die Beziehung der 
Heterochromosomen zur Geschlechtsdifferenzierung ist — wenigstens 
für die von MorrILL untersuchten Fälle — keine Hypothese mehr, 
sondern Tatsache.“ 

Ich komme auf Morrıur’s Arbeit später noch einmal zurück; 
einstweilen können wir die Betrachtung der akzessorischen Chro- 
mosomen der heteropteren Hemipteren wohl mit der Bemerkung 
schließen, daß bis jetzt noch kein zwingender Grund vorliegt, ihnen 
irgendeine Bedeutung für die Geschlechtsbestimmung einzuräumen. 
Vielmehr sprechen zahlreiche Tatsachen dafür, daß die Chromosomen- 
zahl in Oo- und Spermatogonien höchstens scheinbar verschieden, 
tatsächlich aber gleich ist, somit der Theorie Wınson’s also der 
Boden entzogen wird. 


B. Idiochromosomen. 


Die Idiochromosomen sind besonders charakteristisch für die 
sroße Familie der Pentatomidae,, finden sich aber auch bei Zygaeidae, 
Reduviidae, Capsidae, Belostomidae, Nabidae und Notonectidae. Aus- 
gezeichnet sind sie besonders durch ihr merkwürdiges Verhalten bei 
den Reifeteilungen. In den Prophasen der ersten conjugieren sie 
nicht, wie es die Autosomen tun; es enthalten daher die Äquatorial- 
platten der mit Idiochromosomen ausgestatteten Spermatocyten 
1. Ordnung ein Chromosom mehr als die halbe Normalzahl: und 
während die Autosomen reduktionell geteilt werden, unterliegen 
die Idiochromosomen einer Aquationsteilung. Sie conjugieren dann 


nach Ablauf der 1. Reifungsteilung und werden in der 2. reduktio- 
S* 


116 J. Gross, 


nell geteilt, während die Autosomen jetzt ihre Aquationsteilung 
vollziehen. Während der Wachstumsperiode verhalten sie sich ganz 
ähnlich wie die akzessorischen Chromosomen. Gleich jenen wider- 
stehen sie der Auflösung und erscheinen als kompakte Chromatin- 
nucleoli. Und wieder können wir dieselben Verschiedenheiten, die- 
selben Graden von Separation resp. Verschmelzung beobachten 
wie bei den akzessorischen Chromosomen. Bald finden wir 2 den 
beiden Idiochromosomen entsprechende Chromatinnucleoli, bald nur 
einen, aber deutlich zweiteiligen, bald einen eiförmigen, durchaus 
einheitlichen. Ja bei derselben Species können bald 2 vorhanden 
sein, bald nur einer, wie es z. B. Montsomery (1906) für Zricho- 
pepla semivittata angıbt. 

Auch kann die Passivität der Idiochromosomen während der 
Wachstumsperiode eine verschieden hochgradige sein, ganz wie bei 
den akzessorischen. Während die von ihnen gebildeten Chroma- 
tinnucleoli in der Regel safranophil sind, färben sie sich bei Peri- 
balus und Hygotrechus violett. 

Am wichtigsten sind für unsre Frage natürlich die Größen- 
verhältnisse der Idiochromosomen, da auf ihnen ja ein wichtiger 
Teil der Wırson’schen Theorie basiert. Im allgemeinen bilden die 
Idiochromosomen in den Spermatogonien und Spermatocyten der 
heteropteren Hemipteren ein ungleich großes Paar. Die Größen- 
differenzen sind aber sehr verschieden stark ausgeprägt. Während 
bei manchen Species das Volum des großen Idiochromosoms das 
des kleinen um ein Bedeutendes übertrifft, sind bei anderen beide an- 
nähernd gleich groß; und auf den den einzelnen Arbeiten beigege- 
benen Figuren, auf denen die Größendifferenzen doch sicher nicht 
abgeschwächt sein dürften, hält es für den Beschauer oft schwer 
festzustellen, welches eigentlich das große und welches das kleine 
Idiochromosom sein soll. Bei Nezara hilaris hat WıLson selbst seine 
ursprüngliche Angabe (1905) zweimal (1906 und 1911 a) nachprüfen 
müssen, um überhaupt einen Unterschied zwischen beiden Idiochro- 
mosomen herausfinden zu können. Bei der Lygaeide Oncopeltus 
fasciatus endlich setzt sich das Idiochromosomenpaar nach den über- 
einstimmenden Angaben von Monrcomery (1906) und Witson (1911a) 
aus 2 gleichgroßen Komponenten zusammen. 

Dazu kommt noch, daß nach Montsomery (1906) bei Hygotrechus 
sp. auch ein Autosomenpaar inäqual ist, ja bei Harmostes refluxulus 
sind es sogar alle5. Und ähnliche Größenverschiedenheiten zwischen 
zusammengehörigen Autosomen werden sich wohl noch mehrfach auf- 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. ry 


finden lassen, wenn man nur ebenso eifrig danach suchen wollte wie 
nach Differenzen im Volum der Idiochromosomen. Auch bei diesen 
ist also wohl in vielen Fallen die Ungleichheit der Paare nur durch 
verschiedene Kontraktionszustände und andere Zufalligkeiten vor- 
getäuscht. Dann aber haben die Fälle mit deutlicher, unbestreit- 
barer Größendifferenz zwischen den Idiochromosomen natürlich eben- 
falls keine große Beweiskraft. Denn es ist nicht anzunehmen, daß 
ein so wichtiger Vorgang wie die Geschlechtsbestimmung bei nah 
verwandten Species sich in prinzipiell verschiedener Weise vollziehen 
sollte. | 
Völlig unvereinbar mit Wıuson’s Theorie von der Bedeutung der 
Idiochromosomen ist schließlich eine von MonTsomErY (1906) mit- 
geteilte Tatsache. Bei Anasa sp. zeigen sie nämlich auch in den 
Oogonien deutliche, ja sogar recht beträchtliche Größenunterschiede. 
Damit dürften sie ihre Rolle als vermeintliche „Geschlechtschromo- 
somen“, wenigstens bei den heteropteren Hemipteren, wohl ausge- 
spielt haben. 

Überhaupt scheint mir der auffallendste Charakter der Idio- 
chromosomen nicht in ihrer Größendifferenz zu liegen, sondern in 
ihrem Verhalten bei den Reifungsteilungen. Im Gegensatz zu den 
Autosomen conjugieren sie erst in den Spermatocyten 2. Ordnung. 
Die Äquatorialplatten der 1. Reifungsteilung enthalten demgemäß 
ein Chromosom mehr als die halbe Normalzahl. Leider wissen wir 
nichts Sicheres darüber, ob sich die Idiochromosomen in den Oocyten 
ebenso verhalten. Eine darauf gerichtete Untersuchung, die aller- 
dings mit großen Schwierigkeiten zu kämpfen hätte, wäre entschieden 
sehr dankenswert. 

Sehr eigenartige Verhältnisse, die aber wohl auch unter die 
Rubrik der Idiochromosomen fallen, hat uns eine Arbeit von PAYXE 
(1909) kennen gelehrt. In den Spermatocyten gewisser Reduviiden 
finden sich mehrere — bis 6 — Chromosomen, die in der Synapsis 
nicht conjugieren, in der 1. Reifungsteilung also wohl äquationell ge- 
teilt werden. In der 2. Reifungsteilung bilden sie dann, je nach 
ihrer für die einzelnen Species charakteristischen Anzahl, zusammen 
je eine „Triade“, „Tetrade“, „Pentade“ oder „Hexade“, das heibt 
eine Gruppe von Chromosomen, in der jedesmal ein Element 2, 3, 4 
resp. 5 gegenüber gestellt erscheint. Der ganze Komplex teilt sich 
dann so, daß an den einen Spindelpol nur ein Chromosom gelangt, 
an den anderen der Rest. Es entstehen so jedesmal 2 Sorten von 
Spermatiden, von denen die eine 1—4 Chromosomen mehr enthält 


118 J. Gross, 


als die andere. Dem sollen die Chromosomenzahlen der männlichen 
und weiblichen Keimzellen entsprechen. So sollen z. B. bei Fitchia 
spinulosa die Oogonien 28 Chromosomen enthalten, die Spermatogonien 
nur 27; bei Prionides cristatus sollen die entsprechenden Zahlen 28 
und 26 sein, bei Gelastocoris (Galgulus) oculatus 38 und 35, bei 
Acholla multispinosa 30 und 26. Auch diese hochinteressanten Be- 
funde sind von Wırson (1911a) für seine Theorie in Anspruch ge- 
nommen und durch eigene Beobachtungen bestätigt und ergänzt 
worden. Sie scheinen ja auch ganz vorzüglich für die Theorie zu 
stimmen. Der Überschuß von bis zu 4 Chromosomen in den weib- 
lichen Zellen fällt natürlich noch viel mehr ins Gewicht als der Be- 
sitz eines einzigen akzessorischen Chromosoms, das den Zellen der 
Männchen fehlen soll. 

Und doch ergeben sich auch hier wieder schwerwiegende Be- 
denken gegen die ganze Theorie, sobald man die Tatsache nur ge- 
nauer studiert. Bei Frichia spinulosa und Gelastocoris oculatus hat 
das eine allein an einen Spindelpol gelangende Idiochromosom offen- 
bar mehr Volum als die ganze zum anderen wandernde Dyade resp. 
Tetrade. Erhält also die eine Hälfte der Spermatiden auch mehr 
Chromosomen, so wird sie dadurch keineswegs chromatinreicher, ein 
Umstand, dem, wie wir noch sehen werden, ein großes Gewicht bei- 
gemessen werden muf. 

Ferner müssen wir auch in diesem Falle wieder fragen, ob die 
Differenz der Chromosomenzahlen in Oo- und Spermatogonien tat- 
sächlich vorhanden und nicht nur vorgetäuscht ist, wie wir es oben 
für die akzessorischen Chromosomen dartun konnten? Payne gibt 
an, daß bei Prionides cristatus die 3 später gemeinsam der einen 
Spermatide zufallenden Komponenten der „Tetrade“ in der Wachs- 
tumsperiode der Spermatocyten 1. Ordnung vorübergehend zu einem 
Chromatinnucleolus verschmelzen, der aber bald in 3 in ein Plas- 
mosom eingebettete Chromosomen zerfällt. | 

Bei Sinea diadema liegen die 3, bei Acholla ampliata die 4, bei 
Gelastocoris oculatus die 5 entsprechenden Chromosomen während der 
Wachstumsperiode gleichfalls in ein Plasmosom eingebettet, ohne je- 
doch zu einem Chromatinnucleolus zu verschmelzen. 

Die Beobachtung ist sehr interessant und wichtig, es fragt sich 
nur, ob Payne mit seiner Deutung recht hat, für die er keinerlei 
Beweise beibringt. Ist es nicht ebenso möglich, ja wahrscheinlicher, 
daß die im Plasmosom eingebetteten oder zum Chromatinnucleolus 
verschmolzenen Chromosomen die Partner jener sind, welche später 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 119 


die Dyade usw. bilden. Ich nehme also an, daß schon in den Sper- 
matogonien eine Anzahl von Chromosomen verschmolzen sind, wahrend 
ihre Partner isoliert bleiben. So wiirde sich der Unterschied in den 
Chromosomenzahlen in männlichen und weiblichen Gameten auch 
hier wieder als nur scheinbar, d. h. bloß durch Verschmelzung einiger 
Chromosomen erklären, welche ihre Selbständigkeit während der 
Wachstumsperiode der Spermatocyten noch einmal vorübergehend 
manifestieren. 

Ähnliche Verschmelzungen von Chromosomen männlicher Keim- 
zellen sind für Hemipteren auch sonst mehrfach beschrieben worden. 
So enthalten nach Wırson (1911a) die Spermatocyten mancher Indi- 
viduen von Thyanta custator an Stelle der für die Art typischen 2 
inäqualen Idiochromosomen 3 gleich große. Diese Tatsache ist wohl 
nicht gut anders zu erklären, als daß bei den typischen Individuen 
2 kleine Chromosomen zur Bildung des großen Idiochromosoms ver- 
schmolzen sind. Wie wichtig diese Beobachtung Wıuson’s ist, wird 
sich noch im allgemeinen Teil meiner Arbeit ergeben. Ferner gibt 
Browne (1910) an, daß die Spermatocyten von Notonecta isolata in 
der 1. Reifungsteilung bald 14, bald 13 Chromosomen aufweisen, und 
zwar können beide Typen in annähernd gleicher Zahl in ein und 
demselben Hoden vorkommen. Ein genaueres Studium der Präparate 
ergab auch hier unzweifelhaft, daß in den Spermatocyten mit der 
geringeren Zahl 2 Chromosomen miteinander verschmolzen waren. 


C. Kombination von akzessorischen und Idiochromosomen. 


In einer schon vor einigen Jahren erschienenen Arbeit teilt 
Wizsox (1905b) die interessante Beobachtung mit, daß bei Banasa 
calva sich neben einem Paar von Idiochromosomen auch ein akzesso- 
risches oder — nach unserer Auffassung — richtiger wohl ein Paar 
von akzessorischen Chromosomen findet, und konstatiert, daß in 
diesem Fall nicht 2, sondern 4 verschiedene Klassen von Spermatiden 
(großes Id. + akz., kleines Id. + akz., großes Id. ohne akz., kleines 
Id. ohne akz.) entstehen. Wuitson nimmt an, daß diesem Polymor- 
phismus der männlichen Gameten auch ein solcher der erwachsenen 
Tiere entspräche, obgleich der Augenschein offenbar nichts davon 
erkennen läßt. Wäre der Fall von Banasa calva ganz vereinzelt und 
Wırsov’s Theorie sonst gut fundiert, so könnte man ihn vielleicht 
auf sich beruhen und als ein seltsames Naturspiel gelten lassen. 

Nun findet aber MoxtGoMmErY (1906) dieselbe Kombination von 


120 J. Gross, 


akzessorischen und Idiochromosomen noch bei Harmostes reflexulus, 
Corizus alternatus und lateralis, Chariesterus antennator, Alydus pilo- 
sulus, Metapodius terminalis, Oedancala dorsalis, Oncopeltus fasciatus 
und Lygus pratensis. Ja bei Calocoris rapidus finden sich neben 2 
ungleichgroßen Idiochromosomen sogar 2 akzessorische, von denen 
das eine in der 1., das andere in der 2. Reifungsteilung geteilt wird, 
und MoNTGoMERY muß es unentschieden lassen, ob beide schließlich 
in dieselbe Spermatide gelangen oder auf verschiedene verteilt 
werden. Sehen wir aber auch von diesem letzten, besonders kompli- 
zierten Fall ab, so geht doch auch schon aus den anderen hervor, 
daß höchstens eine der beiden Chromosomensorten geschlechtsbe- 
stimmend sein kann: entweder die Idiochromosomen oder die ak- 
zessorischen. Da es aber zahlreiche Hemipteren gibt, die nur ak- 
zessorische oder nur Idiochromosomen besitzen, folgt daraus weiter, 
daß innerhalb einer Insectenordnung, ja sogar innerhalb derselben 
Hemipterenfamilie die Geschlechtsbestimmung bei manchen Formen 
an bestimmte Chromosomen geknüpft ist, bei andern oft nahe ver- 
wandten dagegen nicht. Auch hier also führt die Theorie wieder 
zu unhaltbaren Konsequenzen. 


D. Überzählige Chromosomen. 


Sehr merkwürdige Verhältnisse hat Wizson (1909b) bei 3 Species 
von Metopodius aufgedeckt. Wie bei manchen anderen Coreiden findet 
sich hier in den männliehen Keimzellen ein inäquales Paar von Idio- 
chromosomen. Daneben können aber in wechselnder Zahl (1—6) 
kleine Chromosomen vorhanden sein, die Wizson als „supernume- 
raries“ bezeichnet. Sie scheinen nicht ganz auf das Genus Meta- 
podius beschränkt zu sein. Denn ähnliche überzählige Elemente be- 
schreibt Monrcomery (1910) neuerdings auch von Æuchistus, wo sie 
ihm bei seinen früheren wiederholten Untersuchungen entgangen 
waren. 

Die überzähligen Chromosomen lassen gewisse enge Beziehungen 
zu den Idiochromosomen erkennen. Sie verschmelzen mit ihnen 
während der Wachstumsperiode häufig zu einem Chromatinnucleolus, 
der dadurch bis zu achtzählig werden kann, und hängen sich bei 
den Reifungsteilungen häufig einem Idiochromosom an. Wrrson 
sieht in ihnen daher „additional small idiochromosomes“. 

In der 2. Reifungsteilung werden sie in sehr verschiedener, schein- 
bar zufälliger Weise auf die beiden Spermatidenkerne verteilt. Es ent- 
steht also eine reiche Musterkarte von Spermien mit sehr verschiedenen 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. PAL 


Chromosomenzahlen. Dabei ist zu beachten, daß es durchaus nicht 
immer dasselbe Idiochromosom ist, dem die überzähligen sich an- 
schließen. Vielmehr können sie in wechselnder Zahl sowohl dem 
sroßen als dem kleinen folgen. Es tritt demgemäß oft genug der 
Fall ein, daß ein das kleine Idiochromosom enthaltendes Spermium, 
das nach der Theorie also männchenerzeugend sein soll, durch den 
Besitz sämtlicher überzähliger Chromosomen seinen weibchenerzeu- 
senden Partner nicht nur an Zahl der einzelnen Elemente, sondern 
auch an Chromatinmenge übertrifft. Dazu kommt noch, daß infolge 
der ganz regellosen Verteilung der überzähligen Chromosomen auch 
die Zahl der männchen- resp. weibchenerzeugenden Spermien eine 
beständig wechselnde sein müßte und mit ihr natürlich auch wieder 
die Zahlenverhältnisse der Geschlechter. Nun ist aber Wırson’s 
ganze Theorie auf der Annahme aufgebaut, daß bei den Inseeten im 
allgemeinen Männchen und Weibchen in ungefähr gleicher Zahl 
vorhanden sind. 

Es kann also den überzähligen Chromosomen schlechterdings 
keinerlei Bedeutung für die Geschlechtsbestimmung zugesprochen 
werden. Da sie aber nichts anderes als kleine Idiochromosomen 
sein sollen, die durch abnorme Teilungen sich in größerer Zahl in 
einer Zelle angesammelt haben, so gilt dasselbe natürlich von den 
kleinen Idiochromosomen im allgemeinen. Wruson zieht hieraus 
auch ganz konsequent und logisch den Schluß, daß nur die groben 
Idiochromosomen geschlechtsbestimmend sein können. Das bedeutet 
aber, daß nur das weibliche Geschlecht durch ein besonderes Chro- 
matinelement determiniert wird, das männliche dagegen durch das 
Fehlen desselben. Welche weitere Konsequenzen sich hieraus für 
das ganze Problem ergeben, das werden wir in einem späteren Kapitel 
noch zu erörtern haben. 


E. Microchromosomen. 


Einer kurzen Besprechung muß ich noch die Microchromosomen 
unterziehen, die bei den heteropteren Hemipteren ebenfalls weit ver- 
breitet sind. Nach den Angaben der Autoren verhalten sie sich 
ganz wie die Autosomen, von denen sie sich nur durch geringere 
Größe unterscheiden. Wir brauchten sie also überhaupt nicht zu 
erwähnen, wenn mir das Studium der Literatur nicht die Möglich- 
keit, ja die Wahrscheinlichkeit nahegelegt hätte, daß ihr Verhalten 
am Ende doch nicht so einfach und eindeutig ist, wie es immer 
angegeben wird. 


122 J. Gross, 


Wie Wırson (1905b) festgestellt hat, kommen die Microchromo- 
somen nämlich immer gleichzeitig mit akzessorischen vor. Nun 
haben wir oben gesehen, dab bei Syromastes marginatus 1 Paar von 
kleinen Chromosomen in ganz bestimmten Beziehungen zu den 
akzessorischen steht. Sollte das nicht am Ende immer der Fall 
sein, sollte also der „etwas phantastische“ Fall von Syromastes am 
Ende doch nicht so vereinzelt dastehen, wie es bisher den Anschein 
hatte? Leider sind die Untersuchungen über das Verhalten der 
Microchromosomen in allen anderen Fällen so ungenügend, dab mir 
eine genaue Vergleichung meiner Befunde mit denen der anderen 
Autoren unmöglich war. Sollte sich meine Vermutung aber bewahr- 
heiten, so ergäbe sich daraus ein neuer eklatanter Beweis dafür, 
daß die akzessorischen Chromosomen de facto stets paarig sind. 


3. Hemiptera homoptera. 


Uber die Spermatogenese der Cicadiden liegen nur 2 Arbeiten 
vor. Borie (1907) hat 22 Species von Membracidae, Jassidae, Cerco- 
pidae und Fulgoridae untersucht. Bei allen findet sie in den Sperma- 
tosonien ungerade Chromosomenzahlen. In der Wachstumsperiode 
der Spermatocyten tritt stets ein, scheinbar immer einheitlicher, 
Chromatinnucleolus auf. Das akzessorische Chromosom wird immer 
nur in der 2. Reifungsteilung geteilt. Bei 2 Species kommen auBer- 
dem noch 2 Microchromosomen vor. Bei 2 Fulgoriden hat Borine 
auch die Aquatorialplatten von Oogonien gezählt und 28 Chromo- 
somen gefunden, während die Spermatogonien derselben Species 
deren nur 27 enthalten. 

STEVENS (1906a) findet bei Aphrophora quadrangularis ganz 
ähnliche Verhältnisse: in den männlichen Zellen 23, in den weib- 
lichen 24 Chromosomen, in der Spermatogenese ein akzessorisches Chro- 
mosom, das bei der 1. Reifungsteilung ungeteilt bleibt, und 1 Paar 
von Microchromosomen. Eine wichtige Beobachtung teilt STEVENS 
aber noch über die Oocyten mit. Auch diese enthalten nämlich 
während der Ruhestadien Chromatinnucleolen. Während sich aber 
in den Spermatocyten stets nur einer befindet, enthalten die weib- 
lichen Zellen in der Regel 2. Stevens will in ihnen das Chromo- 
somenpaar sehen, das dem akzessorischen der Spermatogenese ent- 
spricht. Und zweifellos wird man ihr darin recht geben müssen. 
Nun findet sich aber zuweilen auch in Oocyten nur ein Chromatin- 
nucleolus (fig. 272, 277—279), der offenbar aus zweien verschmolzen 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 123 


ist. STEVENS bezeichnet ihn auch ganz richtig als „bivalentes Hetero- 
chromosom“. Hier ist also die Neigung eines Chromosomenpaares 
zur Verschmelzung zur Evidenz erwiesen. 

Abgesehen davon, daß bei den akzessorischen Chromosomen 
nicht die 2., sondern die 1. Teilung unterbleibt, verhalten sich die 
Cicadiden also ganz wie zahlreiche heteroptere Hemipteren. Alles 
über jene Gesagte gilt also auch für sie. 

Reicher und für unsere Frage wichtiger ist die Literatur über 
die Phytophthires. Und es ist sehr interressant ihre Geschichte zu 
verfolgen. 

Die ersten Untersuchungen der Spermatogenese von Aphiden 
verdanken wir Stevens (1905b u. 1906a,b). Bei keiner der 
untersuchten Species findet Verfasserin ein akzessorisches Chromosom ; 
höchstens kann eine Dyade bei der Teilung etwas hinter der anderen 
zurückbleiben. Bei A. rosae und oenotherae enthalten die Spermato- 
sonien 10 Chromosomen, deren Zahl durch die Reifungsteilungen 
auf 5 reduziert wird. In den parthenogenetischen Eiern, die Ver- 
fasserin gleichfalls untersuchte, findet dagegen keinerlei Zahlen- 
reduktion statt. Die arrhenotoken Eier bilden nur einen Richtungs- 
körper. 

Zu ganz ähnlichen Resultaten gelangte T'ANNREUTHER (1907) bei 
der Untersuchung einiger anderer amerikanischer Aphididen und 
Pemphiginen, namentlich Melanoxanthus salicis und salicicola und 
Pemphigus populi-transversus (sic!). Sowohl in männlichen als in weib- 
lichen Zellen finden sich stets 6 Chromosomen, von denen keines 
als akzessorisches angesprochen werden kann. Die parthenogene- 
tischen Eier bilden nur einen Richtungskörper, ihre Kerne erleiden 
nur eine Äquationsteilung. 

Und bei einigen Phylloxeriden stellt Morcan (1906) ebenfalls bei 
Männchen und Weibchen die gleichen Chromosomenzahlen (12, 6, 
22) und den Mangel der Reduktionsteilung für die parthenogene- 
tischen Eier fest. Er bespricht außerdem die bekannte Thatsache, 
dab bei den Phylloxeriden große weibliche und kleine männlich 
prädeterminierte Eier vorkommen, deren Kerne sich aber in nichts, 
namentlich auch nicht hinsichtlich ihrer Chromosomenzahl unter- 
scheiden, und schließt daraus, daß die Geschlechtsbestimmung ein 
„eytoplasmic phenomenon“ ist. 

Einige Jahre später haben sowohl Morcan (1909) als auch 
Stevens (1909e u. 1910b), unter dem Einfluß des inzwischen 
immer sicherer auftretenden Wırsox’schen Theorie ihre früheren 


124 _ J. Gross, 


Arbeiten selbst einer Nachprüfung unterzogen und sind zu beträcht- 
lich abweichenden Resultaten gekommen, die nach der Ansicht 
vieler Forscher der Theorie die letzten noch fehlenden Beweise ge- 
liefert haben sollen. 

Die Verhältnisse von Phylloxera fallax schildert MorGax jetzt 
folgendermaßen. 

Die von der Fundatrix gelegten Eier, die nur einen Richtungs- 
körper bilden, enthalten 12 Chromosomen, und dieselbe Zahl findet 
sich in den Zellen aller aus diesen Eiern geschlüpften Embryonen. 
Von Sexupares sind 2 Formen vorhanden, ungeflügelte und geflügelte. 
Erstere legen große, weiblich determinierte Eier, die auffallender- 
weise nur 10 Chromosomen enthalten. Nach Abgabe des einzigen 
Richtungskörpers finden sich im Ei dagegen wieder 12 Chromo- 
somen. Da unter denen des unreduzierten Eikernes nun 2 durch 
bedeutende Größe auffallen, nimmt Morean an, daß sie aus je 
2 Chromosomen verschmolzen sind und während der Reifungsteilung 
oder gleich nach ihr wieder in ihre Komponenten zerfallen. Man 
kann diese Schlußfolgerung gelten lassen, obgleich sie natürlich nicht 
bewiesen ist. 

Die gefliigelten Sexupares legen kleine, männlich determinierte 
Eier mit 12 Chromosomen. Nach Bildung des Richtungskörpers ver- 
bleiben im Eikern aber nur 10. Die 2 fehlenden sollen nach MorGan 
in den Richtungskörper gelangt sein, was er aber wieder nicht durch 
direkte Beobachtung beweisen kann. Wahrscheinlicher ist es aber 
doch, daß 2 Chromosomenpaare zu je einem Chromosom verschmolzen 
sind, wie es Morean selbst für die weiblich determinierten Eier 
vor der Richtungskörperbildung annimmt. Daß wir bei Phylloxera 
fallax überhaupt stark mit Chromosomenverschmelzungen zu rechnen 
haben, geht auch aus der Spermatogenese hervor. In den Spermato- 
gonien finden sich bald 10 Chromosomen, bald nur 9. Es müssen 
in gewissen Spermatogonien also wieder 2 Chromosomen verschmolzen 
sein. Wir dürfen also wohl annehmen, daß die Zellkerne sowohl 
weiblicher als männlicher Individuen von Phylloxera fallax mit je 
12 Chromosomen ausgestattet sind, dab aber in gewissen Zellen, 
und zwar kann es sich wieder sowohl um weiblich als auch um 
männlich determinierte handeln, die Normalzahl durch Chromosomen- 
verschmelzung scheinbar auf 10 herabgesetzt werden kann. Eine 
geschlechtliche Differenzierung in den Chromosomenzahlen, wie sie 
Wırson’s Theorie fordert, ist also für Phylloxera fallax weder be- 
wiesen noch wahrscheinlich. 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 125 


Auch der weitere Verlauf der Spermatogenese liefert keinerlei 
wirkliches Beweismaterial fiir die Theorie. Synapsis und Wachs- 
tumsperiode der Spermatocyten i. Ordnung hat Morcan leider nicht 
untersucht. Ohne ihre Kenntnis aber ist es, wie ich bei der Be- 
sprechung der Spermatogenese der heteropteren Hemipteren mehr 
als einmal betont habe, unmöglich, ein vollkommen sicheres Bild der 
cytologischen Vorgänge zu gewinnen. MorGAn’s Schlüsse aus den 
von ihm beobachteten Tatsachen sind daher auch in höchstem Grade 
anfechtbar. 

In den Prophasen der 1. Reifungsteilung enthalten die Spermato- 
eytenkerne 6 ungefähr gleichgroße Chromosomen. MorGan nimmt 
nun an, daß 4 von ihnen bivalent sind, die beiden anderen dagegen 
univalent. Das heißt mit anderen Worten, von den 10 Chromosomen 
der Spermatogonien conjugieren in der Synapsis 8 paarweise, sind 
also Autosomen, bei den beiden anderen unterbleibt die Paarung; 
sie müssen also als Idiochromosomen angesprochen werden. In der 
1. Reifungsteilung gelangen 6 Chromosomen an den einen Pol, 4 an 
den anderen. Die chromatinärmere Tochterzelle ist von Anfang an 
beträchtlich kleiner als die andere und degeneriert, verhält sich 
also ganz wie ein Richtungskörper. Die andere Spermatocyte 2. Ord- 
nung teilt sich darauf in 2 Spermatiden, deren Kerne je 6 Chromo- 
somen enthalten. Es gäbe also nach Morean’s Auffassung in der 
Spermatogenese von Phylloxera fallax Idiochromosomen, die ähnlich 
wie akzessorische in einer Reifungsteilung ungeteilt bleiben. Der 
Fall läge also ganz ähnlich wie bei Syromastes nach Witson. Und 
Morean zieht denn auch diese Parallele heran, um seine etwas un- 
gewöhnliche Deutung der Befunde plausibler zu machen. Nun habe 
ich aber oben gezeigt, daß Wırson’s Darstellung der Spermatogenese 
von Syromastes fehlerhaft ist. Das Verhalten der Chromosomen in 
den männlichen Keimzellen von Phylloxera fallax, wie MORGAN es 
auffaßt, ist also ohne Analogon. Wäre seine Deutung die einzig 
mögliche, so könnte man sie trotzdem, wenigstens vorläufig, gelten 
lassen. Das ist nun aber keineswegs der Fall, vielmehr läßt sich 
aus den von Morean mitgeteilten Beobachtungen auch eine andere 
viel einfachere Deutung ablesen. Wir sahen oben, daß die Spermato- 
gonien höchstwahrscheinlich nur scheinbar 10 resp. 9 Chromosomen 
enthalten, de facto aber 12. Dann wäre 6 einfach die halbe Normal- 
zahl, wie sie ja für eine Spermatocyte zu erwarten ist. Oder mit 
anderen Worten, die in den Spermatogonien zu zweien verschmolzenen 
4 Chromosomen haben sich wieder separiert, ganz wie sie es in den 


126 J. Gross, 


männlich determinierten Eiern taten. Da es sich, wie der weitere 
Verlauf der Spermatogenese zeigt, um akzessorische Chromosomen 
handelt, ist ihre Verschmelzung in den Spermatogonien nicht allzu 
auffallend; denn ganz dasselbe kommt, wie ich oben bei der Be- 
sprechung von Pyrrhocoris, Anasa und anderen heteropteren Hemi- 
pteren gezeigt habe, auch sonst nicht selten vor. 

Bei Phylloxera caryaecaulis enthalten die von der Fundatrix ge- 
legten Eier und ebenso die Zellen aller aus ihnen hervorgehenden 
Embryonen 6 gleichgroße Chromosomen, ebenso die Eier der Weib- 
chen liefernden Sexupares. In den männlich determinierten Eiern 
‘finden sich dagegen zwar ebenfalls 6 Chromosomen, unter ihnen 
aber ein sehr großes und ein kleines. Unter den männlichen Em- 
bryonen lassen sich 2 Typen unterscheiden; bei dem einen enthalten 
sämtliche Zellen 6 Chromosomen, darunter ein kleines, das oft mit 
einem der größeren verbunden sein kann, bei den anderen nur 5. 
Hier ist es also ganz klar, daß die Reduktion der Chromosomenzahl 
bei einem Teil der männlichen Embryonen auf Verschmelzung be- 
ruht, was auch Morgan annimmt. Auch unter den Spermatogonien 
finden sich wieder solche mit 5 und solche mit 6 Chromosomen. In 
den Prophasen zur 1. Reifungsteilung treten entweder 3 Chromosomen 
auf oder aber 4, von denen eines dann sehr klein ist. Dieses ver- 
schmilzt aber noch vor der 1. Reifungteilung mit einem der größeren. 
In die Aquatorialplatte treten also immer nur 3 Elemente ein, von 
denen 2 geteilt werden, während das 3. als akzessorisches Chromosom 
ganz der einen Tochterzelle zugeteilt wird. Die chromatinärmere 
Spermatocyte 2. Ordnung degeneriert, wie bei Phylloxera fallax, nach 
Art eines Richtungskörpers. Vor Beginn der 2. Reifungsteilung, 
die ganz wie bei Phylloxera fallax verläuft, zerfällt das akzessorische 
in den Fällen, wo es aus 2 Chromosomen verschmolzen war, wieder 
in seine 2 Komponenten. So enthalten auch die Spermatiden bei 
einem Teil der Männchen 4, bei einem anderen bloß 3 Chromosomen. 

Da aber aus befruchteten Eiern von Phylloxeriden nur Weibchen 
hervorgehen, steht der Dimorphismus der Spermien im Widerspruch 
mit Wırson’s Theorie. MorGAn nimmt daher an, daß sämtliche 
Spermien. 4 Chromosomen enthalten, von denen jedoch eines mit 
einem der anderen verschmelzen kann. Damit wäre also die nach 
der Theorie zu fordernde Gleichheit der Spermien gerettet. Aber 
sofort ergibt sich eine andere, noch größere Schwierigkeit. Wir 
sahen oben, daß die Zellen der weiblichen Embryonen ausnahmslos 
Kerne mit 6 Chromosomen haben. In den von ihnen gelegten Eiern 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. | Dire 


dürfen wir demnach nach den Reduktionsteilungen die reduzierte 
Normalzahl, also 3 Chromosomen, erwarten. Nehmen wir nun mit 
Morean an, dab alle Spermien deren 4 enthalten, so ergibt sich das 
auffallende Resultat, daß die männlichen Keimzellen reicher mit 
Chromosomen ausgestattet sind als die weiblichen, was Wuson’s 
Theorie direkt widerspricht. Doch Morean weiß sich zu helfen. 
Nach Analogie von Phylloxera fallax, für die er in den weiblichen 
Zellen, den eigenen Beobachtungen zum Trotz, 2 Chromosomen mehr 
herausgerechnet hat, als in den männlichen vorhanden sind, nimmt 
er an, dab auch bei Phylloxera caryaecaulis die Zellen der Weibchen 
eigentlich 8 Chromosomen enthalten, von denen nur 2 dauernd un- 
sichtbar sind. Nun haben wir aber oben gesehen, daß Moraan’s 
Aufstellungen über die weiblichen Chromosomenzahlen von Phylloxera 
fallax nicht stichhaltig sind. Damit wird der von ihm versuchte 
Analogieschluß hinfällig. Und die Beobachtungen, die er zum direkten 
Beweis seiner Hypothese anführt, haben ebenfalls wenig Gewicht. 
Reifungsteilungen der befruchtungsbedürftigen Eier von Phylloxeræ 
caryaecaulis hat er nicht untersucht. In den Vorbereitungsstadien 
findet er aber 4 Chromosomen, darunter ein kleines, alle 4 in ein 
Plasmosom eingebettet. Leider enthält die sonst reich mit Figuren 
ausgestattete Arbeit keine einzige Abbildung dieser interessanten 
Stadien. Auch macht MorGan keine Angaben über die Zahl der 
diesbezüglichen Beobachtungen. Es läßt sich also nicht entscheiden, 
ob es sich überhaupt um normale Vorgänge handelt. Aber auch 
zugegeben, daß es so sei, so ist es leicht, eine andere und mehr 
befriedigende Erklärung der Tatsachen zu finden als die von Morean 
unter dem Zwang von Wıuson’s Theorie versuchte. Offenbar haben 
während der von Morean beschriebenen, leider nicht näher präzisierten 
Stadien 2 Chromosomen noch nicht conjugiert. Und zwar handelt 
es sich wieder um dasselbe Chromosomenpaar, dessen Komponenten 
_ auch in der Spermatogenese mitunter eine auffallend geringe Affini- 
tät zueinander zeigen. Ganz wie die Spermien werden also auch 
die reduzierten Eier nicht mehr als 3 Chromosomen enthalten, die 
befruchteten also 6. Daß das so sein muß, geht ja mit aller Evidenz 
schon daraus hervor, dab die Zellen der aus diesen Eiern hervor- 
gehenden Fundatrix ebenfalls je 6 Chromosomen enthalten. Und 
diese Zahl bleibt durch den ganzen Lebenszyklus konstant. Eine 
scheinbar größere Zahl tritt erst in den Spermatocyten 1. Ordnung auf. 

Die von MorGax in derselben Arbeit mitgeteilten Untersuchungen 
über die Spermatogenese von Aphiden sind recht aphoristisch. 


128 | J. Gross, 


Immerhin stellt er im Gegensatz zu Stevens (1905b u. 1906a, b) 
das Auftreten von akzessorischen Chromosomen sowie das Abor- 
tieren der chromatinärmeren Spermatocyte 1. Ordnung fest. 

Nun hat, wie bereits bemerkt, auch Stevens (1909a u. 1910a) 
in 2 Arbeiten ihre eigenen Befunde an Aphiden einer Nachprüfung 
unterzogen und ist zu interessanten Resultaten gekommen, die aber 
— entgegen der Ansicht der Autorin — sich mit der Wırson’schen 
Theorie nicht zusammenreimen lassen. 

Gleich Morean findet auch Stevens jetzt akzessorische Chromo- 
somen und abortierende Spermatocyten 1. Ordnung. Nur sind bei 
den Aphiden die Verhältnisse weniger gleichförmig als bei den 
Phylloxeriden. Die Kerne der abortiven Spermatocyten degenerieren 
nicht immer gleich, können vielmehr in manchen Fällen noch die 
2. Reifungsmitose vollziehen, der aber keine Zellteilung folgt. 

Auch das akzessorische Chromosom läßt eine hochgradige 
Variabilität erkennen. Während es sich bei einigen Species 
— STEVENS hat sich leider nicht die Mühe genommen, ihr Material 
zu bestimmen, gibt für die einzelnen Arten vielmehr nur die Futter- 
pflanze und allenfalls noch die Färbung an, so daß eine Identi- 
fizierung unmöglich ist — ganz regulär verhält, wird bei anderen 
seine Teilung wenigstens eingeleitet, aber wieder rückgängig ge- 
macht, bei noch anderen verhält es sich ganz. wie die Autosomen. 
Ja innerhalb einer und derselben Species kann die Teilung des 
akzessorischen Chromosoms vollzogen werden oder unterbleiben. 
Diese Variabilität in seinem Verhalten zeigt wohl deutlich genug, 
dab ihm eine so wichtige Funktion wie die Geschlechtsbestimmung 
nicht zukommen kann. 

Von einer Species (Harpswell willow aphid) hat Stevens (1909a) 
auch Spermatogonien und somatische Zellen männlicher Embryonen 
untersucht und stets 5 Chromosomen gefunden. Diese ungerade 
Zahl ist aber nach Analogie der Phylloxeriden leicht durch “en 
schmelzung zweier Chromosomen zu erklären. 

In 2 Eiern aus 2 von demselben parthenogenetischen Individuum 
stammenden Embryonen der „orange milkweed aphid“ fanden sich 
nur 7 Chromosomen, während in allen anderen untersuchten 
Embryonen aus dem Uterus desselben Tieres die Eier 8 Chromo- 
somen enthielten. Stevens hält die scheinbar chromatinärmeren 
Eier für männlich determiniert. Das ist aber an sich unwahr- 
scheinlich, da sie von der betreffenden Art trotz fortgesetzter Be- 
mühungen überhaupt kein Männchen erhalten konnte. 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 129 


- In ihrer 2. Arbeit bespricht Stevens (1910b) vor allem ein Ei 
der „dimorphie red and green aphis“ von Oenothera biennis. Es 
stammte aus einem parthenogenetischen Individuum, in dem die 
älteren Embryonen sicher männlich waren. Stevens gibt nun an, 
in der Äquatorialplatte dieses einen Eies 9 Chromosomen gefunden 
zu haben; 1 davon ist sehr groß und offenbar bivalent. Stevens 
nimmt an, daß dieses bei der 1. Reifungsteilung als akzessorisches 
Chromosom in den Richtungskörper gelangt und daß auf diese Weise 
die Zahl der Chromosomen in den Zellen der Männchen um eines 
vermindert wird, wie es die Theorie verlangt. Aus den ihrer Arbeit 
beigegebenen Abbildungen lassen sich für eine derartige Deutung 
aber keinerlei Stützen gewinnen. Vielmehr geht aus ihnen klar 
hervor, daß der Verfasserin ein verhängnisvoller Irrtum zugestoßen 
ist. Auf der abgebildeten Aquatorialplatte enthält das „Hetero- 
chromosom“ eine große Vacuole, ist also ein Chromatinnucleolus. 
Solche finden sich aber nie während der Mitose, sondern immer nur 
in der Wachstumsperiode der Spermatocyten, und es ist nicht ein- 
zusehen, warum es im Ei anders sein sollte. Da außerdem keiner 
der anderen Chromosomen auch nur eine Andeutung von Teilung 
erkennen läßt und die Kernmembran noch erhalten ist, kann es 
keinem Zweifel unterliegen, daß die vermeintliche Aquatorialplatte 
überhaupt keine ist, der abgebildete Eikern sich vielmehr auf einem 
früheren Stadium befinde. Über das Verhalten des Chromatin- 
nucleolus während der folgenden Reifungsteilung läßt sich aus der 
vorliegenden Beobachtung natürlich nichts Sicheres aussagen. Es 
ist möglich, vielleicht sogar wahrscheinlich, daß in ihm 1 Paar ver- 
schmolzener akzessorischer Chromosomen steckt, die bei der Teilung 
in die eine Tochterzelle gelangen. Das Verhalten der Chromatin- 
nucleoli in den männlichen Keimzellen anderer Hemipteren spricht 
dafür. Daß das akzessorische Chromosom aber gerade in den 
Richtungskörper gelangt, ist eine willkürliche Annalıme der Autorin. 

Schließlich ist noch eine Arbeit von BAEHR (1909) zu erwähnen. 
Er findet in somatischen Zellen der Männchen von Aphis saliceti 
und ebenso in den Spermatogonien nur 5 Chromosomen, während 
deren Zahl bei Weibchen und in thelytoken Eiern 6 beträgt. In 
der Spermatogenese finden sich akzessorische Chromosomen und 
abortierende Spermatocyten, wie bei den anderen Aphiden und den 
Phylloxeriden. Beweise für Wıuson’s Theorie bringt also BAEHR 
ebensowenig wie Morean oder Stevens. Als sicher konstatiert 
können wir nur weitgehende Chromosomenverschmelzungen aner- 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 9 


130 J. Gross, 


kennen, ferner eine auffallende Variabilität im Verhalten der 
akzessorischen Chromosomen bei Aphiden und endlich das Auftreten 
von Chromatinnucleoli und event. auch von akzessorischen Chromo- 
somen in Eiern. Es sind das Vorgänge und Tatsachen, die ich schon 
vor Jahren aus der Untersuchung der Spermatogenese von Syromaster 
und Pyrrhocoris folgerte, ohne allerdings Glauben zu finden. 


4. Orthoptera. 


Die Orthopteren, deren Spermatogenese bereits an einer großen 
Zahl von Species aus verschiedenen Familien untersucht worden ist, 
verhalten sich recht einheitlich. Von Heterochromosomen kommen 
nur akzessorische vor. In den Spermatogonien scheint die Zahl der 
Chromosomen immer eine ungerade zu sein. Die akzessorischen 
bilden, und zwar oft schon in den Spermatogonien, Chromatinnucleoli 
oder ähnliche Gebilde. In der Regel werden die akzessorischen 
Chromosomen im Gegensatz zu denen der Hemipteren erst in der 
2. Reifungsmitose geteilt, so daß schon die Spermatocyten 2. Ordnung 
verschieden sind. Ausnahmen hiervon machen nur Stenobothrus 
viridulus (MEEK, 1911) und Bacillus rossi: (BAEHR, 1907), bei welchen 
das akzessorische Chromosom in der 1. Reifungsteilung geteilt werden 
und erst der 2. widerstehen soll. 

Auffallend ist die große Selbständigkeit der akzessorischen 
Chromosomen der Orthopteren. Sie liegen nämlich bei vielen Arten 
während der Kernruhe in den Spermatogonien und ebenso in den 
Spermatocyten außerhalb des Kernes in einem besonderen kern- 
ähnlichen Bläschen, bilden also besondere Caryomeriten. 

Die Doppelwertigkeit des akzessorischen Chromosoms ist bei den 
Orthopteren noch deutlicher als bei den Hemipteren und daher schon 
früh erkannt worden. Bereits Monrcomery (1905) stellt sie für 
Syrbula fest und Bucuner (1909) einige Jahre darauf für Platta, 
Oedipoda, Psophus und Pezszotettyx. BUCHNER weist auch schon auf 
die Schwierigkeiten hin, die Wırson’s Theorie aus der Bivalenz des 
akzessorischen Chromosoms erwachsen. Den anderen Autoren da- 
gegen ist die wichtige Tatsache entgangen, oder sie haben wenigstens 
ihre Tragweite nicht erkannt. Sieht man aber ihre Arbeiten durch, 
so findet man sowohl im Text als namentlich auf den Abbildungen 
sichere Beweise, dab das akzessorische Chromosom nicht nur zwei- 
wertig, sondern oft sogar deutlich aus 2 Komponenten zusammen- 
gesetzt ist. 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 131 


Zweiteilig ist es z. B. bei Locusta viridissima (OTTE, 1907), 
Apoplus mayeri (JoRDAN, 1908), Bacillus rossii (BAEHR, 1907), Xiphi- 
dium fasciatum (McCLunG, 1908), Syrbula admirabilis (ROBERTSON, 
1908), Periplaneta americana (Morse, 1909), Tryxalis sp. (BRUNELLL, 
1910), Stenobothrus viridulus (MEEK, 1911). Bei Disosteira carolina, 
Hippiscus tuberculatus und Cortophaga viridifasciata ist es nach Davis 
(1908) sogar „completly divided by a transverse constriction into 
two inaequal parts“. Ja, bei Melanoplus femoratus können, ebenfalls 
nach Davis, die beiden Teilstücke sogar weit entfernt voneinander 
liegen, und dasselbe findet Sixéry (1901) bei Dixippus morosus. 

Wir sehen also, daß das akzessorische Chromosom auch bei den 
Orthopteren nur scheinbar unpaar ist. De facto findet sich auch 
hier immer 1 Paar solcher. Die Zahlendifferenz zwischen den 
Chromosomenkomplexen männlicher und weiblicher Zellen ist daher 
wieder nur scheinbar; Wırson’s Theorie findet auch in der Ordnung 
der Orthopteren keine Stütze. 

In einem nicht unwichtigen Punkt unterscheiden sich übrigens 
die Orthopteren von den Hemipteren; ihre akzessorischen Chromo- 
somen bilden nur selten, z. B. bei Dixippus morosus (Sın&ry 1901) 
und Stenobothrus viridulus (MEEK, 1911), Kompakte Chromatinnucleoli. 
Meist werden sie während Synapsis und Wachstumsperiode ganz 
oder teilweise aufgelöst, verhalten sich also ähnlich den Autosomen. 
Da, wie gesagt, der Grad der Auflösung ein sehr verschiedener sein 
kann und die Extreme — Chromatinnucleoli und netzförmig aufge- 
löste Chromosomen — durch eine Reihe von Übergängen verbunden 
sind, ist es wohl nicht angebracht, diesen Verschiedenheiten einen 
eroßen prinzipiellen Wert beizumessen. Ebensowenig scheint es mir 
gerechtfertigt, in der zeitweiligen vollständigen oder teilweisen Aut- 
lösung von akzessorischen Chromosomen resp. Chromatinnucleoli eine 
Abgabe von „somatischem“ Chromatin an das Plasma zu sehen, wie 
es WASSILIEFF (1907) und Bucaner (1909) tun. 

Nicht unerwähnt darf ich ferner lassen, daß bei einigen Ortho- 
pteren Vorgänge beschrieben sind, die es möglich erscheinen lassen, 
daß hier auch in den weiblichen Sexualzellen akzessorische Chromo- 
somen vorkommen. So beschreibt Bucuner (1909) aus den Oogonien 
von Gryllus campestris einen großen, häufig in 2 zerfallenden „akzes- 
sorischen Körper“, der bei der letzten Vermehrungsteilung ungeteilt 
in eine Zelle gelangt, die allein zur Oocyte wird. Und Morse (1909) 
findet in den Oogonien und Follikelzellen weiblicher Periplaneta 


americana Chromatinnucleolen, die vollständig denen der Sperma- 
Ox 


132 J. Gross, 


togonien gleichen. Es könnte sich also meine in einer früheren Ar- 
beit (Gross, 1904) gemachte Voraussage bewahrheiten, daß die ak- 
zessorischen Chromosomen durchaus nicht auf die männlichen Sexual- 
zellen beschränkt sind, wie es Wıuson’s Theorie verlangt. Doch sind 
diese Verhältnisse noch kontrovers, da GUTHERZ (1906) die Angaben 
von BUCHNER bestritten hat. 

Eine weitere Eigentümlichkeit einiger Orthopteren besteht darin, 
daß das akzessorische Chromosom sich während der 1. Reifungsteilung 
an eine der von den Autosomen gebildeten Dyaden anhängt. Das 
ist von SINÉTY (1901) bei Phasmiden und von McCuune (1905) bei 
Tryxalinen und Locustiden beobachtet worden. 

Erwähnen muß ich noch eine interessante Anomalie. In einem 
Hoden der amerikanischen Locustide Arphia tenebrosa fand Davis 
(1908) statt eines akzessorischen Chromosoms stets 2. Je nach ihrer 
Verteilung während der Reifungsteilung resultierten nicht 2, sondern 
5 Sorten von Spermatiden mit 11, 12 und 13 Chromosomen. 


5. Dermaptera. 


Bei den Dermapteren scheinen wirkliche Heterochromosomen 
überhaupt nicht vorzukommen. Trotzdem gibt es in ihrer Sperma- 
togenese Vorgänge, die für unsere Frage von der allergrößten Be- 
deutung sein können. 

ZWEIGER (1906) findet bei Forficula auricularia in den Sperma- 
togonien meist 26 Chromosomen (18 große, 6 kleinere und 2 mittel- 
große), mitunter aber auch nur 24 (16 große, 6 kleinere und 2 mittel- 
sroße). In den heranwachsenden Spermatocyten widerstehen „einige“ 
Chromosomen der Auflösung, bilden also Chromatinnucleoli. In der 
Äquatorialplatte der 1. Reifungsteilung treten, wie zu erwarten war, 
entweder 13 Tetraden auf oder nur 12. In 2 Cysten eines Hodens 
enthielten die Spermatocyten 1. Ordnung aber 14 Tetraden, was zu 
dem Schlusse berechtigt, daß auch Spermatogonien mit 28 Chromo- 
somen vorkommen. 

In den, wie gesagt, die große Mehrzahl bildenden Spermatocyten 
mit 13 Tetraden wird eine später geteilt als die anderen; in solchen 
mit 14 finden sich sogar 2 solcher nachhinkender Tetraden, sind da- 
segen bloß 12 vorhanden, so werden alle gleichzeitig geteilt. Auch 
in der 2. Reifungsteilung finden sich wieder dieselben nachhinkenden 
Chromosomen. Interessant ist noch ihr Verhältnis zu den Chromatin- 
nucleolen der Wachstumsperiode. Meist findet sich nur ein solcher, 


Heterocaromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 133 


der aber, wie ZwerGer ausdrücklich hervorhebt, ein verschmolzenes 
Chromosomenpaar darstellt. Man wird dem Autor wohl recht geben 
diirfen, wenn er nach Analogie mit der Spermatogenese anderer In- 
secten die eine nachhinkende Tetrade aus dem Chromatinnucleolus 
hervorgehen läßt. In den Fällen mit 14 Tetraden, von denen 2 nach- 
hinken, muß man dementsprechend 2 Chromatinnucleoli erwarten. 
Und in der Tat findet ZwEiGEr in den Spermatocyten bestimmter 
Cysten 2—3 solcher „kompakter Chromosomen“. Daß es zuweilen 
3 sind, erklärt sich einfach dadurch, daß die betreffenden Chromo- 
somen nicht verschmolzen oder aber ein Chromatinnucleolus vorüber- 
gehend in seine Komponenten zerfallen ist, was, wie wir gesehen 
haben, bei Hemipteren ja oft genug vorkommt. 

Auch in der 2. Reifungsteilung finden sich wieder nachhinkende 
Chromosomen, die ZwEIGER mit jenen der Spermatocyten 1. Ordnung 
identifiziert. Hierin wird man ihm wohl beipflichten müssen. Frag- 
lich ist es dagegen, ob wir diese Chromosomen wirklich als akzesso- 
rische bezeichnen können, wie ZWEIGER es tut. Zwar zeigen sie 
manche Züge, die auch jenen zukommen; doch fehlt das eigentlich 
entscheidende Moment, die Unterbleibung ihrer Teilung in einer der 
Reifungsmitosen. 

Ganz ähnliche Resultate wie Zwercer erhielt RanpoLrH (1908) 
bei der Untersuchung der Spermatogenese von Anisolabis maritima. 
Nur fügt sie noch hinzu, daß in den jungen Spermien das „akzesso- 
rische Chromosom“ noch lange erkennbar ist, wenn die anderen schon 
aufgelöst sind: also noch eine weitere Übereinstimmung mit echten 
akzessorischen Chromosomen. Etwas abweichend schildert dagegen 
Stevens (1910b) die Verhältnisse bei Forficula auricularia. In ihrem 
Material enthielten die Spermatogonien stets 24 Chromosomen, die 
Spermatocyten 1. Ordnung dementsprechend 12 Tetraden. Nach der 
2. Reifungsteilung fanden sich dagegen nicht nur Kerne mit 12, 
sondern auch solche mit 13 und 11 Chromosomen. Auch nach 
Sruvens verschmelzen während der Wachstumsperiode der Spermato- 
cyten 1. Ordnung 2 Chromosomen zu einem Chromatinnucleolus. Dieses 
soll aber aus 2 verschieden großen Hälften bestehen, und dement- 
sprechend soll auch die aus ihm hervorgehende Tetrade eine große 
und eine kleine Dyade aufweisen, so daß sich schließlich 2 Sorten 
von Spermatiden ergeben. Die eine enthält 12 große Chromosomen, 
die andere 11 große und 1 kleines. Außerdem finden sich aber, wie 
erwähnt, noch Spermatiden mit bloß 11 und solche mit 13 Chromo- 


134 J. Gross, 


somen. Wir haben hier also wieder einen Fall mit viererlei ver- 
schiedenen Spermien. 

Die Beurteilung und Konfrontierung der Befunde der drei zi- 
tierten Autoren muß ich mir auf ein späteres Kapitel versparen und 
will hier nur kurz bemerken, daß aus der Spermatogenese der Derm- 
apteren für Wruson’s Theorie jedenfalls keine Beweise zu ge- 
winnen sind. 


6. Odonata. 


Die Spermatogenese von Anax junius ist von LeFevre u. McGILL 
(1908) untersucht worden. In den Spermatogonien finden sich 27 
Chromosomen, darunter 2 Microchromosomen. In den Wachstums- 
stadien der Spermatocyten tritt ein Chromatinnucleolus auf, der 
später das akzessorische Chromosom liefert, welches in der 2. Rei- 
fungsteilung ungeteilt in die eine Spermatide gelangt. Die Chroma- 
tinverhältnisse sind also genau dieselben, wie die Verff. sie in der- 
selben Arbeit für Anasa tristis schildern. Die Anmerkungen, die ich 
oben in bezug auf diese Form machte, muß ich demnach hier wieder- 
holen. Der Chromatinnucleolus ist wieder auf allen Stadien deutlich 
zweiteilig, entspricht also offenbar nicht einem einzelnen Chromosom, 
sondern einem Paar von solchen. Die Spermatogonien müssen also 
tatsächlich nicht 27, sondern gleich den Oogonien 28 Chromosomen 
enthalten, von denen nur wieder 2 verschmolzen sind. Es ist nun 
sehr interessant, dab McGinn (1904) selbst in einer früheren Arbeit, 
die mir leider nicht zugänglich ist, 28 Chromosomen in den Sper- 
matogonien gezählt hat. Es ist also wahrscheinlich, daß ähnlich 
wie bei Anasa und Pyrrhocoris die akzessorischen Chromosomen in 
den Spermatogonien bald getrennt bleiben, bald verschmelzen. 

Ob die Microchromosomen bei Anax ähnliche Beziehungen zu den 
akzessorischen zeigen wie bei Syromastes, dafür enthält die Arbeit 
von LEFEVRE u. McGrrx keine Anhaltspunkte. 


(alrite hope meme: 


Bei Platyphylax designatus, der einzigen Trichoptere, deren Sper- 
matogenese bisher untersucht worden ist, findet Lurman (1910) 
keinerlei Andeutung der Existenz von Heterochromosomen, wohl aber 
einen interessanten Chromatinnucleolus in Spermatogonien und Sper- 
matocyten 1. Ordnung. Auf mehreren Figuren läßt er Andeutungen 
von Zweiteiligkeit erkennen. Und da er später eine der 30 Tetraden 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 135 


der 1. Reifungsteilung bildet, ist es klar, daß er in der Tat einem 
Chromosomenpaar entspricht. Im übrigen zeigt er eine interessante 
Abweichung von dem typischen Verhalten der Chromatinnucleoli. Er 
behält seine charakteristische kompakte Form nicht bei, sondern 
streckt sich, ähnlich den anderen Chromosomen, in die Länge und 
bildet zwar keinen typischen Chromatinfaden, wohl aber ein längs- 
gespaltenes, in der Mitte quer eingeschnürtes, beträchtlich langes 
Stäbchen mit glatter Oberfläche. 

Man erhält aus Lurman’s Abbildungen den Eindruck, daß wir 
hier ein Ubergangsstadium vom typischen Chromosomenpaar zum 
Chromatinnucleolus vor uns haben. 

Wichtig ist ferner, dab ganz dasselbe Gebilde anch in weib- 
lichen Zellen von Platyphylax designatus vorkommt. 

Lurman bemerkt daher mit Recht, dab in diesem Fall der Chro- 
matinnucleolus mit der Geschlechtsbestimmung nichts zu tun haben 
kann. 


8. Lepidoptera. 


Wie die Lepidopteren anatomisch den Trichopteren sehr nahe 
stehen, so ist auch das Verhalten der Chromosomen während der 
Spermatogenese in beiden Gruppen sehr ähnlich. Auch bei den 
Schmetterlingen sind wirkliche Heterochromosomen nicht beobachtet 
worden. Dagegen finden sich bei ihnen ganz regelmäßig Chromatin- 
nucleolen. In den Spermatogonien ist die Zahl der Chromosomen 
nach Munson (1906), Stevens (1906a), DEDERER (1907) und Cook 
(1910) stets eine paare. Der Chromatinucleolus ist meist scheinbar 
ganz einheitlich; zuweilen läßt schon seine hantelförmige Gestalt auf 
Bivalenz schließen, ja bei Cacoecia cerasivorana und Vanessa antiopa 
kann er nach Stevens (1906a) sogar in 2 separate Stücke zerfallen. 
Immer aber ergibt eine Zählung der Chromatinelemente in den 
Spermatocyten, daß er nicht ein einzelnes Chromosom, sondern 
1 Paar von solchen vertritt. Hier ist also die Verschmelzung eines 
Chromosomenpaares zur Bildung des Chromatinnucleolus wieder über 
jeden Zweifel erhaben. 

Interessant ist noch eine Angabe von Cook (1910). Bei einigen 
Saturniden findet sie in den ruhenden Kernen von Spermatogonien 
zuweilen „a net knot of chromatin granules“. Diese ähneln auf- 
fallend den „hazy masses“, die Pautmier (1899) aus den gleichen 
Stadien von Anasa tristis beschreibt. Es ist daher nicht unwahr- 
scheinlich, daß auch bei den Saturniden das eine Chromosomenpaar, 


136 J. Gross, 


das später den Chromatinnucleolus bildet, bereits in den Sperma- 
togonien der Auflösung, welcher die anderen Chromosomen unter- 
liegen, bis zu einem gewissen Grade widersteht. 

Sowohl DEDERER als Cook bezeichnen die den Chromatinnucleolus 
bildenden Elemente als „equal pair of idiochromosomes“. Von solchen 
unterscheiden sie sich aber in einem wichtigen Punkte. Echte Idio- 
chromosomen im Sinne von Wizson conjugieren erst nach der 
1. Reifungsteilung, die in Rede stehenden Elemente der Lepidopteren 
dagegen offenbar schon in den Spermatocyten 1. Ordnung. Sie ver- 
halten sich also, abgesehen von der Bildung des Chromatinnucleolus, 
ganz wie Autosomen. 


9. Diptera. 


Uber die Spermatogenese der Dipteren hat Stevens (1907, 
1910e, 1911) eine Reihe von Beobachtungen mitgeteilt. Bei 8 Musciden 
und ebenso bei Æristalis tenax findet sie in Spermatogonien und 
Spermatocyten ein Paar von ungleich großen Chromosomen. Ich will 
sie als Idiochromosomen bezeichnen, obgleich ihr Verhalten nicht 
ganz der Definition Wızson’s genügt. In weiblichen Zellen entspricht 
ihnen 1 Paar Chromosomen von der Größe des erößeren Idio- 
chromosoms. Außerdem kommen bei Lucilia caesar und Eristalis tenax 
noch 2 .Microchromosomen“ vor, die bei ihrer beträchtlichen Größe 
aber diesen Namen eigentlich kaum verdienen. Idio- und Micro- 
chromosomen bilden während der Wachstumsperiode der Spermatocyte 
Chromatinnucleoli, die aber stets univalent bleiben und nie unter- 
einander verschmelzen. 

In der 1. Reifungsteilung werden die beiden Idiochromosomen 
separiert, in der 2. geteilt. Es resultieren also 2 Sorten von Sperma- 
tiden, solche mit dem großen und solche mit dem kleinen Idio- 
chromosom. Der Größenunterschied der beiden ist übrigens bei 
einigen Arten, z. B. Calliphora vomitoria, recht gering. 

Eine interessante Besonderheit der Idiochromosomen von Droso- 
phila ampelophila muß ich noch besprechen. Das kleinere von ihnen 
hat in der Regel einfach Vförmige Gestalt, wie die übrigen Chromo- 
somen, bei dem größeren aber hat das V noch einen 3. Schenkel, 
und dieser kann sich während der 1. Reifungsteilung ablösen und 
gesondert an den Spindelpol wandern, so daß der Eindruck eines 
akzessorischen Chromosoms erweckt wird. Auch bei Æristalis tenax 
erscheint das größere Idiochromosom dreiteilig, eine Ablösung des 
einen dem kleineren Idiochromosom fehlenden Stückes findet aber 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 137 


nie statt. Ich komme auf diese Verhältnisse später noch zurück und 
will einstweilen nur konstatieren, daß der Volumenüberschuß des 
größeren Idiochromosoms durch ein besonderes noch ziemlich selb- 
ständiges Element bewirkt sein kann. 

In der Spermatogenese der Culiciden (Culex und Theobaldia) 
finden sich nach Srevexs (1910c, 1911) keine Heterochromosomen 
vor. Die Zahl der Autosomen ist in männlichen und weiblichen 
Zellen dieselbe, nämlich 6. — 

Bei Anopheles punctipennis finden sich ebenfalls, sowohl in männ- 
lichen als -weiblichen Zellen, je 6 Chromosomen. Von diesen sind 
aber 2, die ein Paar bilden, aus 2 sehr ungleich großen, an 
ihren Enden durch einen Faden verbundenen Komponenten zusammen- 
gesetzt. Und während das größere Stück eines solchen Chromosoms 
dem seines Partners stets gleicht, sollen die kleineren in männ- 
lichen Zellen kleiner sein. Wir hätten hier also in Sperma- 
togonien und Spermatocyten wieder eine in den entsprechenden weib- 
lichen Zellen fehlende Größendifferenz zwischen den Chromosomen 
eines Paares, die sich aber auf eine bestimmte kleine mit dem 
größeren Rest des Chromosoms nur locker zusammenhängende Portion 
beschränkt. Ich will auch hier wieder die ungleich großen Elemente 
als Idiochromosomen anerkennen, kann aber einige Zweifel an der 
Tatsächlichkeit der Stevens’schen Angaben nicht unterdrücken. 
Nach den ihrer Arbeit (1911) beigefügten Abbildungen gewinnt man 
den Eindruck, als ob die Volumdifferenz der kleinen Komponenten 
der Idiochromosomen nur durch verschiedene Lage vorgetäuscht sein 
könnte. Da die Verfasserin offenbar nur wenige Hoden untersuchte, 
wäre ein solches Versehen nicht gerade unmöglich. 

In den jungen Spermatocyten 1. Ordnung verschmelzen die Idio- 
chromosomen zu einem großen Chromatinnucleolus. Im. weiteren 
Verlauf des Wachstumsstadiums zerfällt dieser aber in 2, und diese 
strecken sich in die Länge. Es entstehen so 2 Chromatinfäden, die 
aber zum Unterschied von den Autosomen an einem Ende ein rund- 
liches kompaktes Stück behalten, das nach Stevens die kleinere 
Komponente des zweiteiligen Idiochromosoms darstellen. Gegen die 
Richtigkeit dieser Annahme läßt sich nichts Wesentliches einwenden. 

In den Reifungsteilungen verhalten die Idiochromosomen sich 
wie die Autosomen. 

Bei einer anderen, leider nicht näher bestimmten Species 
von Anopheles findet Stevens (1911) ebenfalls 1 Paar von Idio- 
chromosomen. Diese sind aber durchaus einheitlich. Da bei den 


138 J. Gross, 


nahverwandten Culiciden, wie oben erwähnt, keinerlei Heterochromo- 
somen vorkommen, ist es schwer faßlich, daß die Idiochromosomen 
der Anopheliden wirklich etwas mit der Geschlechtsbestimmung zu 
tun haben sollen. Das gibt selbst Stevens (1911) zu, die früher 
eine überzeugte Anhängerin von Wırson’s Theorie war. 


10. Coleoptera. 


Innerhalb der großen Ordnung der Coleoptera herrscht eine ziem- 
liche Mannigfaltigkeit in bezug auf das Vorkommen und Verhalten 
von Heterochronosomen. 

Am genauesten untersucht sind wohl die Dytisciden. SCHÄFER 
(1907) findet in den Spermatogonien von Dytiscus marginalis und 
circumcinctus 38 Chromosomen, von denen 2, die ein Paar bilden, sich 
durch runde Form, stärkere Färbbarkeit und Nachhinken bei den 
Mitosen auszeichnen. In den jungen Spermatocyten 1. Ordnung er- 
scheint ein, zuweilen in der Mitte eingekerbter, Chromatinnucleolus, 
den ScHAFER mit dem in den Mitosen nachhinkenden Paar von 
Chromosomen identifiziert, wozu er in Anbetracht zahlreicher Analo- 
sien aus der Spermatogenese anderer Insecten wohl berechtigt war. 
Später zerfällt der Chromatinnucleolus wieder in seine beiden Kom- 
ponenten, die sich während der Reifungsteilungen ganz wie die 
Autosome verhalten. Nur hinken sie wieder etwas nach und wider- 
stehen in den Spermatiden länger der Auflösung, so daß sie im 
Spermienkopf noch längere Zeit als kompakte Chromatinballen er- 
kennbar sind. ScHÄFER bezeichnet diese beiden Chromosomen als 
akzessorische. Das geht aber nicht wohl an; denn da sie beide Reifungs- 
teilung mitmachen, fehlt ihnen gerade die wichtigste Eigenschaft 
echter akzessorischer Chromosomen. H£EnDERSoN (1907), der die 
Spermatogenese von Dytiscus marginalis sonst recht übereinstimmend 
mit SCHÄFER schildert, hat daher entschieden recht, wenn er das 
Vorkommen von akzessorischen Chromosomen bestreitet. In der Tat 
kann von solchen nicht wirklich die Rede sein. 

Auch bei Cybister roeselii findet sich nach Vornov (1903) ein 2 
Chromosomen der Spermatogonien repräsentierender Chromatinnucleus, 
der sich während der Reifungsteilung ganz wie jener von Dysticus 
verhält. Auch hier ist die vom Verfasser beliebte Bezeichnung ak- 
zessorisches Chromosom als unberechtiet und irreführend abzulehnen. 
Voınov’s Angabe, daß die den Chromatinnucleolus bildenden Chromo- 
somen schließlich zum Acrosom des Spermiums werden, beruht ent- 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 139 


schieden auf einem Beobachtungsfehler, wie ich schon 1904 hervorhob. 
Offenbar hat Vornov eine stark färbbare, runde Mitochondrienmasse 
als Chromosomen angesprochen. 

Wir können also feststellen, daß bei den Dytisciden zwar keine 
akzessorischen Chromosomen vorkommen, wohl aber ein Paar etwas 
‚abweichender Autosomen. 

Bei Cüicindela findet Stevens (1906a u. 1909b) ein großes V- 
formiges und ein kleines rundes Heterochromosom, die in den Sper- 
matocyten während des Wachstums einen Chromatinnucleolus und in 
den Prophasen der 1. Reifungsteilung eine dreilappige oder dreiteilige 
Chromatinmasse bilden. 

Auch bei den Carabiden findet Stevens (1906a) in der Regel 
Idiochromosomen. Eine Ausnahme macht jedoch Anomoglossus emar- 
ginatus. In seinen Spermatocyten findet sich ein akzessorisches Chro- 
mosom, das die 1. Reifungsteilung nicht mitmacht; leider ist über 
sein sonstiges Verhalten den stark aphoristischen Angaben von 
STEVENS nichts zu entnehmen. | 

Idiochromosomen finden sich ferner nach Stevens (1905a, 1906a, 
1909b) und Nowzx (1906) bei Vertretern folgender Familien: Staphy- 
linidae, Silphidae, Scarabaeidae, Tenebrionidae, Coccinellidae und Chryso- 
melidae. Stets ist die Zahl der Chromatinelemente paarig, und den 
Idiochromosomen der männlichen Zellen entspricht, soweit Unter- 
suchungen hierüber vorliegen, in den weiblichen ein Paar von gleich- 
eroßen Chromosomen. In den Spermatocyten verschmelzen die Idio- 
chromosomen zu einem zweiteiligen Chromatinnucleolus, oder aber sie 
bleiben isoliert, liegen aber zusammen in ein Plasmosom eingebettet. 

Für die Klateridae und Lampyridae scheint nach STEvENs (1906a, 
1909b) der Besitz von akzessorischen Chromosomen charakteristisch 
zu sein. Nach den vorliegenden noch recht spärlichen Beobachtungen 
scheint es ferner, daß das akzessorische Chromosom der Lampyriden 
die 1. Reifungsteilung mitmacht, wie bei den Hemipteren, während 
jenes der Elateriden im Gegenteil in der 1. Reifungsteilung unge- 
teilt bleibt, sich also wie das akzessorische Chromosom der Orthopteren 
verhält. Bei beiden Familien findet STEvVENS in den Spermatogonien 
immer nngerade Chromosomenzahlen, wie sie Wırson’s Theorie fordert. 
Einen Chromatinnucleolus bildet sie von einer nicht determinierten 
Elateride ab. Ein akzessorisches Chromosom vom Orthopterentypus . 
und ferner ein bivalentes Microsom beschreibt ferner ARNOLD (1908) 
von Hydrophilus piceus. 

Sehr interessant ist das Verhalten der Chromosomen bei einigen 


140 J. GRoss, 


Chrysomeliden, die daher einer speziellen Besprechung unterzogen 
werden sollen. Bei Doryphora (Leptinotarsa) decemlineata findet 
Stevens 1906a in den Spermatogonien 36 Chromosomen, darunter 
ein großes bogenförmiges und ein kleines rundes Idiochromosom. In 
den Meta- und Anaphasen der Spermatocyten 1. Ordnung liegen 
beide dem einen Spindelpol genähert, doch sollen sie schließlich auf 
beide Tochterzellen verteilt werden, wie es für Idiochromosomen die 
Regel ist. 

Wireman (1910), der die nahverwandte Leptinotarsa signaticollis 
untersucht hat, stellt bei dieser wesentlich andere Verhältnisse fest. 
In den jungen Spermatocyten findet er schon im Synapsisstadium 
einen „zweiteiligen“ Chromatinnucleolus. Richtiger wäre es von 2 
Nucleolen zu sprechen, denn die beiden kompakten Chromosomen 
bleiben immer deutlich getrennt, wenn sie auch eng benachbart sind. 
In der 1. Reifungsteilung werden sie nicht voneinander getrennt, 
sondern gelangen beide in eine der Tochterzellen, erweisen sich also 
als akzessorische Chromosomen. Ihr Verhalten während der 2. Rei- 
fungsteilung ist WIEMAN nicht ganz klar geworden. Sicher ist nur, 
daß sie geteilt werden. Ob dabei aber ganze Chromosomen vonein- 
ander separiert oder ob beide akzessorische gemeinsam geteilt werden, 
konnte WIEMAN nicht sicher feststellen. Leptinotarsa signaticollis ge- 
hört also zu einem bei Orthopteren weit verbreiteten Typus, ausge- 
zeichnet durch den Besitz eines akzessorischen Chromosoms, das nur 
in der 2. Reifungsteilung geteilt wird. Wenn WIEMANn immer von 
2 akzessorischen Chromosomen spricht, so ist er dazu offenbar da- 
durch veranlaßt worden, daß das fragliche Chromatinelement auch 
nach der 2. Reifungsteilung noch zweiteilig erscheint. Doch läßt 
seine Auffassung sich nicht halten. 2 differente akzessorische 
Chromosomen, die in den Prophasen der 1. Reifungsteilung conjugieren, 
wäre ein einzig dastehender Fall. Auch sonst ergeben sich, wie 
WIEMAN selbst zugibt, für seine Deutung allerlei Schwierigkeiten. 

Stellt man sich aber auf meinen, oben bei Besprechung der 
Hemiptera ausführlich begründeten Standpunkt, so liegt der Fall von 
Leptinotarsa ganz einfach. Ich habe oben ausgeführt und durch 
zahlreiche Gründe belegt, daß in der Regel jedes akzessorische 
Chromosom einem Paar von Chromosomen entspricht, deren Selb- 
stindigkeit zuweilen allerdings bis zur Unkenntlichkeit- verwischt 
sein kann. Bei Leptinotarsa ist nun letzteres nicht der Fall, sondern 
das akzessorische Chromosom bewahrt seine Zweiteiligkeit auch 
nach der 2. Reifungsmitose, die nach Wireman ja wahrscheinlich 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 141 


in einer Querteilung besteht. Es verhält sich also ganz wie jenes 
von Syromastes und Pyrrhocoris. 

Aus Wıeman’s Arbeit ist noch folgender überaus wichtige 
Punkt hervorzuheben. 

In den Oocyten von Leptinotarsa signaticollis treten nach der 
Synapsis ebenfalls 2 eng aneinander gelagerte Chromatinnucleoli 
auf, die während des ganzen Spiremstadiums erhalten bleiben und 
vollkommen denen der Spermatocyten gleichen. 

Wieman’s Befunde stehen also in scharfem Gegensatz zu denen 
von STEVENS, die für einen sehr nahe verwandten Käfer keine ak- 
zessorischen, sondern Idiochromosomen beschreibt. Wırman hat da- 
her auch Leptinotarsa decemlineata nachuntersucht und sehr 
interessante Ergebnisse erzielt. Zwar findet auch er ein inäquales 
Paar von Chromosomen, dieses verhält sich im übrigen aber ganz 
so wie das äquale von Leptinotarsa signaticollis, d. h. es bildet wie 
jenes ein akzessorisches Chromosom, das die 1. Reifungsteilung nicht 
mitmacht. Da auch nach der Darstellung von Stevens das ver- 
meintliche Idiochromosomenpaar in den Meta- und Anaphasen der 
1. Reifungsteilung stets dem einen Spindelpol genähert liegt und 
die Autorin selbst Zweifel an der Richtigkeit ihrer Deutung hegt, 
kann man es wohl als sicher betrachten, daß Wırman’s Darstellung 
den Tatsachen entspricht. | 

Wir haben es also bei Leptinotarsa decemlineata mit Chromosomen 
zu tun, die wichtige Züge von akzessorischen und Idiochromosomen 
in sich vereinigen. Dabei ist noch folgendes zu bedenken. Leptino- 
tarsa decemlineata und signaticollis sind keine guten Species, sondern 
die 2. Form ist, wie ich in einer früheren Arbeit (1911) gestützt 
auf Angaben von Tower (1910) nachgewiesen habe, nur eine 
Mutante der anderen. Innerhalb derselben Species können also die 
Heterochromosomen nicht unbeträchtliche Verschiedenheiten auf- 
weisen. 

Noch schöner wird das durch 2 andere Chrysomeliden illustriert. 
Bei Diabrotica soror und duodecimpunctata findet Stevens (1908) bei 
ungefähr der Hälfte aller untersuchten Tiere stets ein akzessorisches 
Chromosom von Hemipterentypus. Die andere Hälfte des Materials 
zerfiel in einige Gruppen, die sich verschieden verhielten. Bei etwa 
2 Drittel dieses 2. Typus trat außer dem einen akzessorischen 
Chromosom noch ein solches, aber viel kleineres auf, und unter 
dem Rest fanden sich Tiere mit 2, 3 und 4 solcher kleiner akzes- 
sorischer Chromosomen neben dem großen. Diese kleinen akzesso- 


142 J. Gross, 


rischen Chromosomen nun verhalten sich nicht so regelmäßig wie 
die großen. Zwar machen auch sie nur eine Reifungsteilung mit: 
dieses kann aber sowohl die 1. sein als auch die 2. Durch die 
Kombination beider Sorten von akzessorischen Chromosomen ent- 
steht eine reiche Musterkarte von verschieden ausgestatteten 
Spermatiden. Schon wenn nur ein kleines vorhanden ist, müssen 
aus der 2. Reifungsteilung 4 Sorten von Zellen resultieren: solche 
ohne akzessorisches, solche mit einem großen, solche mit einem 
kleinen und endlich solche mit 2 akzessorischen. Mit der Zunahme 
der kleinen akzessorischen Chromosomen auf 4 steigt die Zahl der 
Spermiensorten sogar bis 10. 

Auch diese Tatsachen sind für Wizsows Theorie natürlich ver- 
hängnisvoll. 

Auf einen Punkt möchte ich noch aufmerksam machen. Auf 
fig. 22 der Arbeit von Stevens, welche eine Tochterplatte der 
1. Reifungsteilung von Diabrotica soror darstellt, erscheint das ak- 
zessorische Chromosom deutlich zweiteilig. Auf fig. 23, einer Tochter- 
platte ohne akzessorisches, sind dagegen alle Chromosomen durch- 
aus einheitlich. Auch hier also entspricht das akzessorische Chromo- 
som offenbar einem Chromosomenpaar, und die von STEVENS 
angegebene ungerade Zahl in den Spermatogonien bei dem ein- 
fachsten Typus ist wie in so vielen anderen Fällen vorgetäuscht. 


1a. EElövamenzopie wa: 


Obgleich die Spermatogenese schon bei einer ganzen Reihe von 
Hymenopteren aus verschiedenen Familien untersucht worden ist, 
sind Heterochromosomen irgendwelcher Art bei keinem einzigen 
Vertreter der Ordnung gefunden worden. Denn, daß das von 
Doncaster (1910b) bei Neuroterus lenticularis (Spathegaster baccarum) 
entdeckte außerhalb des Kernes gelegene stark färbbare Korn, das 
in manchen Fällen nur einer der beiden Spermatiden zugeteilt wird, 
überhaupt kein Chromosom, also auch kein akzessorisches sein kann, 
liegt auf der Hand. 

Dagegen weist die Spermatogenese der Hymenopteren eine an- 
dere Eigentümlichkeit auf, die ich hier kurz besprechen muß. Wie 
wir aus den Arbeiten von Meves (1907), Meves u. DUESBERG (1907), 
MARK u. CopEvanD (1906 u. 1907), Doncaster (1906a, b, 1907a, b, 
1909, 1910a), Lams (1908) und GRANATA (1909) wissen, wird die 
1. Reifungsteilung immer unterdrückt und auf die Abgabe eines 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 143 


winzigen, kernlosen Plasmastückes beschränkt. Die 2. dagegen ver- 
läuft bei Vespa, Nematus, Formica und Neuroterus normal, während 
bei Apis und Xylocopa trotz regulärer Kernteilung die eine Tochter- 
zelle degeneriert. Während also bei allen anderen Insecten jede Sper- 
matocyte durch 2 Teilungen 4 Spermien liefert, ergibt bei der 
Mehrzahl der Hymenopteren die Spermatogenese in der Mehrzahl 
der Fälle nur 2 Spermien, ja bei Apis, Bombus und Xylocopa wird 
nur ein einziges gebildet. 

Man hat auch diese Tatsachen zugunsten von Witson’s Theorie 
verwenden wollen. Bekanntlich scheinen bei den Hymenopteren 
aus befruchteten Eiern immer Weibchen hervorzugehen. Nimmt 
man also an, daß das Geschlecht durch die Spermien bestimmt 
werde, so müssen diese bei den Hymenopteren sämtlich gleich sein. 
Das legte den Gedanken nahe, daß nur die mit einem akzessorischen 
Chromosom ausgestatteten Spermatiden sich zu Spermien entwickeln, 
die anderen degenerieren. Damit wäre das so auffallende Abortieren 
von Spermatiden erklärt und gleichzeitig der Theorie WırLsov’s eine 
neue Stütze geliefert. 

Die Rechnung stimmt aber nicht. Denn, wie oben erwähnt, 
kommen in der Spermatogenese der Hymenopteren akzessorische Chro- 
mosomen überhaupt nicht vor. 

Wie schon Meves (1907) hervorgehoben hat, findet das Unter- 
bleiben der einen Reifungsteilung in der Spermatogenese der Hy- 
menopteren seine Erklärung dadurch, daß hier die männlichen Sexual- 
zellen höchstwahrscheinlich von Anfang an nur die halbe Normalzahl 
von Chromosomen besitzen. 


III. Allgemeiner Teil. 


1. Vorkommen und Verbreitung der Heterochromo- 
somen in den verschiedenen Insectenordnungen. 


Akzessorische Chromosomen sind charakteristisch für die Ord- 
nungen der Hemiptera, Orthoptera und Odonata. Sie finden sich 
ferner bei zahlreichen Coleopteren, namentlich bei den Familien der 
Elateridae und Lampyridae, vereinzelt auch bei Carabidae und Chry- 
somelidae. Idiochromosomen besitzen die meisten Diptera, zahlreiche 
Coleoptera und Hemiptera. Bei letzteren können sie in einigen 
Fällen mit akzessorischen Chromosomen kombiniert vorkommen. 
Microchromosomen, die stets gleichzeitig mit akzessorischen auftreten, 


144 J. Gross, 


sind bisher nur für einige Hemiptera und eine Odonate und ein 
Coleopter beschrieben worden. Die überzähligen Chromosomen end- 
lich scheinen auf einige Hemipteren beschränkt zu sein. 

Bei Dermaptera, Trichoptera, Lepidoptera und Hymenoptera 
kommen Heterochromosomen irgendwelcher Art nicht vor. Ebenso 
fehlen sie bei den Dystiscidae unter den Coleoptera und merkwürdiger- 
weise auch bei den Culiciden, obgleich die nahe verwandten Ano- 
pheliden durch den Besitz von Idiochromosomen ausgezeichnet sind. 

Im allgemeinen ergibt sich folgendes. Von 9 untersuchten In- 
sectenordnungen finden sich Heterochromosomen allgemein oder fast all- 
gemein verbreitet nur bei 4 (Hemiptera, Orthoptera, Odonata, Diptera); 
bei 4 anderen (Dermaptera, Trichoptera, Lepidoptera, Hymenoptera) 
fehlen sie durchaus. Innerhalb der Coleopteren endlich finden sich 
sowohl Formen mit als auch solehe ohne Heterochromosomen. 


2. Charakteristik der verschiedenen Arten von 
Heterochromosomen. 


Unter dem Eindrucke von Wırson’s Theorie hat man bis jetzt, 
wie mir scheint, das Wesentliche im Verhalten der Heterochromo- 
somen viel zu wenig berücksichtigt, das eben nicht, wie man irr- 
tümlicherweise annahm, in numerischen oder Größenverhältnissen liegt. 

Indem ich mich anschicke, das Versäumte nachzuholen, will ich 
wieder mit den akzessorischen Chromosomen, als den am besten be- 
kannten, beginnen und ihre schon an vielen Stellen des speziellen 
Teiles angedeutete Charakterisierung hier noch einmal im Zusammen- 
hang darlegen. 

In den männlichen Sexualzellen zahlreicher Insecten findet sich 
also ein Paar von Chromosomen, die sich namentlich durch zwei 
Eigentümlichkeiten von den Autosomen unterscheiden. Erstens zeigen 
sie eine auffallende Tendenz miteinander zu verschmelzen. Sie bilden 
daher auf gewissen Stadien ein scheinbar einheitliches Element, das 
aber fast immer seine Bivalenz mehr oder weniger deutlich erkennen 
läßt. Ferner nehmen sie während der Ruheperiode der Kerne in 
den Spermatocyten und oft auch schon in den Spermatogonien nicht 
an den Veränderungen teil, die alle anderen Chromosomen auf diesen 
Stadien durchmachen. Während diese nämlich einer weitgehenden 
Auflösung verfallen, die bis zu einer „staubförmigen Verteilung“ des 
Chromatins gesteigert werden kann, behalten die akzessorischen 
Chromosomen das kompakte Aussehen bei, das sie gleich den anderen 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 145 


während der Mitose hatten. Da sich gleichzeitig ihre eben er- 
wähnte Verschmelzungstendenz jetzt wieder äußert, bilden sie ge- 
wöhnlich einen Chromatinnucleolus, der aber sehr oft in zwei zer- 
fällt. Wie haben wir nun diese Vorgänge zu deuten? Ich glaube, 
die Antwort ist leicht zu geben und kann nur eine sein. Die Bil- 
dung der Chromosomen ist doch nichts als eine für den Teilungsmecha- 
nismus notwendige Konzentrierung der im Kern vorhandenen Chro- 
matinmassen zu bestimmten kompakten Körpern. Ferner dürfen wir 
wohl als sicher annehmen, daß das in den Chromosomen kondensierte 
Chromatin inaktiviert ist. In der „Kernruhe“ dagegen haben wir eine 
Aktivitätsperiode des Chromatins zu sehen. Denn jetzt, wo die Chro- 
mosomen ihre Individualität scheinbar ganz verlieren, kann das in 
ihnen enthaltene Chromatin mit den anderen Bestandteilen des Kernes, 
event. auch des Zellplasmas, in Wechselwirkung treten. Einerlei 
nun, ob man sich diese Tätigkeit der Chromosomen während der 
Kernruhe als Abgabe von Stoffteilchen oder als fermentative Tätig- 
keit vorstellt, darin dürften alle Cytologen einig sein, daß die Chro- 
mosomen ihre Aktivität nicht während der Teilung entfalten, sondern 
während der Kernruhe. Finden wir nun, daß die akzessorischen 
Chromosomen während der Kernruhe, mithin auch während der 
Wachstumsperiode der Spermatocyte nicht aufgelöst werden, sondern 
die kompakte Form behalten, die den anderen Chromosomen während 
der Teilung zukommt, so werden wir schließen dürfen, daß sie ihre 
Aktivität eingebüßt haben und dauernd in einem Zustande der Un- 
tätiekeit verharren. Diese Inaktivität der akzessorischen Chromo- 
somen ist ja auch schon von anderen Forschern bemerkt, aber noch 
nie in ihrer ganzen Tragweite erkannt worden. Aus ihr folgt zu- 
nächst zweierlei. Die akzessorischen Chromosomen nehmen nicht an 
der Größenzunahme der Autosomen teil, erscheinen daher nach Ab- 
lauf der Wachstumsperiode oft beträchtlich kleiner als jene, ferner 
unterliegen sie nicht der Längsteilung, wie ich das zuerst für Syro- 
mastes und Pyrrhocoris nachgewiesen habe. Sie bilden daher auch 
keine Tetrade wie jedes Paar von Autosomen, sondern nur eine 
Dyade. Daraus folgt aber wieder, daß sie nicht beide Reifungs- 
teilungen mitmachen können, von denen ja eine wohl immer eine 
Längsteilung ist. So kommt es, dab die eine Hälfte der Spermatiden 
ein Chromosom weniger erhält als die andere. 

Das merkwürdige Verhalten der akzessorischen Chromosomen 
während der Reifungsteilungen ist also einfach eine Folge ihrer In- 
aktivität. 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Anat. u. Physiol. 10 


146 J. Gross, 


Ist diese aber wirklich ihre wesentlichste Eigenschaft, so muß 
sie sich auch bei den anderen Formen von Heterochromosomen wieder- 
finden. Denn alle zusammen bilden doch unbedingt einen einheit- 
lichen Erscheinungskomplex. Da jedoch die Microchromosomen augen- 
scheinlich im engsten Zusammenhang mit den akzessorischen stehen 
und die überzähligen nach Wizson (1910) nichts sind als kleine 
Idiochromosomen, so bedürfen diese beiden Kategorien keiner speziellen 
Betrachtung. 

Wir können uns vielmehr auf die Besprechung der Idiochromo- 
somen beschränken. Um näher in ihr Wesen einzudringen, so müssen 
wir uns zuerst die Frage vorlegen, ob auch bei ihnen Andeutungen 
von Inaktivität nachweisbar sind. Und das ist in der Tat der Fall. 
Auch die Idiochromosomen bilden während der Wachstumsperiode 
in der Regel Chromationucleoli, die in vielen Fällen zu einem ver- 
schmelzen, wie wir das auch bei den akzessorischen Chromosomen 
gesehen haben. Da sie aber gleich den Autosomen beide Reifungs- 
teilungen mitmachen, so kann bei ihnen die Längsspaltung nicht 
unterdrückt sein wie bei den akzessorischen. Ihre Passivität ist 
also nicht so groß wie die jener. Auch verschmelzen sie, wie es 
scheint, nie früher als während der Spermatogenese. Denn bei den 
mit Idiochromosomen ausgestatteten Insecten ist die Chromosomen- 
zahl bei beiden Geschlechtern nie auch nur scheinbar verschieden. 
Nur enthalten die Zellen der Männchen ein inäquales Paar. Die 
geringere Größe des einen Idiochromosoms im männlichen Organismus 
ließe sich deuten als hervorgebracht durch stärkere Kondensierung 
seines Chromatins, also durch einen höheren Grad von Passivität. 

Die Idiochromosomen unterscheiden sich von den akzessorischen 
also wesentlich nur durch weniger starke Inaktivierung sowie 
darin, daß die Passivität sich in der Hauptsache auf die eine Kom- 
ponente des Paares beschränkt. 

Eine interessante Beobachtung von StEvEns (1907) läßt es aber 
möglich erscheinen, daß die Beziehungen zwischen den beiden 
wichtigsten Formen von Heterochromosomen noch viel innigere sind. 
In den Spermatocyten von Drosophila ampelophila unterscheiden die 
beiden Idiochromosomen sich nicht nur durch ihre Größe, sondern in 
sehr auffallender Weise auch durch ihre Gestalt. Während das 
kleinere einfach Vförmig ist wie die Autösomen, hat bei dem großen 
das, V noch einen dritten Schenkel, der sich während der 1. Reifungs- 
teilung ablösen und gesondert an den einen Spindelpol wandern 
kann. Ich deutete schon im speziellen Teil an, daß dadurch der 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 147 


Anschein eines akzessorischen Chromosoms erweckt werden kann. 
Ob es sich am Ende in der Tat um ein solches handelt, müßte eine 
eingehende Untersuchung der Spermatogenese von Drosophila lehren, 
die dringend erwünscht erscheint. Es scheint sich dabei um einen nicht 
ganz vereinzelten Fall zu handeln. Bei einer Hemiptere, Thyanta 
custator, zerfällt nämlich das große Idiochromosom nach Witson (1911) 
in manchen Fällen in 2 Stücke. Auch hier erklärt sich also sein 
Größenüberschuß gegenüber dem kleinen Idiochromosom durch An- 
oliederung eines besonderen Stückes, das jenem fehlt. Bei Eristalis 
tenax endlich hat nach Srevexs das große Idiochromosom eine ganz 
ähnliche dreischenklige Gestalt wie bei Drosophila; nur kommt es 
hier nicht zur Ablösung des 3. Schenkels. 

_ Es ist also nicht unmöglich, daß das große Idiochromosom ent- 
standen ist durch Angliederung eines Paares von akzessorischen 
Chromosomen an ein Autosom. Während diese Verbindung aber bei 
Drosophila und Thyanta noch recht locker ist, kann sie bei anderen 
Insecten bis zur völligen Verschmelzung gediehen sein und das 
eroße Idiochromosom trotz seiner Mehrwertigkeit ganz einheitlich 
erscheinen. Innerhalb der Dipteren würde dann z. B. Eristalis ein 
Übergangsstadium darstellen zwischen Drosophila und den Musciden. 

Läßt man diese Verschmelzungs- oder Angliederungshypothese 
gelten, so könnte dadurch auch eine bisher noch ganz rätselhafte 
Erscheinung der Idiochromosomen ihre Erklärung finden. Diese 
sollen nämlich nach Wıuson und anderen Autoren erst in den 
Spermatocyten 2. Ordnung conjugieren. Tatsache ist jedoch nur, 
daß bei den Insecten mit Idiochromosomen im Monasterstadium der 
1. Reifungsteilung die Aquatorialplatte ein Element mehr enthält 
als die halbe Normalzahl der Species. Das kann aber auch auf 
andere Weise zustande kommen. Es kann sich das mit dem großen 
Idiochromosom verschmolzene Paar von akzessorischen Chromosomen 
zeitweilig wieder von ihm separiert haben und gesondert seine 
Reduktionsteilung absolvieren, um dann wieder mit jenem zu ver- 
schmelzen. In jeder Spermatocyte 2. Ordnung haben wir dann 
wieder eine inäquale Dyade, bestehend aus dem kleinen Idiochromosom, 
das aber nichts ist als ein gewöhnliches Autosom, und dem groben, 
das sich jetzt zusammensetzt aus einem Autosom und einem 
akzessorischen Chromosom. Dieses aber, das ja bei der 2. Reifungs- 
teilung keinen Partner hat, trennt sich nicht mehr von seinem 
Autosom, sondern begleitet dieses in eine der beiden Spermatiden. 


Daß das ganze Idiochromosom während der 1. Reifungsteilung 
10* 


148 J. Gross, 


in seine beiden Bestandteile zerfällt, erklärt sich einfach durch seine 
heterogene Zusammensetzung. Für die Separierung der beiden 
Idiochromosomen in der von Wizson angenommenen Weise läßt sich 
dagegen keinerlei zureichender Grund aufführen. 

Für die Richtigkeit meiner Deutung läßt sich noch anführen, 
daß die akzessorischen Chromosomen nicht selten die Tendenz zeigen, 
sich einem Autosom anzuhängen. Bei Phasmiden, Locustiden und 
Tryxalinen ist das sogar regelmäßig der Fall, wie ich oben bei Be- 
sprechung der akzessorischen Chromosome der Orthopteren erwähnt 
habe. 

Es lassen sich also mit einigem Anspruch auf Wahrscheinlichkeit 
die Idiochromosomen auf akzessorische zurückführen. Einen anderen 
Versuch, die verschiedenen Typen von Heterochromosomen zu ver- 
einen, hat Wizsox (1909) gemacht. Er denkt sich die akzessorischen 
aus Idiochromosomenpaaren entstanden durch allmähliches Ver- 
schwinden des kleinen Partners. Diese Deutung setzt aber wieder 
die Unpaarigkeit der akzessorischen Chromosomen voraus und wird 
daher mit dem Nachweis, daß sie stets gleich den Autosomen in 
einem Paar auftreten, hinfällig. 

Auch aus anderen Gründen scheint es mir richtiger, die Idio- 
chromosomen von den akzessorischen abzuleiten und nicht umgekehrt. 
Denn letztere sind doch die viel allgemeiner verbreitete Erscheinung. 


3. Beziehung der Heterochromosomen zu den 
Autosomen. | 


Nachdem wir so gesehen haben, daß die verschiedenen Typen 
der Heterochromosomen sich auf den einen der akzessorischen zurück- 
führen lassen, fragt sich nun noch, wie sie sich zu den Autosomen 
verhalten. Solange man das Wesen der Heterochromosomen in ihrem 
Verhalten bei den Reifungsteilungen sieht, trennte sie von den Auto- 
somen natürlich eine scharfe Kluft. Ein ganz anderes Bild gewinnen 
wir aber, wenn wir als wesentlichste Eigenschaft der Heterochromo- 
somen ihre Inaktivität betrachten. Denn dann zeigen sich sofort eine 
ganze Menge Übergänge zwischen ihnen und den Autosomen. 

Namentlich bei den Orthopteren ist das Verhalten der akzesso- 
rischen Chromosomen z. B. sehr variabel, wie ich schon im speziellen 
Teil hervorgehoben habe. Von Fällen, wo sie kompakte Nucleolen 
bilden, bis zu solchen, wo ihre Auflösung während der Wachstums- 
periode der Spermatocyten 1. Ordnung fast denselben Grad erreicht 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 149 


wie jene der Autosomen, läßt sich eine ganze, sprossenreiche Stufen- 
leiter herstellen. Und Ahnliches findet sich auch bei Hemipteren 
und in anderen Fallen. Endlich kénnen echte akzessorische Chromo- 
somen sogar gelegentlich beide Teilungen mitmachen gleich den 
Autosomen, wie BAUMGARTNER (1904) für Gryllus festgestellt hat. 

Andrerseits kann bei Insecten, die keinerlei Heterochromosomen 
besitzen, 1 Paar von Autosomen deutliche Anzeichen von Inaktivität 
besitzen. Bei Trichopteren und Lepidopteren z. B. findet sich immer 
1 Paar von Autosomen, das in den Spermatocyten einen bivalenten 
Chromatinnucleolus bildet, wie es für Heterochromosomen die Regel 
ist, das sich während der Reifungsteilungen aber ganz wie die 
anderen Autosomen verhält. Ähnliche Verhältnisse finden sich bei 
Dermapteren und Dytiscus. Nur ist hier die Ähnlichkeit des einen 
Autosomenpaares mit echten Heterochromosomen noch mehr in die 
Augen fallend nnd hat, wie wir gesehen haben, zu Irrtümern und 
Verwechslungen geführt. Nicht nur bildet es einen Chromatin- 
nucleolus, sondern es bleibt während der Reifungsteilungen sogar be- 
trächtlich hinter den anderen Autosomen zurück, ganz wie es die 
akzessorischen Chromosomen zu tun pflegen. Und ganz ähnlich schil- 
dern PANTEL u. SINÉTY (1906) das Verhalten eines deutlich biva- 
lenten Chromosoms bei Notonecta glauca. 

Die Erkenntnis, daß das Wesen der Heterochromosomen in ihrer 
Inaktivität beruht, hat es uns also einerseits ermöglicht, alle ver- 
schiedenen Typen auf einen zurückzuführen, und uns andrerseits ge- 
zeigt, daß sie von gewissen Autosomen nicht prinzipiell, sondern 
nur graduell verschieden sind. Die Subsumierung einer größeren 
Anzahl von Erscheinungen unter einen einheitlichen Gesichtspunkt 
ist aber stets ein Fortschritt und ein Gewinn für die Wissenschaft. 


4. Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung. 


Nachdem ich schon’ bei Besprechung der einzelnen Insecten- 
ordnungen gelegentlich auf Schwierigkeiten aufmerksam gemacht 
habe, die sich aus dem tatsächlichen Beobachteten für Wırsox’s 
Theorie ergeben, will ich jetzt noch einmal das ganze Material im 
Zusammenhang prüfen. 

Einen schwerwiegenden Einwand gibt uns schon das oben über 
die Verbreitung der Heterochromosomen Mitgeteilte. 

Nehmen wir Wırson’s Theorie an, so müssen wir die weitere 
Annahme machen, daß bei 4 Insectenordnungen die Geschlechtsbe- 


150 J. Gross, 


stimmung an bestimmte Chromosomen gebunden ist, bei 4 anderen 
nicht. Ja, wir müssen es sogar für möglich halten, daß eine so 
wichtige biologische Funktion sich bei so nah verwandten Formen 
wie Culiciden und Anopheliden in grundsätzlich verschiedener Weise 
verhalt. 7 

Zu dieser einen Schwierigkeit gesellen sich aber zahlreiche 
andere, sobald wir das Verhalten der Heterochromosomen selbst einer 
eingehenden Prüfung unterziehen. 

Voraussetzung für die Anerkennung der akzessorischen Chromo- 
somen als geschlechtsbestimmender Faktoren ist es z. B., daß sie 
stets ohne Paarling auftreten. Denn nur so kann die Differenz 
zwischen männlichen und weiblichen Chromosomen zustande kommen, 
die ja die Grundlage für Wıuson’s Theorie bildet. 

Aus den im speziellen Teil mitgeteilten Tatsachen geht aber 
mit aller Sicherheit hervor, daß die Univalenz des akzessorischen 
Chromosoms auf gewissen Stadien nur scheinbar ist und nur auf un- 
genügender Beobachtung beruht. In Wirklichkeit ist es überall bi- 
valent, d.h. aus 2 Chromosomen verschmolzen. Die Normalzahl der 
Chromosomen ist also in beiden Geschlechtern ursprünglich dieselbe. 
Nur verschmelzen in den Sexual- und oft auch in den Somazellen 
der Männchen 2 Chromosomen zu einem. Dieser Verschmelzungs- 
proze kann auf sehr verschiedenen Stadien vor sich gehen. Und 
zwar können sich in dieser Hinsicht sogar Individuen derselben 
Species verschieden verhalten. In vielen Fällen sind sogar in den 
Spermatogonien die akzessorischen Chromosomen noch deutlich ge- 
trennt. In manchen Fällen, z. B. bei einigen von MorkızL (1910) 
untersuchten Hemipteren und ebenso bei den Phytophthires, können 
dagegen die Verschmelzungsprozesse vielleicht schon auf frühen 
Stadien der Blastodermbildung beginnen. Dadurch muß natürlich 
der Anschein erweckt werden, daß die männlichen Zellen immer ein 
Chromosom weniger enthalten als die weiblichen derselben Tierart. 
Der Vergleich mit anderen Insecten lehrt aber, daß das in Wirklich- 
keit nie der Fall ist. 

Auch das gleichzeitige Auftreten mehrerer akzessorischer Chro- 
mosomen, wie es STEVENS (1908) von Diabrotica soror und dodecim- 
punctata beschreibt, spricht gegen die Richtigkeit von Wıuson’s 
Theorie. Denn je nach der wechselnden Verteilung der verschie- 
denen akzessorischen Chromosomen können hier bis zu 10 verschiedene 
Sorten von Spermien entstehen. 

Etwas günstiger für Winson’s Theorie erweisen sich die Fälle 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 151 


mit Idiochromosomen. Denn hier scheint in der Tat ein Gegensatz 
zwischen männlichen und weiblichen Zellen zu bestehen. Doch er- 
geben sich wieder die allergrößten Schwierigkeiten. 

Einerseits können die Größenunterschiede der Idiochromosomen 
in den Zellen der Männchen verschwindend geringe sein. Und 
Bucuner’s (1909) Nachweis, daß das Chromatin noch in der Aqua- 
torialplatte nicht unbedeutende Verdichtungen erleiden kann, lehrt, 
wie vorsichtig man sein muß, wenn man Chromatinquantitäten ein- 
fach durch Messung von Chromosomen feststellen will. 

Andrerseits kann auch in Oogonien 1 Paar von ungleichgroßen 
Idiochromosomen auftreten, was mit Wutson’s Theorie natürlich 
völlige unvereinbar ist. Sind endlich, wie ich vermute, die Größen- 
differenzen der Idiochromosomen durch Verschmelzung von Auto- 
somen mit akzessorischen Chromosomen zu erklären, so gilt natürlich 
alles über diese Gesagte auch für jene. 

Daß die überzähligen Chromosomen keinerlei Bedeutung für die 
Geschlechtsbestimmung haben können, hat Wizsox (1910) selbst nach- 
gewiesen. Da sie aber nichts anderes sein sollen als kleine Idio- 
chromosomen, mußte Witson, wie ich schon im speziellen Teil er- 
wähnte, den weiteren Schluß ziehen, daß nur die großen Idiochromo- 
somen geschlechtsbestimmend sein können. Danach würde also nur 
das weibliche Geschlecht durch ein besonderes Chromatinelement 
determiniert werden, das männliche dagegen durch das Fehlen des- 
selben. 

Scheinbar ist das ein Gewinn für Witson’s Theorie. Denn das 
Verhalten der Fälle mit Idiochromosomen würde dadurch prinzipiell 
dasselbe sein wie bei jenen mit akzessorischen. Das ganze Problem 
würde dadurch einheitlicher, seine Lösung einfacher. Beruhen aber, 
wie ich nachgewiesen habe, die Differenzen in der Normalzahl weib- 
licher und männlicher Tiere auf Beobachtungsfehlern, so scheiden 
die akzessorischen Chromosomen überhaupt aus der Diskussion aus, 
und der durch Witson’s Deutung der überzähligen Chromosomen und 
mithin auch der kleinen Idiochromosomen als für die Geschlechts- 
bestimmung irrelevanter Elemente versuchte Anschluß an die viel 
weiter verbreiteten akzessorischen Chromosomen wird hinfällig. 

Die auf wenige Insecten beschränkten Microchromosomen end- 
- lich sind in beiden Geschlechtern gleich und mußten von mir nur 
wegen ihres vermutlichen Zusammenhanges mit den akzessorischen 
erwähnt werden. 

Die Schwierigkeiten, auf die die Lehre von den geschlechts- 


192 J. Gross, 


bestimmenden Chromosomen allenthalben stößt, sobald nur ein ge- 
nügend großes Tatsachenmaterial zu ihrer Beurteilung herangezogen 
wird, hat manche Forscher veranlaßt, einen Ausweg zu suchen in 
der Annahme, daß zwar nicht der Besitz ganz bestimmter Chromo- 
somen über das Geschlecht der befruchteten Eizelle entscheide, 
sondern daß ganz allgemein das chromatinreichere Spermium dem 
Ei den weiblichen Charakter aufpräge. 

Aber auch diese Verlegenheitshypothese ist nicht haltbar. Denn 
es gibt Fälle, in denen die Zellen männlicher Tiere entschieden 
mehr Chromatin enthalten als jene der weiblichen. Bei Fitchia und 
Gelastocoris z. B. enthalten nach Payne (1909) die Oogonien zwar 
mehr Chromosomen als die Spermatogonien. In diesen gibt es aber 
ein Riesenchromosom, das allein mehr Volum besitzt als die 2 resp. 
4 ihm entsprechenden Chromosomen der weiblichen Keimzellen. 

Ich führe diese Hypothese nur der Vollständigkeit halber an. 
Denn da ich nachgewiesen habe, daß der Theorie Wınson’s das 
cytologische Fundament fehlt, kann ich darauf verzichten, auf all 
die Modifikationen einzugehen, die sie im Laufe der Jahre hat durch- 
machen müssen. 

Neuerdings hat GuTHErz (1911) sich dahin geäußert, dab die 
Aufgabe der Heterochromosomen zwar nicht in der Geschlechts- 
bestimmung, wohl aber in der ,,Geschlechtsrealisierung“ zu suchen 
sein. Er stellt sich vor, „daß von den Geschlechtschromosomen ge- 
wisse fermentartige Wirkungen ausgehen, welche die potentiell 
bereits gegebene Geschlechtsanlage aktuell gestalten (in der Aus- 
drucksweise Driescu’s: prospektive Potenz in prospektive Bedeutung 
wandeln)“. Da auch GUTHERZ Hypothese verschiedene Chromosomen- 
zahlen in den beiden Geschlechtern voraussetzt, brauche ich auf 
seine mir nicht ganz verständlich gewordenen Gedankengänge nicht 
weiter einzugehen. Sein Versuch, Winson’s Theorie wenigstens teil- 
weise zu retten, ist als mißglückt zu betrachten. 


5. Hypothetisches über die wirkliche Bedeutung der 
Heterochromosomen. 


Nachdem festgestellt ist, daß die Heterochromosomen weder mit 
der Geschlechtsbestimmung noch mit der Geschlechtsrealisierung etwas 
zu tun haben, müssen wir uns die Frage vorlegen, welche andere 
Bedeutung sie haben könnten. Irgendeinen Sinn müssen die sehr 
merkwürdigen Verhältnisse doch haben. Und sind wir von einem 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 153 


ausreichenden Verständnis sicher noch weit entfernt, so scheint es 
mir doch geboten, einige Möglichkeiten der Deutung schon jetzt zu 
erwägen, um so wenigstens neue Richtlinien für die weitere Forschung 
auf diesem Gebiete zu erlangen, die sonst auf einem toten Punkte 
angelangt wäre. 

Das merkwürdige Verhalten der akzessorischen Chromosomen 
während der Reifungsteilungen hat sich uns ergeben als eine Folge 
ihrer Inaktivität. Ist diese nun, wie wir gesehen haben, die 
wichtigste Eigenschaft der akzessorischen Chromosomen, so muß sie 
natürlich auch jedem Versuche, deren Bedeutung für die mit ihnen 
ausgestatteten Tiere zu erklären, zugrunde geleet werden. 

Bevor ich das näher ausführe, muß ich noch eines anderen Um- 
standes gedenken. Schon in meiner Arbeit (1904) über die Spermato- 
genese von Syromastes zog ich den Schluß, daß nur die Spermien 
funktionsfähig seien, deren Kern ein akzessorisches Chromosom ent- 
hält. Und in der Tat ist das ja eine unausbleibliche Konsequenz 
meiner Auffassung. Denn indem ich die von Wırson und seinen 
Anhängern gelehrte Differenz zwischen den Chromosomenzahlen in 
den Zellen männlicher und weiblicher Insecten ablehne, muß ich 
natürlich annehmen, daß befruchtendes Spermium und reifes Ei gleich- 
viel Chromosomen enthalten. Nun ist zwar meine bereits 1904 aus- 
gesprochene Behauptung, daß bei der Spermatogenese zahlreicher 
Insecten jedesmal nicht weniger als die Hälfte aller Spermien dem 
Untergang geweiht sein solle, allenthalben mit großer Entschieden- 
heit, fast möchte ich sagen, mit Hohn zurückgewiesen worden. In- 
zwischen haben aber zahlreiche neue Untersuchungen gelehrt, daß 
meine Hypothese doch nicht so ungeheuerlich war, wie sie manchem 
Cytologen erschien. 

Bei Aphiden, Phylloxeriden, Tenthrediniden und Vespiden 
abortiert während der 1. Reifungsteilung regelmäßig eine Tochter- 
zelle nach Art eines Richtungskörpers, ja bei den Apiden zeigt 
sich derselbe Prozeß auch während der 2. Reifungsteilung. Wir 
kennen jetzt also gut beglaubigte Fälle, in denen eine Spermatocyte 
nicht 4, sondern 2 oder sogar nur 1 Spermatide liefert. Aller- 
dings handelt es sich hier um ganz besondere irreguläre Teilungs- 
prozesse, die wir in der Spermatogenese der anderen Insecten nicht 
beobachten. Bei diesen verlaufen die Zellteilungen alle ganz regulär, 
und auch die chromatinärmeren Spermatiden entwickeln sich allem 
Anschein nach zu ausgewachsenen Spermien. Damit ist aber natür- 
lich gesagt, daß sie nun auch befruchtungsfähig sind. Zur Er- 


154 | J. Gross, 


läuterung der Verhältnisse und zur Stütze muß ich hier einige Be- 
obachtungen heranziehen, die Angehörige anderer Tierstämme be- 
treffen. Boverr (1911) und Scuuere (1911) haben für Rhabditis 
nigrovenosa, ZARNICK (1911) für mehrere Pteropoden nachgewiesen, 
daß von den während der Spermatogenese gebildeten Spermien nur 
eine Hälfte befruchtungsfähig ist. Und bei den Pteropoden sind 
die zugrunde gehenden Spermien fraglos diejenigen, denen das 
akzessorische Chromosom mangelt. Hier liegen die Verhältnisse also 
genau so, wie ich sie für die Hemipteren schon vor 7 Jahren ge- 
folgert habe. Nur bieten die Pteropoden offenbar ein viel günstigeres 
Material. Befruchtungsstadien mit zählbaren Chromosomen sind stets 
leicht zu haben, während es bei den Insecten die größten Schwierig- 
keiten macht, ihrer habhaft zu werden. Zwei solche hat MoRrRILL 
(1910) von Archimerus und Protenor beschrieben, und in beiden Fällen 
enthielt der Spermakern gleichviel Chromosomen wie der weibliche 
Pronucleus, wie es meine Auffassung verlangt. Sonst findet sich 
in der ganzen Literatur keine diesbezügliche Beobachtung. 

Wir sind also berechtigt anzunehmen, daß nur die chromatin- 
reicheren Spermien befruchtungsfähig sind, daß das akzessorische 
Chromosom gleich den Autosomen im weiblichen Pronucleus seinen 
Partner findet und daß die befruchteten Eier in allen Fällen die- 
selbe Chromosomenzahl enthalten. Wie kommt nun aber die Zahlen- 
differenz in männlichen und weiblichen Somazellen zustande, die in 
vielen Fällen, z. B. bei den Aphiden und Phylloxeriden, doch tat- 
sächlich vorhanden zu sein scheint? Einfach durch die den 
akzessorischen Chromosomen eigentümliche Tendenz zur Verschmel- 
zung. Wie ich oben für Pyrrhocoris und zahlreiche andere Insecten 
nachgewiesen habe, verschmelzen sie nicht nur in den Spermatocyten, 
sondern oft schon in den Spermatogonien. Gehen wir nun einen 
Schritt weiter und nehmen an, daß diese Verschmelzung. diese 
scheinbare Reduzierung eines Chromosomenpaares schon auf viel 
früheren Entwicklungsstadien beginnen kann, so erklärt es’ sich 
leicht, daß die Zellen männlicher Tiere in gewissen Fällen scheinbar 
ein Chromosom weniger enthalten als jene der Weibchen. Daß 
solche Verschmelzungen tatsächlich vorkommen, geht mit Sicherheit 
aus Morean’s (1909) Beobachtungen an Phylloxera caryaecaulis hervor, 
wo die Zellen männlicher Embryonen bald 6, bald nur 5 Chromosomen 
enthalten. Wir dürfen daher auch die von Morrızu (1910) be- 
schriebenen Fälle ebenso deuten und annehmen, daß bei den von 
ihm untersuchten Hemipteren die Verschmelzung der akzessorischen 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 155 


Chromosomen zu einem bereits auf frühen Stadien der Blastoderm- 
bildung beginnt. Aus Morean’s Arbeit wissen wir ja, daß ähnliche 
Verschmelzungsprozesse sogar schon in den männlich determinierten 
Eiern vor sich gehen können. | 

Es verhalten sich also die akzessorischen Chromosomen, wie es 
scheint, wirklich in beiden Geschlechtern verschieden. Zwar bilden 
sie auch in Oogonien und Oocyten Chromatinnucleoli, im übrigen 
verhalten sie sich in weiblichen Zellen aber wie Autosomen, während 
sie bei den Männchen oft miteinander verschmelzen und immer von 
den beiden Reifungsteilungen nur eine mitmachen, was, wie wir oben 
gesehen haben, eine einfache Folge ihres Mangels an Aktivität ist. 
Diesen müssen wir demnach jedem Erklärungsversuche zugrunde 
legen. 

Sind die Chromosomen, wie wir nicht ohne Berechtigung an- 
nehmen dürfen, Träger von Determinanten bestimmter erblicher 
Merkmale, so muß die Inaktivierung eines Chromosomenpaares das 
Fehlen gewisser Eigenschaften zur Folge haben. Man könnte hier- 
bei an zweierlei denken. Entweder könnten die akzessorischen 
Chromosomen die Determinanten für die sekundären Sexualcharaktere 
der Weibchen enthalten, während jene der männlichen in einem 
“anderen Chromosomenpaar lokalisiert sein könnten. Die Inaktivierung 
der akzessorischen Chromosomen würde dann das Ausfallen der weib- 
lichen und die ungehinderte Entfaltung der männlichen Charaktere 
des Somas bewirken. Für eine solche Ansicht ließe sich mancherlei 
anführen. Zum Beispiel ließen sich auf diese Weise die Gynandro- 
morphie sehr einfach erklären. Man braucht einfach anzunehmen, 
daß die akzessorischen Chromosomen, deren Verhalten ja eine be- 
trächtliche Variabilität erkennen läßt, abnormerweise auch in ge- 
wissen Zellengruppen eines weiblichen Organismus ihre Aktivität ein- 
gsebüßt haben, so daß an Stelle der zu erwartenden weiblichen Merk- 
male männliche entwickelt werden. Läßt man diese Erklärung gelten, 
so wird es auch verständlich, warum Gynandromorphie so häufig 
gerade bei Bastardierung auftritt, also unter abnormen Verhält- 
nissen, die leicht auch ein abnormes Verhalten der Chromosomen 
nach sich ziehen könnten. 

Ein anderer, ebenso berechtigter Erklärungsversuch, den man 
aus der Inaktivität der akzessorischen Chromosomen im männlichen 
Organismus ableiten könnte, wäre die Annahme, daß sie die Deter- 
minanten nicht für die sekundären Sexualcharaktere enthalten, sondern 
nur für die Eigenschaften der Eizelle. Ihre Inaktivierung würde 


156 J. Gross, 


dann die Bildung von Spermien veranlassen. Namentlich in den 
zahlreichen Fallen, wo es nicht zu einer frühzeitigen Verschmelzung 
der akzessorischen Chromosomen kommt, diese ihre Passivität viel- 
mehr erst wihrend der Spermatogenese manifestieren, ware dieser 
zweite Erklärungsversuch plausibler als der erste. 

Nach der hier entwickelten Anschauung hätten die akzessorischen 
Chromosomen mit der Geschlechtsbestimmung also nichts zu tun. 
Diese erfolgte durch andere, uns noch unbekannte Faktoren. Das 
einmal vor, mit oder gleich nach der Befruchtung festgelegte Ge- 
schlecht übt aber seinerseits eine Wirkung auf ein bestimmtes 
Chromosomenpaar aus. Im weiblich determinierten Organismus ver- 
hält dieses sich fast ganz wie die Autosomen. Nur die Bildung von 
Chromatinnucleolen auf gewisse Stadien deutet eine gewisse 
Passivität der akzessorischen Chromosomen an. In den Geweben 
und Keimzellen der Männchen dagegen steigert sich dieser Mangel 
an Aktivität so weit, dab die beiden akzessorischen Chromosomen oft 
schon sehr früh miteinander verschmelzen und schließlich während 
der Spermatogenese nur eine Reifungsteilung mitmachen können. Von 
den resultierenden Spermien ist nur das chromatinreichere funktions- 
fähig. So dient die aus der Passivität der akzessorischen Chromosomen 
folgende ungleiche Verteilung der Chromosomen in der 1. oder 2. Reife- 
teilung, zugleich der Wiederherstellung der Normalzahl. Soll der 
hier skizzierte Erklärungsversuch Anspruch auf Geltung haben, so 
muß er sich natürlich auch auf die Idiochromosomen anwenden 
lassen. Und das hat allerdings seine Schwierigkeiten, besonders 
wenn wir mit Witson und seinen Anhängern in den Idiochromo- 
somen einfach ein inäquales Paar von Heterosomen sehen wollen. 
Es ergibt sich dann die Frage, wie es kommt, daß das eine von 
ihnen gerade im männlichen Geschlecht immer oder fast immer 
kleiner ist als das andere. Wollten wir mit Wizsox in ihm einfach 
ein väterliches Erbteil sehen, so müßten wir ihm auch in der An- 
nahme von 2 Sorten funktionsfähiger Spermien beistimmen, von denen 
die eine ein großes, die andere ein kleines Idiochromosom besitzt 
und bei der Befruchtung dem Ei zuführt. Das bedingt aber eine 
neue Schwierigkeit. Denn, da die Idiochromosomen keinen Einfluß 
auf die Geschlechtsbestimmung haben können, müßten wir dann 
selective Befruchtung annehmen, in dem Sinne, daß ein weiblich 
determiniertes Ei nur durch ein Spermium befruchtet werden kann, 
welches ein grobes Idiochromosom besitzt, ein männlich determiniertes 
Ki dagegen ein kleines Idiochromosom im Spermium erfordert. 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 157 


| Nun ist die selective Befruchtung wohl oft genug behauptet, 
aber in jedem einzelnen Fall immer widerlegt worden. Wir müssen 
von ihr als Erklärungsprinzip wohl absehen. 

Die von mir aufgestellte Hypothese, daß das Verhalten der 
Heterochromosomen nicht die Ursache der Geschlechtsbestimmung, 
sondern im Gegenteil selbst eine Folgeerscheinung des bereits ander- 
weitig determinierten Geschlechtes ist, verlangt ja auch gebieterisch 
die sexuelle Gleichwertigkeit der befruchtenden Spermien. 

Diese läßt sich aber auf zweierlei Weise gewährleisten. Man 
kann erstens annehmen, daß die Größe des Idiochromosoms im 
Spermium indifferent ist: daß also ein kleines in ein weiblich deter- 
miniertes Ei gelangt, seine Aktivität wieder erlangt resp. so weit 
steigert, bis es dem großen gleich wird, daß dagegen ein großes in 
einem männlich determinierten Ei an Aktivität einbüßt und zu einem 
kleinen wird. Es bleibt dann aber noch immer unerklärt, warum 
das eine Idiochromosom so viel passiver ist als das andere. 

Deshalb und nach Analogie mit den akzessorischen Chromosomen 
scheint mir deshalb eine andere Deutung wahrscheinlicher zu sein. 
Ich nehme mithin wieder an, daß nur die eine Hälfte der Spermien 
funktionsfähig ist, nämlich alle diejenigen, welche ein großes Idio- 
chromosom enthalten. In ein weiblich determiniertes Ei gelangt, 
würde dieses Chromosom sich dann ebenso verhalten wie sein vom 
weiblichen Vorkern stammender Partner. In männlich determinierten 
Eiern und allen von ihnen stammenden Zellen würde die diesen 
innewohnende inaktivierende Kraft sich weitaus stärker geltend 
machen für das aus dem Spermium stammende Idiochromosom, das 
ja bereits im väterlichen Organismus denselben Einflüssen unterlag, 
also gewissermaßen schon eine Vorbehandlung in derselben Richtung 
durchgemacht hat. Es wäre hiernach ein zweimaliges Passieren 
durch einen männlichen Organismus nötig, um ein Chromosom so 
weit zu inaktivieren, daß es als kleines Idiochromosom erscheint. 
Auch diese Erklärung hat etwas Gezwungenes und dürfte nicht viel 
Beifall finden. 

Ist dagegen, wie ich oben im Anschluß an einige Beobachtungen 
von STEVENS ausgeführt habe, das große Idiochromosom wirklich aus 
einem Autochromosom und einem Paar von akzessorischen zusammen- 
gesetzt, so gilt der für letztere vorgeschlagene Erklärungsversuch 
natürlich auch für die Idiochromosomen. 

Es lassen sich nun aber gegen die ganze hier vorgetragene 
Hypothese schwerwiegende Einwände erheben. Zum Teil sind es 


158 J. Gross, 


dieselben, die der Wırson’schen Theorie gemacht werden mußten. 
Die Hauptschwierigkeit bildet wieder das Fehlen von Heterochromo- 
somen bei großen Insectenordnungen sowie ihr kapriziöses Auftreten 
bei einigen Arten, während sie nahe verwandten fehlen. Nun habe 
ich aber in einem ande wem Kapitel gezeigt, daß zwischen akzessorischen 
Chromosomen und Autosomen Übergänge vorkommen. Und zwar ist 
es in der Regel 1 Paar von Autosomen, das sich von den anderen 
durch einen gewissen Grad von Passivität auszeichnet. Man könnte 
also annehmen, daß ein solches Paar von inaktivierten Chromosomen 
stets vorhanden ist, nur braucht die Passivität nicht immer so weit 
zu gehen, daß es zur Unterdrückung einer Reifungsteilung kommt. 

Schlechterdings unvereinbar mit meinem Erklärungsversuch ist 
aber die von Stevens (1908) ermittelte Tatsache des Vorkommens 
mehrerer akzessorischer Chromosomen in einer Zelle und deren 
scheinbar wahllose Verteilung auf die Spermatiden. Man müßte 
denn annehmen, daß von sämtlichen Spermien nur die funktions- 
fähig sind, die alle akzessorischen Chromosomen enthalten. 

Noch muß ich zweier älterer Hypothesen über die Bedeutung 
der Heterochromosomen gedenken. GoLpscHhmipt (1904, 1911) und 
Bucuner (1909) wollen einen prinzipiellen Gegensatz zwischen Auto- 
und Heterochromosomen konstatieren. Nur jene sollen Vererbungs- 
träger sein, also Idiochromatin enthalten, diese dagegen sollen nur 
trophische Funktionen haben. Ja, die beiden Münchener Forscher 
bezweifeln sogar, ob die Heterochromosomen überhaupt wirkliche 
Chromosomen sind und nicht vielmehr Körper, ähnlich dem Chro- 
matinring in der Eibildung von Dytiscus, Nebenkernen u. dgl., also 
Teile des von GOLDSCHMIDT angenommenen Chromidialapparats. 
Sie berufen sich dabei in erster Linie auf die Verhältnisse bei den 
Orthopteren, bei denen die akzessorischen Chromosomen ja allerdings 
eine gewisse Selbständigkeit gegenüber den Autosomen besitzen, 
liegen sie doch oft sogar außerhalb des Kernes in einem besonderen 
Bläschen. Doch ist es verfehlt, auf diese Eigentümlichkeiten der 
Orthopteren großes Gewicht zu legen. In allen anderen Fällen er- 
scheinen die Heterochromosomen zweifellos als echte Chromosomen; 
auch sind sie ja mit den Autosomen durch eine Reihe von Über- 
sängen verknüpft. 

Mehr Gewicht scheint mir einer Auffassung zuzukommen, die 
zuerst von PAULMIER (1899) und Monrcomery (1901) vertreten wurde. 
Diese beiden Forscher wollten in den Heterochromosomen solche 
Chromosomen sehen, die im Begriffe sind, zugrunde zu gehen und 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 159 


im Laufe der Generationen aus den Kernen der betreffenden Tier- 
formen zu verschwinden, resp. Vererbungstrager solcher Artcharaktere, 
die im Schwinden begriffen sind. Ich habe schon in einer früheren 
Arbeit (1906) hervorgehoben, wie sehr plausibel diese Auffassung 
ist. Die wesentlichste Eigenschaft der Heterochromosomen ist ja ihr 
Mangel an Aktivität. Sie scheinen nicht mehr ordnungsgemäß zu 
funktionieren. Nimmt man dazu die große Variabilität in ihrem Ver- 
halten, so muß man zugeben, daß sie etwas vom Charakter rudi- 
mentärer Organe haben. Und solche kann es natürlich ebenso in 
der Zelle geben wie am Metazoenkörper. Für die von PAULMIER 
und Montcomery versuchte Lösung des Problems bildet auch das 
verschiedene Verhalten nahe verwandter Species keine Schwierigkeit. 
Denn es kann sehr gut einer Art ein Chromosom fehlen, das bei 
einer anderen desselben Genus noch vorhanden, aber bereits inakti- 
viert und im Verschwinden begriffen ist. Verschiedene Normalzahlen 
bei einander sehr nahe stehenden Formen sind ja keine ganz seltene 
Erscheinung. Ebenso kann bei einer Art ein Chromosom noch völlig 
funktionsfähig sein, das bei einer nahe verwandten bereits in- 
aktiviert ist. 

Aus der Literatur sind uns einige bereits im speziellen Teil 
berücksichtigte Fälle bekannt, die uns zeigen, daß eine Änderung 
der Normalzahlen bestimmter Species tatsächlich in der von mir 
angedeuteten Weise vor sich gehen kann. Zweier (1906) findet 
in den Spermatogonien von Forficula auricularia meist 26 Chromo- 
somen, zuweilen aber auch nur 24. Im ersteren Falle läßt 1 Paar 
deutliche Anzeichen von Inaktivität erkennen. Während der Wachs- 
tumsperiode der Spermatocytenkerne bildet es einen Chromatin- 
nucleolus, und bei den Reifungsteilungen bleibt es beträchtlich 
hinter den anderen zurück. Wir haben also alles Recht, anzu- 
nehmen, daß wir hier Chromosomen vor uns haben, die im Begriff 
stehen zu akzessorischen zu werden. Wenn nun Sinéry (1901) bei 
derselben Species ausnahmslos 24 Chromosomen findet, so dürfen wir 
schließen, daß bei seinem Material das eine inaktive Chromosomen- 
paar bereits verschwunden ist. Auch Stevens (1910b) findet in den 
Spermatogonien stets 24 Chromosomen. Von diesen verschmelzen 
aber in den Spermatocyten 2 zu einem Chromatinnucleolus und 
bleiben bei der 2. Reifungsteilung oft hinter den anderen zurück, 
weisen also Anzeichen von Inaktivierung auf. In den Aquatorial- 
platten der Spermatocyten 1. Ordnung finden sich, wie zu erwarten 
war, stets 12 Tetraden. In der 2. Reifungsteilung zählt STEVENS 


160 J. GRoss, 


aber neben 12 zuweilen auch nur 11 Chromosomen. Es scheint also, 
daß die Inaktivierung des einen Chromosomenpaares in gewissen 
Fällen schon bis zur Bildung von akzessorischen Chromosomen vor- 
geschritten und damit eine weitere Herabsetzung der Normalzahl 
eingeleitet ist. 

Ähnlich liegt der gleichfalls von Stevens (1908) untersuchte Fall 
von Diabrotica soror und dodecimpunctata. Bei diesen beiden Chry- 
someliden enthält ungefähr die Hälfte aller Individuen ein akzes- 
sorisches Chromosom, das in der 1. Reifungsteilung ungeteilt bleibt. 
Bei anderen Individuen derselben Art finden sich dagegen bis zu 
5 akzessorischen Chromosomen. Hier dürfen wir annehmen, daß eine 
erößere Zahl von Chromosomen rudimentär geworden ist und bei 
ungefähr der Hälfte der untersuchten Käfer bereits bis auf 1 ver- 
schwunden war. 

Die hier besprochenen Fälle sind mit Wırson’s Theorie, wie ich 
im vorigen Kapitel ausführte, schlechterdings nicht vereinbar. Für 
die Hypothese von PAULMIER und Montcomery bilden sie dagegen 
nicht die geringste Schwierigkeit, ja sie finden durch sie allein eine 
befriedigende Erklärung. Denn sobald wir in den Heterochromo- 
somen rudimentäre Zellorgane sehen, braucht es uns keinerlei Be- 
denken zu erregen, wenn sich Verschiedenheiten in ihrem Verhalten 
bei Individuen derselben Species zeigen. Auch wird es dann sofort 
verständlich, daß sich auch bei Autosomen gewisse Grade von In- 
aktivierung geltend machen, so daß sie auf einigen Stadien Hetero- 
chromosomen ähneln. Es handelt sich dann eben um Autosomen, die 
im Begriff stehen rudimentär zu werden, sich also in Heterochromo- 
somen zu verwandeln. 

Ein prinzipielles Bedenken, das ich früher gegen die Hypo- 
these von MOoNTGoOMERY und PAULMIER geltend machte, kann ich 
zurzeit nicht mehr aufrecht erhalten. Als ich meine Arbeit über 
die Spermatogenese von Pyrrhocoris (1906) schrieb, waren Hetero- 
chromosomen nur aus dem Stamme der Arthropoden bekannt. Da 
wir aber Änderungen in der Normalzahl der Chromosomen doch 
als eine im Tier- und Pflanzenreich ganz allgemein verbreitete Er- 
scheinung annehmen müssen, was einfach aus ihrer Verschiedenheit 
bei den verschiedenen Gruppen und Formen folgt, ging es nicht an, 
sie auf ganz spezielle Einrichtungen zurückzuführen, die sich, wie 
es schien, nur in einem Tierstamm vorfinden. Ich konnte damals 
nicht wissen, daß die Existenz von Heterochromosomen selbst bei 
Ascaris und Seeigeln übersehen worden war, deren Keimzellenbildung 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 161 


so oft Gegenstand eingehender Untersuchung gewesen ist. Heute 
wissen wir, daß Heterochromosomen auch bei Echinodermen (Baurzer, 
1909), Nematoden (Borix6, 1909, Boveri, 1909, 1911, Epwarps, 1910, 
SCHLEIP, 1911, GULICK, 1910), Mollusken (Zarnicx, 1911), Vertebraten 
(GuYEr, 1909a, b, 1910, WINIWARTER u. SAINMONT, 1909, Stevens, 1911) 
und einigen Pflanzen vorkommen. 

Wir dürfen daher annehmen, daß wir es mit einer ganz all- 
gemeinen oder wenigstens sehr weit verbreiteten Erscheinung zu tun 
haben. Damit wird aber mein vor 5 Jahren gemachter Einwand 
hinfallig. 

Auch ein anderes Bedenken, das sich der Annahme von PAULMIER’S 
und Monreomery’s Hypothese in den Weg stellen könnte, läßt sich 
durch eine einfache Überlegung heben. Nimmt man an, daß die 
Heterochromosomen der Insecten mit sexuellen Unterschieden nichts 
zu tun haben, so muß es auffallen, daß ihre Inaktivierung mit all 
ihren Folgeerscheinungen ganz oder doch wesentlich auf das männ- 
liche Geschlecht beschränkt ist. Die Erklärung hierfür ließe sich 
aber in dem verschiedenen Verlauf der Keimzellenbildung bei Männchen 
und Weibchen finden. In der Spermatogenese werden in der Regel 
jedesmal 4 Keimzellen gebildet. Die Oogenese dagegen liefert nur 
1 Ei und 3 Richtungskörper. Ist nun, wie ich annehme, eine Keim- 
zelle ohne Heterochromosomen nicht funktionsfähig, so müssen auch 
alle diejenigen Eier abortieren, die keins enthalten. Die Aus- 
dehnung der hochgradigen Passivität der Heterochromosomen, wie 
sie sich in der Spermatogenese dokumentiert, auf die Oogenese würde 
so eine schwere Gefahr für die Erhaltung der Art bedeuten. Völlige 
oder hochgradige Inaktivierung der Heterochromosomen auch der 
Zellen der Weibchen würde also namentlich in Fällen, wo die 
Zahl der gebildeten Eier an sich gering ist, eine starke Herab- 
setzung der Vermehrungsfähigkeit, dieser wichtigsten Waffe im 
Kampf ums Dasein, bedeuten und könnte deshalb durch Selection 
hintangehalten worden sein. 


IV. Schlußbetrachtung. 


Ziehen wir zum Schluß das Fazit aus unseren Untersuchungen, 
so ist das am meisten in die Augen springende Resultat ein nega- 
tives. Die Lehre von der Geschlechtsbestimmung durch besondere 
Chromosomen hält der Kritik nicht stand, sobald das Tatsachen- 
material eingehend und vorurteilsfrei geprüft wird. Das Aufgeben 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 11 


162 J. Gross, 


der mit so großem Beifall aufgenommenen Theorie bedeutet aber 
wie mir scheint, nicht lediglich einen Verlust für die Wissenschaft, 
dient vielmehr ihrem Fortschritt, indem er ihr neue, große Auf- 
gaben stellt. 

Das ganze Problem der Heterochromosomen muß von neuem in 
Angriff genommen werden. Und durch Aufdeckung der Mängel der 
bisherigen Untersuchungsmethoden dürfen wir hoffen, zu deren Ver- 
besserung beigetragen zu haben. Vor allen Dingen, wie schon 
Buchner (1909) hervorgehoben hat und wie ich immer wieder be- 
tonen mußte, genügt es nicht, nur die Aquatorialplatten von soma- 
tischen und Sexualzellen zu untersuchen. Vielmehr ist es unum- 
eänglich notwendig, das Verhalten der Heterochromosomen auch 
während der Kernruhe eingehend zu studieren. 


Eine ganze Reihe bereits bearbeiteter Insectenspecies müssen da- 
her einer sorgfältigen Nachprüfung unterzogen werden. Welche Arten 
besonders wichtige Resultate für die einzelnen Teile des verwickelten 
und vielseitigen Problems versprechen, das läßt sich aus den bereits 
vorliegenden Untersuchungen schließen. Als Vorarbeiten sind diese 
also auch jetzt noch durchaus wertvoll. 


Die wichtigsten Untersuchungen, die jetzt in erster Linie vor- 
zunehmen sind, dürften wohl folgende sein. Erstens müssen die 
Beziehungen der verschiedenen Typen von Heterochromosomen zu- 
einander aufgeklärt werden. Lassen sie sich, wie ich annehme, alle 
auf den einen des akzessorischen Chromosoms zurückführen, so ist 
damit das ganze Problem wesentlich vereinfacht. 


Ferner muß das Verhalten der Autosomen, auch in Insecten- 
ordnungen, wo Heterochromosomen nicht vorkommen, genauer unter- 
sucht werden. Sollte es sich herausstellen, daß Inaktivierung auch 
von Autosomen eine weitverbreitete Erscheinung ist, so würde das 
zugunsten der Hypothese von MonTtGoMmERY und PAULMIER sprechen. 
Ergibt sich dabei aber, dab stets nur ein Paar von Autosomen den 
anderen an Aktivität nachsteht, so würde das für meine oben skiz- 
zierte Idee zu verwerten sein, daß die Inaktivierung bestimmter 
Chromosomen die Latenz gewisser Sexualcharaktere bewirke. 

Dann müßten die Fälle des gleichzeitigen Vorkommens mehrerer 
Heterochromosomen einer erneuten Prüfung unterzogen werden, um 
genau festzustellen, in welcher Weise sie auf die Spermatiden ver- 
teilt werden. 


Ein wichtiges Desiderat bilden auch neue Untersuchungen über 


Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insecten. 169 


das Verhalten der Heterochromosomen in somatischen Zellen sowohl 
bei erwachsenen Tieren als namentlich auch bei Embryonen. 

Endlich wären einwandsfreie Befunde beizubringen über das 
Verhalten der Heterochromosomen während Richtungskörperbildung, 
Befruchtung und Furchung der Eier. 

Nur so können wir hoffen, daß die Heterochromosomenforschung, 
die durch Wıuson’s geistreiche Theorie so kräftig in Schuß ge- 
kommen war, nicht vorzeitig verkümmert, sondern einer neuen ver- 
heißungsvollen Epoche entgegengeht und sich zu einem bedeutungs- 
vollen Zweige der Cytologie weiterentwickelt. 


Neapel, Zool. Station, November 1911. 


Rz 


164 J. Gross, 


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örtert, als dies zum unbedingten Verständnis des Stoffes nötig ist. Der Hauptwert 
der Darstellung wurde auf die wünschenswerten Eigenschaften der für die Repro- 
duktion bestimmten Originale gelegt, da erfahrungsgemäß dem Interessenten, 

namentlich aber dem wissenschaftlichen Autor in vielen Fällen ein 
Ratgeber fehlt, der ihm über die Anfertigung von Originalen die erwünschte An- 
weisung erteilt. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 
Von 


Karl v. Frisch, 


Assistent am Zoologischen Institut der Universität München. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität München und der 
Zoologischen Station in Neapel.) 


Mit Tafel 7—8 und 4 Abbildungen im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
Enleitung. . . . il 
1. Die Abhängigkeit = ken] Bee en vom Ne 174 
2. Reaktionen der farbigen Pigmentzellen auf lokale Reize . . . 178 
3. Über den Einfluß psychischer Erregung auf das Farbenspiel . . 185 
4. Die Anpassung der Pfrille an farbigen Grund . . . . 188 
5. Über die Färbung der Fische bei dauernder er in farbigen 
Prrbichte. . .„,. ue 198 
6. Uber den Petersen ‘a DE SA D a En even et 

Einleitung. 


Während wir über die Physiologie der schwarzen Pigment- 
zellen, ihrer Innervation, ihre Reaktionen auf äußere und innere Reize 
und ihren Einfluß auf die Färbung dank der Arbeiten von BRÜOKE (4), 
PouchHer (22), BIEDERMANN (3) und vielen anderen ziemlich gut unter- 
richtet sind, wissen wir von den farbigen Pigmentzellen bei den 

Zool, Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 12 


172 Karr v. Frisch, 


niederen Wirbeltieren fast nichts, denn sie sind bisher von Allen. 
recht stiefmütterlich behandelt worden. Nicht ohne Grund. Bei 
ihnen verlaufen die Veränderungen meist träger und sind schwieriger 
zu verfolgen als bei den Melanophoren; die leichte Löslichkeit der 
Lipochrome in Alkohol und anderen Agentien erschwert die Fixie- 
rung und hat zur Folge, daß man die farbigen Pigmentzellen auf 
Schnitten durch die Haut nur selten zu Gesicht bekommt; auch 
bleiben sie in ihrer Wichtigkeit für den Farbwechsel hinter dem 
schwarzen Pigment zurück, das ja durch seine Kontraktion und 
Expansion nicht nur Helligkeit und Dunkelheit, sondern auch das 
Auftreten und Verschwinden vieler Farben verursacht. Doch steht 
fest, daß auch die farbigen Pigmentzellen am Farbwechsel durch 
Änderung ihres Kontraktionszustandes beteiligt sind.) So bemerkte 
schon im Jahre 1875 Heıncke (12, p. 265) von einem Fisch, Gobius 
ruthensparri, daß er in hohem Grade die Fähigkeit besitzt „in relativ 
ausserordentlich kurzer Zeit seine Farbe der des Untergrundes an- 
zupassen; ist diese Farbe derart, daß ihr entsprechende Chromato- 
phoren vorhanden sind, so dehnen sich diese möglichst aus . . .“ 
Dies trifft für Rot und Gelb zu. Bevor man nun Deutungen über das 
Zustandekommen der Anpassung versuche, meint HEINcKE weiter, 
müsse man nachsehen, ob die Chromatophoren innerviert seien; das 
ist aber bei den bunten Pigmentzellen bis heute nicht geschehen, 
wenn man von einer vereinzelten Angabe BirDERMANN’s (3) absieht, 
die erst recht zu näherer Untersuchung herausfordert. Er fand am 
Laubfrosch, daß sich bei der Anämieaufhellung nur das schwarze, 
nicht das gelbe Pigment ballt, und ferner, daß sich nach Zerstörung 
der Sehhügel die Melanophoren maximal expandieren, während. das 
gelbe Pigment geballt ist, und daß, wenn man nun das schwarze 
Pigment durch Nervenreizung zur Kontraktion bringt, die Hautfarbe 
in Grün übergeht,. woraus er auf eine Expansion der gelben Pigment- 
zellen schloß; kurz, die schwarzen und gelben Pigmentzellen schienen 
auf Reize in entgegengesetztem Sinne zu reagieren. | 
Die farbigen Pigmente der Fische wurden seit HEINCKE in den 


1) Was die Frage anbelangt, ob die Pigmentkontraktion als Plasma- 
bewegung oder als selbständige Bewegung des Pigments im Plasma auf- 
zufassen ist, so gilt für die farbigen Pigmentzellen dasselbe, was ich a. a. O. 
([7], p. 320 u. 321) über die Melanophoren sagte. Die Sache ist nicht 
entschieden, und wenn wir der Kürze wegen von Kontraktion und Ex- 
pansion der Pigmentzellen sprechen, soll damit über die Natur des Vor- 
ganges nichts ausgesagt sein. 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 173 


- Arbeiten, die vom Farbwechsel handeln, kaum erwähnt, bis in den 
letzten Jahren von mehreren Seiten der Einfluß farbigen Lichtes 
auf die Färbung der Fische untersucht wurde; die Resultate könnten 
kaum unverständlicher sein, als sie sind. Während ScHönnorrr (27) 
an Forellen (Salmo fario L.), die längere Zeit in rotem, gelbem, grünem 
und blauem Lichte gehalten wurden, keine entsprechende Farben- 
‘änderung bemerkte, nahmen nach Lemmann (17) Forellen und Fluß- 
barsche (Perca fluviatilis L.) in rotem, grünem und blauem Lichte eine 
entsprechende „Schillerung“ an. SECEROY (28) fand, daß Bartgrundeln 
(Nemachilus barbatula L.) auf orangefarbigem Grunde einen orange- 
farbigen Ton annahmen und dab sie, längere Zeit in rotem, orange- 
farbenem, grünem, blauem, violettem (durch monochromatische Gläser 
erzielten) Lichte gehalten, eine mehr oder minder deutliche Anpassung 
an die betreffende Farbe erkennen ließen. Diese Anpassung soll so 
zustande kommen, daß sich unter dem Einfluß farbigen Lichtes aus 
dem schwarzen Pigment buntes und zwar der einwirkenden Farbe 
sleichgefärbtes Pigment entwickelt, und dies soll sogar an ausge- 
schnittenen, toten, in Glycerin oder Alkohol konservierten Hautstücken 
zu beobachten sein. Schließlich berichtet GamBueE (10) von Crenilabrus 
melops, daß er sich komplementar zum einwirkenden Lichte färbe. 
Als Lichtfilter dienten grüne, braune und rote Algen. In grünem 
Lichte färbten sich die Fische braun, und die mikroskopische Unter- 
suchung ergab eine beträchtliche Menge von rotem Pigment. Braune 
Algen hatten, vermutlich wegen allzu starker Abschwächung des 
Lichtes, keinen Einfluß auf grünlich gefärbte Fischchen. In rotem 
Lichte blieben sie grün, bräunlich gefärbte Exemplare wurden grün- 
lich, und zwar durch Bildung von gelbem Pigmente, dessen Farbe 
sich mit dem vorhandenen blauen Farbstoff zu Grün mischt. 

Sollte in diese Widersprüche etwas Klarheit kommen, so schien 
es erforderlich, festzustellen, wie weit diese Anpassungen auf eine 
Abänderung der Pigmentbildung in farbigem Lichte, wie weit sie 
auf nervöse Beeinflussung der Chromatophoren zurückgehen 
und von den Gesichtswahrnehmungen des Fisches abhängig sind; da 
war zunächst zu entscheiden, ob und in welchem Sinne die farbigen 
Pigmentzellen innerviert werden. 

Es lag für mich am nächsten, mit unserer Pfrille (Phoxinus 
laevis L.) zu experimentieren, die mir als Versuchstier schon von 
früher vertraut und bei der ich über das Verhalten der Melanophoren 
out orientiert war. Doch zeigte sich bald, daß zwar ihre Anpassung 


auf farbigem Grunde an Deutlichkeit nichts zu wünschen übrig läßt, 
12* 


174 Karu v. Frisch, 


aber so langsam abläuft, und daß die farbigen Pigmentzellen auch 
auf direkt applizierte Reize so träge reagieren, daß ich über die Art 
der Reaktionen hier nicht ins Reine kommen konnte. Eine bessere 
Aussicht auf geeignetes Material als unsere Süßwasserbewohner ge- 
währte das Meer mit seinem Farbenreichtum; dort bot sich auch die 
Gelegenheit, GAMmBLE’s Experimente an Orenilabus, die zu so merk- 
würdigen Resultaten geführt hatten, nachzuprüfen. 

Daß ich die Versuche in der knappen Zeit der Osterferien 1911 
an der Zoologischen Station in Neapel durchführen konnte, verdanke 
ich der freundlichen Unterstützung ihres Leiters, Herrn Prof. R. 
Donrn. Ihm insbesondere sowie auch den anderen Herren der 
Zoologischen Station sage ich für die große Liebenswürdigkeit, mit 
. der sie meine nicht bescheidenen Ansprüche auf Material und auf 
räumliche Ausbreitung befriedigt haben, herzlichen Dank. 


1. Die Abhängigkeit der farbigen Pigmentzellen vom Nerven- 
system. 


Schon die Beobachtung mancher buntgefärbter Meeresfische im 
Aquarium, ohne irgendwelche experimentelle Eingriffe, muß einem 
die Abhängigkeit der farbigen Pigmentzellen vom Nervensystem 
höchst wahrscheinlich machen. So zeigt Crenilabrus roissali, ein 
kleiner, dem bekannten Crenilabrus pavo ähnlich gefärbter Labride, 
auf blaugrünem Grunde eine braune, durch rote Pigmentzellen be- 
dingte Bänderung, die bald quer, bald längs verläuft, und man be- 
merkt, daß die Querbänderung eines Individuums in wenigen Se- 
kunden in Längsbänderung umschlagen kann und umgekehrt, und 
zwar sah ich dies besonders deutlich als Folge von Erregung (Be- 
rühren des Fisches mit einem Stabe) eintreten. Solche und ähn- 
liche Erscheinungen wären an nicht innervierten Pigmentzellen 
schwer verständlich. Doch könnnen nur Reiz- und Durchtrennungs- 
versuche am zentralen und peripheren Nervensystem über die Art 
der Innervation und den Verlauf der Nervenbahnen näheren Auf- 
schluß geben. 

Bevor ich diese Versuche schildere, möchte ich kurz daran er- 
innern, wie die Verhältnisse bei den schwarzen Pigmentzellen 
liegen (vgl. Friscx [7] p. 322—336). Der Erregungszustand 
entspricht der Pigmentkontraktion. Bei der Pfrille (Phoxinus 
laevis L.) konnte ich im Hirn am Vorderende des verlängerten 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 175 


Markes ein Zentrum feststellen, dessen Reizung die Kontraktion, 
dessen Zerstörung die Expansion der Melanophoren des ganzen Kör- 
pers unmittelbar nach sich zieht und von dem aus die Melano- 
phoren des lebenden Fisches in tonischer Erregung gehalten werden. 
Von diesem Zentrum aus ziehen die pigmentomotorischen Nerven- 
fasern ins Rückenmark, wo ein zweites, dem Hirnzentrum unter- 
seordnetes Zentrum anzunehmen ist, da postmortal von hier 
Erregungen ausgehen, die vorübergehend die Melanophoren zu maxi- 
maler Kontraktion bringen. Die pigmentomotorischen Nervenfasern 
treten in der Gegend des 15. Wirbels aus dem Rückenmark in den 
Sympathicus über, verlaufen in ihm von dieser Stelle aus in crani- 
aler und caudaler Richtung und gesellen sich segmental den Spinal- 
nerven zu, mit welchen sie in die Haut gelangen. 

Ich wandte nun die gleichen Methoden, die sich schon bei der 
Pfrille bewährt hatten, auf den bunten Crenilabrus pavo, von dessen 
Aussehen die Fig. 8 auf Taf. 7!) eine Vorstellung gibt, und auf Trigla 
corax an. Diese Fische verdanken ihre Färbung zahlreichen roten 
und gelben, verzweigten Pigmentzellen, zwischen denen an den 
Flanken des Fisches, in den roten und gelben Flecken, nur wenige 
oder gar keine Melanophoren liegen und die sich daher an solchen 
Stellen gut beobachten lassen. Legt man nun bei einem auf eine 
Korkplatte aufgebundenen, durch einen Schlauch mit Atemwasser 
versorgten Crenilabrus pavo das Hirn frei und reizt tetanisch das 
verlängerte Mark, so kontrahieren sich nicht nur alle Melanophoren, 
sondern es blassen auch die roten und gelben Stellen ab. Setzt man 
mit der Reizung aus, so verdunkelt sich der Fisch in kürzester 
Zeit, und die roten und gelben Flecken treten wieder hervor. Zer- 
stört man an einer beliebigen Stelle den Inhalt des Hämalkanals, 
und hiermit den Sympathicus, und reizt nun wieder das verlängerte 
Mark, so blaßt der Fisch nur bis zur Durchtrennungsstelle ab, caudal 
von ihr bleibt er dunkel, und die farbigen Flecken bleiben bestehen. 
Fixiert man ihn in diesem Zustande durch Übergießen mit kochendem 
Formol oder kochendem Wasser und löst einzelne Schuppen aus der 
gleichen Schuppenreihe, samt der sie bekleidenden Haut, unmittel- 
bar vor und hinter der Verfärbungsgrenze heraus. so findet man 
unter dem Mikroskope die schwarzen, roten und gelben Pigmentzellen 
vor der Durchtrennungsstelle geballt, hinter ihr expandiert. Die 


1) Kopie von fig. 23 auf tab. 3 aus GOURRET, Famille des Labroides, 
in: Ann. Mus. Hist. nat. Marseille, Zool., Vol. 4, Fasc. 3. 


176 Karu v. Frisch, 


Grenze ist völlige scharf und für alle drei Arten von Chromato- 
phoren identisch. 

Führt man die Durchtrennung des Sympathicus weiter kopfwärts 
aus, so erhält man bei Reizung des verlängerten Markes stets Auf- 
hellung cranial von der Schnittstelle, solange diese hinter dem 
10. Wirbel liegt (um die Lage des Schnittes genau zu bestimmen, 
wurde sie durch eine in die Wirbelsäule eingestochene Nadel mar- 
kiert und der Fisch nach Beendigung des Versuches abgekocht und 
skeletiert.) Dagegen trat die Aufhellung stets caudal von der 
Schnittstelle ein, wenn diese am 6. Wirbel oder weiter vorne lag, 
und der craniale Körperteil blieb dann dunkel. Daraus folgt, daß 
bei Crenilabrus pavo die Übertrittsstelle der pigmentomotorischen 
Nervenfasern aus dem Riickenmark in den Sympathicus in der 
Gegend des 8. Wirbels (zwischen dem 6. und 10. Wirbel) liegt, und 
zwar gemeinsam fiir die schwarzen und farbigen Pigmentzellen. 

Das Aufhellungszentrum im Hirn liegt, wie bei der Pfrille, am 
Vorderende des verlängerten Markes; denn man erhält bei Reizung 
dieser Stelle mit schwachen Strömen prompt Kontraktion sämtlicher 
schwarzen, roten und gelben Pigmentzellen, während Reizung des 
Mittel-, Zwischen- oder Vorderhirns unter gleichen Umständen gar 
keinen Effekt hat; schneidet man das verlängerte Mark hinter 
seinem Vorderende quer durch, so bleibt nun die Reizung des 
Vorderendes erfolglos, dagegen reagieren sofort alle Pigmentzellen 
auf die Reizung des Markes hinter der Schnittstelle. Ein Crem- 
labrus, der, als ich ihm den Schädel geöffnet und das Hirn freigelegt 
hatte, hellgefärbt war, verdunkelte sich sofort maximal, als ich ihm 
das verlängerte Mark hinter seinem Vorderende durchtrennte — 
die Pigmentzellen waren durch den Schnitt von ihrem Aufhellungs- 
zentrum abgetrennt worden und erschlafften infolgedessen. 

Für die Existenz eines Rückenmarkszentrums bei Ürenilabrus 
sprechen die gleichen Tatsachen wie bei der Pfrille. Tötet man ein 
Tier durch Zerstören des Gehirns, so expandieren sich sofort alle 
Pigmentzellen maximal, da der tonische Einfluß des Aufhellungs- 
zentrums wegfällt. Circa 30 Minuten später (die Zeiten varlierten 
bei 5 Versuchen zwischen 20 und 50 Minuten) kontrahieren sich 
alle Pigmentzellen ziemlich plötzlich, und zwar infolge einer Erregung, 
die vom Rückenmark ausgeht); denn sie expandieren sich sofort 


1) Vermutlich durch das Absterben desselben bedingt (vgl. Frisch [7], 
p- 328). 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 177 


(binnen 1—2 Minuten) maximal, wenn man das Rückenmark mit einer 
Sonde zerstört. Es ist für das Zustandekommen dieser postmortalen 
Aufhellung nicht das Rückenmark in seiner ganzen Ausdehnung er- 
forderlich, sondern es vermag schon der Teil des Rückenmarks, 
welcher in der Nachbarschaft der Ubertrittsstelle der pigmentomoto- 
rischen Fasern in dem Sympathicus liegt, die maximale Pigment- 
kontraktion hervorzurufen, wovon man sich leicht überzeugen kann, 
indem man die Wirbelsäule (samt Rückenmark und Symphaticus) 
etwas vor und hinter jener Stelle durchtrennt; es stellt sich dann 
die postmortale Aufhellung in voller Stärke ein, und zwar — in- 
folge der Sympathicusdurchschneidungen — als heller Gürtel zwischen 
den beiden Schnitten. Die roten und gelben Pigmentzellen reagierten 
bei diesen Versuchen ebenso wie die schwarzen. Als Beleg diene 
Fig. 16a und b auf Taf. 8; sie stellt den Unterschied im Kon- 
traktionszustand der Pigmentzellen unmittelbar vor und hinter der 
Verfärbungsgrenze dar. 

Auch bei Trigla corax kontrahieren sich bei elektrischer Reizung 
des verlängerten Marks die schwarzen, roten und gelben Pigment- 
zellen am ganzen Körper und zwar binnen 5—10 Sekuuden. Unter- 
bricht man die Reizung, so expandieren sie sich mit gleicher Schnellig- 
keit. Der Verlauf der pigmentomotorischen Fasern schien bei Zrigla 
zunächst von dem gewohnten Verlaufe wesentlich abzuweichen; denn 
nach Durchtrennung des Sympathicus erfolgte bei Reizung des ver- 
längerten Markes stets Aufhellung vor der Schnittstelle, während 
der caudal vom Schnitte gelesene Körperteil maximal dunkel blieb, 
auch wenn ich die Durchtrennung möglichst weit vorne, unmittelbar 
hinter den Kiemenspalten, vorgenommen hatte. Doch zeigte sich, 
daß hier die Fasern nur ungewöhnlich nahe dem Kopfe, entsprechend 
dem dritten Wirbel, aus dem Rückenmark in den Symphaticus über- 
treten, was aus folgendem Versuche hervorgeht: legt man bei Z’rigla 
das verlängerte Mark und, durch Entfernung der oberen Bögen samt 
den Dornfortsätzen, den Anfangsteil des Rückenmarks frei, so hellt 
sich bei Reizung des verlängerten Markes, etwa bei a (vgl. Fig. A), 
der ganze Fisch auf. Daß diese Aufhellung wirklich auf Reizung 
des Markes und nicht etwa auf Stromschleifen, die den Sympathicus 
treffen, zurückgeht, ergibt sich daraus, daß die gleiche Reizung er- 
folglos bleibt, wenn man das verlängerte Mark nahe seinem Hinter- 
ende (bei S) durchtrennt hat; auch wenn man nun die Elektroden 
bei 5 ansetzt, bleibt der Fisch bei passend gewählter Stromstärke 
völlig dunkel, dagegen kontrahieren sich sofort alle Pigmentzellen, 


178 Kar v. Frisch, 


wenn man die Elektroden (bei gleicher Stromstärke) bei c anlegt. 
Sie reagieren auch auf die gleiche Reizung, wenn man nun das 
Rückenmark am 5. oder 4. Wirbel durchtrennt hat, dagegen nicht 
mehr, wenn es am 3. Wirbel durchgeschnitten wurde. 

Das Resultat all dieser Versuche 
ist, daß die farbigen Pigmentzellen der 
genannten Fische in gleichem Sinne 
innerviert werden wie die schwarzen, 
daß die Nervenbahnen und Nerven- 
zentren für sie die gleichen sind wie 
für die Melanophoren und daß der Ver- 
lauf der pigmentomotorischen Nerven- 
fasern und die Lage der Nervenzentren 

| bei Crenilabrus pavo (Fam. Labridae) und 
Fig. A. Trigla corax (Triglidae)im wesentlichen 
Mittelhirn (M) und übereinstimmen mit den bei der Pfrille 
verlängertes Mark nn à 
(VM) von Triga (Cyprinidae) und Forelle (Salmonidae) 
corax, von oben ge- oefundenen Verhältnissen. Diese Uber- 
sehen. Vgl. Text. : A : : 

einstimmung zwischen Fischen, welche 

vier verschiedenen Familien und drei verschiedenen 
Unterordnungen angehören, macht es sehr wahr- 
scheinlich, daß die Resultate für Teleosteer allge- 
meine Gültigkeit besitzen. 

Ich erinnere nochmals daran, daß BrepERMANN beim Laubfrosch 
Dinge gesehen hatte, aus denen er auf eine gegensinnige Innervation 
der schwarzen und gelben Pigmentzellen schloß. Da ein solcher 
Gegensatz zwischen Amphibien und Fischen befremden muß, ver- 
suchte ich seine Experimente am Laubfrosch nachzumachen, doch 
leider ohne Erfolg, da meine Laubfrösche keine konstanten Reak- 
tionen zeigten. Sie färbten sich nach Zerstörung der Sehhügel nicht 
regelmäßig und nicht dauernd dunkel, niemals tiefschwarz wie die 
BrepERMANN’schen Frösche, elektrische Reizung der Haut, des Ge- 
hirns und der Nerven hatte meist gar keinen Effekt — so daß ich 
von den zweideutigen Resultaten besser schweige. 


2. Reaktionen der farbigen Pigmentzellen auf lokale Reize. 
a) Elektrische Reize. 


Wenn man bei Trigla corax oder Crenilabrus pavo eine Haut- 
stelle tetanisch reizt, wird sie sogleich hell, da sich dieschwarzen, 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 179 


roten und gelben Pigmentzellen der Umgebung kontrahieren. 
Ob dies auf eine direkte Erregung der Pigmentzellen oder auf Reizung 
der pigmentomotorischen Nerven in der Haut zurückzuführen ist, 
ist unentschieden. 

Während sich die farbigen Pigmentzellen bei Trigla schon 
5—10 Sekunden nach Beginn der Reizung kontrahiert hatten, pflegten 
sie bei Crenilabrus langsamer anzusprechen als die Melanophoren. 
So waren in einem bestimmten Falle die schwarzen Pigmentzellen 
schon nach 5 Sekunden deutlich kontrahiert, während die roten 
Flecken erst nach 15—30 Sekunden, die gelben Flecken erst nach 
1—2 Minuten deutlich abblaßten. 


b) Mechanische Reizung. 


An anderer Stelle ([7], p. 347, 348) habe ich auseinandergesetzt. 
daß die lokale Verdunklung, die als Effekt mechanischer Reizung 
bei Fischen beschrieben wurde, nicht auf einen „Reiz“, sondern auf 
ein mechanisches Auseinanderpressen des Pigments zurückzuführen 
ist und daß mechanische Reize, wenn sie wirksam sind, nur eine 
Pigmentkontraktion zur Folge haben könnten; denn der Er- 
regungszustand des Pigments ist die Ballung. 

Eine solche Ballung durch mechanische Reize kann 
man nun bei Trigla leicht erzielen. Drückt man bei einer 
Trigla corax, der das Hirn zerstört wurde, ein stumpfes Instrument 
gegen die Haut, so daß diese gezerrt wird, so kontrahieren sich in 
dieser, soweit die Zerrung reicht, binnen 2—3 Sekunden die 
schwarzen, roten und gelben Pigmentzellen. Noch schöner war 
dieser Effekt an Trigla lineata zu beobachten, einer lebhaft rot ge- 
färbten Art. Schneidet man in die Haut des toten Tieres ein, so 
blassen die Schnittränder sogleich ab. Ja es genügt ein einmaliges 
leichtes Hinstreichen über die Haut mit einer Nadelspitze, um nach 
10—15 Sekunden die roten Pigmentzellen daselbst zu vollständiger 
Kontraktion zu bringen, die gereizte Stelle erscheint dann weib; 
wenige Sekunden später ist sie wieder so rot wie zuvor. 

Auch hier kann ich nicht entscheiden, ob es sich um eine 
direkte Erregung der Pigmentzellen oder um eine Erregung der 
Hautnerven handelt. 


c) Sauerstoffmangel. 


Bei Sauerstoffmangel ballt sich das schwarze Pigment, was ja 
die Ursache der bekannten Anämieaufhellung am lebenden Tier oder 


180 Karu v. Frisch, 


post mortem sowie der Aufhellung gedrückter Körperstellen ist [vgl. 
Friscx (7) p. 339—346] und sich am einfachsten so demonstrieren 
läßt, daß man einen frisch getöteten Fisch in einer feuchten Kammer 
der Luft aussetzt, an einer Stelle aber durch Auflegen eines Deck- 
glases den Luftzutritt verhindert; die bedeckte Hautstelle hebt sich 
dann, je nach der herrschenden Temperatur nach kürzerer oder 
längerer Zeit, durch ihre hellere Farbe scharf von der Umgebung 
ab und erscheint schließlich fast weiß auf schwarzem Grunde. 

Auch hier zeigt sich wieder, daß die roten und gelben Pigment- 
zellen ebenso reagieren wie die schwarzen. Schneidet man einem 
Crenilabrus pavo den Kopf ab, zerstört, um jeden Einfluß des Zentral- 
nervensystems auszuschalten, mit einer Sonde das Rückenmark, gibt 
das Tier in eine feuchte Kammer und legt auf die Haut Deckgläschen 
auf, so beginnt unter diesen etwa nach 20 Minuten die Aufhellung 
und ist nach 1—11/, Stunden stark, während die Haut, soweit sie 
mit der Luft in Berührung ist, dunkel bleibt. Auf Taf. 8, Fig. 15 
sind die Pigmentzellen von der Grenze einer solchen aufgehellten 
Hautstelle, welche durch Übergießen des Fisches mit kochendem 
Formol fixiert wurde, wiedergegeben (die Skizze wurde mit dem 
Zeichenapparat angefertigt), und man sieht, daß die schwarzen, 
roten und gelben Pigmentzellen in gleicher Weise 
auf den Sauerstoffmangel reagiert haben. Daß nicht 
etwa der Druck des aufgelegten Deckgläschens die Pigmentzellen 
mechanisch erregt und dies die Ursache der Aufhellung ist, ergibt 
sich daraus, daß, wenn man unter dem Deckglase eine Luftblase 
einschließt, !) an dieser Stelle die Aufhellung unterbleibt. Auch ist, 
um die Aufhellung herbeizuführen, kein Druck nötig; legt man einen 
toten Fisch so in eine feuchte Kammer, daß ein Teil seines Körpers 
im Wasser eintaucht, so tritt die geschilderte Aufhellung ein, soweit 
die Haut vom Wasser bedeckt ist. 

Bei Trigla geht die Aufhellung der Haut unter dem aufgelegten 
Deckglase und die Verdunklung, sobald die Luft wieder Zutritt er- 
hält, mit ungewöhnlicher Schnelligkeit vor sich. Bei einer frisch 
getöteten Trigla corax hatten sich die gelben Pigmentzellen 2 Minuten, 
nachdem das Deckglas aufgelest worden war, bereits vollständig 
kontrahiert und expandierten sich nach seiner Entfernung binnen 
einer halben Minute. Die roten und schwarzen Pigmentzellen 


1) Diese einfache Methode wurde von HOFMANN (16) an Cephalo- 
poden angewendet. 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 181 


reagierten etwas langsamer (bei einem Crenilabrus reagierten sie 
rascher als die gelben Pigmentzellen); an einer Trigla lineata 
nahm die Kontraktion der roten Pigmentzellen unterm Deckglas 
5—10 Minuten, die Expansion nach seiner Entfernung ca. 10 Minuten 
in Anspruch. 

Warum wir hier eine direkte Erregung der Pigmentzellen 
durch den Sauerstoffmangel, ohne Vermittlung des peripheren Nerven- 
systems, anzunehmen haben, habe ich früher (7, p. 345) auseinander- 
gesetzt. 


dj ihe rmirs che Reize. 


Durch Versuche, in denen an toten und lebenden Pfrillen be- 
grenzte Partien der Körperhaut einer Erwärmung oder Abkühlung 
ausgesetzt wurden, konnte ich zeigen (8), dab die allgemeine An- 
nahme, erhöhte Temperatur fördere die Pigmentkontraktion, niedere 
Temperatur die Expansion !), insofern irrig ist, als bei lokaler 
Anwendung der Temperaturreize gerade das Gegenteil zutrift. 

Dies gilt auch für die neuuntersuchten Fische und 
zwar auch für die farbigen Pigmentzellen. Bringt man 
einen lebenden, durch einen Schlauch künstlich mit Atemwasser ver- 
sorgten Crenilabrus pavo so zwischen 2 Glasplatten, daß diese seinen 
beiden Körperseiten gleichmäßig anliegen, und läßt über die Außen- 
seite der einen Platte Wasser von 35° C, über die der anderen 
Wasser von 5° C fließen [vgl. die Beschreibung der Versuchsanord- 
nung (8), p. 239, 240], so färbt sich die Haut sofort (nach wenigen 
Sekunden), soweit sie erwärmt ist, viel dunkler als dort, wo sie ab- 
sekühlt wird. Fixiert man den Fisch in diesem Zustande durch 
Übergießen mit heißem Formol und untersucht die Haut in Glycerin, 
so findet man auf der Warmseite die schwarzen, roten und gelben 
Pigmentzellen deutlich stärker expandiert als auf der Kaltseite. 


1) Von Herrn Dr. MEGUSAR wurde ich darauf aufmerksam gemacht, 
daß er und Herr Dr. PRZIBRAM diese Annahme nicht teilen. Die ge- 
nannten Herren von der biologischen Versuchsanstalt in Wien waren viel- 
mehr auf Grund von (z. T. noch unpublizierten) Versuchen, die sie an 
Fischen angestellt hatten, schon vor längerer Zeit zu dem Resultate ge- 
kommen, daß erhöhte Temperatur verdunkelnd wirkt. Doch handelt es 
sich bei ihren über große Zeiträume ausgedehnten Experimenten um 
morphologische, dauernde Veränderungen der Pigmentierung, die von der 
physiologischen Aufhellung und Verdunklung, von der wir hier sprechen, 
wohl zu unterscheiden sind. 


182 Karu v. Frisch, 


Trigla corax reagiert ebenso wie Crenilabrus. Besonders auf- 
fallend war der Effekt bei einer Trigla lineata, deren vorher roter 
Bauch, als ich sie zwischen die Glasplatten brachte, völlig weiß 
geworden war. Ich leitete nun über die eine Glasplatte Wasser 
von Zimmertemperatur, über die andere Wasser von 35°C. An der 
erwärmten Stelle sprang die rote Farbe sofort wieder hervor; der 
Unterschied zwischen beiden Körperseiten blieb während der nächsten 
halben Stunde bestehen. 

Über die Ursachen dieser Reaktion sind wir nicht unterrichtet. 
Wir wissen nur, daß sie rein lokal und unabhängig vom cerebro- 
spinalen Nervensystem ist (8). 


e) Lichtreize. 


Eine deutliche Lichtreaktion der Pigmentzellen, wie sie bei 
Amphibien und Reptilien häufig vorkommt, war bisher bei Fischen 
nicht bekannt. Eine schwache Kontraktion der Melanophoren bei 
intensiver Belichtung glaubte Srernacx (29, 30) an Aalen und Sal- 
moniden gefunden zu haben. Bei Pfrillen hat eine lokale Belichtung 
der Haut nicht den geringsten Effekt, und die sehr auffallende Ver- 
dunklung, welche blinde Pfrillen zeigen, wenn man sie plötzlich 
belichtet, und ihre Aufhellung im Dunkeln ist auf die Belichtung 
und Verdunklung ihres Parietalorgans und Zwischenhirnventrikels 
zurückzuführen [Frisch (7), p. 368#f.]. 

Bringt man zwei untereinander gleichgefärbte Exemplare von 
Crenilabrus pavo in zwei mit fließendem Wasser versorgte Gefäße 
und läßt das eine Gefäß dem Lichte ausgesetzt, während das andere 
durch einen lichtdichten Sturz verdunkelt wird, so ist nach einigen 
Stunden das Dunkeltier im Vergleich zum Kontrolltier stark ge- 
bleicht. Am Lichte gewinnt es binnen wenigen Minuten die frühere 
Lebhaftigkeit seiner Farben wieder. 

Wollte man diese Reaktion analysieren, so schien es zunächst 
geboten, den Versuch an geblendeten Tieren zu wiederholen. 
Und da zeigte sich, daß nach der Exstirpation beider Augen die 
Fische in gleichem Sinne, nur noch deutlicher, reagierten. Ein Fisch, 
der 24 Stunden im Dunkeln gehalten worden war, erschien weiß; 
5 Minuten nach der Entfernung des Sturzes war er bedeutend ge- 
dunkelt, und die roten und gelben Flecken waren wieder zum Vor- 
schein gekommen, nach weiteren 3 Minuten war er etwa so dunkel 
wie vor Beeinn des Versuches. Ich möchte hervorheben, daß der 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 183 


blaue, nicht in Zellen lokalisierte Farbstoff des Crenilabrus, der be- 
sonders reichlich in den Flossen auftritt, bei Belichtung und Ver- 
dunklung keine Änderung erkennen ließ. 

Es ist nicht nötig, die Fische stundenlang zu verdunkeln, um 
eine deutliche Reaktion zu erzielen. Schon nach einem Aufenthalte 
im Finstern von 10—15 Minuten sind sie deutlich, wenn auch 
weniger stark, gebleicht und werden am Lichte binnen ca. 3 Minuten 
wieder dunkel. Nach einstündigem Dunkelaufenthalte war die Auf- 
hellung bereits sehr stark. 

Man braucht dabei die Tiere nicht in absolute Finsternis zu 
bringen. Es genügt sie zu beschatten und dann die Lichtintensität 
plötzlich zu verstärken, um eine deutliche Reaktion zu ver- 
anlassen. 

Das Verhalten des blinden Crenilabrus erinnerte sehr lebhaft 
an das geblendeter Pfrillen, und so vermutete ich, daß es sich auch 
hier um einen durch Belichtung des (Gehirns ausgelösten Reflex 
handeln werde, obwohl von einem Parietalorgan äußerlich nichts 
wahrzunehmen ist. Die Stirn des Crenilabrus zeigt von einem 
Scheitelfleck keine Spur. Um die Vermutung auf ihre Richtigkeit 
zu prüfen, brachte ich den Fisch in ein ad hoc angefertigtes, seiner 
Größe angemessenes, spindelförmiges, seitlich abgeflachtes Glasgefäß, 
dessen beide Hälften, nachdem das Tier ins Innere gebracht worden 
war, durch einen Gummigürtel aneinandergeschlossen wurden. An 
den beiden Enden waren Gummischläuche angesetzt, durch welche 
Wasser zirkulierte |vgl. (7), fig. 5, p. 375]. In diesem Apparate 
ließen sich nun bequem verschiedene Körperstellen des Fisches ver- 
dunkeln und belichten, und da stellte sich zu meiner Ueberraschung 
heraus, daß die Lichtwirkung bei Crenilabrus rein 
lokal ist und die Belichtung und Verdunklung des Kopfes auf die 
Färbung des Körpers gar keinen Einfluß hat. Läßt man z. B. den 
Fisch bei solcher Versuchsanordnung an diffusem Tageslicht stehen 
und verdunkelt mehrere Stunden lang seinen Hinterkörper durch 
Umwickeln der entsprechenden Stelle des Glasgefäßes mit schwarzem 
Sammet, so ist der Hinterkörper nach Entfernung der Hülle zu- 
nächst bleicher als der Vorderkörper, wird binnen 1—2 Minuten 
beträchtlich dunkler als jener und hellt sich dann wieder etwas auf; 
letztere Erscheinung hatte ich schon bei der Belichtung. und Ver- 
dunklung ganzer Fische bemerkt, sie war aber erst beim Vergleich 
belichteter und verdunkelter Stellen desselben Tieres sicher zu kon- 
statieren. Etwa 5 Minuten, nachdem die Hülle entfernt ist, sind 


184 Karu v. Frisch, 


Vorder- und Hinterkörper wieder gleich gefärbt. Schwarze, rote 
und gelbe Pigmentzellen sind in gleicher Weise an 
diesen Farbveränderungen beteiligt. 

Noch viel schöner ließ sich der Effekt lokaler Belichtung in der 
Dunkelkammer nachweisen. Der Fisch war wieder in seinem Durch- 
strömungsgefäße untergebracht. Als Lichtquelle benützte ich eine 
kleine Bogenlampe, deren Licht durch eine Linse konzentriert 
wurde. Als Wärmefilter diente eine in den Strahlengang einge- 
schaltete 1 cm dicke Wasserschicht und außerdem das strömende 
Wasser im Fischbehälter. Die Färbung des Fisches wurde beim 
Scheine einer im Verhältnis zum Bogenlicht schwachen Lampe be- 
obachtet. 

Schon nach wenigen Sekunden hob sich eine in- 
tensiv belichtete Hautstelle scharf umschrieben als 
tief dunkler Fleck von ihrer Umgebung ab. Wurde nun 
die Belichtung unterbrochen, so blaßte der Fleck schon in der ersten 
Minute deutlich ab und war nach 2 weiteren Minuten von der Um- 
gebung nicht mehr zu unterscheiden. Wurde die Belichtung nicht 
unterbrochen, so nahm der Fleck etwa während der ersten 2 Minuten 
an Dunkelheit noch zu, dann aber blaßte er, auch bei fortgesetzter 
Belichtung, wieder ab und war nach 5—10 Minuten von der Um- 
sebung kaum mehr zu unterscheiden. Es war hier also besonders 
deutlich zu erkennen, daß die starke Expansion der Pigmentzellen, 
die sich bei plötzlicher Belichtung einstellt, bald wieder etwas 
zurückgeht, ja es schien sogar, als würde sie völlig zurückgehen; 
doch dürfte dies darauf zurückzuführen sein, daß bei schwachem 
Lichte beobachtet wurde, welches feinere Unterschiede nicht er- 
kennen ließ; denn es wäre sonst unverständlich, warum ein blinder 
Fisch, welcher dauernd dem Lichte ausgesetzt ist, lebhafter gefärbt 
erscheint als einer, der lange Zeit im Dunkeln war. 

Durch den eben geschilderten Umstand unterscheidet sich die 
Reaktion auf Licht von der Reaktion auf thermische Reize. 
Eine erwärmte Hautstelle färbt sich ebenso rasch dunkel wie eine 
belichtete, aber sie bleibt dann gleich dunkel, solange die erhöhte 
Temperatur einwirkt. 

Die Frage, warum die Pigmentzellen auf Lichtreize bei den 
einen Tieren gar nicht, bei anderen durch Kontraktion, wieder bei 
anderen durch Expansion reagieren, harrt noch der Lösung. Auch 
die eben beschriebenen Tatsachen vermögen nicht den Weg zu weisen, 
auf dem die Erklärung zu finden ist, doch zeigen sie, daß diese in 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 185 


einer gewissen Richtung nicht gesucht werden darf. G.H. PARKER (21) 
hat nämlich an Phrynosomen und anderen Echsen gefunden, daß sie 
sich bei Belichtung verdunkeln, wie dies für das Chamäleon schon längst 
Brücke festgestellt hat; da bei diesen Reptilien die Melanophoren ihre 
Fortsätze gegen die Körperoberfläche emporsenden, ist die Verdunklung 
am Lichte gleichbedeutend mit einem dem Lichte Entgegenwandern 
der Pigmentkörnchen. PARKER glaubt dieses Verhalten bei Echsen 
alleemein annehmen zu dürfen, stellt es in Parallele mit der Pigment- 
wanderung im Retinapigment der Augen, hebt hervor, daß da, wo 
im Interesse der Funktion des Organs eine Bewegung in entgegen- 
gesetztem Sinne zur Ausbildung gelangte (Irispigment der Facetten- 
augen), der Mechanismus ein anderer ist, indem bei der Pigment- 
verschiebung die ganze Zelle ihren Ort verändert, und hält es 
für wahrscheinlich, daß in allen Melanophoren, in welchen es eine 
Pigmentwanderung gibt, Licht eine Wanderung zur Lichtquelle, 
Dunkelheit eine Wanderung in der umgekehrten Richtung bewirkt. 
Schon die Kenntnis der Versuche von STEInAcH (29), der fand, dab 
beim Laubfrosch die Melanophoren durch Lichtreize zur Kon- 
traktion gebracht werden (obwohl sie auch hier ihre Ausläufer 
gegen die Epidermis emporsenden), hätte PARKER überzeugen müssen, 
daß die Dinge nicht so einfach liegen. Bei Crenilabrus pavo nun 
breitet sich das Pigment rein flächenhaft, parallel zur Körperober- 
fläche aus, wie dies die Fig. 7a u. b auf Taf. 7 darstellt. Da 
seine Pigmentzellen trotzdem so prompt auf Lichtreize ansprechen, 
folgt daraus, daß man bei der Erklärung der Lichtreaktionen mit 
einer Wanderung der Pigmentkörnchen in der Richtung der Licht- 
strahlen nicht auskommt. 


3. Über den Einfluß psychischer Erregung auf das Farbenspiel. 


Keinen anderen Fisch habe ich auf scheinbar so unbedeutende 
Eindrücke hin so rasch und deutlich die Farbe ändern sehen wie 
Trigla lineata. Ich übertreibe nicht, wenn ich sage, daß der Fisch 
momentan erbleicht, wenn man ihm mit dem Finger droht. Deut- 
lich reagieren dabei nur die roten Pigmentzellen, welche an 
den Flanken und am Bauche des Tieres fast allein vorhanden, an 
seinem Rücken aber mit zahlreichen Melanophoren vermischt sind. 
Wenn ein solcher Fisch ruhig am Boden seines Gefäßes lag, pilegte 
er am ganzen Körper, auch am Bauche, lebhaft rot -zu sein. Trat 
ich vor das Gefäß hin, so konnten Bauch und Flanken daraufhin in 


186 Karu v. Frisch, 


wenigen Sekunden weiß, der Rücken grau werden, ohne daß der Fisch : 
die geringste Bewegung machte. Etwa eine halbe Minute später 
war die rote Farbe wieder zurückgekehrt. Eine leichte Bewegung 
der Hand vor seinen Augen, ohne Berührung des Gefäßes, machte 
ihn sofort wieder erblassen; doch ließ sich dieser Versuch nicht 
mehrmals nacheinander am gleichen Individuum mit Erfolg wieder- 
holen, da sehr rasch Abstumpfung eintrat. Man mußte stärkere 
Reize anwenden, um wieder einen Effekt zu sehen, wie leichtes 
Klopfen an das Gefäß, Schütteln desselben oder Berührung des Fisch- 
körpers mit einem Stabe. Half dies alles nichts mehr, so wurde der 
Fisch doch in wenigen Sekunden am ganzen Bauche weiß, wenn man 
ihn mit einem Netze fing, um alsbald wieder über und über blutrot 
zu werden, sobald er in Ruhe gelassen wurde. 

Trigla lineata hellt sich also bei Beunruhigung auf und stimmt 
darin mit Pfrillen, Forellen und anderen Süßwasserfischen überein: 
doch ist dies durchaus keine Regel von allgemeiner Gültigkeit. So 
sah ich, dab Scorpaena porcus bei Berührung, oder wenn sie spontan 
unruhig wurde, sich plötzlich verdunkelte, und ebenso verhielt 
sich Crenilabrus, wenn ich ihn insultierte (und zwar auch wenn er 
geblendet war) oder wenn in einem Aquarium, wo mehrere unver- 
trägliche Individuen beisammen waren, diese einander jagten. Eine 
rosa gefärbte Art wurde bei solcher Gelegenheit lebhaft dunkelrot, 
ward aber rasch wieder blaß, nachdem die Erregung vorbei war. 
Dab auch die Zeichnung von manchem Crenidlabrus bei solcher Ge- 
legenheit plötzlich von Längs- zu Querbändern (und umgekehrt) um- 
schlagen konnte, wurde schon früher gesagt. 

Ich habe erwähnt, daß die Pfrillen sich bei Beunruhigung : 
aufhellen. Das habe ich wiederholt bemerkt, doch stets nur an 
normalen, sehenden Tieren, wogegen sich solche, denen beide Augen 
exstirpiert waren, bei Erregung zu verdunkeln pflegten. Hierbei 
fiel die Expansion der Melanophoren viel weniger in die Augen als 
die der roten Pigmentzellen, welche aber erst bedeutend später, 
etwa eine Viertelstunde nach der Reizung, eintrat, und zwar nicht 
bei allen, aber bei der Mehrzahl der blinden Pfrillen. Eine genauere 
Beschreibung der histologischen Grundlage dieses Farbwechsels folgt . 
im nächsten Abschnitt, und ich möchte hier nur erwähnen, dab die 
meisten Pfrillen am Maul, an den Flossenwurzeln und oft am ganzen 
Bauche blutrote Pigmentzellen besitzen, die gewöhnlich Kontrahiert 
und dann für das bloße Auge unsichtbar sind. Jeder Anlaß, der die 
blinden Tiere aus ihren gewohnten Verhältnissen aufrüttelt, genügt, 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 187 


um ihre weißen Bäuche binnen einer Viertel- bis einer halben Stunde 
in blutrote zu verwandeln. Wenn man sie mit dem Netze einfängt, 
wenn man sie aus ihrem Aquarium in ein anderes mit anderen 
Dimensionen versetzt, auch wenn man sie in ihrem Behälter läßt 
und nur das Wasser wechselt oder den Wasserstand etwas ver- 
ändert, die Durchlüftung abstellt oder Futter reicht, stets kann man 
nach der angegebenen Zeit die Rotfärbung an den erregt umher- 
schwimmenden Fischen beobachten, welche nun manchmal tagelang 
erhalten bleibt, meist aber nach einigen Stunden, wenn der Fisch 
sich beruhigt hat, allmählich schwindet. An isolierten Tieren, wo 
also nicht ein unruhiger Geist seine Unruhe auch auf alle anderen 
überträgt, konnte ich mich überzeugen, daß die Rötung bei dem 
Individuum zuerst vergeht, das sich zuerst beruhigt.*) 

In der Regel sind bei den unter solchen Umständen rot ge- 
wordenen Tieren auch die Melanophoren stark expandiert, doch habe 
ich manchmal auch stark aufgehellte Exemplare unter ihnen ge- 
funden. 

Auch bei sehenden Pirillen kommt gelegentlich Rotfärbung 
vor, ohne anderen ersichtlichen Grund als psychische Erregung. Da- 
von wird im nächsten Abschnitt zu berichten sein, und hier möchte 
ich nur noch darauf hinweisen, daß wohl auch das Hochzeits- 
kleid der Pfrille und vieler anderer Fische, soweit es sich nicht, 
wie beim blauen Farbstoff des Crenilabrus |ZEYNEck (34, 35)|, um 
Neubildung von Pigment handelt, nur eine Folge der geschlechtlichen 
Erregung ist, die durch Vermittlung des Nervensystems an den 
Chromatophoren zum Ausdruck kommt. 

Wir sahen also, daß psychische Erregung bei verschiedenen Arten, 
ja sogar bei den gleichen Fischen sowohl eine Kontraktion der 
Pigmentzellen wie ihre Expansion auslösen kann. Wem dies wunder- 
lich vorkommt, der sei daran erinnert, daß auch wir Menschen vor 
Zorn sowohl erbleichen wie erröten können — ein Vergleich, der 
berechtigt sein dürfte, da die Innervation der Muskulatur unserer 
Blutgefäße ebenso wie die Innervation der Chromatcphoren eine 
Funktion des sympathischen Nervensystems ist. 


1) Daß das lebhafte Umherschwimmen nicht etwa direkt die Ursache 
für die Expansion der roten Zellen ist, indem sie vielleicht reichlicher 
mit Sauerstoff versorgt würden oder aus anderen Gründen, kann man 
wohl schon aus dem Verhalten der Meeresfische schließen, wo die gleiche 
Reaktion sehr viel rascher eintritt und ohne daß sich der Fisch von der 
Stelle rührt. 


Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 13 


188 Kart v. Frisch, 


4. Die Anpassung der Pfrille an farbigen Grund. 


Wählt man zwei Pfrillen aus, die untereinander gleich gefärbt 
sind und auch auf schwarzen und weißen Untergrund durch Ver- 
dunklung und Aufhellung, d. h. Expansion und Kontraktion der 
Melanophoren, in gleichem Maße reagieren, und versetzt die eine 
auf grauen, die andere auf gelben Grund, so besteht zwischen 
beiden Tieren nach einigen Stunden meist folgender auffallende 
Unterschied (s. Taf. 7, Fig. 1 u. 2): während das Grautier am 
Rücken grau mit blaß gelbgrünem Ton, an den Flanken blaß gelb- 
lich ist, hat das Gelbtier am ganzen Körper und in den Flossen 
einen lebhaft gelben Ton angenommen und ist an bestimmten 
Körperstellen, und zwar am Maul, über den Augen, an der Wurzel 
der Rückenflosse (hier nicht immer), an den Wurzeln der Brust- 
und Bauchflossen und der Afterflosse und hinter dieser bis zum 
Schwanze hin, blutrot geworden. Die Rotfärbung kann sich auch 
kontinuierlich über den ganzen Bauch erstrecken, sie kann aber auch 
weniger ausgedehnt sein, als es die Abbildung darstellt, sie kann 
schließlich — trotz eingetretener Gelbfärbung — ganz ausbleiben. 


a) Histologie des Farbwechsels. 


Es wird gut sein, zunächst die histologischen Verände- 
rungen zu betrachten, an welche dieser Farbwechsel geknüpft ist. 

Als Fixierungsflüssigkeit sind Formol oder Alkohol- 
gemische nicht zu empfehlen, da sie zwar rasch eindringen können, 
aber das gelbe Pigment bald angreifen. Ich pflegte die Fische 
durch Übergießen mit kochendem Wasser zu töten, das, wie ich mich 
überzeugte, den Expansionszustand der Pigmentzellen rascher fixiert 
und besser erhält als starke Formollösungen. Die Tiere blieben 
10 Sekunden in heißem Wasser und wurden dann in kaltes über- 
tragen, worauf die Haut abpräpariert und in Glycerin untersucht 
wurde. Es läßt sich nach solcher Fixierung die Epidermis leicht 
in zusammenhängenden Stücken ablösen und so getrennt von der 
Cutis betrachten. Sie zerfällt aber in viele kleine Stückchen, wenn 
die Fische zu lange in heißem Wasser gelassen werden. 

Auf einem Querschnitt durch die Rückenhaut der 
Pfrille (vgl. die Abbildung Taf. 7 Fig. 3, welche nach einem Ge- 
frierschnitt durch die frische Haut hergestellt ist) erkennt man, 
daß das Pigment in zwei Schichten, an der äußeren und inneren 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 189 


Grenze der Cutis, liegt und dab gelbes Pigment auch in der Epi- 
dermis vorhanden ist. In der unteren, der Muskulatur (JZ) an- 
lagernden Cutisschicht liegen ziemlich große, gelbe Pigmentzellen 
und Melanophoren, welch letztere meist an ihrer Peripherie von 
Guanin (G) umgeben sind. In der oberen Pigmentschicht fehlt 
dieses Guanin, und die gelben Zellen sind bedeutend kleiner. 
Zwischen beiden Schichten liegt die ganze Breite der Cutis mit den 
eingelagerten rudimentären Schuppen (S). Die Epidermis (£) ent- 
behrt der Melanophoren, enthält aber in verschiedener Zahl kleine, 
rötlich-gelbe Pigmenttrépfchen, welche auch in Zellen eingeschlossen 
sind. Dies ist an Flächenpräparaten und auch an Querschnitten 
nicht ohne weiteres ersichtlich, wird aber vollständig klar, wenn 
man an einem abgelösten Epidermisstück von einer heiß fixierten 
Pfrille unter dem Deckglase durch vorsichtiges Klopfen mit einer 
Präpariernadel die Zellen voneinander isoliert. Man findet dann 
(vel. Taf. 7 Fig. 4) die gelben Tröpfchen im Innern von Zellen, 
welche sich durch ihre körnige Beschaffenheit und dadurch, daß sie 
in Zipfel und Fortsätze ausgezogen sind, von den anderen Epithel- 
zellen unterscheiden. Bei etwas unsanfterem Klopfen fallen die 
Pigmenttrôpfchen aus ihren Zellen heraus. Dies geschieht nicht so 
leicht, wenn man die Haut statt mit heißem Wasser mit schwacher 
Osmium-Essigsäure +) fixiert, und es können nach dieser Vorbehand- 
lung gut die Kerne der Pigmentzellen dargestellt werden. Auf 
Taf. 7 Fig. 5 sind einige solche Zellen aus einem derart fixierten, 
mit DerArıenp’schem Hämatoxylin gefärbten und dann zerklopften 
Epidermisstück wiedergegeben. Nicht in allen Pigmentzellen ist ein 
Kern zu finden, doch da er gelegentlich in einem der Fortsätze 
steckt (Fig. 5 bei a), liegt die Vermutung nahe, daß er auch bei 
den scheinbar kernlosen Zellen in einem Ausläufer gelagert war, 
der bei der Isolierung abgerissen ist. Die Fortsätze der gelben 
Pigmentzellen ziehen sich zwischen den Epithelzellen hin und 
scheinen stellenweise miteinander zusammenzuhängen (s. Fig. 6 auf 
Taf. 7); doch möchte ich dies nicht sicher behaupten. 

Die roten Pigmentzellen des Bauches findet man in der oberen 
Cutisschicht eingelagert. 

Kriens mans zwei Pirillen, won, denen ‘(die eime 


1) Ein Teil Osmiumsäure 0,05°/, auf ein Teil Essigsäure 0,2°,, dann 
übertragen in Essigsäure 0,1%), (von O. und R. HERTWIG, 1878 an 
Medusen zum Isolieren der Zellelemente angewendet). 

13* 


190 Karu v. Frisch, 


mehrere Stunden oder Tage auf gelbem, die andere 
auf grauem Grunde gestanden hat, mit heißem Wasser und 
vergleicht einander entsprechende Hautstellen, so zeigt sich fol- 
sendes: 

In der unteren Cutisschicht sind die gelben Pigmentzellen im 
Vergleich zum Grautier stark expandiert, an vielen Orten so stark, 
daß die Zellgrenzen nicht mehr zu erkennen sind (Taf. 7 Fig. 9a 
und b; die Bilder sind mit Hilfe des Zeichenapparats hergestellt). 
Desgleichen haben sich die kleineren gelben Pigmentzellen der 
oberen Cutisschicht expandiert (Taf. 7 Fig. 10a, b), und in der 
Epidermis sind die kleinen rotgelben Tröpfchen zu verwaschenen 
gelben Flecken geworden, indem sich das beim Grautier in der Mitte 
der Zellen konzentrierte Pigment im ganzen vordem blaßgelblichen 
oder farblosen Zellkörper verteilt hat; nur manche Zellen lassen in 
ihrem Inneren noch etwas von den früheren konzentrierten T'röpf- 
chen erkennen (Taf. 7, Fig. 11 nach einem zerklopften Epidermis- 
präparat). Das gelbe Pigment der Pfrille breitet sich also bei der 
Expansion flächenhaft aus, ohne daß verzweigte Fortsätze zum Vor- 
schein kommen. Ein ganz anderes Bild bietet sich an den rot- 
gefärbten Hautstellen dar. In Fig. 12a auf Taf. 8 sind die roten 
Pigmentzellen von der Wurzel der Afterflosse einer Pfrille in kon- 
trahiertem, in b in mäßig expandiertem Zustande wiedergegeben. Es 
treten also hier fein verzweigte Fortsätze auf, und wenn die Ex- 
pansion stark ist, sieht man nur ein äußerst feines rotes Netzwerk, 
in dem sich Zellerenzen nicht mehr erkennen lassen. Auch hier 
erfolgt die Expansion parallel der Hautfläche, und die kontrahierten 
Zellen haben sich nicht etwa in die Tiefe zurückgezogen, wie man 
denken könnte, weil sie dem freien Auge so völlig entschwunden sind. 


b) Physiologie des Farbwechsels. 


Die geschilderte Reaktion auf gelben Grund erfolgt nur bei 
sehenden Pfrillen. Zum Beweise sei folgender Versuch angeführt: 
Ich setzte 2 gesunde Pfrillen, denen vor längerer Zeit beide Augen 
exstirpiert worden waren, auf grauen und gelben Untergrund. Sie 
blieben während der nächsten Stunden untereinander gleich gefärbt. 
Als ich nun in ihren Gefäßen das Wasser erneute, bekamen sie in 
der darauffolgenden Stunde lebhaft rote Bäuche (als Folge der Er- 
regung, vgl. S. 186, 187), und zwar beide in gleichem Maße, und ebenso 
blaßte während der nächsten Stunden die Rotfärbung bei beiden 
gleichmäßig ab und war am folgenden Tage bei beiden geschwunden. 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. en 


Ich setzte nun das Gelbtier auf grauen Grund, das Grautier auf 
gelben. Auch jetzt blieben die Tiere im Laufe des folgenden Tages 
untereinander völlig gleich, beim Gelbtiere expandierten sich weder 
die roten noch die gelben Pigmentzellen. Ein anderer Versuch hatte 
das gleiche Resultat. 

Man ersieht daraus, daß die Reaktion durch die 
Gesichtswahrnehmungen des Fisches ausgelöst wird, 
und muß daraus schließen, daß sie durch das Nervensystem 
vermittelt wird. Da wir nun gefunden haben, daß die Inner- 
vation, der Verlauf der pigmentomotorischen Nervenfasern und die 
Lage der Zentren im cerebrospinalen Nervensystem bei den Melano- 
phoren der Pfrille übereinstimmen mit den Verhältnissen der Me- 
lanophoren und der farbigen Pigmentzellen bei Crenilabrus und 
Trigla, werden wir nicht fehlgehen, wenn wir die an den bunten 
Pigmentzellen der Meeresfische gemachten Erfahrungen auch auf die 
bunten Pigmentzellen der Pfrille übertragen, an denen sich die In- 
nervationsverhältnisse aus schon besprochenen Gründen nicht stu- 
dieren ließen; wir werden dann die Expansion der bunten Pigment- 
zellen auf gelbem Grunde als zentralen Hemmungsvorgang aufzufassen 
haben, so wie die Expansion der Melanophoren auf schwarzem Grunde. 
Ich möchte besonders hervorheben, daß auch die in der Epi- 
dermis der Pfrille gelegenen gelben Pigmentzellen innerviert sein 
müssen. 

Es wurde schon angedeutet, daß sich auf gelbem Untergrunde 
zwar alle normalen Pfrillen gelb färben, daß aber nicht alle, sondern 
nur die Mehrzahl von ihnen rote Bäuche bekommt, und man muß 
sich fragen, warum dies so ist, ob die Unterschiede in der Reaktion 
von der Anwesenheit der roten Pigmentzellen oder von ihrer 
Reaktionsfähigkeit abhängen und ob vielleicht das Ge- 
schlecht der Tiere dabei eine Rolle spielt. Das letztere scheint 
in der Tat der Fall zu sein, wenn auch die Scheidung keine saubere 
ist. Ich habe 15 Pfrillen von mittlerer Größe (4—7 cm) auf ihre 
Reaktion auf gelben Untergrund geprüft, dann ihre Haut untersucht 
und ihr Geschlecht — wo es nötig war an Schnitten durch die 
Geschlechtsdrüsen — bestimmt. Von den 9 Männchen hatten 6 
prachtvolle Rotfärbung gezeigt, 2 hatten nur schwach reagiert, ob- 
wohl sie zahlreiche rote Pigmentzellen besaßen, und 1 hatte schwach 
reagiert, weil es nur wenige rote Pigmentzellen besaß. Von den 
6 Weibchen hatte keines so schön reagiert wie die meisten Männchen, 
4 hatten schwach reagiert, und unter diesen waren 2, deren Bäuche 


192 Karu v. Frisch, 


mit roten Pigmentzellen übersät waren, die sich an den meisten 
Stellen nicht expandiert hatten; die 2 anderen Weibchen hatten 
keine Spur einer Rötung erkennen lassen und zwar eines, obwohl es 
rote Pigmentzellen besaß, während das andere ihrer völlig entbehrte. 
Man kann also daraus schließen, dab die roten Pigmentzellen bei 
den Männchen zahlreicher zu sein pflegen als bei den Weibchen 
und daß sie, auch bei gleicher Anzahl, bei jenen lebhafter reagieren 
als bei diesen. 

Bisher sprachen wir nur von der Reaktion auf gelben Grund; 
an welche Farben vermag sich nun die Pfrille über- 
haupt anzupassen und durch welche Mittel? Um mich 
darüber zu orientieren, verwendete ich zu den Versuchen nicht ohne 
weiteres solche Fische, die einander scheinbar glichen, sondern ich 
hielt sie zunächst mindestens mehrere Stunden, besser einige Tage 
unter Beobachtung, um zu sehen, ob sie auf gleichem Untergrunde 
untereinander gleich gefärbt blieben und ob sie auf schwarzen und 
weißen Grund in gleicher Weise reagierten. 2 Pfrillen, die einander 
befriedigend glichen, kamen dann in zwei Glasgefäßen auf ver- 
schiedenfarbige Papiere !) oder auf ein farbiges und ein graues oder 
weißes Papier, und da zeigte sich, daß sich eine durch mehrere Stunden 
oder Tage auf grünem, blauem oder violettem Grunde gehaltene 
Pfrille von einer auf grauem oder weißem Grunde gehaltenen oft in 
der Helligkeit, nie im Farbton unterscheidet, dab dagegen auf rotem 
oder gelbem Papier stets Expansion der gelben und meist auch der 
roten Pigmentzellen eintritt. 

Ich hatte oft den Eindruck, daß der Farbton einer Pfrille, die 
auf rotem Grunde gestanden hatte, am ganzen Rücken etwas mehr 
ins Rötliche geht als der mehr rein gelbe Ton eines auf gelbem 
Grunde ?) gehaltenen Tieres. Da es mir wichtig schien, darüber 


1) Ich verwendete farbige Glanzpapiere, deren Farben folgenden 
Farben des Code des couleurs (KLINCKSIECK et VALETTE, Paris, 1908) 
entsprachen: 


1. rot No. 81 
2. orange eine Spur gelblicher als 131 
3. dunkelgelb etwas dunkler als 176 
4. hellgelb 206 
5. griin etwas dunkler als 301 (nahe an 302) 
6. blau eine Spur weniger violett als 426 
7. violett 526 


2) Wo nichts anderes angegeben ist, ist das Gelb 3 gemeint. 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 195 


Sicherheit zu gewinnen, habe ich foleenden Versuch oftmals wieder- 
holt: es wurden 3 untereinander gleich gefärbte, gleich reagierende 
Pfrillen ausgewählt und in 3 Gefäßen an einem hellen Orte meist 
i—2 Tage lang auf rotem, gelbem und grauem Grunde gehalten, 
dann auf grauem Grunde untereinander verglichen und event. mit 
heißem Wasser fixiert. Es zeigte sich, daß der erwähnte Unter- 
schied durchaus nicht regelmäßig eintritt, nämlich in 21 Versuchen 
mit je 3 Tieren nur Smal; 6mal erschien das Rottier um ein ge- 
ringes, 2mal deutlich mehr rötlich als das Gelbtier. In 4 Fällen 
war das Umgekehrte der Fall, und zwar war das Gelbtier einmal 
deutlich, 3mal um ein geringes mehr rötlich als das Rottier. In 
den 9 übrigen Fällen war zwischen Rot- und Gelbtier kein Unter- 
schied zu bemerken. In all den 21 Versuchen aber war der Unter- 
schied zwischen Rot- und Gelbtier gering, meist verschwindend klein, 
im Vergleiche mit dem Unterschied zwischen Rot- und Gelbtier 
einerseits, Grautier andrerseits (vgl. die Fig. 1 u. 2 auf Taf. 7). 
Doch war der Unterschied auch gering, so ließ er sich doch nicht weg- 
leugnen, und ich kam lange nicht auf die Ursache, bis ich bemerkte, daß 
bei den rötlichgelb erscheinenden Tieren einfach die gelben Pigment- 
zellen etwas weniger stark expandiert sind als kei den hellgelb er- 
scheinenden. Da das gelbe Pigment um so mehr von seinem rötlichen Ton 
verliert, je stärker es expandiert ist, dürfte die Erklärung befrie- 
digen, denn daß die Expansion der gelben Zellen in einer größeren 
Zahl von Fällen auf dem gelben Papier lebhafter war als auf dem 
roten, braucht bei der größeren Helligkeit des gelben Papieres nicht 
zu verwundern. 

Vit econneiealtsmacn Versuchen entnehmen, dab 
ee ani selben und” roten Untvergrund in 
glenener Weise durch Expansion ihrer selben und 
meist der roten Pigmentzellen reagiert und daß 
srüner, blauer oder violetter Grund nicht.andersals 
ein grauer Grund von bestimmter Helligkeit wirkt. 

Ich bin noch eine genauere Angabe über den zeitlichen 
Ablauf der Reaktion schuldig, doch kann eine solche nur ziemlich 
unbestimmt lauten, da die Reaktionsgeschwindigkeit nicht nur bei 
verschiedenen Individuen und je nach der herrschenden Helligkeit ver- 
schieden ist, sondern auch sehr stark davon abhängt, ob die Tiere 
„in Übung“ sind. Im allgemeinen läßt sich sagen, daß die Reaktion 
auf gelben Grund nach wenigen Stunden deutlich, am zweiten Tage 
maximal ist, wenn man einen Fisch zum ersten Male zu dem Ver- 


194 Karu v. Frisch, 


such verwendet. Setzt man ihn dann auf weißen Grund, so ist die 
Expansion der roten und gelben Pigmentzellen meist nach 1/,—1 
Stunde deutlich schwächer geworden, nach 11/,—4 Stunden voll- 
ständig zurückgegangen. Versetzt man nun den Fisch im Laufe 
der nächsten Stunden oder am folgenden Tage wieder auf gelben 
Grund, so reagiert er bedeutend schneller als das erstemal, was 
sich besonders deutlich an dem Erscheinen der roten Stellen ver- 
folgen läßt. Kamen diese beim ersten Versuche an verschiedenen 
Pfrillen nach 1—5 Stunden zum Vorschein, so treten sie bei Wieder- 
holung des Versuches oft schon nach 7—10 Minuten hervor und 
nehmen rasch an Ausdehnung zu. Es muß bemerkt werden, dab 
die Expansion des roten Pigments nicht in allen Zellen gleichzeitig 
beginnt, sondern stets am Maul und unmittelbar an den Flossen- 
wurzeln anfängt, um sich allmählich von diesen aus weiter auszu- 
breiten. 

Die Expansion der roten Pigmentzellen geht nicht nur zurück, 
wenn man den Fisch auf weißen, sondern auch wenn man ihn auf 
grünen, blauen oder schwarzen Grund setzt, jedoch auf schwarzem 
Grunde etwas langsamer als auf weißem, worüber man sich ver- 
gewissern kann, indem man zwei Pfrillen wiederholt auf gelbes 
Papier stellt und sie nach eingetretener Rotfärbung abwechselnd 
auf schwarzes und weißes Papier versetzt. (Die schwarzen Pigment- 
zellen reagieren dann bei beiden Fischen in entgegengesetztem, die 
roten in gleichem Sinne.) 

Hält man Pfrillen mehrere Tage lang kontinuierlich auf gelbem 
oder rotem Grunde, so sieht man, daß die Rotfärbung — und das 
Gleiche wird für die Gelbfärbung gelten, doch ist diese nicht so 
leicht zu beobachten — allabendlich mit Eintritt der Dämme- 
rung abblaßt und während der ersten 1!/, Stunden nach Einbruch 
der Finsternis, wenn kein künstliches Licht in das Aquarium fällt, 
schwindet, um am nächsten Morgen erst einige Stunden nach Tages- 
anbruch wiederzukehren. 

Den eben geschilderten Versuchen mit farbigen Papieren haftet 
ein Fehler an: man kann aus ihnen nicht mit Sicherheit entnehmen, 
welche Farben eigentlich die wirksamen sind, da die Papiere alle 
Spektralfarben, nur mit verschiedener Stärke reflektieren. Es 
war also noch zu prüfen, auf welche Farben die Fische reagieren, 
wenn man möglichst monochromatischen Untergrund an- 
wendet, der aber nicht zu lichtschwach sein durfte. Ich stellte mir 
nach den Angaben von Nacken (19) eine Reihe von flüssigen Strahlen- 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 195 


filtern her, die spektroskopisch geprüft wurden’), und traf folgende 
Versuchsanordnung (s. den Querschnitt Fig. B): eine hölzerne 
Kiste (X) wird auf 
eine Längswand ge- 
stellt, so daß ihre Öff- 
nung dem Lichte zuge- 
kehrt ist. In der jetzt 
oben befindlichen Wand 
ist ein Ausschnitt an- 
gebracht, auf den eine 
viereckige Glasschale 
(S) paßt, deren Seiten- 
ränder außen mit 
schwarzem Papier (s. P) 
beklebt sind und welche 
die farbige Flüssigkeit Fig. B. 

enthält. Auf sie wird 

eine mit drei Plastilinfüßen versehene kleine runde Glasschale ge- 
setzt, die mit ihrem Boden in die Farblösung eintaucht und mit einer 
Glasplatte (G) bedeckt ist. In ihrem Innern befindet sich der Fisch, 
der also unter sich das hellbeleuchtete weiße Papier (w. P) in der 
der Farblösung ?) entsprechenden Farbe sieht; zur Beleuchtung des 


Licht 


1) Die Bestimmung wurde bei Tageslicht vorgenommen, für jene 
Schichtdicke, in welcher die Lösungen in der Regel angewendet wurden. 
Wo in den Versuchen Anderungen der Schichtdicke oder Verdünnungen 
der Flüssigkeiten nötig waren, wurden sie stets mit einem Handspektroskop 
kontrolliert. 


durchgelass. Spektralbezirk 


1. Rot (Lithiumkarmin) 680— 600 uu 
2. Gelb (Kaliumbichromat + Essigs. gekocht 
m. Kupferacet. 620—535 uu 
3. Grün (gesättigt. Kupferacetatlös. mit wenig 
Kaliumbichr. versetzt) 575—500 wu 
4, Blaugrün(Kupferacetat + Essigs. + Methyl- 
: grün) 530—445 uu 
5. Blau (Kupferacetat + Essigs. + Methyl- 
grün — Gentianaviolett) 470—445 wu 
6. Violett (Cuprammoniumsulfat) von 460 uu ab 


2) Es bilden nur die 3 Ansatzstellen der weißen Plastilinfüße eine 
Unterbrechung; nachdem ich mich überzeugt hatte, daß auch die An- 
wendung von Glasfüßen an dem Eintritt der Reaktionen nichts ändert, be- 


196 Karu v. Frisch, 


Papieres diente im Winter eine Aurr-Lampe, im Sommer wurde der 
Versuch an einem hellen Nordfenster aufgestellt. In der Regel 
wurden zwei derartige Einrichtungen in gleicher Anordnung neben- 
einander aufgebaut, mit zwei verschiedenen Farblösungen beschickt, 
und mit zwei Fischen, die auf einen Untergrnnd von gelbem Papier 
gleich stark reagiert hatten, also miteinander vergleichbar waren, 
besetzt. Es wurde hauptsächlich die Reaktion der roten Pigment- 
zellen beobachtet, da sich diese am besten verfolgen lassen; die 
selben Zellen reagierten, wo auf sie geachtet wurde, in gleichem 
Sinne wie die roten. 

Auf violetter Lösung, ob sie nun in der (S. 195) angegebenen 
Konzentration oder stark verdünnt angewendet wurde, erfolgte bei 
8 Pfrillen keine Reaktion, während 4 andere Tiere ihre roten Pigment- 
zellen stark expandierten. Dies war aber wohl sicher keine „Re- 
aktion auf violetten Grund“, sondern eine Folge der psychischen 
Erregung, bedingt durch das Versetzen in das neue Gefäß und in 
die ungewohnten Verhältnisse (vgl. S.186, 187) und begünstigt durch den 
dunklen Grund, den das (konzentrierte) Violett darstellte Denn 
solche Tiere bekamen auch rote Bäuche, wenn man sie statt auf 
violetten Grund auf schwarzes Papier setzte, und andrerseits 
reagierten sie auf den violetten Grund nicht mehr, wenn sie einen 
Tag lang auf der Farbe gelassen wurden, sich also an die ver- 
änderten Umstände gewöhnt hatten. Da sich, wie schon früher er- 
wähnt, die roten Chromatophoren auf weißem Grunde rascher kon- 
trahieren als auf schwarzem, wird man auch umgekehrt annehmen 
dürfen, daß sie sich auf dunklem Grunde eher expandieren als auf 
hellem, wenn andere Faktoren — hier die Erregung — im Sinne 
der Expansion auf sie wirken. 

Auf blauer, blaugrüner oder grüner Lösung trat keine 
Expansion der roten Pigmentzellen ein, mit einer Ausnahme, wo 
eine Pfrille auf Grün ihre roten Zellen expandierte. Da dies am 
nächsten Tage bei gleicher Anordnung nicht geschah, während die 
Reaktion auf gelbem Grunde prompt eintrat, haben wir es wehl 
auch hier mit einer Folge von Erregung zu tun. 

Auf gelber und roter Flüssigkeit, sofern sie nicht zu licht- 
schwach ist, expandieren sich bei allen Pfrillen, welche überhaupt 
reagieren, die roten und gelben Pigmentzellen. Es ist leicht fest- 


hielt ich die PlastilinfüBe bei, welche eine leichte Regulierung des Ab- 
standes zwischen den Boden beider Glasschalen gestatten. 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 197 


zustellen, daß auch auf monochromatischem Rot, bei völligem Aus- 
schluß der gelben Strahlen, intensive Gelbfärbung des Fisches (be- 
sonders deutlich an den Flanken zu erkennen) eintritt. Dagegen 
stieß ich auf Schwierigkeiten, als ich die Wirkung von monochro- 
matischem gelbem Lichte prüfen wollte, da dieses sich nicht in 
geniigender Lichtstärke herstellen ließ. Auf einem nach NaceLr's 
Angaben bereiteten Gelbfilter*) trat zwar die Reaktion ein, sie trat 
aber bei diesem Versuch ebenso ein, wenn unter die Schale S 
(Fig. B) ein schwarzes Papier geschoben oder statt der gelben 
Flüssigkeit eine schwarze Tuschlösung verwendet wurde, gehört also 
in das Kapitel der psychischen Erregung. Auch als ich den Versuch 
in der Dunkelkammer wiederholte, in einer Anordnung, wobei der 
Fisch unter sich ein Papier, das von einer großen, mit einem Re- 
flektor versehenen Natriumflamme beleuchtet wurde, über sich ein 
weißes Papier sah, führte er — wohl sicher wegen der geringen 
Lichtstärke des Natriumlichtes — zu keinem Resultat. Doch kann 
ich wenigstens behaupten, dab sich auf einer gelbgrünen Lösung, 
welche außer Gelb und Grün nur das kurzwellige Ende des Rot 
durchläßt, auch die roten Pigmentzellen ebenso stark expandieren 
wie auf einer Lösung, welche das Rot in seiner ganzen Ausdehnung 
durchläßt. | 

Der Versuch, die Reaktion auf gelben Grund noch genauer 
zu analysieren, führte, obwohl ich viel Zeit daran wendete, zu keinen 
mitteilenswerten Befunden. Ich wollte feststellen, ob gelber Unter- 
grund, wenn er vom Fische in Kontrast mit andersfarbigem Ober- 
licht gesehen wird, eine stärkere Reaktion auslöst, als wenn das 
selbe Licht von allen Seiten auf das Tier einwirkt — wofür gewisse 
Beobachtungen zu sprechen schienen —, ob gelbes Oberlicht die 
gleiche Wirkung hat wie gelber Untergrund u. dgl.; doch machte 
sich die unangenehme, schon oben besprochene Eigenschaft der 
Pfrille, auf das Versetzen in ungewohnte Verhältnisse in gleicher 
Weise wie auf gelben oder roten Untergrund zu reagieren, bei diesen 
Experimenten so störend bemerkbar, daß ich zu keinen klaren Re- 
sultaten kommen konnte. 


1) Kupferacetat +- Orange G; es wird, bis auf einen äußerst schmalen 
Streifen von Orange und Grün, nur gelbes Licht durchgelassen. 


198 Karu v. Frisch, 


5. Uber die Färbung der Fische bei dauernder Haltung 
in farbigem Lichte. 


Wir wissen jetzt, daß die Pfrille sich an farbigen Untergrund 
anpaßt, soweit sie entsprechend gefärbte Chromatophoren besitzt, 
und daß diese Anpassung durch Expansion der farbigen Pigmentzellen 
zustande kommt, welche durch die Augen und das Nervensystem 
vermittelt wird. Um so mehr müssen die Angaben von SECEROV 
über die Farbenanpassung ausgeschnittener Hautstücke und von 
Lichte (vgl. S. 173) befremden. Ein Einfluß farbigen Lichtes auf 
die Pigmentbildung, wie er nach diesen Angaben zu erwarten 
war, mußte deutlich zu erkennen sein, wenn man die Fische längere 
Zeit der Einwirkung von annähernd homogenem, dabei aber mög- 
lichst hellem Lichte aussetzte, und er mußte sich von den im vorigen 
Kapitel beschriebenen, durch die Gesichtseindrücke vermittelten 
Reaktionen scharf sondern lassen, wenn man Parallelversuche an 
sehenden und geblendeten Tieren anstellte. Diese Versuche sollen 
im Folgenden geschildert werden. 


a) Versuche an Pfrillen. 


Als Strahlenfilter dienten wieder die Nager’schen Lösungen. 
Sollte eine größere Zahl von Fischen längere Zeit in farbigem Lichte 
gehalten werden, so war es nötig, sie in bedeutend größeren Gefäben 
unterzubringen und für Wasserdurchfluß zu sorgen. Ich traf darum 
folgende Anordnung (vgl. Fig. C): die viereckige Glaswanne G,, 
25 cm lang, 15 cm breit und 20 cm hoch, welche zur Aufnahme der 
Fische bestimmt ist, wird in eine größere Glaswanne G,, auf deren 
Boden Paraffinfüße (7) aufgeschmolzen sind, derart hineingestellt, 
daß die oberen Ränder in gleicher Höhe sind und der Zwischen- 
raum zwischen den Seitenwänden der Aquarien auf allen 4 Seiten 
gleich ist (ca. 2*/, cm). Dieser Zwischenraum wird mit der Farb- 
lösung gefüllt, welche, um ein Entweichen von schädlichen Dämpfen 
zu verhindern (die meisten Lösungen enthielten Essigsäure), mit einer 
Schicht Paraffinöl (P) bedeckt wird. An den 4 Ecken schwimmen 
auf dem Paraffinöl passend zugeschnittene Korkplatten (Fig. D), um 
eine Verschiebung des inneren Aquariums zu verhüten. Das Ganzo 
wird mit einem Deckel aus starker Pappe versehen, der außen schwarz 
überklebt, innen weiß und zum Schutze gegen das Wasser mit Zapon- 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 199 


lack gestrichen ist und dessen übergreifende Ränder innen mit einem 
Streifen von dunklem Plüsch versehen sind und so lichtdicht an- 


schließen. Im Deckel sind 2 Löcher mit aufstehenden, 
gleichfalls mit Plüsch gefütterten Rändern angebracht, 
in welche durchbohrte Korke passen. Die Glasrohre, 
durch welche der Zufluß und Abfluß des Wassers er- 
folgt, sind, soweit das nötig ist, schwarz lackiert. 
Durch den Quetschhahn H wird der Wasserzulußb Fig. D. 
reguliert. Schwierigkeiten machte anfangs der Ab- 

laufheber; da das abfließende Wasser meist etwas kälter war als 
die umgebende Luft (ca. 15° C), erwärmte es sich im Rohre, es 
entwichen Luftbläschen, die sich oben ansammelten und den Heber 
bald verstopften. Ich ließ deshalb als Sammelreservoir für die 
Luft die Glaskugel K anbringen, welche selbst bei hoher Aufen- 
temperatur nur alle 8-14 Tage von neuem mit Wasser gefüllt zu 
werden brauchte. Es ist wichtig, daß die Kugel gerade an 
dieser Ecke angebracht ist, da sich unter dem Einflusse des 
abströmenden Wassers die Luftblasen von beiden Seiten hier 
sammeln. Die Biegung B hat nur den Zweck, das Eindringen 


200 Kart v. Frisch, 


von weißem Licht ins Aquarium zu verhindern. Gefüttert wurde, 
nach Entfernung des Korkstopfens, durch die Zuflußöffnung, wöchent- 
lich etwa 3mal. 

Es wurden nun 6 derartige, genau gleich eingerichtete Doppel- 
wannen an einem hellen Fenster nebeneinander aufgestellt. 2 von 
ihnen waren zur Aufnahme von Kontrolltieren bestimmt, bei ihnen 
wurde der Raum zwischen den Aquarienwänden mit Wasser gefüllt, 
im übrigen bei je 2 Aquarien mit der gleichen Farblösung. 

Beim ersten Versuch!) kam rotes und blaugrünes Licht 
zur Anwendung ?): 


Aus einer Anzahl, normaler, sehender Pfrillen, die sich auf grauem 
Untergrunde befanden, wurden 3 in ihrer Färbung untereinander gleiche 
Gruppen von je 5 Tieren ausgewählt und mit diesen ein Rot-, Blaugrün- 
und Kontrollaquarium besetzt. In gleicher Weise wurden 3 andere 
Gruppen von je 5 Pfrillen, denen vor mehreren Wochen beide Augen 
exstirpiert worden waren, in die drei anderen Wannen verteilt. In den 
nächsten 5 Wochen war, so oft ich die Tiere betrachtete (das erstemal nach 
1 Woche) und auf grauem Grunde miteinander verglich, von den sehenden 
Fischen die Mehrzahl der Rottiere, im Vergleich mit den Blaugrün- und 
Kontrolltieren, stark rötlich-gelb oder gelb gefärbt (nur 1 Tier reagierte 
nicht), und manche von ihnen zeigten schöne Rotfärbung an Maul und 
Flossenwurzeln, was bei keinem der anderen Tiere der Fall war. Da- 
gegen blieben bei den blinden Fischen die 3 Gruppen während der 
5 Wochen untereinander gleich gefärbt. 


Ich stellte dann den Versuch nochmals auf, und zwar mit gelb- 
srünen und grünen Filtern ?): 


Diesmal blieben die sehenden Fische bis zu 6 Wochen, die blinden 
bis zu 5 Monaten in den farbigen Lichtern. Es kamen in jedes Aquarium 
6 Tiere; die sehenden Pfrillen waren vorher auf ihre Reaktion sowohl 
auf grauen wie auf gelben Untergrund geprüft und dementsprechend in 
3 untereinander gleiche Gruppen geteilt worden; ebenso wurden die ge- 
blendeten Tiere nach ihrer Helligkeit und nach ihrer Fähigkeit, die roten 


1) Bei diesem hatte ich die Aquarien noch nicht für Wasserdurchfluß, 
sondern für Durchlüftung eingerichtet. Es war infolgedessen ca. alle 
10 Tage eine Reinigung des inneren Aquariums nötig, was jedesmal ein 
1/,- bis 4/,stiindiges Verweilen der Fische in weißem Lichte mit sich 
brachte und außerdem umständlich war. Bei den späteren Versuchen an 
Pfrillen und Crenilabrus benützte ich deshalb fließendes Wasser. 

2) Die spektrale Bestimmung s. S. 195, Anm. 1 Lösung 1 und 4. 

3) Das für diese Versuche bereitete Gelbgrünfilter ließ den Spektral- 
bezirk 645—545 uu, das Grünfilter 570—485 uu durch. 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 201 


Pigmentzellen zu expandieren, in 3 gleiche Gruppen geordnet; wieweit 
sie diese Fähigkeit besitzen, tut sich in den ersten Stunden und Tagen 
nach der Blendung kund, wo sie oft prachtvoll rote Bäuche bekommen, 
zum Teil gewiß infolge der Erregung (vgl. S. 186, 187), zum Teil wohl aus 
denselben Gründen, aus denen sie nach der Blendung ihre Melano- 
phoren maximal expandieren (Ausfall der Wahrnehmung des hellen 
Untergrundes und Einfluß des Lichtes auf das Zwischenhirn [vgl. (7), 
Pr salft u. 381, 382]. 

Diese 6 Gruppen wurden nun in die 6 Aquarien eingesetzt, dann 
von Zeit zu Zeit herausgefangen und auf grauem Grunde miteinander ver- 
glichen, manchmal wurde je 1 Tier durch UbergieBen mit Formol oder 
besser mit heißem Wasser, unmittelbar nachdem es aus dem farbigen 
Lichte genommen worden war, fixiert und mikroskopisch untersucht, und 
dies wurde fortgesetzt, bis alle 36 Tiere aufgebraucht waren. Nur 1] 
blindes Kontrolltier starb während der Dauer des Versuches aus unbe- 
kannten Gründen und konnte nicht untersucht werden. 

Von den sehenden Fischen zeigte während der ganzen Dauer des 
Versuches die Hälfte der Gelbtiere mehr oder weniger starke Expansion 
der roten Pigmentzellen (es hatte auch vor Beginn des Versuches die. 
Hälfte von ihnen auf gelben Untergrund durch starke Rotfärbung reagiert), 
während bei den Grün- und Kontrolltieren keine Rotfärbung auftrat. Ferner 
waren die Gelbtiere im Vergleich mit den Kontrolltieren stets deutlich 
gelb gefärbt. Auch von den Grüntieren zeigten manche einen gelben Ton, 
die Mehrzahl aber war mit den Kontrolltieren annähernd gleich gefärbt. 
Die ersten Tiere — je 2 aus jedem Aquarium — fixierte ich 
2 Wochen nach Beginn des Versuches. Die gelben Pigmentzellen der 
Epidermis waren bei den beiden Gelbtieren stark expandiert, bei den 
Grün- und Kontrolltieren fast überall kontrahiert. Auf Taf. 2 Fig. 13a 
und b sind die gelben. Pigmentzellen aus zwei einander entsprechenden 
Epidermisstellen eines Grün- und eines Gelbtieres wiedergegeben. Die 
Epidermis des Kontrolltieres sah genau ebenso aus wie die des Grüntieres. 
Die Cutis ließ die gleichen Unterschiede erkennen, nur daß die gelben 
Pigmentzellen bei dem einen Grüntier nicht so stark geballt waren wie 
bei den Kontrolltieren, jedoch stärker als bei den Gelbtieren. 5 Wochen 
nach Beginn des Versuches fixierte ich wieder je 2 Fische. Bei beiden 
Gelbtieren waren in der Epidermis sowie in der Cutis die gelben 
Pigmentzellen stark expandiert, bei den Kontrolltieren stark kontrahiert, 
bei den Grüntieren nahmen sie eine Mittelstellung ein; und dasselbe war 
bei den letzten 6 Tieren der Fall, die 6 Wochen nach Beginn des Ver- 
suches fixiert wurden. Auf Taf. 8 Fig. 14a, b, c ist die untere Pigment- 
lage der Cutis von drei einander entsprechender Hautstellen dreier Tiere 
wiedergegeben. Der Unterschied zwischen Grüntier (c) und Gelbtier (b) 
konnte an anderen Stellen schwächer sein, indem die gelben Zellen des 
Grüntieres etwas stärker expandiert waren, doch war er überall deutlich 
zu erkennen. (Ich pflegte, um Vorurteile auszuschalten, meine Notizen 
über die Pigmentzellen za machen, ohne zu wissen, welchem Tiere das 
Hautstück, das ich eben betrachtete, angehörte.) Ob die schwache Gelb- 


202 Kary v. Frisch, 


färbung, welche bei den Grüntieren auftrat, unterblieben wäre, wenn ich 
statt der grünen eine blaugrüne Lösung genommen hätte, oder ob dieser 
Unterschied gegenüber den Kontrolltieren nur darauf zurückzuführen war, 
‘daß diese — was ein Fehler war — auf hellem Grunde gehalten wurden, 
kann ich nicht entscheiden. 

Die blinden Fische wurden viel länger in farbigem Lichte gehalten. 
Es zeigten meist einige von ihnen Expansion der roten Pigmentzellen, 
aber diese stellte sich in allen 3 Gruppen in gleicher Weise ein, und 
ebensowenig war im übrigen zwischen den 3 Gruppen ein Unterschied 
im Farbton zu erkennen. Es wurden 7 Wochen nach Beginn des Ver- 
suches je 1 Tier, nach 8 Wochen je 2, nach 20 Wochen je 1 Grün- und 
selbtier (1 Kontrolltier war gestorben) und nach 22 Wochen wieder je 
2 Tiere mit heißem Wasser fixiert. Bei allen Fischen waren die gelben ~ 
Pigmentzellen mittel oder stark expandiert. Es bestand kein Unterschied 
im Expansionszustande zwischen den 3 Gruppen. Ob der Aufent- 
halt in den verschiedenen Farben Unterschiede in der Menge des gelben 
Pigments zur Folge hatte, darüber konnte ich nicht ganz ins Reine 
kommen. Es war auffallend, daß in der Epidermis bei den meisten (5) 
Gelbtieren das gelbe Pigment etwas reichlicher war als bei den Grün- und 
Kontrolltieren. Doch war in einem Falle (nach 8 Wochen) umgekehrt 
das Gelbtier sehr arm an gelbem Epidermispigment im Vergleiche zum 
Griin- und Kontrolltier. Auch war keine deutliche Steigerung dieses 
Unterschiedes im Laufe der Monate zu beobachten. In der oberen und 
unteren Cutisschicht konnte ich in 2 Fällen keinen Unterschied in der 
Menge des gelben Pigments zwischen den 3 Gruppen bemerken; in einem 
Falle schien das Kontrolltier etwas reicher, in einem anderen Falle um- 
gekehrt etwas ärmer an gelbem Pigment als das Grün- und Gelbtier, in 
den zwei letzten Fällen (nach 22 Wochen) schien das gelbe Pigment der 
beiden Grüntiere etwas blasser als das der anderen Tiere. 

Schließlich habe ich noch einen Versuch zu erwähnen, in welchem 
eine Anzahl sehender Pfrillen 2—3'/, Monate in monochromatischem rotem 
Lichte (Lithiumkarmin) in fließendem Wasser gehalten wurden. Es trat 
bei einigen von ihnen Expansion der roten Pigmentzellen auf, und sie 
nahmen im Vergleich zu den in weißem Licht gehaltenen Kontrolltieren 
einen rötlich-gelben Ton an, der, wie die Untersuchung der fixierten Tiere 
erkennen ließ, auf Expansion der gelben Pigmentzellen zurückzuführen war. 


Wir können aus den Versuchen entnehmen, daß die Expansion 
der roten und gelben Pigmentzellen, mit welcher die 
sehenden Pfrillen auf roten oder gelben Untergrund 
reagieren,auchbeilängeremAufenthalteinrotemoder 
eelbem Lichte besteht. An blinden Pfrillen treten in 
verschiedenfarbigem Lichte keine Unterschiede im 
Expansionszustand der bunten Pigmentzellen auf. 
Einen Einfluß des farbigen Lichtes auf die Pigmentbildung an- 
zunehmen geben die Resultate kein Recht. Bevor man aber das 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 203 


Fehlen einer solchen Beeinflussung behaupten darf, wird man die 
Experimente über längere Zeiträume ausdehnen und an blinden 
Fischen, welche in lebhaftem Wachstum und daher sicher in reich- 
licher Pigmentbildung begriffen sind, wiederholen müssen. 


Es ist hier wohl der Ort, um auf einen gewissen Gegensatz 
zwischen der durch die bunten Pigmentzellen vermittelten An- 
passung an die Farbe und der durch die Melanophoren ver- 
mittelten Anpassung an die Helligkeit des Untergrundes auf- 
merksam zu machen. Die Expansion der Melanophoren, welche ein- 
tritt, wenn man einen Fisch von hellem auf einen dunklen Unter- 
erund bringt, ist nicht einfach von der damit verbundenen Ver- 
minderung der Lichtintensität abhängig, sondern von der Wahr- 
nehmung des Kontrastes zwischen dem dunklen Untergrunde und 
dem hellen Lichte, das von oben kommt. An der Forelle habe ich 
dies durch totales und partielles Verkleben der Augen schon früher 
gezeigt |(7), p. 359ff.|, und für die Pfrille gilt dasselbe. Verklebt 
man z. B. (mit einer Mischung von Paraffin und Ruß) einer Pfrille 
beide Augen vollständig, so nimmt sie eine mittlere, oft recht helle 
Färbung an; entfernt man ihr nun die Masken von den oberen 
Augenhälften oder verklebt man einer anderen nur die unteren 
Augenhälften, so wird der Fisch sofort tiefschwarz. Dagegen sahen 
wir, daß die Expansion der bunten Pigmentzellen durch das gelbe 
(oder rote) Licht an sich, auch wenn es von allen Seiten auf den 
Fisch einwirkt, ausgelöst wird, vorausgesetzt, daß es genügend licht- 
stark ist. 

Die Anpassung an die Helligkeit steht entschieden auf einer 
höheren Stufe als die Anpassung an die Farbe, nicht nur durch die 
Schnelligkeit der Reaktion, sondern auch durch die Treue, mit 
welcher der Untergrund kopiert wird. Und gerade für diese Treue 
der Anpassung dürfte der eben erwähnte Umstand von besonderer 
Bedeutung sein. Denken wir uns eine Pfrille, die auf einem gleich- 
förmigen Untergrunde aus dem dunklen Schatten des Ufers in den 
hellen Sonnenschein hinausschwimmt. Wäre für den Kontraktions- 
zustand ihrer Melanophoren die absolute Helligkeit des Grundes 
maßgebend, so müßte sie sich aufhellen; damit würde aber der Wert 
ihrer Anpassung illusorisch, denn sie selbst wird ja nun in gleichem 
Grade heller beleuchtet als der Grund. In Wirklichkeit wird sie 
riehtig angepaßt bleiben, da der Kontrast zwischen Untergrund und 
Oberlicht für sie im Schatten angenähert der gleiche ist wiein der Sonne. 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 14 


204 Karu v. Frisch, 


b) Versuche an Bartgrundeln. 


Es wurde schon in der Einleitung erwähnt, dab SECERoOV an der 
Bartgrundel (Nemachilus barbatula L.) einen Einfluß von rotem, 
orangerotem, grünem, blauem und violettem Lichte auf die Färbung 
der Fische, wenn sie längere Zeit unter monochromatischen Gläsern 
sehalten wurden, gefunden zu haben glaubt. Zur Erklärung dieser 
Anpassungen beruft er sich auf eine Abhandlung von WIENER (33), 
in welcher dieser nachweist, daß bei gewissen alten Methoden der 
Farbenphotographie (SEEBECK’sches und Poıtzvin’sches Verfahren) 
die Entstehung der Farben nicht auf Interferenz, sondern auf der 
Bildung von Körperfarben beruht. Es gibt schwarze Stoffe, in 
welchen durch das von ihnen absorbierte Licht Zersetzungen hervor- 
serufen werden, welche die Entstehung farbiger Stoffe aus den 
schwarzen zur Folge haben; diese selbst sind auch wieder licht- 
emfindlich und werden, wenn Licht auf sie einwirkt, weiter in 
andersfarbige Stoffe umgewandelt. Wird nun ein solcher Stoff einem 
Lichte von bestimmter Farbe ausgesetzt, so wird er so lange zer- 
setzt, bis die Beleuchtungsfarbe enstanden ist. Nun wird der Stoff 
nicht weiter verändert, da er das betreffende Licht nicht absorbiert 
— darauf beruht ja eben seine Farbe. WIENER ist der Ansicht, 
dab auch die Farbenanpassung der Tiere, insbesondere der von 
Pouzrox (23, 24) an Raupen und Puppen von Schmetterlingen be- 
obachtete Farbwechsel, auf diese Weise vor sich gehen könnte. 
Doch stößt man bei der Durchführung dieser Ansicht auf theoretische 
Schwierigkeiten, und ein Nachweis für ihre Richtigkeit war bisher 
nicht geliefert. 

Ich möchte nun die Versuche anführen, auf Grund deren SECEROV 
die Farbenanpassung der Bartgrundel als solche mechanische Farben- 
anpassung auffassen will: er nahm Hautstücke von einer Bart- 
erundel und löste durch Alkohol die farbigen Pigmente heraus. 
„Nach 24, bei Kontrollversuchen 48 Stunden nahm ich die Haut aus 
dem Alkohol und übertrug sie in eine von aussen mit gelbem Papier 
umklebte, gut verschliessbare Glasdose, welche zum Schutze gegen 
die Eintrocknung mit Wasser gefüllt war, an das helle Tageslicht. 
Am dritten Tage beobachtete ich bei einigen Zellen Gelbbräunung, 
nach sieben Tagen war die Gelbbräunung sehr deutlich, nach zwölf 
Tagen ist die Gelbbräunung an einigen Stellen, auch ausgesprochen 
gelbe Farbe, fast überall vorhanden, nach sechzehn Tagen tritt der 
Zerfall der Haut und der Pigmente ein. Es sei noch bemerkt, dass 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 205 


dieser Prozess an die Sternzellen gebunden zu sein scheint, denn an 
den Pigmentkörnchen konnte ich die Gelbbräunung nicht beobachten. 
Die gerärbten Körnchen stammen von den zerfallenen Sternzellen ab. 

Parallelversuche wurden mit schwarzem und gelbem Untergrunde 
aufgestellt. Die auf der schwarzen Unterlage liegenden Hautstücke 
zeigen nach zwei bis drei Tagen Abfall, Trennung der Pigmente von 
der Haut, keine Farbenveränderung; dadurch entstand eine breiartige 
Masse. Darum setzte ich die noch zurückgebliebenen Pigmente in 
frisches Wasser; es zeigte sich auch später keine Farbenveränderung. 
Bei den auf der gelben Unterlage liegenden Hautstücken scheint 
der Prozess der Farbenveränderung etwas langsamer zu gehen als 
in dem ersten Falle. Jedoch tritt die Gelbbräunung nach fünf Tagen 
auf, nach zehn Tagen war sie ziemlich intensiv, nach 16—17 Tagen 
tritt der Zerfall wieder ein. 

Eine andere Methode zur Prüfung der Lichtempfindlichkeit be- 
steht darin, dass man ein Stück Haut mit allen Pigmenten in Glycerin 
einschliesst, einige Stellen markiert und so beobachtet. Sie hat nur 
den Nachteil, dass die vorhandenen farbigen Pigmente die Klarheit 
des Befundes beeinträchtigen, weil sie fast überall unter den schwarzen 
vorkommen. Nach acht Tagen konnte ich an solchen Präparaten eine 
dunkel orangerote Farbe beobachten, weil in diesem Falle der Unter- 
orund orangegefärbtes Papier war. Die orangerote Farbe zeigte 
sich an einigen Stellen ziemlich deutlich: an den getrennten Stücken 
der zerfallenen Sternzellen und an den Fortsätzen der Pigmentzellen. 

Für diese Methode sind Kontrollversuche folgendermassen auf- 
gestellt worden: es wurden ebenfalls solche in Glycerin eingeschlossene 
Hautstücke genommen. Das Präparat wurde in einem Glasgefäss 
ohne Untergrund aufbewahrt, so dass das Licht als solches wirken 
konnte. Der Versuch ergab, dass die schwarzen Pigmente in diesem 
Falle die Farbe auch etwas verändern. Die Pigmente nehmen einen 
sehr dunklen, roten Ton an. 

Aus allen diesen Versuchen ergeben sich ais Tatsachen: dass 
das Licht auf die schwarzen Pigmente zersetzend wirkt und dass 
das farbige Licht nach dem Wırxer’schen Prinzip wirkt. | 

Durch die angeführten Experimente ist es also sehr wahrschein- 
lich, dass die Entstehung der farbigen Pigmente aus den schwarzen 
auch im lebenden Tiere möglich ist.“ 

Die Sache schien mir für die Frage nach dem Zustandekommen 
der Farbenanpassung in der Natur von prinzipieller Bedeutung. Die 


im vorigen Abschnitt mitgeteilten Beobachtungen an Pfrillen lassen 
14* 


206 Karu v. Frisch, 


nicht auf eine derartige mechanische Farbenanpassung schließen 
Da sich aber die verschiedenen Arten verschieden verhalten können. 
habe ich, um mich von der Richtigkeit der eben zitierten SECEROV- 
schen Angaben zu überzeugen, diese an der Bartgrundel selbst 
nachgeprüft. 

Zunächst machte ich einige Versuche an lebenden Bartgrundeln, 
um mich über ihren Farbwechsel zu orientieren. Versetzt man sie 
auf hellen und dunklen Untergrund, so tritt in wenigen Minuten 
Aufhellung resp. Verdunklung ein. Ich wählte ferner sechs unter- 
einander gleich gefärbte Gruppen von Tieren aus. Drei Gruppen 
von je drei Tieren wurden beide Augen exstirpiert, die anderen 
Gruppen von je zwei Tieren blieben sehend. Die Fische wurden 
nun in sechs durchlüftete Aquarien gesetzt, deren Boden und unteren 
Teile der Seitenwände bei je einer sehenden und einer blinden 
Gruppe mit mattgrauem Papier, gelbem (S. 192, Anm. 1, No. 3) und 
orangerotem (No. 2) Glanzpapier belegt waren. Die Fische wurden 
sieben Monate lang beobachtet, und es wurde über jedes Tier einzeln 
Buch geführt. Bei den blinden Tieren stellte sich während dieser 
Zeit kein Unterschied zwischen den drei Gruppen ein. Dagegen 
waren bei den sehenden Fischen die Gelbtiere nach wenigen Tagen 
im Vergleich zu den Grautieren stark gelb gefärbt, ebenso die Orange- 
tiere, doch war bei diesen die Gelbfärbung weniger lebhaft, und sie 
erschienen im Vergleich mit den Grautieren bleich. Diese Unter- 
schiede blieben bestehen. 

Sowohl die Melanophoren wie die farbigen Pigmentzellen der 
Bartgrundel werden also von den Gesichtswahrnehmungen beeinflußt, 
der Fisch besitzt einen deutlichen physiologischen Farbwechsel. Das 
hätte SECEROV bei seinen Versuchen mit farbigen Lichtern berück- 
sichtigen müssen. 

Bei meinen Versuchen an ausgeschnittenen Hautstücken nun habe 
ich nie einen Unterschied zwischen den auf verschiedenfarbige Papiere 
gebrachten Pigmenten finden können. Es wurde ein ausgelöstes 
Hautstück einer Grundel zu sieben Glycerinpräparaten verarbeitet. 
Zwischen den Präparaten war vor Beginn des Versuchs weder makro- 
skopisch noch mikroskopisch ein Unterschied zu erkennen, es trat 
aber auch kein Unterschied auf, als nun die Präparate auf rotem, 
orangerotem, dunkelgelbem, hellgelbem (die Bestimmung der Farben 
s. S. 192), schwarzem und weißem Glanzpapier und auf glashellem 
Untergrunde hellem diffusem Tageslicht ausgesetzt wurden. Die Prä- 
parate blieben einen Monat lang unter Beobachtung. Auch bei einer 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 207 


Wiederholung dieses Versuches, wobei auch je ein Präparat auf 
blaues Glanzpapier gebracht und ein anderes im Dunkeln aufbewahrt 
wurde und die ganze Serie doppelt, nämlich in hellem diffusem 
Tageslicht und in Sonnenlicht (es war eine Reihe von schönen Tagen), 
aufgestellt war, ließ sich während eines Monats kein Einfluß der 
Farben auf die Hautstücke feststellen. Die dem Sonnenlichte aus- 
gesetzten expandierten Melanophoren verfärbten sich gelblich, wäh- 
rend sie im Dunkelpräparat schwarz blieben. Auch an diffusem 
Lichte schien mir eine solche Verfärbung, unabhängig von der Farbe 
der Unterlage, einzutreten. Ferner habe ich Hautstücke, in denen 
das gelbe Pigment durch zweitägiges Liegen in Alkohol gelöst war, 
in feuchten Kammern (Glasdosen), deren Boden und Wände mit 
dunkelgelbem, hellgelbem, schwarzem und weißem Glanzpapier be- 
klebt waren, hellem diffusem Lichte ausgesetzt und drei Wochen 
lang beobachtet. Die Melanophoren verfärbten sich bei der Verwesung 
gelblich, aber weder makroskopisch noch mikroskopisch ließ sich ein 
Einfluß der Färbung der Umgebung bemerken, ebensowenig an vier 
anderen, in gleicher Weise behandelten Hautstücken, die in Wasser 
aufbewahrt wurden, in Glasdosen, die mit orangerotem, hell- und 
dunkelgelbem und schwarzem Glanzpapier beklebt waren. 

Wenn farbiges Licht auf die Pigmentzellen in abgestor- 
benen Hautstücken überhaupt eine Wirkung ausübt, dann sollte 
man einen viel deutlicheren Effekt als bei Verwendung farbiger 
Papiere erwarten, wenn man die Hautstücke mit monochromatischem 
Lichte bestrahlt. Es standen mir einige Schorr’sche Glaser’), 
und zwar ein rotes, gelbes und blaues, zur Verfügung.’) Als Licht- 
quelle diente eine Nernst-Lampe (Lichtstärke — 300 Normalkerzen) 
Ihr Licht wurde, nachdem es ein Wärmeñfilter (fließendes Wasser) 
passiert hatte, durch Linsen auf die Vorderwand eines kleinen Holz- 
kästchens konzentriert; dieses war in 4 lichtdicht voneinander abge- 
schlossene Fächer eingeteilt, in welche durch seitliche, lichtdicht 
verschließbare Öffnungen die Präparate gebracht werden konnten. In 
der Vorderwand des Kästchens besaß jedes Fach eine Öffnung, in 
welche die 3 farbigen und 1 farblose Glasscheibe eingesetzt wurden. 

Der Versuch an in Glycerin eingeschlossenen Hautstücken wurde 


1) Herr Dr. KUPELWIESER war so freundlich mir dieselben zu leiben 

2) Das durchgelassene Licht war natürlich nicht streng monochromatisch. 
Die rote Scheibe ließ Licht von 680—620 uu durch, die gelbe von 
680—485 wu (und stark geschwächt bis 460 wu), die blaue von 535 — 
435 ww. 


208 Karu v. Frisch, 


nun bei solcher Anordnung noch 2mal wiederholt. Das Kästchen 
war das eine Mal innen mit weißem, das andere Mal mit schwarzem 
Papier ausgekleidet. Der erste Versuch blieb 3 Wochen in Gang, 
die Lampe brannte Tag und Nacht. Es stellten sich während dieser 
Zeit keine Unterschiede an den Hautstücken in den verschiedenen 
Farben ein. Nur einmal (6 Tage nach Beginn) waren innerhalb der 
gelben Pigmentzellen des Gelb- und namentlich des Rotpräparats 
zahlreiche kleine rote Tröpfchen zu erkennen, deren rote Farbe aber 
3 Tage später wieder vollständig verschwunden war. Ebensolche 
Trépfchen traten im zweiten Versuche im Blaupräparat und an 
einem Hautstück, das ich im Dunkeln hielt, auf. Im übrigen hatte 
auch dieser zweite Versuch kein positives Resultat. Nach 12 Tagen 
erschien das Rotpräparat, makroskopisch betrachtet, eine Spur mehr 
rötlich als die 3 anderen dem Lichte ausgesetzten Hautstücke, 
es war aber mit dem im Dunkeln aufbewahrten Hautstücke genau 
gleich gefärbt. 

Ich setzte ferner noch 2mal Hautstücke, in denen die farbigen 
Pigmente durch Alkohol gelöst waren und welche auf Objektträgern 
unter Deckgläschen, an 3 Seiten mit Wachs umrandet, in Wasser 
eingelegt waren, in dem Kästchen dem farbigen Lichte aus. 
Beim ersten Versuche schien nach 7 Tagen das Rotpräparat bei 
makroskopischer Betrachtung etwas mehr rötlich als die anderen 
Präparate. Die mikroskopische Untersuchung ergab, daß in diesem 
Hautstücke mehr expandierte Melanophoren vorhanden waren als 
in den anderen; nur die expandierten Melanophoren verfärbten sich 
aber bei der Zersetzung rötlich-gelb, während die kontrahierten 
dunkel blieben. Zwischen den expandierten Melanophoren des Rot- 
präparats und denen der anderen Hautstücke ließ sich mikroskopisch 
kein Unterschied erkennen. Nach 12 Tagen erschien das Gelb- 
präparat bei makroskopischer Betrachtung gelblich, das Rot- und 
Blaupräparat, beide in gleicher Weise, schwach rötlich im Vergleieh 
mit dem dem weißen Lichte ausgesetzten Hautstück. Im Mikroskop 
sah man, wo zufällig Falten in den Hautstücken vorhanden waren 
und wo man also durch eine dickere Hautschicht blickte, daß diese 
Differenzen auf eine diffuse Färbung in der Haut zwischen den 
Melanophoren zurückzuführen war. An diesen selbst waren keine 
Unterschiede zu bemerken. Als ich nun den Versuch nochmals in 
genau gleicher Anordnung aufstellte, war wieder nach 8 Tagen das 
Rotpräparat eine Spur mehr rötlich-gelb als die anderen, infolge 
einer diffusen Verfärbung zwischen den Melanophoren. Nach 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 209 


3 weiteren Tagen war das Gelb- und Weißpräparat genau ebenso 
verfärbt. Nach 13 Tagen ununterbrochener Belichtung war weder 
makroskopisch noch mikroskopisch ein Unterschied zwischen den 
Hautstücken zu erkennen. 

Überblickt man diese Resultate, so sind sie nicht danach an- 
getan, von der Existenz einer mechanischen Farbenanpassung 
im Sinne WIEnEr’s an toten Hautstücken von Fischen zu überzeugen. 
Wir werden vielmehr, solange keine besseren Beweisgründe vorliegen, 
auf eine derartige Annahme verzichten müssen. 


€) Versuche an Crenilabrus. 


GamBLE’s Angabe, daß Crenilabrus melops in farbigem Lichte die 
zur Beleuchtungsfarbe komplementäre Farbe annehme (vgl. S. 173), 
war für mich nach allem, was ich an Süßwasserfischen gesehen hatte, 
unverständlich und hat mich veranlaßt, die an der Pfrille angestellten 
Versuche mit flüssigen Strahlenfiltern am Crenilabrus zu wiederholen. 
Der von GAMBLE verwendete Crenilabrus melops kommt bei Neapel 
leider nicht vor. Doch konnte man erwarten, daß sich die ver- 
schiedenen Arten von Crenilabrus nicht wesentlich verschieden ver- 
halten würden. 

Es wurden an einem hellen Orten 6 Doppelwannen, wie sie auf 
S. 198, 199 beschrieben sind, aufgestellt. In den inneren Wannen zirku- 
lierte Meerwasser. Der Zwischenraum war bei den 2 Kontrollaquarien 
mit Wasser gefüllt, bei 2 Wannen mit roter, bei zweien mit 
srüner Flüssigkeit.) 3 Wannen wurden mit sehenden Fischen, 
die 3 anderen mit solchen, denen beide Augen exstirpiert worden 
waren, besetzt. Da nicht vorauszusehen war, welche Species sich 
zu den Versuchen am besten eigneten, wurden gleichzeitig mehrere, 
und zwar mit Rücksicht auf den beschränkten Raum, kleine Arten 
in die Aquarien eingesetzt, was nur den Nachteil hatte, dab von 
jeder Art nur wenige Individuen verwendet werden konnten. Ge- 
füttert wurde mit Fischfleisch, das von den sehenden und blinden 
Tieren gern angenommen wurde. 

Es muß hier bemerkt werden, daß an der Färbung von Creni- 
labrus außer schwarzen, gelben und roten, in verzweigten Chromato- 
phoren eingeschlossenen Pigmenten auch noch ein blaugrüner, nicht 


1) Lithiumkarmin, welches den Spektralbezirk 680—600 uu und 
Kupferacetat 4 Kaliumbichromat, welches den Bezirk 565—505 uu 
durchließ. 


210 Karu v. Frisch, 


in eigenen Zellen eingeschlossener, sondern diffus verteilter Farb- 
stoff beteiligt ist, der von ZEYNECK (34, 35) näher untersucht wurde. 
Lokalen Anhäufungen dieses Farbstoffes verdanken die blauen Flecken 
an Körper und Flossen (vgl. Taf. 7 Fig. 8) ihren Ursprung; er ist 
auch im Blutserum enthalten [Nour (20)]. 

Ich wählte zu den Farbversuchen Crenilabrus roissali*) und 
seine var. quinquemaculatus, Crenilabrus ocellatus und Crenilabrus massa. 
Von der letzteren ziemlich gleichmäßig rötlich gefärbten Species kam 
nur je 1 Exemplar in jede der 6 Wannen. Da weder an den blinden 
noch an den sehenden Tieren eine Reaktion auf die Farben zu er- 
kennen war, sollen sie nicht weiter erwähnt werden. Crenilabrus 
roissali ähnelt in seiner Färbung dem auf Taf. 7 abgebildeten Cren- 
labrus pavo. Hier eine genaue Beschreibung seines Farbkleides zu 
geben, hätte wenig Wert. OCrenilabrus ocellatus erscheint, aus der 
Ferne betrachtet, gleichförmig griinbraun; aus der Nähe erkennt 
man, daß jede einzelne Schuppe in der Mitte (durch diffuses Pig- 
ment) blaugrün gefärbt ist und einen (durch Chromatophoren be- 
dingten) gelbbraunen Rand besitzt. 

Es seien zunächst die an den sehenden Tieren gewonnenen 
Resultate mitgeteilt: 

Von Crenilabrus roissali und von seiner var. quinquemaculatus wurde 
zunächst je 1 Exemplar (von 10—12 cm und 7 cm Länge) in die Be- 
hälter eingesetzt. Es braucht wohl nicht erst hervorgehoben zu werden, 
daß immer je 3 Fische ausgesucht wurden, welche einander in ihrer 
Färbung völlig glichen, bevor sie unter die verschiedenen Bedingungen 
gebracht wurden. 11 Tage nach Beginn des Versuches wurden die Fische 
aus den Aquarien genommen und bei Tageslicht betrachtet. Die Kontroll- 
tiere hatten sich, da sie auf hellem Untergrunde standen, aufgehellt, ihre 
anfangs lebhaft roten und braunen Flecken waren abgeblaßt. Die Rottiere 
waren am ganzen Körper und an den Flossen stark rot oder rötlich-gelb, 
bei den Grüntieren dagegen waren die roten Flecken sehr stark einge- 
schränkt, und ihre Gesamtfärbung war im Vergleich mit den mehr gelb- 
grünen Kontrolltieren auffallend blaugrün. Nach der Betrachtung wurden 
die Fische sogleich wieder unter die früheren Bedingungen zurückgebracht. 
Ich setzte nun nachträglich noch je 1 Tier der var. quinquemaculatus in 
die Aquarien und sah sie schon am folgenden Tage an; es war noch keine 
Veränderung zu bemerken, wohl aber war nach weiteren 3 Tagen die 
Anpassung deutlich. Bei den ersterwähnten 6 Fischen waren nach 2 bis 
3 Wochen die Unterschiede etwas geringer geworden als zu Anfang, doch 
waren sie noch deutlich vorhanden und blieben es bis zum Abschlusse des 


1) Die Bestimmung wurde nach GOURRET (11) vorgenommen. Da- 
selbst sind auch gute farbige Abbildungen der Fische gegeben. 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. PAI 


Versuches. Die 3 zuerst eingesetzten Tiere der var. quinquemaculatus 
fixierte ich nach 4 Wochen und zwar so — dies gilt auch für alle folgen- 
den Fixierungen —, daß ich sie unmittelbar, nachdem ich sie aus ihrem 
Behälter herausgeholt hatte, mit heißem Formol übergoß, so daß das 
weiße Licht nur 2—3 Sekunden auf sie wirken konnte. Sie wurden 
dann auf kurze Zeit in kaltes Formol übertragen und hierauf mikro- 
skopisch untersucht, indem von mehreren, einander genau entsprechenden 
Körperstellen der 3 Tiere je eine Schuppe samt der anhaftenden Haut 
abgelöst und in Glycerin betrachtet wurde. Es zeigte sich, daß die Melano- 
phoren, welche ziemlich spärlich vorhanden waren, bei allen 3 Tieren in 
gleicher Weise schwach expandiert waren. Die roten und gelben Pigment- 
zellen dagegen waren beim Rottier überall stark expandiert, beim Grüntier 
fast überall maximal kontrahiert, das Kontrolltier hielt die Mitte. 
Auf Taf. 8 Fig. 17a und b sind die Pigmentzellen des Rot- und Grün- 
tieres von 2 einander entsprechenden Hautstellen, an welchen Melano- 
phoren fehlten, wiedergegeben. Genau dasselbe Resultat hatte die 
Untersuchung der 3 später eingesetzten Individuen der gleichen Varietät; 
sie waren 2 Wochen in farbigem Lichte gehalten worden. Die letzten 
3 Crenilabrus roissali fixierte ich 4 Wochen nach Beginn des Versuches. 
Auch hier war der Befund der gleiche, nur daß außer den bunten 
Pigmentzellen auch die schwarzen beim Rottiere expandiert, beim Grün- 
tiere kontrahiert waren. Beim Kontrolltiere waren die schwarzen und 
an manchen Stellen auch die roten Pigmentzellen kontrahiert, die gelben 
meist expandiert (vgl. Taf. 8 Fig. 18, a Kontrolltier, b Rottier, c Grün- 
tier; Melanophoren fehlten an den für die Zeichnung gewählten Stellen). 
Ob in der Menge des in den Chromatophoren enthaltenen Pig- 
ments Unterschiede bestanden, ließ sich nicht feststellen. Jedoch hatte 
es den Anschein, als wenn der diffuse blaugrüne Farbstoff in 
grünem Lichte vermehrt würde. Denn in 2 von den bisher besprochenen 
3 Fällen waren beim Grüntier die Gewebe stärker blau-grün als beim 
Rot- und Kontrolltier, was nach Entfernung der Haut an der Körper- 
muskulatur deutlich zu erkennen war. 

Von sehenden Crenilabrus ocellatus wurden zunächst je 2 Tiere von 
5—6 cm und je eines von 8 cm Länge in die Behälter gesetzt. Hier war 
nun in der Tat etwas von einer komplementären Färbung zu bemerken, 
wenn man diesen Ausdruck gebrauchen will für die Tatsache, daß nach 
2 Wochen die 3 Grüntiere etwas mehr gelbbraun gefärbt waren als die 
zugehörigen Kontrolltiere, welche ihre grünbraune Farbe beibehalten 
hatten, ebenso wie 2 von den Rottieren, während das dritte Rottier nach 
2 Wochen blaßgrau, nach 3 und 4 Wochen auch gelbbraun erschien, 
doch weniger stark als das entsprechende Grüntier. Ich setzte später 
noch je zwei 5—6 cm lange Tiere in die Behälter, konnte sie aber nur 
mehr 11 Tage darin belassen. Nach dieser Zeit war von den einen wieder 
das Grüntier mehr rotbraun als das Rot- und Kontrolltier, während 
von den anderen umgekehrt das Grüntier mehr grün erschien. Die 
mikroskopische Untersuchung dieser nach 11 Tagen fixierten Fische ergab, 
daß die Unterschiede durch Differenzen im Expansionszustande der 


Zi, Karu v. Frisch, 


roten, gelben und zum Teil auch der schwarzen Pigmentzellen verursacht 
war. Sie waren bei einem Grüntier stärker kontrahiert, beim anderen 
stärker expandiert als bei den Rot- und Kontrolltieren. Von den anderen, 
durch einen längeren Zeitraum den Farben exponierten Tieren fixierte ich 
eine Gruppe nach 3 Wochen. Es schien mir bei dem Grüntier die gelb- 
braune Farbe wenigstens zum Teil durch größeren Reichtum an rotem 
und gelbem Pigment bedingt zu sein; außerdem waren bei ihm die bunten 
Pigmentzellen stärker expandiert als bei dem Rot- und Kontrolltier, doch 
kann sich dieser Unterschied auch nachträglich eingestellt haben, da die 
Fische vor der Fixierung ausnahmsweise einige Zeit in weißem Lichte 
standen. Bei 3 anderen, nach 4 Wochen fixierten Fischen war der 
gleiche Unterschied lediglich durch Unterschiede in der Zahl und der 
Färbungsintensität der bunten Pigmentzellen hervorgerufen, ihr 
Expansionszustand war bei allen 5 Tieren gleich. Von der letzten noch 
übrigen Gruppe ging das Grüntier leider für die Untersuchung verloren. 


Bei Versuchen, in denen Crenilabrus roissali und Crenilabrus ocellatus 
mehrere Tage bis Wochen auf farbigem, monochromatischem U ntergrunde 
gehalten wurden, blieb eine Farbenanpassung aus — wahrscheinlich weil 
die verwendeten Strahlenfilter zu lichtschwach waren. Auf die Hellig- 
keit des Untergrundes reagierten die Fische, Orenilabrus ocellatus schon 
nach wenigen Minuten, sehr deutlich durch Aufhellung resp. Verdunklung 
des Körpers. 


Fassen wir die am sehenden Crenilabrus gewonnenen Resultate 
zusammen: Crenilabrus roissali paBt sich bei längerem Aufenthalte 
in rotem oder grünem Lichte sehr deutlich an diese Farben an, 
indem er in rotem Lichte seine roten und gelben Pigmentzellen 
stark expandiert, infolgedessen rötlich-gelb erscheint, in grünem Lichte 
aber die bunten Pigmentzellen maximal kontrahiert und so die 
blaugrüne Grundfarbe seines Körpers, die vielleicht durch eine Ver- 
mehrung des blaugrünen Farbstoffes noch intensiver geworden ist, zur 
Geltung bringt. Bei Crenilabrus ocellatus trat eine solche Reaktion 
nur in einem Falle ein, in 4 anderen Fällen blieben Rot- und 
Kontrolltiere untereinander gleich gefärbt, während die Grüntiere 
mehr rötlich wurden; die Ursache hiervon blieb in 2 Fällen 
zweifelhaft, in einem Falle war die Rotfärbung des Grüntieres auf 
Expansion der Pigmentzellen, im letzten Falle auf größeren 
Pigmentreichtum zurückzuführen. Diese Differenzen machen 
es wenig wahrscheinlich, daß es sich bei der Reaktion des Creni- 
labrus ocellatus um eine Gesetzmäbigkeit handelt. Es ist zu ver- 
muten, daß die Unterschiede im Pigmentreichtum schon von vorn- 
herein vorhanden und nur zur Zeit, als die Fische in die Behälter 
eingesetzt wurden, durch den herrschenden Kontraktionszustand der 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 213 


Chromatophoren verborgen waren. Leider fehlte mir die Zeit, die 
Frage an einem größeren Material zu entscheiden. 

Die Versuche an blinden Fischen wurden an den 
gleichen Crenidabrus-Arten vorgenommen. Wieder wurden je drei 
gleich gefärbte Tiere ausgewählt, denen nun beide Augen exstir- 
piert wurden. Dann behielt ich sie etwa 2. Tage unter Beobach- 
tung, um zu sehen, ob durch die Blendung keine Differenzen in der 
Färbung veranlaßt wurden (die Fische pflegten nach der Blendung 
etwas dunkler zu werden), hierauf wurden sie in die Farbaquarien 
eingesetzt. 


Je 2 Individuen von Crenilabrus roissali waren 2 und 3 Wochen 
im Versuche und blieben während dieser Zeit untereinander gleich gefärbt. 
Dagegen waren von je 2 Individuen der var. quinquemaculatus (von ca. 
8 cm Länge) nach 1—2 Wochen die Rottiere an Körper und Flossen 
mehr rötlich, die Grüntiere mehr grünlich gefärbt als die Kontrolltiere ; 
der Unterschied war lange nicht so stark wie bei den sehenden Tieren. 
Das Rottier der einen Gruppe starb nach 2 Wochen, und ich kann daber 
über den Expansionszustand seiner Pigmentzellen nichts aussagen; doch 
ergab ein Vergleich mit dem zugehörigen, getöteten Grüntiere, daß das 
Rottier reicher an roten Pigmentzellen war. Die anderen 3 Tiere wurden 
nach 16tägigem Aufenthalte in den Farbaquarien fixiert. Die mikroskopische 
Untersuchung ergab, daß zwischen den 3 Fischen kein Unterschied im 
Expansionszustande der bunten Pigmentzellen (Melanophoren waren sehr 
wenige vorhanden) bestand, sie waren überall stark expandiert. Dagegen 
besaß das Rottier sehr zahlreiche rote Pigmentzellen, beim Kontrolitier 
waren sie etwas weniger intensiv gefärbt, beim Grüntier sehr spärlich 
vorhanden. Auf Taf. 8 Fig. 19 sind die Pigmentzellen von drei einander 
entsprechenden Kôrperstellen (a Kontrolltier, b Rottier, ce Grüntier) ab- 
gebildet. Bei drei weiteren blinden Tieren derselben Varietät, welche ich 
noch nachträglich in die Aquarien einsetzte, stellte sich binnen 2 Wochen 
nicht der geringste Unterschied ein. 

Von blinden Crenilabrus ocellatus setzte ich je 3 Tiere in die Be- 
halter. Es war an ihnen während 4 Wochen weder makroskopisch ein 
Einfluß der farbigen Lichter auf ihre Färbung, noch mikroskopisch ein 
Einfluß auf den Expansionszustand der Chromatophoren oder die Menge 
des Pigments zu bemerken. 


Die am blinden Crenilabrus gewonnenen Resultate sind also: 
die farbigen Lichter üben auf den Kontraktionszustand der 
Pigmentzellen keine Wirkung aus; die an den sehenden Tieren 
beobachtete Wirkung ist also durch die Gesichtswahrnehmungen 
ausgelöst und durch das Nervensystem den Pigmentzellen übermittelt. 
Die Färbung von Crenilabrus ocellatus blieb von den farbigen 
Lichtern unbeeinflußt. Von Crenilabrus roissali reagierten je drei 


214 Karu v. Frisch, 


Individuen nicht auf die Farben, während je zwei Tiere sich an 
Rot und Grün anzupassen schienen, jedoch in weit geringerem Maße 
als die sehenden Tiere; die Färbungsdifferenzen zwischen ihnen 
waren, soweit es sich feststellen ließ, auf Differenzen in der Pigment- 
menge zurückzuführen. Ob es sich dabei nicht um Unterschiede 
handelt, die schon vorher bestanden und erst längere Zeit nach der 
Blendung hervortraten und ob nicht die Übereinstimmung mit der 
Beleuchtungsfarbe ein Zufall war, lasse ich dahingestellt. 


6. Über den Farbensinn der Fische. 


Bei seinen Untersuchungen über den Lichtsinn der Tiere ist 
Hess (13) zu der Ansicht gekommen, daß den Fischen, im Gegensatze 
zu den anderen Wirbeltieren, ein Farbensinn abgeht. Dagegen haben 
mich die Versuche über die Farbenanpassung der Fische davon über- 
zeugt, dab sie Farbensinn besitzen, und ich werde dies nun durch 
eine Reihe von Experimenten zu beweisen trachten. Doch soll zuvor 
kurz mitgeteilt werden, wodurch Huss zu seiner Anschauung geführt 
wurde. 

Er fand eine auffallende Übereinstimmung zwischen dem Licht- 
sinne der Fische und dem des total farbenblinden Menschen.) Die 
Übereinstimmung liegt darin, daß den untersuchten Fischen im Ver- 
gleiche mit den normalen, hell adaptierten Menschen die hellste Stelle 
im Spektrum aus dem Gelb nach dem Grün zu verschoben und dab 
ihnen das Spektrum am roten Ende verkürzt erscheint. Wenn Huss 
7. B. Jungfische von Atherina hepsetus, einem bei Neapel häufigen 
Küstenfische, im Dunkelzimmer in ein Aquarium brachte und in 
diesem ein Spektrum entwarf, sammelten sich sogleich weitaus die 
meisten Fischchen im Gelbgriin und Grün, während im Blau und 
Violett ebenso wie im Gelb und Orange nur wenige, im äußeren Rot 
fast keine zu finden waren. Es war leicht zu zeigen, daß sie in 
weißem Lichte stets die hellsten Stellen aufsuchten, d. h. positiv 
phototaktisch waren, und ferner, daß sie im Spektrum das Gelbgrün 
nicht aus Vorliebe für diese Farbe bevorzugten, sondern weil es 
ihnen am hellsten schien. Denn sie konnten in jede Farbe des 
Spektrums gelockt werden, wenn sie nur entsprechend lichtstärker 


1) Des total Farbenblinden bei allen Adaptationszuständen sowie des 
normalen, dunkeladaptierten Menschen bei Anwendung sehr schwachen 
Lichtes, unter welchen Umständen bekanntlich auch das normale Menschen- 
auge das Spektrum farblos sieht. 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 215 


gemacht wurde als die übrigen. Und umgekehrt konnten sie durch 
Verdunklung der Farben aus ihnen verdrängt werden. Schob man 
vom blauen Ende her einen Karton zwischen Lichtquelle und Aqua- 
rium vor, so ließen sich die Fischchen, seinen Schatten fliehend, gegen 
das rote Ende treiben. Doch von einem bestimmten Moment ab, 
wenn nur mehr das äußere, uns noch recht lichtstark erscheinende 
Rot in das Aquarium fiel, löste sich das Gedränge auf, und die Tiere 
verteilten sich gleichmäßig im Aquarium: das äußere Rot hatte für 
sie keinen Helligkeitswert. Die Versuche sind meist an dunkel- 
adaptierten Fischen angestellt; doch reagierten helladaptierte bei 
entsprechender Verstärkung des Spektrums ebenso. Es ließen sich 
ferner, dank der stark ausgesprochenen positiven Phototaxis der 
Jungfische, die relativen Helligkeitswerte der verschiedenen Spektral- 
farben für sie bestimmen, indem ein Teil des Aquariums mit weißem 
Lichte, der angrenzende Teil mit einer bestimmten Spektralfarbe be- 
leuchtet und das weiße Licht so lange in seiner Intensität variiert 
wurde, bis es den Fischen mit der Spektralfarbe gleich hell erschien, 
bis sie sich also in beiden Lichtern gleichmäßig verteilten; es wurde 
so eine Kurve erhalten, welche mit der entsprechenden Kurve für 
den total farbenblinden Menschen fast genau übereinstimmt. Die 
nächstliegende Folgerung ist, daß die Fische farbenblind sind. Doch 
weist Hess selbst auch auf die Möglichkeit hin, daß sie Farbensinn 
besitzen und daß nur die Helligkeitsverhaltnisse der Farben für sie 
andere sind als für uns. 

V. Baver (1, 2) kam später auf Grund ähnlicher Versuche zu 
einem abweichenden Resultate: daß nämlich die von ihm untersuchten 
Fische — zum Teil die gleichen Arten, mit denen Hess gearbeitet 
hatte —, wenn sie helladaptiert sind, Farbensinn besitzen, während 
die dunkeladaptierten Fische die Farben nur mehr nach ihrem Hellig- 
keitswerte zu unterscheiden scheinen, auch bei einer Lichtstärke, in 
der sie für einen Menschen, der seine Augen dunkeladaptiert hat, 
deutlich farbig sind. Die Angaben, aus denen BAUER diese Schlüsse 
zieht, erklärte Hess (14, 15) teils für nicht beweisend, teils für un- 
richtig. | 

Neuerdings hat Hess (15) seine Experimente auch in größerem 
Maßstabe auf erwachsene Fische, und zwar auch auf Pfrillen, 
ausgedehnt. Damit fällt die Möglichkeit weg, die Ursache unserer 
Differenzen in der Benützung verschiedener Fischarten zu suchen. 
. Da die erwachsenen Fische nicht phototaktisch waren, mußte sich 
Hess einer anderen Tecknik bedienen als bei den Jungfischen. Er 


216 Karu v. Frisch, 


fütterte seine Pfrillen und Mugel mit roten Mückenlarven (Chiro- 
nomus). Nachdem er dies längere Zeit hindurch fortgesetzt hatte, 
klebte er farbige Papierstreifen von Form und Größe der Mücken- 
larven und farblose von verschiedenen Helligkeitswerten auf weißem, 
erauem oder farbigem Grunde auf und brachte sie so vor die dem 
Lichte abgekehrte Aquarienwand, so daß die Fische sie in vollem 
Lichte sahen. Er beobachtete folgendes: 


„l. Auf mattweißem Grunde ist eine dunkelrote Attrappe be- 
festigt; die Tiere schießen lebhaft auf sie los, in gleicher Weise 
aber auch nach dunkelgrauen und schwarzen, sowie nach dunkel- 
blauen, dunkelgrünen oder dunkelgelben Attrappen anf weißem oder 
hellgrauem Grunde. Wird eine rote Attrappe neben einer dunkel- 
grauen von angenähert gleichem farblosem Helligkeitswerte auf dem 
gleichen hellgrauen Grunde sichtbar gemacht, so ist das Verhalten 
der Fische gegenüber der grauen kein anderes wie gegenüber der 
roten. 


2. Auf einem für uns leuchtend rotem Grunde ist eine dunkel- 
graue Attrappe von angenähert gleichem farblosem Helligkeitswerte 
befestigt, die für unser normales Auge bei Tagesbelichtung fast 
schwarz erscheint und sich lebhaft von dem roten Grunde abhebt. 
(Meinem dunkeladaptierten Auge erscheinen natürlich bei passend 
herabgesetzter Lichtstärke Grund und Attrappe annähernd gleich 
hell, so daß letztere fast oder ganz unsichtbar ist.) Von den Fischen 
schwimmt kein einziger auf sie los; sie verhalten sich nicht anders, 
wie wenn ihnen zum Beispiel eine gleichmäßig: rote oder eine gleich- 
mäßig schwarze Fläche geboten wird. 


3. Die gleiche dunkelgraue Attrappe wird auf einem etwas mehr 
mit weiß verhüllten, für uns entsprechend heller roten Grunde be- 
festigt. Die Fische schnappen sofort nach ihr. ... 


4. Eine freiblaue Attrappe wird auf einen großen, freigelben 
Grund von angenähert gleichem, farblosem Helligkeitswerte geklebt; 
sie erscheint also bei entsprechend herabgesetzter Belichtung meinem 
dunkeladaptierten Auge wieder angenähert gleich hell mit dem 
Grunde und ist daher jetzt auf diesem kaum oder garnicht sicht- 
bar. Bei Tagesbelichtung dagegen sieht sie mein helladaptiertes 
Auge ungemein deutlich dunkelblau auf hellgelbem Grunde Von 
den Fischen schwimmt aber keiner nach ihr. Wird sie 
nun durch eine dunkelblaue oder schwarze Attrappe auf dem gleichen 
gelben Grunde ersetzt, so schießen sofort zahlreiche Fische auf sie 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 217 


los. Auch diese ... Versuche habe ich mit gleichem Ergebnisse 
wie bei Mugil oft bei (5—6 cm großen) Ellritzen angestellt.“ 

Es ist nicht nötig, hier auch die übrigen, geistreich angeordneten 
Versuche zu zitieren. Es geht auch aus ihnen hervor, daß die 
Fische von den künstlich nachgeahmten Mückenlarven nur stark an- 
gelockt wurden, wenn diese dem farbenblinden (dunkeladaptierten) 
Menschenauge wesentlich dunkler erschienen ais der Grund, auf 
welchem sie aufgesetzt waren, daß sie dagegen wenig oder garnicht 
von den Larvenschablonen angezogen wurden, wenn diese in ihrem 
farblosen Helligkeitswerte nur wenig oder gar nicht von jenem des 
Grundes verschieden waren, auch wenn sie sich für das helladap- 
tierte Menschenauge durch ihre Farbe lebhaft von ihm abhoben; 
sie reagierten auch nur in geringerem Grade oder garnicht, wenn die 
Schablone bei Dunkeladaptation hell auf dunklem Grunde erschien. 

(p. 432) „Alle diese Befunde bleiben unverständlich, wenn man 
den untersuchten Fischen Farbensinn zuschreiben will; sie sind 
ohne weiteres verständlich, ja zu erwarten, wenn die Sehqualitäten 
der Fische ähnliche oder die gleichen sind wie die des total farben- 
blinden Menschen.“ 

(p. 433) „Es ist bisher nicht eine Tatsache bekannt geworden, 
die zur Annahme eines wenn auch nur schwachen Farbensinnes bei 
Fischen berechtigte. .. .“ 

Es sei mir nun gestattet, einige solche Tatsachen anzuführen. 

1.1) Ich wählte 2 Pfrillen von gleicher Farbe aus, die auf 
gelben und roten Untergrund durch Expansion ihrer gelben und 
roten Chromatophoren gut reagierten und die auch durch psychische 
Erregung und durch die Helligkeit des Untergrundes beide in 
gleicher Weise beeinflußt wurden, also auf dunklem Grunde gleich 
dunkel, auf hellem Grunde gleich hell wurden. Da nun bei der 
Pfrille die Melanophoren viel rascher reagieren als die bunten 


1) Diesen Versuch habe ich bereits auf der Versammlung der Deutschen 
Zoolog. Ges. in Basel (9) als Beweis für den Farbensinn der Pfrille vor- 
gebracht. In diesem Vortrage habe ich auch kurz erwähnt, daß schon 
das farbenprächtige Hochzeitskleid, das viele Fische zur Laichzeit 
anlegen, als Argument für ihren Farbensinn angeführt werden könnte. 
Meist kommt es durch Expansion der farbigen Pigmentzellen zustande, 
es kann aber auch zur Paarungszeit eine Neubildung von Pigment eine 
Rolle spielen (blauer Farbstoff des Crenilabrus). Wozu dieser Aufwand, 
vor einer farbenblinden Geliebten? Als Beweis für einen Farbensinn 
kann aber das bunte Hochzeitskleid nicht angesehen werden, und so sei 
hier nur nebenbei darauf hingewiesen. 


218 Karu v. Friscx, 


Pigmentzellen, da also die Anpassung an die Helligkeit viel 
rascher erfolgt als die Anpassung an seine Farbe, läßt sich in 
einer Serie von grauen Papieren auf folgende Weise ein Grau 
finden, das für die Fische gleichen Helligkeitswert besitzt wie ein 
bestimmtes gelbes Papier.) Es wurde immer abwechselnd die eine 
Pfrille auf das gelbe, die andere auf graues Papier gesetzt, bis sich 
bei Anwendung eines bestimmten Grau beide Fische unterein- 
ander gleich hell färbten und auch gleich hell blieben, wenn sie mit- 
einander vertauscht wurden. Wählte ich ein helleres Grau, so 
erfolgte beim Vertauschen der Fische Aufhellung bei dem auf Grau, 
Verdunklung bei dem auf Gelb versetzten Tiere und umgekehrt bei 
Anwendung eines dunkleren Grau. Würden nun die Pfrillen die 
Farben nur an ihrem Helligkeitswerte erkennen, so wäre das 
Gelb von dem Grau, das für sie gleichen Helligkeitswert besitzt, in 
nichts verschieden, und sie müßten nicht nur in den ersten Minuten, 
sondern dauernd auf dem Gelb und dem Grau untereinander gleich 
gefärbt bleiben. Das ist aber nicht der Fall; vielmehr expandieren 
sich, wenn man die Fische nun stehen läßt, nach ca. !/,—!/, Stunde 
beim Gelbtier die gelben und roten Pigmentzellen des ganzen Körpers. 

Der gleiche Versuch läßt sich mit rotem Glanzpapier anstellen. 
Ich habe das Experiment in der Weise variiert, daß ich ein ziemlich 
dunkles und sehr helles Grau wählte, auf welches die Fische, wenn 
sie vorher auf dem roten Papiere gestanden hatten, durch sehr be- 
deutende Verdunklung resp. Aufhellung reagierten; und nun prüfte 
ich alle zwischen diesen beiden Extremen liegenden Stufen des Grau 
durch, indem ich immer abwechselnd den einen Fisch auf das rote, 
den anderen auf graues Papier setzte; es trat auf dem roten Papier 
prompt die Rotfärbung auf, während sie auf jedem der grauen Pa- 
piere ebenso prompt wieder verschwand. 

2. Setzt man 2 Pfrillen auf gelben und blaugrünen farbigen 
Untergrund, der durch flüssige Strahlenfilter von solcher Konzen- 
tration hergestellt ist, daß er zunächst schwarz erscheint, und ver- 
dünnt man ihn nun ganz allmählich so, daß er im Laufe von Stunden 
und Tagen bis zu weiß aufgehellt wird, so muß, wenn die Pfrillen 
die Farbe des Untergrundes nur an ihrem Helligkeitswerte erkennen, 


1) Ich verwendete gelbes Glanzpapier (No. 3, S. 192, Anm. 1) und 
10 verschiedene Grau, welche ich auf glänzendem Kopierpapier durch 
verschieden lange Exposition am Lichte hergestellt hatte. Die Fische 
wurden in Glasschalen von 13 cm 9 auf die Papiere gesetzt, natürlich stets 
am gleichen Orte, also unter gleichen Beleuchtungsverhältnissen. 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 219 


bei beiden Fischen eine Zeit kommen, wo sie die bunten Pigment- 
zellen expandieren, da bei beiden Fischen der Untergrund konti- 
nuierlich alle Helligkeitsstufen zwischen Schwarz und Weiß durch- 
läuft. In Wirklichkeit tritt aber die Reaktion nur beim 
. Gelbtier ein. 

Der Versuch wurde in folgender Weise durchgeführt: 2 Pfrillen, 
welche auf gelben Untergrund (gelbes Glanzpapier) mit deutlicher 
Expansion ihrer roten Pigmentzellen reagierten, wurden, nachdem 
auf weißem Grunde die Rotfärbung wieder geschwunden war, in der 
auf S. 195 Fig. B dargestellten Anordnung so auf die konzentrierten 
Strahlenfilter +) gesetzt, daß die Böden ihrer Glasschalen in dieselben 
eben eintauchten. (Um einen Einfluß des Adhäsionsrandes auszu- 
schalten, waren die Schalen seitlich unten rundum schwarz lackiert.) 
Zunächst blieben die Fische so stehen. Bei beiden trat Expansion 
der roten Pigmentzellen ein, und zwar als Folge des schwarzen 
Untergrundes und der ungewohnten Verhältnisse (vgl. S. 186, 187); ihre 
Melanophoren waren maximal expandiert; auch am nächsten Tage, 
unter den gleichen Umständen, waren die Fische tiefschwarz, die 
Rotfärbung aber beim einen vollständig geschwunden, beim anderen 
nur noch in sehr geringer Ausdehnung vorhanden. Nun begann ich 
mit der Verdünnung der Farblösungen. Durch je ein Glasrohr mit 
‚dünn ausgezogener Spitze wurde Wasser zugeleitet; der feine Strahl 
sorgte für eine stete Bewegung in der Fliissigkeit und so für eine 
‘gründliche Durchmischung. Auf der anderen Seite der Wanne tropfte 
durch einen passenden Ablaufheber, der das Niveau konstant hielt, 
die Farblösung ab. Im Laufe des Tages hellten sich die beiden 
Fische, der Verdünnung der Farbfilter entsprechend, auf. Beim 
Gelbtier wurde, nachdem das Gelb eine gewisse Helligkeit erreicht 
‘hatte, die Rotfärbung, die bei ihm (wie oben erwähnt) vorher nicht 
‚völlig geschwunden war, intensiver. Beim Blautier trat keine Spur 
einer Rötung auf. Vor Eintritt der Dämmerung stellte ich den 
Wasserzufluß ab. Eine halbe Stunde nach Einbruch der Finsternis 
war beim Gelbtier die Rotfärbung noch deutlich, nach einer weiteren 
Stunde, wie dies auch sonst der Fall ist (vgl. S. 194), schon fast 
völlig geschwunden. Am nächsten Morgen zeigte das Tier wieder 
intensive Rötung, und ich ließ nun die Zirkulation weitergehen, bis 
‘nach 1!/, Stunden das Gelb so stark verdünnt war, dab die Rot- 


1) Kaliumbichromat ++ Kupferacetat (Gelbgrün) und Kupferacetat + 
Methylgrün (Blaugrün). 
Zool. Jahrb. XXXII Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 15 


990) Karu v. Frisch, 


färbung des Fisches abblaßte. Das andere Tier zeigte keine Re- 
aktion. Nun setzte ich die gleichen Individuen in umgekehrter An- 
ordnung auf neu hergestellte, konzentrierte Farblösungen. Beide 
wurden sogleich tiefdunkel, doch eine Rotfärbung blieb während des 
folgenden Tages aus, sie hatten sich an die neuen Verhältnisse ge- 
wöhnt. Nun setzte ich wieder die Zirkulation in Gang und ver- 
dünnte die Flüssigkeiten 2 Tage hindurch kontinuierlich (nachts war 
der Durchfluß natürlich wieder abgestellt). Das Blautier bekam 
keine Spur von Rotfärbung. Das Gelbtier, das vorher auf blau- 
grünem Grunde nicht reagiert hatte, färbte sich stark rot und blieb 
so viele Stunden lang. Es war während dieser Zeit, vom Auftreten 
der Rötung bis zum Abblassen derselben, die gelbe Lösung um das 
150fache verdünnt worden. 

3. Es sieht so aus, als wenn diese Tatsachen unvereinbar wären 
mit dem, was Hess an der Pfrille gefunden hat. Doch schien mir 
eine Möglichkeit zu bestehen, die Hess’schen oben zitierten Resul- 
tate ohne Verzicht auf den Farbensinn zu erklären. Hess selbst 
betont wiederholt den geringen Reizwert des roten Lichtes für die 
Fische. Da ich nun diesen einen Farbensinn zuschreibe, muß ich 
dies so deuten, daß sie ein für uns helles Rot auch farbig, aber 
dunkel sehen. Vielleicht ist es daher erlaubt, anzunehmen, daß 
Hess seine Pfrillen durch Fütterung mit den roten Mückenlarven, 
deren Rot schon für unser Auge nicht allzu hell ist, nicht an 
rotes, sondern an dunkles Futter gewöhnt hatte, obwohl für sie 
das Rot nicht nur Helligkeits-, sondern auch Farbwert besitzt, indem 
für die Fische die rote Färbung der Larven weniger auffällig war 
als ihre dunkle Färbung. Auch für uns kann ein dunkelroter 
Gegenstand mehr Ähnlichkeit mit einem schwarzen als mit einem 
hellroten, sonst gleichen Gegenstande haben. Es werden dann die 
meisten Befunde von Hess verständlich, vor allem, daß die Fische 
durch dunkle Attrappen, unabhängig von ihrer Farbe, angelockt 
wurden. 

Ich habe auf Grund dieser Überlegung einen der von Hess an- 
gegebenen Versuche nachgemacht, mit der Änderung, daß ich die 
Pfrillen, statt auf eine rote, auf eine gelbe Farbe dressierte. Ich 
fütterte Pfrillen mit rohem geschabtem Fleische, das durch Safran 
(in wässriger. Lösung) lebhaft gelb gefärbt war und das gern an- 
senommen wurde. Nun klebte ich bei zwei auf verschiedene Weise 
hergestellten Serien von grauem Papier auf jedes Blatt ein kleines, 
polygonal ausgeschnittenes Stückchen der gleichen Papiersorte, das. 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 221 


mit Safran gleichmäßig gelb gefärbt war.1) Um Fehler auszu- 
schalten, die dadurch entstehen könnten, daß der aufgeklebte Fleck 
vom Fische an seinem Randschatten erkannt wird, klebte ich auf 
jedes Blatt neben das gelbe ein graues, ebenso zugeschnittenes 
Fleckchen von jeweils dem gleichen Grau. Wurde nun ein solches 
Blatt, gut beleuchtet, von außen an die Aquarienwand gehalten, so 
schossen die hungrigen Pfrillen auf das gelbe Fleckchen los, auch 
wenn dieses auf einem Grau aufgeklebt war, das für mein dunkel 
adaptiertes Auge mit dem Gelb gleichen Helligkeitswert besaß. Die 
daneben aufgeklebten grauen Fleckchen blieben völlig unbeachtet. 
Ich prüfte an mehreren Gruppen von Pfrillen die beiden Grau-Serien 
vollständig durch und stellte fest, daß das Gelb auf jedem Grau 
erkannt wird. Wurden die Pfrillen oftmals nacheinander durch 
die gelben Papierstückchen angelockt, so reagierten sie schwächer 
darauf und ließen sich durch sie bald nicht mehr täuschen. Es war 
in jedem Falle leicht zu zeigen, daß das Ausbleiben der Reaktion 
nicht auf ein mangelhaftes Erkennen des Gelb, sondern auf die Er- 
fahrung der Fische zurückzuführen war; denn sie beachteten jetzt 
ebensowenig: ein Gelb, das auf wesentlich dunklerem oder wesentlich 
hellerem Grunde angebracht war. Ließ man aber einige Zeit ver- 
streichen und hielt dann wieder das Blatt, das sie vorher nicht be- 
achtet hatten, vor die Aquarienwand, so fuhren sie wieder eifrig auf 
die gelbe Stelle los. 

Ich habe auch auf ein graues Blatt, das für mich mit dem Gelb 
gleichen farblosen Helligkeitswert besaß, außer dem gelben ein dunkler 
und ein heller graues Papierstückchen von gleicher Form aufgesetzt. 
Für mein dunkeladaptiertes Auge verschwand bei schwacher Be- 
leuchtung der gelbe Fleck in dem Grau, und ich konnte nur die 
beiden anderen Papiere als hellen und dunklen Flecken wahrnehmen 


1) Eine Serie war auf mattem Kopierpapier (Entwicklungspapier) 
durch verschieden lange Expositionen am Lichte erhalten worden und ent- 
hielt 17 verschiedene Abstufungen von Grau. Für mein dunkeladaptiertes 
Auge war bei herabgesetzter Lichtstärke bei 3 aufeinanderfolgenden Ab- 
stufungen des Grau das aufgesetzte gelbe Fleckchen von seiner Unterlage 
nicht zu unterscheiden. Die andere Serie war durch verschieden oft 
wiederholtes Bestreichen von mattweißem Papier mit einer sehr ver- 
dünnten Lösung von schwarzer Tusche hergestellt und enthielt 24, für mein 
Auge eben merklich verschiedene Helligkeitsstufen. Für mein dunkel- 
adaptiertes Auge war bei herabgesetzter Lichtstärke das gelbe Fleckchen 
auf 4 Abstufungen des Grau nicht zu erkennen. 

15* 


299 Karu v. Frisch, 


Die an gelbes Futter gewöhnten Pfrillen gingen aber stets auf die 
selbe Stelle, und nur auf diese, los. Als ich dieses Blatt einer Anzahl 
hungriger Pfrillen zeigte, die noch nicht mit gelbem Fleische ge- 
fiittert worden waren, suchten sie in gleicher Weise das dunkle, 
helle und gelbe Fleckchen zu fassen; aber sie benahmen sich dabei 
zögernd und legten nicht die Zielsicherheit an den Tag, mit welcher 
die gleichen Tiere, nachdem sie mit gelbem Fleische gefüttert 
worden waren, auf die gelbe Stelle losschossen, als wieder das 
gleiche Blatt vor das Aquarium gehalten wurde. 

Man wird also wohl zugeben müssen, daß die Pfrille Farbensinn 
besitzt. Eine andere Frage ist, wie fein er ausgebildet ist. Wir 
haben gesehen, daß die Pfrillen auf roten und auf gelben Untergrund 
in genau gleicher Weise reagieren, nämlich jedesmal durch Expansion 
der. roten und gelben Pigmentzellen oder nur der gelben, je nach 
der individuellen Veranlagung des Fisches. Es liegt somit kein 
Grund vor, anzunehmen, daß Rot und Gelb als zwei Farben unter- 
‚schieden werden. Behaupten können wir vorläufig nur, daß die 
Pfrille rotes und gelbes Licht einerseits von andersfarbigem 
und von weißem Lichte andererseits qualitativ unterscheidet. Es 
ist möglich, daß ihr Farbensinn mit dem eines partiell farbenblinden 
Menschen, eines Dichromaten, übereinstimmt. Es kann aber auch 
sein, daß sie ebenso viele verschiedene Farben empfindet wie der 
normale Mensch; denn daß sie auf roten Untergrund nicht anders 
reagiert als auf gelben, beweist noch nicht, daß sie Rot und Gelb 
nicht qualitativ verschieden sieht. 


Zusammenfassung. 


1. Die roten und gelben Pigmentzellen von Fischen (Crenilabrus 
pavo und Trigla corax) sind innerviert, und zwar in gleichem Sinne wie 
die Melanophoren: der Erregungszustand ist die Pigmentkon- 
traktion. Auch die Lage der Zentren im Zentralnervensystem und 
der Verlauf der pigmentomotorischen Nervenfasern ist bei den farbigen 
-Pigmentzellen völlig übereinstimmend mit den Verhältnissen bei den 
Melanophoren. Es besteht ein Aufhellungszentrum am Vorderende 
des verlängerten Markes, von dem aus die Fasern ins Rückenmark 
ziehen, wo wahrscheinlich ein zweites, untergeordnetes Zentrum 
existiert. Aus dem Rückenmarke treten die Fasern (sowohl für die 
schwarzen wie für die bunten Pigmentzellen) bei Trigla corax in der 
Gegend des 3. Wirbels, bei Crenilabrus pavo etwa am 8. Wirbel aus 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 223 


und in den Sympathicus tiber, in dem sie nun teils in caudaler, teils 
in cranialer Richtung weiterziehen, um zu den Pigmentzellen der 
Haut zu gelangen. 

2. Auch lokal angewendete elektrische, mechanische, thermische 
Reize sowie Sauerstoffmangel und Lichtreize tiben bei diesen Fischen 
auf die bunten Pigmentzellen genau die gleiche Wirkung aus wie 
auf die schwarzen. Lokale Belichtung der Haut, welche bei anderen 
Fischen gänzlich wirkungslos ist, hat bei Crenilabrus pavo die so- 
fortige Expansion der Pigmentzellen an der belichteten Stelle zur 
Folge. | 

_.8. Psychische Erregung äußert sich manchmal in Kontraktion, 
manchmal in Expansion der schwarzen und bunten Pigmentzellen. 
Bei der Pfrille (Ellritze, Phoxinus laevis L.) genügt es, wenn man an 
den ihr gewohnten Verhältnissen ganz geringfügige Veränderungen 
vornimmt, um bei blinden Tieren ziemlich regelmäßig, bei sehenden 
unter gewissen Umständen Expansion der roten Pigmentzellen her- 
vorzurufen. Die Fische färben sich dann an gewissen sonst weißen 
Stellen blutrot. 

4. Die Pfrille besitzt in beschränktem Maße die Fähigkeit, 
sich an farbigen Grund in ihrer Färbung anzupassen, indem sie sich 
sowohl auf gelbem wie auf rotem Grunde an gewissen Körperstellen 
blutrot und am ganzen Rücken und an den Flanken gelblich färbt 
Die Reaktion wird durch die Augen und das Nervensystem ver- 
mittelt und besteht in der Expansion der in der Epidermis ent- 
haltenen gelben Pigmentzellen sowie der gelben und roten Chro- 
matophoren der Cutis. (Bei manchen Pfrillen unterbleibt die Rot- 
färbung, weil manchen Individuen die roten Pigmentzellen fehlen, 
anderen die Fähigkeit abgeht, sie zu expandieren. Im allgemeinen 
neigen die Weibchen weniger zur Expansion der roten Pigment- 
zellen als die Männchen, und sie fehlen bei ihnen häufiger.) Roter 
und gelber Untergrund veranlassen genau die gleiche Farben- 
anpassung. An grünen, blauen und violetten Grund passen sich die 
Pfrillen nur in ihrer Helligkeit an. Man erhält die gleichen 
Resultate, ob man dabei farbige Glanzpapiere oder einen möglichst 
. monochromatischen, durch flüssige Strahlenfilter hergestellten Unter- 
grund benutzt. | 

5. Werden die Pfrillen durch Wochen und Monate in farbigem 
Lichte gehalten, so bleibt auch dann die durch die Expansion der 
bunten Pigmentzellen bewirkte Anpassung bestehen. Bei.blinden 
Pfrillen bleibt selbst monatelange Haltung in farbigem Lichte ‚völlig 


224 Karu v. Frisch, — 


ohne Einfluß auf den Expansionszustand der Pigmentzellen, und 
auch ein Einfluß der Farben auf die FRS SEC war nicht 
nachzuweisen. 

Crenilabrus roissali nimmt nicht, wie dies GAMBLE für Crenilabrus 
melops angibt, in farbigem Lichte eine zur Beleuchtungsfarbe 
komplementäre Färbung an, er expandiert vielmehr in rotem Lichte 
stark seine roten und gelben Pigmentzellen, in grünem Lichte kon- 
trahiert er sie maximal und bringt so die durch einen diffusen Farb- 
stoff bedingte blaugrüne Grundfarbe seines Körpers zur Geltung. 
Auch hier bleibt die Reaktion bei blinden Tieren völlig aus. Ob 
die Anpassung an die Beleuchtungsfarbe, welche in geringem Grade 
auch bei einigen blinden Individuen von Crenilabrus roissali zu be- 
obachten und durch Unterschiede in der Pigmentmenge verur- 
sacht war, als Zufall oder als Einfluß des farbigen Lichtes auf die 
Pigmentbildung aufzufassen ist, muß angesichts der geringen Zahl 
der Versuchstiere (je zwei positive gegenüber drei negativen Fällen 
in rotem und grünem Lichte) dahingestellt bleiben. — Sehende Creni- 
labrus ocellatus behielten in rotem Lichte die gleiche Färbung wie 
in weißem, in grünem Lichte färbten sich einige etwas mehr rötlich- 
gelb. Der Umstand, daß diese Rötlichfärbung bei den einen von 
ihnen auf Unterschiede im Kontraktionszustande der roten und 
gelben Pigmentzellen, bei anderen Individuen aber auf Differenzen 
in Zahl und Pigmentreichtum der Chromatophoren zurück- 
zuführen war, warnt davor, dieser Erscheinung eine allgemeinere 
Bedeutung beizumessen. Blinde Tiere blieben in den Dann 
Farben untereinander gleich gefärbt. | 

An ausgeschnittenen Hautstücken der Bartgrundel (Nema- 
chilus barbatula L.) ließ sich, entgegen den Angaben SE¢EROV’s, ein 
Einfluß farbigen Lichtes auf die Farbe der Hautstücke nicht nach- 
weisen. Auch dieser Fisch paßt sich vermittels seiner Gesichts- 
wahrnehmungen an gelben Untergrund an, bei blinden Tieren unter- 
bleibt die Anpassung, auch wenn der Aufenthalt auf dem farbigen 
Grunde viele Monate währt. | 

Somit sind wir zwar noch im Zweifel cera ob nicht farbiges 
Licht bei sehr langer Einwirkung auf die Pigmentbildung Einfluß 
nehmen kann; die Anpassung an den Untergrund aber, welche in 
der Natur eine so große Rolle spielt, ist bei den untersuchten 
Fischen sicher lediglich durch die Augen und das Nervensystem 
vermittelt. 

- 6. Die Pfrille besitzt Farbensinn und erkennt Rot. und. Gelb 


Uber farbige Anpassung bei Fischen. 225 


nicht nur an seinem Helligkeitswerte, wie dies Hess für wahrschein- 
lich hält. Man kann ein graues Papier finden, das der Pfrille mit 
einem bestimmten gelben oder roten Papiere gleich hell erscheint; 
denn sie färbt sich auf beiden gleich hell; nichtsdestoweniger tritt 
auf dem gelben Papiere die Expansion der farbigen Pigmentzellen 
ein, auf dem grauen bleibt sie aus. Wendet man als Untergrund 
eine gelbe und blaue Flüssigkeit an, welche zunächst so konzen- 
triert ist, daß sie schwarz erscheint, und dann ganz allmählich bis 
zu weiß aufgehellt wird, so dab in beiden Fällen alle denkbaren 
Helligkeitsabstufungen durchlaufen werden, so stellt sich dennoch 
die Expansion der roten Pigmentzellen nur auf der gelben Flüssig- 
keit ein. Schließlich ließ sich zeigen, daß die Pfrillen gelbe Fleck- 
chen auf jedem beliebigen Grau erkennen, ganz unabhängig davon, 
ob das Grau mit dem Gelb für unser dunkeladaptiertes Auge bei 
herabgesetzter Lichtstärke gleichen Helligkeitswert besitzt oder 
nicht. | 

Es liegt aber kein Grund zu der Annahme vor, daß für das 
Pfrillenauge Rot von Gelb qualitativ verschieden ist; der Fisch 
reagiert auf beide Farben in der gleichen Weise. Vielleicht ist 
also der Farbensinn der Pfrille weniger ausgebildet als der des 
normalen Menschen. 


226 


11. 


12. 


Karn v. Frisch, 


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35. , Uber den blauen Farbstoff aus den Flossen ae Gsshtahtas a 
an Mitt., ibid., Vol.. 36, p. 568—574, 1902. 


. Über farbige Anpassung bei Fischen. 229. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 7. 


Fig. 1. Pfrille (Phoxinus laevis L.) auf grauem Untergrunde. 1: 1. 


Fig. 2. Pfrille nach mehrstündigem Aufenthalte auf gelbem Unter- 
grunde. Die gelben Pigmentzellen des ganzen Körpers und die roten 
Pigmentzellen bestimmter Körperstellen haben sich expandiert, 1: 1. 


Fig. 3. Querschnitt durch die Rückenhaut der Pfrille (Gefrier- 
schnitt. M Rückenmuskulatur. G Guanin. S Schuppe. E Epidermis. 
146 : 1. | 

_ Fig. 4 Ein Epidermisstückchen einer mit heißem Wasser fixierten 
Pfrille wurde vorsichtig zerklopft und so seine Elemente isoliert. Man 


erkennt, daB die selben pn in Zellen eingeschlossen sind. 
226 : 1. 


Fig. 5 u. 6. Gelbe Pigmentzellen aus der Epidermis der 
Pfrille, nach Fixierung mit schwacher Osmium-Essigsäure (S. 189) und 
Färbung mit Hämatoxylin nach DELAF. isoliert. 226:1. 

Fig. 7. Querschnitte durch die Haut von Crenilabrus pavo, Melano- 
phoren in kontrahiertem (a) und expandiertem (b) Zustande, um die 
flächenhafte Expansion zu zeigen (S. 15). Formol-Alkohol. 226:1. 
Zeichenapparat. , 4 

Fig. 8. Orenilabrus pavo [nach GOURRET (ey 

Fig. 9. Pigmentzellen der unteren Üutisschicht der Pfrille, 
à von einem auf grauem, b von einem mehrere Stunden auf gelbem 
Untergrunde gehaltenen Tiere. Fix. mit heißem Wasser. 110: ale Zeichen- 
apparat. 

Fig. 10. Pigmentzellen der oberen Cutisschicht der Pfr le. 
a von einem auf grauem, b von einem auf gelbem Grunde gehaltenen 
Tiere. Fix. mit heißem Wasser. 176:1. Zeichenapparat. 

Fig. 11. Isolierte gelbe Pigmentzellen aus der Epidermis derselben 
2 Pfrillen (a Grautier, b Grelbtier). 176:1. 


230 Karu v. Frisch, Uber farbige Anpassung: bei Fischen. 


Tafel 8. 


Fig. 12. Rote Pigmentzellen von der Wurzel der Afterflosse der 
Pfrille, a in kontrahiertem, b in mäßig expandiertem Zustande. 165: 1. 
Zeichenapparat. 


Fig. 13. Gelbe Pigmentzellen der Epidermis zweier Pfrillen, von 
denen die eine (a) 2 Wochen in grünem, die andere (b) ebensolange in 
gelbem Lichte gehalten wurde. 170:1. Zeichenapparat. 


Fig. 14. Pigmentzellen der unteren Cutisschichten dreier Pfrillen, 
von denen die eine in weißem (a), die zweite 6 Wochen in gelbem (b), 
die dritte ebensolange in grünem Lichte (c) gehalten wurde. 100:1 
Zeichenapparat. 


Fig. 15. Wirkung von Sauerstoffmangel auf die Pigmentzellen 
der Haut von Crenilabrus pavo. Ein Fisch, dem der Kopf abgeschnitten 
und das Rückenmark zerstört war, wurde in einer feuchten Kammer 
untergebracht. Legt man Deckglasstückchen auf die Haut, so erfolgt 
unter denselben Aufhellung infolge von Sauerstoffmangel. Die Aufhellung 
entsteht durch Kontraktion sowohl der farbigen wie der schwarzen Pigment- 
zellen, wie die Figur (von der Grenze eines aufgelegten Deckgläschens) 
zeigt. 110:1. Zeichenapparat. | 


Fig. 16. Wirkung der postmortalen, vom „Rückenmarkszentrum“ 
ausgehenden Nervenerregung auf die Pigmentzellen der Haut von 
Crenilabrus pavo. Es sind die Pigmentzellen von zwei unmittelbar be- 
nachbarten Hautstellen abgebildet. In a sind die Pigmentzellen expandiert, 
weil sie durch Sympathicusdurchtrennung vom Rückenmarkszentrum ab- 
geschnitten wurden, in b haben sich infolge der Nervenerregung schwarze, 
rote und gelbe Pigmentzellen in gleicher Weise kontrahiert (vgl. S. 176, LE 
Fix. mit heißem Formol. 110:1. Zeichenapparat. 


Fig. 17. Pigmentzellen von zwei einander entsprechenden Hautstellen 
von Crenilabrus roissali var. quinquemaculatus, a von einem Tiere, das 
4 Wochen in rotem, b von einem, das 4 Wochen in grünem Lichte 
gehalten worden war. Fix. mit heißem Formol. 110 : 1. Zeichenapparat. 


Fig. 18. Pigmentzellen von drei einander entsprechenden Hautstellen 
von Crenilabrus roissali; a von einem in weißem, b von einem 4 Wochen 
in rotem, c von einem 4 Wochen in grünem Lichte gehaltenen Tiere. 
Fix. mit heißem Formol. 110:1. Zeichenapparat. 


Fig. 19. Pigmentzellen von drei einander entsprechenden Hautstellen 
von Crenilabrus roissali var. quinquemaculatus; blinde Tiere; a in weißem, 
b 2 Wochen in rotem, c 2 Wochen in grünem Lichte gehalten. Es be- 
steht kein Unterschied im Kontraktionszustande der Pigmentzellen. 110:1. 
Zeichenapparat. 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


_ Vergleichende Untersuchung der Sauerstoffversorgung 
in den Insectenovarien. 


Von 
E. Riede. 


(Aus dem Zoologischen Institut zu Greifswald.) 


Mit Tafel 9-11 und 10 Abbildungen im Text. 


Einleitung. 


Schon von jeher haben die Sexualdrüsen der Arthropoden, vor 
‘allem die der weiblichen Tiere, die Aufmerksamkeit der Entomotomen 
in besonderem Maße auf sich gezogen, so daß mit der Zeit eine 
umfangreiche Literatur über die Insectenovarien entstanden ist. 
Jedoch beschäftigt man sich eingehender mit diesem Gebiet, so be- 
merkt man bald bei allen Arbeiten eine gewisse Einseitigkeit. Von 
einigen wenigen Ausnahmen abgesehen widmen fast alle Forscher 
ihre ganze Aufmerksamkeit ausschließlich der Untersuchung der 
histologischen Verhältnisse im Innern der Eiröhren und der an- 
hängenden Drüsen. Mit geradezu ängstlicher Sorgfalt werden die 
drei Zellelemente des Ovariums immer und immer wieder beschrieben 
‘und nach ihrer Entwicklungsgeschichte verfolgt, während andere 
Fragen mehr oder weniger unberücksichtigt gelassen werden oder 
‘sich mit einigen kurzen Bemerkungen begnügen müssen. 

So haben sich bisher nur sehr wenige Autoren die Mühe ge- 
nommen, die sogenannte Peritonealhülle der Eiröhren einer genaueren 
‘Prüfung zu unterwerfen. Finden wir irgendwo Angaben über binde- 
gewebige oder muskulöse Elemente des Insectenovariums, so be- 


232 E. RıEDkE, 


ziehen sich diese meist auf die -Peritonealhülle der Ausführgänge, 
während das die Eiröhren umschließende Gewebe nicht berück- 
sichtigt ist. 

Ebenso gibt es nur auffällig wenig Arbeiten, die sich ein- 
eehender mit der Tracheenversorgung der Ovarien befassen. Die 
vorhandenen beschränken sich auch stets auf eine bloße Beschreibung 
der gröberen morphologischen Verhältnisse, lassen uns aber bezüglich 
der feineren Details ganz im Dunkeln. Nebenbei erwähnt der eine 
oder der andere Forscher, daß „mehrere von den benachbarten 
Stigmen entspringende Hauptstämme an das Ovar herantreten“ oder 
daß „die Peritonealhülle die Trägerin einer großen Menge von 
Tracheen sei“. Letzteren Punkt hebt auch schon SWAMMERDAM 
hervor. Bei der Bescheibung der Ovarien der Bienenkönigin be- 
zeichnet er die Peritonealhülle als „eine die Eiröhren umhüllende 
äussere Membran, die mit einer unzählbaren Menge von Tracheen 
wunderbahrlich und sehr artig verwebt und künstlich gleichsam 
damit verbrämt wäre“. 

Genauere Angaben über die an das ned herantretenden Tracheen- 
äste finden wir bei KoLBE. Er unterscheidet in jedem Segment 
drei von den Stigmen ausgehende Tracheenäste: einen dorsalen, 
einen mittleren oder visceralen und einen ventralen. Uns interessiert 
der mittlere; von ihm soll nach Kouse „in den hinteren Segmenten“ 
die Tracheenversorgung der Geschlechtsorgane ausgehen. Auch 
LuBBock geht in seinem Werke: „Distribution of tracheae in In- 
sects“ etwas ausführlicher auf die Tracheenversorgung der Ovarien 
ein, beschränkt sich aber auch wie alle anderen Bearbeiter dieses 
Gebietes auf eine kurze Diskussion über die gröberen morphologischen 
Verhältnisse. 

Ähnlich wie im besonderen bei den Ovarien sieht es mit unserer 
Kenntnis der Tracheenversorgung anderer Organe aus. Im historischen 
Teil der Arbeit werde ich noch näher hierauf eingehen. 

Unter diesen Umständen ist natürlich die Frage, wie die Sauer- 
stoffabgabe an die einzelnen Organe im Insectenkörper vor sich 
geht, noch lange nicht genügend geklärt, wie es nach ihrer Be- 
deutung für das Verständnis des Stoffwechsels eigentlich der Fall 
sein sollte Es erscheint danach wünschenswert, einmal genauere 
Untersuchungen in dieser Richtung anzustellen und durch die ganze 
Insectenreihe hindurch die Tracheenversorgung desselben Organs 
zu verfolgen. Ein besonders für eine derartige Arbeit geeignetes 
Objekt ist zweifellos das Insectenovarium. Denn hier findet mit 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 233 


das regste Wachstum im ganzen Insectenkörper statt, und infolge- 
dessen haben wir hier auch ein großes Sauerstoffbedürfnis. Hier 
muß auf die Ausbildung einer gut funktionierenden Sauerstoffzufuhr 
ganz besonderer Wert gelegt sein; handelt es sich doch hier darum, 
die Grundlage für die neue Generation zu schaffen. Daß das In- 
sectenovarium so vielen Modifikationen in den verschiedenen Klassen 
unterworfen ist, wird uns nur zu um so interessanteren morpho- 
logischen und physiologischen Ergebnissen führen. 

Im Laufe meiner Arbeit ergab sich allmählich die Notwendig- 
keit, auch manches, was scheinbar nicht direkt mit dem gestellten 
Thema in Verbindung stand, mit in den Kreis meiner Betrachtungen 
zu ziehen. So wurde ich dazu geführt, neben den Untersuchungen 
der Tracheenversorgung und Tracheenendigung vor allem auch auf 
die Frage der Blutcirculation im Ovar und im Insectenkörper über- 
haupt näher einzugehen. 

Sehr interessante Aufschlüsse ergaben sich im Laufe meiner 
Untersuchungen bezüglich der Deutung der sogenannten Peritoneal- 
hülle und zwar in morphologischer sowohl wie in physiologischer 
Beziehung. Gerade über dieses Gewebe waren bisher in der Lite- 
ratur nur spärliche und sich oft genug widersprechende Angaben 
zu finden, vor allem war man bisher über den Zweck dieses Ge- 
webes völlige im unklaren. Schon an dieser Stelle möchte ich be- 
merken, daß zwischen der Peritonealhülle und der Tracheenversorgung 
ein enges Abhängigkeitsverhältnis besteht und daß die Veränderungen, 
die beide erfahren, uns erst den Verlauf der Sauerstoffversorgung 
im Insectenovarium recht verstehen lassen. 

Es war mir möglich, Vertreter von sämtlichen 10 Ordnungen 
des Insectenreiches zu untersuchen, von der einen mehr, von der 
anderen weniger, so daß es mir gelang, einen Überblick zu be- 
kommen über die interessanten Modifikationen, die die Tracheen- 
versorgung der Ovarien in den verschiedenen Insectenklassen er- 
leidet. 


Historischer Teil. 


Es wird vielleicht wesentlich zum Verständnis dieser Arbeit 
beitragen, wenn ich einen kurzen Überblick über die Art der End- 
verzweigung der Tracheen an anderen Organen, soweit dieselbe be- 
kannt ist, gebe. IT 

Über die Endigungsweise der Tracheen finden wir in der Lite- 
ratur verschiedene sich widersprechende Angaben, und es ist bis 


234 E. Rien, 


heute noch nicht entschieden, ob die Tracheen blind oder offen 
endigen, ob sie nach Art der Blutcapillaren Anastomosen bilden 
oder ob die letzten Ausläufer der Atemröhrchen inter- oder intra- 
cellulär gelegen sind. BURMEISTER und die älteren Entomologen 
hatten die Ansicht,. daß die mit einem Spiralfaden versehenen 
Tracheen immer feiner werdend die Organe der Insecten umspinnen 
und nach Art der Blutcapillaren Anastomosen bilden. 

PLATNER, der die Tracheen der Seidenraupe untersuchte, wies 
zuerst nach, daß die mit einem Spiralfaden versehenen Tracheen 
keineswegs an ihren Enden miteinander anastomosieren, sondern in 
feine „homogene Endfäden“ auslaufen. Diese Endfäden, wie er die 
Tracheencapillaren der späteren Forscher nannte, in welche die 
Tracheen auslaufen, hielt PLATNER, da er sie nicht mit Luft gefüllt 
fand, für solide Stränge, die mit dem Spiralfaden identisch seien und 
somit kein Lumen besäßen. Er war also der Ansicht, daß die 
Tracheen blind endigen, der Spiralfaden aber, den er für ein selb- 
ständiges Gebilde ansah, sich eine Strecke ins Parenchym fort- 
setzte. | 

Im Gegensatz dazu spricht Lreuckarr die Behauptung aus, dab 
in den feinen Enden der Tracheenzweige vielmehr der Spiralfaden 
schwindet, dagegen „die anderen Häute“ noch eine Strecke weit 
verfolgt werden können. Wie sich die letzten Enden verhalten, ob 
offen oder geschlossen, das konnte LEUCKART, wie er selbst sagt, mit 
Bestimmtheit nicht beantworten. 

Leypic, der sich in seinen zahlreichen histologischen Arbeiten 
wiederholt mit Tracheenendigungen befaßt hat, spricht in seinen 
älteren Arbeiten die Ansicht aus, daß die Endigung der. Tracheen 
in und an den Organen in ähnlicher Weise erfolgt, „wie die Blut- 
gefässe der Wirbelthiere an der Peripherie sich verhalten“, also 
Anastomosen bilden. Die zu einem Organ herantretenden Tracheen 
sollen nach feiner und feinster Verteilung sich zu einem Netz, den 
Capillaren entsprechend, verbinden. Er glaubt dies deutlich am 
Darm von Kristalis tenax gesehen zu haben. 

In seinen späteren Arbeiten ist Levpıc zu der Ansicht gelangt, 
daß die Tracheen in die Zellen selbst eindringen und die letzten 
Ausläufer der Atemröhrchen die Luft an das die Lücken erfüllende 
Hyaloplasma abgeben. 

In Übereinstimmung mit Lxypie behauptet Kurrrer ebenfalls, 
daß die Tracheen mit ihren Endausläufern in die Zellen eindringen. 
In seiner Arbeit über das Verhalten der Drüsennerven zu Drüsen- 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 935 


zellen sagt er, daß die Tracheen nicht bloß von außen die Speichel- 
drüsen umspinnen, sondern mit einer nicht unbeträchtlichen Zahl 
feiner Zweige die Tunica propria durchbohren und teils als feine 
nicht meßbare Endäste, Jie keine Spur des Spiralfadens der Intima 
mehr wahrnehmen lassen, zwischen den tafelformigen Zellen ver- 
laufen, ohne Netze zu bilden, teils unzweideutig in diese Drüsen- 
zellen selbst eindringen und bis in die Nähe der Kerne verfolgt 
werden können. 

Im Gegensatz zu Leypic und Kurrrer findet dann v. WISTING- 
HAUSEN, dab die Tracheen nicht in die Drüsenzellen eindringen, 
sondern in ein „Endnetz“ übergehen, das aus miteinander anastomo- 
sierenden Röhrchen von weniger als 0,001 mm Weite mit Peritoneal- 
schicht und einer wahrscheinlich chitinösen Intima besteht und 
gleich den Tracheencapillaren und den feineren Tracheen zwischen 
der Tunica. propria und den Drüsenzellen ausgebreitet liegt, aber 
vom Zellplasma durch eine dünne Haut geschieden ist. Die Drüsen 
sind demnach außen von Tracheen umsponnen, endocellulär ver- 
laufende Tracheen sind nicht vorhanden. 

vy. WISTINGHAUSEN hat nie Luft in den Capillaren beobachtet. 
Er erklärt dies damit, dab nach dem Aufhören der Atmungsprozesse 
am toten Tier der im Tracheensystem auf rein mechanischem Wege 
durch die Tätigkeit der Stigmenverschlüsse erzielte Druck nach- 
läßt und dann unter diesen Umständen leicht aus den Geweben 
Flüssigkeit in die Atemröhrchen dringen kann. Dieses Eindringen 
von Blut soll auch im lebenden Zustande stattfinden, und zwar 
deutet er es als exspiratorisches Hilfsmittel. Beim Ausatmen ver- 
ringert sich der Druck, und Flüssigkeit dringt in die Capillaren, 
neue Luft wird aufgenommen und in die Tracheen gepreßt, die da- 
durch bedingte Erhöhung des Druckes entfernt die eingedrungene 
Flüssigkeit, frische Luft tritt an ihre Stelle, und der Gaswechsel 
kann stattfinden. Der ganze Vorgang soll hauptsächlich eine ständige 
Erneuerung der Luft in den Capillaren ermöglichen. 

Mir erscheint diese Hypothese etwas arsch vor 
allem vermag ich nicht recht einzusehen, wie in dem in sich ge- 
schlossenen Röhrensystem — bekanntlich sagte v. WISTINGHAUSEN, 
die Capillaren anastomosieren miteinander --- die osmotisch ein- 
gedrungene Flüssigkeit von der Luft schnell wieder herausgetrieben 
werden soll. Zur Erneuerung der Luft in den Capillaren bedarf es 
schließlich auch gar nicht dieses Hilfsmittels; die frische, unverbrauchte 
Luft gelangt einfach auf dem Wege der Diffusion bis zu den Atem- 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 16 


236 E. Ripe, 


röhrchen. Die hier erzeugte Kohlensäure wird wieder weiter bewegt 
in den Tracheenröhren durch die Wirkung der Diffusion, die wir 
als wirksam genug für derartige Arbeitsleistungen kennen, bis sie in 
die größeren Tracheenrôhren gelangt und damit auch in die Nähe 
der Stigmen, durch deren Vermittlung sie in die umgebende Atmo- 
sphäre abgegeben wird. 

Der Vorgang der Diffusion ist immer ein doppelter: zur selben 
Zeit, wo Kohlensäure nach außen befördert wird, gelangt umgekehrt 
als Ersatz Sauerstoff nach innen. So wird im Zusammenhang mit 
den Atembewegungen die nötige Circulation im ganzen System auf- 
recht erhalten. Es bedarf somit gar nicht des verwickelten Vor- 
sanges zur Erneuerung der Luft in den Capillaren, wie es v. WISTING- 
HAUSEN annimmt; das Verschwinden der Luft aus den Atemröhrchen 
ist ganz anders zu erklären, wie ich später zeigen werde (vel. 
S. 279—280). 

In neuerer Zeit unterzog E. HoumeGren die Resultate von 
v. WISTINGHAUSEN einer Nachprüfung. Er kommt wieder wie 
LeypiG und Kuprrer zu dem Ergebnis, daß einige Tracheen tief 
in die Zellen der Spinndriisen eindringen. 

Inwieweit diese Angaben richtig sind, vermag ich nicht zu 
sagen, da ich eine Nachprüfung nicht vorgenommen habe. Jeden- 
falls sind sie mit einer gewissen Vorsicht aufzunehmen, da keiner 
der Forscher eine Methode anwandte, die ein eingehendes Studium 
der Capillaren, vor allem die Verfolgung bis zu ihren wahren Enden, 
gestattete. Unter diesen Umständen kann es leicht passieren, dab 
die die Capillaren begleitenden protoplasmatischen Fortsätze der 
Endzellen für Atemröhrchen angesehen werden. Gerade auf diesem 
Gebiet ist aber eine ganze besondere Technik nötig, um sichere 
Resultate zu erlangen. 

Neben den erwähnten Drüsen sind dann vor allem die Leucht- 
organe der Lampyriden auf das Verhalten der letzten Endigungen 
der Tracheen untersucht. Ich will daher auch noch kurz auf diese 
Arbeiten eingehen. 

KOoELLIKER, der zuerst die Leuchtorgane untersuchte, gibt an, 
daß die in die Leuchtorgane eintretenden Tracheen zwischen den 
Zellen verlaufen und schlingenförmig anastomosieren. Dies wurde 
von M. ScHULTZE vollkommen in Abrede gestellt. Er behauptete 
vielmehr, daß die Tracheen nur so weit wie der Spiralfaden reicht, 
luftführende Röhren seien; „darüber hinaus setzt sich die Röhre in 
ein blasses Fäserchen fort, welches nicht mehr hohl zu sein scheint, 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 237 


sich schnell verdickt und in einen kleinen sternförmigen Körper 
übergeht.“ Dieser sternförmige Körper war nach M. Scuuurzn’s 
Ansicht eine Zelle mit 4—6 nach verschiedenen Richtungen strahlenden 
Fortsätzen und einem Kern. 

Man glaubte lange Zeit in diesen sternförmigen Zellen, den 
sogenannten „Tracheenendzellen“, die wahren Endigungen der 
Tracheen gefunden zu haben, bis jedoch, zuerst von vy. WIELOWIEJSKT, 
nachgewiesen wurde, daß die sogenannten Tracheenendzellen nicht 
wahre Endigungen der Atemröhren darstellen, sondern die an der 
Basis der Tracheencapillaren schwimmhautartig verbreiterte Peri- 
tonealhaut seien. Nach v. WISTINGHAUSEN dringen die Tracheen in 
die Leuchtorgane ein, verzweigen sich als feine, des Spiralfadens 
entbehrende homogene Röhrchen, die er nach Lrypic Tracheen- 
capillaren nennt. In Übereinstimmung mit KoELLIKER behauptet 
v. WISTINGHAUSEN, daß die Tracheencapillaren selten blind endigen, 
vielmehr anastomosieren sie miteinander, „eine Art unregelmässiges 
Netz bildend“. Sie verlaufen zwischen den Parenchymzellen der 
Leuchtorgane, dringen aber nicht in dieselben ein. 

Spätere Bearbeiter dieses Gebietes bestreiten die Behauptung 
vy. WISTINGHAUSEN’S bezüglich der Tracheenanastomosen. 

Ausführliche Untersuchungen finden wir dann noch über den 
Tracheenverlauf in den Muskeln des Thorax. Auch über diese 
Arbeiten will ich noch kurz referieren. 

CAJAL studierte mit Hilfe der Methode von Goucı die Endigung 
der Tracheen an den Flügelmuskeln. In den „fibrillären“ Muskeln 
ordnen sich innerhalb des Sarcolemmas die außerordentlich feinen 
Tracheencapillaren zu einem transversal angeordneten Fädchennetz 
an. Ob diese „Fädchen“ hohl sind, vermochte er nicht zu ent- 
scheiden, auch die Art der Endigung ließ sich mit Sicherheit nicht 
feststellen. In den „gewöhnlichen“ Muskeln sind die feinsten 
Tracheen viel gröber und hohl, bilden kein so dichtes Netz und 
enden frei, während sie bei den ,,zerlegbaren“ oder „fibrillären“ 
Muskeln durch gegenseitige Anastomosen ein horizontales Netz zu 
bilden scheinen. 

Diese Befunde hat E. Hozmerex nachgeprüft. Er kommt im 
wesentlichen zu demselben Resultat wie Casau. Auch er untersuchte 
mit Hilfe der Goter’schen Silbermethode. H. weist zum ersten Male 
typische Tracheenendzellen in den Muskeln der Tracheaten nach. 
Als Resultat seiner umfassenden Untersuchungen über die Flügel- 


muskeln der Arthropoden ergibt sich, daß die sogenannten Trophi- 
16* 


929 E. RıEDE, 


spongien bei den Hexapoden die feinsten Verzweigungen der Tracheen, 
d. h. die Ausläufer multipolarer Tracheenzellen mit darin entlang- 
ziehenden Capillaren, sind. Durch Anastomosenbildung der einzelnen 
protoplasmatischen Endzellenfortsätze entstehe ein Netzwerk. Diese 
Netze haben eine bestimmte Lage zur Struktur der Muskelfasern, 
man findet sie in der „Höhe des Hensen’schen Streifens“, d. h. an 
den Stellen, wo die Kontraktionen stattfinden. Als Endzweige der 
Atemröhren stehen diese endocellulären Tracheennetze im Dienste 
der „substantiellen Umsetzung“ der Muskelfasern. Bezüglich der 
Anastomosenbildung der Capillaren sagt H., daß „die longitudinal 
verlaufenden intrazellulären Tracheenzweige vielfach miteinander 
anastomosieren“. Es war ihm jedoch nicht möglich festzustellen, 
wie sich die feinsten trachealen Endzweige innerhalb des Sarco- 
lemmas verhalten. 

Fassen wir die wichtigsten Resultate der hier erwähnten Arbeiten 
zusammen mit Ausnahme der älteren und als unrichtig erkannten 
Angaben, so ergibt sich folgendes: Kuprrer und LEypiG vertreten 
die Ansicht, daß die letzten Enden der Tracheen in die Zellen ein- 
dringen und intracellulär endigen, dasselbe behauptet in neuerer 
Zeit wieder E. HoLMGkEN für die Spinndrüsen der Raupen. KoEL- 
LIKER, V. WIELOWIEJZKI und andere Forscher, die ihre Angaben nur 
auf die Untersuchung der Lampyriden stützen, behaupten, daß die 
Zellen niemals von den Enden der Tracheen durchdrungen werden, 
sondern daß vielmehr die Capillaren zwischen den Zellen gelegen 
sind. Ob die letzten Enden miteinander anastomosieren oder blind 
auslaufen, darüber herrschen in der Literatur noch die verschie- 
densten sich widersprechenden Angaben. Im allgemeinen können 
wir nicht sagen, wie die Tracheen in den Organen der Insecten 
endigen. Es erscheint demnach wünschenswert, der Deutung dieser 
Verhältnisse mit Hilfe der modernen Technik eine bestimmtere Form 
zu geben. 


Methode der Untersuchung. 


Bevor ich auf die Darstellung meiner eigenen Resultate ein- 
sehe, möchte ich noch an dieser Stelle einige Bemerkungen über 
die angewandten Präparationsmethoden bei der Untersuchung der 
Tracheenenden vorausschicken. 

Zunächst handelt es sich darum, an jedem Ovar die gröberen 
morphologischen Verhältnisse festzustellen, d. h. die Anordnung der 
Eiröhren im Abdomen, ihr Verlfalten zu den umliegenden Organen 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 939 


und Fettgeweben und vor allem auch zum Tracheensystem, d. h. 
festzustellen, wieviel Aste an das Ovar herantraten, von welchen 
Stigmen sie entsprangen und wie sie sich zu den einzelnen Eiröhren 
verhielten. Das alles war natürlich am lebenden Organismus am 
besten zu sehen. Ich verfuhr demnach, um mich hierüber zu orien- 
tieren, folgendermaßen. 

Nach vorgenommener Betäubung mit Äther wurden die Tiere 
meist von der Bauchseite her geöffnet, im Präparationsschälchen an- 
seheftet und so einige Zeit, ohne daß weitere Eingriffe vorgenommen 
wurden, beobachtet. An derartigen Präparaten konnte ich noch 
längere Zeit bei pulsierendem Rückengefäß das Verhalten der Ovarien 
verfolgen. So konnte ich z. B. Untersuchungen über den Endfaden 
während der Herzkontraktionen anstellen. Vor allem aber verdanke 
ich dieser Behandlungsweise die Beobachtungen über die peristal- 
tischen Bewegungen der Ovarien, auf die ich später zurückkommen 
werde. Hieraus ersieht man wieder, daß es unerläßlich ist, neben 
konserviertem Material auch lebende Individuen mit zur Unter- 
suchung heranzuziehen, und daß in vielen Fällen bei der Lösung 
gewisser Probleme nur Experimente und systematisch durchgeführte 
Beobachtungen am lebenden Organismus endgültige und entscheidende 
Aufklärung bringen können. 

Nach Feststellung der genannten gröberen morphologischen Ver- 
hältnisse wandte ich mich dann dem Studium des Tracheenverlaufes 
in den Ovarien und vor allem auch der Frage der Tracheenendigung 
zu. Dabei stieß ich auf unerwartete Schwierigkeiten, die erst durch 
besondere Methoden überwunden werden konnten. 

Man sollte meinen, daß die Tracheencapillaren in frischem Zu- 
stande, d. h. mit Luft gefüllt, am besten zu beobachten wären, ohne 
Zuhilfenahme von Reagenzien, lediglich durch die Lichtbrechung. 
Das ist aber leider nicht der Fall, es bedarf vielmehr besonderer 
Methoden, um die Capillaren sichtbar zu machen. 

er sucht man an frisch präparierten Tieren ein Organ, z. B. 
die Ovarien, auf ihre Tracheen, so kann man zwar die größeren Äste 
bis zu ihren Endverzweigungen verfolgen, dann hören diese jedoch 
plötzlich wie abgeschnitten auf, und man sieht im günstigsten Falle 
höchstens noch einige kurze vom Tracheenende ausgehende feine 
blasse Fäserchen, die nicht mit Luft gefüllt sind. Diese Röhrchen 
sind nichts anderes als die Capillaren. Dieses Verschwinden der Luft 
aus den Capillaren — die Gründe werden später erörtert werden — 
erschwert ihre Untersuchung so außerordentlich, daß es direkt un- 


240 E. Rrepr, 


möglich ist, ohne weiteres ihr Verhalten zu den Zellen oder ihre 
Endigungsweise zu erkennen, es sei denn, daß man eine Methode 
auffindet, die die Capillaren in irgendeiner Weise auch nach dem 
Tode deutlich erkennen läßt. 

Die denkbar günstigste Methode wäre eine Injektion der 
Tracheen und ihrer letzten Ausläufer mit einer farbigen Injektions- 
masse. Es sind auch in dieser Richtung verschiedene Vorschläge 
und Versuche gemacht worden, die alle denselben Grundgedanken 
verfolgen. Die ätherisierten Tiere werden in die betreffende In- 
jektionsmasse gelegt, und zwar so, dab sie vollständig von der 
Flüssigkeit bedeckt sind. Das Gefäß wird dann unter den Rezi- 
pienten einer Luftpumpe gestellt und ein Vakuum erzeugt, das so 
lange anhalten muß, bis keine Luft mehr entweicht. Dann läßt 
man wieder Luft zuströmen, und die Injektionsflüssigkeit wird unter 
Atmosphärendruck in die Tracheenröhren eingepreßt. 

Ich habe derartige Versuche auch angestellt. Als Injektions- 
masse benutzte ich Alkoholfarben, da sie leichter eindringen als 
Wasserfarben. Dies hatte allerdings wieder den Nachteil, daß der 
Alkohol im luftverdünnten Raum verdampfte und ein vollständiges 
Vakuum nicht zu erzielen war. Der Erfolg aller meiner Versuche 
war stets nur eine Injektion der größeren Tracheenzweige, die Ca- 
pillaren waren nie injiziert. Diese Methode führte also nicht zum Ziele. 

Ich wandte dann noch verschiedene andere Methoden an, um 
die Tracheencapillaren sichtbar zu machen, jedoch ohne einen Er- 
folge zu erzielen. Nach vielen mißglückten Versuchen gelang es mir 
endlich, eine geeignete Präparationsmethode zu finden, die ein 
gleichzeitiges Verfolgen von Capillaren und umliegendem Gewebe 
gestattete. 

Die erwähnte Methode beruht auf der Eigenschaft der Osmium- 
säure, in den Tracheen einen schwarzen Niederschlag hervorzurufen. 
Gleichzeitig wird bei geeigneter Behandlungsweise auch bewirkt, 
daß die Luft in den Capillaren verbleibt. In einem späteren Kapitel 
werde ich eine Erklärung für diese eigenartige Wirkungsweise zu 
geben versuchen. 

Eingeführt wurde diese Säure in die mikroskopische Technik von 
M. SCHULTZE, der auch schon auf ihr eigenartiges Verhalten zu den 
Tracheen hinwies. Dieser Forscher und ebenso alle, die nach ihm 
diese Methode angewandt haben, setzten die Tiere lebend Osmium- 
säuredämpfen aus. Es wird auf diese Weise zwar eine Schwärzung 
der Peritonealhaut erreicht, dagegen bleibt eine Schwärzung der 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 241 


Capillaren, auf die es doch gerade ankommt, häufig aus. Dieses 
Ausbleiben der Schwärzung hat vielleicht darin seinen Grund, dab 
die aufgenommene Osmiumsäuremenge schon in den Anfangsröhren 
reduziert wird und nicht mehr zu den feineren Tracheen im Innern 
vordringen kann. Viel Osmiumsäure werden die Insecten sowieso 
nicht aufnehmen, da die Atmung in Osmiumsäuredämpfen durch Ver- 
schließen der Stigmen entweder überhaupt ganz aufhört oder doch 
sehr oberflächlich wird. Für kleine Insecten wie Lampyriden, wo 
diese Methode bisher nur mit Erfolg angewandt ist, mag ja immer- 
hin diese Menge schon genügen, bei größeren aber sicher nicht. 

Ich schlug infolgedessen folgendes Verfahren ein. Die sorg- 
fältig mit allem anhängenden Gewebe herauspräparierten Ovarien 
wurden möglichst frisch auf 16—20 Stunden, je nach der Größe, in 
eine Osmiumsäurelösung gelegt, dann entweder noch nachträglich 
konserviert oder sofort weiter behandelt. Zur Färbung benützte 
ich Hämatoxylin DetarıeLp und Hämalaun. Die prozentuale Zu- 
sammensetzung der Osmiumsäurelösung betrug in der Regel 1: 200. 
Die Ovarien wurden nach der Behandlung mit Osmiumsäure längere 
Zeit ausgewaschen und entweder sofort in Glycerin weiter unter- 
sucht, wenn es sich nur um das Studium der Tracheen handelte, 
oder vorher noch gefärbt, um auch histologische Details erkennen 
zu können. Auf diese Weise erhielt ich Präparate, die ein gleich- 
zeitiges Studium von Capillaren und umliegendem Gewebe ge- 
statteten. 

Bei der Weiterbehandlung des in der beschriebenen Weise vor- 
bereiteten Materials ist besonders darauf zu achten, daß Alkohol 
vermieden wird, der die in den Capillaren infolge der Behandlung 
mit Osmiumsäure verbleibende Luft auszieht, so daß die Capillaren 
weniger deutlich, nur noch durch das schwarze an der Intima ab- 
geschiedene Osmium hervortreten. Ich untersuchte daher stets in 
Glycerin und benutzte als Einschlußmittel Glycerin und Glycerin- 
gelatine. An derartigen Präparaten hoben sich die Capillaren als 
tiefschwarze mit Luft gefüllte Röhrchen vom umliegenden Gewebe 
ab, so daß sie sicher bis zu ihren Enden verfolgt werden konnten. 
Gleichzeitig treten auch die histologischen Details des umliegenden 
Gewebes mit genügender Schärfe hervor. Eine Verwechslung der 
Capillaren mit den Endzellenfortsätzen, in denen sie entlang ziehen, 
wie es früheren Forschern oft passiert ist, war hierbei ausge- 
schlossen. 

Bei dieser Behandlungsweise ist auch nicht zu befürchten, dab 


949 E. Ripe, 


durch die Präparation, die ja natürlich trotzdem sorgfältig geschehen 
muß, die Tracheen aus ihrer natürlichen Lage gebracht werden und 
daß das Präparat nicht die für die betreffende Art charakteristische 
Verzweigung und Anordnung der Atemröhrchen zeigt. Vor allem 
auch wird damit erwiesen, daß der charakteristische geschlängelte 
Verlauf der Capillaren nicht, wie von verschiedenen Forschern bis- 
her angenommen wurde, auf die Präparation zurückzuführen ist. 
Das ganze Gewebe und damit auch die mit ihm in engem Zu- 
sammenhang stehenden Tracheen sind ja durch die Osmiumsäure in 
ihrer natürlichen Lage fixiert, werden sich also auch in der natür- 
lichen Anordnung zeigen. 

Von unbeschränkter Dauer sind allerdings derartige Präparate 
auch nicht. Sehr störend sind vor allem nachträglich in den Ge- 
weben, besonders in den Eiröhren, auftretende Trübungen, die alle 
Einzelheiten verschwinden lassen. Worauf diese Erscheinung zurück- 
zuführen ist, vermochte ich nicht in Erfahrung zu bringen, vielleicht 
auf eine unvollständige Konservierung mancher histologischen Ele- 
mente, die sich dann später in Glycerin zersetzen. 

Eine Anwendung dieser Methode auf konserviertes Material 
war nicht möglich, da zum Zustandekommen der Reaktion unbedingt 
die Tracheen mit Luft gefüllt sein müssen. Um auch an derartigen 
Objekten wenigstens einigermaßen genau die Tracheenenden zu 
sehen, bediente ich mich der Maceration. Meistens jedoch waren 
die Tracheen dann immer zu einem wirren Knäuel vereinigt, in dem 
die Capillaren nicht zu erkennen waren. 

Meine Untersuchungen wurden hauptsächlich an in Entwicklung 
begriffenen Eierstöcken vorgenommen, da die Ovarien unmittelbar 
vor oder nach der Eiablage leicht falsche Bilder bezüglich des 
Tracheenverlaufs vortäuschen konnten. 


Spezieller Teil. 
Diptera. 


Ich beginne mit den Dipteren. Denn gerade diese Gruppe 
der Arthropoden ist infolge der großen Mannigfaltigkeit, die bezüg- 
lich der Tracheenversorgung der Ovarien in den verschiedenen 
Familien herrscht, am besten zur Einführung geeignet. 

Von 3 Unterabteilungen dieser Klasse, den Nemoceren, 
Tanystomen und Muscarien, gelangten je einige Vertreter zur 


Sauerstofiversorgung in den Insectenovarien. 243 


Untersuchung, von den Nemoceren vor allem verschiedene Ti- 
puliden, wie: Tipula gigantea, T. rufipes, T. oleracea und Cteno- 
phora elegans; von der 2. Unterabteilung, den Tabaniden: 
Tabanus bovinus, T. cordiger, außerdem aus der Familie der Asi- 
liden: Laphria ephippium; endlich von den Fliegen: Musca 
domestica, M. vomitaria, Mesembrina meridiana und einige Syr- 
phiden. Daneben wurden auch an den Ovarien anderer Arten, die 
zu diesen Ordnungen gehörten, Untersuchungen vorgenommen. Da 
sich aber größere Abweichungen von den eingehender beschriebenen 
Typen nicht ergaben, sind sie nicht weiter berücksichtigt worden, 
und ich beschränkte mich auf die Darstellung der bei den oben 
aufgezählten Vertretern gefundenen Verhältnisse. 

Die Ovarien von Mesembrina meridiana bestehen jederseits aus 
3 Eiröhren. Eine eigenartige Gestalt erhält der Eierstock dadurch, 
daß stets, wenigstens bei allen von mir zu verschiedenen Zeiten 
untersuchten Individuen, nur eine von diesen Eiröhren ein reifes 
Ei enthält. Die übrigen waren noch nicht in der Entwicklung so 
weit fortgeschritten, sie enthielten nur junge, noch im Wachsen be- 
oriffene Eier. 

Die Tracheenversorgung geht von 2 benachbarten Stigmen und 
zwar vom 5. und 6. aus. Im ganzen zählen wir durchschnittlich 
3—4 Hauptstämme, die sich auf die einzelnen Eiröhren verteilen 
und durch dichotomische Verzweigung allmählich in kleine Zweige 
aufgelöst werden. Einige von diesen Tracheen treten auch noch 
zum Darm über, so daß von 1 Hauptast gleichzeitig 2 verschiedene 
Organe versorgt werden. Dieses Verhalten der Tracheen hat wohl 
den Zweck, den Eiröhren durch Verbindung mit anderen Organen 
den nötigen Halt zu geben und zu verhindern, daß sie in Unordnung 
geraten. Es wird damit gewissermaßen ein Ersatz für den fehlenden 
Endfaden, der sonst die Befestigung der Ovarien übernimmt, ge- 
schaffen. | 

Wo finden nun die Tracheen ihr Ende, wo findet die Auflösung 
in Capillaren statt, und wie verhalten sich diese zu den Eiröhren? 
Jede Eiröhre ist umgeben von einer besonderen bindegewebigen 
Schicht, der sogenannten „Peritonealhülle“. Dieses Gewebe um- 
schließt scheidenförmig jede Eiröhre, an der Spitze findet durch 
Verwachsung mit dem bei den Fliegen sehr reduzierten Endfaden 
eine innigere Verbindung statt. An der Basis der Eiröhren geht 
diese Hülle in die Eileitermuskulatur über (s. Textfig. A). 

Diese erwähnte bindegewebige Hülle liegt den Eiröhren, wie 


244 E. RïEDE, 


aus der Figur zu ersehen ist, nur an den Stellen unmittelbar auf, 
wo durch heranwachsende Hier eine starke Hervorwölbung der Ei- 
röhrenwandung bewirkt ist; an den übrigen 
Teilen bleibt zwischen der Peritonealhülle 
und der Tunica propria ein sinusartiger Hohl- 
raum. 

Präparieren wir dieses der Eiröhrelocker 
aufliegende Gewebe ab und breiten es unter 
dem Mikroskop aus, so löst es sich in zahl- 
reiche, sich netzförmig miteinander ver- 
bindende Fasern auf; an den Verbindungs- 
stellen gewahrt man in der Regel einen Kern. 
Einzelne Fasern sieht man auch, besonders 
an der Spitze, von einer Eiröhre zur anderen 
ziehen, so daß auf diese Weise eine gegen- 
seitige Befestigung erzielt wird. Bei stärkerer 
Vergrößerung erkennt man an den einzelnen 
Strängen, besonders bei Anwendung von 

Fig. A. Essigsäure, eine feine Querstreifung. Neben 
SchematischerLängsschnitt diesen Fasern sehen wir aber noch ein 
durch das Ovar von Mesem- anderes Gewebe. Dieses wird gebildet von 

Le N? zarten, ebenfalls netzartie verbundenen Binde- 
eritonealhiille. s Blut- tk ; 

sinus. gewebsfäden (vgl. Taf. 9 Fig. 5 und Taf. 9 

Fig. 6). Wir müssen also zwei histologisch 
verschiedene Teile der Peritonealhülle unterscheiden: einmal die 
kontraktilen Fasern und daneben die feinen Bindegewebsfäden: beide 
sind eng miteinander verbunden. Auf die genetischen Beziehungen 
dieser beiden Gewebe werde ich bei Besprechung der Locustiden 
zurückkommen. 

Im engsten Zusammenhang mit dem zarten Bindegewebe stehen 
die Tracheen. Sehen wir uns einmal daraufhin ein mit Osmium- 
säure behandeltes und mit Hämatoxylin gefärbtes Präparat an. Die 
ganze Peritonealhülle zeigt sich durchsetzt von Tracheenröhren (vg]. 
Taf.ı11 Fig. 16 u. Taf 11 Fig. 21). Stets’ sind: die Mracheen he 
sonders die feinen Äste von zarten bindegewebigen Strängen be- 
gleitet. In diesem Gewebe findet auch die Capillarbildung statt. 
Wir sehen, wie plötzlich der Spiralfaden aufhört, die typische Trachee 
also ihr Ende erreicht, und 5—7 feine Röhrchen mit glatten Wandungen, 
die Capillaren, von dieser Stelle entspringen. Diese Röhrchen teilen 
sich noch ein- oder zweimal, so daß eine büschelförmige Anordnung 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 945 


der Capillaren zustande kommt. Wir können unterscheiden zwischen 
Hauptcapillaren und Nebencapillaren, letztere entstehen durch noch- 
malige Teilung der ersteren. 

Das charakteristische Merkmal der Capillaren besteht also darin, 
daß sie keinen Spiralfaden besitzen; wir können sie als Tracheen 
ohne Spiralfaden bezeichnen. Unter dem Begriff „Capillaren“ haben 
wir stets Luftröhren ohne Spiralfaden zu verstehen. 

In Taf. 9 Fig. 1 ist ein Capillarenbüschel dargestellt. Zunächst 
scheint es unmöglich, in ein derartiges Gewirr von vielfach mit- 
eiander verschlungenen Röhrchen Ordnung zu bringen. Aber mit 
einiger Mühe gelingt es doch, einige Capillaren bis zu ihren Enden 
zu verfolgen. So habe ich jedenfalls oft die freie Endigung der 
Capillaren feststellen können, nie aber gesehen, daß die Capillaren 
zweier Systeme Anastomosen eingingen. Es wurde zwar bei ober- 
flächlicher Beobachtung oft ein derartiger Vorgang durch die 
schlingenförmige Verbindung der Capillaren vorgetäuscht, aber bei 
eingehender Prüfung doch immer wieder die freie Endigung bestätigt. 

In den Capillaren haben wir die eigentlichen Enden des Tracheen- 
systems zu suchen. Es ist also von besonderem Interesse, ihr Ver- 
hältnis zu den Eiröhren näher zu untersuchen. 

Wie wir gesehen haben, findet die Auflösung in Capillaren in 
der die Eiröhren umgebenden Peritonealhülle statt, ins Innere der 
Eiröhren dringen keine Atemröhrchen. Sie sind vielmehr stets durch 
die Tunica propria und den zwischen dieser Membran und dem 
äußeren Bindegewebe verbleibenden Hohlraum (s. Textfig. A, S. 244), 
der besonders an der Grenze zweier Eifächer ziemlich groß ist, von 
einem Teil der Eischläuche getrennt. 

Erwähnen möchte ich hier noch, daß es mir bei vorsichtig aus- 
seführter Präparation stets möglich war, an den lebenden Eischläuchen 
deutlich peristaltische Bewegungen zu beobachten und zwar in auf- 
fallender Weise stets nur an den zwei mit wachsenden Eiern an- 
gefüllten Eiröhren (s. S. 258). 

In wesentlichen Punkten von den geschilderten Verhältnissen 
abweichend geht die Tacheenversorgung der Ovarien bei Musca 
domestica und ebenso bei Eristalis tenax vor sich. 

Die büschelförmigen Ovarien stellen hier kompakte Körper dar, 
an denen zunächst nicht viel von den einzelnen Eiröhren zu sehen 
ist. Diese eigenartige Gestalt kommt dadurch zustande, dab die 
Peritonealhülle nicht nur die einzelnen Eiröhren umgibt und unter- 
einander verbindet, sondern außerdem noch an der Peripherie eine 


946 E. RıEDkz, 


Umhüllung des ganzen Eierstockes bildet. Unter diesen Umständen 
dürfte es von besonderem Interesse sein, die Tracheenversorgung 
derartiger Ovarien genauer zu untersuchen. Bei der Stubenfliege 
stellt das Ovar ein scheidenförmiges, auf der dorsalen Seite flach 
eingedrücktes Gebilde dar, das sich eng den Sterniten anschmiegt. 
Tracheen treten von der ventralen Seite in das Ovar ein (s. Textfig. B). 
Die Hauptäste gehen vom 5. und 6. abdominalen Stigma aus, und 
zwar zunächst immer als eine einzige vom Stigmenast entspringende 
Trachee, die sich bald in kleinere Äste auflöst, so daß von beiden 
Stigmen zusammen ungefähr 15 größere Tracheen an das Ovar 
herantreten. Bis zum Eintritt in das Ovar können wir die Tracheen 
ohne weiteres verfolgen, dann sind sie jedoch plötzlich unseren Blicken 
entzogen und ohne besondere Präparation nicht weiter zu beobachten. 
Sie müssen also im Innern des Ovars weiterziehen. 


Fig. B. lien, (0, 
Tracheenversorgung des Ovars bei Tracheenversorgung des Ovars bei 
Musca domestica. Eristalis tenax. 


Grenau nach demselben Schema geht die Tracheenversorgung 
der Ovarien bei Eristalis tenax vor sich (s. Textfig. C). Ein gering- 
fügiger Unterschied ist hier nur insofern zu bemerken, als die 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 247 


Ovarialtracheen schon getrennt vom Stigmenast entspringen. Außer- 
dem kommt zu den 2 Stigmen, die bisher allein an der Tracheen- 
versorgung der Ovarien beteiligt waren, noch ein 3., das 4. abdominale, 
hinzu. Dafür findet dann eine Reduktion der vom 6. Stigma aus- 
gehenden Ovarialtracheen statt; z. B. ziehen bei Helophilus floreus 
nur 2 Tracheen von diesem Stigma nach dem Hierstock. Die Ei- 
röhren werden jetzt hauptsächlich vom 4. und 5. Stigma mit Tracheen 
versorgt, während das 6. Stigma mehr die Drüsen und Ausführgänge 
mit Luftröhren versieht. 

Auch bei den Ovarien der Syrphiden sehen wir die Tracheen 
plötzlich im Innern des Eierstockes verschwinden. Um sie weiter 
verfoleen zu können, müssen wir die Ovarien zerzupfen. Sofort 
sehen wir auch an einem derartigen Präparat die Tracheen wieder, 
die sich inzwischen in 3—4 kleinere Äste aufgelöst haben. Nach 
allen Richtungen werden derartige kleinere Tracheen in das Ovar 
vorgeschickt. Auf diese Weise wird erreicht, dab überall Capillar- 
systeme verteilt liegen. 

Eine Berücksichtigung jeder einzelnen Eiröhre in der Weise, 
daß zu jeder Eiröhre ein besonderer Ast hinzieht und dann in 
Capillaren übergeht, findet zwar häufig statt, aber es gibt auch Ei- 
röhren, besonders im Zentrum, die eine derartige Ausrüstung 
mit Capillaren vermissen lassen, trotzdem aber keineswegs den 
besser in dieser Richtung bedachten Eiröhren in der Entwicklung 
der Eier nachstehen. Es muß ihnen also auch in genügender Weise 
Sauerstoff zugeführt werden (s. Taf. 9 Fig. 2). Wir haben dem- 
nach an derartig kompakten Ovarien zu unterscheiden zwischen 
Eiröhren, deren Peritonealhülle reichlich mit Capillaren besetzt ist, 
und solchen, bei denen diese Hülle wenig oder überhaupt keine 
Capillaren aufweist. Wir haben eben diffus im ganzen Ovar ver- 
teilt Capillarsysteme, die oft genug natürlich bei dem engen Raum 
in unmittelbare Nähe der Eiröhren zu liegen kommen. Wir haben 
Stellen, wo eine ungeheure Menge von Capillaren auf kleinem Raum 
vereinigt sind, so daß man direkt von Tracheenlungen ähnlichen 
Gebilden reden kann, und im Gegensatz dazu solche, wo keine Spur 
von Capillaren zu entdecken ist, also auch keine direkte Sauerstoif- 
zufuhr stattfinden kann. Wie die Sauerstoffversorgung der einzelnen 
Eiröhren erfolgt, werde ich später erörtern. 

Bevor wir auf die Frage der Blutversorgung an derartig ge- 
stalteten Ovarien weiter eingehen, wollen wir uns erst noch genauer 
die Histologie der Peritonealhülle ansehen. 


248 E. Riepe, 


Wie bei Mesembrina stellt auch hier dieses Gewebe ein aus 
anastomosierenden Muskelfasern gebildetes Netzwerk dar (s. Taf. 9 
Fig. 5 und Taf. 9 Fig. 6 u. 7. Auffallend ist ein eigenartiger 
Dimorphismus in der Ausbildung der kontraktilen Elemente. Wahrend 
nämlich die peripherische Schicht aus deutlich quergestreiften Muskel- 
fasern zusammengesetzt ist und eine engmaschige, das Ovar um- 
schließende Kapsel bildet, sehen wir bei dem Peritonealüberzuge der 
einzelnen Eiröhren ein aus weit zarteren Fasern gebildetes Netzwerk. 
Auch in der Anordnung der Fasern sind Unterschiede vorhanden, 
an der Oberfläche sind die langen, parallel zueinander verlaufenden 
und meist nur durch zarte Brücken miteinander verbundenen Bänder 
vorherrschend. Im Innern dagegen haben wir mehr eine sternförmige 
Anordnung der Muskelfasern. Angestellte Messungen ergaben als 
Mittel für die Breite der äußeren Muskelfasern 0,0096 mm, während 
die Fasern aus der Peritonealhülle der einzelnen Eiröhren im Innern 
nur 0,0034 mm als durchschnittlichen Wert ergaben. Bei Syrphiden 
waren die äußeren Fasern 0,0052 mm breit und die inneren 0,0035 mm. 
Diese Verhältnisse werden veranschaulicht durch die bei gleicher 
Vergrößerung entworfenen Figg. 5 u. 6. Dazu kommen dann noch 
im Innern die zarten tracheenhaltigen Bindegewebsfäden und hier 
und da auch als Füllgewebe Fettzellen. 

Wir müssen also an der Peritonealhülle der einzelnen Eiröhren 
unterscheiden zwischen einer tracheenhaltigen; aus zarten Binde- 
sewebssträngen gebildeten Membran und einem aus kontraktilen 
Elementen gebildeten netzartigen Gewebe, das wir als Muscularis 
bezeichnen wollen. In welchem genetischen Zusammenhang diese 
beiden Gewebe stehen, werde ich, wie schon gesagt, später erörtern. 
In den peripherisch gelegenen Schichten erfahren diese kontraktilen 
Bestandteile eine erhebliche Verstärkung, während das Bindegewebe 
ganz zuriicktritt. Eine Erklärung für dieses Verhalten werde ich 
am Schluß dieses Abschnitts geben. 

Beobachten wir an einer frisch präparierten Fliege, z. B. bei 
Eristalis tenax, in physiologischer Kochsalzlösung die Ovarien, so 
sehen wir das ganze Paket in einer Art langsamen peristaltischen 
Bewegung begriffen; wir können hier dieselbe Beobachtung machen, 
wie bei Mesembrina, nur sind in diesem Falle nicht an den einzelnen 
Eiröhren, sondern am ganzen kompakten Eierstock die geschilderten 
Bewegungserscheinungen wahrzunehmen. Deutlich sieht man die 
Bewegung an einer Stelle einsetzen und sich dann wellenförmig 
über den ganzen Eierstock fortsetzen. Dieser Vorgang wiederholt 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 249 


sich 10—15mal in der Minute. Noch längere Zeit nach der 
Präparation war es mir möglich, diese Erscheinungen zu beobachten. 

Diese Kontraktionen des Eierstockes haben zweifellos den Zweck, 
das Blut in Bewegung zu erhalten. Um die Frage der Blutcircu- 
lation in den kompendiösen Eierstöcken weiter verfolgen zu können, 
wenden wir unsere Aufmerksamkeit Längs- und Querschnitten durch 
das Ovar zu. In Fig. 22, Taf. 11 ist ein derartiger Schnitt durch 
das Ovar von Éristalis tenax dargestellt. Wir sehen hier zunächst 
als äußere Randzone die Muscularis, dann mit dieser im Zusammen- 
hang die Peritonealhülle der einzelnen Eiröhren. Auffallend ist das 
Vorhandensein eines bei allen Eiröhren in derselben Ausbildung 
wiederkehrenden Hohlraumes zwischen der Tunica propria und dem 
äußeren Bindegewebe. Eine Eiröhre ist im Schnitt längs getroffen; 
an ihr können wir sehen, daß der Hohlraum die Eiröhre in ihrer 
ganzen Ausdehnung umgibt. Dasselbe erkennt man auch an sorg- 
fältig aus dem Eierstock isolierten lebenden Eiröhren im optischen 
Längsschnitt. Die zwischen den einzelnen Eiröhren vorhandenen 
Hohlräume sind entweder angefüllt mit einem schwammigen, fett- 
reichen Gewebe oder überhaupt frei von jeden histologischen Ele- 
menten. Unregelmäßig auf dem ganzen Schnitt verteilt sehen wir 
die Tracheen. Die das ganze Ovar durchsetzenden Hohlräume sind 
die Bahnen, in denen das Blut circuliert. Später werde ich nochmal 
hierauf zurückkommen. 

Untersuchen wir erst noch die beiden anderen Abteilungen der 
Dipteren auf die Tracheenversorgung der Ovarien. Bei den Taba- 
niden ist die Anordnung der Ovarien mit denen bei Musca im 
Schema übereinstimmend. Die Eiröhren waren jedoch nicht auf so 
engem Raum zusammengepfercht, wie dies bei den Vertretern dieser 
Species der Fall war. Das Ovar ist bei weitem nicht ein so kom- 
paktes Gebilde wie bei Eristalis tenax. Durch Ausbildung eines am 
vorderen Rande des Abdomens sich anheftenden Endfadens ist das 
Ovar mehr in die Länge gezogen und zeigt eine spindelförmige Ge- 
stalt. Die Eiröhren sind zwar auch durch eine an der Oberfläche 
ausgebreitete Peritonealhülle zu einem zusammenhängenden Ganzen 
vereinigt, aber es war ein viel lockerer Zusammenschluß als bei den 
Museiden. 

Tracheen treten von 3 Stigmen, dem 4., 5. und 6. an das Ovar. 
Im Eierstock nehmen die Tracheen einen longitudinalen Verlauf; 
wir sehen die Eiröhren begleitet von Tracheen, die seitlich kleine 
Äste abgeben. Diese kleinen Seitenzweige enden in Capillaren- 


950 E. Riepg, 


büscheln. Jede Eiröhre sehen wir von derartigen Atemröhrchen 
mehr oder weniger reichlich und dicht umsponnen. Es findet somit eine 
ausreichende Versorgung der einzelnen Eiröhren mit Tracheen statt. 
Einen Blutsinus, der bei Musciden die Eiröhre in ihrer ganzen Aus- 
dehnung umgab, finden wir bei Tabaniden nur noch an den Grenzen 
zweier Eifächer und auch hier nicht mehr in der Ausdehnung wie 
bei den Fliegen, da ein allmählicher Übergang von einem Fach zum 
anderen stattfindet (s. Textfig. D). 

In der das Ovar außen umgebenden Peritonealhülle fehlen nach 
meinen Beobachtungen quergestreifte Muskelfasern vollständig. In 
Fig. 9, Taf. 10 ist ein Stück der Peritonealhülle von Tabanus bovinus 
abgebildet. Wir sehen breite, durch zarte Brücken miteinander in 
Verbindung stehende Bänder von streifiger Struktur, die kontraktil 
sein dürften, aber keine quergestreiften Muskelfasern. 

Ähnlich beschreibt Gross die Peritonealhülle von Tabanus tropi- 
cus. Er hat hier eine „schwache Querstreifung“ beobachtet, der 
aber, wie er selbst sagt, „die für echte quergestreifte Muskulatur 
charakteristische Struktur fehlt“ Nach VossELER bezeichnet er 
dieses Gewebe als „unvollkommen oder atypisch“ quergestreift. Ich 
vermochte ähnliche Bilder in meinen Präparaten nicht zu entdecken, 
trotzdem ich meine Untersuchungen auf verschiedene Tabaniden 
ausdehnte. Nach diesen Befunden zu urteilen, fehlt in der Peritoneal- 
hülle der Tabaniden die Querstreifung entweder ganz, oder sie 
tritt nur noch an einzelnen Fasern in stark rückgebildetem Maße 
auf. Bewegungserscheinungen des Ovars waren in viel geringerem 
Maße als bei den Musciden zu beobachten. 

Eine ganz neue Form der Ovarien finden wir bei den Asi- 
liden. Während bisher die Ovarien eine büschelförmige Anordnung 
der Eiröhren zeigten, haben wir bei Laphrium ephippium trauben- 
förmige Eierstöcke; der lange, schlauchförmige Eileiter ist auf seiner 
Oberfläche mit 30—40 Eiröhren besetzt. Die Eiröhren sind jetzt 
nicht mehr auf engem Raum vereinigt, sondern jede liegt frei, ohne 
von der benachbarten irgendwie beeinflußt zu werden, in der 
Leibeshöhle. 

Von einer das ganze Ovar umgebenden Peritonealhülle ist nichts 
zu sehen; ein Endfaden fehlt ebenfalls. Tracheen treten wie bei 
den Tabaniden vom 4. 5. und 6. Stigma an das Ovar. Auffallend 
war das Verhalten der Tracheen im Eierstock insofern, als eine 
außerordentlich starke Tracheenanhäufung an dem zentral gelegenen 
Eigang stattfand. Dieses starke Umspinnen des Eileiters mit 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 251 


Tracheen hat den Zweck, dem Ovar im Abdomen den nötigen Halt 
zu geben; die Tracheen ersetzen hier wieder den fehlenden End- 
faden. Die einzelnen Eiröhren waren dicht mit Capillarsystemen 
umsponnen. Ein die Eiröhren umgebender Blutsinus war wie bei 
den Tabaniden nur in geringem Umfang ausgebildet. 

Es bleiben uns noch die Ovarien der Schnaken zu besprechen. 
Die Ovarien dieser Abteilung gehören, wie die der Asiliden, zu 
den traubenförmigen, unterscheiden sich aber von diesen dadurch, 
daß sie eine wohlausgebildete Peritonealhülle und einen Endfaden 
besitzen. Der Endfaden stellt eine fadenartige Verlängerung der 
Peritonealhiille des ganzen Ovars dar. Die einzelnen Eiröhren sind 
nicht mit an seiner Bildung beteiligt. Sie besitzen, wie bei allen 
Dipteren, nur einen kurzen Endfaden, der im umliegenden Peritoneal- 
gewebe befestigt ist, also nur die Eiröhren im Ovar selbst in ihrer 
Lage erhält. Die von den beiden Ovarien ausgehenden Endfäden 
heften sich am Metathorax rechts und links vom Herzrohr am Inte- 
gument an. Durch die Ausbildung eines derartigen Aufhängebandes 
verändert sich die äußere Gestalt der Ovarien insofern, als diese 
nicht mehr plumpe, nierenförmige, dem Integument anliegende 
Körper wie z. B. bei Musca domestica darstellen, sondern schlanke 


Fig. D. Fig. E, 
Ursprung der Ovarialtracheen (ovtr) Eiröhre von Tabanus bovinus 
bei Tipula gigantea. st Stigma. mit Trachee. 


Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 17 


952 | E. Ripe, 


spindelförmige frei in der Leibeshöhle schwebende Gebilde. Der 
langgestreckte Eileiter gestattet eine bessere Verteilung der ein- 
zelnen Eiröhren, die nun nicht mehr wie bei den Musciden auf 
engem Raum zusammengepfercht liegen, sondern in lockerem Gefüge 
das Abdomen erfüllen. 

Das Verhältnis der Peritonealhülle zu den einzelnen Eiröhren 
ist dasselbe, wie wir es bei den Tabaniden fanden. Ein Blutsinus 
ist nur an manchen Stellen der Eischläuche ausgebildet, meistens 
findet eine enge Anlagerung des Bindegewebes an die Tunica propria 
statt. Ebenso wie jede Eiröhre im besonderen wird auch das ganze 
Ovar von diesem (rewebe umschlossen. Quergestreifte Muskelfasern, 
die bei Tabaniden gänzlich fehlten, finden wir bei den Tipu- 
liden wieder vor, wenn auch nicht in der Ausdehnung wie bei 
Musciden (s. Taf. 9 Fig. 8). Wir haben eine zarte, fein granu- 
lierte Grundsubstanz und darin entlang ziehend quergestreifte 
Muskelfasern. Die Breite dieser Fasern betrug im Durchschnitt 
0,0048 mm. An den einzelnen Eischläuchen vermochte ich keine 
Muskelfasern zu entdecken; die Peritonealhülle der Eiröhren wurde 
allein von dem tracheenhaltigen Bindegewebe gebildet. 

In der Tracheenversorgung der Ovarien findet wieder eine Re- 
duktion statt, indem nur noch vom 5. und 6. Stigma Ovarialtracheen 
ausgehen. Interessant ist hier besonders der Ursprung dieser 
Tracheenäste. Bei den Schnaken haben wir neben dem üblichen 
die Stigmen verbindenden Längsstamm jederseits noch einen zweiten 
sekundären. Die im 5. Segment an das Ovar herantretende Haupt- 
trachee entspringt nun nicht wie bisher stets vom Stigmenast, 
sondern von dem inneren Längsstamm, nur durch eine kleine Trachee 
steht sie mit dem Stigmenast in Verbindung. Bei der vom 6. Stigma 
kommenden Trachee fehlt diese direkte Verbindung mit der nz 
commissur (s. Textfig. E). 

Auch im Verhalten der Tracheen zu den Ovarien, in der Art 
und Weise, wie die Auflösung in kleinere Zweige erfolgt, zeigen 
sich von dem bisherigen Typus abweichende Verhältnisse. Bei 
Tipula rufipes zieht der vom 5. Stigma kommende Hauptast an der 
äußeren Seite der Ovarien entlang und gibt auf seinem Wege nach 
der Spitze in bestimmten Abständen Seitentracheen ab, die sich auf 
die einzelnen Eiröhren verteilen. Ähnlich verhält sich die zweite 
Haupttrachee, nur tritt hier die Ausbildung eines das Ovar außen 
begleitenden Hauptstammes mehr zurück. Die Trachee teilt sich 
gleich an der Stelle, wo sie an das Ovar herantritt, in 3—4 gleich- 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 253 


starke Aste, von denen einer den unteren Teil des Eierstockes ver- 
sorgt, während die 3 anderen nach der Spitze ziehen und einen 
ähnlichen Verlauf nehmen wie der vom 5. Stigma ausgehende 
Hauptast. | 

Die Tracheenversorgung der Schnakenovarien geht also von 
zwei Hauptstämmen aus, von denen der eine die ventrale, der andere 
die dorsale Partie der Eiröhren versorgt. Charakteristisch ist nun 
weiter, dab sich die Haupttracheen als einheitliche Stämme durch 
das ganze Ovar verfolgen lassen; stets ist eine stärkere Trachee zu 
unterscheiden, von der seitlich in bestimmten Abstinden kleinere 
Zweige abgehen, so dab die ganze Anordnung der Tracheen große 
Ähnlichkeit mit Flußsystemen gewinnt. 

Ähnlich verläuft die Tracheenversorgung bei Tipula oleracea. 
Eine geringe Abweichung besteht darin, daß sich die Haupttracheen 
gleich bei ihrem Eintritt in das Ovar in 3—4 größere Äste auf- 
lösen, die dann den für 7. rubripes beschriebenen Verlauf nehmen. 
Bei 7. gigantea entspringen beide Ovarialtracheen von den zum 5. 
und 6. Stigma gehörenden Quercommisuren. 

Die Capillarsysteme bestehen bei den Tipuliden nicht aus so 
zahlreichen Atemröhrchen, wie wir dies z.B. bei Musciden sahen. 
Meist entspringen nur 2—3 Hauptcapillaren gleichzeitig von einer 
Stelle aus. Wir haben also im Vergleich zu den Fliegen bei den 
Schnaken eine verhältnismäßig spärliche Capillarbildung, noch dazu 
wenn wir berücksichtigen, daß nur 2 Haupttracheen an jedes Ovar 
herantreten. Im Gegensatz zu den bisher beschriebenen Dipteren 
sehen wir bei den Tipuliden auch nicht nur an den Enden der 
Tracheen, sondern öfter schon von kleinen Seitenzweigen 1—2 Capil- 
laren ausgehen (Fig. 3, Taf. 9). 

Vergleichen wir diese Art des Tracheenverlaufes mit den bisher 
bei Dipteren gefundenen Verhältnissen, so ergibt sich folgendes. 
Bisher lagen die Ovarien in unmittelbarer Nähe der sie mit Luft- 
röhren versorgenden Stigmen. Die Tracheenäste hatten also auch 
nur eine kurze Strecke bis zu den Eiröhren zurückzulegen. Die 
Auflösung in kleine Seitenzweige fand infolgedessen unmittelbar 
nach dem Ursprung vom Stigmenast statt. Zur Ausbildung langer, 
den Eierstock durchziehender Systeme kam es aus demselben Grunde 
nicht. Im Innern der Eierstöcke entsprangen die einzelnen Seiten- 
zweige dicht nebeneinander, so daß eine baumkronenähnliche An- 
ordnung der Tracheen entstand. Bei den Schnaken dagegen liegen 


die Ovarien als langgestreckte Körper in der Leibeshöhle; sie er- 
178 


954 E. Rrepe, 


strecken sich auch bis in Segmente, wo keine besondere Tracheen- 
versorgung stattfindet. Die Ovarialtracheen sind also gezwungen, 
in diesem Falle mehr einen langgestreckten Verlauf zu nehmen, 
damit auch entferntere Teile des Ovars mit Capillaren durchsetzt 
werden können. Es kommt so zur Ausbildung der beschriebenen 
einheitlichen Längsstämme, die seitlich kleine Zweige abgeben. 

Zum Schluß noch einige Bemerkungen über Bewegungs- 
erscheinungen am Tipulidenovar. Stets fand ich am frisch prä- 
parierten Tier die Eierstöcke in lebhafter Bewegung begriffen. 
Neben den bekannten, schon bei den vorher beschriebenen Klassen 
erwähnten peristaltischen Bewegungen konnte ich hier noch be- 
obachten, wie durch Kontraktionen des Eileiters die Eiröhren hin 
und her bewegt wurden. Die den Eileiter umspinnenden Muskel- 
fasern kontrahieren sich, das hat eine Verkürzung des Eileiters zur 
Folge. Ebenso werden natürlich auch die seitlich, in traubenförmiger 
Anordnung dem Eileiter ansitzenden Eiröhren in Mitleidenschaft 
gezogen und Bewegungen vollführen. Hört die Kontraktion auf, so 
wird das Ovar von dem im Thorax befestigten Endfaden wieder in 
seine Ruhelage zurückgezogen. 

Bevor wir uns eingehender mit der Frage der Sauerstoff- 
versorgung der Dipterenovarien befassen, will ich noch einmal kurz 
das, was ich über die äußere Gestalt der Eierstöcke, d. h. über die 
Anordnung der Eiröhren am Eileiter und die Beschaffenheit der 
Peritonealhülle, gesagt habe, zusammenfassen, weil es, wie wir sehen 
werden, nur bei genauer Berücksichtigung der äußeren Morphologie 
möglich ist, ein klares Bild vom Verlauf des Gaswechsels im Eier- 
stock zu erhalten. 

Nach der Anordnung der Eiröhren am Eileiter konnten wir 
büschel- und traubenförmige Ovarien unterscheiden. Die einfachste 
Gestalt hatten die Eierstöcke von Mesembrina; jedes Ovar bestand 
aus drei Eiröhren, von denen jede für sich von einer Peritoneal- 
hülle umgeben war. Ein das ganze Ovar umschließendes Binde- 
gewebe war nicht ausgebildet, die Eischläuche lagen frei in der 
Leibeshöhle, nur durch Tracheen in ihrer Lage gehalten. Im Gegen- 
satz dazu sahen wir die Eischläuche in den Ovarien der anderen 
untersuchten Musciden in ihrer Gesamtheit außen von einer 
Peritonealhülle umgeben. Der Eierstock erhielt dadurch eine kom- 
pakte Gestalt. Von den einzelnen Eiröhren war ohne besondere 
Präparation nicht viel zu sehen. 

Eine wesentlich andere Form hatten die Tabanidenovarien. 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 955 


Auch hier waren die Eiröhren von einer gemeinsamen Peritoneal- 
hülle umgeben. Der ganze Eierstock hatte jedoch, da er nach der 
Spitze zu in einen am vorderen Rande des Abdomens sich an- 
heftenden Endfaden auslief, eine schlankere, spindelförmige Gestalt. 
Die einzelnen Eiröhren waren nicht mehr auf so engem Raum zu- 
sammengepfercht, es stand ihnen mehr Spielraum zur Verfügung als 
in den kompakten Eierstöcken der Musciden. 

Eine ähnliche Gestalt der Eierstöcke fanden wir bei den 
Tipuliden. Das Ovar war hier jedoch infolge der traubenförmigen 
Anordnung der Eiröhren am Eileiter noch viel mehr in die Länge 
gezogen, als dies schon bei den Tabaniden der Fall war. Die 
einzelnen Eischläuche ragten frei in die Leibeshöhle hinein, ohne 
sich gegenseitig zu berühren und in ihrer Bewegungsfreiheit zu be- 
hindern. Der wohlausgebildete Endfaden heftete sich im Thorax 
an das Integument an. Eine das ganze Ovar umgebende Peritoneal- 
hülle war vorhanden. Ebenso wie bei den Tipuliden waren auch 
bei den Asiliden die Eiröhren traubenförmig am Eileiter ange- 
ordnet. Ein Endfaden und eine äußere Peritonealhülle fehlten. 

Bezüglich der Peritonealhülle möchte ich noch erwähnen, daß 
wir allgemein unterscheiden müssen zwischen der Peritonealhülle 
der einzelnen Eiröhren — der inneren Peritonealhülle — und der 
Peritonealhülle des ganzen Ovars — der äußeren Peritonealhülle. 

Kontraktile Elemente in Gestalt von quergestreiften Muskel- 
fasern fanden wir in der inneren sowohl wie in der äußeren Peri- 
tonealhülle bei den Musciden. Bei den übrigen untersuchten 
Dipteren fehlten die Muskelfasern in der bindegewebigen Hülle der 
einzelnen Eiröhren stets. In der äußeren Schicht waren sie aus- 
gebildet bei den Tipuliden, wenn auch nicht in demselben Maße 
wie bei den Musciden. Sie fehlten gänzlich bei Tabaniden 
und Asiliden. 

Peristaltische Bewegungen beobachtete ich bei Musciden, 
Tipuliden und Tabaniden, bei letzteren nur in sehr geringem 
Umfang. 

Gehen wir nunmehr näher auf die Fragen ein: Wie geht die 
Tracheenversorgung der Ovarien bei den Dipteren vor sich, vor 
allem wie verhalten sich die Capillaren zu den einzelnen Eiröhren, 
und wie werden die einzelnen Zellen im Innern der Eischläuche 
mit Sauerstoff versorgt ? 

Von 2 oder 3 benachbarten Stigmen sahen wir mehrere Haupt- 
stämme an das Ovar herantreten. Diese Tracheen lösten sich dann 


256 E. Rxepe, 


in eine Anzahl kleinerer Seitenzweige auf, von denen die Capillar- 
büschel ausgingen. Diese Capillaren, die letzten Enden des Tracheen- 
systems, bleiben stets in der äußeren bindegewebigen Schicht der 
Eiröhren, nie war ein Eindringen der Capillaren durch die Tunica 
propria hindurch ins Innere der Eiröhren und eine direkte Ver- 
bindung von Atemröhrchen und Zellen, wie es z. B. HoLMGREN für 
die Spinndrüsen der Raupen angibt, zu beobachten. Ein endo- 
cellulärer Tracheenverlauf findet somit nicht statt. 

Bezüglich der Annäherung der Atemröhrchen an die Eiröhren- 
wandung sind in den einzelnen Klassen Unterschiede vorhanden. 
Bei den Musciden war die Peritonealhülle der einzelnen Eiröhren 
mehr oder weniger reichlich mit Capillaren durchsetzt, zuweilen 
fehlten die Tracheen in diesem Gewebe ganz. Eine direkte An- 
lagerung der Peritonealhülle und damit auch der Tracheen an die 
Tunica propria fand nicht statt. Zwischen der Peritonealhülle und 
der Eiröhrenwandung blieb vielmehr ein Hohlraum, der erwähnte 
Blutsinus. Der Sauerstoff gelangte durch Vermittlung des Blutes 
von den Atemröhrchen zu den Zellen im Innern der Eiröhren. 

Eine wichtige Rolle als Sauerstoffüberträger hatte das Blut 
ebenfalls bei den Tipuliden zu spielen. Ein Blutsinus zwischen 
der Peritonealhülle und der Tunica propria war hier zwar nur in 
geringerem Umfang als bei Musciden ausgebildet, aber die Tracheen- 
versorgung der einzelnen Eiröhren war nur gering zu nennen. Die 
Eischläuche waren teilweise auf den ihnen von anderen Capillar- 
systemen zugeführten Sauerstoff angewiesen. 

Demgegenüber fanden wir bei den Tanystomen eine ver- 
. hältnismäßig gut ausgebildete direkte Sauerstoffversorgung. Der 
Blutsinus an den Eischläuchen war nur in geringem Umfang ent- 
wickelt, ebenso wie bei Tipuliden. Im Gegensatz zu denSchnaken 
aber fanden wir in reichlicher Menge Atemröhrchen in der Peritoneal- 
hülle, so daß bei der engen Anlagerung dieses Gewebes an die 
Eiröhrenwandung ein direkter Gaswechsel auf dem Wege der 
Diffusion zwischen Capillaren und Zellen durch die Tunica propria 
hindurch stattfinden konnte. Das Blut spielte nur eine untergeord- 
nete Rolle als Sauerstoffüberträger; nur an den Stellen, wo ein Sinus 
ausgebildet war, hatte es den Gaswechsel zu vermitteln. Die Ta- 
baniden und Asiliden stellen bezüglich der Sauerstoffversorgung 
der Ovarien gewissermaßen einen Übergang von der indirekten zur 
direkten Versorgung, wie wir sie in typischer Ausbildung z. B. bei 
Hemipteren finden, dar. ; 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 257 


Da ein direkter Gasaustausch zwischen den Capillaren und dem 
Plasma nicht möglich ist, so müssen wir uns den Verlauf des 
Atmungsprozesses folgendermaßen vorstellen. Der Sauerstoff dringt 
infolge osmotischer Vorgänge durch die Tunica propria hindurch 
und verteilt sich auf die einzelnen Zellen. Die Kohlensäure, das 
Abfallsprodukt des Gaswechsels, wandert den umgekehrten Weg. 
Der Tunica propria kann der Sauerstoff auf zwei verschiedenen 
Wegen zugeführt werden. Schmiegen sich die Capillarsysteme eng 
den Eiröhrenwandungen an, so steht natürlich einem direkten Über- 
gange des Sauerstoffes von den Capillaren zu den Eizellen nichts 
im Wege; mit anderen Worten: wir haben hier einen direkten 
Gasaustausch zwischen den Capillaren und den Eiröhrenelementen. 
Eine derartige Versorgung der Eiröhren mit Sauerstoff wollen wir als 

„direkte Sauerstoffversorgung“ 
bezeichnen. Wir finden sie unter den Dipteren in gewissem Um- 
fange bei den Tabaniden und Asiliden. Am besten ist sie, 
wie wir noch sehen werden, bei Hemipteren, Lepidopteren 
und Hymenopteren ausgebildet. 

Wie sich die Vorgänge des Gaswechsels im Innern der Eiröhre 
abspielen, wie der Sauerstoff von Zelle zu Zelle wandert, ob als 
Gas, direkt, nach den Diffusionsgesetzen oder an eine Flüssigkeit 
gebunden, die zwischen den Zellen entlang fließt, vermögen wir 
nicht zu sagen. Bei dem lückenlosen Verband der Zellen ist wohl 
anzunehmen, dab er einfach auf dem Wege der Diffusion von Zelle 
zu Zelle wandert. 
| Im Gegensatz zur eben beschriebenen „direkten Sauerstoit- 

versorgung“ finden wir bei den meisten Dipteren eine Tracheen- 
versorgung der Ovarien, bei der Sauerstoff nur auf indirektem Wege 
zu den Zellen im Innern der Eiröhren gelangen kann. 

Wir fanden die Atemröhrchen öfter von den Eischläuchen durch 
mehr oder weniger beträchtliche Zwischenräume — die erwähnten, 
die Eiröhren umgebenden Bluträume — getrennt. Die Peritoneal- 
hülle der Eiröhren war noch dazu in manchen Fällen nur un- 
zureichend mit Tracheen versorgt, zuweilen fehlten sogar die 
Capillaren ganz in diesem Gewebe. Der Sauerstoff konnte unter 
diesen Umständen nur durch Vermittlung des Blutes zu den Eiröhren 
gelangen. Diese Art der Sauerstoffversorgung wollen wir daher als 

„indirekte Sauerstoffversorgung“ 
bezeichnen. 

Wir ersehen hieraus, daß auch im Insectenkérper — im Gegen- 


258 E. RıEpe, 


satz zu der bisher verbreiteten Ansicht — das Blut als Sauerstoff- 
überträger in gewissen Fällen eine wichtige Rolle spielt. 

Bei der „indirekten Sauerstoffversorgung“ haben wir einen 
doppelten Gasaustausch. Zunächst sättigt sich das Blut mit Sauer- 
stoff an den Capillarsystemen und gibt dafür die aus den Geweben 
aufgenommene Kohlensäure ab, gelangt dann als arterielles Blut in 
den die Eiröhre umgebenden Sinus, kommt also in enge Berührung 
mit der zarten Tunica propria, so daß leicht auf osmotischem Wege 
eine Abgabe des Sauerstoffes an die einzelnen Zellen der Eischläuche 
erfolgen kann. Im Innern der Eiröhren spielen sich dann dieselben 
Vorgänge wie bei der direkten Sauerstoffversorgung ab. 

Bei der indirekten Sauerstoffversorgung der Eiröhren ist es, 
wenn ein geregelter Gaswechsel zustande kommen soll, unbedingt 
nötig, daß stets frisches arterielles Blut die Eiröhre umspült; d. h. 
das Blut muß in Eierstöcken mit indirekter Versorgung in an- 
dauernder Bewegung erhalten werden. Es dürfte daher jetzt von 
sroßem Interesse sein, näher auf die Frage nach der Bedeutung 
der erwähnten peristaltischen Bewegungen der Ovarien einzugehen. 

Beschäftigen wir uns zunächst mit den bei den Musciden be- 
obachteten Bewegungserscheinungen der Eierstöcke. Bei den frei 
in der Leibeshöhle liegenden Eiröhren von Mesembrina sahen wir 
stets deutlich peristaltische Bewegungen an den zwei mit wachsenden 
Eiern angefüllten Eiröhren, d. h. an denen, wo ein intensiver Stoff- 
wechsel stattfand. Die Kontraktionen setzten an der Spitze der Ei- 
schläuche ein und verliefen dann wellenförmig nach der Basis zu. 
In der Minute liefen 15—20 derartige Wellen über jede Eiröhre hin. 

Diese Bewegungen kommen durch rhythmische Kontraktionen 
der in der Peritonealhülle entlang ziehenden Muskelfasern zustande. 
Um untrüglich nachzuweisen, daß diese Bewegungen der Ovarien. 
wirklich aktiver Natur waren, präparierte ich die umliegenden Or- 
gane, den Darm mit Fettkörper, sorgfältig heraus, so daß die Eier- 
stöcke unverletzt, frei in der Leibeshöhle sich befanden. Auch 
dann waren die Bewegungen noch längere Zeit zu beobachten. 
Damit dürfte wohl einwandsfrei bewiesen sein, dab diese Er- 
scheinungen auf die Tätigkeit der kontraktilen Elemente in der 
Peritonealhülle zurückzuführen sind. Es kann keinem Zweifel unter- 
liegen, daß diese Kontraktionen einen Wechsel des Blutes in dem 
Sinus veranlassen. Kontrahieren sich die Muskelfasern, so wird der 
Sinus verengt, und das darin enthaltene Blut tritt durch die Lücken 
der Peritonealhülle nach außen; läßt die Kontraktion wieder nach, 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 259 


so nimmt der Sinus seine ursprüngliche Gestalt wieder an, und 
neues Blut strömt durch die Lücken ein, das dabei an den Capillar- 
systemen vorbeifließt und sich mit Sauerstoff sättigt. Infolge der 
beobachteten peristaltischen Bewegungen wird sich der Sinus ab- 
wechselnd entleeren und wieder füllen. 

Ähnliche Erscheinungen, wie ich sie soeben für Mesembrina be- 
schrieben habe, konnte ich an den kompakten Eierstöcken der 
anderen untersuchten Musciden (Musca, Syrphus) beobachten. 
Hier waren jedoch nicht nur an jeder einzelnen Eiröhre. sondern auch 
am ganzen Ovar peristaltische Bewegungen zu sehen, da die Ei- 
schläuche in ihrer Gesamtheit von einem kontraktilen Gewebe außen 
umschlossen waren. : 

Auf welche Weise wird nun durch die geschilderten peristal- 
tischen Bewegungen im gesamten Eierstock ein ausreichender Blut- 
strom erzielt? Bei den frei in der Leibeshöhle liegenden Eiröhren 
von Mesembrina kommt der Muscularis nur die Aufgabe zu, das Blut 
in dem jede Eiröhre umgebenden Sinus in Circulation zu erhalten. 
Dies geschieht natürlich in hinreichendem Maße durch die erwähnten 
peristaltischen Bewegungen. Eine ausreichende Bluteirculation im 
ganzen Ovar wird durch die vom Herzen in der Leibeshöhle ver- 
ursachte Blutbewegung herbeigeführt. Bei der geringen Zahl der 
Eiröhren und bei ihrer Anordnung genügt die auf diese Weise ent- 
standene Blutbewegung vollständig zur Erneuerung des Blutes im 
Eierstock. 

Anders dagegen liegen die Verhältnisse bei den kompakten 
Ovarien. Gerade hier aber kommt, wie die anatomischen Verhält- 
nisse gezeigt haben (vgl. S. 246— 247), dem Blut eine wichtige Rolle als 
Sauerstoffüberträger zu. Bei der großen Zahl von büschelförmig zu 
einem massigen Gebilde vereinigten Eiröhren kann die allgemein 
im Körper herrschende Blutcirculation nicht genügen, um eine zum 
Zustandekommen eines geregelten Stoffwechsels ausreichende Blut- 
erneuerung im Ovar zu erzielen. Es ergibt sich daher die Not- 
wendigkeit, noch besondere Vorkehrungen neben den die Blutcircu- 
lation in den Bluträumen der einzelnen Eiröhren befördernden 
Muskelfasern zu schaffen, die eine Blutbewegung im ganzen Eier- 
stock zu bewirken imstande sind. Daher finden wir auch in der 
das ganze Ovar außen umgebenden Peritonealhülle kräftige Muskel- 
fasern. 

Wenden wir noch einmal unsere Aufmerksamkeit, um diese 
Verhältnisse besser zu verstehen, dem in Fig. 22, Taf. 11 darge- 


260 E. RıEDe, 


stellten Querschnitt durch das Ovar von Æristalis tenax zu. Wir 
ersehen aus der Figur, daß das ganze Ovar von einem System von 
Höhlungen durchsetzt ist. In diesen das ganze Ovar durchsetzenden 
Hohlräumen haben wir zweifellos die Bahnen zu suchen, in denen 
das Blut circuliert. Durch die fensterartigen Lücken in dem peri- 
pherischen Gewebe dringt es ins Innere ein, durchströmt die ein- 
zelnen Hohiungen und kommt so schließlich bis zu den die einzelnen 
Eiröhren umgebenden Bluträumen und endlich von da auf osmotischem 
Wege zu den histologischen Elementen im Innern. Unterwegs ist 
es ständig in Berührung mit Capillarsystemen gewesen, hat sich 
also reichlich mit Sauerstoff sättigen können. 

Eine Circulation des Blutes in diesen Hohlräumen kommt natür- 
lich in derselben Weise zustande, wie ich es schon für den Blut- 
sinus jeder einzelnen Eiröhre von Mesembrina beschrieben habe. 
Durch eine Kontraktion der Muskelfasern wird das Ovar zusammen- 
gepreßt. Die Hohlräume werden verengt oder verschwinden über- 
haupt, und das Blut wird aus dem Ovar herausgetrieben. Läßt die 
Kontraktion nach, so nimmt der Eierstock infolge seiner Elastizität, 
die durch die Anordnung des Gewebes im Innern, besonders durch 
die Eiröhren und Tracheen, bedingt ist, seine ursprüngliche Gestalt 
wieder an. Es werden also auch die Hohlräume wieder entstehen. 
Die Folge davon ist, daß neues Blut einströmt. Eine ständige 
Wiederholung dieses Vorganges erhält das Blut in Circulation, so 
daß den Kiröhren, auch denen ohne direkte Versorgung mit Capil- 
laren, fortwährend Sauerstoff zugeführt wird. Bei der Verteilung 
der Capillaren in den kompendiösen Eierstöcken kommt es also 
weniger darauf an, daß jede Eiröhre mit Capillaren versorgt ist, 
als vielmehr darauf, daß das ganze Ovar von recht vielen Capillar- 
systemen durchsetzt ist, damit dem Blut möglichst viel Gelegenheit 
gegeben wird, sich mit Sauerstoff zu sättigen. Auf diese Funktion 
der Capillaren weist auch schon die durch die büschelförmige An- 
ordnung bedingte Konzentration zahlreicher Capillaren auf einem 
engen Raum hin; es werden dadurch gewissermaßen Respirations- 
herde geschaffen. Durch den vielfach gewundenen Verlauf der 
Atemröhrchen wird dann noch eine beträchtliche Oberflachen- 
vergrößerung erzielt und damit natürlich auch ein intensiver Gas- 
austausch ermöglicht. 

Jetzt wird auch der Unterschied klar, den die Muskelfasern der 
äußeren und inneren Peritonealhülle bezüglich ihrer Ausbildung 
zeigen. Die peripherisch gelegenen Fasern haben ja eine viel 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 261 


srößere Arbeit zu leisten als die im Innern gelegenen; erstere 
müssen den ganzen massigen Eierstock zusammenpressen, während 
letztere nur die Aufgabe haben, einen Druck auf das Blut in dem 
jede Eiröhre umgebenden Sinus auszuüben. 

Die Muskelfasern in der Peritonealhöhle der Muscidenovarien 
(Musca dom., Syrphus) sind sehr stark ausgebildet (s. Fig. 5 u. 6). 
Dies ist zunächst darauf zurückzuführen, daß gerade bei diesen 
Insecten die Ovarien sehr kompakte Gebilde darstellen und daß 
demgemäß hier auch das Blut den größten Widerstand beim Circu- 
lieren zu überwinden hat. Die Muscularis der Peritonealhülle hat 
infolgedessen, wenn eine geregelte Blutbewegung im Eierstock zu- 
stande kommen soll, eine ziemlich erhebliche Arbeit zu leisten. 
Dazu kommt weiter als ein die Blutbewegung erschwerendes Moment 
hinzu, daß bei den Musciden schon die Circulationsverhältnisse im 
ganzen Körper überhaupt im Vergleich zu den anderen Dipteren 
nicht gerade günstige zu nennen sind, da die Organe, die im Dienste 
der Blutbewegung stehen, stark rückgebildet sind, ja direkt fehlen. 

Bei den Fliegen nämlich muß die Aufgabe, das frei im Körper 
fließende Blut in Bewegung zu erhalten, allein vom Herzen gelöst 
werden, da ein Bauchsinus, der bei den anderen von mir untersuchten 
Dipterenordnungen vorhanden ist, fehlt. Ferner ist das Pericardial- 
septum durchaus ungeeignet, in der bekannten Weise durch seine 
Kontraktionen selbst mit auf das Blut einzuwirken und Blut- 
strömungen zu erzielen, denn wir sehen nur einige dünne Muskel- 
fasern von der Körperwand ausgehen und sich am Herzen an den 
Stellen, wo die Ostien sitzen, anheften. Von irgendwelchem Binde- 
gewebe, das in Verbindung mit diesen Flügelmuskeln eine zusammen- 
hängende Membran bildete, ist nichts zu sehen. In diesem Falle 
fehlt also ein typisch ausgebildetes Pericardialseptum. Die vor- 
handenen Muskelfasern können nur die Bedeutung haben, durch ihre 
Kontraktionen die Diastole des Herzens zu befördern. Später werde 
ich noch einmal auf diese Verhältnisse zurückkommen. Ebensowenig 
können wir in diesem Falle von einem Pericardialsinus reden; das 
Herz nimmt diesmal das Blut direkt aus der Leibeshöhle auf ohne 
Vermittlung eines Pericardialseptums. Die Pericardialzellen liegen 
in zwei Längsreihen rechts und links dicht neben dem Herzrohr. 
Außerdem finden wir auch ganz ähnlich gestaltete Zellen im ganzen 
Abdomen verteilt, besonders in den hinteren Segmenten. Vielleicht 
soll durch diese Zellen eine Reinigung des Blutes, die sonst im 
Pericardialraum erfolgt, schon im Abdomen vollzogen werden. 


262 E. Rrepe, 


Wie wir gesehen haben, wird das Blut allein durch die pumpende 
Tätigkeit des Herzrohres, da das dorsale und ventrale Septum rück- 
gebildet sind, in der Leibeshöhle in Bewegung erhalten. Bei einer 
derart mangelhaften Ausbildung des Circulationssystems werden wir 
es durchaus begreiflich finden, wenn im Abdomen der Musciden 
besondere Vorkehrungen getroffen sind zur Beschleunigung der Blut- 
bewegung, vor allem wenn wir noch berücksichtigen, eine wie 
wichtige Rolle gerade das Blut im Eierstock zu spielen hat. Das 
Ovar hat, wie schon vorher erwähnt, in den Muskelfasern der 
Peritonealhülle einen besonderen Circulationsmechanismus. Aus den 
oben angeführten Tatsachen ergibt sich weiter, daß die Muscularis 
der Fliegen mit Rücksicht auf die von ihr zu leistende Arbeit 
auch am stärksten unter allen Dipteren entwickelt sein muß. 

Sehen wir uns jetzt zum Vergleich die Sauerstoffversorgung in 
den Ovarien der Tipuliden an. Wie schon bei der speziellen 
Beschreibung hervorgehoben wurde, liegen die Eiröhren bei den 
Schnaken nicht auf so engem Raum zusammengepfercht, wie dies 
bei Musca der Fall ist. Das ganze Ovar bildet vielmehr einen 
langgestreckten spindelförmigen Körper, in dem die Eiröhren locker 
eingebettet liegen. Diese Gestalt war bedingt einerseits durch die 
traubenförmige Anordnung der Eiröhren am Eileiter, andrerseits 
durch das Vorhandensein eines Endfadens. Auf diese Weise wird 
erreicht, daß alle Eiröhren an der Oberfläche des Ovars angeordnet 
sind; jede Eiröhre ragt frei mit ihrem Keimfach in die Leibeshöhle 
hinein, ohne von den benachbarten Eischläuchen irgendwie behindert 
zu werden. In dieser Lage kann sie leicht von dem in der Leibes- 
höhle strömenden Blut umspült werden. 

Ermöglicht diese Gestalt schon an und für sich ein leichtes 
Eindringen und Circulieren des Blutes, so kommt weiter noch als 
ein den Blutkreislauf beförderndes Moment hinzu, daß bei Schnaken 
neben dem dorsalen Pericardialseptum noch ein zweites, das zentrale 
Nervensystem begleitende Septum vorhanden ist. Dieses Septum 
ist zwerchfellartig, die konvexe Seite ventralwärts gerichtet, im 
Abdomen aufgespannt und steht in direkter Verbindung mit dem 
Bauchmark, das direkt in das Septum mit eingeschlossen ist. An 
diesem Gewebe können wir, ebenso wie beim Pericardialseptum, zwei 
histologisch voneinander verschiedene Bestandteile unterscheiden: 
Bindegewebe und quergestreifte Muskelfasern. Eine Kontraktion 
der letzteren hat eine Abflachung des Septums zur Folge, dieses 
drückt infolgedessen auf das die Leibeshöhle erfüllende Blut und 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 263 


preßt es zwischen die Organe. Infolge rhythmischer Kontraktionen 
seiner Muskeln schwingt das Septum ständig auf und ab und trägt 
auf diese Weise wesentlich mit zur Erhöhung der allgemeinen Blut- 
circulation bei. Unter diesen Umständen haben natürlich hier die 
Muskelfasern der Peritonealhülle eine viel geringere Arbeit zu leisten 
als bei den weit kompakteren Eierstöcken von Musca, und in der 
Tat finden wir auch in der Peritonealhülle der Tipulidenovarien nur 
in geringem Umfang quergestreifte Muskelfasern. Typisch quer- 
gestreifte Muskelfasern treten nur noch in der äußeren Peritoneal- 
hülle des ganzen Ovars auf, und auch hier sind sie bei weitem nicht 
so kräftig entwickelt wie bei den Musciden. In der Peritonealhülle 
der einzelnen Eiröhren fehlen quergestreifte Fasern vollständig. 

Auf eine stärkere Durchsetzung des Ovars mit Capillarsystemen 
und auf eine dadurch bedingte direktere Sauerstoffversorgung der 
Eiröhren kann diese geringe Entwicklung der Muscularis nicht 
zurückzuführen sein. Wenn dieser Gesichtspunkt allein maßgebend 
wäre für die Ausbildung der Muskelfasern, so müßte gerade die 
Muscularis der Tipuliden noch die der Musciden an Stärke über- 
treffen. Denn wie schon bei der Beschreibung der Tracheenver- 
sorgung gesagt wurde, zeichnen sich die Tipulideneierstöcke durch 
sering entwickelte Capillarsysteme aus, auch treten nur zwei Haupt- 
stämme an jedes Ovar. Das Blut hat also wohl eine wichtige Rolle 
als Sauerstoffüberträger zu spielen. Die geringere Entwicklung der 
Muskelfasern ist vielmehr darauf zurückzuführen, daß andere Ein- 
richtungen vorhanden sind, die einen ausgiebigeren Blutwechsel 
bewirken. Zunächst ist im Körper der Schnaken, da neben dem 
Herzen noch ein ventrales Septum als Circulationsorgan auftritt, 
schon an und für sich eine vollkommenere Blutcirculation vorhanden, 
ferner gestattet die Gestalt des Ovars ein leichteres Circulieren des 
Blutes zwischen den einzelnen Eiröhren. Als drittes sehr wichtiges 
Moment kommt dann weiter noch hinzu, daß bei den Tipuliden 
die den Eileiter umspinnenden Muskelfasern mit zur Förderung der 
Blutbewegung im Ovar herangezogen werden. 

Wie schon erwähnt, kommen im Eierstock der Schnaken 
Bewegungen der Eiröhren und als Folge davon auch Blutströmungen 
durch Kontraktionen des Eileiters zustande. Die mit den rhyth- 
mischen Bewegungen des Eileiters verbundenen Lageveränderungen 
des Ovars bewirken, daß sich die Eiröhren ständig in dem die 
Leibeshöhle erfüllenden Blut hin und her bewegen und daß ihnen 
damit stets frisches Blut zugeführt wird. 


264 E. Rrepe, 


Im Zusammenhang mit diesen geschilderten Bewegungen finden 
die Kontraktionen der Peritonealhülle statt, die ihrerseits weniger 
auf die Eiröhren selbst als vielmehr auf das das Ovar erfüllende 
Blut einwirken sollen. Durch die rhythmischen Bewegungen der 
Peritonealhülle in Verbindung mit den Kontraktionen des Hileiters 
wird im Ovar der Tipuliden trotz der nur schwach entwickelten 
Muscularis zweifellos eine Bluteirculation erzielt, die der von den 
mit viel kräftigeren Muskelfasern im Ovar der Musciden be- 
wirkten mindestens gleichzusetzen ist und zur Sauerstoffversorgung 
der einzelnen Eiröhren völlig ausreicht, wenn auch im Verhältnis 
zu anderen Dipteren das Ovar relativ spärlich mit Capillaren 
durchsetzt ist. Schon die traubenförmige Gestalt des Ovars und das 
Vorhandensein eines ventralen Septums schaffen derart günstige 
Circulationsverhältnisse, daß der Muscularis nur noch wenig zu tun 
übrig bleibt zur Beförderung des Blutstromes im Eierstock. 

Jedenfalls erscheint nach den vorstehenden Erörterungen eine 
schwache Entwicklung der Muskelfasern in der äußeren Peritoneal- 
hülle der Tipulidenovarien im Verhältnis zu denen bei Musciden 
durchaus verständlich und mit unserer Annahme, die Muscularis sei 
dazu bestimmt, durch ihre Kontraktionen eine Beförderung der Blut- 
circulation im Ovar der Insecten zu erzielen, vereinbar. 

Spielte bisher in den Ovarien der Musciden und Tipuliden 
das Blut bei der Sauerstoffversorgung der Eiröhren eine wichtige 
Rolle, so sehen wir, wie bei den Tanystomen die direkte Sauer- 
stoffversorgung mehr in den Vordergrund tritt und das Blut als 
Sauerstoffüberträger mehr oder weniger ausgeschaltet ist. Wir finden 
nur selten noch in den Eierstöcken Eiröhren, die unzureichend mit 
Tracheen versorgt sind, denen der Sauerstoff aus entfernteren Capil- 
larbezirken zugeführt werden muß. Meistens ist die Peritonealhülle 
der einzelnen Eischläuche reichlich mit Tracheen umsponnen, und 
es kann entweder ein direkter Gaswechsel zwischen Atemröhrchen 
und Zellen stattfinden, oder das Blut kommt als Sauerstoffüberträger 
nur für kurze Strecken, an den Stellen, wo ein Sinus entwickelt ist 
in Betracht. 

Dies konnte nicht ohne Einfluß auf die Ausbildung der Mus- 
cularis bleiben. Wir finden infolgedessen auch in dieser Klasse stets 
nur eine sehr gering entwickelte Muscularis. Wie schon erwähnt, 
fehlen bei den Tabaniden typisch quergestreifte Muskelfasern 
ganz. Die Peritonealhülle bzw. die Muscularis stellte nur noch ein 
streifiges, fibrilläres Gewebe dar, das natürlich lange nicht so 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 265 


energische Kontraktionen auszuführen imstande war wie quer- 
gestreifte Fasern (s. Taf. 9 Fig. 8). Trotzdem waren Kontraktionen, 
wenn auch nur in geringem Umfang, zu beobachten. Die Peritoneal- 
hülle der einzelnen Eiröhren bestand aus zartem, durch netzartige 
Verschmelzung der Tracheenendzellen entstandenem Bindegewebe. 

Noch weiter war die Reduktion der Muscularis vorgeschritten 
bei den Asiliden. Hier fehlte eine das ganze Ovar umgebende 
Peritonealhülle überhaupt gänzlich. Die kurzen, meist nur zwei Fächer 
enthaltenden Eiröhren standen nur durch Vermittlung des Eileiters 
an der Basis untereinander in Verbindung, ragten aber sonst bei 
ihrer traubenförmigen Anordnung am Eileiter frei in die Leibeshöhle 
hinein, durch Tracheen in ihrer Lage gehalten. 

Diese geringe Entwicklung der äußeren Peritonealhülle ist vor 
allem auf eine bessere direkte Tracheenversorgung der einzelnen 
Eiröhren zurückzuführen. Die in den Ovarien der Tanystomen 
noch notwendigen Blutströmungen werden entweder durch die Kon- 
traktionen der als fibrilläres Gewebe ausgebildeten Muscularis — 
Tabaniden — oder dürch die allgemein im Körper herschende 
Blutcirculation herbeigeführt. Letztere ist gerade in dieser Klasse 
sehr energisch, da wir ein sehr gut entwickeltes ventrales Septum 
vorfinden. | 

Zum besseren Verständnis des Vorstehenden will ich hier noch 
einige Bemerkungen über den Bauchsinus der Tabaniden und 
Asiliden einfügen. Das ventrale Septum der Tanystomen ist, 
im Gegensatz zu dem der Tipuliden, als selbständige Membran 
über dem Bauchmark, ohne daß eine Verbindung mit dem Nerven- 
system besteht, ungefähr in der Mitte des Abdomens aufgespannt. 
Bei einer derartigen Lage ist dieses Septum natürlich viel eher im- 
stande, durch seine Kontraktionen nicht nur auf das Blut im Sinus 
selbst, sondern auch auf das in den übrigen Teilen der Leibeshöhle 
zwischen den Organen dahinfließende Blut einen erheblich größeren 
Einfluß auszuüben als bei den Tipuliden, wo infolge der direkten 
Verbindung mit dem Nervensystem und bei der ziemlich horizontalen 
Anordnung des Septums der von der Leibeshöhle abgeschlossene 
Raum nur klein war. Die Folge davon ist, daß im Abdomen durch 
die Tätigkeit des pulsierenden Bauchsinus, die noch durch die 
Schwingungen des ebenfalls gut entwickelten Pericardialseptums 
eine wesentliche Ergänzung erfährt, eine rege Blutcirculation 
herrschen wird, die, noch dazu bei einer guten direkten Sauerstoff- 
versoreung der einzelnen Eiröhren, besondere Vorrichtungen zur 


266 E. Ripe, 


Erhöhung der Blutcirculation in den Ovarien mehr oder weniger 
überflüssig macht. 

Die Unterschiede, die wir im besonderen, was die Ausbildung 
der Muscularis anbetrifft, bei Tabaniden und Asiliden finden, 
haben wir wieder auf die Gestalt der Ovarien zurückzuführen. Bei 
Tabaniden sind die Eischläuche büschelförmig angeordnet; der 
Eierstock hat also eine Gestalt, die für ein leichtes Circulieren des 
Blutes nicht gerade günstig ist, wenn auch durch die Ausbildung 
eines Endfadens immerhin schon wesentlich bessere Verhältnisse, 
als z.B. bei den Musciden vorlagen, geschaffen sind. Eine wenn 
auch nur schwache Verstärkung der Circulation mag trotzdem von 
Vorteil sein für eine bessere Blut- und Sauerstoffversorgung der 
Eiröhren. Bei den Asiliden dagegen machen die traubenförmige 
Anordnung der Eiröhren und die dadurch geschaffenen günstigen 
Circulationsverhältnisse eine Erhöhung der Blutbewegung durch eine 
Muscularis unnötig. 

Überblicken wir noch einmal die vorstehenden Erörterungen, 
so ergibt sich daraus ohne weiteres, daß die kontraktilen Elemente 
der Peritonealhülle allein den Zweck haben, durch ihre Kontrak- 
tionen fördernd auf die Blutcirculation im Ovar einzuwirken. 


Pseudoneuropteren: Fam. Libelluliden. 


Von dieser Klasse wurde die Tracheenversorgung der Ovarien 
bei Libelluliden eingehend untersucht, hauptsächlich die von 
Aeschna grandis. Von großem Interesse sind in dieser Abteilung 
besonders die durch die eigenartige Lagerung des Herzens bedingten 
Circulationsverhältnisse im Ovar und die dadurch hervorgerufene 
Umwandlung der Peritonealhülle. | 

Die Ovarien der Libellen durchziehen als langgestreckte, 
spindelförmige Körper das Abdomen. Jeder Eierstock besteht aus 
einer großen Zahl von Eiröhren — bisweilen bis zu 100 Stück — 
und stellt infolgedessen ein sehr umfangreiches Organ dar, das be- 
sonders in reifem Zustande fast die ganze Leibeshöhle einnimmt. 
Jede Eiröhre besitzt einen wohl ausgebildeten Endfaden, der nach 
der Spitze des Ovars hinzieht und sich hier befestigt. Auf diesem 
Wege findet oft eine Verschmelzung benachbarter Fäden zu einem 
einzigen statt. 

Eine Peritonealhülle, wie wir sie bei Dipteren kennen ge- 
lernt haben, ist nicht vorhanden. Wir sehen das ganze Ovarium 
nur von einem lockeren, tracheenhaltigen Bindegewebe durchsetzt. 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 267 


Bevor ich genauer auf diese Verhältnisse eingehe, werde ich erst 
die das Ovar versorgenden Haupttracheen nach ihrem Verhalten zu 
den benachbarten Stigmen und zu den Eiröhren eingehender unter- 
‚suchen. 

Die Tracheenversorgung der Ovarien geht von den ersten 5 
abdominalen Stigmen aus. Von jedem Stigmenast tritt eine starke 
Trachee an das Ovar und breitet sich an der ventralen Seite des 
Eierstocks durch dichotomische Verzweigung weiter aus. Durch 
zahlreiche Anastomosen zwischen den Ovarialtracheen benachbarter 
Stigmen findet eine innige Verbindung der einzelnen von einem 
‘Hauptast ausgehenden Systeme auf jeder Seite statt. Diese so ent- 
stehenden seitlichen Tracheensysteme jedes Ovars werden dann 
weiter durch Ausbildung von Quercommissuren, besonders in den 
3 ersten Segmenten, zu einem vollständig geschlossenen Haupt- 
system vereinigt. Die Tracheenversorgung der einzelnen Eiröhren 
erfolgt in der Weise, daß von der dorsalen Seite dieser starken 
‚Tracheenäste, meist in rechtem Winkel, kleine Seitentracheen aus- 
sehen, von denen dann im Innern der Eierstöcke die Capillaren 
entspringen. Ein Eindringen der Hauptäste selbst in das Ovar 
findet nicht statt. Auch diejenigen Haupttracheen, die keine Ana- 
stomosen eingehen, bleiben, ohne sich weiter in kleinere Äste auf- 
zulösen, als kurze dicke Röhren in der ventralen Zone und enden 
blind mit breiter Basis (Taf. 10 Fig. 14). 

In Fig. 16 Taf. 11 ist ein Stück des zarten, tracheenhaltigen, 
das Ovar von Aeschna durchsetzenden Bindegewebes dargestellt. 
Verfolgen wir hier die kleinen seitlich von dem Hauptstamm ent- 
-Springenden Tracheen bis zur Auflösung in Capillaren, so sehen wir, 
wie an dieser Stelle die Matrix schwimmhautartig verbreitert ist 
“und einen sternförmigen Körper, die sogenannte Endzelle, bildet. In 
dieser Zelle, besonders in den zugehörigen Fortsätzen, ziehen die 
Capillaren entlang und finden hier schließlich auch ihr Ende. Die 
sie begleitenden Zellfäden, die schon erwähnten Fortsätze der End- 
zelle, jedoch setzen sich noch weiter fort und verschmelzen mit 
denen benachbarter Endzellen. Diese netzförmige Vereinigung der 
' Endzellen verfolgt allein den Zweck, den das Ovar durchsetzenden 
Atemröhrchen den nötigen Halt zu geben. Nach seiner Entstehung 
“stellt dieses zarte Bindegewebe nichts anderes als eine Modifikation 
der Tracheenmatrix dar. 

Eine büschelförmige Anordnung der Capillaren, wie wir sie bei 
en Dipteren fanden, findet sich bei Libelluliden nicht. Meist 
Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 18 


268 : E. Rrepe, 


entspringen 2—3 Capillaren von einer Stelle aus. Im Gegensatz 
zu den Dipteren kommt es auch nicht ‚nur an den Enden der 
Tracheen zur Capillarbildung, sondern es werden öfter schon vorher 
einige Capillaren abgegeben. Im allgemeinen können wir sagen, 
daß es bei Libelluliden in geringerem Maße zur Capillarbildung 
kommt als bei den Dipteren. Berücksichtigen wir ferner, daß eine 
enge Verbindung zwischen Capillaren und Eiröhren unterbleibt, daß 
vor allem besondere die Eiröhren umgebende tracheenhaltige Peri- 
tonealhüllen fehlen, daß vielmehr die Capillaren nur allgemein im 
Ovar, unabhängig von den einzelnen Eiröhren, als lockeres Gerüst 
verteilt liegen, so ergibt sich hieraus, daß die Tracheen nur eine 
untergeordnete Rolle beim Gaswechsel spielen. Bei dem ständigen 
Nachreifen von Eiern nach erfolgter Eiablage und dem dadurch be- 
dingten intensiven Stoffwechsel in den Ovarien werden die an das 
Blutin dieser Richtung gestellten Anforderungen sehr hohesein. Esmuß 
also zur Befriedigung des Sauerstoffbedürfnisses der einzelnen Ei- 
röhren ein ständiger Blutstrom in den Ovarien unterhalten werden. 
Wir müssen also nach Analogie von Musca eine wohlausgebildete 
Muscularis vorfinden; das ist aber, wie schon erwähnt, durchaus 
nicht der Fall, kontraktile Fasern fehlen in dem das Ovar durch- 
setzenden Gewebe ganz. Wie haben wir uns dieses Verhalten zu 
erklären ? 

Wenden wir, um diese Frage entscheiden zu können, unsere 
Aufmerksamkeit den auf der ventralen Seite der Eierstöcke ausge- 
breiteten Haupttracheen zu. Durch zahlreiche Anastomosen entsteht 
hier, wie wir gesehen haben, ein dem Ovar lose aufliegendes Gitter- 
werk. Dieses Gitterwerk wird nun durchsetzt von zahlreichen Fett- 
körperlappen, die ihrerseits wieder durch Zellfusion ein engmaschiges 
Netz bilden. Durch Verflechtung dieser beiden Elemente kommt 
eine Art Septum zustande, das zwischen den vorderen Stigmen in 
der Mitte des Abdomens ausgespannt ist; den nötigen Halt geben 
diesem Gewebe die Tracheenröhren, die ja durch die Anastomosen- 
bildung in hervorragendem Maße hierzu befähigt sind. Die Leibes- 
höhle wird also in zwei Stockwerke geteilt: in ein unteres, das den 
Darm und das Nervensystem enthält und in ein oberes, in dem das 
Herz und die Ovarien liegen (s. Fig. 18 u. 20, Taf. 11). 

Den mittleren Teil eines Querschnitts durch den dorsalen Ab- 
schnitt der Leibeshöhle stellt Fig.20, Taf. 11 dar. Versuchen wir uns zu- 
nächst nach diesem Diagramm über das Verhältnis der Ovarien zum 
Herzen zu orientieren. An der Stelle, wo man sonst im Insecten- 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 269 


körper dieses Organ findet, unter der dorsalen Längsmedianlinie, ist 
hier nichts Derartiges zu entdecken. Unmittelbar unter dem Riicken 
liegt vielmehr ein System von umfangreichen Tracheenblasen, aber 
nichts von irgendwelchem Pericardialgewebe. Suchen wir also an 
anderen Stellen. Da bemerken wir in der Mitte zwischen den beiden 
Ovarien einen ziemlich dickwandigen ovalen Ring, der sich durch die 
ganze Schnittserie hindurch verfolgen läßt. Dieser Ring ist aber 
nichts anderes als der Querschnitt des Herzrohres. Wir müssen 
hier also die eigenartige Tatsache feststellen, daß das Herz ge- 
wissermaßen als zentrale Achse des Abdomens, innerhalb der Leibes- 
höhle, von den Tergiten durch Tracheenblasen getrennt, zwischen 
den beiden Ovarien entlang zieht, also ein vom Schema ganz ab- 
weichendes Verhalten zeigt. Untersuchen wir diese Verhältnisse an 
einer von der ventralen Seite her geöffneten Libelle. 

In den hinteren Segmenten ist das Herz als typisches „Rücken- 
sefäßb“ ausgebildet; durch feine Muskeln steht es mit den Tergiten 
in unmittelbarer Verbindung, und ein aus 3 Paar Flügelmuskeln ge- 
bildetes Pericardialseptum trennt es von der Leibeshöhle, also alles 
durchaus mit dem Schema übereinstimmend. Ein derartiges Ver- 
halten findet sich jedoch nur in den 3 letzten Segmenten. Vom 7. ab- 
dominalen Segment an entfernt sich das Herz ganz allmählich von der 
Rückendecke, bis schließlich überhaupt jede Verbindung gelöst ist. 
Tiefereifende Änderungen erleidet gleichzeitig das Pericardialseptum. 
Die Flügelmuskeln verschwinden vollständig bis auf einige Fasern, 
die in unmittelbare Verbindung mit dem Herzrohr treten und wohl 
nur noch die Funktion von Aufhängebändern haben. So sehen wir 
das Herz, dicht von Pericardialzellen umhüllt, zwischen den beiden 
Eileitern entlang ziehen, bis es im 5. Segment in dem dorsalen Ab- 
schnitt der Leibeshöhle verschwindet, verdeckt durch das die Ovarien 
auf der ventralen Seite abschließende Septum. Erst im Thorax 
kommt es wieder zum Vorschein und zieht als feines Gefäß nach 
dem Kopfe zu. 

Durch einen derartigen Verlauf des Herzens muß in hohem 
Maße die Blutcirculation in den Ovarien beeinflußt werden. Eine 
wesentliche Rolle bei dem Blutkreislauf der Insecten spielt bekannt- 
lich das Pericardialseptum, durch dessen Vermittlung dem Pericardial- 
sinus und damit dem Herzrohr ständig frisches Blut zugeführt wird 
Bisher haben wir bei Libellen nur in den hinteren Segmenten ein 
derartiges Septum gefunden. Es wird deshalb wesentlich mit zum 


Verständnis der Blutcirculation bei Aeschna beitragen, wenn wir 
oi 


270 E. Rıkoe, 


Näheres über die Modifikationen dieses Gewebes in den anderen 
Segmenten, besonders in denen, wo die Ovarien liegen, erfahren. 

Im 7. und 6. Segment sahen wir das Herz frei zwischen den 
Eileitern entlang ziehen, nur von einigen als Aufhängebänder 
dienenden Fasern begleitet. Ein Septum fehlte hier also oder war 
doch nur in sehr unvollkommener Weise durch die vom Herzen zum 
Integument ziehenden Fasern dargestellt; die Bluteireulation konnte 
von diesem Gewebe nicht beeinflußt werden. Anders dagegen liegen 
die Verhältnisse in den übrigen abdominalen Segmenten. Hier kommt 
es, wie wir gesehen haben, durch netzartige Verflechtung von 
Tracheen und Fettkörper an der ventralen Seite der Ovarien zur 
Ausbildung eines vollkommenen Septums. Dieses Septum wird nach 
allen Richtungen von den das Herz begleitenden Muskelfasern durch- 
setzt. Es entsteht also in diesem Teil des Abdomens wieder ein. 
mit kontraktilen Elementen durchsetztes, im Abdomen aufgespanntes 
Gewebe, das dem Pericardialseptum der hinteren Segmente durchaus 
analog sein dürfte, wenn es auch nicht eine derartige vollkommene 
Ausgestaltung als Circulationsorgan besitzt. Infolgedessen können 
wir auch diesen dorsalen Teil der Leibeshöhle als Pericardialsinus 
ansprechen, wozu uns unter anderem auch das Vorhandensein von 
typischen Pericardialzellen in der Umgebung des Eierstockes be- 
rechtigt. Damit aber ergibt sich die merkwürdige Tatsache, daß 
hier gleichzeitig neben dem Herzen auch das Ovar in diesem Sinus 
liegt. Jetzt können wir auch verstehen, wie im Ovar der Libellen 
ohne Muscularis doch eine geregelte Blutcirculation zustande 
kommt. 

Zunächst wird durch die Bewegungen des Pericardialseptums 
das Blut in dem dorsalen Abschnitt der Leibeshöhle überhaupt und 
damit natürlich in den Ovarien selbst ständig in Bewegung erhalten 
werden. Dazu kommt dann weiter, daß das Herzrohr fortwährend 
durch seine Ostien Blut aus der Umgebung, in unserem Falle aus 
den Ovarien selbst, aufnimmt und nach vorn pumpt. Dadurch wird 
noch im besonderen eine Verstärkung der Blutcirculation in den 
Ovarien erzielt, indem von der benachbarten Region ständig neues 
Blut nachströmt. Das Zusammenwirken von Septum und Herzrohr 
wird also mindestens in demselben Maße, wie es durch eine be- 
sondere Muscularis möglich wäre, zwischen den Eiröhren einen allen 
Anforderungen des Stoffwechsels genügenden Blutkreislauf herbei- 
führen. | 

Von Bedeutung für einen regen Blutkreislauf im ganzen Ab- 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 271 


domen dürfte das bei Libellen in ähnlicher Ausbildung wie bei 
Tipuliden entwickelte ventrale Septum sein. 

Unter diesen Umständen finden wir es ganz selbstverständlich, 
daß die Ausbildung einer besonderen Muscularis zur Beförderung der 
Blutcirculation in den Ovarien unterblieben ist. Wie wir aus dem 
Querschnitt (s. Fig. 20 Taf. 11) ersehen, sind die Eiröhren derartig an- 
geordnet, daß große Lücken zwischen ihnen bleiben, so daß das Blut 
ungehindert von allen Seiten einströmen und das ganze Ovar durch- 
setzen kann; besondere Blutbahnen, wie wir sie bei Dipteren 
fanden, existieren nicht. 

Eine Sättigung des Blutes mit Sauerstoff wird, nach dem Vor- 
handensein der Capillaren zu urteilen, hauptsächlich in den Ovarien 
selbst erfolgen. Ein eigenartiges Verhalten der Tracheenmatrix legt 
jedoch die Vermutung nahe, daß auch noch an anderen Stellen, wo 
wir eine Capillarbildung vermissen, ein Gasaustausch möglich ist. 
Überall finden wir bei Aeschna in der Peritonealhaut der Tracheen 
verteilt braune Pigmentkörnchen, über deren Zweck bisher nichts 
bekannt ist. Nach der Verteilung dieses Pigments auf den dorsal 
im vorderen Pericardialraum gelegenen Tracheenblasen glaube ich 
darauf schließen zu dürfen, daß wir es hier mit einem Stoffe zu tun 
haben, der vielleicht, ähnlich dem Hämoglobin der höheren Tiere, 
beim Gaswechsel eine Rolle spielt. Bei den erwähnten Tracheen- 
blasen findet nämlich an der dem Pericardialseptum zugewandten 
Seite eine außerordentlich starke Pigmentanhäufung statt, während 
diejenigen Stellen der Wandung, die dicht der Rückendecke anliegen, 
nur eine sehr spärliche Pigmentierung zeigen. Diese Bevorzugung 
der dem Blutstrom unmittelbar ausgesetzten- Flächen der Tracheen- 
blasen weist meiner Meinung nach darauf hin, daß die Pigment- 
körnchen in irgendeiner Weise am Gaswechsel beteiligt sind; viel- 
leicht vermitteln sie einen Gasaustausch zwischen den Tracheenblasen 
und dem Blut. Das Blut wird also schon mit Sauerstoff gesättigt 
in das Ovar eintreten. Dann wäre auch die weniger reiche Capillar- 
bildung verständlich. 

Bevor ich zur Besprechung der nächsten Klasse übergehe, sei 
es mir gestattet, noch einmal kurz auf die Endfäden der einzelnen 
Eiröhren zurückzukommen. Ich habe bisher nur erwähnt, daß die 
Endfäden nach der Spitze des Ovars ziehen. Verfolgen wir sie 
weiter bis zu ihrem Ende, so sehen wir sie in unmittelbare Ver- 
bindung mit dem Herzrohr treten. Während also sonst immer nur 
eine Vereinigung der Endfäden mit dem Pericard stattfindet, können 


272 E. Ripe, 


wir hier eine direkte Anheftung der Endfäden an die Wandung des 
Herzens beobachten. Sind damit die Endfäden wirkliche Gefäße im 
Sinne von Jon. MÜLLER, die einen vom Herzen zu den Eiröhren 
führenden Blutkanal darstellen? Nach meinen Untersuchungen glaube 
ich diese Frage verneinen zu dürfen, denn ich habe auf Längs- 
schnitten durch das Herz stets die Endfäden in der äußeren, von 
dicht angelagerten Fettzellen gebildeten Schicht entlang ziehen sehen, 
nie aber konnte ich feststellen, daß ein Kanal vom Lumen des 
Herzens durch die Wand hindurch zu den Endfäden führte Wir 
werden also auch in diesem Falle die Endfäden lediglich als Auf- 
hängebänder zu betrachten haben; das vom Schema abweichende 
Verhalten erklärt sich eben aus der eigentümlichen Lagerung der 
Ovarien in der Leibeshöhle. 

Zum Schluß möchte ich noch erwähnen, daß FuLMEK einen ähn- 
lichen Verlauf des Herzens, wie ich ihn für Libellen beschrieben 
habe, für das Rückengefäß der Mallophagen angibt. Das Ver- 
hältnis des Herzens zum Ovar ist von ihm nicht berücksichtigt. 


Orthoptera. 


Untersucht wurden von dieser Klasse einige Locustiden, 
Blattiden und Forficuliden. 

Die büschelförmigen Ovarien der Locustiden bestehen in der 
Regel aus 18—20 Eiröhren, die von einer gemeinsamen Peritoneal- 
hülle umgeben sind. Durch einen bandförmig ausgebildeten End- 
faden sind die Bierstöcke am Pericard befestigt. Eine direkte Ver- 
bindung mit dem Herzrohr findet nicht statt. 

Die Tracheenversorgung geht von den 4 letzten abdominalen 
Stigmen aus. Auch das letzte Stigma, das sonst nur an die Aus- 
führgänge Tracheen abgibt, sehen wir diesmal einen Ast nach den 
Eiröhren entsenden. Die meisten Tracheen treten von dem 5. und 
6. Stigma an die Ovarien heran, in der Regel von jedem 3.—4. Das 
4. Stigma dagegen ist meistens nur mit einem Ast an der Tracheen- 
versorgung der Ovarien beteiligt. Sämtliche Tracheen treten von 
der Basis her an die Eischläuche heran und nehmen einen longitudi- 
nalen Verlauf im Eierstock. Außerordentlich charakteristisch ist 
das Verhalten der Hauptstämme und der von ihnen ausgehenden 
Ovarialtracheen im Ovar selbst; es findet nicht, wie wir dies sonst 
stets beobachten, durch wiederholte Verzweigung eine Auflösung in 
kleinere Tracheen statt, die dann zu den einzelnen Eiröhren ziehen, 
sondern wir sehen jeden Hauptast in ein System von langen, tubu- 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 273 


lösen Tracheen übergehen (vgl. Textfig. F). Diese Tracheen durch- 
ziehen als einheitliche Stämme das Ovar bis zur Spitze; allmählich 
sich verjüngend enden sie schließlich mit ein oder zwei kleinen 
Zweigen im Peritonealgewebe. Mit großer Regelmäßigkeit sehen 
wir jede Eiröhre von zwei dieser Haupttracheen begleitet, so dab 
oft bis zu 40 Stück derartige Tracheen im Ovar gefunden werden. 
Es findet also eine außerordentlich reiche Tracheenversorgung statt. 
Jede einzelne Eiröhre sehen wir von einem dichten Gewirr kleinerer, 
von den Hauptstämmen seitlich entspringender Tracheen umsponnen. 
Die Capillarbildung geht in ähnlicher Weise vor sich wie bei Libellen. 

Erwähnen möchte ich hier auch, daß die Tracheenmatrix dicht 


etre 


Tey 


ee 

Sal 

= 
ae 
= 
== 
= 
| 
= 


Bier EY 
System von tubulären Tracheen aus dem Ovar von Locusta viridis. 


274 ‘ E. Rrepe, 


mit Pigmentkörnchen bedeckt ist, wie wir es bei Libelluliden 
sahen. Wenn also unsere Annahme, daß dieses Pigment ein den 
Gaswechsel befördernder Stoff ist, zutrifft, so haben wir einen 
doppelten Gasaustausch, einmal den üblichen an den Capillaren und 
daneben noch den durch Vermittlung des Pigments, so daß in hin- 
reichender Weise zunächst dem Blut und damit auch den einzelnen 
Zellelementen im Innern Sauerstoff zugeführt wird. 

Im Vergleich zu Aeschna haben wir also bei den Locustiden 
eine bedeutend reichere Durchsetzung der Ovarien mit Tracheen 
und vor allem auch eine viel direktere Sauerstoffversorgung jeder 
einzelnen Eiröhre, da sich die Peritonealhülle eng den Eischläuchen 
anschmiegt. Die starken Hauptäste dringen selbst in das Ovar ein 
und umspinnen mit ihren Seitenzweigen die Eiröhren. Dazu kommt 
dann eventuell noch eine Erhöhung des Gaswechsels durch das der 
Matrix eingelagerte Pigment. Bei Aeschna dagegen hatten wir nur 
kleine, das Ovar durchsetzende Äste. Eine spezielle Versorgung 
jeder Eiröhre fand nicht statt, die Capillaren bildeten ein lockeres, 
den Eierstock durchsetzendes Gewebe. Diese geringe Tracheenver-. 
sorgung wurde wieder ausgeglichen durch einen gut ausgebildeten 
Circulationsmechanismus, der für ständige Erneuerung des Blutes im 
Ovar sorgte und damit auch den Eiröhren ständig frischen Sauerstoff 
zuführte. Bei Locusta wird im Gegensatz dazu jeder Eiröhre auf 
direktem Wege durch die in ihrer Peritonealhülle entlang ziehenden 
Capillaren der zum Stoffwechsel nötige Sauerstoff zugeführt, das 
Blut braucht also nicht erst den Sauerstoff aus anderen, ent- 
fernteren Capillarbezirken heranzuschaffen. 

Unter diesen Umständen ist es natürlich nicht nötig, daß in 
den Ovarien eine derartig energische Circulation herrscht wie bei 
Aeschna; es wird vielmehr in der Hauptsache schon der durch die 
Tätigkeit des dorsalen und des, bei Locustiden gleichfalls nach- 
sewiesenen, ventralen Septums in der Leibeshöhle und damit auch 
in den Ovarien herrschende Blutstrom genügen. Das durch die zahl- 
reichen tubulären Tracheen bedingte lockere Gefüge des Ovars 
kommt einem derartigen Blutkreislauf noch im besonderen Maße 
entgegen. Wir dürfen also erwarten, nur eine ganz gering aus- 
gebildete Muscularis vorzufinden. Dies ist auch in der Tat der Fall. 
Quergestreifte Muskelfasern vermissen wir ganz. Wir sehen nur, 
ähnlich wie bei Tabaniden, ein streifiges Bindegewebe, das in 
diesem Falle das kontraktile Gewebe, die Muscularis, darstellt. 
Fig. 10, Taf. 10 zeigt uns ein Stück dieses Gewebes. Wir können 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 275 


beobachten, wie an den Stellen, wo Tracheen vom Hauptstamm aus- 
sehen, die Peritonealhaut sich abhebt und mit dem erwähnten 
Bindegewebe in direkter Verbindung steht. Es ist somit ein enger 
Zusammenhang zwischen der Tracheenmatrix und der erwähnten 
Muscularis vorhanden. Da auch die Capillarbildung in dem frag- 
lichen Gewebe vor sich geht, können wir mit ziemlicher Sicherheit 
annehmen, daß die Muscularis nur eine spezifische Ausgestaltung des 
zarten durch Verschmelzung der Endzellen entstandenen Gewebes 
darstellt. 

Nach diesen Befunden werden wir annehmen können, daß auch 
bei anderen Insectenklassen die kontraktilen Elemente der Peri- 
tonealhülle durch Modifikation des tracheenhaltigen Bindegewebes — 
eebildet von netzartig verbundenen Tracheenzellen — entstanden 
sind. Es findet nur meistens eine derartig tiefgreifende Veränderung 
statt, dab von der ursprünglichen Struktur nicht viel mehr übrig 
bleibt, so daß es aussieht, als ob zwei selbständige Gewebe, die 
nichts miteinander zu tun haben, vorliegen. 

Nun zum Schluß noch ein paar Worte über die eigenartige 
tubuläre Gestalt der Haupttracheen. Meiner Meinung nach soll auf 
diese Weise eine Art Luftreservoir geschaffen werden, das dem 
Tier auch unter ungünstigen Atmungsverhältnissen, z. B. beim 
Fliegen, ermöglicht, den Gaswechsel in genügendem Umfang auf- 
recht zu erhalten. Es wäre interessant, gute Flieger auf dieses 
Verhalten der Ovarialtracheen zu untersuchen; bei diesen müßten 
dann, wenn unsere Annahme richtig wäre, diese Tracheen noch 
besser den tubulären Charakter zeigen. Wir hätten also die tubu- 
laren Tracheen der Ovarien als Ersatz für Tracheenblasen anzu- 
sehen; durch ihre große Zahl werden sie wohl imstande sein, ein 
erhebliches Quantum Luft aufzuspeichern. Die Einlagerung von 
Pigment ermöglicht dann gleichzeitig noch eine intensivere Heran- 
ziehung zum Stoffwechsel. 

Die Blattiden zeigen, abgesehen von der tubulären Gestalt 
der Ovarialtracheen, einen ähnlichen Verlauf der Tracheenversorgung 
der Ovarien, wie ich ihn soeben für die Locustiden beschrieben habe. 

Bei den Forficuliden möchte ich besonders auf den Ursprung 
der Ovarialtracheen hinweisen. Wie die Tipuliden haben diese 
Insecten jederseits zwei Längscommissuren. In den mittleren Seg- 
menten entspringen von dem Innern dieser beiden Längsstämme je 
4 Ovarialtracheen. In der Textfig. G ist dieses Verhältnis dar- 
gestellt. 


276 


E. RıEpe, 


Die kurzen Eiröhren, die wie die Zähne eines Kammes dem 
Eileiter aufsitzen, sind dicht mit Capillaren umsponnen. Es findet 
also augenscheinlich eine direkte Sauerstoffversorgung der Zellen 


Il. st 


III. st 


IV. st 


V.st @ 


VI. st = 


Ursprung der Ovarialtracheen bei 
Forficula. 
st Stigma. ovtr Ovarialtrachee. 


statt. Das Blut spielt als 
Sauerstoffüberträger keine 
Rolle. Die Peritonealhülle ist 
auf spärliche Reste eines 
streifigen Bindegewebes, ähn- 
lich dem der Locustiden und 
Tabaniden, reduziert. 

War bei den Locu- 
stiden und Blattiden ein 
ventrales Septum vorhanden, 
so wird bei den Ohrwür- 
mern das Blut allein vom 
Herzen in der Leibeshöhle 
in Bewegung erhalten. Durch 
eine besondere Anordnung der 
Fettkörperlappen in der Nähe 
des Nervensystems entsteht 


Fig. H. 


Zu 2 Eiröhren gehörende Haupttrachee aus 
dem Ovar von Nepa cinerea. 


ein Kanal, der analog dem Bauchsinus bei den Insecten mit ven- 
tralem Septum, zur Rückleitung des aus dem Thorax in das Abdomen 


zurückfließenden Blutes dient. 


Aktiv kann er sich jedoch nicht an 


der Beförderung der Blutbewegung beteiligen. 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 277 


Rhynchota. 


Bei den Hemipteren, der einen Unterabteilung dieser Klasse, 
findet die Tracheenversorgung der Eierstöcke stets von den Stigmen 
der vorderen Segmente des Abdomens statt, und zwar ist entweder 
nur das 1. oder auch das 2. abdominale Stigma an der Tracheenver- 
sorgung der Ovarien beteiligt. 

So sehen wir z.B. bei Nepa cinerea vom 1. abdominalen Stigma 
aus jederseits eine starke Trachee in der oberen Hälfte an die aus 
5 Eiröhren bestehenden Ovarien herantreten. Von diesem Haupt- 
stamm gehen unmittelbar nach dem Eintritt in das Ovar im ganzen 
10 größere Tracheen aus, von denen die eine Hälfte die dorsalen, die 
andere die ventralen Teile der Eiröhren versorgt. Es kommt also 
auf jede Eiröhre eine Haupttrachee. Die Verteilung dieser Tracheen 
geht in der Weise vor sich, daß zwischen je 2 Eiröhren immer 
ein Hauptast entlang zieht, der auf diesem Wege seitlich nach rechts 
und links zahlreiche kleine Zweige abgibt (s. Textfig. H). An jede 
Eiröhre treten also von zwei Seiten aus kleinere Tracheen heran, 
die zusammen ein dichtes Gewirr von Capillaren über der Tunica 
propria bilden. Die Fig. 12 u. 13, Taf. 10 stellen einen Hauptast 
und einen Seitenzweig mit den Capillarsystemen dar. Wir sehen, 
wie überall von den Tracheen Capillaren ausgehen. Die von den 
Seiten entspringenden Capillaren beginnen entweder unvermittelt an 
der Tracheenwand (Fig. 13c), oder sie sitzen kleinen mit einem 
Spiralfaden versehenen Zapfen auf (b), in diesem Fall findet ein 
allmählicher Übergang von der Trachee zur Capillare statt. Ge- 
wöhnlich bestehen die Capillarsysteme aus ein oder zwei Haupt- 
capillaren, von denen eine Anzahl Nebencapillaren ausgehen, so dab 
eine büschelförmige Anordnung entsteht. Äußerst charakteristisch 
zeigt sich auch wieder der geschlängelte Verlauf der Capillaren zur 
Erzielung einer möglichst großen Oberfläche. 

Andere von mir untersuchte Wasserwanzen zeigten im wesent- 
lichen dieselben Verhältnisse; nur in der Zahl der Hauptstämme 
kamen geringe Abweichungen vor, die durch eine größere Zahl von 
Eiröhren bedingt waren. Die Tracheen waren stets in groben, die 
Eiröhren nach der Spitze und Basis begleitenden Längsstämmen an- 
geordnet; auch die Verteilung der Atemröhrchen war die gleiche 
wie bei Nepa. Die Ovarialtracheen gingen bei Naucoris und Hydro- 
metra vom 1. und 2. abdominalen Stigma aus. 

Die Landwanzen zeigten insofern ein anderes Verhalten, als 


278 E. Rrepz, 


hier die charakteristischen Längsstämme der Wasserwanzen durch 
baumförmig verästelte Tracheen ersetzt wurden. Bei Tropicoris rufipes 
sehen wir vom 1. abdominalen Stigma einen gabelförmig verzweigten 
Hauptstamm nach jedem Eierstock ziehen. Diesmal treten die 
Tracheen von der Spitze aus an die kurzen, meist nur 4—5 Ei- 
fächer enthaltenden Eiröhren heran. Die beiden Hauptstämme geben 
dann durch dichotomische Verzweigung zahlreiche kleine Zweige ab, 
die in unmittelbare Verbindung mit den Eiröhren treten. Das ganze 
Ovar einheitlich durchziehende Längsstämme fehlen. Über die Ver- 
teilung der Capillaren erhielt ich dieselben Bilder wie bei den 
Wasserwanzen. 

Nach diesen Beobachtungen findet also bei Hemipteren all- 
gemein eine außerordentlich reichliche Tracheenversorgung jeder 
einzelnen Eiröhre statt. 

Versuchen wir uns genauer über das Verhältnis der Capillaren 
zu den Eiröhren zu orientieren, so fällt uns ein ganz eigenartiges 
Verhalten der Peritonealhülle auf. Wir sehen die Capillaren und 
ebenso auch die feinen Seitentracheen unter einer strukturlosen 
Membran entlang ziehen. Es scheint, als ob diesmal wirklich die 
Capillaren in das Innere der Eiröhren eindringen und sich unter 
der Tunica propria ausbreiten. Eine genauere Prüfung klärt sofort 
dieses eigenartige Verhalten auf. Auch hier ist die Anordnung der 
Capillaren zu den Eiröhren dieselbe wie bei allen bisher untersuchten 
Klassen. 

Die beste Orientierung ergaben Querschnitte durch die Ei- 
rohren. In Fig. 17, Taf. 11 ist ein Stück eines derartigen Schnittes 
dargestellt. Wir sehen zunächst den Epithelzellen (e) die Tunica 
propria (tp) aufliegen, dann folgt ein Gewebe, in dem zahlreiche 
Kerne liegen, den Abschluß bildet eine der Tunica propria ähnliche 
strukturlose Membran. Tracheen sehen wir nur in dem zwischen 
diesen beiden Membranen gelegenen Gewebe, nie können wir be- 
obachten, daß auch im Innern der Eiröhren Tracheen entlang ziehen. 
Aus dem Vergleich mit anderen Eiröhren ergibt sich, daß das auber- 
halb der Tunica propria gelegene Gewebe die Peritonealhülle ist, 
und die vermeintliche Tunica propria ist eine als Abscheidungs- 
produkt dieses Gewebes entstandene Membran. Es findet also auch 
in diesem Falle kein Eindringen der Capillaren durch die Tunica 
propria in die Eiröhren statt; die Atemröhrchen sehen wir nur in 
sehr enger Verbindung mit der Tunica propria. | 

Die erwähnte äußere Membran müssen wir uns als sekundäres 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 279 


Gebilde der Peritonealhülle entstanden denken. Erst findet eine 
Ausbreitung der Tracheen auf der Eiröhre statt, und dann erst wird 
von der auf diese Weise entstandenen Peritonealhülle die erwähnte 
Membran abgeschieden. Die Peritonealhülle ist in diesem Falle 
durch ihre Ausgestaltung als lückenloses, die ganze Eiröhre epithel- 
artig umhüllendes Gewebe in besonderem Maße zur Ausscheidung 
einer derartigen Membran befähigt. Ein Endzellennetzwerk, wie 
“wir es sonst zu beobachten Gelegenheit hatten, vermochte ich nicht 
zu unterscheiden, ebensowenig auch irgendwelche Fasern als An- 
deutung einer Muscularis. Erst an den eileitenden Teilen des Ovars 
kommt eine Differenzierung in Bindegewebe und Muscularis zustande, 
gleichzeitig verschwindet auch die Membran. 

Nicht bei allen von mir untersuchten Wanzen habe ich ein 
derartiges Verhalten der Peritonealhülle gefunden. So war z.B. bei 
Hydrometra die Ausscheidung einer zweiten sekundären Membran 
unterblieben; das aus netzartig miteinander verschmolzenen Tracheen- 
endzellen gebildete Gewebe schmiegte sich nur dicht den Eiröhren 
an, so daß natürlich auch in diesem Falle eine direkte Sauerstoff- 
zufuhr stattfand. 

Durch diese Ausbildung der Peritonealhülle wird ein noch 
engerer Anschluß der Capillaren an die Eiröhren erzielt, und es ist 
an allen Stellen der Eiröhre ein direkter Gaswechsel zwischen 
Atemröhrchen und Zellen möglich. Es liegt aber auch gleichzeitig 
die Gefahr nahe, daß die zarten Röhrchen durch ein Anschwellen 
der Eiröhren und durch die als Folge davon bewirkte Ausdehnung 
des Peritonealüberzuges und die Annäherung der Tunica propria an 
die äußere Membran zusammengedrückt werden. Damit würden sie 
für den Gaswechsel ausscheiden. Die innige Verbindung von Capil- 
laren und Eiröhren wäre also eher eine Verschlechterung des Gas- 
wechsels als eine Verbesserung, wenn die Capillaren wirklich durch 
die, zweifellos vorhandenen, Druckkräfte zusammengepreßt würden. 
Sehen wir uns jedoch die Capillarsysteme genauer daraufhin an, so 
bemerken wir, daß die einzelnen Atemröhrchen stets mit Luft ge- 
füllt sind, auch an den Stellen, wo durch reifende Eier ein besonders 
starker Druck auf die Peritonealhülle ausgeübt wird. Die Capillaren 
sind somit wohl in der Lage, den auf sie einwirkenden Druckkräften 
standzuhalten. 

Das mechanische, die Aussteifung der Tracheen bewirkende 
Element, der Spiralfaden, fehlt ihnen, wie wir gesehen haben. Es 
muß schon auf irgendeine andere Weise eine Kraft geschaffen werden, 


280 E. Riepe, 


die imstande ist, einen ausreichenden Ersatz des Spiralfadens zu 
bilden, ohne daß dadurch die spezifische Ausgestaltung der Capillaren 
als Atemröhrchen ungünstig beeinflußt wird. 

Wo wir diese Kraft zu suchen haben, vermag ich nicht zu sagen. 
Die durch die Gestalt der Röhrchen als Capillaren bedingte Elastizi- 
tät kann allein nicht eine allen Anforderungen genügende Aussteifung 
schaffen. Denn dann müßten auch nach dem Tode die Capillaren, 
da ja immer noch dieselben physikalischen Bedingungen bezüg- 
lich ihrer Gestalt vorliegen, als „Röhrchen“ erhalten bleiben und 
mit Luft gefüllt sein. Die Beobachtungen am toten Organismus 
zeigen uns jedoch, daß die Luft innerhalb verhältnismäßig kurzer 
Zeit aus den Capillaren verschwindet. 

Bei der Behandlung der Präparate. mit Osmiumsäuredämpfen 
bleiben die Atemröhrchen mit Luft gefillt. Wie wir uns die 
Wirkungsweise der Osmiumsäure zu erklären haben, welche physi- 
kalischen Prozesse sich hierbei abspielen, vermag ich nicht zu sagen. 

Ob das Verschwinden der Luft aus den Atemröhrchen durch 
capillares Eindringen der umgebenden Blutflüssigkeit von den Enden 
der Capillaren her — die dann in diesem Fall offen endigen müßten — 
oder durch Erschlaffen und Kollabieren der Röhrchen bewirkt wird, 
konnte ich mit Sicherheit nicht entscheiden. Meiner Meinung nach 
wird durch Kollabieren der Atemröhrchen infolge der nach dem Auf- 
hören der Lebensfunktionen im Körper eintretenden allgemeinen Er- 
schlaffung die Luft in die Tracheen, die wegen des aussteifenden 
Spiralfadens ihre Gestalt als Röhren beibehalten, gedrängt; gleich- 
zeitig wird auch auf osmotischem Wege Blut durch die dünnen 
Wandungen eindringen. Ein capillares Eindringen des Blutes von 
den Enden her ist nach meinen Erfahrungen schon deshalb nicht 
möglich, weil die Atemröhrchen geschlossen endigen. Ich wurde zu 
dieser Annahme durch folgende Beobachtung geführt. 

An mit Osmiumsäure behandelten Capillaren fiel mir öfter am 
Ende eine knopfförmige Anschwellung auf. Ich erkläre mir diese 
Erscheinung folgendermaßen. Wie schon erwähnt, wird bei der 
Behandlung der Tracheen mit Osmiumsäure die Luft in den Capil- 
laren erhalten. Dies kommt vielleicht auf folgende Weise zustande. 
Durch Diffusion der Osmiumsäure mit der in den Atemröhrchen 
vorhandenen Luft gelangt Osmiumsäure ins Innere der Capillaren, 
und metallisches Osmium scheidet sich an der Intima ab. Diese 
dünne Schicht wirkt dann später selbst aussteifend und verhindert 
ein Zusammenfallen der Capillaren, so daß also auch die Luft im 


Sauerstofiversorgung in den Insectenovarien. 281 


Innern erhalten bleibt. Die Capillaren erscheinen infolgedessen an 
derartigen Präparaten als tief schwarze, prall aufgetriebene Röhrchen. 
Wenn nun auf irgendwelche äußeren Einflüsse hin, etwa durch 
Wärme oder Druck, eine Ausdehnung des eingeschlossenen Gases 
erfolgt. so wird auf die Wandungen der Capillaren ein erhöhter 
Druck ausgeübt. In den Röhrchen selbst werden wir höchstens 
eine gleichmäßige Ausdehnung nach allen Seiten beobachten. Die 
erwähnte knopfförmige Anschwellung an den Enden kommt dann 
dadurch zustande, daß die Capillare hier durch ein besonders dünnes 
Häutchen verschlossen ist, der noch dazu nur einseitig in einer 
Richtung wirkende Gasdruck also weniger Widerstand findet und 
eine Ausweitung verursacht. Dann wäre anzunehmen, daß die Atem- 
röhrchen geschlossen endigen. Es kann in diesem Fall auch nicht 
ein capillares Eindringen der umgebenden Blutflüssigkeit statt- 
finden, und das Unsichtbarwerden der Capillaren wird durch die 
nach dem Tode allgemein im Organismus und im Tracheensystem 
im besonderen eintretende Erschlaffung, durch das Zusammenfallen 
der Atemröhrchen und durch das Übertreten der Luft in die Tracheen 
zu erklären sein. | 


Aphanipteren. 


Untersucht wurde Ceratopsyllus canis. Die Ovarien sind büschel- 
förmig; jedes enthält 5 Eiröhren. Tracheenäste sehen wir ungleich- 
mäßig auf die einzelnen Eischläuche verteilt. Von den Enden der 
Tracheen entspringen 2—3 Capillaren, die sich nicht noch einmal 
verzweigen. Auch seitlich gehen von den Luftröhren hier und da 
ein oder zwei Atemröhrchen aus. 

An den einzelnen Eiröhren beobachtete ich peristaltische Be- 
wegungen, die durch quergestreifte, in dem tracheenhaltigen Binde- 
gewebe entlangziehende Muskelfasern hervorgerufen werden. Es 
kommt also in der Peritonealhülle der einzelnen Eiröhren zur Aus- 
bildung einer Muscularis, in ähnlicher Weise wie bei Musciden 
(s. Fig. 5, Taf. 9). Die Kontraktionen dieses Gewebes erhalten 
das Blut in dem zwischen der Eiröhrenwandung und dem äußeren 
Bindegewebe verbleibenden Hohlraum in Bewegung. Eine das 
ganze Ovar umgebende Peritonealhülle ist nicht vorhanden. Die 
peristaltischen Bewegungen an den einzelnen Eischläuchen genügen, 
um eine ausreichende Blutcirculation im Ovar herbeizuführen. 

Ein ventrales Diaphragma habe ich nicht gefunden. 


282 E Riıkoe, 


Neuropteren. 


Von dieser Klasse gelangten Vertreter der beiden Unter- 
ordnungen, der Planipennien sowohl wie der Trichopteren, 
zur Untersuchung; von den Planipennien: Florfliegen, 
Hemerobius, Sialis und Panorpa communis, von den Trichopteren 
einige Phryganiden. 

Ich will mit der Beschreibung der Tracheenversorgung der 
Ovarien bei Panorpa communis beginnen. Jeder der spindelförmigen 
Eierstöcke besteht aus 12—15 Eiröhren, die von einer gemeinsamen 
äußeren Peritonealhülle umgeben werden. Von der Spitze geht ein 
Endfaden aus, der sich im Thorax an das Integument befestigt. 
Tracheen sehen wir in den mittleren abdominalen Segmenten an die 
Ovarien herantreten; die Ovarialtracheen gehen diesmal sowohl von 
den Stigmenästen als auch von den Längscommissuren aus. Im 
ganzen haben wir durchschnittlich auf jeder Seite 8—10 in das 
Ovar eintretende Hauptäste. Auffallend ist der geringe Durchmesser 
dieser Tracheen, von denen doch erst im Innern die die einzelnen 
Eischläuche versorgenden kleineren Äste ausgehen sollen. Sind 
aber die Haupttracheen schon an und für sich nur enge Röhren, 
so werden von ihnen auch nicht mehr viel Seitenäste ausgehen 
können. 

Die Verzweigung in den Ovarien erfolgt in der Weise, daß von 
jedem Hauptstamm 3—4 Seitenzweige ausgehen, die zu den einzelnen 
Eiröhren ziehen und sich auf dem zugehörigen Peritonealgewebe 
ausbreiten. Meistens gehören zu jeder Eiröhre zwei dieser außer- 
ordentlich feinen Tracheen. Zuweilen sehen wir auch einen Haupt- 
stamm eine Eiröhre allein versorgen, während sich die benachbarten 
Eischläuche mit einigen kleinen Seitenzweigen begnügen müssen. 
Die Capillarbildung geht in der Weise vor sich, daß von dem Ende 
einer kleinen Seitentrachee eine Hauptcapillare ausgeht, die sich in 
2—3 Nebencapillaren auflöst. Derartige Atemröhrchen finden wir 
mehr oder weniger unregelmäßig auf der Oberfläche der einzelnen 
Eiröhren verteilt. Manchmal sehen wir nur Teile der ziemlich 
langen Eiröhren, die dorsalen oder ventralen Partien, mit Capillaren 
umsponnen; manchmal auch wieder finden wir gleichmäßig auf der 
ganzen Oberfläche verteilt Tracheen. Im allgemeinen können wir 
‘sagen, daß die Ovarien nur in geringem Mabe mit Tracheen durch- 
setzt sind. Wir haben wieder ausreichend versorgte Eiröhren neben 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 283 


solchen, deren Peritonealhülle nur spärlich mit Tracheen durch- 
setzt ist. 

In der äußeren Peritonealhülle des Ovars finden wir wieder 
quergestreifte Muskelfasern. In Fig. 11, Taf. 10 ist ein Stück dieses 
Gewebes dargestellt. Wir sehen ein mit ovalen Fenstern versehenes 
reticuläres Bindegewebe, auf dem Muskelfasern entlang ziehen. Die 
Breite dieser Fasern beträgt durchschnittlich 0,0029 mm. Diese 
Gestalt ermöglicht es der Muscularis, wie wir sehen werden, durch 
ihre Kontraktionen einen energischen Blutstrom im Ovar hervor- 
zurufen. Die Peritonealhülle der einzelnen Eiröhren bestand aus 
zartem Bindegewebe. Ein Sinus war nur noch an manchen Stellen 
(vgl. Tabaniden) ausgebildet. | 

Nach den vorstehenden Erörterungen über die Verteilung der 
Tracheen auf den Eiröhren ist zweifellos anzunehmen, daß zum Zu- 
standekommen eines geregelten Stoffwechsels im Eierstock von Panorpa 
unbedingt eine gute Blutcirculation herrschen muß. Denn daß die 
geschilderte mangelhafte Tracheenversorgung genügen sollte, das 
Sauerstoffbedürfnis der Zellen zu decken, ist schwerlich anzunehmen, 
um so mehr, als in allen Eiröhren ständig neue Eier gebildet werden 
und infolgedessen auch im Innern ein intensiver Stoffwechsel herrscht. 
Ein Teil der Eiröhren ist also wieder auf den ihnen vom Blut aus 
anderen Capillarbezirken zugeführten Sauerstoff angewiesen. 

Wie verhält es sich unter diesen Umständen mit der Blut- 
circulation in den Ovarien? Ich erwähnte schon zu Anfang, daß 
die Eierstöcke eine büschelförmige Gestalt haben; einzelne Eiröhren 
sind also wieder nicht direkt, wie es bei den traubenförmigen 
Ovarien der Fall ist, dem in der Leibeshöhle strömenden Blute aus- 
gesetzt. Aufgabe der Muscularis wird es sein, durch Kontraktion 
eine Erhöhung der Blutbewegung im Ovar herbeizuführen. 

Eine eigenartige Gestalt hat die äußere Peritonealhülle diesmal 
insofern, als die bisher immer gefundene „fein granulierte Grund- 
substanz“, die den Muskelfasern als Substrat (Musca, Tipuliden) dient, 
zu dem erwähnten reticulären Bindegewebe umgestaltet ist. Dieses 
Verhalten haben wir uns folgendermaßen zu erklären. 

Bei Panorpa finden wir — wie bei Tipuliden und Taba- 
niden — nur in der äußeren Peritonealhülle kontraktile Elemente. 
Wir sehen die Muskelfasern durch gegenseitige Anastomosen ein 
aus feinen Strängen bestehendes Netzwerk bilden. Ein derartiges 
Netzwerk kann wohl auf einen festen Körper einen Druck ausüben 
und diesen zusammenpressen, ist aber nicht imstande, auf eine 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 19 


284 Die E. RIEDE, 


Flüssigkeit in derselben Weise einzuwirken, da es viel zu wenig 
Widerstand findet. Um eine derartige Wirkung erreichen zu können, 
müssen die Muskelfasern mit breiten Flächen in Verbindung stehen. 
Der auf die eingeschlossene Blutflüssigkeit bei der Kontraktion der 
Muskelfasern ausgeübte Druck ist naturgemäß um so größer, je breiter 
die mit den Fasern in Verbindung stehenden Flächen sind. 

Die Arbeit, die die Muscularis bei Tipuliden sowohl wie bei 
Tabaniden zu leisten hatte, war nicht sehr erheblich; bei ersteren 
wurde schon durch die Tätigkeit der Eileitermuskulatur eine energische 
Blutcirculation im Eierstock erzielt, so daß der Muscularis nur noch 
wenig zu tun übrig blieb. Bei den Tabaniden spielte mit Rücksicht 
auf die gute direkte Sauerstoffversorgung der einzelnen Eiröhren 
die Blutbewegung im Ovar nur eine untergeordnete Rolle, die 
Muscularis hatte auch hier nur geringe Arbeit zu leisten. Jeden- 
falls waren die an die Muscularis gestellten Anforderungen bei 
Tipuliden sowohl wie bei Tabaniden keine sehr hohen, und 
dieses Gewebe war in der beschriebenen Ausbildung durchaus in 
der Lage, durch seine Kontraktionen in genügender Weise einen 
Einfluß auf die Blutbewegung im Ovar auszuüben. 

Anders dagegen liegen die Verhältnisse bei Panorpa. Die Aufgabe, 
das Blut zwischen den Eiröhren in Bewegung zu erhalten, fällt diesmal 
allein der Muscularis zu, da andere Einrichtungen zu Erhöhung der 
Blutbewegung im Ovar nicht vorhanden sind. Dazu kommt, daß im 
Eierstock von Panorpa, wenn ein geregelter Gaswechsel zustande 
kommen soll, für einen ständigen Wechsel des Blutes im Ovar ge- 
sorgt werden muß. Die an die Muscularis gestellten Anforderungen 
sind also im Vergleich zu Tipuliden und Tabaniden sehr er- 
heblich. Unter diesen Umständen können wir uns auch nicht 
wundern, wenn dieses Gewebe eine besondere Ausgestaltung er- 
fahren hat. | 

Für die verhältnismäßig geringe Arbeit, die bei den Tipuliden 
und Tabaniden die Muscularis bei der Beférderung der Blut- 
circulation in den Eierstöcken zu leisten hatte, genügte die „fein 
eranulierte Grundsubstanz“, um den Muskelfasern einen genügenden 
Einfluß auf die Blutflüssigkeit zu ermöglichen. Bei Panorpa dagegen 
fällt, wie wir gesehen haben, der Muscularis eine erheblich größere 
Aufgabe zu, und aus diesem Grunde ist auch die Umgestaltung der 
fein granulierten Grundsubstanz zu dem erwähnten reticulären 
Bindegewebe erfolgt. Bei einer derartigen Ausbildung ist die 
Muscularis imstande, durch ihre Kontraktionen einen erheblichen 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 285 


Einfluß auf die Circulation des Blutes zwischen den Eiröhren aus- 
zuüben. 

Peristaltische Bewegungen habe ich bei BER. Präparation 
stets am Eierstock beobachten können. An den einzelnen Eiröhren 
dagegen waren derartige Erscheinungen, wie nach der Ausbildung 
der Peritonealhülle auch zu erwarten ist, nicht gesehen. 

Gehen wir nunmehr zu den Ovarien der 
Florfliegen über. Bei Hemerobius sind die 
Eierstöcke büschelförmig und setzen sich aus 
5 ziemlich langen Eiröhren zusammen. Tracheen 
treten vom 4. und 5. Stigma aus an die Ova- 
rien. Zwischen je zwei Eiröhren zieht eine 
Haupttrachee entlang, die seitlich Capillaren ab- 
gibt (s. Textfig. J). Die Capillarbildung geht 
in derselben Weise vor sich wie bei Panorpa; 
eine nochmalige Verzweigung der Neben- 
capillaren war selten zu beobachten. Charak- 
teristisch ist die eigenartige, zopfförmige Ver- 
flechtung der Atemröhrchen. Besonders lang 
sind die am Ende der Haupttracheen ent- 
springenden und die Spitzen der Eiröhren um- 
spinnenden Capillaren (s. Fig. 9). 

Da bei einer derartigen Anordnung der 
Atemröhrchen eine ausreichende direkte Sauer- 
stoffversorgung der Zellen im Innern der Ei- „ 

. à racheenverlauf im Ovar 
röhre stattfindet, so ist eine Erhöhung der Blut- von Hemerobius. 
circulation im Ovar durch die Kontraktionen 
einer Muscularis nicht nötig. Die Ausbildung einer das ganze Ovar 
umgebenden Peritonealhülle ist deshalb unterblieben. Wir finden 
also hier, was den Verlauf der Tracheen und die Art der Sauer- 
stoffzuführung anbetrifft, genau dieselben Verhältnisse wie bei He- 
mipteren. 

Im Gegensatz „u Hemerobius finden wir bei Sialis traubenförmig 
gestaltete Ovarien. Eine alle Eiröhren gemeinsam umgebende äußere 
Peritonealhülle ist vorhanden, ebenso auch ein Endfaden. In den 
mittleren abdominalen Segmenten sehen wir 5—7 Tracheenäste an 
den Eierstock herantreten und sich auf die Eiröhren verteilen. Die 
Auflösung in Capillaren erfolgt wieder in derselben Weise wie bei 
Panorpa. 


une noie ich öfter am Ovar beobachten. 
Er 


Bier). 


286 E. Rien, 


Eine Erhöhung der Blutcirculation ist hier insofern nötig, als nicht 
alle Eiröhren eine derart sorgfältige und ausreichende Tracheen- 
versorgung zeigen, wie dies bei Hemerobius der Fall war. Die zahl- 
reichen Eiröhren — bis 30 Stück an einem Ovar — und die im 
Verhältnis dazu nur geringe Zahl von Ovarialtracheen lassen gegen- 
über den Eierstöcken der Florfliegen die Tracheenversorgung 
relativ gering erscheinen. Die Folge davon ist, daß wieder das 
Blut als Sauerstoffüberträger herangezogen werden muß; deshalb auch 
die Bewegungen in den Eierstöcken zur Erzielung einer besseren 
Blutcirculation. Die Bewegungen kommen einerseits durch die Kon- 
traktionen der Peritonealhülle, die ein fibrilläres Gewebe darstellt, 
andrerseits aber auch durch die Tätigkeit der Eileitermuskulatur, 
die in ähnlicher Weise wie bei Tipuliden wirkt, zustande. 

Ähnliche Verhältnisse wie bei Sialis finden wir bei Tricho- 
pteren. Die äußere Peritonealhülle ist hier ganz verschwunden. 
Eine Beförderung der Bluteirculation wird nur durch die Kon- 
traktionen der Eileitermuskulatur erzielt. 

Bei dieser Unterordnung war es mir auch möglich, embryonale 
Ovarien an den Larven von Phryganiden zu untersuchen. Ich 
beobachtete hier peristaltische Bewegungen an den einzelnen Ei 
röhren selbst. Die Bewegung setzte an der Spitze ein und pflanzte 
sich wellenförmig nach unten fort. Auf diese Weise wird eine Blut- 
strömung in dem jede Eiröhre umgebenden Sinus erzielt. Deutlich 
kann man an frischen Eischläuchen im optischen Längsschnitt einen 
derartigen mit Blutflüssigkeit gefüllten Hohlraum erkennen. Durch 
das Ovar gelegte Querschnitte bestätigen diese Befunde (s. LÜBBEN, 
„Die Metamorphose der Trichopteren“, tab. 1 fig. 14). 

Bei Imagines konnte ich derartige selbständige Bewegungen der 
einzelnen Eiröhren nicht beobachten. Vielleicht handelt es sich hier- 
bei nur um den embryonalen Ovarien zukommende Erscheinungen. 

Kontraktile Elemente haben wir bei fertigen Insecten schon 
öfter in der Peritonealhülle der einzelnen Eiröhren gefunden, z. B. 
bei Hemipteren, jedoch immer nur an den unteren, der Hileitung 
dienenden Teilen. Die Bedeutung dieser Fasern bestand infolge- 
dessen auch nicht darin, durch ihre Kontraktionen eine Erhöhung 
der Blutcirculation zu erzielen, sie sollten vielmehr nur beim Über- 
treten der reifen Eier in den Eileiter in Tätigkeit treten. Eine 
Ausnahme bildeten die Musciden. Hier war die ganze Peritoneal- 
hülle der Eischläuche mit kontraktilen Elementen durchsetzt, die 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 287 


sich auch aktiv mit an der Erhöhung der Blutbewegung im Ovar 
durch ihre Kontraktionen beteiligten. 

Zum Schluß noch ein paar Worte über die Ausbildung des 
Bauchsinus in dieser Klasse. Bei Sialis und ebenso auch bei den 
Trichopteren ist das ventrale Septum nur gering entwickelt. 
Von einem Septum in der üblichen Bedeutung können wir in diesem 
Falle überhaupt nicht reden. 

Beobachten wir an einem frisch präparierten Tiere das Nerven- 
system, so sehen wir die 3 ersten abdominalen Ganglien in horizon- 
taler Richtung Schwingungen um ihre Ruhelage vollführen. Die 
übrigen Teile des Bauchmarkes bleiben unbeweglich. In der Minute 
vollführte jedes der 3 vorderen Ganglien 20—30 Schwingungen. 
Diese Bewegungen sind auf die Kontraktionen der seitlich dem 
Nervensystem ansitzenden Muskelfasern zurückzuführen. Diese Mus- 
keln in Verbindung mit einem Teil des Bauchmarkes stellen in 
diesem Falle das ventrale Septum dar, das diesmal aber ganz anders 
als sonst wirkt. Hier kommt nicht durch Auf- und Abwärtsschwingen 
einer Membran, sondern durch schlangenförmige Bewegungen des 
Nervensystems eine Blutströmung zustande Das Blut wandert in- 
folge dieser Bewegungen nach hinten. 

Bei Panorpa und ebenso auch bei Hemerobius fanden wir ein 
gut ausgebildetes ventrales Septum. 


Lepidopteren. 


In dieser Klasse herrscht bezüglich der Tracheenversorgung der 
Ovarien eine große Einförmigkeit; bei allen von mir untersuchten 
Schmetterlingen, die den verschiedensten Klassen angehörten, fand 
ich stets dieselben Verhältnisse wieder. 

Die Ovarien bestehen jederseits aus 4 außerordentlich langen 
Eiröhren, die knäuelförmig aufgerollt das ganze Abdomen erfüllen. 
Ein als Aufhängeband dienender Endfaden ist nicht vorhanden, 
ebenso fehlt auch eine einheitlich die ganzen Eiröhren umschließende 
Peritonealhülle. 

Die Tracheenversorgung der Eierstöcke ähnelt, was das Ver- 
halten der Capillaren zu den Eiröhren anbelangt, sehr den bei Hemi- 
pteren gefundenen Verhältnissen. Auch hier schmiegen sich die 
Capillaren eng der Tunica propria an. Wir haben also wieder eine 
direkte Versorgung der Eiröhren mit Sauerstoff. Eine derart enge 
Verbindung, wie ich sie zum Beispiel für Tropicoris beschrieben habe, 
findet allerdings nicht statt. Wir haben gewissermaßen einen Über- 


288 | E. Riepe, 


gang von dem einen Typus, wo die Peritonealhülle nur lose die Eiröhren 
umgibt, zu dem anderen, bei Hemipteren gefundenen, wo die Peri- 
tonealhülle durch Ausscheidung einer Membran mit der Tunica 
propria geradezu verkittet ist, so daß eine Isolierung unmöglich. 
Mit einiger Mühe gelingt es bei Lepidopteren immer, die Ei- 
röhren frei vom umgebenden Bindegewebe und anhaftenden Tracheen 
zu präparieren. Zur Ausscheidung einer äußeren, die ganze Eiröhre 
mitsamt dem Peritonealüberzuge umhüllenden Membran kommt es 
nur an den oberen Partien, besonders am Keimfache. Im übrigen 
ähnelt die Peritonealhülle völlig in der Histologie der der Hemi- 
pteren. Kontraktile Elemente finden wir nur an den unteren, der 
Eileitung dienenden Teilen der Eiröhren. An der Tracheenver- 
sorgung der Ovarien sind sämtliche abdominalen Stigmen, mit Aus- 
nahme der beiden ersten, beteiligt, in der Regel jedes mit 5—6 
Hauptstammen. Auch von den Längscommissuren sehen wir wieder 
Ovarialtracheen ausgehen. Jede Eiröhre ist sehr reichlich mit Luft- 
röhren umsponnen. Die Tracheen treten senkrecht zur Längsache 
an die Eiröhren heran, geben durch dichotomische Verzweigung 
einige kleine Äste ab, die sich auf der Tunica propria im Peritoneal- 
überzuge ausbreiten. Die Capillarbildung erfolgt in ähnlicher Weise 
wie bei Dipteren, d.h. wir haben am Ende der Tracheen büschel- 
förmige Capillarsysteme. Die einzelnen Hauptäste durchziehen das 
ganze Ovar, fortwährend kleine Äste an die Eiröhren abgebend; oft 
treten sie auch von einer Seite zur anderen über und verbinden auf 
diese Weise beide Ovarien. Dieses Verhalten hat wohl den Zweck, 
den Eiröhren den nötigen Halt zu geben, sie untereinander zu be- 
festigen und zu verhindern, daß sie in Unordnung geraten. 

Neben den KEierstécken der Imagines gelangten auch noch 
embryonale Ovarien zur Untersuchung. Als Material standen. mir 
Puppen von Sphinx ligustri zur Verfügung. 

Bei den im Laufe des Winters untersuchten Puppen waren die 
4 Eiröhren gemeinsam von Fettzellen, in denen einige vom 4. Stigma 
ausgehende Tracheen entlang zogen, umhüllt. Auf dieser Entwick- 
lungsstufe blieben die Ovarien bis zum Frühling, d. h. bis zum Be- 
sinn der Plasmolyse. Untersuchen wir jetzt die Ovarien, so bietet 
sich uns ein ganz anderes Bild als im Winter. Der umhüllende Fett- 
körper und ebenso alle Tracheen sind vollständig verschwunden, frei 
liegen die Eiröhren in der Leibeshöhle Trotzdem aber entwickeln 
sich die Ovarien gerade in dieser Zeit kräftig weiter. Es wird 
infolgedessen auch ein ziemlich erhebliches Sauerstoffbedürfnis in 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. . 289 


den Eiröhren herrschen, zu dessen Befriedigung wieder. das Blut 
herangezogen werden muß. 

Wir ersehen hieraus, daß bei den Schmetterlingslarven, im 
Gegensatz zum fertigen Insect, wo der Sauerstoff den Eiröhren 
direkt durch die Tracheen zugeführt wird, das Blut als Sauerstoff- 
überträger im Stoffwechsel der Ovarien eine wichtige Rolle spielt. 
| Bevor ich zur Besprechung der nächsten Klasse übergehe, will 
ich noch auf ein eigenartiges Verhalten des Lepidopterenherzens, 
das bisher meines Wissens nirgends in der Literatur erwähnt ist, 
hinweisen. Bei allen von mir untersuchten Schmetterlingen konnte 
ich feststellen, daß das Herzrohr im 2. abdominalen Segment plötz- 
lich aus seiner ursprünglichen Lage unter der dorsalen Mittellinie 
rechtwinklig nach links abbiegt und am Integument entlang bis 
zum Nervensystem zieht, neben dem es dann nach dem Kopf zu 
weiter verläuft. Das Herz geht also aus seiner ursprünglichen 
dorsalen Lage in eine ventrale über; der Übergang wird in den 
beiden ersten abdominalen Segmenten durch ein bogenförmiges, auf 
der linken Körperseite entlang ziehendes Stück der Aorta herbei- 
geführt. 

Wie dieser eigenartige Verlauf des Herzens entstanden ist, ver- 
mag ich nicht zu sagen. Vielleicht hat das Herz anfangs den nor- 
malen Verlauf gezeigt. Es bildete sich dann ein Seitengefäß, das 
eine direkte Verbindung des Herzrohres mit dem Bauchsinus her- 
stellte. Allmählich trat dann eine Rückbildung des vorderen Teiles 
der Aorta ein bis zur Mündungsstelle des Seitenkanals, so daß 
schließlich letzterer die direkte Fortsetzung des Herzrohres bildete. 
‚Wäre unsere Annahme richtig, so müßten sich noch Rudimente der 
rückgebildeten Aorta, vielleicht in Gestalt kleiner Zapfen an dem 
Knie, nachweisen lassen. Bei den von mir untersuchten Schmetter- 
lingen war nichts Derartiges zu entdecken. 

Was das Bauchgefäß der Lepidopteren anbetrifit, so ähnelt 
dieses sehr dem der Trichopteren. Auch bei den Schmetterlingen 
können wir am Nervensystem die bei den oben erwähnten Insecten 
beschriebenen schlangentörmigen Bewegungen beobachten. Ein Unter- 
schied ist insofern vorhanden, als sämtliche abdominalen Ganglien 
derartige Schwingungen en 

Ein „schwingendes Bauchorgan“ der Lepidopteren erwähnt 
NIGMANN für Acentropus. Seine Angaben decken sich vollständig 
mit den meinigen. Bei der Kleinheit des Objekts war es ihm jedoch 


290) E. Riupe, 


nicht möglich, festzustellen, daß das fragliche Organ mit dem Nerven- 
system identisch ist. 


Hymenopteren. 


Ebenso wie bei den Schmetterlingen finden wir auch bei den 
Hautflüglern eine direkte Sauerstoffversorgung der Eiröhren. Die 
Eierstöcke haben eine büschelförmige Gestalt und bestehen meistens 
aus 4-5 Eiröhren. Ovarialtracheen gehen von den zu Tracheen- 
blasen umgestalteten Längsstämmen aus. 

Am stärksten waren die Eischläuche bei den Wespen und 
Bienen mit Atemröhrchen umsponnen. So sehen wir z.B. die Ei- 
röhren der Bienenkönigin von einer derartigen Menge von dicht 
nebeneinander liegenden Capillaren überzogen, das manchmal von 
der Eiröhre selbst nichts zu sehen ist. Ähnliche Verhältnisse liegen 
bei Hummeln und Wespen vor. Diese außergewöhnlich starke 
Tracheenversorgung wird zweifellos mit dem in den Ovarien dieser 
Insecten herrschenden intensiven Stoffwechsel und dem dadurch be- 
dingten lebhaften Sauerstoffbedürfnis im Zusammenhang stehen. 

Die Capillaren entspringen, wie bei den Dipteren, in Büscheln 
von den Enden der Tracheen. Der Unterschied von Haupt- und 
Nebencapillaren tritt nicht so scharf hervor wie bei den Fliegen. 
Wir haben gleich an der Ursprungsstelle eine große Zahl von 
kleineren Capillaren (s. Textfig. K, S. 291). 

Eine weniger reichliche, aber für eine direkte Sauerstoffver- 
sorgung der Zellen immer noch völlig ausreichende Tracheenver- 
sorgung finden wir bei den Ovarien der anderen von mir unter- 
suchten Hymenopterenklassen. In Fig. 4 Taf. 9 ist ein Teil einer 
Eiröhre von Sirex gigas abgebildet. Eine büschelförmige Anordnung 
der Capillaren vermissen wir. Von den Enden der Tracheen geht 
je eine Hauptcapillare aus, die sich in 3—5 lange Nebencapillaren 
auflöst. Sehr schön ist hier auch der geschlängelte Verlauf der 
Atemröhrchen zu sehen. 

Das ventrale Septum ist bei Hymenopteren in derselben 
Weise ausgebildet wie bei Tanystomen, d.h. es ist als selbständige, 
kontraktile Membran über dem Nervensystem, ungefähr in der Mitte 
des Abdomens, aufgespannt. 

Auf ein eigenartiges, vom Schema abweichendes Verhalten der 
.Tracheen zu diesem Gewebe möchte ich an dieser Stelle noch hin- 
weisen. Während nämlich bei anderen Klassen das ventrale Septum 
stets frei von Tracheen ist, sehen wir es bei den Hummeln dicht 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 291 


mit Capillarsystemen besetzt. In der Textfig. K ist ein Tracheen- 
zweig mit zugehörigen Atemröhrchen aus dem ventralen Diaphragma 
von Bombus terrestris abgebildet. Meiner Ansicht nach haben diese 
Tracheen weniger den Zweck, den Zellen des Septums direkt Sauer- 
stoff zuzuführen, ihre Aufgabe wird vielmehr darin bestehen, das 
Blut mit Sauerstoff zu sättigen. Durch die Verbindung mit dem 
in der Blutflüssigkeit hin und her schwingenden Gewebe sind sie 
ganz besonders hierfür geeignet. Das ventrale Septum ist demnach 
bei Bombus Atmungs- und Circulationsorgan zugleich. 


Fig. K. 
Tracheenzweig aus dem ventralen Septum von Bombus terrestris. 


Apterygoten. 


Die Ovarien der Apterygoten zeigten eine sehr spärliche Tracheen- 
versorgung. Oft waren 2 oder 3 von den 5 Eiröhren jedes Eier- 
stockes gänzlich frei von Tracheen. 

Die Capillarbildung geht in der Weise vor sich, daß von den 


292 E. RiepDe, 


Enden der Tracheen und ebenso auch schon vorher von kleineren 
Seitenzweigen 4—5 ziemlich lange Atemröhrchen ausgehen. 

Peristaltische Bewegungserscheinungen habe ich nicht beob- 
achten können; nur einmal sah ich, wie durch Kontraktion der Ei- 
leitermuskulatur die Eiröhren Bewegungen ausführten, in ähnlicher 
Weise, wie ich es für die Tipuliden beschrieben habe. Ob außer- 
dem noch im Ovar selbst Kontraktionen stattfinden, um eine gute 
Blutcirculation herbeizuführen, vermag ich nicht zu sagen. Die 
schwierige Präparation — selbst bei der größten Vorsicht ließ sich 
beim Öffnen des Abdomens eine Verletzung der Ovarien nicht ver- 
hindern — machte es unmöglich, weitere Beobachtungen in dieser 
Richtung anzustellen. Eine die Eischläuche einheitlich umgebende 
äußere Peritonealhülle ist jedenfalls nicht vorhanden. 

Die außerordentlich geringe Versorgung der KEiröhren mit 
Tracheen ist bei den Apterygoten vielleicht darauf zurück- 
zuführen, daß in den Blutkiemen dieser Tiere eine ausreichende 
Sättigung des Blutes mit Sauerstoff erzielt wird, so daß eine spezielle 
Versorgung der einzelnen Organe mit Luftröhren überflüssig ist. 


Coleopteren. 


Bei dieser Klasse werde ich mich auf die Beschreibung einiger 
interessanter Typen beschränken, um so mehr, als die Untersuchungen 
nur Bestätigungen früherer Ergebnisse darstellen. 

Die Ovarialtracheen gehen meistens vom 4. und 5. abdominalen 
Stigma aus. Das Verhalten der Atemröhrchen zu den Eiröhren ist 
in den einzelnen Klassen Modifikationen unterworfen. Sehr oft findet 
eine ausreichende direkte Sauerstoffversorgung der Eischläuche statt, 
indem sich die Capillaren, teilweise in ähnlicher Weise wie bei 
Hemipteren und Lepidopteren, eng der Tunica propria anschmiegen. 
In diesem Falle ist ein direkter Gaswechsel zwischen Zellen und 
Atemröhrchen möglich. 

Bei einigen Käfern jedoch finden wir auch eine indirekte Sauer- 
stoffversorgung der Eiröhren durch Vermittlung des Blutes, so z. B. 
bei Carabiden. 

In den büschelförmigen Eierstöcken dieser Insecten — der 
Carabiden — haben wir ausreichend mit Luftgefaben versorgte 
Eiröhren neben solchen, deren Peritonealhülle nur von wenigen 
Capillaren durchzogen ist. Das peripherisch gelegene Gewebe ist 
reichlich mit Tracheen durchsetzt, während im Gegensatz dazu im 
Innern erheblich weniger Luftröhren entlang ziehen. Es tritt somit 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 293 


wieder in ähnlicher Weise, wie wir es schon bei anderen Klassen 
öfter gefunden haben, eine Differenzierung in direkt und indirekt 
mit Sauerstoff versorgte Eiröhren ein. Wir finden demgemäß auch 
in der Peritonealhülle, in der äußeren sowohl wie in der inneren, 
quergestreifte Muskelfasern, ähnlich wie bei Musca, jedoch nicht in 
der Stärke. In Fig. 23, Taf. 11 ist ein Querschnitt durch das Ovar 
von Carabus auratus dargestellt. Wir sehen jede Eiröhre von einem 
besonderen Blutsinus umgeben (vgl. Musciden S. 249). Durch die 
Kontraktionen der Muscularis wird das Blut in Bewegung erhalten. 

Eine ganz andere Art der Tracheenversorgung zeigen die im 
übrigen ähnlich wie die Carabidenovarien gestalteten Eierstöcke der 
Dytisciden. Da die einzelnen Eischläuche eine gute direkte Sauer- 
stoffversorgung haben, fehlt eine Muscularis vollständig; die Eiröhren 
sind nur von einem zarten, mit zahlreichen Atemröhrchen durch- 
setzten Bindegewebe umschlossen (s. Fig. 21, Taf. 11). 

Ein Hohlraum, wie wir ihn bei Carabiden fanden, ist zwischen 
der Peritonealhülle und der Tunica propria, wie man auf Quer- 
schnitten sieht, nicht vorhanden. 

Sehr schön ist hier wieder zu sehen, daß das tracheenhaltige 
Bindegewebe nichts anderes ist als eine flächenartige Verbreiterung 
der Tracheenmatrix. Die Capillarbildung geht hier, wie auch sonst 
bei den Coleopteren, in der Weise vor sich, daß die Tracheen 
mit einer Hauptcapillare enden, von der 3—7 kleinere Capillaren 
ausgehen. Es liegen also genau dieselben Verhältnisse vor wie bei 
den Terebrantien (Sirex gigas, S. 290). 

Noch auf einen anderen Vertreter der Coleopteren möchte 
ich näher eingehen, weil wir hier eine ganz besondere Art der 
Sauerstoffversorgung der Ovarien finden. 

Es handelt sich um einen zur Familie der Telephorideen 
gehörenden kleinen Käfer, Rhagonycha fulva. Die Ovarien dieses 
Insects haben eine traubenförmige Gestalt; jeder Eierstock besteht 
aus 30—40 Eiröhren. Eine das ganze Ovar umgebende Peritoneal- 
hülle ist nicht vorhanden, ebenso fehlen auch die Endfäden. Die 
Eiröhren liegen lose in der Leibeshöhle. 

Untersucht man am frisch präparierten Tier die Be ie SO 
fällt sofort die außerordentlich geringe Zahl der zum Ovar ziehenden 
‘Tracheenstimme auf. Bei oberflächlicher Betrachtung scheint es, als 
ob überhaupt keine Ovarialtracheen vorhanden wären. Eine ge- 
nauere Untersuchung ergibt, daß ca. 2—3 Äste in jedem Eierstock 
verlaufen. Ganz eigenartig und vom Schema abweichend ist das 


294 E. RIEDE, 


Verhalten dieser Tracheen zu den Eiröhren. Nie sehen wir einen 
Tracheenzweig in engerer Verbindung mit einer Eiröhre und sich 
auf der Tunica propria ausbreiten. Jede Capillarbildung an den 
Eiröhren und im Ovar überhaupt unterbleibt. Nur an dem zentral 
gelegenen Eingang sehen wir einige Endzellen mit Atemröhrchen. 
Hier finden wir auch das bekannte von anastomosierenden Endzellen 
gebildete Bindegewebe, während natürlich an den Eiröhren ein der- 
artiges Gewebe bei dem geschilderten Tracheenverlauf nicht vor- 
handen sein kann. 

Nach der ganzen Anordnung der Tracheen zu urteilen, scheinen 
sie in diesem Falle lediglich den mechanischen Zweck zu haben, 
den Ovarien den nötigen Halt zu geben und einen Ersatz für den 
fehlenden Endfaden zu bilden (vgl. Asiliden, S. 250). Durch eine 
Verbindung des Eileiters mit den Tracheen infolge der Ausbildung 
der erwähnten bindegewebigen Hülle ist das Ovar gewissermaßen 
wie an Seilen im Abdomen aufgehängt. Die einzelnen Eiröhren 
werden im Eierstock selbst durch die zwischen ihnen entlang ziehenden 
Hauptstämme und daneben auch durch einzelne mit den Tracheen 
in Verbindung stehende Fettkörperlappen, die die Eischläuche ring- 
förmig umschließen, in ihrer Lage gehalten. Für den Stoffwechsel 
dagegen können diese Tracheen als luftzuführende Röhren nur eine 
untergeordnete Rolle spielen; erstens sind sie in viel zu geringer 
Anzahl vorhanden, um genügend Sauerstoff heranschaffen zu Können, 
und dann fehlen vor allem die Capillaren, die ja erst einen ge- 
regelten Gasaustausch ermöglichen. 

Es findet also eine direkte Sauerstoffversorgung der Eiröhren 
nirgends statt, nie konnten wir Capillarbildung an den Eiröhren 
beobachten. Die Zellen im Innern der Eischläuche sind allein auf 
den ihnen vom Blut aus entfernteren Stellen zugeführten Sauer- 
stoff angewiesen. Im Ovar selbst kann diesmal eine Sättigung des 
Blutes mit Sauerstoff nicht stattfinden, dazu fehlen die Capillar- 
systeme. Das Blut muß in diesem Falle den Sauerstoff von den 
Capillarsystemen anderer Organe entnehmen. Zentralstellen der 
Respiration, Tracheenlungen, habe ich nicht gefunden. Hinweisen 
möchte ich nur auf die im Verhältnis zu anderen Insecten auffallend 
starke Anhäufung von Önocyten in der Nähe der Stigmen. Man 
sieht an diesen Stellen im Abdomen Nester von 15—20 derartiger 
Zellen. Vielleicht steht diese starke Anhäufung von Önocyten in 
Verbindung mit der Sauerstoffversorgung der Ovarien. Welche 
Rolle diese Zellen eventuell hierbei zu spielen haben, vermag ich 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 295 


nicht zu sagen. Es wäre denkbar, daß die größere Zahl von Ono- 
cyten im Vergleich zu anderen Insecten eine schnellere Reinigung 
des Blutes von den Abfallsprodukten des Stoffwechsels ermöglicht 
und daß dieses infolgedessen eher wieder dazu befähigt ist, neuen 
Sauerstoff aus den Atemröhrchen aufzunehmen und arteriell zu 
werden. Die erwähnte Anhäufung der Önocyten bei Rhagonycha 
bezweckte somit eine Erhöhung des Sauerstoffgefälles. 

Bei diesen Ovarien haben wir gewissermaßen das Extrem der 
indirekten Sauerstoffversorgung durch Vermittlung des Blutes. 

Wie steht es unter diesen Umständen mit der Blutcirculation ? 
Beobachten wir am frisch präparierten Tier die Ovarien, so sehen 
wir die Eiröhren sich langsam hin und her bewegen. Sie richten 
sich auf und fallen wieder in ihre Ruhelage zurück. Durch stetige 
Wiederholung dieses Vorganges entsteht eine langsame, pendelnde 
Bewegung. Indem alle Eiröhren gleichmäßig derartige Bewegungen 
ausführen, kommen im Ovar Blutströmungen zustande, und jede Ei- 
röhre wird ständig mit frischem Blut umspült. Wenden wir nun 
unsere Aufmerksamkeit der Muscularis zu, die die Ursache dieser 
Erscheinungen ist. 

Ein kontraktiles Gewebe finden wir an der Basis der Eiröhren. 
Wir sehen die Eileitermuskulatur auf die Eiröhren übergehen und 
diese scheidenförmig umfassen. Die Fasern ziehen bis zum unteren 
Teil des letzten Eifaches. Am vorderen Rande dieser Muscularis 
finden wir eine Schicht Ringmuskeln, die über den Enden der Längs- 
fasern entlang ziehen, so daß diese an dieser Stelle fest mit der 
Eiröhre verbunden sind. 

Die Wirkungsweise der Muscularis haben wir uns folgender- 
maßen vorzustellen. Die Eiröhren hängen in Ermangelung besonderer 
Aufhängeapparate schlaff am Eileiter herab. Die Stelle der stärksten 
Krümmung liegt an der Basis, da wo die Muskelscheide sich be- 
findet. Bei der Kontraktion üben natürlich zunächst die an der 
konvexen Seite gelegenen Muskeln einen Zug auf die Eiröhre aus 
und bringen sie zur Aufrichtung; denn die Eiröhre sucht sich mög- 
lichst so zu stellen, daß von allen Seiten ein gleichmäßiger Zug auf 
sie ausgeübt wird, sie nimmt also eine Stellung senkrecht zur Grund- 
fläche ein. Läßt die Kontraktion wieder nach, so fällt die Eiröhre 
infolge ihrer Schwere wieder in ihre Ruhelage zurück. 

Die Eiröhren vollführen also Schwingungen um ihre Basis. Die 
größte Amplitude haben die an der Spitze gelegenen Teile, die 
Keimfächer, d. h. diejenigen Teile, die das stärkste Sauerstoffbedürfnis 


296 -E. RıEDE, 


haben. Sie kommen infolgedessen am meisten mit frischem, arte- 
riellem Blut in Berührung und erhalten stets in genügender Menge 
Sauerstoff. Eine Bluteirculation kommt diesmal nicht in der üblichen 
Weise durch Verengerung und Erweiterung der Hohlräume, in denen 
das Blut entlang fließt, zustande, sondern durch Bewegungen der 
Eiröhren selbst. Wir haben hier dasselbe Prinzip der Sauerstoff- 
zuführung wie bei den Tracheenkiemen der Ephemeridenlarven. 

In gewisser Beziehung erinnert also die Art und Weise, wie im 
Ovar von Rhagonycha eine Bluterneuerung erzielt wird, an die bei 
Tipuliden gefundenen Verhältnisse, da auch hier durch Kon- 
traktionen der Eileitermuskulatur Bewegungen der Eiröhren zu- 
stande kamen (s. 8. 254 u. 263). 


Zusammenfassung. 


Wenden wir zunächst unsere Aufmerksamkeit der Frage zu: 

Wieviel Stigmen treten in den verschiedenen Klassen in den 
Dienst der Ovarien, und wo entspringen die Ovarialtracheen ? 

Ein für alle Klassen geltendes Schema läßt sich nicht aufstellen. 
Nur ein Teil des Insectenovariums, die Ausführgänge, zeigen in 
dieser Beziehung eine durch alle Abteilungen gehende Gleichförmig- 
keit, insofern nämlich, als sie stets ihre Tracheen von dem letzten 
abdominalen Stigma erhalten, auf das sie ja auch durch ihre Lage 
hingewiesen sind. 

Wesentlich anders aber liegen die Verhältnisse bei den das 
Ovar im eigentlichen Sinne, die Eiröhren, versorgenden Tracheen- 
ästen. Was zunächst die Zahl der Stigmen, von denen Ovarial- 
tracheen ausgehen, anbetrifft, so haben wir von sämtlichen abdomi- 
nalen Stigmen, vom ersten bis zum letzten, Tracheen an das Ovar 
herantreten sehen. Am häufigsten fand in den mittleren abdominalen 
Segmenten die Tracheenversorgung der Eierstöcke statt, hauptsäch- 
lich vom 4. und 5. Stigma aus. Die reichste Tracheenversorgung der 
Eiröhren fanden wir bei Lepidopteren (S.287—288): sämtliche ab- 
dominalen Stigmen, mit Ausnahme der beiden ersten, gaben einige 
Hauptstämme nach den Ovarien ab. Im Gegensatz dazu sahen wir 
bei manchen Hemipteren nur von einem Stigma aus Tracheen 
nach den Eierstöcken ziehen. Ein Schema läßt sich eben, wie gesagt, 
nicht aufstellen. Es herrschen unter den einzelnen Klassen, zuweilen 
auch in diesen selbst, vollständig voneinander abweichende Verhält- 
nisse. Wir können höchstens allgemein sagen, daß in der Regel 
mehrere abdominale Stigmen die Ovarien mit Tracheen versorgen 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 207 


und daß meistens die mittleren Stigmen an der Tracheenversorgung 
beteiligt sind. 

Ebenso herrscht auch bezüglich des Ursprungs der Ovarial- 
tracheen keine Einheitlichkeit in sämtlichen Insectenklassen. Wir 
sahen, im Gegensatz zu den Angaben Korze’s, nicht nur von den 
Stigmenästen, sondern häufig auch von den Längsstämmen Tracheen 
nach den Eiröhren ziehen. | 

Was nun weiter den Verlauf der Hauptstämme im Ovar, vor 
allem ihr Verhalten zu den einzelnen Eiröhren anbetrifft, so haben 
wir zunächst feststellen können, daß die Tracheen nie in die Ei- 
röhren eindringen. Sie bleiben stets in dem außerhalb gelegenen 
Bindegewebe, der sogenannten Peritonealhüllee Man gewinnt den 
Eindruck, als ob durch die Tracheen mehr der Peritonealhaut als 
den Eiröhren selbst Luft zugeführt werden sollte. Eine Versorgung 
jeder einzelnen Zelle im Innern der Eischläuche, wie es HoLMGREN 
für die Spinndrüsen der Raupen angibt, findet nicht statt. 

Nach dem Verhalten der Peritonealhülle zu den einzelnen Ei- 
röhren und nach der Menge der in diesem Gewebe entlangziehenden 
Atemröhrchen können wir „direkt“ und „indirekt“ mit Sauerstoff 
versorgte Eiröhren unterscheiden. 

Bei den 

„direkt versorgten Eiröhren“ 
schmiegt sich die reichlich mit Capillaren durchsetzte Peritonealhülle 
eng der Eiröhrenwandung an. Es findet auf dem Wege der Diffusion 
ein direkter Gasaustausch zwischen den Atemröhrchen und den Zellen 
im Innern durch die zarte Tunica propria hindurch statt. Das Blut 
spielt als Sauerstoffüberträger keine Rolle. Beispiele hierfür sind die 
Ovarien der Hemipteren (S. 277— 279), Hymenopteren (8. 290), 
Lepidopteren (S. 288) und mancher Coleopteren (S. 292). 
Eine Ubergangsstufe von der direkten zur indirekten Sauerstoff- 
versorgung stellen die Eierstöcke der Tabaniden dar (S. 249—250 
u. 265). 

Zu den 

„indirekt versorgten Eiröhren“ 
rechnen wir diejenigen, die eine ausreichende Tracheenversorgung 
vermissen lassen. Die Peritonealhülle ist entweder nur sehr spär- 
lich oder auch überhaupt nicht mit Atemröhrchen durchsetzt. Über- 
dies ist sie regelmäßig noch durch einen mehr oder weniger be- 
trächtlichen Hohlraum von der Eiröhrenwandung getrennt. Bei 
dieser Anordnung der Capillarsysteme ist natürlich ein direkter Gas- 


298 E. RıEDe, 


austausch zwischen Zellen und Atemröhrchen nicht möglich. Die 
Atmungsprozesse bedürfen zu ihrem Zustandekommen vielmehr stets 
der Vermittlung des Blutes. Die Capillaren geben den Sauerstoff 
zunächst an das Blut ab und nehmen dafür Kohlensäure auf, das 
arteriell gewordene Blut umspült die Eiröhren und gibt wieder seinen 
Sauerstoff gegen die Kohlensäure der Zellen im Innern der Ei- 
schläuche auf dem Wege der Diffusion durch die Tunica propria 
hindurch ab. | 

Eine Sättigung des Blutes mit Sauerstoff findet entweder in 
der Peritonealhülle selbst (s. Mesembrina, S. 243—245) oder an diffus 
im Ovar verteilten Capillarsystemen statt (s. Musca, Syrphus, S. 245 
bis 247). Wir haben aber auch Ovarien kennen gelernt, wo jede 
Capillarbildung im Eierstock unterblieb: das Blut mußte den Sauer- 
stoff aus anderen Körperregionen entnehmen (s. embryonale Ovarien 
von Sphinx ligustri, S. 288—289, Apterygoten, S. 291—292, 
Rhagonycha, S. 293—294). Durch den geschlängelten Verlauf der 
Atemröhrchen wurde dem Blut eine möglichst große Berührungs- 
fläche geboten und dadurch ein besserer Gaswechsel ermöglicht. 

Bei der beschriebenen indirekten Sauerstoffversorgung der Ei- 
röhren ist es unbedingt nötig, wenn ein geregelter Gaswechsel zu- 
stande kommen soll, daß in der Umgebung der Eiröhren eine gute 
Blutcirculation herrscht; nur dann ist es möglich, daß allen Eiröhren 
Sauerstoff in genügender Menge zugeführt wird. Da im Insecten- 
körper besondere Blutgefäße nicht vorhanden sind, so mußten be- 
sondere Vorkehrungen geschaffen werden, um eine gute Blutcircu- 
lation im Ovar zu ermöglichen. 

Wir haben drei derartige Einrichtungen kennen gelernt: 

die Muscularis, | 

die Kileitermuskulatur und 

die Umgestaltung des Pericardialsinus. 


Die Muscularis 


war genetisch nichts anderes als eine Modifikation des aus netzartig 
miteinander verbundenen Tracheenendzellen gebildeten Bindegewebes 
der Peritonealhülle und bestand aus quergestreiften oder glatten 
Muskelfasern. Wir haben an der Peritonealhülle des Insectenovars 
somit zwei histologisch voneinander verschiedene Teile zu unter- 
scheiden: das aus verschmolzenen Tracheenendzellen bestehende 
Bindegewebe, das als Tracheensubstrat dient, und daneben die von 
kontraktilen Elementen gebildete Muscularis. 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 299 


Durch ihre Kontraktionen sorgt die Muscularis entweder nur 
für eine Circulation des Blutes in dem zu jeder Eiröhre gehörenden 
Sinus (Mesembrina, S. 259, Aphanipteren, S. 281, embryonale 
Ovarien von Trichopteren, S. 286—287) oder außerdem auch noch 
für einen Wechsel des Blutes im ganzen Ovar; in diesem Falle 
waren nicht nur die einzelnen Eiröhren, sondern auch der ganze Eier- 
stock außen von einer Muscularis umgeben (Musca und Syrphus, 
S. 245—246, 248 und S. 259—260, Carabus S. 292—293). 

Oft war die Ausbildung der Muskelfasern in der Peritonealhülle 
der einzelnen Eischläuche unterblieben, und wir fanden kontraktile 
Elemente nur in der äußeren Peritonealhülle (Tipuliden, S. 252, 
Tabaniden, S. 250, Panorpa, S. 283, Sialis, S. 285—286). Bei einer 
derartigen Verteilung der Muskelfasern stellt das Ovar gewissermaßen 
ein einziges großes Gefäß mit kontraktilen, fensterartig durchbrochenen 
Wandungen dar; besondere, die Circulation des Blutes zwischen den 
Eiröhren regelnde Bahnen sind nicht vorhanden. Das Blut wird 
allein durch die Kontraktionen der äußeren Peritonealhülle — so- 
fern nicht neben der Muscularis noch andere Einrichtungen zur 
Förderung der Blutcirculation vorhanden sind (s. Tipuliden, S. 254 
und S. 269—270) — im ganzen Ovar sowohl wie in dem Sinus 
jeder einzelnen Eiröhre, soweit derartige Bluträume ausgebildet sind, 
in Bewegung erhalten. Bei Musca dagegen hatten wir ein einheit- 
liches kontraktiles Gefäß und im Innern eine große Zahl kleinerer, 
die ebenfalls kontraktile Wandungen besaßen. | 

Die Ausbildung der Muscularis richtete sich nach der zu 
leistenden Arbeit. War nur eine geringe Tracheenversorgung vor- 
handen, wurden also an das Blut als Sauerstoffüberträger große 
Anforderungen gestellt, oder waren große Widerstände bei der Cir- 
culation zu überwinden, so fanden wir kräftige Muskelfasern vor 
(Musciden). War dagegen durch die Anordnung der Eiröhren 
und durch anderweitige im Dienste der Bluteirculation stehende 
Einrichtungen schon an und für sich für einen hinreichenden 
Wechsel des Blutes im Eierstock gesorgt, so war die Muscularis 
nur schwach entwickelt, fehlte teilweise auch vollständig (Taba- 
niden, Asiliden, Tipuliden und Libelluliden). Bei direkt 
mit Sauerstoff versorgten Ovarien war nie eine Muscularis aus- 
gebildet. 

Diesen Befunden gegenüber erscheint die frühere Annahme, die 
Peritonealhülle sei nur ein „akzessorisches, relativ unwesentliches 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 20 


300 | E. RIEDE, 


Gebilde des Hierstockes“, als nicht mehr zutreffend, wenigstens nicht 
fiir einen Teil der Ovarien. | 


Wir haben somit in den vom Herzen und dem ventralen Sinus 
gebildeten Blutkreislauf noch einen zweiten eingeschaltet, der im 
besonderen die Bluteirculation in den Ovarien befördern soll. 

Neben der Muscularis haben wir als ein anderes Mittel zur Er- 
höhung der Blutcirculation in den Ovarien 

die Eigenbewegung der Eirôhren 
kennen gelernt. So veranlaßten bei den Tipuliden (S. 254, 
262— 264), den Apterygoten(?) (S. 292), den Trichopteren 
(S. 286) und unter den Coleopteren bei Rhagonycha (S. 295 —296) die 
den Eileiter umspinnenden Muskelfasern regelmäßige Lageverände- 
rungen der FEiröhren, die ihrerseits wieder Bintstromungen im Eier- 
stock. hervorriefen. 


Ganz eigenartige Circulationsverhältnisse aa wir bei An 
Libelluliden (S. 269ff). Hier waren die Ovarien infolge einer 
eigenartigen Lageveränderung des Pericardialseptums direkt in den 
Blutkreislauf des Pericardialsinus eingeschaltet. Es mag daher von 
Interesse sein, näher auf die Wirkungsweise des erwähnten Septums 
einzugehen. 


Dieses dorsale Gircitlationsoreal ist eine unter dem: ran) 
entlangziehende und nach den Tergiten zu gewölbte Membran. Sie 
trennt den Pericardialsinus, in dem das Herz und die Pericardial- 
zellen enthalten sind, von den übrigen Abschnitten der Leibeshöhle. 
Wir unterscheiden an ihr zwei histologisch voneinander verschiedene 
Teile: einerseits die flügelförmigen Muskeln, andererseits die. Flügel- 
muskelsehnen oder das „bindegewebige Septum“, das den Muskeln 
als Unterlage dient und sie ‘gegenseitig verbindet. Wenn ich später 
vom „Septum“ rede, so meine ich Muskeln und Bindegewebe gleich- 
zeitig. | 
Die ersten ausführlichen Angaben über den dorsalen Blutsinus 
der Insecten verdanken wir Graser. Dieser Forscher vertritt in 
seiner wichtigen Arbeit über den propulsatorischen Apparat der In- 
secten (1872) die Ansicht, ‘daß eine direkte Verbindung zwischen 
Herz und Pericardialseptum ‘nicht existiert, oder sie ist nur indirekt 
durch feine Fibrillen verursacht, die sich von der Oberfläche des 
Septums zum Herzen erstrecken. Er findet‘ als Erster, daß diese 
Fibrillen elastischer Natur sind. Ss ka in der Adventitia des 
Herzens. : 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 301 


GRABER (1872 u. 1873) beschreibt auch die Funktion des Peri- 
cardialseptums. Nach ihm ist es eine ,notwendige Folge der Kon- 
traktionen der Fächermuskeln, dass das Septum eine horizontale Lage 
einnehme und demgemäss af die unteren Organe driicken wird.“ 
Die unmittelbare Folge dieses Druckes ist, daß das Blut, welches 
sich zwischen den unteren Organen befindet in den Pericardialraum 
hineingepreßt wird, um dann vom Herzen durch die Ostien auf- 
genommen zu: werden. 

GRABER’S Auffassung ist von mehreren Forschern bestritten worden. 
VossELER kommt in seiner Arbeit über die Arthropodenmuskeln 
auch auf die Flügelmuskeln oder Fächermuskeln, wie er sie nennt, zu 
sprechen. Er sagt, „den Fächermuskeln kommt mindestens eine 
zweifache Aufgabe zu; sie dienen der Erweiterung des Herzens und 
sollen daneben eine Erhöhung der Blutcirculation im Pericardialsinus 
zur besseren Ernährung der Pericardialzellen herbeiführen.“ Er 
glaubt, daß sie vor allen Dingen den Zweck haben, die Diastole des 
Rückengefäßes zu fördern, und betrachtet infolgedessen die feinen 
Fibrillen, die sich vom Septum zum Herzen erstrecken, als Muskel- 
fasern, ohne jedoch einen Beweis hierfür zu bringen. 

Nach GRABER (1873) und ebenso auch nach Porovıcı sind diese 
Fasern jedoch nicht zum kontraktilen, sondern zum elastischen Ge- 
webe zu rechnen. Danach kann das mit dem Herzen in direkter 
Verbindung stehende Gewebe nicht so erheblichen Anteil an der 
Diastole des Herzens nehmen, wie VossELER behauptet. Es kann 
höchstens durch sein Gewicht einen Zug auf das Herzrohr ausüben 
und so auf passivem Wege die Diastole befördern. Man ist jetzt 
bezüglich der Wirkungsweise des Pericardialseptums, wie Popovicr 
sagt, zu einem Kompromiß der älteren und der neueren Ansicht ge- 
kommen. Die Hauptfunktion der Flügelmuskeln besteht ganz im 
Sinne GRaBer’s in der rhythmischen Kompression der unter dem 
Herzen liegenden Organe; es heften sich jedoch die Fibrillen auch 
direkt an die Adventitia des Herzens und unterstützen dadurch die 
Diastole. Der Hauptgrund für die Diastole des Rückengefäßes ist 
die Elastizität der Herzwand selbst. Dies ersieht man daraus, dab 
das Herz, auch nachdem die Flügelmuskeln durchschnitten sind, 
ruhig weiter pulsiert. 

Die Anheftung des Septums an das Herz hat meiner Meine 
nach erst in letzter Linie auch die Bedeutung, die Diastole zu be- 
fördern. Nach meinen Erfahrungen liegt der eigentliche Zweck der 


Verbindung von Herzrohr und Septum auf ganz anderem Gebiet. 
20* 


302 E. Rrepe, 


Zunächst ermöglichen die vom Septum nach dem Rückengefäß 
ziehenden Fasern überhaupt erst die erwähnte kuppelförmige An- 
ordnung der Membran mit der konvexen Seite nach oben. Denn 
wäre eine derartige Befestigung nicht vorhanden, so würde das 
Diaphragma einfach, der Schwere folgend, nach unten sinken und 
eine entgegengesetzte Lage als die eigentlich beabsichtigte ein- 
nehmen. Die vom Septum nach dem Herzen ziehenden Fasern 
haben also hiernach die Bedeutung von Aufhängebändern. 

Damit ist aber ihre Aufgabe noch nicht erschöpft. Infolge 
ihrer direkten Verbindung mit der Herzwand tragen sie auch ihrer- 
seits mit zur Erhöhung der Blutcirculation im Pericardialsinus bei. 


In dem dorsalen Blutraum wird bekanntlich durch die Auf- und 
Abwärtsbewegungen des Septums, die auf eine Kontraktion der 
Flügelmuskulatur zurückzuführen sind, ständig für eine Erneuerung 
des Blutes gesorgt. Der Pericardialsinus ist angefüllt von einem 
schwammigen Gewebe. Dieses besteht aus den Pericardialzellen, 
die sich an die vom Septum zum Herzen ziehenden Bindegewebs- 
fäden anheften. Letztere haben also auch die Bedeutung eines 
Stützapparats für das Pericardialgewebe. 


Durch passive Bewegungen dieser Fasern werden nun nach 
meinen Erfahrungen noch im besonderen Blutströmungen im Peri- 
cardialsinus hervorgerufen. Auf diese Weise wird eine innige Be- 
rührung des Blutes mit den Pericardialzellen erzielt. 


Die erwähnten passiven Bewegungen der Fasern kommen 
folgendermaßen zustande. In Fig. 19, Taf. 11 ist ein schematischer 
Querschnitt durch den dorsalen Blutraum einer Tipulide dargestellt. 
Das Septum besteht aus zwei Hälften, die durch das Herzrohr mit- 
einander in Verbindung stehen. Die an das Rückengefäß sich an- 
heftenden Fasern (f) sehen wir mit Pericardialzellen besetzt. Kon- 
trahiert sich das Herz, so werden diese Fasern mitgezogen. Das 
ganze System nimmt jetzt die durch die punktierten Linien dar- 
gestellte Lage ein. Dehnt sich das Herz wieder aus, so gehen die 
Fasern infolge ihrer Elastizität wieder in ihre Ruhelage zurück. 
Durch ständige Wiederholung dieses Vorganges und durch die als 
Folge davon stattfindenden Hebungen und Senkungen werden die 
Pericardialzellen, die ja auch alle die Bewegungen der Fasern mit- 
machen, ständig mit neuen Teilen des im Pericardialsinus befindlichen 
Blutes in Berührung gebracht. 

‚ Ebenso wie das Herz werden auch die durch die Kontraktionen 


Sauerstofiversorgung in den Insectenovarien. 303 


der Flügelmuskeln veranlaßten Schwingungen des Pericardialseptums 
an den Fasern passive Bewegungen hervorrufen. 

Erst durch die Verbindung von Herz und Septum wird also, 
wie wir gesehen haben, das Zustandekommen einer allen Anforderungen 
senügenden Blutcirculation im Pericardialsinus ermöglicht. 

Zum Schluß möchte ich noch auf ein eigenartiges Verhalten des 
Herzens bei Musciden hinweisen. Wie ich schon erwähnte, ist in 
dieser Insectenklasse das Pericardialseptum bis auf einige Muskel- 
fasern, die sich an das Herz anheften, reduziert. Die Pericardial- 
zellen liegen in zwei Reihen seitlich dicht dem Herzen an. Mehr- 
mals konnte ich an verschiedenen Exemplaren von Syrphus ein vom 
Schema ganz abweichendes Verhalten der Fächermuskeln beobachten. 
Ich sah, wie das pulsierende Rückengefäß in horizontaler Ebene 
langsame Schwingungen vollführte, in ähnlicher Weise, wie ich es 
für das Nervensystem der Lepidopteren beschrieben habe (S. 290). 
Diese Bewegungen kommen durch einseitige Kontraktionen der 
Flügelmuskeln zustande. 

Dieses beschriebene Verhalten des Herzens hat meiner Meinung 
nach den Zweck, eine bessere Bluteirculation in der Umgebung der 
Pericardialzellen hervorzurufen. Es soll dadurch gewissermaßen ein 
Ersatz des fehlenden Septums. geschaffen werden. 

Ein wesentlich anderes Verhalten als das eben beschriebene 
Pericardialseptum zeigt das ventrale Diaphragma. Ich will daher 
noch zum Schluß meine auf diesem Gebiete gesammelten Beobachtungen 
kurz zusammenfassen. 


Das ventrale Septum. 


Die Existenz eines derartigen Diaphragmas war schon einigen 
älteren Naturforschern bekannt. Seine Bedeutung sollte darin be- 
stehen, das Nervensystem zu schützen. | 

GRABER (1876) wies zuerst darauf hin, daß wir es hier mit 
einem Circulationsorgan zu tun haben. Er beschreibt das Septum 
„als ein in der Ruhelage gegen die Ventralseite hin gewölbte 
Membran, in thätigem Zustande, d. h. wenn seine Muskeln sich 
contrahiren, ist es horizontal“. Dadurch wird eine abwechselnde 
Vergrößerung und Verkleinerung des ventralen Sinus erzielt und 
weiter als Folge davon eine Blutbewegung in der Leibeshöhle. 

Nach der ausführlichen Arbeit GRaBER’s, die sich hauptsächlich 
auf die Libellen bezieht, finden wir in der Literatur keine ein- 


304 E. Rrepes, 


gehendere Beschreibung dieses Circulationsorgans. Wie sich das 
Septum in den verschiedenen Klassen verhalt, ist nicht bekannt. 
Die Forscher, die dieses Organ erwähnen, beschränken sich auf den 
kurzen Hinweis, daß es bei den von ihnen untersuchten Insecten 
vorhanden ist. Eine eingehendere Beschreibung finden wir nirgends. 
Die Ergebnisse meiner an allen Klassen durchgeführten Unter- 
suchungen sind folgende: 

Kein ventrales Septum besitzen: Apterygoten, Musciden, 
Dermapteren, Coleopteren, Hemipteren und Aphani- 
pteren. 

Häufig wird bei diesen Insecten durch die Anordnung von 
Fettkörperlappen neben dem Nervensystem ein ventraler Blutkanal 
geschaffen; dies trifft besonders zu für Lepisma und Forficula. 

Sehr wenig entwickelt ist das Septum bei den zu den Neuro- 
pteren gehörenden Phryganiden und Sialiden (S. 287) und 
ebenso auch bei den Lepidopteren (S. 289). Bei diesen Insecten 
heften sich seitlich an das Nervensystem einzelne Muskelfasern an 
und verursachen durch ihre Kontraktionen schlangenförmige, nach 
hinten fortschreitende Bewegungen des Bauchmarks. Ein Einfluß 
auf die Blutcirculation wird in diesem Falle also durch Schwingungen 
des Nervensystems selbst erzielt. Bei den Neuropteren führten 
nur die vorderen im Abdomen gelegenen Teile des Nervensystems 
die beschriebenen Bewegungen aus. Bei den Schmetterlingen war 
das ganze Bauchmark, soweit es im Abdomen lag, mit an diesen 
Bewegungen beteiligt. 

Die isolierten Fasern sind durch eingelagertes Bindegewebe zu 
einer vollständigen Membran ergänzt bei den Tipuliden (S. 262 
—263, 265). Dadurch wird ein Teil der Leibeshöhle zum Bauch- 
sinus. Das Blut wird jetzt nicht mehr, wie bei den vorher er- 
wähnten Klassen, durch in horizontaler Ebene erfolgende Schwingungen 
des Bauchmarks, sondern durch Auf- und Abwärtsbewegungen des 
zwerchfellartig im Abdomen ausgespannten ventralen Diaphragmas 
in Circulation versetzt. 

Da die Membran immer noch in direktem Zusammenhang mit 
dem Nervensystem steht, ist der durch sie von der Leibeshöhle ab- 
getrennte Raum nur klein und infolgedessen der Einfluß, den ihre 
Schwingungen, die noch dazu durch die Verbindung mit dem Nerven- 
system eine Hemmung erfahren, auf die Blutcirculation ausüben 
können, nur gering. 

Am besten ist das ventrale Septum bei den Tanystomen, 


r 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 305 


Loeustiden, Blattiden, Libelluliden und bei sämtlichen 
Klassen der Hymenopteren ausgebildet. Bei diesen Insecten ist 
es als eine nahezu lückenlose Membran, an der wir wieder binde- 
gewebige und kontraktile Bestandteile unterscheiden können, über 
dem Nervensystem kuppelförmig, mit der konvexen Seite nach unten, 
ungefähr in der Mitte des Abdomens ausgespannt. Bei einer der- 
artigen Anordnung ist das Septum natürlich in hervorragendem 
Maße befähigt, auf die Blutcirculation durch seine Schwingungen 
einen fördernden Einfluß auzusüben. 

Eine derartig angeordnete Membran ist auch imstande, im Zu- 
sammenhang mit den Segmentbewegungen, d.h. bei der Annäherung 
von Tergiten und Sterniten, eine Erhöhung der Bluteirculation, 
diesmal auf passivem Wege, herbeizuführen. 

In der beschriebenen Ausbildung finden wir das Septum nur 
bei Hymenopteren und Tanystomen; die übrigen mit an- 
geführten Insectenklassen stellen mehr Übergänge von den bei 
Tipuliden gefundenen Verhältnissen zu der angeführten freien 
Anordnung des Septums, wie es typisch bei Bremsen zu finden 
ist, dar. 

Das ventrale Septum erleidet somit in den verschiedenen Insecten- 
klassen mannigfache Modifikationen. Eine Erhöhung der Blut- 
circulation wird entweder durch in horizontaler Ebene erfolgende 
schlangenförmige Bewegungen des Bauchmarks oder durch Auf- 
und Abwärtsschwingen einer Membran erzielte Der pulsierende 
Bauchsinus schafft einerseits das aus dem Thorax zurückströmende 
Blut nach den hinteren Teilen des Abdomens, hat also die Funktion 
eines repulsatorischen Sinus, andrerseits aber trägt er auch mit, 
vor allem wenn ein gut ausgebildetes Septum vorhanden ist, zur 
Erhöhung der Bluteirculation in der Leibeshöhle überhaupt bei. 

Aus den vorstehenden Erörterungen über das Circulationssystem 
der Insecten geht hervor, daß das ventrale Septum ein typisches 
Circulationsorgan ist, das durch Kontraktionen einen Druck auf das 
Blut ausüben und dies dadurch zum Circulieren bringen soll. Im 
Gegensatz dazu hat das dorsale Diaphragma zusammen mit den 
Pericardialzellen mehr die Aufgabe, das Blut von den Abfalls- 
produkten des Stoffwechsels zu reinigen. Es wirkt also mehr in 
chemischer als in mechanischer Richtung auf die Blutflüssigkeit ein. 
Das gereinigte Blut wird durch die pulsierende Tätigkeit des 
Herzens und durch die Schwingungen des ventralen Septums, soweit 
ein derartiges Organ vorhanden ist, den Organen wieder zugeführt. 


306 E. RiıEDe, 


Die vorliegende Arbeit entstand infolge einer von der Philo- 
sophischen Fakultät der Universität Greifswald gestellten Preis- 
aufgabe. Die Untersuchungen wurden im Zoologischen Institut der 
Universität Greifswald vorgenommen. Es sei mir gestattet, meinem 
hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimrat Prof. Dr. G. W. MÜLLER, 
meinen herzlichsten Dank auszusprechen für das meiner Arbeit ent- 
gegengebrachte Interesse und für die mir von ihm gewordenen 
nützlichen Winke bei der Behandlung derselben. 


Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 307 


Literaturverzeichnis. 


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308 E. Riepe, 


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Wien C., Über die Tencheontuligune in den Serikterien der 
Raupen, ibid., Vol. 49, 1890. 


- Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. ~ 309 


Erklärung der Abbildungen. 


b Bindegewebe | p Pigment 


d Darm ph Peritonealhülle 
edf Endfaden (der Eiröhre) _ px Pericardialzellen 
eg Higang ov Ovar 
ex Endzellen (Tracheen-)  s Blutsinus 

exf Endzellenfortsätze — se Seitencapillare 

f kontraktile Fasern st Stigma 

fk Fettkörper | strn Sternit 

h Herz irbl Tracheenblase 
he Hauptcapillare tr Trachee 

k Kern 7 pits Dee ei), Lerait 

m. Muskelfasern sr tp Tunica propria 
nc Nebencapillare - _ . vs ventrales Septum 


n Nervensystem 


‚mare, 

Fig. 1. Capillarbüschel von nur ephippium nn Ok. 3, Obj. 5 
Cap. mit von Obj. 9 eingez.). 

Fig. 2. Zwei ungleich stark mit Capillaren versorgte Eiröhren von 
Musca domestica (Leitz Ok. 2, Obj. 5). 

Fig. 3. Tipula gigantea, Capillaren (Leitz Ok 3, Obj. 5). 
Fig. 4 Sirex gigas, : Teil einer Eiröhre mit Capillaren. (LEITZ 
Ok. 3, Obj. 5). : 

Fig. 5. Musca domestica, Peritonealhülle von einer einzelnen Din: 
(nach einem mit Osmiumsäure konservierten Präparat, Ok. 3, Obj. 5). 


Fig. 6. Musca domestica, äußere Peritonealhülle (nach einem mit 
OsO, konserv. Präparat, Ok. 3, Obj. 5). 


Fig. 7. Syrphus, Muskelfasern der inneren Peritonealhülle mit da- 
zwischen entlangziehenden Capillaren (OsO, konserv.. Ok. 3, Obj. 5). 


Fig. 8. Tipula gigantea, äußere Peritonealhülle (OsO, konserv., 
Ok. 3, Obj. 5). 
Tafel 10. 


Big. 9: Tabanus bovinus , äußere Peritonealhiille (OsO, konserv., 
Ok. 3, Obj. 5). | 


310 E. Riepz, Sauerstoffversorgung in den Insectenovarien. 


Fig. 10. Locusta, äußere Peritonealhülle (ZENKER-Lösung konserv., 
Ok. 3, Obj. 5; Capillaren nach einem OsO,-Präparat eingezeichnet). 

Fig. 11. Panorpa communis, äußere Peritonealhülle (OsO, konserv., 
Ok. 3, Obj. 5). 

Fig. 12. Nepa cinerea, Seitentrachee mit Capillaren (Ok. 2, Obj. 5). 

Fig. 13. Ursprung der Capillaren an den Tracheen bei Nepa (Ok. 3, 
Obj. 9). 

Fig. 14. Haupttracheen aus dem dem Ovar von Aeschna grandis 
ventral anliegenden Septum. 

Fig. 15. Capillaren von Hemerobius (Ok. 3, Obj. 5). 


Tafel 11. 
Fig. 16. Tracheenhaltiges, aus verschmolzenen Endzellen gebildetes 
Bindegewebe — Peritonealhülle — aus dem Ovar von Aeschna grandis 
Ok. 2, Obj. 5). 


Fig. 17. Querschnitt durch die Eiröhrenwandung von Tropicoris 
rufipes. | 

Fig. 18. Querschnitt durch das Abdomen von Aeschna (schematisiert). 

Fig. 19. Querschnitt durch den Pericardialsinus einer Tipulide; die 
ausgezogenen, schwarzen Linien geben die Lage des Herzens mit dem 
anhängenden Gewebe in der Diastole und die roten, punktierten die Lage 
während der Systole an (schematisiert). 


Fig. 20. Querschnitt durch den oberen Abschnitt der Leibeshöhle 
von Aeschna in den vorderen abdominalen Segmenten (Ok. 2, Obj. 5). 


Fig. 21. Dytiscus marginalis, aus verschmolzenen Endzellen ent- 
standene Peritonealhülle (Ok. 3 Obj. 5). 

Fig. 22. Querschnitt durch das Ovar von Æristalis tenax (nach 
einem in heißer (50°) Sublimatlésung konserv. Ovar), bei x eine Eiröhre 
längs getroffen. 

Fig. 23. Querschnitt durch das Ovar von Carabus auratus (mit 
ZENKER-Lösung konserv.). 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


~ ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER 


ABTEILUNG 
FUR 
ALLGEMEINE ZOOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 
DER TIERE 


‘ HERAUSGEGEBEN 
ne = VON 


_ PROF. Dr. J. W. SPENGEL | 


_IN GIESSEN 


oe BAND 


DRITTES UND VIERTES HEFT 
MIT 4 TAFELN UND 39 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1912 


Inhaltsübersicht. 


PoLIMANTI, Osv., Contributi alla fisiologia del sistema nervoso 
centrale e del movimento dei pesci. IL. Batoidei. Con Tav. 12—13 
e:con:19 figure nel’ test 7.5 ROME a as ot a 

—, —, III. Teleostei. Con Tavole 14—15 e 20 figure in teste . 367 


Seite 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Seit April 1912 erscheint: 


Handbuch der Morphologie 


der wirhellosen Tiere. 


Bearbeitet von : 
Dr. Carl Börner, St. Julien bei Metz; Prof. E. Bugnion, Blonay s. Vevey; 
Dr. Marie Daiber, Zürich; Prof. W. Giesbrecht, Neapel; Prof. Valentin Haecker 
Halle a. 8.; Prof. Karl Hescheler, Zürich; Prof. Arnold Lang, Zürich; Prof. 
M. Lühe, Königsberg; Prof. 0. Maas, München; Dr. S. Tschulok, Zürich und 
Dr. J.. Wilhelmi, Steglitz-Berlin. 


Herausgegeben von 
Arnold Lang, Zürich. 
Zweite bezw. dritte Auflage 
von Arnold Lang’s Lehrbuch der vergleichenden Anatomie 
der wirbellosen Tiere. 
Zunächst ist erschienen: SE =a a 
Zweiter Band. - Erste Lieferung: - Mit 90 Abbildungen im Text. 
1912. Preis: 5 Mark. 


Noch ehe Lang’s beliebtes Lehrbuch der vergleichenden Anatomie abgeschlossen 
werden konnte, sind die erschienenen Abteilungen vergriffen. Unter diesen Um- 
ständen hat sich eine neue Auflage des ganzen Werkes-auf veränderter Grundlage 
erforderlich gemacht, insofern das rasche Erscheinen des Ganzen durch Heranziehung 
einer Anzahl von Mitarbeitern gesichert wurde. Für die Art der Behandlung der 
neuen Auflage, für welche Herausgeber und Verleger den neuen Titel „Handbuch 
der Morphologie“ gewählt haben, ist den Herren Mitarbeitern möglichst enge An- 
lehnung an die Abteilungen Protozoa und Mollusca der zweiten Auflage anempfohlen 
worden, so.daß eine -weitere Darlegung der Tendenzen des Werkes unnötig: erscheint. 
Das Handbuch der Morphologie soll in kurzer Frist, womöglich bis Ende 1913 in 
6 Bänden und in Lieferungen von durchschnittlich 10 Bogen Umfang erscheinen. 
Der Stoff wird sich auf diese 6 Bände in folgender Weise verteilen. 

Im ersten Bande wird Herr Professor Max Lühe Königsberg in die Protozoa 
neu bearbeiten. 

Der zweite Band, dessen erste Lieferung vorliegt, und dessen Redaktion 
sich, abgesehen von zwei kleineren Abschnitten, der Herausgeber vorbehalten hat, 
soll eine allgemeine Einleitung in die Morphologie der Metazoen enthalten. Herr 
Dr. S. Tschulok eröffnet ihn mit einem Essai „Logisches und Methodisches*, Herr 
Professor V. Haecker gibt eine gedrängte Uebersicht über die „Zeugungslehre“. 
Der vom Verfasser bearbeitete Hauptteil des Bandes wird umfassen: eine allgemeine 
Lehre vom zelligen Aufbau des Metazoenkörpers (Gewebelehre), eine gedrängte 
Uebersicht über die Furchung und Anlage der primitiven Keimblätter und ein 
Kapitel über Organbildung, sowie einen Versuch der Ableitung der Haupttypen 
tierischer Organisation (allgemeine Phylogenie). 

Im dritten Band folgt die Bearbeitung der Mesozoen und Zoophyten durch 
Herrn Professor O. Maas in München, der Platoden (inkl. Nemertinen) durch Herrn 
Dr. J. Wilhelmi in Steglitz-Berlin und der verschiedenen Gruppen der Würmer 
durch Herrn Professor K. Hescheler in Zürich. 

Der vierte Band ist für die Arthropoden bestimmt. Herr Professor 
W. Giesbrecht in Neapel wird die Crustaceen neu bearbeiten, Herr Professor 
E. Bugnion in Lausanne die Hexapoden. Alle übrigen Gruppen der Gliederfüßler 
hat Fräulein Dr. Marie Daiber in Zürich übernommen. In einem Schlußkapitel wird 
Herr Dr. Carl Börner in St. Julien-Metz seine Anschauungen über die Morphologie 
der Arthropodengliedmaßen vortragen. 

Die Bearbeitung des fünften Bandes ,Mollusca“ hat wiederum Herr Pro- 
fessor K. Hescheler übernommen, und in die Redaktion des sechsten, welcher 
den Eehinodermen und Enteropneusten gewidmet sein wird, werden sich Professor 
Hescheler und der Herausgeber teilen. | 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Contributi alla fisiologia del sistema nervoso 
centrale e del movimento dei pesci. 


II. Batoidei: A. Torpedo (marmorata Risso, ocellata Rar.) 
B. Trygon violacea BP. 


Appendice: Movimento della Trigla sp. div. 
Per 


Osv. Polimanti. 


(Dalla sezione fisiologica della Stazione Zoologica di Napoli.) 


Con Tav. 12—13 e con 19 figure nel testo. 


In questa parte dei miei „Contributi* mi sono occupato di 
studiare ed analizzare il movimento dei Batoidei (Torpedo e Trygon). 
Ho voluto anche aggiungervi uno studio sui movimenti della Trigla, 
pesce teleosteo, studio che qui doveva trovar il suo posto, perchè, 
come bene vedremo, i movimenti di questi animali molto rassomigliano 
a quelli della Raja, del Trygon, del quale ultimo noi pit partita- 
mente ci siamo occupati. 

Per quanto riguarda lo studio del sistema nervoso centrale io 
ho studiato solo quello della Torpedo. 

Preliminari anatomici. 

Nella Torpedo ocellata e nella T. marmorata Vencefalo apparente- 
mente ha forma molto diversa da quella degli altri Batoidei, perchè 
sembra costituito da un grosso corpo elittico, al davanti del quale 
sono appesi tre piccoli lobi, uno dopo l’altro. Perd, osservandolo 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 21 


312 Osv. PoLimantı, . 


a 


minutamente, si vede che fondamentalmente & costituito come quello 
degli altri Batoidei e che la differenza fra l’uno e l’altro & quasi solo 
dovuta al mielencefalo. Difatti questo ha dimensioni molto grandi, 
simili a quelle di tutto il resto dell’ encefalo, perché costituito di 
due enormi lobi allungati, da gran tempo conosciuti col nome di 
lobi elettrici gia descritti 
dal nostro Savi (1841—1844) 
e erroneamente creduti da al- 
cuni autori cervelletto (Fig. A). 
Tra essi trovasi un solco pro- 
fondo che li divide pit o meno 
nettamente e sopra si estende 
una sottile tela coroidea mielen- 
cefalica, che li ricopre del tutto. 

Al davanti dei lobi elet- 
trici trovasi la fessura mielo- 
metenfalica, che limita poste- 
riormente il metencefalo. 


Rio. 7 


(da Sterzı, Il sistema nervoso cen- 
trale dei vertebrati. I Selaci. Pa- 
dova 1909, p. 192, fig. 75). Cavita 
del cranio ed encefalo di una Tor- 
pedo marmorata lunga cm 35, visti 
dal lato dorsale (2:1). a bulbo e 
bf peduncoli olfattori. c lobo ottico. 
d orecchietta romboidale. e nervi 
elettrici. k midolla spinale. g lobo 
elettrico. À cervelletto. à emisfero 
cerebrale. 


Il metencefalo & molto piccolo, e piccolissimo, in confronto agli 
altri Batoidei, à il cervelletto, dato appunto, secondo me, il 
genere di vita di fondo, che mena l’animale, sempre più o meno 
nascosto nella sabbia e nello stato di quasi continua immobilita. La 
superficie cerebellare presenta un solco come nelle Rajidae. 

Il mesencefalo grossolanamente non differisce da quello degli 
altri Batoidei. I lobi ottici sono grossi, sporgenti in alto e divisi 
uno dall’ altro per mezzo di un solco sagittale. Il cervelletto li 
ricopre solo posteriormente, sicché per la massima parte sono visibili 


Sistema nervoso centrale e mov mento dei pesci. 313 


dall’ esterno. C’é frontalmente poi il diencefalo e infine il prosen- 
cefalo é molto simile a quello delle Rajidae, ma & relativamente piu 
piccolo. I peduncoli olfattori sono molto lunghi e sottili,i bulbi 
invece hanno piccole dimensioni (qui sono piccoli rispetto a quelli 
degli Scyllium), perchè la torpedine per ricercare l’alimento molto 
poco si serve dell’ organo dell’ olfatto, invece adopera la scarica 
elettrica; negli Scyllium invece, dove & l’organo olfattorio che serve 
specialmente per la presa dell’ alimento, i bulbi olfattori hanno delle 
proporzioni enormi. Si verifica insomma anche qui quella legge, che 
cioe ad organi molto sviluppati corrisponde sempre una funzione 
molto evoluta e viceversa. “ 

Anche nelle torpedini, dalla obliquità maggiore o minore dal- 
Vindietro all” avanti dei nervi encefalici si pud distinguere l’età 
dell’ animale; quanto piu sono anteriori, e tanto pitt l’animale à 
vecchio. Cosi pure i peduncoli olfattori hanno tanto maggiore lun- 
ghezza, quanto più & avanzata l’età dell’ animale. 

Per cid che si riferisce alla struttura delle varie parti del cer- 
vello della Torpedine io non faccio che riferirmi a quanto ho detto 
a proposito del cervello dello Scyllium, perché specialmente le vie 
di connessione delle varie parti fra di loro sono uguali, solo mi 
fermerö più partitamente sul mielencefalo, che presenta, data la 
presenza dei lobi elettrici, dei caratteri molto differenti da quello 
dei comuni selaci. I lobi elettrici furono osservati pel primo da 
STEFANO LORENZINI (1678), il quale li indicd col nome „di secondo 
paio di tubercoli“ ma non ne riconobbe il nesso con gli organi 
elettrici, che furono scoperti e identificati nella loro natura nel 1671 
da Francesco Rept. | 

Gauvanı (1797) dimoströ, che la caratteristica facolta delle 
Torpedini & intimamente legata all encefalo. Difatti dimoströ, che 
danno delle scosse anche quando si levi il cuore; ma perdono tale 
proprieta togliendo Vencefalo. Jacorr (1810) vide, che i nervi i 
quali vanno a distribuirsi agli organi del REDI provengono da un 
„ingrossamento di sostanza cinerea“ (sono i lobi elettriei della nostra 
terminologia). Ä 

Matrevccr (1836) infine fece fare l’ultimo passo alle nostre 
conoscenze sull argomento, dimostrando sperimentalmente, che i lobi 
in questione sono il centro nervoso da cui parte il fenomeno da lui 
riconosciuto di natura elettrica (la scossa, la scarica); vide infatti, 
che basta toccarli anche lievemente nel vivente per determinare la 


scarica elettrica, e questo fatto venne confermato pochi anni dopo 
21% 


314 Osv. Pouımanrtı, 


anche da ZANTEDESCHI (1841). Numerosi furono poi i ricercatori, 
che si dettero a studiare la struttura intima di questi lobi, perd 
furono molto trascurate le ricerche morfologiche su questi, né si 
studiö la modificazione, che la presenza di questi lobi apporta alla 
morfologia della midolla allungata (Mielencefalo). 

La midolla allungata nelle Torpedini è costituita come negli 
altri Batoidei da due porzioni: una caudale, che conserva i caratteri 


Fig. B. 


(da Sterzı, I. c., p. 223, fig. 84). Mielen- 
cefalo e metencefalo di una Torpedo 
marmorata lunga cm 27, visti dalla 
faccia dorsale (3,5 : 1). a fessura rombo- 
mesencefalica. d nervo trigemino. c n. 
anteriore della linea laterale. d orec- 
chietta romboidale. e n. glosso-faringeo. 
f u. posteriore della linea laterale. g n. 
vago. h forsetta retrocoroidea. 2 midolla 
spinale. 7 solco fra i lobi elettrici. 
k lobo elettrico 7 solco laterale. 
m fessura mielo-metencefalica.  cer- 
velletto. o lobi ottici. 


della midolla spinale, l’altra assai pit grande di forma tutta speciale. 
Il passaggio fra le due porzioni è limitato dall’ origine apparente 
dell’ origine piü caudale del vago. 

La faccia inferiore & molto piu larga che negli altri Batoidei. 
Le faccie laterali sono quasi tutte occupate dall’ origine dei nervi 
elettrici (Fig. B). Sono appunto questi nervi elettrici, quelli che 
indietro rendono enormemente sviluppato il vago, in mezzo il 
glosso-faringeo, in avanti il faciale e il trigemino; si conservano 
piccoli i nervi della linea laterale e l’acustico (i cosi detti nervi 
statici). 

Queste faccie laterali sono limitate in alto da un solco longi- 
tudinale, che le separa dal resto dei lobi elettrici. 

La faccia superiore del bulbo & quella più modificata rispetto 
agli altri Batoidei: sopra si osservano i grossi lobi elettrici di colore 
giallo-chiaro (mentre il resto del cervello à roseo) separati nel mezzo 
da un solco pit o meno profondo. Hanno, visti dall alto, la forma 
di due masse semiovali: lateralmente sono limitati dai due solchi 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 315 


orizzontali, posteriormente i lobi sporgono nella fossetta retrocoroidea, 
anteriormente e ai lati si continuano con le orecchiette romboidali. | 

I due lobi, in un taglio traverso, hanno una forma prismatica 
triangolare e sono fusi insieme per un tratto più o meno esteso. Vi 
sono nuclei di tre specie, dalle quali si staccano colonne anche di 
tre specie: motrici, sensitive, elettriche; vi sono poi nuclei di asso- 
ciazione 0 commessurali. 

A. La sostanza motrice é data da due colonne ventrali. 

B. La sostanza sensitiva si divide rostralmente in tre 
colonne: il tubercolo acustico, il lobo della linea late- 
rale, la colonna sensitiva mediale. 

C. I lobi elettrici, che formano una sostanza grigia speciale, 
che non deve confondersi né colla sostanza motoria né colla sensi- 
tiva, ma è di una costituzione tutta speciale. 

I lobi elettrici sono fatti da grandi cellule gangliari studiate 
da molti autori. MaAcını (1890) osservö, che il nucleolo di queste 
cellule gangliari si modifica durante il periodo della loro attività. 
La sostanza bianca si presenta sotto la stessa struttura di quella 
del mielencefalo dello Scyllium. Si hanno anche qui le stesse connes- 
sioni con le parti cerebrali poste anteriormente al mielencefalo e 
con la midolla spinale posta caudalmente. 

Topografia del cervello. Come per lo Scyllium, ho voluto 
determinare anche per la 'Torpedine la topografia esterna del cervello, 
prendendo come punto di partenza e di ritrovo dei punti fissi del 
loro corpo. 

In una Torpedine di media grandezza, prendendo come punto 
_ di ritrovo le valvole nasali, e da queste andando caudalmente è cosa 
facilissima orientarsi colle misure che io ora andrö esponendo. L’os- 
servazione delle Figg. C e D ci servira di controllo. -— 

1. Telencefalo. Occupa, si puö dire, la superficie limitata da due 
parallele tirate al davanti e al di dietro delle valvole nasali. 

In modo che, se con un taglio andremo proprio dietro le valvole 
nasali, verremo a dividere nettamente il Telencefalo dal Diencefalo. 

2. Diencefalo. 1, cm al di dietro della parte posteriore delle 
valvole nasali, c’é il punto di divisione fra il Diencefalo e il 
Mesencefalo. 

3. Mesencefalo. 1 cm al di dietro della parte posteriore delle 
valvole nasali c'è il punto di divisione fra il Mesencefalo e il 
Metencefalo. 

4, Metencefalo. 2 cm al di dietro del limite posteriore delle 


316 Osv. Porımantı, 


Ries (0. 
Torpedo marmorata 2 (larghezza cm 33 lunghezza cm 51). 
di ritrovo le valvole nasali si possono dall’ esterno riconoscere i rapporti topografici 
del sistema nervoso centrale. 


Ilona D) 

Torpedo ocellata 2 (larghezza cm 20, lunghezza cm 31). 

Prendendo come punto di ritrovo le valvole nasali si pos- 

sono dall’ esterno riconoscere i rapporti topografici del 
sistema nervoso centrale. 


Prendendo come punto 


valvole nasali, c’é 
il punto di divi- 
sione fra il Meten- 
cefalo e il Mielen- 
cefalo. 

5. Mielencefalo. 
3 cm dietro il limite 
posteriore delle val- 
vole nasali ce il 
punto di divisione 
fra Mielencefalo: e 
Midollo spinale. 

Nella Torpedo 
ocellata questo punto 
corrisponde quasi 
sempre al centro 
del primo ocello 
anteriore. 

Questi dati sono 
tratti dalla media 
delle medie di mi- 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 317 


sure fatte su 15 esemplari di Torpedo marmorata ed ocellata di media 
grandezza. Sicché, prendendo altri ricercatori per punto di partenza 
le valvole nasali, e servendosi dei dati da me forniti, potranno con 
grande esattezza aggredire dall’ esterno, senza scoprire in modo 
alcuno la teca cefalica, questa o quella 
determinata regione cerebrale. 

A me sono serviti come punti di ri- 
 trovo sia per iniettare in una determinata 
regione cerebrale quelle stesse soluzioni di 
veleni che ho iniettato nelle varie regioni 
cerebrali dello Scylliwm, come anche per 
separare con tagli netti le diverse regioni 
cerebrali fra di loro e questi dati mi hanno 
sempre perfettamente corrisposto. 

Per la ricerca sul sistema nervoso cen- 
trale delle torpedine furono scelti esemplari 
di Torpedo marmorata ed ocellata. 

Come ben si sa, le Toorpedini sono 
animali, che vivono quasi costantemente 
nascoste nella sabbia, perchè in questa 
maniera riesce loro piü facile, stando com- 
pletamente rimpiattate, di fulminare con una 
scossa elettrica qualche pesce che per caso 
vada a posarvisi sopra. Ho costantemente 
osservato, che tutte le Torpedini, quando Fig. E. 
sono vicine a morire, oppure si trovano in Fotografia del sistema ner- 

: ee oe ae : voso centrale di una Tor- 
cattive condizioni, si levano dalla sabbia, pedo ocellata. 
dove si trovano, e salgono giacendo poi alla 
superficie di questa sul fondo del bacino. Si lasciano vedere insomma, 
sembra quindi, che il rimanere nella sabbia sia un fatto intimamente 
legato alla completa normalita dell’ animale, ed appena questo, per 
una ragione qualunque viene a trovarsi in condizioni non buone, 
abbandona la sabbia e sale immediatamente alla superficie. Non ho 
mai osservato una Torpedine, che sia morta nascosta nella sabbia, é 
sempre costantemente risalita alla superficie di questa, anzi un fatto 
costante & stato anche quello, che quando una Torpedine non si é 
trovata in buone condizioni ha abbandonato la sabbia dove si trovava, 
e spesso & andata nuotando continuamente per il bacino, per riposarsi 
di quando in quando al fondo di questo, ma sempre in modo che 
poteva essere veduta. Questo riflesso caratteristico si ritrova Co- 


318 Osv. PoLımanrtı, 


stantemente anche negli animali inferiori, come vedremo a suo tempo 
parlando di questi ed & stato da me osservato anche nell’ Amphioxus 
(Porımantı 1910). Questo fenomeno da me studiato (PoLIMANnTI 
1911) specialmente negli animali marini invertebrati e vertebrati 
che vivono nella sabbia o nascosti in un modo qualunque nel fondo 
é stato da me designato col nome di „Esibizionismo ed Iperattivita 
premortale“ — Si riscontra anche in molti animali terrestri che 
vivono nella terra o in un nascondiglio (ad es. Lumbricus). 

Perd anche una Torpedine normale & capace di nuotare, quan- 
tunque naturalmente, trattandosi di un animale di fondo, di una 
forma bentonica, il nuoto non sia molto veloce e molto buono, come 
ci puö essere presentato da una forma nectonica di pesce. — Appena 
è cessato il nuoto e tocca il fondo del bacino colla superficie ventrale, 
se questo è ricoperto da sabbia fine, comincia a fare movimenti 
energici coordinati delle pinne laterali, in modo che si ricopre completa- 
mente di sabbia e vi sparisce sotto. Gli stessi movimenti li compie, 
anche quando, invece che su un bacino col fondo di sabbia, si mette 
in un bacino col fondo levigato (p. es. ricoperto di marmo di Carrara). 
Mai esegue questi movimenti, quando il fondo é ricoperto di pietre 
o di ciottoli molto grandi. Appena la Torpedo li tocca colla sua 
faccia ventrale si rialza immediatamente nel bacino e con molta 
energia. Nei primi due casi si é trattato di uno stimolo adequato, 
nell’ ultimo caso di uno stimolo inadequato: per mezzo delle termi- 
nazioni nervose sensitive-tattili periferiche, e forse anche dalla vista, 
ha riconosciuto la natura del fondo e, visto che non poteva servire 
per potervisi nascondere, & fuggita. 

In quest’ ultimo caso ho anche osservato, e mi sembra certo, che 
le pietre facciano da stimolo molto forte e molesto, perché la Torpedo 
si allontana dalle pietre con molta energia e come davvero dovesse 
sfuggire ad una sensazione molto sgradevole. — Solo quando per 
il lungo nuotare sia stanca, allora si adagia sulle pietre; senza perö 
mai fare quel movimento caratteristico, che fa sempre adagiandosi 
sopra un fondo sabbioso, per ricoprirsi di sabbia, ma vi Si riposa 
sopra e li rimane immobile per un tempo pit o meno lungo. 

Nel I° caso noi abbiamo a che fare con una vera e propria 
dinamogenia (Bahnung), nel IT° caso con una inibizione(Hemmung) molto 
netta. — Gli stessi fenomeni e gli stessi riflessi noi ritroviamo in altri 
animali marini, che vivono nei fondi sabbiosi e melmosi (dagli organismi 
piu elementari sino ai vertebrati fra i più sviluppati, che sono appunto 
i pesci). Prima di procedere avanti e occuparsi partitamente dello 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 319 


studio del movimento e del sistema nervoso centrale delle Torpedine, 
voglio intrattenermi brevemente a studiare un riflesso speciale, che 
ho potuto riscontrare in questi Batoidei: si tratta del „Riflesso 
del dorso della Torpedine“. 

Ho osservato, che quando una Torpedine venga ad essere stimo- 
lata lungo il dorso, oppure talvolta anche sulla coda alza sempre le 
pinne laterali. Osservando una Torpedine allo stato di riposo, che giace 
sul fondo del bacino, la sua superficie inferiore combacia completa- 


Fig. F. 
Posizione di riposo della Torpedo. 


Hie. G. 
Posizione di riposo della Torpedo. 


Fig. H. 
Riflesso del dorso della Torpedo. (I Tempo.) 


mente con questo e tutte le pinne sono completamente abbassate. 
- talvolta perö avviene (Fig. F) che le pinne posteriori siano leggermente 
sollevate, oppure talvolta anche le pinne dorso-caudali (Fig. G). Appena 
pero (Fig. H), in questo stato di riposo nel quale si trova la Torpedine, 
venga ad essere stimolata lungo il dorso, allora (Fig. H) vengono 
immediatamente ad essere sollevate le pinne laterali e contemporanea- 
mente anche le pinne caudali, che sono nella regione dorsale. In 
‘un secondo tempo poi (Fig. J), oppure anche quando la stimolazione 
sia troppo forte, allora le pinne laterali si alzano molto di più, si eri- 
gono di molto anche le pinne dorsali-caudali e la grande pinna cau- 
dale, l’addome dell animale prende una forma concava in modo, che 


320 Osv. PoLımantı, 


sembra che stia per spiccare un movimento di natazione. Questo 
complesso di movimenti è stato da me designato col nome di riflesso 
dorsale della Torpedine. Questo riflesso à di molto aumen- 
tato, quando il midollo spinale venga ad essere separato con un taglio 


Inve, dle 
Riflesso del dorso della Torpedo. (II Tempo.) 


traverso delle altre parti del sistema nervoso; quando insomma il 
midollo spinale viene a subire tutte le modificazioni dell’ „Isolamento“, 
ma su cid naturalmente ritorneremo, quando parleremo di queste 
lesioni fatte su questa parte del sistema nervoso centrale. 


Studio dei movimenti della Torpedo (ocellata) per mezzo 
delle pellicole cinematografiche (Tav. 12). 


Debbo qui notare che ogni serie di fotografie è contrassegnata 
con una lettera maiuscola. Alla base di ognuna di queste é stata 
posta una stella (*) per indicare l’inizio della serie, una freccia (|) 
per indicarne il proseguimento ed una croce (+) per contrassegnare 
la fine. Le singole fotografie si succedono nel numero di 33 circa al 1‘. 

A. La Torpedine (Fig. 1—4) sta colla faccia ventrale addossata 
alla parete verticale del bacino. Si notano bene i movimenti late- 
rali della coda e contemporaneamente anche i movimenti ondulatori 
delle pinne pettorali dall’estremo cefalico al caudale. 

Comincia a staccarsi dalla parete verticale del bacino (Fig. 5—8), 
la coda seguita sempre a dare dei colpi laterali e contemporanea- 
mente, quantunque molto leggermente, le pinne pettorali fanno con- 
tinui movimenti ondulatori. Si mette in leggero opistotono (Fig. 9—16), 
che perd va mano mano diminuendo, si stacca completamente dalla 
parete e cominzia a nuotare in linea retta. Le pinne pettorali non 
si muovono molto, sono completamente sollevate su in alto, pero i 
movimenti laterali della coda sono molto energici. 

Prosegue poi cosi nuotando in linea assolutamente retta 
(Fig. 17—42). Si vedono molto bene i movimenti laterali della coda 
e ciù si diagnostica bene dal foco maggiore e minore, nel quale si 
viene a trovare questa. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 321 


Le pinne pettorali non si muovono molto, anzi sono quasi sempre 
piu o meno sollevate all’ indietro, da permettere con molta più facilita 
il nuoto. Le altre pinne, che si trovano nella coda, conservano sempre 
la stessa figura, si vede bene che non prendono parte alcuna al nuoto. 

Nelle ultime fotografie la Torpedine vista di profilo sembra un 
teleosteo, talmente è affilata, appiattita e affusolata. | 

B. La Torpedine & in stato di forte opistotono colle pinne 
completamente sollevate indietro e si getta git dall alto del bacino 
per andare a toccare il fondo. — Mano mano che lo va toccando ad 
angolo acuto e con energici movimenti della coda, cessa la forma 
opistotonica, le pinne si vanno mano mano abbassando. 

Quando. poggia completamente sul fondo, rimane li assolutamente 
ferma ed assume anzi una forma piuttosto concava ventrale, emprosto- 
tonica (forse per permettere la libera respirazione): le pinne pettorali 
toccano completamente il fondo, mentre le pinne caudali sono sollevate. 

C. Va nuotando prima in senso obliquo trasverso, l’estremita 
cefalica è enormemente acuminata, e le pinne pettorali sono ritirate, 
ripiegate indietro, in modo insomma da poter fendere l’acqua nel 
miglior modo possibile ed offrire la minore resistenza (Fig. 1—8). 
Contemporaneamente la coda compie dei movimenti laterali. 

Anche seguitando a nuotare sempre in senso obliquo (Fig. 9—15), 
pur tuttavia le pinne non sono tanto piu rivolte indietro come prima 
€ seguitano sempre i movimenti laterali della coda. Il nuoto, io 
vedo, che è abbastanza rallentato e quindi, essendo di molto dimi- 
nuita la resistenza dell’ acqua, la torpedine pud abbassare molto di 
più le sue pinne pettorali. Il nuoto in senso trasverso va sempre 
diminuendo di angolo, sicché man mano nuota assolutamente in 
linea retta. La Torpedine ha assunto la solita forma affusolata tanto 
che vista di fianco sembra un teleosteo natante, pero il dorso € molto 
curvato e quindi anche il ventre molto più del normale, tanto che 
forma quasi una gobba. L’estremo cefalico è sempre molto appun- 
tato forse per fendere meglio la corrente (Vedi A: Fig. 17—42). 


Movimento del Trygon. 


Questo secondo tipo di Selaci è rappresentato da animali larghi 
e piatti, possono stare quasi sempre nel fondo (Raja), oppure anche 
nuotare alla superficie libera del mare (Zygon) e contemporaneamente 
sono dotati di movimenti molto rapidi. 

Non so comprendere, con quanto fondamento il BaGziont (1907) 
ascriva il Zrygon fra i cattivi nuotatori. 


322 Osv. Porimantt, 


Mi piace di riportare (Fig. K) una fotografia del sistema nervoso 
centrale di un esemplare di Trygon violacea Br. E da notare qui l’enorme 
sviluppo del cervelletto e del Telencefalo: sui rapporti di queste 
due parti abbiamo gia parlato nel lavoro dello Scyllium. 

Il profilo di questi animali (Fig. L) &, 
sino ad un certo punto, comparabile a 
quello dello Scyllium (ovoide allungato, ap- 
piattito in avanti, nella sua faccia inferiore). 

Ma ne differisce completamente nei tagli 
di fronte e orizzontali. Visto di faccia per 
la superficie dorsale o ventrale e quindi in 
senso orizzontale ha i contorni di un cervo 

volante munito di 
coda. In un taglio 
frontale ha la forma 
(Fig. M) di un tri- 
angolo isoscele, Si- 
mile molto a un 
arco disteso colla 
sua corda. 

Levate le parti 
laterali (ossia le 


espansionipiü ester- 
Fig. L. ne della losanga) ri- 
Sezione longitudinale di mane come una 


Trygon. BR ae ß 
fe specie di violino, di 


violoncello. Queste 


We ©. SL: cama ald Sere espansioni laterali 


sono date appunto 


Fotografia del sistema ner- Fic. M 
voso centrale del Trygon St: e formate dalle 
violacea Be. Sezione frontale di Trygon. 


pinne pettorali che 
hanno l’ufficio prin- 
cipale nella locomozione. In linea secondaria per la locomozione 
viene la coda, che, come si sa, è armata di un aculeo (talvolta 2) 
che serve appunto come difesa dell’ animale, ma anche per catturare 
la preda da mangiare. 

Poche parole impiego per chiarire la costituzione anatomica del 
sistema locomotore del Trygon, riferendomi specialmente ad Amans. 

Pinne pettorali. 

Esiste una cintura pettorale, il cui arco ha il culmine sulla 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 323 


faccia ventrale e le sue branche si articolano colla colonna verte- 
brale, e si prolungano molto fortemente indietro. Tutto l’insieme 
forma come una specie di sella, su questa si attaccano anche le 
cartilagini basilari (posteriori). 

La cintura pettorale pud essere considerata come un supporto; 
ora si sa che l’equilibrio di un supporto é assicurato, quando le forze 
che agiscono su di esso, cadono all’interno della base di sostegno. 
La base di sostegno della cintura & un triangolo, che riunisce il 
punto mediano addominale della cintura e i punti mediani delle arti- 
colazioni vertebrali (supponendo naturalmente questi punti comple- 
tamente immobili cid che in meccanica animale non avviene mai). 
Pur tuttavia l’ipotesi pud essere mantenuta, visto che le oscillazioni 
del sistema sono rese quasi impossibili in alto per la rigidezza delle 
articolazioni dorsali, e in basso per dei muscoli che imbrigliano la 
eintura in ogni senso. Le forze, che agiscono sulle teste articolari 
estreme, cadono nella base di sostegno, ma non quelle che agiscono 
sulla testa articolare mediana. 

Si pud concludere da cid: 1° o le forze, che agiscono nella 
articolazione mediana, sono considerevoli, e allora Yequilibrio del 
sostegno supposto è compromesso, la sua estremita posteriore tende 
a oscillare, oppure 2°: le sue forze sono poco considerevoli, lo sforzo 
principale portandosi nelle due articolazioni estreme, la testa me- 
diana sarebbe sottoposta a delle forze piuttosto tangenziali che nor- 
mali. Sembra che cid avvenga difatti in realta. 

La pinna pettorale & come una lamina quadrilatera o una 
losanga curvilinea articolata per due lati adiacenti, o più semplicemente 
ancora è un solido triangolare fissato da un lato; la base di fissa- 
mento & sinuosa, come quella di un violoncello: ossia concava all’ in- 
fuori, nel mezzo, e concava all’indietro alle due estremita. Colla 
cintura pettorale si articola solo la parte mediana. Ecco gli ele- 
menti per la fissazione: 

1. In avanti il Propterygium si articola con la cavita articolare 
anteriore della cintura. E una barra a T concava al di dentro, 
formata di sette parti, allineate l’una dietro l’altra in maniera decre- 
scente a partire dalla base. La sua base si articola dunque parte 
con la cavita anteriore articolape della cintura per un articolazione 
triangolare sferica e parte col Mesopterygium con una sinfisi 
sinusoide. | 

2. Nel mezzo c'è il Mesopterygium, piccola cartilagine penta- 
gonale. 


324 ; Osv. PoLIMANTI, 


3. Poi viene appresso il Metapterygium con superficie di taglio 
piuttosto ovale invece che a T e con superficie articolare a forma di 
triangolo sferico. 

Le basi del Pro- e Metapterygium sono spesse, rigide; quelle del 
Mesopterygium e le nervature mediane sono sottili flessibili. 

Muscoli della Pinna pettorale. 

A. Faccia superiore dorsale: andando da dietro in avanti 
si trova: 

1. Muscolo dorso-metapterigico, che unisce il Meta- 
pterygium alla colonna vertebrale. 

2. Muscolo elevatore proprio del Metapterygium, 
s’inserisce sopra una linea tendinea, che segue il bordo superiore del 
Metapterygium e la branca superiore interna della cintura. 

3. Un muscolo che & il seguito del precedente. Le sue fibre 
s’inseriscono parallelamente al bordo superiore dell’ arco anteriore e 
del Propterygium. 

E questo Felevatore proprio de] Propterygium. 

4. Muscolo corto spesso, che va dall’ estremita superiore del- 
Varco anteriore alla colonna vertebrale. Fissa la cintura in 
avanti. 

5. Elevatore del naso, a mezzo di un piccolo tendine, e s’inse- 
risce indietro sul cranio. Eleva la punta nasale o becco e aiuta 
molto efficacemente il nuoto, perché serve cosi a fendere l’acqua e 
quindi fa da direttiva. 

6. M. metapterigico dorso-ventrale, che va dal cranio 
ai muscoli laterali: è l’elevatore della testa. 

7. Grande elevatore della Pinna Eil più voluminoso: 
e occupa tutta la faccia dorsale. Si compone di molti fasci radiali, 
ognuno dei quali s’inserisce: 1. alla base sulla faccia esterna della 
cintura e cammin facendo nello spazio interradiale, 2. lateralmente 
sopra un’ aponevrosi, che s’inserisce nel mezzo di ciascun raggio, 
3. in alto sull’ aponevrosi sottocutanea. | 

B. Faccia inferiore ventrale. 

1. Grande abbassatore della pinna meno voluminoso 
dell’ elevatore e s’inserisce sulla cintura e le faccie inferiori del 
propterigico e del mesopterigico. 

2. Abbassatore del naso: é l’antagonista dell’ elevatore e 
sottostante a esso. 

3.—5. Vi sono inoltre altri tre muscoli, che si fondono poi quasi 
insieme, alcuni nella cavita cardiaca. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 325 


6. Muscolo ventro-metapterigico. Forma colla pelle un ponte 
fra i due metapterigici e le pinne addominali. 

Tutti 1 13 muscoli citati hanno una grande importanza nel nuoto, 
alcuni hanno anche una doppia funzione. L’animale quasi tutto 
intero partecipa attivamente alla locomozione e al contrario della 
orande maggioranza dei pesci la sua testa è mobile e serve 
da timone orizzontale. 

Pinna addominale. 

C’é anche qui una cintura, e la pinna propriamente detta con 
le basilari anteriori, posteriori ed i raggi intermediari. 

Cintura. E una lamina appiattita nella sua faccia inferiore, 
convessa nella faccia superiore. E quasi un quadrilatero, sul quale 
si articola la basilare anteriore e la posteriore. 

La basilare anteriore ha le faccie ritorte, e cid va bene, perché 
in un organo di sostegno e di progressione vi è sempre divergenza 
di piani, fra il prossimale e il distale. 

Muscoli della pinna addominale. 

Faccia inferiore. 

Nella cintura prendono inserzione: 

A. 1. Avanti i muscoli ventro-metapterigico e dorso-metapterigico. 

2. Dietro in alto a un distaccamento del tronco laterale, indietro 
e in basso a una massa che si perde nell’ ano. 

B. Muscolo diedrico voluminoso, si inserisce nella faccia 
anteriore del basilare anteriore. 

C. Estensore del pollice. Fascio corto, che fa muovere la 
parte prossimale del pollice sul basilare. 

D. Massa comune degli Abbassatori, che s’allaciano al 
basilare posteriore. | 

Faccia superiore. Ad ognuno dei muscoli della faccia in- 
feriore corrisponde un fascio elevatore sulla faccia superiore, e non 
differisce dagli inferiori, che per il suo volume più considerevole e 
per la direzione (ognuno aderisce al basilare posteriore un pô pit 
obliquamente). 

Colonna vertebrale. 

La colonna vertebrale coi suoi muscoli laterali à il manico del 
violoncello, del violino 0 (comparazione pit esatta) lasse e la coda 
del cervo volante. 

Questa coda é sollevata in alto ed & applattita in basso. 

Parelleli alla colonna corrono poi sei gruppi di muscoli pit 
voluminosi lateralmente, medi in alto, piccoli in basso. 


326 Osv. POLIMANTI, 


Questi muscoli son divisi fra loro da quattro tendini. 

Ventralmente vi sono altri due muscoli, il piu inferiore dei 
quali à molto sottile. 

Considerazioni fisiologiche sul nuoto del Trygon. 

Il Zrygon ha una grandissima rassomiglianza, come sopra ho 
detto, con un cervo volante. 

Le pinne pettorali e addominali sarebbero le ali del cervo 
volante e la colonna vertebrale e la coda ne sarebbero lo scheletro 
centrale. 

Nel caso di un cervo volante la forza attrattiva é applicata 
avanti all’ apparecchio. 

Nel caso del Zrygon tale forza attrattiva é la risultante data dalle 
ali e dal peso dalla massa animale, che tende sempre a cadere 
verticalmente. 

Nel caso del cervo volante la mano di chi tira da la forza, 
la potenza al cervo, nel caso dell’ animale questa potenza & data 
dal peso dell animale volante e che agisce come i pesi di piombo 
di un orologio a pendolo. 

Un cervo volante si sostiene, senza che ne la mano nè il peso 
agiscano su questo, quando soffia il vento che lo tiene cosi sospeso 
nell’ aria. Nel nuoto del Trygon & necessario, che la superficie 
inferiore delle ali deve essere portata rapidamente contro l’acqua 
tranquilla. Dunque per far volare un cervo volante occorre che: 
1° Vindividuo deve correre, 2° deve soffiare il vento. Nel caso del 
Trygon per nuotare: 1° deve fare un moto — nuoto battente, 2° oppure 
deve fare un moto — nuoto scivolante-pianeggiante. I movimenti 
ascendenti poi sono ottenuti con moti energici dall’ alto in basso. 

Nei movimenti discendenti si fanno forti battute dal basso in 
alto, oppure puö discendere più semplicemente ancora: difatti data 
la sua forma larga, appiattita, questa favorisce la discesa a volo 
librato, pianeggiante di un aeroplano sotto Vinfluenza unica del peso. 

Si pud paragonare dunque anche ad un aeroplano! 
E un semiovoide allungato munito lateralmente di due paia di ali. 

L’asse di profilo & formato di tre pezzi articolati i cui due 
estremi sono mobili: 1. il cefalico dal basso in alto, 2. il caudale 
soprattutto da destra a sinistra e viceversa. 

Perd questo apparecchio & il più complicato di tutti i 
cervi volanti, perché questi non hanno né testa né coda, negli 
aeroplani moderni perd vi sono testa e coda. 

Il Trygon è un vero areoplano, perché puö fare tutti i movimenti: 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 327 


1. alto, basso 2. laterale, 3. maneggio. Studiamo i vari movimenti 
del Trygon con l’aiuto dei Films cinematografici (Tav. 12 e 13). 

D. Veduta di profilo del movimento del Trygon. 

(Fig. 1—8). Stando il Zrygon di profilo, si vede benissimo il 
movimento della pinna pettorale e naturalmente, stando di lato, 
molto meglio quello della pettorale sinistra che & quasi attaccata 
alla parete verticale del bacino. Si vedono bene le onde ad S che 
partono dall’estremo nasale, per finire all’ estremo della coda. 

Un movimento completo che parte dall’ estremo nasale della 
pinna pettorale e vada al suo estremo caudale ha la durata circa 
di 7 films: insomma dura quasi Y/, di 1". 

Si noti, che appena un’ onda di contrazione della pinna pettorale 
si € smorzata, è finita insomma all’ estremo caudale della pinna, nello 
stesso tempuscolo si inizia subito una contrazione all’ estremo nasale 
della pinna, e cosi si ha il moto continuo del Zygon. 

Questo movimento rassomiglia perfettamente a quello della Raja, 
e che & stato cronograficamente studiato dal Marry. 

Dalla posizione orizzontale inizia un movimento 
di maneggio verso destra. 

Come abbiamo ora visto le pinne pettorali si muovono ugualmente 
da ambedue i lati. — Nella Fig. 9 dalla posizione orizzontale, dove 
sempre ora si trovava, comincia ad erigersi nella posizione verticale, 
appoggiandosi quasi col ventre contro la parete verticale del bacino 
ed inizia il movimento di maneggio verso destra. Difatti, mentre la 
pinna pettorale destra rimane quasi immobile, la sinistra fa con- 
temporaneamente degli energici movimenti (Fig. 9—11). 

Appena perd da questa posizione, che si mantiene lievemente 
trasversa rispetto alla parete verticale del bacino, si è messo in una 
posizione quasi parallela a questa (Fig. 12), allora cominciano anche 
dei piccoli movimenti, ma limitatissimi della pinna pettorale destra: 
contemporaneamente perd la sinistra seguita a muoversi e compie 
un lavoro dieci volte maggiore della destra (Fig. 12—28), sino a 
che (Fig. 29), compiuto quasi il movimento di maneggio, le due 
pinne pettorali entrano entrambi ugualmente in movimento da 
ambedue i lati. Il Zrygon mano mano dalla posizione obliqua passa 
alla posizione orizzontale (Fig. 30—38). 

La coda, durante tutto il tempo che si eseguiva il movimento 
di maneggio verso destra, & stata sempre in posizione concava colla 
punta costantemente rivolta verso questo lato. : 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 22 


328 Osv. PoLIMANTT. 


Trovo inutile riprodurre il Film rappresentante un movimento 
di maneggio verso sinistra, mi limito solamente a descriverlo. 

Il Trygon, andando mano mano a toccare la parete, erige in alto 
l’estremo limite nasale e dalla posizione orizzontale di strisciamento 
sul fondo del bacino si va erigendo e va toccando col ventre la lastra 
verticale: anche in questo caso ambedue le pinne laterali si muovono 
in modo consono. 

Comincia il movimento di maneggio verso sinistra, e, mentre la 
pinna pettorale di sinistra rimane immobile, la destra compie degli 
energici movimenti, che vanno dall’ avanti all’ indietro e che rasso- 
migliano a quelli chesihanno nella Fig. D per la pinna pettorale sinistra. 

Il maggiore lavoro compiuto dalla pinna pettorale destra si 
nota anche sulla meta destra dell’ animale nella sua regione dorsale, 
che rimane completamente increspata, mentre la meta dorsale sinistra 
è completamente liscia (questo fatto si nota bene nella Fig. D, 
naturalmente perd in questa si vede l’inverso, compiendosi a destra 
il movimento di maneggio). 

Quando il movimento di maneggio verso sinistra è quasi 
compiuto, allora anche la pinna pettorale di sinistra comincia 
leggermente a muoversi dall’ avanti all’ indietro, perd la meta destra 
dell’ animale lavora sempre molto di piu della sinistra, ed anche qui 
si vedono manifestamente delle increspature, delle rughe della meta 
dorsale destra, mentre nella meta sinistra sono nulle o quasi. Il 
movimento insomma, che compie la pinna pettorale destra, é forse 
due volte maggiore di quello che compie la omonima di sinistra. 

Appena & completato quasi il movimento di maneggio verso 
sinistra, allora il movimento delle pinne pettorali va diventando 
sempre pit uguale da ambedue i lati, sino a che non cé differenza 
alcuna, quando il Zygon va nuotando orizzontalmente lungo il bacino. 

Durante tutto il tempo che si compiva il movimento di maneggio 
verso sinistra, la coda aveva assunto una forma concava verso 
questo lato, ossia é stata sempre colla punta rivolta verso il lato sinistro. 

Appena é finito il movimento di maneggio, la coda ha assunto 
una forma completamente diritta. 

Dunque, come risulta da questa descrizione molto sommaria si 
notano in senso inverso gli stessi movimenti del Film D (in questo. 
si vede un movimento di maneggio verso destra). 

(E. F.) Studio del movimento del Trygon dal lato 
V emtnalen (lavas seman): 

(E.) L’animale nuota col ventre appoggiato ad una delle superfici 


Sistema. nervoso centrale e movimento dei pesci. 329 


verticali del bacino e cosi si possono seguire bene tutti i movimenti. 
In questo caso (Fig. 1—23), ambedue le pinne pettorali si muovono 
contemporaneamente e si vedono bene le onde di contrazione di 
ambedue, che partono dall’estremo nasale per finire all estremo 
caudale. — Nelio stesso tempuscolo, che finisce l’onda di contrazione, 
all’ estremo caudale contemporaneamente si compie una nuova con- 
trazione nella stessa pinna verso l’estremo cefalico (Fig. 5—12, 
Fig. 13—20). 

Un’onda di contrazione sia nella pinna pettorale destra che 
sinistra dura in media, come si vede analizzando le fotografie, 1j, di 1". 

Tutte le altre pinne non prendono parte affatto al movimento 
e non subiscono variazione alcuna. 

La coda, contemporaneamente che si muovono le pinne pettorali, 
compie dei movimenti laterali, i quali perd sono molto lievi. 

F. (Fig. 1-28.) Ledue pinne pettoralinon simuovono 
eontemporaneamente, ma l’una si muove assolutamente 
indipendente dall’altra; mentre il Zrygon è poggiato col ventre 
contro una superficie verticale del bacino, in modo che possono seguirsi 
tutti completamente i suoi movimenti. Cid dimostra, cosa che del 
resto si vede bene, mentre il Trygon compie i suoi movimenti di 
maneggio, dove una meta dell’ animale lavora pit dell’ altra, che le 
due meta sono assolutamente indipendenti fra di loro. 

Nelle figure che si riproducono, sono indipendenti in modo tale 
le onde di contrazione, che mentre l’una ha il suo inizio nella 
regione nasale della pinna pettorale destra, l’altra a sinistra ha 
raggiunto la meta. 

Anche essendo cosi indipendenti luna dall’altra, una contrazione 
che percorra tutta la pinna occupa uno spazio di 7—8 figure, ossia 
impiega a percorrere tutta la pinna sempre circa 1}, di 1“. 

Tutte le altre pinne (anali-caudali) non prendono parte alcuna 
al movimento e, come ben si vede, rimangono completamente 
immobili. — La coda va compiendo sempre dei leggeri movimenti 
laterali come per dare la direzione del movimento, ma non sono molto: 
forti, si vede che l’ufficio della coda & quasi nullo, almeno nel movi- 
mento verticale. 

Del resto Vufficio della coda negli animali di questo genere 
(Raja) & molto limitato, e quindi anche nel Trygon, dove serve perd 
a portare quegli aculei poderosi, situati a meta della coda, e che 
gli servono come mezzo di difesa non solo, ma anche per procacciarsi 


la preda. — — — 
22* 


330 Osv. PoLIMANTT, 


Fermiamoci ora a studiare pit partitamente il movimento delle 
pinne pettorali del Zrygon. Anche in questo, come anche nella Raya 
Yonda di contrazione parte dalla testa e finisce alla coda, si propaga 
insomma dall avanti all’ indietro. L’onda va aumentando sino verso 
la parte mediana, da qui va poi gradatamente diminuendo sino verso 
la coda, dove sparisce del tutto. L’onda, che parte dalla testa, é 
quasi sempre preceduta da un movimento della regione estrema 
nasale dall’alto in basso. — Appena si abbassa questa regione 
anteriore, cominciano a muoversi subito le pinne pettorali dall’ avanti 
all’ indietro. Appena poi svanisce all’ estremo caudale, ricomincia 
subito l’onda di contrazione verso l’estremo cefalico. 

Nella Raja Marey vide, che un’ onda dicontrazione durava */,, dil“. 

Io per il Trygon ho trovato dei valori molto più bassi (1, di 1“) 
e, secondo me, forse cid dipende, o dalle cattive condizioni nelle quali 
si trovava la Raja, o in se stessa o nel mezzo ambiente. Oppure 
anche puo essere che la Raja, animale di fondo, e quindi non avvezzo 
molto a nuotare nel libero oceano sia molto pit lento nei suoi 
movimenti del Zrygon, pesce eminentemente pelagico non solo, ma 
anche forte predatore per mezzo degli aculei validi che si trovano 
nella coda; mentre la Raa, non avendo questo apparecchio, non é 
affatto predatore, quindi non sente il bisogno di andare continuamente 
nuotando. 11 Trygon deve aggredire e perciö deve avere una velocita 
molto piu forte di molti altri animali che sono sua preda (prende 
specialmente teleostei) mentre la Raja si ciba di pesci di fondo. 

Visto di faccia, si vede, che la pinna pettorale natatoria é 
composta di due parti: una, la quale é fissa ed é fatta di cartilagine 
e muscoli e che si abbassa piu o meno, l’altra mobile, che non resiste 
alla resistenza dell’ acqua, e si alza quindi verso l’alto. Da qui si ha 
una faccia, un piano obliquo, che agisce nell’ acqua (è lo stesso 
meccanismo che si trova nella pinna caudale dei pesci, nelle ali 
degli insetti e degli uccelli). 

L’acqua per questo meccanismo & buttata indietro e cosi il Trygon 
puö procedere avanti; non ho visto mai nel Trygon e nella Raja dei 
movimenti di retropulsione, quantunque io spesse volte li avessi 
stimolati a far cid. Sembrano impossibili dunque questi movimenti di 
retropulsione, i quali si hanno nei teleostei. Si vede, che quelli 
animali non hanno la facolta di fare delle onde di contrazione, che 
vadano dalla coda verso la testa, e che siano capaci quindi, spingendo 
l’'acqua in avanti, di fare retrocedere l’animale. 

Il nuoto del Zrygon, della Raja, possono rassomigliarsi al volo di 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 331 


un’ Aquila, di un Avoltoio. Questi uccelli difatti battono più o meno 
fortemente ed ampiamente le ali per salire in alto o per procedere 
anche in linea retta. Cosi anche questi due Batoidei muovono le pinne 
pettorali, solo quando debbano salire oppure andare in linea retta. 

Nella discesa poi sia gli uccelli come i pesci arrestano il movi- 
mento delle ali e delle pinne rispettivamente e facendo un volo o 
un nuoto pianeggiante prendono terra, compiendo un cerchio pit © 
meno grande. Sia la Raja come anche il Trygon rassomigliano pol 
moltissimo ad un aeroplano discendente e che vada facendo un volo 
pianeggiante. 

Natazione della Trigla. 

La Trigla à un teleosteo, ma per il suo modo di nuotare e per 
il suo genere di vita si avvicina ai Selaci. 

Ha una faccia inferiore abbastanga larga, appiattita, disposta 
ad essere mossa ad aeroplano. 

Le sue grandi pinne la fanno difatti chiamare la „rondine di 


oy 


Miss 0: 
X \ 
uU NN, I 
= > SE SF N 
Passe ON 
_S Ss 
Ce RUE 
| a — — — ug 
Fig. N. ie @. 


Fig. N (sec. Amans, Locomotion aquatique. 
in: Ann. Se. nat. (7), Zool., Vol. 6, 1888, tab. 2 
fig. 23). Profilo di Trigla, vista dal lato dorsale. 

Fig. O (sec. Amans, L. c., tab. 2 fig. 24). 
Profilo di Trigla, vista di faccia e dall’ alto. 

Fig. P (sec. Amans, 1. c., tab. 2 fig. 25). 
Profilo di Trigla, vista di lato. ; 

Fig. Q (sec. Amans, 1. c., tab. 2 fig. 26). Fig. R. 
Profilo di Trigla, in toto vista di lato. 

Fig. R (sec. Amans, L c., tab. 2 fig. 27). Profilo di Trigla, vista di faccia 
colle pinne pettorali distese e coi piedi. 


332 Osv. POLIMANTI, 


mare“: rassomiglia piuttosto secondo Amans a una cavalletta, difatti 
vi & molta analogia fra questi due animali. 

Vista di profilo ha un aspetto trapezoidale a grande base ven- 
trale, il muso ha forma di una S. rivoltata (/), naturalmente piuttosto 
appiattita (Fig. N—R). 

Vista di sopra, ossia dal lato dorsale, con le pinne completamente 
ritirate, ha la figura di un piccolo siluro colla faccia avanti appiattita. 

Vista di faccia, a pinne chiuse, ha una forma trapezoidale con 
la base grossa sul lato ventrale. 

Vista di faccia, ma guardata un po’ dall alto, sia la base del 
trapezio come la linea 
superiore prendono un 
aspetto arrotondato e 
il trapezio sembra 
molto pit appiattito 
lateralmente, ma pit 
alto. 

Una grande impor- 
tanza Pha appunto il 
contorno frontale e 
che giuoca la parte 
prineipale nei calcoli 
di Newton e BzER- 
NOUILLI. 
| Pero anche gli altri 
due contorni ci hanno 
una parte molto im- 
‚portante. 

ı Pinna pettora- 

le. Lo scheletro € 

formato di due ossa: 

_ _ l'anteriore e il poste- 

| - iriore. E la pinna e 

i ‘formata dalla p inna 

oe. à propriamente 

Fotografia di Trigla corax con le pinne pettorali com- detta e da tre pseu- 
pletamente dilatate. dopiedi (Fig. S). 

La pinna è formata 

da una dozzina di raggi di lunghezza crescente dal primo al quinto, 

decrescenti dal quinto al dodicesimo. Normalmente è completamente 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 333 


addossata al corpo dell’ animale — tutta accartocciata su sé stessa. 
quasi a forma di un 8, e mostrando per chi la guarda dall’ alto, 
la faccia ventrale. 

Appena pero é stimolata, 0 se ne serve per nuotare, allora mostra 
completamente la faccia superiore sciogliendo più o meno completa- 
mente questo S. 

Piedi. I piedi della Trigla sono dei raggi pettorali modificati 
per servire al cammino. S’inseriscono nella branca inferiore del'supporto. 

Vi sono tre piedi da ogni lato, sempre decrescenti in lunghezza 
andando dall’ alto in basso e dall’indietro in avanti. Ogni piede, 
come i raggi pettorali, à formato di due meta: una anteriore e una 
posteriore. La meta anteriore é piu voluminosa nel suo terzo inferiore 
che la posteriore, mentre che l’inverso sembra che avvenga nelle 
nervature pettorali. 

Ogni meta forma una bacchetta molto elastica, a causa di nu- 
merose striature anulari di una sostanza meno rigida che il resto 
della nervatura. Le due meta sono legate insieme, ma non saldate; 
il legame € sempre pit forte, serrato, a misura che ci si allontana 
dalla base. 

Possono poi scivolare longitudinalmente l’una sull’ altra e questo 
è il fatto anatomico piu saliente, quello da cui risulta il curvamento 
del piede. 

Sono due forze che si trovano fra loro: due parti insomma, una 
rigida e l’altra elastica, quella piega questa e si fa una specie di 
arco, come appunto € il piede della Trigla. 

Questa curvatura facilita il cammino: è un tipo di membro, il 
quale non é ancora articolato. 

Pinna addominale. 

Il supporto della pinna addominale forma col suo simmetrico 
una specie di forca a tre branche, a forma di T, a branche laterali 
molto lunghe e la mediana molta corta che va abbracciando la pinna. 

E formata di sei grandi nervature pitt voluminose di quelle 
della pinna pettorale. Esse decrescono regolarmente di grandezza 
dalla prima alla sesta. 

Pinna caudale. E una paletta con nervature, come quelle 
delle altre pinne; si deve distinguere una pinna superiore e una 
inferiore, sono dello stesso tipo e non differiscono che nei dettagli 
secondari. — La dorsale sembra piü lunga e piu muscolosa. Difatti 
il bordo superiore della dorsale à molto spesso, ed é fatto da un 
lungo raggio; al disotto di questo raggio se ne contano cinque altri 


9394 Osv. PoLIMmAnTı, 


sempre pill corti, ma con estremita distali biforcate. La meta inferiore 
della pinna è uguale, solo perd è molto meno forte, meno spessa. 

E animata dai muscoli laterali, le cui forme tendinee hanno real- 
mente un vero aspetto di + (sigma) rivolta indietro, ma appiattita 
un po nelle branche mediane (xz). 

Pinna dorsale. La pinna dorsale é fatta di dieci raggi 
spinosi, duri e voluminosi. S’inseriscono in una doccia ossea, che fa 
parte della cresta dorsale. 

Ha la forma di un triangolo isoscele, la cui base é data dalla 
superficie libera della prima spina dorsale della pinna, un lato si 
inserisce sul dorso. | 

La seconda dorsale posteriore & molto piü piccola, piü 
flessibile; comincia, dove finisce la pinna dorsale, e finisce a poca 
distanza dalla caudale: ha la forma di un trapezio piccolo. 

Queste pinne, raddrizzandosi, aumentano l’estensione del piano 
di profilo e per conseguenza la resistenza nei movimenti di natazione 
a destra e a sinistra. 

Esse moderano contemporaneamente, collo stesso colpo, la ten- 
denza al rotolamento. 

Questa azione è conosciuta gia da vario tempo. 

Gouan ha fatto delle esperienze a questo proposito da più di 
un secolo. 

Borktuı le ha eseguite da pit di due secoli. 

BARTHEZ perd citando queste esperienze ne dä una cattiva spie- 
gazione, crede che „les nageoires dorsales et ventrales facilitent la 
descente ou la montée en formant une lame mince qui fend l’eau 
plus facilement“. Ma su cid ritorneremo molto più a fondo parlando 
della natazione dei teleostei in generale. 

Invece la velocita di spinta, di mossa, dall’ alto in basso, non 
dipende da questa lamina sottile, ma bensi dalla forma delle sezioni 
frontali. Del resto le pinne dorsali ed anali sono, secondo me, gli 
organi meno costanti della locomozione acquatica. Difatti, come 
vedremo trattando dei teleostei, pit 0 meno sono sempre atrofiche. 

Movimento e natazione della Trigla. 

1. Coi piedi. A. Spesso stando colle pinne tutte completamente 
ritirate (le pettorali e le dorsali e anche la caudale, e cosi pure 
tutte le altre, in completa posizione di riposo) va sul fondo del 
bacino camminando coi suoi piedi solamente, e strisciando sopra colla 
faccia inferiore della coda (la parte anteriore dell’ animale non striscia 
nel fondo del bacino, perché rimane sollevata di molto per mezzo dei piedi). 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 335 


Come abbiamo sopra visto, ha tre paia di piedi (3 da ambedue 
i lati) e procede in avanti muovendoli nel senso antero-posteriore. 

Quando cammina in linea retta sul fondo del bacino di un ac- 
quario, allora vengono mossi in avanti in questo senso mentre il 1 D 
(D = destra, S = sinistra: la numerazione va dall’ avanti all’ in- 
dietro) è in estensione in avanti il 3S é in forte estensione indietro, 
contemporaneamente 1 S e 3 D si trovano in stato di contrazione e 
riposo normale e 2 S & in stato di semiestensione indietro e 2 D è 
in stato di semiestensione leggermente verso l’avanti. 

Si estenderebbero insomma e si ritirerebbero le 2 paia anteriori 
con le 2 paia posteriori, sempre contemporaneamente in linea tra- 
sversale, e ogni piede, appartenente al paio mediano comincia ad 
eseguire quel movimento, che fa l’arto immediatamente posteriore; 
si pud dire, che nel movimento preceda, quello che fa l’arto poste- 
riore. La figura schematica unita pud dare un’ idea abbastanza 
œiusta del come venga ad essere esplicato questo movimento (Fig. T). 


Fig. T. 


(Schematica, costruita su varie fotografie). Indica il movimento eseguito per mezzo 
dei piedi da una Trigla. Si vede bene il succedersi in senso trasverso degli arti 
nel movimento di progressione. 


Quando deve fare qualche movimento di maneggio, p. es. verso 
destra, allora tiene fermi gli arti di questo lato, mentre si muo- 
vono molto fortemente tutti gli arti del lato opposto sinistro. 

Quando sta fermo al suolo, & sempre a bocca semiaperta con le 
pinne tutte chiuse; solo le zampe sono divaricate da ambedue 1 lati. 
Talvolta poi, invece di tenere la coda poggiata sul fondo, la tiene 
semisollevata da terra, in modo che poggia quasi col ventre e colla 
testa sul fondo del bacino, rimane insomma equilibrato colle zampe. 
Talvolta perd poggia sul suolo anche con il ventre e con la regione 
ventrale della bocca. 

B. I piedi servono anche a dare il lancio alla Trigla per solle- 
varsi dal fondo e deve quindi cominciare a nuotare. 


330 Osv. Ponimantt, 


I piedi avrebbero insomma in questo caso quell’ufficio ed eser- 
citarebbero quella funzione che hanno le ruote che sono adattate 
a molti tipi di aeroplani (BLERIOT), perchè possano staccarsi e partire 
da terra. La Trigla Sarebbe appunto un aeroplano col suo carrello. 

Per questo sollevamento i piedi servono dunque: 1. sia quando 
vogliono aprire le ali, mentre vanno nuotando. 2. come anche quando 
vogliono fare il nuoto tipo Scylliwm. 

1. I piedi servono specialmente nel primo caso, poichè allora la 
Trigla ha bisogno della spinta molto forte (risultante dal colpo di 
coda e dalla spinta dei piedi), perchè aprendo contemporaneamente 
pit o meno forte le ali, naturalmente la resistenza contro l’acqua 
viene ad essere aumentata, ed allora il lancio da parte dei piedi é 
più che necessario, altrimenti fare il nuoto ad ali più o meno 
aperte riescirebbe una cosa piü 0 meno impossibile. 

2. Quando fanno poi il nuoto tipo Scyllium, è naturalmente il 
colpo di coda, quello che da la spinta pit forte e compie la forza 
maggiore ed allora i piedi si limitano naturalmente a dare un leg- 
gero lancio all’ animale. 

C. I piedi servono infine alla Trigla per prendere, come potrebbe 
dirsi, piede a terra, oppure, quando abbia finito di nuotare, e dal- 
V alto del bacino cala nel fondo, oppure se invece dal fondo si at- 
tacca ad una parete verticale del bacino, scabrosa naturalmente, 
perche la presa sia possibile. La Zrigla ha bisogno di posare sempre 
per primo i piedi (prima ancora di posare le alie la parte ventrale 
del corpo) altrimenti rimarebbe danneggiata dall urto. Sia quindi 
che faccia il nuoto librato-pianeggiante (ad ali aperte e con colpi 
di coda tipo Scylliwm), oppure che faccia il nuoto tipo Scylliwm (in 
questo Caso, prima di posarsi, apre sempre le ali) sono sempre 1 piedi 
quelli a posarsi prima sul fondo o sopra una parete verticale: appena 
prende terra, fa sempre un piccolo cammino coi piedi (muovendoli 
nella maniera descritta) e pol si ferma. Sia nel fondo orizzontale 
(posandovi 1 piedi) come nella parete verticale (attaccandosi coi 
piedi) pud rimanere ferma per un tempo più o meno lungo. 

Colle pinne (pettorali). Le ali hanno uffici molto differenti. 

1. Innanzi tutto servono ad incutere timore. 

Quando p. es. in un bacino si mette un altro pesce oppure si 
stimola ıl Zrigla con una bacchetta o altro, allora aprono immediata- 
mente le pinne pettorali, come mostra bene la Fig. 18. — E in 
cid concordo pienamente con FAUSSEK e con Lo Branco. 

Perö sono in errore tutti quelli autori, che ritengono, che le 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 337 


ali in questo pesce servono solamente per incutere timore; per fare 
spauracchio, spavento. 

Numererö brevemente gli altri scopi ai quali servono, oltre 
questo di incutere spavento, che non solo si trova in tutti i pesci 
con pinne molto grandi (Dactylopterus volitans, Blennius ocellaris, ecc . . .) 
ma anche in tutti gli altri teleostei con pinne pit o meno atrofiche, 
ovvero pill o meno sviluppate (specialmente le dorsali). 

2. Tutti i pesci da me osservati (ad es. Serranus, Scorpaena, 
Trachinus ecc.) quando fanno un ,Ausspeireflex“, erigono di molto 
tutte le pinne, ma specialmente la dorsale, come ho sopra detto. 
Ebbene, anche la 7rigla quando compie un ,, Ausspeireflex“ erige tutte 
le pinne, specialmente le dorsali, ma contemporaneamente apre 
sempre a forma di ala (più 0 meno aperta) anche le pinne pettorali. — 
Finito il riflesso, le riporta nella posizione normale. A parte il 
legame che ci deve essere fra questo riflesso e l’innalzamento delle 
pinne, è un fatto, che nella Trigla, anche in questo fatto, dove l’incutere 
timore non entra affatto come un fattore, queste pinne pettorali 
vengono aperte molto fortemente. 

3. Mentre sta facendo il nuoto tipo Scyllium, e vuole più o meno 
rallentarlo, allora apre più o meno le pinne pettorali. 

4. Quando si trovi alla superficie del bacino, e vuole sporgere 
la testa fuori dell’ acqua, allora apre pit o meno le pinne pettorali, 
perche cosi in questa maniera viene ad essere aumentata la superficie 
di sostegno della Trigla. 

Talvolta (e cid avviene specialmente durante la oe la Trigla 
si eleva tanto fuori alla superficie del bacino, che spesse volte salta 
anche dal bacino e al mattino si trova morta sul pavimento. In 
questo caso le pinne pettorali agiscono da vere e proprie ali. 

5. Quando dal nuoto tipo Scyllium, andando abbastanza veloce- 
mente, vuole scendere in basso, allora apre le pinne pettorali e 
librato-pianeggiante come un aeroplano, va dolcemente nuotando nei 
vari sensi del bacino. In questo caso pero, se la velocità del nuoto € 
molto piccola, sono aperte ambedue queste pinne; se il nuoto viene ad 
essere un po piü forte, allora si accosta al torace dell’ animale o la 
pinna pettorale destra o sinistra, a seconda che vuole librarsi a 
destra o a sinistra. In questo modo viene ad essere facilitato il 
movimento di maneggio, che & determinato sempre contemporanea- 
mente anche da un colpo di coda o a destra 0 a sinistra, secondo 
il lato dove vuole volgersi e dirigersi. 

 P. es. per fare un movimento di maneggio a destra addossa la- 


338 Osv. PoLIMANTI, 


teralmente la pinna pettorale destra e da un colpo di coda a sinistra 
contemporaneamente. 

In questo nuoto librato-pianeggiante rassomiglia perfettamente 
ad un aeroplano, quando eseguisce un volo in discesa pianeggiante: si 
arresta il motore ed eseguisce un volo, in giro, o in avanti a piano 
inclinato, e librato-pianeggiante tocca terra senza il minimo urto. 
Cosi la Trigla; apre le ali, ferma di funzionare la coda e scendendo 
git dolcemente in giro dall alto in basso fa un bellissimo volo, 
pianeggiante colle ali completamente distese, e tenendo leggermente 
inclinato tutto il corpo. E un nuoto non forte, se cosi potesse chia- 
marsi, il pesce discende quasi passivamente. 

6. Sia quando va facendo questo libramento pel bacino a pinne 
completamente aperte, oppure quando va nuotando tipo Scyllium per 
scendere sul fondo e toccarlo, apre sempre le pinne pettorali, e 
le va poi pit o meno chiudendo, appena i suoi piedi toccano il 
fondo. 

Concludendo dunque, le pinne pettorali servono per incutere 
spavento (fattore comune a tutti 1 pesci e non proprio di questi 
animali a pinne molto lunghe), perd l’uso precipuo € quello del libra- 
mento, come un vero e proprio aeroplano dall’ alto in basso. In 
questo caso perd naturalmente il nuoto non è pit tipo Scyllium, à 
un nuoto dolce, molle, non repentino, che si fa con leggerissimi moti 
della coda, la quale, come si sa, ha la prevalenza nel nuoto dello 
Seyllium. 

Descrizione del nuoto della Trigla a seconda dei 
Films cinematografici (Tav. 13). 

G. Ha finito di nuotare e va adagiandosi mano mano sul fondo. 
Tutte le pinne si trovano in uno stato di estensione piü 0 meno 
completa. E da notare la quasi nessuna deformazione, che 
subisce la- pinna caudale, che, nel nuoto di questo animale, & 
destinata solo a fare dei movimenti laterali (in alcuni punti quindi 
sembra molto più piccola, perchè si allontana di molto dal foco ottico). 
Tutte le altre pinne sono completamente erette, specialmente la 
dorsale anteriore, che si rende molto manifesta. Le pinne pettorali 
anteriori sono in uno stato di semiapertura, quantunque questo non 
sia un fatto molto manifesto, perché l’animale si vede di profilo. 
Queste si vanno aprendo poi completamente man mano che l’animale 
prende fondo, e cid per aumentare la base di presa. 

H. Si vede la Trigla natante liberamente nel bacino. Le pinne 
pettorali sono completamente addossate con i piedi all’ animale; anche 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 339 


la pinna dorsale anteriore non rimane molto elevata, frattanto 
che prosegue il nuoto. Sembra, che all’inizio quando da un colpo 
di coda lateralmente, la pinna dorsale si abbassi e quando la coda 
ha subito il massimo del suo piegamento avviene il fatto inverso, 
ossia la pinna dorsale si eleva. — Lo stesso fa la dorsale posteriore. 
La pinna caudale non rimane deformata, come di solito, per i movi- 
menti laterali che va facendo: sembra rimpiccolita in alcuni punti, 
perche si va allontanando dal foco ottico. 

I. La Trigla sale in alto nel bacino con tutte le pinne comple- 
tamente estese, comprese le pettorali, che rimangono perd legger- 
mente curve in basso. La coda viene mossa regolarmente in senso 
laterale, come solito. Nella Fig. 1 si vede l’animale leggermente 
ripiegato sul lato destro, nella figura susseguente & perd gia 
raddrizzato completamente. 

Da questo Film si vede, come le pinne pettorali servano sia per 
salire come anche per discendere. — La Trigla quindi è un aero- 
plano ascendente e discendente — € insomma un aeroplano perfetto 
completamente, come vedremo poi. 

K. La Trigla nuota liberamente nel mezzo del bacino: tutte le 
pinne, meno la caudale e la dorsale anteriore, che sono quasi com- 
pletamente espanse, sono del tutto addossate al corpo. E questo il 
nuoto caratteristico della Trigla tipo Scyllium, con- 
sistente solo in movimenti laterali pit o meno energici della coda. 
Mi sembra poi, che la pinna dorsale anteriore, quando la coda da 
un colpo laterale, si vada erigendo un pochino di pit sul dorso. 

L. La Trigla va salendo in alto in senso trasverso e tiene 
tutte le pinne completamente estese. Le pinne pettorali vanno fa- 
cendo molto manifestamente da aeroplano ascendente. Con- 
temporaneamente la pinna caudale esegue i soliti movimenti laterali. 

M Da Trigla va scendendo in basso. Tutte le pinne 
meno la dorsale e la caudale sono completamente ritirate. Scende 
insomma in basso con un nuoto tipo Scylliwm. Come si vede bene, 
procedendo molto velocemente nel suo nuoto, e non volendo andare 
a posarsi sul fondo del bacino, non erige tutte le pinne e quindi 
nemmeno le pettorali si aprono per fare da aeroplano. La Trigla 
nuota molto forte, e sarebbe impossibile, con questo nuoto veloce, 
che potesse tenere aperte le pinne anteriori pettorali, che produ- 
rebbero una grande resistenza al nuoto. Dunque ha due maniere 
per scendere dall’ alto al basso: - 

a. Nuoto forte, tipo Scyllium: Le pinne sono pit o meno 


940 Osv. POoLIMANTI, 


completamente ritirate meno la pinna caudale e la pinna dorsale 
anteriore. 

b. Nuoto debole, tipo aeroplano. Pinne tutte completamente 
estese, comprese le pettorali: € un vero nuoto a tipo librato-pia- 
neggiante discendente. 

N. La Trigla va facendo tentativi energici per uscire dal 
bacino (figura 1—2). Allora apre completamente tutte le pinne, com- 
prese le pettorali, per aumentare la superficie di sostegno. 

O. La Trigla va dolcemente salendo in alto dal basso, dove si 
trova, tenendo tutte le pinne completamente aperte, comprese anche 
le pettorali; sale come un vero e proprio aeroplano. — 

Dunque, anche per la salita abbiamo due tipi di natazione: 

a. Tipo Seyllium, quando nuota forte, a pinne completamente 
ritirate, meno la dorsale e la caudale. 

b. Tipo aeroplano: A.ascendente, quando nuota. piano a pinne 
tutte completamente estese, nuoto preceduto da un distacco da terra 
col piedi. Questo tipo di nuoto (nuoto in elevazione) serve anche 
all’ animale per uscire dall’acqua, o almeno per stare un po fuori 
della superficie del bacino colla testa. 

B. Discendente, quando deve eseguire un nuoto glissant- 
planant (nuoto pianeggiante) ad ali completamente estese, oppure 
deve eseguire dei movimenti di maneggio, ed allora una delle ali 
rimane chiusa ed infine coi piedi finisce poi col prendere terra. Bisogna. 
in fondo perö riconoscere, che la Trigla ci rappresenta più il tipo di 
un aeroplano discendente che di uno ascendente, perchè è special- 
mente nella discesa che adopera le sue grande pinne pettorali per 
fare il caratteristico nuoto librato-pianeggiante. 


Passiamo ora a studiare la fisiologia del sistema ner- 
voso centrale della Torpedo. Come si sa, le Torpedini appar- 
tengono morfologicamente allo stesso gruppo dei plagiostomi, al 
quale appartengono anche eli Scylliwm, quindi anche fisiologicamente, 
dovrebbero rassomigliarsi molto fra di loro. 

E difatti, questo hauno dimostrato, come vedremo appresso, le 
mie esperienze. 

JONQUIERE esegui varie lesioni in differenti parti del sistema 
nervoso centrale della Torpedine e poi andö a saggiare, come si 
comportava la scarica elettrica. Come reoscopo adoperd o un gal- 
vanometro astatico o la cosi detta „rana galvanoscopica“ (gamba di 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 341 


rana col nervo sciatico messo a nudo ed isolato), che à anche un 
reattivo molto sensibile. — Riporto testualmente i risultati da lui 
ottenuti: 

»p. 40. Fassen wir die wichtigeren Resultate zusammen, so 
haben wir: 

1. Die Entfernung aller an den elektrischen Lappen liegender 
Hirntheile, 

2. Die Zerstörung des ganzen Rückenmarks, 

3. Die Halbierung der elektrischen Lappen mittelst eines Längs- 
schnittes, die Viertheilung desselben durch zwei Kreuzschnitte lassen 
die normalen elektrischen Aeusserungen von Torpedo narke fort- 
bestehen. 

4. Die Zerstörung von drei Viertheilen eines elektrischen Lappens 
hindert nicht, dass der noch übrige vorderste Viertheil desselben 
den ihm entsprechenden Abschnitt des elektrischen Organs zu 
wesentlich normaler, wenn auch geschwächter Thätigkeit an- 
regen kann. 

5. Die vollständige Ausrottung eines elektrischen Lappens mit 
Schonung des darunter liegenden verlängerten Markes vernichtet 
zwar die willkürliche oder reflektorische Erregbarkeit des ihm zu- 
gehörigen elektrischen Organs vollständig, stört hingegen nicht im 
mindesten die spezifische Thätigkeit des andern Lappens. 

6. Die gegenseitige Trennung der beiden elektrischen Lappen 
durch einen Längsschnitt hebt die Gleichzeitigkeit der Entladungen 
in beiden elektrischen Organen nicht auf. 

7. Der Zitterrochen ertheilt oft, ohne Strychnin, reflektorisch 
und nicht willkürlich zu Stande gekommene Schläge. Dies geschieht, 
wenn der Fisch auf dem seitlichen und vordern Theile der knorp- 
ligen Umrandung der elektrischen Organe leicht mechanisch gereizt 
wird. Diese Wirkung zeigt sich vorzugsweise: 

a) nach der Entfernung der vordern Gehirntheile, 

b) nach der Trennung der beiden elektrischen Lappen von 
einander, 

c) nach der Exstirpation eines elektrischen Lappens, 

d) nach der Durchschneidung der elektrischen Nerven der einen 
Seite. — 

8. Die Ausschliessung der einen Hälfte des elektrischen Apparats 
hat bisweilen zur Folge, dass eine vermehrte Thätigkeit in der 
andern eintritt, wenn die dieser entgegengesetzte Körperfläche 
mechanisch gereizt wird. Die vergrösserte Schlagfähigkeit muss 


349 Osv. PoLIMANTI, 


als eine gekreuzte Reflexwirkung angesehen werden. Sie wird 
durch die Trennnng sämmtlicher sensibler und gemischter Hirnnerven 
und die gleichzeitige Durchschneidung des Rückenmarks ungefähr 
3 mm hinter den elektrischen Lappen nicht aufgehoben.“ — Dopo lo 
JONQUIERE ci fu il solo STEINER (1888, Vol. 2, p. 61) che si occupd 
di studiare la fisiologia di qualche parte del sistema nervoso centrale 
della torpedine. 

STEINER fece le sue ricerche sopra esemplari di Torpedo ocellata: 
aperto il canale vertebrale, separa il midollo spinale dal cervello, 
proprio al disopra del primo nervo spinale. Ricucita la ferita e 
posto l’animale nell’ acqua, respira regolarmente e, stimolato, compie 
dei movimenti di natazione: tali animali poterono essere seguiti anche 
tre settimane dopo eseguita l’operazione, e presentarono costante- 
mente gli stessi fenomeni. Da queste esperienze STEINER conclude, 
che: „dass das KRückenmark der Rochen volle Locomobilität 
besitzt“. 

BURDON SANDERSON e GorcH videro, che nella Torpedine ed 
anche nella Raja „a reflex centre is situated in the optic lobes“, 
intendendo parlare qui di un centro riflesso per la scarica elettrica. 

Kwart (1893, p. 389) lo mette in dubbio, perché questi lobi della 
Torpedine non differiscono da quelli di Acanthias e di altri selaci. 
Per analogia di quanto ha visto nel Gymnotus e nella Raja e, anche 
da osservazioni fatte su molti embrioni di Torpedo, ritiene che sia 
situato un centro elettrico nel midollo spinale e non nel cervello 
di questi animali. 

Romano dissente da GoTCH e SANDERSON che localizzarono i 
centri nervosi elettrici delle Rajae in una parte dei lobi ottici e 
crede poterne stabilire la ubicazione nel midollo, verso la radice 
della coda, ove ha rinvenuto un gruppo di cellule i cui elementi 
ripetono la fisionomia delle „cellule elettriche“ degli altri pesci: in 
corrispondenza di tale regione i gangli appariscono ingrossati. 

Ii Romano ha potuto riscontrare produzione di elettricita anche 
nelle due specie di Raja: asterias e miraletus, nuove all’ esame 
elettroscopico (fin qui limitato alle due specie di Raja: clavata e 
batis tra le 22 specie di Raja classificate dal DODERLEIN come indigene 
del Mediterraneo). 

Stimolando meccanicamente il midollo spinale della Razza, meglio 
se in vicinanza della coda, consegui manifeste contrazioni muscolari 
nella cosi detta ,rana galvanoscopica“. 

Dal confronto di embrioni di Torpedo con embrioni di Raja si 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 343 


osservano interessanti coincidenze. In entrambi si sviluppano a un 
certo stadio della ontogenesi dal lato superiore dorsale dell’ asse 
cerebro-spinale delle gemmazioni cellulari, le quali negli embrioni 
di Torpedo vengono a domiciliarsi nella cavita del IV ventricolo, 
ove divengono i lobi elettrici, mentre in embrioni di Raja vengono 
a formare il cosi detto apparato elettrico transitorio, gia descritto 
con molta ricchezza di particolari da Bearp: queste ultime sarebbero 
da considerarsi come ,,cellule elettromotrici“. 

Collo sviluppo ulteriore per la massima parte si atrofizzano e 
solo talune di esse sopravvivono come elementi costitutivi dell’ apparato 
elettrico definitivo. Il fatto che nei Scillidi si forma pure l’apparato 
nervoso elettrico transitorio, ma ch’ esso in seguito scompare totalmente, 
fa pensare al Romano che non solo le Torpedo e Raja, ma altri selaci 
ancora avevano iniziata la loro evoluzione verso il tipo di veri pesci 
elettriei. — — — 

Come metodi di esperimento sul sistema nervoso centrale delle 
Torpedine io usai quelli stessi, che cosi felici risultati mi dettero 
nello studio del sistema nervoso centrale dello Scyllium adoperai 
quindi: 

1. Iniezioni di soluzione di veleni nelle varie parti del cervello 
{al titolo 2°/,) e il mezzo di soluzione (acqua di mare) uguale a quello 
fatto per la Scylliwm; la soluzione poi era leggermente colorata con 
tionina. 

2. Taglio e separazione delle varie regioni del sistema nervoso 
fra di loro. 

3. Eccitazione colla corrente elettrica delle regioni cerebrali. 

Sino dall’inizio di queste esperienze perd mi accorsi, che i risul- 
tati ottenuti sul sistema nervoso centrale delle Torpedine, erano uguali 
a quelli ottenuti collo Scyllium; sicchè feci poche esperienze, qual- 
cuna delle quali solamente riporto nel loro protocollo originale, perché 
non avrei insomma potuto aggiungere nulla di nuovo, a quanto avevo 
visto gia molto partitamente nello Scylliwm. 


1. Esperienze cogli alcaloidi ed altri veleni. 


Qualche ricercatore si occupö specialmente di saggiare e studiare 
Vazione del curaro nelle Torpedini. | 
Moreau (1860, p. 573) iniettö 3—4 em. c. di una soluzione 2°}, 
di curaro a „Torpilles de taille moyenne“ (non indica il peso 
preciso delle torpedini sulle quali sperimentava). La Torpedine 
Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 23 


344 | Osv. POLIMANTI, 


quando si pinzetti, anche curarizzata, è capace di dare una scossa, 
come si pud vedere da una rana, postavi sopra. La corrente 
si rileva anche col galvanometro, messo in comunicazione con due 
placche di platino, che abbracciano la faccia superiore e inferiore 
dei due lobi. In una Torpedine curarizzata eccitando i fili del X, 
che vanno ai lobi, si ha sempre una scarica senza perd contrazione 
dei muscoli (contrazione e scarica si hanno in quelle non curarizzate) 
(p. 573): „Les experiences . . . montrent, que l’action du curare 
s'exerce d’abord sur les nerfs moteurs, et que les nerfs électriques, 
conservent leurs propriétés physiologiques comme les nerfs du senti- 
ment et les centres nerveux.“ 

Il periodo lunghissimo dell’ avvelenamento, ae il quale i 
nervi elettrici sopravvivono ai nervi motori (quanto a proprieta fisio- 
logiche) sembra essere piü lungo di quanto & pit lunga la vitalita dei 
pesci stessi. Questo residuo dell’ energia elettrica è l’ultimum 
moriens, che sopravvive ad ogni altra funzione dello stesso 
animale. 

Anche ScHONLEIN (1895) si occupd di curarizzare le Torpedini: 
vide che occorrevano delle grandi dosi di curaro e completö in parte 
le ricerche di Moreau: „Mittels des Rheotoms lässt sich bei der 
directen Organreizung der das Säulenbündel erregende kurzdauernde 
constante Strom von dem durch die Reizung erzeugten Schlag trennen. 
Derselbe verläuft am normalen Organ bei directer Reizung nicht 
anders als bei indirecter. Ist der Fisch jedoch soweit curaresirt, 
dass die indirecte Muskelreizung versagt, so versagt auch die directe 
Organreizung, obwohl der Muskel direct noch erregbar ist. Zur voll- 
ständigen Curaresierung sind ungewöhnlich grosse Curaremengen 
(6 Decigramm) und ihre Injection in eine Kiemenarterie nöthig. Die 
Curaresirung ist erst 10—15 Minuten nach der intraarteriellen In- 
jection vollendet.“ 

Esperienza 1. Torpedo ocellata. 17./8. 1907. Lunghezza cm 38. 

ore 9,50 — iniezione di 1 cc. di soluzione di idroclorato 
di cocaina nel Telenceralo: 

ore 9,52 — va nuotando normalmente per il bacino. 

ore 10 — il nuoto & sempre normale e va compiendo dei 
movimenti da tutti i lati. Le valvole nasali sono immobili. 

ore 10,10 — toccata è capace di dare delle scosse, € rivoltata 
col ventre in aria ed è divenuta di colore molto pit pallido del 
normale. - | 

ore 10, 90 — muove au eine le branchie e la bocca mentre 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 345 


le valvole respiratorie sono sempre immobili. Il colore comincia a 
ritornare normale, le pinne caudali sono sollevate normalmente. 

ore 11,45 — le cornee sono quasi insensibili, perché toccate, gli 
occhi non fanno movimento alcuno. 

ore 12,45 — risponde bene a tutti gli stimoli, nuota normal- 
mente, perö le cornee sono sempre insensibili. 

ore 13,38 — da vario tempo riposa ad ombrello (emprostotono) 
con i margini della parte anteriore rivolti in alto sul fondo del 
bacino, il colore é sempre un poco più pallido del normale. R. 48. 

ore 14,25 — risponde molto bene agli stimoli e va nuotando nor- 
malmente. 

ore 14,50 — 6 stata uccisa. Alla sezione si ritrova che I inie- 
zione ha interessato completamente il Telencephalon. 


Da questa esperienza si conclude, che il Telencefalo non esercita 
quasi influenza alcuna sopra i movimenti della Torpedine. 

Esperienza 2. Torpedo ocellata. 17./8. 1907. 

ore 9,55 — iniezione di '/, di cc. di soluzione di curaro. 

ore 9,58 — sino ad ora ha nuotato normalmente, oppure é rimasta 
ferma al fondo del bacino. Le valvole nasali sono rimaste sempre 
semiaperte. 


ore 10,7 — messo l’animale sul dorso ritorna in posizione ven- 
trale, cid che significa, che l’ Umdrehrefiex & normale. 
ore 10,37 — sta poggiata normalmente sul fondo del bacino, 


muove. regolarmente le valvole nasali e nuota normalmente. 

ore 11,35 — le pinne caudali sono abbassate e, quando venga 
stimolata, si muove molto tardamente. 

ore 13,37 — sta sempre sul fondo del bacino a forma di om-. 
brello ed il colorito à normale. R. 48. 


Si sacrifica l’animale ed alla sezione si riscontra, che l’iniezione 
ha interessato tutto il Telencefalo e si & disteso in parte nel ritirare 
la siringa anche alle altre regione cerebrali, perché le meningi e la 
superficie delle masse cerebrali sono tutte leggermente colorite in 
violetto. 


Da questa esperienza si conclude: 1. Che il curaro, a differenza 
di quanto si avvera negli altri animali da me sperimentati, non 
esercita nella torpedine alcuna azione eccitante. 
_ 2. E che il Telencefalo non ha alcuna azione sopra il movimento 
di questi animali. — — 
Volli vedere se, una soluzione di curaro iniettata nella capsula 
23* 


346 Osv. PoLIMANTI 


cartilaginea. cerebrale, avesse qualche influenza eccitante sopra la 
torpedine. Riporto il protocollo della esperienza: 

Esperienza 3. Torpedo ocellata. — 18./8. 1907. 

ore 9,30 — iniezione di 1 cc. di soluzione di curaro: cade subito 
al fondo del bacino. 

ore 9,40 — é di colore più scuro del normale, giace sul fondo 
del bacino ripiegata ad ombrello, colle pinne caudali molto alte; toc- 
cata sul dorso, solleva sempre le ali e da scariche. 

ore 10,2 — esiste sempre il riflesso del dorso e rivoltata col 
ventre in aria & capace di ritornare al suo posto .normale, ossia 
esiste ’Umdrehreflex. 


ore 10,30 — sta sempre fissata sul fondo del bacino, esiste il 
riflesso dell’ occhio, le pinne caudali sono abbassate. R. 44. 
ore 11,30 — toccata sul dorso da il solito riflesso e delle con- 


tinue scosse. 

ore 16,30 — passata in un altro bacino, l’inserviente, che faceva 
il trasporto, ha ricevuto delle scosse fortissime, perd non molto piu 
forti di quelle che dia un animale del tutto normale. 

ore 17 — 1 movimenti di natazione compiuti dall’ animale sono 
pochissimi e molto limitati. 

19./8. 1907. — ore 9 — ha cambiato di posto ed é quasi tutta 
coperta dalla sabbia. Stimolata sul dorso alza normalmente le ali 
laterali, nuota normalmente ed appena fuori della sabbia, dopo breve 
tempo vi ritorna, coprendosi completamente di questa. 

Si sacrifica la Torpedine e alla sezione si riscontra che ancora 
sono rimaste tinte in violetto le meningi ed anche la capsula carti- 
laginea cerebrale. 

Dunque effettivamente il curaro non esercita alcuna azione 
eccitante, quando venga messo a contatto del sistema nervoso cen- 
trale della Torpedo. 

Ritengo che cid dipenda dal fatto, che questa sostanza, eminente- 
mente eccitante quando venga posta a contatto di una parte qualunque 
del sistema nervoso centrale dei vertebrati, non esplica questo effetto 
nella torpedine. E cid, secondo me, dipende dal fatto, che il sistema 
nervoso centrale della Torpedine, data la presenza dei lobi elettrici, 
si trova sempre in tale stato di ipereccitazione, che, posto in con- 
tatto con una sostanza eccitante, non ne risente effetto alcuno. 

Ad ogni modo questo é un fatto nuovo, e credo interessante, e 
che potra certo aprire campo a nuove ricerche nel campo non solo 
della farmacologia ma anche della fisiologia. — — 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 347 


Volli provare allora, per vedere di confermare o no questo fatto, 
iniettare nello speco cartilagineo cerebrale altri alcaloidi eccitanti, 
per stabilire quale effetto esplicassero sul sistema nervoso centrale della 
torpedine. Riporto il protocollo di una esperienza nella quale iniettai 
una soluzione di solfato di morfina. 

Esperienza 4. Torpedo ocellata molto grande. — 18./8. 1907. 

ore 9,50 — iniezioni di 1 cc. di soluzione di solfato di mor- 
fina: si ha subito eceitazione momentanea dell’animale, che si ri- 
volta spesso sul dorso, ma poi ritorna in posizione normale. 

ore 9,52 — fa movimenti di maneggio verso sinistra per uno 0 
due minuti, ma poi si ferma subito. R. 36. 

ore 9,55 — si muove regolarmente, il colore é un poco più pallido, 
sta col dorso leggermente curvato in leggero emprostotono; le pinne 
caudali sono molto erette. 

ore 10 — messa col dorso sul bacino, dopo molti tentativi final- 
mente ritorna in posizione normale; la prima pinna caudale & abbas- 
sata, le altre no, esiste il riflesso del dorso e quando venga stimolata 
non da scariche. 

ore 10,10 — tiene semi-aperte le valvole nasali. 

ore 10,30 — esiste il riflesso oculare, le pinne caudali sono com- 
pletamente abbassate. R. 44. 

ore 11,30 — toccando gli occhi, si chiudono contemporaneamente 
ambedue, si ha il solito riflesso fal dorso, e toccata, non da scossa, 
né si muove. 

ore 16,30 — passata in altro bacino nuota molto bene ed eccitata 
sul dorso risponde con i soliti movimenti laterali. 

ore 17 — stimolata sul dorso, fa movimenti di natazione quan- 
tunque molto limitati. — Si sacrifica l’animale e alla sezione si 
riscontra, che l’iniezione ha imbevuto completamente tutta la superficie 
del cervello, perché é colorato completamente in violetto, dal telen- 
cefalo al midollo spinale. E dalla lettura del protocollo di questa 
esperienza risulta manifesto, come effettivamente il sistema nervoso 
centrale della torpedine non risenta affatto l’influenza di sostanze 
eccitanti poste a contatto di esso. Ed anche per la morfina, pud 
valere, secondo me, la stessa spiegazione, che ho avanzata per il 
curaro. 

Data la natura speciale del sistema nervoso centrale della Tor- 
. pedine, una parte del quale presiede appunto alla innervazione dei 
lobi elettrici, pud essere, che la sua soglia di eccitazione sia talmente 
alta che, almeno le sostanze chimiche eccitanti poste a contatto di 


348 Osv. POLIMANTI, 


questo, rimangono senza effetto alcuno. L’eccitazione, prodotta da 
queste, rimane al disotto della soglia della eccitabilità normale. 

Visto cid, era inutile proseguire ulteriormente con questi alcaloidi 
lo studio del sistema nervoso centrale per studiare la sua funzione: 
passai percid ad altri metodi. 


2. Metodo del taglio delle varie parti del sistema 
nervoso centrale. 


Torpedo ocellata. 2—. 

19./8. 1907 — ore 9,35 — taglio trasversale del cervello: si 
separa completamente il Telencefalo dal resto del cervello. 

Si ha subito maneggio dell’ animale a destra molto forte. 

ore 9,44 — seguita sempre il solito maneggio a sinistra e a 
destra promiscuamente; l’animale si rigira su sé stesso e pare che 
voglia procedere in avanti. Lento & il riflesso oculare, tardo é 
anche il riflesso che si produce strisciando sul dorso dell’ animale. 

ore 11,5 — normale é il riflesso del dorso, le pinne caudali sono 
completamente abbassate, stimolata compie leggerissimi movimenti. 

ore 13 — è capace di nuotare normalmente e coordinatamente, 
venga l’animale stimolato o no. 

ore 14 — status idem, buono é il riflesso del dorso. 

20./8. 1907 — ore 8,15 — durante la notte si € mossa di posto 
ed è capace di nuotare normalmente e coordinatamente; buono é 
sempre il riflesso del dorso. 

ore 11,15 — nuota normalmente, il riflesso del dorso si mantiene 
del tutto normale, anche facendo molte volte lo stimolo sul dorso 
dell’ animale. 

ore 13 — stimolata sul dorso, si vede che il riflesso non è più 
tanto pronto. Stimolata spesso, fugge e nulla di anormale si pu 
scoprire nel nuoto dell’ animale, anche osservandolo molto attenta- 
mente. 

21./8. 1907 — ore 9,20 — é buono il riflesso dorsale. Stimolata, 
dopo molto tempo comincia a nuotare abbastanza bene, finalmente 
pol si attacca ad una parete del bacino. I riflessi del dorso sono 
costantemente, come quelli che si possono avere in wun animale 
normale. | 

22.18. 1907 — ore 7 — l’animale si ritrova morto. Il Telencefalo : 
è stato completamente separato dal resto del cervello. 

E sembra, a conferma anche di quanto gia abbiamo visto, quando 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 349 


abbiamo parlato delle esperienze fatte cogli alcaloidi (cocaina), che 
il cervello anteriore (Telencefalo) non abbia effetto alcuno sopra il 
movimento della Torpedine. 

Torpedo ocellata. 19./8. 1907. 

ore 9,40 — taglio trasversale del cervello 1 cm al disotto delle 
valvole nasali; & stato fatto questo taglio per separare completa- 
mente il Mesencefalo dal Metencefalo (Cerebellum). Appena messa 
nell’ acqua si mette col ventre in aria, stimolata non si muove. 
solo muove le pinne laterali, quando venga stimolata sul dorso. 

ore 9,47 — stando sempre ferma nello stesso posto, compie dei 
movimenti laterali a destra e a sinistra, ma solo per pochi minuti. 
Le valvolette nasali sono immobili, é abolito il riflesso oculare, é 
sempre molto vivo il riflesso delle pinne laterali. 

ore 10 — alza molto le pinne caudali e curva il dorso ad 
ombrello, le valvole nasali sono completamente aperte. 

ore 10,5 — di quando in quando alza le ali laterali ritmicamente, 
quasi che fossero in preda a delle contrazioni toniche. 

ore 11 — sta colle ali laterali semisollevate, specialmente 
nella regione mediana e posteriore, le pinne caudali anche sono 
molto sollevate, forse perché si trovano in forte tono; non si hanno 
movimenti delle valvole nasali e si ha insensibilita completa degli 
occhi, il riflesso del dorso à molto debole, tutto il corpo si trova 
indubbiamente in forte contrazione tonica ed il dorso di quando in 
quando entra in forte opistotono. 

ore 13 — la torpedine € morta. Alla sezione si riscontra che 
il taglio é stato condotto fra il Mesencefalo e il Metencefalo (Cere- 
bellum), in modo che queste parti sono completamente divise fra 
di loro. 

Dunque una Torpedine senza ilmes aie alo é assolutamente 
incapace di compiere il benché minimo movimento: & nel mesencefalo 
insomma, che si trova il centro motorio dell’ animale. 

Le contrazioni, che ha presentato di quando in quando, si 
debbono indubbiamente ascrivere ad ipereccitabilita spinale, cosi pure 
Fopistotono. 

Esperienza 6. Torpedo ocellata 6. — 21./8. 1907. 

ore 10,5 — sezione trasversa del Mo nella sua en 
mediana: dopo eseguita l’operazione dä alcune scosse poco forti; 
rimessa nell’ acquario sta ferma e presenta solo un po’di perdita L 
sangue. Rimane in forte contrazione tonica e solo dopo circa 5’ 
dalla eseguita operazione le valvole nasali cominciano a muoversi, 


300 Osv. PoLimantt, 


perd appena 7—8 volte al 1’. Stimolata sul dorso, muove un po’ le 
pinne laterali, perd questo riflesso à un po’ tardo. 

ore 10,10 — & sempre in schock molto forte. 

ore 10,30 — stimolata fa, rimanendo sempre fissa nello stesso 
punto quasi, dei movimenti laterali verso destra e verso sinistra, 
sono dei veri e propri movimenti circolari, di maneggio. Perd non 
va molto in avanti, quantunque si aiuti agitando molto anche 
la coda. 

ore 11,20 — risponde molto tarda agli stimoli meccanici, che si 
fanno sul dorso, si muove sempre lateralmente compiendo, special- 
mente movimenti di maneggio verso destra, perd é assolutamente 
incapace di procedere in linea retta. Muove le valvole nasali 7-—8 
volte al 1‘. 

ore 12,25 — stimolata reagisce molto forte e si muove facendo 
dei movimenti di maneggio da ambedue i lati. Per procedere in 
avanti spesso salta poggiando la coda contro la base del bacino. 
Indubbiamente poi il riflesso dorsale è molto più forte che non in 
un animale normale. | 

22.18. 1907 — al mattino si ritrova morta. Alle sezione si 
riscontra che il taglio à caduto nel mezzo del Mesencephalon, Lobus 
opticus e lo ha tagliato trasversalmente. | 

Dunque, separata la metà anteriore del Mesencefalo 
dalla posteriore, la torpedine è incapace di compiere assolutamente 
dei movimenti di natazione, quantunque si aiuti a far cid anche 
poggiando la coda sul bacino e si volga lateralmente. Non riesce 
che a compiere dei movimenti di maneggio da ambedue i lati. 

Dunque, anche la separazione del Mesencefalo, portando alla 
distruzione del centro motorio, rende impossibile ogni movimento 
normale. L’aumento del riflesso dorsale si deve alla mancanza dei 
centri anteriori, che sono stati eliminati col taglio e all’ isolamento 
nel quale si viene a trovare il midollo spinale. 

Esperienza 8. Torpedo ocellata. 8.—23./8. 1907. : 

ore 8,45 — si separa con un taglio trasverso il Mesencefalo dal 
Metencefalo. Appena rimessa nel bacino é rimasta assolutamente 
immobile, anche facendo degli stimoli molto forti sul dorso. Dopo 
un po’ di tempo toccata, si muove, da scosse e sta colle valvole 
nasali semi-aperte. Il riflesso dorsale é nullo, nullo é anche quello 
degli occhi, perché, quando vengano toccati, rimangono sempre aperti. 
Talvolta, quando si stimolino le valvole nasali o gli occhi si vede 
che da una scossa. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 351 


ore 9 — sta sempre come tramortita non muovendo affatto le 
valvole nasali, perd € viva, perché battuta nelle varie parti del corpo 
risponde sempre con movimenti di queste varie parti, quantunque 
pero questi siano indubbiamente abbastanza lenti. 

ore 9,30 — respira molto lentamente, à mancante assolutamente 
il riflesso dorsale. Stimolata sugli occhi, finalmente dopo qualche 
tempo fa un movimento laterale come per cacciare una cosa molesta. 

ore 10 — il riflesso dorsale é nullo, non muove assolutamente le 
valvole nasali. Stimolata molto sulle varie parti del corpo non re- 
agisce affatto, solo quando si vadano a stimolare gli occhi, allora da 
una forte scossa. 

ore 10,40 — le pinne caudali sono molto sollevate, à tarda a 
-rispondere agli stimoli ed è sempre in fortissima tensione, respira 
lentissimamente per mezzo delle branchie e non muove affatto le 
valvole nasali. Il riflesso dorsale & lentissimo, sta sempre semi- 
elevata a ombrello ed attaccata ad una delle pareti. 

ore 11,15 — stimolata la coda, reagisce subito con una scossa; 
respira, ma molto lentamente. 

ore 11,50 — sta in fortissimo opistotono: il rifiesso del dorso é 
abbastanza buono, respira molto lentamente. L’opistotono é tanto 
forte, che talvolta rimane eretta sulla coda. 

ore 14 — é sempre nella stessa posizione; le valvole nasali sono 
completamente immobili, quella di destra rimane semiaperta, perchè 
c’® dentro un corpo estraneo, mentre la sinistra è chiusa. Le pinne 
caudali sono abbassate. Di quando in quando entra in forte con- 
trazione tonica, ed appena si tocca sul dorso, entra in forte opistotono. 
E incapace a fare il minimo movimento, il riflesso oculare esiste a 
sinistra ed è abolito a destra. Fatta la ricerca varie volte durante 
questo tempo, si vede che il riflesso del dorso € sempre molto buono, 
anzi esagerato, perché, appena toccata sul dorso, entra in fortissimo 
opistotono. R. 30. 

ore 14,15 — stimolata, reagisce sempre molto bene, andando 
nuotando per il bacino; appena si cessi la stimolazione, cade subito 
sual fondo. R. 60. 

ore 17 — stimolata sul dorso reagisce sempre entrando in opisto- 
tono, quindi buono e pronto é il riflesso del dorso, le pinne caudali 
sono sempre sollevate. R. 40. 

24./8. 1907 — ore 8,40 — quando venga stimolata sul dorso, 
entra subito in forte opistotono e con delle scosse molto brusche 
tenta di levarsi lo stimolo, che le si va facendo sopra. Giace sul 


352 Osv. Porrmanri, 


fondo del bacino in posizione di riposo assolutamente normale. Le 
valvole nasali sono immobili. Appena si avvicina lo stimolo agli 
occhi comincia a fare, colla parte anteriore specialmente, dei movi- 
menti di saltamontone. L’occhio destro é insensibile, normale è in- 
vece la sensibilita dell’ occhio sinistro. 

ore 12 — stimolata piano sul dorso presenta il solito riflesso 
caratteristico del dorso e si elevano anche le pinne caudali. Appena 
venga stimolata forte sul dorso, entra subito in forte opistotono. 

ore 14,10 — é forte il riflesso dorsale, perche, appena toccata 
anche leggermente, entra immediatamente in forte opistotono, toccata 
verso la testa è incapace di fare il minimo movimento di traslazione. 
Quando si muove perö non si comprende, se voglia fare movimenti di 
natazione, oppure voglia nascondersi sotto la sabbia. Rimane pero 
quasi sempre ferma sul fondo del bacino, quando non venga ad 
essere stimolata. 

25./8. 1907 — ore 8 — si ritrova morta. Il cervello é forte- 
mente iperemico. I] taglio ha quasi completamente separato il Mesen- 
cefalo dal Metencefalo. 

Separando dunque il Mesencefalo dal Metencefalo, € assolutamente 
impossibile qualunque movimento di natazione, poco tempo dopo fatta 
l’operazione perd, in un periodo di tempo abbastanza breve, l’animale 
è capace, dopo aver ricevuto degli stimoli, di fare dei movimenti di 
natazione normali, che perd durano breve tempo. Questi movimenti 
vengono specialmente compiuti per opera sopratutto del mielencefalo 
e della parte anteriore del midollo spinale. 

I movimenti poi avvengono solo, quando si stimoli anche abba- 
stanza fortemente, altrimenti rimane quasi sempre ferma nello stesso 
punto. E abolito, sembra, il riflesso per la sabbia, perché non tenta 
mai di mettervisi sotto, sembra quindi, che sia localizzato nelle parti 
anteriori dell’ asse cerebrale e forse nel mesencefalo. — L’aumento 
del riflesso del dorso, e cosi pure il facile entrare in opistotono 
dipende da che sono stati eliminati tutti i centri regolatori cerebrali 
al davanti del metencefalo. 

Esperienza 9. Torpedo ocellata. 25./9. 1907. 

ore 9,45 — taglio longitudinale del cervello: l’animale ha avuto 
un grave schock e sta sempre quasi immobile al fondo del bacino. 
Muove bene la coda, dopo qualche tempo ha cambiato leggermente 
di colore divenendo più pallida. Talvolta va col ventre verticalmente 
contro una delle pareti laterali del bacino. Non respira più per gli 
sfiatatoi respiratori e di quando in quando fa qualche tentativo di nuoto, 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 353 


perd non si nota deficienza alcuna da un lato o dall’ altro, solo tal- 
volta compie qualche movimento di maneggio verso destra. | 
ore 15,10 — stimolata, nuota con manifesto maneggio verso 
sinistra e stimolata sul dorso alza piu l’ala di sinistra che la destra. 
ore 17 — seguita sempre a fare movimenti di maneggio verso 
sinistra, quando venga stimolata, ed il riflesso del dorso è sempre più 
vivo & sinistra. 

26./9. 1907 — ore 845 — si muove abbastanza bene anche 
spontaneamente e non facendo movimenti di maneggio, per di quando 
in quando, stando ferma sempre nello stesso punto, fa movimenti cir- 
colari da ambedue i lati. E capace anche di andare in un punto del 
bacino e di scuotere la sabbia per ricoprirsene: persiste sempre e 
molto forte il riflesso dorsale. 

27.9. 1907 — ore 9 — quando venga stimolata, risponde poco 
agli stimoli, nel nuotare batte facilmente contro le pareti del bacino, 
pero il nuoto spontaneo dura brevissimo tempo. Persiste sempre e 
vivace il riflesso del dorso. Quando nuota, lo fa sempre normalmente 
e non compie mai dei movimenti di maneggio. E capace anche di 
ricoprirsi bene colla sabbia, muovendo regolarmente da ambedue i 
lati le pinne laterali. 

28.9. 1907 — ore 9 — stimolata, risponde bene agli stimoli e 
pare che abbia tendenza a fare dei movimenti di maneggio verso 
sinistra, perd è capace anche di nuotare normalmente in tutti i 
lati. Quando va al fondo del bacino, si ricopre subito colla sabbia. 

1./10. 1907 — ore 11,30 — risponde molto tardi agli stimoli, 
muovendosi, sembra che faccia qualche movimento di maneggio verso 
sinistra. Il riflesso del dorso è normale e nel nuotare evita bene 
tutti gli ostacoli. Appena tocca il fondo del bacino, si ricopre subito 
di sabbia. 5 

Quando venga stimolata, compie un movimento di maneggio forte 
verso sinistra ed & fortissimo il riflesso dorsale. 

2.110. 1907 — ore 9 — nuotando, va compiendo continui movi- 
menti di maneggio verso sinistra e dura anche a far cid per lungo 
tempo, poi cala al fondo del bacino e li si ricopre di sabbia. 

3./10. 1907 — al mattino si ritrova morta. Alla sezione si 
riscontra che & stato tagliato longitudinalmente il cervello inter- 
medio (Diencephalon) ed un poco anche sono stati tagliati i lobi 
ottici (Mesencephalon) a sinistra, perd molto limitatamente. 

Da questa esperienza si conclude, che un taglio longitudinale 
del diencefalo & capace ancora di fare muovere la Torpedine 


304 Osv. POLIMANTI, 


normalmente in tutti i sensi. I movimenti di maneggio verso sinistra 
erano dovuti alla lesione fatta nel lobo ottico di sinistra (in questo 
caso, il movimento di maneggio 6 avvenuto costantemente verso il 
lato, dove é stato leso uno dei lobi ottici). 

Persiste ancora il riflesso del dorso e il riflesso per la sabbia. 

Torpedine spinale. — Occupiamoci ora di vedere, come si com- 
porti una Torpedine, alla quale sia stato fatto un taglio trasverso 
del midollo spinale, insomma la fenomenologia presentata da una 
Torpedine spinale. — 

STEINER, a proposito dei movimenti di natazione delle Torpedini 
spinali, fa notare quanto segue: 

(STEINER, Vol. 2, p. 62.) — „Zu den Schwimmbewegungen ist 
Zweierlei zu bemerken: 1. Die Rochen ohne Gehirn schwimmen niemals 
so andauernd und so ausgiebig wie die Haie, und 2. sie halten sich 
während des Schwimmens wesentlich auf dem Boden. Was den 
ersten Punkt anbetrifft, so mache ich darauf aufmerksam, daß auch 
die unversehrten Rochen keine Schwimmer sind von der Gewaltig- 
keit, wie die Haifische. Was den zweiten Punkt anbetrifft, so 
haben wir dieselbe Erscheinung auch schon bei den Haifischen 
besonders angemerkt.“ 


Torpedo ocellata. 16./8. 1907. 


ore 14,35 — sezione trasversa del midollo spinale molto al disotto 
del midollo cefalico: giace completamente immobile al fondo del 
bacino. | | 

ore 14,55 — risponde bene agli stimoli. 

ore 15,51 — è incapace di fare movimenti regolari di pro- 
eressione; stimolata sul dorso, fa qualche movimento e da continue 
scosse, quando venga stimolata. I movimenti di progressione sono 
rari e limitatissimi. 

ore 16,40 — rialzato l’animale con una pinza, da continue scosse 
ed è incapace di fare il minimo movimento. 


ore 17 — stimolata da continue scosse, à incapace sonne 
di nuotare e muove pochissimo anche la coda. Stimolata sul dorso 
lungo la colonna vertebrale, le pinne laterali si rialzano subito per 
poi ricadere nella posizione primitiva. 

ore 17,35 — stimolata di nuovo, non si ottiene alcun movimento 
di natazione. | 

17./8. 1907 — ore 8 — é rimasta immobile, nello stesso punto dove 
fu lasciata ieri sera, stimolata da continue scariche. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 355 


ore 10,30 — dä continue scosse ed è incapace di fare movimenti 
di natazione, stimolata sul dorso rialza sempre le pinne laterali. 

ore 11,10 — cominciano un po’ a muoversi le valvole nasali, 
 perchè prima erano assolutamente immobili. Da scosse continue e 
tenta di levarsi lo stimolo che si fa sul dorso con mo- 
vimenti assolutamente abnormi. 

ore 16,35 — ha dei riflessi molto esagerati della coda, 
difatti, appena viene ad essere toccata sul dorso, la va scuotendo con 
molta energia. Toccata un po’ fortemente, & capace di elevarsi 
dal fondo del bacino per alcuni centimetri, ma poi ricade 
subito. Appena toccata sul dorso, entra in fortissimo opisto- 
tono. 

19./8. 1907 — ore 9 — si trova attaccata ad una parete del 
bacino e rimane li sempre continuamente immobile. Stimolata sul dorso 
o lungo la coda, alza sempre più del normale le pinne laterali, in 
un modo abbastanza esagerato. Stimolata sugli ocelli da continue 
Scosse. 

ore 9,50 — i movimenti delle valvole nasali sono piccolissimi, 
difatti da solamente R. 28. 

ore 11,5 — & capace di fare qualche movimento di strisciamento, 
ma perd sono sempre molto limitati, aiutandosi colla coda e colle 
pinne laterali. é 

20./8. 1907 — ore 8,15 — non si é mossa dal punto, dove é stata 
lasciata ieri sera, è sempre buono il riflesso del dorso, molto più vivo 
che in animali normali. Le pinne dorsali sono molto sollevate e 
Vanimale, appena venga toccato, da continue scosse. 

ore 13,10 — stimolato sul dorso, entra in opistotono molto forte 
e tenta di levarsi lo stimolo non solo colle pinne laterali, ma anche 
colla coda. 

21./8. 1907 — ore 9,15 — stimolato sul dorso, risponde forte- 
menta e tenta di levarsi lo stimolo con movimenti fortissimi di tutto 
il corpo. Perd non é capace di fare movimenti di progressione, si 
limita solo a fare qualche movimento di traslazione verso destra o 
sinistra. La risposta agli stimoli & fortissima. 

22/8. 1907 — ore 9,40 — stimolato sul dorso, si agita molto 
fortemente, non fa movimenti di progressione in avanti, ma solo 
qualcuno laterale; scuote fortemente la coda. 

ore 11,30 — risponde sempre molto fortemente agli stimoli che 
si fanno sul dorso. 

ore 17 — à morta. Alla sezione si riscontra che il midollo 


306 Osv. PoLımanrı, 


spinale é stato tagliato 1 cm al disotto del limite inferiore del midollo 
cefalico. 

Da questa esperienza dunque appare manifesto, che una Torpedine 
spinale è incapace di fare dei veri e propri movimenti di natazione, 
ma solo di strisciamento, ed anche molto limitatamente. Tolta l’in- 
fluenza cerebrale riesce assolutamente impossibile compiere quei movi- 
menti coordinati molto complessi, che portano appunto a un movimento 
di natazione, il solo midollo spinale & assolutamente incapace di 
far cid, di compiere cioé un moto coordinato. 

Rimanendo isolato il midollo spinale, si comprende come il riflesso 
del dorso sia molto aumentato da fare talvolta andare l’animale in 
una forte forma opistotonica. Stimolata sul dorso, sia con le pinne 
laterali, come anche con la coda, & capace di localizzare lo stimolo 
e di tentare di allontanarlo. Non riuscendo a compiere cid si scuote 
fortemente con tutto il corpo e da forti scosse clettriche. 

La risposta agli stimoli è fortissima: & perd assolutamente in- 
capace di immettersi nella sabbia. — 

Esperienza 5. Torpedo ocellata. 20./8. 1907. em 30 x 22. 

ore 11 — si fa un taglio trasverso che separa il midollo cefalico 
dal midollo spinale: nuota normalmente e, quando venga stimolata, 
non da pitt scosse. - 

ore 11,10 — il riflesso dorsale che prima dell’ operazione era 
buono, ora é forse più forte del normale. Mi sembra, che quando 
venga stimolata, dia delle scosse. | 

ore 11,25 — entra subito in opistotono, quando venga ad essere 
stimolata anche leggermente sul dorso: quindi il riflesso dorsale é 
più forte del normale, quando manca il cervello. 

ore 11,55 — sta ferma completamente e non si muove, quando 
venga ad essere stimolata; indubbiamente è sopraggiunto un po’ di 
schock postoperatorio, perché c’é stata anche una leggera perdita di 
sangue. 

ore 11,50 — con una bacchetta di vetro la metto col dorso 
contro il fondo del bacino e poi lo vado stimolando, risponde 
esageratamente agli stimoli che le si vanno portando sopra, 
per ora non 6 capace di rivoltarsi e di prendere la posizione 
normale, manca insomma !„Umdrehreflex“. 

ore 13,10 — & rimasta capovolta, come era stata messa e non 
è stata capace a muoversi dal posto e dalla situazione, dove l’avevo 
lasciata. Stimolata non fa movimento alcuno di pro- 
gressione, .bensi tenta di toghersi, mettendosi in 


Sistema nervoso centrale movimento dei pesci. 357 


opistotono, lo stimolo che va ad aggredirla, ma cio fa 
in maniera molto forte, molto pit di quello che non faccia un 
animale normale. | 

21.8. 1907 — ore 8,45 — le valvole nasali sono assolutamente 
immobili, risponde pochissimo agli stimoli che le si fanno sul dorso, 
questo riflesso & leggerissimo e si ha contemporaneamente insensi- 
bilita completa degli occhi. 

ore 12,30 — é morta. Alla sezione si riscontra una discreta 
quantita di sangue nello speco vertebrale e cerebrale. Il taglio à 
caduto sul midollo cefalico in modo che questo era completamente 
separato dal midollo spinale: era un vero e proprio animale spinale. 

Esperienza 7. Torpedo marmorata 7. — 22./8. 1907. 

ore 9,40 — si fa la sezione trasversa del midollo spinale 4 mm 
al disotto dell’ estremo cefalico del midollo cefalico (Mielencefalo), 
Appena operata si rimette nel bacino e allora ricade subito al fondo 
di questo. Stimolata sul dorso, risponde abbastanza bene, forse molto 
di piu di una torpedine normale. 

ore 10,30 — é morta e sino all ultimo ha risposto molto bene 
agli stimoli portati sul dorso, perd non é stata capace di fare il 
minimo movimento di progressione. Alla sezione si riscontra che 
é stato tagliato il midollo spinale 4 mm al disotto del midollo 
cefalico. an 

Da queste due esperienze si conclude, che una Torpedine spinale 
è incapace di fare movimenti di locomozione veri e propri sia spon- 
taneamente, oppure anche stimolata, solo si ha qualche tentativo di 
progressione e null’ altro. | 

Più il taglio poi si fa lontano da! mielencefalo e tanto più sono 
resi difficoltosi questi tentativi, questi conati di locomozione. 

E assolutamente impossibile a una torpedine spinale compiere 
un rivoltamento (Umdrehrefiex), quando venga posta col ventre 
in alto. | 

Insomma tutti quei movimenti coordinati vengono assolutamente 
ad essere aboliti in modo completo. 

Risponde sempre esageratamente questa Torpedine spinale agli 
stimoli meccanici, che si portino sul dorso, tenta sempre di togliersi 
lo stimolo anche con la coda, sia scuotendosi sempre fortemente, 
come mettendosi anche in forte stato opistotonico. 

Esperienza 10. Torpedo ocellata. 19./10. 1907. 

ore 11 — taglio trasverso del midollo spinale a cm 1,5 sopra 
Yocello mediano. Rimesso nel bacino l’animale giace col ventre in 


358 Osv. PoLımAnTI, 


alto respirando molto lentamente, incapace di fare un „Umdrehreflex“. 
Rimesso col ventre sul fondo del bacino, sta colle pinne caudali 
molto sollevate. Il riflesso dorsale & lievissimo, mentre molto vivo 
& quello delle pinne caudali, che si elevano subito, appena si vada 
a stimolare sul dorso. Dos: 

ore 11,20 — quando venga stimolato da delle scosse molto forti. 

ore 11,25 — comincia a finire lo schock e respira molto forte- 
mente, mentre prima aveva quasi sospeso di respirare. 

ore 11,45 — le due pinne caudali dorsali e la stessa coda 
stanno sempre sollevate, mentre queste normalmente sono sempre 
abbassate, verrebbe quindi a mancare linfluenza cerebrale e il 
midollo spinale si troverebbe in uno stato di ipereccitabilita e di 
ipertonicita, anche la coda sta molto sollevata, cid che normalmente 
non avviene. E sicuramente anche la contemporanea aumentata 
eccitabilita del midollo che porta a questi fatti. Lo strano perö si 
è che il riflesso dorsale à molto debole, forse cid dipende da che il 
tono midollare ha piü spiccata influenza sui muscoli delle pinne e 
minore sulla pelle, forse anche perdura ancora lo schock operatorio. 

ore 17 — sta immobile sempre colle pinne caudali elevate e 
colla coda semielevata. Stimolata, da scosse, ma non si muove 
dallo stesso punto in cui era, solo compie dei movimenti laterali 
verso destra e verso sinistra e null’ altro, perö anche questi movi- 
menti sono moltissimo limitati. 

20./10. 1907 — ore 9 — durante la notte & rimasta sempre 
nello stesso punto: sta colle pinne caudali molto elevate, la coda 
perö poggia sul fondo del bacino. E aumentato il riflesso dorsale, 
pero non é cosi forte come in un animale normale. 

21.10. 1907 — ore 10,30 — le pinne caudali sono completa- 
mente abbassate. Il rifiesso dorsale è molto forte, difatti basta 
toccare anche leggermente lungo la colonna vertebrale, perchè 
Vanimale non solo alzi le ali laterali, ma che entri in forte opistotono, 
mentre normalmente, strisciando sul dorso, si alzano solamente le ali 
laterali ed il dorso non entra affatto in opistotono. 

22./10. 1907 — ore: 14 — sta colle pinne caudali completamente | 
abbassate. Stimolata sul dorso presenta fortissimo il riflesso delle 
pinne Stimolata da un lato, fugge, rigirandosi su sé 
stessa, verso il lato opposto, perd dopo un po’di tempo si 
va del tutto esaurendo, perché non sente più gli stimoli fatti a 
mezzo di una bacchetta di vetro. 

23./10. 1907 — ore 9,45 — & rimasta sempre fissa allo stesso 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. “859 


-punto tenendo sempre completamente abbassate le pinne caudali e 
la coda. Il riflesso dorsale & molto buono. Poggiata sopra uno dei suoi 
dati si rivolge subito in posizione normale, perd non risponde molto 
fortemente agli stimoli. 

24.110. 1907 — ore 8,30 — il riflesso dorsale à quasi nullo: 
stimolata lateralmente dalla parte dorsale rivolge sempre la coda 
verso il lato stimolato, come per allontanare lo stimolo. Le pinne 
-caudali e la coda sono completamente abbassate: si ritrova nello 
stesso punto, dove é stata lasciata ieri sera. 

25./10. 1907 — ore 11 — durante la notte si é girata un pochino, 
perd é rimasta sempre nello stesso punto: persiste il riflesso dorsale, 
quantunque non sia molto forte. Stimolata da un lato, rivolge sempre 
la coda dal lato dello stimolo come per allontanarselo. 

26./10. 1907 — ore 14,45 — & molto dimagrita e spesso tiene 
la coda e le due pinne caudali molto sollevate. Il riflesso dorsale 
persiste stimolando in tutta la sua lunghezza |’ animale. Battuta 
sul dorso da scosse e dirige la coda verso il lato stimolato. Ha 
una ecchimosi ulcerosa sul lato dorsale a destra. 

27.110. 1907 — ore 8 — al mattino si ritrova morta. Alla 
sezione si riscontra che il cervello & coperto di grumi sanguigni ed 
il taglio é caduto un mm al disotto del Metencephalon in modo che il 
midollo cefalico & rimasto completamente isolato dal resto del cervello. 
I tessuti che ricoprivano la superficie di taglio erano completamente 
cicatrizzati. 

In questa Torpedine spinale, sopravvissuta 9 giorni al taglio 
del midollo é stata dunque notata la immobilita quasi completa (ben 
sintende locomotoria), la impossibilita di fare un „Umdrehreflex“, 
insomma di compiere un movimento coordinato completo. 

Il riflesso del dorso é stato molto debole, anche meno del nor- 
male nei primi giorni, e cid & dipeso forse dallo stato di shock 
operatorio, nel quale si trovava l’animale (& un segno di cid il tenere 
sempre elevate le pinne caudali, e la stessa coda, mentre normal- 
mente stanno sempre addossate sul fondo del bacino). — Passato 
questo periodo, del resto molto transitorio, il riflesso del dorso é 
aumentato enormemente, ed é divenuto anche piu forte del normale, 
<ontemporaneamente le pinne caudali- si sono del tutto abbassate. 
— E facilmente esauribile la Torpedine spinale e si stanca subito, 
-appena compie qualche tentativo di locomozione, oppure, quando venga 
molto sovente stimolata sul dorso, non risponde poi piü assolutamente. 

Cid dipende anche dalla mancata influenza cerebrale, sembra 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 24 


360 Osv. POLIMANTI, 


insomma che il midollo spinale solo sia molto pit facilmente esauri- 
bile di tutto il sistema cerebro-spinale preso nel suo insieme. 

Esiste una forte ipereccitabilita, perché basta stimolarla anche 
lievemente, perche entri subito in forte opistotono. 

E capace anche di rivolgere sempre la coda verso il punto che 
viene ad essere stimolato, come per allontanare lo stimolo. 

Tutti questi fenomeni naturalmente si vanno attenuando, mano 
mano che ci allontaniamo dalla eseguita operazione e cid per esauri- 
mento pitt 0 meno completo dell’ animale. — 

Ho eseguito anche una serie di ricerche andando a stimolare 
il cervello delle Torpedini colla corrente elettrica ed ecco brevemente 
riasunti i risultati ottenuti. 

1. Telencephalon: o rimane muto, oppure talvolta fa ripiegare 
animale in forte opistotono, in modo che la parte dorsale viene a 
prendere una forma concava. Talvolta emette acqua dagli sfla- 
tatol respiratori. | 

2. Diencephalon: sembra che sia il piü sensibile di tutti. Stimo- 
lato a destra la coda si rivolge a sinistra e si ha una forte scossa, 
stimolato a sinistra la coda si rivolge a destra e si ha sempre una 
forte scossa. Contemporaneamente si ha un innalzamento della parte 
mediana dell’ animale, ossia di quelle parti laterali ai due sfiatatoi 
respiratori sino agli occhi. 

3. Mesencephalon: si ricurva ad emprostotono molto fortemente, la. 
coda si rivolge sempre dallo stesso lato che viene ad essere stimo- 
lato, talvolta (molto raramente) dal lato opposto allo stimolo. 

Stimolando inoltre il Telencefalo, il Diencefalo e il Mesen- 
cefalo si ha costantemente un movimento di ambedue gli occhi, 
sia di giramento sul proprio asse a destra a sinistra, come anche di 
retrazione. 

4. Metencefalo-Cervelletto — Si hanno movimenti della coda 
verso il lato che viene ad essere stimolato ed anche movimenti degli 
occhi, specialmente dal lato dove si esegue lo stimolo (eccitazione 
dei nuclei dell’ VIII). 

5. Mielencefalo-Lobi elettrici (di aspetto completamente giallo); 
appena venga ad essere stimolato, l’animale da delle scosse fortissime, 
questo & dunque quel centro dal quale traggono origine i nervi che 
vanno agli organi elettrici. Stimolato omolateralmente sia le pinne 
come la coda si rivolgono sempre verso il lato che é stato stimolato, 
contemporaneamente si ha un’ innalzamento dei corpi cartilaginei 
che sono sopra i corpi elettrici. L’animale entra in fortissima agi- 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 361 


tazione, si hanno movimenti di tutto il corpo, la coda compresa; 
quando si metta l’acqua nella bocca durante l’esperienza, per fare 
la respirazione artificiale e si eccita contemporaneamente questa 
parte, l’acqua fuoriesce dagli sfiatatoi respiratori, dalla bocca e 
dalle branchie con molta veemenza. 

Il cervello della Torpedine reagisce molto bene agli stimoli 
meccanici, come per esempio andandolo a pinzettare, oppure toccandolo 
con batuffoli di ovatta, perö, con questi stimoli meccanici pil o 
meno forti, si esaurisce molto rapidamente. — — — 

Brevi parole di conclusione io adoprerö per riassumere le espe- 
rienze condotte allo studio della fisiologia del sistema nervoso centrale 
della Torpedo, perche la funzionalita delle varie parti di questo 
coincide perfettamente, con quanto noi abbiamo gia visto nello Scylliwm. 
Le spiegazioni quindi addotte trattando la fisiologia del cervello dello 
Scyllium valgono anche per quello della Torpedo, e mi risparmio quindi 
dal parlare e di riandare su quella parte gia trattata, perché qui 
non sarei obbligato che a fare una ripetizione e nulla piü. E del 
resto, come anche gia aveva preveduto all’ inizio di queste mie 
esperienze, data la grande analogia fra la costituzione anatomica 
dei sistemi nervosi centrali di questi due animali, analoga doveva 
di conseguenza essere anche la loro funzione. 

Telencephalon. Dai risultati ottenuti col metodo deglialcaloidi 
(cocaina), come col metodo cruento della separazione di questa regione 
cerebrale dalle altre, giungo alla conclusione, che non ha che una 
influenza limitata sul movimento della Torpedine. Anche senza Telen- 
cefalo i movimenti vengono compiuti normalmente e l’animale non 
differisce affatto da uno normale. Il riflesso del dorso e di immissione 
nella sabbia erano normali. 

Diencephalon. La separazione mediana di questa parte del 
cervello non ha portato nella Torpedine, che ha subito questa operazione, 
alcun disturbo nei movimenti. Normali erano il riflesso del dorso 
e di immissione nella sabbia. — 

Colla eccitazione elettrica omolaterale ho poi potuto stabilire, 
che si ha sempre un movimento della coda verso il lato opposto, 
dove é stata fatta la eccitazione cerebrale. — 

Mesencephalon. Le lesioni portate, sia ledendo parti distinte 
di questa regione cerebrale, come anche separandole dal Metencefalo, 
ci portano a ritenere che in queste regioni abbia la sua sede il vero 
e proprio „Centro generale del movimento“. 


La Torpedo senza il Mesencefalo rimane assolutamente immobile 
24* 


362 Osv. POLIMAnTI, 


anche quando venga stimolata molto fortemente, compie dei leggerissimi 
ed anormali movimenti, che non rassomigliano affatto, a quelli 
compiuti da un animale, che non abbia subito lesione alcuna. Questi 
movimenti vengono compiuti sotto l’influenza del Metencefalo e, sino 
ad un certo punto, anche il midollo spinale ha la sua grande im- 
portanza. Non si pud parlare assolutamente perd di movimenti 
coordinati. — 

La grande importanza del Mesencefalo, si vede anche dal 
fatto, che mancando questo, oppure leso solo in parte, la Torpedo à 
incapace di compiere quei movimenti coordinati, che la portano ad 
immettersi nella sabbia. 

Invece & molto forte il riflesso del dorso, appunto perchè essendo 
rimasti in situ solo il Metencefalo col Myelencefalo, queste parti 
subiscono tutte le conseguenze e le alterazioni consecutive a questo 
»lsolamento“. 

Metencephalon-Cerebellum. Dato il poco sviluppo anato- 
mico, che presenta il Cervelletto nella Zorpedo ritenni inutile di 
istituire delle ricerche sopra una parte che puö considerarsi sicura- 
mente in via di regressione. Colla stimolazione elettrica del Meten- 
cefalo si hanno dei movimenti della coda verso il lato dove si 
eseguisce lo stimolo. 

La eccitazione elettrica del Myelencephalon (Lobi Elettrici) 
aveva come conseguenza di far dare delle scariche elettriche fortissime 
alla Torpedo. E questo bene si comprende pensando, che qui appunto 
é il centro, e da qui partono i nervi, che si distribuiscono agli organi 
elettrici. 

Di molto interesse furono le ricerche, come appare bene dai nostri 
protocolli, sopra la Torpedo spinale. Ricerche che vengono pie- 
namente a confermare tutte quelle osservazioni e quelle conclusioni, 
alle quali siamo giunti parlando dello Scyllium spinale. — Anche 
qui nella Zorpedo, appena separato il midollo spinale dal resto 
dell’ asse cerebro-spinale, si osserva che il riflesso del dorso (indice 
‘ buonissimo come abbiamo visto per saggiare la eccitabilitä spinale) 
è di molto diminuito; questa diminuzione perd dura brevissimo tempo 
per dar luogo ad un forte aumento successivo, che alla sua volta é 
seguito da una diminuzione, che pud essere considerata come vera 
e propria premortale. 

Questi fenomeni, questi fatti sono stati gia da me partitamente 
Spiegati quando ho parlato dello Scyllium spinale, che ha presentato 
appunto questi stessi fenomeni. Sicché per non cadere in inutili 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 363: 


ripetizioni non faccio che riportarmi e a confermare di nuovo con 
queste mie esperienze quelle idee che io ho espresso nell’ altro mio. 
lavoro. — . 

Il centro per le scariche elettriche poi ha la sua sede, come bene 
abbiamo visto, nel Mielencefalo e in nessuna altra parte del cervello. — 


Napoli, Luglio 1910. 


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STERZI, G., Il sistema nervoso centrale dei Vertebrati. 
dova, 1909. 


II. Selacii, Pa- 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 365 


Spiegazione delle figuri. 


(Ogni serie di fotografie & contrassegnata con una lettera maiuscola. 
Una stella (%*) indica l’inizio della serie, una freccia (|) il proseguimento 
ed una croce (+) la fine. Le singole fotografie si succedono nel numero 
di 33 circa al 1‘.) 


Tav. 12, 
Movimento di Torpedo e Trygon. 


I. Torpedo. 


A. Dalla posizione obliqua passa alla orizzontale. Si notano bene i 
movimenti laterali della coda e gli ondulatori delle pinne pettorali. — 

B. Si getta sul fondo ed & notevole lo stato opistotonico che rimane 
sino a che non si adagia colla faccia ventrale. Notevoli sono 1 movimenti 
ondulatori delle pinne pettorali. — 

C. Nuota in senso trasverso e le pinne pettorali sono ripiegate indietro, 


Il. Trygon. 


F. Si vede la regione ventrale: le due pinne pettorali si muovono 
in senso antero-posteriore ma non contemporaneamente. 


Tav. 13. 
Movimento di Trygon e Trigla. 


I. Trygon. 


D. Dalla posizione orizzontale (movimento omogeneo di ambedue le 
pinne pettorali) passa a compiere un movimento di maneggio verso destra 
(la pinna pettorale sinistra compie un lavoro maggiore della destra). 


366 Osv. PoLımantı, Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 


E. Si vede dal lato ventrale: le due pinne pettorali si muovono 
contemporaneamente in senso antero-posteriore. Come in F occorre 4/, 
di 1” per l’intera contrazione di una pinna (7—8 figure). 


II. Trigla. 


G. Va adagiandosi sul fondo. 

H. Nuoto in senso orizzontale. 

I. Sale in alto con tutte le pinne completamente estese. 

K. Nuoto in senso orizzontale (tipo Scyllium). 

L. Sale in alto con tutte le pinne completamente estese. 

M. Va scendendo sul fondo con le pinne piü o meno ritirate. 


N. Fa tentativi per uscire dal bacino (le pinne, specialmente le petto- 
rali, sono tutte estese). ö 


O. Va salendo pian piano verso l’alto. — 


Nachdruck verboten. 
Ubersetzungsrecht vorbehalten. 


Contributi alla fisiologia del sistema nervoso centrale 
e del movimento dei pesci. 


III. Teleostei: 
A. Crenilabrus sp. div., Serranus sp. div., Scorpaena sp. div. 
B. Conger vulgaris Ctv. 
C. (Pleuronettidi.) Rhombus laevis L., Solea vulgaris QUENZEL. 
Appendice: Movimento del Balistes capriscus L. (Plettognati). 


Per 


Osv. Polimanti. 


(Dalla sezione fisiologica della Stazione Zoologica di Napoli.) 


Con Tavole 14—15 e 20 figure in testo. 


Nello studio della fisiologia del movimento e del sistema nervoso 
centrale dei Teleostei, per non incorrere in ripetizioni inutili, ho 
fatto precedere tutti quei fatti bene stabiliti e comuni ai vari gruppi, 
sia per quanto riguarda la costituzione anatomica, come anche per 
quanto concerne le esperienze fisiolr 'e eseguite dai vari autori. 
Per ogni singolo gruppo di Teleostei studiati ho trattato il movimento 
e il sistema nervoso centrale parlando di quanto dal lato fisiologico 
era proprio di ciascun gruppo. 

‘Ho riassunto alla fine, tutto quanto ho potuto stabilire sulla fisio- 
logia del sistema nervoso centrale e del movimento dei Teleostei, 
comparando i miei risultati, con quanto era stato visto dagli altri 
osservatori. 


368 Osv. POLIMANTI, 


In un capitolo finale ho fatto la comparazione della funzione del 
sistema nervoso centrale dei pesci con quella dello stesso sistema di 
altri vertebrati e ho cercato cosi di individualizzare fisiologicamente 
il cervello di quelli aniınali. 


I. Ricordi anatomici sul sistema nervoso centrale dei Teleostei. 


Il sistema nervoso centrale dei pesci teleostei corrisponde alla 
formula comune a tutti i vertebrati: un asse cerebro-spinale che 
comprende un encefalo e una midolla spinale, nervi cranici e nervi 
spinali che partono da questi due centri; un apparecchio simpatico. 
L’encefalo dei teleostei é circondato costantemente da una quantita 
di grasso piu o meno grande. In questo encefalo si riscontrano le 
parti costitutive fondamentali dei centri nervosi di tutti i vertebrati. 
Queste parti sono situate luna dietro l’altra, quasi su un medesimo 
piano: 

1. Cervello anteriore (Telencefalo), poco voluminoso, che comprende 
1 lobi olfattori e gli emisferi cerebrali. 

2. Cervello intermedio (Diencefalo), molto piccolo, € incuneato fra 
il cervello anteriore e il cervello medio. Non si vede affatto dal lato 
dorsale, ad eccezione dell’ occhio pineale. 

3. Cervello medio (Mesencefalo) molto sviluppato; i lobi ottici 
sono costituiti da due vescicole voluminose. 

4. Cervello posteriore (Metencefalo) piuttosto grande: Cervelletto 
(Cerebellum). 

5. Retrocervello (Midollo cefalico: Mielencefalo): & situato molto 
profondamente e quasi ricoperto dal cervelletto dal lato dorsale. 
GOLDSTEIN ritiene, che il Thalamus dei Teleostei per la ricchezza dei 
suoi gruppi cellulari, per la molteplicità dei suoi rapporti (special- 
mente a mezzo delle fibre cerebellari) sta a rappresentarci una parte 
di cervello molto complicata, di piü assai che non si ritrovi negli 
anfibi, nei rettili e persino negli uccelli. Il Thalamus sarebbe dunque 
la caratteristica dei Teleostei. GOLDSTEIN tenta di rendersi conto di 
questo grande sviluppo. 

(1905, p. 136). Der Schwimmmechanismus und das Wasserleben 
überhaupt dürften hier — dafür spricht gerade die mächtige Ent- 
wicklung der zu den Gleichgewichtsapparaten eeu Fassungen — 
eine wesentliche Rolle spielen.“ 

Le nostre cognizioni sulla struttura del cervello dei Teleostei 
sono ancora non molto precise e talora molto contradittorie fra di 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 369 


loro, almeno apparentemente. Queste apparenti contraddizioni dipendono 
secondo me dal fatto che a tutt’oggi non abbiamo delle ricerche 
anatomiche sistematiche complete sopra i cervelli dei principali gruppi 
dei teleostei. Osservando degli esemplari o delle figure di cervelli di 
questi animali noi vediamo, che anche per i caratteri esterni sono 
molto differenti fra di loro e quindi anche aprioristicamente noi pos- 
siamo ritenere, che la costituzione microscopica se non nelle basi 
fondamentali, almeno in parte deve differire fra un teleosteo e l’altro. 
E questo ce lo spieghiamo subito pensando alle forme più disparate 
che assumono i teleostei, siano queste forme bentoniche o nettoniche, 
poi fra i pesci di fondo ve ne sono alcuni che vivono fra le rocce, 
nella sabbia, ecc., fra i pesci di superficie ve ne sono fortissimi nuo- 
tatori ed altri invece pessimi nuotatori. Si avvera anche qui in- 
somma il fatto che a differente genere di vita corrisponde una costi- 
tuzione differente del cervello. 

E sarebbe uno studio interessante per un anatomico l’eseguire 
delle ricerche sistematiche sopra la costituzione intima del cervello 
dei gruppi principali dei Teleostei: in questo modo si verrebbero forse 
a mettere d’accordo fra di loro ricerche di molti autori, che oggi ei 
sembrano contradittorie le une colle altre. Queste ricerche anatomiche 
basate contemporaneamente, confrontate con la fisiologia del sistema 
nervoso centrale e con la biologia dell’ animale, oggetto di studio, cı 
spiegheranno sicuramente ogni cosa. Nel riferire le ricerche ana- 
tomiche, fatte dai vari autori sul cervello dei Teleostei, riportero 
solamente, quelle che oramai sono rimaste fuori di discussione, e 
possono ritenersi come fatti certi. In genere perd possiamo dire, che 
le nostre cognizioni sopra la costituzione fina del sistema nervoso 
centrale dei Teleostei sono ancora poche ed incerte. Dobbiamo 
specialmente a Catois, GOLDSTEIN e ad ARIENS KAPPERS quel poco 
di preciso, che noi conosciamo intorno al nevrasse dei Teleostei. 

Riassumerö brevemente dai vari autori quanto di preciso cono- 
sciamo sino ad oggi sopra l’anatomia macro- e microscopica del cer- 
vello dei Teleostei. Cervello anteriore (Telencefalo). Nei 
pesci ossei (e anche nei cartilaginei) il cervello terminale rappresenta : 

1. Un centro recettore o focolaio di analisi principalmente per 
le impressioni olfattorie, accessoriamente per altre impressioni sensitive. 

2. Un centro eccitatore (motorio) che reagisce a sua volta, ma 
in via secondaria, sui neuroni delle altre parti dell’ encefalo. 

Verso il polo frontale di tutti i Teleostei si trovano due corpi 
uoviformi ricoperti da una lamella (Pallium) e dalla cui parte basale 


370 Osv. PoLımanrı, 


si staccano i Tractus olfactorius che finiscono nei Bulbus olfactorius. 
I Tractus olfactorius in alcune specie mancano e si hainvece un B. 
olfactorius solamente che si attacca direttamente alla massa cerebrale. 
I due corpi uoviformi (piü stretti in avanti che indietro), uno per 
ogni lato, sono divisi a mezzo del Sulcus ypsiliforme in due tuber- 
coli: Tuberculus anterior, Tuberculus posterior. In basso sono limi- 
tati dalle altre parti del cervello dalla Fovea limbica. Il Tuberculus 
anterior è quasi tutto occupato dallo Striatum, il Tuberculus posterior 
dal nucleo olfattorio posteriore. 

Il Pallium ricopre completamente i due lobi del Telencefalo e, 
indietro, si perde nella faccia superiore del Diencefalo dopo avere 
immesso nel ventricolo una propagine (Velum). Il ventricolo mediano 
del cervello anteriore divide i due grossi lobi, in avanti termina 
a cul di sacco da ambedue i lati e posteriormente comunica col 
ventricolo del Diencefalo, lateralmente comunica col Ventriculus ol- 
factorius (che puö considerarsi come un recesso fronto-laterale di 
questo ventricolo mediano) e questo a sua volta con il ventricolo del 
Tractus olfactorius, che finisce nel Bulbus. Nel Telencefalo noi pos- 
siamo distinguere diversi gruppi gangliari molto bene distinti fra di 
loro ed individualizzati (GoupstTEIN, 1905, p. 146). 

„a) Eine Zellenanhäufung im Bulbus der Autoren, welcher vorn 
die Formatio bulbaris aufsitzt und die als Lobus olfactorius anterior 
bezeichnet werden soll; 

b) ein die Hauptmasse des Vorderhirns einnehmender Kern, be- 
sonders in dessen Zentrum und dorsalem Abschnitt gelegen, das 
Striatum; 

c) medial und lateral von Striatum je eine Zellenansammlung, 
zwischen die das Striatum wie ein Keil hineingeschoben ist und die 
als Lobus olfactorius posterior zusammengefaßt werden sollen. Im 
lateralen Abschnitt des Lobus olfactorius posterior liegt basal die 
Kernmasse des Nucleus taeniae.“ 

Questi vari nuclei sono uniti fra di loro da sistemi di fibre cro- 
ciate e non crociate. Le fibre commissurali e crociate si riuniscono 
in un punto nella linea mediana per fare la Commissura anterior. 

Vie olfattorie. La più importante funzione & compiuta dai 
centri principali del telencefalo, che sono i centri olfattori corticali. 
Di questi centri, quelli che esistono nei vertebrati superiori (ippocampo, 
corno d’Ammone ecc.) mancano nei pesci, in questi sono rappresentatl 
dal ganglio basale (Stammganglion). 

Secondo le osservazioni di GOLDSTEIN (1905, p. 154): 


S stema nervoso centrale e movimento dei pesci. 371 


„Das Stammganglion wird ausschliesslich durch das Striatum 
repräsentiert.“ 

E senza dubbio il nucleo piü grande che si trovi nel Telen- 
cefalo. L’apparecchio centrale olfattorio nei Teleostei secondo 
GOoLDSTEIN (1905, p. 153) è cosi costituito: 

„Der zentrale Riechapparat besteht aus zwei Kernen, dem Lobus 
olfactorius anterior und posterior. Der Lobus olfactorius posterior 
steht in Verbindung mit der Formatio bulbaris (sekundäre Riech- 
bahn) und außerdem mit dem Hypothalamus (Tractus olfacto-hypo- 
thalamicus medialis). 

Der Lobus olfactorius anterior, für den eine Verbindung mit der 
primären Riechbahn noch nicht nachweisbar ist, hat eine ungekreuzte 
und gekreuzte Beziehung zum Epistriatum (Tractus olfacto-epistri- 
aticus incruciatus et cruciatus), das seinerseits durch eine Commissur 
mit dem gleichen Kern der anderen Seite und durch den Tractus 
epistriato-hypothalamicus mit dem Zwischenhirn verbunden ist“. 

Da questo centro olfattorio partono poi delle vie afferenti e vi 
giungono delle vie efferenti. I risultati ottenuti su queste vie dai 
vari autori sono quasi del tutto concordanti fra di loro. CAroıs 
ritiene che nei Teleostei e Selaci vi € una via sensitiva olfattoria e 
una via motoria olfattoria. 

1. La via sensitiva olfattoria comprende vie a direzione centri- 
peta (il cervello anteriore preso come centro): 

a) una via periferica, che unisce la mucosa olfattoria agli ele- 
menti del bulbo olfattorio, 

b) una via centrale, che unisce gli elementi del bulbo olfattorio 
a certi neuroni del ganglio basale; il raggruppamento di questi 
neuroni corrisponde alla sfera temporale olfattoria dei vertebrati 
inferiori. 

La prima di queste vie é identica nei Teleostei e Selaci, la se- 
-conda no. Nei pesci ossei, le fibre di questa via centrale si spandono 
tanto direttamente nel ganglio basale, quanto indirettamente in questo 
ganglio, raggiungendo nel loro tragitto la parte superiore della com- 
missura interlobare. Nei Selaci, le fibre della via centrale terminano 
direttamente a dei neuroni situati nelle regioni laterali del cervello 
anteriore; questi neuroni contribuiscono quindi con il loro prolunga- 
mento cilindrassile a formare la commissura anteriore (pars supera). 

La via sensitiva olfattoria racchiude ugualmente delle fibre 
centrifughe, che vanno a terminare nel bulbo olfattorio. Nei Tele- 
ostei queste fibre hanno per origine dei neuroni, che hanno sede nel- 


872 fo} Osv. POLIMANTI, 


la parte inferiore del ganglio basale, questi neuroni trasmettono 
quindi una eccitazione, che questi ricevono, a loro volta, da altri 
neuroni situati nel diencefalo. Nei Selaci queste fibre centrifughe, 
di una analisi piu difficile, sembra provengano dai neuroni, situati 
nelle regioni inferiori e postero-laterali del cervello anteriore. 

2. La via motrice olfattoria è sopratutto costituita da fibre, 
che partono dal cervello anteriore e si distribuiscono ad altri seg- 
menti encefalici: cosi vi sono delle fibre che vanno a finire nell’ Hypo- 
thalamus, nel ganglio dell’ Habenula, e che, con il fascio retro-riflesso 
o di MEYNERT, ecc. rappresentano le diverse catene di questa via 
olfattoria motrice. 

Infine gruppi di cellule nervose, situate sul tragitto della via 
sensitiva olfattoria centrale e in connessione con le ramificazioni 
collaterali o terminali delle fibre di questa via, sembrano rappresen- 
tare ‘gli elementi costitutivi di una via olfattoria centrale riflessa. 

Secondo GOLDSTEIN i sistemi di fibre del Telencefalo sono in 
grande numero (1905, p. 156). 

„l. Faserverlauf in Commissura anterior. 

a) Der unterste vorderste Abschnitt enthält Fasern, die aus 
dem Tractus olfactorius herkommen (Commissura olfactoria inter- 
bulbaris). 

b) Der mittlere Abschnitt steht mit Striatum in Verbindung 
und enthält wahrscheinlich kreuzende Fasern des Tractus strio- 
thalamicus. 

c) Der oberste Abschnitt enthält Fasern aus verschiedenen 
Teilen der R. R. olfactoriae.“ 

Molto più importanti per noi sono perd (GOLDSTEIN, 1905, p. 158): 

„ll. Die nach hinten ziehenden Fasern aus dem Vorderhirn. 

a) Tractus strio-thalamicus (thalamo-striaticus), die mächtige 
Faserung, die das Striatum mit dem Thalamus verbindet.“ 

Secondo le ricerche di GoLDSTEIN vi & un fascio diretto e un 
fascio crociato con fibre afferenti ed efferenti: 

b) Taenia thalami: parte dal Nucleus taeniae „medialwärts und 
dorsalwärts in den dorsalen Teil des Vorderhirnes, dann in das dor- 
sale Gebiet der Pedunculi vor dem Opticus hinaufsteigend in den 
Epithalamus, wo sie sich in die Habenula von vorn einsenkt. 

c) Tractus olfacto-hypothalamicus medialis et lateralis.“ 

In molti Teleostei (per la letteratura vedi SHELDoN, 1909b, 
p. 191) nel cervello anteriore finisce il nervus terminalis. Non 
spenderd qui molte parole sul significato fisiologico, che debba essere 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 373 


dato a questo nervo, e mi riporto completamente a quanto ho detto 
in proposito per lo Scyllium. 

Cervello intermedio — Diencephalon. 

Secondo Carors il Diencefalo é un territorio di passaggio fatto 
di fibre nervose di provenienza multipla, un centro generale della 
coordinazione di numerosi rifiessi, infine un insieme di collegamenti 
situati sul tragitto di diverse vie nervose. Questo segmento cefalico 
è più complicato specialmente nella sua parte talamica, più complesso 
nei Teleostei che nei Selaci. Qui le pitt importanti sono le con- 
nessioni fra nervi ottici e nuclei del talamo: complicata é la struttura 
del nucleus rotundus e dei lobi inferiori. 

Secondo il GOLDSTEIN dobbiamo distinguere tre parti (1905, 
p:. 159): 

1. Epithalamus. 

2. Thalamus in sensu strictiori. 

3. Hypothalamus. 

I. Epithalamus. 

A. Ganglion habenulae. Secondo GoLvsTEin nel Barbus 
fluviatilis, Chondrostoma nasus, Cyprinus auratus e Salmo vi si possono 
distinguere i seguenti tratti e commissure. 

1. Tractus habenulo-peduncularis, sono fibre che dopo essersi incroci- 
ate vanno al Corpus interpedunculare. 

2. Tractus habenulae ad prosencephalon. 

3. Tractus habenulae ad diencephalon. 

4. Commissura habenularis (sembra che contenga fibre'per l’opticus, 
ma non & cosa certa). 

„B. Das posthabenuläre Zwischenhirngebiet. 

Lateralwärts ziehen die Bündel der medialen Opticuswurzel in 
zahlreichen Strängen von unten nach oben über das Gebiet, es teil- 
weise durchsetzend, hinweg. 

Oben wird sie durchzogen vom Tr. habenulo-peduncularis, in den 
sie, wie auch HALLER ausführt, ebenfalls Fasern entsendet. 

Basal von dem Gebiet liegt ein nach oben konkaver Faserzug, 
der nach hinten und oben zieht und im Fasernetz des Nucleus funic. 
longit. dorsalis zu verschwinden scheint (es ist der Tractus praetecto- 
spinalis). 

Lateral von diesem Zug liegt ein weiteres Bündel (Tractus 
habenulae ad diencephalon). 

C. Die Gebilde, die aus der Decke des Zwischenhirns entstehen. 
Hinter dem Velum erfährt die Decke eine mächtige Ausstülpung 


374 Osv. PoLIMANTI, 


nach oben, die sich meist als schlauchförmiges Gebilde auf das 
Vorderhirn legt und überhalb des Pallium zu verfolgen ist (die 
Zirbelpolster mit zahlreichen kleinen Aussackungen). 


Auf sie folgt wiederum ein gefalteter langgezogener Sack, der 
seitlich an die Habenula ansetzt und die Epiphyse darstellen 
dürfte. Hinter diesem liegt dann direkt am Uebergang der Epiphyse 
in die Commissura posterior die Commissura habenularum 
Der letzte Teil des Zwischenhirnsackes, der allerdings schon zum 
Mittelhirn gezählt werden kann, wird von der Commissura 
posterior eingenommen. 

II. Thalamus in sensu strictiori. 


Am Thalamus soll zunächst das Stück betrachtet werden, das 
zwischen Commissura anterior und Opticus liegt (Pars anterior thalami) 
und gewöhnlich als Pedunculus bezeichnet wird. Daran soll sich 
die Schilderung des mittleren Thalamusgebietes (Pars media thalami), 
wesentlich zwischen den beiderseitigen Opticusarmen gelegen, und 
schliesslich die des hinteren Abschnittes (Pars posterior s. segmentalis 
thalami) anreihen. 

Der Thalamus sens. striet. enthält folgende Kerngruppen: 

A. Die Schleifenkerne, nämlich den Nucleus dorsalis und 
den Nucleus ventralis thalami, in welchen Faserzüge aus 
dem Rückenmark und der Oblongata enden (Tractus spino- (bulbo-) 
thalam.). 

B. Den Nucleus anterior, der eine mächtige Bahn zu dem 
Corpus mammillare entsendet (Tractus thalamo-mammillaris). 


Alle drei Kerne stehen in Verbindung: 

1. Mit dem Vorderhirn durch den Tractus strio-thalamicus, 

2. mit dem Hypothalamus; 

— der Nucleus ventralis durch zerstreute Fasern mit dem 
mittleren und caudalen Hypothalamusgebiete ; | 

— der Nucleus dorsalis durch den Tractus tubero-dorsalis mit 
dem Tuber; 

— der Nucleus anterior mit dem Corpus mammillare durch den 
Tractus thalamo-mammillaris. 

Der Nucleus dorsalis ist ausserdem durch den ungekreuzt ver- 
laufenden cerebello-thalamicus mit dem Kleinhirn verbunden. 

C. Den Nucleus ruber tegmenti, in welchem gekreuzte Fasern 
aus dem Kleinhirn (Tractus cerebello-tegmentalis cruciatus) enden. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 375 


D. Die Opticuskerne; 
das. Geniculatum, 
das Ganglion ectomammillare. 

Beide besitzen ausser der Verbindung mit dem Opticus eine 
solche mit dem entsprechenden Kerne der anderen Seite (HERRICK’s 
Kommissur und Commissura postchiasmatica). 

Besonders charakteristisch für den Thalamus der Teleostier 
die zahlreichen Verbindungen mit dem Kleinhirn, die für zwei Kerne 
seines Hauptabschnittes (Nucl. dorsalis, Nucl. ruber), besonders 
mächtig aber für den Hypothalamus nachzuweisen sind. Es kann 
ja nicht wundernehmen, wenn bei Tieren, in deren Lebensbetätigung 
das Gleichgewicht eine so. grosse Rolle spielt, das Hauptzentrum des 
Gleichgewichtes, das Cerebellum, mit der Hauptzentrale der Motilität 
und Sensibilität, die der Thalamus doch zweifellos darstellt, in 
engster Verbindung steht. 

Der Thalamus als Ganzes ist, abgesehen von jenen Beziehungen 
zum Opticus, nach seinem anatomischen Bau als ein mächtiges Um- 
schaltungszentrum zwischen den Impulsen, die vom Vorderhirn einer- 
seits, von Hypothalamus, Cerebellum und Medulla andererseits in 
ihn gelangen, anzusehen.. Es dürfte sowohl eine Beeinflussung aller 
dieser Hirnteile vom Thalamus auch aller auf einander durch Ver- 
mittlung des Thalamus möglich sein. Inwieweit es sich in den 
Bahnen um ausschiesslich rezeptorische oder motorische handelt, wird 
erst durch genaue experimentelle Untersuchungen festzustellen sein. 


Ill. Der Hypothalamus. 

Der Aufbau des Hypothalamus und seine Beziehungen zu andern 
Hirnteilen dürften sich nach der vorliegenden Untersuchung in ihren 
Hauptzügen folgendermaßen darstellen: 


A. Beziehungen zum Vorderhirn: 


1. Mit dem Striatum sind durch den Tractus strio-thalamicus 
verbunden: 
der Nucleus anterior tuberis, 
der Nucleus lateralis tuberis (?), 
der Nucleus diffusus lobi lateralis. 


2. Zum Riechapparat bestehen Beziehungen durch die Tractus 
olfacto-hypothalamici mediali et lateralis (Endkern unbekannt). 

B. Beziehungen zum Thalamus sens. strict.: Es ist verbunden: 

1. mit dem Nucleus dorsalis thalami durch den Tractus tubero- 


dorsalis der Nucleus anterior tuberis; 
Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 25 


376 Osv. PoLımanTı, 


2. mit dem Nucleus ventralis thalami durch zerstreute Fasern 
der mittlere und hintere Abschnitt des Hypothalamus; 

3. mit dem Nucleus anterior thalami durch den Tractus thalamo- 
mammillaris das Ganglion mammillare. 

C. Beziehungen zum Cerebellum: Es wird verbunden mit dem 
Cerebellum durch den Tractus cerebello-hypothalamicus 

1. der Nucleus cerebellaris hypothalami; 

2. der Nucleus lobi lateralis. 

D. Beziehungen zu weiter caudal gelegenen Hirntheilen: Es sind 
verbunden 

1. der Nucleus diffusus lobi lateralis mit dem Ganglion isthmi 
durch den Tractus isthmo-hypothalamicus; 

2. das Corpus mammillare mit unbekannter Stätte in der Oblongata 
durch das Haubenbiindel des Mammillare (?); 

3. der Nucleus posterior tuberis mit unbekannter Stätte in der 
Oblongata durch den Tractus tubero-posterior. 

E. Der Hypothalamus ist das Zentrum der Innervation des 
Hypophyse und des Saccus vasculosus: 

1. Der Nucleus posterior tuberis für die Hypophyse, verbunden 
mit dieser durch den Nervus hypophyseos; 

2. der Nucleus nervi sacci vasculosi für den Saccus vasculosus, 
verbunden mit diesem durch den Nervus sacci vasculosi. 

F. Fast sämtliche Kerne des Hypothalamus sind durch Com- 
missurenfasern mit den entsprechenden der anderen Seite verbunden. 
Es sind zu unterscheiden: 

1. Die Commissur der Nucl. ant. tuberis. 

2. Die Commissur der Nucl. diffus. lobi lateralis. 

3. Die Commissur der Corpora mammillaria. 

4. Die Commissur der Nucl. posteriores tuberis“. 

Il Mesencefalo (Mesencephalon) costituisce colla sua 
regione superiore (tetto dei lobi ottici) un centro essenzialmente 
recettore delle impressioni visive. Gli elementi costitutivi di questo 
centro, disposti in una lunga distesa e formanti molteplici strati, 
reagiscono al loro volta e azionano altri centri del nevrasse. Secondo 
i vari osservatori (Carors specialmente) il Mesencefalo offre nella 
sua regione centrale delle masse gangliari (Tori semicircolari) che 
sarebbero dei veri centri nervosi. 

Secondo KArpzzs (p. 101). „The colliculi (Tori semicirculares) of 
the bony fishes may be considered as a prostadium of the corpora 
quadrigemina posteriora of higher vertebrates.“ — 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 377 


Nella sua regione basale (porzione peduncolare di REISNER) questo 
segmento encefalico è formato sopratutto da un insieme di fasci di 
fibre di passaggio o di associazione. Infine nel Mesencefalo c’é una 
decussazione parziale delle radici del N. III paio e la presenza del 
Nucleus ruber tegmenti. 

A. KapPERS si occupö di studiare molto partitamente il tetto dei 
lobi ottici e giunge a queste importanti conclusioni: 

„The centripetal optic fibers, the fibrae tectales nervi optici 
and the brachia tecti have been correctly described by KRAUSE. 
His doubt, however, regarding the fasciculi mediales nervi 
optici has no ground. These are optic fibers which join the com- 
missure of Herrick and in the superficial layers of the tectum. 

The Saccus vasculosus is a sense organ. 

The posterior commissure contains no direct fibers for the 
fasciculus longitudinalis posterior. | 

The difference of opinion about the thalamic or mesencephalic 
origin of this tract is due to the presence of a thalamic fiber system 
which joins the mesencephalic system and which, by some authors, 
evidently has been regarded as constituting a part of the fasciculus 
longitudinalis posterior. 

Since, however, the thalamic system becomes medullated later 
than the mesencephalic system and consists of finer less heavily 
medullated fibers, it is better to regard the thalamo- spinal 
tract as a separate tract. 

A tectal root of the trigeminus does not occur either 
in the teleosts or in the selachians“. 

GOLDSTEIN si occupd di studiare solo le vie lunghe del cervello 
medio. 

(1905, p. 213.) „Fassen wir unsere Darstellung über die langen 
Bahnen des Mittelhirns zusammen, so haben wir zwei, die in der 
Basis des Mittelhirns enden (resp. entspringen): 

1. den Funiculus longitudinalis dorsalis (z. Okulomotoriuskern); 

2. den Funiculus longitudinalis lateralis (zum Akustikusapparat ?). 

Alle übrigen ziehen ins Tectum und bilden das „tiefe Mark“ 
des Mittelhirns: 

1. der Tr. praetecto-spinalis, der im Nucl. praetectalis endet, 
welcher wohl schon zum Tectumgran mitzuzählen ist; 

2. der Tr. bulbo-(spino-)tectalis cruciatus medialis; 

3. der Tr. bulbo-(spino-)tectalis cruciatus lateralis; 


4. der Tr. bulbo-(spino-)tectalis incruciatus ; 
25* 


878 No ' Osv: PoLIMaNTI, 


5. der Tr. cerebello-tectalis incruciatus et cruciatus (?); 9. 

6. die Commissura intertectalis. | 

Diese Fasern nehmen die ventrale Faserschicht im Tas ein, 
während die dorsale die Endausbreitung des Optikus darstellt“. 

Poco o nulla si sa della costituzione intima del Metencefalo 
(Metencephalon) e quindi anche del cervelletto,.che ne fa 
parte. Nell’ordine dei pesci teleostei CAToıs nel cervelletto pote vedere: 
fibre nervose della valvola del cervelletto, nuclei cerebellari, connessioni 
del cervelletto (vie cerebellari). Perd non porto un lave e fonda- 
mentale contributo a questo difficile argomento. 

(1905, p.215.) GOoLDSTEIN, per quanto riguarda le vie cer a 
si occupö solo di quelle situate frontalmente. 

„Das Cerebellum steht also frontalwärts in Verbindung: 

1. mit dem Mittelhirndach durch den Tractus cerebello- tectalis 
(cruciatus et incruciatus ?); 

2. mit der Basis des Mittelhirns durch den Tr. cerebello-mesen- 
cephalicus; 

3. mit dem Nucleus dorsalis thalami durch den Tr. cerebello- 
hypothalamicus; 

4. mit dem Hypothalamus durch den Tr. cerebello-hypothalamicus; 

5. mit dem Nucleus ruber durch den Tr. cerebello-tegmentalis 
cruciatus“. 

E stato poi merito di A. KArpers di avere bene individualizzato 
nei pesci (Selaci e Teleostei) il sistema ed il meccanismo statico- 
motorio. 

„Ihe Selachians Ani Teleostei have a stato-motor fiber 
system which connects the whole static center (the center of the 
No. VIII, NN laterales and the cerebellum) whit the motor nuclei. of 
midbrain, oblongata and spinal cord, running with decussation through 
the fasciculus longitudinalis posterior“. 


IL Ricerche fisiologiche eseguite sulla Fisiologia del sistema 
nervoso centrale dei Teleostei. 


Ablazione del cervello anteriore: Telencefalo. FLOURENS esegui 
delle ricerche nel sistema nervoso centrale dei Teleostei (carpe) e 
dopo avere eseguita in questi l’ablazione dei lobi anteriori, cosi si 
esprime: (1842, p. 430) ,,J’enlevai, sur un carpe, le premier renflement, 
les allures de l’animal ne parurent pas sensiblement altérées.“ 
BaupE or (1864, Vol.1, p. 105), al pari di FLOURENS, non potè constatare 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 379 


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Vise mit adel a 


Fig. A. 
Schema del decorso delle vie principali nel Mesencefalo. 


(see. K. Gordstein, Vorderhirn und Zwischenbirn einiger Knochenfische, in: 
Arch. mikrosk. Anat., Vol. 66, 1905, fig. 23, p. 212.) 


Fig. B. 

Schema dei nuclei del Thalamus e dei loro rapporti col Cerebellum. 
Commessure postottiche. Rapporti di fibre della Pars lateralis del 
Lobus olfactorius posterior. 

(see. GOLDSTEIN, 1. c., p. 206, fig. 21.) 


380 Osv. PoLımantı, 


alterazione alcuna nel movimento, dopo l’ablazione del gran cervello 
dei pesci. Renzı anche osservo, che l’ablazione del cervello anteriore 
non porta ad alcun disturbo motorio nei pesci teleostei. VULPIAN 
nel 1864 (1866, p. 684) invece ottenne dei risultati del tutto differenti 
dopo questa ablazione del cervello anteriore nei Teleostei, difatti 
osservö, che in questi animali il senso della vista era inalterato e 
con un esame attento notö inoltre, che i movimenti „avaient perdu 
tout caractére volontaire“. E pit oltre: „Le poisson opéré se meut 
en ligne droite, ne tournant d’ordinaire d’un côté ou de l’autre que 
lorsqu’ il rencontre un obstacle, ne paraissant s'arrêter que sous 
l'influence de la fatigue. Il semble poussé à se mouvoir par une 
nécessité impérieuse a la quelle il ne peut plus résister, nécéssité 
créée par des excitations qui naissent principalement du contact des 
téguments avec l’eau. Ces différents mouvements, exécutés par les 
poissons privés de leurs lobes cérébraux, ne me paraissent pas plus 
volontaires.“ I pesci di VULPIAN, senza il grande cervello, in- 
dubbiamente non presentano disturbi di movimento per la lesione 
subita, e, quel movimenti anormali che presentano, sono determinati 
dallo stimolo, che l’acqua porta sul sistema nervoso. Con un esame 
molto attento vide, che il senso della vista era del tutto inalterato. 
Perd dobbiamo notare, che i risultati di VuLpian e di FLOURENS 
vanno presi con molta riserva, perché essi tennero gli animali in 
vita un solo giorno, e siccome non ricoprivano la breccia ossea fatta 
nella testa, l’acqua stimolava direttamente il cervello e lo riduceva, 
come ci dice lo stesso VuLpIan, ad una massa completamente 
rammollita e degenerata. BAUDELOT, per riparare a questo in- 
conveniente, ricopri il cervello dei suoi pesci con una goccia di 
grasso caldo e potè cosi osservarli per un periodo di otto giorni. 

FERRIER (1879) dalle sue esperienze sul sistema nervoso centrale 
dei pesci teleostei giunge a queste conclusioni: 

„li. Die Entfernung der Großhirnhemisphären zieht keine Gleich- 
gewichtsstörungen nach sich. 

2. Oberflächliche Verletzung der Vierhügel (Lobi optici) hat 
deutliche Unregelmäßigkeiten in der Aquilibration zur Folge. — 
Vollständige Abtragung desselben macht die Aquilibration und 
Locomotion gänzlich unmöglich. Die Aktion der Lobi optici ist 
keine directe, d. h. mit der Reizung gleichseitige. 

3. Verletzungen des Kleinhirnes machen coordinierte Schwimm- 
bewegungen nicht unmöglich; jedoch schwimmen die Thiere nach 
einer Verletzung desselben auf einer Seite oder auf dem Rücken und 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 381 


halten niemals wieder ihre normale Stellung und Gleichgewichts- 
lage ein. 

4. Die Fähigkeit der Fortbewegung ist dem Fische, der nur 
noch das Kleinhirn besitzt, verloren. 

5. Die Lobi optici sind zum Unterschiede von den Großhirn- 
hemisphären gegen die verschiedenen Reizformen sehr empfindlich.“ 

Perö, come bene fa osservare STEINER, i metodi operatori, seguiti 
da questi autori, erano molto primitivi, e non potevano certo dare 
dei risultati molto esatti per riconoscere la funzionalita di organi 
cosi delicati, quali sono quelli che costituiscono il sistema nervoso 
centrale. Molto migliore & certamente il metodo adoperato da 
STEINER. Questi, per mezzo di una piccola tenaglia osteotoma faceva 
una valvola ossea, nel cranio dello Squalius cephalus che rimaneva 
attaccata alla pelle dell’animale. Asportata la massa grassosa che 
circonda il cervello, e ripulito il campo operatorio, con spugnette 
immerse nella soluzione fisiologica di cloruro di sodio, passava alla 
lesione o alla ablazione delle diverse parti del cervello. Finita 
Yoperazione, asciugava bene con altra ovatta, richiudeva la ferita 
con la „Knochenlappen“, ricuciva, asciugava con carta bibula e 
ricopriva bene tutto con gelatina calda, sopra la quale poi passava 
una soluzione di tannino per rendere questa resistente all’ acqua. 
La gelatina, come fa osservare STEINER, rimaneva al massimo due 
giorni sopra la ferita, perö, durante questo tempo, la ferita era gia 
completamente rimarginata. 

Osservd, che levando il cervello anteriore, non si aveva il minimo 
disturbo nel movimento dello Squalius cephalus, al pari di quanto 
osservarono BAUDELOT e Renzi. Che l’ablazione del cervello anteriore 
non porti ad alcun disturbo motorio nei pesci teleostei, lo stesso 
fatto à stato osservato da VuLrıan, in altre esperienze che pubblico 
successivamente (1886b, p. 620; 1886a, p. 1526). Vuzpran che nelle 
esperienze anteriori aveva lasciata aperta la ferita cranica, ora la 
richiude con un miscuglio di paraffina e vaselina, dopo aver levato 
il cervello anteriore. In queste carpe, osservate anche dopo 3 mesi 
dall’ operazione, poté confermare le esperienze di STEINER. 

„Elles m’autorisent à conclure avec lui que la voionté persiste 
chez les Poissons osseux auxquels on a enlevé les lobes cérébraux; 
que non seulement la volonté persiste, mais encore que les mani- 
festations volontaires paraissent étre tout a fait semblables, comme 
forme, à celles des Poissons chez lesquels l’encéphale est intact.“ 

Conferma poi riguardo alla vista, quanto aveva osservato sino 


382 Osv. PoLımanTı, 


dal 1864 e quanto aveva confermato STEINER „que la vue est con- 
servée chez les Poissons ainsi opérés.“ 

Analizzö anche una carpa dopo 6 mesi e più dalla ablazione del 
cervello anteriore. Vedeva bene pezzi di albumina d’uovo cotta, che 
si gettavano nell’ acquario, si avvicinava anche alla parete, dove 
era la persona che gettava il cibo. 

„Cette carpe voyait donc trés bien; on s’est assuré aussi quelle 
entendait; elle avait conservé le goüt; sa -sensibilité tactile était 
intacte; l’odorat seul, parmi les sens, était aboli par suite de la 
section des processus olfactifs. Elle paraissait avoir conservé les 
différents facultés instinctives et intellectuelles.“ 

Il pezzo anatomico mostrava ,que les lobes cérébraux et la 
olande pinéale avaient été très complètement enlevés et que le reste 
de l’encéphale (lobes optiques, cervelet, lobes postéro-supérieurs du 
bulbe) est tout à fait intacte.“ 

STEINER per mezzo di un tubo messo nella bocca del pesce 
faceva si che l’acqua circolasse sempre nell’ apparecchio branchiale, 
mentre VULPIAN faceva si che nelle sue carpe (1886A, p. 1528) „la 
tete était plongée de temps en temps dans l’eau pour entretenir 
Vhématose“. — Questi differenti risultati, ottenuti dunque dal VuLpıan 
in queste sue ultime esperienze (1886), rispetto a quanto aveva 
osservato nel 1864, dipendono dunque da che in queste aveva aperto 
il cranio e rimessi 1 pesci nell’ acqua senza richiuderne la ferita: 
l’acqua faceva macerare, alterare le altre parti del cervello e da 
qui i risultati falsi nella sperimentazione. Vuurıan in altri punti 
delle sue due ultime memorie molto propriamente cosi ci descrive un 
animale il quale ha subito tale operazione: „En effet, lorsqu'on a 
enlevé les lobes cérébraux sur un poisson offrant de la résistance 
a ces sortes d’operations, sur un Gardon, par exemple, non seulement 
on peut, lorsque l’animal est tranquille dans le bassin où on la 
remis, provoquer des mouvements de locomotion en approchant un 
corp de ses yeux; mais encore j'ai constaté qu'il évite les ob- 
stacles, etc.“ Lo STEINER anche vide, che uno Squalius cephalus 
che aveva subito una tale operazione mostrava: „seine Haltung, die 
Bewegung des Schwanzes und das Spiel seiner Flossen weisen 
keinen Unterschied gegen den normalen Fisch auf“. Questo è un 
quadro assolutamente differente da quello che si verifica nella rana 
che abbia subito la stessa operazione, la quale non & capace di com- 
piere movimento alcuno. Il pesce ora rimane tranquillo al fondo 
del bacino, ora risale alla superficie, ma in una maniera del tutto 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 383 


normale; questi movimenti non hanno secondo STEINER „den Charakter 
des Gezwungenen und Maschinenmäßigen“, come credeva VULPIAN. 
Inoltre, il pesce vede sicuramente e nuota in tutte le direzioni 
dell’ acquario, vede insomma, secondo STEINER, come pud vedere una 
rana che abbia subito la stessa operazione. Perd, il far dipendere 
cid dalla visione, come crede STEINER, „wie der Fisch es vermeidet, 
an die Scheiben des Bassins anzustossen“, non va, perché anche un pesce 
_ privo assolutamente del senso della visione, per esempio per asporta- 
zione di ambedue gli occhi, non batte contro le pareti del bacino, e 
cid a causa degli organi laterali, che si trovano sul muso e sulla 
testa, e che rendono avvertito l’animale dell’ avvicinarsi di un ostacolo. 
Piuttosto mi pare veramente convincente quella sua esperienza, per 
quanto riguarda il senso della visione, nella quale narra, che quando 
gettava dei pezzi di verme di terra nell’ acquario, i pesci operati 
di cervello anteriore erano capaci di prenderli, appena fossero capitati 
nel loro campo visivo. Anche i pesci di STEINER sopravvissero 
(come quelli di Vunpran) quasi cinque mesi all’ operazione, e sino 
dal primo giorno erano capaci di vedere e di prendere il nutrimento. 
Perd forse si potrebbe sollevare una obbiezione anche a questo 
metodo sperimentale, e cioé, che i nervi oifattori e la mucosa 
olfattoria lasciati in situ erano capaci di far andare l’animale alla 
ricerca del nutrimento, anche senza l’aiuto della vista (la mucosa 
olfattoria nei pesci é senza dubbio adibita al „senso chimico“). Piut- 
tosto, la esperienza di STEINER, che ci fa concludere per la visione 
completa in animali cosi operati, si é quella nella quale, avvicinandosi 
al bacino di questi, fuggivano subito. Anzi lo STEINER si servi della 
proprieta che serbavano questi animali del senso della vista per 
vedere, se erano capaci di distinguere anche i colori. Mise nel 
bacino delle oblate di differenti colori e vide, che mentre quelle di 
colore bleu, verde o giallo non avevano quasi alcuna influenza sugli 
animali cosi- operati, questi andavano immediatamente a prendere 
quelle di colore rosso. 

Questi pesci operati di cervello anteriore erano anche capaci 
di fare una scelta del loro nutrimento, perchè, p. es. alcuni, dopo un 
certo tempo, non mangiavano più i vermi di terra, ma si cibavano 
di pane, di vermi della farina, oppure di blatte (Periplaneta orientalis), 
e cid sia alla superficie dell’ acqua, come tante volte anche a varie 
profondita del bacino. STEINER fa osservare inoltre, che questi pesci 
cosi operati si comportavano in una maniera del tutto normale cogli 
altri pesci della stessa specie. Le esperienze di questi autori si 


384 Osv. PoLImanrı, 


possono naturalmente applicare generalmente a tutti i pesci teleostei. 
STEINER dalle sue esperienze giunge alla conclusione „dass bei den 
Teleostiern der Wille nicht an das Grosshirn, sondern an das Mittel- 
hirn gebunden ist“. Lo strano perd si € il venire a sostenere che 
la presa volontaria dell’ alimento sia una funzione di una parte 
qualunque del ‘sistema nervoso, difatti io ho messo fuori dubbio 
che la fame sia un vero e proprio „ritmo vitale“, e che niente abbia 
a che fare con questa o con quella parte del sistema nervoso, ma 
abbia la sua sede nell’ intiero organismo preso nel suo insieme e nel 
suo complesso. 

I pesci di Renzi e di FERRIER operati di cervello anteriore, non 
presero affatto nutrimento e morirono quindi affamati, come risulta 
chiaramente dalle esperienze di questi autori e forse cid pud essere 
dipeso dalla maniera poco perfetta, colla quale fu eseguita una tale 
operazione; p. es. puö essere stata asportata qualche altra parte del 
cervello, oppure possono essere avvenute delle degenerazioni. Dove 
perd STEINER sbaglia assolutamente si é quando dice; „Indess steht 
unser Resultat in vollem Gegensatz zu dem Verhalten der höher 
stehenden Wirbeltiere, welche des Grosshirns beraubt vor Hunger 
sterben, trotz aller Nahrung, die man ihnen vorsetzt.“ Basterebbe 
solamente l’esempio del celebre cane di GoLTz, il quale era capace 
di prendere nutrimento, per far ritenere nulle queste idee dello 
STEINER. 

I pesci dello STEINER senza cervello anteriore erano capaci anche 
di una certa sensazione di gusto, perche erano al caso di scegliere 
questo o quell’ alimento, come & stato visto. 

Un certo grado di intelligenza poi lo dimostra il fatto, che 
andavano a prendere le oblate rosse; cid significa „dass die rothe 
Färbung dem Fische einen besonders starken Eindruck, eine be- 
sonders lebhafte Empfindung erregt“. Quanto poi alla spiegazione 
che ne da STEINER „dass der Fisch ‚roth‘ sieht“, questa & assoluta- 
mente arbitraria, perché lo stimolo che puö suscitare nell’ occhio il 
colore rosso é sicuramente molto più forte di quello che non possa 
essere quando viene da un colore bianco o grigio; da questo maggiore 
stimolo, il pesce sara sicuramente portato a mangiare l’ostia rossa. 
Un altro certo grado di intelligenza noi lo ritroviamo nella capacita 
che ha il pesce di distinguere il cotone dal verme di terra, il fuggire 
anche da un verme di terra che sia attaccato ad una pinzetta. I 
pesce operato di cervello anteriore si distingue da uno normale, perché 
ha una maggiore avidita nel prendere il nutrimento. STEINER spiega 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 385 


„dass diese geringere Erregbarkeit des unversehrten Fisches nichts 
Anderes ist, als ein grösseres Maass an Vorsicht. Damit würde 
dem Grosshirn eine höchste Leistung an Intelligenz verblieben sein, 
‚durch welche der unversehrte Fisch draussen im Kampfe ums Dasein 
sicherer vor Gefahren geschützt wäre und auf längere Erhaltung 
der Art zu rechnen hätte, als der andere des Grosshirns beraubte 
Fisch“. 

Lo STEINER dalle sue ricerche sul cervello anteriore dei Teleostei 
giunge alla conclusione, che in questi pesci tutte quelle funzioni 
proprie, nei pesci normali, del cervello anteriore, sono confinate nel 
cervello medio, in modo che nei teleostei il cervello anteriore non 
avrebbe funzione alcuna. 

Lo STEINER spiega questi fatti asserendo, che una volta il cer- 
vello anteriore possedeva tutte quelle qualita che oggi sono proprie 
del cervello medio, come p. es. la presa spontanea degli alimenti, 
ecc., e che, per una causa qualunque, che non sa spiegare, tutte queste 
proprieta siano passate al cervello medio. 

Lo STEINER vuol mettere cid in rapporto, con quanto ha citato 
sopra, con la costituzione anatomica del cervello, basandosi per cid 
Specialmente sulle esperienze di RABL-RÜCcKHARD, secondo le quali 
mancherebbe nel cervello anteriore dei Teleostei il mantello dorsale, 
si tratterebbe quindi di una vera riduzione anatomica. Perd, STEINER 
ritiene, che questa mancanza non sia la causa della perdita delle 
funzioni del cervello anteriore, ma solo l’indizio della riduzione, come 
piu tardi si vedra, e non sa infine spiegarsi „dass das Mittelhirn 
Functionen übernehmen kann, welche bei den höheren Thierclassen 
‚ausschliesslich einem specifischen Organe, dem Grosshirn, zukommen“. 

Lo STEINER in altre ricerche (II, p. 125) eseguite sul cervello 
anteriore dello Squalius cephalus, vide che questi animali, con 0 senza 
questa parte del cervello, sono capaci di prendere ugualmente bene 
dei Lombrichi. E soggiunge: „Es ist daher der Unterschied in der 
Erregbarkeit, welcher im Texte zwischen einem grosshirnlosen und 
‘einem unversehrten Fische gemacht worden ist, nicht vorhanden; 
ihre Erregbarkeit ist die gleiche. Die theoretische Auffassung, dass 
das Grosshirn der Teleostier sich im Zustande functioneller Reduction 
befindet, wird davon nicht allein berührt, sondern macht sie nur 
noch annehmbarer.“ 

Secondo lo STEINER, che esegui completamente l’ablazione 
unilaterale del cervello anteriore, questa operazione non 


386 Osv. POLIMANTI, 


porta a nessun disturbo dei movimenti regolari e rettilinei del- 
Yanimale. . | 

La TRAUBE-MENGARINT, che in un lavoro eseguito sotto la dire- 
zione del Prof. CHRISTIANI si occupd a lungo della fisiologia del sistema 
nervoso di alcuni Teleostei (Hsox lucius, Lota vulgaris, Silurus glanis, 
Cyprinus carpio, Cyprinus carassius, Tinca chrysitis), ha osservato, che 
lasciando in questi solo la massa di grasso che ricopre il cervello 
e mettendo poi il pesce nell’ acqua, questo nuota normalmente, non 
indica perd per quanto tempo dura questo nuoto. Per studiare poi 
le varie parti del. sistema nervoso centrale in questi animali, con- 
siglia che, invece di andare ad aprire la cavità cranica, à meglio 
(conoscendo, aggiungo io, dall’ esterno Ja topografia cerebrale) servirsi 
di un ago robusto, con questo traversare la teca cefalica e fare 
quindi la lesione cerebrale. 

„Ich bediente mich dazu einer an der Spitze leicht abgestumpften 
Pfrieme. Es ist leicht an der äusseren Haut der verschiedenen Fische 
Punkte festzustellen, bei deren Durchbohrung man eine bestimmte 
der hinter einander liegenden Anschwellungen des Gehirnes in der 
Medianlinie und seitlich trifft. Als solche Anhaltspunkte für die 
Lage der verschiedenen Anschwellungen dienen die Augen und hinter 
ihnen gelegene Knochenvorsprünge. 

Da für einige der Operationen einfache Nadelstiche genügen, die 
nachher wohl im Knochen, nicht aber im Gehirn wiederzufinden sind, 
muß man diese vor der Section durch nochmaliges Eingehen in die 
Stichwunde etwas vergrössern, um sie überhaupt sichtbar zu machen. 
Ich ging in meinen Untersuchungen folgweise von den hinter den 
Bulbi olfactorii gelegenen Anschwellungen bis zum Cerebellum vor.“ 

Pero la TRAUBE-MENGARINI per completare il suo studio adoperd 
anche lo stimolo elettrico e lo stimolo meccanico per le varie parti 
del cervello. 

„Die Reize wurden hauptsächlich durch die elektrische Pincette 
und einen ganz schwachen Inductionsstrom bewirkt, der eben auf 
der Zunge fühlbar ist. Aber auch mechanische Reize, bestehend in 
leicht auf die unterliegenden Theile drückenden Nadelstichen, wurden 
angewendet. Ausserdem versteht es sich von selbst, dass auch jeder 
zerstörende Stich oder Schnitt als mit einem augenblicklichen, vor- 
übergehenden Reiz der betreffenden Stelle verbunden, berücksichtigt 
wurde.“ | | 

Conferma i risultati degli autori precedenti secondo i quali 1 
cosi detti „Großbhirnhemisphären“, quando anche siano completamente 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 387 


‘asportati, fanno conservare normale la locomozione degli animali cosi 
operati, che nuotano col ventre rivolto al fondo del bacino.. Anche 
il taglio mediano di questi ha un risultato del tutto negativo. Lesioni 
omolaterali danno luogo a movimenti di maneggio verso il lato sano. 

STEINER nei Teleostei riusci a fare anche lablazione. del 
tetto del cervello medio. Stimolato meccanicamente il cer- 
vello medio, si avrebbe un movimento dell’ occhio destro o dell’ oc- 
chio sinistro; perd STEINER non riusci a localizzare lo stimolo in una 
maniera molto precisa. Asportato il tetto, richiusa la ferita e 
messo il pesce nell’ acqua, 1 suoi movimenti sono completameite 
normali, perö rimane sempre lungo le pareti del bacino e corre lungo 
queste. Portato nel mezzo, batte contro le pareti. Da cid STEINER 
conclude, che il pesce sia completamente cieco. Jo credo perd che 
lo STEINER non abbia molto bene osservato i:suoi animali, perché 
animali anche completamente accecati mai battono contro le pareti 
del bacino, ed io faccio dipendere cid dalla funzionalita degli organi 
laterali, ed in questo caso, pil specialmente di quelli del muso e 
della testa. Difatti un pesce quando fugge da un colpo fortissimo 
colla coda, fila poi diretto con le pinne completamente immobili e si 
arresta a pochi centimetri dalla parete del bacino. Come si vede, 
dunque, l’esperienza di STEINER € da questo lato del tutto deficiente. 

Lo STEINER, basandosi sulle esperienze di BAUDELOT e sulle 
proprie, giunge alla conclusione, che nel tetto del cervello medio vi 
sia il centro visivo. Il movimento degli occhi, dopo l’ablazione del 
tetto del cervello medio, esiste come negli animali normali. Con- 
trariamente a FERRIER, lo STEINER sostiene, che dopo l’ablazione del 
tetto del cervello medio non si hanno disturbi del movimento: le 
irregolarita del movimento, osservate da FERRIER dopo una tale 
Operazione, dipenderebbero, secondo STEINER, dall’ avere questo leso 
la base del cervello medio. 

Per quanto riguarda la funzione delle parti superficiali dei Lobi 
optici, FERRIER dice (p. 83): 

„In einer Reihe von ähnlichen Versuchen (wie die am Frosche), 
welche ich an Fischen anstellte, habe ich gefunden, dass oberflächliche 
Verletzung der Lobi optici deutliche Unregelmässigkeit in der Be- 
wegung hervorruft, in der Weise, dass das Thier bald auf der einen, 
bald auf der anderen Seite, oder auf dem Rücken schwimmt, oder 
sich um seine Längsaxe all aber niemals im Stande ist, in seiner 
normalen Stellung zu schwimmen.“ 

Perö per quanto riguarda queste lesioni superficial dei Lobi io nti 


388 sv. POLIMANTI, 


e sulle conclusioni che trae FERRIER sulla funzione del tetto del 
cervello medio, la TRAUBE-MENGARINI non concorda affatto con lui e 
cosi dice: 

„Es genügt hier einige Versuche anzuführen, aus denen hervor- 
geht, dass oberflächliche Verletzungen, d.h. solche, die nicht die Basis 
von III (Lobi optici) trafen, nichts weiter als die gewöhnlichen reit- 
bahnartigen Zwangsbewegungen bewirkten, und dass diese Störungen 
durch symmetrische Verletzungen korrigiert werden konnten.“ 

Ammette che, se qualche volta ebbe dei movimenti di rotazione, 
questi dipendevano da lesioni della base dei Lobi optici. Conferma, 
quanto aveva visto FERRIER, che cioe: 

„gänzliche Abtrennung der Lobi optici den Fisch dauernd aus 
dem Gleichgewicht bringe“. 

E poi aggiunge: 

„Nicht die gesammten, sogenannten Lobi optici haben zu der 
Aequilibration und Locomotion eine besondere Beziehung, sondern 
nur eine an ihrer Basis befindliche circumscripte Stelle c (& situata. 
sulla linea mediana di congiunzione dei due Lobi optici nella parte 
anteriore). Vor und hinter derselben befinden sich zwei in Beziehung 
zur Respiration stehende Stellen. Elektrische Reizung des vorderen 
dieser „Centren“ beschleunigt die Athmung; elektrische Reizung des 
anderen hemmt sie; die elektrische Reizung der mittleren Stelle be- 
wirkt tetanische Krämpfe. Zerstörung aller drei Stellen durch einen 
Längsschnitt in der Medianlinie von III bedingt Athemhemmung und 
Aufhebung der Aequilibration und der coordinirten Bewegungen. 
Zerstörung der mittleren Stelle allein bewirkt während der Zerstörung 
Tetanus, dem dauernde Aufhebung, sowohl der Aequilibrations- als 
auch der Locomotionsfähigkeit, sowie ein Farbenwechsel des Thieres 
und zwar Verdunkelung der Haut folgt. Ein Einstich dicht vor 
dieser mittleren Stelle, welche im Anschluss an die CHrisrranrschen 
Befunde am Kaninchen „das Coordinationscentrum“ zu nennen ist, 
beschleunigt die Athmung, ein Einstich dicht hinter derselben hemmt 
die Athmung. Beide Stiche heben bei Erhaltung der Locomotions- 
fähigkeit nur die Aequilibration auf.“ 

La TRAUBE-MENGARINI stimolando la base dei lobi ottici con una 
pinzetta elettrica, oppure facendo una puntura leggiera con un ago 
molto fino riesce ad avere un effetto motorio, mentre: 

„derartige Reize auf die anderen Anschwellungen haben gar 
keinen sichtbaren Erfolg. Jeder Reiz auf III hingegen, bringt bei 
dem Fische Abwehrbewegungen mit dem Kopfe hervor, als suche er 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 389 


ihm etwas äusserst Unangenehmes zu beseitigen. Besonders charakte- 
ristisch ist dann auch sein Schnellen an die Oberfläche und das Be- 
dürfniss, von Zeit zu Zeit Luft zu schnappen. [Zusammenhang von 
III mit der Respiration.]“ 

Per quanto poi riguarda l’ablazione della base del 
cervello medio, lo STEINER, premessa la grave difficolta di tale 
operazione, specialmente per la lesione che viene ad avere la 
respirazione, dovendo tagliarsi i nervi respiratori, dice che il pesce 
che abbia subito una tale lesione, giace di lato o sul dorso, senza 
fare il minimo movimento, le pinne sono completamente addossate 
al corpo, respira normalmente, e, quando venga stimolato, compie dei 
movimenti di locomozione. Si noti, che quantunque le pinne siano 
abbassate ed immobili, pur tuttavia non sono paralizzate, perché 
appena il pesce venga stimolato si rizzano e si muovono ora l’una 
ora l’altra, ma naturalmente non in modo coordinato. 

Secondo STEINER, & inesatto quanto dice FERRIER, che cioé dopo 
Vablazione della base del cervello medio nei pesci sia impossibile 
Vequilibrazione e la locomozione; al massimo, secondo lui, viene ad 
essere alterato il solo equilibrio. 

Altri autori, come FLOURENS, BAUDELOT e VULPIAN, parlano 
anche di altri disturbi del movimento in seguito a queste operazioni, 
specialmente di movimenti di maneggio, ma questi movimenti, come 
fa osservare giustamente STEINER, specialmente in base alle sue 
ricerche sulle rane, sono una conseguenza di lesioni asimmetriche e 
non di lesioni simmetriche, e perciö non possono essere prese in 
considerazione. 

Facendo delle ablazioni simmetriche parziali del cervello medio, 
ad es. una meta, i disturbi che ne seguono sono uguali a quelli che 
si hanno dopo l’ablazione totale del cervello medio, naturalmente la 
quantita dei disturbi ¢ molto minore. In generale i disturbi sono 
più grandi, per quanto maggiore quantita di cervello medio é stata 
asportata. Innanzi tutto viene ad essere leso molto l’equilibrio, 
mentre invece la locomozione non cessa mai del tutto. 

CHRISTIANI e TRAUBE-MENGARINI hanno stabilito nel punto 
anteriore estremo della linea mediana del cervello medio uno speciale 
centro di coordinazione, come ho sopra accennato, perché videro, che, 
leso questo punto, il pesce perdeva il suo equilibrio e nuotava sul 
dorso. Perd, quantunque riguardo alla precisione di questa osserva- 
zione nulla ci sia da mettere in dubbio, pur tuttavia STEINER 
ritiene, che vi sia un errore in cid „denn nichts ist hier ungeeigneter 


390 Osv. PoLIMANTI, 


als die Handhabung des Locheisens“, perche in questa maniera si 
ha un nuovo e profondo disturbo da parte dell’acqua che va in 
contatto col cervello gia leso, in modo, che un ristabilimento da 
parte dell’ animale & assolutamente impossibile. STEINER asporto 
simmetricamente il terzo anteriore del cervello medio, in modo, che 
vi era compreso anche il punto stabilito dalla TRAUBE-MENGARINT: 
richiuso il cavo cerebrale e posto il pesce nell’ acqua, da principio 
giace di lato o sul dorso, presto perd si ristabilisce, e dopo circa 
mezz’ ora è assolutamente normale: tuttavia & cieco perchè sono 
stati tagliati i nervi ottici. Dunque, secondo STEINER, non si pud 
qui parlare di quel centro di coordinazione di CHRISTIANI-TRAUBE- 
MENGARINI. STEINER giunge a questa conclusione: „Die Abtragung 
des Mittelhirns erzeugt eine tiefe Schädigung der Beweglichkeit des 
Fisches, aber sie hebt die Locomotion nicht auf, zu deren Anregung 
allerdings der Contakt mit dem umgebenden Wasser nicht mehr 
ausreicht, vielmehr mechanische Reize nothwendig sind, welche auf 
die Haut einwirken.“ La stessa operazione, ripetuta da STEINER 
sull’ anguilla, non fece che confermarlo nelle sue conclusioni, perchè 
questa respirava normalmente, compieva netti movimenti di locomo- 
zione, quando veniva stimolata meccanicamente, e riprendeva subito 
la sua posizione normale, appena se ne facesse un po’ allontanare. 

Vari autori eseguirono nei Teleostei 1’Ablazione unilate- 
rale del cervello medio. BAUDELOT aveva visto, che „lors 
que l’on vient à piquer, soit directement, soit à travers la voûte du 
crane, le plancher de l’un des lobes optiques, l'animal décrit aussitôt 
en nageant un mouvement de rotation autour de son axe.“ STEINER 
perd ritiene, che BAUDELOT sia in errore, perché, come è stato 
visto, l’equilibrazione dei pesci ossei dipende dalla integrità della 
base del cervello medio; maggior quantita si toglie di questo e piu 
facilmente il pesce perde il suo equilibrio; lo stesso si ottiene 
anche com le lesioni asimmetriche del cervello medio. Facendo dei 
tagli invece, l’equilibrio viene ad essere alterato periodicamente ed 
il pesce nuota ora sul dorso, ma spesso si rimette in posizione nor- 
male e nuota normalmente sull’addome. Perd, questi non sono 
movimenti di rotazione, ma movimenti di maneggio; del resto, lo 
stesso BAUDELOT ci autorizza a ritener cid, quando dice, che: „Ce 
mouvement s'effectue toujours vers le côté opposé à la lésion“. 
STEINER ha dimostrato che nella rana il movimento di rotazione 
avviene molto raramente dal lato della lesione, e naturalmente per 
il pesce deve cid valere lo stesso; difatti in questo la lesione del 


. Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 391 


midollo cefalico, quella parte del cervello per eccellenza dalla quale 
si possono ottenere dei movimenti di rotazione, questi avvengono 
sempre dal lato della lesione. STEINER ha visto, che con la ablazione 
del tetto del cervello medio si hanno pochi movimenti di maneggio, 
mentre appena si tocca la base di questo si hanno movimenti di 
maneggio verso il lato sano. Gli stessi fatti si avverano nella rana, 
perd con la differenza, che il pesce per fare questi movimenti si 
ripiega sul dorso, e percid sembrö al BAUDELOT che questo movimento 
avvenisse verso il lato leso. Talvolta il pesce si ripiega talmente, 
che il muso tocca la coda. Il pesce si ripiega sul dorso perché, 
come abbiamo visto, nella base del cervello medio esiste la stazione 
centrale per l’equilibrio del suo corpo. STEINER dunque, non poté 
vedere altri movimenti all’infuori di quelli di maneggio. Si noti 
änoltre, che un taglio omolaterale portato nel terzo anteriore del 
<ervello medio, non produce mai movimenti di maneggio, secondo lui. 

Passiamo ora a vedere quali furono gli autori, che si occuparono 
dello studio della funzione del cervelletto nei Teleostei. 

VULPIAnN e BAUDELOT furono i primi ad occuparsi dello studio 
del cervelletto nei Teleostei. VULPIAN cosi si esprime: ,... que 
Vablation du cervelet, pratiquée chez une Carpe ou une Tanche, ne 
détermine non plus aucune modification reconnaissable des mouve- 
ments de translation. Ces poissons nagent, après l’opération, comme 
ils le font dans l’état normal. Mais il faut que l’en se borne a 
enlever la partie libre du cervelet, et celle qui forme un renflement 
en forme de mamelon: pour peu que l’instrument se rapproche des 
pédoncules de l'organe, et surtout si ces pédoncules sont coupés ou 
blessés dans le point où ils se detachent de la moëlle allongée, on 
provoque aussitôt un trouble considérable des mouvements.“ 

FERRIER anche ascrive al cervelletto dei pesci una grande 
influenza sulla locomozione e sull equilibrio. Cosi scrive: 

„Verletzungen des Kleinhirns machen die coordinirten Schwimm- 
bewegungen nicht unmöglich“ perö ha „regelmässig beobachtet, daß die 
"Thiere nach einer Verletzung desselben entweder auf der Seite oder 
auf dem Rücken schwimmen, und niemals ihre normale Stellung und 
:Gleichgewichtslage einhalten.“ 

Per quanto poi riguarda sempre la funzionalita del cervelletto, 
‚STEINER non poteva essere più felice che esprimendosi cosi riguardo alla 
funzionalita di questa parte del cervello: „Das Kleinhirn ist vielleicht 
derjenige Hirntheil, welcher die meiste Veranlassung zu Irrthiimern 
gegeben hat, denn sein eingekeilter Sitz zwischen den empfindlichsten 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 26 


392 Osv. Pormmantt, 


Theilen des Gehirns, dem Mittelhirn und dem Nackenmark, eröffnen 
unvorsichtigen Manipulationen eine reiche Fehlerquelle.“ 

STEINER vide, che stimolando meccanicamente o per mezzo 
dell’ elettricita il cervelletto alla sua superficie, non si ottiene reazione: 
motoria alcuna. Asportando completamente il cervelletto, oppure la. 
sola Pars anterior cerebelli (Valvula cerebelli degli Autori), e la 
Pars posterior cerebelli, e posti poi questi animali nell’ acqua si 
vede, che nuotano normalmente; se alcuni giacciono qualche volta 
di lato o presentano qualche movimento anormale, cid dipende 
esclusivamente dallo schock operatorio, perché dopo un quarto d’ora. 
0 mezz’ ora ritornano a nuotare normalmente. 

Questi pesci cosi operati, che hanno una locomozione normale, 
spesso si piegano molto facilmente di lato; questi ripiegamenti rasso- 
migliano a quelli che fanno i pesci ai quali siano state incollate 
tutte le pinne; se riposano perd sul fondo, non si nota nulla di 
anormale. Naturalmente questi pesci sono tutti ciechi, perchè é loro. 
stato asportato il centro visivo, che ha sede nel tetto del cervello 
medio. Lo STEINER ben a ragione dice, che lo stare questi pesci 
bene fissi sul fondo del bacino sta ad indicarci, che l’apparecchio: 
per il mantenimento dell’ equilibrio & perfettamente normale, come 
pure quello per la locomozione normale. 

STEINER da anche poca importanza ai ripiegamenti laterali, 
perché, quantunque i pesci che abbiano subito una tale operazione 
non reggano in vita più di un giorno, pur tuttavia, mano mano che 
oli animali si andavano rimettendo, questi ripiegamenti laterali 
scomparivano. I movimenti degli occhi, che secondo alcuni autori 
sono in stretto rapporto col cervelletto, non scompariscono dopo la. 
ablazione completa di questo. STEINER quindi, basandosi su questi 
fatti, e piü specialmente sul mantenimento almeno grossolano del- 
Vequilibrio, giunge alla conclusione, che „das Kleinhirn der Fische. 
keine wesentliche Beziehung zum Bewegungs- oder Gleichgewichts- 
mechanismus besitzt“. 

Chi si occupd di ricerche sulla fisiologia del cervelletto nei 
Teleostei fu anche la TRAUBE-MENGARINI che cosi conclude „dass. 
dem Fische nicht nur die Locomotion, sondern auch die Aequilibration 
nach Abtragung des ganzen Cerebellums erhalten bleibt, wie auch, 
dass die durch Verletzung desselben herbeigeführten Zwangs- 
bewegungen durch seine gänzliche Abtragung corrigirt werden 
können“. 

Soggiunge poi la TRAUBE-MENGARINI, che i risultati ottenuti da. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 393 


FERRIER sul cervelletto dei pesci non sono giusti, perché in 
molti pesci „eine gänzliche Abtragung des Cerebellums ohne Ver- 
letzung der directen Verbindung zwischen der Medulla und den 
übrigen Hirntheilen mir unmöglich schien“. Mentre in altri da essa 
operati (Hsoz, Lota) „liegt das Cerebellum frei über dem vierten 
Ventrikel und ist nur an der vorderen Seite mit dem übrigen 
Gehirn verwachsen, so dass es ein Leichtes ist, jegliche Operation 
an demselben auszuführen oder es auch gänzlich abzutragen“. 

In questi ultimi tempi poi il Corso si occupö di indagare le 
funzioni cerebellari sui pesci, perd non ci dice su quali pesci abbia 
eseguito le sue esperienze (sicuramente Teleostei). La scopertura 
del cervelletto, come anche lablazione completa, non porta alcuna 
modificazione nella sensibilita, nel movimento e nell’ intelligenza dei 
pesci. Crede, che la mutilazione sia un metodo poco perfetto per 
avere dei buoni risultati e cosi conclude: „Est ce un organe parasite 
qui avait autrefois une fonction?“ — Appena ledeva l’istmo, i pesci 
nuotavano male, sovente coll’addome in alto e nuotavano attorno 
all’ asse longitudinale (non dice perd in quale direzione); la respira- 
zione era alterata. Quando la lesione non era molto profonda, alcuni 
pesci si rimettevano a nuotare come animali normali. Lo STEINER 
nelle sue ricerche sullo Squalius cephalus esegui anche la ablazione 
omolaterale del cervelletto: sia asportando la pars anterior, sia 
asportando la pars posterior, o anche tutte e due insieme; non 
si hanno affatto movimenti di maneggio, secondo lui. 

Ricerche sul midollocefalico dei Teleostei. FLOURENS 
aveva gia stabilito, che il Lobus impar presiedeva alla respirazione; 
difatti egli cosi si esprime: „Sur un sixième carpe, je me bornai à 
fendre longitudinalment le tubercule médian: sur-le-champ les deux 
opercules se fermérent et furent frappés d’immobilite. Cette immo- 
bilite complete des opercules dura cing ou six minutes; puis de 
faibles mouvements reparurent et survécurent méme pendant assez 
longtemps.“ 

Anche VULPIAN aveva stabilito un centro respiratorio nel midollo 
cefalico dei teleostei. 

STEINER riprese queste ricerche con un metodo sperimentale un 
po’ migliore. Egli paragona il Lobus impar ad un ponte; ora tagli- 
ando p. es. la parte destra di questo ponte, che & in rapporto col 
midollo cefalico cessa la respirazione dal lato destro, mentre a 
sinistra seguita ugualmente. Viceversa, tagliando la sinistra, si ha 


il fenomeno inverso. Asportando tutto il ponte, l’animale cessa 
26* 


394 Osv. PoLIMANTI, 


completamente di respirare e muore. Tagliando nel mezzo il ponte, 
non si hanno disturbi di sorta. Da cid conclude, che si ha qui a 
che fare con un vero e proprio centro respiratorio, e che, viceversa 
di quanto si vede nei mammiferi, € un organo completamente isolato. 
Tagliando al di dietro del Lobus impar, facendo quindi una divisione 
completa della parte anteriore del midollo cefalico, si ha la sospensione 
completa di ogni locomozione, lo stimolo meccanico dell’ animale non 
da altro che scosse, specialmente della coda, mentre la respirazione 
rimane assolutamente normale. STEINER fece queste ricerche nello 
Squalius cephalus e vide anche, che un taglio trasverso nella parte 
mediana del midollo cefalico lascia inalterata la respirazione, pero 
la locomozione & completamente abolita. 

STEINER riusci ad eseguire nello Squalius cephalus anche il 
taglio unilaterale del midollo cefalico. Come nelle rane, 
cosi anche nei pesci, vide che tagli unilaterali nel midollo cefalico 
danno dei movimenti di rotazione verso il lato leso. Anche nei 
pesci il fondo della fossetta del midollo cefalico à la parte pit 
sensibile, che da cioé piü sicuramente dei movimenti di rotazione. 

STEINER esegui anche delle ricerche facendo delle lesioni con- 
temporanee nel cervello medio e nel midollo cefalico dei 
Teleostei. Il pesce osseo, dopo l’ablazione del cervello medio, é 
capace, come ho sopra riportato, di fare ancora una locomozione, pero, se 
si lede la parte anteriore del midollo cefalico, cessano completamente, 
ciö che significa, che in questo punto vi deve essere un centro loco- 
motorio. Conclude quindi, essere „das Locomotionscentrum im Nacken- 
marke das einzige Locomotionscentrum des ganzen Körpers“. Perd 
STEINER, in base anche a quanto aveva visto nella rana dopo 
Yablazione del cervello medio, per cui vengono a mancare quelle 
stimolazioni sensitive che si devono cercare appunto nella base di 
questo, sopratutto sensazioni della pelle, e che nella pelle dei pesci 
sono determinate da quello stimolo adequato che é l’acqua, asportata 
quindi la base del cervello medio, non si hanno più delle locomozioni 
spontanee, ma solo in seguito a stimoli meccanici. STEINER inoltre 
stabili nella base del cervello medio „die Endstation oder das 
Centrum für die Muskel- und Gelenkempfindungen zu suchen, welchen 
wir die Erhaltung des Gleichgewichtes anvertraut haben,“ perchè 
la funzione dell’ equilibrio sparisce completamente dopo l’ablazione 
della base del cervello medio. Naturalmente, sia nella rana come 
nel pesce, fra midollo cefalico e base del cervello medio non vi 
sono dei limiti anatomici, perd fisiologicamente, come a ragione 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 395 


sostiene STEINER, li dobbiamo considerare come assolutamente distinti, 
e questo è appunto uno dei casi in cui la fisiologia pud completare, 
quanto la ricerca anatomica non fa vedere, oppure fa vedere poco. 
Quindi: „Wir werden demnach in Zukunft unter dem allgemeinen 
Locomotionscentrum begreifen die locomotorischen Elemente des 
Nackenmarkes sammt den sensiblen Elementen der Mittelhirnbasis, 
soweit sie dem Centrum die Anregungen der Haut, der Muskeln und 
Gelenke zuführen.“ STEINER, analogamente a quanto ha visto nel 
centro della locomozione nel midollo cefalico della rana, ha stabilito, 
che questo centro di locomozione possiede una maggiore eccitabilita 
dei centri riflessi del midollo spinale. Ed egli, non avendo potuto 
fare delle ricerche analoghe nei pesci, giunge alle stesse conclusioni 
per analogia: secondo lui, si deve ritenere „das Locomotionscentrum 
als ein Centrum, in welchem sämmtliche Muskeln des Skelettes zu 
zweckmässigen Bewegungen, in erster Linie zur Ortsbewegung, zu- 
sammengefasst werden“. Colla stimolazione del midollo spinale si 
avrebbe un solo ed unico movimento, mentre colla stimolazione del 
centro locomotorio del midollo cefalico si avrebbe un vero e proprio 
movimento coordinato, „ein Ortsbewegung“. Lo STEINER quindi 
conclude da cid „dass das Locomotionscentrum des Nackenmarkes 
eine höhere Erregbarkeit hat, als die Centren des Rückenmarkes sie 
besitzen“. 

Lo STEINER passa poi a meglio spiegare queste sue idee: nella 
rana ha chiamato „das allgemeine Bewegungscentrum ein Locomo- 
tionscentrum“, al contrario dei comuni centri riflessi del midollo 
spinale, perö anche nel caso del centro locomotorio ritiene, che questo 
non sia un centro volontario, ma semplicemente un centro riflesso. 
Perö, mentre i movimenti riflessi del midollo spinale ci rappresentano 
solo movimenti di singoli arti o muscoli, nel caso del centro loco- 
motorio generale del midollo cefalico il movimento riflesso é „eine 
Ortsbewegung, d. h. eine Bewegung des Körpers in toto“: come si 
vede, quindi, vi è una grande differenza fra i due generi di movi- 
menti; e questa differenza dipende sicuramente dalla maggiore 
eccitabilita del centro locomotorio del midollo cefalico, rispetto ai 
centri del midollo spinale. Questa maggiore eccitabilita, come 
abbiamo visto sopra, & stata osservata da STEINER ed anche da 
SIROTININ, il quale cosi si esprime: „In zweierlei Weise unterscheiden 
sich die Folgen des Angriffs auf das verlängerte von denen auf das 
Rückenmark: Die Dauer der latenten Reizung ist eine grössere, und 
ein noch so vorübergehender Einstich ruft statt der einmaligen eine 


396 Osv. PoLımanrı, 


öfter wiederholte Bewegung der Glieder hervor.“ Questi fatti 
osservati nell’asse cerebrospinale della rana si devono, secondo 
STEINER, riportare anche ai pesci. 

Lo STEINER istitui anche delle ricerche sul midollo 
spinale dei Teleostei, e vide, che decapitando degli esemplari 
di Squalius cephalus e mettendoli poi in un bagno di acido picro- 
solforico non si ha locomozione alcuna in questi. 

Lo STEINER non ci dice, se ha eseguito tagli omolaterali, o per 
dire meglio la emisezione del midollo spinale nello Squalius cephalus, 
oggetto delle sue ricerche sul sistema nervoso centrale. — In un 
certo punto perö della sua monografia STEINER fa notare, che sia 
nei movimenti di rotazione come nei movimenti di maneggio furono 
notati dei disturbi periferici nell’ attivita muscolare; questo si com- 
prendeva bene anche senza questa dichiarazione di STEINER, perche, 
in tali movimenti anormali, l’attività muscolare da ambedue i lati 
non poteva certo essere normale. 


A. Fisiologia del movimento e del sistema nervoso 
centrale del Crenilabrus sp. div., Serranus sp. div., 
Scorpaena sp. div. 


Passato cosi rapidamente in rassegna, quanto sino ad oggi é 
conosciuto sulla costituzione anatomica e sulla fisiologia del sistema 
nervoso centrale dei Teleostei, passerö ora a studiare partitamente, per 
ogni gruppo di pesci che fu oggetto di mia osservazione e di esperi- 
mento, la fisiologia del movimento e del sistema nervoso centrale. 
Non è qui il luogo, dove io possa dilungarmi a studiare le leggi 
che governano il movimento dei pesci. Di questa parte generale e 
delle questioni che vi si connettono, avendo avuto anche la opportu- 
nita di avere eseguito una lunga serie di esperienze sull’ argomento, 
mi sono occupato in un lavoro speciale, che ho gia da tempo pub- 
licato (Porımantı 1911). 


I. Fisiologia del movimento. 


Tipo Leuciscus — Barbus. 


Sono 1 tipi di pesci teleostei che sono stati maggiormente studiati, 
forse perché sono i pesci, che piü comunemente si trovano sia nel- 
Vacqua dolce che marina. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 397 


Le pinne alcune sono pari e altre impari. 

Pinne impari sono tre: 

1. Pinna dorsale, inserita quasi nel mezzo del dorso, formata di 
raggi doppi a meta simmetriche. E un apparecchio fatto da una 
serie di assi paralleli, gradualmente meno lunghi dall’ avanti al- 
l'indietro. 


operculum 2 _ Pune dorsalis 
PETE lateralis _ = 


ZI 


3 FERNE: 4 S 
PRO 7 i A N 7 09) ÿ ay 


Pinna As > 2 apilla ano-genito- 
urinaria 
Fig. C. 
Aspetto esterno di un Barbus fluviatilis (Acassız): si vedono bene tutte le pinne: 
(da Jammes, L., Zoologie pratique, Paris 1904, p. 384, fig. 219). 


Si articolano a mezzo di ossa sesamoidi, che si vanno ad inserire 
sul dorso dell’animale. Allo stato di completo riposo dell’ animale 
tutti questi assi paralleli si ripiegano dall’ avanti all’ indietro, in 
modo che la pinna viene ad essere molto impiccolita, mentre invece 
quando l’animale nuota, oppure viene ad essere spaventato, allora si 
erige piü o meno sul dorso. 

2. Pinna anale: Si trova nello stesso piano verticale di simmetria 
come la pinna dorsale, perd è quasi completamente molle, piegabile; 
perchè essendo la nervature molto pit fine e i sesamoidi di un equi- 
librio più instabile, si ha molto maggiore elasticità e mollezza. Anche 
i muscoli non sono cosi robusti come quelli della dorsale. 

AMANS (1888, p. 59) dice in proposito: „A la face ventrale est 
devolu le röle de sustentation, de direction, de serre-frein, parfois de 
propulsion. De là une plus grande souplesse et une plus grande 
etendue de deplacement dans les organes ventraux que dans les 
organes dorsaux.“ 

3. Pinna caudale: E costituita quasi sempre di due lobi: uno 
superiore e l’altro inferiore; questi due lobi-metà possono essere 
perfettamente uguali fra di loro (coda omocerca) oppure possono 
essere disuguali (coda eterocerca). Le ultime tre vertrebre fanno 
da sostegno a questa pinna e ne sono quindi come lo scheletro. 


398 Osv. PoLimantı, 


Pinne pari: Sono situate lateralmente al corpo e sono due 
paia: 1. pettorali, 2. ventrali. 

L’essere le pinne pari situate lateralmente al corpo, cid sta ad 
indicare, che sono degli appoggi, che servono a mantenere l’equilibrio 
del corpo, il quale ha appunto bisogno di questi sostegni, perche il 
corpo del pesce, come sappiamo, si trova sempre in equilibrio molto labile. 

1. Pinne pettorali: Si trovano ai lati della regione pettorale, 
e sono attaccate ad una cintura pettorale composta di due ossa sal- 
date, l’uno anteriore e l’altro posteriore. Il primo serve di supporto 
al secondo, e questo & quello che sopporta la pinna. La pinna é di 
piccolo volume, relativamente a quelle che abbiamo gia studiato: il 
suo contorno è triangolare, oppure anche arrotondato leggermente. 
Ognuna delle nervature è doppia, ed è formata da due nervature 
saldate, una anteriore e l’altra posteriore. Naturalmente la 
lunghezza di queste pinne varia a seconda dalle varie specie dei 
pesci teleostei, specialmente la maggiore o minore lunghezza di 
queste ha influenza sulla loro velocita nel nuoto. Difatti un pesce 
a pinne pettorali molto lunghe nuoterä molto meno velocemente di 
uno a pinne pettorali brevi (p. es. I’ Anthias sacer ha movimenti len- 
tissimi, data la grande lunghezza di queste pinne pettorali e che 
certo sono un ostacolo alla natazione). Per solito tutti quei pesci, 
che hanno la pinna caudale arrotondata hanno anche le pettorali 
arrotondate. Tutti gli altri, a coda omocerca, l’hanno più 0 meno a 
forma triangolare. C’é insomma dunque una relazione stretta fra 
pinna caudale e pinne pettorali, per quanto riguarda la loro forma. 

2. Pinne ventrali o addominali: Si riuniscono nel ventre molto 
in avanti dell’ orificio anale e sono di consistenza non molto forte. 
Ogni singola pinna è formata da un certo numero di assi doppi, 
accollati l’uno all altro, e che vanno diminuendo di altezza dal- 
avanti all indietro. à 

Le ricerche fisiologiche dirette a riconoscere le funzioni di queste 
varie pinne sono state eseguite con i metodi i pil svariati ei piu 
completamente differenti fra di loro. Questi metodi sono stati: 

1. Metodo cruento, che consisteva nel tagliare le varie pinne 
alla base, e si studiavano cosi i movimenti compiuti dai vari pesci 
colla mancanza di una o più di queste pinne [Borezzt, 1608—1679; 
Moxoyer (1866), P. BErT (1866), Ducès (1905)|. | 

2. Da alcuni autori venivano fissate con fili alla parete del 
corpo del pesce (STEINER, Vol. 2, 1888, p. 2). 

3. Steiner infine (1888, Vol. 2, p. 2) credette di trovare un 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 399 


metodo migliore, che consisteva nel fissarle e renderle quindi dei 
veri e propri corpi rigidi con gelatina calda, in modo che questa 
poteva essere allontanata ogni momento e cosi si poteva di nuovo’ 
studiare il pesce (Squalius cephalus v. SIEBOLD) in tutti i suoi movi- 
menti natatori normali. Perd, da quanto dice lo STEINER, non si 
puè comprendere, se con questo metodo le pinne pari, ad esempio, 
erano fissate al corpo dell’ animale, oppure rimanevano libere. 

_ 4, STEINER inoltre (1888, Vol. 2, p. 3—4), per fissare ed immo- 
bilizzare più o meno il corpo dell’ animale e le sue pinne, prende due 
pezzi di tavolette di sughero e per mezzo di gelatina calda le fissa 
ai due lati a varie altezze e osservava poi come si eseguiva il nuoto. 

5. Metodo fotografico e cronofotografico (Marry). — Tutti 
questi autori poi, al vari metodi sopra enunciati, aggiunsero sempre 
quello della osservazione diretta, che completava più o meno questi 
mezzi di ricerca da loro escogitati. Per studiare la funzione delle 
varie pinne io da parte mia mi servii del metodo cruento, tagliando 
una, pit, o tutte le pinne alla base e cid feci sopra un pesce di 
fondo (forma bentonica) la Scorpaena porcus e sopra un pesce pela- 
gico (forma nettonica nomade) il Crenilabrus pavo. 

Il metodo cinematografico mi servi per studiare minutamente 1 
movimenti di pesci pelagici (forme nettoniche) e di pesci di fondo 
(forme bentoniche), mentre si andavano muovendo in tutte le direzioni. 
La osservazione diretta anche mi & molto giovata per studiare le 
funzione delle diverse pinne nei vari pesci delle vasche dell’ Aqua- 
rium Napoletano. Passiamo ora a vedere in base alle mie ricerche, 
che prima esporrö molto succintamente e poi analizzerd partitamente, 
confrontandole coi risultati ottenuti dai vari autori, che mi hanno 
preceduto in questo studio, quale è la funzione delle varie pinne dei 
teleostei, che furono oggetto di questo mio studio, sia quando riposano 
tranquilli sul fondo del bacino, sia quando nuotano equilibrandosi 
nell’ acqua (muovendo le sole pinne e stando fermi col resto del 
corpo), sia quando compiono un nuoto placido, leggiero, se cosi po- 
tesse chiamarsi, sia quando compiono un nuoto molto forte e si met- 
tono in fuga. Ho creduto interessante di unire a questo lavoro anche 
i films cinematografici del Balistes capriscus, un pesce plettognato, 
perchè l’esame attento di questi ci potra aiutare a conoscere per- 
fettamente la funzione che hanno le varie pinne nei pesci teleostei. 
Si pud dire, che il film cinematografico del Serranus scriba e del 
Balistes capriscus si completino a vicenda, in modo che noi potremo 


400 Osv. Porm ant, 


farci un concetto esatto, del come si compia il movimento in questi 
animali nella varie sue estrinsecazioni. Debbo qui notare che ogni 
serie di fotografie à contrassegnata con una lettera maiuscola. Alla 
base di oguuna di queste € stata posta una stella (*) per indicare 
Vinizio della serie, una freccia (|) per indicarne il proseguimento ed 
una croce (+) per contrassegnare la fine. Le singole fotografie si 
succedono nel numero di 33 circa al 1‘. 


Films cinematografici per lo studio deimovimenti 
del Serranus scriba (Tav. 14). Data la piccolezza dell’ animale 
e la bianchezza delle sue pinne la riproduzione non é forse venuta 
cosi perfetta, come era desiderabile. Nel piccolo bacino, dove erano 
i due Serranus c’é anche un’ esemplare di Maja verrucosa, il quale 
fu messo li per vedere di farli muovere, altrimenti restavano sempre 
immobili sul fondo. 

A. (Fig. 1—4.) Si vede bene il Serranus, che addossate al corpo 
tutte le sue pinne, dando un energico colpo di coda verso sinistra, 
va facendo un guizzamento molto forte. Dunque un nuoto di nata- 
zione energico porta con sé un ripiegamento, un addossamento di 
tutte le pinne al corpo del pesce. All’ inizio per il forte colpo di 
coda dato dall’ animale si ha una leggiera deformazione (inarcuamento) 
del corpo verso il lato dove viene dato il colpo di coda. Procede 
pol sempre cosi in linea orizzontale. 

B. (Fig. 1—11.) Si vedono due Serranus, dei quali uno (A: a 
sinistra) va scendendo dall’ alto in basso in linea obliqua e l’altro 
(B: a destra) va guizzando lievemente in linea orizzontale. Il Serranus 
B, che guizza, come é stato bene visto nel film No. A, tiene tutte le 
pinne quasi completamente addossate alla superficie del corpo per 
offrire all’acqua la minore resistenza possibile e cid si avvera sempre 
in qualunque posizione e in qualunque direzione venga ad essere 
compiuto questo guizzamento, questo movimento di fuga pill o meno 
energico. Mentre invece il Serranus A che va scendendo, pero molto 
lentamente, tiene tutte le pinne piu o meno divaricate in continuo 
movimento ad Se ad 8. 

C. (Fig. 1—11.) Due Serranus sono posati sul fondo del bacino 
per mezzo della superficie ventrale e piü specialmente poggiati colle 
lore pinne ventrali. Uno (A: a destra) rimane sempre in questa posi- 
zione, ma l’altro (B: a sinistra) dalla posizione orizzontale si mette 
nella posizione obliqua e, per conservarsi in questa posizione, poggia 
in parte sul fondo con l’estremo inferiore della coda, ma contem- 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 401 


poraneamente mette in giuoco tutte le altre pinne, nella maniera 
descritta ad 8, per conservare il proprio equilibrio. 

(Fig. 1—4.) Un Serranus (A: nel mezzo del bacino) stando 
nella posizione obliqua rivolto coll’estremo cefalico un pod verso 
l’alto, con un colpo di coda energico verso sinistra, si mette per- 
fettamente nella posizione perpendicolare rispetto al fondo del bacino 
e li va mantenendosi in equilibrio. Si vede benissimo il Serranus 
dal lato ventrale, mentre va tenendo in moto tutte le pinne, ma 
specialmente le pettorali, che fanno dei movimenti ad 8 molto 
energici (per difetto di riproduzione questi movimenti non sono 
molto manifesti). Si nota invece bene che mentre il Serranus da il 
colpo di coda verso sinistra, la pinna pettorale sinistra rimane divari- 
cata, mentre la pinna pettorale destra & addossata al corpo. 

Si osserva un Serranus (B: a destra) di profilo dal lato destro, 
mentre stando li in posizione orizzontale, va mantenendosi in equi- 
librio nel bacino e tiene naturalmente in moto tutte le pinne ad S 
e ad 8 per potersi mantenere in questa posizione di equilibrio. Anche 
in questo caso perd, per difetto di riproduzione, 1 movimenti delle 
pinne non sono molto manifesti. 

Films cinematografici del Balistes capriscus (Tav. 14—15). 

iD} al pesce balestra, o il pesce porco e appartiene all’ ordine dei 
Plettognati, cosi ricco di forme strane. 

Il pesce porcv ha pinne pari e pinne impari: 
| A. Pinne pari I. Pinne pettorali, che sono situate ai lati della 
animale. 

B. Pinne impari 1. Pinna dorsale anteriore fatta di 3 sezioni, 
armate ognuna di una Vera e propria spina. 

2. Pinna dorsale posteriore, ha molto di piu la forma di pinna 
dell’ anteriore ed è molto molle, elastica. 

3. Pinna ventrale anteriore, quasi atrofica, fatta come la corri- 
spondente dorsale di un certo numero di spine (8 circa) che vanno 
diminuendo di altezza dall’ avanti all’ indietro, unite fra di loro. 

4. Pinna ventrale posteriore molto molle, elastica. 

5. Pinna caudale, fatta a forma di ventaglio, abbastanza tozza 
alla base ma molto mobile alla periferia. 

La dorsale anteriore e la ventrale anteriore, data la loro costi- 
tuzione anatomica, non hanno ufficio alcuno nella natazione, non 
servono che per fendere l’acqua. 

E. Stando il Balistes in posizione di faccia, non dando un colpo 
energico verso sinistra, ma piegando leggermente il corpo da questo 


402 Osv. POLIMAnTI, 


lato, e tenendo in movimento tutte le pinne, si rimette di nuovo, 
passando per la. posizione trasversa, nella posizione perfettamente 
laterale, mostrando il lato destro, nella quale situazione si vede bene 
tutto il movimento ondulatorio della pinna caudale, della dorsale 
posteriore e della ventrale posteriore. Questo ondulamento viene 
compiuto con maggiore forza dalla pinna caudale, perd anche 
questa, come le altre, si muovono non molto fortemente (un movi- 
mento prende in media 12—13 figure, ossia mette qualcosa di pitt 
di */; di 1“ per muoverle completamente, perchè la pinna, dalla 
posizione di riposo dopo essersi contratta, ritorni allo stato 
primitivo). E cosa nota che i movimenti del Balistes, data la sua 
costituzione anatomica, sono molto lenti. 

F. Conservandosi in posizione trasversa (si vede il Balistes dal 
lato destro), muovendo lentamente tutte le pinne ad S e ad 8 per 
mantenersi in equilibrio (Fig. 1—3), comincia a dare un colpo di 
coda verso destra e va man mano col muso contro il fondo del 
bacino (Fig. 4—15). Contemporaneamente comincia anche ad arcuarsi 
verso il lato destro e la coda rimane costantemente ripiegata verso 
questo stesso lato sino a che col muso non tocca il fondo. Rimane 
quindi in questa posizione quasi perpendicolare a questo secondo l’asse 
boccale-caudale. Appare da cid manifesto, che è specialmente la coda 
quella che entrando in funzione lo fa ripiegare verso il lato destro 
e che poi man mano fa passare il pesce dalla posizione obliqua a 
quella perpendicolare tanto che col muso va a toccare il fondo. 
Dalle fotografie perd appare manifesto che anche tutte le altre pinne 
(specialmente la ventrale posteriore e la dorsale posteriore) coadiu- 
vano coi loro movimenti ad S l’intero movimento. 

G. Dalla posizione trasversa col muso rivolto sul fondo del 
bacino si va erigendo, assume una posizione parallela a questo e 
si mette completamente di faccia. Si nota molto bene che per 
fare tutti questi cambiamenti di posizione, ci prendono parte tutte 
le pinne, ma specialmente aiuta molto la caudale che fa assumere 
al corpo le varie posizioni coi suoi movimenti energici. Perd anche 
tutte le altre pinne impari e pari aiutano fortemente tutti questi 
movimenti. 

Trovandosi il Palistes col muso avanti, e perfettamente 
perpendicolare al fondo del bacino, si vede molto nettamente l’ani- 
male di profilo e il giuoco che vanno facendo le pinne pettorali, la 
caudale, la dorsale posteriore e la ventrale posteriore (Fig. 8—15). 

H. Conservandosi nella posizione sopra descritta (Fig. 1), in 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 403 


questo punto ripiega il corpo verso il lato sinistro la pinna dorsale 
posteriore e la ventrale posteriore si rivolgono contemporaneamente 
verso sinistra (Fig. 2). Successivamente perd (Fig. 3—4) queste 
stesse pinne si ripiegano verso destra e contemporaneamente si 
butta col muso (Fig. 5—15) sul fondo del bacino proprio perpendicolar- 
mente ed in questo stato, toccando colla bocca sul fondo, li rimane 
muovendo contemporaneamente per mantenersi in equilibrio nella 
maniera pit volte descritta le pinne pettorali, la caudale, la dorsale 
posteriore e la ventrale posteriore. 

Debbo qui notare, e cid apparisce bene dalle fotografie, che 
mentre il Balistes va col muso sul fondo la pinna dorsale si rivolge 
a sinistra e la ventrale a destra (assumono la forma di un S molto 
manifestamente). 

I. Stando nella posizione trasversa, ora descritta, secondo l’asse 
boccale-caudale si ripiega colla coda verso il lato destro. Facendo 
funzionare tutte le pinne (si vedono bene nelle fotografie special- 
mente le onde di contrazione che percorrono la pinna dorsale 
posteriore e la ventrale posteriore) prende una posizione parallela 
al fondo del bacino e lascia vedere completamente tutto il lato 
sinistro. Nella figure 5 e 6 la pinna dorsale posteriore e la ventrale 
posteriore sono rivolte ambedue verso sinistra, appunto per offrire 
la minore resistenza possibile al movimento che il Palistes sta 
compiendo. 

In questo modo abbiamo seguito tutti 1 movimenti del Balistes 
(meno quello di filata, che non avviene mai, perché meccanicamente 
impossibile, perciö l’animale si muove sempre molto lentamente), 
ossia quello di equilibrio nel bacino e di maneggio dai vari lati. 
E stato potuto seguire il movimento delle pinne sia osservando il 
Balistes dalla regione boccale, come anche dal lato dorsale e dalle 
faccie laterali. 

I. Posizione diriposo sul fondo. 

Il nostro BoRELLI si era gia occupato (sia con la osservazione 
diretta, come anche per mezzo del taglio) della funzione delle pinne 
ventrali nei pesci, quando sono in riposo e cosi dice difatti (1680, 
Vol. 1, p. 340, Propos. CCXIII): | 

„Pinnae duplicatae, quae in duobus locis infimi ventris piscium 
existunt, non inserviunt ad motum, sed ad stationem eorum.“ 

Pit oltre poi spiega anche meglio questo suo concetto (l. c., 
p. 341): 

„Hoc autem consequuntur ope pinnarum duplicatarum in infimi 


404 Osv. PoLımanTı, 


ventris acie repositarum; hisce enim fuleris, ad instar pedum homi- 
num aquae subiectae innitendo, vacillationes corrigunt; utque hanc 
veritatem sensu confirmarem, forsicibus resecui omnes pinnes ventris 
Piscis Vivi, eumque denuo in Piscina demersi ibisque iucundum specta- 
culum exhibuit; vacillabat enim ad dextram et ad sinistram, nec 
poterat in positura erecta firmiter persistere; sicuti ebrii casuri. et 
vacillantes, hinc inde incedere solent, ex quo patet propositum.“ 

Malauguratamente perd il BoRELLI non ci indica su quale pesce 
esegui le sue esperienze. Sicuramente perd si pud concludere (e cid 
specialmente dalle figure annesse al suo libro: tab. 13 fig. 10, 
tab. 14 fig. 4—5), che sperimentd sopra una forma di Teleosteo 
di acqua dolce, probabilmente un Barbus, un Cyprinus, uno Squalius 
o pesci simili. 

E una cosa indispensabile indicare su quale pesce & stato speri- 
mentato perche, come vedremo ora, si hanno delle differenze grandi, 
sia che si tratti di una forma nettonica o bentonica di Teleosteo. 

A. Forma nettonica. (Pesce eccellente nuotatore.) Ho potuto 
compiere delle ricerche in proposito sia osservando molte forme 
nettoniche (Crenilabrus, Serranus, ecc.) ad occhio nudo, come anche 
studiando la posizione, che presentano le varie pinne, quando un 
Serranus scriba & in riposo, a mezzo della cinematografia (Serranus B, 
Film © 1—11). Si puö dire senza tema di errare, che rarissima- 
mente rimangono fermi colle pinne, a meno che non riposino 
completamente sul fondo del bacino. Difatti ho potuto osservare 
questo, e cid apparisce chiaramente anche dall’ analisi dei films del 
Serranus B. 

Difatti le pinne pettorali sono divaricate dal corpo, col quale 
fanno quasi sempre un angolo di 45°. Le pinne ventrali si com- 
portano su per giu ugualmente. Le pinne dorsali e caudali sono 
in continuo movimento, perché successivamente si accorciano e si 
allungano, si ritirano e si dilatano e si sciolgono quasi. — Contem- 
poraneamente la pinna caudale fa sempre continuamente dei movi- 
menti ad 8, seppure molto piccoli e talvolta incompleti. In queste 
condizioni il pesce rimane sul fondo, perché contemporaneamente 
compie sempre dei leggeri movimenti laterali, cid che significa, che 
con tutto il movimento delle pinne, l’equilibrio del pesce, che sta sul 
fondo, non è affatto assoluto. STEINER incollö queste pinne pari colla 
selatina e vide, che il pesce (Squalius cephalus) non presentava un 
quadro differente da quello ora descritto, solo talvolta il pesce, in 
seguito a questi movimenti laterali, spesso si muove, ma ugualmente 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 405 


spesso questi movimenti laterali si equilibrano e il pesce sta, come 
quando ha le sue pinne normali. Da cid conclude, che l’equilibrazione 
del pesce, che & sul fondo del bacino é assolutamente indipendente 
dalle pinne, perd con cid non & escluso che le pinne servono molto 
bene ad appoggiare l’attività dell’ apparecchio equilibratorio. In molti 
Crenilabrus pavo ad alcuni tagliai le pinne pettorali o da un lato o 
da ambedue i lati, poi le pinne ventrali omolateralmente o bilate- 
ralmente, e poi altre volte, omolateralmente o controlateralmente 
tagliai una pettorale ed una ventrale ed infine in alcuni esemplari 
tagliai ambedue le ventrali e ambedue le caudali. Ecco quanto ho 
potuto vedere: 

1. Tagliando una pinna pettorale, quando l’animale é sul fondo 
del bacino, compensa l’equilibrio facendo muovere molto più forte- 
mente la omonima dell’ opposto lato. Tagliando una ventrale sola- 
mente, si poggia bene sul fondo, e l’equilibrio viene mantenuto con 
tutte le altre, che si muovono pit o meno. 

2. I disturbi di equilibrio anche sono quasi nulli, quando si 
facciano delle operazioni combinate omolateralmente (pettorale- 
ventrale) o meglio ancora, quando si tagli una ventrale o una petto- 
rale controlateralmente, perchè in questo caso, le pinne bilaterali 
che rimangono, compiono un lavoro maggiore e cosi l’equilibrio viene 
ad essere mantenuto. 

3. Invece, quando si tagliano ambedue le paia pari (pettorale e 
ventrale), allora, non solamente le pinne impari debbono compiere 
un lavoro maggiore, specialmente la caudale, ma l’equilibrio non viene 
tanto facilmente mantenuto, perche i movimenti di progressione ven- 
sono ad essere compiuti molto più frequentemente, e il Crenilabrus 
non rimane quasi mai fermo sul fondo. Da cid si conclude dunque, 
che l’equilibrio dei pesci, che si trovano sul fondo del bacino, 
è assolutamente indipendente dalle pinne, perd è anche fuori 
dubbio che queste aiutano di molto l’attività dell’ apparecchio equili- 
bratorio. 

Le forme nettoniche perö, alcune volte, come spesso ho potuto 
osservare durante le mie esperienze, quando riposano sul fondo, non 
muovono assolutamente le pinne, le quali rimangono assolutamente 
immobili e con le spine completamente addossate l’una altra. Io 
cercai con esperienze adatte fatte sul Serranus scriba di spiegarmi 
questo fatto. Due furono i metodi che io seguii per arrivarmi a 
rendere ragione di questo fenomeno: 

A. Sospesi il Serranus nel bacino per due fili, che abbracciavano 


406 Osv. PoLimanrı, 


rispettivamente il suo terzo anteriore e il suo terzo posteriore, senza pero 
ostacolare affatto il movimento delle pinne. Difatti, sospeso in questa 
maniera nel bacino per due fili, teneva le pinne continuamente in moto (il 
modo di muoversi delle pinne è stato da me accennato e verra 
spiegato meglio da me appresso, quando parlerd di questa forma di 
movimento.) Perd appena, o con un dito, o con un altro corpo 
qualunque, si andava a toccare la regione ventrale, il Serranus 
cessava immediatamente di muovere le pinne. 

B. A molti di questi Serranus, sospesi in questa maniera per i 
fili, spennellai molte volte la superficie ventrale completamente, 
oppure iniettai in questa regione una piccolissima quantita di una 
soluzione di cocaina al 2°,. Ebbene il Serranus rimesso nel bacino 
seguitava a muovere tutte le pinne per mantenersi in equilibrio e 
seguitava a muoverle, anche quando con un dito 0 con un corpo 
qualunque si andava a toccare la regione ventrale. — Questi due ge- 
neri si esperienze ci insegnano, che se il Teleosteo sta fermo colle 
pinne, quando tocca il fondo o un corpo estraneo qualunque, cid 
dipende da una causa inibitoria, che il contatto con un corpo. 
qualunque produce sul ventre e indirettamente quindi sul movimento 
delle pinne. 

B. Forma Bentonica. (Pesci di fondo, cattivi nuotatori.) 

Come si sa, questi pesci vivono costantemente sul fondo, quasi 
sempre li fermi e molto raramente salgono alla superficie andando a 
nuotare di qua e 
di la. Hanno per 
solito le pinne 
pettorali molto svi- 
luppate, ripiegate 
in basso, e che ser- 
vono da sostegno 
per poggiare sul 
fondo. Le pinne 
anche ventralisono 
enormemente Ssvi- 
luppate, rispetto 
agli altri -pesci 


Bin. 


Scorpaena porcus (Scorfano) che riposa sul fondo. 1:4. 


(Da Guida per l’Acquario della Stazione Zoologica di Napoli. _. Ä : 
5. Edizione. Napoli 1905, p. 16, fig. 42). (in alcuni special- 


mente, che come il 
Lophius vivono nel fango, sono molto sviluppate, perchè servono per 
scansare, per aprire un varco al pesce, che vuole nascondersi nel 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 407 


fango, o nella sabbia). Questi animali di fondo giacciono dunque 
li colle pinne tutte completamente immobili e giacciono completa- 
mente sulla faccia inferiore, colla testa piü o meno sollevata. Ebbene, 
in esemplari di Scorpaena porcus, ho eseguito le stesse operazioni, 
di cui sopra ho parlato, che per le pinne pari del Crenilabrus. Giammai 
in questo caso ho potuto notare nulla di anormale, perché lo Scorpaena 
giaceva li sul fondo completamente immobile come di solito e come non 
avesse subito operazione alcuna. Cid dipende anche dal fatto che 
tutti questi pesci di fondo (Fig. D) hanno la superficie ventrale 
molto ampia, in modo che anche senza pinne, possono riposare sul 
fondo completamente bene. 

Equilibrio del pesce. Secondo STEINER (1888, p. 8), le 
pinne non servono al mantenimento dell’ equilibrio nei pesci, ma bensi 
servono ad altri scopi, come sopra abbiamo visto. Il pesce, quando 
si trova in posizione di riposo, ha la proprietä di bilanciare il proprio 
corpo che € in equilibrio molto labile. Sia nel pesce, come negli altri 
vertebrati STEINER ritiene che l’equilibrio venga dalle sensazioni 
muscolari e delle articolazioni (nel pesce il centro di gravita é la 
risultante di tutti quei centri di gravita dei singoli metameri, e 
Yequilibrio si mantiene per la sommazione delle sensazioni muscolari 
e articolari di ogni singolo metamero). Appena avviene un piccolo 
movimento qualunque, allora l’equilibrio si mantiene sempre, appunto 
in seguito a queste varie sensazioni muscolari e articolari. Appresso 
si vedra, dove questo centro dell’ equilibrio viene ad essere situato. 
STEINER (1888, p. 10) cosi parla riguardo al significato delle pinne, 
specialmente di quelle pari: 

„Wenn die Flossen also nur in sehr geringem Grade analog 
sind den Extremitäten der höheren Wirbelthiere, so sind sie doch 
schon mit Functionen betraut, durch welche sie auf dem Wege 
phylogenetischer Entwicklung zu Stütz- und Bewegungsorganen zu- 
gleich sich heranbilden können“. 

Vediamo noi negli Urodeli (anfibi caudati) che vivono nell’ acqua, 
che persistendo pure la coda, le estremità sono divenute organi di 
movimento stando sulla terra; le stesse estremita, nella locomozione 
nell’ acqua, che viene sempre ad essere fatta a mezzo della coda, al 
pari delle pinne rimangono cumpletamente addossate al corpo. Cosi la 
rana nel nuoto tiene le estremita anteriori addossate al corpo, mentre 
le posteriori, che hanno preso il posto della coda, si muovono con- 
tinuamente. E quando le rane sono nell’ acqua, secondo lo STEINER, 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Anat. u. Physiol. > 27 


408 | : OS. POLIMANTI, . 


gli arti posteriori si trovano rispetto al, corn nello stesso grado di 
apertura come le pinne dei pesci. | 

IE: Posizione. di equilibrio nel bacino. La funzione 
delle pinne, quando il-pesce sta fermo nel bacino (nel mezzo), e con- 
temporaneamente si mantiene bene in equilibrio, è importantissima, 
In questo caso tutte le parti del corpo sono assolutamente immobili (0 
quasi, meno qualche leggerissimo movimento, specialmente della parte 
caudale), mentre invece tutte le pinne sono in fortissimo movimento. Nei 
Teleostei ho osservato, che pit l’animale € grande, e quindi avendo di 
conseguenza tutte le pinne piü grandi, per mantenersi in equilibrio nel- 
l’acqua, compie molto minori movimenti di quelli che compie un 
animale pitt piccolo che fa agitare le sue pinne con molta maggiore 
velocita. Ho potuto cid constatare p. es. molto manifestamente, tanto 
per citare un esempio molto probativo, comparando 1 movimenti per 
tenersi a galla compiuti dalle pinne pettorali e caudali del Serranus 
scriba (Teleosteo di piccole proporzioni) e il Serranus gigas, la Corvina 
nigra, © il Labrax lupus, che sono tutti pesci di dimensioni molto 
più grandi. Si pud dire senza tema di errare, che il primo compia il 
doppio o il triplo dei movimenti colle pinne accennate rispetto ai 
secondi. Cid non è che una conferma di quanto PETTIGREW aveva gia. 
notato negli uccelli. Difatti questo autore cosi si esprime (p. 318): 

„C'est de plus prové par le fait que le petit oiseau-mouche. pour 
se tenir stationnaire devant une fleur, a besoin de faire osciller ses 
fréles ailes avec une grande rapidité, tandis que le grand oiseau- 
mouche (Patagona gigas) comme lindique Darwin, peut arriver au 
méme résultat en battant ses larges ailes avec un mouvement trés 
lent et trés-puissant. Chez les oiseaux plus grands, le mouvement. 
est ralenti en proportion de la longueur de l’aile; les grues et les 
vautours meuvent leurs ailes tout à fait a loisir, et les grands oiseaux 
océaniques se dispensent en grande partie de battre des ailes, et se 
confient pour la progression et ue support aux ailes dans la position 
étalée. 

Ceci m’améne à conclure que les ailes trés-grandes peuvent être: 
animées d’un mouvement relativement lent, fait de grande importance 
pour le vol artificiel obtenu par un battement d'ailes“. 
| Esaminiamo ora partitamente la funzione delle varie pinne, 
quando una forma nettonica di Terese va conservando la posizione 
di equilibrio nel bacino. 

1. Pinne pettorali. Come vedremo bene ora, le pinne pettorali 
sono indispensabili per il mantenimento dell’ equilibrio del pesce in 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 409 


un punto qualunque della massa acquea. Difatti, sia incollandole 
colla gelatina calda, come fece lo STEINER, oppure tagliandole, come 
ho fatto io nel Crenilabrus pavo, il pesce non é assolutamente pitt 
capace di mantenersi in equilibrio nel bacino. Comincia, come ho 
potuto sempre costantemente osservare, subito a nuotare di qua e 
di la dando degli energici colpi di coda. Perû in un momento deter- 
minato (bisogna talvolta aspettare anche lungo tempo) cade come 
corpo morto nel bacino e li rimane sino a che un nuovo colpo di 
coda non lo riporta a nuotare di nuovo. Talvolta questa caduta non 
avviene sino al fondo del bacino, ma sino ad una certa altezza, perchè 
con un colpo di coda più o meno forte ritorna a galla e seguita a 
nuotare e si dirige verso un dato punto. 

GouRIET (1864) dette anche lui una grande importanza alle pinne 
pettorali e vide, che tagliandole si aveva un rivoltamento del pesce 
col ventre in alto, cid che significherebbe (Marey, 1901, p. 251), che 
almeno in certe specie di pesci la posizione normale si conserva per 
il movimento di queste pinne laterali. GOURIET non fu molto esatto, 
come ben si vede, comparando 1 suoi con i miei risultati, ad ogni 
modo perö é fuori dubbio, che le pinne pettorali sono assolutamente 
indispensabili per mantenere l’equilibrio del pesce nell’ acqua. Del 
resto, anche colla osservazione diretta, si puö vedere la grande im- 
portanza che hanno, stando il pesce in equilibrio nell’ acqua, le pinne 
pettorali. Secondo PETTIGREW (1874, p. 100) la torsione delle pinne 
pettorali si vede bene nella perca comune (Perca fluviatilis) e meglio 
ancora nel Gasterosteus spinosus e secondo me anche nell’ Anthias sacer. 

Specialmente nel Gasterosteus spinosus si vede, che nuota quasi 
esclusivamente coll’ aiuto di quelle e col mezzo loro. Difatti in questo 
pesce le pinne pettorali sono cosi delicate, e si piegano, e si muovono 
con tanto vigore e forza, che possono sfuggire anche alla vista del- 
l’occhio più sperimentato all’ osservazione, specialmente quando sono 
in movimento molto forte. Le pinne pettorali sono ripiegate e ritorte 
verso la loro base e il loro margine libero & animato da tali movi- 
menti speciali, che rassomigliano a quelli delle ali degli insetti. Del 
resto ritenendo le pinne pettorali come gli omologhi delle estremita 
anteriori, cid che ormai é stato stabilito fuori dubbio, non é affatto 
strano, che vi si trovino quei movimenti rotatori, che si osservano 
nelle estremita dei quadrupedi, e molto sviluppati poi specialmente 
nelle ali dei pipistrelli e degli uccelli. Owen (1866, Vol. 1, p. 252) 
dice, che i muscoli delle pinne pettorali sono omologhi a quelli delle 


membra anteriori dei vertebrati superiori e servono appunto a fare 
27* 


410 Osv. PoLIMAnTI, 


elevare, abbassare, avanzare e con un colpo obliquo possono addos- 
sarsi anche al corpo. I raggi (o dita) delle pinne pettorali e delle 
ventrali (queste analoghe alle estremita posteriori) possono allontanarsi 
e avvicinarsi e le membrane intermediarie, che li riuniscono, allargansi 
o ripiegarsi su loro stesse. 

Anche il Margy (1901, p. 252) conclude nel sostenere, che le 
pinne pettorali sono importantissime ed indispensabili per il manteni- 
mento dell’ equilibrio del pesce. Indirettamente, secondo STEINER, la 
importanza delle pinne pari pettorali si pud concludere anche os- 
servando il nuoto dei petromizonti che sono senza pinne pari, ebbene 
non si vedono stare mai sospesi li nell’ acqua scuotendosi e mantenen- 
dosi in equilibrio. Fanno solo dei movimenti serpentini, mai rimangono 
in equilibrio. Sospesi i moti serpentini, calano git al fondo, come un 
teleosteo al quale si taglino o si ingommino le pinne pari. Un altro 
esempio molto bello, secondo me, e che sta a spiegarci la grande 
importanza delle pinne pettorali in questa forma speciale di nuoto 
del pesce, si ha comparando fra di loro due forme di pesci molto 
affini: il Conger vulgaris e la Muraena helena. Il primo é dotato di 
due pinne pettorali, ebbene con queste à capace di mantenersi in 
equilibrio nel bacino (anzi la posizione caratteristica di questo ani- 
male, come ho potuto piü volte osservare, si é di stare col dorso a 
fior d’acqua e li rimanere per un tempo più o meno lungo) mentre 
invece la Muraena, che non possiede queste pinne pettorali, non si 
pud mantenere assolutamente in questa posizione e va facendo dei 
continui movimenti serpentini, oppure anche molto spesso si mantiene 
in equilibrio nel bacino sollevando la meta anteriore nell’ acqua e 
colla meta posteriore stando poggiata sul fondo. La differenza é in 
cid, che il Conger ha le pinne pettorali e la Muraena ne é sprovvista. 

Ambedue sono provvisti di una lunghissima pinna dorsale e ven- 
trale, che prendono quasi tutto il corpo, dalla testa alla coda. — 

Scorrendo i nostri films cinematografici, sia quelli del Serranus 
scriba come quelli del Balistes capriscus, ci facciamo un concetto 
esatto del come si muovano le pinne pettorali in questi pesci, quando 
rimangono nella posizione di equilibrio nell’ acqua. 

Enumero i punti dei films, sopra i quali richiamo l’attenzione, 
perchè ci possiamo mano mano rendere conto della funzione delle varie 
pinne, quando il pesce si trova in questa posizione. 

Serranus scriba A—C. Si vede dal lato destro. 

B. D. Si vede dalla parte ventrale. | 

Balistes capriscus I. Si vede dal lato sinistro (Fig. 6—15). 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. All 


E. Si vede di profilo dal lato destro (Fig. 6—15) e (F. H.) col 
muso perpendicolare al fondo del bacino, quasi poggiato su questo. 

G. Si vede col muso avanti e perpendicolare al fondo del bacino 
(Fig. 8—15). | 

F. H. I (1—7). Si vede bene il Balistes situato in senso trasverso. 

Dalle varie figure appare manifesto, come le pinne pettorali sono 
poggiate ad angolo retto sul corpo e, alternativamente muovendosi 
la pinna pettorale destra e la sinistra, compiono con l’estremo libero 
un movimento, che somiglia a quello di un 8 (movimento scoperto 
per la prima volta da PETTIGREW e alla spiegazione del quale rimando 
al mio lavoro dove tratto del movimento in generale dei pesci). Si 
puö dire, che le pinne pettorali facciano da veri e propri para- 
cadute, quando il pesce va reggendosi a galla nel bacino, inseren- 
dosi più o meno ad angolo retto sulla superficie del corpo. 

2. Pinne ventrali. Queste sono pari nel pesce Serranus, perchè 
nel Balistes & impari (come ho sopra accennato). Sia dalla osservazione 
diretta, come anche dall’ esame del film del Serranus (A. B.C. D.) si 
vede, che nella posizione di equilibrio nell’ acqua, le pinne ventrali 
si divaricano moltissimo, si espandono completamente, come quasi 
per sostenere tutto il corpo ed aumentare in ogni caso la superficie 
del pesce. Non mi son potuto mai accorgere, che si mettessero in 
movimento, quando il pesce era nella posizione di equilibrio. Anche 
tagliando nel Crenilabrus ambedue le pinne ventrali, ho visto che é 
capace col solo aiuto delle altre pinne di mantenersi molto bene in 
equilibrio nell’ acqua. Dunque concludendo, le pinne ventrali non 
sono indispendabili al mantenimento dell’ equilibrio nel pesce, ser- 
vono solamente, allargandosi, ad aumentare la superficie di questo 
e facilitarne forse (in modo perd del tutto insensibile e non a noi 
rilevabile, almeno coi mezzi che sinora possediamo) la posizione 
di equilibrio. 

Passiamo ora a vedere, quale è la funzione delle pinne impari 
nel pesce, quando si mantiene in equilibrio nell’ acqua col movimento 
delle sue pinne. 

1. Pinna caudale. I films cinematografici sia del Serranus come 
quelli del Balistes saranno per noi di prezioso aiuto e ci lascieranno 
bene concludere sulla funzione di questa pinna in vari determinati 
movimenti, che va compiendo il pesce. Gia con tagli completi ese- 
œuiti della pinna caudale del Serranus scriba e del Crenilabrus pavo 
ho potuto stabilire, che il pesce & impossibilitato a mantenersi in 
equilibrio nel bacino anche coll’ aiuto di tutte le altre pinne. Dunque 


412 Osv. POLIMANTI, 


questa pinna caudale & assolutamente indispensabile per un tale 
genere di movimento. Dall’ esame poi dei films cinematografici appare 
manifesto, che esegue continuamente dei movimenti ad 8, quando il 
pesce deve conservarsi in equilibrio nel bacino. E questa non 
sarebbe che una conferma, di quanto abbiamo visto parlando del 
movimento del Trygon e riportando, quanto aveva notato PETTIGREW: 
quando la pinna caudale é in funzione compie dei movimenti continui 
ad 8, che servono appunto ad equilibrare il corpo del pesce e farlo 
stare cosi sospeso nell’ acqua e vanno dall alto in basso e viceversa, 
contemporaneamente al movimento consono di tutte le altre pinne, 

Rimane ora a parlare della funzione della 2. pinna anale e della 
3. pinna dorsale, durante i movimenti che va facendo un pesce per 
mantenersi in equilibrio nel bacino. Amputando queste due pinne 
a un Crenilabrus pavo, e lasciando intatte tutte le altre, è capace 
ancora di eseguire un tale movimento; perd in questo caso, sia le 
pinne pettorali, come anche la caudale, sono costrette a fare dei 
movimenti ad 8 molto energici, molto piu frequenti, perché il pesce 
possa mantenere l’equilibrio. Cid perd non vuole significare, che 
quando vi sono, non abbiano funzione alcuna queste pinne impari. 
E per me, senza fondamento alcuno STEINER (1888, p. 8) dice: „die 
unpaaren Flossen haben bei allen diesen Beobachtungen keine 
Funktion erhalten können“. 

Questo non lo trovo assolutamente giusto: che le pinne impari 
non abbiamo funzione alcuna, o almeno molto limitata come le pinne 
pari, quando il pesce fa dei movimenti di guizzamento o di natazione, 
molto forti, si comprende, e ne convengo, come vedremo meglio 
appresso, ma, nei movimenti di equilibrio per mantenersi a una certa 
altezza nel bacino, hanno una funzione fortissima e spiccatissima. 
Per convincersi di cid basta guardare i films cinematografici del 
Serranus scriba e del Balistes capriscus (in questo naturalmente si 
osservi anche, oltre la pinna anale e la dorsale, anche la ventrale, 
la quale, come abbiamo visto sopra, à impari). Tutte queste pinne 
senza eccezione alcuna, vanno eseguendo dei movimenti ondulatori 
dall’ avanti all’ indietro e viceversa, specialmente nella loro meta 
posteriore (perchè naturalmente in generale più fina). Questi movimenti 
ondulatori alla fin fine non sono che dei movimenti ad S o meglio anche 
ad 8, perché l’onda di contrazione va dall’ avanti all’ indietro, ma 
pol si propaga viceversa. 

Dobbiamo ora occuparci di studiare il movimento delle varie 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 413 


pinne, quando i teleostei, che sono oggetto del nostro studio, eseguono 
dei movimenti di traslazione. Fra questi perd dobbiamo distinguere: 

1. Movimenti di fuga veri e propri, di carattere repentino, ful- 
mineo quasi. 

2. Movimenti più o meno lenti verso l’avanti, indietro, in alto 
in basso e verso 1 due lati, insomma in tutti sensi. 

E cosa necessaria (cid che ci verra dimostrato dallo studio, che 
andiamo facendo) di studiarli separatamente, perché queste due 
categorie di movimento sono assolutamente differenti l’una dall’ altra. 

1. Movimenti di fuga. 

STEINER sperimentando sullo Squalius cephalus (vy. SIEBOLD), pesce 
d’acqua dolce, vide che fissando colla gelatina sul corpo dell’ animale 
sia le pinne pettorali che le ventrali (1888, p. 3): 

„Fische, deren paarige Flossen durch Gelatine fixirt sind, machen 
Locomotionen, wie normale Fische; auch dann noch, wenn man dazu 
die unpaaren Flossen immobilisirt hat. Daraus folgt, dass die 
Locomotion der Fische von ihren Flossen unabhängig ist.“ 

Conclude quindi dalle sue esperienze (1888, p. 3): 

„dass es die Bewegungen des Schwanzes sind, welchen diese 
Leistung anvertraut worden ist; es ist sonach heute noch richtig, 
was der vortreffliche BoRELLI schon vor 200 Jahren gelehrt hat: 
Instrumentum, quo pisces natant, est eorum cauda.“ 

STEINER, a conferma di questo suo asserto, ricorre anche ad 
altri ingegnosi esperimenti. Mette due pezzi larghi di sughero, che 
fissa con gelatina calda ai due lati del corpo del pesce. Fa tre 
serie di esperienze fissando in vari punti queste tavolette di sughero: 

A. Vanno dal di dietro delle aperture branchiali sino alla pinna 
caudale completamente, ebbene il pesce si riposa sul dorso ed à 
impossibile ogni locomozione. 

B. Vanno dalla pinna caudale sino quasi nelle vicinanze del 
margine posteriore della pinna dorsale, ebbene la locomozione € per- 
fettamente normale. 

C. Vanno dalla pinna caudale sino al margine posteriore della 
pinna dorsale, il pesce nuota e dapprima abbastanza equilibrato, ma, 
per i forti movimenti che va facendo col dorso e col capo, si stanca 
molto presto, cade sul dorso; il movimento & sospeso, ma appena 
perd si è riavuto un po, ricomincia di nuovo questi movimenti e 
cosi via di seguito. 

E giusto quindi, quanto diceva BOoRELLI, che rassomigliava i 
movimenti della coda, che servono alla locomozione, ad un movimento. 


414 Osv. PoLIMAnTI, 


pendolare, di un pendolo perd rigido, il cui punto di oscillazione si 
troverebbe un po’ all indietro del margine posteriore della pinna 
dorsale: in questo caso il pendolo avrebbe la sua più grande lunghezza. 
Vedremo poi, quando parleremo degli altri movimenti, che queste 
vedute del BoRELLI non Sono esatte, e di conseguenza anche questa 
conclusione di STEINER non puo essere accettata. 

D. Mettendo ora le solite sbarrette di sughero, che comincino 
dal capo e passino sopra questo punto suddetto, il pesce nuota del 
tutto bene, perché si muove lateralmente col resto della coda, ossia 
il punto di rotazione & passato molto indietro e il pendolo si & 
molto accorciato. Naturalmente questo raccorciamento ha un limite 
stabilito, passato il quale porta alla perdita della locomozione. 

Esaminiamo ora i nostri films cinematografici del Serranus 
(Film A); ebbene si vede, che l’animale raduna e ritira completamente, 
addossandole al corpo tutte le pinne, da uno o due (uno per ogni 
lato) energici movimenti di coda, a seconda dello spazio che vuole 
percorrere, e cosi si porta molto velocemente in avanti. Appena 
giunto al punto designato, pud andare sul fondo e li rimanere, 
oppure compiere tutti quegli altri movimenti colle pinne, che gia 
sono stati descritti, e che si descriveranno anche poi. 

Senza dubbio perd la spinta a un movimento di filata viene 
sempre dalla coda. Questi movimenti di fuga non li ho mai potuti 
osservare nel Dalistes oppure sono molto limitati, perchè, data la 
sua forma tozza, € incapace di poter dare un colpo energico di coda 
per eseguire un tale movimento. 

Anche senza l’aiuto della cinematografia & questo un movimento, 
che si studia molto bene anche ad occhio nudo e per far cid basta 
mettersi davanti ad un Aquarium, dove siano dei pesci teleostei 
ed osservare attentamente. 
| Secondo STEINER (1888, p. 8) i punti estremi della attività del 

pesce, ossia tanto la posizione di riposo sul fondo del bacino, come 
anche il nuoto fortissimo a grande velocità sono assolutamente 
indipendenti dalle pinne. 

Io soggiungo perd, che riguardo alla nessuna parte che prendono 
le pinne nella posizione di assoluto e completo riposo al fondo del 
bacino, sta bene, perd, riguardo al nuoto con grande velocità, si 
deve ritenere che la prima spinta a questo viene data sempre da un 
forte colpo laterale della coda, e quindi in modo speciale dalla pinna 
caudale (o per spiegare meglio dalla coda unitamente alla parte 
posteriore del corpo). 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 415 


L’esame attento dei nostri films, come anche la osservazione 
diretta ci fa vedere anche bene il meccanismo delle varie pinne, 
quando il pesce vuole arrestare il suo movimento di filata. Questo 
movimento di arresto viene ad essere compiuto specialmente dalle 
pinne pettorali. Difatti le pettorali hanno anche la funzione di 
arrestare, inibire più 0 meno, oppure anche di diminuire e di rendere 
molto più lenti tutti quei movimenti forti, che pud andare facendo 
il pesce. Cid si vede molto bene, quando l’animale va guizzando 
fortemente, cioè aprirsi improvvisamente più o meno le pinne 
pettorali, sospendere il guizzamento piü 0 meno e sottentrare quindi 
un movimento dell animale più o meno lento. Osservando bene poi 
questo movimento di arresto, che avviene dopo un movimento di 
natazione molto forte, tutte le pinne del pesce si espandono di 
molto, contemporaneamente alla apertura delle pinne pettorali. E cio 
naturalmente avviene perché, aumentando la superficie dell’ animale, 
Varresto puö avvenire piü facilmente, perché maggiore & la resistenza 
che il pesce viene ad opporre all acqua. E in genere si puö con- 
cludere, che dalla maggiore 0 minore apertura delle pinne si ha un 
arresto pil 0 meno repentino. Naturalmente le pinne pari (pettorali 
e ventrali), data anche la loro inserzione sul corpo del pesce, hanno 
maggiore importanza sulla fermata del pesce delle pinne impari, le 
quali, essendo situate nella stessa direzione del corpo dell’ animale, 
la resistenza che possono opporre é sicuramente minima. E bene 
ora intenderci sul significato anatomico-fisiologico che noi dobbiamo 
dare alla coda dei pesci teleostei. GRABER (1886, Vol. 1, p. 208—209) 
ammette, e molto a ragione, che non vi sia un limite netto fra corpo 
e coda del pesce. Ritiene che le due parti siano divise fra loro da 


Fig. E. Fig. F. 


Fig. E. Barbus fluviatilis (da V. Grazer, Werkzeuge der Thiere, Vol. 1, 
p. 209 fig. 135). a pinne pettorali. b pinne ventrali. c pinna dorsale. d pinna 
anale. e pinna caudale. f, g linee che indicano i movimenti secondo GRABER. 

Fig. F. Serranus scriba (da Guida Aquarium Napoli, 1. c., p. 28, fig. 72), 
con una linea ad S che parte dalla meta circa della pinna dorsale e si porta nella 
parte anteriore della pinna anale. — Questa linea indica, secondo me, i movimenti 
che subisce nel nuoto la parte posteriore del corpo del pesce. 


416 Osv. PoLımantı, 


una linea ideale che parte della pinna dorsale (fra il 1, anteriore e il 
1, medio) e leggermente curva si porta indietro e in basso raggiungendo 
il limite anteriore della pinnaanale. Sarebbe dunque una verae propria 
molla elastica vivente che, mettendosi in azione, à capace di deter- 
minare il movimento del pesce (la meccanica di questi movimenti 
la studieremo poi). Da parte mia sia dallo studio dei films cinemato- 
grafici, come anche dalla osservazione diretta ritengo che questa 
linea ideale del GRABER non sia giusta. Ritengo (come mostra bene 
la figura da me costruita) che parta superiormente dalla meta circa 
della pinna dorsale e sotto forma di S si porti poi in basso com- 
prendendo anche la pinna anale, nel suo estremo anteriore. Appena, 
sia un pesce di superficie come anche un pesce di fondo, si mette 
in movimento, le pinne pari, come si vede perfettamente, si addossano 
al corpo completamente, cid naturalmente è molto manifesto nelle 
pinne pettorali, data la loro posizione molto pit appariscente, ma 
anche le ventrali fanno lo stesso, e cosi tutte le altre pinne impari 
si ritirano più o meno, la pinna caudale si restringe anche un pochino 
(data la sua costituzione anatomica, questo restringimento é molto 
leggiero), oppure pud rimanere allo stato normale, certo perd rimane 
perfettamente perpendicolare, e non si vede che faccia un movimento 
da un lato o dall’ altro. Da cid si conclude, che le pinne pari ed 
impari non prendono parte alcuna al mantenimento dell’ equilibrio, 
mentre il pesce, si trova in movimento di filata. STEINER attacco 
colla gelatina tutte le pinne (sia le impari come le pari), ebbene 
vide che i movimenti del pesce erano assolutamente normali. E 
qualche piccolo movimento o caduta laterale & cosi leggiera, che solo 
quando si vada ad osservare molto minutamente, allora pud essere 
rilevata. STEINER ritiene, che le osservazioni contrarie fatte in 
proposito da BorELLI debbono dipendere assolutamente da maltratta- 
mento dell’ animale, pitt specialmente forse da perdita di sangue, in 
modo che l’osservazione forse era portata su pesci, che erano vicini 
a morire. Io anche ho tagliato tutte le pinne pari ed impari, sino 
alla base loro, a esemplari di Crenilabrus pavo e di Scorpaena porcus, 
ebbene questi andavano guizzando normalmente qua e là per il 
bacino in equilibrio completo e solamente i movimenti della coda 
erano molto pit forti di quelli compiuti da pesci assolutamente 
normali. Cid era specialmente pit manifesto nel Crenilabrus pavo 
che eseguiva dei forti movimenti laterali colla coda, mentre normal- 
mente non li fa, ma la muove solo ad 8, mentre nella Scorpaena, 
che anche normalmente per muoversi compie dei movimenti laterali 


Sistema. nervoso centrale e movimento dei pesci. 417 


colla coda, le differenze, che si notano su quella operata di tutte le 
pinne, sono quasi nulle. 

I movimenti laterali toccano al massimo, confermando in cid 
quanto ha visto STEINER, 3°—5°, ma cid non sta per la perdita 
dell’ equilibrio, perché un pesce lo perda, deve ruotare di ben 180°. 
E naturalmente un errore, ma tanto piccolo, che non se ne deve 
tener quasi conto. 

Pesci che abbiano subito queste amputazioni, à vero che giac- 
ciono sempre constantemente sul fondo del bacino, ma, quando ven- 
gono ad essere stimolati, con un colpo energico di coda si portano 
da un punto all’altro del bacino. Errato assolutamente è quindi 
quanto disse Moxoyer: „On vient de voir ce qui arrive quand on 
supprime le jeu de toutes les nageoires (à l’aide de ciseaux): le 
Poisson se renverse alors sur le dos.“ 

Quasi sicuramente bisogna ascrivere questi errori di osservazione 
(come in parte in BorELLıI) a che le pinne sono state malamente 
tagliate, in seguito al qual taglio il pesce ha perduto una quantita 
di sangue più o meno grande. Lo stesso si puö dire anche di alcune 
ricerche eseguite da P. Berr: „Si, à une Tanche on coupe toutes 
les nageoires paires et impaires, l’animal tourne sur le flanc et 
devient incapable de s’enfoncer dans l’eau.“ 

Ducks studiö l’azione delle varie pinne pari ed impari tagli- 
andole nel Goodea atripinnis JORDAN, che, nella forma generale e 
nelle disposizioni delle pinne, rassomiglia ai Ciprinoidi. 

1. Aveva uno di questi animali senza la pinna dorsale 
ebbene l’animale: „nageait exactement comme ceux qui étaient com- 
plets“. — 

Nello stesso pesce, senza la dorsale, tagliata la anale alla sua 
radice: „aucune espece de changement ne s’observe dans les allures 
du poisson: je conclus que, du moins chez le Goodea, cet organe 
n’a aucune action soit sur la natation soit sur l’equilibre.“ 

2. In un altro pesce amputa le pettorali e le ventrali ossia le 
quattro membra: „L’animal parait d’abord un peu étonné et hésitant; 
mais au bout d’une heure il finit par se mouvoir délibérément et 
nager comme d’habitude. Le röle des nageoires paires pour la loco- 
motion, parait donc nul ou a peu pres.“ 

3. In un terzo taglia solamente la pinna caudale. Era indeciso, 
stava sul fondo del bacino, ma il giorno dopo (p. 128): 

,Agite vivement et par secousses latérals interrompues la partie 
postérieure de son corps, peut tourner, monter, déscendre et nager en 


418 Osv. POLIMANTI, 


avant, mais avec beaucoup moins de rapidité et d’aisance que les 
autres qui, d’un coup de queue, partent comme des fleches sans avoir 
besoin de frapper de nouveau le liquide pour avancer. Ce troisieme 
poisson a fini par apprendre a suppléer sa caudale par les mouve- 
ments de la dorsale et de l’anale qui se sont un peu accrues, sans 
doute par l’exercice.“ 

Per vedere poi la funzione delle pinne e della vescica natatoria, 
in un altro pesce tagliö tutte le pinne pari ed impari, lasciando solo 
la caudale. L’animale si muove prima con lentezza ed è indeciso, 
ma il giorno dopo eseguisce normalmente tutte le evoluzioni abituali: 

„La seule particularité notable était que, pour se maintenir en 
place, il faisait vibrer avec rapidité et continuellement son unique 
nageoire, et que ces vibrations communiquaient un tremblement a 
tout le corps. L'équilibre était donc encore conservé et la vessie 
aérienne ne faisait pas tourner le poisson avec le ventre en l’air 
quoiqu il se tient au fond de l’eau, au milieu ou a la surface, éprou- 
vant par conséquent une série de pressions différents.“ 

Ducks dice, che il naturalista belga J. PLATEAU insegna ai 
suoi alunni (p. 128): 

„Que la locomotion chez la plupart des poissons s’effectue par des 
flexions de toute la partie caudale du corps et que les ondulations 
des nageoires impaires (dorsale, anale et caudale) ne servent qu'à 
donner plus de précision aux mouvements généraux de la locomotion; 
et que, sauf dans des cas exceptionnels, le rôle des nageoires paires 
est à peu près nul.“ 

Le idee di DuGks concordano, in base agli esperimenti ese- 
guiti, con quelle di PLATEAU (p. 128—129): 

„Lorsque mes poissons nagent doucement ou demeurent immobiles, 
la nageoire caudale exécute des mouvements hélicoidaux (Godille) très 
nets: cette nageoire paraît donc non pas indispensable, mais extré- 
mement utile pour la natation. Quant à la progression en avant, 
elle est due aux flexions alternatives de la queue, c’est-à-dire 
de la partie du corps située en arrière de l’anus, comme tout le 
monde sait; mais d’après l'observation faite par le No. 3, il est évi- 
dent que la nageoire qui la termine lui prête une aide très puissante, 
soit pour la rapidité, soit pour l’uniformité du mouvement. — 

Quant au. rôle des pectorales, j'ai remarqué que lorsque les 
poissons qui les possédaient restaient en place, ils n’en continuaient 
pas moins à agiter rapidement ces nageoires, et que celles-ci parais- 
saient alors destinées à produire dans l’eau des courants destinés à 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 419 


renouveler les parties de ce liquide qui avaient déjà cédé leur oxy- 
gène aux branchies et restaient chargées d’anhydride carbonique.“ 

Ducks si occupd anche del modo di natazione di quei pesci, 
che non posseggono che la sola pinna caudale, e dei quali ci siamo 
gja occupati: 

„Quant a ceux de ces vertébrés qui ne possedent que la caudale, 
on sait que la forme de leur corps, surtout dans la partie posterieure, 
explique parfaitement la progression directe.“ 

Questo autore si occupa infine della rigenerazione delle pinne 
amputate e della azione di queste nella natazione: 

_ ,Lanageoire dorsale et les deux pectorales amputées ont repoussé 
en grande partie. Il est probable que les mutilés ont continué 
machinalement & se servir du moignon qui leur restait, sans 
doute avec un petit fragment de la nageoire, et que, sans cette 
action, le reste de l’organe s’est reproduit. Ce qui semblerait le 
prouver, c’est que, comme je l’ai dit en parlant du No. 3, la nageoire 
dorsale s'était agrandie par l’usage qu'il en faisait pour suppléer la 
caudale amputée“. 

Anche io ho potuto seguire per un lungo periodo di tempo dei 
pesci con le varie pinne amputate, ebbene ho osservato che, per 
quanto riguarda la loro rigenerazione, avviene molto facilmente nei 
pesci giovani, mentre in quelli pit vecchi la rigenerazione, se non 
é nulla, à per lo meno molto limitata. (Anche dopo 2—3 mesi dalla 
eseguita amputazione una pinna, tagliata alla radice in pesci non 
piu giovani, si rigenera solo di qualche millimetro (1—2—3) e nulla 
di piu.) — Se non si taglia poi la pinna nel punto della sua artico- 
lazione, ma rimane un piccolo moncone di questa, l’animale amputato 
se ne serve nei vari movimenti che va eseguendo. Naturalmente 
persistono normali i muscoli e le loro inserzioni, il cavo articolare, 
il moncone quindi pud essere messo in movimento anche che il 
suo effetto meccanico sia nullo o quasi. — 

Da tutto questo possiamo concludere, che l’equilibrio del pesce 
in movimento & assolutamente indipendente dalle pinne. Analizzato 
cosi partitamente in ogni suo particolare questo movimento di filata, 
di propulsione, di fuga del pesce, occorre che ora lo analizziamo 
meccanicamente. Come ben si sa e come bene appare, da quanto 
abbiamo sopra detto, questo movimento di fuga pud essere compiuto 
o lateralmente oppure in linea completamente retta. Se il pesce 
da un colpo (ripiegamento) di coda a sinistra o a destra, il movi- 
mento di fuga avviene sempre dal lato opposto, dove é stato dato 


420 | Osv. Porimancr, 


questo colpo di coda. Se bene osserviamo, la maggior parte dei 
Teleostei, quando sono in riposo sul fondo del bacino, tengono sempre 
l’estremo caudale rivolto verso uno dei due lati, per essere appunto 
sempre in tempo a dare un colpo dal lato opposto, dove ¢é. il 
ripiegamento (oppure anche muovere la coda da ambedue i lati) e 
cosi poter subito fuggire. Questo movimento si vede bene osservando 
attentamente i films cinematografici del Serranus. Si vede anche, 
che nel ripiegamento che fa la coda del pesce a destra o a sinistra, 
momentaneamente si ritira un pod pit indietro di quella linea, che 
idealmente occupava, quando era situato in linea retta. Le annesse 
figure ci mostrano ogni cosa meglio di ogni qualunque spiegazione. 


B. A, 


Be ii We 
Sw Ce © ) 


Fig. G. Fig. H ed J. 


Fig. G, H, J (da V. GRABER, L c.. Vol. 1, p. 209—211, fig. 136—138). Indi- 
cano le varie posizioni del corpo successive ai vari movimenti della coda. 


E cosa molto facile ora spiegarci, come avvenga in ciascun pesce 
questo meccanismo della propulsione, che appunto consiste nella 
spinta obliqua laterale e indietro prodotta da ciascuna delle onde 
retrograde. I componenti laterali di queste spinte a destra e a 
sinistra si equilibrano e si neutralizzano, rimane solo la componente 
(del parallelogramma delle forze), che caccia l’acqua indietro, che per 
reazione spinge in avanti il corpo dell’ animale. L’annessa figura 
ci da una spiegazione assolutamente esatta del concetto sopra 
espresso. Ho detto sopra, che quando un Teleosteo fa questo movi- 
mento di fuga, si arresta ad una distanza pil o meno grande dalla 


Sistema nervoso centrale e movimenti dei pesci. APT 


parete del bacino per non cozzarvi contro e cid dipende da influenze 
visive e anche dagli organi della linea laterale situati nella regione 
anteriore del corpo. Talvolta perd accade, che venendo meno l’uno 
o l’altro, o ambedue dei fattori suindicati, oppure anche non venendo 
bene misurata la spinta della coda per la distanza che deve per- 
correre, il Teleosteo batte contro le pareti del bacino. Ed in questo 
caso 1) o prosegue a nuotare. nello stesso piano, dove ha battuto 
2) o scende al fondo del bacino 3) oppure risale in alto. 

Dunque si avvera anche per i Teleostei, quanto ho gia osser- 
vato negli Scyllium: e vale per questi la spiegazione data per quello. 

Infine occupiamoci. ora di studiare quei movimenti di nata- 
zione piu o meno lenti, che si avverano nelle varie 
direzioni, e dei quali sinora non abbiamo mai tenuto parola. Per 
ognuno di questi movimenti analizzeremo partitamente la funzione 
delle varie pinne. 

A. Movimenti in avanti (in linea retta). 

Dobbiamo come sempre studiare la funzione sia delle pinne 
dispari come delle pinne pari. 

1. Pinna caudale. Osservando i films cinematografici del 
Serranus, come anche del Balistes, si vede molto manifestatamente 
(Serranus film C — Balistes film F—I), che la coda va continuamente 
eseguendo dei movimenti ad 8 più o meno forti, pit o meno veloci, a 
seconda appunto del cammino che va compiendo il pesce. In questo 
caso le onde retrograde non fanno che spingere avanti il pesce. 
Naturalmente non solo la pinna caudale (che viene ad essere mossa 
dal muscolo caudale) ma anche l’estremo della coda, se & special- 


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147 


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Fie. K. | Fig. L. 


Fig. K (da V. Grazer, |. ec, Vol. 1, fig. 139, p. 211). Indica come avviene 
il nuoto di filata con i movimenti laterali della coda. 
Fig. L (da Borerıı, De motu animalium, tab. 14 fig. 5). 


422 Osv. Ponimantt, 


mente molto sottile, va eseguendo di questi movimenti ad 8. Ha 
errato perd MonoYER quando ha detto che: „La locomotion des 
Poissons en avant a lieu par le mouvement de la queue et principale- 
ment de la nageoire caudale.“ 

Anche tagliando la coda aun Crenilabrus, questo & capace di pro- 
cedere in avanti, perö non molto repentinamente, col solo giuoco 
delle pinne, che sono rimaste in situ. Lo stesso STEINER ritiene, che 
non sia molto giusto questo modo di vedere (Vol. 2, p. 124): 

„Man kann überdies Moxoyer direct widerlegen, wenn man ein 
kurzes Stäbchen über Schwanzflosse und den hintersten Theil des 
Muskelschwanzes so fixirt, dass die Schwanzflosse gar nicht functionirt: 
Die Locomotion zeigt trotzdem keine Störung.“ STEINER sperimento 
nello Squalius cephalus (v. SIEBOLD), nel Leuciscus rutilus e nello 
Abramis brama (Rothauge). 

Perd non tutti 1 pesci posseggono una pinna bifida. come é 
appunto il nostro Serranus e il nostro Balistes: dobbiamo quindi 
studiare altri tipi di movimento: 

1. Nei pesci a capo molto grosso (Scorpaena, Trachinus), insomma 
pesci di fondo, allora in questo caso la coda é armata di una pinna pil 
© meno lunga e piü o meno tozza che batte continuamente lateral- 
mente (destra a sinistra e viceversa). Questa pinna, grazie alla 
sua flessibilita, si incurva sulla resistenza del liquido, e agisce 
sopra questo fluido alla guisa di un piano inclinato seguendo 
delle direzioni alternativamente inverse. BORELLI aveva gia visto 
bene l’azione propulsoria della coda. BorRELLI nelle sue ricerche 
non & stato preciso, perchè non ha bene precisato i pesci sopra 
i quali lui ha sperimentato. E forse (cid si vede bene anche 
dalla figura L che riporto: tab. 14 fig. 5, dove sembra riprodotto 
un Teleosteo nettonico) lui ha descritto questo pesce, quando faceva 
dei movimenti molto violenti di fuga, ma € fuori dubbio perd che 
vi siano pesci il cui mezzo principale di locomozione é certo la coda. 
E interessante ad ogni modo riportare le precise osservazioni fatt 
da BORELLI: 

(1680, Vol. 1, p. 341—344) „Instrumentum quo Pisces natant 
est eorum cauda.“ 

(342) „Consideremus modo piscis ABC configurationem, et motum. 
Dum caput A cum ventre B piscis in directum constituit reliquam 
eius medietatem BFC, flectit, et vibrat lateraliter, flagellando vehe- 
menter aquam ob lubricam connexionem vertebrarum spinae, quae 
ad instar arcus robusti contorqueri, et resilire ad dextrum, et 


Sistema nervoso centrale e movimenti dei pesci. 423 


sinistrum latus facile possunt. Habet praeterea extrema piscis 
productio caudam DE amplam, flexibilem, ex virgulis cartilaginosis 
compositam, quae investiuntur subtili quadam membrana, ut pedes 
anserum ; et simili modo stringi, et dilatari possunt; in acie postea 
suprema dorsi, et infima ventris adsunt quoque consimiles pinnae 
cartilaginosae, quae similiter, ac cauda, flectuntur, expanduntur et 
contrahuntur. 

Ordo vero motus est hic. Extenso Pisce ABC in directum 
incipit motus flectendo caudam BFC versus latum dextrum G, quae 
flexio sit tali regula, ut pars mota BC, dum convertitur circa cen- 
trum B, non retineat praecisam tectitudinem ad instar radii circuli, 
sed incurvetur duplici sinuositate circa B, promovendo latus F versus 
dextrum latus G, et circa F, retrocedendo extrema cauda D versus 
sinistrum latus; estque talis primus motus non remigatio, sed anti- 
cipatio quaedam caudae similis anticipationi pedum ranae natantis, 
ad cuius similitudinem palmares pinnae caudae DE dorsi, et abdo- 
minis stringuntur, et contrahuntur, ne, in aquam impingendo, anti- 
cipationem caudae BC impediant. Translata iam cauda in G, tunc 
valde incurvata versus caput A, et expansis omnibus pinnis, tota 
longitudo BG velocissime flagellat, et impellit aquam lateralem ad 
instar remi describendo arcum non circularem, sed ellipticum GD, 
quo motu posticam aquam impellendo, eique innitendo, necesse est, 
ut Piscis anterius promoveatur a B versus A. Anticipata secunda 
vice cauda a C ad H, denuo aquam flagellat ab H versus C; quo 
motu contrario dirigitur praecedens deviatio ab itinere directo, et 
simul duplicatur impulsus directus Piscis a B versus A, et hac 
ratione, et methodo incessus piscium per aquam efficitur.“ 

In questo caso insomma si eseguono solo movimenti laterali della 
coda e null’ altro. Cessata di muoversi questa, l’animale cade al fondo, 
non puö rimanere a galla come gli altri Teleostei. 

2. La coda di molti animali marini mammiferi (Phocaena com- 
munis, Manatus americanus, Phoca foetida, Otaria jubata, Delphinus, 
ecc. . . .) non é fatta a paletta tutta di un pezzo, ma bensi é fatta 
come quella della pinna caudale dei pesci fortemente natatori. E 
fatta ad M, con una meta superiore e una inferiore, pil 0 meno 
uguali fra di loro. Le due meta: sono pit o meno ad angolo acuto e 
vengono ad essere mosse continuamente ad 8. Ebbene tutti questi 
animali nel nuotare, oltre che muovere la coda ad 8, muovono anche 
sempre il corpo a forma di 8; il loro nuoto insomma non si compie 
in linea retta, bensi si compie secondo una curvilinea. L’animale 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 28 


424 Osv. Pormmant, 


entra e fuoriesce sempre dall’ acqua più 0 meno, e cosi pu pro- 
cedere avanti. Oltre che questi mammiferi, fra i pesci p. es. anche 
lo Storione va nuotando nella stessa maniera. Dunque questi due 
movimenti ad 8 (corpo e coda) sono la conseguenza l’uno dell’ altro 
e sono intimamente legati e indissolubili tra di loro. Se manca 
l’uno, anche l’altro diviene assolutamente impossibile: si vede bene cid 
nello storione, perché, appena gli si tagli la coda, cade subito al fondo dopo 
aver fatto qualche movimento ad 8 di abbassamento e sollevamento 
nel bacino. Mentre tagliandone con un taglio trasverso il midollo 
spinale, siccome questo ha la stessa vitalita, come quello degli Scyl- 
hum, seguita a fare (STEINER, 88, p. 64) „vollständige Locomotionen“. 


Fig. M. Dies N. 
Pinna caudale di Delfino. Schema del nuoto di Delphinus tursio. 


2—3. Pinna dorsale e Pinna anale. 

Dall’ esame dei films cinematografici, sia del Serranus come del 
Balistes, si vede, che mentre sono in nuoto non molto forte si muo- 
vono ambedue dall’ avanti all’ indietro continuamente: appena l’onda 
di contrazione é finita nella parte posteriore, ambedue le pinne si 
rialzano e cominciano a muoversi in senso antero-posteriore e 
cosi sempre di seguito. Si vede bene nei films questa onda di con- 
trazione, che si propaga in ambedue le pinne dalla testa verso la 
coda. Qualche volta avviene che, specialmente quando rallenta un 
po il nuoto, la pinna anale rimane per un periodo di tempo pit o 
meno lungo immobile o quasi. Cid poi si avvera costantemente, 
quando da questo movimento leggiero in avanti vuole fermarsi nel 
bacino per li mantenersi in equilibrio. Molto erroneamente, secondo 
me, lo STEINER (88, p. 8) va a sostenere invece, che sia nel movi- 
menti lenti come anche in quelli molto forti, veloci, di filata, le 
pinne impari non avrebbero funzione alcuna assolutamente. Per i 
movimenti forti ne convengo, come abbiamo visto, ma per i movi- 
menti lenti cid non é giusto, perché le pinne impari, specialmente alcune 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 495 


di queste (come bene abbiamo visto — pinna caudale e dorsale special- 
mente), hanno una funzione molto grande in tutti i movimenti. 

Dobbiamo ora trattare della funzione delle pinne pari: 
aprioristicamente noi possiamo dire senza errare, che le pinne pari 
naturalmente entrano in grande funzione e prendono molta parte à 
tutti quei movimenti verso un dato luogo, che vengono ad essere 
compiuti più o menc lentamente. 

1. Pinne pettorali. I films cinematografici, sia del Serranus, 
come anche del Balistes, e contemporaneamente anche la osservazione 
diretta, ci mostrano chiaramente, come questi pesci ed in genere tutti i 
Teleostei, quando vanno compiendo dei movimenti lenti e in linea retta, 
facciano compiere alle pinne pettorali dei continui movimenti ad 8 pit 
o meno veloci, a seconda della velocita con la quale procede il pesce. Si 
puo dire che queste siano le pinne (unitamente, benché in questo 
caso in minima parte, alle ventrali) che regolano la velocita di pro- 
eressione, stando pit o meno ad angolo retto sul corpo del pesce. 
Si muovono sempre contemporaneamente nei loro movimenti ad 8, e 
con questi fanno si che l’acqua viene ad essere spinta indietro e 
cosi il pesce pud procedere bene in avanti. Non sara cosa di poca 
importanza il paragonare in questo punto, dove si parla di una pre- 
eressione normale, dal lato meccanico, le pinne pettorali di un teleo- 
steo con quelle di altri pesci e con le ali di un insetto. 

Comparazione della pinna pettorale diun Teleosteo 
con Pala di un Insetto. 

Comparandola coll’ ala di un insetto si ritrovano questi punti 
comuni: 

1. Il contorno é triangolare col piccolo lato centripeto. Lo spes- 
sore diminuisce gradualmente dalla base all’ apice e dall’ avanti all’- 
indietro. 

2. Esistono poi altre particolarita anatomiche, che sono omologhe 
e per le quali rimando ai lavori speciali (Amans, 1888, p. 51). 

Differisce la pinna pettorale di un Leueiscus dal!’ ala di un in- 
setto per i seguenti fatti: 

1. Il rapporto del suo volume rispetto a quello del corpo é molto 
piu piccolo. 

2. In una posizione determinata prende la forma di un tetraedro 
molto allungato a faccie anteriore e posteriore quasi piane; ma pud 
andare anche di qua o di la in maniera da presentare (come negli 
insetti) la sua concavita in avanti, oppure dietro (cid che non avviene 
negli insetti). 

28% 


426 Osv. PoLımanTT, 


3. Vi sono poi altre particolarita anatomiche (Amans, 1888, p. 52) 
di secondaria importanza, delle quali io non parlo. 

Comparazione delle pinne pettoralidiun Teleosteo 
comune con quelle di Scylkum, Raja e Trigla. 

La pinna pettorale in tutti questi animali é un organo simme- 
trico da destra a sinistra, ma non dall’ alto in basso, nè dall’ avanti 
all’ indietro. 

Tutte le pinne sono cosi costituite, perfino la coda che € sempre 
eterocerca. — 

La pinna pettorale della Raja si avvicina al tipo caudale di 
alcuni Teleostei, quando si guardi questa dall’ indietro. Perd la cau- 
dale dei Teleostei ha un piano di simmetria, la pettorale della Raja 
nessuno. Questa batte fortemente dall’ alto in basso, solamente per- 
che vuole guadagnare il fondo e li fermarsi (ma anche il 7rygon 
perd, che non è un animale di fondo, compie gli stessi movimenti 
colla pinna pettorale come la Raja). — La linea d’inserzione basilare 
nel Leuciscus e nello Scyllium fa un angolo positivo coll’ angolo im- 
maginario (25° nello Scyllium — 45° nel Leuciscus) un angolo vicino 
a 0° nella Raja, un angolo negativo nella Trigla (circa di 45°). La 
differenza poi fra le pinne dei Selaci e dei Teleostei sta, che in 
questi la parte libera delle pinne & interamente ossea e membranosa, 
mentre che in quelli una buona parte è occupata dai muscoli. E 
insomma la stessa differenza che si ha fra le ali degli insetti e degli 
uccelli. Naturalmente dal punto di vista geometrico bisogna studiare 
le parti vibranti, siano o no spesse, siano o no provvedute di mu- 
scoli. Dunque la pettorale & un tetraedro allungato, nel quale si 
possono distinguere due grandi faccie e due piccole, di cui una lunga - 
e l’altra breve. 

1. Nello Scyllium il tetraedro si articola per la pit breve, é 
imbrigliato, addossato ai fianchi per la lunga. 

2. Nella Raja vi sono due tetraedri analoghi accollati per la 
Spina adiacente alle grandi facce. | 

3. Nella Trigla e nel Leuciscus il tetraedro si articola per la 
faccia breve, le altre faccie sono mobili in tutti i sensi. La mobilità 
è piu grande nel Leuciscus che nella Trigla a causa del sistema degli 
ossicini, che si trovano in ambedue, ma in questo sono anchilosati, 
da qui mobilita minore. 

2. Pinne ventrali. 

Come appare bene dai nostri films e anche dalla osservazione 
diretta, anche queste pinne pari come anche le pettorali, quando il 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 497 


pesce è in movimento (parlo del Serranus, perchè nel Balistes, come 
ho sopra accennato esiste una sola pinna ventrale) lento, vanno 
eseguendo dei movimenti continui ondulatori, ad 8 o ad S dall’ avanti 
al’ indietro. In genere perd il movimento di queste pinne é molto 
limitato e non puö certo paragonarsi a quello delle pettorali; le quali 
possono essere ritenute davvero come le vere e proprie produttrici 
di questo movimento. Indubbiamente perd anche le pinne ventrali 
coi loro movimenti aiutano a cacciare |’ acqua indietro e quindi alla 
progressione del pesce. Raggruppo ora in un unico capitolo l’analisi 
dei movimenti laterali (destra e sinistra), di innalzamento e di abbas- 
samento ed i retrogradi. Come si vedra, da quanto ora andr ad 
esporre, sono questi i movimenti, nei quali appunto la funzione delle 
varie pinne si esplica quasi sempre nello stesso modo, di guisa che 
illustrandoli l’uno dopo l’altro, non si giungerebbe che a ripetere, 
si puö dire, sempre le stesse cose. Naturalmente tratterd ogni pinna 
separatamente, come ho gia fatto negli altri capitoli. 

Pinne pari. 

1. Pinne pettorali. Sono forse le più importanti in tutti questi 
movimenti, che ho ora ad uno ad uno enumerati sopra. Questo ce 
lo dimostrano perfettamente i nostri films cinematagrafici sia del 
Serranus come del Balistes, ma anche l’osservazione diretta. Sono 
vere e proprie timoniere in tutti quei movimenti leggieri di rota- 
zione sul proprio asse, di rivoltamento da un lato, di maneggio, di 
innalzamento e di abbassamento. Servono insomma per questi movi- 
menti molto piu fini e molto piu delicati, e dove naturalmente 
Vequilibrio deve essere mantenuto con molta regolarita e prontezza, 
perchè il pesce non lo perda. Anche i movimenti di retropulsione, 
come bene fa osservare MILNE-EDWARDS, sono fatti esclusivamente 
dalla attivita delle pinne pettorali (Vol. 11, p. 82, No. 1). 

In questo genere di movimenti, sono specialmente le pinne petto- 
rali quelle che determinano l’uno o l’altro; come valore meccanico 
dunque valgono più queste pinne che tutte le altre. Il pesce, per 
esempio, per fare un movimento verso destra ferma quasi la pinna 
pettorale di destra e contemporaneamente fa entrare in fortissimo 
movimento la sinistra. Per scendere in basso, coi loro forti movi- 
menti serpentini, le pinne fanno fare una deviazione di un certo 
numero di gradi al pesce, e cosi piano piano, appena avvenuto 
questo deviamento, con un movimento di progressione si portano sul 
fondo del bacino. Per risalire in alto si mettono in forte movi- 
mento, fanno fare una deviazione di un certo numero di gradi al 


428 Osv. PoLIMAnTI, 


corpo del pesce, in modo che questo si viene a trovare colla testa 
in alto e cosi appena sia compiuta questa deviazione, con un movi- 
mento di progressione pil o meno veloce si portano alla superficie 
del bacino. 

Per fare un movimento di regressione, fanno compiere repenti- 
namente a queste pinne pettorali dei fortissimi movimenti ad 8 in 
senso inverso a quelli che servono per la progressione. 

2. Pinne addominali. I films cinematografici del Serranus ci 
spiegano abbastanza chiaramente la parte, che prendono queste pinne 
nei vari movimenti, dei quali teniamo ora parola. Per fare un movi- 
mento laterale, p. es. verso destra, tiene ferma quella del lato destro 
mentre la sinistra compie dei movimenti serpentini molto energici. 
Per scendere in basso sono in continuo ma leggerissimo movimento 
serpentino: sicuramente un po’ di acqua viene ad essere spostata 
indietro anche per loro mezzo. Per risalire in alto: & questo forse 
il movimento, nel quale entrano maggiormente in giuoco con continui 
movimenti serpentini. Le pinne sono molto estese e in fortissimo 
movimento dall’ avanti all indietro. Per un movimento di regressione 
le due pinne ventrali rimangono semiaperte e compiono leggerissimi 
movimenti serpentini in senso inverso a quelli che compiono, quando 
devono procedere avanti. In questo caso 1 movimenti delle pinne 
fanno si, che l’acqua venga spinta verso l’avanti, e il pesce retro- 
cedendo non trova cosi che una piccola resistenza. 

La funzione delle pinne ventrali in questo movimento era stata 
molto bene osservata anche dal nostro BORELLI (p. 343—344): 

„At ad motum versus fundum inserviunt pinnae duplicatae, quae 
in acie infimi ventris existunt. Quia, quando subiectae illae pinnae 
versus caudam existentes expanduntur, erigunturque officium temonis 
horizontalis exercent, sicuti cauda avium depressa efficit; ergo caput 
Piscis excurrentis inclinari debet versus fundum. E contra pro 
motu sursum, pinnae laterales, seu alae obliquae flexae, et sursum 
elevatae, idem praestare possunt, ac cauda avium sursum elevata, a 
qua cursus avis sursum dirigitur.“ — 

Comparazione delle pinne addominali del Leuciscus, Trigla, Raja, 
Scyllium. La differenza colla Raja e collo Scyllium sta nella non 
fissazione del bordo interno e nella indipendenza reciproca (per 
quanto almeno lo permette l’estensione e l’elasticità della membrana 
interradiale dei raggi). Allo stato di riposo sono addossati fra loro, 
divergono invece nell’ estensione, cid che aumenta la superficie della 


4 e 


pinna. Invece nei Selaci non vi & spiegamento a ventaglio della 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 499 


pinna; questa si avanza leggermente nel suo proprio piano, ma tutta 
di un pezzo. 

La pinna addominale del Leuciscus à situata molto indietro della 
pettorale, mentre che nella 7rigla le due cinture si toccano. Natural- 
mente il grande avvicinamento delle pinne pettorali e addominali nella 
Trigla & senza dubbio legato al grande sviluppo della testa, alla 
posizione cefalica del centro di gravita. Pit il centro di gravità é 
lontano dalla pinna pettorale e pit la pinna addominale si porta 
indietro (Amans, 1888; p.58, Houssay, 1908, p. XXIIT). © 

Ora non resta che occuparci della funzione delle pinne 
impari in questi speciali movimenti. Come é naturale, verranno 
analizzate ognuna partitamente. Questa analisi é il risultato della 
osservazione diretta, come di quella dei films cinematografici. 

1. Pinna caudale. 

Quando il pesce vuol fare un movimento laterale p. es. verso 
destra, allora la pinna caudale si piega verso questo lato e contem- 
poraneamente anche i movimenti ad 8 non sono tanto pit forti, come 
erano, quando faceva un movimento in avanti. BoRELLI molto bene si 
esprime (p. 343) „Eadem caudae flexio usum temonis facile praestat, 
flectendo cursum ad dextram, vel sinistram.“ — Per risalire in alto, 
siccome alla fine si tratta di un movimento di progressione, anche 
quando dalla posizione orizzontale passa alla trasversale per divenire 
poi pi o meno verticale, allora i movimenti ad 8 sono più o meno 
forti, a seconda della velocita colla quale il pesce compie questo movi- 
mento. Per scendere in basso avvengono gli stessi movimenti come 
per risalire in alto. Per ritornare indietro la pinna caudale compie 
dei movimenti ad 8 più o meno energici, a seconda della velocita 
colla quale retrocede: naturalmente poi questi movimenti ad 8 avven- 
gono in senso inverso di quelli che fa la pinna caudale, quando il 
pesce procede avanti. BORELLI si occupö piu oltre della funzione 
della pinna caudale in questi movimenti in parola: 

(p. 344) „Et forsan a pinnis caudae piscium, oblique sursum, aut 
deorsum inclinatis id ipsum praestari potest, quod conjieitur ex eo, 
quod e statu quietis momento pisces diriguntur sursum, aut deorsum: 
quam contorsionem velocem pinnae illae exiguae vi temonis efficere 
non possunt, sicuti in navi quiescente fiexio temonis eam flectere 
non valet.“ — 

2. Pinna dorsale. 

Quando il pesce deve eseguire un movimento laterale p. es. verso 
destra, siccome la meta posteriore del corpo si ripiega verso il lato, 


430 Osv. POLIMANTI, 


dove deve rivolgersi, di conseguenza anche la metä- posteriore della 
pinna dorsale è rivolta da questo lato e va facendo continui movi- 
menti ondulatori dall’avanti all’indietro. Per risalire in alto tiene 
in continuo movimento la meta posteriore di questa pinna e lo stesso 
fa per scendere in basso: naturalmente i movimenti sono più o meno 
veloci, a seconda della velocita colla quale procede. Per ritornare 
indietro piano piano, allora la tiene molto aperta e la muove perd 
ondulatoriamente solo nella meta posteriore, naturalmente da dietro 
verso l’avanti. Se deve invece ritornare indietro in modo molto vio- 
lento, allora la apre completamente, rimane perfettamente perpen- 
dicolare al corpo, e cosi l’acqua pud essere molto meglio divisa ed 
offrire cosi minore resistenza. 

3. Pinna anale. E forse quella pinna, che in tutti questi movimenti 
ha la funzione pit limitata. Per piegare di lato compie sempre dei 
leggeri movimenti ondulatori dall’ avanti all’ indietro. Per ritornare 
indietro la tiene semiaperta, ma quasi sempre assolutamente immo- 
bile. Sia per risalire in alto come per scendere in basso la sua 
funzione é molto limitata: ad ogni modo compie sempre dei movi- 
menti ondulatori dall’ avanti all’ indietro. Ben s’intende, che come é 
stato detto per le altre pinne, 1 movimenti di questa anche sono piü 
o meno forti, a seconda che il nuoto del pesce & più o meno veloce. 

E cosa importante ora di tener parola di molti movimenti che 
vanno facendo i Teleostei da me osservati e che possono riuscire 
interessanti sia dal lato della fisiologia del movimento come dal lato 
psicologico. 

Ho osservato in moltissimi di questi Teleostei ad es. Serranus, 
che molto spesso dalla posizione normale ventrale con un giro di 
rotazione attorno al proprio asse a destra o a sinistra strisciavano 
sul fondo del bacino e poi risalivano di nuovo in posizione normale 
nelle varie parti di questo. Talvolta andavano sino alla superficie 
del bacino e mettevano il corpo (parte superiore del dorso) a contatto 
dell’ aria, talvolta anche si rincorrevano fra di loro. Oltre che ascri- 
verlo a un fatto normale, lo strisciamento sul fondo del bacino si 
potrebbe pure spiegare col fatto che vuole togliersi qualcosa di 
molesto dalle pinne (parassiti, corpi estranei, esc.). 

L’aprire le bocca molto fortemente (Ausspeirefiex) nel Serranus e 
nel Crenilabrus & un fenomeno, che puö essere talvolta avvenga si- 
curamente per incutere timore agli altri pesci, perché contempora- 
neamente si alzano, si dilatano e molto tutte le altre pinne, special- 
mente le dorsali. Difatti questo alzamento enorme delle pinne, spe- 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 431 


cialmente della dorsali, avviene sopratutto, quando vengano ad essere 
irritati o stimolati in una maniera qualunque. 

In uno stesso bacino erano un Crenilabrus pavo e un Apogon 
rex-mullorum. Ebbene il Crenilabrus andava rincorrendo |’ Apogon, il 
quale ha aperto subito enormemente la bocca, ed allora il Crenilabrus 
si è arrestato immediatamente e non l’ha più inseguito. Del resto 
questo alzamento delle pinne per incutere timore si vede manifesta- 
mente anche nella Trigla lyra e nel Dactylopterus volitans che aprono 
enormemente le ali per incutere timore, come ha bene osservato Lo 
Branco ed alla qual cosa ho gia accennato studiando i Batoidei. 

Le pinne di tutti i pesci sono oltre che un organo di locomo- 
zione anche un organo tattile per eccellenza. Io ho potuto bene 
dimostrare cid nei pleuronettidi, difatti in una Solea o in un Rhombus 
andando a stimolare la superficie dorsale non sentono quasi nulla, 
mentre invece eccitando con uno stimolo meccanico anche piü debole le 
pinne, l’animale fugge immediatamente. Del resto la stessa posizione delle 
pinne, molto allontanata dal corpo ci porta a ritenere, che queste 
siano oltre che degli organi locomotori anche dei veri e propri organi 
tattili. Secondo me i pesci si servono di queste, specialmente di 
quelle poste in posizione adatta, come potrebbero essere le pinne 
ventrali, per tastare il terreno, sono veri e propri organi tattili. 

Fisiologia del sistema nervoso centrale. 

Occupiamoci ora di vedere la funzione delle varie regioni cere- 
brali del Serranus sp. div., del Crenilabrus sp. div., della Scorpaena 
sp. div. 

Riporto testualmente i protocolli delle esperienze da me eseguite, 
e di questi solo di quelle esperienze riuscite prive di mende, ossia 
dove la lesione fu veramente fatta bene e limitata ad una deter- 
minata parte del sistema nervoso centrale. Riportati i protocolli 
delle esperienze, alla fine di questi trarrö una conclusione sui 
fenomeni osservati, e rimanderö alla fine del lavoro, dopo aver cioè 
riportato le esperienze eseguite negli altri Teleostei, le conclusioni 
generali, altrimenti non si farebbero che delle inutili ripetizioni. Le 
ricerche sulle varie parti del sistema nervoso centrale dei Teleostei 
si sono completate, facendole nei vari animali di vari ordini. I 
metodi seguiti per lo studio del sistema nervoso centrale dei Tele- 
ostei sono quelli stessi adoperati per lo studio di questa parte nello 
Scyllium: 1. la lesione cruenta con un ago passato traverso il cranio, 
dopo aver determinate bene la topografia cerebrale dalle region 
anatomiche esterne. 2. i veleni. 3. la corrente elettrica. 


432 Osv. POoLIMANTI, 


Topografia cerebrale. Il cervello di tutti i Teleostei é 
costantemente protetto oltre che dal cranio osseo anche da una 
grande quantita di grasso, che fa una specie di cuscinetto. In ogni 
Teleosteo, prendendo come punto di ritrovo gli occhi e gli opercoli 
branchiali, si pud determinare benissimo dall’esterno la topografia 
cerebrale. Come indica bene la figura, ilobi olfattori si staccano 
dal cervello anteriore a livello di una linea che unisce le regioni 
posteriori dei bulbi oculari. Il Telencefalo & compreso fra questa 
linea e un’ altra che unisce la regione 
anteriore degli opercoli. — Il Dien- 
cefalo e il Mesencefalo col 
Metencefalo (cervelletto) sono com- 
presi nei limiti degli opercoli bran- 
chiali: i primi ne occupano quasi la meta 
anteriore, i secondi la meta poste- 
riore. — 

Il Mielencefalo cade a livello 
della linea, che unisce gli opercoli 
branchiali posteriormente. — 

I. Telencefalo. — 

Crenilabrus pavo 1.— 28.8. 1907. — 

ore 9,37 — con una pinza passata 
traverso la scatola cranica si distrugge 
tutto il cervello anteriore: appena 
messo nel bacino, poggia sul lato 
destro ed ha fortissimo esoftalmo 
a sinistra. 

ore 9,39 — risale a galla, ma poi 
compie forti movimenti di maneggioa 
sinistra col ventre in alto. Cé 
esoftalmo da ambedue gliocchi, 


Indica i 
rapporti del cervello di un pesce 
Teleosteo con lo scheletro osseo 
e con gli altri organi della testa. 


Fig. O (schematica). 


L. O Lobi olfactorii. © occhi. 
T Telencefalon. G. P Glandula 
pinealis. B, B‘ opercoli branchiali. 
M Mesencefalon. V Nervus tri- 
geminus. C. p. C Metencefalon 


(cervello posteriore) Cerebellum. 

VIII Nervus acusticus. M. c mi- 

dollo cefalico. ZX Nervus glosso- 

pharyngeus. M.S midollo spinale. 
X Nervus vagus. 


maé maggiore quello di sinistra. R.60. 

ore 9,46 — poggia sempre sul 
lato sinistro, leggermente col ven- 
tre in alto con forte esoftalmo a 
Sinistraeleggerissimo a destra. 


ore 10 — va nuotando in posizione orizzontale, verti- 


cale ed obliqua. 


Talvolta poggia sul fondo del bacino colla 


coda e sul proprio asse va facendo rotazione da sinistra verso 
destra, raffigurando quasi un cono con l’apice in basso. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 433 


ore 10,5 — tiene la testa in basso fissata sul fondo del 
bacino e va facendo i soliti movimenti di rotazione verso destra, 
sempre a cono. Talvolta entra in forte pleurototono a destra 
ed in questo caso va facendo movimenti di maneggio da questo 
lato. Compie anche dei movimenti orizzontali di natazione, sempre 
conservando lo stato pleurototonico destro, oppure talvolta 
rimane per lungo tempo in posizione assolutamente verticale. 

ore 10,10 — presenta sempre forti movimenti di rotazione 
a destra, i movimenti di progressione vengono fatti sempre nella 
solita maniera. Le rotazioni sono fortissime e continue ed é aiutato 
da tutte le pinne a fare queste rotazioni. 

ore 10,27 — ha fortissimo esoftalmo a sinistra e sta al 
fondo del bacino poggiato sul lato destro. R. 104. 

ore 10,50 — facendo sempre movimenti di maneggio e rota- 
zione verso destra va continuamente nuotando e raramente si riposa. 

ore 13,30 — riposa quasi sempre al fondo del bacino, sul lato 
destro, dove compie, aiutato anche da tutte le pinne, dei continui 
movimenti di rotazione verso destra. 

ore 15 — ha esoftalmo specialmente a sinistra, 6 capace anche 
di nuotare abbastanza bene in linea retta senza fare rota- 
zione alcuna. Quando sta fermo al fondo del bacino, giace li 
poggiato sul lato destro. Quando tenta di nuotare, talvolta 
lo fa con rotazione e maneggio a destra. Talvolta sta 
fissato al fondo del bacino col muso, sempre perd in pleurototono a 
destra. E capace anche di nuotare 4—5 volte lungo il bacino, cid 
che non faceva stamattina. 

29/8. 1907. — ore 9,20 — l’esoftalmo non è più tanto forte a 
sinistra, ed è scomparso quasi a destra. Sta poggiato trasversal- 
mente sul lato destro. Nuota abbastanza bene e stimolato tende 
sempre a fare maneggio verso destra. Sale qualche rara volta alla 
superficie del bacino, ma sta quasi sempre al fondo di questo. Nel 
nuotare ha sempre tendenza a stare poggiato obliqua- 
mente sul lato destro. Nuotando, batte spesso contro gli 
ostacoli, che sono nel bacino e contro le sue pareti. 

ore 15,6 — sta poggiato sul lato destro, ha ancora un 
leggero esoftalmo a sinistra, nuota abbastanza normalmente, 
compie, ma non sempre, movimenti di maneggio verso destra e sta 
spesso piegato obliquamente sul lato destro, aiutandosi a 
poggiare sul suolo colla pinna pettorale destra. 

30./8. 1907. — ore 8,45 — ha sempre esoftalmo a sinistra, giace 


434 Osv. Porimanrt, 


leggermente piegato sul lato destro nella maniera sopra descritta; 
stimolato o no, fa qualche movimento di maneg gio verso sinistra, 
perd quasi sempre verso destra, perd questi movimenti di 
maneggio non sono Cosi frequenti come nei giorni antecedenti. 

ore 16,37 — sta sempre poggiato obliquamente sul lato 
destro, ha ancora esoftalmo a sinistra e nuota abbastanza 
bene in linea retta. 

31./8. 1907. — ore 9 — ha sempre esoftalmo a sinistra e 
fa continul movimenti di maneggio verso destra, sta piegato 
spesso obliquamente sul lato destro. Stimolato nuota abba- 
stanza bene, ma tenta sempre di fare qualche movimento di maneggio 
verso destra, batte facilmente contro le pareti del bacino, la cornea 
sinistra sembra divenuta opaca. 

1./9. 1907 — ore 9 — tende sempre a fare maneggio verso 
destra, € poggiato, stando in posizione obliqua, sulla pinna pettorale 
destra, ha esoftalmo a sinistra e si nota, che nuotando, evita bene 
tutti gli ostacoli. 

ore 15,15 — ha tendenza sempre a fare maneggio verso destra, 
sta sempre poggiato obliquamente sul lato destro e l’esof- 
talmo sinistro é quasi totalmente scomparso. : 

2./9. 1907 — ore 16,45 — non ha pit il caratteristico colore 
dei primi giorni, perché é divenuto abbastanza pallido. E 
poggiato al suolo, stando in posizione trasversale sulla pinna petto- 
rale destra, ed anche quando nuota in linea retta, conserva sempre 
questa stessa posizione obliqua, oppure va facendo continui movi- 
menti di maneggio verso destra. Nel nuotare nuota normalmente, 
oppure talvolta va battendo contro gli ostacoli, che sono 
nel bacino, oppure contro le sue pareti. 

3./9. 1907 — ore 16,50 — stando sempre piegato sul lato destro, 
è capace di compiere tutti 1 movimenti normali di natazione e puö 
guizzare anche molto forte, tende sempre a fare maneggio verso 
destra: il colorito comincia a ritornare normale. 

4/9. 1907 — ore 16,30 — l’esoftalmo è quasi finito, € sempre pog- 
giato verso destra e fa solo qualche largo movimento di maneggio a 
destra. Risponde bene agli stimoli, ed & capace di nuotare benissimo 
in linea retta, oltre che fare qualche movimento di maneggio a destra. 

5./9. 1907 — ore 9 — tende sempre a poggiare sul lato destro 
sia quando sta al fondo del bacino, come anche quando nuota. Fa 
qualche movimento di maneggio a destra e l’esoftalmo & com- 
pletamente sparito. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 435 


6./9. 1907 — ore 16,45 — sta sempre al fondo piegato sul lato 
destro, reagisce poco agli stimoli, è capace perd di nuotare 
bene in tutti i sensi, ma presto si stanca e ricade al fondo del 
bacino. 

7./9. 1907 — ore 8,30 — è poggiato sempre sul lato destro, fa 
larghi movimenti di maneggio a destra e stimolato nuota bene in 
tutte le direzioni. Ha assunto un colore verde chiaro. 

10./9. 1907 — ore 9 — è sempre leggermente piegato sul 
lato destro, risponde tardo agli stimoli, perd è capace di 
muoversi in tutte le direzioni, facendo o no dei movi- 
menti dimaneggio verso destra. 

12./9. 1907 — ore 11 — sta sempre un pod piegato sul lato 
destro, risponde bene a tutti gli stimoli e ad ogni stimolo 
risponde guizzando a scatti. Qualche volta scende al fondo, 
vi cade sempre poggiato sul lato destro. Il colore & ritornato 
quasi normale. 

16/9. 1907 — ore 9 — & quasi sempre poggiato sul lato 
destro, rarissimamente sul sinistro, servendosi come punto 
di appoggio delle pinne pettorali. Sia che venga stimolato o no, é 
capace di nuotare in tutti i sensi nel bacino e molto raramente 
va facendo dei movimenti di maneggio a destra. 

23/9. 1907 — ore 9,15 — sta sempre poggiato nella solita 
maniera sul lato destro e molto raramente sul sinistro. E capace 
di nuotare in tutti i sensi, venga o no stimolato. Quando venga 
stimolato, inizia subito i suoi movimenti con maneggio verso 
destra, ma poi è capace di nuotare normalmente. 

9./10. 1907 —- ore 9,30 — va nuotando normalmente in tutte le 
direzioni, sta sempre poggiato sul lato destro, come lo é stato sem- 
pre nei giorni passati. I movimenti di maneggio verso destra sono 
quasi totalmente scomparsi. Poco dopo fatta la diaria & morto. 
Alla sezione si riscontra che i due lobi del cervello anteriore sono 
stati completamente spappolati. E rimasto solo nel punto centrale 
un tessuto cicatrizzale giallastro. . 

Da questa esperienza si conclude dunque che la mancanza com- 
pleta del Telencefalo (Vorderhirn — Grobhiru) da queste conse- 
guenze: | 

1. Nei primi tempi l’equilibrio è pochissimo mantenuto (posi- 
zioni anormali: obliquamente, con coda o testa in basso in posizione 
verticale). Sottentrano poi movimenti di maneggio e rotazione verso 
l’uno o l’altro lato, ma questi fenomeni sono specialmente dovuti a 


436 Osv. PoLIMANTI, 


irritazione del cervello medio. Perchè difatti coll’ andare del tempo 
il pesce compie normalmente tutti i suoi movimenti. Lo stesso si 
dica dell’ esoftalmo. 

2. Un fatto che rimane costante si è che il pesce in seguito 
alla perdita dei lobi anteriori non sa distinguere quasi mai gli 
ostacoli, le distanze e vi batte contro. La reazione agli stimoli, che 
si esplica con fenomeni motori, non è cosi forte, come era allo stato 
normale. Ha cambiato anche leggermente il colore divenendo di 
colore molto piü pallido. 

Crenilabrus pavo 2. — 28.8. 1907. — 

ore 14 — con una pinza si fa lo spappolamento del cervello 
anteriore. Appena rimesso nel bacino, va nuotando normalmente, 
perd batte contro tutti gli ostacoli, forse perché non li 
riconosce, 0 non sa misurare la distanza. 

ore 14,15 — sente poco tutti gli stimoli e non é pit 
tanto pronto come prima. Sta quasi sempre fermo in un angolo 
al fondo del bacino, è capace perd di muovere bene tutte 
le pinne e si mantiene abbastanza bene a galla senza toccare 
il fondo. 

ore 15 — nuota abbastanza bene, perd batte spesso contro le 
pareti del bacino e staleggermente piegato sul lato destro. 
Non si unisce mai agli altri Crenilabrus che sono nel bacino, ma 
rimane quasi sempre isolato. Ha assunto una colorazione 
nera. L’unica cosa di anormale, che io noto rispetto agli altri 
animali della stessa specie che sono nel bacino, si è che mentre gli 
animali normali nel nuotare non battono mai contro le pareti del 
bacino, perché forse sanno conoscere bene lo spazio, dare lo sforzo 
adequato alle pinne per superare quella data distanza, sanno arrestarsi 
prontamente, appena si trovino davanti ad uno ostacolo e forse anche 
sanno conoscere bene lo spazio per mezzo del senso della vista, 
gli animali invece operati mancando di uno o di pit di queste qualita, 
quando nuotano, specialmente se vengono ad essere stimolati, battono 
Sempre costantemente contro tutte le pareti del bacino. Questo é 
un fatto osservato da me costantemente. 

29./8. 1907 — ore 9,20 — sta al fondo del bacino ripiegato 
obliquamente sul lato destro e poggiato sulla pinna pettorale 
destra. Stimolato, batte facilmente contro le pareti del bacino e 
risponde agli stimoli in modo ora forte ed ora debole. 

ore 13,12 — R. 40 — sta sul fondo del bacino in posizione 
normale di riposo. Stimolato, nuota normalmente, perd si stanca con 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 437 


grande facilita, perché nuota a piccoli tratti e poli ricade subito 
al fondo; nonéal casoassolutamente di fare una lunga 
nuotata. 

30./8. 1907 — ore 8,45 — nuota normalmente, perd batte contro 
tutti gli ostacoli, cid che non fa mai assolutamente un animale 
normale. | 

ore 16,39 — va nuotando normalmente e risponde bene e rapida- 
mente a tutti gli stimoli, qualche volta evita gli ostacoli e qualche 
volta (la maggior parte) va battendo continuamente contro le pareti 
del bacino. 

31./8. 1907 — ore 9 — risponde tardiepocoaglistimoli, 
nuota consecutivamente bene, perd va battendo contro tutte le pareti, 
sul fondo del bacino poggia leggermente sul lato destro. 

1./9. 1907 — ore 15,15 — risponde pronto e fortemente a tutti 
oli stimoli, evita bene gli ostacoli e va nuotando in modo del tutto 
normale. 

2./9. 1907. — ore 16,45 — guizza normalmente e risponde bene a 
tutti gli stimoli meccanici che gli si vanno facendo, evitando bene 
tutti gli ostacoli. 

5./9. 1907 — ore 17,30 — nuota normalmente e risponde bene 
agli stimoli, guizza leggermente piegato sul lato destro, del resto 
nuota benissimo, solo qualche volta non sa evitare bene gli 
ostacoli e vi batte contro. 

10./9. 1907 — ore 9 — in questi giorni ha conservato sempre 
un colore più oscuro, sta in posizione normale al fondo del bacino, 
reagisce bene in tutti 1 sensi agli stimoli che si portano sul corpo, 
perd & molto tardo nel nuotare e non & sempre capace di 
evitare tutti gli ostacoli. Non nuota molto, ma sta quasi 
sempre fermo nello stesso punto al fondo del bacino e li rimane 
per molte ore. 

12/9. 1907 — ore 11 — & sempre di un colore un po’ oscuro 
rispetto agli altri che sono nel bacino, che si mantengono sempre 
di un colore verde chiaro. Quando venga stimolato, perde 
quel colorito oscuro, che pero riacquista dopo pochi 
minuti. Quando venga stimolato, procede a scatti e 
non ha quel nuoto continuo, come hanno tuttii pesci 
normali. 

16/9. 1907 — ore 9,30 — è sempre di colore oscuro, sta quasi 
sempre fermo al fondo del bacino, perd va nuotando di quando in 
quando normalmente. : 


438 Osv. PoLIMANTI, 


Crenilabrus pavo 5. — 2.9. 1907 — | 

ore 13,32 — con un ago immesso nel cranio a livello degli 
occhi si lede la parte anteriore del cervello anteriore. 

ore 13,35 — messo nel bacino, sta al fondo col ventre in alto e 
va mano mano riprendendo la respirazione. 


ore 13,37 — nuota di nuovo e sale in alto stando leggermente 
poggiato sul lato sinistro; ritorna al fondo del bacino fissan- 
dovisi col muso e muove molto poco la pinna caudale. 


ore 13,39 — si mette sul lato sinistro al fondo del bacino e 
va poi col ventre in alto. 


ore 13,41 — R. 90 — sta poggiato sul lato destro e 
presenta un leggero esoftalmo a destra. Di quando in 
quando tenta di rialzarsi da questa posizione e si poggia sul lato 
sinistro. 


ore 13,50 — stimolato, nuota, muove tutte le pinne meno la 
caudale, la quale rimane tutta completamente chiusa e solo quando 
nuota l’animale, allora solamente assume una leggera forma ad S. 

ore 16,45 — sta bene, é di colorito normale, risponde poco 
a tutti gli stimoli, ma si muove bene e da tutti i lat1 

3.9. 1907 — ore 915 — ha un colorito normale, 
stimolato nuota a scatti, perö evita bene di battere con- 
tro le pareti del bacino. Il nuoto è assolutamente 
normale. 


9.9. 1907 — ore 8,30 — il colorito & normale, nuota nor- 
malmente, reagisce bene ad ogni stimolo con molta prontezza, 
evita bene tutti gli ostacoli ed anche di battere contro le 
pareti del bacino. 


23./9. 1907 — ore 10 — guizza normalmente, ed appena 
venga toccato un pochino, scappa velocemente evitando bene ogni 
ostacolo. Il nuoto si compie in tutti i sensi: sembra un animale 
normale. 

10./10. 1907 — ore 10 — stimolato, nuota normalmente in tutte 
_ le direzioni, non occorre nemmeno toccarlo con una bacchetta, perchè 
appena la vede, scappa immediatamente. 

6/11. 1907 — ore 10 — nuota molto bene in tutti i sensi, 
quando venga ad essere stimolato, ed è capace anche di fare dei 
bellissimi movimenti di retropulsione. 

22./12. 1907 — ore 8 — si ritrova morto. Sino ad oggi si é 
conservato assolutamente normale nel colorito e ne’ suoi movimenti. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 439 


Alla sezione si riscontra che la meta anteriore dei lobi anteriori 
cerebrali (Telencefalo) è stata completamente lesa. 

Questo Crenilabrus, che ha subito solo una lesione limitata del 
Telencefalo, tolti i disturbi passeggieri che presenta i primi giorni, 
forse per irritazione del cervello medio, non differiva da un Creni- 
labrus normale. 

Forse € rimasta un po tarda la risposta agli stimoli, del resto 
non si osserva nulla di anormale. Cid significa, che quella parte 
del Teiencefalo, che € rimasta, & capace di soppiantare anche quella, 
che é stata lesa, asportata. 


Crenilabrus pavo 3.—29./8. 1907. — 

ore 14,2 — si fa la lesione del cervello anteriore e l’ani- 
male cade subito al fondo del bacino col ventre in alto, poco dopo 
perö si mette in posizione obliqua sinistra e cosi giace sul 
fondo del bacino. 

ore 14,32 — KR. 132 — si è messo in posizione obliqua e 
posa sul lato destro. Stimolato o no nuota normalmente. 

ore 15,2 — nuota abbastanza bene ed è normale in tutti i movi- 
menti. Perd non risponde più prontamente come prima, bensi rimane 
sempre un po’ torpido. 

1./9. 1907 — ore 15 — ha cambiato leggermente di colore. 
Non ha più quei bellissimi colori iridescenti, del resto, stimolato o 
no, non differisce affatto da un animale normale, solo 
qualche volta batte col muso contro le pareti del bacino, quando 
scappa molto velocemente. Inoltre risponde un po’ tardamente a tutti 
gli stimoli meccanici. 

4/9. 1907 — ore 16,30 — questo animale & riuscito molto inte- 
ressante, perché dal pomeriggio del giorno 31 è andato sempre cam- 
biando di colore ed ha assunto una tinta giallo-verde chiarissima. 
Nello stesso bacino vi erano altri Crenilabrus pavo che hanno conser- 
vato sempre lo stesso colorito normale iridescente. Puö essere che 
cid dipenda dalla lesione di questa parte dal cervello. KE escluso 
assolutamente che sia affetto da una malattia parassitaria. Rimane 
quasi sempre al fondo del bacino in posizione obliqua pog- 
giato sul lato destroe sinistro. Nuota normalmente in 
tutti i sensi, risponde bene a tutti gli stimoli ed evita bene anche 
gli ostacoli. 

5./9. 1907 — ore 8,45 — è sempre del solito colorito bianco 
giallastro. Lo passo in un altro bacino a fondo sabbioso di 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 29 


440 Osv. POLIMANTI, 


colore nerastro, per vedere se l’ambiente abbia influenza su questo 
colore. Compie normalmente tutti 1 suoi movimenti. 

8./9. 1907 — ore 9 — anche nel nuovo bacino ha conservato 
sempre lo stesso colorito giallognolo. Stimolato o noi 
movimenti sono del tutto normali. L’animale è capace di evi- 
tare bene tutti gli ostacolie di non battere contro le 
pareti del bacino. 

14/9. 1907 — ore 10,30 — ha conservato sempre lo stesso 
colorito giallognolo anormale, che aveva nell’ altro bacino. In 
questo bacino furono messi degli altri Crenilabrus, ebbene, questi, 
hanno conservato sempre il loro colorito normale. I movi- 
menti si compiono tutti in modo assolutamente normale e l’ani- 
male é al caso di evitare tutti gli ostacoli. 

23./9. 1907 — ore 9,30 — é sempre rimasto dello stesso colorito 
giallognolo. I movimenti sono del tutto normali. 

10./10. 1907 — ore 10 — conserva sempre lo stesso colore. E 
lentissimo in tutti i suoi movimenti, venga o no stimolato. 

18./10. 1907 — ore 12,15 à morto ed & stato ritrovato in forte 
pleurototono sinistro. In questi ultimi giorni ha perduto un po’ quel 
colorito giallo caratteristico ed ha ripreso, perd molto leggermente 
il colorito normale. La caratteristica di questi ultimi giorni si 
é stata che non ha fatto che nuotare continuamente lungo 
il bacino, é stato insomma irrequietissimo. Alla sezione si riscontra. 
che & stato completamente spappolato il lobo sinistro del 
cervello anteriore, pochissimo invece é stato leso il 
lobo destro dello stesso cervello anteriore. 

Dunque questo pesce senza lobi anteriori ha perduto subito il 
colorito normale; 1 movimenti, che all’ inizio erano un po’ irregolari,. 
si sono fatti regolari, l’equilibrio non è molto conservato, perchè 
assume spesso posizioni anormali. All’inizio non evitava affatto gli 
ostacoli, perché vi batteva contro, ma poi li evitö abbastanza bene. 
In genere perd i movimenti si sono conservati molto lent. | 

Ho osservato nei Crenilabrus pavo operati di lesione di Telen- 
cefalo, come poi anche vedremo, che 1, 2, 4 giorni prima di morire, 
mentre prima erano assolutamente immobili al fondo del bacino 
comiciano a nuotare moltissimo e con grande attivita di qua e di la 
per il bacino. Quando sopraggiungono questi periodi di iperattività 
in un Crenilabrus pavo operato di Telencefalo sopraggiunge sicuramente 
le morte entro un tempo molto breve. 

19./10. 1907 — ore 10 — stimolato fa subito movimenti di 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 441 


retropulsione, ma poi nuota normalmente alla superficie. Quando 
venga stimolato,danero bruno diventa molto pit pallido. 


20./10. 1907 — ore 9,15 — è capace di mantenersi a galla 
alla meta del bacino muovendo alternativamente tutte 
le pinne, muove 120 volte al 1‘ le pinne pettorali. Non ho 
visto mai che abbia nuotato alla superficie. 


23./10. 1907 — ore 9,30 — & sempre di colorito nero, risponde 
bene a tutti gli stimoli e si muove benissimo, stimolato o no, in tutte 
le direzioni del bacino e non differisce assolutamente da un animale 
normale. | 


29.110. 1907 — ore 8 — l’animale è stato ritrovato morto, in 
questi ultimi giorni non differiva assolutamente da un’animale nor- 
male, per quanto riguardava i movimenti di natazione. Nella metä 
anteriore dell’ animale, da ambedue i lati si riscontra una malattia 
parassitaria, che ha fatto cadere tutte le squame e che sicuramente 
sara stata la causa della morte dell animale. Alla sezione si ri- 
scontra che é stato completamente spappolato il cervello anteriore, in 
modo che di questo non rimane che una informe massa cicatriziale. 

Da questa esperienza possiamo concludere, che un Crenilabrus 
senza Telencefalo risponde tardo agli stimoli, tiene sempre posizioni 
anormali di equilibrio, non ha la cognizione della distanza, perchè 
batte contro le pietre che sono sul fondo del bacino e contro le sue 
pareti. Ha cambiato contemporaneamente anche di colore, coll’andare 
del tempo i movimenti di natazione ritornano normali. 

Crenilabrus pavo 6.—2./9. 1907. — 

ore 13,58 — con un ago é stato completamente spappolato 
il cervello anteriore. Messo nel ‘bacino sta col ventre in 
alto, poi risale normalmente a galla e va di nuovo quindi in basso 
col ventre in alto. 


ore 14,2 — ha leggero esoftalmo a destra e sta poggiato sul 
lato sinistro poggiandovisi colle pinne. 


ore 14,10 — R. 90 — sta sempre poggiato nello stesso modo 
lateralmente, ora a destra ed ora a Sinistra, perû € capace 
di stare anche in linea, perpendicolare. Tenta di nuotare, ma 
sembra che abbia una grande difficoltà Delle pinne 
muove solo le anteriori pettorali, l’ultima porzione della dorsale e della 
ventrale, mai assolutamente la caudale. 

ore 14,21 — compie brevissimi movimenti di nuoto, conservandosi 
perö sempre perpendicolarmente. 

29% 


442 Osv. PoLIMAnTI, 


ore 16,30 — ha leggero esoftalmo a destra, nuota normalmente 
e per nuotare muove ugualmente bene tutte le pinne. 

3./9. 1907 — ore 17,15 — ha sempre leggero esoftalmo a destra, 
risponde poco agli stimoli, nuota normalmente, quantunque non molto 
veloce, sta poggiato ora sul lato destro ed ora sul lato sinistro. 

4./9. 1907 — ore 16,30 — ha il colorito normale, leggero esoftalmo 
a destra e risponde molto tardamente a tutti gli stimoli, i movimenti 
che compie sono del tutto normali e poggia ora sul lato destro ed 
ora sul lato sinistro. 

5./9. 1907 — ore 8 — si ritrova morto. E stato spappolato 
completamente tutto il cervello anteriore, il quale & ridotto ad 
un’ informe massa poltacea. 

Questo Crenilabrus senza cervello anteriore ha vissuto poco tempo 
dopo la lesione portatavi sopra: nei primi giorni si sono avute spesso 
posizioni anormali di equilibrio, disturbi che sono rimasti sino alla 
fine. Il nuoto perd & andato ritornando mano mano normale. 

Crenilabrus vavo 7.—2./9. 1907. — 

ore 14,20 — con un ago si lede completamente tutti 11 
cervello anteriore, appena operato e posto nel bacino si mette 
subito col ventre in alto. 

ore 14,22 — giace sul lato destro, nuota gia normalmente e 
muove tutte le pinne meno le caudali. 

ore 15 — nuota molto, ma sta anche molto spesso ripiegato 
sul lato destro, addossato ad una delle pareti del bacino. 

ore 16,20 — risponde poco agli stimoli, nuota in avanti 
abbastanza bene, perd sembra che abbia maggiore facilita a 
retrocedere per molti e molti minuti, piuttosto che andare in 
avanti. Sembra che 1 movimenti di retropulsione siano una 
cosa assolutamente normale per quest’ animale. 

3./9. 1907 — ore 9 — ha leggero esoftalmo a destra, giace sul 
lato destro e, poggiato su questo lato, va nuotando in tutti i sensi 
del bacino, non ha più fenomeni diretropulsione.. | 

ore 17,10 — ha leggero esoftalmo a destra, sta poggiato sul 
lato destro al.fondo del bacino, oppure, sempre piegato sullo 
stesso lato, va nuotando evitando bene tutti gli ostacoli. 

4.9. 1907 — ore 9 — ha leggero esoftalmo a destra, poggia 
sul fondo del bacino sul lato destro, oppure, stando sempre 
ripiegato sullo stesso lato, va nuotando per tutte le 
parti del bacino, risponde bene agli stimoli e nuota anche abbastanza 
velocemente. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 443 


ore 16,30 — ha sempre leggero esoftalmo a destra, poggia 

sempre sul lato destro e conserva sempre un colorito piuttosto 
nerastro: mai ha notato movimenti di maneggio. 
5/9. 1907 — ore 17,30 — stimolato cambia di colore divenendo 
molto più bianco, fa movimentidiretropulsione, prova molte 
difficolta a muoversi e batte con, facilita contro gh 
ostacoli e contro le pareti del bacino. 

7./9. 1907 — ore 17,30 — & sempre dello stesso colorito brunasto, 
sta quasi sempre rannicchiato nello stesso punto dell’ acquario. 
Appena gli si avvicinavano altri Crenilabrus, che erano nel bacino, 
si scuoteva subito ed andava facendo movimenti di retro- 
pulsione; & tardissimo arispondere agli stimoli, anzi 
talvolta non risponde affatto. Quando nuota, si muove come 
un animale normale. 

12./9. 1907 — ore 11 — il colore & ritornato del tutto normale, 
sta sempre rannicchiato in un angolo del bacino e non si muove 
mai assolutamente. Quando venga stimolato in quel punto, procede 
avanti molto lentamente, sembra anzi, che non voglia abbandonare 
quell’ angolo dove si trova. E capace di fare dei movimenti di 
progressione, ma compie quasi sempre movimenti di retro- 
pulsione, molto piu facilmente che 1 movimenti in avanti. 

23.19. 1907 — ore 10 — sta sempre rannicchiato in 
un angolo del bacino, quando si muove spontaneamente, oppure 
stimolato, compie quasi sempre dei forti movimenti di retropulsione. 
Agli stimolireagisce molto poco ed anche molto tardamente, 
pero, quando si muove, & capace anche di guizzare abbastanza bene. 

20./10. 1907 — ore 10 — l’animale in questo frattempo & stato 
quasi sempre fissi nello stesso punto del bacino e molto raramente 
é andato girando. Spessissimo invece ha fatto Ausspeireflexe. Nei 
movimenti, siano questi spontanei, come anche quando venga stimo- 
lato, à assolutamente normale. | 

18.112. 1907 — ore 10 — in questo frattempo si & conservato 
sempre come antecedentemente, sia in riposo come in moto. 

22.112. 1907 — ore 10 — nella notte è saltato dal bacino. In 
questi ultimi giorni si metteva spesso pero col ventre in alto e non 
rispondeva molto fortemente agli stimoli. Alla sezione si riscontra 
che é stato completamente spappolato il cervello anteriore. 

Da questa esperienza si giunge a conclusioni molto interessant. 
Questo Crenilabrus senza il cervello anteriore ha mantenuto sempre 
molto difficilmente il proprio equilibrio. Non ha evitato molto gli 


444 Osv. PoLIMANTI 


ostacoli e le pareti del bacino, contro i quali batteva sempre con- 
tinuamente. Di pit ha presentato spiccatissimi i movimenti di 
retropulsione. E stato tardo a rispondere agli stimoli, stava quasi 
sempre fermo, forse per la difficolta che provava a nuotare, ed anche 
‘il colorito, almeno nei primi tempi, non era affatto normale. 

Crenilabrus pavo 9.—4./9. 1907. — 

ore 15,20 — con un punteruolo si fa la lesione del cervello 
anteriore; appena messo nel bacino, nuota abbastanza bene, perd 
è molto tardo a rispondere agli stimoli. 


ore 16,20 — nuota normalmente in tutte le parti del bacino, 
evitando bene tutti gli ostacoli e di battere anche contro le 
pareti. 


5/9. 1907 — ore 8,35 — é tardo a rispondere agli stimoli, 
non evita molto bene gli ostacoli, sembra che conservi poco 
Vequilibrio, perche poggia sempre sul lato destro, perd é al 
caso di guizzare abbastanza bene in ogni senso. 

8./9. 1907 — ore 9 — ha un colorito normale; agli stimoli 
risponde ora tardamente ed ora prontamente, pero il nuoto é normale, 
talvolta batte anche con facilita contro tutti gli ostacoli e contro 
le pareti del bacino, talvolta perd & anche al caso di evitarli. 
Ha assunto un colorito un po’ oscuro. 


11/9. 1907 — ore 11 — risponde agli stimoli ora normal- 
mente ed ora un po’tardi, fugge sempre a scatti e non va 
nemmeno molto velocemente, inoltre, quando nuota, va quasi sempre 
lungo le pareti del bacino, stimolato non fa molti giri e si puö dire 
che rimanga sempre in uno stesso angolo. E capace anche di com- 
piere dei movimenti di retropulsione. 


23.19. 1907 — ore 10 — & stato quasi sempre fermo in uno 
stesso punto: sia normalmente, come anche quando venga stimolato, 
compie dei movimenti normali di natazione in tutti i sensi del bacino. 

9/10. 1907 — ore 11,45 — si trova a galla che sta per morire. 
In questo frattempo si & conservato assolutamente come un animale 
normale. Alla sezione si riscontra che é stato leso e spappolato il 
cervello anteriore, specialmente il lobo sinistro. 

Non molto gravi sono stati i disturbi motori presentati da 
questo Crenilabrus, al quale era rimasto in situ una parte del lobo 
destro del Telencefalo. In genere perd é stato quasi sempre fermo 
al fondo del bacino: forse perché non era sicuro di mantenersi bene 
in equilibrio, quando nuotava. Nei primi tempi non evitava bene 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 445 


gli ostacoli, ma poi cid é andato un po’ sparendo. Il colorito anche 
si & leggermente cambiato. | 

II. Mesencefalo. — 

Crenilabrus pavo 4. — 29.8. 1907. — 

ore 14,18 — con un taglio si separa il cervello anteriore 
dal cervello medio. Appena operato e messo nel bacino, va 
battendo continuamente contro le pareti e pare che non abbia co- 
enizione dispazio. Riposa obliquamente sul lato destroe li sta 
sempre fermo. R. 120. — 

30./8. 1907 — ore 8,45 — nuota normalmente, ma a scatti, 
non é al caso di fare una lunga nuotata, batte sempre contro le 
pareti del bacino e poggia spesso obliquamente sul lato destro. 

ore 16 — il nuoto è normale, perd sembra che non eviti bene 
gli ostacoli che sono nel bacino e le pareti, perché va battendo 
sempre contro questi. 

91./8. 1907 — ore 9 — R. 126 — nuota abbastanza bene e sa 
evitare bene tutti gli ostacoli che sono nel bacino e non batte 
piü assolutamente contro le pareti. | 

2./9. 1907 — ore 16,45 — nuota normalmente e risponde bene 
a tutti gli stimoli, fugge anche molto velocemente, del resto i movi- 
menti delle pinne sono tutti normali. Ha assunto un colore 
verdognolo. 

6/9. 1907 — ore 16,45 — da verdognolo & andato sempre 
divenendo pit pallido, finché ha assunto un colorito giallognolo: 
gli altri Crenilabrus che sono nel bacino conservano sempre il 
caratteristico colore iridescente. E del tutto normale, sia nella 
posizione di riposo sia anche quando nuota, sia che il nuoto sia 
spontaneo, oppure sia consecutivo a qualche stimolo. 

10/9. 1907 — ore 9 — da 4 giorni & andato assumendo un 
colore verde chiaro, sta sempre rannicchiato in un punto del 
bacino, perd, quando venga stimolato, va nuotando normalmente in 
tutti i sensi. Risponde molto tardo agli stimoli, perd il nuoto 
che compie consecutivamente allo stimolo € assolutamente normale, 
perchè lo compie ugualmente bene in tutti i sensi. | 

12./9. 1907 — ore 11 — & sempre rannicchiato in un punto e, 
quando venga stimolato, nuota in modo del tutto normale, le pinne 
si muovono anch’ esse normalmente. Stimolato risponde molto tardi 
agli stimoli, perö evita benissimo gli ostacoli e nel nuoto non 
batte mai contr le pareti del bacino. | 

23./9. 1907 — ore 9,30 — il nuoto é assolutamente fio Pea’ 


446 Osv. PorIMANTI, 


in tutti i sensi e comincia ad essere molto pronto nel rispondere 
agli stimoli, non differisce assolutamente da un animale normale; 
& al caso di evitare bene tutti gli ostacoli e di non battere mai 
contro le pareti del bacino. 

6./11. 1907 — ore 11 — il colorito & andato diventando mano 
mano normale, non nuota molto, perché sta quasi sempre rannic- 
chiato in un punto del bacino, del resto, quando nuota, lo fa in 
modo del tutto normale. R. 96. 

8./11. 1907 — ore 8 — al mattino si ritrova morto. Alla sezione 
si riscontra che il cervello anteriore è stato completamente separato 
con un taglio dal cervello medio. 

La separazione del Telencefalo dal Mesencefalo ha portato nei 
primi giorni in questi Orenilabrus dei disturbi del movimento (equilibrio 
non bene mantenuto, nuoto a scatti, non evitare gli ostacoli, ecc.). 
Poi risponde sempre molto tardi agli stimoli, sta quasi sempre fermo 
in un angolo del bacino; il nuoto, che compie perd, è normale, in 
tutti i sensi. Il colorito, da normale, si & andato mano mano cambiando, 
il Crenilabrus ha assunto un colore più pallido, quasi giallognolo. 

II. Metencefalo. — 

Crenilabrus pavo 8.—2./9. 1907. — 

ore 14,40 — con un taglio si separa completamente il 
cervello medio dal cervello posteriore. Appena messo 
nel bacino, l’animale è morto subito mettendosi col ventre in alto. 
Alla sezione si riscontra che & avvenuta netta la separazione fra il 
cervello medio e il posteriore, c’é stata anche una discreta emorragia. 

Sembra insomma che questi animali non possano vivere col solo 
cervello posteriore. 

Crenilabrus pavo 4 A e 4 B. 8/9. 1907. — 

ore 12,35—12, 40 — con un taglio si separa lern 
mente il cervello medio e il cervello posteriore, 
L’operazione & riuscita bene e non sembra che abbiano avuto molta 
emorragia. Messi nell’ acyua si sono posti subito col ventre in alto, 
hanno fatto qualche rarissima respirazione e poi sono morti. Sembra 
dunque che questa operazione sia assolutamente impossibile in questi 
animali. À 

Da queste tre esperienze dunque si conclude, che nei Teleostei 
é assolutamente impossibile per la vita la separazione del cervello 
medio dal resto del cervello, forse perché vengono specialmente ad 
essere lesi, sequestrati dei nervi, che hanno una funzione respira- 
toria e cardiaca. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 447 


IV. Mielencefalo. 

Serranus scriba 24./8. 1907 — ore 14 — con un taglio tra- 
sverso si separa il cervello posteriore dal midollo 
cefalico. Appena fatto il taglio, cambia di colore, special- 
mente nelle parte al disotto de] taglio. 

ore 14,5 — nuota abbastanza bene, poggiando perd un po’ 
sul lato sinistro. Quando venga stimolato, guizza molto veloce- 
mente, perd si serve molto poco delle pinna caudale nel guizzare, 
non sa fare perd il nuoto regolare, non sa regolare la propria an- 
datura, perchè va sempre a battere col muso contro il bacino. R. 48. 

ore 14,30 — stimolato, guizza sempre molto fortemente. 


ore 16 — appena toccato, guizza molto fortemente e tenta di 
saltare dal bacino. 


ore 17 — guizza molto fortemente, batte il muso contro il bacino, 
non fa un nuoto regolare, ma a scatti. 

25/8. 1907 — ore 8 — nella notte & saltato dal bacino e si 
ritrova morto. | 

Alla sezione si riscontra che & stato completamente separato il 
midollo cefalico dal resto del cervello. Il caratteristico di questo 
animale sono stati quei fortissimi movimenti di guizzamento che 
andava facendo nelle varie parti del bacino, venisse o no stimolato. 
Cid dipende, secondo me, da che eliminata l’influenza cerebrale l’ani- 
male correva in tutti i sensi senza direzione alcuna. 

E assolutamente impossibilitato quindi a fare un vero e proprio 
nuoto regolare col solo aiuto del midollo cefalico. E impossibile 
insomma un movimento coordinato di tutte le pinne senza l’aiuto 
ed il controllo cerebrale. 


Nei Teleostei (Serranus, Crenilabrus, Scorpaena) ho osservato, che 
appena si vada a ledere il midollo cefalico, anche di poco, oppure, 
se con un taglio in qualche esperienza si separa questo dal cervello 
posteriore, l’animale muore quasi subito, talvolta immediatamente, 
cade al fondo del bacino e non mi pare che cadendo faccia almeno 
qualche tentativo di moto anormale, ad es. di maneggio. 

V. Midollo spinale. 

Serranus scriba 20./8. 1907. 

ore 13 — taglio del midollo spinale a livello delle 
pinne pettorali. Appena messo nel bacino nuota solo con queste, 
ed il resto (la meta posteriore al taglio) è trascinato come corpo 
morto. 


448 Osv. PoLIMANnTI, 


ore 13,15 — nuota sempre in linea retta, sembra che non possa 
andare lateralmente e si stanca subito, perché cala sul fondo. 

ore 14,15 — nuota sempre in linea retta, in alto, in avanti e 
muove solo le pinne pettorali, à capace perö, nuotando per esempio 
dal basso in alto, di scuotere anche la coda per procedere. 

ore 16 — la maniera di nuotare & sempre uguale, stando fermo 
muove anche la pinna caudale. 

21./8. 1907 —- ore 9,30 — riposa sul fondo del bacino. Quando 
tenta di muoversi spontaneamente, o pure quando viene ad essere 
stimolato, comincia a nuotare e batte con facilita il muso 
contro il bacino. Anche le pinne, dietro il taglio, specialmente 
le caudali, aiutano a nuotare l’animale normalmente, perd bisogna 
notare, che giovano molto poco al movimento. Talvolta invece di 
nuotare orizzontalmente in linea retta, nuota dal basso in alto in 
linea verticale, oppure poco obliqua. Nella parte posteriore al taglio 
sembra che l’animale abbia cambiato di colore. Per conservare la 
posizione di riposo al fondo del bacino poggia sul ventre, sulla 
coda e sulle pinne pettorali. 

22./8. 1907 — ore 9,40 — stimolato, nuota, ma perd non molto 
bene, adopera solo le pinne pettorali, le caudali si muovono anche, 
ma non sempre concordemente. Sta quasi sempre al fondo del 
bacino, perö si mantiene in equilibrio abbastanza bene, talvolta nel 
nuotare batte il capo contro il bacino. Le pinne caudali e dor- 
sali hanno cambiato di colore. 

ore 11,40 — al fondo del bacino si mantiene in equilibrio abba- 
stanza bene. E capace di muoversi e di mantenersi bene in equi- 
librio, quando nuota. Quando giace sul fondo del bacino, le pinne 
possono rimanere immobili, oppure possono muoversi, ma non contem- 
poraneamente per mantenere in equilibrio il Serranus. 

28./8. 1907 — ore 8,15 — nel nuotare muove solamente le pinne 
anteriori per procedere in avanti, perö sembra che anche la pinna 
caudale sia di quando in quando in continuo movimento per rendere 
buono e possibile il movimento di progressione. La pinna caudale 
ha cambiato completamente di colore e cosi pure le dorsali al disotto 
del taglio, ossia verso il lato caudale. Stimolato nuota. 

ore 14,30 — stimolato nuota nel solito modo, specialmente colle 
pinne pettorali, mentre la regione posteriore al taglio è trascinata. 
E capace anche di retrocedere, ed in questo caso la pinna caudale 
non ha effetto alcuno. Bee 

24./8. 1907 — ore 8,35 — sta al fondo del bacino muovendo 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 449 


continuamente la pinna caudale. R. 78. Stimolato nuota un po nel 
solito modo aiutandosi colle pinne anteriori, le posteriori, la caudale 
specialmente, seguono passivamente; ricade perd quasi subito al fondo 
del bacino, dove nuota lasciando colla coda una striscia sulla sabbia. 

ore 12 — quando nuota in alto nel bacino e poi vuole ritornare 
al fondo rimane li fissato coll’ estremo caudale. La coda, le pinne 
caudali, la parte posteriore delle dorsali hanno assunto un colore 
giallognolo. 

ore 13 — € in tristi condizioni, sta col ventre in alto, la re- 
spirazione è talmente rallentata che compie solo 15—20 atti respira- 
tori al 1’. 

ore 13,10 — é morto. Alla sezione si riscontra che il taglio ha 
completamente separato il midollo cervicale dal midollo dorsale. 

Dunque & possibile mantenere in vita un Serranus, al quale sia 
stato tagliato il midollo spinale fra la regione cervicale e dorsale. 
E capace anche di eseguire dei movimenti in tutti i sensi del bacino 
ed in questo caso, sono le pinne pettorali specialmente, quelle adibite 
a tali movimenti. Naturalmente non si tratta di un nuoto com- 
pletamente normale ed equilibrato. Si noti inoltre, che al disotto 
del taglio verso il lato caudale, le pinne hanno cambiato completa- 
mente di colore. 

Serranus scriba 3.—24.j8. 1907. — 

ore 14,5 — con un taglio trasverso si separa completa- 
mente il midollo spinale dal cefalico. Appena fatto il 
taglio cambia di colore e si mette subito col ventre in alto, le 
branchie sono piene di sangue. 

ore 14,10 — sta sempre col ventre in alto. R. 72. 

ore 14,15 — sinora & rimasto alla superficie del bacino, ma 
ora cade al fondo col ventre in alto e la testa poggiata sul fondo 
del bacino in posizione quasi verticale. 

ore 14,30 — R. 60 — sta sempre sul fondo del bacino poggiato 
sul lato sinistro e colle pinne caudali si aiuta a stare in questa 
posizione. 


ore 16 — sta sempre immobile col ventre in alto, muovendo di 
quando in quando la coda. 
ore 17 — è morto col ventre in alto ed alla sezione si ri- 


scontra che il taglio ha separato completamente il midollo spinale 
dal cefalico, si era ottenuto quindi un vero e proprio animale spinale. 

E impossibile quindi mantenere in vita un Teleosteo spinale: 
durante quelle poche ore, che ha vissuto, si é visto, come sia im- 


450 | Osv. PoLIMmantı, 


possibile in questo un vero e proprio movimento: si ha la perdita 
completa e assoluta dell’equilibrio e di qui la impossibilita alla 
natazione. In questi Teleostei, per lo meno il midollo spinale, ha 
una funzione molto relativa, quando rimanga isolato dal resto del 
cervello, per quanto riguarda la locomobilita. 

B. Metodo dei veleni. 

Ho provato anche nei Teleostei, dopo aver bene conosciuto la 
topografia cerebrale dai segni esterni, di fare delle iniezioni di al- 
caloidi o altri veleni (soluzione al 2°/, in acqua di mare tinta con 
Tionina) in questa o in quella regione cerebrale, per poterla bene 
individualizzare. Perd sino da principio pensai, che data la picco- 
lezza del cervello dei Teleostei, un tale metodo sarebbe riuscito as- 
solutamente impossibile: andare cioé a colpire con un ago di una 
siringa questa o quella regione. Difatti da qualche protocollo, che 
voglio riportare, si vedra, come quanto io aveva presupposto, si é 
completamente avverato. 

Serranus scriba 3 A. — 26./8. 1907. — 

ore 9,50 — iniezione di 1./10. c. c. di soluzione 2°/, di curaro. 
Appena fatta l’iniezione e rimesso nel bacino guizza e gira fortissima- 
mente in tutte le parti, procede a scatti quasi fulmineamente in 
linea orizzontale, verticale od obliqua col ventre in alto oppure & 
testa bassa contro il fondo del bacino. Tende anche a fare movi- 
menti di maneggio verso sinistra. 

ore 9,55 — le pinne dorsali sono sollevatissime ed è a ventre 
in alto al fondo-del bacino, appoggia la pettorale sinistra ad una delle 
pareti ed in questa maniera puö rimanere a galla. 

ore 9,58 — sta sempre in fondo del bacino, poggiato nella so- 
lita maniera ed in preda a forti contrazioni cloniche; le respirazioni 
sono molto rallentate. 

ore 10,5 — sta a bocca sempre aperta, le branchie anche riman- 
sono enormemente divaricate e di quando in quando, ogni u © 
richiude sia la bocca come le branchie. 

ore 10,17 — é in fine di vita e solo rarissimamente richiude la 
bocca e le branchie. 

ore 10,25 — € morto, è rimasto a bocca aperta, le branche an- 
che sono ER divaricate e tutte le pinne sono enormemente 
distese. L’iniezione é stata fatta nella cavita cranica 
e non ha interessato nessuna parte di cervello in particolare, ma 
solo le mening. 

Questa esperienza perd ci dimostra, a à conferma anche di quanto 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 451 


ho visto in altri animali, che anche nei Teleostei il curaro portato 
a contatto col sistema nervoso centrale ha azione eccitante-convul- 
sivante. 

A conferma anche di quanto ora ho detto, volli provare ancora 
un’ altra esperienza per dimostrare l’azione convulsivante del curaro, 
posto a contatto col cervello. Ne iniettai perd una minima quantita 
(ho di e. c.) nella cavità cranica di una Scorpaena. Riporto il 
diario: 

Scorpaena porcus 26./8. 1907. — 

ore 11,7 — si iniettano poche goccie ('/,, di c. c.) di una solu- 
zione di curaro nella cavità cranica. Appena fatta l’iniezione tenta 
di uscire dal bacino e va nuotando e guizzando fortemente in tutte 
le parti, battendo sempre con molta facilita contro le pareti. 

ore 11,15 — R. 120 — sta al fondo del bacino, stimolata non 
guizza piu forte come prima, benché naturalmente tenti sempre di 
sfuggire allo stimolo. 

ore 11,45 — & ritornata assolutamente normale. ~ 

Dunque anche una minima quantita di curaro a contatto col 
cervello esplica un’ azione convulsivante. Naturalmente, essendo 
questa quantita molto poca, il Teleosteo puö ritornare ancora allo 
stato normale e non morire, come sempre accade, quando non se ne 
inietti una grande quantita. 

Serranus scriba 26./8. 1907. — 


ore 11,2 — iniezione di morfina (?/,, dic. ©.) nella cavità 
cranica. ; 
ore 11,7 — sta col ventre in alto al fondo del bacino. 


ore 11,12 — si è messo in posizione normale e va compiendo 
movimenti di maneggio da ambedue i lati, piu specialmente perd 
verso sinistra. Perd nuota quasi sempre in preda a fortissime ec- 
citazioni in senso orizzontale, verticale ed obliquo, si mette poi a 
giacere di lato. 

ore 11,17 — R. 48. sta poggiato quasi sempre sul lato destro. 

ore 11,30 — giace sul lato sinistro quasi esamine, con le pinne 
completamente sollevate, fa qualche movimento di progressione in 
senso orizzontale sul fondo del bacino. Si rialza di quando in quando 
facendo movimenti di maneggio verso destra, poi ricade di nuovo 
sul lato destro e li rimane sino alle 11,45 che muore, con le pinne 
fortissimamente dilatate, meno le due pettorali laterali. L’iniezione 
ha interassato tutta la superficie cerebrale, che è completamente 
colorata. jest 


452 | Osv. PoLimantı, 


Serranus scriba 4. — 26./8. 1907. — | 

ore 11 — appena fatta l’iniezione di cocaina (?/,, dic. c.) nella 
cavita cranica l’animale & morto subito, cid che sta a dinotare che & 
avvenuta una paralisi dei centri respiratori. — Ho provato a fare di 
queste iniezioni di cocaina anche in altri Serranus ed ho avuto 
sempre costantemente la morte in pochi minuti. 

Dunque il metodo degli alcaloidi é stato dovuto abbandonare, 
perchè con questo mezzo non si poteva riuscire a studiare la fun- 
zionalita delle varie parti del sistema nervoso centrale dei Teleostei. 

C. Metodo della eccitazione elettrica. Posto allo scoperto il 
cervello, mentre nel pesce si faceva scorrere continuamente acqua 
di mare nelle branchie, si eccitava questo con due elettrodi, che 
trasportavano una corrente interrotta da una slitta pu Boıs-Rry- 
MOND, collegata con due pile al bicromato. 

Eccitazione delcervello del Crenilabrus pavo colla 
corrente elettrica. Queste ricerche sono state fatte sopra 6 
animali adoperando sempre una corrente elettrica relativamente de- 
bole (slitta 13). 

Stimolando tutte e tre le regioni cerebrali, ossia il cervello 
anteriore medio e posteriore si ottiene costantemente una rotazione 
degli occhi intorno al proprio asse. 

1. Stimolazione del Telencefalo (Vorderhirn). 

Movimenti fortissimi degli opercoli che ricoprono le branchie. 
Contemporanemente apre sempre molto fortemente la pinna pettorale 
omolaterale al lato stimolato e diventa di colorito piu scuro. 

2. Stimolazione del Mesencefalo. Si hanno movimenti di tutto il 
corpo e di tutte le pinne, specialmente della coda. Questi movimenti 
sono omolaterali, se lo stimolo é stato debole, bilaterali invece se lo 
stimolo é stato piuttosto forte. Ho osservato inoltre che il cervello 
medio ha una eccitabilita molto più squisita del cervello anteriore, 
difatti per il cervello medio basta sempre una corrente molto più 
debole. Stimolando per esempio a sinistra, la coda si rivolge da 
questo lato e cosi pure tutto il resto del corpo insieme colla pinne 
che si dilatano molto forte, mentre invece le pinne che sono bila- 
terali (la ventrale e la pettorale di destra), rimangono addossate 
al corpo. Nei Teleostei, essendo il cervello medio quello piu svilup- 
pato in volume, à contemporaneamente anche il più sensibile, quindi 
sviluppo anatomico e sensibilita sembrano procedere di pari passo. 
Difatti, perché le ricerche sul cervello medio riescano bene, occorre 
sempre adoperare delle correnti molto deboli, perche, adoperando delle 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 453. 


correnti forti, si hanno dei movimenti coatti disordinati di tutto il 
corpo e non se ne puö fare l’analisi. 

3. Stimolazione del cervello posteriore. Si hanno solo dei movi- 
menti laterali omolaterali della coda, sempre dallo stesso lato dove 
é stato fatto lo stimolo. Anche le pinne pettorali si muovono sempre 
omolateralmente. — | 

Stimolazione colla corrente elettrica del cervello 
della Scorpaena porcus. Per fare queste ricerche mi servii di 
due grandi esemplari di Scorpaena del peso ciascuno di Kg. 1,200. 

La stimolazione del cervello anteriore, come anche del cervello 
medio e del posteriore porta sempre costantemente a movimenti ro- 
tatori degli occhi, che vengono insomma ad essere mossi in tutti i sensi. 

Ho osservato inoltre che qualunque parte del cervello venga 
ad essere stimolata, gli ultimi sempre a scomparire sono sempre i 
movimenti degli occhi, prima di tutti cessano assolutamente 1 movi- 
menti del corpo dell’ animale; quando questo si è completamente cal- 
mato, allora anche gli occhi rimangono completamente fermi. 

1. Stimolazione del cervello anteriore: si hanno movimenti omo- 
laterali del corpo, in modo che stimolando per esempio il lobo 
sinistro la coda si rivolge verso sinistra. 

2. Stimolazione del cervello medio. L’animale risponde sempre 
a stimolazioni omolaterali con movimenti omolaterali, perd molto pit 
forti che nel caso del cervello anteriore. 

3. Stimolazione del cervello posteriore. Si hanno dei leggeri 
movimenti omolaterali della coda verso il lato dello stimolo. 

Nella Scorpaena ho visto che gli stimoli meccanici applicati sul 
cervello hanno sempre un effetto eccitatorio molto grande e sempre 
con azione omolaterale. 

Da queste ricerche istituite sopra il cervello dei Teleostei 
saggiandolo con la corrente elettrica noi possiamo trarre le seguenti 
conclusioni: 

Ho osservato che la parte pit sensibile del cervello sia per gli 
stimoli elettrici come per i meccanici à sempre il cervello medio: 
anche quando le altri parti del cervello sono gia insensibili, il cer- 
vello medio è capace ancora di rispondere allo stimolo, da cid si con- 
clude quindi che nei Teleostei la parte pit sensibile & il cervello 
medio. Anche quando una corrente elettrica molto debole non ha 
effetto alcuno sulle altri parti del cervello, il cervello medio risponde 
sempre a questa. Per una stessa intensita di corrente il cervello 
medio & sempre più sensibile di tutte le altri parti del cervello. 


454 Osv. PoLIMAnTI, 


| Anche quando l’animale é completamente esaurito, basta un’ecci- 
tazione meccanica portata sul cervello, ma piu specialmente sul 
cervello medio perché si abbiano sempre effetti motori da parte degli 
occhi e nei muscoli del dorso (si erige la pinna dorsale — movi- 
mento di difesa). 

Mano mano che l’animale va morendo, stimolando contemporanea- 
mente le varie parti del cervello, scompariscono prima i movimenti 
delle pinne, poi quelli del dorso e gli ultimi a scomparire sono 
sempre quelli degli occhi. 

I movimenti degli occhi si ottengono sempre da ambedue i lati 
anche quando venga ad essere stimolato un solo lobo del cervello 
anteriore, medio e posteriore. 

Sarebbe insomma la vista quell’organo che nei Teleostei assurge 
ad importanza biologica maggiore. 

Tutti gli altri movimenti (pinne, corpo) sono sempre omolaterali 
alla regione cerebrale dove si eseguise, lo stimolo. 

Nei Teleostei, dopo fatte 5—6 eccitazioni elettriche di un lobo 
del cervello, anche che si vada aumentando la corrente, l’animale si 
esaurisce completamente e rimane assolutamente insensibile. Con 
gli stimoli meccanici si ottengono gli stessi risultati, anzi l’esaurimento 
avviene prima, perché uno stimolo meccanico porta con sé un disgrega- 
mento più o meno grande della corteccia del cervello dell’ animale. 

Ho inoltre osservato, che stimolata una parte qualunque del 
cervello con una data intensita di corrente, se si eccita poco dopo 
questa stessa regione con la medisima corrente, questa rimane senza 
effetto aleuno ed occorre quindi, se pure di poco, sempre aumentarla, 
ogni volta che si faccia una eccitazione. 

Stimoli elettrici portati sul Telencefalo e sulla glandola pineale 
hanno azione sui cromatofori (gli animali diventano pit oscuri): 
questa azione & omolaterale o bilaterale a seconda se lo stimolo € 
limitato ad un solo lato o ad ambedue di queste regioni cerebrali. — 

B. Fisiologia del movimento e del sistema nervoso 
centrale di Conger vulgaris L. — 

Passiamo ora a studiare la funzione del sistema nervoso centrale 
ed il movimento nel Conger vulgaris Li. 

E come dissi all’ inizio, trattando la parte generale ai Teleostei, 
riporterö qui quei lavori, che trattando questi argomenti. riguar- 
dano specialmente e sono rivolti ad animali della stessa specie 
o di specie affini. Sono specialmente le ricerche sul midollo spinale 
dell anguilla, quelle che richiamano specialmente la nostra attenzione. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 455 


Ii meccanismo fisiologico del midollo spinale dell’ anguilla & stato 
studiato da molti fisiologi: noto fra questi PFLÜGER (1853), VULPIAN 
(1866), Minne -Epwarps (1878— 1879), STEINER (1888), BickeL (1897). 

Naturalmente io mi fermerö sopra gli studi piü importanti fatti 
sopra questo argomento. 

E cosa ormai ben nota l’enorme resistenza vitale che presen- 
tano le anguille, e difatti si sa, che anche vario tempo dopo pescate, 
possono sopravvivere persino qualche giorno, specialmente se conservate 
in una temperatura piuttosto bassa, e convenientemente, per esempio 
fra le alghe, fra la sabbia, ecc. STEINER vide, che decapitate a 
livello delle pinne pettorali, poste sopra un tavolo, in molti casi 
rimanevano completamente immobili; questo perd mi pare un po 
impossibile, perché è ormai noto che anche tagliando e suddividendo 
un anguilla in molti pezzi, questi vanno continuamente muovendosi 
come ho potuto osservare spesse volte io stesso; questi non sono certo 
atti di locomozione, ma un movimento esiste sempre sicuramente. 
STEINER, comprimendo un’anguilla decapitata sulla coda vide che si 
piegava; messa talvolta nella sua posizione naturale sopra un tavolo, 
si avevano continui movimenti della coda, ma l’estremo cefalico non 
prendeva parte a questo movimento; talvolta l’anguilla decapitata, 
posta sopra il tavolo si metteva in un vero e proprio „Ortsbewegung“. 
Posta nell’acqua e stimolata nella coda, si piegava di lato, messa 
ivi nella posizione naturale, cominciavano a manifestarsi dei movi- 
menti serpentini della coda, che duravano lungo tempo, durante i 
quali l’estremo cefalico faceva solo piccoli movimenti; difatti talvolta 
nell’ acqua compiono veri e propri ,,Ortsbewegungen“, ma questi movi- 
menti serpentini hanno luogo solamente nella coda, perchè la parte 
anteriore del corpo resta immobile o é trasportata solo passivamente. 
Facendo il taglio fra le pinne pettorali e dorsali, si hanno gli stessi 
fenomeni; seguitando a tagliare ancora, e per conseguenza divenendo 
sempre piü piccolo il pezzo decapitato, l’equilibrio diventa meccani- 
camente impossibile. Concludendo dunque, l’anguilla decapitata fa 
alcune volte dei movimenti, ed altre volte no, perö STEINER vide, 
che poste queste anguille decapitate in una soluzione di acido picro- 
solforico al 2—3°/,, eccettuati dei casi molto rari, si avevano sempre 
dei movimenti serpentini; perö, la parte anteriore del corpo non 
prendeva parte alcuna a questi movimenti. STEINER quindi conclude, 
che (vol. 2, p. 73): „die locomotorischen Elemente des Schwanzes 
ihre normale Erregbarkeit erhalten haben“, e soggiunge poi che 
(vol. 2, p. 73) „die vorderen Rumpfmetameren ihre Locomobilität 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 30 


456 Osv. PoLIMAnTI, 


völlig eingebüßt, welche selbst durch den heftigen Reiz, die Pikrin- 
schwefelsäure, nicht mehr geweckt werden kann“, ed in un altro 
punto: „Kommt die Locomotion zu Stande, so wird der vorderste Teil 
des Rumpfes von dem Schwanze als todte Masse nach vorn ver- 
schoben; die Bewegung des Rumpfes geschieht also rein passiv.“ 
STEINER paragona il midollo spinale dell’anguilla a quello della 
lucertola, dove la funzione del midollo spinale é limitata solo alla 
parte posteriore caudale, e non alla anteriore cefalica. Secondo 
STEINER poi, il midollo spinale dello „Schlammpeitzger“ (Cobitis fossilis) 
si comporterebbe come quello dell’anguilla. Io ritengo che lo STEINER 
sia in errore, quando crede, che il midollo spinale dell’ anguilla nella 
sua parte anteriore sia privo di locomobilita, che sarebbe riservata 
alla sola parte posteriore caudale. Io credo invece, che questo potere 
di locomozione sia comune a tutto il midollo spinale dell’ anguilla, 
nessuna parte eccettuata. Difatti, osservando un’ anguilla normale 
che si muova, si vede che in questa la testa rimane pressoché immo- 
bile, mentre invece il movimento di natazione vero e proprio viene 
ad essere eseguito dalla coda. E per questo non credo che ci sia 
alcuno che voglia sostenere che il cervello dell’anguilla non abbia 
potere locomotorio. Ma i movimenti di locomozione dell’ anguilla e 
degli altri animali come questa costituiti, come dimostrerö nel capi- 
tolo in cui tratterd della locomozione di questi animali, avviene 
sempre colla posizione in linea retta della testa che da la direttiva 
verso ivari punti dello spazio e col movimento serpentino di tutto il resto 
del corpo. Naturalmente, decapitato l’animale, il comando alla dire- 
zione del movimento viene ad esser preso dall’ estremo anteriore 
cefalico decapitato, il quale sembra quindi quasi immobile, appunto 
perché deve dare sempre la direttiva al movimento, mentre la parte 
posteriore caudale compie normalmente quei soliti movimenti serpentini. 

Lo STEINER volle ripetere le esperienze di PFLÜGER sopra le 
anguille decapitate, variando metodo di esperimentazione: 
invece di adoperare quale stimolo una candela accesa, adoperö si 
uno stimolo calorifico, ma molto piu limitato; difatti, con un sistema 
di lenti concentrava sulla pelle dell’anguilla un’ immagine solare di 
circa cinque millimetri di diametro (adoperava insomma lo stimolo 
dala luce diretta solare e non riflessa, perchè questa luce era uno 
stimolo inadequato, e animale non rispondeva quasi affatto). 

(4. Abt., p. 23.) „An dem geköpften Aale, der wie üblich senk- 
recht aufgehängt war, konnte ich mit Bestimmtheit sehen, wie 
namentlich bei recht erregbarem Thiere an der Stelle des Rumpfes, 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 457 


wo das Sonnenbildchen auffiel, erst eine Concavität und bald darauf 
eine Convexität auftrat. Letztere geht indess rasch verloren und 
zwar von oben nach unten, d. h. wenn sie z. B. in der Mitte des 
Rumpfes nicht mehr vorhanden ist, kann sie doch noch gegen das 
Schwanzende hin dargestellt werden. 

Genau die Höhe am Rumpfe zu bestimmen, wo die Doppel- 
bewegung unter dem Einflusse des Sonnenlichtes beginnt, habe ich 
bisher unterlassen, aber ich habe Grund zu der Annahme, daß sie 
. am vordersten Theile des Rumpfes nicht vorhanden ist, worauf ich 
später noch zurückkommen werde, unter gleichzeitiger Angabe 
einer Methode, um jene Bestimmung noch auf anderem Wege aus- 
zuführen. 

Wirft man das Sonnenbildchen auf die äußerste Schwanzspitze, 
so wendet sich dieselbe regelmäßig vom Reize ab; ein Pendeln, d. h. 
ein Ausschlag nach der Seite des Reizes, wurde nicht beobachtet, 
wozu indess zu bemerken ist, dass die Versuche an der Schwanz- 
spitze immer erst einer Versuchsreihe am Rumpfe folgten. Ob ein 
Pendeln des Schwanzes nicht etwa eintreten würde, wenn man 
‘zuerst die Schwanzspitze untersuchte, bliebe in der Folge noch zu 
untersuchen.“ 

Bicker ha fatto sei gruppi di operazioni in questo animale. 

Gruppo A: decapitazione dell’anguilla, del suo primo ottavo 
cefalico. Non sempre, come crede STEINER, l’anguilla decapitata va 
facendo dei movimenti di natazione, e quando li fa é incapace di 
conservare la posizione normale nell’acqua, ed ha inoltre perduto 
la proprieta di nuotare sul dorso; solo per una causa occasionale, 
quando si ritrova sul fondo del bacino, & capace di ritornare nella 
posizione normale. Appena incontra un ostacolo davanti a sé, 
naturalmente cessa di nuotare, perd comincia a fare dei movimenti 
serpentini, in questo punto. Se si stringe leggermente l’estremo 
cefalico dell’animale, cessa di nuotare, perd, se si tocca forte, comincia 
a fare dei movimenti molto forti, in modo che fugge. Pizzicando 
con una pinzetta le pinne dorsali, l’anguilla si mette col ventre in 
alto, pizzicando le pinne ventrali riprende la posizione normale. 
PFLÜGER ha visto, che avvicinando una fiamma al corpo di un’an- 
guilla decapitata questa si allontana dalla fiamma, distruggendo il 
midollo spinale rimane immobile; perd, ponendo questo pezzo senza 
midollo nell’acqua e stimolandolo con gli elettrodi, si allontana dal 
punto che viene stimolato. Secondo me, perö, BICKEL ha male inter- 


petrato questa esperienza, quando sostiene, che lo stimolo elettrico 
30* 


458 Osv. Porimantt, 


differisce da quello termico: secondo lui, l’elettricità agisce diretta- 
mente sulla sostanza contrattile del muscolo, mentre lo stimolo termico 
ha bisogno di un organo centrale, che possa trasformare lo stimolo 
sensibile tattile in un impulso motorio; cid & inesatto, perché si puö 
sempre opporre il fatto, che l’elettricità agisce come stimolo solo quando 
Yanguilla & nell’ acqua, e non nell’aria. E vero, che l’elettricità 
ha una azione diretta sui muscoli, perö ha forse bisogno dell’inter- 
mediario di una „Bahnung“ che parta dalla superficie della pelle, la 
quale si ha solo, quando l’anguilla & in contatto coll’acqua, che é 
l’elemento nel quale questo animale comunemente vive. 

Gruppo B: taglio del midollo spinale nella parte posteriore 2 
primo ottavo cefalico. 

La ferita guari in due mesi e gli animali furono osservati per 
quattro mesi. La parte posteriore dell’animale si comporta come 
un’ anguilla deca pitata e fa dei movimenti Serpentini: pero la testa 
dell’animale rimane immobile, mentre la parte posteriore à sempre 
in questo continuo movimento; sono insomma movimenti che partono 
dall’anguilla spinale. Difatti, fissando con una mano la testa del 
Vanimale, si vede che questo seguita a fare movimenti di natazione. 
Talvolta perd, questi movimenti serpentini e di natazione partono 
proprio dalla testa. Per spiegar cid, BIcKEL si riporta alle spiega- 
zioni che danno LoEB e FRIEDLÄNDER delle uguali operazioni fatte 
nel Lumbricus agricola. Io credo, che in questo caso l’impulso volitivo 
si trasmetta ai muscoli ed alla pelle che rimangono attaccati alla 
regione dell’estremo cefalico dell’anguilla spinale; questi portano ad 
un’ eccitazione diretta del midollo spinale per mezzo delle fibre 
sensitive, dal quale poi partono gli stimoli motorii a tutto l’animale 
spinale. Talvolta questi animali rimangono per molto tempo col 
ventre in alto. Una tale anguilla è capace anche di nuotare atti- 
vamente in senso inverso, movimenti che sono seguiti da quelli in 
avanti. Si hanno inoltre gli stessi fenomeni inibitori che nell’an- 
cuilla decapitata. Anche nell’aria si comportano come le anguille 
decapitate. BICcKEL vide, che i movimenti serpentini della parte 
spinale cominciano subito dopo l’operazione oppure dopo un certo 
tempo. Cid dipende, secondo me, da azioni sia inibitorie come 
dinamogene che partono dall’estremo limite cefalico del midollo 
spinale tagliato. 

- Gruppo C: taglio del dolle spinale nella parte posteriore del 
primo quarto cefalico. 

La parte anteriore dell’animale si muoveya spontaneamente, 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 459 


mentre la posteriore era trascinata. Anche qui vi erano movimenti 
serpentini dell’ animale spinale, ma non erano cosi energici da poter 
dar luogo ad una locomozione, perché la parte anteriore al taglio 
presentava troppa resistenza, perché potesse essere portata in avanti. 
Costretto l’animale a fare dei movimenti di retropulsione non vi 
riesce, perché molto forte é la resistenza presentata dall’ animale 
Spinale, cosi anche dell’ acqua, che dev’ essere spostata. Se si mette 
l’animale col ventre in alto, tenta di ritornare subito nella posizione 
normale. 

Gruppo D: taglio del midollo spinale nella meta del corpo 
dell’ anguilla. 

Gli animali cosi operati presentano le stesse caratteristiche di 
quelli del gruppo C, ma l’animale cefalico è capace di compiere 
la sua locomozione con movimenti meno energici, e di ritornare pitt 
facilmente dalla posizione dorsale nella posizione ventrale. Nuotano 
retro, ma sempre con una certa difficolta. 

Gruppo E: taglio del midollo spinale alla fine del terzo quarto 
dell’ intera lunghezza dell’ animale. Questi animali compiono tutti 
1 movimenti come quelli normali; si hanno movimenti spontanei, serpen- 
tini dell ’estremo cefalico, e nel nuotare indietro l’estremo caudale 
viene ad essere portato in avanti per causa meccanica. 

Gruppo F: anguille col midollo spinale raccorciato: 

1. anguille alle quali fu distrutto completamente il midollo spinale 
con un filo fino, dalla parte cefalica di questo sino a pochi centi- 
metri dalla pinna caudale. Nei movimenti serpentini e natatori 
si comporta come un animale normale, e nuota in tutte le direzioni, 
facendo anche dei movimenti di regressione. In questo caso si forma 
come un ginocchio nel punto, dove é stato distrutto il midollo. Natural- 
mente, i movimenti serpentini e di natazione della parte posteriore 
dell’ animale sono puramente meccanici e passivi; difatti, tagliando 
per meta l’anguilla normale, e distruggendo poi completamente il 
midollo della meta caudale, ricucendo e ponendo l’animale nell’acqua, 
nuota normalmente, ma il giorno seguente l’estremo caudale à com- 
pletamente morto. BICKEL non potè risolvere la questione, se soltanto 
la parte anteriore dell’ animale normale compisse nel nuoto solo dei 
movimenti attivi e la parte posteriore solo. dei movimenti passivi. 

2. anguille nelle quali fu distrutto completamente tutto il terzo 
medio del midollo spinale. L’estremo caudale dell’ animale, che aveva 
ancora il midollo spinale intatto, presentava tutte quelle caratteri- 
stiche come le presenta l’anguilla spinale: movimenti spontanei, ecc. 


460 Osv. PoLimantt, 


La parte media dell’ animale era enormemente molle, come quella 
parte senza midollo spinale della operazione precedente, e come questa 
aveva la proprietà di cadere molto facilmente sul fondo del 
bacino. La locomozione, i movimenti serpentini si compievano come 
in un animale normale. Naturalmente nella locomozione vi è sempre 
qualche cosa di anormale, perché per esempio, mentre un’ anguilla 
normale & capace di evitare ogni ostacolo e di nuotarci attorno, una 
anguilla cosi operata vi batte quasi sempre contro. 

Io ritengo che l’anguilla & sicuramente una forma pit antica 
del Conger e forse al pari degli Scyllium, che sono i pesci più vecchi 
venuti sulla terra, ha un midollo spinale che pud vivere molto a 
lungo, quando venga ad essere separato dal corpo. Oppure cid pud 
essere spiegato anche pensando alla grande resistenza vitale che 
spiega anguilla, quando venga messa all’ aria. 

A. Esame del movimento del Conger vulgaris amezzo 
dei films cinematografici. Il Conger vulgaris ha due lunghe 
pinne impari una dorsale e l’altra ventrale e un paio di pinne pari 
pettorali. La dorsale s’inizia quasi a livello delle pinne pettorali e 
finisce alla coda, la ventrale s’inizia sulla regione anale, si unisce 
nella coda colla pinna dorsale, unendosi completamente con questa. 
Nei suoi movimenti rammenta moltissimo quelli che fanno i serpenti, 
difatti, preso uno di questi animali e messo nell’ acqua, prosegue in 
questa quel movimenti ondulatori serpentini, come faceva sulla terra. 
Marey si occupö (1901) di studiare il movimento dell’ anguilla per 
mezzo della cronofotografia e determind anche il tempo che metteva 
un’ onda di contrazione per andare dalla testa alla coda (Tav. 15). 

K. Sta al fondo del bacino completamente ricurvo sul lato 
sinistro, a forma di %, in modo che l’estremo caudale tocca quasi 
l’estremo cefalico. Muove continuamente a bilanciere le pinne petto- 
rali. Perd comincia quasi immediatamente a fare un movimento di 
tutto il corpo verso sinistra. Va aprendo man mano e allontanando 
la meta posteriore del corpo dalla meta anteriore, perd, quasi subito, 
eominciano 1 movimenti serpentini della coda, contemporanei a quelli 
a bilanciere, che servono a equilibrare l’animale nell’ acqua, delle 
pinne pettorali. Si serve di guida e di base a far cid sempre del 
fondo del bacino, sul quale fa strisciare pi 0 meno la regione in- 
feriore della bocca. Man mano il movimento verso sinistra à completo, 
il Conger & ripiegato completamente ad anello, che perd mano mano 
si va svolgendo. L’animale, molto lentamente, andando colla mascella 
inferiore sul fondo del bacino, procede in avanti in senso trasverso e va 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 461 


allungando cosi la sua coda. Si vedono bene le onde di contrazione 
della pinna dorsale e ventrale, che partono sempre dall’ avanti al- 
Vindietro e contemporaneamente i movimenti a bilanciere delle pinne 
pettorali. 

L. Va nuotando trasversalmente lungo il bacino: le pinne 
pettorali non agiscono quasi niente. Si hanno veri e propri movi- 
menti serpentini da parte di tutto l’animale e i movimenti ondulatori 
molto netti della pinna ventrale e dorsale, sempre lateralmente. Si 
noti, che solo una figura é stata riportata di questo movimento, 
quelle mancanti (per brevita di riproduzione) si completano colle 
altre riprodotte. 

M. Il Conger sta colla regione mascellare inferiore sul fondo 
del bacino, ed & rivolto in alto colla meta posteriore in leggero 
opistotono. Sta fermo sempre nello stesso punto, e va facendo conti- 
nui movimenti serpentini. Si vede bene l’onda di contrazione che 
passa traverso le pinne dorsale e ventrale: le pinne pettorali si 
vanno muovendo sempre a bilanciere. 

N. Il Conger scende dall’alto, andando verso il fondo perpendi- 
colarmente con movimenti serpentini (Fig. 1). Dalla Fig. 2 
comincia ad abbassare la testa sul fondo, tenendo tutto il corpo 
fortemente curvo verso il lfto destro sino a che successivamente il 
Conger & tutto sul fondo, e parallelo a questo, e cosi, strisciando 
quasi su questo, si va muovendo in avanti. A tutti questi 
movimenti prendono parte tutte le pinne: dorsale, ventrale e pettorali, 
le due prime seguono i movimenti serpentini del Conger, e queste 
ultime servono a dargli la direzione, muovendosi a bilanciere. Anche 
in questo caso, per brevita di riproduzione, sono state riprodotte solo 
alcune fotografie dell’ intero movimento. 

O. Il Conger va nuotando in posizione obliqua sul fondo del 
bacino: la regione mascellare tocca il fondo quasi, e la coda é 
obliquamente situata verso l’alto. E una serie di 33 figure ottenute 
appunto per vedere, quanto metteva un’ onda di contrazione a tra- 
versare tutto il corpo dell’ animale dalla testa alla coda. Si vedono 
benissimo 1 movimenti ondulatori laterali e le varie deformazioni che 
va subendo il corpo dal capo verso la coda. Un movimento serpen- 
tino completo comprende in media da 16 a 17 figure (solo 11 ne sono 
state riprodotte), dunque circa Y, di 1“. 

P. Non sempre perd impiega lo stesso tempo, perchè in 
molti casi impiega anche °, di 1”. In questo film si vedono 
molto bene, oltre che i movimenti laterali del corpo, gli ondulatori 


462 Osv. PoLIMANTI, 


delle pinne dorsale e ventrale, e anche quelli a bilanciere delle 
pinne pettorali. Ma in questo caso i moti ondulatori sono molto 
forti, l’animale forma una vera e propria S col suo corpo. Debbo 
qui notare che qualche volta, quando il Conger va nuotando sul 
fondo del bacino la durata di una intera contrazione (dal capo alla 
coda) non oltrepassa mai 13—14 figure, ossia avrebbe una durata 
di circa Y, di 1." | 

Q. Sta al fondo del bacino, parallelo a questo e va compiendo 
continuamente, come mostrano bene le figure, dei movimenti serpen- 
tini, che hanno talvolta il loro punto di partenza dalla testa e tal- 
volta dalla coda. 

Si sa bene che questi animali, cosi anche l’anguilla, quando 
vogliono retrocedere, invertono il senso delle loro ondulazioni, ed in 
questo caso appunto, invece di andare, come nei movimenti di pro- 
sressione normali, dalla testa alla coda, vanno invece dalla coda 
verso la testa, ossia in senso inverso (Fig. 1—8). Si ha un movi- 
mento serpentino che va dalla testa alla coda (Fig. 9—15). Si ha 
un movimento inverso, perchè l’onda di contrazione va dalla coda 
alla testa. Quest’ ultimo movimento si riconosce bene, perchè la 
coda diviene quasi a punta, appunto per lo sforzo che fa per mandare 
questa onda verso l’estremo opposto. In questo caso mi pare, che 
l onda di contrazione impiega molto pit tempo di quando parte 
dalla testa, come ho potuto stabilire, analizzando una lunga serie di 
fotografie, che costituivano questo film. 

R. Il Conger va compiendo dei movimenti, che vanno dal capo 
alla coda e dalla coda al capo. Si riconoscono bene dalle caratteri- 
stiche espresse nella descrizione del film Q. Questo é molto pit 
manifesto perd. Il movimento si inizia dalla testa verso la coda, 
perd l’onda di contrazione non arriva a smorzarsi sino alla coda, 
perche da questa parte un’ onda, che va verso la testa e si incontrano 
nel mezzo dell’ animale. Sembra perciö, che questa abbia maggiore 
durata di quella che parte dalla testa, perché & formata di due 
onde (l’una cefalica e l’altra caudale) che si sommano insieme. Le 
pinne pettorali sono incaricate, coi loro movimenti a bilanciere, di 
conservare l’animale in equilibrio in questo movimento. — — 

Dunque, dall’ esame dei nostri films cinematografici ed anche dalla 
osservazione diretta, possiamo concludere, che sia la pinna dorsale 
come la ventrale, seguono sempre tutte le ondulazioni del corpo, tutti 
i movimenti serpentini. Le pinne pettorali servono al Conger per 
fare movimenti di maneggio laterali (p. es. dovendo andare a destra, 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 463 


sta ferma la pettorale di destra e si muove molto quella di sinistra) 
nei movimenti lenti, che va compiendo lungo il bacino (mai quando 
questi sono molto energici, perché allora le pinne pettorali si addos- 
sano al corpo) e allora eseguono proprio un vero movimento a bilan- 
ciere. Infine servono al Conger per farlo mantenere in equilibrio in 
una parte qualunque del bacino, ma piü specialmente in posizione 
orizzontale alla superficie, dove rimangono questi animali molto spesso 
con una parte della regione dorsale a contatto dell’ aria, anche per 
moltissime ore. Io credo, che il tenere il dorso a contatto coll’ aria 
dipenda da un vero e proprio fenomeno di stereotropismo. E cosa 
molto facile, che il Conger, tenendo la sua pelle a contatto della aria, 
abbia quella stessa sensazione, che prova, quando sta o in un angolo 
del bacino, combaciando bene colle pareti di questo, oppure fra le 
pietre, fra i rottami che possono stare sul fondo del mare: nell’ uno 
e nell’ altro caso io credo che noi abbiamo a che fare quindi con veri 
e propri fenomeni di stereotropismo. 

I Conger rimangono alla superficie del bacino stando talvolta 
assolutamente immobili ed in questo caso l’equilibrio viene ad essere 
mantenuto col movimento delle pinne pettorali (ho notato che in questa 
posizione gli atti respiratori sono molto diminuiti di numero). 

Anche i movimenti serpentini ed antiserpentini fatti dall’ animale 
(e che potrebbero chiamarsi peristaltici ed antiperistaltici) vengono 
eseguiti per mantenersi a galla, contemporaneamente anche le pinne 
pettorali vanno muovendosi vicendevolmente a bilanciere. 

Il Conger spesso, quando sta alla superficie del bacino, non compie 
dei movimenti serpentini, ma solo dei colpi laterali di coda uno a 
destra e l'altro a sinistra e contemporanei movimenti delle pinne 
pettorali. 

Dungue il mantenimento dell’ equilibrio in una parte qualunque 
del bacino o dipende dalle sole pinne pettorali ovvero & anche la 
risultante del movimento di queste e dei wovimenti serpentini 
dell’ intero animale. — 

Nei movimenti serpentini che fa il Conger, il comando parte 
sempre dalla pinna dorsale e ventrale che si muovono, in modo che 
la dorsale & ripiegata obliqua verso sinistra ela ventrale obliqua verso 
destra. Mano mano che l’onda serpentina di contrazione passa 
sulle due lunghissime pinne, questa va mano mano smorzandosi. 

Riguardo alla posizione delle pinne dorsale e ventrale della 
quale abbiamo ora parlato, talvolta invece di trovarsi nella posizione 
descritta la pinna dorsale é obliqua rivolta verso destra e la pinna 


464 Osv. Ponimantt, 


ventrale € obliqua rivolta verso sinistra. Ad ogni modo questa 
posizione delle pinne & presa dall’ animale per mantenersi a galla. 

Il movimento serpentino del Conger si studia bene, quando questo 
faccia dei movimenti molto leggeri. Allora si vede che assume la 
forma di un > greco, difatti nella meta anteriore, cominciando il 
movimento poco pit in su delle pinne pettorali si ripiega verso 
sinistra, verso la meta dell’ animale si ripiega verso destra e nel 
limite estremo si ripiega di nuovo verso sinistra. 

I movimenti della lunga pinna dorsale e ventrale del Conger 
vulgaris sono attivi e non passivi. Difatti, quando l’animale da colla 
coda il colpo per muoversi, Si muovono sempre prima le pinne (0 con- 
temporaneamente almeno al corpo). Se fossero passivi 1 movimenti 
delle pinne, queste dovrebbero dirigersi in senso inverso, cid che in 
realta non è; le figure riportate dei films dimostrano meglio di ogni 
altra spiegazione, quanto io ora sono andato asserendo. 

Ho osservato che il Conger, quando retrocede, fa partire sempre 
il movimento di retropulsione dalla coda e non dal capo. Ho visto 
anche che quando é al fondo del bacino e va facendo dei movimenti 
serpentini in avanti, questi hanno costantemente il loro punto di 
partenza dalla coda. Si potrebbe pensare che le regioni di midollo 
spinale situate nella parte aborale hanno un significato di maggiore 
evoluzione rispetto agli altri metameri spinali. 

Quando un Conger va nuotando colla testa in basso in posizione 
obliqua, muove sempre la coda a serpentino, quasi mai le pinne 
anteriori pettorali. Cosi pure quando sta fermo contro un angolo 
del bacino sempre colla testa in basso e in posizione obliqua, muove 
la coda, le due pinne dorsale e ventrale, sempre a bilanciere pero 
le due pinne pettorali. 

I Conger conservati in un bacino possono rimanere a tutte le 
altezze di questo e contemporaneamente assumere tutte le posizioni 
che vanno dalla orizzontale alla verticale. 

I Conger rimangono delle giornate intere sempre nello stesso 
punto, ed anche se per qualche ora vengono ad essere portati via 
dal bacino, dove si trovano, e poi rimessi in quello stesso, ritornano 
subito nello stesso punto e nella stessa posizione, dove si trovavano, 
prima che fossero levati dal bacino, e cid avveniva per qualunque 
posizione avessero, dalla orizzontale alla verticale. 

Noi sappiamo molto bene, che il Conger e la Muraena sono 
caratteristici, perchè rimangono lungo tempo nello stesso punto senza 
muoversi affatto, perd si adattano col loro corpo agli angoli, alle 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 465 


pietre insomma, a tutti gli ostacoli che si incontrano nel bacino, 
sembra insomma che si tratti di un vero o proprio stereotropismo. 

Le Muraena muovono di quando in quando una piccola ripiegatura 
cutanea che si trova sul capo (forse per sostituire i movimenti delle 
pinne pettorali mancanti, o per incutere spavento). 

Il Conger comincia a muoversi fortemente per il bacino verso 
sera sull’ imbrunire, invece durante tutto il giorno rimane relativa- 
mente tranquillo. Appena dunque comincia a venire la notte, allora 
il Conger abbandona la posizione ferma che teneva e comincia 
subito 1 movimenti serpentini continui, fortissimi, per tutte le parti 
del bacino. In genere ho osservato costantemente che questi movi- 
menti maggiori il Conger li comincia sempre un’ ora prima dell’ im- 
brunire, in qualunque stagione ci si trovi. 

Un fatto costante osservato nei Conger si è che appena vengono 
nei bacini di conservazione dell’ acquario, i quali naturalmente sono 
piccoli e relativamente ristretti, nei primi giorni (7—10) rimangono 
delle intere ore e giornate a testa bassa contro un angolo di questo, 
in posizione obliqua e li rimangono immobili facendo solo dei movi- 
menti serpentini più o meno forti della coda (tentativi di fuga). 
Passato questo tempo, sempre conservandosi nella solita posizione, 
cominciano a nuotare lungo gli angoli del bacino. 

Quando vi sono pietre nel fondo del bacino, dopo vari giorni che il 
Conger & andato girando in tutti i sensi, si adatta finalmente sopra 
queste e li rimane per un tempo piü o meno lungo per cominciare 
poi di nuovo a nuotare in tutte le direzioni del bacino. 

Il Conger fa maggiori movimenti serpentini, quando sta col capo 
contro una superficie solida (angolo del bacino, pietre, ecc.) di quando 
va nuotando per il bacino. Si pud dire che maggiori sono i movi- 
menti serpentini, di quanto piu forte é la resistenza che ha contro 
e che tenta di superare. 

Sono riuscito a condurre a termine una lunga serie di osservazioni 
fatte sopra 20 Conger di varia lunghezza (da 1 metro a 30 cm) 
appunto per stabilire i colpi di coda (il numero delle onde di con- 
trazione serpentine) che vanno facendo a seconda della posizione 
che occupano nel bacino e la qualita del fondo, sopra il quale si 
trovano. Ecco i risultati che ho ottenuto e che espongo molto 
succintamente. 

1. Quando un Conger colla testa in basso ed in posizione obliqua 
Sta contro un angolo del bacino, in media fa 60 colpi di coda al 1‘ 

2. Quando, stando nella stessa posizione, perd meno obliquo, e 


466 - = Osv. POoLIMANTI, 


tentando forse di superare un ostacolo, dure in media da 84 colpi di 
coda al 1’. | 

3. Quando, stando nella stessa posizione, a testa bassa va nuotando 
lungo gli angoli del bacino allora da in media 46-50 colpi di coda 
ala 

4. Quando Sta alla superficie dei bacino da 48 colpi di coda al 
1‘, naturalmente in questo caso à sempre in posizione orizzontale. 

5. Quando sta in posizione orizzontale sul fondo, oppure obliqua 
allora da in media 60 colpi di coda al 1‘. — — 

Come nei Serranus anche nei Conger ho voluto provare di quale 
natura fosse, da cosa dipendesse il movimento delle varie pinne. 

A vari Conger che erano alla superficie del bacino e che muo- 
vevano le pinne anteriori alternativamente e nello stesso tempo 
anche la lunga pinna dorsale e ventrale ho messo una mano sotto 
il ventre. 

Hanno smesso assolutamente di muovere tutte le pinne e sono 
rimasti del tutto fermi. Cid dipende sicuramente da un fenomeno 
inibitorio che si € esplicato andando a stimolare, a vellicare la super- 
ficie inferiore ventrale, da qui perciö l’immobilità completa del- 
l’animale. 

Inoltre a vari Conger ho passato una fascia leggerissima di 
garza attorno al proprio corpo, in modo pero da lasciare libere le pinne 
pettorali (ed anche la ventrale e la dorsale erano in molti tratti 
completamente libere, perchè la fascia non ravvolgeva completamente 
il Conger). Rimessi nel bacino, rimanevano li completamente immobili 
colle loro pinne e col ventre rivolto in alto. Anche in questo caso 
la fascia ha prodotto sulla pelle del Conger una inibizione, che ha 
portato quindi alla immobilita dell’ animale. 

B. Fisiologiadel sistema nervoso centrale del Conger 
vulgaris. 

Riporto alcuni protocolli di esperienze eseguite coi soliti metodi 
su descritti nelle varie parti del sistema nervoso centrale del Conger. 
Ad ogni esperienza fard seguire un sunto dei fenomeni presentati, 
sunti che serviranno poi per fare la fisiologia delle varie parti del 
sistema nervoso alla fine di questo lavoro. 

I. Cervello anteriore — Telencefalo. 

Conger vulgaris 3. — molto grande. 10./9. 1907. — 

ore 13,10 — con una punta di acciaio si fa lo spappolamento 
del cervello anteriore. Messo nel bacino, sembra che nuoti 
normalmente in tutti i sensi, per un certo tempo è andato colla 


Sistema nervoso centra e e movimento dei pesci. 467 


testa contro un angolo del bacino e li tenendo la coda in alto, la 
muoveva sempre continuamente: ora con la coda tocca il fondo del 
bacino e con la testa va sfiorando la superficie. 


| ore 13,50 — stimolato va colla testa in basso e li rimane un 
po di tempo, poi ritorna nella stessa posizione sopra descritta e li 
rimane immobile, assolutamente impossibilitato a nuotare. 


ore 15 — per ritornare al fondo del bacino fa dei movimenti 
di retropulsione e li sopra riposa con tutta la meta inferiore del 
corpo, mentre la meta superiore rimane eretta. Per mantenersi poi 
a galla completamente va sempre muovendo le due pinne lunghe 
e le pettorali ed agita anche l’estremità della coda. Sta sempre nello 
stesso punto e compie rarissimi movimenti di progressione, à capace 
di rimanere per un po’ alla superficie dell’ acqua abbastanza ripiegato 
verso sinistra, ma cid per brevissimo tempo, perche colla testa ritorna 
in basso contro un angolo del bacino, non perd con movimenti di 
retropulsione, poi risale di nuova alla meta circa del bacino, sempre 
nella solita posizione. 


ore 15,30 — va nuotando con tendenza perö a tenere la testa 
sempre verso il basso, poi va verso un angolo del bacino e li rimane 
completamente immobile. 


| 11./9. 1907 — ore 10,45 — sta sempre nella stessa posizione a 
fior d’acqua, perd un po’ piü basso che non negli scorsi giorni. Si 
mantiene cosi a galla, muovendo continuamente anche la coda ed 
agitando continuamente e scambievolmente le pinne anteriori pettorali. 
Per retrocedere si aiuta con movimenti della coda, del resto € capace 
di compiere tutti i movimenti normali di progressione. 

12./9. 1907 — al mattino Vho ritrovato quasi immobile sul fondo 
del bacino ed & morto alle ore 8,15. Alla sezione si riscontra che 
il cervello anteriore & stato quasi tutto spappolato, mentre invece 
il cervello medio è rimasto assolutamente integro. 

Da questa esperienza si conclude, che un Conger senza cervello 
anteriore, eccettuati i disturbi motori passeggieri dei primi giorni, dovuti 
specialmente a lesioni delle parti vicine, non presenta nulla di 
anormale, entro un periodo di en nn breve, per quan 
riguarda il movimento. — 


Conger vulgaris 12.—16./9. 1907. — 

ore 11 — con una pinza si spappola il cervello ante- 
riore. Il nuoto & assolutamente normale, muove poco le pinne, 
ma con il resto del corpo compie normali movimenti serpentini e 


468 Osv. POLIMANTI, 


talvolta tende ad andare un po’ obliquamente lungo il bacino, 
soffermandosi specialmente talvolta contro gli angoli di questo. 

17.9. 1907. — ore 9 — sta sempre colla testa contro un angolo 
del bacino e sta sempre li in posizione obliqua. Stimolato, 
difficilmente si muove, e va continuamente battendo contro 
tutti gli ostacoli, anche contro le pareti del bacino. 
Dopo aver nuotato un po’ orizzontalmente, si rimette in posizione 
obliqua e nuota lungo gli angoli del bacino tenendo il muso contro 
questo, striscianddvi quasi sopra. 

23./9 1907. — ore 9 — sta sempre alla superficie del bacino 
tenendo i */, anteriori del corpo in posizione orizzontale alla super- 
ficie del bacino e coll’ estremo della coda in basso in posizione verti- 
cale e che sta dando 13 colpi al 1‘. Stimolato retrocede, ma ritorna 
poi sempre di nuovo nello stesso punto della parete. 

28./9. 1907 — ore 15 — sino ad oggi é stato sempre alla super- 
ficie del bacino nella posizione sopra descritta. Un fatto che ho 
notato in questo animale si é che nessuno è rimasto cosi lungo tempo 
alla superficie del bacino come questo. Che esista forse un 
rapporto fra questa parte del cervello ela vescica 
natatoria? 

29./9. 1907 — ore 9 — non sta pit alla superficie del bacino,. 
ma stando in posizione obliqua, va tenendo sempre la testa in basso 
sirando continuamente attorno a tutto il bacino: certo rimane sempre 
un fatto molto strano a spiegare il come per molti giorni possano 
sempre conservare una data posizione e poi cambiarla immediatamente 
e rimanere in questa per lungo tempo. 

30./9. 1907 — ore 9 — conservando sempre la posizione del 
giorno antecedente é stato in parte al fondo del bacino ed in parte 
anche alla superficie. 

1./10. 1907 — ore 8,30 — nella notte & saltato dal bacino. Alla 
sezione si nota che il tessuto sottocutaneo cicatriziale è in forte 
iperemia. E stato fatto lo spappolamento di tutto il cervello anteriore, 
tanto che rimane una cicatrice informe. Le altri parti del cervello 
si riscontrano leggermente iperemiche. 

Dunque in questo Conger, la macanza del cervello anteriore ha 
fatto si, che non abbia bene riconosciuto gli ostacoli del bacino in 
modo, che vi ha battuto sempre contro e ciö non per deficienza visiva, 
ma perché non ha saputo bene misurare le distanze. Quel rimanere 
pol sempre per un periodo di tempo molto lungo in una determinata 
posizione, sta a dimostrare, che nei movimenti & sempre un po’ torpido. 


Sistema nervose centrale e movimento dei pesci. 469 


Conger vulgaris 4 piccolo. 11./9. 1907. — 


ore 13,30 — con una punta di ferro si spappola completa- 
mente tutto il cervello anteriore. 

ore 14 — appena l’animale é stato posto nel bacino, non presenta 
nulla di anormale nel nuoto. Appena messo nel bacino poi va colla 
testa contro un angolo di questo e va continuamente agitando la 
coda, dopo breve tempo si mette perd in posizione orrizontale e cosi 
Sta continuamente nuotando per il bacino. 

ore 16 — à stato quasi sempre colla testa contro un angolo del 
bacino, levato di li, sta sempre colla testa contro la sabbia che ricopre 
il fondo. E capace anche di mantenersi in equilibrio compiendo dei 
movimenti alterni colle due pinne pettorali e con le due pinne che 
vanno lungo tutto il dorso e lungo l’addome. 

12./9. 1907 — ore 9,30 — si muove sempre normalmente, appena 
colla testa batta contro le pareti del bacino, cade subito al fondo di 
questo. Oltre che nuotare di qua e di la normalmente, va spesso 
colla testa contro i vari angoli del bacino e li rimane sempre muo- 
vendosi continuamente. 


13./9. 1907 — ore 9 — è stato ritrovato morto. Alla sezione 
si riscontra che il cervello anteriore é stato completamente spappolato. 

Dunque anche questo Conger senza cervello anteriore & stato 
capace di compiere bene ogni movimento. 

Conger vulgaris 2 A. 10./9. 1907. — 

ore 9,30 — si pratica la lesione del cervello anteriore (Telence- 
falo) con una punta d’acciaio. 

ore 10 — da quando & stata fatta la lesione fino ad ora, non fa 
che stare al fondo del bacino colla testa in basso e la coda in alto 
e va nuotando lungo gli angoli verso sinistra o verso destra e non 
osservo nulla di anormale nei movimenti di progressione, che va 
facendo. R. 60. 

ore 14 — sta sempre col capo situato verso il fondo del bacino 
e fa i soliti movimenti normali serpentini. 

ore 15 — va sempre nuotando colla testa in basso, di quando 
in quando perd & capace di nuotare anche in posizione orizzontale. 

11./9. 1907. — ore 11 — guizza e nuota benissimo e compie anche 
molto bene i movimenti di regressione. Quando batte contro 
un ostacolo, subito retrocede, talvolta seguita a nuotare ancora, 
ma molto spesso si ferma. Il nuoto & assolutamente normale. 

12/9. 1907 — ore 11 — guizza e nuota benissimo e compile bene 


470 Osv. POLIMANTI, 


tutti i movimenti di progressione e di regressione in modo del tutto 
normale. Battendo contro un ostacolo, retrocede subito. 

13./9. 1907 — ore 9,50 — talvolta nuota di lato poggiando a 
destra 0 a sinistra, perd in modo del tutto normale. Nuota e retro- 
cede bene in tutte le direzioni del bacino. Quando si va a stimolare, 
reagisce molto fortemente e tenta di saltare dal bacino. 

14./9. 1907 — 10,50 — risponde normalmente a tutti gli stimoli, 
nuota normalmente in tutte le direzioni e spesso, invece che in posi- 
zione orizzontale, va in senso trasversale colla testa in basso lungo 
oli angoli del bacino. Quando venga stimolato, risponde sempre 
normalmente. 

16./9. 1907 — ore 10 — sta sempre facendo continui movimenti, 
nuota e guizza normalmente, evitando benissimo tutti gli ostacoli. 

17/9. 1907 — ore 10 — & sempre addossato alle pareti ed 
agli angoli del bacino e si adagia completamente lungo questi angoli. 
Guizza normalmente, evitando tutti gli ostacoli e presenta molto 
spiccati i fenomeni di retropulsione. 

18/9. 1907 — ore 8 — & morto. Alla sezione si riscontra che 
il cervello anteriore é stato completamente spappolato. 

Sembra, che anche in questo Conger l’ablazione del cervello 
anteriore non abbia dato luogo a disturbi alcuni nella sfera motoria: 
lanimale si è presentato sotto ogni aspetto normale. 

Conger vulgaris 24.—1./10. 1907. — 

ore 10 — é stata fatta la ablazione completa del cer- 
vello anteriore, dopo avere aperto completamente il cranio. 
Appena posto nell’ acqua, animale nuota normalmente in tutte le 
direzioni del bacino, sia in posizione orizzontale, sia in posizione 
trasversale colla testa verso il basso. E capace di muoversi in tutte 
le parti da tutti i lati e facendo tutti i movimenti, anche quello 
serpentino. 

2./10.1907 — ore 9 — va nuotando lungo gli angoli del bacino, 
sempre in senso trasversale e colla testa in basso. 

3./10. 1907 — ore 10 — seguita sempre il solito giro lungo gli 
angoli del bacino, sempre colla testa in basso ed in senso trasversale. 
Sembra un animale assolutamente normale. ‘Talvolta perd risale 
anche a galla e nuota in senso orizzontale. 

4/10. 1907 — ore 9 — sta sempre alla superficie del bacino 
nuotando specialmente lungo le pareti e quando sta alla superficie 
il dorso esce un pochino dall’acqua. E capace anche di scendere 
al fondo del bacino e di nuotare insomma in tutte le direzioni. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 471 


5./10. 1907 — ore 11,20 — l’animale va nuotando di qua e di 
1a per il bacino, quasi sempre perd lungo gli angoli di questo. 

6./10. 1907 — ore 9,30 — va girando per il bacino, assumendo 
tutte le posizioni e nuotando in tutte le direzioni, va facendo pero 
continui movimenti serpentini colla coda in qualunque posizione si trovi. 

7.10. 1907 — ore 10 — sta sempre al fondo del bacino colla 
testa in basso ed in posizione trasversale e va facendo sempre dei 
leggerissimi movimenti di maneggio verso destra, perö sono movimenti 
di maneggio a circolo molto grande e mai ristretto, non sta mai 
assolutamente fermo. | 

8.110. 1907 — ore 9 — va girando continuamente lungo gli 
angoli del bacino e costantemente da sinistra verso destra, tenendo 
sempre la testa lungo gli angoli ed il resto del corpo in posizione 
trasversale, la coda viene sempre ad essere mossa a serpentino. 

ore 15 — il capo é leggermente ripiegato verso destra e con- 
temporaneamente va girando per il bacino facendo sempre dei movi- 
menti di maneggio verso destra. 

9.110. 1907 — ore 9 — va girando continuamente per il 
bacino facendo larghi o piccoli movimenti di maneggio verso destra, 
perd con tutti i suoi movimenti di maneggio puö andare in tutte le 
parti del bacino e li muoversi sempre nella stessa caratteristica 
posizione colla testa in basso ed il corpo situato trasversalmente. 
Colla coda va facendo sempre 1 soliti movimenti serpentini, perd 
talvolta si muove a bilanciere verso destra e verso sinistra, special- 
mente coll’ aiuto delle pinne pettorali e cosi va procedendo in avanti. 

10./10. 1907 — ore 9 — va girando continuamente per il bacino 
facendo sempre movimenti di maneggio verso destra, spesso il 
eircolo è molto largo, ma talvolta il circolo é ristretto. Quando 
batte contro una delle pareti del bacino, è capace di ritornare subito 
indietro. 

11/10. 1907 — ore 10 — va facendo sempre continui movi- 
menti di maneggio verso destra entro piccolo cerchio, si 
limita perd a rimanere quasi sempre nel mezzo del bacino. Il terzo 
anteriore del corpo rimane assolutamente immobile e in leggero 
pleurototono a destra, mentre i due terzi posteriori si muovono sotto 
forma di serpentino. 

12/10. 1907 — ore 9 — sta al fondo del bacino tenendo sempre 
il suo corpo nella posizione sopra descritta e va facendo continuamente 
dei movimenti di maneggio verso destra, entro piccolo cerchio, nella 
meta circa del bacino attorno al tubo di scarico di questo. 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 31 


472 Osv. PoLIMANTT, 


13.110. 1907 — ore 9,45 — seguita. sempre a fare movimenti di 
maneggio verso destra. L’animale è inpleurototono destro 
solo nella meta anteriore del corpo e muove a serpentino 
solo la meta posteriore di questo, dall’ano in git. La parte 
anteriore sembra veramente che si trovi in grande rigidita. 
Retrocede spesso e con grandissima facilità e spesso compie dei 
movimenti a bilanciere, della parte posteriore del corpo 
specialmente. 

14./10. 1907 — ore 9,45 — 1 movimenti di maneggio non sono 
più molto forti, perd si muove sempre verso destra, colla testa entra 
dentro piccole vasche che sono nell’ acquario e compie subito dei 
movimenti di retropulsione Quasi tutta la giornata é stato colla 
testa bassa e con il resto del corpo in posizione trasversale e cosi 
é andato girando contro gli angoli del bacino. 

15./10. 1907 — ore 11,20 — sembra che non abbia pit movi- 
menti di maneggio, che stia completamente diritto e che non sia 
piegato da alcuna parte. Va girando contro gli angoli del bacino 
sempre da destra verso sinistra stando sempre situato trasversal- 
mente col muso a contatto dell’ angolo. 

16./10. 1907 — ore 9 — va girando continuamente per il bacino 
in tutti i sensi, ma specialmente lungo gli angoli, sia verso sinistra 
che verso destra. Stimolato gira bene in tutte le direzioni: avanti, 
indietro, lateralmente, ecc., pud muovere quindi il corpo in tutte le 
maniere. 

18/10. 1907 — ore 9 — sta quasi sempre alla superficie del 
bacino e di quando in quando va in tutte le direzioni di questo, 
qualche volta ha tendenza di fare movimenti di maneggio 
verso destra, ma cid non é molto spiccato, talvolta retrocede e 
sembra che la meta anteriore sia pressoché immobile. 

19./9. 1907 — ore 9 — sta alla superficie del bacino e talvolta 
anche in posizione obliqua contro un angolo di questo facendo dei 
movimenti serpentini (54 al 1° che hanno il loro punto di 
partenzadall ano, da questo punto in su l’animaleèteso 
completamente. Talvolta l’animale fa anche dei movimenti di retro- 
pulsione di tutto il corpo ed in questa maniera talvolta compie un 
movimento in avanti e talvolta uno indietro, sempre aiutato dalla coda. 

20.10 1907 — ore 9,15 — la parte anteriore dell animale sino 
all’ ano rimane completamente ripiegata su sé stessa in emprostotono, 
facendo una forte curva ed in questa posizione, alutandosi sempre 
colla coda, va in tutte le direzioni del bacino. E capace di fare dei 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 473 


movimenti di progressione in avanti ed anche dei movimenti di re- 
tropulsione, perd questi movimenti li fa per rimanere quasi sempre 
nello stesso punto. L’animale & anche leggermente cambiato 
di colore, non é più tanto nero come era prima. 

21./8. 1907 — ore 8,30 — sta nella posizione sopra descritta 
cola meta anteriore immobile e curvata, va girando con- 
tinuamente per il bacino servendosi per compiere cid di movimenti 
serpentini della coda edi movimenti a bilanciere delle pinne anteriori 
pettorali. 

23.110. 1907 — ore 10 — & sempre in fortissima tensione sino 
all’ ano, e con questa parte anteriore del corpo rimane perpendicolare 
rispetto al fondo del bacino, mentre invece dall’ano in gilt rimane 
a fior d’acqua e va muovendo continuamente questa parte del corpo 
a serpentino. In questa maniera va girando per tutto il bacino, muo- 
vendo contemporaneamente ad äncora le pinne anteriori pettorali. 

24.110. 1907 — ore 8,30 -— va nuotando sempre per il bacino 
nella maniera sopra descritta e sempre colla testa in basso e, come 
di consueto, la parte del corpo compresa fra la testa e l’ano é quasi 
immobile, da questo punto cominciano a partire 1 movimenti ser- 
pentini. 

25./10. 1907 — ore 9,30 — va nuotando sempre nella maniera 
sopra descritta, perd oggi non sta alla superficie, bensi al fondo del 
bacino. La parte che sta fra l’ano e la testa é sempre assolutamente 
immobile, nella seconda metà invece si compiono benissimo tutti 1 
movimenti serpentini dell’ animale. 

29.110. 1907 — ore 9,45 — & sempre immobile colla parte ante- 
riore del corpo. Aiutandosi colla coda va girando continuamente 
per tutto il bacino, perö talvolta si nasconde fra le pietre che sono 
al fondo di questo e li va facendo continui movimenti serpentini. 

30./10. 1907 — ore 9 — l’animale riposa sul fondo del bacino 
colla mascella inferiore e va nuotando continuamente lungo le pareti, 
in modo che in questa parte é venuta un’ ulcera. Con la regione poste- 
riore del corpo non fa movimenti serpentini, ma colla coda da solo 
un colpo a destra ed uno a sinistra e cosi procede in avanti. E capace 
di retrocedere e di nuotare in tutte le direzioni del bacino. 

30./10. 1907 — ore 9 — ha preso un colore cenere molto chiaro 
e va nuotando per il bacino sempre nella solita maniera. 

31./10. 1907 — ore 9 — va girando sempre lungo il bacino 
specialmente sul fondo e quasi mai nelle altre parti, tanto che questo 


strisciamento lungo il fondo mantiene sempre costante l’ulcerazione 
31* 


474 Osv. PoLımanrı, 


che ha sotto la mascella inferiore. Come sempre, la parte anteriore 
del corpo è sempre quasi immobile, meno le pinne laterali che si 
muovono sempre a bilanciere; la coda invece da un colpo a destra 
ed uno a sinistra e cosi l’animale puö procedere in avanti. 

1./11. 1907 — ore 16,30 — va strisciando sempre lungo il fondo 
del bacino colla meta anteriore del corpo, l’ulcera nella mascella 
inferiore € divenuta molto pil grande. La meta posteriore del corpo 
é sempre sollevata dal fondo e va dando dei colpi lateralmente. 

2./11. 1907 — ore 10 — i soliti movimenti, che va compiendo 
nella maniera pitt volte descritta, specialmente al fondo del bacino, 
si sono andati molto rallentando: la meta anteriore del corpo é 
sempre immobile e colla meta posteriore va dando un colpo ora a 
destra ed ora a sinistra. 

3./11. 1907 — ore 9 — striscia al fondo del bacino colla sola 
meta anteriore 0 pure con tutto il corpo. Fa con molta facilità movi- 
menti di retropulsione. L’ulcerazione sotto il mascellare inferiore à 
sempre molto forte e profonda. Talvolta giace sul fondo del bacino 
assolutamente immobile ed in questo caso poggia su questo solo 
coll’ estremita anteriore cefalica e colla posteriore caudale e la parte 
mediana del corpo € ripiegata ad arco di cerchio (emprostotono). 

5./11. 1907 — ore 9 — sino da ieri va nuotando sul fondo del 
bacino, oppure in tutti i sensi di questo fermandosi di quando in 
quando. Quando nuota sul fondo del bacino muove a bilanciere le 
pinne anteriori pettorali e poggia su questo colla parte anteriore e 
posteriore del corpo, tenendo ripiegata ad arco le parte mediana. 
Non compie movimenti serpentini, quando nuota, ma si limita a dare 
un colpo di coda ora a destra ed ora a sinistra. 

6./11. 1907 — ore 10 — sta in un angolo del bacino poggiato 
su questo colla meta inferiore del corpo che va muovendo a serpen- 
tino, mentre la meta anteriore, poggiata col mento all’angolo del 
bacino, rimane quasi immobile, meno le pinne che fanno un movi- 
mento ad ancora. | 

7.11. 1907 — ore 8 — nella notte é saltato dal bacino. Alla 
sezione si riscontra che sono stati completamente spappolati i due 
lobi che compongono il Telencefalo (Vorderhirn) in modo che non 
rimane che una cicatrice informe. 

Possiamo trarre delle conclusioni veramente importanti da questo 
Conger operato di ablazione completa del cervello anteriore e che 
ha sopravissuto un cosi lungo periodo di tempo (1 mese e pit) 
ad una tale operazione. Il fatto piu importante si è, che la meta 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 475 


* anteriore del Conger & rimasta più 0 meno immobile e in fortissima 
tensione, mentre la parte posteriore compieva, non abbastanza bene, 
quei caratteristici movimenti serpentini, ma dava solo dei colpi late- 
rali. E rimasto lo stereotropismo, perché & capace ancora di na- 
scondersi fra le pietre del bacino: ha cambiato perd di colore dive- 
nendo più pallido (colore cenere molto chiaro). Ha presentato per 
un certo periodo di tempo dei movimenti di maneggio (verso destra) 
forse dovuti a qualche lesione del cervello medio. Quel nuotare 
continuamente sul fondo poggiato colla mascella inferiore sta per 
una produzione di movimenti coatti, irresistibili. Caratteristico anche 
questo saltare dal bacino: ho osservato, che tutti 1 pesci, quando 
sono in pessime condizioni, abbandonano molto spesso l’acqua. 

Conger vulgaris 14. — 16./9. 1907. 

ore 11 — per mezzo di una pinza passata traverso il cranio 
si fa lo spappolamento completo del cervello anteriore. 
Appena operato e messo nel bacino si mette subito colla testa in 
basso e il resto del corpo in posizione obliqua e va cosi girando 
lungo gli angoli del bacino, del resto sembra che nuoti normalmente. 

17/9. 1907 — ore 9 — & stato sempre in posizione obliqua 
colla testa in basso, anche durante la notte, e in questo senso va 
nuotando lungo gli angoli del bacino. Stimolato risponde 
molto tardi e ritorna sempre nella posizione primitiva sopra de- 
scritta, dopo essere rimasto un certo tempo in posizione orizzontale. 

23./9. 1907 —- ore 10 — sta in posizione verticale colla testa 
contro un angolo del bacino, dando 72 colpi di coda al 1’. Spesso, 
sempre rimanendo in posizione verticale, va nuotando lungo gli 
angoli inferiori del bacino. 

28./9. 1907 — ore 9,15 — sta sempre in posizione verticale 
colla testa in basso contro un angolo del bacino e va nuotando, 
sempre conservandosi in questa posizione, lungo gli angoli inferiori 
del bacino. 

29./9. 1907 — ore 9 — sta alla superficie del bacino 
tenendo in posizione orizzontale la metaanteriore del 
corpo ed in posizione verticale la parte posteriore. 
Alla superficie del bacino rimane sempre nello stesso punto, stimo- 
lato reagisce guizzando molto velocemente indietro. In questo bacino 
mai è andato più colla testa in basso e nella posizione obliqua, che 
prima aveva. Lo passo in un altro bacino per vedere se ripassava 
alla posizione primitiva che aveva, appena posto nell’altro bacino, 
Oppure conserva quella posizione orrizzontale alla superficie, che 


476 Osv. Ponmantt, 


ultimamente aveva. Appena messo in questo nuovo bacino comincia 
a girare in tutti 1 sensi, ma dopo circa 5‘ ritorna subito colla testa 
in basso e con il resto del corpo in posizione obliqua e va cosi nuo- 
tando attorno agli angoli inferiori del bacino. Perö, dopo circa 5‘ 
di questi movimenti di natazione, riprende subito la posizione oriz- 
zontale alla superficie del bacino. 

E difficile poter rendersi ragione di questi cambiamenti. Forse 
passato nel nuovo bacino, prima si orienta e poi ritorna nelle posi- 
zione orizzontale primitiva. Sembra certo ad ogni modo che il 
Conger, per un periodo di tempo più o meno lungo, sente il bisogno 
di rimanere in una determinata posizione per cause a noi per ora 
ignote (stereotropismo?). Anche che si cambi di bacino, nei primi 
tempi va compiendo altri movimenti, poi ritorna costantemente & 
prendere quella posizione, che aveva nell’altro bacino, dal quale & 
stato levato. 

1./10. 1907 — ore 10 — sta sempre in posizione obliqua a testa 
bassa e va nuotando in questa maniera contro tutti gli angoli del 
bacino ed anche in tutte le altre parti del fondo; non si nota nulla 
di anormale. 

3./10. 1907 — ore 14,30 — sta quasi sempre al fondo del 
bacino adattandosi fra le pietree li rimane assolutamente fermo. 
Stimolato si leva dal posto dove era e va nuotando subito per il 
bacino in posizione orizzontale; dopo pochi minuti si mette a girare 
lungo gli angoli del bacino a testa bassa e col corpo in posizione 
obliqua. Dopo 2’ di questo nuoto si rimette di nuovo al fondo del 
bacino fra le pietre, ma appena appena le tocca col corpo, perchè 
quasi sempre sta librato nuotando sopra queste. 

4/10. 1907 — ore 8,15 — compie normalmente ogni movimento 
in tutte le direzioni, per mai va girando prendendo di guida le 
pareti o gli angoli del bacino, si nasconde fra le pietre e quando 
nuota lo fa sempre tenendo la testa in basso. E capace anche di 
risalire alla superficie senza difficolta alcuna. 

8./10. 1907 — ore 9 — sta quasi sempre adattato fra le pietre 
del fondo del bacino, talvolta nuota anche fra di queste in linea 
orizzontale, oppure obliqua. Retrocede facendo come punto di partenza 
dei movimenti serpentini della coda. Si distinguono bene le onde che 
partono dalla coda, perché sono molto pit piccole e più ravvicinate 
di quelle che partono dall’ estremo cefalico che sono sempre molto 
piu lente e pil ampie. 

12.110. 1907 — ore 9 — si pud dire che l’animale sia stato 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 41 


sempre al fondo del bacino fra le pietre adattando il suo corpo ad- 
dosso a queste. Stimolato reagisce normalmente, retrocedendo o 
andando in avanti in tutti i sensi. 

18./10. 1907 — ore 9 — sta sempre fra le pietre adattandosi 
ad esse e contemporaneamente va muovendo la coda a serpentino 
dando 36 colpi al 1. Le onde di contrazione partono dal livello 
dell’ ano: è capace anche di nuotare normalmente. Ha conservato 
sempre quel bel colore nero, lucente come un animale normale. 

24./10. 1907 — ore 8,30 — il caratteristico di quest’animale si 
è che sta quasi sempre al fondo del bacino assoluta- 
mente immobile, oppure non muove le pinne anteriori, ma solo 
l’ultima parte della coda dall’ ano in git, facendo con questa 
movimenti serpentini ed antiserpentini e contemporaneamente a questa 
parte del corpo si muove la pinna dorsale e ventrale di questa 
regione. Stimolato non risponde molto fortemente agli stimoli, 
perchè i movimenti che fa di risposta a questi stimoli 
sono molto limitati. 

31./10. 1907 — ore 11 — é stato, come solito, al fondo del bacino 
adattato fra le pietre. Stimolato direttamente, o appena vede la 
bacchetta, retrocede immediatamente, perd procede bene anche in 
avanti. La risposta allo stimolo si fa sempre con movimenti più o 
meno forti. In genere si puö dire che tutti 1 movimenti compiuti dal- 
l’animale corrispondono perfettemente a quelli di un animale normale. 

6./10. 1907 — ore 10 — sta sempre fra le pietre come i giorni 
passati. Stimolato ne esce fuori da questo punto o per la testa con 
movimenti in avanti, oppure per la coda con movimenti di retropul- 
sione. E capace di ritornare fra le pietre sia colla testa che colla 
coda. Ha conservato sempre un colore nero bellissimo. Pud 
stare fermo per molto tempo, oppure puö nuotare, stimolato o no, lungo 
tutte le parti del bacino. 

24./12. 1907 — ore 8 — durante questo frattempo il Conger, come 
solito, è rimasto sempre fra le pietre. Nulla di anormale ho notato nei 
movimenti di questo animale. Si decapita, e alla sezione si riscontra, 
che é stata fatta la lesione della meta anteriore dei lobi anteriori (Gross- 
hirn); la meta posteriore é quasi integra. Da questa esperienza con- 
cludiamo, che tranne una certa torpidita nei movimenti, nel rimanere 
sempre in uno stesso punto per un lungo periodo di tempo, nella 
tarda risposta allo stimolo, il Conger & stato quasi normale. Il colore 
si è conservato anche normale. Certamente perd, nell’ esplicazione 
dei suoi movimenti, non si & comportato come un Conger normale: 


478 Osv. POLIMANTI, 


era un Conger non nel pieno possesso dei suoi meccanismi nervosi 
centrali: cid appariva manifesto. 

II. Cervello Medio (Mesencephalon). 

Conger vulgaris 10 piccolo. 28./9. 1907. — 

ore 10,55 — é stata fatta la ablazione del cervello medio 
e anteriore a destra. Appena messo nel bacino, si è ripiegato 
con forte pleurototono a destra ed é andato nuotando in questa 
maniera qualche tempo qua e là per il bacino, poi é salito a galla 
e, conservando sempre il pleurototono a destra, faceva affiorare 
sempre alla superficie dell’ acqua la parte sinistra del dorso. 

ore 11,10 — & morto e sino alla fine si à conservato sempre 
alla superficie del bacino nella posizione ora descritta. Alla sezione 
si riscontra che è stato completamente asportato il cervello anteriore 
e medio di destra. 

Conger vulgaris 11. 27/9. 1907. — 

ore 10,55 — é stata fatta laablazione del cervello medio 
a sinistra. La lesione é stata molto grave, perchè & uscito molto 
sangue. Appena messo nel bacino, ha fatto movimenti di maneg¢gio 
verso destra. 

ore 11,10 — entra in forte opistotono e giace alla superficie 
dell’ acqua con il ventre rivolto in alto ed il dorso verso il fondo 
del bacino. Fa pochissime respirazioni e non ha forza al nuoto, tanto 
vero che viene ad essere trasportato della corrente. 

ore 11,40 — sta al fondo del bacino col ventre in alto con 
pleurototono a sinistra e lacoda ripiegata in modo che l’animale 
prende la forma di un 8S. E immobile tutto l’animale, meno 3—4 cm 
della coda che sono in continuo movimento ed un pochino le pinne 
pettorali. Sembra quindi che il punto di partenza per i movimenti 
serpentini dell’ animale sia realmente il cervello medio. 

ore 13,30 — & morto e sino alla fine & rimasto sempre nella 
stessa posizione ora descritta; poco dopo morto & entrato in fortissimo 
opistotono. Da queste due esperienze si conclude, che la lesione 
omolaterale del cervello medio ha come conseguenza dei movimenti 
di maneggio verso il lato opposto, dove é stata fatta la lesione e che si 
aveva sempre costantemente pleurototono dallo stesso lato, dove 
era stata fatta la lesione. La sopravvivenza dell’ animale a simili 
lesioni del sistema nervoso é molto limitata. . 

Conger vulgaris 25. — 1./10. 1907 — 

ore 10,20 — ho fatto l’ablazione di tutto il cervello 
anteriore e della meta anteriore del cervello medio. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 479 


Appena rimesso nel bacino rimane alla superfice con forte pleuroto- 
tono a destra. L’operazione & stata sicuramente molto grave, 
perché l’animale va respirando lentamente, i movimenti sono quasi 
nulli ed è quasi per morire. 

ore 10,40 — sta sempre alla stessa posizione alla ou del 
lacquario e respira molto lentamente. 

ore 10,50 — é quasi in fin di vita, è sempre alla superficie del- 
VPacquario in pleurototono destro e colla coda ripiegata ad S, é 
completamente immobile e solo qualche volta compie qualche leggero 
movimento colle pinne anteriori. 

ore 11 — é morto. Alla sezione si riscontra che é stata real- 
mente fatta la lesione, che sopra ho descritta. 

Conger vulgaris Y. 8./10. 1907 — 

ore 15,30 — con un ago passato traverso la teca ossea si fa lo 
spappolamento del cervello anteriore e della parte anteriore del 
cervello medio. Durante tutta la giornata & rimasto completa- 
mente disteso alla superficie dell’ acquario col ventre in basso 
in stato di forte emprostotono. 

9.110. 1907 — ore 9 — sta alla superficie del bacino col ventre 
completamente ricurvo in basso (emprostotono), poi col capo va 
contro un angolo del bacino e li rimane fisso col capo; del 
resto anche in questa posizione è capace di nuotare in tutte le 
direzioni. 

10./10. 1907 — ore 9 — l’ho ritrovato alla superficie del bacino 
col ventre completamente ricurvo (emprostotono) ed in questa posi- 
zione è capace di rimanere a diverse altezze del bacino. Sempre 
ricurvo in questa posizione è capace di procedere in avanti, facendo 
contemporaneamente dei movimenti a bilanciere con tutto il corpo 
e muovendo sempre scambievolmente ora l’una ed ora l’altra delle 
pinne pettorali. Mai in questo Conger ho potuto notare dei movi- 
menti serpentini dell’ animale, nemmeno della parte estrema 
caudale. Questo movimento speciale di progressione & tutto proprio 
del Conger. Questo Conger & anche capace di mantenersi a galla, 
stando sempre col ventre ripiegato muovendo di rado e molto lenta- 
mente le due pinne pettorali, mai perd assolutamente la lunga pinna 
dorsale, né la lunga pinna ventrale. 

11./10. 1907 — ore 9 — si ritrova morto e sta al fondo del 
bacino poggiato sull’ estremo cefalico e caudale, sempre fortemente 
ripiegato col ventre (in stato emprostotonico). Alla sezione si 
riscontra esatta la lesione praticata Da queste due esperienze, 


480 Osv. PoLımantı, 


nelle quali é stata fatta la lesione completa del cervello anteriore 
e della parte anteriore del cervello medio, possiamo concludere, che 
€ impossibile assolutamente ogni movimento di progressione. Si hanno 
solo dei tentavivi, dei conati di movimento e nullaltro. I Conger, 
che abbiano subito una tale lesione, assumono sempre una posizione 
coatta (pleurototono, emprostotono, ecc.), appunto perché il cervello 
medio non è al caso di padroneggiare la muscolatura dell’ animale. 

Conger vulgaris 13.—28./9. 1907 — ore 10,40 — è stato 
operato di ablazione del tetto del cervello medio. 
Nuota abbastanza bene, appena rimesso nel bacino e, mettendosi in 
posizione obliqua colla testa in basso, va lungo le pareti, ma pit 
specialmente lungo gli angoli. Agli stimoli risponde abbastanza 
lentamente. 

ore 15 — risponde pochissimo agli stimoli, nuota anche pochissimo, 
stimolato è capace di andare avanti ed indietro, va spesso contro 
una parete del bacino e li rimane fisso, poggiando completamente 
sul fondo. 

29./9. 1907 — ore 11,30 — sta sempre in posizione obliqua colla 
testa contro gli angoli del bacino, à torpido a rispondere ed 
è anche torpido ne’ suoi movimenti serpentini di pro- 
gressione in avanti. 

1./10. 1907 — ore 9 — questa mattina noto che i movimenti 
serpentini di questi animali possono avere il loro punto di partenza 
dalla coda. Sta in fondo al bacino posato sopra un altro Conger 
e va facendo questi movimenti antiperistaltici con punto di partenza 
dalla coda verso la testa. Differenziano da quelli peristaltici che 
partono dalla testa, perché sono di ampiezza molto pit limitata e 
solo in numero di 30 al 1‘. E bella la differenza (a parte natural- 
mente la grandezza e la lunghezza dell’animale e che sicuramente 
vi avra un’influenza) che si nota con un altro Conger della stessa 
lunghezza che va contro gli angoli del bacino e va facendo continui 
movimenti serpentini in numero di 60 al 1. Questo Conger che si 
stava osservando è sempre al fondo del bacino e si muovono attiva- 
mente anche le sue pinne dorsali e ventrali. Anzi riguardo alle 
pinne si trova questo di caratteristico, che quasi verso la meta del 
corpo si incontrano in un punto i movimenti di quelle, che hanno il 
loro punto di partenza dalla coda e di quelle che hanno il loro punto 
di partenza dalla testa. 

3./10. 1907 — ore 11 — sta quasi sempre fermo in un punto al 
fondo del bacino, avendo sul dorso molta sabbia, fa benissimo i movi- 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 481 


menti in avanti ed anche di regressione. I movimenti serpentini 
partono questa mane solo dal capo. 

ore 16,25 — sono caratteristici i movimenti che va facendo 
l’animale; sta sempre fermo contro un angolo del bacino e nello 
stesso tempo & animato da due movimenti: l’uno che parte dalla 
testa e l’altro dalla coda e che si incontrano nel limite fra il 
terzo medio e il terzo posteriore dell’ animale ed in questo punto 
si smorzano, anche la pinna dorsale e ventrale dell’animale seguono 
oli stessi movimenti del corpo. I movimenti perd sono molto 
limitati, perchè la sabbia ricopre quasi interamente l’animale. 

4.110. 1907 — ore 8,30 — sta sempre al fondo del bacino contro 
un angolo di questo, sempre in posizione orizzontale adagiando- 
visi sopra, specialmente colla parte anteriore ventrale di questo e 
dando 30 colpi di coda al 1‘: stimolato retrocede, si alza dal fondo 
del bacino per ritornare poi quasi subito al fondo, perd in tutti 
questi movimenti non ho notato nulla di anormale. 

5./10. 1907 — ore 11,25 — sta al fondo del bacino riposandovi sopra 
colla parte anteriore ventrale e muovendo la coda 30 volte al 1‘. 
Risale alla superficie e si comporta sempre ugualmente, oppure tal- 
volta va contro un angolo del bacino colla testa e tenendo il resto 
del corpo in posizione sempre obliqua. 

6./10. 1907 — ore 845 — sta quasi sempre al fondo del 
bacino verso un angolo, facendo perd dei movimenti molto lenti colla 
coda. Talvolta risale alla superficie e li si piega sul ventre assumendo 
quasi una forma di C, ma poi cala subito al fondo e li si posa in 
linea orizzontale. 

7.110. 1907 — ore 9 — sta al fondo del bacino oppure risale 
anche alla superficie, facendo dei movimenti serpentini. Per 
reggersi in equilibrio alla superficie muove sempre a bilanciere le 
pinne pettorali e contemporaneamente compie dei movimenti serpen- 
tini molto lenti della coda. Dalla parte cefalica e caudale partono 
due movimenti di ordine differente, che si elidono poi alla meta circa 
del corpo. 

8.110. 1907 — ore 9 — l’animale sta alla superficie del bacino 
e va spesso contro un angolo di questo, fa movimenti in tutte le 
parti del bacino, di progressione e di retropulsione. Rimane a galla 
proprio alla superficie, rivolgendo in basso la testae la 
coda e contemporaneamente compie dei movimenti ad 
ancora delle pinne anteriori. 

9.110. 1907 — ore 9 — ha cambiato un po di colore, sta 


482 Osv. Porimantt, 


sempre a galla del bacino, fa pochi movimenti serpentini e muove 
sempre in modo alterno le pinne anteriori pettorali. 

10./10. 1907 — ore 9 — sta sempre alla superficie del bacino 
e va facendo leggeri movimenti serpentini. Scende anche al fondo 
di questo, ma poi risale subito e qui rimane muovendo a bilanciere 
le pinne anterior! e come ad onda la pinna dorsale e ventrale; di 
quando in quando fa anche dei movimenti peristaltici serpentini, 
che partono dal capo, e, appena smorzati nella coda, da qui anti- 
peristalticamente si dirigono di nuovo verso il capo. 

11/10. 1907 — ore 9 — sta sempre alla superficie del bacino e 
raramente scende a basso: si muove bene in tutte le direzioni, per 
rimanere perd quasi sempre alla superficie, dove va facendo quei 
continui movimenti peristaltici ed anche antiperistaltici del corpo 
per potersi mantenere bene a galla. 

12./10. 1907 — ore 9 — la ferita è completamente rimarginata 
e sta alla superficie del bacino a fare quei movimenti peristaltici 
ed antiperistaltici per mantenersi a galla. 

13./10. 1907 — ore 9 — non ha più il colore nero che aveva 
1 primi giorni, rimane di solito quasi sempre alla superficie del bacino 
e nello stesso punto, compiendo 1 soliti movimenti. 

14/10. 1907 — ore 9 — status idem. Rimane quasi sempre a 
galla, immobile nello stesso punto e facendo anche movimenti di 
retropulsione, determinati da movimenti antiperistaltici della coda. 

16./10. 1907 — ore 9 — & sempre di colorito leggermente 
grigio, non ha ancora riacquistato il colore nero primitivo. Sta 
come sempre alla superficie del bacino e appena stimolato fa movi- 
menti di retropulsione. 

19./10. 1907 ore 9 — stimolato o no compie movimenti in tutte 
le direzioni, sta perd di preferenza alla superficie del bacino, facendo 
dei movimenti serpentini che hanno il loro punto partenza dalla 
coda o dal capo: il punto d’incontro di questi due generi di movi- 
menti giace 10 cm al disotto dell’ano. 

20./10. 1907 — ore 9,15 — diviene sempre più grigio e va 
perdendo quel colorito nero lucido bellissimo normale 
del Conger. Sta sempre alla superficie del bacino facendo i soliti 
movimenti serpentini. 

31./10. 1907 — ore 9,30 — durante questi giorni & stato osser- 
vato più volte, è rimasto sempre alla superficie del bacino, spesso 
con un pezzo del dorso fuori dell’ acqua, forse per sentire l’impressione 
dell’ aria e facendo quei continui movimenti serpentini che hanno il 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 483 


loro punto di partenza o dalla testa o dalla coda, contemporaneamente 
le pinne pettorali possono rimanere immobili o muoversi a bilanciere. 
Appena venga stimolato sulla testa retrocede in maniera molto forte 
e violenta. Osservato spesse volte durante la notte, ho potuto con- 
statare che si muove assolutamente come un animale normale ed 
esplica una grandissima attivita, come un Conger che non abbia 
subito operazione alcuna. Talvolta si mantiene a galia dando un 
colpo di coda a destra o a sinistra. 

6./11. 1907 — ore 10 — in tutti questi giorni Si & comportato 
come un animale assolutamente normale. E stato quasi sempre alla 
superficie del bacino facendo i soliti movimenti serpentini, oppure 
limitandosi a dare dei colpi di coda da un lato e dall’altro. Le 
pinne pettorali frattanto si muovono quasi sempre a bilanciere. Retro- 
cede benissimo e molto velocemente. 

24./12. 1907 — ore 10 ~— si sacrifica l’animale colla decapita- 
zione. Osservato ogni giorno non ha presentato nulla di anormale 
in tutti in suoi movimenti. Durante il giorno specialmente & rimasto 
sempre alla superficie del bacino, muovendosi sempre nella maniera 
pit volte descritta. Alla sezione si riscontra che il tetto del cervello 
medio é stato completamente asportato. Dalla operazione eseguita 
in questo Conger, che ha sopravvissuto cosi lungo tempo alla ablazione 
di queste regioni cerebrali, si conclude, che i movimenti, specialmente 
quelli determinati da stimoli, non erano affatto normali: erano molto 
incerti, non precisi. Mentre invece 1 movimenti spontanei, special- 
mente quelli che eseguiva durante la notte, erano quasi completa- 
mente normali e il Conger non si sarebbe certo potuto distinguere 
da un animale non operato. Conseguenza della operazione & stato: 
anche un cambiamento costante di colore (il Conger da nero locente 
è divenuto molto grigio e mai ha een ate il colorito aa) 

Conger vulgaris 22.—-27./9. 1907. 

ore 10,40 — si fa 1’ et completa del cervello 
medio di destra: messo nell’acqua fa energici movimenti di 
rotazione verso destra sul proprio asse. 

ore 11 — fa anche movimenti obliqui serpentini, ma 
ad S molto grande sempre verso sinistra, nuota abbastanza bene 
tenendo la testa in basso e contemporaneamente fa anche movimenti 
di maneggio verso sinistra. 

ore 11,12 — sta in pleurototono sinistro e contemporanea- 
mente fa larghi movimenti serpentini sempre versosinistra 
colla testa in basso. 


484 Osv. Pormantt, 


ore 11,55 — sta sempre nella stessa maniera, facendo continu 
movimenti di maneggio verso sinistra. 

ore 12,10 — sta in fortissimo pleurototono a sinistra, è 
ripiegato come una ciambella, col capo tocca quasi il dorso a sinistra, 
a livello dell’ ano. Colla coda va saltellando sul fondo sempre ripie- 
gato in questa maniera e contemporaneamente muove sempre le pinne 
anteriori. 

ore 13,30 — sta sempre nella posizione, di cui sopra, e va sal- 
tellando lungo il bacino sempre verso sinistra. Ho visto che le due 
grandi pinne dorsale e ventrale non si muovono asso- 
lutamente in modo attivo, ma solo passivamente, cid che 
significa che l’innervazione di queste parti dipende dal cervello medio. 

ore 14,35 — conserva sempre la stessa posizione e va saltellando 
colla coda lungo il fondo del bacino: il punto di partenza di questo 
saltellamento è la coda, ma poi si aiuta anche colla testa a sollevarsi 
dal fondo. Insomma questo saltellamento @ un movimento, che ha 
luogo, per l’appoggio che fanno sul fondo del bacino, la coda ed anche 
la testa. 

28./9. 1907 — ore 8,45 — sta sempre nella solita posizione in 
fortissimo pleurototono sinistro e va saltellando lungo il bacino 
verso sinistra sempre ripiegato ad anello. Si aiuta a procedere in 
avanti sia colla coda che colla testa, sia a galla nel bacino, oppure 
battendo anche sul fondo. Per solito batte sempre sul fondo e si eleva 
di molti cm da questo. Compie movimenti normali di maneggio 
verso sinistra, anche che non sempre tocchi il fondo del bacino. 

29./9. 1907 — ore 11,20 — & sempre in fortissimo pleuroto- 
tono sinistro e va cosi continuamente saltellando poggiandosi 
sulla coda ovvero sulla testa, tanto che la cornea di destra € comple- 
tamente opacata. Non sta mai fermo, ma va continuamente saltel- 
lando lungo il bacino. E capitato sotto il getto dell’ acqua e 
li sotto rimane continuamente. In media si solleva 26 volte al 1’, 
proprio quasi la meta di quei movimenti serpentini che va facendo 
colla coda un Conger normale della stessa lunghezza, il quale ne compie 
in media 50—55. Da questo si deduce, che la innervazione del cer- 
vello medio à omolaterale e non crociata. 

30./9. 1907 — ore 13 — sino da questa mattina é stato sempre 
nelle stesse condizioni, ossia in pleurototono sinistro e va continua- 
mente innalzandosi e abbassandosi sulla coda, in media 24 volte al 1’. 

ore 16,25 — ha 4 specie di movimenti: 

1. Uno stato di pleurototono a sinistra. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 485 


2. Rimanendo in questo stato di pleurototono sinistro fa continua- 
mente movimenti di ascesa e di discesa ed in questo frattempo come 
mostrano bene le fotografie (Fig. P—R) l’animale si restringe e 
si allarga vicendevolmente. 

3. Movimenti di maneggio da destra verso sinistra ed anche 
viceversa. 

4. Compie dei movimenti di retropulsione da destra verso sinistra, 
ed in questo caso l’animale si apre di quando in quando leggermente. 


Fig. P. Fig. Q. Fie. R. 


Fig. P—R. Fotografie prese in tre momenti diversi dello stesso Conger vulgaris, 
operato di ablazione completa del mesencefalo di destra. 


1./10. 1907 — ore 9 — seguita sempre a fare 1 soliti movimenti 
descritti avanti e cosi prosegue per tutta la giornata. 

2./10. 1907 — ore 9 — esegue sempre i soliti 4 movimenti, € 
montato alla superficie del bacino e non sta pit al fondo. Colla 
coda comincia a fare degli spiccati movimenti serpentini, 
perché stando alla superficie la pud svolgere anche molto meglio. 

3./10. 1907 — ore 10,30 — sta alla superficie del bacino 
in forte pleurototono sinistro e va facendo continui movimenti 
serpentini colla coda. Ha fatto sempre movimenti dimaneg- 
gio verso sinistra, ora io lo colgo a fare questi stessi 
movimenti di maneggio verso destra. Contemporaneamente 
si innalza e si abbassa con tutto il corpo, e durante questi movi- 
menti verticali allarga o restringe la parte sinistra del corpo che 


486 Osv. PoLımantı, 


si trova in pleurototono. Rimangono contemporaneamente in movi- 
mento le due pinne pettorali e la lunga pinna dorsale 
e ventrale. Durante la giornata ha seguitato a fare di quando 
in quando qualche movimento di maneggio verso destra. 

4.110. 1907 — ore 9 — sta sempre alla superficie del bacino 
in posizione verticale ed in pleurototono sinistro e compie contempo- 
raneamente tutti quanti 1 movimenti sopra descritti. La cornea destra 
è sempre opacata. 

5./10. 1907 — ore 10 — sta alla superficie del bacino in posizione 
verticale e in forte pleurototono sinistro, compie sempre il solito saltel- 
lamento verticale, aprendo e chiudendo il cerchio pleurototonico sinistro. 
Scuote continuamente la coda a serpentino, compie movimenti di 
maneggio verso destra e talvolta va facendo movimenti a 
bilanciere. Inoltre 1 movimenti di saltellamento, oltre che in linea 
verticale, hanno luogo anche in linea trasversale. 

6./10. 1907 — ore 9 — é stato ritrovato morto, giace in posizione 
verticale a galla alla superficie del bacino in fortissimo stato pleuro- 
totonico sinistro, in modo che la testa tocca il lato sinistro. Alla 
sezione si riscontra che è stato completamente asportato il cervello 
medio di destra. | 

Indubbiamente, la lesione omolaterale del cervello medio a destra, 
fatta in questo Conger, ha dato luogo ad un gruppo di fenomeni 
motori molto caratteristici. All’inizio, appena eseguita l’operazione, 
si sono avuti movimenti di rotazione verso il lato operato, perö sono 
durati brevissimo tempo. E subentrato poi uno stato pleurototonico 
permanente a sinistra, che è durato sino alla morte (dovuto appunto 
al comando preso dalla meta sinistra del cervello medio, rimasta 
integra). In questo stato pleurototonico il Conger ha compiuto dei 
movimenti di maneggio verso il lato omonimo (sinistro) e dei movimenti 
di retropulsione verso lo stesso lato sinistro. 

Negli ultimi giorni perd ha presentato anche movimenti di maneg- 
gio verso il lato operato „il destro“, sono stati perd di breve durata. 
lo credo che negli ultimi giorni anche il cervello medio sinistro 
doveva essere stato alterato (forse in uno stato iperemico), e allora 
questi movimenti anormali sono stati determinati dal cervello medio 
di destra, dal cervello posteriore e dal midollo cefalico e spinale. 
Ha fatto sempre, trovandosi in stato pleurototonico, dei movimenti 
di innalzamento e abbassamento nel bacino in senso verticale od 
anche trasverso e negli ultimi giorni coll’ estremo caudale € stato 
capace di compiere dei movimenti serpentini. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 487 


III. Taglio longitudinale del cervello. 

Conger vulgaris 5 grande. 11./9. 1907. 

ore 14,20 — & stato tagliato tutto ilcervellonelsenso 
longitudinale: appena rimesso il Conger nell’acqua, sembra che 
nuoti normalmente. 

ore 15,30 — nuota abbastanza bene e normalmente, talvolta 
evita gli ostacoli che sono nel bacino, ma talvolta vi batte 
contro, dopo di che va nuotando benissimo, talvolta va muovendo : 
normalmente la coda, stando colla testa contro un angolo del 
bacino. 

12./9. 1907 — ore 10,45 — va nuotando normalmente in tutte 
le direzioni del bacino, ho notato che quando urta contro 
qualche ostacolo, quasi sempreretrocede: tutte le pinne si 
muovono normalmente. 

13./9. 1907 — ore 9,30. — Sta posato sul fondo lungo una parete, 
stimolato nuota in modo assolutamente normale in tutte le direzioni, 
evita bene gli ostacoli, muove bene anche tutte le pinne, la dorsale 
e la ventrale si muovono a nastro, tenta anche sempre di nascondersi 
lungo le pareti del bacino, dove queste fanno angolo. 

ore 15,47 — € preso da forti movimenti di carattere tetanico 
e tenta di saltare anche dal bacino: guizzando continuamente 
fa sempre movimenti di regressione, sta spesso col ventre 
in alto e rispetto a leri ha cambiato di colore: fa movimenti di 
retropulsione anche al fondo del bacino, oppure anche alla super- 
ficie, con facilita perd ritorna alla posizione normale, 
ma sono più i movimenti di retropulsione che va facendo che 
quelli di progressione in avanti. Rimane quasi sempre alla superficie 
dell acqua, stando in forte pleurototono sinistro e in questa 
manierarimanendo alla superficie del bacino va quasi Sempre retro- 
cedendo e solo qualche volta andando in avanti. 

ore 16,25 — compie sempre i caratteristii movimenti di 
regressione, oppure anche trasversalmente, mai procede 
in avanti, nel caso lo fa, cid avviene solo per pochi secondi per poi 
retrocedere immediatamente. Batte con facilita contro le 
pareti del bacino. 

ore 17,38 — sta colla testa contro un angolo del bacino, appena 
venga stimolato fa movimenti di regressione subito, ma poi procede 
in avanti e ritorna nella posizione primitiva. hd 

14/9. 1907 — ore 10,10 — nella notte dal 13 al 14 fu da me 
stimolato varie volte prima della mezzanotte, era molto vivace e 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 32 


488 Osv. PoLIMANTI, 


compieva dei movimenti energici in tutti i sensi. Questa mane & 
nascosto fra le pietre del bacino ed appena viene fatto uscire di li 
fa continui movimenti di maneggio verso destra non in posizione 
orizzontale, ma leggermente in posizione verticale (sono quasi movi- 
menti di rotazione — maneggio). Qualche volta sta col ventre in alto. 
ore 14 — status idem. 

 15./9. 1907 — ore 8 — è stato ritrovato morto. Alla sezione si 
riscontra che il cervello é stato tagliato per meta, sino al midollo 
cefalico; il taglio ha interessato forse un pochino di pit il cervello 
medio ‘i sinistra. 

Dunque concludendo, il ene longitudinale del cervello in due 
parti ha sopratutto per efreito di produrre sul Conger dei movimenti 
di retropulsione. Tagliate dunque le fibre di comunicazione fra una 
meta l’altra, è stato quasi impossibile all animale di compiere dei 
movimenti di progressione; ha perduto la cognizione dello spazio e 
ha continuamente retroceduto. Il battere anche con facilita contro 
le pareti del bacino ci sta a dimostrare, che non sapeva più misurare 
la distanza (ossia non Cera piü rapporto fra l’impulso al nuoto e la 
distanza, che doveva percorrere). E capace anche di procedere in 
modo normale, perd per breve tempo. Quei movimenti di rotazione- 
maneggio verso destra si spiegano col fatto, che essendo stato in- 
teressato nel taglio piü il cervello medio di sinistra che il destro é 
stato questo che ha preso, puo dirsi, il comando motorio del Conger. 

IV. Midollo spinale. | 

Conger vulgaris grande 1.—9./9. 1907. — 

ore 13,50 — taglio trasverso del midollo spinale & 
livello della prima branchia. Messo nell’acqua, cade subito 
al fondo e giace li immobile sul lato sinistro. R. 60. 

ore 14,15 — rimesso nella posizione ventrale e stimolato, perché 
nuotasse, ricade sempre sul lato sinistro. 

ore 14,25 — stimolato lungo il corpo o a destra 0 à 
sinistra con un ferro rovente non diversamente da quando si 
osservava in un animale decapitato, assume una forma concava 
allontanando il punto stimolato dallo stimolo. Questo 
stesso stimolo termico portato verso l’estremo caudale produce 
lo stesso effetto, perd contemporaneamente fa tentatividilevarsi 
lo stimolo colla punta della coda. Rimesso l’animale 
nell’acqua, dalla quale era stato levato per qualche minuto per 
eseguire questa esperienza, non fa tentativi alcuno di fuggire, di 
guizzare, di dibattere la coda; rimane li assolutamente 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 489 


immobile. La ferita fatta per eseguire il taglio del midollo si é 
resa quasi assolutamente invisibile e sia durante l’operazione come 
anche dopo non si è avuta la minima perdita di sangue. Faccio 
osservare, che mentre prima di eseguire l’operazione, l’animale guizzava 
e si muoveva in modo molto energico, appena eseguito il taglio del 
midollo, à rimasto completamente immobile. 

ore 16,40 — R. 66. 

ore 17,25 — giace riposato o sul lato destro o sul lato sinistro, 
a seconda della posizione dove viene messo, e li rimane immobile 
senza mai tentare non solo di compiere il minimo movimento di 
natazione, ma anche di rivolgersi dal lato opposto a quello dove era 
stato posato. R. 66. — 


10./9. 1907 — ore 9 — R. 60 — sta sempre sul fondo del bacino 
riposato sul lato destro, dove lo lasciai ieri sera. Rialzato con una 
bacchetta di vetro ricade al fondo come corpo morto. Appena toccato 
il fondo, la parte al disotto del taglio sembra che compia qualche 
movimento, ma assolutamente del tutto leggiero e che in brevissimo 
tempo sparisce. 

ore 15,10 — è poggiato sempre sul lato destro e sempre nelle 
stesse condizioni. Quando venga stimolato meccanicamente, alza solo 
e di poco le grandi pinne caudale e ventrale. 

11/9. 1907 — ore 8 — é stato ritrovato morto. Alla sezione si 
riscontra che é stato tagliato trasversalmente il midollo spinale 4 mm 
al disotto del midollo cefalico. 

Eseguito dunque il taglio trasverso del midollo in questo punto, 
il Conger & assolutamente incapace di muoversi. Sembra dunque, 
che il midollo spinale del Conger non sia dotato di attivita loco- 
motoria; stimolato con stimoli termici, si allontana dallo stimolo 
e tenta di toglierselo colla coda. 

Conger vulgaris 15.—10./10. 1907. — 

ore 15,30 — si fa la sezione trasversa del midollo 
spinale quasi alla meta dell’animale a livello dell ano, 
per vedere se la parte posteriore al taglio & indipendente dalla 
attivita locomotoria della parte anteriore cerebrale. 

ore 15,45 — appena eseguito il taglio e messo nell’ acqua, seguita. 
a nuotare bene e coordinatamente: ha leggeri movimenti 
di maneggio verso destra e verso sinistra. 

ore 16 — & gia incapace di nuotare e sta alla superficie del 


bacino quasi completamente immobile, solo di quando in quando 
San 


490 Osv. Porımanrtı, 


compie dei movimenti ad äncora di tutto il corpo, aiutato special- 
mente dalle pinne pettorali. — 

ore 16,5 — fa sempre movimenti di maneggio verso sinistra, 
oppure tende sempre a cadere sul lato sinistro; sta alla 
superficie del bacino completamente immobile. Preso 
per la parte posteriore del corpo non tenta affatto di scappare, mentre 
preso per la parte anteriore scappa immediatamente. 

ore 16,20 — sta col ventre alla superficie del bacino in fortissimo 
opistotono, fa solamente qualche movimento a bilanciere con tutto 
il corpo. Mandatagli contro una corrente d’acqua rimane privo 
assolutamente di movimenti e viene ad essere trasportato 
passivamente da questa. 

11./10. 1907 ore 8,58 — sta alla superficie del bacino in fortissimo 
opistotono col ventre in alto e respirando lentissimamente. Ha 
cambiato di colore specialmente sotto il taglio, stimolato con 
una bacchetta rimane assolutamente immobile, messo sotto una 
corrente d’acqua viene trasportato passivamente e non offre la 
minima resistenza. 

ore 9 — fa qualche tentativo di movimento cercando di abban- 
donare la sua posizione opistotonica, perd in questa maniera fa 
pochissimi cm di cammino. Preso l’animale con una pinza al disotto 
del taglio non reagisce assolutamente. 

ore 16,20 — l’opistotono va sempre aumentando conti- 
nuamente tanto che la testa e la coda quasi si toccano, tenta di 
quando in quando con qualche movimento e scuotendosi per tutto 
il corpo a separarsi da questa forma di cerchio, nella quale si trova. 

12.110. 1907 — ore 9 — & in fortissimo opistotono e 
contemporaneo pleurototonoadestra; di quando in quando 
alza il capo, ma poi lo fa subito ricadere. La porzione inferiore al 
taglio sembra molto più spessa, perd non reagisce affatto quando 
venga toccato; molto spesso entra in pleurototono a destra e in 
questa posizione rimane sempre, sollevando di quando in quando 
il capo. 

ore 14,30 — e morto. Al disotto del taglio é piu largo di 
2—3 mm della porzione superiore. Al disotto del taglio la pelle é 
tutta ulcerata e in via di completa distruzione specialmente nella 
parte pit periferica della coda. E stato ritrovato morto in forte 
opistotono. 

Dunque, un taglio trasverso del midollo spinale fra il !/, medio 
e il !j, posteriore, rende impossibile ogni movimento vero e proprio. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 491 


fl Conger entra in fortissimo opistotono, pleurototono anche (tutte 
posizioni anormali insomma). La porzione inferiore al taglio tras- 
verso del midollo entra quasi subito in forte degenerazione, sottratta 
come è all’influenza dei centri superiori. 

Conger vulgaris 2.—9./9. 1907. 

ore 13,40 — decapitatol animale e messo poi nell’ acqua rimane 
assolutamente immobile, quantunque di quando in quando venga ad 
essere stimolato meccanicamente. 

ore 14 — cavato dall’ acqua, e messo un fiammifero verso la 
meta destra del corpo, il torso dell’ animale si allontana dallo stimolo 
assumendo una forma concava nel punto, dove é stato portato lo 
stimolo termico. Si rimette nell’ acqua, ma non nuota assolutamente. 

ore 14,20 — si riprova a stimolarlo col fuoco in due punti e 
sempre collo stesso risultato di prima, ossia il torso si ripiega 
sempre costantemente sotto forma concava dal lato dello stimolo. 

ore 14,40 — si riprova ancora a stimolare con un fiammifero 
la meta del corpo e quasi all’estremo limite caudale, l’animale si 
ripiega sempre al solito modo, allontanando la parte del corpo 
stimolata dallo stimolo, ripiegandosi insomma sotto forma convessa; 
perö non prova affatto ad allontanare colla coda lo 
stimolo molesto. 

ore 16 — sino ad ora é stato tenuto nel bacino, ricavato fuori, 
risponde sempre al solito modo allo stimolo termico, perd in un 
modo molto lento. 

ore 16,50 — stimolato di nuovo col fuoco, si ripiega sempre al 
solito modo, portando lo stesso stimolo sopra un Conger morto gia 
da tre ore si otteneva sempre lo stesso caratteristico piegamento, 
cid che significa che un Conger morto, con centri nervosi intatti, 
puö dare la stessa risposta. 

ore 17,25 — risponde sempre al solito modo agli stimoli termici 
e sinora non é subentrata la rigidita cadaverica. 

9./9. 1907 — ore 22 — & subentrata la rigidita cadaverica, 
provato a stimolarlo con un fiammifero non ha risposto affatto a 
questo stimolo, cid che significa che quel caratteristico incurvamento 
che assume l’animale sotto l’azione degli stimoli termici è un vero 
e proprio movimento di difesa, & incapace perd di compiere il 
minimo movimento di locomozione. 

Per quanto poi riguarda sempre la fisiologia del midollo spinale 
debbo ancora far notare, in base a molteplici esperienze eseguite 
sopra i Conger, che appena in questi animali si vada a fare la 


492 Osv. POLIMantı, 


separazione del midollo spinale, animale è incapace assolutamente 
di compiere il benche minimo movimento colla parte del corpo in- 
feriore al taglio. E cid si avvera a qualunque livello venga fatta 
la lesione del midollo spinale. Ho voluto anche provare (al pari 
di quanto fece gia STEINER nell’ anguilla) in molti esemplari di 
Conger, che venivano tagliati a varie altezze (dei veri e propri 
»lorsi“), e che venivano legati verso l’estremo cefalico con uno 
spago, perché non si dissanguassero, messi in una soluzione di acido 
picrosolforico al 2—3°/, si muoverano per 1‘—2‘ al massimo, facendo 
qualche movimento serpentino (piuttosto laterali) e poi rimanevano 
assolutamente inerti. 

Questi risultati sono molto differenti da quelli visti da STEINER 
(Vol. 2, p. 71—74) nell’ anguilla. 

Eceitazione del cervello del Conger colla corrente 
elettrica. 

Qualunque parte del cervello venga ad essere stimolata porta 
costantemente con sé sempre un movimento degli occhi. 

Stimolando il 1. Telencefalo si ha costantemente un movimento 
delle branchie e dei muscoli della testa e contemporanemente movi- 
menti di apertura e chiusura della bocca. 

2. Stimolando il cervello medio si ha un movimenti di tutto il 
tronco sempre omolaterale, contemporaneamente si muovono le pinne 
pettorali, la dorsale e la ventrale. 

3. Stimolando il cervello posteriore si ottengono dei movimenti 
serpentini di tutto l’animale e contemporaneamente anche di tutte 
le pinne, ma in modo molto leggiero e sempre bilateralmente. 

I movimenti delle lunghe pinne dorsale e ventrale contempora- 
neamente a quelli del corpo sono ambedue attivi e non passivi. Ho 
potuto stabilire cid colla eccitazione del cervello medio, difatti si 
hanno subito non solo dei movimenti serpentini di tutto il corpo, 
ma contemporaneamente si muovono anche in modo peristaltico le 
pinne dorsale e ventrale dall’ estremo cefalico verso il caudale. 


C. Fisiologia del movimento e del sistema nervoso 
centrale dei Pleuronettidi. 

A questo gruppo di pesci appartengono Rhombus, Platessa, 
Solea. Sono animali che giacciono sul fondo del mare, oppure 
nuotano tenendo rivolta in basso quella parte che non ha occhi, e che 
è quasi del tutto scolorita (parte cieca), mentre la parte provvista 
di occhi è rivolta sempre verso l’alto. Le forme giovani di questi 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 493 


pleuronettidi sono del tutto regolari (RAFFAELE) e nuotano come gli 
altri pesci Teleostei comuni, perd diventando più grandi diventano 
asimmetrici, e nuotano in un piano orizzontale invece che in uno verti- 
cale, come i pesci comuni Teleostei. 

M. Saccu1 studiando le differenze fra gli organi omotipici dei 
pleuronettidi vide, che quasi sempre le due meta del cervello hanno 
volume uguale, ma alle volte, come nel Rhomboidichthys podas, la 
parte destra (lato cieco) & spostata in basso. In relazione allo sposta- 
mento di un occhio avviene, naturalmente, uno spostamento del corri- 
spondente nervo ottico. Nella maggior parte dei pesci la decussazio- 
ne degli ottici consiste solo nel passaggio dell’uno sull’ altro senza 
intreccio di fibre, che solo si nota nell’ Hngraulis. Nei pleuronettidi, 
passando uno dei nervi ottici al lato da dove deriva, si risolve 
Vincrociamento, e i nervi vanno per breve tratto paralleli restando 
aderenti solo per un velo di connettivo. Il nervo ottico spostato si 
rende inoltre pit breve dell’ altro, portandosi all’ occhio che resta 
poi pitt vicino al cervello; nel Rhomboidichthys adulto ad esempio, 
secondo Saccur, le lunghezze dei nervi ottici dell’occhio in posto e 
di quello spostato, stanno ripettivamente come 1 a */,. — | 

E stato visto da STEINER che ad ogni pesce al quale venga 
levata una meta del cervello medio il movimento lineare si converte 
in un movimento circolare. Eseguendo questa stessa operazione in 
un pleuronettide non piu giovane, e che nuota quindi in un piano 
orizzontale, il pleuronettide forma immediatamente un angolo di 
novanta gradi, e nuota verticalmente circolarmente. Naturalmente, 
noi potremo far cambiar direzione nei pesci a questi movimenti di 
maneggio a seconda del lobo del cervello medio che viene ad essere 
asportato. Asportanto il lobo di sinistra si avranno movimenti di 
maneggio verso destra, a seconda la direzione delle lancette di un 
orologio, quando il quadrante sia visto di dietro; quando invece viene 
ad essere asportato il lobo di destra, si avra un movimento di 
manegeio in direzione inversa, ossia verso sinistra. — 

Questi movimenti di maneggio sono naturalmente molto mani- 
festi nei pleuronettidi, dove, se noi andiamo ad asportare la parte 
destra del cervello medio si avranno movimenti di maneggio verso 
destra, ossia verso il lato dove sono gli occhi, mentre invece, aspor- 
tando il lobo sinistro del cervello medio, si avranno movimenti di 
maneggio verso sinistra, ossia verso la parte cieca dell’ animale. 
Questo vale per i pleuronettidi destrali, mentre per quelli sinistrali 
il movimento si avverera ugualmente, ma in una direzione differente. 


494 Osv. PoLIMANTI, 


Per quanto riguarda il movimento i Pleuronettidi fanno una 
classe a parte e costituiscono il „moto tipo Pleuronettidi“. 

I Pleuronettidi sono pesci piatti sui fianchi in modo, che una 
delle faccie laterali diviene ventrale, l’altra dorsale, gli occhi si 
trasportano sulla faccia divenuta dorsale. La simmetria primitiva 
fra i fianchi sinistro e destro é sparita, da quando il fianco sinistro 
é divenuto ventrale e il fianco destro dorsale. L’animale & appiat- 
tito molto sul fianco sinistro. La linea laterale limita molto bene 
la regione destra dalla sinistra: la sua porzione caudale all’ inizio 
occupa una posizione mediana fra il bordo destro e sinistro, poi essa 
passa a sinistra. Questa porzione caudale prolungata in avanti 
andrebbe a passare verso il punto di convergenza del bordo destro 
e sinistro. Questa linea (Fig. S) che va dal mezzo della coda verso 
la bocca (x, y) si puö considerare il grande asse della posizione oriz- 
zontale. Si vede, che la meta destra é più estesa che la sinistra. 
I maximum anche di ampiezza laterale sono situati in punti diffe- 
renti nelle due meta. Tutto il lato sinistro € munito di una pinna, 
dal mascellare superiore sino nelle vicinanze della coda. La pinna 
destra si arresta alle pinne addominali rudimentali, di conseguenza 
il terzo anteriore del bordo destro è sprovvisto di pinna marginale. 
Quando l’animale riposa sulla sua faccia ventrale il suo profilo (vedi 
films) mostra la forma ondulata del contorno orizzontale, forma una 
linea sinusoide a tre curve. La faccia ventrale non & piatta che 
nella sua parte mediana, il 
lato destro è più spesso del 
sinistro, tanto che nella sua 
posizione di equilibrio sul 
fondo, l’animale pende piut- 
\ tosto pit dal lato destro che 
fy” dal sinistro. Questo ultimo 
’ carattere, ossia della asim- 
metria da destra a sinistra, 
fa differienziare profonda- 
| mente i pleuronettidi dai 
Fig. S (da Guida Aquarium di Napoli, fig. 152, selaci piatti, coi quali si 


p. 52). La linea x y tracciata sopra il Rhombus sarebbe tentati di rassomi- 
mostra chiaramente, come la meta destra sia piu re Me 
grande della sinistra. eliarli. La Raja, il Trygon 


nuotano, filando sempre 
secondo il loro asse attivo, mentre i pleuronettidi deviano sempre 
verso il lato destro. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 495 


Il contorno orizzontale, o di profilo, come voglia dirsi, guardando 
i nostri films, € ondulato a tre branche negli uni e negli altri. 

Mentre, in posizione orizzontale, & semplicemente ovale nei 
pleuronettidi, invece nei selaci piatti forma una sinusoide a tre 
branche. 

Pinne laterali. Abbiamo detto sopra, che la direzione ge- 
nerale del movimento avviene obliquamente da sinistra a destra e 
in avanti. Cid dipende non dalla costituzione anatomica delle pinne 
pettorali, che € uguale in ambedue, ma dal modo di inserirsi delle 
spine, insomma dal contorno che assumono le pinne laterali. 

E la lunghezza quindi, che varia di queste spine, di questi 
raggi e nulla altro. I raggi anteriori convergono da ogni lato con 
i ragel posteriori, 1 raggi piü lunghi-corrispondono ai due lati (destro 
e sinistro). Si vede che quello di sinistra & situato più in avanti di 
quello di destra. Cid quadra colla direzione generale appunto del 
movimento che, come sopra dicevo, e come si vede bene dai nostri 
films, si fa in senso obliquo da sinistra a destra e in avanti. La 
normale alla base della pettorale passa a livello di quello di sinistra, 
la corda del bordo anteriore di questa pinna passa a livello di 
quello di destra. 

Pinne pettorali. La superiore è più grande della inferiore 
e ambedue hanno le stesse disposizioni anatomiche di tutte le pinne 
pettorali degli altri pesci, appunto perchè la funzione è uguale in 
tutti, di far cioé avanzare l’animale con deviazioni a destra, ma special- 
mente a sinistra. Il supporto della pinna anale s’appoggia in un 
punto comune alla cintura pettorale, all’ osso retromascellare. La 
pinna anale, malgrado il suo piccolo volume, & comparabile a 
quelle gia studiate. 

Pinna caudale. Ha la forma di un trapezio curvilineo, sim- 
metrico in rapporto alla linea laterale, che si prolunga sino all’ inizio 
della coda e separa nettamente i muscoli destri da quelli sinistri. 
Lo scheletro della pinna è pit forte e robusto a sinistra, appunto 
_ perchè da questo lato si fa maggiore forza per andare verso destra. 

Esame del movimento del Rhombus laevis per mezzo 
dei Films cinematografici (Tav. 15). S. Sta completamente 
riposato sul fondo del bacino con tutte le pinne completamente 
abbassate, perd comincia ad alzare la pinna caudale e la va sempre 
piu elevando nelle figure seguenti. Comincia contemporaneamente 
ad alzare le pinne laterali e a staccarle dal bacino. Le alza sempre 
piu, finché oltre la pinna caudale e le laterali (Fig. 10) alza anche 


496 Osv. POLIMANTI, 


la regione posteriore del corpo, e mano mano alza di tanto ambedue 
le pettorali (Fig. 11—14), che si va staccando completamente dal 
bacino (Fig. 15) con le pinne laterali ripiegate in alto e la coda 
in linea retta. Nella figura 13 e 14 (pit specialmente nella fig. 13) 
abbassa la coda, eleva il capo e muove le pinne laterali in modo 
che assume una forma ad 8S. La testa è rivolta git in basso 
nel fondo del bacino, contemporaneamente perd (Fig. 18) si mette in 
forte opistotono tanto da fare come un vero ombrello dal lato 
dorsale, ed inizia subito in forte opistotono un movimento dal 
lato ventrale verso il lato dorsale (in senso inverso delle sfere 
di un orologio). La curvatura (Fig. 19—25) si fa sempre molto forte, 
poi (Fig. 26) va gradatamente diminuendo sino a che col ventre si 
mette parallelo (Fig. 30) alla superficie verticale del bacino, e in questo 
senso va compiendo movimenti, come si pud veder bene, dalle de- 
formazioni, che va subendo la pinna caudale. 

T. Va nuotando in posizione perfettamente orizzontale al fondo 
del bacino (Fig. 1—7). Si osserva bene il movimento ondulatorio, 
dal capo verso la coda, delle pinne laterali e la manovra anche delle 
pinne pettorali (superiore e inferiore). La coda anche si muove 
leggermente, va facendo cosi un nuoto pianeggiante. Si inizia (Fig. 8) 
un curvamento molto forte dal lato del dorso, in modo che il Rhom- 
bus va assumendo una forma opistotonica (Fig. 8—12) che va 
aumentando e poi perd gradatamente diminuendo sino a divenire 
nulla. 
U. Il Rhombus sta quasi orizzontale al fondo del bacino, ma poi 
mano mano si va curvando dal lato ventrale molto fortemente (la curva 
che fa l’animale in questo stato emprostotonico è quasi uguale a 
quella dell’ opistotono analizzata prima (Film T) e contemporanea- 
mente le pinne laterali si muovono ondulatoriamente dall’ avanti 
all indietro. Comincia poi (Fig. 5) un leggiero movimento di maneggio 
dell’ animale verso destra che esegue tenendo ferma la pinna laterale 
destra e muovendo molto la sinistra (questo stato si vede molto bene 
nelle Fig. 5—8). Poi si ripiega sempre più verso destra, diminuendo 
sempre la posizione obliqua che aveva assunto, finché ha finito pit 
© meno completamente questo movimento verso destra e ritorna in 
posizione orizzontale. Per brevità non sono state riprodotte le 
ultime figure. | 

I Pleuronettidi infine sono capaci anche di nuotare in linea retta 
molto forte, di guizzare insomma, perche non si vede affatto il 
movimento leggiero e ondulatorio di tutte le pinne. La spinta molto 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 497 


forte a questo guizzamento viene data in modo speciale dai muscoli 
della colonna vertebrale e dalla coda, in modo che non & necessario 
come in altre forme di nuoto, perché il pleuronettide possa mantenersi 
in equilibrio, l’ufficio delle pinne, specialmente delle laterali e delle 
pettorali. | 

E indispensabile, prima di procedere avanti, di soffermarsi un 
poco sopra alcuni movimenti, su alcuni fatti speciali, che riguardano 
i pleuronettidi. 

Sui movimenti fatti dalla Solea per ricoprirsi di sabbia. 

1. Quando questi pesci vengano messi in un bacino con il fondo di 
marmo di Carrara, appena arrivano a toccarlo scuotono subito le pinne 
laterali come per ricoprirsi di sabbia, sentendo e vedendo perd, che non 
ce, vanno quasi immediatamente sotto il rubinetto dell acqua di 
mare, perchè l’acqua che esce frammista all’ aria fa si, che in certo 
qual modo rimangono completamente nascosti. 

Le Solea, quando stanno in un bacino dove non vi sia sabbia 
sul fondo, nuotano continuamente per vedere di cercarne anche 
in minime quantita e per vedere poi di ricoprirsene. Appena ne 
trovano qualche granellino, cominciano subito a fare i caratteristici 
movimenti colle pinne laterali, si ricoprono cosi sul dorso di questa 
pochissima sabbia, e vanno poi nuotando qua e là per il bacino. — 

E cosa molto caratteristica e interessante vedere un pleuro- 
nettide, quando vuole ricoprirsi di sabbia. Cominciano colle pinne 
laterali e colle due meta del corpo, le pit periferiche, a fare dei 
movimenti di due specie e contemporanei: ondulatori dall’ avanti 
all’ indietro (dall’ estremo cefalico al caudale) e anche dal basso in 
alto, in senso semicircolare. La risultante di questi due movimenti 
fa si, che si ricoprano su tutta la superficie dorsale di sabbia, in 
maggiore 0 minore quantita, a seconda della forza colla quale vengono 
esecuiti questi movimenti e del tempo durante il quale sono fatti. 
Anche quando si posano sul marmo di Carrara fanno gli stessi 
movimenti (hanno allora l’illusione di ricoprirsi di sabbia). Si vede 
che il marmo produce sulla superficie ventrale gli stessi stimoli della 
sabbia, almeno che questa sia molto fine. 

Degli esemplari di Solea impar erano da circa un mese in un 
bacino, sul fondo del quale non vi era sabbia, bensi era ricoperto di 
marmo di Carrara. Eppure, ogni volta che si sollevavano spontanea- 
mente o artificialmente (per stimoli meccanici) da questo fondo e 
poi col ventre vi si adagiavano di nuovo sopra, si scuotevano tutte 
come per ricoprirsi di sabbia. E lo stimolo fine insomma, credo io, 


498 Osv. POLIMANTI, 


il vellichio sopra i nervi dell addome, che porta a questo caratte- 
ristico movimento e non altro: certo che quando nel fondo c’è la 
sabbia, questa, scossa dalle pinne laterali, finisce sul dorso ed in 
questa maniera serve alla difesa dell’ animale. 

I pleuronettidi difatti adoperano le pinne marginali per fare 
dei movimenti di progressione, di strisciamento lungo tutto il bacino, 
compreso anche il ricoprirsi di sabbia quando sono sul fondo. Questo 
si vede bene specialmente in esemplari di Rhombus laevis, perché 
sono molto grandi e quindi si puö vedere bene questa apertura 
generale di tutte le pinne laterali. 

2. Siccome i pleuronettidi sono ciechi nella loro regione ventrale, 
qualche volta nuotando, nei vari tentativi che fanno di andare tastando 
il fondo del bacino colla superficie ventrale, non arrivano per caso 
a toccare mai quella parte ricoperta di sabbia o di marmo ed allora 
naturalmente vanno a riposare anche sopra un fondo che puö essere 
ripieno di pietre. 

Io credo che la Solea e cosi pure tutti gli altri pesci pleuronettidi, 
che si scuotono per ricoprirsi di sabbia, facciano cid, perché sono in 
contatto di corpi fini, levigati, colla loro faccia ventrale; quando 
invece si trattasse di pietre grosse, allora credo che non farebbero 
piü questo movimento. Si tratta insomma di un vero e proprio 
riflesso che pud essere suscitato da corpi levigati, oppure fini come 
la sabbia, mentre invece le pietre grosse non producono mai questo 
riflesso anzi obbligano l’animale a fuggire da questo fondo. Queste 
mie vedute dottrinali sono state poi completate dalle esperienze: 

26./9. 1907 — ore 9 — ho messo una Solea impar in un bacino 
il cui fondo era completamente ricoperto da sassi molto grossi. 
Appena toccava il fondo, saltava via immediatamente di nuovo. E 
andata cosi nuotando per circa 10' per il bacino finché, sicuramente 
stanca, è andata a posarsi sui sassi. Difatti, appena lho toccata, 
che era ferma, non ha scosso assolutamente le pinne laterali, come 
quando si trova sopra un fondo di sabbia o di marmo. 

27.9. 1907 — ho riprovato queste stesse esperienze su due 
esemplari di Solea impar in un bacino, la meta del quale era ricoperta 
di pietre e l’altra meta col marmo di Carrara. Appena toccavano 
il fondo ricoperto colle pietre saltavano fortemente, come quasi 
fossero state colte da uno stimolo molestissimo, come potrebbe essere 
il fuoco. Appena toccano il fondo di marmo invece vi si posano 
sopra e colle pinne laterali fanno quei movimenti caratteristici, come 
quando vogliono ricoprirsi colla sabbia. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 499 


Concludendo dunque, in queste nostre esperienze avevamo due 
generi di stimoli: l’uno limitato (pietre) ad un dato punto della 
superficie ventrale, l’altro invece (sabbia, marmo) generalizzata a 
tutta questa. 

Nel primo caso noi abbiamo uno stimolo limitato ad un deter- 
minato punto o a determinate zone, e, data la reazione motoria 
presentata dall’ animale, si pud considerare molto forte. Mentre 
invece nel secondo caso noi abbiamo uno stimolo generalizzato a 
tutta la superficie ventrale. Le pietre fanno si, che producono tale 
una sensazione molesta (influenza dinamogenica) da non permettere 
alla Solea nemmeno di fermarsi, ma di fuggire dallo stimolo. La 
sabbia ed il marmo invece producono una sensazione tale (influenza 
inibitoria) che la solea si ferma sul fondo e li va facendo quei movi- 
menti caratteristici sopra descritti per ricoprirsi di sabbia. Nel 
primo caso abbiamo sicuramente a che fare con uno stimolo inadequato, 
nel secondo caso con uno stimolo adequato. Ben s’intende, che sia 
il fattore adattamento, come anche il fattore stanchezza possono 
anche far posare un pleuronettide, dopo un periodo di tempo più o 
meno lungo, anche sopra un fondo ripieno di pietre e rendere quindi 
più o meno nulla l’influenza dinamogena che spiegano sulla regione 
ventrale. 

Queste mie vedute teoriche sono state riconfermate anche da 
altre esperienze. Difatti, tenendo degli esemplari di Solea sospesi 
per dei fili in un bacino, quando si vada a mettere nella regione 
ventrale un dito, cominciano a saltare in modo, come avessero una 
sensazione molestissima, mentre invece, mettendo nella parte ventrale 
una mano, si fermano immediatamente. 

In tutti i pleuronettidi nella superficie ventrale vicino alla bocca 
vi è come una specie di ventosa, colla quale gli animali possono 
fissarsi facilmente al suolo, dove si trovano. Perd questo organo 
speciale secondo me oltre che da ventosa, a mezzo della quale pos- 
sono rimanere attaccati ad una qualunque parte, puö servire anche 
a tastare il terreno, sopra il quale si vogliono mettere. 

Che possa servire per attaccarsi al fondo sul quale vengono a 
trovarsi si pud dedurre dal fatto che la Solea quando sta sul fondo del 
bacino non poggia completamente su questo, ma colla parte anteriore 
del corpo sino alle branchie sta sempre un po’ sollevata, oltre che 
per non impedire il movimento dell’ acqua traverso la branchia ven- 
trale, anche per far si, che l’animale possa attaccarsi meglio al 
fondo, sul quale si trova. 


500 Osv. PoLIMANTT, 


Questa ventosa è pil propriamente situata nella parte ventrale 
della mascella inferiore. Appena nella Solea si tocchi questo appa- 
recchio con uno stimolo qualunque, diminuiscono subito le respira- 
zioni, sicuramente per gli stretti rapporti che ha col trigemino. Una 
Solea che aveva 72 respirazioni al 1‘, appena si andava a toccare questo 
apparecchio a ventosa faceva solo 48 respirazioni al 1’. 

Per quanto riguarda gli stimoli dobbiamo dire che quanto si 
avvera per la superficie ventrale della Solea, si avvera anche per la 
superficie dorsale. Difatti nella Solea impar ho visto che uno stimolo 
lieve portato sul dorso la fa stare completamente ferma, anzi fa 
restringere completamente anche le pinne laterali dell’ animale. 
Quando invece lo stimolo sia stato molto forte, allora apre a ven- 
taglio tutte le pinne laterali per tenersi pronto a fuggire, e fugge 
difatti, se seguita lo stimolo molto forte sul dorso. 

Come stimolo debole io ho adoperato sempre il vellicamento sul 
dorso per mezzo di una bacchetta e come stimolo forte ho adoperato 
o uno stimolo meccanico molto forte con una bacchetta (punzecchia- 
mento), oppure uno strale di acqua che vada direttamente a colpirlo 
sul dorso. Difatti, appena questa corrente di acqua mista ad aria 
vada a colpire il dorso dell’ animale, questo accenna subito a procedere 
in avanti e a ricoprirsi di sabbia. 

Il movimento che fanno le torpedini, i pleuronettidi per rico- 
prirsi di sabbia parte sempre dal cervello medio (come bene vedremo 
appresso). 

Fisiologia del cervello dei Pleuronettidi. 

I. Cervello anteriore — Telencefalo. 

Solea impar 8. 23./6. 1907. 

ore 15,10 — & stato completamente spappolato tutto il cer- 
vello anteriore, nuota abbastanza bene ed anche per lungo 
tempo, non evita pero gli ostacoli. 

26./9. 1907 — oro 9 — in questo frattempo ha nuotato sponta- 
neamente, ovvero dietro uno stimolo, normalmente in tutti i sensi 
del bacino, tanto che non differisce da un animale normale: talvolta 
per farla muovere bisogna stimolarla molto fortemente sul 
dorso, pol perd nuota abbastanza bene e regolarmente. 

3./10. 1907 — ore 8,15 — risponde tardi o presto agli 
stimoli, perd nuota poi normalmente in linea retta e risponde 
abbastanza presto allo stimolo. 

6.10. 1907 — ore 9,30 — risponde tarda allo stimolo, perd 
appena inizia il nuoto lo esegue poi normalmente. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 50: 


26./10. 1907 — ore 8 — la Solea & saltata dal bacino. Sino ad 
ogei è stata da me pit volte stimolata e diligentemente osservata 
e pure l’ho riconosciuta sempre normale, perd non evitava bene gli 
ostacoli e batteva spesso contro le pareti del bacino. Andava sempre 
nuotando in tutte le direzioni, ma specialmente sul fondo del bacino 
per ricoprirsi della sabbia. Alla sezione si riscontra che il anal 
anteriore & stato completamente distrutto. 

Da questa esperienza si conclude, come una Solea, senza cervello 
anteriore, & capace, dopo breve tempo dalla operazione, di compiere 
tutti i movimenti normalmente. Perd é un po’ tarda nel rispondere 
agli stimoli, ed & sempre incapace di evitare bene gli ostacoli (non 
sa misurare bene la distanza, perche compie movimenti di nuoto con 
maggiore forza di quello che normalmente sia necessario). 

Solea impar 4 — 3./10. 1907. 

ore 9,47 — è stato spappolato il cervelloanteriore. Appena 
messo l’animale nel bacino, va nuotando abbastanza bene e aan 
bene a tutti gli stimoli. 

ore 14,45 — stimolata va nuotando perfettamente bene in tutti 
i sensi del bacino. | 

ore 16,50 — stimolata nuota perfettemente bene e va poggiando 
sul fondo del bacino, sempre perd un po’ dal lato sinistro e talvolta 
eirando attorno al bacino in direzione verso sinistra. 

4/10. 1907 — si ritrova morta ed alla sezione si riscontra che 
è stato leso e spappolato completamente tutto il cervello anteriore. 

Questo animale & vissuto troppo breve tempo (1 giorno) per 
poter trarre conclusioni dalla lesione fatta. Non sono stati potuti 
osservare dei movimenti anormali e forse quel movimento di maneggio 
verso sinistra sta a denotarci forse una leggiera lesione o iperemia 
a carico del cervello medio di destra. 

Solea impar 2 A. 24/9. 1907. 

ore 9,45 — si fa la lesione del cervello anteriore, nuota 
in tutti i sensi del bacino in condizioni normali, lo stesso fa anche 
quando venga eccitata. 

25.19. 1907 — ore 9 — nuota molto bene e in tutte le direzioni. 
Messa nel bacino sul fondo di marmo levigatissimo, scuote le pinne 
laterali come per ricoprirsi di sabbia. 

1/10. 1907 — ore 9 — stimolata è pronta alla risposta e nuota 
normalissima in tutti i sensi. 

6./10. 1907 — ore 9 — si muove molto poco spontaneamente, pero, 
appena venga stimolata fa subito tentativi di fuggire e muove con- 


502 Osv. PoLımantı, 


temporaneamente le pinne laterali come per ricoprirsi di sabbia. Si 
sacrifica: alla sezione si riscontra che é stata leso solamente il !/, an- 
teriore dei lobi anteriori. Dunque una lesione limitata del cervello 
anteriore non porta disturbo alcuno nel movimento. 

Rhombus laevis. 1. 23./9. 1907. 

ore 15,15 — & stato fatto lo spappolamento di tutto il cervello 
anteriore ed ha perduto molto sangue: nuota a scatti in tutte le 
direzioni tenendo sempre il ventre contro il fondo del bacino. 

24/9. 1907 — ore 9 — stimolato, sembra che si muova in con- 
dizioni del tutto normali in ogni direzione del bacino. 

26./9. 1907 — ore 9,15 — nuota normalmente e con prontezza 
in tutte le direzioni. Stimolato sul dorso, guizza benissimo e non si 
nota nulla di anormale nel nuoto che va eseguendo. 

3./10. 1907 — ore 9,15 — nuota normalmente, sia spontanea- 
mente, come quando venga stimolato. Risponde rapidissimo a tutti 
oli stimoli. 

3./11. 1907 — non differisce assolutamente da un animale nor- 
male sia nei movimenti che compie spontaneamente, sia anche quando 
venga ad essere stimolato.: Si uccide e alla sezione si riscontra che 
del cervello anteriore é rimasta in situ solo una quinta parte, il resto 
è stato tutto completamente asportato. 

Anche in questo Rhombus & bastato, che fosse rimasta in situ 
una piccola parte del cervello anteriore, perché non si fosse potuto 
vedere alcun disturbo nel movimento. 

IT. Cervello medio — Mesencefalo. 

Solea impar 3, molto grande 1./10. 1907. 

ore 10,45 — si fa la lesione del cervello medio a 
destra; messa nel bacino cade al fondo, dove si mette in forte opisto- 
tono. Stimolata sul dorso, rivolge la testa sempre in alto aumentando il 
suo opistotono. Tirata in alto con una pinza e poi rimessa libera 
nel bacino, non nuota affatto, ma cade sempre al fondo in stato 
opistotonico. 

ore 10,50 — l’opistotono € molto diminuito. Rimane quasi sempre 
colla regione ventrale addossata ad una delle pareti del bacino. 

ore 11,10 — stimolata sul dorso fa movimenti di maneggio verso 
destra, ossia dal lato ventrale verso il lato dorsale. Cade facilmente 
col dorso sul fondo del bacino facendo sempre movimenti di maneggio 
verso destra sia in direzione verticale come orizzontale. 
Quando fa questi movimenti di maneggio, entra sempre in forte 
opistotono. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 503 


ore 12 — stimolata fa sempre continui movimenti di maneggio 
dal lato ventrale verso il lato dorsale, verso destra, perde abbastanza 
sangue dalla ferita. Anche quando & sul fondo del bacino e vi 
riposa sopra colla parte ventrale va facendo continui movimenti 
laterali di maneggio verso destra: il maneggio avviene in tutte 
le direzioni: orizzontale, verticale, obliqua, quando é fatto 
in pieno bacino, poi dopo ricade sul fondo spesso col ventre 
in aria. 

ore 13 — è sempre nelle stesse condizioni. Dopo l’atto opera- 
torio sono aumentate di molto le respirazioni, da 48 allo stato 
normale, se ne hanno ora 84. 

ore 14 — si agita sempre continuamente come per ricoprirsi di 
sabbia, 6 capace di procedere avanti a salti, ossia alzandosi di 
poco e ricadendo poi subito al fondo del bacino, perö anche cosi é 
capace di fare solo pochi cm di cammino. 

2./10. 1907 — ore 9 — si trova al fondo del bacino col 
ventre in alto ed in questa posizione cerca di fare dei movi- 
menti in avanti, mai perd di retropulsione. Sempre stando col 
ventre in alto, fa continui movimenti di maneggio verso destra 
(naturalmente anche in questo caso i lati dell’ animale si designano, come 
fosse guardato dal lato dorsale e non dal ventrale). Stimolata nuota 
Sempre poggiata sul lato sinistro. Si mette col ventre sul fondo 
del bacino ed anche in questa posizione, stando sempre un po’ 
sollevata dal suolo, coll’ estremo cefalico va facendo continui movimenti 
di maneggio verso destra. Quando nuota, compie movimenti 
di maneggio dal lato dorsale verso il lato ventrale. 
Nuota anche leggermente tenendosi appoggiata col ventre alle 
pareti del bacino e col lato sinistro poggiando sul 
fondo di questo. Nuotando compie anche dei movimenti 
elicoidali sempre verso il lato destro. Ricade poi al fondo del 
bacino e li rimane col dorso ed anche in questo stato 6 capace di 
battere le pinne laterali in quella maniera caratteristica come per 
coprirsi di sabbia. Del resto & in buone condizioni. R. 60. 

3.10. 1907 — ore 9 — va facendo continuamente quei soliti 
movimenti di maneggio descritti nel giorno antecedente. Cosi pure 
si comportava anche nella stessa maniera caratteristica. Pit tardi 
€ saltata dal bacino. Alla sezione si riscontra che & stato comple- 
tamente leso il cervello medio di destra. 

Dunque, asportando una sola meta del cervello medio, persiste 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol, | 33 


504 | : = Osv: PoLIMmanTı, 


sempre quel riflesso caratteristico, per il quale l’animale puö rico- 
prirsi di sabbia. Riguardo ai disturbi motori si nota: 1. l’opistotono, 
2. movimenti di maneggio verso destra in posizione orizzontale, 
verticale, obliqua, 3. movimenti di rotazione dal lato ventrale verso 
il lato dorsale, 4. movimenti elicoidali verso destra, 5. nuota poggiata 
sul lato sinistro attaccata col ventre alle pareti, a salti; ricade spesso 
col ventre in alto. 

Solea impar 27./9. 1907. | 

ore 14,20 — è stato eee il cervello medio di sinistra. 
Appena posta nell’ acquario comincia ad entrare in forte opistotono, 
abbastanza marcato e poi giace al fondo dell’ acquario, sempre perd 
colla testa un pochino rialzata. Eceitata e sollevata, ricade sempre 
al fondo dell’ acquario come un corpo morto; stimolata in questo 
stato si muove difficilmente, ma perd rialza sempre un po’ il capo. 

ore 16,45 — stimolata si mette in posizione verticale e compie 
movimenti di rotazione verso il ventre. Pero ritorna subito 
in posizione orizzontale e va a giacere sul fondo del bacino. 

28/9. 1907 — ore 845 — l’ho ritrovata col ventre in alto; 
quando venga stimolata, à capace di nuotare e fa sempre movimenti 
di rotazione dal dorso verso il ventre, perd è capace di nuotare 
in tutte le direzioni, pit specialmente in direzione 
orizzontale, ma talvolta anche obliqua. Appena toccata 
entra subito in opistotono e leggermente rimane sempre in tale 
posizione, quando sta sul fondo del bacino. Perd con grande faci- 
lita va sul fondo colla parte dorsale e colla ventrale guarda in 
alto. Rimessa in posizione normale compie movimenti di rotazione 
dalla parte dorsale verso la parte ventrale e va subito 
a giacere sul fondo del bacino sempro col ventre in alto. Stimolata 
si muove e fa continui movimenti di rotazione nel modo sopra de- 
scritto, poi ricade al fondo del bacino col dorso sul fondo e col 
ventre rivolto in alto. 

ore 14 — stimolata fa movimenti di maneggio verso sinistra. 
Appena.si trova sul fondo del bacino nella posizione dorsale, si ri- 
volge subito col ventre sul fondo di questo. Quando perö si muove 
‘spontaneamente, stando nella posizione normale nel bacino, allora 
compie sempre movimenti di maneggio verso destra. 

29/9. 1907 — ore 8 — è stata ritrovata morta. Alla sezione 
si riscontra che é stata fatta l’ablazione del cervello medio di 
sinistra, per é stato leso di poco anche quello destro ed 
anche le altri parti del cervello si trovano fortemente iperemiche. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 505 


- In questa Solea, colla lesione del cervello medio di sinistra, i 
fenomeni principali notati sono stati 1 movimenti di rotazione quasi 
continui dal dorso verso il ventre; finiti questi rimaneva quasi 
sempre col ventre in alto in stato pit o meno emprostotonico. Si 
sono avuti anche movimenti di maneggio verso destra a causa della 
lesione leggiera a carico del cervello medio di destra. La solea 
ha vissuto poco tempo dalla lesione subita, sicché anche 1 fenomeni 
presentati non hanno potuto essere molto netti, di conseguenza anche 
le conclusioni non molto precise. Anche lo stato iperemico generale 
del cervello avra potuto mascherare in parte i risultati: perd i fatti 
fondamentali rimangono sempre netti e senza eccezione. 

Solea impar. 26.19. 1907 — ore 12 — à stato asportato il cer- 
vello medio sinistro. Appena messa nel bacino sale in alto e 
di quando in quando fa di queste ascese repentine, sempre salendo quasi 
perpendicolarmente. Entra subito in opistotono, perd contempo- 
raneamente va facendo dei movimenti dimaneggio verso destra. 
La posizione opistotonica la conserva sino a che rimane sul fondo 
del bacino, ma appena tenta di nuotare, fa sempre movimenti di 
maneggio verso destra. Non respira quasi affatto. Appena venga 
stimolata, quando sta al fondo del bacino, sale subito in alto in linea 
perpendicolare, per ricadere poi quasi subito al fondo del bacino e 
manca come di direzione in tali movimeti. 

ore 12,10 — si conserva sempre nelle stesse condizioni e non 
respira quasi affatto. 

ore 12,12 — stimolata risale in alto e compie anche qualche 
movimento anche in direzione orizzontale. Giace sopra un Sasso 
e visimantiene sopra in Stato opistotonico, abbastanza 
bene in equilibrio, quantunque non vi riposi completamente sopra 
colla sua faccia inferiore. Respira molto raramente. 

ore 12,15 — nei soliti movimenti fortissimi che va compiendo 
sie messa col ventre in alto, masirimette quasi subito in 
stato opistotonico. 

ore 12,50 — stain fortissimo opistotono, tanto che sembra 
una vera Ancora e compie solo più pochissimi movimenti. 

ore 14 — 6 morta in opistotono, talmente forte, che la testa si 
riavvicina quasi colla coda. Alla sezione si riscontra, che & stato 
leso il cervello medio di sinistra. 

Lo stato opistotonico fortissimo della Solea é stato il fenomeno, 
che si é seguito dall’ inizio alla fine. Ha compiuto anche rari movi- 


menti di maneggio verso destra: nei movimenti di nuoto, che va 
33* 


506 3 Osv. Pouımanrı, 


facendo, sembra, che manchi di direzione, di regolatore. La sensi- 
bilita & anche molto ottusa, perché & capace di riposare col ventre 
sopra un sasso, stimolo molto molesto per i pleuronettidi, come si è 
visto. 


Solea impar 9. — 3.10. 1907. — 

ore 10,10 — si fala lesione del cervello anteriore. Va 
a posarsi subito sul fondo del bacino, stimolata reagisce bene e 
comincia a nuotare in tutti 1 sensi, appena perd tocca il fondo, dove 
sono delle pietre, si rialza subito, come toccasse un corpo molesto. Final- 
mente, dopo molto girare, va a fermarsi al fondo del bacino. 


ore 14,47 — stimolata va nuotando normalmente ed è capace 
di rimanere sospesa anche per lungo tempo; appena tocca il fondo, 
rimane sempre un po sollevata col ventre. 


ore 16,47 — guizza normalmente, quando venga stimolata fa 
anche dei movimenti di retropulsione ed è capace di nuotare in tutti 
1 sensi del bacino. 


4.110. 1907 — ore 8,15 — sta poggiata normalmente al fondo 
del bacino; appena venga stimolata, va nuotando abbastanza bene 
in ogni direzione; perd di quando in quando, specialmente se nuota 
veloce, batte contro le pareti. 


7.10. 1907 — ore 14,30 — & normalissima in tutto, non si 
distingue assolutamente da una Solea normale: batte con molta 
facilita contro le pareti del bacino. 


4/11. 1907 — ore 8 — si è conservata assolutamente normale, 
percid si sacrifica. Alla sezione si riscontra che il cervello an- 
teriore & ridotto ad una piccola massa di colore rossastro, in modo 
che si pud considerare come assente. E stato leso anche il 
quinto anteriore del tetto del lobo sinistro del cer- 
vello medio. 

L’assenza del cervello anteriore e di una minima parte del 
tetto del lobo sinistro del cervello medio non ha dato disturbi 
motori, eccettuata la facilita colla quale batteva contro le pareti 
del bacino (incapacità di regolare il nuoto rispetto alla distanza 
da percorrere). 

Solea impar 5. — 8./10. 1907 — ore 9,45 — scoperto il cranio si 
lede il cervello medio da ambedue i lati, appena fatta 
l’operazione sembrava morta a causa del grave trauma operatorio, 
perd dopo 4‘ si è completamente riavuta. R. 60. Stimolata sul 
dorso va facendo dei continui movimenti di saltamontone; 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 507 


quando & sul fondo del bacino risponde molto tardamente agli 
stimoli. 

ore 14,47 — va facendo dei continui movimenti di maneggio & 
spirale verso destra, poi si rivolta col dorso verso il fondo del bacino 
e cosi va nuotando alla superficie, facendo dei continui movimenti 
di maneggio verso destra, poi ridiscende al fondo del bacino e li 
rimane in posizione ventrale. 


ore 16,45 — risponde molto lentamente agli stimoli, si vede 
che è quasi in fin di vita. 
4.110. 1907 — ore 9 — al mattino si ritrova morta e alla 


sezione si riscontra che & stato leso il cervello medio da ambedue 
i lati. 

L’ablazione completa del cervello medio è impossibile, per quanto 
riguarda la vita dei Teleostei: l’animale non sopravvive che poche 
ore, durante le quali compie i movimenti pit irregolari e assume 
tutte le possibili posizioni di riposo. Sembra dunque, che nel cervello 
medio risegga il regolatore del movimento. 

Solea impar 10. — 25./9. 1907. — 

ore 9,45 — con un taglio longitudinale si taglia il lobo destro 
del cervello anteriore e medio. Nuota bene e non vedo 
affatto movimenti di maneggio. Forse nei movimenti che fa di 
progressione questi non sono molto lunghi, mainvece va 
procedendo sempre a piccoli salti. 

ore 17 — quando venga stimolata, nuota abbastanza bene 
in tutti i sensi e fa sempre dei tentativi per ricoprirsi di 
sabbia. Stimolata nuota molto bene; dopo aver nuotato per un 
certo tempo, va al fondo del bacino e fa dei movimenti, come voglia 
ricoprirsi di sabbia. 

3./10. 1907 — ore 8,30 — stimolata, va sempre nuotando normal- 
mente ed & capace di fare anche dei movimenti di retro- 
pulsione. 

7/10. 1907 — ore 9,30 — appena venga toccata, quando si 
trova sul fondo del bacino, scuote subito le pinne laterali e fa quei 
movimenti caratteristici come per ricoprirsi di sabbia. 

20./10. 1907 — ore 9 — à saltata dal bacino, messa di nuovo 
dentro nuota normalmente in tutte le direzioni ed anche molto 
velocemente: lo stesso fa, quando venga ad essere stimolata. Quando 
era Stata messa nel bacino, aveva un colorito scuro ed ora va assumendo 
un colorito bianco, tanto che si uniforma a quello del bacino. 

7./12. 1907 — ore 8 — al mattino si ritrova morta. Durante 


508 Osv. PoLımanrı, 


questo frattempo si è mantenuta assolutamente normale. Alla sezione 
si riscontra che é stata leggermente lesa la parte destra del cervello 
anteriore e del tetto del medio. 

Facendo dunque la lesione di una meta del cervello anteriore 
e del tetto del cervello medio dello stesso lato, i movimenti della 
Solea non sono molto lunghi, ma procedono a tratti. E capace anche 
di fare movimenti di retropulsione, quando venga stimolata: esplica 
bene tutti i movimenti di natazione, solo perd riescono un po’ lenti. 
I cromatofori funzionano normalmente, perché va assumendo il colore 
del bacino, dove & stata messa. 

III. Cervello posteriore — Metencefalo. 

Solea impar 7 — 4.10. 1907. — 

ore 10,20 — si spappola completamente tutto il cervello 
posteriore. Appena messa nel bacino, dalla posizione ventrale si 
€ subito rivoltata e si & messa sul fondo in posizione dorsale. 
Stimolata procede in avanti a saltamontone, facendo con- 
temporaneamente movimenti di maneggio verso sinistra. Questi 
fatti avvengono costantemente, appena l’animale venga ad essere 
stimolato. 

ore 13 — risponde molto tardi agli stimoli e quando risponde 
fa continui movimenti di maneggio verso sinistra. 

ore 16 — va facendo continui movimenti a saltamontone lungo 
il fondo dell’ acquario. 

5/10. 1907 — ore 9 — si ritrova morta e alla sezione si ri- 
scontra, che é stato completamente distrutto tutto il cervello posteriore, 
che & ricoperto da un grosso grumo sanguigno. 

Da questa esperienza si conclude, che la mancanza del cervello 
posteriore fa compiere alla Solea dei movimenti assolutamente anormali 
(a saltamontone). La risposta agli stimoli € molto tarda ed esegue 
sempre movimenti di maneggio verso sinistra. 

Solea impar 6 — 4/10. 1907. 

ore 15,20 — si fa la lesione del cervello posteriore. 
Appena operata e messa nel bacino fa continui movimenti di 
maneggio verso destra. Poi va col ventre sul fondo e li rimane 
colmuso un po’ sollevato, talvolta nuota con maneggio verso 
destra, poi si rivolta col dorso sul bacino, talvolta fa movi- 
mentitrasversiversodestra, poi fa movimenti di rotazione 
verso destra, fa anche delle natazioni a spirale sempre 
verso destra, oppure nuota su sé stessa sempre in direzione dalla 
sinistra a destra, ossia dalla parte ventrale verso la parte 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 509 


dorsale. Di quando in quando tenta di uscire dal bacino, forse 
per l’azione stimolante dell’ acqua di mare sulla ferita. 

ore 15,51 — sta sul fondo del bacino col ventre in alto, 
perd dopo pochi minuti é stata capace di rivoltarsi da sé stessa e 
sta sul fondo del bacino col ventre e tenendo leggermente la 
testa sollevata dal suolo, di quando in quando fa tentativi di 
procedere in avanti. 
ore 16 — R. 72 — di quando in quando alza ed abbassa il 
capo, almeno 18 volte al 1‘, alzando il capo l’onda di contrazione di 
questo si propaga poi a tutto il corpo. 

ore 16,15 — va facendo continui movimenti di maneg gio 
verso sinistra e contemporaneamente compie dei forti 
movimenti a saltamontone. 

5./10. 1907 — ore 9 — si ritrova morta. Alla sezione si ri- 
scontra, che & stato spappolato tutto il cervello posteriore che é 
ricoperto da un grande grumo sanguigno, il quale ricopre in parte 
anche il cervello medio. 

Asportato il cervello posteriore, la Solea & incapace di compiere 
il minimo movimento normale. Difatti compie continuamente movi- 
menti di maneggio verso destra, in senso trasverso, verso destra, 
rotazione dal lato ventrale verso il dorsale, a spirale verso destra. 
E capace ancora di fare l’Umdrehreflex, perche, caduta sul bacino 
col dorso, vi si rimette sopra in posizione ventrale. Alla fine esegue 
movimenti a saltamontone aiutandosi colla coda e col muso ed é 
capace di compiere movimenti di maneggio verso sinistra. 

Solea impar 33 — 28./10. 1907. — 

ore 10,16 — é stata asportata la meta destra del cervello 
medio e posteriore. 

ore 10,17 — cade sul fondo del bacino facendo continui movi- 
menti di rotazione verso destra, ossia dalla parte ventrale verso la 
parte dorsale, rimane poi sul fondo in fortissimo opistotono, 
poggiandovisi colla regione ventrale. 


ore 10,18 — quando sta sul fondo in posizione ventrale, sta 
sempre colla testa un po’ rialzata. 
ore 10,20 — R. 84 — giace sul fondo del bacino in posizione 


ventrale colla testa un po’ rialzata e tenta di rialzarsi facendo di 
quando in quando dei tentativi di rotazione dal ventre verso 
il dorso, perd non riesce cha a fare solo '/, di cerchio. Conserva 
sempre il solito colorito nero che aveva prima, quando era nel bacino 
eolla sabbia. Voglio vedere, quanto tempo mette per prendere lo 


510 Osv. PoLimanıı, 


stesso colore del fondo del bacino che è di marmo di Carrara. Di 
quando in quando rialza il capo e tenta di procedere in avanti. 

ore 10,35 — stimolata si alza un po’ dal fondo e va quasi verso 
la meta del bacino facendo movimenti di rotazione dal lato 
ventrale verso il lato dorsale, siain sensotrasversale 
come anche in senso longitudinale. 

ore 10,40 — sta sempre sul fondo del bacino col muso sollevato; 
stimolata fa continui movimenti di rotazionee disemimaneggio 
in senso trasversale al fondo o nel mezzo del bacino, sempre dalla 
parte ventrale verso la parte dorsale. Se non viene stimolata, rimane 
sempre al fondo del bacino nella stessa posizione e sembra che 
col ventre sia leggermente sollevata dal fondo, perche pigiandola, 
l’animale si abbassa sino a che col ventre non abbia toccato il fondo 
del bacino; col muso rimane sempre anche un poco sollevata. 

ore 14 — quando venga stimolata, nuota molto bene in 
linea orizzontale. 

ore 18 — 6 stata sempre ferma quasi nello stesso punto. Stimo- 
lata va facendo continui movimenti di rotazione in senso antero- 
posteriore, poi col ventre riposa sul fondo del bacino. | 

29.10. 1907 — ore 9,30 — quando venga stimolata sul 
dorso sente poco, mentre stimolata sulle pinne sente 
molto (le pinne essendo organi terminali, sono pit sensibili): stando 
col ventre sul fondo del bacino, va facendo continui movimenti di 
maneggio verso sinistra. Nuota tenendo sempre la testa un po’ 
sollevata. Anche quando sta ferma rimane in questa posizione, ma 
quando nuota, la testa & sollevata anche troppo forte dal fondo 
del bacino. | 

30.110. 1907 — ore 9 — & ancora grigia, ma un po’ pit sbiadita 
del primo giorno. Sul dorso si ritrova un po’ di quella vernice 
rossastra che era al fondo del bacino (dunque & capace ancora di 
agitare le pinne per ricoprirsi di sabbia). Stava col ventre poggiato 
sul bacino, appena un Conger le si & posato sul dorso, ha compiuto 
subito dei movimenti di rotazione dal ventre verso il dorso 
in senso antero-posteriore. Stimolata sul dorso procede lungo 
il fondo, ma molto forte, e senza fare alcun movimento dl 
maneg gio. 

ore 16,30 — di quando in quando alza dal fondo del bacino 
Vestremo cefalico. 

31./10. 1907 — ore 9 — stando poggiata col ventre sul fondo 
va facendo continui movimenti di maneggio verso sinistra, perd à 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 51} 


capace anche di procedere in linea retta, ma per breve tempo, 
perché si iniziano subito i movimenti di maneggio. La sensibilità 
sembra assolutamente normale sia sul dorso che sulle pinne. 

1./11. 1907 — ore 16,30 — quando venga stimolata, compie dei 
movimenti di rotazione dal ventre verso il dorso in senso antero- 
posteriore, ma & capace perd di nuotare abbastanza bene in linea 
retta. 

2.111. 1907 — ore 10. — va nuotando normalmente per 
il bacino e, quando venga stimolata, non differisce assolutamente 
da un animale normale. Il colorito & sempre grigiastro-scuro. 

5./11. 1907 — ore 9 — é sempre di colore grigio, ma é dive- 
nuta piu chiara. Procede normalmente in avanti e non fa assoluta- 
mente il minimo accenno a movimenti di maneggio. Stimolata pro- 
cede in avanti in modo assolutamente normale, tanto che non si 
distingue da un animale non operato. Appena venga toccata, fa 
sempre cenno a ricoprirsi di sabbia, siccome non vi è per nascon- 
dersi, va sotto lo strale dell’ acqua, oppure fra le pietre che sono 
vicine a questo. : 

6/11. 1907 — ore 10 — compie tutti 1 movimenti normalmente 
e procede benissimo in tutti i sensi del bacino. Risponde bene a 
tutti gli stimoli. Il colore non é più grigio-scuro come i primi giorni, 
si va avvicinando al colore del fondo del bacino. 

18/11. 1907 — ore 9 — stimolata nuota bene in tutti i lati. 
Non ha perso ancora il colore del fondo del bacino che ha un’ altra 
Solea che & insieme, perd va abbastanza avvicinandovisi. 

27./11. 1907 — ore 9 — il nuoto & assolutamente nor- 
male. Manca più pochissimo, perché assuma lo stesso colore del 
fondo del bacino. 

7.112. 1907 — ore 9 — il nuoto é del tutto normale, il colorito 

perd non ha ancora assunto la stessa tonalita del fondo. 
* 18/12. 1907 — ore 9 — il colorito é diventato del tutto uguale 
a quello del fondo del bacino, come l’altra Solea, che era insieme. 
Il nuoto é normale, perd sul cranio si & formato un foro in quello 
stesso punto, dove era stata fatta la lesione cutanea per procedere alla 
lesione del cervello. 

27./12. 1907 — ore 9 — la ferita si & molto aperta, l’animale 
è in preda a fortissime eccitazioni, forse perché l’acqua di mare 
entra nella ferita e porta cosi una eccitazione sulla sostanza cere- 
brale. Fa sempre continui movimenti di maneggio verso sini- 

stra e questi sono anche fortissimi. L’animale si trova in con- 


512 Osv. PoLIMANTI, 


tinuo movimento. Fa dei movimenti di rotazione in fortissimo 
opistotono dalla parte ventrale verso la dorsale, contempora- 
neamente anche va facendo continui movimenti di spirale da 
destra verso sinistra E sicuramente l’acqua di mare che 
produce il fortissimo stimolo. Si appoggia ad una delle pareti 
laterali del bacino col dorso e contemporaneamente entra in forte 
pleurototono destro, molto spiccato. Di quando in quando ha 
anche qualche scossa e qualche crampo. Qualche volta, stando 
sempre appoggiata col dorso alla parete del bacino e 
sul fondo col lato sinistro va ondeggiando tentando 
cosi di procedere in avanti. 

28.112. 1907 — ore 9 — sta sempre al fondo del bacino col 
ventre in alto e va facendo su questo sempre dei movimenti di ma- 
neggio verso sinistra. R. 48. 

29.112. 1907 — ore 8 — l’animale é stato trovato morto col 
ventre sul fondo del bacino ed in forte posizione opistotonica. Alla 
sezione si riscontra che é stata fatta l’asportazione della meta destra 
del cervello medio e posteriore. 

Dunque, dopo i primi giorni dalla lesione, presenta movimenti 
di rotazione dal ventre verso il dorso, sia in senso trasverso che 
longitudinale, movimenti di maneggio verso sinistra, anche quando 
giace col ventre sul fondo. E capace perö di nuotare normalmente 
(stimolata o no), perd nuota non molto velocemente. Riapertasi la 
ferita, & entrata l’acqua di mare, che ha stimolato di nuovo le zone 
cerebrali vicine a quelle gia lese e si sono riaffacciati i fenomeni 
motori osservati prima (rotazione ventro-dorsale, pleurototono destro, 
nuoto poggiando col dorso contro le pareti e sul fondo col lato sinistro). 
Dopo due mesi ha one quasi il colorito del fondo (marmo di 
Carrara). 

Infine volli provare anche un altro metodo di ricerca ossia la 
stimolazione del cervello della Solea con la corrente 
elettrica. 

1. Cervello anteriore. — Si ha un movimento della bocca delle 
branchie e dei muscoli della testa ed una azione sui cromatofori. 

2. Cervello medio. — Si ottengono degli spiccati movimenti in 
avanti di tutto l’animale ed anche delle pinne laterali, principal- 
mente di queste, perd omolateralmente. 

3. Cervello posteriore. — Si hanno dei movimenti onda leita 
delle pinne laterali, che si muovono molto energicamente dall’ avanti 
all indietro. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 513 


,  Stimolando le tre parti del cervello si ha costanbemente movi- 
mento rotatorio degli occhi in tutti i sensi. | 

Per quando riguarda la stimolazione colla corrente elettrica del 
cervello anteriore dei Teleostei, lo STEINER cosi parla (Abt. 4, p. 55): 
„Das Grosshirn des Knochenfisches ist also eine inhaltlose Masse, 
welche selbst mit dem übrigen Centralnervensystem keinen Zusammen- 
hang aufweist, da elektrische Reizung desselben keinerlei Erscheinung, 
wenigstens von Seiten der Bewegungsorgane, zu Tage fördert.“ — 
Indubbiamento lo STEINER adoperö uno stimolo elettrico troppo 
debole, perciö non ebbe alcuna risposta motoria e da qui inerte 
delle sue conclusioni. — 


Funzione del sistema nervoso centrale nei Teleostei. 

Vediamo ora di riassumere brevemente tutti i risultati ottenuti 
da me sulle funzioni delle varie parti del cervello dei Teleostei e 
metterle d’accordo sia colle cognizioni anatomiche, che abbiamo 
sinora in questo argomento, come anche coi risultati ottenuti da 
quei pochi osservatori, che si occuparono dello studio della funzione 
del sistema nervoso Kama dei Teleostei. 

Telencefalo. Scorrendo le conclusioni tratte dai oe delle 
nostre esperienze, appare manifesto, che per quanto riguarda la 
sfera sensitiva i disturbi non sono stati molti gravi. Difatti sapendo 
dall’anatomia, che nel telencefalo esiste un centro olfattorio, tutti 
indistintamente i pesci da me operati di lesione totale o parziale 
del cervello anteriore prendevano ugualmente bene l’alimento (pezzi 
di sardine) che di quando in quando veniva loro somministrato. Pud 
essere, che il senso olfattorio sia stato sostituito anche dal senso 
gustativo, che ha una parte cosi importante nella vita degli animali 
marini, e che con il primo costituisce quel cosi detto complesso senso 
chimico, in modo che questi due sensi, che lo costituiscono, possono 
sostituirsi e completarsi a vicenda. 

VULPIAN, come abbiamo visto, ritiene che in Teleostei senza 
telencefalo Vodorato sia completamente abolito e per lo STEINER 
hanno il senso del gusto assolutamente intatto, mangiano con molto 
avidita, perö ammette che prendano l’alimento solo quanto capita 
nel campo visivo. Io credo al pari di NAGEL, che sia una cosa 
difficile se non impossibile il poter scindere nei pesci il senso del 
gusto da quello dell’ olfatto, perchè sono troppo intimamente uniti 
fra di loro. Una sostanza, le cui molecole odorifere-saporifere 
vanno vaganti nell’ acqua, pud essere ugualmente percepita sia dal 


514 Osv. POLIMANTI, 


senso dell’ odorato come da quello del gusto. In genere dalle nostre 
esperienze possiamo concludere, che dopo l’ablazione parziale o 
totale del telencefalo, il senso chimico rimane intatto. 

Paragonando perd questo senso con quello dei Selaci vediamo, 
come nei Teleostei sia indubbiamente molto ridotto. Questi difatti 
hanno un telencefalo molto diminuito di volume rispetto ai primi. 
E il senso della vista, quello che serve specialmente ai Teleostei 
per la ricerca del nutrimento, e di cid parleremo meglio appresso. 

Dobbiamo infine ritenere, che quei Teleostei di Renzi e di 
FERRIER, che non mangiavano affatto, avevano indubbiamente delle 
lesioni più o meno profonde delle altre regioni cerebrali e special- 
mente del cervello medio. La vista dei nostri Teleostei senza cervello 
anteriore era del tutto normale, difatti bastava, che uno si avvicinasse 
al bacino, oppure che si facesse calar dentro un pezzo di sardina 
perche, appena veduto, si avvicinassero immediatamente al luogo, 
dove era la persona (cid facevano specialmente i Serranus) oppure 
che si rivolgessero verso quel punto, dove cadeva giù il pezzo di 
pesce per prenderlo. Anche STEINER aveva osservato, cosi anche 
Vurpian (mi limito solo a riportare questi autori, che hanno fatto 
delle osservazioni in proposito sul senso della vista) che la vista é 
buonissima in quei Teleostei, che abbiano subito una tale operazione, 
della quale ora ci andiamo occupando. 

Un fatto costante da me osservato, si è che tutti 1 Teleostei 
indistintamente, quando abbiano subito l’ablazione completa del 
cervello anteriore, cambiano di colore, diventano ed assumono un colorito 
molto pit pallido degli animali normali. I Crenilabrus prendono un 
colore verde pallido, molto intenso ed uniforme, cosi anche i Serranus 
da bruni diventano molto più pallidi. Questo cambiamento di colore 
starebbe a indicare, che nel cervello anteriore (Telencefalo) ha forse 
la sua sede un centro cromatoforico, leso il quale viene assoluta- 
mente ad essere abolito il giuoco dei cromatofori. E questo fatto 
era assolutamente indipendente dall’ influenza dell’ ambiente esterno, 
perché anche trasportando p. es. questi pesci da un bacino col fondo 
di marmo di Carrara ad uno col fondo di sabbia e viceversa, tale 
colore pallido rimaneva sempre assolutamente costante. Quando 
venivano stimolati meccanicamente, la risposta allo stimolo avveniva 
costantemente sempre con un movimento di fuga, ma era sempre 
tarda, certo costantemente più lenta di quello, che non si veda in 
un Teleosteo normale. Sembravano questi animali, come fossero in 
preda ad una fortissima astenia. Difatti, talvolta, e cid specialmente 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 515 


avveniva nei Crenilabrus, bisognava stimolarli meccanicamente pit 
volte, perche abbandonassero quel luogo (specialmente in un angolo) 
dove si trovavano. E cid non dipende certamente da alterazione 
del senso del tatto, perché Vurpran vide, che questo era normale 
e ciö posso confermare anch’ io. 

In genere, anche quando non venivano stimolati, rimanevano 
molto più fermi in uno stesso punto, che non allo stato normale. 
Questo fenomeno anche si osservava molto bene nei Crenilabrus, che 
non sono dei forti nuotatori, ma normalmente vanno di quando in 
quando in giro per il bacino. 

Invece, quelli senza cervello anteriore, stanno quasi sempre 
fermi in un punto qualunque di questo, specialmente in un angolo 
o dietro una pietra, un ostacolo qualunque, la maggior parte della 
giornata. Anche tutti gli altri Teleostei osservati, e che hanno 
subito questa operazione, hanno indubbiamente una minore attivita 
motoria degli stessi animali normali. 

I Teleostei di VULPIAN erano, come abbiamo visto, animati da 
una „forza irresistibile“ che li portava a nuotare continuamente, 
perd anche egli poté vedere in esperienze successive, che questi 
risultati non erano giusti e che quel movimenti prima osservati non 
erano che la conseguenza delle eccitazioni portate dall’ acqua sopra 
le altre parti del cervello, acqua che penetrava per la ferita non 
completamente chiusa. 

L’unico osservatore che noti un po di titubanza nel nuoto di 
questi animali & lo STEINER; osserva, che vanno molto guardinghi, 
con molto precauzione nuotando lungo il bacino. Lo STEINER ritiene, 
che ciö dipenda da che colla ablazione del telencefalo va perduta 
forse una esplicazione molto fine, molto superiore della intelligenza. 
Ma questa, non mi pare in sensu strictiori, una spiegazione, che vada 
completamente. E poi sarebbe in aperta contradizione, con quanto 
aveva gia osservato lo STEINER in altri di questi pesci, che cioé 
anche senza il telencefalo erano capaci di distinguere un verme da 
un pezzo di lana dello stesso colore e correvano a prendere quello 
non interessandosi di andare ad ingoiare questa. Inoltre, almeno 
a quanto riferisce lui, messi in un bacino dove erano delle oblate di 
vari colori andavano a prendere sempre quelle di colore rosso, non 
prendevano affatto quelle bleu, verdi o gialle. 

Indubbiamente questo è un fenomeno, questa scelta che vanno 
facendo, che sta a dimostrare una intelligenza superiore ed indubbia- 
mente la prima osservazione di STEINER € in contradizione colla 


516 ja Osv. PoLimMantt, 


seconda. VuLPIAN anche nei suoi barbi, operati di telencefalo, dopo 
6 mesi crede che istinto ed intelligenza erano allo stato normale. 

Ho cercato anche io di rendermi ragione di questi fatti, di 
questa apparente astenia insomma, che porta i Teleostei operati di 
cervello anteriore a stare quasi sempre fermi, anche quando vengono 
stimolati molto energicamente. Asportando dunque il cervello 
anteriore, noi veniamo anche ad asportare o a separare dal suo 
centro, che è appunto il telencefalo, il nervo terminale, il quale, 
secondo me, come ho spesse volte espresso in questo mio lavoro, ha 
una funzione quasi analoga al nervo della linea laterale. Verrebbe 
insomma ad essere leso l’apparecchio statico in una sua parte e molto 
importante, perché provvede ad una buona parte della regione anteri- 
ore del corpo del pesce. Dunque il pesce non é più al caso di poter 
mantenere in modo normale il proprio equilibrio, e non avendo 
quindi più a sua disposizione tutti 1 meccanismi per compiere un 
nuoto normale, rimane li quasi sempre assolutamente fermo, oppure 
non risponde, oppure molto tardamente agli stimoli, che vi si 
facciano sopra. 

Anche quando nuotano spontaneamente, lo fanno sempre con 
poca finezza, con poca eleganza, come pud compiere il nuoto un 
animale normale. E dunque la mancanza in parte del controllo 
sensitivo, che conduce a cid e questa mia ipotesi trova una conferma 
piena andando a studiare il modo di nuotare di questi Teleostei 
senza telencefalo. Io ho costantemente osservato, che non fanno 
mai un nuoto molto lungo, ma bensi & sempre molto pit lento rispetto 
a quello dello stesso pesce normale, di più é a tratti molto brevi, 
mai assolutamente lunghi. Nuota insomma a scatti ed i movimenti 
di natazione che va compiendo sia col corpo come anche colle sue 
pinne per mantenersi in equilibrio, non sono mai Cosi fini, cosi precisi, 
come quelli che pud compiere un animale normale. E dunque 
indubbiamente l’apparecchio statico in una sua parte, che viene ad 
essere pit 0 meno profondamente leso, ed il nuoto non puö riuscire 
quindi del tutto normale, ma assume sempre quel carattere cosi 
speciale di titubanza e di incertezza. 

Questa lesione fa si, che non sappia esattamente precisare le 
distanze del bacino coll’impulso motorio, che parte dal cervello ed 
accade quindi costantemente, che vada battendo con il muso sia 
contro le pareti, come contro i vari ostacoli, che possono esservi e 
cid specialmente, se il nuoto & molto forte e non placido, lento. Noi 
sappiamo bene, che, perché un movimento qualunque abbia luogo in 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 517 


un modo normale, occorre che sia la parte motoria non solo ma 
anche la sensitiva, che concorre alla esplicazione di questo movi- 
mento, devono essere assolutamente normali, altrimenti questo movi- 
mento sara fatto in un modo più o meno imperfetto secondo la 
maggiore 0 minore lesione, che prende l’una o l’altra sfera sia la 
motoria come la sensitiva 0 ambedue insieme anche. Mancando quindi 
i nervi terminali, manca quel fattore sensitivo, che rende edotto in 
modo normale il pesce sulla resistenza, che incontra durante il suo 
tragitto (pareti, bacino, ostacoli di ogni natura). L’impulso motorio 
rimane normale, è ben vero, perö, mancandogli in parte il controllo 
sensitivo, la sua esplicazione rimane assolutamente anormale. 

Non dobbiamo quindi assolutamente parlare di fattore intelli- 
senza, ma piuttosto di fattore sensitivo. E secondo me, non furono 
certo molto giuste le osservazioni della TRAUBE-MENGARINT, la quale 
vide che i suoi Teleostei senza telencefalo non presentavano il minimo 
disturbo nel movimento. Cosi anche l’osservazione della stessa, 
secondo la quale, l’ablazione omolaterale del cervello anteriore porta 
a un movimento di maneggio verso il lato sano non fu confermata 
ne da me, né da STEINER. E nel suo caso si doveva trattare sicura- 
mente di una lesione di un lobo del cervello medio, che, come ve- 
dremo appresso, porta costantemente a movimenti di maneggio. E 
poi, se realmente dovessero aversi di questi movimenti coatti dopo 
questa emiablazione, anche il taglio mediano del telencefalo dovrebbe 
produrli; tali fenomeni perd non furono osservati dalla TRAUBE- 
MENGARINI, che esegui una tale lesione. 

Ed io ho potuto costantemente osservare da parte mia, che 
allorquando i Teleostei sensa telencefalo, presentano fenomeni di 
rotazione 0 di maneggio, sempre costantemente si ha una lesione a 
carico del cervello medio. Quei fenomeni di stereotropismo, cosi 
caratteristici osservati nei Conger normali, persistono, anche quando 
manchi in questi il telencefalo. In genere poi si pud dire, che tutti 
i disturbi motori presentati dagli animali operati, coll’andare del 
tempo, se non spariscono del tutto, perd diventano sempre minori, 
ed in questo caso dobbiamo pensare, che le altre parti dell’ asse 
cerebro-spinale, ma specialmente il cervello medio possono sostituire, 
se non del tutto, almeno in parte, la mancanza del cervello anteriore. 
E dai nostri protocolli appare manifesto, che anche quando rimane 
in situ una minima parte del telencefalo, tutti i disturbi motorio- 
sensitivi da noi partitamente descritti sono molto limitati e talvolta 
anche nulli. E ingiusto perö, anche ammettendo un compenso da 


518 Osv. PoLIMANTI, 


parte delle altre regioni cerebrali, il venire ad ammettere, come 
fanno molti autori dei quali sopra abbiamo a lungo parlato, (ad 
esempio lo STEINER), che il cervello anteriore non abbia funzione 
alcuna. Anche ammettendo che si trovi in un periodo di involu- 
zione, pur tuttavia ha delle funzioni come abbiamo visto, molto im- 
portanti. Colla eccitazione elettrica omolaterale ho poi potuto anche 
stabilire, che in tutti i Teleostei si ha costantemente un movimento 
dell’ opercolo e della pinna pettorale omolaterale alla eccitazione 
fatta e cosi anche un movimento della coda verso lo stesso lato. 
Dunque é fuori dubbio, che oltre una funzione sensitiva, il telencefalo 
ha anche una funzione motoria ed ha anche una funzione cromatoforica. 

E cosa assolutamente impossibile nei Teleostei andare a portare 
delle lesioni limitate al Diencefalo: è una regione cerebrale tanto 
limitata e rimane talmente incuneata fra il telencefalo e il mesen- 
cefalo, ma più specialmente & cosi intimamente unita a questo da 
non poterne fare oggetto di ricerca. Quanto percid andrö esponendo 
appresso, riguarda precisamente, quanto io ho potuto vedere nella 
funzione del Mesencefalo. Naturalmente spesse volte una lesione 
di questo non si è limitata qui solamente, ma ha preso anche il 
diencefalo. Sicché senza tema di errare possiamo dire, che la fun- 
zione dell’una e dell’ altra regione cerebrale si compenetrano vicende- 
volmente. Sono indubbiamente, come si pud vedere scorrendo anche 
superficialmente i protocolli delle nostre esperienze, le regioni piü 
importanti del cervello dei Teleostei. La grande importanza del 
mesencefalo si deduce dal fatto che appena con un taglio si separi 
dal metencefalo, il Teleosteo dopo pochi minuti muore. Basta pen- 
sare alla costituzione anatomica del diencefalo e del mesencefalo, 
alle vie che partono da queste regioni e che qui finiscono, ai nervi 
che qui si trovano, per rendersi subito ragione di questo fatto. 
Sono queste le due regioni cerebrali che nei Teleostei costituiscono 
indubbiamente la parte più importante di tutto l’encefalo: e cid sia 
dal lato motorio, sensitivo e sensoriale. È specialmente la lesione, 
che viene ad essere fatta, dei nervi della respirazione e della cir- 
colazione, che fanno quasi subito morire il Teleosteo. Basta ledere 
anche in minima parte il tetto del cervello medio, perché il nuoto 
non si compia piü io modo normale. Quando il Teleosteo, che ha 
subito una tale lesione, venga stimolato, compie dei movimenti in- 
certi, titubanti, non precisi affatto. Quando nuoti spontaneamente, 
il nuoto si avvicina un po’ più al normale, non perd completamente. 
Tutti indistintamente cambiano di colore, assumendone uno piu 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 519 


chiaro, molto pit pallido. STEINER vide, che stimolando meccani- 
eamente il tetto nel lobo destro o sinistro si aveva un movimento 
‘dei bulbi oculari, omolateralmente allo stimolo fatto. | 

Anche io ho potuto notare questo fatto, perö, anche portando 
lo stesso stimolo meccanico nelle varie regioni cerebrali, il-Teleosteo 
risponde sempre con un movimento degli occhi dallo stesso lato, dove 
viene fatto lo stimolo. Forse cid dipende da che lo stimolo viene 
trasmesso costantemente al cervello medio. A proposito di questi 
‘stimoli meccanici fatti sul cervello dei pesci, siano Selaci o Teleostei, 
desidero qui far notare, che basta talvolta anche il piu leggero 
stimolo di tale natura, perché la eccitabilita del sistema nervoso 
centrale sparisca, non solo nel punto stimolato, ma anche nelle 
regioni vicine. Difatti, basta andare a portare nello stesso punto 
© nelle zone vicine degli stimoli meccanici più forti, oppure degli 
stimoli elettrici, perchè l’animale non risponda assolutamente. Si 
avvera anche nei pesci, quanto si osserva anche nei vertebrati supe- 
riori, quando si vada a stimolare il loro cervello con stimoli mecca- 
nici, mi sembra perd, che i pesci siano indubbiamente molto pit 
sensibili, e si esaurisca molto pit facilmente la loro eccitabilita, 
quando i loro centri nervosi vengano sottoposti a tali stimoli. E di 
cid mi son potuto completamente convincere in base ad esperienze 
eseguite in moltissimi di questi animali. Anche per lo stimolo 
elettrico, specialmente se un poco forte, valgono, secondo quanto ho 
potuto vedere in moltissimi esperimenti, gli stessi fatti osservati 
riguardo allo stimolo meccanico. 

Occorre quindi, con tali metodi di studio, di compiere molto 
attentamente le proprie osservazioni, dopo che & stato eseguito lo 
stimolo, solo una volta o al massimo due, altrimenti i risultati che 
si ottengono non sono affatto esatti. Per quanto poi riguarda lo 
stimolo elettrico ho osservato, che, per avere un effetto motorio da 
parte del cervello medio, occorre adoperare una corrente talora pit 
debole, e talora piü forte che pel cervello anteriore. In genere pit 
debole, quando si eccita quello per il primo, piu forte invece, quando 
si eccita questo per primo. Da cid sembrerebbe, che l’esaurimento 
che coglie dopo uno di tali stimoli una parte qualunque del sistema 
nervoso centrale dei Teleostei, si propaga anche alle parti -vicine. 
In genere poi possiamo dire, che sia lo stimolo meccanico come 
elettrico portato sopra uno dei lobi del cervello medio ha per risposta 
il movimento delle pinne omolaterali del corpo, e poi anche pit 
specialmente della coda. Nei pesci, tipo Serranus, Crenilabrus, si ha, 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 34 


520 Osv. POLIMANTI, 


p. es. facendo uno stimolo nel lobo destro del cervello medio, movi- 
mento della pinna pettorale e ventrale di destra o ripiegamento 
della coda verso destra. Nel Conger la coda si piega verso destra e 
le pinne dorsale e ventrale entrano in movimento dallo avanti al- 
l’indietro. Nella Solea si ha movimento della pinna laterale destra, 
dall’ avanti all indietro, e della pettorale superiore. Tutti questi 
pesci, specialmente dopo lo stimolo elettrico, tentano di compiere 
anche un movimento di maneggio verso il lato omolaterale sempre 
allo stimolo e costantemente un movimento verso l’avanti dell’ intero 
animale. Quando stimoli di tale natura, sopra tutto elettrici, siano 
molto forti, allora la risposta motoria é sempre bilaterale ed i movi- 
menti sono anche molto complessi e generalizzati, sono veri e propri 
movimenti disordinati di fuga. Questo si spiega col fatto, che lo 
stimolo elettrico si propaga dall’uno all’ altro lobo del mesencefalo, 
e cosi vengono ad essere ambedue stimolati. Quando venga asportato 
il solo tetto, è ben vero, che il nuoto, che ne risulta, à molto titu- 
bante; non posso ritenere perd collo STEINER, che l’animale sia cieco 
omolateralmente o bilateralmente, a seconda che la lesione é stata 
fatta da un lato o da ambedue i lati. Io ritengo che nel tetto vi 
sia quel centro ottico, del quale vuole parlare STEINER, difatti ad 
uno di questi Teleostei, operato di tetto da ambedue i lati, basta 
avvicinare uno stimolo qualunque, ad es. facendo cenno di muovere 
una mano contro una parete del bacino, perché fugga subito. Il 
centro visivo & situato nelle parti piü profonde e cid lo vedremo 
bene appresso. Quella titubanza, osservata da STEINER nel nuoto 
dopo tali operazioni, dipende naturalmente dal fatto ormai noto a 
tutti i cultori di fisiologia del sistema nervoso centrale, che basta 
ledere talvolta una minima parte di questo, sia negli animali supe- 
riori come negli inferiori, perchè tutto quel sistema armonico venga 
ad essere sgretolato per l’interruzione pit o meno completa delle 
varie vie nervose e da qui, come conseguenza, disturbi piu 0 meno 
sravi nel movimento, a seconda della maggiore 0 minore estensione 
della lesione. I disturbi gravi del movimento osservati da FERRIER, 
dopo tale operazione nei suoi Teleostei, sono conseguenza, come bene 
a ragione sostiene lo STEINER, di lesione della base del cervello 
medio. Nessun altro osservatore che si sia occupato di questa que- 
Stione, come la TRAUBE-MENGARINI ed io, abbiamo potuto osservare 
quel gravi disturbi di movimento (rotazione e maneggio), che furono 
osservati dal Ferrier. Quella incertezza del movimento é data solo 
ed & conseguenza delle lesioni delle fibre motorie e sensitive, che 
passano in questa regione cerebrale lesa. Da qui insomma quella 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 521 


facilita che presenta il pesce di battere contro le pareti e gli osta- 
coli del bacino, perche non sa misurare bene la distanza da per- 
correre e non c’é insomma relazione fra la sfera sensitiva e motoria. 
Conseguenza di cid è anche il nuoto che va facendo quasi sempre 
a tratti e a scatti e non continuamente, come puö farlo un pesce 
del tutto normale. L’ablazione completa, in uno o pitt tempi, fatta 
del diencefalo e del mesencefalo, & incompatibile colla vita, perchè 
come ho sopra accennato, è in questi punti del sistema nervoso cen- 
trale, che vi sono i centri e le vie più importanti per le funzioni 
della vita vegetativa. Occupiamoci ora di vedere e di riassumere 
brevemente i fenomeni da me osservati facendo le lesioni omolaterali 
di queste due regioni cerebrali e mettere in rapporto questi risultati 
con quelli ottenuti dagli altri autori, che si occuparono dell’ argo- 
mento. Mi potei convincere sino dall’inizio di queste ricerche, che 
maggiore era la quantita di cervello asportata e*piü grandi erano 
i sintomi presentati dai vari pesci operati. Il fenomeno pit mani- 
festo che si presenta, dopo una lesione più o meno profonda 
di queste regioni cerebrali, si è che si hanno costantemente disturbi 
di equilibrio e della locomozione coordinata. Si hanno dei movi- 
menti, ma sono completamente disordinati e non diretti ad uno scopo, 
manca insomma il vero e proprio movimento locomotorio diretto ad 
uno scopo. Ed in questo tutti gli autori che mi hanno preceduto 
concordano, con quanto è stato da me osservato. Difatti FERRIER, la 
TRAUBE-MENGARINI @ lo STEINER ammettono che la locomozione non 
viene ad essere sospesa completamente, e contemporaneamente perd 
i pesci presentano dei gravi disturbi di equilibrio. La locomozione 
contemporaneamente presenta perd dei gravi disturbi: forse lo 
STEINER ammette, che possa compiersi almeno limitatamente, ma su 
cid è completamente in errore. Perché mai ho potuto osservare una 
locomozione vera e propria, solo dei conati, dei tentativi locomotori 
compiuti senza equilibrio e nulla pit. E poi, ammettendo STEINER 
che l’equilibrio sia andato perduto, come puö avvenire una locomo- 
zione normale senza la presenza di questo? 

Ha ragione invece lo STEINER nel sostenere, che una lesione di 
questa parte del cervello à resa molto difficile dalla presenza, come 
ho accennato sopra, di centri e nervi di capitale importanza per la 
respirazione e per la circolazione. E molto difficile poter conservare 
in vita tali animali, perche la maggior parte, dopo eseguita la 
operazione; si tratti pure di una lesione omolaterale cadono al fondo 


del bacino di lato o col ventre in alto e muoiono quasi subito. 
34% 


529 | Osv. POLIMANTI, 


Occorre, che ora analizziamo partitamente, per ogni classe di animali 
operati in tali regioni, i disturbi di locomozione e di equilibrio, che 
hanno presentato. Appena si eseguisca la minima lesione omolaterale, 
é impossibile ogni tentativo di locomozione normale, perché tutti i 
Teleostei tendono immediatamente a compiere dei movimenti di 
maneggio verso il lato non operato, talvolta questi movimenti sono 
preceduti da movimenti di rotazione verso il lato operato. E di 
conseguenza la forma piu comune che assumono, € quella pleuro- 
totonica verso il lato sano, questo naturalmente appare molto piu 
manifesto nel Conger, data la sua forma. Rimane sino alla morte 
in questa posizione pleurototonica e, tenendo poggiata la coda sul 
fondo del bacino, va facendo dei continui saltellamenti, che perd 
nulla hanno a che vedere con una locomozione normale; talvolta 
questo stato caratteristico è talmente pronunciato, che l’estremo 
cefalico tocca VéStremo caudale. Non è poi cosa difficile vedere 
anche dei movimenti di retropulsione verso il lato sano. Questi 
fenomeni di maneggio si spiegano dal fatto, che la meta normale del 
cervello prende il comando, il quale cosi non venendo controbilan- 
ciato dall’ altra meta, perche mancante, fa assumere all’ animale 
quella forma anormale, e gli fa compiere quei movimenti di maneggio, 
che sino ad un certo punto possono ritenersi anche equilibrati. Non 
sono tali per i movimenti di retropulsione che va compiendo di 
quando in quando. 

Da cid si vede, che un proprio e vero movimento di locomozione 
è reso assolutamente impossibile. Negli ultimi giorni talvolta, nelle 
lesioni omolaterali di queste parti del cervello, si hanno movimenti 
di maneggio verso il lato operato, ma cid sta a dimostrare, che sono 
prodotti dall’ azione del metencefalo e del midollo cefalico-spinale. 
Pitt interessanti naturalmente, data la loro forma speciale, sono state 
le osservazioni fatte sui pleuronettidi e sulle quali reputo inte- 
ressante fermarmi. | 

Fatta la lesione nel lobo destro, entra in opistotono, compie movi- 
menti di rotazione dal ventre verso il dorso, e movimenti di maneggio 
verso destra in senso verticale, orizzontale ed obliquo, ed anche movi- 
menti elicoidali sempre verso destra, nuota a salti, a scatti poggiato 
sul lato sinistro, stando col ventre addossato a una parte del bacino. 
Mentre invece, quando la lesione è fatta nel lobo sinistro, si ha 
emprostotono, rotazione dal dorso verso il ventre, movimento di 
maneggio verso sinistra e nuoto poggiato sul lato destro. Tutti 
questi pleuronettidi assumono costantemente delle posizioni anormali, 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 523 


difatti stanno spesso poggiati sul dorso, colla faccia ventrale rivolta 
in alto. La sensibilita di questa faccia à quasi sempre molto ottusa, 
perché sono capaci di riposare anche sulle pietre, cid che un pleuro- 
nettide normale non fa mai assolutamente, data la sensazione molesta, 
che ne risente, persiste perd il riflesso della sabbia e, quantunque 
in modo molto anormale, non perfettamente equilibrato, pure 
esistono dei tentativi di ricoprirsi sempre di sabbia. Quando con 
un taglio si faccia la separazione dei due lobi si hanno costante- 
mente fenomeni di retropulsione, batte costantemente contro le pareti 
del bacino e cid per la interruzione delle fibre commessurali. Solo 
per brevissimo tempo e molto raramente sono capaci di compiere, 
eli animali che abbiano avuto una tale operazione, un nuoto normale. 
Il taglio di queste fibre commessurali ha fatto si, che & stata com- 
pletamente interrotta ogni relazione fra i due lobi, agiscono cosi 
indipendentemente l’uno dall’ altro e di conseguenza non si pud mai 
avere una locomozione normale, equilibrata. La TRAUBE-MENGARINI 
ammette, che nella parte anteriore e posteriore di questi lobi vi 
siano due punti, che stimolati infiuiscono sulla respirazione. Colla 
stimolazione elettrica non ho potuto stabilirli, ho avuto solo dei 
movimenti generalizzati di tutto il corpo e cosi anche delle branchie. 
Cosi pure mai, eccitando i due lobi superficialmente o profondamente, 
ho potuto ottenere quei „Krämpfe“, che ha ottenuto la TRAUBE- 
MENGARINI, solo movimenti generalizzati delle pinne, delle branchie 
e tentativi di procedere in avanti più 0 meno energici, ma assoluta 
mente null’altro. Indubbiamente perö, sia sul diencefalo che sul 
metencefalo, presi nel loro insieme, e non in punti limitati dobbiamo 
localizzare un centro di coordinazione Basta pensare alla costi- 
tuzione anatomica di queste parti per rendersi ragione di questo 
fatto. E in queste due regioni cefaliche, che fanno capo tutte le 
vie motorie sensitive e sensoriali, basta quindi una lesione anche 
minima di queste, perché sia più o meno completamente rotto quel- 
l’equilibrio nervoso normale. Da qui i gravi disturbi motori, la 
sensibilita generale attutita, la cecita completa, la perdita assoluta 
dell’ equilibrio. Non so comprendere, come lo STEINER non sia 
arrivato a riconoscere ed a stabilire in questo punto questo centro 
generale; forse le lesioni da lui fatte non sono state molto profonde 
e si è limitato quasi sicuramente a ledere solo la parte superficiale 
di queste regioni cerebrali. Ripeto, basta pensare alla costituzione 
anatomica di queste regioni, per ritenere vera questa mia supposizione 
e confermare cosi 1 miei risultati. Il colore di tutti i Teleostei che 


524 Osv. PocIMANTT, 


abbiano subito una lesione omolaterale o bilaterale del mesencefalo- 
diencefalo va divenendo sempre più pallido (azione sui cromatofori). 

Per quanto riguarda la fisiologia del metencefalo e quindi 
del cervelletto, poco de da dire. Il cervelletto & indubbiamente 
nei Teleostei una parte del cervello in involuzione e quindi, qua- 
lunque lesione portata omolateralmente o bilateralmente su questo, 
non ci mostra nulla di anormale. Forse il pesce non fa pit con 
sicurezza quei nuoti continui di filata, ma cid dipende più dalle 
lesione delle parti vicine che dal cervelletto in sé stesso. Tutte le 
pinne vengono mosse normalmente, cosi anche l’estremo caudale, le 
evoluzioni vengono compiute anche bene in tutti 1 piani del bacino. 
Non si nota differenza alcuna fra un pesce Teleosteo normale ed uno 
che abbia subito la ablazione anche completa del cervelletto. E in 
cid i miei risultati concordano con quelli di tutti gli altri autori, 
che si occuparono di questo studio (VULPIAN, STEINER, TRAUBE-MEN- 
GARINI, CORSO) non perd con quelli di FERRIER, ma questo lese sicura- 
mente col cervelletto anche la base del Metencefalo e forse anche 
del Mesencefalo. Data la situazione anatomica del cervelletto & cosa 
molto facile e probabile. Invece la lesione o la asportazione della 
base del metencefalo porta a disturbi motori molto piü gravi. Fa- 
cendo l’ablazione completa della base metencefalica, il pesce esegue 
movimenti irregolari, a scatti, a saltamontone, presenta movimenti di ma- 
neggio da ambedue i lati, e movimenti di rotazione specialmente dal lato 
ventrale al dorsale. Contemporaneamente pud eseguire anche dei 
movimenti a spirale da ambedue i lati. Persiste ancora |’,,Umdreh- 
reflex“, tanto che messo (cid si vede bene nei pleuronettidi) il pesce 
sul fondo co ldorso, prende subito la posizione ventrale. Tutti questi 
fenomeni anormali dipendono specialmente dalla lesione e interru- 
zione delle vie statico-motorie, che cosi grande influenza hanno nel- 
Vequilibrio dell’ animale. Lesioni omolaterali della base metencefalica 
portano sempre a movimenti di maneggio verso il lato sano ed anche 
a spirale verso questo lato (questo. tipo di movimento a spirale sta 
a dimostrare appunto che esiste una lesione delle fibre statico-motorie). 
Collo stimolo meccanico od elettrico, sia portato alla superficie o alla base 
del metencefalo, siaveva sempre un leggerissimo movimento, omolaterale 
sempre, delle pinne, corrispondente alla regione cerebrale stimolata. 

Il Mielencefalo, come appare dai nostri protocolli, é stato 
argomento anche delle nostre ricerche nei Teleostei. Ha indubbia- 
mente una funzione respiratoria, perché basta una minima lesione, 
perche si abbia subito una alterazione nel ritmo respiratorio e, se viene 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 525 


leso profondamente, si abbia cessazione immediata del respiro. Difatti, 
tagliando il mielencefalo nel mezzo o separandolo dal midollo spinale, 
il pesce cessa subito di respirare. E in cid i miei risultati con- 
cordano perfettamente con quelli di FLOoURENS, di VULPIAN e di 
STEINER. Cosi. pure tagliando il Lobus impar a destra si ha cessa- 
zione della respirazione della branchia destra e viceversa a sinistra. 
Dividendo in due il midollo cefalico trasversalmente, ossia, taglian- 
dolo dietro il lobus impar rimane sospesa la locomozione, la respira- 
zione perd è normale. Il taglio unilaterale del midollo. per la lesione 
che viene ad essere fatta delle vie statico-motorie, porta ad un movi- 
mento di rotazione verso il lato, dove é stata fatta la lesione. Divi- 
dendo il cervello posteriore dal mielencefalo, il Teleosteo compie forti 
salti, guizza a scatti, compie perd un nuoto regolare, coordinato. 
Dobbiamo quindi pensare, che nel mielencefalo esiste si un centro 
locomotorio, ma questo & sotto il dominio diretto e viene completato 
nella sua funzione dai centri situati nel mesencefalo e nel diencefalo. 
Un Teleosteo col solo mielencefalo à capace di compiere dei movi- 
menti bruti, i quali poi vengono coordinati ed equilibrati dai predetti 
centri cerebrali. 
Come sappiamo dalle esperienze dello STEINER e da quelle anche 
piu antiche di PrLücer, il midollo spinale dei Teleostei é ca- 
pace solo di far compiere all’ animale, quando venga ad essere stimo- 
lato, un movimento unico di risposta, e non certo nè coordinato, e 
nemmeno adatto a uno scopo. STEINER ha visto che un torso di 
Conger, quando venga immerso in una soluzione acida, & capace di 
fare per un certo tempo dei movimenti di locomozione. Io perd ho 
visto che questi movimenti durano al massimo 1‘, dopo di che il 
midollo spinale del Conger & assolutamente morto. Rimarrebbe poi 
a spiegare il fatto, perché il midollo spinale del Conger deve esau- 
rirsi in brevissimo tempo (al massimo 1‘—2‘ dura in vita dopo ese- 
guita la decapitazione) mentre il midollo dell’ anguilla dura molto 
più a lungo. Ho accennato sopra, che molto facilmente l’anguilla à 
geologicamente più antica del Conger, e quindi pud mantenere an- 
cora, se non del tutto, almeno buona parte, di quella vitalita che 
abbiamo bene analizzato studiando il midollo spinale di quel pesce 
primitivo, che & lo Scyllium. Oppure la maggiore vitalita del midollo 
spinale dell’ anguilla pud spiegarsi anche col fatto, che essendo un 
animale che puö adattarsi a vivere in un ambiente marino e di acqua 
dolce, i suoi tessuti, e quindi anche quello nervoso, saranno dotati 
di una maggiore resistenza. In un Serranus, diviso con un taglio il 


526 Osv. PoLımanrı, 


midollo caudale dal dorsale, è ancora capace di fare un nuoto nor- 
male in tutti i sensi, muovendo coordinatamente le pinne pettorali e 
la caudale, in modo da compiere un vero e proprio movimento co- 
ordinato. Dunque un certo grado di automatismo noi dobbiamo 
riconoscerlo anche nel midollo spinale dei Teleostei: se cosi non 
fosse, in questo caso la pinna caudale non si muoverebbe affatto. 
A] disotto del taglio il Serranus cambia completamente di colore per 
l’azione mancata normale dei nervi sui tessuti superficiali. Mentre 
invece nel Conger, quando si tagli il midollo a qualunque livello, la 
parte al disotto del taglio € bensi capace di allontanarsi da qualunque 
-stimolo meccanico o termico, che vi si porti sopra e di tentare di 
toglierselo colla coda, perd è incapace di compiere il minimo movi- 
mento. L’animale assume le forme le più anormali (opistotono, pleu- 
rototono ecc.), ma é perd assolutamente incapace di compiere il benchè 
minima locomozione. Il Conger rimane a galla solo per l’azione delle 
pinne pettorali, perchè al disotto del taglio si pud considerare come 
assolutamente nullo, per quanto riguarda la locomozione, quantunque, 
come abbiamo visto, abbia ancora un certo grado di sensibilità il 
suo midollo spinale. 


Sulla posizione fisiologica del sistema nervoso centrale 
dei pesci nel regno animale e sua individualizzazione. — 
Alla fine di questo nostro lavoro ora non rimane che, dopo aver 
studiato la funzione di ogni singola parte del sistema nervoso cen- 
trale dei Selaci, dei Batoidei e dei Teleostei, individualizzare questo 
facendo dei necessari raffronti con quello degli altri animali verte- 
brati. — Procedendo in questo lavoro di analisi e di sintesi vedremo 
come negli animali superiori, essendosi dovuti adattare ad un complesso 
di fattori molto grande ea cambiamenti di condizioni vitali, il sistema 
nervoso è indubbiamente di più sviluppato ed organizzato. Ci accor- 
giamo subito di quale importanza siano tali studi di fisiologia com- 
parata per chiarire molti punti oscuri della fisiologia umana. | 
La presenza o l’assenza di un fattore funzionale, l’isolamento di 
una data via nervosa in un vertebrato inferiore ci porta a renderci 
ragione e a spiegare molti fatti oscuri della fisiologia del sistema 
nervoso dei vertebrati superiori e dell’ uomo. E solo in questa 
maniera che noi potremo giungere a conoscere la genesi della funzione. 
La morfologia ed anche l’anatomia comparata hanno mietuto 
allori nello studio del sistema nervoso centrale dei pesci e bisogna 
riconoscere che hanno fatto molto per darci una spiegazione e per 
farci comprendere il significato biologico del cervello dei pesci. Perö 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 527 


è fuori dubbio, che non hanno potuto mostrarci bene tutto e non si 
sono avute delle spiegazioni tali, in modo da potersi fare un concetto 
esauriente e completo sull’ argomento. Solo unitamente allo studio 
delle funzioni, alla fisiologia di tali parti, hanno potuto condurci a 
formare un concetto netto e preciso del significato biologico del cer- 
vello dei pesci. L’anatomia e la fisiologia di questo, prese separata- 
mente, ci ha condotto a scarsi risultati, mentre riunite insieme ci hanno 
posto in grado di studiare e di farci un concetto abbastanza esatto 
di questa questione. La funzionalita del sistema nervoso centrale 
di tutti gli animali si studia specialmente dai movimenti spontanei 
o riflessi (in fondo perö anche gli spontanei possono considerarsi 
come movimenti riflessi), e dalle funzioni degli organi di senso. Questa 
quindi sara la base di comparazione per lo studio del sistema nervoso 
centrale dei pesci rispetto a quello degli altri vertebrati e si con- 
fronteranno sempre fra loro delle regioni omologhe. 

Occorre quindi dare una rapida rassegna oltre che alle ricerche 
fisiologiche eseguite sul cervello e sul midollo spinale dei pesci, 
anche a quelle eseguite sull’ asse cerebro-spinale di altri animali per 
poter infine renderci ragione dei fatti da noi osservati, comparandoli 
con quanto é stato visto dagli altri autori, affine di poter meglio 
cosi individualizzare fisiologicamente il sistema nervoso centrale dei 
pesci. E indispensabile per noi renderci conto almeno degli studi 
piu diligenti eseguiti sulla fisiologia del sistema nervoso centrale 
dei principali gruppi dei vertebrati. Solo con questo mezzo noi 
potremo spiegarci molti punti oscuri della fisiologia del sistema ner- 
voso centrale dei pesci. Sono anche tutte queste osservazioni, fatte 
dai vari autori nelle varie classi dei vertebrati, che tratterd parti- 
tamente e criticamente e che serviranno poi anche a renderci ragione 
di molti punti della fisiologia del sistema nervoso centrale dei pesci, 
e ci permettera di individualizzarlo, quando tratteremo questa parte. 
Cominciamo dalla letteratura della fisiologia del sistema nervoso 
centrale dei pesci, di quelli che non furono oggetto di nostre ricerche 
speciali, perché naturalmente sono questi che pit da vicino ci inte- 
ressano. Certo che io non posso passare in rassegna tutti 1 lavori 
eseguiti sul sistema nervoso centrale dei vertebrati, ma solo quelli 
che reputo indispensabiti ed interessanti per il caso mio, perche 
altrimenti si compirebbe un lavoro assolutamente inutile. — 

Midollo Spinale. 

STEINER esegui delle ricerche sul midollo spinale dei 
Ganoidi e più specialmente sopra i Ganoidi cartilaginei e non 
sui Ganoidi ossei, perché questi non si trovano in Europa; oggetto 


528 Osv. PoLIMANTT, 


di studio furono lo Storione (Acipenser sturio) e lo ,Sterlett“ (Acipenser 
ruthenus), nei quali volle vedere, se il midollo spinale possiede an- 
cora locomobilita, oppure se è andata perduta come quella dei 
Teleostei. Tagliato uno di questi storioni a livello delle pinne 
pettorali, in modo da tagliare il midollo spinale, ma non di aprire 
la cavita addominale, l’animale compiva atti locomotori completi, 
perd rimaneva quasi sempre al fondo del bacino, raramente veniva 
alla superficie dell’ acqua, e in questo caso era capace di mantenere 
il suo equilibrio; quando perd entrava nella posizione di riposo, 
cadeva facilmente di lato e cosi rimaneva. Uno storione, decapitato 
completamente e posto nell’ acqua, seguitava a fare gli stessi movi- 
menti di locomozione. Da questa esperienze quindi STEINER conclude, 
che (Vol. 1 p. 65): „Das Rückenmark des Stores besitzt die gleiche 
Locomobilität, wie jenes der Selachier.“ 

Lo STEINER si occupd anche di studiare il midollo spinale 
dei Petromizonti, e potè compiere le sue ricerche sopra. l’Ammo- 
coetes branchialis, la larva del Petromyzon planeri, il Petromyzon 
planeri e il Petromyzon fluviatilis. STEINER fece delle considerazioni 
abbastanza importanti sopra la biologia dell’ Ammocoetes, le quali 
riescono interessanti per lo studio della locomozione di questi ani- 
mali, che puö paragonarsi, come vedremo poi appresso, a quella del- 
l’Amphioxus: 

(Vol. 1, p. 67) „Was weiter die Querder betrifft, welche ich 
14 Tage lang in meinem Bassin beobachtet habe, so müsste ich über 
ihre Lebensweise eigentlich das wiederholen, was schon beim 
Amphioxus gesagt worden ist: so sehr sind sie darin einander gleich. 
Beide machen schlängelnde Bewegungen, mit denen sie sich eiligst 
in den Sand einbohren; der Ammocoetes sogar so tief, dass weder 
Kopf- noch Schwanzende hervorgeht, wie beim Amphioxus. Ist 
kein Sand in dem Gefäss vorhanden oder gelingt es dem Ammocoetes 
nicht, sich einzubohren, so legt er sich, wie der Amphioxus, auf die 
Seite, eine Lage, welche für ihn, wie für den Amphioxus auch, eine 
zweite Gleichgewichtslage bildet. Ich habe ferner, wie beim 
Amphioxus, in meinem an Ammocoeten reichen Aquarium, dessen 
Boden mit Sand bedeckt war, tagelang nicht die geringste Bewegung 
wahrnehmen können, so dass ich dem Querder, innerhalb der näm- 
lichen Grenzen, wie dem Amphioxus, jede Spontaneität absprechen 
kann.“ Del resto, molto tempo prima di STEINER, altri autori, fra 
cui J. MÜLLER, avevano paragonato l’Ammocoetes all’ Amphioxus 
per il suo genere di vita. Quest’ ultimo in un punto del suo lavoro 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 529 


cosi si esprime: „Ist der Boden mit Sand bedeckt, so wühlen sie 
sich, wie sie das auch im Freien thun, in den Grund ein, so dass 
sie nur theilweise sichtbar bleiben oder auch ganz verschüttet 
werden und respiriren das Wasser unter dem Schutze ihres Gitter- 
werkes. Sie leben von dem, was ihnen so in den Mund läuft, ähn- 
lich dem Branchiostoma (Amphioxus).“ 

Lo stesso si dica di quegli animali della stessa specie e che sono 
gia pronti alla generazione, il Petromyzon planeri; mentre il Petromyzon 
fluviatilis si distingue da che mai si introduce nella sabbia, ma 
rimane sempre attaccato con la sua ventosa a superfici solide. 
Sbaglia di molto pero STEINER, quando dice che „freilich sieht man 
auch bei ihm sonst sehr wenig von ausgesprochenen Willens- 
äusserungen“, come quasi volesse far comprendere che i Petromizonti 
manchino di volonta rispetto agli altri animali. 

Riguardo poi all’immettersi o no nella sabbia di alcuni Petro- 
mizonti, cid dipende da che in alcuni di questi esistera quel riflesso 
speciale di immettersi nella sabbia, forse perché, non potendo difen- 
dersi col loro colorito esterno dai loro nemici esterni, questo & 
unico mezzo che loro rimanga di difesa, mentre invece altri, non 
hanno questo riflesso, forse perché hanno quel mezzo di difesa che 
a questi manca. 

Prendendo STEINER un Ammocoetes branchialis (Querder), oppure 
un Petromyzon planeri, tagliatolo poi per meta, il pezzo cefalico 
compie dei movimenti regolari, mentre quello caudale rimane comple- 
tamente immobile; appena si vada a comprimere con un dito, fa dei 
movimenti disordinati, che non sono perd di locomozione, ma appena 
questo pezzo caudale venga posto in una soluzione di acido picrico 
almeno 1°/,, cominciano subito dei movimenti regolari di locomozione. 
STEINER vide anche, che decapitato solamente un Petromyzon planeri, 
oppure un P. fluviatilis, o un Ammocoetes branchialis, il torso 
rimane immobile, ma appena venga messo in una soluzione di acido 
picrico, (Vol. 1, p 70) „so durchschwimmt er in regelrechter Locomotion 
und mit vollkommener Aequilibrirung die ganze Länge des Bassins“. 

Dunque, secondo STEINER, nei Petromizonti, nel cervello vi à 
un ,centro motorio generale“, e il midollo spinale non & al caso di 
far compiere dei movimenti di locomozione all’ animale decapitato, 
sino a che questo si trovi nella comune acqua dolce, perö comin- 
ciano subito dei movimenti di locomozione appena venga posto 
l’animale in una soluzione di acido picrico; conclude quindi, „dass 
der nervöse locomotorische Apparat im Rückenmarke der Neunaugen 


L 


530 Osv. PoLIMantı, 


zwar noch vorhanden ist, aber auf einer Stufe so herabgesetzter 
Erregbarkeit, dass nur starke periphere Reize ihn aus seiner Lethargie 
zu erwecken vermögen.“ 

L’acido picrico insomma agirebbe come uno stimolo sulla pelle di 
questi animali di molto superiore a quello che puö spiegare Facqua. 
E l’animale spinale immerso appunto nella soluzione di acido picrico 
si muove, come farebbe lo stesso, se vi si portasse sopra uno stimolo 
termico, elettrico, ecc. 

Altre ricerche sul midollo spinale fece STEINER piü tardi sopra 
un Petromyzon fluviatilis adoperando perd come stimolo, invece dell’- 
’immagine solare, la fiamma di una candela. Sospeso il pesce vertical- 
mente e portata la candela all’estremo limite caudale, si allontana 
immediatamente la testa (Abh. 4 p. 24) „aber zugleich pflanzt sich 
eine wellenförmige Bewegung durch den ganzen Rumpf bis zum 
Kopfende hin fort“. Da cid appare manifesto, che questi risultati 
erano uguali a quelli ottenuti cogli Scyllium decapitati, mentre invece 
erano abbastanza differenti da quelli ottenuti colle anguille, come 
poi vedremo appresso. Passiamo ad altri animal. 

Come bene si sa, le funzioni del midollo spinale della rana possono 
essere divise in coordinazione dei movimenti locomotori o difensivi. 
I movimenti di difesa sono ben noti: la rana spinale ritira gli arti, 
appena vengano a contatto di una soluzione corrosiva; se si tocca 
un pezzo di pelle con un acido, la rana porta esattamente l’arto 
nel punto eccitato. Dunque il midollo spinale localizza bene l’ecci- 
tazione e risponde con un movimento adequato e coordinato alla 
eccitazione. Naturalmente la localizzazione dell eccitazione non & 
cosi perfetta, cosi fina, come quando l’animale possiede tutto il suo 
sistema nervoso. PFLÜGER (1853) fa tuttavia osservare, che quando 
si mutila una rana spinale, amputando per esempio la gamba, e si 
eccita quindi la pelle dell’ animale, l’arto amputato prova di liberarsi 
dall’ eccitamento. Il movimento, che esegue, è differente da quello 
normale ed é adattato allo scopo, che si vuole ottenere. Questo fatto 
dimostra la grande complessita dei fenomeni nervosi intramidollari, 
ma non permette affatto di ammettere l’esistenza di un’ anima spinale 
(Tauma, 1885) 0 di una coscienza spinale (PFLUGER). Quanto ai movi- 
menti locomotori della rana spinale, questi sono negati da STEINER, 
‘ma SCHRADER, BIEDERMANN (1900) e Bricken (1898) descrivono dei 
movimenti di locomozione capaci di far muovere di posto animale. 
Questi lavori ci dimostrano il meccanismo esclusivamente spinale 
della locomozione. Sembra dunque che un intimo legame unisca fra 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 531 


di loro i due arti posteriori e sembra inoltre che un tale legame 
unisca fra di loro anche gli arti anteriori. 

Broxez inoltre (1896—1897, in: Arch. ges. Physiol., Vol. 65. 
p. 92) riguardo alla rana, vide, che „Fröschen, denen ich das 
Rückepmark zwischen dem zweiten und dritten, oder dem dritten 
und vierten, ja dem vierten und fünften Wirbel durchschnitten hatte, 
zeigten nach gründlicher Ausheilung der Operationswunde eine er- 
höhte Reflexerregbarkeit am Hinterkörper“. Queste rane poi, al 
contrario di quanto avviene nei cani con midollo spinale tagliato, 
tenevano gli arti addossati al corpo e gli arti posteriori erano an- 
cora capaci di fare dei movimenti, solo perd di locomozione. 

STEINER quindi, con le sue ricerche con l’immagine solare nelle 
rane spinali, non fece che confermare, quanto era gia stato visto 
dagli altri autori, perö, come ho detto, non ammette movimenti di 
locomozione. Diversamente perd andarono le ricerche compiute dallo 
stesso STEINER nella Salamandra maculata. Decapitata la Salamandra 
in modo che rimanga solo il midollo spinale, si sospende l’animale e 
si fa cadere la solita immagine solare in un punto del dorso, immedia- 
_tamente al disopra di una delle estremita posteriori, ed allora la 
parte, dove é stato eseguito lo stimolo, si ripiega concava, contem- 
poraneamente il piede posteriore dello stesso lato fa tentativi per 
toccare il punto stimolato, ma non vi riesce; nello stesso tempo la 
coda si ripiega mostrando la sua convessita dal lato del punto stimo- 
lato. Dunque si tratta qui di un movimento molto piu complesso 
di quello che si osserva nella rana, dove si ha un solo movimento 
isolato, mentre qui, non solo il piede, ma anche la coda prende parte 
a questo movimento, e non passivamente, bensi attivamente, perchè 
se si trattasse di un movimento passivo, determinato dall’ alzamento 
del piede, la coda non si piegherebbe ad arco, ma sarebbe sollevata 
in toto. Questi movimenti si hanno appena si faccia lo stimolo, e 
talvolta, mentre il piede si muove, la coda rimane completamente 
immobile. La Salamandra decapitata pud rispondere anche in altre 
maniere a questi stimoli, p. es. talvolta, sempre facendo lo stimolo 
nello stesso punto, il piede rimane immobile e la punta della coda 
va a toccare proprio il punto stimolato. Portati poi gli stimoli 
sulla coda, per esempio nella sua radice a destra, la coda si piega 
a sinistra, mentre se questo si porta nella meta della coda a sinistra, 
la coda si piega a destra; il centro dell’ arco di piegamento della 
eoda si trova sempre nel punto stimolato. Se lo stimolo invece 
cade vicino all’ estremo caudale a sinistra, da un colpo verso destra, 


532 Osv. POLIMANTI, 


pe} 


e viceversa accade, se lo stimolo si porta verso destra. Talvolta 
perö, quantunque raramente, la coda si ripiega dallo stesso lato, dove 
& stato portato lo stimolo e STEINER fa dipendere cid dalla maggiore 
o minore freschezza del preparato: difatti, in una ricerca normale, 
la coda si allontana dallo stimolo; elidendo lo stimolo, la çoda si 
rivolge verso la parte prima stimolata (effetto postumo). Quindi, pud 
essere benissimo che in quelle eccezioni si tratti non della influenza 
stimolante primaria, ma bensi della secondaria. STEINER osservd 
anche, in un’ altra ricerca, che la coda si rivolgeva da ambedue 
i lati pur rimanendo sempre lo stimolo nello stesso punto. Uguali 
ricerche istituite in esemplari di Triton cristatus portarono allo 
stesso risultato. STEINER vide inoltre, che nelle salamandre di 
acqua, rispetto alle salamandre di terra, tutti 1 movimenti qui 
descritti erano pit energici e vitali, 1 movimenti ritmici che 
vanno dal dorso alla coda sono anche in numero maggiore, ed 
inoltre, non solo si alza il piede posteriore dello stesso lato, ma 
anche quello dell’ altro lato. Inoltre, nelle salamandre di acqua, 
in una ricerca fatta sulla coda, questa si arrotold completamente, 
prima dal lato opposto allo stimolo e poi dallo stesso lato. Inoltre, 
talvolta, stimolando nel mezzo la coda, si hanno non solo movimenti 
ritmici di questa, ma anche movimenti di ambedue le estremita 
posteriori, cid che significa che lo stimolo va dall’ indietro verso 
Vavanti. Talvolta inoltre, stimolando il dorso, oltre la reazione nel 
punto stimolato, si ebbe un movimento dell’ arto anteriore diagonale, 
quindi una trasmissione dello stimolo verso l’estremo anteriore. 
Lo STEINER non sa Spiegarsi, perché le salamandre di acqua siano 
piu eccitabili di quelle di terra, perd io ritengo, che tolti questi 
animali dall’ elemento nel quale vivono normalmente, e trasportati 
in un elemento eterogeneo come & l’aria, questa esercita su tutto il 
loro corpo (terminazioni nervose periferiche della pelle) una tale in- 
fluenza dinamogenica, che quando noi andiamo a portare sulla loro 
pelle uno stimolo, abbiamo non solo il risultato di questo stimolo, 
ma anche quello dell’ influenza dell’ aria. 

STEINER giunge a quelle stesse conclusioni sui riflessi del midollo 
spinale sulla rana, adoperando come stimolo la luce solare, concen- 
trata con una lente o proiettata sulla pelle. Cosi difatti si esprime 
(Abt. 4, p. 24): „Den Versuchen an Fröschen, wie wir sie aus den 
früheren Versuchen der verschiedensten Autoren kennen, habe ich 
auch nach Reizung mit*dem Sonnenbildchen nichts Neues hinzuzu- 
fügen.“ | 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 533 


L’esperienza fondamentale di BIEDERMANN consiste in questo: si 
mette una zampa posteriore di una rana spinale raffreddata o semi- 
congelata (per aumentare la sua eccitabilita riflessa) in flessione; 
questa resta per molto tempo in questa posizione. Si eccitano allora 
oli estremi dell’ altro e piede si vede la zampa ripiegata cadere come 
paralizzata e la zampa eccitata ripiegarsi. Baczronr (1904) sezio- 
nando il midollo spinale incruentemente(?), ha completato questi 
dati. L’eccitazione debole della pianta del piede produce un allar- 
gamento delle dita a ventaglio e l’estensione dell’ arto; solo con una 
eccitazione più forte si ottiene la flessione dell’ arto eccitato. Avendo 
la rana un cammino da quadrupede (solo nella terra perd e non 
nell’acqua) in essa si ritrova il meccanismo spinale che associa gli 
arti anteriori e i posteriori. LANGENDORFF (1887) osserva che, 
eccitando una zampa anteriore della rana decapitata, si ottiene dap- 
prima una contrazione della zampa posteriore opposta, poi, aumen- 
tando l’eccitazione, una risposta nella zampa omologa anteriore e 
finalmente nella zampa anteriore opposta. Secondo poi un lavoro di 
Bıckeu (1898), sembra, che nell’ animale normale il riflesso fra zampa 
anteriore e posteriore, crociate, & piü valido, piü forte che fra le 
due zampe di un treno. BicKEL, misurando il tempo riflesso latente, 
del rifiesso crociato, constata che il tempo & pit lungo, quando il 
midollo é stato tagliato fra la quarta e la quinta vertebra che 
quando é stato tagliato fra midollo cefalico e midollo cervicale. 
Sembra dunque che il meccanismo normale della locomozione quadru- 
pede lega, a mezzo di una via riflessa, più intimamente i membri 
diagonali dei due segmenti che i membri opposti dello stesso seg- 
mento. Questo naturalmente é un fatto fondamentale, che ci spiega, 
e ci fa bene comprendere la locomozione dei vertebrati quadrupedi. 
Per quanto poi riguarda la regolazione dei movimenti, BickEL (1904) 
ha mostrato, che in questo fatto i centri encefalici hanno un’impor- 
tanza molto più grande. Se si sezionano le radici dorsali, che inner- 
vano le zampe posteriori di una rana, si osserva, dopo uno stato di 
paraplegia apparente, una considerevole atassia. Questa atassia non 
scomparisce per l’azione dei centri superiori. Ma questi intervengono 
sempre nella regolazione, perché la atassia cresce togliendo il telen- 
cefalo. Aumenta del resto anche quando siano soppressi gli appa- 
recchi recettori cefalici: labirinti o occhi. | 

Secondo Bickeu il midollo spinale della rana (e dell’anguilla) € 
capace di compiere dei movimenti spontanei. Anche, come si vedra 
poi appresso, nei cani col midollo spinale tagliato, si hanno movi- 


534 Osv. PoLimantı, 


menti della parte posteriore del corpo, dei veri e propri atti locomotori, 
come anche ebbe a comunicare verbalmente GoLTz a BickEL. Da queste 
esperienze Brokezconclude(in: Arch.Ges. Physiol., Vol.62, p.92):,,dass das 
Riickenmark selbst bei höheren Thieren allein fähig ist ohne die anderen 
Theile des Centralorgans spontane Bewegungen in unserem Sinne zu 
Stande zu bringen“. BICKEL volle vedere poi, se questi movimenti spon- 
tanei partivano dal midollo spinale, oppure erano movimenti di ordine 
riflesso. Tagliando in una rana tutte le radici sensitive del midollo 
spinale, e poi tagliando il midollo a livello della terza vertebra, non 
pote notare in questo animale il minimo movimento. In una rana 
poi, alla quale in una parte aveva tagliato tutte le radici poste- 
riori, e dall’altra era. assolutamente normale, dopo aver tagliato il 
midollo spinale a livello della quarta vertebra, vide, che nella meta 
normale era aumentata l’eccitabilitä riflessa, e ’altro arto asensibile 
era capace di fare dei movimenti. Bastava stimolare un po’ larto 
normale, perché anche l’altro entrasse in leggera contrazione, e con 
Yandar del tempo non si poteva distinguere una estremita dall’altra, 
tanto che si poteva realmente ritenere insensibile una estremita, 
soltanto quando si andava a stimolarla. Basta talvolta conser- 
vare una sola radice sensitiva, perchè l’altra appaia completamente 
normale. Da cid l’autore conclude, che il midollo spinale & 
capace di fare ancora dei movimenti spontanei sino a 
che è in rapporto normale con apparecchi periferici 
sensitivi. Conclude quindi, che ,die spontanen Bewegungen 
des Riickenmarks sind mithin in letzter Linie doch nur Reflex- 
bewegungen“. 

Secondo Masıus & VAULAIR, STEINER, SCHRADER & BICKEL, Si 
puö „beim Frosch bereits von einer deutlichen Centrenbildung kopf- 
warts reden“. Si pud parlare di un centro motorio per gli arti 
posteriori e di uno per gli arti anteriori; mentre il primo arriva 
sino al limite caudale della seconda vertebra, il secondo comincia a 
livello della terza vertebra, e sembra comprendere tutto il midollo 
allungato. Mano mano poi che si sale poi nella scala zoologica, 
vediamo piu intensivamente formarsi questi centri, i quali vanno 
sempre pit in alto e più verso il capo: cosi si spiega come nei 
mammiferi prima di tutti il cervello medio sia necessario al movi- 
mento, perö nel midollo spinale di questi rimangono sempre le vec- 
chie vie, le quali stanno a spiegarci quei movimenti che fa il cane 
col midollo spinale tagliato. BiIckEL espone questa legge per il 
midollo spinale di tutti gli animali, e che vale per l’intero organo 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 535 


centrale dei vertebrati: „Ein Stück Centralorgan, wie das Central- 
organ überhaupt ist nur dann fähig in einem Körpertheil spontane 
Bewegungen, wie Bewegungen überhaupt zu vermitteln, wenn in 
ihm die zum Zustandekommen der Bewegung erforderlichen Ver- 
bindungen der sensibelen und motorischen Apparate des mit ihm in 
Verbindung stehenden Körpertheils vorhanden sind.“ La proprietä 
dell’organo centrale € quella di unire insieme gli organi sensitivi 
periferici con 1 motorii, e di fare una unica unita delle diverse parti 
elementari dell’ organismo: levata, come ha visto BrcKkez nella rana, 
una parte delle vie sensitive, si ha una manifesta diminuzione dei 
movimenti in questi animali. Brckeu operd delle rane in modo, che 
un’ Operazione appresso all’ altra ebbero tagliate tutte le radici 
spinali posteriori. Levé poi gli occhi, l’orecchio interno, taglid i 
nervi della lingua, estirpö il telencefalo e consecutivamente, quindi, 
lese i lobi olfattori, in modo che la sola parte sensibile rimasta fu 
la pelle del muso. Tutte le operazioni furono fatte in modo, che 
Panimale potesse riaversi da ognuna di queste: ebbene, vide che gli 
animali facevano dei movimenti solo quando si andava a stimolare 
meccanicamente la pelle del muso. Io ritengo perd, che se BIcKEL 
avesse fatto degli stimoli olfattori, questa rana sarebbe forse stata 
al caso di percepirli. Difatti deve sempre spiegarsi fisiologicamente 
Yosservazione di NEUBERG, che nelle anatre, dopo il taglio dell’ol- 
fattorio, la porzione distale di questo rimane inalterata anatomica- 
mente. Del resto, anche clinicamente si sa, che molti uomini 
privati di uno o più sensi sono ancora al caso di dare delle risposte 
motorie. 

STEINER inoltre sino dal 1886 esegui delle ricerche molto inte- 
ressanti sopra il midollo spinale delle lucertole, e che poi com- 
pletö nel 1900. Decapitata una lucertola, in modo che le restasse 
il solo midollo cefalico, la parte del corpo rimanente è incapace di 
fare la minima locomozione; perd, andando a tagliare successiva- 
mente il corpo dell’ animale in pezzi della lunghezza di un centimetro 
© un centimetro e mezzo, si arriva al principio della parte 
posteriore del corpo, costituita dal bacino, dalle estre- 
mita posteriori e dalla coda, che presenta il mera- 
viglioso potere di compiere dei movimenti regolari, 
il cui carattere & quello vero e proprio di una loco- 
mozione. Qualora vengano portati degli stimoli sulla superficie 
dell’ animale decapitato non sono eapaci a produrre il minimo movi- 
mento, ma, appena posto l’animale in una soluzione di acido picrico 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 30 


536 Osv. PoLIMANTI, 


al 2—3°/, si inizia subito la locomozione: questa riesce sempre 
costantemente bene. Lo Scuirr (1858—1859, p. 221) aveva osservato 
che stimolando una coda di lucertola con un fiammifero acceso si 
ha un piegamento di questa a forma di S. Lo STEINER ottenne nelle 
lucertole decapitate gli stessi risultati che nelle salamandre di terra, 
perd, come stimolo, doveva adoperare la luce solare diretta, perchè 
la luce solare riflessa non era capace di stimolare. Anche nella. 
rana decapitata fece le stesse ricerche colla luce solare diretta: 
stimolando sul dorso si ha una reazione in questo, e talvolta anche 
nelle estremita. Uno stimolo dell’ arto anteriore porta all’ innalzamento 
di questo e contemporaneamente ad un movimento del ginocchio.- 
Uno stimolo della estremita posteriore da lo stesso risultato. Uno 
-stimolo al piede da il movimento di questo. Talvolta lo stimolo del 
piede porta ad un movimento dell’ articolazione di questo e del 
ginocchio: ha dunque lo stesso effetto dello stimolo dell’ arto anteriore. 
Lo stimolo rimase sempre limitato allo stesso lato, mai si ebbe una 
reazione dell’ altro, e mai si ebbe neppure un movimento di ripuli- 
mento, ma rimase sempre nello stesso lato di piegamento. Secondo me, 
mai si sara avuto un movimento di ripulimento, perchè lo stimolo- 
della luce solare non puö essere cosi forte come quando, p. es., si 
metta sulla pelle di una rana decapitata una soluzione pid 0 meno 
forte di acido acetico. Alcuni anni piu tardi, H. MARTIN narcotizzo 
alcune lucertole con cloroformio, ad anestesia completa taglid la 
coda, ed osservö che, quantunque gli animali fossero completamente 
immobili, la coda „immediatement et spontanément . . . mouve- 
ments semblables à ceux que produit la queue dans la marche d’un 
de ces reptiles non mutilée“. L’autore stesso crede che dal cervello 
parta una inibizione, la quale sparisce, separando la coda dal resto 
del corpo, ed entra in giuoco allora l’autonomia del midollo caudale. 
Alcune settimane più tardi R. Dusors confermö quelle ricerche di 
MARTIN; egli, in una lucertola cloroformizzata, fece congelare, per 
mezzo del cloruro di etile, una parte del midollo caudale, ed in 
questo punto tagliö la coda, che rimase assolutamente immobile. 
Tagliando perd un po’ al disotto del punto congelato, si muovono 
ambedue 1 pezzi caudali, ma quello terminale molto piu che l’altro. 
Dusois conclude quindi, che é il taglio del midollo il fattore capitale 
del movimento, e che non si puö parlare di una inibizione centrale 
in questo caso. TARCHANOFF fece anche lui una ricerca sopra una 
lucertola decapitata, e giunge a queste conclusioni: ,,Mais le lézard 
présente sous ce rapport un grand intérêt, car après la section de- 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 537 


la moelle épiniére au-dessus du renflement lombaire, il donne tout 
de suite des mouvements périodiques de la queue, des mouvements 
de pendule dans le plan horizontal, qui continuent des minutes 
entières, puis s'arrêtent pour recommencer de nouveau, etc.“ A torto 
perd Dugois reclama per sé la priorita di queste ricerche, perchè 
sino dal 1886 erano state eseguite da STEINER, che cosi si esprime 
(1886, p. 541): „Wenn man den Kopf (der Eidechse) völlig abschneidet 
und mit der Scheere von vorn nach hinten Stiicke des Rumpfes von 
1 bis 17/, cm abträgt, so stösst man etwa im Beginn der hinteren 
Hälfte des Rumpfes auf die merkwürdige Erscheinung, dass der 
übrige Theil, also etwa Becken, hintere Extremitäten und Schwanz, 
anscheinend spontan regelmässige Bewegungen ausführen. Was an 
diesen Bewegungen aber am meisten überrascht, das ist der völlige 
Charakter von Locomotionen.“ 

Pompinian poté osservare questi stessi fatti, riscontrati nelle 
lucertole, nei tritoni decapitati. Certo si è che lo STEINER & stato 
quello che ha eseguito le ricerche pit complete nelle lucertole 
decapitate, e che ha potuto stabilire che sezionando il midollo 
spinale al disopra del rigonfiamento cervicale ,,dass es sich bei diesen 
merkwiirdigen Bewegungen des Schwanzes um einen vorgebildeten, 
etwa automatischen. Mechanismus handelt, dessen Auslösung erst 
durch den direct auf das Mark einwirkenden mechanischen Reiz er- 
folgt“, mentre gli altri Autori non parlano che di movimenti semplici 
della coda, e mai di „Ortsbewegung“. Perö, dove lo STEINER é caduto 
sicuramente in errore si è nel ritenere, che i suoi preparati fossero 
più eccitabili, perché le sue ricerche venivano eseguite ad una 
temperatura di 23°—24° R (in Sicilia), e quindi, secondo lui, ad una 
tale temperatura si avrebbe l’optimum dell’ eccitabilita di questi 
animali. Ma & cosa ormai nota, ed io pur ho potuto ultimamente 
dimostrarlo in una serie di ricerche eseguite sulla eccitabilita post- 
mortale dei muscoli di rana, che l’optimum della eccitabilita negli 
animali a sangue freddo si ha fra 15°—20° C. Se STEINER ha potuto 
veder cid più completamente degli altri autori, sara sicuramente 
dipeso dalla freschezza del materiale operato (accenna anche lui a 
questo fattore ma non ci da grande peso), dal maggior numero di 
animali operati, e forse anche da che avra saputo anche inter- 
pretare e precisar meglio degli altri i risultati delle esperienze da 
lui compiute. 

PaıLıppsox ha osservato gli stessi fatti nel midollo spinale della : 
Lucignola (Anguis fragilis) perd giustamente soggiunge: 

35* 


538 Osv. PoLtitAantı, 


(1905, p. 159) „Nous avons pu nous convaincre que, sur nos. 
animaux, les mouvements de la queue séparée du corps n'étaient 
pas un acte de locomotion, mais bien une adaptation défensive.“ 

.L'animal dans sa fuite, n’abandoune pas une masse inerte, mais 
bien un troncon de son corps dont les mouvements font illusion au 
poursuivant.“ 

Normalmente la sezione della midolla caudale, secondo PHıLıppsonx, 
determinerebbe la reazione; nella lucertola la sezione del midollo 
dorsale & ugualmente capace di produrre questo fenomeno. Perö 
nella lucignola dove la midolla é meno differenziata PHILIPPSON non 
ottenne movimenti della coda sezionando il midollo immediatamente 
dietro la testa, ma dovette scendere sino alla regione immediatamente 
anteriore alla cloaca per mettere la coda in movimento. Secondo lo 
stesso autore in questo animale i movimenti della coda non erano 
solo prodotti dalla irritazione della sezione ma anche dalla soppresione 
della funzione inibitrice cerebrale. Congelando il midollo nel punto 
dove la sezione produce i fenomeni descritti, si ottiene lo stesso 
effetto che colla sezione. Bisogna perd ben guardare e distinguere 
i movimenti iniziali della coda dovuti alla irritazione prodotta dal 
cloruro di etile dai movimenti veri e propri, intensi e regolari, che 
si iniziano, quando il midollo & congelato e la colonna vertebrale, 
preventivamente posta allo scoperto, ha acquistato la durezza lignea. 
Credo che abbia ragione il PHıLırpson, quando soggiunge, che puö 
essere che lo STEINER abbia scambiato il fenomeno della coda per 
veri atti di locomozione. | 

(1905, p. 159) „mais il est fort aisé de prendre pour des mouve- 
ments de locomotion les deplacements passifs du bassin produits 
par les trattements énergiques de la queue“. 

BickeL (1901) fece esperienze nelle tartarughe e vide, che sepa- 
rando il midollo cefalico dal midollo spinale, 1 movimenti spontanei 
Spariscono e occorre una eccitazione molto forte per determinarlo. 
Hanno l’apparenza di movimenti locomotori coordinati ma atassici. 
I riflessi poi sono esagerati. | 

Le esperienze di BICKEL confermano in parte le osservazioni 
fatte dal Fano molti anni avanti nella tartaruga. 

LUCHSINGER come negli anfibi cosi anche nella tartaruga e nella 
rana ha osservato il riflesso crociato diagonale e Bickez ha confer- 
mato in questi stessi animali quanto sopra abbiamo esposto riguardo 
agli anfibi (Rana). Osawa & Tiecez (1878) hanno fatto delle 
esperienze molto interessanti sui serpenti decapitati. L’eccitazione 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 539 


della superficie di sezione determina dei movimenti di locomozione 
verso l’avanti. L’eccitazione data dal contatto determina la flessione 
del corpo verso l’eccitante. Cid fa si, che un serpente decapi- 
tato si attorcigli attorno al braccio, che va per prenderlo, oppure 
che ravvolga nelle sue spire un coniglio che gli si ponga avanti e 
cid sempre con una sorprendente precisione. Questi movimenti sono 
di ordine perfettamente coordinato, ma nel caso si avvicini al- 
Vanimale decapitato un carbone ardente, i riflessi entrano in giuoco 
e il moncone del serpente tentera di penetrarlo e lo dilanierà con 
tanta maggiore energia, di quanto le lesioni prodotte da questi atti 
riflessi saranno state pit intense. Dunque a questo proposito dob- 
biamo dire, che la classica esperienza di PFLÜGER sopra l’anguilla 
decapitata non ci dimostra affatto che il midollo isolato eseguisce 
dei movimenti coscienti, ma solamente ci fa vedere che il midollo 
possiede un certo numero di meccanismi riflessi adattati alle condi- 
zioni della vita di ogni animale e differenti con queste condizioni 
(interne ed esterne). 

Per quanto poi riguarda il midollo spinale degli uccelli 
Sappiamo che numerose tradizioni ed osservazioni antiche attribuiscono 
agli uccelli decapitati la facoltà di volare e di muoversi. 

H. KRONECKER, in una conferenza sopra il centro respiratorio, 
fa delle osservazioni abbastanza interessanti sopra il comportamento 
degli uccelli decapitati. Queste sono le sue parole: „Uralt ist die 
Erfahrung, dass der Rumpf vieler Thiere nach der Enthauptung sich 
noch eine Weile scheinbar willkiirlich bewegt. Der Kaiser Commo- 
pus soll sich oft daran vergnügt haben, im Cirkus den laufenden 
Straussen mit sichelförmig geschärften Pfeilen den Kopf abzuschneiden, 
wonach die Thiere bis ans Ziel weiterliefen. LAMETTRIE erzählt 
Aehnliches von kalekuttischen Hühnern, Cuvier von Enten (Oeuvres 
de LæeGazrots, Paris 1824, p. 41). Ich selbst habe als Knabe oft- 
mals im Hühnerhofe geschlachtete Tauben und Truthühner ohne 
Kopf flattern und laufen sehen. Es erschien mir daher nicht so 
wunderbar, dass die von STEINER geköpften Haifische noch regelrecht 
schwimmen.“ 

TARCHANOFF (1884—1895) fece delle esperienze molto interessanti 
sopra uccelli decapitati, per studiare la funzione del loro midollo 
spinale. Queste esperienze riuscirono benissimo nelle anitre perche 
p. es. Polli, Piccioni, Corvi resistevano di meno alle esperienze. 
Questo Autore cosi descrive la sua ricerca nelle anatre: „Wenn man 
bei einer Ente künstliche Athmung einleitet, das Halsmark in der 


540 Osv. PoLIMANTI, 


Höhe des dritten bis vierten Halswirbels durchschneidet und darauf 
den Hals vollständig oberhalb dieser Stelle abtrennt, nachdem man 
um denselben eine Ligatur gelegt hat, um die Verblutung zu ver- 
meiden, so erhält man ein Thier, das, wenn man es reitend auf eine 
horizontale Holzstange setzt und es mit frei herabhängenden Füssen 
darauf leicht befestigt, eine Reihe von völlig coordinirten Schwimm-, 
Flug-, Schwanz- und Halsbewegungen macht, die sich periodisch 
wiederholen, ohne jeden äusseren Grund. Diese Bewegungen hören 
für einige Zeit auf, um von Neuem wieder zu beginnen, wie es 
scheint, ganz automatisch. Bringt man das Thier ins Wasser, so be- 
hauptet es sein Gleichgewicht und fährt fort zu schwimmen, öfter 
auch Flugbewegungen zu machen, wie ein normales Thier. Bringt 
man dieses Thier auf den festen Boden, so fällt es sofort hin.“ 

Si hanno dei movimenti ritmici di nuoto, che perd si presentano 
sotto forma periodica, perché spesso si sospendono completamente; e 
cid dura anche per molte ore, pur non essendovi alcuno stimolo 
esterno. Se durante il periodo di riposo si portano degli stimoli 
tattili sopra quest’ anatra p. es. si pizzicano i piedi dell’ animale, 
oppure si getta nell’ acqua, cominciano subito 1 movimenti di nuoto, 
anzi nell’ acqua nuota assolutamente come un’ anatra normale. Con- 
temporaneamente si hanno movimenti della coda, che sono fortissimi, 
specialmente quando si vada a stimolarla. Si hanno anche movi- 
menti regolari di volo, il capo viene ripiegato a destra e a sinistra, 
avanti e indietro. Posto sopra un tavolo si vede, „dass dieselben 
nicht im Stande sind, das Gleichgewicht zu bewahren und regel- 
mässige locomotorische Bewegungen mit den Füssen auszuführen“. 
Se si batte sopra il tavolo, dove si trova questa anatra decapitata, 
si battono le mani, oppure si suoni una trombetta, si ha „nicht 
selten ein starkes Zusammenfahren der Flügel, der Füsse und des 
Steisses hervor“. Interessantissima & poi anche quest’ altra osser- 
vazione dell’ autore: „Jede Berührung der Füsse mit dem Tische ruft 
in den selben starke, fast tetanische Muskelcontractionen, welche 
denjenigen beim Strychnintetanus ähnlich sind, hervor.“ Cid sta a 
segnarci secondo TARCHANOFF, che il cervello ha una netta influenza 
inibitoria sopra il midollo spinale nell’ animale normale. 

Ponendo una di queste anatre col dorso sul tavolo, e pizzicando 
pol una zampa, si ha un movimento di quella del lato opposto; con- 
temporaneamente la coda e il capo si rivolgono verso il lato pizzi- 
cato, e le ali fanno movimenti regolari di volo. Questi movimenti 
automatici periodici durano fino a 16—25 ore, naturalmente segui- 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 541 


tando sempre la respirazione articifiale, mentre uno stimolo periferico, 
portato sull’ animale mentre questo & in movimento, porta ad un 
riposo completo. 

Anche limitandosi a fare soltanto il taglio del midollo spinale, 
senza fare la decapitazione dell’ animale, si hanno gli stessi fenomeni. 
TARCHANOFF conclude quindi dalle sue ricerche, „dass im Rücken- 
marke der Ente sowohl Koordinationsmechanismen fiir die Be- 
wegungen des Schwimmens, des Fliegens und des Schwanzes, als 
auch die Bedingungen fiir ihre scheinbar automatische Wiederholung 
vorhanden sein miissen“. 

Tagliando nell’ anatra il midollo spinale a livello del rigon- 
fiamento lombare, nei piedi si hanno movimenti regolari di natazione, 
e contemporaneamente anche la coda accompagna regolarmente questi 
movimenti dei piedi: poste le anitre cosi operate nell’ acqua, nuo- 
tano normalmente; da cid TARCHANOFF conclude, „dass in dem Lum- 
bartheile des Riickenmarks von Enten ein Mechanismus fiir die Ko- 
ordination der Schwimmbewegungen sich befinden muss und dass 
derselbe entweder mit reflectorischer oder automatischer Thätigkeit 
begabt sein muss“. 

Perö, quello che rimane sempre un punto problematico in queste 
ricerche di TARCHANOFF si è, come abbia potuto mantenere in vita 
colla sola respirazione artificiale, e senza la circolazione artificiale, 
queste anatre, persino da 16 a 25 ore. Quando non faceva la re- 
spirazione artificiale, morivano nello spazio da una a due ore, dice 
Iui per disturbi della circolazione spinale. Non si comprende come 
questi animali abbiano potuto mantenere sempre una temperatura 
da 410,5 a 41° C, certamente condizioni indispensabili perche tali 
fenomeni si fossero avverati. Lui stesso ci dice, che al momento 
della morte la temperatura si abbassava fino a 28° C, ma non ci 
dice perd la temperatura che presentavano gli animali durante la 
ricerca. Insomma, non si comprende come tali anatre decapitate 
abbiano potuto presentare per un tempo cosi lungo, come ci dice 
l’autore, tutti i fenomeni complessi che sopra ho riferito, col 
solo aiuto della respirazione artificiale: sicuramente la temperatura 
degli animali dopo poche ore si sara abbassata; eliminato quindi il 
fattore temperatura, rimane sempre problematico come un tale mi- 
dollo spinale abbia potuto espletare per un cosi lungo periodo di 
tempo tutti quei fenomeni che ci descrive TarcHanoFrF. Jo ritengo, 
che le ricerche di questo Autore sopra le anatre decapitate siano 


x 


vere ed accettabili solo per quanto è descritto durante un breve 


542 ‘Osy. POLIMANTI, 


periodo di tempo dalla eseguite decapitazione, dopo di che, secondo 
me. spariscono assolutamente i fenomeni da lui osservati: del resto 
da lui stesso lo dice, quando accenna, che tutti questi fenomeni pre- 
sentati dall’ anatra decapitata vanno mano mano diminuendo fino 
alla morte, nella quale osservö una temperatura di 28° C, alla quale 
temperatura, secondo lui, questi animali decapitati non presentereb- 
bero piu fenomeno motorio alcuno. 

Perd, R. Duzoıs (1895), con alcune ricerche si oppone all’ idea 
che un’ anatra decapitata sia capace di conservare il proprio equi- 
librio nell’ acqua e non sul terreno. Difatti, cosi si esprime: 

„Je viens de couper la tete d’un Canard, d’un coupe de hache, 
à environ trois ou quatre métres du bord d'une mare d’eau, animal 
étant placé en face de celle-ci. Il est allé tout droit, sans tête, se 
jeter à l’eau moitié courant, moitié volant, comme le font les ani- 
maux entiers pourchassés, et il a continué les mêmes mouvements 
parfaitement coordonnés dans l’eau.“ 

Dunque, secondo questo autore, un’ anatra decapitata è capace 
di mantenere il proprio equilibrio non solo nell’ acqua, ma anche sul 
terreno. Puö essere benissimo del resto, che lo stimolo dell’ acqua 
produca a differenza dell’ aria tale una eccitazione periferica che si 
trasmette poi al centro (midollo spinale) da rendere possibile il 
mantenimento dell’ equilibrio. E poi nell’ acqua il mantenimento 
dell’ equilibrio e molto pit facile che nell’ aria, perche fa da vero 
sostegno all’ animale. 

Naturalmente, le ricerche di TARCHANOFF in questo campo sono 
le migliori, perché da queste si conclude realmente che il midollo 
encefalico nulla ha a che vedere con quest’ ordine di fenomeni, 
mentre non si puö dir lo stesso delle ricerche degli altri autori, che 
non ci descrivono esattamente dove il midollo sia stato tagliato. Ad 
ogni modo, dalle ricerche eseguite sugli uccelli, e pit specialmente 
nelle anatre, si conclude che il midollo spinale di questi animali é 
costituito di metameri locomotori, e che gli uccelli, confermando 
quanto da vario tempo ci ha insegnato la morfologia, costituiscono 
un gruppo, che sta nella classe dei vertebrati e non è situato 
lateralmente a questi. 

SINGER (1884) separando negli uccelli con un taglio trasverso 
il midollo lombare dagli altri centri é arrivato a dei risultati molto 
interessanti. Non solamente la soppressione della inibizione esercitata 
dal resto del nevrasse da luogo alla produzione di movimenti alter- 
nati, simili a quelli di locomozione, ma inoltre questa mette in luce 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 543. 


un certo numero di riflessi molto speciali. Difatti una eccitazione 
del piede determina la flessione attiva dell’ arto eccitato e l’esten- 
sione dell’ arto crociato. La flessione forzata di un arto determina 
ugualmente l’estensione crociata. Questi stessi riflessi furono poi 
osservati da Pxinrppson (1905, p. 167) anche nei mammiferi (cane). 
Anche in animali cosi lontani nella scala zoologica, i fatti fonda- 
mentali rimangono sempre assolutamente costanti, come dunque bene 
Si vede. 

Riguardo al midollo spinale dei mammiferi & cosa molto diffi- 
cile, date le gravi conseguenze alle quali porta lo shock operatorio, 
di separare il midollo spinale dal resto dell asse cerebrale e pit 
specialmente di mantenere in vita questi animali spinali. LUCHSINGER 
(1880) scopri lo stretto legame riflesso che esiste fra gli arti diago- 
nali anteriori e posteriori: à il cosi detto „Trab-Reflex“, che si av- 
vera anche nella ,decerebrate rigidity“ di SHERRINGTON e della 
quale sopra abbiamo parlato. SHERRINGTON e Laster (1903) hanno 
fatto numerose sezioni trasverse del midollo spinale e son giunti a 
risultati interessanti. Conducendo il taglio piuttosto in alto in modo 
da comprendervi anche quella parte di midollo che innerva il 
treno anteriore, stimolando uno dei piedi anteriori, questo si flette 
e la zampa posteriore omolaterale fa una flessione. Contemporanea- 
mente, anche la zampa posteriore controlaterale fa un movimento 
uguale a quello della zampa anteriore eccitata (& il „Trab-Reflex“, 
movimento fatto dal cane normale nello stesso tempo che i due 
precedenti movimenti). Raramente questo riflesso secondo lo SHER- 
RINGTON Si irradia alla zampa anteriore crociata (si ha la posizione 
che ha il cane nel cammino). Vi sono poi degli altri riflessi: l’ecci- 
tazione della pelle del dorso e del ventre vicina alle spalle deter- 
mina un movimento simultaneo delle quattro zampe: le anteriori e 
le posteriori si muovono simmetricamente. Si avrebbe insomma 
quella posizione, che avrebbe il cane nel galoppo. Gourz (1881) e 
GoLTZ & Ewazp (1896) hanno descritto e studiato due altri riflessi. 
Sono i cosi detti ,,riflessi di difesa“ di cui uno consiste nello scuotersi 
e l’altro consiste nel grattarsi. Quest’ ultimo sussiste anche molto 
tempo dopo che l’eccitazione ha cessato e presenta un aspetto auto- 
matico una volta che & cominciato a manifestarsi. BickeL (1904) 
descrive, dopo la sezione delle radici spinali dorsali del treno po- 
steriore e l’estirpazione della regione sensitivo-motrice della corteccia, 
dei movimenti coordinati dei quattro arti del cane sospeso in aria. 
Si tratta indubbiamente di riflessi locomotori lunghi intraspinal. 


544 Osv. PoLIMANTI, 


L’attivita del midollo lombare isolato & stata studiata molto bene 
in questi ultimi tempi da Pururerson (1905) il quale giunge alla 
conclusione (p. 28) „que la moelle lombaire du chien est capable de 
coordonner les mouvements du trot et ceux du galop, sans l’aide du 
reste de l’axe cérébro-spinal“. 

Per quanto riguarda sempre il midollo spinale dei mammi- 
feri, dalle ricerche di GouTz eseguite nei cani sappiamo, che i 
metameri di questo sono dotati di potere locomotorio, ed inoltre, che 
oli stimoli periferici si trasmettono ulteriormente ai vari metameri 
(come insomma si vede nelle ricerche eseguite sui pesci, rane e 
lucertole, da STEINER). 

Il midollo spinale dell’ uomo, almeno basandosi su quei casi di 
frattura delle vertebre, oppure di proiettili che ad una maggiore o 
minore altezza hanno reciso completamente il midollo spinale, si 
comporta nella stessa maniera sopra descritta, e cid & manifesto 
specialmente in quei casi nei quali la coscienza rimane perfettamente 
integra. 

Nelle rane levando la pars commesuralis (la parte an- 
teriore) del midollo cefalico (mielencefalo) STEINER ha osservato 
questi sintomi: immobilita completa dell’ animale, reazioni riflesse 
isolate, non si hanno pitt dei movimenti coordinati. Osservando piu 
tardi queste rane si osserva il quadro descritto da SCHRADER: movi- 
mento perpetuo e coordinato dell’ animale che & in continuo moto: 
cammina, salta, nuota. Perd nel nuoto si osserva, che nuota come 
un cane ossia non nuota più sporgendo indietro simultaneamente i 
due arti del treno posteriore. Praticando la sezione piu caudal- 
mente, 1 movimenti e la posizione divengono più anormali, il bisogno 
di movimento diminuisce, perö si pud levare ancora del mielencefalo 
sino alla punta del Calamus scriptorius e aversi ancora dei movi- 
menti coordinati. I disturbi di coordinazione non appariscono che 
quando le lesioni interessano il territorio motore midollare delle 
zampe anteriori. 

SCHRADER ha potuto inoltre dimostrare, che i differenti atti 
riflessi ai quali soprassiede il mielencefalo hanno i loro centri la 
dove si trova l’origine dei nervi che innervano i muscoli necessari 
a questi atti. Difatti, se si leva l’encefalo al davanti del trigemino 
(V) la rana si muove e prova di passare tutti gli oggetti che toccano 
il muso. La sezione trasversa a livello del calamus scriptorius non 
sopprime affatto la respirazione. La respirazione boccale innervata 
dal mielencefalo e la respirazione costale innervata dal midollo spinale 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 545 


-si ristabiliscono, ma se si arresta la respirazione boccale, anche la 
respirazione costale si arresta ugualmente. Nei mammiferi l’ablazione 
di tutte le parti anteriori dell’ asse cerebro-spinale al di là del 
mielencefalo permettono all’ animale la persistenza della respirazione 
e della circolazione. SHERRINGTON (1900) ha visto inoltre in tali 
animali, che sono capaci a compiere dei movimenti coordinati di 
progressione, perd questi movimenti sono molto difficili ad essere 
prodotti. Anche quando il taglio trasverso & stato condotto nella 
parte anteriore del terzo posteriore del midollo cefalico, & ancora 
possibile di ottenere dei movimenti delle quattro zampe. 

Come ben sappiamo i lavori morfologici del sistema nervoso 
centrale si basano specialmente sopra l’uguaglianza dei nervi che 
fuoriescono dal midollo cefalico. STEINER ammise nel midollo cefalico 
della rana il centro del movimento generale, e, quando venga leso 
omolateralmente, si avrebbero dei movimenti di rotolamento. 

Ne] midollo cefalico dello Scyllium, come bene abbiamo visto, 
quando la lesione cada omolateralmente in determinati punti, si hanno 
oli stessi movimenti di rotazione. 

Dunque sia anatomicamente che fisiologicamente vi é una iden- 
tita di questa parte del cervello in ambedue le classi degli 
animal. 

Ricapitolando, si vede come esistano delle grandi differenze nel 
midollo spinale dei pesci, degli anfibi e dei rettili, e non soltanto fra 
luna e l’altra di queste diverse classi, ma anche fra specie della stessa 
classe, come, p.es., fra gli anfibi caudati enon caudati. Nellarana, stimolo, 
eccitazione e movimento rimangono localizzati in un solo metamero, 
menire negli Scyllium, uno stimolo portato all’ estremo limite cefalico 
-o caudale, da luogo ad una eccitazione, che traversa tutto il midollo 
spinale, e quindi ad un movimento ondulatorio, che si trasmette a 
tutti i muscoli del corpo dell’ animale. Dunque rana e Scylliwm 
sono i due punti estremi di una catena in mezzo ai quali noi 
possiamo porre gli anfibi caudati ed i rettil. In queste due 
ultime classi di animali, uno stimolo portato nelle regioni posteriori 
porta ad un movimento nei punti circonvicini alle estremita poste- 
riori, che si trasmette al di la del punto stimolato. 

Passando piü partitamente al midollo spinale dei pesci, e volendo 
comparare la sua funzione fondamentale con quella degli animali 
vertebrati antichi e quelli pit recenti, non é cosa molto difficile. Il 
midollo spinale dello Scyllium risponde sempre con una funzionalita, 
più precisamente con una locomozione, che si differenzia da quella 


946 Osv. POLIMANTI, 


del cervello, perche parte da un complesso di centri locomotori. 
Ogni metamero € un centro locomotore e la locomozione di tutto il 
midollo spinale & la somma di N metameri, dai quali quello & 
costituito. STEINER cosi riassume le sue idee sopra la funzionalita 
del midollo spinale: „Die Locomobilität als Resultante aus N gleich- 
werthigen Metameren ist die fundamentale Eigenschaft des Rücken- 
markes der Urfische, Fische resp. Wirbelthiere, deren Rückenmark 
diese Function völlig oder zum Teil eingebüßt hat, so daß die N 
Metameren mehr oder weniger ungleichwertig werden, stehen dem 
Urzustande des Wirbelthieres mehr oder weniger fern.“ Le ricerche 
ci insegnano come questa funzione del midollo spinale di molti 
vertebrati va pi o meno perduta. Il midollo spinale delle torpedini 
possiede ancora locomobilita allo stato normale naturale, e questi 
fatti concordano con la morfologia che mette nello stesso gruppo 
Scyllium e torpedini, e che sono vicini alla radice dei vertebrati. 
Ai lati dei selaci noi troviamo i ganoidi cartilaginei, il cui midollo 
spinale ha la locomobilita completa e perfetta ed anche in questo 
caso ricerche morfologiche e fisiologiche si completano. 

Passando ora a studiare 1 petromizonti, STEINER ha visto quan- 
tunque le ricerche in questi siano limitate, che il loro midollo spinale 
possiede al massimo grado locomotorieta in tutta la sua lunghezza 
cid che significa, che sono situati talmente in basso alla origine dei verte- 
brati da metterli con gli Scyllium. Perd la eccitabilità del loro midollo 
spinale cade contemporaneamente su tutta la lunghezza del midollo 
spinale, e noi possiamo restituire la locomobilita solo con degli 
stimoli molto forti. Qui non si tratta, come nel caso dei pesci 
teleostei in genere, che filogeneticamente hanno delle alterazioni di 
locomobilita, anzi meglio di annientamento nel loro midollo spinale. 
Qui si tratta solamente di una sola diminuzione dell’ onda di ecci- 
tazione del midollo spinale in toto, eccitabilita che pud essere 
risvegliata, quando si facciano agire sull’ animale decapitato degli 
stimoli molto forti. STEINER ritiene cid „als ein Process der 
Degeneration, welcher wohl in Folge ihrer Lebensweise das Rücken- 
mark in toto ergriffen hat“. Nella Myxine glutinosa, la quale 
conduce una vera vita parassitaria, e nella quale i movimenti del 
corpo sono quasi diventati una cosa secondaria, ricerche di tal genere, 
secondo STEINER, sarebbero interessanti, perché la degenerazione del 
midollo spinale avra fatto sicuramente dei passi molto grandi. Da 
questo si conclude, che vista la degenerazione, che prende il midollo 
spinale dei petromizonti, quantunque si debbano lasciare nella loro 


Sistema nervoso centrale e movimenti dei pesci. 547 


posizione primitiva, all’inizio proprio dei vertebrati, pur tuttavia noi 
dobbiamo genealogicamente metterli un po’ di lato dai pesci primi- 
tivi, ossia dai selaci. 

Bisogna poi anche far notare, in queste ricerche di STEINER, 
che lo stimolo non fu sempre uguale, e che, essendo questo stato 
portato sulla pelle, questa & ben differentemente costituita nello 
Scyllium, nell anguilla, nella Salamandra, nella lucertola, etc., rispon- 
deva differentemente, anche se lo stimolo fosse stato uguale (p. es. 
una spirale di platino resa incandescente da una determinata forza 
elettrica). Ad ogni modo, si pud con lo STEINER concludere, che 
(4, p. 29). „Wenn auf den Wärmereiz eine Bewegung auftritt, so 
bleibt dieselbe beim Frosch auf die gereizte Metamere beschränkt, 
während sich dieselbe beim Haifisch über alle vorhandenen Metameren 
fortpflanzt; dazwischen liegen die übrigen Fälle.“ 

STEINER intende per (4, p. 29) „Locomobilität die Fähigkeit 
der Metameren, den adäquaten Reiz mit einer Ortsbewegung zu be- 
antworten“; premesso questo, ritiene che il midollo spinale della 
rana non sia dotato di locomotorietä, ossia, 1 movimenti che partono 
dal midollo spinale mai sono „Ortsbewegungen“, mentre il midollo 
spinale dello Scyllium & dotato di locomotorieta in tutti i suoi meta- 
meri, ossia, ogni stimolo portato sia sull’ intero midollo spinale, sia 
nei singoli metameri, à capace di produrre un „Ortsbewegung“. Lo 
STEINER, nella lucertola, e PomPrILıan, nel tritone, hanno visto, che 
il midollo spinale, nella sua parte posteriore, sia dotato di loco- 
motorieta, e che la parte posteriore del corpo dell’ animale, separata 
da quella anteriore, faccia degli ,,Ortsbewegungen“, movimenti spon- 
tanei di carattere ritmico, e che dipendono, secondo Pompinian, da 
un apparecchio automatico. Secondo STEINER, anche la parte poste- 
riore dell’ anguilla avrebbe 1 suoi „locomobilen Metameren.“ STEINER, 
partendo dal fatto, che dove il midollo spinale é costituito da ,,loco- 
mobilen Metameren“ uno stimolo periferico non rimane limitato ad 
un solo metamero, bensi prende più 0 meno anche tutti 1 metameri, 
a seconda che il potere di locomotorieta é localizzato in alcuni o in 
tutti i metameri, crede, che le condizioni esterne e l’intensità dello 
stimolo non siano estranee a questi fenomeni. Per esempio, uno 
Scyllium decapitato, se à sospeso nell’ aria e viene stimolato con uno 
stimolo calorifico, risponde con una sola onda di contrazione, mentre 
sospeso nell’ acqua e stimolato meccanicamente compie dei movimenti 
regolari di natazione, perché il guizzamento nell’ acqua, oppure lo 


548 Osv. PoLIMANTI, 


strisciamento contro il fondo del bacino, rinnova continuamente lo 
stimolo periferico. 

Ha ragione Bıckeı, quando dice (1896—1897, Satz VIII), „dass 
ohne die physischen Bedingungen, welche dem Verstande als einer 
physischen Erscheinung zukommen müssen, ein Bewußtsein an 
sich nicht denkbar ist.“ Questo ci sta a dimostrare quale impor- 
tanza abbiano le influenze fisiche esterne sopra la vita psichica di 
un organismo, e di quale enorme importanza sia quindi losser- 
vare tutti gli animalı nei loro naturali mezzi di vita, 
affinché non si abbiano errori nella interpretazione delle esperienze 
e consecutivemente errori di opinione in proposito. 

Sono due i metodi escogitati (meccanico e calorifico) per studiare la 
„Locomobilität“ del midollo spinale. STEINER non si decide nè per 
l’uno, nè per l’altro di essi, perché crede, che bisognerebbe riunire 
maggior quantita di materiale. Ad ogni modo, giunge a questa inter- 
essante conclusione (Abt. 4, p. 30): „Aber soviel ist gewiss und ich 
möchte das nochmals hervorheben, dass wie die Locomobilität des 
Rückenmarkes phylogenetisch von vorn nach hinten abnimmt (und 
nicht umgekehrt!), so nimmt vielleicht innerhalb ein und desselben 
Rückenmarkes die Erregbarkeit gegen jeden Reiz gleichfalls von 
vorn nach hinten resp. vom Kopf- nach dem Schwanzende hin ab.“ 

Interessanti sono anche le conclusioni che fa lo STEINER, com- 
parando il midollo spinale delle lucertole, dello Scyllimm e degli 
uccelli (Abt. 4, p. 32—33): „Im Uebrigen ist der Versuch genau 
so zu verstehen, wie jener bei der Eidechse; er steht in der That 
aber mit dem analogen Versuche beim Haifische auf einer Stufe, 
dessen Rückenmark sich ebenfalls aus lauter locomobilen Metameren 
zusammensetzt, wie das des Vogels. Und auch darin gleichen sich 
die beiden Versuche, dass einfache, tactile Erregungen der Körper- 
oberfläche jene Locomotionen auslösen; aber während es bei dem 
Vogel die hohe Erregbarkeit des Warmblüters ist, dürfte es beim 
Haifische die primitive Natur des Rückenmarkes sein, welches die 
Auslösung auf diesem Wege ermöglicht. Auch hierin liegt ein Be- 
weis dafür, dass es sich um keine vom Centrum ausgehende Hemmung 
handelt. Endlich erscheint es nicht ausgeschlossen, dass man beim 
Vogel, in gleicher Weise, wie ich es beim Haifisch gesehen habe, 
auf der Grenze vom Nacken- und Halsmark eine Zone finden dürfte, 
deren Quertheilung die Locomotion zunächst vernichtet.“ 

I Teleostei invece si allontanano completamente da questi gruppi 
di pesci, perché il loro midollo spinale ha completamente perduto il 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 549 


potere locomotorio. Dalla morfologia difatti sappiamo, che questi 
costituiscono un gruppo aberrante che si stacca dall’ albero dei verte- 
brati. Una eccezione fra i Teleostei & costituita dalle anguille, nelle 
quali la funzione motoria la ritroviamo completamente intatta nella. 
parte posteriore del midollo spinale; per questa proprietà quindi si 
avvicinano di piu al tronco dei vertebrati primitivi. 

Per quanto riguarda languilla, le ricerche fatte da 
PFLUGER, da STEINER, da BICKEL ci dimostrano, che il suo corpo 
diventi concavo o convesso nel punto stimolato, che l’eccitazione si 
trasmetta oltre, e che si abbia talvolta un vero e proprio movimento: 
pendolare. Per quanto le ricerche siano incomplete, pur tuttavia si 
puö dire, che nell’ anguilla esista una vera e propria trasmissione 
dell’ eccitazione al di là del punto stimolato. Io ritengo, che analo- 
gamente a quanto si vede negli anfibi caudati, il midollo spinale 
dei quali conserva la piena locomobilita, il midollo spinale dell’anguilla 
debba appunto questa sua strana proprieta alla lunghezza appunto 
del suo midollo spinale, che deve essere quasi ipersensibile in ogni 
suo metamero per poter trasmettere all’ estremo limite caudale l’im- 
pulso motorio che parte dai centri superiori. Naturalmente, in un 
pesce teleosteo comune, che non abbia una coda cosi lunga, è asso- 
lutamente inutile una tale proprieta al suo midollo spinale abba- 
stanza breve, perché piu direttamente e pitt presto si trova sotto 
Vinfluenza dei centri cerebrali superiori. Perd rimane sempre il fatto 
del Conger, il midollo spinale del quale non ha la locomobilita come 
quello dell’ anguilla, quantunque come questa sia un Teleosteo a coda. - 
molto lunga. In questo caso perd possiamo credere, che l’anguilla 
sia una forma pitt antica del Conger, e che quindi, trovandosi questa 
più vicino al punto di partenza dell albero genealogico dei verte- 
brati abbia conservato, nel suo estremo caudale, se non del tutto al- 
meno in parte, quello squisito potere locomotorio, che, come abbiamo 
osservato, si osserva completo in tutto il midollo spinale dello Scylliwm, 
perche questo è un animale molto più antico della comune anguilla. 
Ed inoltre, come ho anche accennato in altra parte di questo lavoro, 
vivendo l’anguilla sia in acqua dolce che marina, i suoi tessuti e 
quindi anche il sistema nervoso saranno più forti, più resistenti, pil 
evoluti rispetto a quelli del Conger, animale essenzialmente marino. 

Passando ora agli anfibi, noi osserviamo, che il midollo spinale 
di quelli senza coda ha completamente perduto la locomobilità. Un 
indizio di questa proprieta, perö, si trova negli anfibi caudati, per 
esempio nella Salamandra maculata, il cui midollo spinale comincia a. 


550 Osv. PoLımanrtı, 


possedere potere di locomobilita al livello del bacino. Cosi pure 
nella Lacerta viridis, la parte posteriore separata dalla anteriore 
comincia subito degli energici ,,Ortsbewegungen“. Per questi anfibi 
caudati io mi riporto alle osservazioni che ho fatto sopra, a proposito 
del midollo spinale delle anguille. Anzi, se vogliamo, in questi anfibi 
caudati questa meravigliosa locomobilita del midollo spinale si ritrova 
molto più completa che nell’ anguilla, perché in questa il potere loco- 
motorio é localizzato si puö dire quasi al solo estremo caudale, mentre 
in quelli, in tutta l’estensione del midollo spinale. Cid dipende forse 
da che questi pezzi caudali di questi anfibi, facendo questi deter- 
minati movimenti, trovandosi sopra terra, possono impedire che ven- 
gano ad essere temporaneamente mangiati o molestati da altri ani- 
mali. Sarebbe insomma quasi un ricordo atavico per la conserva- 
zione della specie. Trattando poi la questione dal lato geologico, : 
possiamo sicuramente ritenere, che anguilla ed anfibi caudati sono 
comparsi quasi contemporaneamente sulla superficie della terra, e sono 
animali che pit di tutti gli altri si trovano vicini agli Scyllium i 
quali sono proprio i piü vicini al punto di partenza dell’ albero dei 
vertebrati. 

Molto a ragione STEINER, in un punto della sua monografia, rias- 
sumendo le sue osservazioni sul midollo spinale cosi si esprime: „Ich 
zweifle nicht, dass man bei weiterem Suchen in derselben Rich- 
tung auch bei den höheren Wirbelthieren eine ganze Reihe solcher 
und ähnlicher Thatsachen finden wird. Alle diese Reste von Loco- 
mobilität des Rückenmarkes sind Erbschaften vom Haifisch her, 
welche in der Reihe der Wirbelthiere mehr oder weniger sich er- 
halten haben.“ 

Le esperienze di LANGENDORFF hanno pienamente confermato 
questo modi di vedere di STEINER. 

SCHRADER, in un lavoro eseguito sul cervello della rana vide, 
che ,die ganze Medulla bis zur Spitze des Calamus scriptorius ent- 
fernen kann und doch noch völlig coordinirte Locomotion enthält“. 

Lo STEINER anche, un anno prima che uscisse il lavoro di SCHRADER, 
aveva trovato, che il midollo spinale dello Scyllium & capace di una 
locomozione e, basandosi sopra quanto insegna l’anatomia comparata, 
(Abt. 4, p. 35) „diese Eigenschaft des Haifischriickenmarkes als die 
fundamentale Eigenschaft des Rückenmarkes der Urfische ausdriick- 
lich festgesetzt“. 

Lo STEINER poi, giunge ad un’ altra conclusione (Abt. 4, p. 35): 
„Daraus folgt logischer Weise, dass jene Metamere des Kopfes (es 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 551 


können eine oder einige sein, die eine physiologische Einheit dar- 
stellen) eine leitende Rolle, eine Führung des Tieres übernommen 
hat, welcher die übrigen Metameren zu folgen haben: Allgemeines 
Bewegungscentrum, Hirncentrum oder führende Metamere sind dem- 
nach nur verschiedene Bezeichnungen ein und desselben Verhältnisses.“ 

Dunque questo centro sarebbe di nuovo e meglio stabilito, di 
quello che non lo sia stato colle ricerche sulle rane. ScHRADER 
osservö le sue rane per 3—4 mesi, perd non ci dice, quanto tempo 
deve passare dopo l’operazione, perché la rana senza midollo cefalico 
faccia „Ortsbewegungen“. STEINER osservd le sue rane solo sino 
all’ ottavo giorno, e non crede che le differenze fra le sue esperienze 
e quelle di SCHRADER dipendano solamente dal tempo. Difatti, le rane 
di ScHRADER senza la parte anteriore del midollo cefalico, sono 
capaci „die senkrechte 18 cm hohe, glatte Blechwand [eines Behälters] 
geschickt überklettern“, ossia sono capaci di fare un movimento, che 
non possono pitt compiere con la parte anteriore del midollo cefalico, 
perché, secondo le esperienze di STEINER e di SCHRADER, „der Kletter- 
oder Balancirversuch mit der Abtragung des Mittelhirns definitiv 
verschwindet“. Mentre la capacita locomotoria rimane, questo „Be- 
wegungsdrang“ diminuisce, se con l’ablazione del midollo cefalico ci 
avviciniamo al Calamus scriptorius. 

Ma questa osservazione non é del tutto nuova, perché Fano, molti 
anni avanti, nelle tartarughe con ablazione completa dell’ encefalo, 
ad eccezione del midollo cefalico, vide lo stesso „Bewegungsdrang“, 
una tendenza insomma alla deambulazione periodica e perciö stabili in 
quel punto un nodo deambulatorio midollare. I movimenti di queste 
tartarughe erano sicuramente movimenti di maneggio, e certo molto 
somiglianti a quelli, che si osservavano in queste rane da SCHRADER. 

Perö, per non andare incontro a degli errori e a cattive inter- 
pretazioni delle ricerche, bisogna essere molto attenti, come ammonisce 
STEINER, saper bene analizzare una ricerca. Ad esempio H. E. HErınG 
si esprime molto impropriamente, quando ci descrive le sue rane alle 
quali aveva tagliato il midollo cefalico 1—2 mm al disopra del calamus 
seriptorius. „Übrigens habe ich diese Frösche ohne nachweisbare 
Veranlassung springen sehen, wobei der Sprung nur durch die syn- 
chrone Streckung beider Hinterextremitäten erfolgte, während ich 
die vorderen Extremitäten nicht am Sprunge betheiligt sah.“ Ma 
qui non si tratta di una vera e propria locomozione, perchè, andando 
a stimolare un preparato galvanico di rana, si ottengono gli stessi 
movimenti sotto forma di salti, scosse, ecc. 

Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 36 


592 Osv. PoLIMantT, 


Negli anni 1892 e 1893 Brokez pubblicd alcuni lavori sul. si- 
stema nervoso dell’ amphioxus, dell’ anguilla, della rana, e di alcuni 
mammiferi, e giunse a delle conclusioni che in qualche punto si 
allontanano da quelle di STEINER. Cosi dice il Brcxen (1892, p. 236): 
„Erst mir gelang es, am Aal und am Frosch auf eine vollkommen 
einwandsfreie Methode zu zeigen, dass das Rückenmark in der That 
die Fähigkeit besitzt, spontane Bewegungen in unserem Sinne („In 
unserem Sinne“ entspricht einer eigenen philosophischen, an Kant 
angelehnten Definition, die von unserer landläufigen Auffassung von 
Spontaneität abweicht) auszuführen.“ Ma questo é riconosciuto anche 
da STEINER. | 

Perd, quantunque BickEeL riconosca, che le esperienze di STEINER 
negli animali inferiori non siano eseguite molto esattamente, concorda 
perd completamente con questi, in base alle ricerche da lui fatte 
nell’ anguilla, nella rana e in altri animali superiori. Nell’ anno 1891 
uscirono due lavori di Lozs, dal primo dei quali si conclude, che 
uno Scyllium, al quale erano stati tagliati i due nervi acustici, ov- 
vero asportati gli otoliti da ambedue i lati, non era capace di: 
nuotare in posizione normale, ma sempre col ventre rivolto in alto. 
(Questo autore, non so con quale fondamento, basandosi sopra certe 
esperienze fatte su piante ed animali, ascrive anche questa posizione 
a fenomeni geotropici. Nel secondo lavoro, nel quale anche conferma 
quanto era stato visto da STEINER nello Scyllium, giunge a queste 
conclusioni: „Die Bedeutung des Mittelhirns und gewisser Theile der 
Medulla oblongata für Zwangsbewegungen, Zwangslagen und associ- 
irte Stellungsänderungen der Bulbi und Flossen beruht auf dem 
Umstande, dass diese Theile Akusticusbestandtheile enthalten.“ 

Nell’ anno 1895 la signorina SCHEPILOFF esegui alcune ricerche 
sul cervello e sul midollo spinale delle rane: a due di queste 
asportö completamente il cervello medio di destra. Si affacciarono 
subito dei movimenti di maneggio, che perd andarono mano mano 
diminuendo sino a sparire del tutto dopo circa cinque mesi e compi- 
vano dei movimenti uguali a quelli di un animale perfettamente 
normale. All autopsia, quantunque la SCHEPILOFF, non Si sa con 
quanto fondamento, non escluda una rigenerazione della sostanza 
nervosa, pur tuttavia, in ambedue gli animali non potè trovare 
traccia di rigenerazione, solamente, nella fossetta risultante dall’abla- 
zione del cervello medio di destra, e che era abbastanza rimpiccolita, 
il midollo cefalico era proteso in avanti, ed in parte la occupava. 
La SCHEPILOFF Cosi spiega questa sua ricerca: „Quel est le méca- 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 553 


nisme de ce rétablissement des fonctions, il est difficile de le dire, je 
pense que c’est le nerf auditif du côté de la lésion, qui acquiert 
après quelque temps une. prédominance plus grande (et ceci est un 
fait), et ainsi les sensations venant des deux labyrinthes s’ egalisent; 
de là, symetrie de position et des mouvements.“ Secondo STEINER, 
questa maniera di concepire un tale fenomeno é falsa; egli lo spiega, 
invece, con linfluenza che puö spiegare il centro generale del movi- 
mento e che sta nel midollo cefalico.. Viene levata la parte anteriore, 
e la parte restante, sotto l’influenza degli stimoli della pelle, che 
vengono dalla periferia, fa in modo, che si pud sempre ristabilire 
l’ equilibrio della innervazione. 

- Anche io non posso che approvare una legge generale che 
STEINER fa derivare dalle sue ricerche, quando dice, „dass, wenn in 
der phylogenetischen Entwickelung der Wirbelthiere das Rücken- 
mark an Locomobilität allmälig einbüsst, diese Einbusse am Kopf- 
theile des Rückenmarkes beginnt und nach dem Schwanzende hin 
allmälig fortschreitet.“ 

Da una parte si comprende bene, perchè l’estremo caudale man- 
tiene più a lungo il suo potere di locomotorieta dell’ estremo cefalico 
del midollo spinale, pensando, che quest’ estremo, in più diretto con- 
tatto cogli agenti esterni, muore molto prima .dell’ estremo caudale, 
che rimane protetto dall’ azione degli agenti esterni, non solo dalla 
teca vertebrale e dagli altri tessuti, ma anche verso l’esterno dal- 
l’estremo cefalico del midollo spinale. Si capisce quindi come, in 
queste condizioni, possa tenere immagazzinato per pit lungo tempo 
quello speciale potere locomotorio, quell’ ictus al movimento. E poi; 
ragione questa che vale solo per l’anguilla e non per gli anfibi cau- 
dati, dobbiamo pensare, che appunto nell’ anguilla i movimenti nata- 
tori sono eseguiti massimamente dalla coda; non sarebbe quindi 
strano che ad un organo, cosi fortemente esercitato e che deve dare 
la direzione al nuoto di un animale, corrisponda un ‘midollo spinale, 
molto pitt evoluto e quindi dotato di potere più locomotorio. Infine 
Si puö anche ritenere, che in tutti quegli animali acquatici come 
Yanguilla, lo Scylliwm, ecc., nei quali la direzione alla locomozione ed 
il maximum del potere locomotorio viene ad essere dato dalla coda; 
vista la grande funzionalita di questa parte del loro organismo, filo- 
geneticamente vi corrisponda un meccanismo nerveo-muscolare molto 
piu evoluto che non negli altri animali, nei quali i movimenti della 
coda non hanno cosi grande importanza, vi corrisponda insomma un 


midollo spinale più fine, pi evoluto, dotato insomma di quel potere 
36* 


554 Osv. PoLIMANTI, 


+ 


di locomotorietà, che noi, è ben vero, che ritroviamo altamente svi- 
luppato nei centri nervosi cerebrali superiori, ma che anche qui, in 
tali midolli spinali, è altamente sviluppato. 

Come è stato visto nei selaci, cervello e midollo spinale non sono 
fatti di metameri tutti uguali fra di loro. Perd, secondo STEINER, 
nel regno animale vi è ’Amphioxus lanceolatus e gli anellidi i quali 
sono fatti di metameri tutti uguali fra di lora. (STEINER si occupa 
più da vicino solo dell’ Amphioxus, perchè é più vicino degli anel- 
lidi ai vertebrati.) L’Amphioxus, nella genealogia dei pesci é quel- 
Vanimale più in basso situato, da questo derivano direttamente gli 
attuali selacii, naturalmente fra quello e questi c’è un grande vuoto, 
che per ora colle nostre cognizioni geologiche non pud essere riempito. 

Riguardo alla posizione morfologica dell’ Amphioxus si deve no- 
tare, che SEMPER crede debba essere cancellato dalla classe dei ver- 
tebrati, e DouRN lo ritiene un pesce degenerato. Perd STEINER ritiene, 
che quantunque i Ciclostomi siano in forte degenerazione, pur tutta- 
via nell’ Amphioxus & rimasto il midollo spinale. Questo si trova 
ad un livello di funzionalita molto superiore ai Petromizonti, perche 
e capace di fare locomozioni, quando venga ad essere stimolato dal 
suo stimolo naturale che é l’acqua di mare, sia in toto come anche 
nelle sue varie parti, mentre i Petromizonti fanno tali movimenti 
solo sotto l’influenza di uno stimolo molto forte, come pud essere 
l’acido picro-solforico. Da cid consegue, che l’Amphioxus non puö 
essere venuto per degenerazione dai Petromizonti. Cosi pure non 
puod essere venuto per degenerazione da altri pesci, perchè esso divide 
con i pesci primitivi, con i selaci, quella proprieta fondamentale che 
è la locomotorieta del midollo spinale, perd, mentre nei selaci questa 
è limitata al solo midollo spinale, nell’ Amphioxus, che secondo 
STEINER & fatto di metameri tutti uguali, e che quindi non possiede 
un cervello, la locomotorieta è uguale in tutto il corpo dell’ animale. 
Perd da parte mia (PoLımAntı, 1910) ho dimostrato, che è ben vero, 
che tutti i metameri dell’ Amphioxus sono dotati di locomotorieta, 
ma questa € piü squisita, è maggiore nell’ estremo cefalico rispetto al 
caudale. E stato questo un fatto messo da me in luce e fuori 
dubbio. 

Ho potuto anche osservare, che suddividendo in varie parti un 
Amphioxus, poste quindi queste in acqua di mare, sono capaci di com- 
piere dei movimenti spontanei senza che intervenga stimolo alcumo, 
almeno apparente. Mentre invece il midollo spinale dello Scylliwm 
reagisce, come abbiamo visto, solo quando si porti uno stimolo (mec- 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 555 


canico, termico) sul corpo dell’ animale, ed il Torso di un Conger 
compie qualche locomozione, solo quando venga immerso in un mezzo 
stimolante la superficie cutanea (acido picrosolforico). Esiste dunque 
fra ’Amphioxus e gli altri una grande differenza. 

L’Amphioxus, anche tagliato, è capace di compiere dei movimenti 
spontanei, dunque, mentre lo Scylliwm ed il Conger, decapitati ad 
esempio, sono al caso di compiere solamente dei movimenti riflessi. 
Sia i movimenti spontanei dell’ Amphioxus, come anche quelli riflessi 
dei pesci (Scylliwm, Conger) hanno poi la caratteristica di essere dei 
veri e propri movimenti di locomozione, diretti insomma ad uno scopo, 
ad una traslazione. Perd questa caratteristica € pit accentuata 
nel primo, che difatti, specialmente coll’ estremo cefalico pud guiz- 
zare da una parte all altra del bacino e magari infiggersi nella 
sabbia, piuttosto che nei pesci da noi studiati e dei quali ora 
appunto ci occupiamo. — I primi hanno la caratteristica di veri e 
propri movimenti volontari, spontanei; in fondo perd sono la stessa 
cosa. Anch’io sono della stessa idea di BICKEL, secondo la quale so- 
stiene, che non vi é differenza fra movimenti spontanei e non spon- 
tanel; egli ha visto, (1896—1897, Satz XXI) „dass es nur eine Art 
von Bewegungen giebt, nämlich Reflexbewegungen . . .“ „und darum 
dem Gesetz der Causalität unterstellt“. 

Indubbiamente l’Amphioxus tagliato in due parti compie dei 
movimenti volontari. Bricker ritiene che (1896—1897, Satz XVI): 
„Willkürliche Bewegungen sind spontane Bewegungen, bei denen 
die Bewegungsvorstellung zeitlich der Bewegungsausführung vor- 
auf geht.“ 

Dunque, movimenti volontari vengono fatti solamente da quegli 
organismi i quali hanno rappresentazioni, hanno coscienza. 

BIcKEL ritiene, e molto a ragione, che (XVII) anche i movi- 
menti volontari, come quelli spontanei, cadono sotto la legge della 
causalita. Anche (1896—1897, Satz XVII) „die willkürlichen Be- 
weeungen sind in letzter Linie Reflexbewegungen. Die Vor- 
stellung ist ein Theil der Wahrnehmung; die Wahrnehmung aber 
kann nur veranlasst werden durch eine Empfindung; d.h, durch die 
Reizung eines peripheren Sinnesorgans.“ | 

Il torso dello Scyllium, del Conger, hanno organi di senso peri- 
ferici, ma non sono al caso assolutamente, senza lintervento di uno 
stimolo, di compiere un movimento spontaneo. 

Rassomigliano ad un organismo senza organi di senso periferici 
e che pure trovandosi al massimo del suo sviluppo non ha nè 


556 | | Osv. Pormantt, 


rappresentazioni ne coscienza e contemporaneamente & senza movi- 
mento alcuno: é vivo, ma nello stesso tempo è un corpo morto. 

I movimenti dei pezzi dell’ Amphioxus debbono ritenersi come 
volontari, perché per mezzo di questi tendono a nascondersi sempre 
nella sabbia: naturalmente anche lo stereotropismo influira per una 
minima parte su questi. Magari in un primo periodo questi movi- 
menti dell’ Amphioxus saranno involontari, perd, appena avvenga 
l’esplosione dell’ impulso motorio, diventano coscienti, in parte perd 
(specialmente nell’ estremo caudale) non vengono compresi, non diven- 
tano coscienti. I pezzi dell’ Amphioxus si trovano relativamente in 
condizioni normali rispetto all’ ambiente esterno ed ai mezzi motorio- 
sensitivi dei quali dispongono e noi sappiamo bene che (BIcKEL, 
1896—1897, Satz XIV): „Alle Thiere führen unter normalen Ver- 
hältnissen spontane Bewegungen aus.“ 

Metencefalo. A. Cervelletto. Poche parole io spenderö per 
individualizzare il cervelletto: dei pesci, perché in questi è una re- 
gione. cerebrale, come sopra ho accennato, relativamente atrofica. 
E la mia comparazione si limitera solamente, con quanto & stato 
visto negli anfibi e nei rettili, dove é anche allo stato rudimentale. 
Non parlerd assolutamente di quanto i vari osservatori (LUCIANI, 
Munk, Potmmanrr) hanno visto studiando questa parte negli uccelli 
e nei mammiferi, dove & sviluppatissima. 

Ben si comprende come le funzionalita di un organo deve essere 
studiata in animali, che lo hanno molto sviluppato, cosi i fenomeni 
di deficienza, che si avverano, dopo levato, saranno molto più mani- 
festi e ane piu eclatanti. 

Cosi sempre a proposito del cervelletto, che é means del 
sistema nervoso centrale, che momentaneamente ci interessa, nella 
classe dei selaci dovremo studiarlo nel Zrygon, che lo ha sviluppa- 
tissimo, e non nello Scylliwm, per esempio, dove è allo stato asso- 
lutamente rudimentale. Ad una costituzione anatomica rudimentale 
corrispondera sicuramente una funzione anche rudimentale. 

Per quanto riguarda lo sviluppo che ha il cervelletto, si ha 
questa scala: 1. Uccelli, 2. Mammiferi e 3. Pesci. E più importante 
quindi gradatamente in quegli animali che devono volare, quindi 
negli uccelli, e fra i mammiferi i pipistrelli, che furono oggetto di 
studio da parte mia (1908) poi nell’ uomo, che deve muoversi su due 
piedi, quindi nei quadrupedi e quindi ha uno sviluppo ed una fun- 
zione molto limitata nei pesci che sono circondati dall’ acqua, come 
mezzo di sostegno. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 557 


La funzione del cervelletto poi non si pud vedere esplicata nei 

pesci forse perche, analogamente a quanto hanno visto Lucıant e 
Monk, rispettivamente negli animali scerebellati o pure anche nei 
cadaveri, questi si possono mantenere a galla, quando vengono ad 
essere messi nell’ acqua. 

Io ritengo che il cervelletto nei pesci non abbia che una fun- 
zione se non molto limitata, perche in parte la funzione di questo 
viene ad essere presa dai canali semicircolari, i quali sono molto 
sviluppati rispetto a tutte le altri parti del sistema nervoso centrale. 

E nei pesci poi non si devono dimenticare anche gli organi 
della linea laterale, che insieme ai NN. VIII e terminalis costituiscono 
quel complesso organo statico-motore, il quale senza dubbio 
ha la massima importanza nella normale funzione motoria dei pesci. 

Gozrz sostiene, che l’ablazione del cervelletto nelle rane porta 
a dei disturbi considerevoli della coordinazione, perd lo STEINER, che 
esegui con molta precisione la stessa operazione senza ledere la parte 
basilare, non ha riscontrato che dei leggeri disturbi, ossia sintomi 
di insufficienza recetto-motrice e una mancanza di regolazione nel 
salto, e crede, gli si debbano ascrivere altre funzioni nel campo della 
vita vegetativa. — 

Debbo qui notare che lo STEINER non ha osservato disturbo 
alcuno dopo l’ablazione totale o unilaterale, nelle lucertole, del cer- 
velletto. A ragione sostiene PHiLrrson, che queste esperienze 
sulla fisiologia del cervelletto dei rettili devono essere rifatte e non 
nelle lucertole, dove questa parte del cervello & assolutamente 
atrofica, bensi in un animale dove quest’ organo cerebrale é molto 
sviluppato, p. es. nel coccodrillo. 

Nei Selaci il cervelletto, situato a guisa di ponte fra il mi- 
dollo cefalico e il cervello medio, sopra la Fossa rhomboidalis, come 
abbiamo bene visto, ha una certa importanza, paragonabile perd a 
quella, che abbiamo osservato avere negli anfibi e nei rettili. — Nello 
Scyllium questa parte del cervello à molto piu grande che nella 
rana, in modo, che in avanti, ricopre in gran parte la superficie del 
cervello medio e al di dietro una parte della Fossa rhomboidalis 
(Rautengrube). 

Lesioni omolaterali o bilaterali del cervelletto portano sempre 
ad una spiccata deficienza e fanno si, che il nuoto non sia molto 
piu bene equilibrato. Nei Teleostei poi il cervelletto @ assolutamente 
in involuzione e anche facendone la ablazione completa non si 
riescono a vedere affatto dei disturbi motori. Secondo MAyser, nel 


558 Osv. POLIMANTI, 


cervelletto dei Teleostei, possiamo distinguere due parti, una anteriore, 
che giace al disopra del cervello medio, detta Pars anterior cere- 
belli, ed una posteriore completamente sollevata, detta Pars posterior 
cerebelli: ambedue le parti perd non hanno influenza alcuna sul 
movimento. 

Per quanto poi riguarda la base metencefalica, sia nei Selaci, 
come nei Teleostei, à stato visto, che una lesione omolaterale di questa 
porta con sé movimenti di maneggio verso il lato sano, si ha indub- 
biamente una lesione delle fibre statico-motorie. Fatta l’ablazione 
completa della base metencefalica nello Scyllium, Yanimale non si 
muove più continuamente, ma a scatti; 1 movimenti pero, quando 
vengono compiuti, sono relativamente normali (si esplicano bene, ma 
molto lentamente). 

Mesencefalo. Lreccitazione del tetto del Mesencefalo 
produce nel cane movimenti degli occhi. Il taglio trasverso fra il 
mesencefalo e il diencefalo mette la scimmia, il gatto e il cane 
nello stato di ,decerebrate rigidity“ (SHERRINGTON, 1897—1900). 
Questo stato é caratterizzato dallo stato dell’ estensione delle membra. 
Io potei stabilire (1908) nel mesencefalo: dei mammiferi (del cane 
e del gatto) „ein motorisches Zentrum in Verbindung mit den 
Gesichts- und Gehörwahrnehmungen“. 

Nelle rana l’ablazione del tetto del mesencefalo produce 
solo la cecita senza alcun altro sintomo. L’ablazione di tutto il 
mesencefalo non sopprime affatto la coordinazione dei movimenti, 
ma produce una mancanza di energia e di precisione nella loro 
esecuzione (difetto di regolazione). 

Sopprimendo, secondo STEINER, il tetto del mesencefalo, 
rispettando tutto il resto dell’ encefalo, si ha un animale preso da 
cecita psichica, come la lucertola senza telencefalo; & perd capace 
di evitare gli ostacoli e di andare bene lungo una ramata. Questo 
fatto è dipendente dal senso della visione, perchè chiudendo e 
incollando fra loro le palpebre dell’ animale, questo non evita gli 
ostacoli, ma vi batte contro. Percid questa parte del cervello si 
chiama anche Tectum opticum o Lobus opticus, perche sta 
a rappresentarci un vero centro visivo. — Per ottenere la cecita 
assoluta di origine centrale occorre togliere la base del mesencefalo. 
E cosa probabile che in questo animale la via riflessa, la quale non 
implica alcuna memoria individuale n& alcuno stato affettivo, sia 
localizzata non nel tetto del mesencefalo, come nei pesci e nella 
rana, ma nei corpi genicolati, i quali, come si sa dalle ricerche di 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 559 


EpIncER (1899), sono molto sviluppati in questo animale. Dal punto 
di vista della locomozione l’ablazione di tutto il mesencefalo sopprime 
la spontaneita senza distruggere la coordinazione dei movimenti. 
Se uno si limita a levare solo la meta anteriore del mesencefalo, 
una eccitazione produce sempre costantemente il cammino retrogrado. 
La estirpazione unilaterale del mesencefalo determina maneggio 
permanente verso il lato sano. 

L’ablazione della parte commissurale del mesencefalo fa sparire 
ogni movimento di locomozione. Le eccitazioni abituali non bastano 
più e bisogna ricorrere, secondo sempre lo STEINER, a eccitazioni 
con sostanze fortemente eccitanti (soluzione di acido picrico) per 
ottenere, dalle lucertole cosi operate, dei movimenti coordinati di 
locomozione. La lesione unilaterale della parte commissurale produce 
il maneggio verso il lato sano e una rotazione verso il lato leso. 
Se si pratica una sezione nel tetto della fossa romboidale, si rende 
manifesta solo la rotazione. 

Dopo l’ablazione del cervello medio, al pari di quanto osservà 
SCHRADER nelle rane, BICKEL vide nella tartaruga che & in continuo 
movimento, la locomozione & coordinata, ma atassica. Nella parte 
basilare o pontina del mesencefalo dei mammiferi (cane, gatto) 
nettamente vi ho potuto stabilire (1908) „ein motorisches Zentrum 
in Verbindung mit den akustisch-facialen Aufnahmen“. 

Sia nei Selaci come anche nei Teleostei noi abbiamo visto come 
una lesione, omolaterale o bilaterale sia del tetto come della base 
del mesencefalo, ci porti a vedere lo stesso quadro fenomenologico, 
che si osserva negli anfibi e nei rettili. — Nei Selaci nelle lesioni 
omolaterali del tetto si hanno disturbi nel riflesso pupillare dello 
stesso lato, movimenti di maneggio verso il lato sano; nelle lesioni 
bilaterali del tetto inoltre disturbi a carico del riflesso pupillare, 
Vanimale sta quasi sempre inerte, manca la spinta al movimento, 
anche il senso della vista ha subito una forte diminuzione, ed 1 
movimenti degli occhi, dal lato dove & stata eseguita la lesione, non 
sono più normali. — Anche nei Teleostei una minima lesione del 
mesencefalo fa si che il nuoto si Compia sempre in un modo molto 
incerto, titubante, non si ha lesione perd del senso visivo. Molto 
più grave é infine il quadro fenomenologico, che presentano 1 pesci, 
quando si vada a ledere la base del mesencefalo, quindi nelle lesioni 
omolaterali di questa si hanno movimenti fortissimi di maneggio 
e raramente di rotazione verso il lato sano, incertezza nel movimento 
e perdita molto facile dell’ equilibrio e grande difficolta per tornare 


560 Osv. PoLIMantı, : 


poi nella posizione normale. Nella ablazione completa del mesen- 
cefalo i disturbi motori e di equilibrio sono gravissimi ed il pesce 
solo molto raramente & capace di compiere qualche movimento 
spontaneo, la sensibilita generale & attutita e la cecita & completa. 
Il mesencefalo quindi, da quanto si vede, € una delle parti piu 
importanti del cervello dei pesci, forse di piü nei Teleostei che nei 
Selaci. 

Diencefalo. (Cervello intermedio— Thalamus opticus.) SCHRADER, 
nelle rane con ablazione di questa parte del cervello, osserva una 
depressione 0 una assenza della spontaneita che si aissipa legger- 
mente dopo un tempo molto lungo. Secondo STEINER e SCHRADER 
vi è un disturbo molto profondo della sensibilita e una grossolanita 
nelle reazioni motorie. Sopra il bilanciere, le rane muovono la testa 
senza spostare il corpo. Dopo qualche tempo pero dalle eseguita ope- 
razione ritornano le reazioni sul clinostato. Messe sul dorso, le rane 
ritornano in posizione normale quasi subito. Pero non sono capaci di 
abbandonare il bacino saltando, evitano ancora gli ostacoli, ma non 
sono perd capaci di evitarli di colpo. L’ablazione omolaterale del 
diencefalo produce 0 un movimento di maneggio o un movimento di 
rotazione sul proprio asse verso il lato sano, perd questi movimenti 
sono transitori, perché si avverano solo nei primi giorni. STEINER 
ha inoltre osservato che le rane senza diencefalo si lasciano 
asfissiare al fondo del bacino senza cercare di uscire di li, perd 
SCHRADER sostiene, che anche questo non sia che un fenomeno 
temporaneo. 

L’ablazione del diencefalo, secondo STEINER, nella lucertola 
(Rettili) sopprime la spontaneita dei movimenti; l’animale, quando 
venga eccitato, eseguisce dei movimenti coordinati. La lucertola 
corre lungo una ramata e pud anche saltare. La ablazione unilate- 
rale di questa parte del cervello in tale animale determina 
temporaneamente un movimento di maneggio. 

A Broker, nella tartaruga, l’'ablazione del diencefalo non à Tha con- 
dotto a grandi risultati. | 

Il Thalamus dei mammiferi è un grande nucleo di sostanza 
grigia intercalato fra la periferia e la corteccia cerebrale. Secondo 
Monaxow (1902) ha la funzione della elaborazione intracorticale e 
incosciente delle sensazioni (PoLIMANTI, 1908). | 

PaGano crede (PoLımantı 1908): „daß sowohl im Nucleus caudatus 
als auch in dem Thalamus opticus „in je derAnhäufung von grauer 
Substanz sich alle physiologischen Werkzeuge vereinigt finden, die am 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 561 


Ausdruck der Aufregungen teilnehmen, so dass die Reizung einer be- 
srenzten Stelle alle die Erscheinungen hervorruft, die einen be- 
sonderen Emotionszustand bekunden und kennzeichnen“. 
BETCHEREW (1883) ha osservato in molti animali, dopo la lesione 
della regione infundibulare del diencefalo dei disturbi di equilibrio 
e considera il ventricolo diencefalico e i suoi nuclei grigi come un 
organo di equilibrio. 

Per quanto riguarda il diencefalo (Thalamus opticus) nei pesci, 

noi possiamo istituire una comparazione solo nel cervello dei Selaci, 
dove questa regione & molto bene limitata e stabilita, mentre invece, 
quantunque esista anche nei Teleostei, come sopra ho detto, pure à 
una regione talmente piccola e incuneata tanto fra le altre parti del 
cervello, che non si pud dimostrare sperimentalmente. 
Ebbene nello Scyllium, come vedremo bene ora appresso, nel 
cervello intermedio (Thalamus opticus) riscontriamo si puö dire gli 
stessi fatti che in questa stessa regione nella rana. Fatta l’abla- 
zione completa nello Scyllium sussistono: movimenti di natazione, pero 
non sono completi, non sono normali, si alternano lunghi periodi di 
attivita con lunghi periodi di riposo. Il senso della vista, del gusto 
e dell’ olfatto (senso chimico) vengono ad essere profondamente lesi. 
Cid si spiega pensando che per questa regione cerebrale passano tutte 
le vie motori, sensitive e sensoriali che collegano le varie region 
cerebrali fra di loro. 

Lesioni omolaterali del diencefalo portano a movimento di 
maneggio sempre verso il lato sano. Risultato importante da me 
ottenuto nel diencefalo dello Scyllium si è che qui ho indubbia- 
mente potuto stabilire un vero e proprio centro di ordine dinamogeno- 
inibitorio e che irradia la sua influenza sopra tutte le altre regioni 
cerebrali. | | | 

Telencefalo (Cervello Anteriore): è situato al davanti del 
Diencephalon, ed ha una grande importanza in tutte le classi degli 
animali. — 

Bicxen (1896—1897, Satz X) ritiene che si possa parlare di 
Grosshirn per la prima volta nei rettili, mentre nei pesci e negli 
anfibi si deve, secondo lui, ritenere come un semplice apparecchio 
olfattorio. Egli dice: „Die Hemisphären oder sagen wir kurz: das 
Grosshirn, ist aber mehr ein Organ, welches sich in der Thierreihe 
erst allmählich herausbildet und entwickelt.“ | 

_ Goutz e la sua scuola hanno stabilito „dass bei dem Menschen 
und den übrigen Säugethieren die Hemisphären des Grosshirns die- 


562 Osv. PoLIMANTI. 


jenigen körperlichen Organe sind, welche als die psychische Vor- 
aussetzung des Verstandes ausgehen werden müssen“. 


Lo stesso, secondo BIckKEL (Satz IX), si potrebbe forse dire della 
corteccia cerebrale degli uccelli e dei rettili. Ha ragione BickEn 
quando dice (Satz VIII), „dass ohne die psychische Bedingungen, welche 
dem Verstande als einer psychischen Erscheinung zukommen miissen, 
ein Bewußtsein an sich nicht denkbar ist“. 


Questo insomma ci sta a dimostrare quale importanza abbiano 
le influenze fisiche esterne sopra la vita psichica di un organismo, 
e di quale enorme importanza sia quindi l’osservare tutti gli animali 
nei loro naturali mezzi di vita, affinche non si abbiano errori nella 
interpretazione delle esperienze e consecutivamente errori di opinione 
in proposito. Dove gli emisferi non sono ancora sviluppati, 
secondo Bicken (Satz XI) altri organi del corpo prendono le pro- 
prieta fisiologiche di questi, specialmente quelle di coscienza. 
Secondo BickEL anche una cellula gangliare sarebbe capace di 
esplicare questa funzione ed in ultima analisi sarebbe questa una 
proprieta del protoplasma. BicKkeL distingue „ein doppeltes Be- 
wusstsein: ein elementares Bewusstsein und ein individuelles 
Bewusstsein“. 


Soggiunge perd, che la divisione di queste due, nettamente, à 
molto difficile ad essere eseguita, la seconda naturalmente „mit der 
Ausbildung der Hemisphären des Grosshirns in der Thierreihe 
zusammenfallen“. 


Per Bıckeu il Grosshirn non sarebbe altro che quell’ organo, 
dove vengono manipolate le impressioni sensitive e dal quale par- 
tono poi 1 movimenti spontanei. 


Anfibi. Negli anfibi la corteccia cerebrale & molto pit 
sviluppata che nei pesci. Vi si distinguono due emisferi, dietro i 
quali si trova il cervello intermedio molto bene differenziato; 1 due 
tubercoli del mesencefalo e il midollo cefalico relativamente grandi. 
Il cervelletto è molto ridotto. 


Le esperienze di Gourz (1869) e di STEINER (1885) (per la lette- 
ratura nella fisiologia del sistema nervoso centrale della Rana 
confronta STEINER, Vol. 1, 1885, p. 8—9) hanno dimostrato che l’abla- 
zione del telencafalo lascia negli animali operati un numero grande 
di reazioni alle eccitazioni. Perd ambedue gli autori concordano 
perfettamente nell’ ammettere l’assenza di ogni spontaneita nei movi- 
menti: la rana senza telencefalo si lascia seccare e morire nel luogo 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 563 


ove & stata posta. Perd, appena venga ad essere eccitata, eseguisce 
con una correttezza perfetta tutti i movimenti di locomozione. 
Naturalmente la rana possiede ancora delle impressioni visive ed é 
capace di utilizzarle; se da un lato questa non si interessa più di 
nulla, d’altra parte, se viene ad essere eccitata, quando é posta 
davanti ad un ostacolo, lo eviterà sicuramente, o andando da un 
lato, oppure saltandovi sopra. E capace insomma di adattare le sue 
reazioni motrici alle impressioni visive e salterà sul bordo del suo 
acquario senza ingannarsi nell’ apprezzamento delle distanze. 
Secondo lo STEINER, prima di saltare alza il capo e, secondo 
lui, si ha limpressione, come volesse valutare l’altezza dell’ ostacolo. 
Per quanto riguarda l’equilibrio della rana senza telencefalo GoLTZ 
osserva, che ha delle reazioni di equilibrio di una enorme delica- 
tezza. GouTz mette una rana senza telencefalo sopra una tavoletta 
che fa muovere a bascula. Levando la parte dove si trova la testa 
dell’ animale, la rana abbassa dapprima la testa. poi si arrampica 
lungo la tavoletta. Se si continua il movimento impresso all’ appa- 
recchio, l’animale finisce per arrivare al bordo superiore, vi si mantiene 
in equilibrio, poi, quando la tavoletta ha compiuto una mezza 
rotazione, ridiscende dall’ altro lato. Se la stessa esperienza viene 
fatta in modo di rivoltare la rana, in maniera che il suo treno 
posteriore sia sollevato, questa rimontera la tavoletta a rinculo. 
Messa sopra un clinostato, l’asse del corpo secondo un raggio, e la 
testa verso la circonferenza, la rana durante la rotazione si dirigera 
nel senso opposto a questa, dopo l’arresto dell’ apparecchio nello 
stesso senso dei movimenti. Se la testa perd & diretta verso il 
centro del clinostato, il fenomeno si avvera in senso inverso. Questi 
movimenti sarebbero assolutamente indipendenti dalla vista ma, 
secondo Goutz, l’ablazione della pelle del treno posteriore sopprime 
il fenomeno della tavoletta. In ogni caso perd la rana operata di 
telencefalo messa a riposare sul dorso, ritorna in posizione normale, 
quando è stata anche tolta la pelle del dorso e della testa. Ma 
SCHRADER (1887) che ebbe l’avvertenza di conservare in vita per 
un tempo più lungo rane operate di telencefalo giunse a risultati 
anche più fondamentali e più estesi: gli animali difatti conserverebbero 
la spontaneita apparente dei movimenti, ossia le eccitazioni naturali, 
prodotte nel mezzo ambiente, basterebbero a spingere, a determinare 
le rane a muoversi; posseggono queste ugualmente le reazioni motrici, 
necessarie alla vita. Difatti queste prendono le mosche e se ne 
nutriscono e s’interrano per passarvi il letargo. Ci ritroviamo in- 


564 Osv.: PoLIMANTI, 


somma in quelle stesse condizioni che si osservano nei Teleostei, 
come vedremo bene parlando di questi pesci. | 

Rettili. Il telencefalo € formato di gangli basilari molto svilup- 
pati e di una corteceia molto piccola. Questa corteccia é costituita 
quasi esclusivamente da un centro olfattorio. Del resto, secondo 
quanto ha osservato Epineer (1896), è il grande sviluppo delle vie 
olfattorie, quello che domina la costituzione anatomica del telencefalo, 
del diencefalo e del mesencefalo di questi animali. Quantunque 
EDINGER abbia trovato un fascio di fibre che, per analogia con quanto 
si vede negli uccelli, potrebbe stare a rappresentarci una via visiva 
mesencefalo-corticale, pur tuttavia cid non è assolutamente sicuro. 
Dobbiamo allo STEINER delle ricerche sistematiche fisiologiche sul cer- 
vello della Incertola. | | 

1. Levando tutto il telencefalo, l’animale resta generalmente 
immobile. Eccitato meccanicamente, o sottoposto alla luce, cambia 
di posto eseguendo dei movimenti normali di locomozione. Evita 
eli ostacoli, passa bene lungo una ramata, ma non ha più pero assolu- 
tamente paura dei movimenti bruschi e non va a caccia piu degli 
insetti. Se invece di levare tutto il telencefalo, si leva solo la cor- 
teccia cerebrale, gli animali si comportano come fossero del tutto 
normali, bevono, mangiano, si difendono, ovvero si irritano. 

Perd, dalle esperienze di STEINER, non si vede bene, cid che lui 
abbia levato del telencefalo; à probabile, che abbia distrutto i centri 
olfattori superior], ma non ha fatto esperienza alcuna che porti allo 
scoprimento di questa Sparizione, di questa mancanza delle vie ol- 
fattorie. 

Bickez (1901) ha eseguito molti esperimenti nella tartaruga, 
che lo portano a confermare, quanto aveva visto lo STEINER nelle 
lucertole. Egli molto ragionevolmente attribuisce la importanza del 
telencefalo per la locomozione spontanea ai suoi rapporti colle eccita- 
zioni olfattorie. 

Uccelli. Hanno un cervello caratteristico, difatti EDINGErR ha 
visto, che il telencefalo degli uccelli & costruito sopra un tipo del 
tutto speciale. Esistono dei corpi striati ben considerevolmente 
sviluppati rispetto alla corteccia. Sembra un cervello di una tar- 
taruga, ma a tipo perfettamente distinto. Secondo Epinerr il 
telencefalo & differentemente sviluppato nei vari uccelli p. es. il 
cervello di un colombo differisce da quello di un’ oca, come quello di 
un coniglio da quello di un cane; fra il cervello di un pappagallo 
e quello di un colombo corre la stessa differenza che fra quello di 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 565 


un cane e di una scimmia. Il mesencefalo é molto sviluppato, cosi 
pure il cervelletto. Vi sono, secondo EDINGER, delle vie di associa- 
zione intracorticale, cortico-striate ed intrastriate: sinora perd non 
si sono caratterizzate vie piramidali. Il corpo striato ha dato origine 
a molte formazioni: il mesostriatum, lV’ectostriatum, l’ipostriatum e 
Vepistriatum. Peles 

1. Le ricerche fisiologiche sulla ablazione del cervello negli 
uccelli sono molto antiche, difatti rimontano a RoLANDoO e FLOURENS, 
che ci descrivono una apatia completa nell’ uccello (colombo) privo 
del cervello. Questa immobilitä perd non esclude la possibilita di 
movimenti coordinati, difatti, basta toccare l’uccello, perchè si muova 
© voli anche subito un poco, dopo breve tempo pero ritornerà nella 
immobilita completa. Secondo SCHRADER (1889) questo stato di passi- 
vita nel colombo è solamente passeggero, quando si levi solo il 
telencefalo. Difatti gli animali dopo tre o quattro giorni si muovono 
continuamente. Evitano gli ostacoli, oppure vi passano anche sopra: 
sarebbero le foto-recezioni, che determinano nell’ uccello le risposte 
appropriate, perö, nel senso psichico della parola, il colombo non vede. 
Messo sopra uno zoccolo elevato lo abbandona presto e si dirige di 
preferenza verso uno zoccolo meno elevato e di la verso il suolo. 
Il piccione sul quale esperimentö SCHRADER era ancora capace, secondo 
lui, di giudicare l’altezza degli oggetti e di adattare 1 suol movi- 
menti a quest’ altezza. | | 

La ablazione del pallium (corteccia cerebrale) solamente non 
sopprime le presa volontaria degli alimenti, ma quando & levato 
tutto il telencefalo, compreso il corpo striato, il colombo muore di 
fame. Il colombo senza telencefalo non conosce degli oggetti che la 
loro posizione 0 dimensione: non riconosce assolutamente altro. Gli 
oggetti non hanno per questo alcuno significato psichico; ogni 
memoria & assolutamente abolita E bello il quadro, che fa lo 
SCHRADER dei suoi piccioni. Le osservazioni di SCHRADER confer- 
mano precisamente quelle del Vorr riferite da Gozrz (1869). In 
questi ultimi tempi la fisiologia del telencefalo degli uccelli ha fatto 
degli enormi progressi. Mentre Bicxen (1898) afferma di non aver 
ottenuto una paralisi levando parzialmente la corteccia cerebrale e 
nemmeno produrre dei movimenti, KatiscHer (1900—1901) invece é 
eiunto a. risultati completi e molto interessanti sul cervello dei 
pappagalli. Nel suo primo lavoro descrive, appunto nel pappagallo, 
dei disturbi motori e sensitivi, consecutivi all’ ablazione di parte del 
telencefalo; ma la cosa più interessante si trova nei lavori succes- 


566 Osv. PoLIMANTI, 


sivi, essendo arrivato a vedere in molte specie di pappagalli, nel 
pollo, nel piccione e nell’ anatra una localizzazione di zone sensitivo- 
motrici simili a quelle stabilite per 1 mammiferi. Queste zone sono 
costanti o quasi in tutti gli uccelli esaminati. KALISCHER, a mezzo 
della eccitazione elettrica nei vari cervelli di uccelli, ne ha potuto 
fare la topografia sensitivo-motoria. Fatto interessante poi si è, che 
le medesime differenze che esistono dal punto di vista anatomico 
fra il cervello dei vari uccelli e quello dei mammiferi, si ritrovano 
anche nella fisiologia del cervello di questi due ordini di vertebrati. 
Cosi nel coniglio e nel piccione € più facile di provocare dei movi- 
menti omolaterali che nel pappagallo e nel cane. Cosi anche i 
disturbi sensitivo-motori, consecutivi all’ ablazione di una zona cere- 
brale, sono più grandi nel pappagallo e nei mammiferi superiori, che 
nel piccione e nel mammiferi inferiori. Si vede inoltre che, malgrado 
le differenze profonde nella evoluzione morfologica del telencefalo 
dei due gruppi di vertebrati superiori, le somiglianze fisiologiche 
sono considerevoli. 

Per quanto riguarda la costituzione anatomica del nevrasse dei 
mammiferi si deve notare l’evoluzione progressiva della faccia corticale 
del telencefalo, che finisce per ricoprire interamente i! diencefalo e 
il mesencefalo indietro, il rinencefalo in avantı. 

Dobbiamo a questo proposito rammentare il cane „senza cervello“ 
di Goutz (1892), lasciando naturalmente di parlare dei suoi primi 
studi in proposito, perché molto pit incompleti. In questo cane gli 
emisferi erano stati levati in tre sedute successive e l’autopsia 
dimoströ che i corpi striati e 1 talami erano stati ugualmente lesi, 
© direttamente, oppure in via degenerativa, come conseguenza del- 
l’operazione. L’apparecchio olfattorio era stato distrutto ed uno dei 
nervi ottici era stato tagliato. Malgrado queste lesioni recettrici, il 
cane era ancora capace di ricevere sensazioni ed esplicare delle 
reazioni molto rimarchevoli. Le eccitazioni auditive erano in- 
capaci assolutamente di risvegliare la sua attenzione e quindi 
una sensazione qualunque; per poterlo risvegliare del suo tor- 
pore occorreva impiegare una trombetta-sirena, che faceva urlare 
i cani normali. Questo cane, a questo suono,-si scuoteva, alzava 
le orecchie e faceva un movimento della zampa verso le orec- 
chie, come per allontanere questo stimolo forse doloroso. Le pu- 
pille si dilatavano e si contraevano normalmente, ma GoLTz pero non 
ci dice, se il suo cane aveva ancora percezioni visive e, se per mezzo 
di queste, era al caso di evitare eli ostacoli. La sensibilita tattile 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 567 


era bene conservata; se si provava a ritirare il cane dalla sua 
gabbia, si agitava, abbaiava, provava di mordere, ma non arrivava 
mai ad acchiappare la mano che lo teneva. Quindi faceva difetto 
la localizzazione della eccitazione. Il gusto era conservato e il cane 
rifiutava di prendere dei cibi bagnati con una sostanza amara. La 
motilita era molto bene conservata; il cane si muoveva continua- 
mente. Posto sopra un suolo liscio scivolava, ma riprendeva facil- 
mente l’equilibrio perduto. Invece, sopra un suolo rugoso, accidentato, 
i suoi movimenti erano molto piü assicurati e precisi. Era capace 
di salire sopra un piano inclinato e, se una delle sue zampe era 
posta sopra una scala, non perdeva affatto l’equilibrio e ritirava 
la zampa. I movimenti del cane erano specialmente frequenti, quando 
aveva fame ed allora si alzava anche sopra le pareti della sua gabbia 
e si nutriva spontaneamente. Come caratteri negativi GOLTZ osserva 
che questo cane non impiegava le zampe anteriori come delle mani, 
nel modo che usano i cani normali, e nemmeno sapeva pit adoperare 
metodicamente e sincronamente la sua lingua per leccarsi. Era capace 
di mangiare normalmente, ma non era al caso di trovare gli alimenti 
(per difetto del senso dell’ olfatto?). Il cane, completamente demente, 
non riconosceva pit nulla, non manifestava alcun piacere, alcuna 
ira, 1 suoi stessi abbaiamenti avevano un carattere di monotonia 
tutto speciale. Si vede dunque che, eccetto l’impiego delle zampe 
anteriori per dei movimenti speciali (presa e tenuta fermo un osso), 
tutte le coordinazioni motrici sussistono dopo l’ablazione del telen- 
cefalo. Vi sono delle osservazioni analoghe fatte da Ror (1888) 
sopra delle capre alle quali era stato distrutto il cervello da esostosi, 
di Vuzeran (1866) sul coniglio, di ALBERTONI (1881) sul montone. Perd 
non si pud convenire assolutamente con GOLTZ, e qui ha perfetta- 
mente ragione il Munk (1909, p. 137) di negare cioé, in base alle 
osservazioni fatte sul cane „senza cervello“, quanto di positivo si 
sa ed é stato fatto sulla corteccia cerebrale dei mammiferi. Innu- 
merevoli ricerche eseguite col mezzo dell’ estirpazione o per mezzo 
dell’ eccitazione colla corrente elettrica, 0 per mezzo di osservazioni 
cliniche ci hanno condotto a conoscere la ,,cartografia corticale“ 
(Munx, 1890—1909; SCHAEFFER, 1900; Monaxow, 1902—1904) e ci 
hanno fatto conoscere anche gli stretti rapporti che corrono tra i 
vari territori della corteccia cerebrale e la sensibilita e la motorietà 
delle varie parti del corpo. Alcune regioni cerebrali (le piü impor- 
tanti) si ritrovano costantemente nei mammiferi. Per esempio la 
regione cerebrale, dove si trova il solco di Rolando, nella scimmia 
Zool. Jahrb. XXXII. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 37 


568 Osv. PoLımanrtı, 


e nell’uomo, corrisponde al solco crociato del cane e del gatto e 
ambedue sono in stretta relazione colla sensibilita e con la motilita 
generale del corpo. L’importanza di questa sensibilita generale 
muscolare per la genesi dei fenomeni psichici € grandissima, perchè 
basta asportare questa regione rolandica o crociata, perché gli ani- 
mali non solo perdano anche questi, ma anche perché vengano più 
o meno lese le sensibilità specifiche (visiva, uditiva, olfattiva). Basta 
togliere la regione rolandica o crociata a un animale, perchè si 
abbiano a verificare non solo disturbi motori-sensoriali, ma anche 
psichici. Nel solco crociato e nella regione rolandica sono stati 
anche bene determinati dei punti, degli isolotti che presiedono come 
veri centri motorio-sensoriali della testa, del collo, del braccio, del 
del tronco, delle zampe ecc. e la loro topografia si conosce per vari 
mammiferi. Hering (1898) ed HERING con SHERRINGTON (1897) hanno 
potuto stabilire, che mai l’eccitazione della corteccia porta alla contra- 
zione di un muscolo isolatamente, questo determina sempre il movimento 
coordinato di più muscoli. Secondo HERING, basandosi su ricerche 
fisiologiche e cliniche, la corteccia cerebrale non è un centro di 
coordinazione, ma piuttosto un centro da dove partono degli impulsi 
che mettono in giuoco dei meccanismi infracorticali. Per apprezzare 
la funzione della corteccia cerebrale, bisogna notare che una eccita- 
zione corticale sperimentale non ha mai determinato un movimento 
locomotore complesso, quale pud essere, per esempio, un passo Co- 
ordinato. 

La regione temporale & associata all’ audizione: eccitandola si 
ottengono dei movimenti della testa e delle orecchie, colla sua abla- 
zione la sordita pischica. Pur tuttavia (Munk, 1894) possono ancora 
dopo tale operazione sussistere 1 riflessi acustici (risposte a gridi, 
ecc.). La regione occipitale à intimamente legata alla visione. La 
sua eccitazione da luogo a movimenti degli occhi e della testa, la 
sua estirpazione alla cecita psichica. Il cane di Gourz chiudeva 
eli occhi davanti a una luce fortissima, ebbene questo é un riflesso 
di origine corticale. Oltre questi centri uniti all’asse cerebro-spinale 
con le fibre di proiezione della corona radiata, vi sono, secondo 
FLECHSIG, delle regioni povere di fibre di proiezione e che hanno 
un ufficio tutto speciale (sono le regioni frontali e parieto-temporo- 
occipitali). Per quanto riguarda la fisiologia delle regioni frontali 
rimando alla mia monografia (1906). Per quanto riguarda la zona 
parieto-temporo-occipitale DEmoor (1899) ha visto, che facendone 
l’ablazione nel cane, questo si presenta normale sino a che si trova 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 569 


ji 


nel mezzo ambiente, dove & sempre vissuto. Perd & incapace asso- 
lutamente ad associare e a combinare; la sua vita psichica & pro- 
fondamente alterata, pur tuttavia i suoi movimenti sono regolari e 
vede, sente e comprende normalmente. 

E stato grande merito di Broker (1904) avere dimostrato la 
influenza regolatrice dei centri superiori, quando una sezione delle 
radici posteriori spinali era combinata con una operazione encefalica. 
Ha dimostrato difatti, che nei mammiferi, l’atassia consecutiva alle 
sezioni di tutte le radici posteriori che si distribuiscono al treno 
posteriore, finisce collo sparire. I centri superiori diventano capaci 
di regolare i movimenti senza l’intervento delle recezioni segmentarie 
e di compensare la perdita delle regolazioni primitive. L’ablazione 
dei centri encefalici fa riapparire i disturbi regolatori e questo feno- 
meno dipende in gran parte dalla sopressione degli apparecchi 
ricettori speciali delle testa. Secondo BIcKEL sono dunque le rece- 
zioni stesse che da una parte eccitano le risposte motrici e dall’ altro 
lato assicurano la regolazione che le adattano costantemente alle 
condizioni, nelle quali esse debbono manifestarsi. 

Ho sopra chiaramente dimostrato, quanto fossero errate le idee 
dello STEINER sul significato da ascrivere al telencefalo dello Scyllium. 
Difatti le mie esperienze mi portano a concludere che uno di questi 
animali senza il telencefalo & capace ancora di compiere dei 
movimenti assolutamente normali, batte solamente con molto faci- 
lita contro le pareti del bacino per l’assenza dei Nn. terminales, che 
secondo me, hanno l’ufficio di servire al senso di pressione. Sono 
ancora capaci di prendere l’alimento e per questo serve anche il 
solo senso del gusto, ammesso anche collo STEINER che vede sparito 
il senso dell’ odorato dopo l’asportazione del telencefalo. Mai ho 
potuto osservare movimenti di maneggio facendo delle ablazioni 
omolaterali. 

Io credo che il senso dell’ odorato abbia una grande influenza 
nello Scyllium per la ricerca dell’ alimento, perd è anche indubitato 
che quel ritmo diurno-notturno, da me indubbiamente dimostrato, 
ha una grande importanza, e cid & assolutamente certo. Lo stesso 
STEINER, forse tormentato dai dubbi e non completamente sicuro, 
lasciö insoluta la questione. 

Perö il grave errore di STEINER & quello di far dipendere la 
-funzione della presa del nutrimento da determinate parti del sistema 
nervoso, mentre invece io ho dimostrato, che la funzione delia fame 


deve riguardarsi negli animali come un vero e proprio riflesso vitale, 
| 37% 


570 Osv. POLIMANTI, 


che ha il punto di partenza dall’intero organismo preso nel suo 
insieme, nel suo complesso, e non da parti limitate od isolate di 
questo. E poi, quando anche venga ad essere asportato il centro 
olfattorio in questi Scylliwm, lasciandoli in vita per un certo periodo 
di tempo, ha luogo di nuovo la presa spontanea dell’ alimento. 

E perd fuori dubbio, che nei Selaci il senso chimico (gusto-olfatto) 
ha una enorme importanza ed & quello, che caratterizza questi 
animali. 

Nei Teleostei il telencefalo, dato anche il suo sviluppo ana- 
tomico, & gia in via di metamorfosi regressiva, come abbiamo bene 
visto e la maggiore importanza gli viene indubbiamente data dalla 
presenza del Nervus terminalis: abolito in questi il telencefalo non 
sanno difatti misurare bene le distanze e battono con molta facilita 
contro tutti gli ostacoli. Il nuoto é molto incerto, titubante, si compie 
a scatti e il Teleosteo ha sempre dei lunghi periodi di riposo com- 
pleto, persiste un certo grado di astenia. 

E sicuramente ha sede nel telencefalo anche un centro cromato- 
forico. In questi animali sono gli altri centri nervosi che prendono la 
funzione, che non puö più esplicare il telencefalo, che un giorno, per 
una causa ignota, subisce una metamorfosi regressiva, caratterizzata 
anatomicamente dalla degenerazione del tetto, e la sua funzione 
viene ad essere presa soprattutto dal cervello medio e rispettiva- 
mente dal centro visivo. 

Non & dunque il telencefalo, quello che caratterizza i Teleostei, 
é invece il mesencefalo, dove ha la sua sede il centro visivo. E cid 
trova una spiegazione nel genere di vita e nei fenomeni biologici, 
che ci presentano questi animal. 

STEINER fa inoltre osservare, che la scomparsa del mantello del 
telencefalo non é la causa, ma solamente un segno del passaggio delle 
funzioni da quell’ organo nel centro visivo. Nel caso fosse realmente 
la causa, una rana senza il tetto del Großhirn si dovrebbe com- 
portare come una, alla quale é stato levato tutto il Großhirn. Al 
contrario perd, una rana che abbia subito una tale operazione ,,ver- 
halt sich nicht wie ein des Grosshirns beraubter, sondern wie ein 
unversehrter Frosch“. Lo STEINER giunge quindi alla conclusione, 
,dass die dem Froschgrosshirn eigentiimlichen Functionen ihren Sitz 
nicht in der Rinde, sondern in der Basis haben“. STEINER vide, 
che una lucertola, operata nella stessa maniera, presentava lo stesso 
quadro fenomenologico della rana. Conclude da ciö, „dass auch bei 
den Eidechsen die dem Grosshirn gehörigen Functionen ihren Sitz 
nicht in der Rinde, sondern in der Basis haben“. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 571 


Filogenesi del sistema nervoso centrale dei pesci. 

Ho sempre ritenuto, che la divisione in segmenti del cervello 
dei pesci sia in parte arbitraria, perché vi sono segmenti (ad esempio 
il diencefalo nei Teleostei) che non possono essere divisi. Ad ogni 
modo in ogni regione cefalica noi riconosciamo: 

1. Territori o zone costituite di ammassi di neuroni, veri e 
propri centri ganglionari, dove arrivano e da dove partono eccitazioni 
(sensitive, motorie, azioni riflesse). 

2. Territori o zone di passaggio di fibre nervose. 

3. Territori 0 zone di terminazione di queste fibre. 

L’unione di tutte queste parti insieme, di tutti questi territori, 
costituisce l’encefalo. | 

Riguando alla genesi della funzione ho fatto mio, per quanto 
maggiormente mi & stato possibile, il detto di BuRCKHARDT (1907, 
p. 275): 

„Er (der Physiologe) will die Funktion eines Hirnteils oder des 
sesamten Zentralorgans nicht als Einzeltatsache, nicht nur in Ver- 
bindung mit den übrigen Funktionen der Teile des Individuums, 
sondern er will sie auch in ihrer durch die Entstehung des Sub- 
strates gegebenen geschichtlichen Bedingtheit kennen lernen. Aber 
diese Aufgabe, die Genese der Funktion kennen zu lernen, existiert 
ja für die heutige Physiologie kaum als Postulat.“ 

L’origine dei vertebrati si ha con un acranio, fatto di metameri 
completamente eguali fra di loro, meno forse l’estremo cefalico: 
sarebbe il tipo Amphioxus. Fisiologicamente questo tipo primitivo 
si spiega col fatto, che tutti i metameri hanno un uguale potere 
locomotorio, in modo che la locomozione dell’ intero animale é la 
risultante della attivita di tutti i metameri coordinati fra di loro; 
io perö ho potuto dimostrare (1910) che l’estremo cefalico assume il 
comando della intera locomozione dell’ animale. E fuori dubbio, 
che in un dato periodo dello sviluppo filogenetico tutti 1 metameri 
(questa funzione comincia gia, come ben si vede nell’ Amphioxus, 
ma successivamente va aumentando negli altri animali) tendono a 
mandare in avanti, a localizzarvi quasi di pit la loro locomotorieta. 
Di guisa che il potere innervante del metamero anteriore & ana- 
tomicamente rafforzato e questo quindi é al caso di prendere la 
direzione del movimento di tutti gli altri metameri. Anche in 
questo caso il fattore anatomico (maggiore ricchezza di cellule e 
fibre nervose) va di pari passo col fattere fisiologico (centralizzasione 
della funzione). — Naturalmente la parte, che rimane posteriormente 


572 Osv. PoLımantı, 


a questo metamero centrale conduttore rimane in uno stato di re- 
gressione sia dal lato anatomico che fisiologico. 

Quando nello svilupppo filogenetico capiti sopra il metamero 
principe, come potrebbe chiamarsi, a guisa di una neoproduzione 
uno o più centri di uno o di più apparecchi sensoriali, allora avremo 
un cervello e quindi il primo vertebrato che abbia un cervello ed un 
cranio. — Un tale vertebrato, accrescendosi, suddividendosi e raffi- 
nandosi sempre piu il suo cervello, va sviluppandosi sempre maggior- 
mente, va subendo una evoluzione, mentre il midollo spinale rimane 
sempre più in basso, subisce una involuzione al contrario, ed i suoi 
metameri vanno alterandosi e perdendo mano mano il loro potere 
primitivo e fondamentale, che é la locomotorieta. 

Vediamo ora da vicino, quali sono le condizioni, che portano ad 
un continuo e maggiore sviluppo del cervello. | 

A questo punto qualche cognizione di embriologia ci aiutera a 
risolvere questa questione ed a spiegare molti fatti che a prima 
vista sembrerebbero molto oscuri. — Difatti non sara male dare qualche 
nozione generale sullo sviluppo e sul destino delle differenti parti 
dell’ encefalo nei vari vertebrati e che ci servirä a conoscere poi 
molto meglio le funzioni. Dalle moderne ricerche embriologiche é un 
fatto ormai stabilito che il sistema nervoso centrale di tutti i cranioti 
nei primi stadi è un’ abbozzo indifferenziato di origine ectodermica, 
che si scinde poi in due porzioni: la midolla spinale e l’encefalo. Lo 
STERZI é convinto, che sebbene l’osservazione anatomica dimostri, che 
il midollo e l’encefalo sono sempre distinti in tutti 1 vertebrati 
attuali, perö questa divisione, questa differenziazione sono stati prece- 
duti nella filogenesi da un nevrasse indifferenziato (Fig. T). L’ence- 
falo apparisce in tutti i vertebrati sotto forma d’un rigonfiamento 
della parte anteriore del tubo cerebro-spinale. Questo rigonfiamento 
è semplice al suo inizio (Fig. T A), nello Amphioxus questo stato 
persiste per tutta la vita, negli altri vertebrati l’encefalo si complica 
e si suddivide dapprima in 3 parti (Fig. T 6). La prima e la terza 
di queste parti si sdoppiano in seguito e l’encefalo si compone allora 
di cinque vescicole messe luna accanto all’altra (Fig. T C): gli 
embriologi tedeschi hanno proposto recentemente una sistematizza- 
zione dell’ encefalo nella quale essi ammettono sei vescicole cerebrali 
in luogo di cinque. 

La sesta corrisponderebbe allo sdoppiamento del cervello poste- 
riore secondario. Questa suddivisione sparirebbe poi nell’ adulto: noi 
la segnaliamo qui solamente e, conserviamo secondo lo JAMMES la 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 573 


suddivisione in 5 parti, che costituisce una base morfologica piu 
comoda per descrivere l’organo. La cavita encefalica primitiva 
persiste sempre, formando dei restringimenti, e delle dilatazioni, 
che corrispondono ai cambiamenti di volume delle vescicole. Le 
differenti parti dell’ encefalo hanno i loro corrispondenti in tutta la 
serie dei vertebrati. La tavola seguente che illustra le figure ci da 
una disposizione essenziale dell’ encefalo dei vertebrati inferiori e 
che servi di base e di schema per le ricerche fisiologiche, delle quali 
gia parlammo e che potra ora molto pit facilmente lasciarci intendere 
molte questioni. 

Questa primitiva semplicita rimane mascherata e nascosta nei 
vertebrati superiori a causa dei seguenti fenomeni: 

1. riduzione di certe parti (lobi olfattori, lobi ottici). 

2. accrescimento progressivo degli emisferi cerebrali e del cer- 
velletto che tendono a ricoprire le altre parti dell’ encefalo. 


Fig. T (da Jamues L., I. c., p. 368, fig. 212). 

In A la vescichetta cerebrale primitiva. In BD 
le tre vescichette che derivano dalla vescichetta 
cerebrale primitiva. In C, le cinque vescichette 
che nascono dalle precedenti per sdoppiamento 
delle due estreme. In D ed E un encefalo teorico 
definitivamente stabilito, al quale possono ripor- 
tarsi i vari encefali dei vertebrati. In D questo 
encefalo & aperto longitudinalmente in proiezione 
ms Verticale. In E, & visto, ugualmente aperto, in 
‘proiezione orizzontale. AS Aquaeductus Sylvii. 
Cer Cerebellum. ED emisfero destro. ES emi- 
sfero sinistro. FM comunicazione interventri- 
colare. A Ipofisi. LO Lobi optici. MO Mielen- 
cefalo. MS Medulla spinalis. OP occhio pineale 
nes oe o epifisi. TC. TO Tela corioidea del ILL ventri- 

a colo. Yc Tela coricidea del IV veutricolo. VLD 
ntricolo laterale destro. VLS ventricololateralesinistro. III. V ventriculustertius. Z V. Vventriculus quartus. 


. Fig. U (sec. Jammus, L. c., p. 527, fig. 307). Encefalo di Cavia (Cavia cobaya Pauuas) diviso in cinque 
1on1, corrispondenti alle cinque vescichette cerebrali primitive. La regione anteriore punteggiata cor- 
ponde al Telencefalo, la regione seguente lineata al Diencefalo, seguono poi successivamente 
ll’ avanti all’ indietro: il Mesencefalo, il Metencefalo, il Retrocervello. AS aquaeductus Sylvii. 
uvre interventricolare. VLD ventricolo laterale destro. III. V ventriculus tertius. JV. Vventri- 
us quartus. 


574 Osv. PoLIMANTI, 
Vescichetta cerebrale primitiva. 
| Pareti Cavita Nervi 
I. Vesci- 1. Telencefalo | Emisferi cerebrali (incom-|I e II Ventricolo| N. terminalis 
chetta cere- pletamente separati) Cavita dei LobijI. N. olfattorio 
brale an- Lobi olfattori olfattori 
teriore 
2. Diencefalo | Tela corioidea del 3° Ventri-| III Ventricolo II. N. ottico 
colo 
Epifisi o occhio pineale 
Chiasma dei Nervi ottici 
Tpofisi 
II. Vesci- 3. Mesencefalo | Lobi ottici o Tubercoli] Acquedotto di Sil-| III. N. oculomotore 
chetta cere- bigemini vio comune 
brale media, IV. N. patetico 
III. Vesci- |4. Metencefalo | Cervelletto IV Ventricolo V. N. trigemino 


chetta cere- 
brale poste- 
riore 


5. Retrocervellol Mielencefalo 


VI. N. oculomotore 
esterno 

VII. N. faciale 

VIII. N. auditivo e 
N. della linea late- 
rale 


Ei IX.N. glossofaringeo 
Tela corioidea del IV Ven- X. N. vago 
tricolo | 


3. ripiegamento delle vescichette le une sulle altre, a causa del 
loro sviluppo in lunghezza piu grande di quello della cavita cranica. 

4. sviluppo delle commissure interemisferiche (nei mammiferi). 

Questi fatti si vedono manifesti nello schema che riporto di un 
mammifero, quantunque molto inferiore (Cavia) (Figura U). 

I nervi cranici primitivi in numero di 10 paia, sono metameriz- 
zati e hanno in principio una ripartizione uniforme nella serie dei 
vertebrati. Le trasformazioni, che questi nervi presentano nei verte- 
brati inferiori, sono secondarie e dovute ai fenomeni seguenti: 

1. sostituzione della respirazione aerea alla respirazione acquatica; 
questo cambiamento ha per effetto di mascherare, in parte, la meta- 
merizzazione dei nervi che si distribuiscono all’ apparecchio bran- 
chiale. 

2. differenziamento della faccia. 

3. aggiunta nei vertebrati superiori di due altre paia di nervi 
(XI. e XII. paio). | 

Io per parte mia non ho potuto che in parte seguire in questo 
studio della fisiologia del sistema nervoso centrale dei pesci quel pro- 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 519 


gramma che con intuito cosi fine e con grande chiarezza ci é stato 
 tracciato dal BURCKHARDT (1907, p. 254): 

„IL. Möglichste Erweiterung des genetisch verwertbaren Materials. 

II. Abwägung des Verhältnisses zwischen einer Stammes- 
geschichte der Wirbeltiere, wie sie ganz auf dem Boden der Ent- 
wicklungstheorie und unter Berücksichtigung der Paläontologie ent- 
standen ist, einerseits und der Stammesgeschichte des Zentralnerven- 
systems andererseits unter möglichster Anwendung der Schnitt- und 
Färbetechnik. 

III. Endlich mußte eine konsequent durchgeführte Phylogenie 
des Hirns ganz von selbst dazu verhelfen, die Hirnphylogenie mit 
der der übrigen Organe zu vergleichen, sie wachstumsphysiologisch 
zu erfassen und mit der Wachstumphysiologie des embryonalen 
Hirns zu verbinden, letztere neu befruchtend. Erst von da aus war 
weiter vorzudringen gegen die Fragen der Kopfbildung und die Be- 
ziehungen zwischen Hirn- und Sinnesorganen, resp. den verschiedenen 
durch sie vermittelten Energieformen.“ 

Passando dunque dagli acrani ai cranioti si vede benissimo che 
la funzionalita nervosa, passando sempre piü avanti, si localizza e 
‘si raffina sempre più anteriormente nel cosi detto cervello. — Lo 
sviluppo appunto del sistema nervoso dei vertebrati riposa sopra il 
trasporto in avanti delle cinque funzioni sensoriali fondamentali che 
nel cervello dei vertebrati, dai più bassi a quelli pit in alto situati 
nella scala zoologica, si localizzano in cinque sfere sensoriali bene 
distinte: Sfera visiva, uditiva, olfattoria, gustativa e tattile (nel- 
Puomo, quale più alta sua prerogativa troviamo di più la sfera della 
parola). In questa maniera la parte anteriore del sistema nervoso 
centrale viene ad avere un rafforzamento funzionale e morfologico 
contemporaneo, sempre a carico della parte che rimane posterior- 
mente e che va diventando sempre piü povera di funzionalitä 
centrale. 

Bisogna ora vedere, come e dove queste cinque funzioni sen- 
soriali sono andate a localizzarsi in avanti e se hanno subito delle 
variazioni, 

Molto ragionevole trovo la conclusione di STEINER, che cioè 
„das Grosshirn von Classe zu Classe immer mehr an dem Leben 
des Nervensystems theilnimmt, dass also, wie auch zu erwarten 
stand, der Übergang oder die Wanderung der Functionen nach dem 
Grosshirn nicht sprungweise, sondern durchaus continuirlich statt- 
gefunden hat.“ 


576 Osv. PoLIMANTI, 


Abbiamo visto, come nei Teleostei il cervello anteriore (Telen- 
cephalon) ha una funzione molto limitata, per quanto riguarda appunto 
le sfere motorio-sensitivo-sensoriali. In questi pesci é il cervello 
medio (mesencefalo), dove ha sede il centro visivo, quella parte che 
ha preso le funzioni del telencefalo, unitamente all’ apparecchio 
visivo. 

Nei Selaci il telencefalo ha gia una maggiore importanza che nei 
T'eleostei, perd anche qui sono altre parti del cervello e più special- 
mente il diencefalo ed il mesencefalo, che stanno a rappresentarci 
le regioni pit importanti dell’ asse cerebro-spinale. 

Secondo Goutz, la rana senza Großhirn non prende alimento 
alcuno: perö SCHRADER, nelle rane senza Großhirn vide, che non 
fanno dei movimenti volontari, ma apparentemente si comportano 
come le rane normali, e che „unsere, wie oben angegeben, operierten 
Frösche fingen, als sie aus dem Winterschlaf erwachten, oder im 
Sommer Monate nach vollendeter Verheilung, sämmtliche in einer 
geräumigen Glasglocke umsummenden Fliegen“. Quantunque non 
dica il tempo che passö, perché le rane mangiassero, pur tuttavia 
questa è una osservazione molto interessante. Le rane di SCHRADER 
quindi mangiavano solo dopo molti mesi dalla eseguita ablazione 
del Großhirn, mentre invece STEINER, avendole osservate solo per 
quattro settimane, non potè veder cid. In questo caso non si pud 
parlare sicuramente di una rigenerazione del Großhirn, piuttosto 
innanzi tutto bisogna richiamare le ricerche di DesmouLıns e di 
MAGENDIE, confermate anche da STEINER, secondo i quali „ein Frosch 
ohne Grosshirn noch sehr erheblicher Leistungen fähig war, die man 
früher ebenfalls nur dem Grosshirn zuschrieb“. 

Una tale rana evita tutti gli ostacoli che le si parano davanti, 
prende nutrimento spontaneamente, compie quindi dei movimenti 
volontari, insomma, col solo mesencefalo fa tutte quelle cose che compie 
una rana normale. Pensando ora, che il mesencefalo dei pesci ossei, 
i quali filogeneticamente sono più antichi, & capace, secondo STEINER, 
di compiere quelle funzioni che si ascrivono solo al Großhirn, cosi 
si deve ritenere, che il mesencefalo della rana, gia per ricordo atavico 
in parte deputato a cid, con un esercizio di più mesi sia capace di 
compiere quelle funzioni che compiva il Großhirn. Erroneamente 
SCHRADER ritiene, che prima delle sue ricerche si ammettesse costan- 
temente che una rana senza Großhirn rimanesse assolutamente senza 
movimento, sia nell’ acqua che sulla terra, quando non venisse 
stimolata; cid é falso perchè VULPIAN, CAYRADE, ONIMUS € STEINER 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 577 


avevano visto gia da tempo, che una rana senza Großhirn, appena 
 messa nell’ acqua, cominciava immediatamente a nuotare. 

Secondo le ricerche di SCHRADER, dunque, il Großhirn della 
rana non avrebbe una importanza alcuna, e non si distinguerebbe in 
cid da quella dei pesci ossei. Oltre quanto abbiamo sopra detto 
della differenza fra Großhirn della rana e dei pesci ossei; dobbiamo 
qui rammentare, che LANGENDORFF ha trovato, che lo stimolo elet- 
trico della corteccia del Großhirn della Rana produce determinati 
movimenti nelle estremita. Laprnsky ha potuto produrre dei veri 
e propri attacchi epilettici nella rana temporaria, spennellando la 
corteccia del Großhirn con 20—25 mg di creatina polverizzata. 
_ VERWORN ed altri autori si sono occupati delle stesse questioni 
e giunsero colle loro ricerche a confermare quanto ritiene STEINER. 

Da queste ricerche si conclude, che contrariamente a quanto 
riteneva SCHRADER, il Großhirn della rana ha un significato fisio- 
logico maggiore di quello dei pesci ossei; da questo partono delle 
influenze, o almeno possono partire, alle parti che sono sottostanti. 

Nei rettili poi si hanno quasi le stesse relazioni che per gli 
anfibi, ossia per la rana. STEINER ha visto, che una lucertola senza 
Großhirn giace perfettamente tranquilla, e l’ablazione omolaterale del 
GroBhirn da gli stessi fenomeni, ma omolateralmente. La lucertola 
senza Grobhirn non prende mai spontaneamente il nutri- 
mento; dunque, secondo STEINER, la mancanza del cervello porta 
ad una perdita di maggiori elementi psichici nella lucertola che 
nella rana. Nella lucertola poi, secondo STEINER, c’é un fatto asso- 
lutamente nuovo: mentre l’ablazione del tetto del cervello medio, 
del cosi detto tetto ottico (Tectum opticum), nel pesce teleosteo e 
nella rana porta ad una cecita completa, nella lucertola la stessa 
Operazione porta allo stesso grado di cecita psichica, ossia a quello 
stato che STEINER ha visto in questi animali dopo l’ablazione del 
Großhirn, ossia la lucertola schiva gli ostacoli, riconosce gli oggetti 
come tali, ma nulla pit. Dunque, secondo lo STEINER, gli elementi 
centrali della visione non sono più localizzati nel tetto del cervello 
medio, bensi devono essere passati ad un’ altra regione cerebrale: questa 
parte non puö essere che il Thalamus opticus. Questo é un fatto 
molto interessante, perché i pesci, specialmente quelli ossei, e la 
rana, hanno un talamo ottico, che perd nulla ancora ha a che 
vedere con la visione. E da un altro lato questa cosa importante 
ci fa vedere, che il lobus opticus nei vertebrati superiori ha un 
valore molto limitato per l’atto visivo, mentre i centri ottici primi- 


578 Osv. PoLIMANTI, 


tivi di questi animalı dobbiamo cercarli nel Corpus geniculatum 
externum e nel Pulvinar. Secondo von Monaxow, il Lobus opticus 
deve ritenersi filogeneticamente la piu vecchia radice del Nervus 
opticus, mentre l’altra radice, sicuramente più importante, & filogene- 
ticamente pill nuova, piu recente. 

FLourens ha visto, che un colombo senza cervello non é alcaso 
di prendere spontaneamente del nutrimento. Secondo SCHRADER, in- 
vece, tali animali possono schivare tutti gli ostacoli che gli si pon- 
gano davanti, e quando siano sollevati sulle mani e fatti volare 
conoscono cosi bene la distanza di un oggetto, che vi si vanno a 
fermare sopra. Naturalmente qui non si puö parlare di un imparare 
a vedere, perché alcuni animali, immediatamente dopo l’operazione 
evitano gli ostacoli che si trovano nella camera. Perd dobbiamo 
notare, che i colombi di H. Munx erano completamente ciechi. 

STEINER ha creduto di risolvere la questione del senso della 
visione in un’altra maniera: stimolando i centri visivi di tutti i 
vertebrati, specialmente la sfera visiva della scimmia e del cane si 
hanno movimenti associati degli occhi dal lato opposto allo stimolo, 
cosi anche movimenti della pupilla molto vivaci. E secondo STEINER, 
anche il Großhirn del colombo & in strettissimo rapporto con l’ap- 
parecchio visivo, e non indipendente, come credeva SCHRADER: difatti 
FERRIER aveva osservato, come andando a stimolare una determinata 
parte del Großhirn si avevano movimenti degli occhi e chiusura delle 
palpebre; STEINER, con lo stesso metodo ottenne movimenti associati 
degli occhi e contemporaneamente un movimento del capo; io poi, 
stimolando sempre con la corrente elettrica determinate zone della 
corteccia cerebrale del colombo, ho potuto avere non solo movi- 
menti degli occhi, delle palpebre, ma anche della cosidetta 
membrana nittitante. Da cid si conclude quindi, che corteccia cere- 
brale e funzione visiva nel colombo sono strettamente unite fra di loro. 

Stranamente poi BickEL viene a sostenere „dass Frosch-, Ei- 
dechsen- und Taubengrosshirn sich elektrischen und chemischen Reizen 
gegenüber absolut unerregbar verhalten“. Non si comprende pero, 
come questo autore abbia potuto avere questi risultati, quando quelli 
degli altri sono tutti concordemente contradittori a queste sue osser- 
- vazioni. 

Per quanto riguarda il cervello dei mammiferi, dobbiamo ram- 
mentare, quanto era gia stato osservato CL. BERNARD, che cioè, mentre 
negli animali inferiori una lesione unilaterale del cervello non porta 
mai ad una emiplegia, questa invece é costante nei mammiferi 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 579 


superiori e nell’ uomo, naturalmente ledendo sempre in questi le parti 
del cervello che costituiscono le vie motorie, la cosi detta „Fühl- 
sphäre“. : ae 
Per lo STEINER „die Fühlsphäre dürfte nichts Anderes sein, als 
das allgemeine Bewegungscentrum, das nach meiner Feststellung das 
Centrum ist, in dem alle Empfindungsqualitäten der Haut zusammen- 
fliessen, um eventuell in Bewegung umgesetzt zu werden“. 

Nei vertebrati superiori queste cinque sfere sensoriali (nell’ uomo 
ve ne una sesta, che serve per il linguaggio articolato) sono scaglio- 
~ nate luna vicina all altra sulla corteccia cerebrale. E questi centri 
nervosi situandosi in tutti gli animali nel telencefalo, nel Groß- 
hirn, non subiscono affatto una modificazione del loro carattere. 
Prendiamo ad esempio un centro qualunque, l’ottico che ha una cosi 
orande impertanza, ebbene passando dalla rana, alla lucertola, ai pesci 
ossei, al cane, all’ uomo, funziona come un vero e proprio telencefalo, 
quindi molto a ragione lo STEINER sostiene che „das Sinnescentrum 
und das Grosshirn von einander zu unterscheiden sind und eines fir 
das andere gesetzt werden kann“. — 

Dunque le funzioni sensoriali non subiscono variazione alcuna 
nel loro piazzamento sul telencefalo, questi centri ricevono i loro 
stimoli adequati dall’ ambiente esterno ed il loro grado di avanzamento 
che si ha mano mano che si sale nella scala zoologica sino al cane, 
alla scimmia, all’ uomo non si basa che sulla facolta della memoria, 
che è propria assolutamente delle varie funzioni sensoriali. Ogni 
cellula gangliare di ogni centro possiede in grado più o meno 
spiccato la memoria, naturalmente pitt l’animale & evoluto e mag- 
siormente la sua cellula gangliare è dotata di memoria. 

I pesci indubbiamente posseggono memoria, quantunque in grado 
elementare. La memoria & la persistenza cosciente e incosciente di 
una percezione e nei pesci i nuclei ganglionari dell’ encefalo, quan- 
tunque ridotti quasi ai soli centri sottocorticali, hanno la facolta di 
ritenere per un tempo pit o meno lungo, dopo che sia avvenuta una 
eccitazione. E in fondo una memoria elementare, che si ritrova anche 
nel midollo spinale dei vari animali, perd indubbiamente esiste nei 
centri nervosi dei pesci. Non si tratta naturalmente di una memoria 
complessa di associazioni di idee, di manifestazioni intellettuali superiori 
in sensu strictiori, tutti fenomeni, che richiedono un substrato 
anatomico, che non abbiamo nei pesci ma solo nei vertebrati superiori. 
E una memoria rudimentale, ristretta e ridotta a reazioni semplici 
con carattere automatico più o meno spiccato. Ma sia questa inte- 


580 Osy. PoLIMANTI, 


ressante questione della memoria dei pesci io mi occuperö in altro mio 
lavoro molto più partitamente, qui non me ne occupo che di sfuggita 
e a complemento di altri fatti osservati nella fisiologia del sistema 
nervoso centrale di questi animali. 

Fra le varie sfere sensoriali vi sono i cosi detti centri di 
associazione di FLEcHsiG, che li ha portati dal numero di 3 a 40. 

Secondo Frecusie: „Jenen Centren fiele die Aufgabe zu, eine 
indirecte Verknüpfung der Sinnessphären herzustellen und auf diesem 
Wege neue Einheiten zu schaffen, aus denen die höheren geistigen 
Fähigkeiten hervorgehen.“ 

Perö vi sono delle parti, dove queste fibre, questi centri di 
associazione, mancano assolutamente. | 

In questi ultimi tempi, poi, von Monakow e WERNICKE hanno 
molto combattuto questi centri di associazione. 

Rimane in ultimo di stabilire, quale é la parte del cervello nei 
pesci che funzionalmente & pit sviluppata. Indubbiamente & il 
mesencefalo, che deriva appunto da quella vescicola cerebrale che mai 
si sdoppia nel successivo sviluppo, come bene si vede dai nostri 
schemi. Naturalmente anche le parti che gli sono vicine, ossia 
frontalmente il diencefalo e caudalmente il metencefalo, dati gli 
stretti rapporti anatomici, che li legano fra di loro, hanno una 
erandissima importanza. E inutile qui fare delle ripetizioni e 
ricordare 1 vari dati anatomici e fisiologici: in questa regione fanno 
capo, hanno stazione gli organi di senso superiori: vista, apparecchio 
stato-motorio, apparecchio tattile e da qui passano anche le vie 
olfattorie e gustative. In queste tre parti dunque dell’ asse cerebro- 
spinale, ma specialmente nel mesencefalo, noi dobbiamo ricercare nei 
pesci la parte pit sviluppata e più evoluta. Non credo che il 
BURCKHARDT (1907, p. 442) sia nel vero, quando sostiene che nello 
Scymnus (specie di Selacio) nel Metencefalo si debba ritrovare la 
parte più evoluta: | 

„Den höchsten Differenzierungsgrad an Masse, Substanz und Aus- 
bildung erfährt vielmehr die Gegend zwischen der Zirbel und dem 
Calamus scriptorius, insbesondere das Hinterhirn, das auch in 
Embryonalentwicklung den bedeutendsten, nicht aus grob mecha- 
nischen Bedingungen hervorgehenden, sondern autogenen Form- 
wandlungen ausgesetzt ist.“ 


Napoli, Luglio 1910. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 581 


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I. Selacoidei, Vol. 30, 1911, p. 473716, 2 Tav. 
II. Batoidei, Vol. 32, 1919, p- a aay 2 Tav. 
(In queste due parti del lavoro si trovano tutte le indicazioni biblio- 
grafiche che non sono state riportate qui). 


RENZI, Saggio di fisiologia sperimentale sui centri nervosi della vita psi- 
chica delle quattro classi degli animali vertebrati, in: Ann. univ. med, 


Vol. 186, p. 141. 


SACCHI, M., Sulle minute differenze fra gli organi omotipici dei pleuro- 
nettidi, in: Atti Soc. Lig. Sc. natur. Geog., 1893, Vol. 4, 
p. 356—369 con 1 tavola. 


SHELDON, R. E., An analysis of the olfactory paths and centers in Fishes. 
in: Proc. Assoc. Amer. Anat., in: Anat. Record, Vol. 2, No. 3 
June 1908, p.108., 


— and BROOKOVER, The Nervus Terminalis in Teleosts, ibid., Vol. 3 
No. 4, April 1909, p. 257. 

—, The Nervus Terminalis in the Carp, in: Journ. comp. Neurol. Psychol., 
Nol219, N0,2,. May 1909. or 198% 

STEINER, JS., Ueber das Grosshirn der Knochenfische, in: Berichte 
Akad. Wiss. Berlin, 7. Januar 1886, Vol. 1, p. 5. 

—, Ueber das Gehirn der Kmachenäsche, ibid. , 1886, Vol. 2, p. 1133. 

—, Die Functionen des ee und ihre Phylogenese. 
2. Abtheilung. Die Fische, Braunschweig 1888. 4. Abtheilung 
(Schluss), 1900. 

TRAUBE-MENGARINI, M., Experimentelle Beiträge zur Physiologie des 
Fischgehirnes, in: Arch. Anat, Physiol., 1884, p. 553. 

VULPIAN, Lecons sur la physiologie du syst&me nerveux, Paris 1866. 

—, Legons sur la physiologie générale et comparée du systeme nerveux 
faits au Museum d’Histoire naturelle en 1864, Paris 1866, p. 669. 

—, Sur la persistance des mouvements volontaires chez les Poissons osseux 


à la suite de l’ablation des lobes cérébraux, in: CR. Acad. Sc. Paris 
1886, Vol. 52, p. 1526. 


Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 583 


VULPIAN, Sur la persistance des phénoménes instinctifs et des mouve- 
ments volontaires chez les Poissons osseux, aprés l’ablation des lobes 
cerebraux, ibid., Vol. 13, p. 620, 11 octobre 1886. 


VULPIAN et PHILIPEAUX, Lecons sur la physiologie générale et comparée 
du systéme nerveux, Paris 1866. 


Spiegazione delle figure. 


Una stella (X) dinota l’inizio, una freccia (|) il proseguimento, una 
croce (+) la fine della serie cinematografica in esame. Le singole figure 
si succedono con una velocità media di 33 al 1‘. — Io faccio qui una 
descrizione molto sommaria di tutti i movimenti: per maggiori parti- 
colari rimando al testo del lavoro, dove si trova minutamente descritto 
ogni movimento. 


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I. Serranus scriba. 


A. Da un colpo di coda verso sinistra e va poi guizzando. 

B. Il Serranus a sinistra scende dall’ alto in basso in linea obliqua 
e quello a destra guizza in linea orizzontale. 

C. Il Serranus a destra & fermo sul fondo, quello a sinistra si mette 
dalla posizione orizzontale in quella obliqua e mette in moto tutto le 
pinne per conservare l’equilibrio. — 


D. Il Serranus di mezzo si vede dal lato ventrale, mentre muove 
tutte le pinne per mantenersi in equilibrio. 


II. Balistes capriscus. 


E. Dalla posizione di faccia ripiega l’estremo caudale verso sinistra, 
si mette in posizione trasversa e mostra quindi il lato destro. Ogni 
pinna per fare un movimento completo impiega +/, di 1“ (12—13 figure). — 

F. Dalla posizione trasversa si mette perpendicolare al fondo nell’ asse 
bucco-caudale. 


G. Dalla posizione trasversa, guardando col muso il fondo, si mette 
di faccia. 


H. Stando in posizione di faccia, ripiega il corpo verso il lato sinistro 
e successivamente va col muso contro il fondo del bacino. 


584 Osv. PoLImAnTı, Sistema nervoso centrale e movimento dei pesci. 


I. Stande in posizione trasversa bucco-caudale, piega la coda verso 
il lato destro e si mette successivamente in una posizione, nella quale si 
vede completamente tutto il lato sinistro. - 


III. Conger vulgaris. 


K. Sta ricurvo sul lato sinistro a forma di N. 
L. Nuota lungo il bacino stando in senso trasverso. 


M. Sta in leggero opistotono con la regione mascellare inferiore 
poggiata sul fondo. 


N. Il Conger discende dall alto, si ricurva successivamente sul lato 
destro e prosegue poi il movimento in linea trasversa. 

O. Nuota trasversalmente: un movimento serpentino completo dura 
mezzo minuto secondo (16—17 figure) ovvero un terzo o due terzi di 
minuto secondo. 

P. Nuota parallelo al fondo, si vedono bene i movimenti laterali del 
corpo e gli ondulatori delle pinne dorsale e ventrale. 

Q, R. Stando sul fondo compie dei movimenti serpentini che hanno 
il loro punto di partenza dall’ estremo cefalico e dall’ estremo caudale. 
Si mantiene cosi in equilibrio con l’aiuto anche dei movimenti a bilanciere 
delle pinne pettorali. 


IV. Rhombus laevis. 


S. Riposato sul fondo comincia ad elevare tutte le pinne, prima la 
caudale. Successivamente si eleva tutto l’animale, il quale va nuotando, 
prima perfettamente parallelo al fondo e poi quasi parallelo ad una delle 
pareti verticali. 

T. Nuota facendo col suo corpo una parallela col fondo del bacino 
ed assume infine (quando batte con l’estremo cefalico contro una parete 
verticale) una forma opistotonica. 

V. Nuota in posizione orizzontale, si curva dal lato ventrale (em- 
prostotono), comincia un leggero movimento di maneggio verso destra, 
mettendosi in posizione trasversa. — 


G. Patz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


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